Skip to main content

Full text of "Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapal; zugleich ein Repertorium f©r Mittelmeerkunde"

See other formats 


'  ^/  M 


^s^ 


HARVARD  UNIVERSITY 


LIBRARY 


OF  THE 

Museum  of  Comparative  Zoology 


^^3>-2 


MITTHEILUNGEN 


AUS  DER 


ZOOLOGISCHEN  STATION  ZU  NEAPEL 


ZUGLEICH  EIN 


REPERTORIUM  FÜR  MITTELMEERKUNDE. 


FÜNFTER  BAND. 


MIT  32  TAFELN  UND  9  HOLZSCHNITTEN. 


LEIPZia, 

VERLAG  VON  WILHELM  ENGELMANN. 

"Ì884. 

1-3 


S  -££  ~.yS/ 


Inhalt  des  fünften  Bandes. 


Erstes  Heft. 

Ausgegeben  den  31.  Januar  1SS4. 

Seite 

The  mensenterial  Filaments  of  the  Aleyonaria.     By  E.  B.  Wilson.     (With 

Plates  1  and  2.) 1 

Die  im  Golfe   von  Neapel  vorkommenden  Aplysien.     Von   F.  Blochmann. 

(Mit  Taf.  3.) 2S 

Über  die  Mitteldarmdrüse  der  Crustaceen.    Von  J.  Frenzel.    (Mit  Taf.  4.  .     50 
Studien  zur  Urgeschichte    des  Wirbelthierkörpers.     Von   A.  Do  hm.     (Mit 
Taf.  5—11.) 

IV.    Die  Entwicklung  und  Differenzirung  der  Kiemenbogen  der  Selachier  1U2 
V.    Zur  Entstehung  und  Differenzirung  der  Visceralbogen  bei  Petro- 

myzon  Plaueri 152 

VI.    Die  paarigen  und  unpaaren  Flossen  der  Selachier 161 


Zweites  Heft. 

Ausgegeben  den  S.  Juli  1SS4. 

Die    Kiemen    der    Serpulaceen   und    ihre    morphologische    Bedeutung.     Von 

L.  Örley.    (Mit  Taf.  12  u.  13, 197 

Zur  Histologie  der  Siphonophoren.     Von  A.  Koro  tue  ff.      Mit  Taf.  14 — 19 

und  9  Holzschnitten.) 229 


Drittes  und  Viertes  Heft. 

Ausgegeben  den  2S.  November  18S4. 

Über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  Von  G.  Entz.  (Mit  Taf.  20—25.).  289 
On  a  method  for  the  silver  staining  of  marine  objects.  By  S.  F.  Harmer.  4.45 
On  the  Visual  Organs  in  Lamellibranchiata.    By  B.  Sharp.    (With  Piate  2ii.)  447 


IV 

Seite 

Intorno   alle   macchie   splendenti   della   pelle   nei   pesci  del  genere  Scopelus 

Pel  C.Emery.    (Con  Taf.  27.] ' '  4-I 

Studies  on  Sponges.    II— IV.    By  G.  C.  J.  Vosmaer.    With  Plates  28  and  29.)  483 
Zur  Anatomie  des  Balanoglossus.    Von  J.  W.  Spengel.     (Mit  Taf.  30.J     .    .   494 
Über    die    Wasseraufnahme    bei    Lamellibranchiaten    und    Gastropoden    (ein- 
schließlich der  Pteropoden).    Von  P.  Schi emenz .   509 

On  the  Life-History  and  Development  of  the  Genus  Myzostoma  (F.  S.  Leuckart). 

By  J.  Beard.    (W^ith  Plates  31  and  32.; " '544 


The  mesenterial  Filaments  of  the  Alcyonaria. 

Edmund  B.  Wilson,  Ph.  D. 


With  Plates  1  and  2. 


lu  studying  the  developraent  of  Uenilla  I  was  struck  by  tbe  cu- 
rious  fact  tbat  tbe  so-called  dorsal  pair  of  mesenterial  filaments  appear 
at  different  periods  iu  tbe  egg-development  and  in  tbe  bud-development. 

In  tbe  egg-embryo  tbey  are  tbe  last  to  ajipear  and  develop  mucb 
more  slowly  tban  tbe  otber  six.  In  tbe  buds,  on  tbe  contrary,  tbey  are 
iisually  tbe  first  to  appear,  and  always  develop  more  rapidly  tban  tbe 
otbers. 

Since  making  tbese  observations  on  lieniUa  —  for  a  description 
of  wbicb  I  must  refer  to  my  paper  in  tbe  Fbilosopbical  Transactions  for 
1883  —  I  bave  made  fartbcr  observations  wbicb  lead  me  to  believe 
that  tbis  coutrast  in  develo])ment  between  the  egg-embryo  and  tbe  bud 
exists  in  a  considerable  number  of  Alcyonaria^  thougb  not  in  all.  In 
the  egg-embryos  of  Leptogorgia  virgulata  Edw.  and  Haime,  and  Cla- 
ularia  ochracea  Koch,  the  development  of  tbese  filaments  is  quite  like 
'lat  of  Uenilla.  Hence  we  have  representati  ves  of  three  leading  and 
vvidely  different  groups  oi  Alcyonaria  —  uamely,  foUowing  Koch's  Clas- 
sification ,  tbe  Cornularida ,  Axifera ,  and  Pennatulida  —  wbicb  agree 
in  tbis  respect  ;  and  it  appears  probable  that  tbis  mode  of  egg-devel- 
opment  is  characteristic  of  tbe  entire  order. 

On  tbe  otber  band,  it  is  certaiu  tbat  in  tbe  bud-development  tbe 
dorsal  filaments  are  the  first  to  appear  in  many  Alcyonaria  besides  Re^ 
nilla  ;  and  even  wbere  tbis  is  not  tbe  case,  tbey  usually  develop  more 
rapidly  and  always  attain  a  greater  lengtb  tban  tbe  otber  six.  For  in- 
stance,  Kölliker  observed  that  tbese  filaments  were  fully  formed  in 
tbe  buds  of  Halisceptrum  at  a  time  wben  not  a  trace  of  tbe  otber  six 
could  be  made  out,    and  I  bave  observed  tbe  same  in  tbe  buds   of 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.  V.  1 


2  Edmund  B.  Wilson 

Kophohelemnon  and  FunicuUna.  In  Alcyonium  and  Paralcyonium^  the 
dorsal  filaments  make  their  appearance  at  about  the  sanie  tinie  with 
the  others  (see  fig.  3) .  Very  soon,  however,  the  dorsal  filaments  out- 
strip  the  others  in  development ,  so  that  when  the  bud  is  not  more  than 
half  grown  they  may  be  several  times  as  long-  as  the  latter  (see  fig.  4). 
In  Gorgonia  the  filaments  all  appear  at  aboiit  the  same  time ,  so  far  as 
I  could  determine,  and  the  dorsal  pair  become  after  a  time  longer  than 
the  others,  though  much  less  so  than  in  Alcyonium. 

In  the  development  of  these  organs  we  have  therefore  a  simple  bnt 
rather  striking  case  of  eontrast  between  the  sexual  and  asexual  repro- 
duction of  an  animai,  and  the  structure  of  the  polyps  is  simple  enough 
to  warrant  the  hope  that  it  may  be  possible  to  discover  the  cause  of 
this  eontrast.  For  this  reason  I  have  studied  at  Naples  the  structure 
and  development  of  the  mesenterial  filaments  in  several  genera  oi  Alcyo- 
naria^  and  the  novelty  of  the  results  has  been  unexpected.  The  result 
of  this  study  has  been  firstly,  as  I  believe,  to  show  clearly  the  cause 
of  the  difference  between  the  egg-development  and  the  bud-develop- 
ment  where  this  exists  ;  secondly ,  to  demonstrate  that  among  the  so- 
called  mesenterial  filaments  of  the  Akyoìiaria  we  have  to  distinguish 
two  kinds  of  organs  which  difiPer  fundamentally  in  structure,  develop- 
ment, and  function  ;  and  thirdly,  to  suggest  certain  comparisons  between 
the  Anthozoa  and  the  Enterocoela  which  so  far  as  I  know  have  not 
hitherto  been  considered,  and  which  involve  an  entirely  new  conception 
of  the  morphology  of  a  polyp. 

It  has  been  noticed  by  nearly  all  observers  of  the  Alcyotiaria  that 
the  dorsal  pair  of  filaments  are  iuvariably  longer  and  narrower  than  the 
other  six.  It  was  observed  also  that  they  have  a  different  structure  from 
the  others,  though  this  difference  has  never  been  carefully  investigated  ; 
indeed  the  mesenterial  filaments  in  general  have  been  little  studied,  many 
observers  contenting  themselves  with  the  somewhat  vague  statement 
that  »the  filaments  have  the  usuai  structure«.  Nevertheless .  the  dorsal 
filaments  have  always  been  supposed  to  be  of  entodermic  origin  like 
the  others  —  that  is,  simple  thickenings  '  of  the  edges  of  the  dorsal 
septa,  which  are  purely  entodermic  structures.  I  have  however  found 
that  while  this  is  strictly  true  of  the  six  shovter  filaments  ,  the  dorsal 
pair  are,  on  the  contrary,  entirely  of  ectodermic  origin, 
being  unmistakably  downgrowths  from  the  invaginated 
ectoderm  of  the  Oesophagus.  This  curious  fact,  which  I  suspected 
but  did  not  succeed  in  proving  in  the  case  of  Renilla^  shows  that  the 
dorsal  filaments  are  morphologically  quite  different  structures  from  the 


The  mesenterial  Filaments  of  the  Alcyonaria.  3 

six  shorter  filameuts  ;  and  it  now  appears  that  their  functions  are  as 
different  as  their  striicture.  Before  considering  the  minute  structure  of 
the  filaments  I  will  briefly  describe  their  arrangement,  which  so  far  as 
known  is  uniform  throughout  the  group.  We  may  take  Alcyonmm  as 
a  type. 

Fig.  4  represents  from  the  inner  or  dorsal  side  a  half-grown  bud, 
in  which  the  dorsal  filaments  are  not  yet  fully  developed,  but  which 
will  sufficiently  well  show  the  arrangement  of  the  orgaus.  The  free 
portion  of  the  polyp  —  which  is  still  very  short  —  shows  through  the 
canals.  The  eight  septa  radiate  from  the  Oesophagus,  oe,  at  nearly 
equalintervals,  hearing  upon  their  edges  the  mesenterial  filaments.  Six 
of  these  are  short  and  thick,  and  in  older  polyps  are  always  thrown 
into  transverse  folds.  These  are  the  entodermic  filaments.  The  other 
two,  d.f.,  borne  on  the  dorsal  septa,  are  extremely  long,  slender  and 
perfectly  straight.  They  extend  far  hack  towards  the  hinder  end  of 
the  stomach-cavity,  one  of  them  being  usually  longer  than  the  other,  as 
in  the  figure.  These  are  the  ectodermic  filaments,  or  as  I  shall  some- 
times  prefer  to  cali  them,  the  ectodermic  ha nds. 

Connccting  with  the  polyp  ou  ali  sides  we  see  the  network  of  en- 
todermic canals  through  which  it  communicates  with  older  polyps  on 
each  side,  and  along  the  middle  dorsal  line  are  the  openings  of  similar 
canals  not  represented  in  the  figure.  This  line  of  openings  corresponds 
with  a  partition  wall  between  two  mature  polyi)S,  over  and  between 
which  the  younger  polyp  lies,  and  which  for  the  sake  of  clearness  are 
not  represented  in  the  figure. 

The  relations  of  this  canal -system  to  the  polyp -cavities  vary 
widely  among  the  Alcyonaria,  and  in  these  variations  lies,  as  I  believe, 
one  of  the  chief  causes  of  the  differences  between  the  bud-development 
of  the  various  forms. 


Methods. 
After  testing  many  preservative  and  staiuing  fluids,  the  following 
methods  were  adopted  as  giving,  upon  the  whole,  the  best  results. 
The  animals  were  suddenly  killed  by  momentary  immersion  in  a  mix- 
ture  of  one  part  strong  acetic  acid  and  two  parts  of  a  concentrated  so- 
lution of  corrosive  sublimate  in  fresh  water.  After  being  quickly  washed 
they  were  transferred  to  a  concentrated  solution  of  sublimate  in  fresh 
water  and  left  two  or  three  hours  ;  the  internai  cavities  being  injected 
with  the  solution,  where  this  was  possible.  They  were  then  thoroughly 
washed   in  running   sea- water,   then  in  distilled   water,  and  finally 


4  Edmund  B.  Wilson 

preserved  in  successive  grades  of  alcohol.  A  weak  solution  of  iodine 
in  alcohol  and  sea-water  also  gives  beautiful  results,  but  is  less  certain 
in  its  action.  For  staining  I  bave  used  Grenacher's  alum-carmine, 
borax-carmine ,  picro-carmine  and  Kleinenberg's  haematoxylin. 
Much  the  best  results  are  obtained  by  the  use  of  alum-carmine,  but  it 
must  be  used  as  quickly  as  possible ,  since  the  gelatinous  tissue  of  the 
mesoderm  is  apt  to  shrink  if  the  object  be  left  too  long  in  aqueous  fluids. 
The  tissues  were  decalcified  with  very  weak  nitric  or  hydrochloric  acid 
in  90  per  cent  alcohol.  For  maceration,  the  Hertvvigs'  well-kuown 
mixture  of  osmio  and  acetic  acids  gives  good  results. 


I.  Structure,  developinent  and  fuiictions  of  the  six  short  or 
entodermic  fllaiiieuts. 

a)   Structure, 

These  filaments  appear  to  bave  essentially  the  same  structure  in 
ali  of  the  forms  which  I  bave  examined ,  including  eleven  different  ge- 
nera, and  I  will  select  Paralcyonium  as  type.  It  is  not  my  purpose  to 
give  an  exhaustive  descriptiou  of  their  structure,  but  only  to  describe 
their  general  features. 

A  transverse  section  through  one  of  these  filaments  is  shown  in 
fig.  12.  The  septum,  s,  consists  of  a  delicate  lamella,  covered  on  both 
sides  by  a  pavement-epithelium.  In  the  base  of  the  latter,  upon  the 
ventral  side ,  we  see  muscle-fibres  in  cross-section.  The  lamella  may 
be  follo wed  out  into  the  filament,  where  it  gradually  fades  away.  The 
filament  is  formed  by  a  sudden  expansiou  of  the  septum ,  the  cells  at 
the  same  time  undergoing  a  total  change  of  structure.  At  the  back  of 
the  filament  the  cells  assume  a  columnar  form ,  but  stili  remain  clear 
and  only  slightly  granular.  At  the  sides  and  in  front  they  become  elon- 
gated  and  swollen,  and  their  contents  undergoes  a  great  change.  The 
cell-bodies  stain  deeply,  so  that  in  most  cases  the  nuclei  become  ob- 
scured.  As  regards  their  contents,  the  cells  appear  mainly  in  two  forms. 
In  one  form  the  celi  is  closely  packed  with  deeply  stained  highly  re- 
fringent  spheroidal  bodies.  In  the  other  form  the  cell-contents  is  only 
slightly  granular  and  is  uniformly  and  intensely  stained.  Both  forms 
may  be  easily  and  completely  isolated  by  maceration  in  Hertwigs' 
mixture  of  osmic  and  acetic  acids,  and  are  then  seen  to  bear  a  single 
cilium  at  the  outer  end ,  and  to  contain  in  the  basai  part  a  nucleus  like 
the  ordinary  entoderm  nuclei.     At  the  base  they  sometimes  appear 


The  mesenterial  Filaments  of  the  Alcyonaria.  5 

smoothly  rounded,  in  other  cases  are  attenuated  and  have  short  proces- 
ses  which  are  perha])s  coutinuous  with  nervous  fibrils. 

Although  typical  examples  of  these  two  forms  of  cells  are  very 
distinct ,  there  are  nevertheless  intermediate  forms ,  and  1  am  inclined 
to  regard  them  as  only  dififerent  couditions  in  the  activity  of  the  same 
kind  of  cell.  In  many  cases  the  cell  is  sharply  contracted  in  the  middle, 
so  as  to  assume  an  hour-glass  form ,  the  lower  division  containing  the 
nucleus.  In  such  cells  both  divisious  are  sometimes  filled  with  the  re- 
fringent  spheroids,  but  in  other  cases  the  latter  are  coufined  to  the 
outer  di  vision,  and  the  basal  part  is  clear  or  slightly  granular.  Other 
cells  have  the  usuai  form  but  their  conteuts  are  confusedly  granular, 
showing  neither  the  sharply  defined  spheroids  of  the  one  form  nor  the 
uniform  structure  of  the  other.  In  many  cases  a  dose  examination  of 
the  clear  cells  shows  that  they  also  are  filled  vs^ith  the  spheroidal  bo- 
dies,  but  these  are  so  slightly  stained  as  to  be  barely  visible. 

These  cells  are  evidently  of  the  same  nature  as  the  two  forms  of 
»gland-cells«  described  by  the  Hertwig  brothers  in  the  filaments  of  the 
Actinians,  with  which  they  agree  in  all  respects  except  that  I  have 
been  unable  to  sec  the  protoplasmic  network  of  the  clear  cells  as  plainly 
as  it  is  figured  by  these  autliors. 

Scattered  irregularly  through  the  filament  are  minute  nettle-cap- 
sules  [n] .  They  are  remarkable  for  their  very  small  size,  being  smaller 
than  the  nuclei  of  the  cntoderm  cells.  They  have  an  oval  form  and 
each  contains  a  spirally  coiled  filament.  In  the  minuteness  and  rarity 
of  the  nettle-capsules  the  mesenterial  filaments  of  the  Alcyonaria  diifer 
decidedly  from  those  of  the  Actinians,  and  it  seems  possible  that  in  the 
former  group  they  are  to  be  regarded  as  rudimentary  organs. 

Sensory  cells,  like  those  of  the  Actinians ,  I  have  been  unable  to 
find.  The  centre  of  the  filament  is  occupied  by  a  clear,  apparently 
fibrous  mass,  in  which  are  considerable  numbers  of  characteristic  ento- 
derm  nuclei. 

b)  Development. 

I  have  already  described  the  development  of  these  filaments  in  Me- 
nilla  (1.  c.)  —  though  I  failed  to  perceive  their  fundamental  difi'erence  from 
the  dorsal  filaments  —  and  obtained  stroug  evidence  of  their  entodermic 
origin  as  locai  thickenings  upon  the  edges  of  the  septa.  I  found  that  the 
rudiments  of  the  filaments,  in  some  cases,  made  their  appearance  before 
the  stomodaeum  broke  through,  and  while  the  invaginated  ectoderm 


g  Edmund  B.  Wilson 

was  still  everywhere  separated  from  the  entoderm  by  the  supporting 
lamella  ^  In  later  stages  however  the  filaments  became  perfectly  con- 
tinuous  with  the  inner  or  eetodermic  wall  of  the  Oesophagus,  and  it  was 
owing  to  this  faet  that  I  failed  to  distinguish  between  the  eetodermic 
and  entodermic  filaments ,  and  was  led  to  ascribe  an  entodermic  origin 
to  all  of  them . 

At  Naples  I  have  examined  the  development  of  these  filaments  in 
the  huds  oi  Alci/onium ,  Paralcyonium ,  Clavularia,  Gor g onici,  Kopho- 
helemnon^  Fimiculina  and  Pennatula  and  have  obtained  the  clearest  evi- 
dence  that  they  are  in  all  eases  of  entodermic  origin.  The  best  prepa- 
rations  are  afforded  by  Alcyonium,  which  I  will  therefore  first  describe. 
In  fig.  10  we  bave  a  longitudinal  section  through  a  bud  of  Alcyonium, 
showing  the  first  rudiment  of  oue  of  the  ventral  filaments  at  e.f.  The 
same  filamentis  represented  more  highly  magnified  in  fig.  11.  The  ven- 
tral wall  of  the  stomodaeum  is  shown  in  longitudinal  section  at  v.w. 
It  is  composed  of  closely  set,  very  long  ,  columnar,  ciliated  ectoderm 
cells,  each  with  a  small  oval  intensely  staining  nucleus.  Folio wing 
these  cells  towards  the  inner  opening  of  the  Oesophagus,  we  find  that 
at  the  beginning  of  the  septuni  they  bend  over  the  lower  lip  of  the  Oeso- 
phagus and  become  continuous  with  the  edge  of  the  septum.  The  cells 
retain  their  characteristic  peculiarities  as  far  as  the  lip ,  but  at  this 
point  undergo  a  decided  change.  In  the  region  marked  in.  the  cell- 
outlines  cannot  be  distinguished,  the  nuclei  become  pale  and  indistinct 
and  fiually  disai)pear.  Theu  the  characteristic  entoderm  nuclei  suddeuly 
appear,  which  differ  entirely  from  those  of  the  stomodaeal  ectoderm. 
They  are  nearly  twice  as  large  as  the  latter,  are  oiily  slightly  oval, 
and  stain  very  feebly.  The  outliues  of  the  cells  can  only  bere  aud 
there  be  distinguished.  They  are  polygonal  or  fusiform,  and  as  shown 
in  trans  verse  sections,  form  a  thin  pavenient  epithelium.  Altogether, 
the  contrast  between  the  cells  of  the  septum  and  of  the  stomodaeum  is 
unmistakeable. 

Folio  wing  the  septum  downwards  we  pass  over  a  considerable 
region  in  which  the  edge  of  the  septum  is  not  at  all  thickened  and  is 
covered  by  ordinary  entoderm  cells.  Just  above  v  we  find  a  few  of 
the  elongated  characteristic  «gland  cells«,  and  a  little  farther  down,  at 
e.f.,  is  a  considerable  accumulation  of  these  cells,  forming  the  first 
rudiment  of  the  filament. 

These  facts  render  it  nearly  certain  that  the  filament  is  simply  a 


1  See  Phil.  Trans.  1883,  PI.  VIII,  fig.  137,  and  PI.  XI,  fig.  159. 


The  mesenterial  Filaments  of  the  Alcyonaria.  7 

locai  thickening  of  the  edge  of  the  septura.  It  seems  incredible  that 
the  region  betweeu  the  stomodaeal  ectoderm  and  the  filament  consists 
of  ectoderm  cells,  derived  from  the  former ,  which  have  lost  their  own 
characteristics  and  completely  assumed  those  of  entoderm  cells ,  and 
this  hypothesis  is  disproved  by  the  following  observations  on  Funiculina. 
In  fig.  13  the  entodermic  filameuts  have  not  yet  appeared  in  the 
youngest  bud,  A.  As  in  Älci/onium  we  can  follow  the  stomodaeal  ecto- 
derm ,  V.W.  down  to  the  lip  of  the  Oesophagus ,  where  it  becomes 
continuous  with  the  border  of  the  ventral  septum,  v.s.  The  contrast 
between  the  stomodaeal  and  the  septal  cells  is  of  the  same  nature  as  in 
Aloyonium^  though  rather  less  marked.  Beyond  the  lip  we  find  only 
entoderm  cells ,  and  the  limit  between  the  two  kinds  of  cells  is  some- 
times  sharply  defined.  In  the  next  older  bud,  B,  we  observe  quite  simi- 
lar  facts,  but  the  edge  of  the  ventral  septum  is  slightly  thickened  at  e.f. 
some  distance  down  the  septum,  and  the  nuclei  are  somewhat  crowd- 
ed.  Fimilly,  in  the  oldest  bud,  C,  this  thickening  is  more  pronounced, 
and  is  shown  to  be  the  filament  by  the  fact  that  it  already  contains  so- 
lid food-})articles  inclosed  in  vacuoles,  v.  (see  the  following  account  of 
the  functious  of  these  filaments) .  There  is  no  evidence  whatever  of  a 
downgrowth  of  ectoderm  cells,  but  the  filament  arises  quite  indepen- 
dently  of  the  stomodaeum. 

In  Kophohelemnon  ^  fig.  5,  we  find  similar  facts.  In  this  case  the 
entodermic  and  ectodermic  nuclei  are  ncarly  of  the  same  size  but  the 
contrast  between  the  stomodaeal  and  septal  cells  is  rendered  very  dis- 
tinct  by  the  circumstance  that  the  latter  contain  considerable  quanti ties 
of  a  yellowish  pigment,  in  the  form  of  small  highly  refringent  pigment 
granules ,  which  is  completely  absent  from  the  former.  The  rudiment 
of  the  filament  is  shown  at  e./.,  at  some  distance  from  the  Oesophagus, 
and  it  consists  entirely  of  entoderm  cells.  Below  it,  at  o«.,  are  two  em- 
bryonic  ova. 

These  observations,  taken  in  connection  with  those  on  Renilla, 
render  it  certain,  I  think,  that  the  six  short  filaments  have  no- 
thing to  do  with  the  stomodaeum  and  are  strictly  ento- 
dermic s  t  r  u  c  t  u  r  e  s .  The  region  marked  in .  in  fig.  1 J  marks  the 
limit  between  the  ectoderm  and  entoderm  cells,  and  apparently  consists 
of  partially  or  completely  degenerated  cells ,  originally  derived  from 
the  stomodaeum. 

c)  Function. 
Passing  over  the  fantastic  views  of  many  early  writers,  we  find 


8  Edmund  B.  Wilson 

it  to  be  uow  genemlly  recogiiised  tliat  the  mesenterial  filaments  of  po- 
lyps  in  general  play  au  important  part  in  the  functious  of  digestion  — 
though  exactly  how,  and  to  what  extent ,  has  imtil  very  recently  been 
a  matter  of  pure  conjecture,  owing  to  the  great  difficulty  of  observations 
lipon  living  animals,  and  the  lack  of  precise  auatomical  knowledge. 
The  brothersHERTWiG,  after  stiidying  in  the  most  masterly  mauuer 
the  structure  of  many  Actinians,  carne  to  the  conclusion  tliat  the  mesen- 
terial filaments  of  these  animals  are  at  least  very  important  organs  of 
digestion  ;  but  exactly  how  their  functions  are  performed  was  not  de- 
termined,  since  their  studies  were  anatomical  rather  than  physiological. 
Miich  the  most  important  evidence  lipon  the  subject  has  been  brought 
forward  by  Kkukenbergi.  His  important  conclusion,  based  lipon  the 
physiological  study  of  a  considerable  number  of  Actinians,  is  that  the 
mesenterial  filaments  are  not  only  uuquestionably  Or- 
gans of  digestion,  but  they  are  the  only  organs  of  diges- 
tion. His  extensive  experiments  appear  nearly  or  quite  conclusive 
upon  this  all-important  point.  He  found,  farthermore,  that  digestion 
takes  place  only  when  the  food  comes  into  actual  contact  with  the  fila- 
ments, and  that  during  digestion  the  filaments  are  wound  about  the 
food  (»umstricken«). 

So  far  as  I  am  aware,  I  was  the  first  directly  to  observe  the  action 
of  the  filaments  during  digestion,  in  the  case  of  the  Gorgonian  Lepto- 
gorgia  virgulata  Edw.  and  Haime  -.  A  young  transparent  polyp  was  fed 
with  oyster  eggs  and  observed  under  the  microscope.  The  food  was  held 
for  two  or  three  hours  closely  clasped  by  the  mesenterial  filaments 
which  were  drawn  closely  together  around  the  mass  of 
eggs  in  the  upper  part  of  the  stomach.  Afterwards,  a  mass  of  refuse 
matter  was  passed  out  through  the  Oesophagus  and  the  filaments  re- 
sumed  their  ordinary  position.  In  this  young  polyp  the  dorsal  filaments 
were  still  rudimentary .  So  far  as  could  be  determined  theentoderm 
of  the  radial  Chambers  took  no  part  in  theprocess  of  di- 
gestion, which  was  entirely  performed  by  the  six  ento- 
dermic  filaments.  This  is  entirely  in  accord  with  Krukenbekg's 
studies  upon  the  Actinians. 

Since  these  observations  upon  Leptogorgia  (which  have  been  long 
delayed  in  press)  A.  Milnes  Marshall  and  William  P.  Marshall 


1  Vergleichend-Physiologische  Studien  un  den  Küsten  der  Adria,  I.  Abthei- 
luug,  Heidelberg,  1880. 

2  Phil.  Trans.  18S3,  p.  64. 


The  mesenterial  Filaments  of  the  Alcyonaria.  9 

bave  discovered,  in  Pemiatula  and  Virgularia,  foreigü  bodies,  such  as 
diatoms,  actually  embedded  in  thc  filaments  i.  Altbougb  they  do  not 
State  in  wliicb  filaments  these  bodies  were  found,  it  is  clear  from  their 
figures  that  it  was  in  the  entodermic  filaments.  This  indicated  that 
duriug  digestion  solid  matters  are  takeu  bodily  into  the  filaments,  and 
are  probably  actually  engulphed  by  the  cells  ^moeJa-fashion,  as  in 
many  other  Coelenterata.  This  very  iraportant  Observation  I  can  fully 
confirm  in  Älcyonium^  Paralcyonimn  and  Funieulina.  where  diatoms 
and  other  solid  foreign  bodies  may  with  the  greatest  clearness  be  seen 
enclosed  in  vacuoles  within  the  entodermic  filaments.  In  fig.  12  [Par- 
akijoumm)  we  see  a  diatom  and  three  other  foreign  bodies  entirely 
imbedded  in  the  substance  of  the  filament ,  and  similar  bodies  are  seen 
at  V  in  fig.  11  and  13.  It  is  impossible  to  determine  whether  these  bod- 
ies lic  within  or  only  between  the  cells,  but  the  former  seems  from  ana- 
logy  ])robable  In  Paralcyomum  these  bodies  are  sometimes  very  abun- 
dant,  but  they  are  always  confined,  sofar  as  1  have  observ- 
ed,  to  thc  entodermic  filaments  and  never  are  found  cither 
in  the  dorsal  filaments  or  in  the  general  entoderm  cover- 
ing  the  septa  and  tlie  body-wall. 

From  these  factsit  seems  very  probable  that  the  digestive 
functions  are  performed  by  the  entodermic  filaments 
alone  and  never  by  the  cctodermic  filaments  or  the  general 
entoderm.  This  conclusion  accords  entirely  with  the  histological 
structurc  of  these  organs,  and  so  far  as  the  ectodermic  filaments  are 
concerned,  is  what  we  might  expcct  from  their  embryological  origin. 
The  large  granular  cells,  usually  dcscribed  as  glandulär,  which  form 
the  great  mass  of  the  entodermic  filaments ,  I  am  inclined  to  regard  as 
cells  which  act  like  so  many  Amoebae,  taking  solid  particles  into  their 
interior  and  there  digesting  them.  In  the  ectodermic  filaments  such 
cells  do  not  exist;  and  although  it  is  difficult  to  prove  a  negative  in 
such  matters,  the  structure  of  the  ciliated  cells  of  which  they  are  com- 
posed  (see  part  II)  is  such  as  to  indicate  anything  rather  than  a  di- 
gestive function.  The  same  is  true  of  the  general  entoderm  covering 
the  septa  and  the  body-walls.  As  I  have  said  this  entoderm  has  usually 
the  form  of  a  pavement-epithelium  (compare  figs.  5  ,  10,  11,12).  In 
some  genera  this  epithelium  is  exceediugly  thin,  as  in  Alcyonmm  and 
Paralcyomum.  In  others  it  is  thicker ,  either  everywhere  or  in  parts, 
especially  in  the  upper  part  of  the  body-wall,  and  in  some  forms  it  be- 


Keport  on  the  Oban  Pennatulida,  Birmingham,  1882. 


IO  Edmund  B.  Wilson 

Comes  eveu  columnar,  thoiigh  never  to  the  same  exteut  as  in  the  Aeti- 
nians.  I  am  inclined  to  believe  that  this  depencls  to  some  exteut  iipou 
the  state  of  contraction,  and  that  when  the  polyps  are  fiiUy  expanded 
the  epithelium  is  always  comparatìvely  thiu.  So  far  as  1  have  seen,  no 
gland-cells  like  those  of  the  entodermic  filaments  are  found  in  this 
epithelium,  and  no  evidence  of  intra-cellular  digestiou  can  be  disco v- 
ered.  Most  of  the  cells  composing  the  epithelium  produce  muscle- 
fibres  at  their  inner  ends  —  that  is,  they  are  myoblasts  —  and  I  have 
brought  forward  evidence  (Development  of  li&mlla,  I.e.)  to  show  that 
nearly  or  ali  of  the  musculature  of  the  Alcyonaria  is  entodermic. 

This  histological  diflferentiation  in  the  entoderm  I  believe  to  be  a 
fact  of  great  significance,  as  pointed  out  in  part  V. 


II.    Development,  structure  aud  functioii  of  the  dorsal  or 
ectodermic  filameuts. 

a)  Development. 

I  have  already  showu  that  in  Renilla  aud  Leptogorgia  the  dorsal 
filaments  first  appear  as  two  slight  prominences  upon  the  dorsal  lip 
of  the  Oesophagus  i,  whence  they  grow  backwards  along  the  edges  of 
the  dorsal  septa  until  they  reach  the  posterior  end  of  the  polyp  (or  in 
Renilla  the  posterior  end  of  the  so-called  polyp-cell) .  The  same  is 
true  oi  Clmularia,  as  shown  in  fig.  1.  The  dorsal  filaments,  one  of 
which  is  shov^i^n  at  d.f. ,  appear  as  two  short  prolongations  from  the  lips 
of  the  Oesophagus,  and  in  later  stages  gradually  extend  downwards  to 
the  bottom  of  the  stomach-cavity,  but  without  losing  their  connection 
with  the  Oesophagus.  If  a  longitudiual  section  he  made  through  the 
Oesophagus  and  these  rudimentary  filaments,  the  latter  are  found  to  be 
simple  continuations  of  the  inner  or  ectodermic  layer  of  the  former. 
Their  cells  agree  exactly  with  those  of  the  inner  layer  of  the  Oesophagus, 
and  there  is  not  the  slightest  trace  of  a  limit  between  them  ;  it  is  in 
fact  impossible  to  say  where  the  filament  begins.  On  the  other  band, 
they  dififer  totally  from  the  entoderm  cells  oftheseptum.  The  latter 
are  fiat  and  polygonal  with  large  pale  nearly  round  nuclei.  The  cells 
of  the  filament  and  of  the  inner  layer  of  the  Oesophagus  are  of  a  high 
columnar  form  and  possess  small  ovai  nuclei  which  stain  very  intensely. 
The  contrast  between  these  two  kinds  of  cells  is  most  striking  and 
in  properly  prese  ved  specimens  appears  at  the  first  glance. 


1  Phil.  Traos.  18S3,  figa.  117,  177. 


The  mesenterial  Filaments  of  the  Alcyonaria.  1 1 

The  cells  of  the  filament  retaiu  their  characters  in  later  stages,  are 
uuiform  from  one  eud  to  the  other,  and  always  may  be  followed  directly 
up  into  the  inner  wall  of  the  Oesophagus.  Hence  the  re  can  be  no 
doubt  that  the  dorsal  filaments  of  the  egg-embryo  are 
morphologically  nothing  but  narro w  prolongations,  along 
the  septa,  of  the  inner  layer  of  the  Oesophagus;  and  the 
latter  is  agreed  by  all  observers  to  consist  of  ectoderm 
i  n  V  a  g  i  n  a  t  e  d  from  the  e  x  t  e  r  i  o  r . 

Turning  uow  to  the  development  of  the  buds,  we  find  precisely 
similar  facts.  In  a  very  young  bud  of  FunicuUna^  for  instance  (fig.  13,  A) 
the  dorsal  filaments,  d.f.,  appear  as  slight  knob-like  outgrowths  from 
the  inner  layer  of  the  Oesophagus.  Everything  I  have  said  of  the  young 
dorsal  filaments  of  Clavularia  will  apply  equally  well  to  the  present 
case,  and  need  not  be  repeated.  A  later  stage  in  the  bud  of  Alcyonium 
is  shown  in  fig.  10.  The  dorsal  filaments,  r//.,  are  considerably  longer, 
and  the  six  other  filaments,  one  of  which  is  shown  at  e/.,  have  ap- 
peared.  The  histologieal  structure  is  the  same  as  in  Clavularia  in  every 
detail,  except  that  the  contrast  bctween  the  ectodermic  cells  of  the  fila- 
ment and  the  entodennic  cells  of  the  septum  is  even  more  striking. 

A  still  later  stage  in  the  bud  of  Funiculina  is  shown  at  B.,  fig.  13. 
The  ectodermic  filaments,  d.f. ,  now  extend  to  the  bottom  of  the  stomach- 
cavity,  but  their  structure  isquite  unaltered  and  the  characteristic  colum- 
nar  cells  may  be  traced  up  without  a  break  into  the  inner  layer  of  the 
Oesophagus ,  so  that  it  is  not  possible  to  say  where  the  filament  begins. 
An  older  bud  is  shown  at  C,  fig.  13,  and  a  still  later  stage  of  Kojiko- 
helcmnon  in  fig.  5.  In  the  latter,  especially,  the  dorsal  filaments  have 
attained  an  enormous  lengtli ,  but  the  histologieal  characters  are  un- 
changed.  In  sections  stained  with  Grenacher's  alum-carmine  or  with 
haematoxylin  ,  the  contrast  in  appearance  between  these  filaments  and 
the  entodermic  structures  is  most  striking.  The  former  appear  of  an 
intense  blue  or  purple  color ,  from  their  closely-crowded  deeply-stained 
nuclei ,  whereas  the  entodermic  structures  are  pale ,  granular ,  usually 
much  pigmented,  and  contain  a  much  smaller  number  of  nuclei.  These 
facts  show  beyond  the  possibility  of  doubt  that  inthebuds,  asiuthe 
primary  polyp,  the  dorsal  filaments  are  ectodermic  struc- 
tures and  are  morphologically  downgrowths  from  the 
stomodaeum. 

If  we  examine  the  rudimentary  individuals  or  zooids  of  the  Penna- 
tulida  we  find  quite  similar  facts.  It  is  a  well  known  discovery  of 
KöLLiKER  that  the  zooids  of  mauy  species  possess  a  single  pair  of  fila- 


12  Edmund  B.  Wilson 

meuts,  and  Kölliker  has  showu  that  these  filaments  correspond  with 
the  dorsal  pair  of  the  sexual  polyps.  I  bave  examined  the  structure  of 
these  filaments  in  the  zooids  of  Pennahda,  FunicuUna  and  Kophohelem- 
non ,  and  find  that  they  agree  entirely  in  structure  with  those  of  the 
sexual  polyps.  Like  the  latter,  the  filaments  of  the  zooids  are 
downgrowths  from  the  stomodaeum  and  are  therefore 
ectodermic  structures.  Their  cells  are  of  a  high  columnar  form 
with  small  iutensely  staining  nuclei,  and  in  longitudinal  sections  they 
are  fouud  to  be  continuous  with  the  dorsal  ectoderm  of  the  stomodaeum. 
In  fact,  a  longitudinal  section  through  a  zooid  is  absolutely  indistinguish- 
able  from  a  corresponding  section  through  a  young  sexual  polyp  before 
the  appearance  of  the  entodermic  filaments,  and  A  and  B,  fig.  13,  would 
do  equally  well  for  figures  of  zooids ,  except  for  the  rudimeut  of  an 
entodermic  filament  in  B. 

b)  Structure. 

A  comparison  of  the  ectodermic  filaments  in  various  genera  of 
Akyonaria  shows  that  they  bave  almost  precisely  the  same  structure 
throughout  the  group.  To  illustrate  this  similarity  I  bave  given  figures, 
drawn  to  the  same  scale  with  fig.  12,  of  trausverse  sections  of  these 
filaments  in  the  sexual  polyps  of  Gorgonia  (fig.  6) ,  Paralcyonium  (fig.  8), 
a  zooid  of  Kophohelemnon  (fig.  9),  and  a  young  polyp  of  Funiculma 
(fig.  7).  A  glance  at  these  figures  shows  that  the  structure  is  essentially 
the  same  in  ali  —  though  these  genera  represent  three  widely  diflferent 
families  —  and  differs  entirely  from  that  of  the  entodermic  filaments 
(fig.  12).  The  filament  consists  of  two  entirely  different  portions. 
Much  the  greater  part  consists  of  high  columnar  cells,  each  with  a  small 
ovai  iutensely  stained  nucleus  and  a  single  powerful  cilium  at  the  outer 
end.  The  nucleus  is  usually  situated  in  the  middle  or  basai  part  of  the 
celi  and  seldom  in  the  outer  third  ;  so  that  in  sections  the  outer  part  of 
the  filament  appears  clear,  contrasting  sharply  with  the  inner  two  thirds 
where  the  nuclei  are  closely  packed  together.  These  cells*  are  quite 
similar  to  those  of  the  inner  layer  of  the  Oesophagus,  and  obviously 
represent  the  ectodermic  downgrowth  from  the  stomodaeum. 

The  columnar  cells  are  arranged  so  as  to  form  a  long  solid  band 
on  the  edge  of  the  septum,  which  I  shall  cali  the  ectodermic  band. 
As  seen  in  sections,  this  band  has  a  bilobed  form  —  or  in  other  words, 
a  longitudinal  groove  runs  along  its  middle.  The  form  of  the  groove 
varies  greatly  according  to  the  state  of  contraction.  The  most  usuai 
form  is  shown  in  fig.  7  [Funiculinà] ,  but  the  groove  may  be  much  more 


The  mesenterial  Filaments  of  the  Alcyonaria.  1 3 

pronoimced,  so  that  the  band  assiimes  a  Y-form,  or  it  may  be  com- 
pletely  obliterated ,  as  in  fig.  8  (Paralcyoniicm).  It  is  difficult  to  de- 
termine  its  exact  form  in  living  specimens,  but  it  is  certain  that  the 
groove  is  usually  very  distinct. 

The  nuclei  of  the  band  are  arranged  in  two  lateral  groups  to  corres- 
pond  with  the  two  external  lobes.  Between  these  two  gronps  is  a 
clearer  obscurely  triangulär  mass ,  the  structure  of  which  I  have  not 
been  able  clearly  to  make  out,  but  which  would  well  repay  investigation. 
In  Gorgonia  a  few  pale  rounded  bodies  may  be  seen  in  it ,  which  are 
apparently  nuclei.  In  Paralcyonium  very  similar  nuclei  oceur,  and  in 
addition  a  nnmber  of  bodies  which  have  the  appearance  of  columnar 
cells.  It  is  possible  that  these  structures  may  be  some  kind  of  a  ner- 
vous  apparatus. 

The  second  part  of  the  filament  consist  of  ordiuary  flattened  epi- 
thelial cells  like  those  covering  the  faces  of  the  septa.  As  the  support- 
ing  lamella  reaches  the  ectodermic  band  the  entoderm  cells  spread  out 
on  each  side  in  a  thin  layer  covering  the  back  of  the  band.  They  spread 
out  laterally  for  some  distance  and  then  end  abruptly.  Usually  they 
form  only  a  single  layer ,  but  in  Gorgonia  (fig.  ü)  the  cells  are  in  some 
places  more  than  one  layer  deep.  They  diflfer  in  no  respect  from  the 
ordiuary  entoderm  cells,  and  usually  have  a  flattened  form. 

The  contrast  between  the  entodermic  and  ectodermic  Clements  of 
the  filament  is  very  striking  and  is  so  clearly  shown  in  the  figures  that 
no  description  is  necessary.  In  Gorgonia  especially  (fig.  6)  the  two 
kinds  of  cells  are  extremely  unlike  ;  in  other  genera  the  difference  is 
not  so  great ,  but  is  uevertheless  apparent  at  a  ghinee.  Of  the  very 
marked  difference  between  the  cells  in  their  behavior  towards  staining 
fluids  I  have  already  spoken. 

c)  Function. 

The  embryological  origin  of  the  ectodermic  filaments ,  the  absence 
of  >^gland-cells«  and  of  foreign  bodies,  and  the  fact  that  these  filaments 
alone  appear  in  the  zooids  of  PennatuUda  (which  so  far  as  known  take 
no  part  in  the  Ingestion  of  food)  form  a  rather  strong  body  of  evidence 
that  they  are  not  concerned  in  the  process  of  digestion.  Their  structure 
at  once  suggests  that  they  are  organs  of  circulation,  and  direct  Observa- 
tion, so  far  as  it  goes,  confirms  this  Suggestion. 

If  a  fuUy  expanded  living  polyp  of  Alcyotmim  or  Paralcyonium  be 
examined  under  the  microscope ,  the  currents  in  the  gastric  fluid  can 
easily  be  observed.    The  general  direction  of  these  currents  is  upwards 


14  Edmund  B.  Wilson 

along  the  septa  and  body- wall ,  and  downwards  in  the  middle  of  the 
stornach-cavity  and  along  the  entodermic  wall  of  the  Oesophagus.  If 
the  entodermic  filaments  be  closely  examined ,  they  are  not  found  to 
produce  streng  and  definite  currents ,  though  they  are  sparsely  ciliated. 
Indeed ,  this  would  be  nearly  impossible  because  they  are  constantly 
changing  their  form  as  they  are  thrown  into  various  convolutions  by  the 
contractions  of  the  septa.  The  straight  ectodermic  filaments  present  a 
very  different  appearance.  Along  the  ectodermic  bands  we  may 
observe  Constant  and  power  fui  upward  currents,  which 
may  be  clearly  seen  by  observing  the  particles  suspended  in  the  gastric 
fluid.  These  particles  often  get  into  the  groove  of  the  filament  and  may 
be  followed ,  sometimes  for  a  long  distance ,  as  they  move  rapidly  up- 
wards.  In  one  case  I  observed  a  Paraleyonimn  in  which  the  gastric 
fluid  was  so  heavily  laden  with  particles  as  to  appear  quite  cloudy.  In 
the  grooves  of  the  ectodermic  bands  Constant  processious  of  these  parti- 
cles could  be  seen  coursing  rapidly  upwards  and  following  the  slight 
undulations  of  the  filaments  with  the  greatest  precision.  At  the  upper 
extremity  the  currents  are  discharged  upon  or  into  the  lower  end  of  the 
Oesophagus,  which  is  usually  held  widely  open,  and  then  joiu  the  de- 
scending  currents  along  the  middle  of  the  gastric  cavity. 

I  was  so  fortunate  as  to  procure  a  small  transparent  specimen  of 
Veretillum  in  which  the  circulation  could  be  clearly  seen.  In  the  sexual 
polyps  the  circulation  was  precisely  as  in  Alcyonium.  The  zooids,  as 
in  many  other  Pennaiulida ,  possess  a  well-developed  pair  of  dorsal 
filaments.  The  currents  along  the  ectodermic  bands  in  the 
zooids,  as  in  the  sexual  polyps,  are  directed  strongly 
upwards. 

These  jOservations  are  enough  to  afford  a  stroug  presumption  that 
the  action  oft  he  ciliaof  the  ectodermic  bands  is  upwards 
in  a  large  number  of  Alcyonaria^  since  it  is  true  in  the  Alcyonida 
and  Pennatulida  and  in  the  zooids  as  well  as  in  the  sexual  polyps,  and 
the  dorsal  filaments  bave  everywhere  the  same  structure  and  relations. 
Moreover,  it  follows  that  the  same  is  probably  true  in  the  young  buds, 
which,  as  I  bave  elsewhere  pointed  out,  are  identical  structurally  aud 
physiologically  with  the  zooids  of  Pennatulida. 

Whether  the  direction  of  the  currents  is  ever  reversed  I  do  not 
know,  but  I  bave  examined  many  different  individuals  at  different  tinies 
and  bave  always  found  it  Constant.  This  may  possibly  happen  when 
the  polyps  are  contracted,  but  in  this  condition  they  cannot  be  observed. 

The  general  eutoderm  is  also  ciliated,  but  to  what  extent  I  cannot 


The  mesenterial  Filaments  of  tlie  Alcyonaria.  15 

say,  since  the  cilia ,  imlike  tliose  of  the  dorsal  filaments  and  of  the  sto- 
modaeum,  cannot  be  well  preserved  and  are  not  visible  in  seetijns.  I 
think  it  probable  from  a  study  of  living  animals  that  the  general  currents 
of  the  gastric  fluid  are  produced  by  the  cilia  of  the  general  entoderm, 
and  tend  simply  to  keep.  this  fluid  everywhere  uniform.  The  objeet  of 
the  currents  produced  by  the  ectodermic  bands  is  probably  more  special, 
as  pointed  out  in  part  III. 


III.   Application  of  these  results  to  special  morphological 

Problems. 

We  are  now  in  a  position  to  consider  the  question  why  the  dorsal 
filaments  should  show  a  tendency  to  carlier  and  more  rapid  development 
in  the  buds ,  and  we  have  not  far  to  seek  for  the  answer.  The  egg- 
embryology  may  be  takeu  to  represent  more  nearly  the  phylogenetic 
development,  and  the  presumption  is  that  the  late  appearance  of  the 
dorsal  filaments  is  the  more  primitive  coudition  —  a  conclusion  support- 
ed  by  other  considerations  given  in  part  IV.  Hence  their  early  devel- 
opment in  the  bud  is  probably  due  to  some  special  physiological  coudi- 
tion existing  in  the  bud  and  not  in  the  egg-embryo.  A  moment's  con- 
sideration  shows  that  this  condition  is  the  ne  ed  for  food.  All  kuowu 
egg-embryos  of  Alcyonaria  are  abundantly  supplied  with  deutoplasm 
which  is  sufficient  for  their  needs  until  the  young  polyps  are  able  to 
eat  for  themselves.  The  bud-embriyo,  on  the  contrary,  has 
no  deutoplasm  but  is  depen'deut  upon  nutritive  fluids 
brought  from  the  feeding-polyps  by  the  circulatory  organs. 
Hence  the  early  de  velo pmentof  the  ectodermic  filaments, 
and  hence  also  their  appearance  in  the  zooids  oi Penna- 
tulida^  which  remain  permanently  in  the  condition  of 
young  buds.  The  zooids  progress  in  their  development  simply  to 
the  point  where  their  circulatory  organs  become  established.  To  ad- 
vance  beyond  this  point  would  be  a  sheer  waste,  since  the  entodermic 
or  digestive  filaments  would  be  of  no  use  to  an  organism  which  never 
takes  in  food  from  the  exterior. 

We  can  now  understand  why  the  action  of  the  cilia  of  the  ectoder- 
mic bands  should  always  be  upwards.  It  has  been  pointed  out  especi- 
ally  by  Koch  ^  that  the  budding  of  the  Alcyonaria  is  seldom  or  never 

1  Anatomie  der  Claviduria  jjrolifera,  nebst  einigen  vergleichenden  Bemerkun- 
gen, Morph.  Jahrb.  Bd.  IV,  p.  467. 


16  Ediuund  B.  Wilson 

direct.  That  is,  the  buds  do  uot  as  a  rule  arise  as  direct  oiitgrowths 
frolli  older  polyps ,  bat  by  means  of  an  interposed  network  of  entoder- 
mic  canals.  This  is  shown  for  instance  in  fig.  3,  where  the  young  polyp 
is  Seen  to  arise  in  the  middle  of  a  canal-system  which  communicates 
with  the  cavities  of  older  polyps. 

Now  we  find ,  as  a  rule,  that  the  canal-system  communicates  with 
the  basal  part  of  the  zooid  or  young  bud  (seefig.  13),  andhence  the 
food-supply  must  enter  at  this  part  of  the  bud.  The  most  active  part  of 
the  bud  or  zooid  is  however  at  the  opposite  end  where  the  powerful 
ciliated  cells  of  the  Oesophagus,  which  draw  in  the  water,  are  in  a  state 
of  intense  though  interraittent  activity,  and  where  the  organs  of  the 
young  polyp  are  developing.  It  seems  therefore  clear  that  it  must  be 
advantageous  to  have  strong  and  steady  currents  flowing  from  the  basal 
to  the  upper  part  of  the  stomach-cavity  —  and  this  is  effected  by  the 
ectodermic  bands  of  the  dorsal  filaments.  In  some  cases  these  organs 
actually  extend  out  into  the  canal  system.  In  fig.  5  [KopJiohelemnoti) 
the  enormously  developed  dorsal  filaments,  d.f.^  extend  far  out  into 
the  canal-system.  The  Communications  of  this  system  with  the  main  longi- 
tudinal  canals  of  the  colony  are  shown  at  a,  a,  a,  and  an  iuspection  of 
the  figure  will  show,  I  think,  that  the  upward  currents  aloug  the  ectodermic 
bands  must  tend  to  transport  the  nutritive  fluids  from  the  canal  system  to 
the  upper  portion  of  the  bud  where  development  is  actively  going  forward. 
In  other  cases  the  dorsal  filaments  may  be  followed  down  to  the  very 
mouths  of  the  canals,  but  there  stop,  as  I  have  observed  in  Gorgonia. 

As  a  rule,  however,  the  dorsal  filaments  extend  only  to  the  base  of 
the  polyp ,  as  shown  in  fig.  13,  but  even  bere  it  seems  clear  that  their 
action  must  tend  to  bring  about  the  same  result.  In  the  adult  polyps 
this  is  always  the  case ,  so  far  as  known ,  and  we  can  now  understand 
the  object  of  this  arrangement.  It  must  often  happen  that  certain  polyps 
of  a  colony  òbtain  a  larger  supply  of  food  than  others ,  though  it  is 
clearly  advantageous  that  ali  should  be  equally  well-fed.  The  nutritive 
fluids  derived  from  these  polyps  must  pass  iuto  the  canal-sj^stem,  though 
we  are  entirely  in  ignorance  as  to  how  this  is  effected  —  whether  by 
the  contraction  of  the  polyps,  or  by  a  reversed  action  of  the  cilia,  or  by 
a  specialisation  of  certain  canals  for  this  purpose.  But,  however  this 
is  effected ,  it  seems  pretty  clear  that  the  less  well-fed  polyps  profit  by 
the  fact  that  the  ciliated  bauds  extend  down  to  the  region  where  they 
communicate  with  the  canal-system. 

We  may  now  inquire  after  the  cause  of  the  exceptions  to  the  gene- 
ral rule  that  the  dorsal  filaments  are  the  first  to  appear  in  the  buds,  and 


The  mesenterial  Filaments  of  the  Alcyonaria.  17 

why  it  is  that  the  zooids  of  some  Pennatulida  do  uot  possess  these 
Organs.  The  defective  state  of  our  anatomical  knowledge  will  not 
admit  of  a  complete  explanation,  but  in  most  cases  it  appears  tolerably 
clear.  In  Alcyotiium  the  cause  appears  to  lie  in  the  eircumstance  that 
the  canal-system  commuuicates  on  all  sides  with  the  bud, 
which  moreover  lies  at  the  same  level  with  the  canals. 
We  see  in  fig.  3  that  the  dorsal  filaments,  d.f.,  are  still  rudimentary, 
though  the  entodermie  filaments  are  well-developed.  If  we  compare 
this  figure  with  fig.  1 3  [Funiculina)  we  see  that  the  relation  of  the  bud 
to  the  canal-system  is  entirely  different  in  the  two  cases  ;  so  that,  while 
in  Funiculina  the  upward  currents  are  clearly  advantageous ,  in  Al- 
cyonium  they  could  be  of  no  use.  Hence  the  rudimentary  state  of  the 
dorsal  filaments  in  the  latter.  If,  now,  we  examine  a  later  stage  of 
Alcyonitim  (fig.  4)  we  find  that  the  dorsal  filaments,  d.f.,  have  far 
outstripped  the  others.  We  find  also  that  the  bud  has  now  a 
different  relation  to  the  canal-system.  The  canals  still  com- 
municate  on  every  side  with  the  bud,  but  the  latter  has  elongated  in 
such  a  way  that  the  Oesophagus  and  growing  parts  are  situated  quite 
at  the  upper  end.  The  principal  nutritive  supply  must  hence 
come  from  below,  and  the  dorsal  filaments  have  therefore 
elongated  to  produce  the  necessary  upward  currents. 

If  the  Position  of  the  dorsal  filaments  be  examined  it  is  found  to  bc 
the  most  advantageous  possible.  The  canal-system  comumnicates  with 
the  polyp  uot  only  along  the  sides  but  also  along  the  middle  dorsal 
line  through  the  round  openings  represented  in  the  figure  bctween  the 
dorsal  filaments.  Hence  each  filameut  lies  between  two  rows  of  open- 
ings, and  the  advautage  of  this  arrangement  is  obvious. 

We  may  now  consider  two  other  exceptions  namely  Paralcyonium 
and  Gorgonia.  Here,  as  in  Alcyonium^  the  dorsal  filaments  appear  at 
the  same  lime  with  the  others,  and  only  in  later  stages  become  distinctly 
longer.  The  case  seems  a  difficult  one  at  first,  because  bere  as  in  Fu- 
nictdina^  the  communication  with  the  canal-system  is  at  the  base  of  the 
bud.  But  the  explanation  is  clear,  though  different  from  that  of  the 
Alcyoniuni-([Q,WQ\o^mtni.  The  canal-system  oi Paralcyonium,  as  pointed 
out  by  KocH ,  is  reduced  to  a  to  nothing  more  than  a  series  of  large 
holes  which  open  directly  into  the  cavity  of  the  older  polyp.  The  cur- 
rents of  the  latter  can  therefore  flow  directly  into  the  bud,  as  I  have 
observed  in  living  specimens.  In  fact,  the  bud  is  only  separated  from 
the  main  polyp  by  two  or  three  delicate  Strands  of  tissue  which  can 
scarcely  afford  a  resistance  to  the  passage  of  the  nutritive  fluids.  More- 

MittheilungGU  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.   Bd.  V.  2 


18  Edmund  ß.  Wilson 

over,  the  Oesophagus  extends  far  downwards,  so  that  the  dorsal  fila- 
ments ,  even  when  very  short ,  extend  nearly  to  the  base  of  the  bud. 
Hence  the  upward  currents  are  unnecessary  until  the  bud  elongates  con- 
siderably,  and  the  ectodermic  bands  therefore  elongate  only  in  later 
stages. 

In  Gorgonia  the  canal-system  is  well-developed,  but  the  Oesopha- 
gus extends  even  farther  inwards  than  in  Paralcyonium.  Hence  in  this 
case  also  the  upward  currents  are  at  first  unnecessary  and  the  elon- 
gation  of  the  filameuts  takes  place  only  in  later  stages. 

Turning  now  to  the  zooids  of  the  Pennatulida  we  find  similar 
conditions.  The  general  rule  is  that  they  communicate  by  their 
bases  with  the  canal-system,  and  the  dorsal  filaments,  when  present, 
extend  to  the  bottom  of  the  stomach-cavity,  sometimes  attaining  an 
euormous  development.  If  my  hypothesis  be  correct,  we  should  expect 
to  find  in  those  zooids  which  do  not  possess  the  filaments,  special  phy- 
siological  conditions  which  obviate  the  need  for  definite  upward  cur- 
rents. I  bave  myself  investigated  only  one  such  case  —  the  zooids 
namely  oiBenilla  —  and  we  can  bere  clearly  perceive  such  conditions. 
The  zooids  of  Äe we7^a  are  not  elong ated  and  open  directly 
into  the  cavities  of  the  feeding  polyps  without  the  inter- 
position  of  a  canal-system  1,  so  that  as  in  the  young  bud  of  P«/-- 
alcyonium  the  fluids  can  pass  directly  into  the  zooid. 

For  the  zooids  of  other  Pennatulida  I  must  refer  to  Kölliker's 
great  work,  in  which  however  the  anatomical  relations  are  not  always 
described  with  sufficient  minuteness  to  clear  up  the  present  point. 
Looking  through  bis  descriptions  we  find  that  the  zooids  can  be  thus 
grouped : 

A.    Zooids  with  filaments. 

Pteroides  (zooids  of  the  »Zooidplatte«) 
Pennatula  Funiculina 

Ptilosarcus  Kophohelemnon 

Halisceptrum  Policella 

Pavonaria  Veretillum 

Halipteris  Stylohelemnon 

B.    Zooids  without  filaments. 

Pteroides  (Ventral  zooids ,  zooids  of  the  »Kiel«  and  of  the  upper  face  of 
the  leaves] . 


1  See  also  Kölliker's  Pennatuliden,  p.  273. 


The  meßenterial  Filaments  of  the  Alcyonaria.  19 

Leioptilum  Virgularia 

Sarcophyllum  Acanthoptilum 

Renilla 
Witli  the  single  partial  exception  oi  Stylohelemnoti ,  in  whieh  some  of 
the  zooids  are  said  to  open  directly  into  the  sexual  polyps,  thezooids 
of  list  A  communicate  at  their  bases  with    the    feeding 
polyps  only  through  the  finer  canal-system. 

We  will  examine  separately  the  zooids  of  list  B. 

The  case  of  Pteroides  is  very  important  since  both  forms  of  zooids 
coexist  in  the  same  colony.  Those  of  the  »Zooidplatte«,  which  alone 
possess  filaments,  open  into  a  spongy  network  ofcanals.  All  of  the 
other  zooids  open  either  directly  into  the  feeding  polyps, 
or  bymeansof  a  short  canal,  directly  into  the  m ai n  longi- 
tudinal  canal s.  This  is  obviously  a  strong  confirmation  of  my  hypo- 
thesis.  The  zooids  of  Virgularia  are  stated  to  open  either  directly  into 
the  polyps,  or  in  some  cases  into  the  canal-system.  The  anatomical 
relations  of  AcantJioptihmi  are  not  described,  and  the  case  of  Renilla  I 
have  already  considered.  The  zooids  of  Leioptilum  and  Sarcophyllum 
possess  no  filaments  and  nevertheless  open  into  the  canal-system.  This 
case  I  am  unable  to  explain  as  it  Stands. 

Upon  the  whole,  I  think,  these  facts  lend  support  to  my  hypothe- 
sis,  as  to  the  office  of  the  filaments  in  the  zooids  ;  and  the  case  of  Pter- 
oides teils  strongly  in  its  favor.  It  may  perhaps  be  justifiable  to  expect 
that  the  two  adverse  cases  may  in  future  be  explained  by  the  discovery 
of  special  conditious  which  cannot  be  perceived  from  Kölliker's  brief 
and  general  descriptions. 

Lastly  we  may  consider  the  significance  of  the  position  of  the  ciliat- 
ed  bands.  It  is  a  strikiug  fact  that  in  Alcyonarian  colonies  the  dorsal 
radial  Chamber  appears  to  be  always  turned  in  a  definite  direction.  In 
the  penniform  Pennaitdida  it  seems  to  be  always  turned  forwards  —  i.  e. 
towards  the  tip  of  the  colony.  In  compact  colonies,  \ike  Sarcophyton,  He- 
liopora^j  Älcyonium^  Paralcyonium^  the  dorsal  Chamber  is  turned  towards 
the  axis  of  the  colony  in  the  »polyp-cell«  and  hence  upwards  in  the  free 
part  of  the  polyp.  The  same  is  true  of  Veretillum  which  forms  a  compact 
mass  like  an  Alcyonium  brauch .  The  foregoing  considerations  enable  us 
to  understand  why  the  ectodermic  bands  should  be  placed  upon  the  dorsal 
septa.  If  we  examine  a  brauch  oi  Alcyonium  (fig.  15)  we  observe  that  the 
young  buds,  />. ,  always  arise  in   the  angle  between  two  older  buds 


'  MoSELEY,  Phil.  Trans.  Vol.  166,  Parti,  p.  121. 

2* 


20  Edmund  B.  Wilson 

—  tliat  is  directly  over  the  partition  wbich  separates  the  latter  —  and 
in  cross-sections  we  find  that  the  young  biids  overlap,  to  some  extent, 
the  older  buds,  so  as  partially  to  include  them  within  the  branch.  If  we 
follow  out  in  Imagination  the  farther  growth  of  the  colony,  we  see  that 
sooner  or  later  the  older  polyps  must  become  enclosed  within  the  branch 
by  the  younger  ones  lying  outside  them.  Hence  each  polyp  is  at  the 
sides  and  within  the  branch  (i.  e.  the  side  turned  towards  the  axis)  ad- 
jacent  to  two  older  polyps.  The  canal-system ,  by  which  the  younger 
and  the  older  polyps  communicate,  lies  partly  at  each  side  of  the  for- 
mer, and  partly  in  the  partition  between  the  two  older  polyps,  opening 
into  the  young  polyp  along  the  sides  and  along  the  middle  dorsal  line 
as  shown  in  fig.  4.  A  little  consideration  will  show  that  if  the  office  of 
the  ectodermic  bands  be  to  conduct  the  nutritive  fluids  derived  from 
older  polyps  to  the  upper  part  of  the  young  bud ,  then  their  most  ad- 
vautageous  position  is  on  the  dorsal  septa ,  since  in  the  typical  arran- 
gement, as  shown  in  fig.  4,  each  dorsal  septum  lies  between  two  rows 
of  openings  by  which  the  nutritive  fluids  make  their  entrance.  This 
explanation  will  apply  also  to  other  compact  colonies. 

If,  as  seems  probable,  a  form  like  Veretillum  has  given  rise  to  the 
penniform  Pennaiulida  through  forms  resembling  Kophohelemnon^  then 
the  position  of  these  filameuts  in  the  Penniformes  is  probably  due  to 
simple  inheritance.  We  can  perhaps  explain  the  fact  that  in  some  of 
the  Penniformes  the  dorsal  filaments  are  extremely  unequal.  In  fig.  14 
I  bave  diagrammatically  represented  six  polyps  from  a  leaf  of  Hali- 
sceptrum,  as  described  by  Kölliker.  Each  polyp  has  one  long  and  one 
short  filament.  The  six  polyps  fall  obviously  into  two  groups  of  three, 
in  each  of  which  the  oldest  is  at  the  riglit.  In  some  cases  these  groups 
consist  of  as  many  as  seven  or  eight  polyps.  The  polyp-cavities  open 
directly  into  one  another  by  perforations  in  the  partition-walls  between 
them,  as  represented  by  the  brokcn  lines  in  the  diagrani. 

The  important  point  to  observe  is  that  in  each  polyp  the  filaments 
on  the  right  side  exteud  along  the  whole  length  of  the  partition  which 
separates  it  from  an  older  polyp;  and  the  advantage  of  this  arrange- 
ment is  obvious  when  we  consider  the  direction  of  the  currents.  This 
arrangement  is  probably  to  be  regarded  as  a  secondary  one  specially 
acquired  by  some  of  the  Penniformes. 


IV.  Pliylogeny  of  the  mesenterial  filaments. 

The  late  appearauce  of  the  dorsal  filaments  in  the  egg-embryology 


The  mesenterial  Filaments  of  the  Alcyonarìa.  21 

indicates  that  they  have  been  acquired  at  a  recent  period ,  and  later 
thau  the  entodermic  filaments.  Frora  the  nature  of  their  Function  jt  Ì8 
highly  probable  that  they  only  assumed  their  present  structure  after 
the  establishment  of  the  colony-forming  habit,  and  we  can  therefore 
hardly  expect  to  find  exactly  siniilar  organs  in  the  Actinians.  Through 
the  courtesy  of  Dr.  Andres  I  have  been  enabled  to  examine  sections  of 
Eclwarchia^  an  eight-rayed  solitary  polyp  which  is  in  certain  respects 
intermediate  in  structure  between  the  Actinians  and  Alcyonaria.  So  far 
as  conld  be  observed  the  eight  filaments  are  quite  similar,  and  the  same 
is  true  of  the  more  typical  Actinians.  We  should  expect  to  find  the 
same  in  solitary  Alcyonaria  like  Monoxenia^  provided  these  are  primi- 
tive forms.  It  is  however  quite  possible  that  the  solitary  Alcyonaria 
have  lost  the  habit  of  forming  colonies ,  and  in  this  case  we  should  ex- 
pect to  find  the  usuai  arrangement  as  a  result  of  inheritance.  On  the 
other  band,  it  would  be  most  interesting  to  search  for  the  analogues  of 
the  ectodermic  bands  among  the  colony-forming  Zoantharia. 

The  Hertwig  brothers  have  described  the  filaments  of  Actinians 
as  consisting  of  three  portions  (as  Seen  in  transverse  section^ .  The 
middle  part  (»Nesseldriisenstreifen«)  consists  largcly  of  »gland-cells«  and 
nettle-cells ,  is  closely  similar  in  general  structure  to  the  entodermic 
filaments  of  Alcyonaria^  and  is  believed  i)y  the  Heutwius  to  bc  espec- 
ially  concerned  in  the  process  of  digestion.  The  two  lateral  lobes 
(»Flinmi erstreifem) ,  on  the  other  band,  ])ossess  to  the  minutest  detail  the 
histological  structure  of  the  ectodermic  bands  of  Alcyonaria ,  and  are 
believed  to  be  organs  of  circulation. 

I  would  suggest  that  itis  in  a  high  degree  probable 
that  the  lateral  lobes  or  »Flimm e rstreifen«of  Actinians, 
at  least  in  the  principal  or  complete  septa,  are  the  homo- 
logues  of  the  ectodermic  bands  qì  Alcyonaria^  and  are 
likewise  ectodermic  down growths  fromthe  stomodaeum, 
and  that  the  central  lobes  or  »Nesseldrüsenstreifen«  are 
homologous  with  the  entodermic  filaments.  As  the  Hert- 
wiGS  have  described  ^ ,  if  we  follow  the  filament  upwards  towards  the 
Oesophagus  the  central  lobe  disappears  and  only  the  lateral  lobes 
remain.  The  filament  is  then  closely  similar  to  the  dorsal  filaments  of 
Alcyonaria^  which  are  alwaysbilobed.  Ifwe  follow  the  filament 
downwards,  the  lateral  lobes  disappear  and  the  middle  lobe  remains. 


»  Jenaischc  Zeitschr.  XIY,  1880,  p.  5(51. 


22  Edmund  B.  Wilson 

The  fìlament  is  then  essentially  similar  to  the  entodermic  filaments  of 
Aìcyonaria. 

The  truth  of  this  surmise  can  ouly  be  tested  by  embryological  stud- 
ies,  and  it  is  a  soiirce  of  the  greatest  regret  to  me  that  Dr.  Andres's 
very  important  stiidies  upon  the  embryology  of  Actiniaus  are  stili  too 
incomplete  to  be  decisive  upon  this  point.  I  bave  however  bis  permis- 
sion  to  state  that  he  has  a  certain  amount  of  evidence  that  the 
upper  part  ofthe  filaments  of  the  six  pr  luci  pai  septais 
derived  by  a  downgrowth  from  the  ectoderm  of  the  stomo- 
d  a  e  u  m .  If  this  is  shown  to  be  true  by  later  studies  it  will  practically 
establish  the  homology  bere  proposed  and  will  be  a  most  important  in- 
dication  of  the  descent  of  Aìcyonaria. 

Beider  ^  came  to  the  interesting  and  important  conclusion  that  the 
filaments  of  Cerianthus  are  entirely  of  ectodermic  origin,  on  the  ground 
that  they  are  continuous  with  the  inner  layer  of  the  Oesophagus  and 
possess  the  same  histological  structure.  But  the  Hertwigs  justly  object 
that  this  conclusion  cannot  be  accepted  on  histological  grounds  alone 
and  without  knowledgc  of  the  embryology,  and  it  is  farthermore  partly 
in  direct  Opposition  to  their  Observation  that  the  filaments  of  Cerianthus 
possess  the  usuai  three  portions.  The  Hertwigs  object  farther  that  in 
Sagartia  parasitica  the  filaments  bave  the  same  structure  upon  the  in- 
complete septa  which  do  not  reach  the  Oesophagus,  so  that  an  ectoder- 
mic origin  in  this  case  would  seem  to  be  excluded.  This  may  be  true 
of  the  incomplete  septa ,  but  I  cannot  agree  with  the  Hertwigs  that  it 
is  therefore  necessarily  true  also  of  the  complete  septa. 

If  my  comparison  be  a  just  one,  then  the  phylogenetic  origin  of  the 
ectodermic  filaments  of  Alcijonaria  may  readily  be  explained.  There 
can  be  no  doubt  that  the  compound  Alcijonaria  are  derived  from  solitary 
forms,  which  probably  possessed  eight  similar  filaments.  each  consist- 
ing  of  an  ectodermic  circulatory  part  and  an  entodermic  digestive  part. 
As  the  colony-forming  habit  became  established ,  bringing  with  it  the 
need  for  specialised  organs  of  circulation,  a  physiological  division  of 
labor  took  place  among  the  filaments.  In  the  dorsal  pair  the  ectodermic 
part  gradually  supplanted  the  entodermic,  while  the  reverse  process 
took  place  in  the  other  six.  We  might  naturally  expect  to  find  some 
record  of  this  in  the  embryology,  but  the  investigation  has  great  inherent 
difficulties  and  I  bave  not  been  able  to  find  such  a  record.    Possibly  the 


1  Cerianthus  memhranaeeus  Hjiime  ,  Ein  Beitrag  zur  Anatomie  der  Actinien. 
Sitz,  der  k.  Akad.  d.  Wiss.,  I.  Abth.  März-Heft,  Jahrg.  1879. 


The  mesenterial  Filaments  of  the  Alcyonaria.  23 

regiou  of  degenerated  ectoderm  cells  marked  in.  in  fig.  1 1 ,  represents 
the  original  ectoderniic  part  of  the  ventral  filamenti  but  this  is  un- 
certain. 


V.  The  relations  of  the  Anthozoa  to  the  Enterocoela. 

The  fact  that  the  digestive  functions  are  confined  to  the  mesenterial 
filaments  suggests  certain  comparisons  between  the  Anthozoa  and  the 
higher  animals  to  which  I  wish  to  call  attention,  not  by  v^ay  of  setting 
up  a  completely  formulated  theory,  but  only  as  a  Suggestion  for  farther 
investigation  of  the  facts. 

If  we  consider  the  entodermic  filaments  or  their  repräsentatives 
physiologically,  v^^e  must  regard  them  as  the  representatives  of  the  ali- 
mentary  canal  of  higher  animals,  and  I  would  suggest  that  they  are  not 
only  physiologically  but  also  morphologically  the  equivaleuts  of  the 
enteron  of  Enterocoela.  If  we  imagine  the  filaments  to  fuse  together  by 
their  edges  and  lower  extremities ,  we  should  have  a  digestive  tube, 
surrounded  by  closed  cavities  in  the  walls  of  which  are  developed  the 
muscles.  During  digestion,  as  I  showed  in  the  case  of  Leptogorgia^  the 
filaments  are  closely  approximated  around  the  mass  of  food,  so  that 
when  in  this  condition  they  practically  form  a  tube.  And  I  have  ob- 
served  in  two  dififerent  genera  that  the  filaments  do  sometimes 
actually  fu  se  together,  as  shown  for  instance  in  Alcgonium,  fig.  3, 
at  v.l. f. 

If  this  be  so,  then  the  radial  Chambers  of  an  Anthozoan  correspond 
with  the  mesodermic  diverticula  of  Enterocoela^  a  view  which  has  al- 
ready  been  more  or  less  distinctly  enunciated  by  several  writers.  Morpho- 
logically we  may  regard  the  radial  Chambers  as  diverticula  from  the 
primitive  enteron.  If  we  compare  in  Alcyonaria  the  histological  sti'uc- 
ture  of  the  walls  of  these  Chambers  with  that  of  the  entodermic  fila- 
ments, we  find  that  the  difiference  is  exactly  comparable  with  the  differ- 
ence  between  the  mesodermic  diverticula  of  Sagitta  or  Amphioxus  and 
the  walls  of  the  enteron.  The  cells  of  the  radial  Chambers,  like  those 
of  the  mesodermic  diverticula ,  give  rise  to  the  muscular  system ,  and 
according  to  the  same  type  of  histological  differentiation  ;  whereas  the 
cells  of  the  filaments ,  like  those  of  the  enteron ,  become  specialised  for 
the  performance  of  the  digestive  functions.  If  the  radial  Chambers  be- 
came  closed  by  the  union  of  the  mesenterial  filaments ,  no-one  would 
hesitate,  either  upon  embryological,  histological  or  physiological  grounds, 


24  Edmund  B.  Wilson 

to  consider  the  radiai  Chambers  as  a  trae  coelom  and  their  walls  as  a 
trae  mesoderm  homologous  with  that,  for  instauce,  of  AmpJnoxus  or 
Phoronis. 

We  ean  carry  this  Suggestion  a  step  farther.  With  the  exception 
of  the  anomalous  Haimeida  (which  are  very  imperfectly  known)  ali 
Alcyonaria  show  a  pronounced  bilateral  symmetry.  The  cross-sectiou 
of  the  body  is  more  or  less  ovai,  the  longer  axis  corresponding  with  the 
so-called  dorso-ventral  piane,  and  the  mouth  is  greatly  elongated  in  the 
sanie  piane.  With  respect  to  this  piane  ali  of  the  organs  are  arranged 
in  a  bilateral  symmetry,  which  is  expressed  not  only  in  the  adult  struc- 
ture  but  also  in  the  embryology,  as  I  bave  shown  in  the  case  of  Renula. 
We  can  therefore  distinguish  two  terminal  unpaired  radiai  Chambers 
and  a  series  of  paired  lateral  Chambers.  This  suggests  a  direct  com- 
parison  between  the  lateral  radial  Chambers  and  the  somites  of  segment- 
ed  animals.  Such  a  comparison  may  appear  at  first  sight  highly  im- 
probable.  But  if  we  compare  the  ideal  section  of  a  primitive  eight- 
rayed  polyp  shown  in  fig.  16  with  the  embryo  of  Feripatus,  as  figured 
in  Balfour's  recent  remarkable  paper',  or  with  Hatsciiek's  figure  of 
the  embryo  Amphioxus'-^  the  comparison  loses  some  of  its  apparent 
absurdity.  The  similari ty  between  the  Peripatus  embryo  and  the  polyp 
is  striking.  Each  has  three  lateral  Chambers  (somites  of  Peripatus) 
derived  in  both  cases,  so  far  as  the  evidence  shows,  as  outgrowths  from 
the  archenteron.  Each  has  a  slit-like  primitive  mouth,  dividcd  iuto  a 
well-marked  anterior  and  posterior  division''.  In  Peripatus  this  primi- 
tive mouth  closes  in  the  middle,  the  anterior  part  becoming  the  embry- 
onic  mouth,  the  posterior  part  the  embryonic  anus.  In  Alcyonaria 
it  does  not  dose,  but  the  two  pò  rtions  per  si  stand  per  form 
different  functionsduringapart  or  the  whole  of  the  li  fé 
of  the  organi sm.  It  is  well  known  that  in  many  Alcyonaria  there 
is  a  strongly  marked  ciliated  groove,  or  rather  a  partly  closed  tube,  on 
the  »ventral«  side  of  the  Oesophagus^.  This  division  of  the  Oesophagus 
performs  the  function  of  drawing  water  into  the  stouiach,  while  the 
»dorsal«  division  is  concerned  with  the  ino-estiou  of  food.    If  these  two 


1  Quart  Jouru.  Micr.  Sci.,  Aprii  1883.   Piate  XX.   fig.  35. 

2  Arb.  ci.  Zool.  Inst.  Wien,  Bd.  IV,  Heft  I,  Taf.  IV,  Fig.  47. 

3  In  the  diagnim  the  mouth  has  very  nearly  the  aetual  form  it  possesses  in 
Alcyonium  and  many  other  Alcyonnria. 

*  See,  for  a  brief  notice  of  this  structuro  a  recent  paper  by  Hickson  in  the 
Proc.  Roy.  Soc.  No.  220,  1880. 


The  mesenterial  Filaments  of  the  Alcyonaria.  25 

divisions  sliould  become  morpliologically"^as  well  as  physiologically  dis- 
tinct  by  a  longitudinal  Splitting  of  tbe  oesopbagus ,  accompanied  by  a 
Fusion  of  tbe  meseuterial  filaments,  we  sbould  have  an  animai  witb 
stoniodaeum  and  proctodaeum ,  a  closed  mesenteron ,  and  paired  meso- 
blastic  somites.  —  Assuming  for  tbe  moment  tbe  probability  of  sucb  a 
view,  we  may  ask  wbetber  we  can  find  any  indications  wbicb  division  of 
tbe  oesopbagus  is  to  be  regarded  as  tbe  anterior  one  —  tbat  is  as  tbe 
stomodaeum.  In  tbe  Alcyonaria  no  sucb  indications  exist,  on  account  of 
tbe  grcat  abbreviation  in  tbe  developraeut,  but  in  tbe  Cerianthidae  we 
may  possibly  find  tbe  iiey  to  tbe  problem.  In  tbis  group  a  ciliated  groove 
exists ,  as  in  Alcyonaria ,  and  according  to  tbe  Hertwigs  is  situated 
upon  tbe  same  side  of  tbe  oesopbagus,  tbat  is,  tbe  ventral.  Tbe 
principal  septa  decrease  regularly  in  size  from  tbe  ventral  to  tbe  dorsal 
side,  and  the  Hertwigs  conclude  tbat  tbis  represents  tbe  order  of  tbeir 
developinent  in  tbe  erabryo.  In  otber  words ,  tbe  dorsal  cbambers  are 
tbe  youngest ,  like  tbe  posterior  somites  of  Annelides  or  Arthropods. 
Hence,  according  to  tbe  view  bere  suggested,  tbe  ventral  division  of 
tbe  oesopbagus  would  represent  the  stomodaeum,  and  tbe  dorsal  division 
the  proctodaeum.  —  Tbis  view,  if  it  sbould  be  shown  to  be  well-founded, 
would  involve  a  completely  new  couception  of  tbe  structure  of  a  polyp- 
Tbe  so-called  oesopbagus  would  represent  the  uuited  stomodaeum  and 
proctodaeum  of  higher  animals,  and  tbe  so-called  anal  pore  of  Cerianthns 
would  not  be  in  any  way  morphologically  comparable  witb  an  anus.  Tbe 
so-called  dorsal  and  ventral  surfaces  would  be  respectively  tbe  poste- 
rior and  anterior  extremities ,  tbe  oral  face  would  be  ventral ,  and  tbe 
base  or  aboral  extremity  dorsal.  The  radial  Chambers  and  i)osterior 
part  of  the  stomach  would  represent  tbe  coelom,  and  tbe  space  between 
tbe  mesenterial  filaments  would  correspond  witb  the  cavity  of  the  me- 
senteron. 

It  is  perhaps  hardly  necessary  to  add  tbat  tbis  coraparison  was 
first  suggested  to  me  by  Balfour's  remarkable  observations  upon  tbe 
development  of  Peripatus  (edited  by  Moseley  and  Sedgwick)  and  tbat 
it  aceords  fully  witb  bis  conception  of  tbe  transition  from  radiate  to  bila- 
teral animals.  Tbe  comparison  of  tbe  radial  cbambers  of  polyps  witb 
tbe  somites  of  Peripatus  has,  so  far  as  I  know,  never  been  published. 
It  was  however  suggested  by  Mr.  Adam  Sedgwick  in  an  oral  communi- 
cation  to  tbe  ßoyal  Society,  in  Dee.  Ib82,  and  at  tbe  sanie  time  be  called 
attention  to  tbe  possible  significance  of  tbe  ventral  groove  of  tbe  Oeso- 
phagus (in  Peachia) .  To  him  therefore  belongs  wbatever  credit  may 
attach  to  the  origination  of  tbis  comparison. 


26  Edmund  B.  Wilson 

The  state  of  our  knowledge  is  too  imperfcct  to  admit  of  this  Sug- 
gestion being  fully  carried  out  at  present,  but  I  submit  that  the  evidenee 
is  quite  sufficient  to  warrant  farther  examination  of  the  comparisou. 

Naples,  Sept.  14,  1883. 


Explanation  of  the  Figures. 

Ali  of  the  figures,  except  the  diagrams  Nos.  14,  1.5  and  16,  are  drawn  with  the 
camera  lucida.  To  avoid  needless  repetition,  the  general  figures  5,  10  and  13  have 
each  been  construeted  from  two  or  three  sections,  and  the  histological  detail  in 
these  figures  is  necessarily  somewhat  diagrammatic,  although  conveying  a  faithful 
picture  of  the  points  which  are  important  for  my  purpose.  The  lettering,  which  is 
uniform  throughout,  is  as  follows. 

a.  a.     Openings  of  the  finer  canal-system  into  the  main  longitudinal  canals. 

e  Brauches  of  the  canal-system. 

ex.       Calyx-teeth  of  the  bud. 

d.f.      Dorsal  or  ectodermic  mesenterial  filamenfs. 

d.s.      Dorsal  septa. 

d.w.     Dorsal  wall  of  stomodaeum. 

ec.        Ectoderm. 

e.f.      Entodermic  mesenterial  fiiaments. 

en.       Entoderm. 

m         Mouth. 

mes.     mesoderra. 

11         Fine  branches  of  the  canal-system. 

oe        Oesophagus. 

ov        Ova. 

s  Septa. 

sii.       Spicules. 

V  Vacuoles  in  the  entodermic  fiiaments  coutaiuing  foreign  bodies. 

V.  s.     Ventral  septa. 

Piate  1. 

Fig.  1.  Young  polyp  of  Clavulaiia  ochracea ,  14  days  old,  before  the  appearance 
of  the  stolon.  Drawn  from  a  preserved  specimen.  The  dorsal  fiiaments, 
d.f.,  are  less  thau  half  as  long  as  the  others.  The  line  from  e.f.  extends 
to  the  dorso-lateral  entodermic  filament.   X  65. 

Fig.  2.  A  longitudinal  dorso-ventral  section  through  the  same  individuai,  pass- 
ing  through  the  whole  length  of  the  dorsal  filament,  d.f.,  and  showing 
the  connection  ofone  of  the  ventral  fiiaments,  e/.,  with  the  Oesophagus. 
X  130. 

Fig.  3.  View  from  the  dorsal  or  inner  side  of  a  young  bud  oi  Alcyonvtm  inilma- 
tum  and  a  portion  of  the  canal-system  with  which  it  is  connected.  The 
rudimentary  dorsal  fiiaments  are  shown  at  d.f.  ■  vl.f.  are  the  ventro- 
lateral,  dl.f.  the  dorso-lateral,  and  v.f.  the  ventral  fiiaments.  The 
ventral  and  ventro-lateral  fiiaments  of  one  side  have  fused  together. 
X  80. 


The  mesenterial  Filaments  of  the  Alcyonaria.  27 

Fig.  4.  Similar  view  of  a  much  older,  nearly  half-grown  bud  of  the  same  species. 
x25. 

Fig.  5.  Longitudinal  section  through  a  yoiing  sexual  bud  of  Kophnbelemnoii  from 
the  lower  part  of  the  polyp-bearing  region.  The  Oesophagus  is  obliquely 
cut  so  that  its  communication  with  the  exterior  does  not  appear  (for  this 
see  figs.  10.  13).  The  whole  length  ofoneofthe  dorsal  filaments,  d.f., 
is  shown,  extending  downwards  into  the  canal-system.  The  latter  com- 
municates  at  a,  a,  with  the  main  longitudinal  canals,  and  at  h  with  the 
next  younger  polyp  below.  The  upper  part  of  the  section  is  at  the  left 
band,   x  SO. 

Piate  2. 

Fig.    0.     Cross-section  through  the  dorsal  filament  of  Gorgonia  verrucosa,   x  400. 

Fig.  T.  Similar  section  through  the  dorsal  filament  of  a  young  sexual  polyp  of 
Funiculina.    X  400. 

Fig.    8.     Similar  section  through  the  dorsal  filament  of  Paralcyonium.   x  400. 

Fig.  9.  Similar  section  through  the  dorsal  filament  of  a  zooid  oi  Kophohelemnon. 
X400. 

Fig.  10.  Longitudinal  section  through  a  bud  oi  Alcyonimn  palmatam  slightly  older 
than  fig.  3.  To  the  right  —  which  is  the  side  turned  towards  the  end  of 
the  branch  —  the  cavity  of  the  bud  overlies  an  older  polyp,  P,  and  at  the 
left  or  lower  end  it  communicates  with  the  canal-system,   x  80. 

Fig.  1 1 .  More  highly  magnified  view  of  the  rudiment  of  the  ventral  filament  shown 
at  e.f.  in  fig.  10.,  showing  its  connection  with  the  ventral  wall  of  the 
Oesophagus  v.w. ,  at  in.  At  ü  is  a  vacuolo  containìng  a  foreign  body. 
X  400. 

Fig.  12.  Cross-section  of  one  of  the  entodermic  filaments  of  Para/cyonn»».  At  d 
ìs  a  diatom  embedded  in  the  filament.  ne.  nettle-capsules.   x  400. 

Fig.  13.  Longitudinal  section  through  three  hndsof  Fimtculin a.  In  the  youngest, 
A,  the  dorsal  filaments,  d.f.,  are  quite  riidimentary  and  the  entodermic 
filaments  bave  not  yet  appeared.  In  B  the  dorsal  filaments  bave  attained 
a  considerable  length,  and  a  slight  accumulation  of  entoderm-cells  at  e.f. 
probably  marks  the  beginning  of  one  of  the  ventral  filaments.  In  C 
the  dorsal  filaments  are  very  long  and  the  entodermic  filaments,  e.f,  are 
distinctly  visible.   At  «  are  vacuoles  containìng  food-particles.    x  130. 

Fig.  14.  Diagram  constructed  from  a  figure  by  Kölliker,  of  six  polyps  from  the 
leaf  of  Halisceptrum,  showing  the  dorsal  filaments. 

Fig.  15.  Semi-diagrammatìc  figure  of  a  portion  of  a  branch  oi  Alcyonium  palma- 
tum  ;  p.  youug  buds,  P.  older  polyps.  The  long  axis  of  the  figures  cor- 
responds  with  that  of  the  branch.  The  dorsal  septa  and  filaments  are 
diagrammatically  represented  at  d.f.   x  3. 

Fig.  16.  Diagram  of  a  cross-section  of  a  simple  eight-rayed  polyp  to  show  its 
relations  whith  an  animai  possessing  stomodaeum ,  proctodaeum  and  a 
segmented  coelom.  In  the  centre  is  the  elongated  Oesophagus  with  the 
form  it  possesses  in  Alcyonium ,  showing  the  dorsal  [d.d.)  and  ventral 
[cd.)  divisìons.  d.-p.  »glandulär«  portion  of  filament,  e.]).,  non-glandu- 
lar  portion  (cf.Fig.  12).  The  dotted  lines  represent  the  supposed  union  of 
the  filaments  and  the  Splitting  of  the  Oesophagus  into  two  distinct  tubes. 


Die  im  Golfe  von  Neapel  vorkommenden  Aplysien. 


Von 

Dr.  F.  Blociniiaim, 

Assistent  am  zool.  Institut  zu  Heidelberg. 

Mit  Tafel  3. 


Jedermann,  der  es  einmal  versuchte  die  bei  Neapel  vorkommen- 
den Aplysien  zu  bestimmen,  wird  bald  bemerkt  haben,  welche  Ver- 
wirrung in  der  Systematik  dieser  Gattung  herrscht,  und  wie  viele  Mühe 
es  kostet,  die  Angaben  der  verschiedenen  Autoren  einigermaßen  in 
Übereinstimmung  zu  bringen. 

Ich  versuchte  nun  für  die  von  mir  im  Sommer  1882  in  Neapel  be- 
obachteten drei  Arten  leicht  auffindbare,  charakteristische  Merkmale 
festzustellen,  um  eine  sichere  Begrenzung  der  Species  und  leichtes  Be- 
stimmen zu  ermöglichen  und  ich  hoffe,  dass  mir  dies  gelungen  ist. 

Während  ich  mit  dem  Durchsehen  der  Litteratur  beschäftigt  war, 
erhielt  ich  durch  einen  Zufall  Kenntnis  davon ,  dass  sich  Herr  Dr. 
J.  Brock  in  Göttingeu  mit  dem  gleichen  Thema  zu  beschäftigen  ange- 
fangen hatte.  Herr  Dr.  Brock  hatte  dann  die  Freundlichkeit,  mir  seine 
Beobachtungen  zur  Benutzung  mitzutheilen  und  mich  durch  Auszüge 
einiger  mir  nicht  zugänglicher  Werke  zu  unterstützen.  Auch  hat  der 
von  uns  über  das  in  Rede  stehende  Thema  gepflogene  Briefwechsel  viel 
zur  Klärung  der  Ansichten  beigetragen. 

Außer  den  in  der  hiesigen  Sammlung  befindlichen  und  den  von  mir 
selbst  in  Neapel  gesammelten  Aplysien  konnte  ich  noch  Exemplare  von 
anderen  Fundorten  vergleichen.  So  gelangte  durch  die  Güte  des  Herrn 
Professor  Claus  in  Wien  eine  Anzahl  Aplysien  von  Triest  in  meinen 
Besitz.  Eben  so  verdanke  ich  meinem  Freunde  Dr.  M.  v.  Davidoff 
und  Herrn  Schülgin  mehrere  Exemplare  der  sog.  Aplysia  fasciata 
Gmel.  und  der  A.  punctata  Cuv.  aus  Villafranea. 


Die  im  Golfe  vou  Neapel  vorkommenden  Aplysien.  29 

Der  historisch-kritische  Theil  meines  Aufsatzes  ist  ziemlich  um- 
fangreich geworden,  was  nicht  Wunder  nehmen  darf ,  wenn  man  be- 
denkt ,  dass  die  in  Frage  stehenden  Thiere  schon  im  Alterthum  häufig 
erwähnt  wurden. 

Die  einschlägige  Litteratur  wurde  der  besseren  Übersicht  wegen 
am  Schluss  noch  einmal  in  chronologischer  Reihenfolge  und  mit  aus- 
führlicher Angabe  der  Titel  zusammengestellt.  Man  wird  leicht  begrei- 
fen, dass  dies  und  jenes  vielleicht  noch  fehlen  wird,  denn  es  hat  be- 
deutende Schwierigkeiten ,  eine  verhältnismäßig  so  große  Zahl  älterer 
und  oft  seltener  Werke  zusammenzubringen.  Einigermaßen  Wichtiges 
wird  man  jedoch  nicht  vermissen. 

Im  Folgenden  werde  ich  nun  zuerst  eine  genaue  Beschreibung  der 
drei  von  mir  beobachteten  Arten  geben  und  dann  die  einschlägige  Litte- 
ratur besprechen  und  die  angenommenen  Speciesnamen  rechtfertigen. 

I.  Schwimmlappen  hinten  bis  auf  den  Fuß  herab  frei.  Ein  fei- 
ner Canal  führt  in  die  die  Schale  einschließende  Höhle.  Hinter  der 
Geschlechtsöftnung  eine  traubenförmige  Drüse  (Fig.  7). 

Thier  20  —  30  cm  lang ,  schwarz  mit  grauen  bis  weißen  ver- 
waschenen Flecken  Ajilysia  limacina  L. 

n.  Schwimmlappen  hinten  bis  zur  Durchtrittsstelle  des  Sipho  ver- 
wachsen. Ein  weites  Loch  ohne  gewulstete  Ränder  führt  in  die 
die  Schale  einschließende  Höhle.  Hinter  der  Geschlechtsöffnung  eine 
Gruppe  von  einzelligen  Drüsen,  von  denen  jede  einen  besonderen 
Ausführgang  hat  (Fig.  8) . 

a.  Thier  10  —  20  cm  lang,  hell  röthlichbraun  bis  dunkel  schwarz- 
braun mit  weißen  Flecken,  deren  Ränder  verwaschen  sind. 
Die  obere  Seite  des  Mantelrandes  (Kiemendeckelsj  flimmert 
nicht.  Apiysia  depilans  L. 

b.  Thier  7  —  15  cm  lang,  von  der  gleichen  Färbung,  wie  die  vor- 
hergehende Art,  jedoch  mit  kleinen,  runden,  weißen  Flecken, 
mit  scharfem,  meist  schwarz  eingefassten  Rand.  Die  obere 
Seite  des  Kiemendeckels  flimmerte 

Apiysia  punctata  Cuv. 

1.   Apiysia  Imiacina  L. 

Synonyme. 

Leporis  marini  p  r  i  m  u  m  g  e  n  u  s  , 

RONDELET  de  piscibus  marinis  p.  520  ff. 


*  Die  Cilien  sind  auf  Querschnitten  leicht  wahrzunehmen.    Die  drei  Arten 
unterscheiden  sich  weiter  noch  durch  den  verschiedenen  histologischen  Bau  der 


30  F.  Blochmaun 

Gesner  de  piscibus  p.  561  fif. 
Aldrovandi  de  luollibus  p.  78. 
Lernaea,  LiNNÉ,  die  früheren  Ausgaben  des  Systems  der  Natur. 
Tethijs  limacina,  Linke,  Syst.  nat.  ed.  X.  p.  563. 

Laplisia  fasciata,  Bosc,  Hist.  nat.  d.  vers  1.  ed.  Bd.  I.  p.  60  und  Nouv.  Dict.  d'hist. 
nat.  t.  XVII.  p.  315. 
Lamarck,  Anini.  s.  vert.  I.  ed.  t.  VI.  2.  p.  39. 
Aply sia  fasciata,  PoiRET,  Voyage  en  Barbarie  t.  IL  p.  2. 
Gmelin,  Syst.  nat.  ed.  XIII. 
CuviER,  Ann.  d.  Mus.  t.  IL  p,  295  und  Regne  anim.  I.  Ausg.  t.  IL 

p.  398. 
De  EoissY,  Hist.  nat.  des  Moll.  t.  V.  p.  173. 
Brugnière,  Tabi,  encycl.  et  méth.  t.  IL  p.  53. 
FÉRUSSAC,  Tabi.  syst.  p.  XXX  und  Drapiez,  Dict.  class,  d'hist. 

nat.  t.  I.  p.  476. 
Delle  Chiaje,  Animali  senza  vertebre  p.  58.  und  Giorn.  med. 

Nap.  d'Inspruck. 
Blainville,  Journ.  de  Phys.  t.  96.  p.  285  und  Dict.  d.  sc.  nat. 

bei  »Lièvre  marin«. 
Payraudeau,  Cat.  d.  Moll,  de  Corse  p.  96.  No.  191. 
Sander  Rang,  Hist.  nat.  des  Api.  p.  54.  Abb.  Taf.  VI  und  VII. 
Cantraine,  Malac.  médit.  p.  70. 

Philippi,  Enum.  moli.  Sicil.  p.  124  und  Faun   moli.  Sicil.  p.  70. 
Aplysia  vtilf/aris,  Blainville,  an  den  oben  cit.  Orten. 
Aplysia  depilans,  Blainville,  Man.  de  Mal.  p.  472. 
Dolabella  lepus,  Risso,  Hist.  nat.  de  l'Eur.  mérid.  t.  IV.  p.  44. 
Aplysia  camelus  Ì   CuviER,  Ann.  du  Mus.  t.  IL  p.  295.   Die  anderen  Aut.  an  d. 
Ajilysia  alba        \       schon  cit.  Orten. 

Die  Aphjsia  limacina  L.  erreicht  im  ausgewachsenen  Zustand  eine 
Länge  von  20—30  cm  oder  noch  darüber.  In  ruhig  sitzender  Stellung 
erscheint  sie  verhältnismäßig  hoch  und  schmal.  Ihre  Farbe  ist  tief 
schwarz- violett,  häufig  mit  grauen  oder  auch  mit  weißlichen  Flecken  i. 
Die  Tentakel  sowohl,  als  auch  die  Schwimmlappen  sind  häufig  mit 
einem  mehr  oder  weniger  intensiv  rothen  Streifen  gesäumt.  Diese  von 
PoiEET  zuerst  aufgefundene,  durch  den  erwähnten  rothen  Streifen 
sich  auszeichnende  Form  könnte  vielleicht  als  var.  fasciata  Gmel.  be- 
zeichnet werden;  specifisch  verschieden  von  der  des  Streifens  entbeh- 
renden Form  ist  sie  jedenfalls  nicht.  Herr  Dr.  Brock  hat  in  Neapel 
eine  Anzahl  von  Individuen  beider  Varietäten  untersucht  und  konnte 
keine  specifischen  Unterschiede  finden.  Auch  ich  gelangte  durch  U^ter- 

Bindesubstanz,  wofür  ich  auf  die  bezügliche  Arbeit  von  Brock  :  Zeitschr.  f.  wiss. 
Zool.  Bd.  XXXIX  verweisen  muss. 

1  Herr  Dr.  Brock  hat  ganz  junge  Exemplare  der  A.  limacina  beobachtet, 
die  kastanienbraun  mit  verwaschenen  weißen  Flecken  waren  und  so  leicht  bei 
flüchtiger  Untersuchung  für  eine  der  folgenden  Arten  gehalten  werden  könnten. 


Die  im  Golfe  von  Neapel  vorkommenden  Apiysien.  31 

suclmug  der  aus  Villafranca  stammenden  Exemplare  von  A.  fasciata 
Gmel.  zu  demselben  Resultat. 

Tentakel  sind  zwei  Paare  vorhanden ,  von  denen  die  vorderen 
eigentlich  nur  flache  Ausbreitungen  des  Integuments  zu  beiden  Seiten 
des  Mundes  vorstellen.  Vorn  an  der  Basis  der  hinteren  oder  eigent- 
lichen Tentakel  liegen  die  verhältnismäßig  kleineu  Augen. 

Die  Schwimmlappen  (Epipodien)  sind  bei  dieser  Form  mächtig 
entwickelt  und  sind  dieselben  nirgends  verwachsen,  sondern  bis  zum 
hinteren  Theil  des  Fußes  vollständig  frei.  Der  Fuß  selbst  läuft  nach 
hinten  ziemlich  spitz  aus.  Der  Mantelrand,  oder  Kiemendeckel  trägt 
in  der  Mitte  seiner  Oberseite  eine  zu  einem  kleinen  Canal  ausgezogene 
Öffnung,  wie  zuerst  Delle  Chiaje  nachgewiesen  hat.  An  der  Unter- 
seite des  Mantelrandes  münden  die  massenhaft  vorhandenen  einzelligen 
Purpurdrüsen  1  nach  außen  (Fig.  12). 

In  der  Mantelhöhle  eingeschlossen  liegt  die  sehr  zarte  hornige 
Schale ,  die  auf  ihrer  Unterseite  mit  einer  dünnen  Kalkschicht  über- 
zogen ist  und  concentrische  und  radiäre  Streifen  zeigt.  Unter  dem  Kie- 
mendeckel liegt  die  Kieme,  deren  Gestalt  aus  Fig.  9  ersichtlich  ist. 
Hinten  ist  der  Kiemendeckel  zu  dem  sog.  Sipho  ausgezogen ,  in  dessen 
Tiefe  der  After  liegt.  Ungefähr  unter  dem  vorderen  Ende  der  Kieme 
liegt  die  Geschlechtsöffuuug ,  von  der  eine  flimmernde  Samenrinue  bis 
zu  der  an  der  rechten  Seite  des  Kopfes  gelegenen  Öffnung  für  den  Pe- 
nis hinführt.  Hinter  der  Geschlechtsöffuung  mündet  eine  traubenförmige 
Drüse  nach  außen  (Fig.  7) .  Herr  Dr.  Brock  hat  beobachtet,  dass  diese 
Drüse  einen  weißen  Saft  absondert. 

Die  Eiweißdrüse  dieser  Art  ist  im  Leben  orangeroth  gefärbt. 

Die  Radula,  deren  Umriss  aus  Fig.  4  ersichtlich  ist,  trägt  ungefähr 
70 — SO  Querreihen  (Glieder) ,  von  denen  die  mittleren  einen  Mittelzahn 
und  ungefähr  50  Scitenzähue  aufweisen.  Die  Gestalt  der  Zähne  zeigt 
Fig.  1. 

Die  A.  limacina  ist  im  Golf  von  Neapel  häufig.  Sonst  wurde  sie 
noch  an  der  West-  und  Südküste  von  Frankreich  (Cuvier,  Sander 
Rang)  ,  an  der  sicilischen  Küste  iThilippi)  ,  an  der  Küste  von  Corsica 


1  Über  den  feineren  Bau  derselben  vgl.  meinen  Aufsatz  :  Über  die  Drüsen 
des  Mantelrandes  bei  Aplysia  und  verwandten  Formen,  Zeitschr.  f.  wiss.  Zool. 
Bd.  XXXVIII,  1883.  Schon  Sander  Rang  macht  p.  41  darauf  aufmerksam, 
dass  die  verscliiedene  Färbung  des  Secrets  der  Manteldriisen  nicht  charakteristisch 
ist  für  die  Unterscheidung  der  beiden  Abtheiluugeu,  wie  Delle  Chiaje  will,  son- 
dern, dass  auch  bei  den  Arten  der  zweiten  Abtheilung,  z.  B.  A.  punctata  Cuv., 
Purpursaft  vorkommt. 


32  F.  Blocbmann 

(Paykandeau)  und  von  Africa  (Poiket)  beobachtet.  In  Tricst  scheint 
sie  nicht  vorzukommen,  denn  unter  einer  großen  Anzahl  von  dort  ge- 
sammelten Aplysien  befand  sich  kein  Exemplar  derselben.  Die  Laich- 
zeit dieser  Art  fällt  in  die  Sommermonate.  Der  Laich  stellt  einen  lan- 
gen vielfach  aufgewundenen  Sehleimfadeu  dar,  in  welchem  die  ungefähr 
40  —  50  Eier  enthaltenden  Cocons  eingelagert  sind.  Der  die  Cocons 
zusammenhaltende  Schleim  ist  nicht  so  zähe  wie  bei  A.  depilans,  so 
dass  beim  Zerreißen  die  Eier  leicht  herausfallen.  Die  Eier  sind  ge- 
wöhnlich intensiv  dottergelb,  seltener  braun  bis  rothbraun  gefärbt. 
Nach  ungefähr  18  Tagen  schwärmen  die  Larven  aus. 

2.  Ajjli/sia  depilans  Linné. 

Synonyme. 

Lernea,  BoHADSCU,  de  quibusdam  auinialibus.   Abb.  Taf.  I  Fig.  1  uud  2. 
Laplysia  depilans,  LiNNÉ,  Syst.  nat.  ed.  XL 

(major)  Barbut,  Genera  vermium  p.  33. 
Lajsiarck,  Anim.  s.  vert.  I.  ed.  Bd.  VI.  2.  p.  39. 
Bosc,  Eist.  üat.  d.  vers.  1. 1.  p.  74  und  Nouv.  Dict.  de  Ihist.  nat. 
bei  Laplisie. 
Aplysiu  depilans,  Gmelin,  Syst.  nat.  cd.  XIII. 

CuviER,  Ann.  du  Mus.  t.  IL  p.  294  und  Regne  anim.  t.  IL  p.  3t)8. 
[BrugnièreJ  Desiiayes,  Tabi,  encycl.  et  métli.  t.  IL  p.  52. 
EoisSY,  Eist.  nat.  des  Moll.  t.  V.  p.  170. 
FÉRUSSAC,  Tabi.  syst.  p.XXX  und  Drapiez,  Dict.  class,  d'bist. 

nat.  t.  I. 
Blainville,  Journ.  d.  Phys.  t.  DG.  p.  286  und  Dict.  d.  sc  nat. 

bei  »Lièvre  marin«. 
Payraudeau,  Cat.  d.  Moll,  de  Corse,  p.  96.  No.  19ü. 
Sander  Eang,  Eist.  nat.  des  Aplys.  p.62.  Abb.  Taf.  XVI  und 

XXII. 
Cantraine,  Malac.  med.  p.  69. 

Philippi,  Enum.  moli.  Sicil.  p.  124  und  Fauna  moli.  Sicil.  p.  97. 
Aplysia  vulgaris.,  Blainville,  Malacologie  p.  472  mit  Einweis  auf  Fig.  S  Taf.  IV. 

in  Journ.  d.  Phys.  t.  96. 
Aplysia  leporina ,  Delle  Chiaje  ,  Animali  senza  vert.  p.  58.  Taf.  56  Fig.  1  und  2 

und  Giorn.  med.  Nap.  d'Inspruck. 
Seba,  Mus.  Bd.  III.  TaL  1  Fig.  8  und  9. 

Die  Aplysia  depilans  L.  ist  kürzer  und  gedrungener  als  die  vorige 
Art.  Sie  erreicht  ungefähr  die  Länge  von  20  cm.  Ihre  Färbung  ist 
außerordentlich  variabel.  Bei  den  meisten  Individuen  ist  die  Grund- 
farbe ein  helles  Braun ,  bei  anderen  erscheint  sie  wieder  mehr  grau- 
braun. Verhältnismäßig  selten  sind  ganz  dunkle  Individuen.  Immer 
vorhanden,  mit  Ausnahme  vielleicht  ganz  junger  Exemplare,  sind  weiße 
oder  hellgraue  Flecken  mit  verwaschenen,  unregelmäßigen  Rändern. 


Die  im  Golfe  von  Neapel  vorkommenden  Aplysien.  33 

Tentakel  sind  zwei  Paare  vorhanden,  ähnlich  wie  bei  der  vorher- 
gehenden Art. 

Die  Schwimmlappen  sind  vom  Hinterende  des  Fußes  an  aufwärts 
bis  zu  der  Stelle,  wo  der  Sipho  durchtritt,  verwachsen.  Das  hintere 
Ende  des  Fußes  ist  abgerundet. 

Der  Kiemendeckel  zeigt  auf  seiner  Oberseite  ein  weites  rundes 
Loch,  das  von  dunkelbraunen  radiären  Strahlen  umgeben  ist  und  in 
die  Schalenhöhle  führt.  Auf  der  Unterseite  des  Mantelrandes  münden 
die  reichlich  vorhandenen  Milchsaftdrüsen  nach  außen ,  die  den  glei- 
chen Bau  haben,  wie  die  Purpurdrüseu  bei  A.  limacina  L.  Die  in  der 
Mantelhöhle  eingeschlossene  Schale  zeigt  denselben  Bau,  wie  bei  der 
vorhergehenden  Art,  nur  erscheint  der  Kalkbelag  der  Unterseite  meist 
etwas  stärker  als  bei  jener. 

Die  Kieme  ist  in  Fig.  10  abgebildet. 

Der  Sipho  ist  kürzer  als  bei  A.  limacina  L.  Geschlechtsöffnung, 
Samenrinne  und  Penis  verhalten  sich  eben  so  wie  bei  der  vorhergehen- 
den Art. 

Hinter  der  Geschlechtsöffnung  findet  sich  statt  der  traubenförmigen 
Drüse  bei  A.  limacina  eine  Anzahl  länglicher  einzelliger  Drüsen,  jede 
mit  besonderem  Ausführgang,  Fig.  8,  über  deren  Bedeutung  ich  nichts 
Bestimmtes  sagen  kann.  Sie  erscheinen  immer  mit  einem  hyalinen 
schleimigen  Secret  erfüllt.  Der  Milchsaft  kommt  hier  zweifelsohne  aus 
den  Drüsen  des  Mantelrandes,  was  schon  Bohadsch  beobachtet  hat. 

Die  Radula  ist  in  Fig.  5  im  Umriss  dargestellt.  Sie  besitzt  unge- 
fähr 70  Glieder,  die  mittleren  mit  einem  Mittelzahn  und  circa  40  Seiten- 
zähnen, deren  Gestalt  aus  Fig.  2  hervorgeht. 

Die  Aplysia  clepilans  L.  habe  ich  in  Neapel  eben  so  häufig  beob- 
achtet, wie  A.  limacina  L.  Herr  Dr.  Brock  erhielt  im  März  und  April 
ISSI  kein  Exemplar  von  A.  clepilans  L.  Ferner  wurde  sie  beobachtet  an 
der  sicilischen  Küste  (Philippi),  Süd-  und  Westküste  von  Frankreich, 
an  der  Küste  von  Corsica  Payraudeau)  ,  bei  den  von  Triest  erhaltenen 
Exemplaren  fehlte  auch  sie. 

Ihre  Fortpflanzungszeit  fällt  mit  derjenigen  von  Aplysia  limacina 
L.  zusammen.  Der  Laich  ist  ähnlich  gebaut  wie  bei  der  letzteren,  je- 
doch enthalten  die  Cocons  nur  10—20  Eier.  Diese  sind  meist  weißlich 
oder  ein  wenig  gelblich  ,  seltener  bräunlich.  Der  die  Eischnur  umhül- 
lende Schleim  ist  so  zähe ,  dass  es  nur  schwer  gelingt  die  Eier  zu  iso- 
liren. 


Mittheiluugen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.   Bd.  V. 


■34  F.  Blochmaun 

3.  Aplysia  punctata  Cuv. 

Synonyme. 

Aplysia  punctata,  CuviER,  Ann.  du  Mus.  t.  II.  p.  29-5.  pl.  I.  fig.  2,  3,  4  und  Regne 
Animai  t.  IL  p.  398. 
RoissY,  Hist.  nat.  des  Moll.  p.  172.  No.  4. 
Blainville,  Joixrn.  d.  phys.  t.  96.  p.  287  und  Dict.  des  sc.  nat. 

bei  »Lièvre  marin«. 
FÉEUSSAC,  Tabi.  syst.  p.  XXX. 
Payraudeau,  Cat.  d.  Moll.  d.  Corse,  p.  97.  No.  192. 
Sander  Eang,  Hist.  nat.  d.  Aplys.  p.  65.  Abb.  Taf.  XVIII. 
Cantraine,  Malac.  med.  p.  70. 

Philippi,  Enum.  moli.  Sic.  p.  124  und  Fauna  moli.  Sic.  p.  97  ff. 
Laplysia  dejjilans,  Pennakt  British  zool.  vol.  IV.  p.  42. 

(minor)  Barbut,  Genera  vermium.  p.  32. 
Laplysia  punctata,  Lamarck,  Anim.  s.  vert.  t.  VI.  2.  p.  40. 

A2)lysia  Cuvieri ,  Delle  Chiaje,  Anim.   senz.  vert.  p.  58  und  Giorn.  med.  Nap. 

d'Inspruck. 

In  der  äußeren  Gestalt  schließt  sieh  Ajjlysia  pmictata  Cuv.  nahe 
an  A.  depilans  L.  an;  nur  ist  sie  immer  kleiner  als  jene.  Sie  erreicht 
eine  Länge  von  ungefähr  7 — 15  cm,  die  meisten  Exemplare  jedoch  sind 
noch  kleiner.  Die  Färbung  ist  noch  viel  variabler  als  bei  der  vorher- 
gehenden Art.  Da  ich  selbst  nur  verhältnismäßig  wenig  Exemplare 
dieser  Art  beobachtet  habe,  so  lasse  ich  hier  eine  Beschreibung  folgen, 
die  mir  Herr  Dr.  Brock  gütigst  zur  Verfügung  gestellt  hat  und  die  sich 
auf  die  Untersuchung  einiger  hundert  Exemplare  stützt.  »Die  Grund- 
farbe des  Körpers  ist  ein  helles  Rehbraun ,  vi^elclies  aber  durch  alle 
möglichen  Nuancen  einerseits  bis  zum  tief  Kastanienbraunen,  ja 
Schwärzlichen,  andererseits  bis  zu  einem  licht  ockergelben  Tone  ab- 
ändern kann.  Neben  den  rein  braunen  finden  sich  häufig  Thiere  mit 
einem  Stich  ins  Grüne  oder  Purpurne  in  den  verschiedensten  Intensi- 
täten bis  zu  rein  olivengrünen ,  oder  dunkel  weinrothen ,  selbst  dunkel 
violetten  Formen.  Durchgängig  ist  Fuß  und  Innenseite  der  Epipodien 
viel  heller  gefärbt,  als  die  übrige  Körperoberfläche  und  die  aus  Flecken 
bestehende  unten  näher  beschriebene  Zeichnung  verbreitet  sich  niemals 
auf  diese  Theile  ;  weiter  erscheinen  heller  gefärbt  die  Tentakel-,  Man- 
tel -  und  Epipodienränder ,  Theile,  welche  es  eigentlich  nicht  sind, 
aber  ihrer  Durchsichtigkeit  wegen  scheinen.  Endlich  bildet  die  Flim- 
merrinne, welche  von  der  Geschlechtsöfifnung  zum  Penis  zieht,  durch- 
weg eine  scharfe  Grenze  zwischen  einer  oberen  dunkleren  und  einer 
unteren  helleren  Nuance  der  Grundfarbe  und  es  zeigt  sich ,  dass  das 
hellere  Territorium  die  unmittelbare  Fortsetzung  der  heller  geiärbten 
Innenseite  des  rechten  Parapodiums  ist. 


Die  im  Golfe  von  Neapel  vorkommenden  Aplysien.  35 

Von  der  Zeichnung-  fallen  zunächst  die  hellen  Flecken  auf.  Diesel- 
ben sind  in  dem  einen  Falle  rund,  von  0,5 — 2  mm  und  mehr  Durch- 
messer, scharf  begrenzt  und  in  wechselnden  Abständen  oft  sehr  dicht 
gedrängt,  besonders  über  Hals  und  Rücken  des  Thieres  zerstreut.  Bei 
anderen  Formen  finden  wir  dagegen  größere  Flecken  mit  verwaschenen 
Rändern,  welche  besonders  an  den  Seiten  des  Thieres  zu  Streifen, 
Wolken  und  Bändern  in  einander  fließen,  oft  so  sehr,  dass  bei  den 
extremsten  Formen  dieser  Art  die  Zeichnung  fast  ganz  verwischt  sein 
kann.  Zwischen  diesen  hellen  Flecken  können  nun  zweitens  andere 
zerstreut  sein ,  welche  an  Größe ,  Schärfe  der  Begrenzung  und  Regel- 
mäßigkeit der  Vertheilung  ganz  mit  denselben  übereinstimmen,  aber 
umgekehrt  dunkler  als  die  Grundfarbe  sind.  Ist  dieser  Unterschied  be- 
trächtlich, sind  z.  B.  die  Flecke  schwarzbraun  auf  hell  ockergelbem 
Grunde  und  dabei  scharf  begrenzt,  so  bilden  sie  eine  ungemein  elegante 
Zeichnung  ;  wo  die  hellen  Flecke  zu  Wolken  und  Streifen  zusammen- 
fließen, können  die  dunklen  auch  in  ihnen  auftreten. 

Das  dritte  sehr  unbeständige  Element  der  Zeichnung  besteht  in 
feinsten  dunklen  Tüpfelchen,  welche  über  die  Grundsubstanz  verbreitet 
sind.  Bald  geschieht  das  in  mehr  unregelmäßigerer  Weise,  bald  bilden 
sie  eine  (meist  nur  mit  der  Lupe  deutlich  erkennbare)  zierliche  sechs- 
eckige Felderung,  bald  eine  feine  parallele  Strichelung,  bald  umziehen 
sie  die  hellen  Flecke  —  die  schönste  Zeichnung ,  welche  aus  der  Com- 
bination  der  angeführten  Elemente  wohl  gebildet  werden  kann.  Nicht 
selten  verdichtet  sich  auch  diese  feine  Tüpfelung  an  Fuß-,  Mantel-, 
Parapodien-  und  Tentakelrändern  so,  dass  diese  Theile  mit  einer  mehr 
oder  minder  scharfen  schwarzen  Linie  eingefasst  erscheinen.  Fü- 
gen wir  noch  hinzu,  dass  häufig  die  Mitte  sowohl  der  hellen,  wie  der 
dunklen  Flecke  durch  verschieden  große  opak  weiße  Punkte  — 
amorphe  Kalkconcretionen  der  Cutis  —  eingenommen  wird ,  so  haben 
wir  Alles  in  Allem  eine  Mannigfaltigkeit  der  Färbung  und  Zeichnung, 
die  nicht  zwei  Individuen  einander  vollkommen  gleichen  lässt.« 
Die  Tentakel  verhalten  sich  wie  bei  der  vorhergehenden  Art. 
Eben  so  sind  die  Schwimmlappen,  wie  bei  jener,  vom  Hinterende 
des  Fußes  au  aufwärts  bis  zur  Durchtrittsstelle  des  Sipho  vollständig 
mit  einander  verwachsen. 

Das  Hintereude  des  Fußes  ist  spitzer  als  bei  der  vorigen. 
Die  Oberseite  des  Kiemendeckels,  welche  flimmert  ^  trägt,  wie 
bei  der  vorigen  Art,  ein  weites  in  die  Schalenhöhle  führendes  Loch. 


'  Dieses  Merkmal  wurde  zuerst  von  Boll  angegeben,   Boll  ,  Beiträge  zur 


36  F.  Blochmann 

In  den  Mantelrand  eingelagert,  auf  seiner  Unterseite  nach  außen 
mündend,  finden  sich  einzellige  Drüsen  von  dem  schon  bei  den  vorher- 
gehenden Arten  erwähnten  Bau ,  die  Purpur  führen ,  außerdem  aber, 
und  die  eben  genannten  bei  Weitem  überwiegend,  finden  sich  einzellige 
Drüsen,  wie  sie  in  Fig.  13  dargestellt  sind.  Sie  erscheinen  immer  mit 
einem  körnigen  Secret  erfüllt  und  werden  wohl  Schleim  absondern. 

Die  Schale  zeigt  dieselben  Verhältnisse ,  wie  bei  den  anderen  Ar- 
ten. Der  Kalkbelag  ist  eben  so  wie  bei  A.  depilans  stärker  als  bei  den 
an  A.  limacina  sich  anschließenden  Formen. 

Die  Gestalt  der  Kieme  zeigt  Fig.  11,  manchmal  jedoch  fand  ich, 
ähnlich  wie  bei  A.  limacina^  den  vorderen  Rand  ziemlich  scharf  ge- 
bogen. 

Von  dem  Sipho  ist  nichts  Besonderes  zu  sagen.  Eben  so  verhalten 
sich  Geschlechtsöffnung,  Samenrinne  und  Penis  wie  bei  den  anderen  Ar- 
ten. Hinter  der  Geschlechtsöffnung  findet  sich,  wie  bei  A.  depilans^  eine 
Gruppe  einzelliger  Drüsen,  von  denen  jede  für  sich  nach  außen  mündet. 

Den  Umriss  der  Radula  zeigt  Fig.  6.  Sie  besitzt  ungefähr  20  Glie- 
der, jedes  mit  einem  Mittelzahn  und  ziemlich  Constant  13  Seitenzäh- 
nen.   In  Fig.  3  ist  ein  Theil  eines  mittleren  Gliedes  dargestellt. 

Nach  den  Beobachtungen  von  Herrn  Dr.  Brock  ist  die  Eiweiß- 
drüse bei  dieser  Art  grünlichgrau,  spangrün  bis  blaugrün. 

Während  meines  Aufenthaltes  in  Neapel  kamen  mir  nur  ganz  we- 
nige Exemplare  der  A.  punctata  zu  Gesicht,  was  einen  besonderen 
Grund  haben  muss  ,  da  Herr  Dr.  Brock  dieselben  im  März  und  April 
außerordentlich  häufig  erhielt.  Sonst  ist  sie  an  der  sicilischen  Küste 
(Philippi),  der  Süd-Küste  von  Frankreich  (Sander  Rang),  Küste  von 
Corsica  (Payraudeau)  ,  an  der  englischen  Küste  (Barbut,  Pennant)  , 
an  der  norwegischen  Küste  (Sars),  Cartagena  (Ehlers)  (Exempl.  in  d. 
Götting.  Sammlung)  beobachtet  worden.  Von  Triest  erhielt  ich  ,  wie 
schon  erwähnt,  selbst  eine  größere  Anzahl. 

Über  Fortpflanzungszeit  und  Laich  der  A.  putictata  stehen  mir 
keine  eigenen  Beobachtungen  zu  Gebot,  dagegen  hat  Herr  Dr.  Brock 
angegeben,  dass  die  Farbe  des  Laichs  bräunlichroth  bis  rosenroth  sei. 


Nachdem  ich  nun  im  Vorstehenden  eine  möglichst  genaue  Be- 
schreibung der  von  Herrn  Dr.  Brock  und  mir  in  Neapel  beobachteten 
drei  Aplysia-Arten  gegeben  habe,  wobei  natürlich  nicht  ausgeschlossen 

vergleichenden  Histiologie  des  Mollusken typus.   Arch.  f.  mikr.  Anat.  Bd.  V.  18t)9. 
Supplement. 


Die  im  Golfe  von  Neapel  vorkommenden  Aplysien.  37 

ist,  dass  vielleicht  noch  die  eine  oder  andere  seltenere  Art  vorkommt, 
bleibt  es  noch  übrig,  zu  untersuchen,  mit  welchem  Recht  die  früher  als 
A.  fasciata^  Camelus  und  alba  bezeichneten  Arten  in  eine  zusammen- 
gefasst  und  mit  A.  Umacina  L.  bezeichnet  worden  und  welchen  Werth 
die  von  Delle  Chiaje  aus  dem  Golf  von  Neapel  beschriebenen  weiteren 
Arten  haben. 

Die  Systematik  der  Gattung-  Aplysia  ist  außerordentlich  verwirrt, 
was  verschiedene  Gründe  hat.  Erstens  nämlich  reichen  die  Nachrich- 
ten über  diese  Schnecken  bis  ins  Alterthum  zurück  und  alle  Schriftstel- 
ler des  Alterthums,  die  von  ihnen  berichten,  sprechen  immer  nur  von 
ihren  höchst  verderblichen  Eigenschaften ,  ohne  nur  eine  einigermaßen 
genügende  Beschreibung  des  Thieres  zu  geben.  So  war  es  für  die 
Schriftsteller  der  neueren  Zeit,  vouRondelet  an,  nicht  leicht,  das  Thier 
wieder  zu  erkennen,  so  dass  von  verschiedenen  Autoren  ganz  verschie- 
dene Thiere  für  den  Lepus  marinus  der  Alten  erklärt  wurden.  Zweitens 
kommt  dann  in  Betracht,  dass  die  Aplysien  eben  überhaupt  nicht  allzu- 
leicht zu  unterscheiden  sind,  so  dass  sogar  die  neuesten  Schriftsteller 
noch  in  Irrthümer  verfielen,  weil  sie  ihre  Arten  auf  veränderliche  Merk- 
male ,  Verschiedenheit  der  Färbung,  Gestalt  der  Schale  etc.  gründe- 
ten, in  letzter  Linie  endlich  haben  einige  Autoren  durch  ganz  über- 
flüssige Neubenennung  schon  bekannter  Arten,  oder  durch  eine  nicht  zu 
entschuldigende  Unachtsamkeit,  die  Verwirrung  vermehrt.  Dafür  sind 
Delle  Chiaje  und  insbesondere  Blainville  zu  nennen. 

Für  das  Interesse ,  welches  man  im  Alterthum  an  dem  Seehasen 
hatte,  war  der  Hauptgrund  der,  dass  derselbe  einerseits  als  äußerst 
giftig  gefürchtet,  andrerseits  aber  auch  in  manchen  Fällen  wieder  als 
Heilmittel  benutzt  wurde. 

Die  Schriftsteller ,  die  sich  mit  ihm  beschäftigten ,  vorwiegend 
Arzte ,  kümmern  sich  darum  meist  wenig  um  sein  Aussehen ,  sondern 
behandeln  mehr  seine  Eigenschaften ,  die  Wirkung  seines  Giftes,  die 
Symptome  der  Vergiftung ,  die  Heilmittel  gegen  dasselbe ,  dann  auch 
seine  Verwendung  als  Toilettemittel  zur  Entfernung  der  Haare  etc. 

Dadurch  entstanden  natürlich  für  die  späteren  Schriftsteller 
Schwierigkeiten,  als  es  sich  darum  handelte  den  Lepus  marinus  der 
j Alten  wieder  zu  erkennen.  Die  meisten  neueren  Schriftsteller,  so  Delle 
Chiaje  und  Sander  Rang  haben  auf  die  Angaben  des  Plinius  das 
jmeiste  Gewicht  gelegt  und  in  Folge  davon  die  A.  depilans  L.  für  den 
[wahren  Lepus  marinus  der  Alten  erklärt.  Plinius  sagt  nämlich  von 
ihm  lib.  IX  p.  1 55  :  »in  nostro  (sc.  mari)  offa  informis  colore  tantum  lepori 
similis «.    Dazu  kommt  noch,  dass  überall  der  sehr  unangenehme 


38  F.  Blochmann 

Geruch  des  Thieres  erwähnt  wird,   der  ja  gerade  der  Ä.  depüans  in 
hohem  Maße  z^ukommt. 

Es  ist  also  wohl  im  Allgemeinen  nichts  dagegen  einzuwenden,  • 
wenn  man  diese  Art  für  den  classischen  Seehasen  erklärt. 

Dabei  sind  aber  andere  Notizen  unberücksichtigt  geblieben.  So 
finden  wir,  dass  Archigenes  das  Blut  des  Seehasen  erwähnt  (Galenus 
de  comp,  medie,  sec.  loc.  lib.  V.  cap.  2)  :  »aut  lanae  tomentum  sanguine 
marini  leporis  tinctum  inde  (sc.  ad  aegylopas)«.  Auch  andere  Schrift- 
steller sprechen  von  dem  Blute  des  Seehasen,  z.  B.  Plinius:  »Sanguis 
eins  et  fei  in  oleo  necati  contra  carbunculos  valet.« 

Ferner  macht  dann  Kondelet  zwar  keine  directen  Angaben  über 
die  Farbe  der  von  ihm  beobachteten  Aplysien,  er  bespricht  nur  Eingangs 
das  Wort  litiTieQ/.vos,  mit  welchem  die  Alten  die  Farbe  des  Hasen  be- 
zeichneten und  sagt  davon  :  »quod  sit  periuae,  ea  est  olivae  non  acerbae 
nee  omnino  nigrescentis  species«.  Nach  Stephanus  jedoch  kann  ìttì- 
iT£^xrog  Folgendes  bedeuten  :  nigricans,  subuiger,  nigris  maculis  ali- 
quantulum  distinctum,  was  ja  allerdings  auf  die  Farbe  der  A.  limacma, 
aber  nicht  recht  auf  die  des  Hasen  passt.  Auch  ein  Scholiast  des  Ni- 
CANDER  sagt ,  ich  weiß  nicht  worauf  sich  stützend ,  von  dem  Seehasen  : 
»superficie  niger  est«  (Gesner  p.  567.  5). 

Wenn  man  nun  die  in  erster  Reihe  genannten  Angaben  wohl  mit 
Recht  auf  A.  depüans  bezieht,  so  wird  man  wohl  mit  demselben  Recht 
die  zuletzt  angeführten  Stellen  auf  A.  limacina  beziehen  dürfen.  Denn 
unter  dem  Blute  des  Seehasen  kann  doch  wohl  kaum  etwas  Anderes 
verstanden  sein,  als  der  gerade  von  A.  limacina  besonders  reichlich  ab- 
gesonderte Purpur.  An  A.  depilans  kann  man  dabei  gar  nicht  denken, 
denn  bei  dieser  finden  sich  die  Drüsen  des  Mantelrandes  immer  nur  mit 
Milchsaft  erfüllt.  Ich  habe  diese  Thiere  darum  auch  nie  Purpur  abson- 
dern sehen. 

Nach  dem  Gesagten  dürfen  wir  also  ruhig  annehmen,  dass  die  Al- 
ten eben  die  beiden  größeren  Arten  der  mediterranen  Aplysien  ge- 
kannt und  mit  Lepus  marinus  bezeichnet  haben.  Für  diese  Ansicht  lässt 
sich  vielleicht  noch  weiter  anführen ,  dass  die  Schriftsteller  des  Alter- 
thums  öfter  von  männlichen  und  weiblichen  Seehasen  sprechen.  Es 
wurde  also  wahrscheinlich  die  eine  Art  für  das  Männchen,  die  andere  für 
das  Weibchen  gehalten. 

Was  aus  dem  Alterthum  sonst  noch  über  den  Seehasen  überliefert 
wird,  will  nicht  viel  heißen.  Aelianus  vergleicht  ihn  passend  mit 
einer  nackten  Schnecke  :  sir^  ò^  av  -/.aTa  rov  v.oxUav  tov  yv[,ivòv  ro 
eidog  (de  nat.  anim.  lib.  II.  cap.  XLV).     Dioscorides  vergleicht  ihn 


Die  im  Golfe  von  Neapel  vorkoiumenden  Aj^lysien.  39 

seiner  Consistenz  nacli  mit  einer  Loligo  (de  med.  mat.  lib.  II. 
cap.  XX).  xVpülejus  hat  sieh  schon  mit  der  Anatomie  des  Thieres  be- 
schäftigt, was  daraus  hervorgeht,  dass  er  die  Hornzähne  aus  dem  Kau- 
magen der  Aplysien  erwähnt  :  «cum  sit  caetera  exossis  duodecim  numero 
ossa  ad  similitudinem  talorum  suillorum  in  ventre  ejus  conuexa  atque 
concatenata  sunt«  (Apol.  cap.  XXXX). 

Von  den  Schriftstellern  der  sog.  encyclopädischen  Periode  ist  es 
Belon,  der  um  die  Mitte  des  sechzehnten  Jahrhunderts  zuerst  wieder 
den  Seehasen  erwähnt.  Er  versteht  darunter  jedoch  ein  ganz  anderes 
Thier ,  nämlich  Cassiopeia  borbonica ,  von  der  er  eine  verhältnismäßig 
recht  gute  Beschreibung  giebt.  Aldrovandüs  p.  80  meint  irrthüm- 
licherweise,  dass  der  von  Belon  beschriebene  Seehase  identisch  sei  mit 
der  dritten  Art  des  Rondelet,  welche  offenbar  eine  Tethys  ist. 

Der  Erste,  der  sich  eingehender  mit  dem  eigentlichen  Seehasen  be- 
schäftigt und  die  erste  Abbildung  des  Thieres  giebt,  ist  Rondelet.  Seine 
Abbildungen  und  Angaben  finden  sich  fast  unverändert,  nur  durch  aller- 
hand Citate  vermehrt,  in  den  Schriften  von  Gesner  und  Aldrovandi 
wieder ,  so  dass  wir  die  Angaben  dieser  drei  Autoren  hier  zusammen 
besprechen  können. 

Rondelet  spricht  von  drei  Arten  des  Seehasen  und  giebt  dafür  auch 
Abbildungen,  von  denen  uns  jedoch  nur  die  erste  interessirt,  denn  die 
dritte  stellt  eine  Thetys  dar  und  was  die  zweite  bedeuten  soll,  ist  nicht 
mit  Sicherheit  zu  entscheiden,  meiner  Ansicht  nach  ist  sie  weiter  nichts, 
als  eine  Aplysia  in  sehr  defectem  Zustand. 

Von  Wichtigkeit  dagegen  ist  die  erste  Figur.  Dieselbe  ist  bei  Ron- 
delet verkehrt  auf  den  Holzstock  geschnitten,  so  dass  die  Samenrinne 
und  der  Penis  auf  der  linken  Seite  erscheinen.  Wohl  durch  denselben 
Fehler  hat  das  Thier  in  der  von  Gesner  gegebenen  aus  Rondelet 
copirten  Figur  eine  richtige  Stellung  erlangt ,  während  die  Figur  des 
Aldrovandi  eine  richtige  Copie  der  RoNDELET'schen  Figur  ist ,  also 
die  Samenrinne  ebenfalls  links  zeigt. 

Welche  der  im  Mittelmeer  vorkommenden  Aplysia- Arten  lag  nun 
dieser  Figur  zu  Grunde  ?  Sicherlich  die  Aplysia  limacina.  Dafür  spricht 
das  spitze  Ende  des  Fußes,  dann  die  Darstellung  der  Schwimmlappen, 
die  bis  zum  Fuße  frei  sind  und  vor  allen  Dingen  das  Fehlen  des  in  die 
Schalenhöhle  führenden  Loches.  Dieses  bei  Aj^l.  depilans  und  pun- 
ctata recht  ansehnliche  Loch  hätte  Rondelet  sicher  nicht  übersehen,  da 
er  ja,  wie  aus  seiner  Beschreibung  ersichtlich  ist,  die  Schale  heraus- 
Iträparirt  hat. 

Offenbar  aus  denselben  Gründen  glaubte  auch  Sander  Rang  in 


40  F.  Blochmann 

der  RoNDELET'schen  Abbildimg  seine  A.  fasciata  Gmel.  zu  erkennen, 
cf.  p.  54.    Synonyme. 

Die  Besclireibung,  die  Rondelet  von  der  ersten  Art  des  Seehasen 
giebt,  ist  ziemlich  mangelhaft,  enthält  aber  doch  einiges  Charakteri- 
stische. Er  vergleicht  ihn,  wie  Aelianus,  mit  einer  aus  der  Schale  ge- 
nommenen Schnecke,  erwähnt  die  Schwimmlappen ,  die  Tentakel  und 
die  Schale.  Von  dem  Kopf  sagt  er:  »altera  tantum  capitis  parte  zy- 
gaenae  caput  imitatur ,  altera  parte  foramen  est .  per  quod  carnosam 
quandam  substantiam  exerit«.  Bohadsch  hat  gegen  die  erste  Hälfte 
dieses  Satzes  einiges  Bedenken  geäußert  (1.  c.  p.  46),  aber  ohne  Grund, 
denn  was  Rondelet  gemeint  hat,  ergiebt  die  Betrachtung  seiner  Figur 
sofort  :  Der  linke  (in  seiner  Figur  scheinbar  der  rechte)  Lippen-Tenta- 
kel ist  so  ausgestreckt,  dass  er  ungefähr  dieselbe  Gestalt  hat  wie  der 
Kopf  des  Hammerfisches  [Zygaena] ,  während  der  anderseitige  Tentakel 
eingezogen  und  etwas  nach  vorn  abwärts  gebogen  dargestellt  ist. 
Auch  die  Bezeichnung  der  Schale  »volutae  instar  contortum«  hält  Bo- 
hadsch für  unrichtig ,  thatsächlich  ist  aber  doch  eine  leichte  Windung 
vorhanden. 

Was  dann  Rondelet  weiter  sagt  :  »  atramento  et  reliquis  partibus 
internis  loligiuem  refert«  ist  allerdings  etwas  unverständlich.  Sollte 
man  atramentum  vielleicht  auf  die  Absonderung  des  Purpursaftes  be- 
ziehen dürfen  ? 

Bei  einem  zweiten  Exemplar,  welches  Rondelet  untersuchte,  und 
das  er  für  das  Männchen  erklärt,  fehlte  die  Schale,  offenbar  durch  irgend 
einen  Zufall  und  nicht  wie  Bohadsch  will ,  weil  sie  alle  Jahre  abge- 
worfen wird  und  sich  wieder  aus  den  mit  einem  weißen  (»kalkhalti- 
gen«) Safte  erfüllten  Drüsen  des  Mantelrandes  regenerirt. 

Die  Stelle  bei  Rondelet  »os  in  dorso  nuUum  erat«  hat  den  Aldro- 
vandi  zu  einem  bedeutenden  Schnitzer  verleitet.  Er  führt  nämlich  die 
betreffende  Stelle  in  indirecter  Rede  an  und  sagt  (p.  84  F]  :  »Cum  ad 
Rondeletium  alius  esset  delatus  lepus  marinus ,  qui  lingula  carnosa  ca- 
reret  et  ore  in  dorso  etc.«  Er  hat  also  einfach  os,  ossis  und  os,  oris 
verwechselt. 

Gesner  hat  nur  die  drei  von  Rondelet  gegebenen  Figuren  co- 
pirt,  Aldrovandi  dagegen  bildet  noch  drei  andere  Arten  des  Seehasen 
ab  und  beschreibt  dieselben.  Was  die  beiden  letzten  auf  p.  83  abge- 
bildeten sein  sollen ,  wird  sich  wohl  kaum  eruiren  lassen ,  dagegen 
stellen  die  beiden  auf  p.  82  sich  findenden  Abbildungen  eine  Doris 
ziemlich  gut  dar.  Dieses  Thier  erklärt  Aldrovandi  fälschlicherweise 
für  den  Lepus  marinus  der  Alten.    Die  erste  dieser  beiden  Figuren  hat 


Die  im  Golfe  von  Neapel  vorkommenden  Aplysien.  41 

auch  JoNSTONüs  Taf.  I  Fig.  6  copirt  und  erklärt  sie  ebenfalls  für  den 
Seehasen  der  Alten.  Sein  Text  ist  nur  ein  sehr  ungenügender  Auszug- 
seiner Vorgänger. 

Während  in  den  Abhandlungen,  welche  die  zuletzt  erwähnten 
Schriftsteller  über  den  Seehasen  geschrieben  haben,  ähnlich  wie  in  den 
Schriften  der  Alten  die  Beschreibung  des  Thieres  stark  zurücktritt 
gegen  die  Besprechung  seiner  giftigen  Eigenschaften  und  seine  Ver- 
wendung in  der  Heilkunde,  giebt  die  jetzt  zu  besprechende  Arbeit  von 
BoHADSCH  nicht  nur  sehr  gute  Abbildungen  nebst  genauer  Beschrei- 
bung unseres  Thieres,  sondern  sie  behandelt  auch  die  Anatomie  dessel- 
ben recht  genau  bis  auf  die  Deutung  der  einzelnen  Theile  des  Ge- 
schlechtsapparates ,  welche  vollkommen  verkehrt  ausgefallen  ist. 
Trotzdem  ist  Bohadsch  aber  auch  in  den  Fehler  seiner  Vorgänger  ver- 
fallen, indem  auch  er  Apiysia  limacina  und  depilans  nicht  für  specifisch 
verschiedene  Thiere  erkannte ,  sondern  Exemplare  beider  Arten  ohne 
Unterschied  zu  seinen  Untersuchungen  benutzte.  Diese  Behauptung 
wird  schon  zur  Genüge  bewiesen  durch  die  Betrachtung  seiner  Taf.  I 
und  II.  Auf  Taf.  I  giebt  er  zwei  im  Ganzen  ausgezeichnete  Abbildungen 
der  A.  depilans^  an  welchen  auch  die  für  diese  kxi  charakteristischen 
Eigenthümlichkeiten  recht  gut  hervortreten,  so  das  abgerundete  Hinter- 
ende des  Fußes ,  die  Verwachsung  der  Schwimmlappen ,  das  Loch  in 
der  Oberseite  des  Mantels;  auch  das  gedrungene  Aussehen  des  Thieres 
ist  recht  gut  dargestellt.  Die  Darstellung  des  Sipho  könnte  etwas  bes- 
ser sein.  Mit  derselben  unverkennbaren  Deutlichkeit  bildet  er  dagegen 
in  Fig.  1  Taf.  II  eine  A.  limacina  ab.  Dafür  sprechen  die  nicht  ver- 
wachsenen Schwimralappen  und  besonders  die  sammt  ihrer  Ausmündung 
gut  dargestellte  traubenförmige  Drüse ,  die  hinter  der  Geschlechtsöff- 
nung liegt. 

Auch  durch  den  Text  wird  unsere  Behauptung  zur  Genüge  erwie- 
sen. Während  er  sich  bei  seiner  Beschreibung  vorwiegend  an  A.  depi- 
lans hält,  sagt  er  p.  3:  »Pauci,  qui  etiam  maio  res  sunt,  purpureo 
colore  nitent,  atque  ex  his,  dum  contrectantur ,  liquor  ex  universo  cor- 
pore eodem  colore  tinctus  emanat ,  ex  aliis  vero  albidus  mu- 
cus  fluit.« 

Die  traubenförmige  hinter  der  Geschlechtsöffnung  gelegene  Drüse, 
die  er  Glandula  reniformi«  nennt ,  bildet  er  Taf.  IV  Fig.  1 5  isolirt  ab 
und  beschreibt  sie  p.  34  §  XIX.  Bei  der  A.  depilans  hat  er  auch  die 
Milchsaftdrüsen  in  dem  Mantelrand  beobachtet,  p.  5,  glaubt  aber,  wie 
schon  erwähnt,  dass  sie  zur  Absonderung  der  jährlich  sich  erneuernden 
Schale  dienen,  p.  40. 


42  F.  Blochmann 

BoHADSCH  erklärt  die  A.  depüans  für  den  Lepus  marinus  der  Alten. 
Zu  erwähnen  wäre  hier  noch,  dass  sich  in  Seba,  Museum  T.  III.  Taf.  I 
Fig.  8  und  9  zwei  Darstellungen  von  A.  depüans  L.  finden. 

Wir  kommen  jetzt  zu  einem  sehr  wichtigen  Abschnitt  in  der  Ge- 
schichte der  Aplysien,  weil  von  da  ab  die  jetzt  noch  geltenden  Namen 
datiren.  Diese  Namen,  wie  so  viele  andere,  hat  Linné  gegeben.  Ich 
erwähne  seine  Angaben  erst  an  dieser  Stelle,  obwohl  die  10  ersten  Aus- 
gaben seines  Systems  der  Natur  schon  vor  der  Arbeit  Bohadsch's  er- 
schienen waren,  um  mich  bei  Besprechung  derselben  in  gleicher  Weise 
auf  die  älteren  Arbeiten  sowohl  als  auf  die  von  Bohadsch  beziehen  zu 
können.  In  den  älteren  Ausgaben  des  Systems  der  Natur  (bis  zur  9. 
incl.)  hat  Linné  unser  Thier  Lernaea  genannt,  welchen  Namen  auch 
Bohadsch  gewählt  und  beibehalten  hat,  trotzdem  er  die  10.  Ausgabe 
noch  erhielt,  bevor  seine  Arbeit  im  Druck  war  (cf.  Bohadsch  p.  52). 
In  dieser  10.  Ausgabe  hat  LmNÉ  das  vorher  Lernaea  genannte  Thier  in 
Tethys  limacina  L.  umgetauft.  Nachdem  dann  Bohadsch's  Arbeit  er- 
schienen war,  änderte  Linné  den  Namen  des  Thieres  wieder,  nämlich 
in  Laplysia  ^  depüans.  Diese  Änderung  voraussehend  hatte  Bohadsch 
am  Schlüsse  seiner  Abhandlung  eine  ziemlich  bissige  Bemerkung  ge- 
macht :  »Cousultius  esse  censui  assumptum  nomen  (nämlich  Lernaea)  re- 
linquere  et  Carolo  Linnaeo  amatam  occasionem  concedere ,  ut  in  un- 
decima editione  alio  rursum  nomine  hocce  animai  insigniret.« 

Wir  müssen  nun  zunächst  untersuchen,  ob  Linné  diese  wiederhol- 
ten Änderungen  consequent  vorgenommen  hat. 

Die  Lernaea  der  früheren  Ausgaben  war  die  erste  von  Rondelet 
beschriebene  Art  des  Seehasen;  in  der  10.  Ausgabe  hat  er  diese  erste 
Art  des  Seehasen  in  Tethys  limacina  umgetauft,  noch  ohne  von  Bo- 
hadsch's Arbeit  etwas  zu  wissen.  Die  in  der  11.  Ausgabe  vorgenom- 
mene Änderung  des  Namens  in  A.  depüans  gründet  sich  auf  die  Be- 
schreibung und  die  beiden  Figuren  auf  Taf.  I  von  Bohadsch.  Also  hat 
Linné  hier  die  beiden  vorher  schon  verwechselten  Arten  wieder  durch 
einander  geworfen ,  indem  er  den  Seehasen  des  Rondelet  (die  erste 
Art)  für  identisch  hält  mit  der  von  Bohadsch  hauptsächlich  berück- 
sichtigten und  abgebildeten  Form.  Dies  ist  aber,  wie  wir  oben  sahen, 
nicht  richtig,  sondern  wir  müssen  diese  beiden  Arten  scharf  aus  einander 
halten  und  ich  schlage  daher  vor,  für  die  erstere  Form  den  ihr  von 
Linné  zuerst  gegebenen  Speciesnamen  limacina'^  beizubehalten  und  die 


1  Gmelin   bat  dann   in  der   13.  Ausgabe   den  jetzt  noch  geltenden  Namen 
Aplysia  eingeführt. 

2  Ich  weiß  wohl,  dass  Blainville  schon  eine  A.  limacina  beschrieben  hat, 


Die  im  Golfe  von  Neapel  vorkommendeu  Aplysien.  43 

zweite  mit  dem  ebenfalls  von  Linné  aufgestellten  Namen  depüans  zn 
nennen. 

In  der  13,  von  Gmelin  besorgten  Ausgabe  des  Systems  der  Natur 
ist  auch  die  von  Poiret  entdeckte  A.  fasciata  aufgenommen.  Ich  habe 
schon  oben  darauf  hiogev^iesen ,  dass  dies  keine  selbständige  Art  ist, 
sondern  höchstens  als  Varietät  der  A.  limacina  L.  zu  betrachten  sein 
dürfte. 

In  seiner  British  zoology  führt  Pennant  die  A.  dejnlanslj.  auf  und 
bildet  sie  ab  Taf.  21  Fig.  21.  Er  hat  sich  dabei  aber  sicher  geirrt,  in- 
dem er  A.  punctata  Cuv.  vor  Augen  hatte ,  wofür  schon  die  Größe  des 
abgebildeten  Thieres  spricht,  ferner  das  Vorkommen  desselben  an  den 
englischen  Küsten  ;  denn  A.  depilans  L.  kommt  meines  Wissens  über- 
haupt nicht  im  Norden  vor.  Ahnlich  verhält  es  sich  mit  den  Angaben 
von  Barbut,  ^eine  Laplysia  depilcms  minor  L,  ist  A.  punctata  Cuv.  Er 
beschreibt  sogar  ihre  Zeichnung  ganz  richtig  :  »its  body  approaches  to 
an  oval  figur  and  is  soft,  puuctated«.  Als  Fundort  giebt  er  auch  die  eng- 
lische Küste  an.  Seine  zweite  Art  Laplysia  major  ist  die  wirkliche  A. 
depilans.  Er  hat  das  Thier  offenbar  nicht  selbst  gesehen ,  denn  wie  er 
die  Figur  von  Bohadsch  copirt,  so  schließt  sich  auch  seine  Beschrei- 
bung genau  an  das  von  Bohadsch  Gesagte  an. 

Bosc  erwähnt  in  seiner  Hist.  nat.  des  vers  nach  Linné  die  beiden 
Arten  A.  depilans  und  fasciata. 

Die  Entdeckung  der  dritten  uns  interessirenden  Art  der  A.  ptm- 
ctata  Cuv.  verdanken  wirCüViER,  welcher  1803  seine  glänzenden  Unter- 
suchungen über  die  Anatomie  der  Aplysien  veröffentlichte.  Er  hat 
lebend  nur  diese  Art  und  die  A.  fasciata  Gmel.  beobachtet.  Die  ande- 
ren von  ihm  aufgestellten  Arten,  nämlich  A.  Camelus  und  alba  sind 
nicht  haltbar,  denn  sie  sind  jedenfalls  nichts  weiter  als  durch  lange 
Aufbewahrung  in  schlechtem  Alkohol  unkenntlich  gewordene  Exem- 
plare von  A.  limacina  L.  Diese  Ansicht  vertritt  auch  schon  Delle 
Chiaje  :  r>T Aplisia  Camello  poi  offre  il  collo  un  poco  più  lungo  della 
fasciata;  tutti  due  conservate  nello  spirito  di  vino  non  discernonsi  più«. 
Cuvier  selbst  hat  im  Règne  animai  und  später  im  Règne  animai  illustre 
die  beiden  Arten  A.  camelus  und  alba  aufgegeben  und  führt  nur  noch 
die  drei  auch  von  uns  angenommenen  Arten  an,  indem  er  sich  aus- 
drücklich auf  die  Schwierigkeiten,  welche  die  Systematik  der  Aplysien 


die  jedoch  der  von  Sander  Rang  aufgestellten  Untergattung  Aclesia  angehört, 
die  jetzt  zu  einer  selbständigen  Gattung  erhoben  ist,  welche  den  Aplysien  gegen- 
über durch  den  Mangel  einer  Schale  wohl  charakterisirt  ist,  so  dass  man  keine 
Verwechselung  zu  befürchten  hat. 


44  F.  Blochiuanu 

bietet,  beruft  :  »les  espèces  d'Aplysies  iie  se  distinguaut  que  par  la  taille 
et  les  Couleurs,  sont  difficiles  à  déterminer  avee  certitude«. 

Der  der  Zeit  nach  zunächst  auf  Cuvier  folgende  Autor ,  der  sich 
eingehender  mit  den  Aplysien  beschäftigte,  ist  Blainville  (Monogr.  du 
genre  Apkjsie  1823,  Artikel,  Lièvre  marin  in  Dict.  d.  sc.  nat.  1823  und 
Manuel  de  malac.  1825).  Derselbe  hat,  wohl  einfach  aus  Unachtsam- 
keit, eine  bedeutende  Verwirrung  in  derNamengebung  bei  den  Aplysien 
angerichtet,  was  auch  Sander  Rang  schon  hinreichend  tadelt  Hist. 
nat.  p.  10 — 12).  Blainville  theilt  die  Aplysien  in  die  beiden  be- 
kannten seit  ihm  allgemein  angenommenen  Abtheilungen.  In  den  bei- 
den zuerst  erwähnten  Schriften  führt  er  von  den  uns  interessireuden 
Formen  in  übereinstimmender  Weise  folgende  auf:  I.  Abtheilung:  A. 
vulgaris  Bv.,  A.  fasciata  Gme\.  II.  Abtheilung:  A.  depilans  h.,  A. 
punctata  Cuv.  Seine  A.  vulgaris  (cf.  Monogr.  Fig.  1)  hält  er  für  iden- 
tisch mit  A.  camelus  Cuv.  und  mit  dem  zweiten  von  Rondelet  be- 
schriebenen Seehasen  (!).  Beide  Arten  fallen  mit  A.  limacinah.  zu- 
sammen. In  der  zweiten  Abtheilung  erklärt  er  A.  ciejnlans  L.  für  iden- 
tisch mit  der  ersten  Art  des  Seehasen  bei  Rondelet,  was  nach  den 
oben  aus  einander  gesetzten  Gründen  nicht  richtig  ist.  Die  Figuren,  die 
er  seiner  Monographie  beigiebt,  lassen  sehr  viel  zu  wünschen  übrig, 
selbst  wenn  man  von  offenbaren  Ungenauigkeiten  absieht.  So  fehlt 
z.  B.  bei  A.  depilans  des  Mittelmeers  Fig.  S  das  Loch  im  Mantel,  was 
übrigens  schon  Sander  Rang  bemerkt,  dagegen  hat  er  es  in  Fig.  6, 
welche  die  A.  depilans  aus  dem  Ocean  darstellt,  richtig  abgebildet. 

In  seinem  Handbuch  der  Malacologie  hat  er  zu  den  beiden  schon 
erwähnten  Gruppen  noch  zwei  weitere  hinzugefügt,  die  uns  jedoch  hier 
nicht  weiter  interessiren. 

In  der  ersten  Abtheilung ,  die  derjenigen  seiner  Monographie  ent- 
spricht, führt  er  dagegen  jetzt  A.  depilans  L,  an,  citirt  aber  dabei  seine 
in  der  Monographie  für  A.  vulgaris  Bv.  =  limacina  L.  gegebene  Figur 
und  giebt  Taf.  XLIII  Fig.  4  eine  neue  Abbildung,  welche  übrigens  nichts 
weiter  als  eine  verkleinerte  und  umgekehrt  gedruckte  Copie  seiner 
Fig.  1  der  Monographie  ist  und  die  Jeder  sofort  für  A.  limacina  L., 
nicht  aber  depilans  L.  erkennt.  In  der  zweiten  Abtheilung  dagegen 
nennt  er  jetzt  die  in  der  Monographie  als^.  depilatish.  angeführte  Form 
A.  vulgaris  Bv.  und  citirt  dabei  die  Figur  der  A.  depilans  (Fig.  8) .  Da- 
mit ist  also  die  Confusion  in  der  besten  Form  fertig  I 

Der  richtigen  Erkenntnis  viel  näher  ist  Delle  Chiaje  gekommen, 
der  sich  gerade  mit  den  Aplysien  des  Golfes  von  Neapel  eingehend  be- 
schäftigte. 


Die  im  Golfe  von  Neapel  vorkommenden  Aplysien.  45 

Er  nimmt  wieder  die  beiden  schon  erwähnten  Abtheilungen  ^  an, 
zu  deren  Unterscheidung  er  noch  ein  neues  Merkmal  angiebt,  nämlich 
bei  der  ersten  [A.  limacma  etc.)  das  Vorhandensein  eines  sog.  Mantel- 
canals,  bei  der  zweiten  [A.  depilans  etc.)  eines  weiten  in  die  Mautel- 
höhle  führenden  Loches. 

In  der  ersten  Abtheilung  führt  er  an:  A.  fasciata  Gmel.  ,  neapoli- 
tana  D.  Ch.  Er  erklärt  sich  für  die  Identität  von  A.  camelus  und  alba 
Cuv.  mit  A.  fasciata  Gmel.,  d.  h.  also  limacina  L.  Außer  der  schon 
oben  erwähnten  Stelle  wäre  dafür  noch  anzuführen  :  »Queste  (die  von 
BoHADSCH  erwähnten  schwarzen  Formen)  sono  Xaplijsia  fasciata  di 
PoiRET  e  \a.  Camello  di  Cuvier  che  ne  è  la  medesima  specie  e  forse  anche 
\a.  Lessoniana  di  Rang.«  "Was  die  von  ihm  für  neu  beschriebene  A. 
neapolitana  anlangt,  so  glaubeich,  dass Philippi ganz  Recht  hat,  der  sie 
für  ein  in  der  Färbung  etwas  abweichendes  Exemplar  von  A.  fasciata 
Gmel.  hält. 

In  der  zweiten  Abtheilung  nennt  er:  A.  leporina  D.  Gh.,  Cumeri 
D.  Ch.  und  Poli  D.  Ch.  Die  beiden  ersten  sind  vollständig  identisch  mit 
A.  depilans  L.  und  pu?ictata  Cuv.  Delle  Chiaje  hat  die  alten  Namen 
ohne  triftigen  Grund  durch  die  neuen  ersetzt.  Er  glaubte  zu  dieser  Än- 
derung berechtigt  zu  sein,  weil  der  Saft  der  A.  depilans  L.  keine  ent- 
haarende Wirkung  zeige  und  weil  sie  die  Farbe  des  Hasen  besitze  ;  er 
erklärt  dieselbe  wie  Bohadsch  für  den  Lepus  marinus  der  Alten.  Der 
Grund  für  die  zweite  Änderung  ist  noch  sonderbarer,  er  sagt  :  »Anzi 
\a.  punctata  facilmente  confondesi  colla  leprina  ,  essendo  amendue  di 
colore  fosco  macchiato  di  bianco  :  quindi  ad  evitare  ogni  confusione  la 
chiamai  a.  Cuveriana  in  onore  del  suo  scovritore.  «  Als  ob  durch  die 
Änderung  des  Namens  die  Möglichkeit  beide  Arten  zu  verwechseln  ge- 
ringer geworden  wäre  ! 

Dass  die  von  ihm  beschriebene  und  abgebildete  A.  Poli  D.  Ch.  keine 
neue  Art  ist,  glaube  ich  mit  Philippi  ziemlich  sicher  annehmen  zu 
können;  ich  halte  sie  einfach  für  eine  verdorbene  A.  depilans  L. 

Risso  führt  in  seiner  Hist.  nat.  de  l'Eur.  mérid.  unter  Aplysia  nur 
A.  punctata  Cuv.  an.  Was  er  dann  Dolahella  lepus  Riss,  nennt,  halte 
ich  für  A.  depilans^  nicht  wie  Sander  Rang  für  A.  limacina^  denn  Risso 
vergleicht  sie  mit  dem  zweiten  Seehasen  des  Rondelet  und  giebt  an, 
dass  der  Fuß  hinten  abgerundet  sei.    Die  Abbildung,  die  er  Taf.  IV 


1  Nicht  ganz  richtig  ist,  dass  er  angiebt,  die  Aplysien  der  zweiten  Abtheilung 
sonderten  nur  Milchsaft  ab,  dies  gilt  nur  für  A.  depilans.  Die  andere  A.  punctata 
Cuv.  dagegen  führt,  wie  schon  erwähnt,  Purpurdrüsen  im  Mantelrand. 


45  F.  Blochmaun  ' 

Fig.  1  giebt,  ist  so  schlecht,  dass  sie  keine  EutsclieiduDg  zulässt.  Ein  . 
gewisses  Interesse  besitzt  sie  nur  desswegen ,  weil  der  Zeichner  seiner 
Phantasie  viel  Spielraum  gelassen  hat.  Die  beiden  hinteren  Tentakel 
nämlich  sehen  genau  aus  wie  die  Ohren  eines  Kaninchens  und  die 
Schattirung  des  Kopfes  ist  so  behandelt,  dass  die  Hasenähnlichkeit  recht 
deutlich  hervortritt.  Alle  übrigen  Risso'schen  Arten  werden  wohl  un- 
identificirbar  bleiben,  ich  halte  sie  fiir  Farbenvarietäten  der  inmcAata. 

Bruguières  hat  im  ersten  Band  von  Vers,  coquilles  etc.  Taf.  S3 
und  84  die  Figuren  von  Taf.  I  und  II  von  Bohadsch  copirt.  In  dem 
von  Deshayes  bearbeiteten  Text  des  1 830  erschienenen  zweiten  Bandes 
finden  wir  A.  camelus  Cnv .,  fasciata  Gmel.,  dejnkmsh.,  punctata  Cuv., 
aufgeführt,  wozu  nichts  weiter  zu  bemerken  ist. 

Die  bei  Weitem  umfassendste  Bearbeitung  der  Systematik  der  Gat- 
tung Apiysia,  zugleich  mit  zum  größten  Theil  vorzüglichen  Abbildun- 
gen ausgestattet,  hat  Sander  Bang  geliefert.  Er  hat  nicht  nur  die 
Mittelmeerarten  untersucht,  wie  es  die  bisher  erwähnten  Autoren  fast 
ausschließlich  thaten,  sondern  hat  auch  eine  ganze  Anzahl  ausländi- 
scher Arten  in  den  Kreis  seiner  Untersuchung  gezogen,  wozu  ihm  seine 
eigenen  Reisen  sowohl,  als  die  Sammlungen  in  Paris  ein  reiches  Mate- 
rial lieferten.  Er  giebt  ausführliche  und  genaue  Beschreibungen  der 
Arten,  üur  legt  er  bei  der  Unterscheidung  derselben  meiner  Meinung 
nach  ein  allzugroßes  Gewicht  auf  die  Gestalt  der  Schale.  Diese  ist  je- 
doch bei  den  einzelnen  Arten  nicht  in  dem  Maße  verschieden ,  dass  sie 
einen  bedeutenden  Werth  zur  Unterscheidung  derselben  beanspruchen 
könnte.  Von  dieser  Behauptung  kann  man  sich  leicht  überzeugen, 
wenn  man  sich  die  Mühe  nimmt,  die  Abbildungen  zu  vergleichen,  die 
verschiedene  Autoren  für  die  Schalen  von  Thieren  derselben  Art  geben.  J 

Er  hat  gegen  Delle  Chiaje  für  die  beiden  Arten  A.  depilans  hm 
und  punctata  Cuv.  wieder  die  ursprünglichen  Namen  eingeführt.  Dar-^ 
über,  dass  er  A.  camelus  Cuv.  und  alba  Cuv.  noch  als  besondere  Arten 
betrachtet,  brauche  ich  zu  dem  oben  schon  Gesagten  nichts  Weiteres 
hinzuzufügen.  Es  ist  dies  wohl  nur  dem  Bestreben  entsprungen,  eine 
möglichst  große  Anzahl  von  Arten  aufführen  zu  können.  Zu  erwähnen 
wäre  nur  noch,  dass  er  die  A.  fasciata  ^xa^.  für  den  ersten  See- 
hasen des  Rondelet  hält,  A.  depilans  L.  dagegen  für  denjenigen 
des  Alterthums  erklärt. 

Außer  den  eigentlichen  Aplysien  hat  er  seiner  Monographie  noch 
die  jetzt  davon  getrennten  Genera  Dolabella^  Dolahrifera.  Notare/ms, 
Aclesia.  Bursatella  und  Actaeon  als  Subgenera  einverleibt. 

Cantraine  behandelt  die  Mittelmeeraplysien  in  seiner  Malacologie 


Die  im  Golfe  von  Neapel  vorkommenden  Aplysien.  47 

méditerranéeime.  Zuerst  ist  der  Irrthum  zu  berichtigen ,  dass  er 
glaubt,  Purpur-  und  Milchsaft  trete  aus  dem  zur  Schalenhöhle  führenden 
Loche  aus.  Er  führt  dann  die  schon  von  den  früheren  Autoren  erwähnten 
Arten  auf,  denen  er  zwei  neue  A.  Dumortieri  Cantr.  und  A.  depressa 
Cantr.  hinzufügt.  Die  letztere  scheint  überhaupt  keine  Aplysia,  son- 
dern eine  Dolohella  zu  sein,  cf.  seine  Fig.  1  Taf.  III.  Was  die  A.  Du- 
mortieri anlangt,  so  hält  Herr  Dr.  Brock  dieselbe  für  eine  Varietät  der 
A.  punctata  Cuv.,  denn  er  glaubt,  dass  die  bläuliche  Färbung  der  Rän- 
der daher  rührt,  dass  dieselben  bei  jungen  heller  pigmeutirten  Thieren 
ziemlich  durchscheinend  sind. 

Philipp!  führt  die  verschiedenen  Mittelmeeraplysien  in  seiner  Enu- 
meratio  zuerst  auf  und  behandelt  sie  dann  ausführlicher  in  der  Fauna. 
Er  hat  mit  richtigem  Blick  erkannt,  dass  die  von  Delle  Chiaje  auf- 
gestellten Arten  A.  Poliana  und  Neapolitana  identisch  sind  mit  A.  de- 
pilans  L.  bezw.  fasciata  Gmel.  Eine  neue  Art,  die  er  aufführt,  A.  lepus^ 
wird  man  wohl  für  eine  A.  fasciata  halten  dürfen. 

Die  neueste  Monographie  der  Aplysien  im  XVII.  Bande  der  Con- 
chologia  iconica  von  Reeve  ist  vollständig  unbrauchbar,  da  sich  die- 
selbe zur  Unterscheidimg  der  Arten  lediglich  der  von  der  Schale  her- 
genommenen Merkmale  bedient,  auf  deren  Unbeständigkeit  ich  schon 
Eingangs  aufmerksam  gemacht  habe.  Es  werden  demnach  auch 
47  Arten  angeführt  ! 

In  der  neueren  Zeit  haben  die  Aplysien  keine  eingehendere  Be- 
handlung mehr  erfahren  und  die  umfassenderen  Werke  über  Conchylio- 
logie  beschränken  sich  durchweg  darauf,  die  älteren  Angaben  ohne 
weitere  Kritik  zu  wiederholen. 

Ich  hoffe  nun,  dass  es  mir  gelungen  sein  möge,  die  bisher  in  der 
Systematik  der  Mittelmeeraplysien  herrschende  Verwirrung  einiger- 
maßen zu  klären  und  denen,  die  später  sich  damit  beschäftigen  werden, 
durch  möglichst  vollständige  Angabe  der  Litteratur  die  Arbeit  erleichtert 
zu  haben. 

Heidelberg,  im  Juli  1883. 


48  F.  Blochmann 

LiteratuiTerzeiclmis. 

Die  wichtigereQ  Werke  sind  mit  einem  *,  die  mir  unzugänglichen  mit  einem  -j- 

bezeichnet. 

1.  Nicander,  Tberiaca  et  Alexipharmaca  ed.  Schneider,  Leipzig  1S56. 

2.  Discorides.De  medica  materia  lib.  II.  cap.  XX. 

Alexipharmaca  cap.  XXX. 

Parabilium  lib.  I.  cap.  CHI  ;  lib.  II.  cap.  CLYI. 

ex  nov.  interpr.  Jani  —  Antonii  Saraceni  Lugduni  159S. 

3.  Scribonii  Largi,  de  compositlonibus  medicamentorum  liber  ed.  J.Euellius 

cap.  CIXXXVI. 
4.*  PI  in  ins,  Historia  naturalis  lib.  IX.  15.5.  XXXII.  S.  und  135  u.  a.  a.  0.  ed.  L. 

Janus,  Lipsiae  ISTu. 
5.   A  e  Hanns,    de  natura  animalium   lib.  II.    cap.  XLV.  lib.  XVI.    cap.  XIX. 

ed.  Hereher. 
6.*  Apule  jus,  Apologia  sive  de  magia  libered.Krüger,  Berlin  1864.  cap.  XXXX. 
7.*Galenus,  de  compositione  medicamentorum  localium  lib.  IV.  Venetiis  apud 

Funtas  1625. 
S.   Paulus  A egineta,  opus  de  re  medica  lib.  V.  cap.  XXXV.  ed.  Andernacus. 

Coloniae  1534. 
9.   Avicenna,  liber  canonis  in  medicina  ed.  Rinius  Venetiis  1562.  An  mehreren 

Stellen  cf.  d.  Eegister;. 
lu.*-|-Bellonius,  de  aequatilibus  libri  duo.  Paris  1553.  Der  betr.  Abschnitt  bei 

Gesner  p.  565. 
ll.*Rondeletius,  libri  de  piscibus  marinis  p.  520 — 527.    Lugduni  1554. 
12.*  Car  danus ,  de  rerum  varietate.  Basileae  1557.  lib.  VII.   cap.  XXXVII. 
13.*  Gesner:  Conrad,  Historiae  animalium  lib.  IV.    qui  est  de  piscium  et  aquati- 

lium  animantium  natura.    Tiguri  155S.   p.  561 — 570. 
]4.7Fabius  Columna,  Aquatil.  et  terrestr.  aliqu.  animai,  observ.  Romael616. 
15.*  Ulysses  Aldrovandus,  De  reliquis  animalibus  exsanguibus  libri  quatuor. 
De  mollibus,  crustaceis,  testaceis  et  zoophytis.  p.  7S — 90.  Bononiae 
1642. 

16.  J.  Jonstonus,  Hist.  nat.  de  exsanguibus  aquaticis  libri  IV.  Heilbronn  1767. 

I.  Ausg.  Frankfurt  1650.. 

17.  Seba,  Alb. ,  Locupletissimi  rerum  naturalium  thesauri  accurata  descriptio  et 

iconibus  artificiosissimis  expressio  Amstelodami  1734 — 65. 
18.*  Bohadsch,  De  quibusdam  animalibus  marinis  liber.   Dresdae  1761. 
19.*Linné,  Systema  naturae.   Die  verschiedenen  Ausgaben,  bes.  wichtig  die  10., 

11.  und  13. 

20.  Pennant,  British  Zoology  vol.  IV.  class.  Yl.  Worms  p.  42.  Lond.  1777. 

21.  Barbut,  The  genera  vermium  p.  31.    Lond.  17S3. 
22.*Poiret,  Reise  in  die  Barbarey.   Übersetzung.    Straßburg  17S9. 
23.   Bosc,  Hist.  nat.  des  vers.  L  Ausg.  Bd.  I.  p.  60.  Paris  1802. 

24.fDe  Roissy,  Hist.  nat.  des  MoUusques  in  Buffon  de  Sonnini  t.V.  Paris  1S02. 
25.*Cuvier,  Memoire  sur  le  genre  Aplysie.    Ann.    du  Museum  national  dhist. 
nat.  Bd.  IL  1S03. 

26.  Le  Règne  animai.  L  Ausgabe.  Paris  1S16.  Xouv.  ed.  1829.  Bd.  III.  p.  60. 

27.  Bosc,  Artikel  Laplysie  in  Xouveau  Dictionnaire  dhist.  nat.  t.  XVII.  p.  314. 

Paris  1S17. 
2S.   Férussac,  Tableaux  systematiques  des  animaux  moUusques. 


Die  im  Golfe  von  Neapel  vorkommenden  Aplysien.  49 

29.    Lamarck,  Hist.  nat.  des  anim.  s.  vert.  I.  Ausg.  Paris  1816—22.  Bd.  VI.  2. 

p.  38.    IL  Ausg.  1835.  Bd.  VII.  p.  687. 
SO.fDelle  Chiaje,  in  Giorn.  med.  nap.  d'Inspruck. 

31.*  Animali  senza  vertebre  delEegno  diNapoli  II.  p.  54.  Napoli  1822 — 1841. 

32.*Blaìnville,  Monographie  du  genre  Aplysie.  Journ.  d.  Phys.  Bd.  96.  p.  277. 

1823. 

33.  Artikel:  Lièvre  marin  in  Dict.  des  sciences  nat.  Paris-Straßburg  1823. 

34.  Manuel  de  macologie  et  de  conchyliologie.    Paris  1825. 

35.  Payraudeau,  Catal.  descr.  et  méth.  des  Anne),  et  des  Moll,  de  l'ile  de  Corse. 

Paris  1826. 

36.  Risso,  Hist.  nat.  de  l'Europe  meridionale  Bd.  IV.  p.  44.  Paris  1826. 

37.  Brugniè  re  et  Lamarck,  Tabl.encycl.  et  méth.  des  trois  règnes  de  la  nature. 

Vers,  coquilles,  mollusques  et  polypiers.  Bd.  I  und  IL  Paris  1827  und 
1830.   Bd.  II  vonDeshayes. 

38.  Férussac,  in  Drapiez  Dictionnaire   class,   d'hist.  nat.   t.  I.  bei  Aplysia. 

Bruxelles  1828. 

39.*  Sander  Rang,  Hist.  nat.  des  Aplysiens  in  Férussac  Hist.  nat.  des  Mol- 
lusques.   Paris  1828. 

40.   Philippi,  Enumeratio  molluscorum  Siciliae.  Berlin  1836.  p.  124. 

41.*  Cantraine,  Malacologie  méditerranéenne  et  littorale.  Nouv.  mem.de  l'Acad. 
roy.  de  Bruxelles  t.  XIII.  1841. 

42.* Philippi,  Fauna  molluscorum  regni  utriusque  Siciliae.  Halle  1844.  p.  97. 

43.   Reeve,  Conchologia  iconica  vol.  XVII.  London  1866 — 1870. 


Erklärung  der  Abbildungen, 

Tafel  3. 

Fig.    1.    Glied  aus  der  Mitte  der  Radula  von  Aplysia  limacina  L.  Seibert  Nr.  IL 

Cam.  auf  die  Hälfte  reducirt. 
Fig.    2.     Glied  aus  der  Mitte  der  Radula  von  A.  depilans  L.  Dies.  Vergr. 
Fig.    3.     Glied  aus  der  Mitte  der  Radula  von  A.  punctata  Cuv.  Dies.  Vergr. 
Fig.    4.     A.  limacina  L.      i 

Fig.    5.     A.  depilans  L,      \  Radula  in  nat.  Größe. 
Fig.    6.     A.  piunctataCnw.) 
Fig.    7.     Drüse  hinter   der  Geschlechtsöffnung  von  A.  limacina  L.  vfir.  fasciata, 

sog.  Giftdrüse. 
Fig.    8.     Durchschnitt  durch  die  hinter  der  Geschlechtsöffnung  von  A.  depilans 

gelegene  Gruppe  von  einzelligen  Drüsen.    Schwach  vergrößert. 
Fig.     9.     I  t  A.  limacina  L. 

Fig.  10.     l    Kieme  von    J   A.  depilans  L. 
Fig.  11.     j  [  A.  punctata  Cuv. 

Fig.  12.     Purpurdrüsen  aus  dem  Mantelrand  von  A.  limacina  L. 
Fig.  13.     Schnitt  durch  den  Mantelrand  von  A.  punctata  Cuv. 


Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.   Bd.  V. 


über  die  Mitteldarmdriise  der  Crustaceen. 


Von 

Dr.  Johannes  Frenzel. 


Mit  Tafel  4. 

Obgleich  erst  vor  wenigen  Jahren  über  die  Mitteldarmdrüse  der 
Crustaceen,  die  sog.  Leber,  eine  ausführliche  und  in  vielfacher  Hinsicht 
ausgezeichnete  Abhandlung  von  Max  Weber  ^  veröffentlicht  ist,  so  er- 
schien es  doch  zweckmäßig,  einen  Theil  dieser  Untersuchungen  an 
einem  umfangreicheren  Material  zu  wiederholen  und  zu  erweitern.  An- 
lass  hierzu  gab  zunächst  die  von  jenem  Autor  aufgestellte  Theorie, 
dass  dieses  Organ  sowohl  wie  eine  Verdauungsdrüse  als  auch  wie  eine 
echte  Leber  funktionire,  dass  es  also  im  Besonderen  die  der  Galle 
eigenthümlichen  Bestandtheile  wie  Gallenpigmente,  Gallensäuren  und 
Cholesterin  hervorbringe  und  enthalte.  Während  nun  nach  neueren 
Untersuchungen,  welche  namentlich  von  Hoppe-Seyler  und  Kruken- 
berg angestellt  sind,  die  erstere  Behauptung  als  unbestreitbar  zu  be- 
trachten ist,  so  musste  doch  die  letztere,  welche  Weber  allerdings  mit 
einer  gewissen  Vorsicht  aufstellt,  nach  den  von  Hoppe-Seyler"^  ge- 
wonnenen Resultaten  zu  Bedenken ,  zum  Zweifel  und  zu  erneuten  For- 
schungen Anlass  geben.  Jedoch  auch  in  Betreff  des  histologischen 
Baues  des  Drüsenepithels  drängte  sich  mir  die  Frage  auf,  ob  derselbe 
völlig  der  Darstellung  Weber's  entspreche  :  eine  Frage,  welche  schon 
dess wegen  berechtigt  erschien,  weil  die  Methoden,  deren  er  sich  zu 
seinen  Untersuchungen  bediente,  noch  unvollkommene  waren  und  daher 
nicht  alle  Einzelheiten  der  Structur  richtig  erkennen  lassen  konnten. 
Außerdem  hatte  Paul  Mayer  ^  in  neuester  Zeit  über  die  gleiche  Drüse 


1  Über  den  Bau  und  die  Thätigkeit  der  sog.  Leber  der  Crustaceen.  Archiv  für 
mikrosk.  Anatomie  XVII.  p.  3S5ff. 

■'  Pflüger's  Archiv  für  d.  gesanimte  Physiologie  XIV  p.  395  ff.;  Hoppe-Sey- 
ler, Physiolog.  Chemie  187S.  p.  276. 

3  P.  Mayer,  Die  Caprelliden  des  Golfes  von  Neapel  etc.  Monographie. 
Leipzig  1882, 


über  die  Mitteldarmdrüse  der  Crustaceen.  5 1 

der  Caprelliden  Angaben  gemacht,  welche  denen  Weber's  zum  Theil 
widersprachen.  Schließlich  fiel  noch  ins  Gewicht,  dass  Weber  gerade 
die  wichtigste  imd  am  leichtesten  zugängliche  Crustaceengruppe,  die 
der  Decapoden,  am  wenigsten  berücksichtigt  hatte,  obgleich  gerade 
diese  wegen  ihrer  beträchtlichen  Größe  für  physiologische  Experimente 
am  geeignetsten  und  bequemsten  erscheinen.  Daher  machte  ich  mir 
zur  Aufgabe,  besonders  die  Mitteldarmdrüse  der  Decapoden  einer 
eingehenderen  Untersuchung  zu  unterwerfen  und  die  marinen  Amphi- 
poden  und  Isopoden  nur  des  Vergleiches  wegen  heranzuziehen,  ferner 
die  histologischen  Verhältnisse  dieser  Drüse  nur  in  so  weit  zu  beachten, 
als  sie  zur  Physiologie  in  unmittelbarer  Berührung  stehen.  Es  soll  hier 
also  nur  das  Drüsen  epithel  betrachtet  [werden,  während  alle  andern 
Gewebstheile,  wie  die  Musculatur  etc.,  ganz  außer  Acht  gelassen  sind. 
Über  diese  Punkte  sind  schon  von  älteren  Autoren,  namentlich  aber  von 
Weber  selbst  zahlreiche  Angaben  gemacht,  welche  auf  sorgfältigen 
Studien  beruhen. 

Für  vorliegende  Untersuchung  war  der  große  Reichthum  des  Golfs 
von  Neapel  von  unschätzbarem  Werthe.  Leider  konnte  jedoch  dieser 
günstige  Umstand  nicht  in  allen  Punkten  genügend  benutzt  werden, 
und  es  musste  namentlich  ein  großer  Theil  der  physiologischen  und 
chemischen  Experimente  unterbleiben ,  da  die  Zoologische  Station  für 
derartige  Arbeiten  noch  nicht  eingerichtet  ist.  Doch  hofft  der  Verf.  das 
auf  diese  Weise  Versäumte  in  späterer  Zeit  an  geeignet  conservirtem 
und  vorbereitetem  Materiale  nachholen  zu  können. 


Methoden  der  Untersuchung. 

Für  die  histologisch-mikroskopische  Untersuchung  gelangten  zwei 
verschiedene  Methoden  zur  Anwendung,  erstens  die  der  directen  Be- 
handlung des  frischen  Gewebes  unter  dem  Mikroskop  und  zweitens  die 
der  Anfertigung  und  Betrachtung  mikroskopischer  Schnittpräparate. 
Auch  Macerationsversuche  wurden  angestellt;  jedoch  waren  dieselben 
ohne  nennenswerthen  Erfolg,  denn  in  allen  Fällen  gingen  die  Epithel- 
zellen zu  Grunde,  ehe  sie  sich  von  einander  trennten.  Es  wurden  die 
bekannten  und  gebräuchlichen  Flüssigkeiten  zur  Maceration  angewen- 
det, wie  Ranvier's  Alkohol,  sehr  verdünnte  Essigsäure,  eben  solche 
Chromsäure  etc. 

Die  Untersuchung  des  frischen  Gewebes  geschah  in  der  be- 
kannten und  gebräuchlichen  Weise,  indem  ein  kleines  Stück  desselben 
auf  dem  Objektträger  mit  Nadeln  fein  zertheilt  wurde.    Als  indifferente 

4* 


52  •  Joh-  Frenzel 

Zusatzflüssig-keit  eignete  sich  am  besten  das  Blut  des  Individuums, 
welchem  das  Drüsenstück  entnommen  war,  oder  auch  verdünntes  See- 
wasser von  ca.  11/2  bis  1%  Salzgehalt,  also  1  Theil  Aqua  dest.  und 
1  Theil  Seewasser  aus  dem  Golf.  Die  sog.  physiologische  Kochsalz- 
lösung von  3/4^  dagegen  erwies  sich  als  unzweckmäßig,  ein  Umstand, 
welcher  sich  vielleicht  dadurch  erklärt,  dass  die  Seethiere  einen  höheren 
Salzgehalt  in  ihren  Geweben  und  Flüssigkeiten  besitzen  als  die  Land- 
und  Süßwasserthiere,  und  dass  demzufolge  eine  sehr  dünne  Salzlösung 
bei  ihnen  ähnlich  wirkt,  wie  destillirtes  Wasser  bei  Letzteren.  Um 
die  Einwirkung  von  Reagentien  auf  die  Drüsenzellen  zu  studiren,  ver- 
fuhr ich  gleichfalls  in  der  gebräuchlichen  und  zweckmäßigen  Weise, 
indem  ich  einen  Tropfen  der  anzuwendenden  Flüssigkeit  vom  Rande  des 
Deckglases  her  hinzufließen  ließ  und  nöthigenfalls  die  Wirkung  durch 
Saugen  mit  Fließpapier  beschleunigte.  Besonders  bemerkt  sei  schließ- 
lich noch,  dass  stets  frisch  gefangene  oder  doch  solche  Thiere  zur  Unter- 
suchung verwendet  wurden,  welche  sich  in  möglichst  normalen  Ernäh- 
rungsverhältnissen befanden,  wofern  es  eben  darauf  ankam,  das  normale 
Aussehen  der  Epithelzellen  festzustellen;  denn  es  scheint,  dass 
M.  Weber  und  seine  Vorgänger  auf  diesen  Umstand  kein  Gewicht  ge- 
legt haben,  obgleich  derselbe  gerade,  wie  sich  später  zeigen  wird,  von 
großer  Bedeutung  ist. 

Während  die  oben  besprochene  Untersuchungsmethode  nur  aus- 
reicht ,  um  Bau  und  sonstige  Eigenschaften  der  Epithelzellen  kennen 
zu  lernen,  so  muss  man,  um  die  Form  und  Gestalt  der  Zellen  und  um 
die  Lage ,  welche  sie  zu  einander  einnehmen,  erforschen  zu  können, 
Quer-  und  Längsschnitte  von  conservirten  Drüsenschläuchen 
anfertigen.  Zur  Fixirung  und  Abtödtung  der  Gewebselemente  wurden 
verschiedene  der  gebräuchlichen  Flüssigkeiten  versucht,  theils  um  die- 
jenige zu  finden,  welche  sich  zu  diesem  Zwecke  am  besten  eignet,  theils 
um  die  Einwirkung  und  Veränderung  zu  verfolgen,  welche  das  Proto- 
plasma und  der  Kern  durch  sie  erleiden. 

ConcentrirtePikrin-Schwefelsäure(nach  Kleinenberg),  welche  ver- 
schieden lange  Zeit  auf  das  Gewebe  einwirkte,  10  Minuten,  15  Minuten 
oder  1/2  Stunde,  erwies  sich  für  die  Leber  der  Deca p öden  wenig 
günstig.  Ihr  Eindringen  in  das  Organ  scheint  zu  langsam  vor  sich  zu 
gehen.  Die  Kerne  und  das  Kerngerüst  waren  meist  leidlich  gut  er- 
halten, die  Zellgrenzen  jedoch  undeutlich  und  verwischt.  Noch 
weniger  brauchbar  zeigte  sich  Chromsäure  [\%),  Chrom- plus  Essig- 
säure, MüLLER'sche  Flüssigkeit  etc.;  dagegen  ließ  die  unmittelbare  Be- 
handlung der  Drüse  mit  Alkohol  von  1^%  bis  90_^,  kalt  oder  besser 


über  die  Mitteldarmdrüse  der  Crustaceen.  53 

noch  warm  angewendet,  leidlich  gute  Präparate  entstehen,  und  nur  die 
Kernstructur  ging  völlig  verloren,  während  das  sofortige  Einbringen 
des  Orgaus  in  absoluten  Alkohol  nicht  vorth eilhaft  erschien.  Noch 
bessere  Präparate  wurden  durch  einen  Zusatz  von  einigen  Tropfen  Jod- 
tinctur  zu  dem  Alkohol  (70^)  erzielt,  wodurch  sich  die  Zellen  gut 
fixirt  zeigten,  der  Kern  aber  nicht  besser  erhalten  blieb.  Bei  den 
Decapoden,  Amphipoden  und  Phrouimiden  wurden  die  besten  Resultate 
mit  Sublimatlösungen  erreicht.  Oft  zeigte  die  Anwendung  einer  alko- 
holischen gesättigten  Sublimatlösung,  welche  mir  zur  Abtödtung  der 
Darmgewebe  der  Decapoden  sehr  zweckmäßig  erschien,  gute  Bilder; 
im  Allgemeinen  aber  war  eine  concentrirte  wässrige  Lösung  dieser  Sub- 
stanz am  besten  hierzu  geeignet.  Die  Dauer  der  Einwirkung  betrug 
10  bis  30  Minuten,  worauf  das  Sublimat  mit  Wasser  ausgewaschen 
wurde.  Letzteres  wurde  allmählich  durch  Alkohol  ersetzt.  Diese 
'  Methode  bewirkte  auch  eine  gute  Erhaltung  der  Zellkerne,  welche  ihr 
Fadengerüst  meist  unverändert  behielten.  Ein  ähnliches  Resultat  lieferte 
die  Conservirungsflüssigkeit  Perenyi's^  ;  doch  führt  diese  eine  gewisse 
Quellung  herbei,  wodurch  die  Zellgrenzen  ein  wenig  undeutlich  w^erden. 
Im  Übrigen  bietet  sie  den  Vortheil,  dass  sie  ungemein  schnell  eindringt 
und  gut  fixirt.  Es  erwies  sich  noch  zweckdienlicher,  sie  mit  Sublimat 
zu  combiniren,  und  zwar  in  der  Weise,  dass  das  Object  zuerst  5  bis 
10  Minuten  lang  in  der  PERENYischen  Flüssigkeit  und  dann  etwa  eben 
so  lange  in  der  Sublimatlösung  lag.  In  Betreff  der  Conservirung  mit 
Osmiumsäure,  welche  Weber  angewendet  und  empfohlen  hat.  muss  ich 
schließlich  noch  bemerken,  dass  'dieselbe  in  ihrer  Brauchbarkeit  weit 
hinter  den  genannten  Flüssigkeiten  zurücksteht,  denn  durch  sie  geht 
die  feinere  Kern-  und  Zellstructur  ganz  verloren  und  nur  die  Zell- 
grenzen werden  scharf  markirt.  Es  ist  überhaupt  zu  beobachten, 
dass  die  Fixirung  und  Conservirung  dieses  Drüsenepithels  eine  recht 
schwierige  ist  und  mir  trotz  zahlreicher  Versuche  nie  ganz  untadelhaft 
und  vollkommen  gelungen  ist.  Dies  liegt  zum  großen  Theil  daran,  dass 
die  Conservirungsflüssigkeiten  nicht  gut  in  das  Organ  eindringen,  viel- 
leicht findet  aber  auch  eine  Selbstverdauung  im  Innern  der  Drüsen- 
schläuche statt,  angeregt  durch  das  kräftig  verdauende  Secret  der 
Epithelzellen.  Etwas  anders  als  die  übrigen  hier  in  Betracht  kom- 
menden Crustaceen  verhielten  sich  die  Isopoden,  denn  bei  diesen  er- 
gab die  Behandlung  mit  der  Pikrin-Schwefelsäure  Kleinenberg's  die 
besten  Resultate,  was  bei  Anwendung  von  Sublimatlösungen  bei  Weitem 


1  Zoolog.  Anzeiger  18S2,  No.  119. 


54  Joli-  Frenzel 

nicht  der  Fall  war.  Die  gesättigte  Pikrinsäure,  mit  etwas  Schwefel- 
säure versetzt,  wurde  mit  der  gleichen  Menge  Wasser  verdünnt  und 
15  bis  20  Minuten  lang  einwirken  gelassen. 

Nach  vollendeter  Abtödtung  und  Fixirung  gelangten  die  Präparate 
in  schwachen  und  allmählich  in  90^ igen  Alkohol,  worin  sie  bis  zum 
Gebrauche  blieben.  Zur  Herstellung  der  Schnitte  verfuhr  ich  nach 
der  Paraffinmethode.  Der  absolute  Alkohol,  in  welchen  die  Driisen- 
schläuche  aus  dem  90^  igen  übertragen  worden,  wurde  durch  Chloro- 
form, letzteres  bei  50  bis  55° C.  durch  Paraffin  verdrängt.  Mit  Hilfe 
des  JuNG'schen  Mikrotoms  verfertigte  ich  Quer-  und  Längsschnitte, 
welche  ich,  um  sie  nun  färben  zu  können,  mit  Guttapercha  auf  dem  Ob- 
jectträger  festklebte  und  sie  nach  dem  von  Threlfalli  und  mir  2  an- 
gegebenen Verfahren  weiter  behandelte.  Eine  Färbung  in  toto  war 
nämlich  desswegen  nicht  von  Vortheil,  weil  die  Farbstoffe  zu  langsam 
eindrangen  und  eine  Doppelfärbung  nicht  ausführbar  war,  welche  zur 
schärferen  Markirung  der  Kerne  nothwendig  erschien  ;  wie  denn  über- 
haupt eine  Einzelfärbung  der  Schnitte  stets  eine  schönere  und  schärfere 
Tinction  ergiebt. 

Zum  besseren  Verständnis  gebe  ich  hier  noch  einmal  den  von  mir 
eingeschlagenen  Weg  kurz  an.  Die  mikroskopischen  Schnitte  wur- 
den der  Reihe  nach  auf  die  trockene  Guttaperchaschicht  gelegt  und 
durch  schwaches  und  kurzes  Erwärmen  des  Objectträgers,  wobei  die 
Klebeschicht  weich  wird,  befestigt.  Nach  dem  Erkalten  wurde  das  Pa- 
raffin extrahirt,  indem  ich  das  von  Threlfall  empfohlene  Naphtha- 
öl  über  das  Präparat  goss^  und  dasselbe  schnell  abtropfen  und  ab- 
trocknen ließ.  Wenn  letzteres  so  weit  erreicht  war,  dass  sich  auf 
dem  Glase  kein  Überschuss  von  Flüssigkeit  mehr  befand,  wurden 
die  Schnitte  mit  starkem,  dann  mit  schwächerem  Alkohol  beträufelt 
und  nun  gefärbt.  Hierzu  benutzte  ich  meist  die  saure  alkoholische  Car- 
minlösung  von  Grenacher,  welche  mit  TO^igem  Spiritus  ausgewaschen 
wurde.  Auch  Boraxcarmin,  alkoholische  oder  wässerige  Hämatoxylin- 
lösung  (nach  Böttcher)  wandte  ich  an ,  letztere  auch  in  Verbindung 
mit  dem  sauren  Carminalkohol,  um  eine  geeignete  Doppelfärbung  zu 
erzielen.  Es  wurde  zu  diesem  Zwecke  zuerst  mit  Hämatoxylin  über- 
färbt und  dann  mit  Carmin  nachgefärbt,  wobei  das  überschüssige  Häma- 
toxylin durch  die  Säure  des  Carmius  entfernt  wurde.  Schließlich  brachte 
ich  das  Präparat  in  schwächeren,  dann  in  absoluten  Alkohol,  welcher 


'  und  2  Zoolog.  Anzeiger  1883,  No.  130,  140  und  145. 

3  Auch  Benzin  lässt  sich  zu  diesem  Zwecke  sehr  gut  verwenden. 


über  die  Mitteldarmdrüse  der  Crustaeeen.  55 

durch  einige  Tropfen  Nelkenöl  ersetzt  wurde.    Auch  dieses  muss  man 
schnell  und  sorgfältig  abti'opfen  lassen,  ehe  man  mit  Balsam  bedeckt. 

Als  optisches  Hilfsmittel  diente  mir  ein  neueres  WiNKEL'sches  Mi- 
kroskop mit  den  Systemen  No.  4  und  No.  7  und  dem  Ocular  No.  2; 
die  Zeichnungen  der  beigegebenen  Tafel  sind  meist  mit  Hilfe  des 
Systems  No.  7  bei  einer  Vergrößerung  von  ca.  350  hergestellt.  Beson- 
deren Nutzen  gewährte  mir  die  Wasserimmersion  No.  B  von  Winkel, 
welche  derselbe  vor  Kurzem  neu  konstruirt  hat. 


I.  Die  Mitteldarmdrüse  der  Decapoden. 

A.  Histologie  des  Drüsenepithels. 

Wie  Weber  darlegt,  sind  Meckel  i  und  Leeeboullet  2,  ferner 
Frey  und  Leuckart  3  die  Ersten  gewesen,  welche  die  sog.  Leber  der 
Crustaeeen  einer  eingehenderen  Betrachtung  gewürdigt  haben.  Sie  fan- 
den übereinstimmend,  dass  das  Epithel  bei  den  Decapoden  aus  zweierlei 
Zellen  zusammengesetzt  wird,  welche  Meckel  als  Fett-  und  bilinhaltige 
Zellen,  Lereboullet  als  Fettzellen  und  cellules  biliaires  bezeichnete. 
Auch  Frey  und  Leuckart  sahen  die  ersteren  als  Fettzellen  an,  wäh- 
rend sie  die  letzteren  nur  »Zellen  mit  wasserklarem  Inhalt«  nannten. 
Mit  den  Fetttröpfchen  sollte  nach  ihnen  der  Farbstoff  der  Galle  innig 
verbunden  sein.  Auch  Weber  kommt  zu  dem  Resultat  (1.  c.  p.  443), 
dass  die  neuen  Zellen,  seine  »Leberzelleu«,  «einen  fettartigen  Körper 
bilden,  an  welchen  der  thierische  Farbstoff  gebunden  ist«, 
und  dass  die  »Fermentzellen«,  also  die  zweite  Zellart,  mit  einem  »wasser- 
hellen Secretbläschen«  behaftet  sind,  was  er  auch  von  den  entsprechen- 
den Zellen  der  Amphipoden  behauptet. 

Der  Erste ,  welcher  eine  andere  Darstellung  dieser  Drüsenzelleu 
giebt,  scheint  P.  Mayer  gewesen  zu  sein.  Derselbe  fand  bei  den  Ca- 
prelliden,  wo  sich,  wie  sich  später  erweisen  wird,  die  Verhältnisse  in 
dieser  Hinsicht  ähnlich  gestalten  wie  bei  den  Decapoden,  ebenfalls 
zwei  Arten  von  Zellen,  von  denen  die  einen,  die  fetthaltigen,  den  Leber- 
zellen Weber's  identisch  sind.  Jedoch  sah  P.  Mayer,  und  das  ist  von 
Wichtigkeit,  dass  die  Fetttropfen  innerhalb  der  Zelle  farblos  sind; 

1  Mikrographie  einiger  Drüsenapparate  der  niederen  Thiere.  MIjller's  Ar- 
chiv 1846. 

2  Mém.  sur  la  structure  intime  du  foie.   Paris,  1853. 

3  Lehrbuch  der  Anatomie  der  wirbellosen  Thiere  1847  p.  222  Anm. 


56  Job-  Frenzel 

er  spricht  ausdrücklich  von  «hellen  Tropfen«  und  von  »ganz  farblosen 
Zellen«.  In  den  anderen  Zellen,  welche  den  Fermentzellen  Webers 
entsprechen,  beobachtete  P.  Mayer  dagegen  nicht  eine  wasserklare 
Blase,  sondern  einen  ungemein  stark  gefärbten  nicht  flüssigen  Se- 
cretballen,  so  dass  er  behaupten  konnte,  dass  der  Farbstoff  des  Leber- 
secretes  von  den  Fermentzellen  bereitet  wird  (1.  c.  p.  155). 

Obgleich  diese  letzteren  Beobachtungen  nur  an  Caprelliden  ange- 
stellt worden,  so  erschien  mir  doch  der  Schluss  nicht  unberechtigt,  dass 
die  Verhältnisse  bei  den  anderen  Amphipoden  ähnliche  sein  könnten, 
und  da  Weber  gefunden  hat,  dass  zwischen  diesen  und  den  Decapoden 
im  Bau  der  sog.  Leber  eine  große  Übereinstimmung  herrscht,  so  lag  der 
weitere  Schluss  ebenfalls  nahe,  dass  dies  auch  bei  den  letzteren  der 
Fall  sein  möchte.  Im  Folgenden  soll  gezeigt  werden,  dass  diese 
Schlussfolgerungen  richtige  waren.  —  Von  Decapoden  benutzte  ich 
25  verschiedene  Species,  welche  22  verschiedenen  Gattungen  ange- 
hörten, zu  meinen  Untersuchungen.  Diejenigen,  deren  Namen  gesperrt 
gedruckt  sind .  sind  besonders  eingehend  und  als  Typen  behandelt 
worden.  Außerdem  besaß  ich  conservirte  Präparate  von  Astacus  flu- 
matilis^  welche  ich  zum  Vergleich  heranziehen  konnte.  Folgendes 
sind  die  Namen  der  untersuchten  Thiere:  Squilla  Desinar esti 
und  S.  mantis  ;  Palaemon  serratus  und  P.  spec.  Sicyoiiia 
sculpta,  Crangon  vulgaris  und  C.  cataphr  actus  ^  Ly  smata  seti- 
caudata.  Scyllarus  arctus^  Palinurus  vulg aris,  Munida 
rugosa^i  CalUanassa  suhterranea.^  Gehia  littoralis^  Pagurus  striatus,  Pa- 
guristes  maculatus ;  Dromia  vulgaris .,  Maja  verrucosa  und  J/. 
squinado ,  Lamhrus  angidifrons,  Pisa  armata,  Pilumnus  hirtelhis, 
Liupa  hastata.  Portuìius  arcuatus .  C arcinus  maenas  und 
Gonoplax  angidata. 

Die  fetthaltigen  Zellen  bei  den  Decapoden.  Während  Weber 
diese  Zellen  Leberzellen  nannte,  so  mögen  sie  hier  ihres  Inhaltes  halber 
den  Namen  »Fett-  oder  fetthaltige  Zellen«  fuhren,  da  ihre  Lebernatur 
höchst  fraglich  und  durchaus  nicht  bewiesen  ist.  Sie  sind  nach  jenem 
Forscher  bei  Astacus  ßuviatilis  mit  zahlreichen  Secrettröpfchen  gefüllt, 
welche  sich  bei  starker  Einwirkung  von  Osmiumsäure  schwärzen. 
Außerdem  besitzt  jede  Zelle  einen  structurlosen  homogenen 
Saum,  gerade  wie  bei  den  Amphipoden,  welcher  jedoch  auch  hier  »keine 
abhebbare  oder  gar  zusammenhängende  Haut«  (Cuticula)  darstellt. 
P.  Mayer  fand  des  Weiteren  in  den  entsprechenden  Zellen  der  Caprel- 
liden noch  »feine  grünliche  Körnchen  in  großer  Zahl«. 

Die  Eigenschaften ,  welche  ich  an  den  fetthaltigen  Zellen  bei  den 
Decapoden  ermittelte,  sind  folgende  : 


über  die  Mitteldarmdnise  der  Crustaceen.  57 

Form  lind  Größe.  Über  die  Form  der  Zellen  geben  uns  Quer- 
und  Längsschnitte  die  beste  Auskunft,  denn  sie  stellen  dieselbe  genau 
so  dar.  wie  die  Zellen  sie  im  Leben  besitzen.  Es  ist  in  dieser  Hinsicht 
zwischen  den  Längs-  und  Querschnitten  kein  Unterschied  wahrzu- 
nehmen: in  beiden  erscheinen  sie  als  langgestreckte  Cylinderzellen, 
deren  Höhe  oft  5  bis  8  mal  so  groß  ist  wie  der  Querdurchmesser.  Nur 
wenige  Zellen  haben  jedoch  in  den  Schnitten  die  typische  regelmäßige 
Form  (Fig.  1  u.  2),  sondern  sie  stehen  meist  mehr  oder  weniger  schief 
und  sind  vielfach  krumm  gebogen  (Fig.  25) ,  eine  Formation,  welche 
durch  die  eingeschobenen  bauchigen  Fermentzellen  bedingt  wird. 
Immer  stehen  sie  unmittelbar  auf  der  wellig  gefalteten  Tunica  propria, 
und  die  Breite  des  Fuß  Stückes  ist  nicht  abweichend  von  der  Breite  des 
übrigen  Zelltheils.  Von  der  Fläche  gesehen  erscheinen  diese  Zellen 
etwas  unregelmäßig  polyedrisch,  meist  5  oder  6eckig  (Fig.  10,  11,  15;. 
Im  Zupfpräparat  behalten  sie  zuweilen  ihre  Form  unverändert  bei,  z.  B. 
bei  Scyllarus.  Dromia  und  Palinurus  (Fig.  3,  4,  17);  meist  nehmen  sie 
jedoch  sofort,  wenn  sie  sich  von  ihrem  Substrat  trennen,  Kugelgestalt 
an  (Fig.  5  bis  9;  12,  13,  17,  18),  so  bei  Squilla.  Maja  und  Carcinus. 
und  zwar  geschieht  dies  bei  der  gleichen  Behandlung  und  unter  den- 
selben Bedingungen  wie  bei  ersteren.  Man  muss  wohl  annehmen, 
dass  im  ersten  Falle  die  Zellen  eher  coaguliren  und  daher  ihre  ur- 
sprüngliche Gestalt  behalten,  während  sie  im  anderen  Falle  noch  weiter 
leben  und  von  keiner  Seite  mehr  Widerstand  erfahrend  sich  zur  voll- 
kommenen Kugel  ausdehnen  und  umformen. 

Die  Größe  dieser  fetthaltigen  Zellen  ist  in  einem  und  demselben 
Präparate  eine  annähernd  gleiche,  was  sich  sowohl  au  mikroskopischen 
Schnitten  und  anFlächenbilderu  wie  an  Zupfpräparaten  zeigt.  Es  findet 
sich  überhaupt  beim  Vergleich  der  verschiedenen  Species  eine  große 
Übereinstimmung  in  dieser  Beziehung  wie  auch  allgemein  im  Bau  dieser 
Zellen.  Wie  die  systematische  Stellung  so  hat  ferner  auch  die  Größe 
des  Individuums  gar  keinen  bestimmenden  Einfluss  auf  ihre  Größe  ;  so 
sind  die  Zellen  bei  einer  kleinen  Maja  verrucosa  und  der  um  Vieles 
größeren  M.  squinaclo  völlig  gleichgroß.  Wo  es  möglich  war,  maß 
ich  den  Durchmesser  der  frei  schwimmenden  kugeligen  Zellen.  Der- 
selbe beträgt  im  Mittel  0.05  mm.  Auffallend  gering  ist  derselbe  bei  den 
Majen  mit  0,035  bis  0,042  mm,  etwas  größer  bei  Lysmata  (0,045)  und 
bei  Palinurus  (0,05),  während  er  bei  dem  bedeutend  kleineren  Crangon 
0,06mm  betrug.  Am  kleinsten  waren  die  Zellen  bei  Palaetnon^  wo  ihr 
Durchmesser  0,032mm  war.  Bei  den  cylindrischen  Zellen  ergaben  sich 
folgende  Verhältnisse:    Palinurus^    Höhe    der    sehr   schmalen  Zellen 


58  Job.  Freiizel 

=  0,14mm,  Breite  =  0,013  mm.  Ihre  Höhe  kann  bis  0,2  steigen,  ist 
aber  meist  nur  ca.  0,07,  wie  bei  Carcmus,  und  ferner  ist  wegen  der 
wulstigen  Anordnung  der  Epithelzellen  ihre  Höhe  in  demselben  Quer- 
schnitte sehr  variabel,  und  demnach  auch  ihre  Breite,  welche  im  umge- 
kehrten Verhältnis  zur  Höhe  steht. 

Die  Bestandtheile  der  fetthaltigen  Zellen.  Zellmembran. 
Es  ist  sehr  unwahrscheinlich ,  dass  diese  Zellen  mit  einer  vollkomme- 
nen Membran  umgeben  sind;  optisch  sichtbar  ist  jedenfalls  eine  solche 
nicht.  Auch  aus  dem  Umstände,  dass  sie  äußerst  leicht  platzen,  lässt 
sich  das  Fehlen  derselben  erschließen.  Nur  am  oberen  freien  Endtheil 
der  Zelle  findet  sich  eine  dünne  deckelartige  Platte ,  welche  sich  durch 
starkes  Licbtbrechungsvermögen  auszeichnet.  An  den  Schnitten  so  wie  im 
Zupfpräparat  erscheint  sie  bei  seitlicher  Ansicht  der  Zelle  als  eine  scharf 
abgegrenzte,  doppelt  conturirte  Verdickung  der  Zellbegrenzung.  Dieses 
Membranstuck  trägt,  wie  schon  Weber  fand,  einen  zarten  Saum,  wel- 
cher im  Zusammenhange  das  ganze  Lumen  des  Drüsenschlauches  aus- 
kleidet. Man  erkennt  im  Zupfpräparat  deutlich ,  dass  jede  Zelle  für 
sich  das  ihr  zugehörige  Stück  dieses  Saumes  an  ihrem  freien  Ende  be- 
sitzt; doch  ist  derselbe  nicht  überall  im  frischen  Zustande  deutlich  zu 
sehen,  schon  weil  sein  Lichtbrechungsvermögen  ein  schwaches  ist.  Bei 
Scyllarus,  Crangon  cataphr  actus  ^  Squilla  Desmaresti^  Maia^  Gehiaw..  A. 
fand  ich  ihn  meist  schön  deutlich,  während  er  unter  gleichen  Bedin- 
gungen bei  Pagurus^  Squilla  mantis^  Dromia,  Munida ,  Pilumnus  und 
Pisa  leicht  zu  Grunde  geht  und  von  der  umgebenden  Flüssigkeit  gelöst 
wird.  Auch  beim  Conserviren  wird  er  leicht  zerstört,  besonders  durch 
Säuren;  denn  setzt  man  zu  dem  frischen  Gewebe  z.  B.  Essigsäure  unter 
dem  Mikroskop  hinzu,  so  verschwindet  der  Saum  sehr  schnell.  Besser 
hielt  er  sich  hingegen,  wenn  er  mit  Sublimatlösung  behandelt  wurde. 
Wie  seine  Deutlichkeit  und  Widerstandsfähigkeit  gegen  fremde  Ein- 
flüsse, so  ist  auch  seine  Breite  (Höhe)  bei  den  verschiedenen  Arten 
wechselnd.  Dieselbe  war  bedeutend  groß  bei  Scyllarus^  Crangon^  Ge- 
hia,  Squilla  Destnaresti  und  Palaemon,  während  sie  bei  Dromia,  Maja 
und  Palinurus  sehr  gering  erschien.  Durchschnittlich  ist  die  Höhe  des 
Saumes  1/15  bis  V20  der  Zellhöhe,  jedoch  ist  sie  ganz  unabhängig  von 
der  Größe  der  Zelle  und  ist  im  ganzen  Tubus  (Querschnitt)  eine  gleich- 
mäßige (s.  Fig.  3,  4;  16— IS:  1,  2  und  25). 

Während  dieser  Saum  im  frischen  Zustand  wegen  seiner  Farb- 
losigkeit  und  geringen  Lichtbrechungskraft  nur  schwer  sichtbar  ist, 
wesshalb  er  von  anderen  Beobachtern  häufig  übersehen  wurde,  so 
ist  er  in  den  conservirten  und  gefärbten  Präparaten  desshalb  besonders 


über  die  Mitteldarmdrüse  der  Crustaceen.  59 

deutlich  zu  erkeniieu,  weil  er  den  Farbstoff,  namentlich  Boraxcarmin 
oder  Hämatoxylin,  sehr  stark  aufnimmt  und  sich  viel  kräftiger  tingirt 
als  das  Zellprotoplasma. 

Weber  hielt  diesen  Saum  für  homogen  ;  dies  ist  er  in  der  That 
jedoch  nicht,  denn  sowohl  an  frischen  Zellen  wie  in  den  mikrosko- 
pischen Schnitten  erscheint  er  fein  gestreift.  Diese  Streifung  ist 
namentlich  bei  Maja  verrucosa^  Crangon^  Scyllarus  und  Gehia  gut  sicht- 
bar, während  sie  bei  Anderen,  z.  B.  bei  Dromia,  Gonoplax  und  Carci- 
nus  schnell  verschwindet,  indem  der  Saum  völlig  homogen  wird.  Oft 
glückt  es  ferner,  an  schnell  hergestellten  Zupfpräparaten  zu  sehen, 
dass  diese  Streifung  hervorgerufen  wird  durch  einzelne  feine  Stäbchen 
oder  Härchen,  welche  dicht  an  einander  gedrängt  stehen,  eben  so  wie 
sich  dies  an  den  Mitteldarmzellen  der  Insecten  und  Decapoden 
zeigt.  Nur  sind  die  Härchen  hier  viel  kürzer  und,  wie  es  scheint,  auch 
dicker  als  bei  den  Insecten,  wo  sie  oft,  wie  bei  den  Bienen,  eine  große 
Länge  erreichen;  auch  lässt  sich  an  ihnen  bei  den  Decapoden  nicht 
ein  besonderes  verdicktes  Fußstück  nachweisen.  Doch  ist  möglicher- 
weise das  als  Membran  erscheinende  Deckelstück  der  Zelle  aus  einer 
Vereinigung  der  Fußstücke  hervorgegangen,  da  dasselbe  bei  deren 
Vorhandensein  zu  fehlen  pflegt.  Durch  die  Einwirkung  der  Conser- 
virungsflüssigkeiten  und  anderer  Reagentien  bildet  sich  an  dem  oberen 
äußeren  Rande  des  Saumes  ebenfalls,  wahrscheinlich  als  Quellungser- 
scheinung, eine  Verdickung  an  den  einzelnen  Härchen,  so  dass  hier 
auch  eine  im  Schnitte  sichtbare  zusammenhängende  Linie  entsteht. 
Der  ganze  Saum  sieht  dann  genau  aus  wie  eine  gestreifte  oder  von  Poren 
durchsetzte  Cuticula .  als  welche  ihn  auch  Schiemenz  ^  bei  den  Bienen 
angesprochen  hat  2. 

Der  Zellinhalt.  Der  Inhalt  der  Fettzellen  besteht  1)  aus 
dem  Secret,  dem  Product  der  Zelle  ;  2)  aus  dem  Protoplasma  und  3) 
dem  Kern.  Das  Secret  wird  zunächst  gebildet  von  einer  mehr  oder 
weniger  großen  Menge  von  stark  lichtbrechenden  kugeligen  Gebilden, 
deren  Größe  eine  variable  ist.  Sie  erfüllen  meist  den  größten  Theil 
der  Zellen,  ohne  jedoch  den  ganzen  Raum  derselben  völlig  einzu- 
nehmen. Vielmehr  lassen  sie  oben  in  der  Zelle  eine  schmale  Zone  frei 
und  auch  unterhalb  des  tiefliegenden  Kerns  sind  sie  nur  spärlich  vor- 
handen^. 


1  Zeitschrift  für  wissensch.  Zoologie   XXXVIII.  Bd.  1883  p.  71. 

2  Siehe  Weiteres  unten  bei  den  Amphipodeu  p.  97. 

3  Der  obere  Theil  der  Zelle  ist  der  dem  Lumen  des  Drüsenschlauches,  der 
untere  Theil  der  der  Basalmembran  zugekehrte. 


60  Job.  Frenzel 

Die  Anzahl  dieser  Kugeln  hängt  von  ihrer  Größe  ab,  denn  je 
größer  sie  sind,  um  so  weniger  zahlreich  können  sie  in  dem  Raum  einer 
Zelle  sein.  Für  jede  Species  ist  jedoch  eine  bestimmte  Grenze,  ein 
Maximum  der  Größe  und  auch  der  Anzahl  vorhanden.  Auch  sind  in 
einer  und  derselben  Zelle  die  Kugeln  nicht  immer  von  gleicher  Größe  ; 
namentlich  variiren  sie  um  so  mehr,  je  größer  sie  werden  können,  wäh- 
rend bei  sehr  geriuger  Größe  sie  alle  von  annähernd  demselben  Umfang 
sind.  Selten  findet  sich  nur  ein  einziger  großer  Tropfen  in  der  Zelle, 
wie  es  zuweilen  bei  Palaemoti  vorkommt.  Häufiger  sind  neben  einem 
solchen  großen  Tropfen  noch  einer  oder  wenige  sehr  kleine  Kügelchen 
vorhanden,  so  besonders  bei  den  beiden  Crmigon- Arten.  Squilla  mantis 
und  Lysmata  (s.  Fig.  5,  6,  7,  11,  13,  15).  Bei  Squilla  fanden  sich  oft 
auch  zwei  annähernd  gleich  große  in  einer  Zelle  (s.  Fig.  6.)  Die 
meisten  Decapoden  jedoch,  welche  ich  daraufhin  untersuchte,  besaßen 
eine  größere  Anzahl  annähernd  gleich  großer  Kügelchen ,  zwischen 
denen  eingestreut  sich  häufig  noch  eine  Anzahl  um  Vieles  kleinerer  be- 
fanden, z.  B.  bei  Carduus  (s.Fig.  17).  Während  sich  hier  bei  Carcinus 
meist  nur  ca.  fünf  große  und  sehr  viele  äußerst  kleine  beobachten 
ließen,  zeigten  sich  bei  Scyllarus  schon  einige  Kugeln  mehr,  und  noch 
größer  ist  die  Anzahl  der  fast  gleichen  Kugeln  bei  Maja  verrucosa  (s. 
Fig.  3),  wo  sie  zwischen  8  bis  15  und  mehr  variiren.  Auch  hier  findet 
sich  außerdem  eine  große  Menge  ganz  kleiner  Kügelchen.  Ähnlich  ist 
es  bei  Callianassa  und  Pisa,  während  ihre  Zahl  bei  Palinurus  schon 
bedeutend  größer  ist  (ca.  18  bis  25).  Hier  lagen  häufig  am  Fuß  der 
Zelle  die  kleineren  Tropfen,  während  sie  nach  oben  hin  immer  größer 
und  größer  wurden.  Eine  noch  zahlreichere  Menge  solcher  Kugeln 
finden  sich  bei  Gehia  littoralis,  bei  Gonoplax  und  Pilumnus  ;  ihre  An- 
zahl ist  noch  bedeutender  bei  Dromia  und  erreicht  ihre  Höhe  bei  Mu- 
nida  rugosa,  wo  die  Tröpfchen  nur  noch  als  Granula  zu  erkennen  waren. 

Sind  nur  wenig  solcher  Kugeln  vorhanden,  so  pflegen  weitere 
Zwischenräume  zwischen  ihnen  zu  bestehen;  je  größer  dagegen  ihre 
Zahl  wird,  um  so  mehr  rücken  sie  zusammen,  und  schließlich  liegen  sie 
so  eng  an  einander,  dass  sie  sich  fast  berühren,  ohne  sich  jedoch  gegen- 
seitig abzuplatten. 

Die  Secretkugeln  zeichnen  sich  besonders  durch  ihr  starkes  Licht- 
brechungsvermögen aus  und  lassen  daher  sofort  vermuthen,  dass  sie 
fettartiger  Natur  sind.  Was  ihre  Farbe  betriift,  so  ist  zu  behaupten, 
dass  sie  im  Allgemeinen  und  in  den  meisten  Fällen  innerhalb  der 
Zellen  selbst  gänzlich  ungefärbt  sind,  so  bei  den  Majen,  bei  den 
Squillen,  bei  Scyllarus.,  Callianassa,  Lysmata^  Gehia.,  Crangon  vulgaris., 


über  die  Mitteldarmdrüse  der  Crustaceen.  gl 

Carcinus^  Palinurus,  Pihimnus  und  Gonoplax.  Häufig  findet  sich  jedoch 
ein  abweichendes  Verhalten,  indem  nämlich  schon  innerhalb  der  Zelle 
die  Kugeln  eine  bräunliche  oder  gelbe  Farbe  zeigen,  welch'  erstere  mit 
der  später  zu  besprechenden  der  Fermeutzellen  übereinstimmt.  Doch 
scheint  nicht  ein  einziger  Decapod  vorzukommen ,  wo  diese  Kugeln  in 
allen  Fettzellen  eines  Drüsenschlauches  oder  bei  allen  Individuen 
einer  Species  derartig  gefärbt  sind,  während  es  sich  häufig  zeigt,  dass 
in  einer  Zelle  sämmtliche  Kugeln  braun  oder  gelbbraun  sind  und  in 
anderen  Zellen  derselben  Drüse  nur  farblose  sich  finden.  Dies  beob- 
achtete ich  oft  bei  Pisa,  wo  sie  bräunlichgelb  waren,  ferner  bei  zwei 
Exemplaren  von  Palinurus^  wo  sie  hellgelb  aussahen.  Bei  einem 
Exemplar  von  Carcinus^  wo  sonst  der  Zellinhalt  normal  farblos  ist,  be- 
stand derselbe  aus  mehreren  großen  goldgelben  Kugeln  und  einer 
großen  Anzahl  ungefärbter  und  bedeutend  kleinerer  s.  Fig.  17).  Auch 
bei  einem  anderen  Individuum,  welches  längere  Zeit  gehungert  hatte, 
zeigte  sich  dies  Verhalten,  während  bei  einem  dritten,  das  sich  so  eben 
gehäutet  hatte,  sämmtliche  Fettzellen  einen  farblosen  Inhalt  auf- 
wiesen. Auch  bei  den  Majen  fanden  sich  häufig  die  größeren  KUgel- 
chen  gelbbraun,  während  die  große  Menge  der  kleineren  und  auch  der 
ganz  kleinen  farblos  waren.  In  einem  dieser  Fälle  hatten  die  meisten 
Tropfen  in  einer  Zelle  eine  hellere  Farbe,  während  ein  einziger  ganz 
intensiv  braun  erschien  (s.  Fig.  3). 

Während  es  im  Allgemeinen  immerhin  selten  ist,  dass  alle  Kugeln 
in  einer  oder  in  mehreren  Zellen  farbig  sind,  so  ereignet  es  sich  bedeu- 
tend häufiger,  dass  die  meisten  derselben  farblos  sind  und  nur  einige 
wenige,  ja  oft  nur  eine  einzige  in  einer  Zelle  gefärbt  ist.  Dies  ist 
namentlich  bei  Crangon  cataphractus  der  Fall.  Hier  fand  sich  nicht 
selten ,  dass  in  einer  Zelle  zwei  Tropfen  lagen ,  von  denen  der  eine 
stark  lichtbrechende  farblos  war,  während  der  andere  schwächer 
brechende  eine  oder  zwei  stark  brechende  braune  Kugeln,  in  einem 
anderen  Falle  sogar  deren  mehrere  einschloss  (s.Fig.  S  u.  9).  Ein  an- 
deres Mal  lag  der  braune  Tropfen,  welcher  meist  kleiner  als  der  helle 
ist,  frei  in  der  Zelle.  Wenn  sich  schließlich  nur  ein  einziger 
Tropfen  in  einer  Zelle  befand,  so  war  dieser  stets  sehr  groß  und  farb- 
los. Einfacher  als  die  so  eben  geschilderten  Verhältnisse  war  es  bei 
Dromia  und  zuweilen  auch  bei  Palinurus^  Maja  und  Pagurus^  wo,  na- 
mentlich bei  ersterer^  die  meisten  KUgelchen  in  einer  Zelle  ungefärbt 
und  nur  einer,  zwei  oder  drei  tiugirt  waren.  Sind  die  Fettkügelchen 
in  den  Zellen  sehr  klein,  wie  bei  Munida  rugosa^  so  sehen  sie  alle  mehr 
oder  weniger  bräunlich  aus  ;  doch  scheint  dies  keine  Eigenfärbung  zu 


62  Job.  Frenzel 

sein,   sondern   rührt  wohl  als  rein  optische  Erscheinung  von  Licht- 
brechuugsverhältnissen  her. 

Da  in  den  meisten  Fällen  die  Secretkugeln  der  Fettzellen  sich 
farblos  zeigen,  so  muss  man  dies  wohl  als  den  normalen  Zustand 
auffassen,  zumal  es  sich  an  frisch  gefangenen  und  ganz  normal  erschei- 
nenden Thieren  eben  so  nachweisen  lässt  wie  an  solchen ,  welche  in 
Folge  längeren  Fastens  als  abnorm  zu  bezeichnen  sind.  Welche 
Ursachen  diese  zuweilen  auftretende  Färbung  bedingen,  lässt  sich  nicht 
sagen.  Da  diese  Farbe  aber  mit  derjenigen  der  Fermentzellen  (s. 
unten  p.  71)  im  Tone,  wenn  auch  nicht  immer  in  der  Intensität,  über- 
einstimmt, so  muss  man  sie  wohl  für  identisch  und  von  der- 
selben Abkunft  halten.  Jedenfalls  ist  aber  die  Ansicht  Weber  s  u.  A. 
keine  allgemein  gültige,  dass  der  Farbstoff  der  (Crustaceen-)  Leber  an 
diese  Kugeln  gebunden  sei.  da  er  sich  durchaus  nicht  Constant  und 
nicht  einmal  in  der  Mehrzahl  der  Fälle,  besonders  wenn  man  nur  auf 
normale  Thiere  Rücksicht  nimmt,  in  dieser  Form  vorfindet.  Anderer- 
seits ist  jedoch  auch  die  bei  den  Caprelliden  gewonnene  Meinung 
P.  Mayer's  demnach  nicht  zu  verallgemeinern,  dass  die  Fetttropfen 
farblos  seien  und  der  Farbstoff,  welchen  das  Drüsensecret  besitzt,  nur 
von  den  anderen,  den  sog.  Fermentzellen,  herrühre. 

Wie  P.  Mayer  bereits  bei  den  Caprellen  fand,  und  wie  ich  be- 
stätigen kann,  färben  sich  die  hellen  Kugeln,  sobald  sie  in  das  Drüseu- 
lumen  und  in  dessen  braunen  Inhalt  gelangen,  sofort  mit  dessen  Farbe. 
Sie  sind  al»o  im  Stande,  Farbstoff  aufzunehmen.  Dasselbe 
zeigt  sich,  wenn  man  ein  Zupfpräparat  einige  Zeit  lang  stehen  lässt, 
denn  die  freischwimmenden,  vorher  völlig  farblosen  Tropfen 
nehmen  dann  alle  eine  braune  Färbung  an.  Noch  schneller  scheint  dies 
zu  geschehen ,  wenn  man  eine  ganz  schwache  Säure  (Essigsäure ,  1  pro 
mille)  hinzugefügt  hat.  Man  könnte  daher  wohl  annehmen,  dass 
etwas  Ähnliches  auch  innerhalb  der  Zellen  stattfindet,  und  dass  der 
Farbstoff  nicht  in  diesen  selbst  erst  gebildet  wird,  sondern  während 
des  Präparirens  oder  gar ,  während  die  Zelle  noch  lebt  und  funktionirt, 
von  außen  her  hineingelangt.  Gegen  ersteres  spricht  aber  der  Um- 
stand, dass  sich  auch  bei  möglichst  schnellem  Manipuliren  und  nach 
vorhergehender  Entfernung  des  braunen  Drüseninhalts  Zellen  mit  ge- 
färbten Kugeln  nachweisen  lassen.  Über  die  andere  Möglichkeit, 
welche  durchaus  nicht  ausgeschlossen  ist,  seitdem  K.  Brandt  ^  nach- 
gewiesen, dass  auch    lebende   Organismen    fremde    Farbstoffe    auf- 

1  Färbung  lebender  einzelliger  Organismen.     Biolog.  Centralblatt  1881. 


über  die  Mitteldarmdrüse  der  Crustaceen.  53 

Dchmen  können,  kann  ich  leider  nicht  mehr  als  eine  bloße  Vermuthuno- 
aussprechen. 

Die   sonstigen   Eigenschaften   der   Secretkugeln.    Die 
Inhaltskugeln  der  Fettzellen  sind  schon  von  Anfang  an  für  Fett  an- 
gesehen worden,  und  auch  Weber  erklärt  sie  dafür,  indem  er  nach- 
weist,   dass   sie   sich   mit  Überosmiumsäure  —  allerdings   erst  nach 
längerer  Einwirkung  —  schwärzen,  ferner,  dass  sie  sich  durch  Äther 
extrahiren  lassen.    P.  Mayer  endlich  bestätigt  beides  bei  den  Caprel- 
lideu   und   findet  ferner,  dass  sie  bei  Behandlung  mit  Osmiumsäure 
»eckige  Contouren«  erhalten.    Für  die  Decapoden  gilt  sowohl  das  von 
Weber   bei   den  Isopoden  als   das   von  Mayer   bei  den   Caprelliden 
Beobachtete.   Nur  fand  ich,  dass  die  Bräunung  der  Kugeln  sehr  schnell 
geschah  und  daher  eine  »sofortige«  genannt  werden  muss.    Auch  ein 
Eckigwerden ,   wohl  eine  Schrumpfungserscheinung ,   ließ  sich  überall 
nachweisen,  so  bei  Palaemon,  Maja,  Gebia  etc.     Dieselbe  Erscheinung 
trat  ferner  auch  bei  Anwendung  von  wässriger  wie  alkoholischer  S  u  - 
blimatlösungund  von  Essigsäure  ein,  wobei  die  Tropfen  völlig  ho- 
mogen und  durchsichtig  blieben  (s.  Fig.  11,  15,   18)  z.  B.  bei  Crangon 
cataphr actus,  Squilla  und  Lysmata.    Es  bestätigt  sich  ferner  bei  den 
von  mir  untersuchten  Decapoden,  dass  sich  diese  Secretkugeln  bei  Zu- 
satz von  Äther,   Chloroform  u.  dgl.  lösen,  ohne  einen  Rückstand 
zu  hinterlassen.    Dies  lässt  sich  auch  makroskopisch  zeigen  ;  denn 
extrahirt  man  die  Drüse  z.  B.  mit  Äther,   so  erhält  man  in  reich- 
licher Menge  einen  intensiv  braungefärbten  ölartigen  Körper,  wel- 
cher auf  Papier  gebracht,  einen  deutlichen  Fettfleck  giebt  und  beim 
Stehen  an  der  Luft  nach  einiger  Zeit  ranzig  wird.    Untersucht  man  nun 
das  extrahirte  Organ  mikroskopisch,  so  findet  man  keine  dieser  stark 
lichtbrechenden  Tropfen  mehr,  ein  Beweis,  dass  das  gewonnene  Ol  von 
diesen  herrührt. 

Interessant  ist  das  Verhalten  dieser  Fettkugeln,  —  als  solche 
dürfen  sie  jetzt  bezeichnet  werden,  — gegen  concentrirte  Säuren.  Setzt 
man  nämlich  zu  einem  Zupfpräparat  Schwefel-  oder  Essigsäure,  so 
zeigt  sich  vorerst  keine  Veränderung,  allmählich  aber  werden  die  Fett- 
kugeln matter  glänzend  und  trübe  und  es  treten  in  ihnen  bei  Behand- 
lung mit  Schwefelsäure  kleine  schwarze  Granula  auf,  während  die  vor- 
her farblosen  Kugeln  hellgelbbraun  und  trübe  werden.  Zugleich  bilden 
sich  in  ihnen  vacuolenartige  runde  Räume  von  schwach  violetter  Fär- 
bung, welche  an  Zahl  zunehmen,  mehr  und  mehr  wachsen  und  schließ- 
lich zusammenfließen,  bis  der  ganze  ehemalige  Fetttropfen  als  eine 
eben  so  große  Kugel  erscheint,    deren  Farbe   zwischen  violett  und 


64  Job.  Frenzel 

gelbbraun  schwankt.  Nach  einiger  Zeit  pflegt  sich  diese  Kugel 
völlig  aufzulösen,  und  nur  die  Granula  sind  noch  zu  erkennen,  welche 
möglicherweise  kleine  Kohlepartikelchen  sind. 

Schließlich  sei  noch  erwähnt ,  dass  die  Fetttropfen  sich  mit  Jod- 
tinctur  deutlich  gelbbraun  färben  [Lysmata^  Maja  etc.)- 

Wie  P.  Mayer  bei  den  Caprelliden  fand,  enthalten  die  Fettzellen 
oft  noch  andere  Gebilde,  »feine  grünliche  Körnchen  in  großer  Anzahl«, 
welche  sich  in  Osmiumsäure  schwärzen,  sich  in  Äther  lösen,  sich  aber 
gegen  Bismarckbraun  anders  als  die  Fettkugeln  verhalten.  Etwas 
diesen  Gebilden  dem  Äußeren  nach  völlig  Entsprechendes  fand  ich 
nur  zweimal  bei  Scijllariis  (s.  Fig.  16),  wo  die  Zelle  außer  den  unge- 
färbten Fettkugeln  noch  mehrere  Gruppen  zahlreicher,  grüngefärbter, 
äußerst  kleiner  stark  lichtbrechender  Kügelchen  in  ihrem  oberen  Theile 
enthielt.  In  dem  einen  Falle,  —  es  war  ein  kleines  Weibchen  — .  hatte 
die  ganze  Drüse  eine  intensiv  dunkelgrüne  Färbung,  eine  Erscheinung, 
welche  höchst  merkwürdig  war,  da  dieses  Organ  bei  Scyllarus  sonst 
immer  hellbraun  gefärbt  ist.  In  dem  anderen  Falle  war  es  ein  normales 
Männchen  ;  auch  waren  hier  die  Kügelchen  mehr  bräunlichgrün,  wäh- 
rend die  Drüse  selbst  braun  aussah.  Bei  den  meisten  anderen  Exem- 
plaren von  /Scyllarus  und  den  übrigen  Decapoden  ließen  sich  derartige 
Erscheinungen  in  der  Regel  nicht  wahrnehmen.  Zuweilen  konnte  man 
jedoch  im  oberen  Theile  der  Fettzellen  einen  Klumpen  kleiner,  meist 
ungefärbter  Kügelchen  beobachten,  z.  B.  bei  Scyllarus  und  hei  Palmurus, 
wo  sie  aber  braun  waren,  wenn  die  Fettkugeln  gelb  erschienen. 

In  den  meisten  Fällen  war  von  einem  solchen  Gebilde  im  frischen 
Zustande  unmittelbar  nichts  zu  sehen,  und  auch  Weber  scheint  etwas 
Derartiges  niemals  bemerkt  zu  haben.  Setzte  ich  jedoch  Sublimat- 
lösung zu  einem  Zupfpräparat,  so  wurde  ein  ähnlicher  Klumpen  oder 
Ballen  in  sehr  vielen  Zellen  bei  den  meisten  Decapoden  sichtbar. 
Dieser  Ballen  schien  aus  einer  großen  Anzahl  kleinster  Kügelchen  zu 
bestehen,  welche  jedoch  durch  die  Einwirkung  des  Sublimats  trübe 
geworden  und  eine  bräunlichgraue  Färbung  erhalten  hatten,  also  fast 
wie  ein  Gerinnuugsproduct  zu  betrachten  sind.  In  dieser  Weise 
waren  sie  oft  zu  sehen  bei  Palaemon,  Crangon  vulgaris  (aber  nicht  bei 
C.  cataphr actus] ^  Squilla  mantis,  Lysmata^  wo  der  Ballen  besonders 
groß  war  und  sogar  zuweilen  den  alleinigen  Inhalt  einiger  Zellen 
ausmachte,  ferner  bei  Maja  squinado ,  Dromia  u.  A.  (s.  Fig.  1;  7; 
12  — 15;  18).  Bei  Thieren  mit  sehr  kleinen  Fetttröpfchen  kamen 
diese  Kügelchen  nicht  zur  Beobachtung  z.  B.  bei  Mimida  ^  Pisa  und 
Gebia,  während  sie  dort,  wo  nur  wenige  große  Kugeln  vorhanden  sind. 


über  die  Mitteldarmdrüse  der  Crustaceen.  65 

stets  mit  Hilfe  des  Sublimats  aufzufinden  waren,  so  bei  Lijsmata  und 
Squilla  maniis.  Hier  hatte  der  Ballen  auch  eine  relativ  bedeutende  Größe. 

In  der  Eeg-el  bilden  die  kleinen  Kügelchen  einen  zusammen- 
hängenden Klumpen  oder  Ballen  von  meist  kugeliger  Form ,  dessen 
Durchmesser  nur  ein  geringer  ist  und  ca.  V3  bis  höchstens  Y2  der  Zell- 
breite beträgt.  Immer  liegt  dieser  Ballen  im  oberen  Theil  der 
Zelle,  über  den  Fettkugeln.  Zu  bemerken  ist,  dass  sich  derselbe  in 
Alkohol  absolutus  und  Fettlösungsmitteln  nicht  löst,  z.  B.  nicht  in 
Chloroform  und  Naphthaöl,  wenn  er  schon  mit  Sublimat  oder  Alkohol 
oder  dgl.  coagulirt  ist.  Daher  ist  er  in  den  mikroskopischen  Schnitten 
überall,  wo  er  überhaupt  vorhanden,  deutlich  zu  erkennen,  doch  wird 
er  durch  Säuren,  z.  B.  Salz-  oder  Salpetersäure,  angegriffen,  so  dass  in 
den  so  behandelten  Präparaten  nur  noch  ein  Rest  davon  zu  erkennen 
ist  (s.  Fig.  1).  Schließlich  sei  noch  erwähnt,  dass  sich  dann  dieser 
Ballen  mit  Tinctionsmitteln  mäßig  stark  färben  lässt,  was  sonst  nicht 
der  Fall  zu  sein  scheint   vgl.  PItronima) . 

Woraus  dieses  Gebilde  besteht,  ist  schwer  zu  sagen.  P.  Mayer 
giebt  an,  dass  die  von  ihm  beobachteten  Kügelchen  entweder  ein  Ge- 
menge von  Fett  und  Pigment  oder  in  Bildung  begriffenes  Fett  seien. 
Für  den  Fall,  dass  die  Kügelchen  bei  den  Decapoden  überhaupt  iden- 
tisch mit  denen  bei  den  Caprellen  sind,  lässt  sich  für  jene  das  Erstere 
schon  desswegen  nicht  behaupten,  weil  sie  einmal  selten  gefärbt  sind 
und  zweitens  sich  in  Chloroform  etc.  nicht  lösen.  Gegen  das  Letztere 
lässt  sich  einwenden,  dass  sie  stets  im  oberen  Zelltheile,  nahe  dem 
Lumen,  liegen,  mithin  eher  als  fertiges  Product  anzusehen 
wären.  Wahrscheinlich  stellen  sie  wohl  einen  besonderen  Eiweiß- 
körper dar,  welcher  durch  die  gewöhnlichen  Mittel  zum  Gerinnen  ge- 
bracht wird,  über  dessen  sonstige  Natur  und  Function  sich  jedoch 
nichts  weiter  sagen  lässt.  Letztere  sclieint  aber  schon  desswegen  nicht 
bedeutend  zu  sein,  weil  dieser  Ballen  in  vielen  Zellen  ganz  fehlt  und 
sein  Vorkommen  durchaus  nicht  Constant  ist  ;  außerdem  ist  seine  Masse 
im  Verhältnis  zu  den  anderen  Secreten  eine  äußerst  geringe  zu  nennen. 

Das  Zell  proto  plasma.  Das  Protoplasma  der  Fettzellen  findet 
sich  in  größerer  Anhäufung  nur  im  oberen  und  im  unteren  Theil  der 
Zelle,  also  oberhalb  der  Fetttropfen  und  unterhalb  des  Kerns,  während, 
wie  schon  oben  gesagt,  der  mittlere  Theil  der  Zelle  von  den  Fetttropfen 
fast  völlig  eingenommen  wird. 

Im  oberen  Theil  dicht  unter  dem  Härchensaum  findet  sich  eine 
deutliche  Längsstreifung,  welche  oft  schon  im  frischen  Zustand 
gut  zu  erkennen  ist  (s.  Fig.  3,  4,  16,  17).    Die  Streifen  beginnen  oben 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.V.  5 


(3ß  Joh.  Frenzel 

meist  mit  breitem  FuRe  und  spitzen  sieh  nach  nuten  keilförmig  zu.  Ihre 
Anzahl  im  optischen  Querschnitte  möchte  20  bis  30  betragen,  z.  B.  bei 
Maja  verrucosa,  Gehia^  Crangon,  Squilla,  Dromia,  Pagiirus  und  Car- 
cinus.  Bei  Crangon  schien  jeder  Streifen  aus  feinen  an  einander  ge- 
reihten Körnchen  zusammengesetzt  zu  sein.  Diese  Protoplasmastrei- 
fung  entspricht  völlig  derjenigen,  welche  ich  in  den  Mitteldarmzeilen 
der  Insecten  und  Decapoden  gefunden ,  und  bei  ersteren  bereits  er- 
wähnt habe  ^  Sie  ist  dort  am  deutlichsten  zu  erkennen,  wo  der 
Zell  säum  am  schärfsten  zu  sehen  ist.  Noch  deutlicher,  und  in  allen 
Zellen  sichtbar  wird  sie.  wenn  man  das  frische  Präparat  mit  Sublimat- 
lösung behandelt,  so  namentlich  bei  Crangon  vulgaris,  C.  catajylir actus. 
Squilla  und  Maja.  Im  frischen  Zustand  erscheinen  die  Streifen  nur 
kurz  und  nur  wenig  länger  als  die  Härchen  des  Zellsaums  :  sie  sind 
jedoch,  besonders  an  ihrer  oberen  Basis,  viel  breiter  als  diese.  Oft 
reichen  sie  jedoch  bis  dahin,  wo  die  Fettkugeln  anfangen  aufzutreten. 
In  Zellen,  welche  nur  spärliche  Fettkugeln  enthalten,  iässt  sich 
durch  Zusatz  von  Sublimat  nachweisen,  dass  die  Länge  der  Streifen 
eine  viel  bedeutendere  ist,  z.B.  bei  Squilla  (Fig.  IS),  wo  sie  sich  in  einer 
kugelig  gewordenen  Zelle  bis  über  die  Mitte  hin  erstreckten.  Ähnliches 
zeigte  sich  bei  Crangon  vulgaris.  Auch  am  conservirten  Material,  in 
den  Querschnitten,  waren  sie  gut  zu  beobachten,  auch  hier  am  besten 
nach  der  Behandlung  mit  Sublimat  und  Alkohol  (Fig.  1).  Eine  feine 
Fortsetzung  dieser  Streifen  durch  einen  großen  Theil  der  Zelle  hin- 
durch ließ  sich  auch  in  den  Schnitten  deutlich  erkennen  und  zwar  dort, 
wo  die  Fettkugeln  nicht  zu  reichlich  entwickelt  waren.  So  war  in  einem 
Falle  die  ganze  obere  Zeilhälfte  von  äußerst  feinen ,  parallel  verlaufen- 
den Streifen  durchzogen,  welche  erst  in  der  Nähe  des  Kerns  undeutlich 
wurden  (Fig.  2).  Die  Streifen,  besonders  im  oberen  Theil  der  Zelle, 
sind  stärker  tingirbar  als  das  übrige  Protoplasma. 

Derjenige  Theil  des  Protoplasmas,  welcher  sich  zwischen  den  ein- 
zelnen Fettkugeln  befindet,  erscheint  in  den  frischen  Zellen  nur  schwach 
granulös.  In  den  Schnittpräparaten  erkennt  man  jedoch,  dass  er  von 
feinen  verflochteneu  Fädchen  durchzogen  ist,  welche  die  Kugeln  von 
allen  Seiten  umgeben.  Auch  dieses  feine  Netzwerk  ist  am  schönsten 
sichtbar  an  Präparaten,  die  mit  wässerigem  Sublimat  couservirt  sind. 
Wird  dagegen  das  Gewebe  mit  alkoholischer  Sublimatlösuug,  mit  Al- 
kohol (70^  bis  absol.)  behandelt,  so  erscheint  das  Flechtwerk  zwar  un- 


1  Über  Bau  uud  Thätigkeit  des  Verdauungskanales  der  Larve  des  Tenebrio 
molitnr  etc.  Berliner  Entomolog.  Zeitschrift  1882.  2G.  Bd.  p.  267  ff. 


über  die  MitteldarmJrüse  der  Crustaceen.  67 

deutlicher,  ist  aber  durchsetzt  und  erfüllt  von  kleinen,  ziemlich  stark 
lichtbrecheuden  Granulis,  welche  wie  die  Knoten  des  Faden werks 
erscheinen  (s.  Fig.  1).  Diese  Granula  sind  eben  so  wie  die  Fädchen 
stärker  färbbar  als  das  Protoplasma,  welches  sich  zwischen  ihnen  be- 
findet. Am  schärfsten  markirt  werden  sie  durch  Alkohol  absol.,  wel- 
cher jedoch  für  die  übrige  Zellstructur  nicht  vortheilhaft  zu  verwenden 
ist.  Ganz  eigenthümlich  verhielt  sich  das  Protoplasma  der  Fettzellen 
bei  Sqtdlla  mcmtis  (s.  Fig.  6),  indem  es  sich  hier  häufig  wie  von  einem 
großmaschigen  Netzwerk  durchzogen  oder  umsponnen  zeigte.  Es 
sah  so  aus,  als  wenn  das  Protoplasma  sich  in  einzelne  von  einander 
getrennte  Klumpen  geballt  hätte.  Etwas  Ahnliches  zeigte  sich  einmal 
an  dem  gleichfalls  frisch  präparir'en  DrUsenepithel  von  Portimus. 

Im  unteren,  im  Fußtheil  der  Zelle  fehlen  die  Fettkugeln  meist 
völlig,  und  hier  ist  nur  Protoplasma  vorhanden ,  welches  sich  in  den 
mikroskopischen  Schnitten  scharf  von  dem  übrigen  Zelliuhalt  geschie- 
den zeigt.  In  der  Kegel  erscheint  es  wie  zu  einem  Klumpen  geballt, 
sieht  fast  homogen  oder  sehr  feinkörnig  aus  und  zeichnet  sich  durch 
eine  auffallend  starke  Färbbarkeit  aus.  Am  besten  markirt  wird 
es  durch  die  Abtödtung  des  Gewebes  mit  absolutem  Alkohol  oder  mit 
alkoholischer  Sublimatlösung  (Fig.  1  u.  2' . 

Das  mikrochemische  Verhalten  des  Zellprotoplasmas  bietet 
wenig  Abweichendes  von  der  Regel.  Durch  Osmiumsäure  [\-%]  wird 
es,  wie  Protoplasma  überhaupt,  nur  langsam  und  schwach  gebräunt, 
mit  Ausnahme  des  basalen  Klumpens  und  der  Streifen  oben  in  der  Zelle. 
Beim  Maceriren  mit  Ranvier's  Alkohol  wird  die  Zelle  bald,  nach  ca. 
3  Stunden,  ganz  zerstört  Palaemon)^  und  nur  der  Kern  bleibt  erhalten. 
Durch  die  Einwirkung  von  conc.  Salz-  oder  Schwefelsäure  quillt  das 
Protoplasma  und  zerfließt  nach  einiger  Zeit.  In  starker  Essigsäure, 
sogar  in  Eisessig,  bleibt  die  Form  der  Zellen  gut  erhalten.  In  ^/^pro- 
ceutiger  Kochsalzlösung  halten  sich  die  Zellen  längere  Zeit  ganz  gut 
und  nur  der  Saum  verschwindet  schnell,  während  der  Kern  deutlicher 
wird.  Nach  einigem  Stehen  nimmt  das  Protoplasma  ähnlich  wie  die 
Fettkugeln  eine  hellbraune  Färbung  an,  welche  jedenfalls  von  dem  ge- 
lösten Farbstoff  der  Drüse  herstammt.  Eine  Lösung  von  \^%  Gehalt 
dagegen  vernichtet  die  Zelle  sofort,  indem  sie  aus  einander  fließt.  In 
gleicher  Weise  wirkt  Ammoniakflüssigkeit. 

Weber  gelangte  durch  makrochemische  Untersuchungen ,  indem 
er  Gallenproben  anstellte,  zu  dem  Schluss,  dass  diese  fetthaltigen 
Zellen  als  echte  Leberzellen  anzusehen  seien.  Nach  seiner  Theorie 
functionirt  die  Mitteldarmdrüse  auch  als  Leber  (»Hepatopancreas«) .    Sie 


68  Joh.  Frenzel 

muss  also  auch  Leberzellen  enthalten;  imd  da  die  anderen  Zellen, 
welche  das  Epithel  mit  zusammensetzen ,  als  Fermentzellen  anzu- 
sprechen sind,  so  bleiben  nur  jene  Zellen  für  die  Secretion  von  Gallen- 
bestandtheilen  übrig.  Auf  mikrochemischem  Wege  lässt  sich  zu- 
nächst hierfür  kein  Beweis  beibringen,  denn  behandelt  man  ein  Zupf- 
präparat mit  Salpetersäure,  welche  etwas  salpetrige  Säure  enthält,  so 
nehmen  die  Zellen  keine  charakteristische  Färbung  an ,  wie  sie  für  die 
Leberzellen  der  Wirbelthiere  angegeben  wird  \  und  eben  so  wenig  mit 
Zucker  und  Schwefelsäure  eine  Rothfärbung.  Nach  C.  Bernard - 
sollen  die  «Glycogenzellen«  bei  Behandlung  mit  angesäuerter  Jodtinctur 
eine  weinrothe  (rouge  vineux)  Färbung  annehmen ,  eine  Reaction, 
w^elche  auch  Vitzou^  beim  Häutungsvorgang  der  Crustaceen  gefunden 
hat.  Derartiges  war  jedoch  trotz  vielfacher  Versuche  hier  nicht  zu 
constatiren,  sondern  es  fand  nur  eine  einfache  gelbbraune  Färbung 
statt,  wie  sie  auch  anderen  Zellen  eigenthümlich  ist.  Bemerkt  möge 
noch  werden ,  dass  diese  Versuche  sowohl  kurze  Zeit  vor  wie  auch 
nach  der  Häutung  vorgenommen  wurden,  ohne  jedoch  ein  anderes  Re- 
sultat zu  ergeben  und  das  Vorhandensein  von  Glycogen  in  den  Zellen 
wahrscheinlich  zu  machen. 

Der  Zellkern.  Die  Form  des  Zellkerns  ist  mehr  oder  weniger 
die  einer  Kugel.  Ist  die  Zelle  sehr  schmal,  so  hat  er  eher  die  Form  eines 
Eies,  indem  er  sich  der  Gestalt  der  Zelle  anpasst.  Seine  Größe  steht 
im  dire c te n  Verhältnis  zu  derjenigen  der  Zelle,  d.  h.  je  größer 
diese  ist,  um  so  größer  ist  auch  der  Kern.  Außerdem  scheint  er  auch 
in  dieser  Hinsicht  mit  den  Fettkugeln  in  Beziehung  zu  stehen  ;  denn 
dort,  wo  sie  groß  sind,  hat  der  Kern  auch  meist  eine  bedeutendere  Größe 
als  anderenfalls.  Im  Allgemeinen  ist  sein  (räumliches)  Größen  Verhält- 
nis zu  der  Zelle  wie  1  :  8  [Squilla] .  Sein  Durchmesser  ist  dabei  fast  so 
groß  wie  die  Breite  der  Zelle  beträgt,  so  dass  er  beinahe  die  Wände 
der  letzteren  berührt.  Am  größten  fand  ich  ihn  bei  Carcinus  mit  0,014 
mm,  am  geringsten  \ì<ò\  Mmiida  rugosa  mit  0,0072  mm  ,  wo  auch  die 
Fettkügelcheu  sich  sehr  klein  gezeigt  hatten,  während  bei  Maja  verru- 
cosa mit  größeren  Fettkugeln  auch  der  Kerndurchmesser  größer  war, 
nämlich  =  0,013.  Bei  Squilla  mantis  verhält  sich  der  Durchmesser  des 
Kerns  zu  dem  der  Zelle  wie  1:2.  Häufig  ist  der  Kern  im  frischen 
Zustande  nicht  zu  sehen,  weil  er  dann  von  den  Fettkugeln  ganz  ver- 


1  Krause,  Handbuch  der  menschlichen  Anatomie.  Hannover  1876.  p.  452. 

2  Anaales  des  Sciences  natur.  Tome  X.   1858.  p.  116. 

3  Archives  de  Zoologie  expérimentale.   Tome  X.  p.  451  ff. 


über  die  Mitteldarmdrüse  der  Criistaceen.  69 

deckt  wird.  Sonst  ist  er  ziemlich  leicht  durch  sein  starkes  Lichtbre- 
chungsverraögen  zu  erkennen,  auch  zeigt  er  meist  ein  deutliches  Netz- 
werk mit  einem  oder  zwei  Kernkörperchen  und  zahlreichen  stark 
lichtbrechenden  Knotenpunkten.  Das  Netzwerk  ist  am  besten  bei  Be- 
handlung mit  Sublimat  oder  Perenyi's  Flüssigkeit  zu  erhalten  (s.  Fig.  2  , 
während  der  Kern  bei  unmittelbarer  Anwendung  von  absolutem  Alkohol 
homogen  wird  und  nur  noch  das  Kernkörperchen  erkennen  lässt  (Fig.  1). 
Dieses  hat  in  den  conservirten  Präparaten  eine  stark  tingirte  äußere 
Mantelzone,  während  das  Innere  schwächer  gefärbt  ist.  Obgleich  dem- 
nach die  Kernstructur  überall  gut  zu  sehen,  und  gut  zu  conserviren 
ist,  so  ist  es  mir  doch  eben  so  wenig  wie  Weber  und  P.  Mayer  ge- 
lungen, eine  Kerntheilungsfigur  in  diesen  Zellen  wahrzunehmen. 


Die  Fermentzellen  bei  den  Decapoden.  Von  der  zweiten  Zellart, 
welche  das  Epithel  der  Mitteldarnulrüse  aufbauen  hilft,  von  Weber 
»Fermentzellen«  genannt ,  berichtet  dieser  Autor,  was  auch  schon  Frey 
und  Leuckart  u.  A.  gefunden  hatten,  nämlich,  dass  sie  ein  «wasser- 
helles Secretbläschen«  enthalten  1.  c.  p.  443).  Dagegen  fand,  wie 
schon  oben  erwähnt,  P.  Mayer  bei  den  Caprelliden  in  den  entsprechen- 
den Zellen  einen  verschieden  grüngefärbten  »undurchsichti- 
gen Ballen«,  welcher  nicht  flüssig  ist,  und  schließt  daher  mit  Recht, 
dass  der  Farbstoff  der  im  Lumen  befindlichen  Flüssigkeit  in  diesen 
»großen  Zellen«  entsteht.  Ganz  ähnlich  verhalten  sich  nun  der  Haupt- 
sache nach  die  Dinge  bei  den  Decapoden. 

Gestalt  und  Größe.  Eben  so  wie  die  fetthaltigen  bleiben  diese 
Zellen  am  besten  in  Krebsblut  oder  verdünntem  Seewasser  erhalten; 
doch  lässt  sich  im  Allgemeinen  aussagen,  dass  sie  weniger  langsam  ab- 
sterben als  jene.  Man  findet  sie  daher  meist  in  Kugelform,  welcher 
auch  ihre  natürliche  Gestalt  sehr  nahe  kommt.  So  sieht  man  sie  fast 
stets  als  Kugeln  umherschwimraen  bei  Palaemon  serratus^  Maja  verru- 
cosa und  M.  squinado.  Callianassa,  Crangoii^  Muntela  und  Carchius.  In 
vielen  Fällen  nehmen  sie  jedoch  eine  Gestalt  an  ,  welche  zwischen  der 
ursprünglichen  und  der  Kugel  die  Mitte  hält  (s.  Fig.  20),  namentlich 
bei  ScijUarus ^  Maja  ^  Squilla,  Paliniirus ,  Crangon ,  Carcimis  etc.. 
während  sie  in  selteneren  Fällen  sofort  erstarren  (natürlich  unter 
gleichen  Bedingungen),  z.  B.  bei  Ly striata,  Dromia^  Pisa  und  Squilla 
Desmaresti  (s.  Fig.  22).  Im  Flächenbilde  nähert  sich  ihre  Form 
derjenigen  eines  Kreises  ;  sie  sind  polyedrisch,  oft  mit  9  und  mehr 
Ecken ,  und  die  einzelnen  Seiten  dieser  Figur  sind  oft  ausgebaucht ,  so 


70  Job.  Freuzel 

class  sie  die  Fettzellen  hei  Seite  dräugeu.  welche  sie  von  einander  tren- 
nen  s.  Fig.  10 1. 

In  den  Sclinittpräparaten,  wo  sie  ihre  natürliche  Form  zeigen,  sind 
sie  von  sehr  verschiedenem  Aussehen.  Oft  sind  sie  fast  völlig  isodia- 
metrisch; meist  mehr  becher-,  ei- oder  trichterförmig.  Nur  wenige 
von  ihnen  reichen  bis  zur  Basalmembran  hinab,  denn  die  meisten  zeigen 
sich  dicht  unter  dem  Kerne  völlig  abgeschlossen,  sodass 
die  Zellen  etwa  nur  halb  so  hoch  sind  wie  die  anderen  Epithelzellen 
(s.  Fig.  29j .  Andere  wieder  haben  eine  spitz  dreieckige  Form,  deren 
zugeschärfte  Spitze  auf  der  Tunica  propria  aufsitzt,  eine  Erscheinung, 
welche  weiter  unten  ausführlicher  besprochen  werden  soll. 

Die  Anzahl  dieser  Secretzellen  ist  bei  den  verschiedenen  Indivi- 
duen eine  äußerst  variabele  :  doch  ist  sie  in  den  meisten  Schnitten  stets 
geringer  als  die  der  Fettzellen ,  was  sich  auch  am  Flächenbilde  zeigt, 
wo  die  Fermentzellen  unter  den  letzteren  so  vertheilt  sind,  dass  auf  je 
eine  von  jenen  d  bis  G  von  diesen  zu  rechnen  sind.  Es  lässt  sich  ferner 
nachweisen,  dass  die  Anzahl  der  Fermentzellen  im  normalen  Zustand, 
wenn  das  betreffende  Exemplar  reichliche  Nahrung  hat  und  gut  ver- 
daut, bedeutend  größer  ist  als  im  Hungerzustand,  und  man  sieht 
schon  daran,  welch'  eine  wichtige  Rolle  sie  bei  der  Verdauung  spielen. 
Lässt  man  einige  Decapoden  absichtlich  hungern,  indem  man  sie  in 
filtrirtes  Seewasser  setzt .  so  zeigt  sicli  dies  in  unzweideutiger  Weise, 
und  schon  äußerlich  ist  es  dadurch  sichtbar,  dass  die  Drüse  meist  heiler 
und  weniger  gefärbt  aussieht,  z.  B.  bei  Scyllarus,  Palaemon  etc.,  wäh- 
rend die  Fettzellen  von  diesen  Verhältnissen  ganz  unabhängig  sind. 

Meist  sind  die  Fermentzellen  etwas  größer  als  die  Fettzellen  ;  doch 
ist  der  Unterschied  nicht  allzugroß ,  da  sie  zwar  bedeutend  breiter  als 
diese  sind ,  aber  meist  nicht  die  Höhe  derselben  erreichen ,  eben  weil 
sie  nicht  auf  der  Tunica  propria  stehen.  Die  größten  Zellen  schienen 
sich  bei  6'an/;«/6'  zu  finden,  wo  ihr  Durchmesser  0,111  mm  betrug, 
uächstdem  kommt  Crangon  catapliractus  mit  0,09  mm,  während  die 
Zellen  bei  C.  vulgaris  etwas  kleiner  sind  (0,066  mm).  Ihre  mittlere 
Größe  scheint  0,07  mm  zu  sein,  während  die  der  Fettzellen  nur 
0,05  mm  beträgt,  so  bei  Maja  und  Dromia.  Kleiner  fand  ich  sie  bei 
Squilla  (0,05  mm)  und  am  kleinsten  bei  Palaemon  mit  0,035  mm,  wo 
auch  die  fetthaltigen  sehr  klein  sind. 

Die  Bestandtheile  der  sog.  Fermentzellen.  Zellmem- 
bran. Über  diesen  Punkt  gilt  das  Gleiche,  was  schon  bei  den  Fett- 
zellen gesagt  worden  ist.  Der  obere  freie  Theil  der  Zelle  besitzt  auch 
hier  einen  membranartigen  Deckel ,  der  mit  dem  gleichen  Härchensaum 


über  die  Mitteldanudrüse  der  Crustaceeu.  71 

besetzt  ist,  welcher  sich  in  keiner  Hinsicht  von  dem  jeuer  Zellen  unter- 
scheidet (s.  Fig.  20,  22,  24,  25). 

Der  Zell  Inhalt.  Auch  bei  den  Fermentzellen  bildet  das  Se- 
cret räumlich  schon  den  Hauptbestandtheil.  Es  stellt  einen  runden 
iJallen  annähernd  von  Ei-  oder  Kugelgestalt  dar,  welcher  im  völlig  rei- 
fen Zustand  den  größten  Theil  der  Zelle  ausfüllt  und  nur  oben  und 
unten  einen  schmalen  Saum  übrig  lässt.  Dieser  Ballen  besteht  aus 
einer  membranösen  Blase,  welche  bei  allen  Decapoden 
einen  körnigen  und  gefärbten  Inhalt  führt.  Dies  ist  nicht 
nur  bei  den  Seekrebsen,  sondern  auch  bei  den  Süßwasserkrebsen,  bei 
Astacus ßuviatilis  und  Palaemonetes  varimis  der  Fall.  Meist  ist  der  In- 
halt der  Blase  hell-  oder  dunkelbraun  gefärbt,  und  von  seiner 
Farbe  hängt  diejenige  des  Drüsensecretes  wie  auch  die  der  ganzen 
Drüse  ab  (s.  Fig.  20,  21,  22,  24|.  Dunkelbraun  ist  er  meist  bei 
Dromia.  Crangon,  Lysmata  und  3Iunida^  heller  gefärbt  bei  der 
Mehrzahl  der  anderen  Decapoden,  z.  B.  bei  Maja,  Scyllarus.  Palinurus. 
Bei  Portimus  und  Pina  war  er  oft  rostbraun,  bei  Carcinus ^  Püumnus 
und  Gonoplax  mehr  röthlichl)raun.  Sehr  hell  war  seine  Farbe  in  der 
Regel  bei  Pa/me^rwÄ ,  Callianaasa^  Gebia^  Pagurus^  Astacus  ßuviatilis 
und  Palaemonetes  varians^  und  bei  Squilla  mantis  immer  ganz  hellgelb. 
Doch  ist  dabei  zu  bemerken ,  dass  häufig  bei  ganz  normal  erscheinen- 
den Individuen  der  gleichen  Species  die  Färbung  der  ganzen  Drüse 
resp.  des  Blaseniuhaltes  ganz  verschieden  ist,  ohne  dass  sich  dafür  eine 
bestimmte  Ursache  angeben  lässt.  So  ist  es  nicht  selten  bei  Dromia, 
wo  die  Drüse  zuweilen  braunschwarz,  zuweilen  rostbraun  erscheint, 
und  ähnlich  ist  es  bei  Scyllarus,  wo  sogar  eine  ganz  andere  Farbe 
auftreten  kann,  nämlich  die  grüne.  Eine  solche  intensive  grüne  Fär- 
bung zeigte  sich  in  jenem  Falle,  wo  die  früher  besprochenen  kleinen  Gra- 
nula der  Fettzellen  gleichfalls  grün  gefärbt  waren.  Normal  grün  ist  der 
Inhalt  der  Blasen  jedoch  stets  bei  Palaemon  serratus  und  P.  spec. ,  welch' 
letzter  überhaupt  ein  grünes  Aussehen  hat,  während  der  erstere  grau  ist. 

Im  normalen  Zustande  besteht  der  Blaseninhalt  aus  einer  fein- 
körnigen Masse,  welche  häufig  zu  einzelnen  Klumpen  geballt  ist 
(cf.  Fig.  20),  z.  B.  bei  Maja  und  Crangon^  zwischen  welchen  Klumpen 
sich  schmale  hellere  Zwischenräume  befinden.  Dass  die  Masse  wirklich 
aus  festen  Gran  Ulis  besteht,  erkennt  man  deutlich,  wenn  die  Blase 
platzt  und  dieser  Inhalt  herausströmt  ;  die  Zwischenräume  zwischen  den 
Granulis  oder  den  Klumpen  dagegen  sind  von  einer  farblosen  oder  sehr 
schwach  gefärbten  Flüssigkeit  erfüllt.  Zwischen  diesen  brauneu  Gra- 
nulis vertheilt  befinden  sich  oft  andere  größere  von  starkem  Licht- 


72  Job.  Freuzel 

brechungsvermögeu  oder  selbst  große  Tröpfchen  von  brauner  Farbe, 
z.  B.  bei  Squilla.  Einmal  enthielten  bei  Crangon  vulgaris  einige  der 
Blasen  sogar  intensiv  r  o  t  h  gefärbte  stark  glänzende  KUgelchen,  wäh- 
rend der  Blaseninhalt  selbst  grünlichbraim  aussah. 

Häufig  ist  nicht  die  ganze  Blase  mit  diesen  Granulis  erfüllt,  son- 
dern es  finden  sich  nur  einzelne  Klümpchen  oder  Bällchen  davon  vor, 
welche  zerstreut  meist  in  der  Mitte  liegen,  und  oft  erscheint  jedes  die- 
ser Klümpchen  wie  von  einem  besonderen  Bläschen  umgeben,  z.  B.  bei 
Crangon  cataplir actus,  während  der  übrige  Theil  der  großen  Blase  von 
einer  ziemlich  stark  lichtbrechenden ,  farblosen  oder  ganz  schwach  ge- 
färbten Flüssigkeit  eingenommen  wird.  Schließlich  findet  man  nicht 
selten  Individuen,  wo  von  diesem  gefärbten  granulösen  Inhalt  nichts  zu 
sehen  und  nur  jene  farblose  oder  schwach  gefärbte  Flüssigkeit  vor- 
handen ist,  wobei  aber  die  Blase  ihre  Form  unverändert  beibehält.  Die 
Erklärung  für  diesen  Zustand  ist  folgende.  Es  lässt  sich  zunächst  nach- 
weisen ,  dass  sich  dies  besonders  bei  Individuen  findet ,  welche  in  der 
Häutung  begriffen  sind,  welche  also  eine  Zeit  lang  nichts  fressen.  Lässt 
mau  daher  einige  Exemplare  mehrere  Tage  in  filtrirtem  Seewasser 
hungern,  so  wird  die  sog.  Leber  mehr  oder  weniger  hellfarbig 
und  der  braune  Inhalt  der  Fermentblasen  ist  zum  großen  Theil  oder 
ganz  verschwunden.  So  zeigten  sich  z.  B.  bei  einem  Scyllarus  nach 
6tägigem  Fasten  nur  noch  einzelne  braune  Körnchen  und  bei  einem  an- 
deren nach  14  Tagen  nur  noch  Flüssigkeit  in  der  Blase.  Dasselbe 
ließ  sich  bei  mehreren  Dromia  und  Carduus  nachweisen. 

Es  soll  hiermit  jedoch  nicht  behauptet  werden,  dass  das  Hungern 
die  einzige  Ursache  dieser  Veränderung  ist,  denn  es  finden  sich  zu- 
weilen anscheinend  ganz  gut  gefütterte  Individuen .  bei  denen  doch 
der  Inhalt  der  Fermentblasen  ein  sehr  geringer  ist  und  wo  sich  für 
dieses  Verhalten  gar  kein  bestimmter  Grund  nachweisen  lässt.  Es 
erklärt  sich  aber  aus  allen  diesen  Umständen,  wesshalb  frühere  Forscher 
und  zuletzt  auch  Weber  von  diesem  Blaseninhalt  nichts  gesehen  haben, 
da  sie  meist  abnorme  Exemplare  zur  Untersuchung  vor  sich  hatten. 
Denn  die  bei  Händlern  käuflichen  Flusskrebse  pflegen  oft  längere  Zeit 
gefastet  zu  haben,  ehe  sie  zum  Verkaufe  kommen;  und  wenn  man  sie 
behufs  der  Untersuchung  in  Aquarien  hält ,  so  ist  ihre  Ernährung  in 
der  Regel  auch  keine  allzureichliche  und  gleichmäßige.  Außerdem  ist 
auch  der  Blaseninhalt  beim  Flusskrebse  gewöhnlich  nur  schwach  ge- 
färbt, so  dass  er  um  so  leichter  übersehen  werden  kann. 

Auch  in  denjenigen  Zellen ,  welche  noch  nicht  ihre  volle  Reife 
erreicht  haben,  ist  schon  eine  Fermentblase  vorhanden,    wie   weiter 


über  die  Mitteldarmclriise  der  Crustaceen.  73 

unten  gezeigt  werden  soll.  Die  Blasen  dieser  Zellen  besitzen  ebenfalls 
schon  den  braunen  Inhalt  ;  doch  ist  dieser  meist  noch  hellfarbig  und  nur 
in  spärlicher  Menge  vorhanden,  wie  auch  die  Blase  selbst  hinsichtlich 
ihrer  Größe  eine  nur  geringe  Entwicklung  zeigt. 

Die  l)raune  Masse  in  den  Fermentblasen  verhält  sich 
mikrochemisch  gegen  Reagentien  wie  folgt. 

Bei  den  Isopoden .  wo  Weber  zweierlei  Zellen  in  der  sog.  Leber 
fand,  sollen  sich  die  einen  mit  Überosmiumsäure  schnell  dunkel  färben, 
und  jener  Autor  schließt  nach  der  von  NussbaumI  aufgestellten  Theorie, 
dass  dies  die  Fermentzellen  seien.  Bei  den  Decapoden  scheint  er  die- 
sen Versuch  nicht  ausgeführt  zu  haben  ;  da  aber  nach  seiner  Ansicht  die 
früher  besprochenen  und  von  ihm  als  »Leberzellen«  bezeichneten  Zellen 
als  solche  keine  fermentbildende  Function  haben  können ,  so  bleiben 
folgerichtig  nur  die  ersteren  übrig,  denen  man  eine  solche  Function  zu- 
schreiben kann.  In  der  That  aber  verhalten  sie  sich  ganz  in- 
different gegen  Osmiumsäure,  und  nachdem  ich  schon  früher 
an  den  Mitteldarmzellen  der  Insecteu  2  gezeigt  habe,  dass  die  Ferment- 
zellentheorie Nussbaum's  keine  allgemein  gültige  ist,  bin  ich  in  Be- 
treff der  Epithelzellen  der  Mitteldarmdrüse  der  Decapoden  zu  dem  glei- 
chen Schlüsse  gelangt.  Wird  nämlich  zu  einem  frischen  Präparate 
Überosmiumsäure  (1%  hinzugesetzt,  so  tritt  weder  ein  Dunklerwerdeu 
der  braunen  Granula  ,  noch  der  Blaseuflüssigkeit ,  noch  des  Zellproto- 
plasmas ein ,  wenigstens  nicht  innerhalb  kürzerer  Zeit ,  und  erst  nach 
längerer  Einwirkung  bräunt  sich  das  Protoplasma  ein  wenig  —  gerade 
wie  in  anderen  Zellen.  Wie  später  zu  beweisen  sein  wird ,  sind  diese 
Zellen  nichtsdestoweniger  als  Fermentzellen  anzusehen. 

Bei  Behandlung  mit  couc.  Salzsäure  bleibt  die  braune  Masse 
zunächst  unverändert  ;  auch  die  Zelle  bleibt  ungelöst  und  nur  eine  ge- 
ringe Quelluug  lässt  sich  wahrnehmen  Maja] .  Erst  nach  einiger  Zeit 
quillt  auch  die  Blase,  indem  zugleich  die  Granula  gelöst  und  entfärbt 
werden. 

In  verdünnter  Salzsäure  (10 '^,0)  zeigte  sich  dasselbe  Verhalten; 
denn  selbst  nach  dreistündiger  Einwirkung  unter  dem  Deckglas  war 
eine  starke  Veränderung  noch  nicht  eingetreten.  Dasselbe  gilt  von 
einer  nur  Iprocentigen  Lösung,  w^ährend  in  einer  noch  schwächeren, 
von  1  pro  mille  Gehalt,  die  Zellen  schnell  quollen  und  die  braunen 
Granula  gelöst  w  urdeu,  während  die  Farbe  noch  erhalten  blieb,  so  dass 


1  Archiv  für  mikrosk.  Anatomie  IST 7  XIII;  1S78  XV;  1879  XVI. 

2  1.  c.  p.  273  ff. 


74  Job.  Freiizel 

die  imverletzte  Blase  wie  von  eiuer  braunen  Flüssigkeit  erfüllt  aussah. 
Erst  später  verschwand  auch  die  Farbe  völlig. 

Wirkte  conc.  Schwefelsäure  auf  die  Zellen,  so  wurden  die 
braunen  Körnchen  bald  gelöst  und  entfärbt.  Auch  die  Zelle  ging  schnell 
zu  Grunde. 

Bei  der  Anwendung  von  conc.  Salpetersäure  war  die  Wirkung 
ähnlich  wie  bei  der  Salzsäure.  Nach  22  Stunden  zeigten  sich  die  Körn- 
chen entfärbt ,  aber  noch  nicht  gelöst.  Auch  die  Blasen  waren  noch 
erhalten  ,  während  die  Zellen  selbst  zum  größten  Theil  zerstört  waren. 

Um  die  Einwirkung  von  organischen  Säuren  festzustellen ,  wurde 
Essigsäure  benutzt.  In  Eisessig  war  zunächst  keine  Veränderung 
sichtbar,  dann  quoll  der  Zellinhalt  und  wurde  entfärbt,  wobei  die  Zellen 
meist  gesprengt  wurden.  Noch  laugsamer  wurde  diese  Wirkung  durch 
gewöhnliche  conc.  Essigsäure  erreicht,  und  ganz  dünne  Essigsäure 
(1  pro  mille)  wirkte  nur  langsam  quellend  und  entfärbend ,  ohne  dass 
die  Körnchen  dabei  zugleich  gelöst  wurden. 

In  Ammoniak  trat  sofort  eine  starke  Quellung  der  braunen  Masse 
ein ,  wobei  die  einzelnen  Granula  gelöst  wurden  und  die  Färbung  ver- 
schwand.  Zugleich  platzte  die  Zelle. 

Kalilauge  wirkte  in  derselben  Weise. 

Wurde  zu  einem  frischen  Präparate  Kochsalzlösung  von  lO'J  ^ 
hinzugesetzt,  so  blieben  die  Fermentzelien  eine  Zeit  lang  ungelöst  und 
nur  eine  starke  Schrumpfung  trat  ein.  Die  braunen  Granula  waren 
noch  nach  einer  Stunde  unverändert.  Wie  schon  erwähnt,  erwies  sich 
eine  1 V2  bis  2procentige  Kochsalzlösung  als  möglichst  indifferent,  eine 
Lösung  von  ^/^  %  zerstörte  die  Zelle  dagegen  meist  in  kurzer  Zeit. 
Hierbei  wurde  der  braune  Inhalt  entfärbt  und  gelöst ,  so  dass  nun  die 
Blasenflüssigkeit  braun  gefärbt  erschien. 

Besonders  bemerkt  sei  noch,  dass  Jodtinctur  auch  in  diesen 
Zellen  keine  Kothfärbung  hervorrief,  weder  im  Protoplasma  noch  in  der 
Secretblase.  Ersteres  wurde  nur  gelbbraun ,  letzteres  etwas  dunkler 
gefärbt. 

Wässerige  Sublimatlösung  ließ  eine  schnelle  Gerinnung  des 
Protoplasmas  eintreten.  Auch  der  Blaseninhalt  wurde  trübe  und  mehr 
graubraun,  doch  ging  die  eigentliche  Farbe  nicht  verloren.  Eben  so 
bewirkte  Alkohol  ein  schnelles  Gerinnen,  wobei  jedoch  der  Farbstoff 
verschwand.  Derselbe  wird  durch  Alkohol  aufgelöst,  was  sich  auch 
makroskopisch  nachweisen  lässt ,  wenn  man  die  Drüse  damit  extrahirt. 
Dessgleichen  wird  er  durch  Äther  oder  Chloroform  gelöst ,  woher  es 
kommt,  dass  in  den  mikroskopischen  Schnitten  der  Inhalt  der  Ferment- 


über  die  Mitteldarmdrüse  der  Crustaceeu.  75 

blasen  meist  farblos  oder  sehr  schwach  gefärbt  erscheint.  Auch  Aqua 
destill,  oder  Glycerin  besitzen  eine  ähnliche  Wirkung,  ersteres  inner- 
halb längerer ,  letzteres  innerhalb  kürzerer  Zeit.  Es  sei  hierbei  jedoch 
beraei'kt,  dass  sowohl  Glycerin,  wie  auch  Alkohol,  Äther  etc.  nur  den 
Farbstoff  ausziehen,  ohne  die  Granula  selbst  zu  lösen. 

Bei  vielen  Decapoden ,  besonders  bei  Maja  und  Carcvms ,  ferner 
bei  CalUanassa ,  Squilla  mantis  und  Dromia  finden  sich  innerhalb  der 
Secretblase  häufig  lange  farblose  Krystall nadeln  (s.  Fig.  20,, 
welche  theils  vereinzelt  liegen,  theils  strahlig  angeordnet  sind.  Bei 
Carduus  fanden  sie  sich  in  fast  sämmtlichen  Exemplaren ,  welche  ich 
daraufhin  untersuchte,  nahezu  eben  so  häufig  bei  Maja,  während  sie  bei 
den  anderen  der  Genannten  seltener  vorkamen  und  bei  anderen  Species 
nie  zu  beobachten  waren.  Sie  waren  sowohl  bei  gut  genährten  wie  auch 
bei  hungernden  Thieren  fast  in  jeder  Fermentzelle  nachzuweisen  ;  auch 
bei  einem  Carcinus ,  welcher  sich  eben  gehäutet  hatte  .  waren  sie  sehr 
zahlreich,  wilhrend  der  braune  Inhalt  in  diesem  Falle  völlig  fehlte. 

Diese  Krystallnadeln ,  welche  oft  sehr  dünn  und  lang-  sind  und 
daher  wie  eine  Falte  in  der  Blasenmembran  aussehen,  sind  unlöslich 
in  Alkohol  abs.,  Äther,  verdünnter  Essigsäure.  Schwer  löslich  sind  sie 
in  Wasser  und  cono.  Essigsäure,  leichter  löslich  in  Kalilauge,  wässriger 
und  alkoholischer  Ammoniaklösung  und  in  Salpetersäure.  Aus  der  essig- 
sauren und  ammoniakalisehen  Lösung  schieden  sie  sich  beim  Ver- 
dampfen wieder  aus.  Mit  Osmiumsäure  schwärzen  sie  sich  nicht, 
sind  also  kein  krystallisirtes  Fett,  wofür  man  sie  ihres  Aussehens  wegen 
leicht  halten  könnte. 

Die  Form,  in  welcher  diese  Substanz  krystallisirt  ist,  ist  ganz  die- 
jenige, in  welcher  das  Ty  rosin  vorzukommen  pflegt,  und  auch  das  Ver- 
halten derselben  gegen  die  soeben  genannten  Reagentien  spricht  dafür, 
dass  sie  als  solches  anzusehen  ist.  Es  können  allerdings  diese  beiden 
Argumente  noch  nicht  als  völlig  beweiskräftig  angesehen  werden ,  und 
es  bleibt  noch  übrig,  makrochemisch  nachzuweisen,  dass  die  Mitteldarm- 
drüse der  Decapoden  wirklich  Tyrosin  enthält.  Zu  diesem  Zwecke 
w^urde  ein  ammoniakalisches  Extract  aus  der  Drüse  hergestellt,  welches 
die  gleichen  Kry stallformen  in  großer  Menge  lieferte.  Auch  in 
anderer  Weise  erhielt  ich  dieselben.  Nachdem  die  Drüse  von  mehreren 
Individuen  von  Maja  mit  absolutem  Alkohol  und  Äther  ausgezogen, 
digerirte  ich  auf  das  Anrathen  von  Dr.  Theodor  Weyl  (in  Erlangen) 
den  Rückstand  ca.  1 8  Stunden  lang  mit  30procentigem  Alkohol ,  filtrirte 
und  dampfte  das  Filtrat  ein,  in  welchem  eine  reichliche  Menge  von  Ty- 
rosinkrystallen  vorhanden  waren,  w^elche  in  ihrem  Aussehen  und  Ver- 


76  Job.  Freiizel 

halten  gegen  Reagentien  mit  den  Kiystallen  in  den  Zellen  völlig 
übereinstimmten.  Dampfte  icli  dieselben  nach  Scheker s  Methode 
mit  Salpetersäure  ein ,  so  ergab  der  Rückstand,  mit  etwas  Kalilauge 
versetzt,  die  charakteristische  (oraugerothe)  Färbung,  welche  auf  Tyro- 
siu  hinweist. 

Diese  Tyrosinkrystalle  in  den  Fermeutblasen  sind  jedenfalls  auch 
identisch  mit  den  Krystailuadeln.  welche  P.  Mayer  — jedoch  nur  ein  ein- 
ziges Mal  —  bei  einer  Caprellide  gefunden  hat  '.  Auch  diese  Krystalle 
schwärzten  sich  nicht  in  Osmiumsäure  und  waren  in  Essigsäure  und 
Alkohol  unlöslich. 

Auch  das  Paucreassecret  der  Wirbelthiere  enthält  normal  Tyrosin, 
ein  Umstand .  welcher  in  so  fern  interessant  ist,  als  das  Secret  der  sog. 
Leber  der  Crustaceen  mit  jenem  in  seinen  Eigenschaften  große  Ähnlich- 
keit hat'-. 

Einige  Male  fanden  sich  bei  Dromia  anstatt  dieser  Krystalle  andere 
von  unbekannter  Natur.  Sie  waren  nur  in  wenigen  Fermentblasen 
sichtbar,  und  auch  dann  nur  in  geringer  Anzahl  (ca.  3  bis  6).  Ihre 
Größe  war  eine  äußerst  kleine .  ihre  Form  anscheinend  die  eines  Wür- 
fels. Auch  sie  schienen,  gerade  wie  die  Granula,  eine  braune  Färbung 
zu  besitzen.  In  Wasser  waren  sie  unlöslich,  denn  in  einem  Präparate, 
welches  24  Stunden  lang  mit  Aqua  destillata  versetzt  im  feuchten  Räume 
gelegen  hatte,  waren  sie  noch  unverändert  und  ungelöst.  Für  Kochsalz- 
krystalle  können  sie  also  nicht  angesehen  werden. 

Andere  Zellbestaudtheile.  Ganz  reife  und  ausgewachsene 
Zellen  pflegen  außer  der  besprochenen  Fermentblase .  dem  Kern  und 
einer  geringen  Menge  Protoplasma  nichts  weiter  zu  enthalten.  Etwas 
jüngere  Zellen  jedoch  besitzen  noch  eine  geringe  Anzahl  von  vacuolen- 
artigen  Kügelchen ,  welche  ein  schwächeres  Lichtbrechungsvermögen 
als  Fett  haben  Sie  liegen  stets  oberhalb  des  Secretballens,  meist  dicht 
gedrängt,  und  bilden  so  eine  schmale  Zone  quer  durch  die  Zelle  hin- 
durch (s.  Fig.  20,  21,  22  etc.).  Ihre  Menge  ist  verschieden,  je  nach  dem 
Reifezustand  der  Zelle  ;  im  Mittel  sind  es  15  bis  20  Stück.  Je  älter  die 
Zelle  ist,  um  so  kleiner  werden  sie.  während  sie  in  den  jüngeren  oft 
eine  erhebliche  Größe  haben  und  einen  größeren  Raum  in  der  Zelle  ein- 
nehmen. Deutlich  zu  sehen  sind  sie  auch  im  Flächenbild  (s.  Fig.  23) 
bei  hoher  Einstellung  des  Tubus.  Sie  sind  entweder  ganz  farblos  oder 
gelblich  gefärbt,  wie  bei  Crangon  vulgaris  und  Palinurus  s.  Fig.  21), 


'  1.  c  p.  155. 
2  S.  unten  p.  83. 


über  die  Mitteldaruidriise  der  Crustaceen.  77 

bei  welch  letzterem  sie  auch  einmal  hellbrauu  waren,  wobei  zugleich 
die  Fettkugeln  der  anderen  Zellen  ähnlich  gefärbt  erschienen.  Gegen 
Osmiumsäure  verhalten  sie  sich  völlig  indifferent  ;  durch  Fettlösungs- 
mittel scheinen  sie  jedoch  aufgelöst  zu  werden ,  da  sich  an  ihrer  Stelle 
in  den  mikroskopischen  Schnitten  nur  noch  ungefärbte  Hohlräume 
finden. 

Zuweilen  finden  sich  noch  in  nicht  ganz  reifen  Zellen  unterhalb  der 
großen  Fermentblase  mehrere,  ca.  4  bis  6,  kleine  stark  lichtbrechende 
und  oft  braun  gefärbte  Kugeln,  welche  wie  Fett  aussehen.  Dieselben 
liegen  um  den  Kern  herum,  so  bei  Maja  squinado  und  bei  Pagurus. 
Bei  anderen  Decapoden  fanden  sie  sich  seltener  und  meist  ungefärbt. 

In  Betreff  des  Protoplasmas  gilt  zunächst  dasselbe  wie  von 
dem  der  Fettzellen.  Es  erscheint  im  oberen  Theile  der  Zelle  längs- 
gestreift, was  sowohl  in  frischen  wie  in  conservirten  Präparaten  zu 
erkennen  ist.  In  frischen  Zellen  war  diese  Streifung  besonders  deutlich 
bei  Crangon  cataphr actus  zu  sehen.  Auch  hier  beginnen  die  Streifen 
oben  mit  breitem  Fuße  und  spitzen  sich  nach  unten  keilförmig  zu,  was 
sich  auch,  wenngleich  minder  scharf.  \i<ò\Gehia,  Pagurus.  Squilla.  Lgs- 
mata,  Scyllarus  (s.  Fig.  20  und  Carcinus  wahrnehmen  ließ.  In  den 
reiferen  Zellen  kann  diese  Streifung  natürlich  nur  bis  zu  der  Ferment- 
blase reichen ,  da  diese  das  Protoplasma  völlig  verdrängt.  Doch  auch 
in  jüngeren  Zellen,  wo  die  Blase  noch  sehr  klein  war,  ließen  sich  die 
Streifen  nur  im  oberen  Zelltlieile  erkennen  und  in  ganz  jungen  fehlten 
sie  sogar  gänzlich  (s.  Fig.  26). 

Das  übrige  Zellprotoplasma  bietet  nichts  Besonderes  dar  und 
erscheint  sow^ohl  im  gehärteten  wie  im  lebenden  Zustande  fein  granu- 
lirt.    Es  ist  nur  in  geringem  Grade  tingirbar. 

Der  Zellkern.  Die  Lage  des  Zellkerns  ist  stets  unterhalb  der 
Fermentblase  ;  seine  Gestalt  ist  meist  elliptisch ,  seine  Größe  sehr  ver- 
schieden, und  zwar  steht  sie  im  umgekehrten  Verhältnis  zu  derjenigen 
der  Zelle.  In  den  reifen  Zellen  liegt  er  der  Blase  dicht  an  und  ist  daher 
hier  mehr  Scheiben-  oder  tellerförmig  (s.  Fig.  24).  In  etwas  jüngeren 
Zellen  ist  er  elliptisch  und  liegt  quer  in  der  Zelle;  in  noch  jüngeren 
ist  er  bedeutend  größer  und  liegt  hier  so,  dass  seine  Längsachse  von 
oben  nach  unten  geht.  Seine  Lage  ist  also  gerade  umgekehrt  wie  in 
den  etwas  älteren  Zellen.  Mau  sieht  aber  überall,  dass  der  Kern  um  so 
kleiner  erscheint,  je  größer  die  Zelle  ist  und  je  mehr  die  Ferment- 
blase entwickelt  ist.  In  den  meisten  Fällen  ist  jedoch  sein  Verhältnis 
zu  demjenigen  der  Zelle  kleiner,  als  es  bei  den  fetthaltigen  Zellen 
der  Fall  ist.    Auch  ist  die  absolute  Größe  des  Kernes  der  Fermentzellen 


78  Job.  Frenzel 

in  der  Regel  eine  geringere  als  diejenige  des  Kernes  jener  Zellen.  In 
den  ganz  reifen  Zellen  erscheint  der  Kern  völlig  homogen,  was  in 
den  mikroskopischen  Schnitten  am  klarsten  nach  Behandlung  mit  Su- 
blimat zu  sehen  ist;  in  jüngeren  Zellen  erblickt  man  in  ihm  entweder 
eine  Anzahl  größerer  Granula  oder  ein  Kerngerüst  in  der  Form  des  ge- 
wöhnlichen Netzwerkes. 

Außer  den  weiter  oben  besprochenen  Fettzellen  und  diesen  Fermeut- 
zellen  lassen  sich  in  jedem  Drüsenschlauch  noch  andere  Zellen  von 
mannigfacher  Form  und  Große  wahrnehmen,  welche  durch  die  stär- 
kere Färbung,  welche  sie  im  gefärbten  Schnitte  erhalten,  sofort  ins 
Auge  fallen.  Es  lässt  sich  unschwer  ein  Zusammenhang  zwischen  ihnen 
und  den  Fermentzellen  erkennen,  so  dass  man  sie  als  die  Jugend- 
formen derselben  bezeichnen  kann.  In  dem  jüngsten  Stadium,  wel- 
ches in  den  Schnitten  zu  finden  ist ,  nähert  sich  ihre  Form  derjenigen 
einer  Kugel,  d.  h.  sie  sind  fast  isodiametrisch  (s.  Fig.  2S).  wobei  sie  mit 
breiter  Basis  der  Tunica  propria  aufsitzen,  während  ihre  Spitze  nach  oben 
gerichtet  ist,  so  dass  sie  im  Durchschnitt  mehr  oder  weniger  die  Gestalt 
eines  gleichseitigen  sphärischen  Dreiecks  haben.  Im  frischen  Zustand 
ist  ihr  Protoplasma  stark  granulös  und  bräunt  sich  schnell  mit  Osmium- 
säure. In  den  Schnitten  zeigt  es  sich  sehr  kräftig  gefärbt,  eine  Eigen- 
thümlichkeit,  welche  allen  jungen  sich  entwickelnden  Zellen  überhaupt 
eigen  zu  sein  scheint.  Wenigstens  habe  ich  das  Gleiche  auch  au  dem 
Mitteldarmepithel  der  Insecten  und  des  Flusskrebses  beobachtet.  Der 
Kern  dieser  jungen  Zellen  ist  von  enormer  Größe  und  füllt  meist 
die  Zelle  fast  völlig  aus.  Er  besitzt  ein  schönes  NetzAverk.  eine  dicke 
Membran  und  meist  ein  oder  zwei  stark  lichtbrechende  Kernkörperchen, 
welche  sich  wie  das  Netzwerk,  dessen  Knötchen  und  die  Membran  leicht 
tingiren  lassen.  Die  übrigen  Theile  des  Kerns  sind  dagegen  fast  ganz 
ungefärbt.  Unzweifelhafte  Kerntheiluugsfiguren  habe  ich  jedoch  hier 
niemals  beobachten  können,  obgleich  ich.  um  sie  zu  erhalten,  die  ver- 
schiedensten Konservirungsmethoden  (Pikrinsäure  etc.;  in  Anwendung 
brachte.  Da  das  Netzwerk  so  deutlich  zu  sehen  und  so  gut  fixirt  war, 
so  müsste  man  dies  von  etwa  vorhandenen  Theilungsfiguren  ebenfalls  er- 
warten können;  ich  glaube  daher  annehmen  zu  können,  dass  solche 
hier  nicht  existiren  und  dass  die  Zellbildung  in  anderer  Weise  vor 
sich  geht. 

Aus  den  Bildern ,  welche  die  mikroskopischen  Schnitte  darstellen, 
lässt  sich  schließen ,  dass  die  Zellen  allmählich  nach  dem  Lumen  hin 
spitz  auswachsen.  indem  sie  zunächst  ihre  breite  Basis  beibehalten 
(s.  Fig.  2'3,  27).    Der  Kern  nimmt  jedoch  an  diesem  Wachsthum  nicht 


über  die  Mitteldarmdrüse  der  Crustaceen.  79 

mehr  tlieil ,  behält  aber  vorläufig  noch  sein  Netzwerk  bei.  Das  Proto- 
plasma der  Zellen  zeigt  sich  oft  grobkörnig,  besonders  im  unteren 
Theile,  und  sieht  fast  wie  ein  gröberes  engmaschiges  Netzwerk  aus. 
In  der  Regel  wird  hier  schon  der  Anfang  der  Secretblase  sichtbar, 
welche  zuerst  als  kleines  meist  noch  wasserhelles  vocuolenartiges  Bläs- 
chen auftritt.  Zuweilen  scheinen  auch  zwei  solcher  Bläschen  zu  ent- 
stehei!.  welche  sich  in  der  Folge  jedenfalls  vereinigen,  da  die  reife  Zelle 
stets  nur  eine  Blase  enthält.  Auch  die  oben  besprochenen  vacuoleu- 
artigen  Kügelchen  treten  bald  auf.  Wenn  die  junge  Zelle  ihre  grüßte 
Höhe,  d.  h.  die  Oberfläche  des  Epithels,  erreicht  hat,  so  schwillt  sie 
oben  mehr  und  mehr  an  (s.  Fig.  25),  indem  sich  die  Blase  dabei  in 
gleicher  Weise  vergrößert.  Zugleich  wird  der  Fuß  immer  schmaler 
und  ist  weiterhin  nur  noch  als  dünner  Stiel  zu  erkennen.  Der  Kern 
verliert  dabei  sein  Netzwerk  und  seine  Kernkörpercheu  und  wird  mehr 
länglich:  dann  wird  er  immer  kleiner,  wobei  seine  Structur  völlig 
schwindet,  so  dass  er  schließlich,  wie  oben  beschrieben,  homogen  er- 
scheint und  sich  ganz  gleichmäßig  färben  lässt.  Je  schmaler  der  Fuß 
wird,  um  so  mehr  rückt  der  Kern  nach  oben  und  schließlich  kommt  er 
dicht  unter  die  Blase  zu  liegen.  Nun  verschwindet  der  Rest  des  Zell- 
fußes ganz,  die  Zelle  rundet  sich  unten  ab  und  ist  jetzt  eine  reife 
Fermentzelle.  Sie  hat  sich  demnach  ganz  von  der  Tunica  proi)ria  los- 
gelöst und  steckt  wie  ein  Keil  zwischen  den  anderen  Epithelzellen. 

Wie  weiter  unten  noch  besprochen  werden  soll,  gehen  diese  Zellen 
behufs  der  Secretbildung  zu  Grunde.  Daher  erklärt  sich  die  reichliche 
Menge  der  Ersatzzellen ,  welche  in  manchen  Querschnitten  die  der  fer- 
tigen Secretzellen  übersteigt.  Woher  diese  Zellen  nun  ihren  eigent- 
lichen Ursprung  nehmen,  ist  noch  unklar.  Es  ist  mir,  wie  gesagt,  nie 
geglückt .  Theilungsbilder  an  Kernen  oder  Zellen  zu  finden ,  auch  nicht 
einmal  zwei  Kerne  in  einer  Zelle  oder  etwa  einen  bisquitförmigen 
Kern.  Da  ich  im  Darm  der  Krebse  und  Insecten  habe  Theiluugsfigureu 
finden  können,  und  da  gerade  hier  die  Zelltheilung  eine  sehr  lebhafte 
und  häufig  sein  müsste,  wie  sich  aus  der  großen  Anzahl  der  Ersatzzel- 
len schließen  lässt,  so  glaube  ich,  dass  sich  bei  der  Conservirung  un- 
bedingt Spuren  einer  solchen  Theilung  hätten  erhalten  müssen,  wenn 
sie  eben  hier  stattfände.  Auch  P.  Mayer  hat  in  der  sog.  Leber  der  Ca- 
prelliden  nichts  Derartiges  sehen  können ,  und  Weber  sagt  in  Betreff 
der  Isopoden  ausdrücklich  (l.  c.  p.  4o2)  :  »Eine  Zelltheilung  selbst 
wurde  niemals  bemerkt,  mit  Ausschluss  der  indifferenten  Zellen  des 
blinden  Endes  der  Schläuche.«  Dass  er  aber  an  dieser  Stelle  mitSicher- 
heit  eine  Zelltheilung  bemerkt  hat,  lässt  sich  aus  diesen  Worten  nicht 


80  Joli.  Frenzel 

erschließen,  wie  er  auch  nirgends  in  seiner  Abhandlung  auf  diesen  Punkt 
wieder  zurückkommt. 

P.  Mayer  spricht  die  Ansicht  aus  (1.  c.  p.  156),  dass  »eine  und  die- 
selbe Zelle  bei  ihrer  Wanderung  im  Schlauche  von  hinten  nach  vorn 
verschiedene  Functionen  besorgen  kann«,  und  dass  »keine  prin- 
cipielle  Verschiedenheit  zwischen  beiden  Zellarten  besteht«,  da  »man  in 
den  Ballen  der  Fermentzellen  ganz  deutlich  einzelne  Tropfen  Fett  an- 
trifft«. Es  miissten  also  die  Fermentzellen  aus  den  Fettzellen  hervor- 
gehen. Dies  kann  aber  nicht  der  Fall  sein,  da,  wie  oben  gezeigt  wor- 
den ,  die  Fermentzellen  aus  besonderen  Ersatzzellen  entstehen .  und 
auch  aus  einer  Fermentzelle  kann  keine  Fettzelle  werden ,  da  er- 
stere  bei  der  Secretiou  ihres  Inhaltes  zu  Grunde  gehen.  Dagegen 
hat  die  Meinung  P.  Mayer's  sehr  viel  Wahrscheinlichkeit  für  sich,  dass 
die  Epithelzellen  der  Drüse  von  hinten  her,  »durch  Nachschub  ersetzt 
werden«.  In  der  That  besteht  das  Epithel  des  Schlauchendes  wie 
bei  den  Caprelliden,  so  auch  bei  den  Decapoden  aus  kleinen  isodiame- 
trischen Zellchen,  welche  sich  stark  tingiren  lassen  und  einen 
großen  kugeligen  Kern  besitzen.  Ferner  enthalten  sie  ein  grob- 
körniges Protoplasma,  ganz  ähnlich  dem  der  jungen  Fermentzelleu.  Sie 
haben  demnach  ganz  die  Eigenschaften  jugendlicher  wachsender  Zellen 
und  es  ist  daher  wohl  möglich,  dass  sie  ein  Keimepithel  darstellen, 
welches  durch  fortwährende  Theikmgen  Zellen  bildet,  die  sich  vor- 
schieben und  zu  den  reifen  Zellen  auswachsen.  Wahrscheinlich  ent- 
stehen nicht  nur  die  Fermentzellen ,  sondern  auch  die  Fettzellen  aus 
ihnen;  doch  brauchen  die  letzteren  bei  Weitem  nicht  in  demselben  Maße 
ersetzt  zu  werden,  wie  die  Fermentzellen,  da  sie  bei  derSecretion  nicht 
wie  diese  zu  Grunde  gehen.  Es  ist  mir  jedoch  auch  hier  bei  den  Deca- 
poden eben  so  wenig  wie  P.  Mayer  bei  den  Caprellen  gelungen,  Thei- 
lungsformen  irgend  welcher  Art  aufzufinden  :  denn  in  den  Kernen  ließ 
sich  nichts  weiter ,  als  ein  schönes  Netzwerk  wahrnehmen.  Vielleicht 
findet  hier  überhaupt  gar  nicht  die  indirecte  Kerntheiluug  Flemming's 
statt,  zumal  das  äußerste  Ende  des  Drüsenschlauches  ganz  den  Ein- 
druck einer  vielkernigen  Protoplasmamasse  macht. 

B.    Die  physiologische  Bedeutung  der  Mitteldarmdrüse  der 

Decapoden. 

Die  Bildung  des  Driisensecretes.  Wie  schon  oben  angedeutet  wor- 
den, gehen  die  Fermentzelleu  beim  Freiwerden  ihres  Inhalts  zu  Grunde. 
Dies  geschieht  in  der  Weise,  dass  sich  die  ganze  Zelle  loslöst 
und  in  das  Drüsenlumen  gelangt.    Sie  besteht  in  diesem  Zustande  nur 


über  die  Mitteldarmdrüse  der  Crustaceen.  81 

DOch  aus  der  großen  Fermentblase,  dem  ganz  sehmalen  Kern  und  höch- 
stens noch  aus  einer  Spur  Protoplasma.  Man  kann  sich  von  diesen  Vor- 
gängen an  den  aufgeklebten  mikroskopischen  Schnitten  überzeugen, 
wo  man  im  Lumen  häufig  derartige  frei  gewordene  Zellen  findet ,  an 
denen  der  Kern  nur  noch  als  ganz  schmales,  halbmondförmiges  Gebilde 
zu  erkennen  ist.  Noch  ehe  die  Blase  in  den  Darm  gelangt,  geht  dieser 
Kernrest  ganz  verloren,  und  diese  allein  bleibt  noch  übrig.  Das  Drüsen- 
lumen und  die  Ausführungsgänge  sind  mit  einer  meist  braunen  Flüssig- 
keit erfüllt,  in  welcher  die  mit  den  braunen  Granulis  gefüllten  Blasen 
schwimmen.  Die  Flüssigkeit  und  besonders  ihre  braune  Farbe  rühren 
zum  Theil  ohne  Zweifel  von  diesen  Blasen  her,  indem  deren  Inhalt 
schon  innerhalb  der  Drüse  gelöst  wird.  Die  meisten  derselben  gelangen 
jedoch  unversehrt  und  unverändert  in  den  Magen  und  theilweise  auch 
in  den  Enddarm,  denn  sowohl  dort  wie  hier  sind  sie  unter  normalen 
Verhältnissen  stets  zu  finden.  Schon  im  Magen  und  noch  weiter  im 
Darme  verändern  sie  nun  allmählich  ihr  Aussehen  :  der  braune  körnige 
Inhalt  verschwindet  nach  und  nach  und  die  Blase  selbst  collabirt ,  so 
dass  ihre  Membran  jetzt  deutlich  sichtbar  wird.  Im  letzten  Theile  des 
Enddarms  sind  sie  schließlich  ihres  Inhalts  gänzlich  beraubt  und  völlig 
entfärbt.  Es  scheint  sogar  noch  die  Membran  aufgelöst  zu  werden,  da 
häufig  im  Kothe  nichts  davon  zu  sehen  ist,  während  sie  im  Enddarm  noch 
nachweisbar  ist.  Wie  oben  *  gezeigt  worden,  sind  die  braunen  Granula 
in  dünnen  Säuren,  Alkalien,  Kochsalzlösung  und  sogar  in  Wasser  leicht 
löslich ,  es  ist  daher  leicht  erklärlich ,  dass  sie  durch  die  Flüssigkeit, 
welche  sich  im  Darmcanal  findet,  gelöst  und  extrahirt  werden. 

Der  Vorgang ,  wie  er  eben  geschildert  worden ,  findet  jedoch  nur 
unter  ganz  normalen  Verhältnissen  statt  und  ist  daher  eigentlich  nur  als 
Schema  zu  betrachten,  da  sich  häufig  mehr  oder  welliger  erhebliche  Ab- 
weichungen davon  zeigen.  Wenn  nämlich  die  Ernährung  gestört  und 
demnach  die  Verdauung  unterbrochen  ist,  so  werden  zunächst  noch  die 
gleichen  Blasen  in  der  Drüse  secernirt  ;  sie  erfahren  aber  beim  Passiren 
des  Darmtractus  eine  geringe  oder  unter  Umständen  auch  gar  keine 
Veränderung  und  lassen  sich  sowohl  im  Enddarm  wie  im  Kothe  in 
Menge  nachweisen.  Bei  fortgesetztem  Fasten  scheinen  weniger  Fer- 
mentzellen frei  zu  werden,  und  ist  der  Inhalt  der  Blasen  von  vorn  herein 
ein  farbloser,  wie  schon  früher  erwähnt.  Sie  finden  sich  daher  auch  in 
demselben  Zustande  im  Darm  und  im  Kothe  wieder,  während  sie  nor- 
malerweise in  letzterem  fehlen. 


1  S.  p.  74. 

Mittheilnngen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.  V. 


82  Job-  Frenzel 

Die  hierauf  bezüglichen  Beobachtungen  machte  ich  bei  Maja,  Dro- 
mia,  Carcinus  und  Portunus.  Bei  einer  Maja,  welche  einige  Zeit  lang 
gehungert  hatte,  war  die  Färbung  der  Drüse  überhaupt  und  auch  die 
der  Fermentzellen  eine  blasse  ;  im  Koth  fanden  sich  ganz  farblose  Bla- 
sen ,  welche  stark  zusammengefallen  waren.  Bei  mehreren  normalen 
Dromien  enthielt  der  Enddarm  noch  braune  Blasen  :  im  Kothe  waren 
nur  wenige  derselben  sichtbar,  und  diese  waren  ganz  blass.  Ahnlich 
verhielt  es  sich  bei  mehreren  frisch  gefangenen  Exemplaren  von  Carci- 
nus und  Portunus. 

Ganz  anders  liegen  die  Verhältnisse  bei  den  fetthaltigen  Zellen. 
Wie  P.  Mayer  bei  den  Caprelliden  gefunden  hat,  wird  das  Fett  aus  den 
Zellen  in  Tropfenform  abgeschieden  und  nimmt  im  Drüsenlumen  die 
Färbung  der  übrigen  Flüssigkeit  an.  Wegen  der  Uudurchsichtigkeit  der 
Gewebe  konnte  ich  den  ersteren  Vorgang  bei  den  Decapoden  nicht 
beobachten;  das  Übrige  aber  kann  ich  bestätigen.  Mehrere  Fetttropfen 
fließen  öfters  zusammen ,  andere  aber  scheinen  in  der  Drüsenflüssigkeit 
gelöst  zu  werden ,  da  häufig  Fetttropfen  wahrzunehmen  sind ,  welche 
sich  in  ihrem  Aussehen  verändert  zeigen,  indem  sich  in  ihnen  vacuolen- 
artige  Hohlräume  bilden  und  indem  ihre  Form  eine  unregelmäßige  wird. 
Immerhin  gelangt  ein  großer  Theil  derselben  in  den  Magen  und  in  den 
Enddarm,  wo  sie  wahrscheinlich  gelöst  oder  sonst  wie  chemisch  verän- 
dert werden,  so  dass  sie  verschwinden,  denn  im  letzten  Stück  des  Dar- 
mes und  im  Kothe  sind  nur  wenig  oder  gar  keine  Fetttropfen  wahrzu- 
nehmen. 

Es  wird  demnach  das  Secret  der  Mitteldarmdrüse  in  erster  Linie  von 
dem  Inhalte  der  Fermentblasen  geliefert  und  weiterhin  enthält  es  noch 
Fett  oder  Stoffe,  welche  von  diesem  herrühren.  Ob  es  noch  andere  Be- 
standtheile  enthalte,  ist  nicht  nachweisbar  und  auch  nicht  wahrschein- 
lich, und  es  käme  nur  noch  der  Ballen  jeuer  kleinen  Kügelchen  in  Be- 
tracht, welcher  sich  vielfach  in  den  Fettzellen  findet.  Dass  derselbe  ein 
zu  secernirendes  Product  dieser  Zellen  ist,  ist  schon  desshalb  nicht  un- 
möglich, weil  er  stets  im  oberen  Theile  der  Zelle  liegt.  Aber  da  seine 
natürliche  Beschaffenheit  noch  unbekannt  ist,  so  lässt  sich  vor  der  Hand 
über  seine  Bedeutung  nichts  Bestimmtes  sagen. 

Die  Function  der  Mitteldarmdriise.  Während  man  früher  die  Mittel- 
darmdrüse einfach  mit  »  L  e  b  e  r  «  bezeichnete,  ohne  damit  immer  aus- 
drücken zu  wollen,  dass  sie  nun  auch  wirklich  die  Bedeutung  oder 
Function  dieses  Organs  besitze ,  so  ist  dieselbe  von  M.  Weber  mit  dem 
Namen  eines  »Hepatopancreas«  belegt  worden,  indem  er  ihr  sowohl 
die  Function  einer  Verdauungsdrüse,   wie  auch  die  einer  echten 


über  die  Mitteldarmdrüse  der  Crustaceen.  83 

Leber  zuschrieb.  Die  erstere  Eigenschaft ,  aber  nur  diese,  war  ihr 
schon  von  Hoppe-Seyler  i  beigelegt  worden,  nach  dessen,  so  wie  nach 
Krukenberg's  2  und  schließlich  nach  Weber's  Untersuchungen  das  Se- 
cret der  Drüse  ähnlich  dem  des  Pancreas  der  Wirbelthiere  wirkt.  Es 
enthält  ein  diastatisches,  ein  peptisches,  ein  tryptisches  und  nach  Hoppe- 
Seyler  noch  ein  fettzersetzendes  Enzym  (s.  Weber  1.  c.  p.  441).  Die 
letzte  Eigenschaft  macht  es  erklärlich,  dass  die  Fetttropfen,  welche 
sich  im  Secret  finden ,  von  diesem  selbst  schon  gelöst  werden,  wie 
oben  erwähnt  worden.  Lässt  man  ferner  das  filtrirte  Glycerinextract 
der  Drüse,  welches  noch  zahlreiche  Fettkugeln  enthält,  mehrere  Tage 
bis  Wochen  lang  bei  Abschluss  der  Luft  stehen ,  so  verschwindet  das 
Fett  nach  und  nach,  und  schließlich  ist  nichts  mehr  davon  zu  sehen. 

Der  starke  Fettgehalt  der  Drüse  und  ihres  Secrets  muss  etwas 
räthselhaft  erscheinen,  da  man  sich  nicht  gut  vorstellen  kann,  welche 
Rolle  dieses  Fett  bei  der  Verdauung  spielen  sollte.  Es  lässt  sich  sogar 
nachweisen ,  dass  die  Verdauung ,  wenigstens  diejenige  des  Fibrins, 
ohne  die  Gegenwart  desselben  in  ungestörter  Weise  vor  sich  geht.  Zu 
diesem  Zwecke  extrahirte  ich  die  Drüsen  mehrerer  Dromien  kurze  Zeit 
lang  mit  verdünntem  Glycerin ,  filtrirte  erst  durch  Leinwand  und  dann 
durch  Filtrirpapier ,  so  dass  das  Filtrat  fast  völlig  frei  von  Fetttropfen 
war,  wie  der  mikroskopische  Befund  lehrte.  Dasselbe  war  dunkelbraun 
gefärbt,  durchsichtig  und  klar,  während  das  ursprüngliche  Extract  mil- 
chig und  trübe  aussah.  Obgleich  sich  bei  diesem  Verfahren  etwas  Fett 
gelöst  oder  zersetzt  haben  mag ,  so  ist  doch  der  größte  Theil  desselben 
auf  dem  Filter  zurückgeblieben.  In  dieses  Drüsenextract,  so  wie  in  die 
gleiche  Menge  eines  zweiten  Extractes,  welches  genau  auf  dieselbe 
Weise  hergestellt ,  aber  nicht  durch  Papier  filtrirt  worden  ist ,  wird  je 
ein  Stückchen  Fibrin  gelegt.  Beide  Fibrinstücke  zerfallen  bald  in  klei- 
nere Stückchen  und  werden  in  beiden  Extracten  in  demselben  Zeit- 
raum ganz  gleichmäßig  gelöst.  Wurden  beide  Verdauungsflüs- 
sigkeiten etwas  angesäuert  oder  beide  alkalisch  gemacht,  so  ergab  sich 
ebenfalls  das  gleiche  Resultat,  nur  dass  in  dem  ersteren  Falle  die  Wir- 
kung eine  langsamere  war. 

Anders  steht  es  mit  der  zweiten  Eigenschaft ,  welche  Weber  der 
Mitteldarmdrüse  beilegt.  Es  ist  schon  oben  bei  der  Besprechung  der 
Fettzellen  dargelegt  worden,  dass  man  denselben  den  Namen  »Leber- 
zellen «  nicht  beilegen  kann  ,  da  die  mikrochemischen  Reactionen  dafür 


1.  c.  Pflügers  Archiv  1S7T.  p.  393. 

Untersuchungen  aus  d.  physiol.  Institut  in  Heidelberg.   Bd.  II,  1. 

6* 


g^  Joh.  Frenzel 

keinen  Anhalt  bieten.  Mit  den  Lebevzellen  vieler  Wirbelthiere  haben 
sie  allerdings  ihren  Gehalt  an  Fett  gemein  ;  doch  ist  dieses  durchaus 
kein  integrirender  und  unentbehrlicher  Bestandtheil  derselben.  Außer- 
dem wird  das  Fett  aus  den  Leberzellen  nicht  mit  den  Gallenbestand- 
theilen  ausgeschieden  und  in  den  Darm  canal  übergeführt,  während 
es  bei  den  fraglichen  Zellen  der  Decapoden  mit  dem  übrigen  Secret  der 
Drüse  in  den  Darmtractus  gelangt. 

Einen  besonderen  Werth  legt  Weber  darauf,  dass  der  Farbstoff 
unserer  Drüse  an  die  Fettzellen  gebunden  sei,  und  dass  man  dieses 
Pigment  mit  den  Gallenpigmenten  «functionell  gleichwerthig 
erachten«  dürfte.  Es  ist  nun  aber  von  P.  Mayer  und  oben  bei  der  Be- 
sprechung des  Drüsenepithels  von  mir  dargelegt  worden,  dass  der  Farb- 
stoff den  Fermentzellen  eigenthümlich  ist,  während  der  Inhalt  der 
Fettzellen  nur  unter  Umständen  sich  pigmentirt  erweist.  Man 
hätte  daher  weit  eher  Recht,  erstere  Zellen,  die  Fermentzellen,  als  Le- 
berzellen anzusehen. 

Nachdem  bereits  Hoppe-Seyler  festgestellt  hatte,  dass  »von  Gal- 
lenbestandtheilen  in  der  Verdauungsdrüse  des  Krebses  nichts  zu  finden 
ist«,  habe  ich  schon  früher  versucht,  das  Gleiche  nachzuweisen i.    Da 
der  Stoffwechsel  bei  den  Seekrebsen  in  dieser  Hinsicht  immerhin  ein 
anderer  sein  könnte  als  beim  Flusskrebs,  so  stellte  ich  noch  einmal 
bei  den  ersteren  Gallenproben  an,  ohne  jedoch  auch  hier  Gallenfarb- 
stoffe und  Gallenpigmente  auffinden  zu  können.    Zunächst  wurden  zu 
dem  Zweck  mehrere  Drüsen  mit  Wasser  extrahirt,  das  Extract,  nach- 
dem es  bis  zur  Siedetemperatur  erhitzt  worden,  filtrirt,  und  das  Filtrat 
der  PETTENKOFER'schen  Probe  unterworfen.    Diese   ergab  nicht  die 
verlangte  violette  Färbung  der  Flüssigkeit.  Eben  so  ließ  die  GMELiN'sche 
Probe,  an  einem  auf  dieselbe  Weise  hergestellten  Filtrat  angewendet, 
nicht  die   gewünschten  Farbenringe   entstehen,    sondern    nur    eme 
schwachgrüne  Grenzzone  wurde  im  Reagenzglase  sichtbar.     Da  diese 
Versuche  als  nicht  völlig  genügend   erscheinen  könnten,    so  wurde 
noch  ein  genauerer  Weg  eingeschlagen,   um  die  etwa  vorhandenen 
Gallensäuren  aufzufinden.     Nach  der  Angabe   von  Gorup-Besanez  2 
wurden  die  Mitteldarmdrüsen  von  ca.  15  verschiedenen  Decapoden  mit 
absolutem  Alkohol  ausgezogen;   das  Extract  wurde  eingedampft  und 
noch  einmal  mit  absolutem  Alkohol  behandelt  und  filtrirt.    Das  wieder 
eingedampfte  Filtrat  wurde  in  Wasser  gelöst,  filtrirt  und  mit  Bleiacetatund 


1  1.  c.  p.  307  ff.  . 

2  Anleit.  z.  qualit.  u.  quantit.  zoochemischen  Analyse.    Braunschweig  i»'i- 


über  die  Mitteldarmdrüse  der  Crustaceen.  g5 

Ammoniak  gefällt.  Hierauf  löste  ich  den  ausgewaschenen  Niederschlag 
in  heißem  Alkohol  und  verdampfte  die  Lösung,  nachdem  sie  mitNatrium- 
carbonatlösung  versetzt  war.  Wurde  der  von  Neuem  in  Alkohol  gelöste 
Rückstand  mm  mit  Äther  versetzt,  so  entstand  kein  harziger  Ab- 
satz, wie  überhaupt  kein  Niederschlag,  so  dass  die  PETTENKOFER'sche 
Probe  gar  nicht  erst  zur  Anwendung  kommen  konnte.  Man  muss  hieraus 
den  Schluss  ziehen,  dass  weder  Gallensäuren  noch  die  bekannten  gal- 
lensauren Natron-  oder  Kalisalze  sich  in  der  Mitteldarmdrüse  der  Deca- 
poden  vorfinden. 

Nach  der  braunen  Farbe  des  alkoholischen  Extractes  zu  schließen, 
könnte  in  unserer  Drüse  Bilifuscin  und  allenfalls  noch  Biliprasin  und 
Biliverdin  enthalten  sein.  Ein  solches  Extract,  aus  einer  größeren  An- 
zahl von  Drüsen  bereitet,  dampfte  ich  zunächst  ein,  wobei  es  ganz  dun- 
kelbraun wurde.  Der  Rückstand  wurde  zuerst  mit  Äther,  dann  mit 
Chloroform  behandelt,  wobei  sich  der  größte  Theil  desselben  in  diesen 
Flüssigkeiten  mit  brauner  Farbe  löste.  Der  Rest  wurde  wieder  in  Al- 
kohol abs.  gelöst,  eingedampft  und  mit  verdünntem  Ammoniak  über- 
gössen ,  welches  sich  schwach  braun  färbte.  Setzte  ich  nun  nach  der 
Vorschrift  Salzisäure  hinzu  ,  so  entstand  weder  ein  brauner ,  noch  ein 
grüner  flockiger  Niederschlag  ;  die  Flüssigkeit  blieb  vielmehr  ganz  klar. 
Das  Extract ,  und  mithin  die  Mitteldarmdrüse  enthält  demnach  keine 
Spur  der  gesuchten  Gallenpigmente.  Um  schließlich  noch  auf  Bilirubin 
zu  prüfen ,  wurden  mehrere  Drüsen  mit  schwacher  Ammoniaklösung, 
ein  anderes  Mal  mit  Sodalösung  extrahirt  und  filtrirt.  Das  angesäuerte 
Filtrat  schüttelte  ich  nun  mit  Chloroform,  welches  sich  aber  kaum 
merklich  färbte.  Beim  Verdampfen  desselben  entstanden  keine 
Krystalle  von  Bilirubin,  so  dass  auch  dieses  Pigment  hier  nicht  aufzu- 
finden ist.  Es  ergiebt  sich  bei  den  marinen  Decapoden  demnach  das- 
selbe Resultat,  wie  es  schon  bei  dem  Flusskrebs  gefunden  worden  ist, 
und  es  existirt  daher  keine  Berechtigung,  die  Mitteldarmdrüse  der  De- 
capoden als  »Leber«  oder  mit  Weber  als  »Hepatopancreas«  zu  bezeich- 
nen, da  sich  weder  Gallensäureu  noch  Gallenfarbstoffe  in  ihr  nachwei- 
sen lassen.  Dabei  ist  es  immerhin  möglich ,  dass  diese  Drüse  neben 
ihrer  Eigenschaft  als  Verdau ungsdrüse  noch  diejenige  einer  excretori- 
schen  haben  könnte,  da  sie  einen  oder  mehrere  Farbstoffe  producirt.  Es 
ist  aber  noch  keineswegs  bewiesen,  dass  diese  Stoffe  wirklich  aus  dem 
Körper  ausgeschieden  werden.  Nach  meinen  Beobachtungen  scheint 
es  mir  vielmehr,  dass  dieselben  zum  Theil  wenigstens  wieder  resorbirt 
werden,  nachdem  die  Träger  der  Farbe,  jene  braunen  Granula  der  Fer- 
mentblasen, gelöst  sind.    Ob  der  Roth  diese  Farbe  aufgenommen  hat, 


86  Joh.  Frenzel 

habe  ich  nicht  festgestellt  ;  aber  selbst  wenn  er  sich  eben  so  gefärbt  er- 
wiese, wie  das  Drlisensecret,  so  wäre  damit  noch  immer  nicht  bestätigt, 
dass  er  den  gesammten  Farbstoff  der  Mitteldarmdrüse  aufgenommen 
hätte  und  als  Excret  enthielte.  Denn  dass  bei  reichlichem  Vorhanden- 
sein von  Pigmenten  ein  Theil  derselben  auch  in  den  Koth  gelangen 
kann,  und  nicht  resorbirt  wird,  darf  nicht  Wunder  nehmen,  wenn  man 
bedenkt,  dass  sich  im  Kothe  z.  B.  der  Menschen  und  anderer  Thiere 
häufig  resorbirbare  Stoffe  finden ,  ohne  dass  sie  verdaut  und  resorbirt 
worden  sind. 

Es  war  nicht  meine  Absicht ,  eine  genauere  chemische  Analyse  der 
Mitteldarmdrüse  und  ihres  Secretes  vorzunehmen,  und  nur  nebenbei 
wurde  ich  auf  einige  Körper  aufmerksam ,  welche  sich  darin  finden. 
Ließ  ich  unter  dem  Mikroskop  zu  dem  Secret  Ammoniak  hinzutreten, 
so  bildeten  sich  reichliche  Mengen  von  Tri pelphosphatkry stal- 
len, welche  sich  durch  ihre  Form  schon  genügend  charakterisirten. 
Dies  weist  also  auf  einen  nicht  geringen  Gehalt  an  Phosphor  und  Mag- 
nesium hin.  Durch  einfaches  Eintrocknen  und  Auskrystallisirenlassen 
kann  man  ferner  Kochsalz  in  großer  Quantität  nachweisen.  Auf 
gleiche  Weise ,  wie  oben  beschrieben ,  entstanden  bei  Zusatz  von 
Schwefelsäure  zahlreiche  Krystalle  von  schwefelsaurem  Kalk, 
welche  auf  eine  große  Menge  von  gelösten  Calciumsalzen  hinweisen. 

Von  organischen  Substanzen,  welche  sich  in  unserer  Drüse  finden, 
ist  schon  das  Tyrosin  genannt  worden.  Eben  so  kann  man  aus  derselben 
reichlich  mikroskopische  Leucinkry stalle  gewinnen,  wenn  man  sie 
mit  Alkohol  auszieht  und  das  Extract  eindampft.  Die  Behandlung  der 
Drüse  mit  absolutem  Alkohol  so  wie  mit  Äther  ergab  ferner  ein  braun- 
gefärbtes Ol  (aus  den  Fettzellen  stammend) ,  aus  welchem  sich  noch  ein 
talgartiges  Fett  abschied.  Das  Ätherextract  lieferte  ferner  Cholesterin- 
krystalle ,  welche  sich  durch  die  MoLESCHOTT'sche  Probe  mit  Schwefel- 
säure erkennen  ließen. 


II.  Die  Mitteldarmdrüse  der  Isopoden. 

Während  Weber  die  Amphipoden  und  Decapoden  weniger  ein- 
gehend behandelt  hat,  so  hat  er  die  sog.  Leber  der  Isopoden  in  be- 
sonders sorgfältiger  und  umfassender  Weise  in  Bezug  auf  ihre  Histologie 
studirt.    Da  ihm  jedoch  nur  Süßwasser-  und  Laud-Isopoden  zur  Ver- 


über  die  Mitteldarmdrüse  der  Crustaeeen.  87 

fiigung  standen,  so  suchte  ich  die  dadurch  entstandene  Lücke  auszu- 
füllen ,  indem  ich  mein  Hauptaugenmerk  auf  die  Salzwasser-Isopoden 
wandte,  während  ich  die  ersteren  fast  gar  nicht  zum  Vergleich  mit 
heranziehen  konnte. 

Wie  bei  den  übrigen  von  ihm  untersuchten  Crustaeeen,  so  fand 
Weber  auch  bei  den  Isopoden  zwei  Arten  von  Zellen,  von  denen  er  die 
einen ,  sehr  großen  und  mit  Fettkugeln  erfüllten ,  als  L  e  b  e  r  z  e  1 1  e  n 
deutete ,  während  er  die  kleineren  als  Fermentzellen  bezeichnete, 
weil  sie ,  mit  Osmiumsäure  behandelt ,  schnell  eine  dunkle  Färbung 
annahmen.  Ist  schon  diese  Deutung  im  Hinblick  auf  die  Verhältnisse, 
wie  wir  sie  bei  den  Decapoden  angetroffen ,  als  eine  wenig  stichhaltige 
anzusehen ,  so  verliert  sie  noch  mehr  an  Wahrscheinlichkeit  durch  den 
Umstand ,  dass  bei  den  Seewasser-Isopoden  in  der  Mitteldarmdrüse  nur 
eine  einzige  Art  von  Secretzellen  nachweisbar  ist,  wie  im  Folgenden 
gezeigt  werden  soll.  Die  Anzahl  der  Species ,  welche  mir  zur  Unter- 
suchung dienten,  war  eine  nur  geringe,  und  nur  die  gesperrt  gedruckten 
sind  genauer  behandelt  worden.  Doch  zeigten  sich  die  Verhältnisse 
überall  von  großer  Ähnlichkeit.  Die  Namen  der  Arten  sind  :  Cymothoa 
oestroides^  Anilocra  mediterranea ,  Cirolana  hirtipes. 
Conilera  cylindracea ^  Idotea  tricuspidata  und  I.  hectica,  Gyge 
hranchialis,  Jone  thoracica  und  Sphaeroma  sp. 

Während  bei  den  Decapoden  in  Betreff  der  Ernährung  eine  große 
Grleichmäßigkeit  herrscht,  in  so  fern  nämlich,  als  sie  alle  Aasfresser  sind, 
so  macht  sich  bei  den  soeben  aufgezählten  Thieren  der  Unterschied  be- 
merkbar, dass  einige  von  ihnen,  die  Idoteen,  Pflanzenfresser  sind  und 
dass  die  anderen  thierischer  Nahrung  bedürfen.  Von  diesen  lebt  Ciro- 
lana von  todten  Fischen ,  Cymothoa  und  Anilocra  fallen  lebende  Fische 
an  und  Gyge  und  Jo7ie  schmarotzen  in  der  Kiemenhöhle  von  Garneelen. 
Dieser  Unterschied  in  der  Nahrung  macht  sich  auch  in  gewisser  Weise 
an  den  Epithelzellen  der  sog.  Leber  geltend. 

In  Betreff  der  bei  den  Isopoden  von  mir  angewendeten  Unter- 
suchungsmethoden ist  schon  im  ersten  Theile  erwähnt  worden,  dass  sich 
für  die  Conservirung  die  Fixirung  des  Gewebes  mit  Pikrinschwefelsäure 
am  zweckmäßigsten  erwies  ;  Uberosmiumsäure  war  nur  bei  den  Land- 
Isopoden  iOniscus)  von  Nutzen,  wo  sie  auch  Weber  mit  Erfolg  benutzt 
hat.  Die  Untersuchung  des  Epithels  im  frischen  Zustand  war  hier 
jedoch  bedeutend  schwieriger  als  bei  den  Decapoden,  einerseits  wegen 
der  größeren  Empfindlichkeit  der  Zellen,  andererseits  wegen  ihrer  be- 
trächtlichen Größe,  welche  kaum  das  Zerzupfen  mit  der  Nadel  gestattete. 
Auch  lösten  sich  die  Zellen  nur  schwer  von  der  Tunica  propria  los  und 


88  Job.  Frenzel 

hatten  einen  so  festen  Zusammenhang-  unter  einander,  dass  sie  sich  nur 
mit  Mühe  von  einander  trennen  ließen.  Die  günstigsten  Objecte  in 
dieser  Hinsicht  scheinen  Anilocra  und  Idotea  zu  sein. 


Die  Eigenschaften  der  Epithelzellen. 

Größe  und  Form.  Im  Gegensatz  zu  Webers  Angabe  muss 
schon  hier  hervorgehoben  werden ,  dass  die  sog.  Leber  der  Isopoden 
nur  eine  Art  von  Epitbelzellen  führt,  welche  in  zwei  Gruppen  zerfallen, 
in  große,  reife  und  in  kleine,  junge,  zwischen  denen  sich  zahlreiche 
Übergänge  nachweisen  lassen.  Die  ersteren  erreichen  eine  auffallende 
Größe  z.B.  bei  Idotea^  wo  manche  von  ihnen  bis  zu  0,2mm  anwachsen. 
Die  kleineren  haben  einen  Durchmesser  von  0,05  mm  bis  herab  zu  0,02, 
welche  letzteren  sich  besonders  am  blind  geschlossenen  Ende  des 
Schlauches  finden.  Noch  größer  sind  die  Zellen  bei  Anilocra  ,  wo  ihr 
Durchmesser  0,35  mm  beträgt. 

Im  Zupfpräparat  nehmen  die  Zellen  zuweilen  Kugelgestalt  an  [Ido- 
tea)^ indem  sie  sich  völlig  abrunden.  Im  mikroskopischen  Schnitte  er- 
scheinen die  reiferen  derselben  ebenfalls  annähernd  kugelig,  während 
die  meisten  mehr  kegel-  oder  sogar  fingerförmig  gestreckt  sind.  Die 
kleineren  Zellen  sitzen  zwischen  den  großen ,  sind  mehr  oder  weniger 
isodiametrisch  und  richten  ihre  Spitze  nach  oben,  d.h.  nach  dem  Drüsen- 
lumen zu ,  während  ihre  Basis  sich  auf  der  Tunica  propria  ausbreitet. 
Im  Schnitte  sind  sie  in  der  Regel  von  dreieckiger  Form.  Diese  Zellen 
erreichen  oft  gar  nicht  die  Oberfläche  des  Epithels  :  die  großen  Zellen 
hingegen  ragen  wie  Zotten  weit  in  das  Drüsenlumen  hinein ,  wie  dies 
Weber  schon  dargestellt  hat.  Manche  derselben  bilden  selbständig  eine 
solche  Zotte ,  andere  wieder  hängen  zu  zweien  oder  dreien  zusammen, 
indem  sie  (im  Schnitt^  eine  Längsseite  gemeinschaftlich  haben  (s.  Fig. 
32,  33). 

Wie  schon  gesagt,  sind  zwischen  diesen  großen  Zellen  die  kleinen 
eingeschaltet.  Viele  Gebilde  jedoch,  welche  im  mikroskopischen  Schnitt 
wie  die  letzteren  aussehen  und  von  Weber  auch  zu  diesen  gerechnet 
sind,  sind  in  Wahrheit  nur  Stücke  von  großen  Zellen,  welche  sich 
mit  ihrer  Basis  zwischen  die  benachbarten  Zellen  schieben  und  daher 
nur  zu  einem  kleinen  Theil  von  dem  Schnitte  getroffen  sind.  Diese 
Zellstücke  enthalten  daher  oft  gar  keinen  Kern ,  oder  dieser  selbst  ist 
nur  zum  Theil  getroffen  und  erscheint  dadurch  auffallend  klein  (s.  Fig. 
32  6).  In  der  hierauf  bezüglichen  Zeichnung  ist  die  Zelle  h  also  nur 
als  ein  kleines  Stück  einer  Zelle  a  zu  betrachten. 


über  die  Alitteldarmdrüse  der  Crustaceen.  89 

Bestandtheile  der  Epithelzellen.  Gerade  wie  bei  den 
Decapoden  sind  auch  bei  den  Isopoden  die  Epithelzellen  der  sog-. 
Leber  mit  einem  Härchensaume  versehen.  Dieser  ist  im  Verhältnis  zur 
Größe  der  Zellen  ein  sehr  niedriger;  seine  absolute  Höhe  und  seine 
Deutlichkeit  ist  aber  die  gleiche  wie  bei  den  Decapoden.  Die  Streifung 
war  besonders  gut  zu  erkennen  bei  Idotea  und  Cymothoa,  bei  welch' 
letzterer  die  Härchen  sich  häufig  am  oberen  Ende  von  einander  trennten 
und  aus  einander  wichen.  Im  Allgemeinen  jedoch  ist  dieser  Saum  sehr 
empfindlich  gegen  fremde  Einflüsse,  geht  sehr  leicht  zu  Grunde  und 
bleibt  daher  bei  der  Conservirung  nur  mangelhaft  erhalten.  Im  Gegen- 
satz zu  den  Decapoden  ist  hier  oft  der  größte  Theil  der  Zelle  mit  einer 
Membran  bedeckt,  welche  die  ganze  Oberfläche  derselben  überzieht  und 
den  Härchen  als  Basis  dient.  Der  übrige  nicht  freie  Theil  der  Zelle 
entbehrt  einer  solchen  Membran  völlig. 

Der  Inhalt  der  Epithelzellen  ist  ein  verschiedener  und  zwar  je  nach 
ihrem  Reifezustand  und  nach  den  verschiedenen  Isopodeuarten.  Die 
reifen  Zellen,  von  Weber  »Leberzellen«  genannt,  enthalten  zunächst 
überall  Fetttropfeu,  deren  Größe  eine  variable  und  nicht  wie  bei  den 
Decapoden  eine  constante  ist.  Sie  zeigen  die  gleichen  Eigenschaften 
wie  diejenigen  der  fetthaltigen  Zellen  der  Decapoden,  schwärzen  sich 
schnell  mit  Überosmiumsäure,  schrumpfen  dabei  so  wie  bei  Behandlung 
mit  Sublimat  und  lösen  sich  leicht  in  Fettlösungsmitteln.  Wie  P. 
Mayer  (1.  c.  p.  152)  fand,  lösen  sich  die  gleichen  Gebilde  bei  den 
Caprelliden  auch  nach  der  Einwirkung  von  Osmiumsäure  in  Äther  etc. 
auf.  Dasselbe  zeigt  sich  auch  hier ,  nur  ist  ihre  Löslichkeit  in  diesem 
Falle  eine  schwierigere ,  so  dass  sie  in  den  Schnittpräparaten  häufig 
noch  sichtbar  sind,  während  die  von  der  Osmiumsäure  nicht  geschwärz- 
ten Kugeln  schon  aufgelöst  sind. 

In  vielen  Fällen  sind  diese  Fetttröpfchen  völlig  farblos ,  und  zwar 
fand  ich  es  ste  ts  so  bei Anilocra, Idotea  tricuspidata.  Cirolana,  Cymothoa, 
Conilera  und  meist  bei  Oniscus  murarius^.  Nur  bei  den  Schma- 
rotzern Jone  und  Gyge,  ferner  bei  Idotea  hectica{Fig.  36)  und.  Sphaei-oma 
haben  sie  fast  immer  eine  bestimmte  Färbung ,  nämlich  bei  den  ersten 
drei  eine  grünlich-gelbe,  wie  das  Secret,  bei  der  letzten  eine  bräunlich- 
gelbe. Doch  ist  die  Intensität  dieser  Färbung  häufigen  Schwankungen 
unterworfen  und  es  finden  sich  zuweilen  Individuen ,  wo  das  Fett  fast 
farblos  erscheint. 


1  Bei  einem  Exemplar   waren    hingegen    sämmtliclie   Fettkugeln  goldgelb 
(s.  Fig.  38). 


90  Job.  Frenzel 

Die  zuletzt  geuanuteu  Thiere  enthalten  außer  diesen  gefärbten 
Fettkugeln  in  den  Epithelzellen  noch  zahlreiche  Krystalle  von  der 
gleichen  Farbe,  deren  Anzahl  und  Größe  beträchtliche  Verschieden- 
heiten aufweist  und  ebenfalls  wie  die  Fermentkugeln  der  Decapoden 
vom  jeweiligen  Ernährungszustande  abhängig  zu  sein  scheint.  Wenig- 
stens fand  ich  bei  Individuen ,  welche  ich  hungern  ließ ,  keine  oder  nur 
spärliche  Krystalle,  während  die  Zellen  frisch  gefangener  Idoteen  davon 
strotzten.  Ferner  pflegen  in  jungen  und  kleinen  Zellen  diese  Gebilde 
ebenfalls  klein  zu  sein,  während  in  den  reifen  und  großen  Zellen  neben 
kleinen  Kry stallen  auch  größere  sich  finden,  deren  Länge  oft  den  Durch- 
messer der  Fettkugeln  übersteigt.  In  allen  Fällen  ist  ihre  geometrische 
Gestalt  die  gleiche ,  nämlich  die  einer  Doppelpyramide ,  welche  dem 
tetragonalen  System  angehört  und  deren  Mittelkantenwinkel  Constant 
135°  beträgt.  Meist  sind  diese  Krystalle  vollkommen  regelmäßig 
ausgebildet ,  zuweilen  aber  sind  sie  abgestumpft  oder  sie  bilden  Aggre- 
gate, wobei  sie  sternförmig  angeordnet  sind.  Ihre  Farbe  ist ,  wie  schon 
gesagt ,  die  der  Fetttropfen ,  doch  ist  sie  nicht ,  wie  bei  diesen  ,  in  ihrer 
Intensität  irgend  welchen  Schwankungen  ausgesetzt. 

Bei  SpJiaeroma  sind  die  Krystallgebilde  schon  von  Bellonci'  er- 
wähnt worden,  eben  so  sind  sie  auch  von  Emery  —  nach  dessen  persön- 
licher Mittheilung  —  bei  Gyge  in  der  sog.  Leber  gesehen  worden.  Ihr 
Verhalten  gegen  Reagentien  ist  höchst  charakteristisch  und  lässt  sie  als 
typische  Krystalloide  erscheinen.  Sie  werden  von  organischen  und 
anorganischen  Säuren  schnell  gelöst,  wobei  sie  in  Essigsäure  z.  B. 
quellen,  und  ähnlich  verhalten  sie  sich  gegen  Alkalien.  Gegen  abso- 
luten Alkohol  sind  sie  sehr  resistent,  eben  so  gegen  Wasser  in  der  Kälte. 
Werden  sie  jedoch  in  Aqua  destill,  bis  zu  60°  C.  erwärmt,  so  quellen  sie 
stark  auf,  verlieren  ihr  starkes  Lieh tbrechungs vermögen  und  runden 
sich  an  den  Ecken  ab.  Fettlösungsmittel,  wie  Benzin  und  Äther,  schei- 
nen keine  Einwirkung  auf  sie  zu  haben  ;  mit  Jod  behandelt  nehmen  sie 
jedoch  eine  gelbbraune  Farbe  an  ;  in  den  mikroskopischen  Schnitten 
zeigen  sie  nach  Hämatoxylinfärbuug  eine  grauschwarze  Farbe,  während 
sie  von  Eosin  fast  gar  nicht  in  ihrem  Aussehen  verändert  werden. 

Außer  diesen  Bestandtheilen  enthalten  die  Zellen  bei  sämmtlichen 
Isopoden  noch  feine  Granula,  welche  sich  oft  als  gefärbt  erweisen.  So 
berichtete  Huet  '^  vor  Kurzem ,  dass  sie  bei  den  von  ihm  untersuchten 


'  Ricerche  istologiche  sull'  apparecchio  digerente  dello  Sjìhaeroma  serratmn. 
Rend.  Acc.  Se.  Bologna  1881. 

2  L.  Huet  ,  Nouvelles  recherches  sur  les  Crustacés  isopodes.  Journal  de 
l'Anatomie  et  de  la  Physiologie  normale  et  pathologique.   Paris  1883.  No.  3. 


über  die  Mitteldarmdrüse  der  Crustaceen.  91 

Species  braun  sind,  welche  Farbe  die  ganze  Zelle  annimmt.  Eine 
goldgelbe  Farbe  haben  sie  bei  Sphaeroma ,  eine  grünlichgelbe ,  den 
Krystalloiden  und  Fettkugeln  entsprechende,  hei  Idotea  hectica  (Fig.  36) 
und  eine  bräunliche  bei  Cymothoa.  Bei  anderen  Isopoden  sind  sie  oft 
so  schwach  gefärbt,  dass  sich  ihre  Farbe  nicht  genau  unter  dem  Mikro- 
skop erkennen  lässt,  oder  sie  sind  geradezu  farblos.  Überall  sind  jedoch 
diese  staubartig  feinen  Granula  vorhanden  und  erfüllen  den  größten 
Theil  der  Zellen  gleichmäßig.  Sie  ähneln  ganz  denen ,  welche  wir  in 
den  Fermentblasen  der  Decapoden  gefunden  haben  und  dürfen  wohl  als 
gleichwerthig  mit  diesen  erachtet  werden,  zumal  sie  sich  auch  im  Secret 
der  Drüse  nachweisen  lassen  und  demnach  von  den  Zellen  wirklich  se- 
cernirt  werden. 

Die  reifen  Secretzellen  pflegen  bei  den  Seewasser-Isopoden  außer 
diesen  Granulis  ,  den  Fetttropfen ,  den  Krystalloiden,  ferner  außer  dem 
Protoplasma  und  dem  Kern  weiter  nichts  zu  enthalten.  Von  den  un- 
reifen Zellen  bestehen  die  kleinsten  nur  aus  Protoplasma  und  Kern, 
welch'  letzterer  im  Verhältnis  zur  Zelle  meist  größer  ist  als  in  ersteren 
Zellen.  Etwas  größere  Zellen  enthalten  dann  oft  schon  einige  Fett- 
kügelchen  und  hei  Idotea  hectica  etc.  einige  kleineKrystalloide.  Ferner 
fangen  auch  die  oben  erwähnten  kleinen  Granula  an  aufzutreten. 

Im  Gegensatz  hierzu  fandWEBER  bei  den  Süßwasser- und  Land- 
asseln diese  unreifen  Zellen,  welche  er  als  die  eigentlichen  Ferment- 
zellen ansieht,  erfüllt  von  einer  großen  Menge  von  stark  lichtbrechenden 
Körnchen,  welche  sich  mit  Osmiumsäure  schnell  und  stark  bräunten  und 
sich  mit  Wasser  oder  Glycerin  extrahiren  ließen  (1.  c.  p.  411  etc.).  Aus 
diesen  Gründen,  im  Besonderen  wegen  ihres  Verhaltens  gegen  Osmium- 
säure, hielt  Weber  diese  Körnchen  oder  Granula  eben  für  das  Ferment- 
secret  der  Drüse.  Diese  Meinung  muss  jedoch  schon  einen  großen  Theil 
ihrer  Berechtigung  verlieren ,  nachdem  bei  den  Decapoden  gezeigt 
worden  ist,  dass  die  Osmiumsäurereaction  durchaus  keine  für  Ferment- 
zelleu  charakteristische  ist.  Außerdem  besitzen  ja  weder  die  großen 
noch  die  kleinen  Drüsenzellen  der  Salzwasser -Isopoden  irgend 
welche  Körper ,  welche  diesen  Granulis  identisch  wären.  Man  müsste 
daher,  wenn  die  Ansicht  Weber's  eine  richtige  wäre,  hieraus  den 
Schluss  ziehen  ,  dass  die  Mitteldarmdrüse  der  letzteren  überhaupt  nur 
aus  Leberzellen  bestände.  In  der  That  aber  sind  auch  bei  den  Land- 
asseln und  wahrscheinlich  auch  bei  denen  des  süßen  Wassers  die  Ver- 
hältnisse etwas  anders,  als  sie  Weber  beschrieben  hat.  Allerdings  fin- 
den sich  bei  Oniscus  murarius  in  allen  kleinen  Zellen  die  in  Frage 
stehenden  Körnchen.   Dieselben  färben  sich  jedoch  bei  Behandlung  mit 


92  Job-  Frenzel 

Osmiumsäure  weder  so  schnell  noch  so  intensiv  dunkel  wie  die  Fett- 
tröpfchen, auch  sind  sie,  nach  der  Couservirung  des  Gewebes  wenigstens, 
mit  Wasser  nicht  extraMrbar ,  was  doch  eigentlich  der  Fall  sein  sollte. 
Gegen  Alkohol,  Äther  etc.  sind  sie  allerdings  resistent;  sie  färben  sich 
ferner  nicht  mit  Carmin  und  Hämatoxyliu.  Durch  Bismarckbraun  werden 
sie  jedoch  sowohl  im  frischen  wie  im  gehärteten  Zustand  schnell  gebräunt. 
Wenngleich  es  nun  richtig  ist ,  dass  die  kleinen  Zellen  sämmtlich  diese 
Granula  aufweisen ,  so  findet  man  doch  bei  Oniscus  sowohl  in  Zupfprä- 
paraten als  auch  noch  augenscheinlicher  in  den  Querschnitten  zahlreiche 
große  Zellen  (»Leberzellen«),  welche  neben  einigen  Fettkugeln 
eine  mehr  oder  minder  große  Menge  der  gleichen  Granula  ent- 
halten, welche  genau  dieselben  Eigenschaften  besitzen,  wie 
die  der  kleinen.  Es  sind  dies  eben  Secretzellen ,  welche  noch  nicht 
ihre  völlige  Keife  erlangt  haben  und  daher  noch  mit  einigen  Granulis 
behaftet  sind.  In  den  Querschnitten  lassen  sich  derartige  Übergänge 
deutlich  erkennen  (s.  Fig.  33)  ;  denn  während  die  jungen  Zellen  noch 
mit  diesen  Körnchen  dicht  angefüllt  sind,  zeigen  ältere  Zellen 
nur  sparsame  Anhäufungen  davon,  namentlich  in  ihren  Basal- 
.  theilen,  indess  sich  im  oberen  Theile  schon  Fetttropfen  bilden.  In  noch 
reiferen  Zellen  pflegen  sie  entweder  ganz  zu  fehlen  oder  nur  noch  ganz 
vereinzelt  zu  kleinen  Gruppen  vereinigt  vorzukommen  (s.  Fig.  38  6). 
Es  ist  demnach  unzweifelhaft,  dass  die  großen  Zellen,  die  Fermentzellen, 
aus  den  kleinen  hervorgehen  und  dass  mithin  kein  wesentlicher 
Unterschied  zwischen  beiden  besteht.  Wahrscheinlich  ist,  dass  die 
stark  lichtbrechenden  Körnchen  der  kleineren  Zellen  sich  beim  Wachs- 
thum  derselben  umwandeln  und  auf  diese  Weise  verschwinden. 

Das  Protoplasma  der  großen  sowohl  wie  auch  der  kleinen  Zellen 
lässt,  wie  bei  den  Decapoden,  ebenfalls  eine  Längsstreifung  im  oberen 
Zelltheile  erkennen,  welche  sowohl  in  frischen  Zupfpräparaten  als  auch 
in  den  Schnitten  sichtbar  ist,  namentlich  bei  den  Idoteen,  wo  sich  diese 
Streifung  in  der  Form  ganz  feiner  paralleler  Linien  durch  die  ganze 
Länge  der  Zelle  hindurch  verfolgen  (s.Fig.  'old)  ließ  und  nur  dicht  unter 
der  Deckelmembran  vermisst  wurde.  Nach  der  Härtung  des  Gewebes 
hingegen  mit  Sublimat  war  gerade  hier  diese  Streifung  ähnlich  wie  bei 
den  Decapoden  am  schärfsten  ausgeprägt,  während  der  übrige  Theil 
des  Zellleibes  wie  von  einem  feinen  Netzwerk  durchflochten  erschien 
(Fig.  32a),  in  dessen  größeren  Maschen  die  Hohlräume  der  extrahirten 
Fettkugeln  lagen.  Eine  noch  gröbere ,  aber  mehr  verzweigte  und 
wurzelartige  Streifung  ließ  sich  dagegen  an  der  Basis  der  Zelle  beob- 
achten, besonders  bei  den  Idoteen  und  Oniscus  (Fig.  32  und  38],  so 


über  die  Mitteldarmdrüse  der  Crustaceen.  93 

dass  das  Protoplasma  wie  zerfasert  aussah.  Alle  diese  Streifen,  beson- 
ders die  am  oberen  Zellende  und  die  am  Fuße  sind  mit  Carmin,  Häma- 
toxylin  etc.  stark  tingirbar,  während  sich  das  übrige  Protoplasma 
weniger  intensiv  färbt. 

Der  Zellkern  ist  entsprechend  der  Größe  der  Zellen  gleichfalls 
auffallend  groß;  so  hat  er  bei  Idotea  einen  Durchmesser  von  0,08  bis 
0,1  mm,  und  bei  Anüocra  zieht  er  sich  fast  durch  die  ganze  Zelle  hin- 
durch (Fig.  34).  Wie  Weber  angiebt,  enthalten  die  Zellen  oft  zwei 
Kerne.  Bei  meinen  Untersuchungsobjecten  habe  ich  dies  nie  mit  Sicher- 
heit, weder  im  frischen  noch  im  gehärteten  Zustande,  constatiren 
können.  Nur  bei  Anüocra,  wo  der  Kern  meist  lang  gestreckt  und  ge- 
bogen ist,  sah  es  aus,  als  ob  sich  zwei  davon  in  der  Zelle  fänden;  doch 
konnten  dies  auch  zwei  Stücke  eines  einzigen  langgezogenen  und 
krummen  Kernes  sein,  dessen  mittelster  Theil  im  Schnitt  nicht  getroffen 
ist,  so  dass  nur  die  beiden  Enden  sichtbar  sind  (Fig.  34  a) . 

Die  Form  des  Kernes  ist  eine  kugelige  in  den  jungen  Zellen,  eine 
eben  solche  oder  mehr  elliptische  in  den  reifen  Zellen ,  und  nur  bei 
Anüocra  ist  sie,  wie  schon  oben  erwähnt,  eine  davon  abweichende.  Es 
pflegt  sich  hier  jedoch  der  Kern  beim  Freiwerden  der  Zelle  wie  diese 
selbst  abzurunden,  so  dass  er  in  Zupfpräparaten  kugelförmig  erscheint. 

Im  frischen  Zustand  ist  das  Kerogerüst  in  der  Regel  ausgezeichnet 
gut  zu  erkennen;  doch  ist  es  sehr  vergänglich  und  verschwindet  schnell. 
Bei  Cirolana,  Anüocra  und  Anderen  zeigt  es  eine  ganz  eigenthümliche 
Structur  (Fig.  35,  37).  Innen  im  Kern  liegt  zunächst  ein  stark  licht- 
brechendes Kernkörperchen,  das  oft  noch  ein  oder  zwei  andere  kleinere 
Gebilde  einschließt.  Dieser  Nucleolus  ist  von  einem  Ballen  umgeben, 
welcher  das  typische  Netzwerk  mit  zahlreichen  Knoten  zeigt.  Dann 
folgt  nach  außen  ein  mehr  oder  minder  breiter  Mantel ,  welcher  von  ra- 
diär verlaufenden  sehr  feinen  Fädchen  durchzogen  ist,  welche  sich  nach 
der  Peripherie  zu  unter  spitzem  Winkel  verzweigen  und  von  kleinen 
punktartigen  Knötchen  durchsetzt  sind.  Beim  Conserviren  geht  diese 
Structur  meist  verloren  und  der  ganze  Kern  erscheint  einfach  grobkörnig 
und  allenfalls  noch  von  feinen  Fädchen  durchsetzt  (Fig.  34). 

Zum  Schluss  sei  noch  erwähnt ,  dass  es  mir  auch  bei  den  Isopoden 
eben  so  wenig  wie  bei  den  Decapoden  gelungen  ist,  die  Spuren  einer 
Zell-  oder  Kernth eilung  aufzufinden.  Es  ist  aber  wahrscheinlich,  dass 
auch  hier  das  Zellwachsthum  wie  bei  den  letzteren  vor  sich  geht,  indem 
sich  die  Zellen  allmählich  vom  hinteren  Drüsenende  nach  vorn  vor- 
schieben.  Das  Ende  des  Drüsenschlauches  besitzt  zahlreiche  isodiame- 


94  Joh.  Frenzel 

trische  Zellclien,  deren  großer  Kern  ein  deutliches  Netzwerk,  nie  aber 
Theilungsfiguren  erkennen  ließ. 


III.  Die  Mitteldarmtlrüse  der  Amphipoden. 

Während  sich  innerhalb  jeder  der  bisher  besprochenen  Crustaceen- 
gruppen  im  morphologischen  und  histologischen  Bau  der  Mitteldarmdrüse 
eine  auffallend  große  Übereinstimmung  zeigt,  indem  sämmtliche  Deca- 
poden  zahlreiche  DrUsenschläuche  mit  zwei  verschiedenen  Arten  von 
Epithelzellen  und  sämmtliche  Isopoden  nur  wenige  Drüsenschläuche 
mit  nur  einer  Epithelzellenart  besitzen,  so  ist  schon  bei  den  Amphipo- 
den  morphologisch  ein  großer  Unterschied  wahrzunehmen ,  welcher  uns 
zwingt,  sie  in  zwei  Gruppen  zu  sondern,  von  denen  die  eine  die  Cre- 
vettinen  und  Caprelliden  umfasst ,  während  die  andere  aus  den  Phroni- 
miden  besteht.  Die  erstere  hat  nämlich  das  Eigenthümliche,  dass  die 
Drüse  wie  bei  den  Asseln  von  einer  geringen  Anzahl  von  Schläuchen 
gebildet  wird,  deren  histologischer  Bau  mit  dem  der  Decapodenleber 
eine  große  Ähnlichkeit  besitzt.  Die  Phronimiden  hingegen  stehen  dess- 
wegen  ganz  abseits,  weil  ihnen  eine  Mitteldarmdrüse  völlig  fehlte 

1.    Die  Crevettinen. 

In  Betreff  der  Drüsenzellen  hat  Weber  schon  bei  den  Süßwasser- 
amphipoden  anerkannt,  dass  »deren  Wesen  der  Hauptsache  nach  über- 
einstimmt« mit  denen  der  Decapoden,  nur  fand  er  bei  jenen,  den  Gam- 
mariden, noch  eine  dritte  Zellart,  die  Reservezellen,  welche  in  band- 
förmiger Anordnung  mit  den  Secretzellen  abwechselnd  gelagert  sind. 

In  der  That  ist  auch  bei  den  Gammariden  des  Seewassers,  von  de- 
nen ich  Nicaea  Nihonii  und  Gammarus  locusta  untersuchte,  eine  solche 
Übereinstimmung  unverkennbar.  Die  eine  Zellenart .  von  Weber  als 
»Leberzellen«  gedeutet ,  gleicht  den  fetthaltigen  Zellen  der  Decapoden 
in  jeder  Hinsicht.  Auch  über  die  Farbe  des  Fettes  gilt  dasselbe ,  was 
von  diesen  Thieren  schon  gesagt  w^orden  ist ,  denn  oft  sind  die  Fettku- 
geln völlig  farblos,  oft  von  gelbbraunem  Aussehen ,  welche  beiden  Zu- 
stände sich  häufig  bei  einem  und  demselben  Individuum  beobachten 
lassen  z.  B.  bei  Nicaea. 

Von  den  anderen  Zellen ,  den  Fermentzellen ,  sei  hervorgehoben, 


1  Vgl.  C.  Claus,  Der  Organismus  der  Phronimiden.   Wien  1879.  p.  29  etc. 


über  die  Mitteldarmdrüse  der  Crustaceen.  95 

dass  sie  nicht,  wie  Weber  will,  eine  helle  Secretkugel  enthalten  ,  son- 
dern genau  wie  bei  den  Decapoden  eine  Secretblase  mit  braunem  In- 
halte führen.  Die  Größe  dieser  Zellen  ist  im  Allgemeinen  etwas  kleiner 
als  die  bei  den  Decapoden,  sonst  lässt  sich  ein  wesentlicher  Unterschied 
nicht  wahrnehmen. 

Was  die  dritte  Zellart,  die  Reservezellen ,  angeht,  so  scheinen  es 
junge  Fettzellen  zu  sein,  denn  sie  enthalten  meist  einzelne  kleine  Kügel- 
chen ,  welche  sich  eben  so  wie  die  der  fetthaltigen  Zellen  verhalten. 
Über  die  Bildung  und  Entstehung  der  Fermentzellen  gilt  dasselbe ,  was 
schon  bei  den  Decapoden  gesagt  worden  ist.  Eben  so  dürfte  es  keinem 
Zweifel  unterliegen ,  dass  die  physiologische  Bedeutung  dieser  Drüse 
mit  derjenigen  der  Decapoden  in  jedem  Punkte  übereinstimmt. 

2.    Die  Caprelliden. 

Über  die  sog.  Leber  der  Caprelliden  hat  P.  Mayer  in  seiner  mehr- 
fach citirten  Monographie  schon  Ausführliches  mitgetheilt,  und  es  bleiben 
nur  noch  wenige  Punkte  zu  erwähnen,  welche  sich  am  kürzesten  in  dem 
Satze  zusammenfassen  lassen ,  dass  das  Drüsenepithel ,  aus  zweierlei 
Secretzellen  zusammengesetzt ,  ganz  dem  der  Decapoden  und  Gamma- 
rideu  ähnelt.  Zwar  scheint  P.  Mayer  zunächst  nicht  den  oft  erwähnten 
Zellsaum  beobachtet  zu  haben.  Derselbe  ist  jedoch  auch  hier  vorhanden, 
wenn  er  auch  wegen  seiner  Zartheit  und  Vergänglichkeit  nur  schwer 
sichtbar  zu  machen  ist.  Unter  günstigen  Umständen  lässt  er  jedoch 
seine  Streif ung  deutlich  erkennen.  Ferner  ist  in  Betreif  des  Inhaltes  der 
Fettzellen  zu  erwähnen ,  dass  sich  hin  und  wieder  in  den  Zellen  Fett- 
kugeln finden,  welche  eine,  wenn  auch  schwache,  bräunlich-grüne 
Farbe  besitzen.  Im  Allgemeinen  scheint  dies  jedoch  seltener  vorzu- 
kommen, als  bei  den  Decapoden.  Auch  eine  Längsstreifung,  namentlich 
im  oberen  Theile  der  Zellen,  ließ  sich  hier  wahrnehmen. 

Von  den  Fermentzellen  ist  noch  zu  bemerken,  dass  die  Blase 
meist  mit  einem  mehr  homogenen  und  schwach  gefärbten  Inhalte  ver- 
sehen ist.  Auch  die  vacuolenartigen  schwach  lichtbrechenden  Kügelchen 
im  oberen  Zelltheile  sind  hier  vorhanden  und  oft  sind  sie  in  reichlicher 
Menge  sichtbar. 

3.    Die  Phronimiden. 

Nach  den  Untersuchungen  von  Claus  (1.  c.)  entbehren  die  Phro- 
nimiden einer  besonders  ausgebildeten  Mitteldarmdrüse  (»Leber«) ,  wenn- 
gleich mehrere  Aussackungen   des  »Magendarms«  morphologisch  als 


96  Joh.  Frenzel 

Leberschläuche  zu  betrachten  seien,  welchejedoch  dasselbe  Epithel  wie 
der  Mitteldarm  besitzen.  Claus  fand  hier  »hohe  Cylinderzellen  mit  fein- 
körnigem Protoplasma« ,  worin  «eine  größere  oder  auch  mehrere  kleine 
Vacuolen  eingelagert  sind«  (1.  c.  p.  301.  Ferner  erkannte  dieser  Autor, 
dass  jede  Zelle  einen  »feinstreifigen  Saum  trägt«,  woraus  er  den  Schluss 
zog,  dass  dieser  Darmabschnitt  ein  nur  resorbir  ender  sei. 

Auch  hier  nehmen  in  den  Zupfpräparaten  die  Zellen  oft  Kugel- 
gestalt an  (Fig.  43),  während  sie  in  natura  cylindrisch  sind  (Fig.  41, 
42,  44).  Im  Flächenbild  stellen  sie  sich  als  fünf-  oder  sechseckige 
Polyeder  dar  (Fig.  39,  40,  45).  Ihre  Höhe  ist  jedoch  großen  Schwan- 
kungen unterworfen;  so  sind  sie  bei  den  Embryonen,  wo  sie  im  lebenden 
Thiere  deutlich  zu  erkennen  sind,  sehr  niedrig  (Fig.  47) ,  also  mehr  cu- 
bisch ,  während  sie  bei  erwachsenen  Thieren  oft  äußerst  lang  gestreckt 
und  schmal  sind. 

Der  Saum  dieser  Zellen  ist  demjenigen  der  Drüsenzellen  bei  den 
übrigen  Crustaceen  ganz  gleicbwerthig  ;  nur  sind  die  Härchen  bei  den 
Phronimiden  bedeutend  länger.  Sie  lassen  sich  aber  kaum  irgend  wo 
anders  so  deutlich  erkennen  wie  hier ,  und  namentlich  an  freischwim- 
menden Zellen  ist  der  Zerfall  des  Saumes  in  seine  Bestandtheile  gut 
sichtbar  (Fig.  43) .  Die  Härchen  scheinen  überhaupt  das  Bestreben  zu 
haben,  an  ihrem  freienEnde  auseinander  zu  weichen,  etwa  wie  die  Haare 
eines  Pinsels.  Da  die  Zellen  des  Epithels  nun  eng  gedrängt  stehen ,  so 
werden  die  Härchen  am  Rande  der  Zellen  am  Auseinanderweichen  ver- 
hindert oder  diejenigen  der  einen  Zelle  schieben  sich  zwischen  die  der 
anderen,  so  dass  sie  also  an  den  Zellgrenzen  bedeutend  dichter  zu 
stehen  scheinen  (s.  Fig.  42,  47).  Hat  man  die  Zellen  in  seitlicher  An- 
sicht wie  in  den  Querschnitten ,  so  sieht  es  fast  so  aus ,  als  ob  sich  über 
jeder  Zellgrenze  ein  dreieckiger  Keil  erhebt,  dessen  Spitze  nach  unten 
gerichtet  ist. 

Da  der  Härchensaum  bei  den  Phronimiden  schon  wegen  seiner 
Größe  und  Höhe  ein  sehr  günstiges  Object  ist,  so  ließ  sich  hier  sein 
Verhalten  gegen  Reagentien  etc.  am  besten  beobachten. 

In  eonc.  Salzsäure  hielten  sich  die  Härchen  kurze  Zeit  unverändert, 
dann  lösten  sie  sich  langsam.  Etwas  schneller  geschah  dieser  Vorgang 
in  verdünnter  Salzsäure,  wobei  die  Membran  unterhalb  des  Saumes  je- 
doch noch  erhalten  blieb.  Auch  bei  Einwirkung  von  Salpetersäure  blieb 
der  Saum  noch  kurze  Zeit  unversehrt,  dann  wurde  er  von  außen  her 
angefressen,  so  dass  er  unregelmäßig  zackig  erschien.  Nach  etwa 
\2  Stunde  waren  die  Härchen  verschwunden.  Bei  Anwendung  von 
Cbromsäure  (1  %)  wird  der  Saum  homogen  und  gleichfalls  etwas  ange- 


über  die  Mitteldarmdrüse  der  Crustaceen.  97 

fressen ,  bis  er  in  ca.  einer  Stunde  völlig  aufgelöst  ist.  Osmiumsäure 
bewirkt  nur  bei  längerer  Einwirkung  eine  geringe  Schwärzung  des 
Saumes ,  wobei  zuerst  die  einzelnen  Härchen  scharf  hervortreten ,  dann 
aber  wieder  undeutlich  werden.  In  der  Pikrinschwefelsäure  Kleinen- 
berg's  wird  er  homogen  und  verschwindet  bald  ;  nur  die  Zellmembran 
bleibt  übrig  und  zeigt  eine  feine  Längsstreifung.  als  wenn  sie  von  Poren 
durchbohrt  wäre  (s.  Fig.  44). 

Werden  die  Zellen  der  Einwirkung  von  Alkalien  ausgesetzt,  so 
löst  sich  der  Saum  eben  so  wie  die  Zellen  schnell  auf. 

Bei  Zusatz  von  sehr  schwacher  Kochsalzlösung  [^U%)  wird  der 
Härchensaum  bald  homogen,  während  er  gegen  eine  starke  Lösung 
(10  ^)  widerstandsfähig  zu  sein  scheint.  Am  besten  hält  er  sich  jedoch 
in  halbverdünntem  Seewasser.  Interessant  ist  das  Resultat  bei  Behand- 
lung mit  concentrirter  wässeriger  Sublimatlösung,  indem  der  Saum  hier- 
bei eigenthümlich  blasig  wurde  und  aufquoll  (s.  Fig.  41).  In  70  %\gem 
Alkohol  hingegen  wurden  die  einzelnen  Härchen  allmählich  undeutlich 
und  wurden  vom  Rande  her  etwas  angefressen.  Dann  nahm  der  ganze 
Saum  ein  feinkörniges  Ansehen  an  und  verschwand  nach  länge- 
rer Zeit.  Dasselbe  fand  bei  Anwendung  von  alkoholischer  Sublimatlö- 
sung, von  Alkohol  abs.  und  von  Kali  bichromat.  (5^)  statt. 

Der  Zellinhalt.  Das  Secret  der  Zellen  besteht  zunächst  aus  Fett. 
Es  enthält  jede  Zelle  in  der  Regel  einen,  seltener  auch  2  Tropfen,  welche 
stets  oben  in  der  Zelle  dicht  unter  der  Oberfläche  liegen  und  von  Claus 
fälschlich  als  »Vacuolenu  bezeichnet  sind.  Sie  besitzen  ganz  ähnliche  Ei- 
genschaften, wie  die  oben  besprochenen  Fettkugeln  der  übrigen  Crusta- 
ceen. Nur  sind  sie  niemals  gefärbt.  Eine  Schrumpfung  ließ  sich 
besonders  gut  bei  Anwendung  von  Essigsäure  beobachten.  Wurde  aber 
die  Essigsäure  durch  destillirtes  Wasser  ersetzt,  so  rundeten  sich  die 
eckig  gewordenen  Tropfen  wieder  zu  Kugeln  ab,  um  dann  sofort  wie- 
der zu  schrumpfen,  sobald  sie  mit  Essigsäure  in  Berührung  kamen. 

Diese  Fetttropfen  finden  sich  nicht  Constant  in  allen  Zellen  und 
auch  nicht  immer  in  allen  Individuen  (s.  Fig.  42),  sind  jedoch  schon  bei 
Embryonen  deutlich  zu  erkennen  (s.  Fig.  47). 

Analog  den  fetthaltigen  Zellen  der  Drüsen  bei  den  Decapoden  ent- 
halten die  Epithelzellen  der  Phronimiden  ein  Klümpchen  von  kleinen 
stark  lichtbrechenden  Kügelchen  oder  Granulis.  Auch  hier  ist  dieses 
Gebilde  im  Leben  selten  schon  wahrzunehmen,  wird  aber  bei  Sublimat- 
zusatz wahrscheinlich  als  Gerinnungsproduct  gut  sichtbar  (Fig.  41)  und 
nimmt  eine  schwach  gelblichbraune  Färbung  an.  Dieser  Klumpen  fehlt 

Mittlieiluiigen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.  V.  7 


98  J-  Frenzel 

oft  ganz,  oft  ist  er  sehr  klein,  zuweilen  aber  größer  als  der  Fetttropfen 
oder  der  Kern.  Im  Übrigen  bat  er  dieselben  Eigenschaften  wie  der 
gleiche  Klumpen  in  den  Zellen  der  oben  genannten  Crustaceen  ;  so  ist 
er  im  Besonderen  resistent  gegen  Fettlösungsmittel  und  färbt  sich  nur 
wenig  mit  Carmin,  Hämatoxylin  etc. 

Der  übrige  Zellinhalt  hat  meist  ein  fein  granulirtes  Aussehen  und  ist 
stets  ungefärbt.  In  einem  Falle  nur  —  das  Thier  hatte  einige  Zeit  lang 
gehungert  —  waren  die  Zellen  angefüllt  mit  kleinen  und  zahlreichen 
vacuolenartigen  Kügelchen  von  schwacher  Lichtbrechungskraft,  wäh- 
rend der  Fetttropfen  fehlte  (s.  Fig.  42).  Im  lebenden  Zustand  der  Zel- 
len lässt  sich  eine  Streifung  oder  dgl.  im  Protoplasma  nicht  erkennen. 
Nach  der  Fixirung  des  Gewebes  mit  Sublimat  sieht  man  jedoch  unzäh- 
lige feine  Streifchen  der  Länge  nach  die  Zellen  durchziehen,  ähnlich 
wie  es  in  den  fetthaltigen  Zellen  bei  den  Deeapoden  der  Fall  war. 

Der  Zellkern.  Die  Gestalt  des  Kernes  ist  meist  eine  kugelige 
oder  eiförmige.  Bei  Contraction  der  Darmwand  aber,  wo  die  Zellen 
stark  zusammeugepresst  werden,  nimmt  er  eine  langgestreckte  birnför- 
mige  Gestalt  an,  wobei  das  spitze  Ende  nach  unten  gerichtet  ist. 

Schon  im  frischen  Zustand  der  Zelle  ist  das  Kerngerüst  gut  zu  er- 
kennen ;  meist  sind  ein  oder  zwei  Kernkörperchen  vorhanden,  welche 
stark  lichtbrechend  (Fig.  4G  a  und  h]  und  etwas  eckig  sind.  Die  Deut- 
lichkeit dieses  Gerüstes  geht  beim  Conserviren  meist  verloren. 

Während  sich  in  dem  Epithel  der  Mitteldarmdrüse  der  übrigen 
Crustaceen  keine  Theilungsbilder  nachweisen  ließen,  so  waren  solche 
an  einem  Präparat,  welches  mir  Herr  Dr.  P.  Mayer  freundlichst  zur 
Verfügung  stellte,  deutlich  zu  erkennen  (s.  Fig.  39),  Das  Präparat 
zeigt  die  Fläche  des  Epithels.  Die  meisten  Zellen  enthalten  gewöhn- 
liche Kerne  und  zwar  deren  nur  einen.  In  anderen  lassen  die  Kerne 
zwei  parallele  Platten  erkennen,  welche  unzweifelhaft  auf  eine  Thei- 
lung  hinweisen  und  ganz  den  Figuren  gleichen,  welche  sich  im  Mittel- 
darm der  Insecten  beobachten  ließen  i.  Nur  sind  bei  den  Phronimiden 
nicht  wie  dort  eigentliche  Mutterzellen  vorhanden,  sondern  die  Epi- 
thelzellen selbst  theilen  sich  und  zwar  stets  in  seitlicher  Riclitung. 
Es  finden  sich  daher  auch  im  Präparate  Zellen,  welche  zwei  Kerne  neben 
einander  gelagert  zeigen  (Fig.  39,40),  so  dass  man  hieraus  den  Schluss 
ziehen  kann,  dass  nach  erfolgter  Kerntheilung  eine  Längs  Spaltung 
der  Zellen  stattfindet. 


'  Vgl.  Berliner  Eutomolog.  Zeitschrift  1882  p.  285. 


über  die  MitteldarmdrUse  der  Crustaceen.  99 

Schluss. 

Fassen  wir  zum  Schluss  die  Resultate  zusammen ,  welche  wir  über 
den  Bau  und  die  Bedeutung  der  Mitteldarmdrüse  der  Crustaceen  gewon- 
nen haben,  und  vergleichen  wir  dieselben  mit  einander,  so  ergeben  sich 
eine  Reihe  von  Ähnlichkeiten  und  Übereinstimmungen  bei  den  verschie- 
denen Gruppen. 

Bei  allen  Crustaceen  enthält  das  Secret  dieser  Drüse  zunächst  Fett 
in  Gestalt  von  ungefärbten  oder  gefärbten  Tröpfchen ,  welche  entweder 
in  besonderen  Zellen  wie  bei  den  Decapoden,  Gammariden  und  Caprel- 
liden,  oder  in  den  gewöhnlichen  Secretzellen,  wie  bei  den  Isopoden  und 
Phronimiden ,  gebildet  werden.  Mit  alleiniger  Ausnahme  der  Isopoden 
enthalten  diese  Zellen  ferner  überall  kleine  kugelförmige  Gebilde, 
welche  zu  einem  Klümpchen  vereinigt  sind.  Der  Hauptbestandtheil  des 
Secrets  wird  jedoch  von  meist  sehr  feinen  und  gefärbten  Granulis  ge- 
bildet, welche  bei  den  Decapoden,  Gammariden  und  Caprelliden  in  be- 
sonderen Zellen,  den  Fermentzellen,  bei  den  Isopoden  und  Phronimiden 
jedoch  zusammen  mit  dem  Fett  in  einer  Zellenart  entwickelt  werden. 
Auch  der  Bau  der  Zellen  selbst  zeigt  eine  große  Übereinstimmung,  denn 
bei  allen  Crustaceen  tragen  die  Drüsenzellen  einen  Saum,  welcher  aus 
feinen  Härchen  zusammengesetzt  ist  und  einem  Membranstück  auf- 
sitzt, das  wahrscheinlich  überall  mit  Poren  versehen  ist,  wie  sie  sich 
bei  den  Phronimiden  nachweisen  ließen.  Ferner  lässt  das  Zellproto- 
plasma überall  eine  parallelstreifige  Anordnung  erkennen,  welche 
namentlich  bei  den  Isopoden  am  schärfsten  hervortritt. 

In  Betreff  der  Function  dieser  Drüse  ist  gezeigt  worden ,  dass  sie 
bei  den  Decapoden  nicht  neben  der  fermentsecernirenden  noch  eine 
gallebercitende  sein  kann.  Da  nun  die  übrigen  Crustaceen ,  besonders 
die  Gammariden  und  Caprelliden  in  histologischer  Hinsicht  eine  so 
große  Übereinstimmung  mit  den  Decapoden  aufweisen,  so  kann  man 
dieses  Resultat  auch  unbedingt  auf  dieselben  übertragen.  Dieser  Schluss 
wird  noch  durch  die  Thatsachc  unterstützt ,  dass  die  Mitteldarmdrüse 
der  Isopoden  überhaupt  nur  eine  einzige  Epithelzellenart,  die  der 
Fermentzellen,  führt  und  dass  den^Phronimiden  eine  morphologisch  und 
histologisch  besonders  entwickelte  Mitteldarmdrüse ,  eine  Leber ,  völlig 
fehlt.  Es  bleibt  demnach  nur  der  Schluss  gerechtfertigt,  dass  die  Mittel- 
darmdrüse die  Function  einer  Verdauungsdrüse  besitzt ,  welche  in  ihrer 
Wirkung  mit  dem  Pancreas  der  Wirbelthiere  eine  große  Ähnlichkeit 
zeigt. 


7* 


100  J-  Frenzel 


Erklärung  der  Abbildungen. 

Tafel  4. 

Die  Fig.  1    bis  31    stellen  Epithelzellen  der  Mitteldarmdrüse   der 

Decapoden  dar. 

Fig.  1  bis  IS  fetthaltige  Zellen. 

Fig.    1 .     Fetthaltige  Zelle  von  Maja  sqiänado  im  Querschnitt ,  nach  Behandlung 

mit  Sublimat-Alkohol.    F  =  Hohlräume  der  Fettkugeln.    K=  Kern; 

H  =  Klümpchen  kleiner  Kügelchen  im  oberen  Zelltheile. 
Fig.    2.     Eben  solche  Zelle  von  31.  verrucosa  mit  wenigen  Fettkugeln  und  mit  feiner 

Längsstreifung. 
Fig.    3.     Eben  solche  Zelle  von  M.  verrucosa  im  frischen  Zustand.    Fx  =  gefärbter 

Fetttropfen. 
Fig.    4.     Fetthaltige  Zelle  von  Dromia  vulgaris,  frisch,  mit  zahlreichen  kleinen 

ungefärbten  Fettkügclchen. 
Fig.    5.     Eben  solche  Zelle  von  Lysmata  seticaudata  mit  einem  großen  ungefärbten 

Fetttropfen. 
Fig.    6.     Die  gleiche  Zelle  von  Squilla  mantis  mit  zwei  Kugeln  ;  das  Protoplasma 

zeigt  ein  großmaschiges  Netzwerk. 
Fig.    7.     Fetthaltige  Zelle  von  Crangon  vulgaris,  frisch,  F^  —  gefärbter  Fetttropfen, 

H  =  Klümpchen  kleiner  Kügelchen ,  welche  durch  Sublimatbehandlung 

sichtbar  gemacht  sind. 
Fig.    8  und  9.   Eben  solche  Zellen  von  C  mte^jÄraci^Ms.  Die  braunen  Fettkügelchen 

in  besonderer  Umhüllung. 
Fig.  10.     Flächenbild  des  DrUsenepithels.    F  =  fetthaltige  Zellen  ,  /S  =  Ferment- 
zellen. 
Fig.  11.     Flächenbild  der  fetthaltigen  Zellen  nach  Behandlung  mit  Sublimat.   Die 

Fettkugeln  sind  geschrumpft. 
Fig.  12.     Fetthaltige  Zelle  von  3faja  verrucosa.     Der  Klumpen  H  ist  schon  im 

frischen  Zustande  sichtbar. 
Fig.  13 — 15.     Fetthaltige  Zellen  von  Lysmata  seticaudata  nach  Behandlung  mit 

Sublimat.   Fig.  13  und  14  zeigen  eine  radiäre  Streifung. 
Fig.  16.     Fetthaltige  Zelle  eines  Scyllarus  mit  Häufchen  von  grünen  Kügelchen  H. 
Fig.  17.    Eben  solche  Zelle  von  Carciiius  inaenas  mit  großen  goldgelb  gefärbten 

Fettkugeln. 
Fig.  18.     Eben  solche  Zelle  vonCrangou  vulgaris  mit  Längsstreifung  nach  Behand- 
lung des  Zupfpräparates  mit  Sublimat. 
Fig.  19.     Fetttropfen  nach  Einwirkung  von  conc.  Schwefelsäure. 

Die  Fig.  20  bis  28  stellen  Fermentzellen  dar. 

Fig.  20.  Eine  fast  reife  Fermentzelle  von  Maja,  frisch.  B  =  Fermentblase  mit 
Klumpen  von  braunen  Granulis.  T  =  Aggregat  von  Tyrosinkrystall- 
nadeln.    F=  vacuolenartige  Kügelchen  im  oberen  Theil  der  Zelle. 

Fig.  21.  Jüngere  Fermentzelle  von  Palinurus,  frisch;  die  vacuolenartigen  Kügel- 
chen sind  gelb  gefärbt. 


F 

ig- 

26- 

F 

ig- 

29. 

F 

ig- 

30. 

F 

ig- 

•Ol. 

Über  die  Mitteldarmdrüse  der  Crustaceen.  101 

Fig.  22.     Fermentzelle  eines  Scyllarus  mit  grünem  Inhalt. 
Fig.  23.     Dieselbe  Zelle  von  oben  gesehen. 

Fig.  24.     Reife  Fermentzelle  im  Querschnitt,  coiiservirt.   Der  Kern  ist  ganz  abge- 
plattet. 
Fig.  25.    Jüngere  Fermentzelle  im  Querschnitt;  der  Kern  hat  schon  sein  Gerüst 

verloren. 
-28.     Junge,  sich  entwickelnde  Fermentzellen. 

Querschnitt  durch  das  hintere  Ende  eines  Drüsenschlauchs  von  Dromia. 

S  =  Secretzellen,  U  =  Ersatzzellen,  F  =  Fettzellen. 

Junge  isodiametrische  Zellen  vom  äußersten  Ende  des  Drüsenschlauches, 

frisch.   Kern  mit  mehreren  Nucleolis. 

Wie  Fig.  29,  nur  in  größerem  Maßstabe. 

Fig.  32  bis  38  incl.  Epithelzellen  der  Mitteldarmdrüse 
der  Isopoden. 

Fig.  32.  Querschnitt  durch  den  Drüsenschlauch  von  Idotea  tricuspidata ,  halbsche- 
matisch.  a,  h,  c  Zellen  im  conservirten,  d  eine  im  frischen  Zustand. 
a ,  h  und  d  reife  Zellen ,  in  b  nur  zum  Theil  getroffen ,  c  junge  Zelle. 
Sublimatbehandlung. 

Fig.  33.  Querschnitt  durch  den  Drüsenschlauch  von  Oniscus  murari us ,  halbsche- 
matisch.  Bei  a  Zellen  im  frischen  Zustand,  bei  6  nach  Härtung  mit  Pikrin- 
schwefelsäure,  bei  c  nach  Härtung  mit  Osmiumsäure. 

Fig.  34.  Querschnitt  eines  Drüsenschlauches  von  Anilocra  nach  Behandlung  mit 
Pikrinschwefelsäure. 

Fig.  35.     Reife  Epithelzelle  von  Cymothoa  mit  braunen  Granulis  erfüllt,  frisch. 

Fig.  36.  Eben  solche  Zelle  von  Idotea  hectica,  mit  gelbgrünen  Fettkugeln,  Krystal- 
loiden  und  feinen  Granulis,  frisch. 

Fig.  37.     Zellkern  von  Cirolana  hirtipes, 

Fig.  38.  Halbschematischer  Querschnitt  eines  Drüsenschlauches  von  Oniscus  mu- 
rarins.  u  reife  Epithelzelle  mit  goldgelben  Fettkugeln  ;  h  jüngere  halb- 
reife Zelle  mit  eben  solchen  Kugeln  und  farblosen  stark  liehtbrechenden 
Körnchen,   c  Junge  Zelle,  dicht  mit  solchen  Körnchen  erfüllt. 

Die  Fig.  39  bis  47  stellen  Epithelzellen  aus  dem  Mitteldarm  von 

Fhroninia  dar. 

Fig.  39.    Flächenansicht  des  Epithels.  Einige  Kerne  mit  Theilungsfiguren. 

Fig.  40.     Eine  Epithelzelle  mit  2  Kernen. 

Fig.  41.     Frische  Zellen  nach  Behandlung  mit  Sublimat. 

Fig.  42.    Eben  solche  Zellen  mit  blasigem  Inhalt. 

Fig.  43.  Freie  Epithelzelle,  frisch.  Die  Härchen  des  Saumes  sind  am  oberen  Ende 
aus  einander  gespreizt. 

Fig.  44.  Epithelzelle  nach  Behandlung  mit  Pikrinschwefelsäure.  Die  Deckel- 
membran zeigt  feine  Poren. 

Fig.  45.    Flächenansicht  des  Epithels  im  frischen  Zustande. 

Fig.  46.     Zellkerne  mit  Kerngerüst. 

Fig.  47.     Seitliche  Ansicht  des  Epithels  eines  lebenden  Embryo  von  Phronima. 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers. 

Von 
Anton  Dohrn. 


Mit  Tafel  5—11. 


IV.    Die  Entwicklung  und  Diiferenzirung  der  Kiemenbogen 

der  Selachier. 

Einleitung. 

Es  ist  nicht  zufällig  gewesen ,  dass  die  Reihe  der  Untersiichuiigen, 
deren  Veröffentlichung  ich  unter  dem  obigen  Titel  begonnen  habe, 
mit  der  Erörterung  derjenigen  Probleme  anhub,  welche  den  Mund 
und  die  Hypophysis  betreffen.  Die  Frage  nach  der  Natur  des  Mun- 
des ist  der  Angelpunkt,  um  den  sich  das  ganze  morphogenetische 
Problem  des  Wirbelthierkörpers  dreht ,  und  die  Erkenntnis  ,  dass  der- 
selbe aus  früheren  Kiemenspalten  hervorgegangen  sei,  der  Eckstein, 
auf  dem  ein  völlig  neues  Gebäude  der  Vertebraten- Morphologie  sich 
aufrichten  muss  und  sich  aufrichten  lässt.  Wer  sich  einbildet,  es 
handle  sich  nur  darum ,  durch  jenen  Nachweis  von  der  Kiemenspalten- 
Natur  des  Mundes  die  Homologie  von  Rückenmark  und  Bauchmark 
festzustellen ,  oder  gar  nur  die  an  sich  sehr  wenig  sagende  Ansicht 
Geoffroy's  des  Älteren  zu  erhärten,  »die  Insecten  seien  auf  dem  Rücken 
laufende  Wirbelthiere«  —  woraus  dann  sich  folgern  lässt ,  die  Wirbel- 
thiere  seien  auf  dem  Rücken  laufende  Insecten ,  —  der  verkennt  völlig 
die  Tragweite  der  Phylogenie,  deren  Inhalt  wahrlich  nicht  mit  der  noch 
so  detaillirten  graphischen  Aufzeichnung  einiger  Stammbäume  erschöpft 
ist,  die  vielmehr  die  genaue,  ich  möchte  fast  sagen  actenmäßige, 
Darlegung  des  ganzen  Entwicklungsganges  sämmtlicher  heute  lebender 
Thiere,  vor  Allem  aber  der  Wirbelthiere,  als  des  höchsten  und  aus  nahe- 
liegenden Gründen  interessantesten  und  wichtigsten  Organismenstam- 
mes zu  geben  verpflichtet  und  fähig  ist.    Aber  der  Organismus  heißt 


Studien  zur  Urgeschichte  des  WirbelthierkSrpers.  IV.  103 

Organismus,  weil  er  aus  Organen  besteht;  seine  Geschichte  schreiben, 
heißt  also  die  Geschichte  seiner  sämmtlichen  Organe  schreiben. 
Sich  vorstellen ,  man  habe  nur  irgend  ein  der  Chorda  ähnliches  oder 
gleichgelagertes  Derivat  des  Entoderms  zu  suchen,  um  daraufgestützt 
von  Vorfahren  der  Wirbelthiere  zu  reden ,  oder  aber  Segmentaltrichter 
so  oder  so  zu  deuten,  um  Verwandtschaften  bewiesen  oder  abgewiesen 
zu  haben ,  heißt  mit  den  phylogenetischen  Problemen  Hasard  spielen  ; 
nur  diejenige  Hypothese ,  welche  Chorda ,  Segmentalorgane ,  Kiemen, 
Auge,  Ohr,  Nase,  Mund,  After,  Flossen  etc.,  kurz  den  ganzen  Körper 
bis  in  seine  feinsten  Ausgestaltungen  mit  gleicher  Sorgfalt  behandelt  und 
auf  einfachere  Grundlagen  reducirt,  —  nur  eine  solche  überaus  umfang- 
reiche Arbeit  kann  als  dem  gewaltigen  Problem  adäquat  betrachtet 
werden  ;  und  zu  einer  solchen  Behandlung  desselben  schicken  sich  die 
vorliegenden  »Studien«  an. 

Das  Vorausstellen  des  Mundes  beruht  auf  der  Absicht ,  den  Punkt 
hervorzuheben,  auf  dessen  Entscheidung  Alles  ankommt.  Die  Entschei- 
dung selbst  aber  ist  nicht  allein  aus  der  Untersuchung  des  Mundes  ab- 
zuleiten, wie  denn  auch  die  früheren  Capitel  bei  Weitem  nicht,  ja  nicht 
einmal  annähernd,  erschöpfen,  was  zu  sagen  ist^:  vielmehr  müssen  von 
allen  Seiten  Hilfstruppen  herbeigeführt  werden,  welche  die  an  sich  nicht 
unzweifelhaften ,  aus  der  Bildung  des  Mundes  selbst  genommenen  Ar- 
gumente bekräftigen  und  das  Zurückkommen  auf  dieselben,  ihre 
Ausdehnung  auf  weitere  Gebiete  erforderlich  machen.  Solche  Hilfs- 
argumente bietet  der  Wirbelthierkörper  aber  fast  in  jedem  Organe  :  die 
Auswahl  und  die  Reihenfolge  der  Einführung  derselben  richtet  sich  aber 
nicht  nach  der  sog.  Dignität  der  Organe ,  sondern  nach  ihrer  Beweis- 
kraft für  die  Lösung  des  Grundproblems. 

Es  sind  nun  ,  seitdem  ich  im  »Ursprung  der  Wirbelthiere«  die  aus- 
schlaggebende Bedeutung  der  Frage  nach  der  Natur  des  Mundes  hervor- 
hob, von  zwei  Seiten  Versuche  gemacht  worden ,  diese  Frage  anders  zu 
beantworten  als  ich.  Der  eine  Versuch  ging  von  Prof.  Semper  aus:  die 
Meinung  dieses  Forschers  ist  iudess  mehr  auf  Diagramme  fundirt ,  als 
auf  Betrachtung  wirklich  phylogenetischer  Processe.  Ich  lasse  sie  daher 
vor  der  Hand  auf  sich  beruhen. 


1  In  der  III.  Studie  (Hypophysis  v.  Petromyzon)  habe  ich  schon  erwähnt,  dass 
ich  von  Neuem  die  Entstehung  des  Mundes  und  der  Hypophysis  derTeleostierauf  die 
Betheiligung  von  Ectoderm  und  Eutoderm  untersucht  habe .  Ich  bin  dabei  eben  so 
wie  Prof.  Hoffmann  (Zur  Ontogenie  der  Knochenfische,  Arch.  f.  mikr.  Anatomie  23 
p.  HO)  zur  Erkenntnis  gekommen  ,  dass  in  der  That  Ectoderm  die  Mundbucht  und 
die  Hypophysis  bildet.    Austiüirlicher  werde  ich  später  darüber  sprechen. 


104  Antou  Dohrn 

Der  zweite  Forseher  ist  mein  verstorbener  Freund  Balfour  ,  wel- 
cher meinen  Auffassungen  über  die  Mundfrage  sich  nicht  anzuschließen 
vermochte,  und  eine  andere  Hypothese  aufstellte,  der  zufolge  der  gegen- 
wärtige Mund  der  Wirbelthiere  auch  zugleich  derUrmundsei,  welcher 
bei  den  Vorfahren  der  jetzigen  Vertebraten  als  Saugmund  fungirt 
habe.  Diese  Hypothese  stützt  Balfour  auf  die  Natur  des  Cyclostomen- 
Mauls ,  auf  das  Vorkommen  von  Saugnäpfen  bei  Amphibienlarven ,  bei 
Lepidoafens  und  bei  den  Ascidien.  Man  mag  darüber  nachlesen,  was 
er  in  der  Comp.  Embryology  H,  p.  263  sagt. 

Dieser  Auffassung  den  Boden  zu  entziehen  und  dadurch  die  meinige 
erneut  zu  stützen,  ward  für  mich  die  nächste  Aufgabe.  Das  Haupt- 
argument Balfour's  liegt  in  seiner  Auffassung  des  knorpligen  Kiemen- 
skelettes der  Petromyzonten,  aus  dessen  Beschaffenheit  sowohl  er,  wie 
viele,  ja  wohl  alle  seiner  Vorgänger,  den  Beweis  schöpfen  zu  können 
meinten,  die  Petromyzonten  hätten  nie  Kiefer  besessen.  Die  Beweis- 
führung stützt  sich  auf  die  Meinung ,  Kiefer  seien  umgewandelte  »in 
nere«  Kiemenbogen  ;  die  Petromyzonten  besäßen  keine  inneren  Kiemen- 
bogen,  sondern  nur  ein  »äußeres«  Kiemenskelett,  von  dem  die  letzten 
Spuren  bei  den  übrigen  Wirbelthieren  in  den  sog.  »äußerem  Kiemen- 
bogen der  Selachier  noch  vorhanden  seien.  Ohne  Kiefer  sei  aber  ein 
beißendes  Maul  nicht  zu  denken  ;  da  also  zur  Zeit  der  bereits  bestehen- 
den Function  des  Saugmauls  keine  inneren  Kiemenbogen  vorhanden 
seien,  könne  eben  auch  gar  nicht  von  einer  Umwandlung  derselben  aus 
Kiemenspalten  geredet  werden. 

Es  entstand  also  für  mich  die  Aufgabe ,  nachzuweisen ,  dass  die 
Petromyzonten  von  Hause  aus  kein  Saugmaul  gehabt,  dass  sie  viel- 
mehr Kiefer  besessen,  die  aber  jetzt  verloren  sind;  um  diesen  Nachweis 
zu  liefern,  musste  ich  vor  allen  Dingen  den  Satz  von  der  Homologie  der 
sog.  äußeren  Kiemenbogen  der  Selachier  mit  dem  Knorpelskelett  der 
Petromyzonten  auf  seine  Tragkraft  prüfen,  event.  die  darauf  gegründe- 
ten, sehr  weit  greifenden  Folgerungen  zurückweisen. 

Dieser  Nachweis  lässt  sich  nun  freilich  nicht  ausschließlich  auf  dem 
gewöhnlichen  Wege  der  »vergleichenden  Untersuchung«  fertiger  Structu- 
ren  bewirken,  sie  erfordert  vielmehr  die  ausgiebigste  Berücksichtigung  der 
Embryologie.  Wollteich  mich  darauf  beschränken,  dieHomologisirungder 
sog.  äußeren  Kiemenbogen  der  Selachier  mit  dem  gesammten  Kiemen- 
skelett der  Petromyzonten  als  unrichtig  nachzuweisen,  so  hätte  ich  nichts 
weiter  zu  thun ,  als  die  Entstehung  jener  beiden  Knorpel  im  Haifisch- 
Embryo  darzustellen  und  damit  die  toto  coelo  verschiedene  Entstehung 
des  Knorpelskeletts   der  Petromyzonkiemen   zu   vergleichen:    danach 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  IV.  105 

würde  Jeder  sofort  die  Unrichtigkeit  dieses  Vergleichs  einsehen  ;  ich  hätte 
meine  These  bewiesen  und  könnte  die  Folgerungen  daraus  ziehen. 

Aber  einmal  im  Begriff,  die  Structur  und  Bildungsweise  des  Kie- 
raenskeletts  zweier  so  wichtiger  Gruppen,  wie  Selachier  und  Petro- 
myzonten ,  in  einigen  Details  zu  verfolgen,  halte  ich  es  dem  Gesammt- 
zweck ,  den  ich  mit  diesen  »Studien«  verfolge ,  förderlicher ,  wenn  ich 
mich  gleich  daran  gebe ,  Bau  und  Entstehung  der  Wirbelthierkiemen 
in  verschiedenen  Richtungen  zu  verfolgen,  — überzeugt,  dass  eine  solche 
Untersuchung  sehr  viel  dazu  beitragen  wird ,  unrichtige  Vorstellungen 
zu  bannen ,  und  einer  einheitlichen  Betrachtung  dieser  und  anderer 
Structuren  den  Weg  zu  ebnen.  Ich  werde  dabei  mit  der  genauen  Dar- 
stellung der  Entwicklungsweise  der  Selachierkiemen  beginnen.  Ich 
wähle  zu  dieser  Darstellung  die  Bogen ,  welche  zwischen  der  zweiten 
und  vierten  echten  Kiemenspalte  liegen  ;  dazu  bestimmt  mich  die  Rück- 
sicht auf  die  Complicationen ,  welche  sowohl  die  vorderen  als  die  hin- 
teren Kiemeni)ogen,  die  ersteren  durch  den  Zungenbein-Kieferapparat, 
die  letzteren  durch  die  Brustflossen  erlitten  haben ,  oder  erlitten  haben 
könnten.  Einer  der  mittleren  Kiemenbogen  ist  wegen  der  Abwesenheit 
solcher  Complicationen  das  günstigere,  typischere  Object. 

Ich  beginne  mit  der  Beschreibung  eines  Stadiums,  in  welchem 
bereits  die  zu  dem  betreffenden  Bogen  gehörige  Abtheilung  der  Kopf- 
höhlen den  größten  Theil  ihres  Lumens  verloren  hat  und  sich  an- 
schickt, aus  ihren  Wandungen  die  Musculatur  des  Kiemenbogens  zu 
bilden.  In  allzugroßc  Einzelheiten  werde  ich  mich  um  so  weniger  ein- 
lassen ,  als  schon  die  größeren  Züge  dieser  Ausbildung  des  Neuen  und 
Überraschenden  genug  bieten,  und  hier  nur  diejenigen  Facta  dargestellt 
werden  sollen,  welche  directen  Bezug  auf  die  morphologischen  Probleme 
haben,  deren  Erledigung  uns  interessirt.  Der  Reichthum  der  Details  ist 
so  groß,  dass  ich  sonst  fürchten  müsste,  vom  Hundertsten  ins  Tausendste 
zu  gerathen,  und  darüber  die  Hauptaufgabe  zu  versäumen.  Zudem  wird 
sich  ohnedies  bald  die  Gelegenheit  bieten,  einige  dieser  Details,  beson- 
ders auch  die  Entstehungsweise  der  Kopf  höhlen  selbst  zu  schildern,  um 
dadurch  Anhaltspunkte  zur  Beurtheilung  anderweiter  Probleme  der  be- 
trächtlichsten Natur  zu  erhalten. 


1.    Die  Entstehungiund  DiflFerenzirung  der  Kiemenbogengefäfse. 

Der  Horizontalschnitt  des  Kiemenbogens  (Taf.  5  Fig.  J  und  2) 
bildet  zu  dieser  Zeit  ein  Oval ,  dessen  Längsdurchmesser  schräg  gegen 
den  Querschnitt  des  Körpers  gerichtet  ist.    Umgeben  ist  er  durch  eine 


106  Anton  Dolirn 

dichte  Schicht  von  hohen  Epithelzellen ,  deren  nach  außen  gerichtete 
schmälste  Zone  aus  Ectoderm-,  die  ganze  übrige  Partie  aus  Entoderm- 
zellen  gebildet  ist.  Einen  Unterschied  dieser  beiden  Zellarten  vermag 
man  nicht  vv^ahrzunehmen.  An  der  nach  außen  und  hinten  gerichteten 
Stelle  beginnt  eine  kleine  Ausstülpung  sich  geltend  zu  machen,  die  wie 
eine  Blase  erscheint  (Fig.  2  KA) .  Es  ist  die  erste  Andeutung  eines 
Kiemenblattes.  Am  Grunde  dieser  Ausstülpung  findet  sich  das  primitive 
Blutgefäß  des  Kiemenbogens  (Fig.  1  und  2  A] ,  welches  als  einfacher, 
aber  bereits  von  einer  deutlichen  Schicht  Mesodermzellen  umgebener, 
innerlich  glatt  umrandeter  Hohlraum  erscheint;  ziemlich  erfüllt  von 
Blutkörpern,  deren  Zahl  aber  freilich  sehr  variiren  kann.  Die  Mitte  des 
Kiemenbogens  wird  eingenommen  von  den  Wandungen  der  Kopfhöhle 
(Fig.  1  und  2  Mu).  Dieselbe  hat  ihr  Lumen  verloren,  bildet  also  zu- 
nächst nur  eine  Doppelreihe  von  Zellen ,  die  aber  nach  der  Darmseite 
zu  etwas  zahlreicher,  ja  wohl  mehrreihig  sind,  zumal  auch  der  Schnitt 
nicht  gerade  auf  die  Querebene  der  Kopfhöhle  gerathen  ist.  An  der 
entgegengesetzten  Seite  bleibt  noch  das  Lumen  schwach  erkennbar  be- 
stehen ,  die  es  umgebenden  Zellen  erhalten  sich  auch  noch  am  längsten 
in  ihrer  ursprünglichen  Gestalt.  Die  Gestalt  der  Kopf  höhlen  wandung 
ist  auf  der  hinteren  Seite  etwas  concav  zufolge  des  Druckes ,  den  der 
Gefäßbogen  ausübt.  Auf  der  vorderen  Seite  dagegen ,  welche  ziemlich 
gerade  verläuft,  liegen  nahe  der  Mitte  einige  mattgefärbte  Zellen,  die 
einer  Art  zu  sein  scheinen:  es  sind  Nervenzellen,  die  den  Vagusast 
des  Bogens  bilden  (Fig.  2  N) .  Der  Rest  des  Innenraums  des  ganzen 
Kiemenbogens  wird  aus  Mesodermzellen  gebildet,  welche  lose  an  einan- 
der liegen,  nur  zwischen  Blutgefäß  und  Ausstülpung  des  Kiemenblattes 
etwas  dichter  gefügt  sind. 

Dies  die  Ingredienzien,  aus  denen  der  Kiemenbogen  sich  in  diesem 
Stadium  zusammensetzt,  deren  Aus-  und  Umbildung  nun  weiter  verfolgt 
werden  soll. 

Zunächst  aber  wird  es  gut  sein ,  darzustellen  ,  wie  der  hier  abge- 
bildete Schnitt  in  seinen  nach  oben  und  nach  unten  belegenen  Fort- 
setzungen sich  darstellt.  Nach  oben  läuft  die  Kopfhöhlenwandung 
blind  aus  ;  das  Blutgefäß  biegt  nach  oben  und  hinten  um  und  wird  ein 
Aortenbogen,  der  sich  zunächst  in  die  zugehörige  Aorta  derselben  Seite 
ergießt  ;  der  Nerv  mündet  in  sein  großes  Ganglion ,  welches  über  der 
oberen  Commissur  der  zweiten  Kiemenspalte  liegt.  Es  ist  aber  be- 
merkenswerth ,  dass  er,  je  weiter  nach  dem  Rücken  resp.  nach  dem 
Ganglion  zu,  sich  um  so  mehr  nach  außen,  d.  h.  dicht  an  das  äußere 
Epithel  des  Bogens  begiebt ,  und  sich  demgemäß  von  den  Urmuskel- 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  IV.  107 

Zellen  der  Kopfhöhlenwandung  entfernt.  Nach  unten  erweitert  sich 
die  Kopfhöhlenwandung  wieder  zu  einer  wirklichen  Höhlung,  deren 
Wandungen  schließlich  in  die  Pericardialhäute  sich  fortsetzen,  wie  es  schon 
durch  Van  WijHE  (Über  dieMesodermsegmente  und  die  Entw.  der  Nerven 
d.  Selachier-Kopfes.  Verh.  kgl.  Akad.  v.Wetensch.  Amsterdam  1882. 
p.  10]  mit  Recht  gegenüber  Balfour's  Angaben  behauptet  wird;  das  Gefäß 
biegt  nach  innen  und  unten  um  und  bildet  einen  der  Hauptäste  der  Kie- 
menarterie; der  Nerv  bleibt  innig  an  der  Vorderwand  der  Kopf  höhle  ange- 
schlossen und  endet  in  den  Zellen  derselben  in  der  Nähe  desPericardiums. 
Es  sei  noch  gestattet,  die  Bemerkung  zu  machen,  dassin  noch  frühe- 
rem Stadium  der  Gefäßbogen  näher  der  visceralen  Seite  des  gesammten 
Kiemenbogens  befindlich  ist,  und  erst  allmählich  weiter  nach  außen  rückt. 

Diese  Bewegung  behält  er  auch  bei,  wenn  die  weitere  Entwicklung 
Platz  greift,  welche  dazu  führt,  Nebenströme  für  das  Blut  zu  bilden. 
Diese  Nebenströme  sind  eine  Cousequenz  der  Kiemenblattbildung. 
So  wie  diese  sich  ausstülpen  —  es  geschieht  zuerst  an  dem  hinteren 
und  von  der  Mitte  zu  nach  unten  gelegenen  Bande  —  bilden  sich 
gleichzeitig  Hohlräume  in  ihnen,  welche  mit  dem  Hauptgefäßstamm 
communiciren.  Das  zurückkehrende  Blut  sucht  sich  allmählich  eigne 
Canale  nach  hinten  von  dem  Gefäßstamm  ;  diese  kleinen  Gefäßschleifen 
münden  in  einen  allmählich  sich  bildenden  gemeinsamen  feinen  Gefäß- 
stamm aus,  welcher  sich  weiter  zum  Rücken  hinauf  wieder  in  den 
Hauptstamm  ergießt.  Es  ist  dieser  kleine  Nebenstrom  der  Anfang 
der  Kiemenvenen  (Taf.  5  Fig.  3  und  4  H.V.). 

Etwas  später  stülpen  sich  auch  an  der  Vorderseite  des  Kienien- 
bogeus ,  in  der  unmittelbaren  Nähe  des  Nervenstammes ,  Kiemenblätter 
aus  ;  gleichzeitig  damit  bilden  sich  auch  hier  kleine  Gefäßschleifen  und 
ein  kleiner  Nebenfluss  für  den  aufsteigenden  Blutstrom ,  dessen  Haupt- 
bewegung freilich  immer  noch  in  dem  Hauptgefäß  vor  sich  geht. 
Zwischen  den  beiden  kleinen  Venenstämmchen  existiren  zwei  Quer- 
brücken (Taf.  5  Fig.  4,  5,  10,  11  Comm.),  von  denen  eine  allmählich 
ganz  besonders  groß  wird  :  wir  werden  sie  später  wieder  antreffen  und 
mittels  ihrer  Existenz  eine  sehr  wichtige  topographische  Bestimmung 
vornehmen ,  und  daran  anknüpfend  eine  Correctur  bisheriger  Auffas- 
sungen vornehmen  können,  deren  Tragweite  sehr  bedeutend  ist. 

Beide  Venenstämmchen  münden  also  anfänglich  in  den  Hauptgefäß- 
stamm wieder  ein. 

Es  ist  hier  der  Ort,  gleich  auf  einen  wichtigen  Punkt  hinzuweisen, 
der  später  gleichfalls  wieder  zur  Sprache  kommen  wird. 


108  Anton  Dohrn 

Bei  dem  ausgewachsenen  Haifisch  findet  sich  ein  ganz  anderer 
Gefäßverlauf  in  den  Kiemenbogen,  als  in  den  hier  beschriebenen 
Anfangsstadien  des  Embryo.  Das  Blut  tritt  durch  die  Kiemeuarterie  in 
den  Kiemenbogen  ein,  getrieben  vom  Herzstoß.  Durch  die  Zweige, 
welche  von  der  Arterie  in  die  Kiemenblättchen  gehen  ,  tritt  es  in  diese 
ein,  und  läuft  zurück  in  die  Venen.  Der  Querschnitt  der  Arterie  ver- 
mindert sich,  je  weiter  hinauf  sie  gegen  den  Rücken  geht,  der  Quer- 
schnitt der  beiderseitigen  Kiemenvenen  vergrößert  sich  in  derselben 
Weise ,  nur  mit  dem  Unterschiede ,  dass  vor  der  Hälfte  ihres  Verlaufs, 
etwas  unter  dem  mittleren  Gelenk  der  Mittelstücke  des  Kiemenbogens 
die  vordere  Kiemenvene  durch  die  Queranastomose  einen  großen  Theil 
des  Blutes  der  hinteren  empfangt  und  zufolge  davon  einen  sehr  viel  be- 
deutenderen Querschnitt  annimmt,  als  sie  bis  dahin  hatte,  während  um- 
gekehrt die  hintere  stark  abnimmt. 

Wenn  ich  als  vordere  Kiemenvene  diejenige  beschreibe,  welche 
in  jedem  Visceralbogen  näher  dem  Auge  ,  als  hintere  diejenige  be- 
zeichne, welche  näher  der  Brustflosse  liegt,  so  weiche  ich  darin  von  der 
herkömmlichen  Terminologie  ab;  nicht  ohne  triftigen  Grund. 

Es  hängt  nämlich  viel  davon  ab,  ob  man  die  Kiemenblättchenreihen 
der  Selachier  und  auch  die  der  übrigen  Fische  als  zu  einem  Bogen,  oder 
zu  einer  Spalte  resp.  Kiemen  sack  gehörig  betrachten  soll.  Das  könnte 
an  sich  irrelevant  erscheinen  ,  ist  es  aber  durchaus  nicht  im  phylogene- 
tischen Sinne.  Bekanntlich  existiren  bei  den  Myxinoiden  scharf  be- 
stimmte Kiemensäcke  mit  inneren  und  äußeren  Kiemengängeu  ;  bei  den 
Teleostiern  dagegen  als  entgegengesetztem  Pole  giebt  es  keine  Säcke, 
vielmehr  Kiemenbogen  mit  doppelter  Reihe  von  Kiemenblättchen.  Wel- 
cher dieser  beiden  Bildungen  kommt  die  Priorität  zu  ? 

Der  bisherige  Standpunkt  neigte  sich  zu  Gunsten  der  Kiemensäcke, 
—  in  dem  »Ursprung  der  Wirbelthiere«  p.  45  habe  ich  den  andern  einge- 
nommen. Dass  ich  Recht  habe,  werde  ich  im  Laufe  dieser  Aufsätze  aut 
das  Eingehendste  erweisen  :  anticipirend  andre  ich  aber  demzufolge 
die  Terminologie  und  nenne  die  Venenstämme  vordere  resp.  hintere,  je 
nachdem  sie  sich  zu  dem  Kiemen  bogen,  nicht  zu  dem  Kiemen  sack 
gelagert  finden. 

Die  Embryologie  der  Selachier  kommt  nun  meinen  Anschauungen  in 
so  fern  zu  Hilfe,  als  die  ursprüngliche  Aortenwurzel  identisch 
ist  mit  der  ursprünglichen  Kiemen  art  e  rie,  deren  dorsales 
Stück  eben  Aortenwurzel  heißt.  Im  weiteren  Verlauf  der  Entwicklung,  den 
ich  oben  darstellte,  bilden  sich  Nebenströme  als  Kiemen  ve  nen  aus,  wel- 
che freilich  anfänglich  in  die  dorsale  Partie  der  Arterie  einmünden  :  die 


Studien  zur  Urgeschichte  des  WirbelthierkÖrpers.  IV.  1 09 

vordere  dieser  Kiemen  veneu  vergrößert  sich  aber  in  ihrem  dorsalen  Stück 
beträchtlich ,  da  sie  durch  die  Quercommissur  auch  den  Haupttheil  des  Blu- 
tes der  hinteren  Vene  empfängt.  So  giebt  es  ein  Stadium,  wo  die  vordere 
Vene  eben  so  groß  ist,  wie  die  Arterie  und  wo  beide  gemeinsam  in  den 
Aortenbogen  sich  ergießen ,  der  aber  eben  nur  das  dorsale  Stück  der 
Arterie  ist.  Aber  auch  dabei  ^bleibt  es  nicht  stehen.  Vielmehr  wächst 
die  Vene  auf  Kosten  der  Arterie ,  welche  zusammen  mit  der  hinteren 
Vene  sich  als  kleine  Gefäße  in  den  nun  dominirend  gewordenen  vorde- 
ren Venenstamm  ergießen.  Hierauf  verliert  die  Arterie  vollkommen  den 
Zusammenhang  mit  der  vorderen  Vene,  die  nun  allein  den  Aortenbogen 
darstellt  ;  und  da  das  Blut  aus  der  Arterie  nicht  weiter  kann,  so  verliert 
sie  auch  allmählich  den  Zustrom  aus  der  bedeutend  kleineren  hinteren 
Vene;  diese  wird  selbständig  und  findet  eine  Verbindung  mit  dem  vor- 
beilaufendeu  Aortenbogen  des  nächst  folgenden  Kiemenbogens,  so  dass 
schließlich  jeder  Aortenbogen  sein  Blut  aus  zwei  sehr  ungleich  großen 
Venen  zweier  verschiedener  Kiemenbogen  erhält. 

Diese  Verhältnisse  haben,  wie  gesagt,  beträchtliche  phylogenetische 
Bedeutung,  desshalb  stelle  ich  sie  hier  cursorisch  dar,  lasse  aber  im 
Übrigen  die  Entwicklung  der  weiteren  Blutgefäße  der  Kiemenbogen, 
speciell  auch  die  des  nutritiven  Systems,  auf  sich  beruhen.  Später  frei- 
lich wird  auch  das  erörtert  werden^ 

2.     Dififerenzirung  der  Kiemenbogenmuskulatur. 

Die  Veränderungen,  welche  der  Muskelschlauch  (Kopf  höhle)  des  auf 
Fig.  1  u.  2  im  Querschnitt  dargestellten  Kiemenbogens  erleidet,  sind 
im  Wesentlichen  die  folgenden. 

Der  Schlauch,  dessen  Durchmesser  anfänglich  nahezu  überall  gleich 
war,  auf  dem  dargestellten  Schnitt  aber  schon  beträchtlich  ungleich 
geworden  ist,  indem  die  Spitze  und  die  Basis  sich  stark  von  einander 
entfernen,  wodurch  die  Mitte  gedehnt  und  ausgezogen  wird,  setzt  diese 
Bewegung  fort.  Die  Elemente,  welche  die  Mitte  zusammensetzen,  werden 
aus  hohen,  mit  ihrem  Längsdurchmesser  dem  verstrichenen  Lumen  zu- 
gekehrten Zellen  zu  cubischen,  dann  zu  runden  und  schließlich  zu  läng- 
lichen Zellen ,  deren  Querdurchmesser  beträchtlich  den  Höhendurch- 
messer übertrifft.  Zugleich  rücken  die  Zellen  beider  Wände,  die  sich 
bisher  einander  gegenüber  standen,  durch  einander,  so  dass  es  scheint, 
als  befände  sich  hier  nur  eine  Reihe  Zellen;  diese  Verdünnung  der 
Mitte  geht  gleichzeitig  mit  der  Vergrößerung  des  Arterienstammes  und 
der  Entwicklung  der  Venenstämme  vor  sich  ;  die  verdünnte  Mitte  des 


110  Anton  Dohrn 

Muskelschlauches  trennt  dabei  die  Arterie  von  dem  vorderen  Venen- 
stamm (Taf.  5  Fig.  3,  4,  6,  7,  8);  dabei  erfährt  der  Muskelschlauch 
auch  eine  Krümmung.  Ja,  sobald  sich  die  Commissuren  der  Venen- 
stämme bilden,  wird  auch  an  diesen  Stellen  die  Continuität  des  Muskel- 
schlauches unterbrochen.  Au  der  dünnsten  Stelle  verläuft  ferner  der 
Vag-usast.  Die  Spitze,  d.  h.  also  das  distale  Ende  des  Schlauches  behält 
seine  rundliche  Form  bei,  die  Zellen  bleiben  in  ihrer  ursprünglichen 
Gestalt,  d.  h.  sie  convergiren  gegen  den  Mittelpunkt  und  sind  beträcht- 
lich höher  als  lang  und  breit  :  auch  bleibt  ein  schmaler  Hohlraum  be- 
stehen, —  der  Rest  der  ursprünglichen  Kopf  höhle.  Die  Basis  dagegen 
scheint  die  stärkste  Zunahme  der  Zellen  zu  erfahren  :  die  Zellen  bleiben 
dabei  hoch,  und  dicht  an  einander  gelagert,  und  statt  wie  die  Mitte  die 
Reihen  durch  einander  zu  schieben,  vergrößert  sich  vielmehr  ihre  Zahl, 
so  dass  bald  3 — 5  Reihen  über  einander  erscheinen.  Diese  Vermehrung 
der  Zellen  am  proximalen  Ende  des  Schlauches  scheint  bedingt  zu  sein 
durch  die  Lagerung  am  concaven  Theil  des  Kiemenbogeus  :  bei  gleich 
starkem  Wachsthum  muss  es  hier  zu  einer  Anhäufung  kommen  ;  auch  zeigt 
sich  nichts  derart  weder  am  obersten,  dorsalen  Ende  des  Muskelschlau- 
ches, noch  am  ventralen,  wo  er  in  die  Pericardialwanduug  übergeht.  Wir 
werden  bald  erkennen,  dass  diese  Betrachtung  nicht  nutzlos  ist. 

Durch  Blutgefäße ,  Nerv ,  und  durch  die  eigene  Verdünnung 
geschieden,  zerfällt  der  Muskelschlauch  also  mehr  und  mehr  in  einen 
äußeren  und  einen  inneren  Theil. 

Während  dies  geschieht,  geht  auch  eine  Veränderung  in  den,  alle 
diese  Theile  umgebenden  Mesodermzellen  vor  sich. 

Ich  erwähnte  schon,  dass  die  Räume  der  Hauptblutströme  von 
scharfen  Räudern  umgeben  werden  ;  noch  sind  das  freilich  keine  Gefäß- 
wände, aber  es  ist  die  Vorbereitung  zu  ihrer  Herstellung.  Die  Zellen 
des  Mesoderms,  welche  diese  Räume  zunächst  umgeben,  verbinden  sich 
allmählich  zu  festen  Wandungen  und  schließen  dadurch  die  Blutströme 
zu  wirklichen  Gefäßen  ein. 

Gleichzeitig  tritt  aber  am  proximalen  Ende  des  Kiemenbogeus, 
gleich  hinter  der  Mitte,  eine  Verdichtung  der  Mesodermzellen  ein. 
Während  sie  auf  der  distalen  Hälfte  sich  lockern,  und  jede  einzelne 
Zelle  durch  Ausläufer  mit  ihren  Nachbarn  in  Verbindung  tritt,  pressen 
sich  die  am  proximalen,  dem  Darm  zugewandten  Ende  des  Bogens  be- 
findlichen dichter  und  dichter  an  einander  ;  von  Ausläufern  sieht  man 
nichts,  vielmehr  runden  sich  alle  Zellen,  dann  platten  sie  sich  gegen- 
seitig ab,  und  schließlich  entsteht  zur  Zeit,  wo  die  mehr  ventral  ge- 
legene der  beiden  Quercommissuren  der  Venen  sich  kräftig  zu  entwickeln 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  IV.  1 1 1 

anfängt,  dicht  dahinter,  in  dem  Winkel  zwischen  dem  proximalen  Theil 
des  Muskelschlauches,  der  Quercommissur  und  der  hinteren  Vene  eine 
Anhäufung"  von  Zellen,  welche  eine  unregelmäßig  concentrische  Lage- 
rung aufweist:  der  erste  Anfang  des  knorpligen  Kiemen- 
bogens  (Taf.  5  Fig.  4,  5  J.K.). 

Derselbe  liegt  also  im  Anbeginn  hinter  d.  h.  analwärts  von  dem 
proximalen  Theil  des  Muskelschlauches.  Die  Bildung  desselben  schreitet 
von  der  Mitte  nach  beiden  Enden,  d.  h.  gegen  den  Rücken  wie  gegen 
den  Bauch  zu,  fort.  In  dem  Abschnitt  aber,  welcher  zwischen  der  oberen 
und  der  unteren  venösen  Gefäßcommissur  liegt,  wo  also  bereits  der  Zu- 
sammenhang zwischen  proximaler  und  distaler  Portion  des  Muskel- 
schlauches gelockert,  ja  nahezu  ganz  gewichen  ist,  erfolgt  die  V er- 
dicht ung  des  Mesoder  mg  ewebes  auch  auf  der  an  dem  Sei  te, 
nebende  r  vor  de  renVene,  so  dass  die  wenigen  Zellen  des  Muskel- 
schlauches, welche  zwischen  beiden  coucentrisch  gelagerten  Mesoderm- 
zcUmassen  befindlich  sind,  fast  ganz  verschwinden  (Taf.  5  Fig.  8  u.  9). 

Nach  oben  wie  nach  unten  setzt  sich  nun  die  Knorpelbildung  fort, 
aber  stärker  gekrümmt,  als  der  Muskelschlauch,  so  dass  des  letzteren 
})roximale  Portion  außerhalb  des  Knorpels  bleibt,  letzterer  also  auch 
nicht  in  eine  vordere  und  hintere  Partie  zerfällt. 

Es  tritt  nun  eine  Erscheinung  auf,  welche  die  Entwicklung  der 
Visceralbogen  und  aller  ihrer  Componenten  sehr  complici rt,  zu  deren 
richtiger  Darstellung  ich  etvi'as  weiter  ausholen  muss. 

Von  vorn  herein  ist  der  Embryo  der  öelachier  nicht  auf  einer  ge- 
raden Längsachse  gebildet,  vielmehr  ist  dieselbe  je  weiter  gegen  das 
Vorderende  zu,  um  so  mehr  gekrümmt.  Die  Krümmung  ist  am  stärksten 
im  Kopfe.  Dadurch  aber  ist  die  Linie  der  Rückencontur  sehr  viel  länger 
als  die  der  Bauchcontur;  ja,  da  der  Darm,  dessen  Ausstülpungen  die 
Kiemensäcke  vorstellen,  nicht  bis  an  das  Ende  des  Vorderkörpers  geht, 
vielmehr  weit  davor  schon  endet,  —  oder,  wenn  man  will,  anfängt,  — 
so  liegt  es  in  der  Natur  der  Sache,  dass  die  Kiemenspalten  mit  ihren 
Höhendurchmessern  mehr  oder  weniger  radial  um  einen  Mittelpunkt 
gestellt  sind,  welcher  im  Dottersack  liegt.  Sonach  stehen  die  Kiemen- 
spalten nicht  senkrecht  zu  der  Horizontalebene  des  Körpers.  Aber  sie 
stehen  eben  so  wenig  senkrecht  zur  Verticalebene,  vielmehr  sind  sie  je 
weiter  nach  hinten,  in  um  so  spitzerem  Winkel  gegen  die  verticale 
Längsebene  geneigt,  und  je  weiter  die  Entwicklung  vorschreitet,  um  so 
stärker  wird  diese  Neigung. 

Dies  muss  man  im  Auge  behalten,  um  den  jetzt  zu  beschreibenden 
Vorgang  richtig  zu  verstehen. 


1 1 2  Anton  Dohrn 

Die  Kiemenspalten  liegen  anfänglioli  nahezu  auf  der  Mitte  des 
Körpers,  wenn  schon  immer  mehr  dem  Bauch  zu,  als  dem  Rücken. 

Je  weiter  in  der  Entwicklung  vorschreitend,  um  so  mehr  findet  sich 
aber  die  äußere  Kiemenspalte  nach  dem  Bauche  zu  gewendet ,  während 
die  innere  vom  Darm  aus  sogar  erst  nach  oben  gerichtet  erscheint. 

Die  Wachsthumsproeesse,  welche  diese  Verschiebungen  hervor- 
bringen ,  liegen  zum  wesentlichsten  Theil  in  den  dorsalen  Theilen  der 
Visceralbogen ,  welche .  statt  immer  weiter  gegen  den  Rücken  hin  zu 
wachsen,  vielmehr  die  Kiemenspalten  überdachend  erst  nach  außen  und 
dann  nach  unten  wachsen. 

In  Folge  dieser  Wendung  schiebt  sich  die  dorsale  Portion  der  Muskel- 
schläuche jedes  Visceralbogens  zugleich  nach  hinten  und  nach  außen 
(Taf.  5  Fig.  5),  ja  allmählich  nach  unten.  Dadurch  wird  das  Dach 
jeder  Kiemenspalte  viel  länger,  die  Kiemenspalte  selbst,  je  weiter  nach 
außen  um  so  kleiner  und  niedriger. 

Eine  umgekehrte  Wachsthumsrichtung  nimmt  aber  der  knorplige 
Bogen.  Er  wächst  zwar  auch  nach  hinten  und  allmählich  nach  unten, 
aber  sein  Wachsthum  richtet  sich  nach  innen  unter  die  Wirbelsäule. 

In  Folge  dieser  verschiedenen  Wachsthumsrichtungen  verändert  sich 
die  relative  Lagerung  von  Muskelschlauch  und  Knorpelbogen  beträcht- 
lich, und  es  geschieht,  dass  die  proximale  Portion  des  dorsalen  Stückes 
des  Muskelschlauches  an  die  Hinterseite  des  dazu  gehörigen  oberen 
Stückes  des  knorpeligen  Bogens  geräth  ;  sie  macht  also  eine  Drehung 
fast  um  die  ganze  Peripherie  des  Knorpelbogens  herum ,  da  sie  eigent- 
lich an  die  Innenseite  sich  inseriren  sollte ,  aber  nun  den  ganzen  Weg 
um  die  Vorder-  und  Außenseite  zurückgelegt  hat ,  um  sich  schließlich 
an  der  Hinterseite  zu  inseriren  (Taf.  7  Fig.  1,  2,  4  M.  int.  are). 

Zugleich  aber  geräth  sie  in  die  Nähe  des  benachbarten  hinteren 
knorpeligen  Bogens,  und  inserirt  sich  auch  an  ihn. 

Die  Richtung  der  Muskelfasern,  die  sich  aus  den  Muskelschläuchen 
entwickeln,  ist  von  Hause  aus  eine  auf  die  Horizontalebene  des  Körpers 
senkrechte.  Sie  bleibt  es  auch  an  der  Mitte  der  Kiemendiaphragmen, 
und  vor  Allen  an  den  proximalen  Stücken .  welche  von  Anfang  an  sich 
von  dem  ganzen  Schlauch  abgetrennt  haben  (Taf.  7  Fig.  1 — 6  M.  acid.). 

Die  Fasern  aber,  welche  dorsal  liegen  und  durch  den  eben 
beschriebenen  Wachsthumsprocess  nach  hinten,  außen  und  unten 
gerathcn,  nehmen  auch  die  entsprechenden  Richtungen  an,  und  so 
kommt  es ,  dass  die  dorsale  proximale  Portion  des  Schlauches  schräg, 
ja  nahezu  horizontal  gelagert  ist ,  während  die  distale  nicht  nur  schräg 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkürpers.  IV.  113 

sich  richtet ,  sondern  sogar  über  die  Horizontalebene  hinaus  nach  unten 
g-eht  (Taf.  5  Fig.  5  3Iu,  Taf.  7  Fig.  1—6] . 

Fragen  wir  nun  danach.  welcheMuskeln  aus  diesen  Processen  resul- 
tiren,  so  erkennen  wir  in  den  distalen  Portionen,  welche  im  Innern  jedes 
Visceralbogens  aus  den  Mittelstücken  sich  hervorbilden,  die  Musculi 
i n  t e r b  r a n c h i a  1  e s  i  (Taf.  7  Fig.  ]  —4  31.  int.).  Die  dorsalen ,  nach 
hinten ,  außen  und  unten  umgebogenen  distalen  Portionen  des  Muskel- 
schlauches werden  zum  M.  constrictor  superficialis,  dessen  wei- 
tere Ausgestaltung  erst  beschrieben  werden  soll,  wenn  die  weitere  Ent- 
wicklung des  Knorpelskeletts  dargestellt  sein  wird. 

Aus  den  dorsalen  proximalen  Theilen  des  Muskelschlauches  gehen 
hervor:  die  Musculi  interarcuales ,  welche  die  späteren  obersten 
Gliedstücke  jedes  Knorpelbogens  mit  denen  des  folgenden  resp.  mit  den 
oberen  Mittelstücken  des  zugehörigen  Bogens  verbinden.  Auch  die 
Bäuche  dieser  Muskeln,  welche  quer  herüber  von  dem  oberen  Ende  des 
oberen  MittelstUckes  zu  dem  gleichnamigen  Theil  des  folgenden 
Knorpelbogens  ziehen,  gehören  zu  diesen  Portionen 2. 

Der  merkwürdige  Muskel,  welcher  gleich  zu  Anfang  als  proximale 
Portion  des  gesammten  Muskelschlauches  erst  durch  die  Venen-Com- 
missuren  und  nachher  durch  den  Knorpelbogen  abgetrennt  wurde ,  ent- 
wickelt sich  zum  Adductor  arcus  visceralis^  (Taf.  6  Fig.  4 — 7, 
Taf.  7  Fig.  1  — 6) .  Die  Insertion  dieses  Muskels  hat  GIegenbaur  *  Anlass 
zu  Betrachtungen  gegeben,  die  nicht  hiureichend  gegründet  erscheinen, 
auf  die  ich  aber  erst  später  eingehen  will ,  nach  Darstellung  der  Ent- 
wicklung des  Knorpelskelettes.  Schon  hier  aber  will  ich  aus- 
sprechen, d  a  s  s  b  e  i  d  e  A  u  1 0  r  e  n  ,  Gegenbaur  w  i  e  Vetter,  einen 
viel  bedenklicheren  Fehler  gemacht  haben,  indem  sie  den 
Adductor  mandibulae  als  homodynam  mit  den  Adductores 
arcuum  visceralium  beschreiben.  Die  später  darzustel- 
lende Entwicklungsgeschichte  des  gesammten  Kiefer- 
und  Zungenbeinapparates  wird  erweisen,  dass  der  Ad- 
ductor mandibulae  vielmehr  mit  den  gesammten  Muskeln 
eines  oder  mehrerer  Visceralbogen  homodynam  ist,  über- 


1  Vetter,  Kiemen-  und  Kiefermusculatur  der  Fische.  Jenaische Zeitschr.  VIII. 

2  Es  ist  sonach  nicht  richtig,  wenn  Vetter  (1.  c.  p.  445)  den  Verlauf  so  darstellt, 
dass  diese  Muskeln  zu  dem  vorhergehenden  Bogen  ziehen.  Sie  gehören  immer 
dem  Muskelschlauche  des  vorderen  der  beiden  Bogen  an,  die  sie  mit  einander 
verbinden. 

3  Vetter,  1.  c  p.  446, 

*  Gegenbaur,  Kopfskelett  p.  149,  150. 

Mittlieilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.  V.  8 


114  Autou  Dohrn 

haupt  aber  Verhältnisse  darbietet,  welche  ihn  durchaus 
isoli rt  erscheinen  lassen. 

Die  ventralen  Portionen  der  Visceralbogen-Muskel- 
sch  lanche  entwickeln  sich  in  analoger  Weise  wie  die  dorsalen;  die 
wesentlicheren  Unterschiede  werden  hervorgebracht  durch  die  ursprüng- 
lichen Beziehungen  zum  Pericardium,  und  durch  die  Complicationen, 
welche  das  Vor-  und  Herabrücken  der  aus  den  Urwirbeln  resultirenden 
Körpermusculatur  mit  sich  bringt. 

Wie  an  der  dorsalen  Seite  schlägt  sich  auch  an  der  ventralen  die 
proximale  Portion  des  Muskelschlauches  um  die  Fortsetzung  des  Knor- 
pelbogens  herum  und  bildet  die  tiefen  Portionen  des  Musculus  con- 
strictor  superficialis  1  ;  diesen  Namen  verdienen  sie  freilich  nur 
cum  grano  salis ,  denn  der  Constrictor  superficialis  sollte  nur  aus  den- 
jenigen Muskeln  bestehen,  welche  von  den  distalen  Portionen  der  ur- 
sprünglichen Muskelschläuche  abstammen.  In  der  That  sind  diese 
Muskeln  auch  vorhanden,  aber  in  der  VETTER'schen  Monographie  falsch 
gedeutet  worden.  Er  beschreibt  sie  als  einen  Theil  der  M.  coraco- 
arcuales,  unter  dem  Namen  M.  coraco-brauchiales;  sie  haben 
aber  ursprünglich  nichts  gemein  mit  M.  coraco-hyoideus,  setzen 
sich  vielmehr  nur  an  ihn  an ,  durch  eine  Fascie  von  ihm  getrennt.  Der 
M.  coraco-hyoideus  ist  ein  echter  Körpermuskel ,  aus  den  Ur- 
wirbeln herstammend ,  und  hat  genetisch  nichts  mit  der  Visceralbogen- 
Musculatur  zu  schaffen  2. 

Der  Zusammenhang  der  einzelnen  Muskelschläuche  der  Visceral- 
bogen  mit  dem  Pericardium  löst  sich  allmählich,  sobald  die  Knorpel  sich 
bilden,  an  welche  die  Muskelfasern  sich  ansetzen. 

Ich  wende  mich  nun  zu  der 

3.     Differenzirung  der  knorpligen  Theile  des  Visceralbogens. 

Im  vorigen  Abschnitt  ward  bereits  dargestellt,  wie  der  Knorpel- 
bogen^  sich  zuerst  in  der  Mitte  zwischen  den  beiden  Venencommissuren 


1  Vetter,  1.  c.  p.  410  und  450. 

2  Hierauf  hat  schon  van  Wijhe  aufmerksam  gemacht  1.  c.  p.  11. 

Es  herrscht  beträchtliche  Verwirrung  sowohl  in  der  Nomenclatur,  wie  auch  in 
der  Deutung  der  gesammten ,  zwischen  Unterkiefer  und  Schultergürtel  liegenden 
Musculatur.  Johannes  Müller,  Gotte,  Schneider  und  Vetter  haben  darüber 
gearbeitet,  aber  wenig  Einstimmigkeit  erzielt.  In  einer  späteren  Studie,  welche 
das  Muskelsystem  in  toto  behandeln  wird,  hoffe  ich  diese  Verwirrung  zu  heben. 

3  d.  h.  der  wahre,  sog.  innere;  dass  dieser  Ausdruck  indess  unpassend  ist, 
wird  Jedem  begreiflich  werden,  der  die  jetzt  folgende  Darstellung  der  Entwicklung 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  IV.  115 

aus  den  sich  verdichtenden  Mesoderrazellen  anlegt  (Taf.  5  Fig. 4  u.5  J.7f.); 
es  ist  zugleich  auch  gesagt,  dass  er  sich  nach  oben  und  unten  fortsetzt, 
und  dass  er  auf  der  hinter  der  zugehörigen  Musculatur  gelegenen  Seite 
zuerst  sich  bildet.  Erst  etwas  später,  wenn  die  Trennung  des  Muskel- 
schlauches in  eine  proximale  (Adductor)  und  distale  (Constrictor)  Portion 
vor  sich  gegangen  ist,  greift  die  Knorpelbildung  um  die  Vorderseite  der 
abgeschnürten  proximalen  Partie  herum  (Taf.  G  Fig.  1 — 9). 

In  diesem  Stadium  nehmen  wir  die  weitere  Entwicklung  nun  auf. 

Aus  dem  ursprünglichen  Knorpelstück,  welches  zuerst  entsteht, 
gehen  die  beiden  mittleren  Bogenstücke  hervor.  Sie  reichen  nach  oben 
und  nach  unten  bis  an  die  Partien,  wo  der  proximale  Theil  des  Muskel- 
schlauches wieder  durch  eine  dünne  Lamelle  mit  dem  distalen  in 
Zusammenhang  tritt.  Es  geschieht  hierdurch,  dass  die  mittleren  Bogen- 
stücke auf  ihrer  Innenseite  ausgehöhlt  sind,  dass  diese  Höhle  die  Inser- 
tionspunkte  für  die  Adductores  bildet,  welche  am  breitesten  gerade  in 
der  Mitte  erscheinen.  An  dieser  Stelle  bleibt  der  Knorpel  ohne  Höhlung, 
und  es  ist  gerade  auch  an  dieser  Stelle,  wo  die  untere  und  bleibende 
Venencommissur  liegt,  und  wo  sich  das  Gelenk  bildet,  welches  das  obere 
und  untere  Mittelstück  von  einander  scheidet. 

Wo  nun  die  proximale  Partie  des  Muskelschlauches  sich  um  den 
Knorpelbogen  herumschlägt,  entsteht  eben  sowohl  dorsal  wie  ventral  je 
ein  neues  Gelenk,  und  dadurch  gliedert  sich  das  Basale  am  Rücken 
und  das  Copulare  am  Bauch  von  den  Mittelstücken  ab,  je  weiter  die 
Entwicklung  fortschreitet,  und  eine  Trennung  der  proximalen  Portion 
des  Muskelschlauches  in  Adductor  und  Interarcualis  an  der  dor- 
salen, und  Adductor  und  Coracobranchialis  an  der  ventralen 
Seite  sich  ausbildet. 

Die  weiteren  DifFerenzirungsvorgänge  bestehen  in  der  Ausbildung 
der  Gelenke,  Verbreiterung  oder  Leistenbildung  der  Muskelinsertions- 
punkte  und  in  der  mehr  oder  weniger  verschränkten  Lagerung  der  ein- 
zelnen Muskelportionen  und  Knorpelstücke.  Darauf  will  ich  nicht  weiter 
eingehen.    Nur  einen  Punkt  will  ich  noch  berühren. 

Ich  erwähnte  vorhin  Betrachtungen,  welche  Gegenbaur  ange- 
stellt hat,  um  die  merkwürdige  Insertion  der  Adductoren  in  Höhlungen 
statt  auf  Vorwölbungen  resp.  Verdickungen  zu  erklären.  Gegenbaur 
meint,  dass  hierdurch  eine  Öconomie  des  Raumes  hergestellt  werde,  da 


des  ganzen  Knorpelskelettes  liest ,  und  daraus  die  Überzeugung  schöpft,  dass  von 
äußeren  Knorpclbogen  nur  missbräucblich  die  Rede  sein  kann. 

8* 


116  Anton  Dohrn 

bei  Zunahme  der  Muscnlatur  und  Verdickung  ihres  Ansatzpunktes  die 
Schhindpartie  eingeengt  würde,  welche  von  den  Visceralbogen  umgeben 
wird.  Dies  mag  zugegeben  werden,  erklärt  aber  nicht  das  Zustande- 
kommen des  Verhältnisses.  Wir  Averden  schwerlich  fehl  gehen,  wenn 
wir  voraussetzen,  dass  von  Hause  aus  der  ganze  Knorpelbogen  aus 
einem  einzigen  Stück  bestanden  habe,  welches  hinter  dem  zugehörigen 
Muskelschlauche  gelegen  gewesen,  ja  vielleicht  sogar  neben,  d.h.  nach 
innen  von  dessen  proximaler  Portion.  Höchst  wahrscheinlich  war  von 
Anfang  an  dieser  Bogen  viel  weniger  gekrümmt,  als  er  jetzt  erscheint. 
Ich  erwähnte  schon  vorhin  Erscheinungen  in  der  Bildung  der  dorsalen 
Partien  der  Visceralbogen ,  welche  eine  Bewegung  nach  außen  hinten 
und  unten  der  Muskelschläuche  annehmen  lassen,  setzte  aber  hinzu, 
dass  die  oberen  Knorpelbogenstücke  eine  verschiedene  Beugung  nach 
innen  erleiden.  Wir  werden  gleich  eine  andere  Reihe  von  Erscheinungen 
kennen  lernen,  welche  sich  nur  auf  dieselbe  Weise  erklären  lassen, 
nämlich  die  Abschnürung  der  obersten  Theile  der  epithelialen  Wan- 
dungen der  dorsalen  Kiemenspalten- Commissuren.  Auch  diese  Erschei- 
nung weist  darauf  hin,  dass  eine  von  oben  nach  unten  gehende  Umbeu- 
gung  stattgefunden  hat,  —  ehe  sie  stattfand  mussteu  also  alle  Theile 
des  Visceralbogens  weniger  gekrümmt  erscheinen,  also  auch  der  Knor- 
pelbogen steiler  gerichtet  sein. 

Es  steht  nun  offenbar  hiermit  in  Zusammenhang,  dass  die  Vertie- 
fungen für  die  Insertion  der  Adductores  am  größten  sind  bei  den  Rochen, 
welche  die  Abplattung  des  gesammten  Körpers  am  weitesten  getrieben 
haben  (Taf.  7  Fig.  5  u.  6).  Am  geringsten  entwickelt  sind  dagegen 
diese  Gruben  und  die  zugehörigen  Adductores  bei  den  Notidaniden,  und 
bei  diesen  letzteren  sind  die  Visceralbogen  auch  noch  am  steilsten,  die 
äußeren  Kiemenspalten  am  höchsten. 

Stellen  wir  uns  nun  vor,  dass  durch  die  Depression  des  Körpers 
die  ursprünglich  aus  einem  Stück  bestehenden  Knorpelbogen  gekrümmt 
wurden,  so  leuchtet  ein,  dass  die  proximalen  Portionen  des  Muskel- 
schlauches auf  die  innere  Seite  der  größten  Krümmung  des  Knorpel- 
bogens  gerathen  mussten,  dass  sie  also  auch  hier  eine  Insertion  fanden. 
Wo  sie  um  den  Knorpel  sich  herumschlangen ,  war  offenbar  ein  Locus 
minoris  resistentiae,  und  dort  entstanden  Gelenke  :  es  gliederten  sich 
sowohl  das  Basale,  wie  das  Copulare  von  dem  bisher  einheitlichen 
Knorpelbogen  ab.  Die  Insertionspunkte  der  innen  vom  Knorpelbogen 
befindlichen  proximalen  Portion  bedurften  stärkerer  Ansatzpunkte,  um 
nun  allein  und  selbständig  das  abgetrennte  Mittelstück  zu  beugen  :  es 
wuchs  also  der  Knorpel  allmählich  von  vorn  um  den  Muskelbauch  der 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpera.  IV.  117 

jetzt  schon  als  Adductoren  zu  bezeichnenden  Muskel  herum  :  gleichzeitig 
aber  schwächte  sich  der  Beugepunkt  des  MittelstUckes  und  ward  zu 
einem  Gelenk ,  welches  nun  das  obere  und  untere  Mittelstück  des  ge- 
sammten  Knorpelbogens  herstellte. 

Die  oberen  und  unteren  Theile  der  proximalen  Portion  des  Muskel- 
schlauches, welche  nicht  mit  auf  die  Innenseite  des  Knorpels  geriethen, 
dienten  nun  ihrerseits  dazu,  die  oberen  und  unteren  Enden  des  getheilteu 
Mittelstückes  zu  fixiren,  resp.  als  Antagonisten  zu  wirken,  während  die 
Adductoren  sich  contrahirten. 

Wäre  diese  Theilung  der  proximalen  Portion  des  Muskelschlauches 
in  mittlere  Adductores,  dorsale  Interarcuales  und  ventrale  Coraco-bran- 
chiales  nicht  erfolgt,  wären  vielmehr  diese  Muskelmassen  in  einem 
Stück  geblieben,  so  hätten  sie  bei  gleicher  Abplattung  des  Körpers  dazu 
führen  müssen  ausschließlich  das  dorsale  und  ventrale  Ende  der  knorp- 
ligen Bogen  einander  zu  nähern,  und  dadurch  den  gesammten  Knorpel- 
bogen stärker  zu  beugen  :  warum  das  bei  den  Selachiern  nicht  erfolgt, 
oder  allmählich  aufgegeben  worden,  ist  vielleicht  noch  herauszubringen; 
vielleicht  ist  der  von  Gegenbaur  angegebene  Grund  der  richtige.  Mit- 
theilen möchte  ich  aber  schon  hier,  dass  an  einer  andern  Abtheilung 
der  Wirbelthiere  dieses  ursprünglichere  Verhalten  noch  existirt  :  näm- 
lich bei  den  Petromyzonten  ;  dies  wird  weiter  unten  dargestellt  werden, 
wo  ich  die  Entwicklung  der  Visceralbogen  von  Petromyzon  Planeri 
beschreiben  werde. 

Bei  dieser  Darstellung  der  Entwicklung  und  Gliederung  des  Knor- 
pelbogens habe  ich  eines  knorpligen  Stückes  nicht  gedacht,  welches 
meist ,  und  vorzüglich  von  Gegenbaur  ,  als  ein  typischer,  ursprüng- 
lich jedem  Visceralbogen  zukommender  Skeletttheil  betrachtet  wird: 
der  Copula.  Ich  habe  durch  meine  entwicklungsgeschichtlichen  Unter- 
suchungen keinen  Anhaltspunkt  für  die  Theorie  gewonnen,  dass  jedem 
Visceralbogen  eine  besondere  Copula  von  Hause  aus  zuertheilt  gewesen 
sei,  —  ich  bin  im  Gegentheil  zu  sehr  abweichenden  Vermuthungen  ge- 
führt worden,  denen  zufolge  die  Copulae  einen  von  hinten  nach  vorn  vor- 
geschobeneu Skeletttheil  darstellen,  etwa  in  der  Weise  wie  die  Musculi 
coraco-hyoideus  und  coraco-mandibularis,  oder  wie  viel- 
leicht am  Rücken  der  Musculus  s  u  b  s  p  i  n  a  1  i  s  ^  Da  sich  aber  diese 
Auffassung  nicht  hinreichend  begründen  lässt,  ohne  einen  großen  Appa- 
rat von  neuen  embryologischen  Thatsachen  und  darauf  gegründeten 


1  Vetter,  1.  c.  p.  4!4. 


118  Anton  Dolun 

morphogenetischen  Anschauungen  beizubringen,  so  verschiebe  ich  die 
Erörterung  dieser  Fragen  auf  spätere  Gelegenheit  ' . 

Ich  wende  mich  mm  zur  Betrachtung  der  Kiemenstrahlen. 

Dieselben  entstehen  wesentlich  später  als  die  Knorpelbogen  sel- 
ber, —  ein  Umstand,  der  von  großer  Bedeutung  für  gleich  zu  erörternde 
Verhältnisse  ist. 

Zuerst  entstehen  wiederum  Verdichtungen  der  Mesodermzellen 
zwischen  der  Kiemenarterie  und  der  hinteren  Vene ,  in  der  Nähe  des 
Knorpelbogens,  aber  von  diesem  beträchtlich  getrennt,  und  keinesfalls 
als  ein  Auswuchs  desselben.  Diese  Verdichtungen  geschehen  zuerst 
auf  derselben  Höhe,  wo  auch  der  Beginn  des  Knorpelbogens  stattfand. 
Von  da  schreiten  sie  nach  oben,  hauptsächlich  aber  nach  unten  zu  fort, 
und  während  sich  immer  mehr  solcher  kugliger  Mesodermverdichtungen 
anlegen,  wachsen  die  zuerst  entstandenen  zu  Stäben  aus. 

Auf  diese  einfache  Weise  entstehen  die  sämmtlichen  Knorpelstrah- 
len der  Kiemenbogen.  Erst  wenn  sie  beträchtlich  an  Größe  zugenom- 
men haben,  nähern  sie  sich  mit  ihrer  Basis  mehr  den  Mittelstücken  der 
Knorpelbogen,  so  dass  sie  auf  ihnen  ruhen,  ohne  doch  ankylotisch  zu 
verwachsen. 

Mit  den  Muskeln  des  Diaphragmas  gehen  sie  keine  specielle  Ver- 
bindung ein,  denn  während  letztere  sich  an  die  vordere  Kante  der  Mit- 
telstücke inseriren,  befestigen  sich  die  Knorpelstrahlen  an  die  hintere 
^Taf.  6  Fig.  1—9,  Taf.  7  Fig.  1—6  K.St.). 

Weitere  Einzelheiten  in  der  Ausbildung  der  Knorpelstrahlen  haben 
für  die  hier  zu  erörternden  Fragen  keine  Bedeutung,  —  nur  eine ,  in 

1  Vetter  bat  in  seiner  vortrefflichen  Arbeit  über  die  Kiemenmiiskulatiir  schon 
daraufhingewiesen,  dassdieM.  coraco-hyoideus  undcoraco-mandibularis 
(er  sagt  freilich  coraco-arcuales,  doch  habe  ich  schon  oben  darauf  aufmerksam 
gemacht,  dass  gerade  diese  Muskeln  den  Visceralbogen  zukommen)  mit  ihrer 
Innervation  durch  den  N.  hypoglossus,  resp.  vom  1.  und  2.  Spinalnerven 
aus  dem  Kreise  der  übrigen  Muskeln  des  Kiemenapparates  heraustreten.  Er  stützt 
sich  dabei  auf  die  wichtigen  Arbeiten  Gegenbaur's  über  die  Kopfnerven  der  Se- 
lachier.  Unzweifelhaft  ist  dies  ein  Thema  von  der  einschneidendsten  Bedeutung  für 
die  gesammte  xiuffassung  des  Wirbelthierkopfes  :  ich  will  darum  auch  schon  hier 
aussprechen  ,  dass  ich  mit  verschiedenen  Angaben  des  letzten  Untersuchers ,  Dr. 
VAN  WiJHE  (Über  die  Mesodermsegmente  und  die  Nervenentwicklung  des  Se- 
lachierkopfes),  durchaus  nicht  in  allen  Einzelheiten  übereinstimme  und  besonders 
in  der  Auffassung  des  Hypoglossus  als  ventraler  Wurzeln  von  Spinalnerven,  deren 
dorsale  Wurzeln  bei  den  Selachiern  zu  Grunde  gegangen  sind,  vielmehr  auf  Seiten 
Gegenbaur's  und  Balfour's  stehe.  Diese  ventralen  Wurzeln  haben  mit  dem  Va- 
gus nichts  zu  schaffen ,  und  van  Wijhe's  ingeniöse  Combinationen  erscheinen  mir 
nicht  stichhaltig.  Ich  behalte  mir  vor,  meine  Einwendungen  an  anderer  Stelle  aus- 
führlicher zu  begründen. 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  IV.  119 

dieselbe  Kategorie  fallende  Bildung-  nimmt  freilich  ein  ganz  außer- 
ordentliches Interesse  in  Anspruch  und  soll  jetzt  kurz  in  ihrer  Entwick- 
lung betrachtet  werden. 

Ich  erwähnte,  dass  die  Knorpelstrahlen  der  Mitte  des  Bogens  zuerst 
entstehen,  und  dass  nach  dem  Bauch  und  Rücken  zu  allmählich  die 
übrigen  ihren  Anfang  nehmen.  Diese  Knorpelstrahlen  setzen  sich  alle 
an  die  Mittelstücke  des  Bogens  an.  Nur  zwei,  die  beiden  äußersten, 
machen''  davon  eine  Ausnahme.  Sie  entstehen  so  hoch  dorsal  und 
so  tief  ventral,  dass  sie  die  Mittelstücke  nicht  mehr  erreichen,  vielmehr 
mit  ihren  Ursprüngen  darüber  befindlich  bleiben.  Auch  stehen  sie  in 
andrer  Beziehung  in  Ausnahmezustand.  Während  alle  übrigen  Knorpel- 
strahlen gerade  gerichtet  sind,  d.  h.  von  ihrem  Anfangspunkt  bis  zum 
Endpunkt  eine  verhältnismäßig  gerade  Längsachse  haben,  die  nur  ge- 
legentlich wellenförmig  gebogen  ist,  erfahren  die  beiden  dorsal-ventralen 
Knorpelstrahlen,  sobald  sie  im  Wachsthum  vorschreiteu,  eine  Krüm- 
mung, der  dorsale  nach  unten,  der  ventrale  nach  oben.  Ist  einmal  diese 
Krümmung  erfolgt,  so  wachsen  sie  gegen  einander  zu,  jeder  zunächst  der 
Außenseite  des  Kiemendiaphragmas,  zu  dem  er  gehört.  Sie  bleiben 
ziemlich  schlank,  und  die  Basis,  welche,  wie  gesagt,  nie  articulirt,  son- 
dern nur  durch  Bandmasse  mit  den  Basal-  und  Copularstücken  des  zu- 
gehörigen Bogens  in  Verbindung  tritt,  bleibt  anfänglich  spitz,  und  wird 
später  plattenförmig  breit ,  aber  die  Platten  erreichen  keine  beträcht- 
liche Dicke.  Wie  an  die  übrigen  Kiemenstrahlen,  so  setzen  sich  auch 
an  diese  beiden  terminalen  keine  Muskelbündel  direct  an  ;  sie  dienen 
eben  auch  nur  dazu,  die  Diaphragmen  zu  stützen  und  gespannt  zu  hal- 
ten. Der  dorsale  Strahl  endet  bei  Pristiurus  oberhalb  der  äußeren  Kie- 
menspaltencommissur,  der  ventrale  Strahl  erreicht  ihn  bei  Weitem  nicht 
(Taf.  7  Fig.  1—4  A.K.). 

Außen  von  diesen  beiden  terminalen  Knorpelstrahlen  findet  sich 
diejenige  Musculatur,  die  ich  oben  als  diejenige  Partie  des  M.  constric- 
tor  superficialis  beschrieben  habe ,  welche  durch  dorsale  wie  ventrale 
Umbeugung  des  oberen  wie  unteren  Endes  des  Muskelschlauches  jedes 
Visceralbogens  hervorgebracht  wird. 

Es  leuchtet  hierdurch  von  selbst  ein  wie  so  diese  beiden  Strahlen 
im  Gegensatz  zu  allen  andern  eine  so  veränderte  Lage  erhalten  konnten. 
Sie  haben  nämlich  an  der  mehrfach  erwähnten  Umwach- 
sung der  Kiemenspalten  Theil  genommen.  Ursprünglich 
waren  sie  sicherlich  wie  die  andern  Strahlen  gerade  gerichtet  ;  als  aber 
die  Verkleinerung  und  Überdachung  der  Kiemenspalten  begann,  wurde 
ihre  Spitze  umgebogen,  und  ihr  Wachsthum  dadurch  gegen  einander 


120  Anton  Dohrn 

gerichtet.  Wahrscheinlich  waren  auch  die  übrigen  Strahlen ,  mit  Aus- 
nahme der  mittleren ,  anfänglich  größer  :  aber  der  eben  erwähnte  und 
oben  beschriebene  Process  der  Umwachsung  der  Kiemenspalten  brachte 
es  mit  sich,  dass  die  Strahlen  nach  oben  und  nach  unten  kleiner  wurden. 

Ich  erwähnte  oben ,  dass  auch  ein  Theil  des  Kiemenspalten-Wan- 
dungsepithel selbst  von  diesem  Process  betroifen  worden  sei  :  dies  wird 
weiter  unten  näher  besprochen  werden,  und  es  wird  dabei  ein  interes- 
santes Organ,  die  Thymus,  welche  bis  zu  den  Säugethieren  und  dem  Men- 
schen hinauf  immer  räthselhaft  geblieben  ist,  in  ihrem  Ursprung  kennen 
gelernt  werden.  Hier  wird  es  aber  dazu  dienen,  den  Process  zu  illustriren, 
durch  welchen  die  obersten  und  untersten  Kiemenstrahlen  zu  demjenigen 
Skeletttheil  wurden,  welchen  Gegenbaur  mit  einem  besonderen  Namen 
»die  äußeren  Kiemenbogen«  belegt  hat,  und  an  dessen  Existenz 
die  allerbemerkenswerthesten  Folgerungen  geknüpft  worden  sind. 

Die  Sache  hat  eine  so  große  Wichtigkeit  für  Fragen  von  der  größ- 
ten Tragweite,  dass  ich  es  für  geboten  halte,  wörtlich  zu  citiren,  was 
in  der  Litteratur  bisher  über  diese  »äußeren  Kiemenbogen«  zu  finden  ist, 
zumal  es  sich  um  die  Ansichten  von  Autoritäten  der  vergi.  Anatomie  wie 
Rathke,  Cuvier,  Johannes  Müller,  Gegenbaur  und  Balfour  han- 
delt und  gleichzeitig  Bau  und  Lage  der  betreffenden  Knorpel  in  den  aus- 
gebildeten Formen  deutlich  wird. 

Im  Jahre  1832  erschienen  Rathke's  »Untersuchungen  über  den 
Kiemenapparat  und  das  Zungenbein  der  Wirbelthiere«.  Die  Bedeutung 
dieser  Schrift  für  die  damalige  Zeit  ist  gar  nicht  hoch  genug  anzuschla- 
gen: sogar  heute  noch,  nach  einem  halben  Jahrhundert,  bildet  sie  eine 
der  wichtigsten  Grundlagen  unserer  Kenntnis  dieses  bedeutsamen  Organ- 
systemes. 

Auf  p.  64  dieses  Werkes  spricht  Rathke  folgenden  Satz  aus: 

^)Der  loesentlichste  Unterschied  zivischen  dem  Kiemenapparate  des 
Ammocoetes  und  dem  der  Plagiostomen  besteht  darin  ^  dass  bei  Jenem 
nicht  4,  sondern  5  ganze  Kiemen  vorkommen,  und  dass  bei  jenem  in  dem 
inneren  Rande  der  Kiemen  gar  keine  Knorpel  gebildet  sind^  dafür  aber 
sich  in  dem  äußeren  Rande  derselben  ein  System  von  Knorpeln  und  Mus- 
keln entwickelt  hat,  von  dem  bei  den  Plagiostomen  nur  erst  sehr  schwache 
Spuren  vorhanden  sind.v. 

Auf  p.  83  heißt  es  dann  weiter: 

»Z)er  zu  den  Kiemendecken  der  Haifische  gehörigen  Knorpelstreifen 
kommen  jeder seits  zwei  Reihen  vor  ;  die  eine  derselben  befindet  sich  ober- 
halb ,  die  andere  aber  unterhalb  der  äußeren  Öffnungen  der  Kiemen- 
höhlen.    In  jeder  Körperliälfto  nämlich  sind  immer  je  zwei  von  ihnen 


Studien  zur  Urgeschichte  dos  Wirbelthiorkörpers.  IV.  121 

einander  gegenüber  gestellt^  verlaufen  parallel  mit  dem  äußeren  Rande 
einer  einzelnen  Kieme  ^  sind  mit  der  fibrösen  Platte  derselben  fest  ver- 
bunden^ begrenzen  diese  Platte  nach  aufien^  und  stehen,  wo  die  ihnen  zu- 
nächst befindlichen  äußeren  Öfif^nungen  der  Kiemenhöhlen  liegen^  mehr 
oder  weniger  von  einander  entfernt.  Die  Zahl  dieser  Knorpel  ist  jedoch 
nicht  in  edlen  Arten  der  Haifische  dieselbe .  In  Squalus  acanthias 
z.  B.  sind  nicht  bloß  alle  ganze  Kiemen^  sondern  auch  die  halbe  Kieme 
damit  versehen;  in  Sq.  galeus  dagegen,  dessgleichen  hei  Sq.  Cant- 
elli a  und  Sq.  s  tei laris  fehlen  sie  der  halben  und  der  hinteren  ganzen 
Kieme. 

•oDie  Knorpel  der  oberen  Reihe  reichen  heinahe  bis  an  die  Wirbel- 
säule und  sind  hier  am  breitesten  :  die  der  unteren  Reihe  aber  endigen 
sich  in  einiger  Entfernung  von  der  senkrechten  Mittelehene  des  Körpers., 
besitzen  cm  ihren  unteren  Etiden  die  größte  Breite ,  und  sind  mittels 
dieser  Enden  verschiedenen  Theilen  des  Körpers  angeheftet.  Bei  Sq. 
galeus  z.  B.,  dessgleichen  bei  Sq.  cani  cui  a  und  stellaris  sind 
diese  Enden  mit  den  fibrösen  Scheiden  verbunden.,  die  von  tmten  her  die- 
jenigen Muskeln  bekleiden,  welche  vom  Gürtel  der  Brustflossen  zu  den 
untersten  Segmenteil  der  knorpligen  Kiemenbogen  sich  hin  begeben.  Bei 
Sq.  acaiithias  dagegen  ist  das  hinterste,  oder  das  fünfte  Paar  jener 
Knorpelstreifen  unmittelbar  an  den  Gürtel  der  Brustflossen,  das  vierte 
und  dritte  Paar  an  die  fibröse  TJmkleidung  des  Herzbeutels,  das  zweite 
und  vorderste  Paar  aber ,  tvie  bei  Sq.  galeus,  an  einige  fihröse Muskel- 
scheiden gehlüpft.  Weder  bei  dem  einen  noch  bei  dem  anderen  Haifische 
aber  habe  ich  gefunden,  class  jene  Knorpelstreifen  oben  an  die  Wirbel- 
säule, oder  miten  an  die  knorpligen  Kiemenbogen  durch  hesoiidere  Bän- 
der angeheftet  wären. 

>^Was  die  Form  der  in  Rede  stehenden  Theile  anbelangt,  so  ist  die- 
selbe sehr  einfach,  und  es  wäre  darüber  nur  noch  dies  zu  bemerken,  class 
ein  jeder  mehrmals  schwach  gebogen  ist  und  zwar  hei  Sq.  galeus, 
stellaris  und  canicula  zweimal,  bei  Sq.  acanthias  aber  dreimcd. 

y^Außer  den  soeben  beschriebenen  Knorpeln  liegen  innerhalb  der 
Kiemendecken  noch  besondere  Schichten  von  Muskelfasern,  und  auch  von 
diesen  findet  sich  bei  den  Grätenfischen  noch  keine  Spur  vor.  Eine 
solche  Schicht  geht  von  jedem  jener  Knorpel,  und  das  jeder  seits  soivohl 
in  der  oberen  als  iti  der  unteren  Hälfte  des  Körpers,  schräg  nach  hinten 
und  zu  dem  Gürtel  der  Brustflossen,  und  die  oberen  ivie  die  unteren  dieser 
Schichten  decken  sich  von  vorn  nach  hinten  einander  mehr  oder  weniger. 
Dann  aber  kommt  zu  diesen  Schichten  jederseits  oben  wie  unten  noch  eine 
andere  hinzu.     Die  der  unteren   Körperhälfte   entsteht  breit   von  dem 


122  Anton  Dohrn 

Zungenh einbogen  und  schickt  ihre  strahlenförmig  mislanfenclen  Fasern 
zum  Theil  nach  inneti  gegen  die  gleiche  Schicht  der  anderen  Seite ^  zum 
Theil,  indem  sie  die  nächstfolgende,  oder  die  vorderste  der  oben  angege- 
benen Schichten  etwas  deckt,  9^9^^  den  Gürtel  der  Brustflossen.  In  der 
obereil  Hälfte  des  Körpers  aber  geht  jeder  seits  eine  ähnliche  Schicht  vom 
Quadratknorpel  aus  j  und  heftet  sich  gleichfalls  an  den  Gürtel  der  Brust- 
flossen an.  —  Ofl'enbar  geht  der  Zweck  dieser  Muskeln  dahin,  den  Respi- 
rationsapparat  zu  verkürzen  und  zu  verengen,  der  Zioeck  der  Knorpel 
aber,  die  zu  dem  äußeren  Bande  der  Kiemen  gehören,  dahin,  theils  In- 
sertionspunkte  für  die  meisten  der  so  eben  beschriebeneti  Muskeln  darzu- 
bieten ,  theils  auch  die  Platten ,  unter  deren  Form  die  Kiemen  der  Hai- 
fische erscheinen,  zu  spannen,  und  durch  ihre  Elasticität  den  ganzen 
Kiemenapparat,  tvcnn  bei  der  Athrmtng  jene  Muskeln  in  ihrer  Wirkung 
nachgelassen  haben,  zu  erioeitern. 

•oBei  den  Rochen  haben  sich  die  Kiemendecken  nach  demselben 
Typus,  wie  bei  den  Haien,  gebildet,  auf  dieselbe  Weise,  tvie  bei  diesen, 
mit  den  Kiemen  verbunden  und  auch  eine  ähnliche  innere  Ausbildutig, 
loie  bei  ihnen,  erhcdten.  Um  nicht  unnötliigerioeise  hier  viel  Worte  zu 
machen,  will  ich  jetzt  nur  die  Knorpel  beschreiben,  die  ich  auch  in  den 
Bochen,  und  namentlicli  in  Baja  aquila,  auf  den  äußeren  Bändern 
der  Kiemen  gefunden  habe.  Ihrer  kommen  jederseits  4  Paare  vor,  und 
diese  stehen  mit  den  vier  ganzen  Kiemen  in  Verbindung .  Jede  solche 
Kieme  nämlich  besitzt  zivei  von  jenen  Knorpeln,  und  der  eine  von  ihnen 
befindet  sich  in  der  oberen,  der  andere  in  der  unteren  Hälfte  des  Kör- 
pers, beide  aber  stehen  sehr  loeit  von  einander  ab.  Die  oberen  Enden  der 
obereil  Knorpel  stützen  sich  auf  die  obersten  Segmente  der  Kiemenbogen, 
die  unteren  Enden  der  unteren  dagegen  auf  die  breite  und  überhaupt  sehr 
große  Platte,  toelche  sich  zwischen  den  unteren  Enden  der  vorderen  Kie- 
menbogen befindet.  —  Was  endlich  die  Größe  und  Form  dieser  Theile 
anbelangt,  so  sind  sie  alle  in  beiden  Bücksichten  sich  höchst  ähnlich,  und 
ein  jeder  von  ihnen  stellt  eine  dünne  Platte  dar,  die  nur  eine  mit  dem 
äußeren  Bande  der  Kieme ,  dem  sie  angeheftet  ist ,  correspondirende 
Krümmung  hat,  nicht  aber  etwa,  wie  in  den  Haien,  seitwärts  geschwun- 
gen ist,  und  die  als  ein  lang  ausgezogenes  Dreieck  erscheint,  dessen  Spitze 
nach  außen ,  dessen  Basis  aber  der  senkrechten  Mittelebene  des  Körpers 
zugekehrt  ist.  Wegen  ihrer  zum  Theil  nicht  imbeträchtlichen  Breite  end- 
lich liegen  soicohl  die  oberen  als  die  unteren  einer  jeden  Seitenhälfte  an 
ihrem  inneren  Ende  einander  dicht  an,  so  class  es  auf  den  ersten  Blick 
scheint,  als  wären  sowohl  jene,  als  diese,  an  dem  erwähnten  Ende  unter 
einander  völlig  verschmolzen.   Bei  andern  Bochen  dagegen  habe  ich  diese 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  IV.  123 

Knorpelstreifen  zugleich  vermisst^  namentlich  bei  Ha  ja  rostrata, 
R  aja  Mi  raletus  und  Torpedo  marmorata.  Statt  ihrer  fand  ich 
nur  sehr  dünne ßbr ose  Bänder. 

))Eiti  ähnlich  wie  in  den  Haien  und  etlichen  Rochen  gelagertes 
und  die  Kiemen  umgehendes  System  von  Knorpeln  findet  man  auch  hei 
Animo  CO  etes  und  den  Petromyzen^.  Nur  ist  dieses  System  in  den 
erwählten  Cyclostqmen  iveit  mehr  als  in  den  ohen  genannten  Pla- 
gio s  tome  n  ausgehildet:  und  in  dieser  größeren  Aushildung  desselhen 
liegt  lüohl  ohne  Zweifel  die  Ursache^  class  sich  hei  den  Cyclostomen  inner- 
halb der  Kiemen  kein  solcher  Skeletttheil  erzeugt  und  entimckelt  hat,  der 
den  Kiemenstützen  der  übrigen  Fische  entspräche. 

y)Bei  Amm  0  c  0  ete  s  findet  man  in  jeder  KorperhäJfte  und  zunächst 
hinter  dem  Kopfe.,  von  oben  nach  unten  verlai fetide^  auf  einander  fol- 
gende, mehrfach  gebogene  und  einander  parallele  Knorpelstreifen  .^  deren 
jeder  den  äußeren  Rand  einer  Kieme  umgieht  und  innig  mit  ihm  verhun- 
deii  ist.  Von  der  Mitte  seiner  Länge  ferner  sendet  ein  jeder  zwei  mäßig 
lange,  nicht  weit  von  einander  abstehende  und  einander  fast  parallele 
Fortsätze  nach  vorn  hin.,  mittels  deren  er  die  vor  ihm  liegende  äußere 
Kiemeiiöffnung  von  oben  und  unten  umfasst^  nicht  aber  auch  die  vor  ihm 
liegenden  Knorpelpartien  erreicht.  Alle  diese  senkrechten  Knorpel- 
streifen sind  ohen  mit  dem  Stamme  der  Wirbelsäule  verschmolzen.,  unten 
aber  in  jeder  Seitenhälfte  des  Körpers  mit  einem  langen.,  bandförmigeil 
und  vielfach.,  obschon  nur  mäßig  stark  geschicungenen  Knorpel.,  der  vom 
Schädel.,  mit  dem  er  durch  Fasergeivebe  verbunden  ist,  bis  zu  detyi  hinter- 
sten jener  senkrechten  Knor2iel  verläuft,  und  dem  der  anderen  Seiten- 
hälfte abxoechselnd  mehr  und  xoeniger  genähert  ist.  Eine  Andeutung  eines 
solchen  Verbindxmgsstreifeiis  kommt  auch  schon  hei  Squalus  acan- 
thias  vor,  indem  bei  diesem  Fische  jederseits  schon  einige  von  den  un- 
teren Knorpelstreifen  der  Kiemendecken  unter  einem  Bogen  in  einander 
übergehen. 

r>Mehr  noch  ausgebildet ,  als  bei  Ammocoetes,  ist  das  die  Kiemen 
umgebende  Knorpelsystem  bei  den  Petromyzen.  Die  beiden  Querfort- 
sätze nämlich,  die  ja  von  dem  eineti  der  senkrechten  Knorpel  gegen  den 
andern  hin  laufen,  stehen  nicht,  ivie  hei  Ammocoetes,  von  diesem  ab,  son- 
dern erreichen  ihn,  und  sind  mit  ihm  verschmolzen.  Die  beiden  langen 
Knorpelstreifen  ferner,  die  hei  Ammocoetes  an  der  unteren  Seite  des 
Körpers  verlaufen  und  die  senkrechten  Knorpel  jeder  Seitenhälfte  unter 


1  Zu  Rathke's  Zeiten  wusste  man  noch  nicht,  dass  ^iwiwfocoeit's  die  Larven- 
form von  Petroniyzon  ist. 


124  Anton  Dohrn 

einander  verbinden,  kommen  zwar  auch  noch  hei  Petromyzon  PI  an  eri 
vor,  stehen  hier  ehenfalls  abxoechselncl  mehr  und  weniger  loeit  von  einan- 
der ah,  und  sind  hier  auch  mehrfach  geschwungen:  hei  Petr.  fluvia- 
tilis  Jedoch  und  Petr.  marina s  kommt  an  Stelle  dieser  heiden  nur  ein 
einziger,  aher  breiterer  Knorpelstreifen  vor,  wodurch  nun  die  Knorpel 
heider  Seitenhälften  unter  einander  verbunden  sind.  Dagegeti  ist  hei  Pe- 
tromyzon fluviatilis  und  Planeri  ein  jeder  der  sieben  senkrechten 
Knorpel,  mit  Ausnahme  nur  des  hintersten,  in  drei  besondere  und  durch 
Fasergewehe  nur  lose  unter  einander  verbundene  Glieder  zerfallen ,  von 
denen  das  mittlere  das  größte  ist,  und  zu  dem  die  oben  angegebenen  Quer- 
fortsätze gehören. 

y^ Augenscheinlich  ist  das  Knorpelsystem  der  Cyclostomen,  das  ich 
soeben  beschrieben  habe,  am  nächsten  mit  demjenigen  verwandt ,  welches 
die  Kiemen  der  Haifische  timfasst.  Dafür  spricht  theils  die  Lage,  theils 
auch  die  Verbindung  derselben  mit  anderen  Körper theilen.  Denn  einige 
Theile  dieses  Systemes,  und  zwar  die  loesentlichsten,  sind,  wie  die  er- 
wähnten Knorpelstreif  eil  der  Haifische ,  mit  dem  äußeren  Rande  der 
Kiemenplatten  verbunden  und  haben  eine  senkrechte  Stellung  ;  sie  alle 
iverden  ferner  von  Muskeln,  die  zur  Biegung  des  Körpers  bestimmt  sind^ 
bedeckt;  und  endlich  sind  auch  die  des  hintersten  Paares  in  den  Petro- 
myzeii  wie  in  Squalus  acanthias ,  mit  der  knorpligen  Kapsel  des 
Herzens  verschmolzen. 

»  Wie  in  den  Plagiostomen  sind  auch  bei  Ammocoetes  und  den  Petro- 
myzonten  die  Knorpel  der  Kiemendecken  durch  Muskeln  unter  einander 
verbunden,  und  diese  Muskeln  dienen  ebenfalls  dazu,   die  Athmung  zu 
vollführen,  und  zwar  ebenfalls  nur  die  Exspiration  oder  die  Austreibung 
des  Wassers  aus  den  vielen  Höhlen,  die  voti  den  Kiemen  und  deren  sehr 
zusammengesetzten  Decken  umschlosseil  werden.    Alle  diese  Muskeln  sind 
jedoch  aif  eine  ganz  andere  Weise  gelagert  und  verbunden,  als  bei  den 
Plagiostomen.    Sie  liegen  nämlich  nicht  außerhalb  der  Knorpel  der  Kie- 
mendecken, sondern  innerhalb  derselben,  verlaufen  nicht  schräg  von  vorn 
nach  hinten ,  sondern  geradeivegs  von  oben  nach  unten ,  sind  oben  an  die 
Wirbelsäule ,  unten  aber  an  den  Knorpelstreif cn ,  der  alle  Knorpel  jeder 
Seite  unter  einaiider  verbindet ,  angeheftet,  und  es  liegt  jeder  seits  nicht 
ein  Theil  von  ihnen  in  der  oberen ,   ein  andrer  Theil  in  der  unteren  Kör- 
perhälfte, sondern  alle  Fasern  gehen  ununterbrochen  aus  der  oberen  in 
die  untere  Körperhälfte  über,  so  dass  jeder  seits  nur  eine  einzige  Reihe 
solcher  Muskelschichten  vorhanden  ist.    Übrigens  aher  ist  in  jeder  Seiten- 
hälfte des  Körpers  immer  je  eine  solche  Schicht  zwischen  je  zweien  Kiemen, 
und  überdies  noch  eine  solche  Schicht  vor  der  vorderen  halben  Kieme 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  IV.  125 

ausgespannt^  so  class  also  bei  Ammocoetes  und  bei  den  Petromyzen  7  Paare 
dieser  Schichteti  vorhandeil  sind.n 

Zum  Schluss  dieser  Darstelluug  erwähnt  Rathke  noch ,  dass  zwi- 
schen der  Cutis  und  den  Knorpeln  des  Kiemenapparates  sowohl  bei 
Ammocoetes  wie  bei  Petromyzon  die  großen  Leibesmuskelu  liegen, 
welche  durch  die  Kiemenlöcher  und  -gänge  in  einen  dorsalen  und  ven- 
tralen Abschnitt  geschieden  sind,  mit  der  Bewegung,  Öffnung  und  Ver- 
schluss der  Kiemenlöcher  nichts  zu  schaffen  haben,  vielmehr  die 
schlängelnde  Leibesbewegung  vollziehen  helfen. 

Auf  Rathke  folgt  Cüvier's  Darstellung  in  der  von  Duvernoy  be- 
sorgten und  im  Jahre  1 840  publicirten  zweiten  Ausgabe  der  )^Le§ous 
d'Anatomie  Comparée  de  Cuvier«,  wo  es  Tom.  VII  p.  307  heißt: 

»Co/es  sternales  et  vertebrale s.  Ponr  completer  la  deserip- 
tion  de  la  charpente  branchiale  des  S  quäl  es  nous  devons  indiquer  iei  de 
petits  arceaux  cartilagiiieux,  au  nombre  de  trois^  qui  sont  attachés  sous 
les  tégumens  de  la  face  infèrieure  du  corps^  à  la  circoìiférence  du  dia- 
phragme  muscido-tendineux  ^  qui  séparé  les  deux  séries  de  lames  de  la 
deuxième ,  troisième  et  quatrième  branchie.  Leur  extrémité  infèrieure, 
celle  qui  s^approche  de  la  ligne  moyenne,  est  épaisse  etfourchue.  Uautre 
s'est  cffilée  et  trés-mince  ;  elle  atfeint  à  peine  la  partie  infèrieure  de  Vori- 
fice  brancMal. 

«/e  les  ai  observès  des  1804,  dans  les  Moussettes  et  VE  missole  , 
et  dans  ce  dernier,  fen  ai  vu  de  semblables  entourant  la  circonférence  des 
branchies  du  coté  supèrieur.  Celles-ci  seraient  des  rudiments  de  e  ut  es 
vertèbrales ,  iandis  que  les  pr emiers  sont  des  vestiges  de  cótes 
sternales. 

nCet  appareil,  qui parait  ici pour  la  première  fois  dans  la  classe  des 
2)oissons  ,  s'y  mentre  à  Vétàt  rudimentaire  ;  nous  le  retrouverons  plus 
complet  dans  les  Suceurs.v- 

Weiter  heißt  es  auf  p.  313  : 

»ies  Suceurs  s^èloicjnent  beaucoup  de  tous  les  autres poissons par 
la  cltarpente  de  leurs  branchies,  qui  est  ici  entièrement  extèrieure.  Il  ìiy 
a  plus  d' arceaux  cartilagineux  sur  lesquels  viendraient  s^appuyer  les  lames 
branchiales,  ni  des  rayons  de  méme  nature  qui  divergent,  dans  les  S è  la- 
den s,  de  la  convexitè  de  ces  arcs  vers  la  circonférence  des  branchies. 

rthes  petites  cótes  branchiales  des  Squales  sont  fort  dèveloppées 
dans  les  Suceurs  et  forment  une  espèce  de  cage  thoraciqtie  très  remar- 
quable,  qui  a  pour  effet  de  soutenir  les  parois  des  poches  branchiales  et 
de  maintenir  ces  cavitès  dèveloppées. n 


]  26  Anton  Dohrn 

Es  wird  dann  der  Skelettapparat  der  Ammocoefes  und  Petromyzoii 
im  Anschluss  an  Rathke's  frühere  Monographien  besehrieben  und  hin- 
zugefügt (1.  c.  p.  314): 

i)Les  analogies  de  cette  cage  hrancliiale  n  ont  pas  été  expliquées  de 
la  méme  manière  par  Jes  anafomistes.  Nous  venons  de  la  décrire  atee 
Mr.  Cuvier  comma  un  développement  des  còtes  hranchiales.  Cesi  aussi 
V opinion  de  Mr.  RathkeA^  (?) 

JoHAi^^NES  Müller  hat  in  seiner  »Vergi.  Anatomie  der  Myxinoiden« 
die  Erörterung  dieser  Fragen  nicht  ausführlich  vorgenommen  ;  dass  er 
aber  die  Anschauungen  Rathke's  theilt ,  geht  aus  seinen  Definitionen 
der  verschiedenen  Ordnungen  der  Fische  hervor.  So  sagt  er  von  den 
Plagiostomen  :  »Kiemen  am  äußeren  Rande  angewachsen.  Sie  haben 
in  der  Regel  in  den  Bedeckungen  der  Kiemen  eigne  Knorpelstücke  im 
Fleisch.« 

Und  von  den  Cyclostomen:  «Knorpelskelett  ohne  Rippen,  ohne 
wahre  Kiefer;  keine  Brust-  und  Bauchflosseu  ;  keine  wahren  Kiemen- 
bogen  oder  innere  Kiemenstützen  ;  zuweilen  äußere  Knorpel  zur  Decke 
der  Kiemen.« 

Damit  ist  also  die  Annahme  der  RATHKE'schen  Anschauungen  voll- 
kommen ausgedrückt. 

Es  folgen  Gegenbaur's  »Grundzüge  der  vergi.  Anatomie  2.  Auflage 
1870«.   In  diesem  Werke  heißt  es  auf  p.  665  : 

y)Bei  den  Cyclostomen  besteht  das  Visceralskelett  aus  complicirteren 
Knorpelleisteil ^  die  jederscits  sowohl  oben  an  der  Seite  des  Rückgrates^ 
als  unten  unter  sich  in  Zusammenhang  stehen.  Ihre  oberflächliche  Lage- 
rung l'dsst  sie  als  äußeres  Kiemeng  er  ils  te  bezeichnen-^  von  diesem  sind 
auch  noch  bei  Selachiern  zuweilen  sehr  deutliche  Spuren  vorhanden^  ob- 
gleich bereits  ein  anderer  innerer  Stützapparat  besteht.  Der  letztere 
vmd  von  da  durch  die  ganze  Reihe  der  Wirbelthiere  ausschließlicher 
Repräsentant  des  Visceralskeletts.<i. 

Und  auf  p.  670  : 

^^An  dem  hiervon  {nämlich  dem  Kiemengitter  des  Amphioxus)  ganz 
verschiedenen  Kiemengerüste  der  Cyclostomen  ist  abgesehen  von  der 
knorpligen  Beschaffenheit  eine  Sonderung  der  Bogen  in  einen  dorsalen 
und  einen  ventralen  und  endlich  einen  dazwischen  liegenden  Theil  bemer- 
kensiverth.  Nur  an  letzterem  besteht  ein  unmittelbarer  Zusammenhang 
zwischen  diesen  drei  Theilen.  Die  mittleren  Stücke  sind  bei  Petro- 
myzon  sämmtlich  über  und  unter  den  äußeren  Kicmenöff mengen  unter 
einander  verhinden,  imd  stellen  ein  für  letztere  bestimmtes  Gerüste  her. 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  IV.  1 27 

Vo?n  letzten  der  8  Bo(/eu  geht  eine  in  Strahlen  mislaufende  Knorpelplatte 
medianw'drts ^  und  umfasst  den  Herzbeutel. 

»  Von  diesem  complicirten  Apparate  sind  die  oben  und  unten  unter 
einander  durch  eine  Längsleiste  vereinigten  Stücke  in  das  äußere  Kie- 
menskelett  der  Selachier  übergegangeti.  Wenn  man  sich  Jedes  dieser 
Stücke  verlängert  denkt  ^  erliält  man  die  bei  Selachiern  vorkommenden 
Verhältnisse.  Daraus  erklärt  sich  zugleich^  wesshalb  Jene  Bogen  bei 
Selachiern  nicid  aus  einem  Stücke  gebildet  werden^  dass  sie  vielmehr  ge- 
trennt sind.,  und  dass  ihre  beiden  Theile  an  einander  vor  üb  erlaufen.  Dies 
äußere  Kiemenskelett  ist  bei  den  Rochen  verschwunden.  Bei  Haien  hat 
es  Rat hk e  beschrieben  von  Acanthias^  Galeus,  Scyllium.  Ich  ßnde  es 
sehr  entwickelt  bei  Zygaena  und  Heterodontus .«. 

Gegenbaur  acceptirt  also  sansfagon  die  RATHKE'sche  Auffassung, 
ohne  nach  einer  neuen  Begründung  sicli  umzusehen. 

Zwei  Jahre  später,  in  1872,  publicirt  er  das  dritte  Heft  der  »Unter- 
suchungen zur  vergi.  Anatomie  der  Wirbelthiere«,  enthaltend  »das  Kopf- 
skelett der  Selachier,  ein  Beitrag  zur  Erkenntnis  der  Genese  des  Kopf- 
skelettes der  Wirbelthiere«.  Darin  sind  hundert  Seiten  der  Erörterung 
des  Visceralskelettes  gewidmet.  Gleich  in  den  einleitenden  Bemerkungen 
dieses  Abschnittes  p.  134  ff.  heißt  es: 

)^Man  unterscheidet  die  hinteren  unter  sich  mehr  gleichartigen  Bogen., 
welche  das  Gerüste  der  Kiementaschen  bilden^  als  Kiemenbog en ,  und 
zwar  als  innere,  da  noch  ein  zwar  nicht  allgemein  verbreitetes  System 
von  äußeren  Bogen  unter  der  Oberfläche  der  Septa  der  Kiementaschen 
vorkommt.  « 

Auf  p.  164 — 166  folgt  dann  eine  längere  Auseinandersetzung  über 
die  »äußeren  Kiemenbogenu.    Es  heißt  dort: 

riDieser  bis  Jetzt  noch  sehr  wenig  bekannt  gewordene  Theil  des  Kie- 
menskelettes lourde  von  Rathke  bei  einigen  Haien  sorgfältig  beschrie- 
ben ,  und  zioar  bei  Acanthias ,  Scyllium  imd  einer  als  Squalus  galeus 
bezeichneten  Art,  an  deren  Identität  mit  einer  Art  der  Gattung  Galeus 
ich  Zweifel  hege.  Nach  Rathke  erwähnt  Cu  vi  er  dieser  Skeletttheile 
von  Scyllium  und  Mustelus.  Sonst  finde  ich  derselben  nicht  weiter  ge- 
dacht, wie  denn  namentlich  in  dem  großen  Werk  über  Anatomie  der 
Wirbelthiere  vo?i  Owen  dieses  Bogensystem  als  nicht  existirend  behan- 
delt wird. 

nDas  allgemeine  Verhalten  dieser  Bogert  besteht  in  Folgendem  :  Zioei 
Knorpelstücke,  ein  oberes  und  ein  unteres.,  begleiten  einen  Kiemenbogen 
derart,  dass  das  obere  über  dem  dorsalen  Endgliede  des  inneren  Kiemen- 
bogens  beginnend .,  nach  außen  über  die  beiderseitigen  Kiemen  tritt  und 


128  Anton  Dolirn 

dort  seitlich  herahgelangend  in  der  zivischen  zwei  Kiementaschen  befind- 
licheti  Duplicatur  des  Integumentes  endigt.  Das  untere  Stuck  beginnt 
gleichfalls  nahe  am  inneren  Kiemenskelette,  und  zwar  in  der  Nähe  der 
Copularia.,  und  begiebt  sich  von  der  Musculatur  bedeckt  gleichfalls  nach 
außen,  um  wieder  in  die  erwähnte  Hauffalte  emporzusteigen.  Diese 
Knoriiel  finden  sich  also  auf  einer  Strecke  ihres  Weges  im  Septum  der 
Kiementaschen  entweder  an  allen  kiementragenden  Bogen,  auch  am 
Zungenbeinbogen  vor^  une  bei  Gentrophorus,  oder  sie  bestehen  nur  an  den 
ersten  vier  Kiemenbogen  {bei  Cestracioti,  Scijmnus.^  Galeus  etc.)  oder  sie 
sind  nur  an  einigen  dieser  Bogen  vorhanden. 

y>Am  bedeutendsten  finde  ich  diesen  Apparat  bei  Cestracion  entwichelt, 
den  ich  desshcdb  genauer  beschreiben  loill.  Die  starken  gegen  ihr  Ende 
zu  verjüngten  Knorpelst'dhe  greifen  hier  fast  mit  einem  Viertel  ihrer 
Länge  über  einander^  cmf  welcher  Strecke  sie  dicht  an  einander  geschlos- 
sen sind.  Die  oberen  beginnen  mit  eitler  plattenartigen  Ausdehnung ,  mit 
welcher  sie  unter  einander  zu  einem  Längsstreifen  verschmol- 
zen sind.  Mit  der  Wirbelsäule  ergiebt  sich  kein  Zusammenhcmg ;  wohl 
aber  ist  ein  solcher  mit  den  Kiemenbogen  erkennbar .,  da  der  erwähnte  Strei- 
fen mittels  Bindegewebes  dem  dorsalen  Endstücke  der  Bogen  sich  anlief- 
tet.  Die  unteren  beginnen  mit  einer  zugespitzten  Platte^  die.,  ehiem  Angel- 
haken ähnlich ,  nach  hinten  und  außen  einen  Fortsatz  absendet.  Erst 
nach  dieser  Bildung  legt  sich  der  nun  drehrunde  Knorpelstab  der  bezüg- 
lichen Kieme  ati.  An  dein  letzten  Knorpelstabe  fehlt  der  Haken  und  der 
Auf  angstheil  ist  einfach  plattenförmig  verbreitert. 

Bei  den  andern  untersuchten  Haien  erreichen  sich  die  eitlem  Bogen 
zugehörigen  Stücke  tiicht  mehr.,  utid  zwar  scheinen  die  dorsaleti  die  zuerst 
sich  rückbildenden  zu  sein.  Sehr  ansehtilich  sind  die  ventralen  Stucke  bei 
Scymnus.,  Galeus^  Mustelus  utid  Centrophorus .  Bei  Galeus  liegen  die 
Atf  angstheile  der  vetitralen  Stücke  nach  vorn  gekrämtnt  utid  paarweise 
ati  einander  geheftet  utiter  detn  Statntne  der  Kiemetiarterie  utid  des  Bul- 
bus arteriosus. 

))Bei  Cetitrophorus  calceus  sind  die  Atifänge  der  Bogeti  plattetiartig 
verbreitert.,  bis  auf  deti  letzteti^  der  zugespitzt  begitmt.  Diese  Theile  lie- 
geti  ziemlich  weit  voti  der  Medianlitiie.,  so  dass  dieVerbiiidung  der  beider- 
seitigen tiicht  zu  Stande  kommt.  Die  Platte  des  dritten  utid  vierteti 
Knorpels  ist  gabelig  getheilt  und  an  der  des  ziveiteti  besteht  ein  Atisatz 
dazu.  Dieser  Gabeltheilung  gedenkt  auch  Olivier,  der  sie  jedoch  cds 
eine  allgemeitie  Einrichtung  anzuseheti  scheitit.  Schon  bei  Cetitrophorus 
grcmulosus  sitid  die  plattet  förmig  eti  Anfatigsstücke  der  utiteren  Bogen 
mit  der  Andeutung  eitler  Theilung  verseheti.    Spinax  besitzt  obere  und 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.   IV.  129 

untere  Spangen  am  ersten  bis  vierten  Kieinenhogen,  die  unteren  erstrechen 
sich  bis  über  die  Mitte  der  Kiemen  hinauf,  die  oberen  sind  viel  schwächer 
und  kürzer.  Nicht  unbedeutend  sind  die  Spangen  bei  Prionodon,  ivo  die 
ventralen  die  dorsalen  nur  loenig  an  Größe  übertreffen. 

»In  geringerer  Entivicklutig  bestehen  die  äußeren  Bogen  bei  Hexan- 
chus ,  nur  die  unteren  besitzen  noch  ein  ansehnliches  Volum.  Weniger 
sind  diese  bei  Heptanchus  ausgeprägt. 

»Bei  den  Bochen  sind  diese  Bogen  vermisst  worden  ^  Ichßnde  aber 
Rudimente  der  ventralen  Bogen  bei  Rhynchobatus.  Sie  liegen  an  der 
Verbindung  der  unteren  Mittelglieder  der  Bogen  mit  den  Copularien, 
und  zioar  bestehen  jederseits  vier  Meine  Knorpelchen  für  die  vier  ersten 
Kiemenbogen.  Auch  dem  Zungenbein  kommt  ein  solches  zu,  es  ist  größer 
als  die  anderen  und  läuft  in  einem  voi'ivärts  imd  auswärts  gerichteten 
Knorpel  aus. 

»Auch  bei  Trygon  sind  solciü  kleine  sehr  ungleich  entioickelte  Knor- 
pelchen vorhanden. 

»  Über  die  Bedeutung  dieser  Skeletttheile  ist  von  Cuvier  die  Meinung 
geäußert  worden ,  class  die  oberen  den  Bippen ,  die  unteren  den  Sterno- 
costalstücken  entsprächen.  Es  ist  nicht  nöthig,  dieser  Vergleichung  mit 
großem  Apparate  entgegenzutreten,  denn  sie  widerlegt  sich  durch  die 
oberflächliche  Lagerung,  wie  durch  den  Mangel  der  Continuität  der  obe- 
ren und  der  unteren  Stücke.  Wenn  aber  Cuvier  ferner  bemerkt,  dass 
in  dem  äußeren  Bogensystem  eine  Übereinstimmung  mit  dem  Kiemen- 
skelette der  Petromyzonten  gefunden  werden  könnte'^,  so  loird  dem  nur 
beizustimmen  sein.  Zioar  fehlen  die  vermittelnden  Formen,  durch  deren 
Kenntnis  eine  Feststellung  jener  Beziehung  möglich  wäre ,  aber  in  der 
Lagerung  und  der  Anordnmig  j'etier  Knorpel,  besonders  aber  in  der  dor- 
salen Verbindung  der  Knorpel  {bei  Cestracion)  ergiebt  sich  so  viel  des 
Verioandtschaftlichen,  dass  in  diesen  äußeren  Kiemenbogen  der  Selachier 
ein  von  einer  den  Selachiern  und  Cyclostomen  gemeinsamen  Stammform 
ererbter  Theil  des  Skelettes  gesehen  werden  kann.  Die  Veränderungen 
dieses  Theiles  sind  aber  offenbar  nach  zioei  divergenten  Richtungen  vor 
sich  gegangen ,  so  dass  von  dem  vorausgesetzten  Gemeinsamen  nur  Ein- 
zelnes sich  erhielt. 


1  Gegenbaur  scheint  übersehen  zu  liaben ,  dass  Rathke  sie  ausführlich  von 
Haja  a(^t«7a  beschreibt,  1.  c.  p.  85,  oben  Seite  122. 

2  Wir  haben  oben  gesehen ,  dass  Cuvier  nicht  der  Urheber  dieser  Auffassung 
ist,  sie  vielmehr  von  Rathke  entlehnt  hat. 

Mittheiluugen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.  V.  9 


130  ■  Anton  Dohrn 

Dass  nur  die  Haie  die  enttvickeltere  Form,  wenti  auch  nur  in  einigen 
Gattufigen ,  besitzen,  während  hei  den  meisten  Rückhildungen  hesteheti, 
dass  ferner  hei  deti  Rocheti  nur  in  wenigen  Gattungen  Rudimente  des 
Bogensystems  vorkommen ,  indess  die  andern  auch  dieser  efdhehren  :  dies 
ist  wieder  für  die  Stellung  der  Selachier  zu  den  Ganoiden  und  Teleostiern 
hemerkenswerth.  Indem  den  Selachiern  eine  Anzahl  zuweilen  sehr  an- 
sehnlicher Skeletttheile  zukommt,  die  auf  verwandtschaftliche  Beziehungen 
zu  den  Cyclostomen  schließen  lassen ,  wird  dieses  V^erhältnis  da  als  ein 
entfernteres  sich  darstellen ,  ivo  von  Jenem  Skelette  keine  Spur  existirt. 
Li  diesem  Falle  sind  die  lebenden  Ganoiden  und  Knochenßsclie,  die  also 
auch  hierin  cds  weiter  differenzirte ,  von  dem  mit  den  Selachiern  gemein- 
samen Aufgang spunlit  entfernter  stehende  Ahtheilungen  erscheinen. ^^ 

Und  noch  weitere  Folgerungen  nach  anderer  Richtung  knüpft 
Gegenbaur  an  die  hier  verhandelten  Verhältnisse  ,  wenn  er  in  seinem 
Aufsatz  «Zur  Morphologie  der  Gliedmaßen  derWirbelthiere«  (Morpholog. 
Jahrbuch  II,  p.  416  und  417)  sagt: 

y>Leitet  sich  das  Archipterygium  vo?i  einer  im  Kiemenskelett  vor- 
handenen Bildung  ah,  und  darf  der  Gliedmaßengürtel  als  ein  aus  einem 
ursprünglichen  Verbände  gelöster,  mit  inneren  Kiemenhogen  homodij- 
namer  Bogen  betrachtet  werden ,  so  schließen  sich  die  gesammten  Glied- 
maßen der  Wirhclthiere  morphologisch  dem  Kiemenapparate,  ihr  Skelett 
dem  Kiemenskelett  an.  Dass  die  Gliedmaßen  den  Cyclostomen  fehlen, 
ohne  jede  Spur,  so  class  der  Mangel  nicht  aus  einer  Rückbildung  erklärt 
werden  kann  ^  (??) ,  class  aber  eben  so  der  gesummte  Apparat  der  inneren 
Kiemenhogen  sammt  deren  Derivaten  fehlt ,  ist  gewiss  nicht  ohne  Be- 
deutung, v. 

Schließlich  ist  noch  der  Angaben  Balfour's  zu  gedenken,  der  sich 
in  seiner  »Comparative  Embryology  II,  p.  68  u.  69«  folgendermaßen 
ausspricht  : 


'  Ob  in  der  Tliat  jede  Spur  dieser  Gliedmaßen  bei  den  Cyclostomen  fehlt, 
wollen  wir  dahingestellt  sein  lassen  ;  eine  spätere  »Studie«  wird  sich  mit  dieser  Frage 
beschäftigen.  Mir  erscheint  es  aber  als  ein  unbegründetes  Vorurtheil,  dass  alle  Rück- 
bildungen von  Organen  »Spuren«  hinterlassen  müsston.  Aufweiche  physische  Noth- 
wendigkeit  sollte  sich  ein  solches  Gesetz  gründen?  Warum  soll  nicht  ein  Organ  bis  auf 
die  letzte  Spur  nicht  nur  in  erwachsenen ,  sondern  auch  in  den  sich  entwickelnden 
Individuen  verschwinden  können?  Nur  um  den  Phylogenetiker  vor  Irrthümern  zu 
schützen  ?  Es  wäre  sehr  hübsch,  wenn  die  Natur  solche  Rücksichten  genommen  hätte  : 
manche  schlimme  phylogenetische  Theorie  wäre  dann  wohl  nicht  gedruckt  worden. 
In  der  That  hinterlässt  die  Natur  Spuren  aller  Organe,  die  sie  einmal  geschaffen  hatte, 
—  aber  diese  Spuren  sind  nicht  immer  mittels  Scalpells  oder  Linsensystems  nach- 
zuweisen ,  —  ihre  Wahrnehmung  gelingt  meist  nur  durch  einen  gut  gehandhabten 
Apparat  von  Deductionen. 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  IV.  131 

nDohrn  was  theßrst  to  bring  into prominence  the  degetierate  charac- 
ter  of  the  Cyclostomata.  I  cannot  however  assent  to  his  view  that  they 
are  descended  froni  a  relatively  highly-organized  type  ofßsh.  It  appears 
to  nie  almost  certain,  that  they  helong  to  a  group  offishes  in  which  a  true 
skeleton  of  hranchial  hars  h ad  not  hecome  developed  ^  the  hranchial  ske- 
ieton  they  possess  being  simply  an  extra-hranchial  system  ;  lohile  I  see  no 
reason  to  suppose  that  a  true  hranchial  skeleton  has  disappeared.  If  the 
primitive  Cyclostomata  had  not  true  hranchial  hars  ,  they  could  not  have 
had  jaws^  hecause  Jaios  are  essentially  developed  from  the  mandibular 
hranchial  har.u 

Dass  Rathke  ,  Cuvier  und  Johannes  Müller  so  urtheilten ,  ist 
schließlich  noch  begreiflich,  da  keinem  von  ihnen  embiyologische  Unter- 
suchungen zu  Gebote  standen.  Immerhin  hat  Rathke  auf  beträchtliche 
Verschiedenheiten  in  der  Lagerung  und  gegenseitigen  Disposition  der 
Knorpel  und  Musculatur  bei  Haifischen  und  Petromyzonten  hingewiesen. 
Auch  Gegenbaur  hat ,  getreu  seinem  Standpunkt ,  der  vergleichenden 
Anatomie  und  ihrer  Methodik  einen  sehr  hohen,  gelegentlich  sogar 
höheren  Werth  beizumessen  ,  als  der  Ontogenie  (siehe  Kopfskelett  der 
Selachier  p.  299—301),  sich  begnügt,  vermeintliche  Ähnlichkeiten  der 
Lagerung  und  Beziehungen  herbeizuziehen  und  dadurch  die  von  seineu 
Vorgängern  überkommenen  Anschauungen  ins  Extrem  auszubilden,  — 
wobei  denn  wohl  auch  die  Amphioxus  -  Tunicaten  -  Ursprungstheorie 
ihren  sehr  entscheidenden  Einfluss  geäußert  hat. 

Von  Balfour  aber  muss  es  Wunder  nehmen ,  dass  er  nicht  den 
wahren  Thatbestand  erkannt  hat,  und  wohl  nur  die  Überhäufung  mit 
Arbeit  hat  ihn  verhindert,  bei  seinen  vergleichenden  embryologischeu 
Untersuchungen  der  Selachier  und  Petromyzonten  den  verhängnisvollen 
Irrthum  einzusehen,  den  seine  Vorgänger  machten,  und  der  ihn  nun 
auch  in  der  verkehrten  Theorie  über  die  gegenseitigen  Abstammuugs- 
beziehungen  der  Selachier,  Cyclostomen,  Amphioxus  und  Tunicaten 
bestärkt  hat. 

Nach  den  oben  gegebenen  Darstellungen  über  die  factische  Ent- 
wicklung der  »äußeren  Kiemenbogen«  dürfte  es  kaum  mehr  erforderlich 
sein,  die  Fehler  jener  Autoren  im  Einzelnen  nachzuweisen.  Aber  es 
erscheint  mir  doch  aus  allgemeinen  Gründen  nicht  unzweckmäßig ,  an 
diesem  Beispiel  den  Beweis  zu  liefern ,  auf  was  für  Grundlagen  man 
bisher  das  Gebäude  der  Wirbelthiermorphologie  mit  solcher  Sicherheit 
aufführen  zu  können  vermeint  hat ,  dass  es  in  allen  Hand-  und  Lehr- 
büchern wiederholt  und  mit  dem  Scheine  des  Är^^ita  eIc,  «ei  umgeben 
werden  konnte. 

9* 


132  Autou  Dohm 

Die  Behauptung,  dass  vou  dem  vermeintlichen  »äußeren  Kiemen- 
gerüste der  Cyclostomen  auch  noch  bei  den  Selachiern  zuweilen  sehr 
deutliche  Spuren  vorhanden  seien,  obgleich  bereits  ein  anderer  innerer 
Stützapparat  bestehe«!,  involvirt  eine  Reihe  bedenklicher  Annahmen 
und  methodologischer  Versäumnisse.  Dieselben  bestehen  darin,  dass  für 
möglich  gehalten  wird,  es  könne  ex  novo,  von  keiner  präformirten 
Basis  aus,  in  einem  Kiemenapparat,  der  bereits  sehr  complicirte  Knor- 
pelbildungen besitzt,  wie  der  der  Petromyzonten ,  ein  System  neuer 
Knorpel  entstehen,  welches  nicht  nur  die  alten  vollständig  zu  verdrän- 
gen im  Stande  wäre,  sondern  auch  eine  solche  Bedeutung  gewönne,  um 
in  serialer  Wiederholung  aus  sich  Skeletttheile  von  der  allumfassenden 
Bedeutung  der  Kiefer,  des  Schulter-  und  Beckengürtels  hervorgehen 
zu  lassen.  Wenn  solche  Annahmen  ohne  Weiteres  erlaubt  sind,  so  hört 
in  der  That  alle  Verpflichtung  auf,  die  Ursprünge  einzelner  Organe 
und  Körpertheile  durch  Umbildungen  nicht  durch  Neubildungen  zu  er- 
klären, und  die  Feststellung  der  Homologieen,  die  in  den  letzten  Jahr- 
zehnten fast  den  gesammten  Inhalt  der  vergi.  Anatomie  ausmachte, 
wird  ein  willkürliches  Spiel. 

Man  hätte  sich  fragen  müssen  :  welche  Function  wird  denn  einen 
so  mächtigen  Knorpel  wie  den  sogenannten  inneren  Kiemenbogen,  ins 
Leben  rufen?  Offenbar  doch  nur  Muskelcontractionen.  Welcher  Art 
aber  hätten  die  Muskelcontractionen  sein  müssen,  die  aus  indifferentem 
Bindegewebe  einen  Knorpelbogen  vou  der  Gestalt  der  Kiemenbogen 
hervorgehen  lassen?  Welche  Muskeln  waren  groß  und  stark  genug, 
um  eine  solche  Leistung  zu  übernehmen?  Die  Antwort  könnte  nur  die 
sein,  dass  es  die  großen  Körpermuskeln  selber  gewesen  seien.  Die 
Frage  verändert  sich  aber  dann  zu  der  folgenden  Gestalt  :  hatten  denn 
die  Cyclostomen  nicht  dieselben  Muskeln,  wie  die  Vorfahren  der  Sela- 
chier  ?  Warum  entstanden  denn  bei  ihnen  keine  inneren  Kiemenbogen, 
vielmehr  nur  die  sogenannten  äußeren  ?  Und  weiter  :  wenn  die  Körper- 
musculatur  an  dem  vorderen  Theil  des  Körpers  solche  Knorpelspangen 
hervorbrachte,  —  schuf  sie  deren  nicht  auch  am  übrigen  Körper?  Dar- 
auf erfolgt  die  Antwort,  dass  die  sogenannten  unteren  Bogen  resp.  die 
Rippen  die  Repräsentanten  dieser  Knorpel  seien.  Die  Gegenfrage  lautet 
wiederum  :  warum  haben  denn  die  Cyclostomen  keine  Rippen  und  keine 
unteren  Bogen?  warum  kommen  sie  ohne  dieselben  aus,  während  sie 
doch  eine  mächtige  Musculatur  besitzen  /  Die  Autwort  sucht  man  bis 
heute  vergebens,  wohl  aber  trifft  man  überall  die  Behauptung,  die  Cyclo- 


1  Gegenbaur,  Grimdzüge  pag.  665. 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  IV.  133 

stomen  hätten  eben  noch  keine  Rippen  gebildet,  woraus  denn  nach  den 
obigen  Antworten  (die  man  ausführlicher  bei  Gegenbaur,  Kopfskelett 
der  Selachier  pag.  25  G  nachlesen  kann)  natürlich  folgt,  sie  hätten  auch 
keine  inneren  Kiemenbogen  gebildet,  und  woraus  dann  wieder  folgt, 
sie  hätten  keine  Kiefer  und  keinen  Schulter-  und  Beckengürtel  haben 
können. 

Bedenkt  man  nun  aber,  welche  gewaltigen  Zeiträume  für  die  Ent- 
stehung eines  so  großen  Apparates,  wie  der  unteren  Bogen,  erforderlich 
gewesen  sein  muss,  —  ganz  abgesehen  davon,  dass  sich  gar  keine  Ur- 
sache erfinden  lässt,  die  ihn  hervorrief,  wenn  es  möglich  war,  dass 
solche  Thiere  wie  die  Cyclostomen  ohne  ihn  auskamen,  —  welche  Zeit- 
räume ferner  die  vorausgesetzten  Umbildungen  derselben  in  einen  Kie- 
menbogenapparat  erforderten  (falls  diese  Umbildung  in  der  That  richtig 
wäre,  was  sie  nicht  ist,  wie  weiter  unten  gezeigt  werden  soll) ,  und  wie 
dann  erst  wieder  hieraus  Zungenbein ,  Kiefer ,  Schultergürtel  und 
Beckengürtel  mit  all  den  daran  befindlichen  Organen  sich  ausbildeten, 
so  macht  es  einen  geradezu  wunderbaren  Eindruck,  behaupten  zu  hören  : 
die  «äußeren  Kiemenbogen«  der  Selachier  seien  der  letzte  Rest  des  Knor- 
pelskeletts der  Petromyzonten.  »Zwar  fehlen  die  vermittelnden  For- 
men, durch  deren  Kenntnis  eine  Feststellung  jener  Beziehung  möglich 
wäre,«  heißt  es  freilich;  aber  worauf  gründet  sich  denn  diese  ganze 
Theorie  ?  »Die  Veränderungen  des  von  einer  den  Selachiern  und  Cyclo- 
stomen gemeinsamen  Stammform  ererbten  Theiles  des  Skelettes  sind 
aber  offenbar  nach  zwei  divergenten  Richtungen  vor  sich  gegangen,  so 
dass  von  dem  vorausgesetzten  Gemeinsamen  nur  Einzelnes  sich  erhielt.« 
Es  wäre  interessant,  zu  hören,  welches  Gemeinsame  vorausgesetzt  wird. 

Doch  es  ist  nutzlos,  die  Haltlosigkeit  dieser  Auffassung  durch 
immer  eingehendere  Aufdeckung  ihrer  Widersprüche  noch  weiter  zu 
erweisen.  Es  liegt  eben  ein  grundsätzlicher  Fehler  in  der  Behandlung 
der  ganzen  Frage  vor,  —  und  nicht  bloß  dieser  Frage  allein,  —  welcher 
darin  besteht ,  sich  die  Organisation  jedes  Thieres  —  und  darum  auch 
die  aller  construirten  oder  construirbaren  Vorfahren  —  nicht  zu  jeder 
Phase  seiner  individuellen  Existenz,  als  lebend  und  im  Gebrauch  aller 
bei  ihm  vorhandenen,  vorausgesetzten  oder  postulirten  Organe  vorzu- 
stellen, jedes  Organ  aber  in  steter  Wechselwirkung  mit  allen  übrigen 
desselben  Körpers  und  im  Zusammenhang  mit  der  Lebensweise  des 
Thieres  zu  denken.  »Lagerung  und  Anordnung«  einzelner  Körpertheile 
sind  ja  gewiss  Kategorien,  welche  für  viele  Fragen  der  Morphologie 
von  größter  Bedeutung  sind,  aber  selbst  bei  gewissenhaftester  Hand- 
habung können  sie  für  sich  allein  nicht  den  Ausschlag  geben.    Wäre 


134  Anton  Dohrn 

statt  dieser  sogenannten  »vergleichenden«  Untersuchung  die  Embryo- 
logie consultirt  worden ,  so  hätte  sich  die  Natur  der  »äußeren« 
Kienienbogen  als  terminaler,  dorsaler  und  ventraler  Knorpelstrahlen 
sofort  ergeben  ;  es  hätte  sich  ferner  ergeben ,  dass  sie  geradezu 
die  spätesten  Kuorpelbildungen  sind,  welche  in  jedem  Visceralbogen 
auftreten,  und  dass  der  innere  Kiemenbogen  schon  längst  besteht, 
ehe  der  »äußere«  das  vermeintliche  Erbstück  uralter  Vorfahren,  über- 
haupt gebildet  wird.  Die  Möglichkeit  solcher  embryonalen  Untersuchung 
war  vollkommen  da  zur  Zeit,  als  das  »Kopfskelett  der  Selachier«  er- 
schien, denn  schon  im  folgenden  Jahre  unternahm  Balfour  seine  Unter- 
suchungen an  Haifischembryonen,  die  er  freilich  nicht  so  weit  führte, 
um  die  Entstehung  des  Kuorpelskelettes  zu  eruiren.  Eben  so  hätte  die 
genaue  Untersuchung  der  Entstehung  des  Kiemenskelettes  der  Petro- 
myzonteu  vorangehen  sollen,  ehe  mau  sich  entschloss,  es  mir  nichts  dir 
nichts  zu  einem  sogenannten  extrabranchialen  zu  stempeln,  —  man 
würde  dann  gesehen  haben,  dass  die  Kiemenknorpel  der  Petromyzonten 
wahre  innere  und  nicht  sogenannte  äußere  sind,  dass  ihre  Visceral- 
bogen in  fast  allen  Beziehungen  sich  mit  denen  der  Selachier  homolo- 
gisireu  lassen  und  dass  die  Unterschiede  sich  sehr  leicht  begreifen, 
wenn  man  die  verschiedene  Lebensweise  in  Betracht  zieht.  Diese  bei- 
den enibryologischen  Untersuchungen  durfte  mau  nicht  unterlassen, 
bevor  mau  sich  für  berechtigt  hielt,  so  weitgreifende  Folgerungen  aus- 
zusprechen; und  sie  würden,  objectiv  angestellt,  vor  vielen  anderen 
Missgriflen  bewahrt  haben.  Das  wird  erst  vollkommen  klar  werden, 
sobald  in  einem  der  folgenden  Aufsätze  die  Differenzir ung  der 
Visceralbogen  der  Petromyzonten  zur  Darstellung  gelangen 
wird.  — 

Ich  gehe  nun  über  zur  Beschreibung  der 


4.  DiflFerenzirung  der  Kiemenblättchen  und  der  sogenannten 
äufseren  Kiemenfäden  der  Selachier. 

Der  Beginn  der  eigentlichen  Kiemenbildung  findet  statt,  sobald  die 
ersten  vier  Kiemenspalten  durchgebrochen  sind ,  und  auch  die  Mund- 
spalte geöffnet  ist.  Man  erkennt  dann  an  dem  ersten  wahren  Kiemen- 
bogen, auf  seiner  nach  hinten  und  außen  gerichteten,  stark  abgeruu- 
deten  Kante  eine  halbkuglige  Vorwölbung  der  äußeren  Epithelschicht, 
welche  ziemlich  auf  der  Mitte,  —  der  Höhe  des  Visceralbogens  nach 
gemessen,  —  sich  findet.    Diese  halbkuglige  Vorwölbung  des  Epithels 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  IV.  135 

ist  aber  nicht  leer,  vielmehr  ist  sie  zunächst  auf  der  Innenseite  umgeben 
von  einer  Schicht  Mesodermzellen,  und  diese  wiederum  wird  nach 
außen,  gegen  die  Epithelschicht  gedrängt  durch  eine  kleine  Ausbuch- 
tung des  ursprünglichen  Gefäßbogens,  in  dessen  nächster  Nähe  also  die 
erste  Bildung  der  Kiemen  stattfindet   Taf.  5' Fig.  1,  2,  3). 

Sobald  diese  erste  Vorwölbung  am  vordersten  Kiemenbogen  statt- 
gefunden hatj  beginnt  sie  auch  am  nächstfolgenden  in  derselben  Weise, 
und  gleichfalls  in  unmittelbarer  Anlagerung  an  den  Gefäßbogen  Gleich- 
zeitig mit  dieser  entsteht  am  ersten  Kiemenbogen  eine  zweite  Vorwöl- 
bung des  Epithels ,  dicht  unterhalb  der  ersten ,  also  nach  dem  Bauche 
zn.  Auch  diese  zeigt  die  gleiche  innere  Auskleidung  mit  Mesoderm- 
zellen. und  eine  Ausbuchtung  des  Gefäßbogens. 

Dieselbe  Bildung  schreitet  nun  auch  hinten  weiter  fort,  indem  all- 
mählich immer  mehr  Ausstülpungen  an  ein  und  demselben  Visceral- 
bogen  entstehen,  und  zugleich  nach  hinten  fortschreitend  weitere  Bogen 
in  Angriff  genommen  werden. 

Während  das  aber  geschieht,  bleiben  die  ersten  Ausstülpungen  in 
ihrer  Bildung  nicht  stehen ,  vielmehr  verlängern  sie  sich  zu  kleinen 
Säcken  (Taf.  5  Fig.  3,  4,  0).  Gleichzeitig  macht  sich  auch  die  erste 
Differenzirung  der  Blutbahn  geltend.  Die  kleine  Ausbuchtung,  welche 
vom  Gefäßbogeu  gegen  die  Ausstülpung  des  Kiemenblattes  sich  richtet, 
—  und  diese  Ausbuchtung  ist  das  Punctum  saliens,  so  wie  das  Primum 
movens  des  ganzen  Processes,  —  verlängert  sich  gleichfalls  ;  dabei  ist 
natürlich  von  einer  Gefäßwand  noch  keine  Kede,  wohl  aber  ist  die 
Contar  des  Gefäßbogenlumens  eine  glatte,  d.  h.  die  Zellen  des  Meso- 
derms,  die  es  umgeben,  ordnen  sich  alle  derart,  dass  ihre  Kerne  nach 
außen,  nicht  nach  innen  gegen  das  Lumen  vorspringen,  ja  diese  Kerne 
nehmen  eine  längliche  Gestalt  an,  und  ihr  Längsdurchmesser  liegt  nie- 
mals radial  gegen  das  Lumen  vielmehr  parallel  oder  als  Tangente  auf 
dasselbe.  Die  Bewegung  der  wenigen  Blutkörperchen,  die  in  diesen 
Anfangsstadien  durch  die  Gefäßlumina  hiudurchgleiten,  wird  so  nicht 
gehemmt. 

An  der  Spitze  der  verlängerten  Ausstülpung  macht  sich  nun  be- 
merklich, dass  nach  hinten  zu  eine  kleine  Lücke  in  dem  umgebenden 
Mesodermgewebe  entsteht,  dass  diese  Lücke  sich  in  den  Visceralbogen 
fortsetzt  und  neben  und  hinter  dem  ursprünglichen  Gefäßbogen  sich  in 
paralleler  Richtung  mit  demselben  erhält,  und  ähnliche  Seitenströme 
aus  den  weiter  nach  unten  folgenden  Kiemenblattausstülpungen  em- 
pfängt.   Dies  ist  der  Anfang  des  Veneusystems  der  Visceralbogen. 


136  Anton  Dohrn 

Schon  ehe  diese  Bildung  des  venösen  Blutlaufs  anfängt  sieht  man 
nun  auf  der  Vorderseite  jedes  Bogens,  —  und  auch  hier  handelt  es  sich 
um  ein  Fortschreiten  vom  ersten  Kiemenbogen  zu  den  nächstfolgenden 

—  eine  Verdichtung  des  Epithels  vor  sich  gehen  gerade  an  der  Stelle, 
wo  der  Nerv  des  Visceralbogen  von  dem  betreffenden  Ganglion  nach 
unten  sich  zieht.  Sobald  dann  der  Beginn  des  hinteren  venösen  Stämm- 
chens sich  markirt  hat,  fìingt  an  dieser  Epithelverdichtung  die  Ausbil- 
dung der  vorderen  Kiemenblättchen  an,  freilich  etwas  tiefer  gegen  den 
Bauch  zu,  als  die  erste,  hintere  Reihe  ;  in  ihrer  Ausbildung  folgt  sie 
durchaus  dem  Gange  dieser  letzteren. 

Auch  am  Zungenbeinbogeu  und  am  Spritzloch  wölben  sich  jetzt 
diese  Ausstülpungen  hervor,  in  all  und  jedem  denen  der  Kiemenbogen 
gleich,  nur  freilich  entsteht  weder  bei  dem  einen  noch  bei  dem  anderen 
eine  vordere  Blättchenreihe.  Doch  davon  wird  ein  späterer  Abschnitt 
handeln. 

Die  weitere  Diflferenzirung  geht  nun  quantitativ  wie  qualitativ  fort. 
In  ersterer  Hinsicht  macht  sich  aber  ein  beträchtlicher  Unterschied  zwi- 
schen den  Blättern  der  vorderen  und  der  hinteren  Reihe  geltend.  Während 
die  vorderen  niemals  mit  ihren  Spitzen  über  die  Kiemenspaltenränder 
hinausragen,  sich  allmählich  zu  wahren  Kiemenblättchen  ausbilden, 

—  wie  nachher  noch  eingehender  dargestellt  werden  soll,  —  verlängern 
sich  die  hinteren  zu  den  sogenannten  Kiemen fä den,  welche  in  rapider 
Entwicklung  weit  über  die  Grenze  der  Kiemenspalten  hinauswachsen  und 
in  diesem  Wachsthum  fortfahren,  bis  beinah  gegen  das  Ende  der  Embryo- 
nalperiode i.  Die  ge  weblichen  Theile,  welche  an  diesem  Wachsthum  Theil 
nehmen,  sind  das  Epithel,  ferner  eine  Schicht  Mesodermzellen,  welche 
schon  ursprünglich  in  der  ersten  Ausstülpung  der  Fäden  sich  befand, 
und  schließlich  die  feine  Schicht  Mesodermzellen,  welche  von  Anfang 
an  die  Gefäßlumina  umgab,  und  welche  jetzt  zu  einem  wahren  Endothel 
sich  ausbildet,  also  den  Gefäßen  eine  eigene  Wandung  gewährt. 

Da  aber  mit  der  sackartigen  Verlängerung  der  ersten  Ausstülpung 
Hand  in  Hand  die  Differenzirung  einer  eignen  venösen  Blutbahn  sowohl  im 
Visceralbogen  selbst,  wie  in  den  Blättchen  und  Fäden  ging,  und  diese 
Differenzirung  eben  auch  zu  einer  eignen  Wandung  des  venösen  Theiles 
der  Gefäße  führt,  so  bemerkt  man,  dass  allmählich  zwischen  beiden  Ge- 
fäßen der  Kiemenblättchen  und  Fäden,  die  Arterie  und  die  Vene,  Meso- 
dermzellen eine  Brücke,  oder,  wenn  man  will,  eine  Scheidewand  bilden, 


1  Balfour  giebt  an,  die  Kiemen  beider  Reihen  bildeten  diese  langen  Fäden 
(Comp.Embryol.II.p.  51);  dies  ist  aber  ein  Irrthuni:  nur  die  hintere  Reihe  bildet  sie. 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  IV.  1 37 

welche  allmählich  breiter  und  breiter  wird,  so  dass  der  Querschnitt  eines 
der  hinteren  Kiemenfäden  beinah  einer  8  entspricht,  nur  mit  dem  Unter- 
schied ,  dass  der  Kreuzuugspunkt  eine  verlängerte  Gestalt  hat,  und  aus 
Mesodermzellen  von  derselben  Art  besteht,  wie  diejenigen  sind,  welche 
die  Gefäße  umgeben  und  dem  äußeren  Epithel  dicht  anliegen.  An  der 
Spitze  der  Kiemenfäden  biegt  der  arterielle  Strom  in  den  venösen  um, 
das  Lumen  der  beiden  Gefäße  ist  hier  am  weitesten. 

Im  Gegensatz  zur  Verlängerung  der  hinteren  Kiemenausstülpungen 
bleiben,  wie  gesagt,  die  vorderen  immer  auf  den  Innenraum  der  Kie- 
menspalte beschränkt. 

Bei  beiden  Reihen  macht  sich  aber  bald  genug  bemerkbar,  dass  die 
innere  Seite  der  Ausstülpung  näher  an  dem  Visceralbogen  verbleibt, 
wodurch  die  Basis  selbst  allmählich  breiter  wird  und  jene  Gestalt  an- 
gebahnt wird ,  welche  an  den  Kiemenblättchen  der  erwachsenen  Sela- 
chier  bekannt  ist.  Auch  die  secundäre  Falteubildung  tritt  auf,  und 
damit  der  lacunare  Blutlauf  innerhalb  dieser  Falten. 

Das  sind  Verhältnisse,  deren  genauere  Ermittlung  nicht  hierher 
gehört,  da  kein  unmittelbar  morphologisches  Problem  sich  daran  knüpft. 

Wohl  aber  habe  ich  über  die  Verlängerungen  der  hinteren  Reihe, 
die  sogenannten  äußeren  Kiemen fä den  einige  Mittheilungen  zu 
machen,  die,  obschon  noch  nicht  abgeschlossen,  doch  ein  Licht  auf  ihre 
Function  und  damit  auf  ihre  Existenz  werfen. 

Es  haben  sich  viele  Autoren  den  Kopf  darüber  zerbrochen,  welche 
Bedeutung  wohl  diesen  langen  Fäden  zukäme.  Man  hat  sie  mit  den 
äußeren  Kiemen  der  Amphibien  verglichen  und  eine  Parallelität  in  so 
fern  zwischen  beiden  Bildungen  aufgestellt,  als  beide  nur  eine  vorüber- 
gehende Existenz,  —  wenigstens  die  der  Anuren,  —  haben,  und  dass 
sie  frei ,  außen  am  Körper  befindlich  seien.  Balfour  hat  in  seiner 
Comp.  Embr.  II  p.  1 10  u.  116  mit  Recht  darauf  hingewiesen,  dass  be- 
deutende Unterschiede  in  beiden  Bildungen  bezüglich  ihrer  Entstehung- 
vorhanden  seien.  Die  langen  Kiemenfäden  der  Selachier  seien  nur  Ver- 
längerungen ursprünglich  eutodermaler  Ausstülpungen ,  während  die 
äußeren  Kiemen  der  Amphibien  unzweifelhaft  ectodermalen  Ursprungs 
seien.  Ich  werde  zwar  den  Werth  dieser  Unterscheidung  gleich  weiter 
besprechen,  muss  aber  meinerseits  zugeben,  dass  die  Amphibienkiemen 
nicht  in  unmittelbare  Beziehung  zu  den  Kiemenfäden  der  Selachier- 
Embryonen  gesetzt  werden  dürfen. 

Es  ist  mir  nämlich  gelungen,  die  wahre  Function  der  letzteren  auf- 
zufinden. Es  fiel  mir  auf,  dass  bei  Embryonen  reiferen  Alters  in  den 
Wurzeln  der  Venen  dieser  langen  Fäden  eine  durch  Carmin  gelbröth- 


138  Anton  Dohrn 

lieh  gefärbte  Masse  sich  vorfand.  Anfänglich  hielt  ich  dieselbe  für  eine 
zufällige  Erscheinung  ;  als  ich  sie  aber  bei  höher  entwickelten  Embryo- 
nen regelmäßig  und  ausschließlich  in  den  Wurzeln  und  Stämmen  der 
hinteren  Kiemenvenen,  dann  auch  in  deren  Fortsetzungen,  also  den 
Aorteuwurzeln  wiederfand,  so  fing  ich  an,  der  Sache  nachzugehen  und 
vermochte  sehr  bald  festzustellen ,  dass  die  ganzen  äußeren  Kiemen- 
fäden mit  einer  Dotteremulsion  angefüllt  waren ,  in  welcher  die  Blut- 
körperchen nicht  nur  suspendirt  waren,  sondern  von  der  jedes  sich 
angefüllt  zeigte.  Diese  Dotteremulsion  zeigte  sich  niemals,  —  mit  Aus- 
nahme des  Zungeubeinbogens,  worüber  später  —  in  den  Kiemen  arte- 
ri  enstämmen,  noch  viel  weniger  im  Herzen  selber;  daraus  ging  her- 
vor, dass  sie  erst  während  des  Kreislaufs  durch  die  Kiemengefäße  in 
das  Blut  gerathen  sein  konnte.  Und  da  diese  Masse  niemals  in  den 
Venen  der  vorderen  Kiemenblätter  sich  vorfand,  immer  aber  in  denen  der 
hinteren,  auch  in  denen  der  Spritzlochkieme,  so  war  damit  jede  andere 
Provenienz  als  aus  den  verlängerten  Kiemenfäden  ausgeschlossen. 

Leider  habe  ich  diese  Verhältnisse  erst  untersucht,  als  ich  kein 
lebendes  Material  mehr  besaß,  muss  mir  also  die  Aufklärung  des  That- 
bcstandes,  wie  der  Dotter  in  die  Kiemenfäden  hineingeräth,  vorbehalten. 
Nur  das  kann  ich  noch  sagen,  dass  ich  die  freien  Enden  der  Fäden  mit 
einer  weniger  intensiv  gefärbten  und  weniger  geronnenen  Masse  gefüllt 
fand.  Denn  als  ich  Schnitte  durch  einen  eben  eingebetteten  Embryo 
machte,  zeigte  es  sich,  dass  der  Inhalt  der  Fäden  an  ihrem  distalen 
Ende  noch  nicht  völlig  erhärtet  war,  trotzdem  der  Embryo  in  Sublimat 
getödtet  und  die  übliche  Reihe  der  Alkoholstadien  so  wie  der  Ole  und 
Paraffinlösungen  durchgemacht  hatte.  Die  Farbe  dieser  nicht  erhärteten 
Masse  war  leicht  gelblich,  ohne  röthliche  Tiuction,  während  an  der 
Wurzel  der  Kiemenfäden  die  Masse  eben  sowohl  consistenter,  wie  auch 
durch  Carmiu  geröthet  war. 

Da  ich  diese  Dottermasse  sowohl  bei  Haien  wie  bei  Rochen  vor- 
gefunden habe,  und  eben  so  bei  eierlegenden,  wie  bei  lebendig  gebären- 
den, so  ist  anzunehmen,  dass  diese  Function  der  äußeren  Kiemenfädeu 
eine  sehr  alte  ist,  und  dass  sie  es  wesentlich  ist,  welche  die  Existenz 
dieser  merkwürdigen  Bildung  rechtfertigt. 

Ob  sie  freilich  ausschließlich  von  ihr  hervorgerufen,  ist  eine  andere 
Frage.  Wundern  muss  man  sich,  dass  die  Kiemen  der  vorderen  Reihe 
keinen  Antheil  an  dieser  Function  nehmen ,  die  doch  dabei  nur  hätte 
gewinnen  können.  Es  ist  übrigens  der  Mühe  werth  ausdrücklich  fest- 
zustellen, dass  auch  das  arterielle  Gefäß  der  Kieraenfäden  mit  Dotter 
erfüllt  ist  ;  woraus  folgt ,  dass  eine  Endosmose  durch  die  ganze  Peri- 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpere.  IV.  139 

pherie  der  Fäden  hiudurcbgeht.  Gleichfalls  der  Bemerkung  wertli  ist 
der  Umstaud,  dass  die  Enden  der  langen  Fäden  bei  Raja  und  Torpedo 
eine  blasenförmige  Erweiterung  aufweisen,  —  die  vielleicht  mit  dieser 
Function  in  Zusammenhang  steht. 

Unter  allgemeinerem  Gesichtspunkte  ist  hierdurch  ein  sehr  inter- 
essantes Beispiel  einer  Function  und  Structur  geboten,  welches  der 
Embryo  für  sich  selber  geschafifen  hat.  Wie  die  Placentarbildungcn  nur 
durch  die  Bedürfuisse  des  embryonalen  Lebens  erzeugt,  nicht  aber  auf 
phylogenetische  Recapitulation  von  Urzuständen  zu  beziehen  sind ,  so 
scheint  auch  die  Dotter-,  also  Nahrung-  aufnehmende  Thätigkeit  der 
äußeren  Kiemenfäden  nur  vom  Embryo  selbst  erworben  und  aus- 
gebildet zu  sein.  Und  da  nach  Verlauf  des  Embryolebens  diese  Bil- 
dungen zu  Grunde  i^ehen ,  und  die  Identität  der  vorderen  und  hinteren 
Kiemenblättchen-Reihen  eine  vollständige  wird,  so  zeigt  es  auch  an, 
dass  nicht  etwa  eine  Formation  früherer  Entwicklungsstufen  bei  den 
heutigen  Selachiern  ausgefallen  ist. 

Es  bleibt  mir  noch  übrig  hervorzuheben ,  dass  Johannes  Müller 
in  seiner  vielseitigen  und  an  Kühnheit  der  Auffassungen  unerreichten 
»Vergleichenden  Anatomie  der  Myxinoiden  III.  Über  das  Gefäßsystem 
p.  240«  eine  Vermuthung  J.  Davy's  •  (Philosophical  Transactions  1S34 
p.  2)  nicht  unwahrscheinlich  findet,  wonach  die  langen  Kiemenfäden 
zur  Aufnahme  von  Nahrung  dienen.    Es  heißt  dort  wörtlich  : 

«Ein  andres  ist  es  mit  den  fadenartigen  Verlängerungen  der  eigent- 
lichen Kiemen  der  Embryonen.  Indessen  ist  auch  hier  die  Athemfunc- 
tion  nicht  erwiesen.  Die  eierlegenden  Scyllien  und  Rochen  haben  im 
Fötuszustande  Kiemenfäden,  obgleich  die  Embryonen  in  hornigen  Scha- 
len eingeschlossen  sind.  Home  behauptet  zwar,  dass  das  Seewasser 
durch  Schlitze  Zugang  habe.  Cuvier  bemerkt  indess,  dass  diese  Schlitze 
durch  ein  Häutchen  geschlossen  sind.  Unter  diesen  Umständen  ist  die 
Ansicht  J.  Davy's  nicht  unwahrscheinlich,  dass  diese  Fäden  wenigstens 
zugleich,  wo  nicht  ganz,  zur  Absorption  von  Nahrungsstoffen  dienen. 
Die  Embryonen  der  Plagiostomen,  welche  im  Uterus  ausgebrütet  wer- 
den, saugen,  mag  es  nun  durch  den  Dottersack  oder  die  Kiemenfäden 
geschehen,  einen  großen  Theil  Nahrungsstoffe  von  außen  ein.  Denn 
vor  dem  Erscheinen  des  Embryo  wog  das  Ei  eines  Torpedo  nach  Davy's 
Versuchen  182  Gran,  nach  dem  Erscheinen  des  Embryo  177  Gran,  das 
Gewicht  eines  reifen  Fötus  betrug  beinah  das  Dreifache ,  nämlich 
479  Gran.« 


•  Leider  konnte  ich  diese  StcUo  nicht  auffinden;  es  scheint  im  Citat  ein  Druck- 
fehler vorzulieaeu. 


1 40  Anton  Dohrn 

Nach  diesem  Excurse  über  die  Bedeutung  und  Function  der  äuße- 
ren Kiemenfäden  der  Öelachier,  will  icli  noch  einen  anderen  allgemeinen 
Gesichtspunkt  erörtern,  welcher  sich  auf  die  Natur  und  den  Ursprung 
der  Kiemenblättchen  überhaupt  bezieht.  In  seiner  Schrift  »A  Monograph 
on  the  Development  of  Elasmobranch  Fishes«  sagt  Balfour  p.  211  : 

»From  the  mode  of  development  of  the  gill-clefts,  it  appears  that 
their  walls  are  lined  externally  by  hypoblast ,  and  therefore  that  the 
external  gills  are  processes  of  the  walls  of  the  alimentary  tract,  i.  e. 
are  covered  by  an  hypoblastic,  and  not  an  epiblastic  layer.  It  should 
be  remembered  however,  that  after  the  gill-slits  become  open,  the  point 
where  the  hypoblast  joins  the  epiblast  ceases  to  be  determinable,  so 
that  some  doubt  hangs  over  the  above  statement. 

»The  Identification  of  the  layer  to  which  the  gills  belong  is  not 
without  interest.  If  the  external  gills  have  au  epiblastic  origin,  they 
may  be  reasonably  regarded  as  homologous  with  the  external  gills  of 
Annelids;  but,  if  derived  from  the  hypoblast,  this  view  becomes,  to  say 
the  least,  very  much  less  probable.« 

Da  also  auch  bei  dieser  Gelegenheit  die  Frage  ob  Anneliden,  ob 
Tunicaten  —  denn  bei  letzteren  sind  die  Kiemenspalten  essentiell  an 
die  Darmwand  geknüpft,  —  sich  hervordrängt,  so  will  ich,  späteren 
genaueren  Erörterungen  vorgreifend,  hier  schon  betonen,  dass  ich  diese 
Frage  in  anderem  Lichte  sehe. 

Meines  Erachteus  sind  die  Kiemen  zunächst  weder  ecto-  noch  ento- 
dermal,  sondern  sie  sind  durchaus  dem  Mesoderm  angehörend.  Das, 
was  die  Kieme  zur  Kieme  macht,  ist  ein  Blutgefäß,  —  keine  noch  so 
verzwickte  Falten-  oder  Fadeubildung  des  Ectoderms  oder  des  Darms  ist 
dadurch  allein  eine  Kieme.  Von  Hause  aus  mag  sowohl  die  ganze  Haut 
eines  Thieres  oder  auch  der  ganze  Darm  respirireud  sein  :  das  mag  man 
halten  wie  man  will.  Localisirte  Athmung  ist  aber  vor  allen  Dingen 
an  Blutgefäße  gebunden,  welche  durch  irgend  eine  Veranstaltung  in 
möglichst  unmittelbaren  Contact  mit  Wasser  zu  gerathen  haben.  Wo 
dieser  Contact  am  leichtesten  zu  haben  ist,  da  wird  eine  Kieme  ent- 
stehen, d.h.  es  wird  ein  Blutstrom  die  Körperwandung,  oder  die  Darm- 
wandung, oder  irgend  welche  andere  Canalwand,  welche  respirables 
Wasser  enthält,  vor  sich  her  schieben,  um  von  allen  Seiten  dem  Gas- 
austausch vorzuarbeiten. 

Bei  den  Fischen  —  und  nicht  bei  den  Selachiern  allein  —  spätere 
Darstellung  der  Entwicklung  der  Teleostierkiemen  wird  es  auch  von 
diesen  erhärten,  eben  so  wie  von  den  Petromyzonten,  — ist  das  Pri- 
mum  movens  der  Kiemenblättchen-Bildungsprocess  die  Ausstülpung 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.   IV.  141 

eines  Theiles  derjenigen  Epitlielwand ,  welche  sieb  zunächst  dem  Ge- 
fäßbogen befindet  ;  zugleich  mit  ihr  stülpt  sich  eine  Schicht  Mesoderm 
aus,  und  innerhalb  derselben  liegt  eine  Aussackung  des  Arterienbogens. 
Der  Process  geht  von  innen  nach  außen  :  es  entsteht  nicht  etwa  eine 
hohle  Vorwölbung  des  Epithels,  in  welche  nachträglich  Mesodermzellen 
einwandern  und  schließlich  Blutkörperchen  gerathen.  Ja  bei  Teleo- 
stiern  entsteht  sogar  erst  eine  Mesodermschlinge,  die  aber  solid  bleibt, 
und  sich  mit  der  benachbarten  gegenseitig  abplattet,  ehe  sie  das  Epithel 
vor  sich  hertreibt.  Gesetzt  nun ,  die  Kiemenspalten  wären  noch  nicht 
durchgebrochen,  die  Darmsäcke  berührten  noch  nicht  das  gerade  über 
sie  wegziehende  Ectoderm,  dies  vielmehr  buchte  sich  gegen  die  Darm- 
säcke ein:  was  würde  die  Folge  sein?  Der  Gefäßbogen  würde  nach 
wie  vor  eine  Mesodermfalte  vor  sich  hertreiben ,  diese  würde  an  das 
Ectoderm  anstoßen,  es  ausstülpen,  —  und  die  Kiemenfäden  fingen  mit 
Ectoderm  an.  Dass  es  bei  den  heute  wirklich  bestehenden  Fischkiemen 
in  anderer  Reihenfolge  zugeht,  dass  erst  Darmsäcke  sich  bilden,  welche 
das  Ectoderm  durchbrechen  und  dass  die  Gefäßwucherung  factisch 
Entodermüberzüge  besitzt,  will  ich  sehr  gern  zugeben.  Aber  dass 
hierdurch  eine  uuübersteigliche  Schranke  zwischen  Fisch-  und  Anne- 
lidenkiemen gezogen,  und  ihre  Homologisirung  auf  immer  abgewiesen 
sei,  das  kann  ich  nicht  anerkennen.  Die  Frage  liegt  viel  complicirter, 
als  dass  sie  mit  einer  so  simplen  embryologischen  Beobachtung  ent- 
schieden werden  könnte ,  zugleich  aber  bietet  sie  so  weittragende  Ge- 
sichtspunkte, dass  ich  ihrer  ausführlichen  Erörterung  erst  später  näher 
treten  werde. 


5.  Entstehung  und  Bedeutung  der  Thymus  der  Selachier. 

Man  könnte  es  sonderbar  finden,  dass  mitten  in  die  Erörterungen 
über  Entstehung  und  Differenzirung  der  Visceralbogen  ein  Capitel  über 
die  Entstehung  und  Bedeutung  der  Thymusdrüse  geräth.  Zwar  ist  die 
Zeit  vorüber,  wo  die  Thymus  als  Mesodermgebilde  betrachtet  ward, 
oder  wo  sie  als  »Lymphdrüse«  in  den  allgemeinen  Topf  dieser  dunkel- 
sten aller  Drüsenbildungen  des  Wirbelthierkörpers  geworfen  wurde. 
Auch  der  Name  »Blutgefäßdrüse«,  der  all  jenen  zweifelhaften  Gebil- 
den gegeben  ward,  deren  Function,  Structur  und  Entstehung  unbekannt 
war,  ist  gewichen,  und  die  specielleren  Titel  »Winterschlafdrüse«, 
»Fettdrüsen«  etc.,  werden  als  absonderlich  und  für  die  Anschauungen 
einer  vergangenen  Periode  charakteristisch  angesehen,  aber  nicht  mehr 


1^42  Anton  Dohrn 

ernsthaft  erörtert.  Die  letzten  Jahre  haben  an  die  Stelle  dieser  Auf- 
fassungen und  VermuthuDgcn  eine  andere,  richtigere  gesetzt  :  die  Thy- 
mus ist  in  ihren  Beziehungen  zum  Kiemeuapparat  erkannt  worden,  — 
nur  darüber  streitet  man  sich  noch ,  welcher  Kiemenspalte  sie  gleich 
zu  setzen  sei,  ob  der  ersten,  zweiten,  dritten  oder  vierten.  Bei  diesem 
Streit,  —  KöLLiKER,  Stieda  und  Born  sind  es  hauptsächlich,  die  als 
die  Autoren  dieser  Wendung  zu  betrachten  sind  —  übersieht  man  aber, 
dass  es  auch  eine  Thymus  der  Fische  giebt,  dass  dies  Organ  also  gleich- 
zeitig mit  allen  Kiemenspalten  existirt;  und  da  sogar  Formen  wie 
Hexanchus  und  Heptanchus  die  Thymusdrüse  besitzen,  so  kann 
keine  Rede  davon  sein,  dass  die  Thymus  aus  der  Umwandlung  irgend 
einer  bestimmten  Kiemeuspalte  hervorgegangen  sei,  und  der  Streit  dar- 
über, aus  der  wie  vielten  ?  wird  von  selbst  hinfällig. 

Wenn  aber  die  Thymus  nicht  durch  die  Umwandlung  einer  Kiemen- 
spalte hervorgegangen  ist,  welches  ist  denn  ihre  Natnr  und  Entstehung? 

Darauf  soll  jetzt  die  definitive  Autwort  und  damit  die  Lösung  eines 
sehr  alten  und  viel  umworbenen  Problems  gegeben  werden. 

Zur  Zeit,  wenn  schon  die  äußeren  Kiemenfäden  eine  mittlere  Länge 
erreicht,  die  Kiemenstrahlen  aber  noch  nicht  aus  dem  Mesoderm  sich 
differenzirt  haben,  bemerkt  man  an  der  oberen  Commissur  der  vorder- 
sten, zwischen  Hyoid-  und  erstem  Kiemenbogen  gelegenen  Spalte  eine 
Wucherung  des  Epithels  ihrer  Wandung  (Taf.  8  Fig.  1  u.  2).  Es  ent- 
steht an  dieser  Stelle  eine  Art  von  Knospe,  welche  erst  nach  oben  und 
vorn  wächst,  bald  aber  nach  außen  umgebogen  wird. 

Bald  nachdem  diese  Bildung  an  der  ersten  Kiemenspalte  sich  an- 
gelegt hat,  geht  eine  ähnliche  Entwicklung  an  der  zweiten  vor  sich  ; 
dieser  wiederum  folgt  die  dritte  ;  dann  die  vierte,  schließlich  auch  die 
fünfte.  Es  ist  aber  bemerkenswerth ,  dass  die  Größe  dieser  Wuche- 
rungen von  vorn  nach  hinten  abnimmt,  ja  dass  die  der  letzten  Kiemen- 
spalte bei  den  Haifischen  sehr  rasch  im  Wachsthum  aufhört  und  ver- 
schwindet. 

An  diesen  knospenförmigen  Wucherungen  nimmt  nur  die  innere 
Schicht  des  Epithels  Antheil,  die  äußere  zieht  in  dünner  Lage  dar- 
über weg. 

Bei  den  Rochen,  —  ich  habe  Torpedo  und  Raja  untersucht, 
—  erstreckt  sich  diese  Wucherung  auf  beiden  Seiten  der  Spalte  etwas 
tiefer  herab,  —  oder  aber,  richtiger  ausgedrückt,  wenn  die  Wucherung 
beginnt,  setzt  sich  noch  das  Lumen  der  Spalte  in  sie  hinein  fort  ;  bei 
den  Haifischen  habe  ich  ein  solches  Lumen  nicht  beobachtet. 

Gleich   von  Anbeginn  an  scheinen  in  die  Masse  der 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkürpers.    IV.  143 

wuchernden  Epithelzelleu  auch  Zellen  des  Mesoderms 
einzuwandern,  wenigstens  sieht  man  an  Embryoneu,  welche  mit 
Chromsäiire  oder  Pikrinsäure  behandelt  sind,  einen  deutlichen  Unter- 
schied zweier  Zellarten  in  den  Wucherungen,  und  richtet  mau  die  Auf- 
merksamkeit auf  die  Elemente  der  umgebenden  Mesodermmassen ,  so 
trifft  man  eine  Menge  Zellen,  welche  denen  der  Wucherungen  gleichen. 
Solche  Zellen  findet  man  aber  nicht  zwischen  den  Epithelzellen  der 
Kiemen  Wandungen . 

Blutkörperchen  dagegen  dringen  anfänglich  nicht  in  die  Wuche- 
rungen ein;  wohl  aber  liegen  neben  ihnen  kleine  wanduugslose  Blut- 
räume, mit  Blutkörperchen  gefüllt;  sie  sind  aber  durch  Bindegewebe 
von  den  Wucherungen  geschieden. 

Diese  Wucherungen  nun  nehmen  stark  zu  und  schnüren  sich  dann 
von  den Kiemeuspalten  ab.  Bei  Mustelus^  Scyllium  und  Pristiurus 
kann  man  beobachten,  wie  längere  Zeit  ein  schmaler  Stiel  die  Haupt- 
masse der  wuchernden  Zellen  mit  dem  Epithel  der  Kiemenspalte  ver- 
bindet; zumal  an  der  ersten  Spalte  ist  dies  oft  sehr  deutlich,  und  der 
Stiel  erhält  sich  noch,  wenn  auch  die  Masse  selbst  in  verschiedene 
Lobuli  sich  zu  gliedern  beginnt. 

Die  Größe  dieser  Wucherungen  ist  so  beträchtlich,  dass,  wenn  ein- 
mal die  embryonale  Entwicklung  ihrem  Ende  zueilt,  die  Zellmassen 
der  einen  Kiemenspalte  an  die  der  folgenden  anstoßen,  während  sie 
zugleich  nach  unten  in  den  Kaum  des  zugehörigen  vorderen  Kiemeu- 
bogens  hineinwachsen.  Sie  liegen  in  der  Nähe  der  Vagus-Ganglien  und 
können  von  Unerfahrenen  leicht  damit  verwechselt  werden,  besonders 
im  Anfang,  wo  ihr  Umfang  nicht  größer  ist,  als  der  der  Ganglien.  Aber 
eben  sowohl  die  Structur  der  sie  erfüllenden  Zellen,  so  wie  später  ihre 
sehr  viel  bedeutendere  Größe  können  vor  solcher  Verwechslung  sichern. 

Bei  den  oben  genannten  Haifischen  erreichen  nur  die  Wuche- 
rungen der  ersten  drei  Spalten  bedeutendere  Entwicklung  ;  die  der 
vierten  bleibt  ganz  klein  ;  die  fünfte  verfällt  gleich  beim  Beginn  einer 
Rückbildung. 

Bei  den  genannten  Rochen  wird  dagegen  auch  die  Wucherung 
der  vierten  Spalte  bedeutend,  und  die  fünfte  bleibt  klein. 

Wahrscheinlich  variiren  diese  Verhältnisse  bei  den  einzelnen  Grup- 
pen der  Selachier. 

Betreffs  der  topographischen  Verhältnisse  dieser  Bildungen  ist  es 
von  Wichtigkeit  zu  constatireu,  dass  sie  immer  unterhalb  der  nach 
außen,  hinten  und  unten  umgebogenen  Partien  der  dorsalen  Kiemen- 
bogenmusculatur  liegen,  dass  aber  beim  Beginn  der  Abschuürung  vom 


144  Anton  Dohrn 

Kiemenspaltenepithel  jede  der  Wucherungeu  unter  die  Musculatur  des 
vorliergehenden  Bogens  geräth  (Taf.  7  Fig.  5  u.  G  Thy).  Zweitens  ist 
es  von  Wichtigkeit  zu  betonen,  dass  der  terminale  oberste  Kiemeustrahl, 
der  sogenannte  äußere  Kiemenbogen  mit  seiner  Umbiegungsstelle  unter- 
halb der  ursprünglich  abgeschnürten  Wucherung  liegt,  so  dass  er  die- 
selbe von  der  zugehörigen  Kiemenspalte  scheidet;  die  Wucherung  liegt 
gleichfalls  vor  dem  Kiemenstrahl  des  zugehörigen  Bogens. 

Diese  Daten  reichen  hin,  um  im  Zusammenhang  mit  den  oben  dar- 
gestellten Verhältnissen  einen  Einblick  in  die  Vorgänge  zu  gewähren, 
welche  zu  der  Abschnürung  einer  so  beträchtlichen  Portion  des  ur- 
sprünglichen Kiemenspaltenepithels  geführt  haben. 

Ich  betonte  oben,  dass  im  Laufe  der  Entwicklung  der  Visceralbogen 
ein  Zeitpunkt  eintritt,  in  dem  die  oberen,  dorsalen  Partien  sich  nach 
außen,  hinten  und  unten  umbeugen,  dass  die  Umbeugung  in  der  Bil- 
dung der  zusammenhängenden  Partien  des  Musculus  constrictor 
superficialis  ihren  Ausdruck  findet,  der  eigentlich  nur  die  distale 
Portion  des  M.  interbranchialis  ist,  und  wie  dieser  zwischen  je 
zwei  Kiemenspalten  das  betreffende  Septum  von  oben  nach  unten  durch- 
ziehen sollte,  —  und  sicherlich  in  früheren  phylogenetischen  Stadien 
durchzogen  hat.  Dieser  Umbeugung  verdanken  auch  die  äußersten 
Kiemenstrahlen,  die  sogenannten  äußeren  Kiemenbogen,  ihre  Lage  und 
Krümmung,  —  dieser  Umbeugung  verdankt  nun  auch  offenbar  die 
Wucherung  und  Abschnürung  der  dorsalen  Portionen  des  Kiemen- 
spaltenepithels ihren  Ursprung. 

Stellen  wir  uns  vor,  diese  Umbeugung  wäre  nicht  erfolgt,  so  hätten 
wir  außerordentlich  hohe  Kiemenspalten  vor  uns,  welche  nahezu  bis 
an  die  dorsale  Mittellinie  gereicht  haben  würden,  —  wie  sie  ventral wärts 
ja  beinah  an  die  Mitte  stößt.  Wir  würden  die  Muskeln  des  Diaphrag- 
mas in  verticalem,  nur  etwas  tangential  gerichtetem  Verlauf  gesehen 
haben,  und  die  «äußeren«  Kiemenbogen  würden  wahrscheinlich  wie 
die  übrigen  Knorpelstrahlen  radial  nach  außen  gerichtet  gewesen  sein. 
Wahrscheinlich  würde  auch  das  Basale  des  Kiemenbogens  mehr  in 
der  Richtung  der  Mittelstücke  des  Bogens  verharrt  haben,  —  ja  wahr- 
scheinlich existirte  damals  überhaupt  nicht  die  Gliederung  der  Kiemen- 
bogen in  vier  discrete  Stücke. 

Dann  aber  wäre  auch  die  obere  Partie  des  Kiemen- 
spaltenepithels nicht  abgeschnürt,  vielmehr  wären  aus 
ihm  gleichfalls  Kiemenblättchen  gebildet  worden,  — es 
ist  also  der  zureichende  Grund  zur  Bildung  dieser  Wuche- 
rungen und  ihrer  Abschnürung  inj  euer  dorsalen  Über- 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkürpera.  IV.  145 

lageiung  der  Kiemenspalten   durch   die  Musculatur  der 
Visceralbogen  zu  erkennen. 

Man  fragt  nun  begreiflicherweise,  welches  der  Grund  dieser  Über- 
lagerung- gewesen? 

Darauf  behalte  ich  mir  die  Antwort  vor,  denn  sie  setzt  die  vorher- 
gehende Darstellung  einer  ganzen  Reihe  von  Processen  voraus,  die  bis- 
her noch  nicht  dargestellt  ja,  ich  darf  wohl  sagen,  von  Niemand  erkannt 
worden  sind,  deren  Verständnis  aber  unerlässlich  auch  für  die  hier 
behandelten  Themata  ist. 

Ich  will  nun  noch  ein  paar  Worte  über  die  Deutung  dieser  Kiemen- 
spaltenabschnürungen  und  über  die  bisherigen  Anschauungen  sagen, 
welche  man  von  der  Entstehung  der  Thymus  hatte. 

Dass  die  beschriebenen  Körper  in  der  That  die  Thymus  der  Sela- 
chier  vorstellen,  geht  aus  ihrer  Lagerung  mit  Evidenz  hervor. 

Der  erste  Autor,  welcher  mit  voller  Klarheit  die  Thymus  der  Fische 
erkannt  hat,  ist  Alex.  Ecker  gewesen,  der  darüber  in  dem  vortreff- 
lichen Aufsatz  »Blutgefäßdrüsen«  in  Wagners  Handwörterbuch  für 
Physiologie  IV  p.  125  das  Nachfolgende  bemerkt: 

nGanz  an  derselben  Stelle^  —  nämlich  wie  beim  Axolotl  und  den 
oben  genannten ßschähnlichen  Batrachiern  liegt  bei  den  Plagiostomen  ein 
Organ,  das  ich  für  die  Thymus  halten  muss.  Ich  habe  dasselbe  während 
meines  Aufenthaltes  in  Triest  im  Jahre  1847  bei  verschiedenen  Plagio- 
stomen, u.  A.  den  Genera  Mustelus,  Galeus,  Squatina,  Paj'a, 
Myliobatis,  Torpedo  untersucht.  Es  liegt  nach  außen  von  den 
großen  Rückenmuskeln  zwischen  diesen  und  der  Kiemenhöhle  hinter  dem 
Spritzloch;  nach  oben  zu  ist  es  breit  und  von  einem  platten  Muskel  be- 
deckt, nach,  unten  dringt  es  keilförmig  zwischen  Kiemenbog evi  tindRücketi- 
muskeln  ein.  Diese  ganze  Drüse  besteht  aus  Lappen  und  Läppchen  von 
röthlich  grauer  Farbe ,  ist  weich  und  von  eitlem  reichen  Gefäßnetz  um- 
geben. Jedes  Läppchen  besteht  aus  mehreren  Blasen,  die  durch  ein  klebe- 
riges Bindegewebe  verbunden  U7id  schwer  zu  isoliren  sind.  Die  Blasen 
von  etwa  Y2"  im  Durchmesser  sind  geschlossen ,  von  einer  structurlosen 
Membran  gebildet  und  von  einem.  Gefäßnetz  und  einer  Bindegewebehülle , 
in  welcher  die  größeren  Gefäße  verlaufen,  umgeben.  Beim  Anschneiden 
entleert  diese  Drüse  eine  milchige  ganz  dem  Thymusinhalt  der  Säuge- 
thiere  ähnliche  Flüssigkeit ,  welche  nebst  feinkörniger  Masse  körnige 
Kerne  von  0,005 — 0,010  mm  und  Zellen  enthält.  Die  Gründe,  welche 
dafür  sprechen,  dass  diese  Drüse,  welche  auch  von  Robin  (U Institut, 
10.  Février  1847  —  Annales  d.  sc.  iiat.  Seme  serie.  Zoologie.  1847 
p.  202)  in  demselben  Jahre   beschriebeti  und  zuerst  als  Analogon  des 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.  V.  10 


146  Anton  Dohrn 

elektrischen  Organs^  dann  als  y)Jmitere  Schilddrüse«  gedeutet  löurde.  wirk- 
lich die  Thymus  sei^  sind  namentlich  ihre  Lage,  welche  ganz  der  hei  den 
ßschähnlichen  Batrachiern  entspricht,  und  ihre  Erklärung,  wie  schon 
oben  bemerkt,  in  dem  Dazwisclientreten  des  Kiemenapparates  findet,  und 
dann  die  Ähnlichkeit  des  Inhalts  im  Uufieren  Aussehen  sowohl  als  den 
mikroskopischen  Bestandtheilen  mit  dem  der  Thymus  der  höheren  Wirbel- 
thiere.  Dass  die  Drüse  aus  zahlreichen  Blasen  besteht,  spricht  nicht 
gegen  diese  Deutung;  sehen  wir  doch  schon  bei  den  Vögeln  und  noch 
mehr  bei  den  Beptilien,  z.  B.  den  Schlangeti ,  statt  einer  einfachen 
Röhre  mehrere  getrennte  Blasen  oder  Schläuche  auftreten.  Bei  dem 
Stör  und  den  Cyclo stomen  faiid  ich  nichts  einer  Thymus  Analoges, 
und  eben  so  wenig  bis  jetzt  bei  den  Knochenfischen.  Dass  die  drüsi- 
gen Organe^  welche  Stannius  für  die  Thymus  hält,  als  Schilddrüse  zu 
deuten  sind,  ist  schon  oben  (siehe  Schilddrüse)  bemerkt. a 

Diese  Beschreibimg-  Ecker's  passt  Wort  für  Wort  auf  die  Gebilde, 
deren  Entstehung  und  Formation  oben  beschrieben  worden  ist,  die  ich 
also  mit  Grund  für  die  Thymus  halte.  Dass  Ecker  Recht  hat,  wenn  er. 
trotz  des  Bestehens  zahlreicher  Blasen,  das  ganze  Gebilde  für  die  Thy- 
mus erachtet,  beweist  die  Abstammung  desselben  aus  4  resp.  5  Kiemen- 
spalten (ich  kann  gleich  hier  aussprechen,  dass  auch  am  Spritzloch  sich 
ein  Ansatz  zur  Thymusbildung  bemerkbar  macht,  dass  er  aber  wie  der 
gleiche  Versuch  an  der  hintersten  Kiemenspalte  früh  sich  rückbildet) . 
Und  da  Ecker  gefunden  hat,  dass  bei  jungen  Enten,  jungen  Friugillen 
die  Thymus  aus  5 — 6  vollkommen  von  einander  getrennten  Abtheilungen 
besteht,  so  könnte  man  sich  vielleicht  vorstellen,  dass  sie  auch  noch  bei 
diesen  Thieren  ihren  Ursprung  aus  mehreren  Kiemenspalten  nimmt, 
obwohl  nicht  auszuschließen  ist,  dass  auch  ein  Zerfall  der  einzelneu 
Wucherungen  des  Kiemenspaltenepithels  in  mehrere  Abtlieilungen 
vorkommen  kann,  ja  sogar  wohl  auch  bei  den  Fischen  vorkommt.  Dass 
Ecker  bei  dem  Stör  und  den  Cyclostomen,  ja  sogar  bei  den  Teleostiern 
keine  Thymus  fand,  ist  nicht  hinreichend,  die  Nichtexistenz  derselben 
bei  diesen  Thieren  für  erwiesen  zu  halten  :  für  die  Teleostier  hat  Stan- 
nius ihr  Vorkommen  erwiesen,  und  ich  werde  ihre  Entwicklung  bei 
Belone  später  darstellen'.  Wahrscheinlich  findet  sie  sich  auch  bei  den 


1  Neuerdings  hat  Dr.  F.  Maurer  in  einer  Arbeit,  betitelt:  »Ein  Beitrag  zur 
Kenntnis  der  Pseudobranchien  der  Knochenfische«  (Morph.  Jahrb.  IX.  p.  246)  die 
Möglichkeit  erörtert ,  dass  die  Pseudobranchie  zu  Verwechslungen  mit  der  Thy- 
reoidea und  Thymus  geführt  haben  könnte.  Er  schließt  selbst  die  Thyreoidea  aus, 
da  er  ihre  gleichzeitige  Anwesenheit  bei  allen  von  ihm  untersuchten  Fischen  con- 
statirt  hat,  wobei  er  sagt  :  «In  wie  weit  diese  Bildungen  (d.  h.  die  Acini  der  Thyreoi- 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  IV.  147 

Ganoiden,  —  wie  es  sich  bei  deu  Amphibien  und  den  Cyclostomen  ver- 
hält, werden  wir  in  einem  der  späteren  Abschnitte  dieser  Untersuchun- 
gen erfahren. 


dea)  etwa  entwicklungsgeschichtlich  zu  den  Kiemenbogoi  in  Beziehung  stehen ,  bleibt 
vorerst  dahitigestelltM  Eine  der  nächsten  «Studien«  wird  die  wahre  Natur  der  Gl. 
thyreoidea  und  ihre  Beziehungen  zu  den  Kiemenbogen  hoffentlich  in  das  rechte 
Licht  rücken.  Sie  hat  keine  Beziehungen  zu  der  Pseudobranehie.  Dagegen  sagt 
der  Verfasser  von  der  Thymus  das  Nachfolgende  :  »  Was  die  Thymus  anlangt ,  so 
sind  die  Verhältnisse  tceniger  klar.  Leydig  giebt  in  seinein  Werke  (Anat.-histol. 
Untersuchungen  über  Fische  und  Reptilien)  an ,  dass  die  Thymus  der  Knochenfische 
unter  der  die  Kiemeti/iöhle  auskleidenden  Haut  liege ,  in  der  Gegend  der  häutigen 
Commissur,  welche  den  Kiemendeekel  mit  dem  Schultergürtel  verbinde ,  längs  des 
Os  sca^nilare  Cuvieri.  Was  den  Bau  betrifft,  so  soll  sie  aus  Acinis  bestehen ,  welche  in 
eine  weite  Höhle  münden ,  die  durch  die  ganze  Länge  der  Drüse  zieht ,  gefüllt  ist  mit 
zäher  Flüssigkeit  und  zelligen  Elementen;  ein  Ausführimgsgang  fehlt.  Stannius 
giebt  (Handbuch  der  Wirbelthiere ,  die  Fische)  von  der  Thymus  der  Knochenfische 
an,  dass  sie  gelagert  sei  an  der  hinteren  Grenze  des  Schulter  gürteis,  längs  der  Scajjula, 
auf  dem  Truncus  lateralis  nervi  vagi.  Sie  sei  von  eigener  häutiger  Hülle  umschlossen. 
Den  Bau  anlangend,  so  sei  die  Oberfiäche  höckerig,  durch  vorragende  Acini.  Letztere 
enthielten  zähe  gelbe  Flüssigkeit  iuit  Zellkernen,  Pigmentzellen,  Fettkugeln  und  -zellcn. 

Ein  derartig  gebautes  und  gelagertes  Organ  konnte  ich  bei  den  von  mir  unter- 
suchten  Fischen  nicht  nachweisen.  Es  kann  hier  möglicherweise  Pseudobranehie  und 
Kopfniere  in  Frage  kommen ,  doch  sind  diese  Verhältnisse  noch  genauer  zu  studiren.« 

Ich  bin  in  der  Lage,  diese  Bedenken  und  Zweifel  des  Autors  zu  heben.  Die 
Thymus  der  Knochenfische  existirt  allerdings  an  der  von  Leydiö 
scharf  und  genau  umschriebenen  Localität ,  und  hat  nichts  mit  der 
Pseudobranehie  oder  der  Kopfniere  zu  thun.  Sie  tritt  schon  früh  im 
Embryo  auf  und  liegt  an  der  Basis  des  Kiemendeckels ,  wo  man  sie  als  rundes 
Klümpchen  von  Zellen ,  umschlossen  von  scharfer  Membran  ,  sehr  leicht  auffinden 
kann.  Bei  den  Embryonen  von  Belone  liegt  sie  auf  der  Höhe  der  Vena  Jugularis, 
unterhalb  der  knorpligen  Anlage  des  Labyrinthes.  Mit  der  Kopfniere  kann  sie 
eben  so  wenig  verwechselt  werden  wie  mit  der  Pseudobranchie.  Die  Kopfniere 
liegt  der  Chorda  dicht  an  und  ist  von  der  Thymus  durch  den  ganzen  Kiemeuappa- 
rat  und  die  Kiemenhöhle  getrennt,  und  die  Pseudobranehie  liegt  weit  vor  der  Thy- 
mus näher  dem  Auge  zu. 

Ich  benutze  diese  Gelegenheit,  um  zwei  Irrthümer  anzudeuten,  welche  in  der 
eben  citirten  Arbeit  Maurer's  über  die  Pseudobranehie  und  in  dem  Aufsatz  von 
Prof.  Hoffmann  »Zur  Ontogenie  der  Knochenfische«  (Archiv  f.  mikroskop.  Anat. 
XXIII,  p.  77  ff.)  mit  Bezug  auf  die  Pseudobranehie  in  ihren  Beziehungen  zur  Kie- 
mendeckelkieme  und  zur  Gl.  choroidalis  sich  vorfinden.  Beide  sind  zu  diesen  Irr- 
thümern  veranlasst  durch  Gegenbaur's  »Grundzüge  der  vergi.  Anatomie«.  Dort 
heißt  es  auf  p.  807  u.  809 ,  die  Pseudobranehie  der  Teleostier  entspräche  der  Kie- 
mendeckelkieme  derGanoiden,  imd  mit  gesperrtem  Druck  wird  hervorgehoben,  »die 
sog.  Pseudobranehie  der  Teleostier  ist  eine  andre  als  die  der  Selachier,  mit  der  sie 
meist  wegen  der  übereinstimmenden  Anordiiung  der  Blutgifäfie  ztisammengeioorfen 
ward  ,  sie  ist  die  Kieme  des  Zmigenbeinbogens ,  die  Opercularkieme«.  Ich  habe  mich 
vergeblich  nach  einer  Begründung  dieser  Sentenz  in  Gecjenbaur's  Schriften  umge- 
sehen ,  eine  Begründung ,  die  um  so  mehr  erwartet  werden  durfte  ,  als  derjenige, 

10* 


148  Anton  Dohrn 

Werfen  wir  mm  von  dem  hier  gewonnenen  Standpunl<^te  einen  Blick 
auf  die  herrsehenden  Auffassungen  über  die  Entstehung  der  Thymus, 
so  ergie))t  sich,  dass  die  Forschungen  leider  auch  in  dieser  Frage  meist 
den  schwierigsten  und  umständlichsten  Weg  eingeschlagen  haben. 
Man  untersuchte  an  Vögeln  und  Säugethieren,  wo  die  Verhältnisse  sehr 
complicirt  sind,  und  wo  auf  eine  klare  Erkenntnis  um  so  weniger  ge- 
rechnet werden  durfte,  als  der  technischen  Schwierigkeit  noch  die 
Deutungsschwierigkeit  sich  hinzugesellte.  Freilich  lag  es  nahe ,  an 
Säugethieren  unmittelbar  zu  forschen,  weil  die  Thymus  ein  äußerst 
interessantes  Organ  in  physiologischer  und  pathologischer  Hinsicht  ist, 
und  weil  man  hoffte,  in  beiden  Richtungen  durch  embryologische  Unter- 
suchung Aufschlüsse  zu  gewinnen.  Die  Frage  nach  der  eigentlichen 
Function  der  Thymus  ist  heute  so  ungelöst  wie  früher  ;  die  merkwür- 
digen Erscheinungen  ihrer  Entstehung  und  frühzeitigen  Involution  war- 
ten auf  hinreichende  Erklärung:  wegen  der  pathologischen  Verän- 
derungen, die  an  ihr  stattfinden,  bedarf  man  aber  einer  klaren  Erkenntnis 
ihrer  Entstehungs weise,  wodurch  allein  ihre  constituirenden  Theile  rich- 
tig zu  deuten  und  deren  pathologische  Umbildungen  zu  begreifen  sind. 
Die  Autoren,  welche  zuletzt  die  embryonale  Entstehung  der  Thy- 
mus behandelt  haben,  sind  Külliker  (Entw.  d.  Menschen  u.  d.  höheren 


welcher  sich  des  »Zusammenwerfens«  schuldig  gemacht  hat ,  kein  geringerer  als 
Johannes  Müller  ist,  und  zwar  in  einem  Aufsatz,  der  mehr  wie  irgend  ein  anderer 
das  in  letzter  Zeit  so  vielfach  missbrauchte  Epitheton  »classisch«  verdient.  In  der 
That  sind  die  Untersuchungen  Jon.  Müller's  über  den  Kiemenapparat  und  die 
Gefäß  Verbindungen  der  Fische  (Myxinoiden)  ein  wahres  Muster  vorzüglicher  Hand- 
habung der  von  mehreren  seiner  Nachfolger  etwas  compromittirten  »vergleichen- 
den Untersuchungsmethode«  und  es  muss  Wunder  nehmen,  die  von  ihm  festgestell- 
ten Resultate  so  ohne  Weiteres  bei  Seite  geworfen  zu  sehen.  Ich  werde  in  einer 
der  folgenden  «Studien«  beweisen,  dass  Jon.  Müller  vollkommen  im  Rechte  war, 
als  er  die  Pseudobrauchie  der  Knochenfische  mit  der  Spritzlochkieme  der  Selachier 
und  Ganoiden  homologisirte ,  und  dass  die  ihm  zu  Theil  gewordene  Rectificirung 
besser  unterblieben  wäre.  Zu  welcher  Verwirrung  dieselbe  Anlass  gegeben,  erweist 
die  Arbeit  Prof.  HoFFMANNs,  welcher,  einer  Andeutung  Balfour's  folgend,  in  der 
Choroidaldrüse  der  Teleostier  das  Homologon  der  Spritzlochkieme  sieht  und  sogar 
ihre  vermeintliche  Umformung  beschreibt.  Zu  dieser  nicht  glücklichen  Auffassung 
der  Choroidaldrüse  war  Balfour  gekommen  durch  ein  vor  vielen  Jahren  stattge- 
fundenes Gespräch  mit  mir,  worin  ich  gesagt  hatte,  dieChorioidealdrüse  repräsentire 
eine  der  vor  dem  Munde  liegenden  Kiemen  (siehe  Balfour,  Comp.  Embryol.  II, 
p.  265).  Balfour  theilte  meine  Auffassung  nicht,  erbat  aber  meine  Erlaubnis, 
diese  von  mir  herrührende  Hypothese  in  sein  Werk  aufnehmen  zu  können.  Ich 
werde  später  auf  dieselbe  zurückkommen,  muss  aber  schon  hier  aussprechen,  dass 
die  HoFFMANNsche  Durchführung  von  Balfour's  Interpretation  keinerlei  Stütze 
in  den  zu  meiner  Kenntnis  gekommenen  embrjologischen  Thatsachen  findet. 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.   IV.  1  49 

Thiere  p.  875—882) ,  Stieda  (Untersuchungen  über  die  Entwickl.  d. 
Glandula  thymus,  thyreoidea  und  carotica.  Leipzig  1881),  Bokn  (Ȇber 
die  Derivate  der  embryonalen  Schlundbogen  und  Schlundspalten  bei 
Säugethieren.«  Arch.  f.  mikr.  Anat.  XXII,  p.  271  ff.).  Alle  drei  stim- 
men darin  überein ,  die  Thymus  für  ein  epitheliales  Organ  zu  erklären, 
und  sie  aus  einer  Kiemenspalte  hervorgehen  zu  lassen. 

KÖLLiKER,  der  Zeit  nach  der  frühere,  hat  an  Kaninchenembryonen 
gearbeitet,  und  beschreibt  ein  Organ  von  15 — 18  mm  Länge,  das  er  an 
Embryonen  von  14 — 16  Tagen  gefunden  hat.  Das  Organ  besteht  aus 
einem  Schlauche,  der  von  Epithelzellen  gebildet  wird  und  ziemlich 
dicke  Wandungen,  al)er  ein  kleines  Lumen  besitzt.  Das  untere  Ende 
besetzt  sich  mit  5 — 8  warzen-,  keulen-  oder  walzenförmigen  Knospen  : 
aufwärts  wird  das  Organ  schmäler,  die  Knospen  spärlicher  und  kleiner 
und  schwinden  schließlich  gänzlich,  so  dass  nur  ein  einfacher  Canal 
übrig  bleibt,  der  auch  in  die  Knospen  geht,  deren  Enden  jedoch  solid 
erscheinen.  Dieses  ganze  Gebilde  lag  in  der  Gegend  der  früheren  zwei- 
ten Kiemenspalte.  KÖLLIKEK  betont  aber  ausdrücklich,  er  habe  auch 
in  der  Gegend  der  dritten  und  vierten  Spalte  ähnliche  Bildungen  ge- 
sehen. 

KÖLLIKER  hebt  nun  die  große  Schwierigkeit  hervor,  die  Entwick- 
lung und  den  Bau  der  embryonalen  Thymus  mit  der  Structur  des  älteren 
und  fertigen  Organes  in  Einklang  zu  bringen,  das  nicht  entfernt  einem 
epithelialen  Organ  gleicht,  vielmehr  aus  einem  gefäßhaltigen  Reticulum 
mit  lymphkörperartigen  Zellen  in  seinen  Maschen  ])esteht,  und  schließt 
seine  Darstellung  mit  den  Worten  (p.  880): 

»  Vor  nicht  langer  Zeit  hätte  man  kaum  die  Annahme  machen  dür- 
fen^ dass  ein  aus  dem  äußeren  oder  inneren  Keimblatte  hervorgehendes 
Organ  später  in  eine  Art  gefäßhaltige  Bindesubstanz  sich  umwandelt. 
Nachdem  mm  aber  die  merkwürdigen  Umwandlungen  getoisser  Theile 
des  Medullarrohres  bekannt  gexoorden  sind^  loie  sie  in  der  Zirbel,  dein 
kleinen  Lappen  der  Hypophysis  und  dem  primitiven  hohlen  Opticus 
namentlich  vor  sich  gehen^  kann  auch  das.,  ums  ich  bei  der  Umbildung 
einer  Kietnens^xilte  in  die  Thymus  gefunden  habe,  nicht  mehr  allzusehr 
auffallen.  Immerhin  muss  hervorgehoben  werdeii^  dass  vom  Drusenblatte 
ähnliche  Umbildungen  sonst  nicht  bekannt  sind.,  und  dass  es  sich  bei  der 
Thymus  doch  um  ein  Organ  von  einer  gewissen  functionellen  Bedeutuiig 
handelt.,  was  bei  der  Zirbel  und  dem  Hirnanhang  nicht  der  Fall  ist.v. 

Diesen  Äußerungen  gegenüber  ist  es  vielleicht  von  Interesse,  dass 
ich  oben  betonte,  wie  von  Anfang  an  in  die  epithelialen  Wucherungen 
eine  fast  gleich  große  Zahl  von  Mesodermelementen  einwandern.  Dieser 


150  Anton  Dohrn 

Umstand  kann  auch  schwerlich  Wunder  nehmen.  Dringt  doch  in  jedes 
Kiemenblättchen,  ja  sogar  in  die  äußersten  Enden  der  laugen  Kiemen- 
fäden Mesoderm  hinein,  theils  um  die  Wandungen  der  Gefäße  selbst 
zu  bilden,  theils  um  sie  vom  Epithel  und  unter  einander  zu  scheiden 
und  den  Fäden  eine  Stütze  zu  gewähren.  Wenn  ich  also  Recht  habe, 
die  Wucherungen  der  oberen  Winkel  der  Kiemenspalten  darauf  zurück- 
zuführen, dass  aus  ihrem  Materiale  ursprünglich  auch  Kiemenblättchen 
gebildet  wurden,  dass  diese  aber  zufolge  der  Überdachung  durch  die 
dorsalen  Abschnitte  der  Diaphragmen  nicht  mehr  zur  definitiven  Ent- 
wicklung gelangen,  so  niuss  man  geradezu  verlangen,  dass  Mesoderm- 
elemente  in  die  Thymuswucherungen  eingehen,  die,  ursprünglich  dazu 
bestimmt  das  Gerüst  der  Kiemenblättchen  zu  bilden,  jetzt  von  dieser 
Aufgabe  frei,  zu  allerhand  anderer  Verwendung  gelangen. 

Dass  KÖLLiKER  hervorhebt,  wie  auffallend  diese  Umwandlung  eines 
epithelialen  Organes  in  eine  Lymphdrüse  sei ,  ist  von  dem  bisherigen 
Standpunkt  der  Embryologie  begreiflich  :  im  Verlaufe  dieser  »Studien« 
werden  wir  aber  noch  viel  auffallendere  Umwandlungen  kennen  ler- 
nen, und  es  wird  manche  herkömmliche  Vorstellung  dabei  arg  erschüt- 
tert werden,  aber  nur  um  gesünderen  und  auf  viel  breiterer  Basis 
ruhenden  Anschauungen  Platz  zu  machen. 

Stieda  hat  in  sehr  ausführlicher  Weise  nicht  nur  den  Ursprung  der 
Thymus  bei  mehreren  Säugethiereu  erforscht,  er  erörtert  auch  sehr 
gründlich  die  wichtigen  Fragen ,  welche  die  Pathologie  des  Organs  be- 
treffen. Es  würde  zu  viel  Kaum  wegnehmen ,  wollte  ich  in  extenso 
wiederholen ,  was  er  hierüber  sagt.  Genüge  es ,  folgende  Hauptpunkte 
hervorzuheben  (1.  c.  p.  28  &.). 

y)Die  embryonale  Thymusdrüse  ist  ein  epitheliales  Gebilde  ,  welches 
folgendermaßen  zu  Stande  kommt.  Nachdem  die  Anfangs  durch  die 
Kiemenspalten  von  einander  getrennten  Visceralbogen  mit  einander  ver- 
wachsen sind ,  ufid  gleichzeitig  dabei  die  Spalten  sich  geschlossen  haben, 
tvird  bei  einer  (der  letzten  oder  vorletzten)  Kiemenspalte  ein  Thcil  des 
die  Spalte  auskleidenden  Epithels  voti  dem  Bindegeioebe  der  Körpersub- 
stanz umwachsen.  —  Das  in  die  Leibessubstanz  hineingezogene  Epithel 
der  Visceralspalte fängt  nun  an  zu  wuchern,  um  neue  epitheliale  Organe 
zu  bilden.  —  Die  erste  Wucherung  des  Epithels  giebt  die  Anlage  zur  Thy- 
mus-Drüse.  Es  loächst  vom  abgeschnürten  Ejiithel  der  Kiemenspalte  ein 
betrachtlicher  epithelialer  Fortsatz  nach  vorn  und  unten  (beim  Schaf  hohl, 
beim  Schzvein  ein  hie  und  da  mit  einem  kleinen  Lumen  ausgestatteter 
Strang).  Mit  dem  größeren  Wachsthum  des  Embryo  hält  das  Wachs- 
thum  der  embryonalen  Thymus  nicht  gleichen  Schritt:  die  Thymus  wächst 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  IV.  151 

langsam.  Es  löst  sich  früher  oder  später  der  Zusammenhang  mit  dem 
Epithel  der  Kiemenspalte  und  dem  Epithel  der  Rachenspalte.  —  Beim 
Herabwachsen  nahern  sich  die  epithelialen  Anlagen  der  beiderseitigen 
Thymusdrüsen  einander.,  so  dass  ihre  uiiteren  Abschnitte  sich  früh  neben 
einander  lagern.  Jede  epitheliale  Anlage  ist  von  einer  starken  bindege- 
loebigen  Hülle  umgeben,  —  mitunter  legen  sich  beide  Anlagen.,  scheinbar 
in  eine  Hülle  eingeschlossen^  eng  an  einander.  Erst  später  verwachsen  die 
beiden  unteren  Partien  des  Organs  so  ,  dass  ein  einziges  Organ  daraus 
toird.,  von  dem  die  seitlichen  Fortsätze  nach  oben  zu  sich  erstrecken.«- 

Es  ist  unschwer,  in  dieser  Darstellung  mutatis  mutandis  diesel- 
ben Organe  wieder  zu  erkennen,  die  oben  beschrieben  worden  sind.  Frei- 
lich handelt  es  sich  nur  um  das  Derivat  einer  einzigen  Hchlundspalte  ; 
aber  einmal  lernten  wir  oben  schon  die  Unterschiede  in  der  Theilnahme 
der  verschiedenen  Spalten  bei  Haien  und  Rochen  kennen,  und  zweitens 
ist  es  nicht  unmöglich,  dass  die  Glandula  carotica  der  Rest  der  Thymus- 
bildung  einer  anderen  Kiemenspalte  sei.  Wesentlich  ist  aber,  dass  eine 
Wucherung  des  distalen  —  also  des  dorsalen  —  Endes  der  Kiemen- 
spalte zur  Bildung  jenes  Körpers  führt,  in  dem  die  HASSALs'schen  Kör- 
perchen nachher  auftreten.  Gerade  einer  solchen  Wucherung  an  den 
dorsalen  Theilen  der  Kiemenspalteu  der  Selachier  verdankt  die  Thy- 
mus derselben  ihre  Existenz. 

Die  Bedeutung  dieser  Feststellungen  sieht  Stieda  mit  Recht  in  der 
erleichterten  Lösung  der  Frage  nach  der  Natur  eben  dieser  Hassals- 
schen  Körperchen,  deren  Charakter  als  Bindegewebs -Elemente  oder 
veränderter  Epithelieu  zu  zahlreichen,  ungeschlichteten  Debatten  ge- 
führt hat.  Ich  hoffe  durch  den  ol)igen  Hinweis  auf  den  Eintritt  von 
Mesoderm  -  Elementen  in  die  e})ithelialeu  Thymus-Wucherungen  diese 
Frage  einer  Lösung  näher  geführt  zu  haben.  —  hoffentlich  aber 
hört  die  Thymus  von  nun  an  auf,  ])ald  hierhin,  bald  dorthin  ge- 
worfen und  zu  der  Kategorie  jener  räthselhaften  Organe  gezählt  zu 
werden,   deren  Verständnis  von  einer  fernen  Zukunft  erwartet  wird. 

Born  liefert  eine  sehr  genaue  Darstellung  des  Ursprungs  der  Thy- 
mus ;  die  in  den  meisten  Einzelheiten  die  KöLLiKER'sche  und  Stieda- 
sche  Darstellung  bestätigt  und  ergänzt.  Alle  stimmen,  wie  gesagt, 
darin  überein,  in  der  Thymus  ein  epitheliales,  mit  den  Kiemenspalten 
genetisch  zusammenhängendes  Organ  zu  erblicken  :  wir  werden  hoffent- 
lich nach  den  oben  gegebenen  Nachweisen  nun  bald  eine  umfangreichere 
Abhandlung  erhalten ,  welche  die  Natur ,  Entstehung  und  Bedeutung 
der  Thymus  ins  rechte  Licht  rückt. 


152  Anton  Dohrn 


y.  Zur  Entstehung  und  Diff'erenzirung  der  Visceralbogen  bei 
Petroniyzou  Planeri. 

Die  Entwicklung  des  Visceralbogensystems  von  Petromtjzon  ge- 
nau zu  beschreiben,  ist  eine  überaus  schwierige  Aufgabe  nicht  nur 
wegen  der  Kleinheit  der  Verhältnisse ,  vielmehr  noch  wegen  der  vie- 
len Verschiebungen  und  Compressionen,  welche  bei  dem  Hineintreteu 
der  Kiemen  in  das  Innere  der  Kiemen-  und  Darmhöhle  stattgefunden 
haben. 

Dennoch  ist  es  möglich,  einige  der  entscheidendsten  Facta  klar  zu 
legen,  aus  denen  mit  Sicherheit  geschlossen  werden  kann,  dass  die 
Trennung,  welche  die  bisherige  Morphologie  zwischen  eigentlichen 
Fischen  und  Petromyzonten  glaubte  annehmen  zu  müssen,  auf  irrthüm- 
licher  Interpretation  von  Verhältnissen  beruhte,  welche  in  ihrem  Zu- 
standekommen nur  begriffen  werden  müssen,  um  sofort  die  viel  größere 
und  nähere  Zusammengehörigkeit  der  beiden  Gruppen  erkennen  zu 
lassen. 

Durch  Scott's  und  Balfour's  Forschungen  wissen  wir  bereits, 
dass  die  erste  Spur  der  Visceralbogen  in  der  Gestalt  von  Kopfhöhlen 
auftreten,  wie  sie  von  den  Selachiern  bekannt  geworden  sind.  Dieselben 
liegen  als  gerundete  Zellschläuche  zwischen  den  einzelnen  Divertikeln 
des  Darms,  aus  welchen  die  Kiemenspalten  hervorgehen.  Außen  sind 
sie  umgeben  vom  einschichtigen  Ectoderm,  innen  vom  Entoderm  der 
beiden  sie  begrenzenden  Kiemenspaltenwände  :  außerdem  finden  sich 
noch  Mesodermzellen  rund  um  sie  herum.  Die  eigentlichen  Muskel- 
schläuche zeigen  einen  kleinen,  kaum  wahrnehmbaren  Hohlraum. 

Es  ist  leider  nicht  erkennbar,  welche  sogenannten  Myotome  diesen 
Muskelschläuchen  entsprechen.  Es  liegen  zwar  die  regelmäßigen  Myo- 
tome der  Rumpfmusculatur  auch  über  dem  ganzen  Kiemenapparat  der 
Petromyzonten  ;  aber  die  Behauptung,  dass  diesen  Myotomen  die  Mus- 
kelschläuche der  Visceralbogen  zugehörig  seien,  hätte  so  viel  Problema- 
tisches und  verlangt  eine  so  weitläufige  Discussion  nicht  nur  dieser 
Frage,  sondern  auch  der  ganzen  Hirnnervenprobleme ,  dass  ich  sie 
wiederum,  wie  so  vieles  Andere,  vertage. 

Wohl  aber  lässt  sich  feststellen,  dass  gegenüber  den  Vorgängen  in 
der  Entwicklung  der  Visceralbogen  der  Selachier  ein  Unterschied  bei 
den  Petromyzonten  sich  geltend  macht,  auf  welchen  bereits  Balfour 
hingewiesen  hat.  Es  betrifft  die  relative  Lagerung  des  ursprünglichen 
Gefäßbogens.    Derselbe  liegt  nicht,  wie  bei  den  Haifischen  näher  dem 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  V.  153 

distalen  Ende  des  Bogens,  vielmehr  so  nah  als  möglich  dem  proxi- 
malen. Die  Bedeutung  und  das  Zustandekommen  dieser  Abweichung 
werden  wir  weiter  unten  zu  betrachten  haben. 

Das  Lumen  des  Arterienbogens  macht  sich  erst  bemerkbar,  wenn 
die  Configuration  des  ganzen  Bogens  sich  etwas  geändeit  hat.  Ist  er  an- 
fänglich mit  seiner  Querachse  rechtwinklig  auf  die  Längsachse  des  Kör- 
])ers  gerichtet,  so  macht  sich  bald  eine  Drehung  derselben  nach  hinten 
))emerkbar,  so  dass  sie  zur  Längsachse  des  Körpers  einen  allmählich  im- 
mer spitzer  werdenden  Winkel  macht.  Dem  entsprechend  verlängert  sich 
auch  der  Visceralbogen,  und  nimmt  auf  dem  horizontalen  Querschnitt 
eine  kegelförmige  Gestalt  mit  abgerundeter  Basis  an.  In  dieser  Basis 
befindet  sich  die  Arterie  (Taf.  IO  Fig.  o  u.  4  Art.). 

Mit  der  Verlängerung  des  ganzen  Bogens  hat  sich  auch  der  ur- 
sprünglich im  horizontalen  Querschnitt  rund  angelegte  Muskelschlauch 
verlängert,  wodurch  es  hervorgebracht  wird,  dass  die  ihn  bildenden 
Zellen  sich  in  zwei  neben  einander  liegende  Reihen  gruppiren,  deren 
eine  von  mir  als  viscerale,  die  andere  als  parietale  bezeichnet  werden 
soll  (Taf.  JO  Fig.  3  u.  4  Pa.M.  u.   Vi.M.). 

Gleichzeitig  differenzirt  sich  aus  dem  Mesodermgewebe  des  Bogens, 
und  zwar  an  der  vor  dem  Muskelschlauch  gelegenen  Seite,  außen  von 
der  parietalen  Schicht,  zwischen  ihr  und  der  vorhergehenden  Kiemen- 
spaltenwandung  der  zu  dem  Bogen  gehörige  Knorpel  (Taf.  10  Fig.  3 
u.  4  If/i.).  Es  ist  schwer  davon  etwas  Anderes  zu  sagen,  als  dass  eine 
Anzahl  der  Mesodermzellen  sich  näher  zusammenthun.  eine  auf  dem 
Querschnitt  runde  Contur  erlangen  und  von  nun  an  als  Knorpel  erkenn  - 
l)ar  werden.  In  den  vorderen  Visceralbogen  gehen  diese  Differenzirun- 
gen  eher  vor  sich,  als  in  den  hinteren. 

Die  viscerale  Wandung  des  Muskelschlauches  verdickt  sich  nun 
stärker,  als  die  parietale,  zugleich  aber  tritt  ein  Ereignis  ein,  dessen 
Bedeutung  Jedem,  der  die  obige  Darstellung  der  Entwicklung  der  Vis- 
ceralbogen der  Selachier  verfolgt  hat,  sofort  einleuchten  wird. 

Es  sondert  sich  nämlich  ein  proximales  und  ein  dista- 
les Stück  des  Muskelschlauches  von  einander,  und  zwi- 
schen Beide  tritt  auf  eine  gewisse  Strecke  der  Knorpel- 
bogen (Taf.  10  Fig.  3  u.  4  M.add.  u.  M.constr.) .  Das  distale  Stück  ist 
bei  Weitem  größer,  als  das  proximale,  an  beiden  aber  lässt  sich  mit 
voller  Klarheit  die  Betheiligung  der  parietalen  wie  visceralen  Schicht 
unterscheiden. 

Verfolgt  man  aber  nun  in  Horizontalschnitten  die  relative  Lagerung 
des  Knorpels  zu  den  Schichten  des  Muskelschlauches,    so  wird  man 


154  Anton  Dohrn 

gewabr,  dass  schou  jetzt,  also  in  sehr  frühem  Stadium  mehrfache  Bie- 
gimgen  des  Kuorpels  zu  Stande  kommen,  die  ihren  optischen  Ausdruck 
auf  den  Querschnitten  in  einer  abwechselnd  inneren,  äußeren  und  mitt- 
leren Lage  des  Knorpels  zu  den  Muskeln  finden  (Taf.  10  Fig.  3  u.  4  Kn.). 

Diese  Biegungen  nehmen  fortgesetzt  zu;  es  ist  als  ob  das  ursprüng- 
liche Wachsthum  des  Knorpels  durch  ihm  entzogenen  Raum  nicht  anders 
könne,  als  ihn  zu  biegen  und  zu  beugen,  wobei  denn  sein  dorsales  Ende 
horizontal  unter  die  Wirbelsäule,  sein  ventrales  aber  ganz  umgebogen 
nach  vorn  und  innen  gerichtet  wird.  Die  mittlere  Partie  aber  geräth  in 
die  Nähe  der  vorhergehenden  Kiemenspalte ,  und  nimmt  dort  wieder 
eine  Beugung  an,  die  es  leichter  ist  abzubilden,  als  zu  beschreiben 
(Taf.  10  Fig.  2K.IÙI.). 

Während  dieser  passiven  Evolutionen  des  Knorpels  macht  sich  eine 
histologische  Differenzirung  sehr  merkwürdiger  Art  in  den  beiden  Schich- 
ten der  Muskeln  bemerklich.  Die  viscerale  erlaugt  die  vollkommenste 
Querstreifuug,  die  parietale  dagegen  bleibt  auf  sogenannten  embryonalem 
Typus  stehen,  d.h.  aus  ihren  Zellen  werden  sehr  lange  Schläuche, 
welche  —  übrigens  eben  so  wie  die  der  visceralen  Partie,  — 
die  ganze  Länge  der  Visceralbogen  durchziehen,  aber  nur  corticale 
Querstreifung  zeigen,  während  die  Kerne  der  einzelnen  Zellen  in 
der  Mitte  des  langen  Schlauches  einer  hinter  dem  andern  liegen. 

Alle  Muskeln  der  Visceralbogen  des  Ammocoetes  erstrecken  sich 
über  die  ganze  Circumferenz  der  Kiemeuhöhle,  eben  sowohl  die  proxi- 
male Partie,  wie  die  distale.  Sie  inseriren  sich  alle  dorsal  an  der  Chorda, 
welcher  die  dorsalen  Knor})elenden  der  Kiemenl)ogen  dicht  angelagert 
und  durch  bindegewebige  Umhüllungen  fest  verbunden  sind.  Am  Bauch 
finden  sie  ihre  Insertion  neben  der  großen  Thyreoidea,  gleichfalls  an 
faserigem  Bindegewebe,  welchem  die  ventralen  Enden  der  Kiemenknor- 
pel eingelagert  sind.  Dorsal  wie  ventral  verwachsen  bekanntlich  die  En- 
den der  einzelnen  Kiemenbogen  jeder  Seite  miteinander,  so  dass  dorsale 
und  ventrale  Längsknorpel  entstehen ,  welche  dem  Muskelsystem  zur 
genügenden  Insertion  dienen.  Hervorgehoben  muss  aber  schon  hier  wer- 
den, dass  die  Muskeln  sich  erst  sehr  spät  an  einzelne  Stellen  der  Knor- 
pelstäbe inseriren,  anfänglich  vielmehr  am  Knorpel  vorbeiziehen  und 
am  Bauch  wie  am  Rücken  mit  denen  der  anderen  Seite  verschmelzen, 
so  dass  große  Schleifen  zu  Stande  kommen.  Es  ist  wichtig,  dies  her- 
vorzuheben :  denn  stellt  mau  sich  vor,  dass  die  Knorpel  völlig  zu  Grunde 
gingen ,  so  würden  die  Muskeln  schleifenförmig  in  einander  laufen,  — 
ein  Verhältnis,  welches  bei  den  Myxinoiden  factisch  eingetreten  ist,  bei 
denen  ja  nur  noch  der  Knorpel  des  Ductus  oesophageo-cutaneus  erhal- 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  V.  155 

ten  blieb.   Diese  Homologie  der  Kiemenmuskeln  der  Petromyzonten  und 
Myxinoiden  zu  erweisen,  wird  später  meine  Aufgabe  sein. 

Der  große  Unterschied  des  Selacbier-,  resp.  auch  Teleostier-  und 
Ganoiden-Kiemenapparates  von  dem  der  Petromyzonten  besteht  nun 
darin,  dass  die  eigentlichen  Kiemenblätter  und  Blättchen  bei  jenen 
nach  außen,  bei  diesen  nach  innen  gerichtet  sind  (Taf.  11  Fig.  1—8). 
Und  diese  Lagerung  haben  sie  schon  von  Anfang  an  im  Embryo.  Die 
Schleimhaut  der  Kiemenspalten  treibt  Fortsätze  auf  beiden  Seiten  der 
Diaphragmen,  aber  gegen  das  Lumen  des  Darmcanals  gerichtet.  Dem 
entsprechend  ist  denn  auch  die  äußere  Kiemenspalte  sehr  reducirt  an 
Ausdehnung,  ja  es  ist  leicht  sie  völlig  zu  schließen.  Trotzdem  aber 
muss  ein  geregelter  Zu-  und  Ausstrom  des  Wassers  erfolgen  können. 
Zu  seiner  Regelung  dienen  ofienbar  auch  hier  die  Visceralbogenmus- 
keln.  Urtheilen  wir  nun  nach  der  Insertion  und  dem  Verlauf  der  ein- 
zelnen Theile,  so  müssen  wir  in  den  Muskeln  der  proximalen  Partie 
Adductoren  der  Kiemenbogen  erkennen,  d.  h.  Muskeln,  deren  Contrac- 
tion die  ventrale  Fläche  des  Kiemenapparates  gegen  die  dorsale  hebt 
(Taf.  10  Fig.  2,  Taf.  11  Fig.  2,  3,  4,  5,  7  u.  8  Add.),  also  wahrschein- 
lich die  äußeren  Kiemenspalten  öffnet,  so  dass  Wasser  in  sie  eintritt. 
Entgegengesetzt  wirken  vielleicht  die  laugen  Muskeln  der  distalen  Partie 
(Taf  10  Fig.  2,  Taf.  11  Fig.  2—5,  7  u.  8  M.constr.),  welche  wir  wohl 
mit  Uecht  als  Coustrictoren  bezeichnen,  da  ihre  Zusanimenziehung  den 
ganzen  Kiemendarm  verengern  und  ihn  von  oben ,  unten  und  von  den 
Seiten  zusammenpressen  muss.  Bekanntlich  saugen  die  Petromyzonten 
das  Wasser  durch  die  Kiemenspalten  eben  so  ein,  wie  sie  es  durch  sie 
ausstoßen  ;  ob  sich  an  diesem  Process  die  große  Körpermusculatur  be- 
theiligt, vermag  ich  aber  nicht  zu  sagen . 

Es  ist  nicht  meine  Absicht,  eine  ausführliche  Darstellung  der  ge- 
sammten  Entwicklung  des  Kiemenai)parates  zu  geben.  Ich  habe  nur 
das  Ziel  vor  Augen,  Argumente  für  die  Discussion  der  Homologiebe- 
stimmungen zwischen  Cyclostomen-  und  Selachiern-Visceralbogen  zu 
gewinnen.  Dazu  reichen  die  Angaben  aus,  die  ich  jetzt  gemacht  habe, 
und  deren  Tragweite  ich  nun  erörtern  will. 

Ich  habe  oben  wörtlich  abgedruckt,  was  Rathke,  Cuviek,  Johan- 
nes Müller,  Gegenbaur  und  Balfüur  über  die  vermeintliche  Homo- 
logie der  sogenannten  »äußeren«  Kiemenbogen  der  Sclachier  mit  dem 
Kiemenknorpelskelett  der  Cyclostomen  gesagt  haben,  und  habe  durch 
die  Darstellung  von  der  wirklichen  Entstehung  jener  beiden  Selachier- 
knorpel  diese  Auffassung  als  irrig  nachgewiesen. 

Dieser  Nachweis  stützte  sich  auf  die  sehr  späte  Entstehung  jener 


156  Anton  Dohrn 

Knorpel ,  auf  ihre  doppelte  Anlage ,  auf  ihre  Lagerung  und  auf  ihren 
Charakter  als  Knorpelstrahlen ,  welcher  sie  zwar  in  gewisse  secun- 
däre  Beziehungen  mit  den  äußeren  Theilen  des  Constrictor  superficialis 
brachte,  ihnen  aber  keinerlei  Bedeutung  für  die  eigentlichen  Muskel- 
actionen  der  Visceralmuskel  verlieh.  Sie  können  darum  auch  fehlen, 
ohne  dass  ein  ernster  Nachtheil  für  die  Functionirung  dieser  Muskel 
erwächst. 

Die  Grundlage  des  Knorpelskeletts  der  Petromyzonten  legt  sich 
dagegen  durch  einen  einzelnen  Knorpelbogen  an,  welcher  schon  ent- 
steht, wenn  noch  gar  keine  Kiemenblättchen  vorhanden  sind,  ja  ehe 
noch  irgend  eine  ernstliclie  Differenzirung  der  Muskeln  erfolgt  ist  (Taf.  10 
Fig.  1  Kn.).  Er  legt  sich  in  der  Mitte  zuerst  an  und  wächst  nach  beiden 
Seiten,  ventral-  und  dorsal wärts.  Dorsalwärts  legt  er  sich  an  die 
Chorda,  ventralwärts  urafasst  er  die  ganzen  Kiemen  bis  an  den  durch 
die  mächtige  Entwicklung  der  Thyreoidea  in  zwei  Äste  gespaltenen 
Arterienstiel.  Er  durchbricht  die  Visceralmusculatur ,  scheidet  sie  in 
einen  proximalen  und  distalen  Theil  ;  aus  letzterem  gehen  die  Constric- 
tores,  aus  ersterem  der  Adductor  hervor.  Der  Knorpel  theilt  sich  beim 
Ammocoetes  nie  in  mehrere  Stücke ,  schlingt  sich  aber  in  mehrfachen 
Beugungen  um  die  Musculatur  herum ,  so  dass  er  bald  visceralwärts, 
bald  parietal  wärts  von  derselben  gefunden  wird.  Er  bildet  die  Haupt- 
stütze für  die  gesammte  Visceralmusculatur,  sein  Fehlen  würde  zur  Folge 
haben ,  dass  die  Kiemenmuskeln  schleifenförmig  in  sich  selbst  zurück- 
liefen, d.  h.  dass  sie  ungefähr  so  aussehen  würden,  wie  die  Constric- 
tores  der  Kiemen  von  Bdellostoma ,  wie  sie  von  Johannes  Müller  be- 
schrieben werden. 

Welcher  Vergleichspunkt  also  zwischen  diesen  Knorpeln  und  den 
sogenannten  äußeren  Kiemenbogen  der  Selachier  gefunden  werden 
kann,  ist,  —  ich  wiederhole  es  mit  allem  Nachdruck,  —  gänzlich  uner- 
findlich. Dagegen  ist  kein  Zweifel,  dass  sie  vollkommen 
homolog  den  eigentlichen  inneren  Kiemenbogen  der  Sela- 
chier sind.  Das  beweist  ihre  frühe  Entstehung,  ihr  Verhältnis  und 
ihre  anfängliche  Lagerung  zwischen  proximaler  und  distaler  Portion  der 
Visceralmusculatur,  die  Insertion  dieser  letzteren,  und  die,  von  mir  noch 
nicht  geschilderte,  weil  erst  spät  auftretende  Entwicklung  secundärer 
Knorpel  an  den  mittleren  Partien  des  Hauptknorpels,  eine  Entwicklung, 
welche  offenbar  die  letzte  Andeutung  der  Knorpelstrahlen  bildet,  wenn 
schon  sie,  den  gänzlich  veränderten  Lagerungsbeziehungen  der  Kiemen 
selbst  entsprechend,  auch  andere  Verhältnisse  aufweist,  als  die  Knorpel- 
strahlbildung der  Selachier  und  Teleostier. 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  V.  157 

Vergleicht  man  die  Gestalt  der  vSelachierkiemenbogen  mit  der  der 
Petromyzonten ,  so  ist  die  Hauptunähnlichkeit  die  Getrenntheit  der 
ersteren  in  vier  Stücke.  Stellt  man  sich  aber  vor,  dieser  Zerfall  fände 
nicht  statt,  es  bliebe  vielmehr  der  Bogen  von  der  äußersten  Spitze  des 
Basale  bis  zur  entgegengesetzten  des  Copulare  ein  einziges  Stück,  stellt 
man  sich  ferner  vor,  die  Muskeln,  Constrictores  und  Interbranchialis  als 
Theilproducte  der  Portio  distalis  sowohl,  wie  Adductores,  Interarcuales 
und  die  Coracobranchiales  als  Proximale  blieben  alle  in  continuirlicher 
vom  Rücken  zum  Bauch  verlaufender  Verbindung,  so  würden  sie  genau 
den  Muskeln  entsprechen,  welche  wir  beim  Ammocoetes  finden.  Dar- 
über kann  so  wenig  ein  Zweifel  bestehen,  dass  sogar  bei  einer  solchen 
Verbindung  der  Theilstücke  der  Portio  proximalis  der  Kiemenbogen  der 
Selachier  dieselben  Beugungen  machen  müsste,  wie  es  der  Kiemen- 
bogen des  Ammocoetes  thut.  Schlagender  kann  der  Vergleich  nicht 
durchgeführt  werden. 

Es  bleibt  nur  eine  Frage  zu  erledigen.  Was  ist  das  Prius.  was  das 
Posterius?  Waren  die  Knorpel  der  Selachier  einst  ein  Stück?  Waren 
ihre  Muskeln  einst  lange,  vom  Rücken  zum  Bauch  laufende ,  mannig- 
fach gekrümmte  Schläuche  ? 

Was  die  Continuität  des  Knorpels  anlangt,  so  wird  wohl  Niemand 
zweifeln,  dass  die  Theikmg  in  4  Stücke  erst  nachträglich  erfolgt  ist, 
und  dass  ursprünglich  ein  einziger  Knorpelstab  vorhanden  war.  Sehen 
wir  doch  die  Teleostierkiemenbogen  gleichfalls  aus  einem  einzigen 
Stück  gebildet.  Ob  die  Muskeln  jemals  dieselbe  lange  schlauchförmige 
Gestalt  gehabt  haben,  wie  die  der  Petromyzonten,  bleibt  fraglich,  — 
es  ist  aber  auch  nicht  nötliig,  mit  Ja  oder  Nein  zu  antworten.  Es  ist 
sehr  wohl  denkbar,  dass  Beide,  Selachier  wie  Petromyzonten,  Umbil- 
dungen einer  gemeinsamen  Grundlage  sind,  —  ja,  durch  die  in  einer 
früheren  «Studie  etc.«  gegebenen  Nachweise  von  der  Homologie  des 
Nasenganges  der  Petromyzonten  mit  der  Hypophysis  der  übrigen  Ver- 
tebraten  •,  erweist  sich  die  Annahme  als  noth wendig,  dass  die  Petro- 


'  Ich  benutze  gern  diese  Gelegenheit,  um  mein  Bedauern  auszusprechen,  dass 
mir  bei  der  Abfassung  jener  III.  Studie  die  früher  schon  geäußerten  Vermuthungen 
GoETTEs  über  die  Homologie  des  Nasenganges  mit  der  Hypophysis  entgangen 
sind.  Prof.  Goette  hat  durchaus  Recht,  sich  die  Priorität  dieses  Vergleiches  zu 
vindiciren,  und  ich  spreche  das  hier  um  so  lieber  aus,  als  ich  bei  aller  fundamen- 
talen Verschiedenheit  des  theoretischen  Standpunktes  und  bei  äußerst  zahlreichen 
Abweichungen  der  Deutung  im  Einzelnen  doch  in  Prof.  Goette's  Werk  über  die 
Entwicklung  der  Unke  eine  der  bedeutendsten  Vermehrungen  des  Thatsachen- 
schatzes  der  Wirbeltliierembryologie  erblicke,  die  uns  seit  Remak  geworden  sind. 


158  Anton  Dohrn 

rayzonten  von  vor  den  Selachieru  und  Ganoiden  liegenden  Wirbel- 
thieren  abstammen,  deren  Hypophysis  noch  als  unabhängige  Kiemen- 
spalte fungirte.  Es  ist  also  wohl  am  sichersten  anzunehmen,  dass  die 
Visceralbogenbilduugen  der  Selachier  und  Petromyzonten  gleichfalls 
verschieden  gerichtete  Differenzirungen  einer  von  gemeinsamen  Vor- 
fahren ererbten  Anlage  sind. 

Die  Frage  ist  darum  sehr  wichtig,  weil,  wie  ich  schon  an- 
deutete ,  die  merkwürdige  Kiemenorganisation  der  Myxinoiden  di- 
rect aus  der  der  Petromyzonten  abzuleiten  ist'.  Ich  habe  im  Großen 
und  Ganzen  diese  Ableitung  bereits  im  »Ursprung  der  Wirbelthiere« 
p.  45  ff.  dargestellt.  Es  ist  mir  doppelt  erfreulich,  jetzt  nach  genauer 
Durchforschung  des  Thatbestandes  die  damals  a  priori  gemachten  De- 
ductionen  aufrecht  erhalten  zu  können.  Das  Zugrundegehen  der  Kie- 
menknorpel, ihr  einziger  Überrest  im  Knorpel  des  Ductus  oesophageus. 
die  schleifenförmige  Bildung  der  Kiemenmusculatur,  die  sackförmige 
Structur  der  Kiemen,  —  Alles  das  ist  in  der  That  nur  ein  weiterer 
Schritt  auf  der  von  den  Petromyzonten  eingeschlagenen  Bahn ,  auf 
welcher  eben  das  Wesentliche  war,  die  Kiemenblättchen  statt  nach 
außen,  nach  innen  gelangen  zu  lassen.  Es  hat  schon  Prof.  Huxley 
darauf  aufmerksam  gemacht'^,  dass  man  durchaus  nicht  nöthig  habe, 
die  Cj'clostomenkiemen  als  Bildungen  sui  generis  bei  Seite  zu  stellen, 
dass  es  vielmehr  ausreiche  sie  einfach  als  ins  Innere  gerückte,  mit  den 
Selachier-  oder  Teleostierkiemen  homologe  Bildungen  zu  betrachten, 
um  auch  in  den  Skelettverhältnissen  der  beiden  Gruppen  viel  mehr 
Berührungspunkte  zu  finden,  als  man  annehmen  zu  dürfen  glaubte. 
Auch  P.  FüRiJRiNGER  Scheint  sich  dieser  Auffassung  anzuschließen, 
nach  der  genauen  Untersuchung  der  Musculatur  ■*. 

Ich  habe  im  »Ursprung  der  Wirbelthiere«  die  Meinung  zu  entwickeln 
gesucht,  dass  die  Lebensweise  der  Cyclostomen  die  ausreichende  Er- 
klärung für  diese  Umlagerung  der  Kiemen  hergäbe.  Ein  Thier,  das 
den  größten  Theil  seines  Lebens  im  Schlamm  steckt,  oder  das  sich 
an  andere  Fische  oder  sonstige  schwimmende  Gegenstände  ansaugt  und 
bewegungslos  daran  hängen  bleibt,  würde  sehr  gefährdet  sein,  wenn 


1  Die  auffallende  Verdrängung  der  Myxinoiden-Kiemen  nach  hinten  und  ihre 
Ausmündung  in  ganz  andern  Segmenten  als  bei  den  übrigen  Vertebraten  wird ,  als 
ein  sehr  wichtiges  Problem,  gebührend  an  anderer  Stelle  behandelt  werden. 

2  The  nature  of  the  craniofacial  apparatus  of  Petromyzon.  Journ.  of  Anat.  and 
Phys.  X,  p.  425. 

3  Unt.  z.  vergi.  Anat.  d.  Muscul.  d.  Kopfskeietts  d.  Cyclostomen.  Jenaische 
Zeitschrift  IX,  1. 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.    V.  1  59 

es  so  wichtige  Orgaue,  wie  die  Kiemen,  imgeschUtzt  außen  am  Körper 
hängenließe.  Ich  machte  damals  schon  darauf  aufmerksam,  dass  die 
Kiemen  fast  aller  Thiere  durch  besondere  Vorrichtuugen  verborgen  und 
geschützt  werden.  WUssten  wir  mehr  von  der  Lebensweise  und  der 
Physiologie  der  Cyclostomen ,  so  würden  wir  vielleicht  begreifen, 
warum  gerade  die  Verlegung  ins  Innere  des  Darmes  die  beste  Art 
war,  das  Leben  der  Individuen  zu  sichern:  hoffentlich  werden  wir 
mit  der  Zeit  darauf  gerichtete  Untersuchungen  vorgenommen  sehen. 
Rückten  aber  die  Kiemen  ins  Innere,  so  begreift  sich  auch  die 
Anlage  des  Arterienbogens  innerhalb ,  statt  außerhalb  des  Knorpel- 
bogens.  Ich  habe  oft  die  Thatsache  bemerkt,  dass  die  gegenseitige 
Lagerung  des  Circulations-Centrums  und  der  Athemorgane  sich  nach 
einander  in  der  Weise  modelt,  dass  sie  wenn  irgend  möglich  Nachbarn 
werden.  Fand  also  ein  allmähliches  Einrücken  der  vorderen  und  hin- 
teren Kiemenblättcheureihe  jedes  Visceralbogens  in  das  Innere  der 
Kiemenspalten  statt,  so  musste  auch  die  Arterie  mitrückeu,  und  als  jene 
an  der  inneren  Fläche  des  Darms  ankamen,  durfte  man  auch  die  Arterie 
dort  zu  finden  erwarten.  Also  auch  dieser  Unterschied,  auf  den  Balfour 
(Comp.  Embryol.  II  p.  471)  solchen  Nachdruck  legt,  um  daraus  die  Ver- 
schiedenheit der  Kiemenknorpel  der  Cyclostomen  und  Selachier  herzu- 
leiten, erscheint  mir  nicht  stichhaltig. 

Somit  ergiebt  sich,  dass  der  ursprünglich  von  Ratiike  herbeige- 
zogene Vergleich  der  Kiemenknorpel  der  Petromyzonten  mit  den  als 
»äußeren«  Bogen  charakterisirteu  Knorpelstücken  der  Selachier  keinerlei 
Anlass  zu  Homologiebestimmung  bietet,  noch  weniger  also  phylo- 
genetische Schlüsse  zulässt,  wie  sie  Gegenbauk  gezogen  hat,  und  ihm 
nach  alle  übrigen  Autoren. 

Die  Knorpel  der  Selachier  entwickeln  sich  immer  als  zwei  von  Haus 
aus  getrennte,  von  denen  der  eine  dorsal,  der  andere  ventral  gelegen  ist, 
während  ihr  Wachsthum,  zufolge  der  oben  beschriebenen  Überlagerung 
der  äußeren  Kiemenspalten  durch  die  dorsalen  Partien  der  Diaphragmen, 
einander  entgegengerichtet  ist.  Die  Visceralbogcnknorpel  der  Petromy- 
zonten dagegen  entwickeln  sich  als  ein  einziger  gerader,  in  der  Folge  man- 
nigfach gebogener  Knorpelstab  von  der  Mitte  aus ,  und  wächst  ventral- 
und  dorsal wärts  aus,  hat  also  gerade  entgegengesetzte  Tendenzen. 

Die  Knorpel  der  Selachier  entwickeln  sich  erst,  nachdem  alle  übri- 
gen Theile  der  Visceralbogen  nahezu  fertig  differenzirt  sind,  als  letzte 
Elemente  des  knorpligen  Skelettes.  Die  Knorpel  der  Petromyzonten 
dagegen  entstehen  sofort  am  Beginn  der  gesammten  Differenzirungs- 
vorgänge  der  Visceralbogen. 


160  Anton  Dohrn 

Die  KDorpel  der  Selachier  gerathcn  nach  außen  zufolge  jener  Ab- 
plattung und  Überlagerung  der  äußeren  Kiemenspalten,  sie  haben  nur 
Beziehungen  zu  den  äußersten  Schichten  des  M.  constrictor  su})erficialis. 
Die  Knorpel  der  Petromyzonteu  dagegen  gerathen  nur  zum  Theil  nach 
außen,  d.  h.  in  die  Nähe  der  Haut  zufolge  der  Einlagerung  der  Kiemen 
und  der  Hauptblutgefäße  in  die  Darmhöhle,  sie  haben  Beziehungen  zu 
allen  Muskeln  der  Visceralbogen,  vorzüglich  zur  Gruppe  der  proximalen 
Theilungsproducte  der  Kopf  höhlen. 

Aus  alledem  folgt,  dass  die  sogenannten  äußeren  Kiemenbogen 
der  Selachier  nichts  sind  als  terminale  Knorpelstrahlen  der  Diaphrag- 
men, zugehörig  dem  Basale  und  Copulare  der  betreffenden  inneren 
Kiemenbogen,  während  die  Knorpel  des  Ammocoetes  eben  diesen 
inneren  Kiemenbogen  der  Selachier  in  jeder  Beziehung  homolog  sind, 
sich  aber  dadurch  unterscheiden,  dass  sie  nicht  mehr,  —  oder  wenn 
man  will,  —  noch  nicht  in  einzelne  Gliedstücke  zerfallen. 

Damit  fallen  nun  aber  jene  Folgerungen  zusammen,  die  Gegenbaur 
und  Balfour  gezogen  hatten.  Die  Petromyzonteu  sollten  keine  Kiefer 
gehabt  haben,  weil  sie  keine  wahren  inneren  Kiemenbogen  hätten. 
Statt  dessen  dürfen  wir  jetzt  sagen,  die  Petromyzonteu,  welche  innere 
Kiemenbogen  besitzen,  haben  keine  Kiefer  mehr,  —  wahrschein- 
lich weil  sie  dieselben  zufolge  der  Umgestaltung  ihres  Maules  zum 
Saugmaul  verloren  haben.  Gegenbaur  behauptet  ferner,  die  Petromy- 
zonteu hätten  keine  Gliedmaßen  haben  können,  weil  die  Gliedmaßen 
umgewandelte  Kiemen  seien,  der  Schultergürtel  dem  inneren  Kiemen- 
bogen homodynam  sei ,  und  das  Archipterygium  auf  Kiemenstrahlen 
und  ihre  Ausgestaltung  reducirt  werden  könne.  Auch  diese  Folgerung 
fällt,  ganz  abgesehen  von  der  völligen  Haltlosigkeit  der  Archipterygium- 
theorie ,  welche  die  nächste  »Studie«  erweisen  wird ,  schon  durch  die 
Erkenntnis  der  wahren  Natur  der  Kiemenknorpel  der  Petromyzonteu, 
mehr  noch  aber  durch  den  Nachweis,  dass  in  der  That  noch  Rudimente 
der  Beckenflosse  bei  Petromyzon  vorhanden  sind,  —  worüber  später 
gehandelt  werden  wird. 

Durch  diese  veränderten  Folgerungen  verändern  sich  aber  die 
Grundlagen  der  bisherigen  Phylogeuiebestimmungen  zwischen  Cyclo- 
stomen  und  Fischen  vollständig.  Die  Meinung,  in  den  sogenannten 
«äußeren«  Kiemenbogen  der  Selachier  den  letzten  Rest  einer  archaisti- 
schen Structur  zu  besitzen ,  welche  aus  Urzeiten  herstammt  und  die 
Cyclostomen  als  letzte  Reste  dieser  Urfische  erscheinen  ließ,  stürzt  zu- 
sammen :  damit  aber  stürzt  auch  der  stärkste  Pfeiler  der  Brücke,  welche 
die  Fische  mit  Amphioxus  und  den  Tunicaten  verband,  —  letztere  treten 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkürpers.  VI.  161 

in  eine  nahezu  vollständige  Lsoliinug-,  wenn  man  ihnen  doch,  nach  wie 
vor,  die  Vorfahrenrechte  der  Wirbelthiere  zuerkennen  will.  Dieser  bis- 
her allgemein  gehegten  Anschauung  habe  ich  die  entgegengesetzte 
gegenüber  gestellt  :  in  Cyclostomen,  Amphioxus  und  Tunicaten  degene- 
rirte  und  reducirte  Fische  zu  erblicken.  Der  Beweis  für  die  Richtig- 
keit dieser  Hypothese  ist  freilich  noch  nicht  erbracht ,  auch  nicht  ein- 
mal durch  die  hier  gelieferte  Auseinandersetzung  von  der  Natur  der 
Kiemenknorpel.  Ich  darf  aber  dennoch  diesen  Aufsatz  mit  dem  Ver- 
sprechen schließen,  dass  ich  den  Beweis  in  einigen  der  nächsten  »Stu- 
dien« vollkräftig  liefern  werde,  in  denen  aus  einander  gesetzt  werden  soll, 
wie  gewisse  Organe  und  Structuren  der  Cyclostomen,  des  Amphioxus 
und  der  Tunicaten  nur  erklärbar  sind,  wenn  als  ihre  Vorfahren  Fische 
angenommen  werden,  welche  mit  den  heute  lebenden  Fischen  dei  aller- 
nächsten phylogenetischen  Beziehungen  besaßen.  Diese  Darlegungen 
setzen  aber  voraus,  dass  vorher  die  wahre  Natur  des  Kiefer  appa- 
rate s  und  der  Flossen,  paarigen  wie  unpaaren,  erkannt  werde.  — 
und  diese  beiden  Apparate,  die  eigentlichen  Hau})tp]obleme  der  bis- 
herigen Morphologie  der  Vertebraten ,  sollen  den  Inhalt  der  nächsten 
»Studien«  bilden. 


VI.  Die  paìirìgeii  und  unpaiireii  Flossen  der  Selacliier. 

Wie  über  den  Ursprung  des  Schädels,  resp.  des  ganzen  Kopfes 
die  Debatten  in  der  Wissenschaft  schon  über  hundert  Jahre  dauern  und 
eine  außerordentlich  umfangreiche  Litteratur  hervorgerufen  haben,  so 
sind  auch  Hand  und  Fuß,  Arm  und  Bein  Themata  geworden,  welche 
schier  unerschöpfliche  Discussionen  zu  Tage  fördern. 

In  früheren  Zeiten  begnügte  man  sich  mit  der  sorgfältigen  anato- 
mischen Untersuchung,  hauptsächlich  des  Skelettes  ;  neuerdings  hat  sich 
aber  die  Embryologie  entschließen  müssen,  Hand  anzulegen,  um  das 
Zustandekommen  all  der  verwickelten  Skelettverhältnisse  aufzuklären. 
Eine  energische  Wendung  hat  aber  die  Untersuchung  erst  genommen, 
seit  sich  zwei  ziemlich  schroff  entgegenstehende  Auffassungen  über  den 
phylogenetischen  Ursprung  der  Extremitäten  herausgebildet  haben, 
deren  eine  in  den  Extremitäten  umgebildete  Kiemenbogen  nebst  diesen 
zugehörigen  Kiemenstrahlen  sieht,  während  die  andere  auf  die  Ähn- 
lichkeit der  paarigen  Flossen  der  Selachier  mit  den  unpaaren  fußend, 
erstere  für  die  Reste  einer  auf  beiden  Seiten  des  Körpers  verlaufenden, 
den  dorsalen  und  analen  ähnlichen,  lateralen  Falte  erklärt. 

Der  Kampf  dieser  beiden  Auffassungen  scheint  mit  wechselndem 

Mittheiluugen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.  V.  \\ 


162  Anton  Dolirn 

Erfolge  bald  da,  bald  dorthin  zu  gehen,  —  eine  eigentliche  Entschei- 
dung ist  nicht  erfolgt. 

Es  mag  gestattet  sein,  neue  Untersuchungen  und  neue  Argumente 
in  die  Arena  zu  führen. 


1.   Entstellung  und  DifiFeienzirung  der  paarigen  Flossenmusculatur. 

Es  muss  wohl  in  den  technischen  Schwierigkeiten  der  Untersuchung 
gelegen  haben ,  dass  bis  auf  den  heutigen  Tag  Niemand  mit  einiger 
Genauigkeit  anzugeben  gewusst  hat,  von  welchen  präformirten  Ele- 
menten des  Wirbelthierembr^o  die  Extremitätenmusculatur  ihren  Aus- 
gang nimmt.  Es  sind  zwar  Angaben  von  Eemak,  Kölliker,  Goette, 
Kleinenberg,  Balfour  vorhanden,  aber  Niemand  hat  den  Process  mit 
ausreichender  Genauigkeit  studirt;  und  zumal  Balfour,  obschon  er 
nahe  daran  war,  die  ganze  Wahrheit  zu  erkennen,  hat  doch  nicht  weit 
genug  seine  Untersuchungen  ausgeführt,  und  sich  dadurch  die  Einsicht 
in  Beziehungen  verschlossen,  nach  deren  Zusammenhang  er  und  viele 
Andere  vergeblich  geforscht  haben. 

In  der  Comp.  Embryology  II  p.  555  heißt  es  : 

y>The  limò  muscles  are  f or  med  in  Elasmobranchii^  coincidently  with 
the  cartüagiuous  skeleton ,  as  two  Lands  of  longltudinal  ßhres  on  the 
dorsal  and  ventral  surfaces  of  the  limhs.  The  cells ,  from  lohich  these 
muscles  originate,  are  derived  from  tJte  muscle-plates .  When  the  ends 
of  the  muscle-plates  reach  the  level  of  the  limhs  they  hend  outwards 
and  enter  the  tissue  of  the  limhs.  Small  portions  of  several  muscle- 
plates  come  in  this  wag  to  he  situated  within  tiie  limhs,  and  are  very 
soon  segmented  off  from  the  remainder  of  the  muscle-plates.  The  por- 
tions of  the  muscle-plates  thus  introduced  soon  loose  their  original 
distinctness .  There  can  hoivecer  he  hut  little  douht,  that  they  supply 
the  tissue  for  tiie  muscles  of  the  limhs.  The  muscle-plates  themselves, 
after  giving  off  huds  to  the  limhs,  groio  downwards,  and  s^n  cease  to 
shoio  any  trace  of  liaving  given  off'  these  huds. a 

Diese  Darstellung  ist  nicht  unrichtig,  sie  ist  aber  sehr  unvollstän- 
dig. Ich  will  versuchen ,  sie  zu  vervollständigen ,  und  beginne  meine 
Darstellung  mit  den  Muskeln  der  Brustflosse  von  Pristiurus. 

Es  ist  aus  Balfour's  Werk  über  die  Embryologie  der  Selachier 
bekannt,  dass  der  erste  Beginn  der  Extremitätenbilduug  in  der  Ent- 
stehung einer  Hautfalte  zu  erkennen  ist,  welche  dicht  hinter  dem  Kie- 
menapparat beginnt  und  bis  zum  Anus  fortschreitet.  Diese  Falte  besteht 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbel thierkörpers.    VI.  163 

anfänglich  nur  aus  säuleuartig-  neben  einander  gestellten  Ectoderm- 

zellen. 

Allmählich  schiebt  sich  die  vordere  Partie  dieser  Falten  etwas  aus 
einander,  es  wächst  eine  Quantität  Mesodermelemente  hinein  ;  dadurch 
erhält  sie  eine  etwas  abgerundete  Contur.  Etwas  später  geschieht  das- 
selbe in  der  Nähe  des  Anus.  Diese  beiden  Vorwölbungeu,  deren  Ent- 
stehungsweise Balfoür  mit  vollem  Recht  mit  der  Entstehung  der  nach- 
her zu  besprechenden  uupaaren  Flossen  vergleicht,  bilden  die  Anfänge 
der  Brust-  und  Beckenflosse. 

Zur  Zeit  da  alle  Kiemenspalten  schon  durchgebrochen  sind .  und 
die  ersten  Anfänge  der  knorpligen  Kiemeubogen  sich  zeigen ,  erkennt 
man  nun,  wie  die  Rumpfmyotome  (Urwirbel),  welche  in  nächster  Nähe 
der  Brustflosse  gelegen  sind,  kleine  Fortsätze  bilden,  welche  wie  Öäck- 
chen  dem  Körper  desMyotoms,  auf  seiner  ventralen  Seite,  ansitzen. 
Jedes  Myotom  producirt  zwei  solcher  Säckchen  oder 
Knospen,  ein  vorderes  und  ein  hinteres  (Taf.  9  Fig.  2 — 4 
Mkn.) .  Während  die  Lagerung  der  unteren  Partien  der  Myotome  aber 
schräg,  d.  h.  von  hinten  nach  vorn  gerichtet  ist,  bleiben  die  Knospen 
vielmehr  gerade  nach  unten  vor  Allem  aber  nach  außen  gerichtet.  Die 
Knospen,  welche  anfänglich  eine  kuglige  Gestalt  haben,  verlängern 
sich  allmählich  und  schnüren  sich  von  den  zugehörigen  Myotomen  ab 
(Taf.  S  Fig.  3  u.  4  Mkn.) .  Die  Zahl  der  Myotome  zu  bestimmen,  welche 
sich  in  dieser  Weise  au  der  Bildung  der  Brustflosseumusculatur  bethei- 
ligen, ist  schwierig,  —  aus  Gründen,  die  ich  gleich  entwickeln  werde. 
Eben  so  wenig  kann  ich  mit  Sicherheit  angeben,  welches  Myotom  oral- 
wärts  das  erste  sei,  von  dem  aus  Muskelknospeu  zur  Brustflosse  abge- 
geben werden.    Vor  der  Hand  konjmt  es  auch  darauf  nicht  an. 

Da  die  Flossen  schräg  gerichtet  sind,  so  ist  es  gleichfalls  etwas 
schwierig,  glückliche  Schnitte  in  horizontaler  und  sagittaler  Richtung 
zu  führen,  —  dagegen  gelingen  die  transversalen  leicht,  ergeben  aber 
nicht  so  gute  Resultate,  wegen^der  Ähnlichkeit  der  die  Muskelknospen 
umgebenden  Mesodermmassen.  Indessen  gelingt  es  doch,  zu  beobach- 
ten, dass  die  Muskelknospen,  nachdem  sie  sich  von  den  Myotomen  ab- 
geschnürt haben,  sich  wiederum  verlängern,  dann  theilen  und  auf  diese 
Weise  je  eine  dorsale  und  ventrale  secundäre  Knospe  bilden  (Taf.  8 
Fig.  'OD. Mkn..,  V.Mkn.).  Es  bilden  sich  mithin  aus  jedem  Myotom  vier 
getrennte  Muskelmassen,  die  erste  durch  Trennung  in  transversaler, 
die  zweite  in  horizontaler  Richtung. 

Das  sind  die  Elemente,  durch  deren  Auswachsen  die  ganze  Extre- 
mitätenmusculatur  zu  Stande  komme. 

11* 


164  Anton  Üoiirn 

Die  einzelnen  Knospenabschnitte  begeben  sieh  nahe  an  die  dorsale 
resp.  ventrale  Fläche  der  Flosse,  —  die  Mitte  bleibt  frei,  d.  h.  sie  ist 
von  Mesodermzellen  dicht  erfüllt  (Taf.  9  Fig.  8,  9,  10). 

Die  Umwandlung  der  Zellen  der  Muskelknos])en  erfolgt  erst,  wenn 
alle  einzelnen  Knospen  an  ihrer  definitiven  Stelle  augekommen  sind, 
—  bis  das  geschehen  verharren  sie  alle  in  ihrer  embryonalen  Zelluatur. 


2.  Bildung  des  Flossenskeletts  der  Brustflosse. 

Wenn  die  einzelnen  Componenten  der  Flossenmusculatur  alle  an 
ihre  definitiven  Stellen  gelangt  sind,  fängt  der  Verknori)eluugsprocess 
des  zwischen  den  einzelnen  Muskelknospen  in  der  Mitte  befindlichen 
Mesodermgewcbes  an. 

Die  ersten  Spuren  der  Verknorpelung  zeigen  sich  an  der  Basis  der 
Flosse  ;  aber  gleich  darauf  rückt  zwischen  je  zwei  Muskelportionen  ein 
Knorpelstrahl  gegen  die  äußere  Peripherie  der  Flosse  vor.  Da  diese 
Strahlen  distalwärts  sich  verschmälern,  da  andrerseits  der  Basalrand 
der  Flosse  sich  auch  verschmälert,  so  begreift  sich,  dass  die  Strahlen 
an  ihren  Enden  deutlich  geschieden  sind,  an  ihrer  Basis  aber  so  nahe 
an  einander  liegen,  dass  sie  wie  ein  einziger  Knorpel  erscheinen,  von 
dem  aus  die  Strahlen  distalwärts  auszuwachsen  scheinen. 

Eine  andere  Knorpelentwicklung  greift  gleichzeitig  am  vordersten 
Rande  der  Flosse,  zwischen  ihr  und  den  Mj^otomen  des  Rumpfes  Platz. 
Sie  hat  aber  eine  andere  Entwicklung,  denn  sie  umgreift,  von  der  Mitte 
ausgehend,  in  rascher  Entwicklung  fast  den  ganzen  Umfang  des  Körpers 
dorsalwärts,  wie  veutralwärts.    Es  ist  die  Anlage  des  Schultergürtels. 

Ich  gehe  auf  dieselbe  hier  weiter  nicht  ein ,  da  zu  dem  richtigen 
Verständnis  dieser  Bildung  umfassende  Erörterungen  gehören,  die  ich 
an  dieser  Stelle  wiederum  nicht  zu  geben  gesonnen  bin. 


3.  Die  Nerven  der  Brustflosse. 

Eben  so  viele  Spinalnerven  begeben  sich  in  die  Flosse,  als  Myo- 
tome  an  der  Herstellung  der  Flossenmusculatur  betheiligt  sind.  Aus 
der  Richtung  der  Nervenstämme  kann  man  aber  erkennen,  dass  die 
Flosse  ein  conceutrirtes  Gebilde  ist,  denn  während  die  vordersten  Spi- 
nalnerven sich  schräg  von  vorn  nach  hinten  richten ,  um  in  die  Flosse 
zu  gerathen,  sind  die  hintersten  äußerst  schräg  in  umgedrehter  Richtung 


Studien  zur  Urgeschichte  des  WirbelthierkÖrpers.    VI.  165 

gelagert,  um  gleichfalls  mit  den  ihnen  zugehörigen  Muskelknospen  in 
Contact  zu  bleiben. 

Die  Nerven  durchbrechen  zur  Zeit,  da  die  Muskelknospen  sich  ab- 
schnüren, die  zugehörigen  Myotonie  etwas  oberhalb  dieser  Abschuü- 
rungsstelle  und  folgen  den  Entwicklungen  der  letzteren  i.  Die  nähereu 
Umstände  übergehe  ich. 


4.  Die  Beckenflosse. 

Alles  was  von  der  Entstehung  der  Muskeln ,  der  Knorpelstrahlen 
und  der  Nerven  bei  der  Brustflosse  gesagt  ward,  gilt  auch  von  der 
Beckenflosse  (Taf.  8  Fig.  6 — 8) .  Ein  dem  Schultergürtel  horaodynamer 
Knorpel  fehlt  aber.  Das  Os  pubis  ist  nur  eine  nach  innen  gerichtete 
Verlängerung  des  durch  Verschmelzung  der  Knorpelstrahlen  zu  Stande 
gebrachten  Skeletttheiles. 

Auf  diese  Befunde  gestützt  ist  bereits  ein  entscheidendes  Urtheil 
über  die  sich  entgegenstehenden  Gliedmaßentheorien  möglich.  Weder 
das  uniseriale  noch  das  biseriale  Archypterygium  Gegen- 
baur's  und  Huxley's  finden  die  geringste  Stütze  in  den  Er- 
scheinungen der  Selachierflossenentwicklung.  Balfour's 
Opposition  gegen  diese  Theorie  ist  vollständig  berechtigt,  und  ich  muss 
ihm  auch  beitreten  in  der  Meinung,  dass  die  Correctur,  welche  Gegen- 
BAUR  seiner  ursprünglichen  Annahme  eines  uniserialen  Archypterygium 
hat  zu  Theil  werden  lassen ,  durch  die  auf  die  Ceratodusflosse  ge- 
stützte Theorie  des  biserialen  sich,  wenn  möglich,  noch  weiter  von  der 
Wahrheit  entfernt. 

Ich  würde  es  nicht  für  erforderlich  geachtet  haben,  die  Archyptery- 
giumtheorie  ausführlich  zu  bekämpfen,  da  sie  meines  Erachtens  gar 
keine  Stütze  mehr  in  den  Thatsachen  findet,  wäre  sie  nicht  in  dem 
jüngst  erschienenen  «Lehrbuch  der  Anatomie  des  Menschen«  1883  p.  227 


1  Es  liegt  mir  fern,  mich  in  diesen  phylogenetischen  Arbeiten  auf  histogene- 
tische  Controversen  einzulassen,  aber  an  dieser  Stelle  möchte  ich  auch  meiner- 
seits auf  die  Seite  derjenigen  treten,  welche  die  Verbindung  zwischen  Nerv  und 
Muskel  nicht  präform irt  sein,  d.  h.  durch  ontogenetisch  frühzeitige  Einheit  von 
Nerv  und  Muskelfasern  entstehen  lassen,  vielmehr  annehmen,  dass  diese  Verbin- 
dung prädestinirt  sei,  nämlich  durch  den  durch  Erblichkeit  geregelten  Lauf 
der  Zellen,  welcher  es  hervorbringt,  dass  der  Nerv  die  ihm  zugehörige  Muskel- 
partie im  Wachsthum  erreicht.  Meine  Beobachtungen  erlauben  mir  auch  anzuneh- 
men, dass  auf  diesem  Wege  der  Nerv  durch  Vermehrung  seiner  Zellen  wächst,  und 
dass  Ausläufer  dieser  Zellen  in  Verbindung  mit  Muskelzellen  treten. 


166  Allton  Dolan 

seitens  Gegenbaur's  einfach  wiederholt  worden,  ohne  dass  auch  nur 
mit  einem  Worte  der  entgegenstehenden,  von  Tiiachek,  Mivakt,  Bal- 
B'OUK  vertretenen,  Faltentheorie  gedacht  wäre.  Gegenbaur  bezieht 
sich  im  Gegentheil  auf  die  Kiemeuursprungstheorie,  nveil  von  diesem 
GcsichUpunkte  aus  eine  Reihe  nelir  lüiclUiger  Thatsachen  auch  im  Bau 
des  Menschen  verständlicher  wird.  Das  betrifft  vor  Allem  die  Muse ulatur 
und  die  Nerven  der  Gliedmaßemi.  Gegenbaur  wiederholt  nun  seine  alte 
Theorie  vom  Wandern  der  Gliedmaßen,  die  ursprünglich  dicht  auf  die 
Kiemen  folgten,  und  umgewandelte  Kiemen  darstellen  sollen.  y>Damit 
hat  sich  eine  Lageveränderung  verbunden,  eine  Wander ung  der 
Glie d m aß en  na c h  hinten  zu .  auf  welchem  Wege  die  hintere  am 
toeitesten  sich  von  ihrem  Ausgangspunkte  entfernt  hats( 

Dass  die  Gliedmaßen  »wandern«,  mag  einmal  zugegeben  werden, 
obwohl  dies  Wandern  doch  cum  grano  salis  zu  verstehen  ist,  und  in 
jedem  einzelnen  Fall  recht  genau  untersucht  und  auf  die  dabei  ob- 
waltenden Verhältnisse  der  Nerven,  Muskeln,  Skeletttheile  etc.  viel 
eingehender  Rücksicht  genommen  werden  sollte,  als  bisher  geschah. 
Vielleicht  wird  gerade  eine  sorgfältige  Untersuchung  der  Teleostier- 
entwicklung,  die  aber  über  den  Kreis  der  Embryonalentwickluug 
hinaus  zu  verfolgen  wäre,  hierauf  mehr  Licht  werfen . 

Das  Wandern  in  dem  Sinne,  wie  Gegenbaur  es  aber  hier  annimmt 
und  wie  er  es  schon  im  Jahre  1 S7 1  in  Jena  in  einer  Sitzung  der  niedi- 
cinischen  Gesellschaft  aus  einander  setzte,  als  er  zum  ersten  Male  seine 
Theorie  vom  Ursprung  der  Extremitäten  mittheilte,  hat  schwerlich  je 
stattgefunden.  Gegenbaur  stützt  sich  auch  nicht  auf  irgend  welche 
Beobachtung,  vielmehr  ist  es  nur  ein  Postulat  seiner  Theorie  von  der 
Herkunft  der  Extremitäten  durch  Umwandlung  von  Kiemen.  Fällt 
diese  Theorie,  so  erledigt  sich  auch  ganz  von  selbst  das  Postulat  nach 
dem  »Wandern«  der  hinteren  Extremität,  —  ganz  abgesehen  von  den 
positiven  Beweisen  des  Gegentheils. 

Und  somit  will  ich  die  Theorie  der  Entstehung  der  Extremitäten 
aus  Kiemen ,  der  ich  selbst  früher  anhing,  sogar  schon  ehe  ich  Gegen- 
baur's Meinung  kannte,  aber  immer  in  dem  Sinne,  dass  zwischen 
Brust-  und  Beckeuflosse  die  fehlenden  segmentalen  Kiemen  ausgefallen 
seien  (vgl.  auch  Ursprung  der  Wirbelthiere  p.  12flF.),  wie  ich  hoffe, 
für  immer  beseitigen,  und  dazu  mich  gerade  der  Untersuchungen  über 
den  Ursprung  der  Musculatur  bedienen. 

Die  Musculatur  der  Kiemenbogen  geht,  wie  wir  oben  sahen,  aus 
den  Muskelschläuchen  der  von  Balfour  zuerst  beschriebenen  Kopf- 
höhlen hervor.    Die  Kopfhöhlen  haben,  wie  van  Wuhe  mit  Recht  und 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.    VI.  1(57 

in  scharfsimiigcr  Weise  bervoihob  (1.  c.  p.  4  ÖV),  ilire  Homodymiinie 
mit  der  Wandung-  der  Pleuroperitonealhöhle,  nur  gewisse  dorsale  Ab- 
schnitte derselben  lassen  sich  den  Urwirbeln  homodynam  annehmen, 
und  gerade  diese  Abschnitte  gehen  nicht  in  die  Bildung  der  Kiemen  - 
musculatur  über.  Wie  weit  diese  dorsalen  Theile  der  Kopfhöhlen  den 
Urwirbeln  (Myotomen)  gleichzusetzen  sind,  darüber  bin  ich  anderer  Mei- 
nung" als  VAN  WiJiiE,  niid  werde  seiner  Zeit  mich  darüber  aussprechen. 
Hier  genügt  das  Hervorheben  der  Thatsache,  dass  die  sämmtlichen 
Muskeln  der  Visceralbogen  aus  den  Kopfhöhlen  stammen  (derM.  sub- 
spiualis,  coraco-hyoideus  und  coraco-mandibnlaris  gehören 
nicht  zu  den  Kiemenmuskelu  ;  vgl.  oben  p.  114). 

In  der  vorliegenden  »Studie«  wird  nun  nachgewiesen,  dass  die 
Musculatur  der  Extremitäten  durch  Ursprung  aus  den  Urwirbeln,  den 
Myotomen,  entsteht.  Damit  ist  ein  fundamentaler  Unterschied  gegeben. 
Die  Urwirbel  liegen  von  Anfaug  an  dorsal  von  der  Wandung  der  Pleu- 
roperitonealhöhle, sind  die  von  ihr  abgegliederten  dorsalen  Theile  der 
ursprünglichen  Mesodermfalten  des  Entoderms.  Bildeten  die  den 
Urwirbeln  entsprechenden  dorsalen  Stücke  der  Kopf- 
höhlen Muskelknospen ,  wie  die  Urwirbel  des  Rumpfes 
und  Schwanzes,  so  würden  diese  Knospen  dorsal  von  den 
Mus  kel  schlau  eben  der  Kieme  nbogen  ihren  Ursprung  neh- 
men, d.  h.  die  Fortsetzung  der  Brustflosseumusculatur  würde  über 
dem  M.  trapezius,  über  den  dorsalen  Theileu  des  M.  constrictor 
und  über  den  M.  i  n  ter  arcuale  s  liegen.  Umgekehrt:  bildeten 
sich  am  Rumpf  noch  Kiemen  spalten  und  Kiemenbogeu,  so 
würden  sie  ventralwärts  von  den  Extremitäten  liegen, 
und  das  Material  ihrer  Muskeln  müsste  aus  den  Wandun- 
gen der  Pleuroperitonealhöhle  genommen  werden. 

Dies  sind  Folgerungen  von  großer  Tragweite,  denn  sie  stürzen 
einen  beträchtlichen  Theil  des  bisherigen  Fundamentes  der  Wirbelthier- 
morphologie  über  den  Haufen. 

Der  GEGENBAUR'schen  Doctrin  zufolge  sollen  Kiefer,  Kiemenbogen, 
Schultergürtcl,  Rippen  und  untere  Bogen  des  Schwanzes  alle  homodynam 
resp.  serial-homolog  sein  (siehe  Kopfskelett  der  Selachier  p.  250  ff.), 
ja,  ein  ausgedehnter  Apparat  von  Gründen  wird  in  Bewegung  gesetzt,  um 
zu  erweisen,  dass  die  Visceralbogen  ursprünglich  Auswüchse  des  Achsen- 
skeletts, speciell  seines  cranialen  Theiles,  seien.  Diese  Anstrengungen 
werden  ganz  besonders  groß,  wo  es  sich  um  die  Beweise  für  die  Thesis 
handelt,  der  Kieferbogen  sei  erst  secundär  vom  Schädel  abgegliedert. 
Darauf  wird  im  Speciellen  au  anderer  Stelle  eingegangen  werden.   Hier 


IQg  Anton  Dohrn 

aber  muss  ansgepiocheu  werden,  dass  diese  gauze  AuschaiuiDg  nicht  zu 
halten  ist.   Wie  weit  Rippen  und  untere  Bogen  identisch  sind,  soll  jetzt 
nicht  erörtert  werden,  auch  nicht,  ob  sie  ursprünglich  dem  Achsenskelett 
continuirlich  angehört  und  nur  secuudär  davon  abgegliedert  seien  (die 
Rippen  nämlich)  ;  dass  aber  die  Kiemen-  und  Kieferbogen  nichts  mit 
den  Rippen  und  unteren  Bogen  zu  thun  haben,  das  muss  hier  behauptet 
werden,  so  lange  nicht  der  Beweis  erbracht  ist,  dass  sie  die  nur  ventral 
erhaltenen  Theile  der  früher  auch  am  Kopf  vorhanden  gewesenen, 
zwischen  den  hier  verschwundenen  Urwirbeln  befindlich  gewesenen 
Knorpelspangen,  oder  Kopfrippen,  seien,  —  ein  Beweis,  der  nirgends 
versucht  ist  und  schwerlich  Aussicht  hat,  je  erbracht  zu  werden.    Mir 
ist  keine  Thatsache  bekannt,  die  dafür  zu  verwerthen  wäre.  Die  knorp- 
ligen Bestandtheile  der  Visceralbogen  bleiben  vielmehr  im  Gegensatz 
zu  den  Rippen  des  Rumpfes  und  unteren  Bogen  des  Schwanzes  ven- 
trale Bogen  der  Pleuroperitonealgegend  des  Kopfes.    Exi- 
stirten  seriale  Homologa  derselben  am  Rumpf,  so  müssten  sie  zu  den 
Seiten  der  Pleuroperitonealhöhle  liegen ,  auch  müssten  sie  die  Glied- 
maßen dorsalwärts  schieben,  würden  also  der  ventralen  Mittellinie  zu- 
nächst liegen.    Am  Schwanztheil  könnten  sie  überhaupt  keinen  Platz 
mehr  finden,  weil  mit  dem  postanalen  Darmabschnitt  auch  der  postanale 
Abschnitt  der  Pleuroperitonealhöhle  abortirt  ist. 

Der  Schwanz  der  Wirbelthiere  repräsentirt  heut  zu 
Tage  vorwiegend  dorsale  Theile  seiner  ursprünglichen 
Composition,  nur  die  Caudalveue  ist  ein  Überrest  des 
alten  Bauchtheiles.  Umgekehrt  darf  mau  sagen  :  der  Kopf  der 
Wirbelthiere  repräsentirt  vorwiegend  ventrale  Theile 
seiner  ursprünglichen  Zusammensetzung,  nur  das  Gehirn 
und  Rückenmark  ist  vom  Rückentheil  überblieben.  Voll- 
ständig ist  in  gewissem  Sinne  nur  der  Rumpf  zwischen 
Brust-  und  Bauch  flösse,  beide  inclusive. 

Doch  dies  nur  nebenbei,  —  wennschon  es  von  größter  Bedeutung  ist. 
Ist  aber  die  Musculatur  der  Kiemen  und  Flossen  nicht  aus  gemein- 
schaftlichem Ursprung,  also  nicht  die  letztere  aus  ersterer  abzuleiten, 
so  sind  auch  die  knorpligen  Theile  der  Flossen  nicht  mit  knorpligen 
Kiemenstrahlen  zu  vergleichen.  Letztere  sind  in  einer  verticalen 
Ebene  über  und  unter  einander  gelagert,  erstere  in  einer  horizon- 
talen Ebene  neben  einander. 

Die  Kiemenstrahlen  entsprechen  immer  einem  Metamer,  so  viel 
ihrer  auch  sind,  die  Flossenstrahlen  entsprechen  immer  einer  großen 
Zahl  von  Metameren  von  10 — 30.    Jedes  einzelne  Metamer  liefert  nur 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.   VI.  169 

immer  je  zwei  Flossenstrahlen ,  zwischen  den  zwei  dorsalen  und  zwei 
ventralen  Muskelknospen  des  einzelnen  Urwirbels,  und  diese  zwei 
Flossenstrahleu  liegen  horizontal  neben  einander. 

Eben  so  steht  es  mit  den  Nerven.  Die  Nerven  jedes  Visceral- 
bogens,  —  abgesehen  von  Verschmelzungen,  wie  im  Kiefer-  und  Hyoid- 
bogen  *  —  entsprechen  einem  Spinaluerven  ( —  weitere  Complicationen 
werden  an  anderer  Stelle  besprochen  werden  — )  ;  die  Nerven  der  Flos- 
sen dagegen  sind  immer  ein  Vielfaches  von  Spinalnerven,  wenigstens 
eben  so  viel  wie  Urwirbel  au  ihrer  Musculatur  betheiligt  sind. 

Durch  all  diese  Erwägungen  wird  also  die  Archipterygiumtheorie 
widerlegt;  die  Brust-  und  Beckenflossen  der  Selachier  ergeben  viel- 
mehr eine  Structur,  welche  deutliches  Zeugnis  davon  ablegt ,  wie  ur- 
sprünglich jedes  Metamer  (annähernd  berechnet  sind  es  für  die  Brust- 
flosse 12 — 14,  für  die  Beckenflosse  10 — 12),  dessen  Myotome  zurFlossen- 
musculatur  beisteuerten,  ein  Flossenelemeut,  bestehend  aus  zwei  dor- 
salen und  zwei  ventralen  Muskelbündeln,  zwei  Kuorpelstrahlen  und 
einem  zugehörigen  Spiualnervenast,  abgab. 

Die  Betheiliguug  so  vieler  Spinalnerven  an  dem  Plexus  der  Brust- 
flosse wie  an  dem  Plexus  der  Beckenflosse  ist  ein  eben  so  starkes  Argu- 
ment gegen  die  Archipterygiumtheorie  wie  der  hier  erbrachte  Nachweis, 
dass  jedem  Spinalnerv,  der  in  diesen  Plexus  eintritt,  auch  ein  vom  zuge- 
hörigen Myotom  ausgehender  Beitrag  zur  Musculatur  sich  zugesellt,  und 
dass  je  zwei  Knorpelstralilen  dieser  Musculatur  angehören.  Die  Versuche, 
welche  von  verschiedenen  Forschern  gemacht  sind,  die  Basalplatten 
des  Metapterygium  und  des  Beckens  der  Haifisch-  und  Ganoidenflossen 
als-  erst  secundär  gegliedert  anzusehen ,  fallen  gleichfalls  zu  Boden  : 
diese  Knorpel  danken  ihre  massive  Fügung  nur  der  basalen  Verbindung 
der  Knorpelstrahlen. 

So  weit  wäre  ich  also  geneigt,  mich  durchaus  auf  die  Seite  der 
Thacher  -  Balfour  -  MivART'schen  sogenannten  Seiteuflossentheorie 
zu  stellen ,  —  mit  ausdrücklicher  Reserve  :  über  die  Bedeutung  des 
Schultergürtels  erst  später  mich  auszusprechen. 

Die  genannten  drei  Forscher  gehen  nun  aber  so  weit,  auf  diese 
Befunde  gestützt,  von  dem  Vorhandensein  seitlicher  continuir- 
licher  Flossen  falten  zu  sprechen,  welche  eben  so  wie  die  unpaaren 


1  Die  Speculationen  Gegenbaur's  über  diese  Theile  des  Visceralbogensystems, 
vor  Allem  die  Auseinandersetziingen  über  Ursprung  und  Bedeutung  des  H  y  o  ma  n- 
dibulare,  müssen  gleichfalls  beanstandet  werden.  Eine  der  nächsten  «Studien« 
wird  sich  damit  beschäftigen. 


170  Allton  Dohin 

Kückeu-  und  Baucliflossen  den  Körper  der  Helachiervorfabren  umgaben. 
Während  von  diesen  letzteren  su  bedeutende,  ja  nahezu  vollkommene 
Bildungen  erhalten  blieben ,  seien  von  den  lateralen  Flosseufalten  eben 
nur  die  Brust-  und  Beckenflosse  übrig  geblieben.  Und  damit  es  auch 
hier  nicht  au  dem  Elemente  fehle,  welches  für  die  Wirbelthiermorpho- 
logie  so  verhängnisvoll  geworden  ist,  werden  die  bekannten  seitlichen 
Falten  des  Amphioxus  citirt,  als  Rest  der  eigentlichen  Urzeitsbilduug 
seitlicher  Flosseufalten  der  Wirbelthiervorfahren. 

Diesen  Schlüssen  versage  ich  meine  Zustimmung,  und  werde  jetzt 
den  Beweis  erbringen,  dass  sie  eben  so  unhaltbar  sind,  wie  die  Gegen- 
BAUR-HuxLEYSche  uni-  und  biseriale  Archipterygiumtheorie. 


5.    Wie  verhält  sich  der  zwischen  Brust-  und  Beckenflosse  gelegene 
Rumpf theil  mit  Bezug  auf  die  vermeintliche  Seitenfalte  ? 

An  diese  sehr  natürliche  Frage  hat  keiner  der  drei  Urheber  der 
Seitenflossenfaltentheorie  gedacht.    Und  doch  ist  sie  sehr  wichtig. 

Ich  beschrieb  oben,  dass  die  äußersten  Myotonie,  welche  an  der 
Muskelbildung  der  Brustflosse  Theil  nehmen,  sich,  —  die  einen  von 
vorn,  die  andern  von  hinten  —  schräg  gegen  die  Basis  der  Flosse  be- 
geben, und  ihre  Muskelknospen  darin  ablagern. 

Was  thun  nun  die  auf  die  äußersten  dieser  Flossenbildungsmyotome 
folgenden  Segmente  ? 

Sie  bilden  wie  die  vorhergehenden  gleichfalls  Mus- 
kelknosp en,  welch  e  aber  nicht  zur  weite  renEntwick  lung 
gelangen,  und  all niäli lieh  zu  Grunde  gehen  (Taf.  8  Fig.  5, 
Taf.  9  Fig.  7  u.  S). 

Diese  Thatsache  scheint  nun  gerade  im  Gegentheil  die  Seitenfalten- 
fiossentheorie  zu  stützen.  Denn  wenn  die  zwischen  Brust-  und  Becken- 
fiossen,  dieser  Theorie  zufolge,  vorauszusetzende  Strecke  der  Falte 
nicht  zu  Grunde  gegangen  wäre,  so  würden  diese  Muskelknospen  sich 
eben  so  ausgebildet  haben,  wie  die  der  Brust-  und  Beckenflosse,  und 
wir  hätten  eine  vollständige  Seitenrumpfflosse  gehabt. 

Das  scheint  so,  ist  aber  doch  nicht  richtig.    Gehen  wir  weiter. 

Betrachtet  man  die  Lagerung  der  Brust-  und  Beckenflosse  zu  ein- 
ander und  zum  Rumpf,  so  wird  man  gewahr  werden,  dass  die  Linie, 
welche  von  der  ersteren  zur  zweiten  gezogen  wird,  nicht  eine  der  Längs- 
achse des  Thieres  parallele,  vielmehr  gegen  die  Mittellinie  des  Bauclies, 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.    VI.  171 

genauer  gesagt  :  gegen  die  Afterüffiiuug  couvergirende  ist  (Taf.  8  Fig.  3 
bis  9) .  Oöenbar  hat  die  ausgefallene  Partie  der  Falte  eben  aucli  diese 
Richtung  gehabt,  ja,  die  Embryonen  von  Centrina  zeigen  noch  mit  der 
größten  Deutlichkeit  eine  starke  Hautfalte,  welche  Brust-  und  Becken- 
flosse verbinden. 

Der  Linie  dieser  Falte  folgend  zieht  sich  auch  die  untere  Grenze 
der  Myotome  zwischen  Körperwand  und  Darm  gegen  den  After  hin,  und 
so  werden,  dieser  Linie  entsprechend ,  auch  die  Muskelknospeu  abge- 
worfen, welche  die  Musculatur  der  ganzen  Flosse  einstens  gebildet 
haben. 

Aber  der  After  ist  nur  der  Endpunkt  des  Darmes,  nicht  zugleich 
der  Endpunkt  der  Myotome.  Letztere  fahren  vielmehr  mit  größter 
Regelmäßigkeit  fort,  auch  hinter  dem  Ende  der  Beckenflosse  ihre  Muskel- 
knospen abzuwerfen  (Taf.  8  Fig.  Du.  10).  Gehen  diese  nun  auch  zu 
Grunde,  wie  die  der  Myotome  des  Rumpfes  zwischen  Brust-  und  Becken- 
flosse ? 


6.  Entwicklung  der  unpaaren  ventralen  Flosse  der  Selachier. 

Die  ventrale  Hautfalte,  aus  welcher  die  ventrale  uni)aarc  Flosse 
hervorgeht,  legt  sich  an,  wenn  die  hintersten  Myotome  des  Rumpfes 
sich  definitiv  von  den  zugehörigen  Abschnitten  der  Leibeshöhle  getrennt 
haben.  In  demselben  Stadium  erkennt  man  auch  die  Anlage  der  Becken- 
flossenfalte, die  genau  eben  so  erscheint,  wie  die  unpaare  Falte. 

Die  weitere  Entwicklung  der  beiden  Falten,  paarigen  und  un- 
paaren, gleicht  sich  durchaus.  Die  obere  Ectodermleiste  wird  durch 
eine  Mesodermwucherung  hinausgedrängt,  bei  den  paarigen  Flossen  zu 
einer  außen  gerundeten,  vorspringenden  Platte,  bei  der  unpaaren  con- 
tinuirlich  unter  der  ganzen  Länge  des  Schwanzes  (Taf.  8  Fig.  11). 
Letztere  erreicht  eine  den  Höhendurchmesser  des  Schwanzes,  je  weiter 
nach  der  Spitze  zu,  um  so  beträchtlicher  übertreffende  x\.usdehnung, 
ohne  dass  in  ihr  eine  andere  Differenzirung  Platz  greift,  als  dass  das 
Mesodermgewebe  sich  lockert. 

Verfolgt  man  nun  den  Lauf  der  Beckenflosse  von  vorn  nach  hinten, 
so  erkennt  man,  dass  sie  in  ihrer  Anheftung  an  den  Rumpf  in  der  oben 
bezeichneten  Weise  immer  stärker  convergirt,  so  dass  sie  schließlich 
statt  seitlich  vom  Körper  abzustehen  vielmehr  senkrecht  beiderseits 
neben  dem  After  sich  zeigt  (Taf.  8  Fig.  8) . 


172  Anton  Dohrn 

Ihrer  Ansatzlinie  folgt  innen  die  ventrale  Grenzlinie  der  Myotome  ; 
die  von  diesen  abgelösten  Muskelknospen  liegen  an  der  Basis  der  senk- 
recht herabhängenden  Beckenflosse.  Die  Nerven ,  welche  zu  ihnen 
treten,  durchbohren  nicht  mehr  die  Myotome  wie  bei  der  Brustflosse, 
sondern  begeben  sich  direct  auf  der  Innenseite  derselben  zu  den  Muskel- 
knospen. 

Das  Abwerfen  der  Muskelknospen  seitens  der  Myotome  dauert 
aber  hinter  dem  Ende  der  Beckenflosse  genau  in  derselben  Weise  fort, 
wie  hinter  der  Brustflosse.  Die  abgeworfenen  Knospen  liegen  an  der 
Stelle,  wo  später  die  Basis  der  unpaaren  Flosse  sich  befindet;  dicht 
über  ihnen  enden  ventral  die  Myotome,  auf  gleicher  Höhe  liegt  die 
Vena  caudalis,  die  Fortsetzung  der  Vena  subintestinalis.  Die 
Spinalnerven  fahren  fort,  sich  an  die  Muskelknospen  zu  inseriren,  in- 
dem sie  in  ihrem  Lauf  direct  senkrecht  nach  unten  steigen. 

Es  ist  mir  nun  zwar  noch  nicht  gelungen,  die  directe  Umwandlung 
dieser  postanalen  Muskelknospen  in  Muskelfasern  zu  verfolgen  ;  auch 
kann  ich  nicht  behaupten,  dass  sie  sich  überhaupt  in  Muskelfasern  ver- 
wandeln; es  ist  sehr  wohl  möglich,  dass  sie  abortiren,  wie  die  Muskel- 
knospen des  Rumpfes  zwischen  Brust-  und  Beckenflosse.  Es  besteht 
aber  trotzdem  die  größte  Wahrscheinlichkeit,  dass  diese 
postanalen  Muskelknospen,  resp.  die  auf  der  ganzen 
Länge  des  Schwanzes  ihnen  folgenden,  homodynamen 
Partien  der  Myotome,  seien  sie  nun  zuerst  definitiv  abge- 
schnürte Knospen,  oder  mit  den  Myotomen  in  Contact 
oder  Continuität  bleibende  Muskelpartien,  sich  zu  den 
Muskeln  der  unpaaren  ventralen  Flosse  umwandeln, 
welche  unpaare  Flosse  somit  ursprünglich  eben  so  wie 
Brust-  und  Beckenflosse  paarig  gewesen  sein  muss. 

Betrachtet  man  nämlich  die  definitive  Musculatur  der  ventralen  un- 
paaren Flosse,  ihre  Lagerung  zu  der  Rumpfmusculatur ,  ihre  Innervi- 
rung,  ihre  Lagerung  in  der  Flosse  selbst,  so  kann  es  Niemand  entgehen, 
dass  diese  drei  Instanzen  völlig  congruent  mit  denen  sind,  die  ich  oben 
als  die  Beziehungen  der  postanalen  Muskelknospen  beschrieben  habe. 

Und  fragt  man  sich  ferner,  woher  denn  die  Musculatur  der  unpaaren 
Flosse  hätte  genommen  werden  sollen ,  wenn  nicht  von  den  ventralen 
Enden  der  Myotome ,  so  wird  man  zugeben  müssen ,  dass  in  der  That 
keine  andre  Quelle  dafür  übrig  bleibt. 

Auf  die  außerordentliche  Ähnlichkeit  der  unpaaren  und  paarigen 
Flossen  ist  schon  von  vielen  Autoren  hingewiesen  worden,  —  ja,  es  ist 
mir  eine  besondere  Freude,  hervorheben  zu  können,  dass  schon  im  Jahre 


Studien  zur  Urgeschichte  dea  Wirbelthierkörpers.  VI.  173 

1871  von  Prof.  Humphry  ^  in  Cambridge  eine  Hypothese  geäußert  ward, 
welche  durchaus  mit  den  hier  gegebenen  Nachweisen  harmonirt  ;  dass 
aber  Prof.  Humphry  nicht  durchdrang  mit  seinen  Meinungen ,  lag 
wohl  hauptsächlich  an  dem  mangelnden  Nachweis  über  den  Ursprung 
der  Flossenmusculatur. 

Es  ist  nicht  meine  Absicht ,  an  dieser  Stelle  von  dem  Skelett  der 
unpaaren  Flosse  mehr  zu  sagen,  als  dass  es  gleichfalls,  wie  das  der 
paarigen  von  Anfang  an  in  einer  Keihe  von  einfachen  knorpligen 
Flossenstrahlen  besteht.  Die  weiteren  Differenzirungen,  die  Verbindung 
derselben  mit  andern  knorpligen  Elementen  will  ich  erst  ausführlicher  be- 
handeln, wenn  ich  das  eigentliche  sogenannte  Achsenskelett  bespreche. 

Es  liegt  aber  nahe ,  da  die  ventrale  unpaare  Flosse  als  hervorge- 
gangen aus  paarigen  lateralen  anzusehen  ist,  zu  fragen  :  wie  verhält  sich 
denn  die  dorsale  unpaare  Flosse?  Darauf  soll  die  Antwort  nun  folgen. 


7.  Die  unpaare  dorsale  Flosse  der  Selaehier. 

Die  dorsale  Flosse  folgt  auch  ihrerseits  der  bereits  bekannten  Bil- 
dungsweise der  lateralen  und  ventralen  Flossen.  Anfänglich  als  eine 
Falte  des  Ectoderms  angedeutet,  schiebt  sie  sich  nach  oben  empor,  das 
Mesodermgewebe  drängt  sie  hinaus ,  und  sie  bildet  gleichzeitig  mit  den 
andern  einen  dorsalen  Kiel ,  auf  dem  Querschnitt  einem  gleichschenk- 
ligen Dreieck  gleichend ,  dessen  Basis  je  nach  der  Region  und  nach 
dem  Entwicklungsstadium  breiter  oder  schmäler  erscheint  (Taf.  8 
Fig.  7—11). 

Das  Punctum  saliens  ist  auch  hier  die  Frage  nach  der  Herkunft 
der  Musculatur.  Die  Antwort  ist  sehr  einfach:  Die  Musculatur 
entsteht  genau  so,  wie  die  der  paarigen  und  der  un- 
paaren ventralen  Flossen:  durch  Abwerfen  oder  Ab- 
schnürung von  Muskelknospen  aus  dem  dorsalen  Ende 
der  Myotome.  Die  Knospen  sind  mit  äußerster  Regelmäßigkeit  ge- 
bildet ,  und  lagern  sich  genau  an  die  Basis  der  auf  dem  Durchschnitt 
dreieckigen  Flosse  (Taf.  8  Fig.  7,  9  und  10  D.Mkn.).  Hier  wandeln 
sie  sich  allmählich  in  Muskelfasern  um,  genau  in  der  Weise  der  Muskel- 
knospen der  paarigen  Flossen ,  nur  mit  dem  Unterschiede ,  dass  es  zu 
keiner  sagittalen  Trennung  in  äußere  und  innere  Knospen  kommt,  viel- 
mehr bleiben  sie  in  einem  einzigen  Bündel  verbunden. 

Bald  nach  ihrer  Anlagerung  an  die  Basis  der  Flosse  entstehen  im 

'  Journal  of  Anat.  and  Physiology.  V.  p.  59  ff. 


j  74  Anton  Dolirn 

Mesodenngewebe  derselbeu  eben  so  wie  in  Brust-,  Becken-  und  Baucli- 
flossen  einfache  impaare  Kuorpelstralilen,  die  anfänglich  ohne  jede  Ver- 
bindung mit  andern  Skelettelementen  bleiben.  Ihre  späteren  Beziehungen 
und  Verbindungen  werde  ich  gleichfalls  erst  schildern ,  wenn  ich  die 
Verhältnisse  des  Achsenskelettes  darstelle. 

Die  Innervation  dieser  Muskelknospen  resp.  Muskelbündel  erfolgt 
durch  einen  aufsteigenden  Ramus  dorsalis  der  Spinalnerven.  Derselbe 
scheint  unmittelbar  von  den  unteren  Wurzeln  derselben  auszugehen, 
aber  freilich  so  nah  dem  dorsalen  Ganglion  gelagert,  dass  es  schwierig 
erscheint,  die  Nichtbetheiligung  dorsaler  Fasern  behaupten  zu  wollen. 

Der  überaus  deutliche  Befund  bei  der  dorsalen  Flosse  spricht  nun 
zwar  sehr  vernehmlich  zu  Gunsten  der  oben  als  höchst  wahrscheinlich 
ausgegebeneu  Urspruugsweise  der  Musculatur  der  unpaaren  ventralen 
Flosse ,  aber  zugleich  scheint  er  theoretische  Schwierigkeiten  zu  be- 
reiten, die  sich  gar  nicht  stark  genug  betonen  lassen. 

Wir  sahen  vorher,  dass  die  unpaare  Bauchflosse  aller  Wahrschein- 
lichkeit nach  aus  der  Verbindung  der  paarigen  seitlichen  Flossenfalten 
hervorgegangen,  also  nicht  ursprünglich  unpaar  ist. 

Wie  steht  es  nun  aber  mit  der  dorsalen?  Es  findet  sich  keine  zweite 
laterale  Falte,  welche  sich  in  die  unpaare  dorsale  fortsetzen  ließe, 
zumal  diese  gelegentlich  bis  auf  den  Schädel  reicht.  Wie  lösen  wir 
diesen  Conflict/ 

Die  Lösung  ist  da,  aber  zu  ihrer  Darlegung  muss  ich  ziemlich  weit 
ausholen. 

8.    Phylogenetischer  Ursprung  der  paarigen  und  unpaaren  Flossen. 

Legen  wir  uns  zunächst  die  Frage  vor,  welcher  Umstand  die 
ventrale  Verbindung  der  paarigen  Flossen  hinter  dem 
After  hervorgebracht  hat,  so  ergiebt  die  Betrachtung  je  eines 
Querschnitts  vor  und  hinter  dem  After  augenblicklich  die  Antwort: 
das  Vorhandensein  resp.  das  Nichtvorhandensein  des 
Darm can als.  Der  Darm  ist  der  augenscheinliche  Grund  für  diesen 
Unterschied. 

Es  braucht  natürlich  nicht  betont  zu  werden ,  dass  der  Darm  nicht 
etwa  nachträglich  in  den  Körper  hiueingerathen  ist ,  um  die  Flossen  zu 
trennen ,  —  es  leuchtet  vielmehr  ein ,  dass  der  Darm ,  als  Ur-Organ, 
allen  übrigen  Bildungen  vorangeht ,  dass  alle  sich  nach  ihm  zu  richten 
haben.    Wie  verhält  sich  aber  der  Dann  zum  Schwänze  ? 

Der  erste  Forscher ,  welcher  darauf  hinwies ,  dass  anfänglich  im 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.   VI.  175 

Wirbelthier-Embryo  ein  postaualer  Abschnitt  des  Darms  bestände ,  der 
sich  allmählich  von  dem  überbleibenden  präanalen  abschnüre ,  war 
GoETTE,  in  seinen  »Untersuchungen  über  die  Entwicklung-  des  Bombi- 
nator igneus«  (Arch.  f.  mikr.  Anat.  V.  p.  115)  und  in  der  »Entwicklungs- 
geschichte der  Unke«  p.  774.  Darauf  beschrieb  Balfour  ein  ähnliches 
Verhältnis  von  den  Selachiern  (Developm.  of  Elasmobr.  Fishes  p.  218  ff.) . 
Eine  Erklärung  dieses  merkwürdigen  Verhaltens  gab  keiner  von  beiden 
Autoren. 

Es  ist  aber  klar ,  dass  dieser  postanale  Abschnitt  nicht  darum  ge- 
bildet wird ,  um  später  zu  Grunde  zu  gehen ,  wie  Balfour  beschreibt, 
oder  um  ein  Lymphgefäß  zu  werden,  wie  Goette  angiebt.  Das  ist 
schon  darum  unmöglich,  weil  aus  dem  postanalen  Darm  eben  so  die 
Chorda  sich  abschnürt,  wie  aus  dem  präanalen,  weil  ferner  der  Neben- 
darm (s.  Goette,  Archiv  f.  mikrosk.  Anat.  V.  p.  115,  ferner  Entw.  der 
Unke  p.  269  u.  775,  ferner  Balfour  1.  c.  p.  227,  Semper,  Stammver- 
wandtschaft der  Wirbelthiere  und  Wirbellosen  p.  39,  Eisig,  Zoolog.  An- 
zeiger 1878  p.  148)  sich  z.  Th.  aus  der  postanalen  Partie  abschnürt,  und 
schließlich,  weil  der  bekannte  Zusammenhang  des  Nervenrohres  mit 
dem  Darm  durch  eben  diesen  postanalen  Abschnitt  vermittelt  wird. 
Alle  diese  Thatsachen  beweisen ,  dass  der  postanale  Abschnitt  des 
Darmcanals  ein  von  Anfang-  an  gleichwerthiger  Abschnitt  des  g-anzen 
Darmtractus  ist. 

Wenn  aber  dieser  postanale  Abschnitt  in  den  Vorfahren  der  Fische 
als  vollkommener  Darm  fungirte,  —  wo  war  dann  der  After?  Ist  es 
denkbar,  dass  derselbe  After  schon  damals  und  von  Anfang-  an  fungirte, 
den  wir  heute  als  After  der  Wirbelthiere  kennen?  Ich  habe  auf  diese 
Frage  schon  im  ))Ursi)rung-  der  Wirbelthiere«  p.25  geantwortet,  —  aber 
meine  Auseinandersetzung  hat  dasselbe  Schicksal  gehabt,  was  der  gan- 
zen Schrift  zu  Theil  ward,  nur  Balfour  hat  anerkannt,  dass  das  von  mir 
bezeichnete  Problem  existire  und  dass  man  es  nicht  todtschweigen 
könne,  setzt  aber  hinzu  »Dohrns  explanation  of  the  new  anus  does  not 
appear  to  me  quite  satisfactory«  (Comp.  Embryol.  II,  p.  268  Anm.). 

Das  ist  sehr  begreiflich  bei  Balfour's  Standpunkt,  der  immer  auf 
Amphioxus  und  Tunicateu  gestützt  bleibt,  und  als  letzten  Deus 
ex  machina  gar  die  Nemertinen  heranzieht.  Ich  selbst  muss  durch- 
aus auf  der  Kichtigkeit  jener  damals  geäußerten  Anschauungen  beste- 
hen, und  werde  sie  jetzt  mit  neuen  Gründen  versehen  und  weitere  Fol- 
gerungen daraus  ziehen. 

Setzen  wir  den  Fall ,  der  postanale  Darm  wäre  nicht  zu  Grunde 
gegangen,  wie  würde  dann  der  jetzige  Schwanz  der  Selachier  erschei- 


176  Anton  Dohrn 

nen  ?  Genau  so,  wie  der  vor  dem  After  liegende  Rumpf.  Die  Spiral- 
Klappenbildung  des  Darms,  —  über  deren  Deutung  ich  mir  vorbehalte, 
später  zu  sprechen,  —  würde  sich  höchst  wahrscheinlich  weit  in  den 
Schwanz  fortgesetzt  haben,  andre  zugehörige  Bildungen,  wie  vor  Allem 
die  Leibeshöhle,  ebenfalls  ;  der  ganze  Darm  aber  würde  den  Umfang  des 
Schwanzes  so  ausgedehnt  haben,  dass  die  seitlichen  Flossenfalten  nicht 
in  der  Mittellinie  des  Bauches  hätten  zusammenstoßen  können,  sondern 
jederseits  in  einer,  mit  der  Längsachse  des  Körpers  parallelen  Linie 
sich  seitlich  fortgesetzt  hätten. 

Hat  nun  die  Annahme,  dass  der  After  von  Anfang  an  dort  befind- 
lich gewesen  sei,  wo  er  jetzt  sich  findet,  die  geringste  Wahrscheinlich- 
keit? Ist  anzunehmen,  dass  die  Speisen,  welche  die  Vorfahren  der 
Fische  zu  sich  nahmen ,  über  den  After  weggingen,  einen  langen 
blindgeschlossenen  Darmabschnitt  passirten ,  nur  um  in  ihn  wieder 
zurückzukehren  und  dann  erst  durch  den  After  entleert  zu  werden?  Ist 
es  wahrscheinlich,  dass  dieser  Körperabschnitt,  welcher  den  postanalen 
Darm  enthielt,  sich  bildete  ,  mit  Ursegmenten ,  Nervensystem ,  Chorda 
dorsalis,  etc.  etc.,  nur  um  einen  langen  Blindsack  des  Darms  zu  beher- 
bergen ?  Davon  kann  keine  Rede  sein.  Vielmehr  muss  mit  allem  Nach- 
druck behauptet  werden ,  dass  der  postanale  Darmabschnitt  einstens 
vollgültig  fungirte  und  an  seinem  Ende,  welches  zugleich  das  Ur-Ende 
des  ganzen  Körpers  war,  einen  After  besaß. 

Dann  aber  begreifen  wir  auch,  dass  der  jetzige  After  eine  Neubil- 
dung sein  muss.  Zwei  After  können  nicht  von  Hause  aus  bestanden 
haben:  eben  so  wenig  wie  zwei  Mundöflfnungen.  Wenn  aber  ein  beste- 
hender After  verschwinden  soll,  so  kann  dies  nur  geschehen,  wenn  ein 
neuer  After  bereits  präformirt  ist.  Mit  einem  absolut  geschlossenen  Darme 
konnten  die  Vorfahren  der  Fische  begreiflicherweise  nicht  existiren. 
Will  man  also  nicht  annehmen,  dass  eine  zufällige  Bildung,  etwa  eine 
pathologische  Darmfistel  der  Anfang  des  gegenwärtigen  Afters  gewesen 
sei;  so  wird  man  sich  wohl  entschließen  müssen,  wiederum  zum  Recept 
des  Functionswechsels  zu  greifen  und  darüber  nachzudenken ,  welche 
Art  von  Öffnungen  an  demjenigen  Theile  des  Darmes  präformirt  oder 
präexistent  gewesen  sein  könnte ,  um  aus  sich  eine  neue  Afteröfifnung 
hervorgehen  zu  lassen. 

Ich  muss  hier,  ohne  weitere  eingehende  Begründung,  —  die  einen 
allzugewaltigen  Umfang  annehmen  würde ,  als  dass  ich  sie  so  neben- 
sächlich aussprechen  dürfte,  —  nochmals  wiederholen,  dass  ich  im 
gegenwärtigen  After  eine  verschmolzene  Kiemenspalte  erblicke.  Im 
»Ursprung  der  Wirbelthiere«  hob  ich  hervor,  dass  ich  über  die  Phylo- 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.    VI.  177 

genese  der  Eingeweide  nicht  vorbereitet  sei,  bestimmte  Hypothesen  zu 
äußern;  ich  habe  Zeit  gehabt,  diese  Lücke  auszufüllen,  und  werde 
nicht  ermangeln,  seiner  Zeit  und  in  der  richtigen  Reihenfolge  die  Ergeb- 
nisse dieser  Forschungen  mitzutheilen.  Dieselben  erlauben  mir  aber 
durchaus  daran  festzuhalten,  dass  der  After  aus  verschmolzenen  Kie- 
menspalten hervorgegangen  sei.  Somit  bestand  einstens  an  der  Stelle 
der  jetzigen  Afterspalte  kein  After,  sondern  zwei  median  nicht  verbun- 
dene Spalten,  zwischen  welchen  hindurch  die  Vena  subintestinalis 
ging,  die  damals  denn  auch  in  ihrem  weiteren  Laufe,  der  jetzigen  Vena 
caudalis,  dem  Darmcanal  ventral  unterlag. 

Wird  nun  aber  hierdurch  der  Umfang  des  Schwanzes  bedeutend 
vergrößert,  so  kann  dieser  Umfang  eben  nur  gewonnen  werden  durch 
Zwischenschieben  der  durch  die  Verschmelzung  der  seitlichen  Flossen- 
falten ausgefallenen  ventralen  Theile  der  Leibeswand,  d.  h.  desjenigen 
Theiles,  von  dem  auf  p.  168  gesagt  ward,  der  Bauchtheil  fehle  dem 
Schwänze.  Und  damit  würde  denn  eben  die  unpaare  ven- 
trale Flosse  zu  zw|ei  seitlichen  Flossen  reintegrirt. 

Lässt  sich  nun  aber  ein  ähnlicher  Vorgang  voraussetzen  für  die 
Entstehung  der  unpaareu  dorsalen  Flosse  ?  Wenn  die  Abstammung  der 
Musculatur  für  die  ventrale  Flosse  das  Kriterium  war,  um  ihren  ur- 
sprünglich paarigen  Bau  zu  erweisen,  —  wenn  ferner  das  Zugrunde- 
gehen des  alten  Afters  und  des  })OStanalen  Darraabschnittes  den  Anlass 
zur  Verschmelzung  der  paarigen  Flossen  gab,  — -  wenn  die  Bildung  der 
Musculatur  der  dorsalen  Flosse  parallel  mit  der  der  ventralen  resp. 
lateralen  ging,  —  wo  ist  das  dem  Ausfallen  des  Darmes  parallele  Ereig- 
nis, v^elches  das  Unpaarwerden  der  dorsalen  Flosse  begreiflich  macht? 

Nun,  ich  glaube,  es  ist  nicht  weit  zu  suchen.  Es  wird  wohl  wenig 
Phylogenetiker  geben,  die  nicht  überzeugt  seien ,  dass  der  MeduUar- 
canal  ursprünglich  eine  offene  Platte  gewesen  sei,  und  dass  seine ,  in 
der  ontogenetischen  Entwicklung  vor  sich  gebende  Schließung  zu  einem 
Rohre  nur  die  Rccapitulation  eines  Vorganges  sei,  der  in  der  Stammes- 
geschichte stattgefunden  habe.  In  dieser  Frage  stimmen  glücklicher- 
weise auch  Balfour  und  ich  überein  (vide  Comp.  Embryol.  II,  202). 
Dann  aber  ergiebt  sich  ganz  von  selber,  dass  eine  unpaare  dorsale 
Flosse  nicht  bestanden  haben  könne ,  dass  ihre  Bildung  vielmehr  erst 
diesem  Schließungsprocess  nachgefolgt  sein  muss.  Dann  würden  natür- 
lich die  Muskelknospeu ,  welche  dorsalwärts  von  den  Myotomen  abge- 
worfen werden,  sehr  viel  weiter  seitwärts  gelegen  haben,  dann  würden 
die  dorsalen  Spinalnervenäste  ebenfalls  statt  nach  oben,  vielmehr  nach 
außen  gerichtet  gewesen  sein.   Und  damit  wären  denn  eben  zwei  dorsale 

Mittheiluugeu  ii.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.  V.  12 


178  Anton  Dohrn 

seitliche  Flossenfalteu  gegeben ,  wie  die  ventralen  bereits  bestanden, 
die  ihr  dauerndes  Paradigma  in  den  noch  heut  existireuden  Brust-  und 
Beckenflossen  hinterlassen  haben. 

Nun  kommt  aber  noch  eine  Schlussfrage. 

Waren  denn  diese  Flossen  von  Hause  aus  wirklich 
Falten? 

Dass  sie  in  der  ontogenetischen  Entwicklung  als  Falten  entstehen, 
ist  vollkommen  sicher.  Wer  also  der  Meinung  ist,  dass  all  und  jede 
Entwicklungsvveise  des  Embryo  die  unverfälschte  Kecapitulation  der 
Stammesgeschichte  ist,  der  wird  nicht  weiter  fragen.  Die  Vertreter 
einer  solchen  rigorosen  Fassung  des  sog.  biogenetischen  Grundgesetzes 
werden  aber  wohl  je  länger  um  so  schwieriger  ihren  Standpunkt  fest- 
halten können.  Ich  habe  ihn  schon  lange  aufgegeben,  ihn  eigentlich 
nie  getheilt. 

Auch  in  dieser  Frage  glaube  ich  ein  andres  Verfahren  einschlagen 
zu  sollen.  Wir  haben  jede  Veranlassung,  die  Wirbelthiere  als  segraen- 
tirte  Thiere  anzusehen.  Von  der  serialen  Metamerie  derselben  ist 
Jedermann  so  überzeugt,  dass  es  Eulen  nach  Athen  tragen  hieße,  wollte 
ich  darüber  noch  weiter  sprechen.  Im  Embryo  sehen  wir  zwar  die 
großen  Organsysteme  auf  einmal  angelegt,  aber  nachträglich  tritt  bei 
vielen  derselben  die  Segmentirung  theils  wie  mit  einem  Sehlage,  theils 
von  vorn  nach  hinten  allmählich  vorschreitend  ein. 

Wir  sehen  nun  die  Musculatur  der  Flossen  durchaus  metamerisch 
auftreten,  wir  weissen,  dass  ihre  Nerven  eben  so  metamerisch  entstehen, 
auch  ihr  Skelett  folgt  denselben  Bahnen,  —  ich  glaube  darin  liegt  für 
uns  hinreichende  Bürgschaft ,  um  die  ganzen  Flossen  von  Hause  aus 
uns  metamerisch  zu  denken. 

Wir  sahen  nun  schon  ,  dass  die  Archipterygiumtheorie ,  uniserial 
oder  biserial,  nicht  haltbar  war,  dass  trotz  aller  Deutungen  und  Umdeu- 
tungeu  '  die  Kuorpelstrahlen  der  Flossen  sich  nicht  aus  Knorpelstrahlen 


1  Mr.  St.  George  Mivart  liebt  hervor  (1.  c.  p.  459)  :  »recent  experience  has 
abundantly  shoivii  to  ivhat  lUfferent  interprctaiions,  more  or  less  Imstihj  assumed,  spe- 
cial homologies  may  lend  themscives.  Thus  even  so  distingnished  a  nuturalist,  as  Prof. 
G eg cnbaur  has  found  it  needful  to  change  his  teaching  upon  tJiis  suhject  no  less 
than  three  times  since  1865.  These  repeated  modißcations,  however  are  far  from  heing 
any  discredit  to  that  gifted  (iiiatomist  ;  on  the  contrary,  they  testify,  to  iiis ßexibility  of 
niind,  and  to  his  cagerness  to  adopi  neiv  truths  ratlter  than  to  adhere  tuitlt  pertiiiacity  to 
any  original  vicw  with  icldch  his  iiame  may  have  hecoiue  associated.  Ncverthcless  such 
changes  show  that  the  sìihject  is  one  apt  to  mislead;  and  I  am  the  more  persuaded  of 
this,  since  I  believe  he  will  find  it  desirable  to  niake  yet  afourth  change,  as  I  venture 
o  think,  that  even  in  his  last  vietv  he,  in  common  with  Projessor  Hu  x  leg,  is  mistaken.« 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpeis.    VI.  179 

von  Kiemen  ableiten  lassen.  Wir  mussten  also  der  entgegenstehenden 
Faltentheorie  Thaciier-Balfouk-Mivart's  den  Vorrang  einräumen. 

Aber  die  ursprüngliche  Lage  dieser  Falten  konnte  schwerlich  die 
sein,  welche  jene  Autoren  annehmen.  Die  Falten  hatten  offenbar  ihre 
Bedeutung  in  der  Erleichterung  der  Locomotion  und  der  Gleichgewichts- 
stellung der  Thiere.  Wenn  aber  die  Locomotion  doch  im  Wesentlichen 
durch  die  Muskeln  des  Körpers  selbst  besorgt  ward,  so  war  eine  vier- 
fache Faltenbildung  vom  Übel,  die  Balance  des  schwimmenden  Körpers 
wurde  durch  zvvei  horizontale,  oder  durch  zwei  verticale  Falten  voll- 
kommen gesichert  :  jede  weitere  Oberflächenvergrößerung  durch  Falten- 
bildung hätte  nur  die  Geschwindigkeit  der  Bewegung  hemmen  können. 
Offenbar  ist  dies  auch  der  Grand ,  warum  wir  die  Verschmelzung  der 
dorsalen  Gebilde  zur  dorsalen  inpaaren  Falte ,  und  die  der  ventralen 
hinter  dem  After  zur  unpaareu  Bauchflosse  gewahren. 

Nehmen  wir  nun  aber  an,  —  und  die  Untersuchung  hat  uns  dazu 
ein  Recht  gegeben,  —  dass  zwei  dorsale  und  zwei  ventrale  seitliche  Fal- 
ten vorhanden  waren,  dass  aber  diese  Falten  ursprünglich  aus  metame- 
risch getrennten  Fortsätzen  der  Segmente  bestanden ,  dass  ferner  der 
Darm  der  Wirbelthier- Vorfahren  den  ganzen  Körper,  also  auch  den 
Schwanz,  durchzog,  und  dass  das  Medullarrohr  noch  kein  Kohr,  son- 
dern eine  bilateral-symmetrische  Platte  vorstellte,  —  wer  kann  leug- 
nen, dass  wir  dann  ein  Thier  vor  uns  haben,  welches  die  augenschein- 
lichste Ähnlichkeit  mit  einem  Annelid  hat?  Wird  nicht  die  dorsale 
Reihe  von  Fortsätzen,  also  diejenige,  welche  neuralwärts  sitzt,  mit  den 
ventralen  Parapodien  der  Anneliden  vergleichbar  sein?  und  die  ven- 
trale, also  die  der  Vena  subintestinalis  zunächst  liegende,  mit  den  dor- 
salen Parapodien? 

Ich  weiß  wohl,  diese  meine  Auffassung  der  Homologien  des  Ver- 
tebraten-  und  Anneliden-Köri)ers  hat  nicht  das  Glück  gehabt,  den  herr- 
schenden Autoritäten  zu  gefallen,  —  ganz  im  Gegentheil  hat  z.  B.  Prof. 
Gegenbaur  sie  als  das  Muster  '  einer  »unwissenschaftlichen ,  unkriti- 
schen und  auf  grobe  Unwissenheit«  basirten  Verirrung  hingestellt. 

Das  klingt  zwar  sehr  peremptorisch,  alier  wir  hatten  schon  mehr  als 
eine  Gelegenheit,  Prof.  Gegenbaur  Anschauungen  vertreten  zu  sehen, 

Öulite  Professor  Gegenbaur  bereits  den  vierten  Wechsel  seiner  Ansichten  vorge- 
nommen haben,  so  wird  er  vielleicht  um  so  eher  nun  auch  den  fünften  machen,  als 
er  bei  demselben  wohl  auch  auf  die  Gesellschaft  von  Mr.  George  Mivart  rech- 
nen darf. 

1  Gegenbaur,  Die  Stellung  und  Bedeutung  der  Morphologie.  (Morph  Jalirb.  I 
p.  5  und  6.) 

12* 


180  Anton  Dohrn 

welche  niclit  durcliaus  unaiigrcifhar  waren.  Oflfen  gestanden,  weiß  ich 
nicht  ;  was  wissenschaftlich,  was  unwissenschaftlich  sei ,  habe  sogar 
einige  Zweifel  darüber,  ob  Prof.  Gegenbaur  mich  darüber  zu  meiner 
Befriedigung  aufklären  könnte.  Dass  man  grob  unwissendgenannt  wer- 
den darf,  im  Vergleich  mit  einem  Manne  von  Prof.  Gegenbaur's  Wissen, 
gebe  ich  um  so  lieber  zu,  als,  sollte  sich  dieser  Vorwurf  etwa  gegen  mich 
richten,  ich  nicht  vergessen  kann,  dass  ich  Prof.  Gegenbaur's  Schüler 
war.  Nur  im  Punkte  der  Kritik  kann  ich  mich  nicht  so  leicht  ergeben, 
möchte  vielmehr  glauben,  dass  diesmal  die  kritische  Vorsicht  nicht 
auf  Seiten  des  berühmten  Anatomen  war.  Prof.  Gegenbaur  warf  mir 
diese  Kritiklosigkeit  schon  vor,  als  ich  ihm  im  Sommer  1871  die  An- 
schauungen vortrug,  die  ich  im  »Ursprung  der  Wirbelthierc«  drei  Jahre 
später  niederschrieb ,  —  stellte  immerhin  aber  in  entfernte  Aussicht, 
seine  Meinung  zu  ändern,  wenn  ich  Beweise  beibrächte.  Nun,  einen 
Theil  derselben  enthalten  diese  »Studien«,  ein  weiterer'und  noch  viel  aus- 
gedehnterer wird  in  ihren  Fortsetzungen  gefunden  werden,  —  vielleicht 
wird  dann  der  dreifache  Bannfluch  der  Unwissenschaftlichkeit,  Unwis- 
senheit und  Kritiklosigkeit,  mit  der  die  Anneliden-Abstammungstheorie 
belegt  worden,  wieder  aufgehoben,  und  vielleicht  trifft  er  dann  gerade 
die  entgegengesetzte  Auffassung,  die  sich  bisher  der  Gunst  hoher  Auto- 
ritäten erfreute. 


Nachtrag.  — Die  vorliegende  Arbeit  war  bereits  in  den  Druck 
gegeben,  als  in  dem  von  Gegenbaur  herausgegebenen  iiMorphologischen 
Jahrbuch«  IX,  p.  117 — 162  eine  neue  Arbeit  von  Dr.  M.  Davidopf: 
»Beiträge  zur  vergi.  Anatomie  der  hinteren  Gliedmaße  der  Fische«  er- 
schien, worin  anlässlich  genauer  Schilderung  der  anatomischen  Verhält- 
nisse der  Beckenflosse  des  Ceratochis  von  Neuem  auf  die  ErJirterung  der 
Archi pterygi um theorie  und  der  entgegenstehenden  Thaciieu-Mivart- 
BALFouR'scheu  Faltentheorie  zurückgegriffen,  und  letztere  als  ungenü- 
gend, erstere  aber  als  begründet  dargestellt  Avird. 

Es  war  anfänglich  nicht  meine  Absicht,  auf  diese  in  den  letzten 
Jahren  mit  einer  gewissen  Erregung  geführten  Debatte  weiter  einzu- 
gehen, als  die  obigen  Angaben  nöthig  machten.  Denn  ich  bin  überzeugt, 
dass  dieselben  den  Streit  aus  der  Welt  schaffen ,  und  beiden  Parteien 
Unrecht  geben  müssen,  größeres  freilich  der  GEGENBAUR'schen  Archi- 
pterygiumtheorie.  Da  aber  auch  in  dem  WiEDERSHEiM'schen  Handbuch 
in  kurzer,  aber  klarer  Weise  die  Streitfrage  dargestellt  und  zu  beant- 
worten gesucht  wird,  so  will  ich  doch  noch  auf  verschiedene  Beobach- 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  VI.  181 

tungsfeliler  und  Trugschlüsse  aufnierksam  maclieu ,  die  bei  allen  bis- 
herigen Darstellungen  mit  unterzulaufen  scheinen. 

Ich  halte  mich  zunächst  an  die  Darstellung  Wiedeksheim's.  Es 
heißt  dort  p.  159: 

»Vorn  wie  hinten  unterscheiden  wir  einen  dem  Rumpf  angelagerten,  halbring- 
förniigen  Abschnitt,  den  wir  einerseits  als  Schulter-,  andrerseits  als  Beck  e  u- 
giirtel  bezeichnen.  An  jeder  dieser  beiden,  in  ihrer  niedersten  Form  sehr  ein- 
fachen, Kuorpelspaugen  können  wir  einen  dorsalen  und  ventralen  Abschnitt  unter- 
scheiden und  auf  der  Grenze  zwisclien  beiden  gelenkt  die  vom  Kurapf  abstehende 
freie  Extremität.  —  Letztere  legt  sich  bei  Selachiern  zusammen  mit  dem  Schulter- 
und  Beckengiirtel  als  ein  Continuum  an,  erst  später  kommt  es  zur  Abgliederung 
und  dadurch  zur  Bildung  eines  Schulter-  und  Hüftgelenks.« 

Hier  ist  der  erste  Fehler.  Es  ist  nicht  richtig,  dass  sich  Schulter- 
gUrtel  und  Schulterflosse  als  ein  Continuum  anlegen.  Im  Gegentheil; 
der  Schultergürtel  hat  von  Hause  aus  nichts  mit  der  Schulterüosse  zu 
schaffen,  es  ist  vielmehr  eine  Angiiederung,  nicht  eine  Abgliederung, 
Vielehe  statifindet.  Ganz  im  Gegentheil  hierzu  steht  die  Beckenflosse, 
an  der  kein  Theil  besteht,  der  homolog,  oder  homodyuam  mit  dem 
Schultergürtcl  wäre.  Es  ist  nur  Schein,  wenn  von  einem  Becken- 
gürtel gesprochen  wird  :  es  giebt,  —  wenigstens  nach  dem  bisherigen 
Befunde  bei  Embryonen  —  nichts ,  was  auf  Gleichwerthigkeit  mit  dem 
Schultergürtel  Anspruch  erheben  könnte.  Die  knorpligen  Theile  des 
sog.  Beckeugürtels  resultiren  nur  aus  Verschmelzung  der  basalen  Por- 
tion der  Flossenstrahlen  der  Beckenflosse,  —  die  knorpligen  Theile  des 
Scliultergürtels  dagegen  sind  von  den  Flossenstrahlen  der  Brustflosse 
gänzlich  unabhängig  und  existircn  bereits,  ehe  die  letzteren  augelegt 
werden. 

Ich  habe  mich,  überlegter  Weise,  oben  eines  Meinungsausdruckes 
über  die  wahre  Bedeutuug  des  Schultergürtels  enthalten,  nicht  weil  ich 
darüber  in  Zweifel  sei ,  sondern  weil  es  sich  um  eine  Reihe  damit  zu 
verbindender  Auffassungen  handelt ,  deren  Darlegung  an  dieser  Stelle 
für  den  Gang  meiner  Untersuchungen  zu  früh  wäre.  Wie  weit  der 
Schultergürtel  in  der  That  zu  den  Kiemciü)ogenbildungeu  zu  rechnen 
sei,  das  wird  später  aus  einander  gesetzt  werden ,  wenn  der  Boden  für 
eine  Reihe  neuer  Anschauungen  geebnet  ist. 

WiEDEUSHEIM  fährt  fort  : 
«Principiell  existirt  bei  den  Selachiern  kein  Unterschied  in  der  Anlage  der 
vorderen  und  hinteren  Extremität«  (das  ist  richtig  !)  »resp.  des  Schulter-  und 
Beckengiirtels«  (und  dies  ist  falsch  !).  Hier  wie  dort  handelt  es  sich,  ganz  ähn- 
lich wie  beim  Skelett  der  unpaaren  Flossen,  um  eine  Reihe  paralleler  Knorpel- 
strahleu,  welche  aber  an  ihrer  Basis  nicht  getrennt  sind,  sondern  ab  origine  einer 


1 82  Anton  Dolirn 

in  der  Flossenbasis   liegenden  Spange,   einem  Ba  sipterygium   nniserial  auf- 
sitzen (Balfour).« 

Dies  ist  wiederum  nicht  richtig.  Ein  Basipteiygium  als  einheit- 
liche Spange  existirt  weder  bei  der  Brust-  noch  bei  der  Beckentlosse. 
Was  als  Basipterygium  beschrieben  ist .  stellt  nur  die  verschmolzenen, 
weil  sehr  nah  au  einander  liegenden ,  Basen  der  Flossenstrahlen  dar 
und  existirt  nicht  unabhängig  von  diesen. 

»Das  Vorderende  dieses  in  der  Längsachse  des  Körpers  liegenden  Basiptery- 
giums,  das  dem  Metapterygoid  der  ausgebildeten  Selachierflosse  entspricht  und  wel- 
ches sich  später  zum  Becken-  und  Schultergürtel  abgliedert,  wächst  dorsal-  und 
ventralwärts  aus  und  umschließt  spangenartig  den  Rumpf.  Dies  gilt  in  erster  Linie 
für  den  die  mächtig  entwickelte  Brustflosse  tragenden  Schultergürtel,  während  der 
Beckengürtel  in  der  Regel  auf  einer  ursprünglicheren  Entwicklungsstufe  stehen 
bleibt  und  so  ein  conservativeres  Verhalten  documentirt  (Balfouk).« 

Es  gilt  nicht  für  den  Schultergürtel,  sondern  ausschließlich  für 
den  Beckengürtel,  dessen  Verhalten  also  weder  conservativer  noch  ur- 
sprünglicher genannt  werden  kann.    Wiedeksheim  fährt  dann  fort  : 

»Es  muss  zugegeben  werden,  dass  sich  bei  der  so  verlaufenden  Entwicklungs- 
geschichte der  Selachierflosse  die  Möglichkeit  einer  Ableitung  derselben  von  dem 
Kiemenbogen- Apparate  nicht  absehen  lägst,  obgleich  sie  andrerseits  auch  keinen 
directen  Beweis  für  die  TnACHER-BALFOURsche  Hypothese  liefert.« 

In  der  That  fällt  die  GEGENBAUR'sche  Ableitung  von  Kiemen,  wie 
wir  oben  sahen,  völlig  zusammen,  aber  hauptsächlich  zufolge  des  Nach- 
weises des  Ursprungs  der  Musculatur  der  Flossen ,  welche  dieselbe  als 
Theilproducte  der  Urwirbel  erkennen  lässt,  während  die  Muskeln  der 
Kiemen  als  umgewandelte  Producte  der  ventral  davon  liegenden  Pleuro- 
Peritonealwandung  anzusehen  sind.  Ferner  weil  die  Kiemenstrahlen 
vertical  über  einander  liegen  und  einem  Segmente  entsprechen,  wäh- 
rend die  Flossenstrahlen  horizontal  hinter  einander  liegen  und  vielen 
Segmenten  angehören,  schließlich  weil  jede  Kieme  nur  von  einem 
Zweige  des  Vagus  resp.  Glossopharyngeus  innervirt  wird,  die  Flossen  aber 
die  Elemente  von  wenigstens  12  Spinalnerven  in  dem  Plexus  brachialis 
vereinigen. 

WiEDERSHEiM  bemerkt  darüber  : 

»Was  nun  die  GEOENBAURsclie  Auffassung  der  Entstehung  der  paarigen  Glied- 
maßen betrifft,  so  begründet  sie  ihr  Autor  in  folgender,  genialer  Weise  :  Das  Kie- 
menskelett besteht  aus  knorpligen  mit  sog.  Strahlen  besetzten  Bogen  : 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkürpers.    VI.  Igg 

»Einer  dieser  Strahlen  übertrifft  die  andern  an  Länge  und  kann  selbst  zum 
Träger  ihrer  kleinen  Nachbarn  werden.  So  bekommen  wir  also  einen  dem  Kie- 
menbogen  aufsitzenden  Hauptstrahl,  der  secundäre  Strahlen  trägt.  Dieses  Strah- 
lensystcm,  welches  die  Grundform  der  freien  Extremität,  das  sog.  Arcliiptery- 
gium  Gegenbaur's  darstellt,  kann  zum  Ausgangspunkt  dienen  für  die  paarigen 
Gliedmaßen  sämmtlicher  Wirbelthiere.  Stets  handelt  es  sich  dabei  um  einen  mehr 
central  gelagerten  Theil  d.  h.  um  den  aus  den  Kiemenbogen  hervorgegangenen 
Extremitätengürtel  und  ein  peripher  sich  anreihendes  Strahlensystem,  aus  dem  die 
freie  Extremität  hervorgeht.  Diese  Auffassung  sclieint  durch  den  von  Wieders- 
HEiM  gemachten  Fund  bei  Dipnoern  {Frotuptai-us)  für  die  Vorderextremität  eine 
sehr  bedeutende  Stütze  zu  erhalten.  Während  nämlich  der  Schulterbogen  aller 
Fische,  Avenn  er  auch  die  respiratorische  Kammer  nach  hinten  noch  abschließen 
hilft  und  also  eine  den  Kiemenbogen  sehr  benachbarte  Lage  hat,  doch  immerhin 
der  Peripherie  des  Kumpfes  näher  und  dem  Niveau  der  Kiemenbogen  entrückt  er- 
scheint, so  verharrt  er  bei  Pruiojitenis  in  seiner  tieferen ,  mehr  centralen  Lage. 
Zuweilen  trägt  er  zeitlebens  functionircude  äußere  Kiemen  und  drittens  wird  nicht 
nur  die  Schultermusculatur,  sondern  die  ganze  freie  Extremität  bis  zur  Spitze  hin- 
aus zum  großen  Theil  von  Vagus-Elementen  versorgt. 

»Wenn  dadurch  zum  großen  Theil  die  Ableitung  der  vorderen  Extremität  von 
dem  Kiemenbogensystem  als  sehr  plausibel  zu  betrachten  ist,  so  muss  diese  auch 
für  die  hintere  Extremität  in  gleicher  Weise  möglich  sein,  denn  beide  besitzen, 
wie  Balfouji  an  Selachiern  gezeigt  hat,  principiell  dieselbe  Anlage.  Nun  erseheint 
mir  aber  dies  nach  der  GEGENBAUR'schen  Auffassung  schon  aus  folgendem  Grund 
nicht  möglich.  Wir  treffen  nämlich  den  Beckengürtcl,  den  wir  uns  von  seinem 
Locus  nascendi  nach  Gegenbaur  mehr  oder  weniger  weit  nach  rückwärts  gewan- 
dert denken  müssen,  gerade  bei  solchen  Thieren,  wo  wir  die  ursprünglichsten  Ver- 
hältnisse anzutreffen  erwarten  können,  wie  bei  den  Gauoiden,  Dijìnocrn  und  Sela- 
chiern, am  rudimentärsten  und  der  vorauszusetzenden  Form  eines  Kiemenbogens 
am  iillerunälinlichsten.  Wenn  nun  Gegenbai'R  diesen  Einwurf  dadurch  zu  ent- 
kräften sucht,  dass  er  alle  jene  Beckenformen  für  riiekgebildet  erklärt,  so  ist 
durchaus  nicht  einzusehen,  warum  gerade  der  central  gelegene,  also  der  den  ihtße- 
ren  Einflüssen  nur  wenig  oder  gar  nicht  exponirte  Theil  des  Beckengürtels  eine 
solch  bedeutende  Keduction  erfahren  haben  soll.  Wo  ein  Reductionsprocess  am 
Skelett  auftritt,  geht  er  stets  von  der  Peripherie  aus  und  schreitet  von  hier  aus 
proximalwärts  fort,  so  dass  die  mehr  in  licn  Rumpf  einbezogenen  Theile  erst  ganz 
zuletzt  von  ihm  ergriffen  werden  (Extremitätengürtel  der  Scinke ,  Amphisbaenen 
und  Gynmopliionen;. 

»Viel  ungezwungener  und  natürlicher  erklärt  sich  jene  Thatsache  im  Sinne 
Balfour's,  der,  wie  ich  oben  schon  vorübergehend  bemerkt  habe,  das  Becken  als 
auf  niederer  Entwicklungsstufe  stehen  bleibend  auffassen  gelehrt  hat,  und  so 
scheint  mir,  Alles  erwogen,  die  THACHER-MiVART-BALFouRsche  Auffassung  der 
Entstehung  der  paarigen  Flossen  vor  der  GEGBNBAURschen  den  Vorzug  zu  ver- 
dienen.« 

Vorstehende  Auseiuandersetzung-  ist  darum  so  schwankend,  weil 
die  entscheidenden  Thatsacheu  eben  so  wenig  zur  Kenntnis  Wieders- 
heim's  gekommen  waren,  wie  zu  der  Gegenbaur's  oder  Balfour's  und 
weil  überall  die  phylogenetisch-richtige  Grundlage  für  die  Erkenntnis 
der  Vertebiaten  Morphologie  durch  die  Ascidien-Amphioxus-Legende 


184  Anton  Dohrn 

versperrt  ist.  Die  Verhältnisse  des  Protopterus  bedürfen  jedenfalls  einer 
weiteren  Aufklärung-  und  werden  ohne  Kenntnis  der  embryonalen  Ent- 
wicklung wohl  kaum  bewältigt  werden  können.  Was  nun  aber  den 
Gegenbauk' sehen  Versuch  angeht,  eine  Wanderung  der  hinteren  Glied- 
maße von  vorn  nach  hinten  herauszudeuten ,  —  ein  Versuch ,  der  mit 
Eifer  von  seinen  Schülern  aufgenommen  und  geradezu  als  ein  bewiese- 
nes Factum  angesehen  wird  (s.  Davidofp  u.  A.),  so  will  ich  mich  jetzt  zu 
einer  Prüfung  der  geltend  gemachten  Argumente  wenden. 

Dieselben  finden  sich  am  concentrirtesten  dargestellt  in  einem  Auf- 
satz Gegenbaur's:  »Zur  Gliedmaßenfrage.  An  die  Untersuchungen 
V.  Davidoff's  angeknüpfte  Bemerkungen.«  Morpholog.  Jahrbuch  V, 
p.  521  ff.  In  diesen  »Bemerkungen«  bespricht  Gegenbaur  auch  die 
Theorie  Thacher-Mivart's,  und  nimmt  Stellung  zu  Balfour's  Nach- 
weis der  embryonalen  Falten ,  aus  denen  die  Extremitäten  entstehen. 
Ich  halte  es  für  passend,  auch  aus  diesem  Aufsatz  einige  Stücke  zu 
reproduciren  und  mit  kritischen  Bemerkungen  zu  versehen. 

Es  tritt  gleich  von  vorn  herein  die  Frage  nach  der  Berechtigung 
auf,  die  hintere  Gliedmaße  als  eine  »conservativere«  Bildung  gegenüber 
der  Brustflosse  zu  betrachten.  Gegenbauk,  der  diesen  Gesichtspunkt 
zuerst  geltend  machte,  unterstützt  ihn  von  Neuem  mit  Argumenten,  die 
sich  aber  nicht  auf  den  Ursprung  sondern  auf  die  aus  der  Flosse  später 
sich  hervorbildenden  Structuren  beziehen.  Ich  erneuere  meinerseits  den 
Protest  gegen  diese  Doctrin  :  sie  wird  durch  kein  werthvolles  Argu- 
ment gestützt,  und  die  Argumente,  zu  deren  Kräftigung  sie  dienen  soll, 
sind  an  sich  hinfällig.  Wir  brauchen  aber  gar  keine  Doctrin  über  Con- 
servativismus  der  hinteren  und  Progressismus  der  vorderen  Extremität. 
Nichts  wird  dadurch  gewonnen  oder  klarer,  —  vielmehr  ist  Manches 
dunkler  gemacht. 

Gegenbaur  wendet  sich  dann  gegen  Thacher's  Argumentation 
mit  dem  Betonen  des  Satzes,  die  Störe  repräsentirten  spätere  For- 
men als  die  Selachier.  Das  ist  eine  viel  umstrittene  Behauptung ,  und 
lässt  sich  weder  erweisen  noch  bestreiten.  Alle  dazu  benutzten  Argu- 
mente leiden  an  dem  Fehler,  auf  dogmatischem  Boden  gewachsen  zu 
sein  und  den  Charakter  des  Circulus  vitiosus  zu  besitzen. 

Dann  geht  Gegenbaur  auf  den  Kern  der  Sache  ein  und  sagt  : 
»Nun  ist  bei  allen  übrigen  Gnathostomen,  bei  Selachiern  wie  bei  Chimuera,  bei 
Ceratodus  wie  bei  den  Dipuoern  ein  und  derselbe  Typus  des  Gliedmaßenskelettes 
zu  erkennen,  den  ich  Archipterygium  genannt  liabe,  und  auch  in  den  liüheren  Wir- 
belthieren  nachwies.  Diesen  Zustand  des  Arcliipterygium  habe  ich  dann  von,  ähn- 
liche Verhältnisse  bietenden  Befunden  des  Kiemenskelettes  abgeleitet  und  so  die 
Gliedmaße  mit  einem  bekannten  Apparate  in  Zusammenhang  gebracht.    Die  Ent- 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.    VI.  185 

stehuug  der  Gliedmaße  hat  damit  einen  Ausgang  gewonnen,  und  es  wurden  für  die 
Vergleicluing  positive  Anhaltspunkte  erbracht.  Solche  bestehen  nun  für  die  Tha- 
CHER-MiVART'sche  Hypothese  nicht.  Das  muss  betont  werden.  Es  besteht  keine 
Einrichtung,  welche  den  Gliedmaßen  in  jener  Annahme  homolog  wäre.  Das  was 
jene  Autoren  in  dieser  Beziehung  beibringen ,  das  Skelett  der  medianen  Flosse, 
gehört  doch  wahrlich  nicht  hierher  und  hat  höchstens  den  Werth  analoger  Einrich- 
tungen. Die  in  den  realen  Befunden  vorhandene  Lücke  wird  nun  von  jenen  Auto- 
ren durch  die  Annahme,  dass  der  Befund  bei  Polyodon  den  niedersten  vorstelle, 
und  durch  die  fernere  Annahme ,  dass  solche  einzelne  Knorpelstäbchen ,  in  der 
Seitenfalte  entstanden ,  sich  zu  einem  Gliedmaßenslielett  zusammengeschoben 
hätten,  auszufüllen  versucht.  Und  darin  liegt  eine  wesentliche  Differenz  unserer 
Hypothesen.  Ich  beziehe  die  Verhältnisse  der  Gliedmaßenskelette  auf  etwas  Be- 
kanntes, Erwiesenes,  jene  beziehen  dasGliedmaßenskelett  auf  etwas  Unbekanntes, 
Unerwieseues,  das  sie  erst  postulireu.« 

Diese  Argiiraentation  ist  iu  der  Tliat  etwas  auffallend ,  besonders 
jetzt  nachdem  das  von  Thacher-Mivart  gemachte  Postulat  als  voll- 
kommen richtig-  erwiesen  ist.  Ist  denn  iu  aller  Welt  eine  Hypothese 
nicht  berechtigt  logisch  begründete  Postulate  zu  machen ,  so  viel  sie 
will?  Hat  eine  Hypothese  nur  dann  erst  wissenschaftlichen  Werth, 
wenn  sie  mit  20  Kupfertafeln  und  30  Bogen  Text  armirt  auftritt  ?  Eine 
Hypothese,  die  nachher  als  richtig  erwiesen  wird,  muss  doch  wohl  ge- 
sündere, lierechtigtere  Argumente  und  Postulate  benutzt  haben,  als  eine 
andere,  von  der  kein  Stein  auf  dem  andern  bleibt,  sobald  einmal  die 
entscheidenden  Thatsachen  gefunden  sind.  Gegenbauk  behauptet, 
er  habe  durch  die  Verbindung  des  Archipterygium  mit  den  Kiemen  »für 
die  Vergleichung  positive  Anhaltspunkte  erbracht«.  Vergleichen 
kann  man  eben  Alles,  es  fragt  sich,  welche  Übereinstimmung  sich 
ergiebt.  Dass  beide  Gebilde  toto  coelo  verschieden  sind,  haben  wir  oben 
gesehen,  —  also  die  vermeintlichen  Vorzüge  der  GEGENBAuit'schen 
Hypothese  über  die  andere  verwandeln  sich  sogar  ins  Negative,  und 
Thacher-Mivart-Balfouk  hatten  größere  Einsicht  in  die  Sachlage, 
als  sie  die  Gliedmaßen  auf  nichts  »Bekanntes«  bezogen,  vielmehr  etwas 
«Unbekanntes«  postulirten.  Und  es  ist  sehr  naheliegend  zu  argumeu- 
tiren,  dass  das  angenommene  »Bekannte«,  die  Kiemenbogen,  eben  auch 
nicht  bekannt  waren,  wenigstens  durchaus  nicht  in  dem  Maße,  dass  mit 
ihnen  in  der  Weise  operirt  werden  konnte,  wie  Gegenbaur  es  that. 
Die  Ontogenie  der  Kiemenbogen  blieb  Gegenbaur  eben  so  unbekannt, 
wie  die  der  Flossen ,  —  und  nur  das  Dogma  von  dem  Alles  überragen- 
den Werthe  der  »vergleichenden  Methode«  hat  zur  Folge  haben  können, 
dass  in  einer  so  fundamentalen  Frage  fortdauernd  mit  stumpfen  Waifen 
gekämpft  wurde.    Gegenbaur  fährt  dann  fort: 


186  Anton  Dohrn. 

»Anders  verhielt  es  sich,  wenn  nachgewiesen  wäre,  dass  die  Elemente  des 
Flossenskelettes  in  einem  ontogenetisch  frühen  Zustande  zerstreut,  über  eine 
Strecke  der  Seiteufalte  vertheilt  wären.  Ein  solcher  Nachweis  ist  bis  jetzt  noch 
nicht  gebracht,  und  so  lauge  wird  auch  jene  Auffassung  als  nicht  genügend  begrün- 
det gelten  müssen.« 

Ja  wäre  das  erbracht  gewesen,  so  wäre  eben  die  Auffassung  nicht 
nur  genügend  begründet,  sie  wäre  eben  erwiesen  gewesen.  Als  Hy- 
pothese war  sie  ausreichend  begründet  auch  ohne  diesen  Nachweis, 
und  jedenfalls  besser  als  die  Archipterygiunitheorie. 

Gegenbauh  will  nun  in  Polyodon  statt  ein  primitives  Verhalten 
vielmehr  reducirte  Verhältnisse  sehen.  Das  ist  so  lange  ein  willkür- 
liches Vorgehen,  als  nicht  die  Embryologie  der  einzelnen  Ganoiden  be- 
kannt ist.  Die  Tendenz ,  die  aber  dabei  mitspielt,  ist  die  :  eine  Art  von 
Beckengürtel  zu  coustruiren,  welcher  auf  einen  Kiemenbogen  reducirbar 
wäre,  —  denn  das  erfordert  die  Archipterygiumtheorie.  Dann  fährt  die 
Darstellung  folgeudenüaßen  fort: 

»Wenn  wir  aber  für  unsre  Auffassung  die  Annahme  einer  Wanderung  der 
Gliedmaße  und  zwar  vorwiegend  der  hinteren,  nöthig  haben ,  so  ist  die  gegneri- 
sche Auffassung  nicht  besser  daran.  Ihr  zufolge  müssen  getrennt  von  einander 
entstehende,  einer  größereu  Anzahl  von  Metameren  entsprechende  Knorpelstäb- 
chen zusammentreten,  um  die  Gliedmaße  zu  constituiren.  Es  werden  also  zwei 
Dinge  hypothetisch,  erstlich  die  Knorpelstäbe,  und  zweitens  deren  Zusammentre- 
ten. Eines  ist  so  wenig  wie  das  Andere  zur  Beobachtung  gekommen.  Nach  unsrer 
Auffassung  ist  es  der  ganze  Gliedmaßenapparat,  der  die  Verschiebung  resp.  die 
Wanderung  eingeht,  und  dieses  ist  eben  so  durch  die  Vergleichung  erweisbar,  wie 
die  Constituirung  der  Gliedmaße  selbst  aus  einem  Kiemenbogen  ableitbar  ist. 

»Während  ich  also  nur  eine  Hypothese  nöthig  habe,  um  die  Genese  der  Glied- 
maße zu  verstehen,  eben  die  Ableitung  von  den  Kiemen,  bedarf  die  Thachek-Mi- 
VART'sche  Annahme  deren  zwei,  einmal  des  Zusammentretens  von  Knorpelstäbchen, 
und  zweitens  der  Genese  solcher  Stäbchen  als  metamerer  Gebilde  in  der  Seiten- 
falte.« 

Diese  Argumentation  zu  charakterisiren  fällt  mir  etwas  schwer  !  Wie? 
Die  Archipterygiunitheorie  erfordere  nur  eine  hj^pothetische  Annahme? 
Ist  denn  die  Identität  der  Flosseustrahlen  und  der  Kiemenstrahlen  nicht 
eine  Hypothese  ?  Ist  es  nicht  rein  hypothetisch,  dass  angenommen  wird, 
ein  mittlerer  Kiemenstrahl  habe  sich  so  weit  vergrößert,  dass  die  dorsal 
und  ventral  von  ihm  befindlichen,  statt  auf  dem  Kiemenbogen  zu  arti- 
culiren,  auf  dem  vergrößerten  Kiemenstrahl  selbst  articuliren?  Oder 
hat  Prof.  Gegenbaur  Beobachtungen  zur  Verfügung,  die  diese  Hypo- 
these zur  Thatsache  stempeln  ?  Ist  ferner  die  Identität  der  Musculatur 
der  Blossen  mit  der  eines  Kiemenbogens  auch  nur  von  ferne  nachzu- 
weisen versucht  worden  ?  Wo  ist  der  Adductor  arcuum  visceralium  ?  Wo 
der  Coustrictor  ?   Oder  kennt  Prof.  Gegenbaur  irgend  einen  Kiemen- 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.    VI.  ]  87 

bogen  mit  einer  so  colossalen  Anzahl  von  Kiemcnstrahlen,  wie  sie  z.B. 
in  den  Brustflossen  der  Rochen  sich  vorfinden?  Muss  er  nicht  in  all 
diesen  Verhältnissen  zu  Hypothesen  greifen ,  um  seine  Auffassung  zu 
begründen? 

Die  Ableitung  der  Extremitäten  von  den  Kiemen  habe  ich  auch  ver- 
sucht, und  kam  auf  diesen  Gedanken,  wie  gesagt,  lange,  ehe  Prof.  Gegen- 
BAUE  seine  Theorie  bekannt  machte.  Aber  eine  Wanderung  habe  ich  nie 
postulirt,  sondern  immer  vorausgesetzt,  dass  die  Kiemen  an  allen  Seg- 
menten des  Vv'^irbelthierkörpers  vorhanden  gewesen  seien,  sich  aber  nur 
an  der  Stelle  der  jetzigen  Brust-  und  Beckenflosse  erhalten  hätten,  wäh- 
rend die  übrigen  zu  Grunde  gegangen  resp.  umgewandelt  seien.  iVuch 
noch  viele  Jahre  nach  dieser  ersten  Hypothese  habe  ich  im  »Ursprung  der 
Wirbelthieret<  ähnliche  Gedanken  entwickelt,  — und  ich  bin  in  der  glück- 
lichen Lage  meine  Gedanken  zum  grüRteuTheile  als  richtig  beweisen  zu 
können.  Freilich  die  Extremitäten  sind  aus  den  Kiemen  nicht  entstanden, 
—  das  war  ein  Irrthum,  in  den  auch  ich  verfiel;  aber  die  Annahme  einer 
Wanderung  einer  Kieme  von  vorn  nach  hinten,  um  dort  Beckenflosse  zu 
werden,  habe  ich  niemals  auch  nur  entfernt  für  begründet  gehalten  und 
dem  fruchtlosen  Streit  darüber  geduldig  zugesehen,  bis  meine  sonstigen 
Beschäftigungen  mir  erlauben  würden,  meine  eignen  Anschauungen  zu 
erweisen. 

Es  ist  nun  aber  erstaunlich  zu  sehen,  dass  Gegenbaur  sogar  die 
embryonalen  Seitenfalten  der  Selachier  zu  Gunsten  der  Archipterygium- 
Kiementheorie  verwendet.    Er  sagt  : 

»Endlich  wäre  noch  von  der  Seitentulte  zu  sprechen,  deren  Kenntnis  wir  Bal- 

four's  Untersuchungen  zu  danken  luibcn An  ihrem  vorderen  Ende  legt  sich 

die  Brustflosse,  am  hiutereu  die  Bauchtloi^se  an,  indem  diese  daselbst  leistent'örmig 
hervursprossen.  In  dem  Zwischenräume  lässt  die  Linie  nichts  wahrnelimen,  was 
auf  in  ihr  entstehende  metamere  Gebilde  beziehbar  wäre.  Es  fragt  sich  nun ,  ob 
diese  Verdickung,  welche  zu  den  GliedmaGen  zu  gehören  scheint,  —  mehr  kann 
mit  Sicherheit  nicht  von  ihr  ausgesagt  werden ,  —  nicht  auf  die  Wanderung  der 
Hintergliedmuße  bezogen  werden  kann.  Wenn  die  Stelle,  an  der  eine  Gliedmaße 
auftritt,  bei  Selachii^rn  zuerst  durch  eine  epitheliale  Verdickung  bezeichnet  wird, 
so  kann  man  sich  vorstellen,  dass  in  dem  Maße,  als  im  Verlaufe  langer  Genera- 
tionslolgen  die  Iliutergliedmaße  allmählich  nach  hinten  rückte,  die  bei  der  ersten 
ontügeuetischcn  Differenzirung  in  einer  Veränderung  des  Epithels  sich  äußernde 
Spur  des  früheren  Auftretens  der  Gliedmaßen  an  einer  weiter  vorn  befindlichen  Ort- 
lichkeit  sich  vererbte.  Aus  den  einzelnen  Etappen,  welche  die  genannte  Gliedmaße 
auf  ihrem  Wege  zurücklegte,  ginge  so  jene  lineare  Verdickung  des  Epithels  hervor. 
Diese  Linie  kann  nicht  in  einzelne  Abschnitte  gesondert  sein,  weil  die  Gliedmaße 
ja  nicht  ruckweise  fortschritt,  sondern  ihren  Weg  Metamer  um  Metamer  zurück- 
legte. Den  zurückgelegten  Weg  bezeichnet  jene  Linie ,  die  vergänglicher  Natur 
ist,  wie  der  als  ihr  zu  Grunde  liegend  angenommene  Vorgang  ein  transitorischer 
war. 


1  88  Anton  Dohrn 

>'So  möchte  ich  denn  auch  die  Seitenfalte  zu  Gunsten  meiner  Auffassung-  der 
Gliedmaßen  deuten  und  denke,  dass  diese  Deutung  eben  so  berechtigt  ist,  wie  jene 
andere,  ja  eigentlich  noch  mehr  (!  !) .  Denn  wenn  in  der  Seitenfalte  der  Ausdruck 
lateraler  Fortsatzbildungen  liegen  soll,  die  ursprünglich  in  raetanierer  Vertheilung 
sich  später  in  die  beiden  Gliedmaßen  zusammengezogen  hätten,  so  könnte  die  Falte 
auf  den  in  die  Gliedmaße  übergegangenen  Streckennicht  wohl  existiren  ('???),  müsste 
also  da  unterbrochen  sein ,  oder  wenn  das  nicht  zugegeben  werden  soll ,  so  wäre 
auch  da  die  Wiederholung  eines  früheren ,  aber  vorübergegangenen  Zustandes  zu 
statuiren,  und  damit  würde  auch  für  meine  Deutung  der  Seiteufalte  das  Wesentliche 
zugestanden  sein.« 

Man  fragt  gewiss  mit  Recht,  warum  dieses  ganze  Spinngewebe  von 
Wenns  und  Abers  nicht  durch  autoptische  Untersuchung  von  Haifisch- 
embryonen verificirt  ward  ?  Wir  sahen  schon  oben  bei  der  Erörterung  der 
sog.  äußeren  Kiemenbogen,  wie  unfähig  sich  die  sog.  Vergleichung  der 
ausgewachsenen  Formen  erwies,  das  Problem  zu  lösen,  und  wie  doch  die 
schwerst  wiegenden  Folgerungen  auf  die  aller  ungenügendste  Basis  ge- 
baut wurden.  Hier  haben  wir  denselben  Vorgang.  Hätte  Prof.  Gegen- 
BAUR  sich  durch  eigne  Untersuchung  über  den  Thatbestand  unterrichtet, 
so  würde  er  eben  mit  Leichtigkeit  haben  finden  können,  dass  die  betref- 
fende Falte  zu  einem  beträchtlichen  Stück  in  die  Brustflosse 
aufgeht,  d.h.  mit  dem  Eindringen  der  mesodermatischeu  Elemente  und 
der  Muskelknospen  sich  ausdehnt,  und  dass  eben  so  eiu  beträchtliches 
über  eine  Mehrzahl  von  Körpersegmenten  sich  erstreckendes  Stück  zur 
Beckenflosse  wird.  Von  einer  durch  Wanderung  der  hinteren  Gliedmaße 
hervorgerufenen  Hautfalte  zu  reden,  verstehe  ich  nicht  recht,  und  Prof. 
Gegenbaur  scheint  gar  nicht  daran  gedacht  zu  haben,  dass  auch  die 
unpaare  Rücken-  und  Analflosse  ebenfalls  erst  durch  llautfalten  auge- 
legt werden.  Ist  denn  die  liintere  Extremität  vielleicht  auch  über  Rücken 
und  Bauch  gewandert?? 

Aber  damit  hat  die  Sache  noch  nicht  einmal  ihr  Ende.  Es  werden 
nun  auch  die  Plexusbildungen  der  Spinalnerven  herbeigezogen,  um 
theils  die  Wanderung  der  Extremitäten  zu  erweisen,  theils  durch  einen 
Zirkelschluss  in  optima  forma  durch  sie  erklärt  zu  werden.  Es  heißt 
p.  525. 

» —  in  der  Wanderung  der  Gliedmaßen  liegt  nun  ein  Causalmoment  für  die 
Plexusbildung  und  durch  v.  Davidoff  ist  deren  Entstehung  dargethan  worden. 
Es  wird  nun  in  der  Bildung  eines  N.  coUector  die  erste  Stufe  gezeigt,  an  die  andre 
sich  anreihen.  Wenn  wir  diese  Befunde  nur  aus  stattgefundoner  Lageveränderung 
der  Hintergliedmaße  sammt  ihrer,  eben  von  jenem  Nerven  versorgten  Musculatur  zu 
verstehen  vermögen,  so  gilt  das  auch  für  die  betreffenden  Geflechte  der  höheren  Wir- 
belthiere.  Die  hier  bestehende  Weiterbildung  ist  eine  Differenzirung,  die  sich  aus 
der  an  der  Musculatur  vorgegangenen  Differenzirung  ableiten  lässt.  Die  Beziehung 
der  einfacheren  Geflechte  der  Selachier  und  Gauoiden  zur  Gliedmaßo  ist  auch  an  der 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.   VI.  189 

ziemlich  distal  von  der  Austrittsstellc  vorhandenen  Verbindung-  der  bezüglichen 
Nerven  ausgedrückt.  Auch  darin  liegt  ein  niederer  Zustand,  der  alhuählich  einem 
anderen  weicht,  in  welchem  die  Nervenverbindungen  näher  gegen  die  Austritts- 
stelle eraporrücken.  Was  aber  bezüglich  dieser  Nerven  Verhältnisse  für  die  hintere 
Gliedmaße  gilt,  wird  auch  für  die  vordere  nicht  ungültig  sein.  Auch  an  dieser  ist 
schon  bei  denSelachiern  ein  Verschieben  nach  hinten  zu  vor  sich  gegangen,  so  dass 
sie  über  eine  größere  Anzahl  von  Metameren  hinweggerückt  ist.  Als  Causalmo- 
ment  hierfür  ist  von  mir  die  mächtige  Entfaltung  des  Kiemenapparates  aufgestellt 
worden.  So  ist  die  Gliedmaße  mit  neuen  Metamerengebieten  in  Zusammenhang 
gebracht  worden,  daher  hier  wieder  eine  größere  Anzahl  von  Nerven,  die  sich  unter 
einander  verbinden,  in  Zusammenhang' mit  der  Gliedmaße  getreten  ist.  Von  diesem 
Gesichtspunkte  also,  dass  die  die  Gliedmaßen  versorgenden  Rami  ventrales  der 
Spinalnerven  durch  eine  allmählich  entstandene  Lageveränderung  der  Gliedmaßen 
sich  unter  einander  verbinden  müssen,  ist  es  möglich  die  Bildung  der  Ansäe  und 
der  daraus  ferner  hervorgehenden  Plexusse  zu  verstehen.« 

Glücklicherweise  haben  wir  oben  nachweisen  können,  dass  ganz 
andre  und  eben  durchaus  begreifliche  Processe  zur  Plexusl)ildung  führ- 
ten, nämlich  das  Einbegreifen  von  mindestens  10,  sehr  häufig  aber  von 
ungleich  mehr  Urwirbelsegmeuten  und  von  ihnen  herstammender  Mus- 
culatur  in  die  Brust-  und  Beckenflosseu.  Jeder  Urwirbel  zog  eo  ipso 
den  ihn  versorgenden  Spinalnerv  mit  in  die  Flosse  hinein  ,  und  ,  da  die 
Flossen  ursprünglich  zwar  mit  breitester  Basis  dem  Körper  aufsitzen, 
nachher  aber  an  der  analwärts  gelegenen  Circuraferenz  sich  ablösen 
und  zu  der,  so  viele  und  so  verhängnisvolle  Irrthümer  der  Deutung  her- 
vorrufenden Gestalt  sich  ausbilden  ,  so  ergiebt  sich  eben  mit  Nothwen- 
digkeit,  dass  die  Ansäe  und  Plexus  zu  Stande  kommen  mussten,  um 
ihre  Nervenelemeute  durch  die  so  sehr  verschmälerte  Basis  der  Extre- 
mität doch  in  die  Flossenmuskeln  gelangen  zu  lassen.  Von  einer  durch 
WanderuDg  zu  erklärenden  Plexusbildung  kann  also  gar  keine  Rede 
sein,  —  um  so  weniger,  als  die  Wanderung  selbst  ins  Gebiet  der  Fabeln 
gehört. 

Nach  all  diesen  Darlegungen  halte  icli  es  nicht  für  erforderlich 
auch  noch  die  letzten  Äußerungen  Gegenhaur's  (in  einer  Besprechung 
der  E.  v.  RAUTENFEL'Dschen  Untersuchungen  der  Beckenflosse  der  Ga- 
noiden  und  Teleostier,  Morph.  Jahrb.  IX,  p.  325  und  2Gj  der  Kritik  zu 
unterwerfen,  obwohl  mehrere  Argumente  dazu  wohl  auffordern.  In- 
teressant wird  es  aber  sein ,  im  Anschluss  an  die  jetzt  aufgedeckten 
Grundbeziehungen  der  Wirbelthierextremitäteu  die  detaillirten  Aus- 
uud  Umgestaltungen  ihrer  einzelnen  Compouenteu  zu  verfolgen,  — 
doch  dazu  wird  sich  später  Zeit  und  Gelegenheit  finden. 


190  Anton  Dohrii 


Erklärung  der  Abbildungen. 

Tafel  5. 

Horizontalschnitte  von  Pmfi?<rws-Enibryonen  zur  Darsteliung  der  Differenzi- 
rung-  der  Blutgefäße,  Musculatur  und  Knorpel  der  Kiemenbogen. 
Fig.   1  u.  2.  Fünf  Kiemenspalten  sind  durchgebrochen. 

E.  Epithel  des  Ecto-  oder  Entoderms,  deren  Grenzen  nicht  melir  bestimm- 
bar sind. 
A.  Arterienbogen. 

Mu.  Muskulschläuche  der  Kopfhöhlen. 
Me.  Mesodermzellen. 

N.  Nerven,  Vagus-  oder  Glossopharyngeus-Äste. 
Fig.  3.  Alle  Kiemenspalten  sind  durchbrochen;  die  hinteren  Kiemenfäden  sind  an- 
gelegt. Die  Muskelschläuche  der  Kopfhöhlen  sind  in  noch  verbundene  di- 
stale und  proximale  Abschnitte  ausgezogen.  Die  Schnitte  gehen  durch 
Hyoidbogen  und  1.  und  2.  Kiemenbogen.  Buchstabeubezeichnung  wie  oben. 
Es  kommen  hinzu  : 

K.A.  Kiemenblattausstülpungen. 
V.  V.  Vordere  Vene. 
H.V.  Hintere 

D.Mu.    Distale  Portion  des  Muskelschlauches. 
Pr.3fu.  Proximale   -         - 
Fig.  4.  Weitere  Dift'erenzirung.   Anlage  des  Kiemenknorpels.   Trennung  der  Mus- 
kelscliläuche.     Bildung  der  Venencommissuren.     Buchstabenbezeichnung 
wie  oben  ;  neu  : 

Comm.  Quercommissuren  der  Kiemenvenen. 

I.K.    Beginn  der  Differenzirung  des  inneren  Kiemenbogens  aus  Meso- 
dermzellen. 
Fig.  5.  Sagittalschnitt  durch  das  Spritzlocli,  Hyoid-  und  1.  und  2.  Kiemenbogen. 
Man  erkennt  die  Venencommissuren ,  welche  im  zweiten  Kiemenbogen  die 
Anlage  des  knorpligen  Kiemenbogen.s  zwischen  sich  fassen.    Die  Muskel- 
schläuche sind  dorsal  umgebogen.  Die  Kiemeufäden  sind  nur  bei  dem  Spritz- 
loch in  der  Anlage  getroffen,  bei  den  übrigen  Kiemenbogen  liegen  sie  außer- 
halb des  Schnittes.  Die  Spritzlocharterie  zeigt  am  Ursprung  die  Aufnahme 
der  Venenquercommissuren. 
Sp.  A.  Spritzlocharterie. 
Ki.  Unterkieferknorpel  in  der  Anlage. 
Fig.  6 — 1 1 .  Horizontalschnitte  vom  Rücken  zum  Baucli  durch  Hyoid-  und  ersten 
Kiemenbogen,  bei  Fig.  8—11  auch  durch  Kieferbogen.   Man  erkennt,  wie 
im  Hyoidbogen  eine  Scheidung  in  distale  und  proximale  Portion  des  Mus- 
kelschlauches nicht  erfolgt,  die  dagegen  in  Fig.  7  —  11  im  ersten  Kiemen- 
bogen vollständig  durcligeführt  wird. 
O.Ki.    Oberkiefer. 
U.Ki.    Unterkiefer. 


Studien  zur  Urgesciiichte  des  Wirbelthierkörpers.   IV — VI.  191 

Tafel  e. 

Darstellung  der  Lagerungsbeziehungen  zwischen  Kiemenknorpel,  Knorpelstrah- 
len, proximaler  und  distaler  Muskelschhiuchportionen,  Arterien,  Venen  und  Venen- 
commissuren  am  Myoid-  und  1.  und  2.  Kiemenbogen.  —  Hy.  Hyoidbogen;  I  und 
II:  erster  und  zweiter  Kiemenbogen.  Die  Schnitte  gehen  vom  Eücken  zum  Bauch  ; 
zwischen  Fig.  1  und  2  fehlt  ein  Schnitt,  zwischen  Fig.  2  und  3  dessgleichen,  zwi- 
schen Fig.  4  und  5  fehlen  3  Schnitte,  zwischen  Fig.  5  und  6  fehlen  3  Schnitte,  zwi- 
schen Fig.  ü  und  7  fehlen  2  Schnitte,  zwischen  Fig.  7  und  8  fehlen  3  Schnitte. 

Bei  allen  Schnitten  sind  die  doppelt-contourirten  Blutgefäße  die  Arterie,  resp. 
der  aus  dem  dorsalen  Theil  derselben  hervorgegangene  Aortenbogen.  Charakteri- 
stisch ist  die  Lagerung  der  Arterie  zwischen  den  Musculi  interbranciiiales,  also  den 
inneren  Abschnitten  der  distalen  Portion  des  Muskelschlauches  und  der  Knor- 
pelstrahlen, während  die  vordere  Kiemenbogenvene  vor  den  Muskeln,  die  hintere 
hinter  den  Knorpelstrahlen  sich  findet. 

Fig.  1  zeigt  einen  Schnitt,  welcher  durch  die  Basalia  des  1.  und  2.  Kiemenbo- 
gens  gegangen  ist  ;  die  proximalen  Portionen  der  entsprechenden  Muskol- 
schläuche verlaufen  an  der  Hinter-  und  Außenseite  derselben,  aus  ihnen 
werden  Theile  der  Musculi  interarcuales.  Vor  den  Knorpeln  verlaufen  die 
entsprechenden  Aortenbogen,  deren  jeder  aus  dem  Zusammenfluss  der  vor- 
deren Vene  des  zugehörigen  Visceralbogens  und  der  hinteren  des  vorher- 
gehenden sich  bildet,  dessen  Stamm  aber  der  dorsale  Theil  des  ursprüng- 
lichen Arterienbogens  ist. 
Fig.  2  stellt  einen  Schnitt  dar,  welcher  gerade  die  Gliederungsstelle  zwischen  Ba- 
sale und  oberen  Mittelpunkt  des  1 .  und  2.  Kiemenbogens  getroffen  hat.  Die 
proximale  Portion  des  Muskeischlauches  liegt  dicht  am  oberen  Mittel- 
stiicke  an. 
Fig.  3    zeigt,  wie  die  proximale  Portion  vom  Knorpel  des  oberen  MitteistUckes 

umwachsen  wird. 
Fig.  4    zeigt  die  proximale  Portion  des  Muskeischlauches  des  ersten  Kiemenbogens 
vom  Knorpel  eingeschlossen,  dieselbe  stellt  also  die  obere  Partie  des  M. 
adductor  dar. 
Fig.  5    zeigt  die  proximalen  Portionen  in  beiden  Kiemenbogen  als  M.  adductores 

auf  der  Innenseite  der  Mittelstücke. 
Fig.  6    dessgleichen. 

Fig.  7    zeigt  die  proximalen  Portionen  als  untere  Partien  der  Adductoren  vom 
Knorpel  der  unteren  Mittelstücke  umwachsen.   Der  2.  Kiemenbogen  zeigt 
die  Quercommissur  der  Venen. 
Fig.  8    zeigt  dies  Verhältnis  noch  ausgeprägter;  die  Knorpel  der  Kiemenbogen 
nehmen  bereits  durchaus  horizontale  Richtung  und  bilden  die  Stücke,  wel- 
che nach  ihrer  Abgliederung  Copularia  heißen.   Quercommissur  der  Venen 
nach  dem  1.  Bogen. 
Fig.  9  zeigt  am  2.  Kiemenbogen  den  Muskelsclilauch  bereits  ventral  vom  Kiemen- 
bogen, der  nicht  mehr  durch  den  Schnitt  getroffen  wurde. 
Auf  allen  Schnitten  zeigt  sich  das  Hyoid-Hyomandibulare  immer  ohne  Ad- 
ductor. 

Tafel  7. 
(Embryonen  von  Sci/IHudi  canieiila  und  Torpedo.) 
Fig.  1 — 4  stellen  Schnitte  von  Scyllium  canicula  dar,  welche  in  einem  Winkel  von 
500  vom  Rücken  zum  Bauch  geführt  sind,  um  Sagittal  -  oder  wenn  man 


192  Anton  Dohrn 

will  Querschnitte  auf  die  Kiomenspalten  und  Kicn:endiaphragmen  darzu- 
stellen. 
Ä>/.  Hyoidbogen.  /,  II,  III,  IV.  1.,  2.,  3.,  4.  Kiemenbogen.  A.  Kiemen- 
Arterien.  F.  F.  Vordere  Venen,  -H".  F.  Hintere  Venen.  J.A'.  Innere  Knor- 
pel-Kieiuenbogen.  A.K.  Sog.  äußere  Kiemenbogen.  7i.<S!!.  Knorpelstrali- 
len.  3I.a<ì(ì.  Muse,  adductores.  3I.int.  Muse,  interbranchiales.  M.constr. 
M.  constrictores.    31. int. are.  Muse,  iuterarcuales. 

Fig.  I  zeigt  den  der  Medianlinie  entferntesten,  Fig.  4  den  der  Medianlinie 
nächsten  Schnitt.  Verfolgt  man  jeden  Bogen  auf  den  vier  Figuren,  so  gewahrt 
man  von  außen  nach  innen 

auf  dem  Hyoidbogen  [Hy)  bei  Fig.  1  gar  keine  Knorpel,  die  erst  auf 
Fig.  3  und  4  als  die  terminalen  Enden  der  Knorpelstrahlen  sich  zeigen  ;  die  M.  con- 
strictores liegen  vor  ihnen.  Die  erste  Kiemenspalte  ist  auf  Fig.  1  und  2  unten,  also 
ventralwärts  offen,  auf  Fig.  3  und  4  schon  geschlossen.  An  der  Basis  der  durch- 
schnittenen Kiemenfäden  sieht  man  die  doppelt-contourirten  Arterienzweige  durch- 
schnitten. 

Auf  dem  1.  Kiemenbogen  [I)  gewahrt  man  bei  Fig.  1  zwei,  bei  Fig.  2 
zwei,  bei  Fig.  3  drei,  bei  Fig.  4  vier  Knorpelstrahlendurchschnitte.  Man  sieht 
auch  bei  Fig.  1  den  dorsalen  sog.  äußeren  Kiemenbogen  durchschnitten,  der- 
selbe gehört  aber  dem  inneren  knorpligen  Kiemenbogen  des  2.  Kiemenbogens 
an,  und  ragt  nur  mit  dem  terminalen  nach  unten  gerichteten  Stück  in  den  ersten 
Kiemenbogen  hinüber.  Der  entsprechende  ventrale  äußere  Kiemenbogen  tritt  erst 
auf  Fig.  3  und  4  auf.  Der  Arterienstamm  des  ersten  Kiemenbogens  wird  auf  kei- 
nem der  Schnitte  getroffen,  nur  die  primären  Aste.  Eben  so  wenig  sind  die  Veuen- 
stämme,  die  Quercommissuren  und  noch  viel  weniger  ist  der  innere  Kiemenbogen 
getroffen  und  die  M.  adductores. 

Auf  dem  2.  Kiemenbogen  [II]  zeigt  Fig.  1  drei  Knorpelstrahlen,  einen  dor- 
salen und  einen  ventralen,  dem  dritten  inneren  knorpligen  Kiemenbo :  en  zugehöri- 
gen äußeren  Kiemenbogen  (Knorpelstrahl)  ;  der  Arterienstamm  ist  einmal  der  Länge 
nach  getroffen,  in  der  Mitte  des  Bogen  dorsal  und  ventral  sind  Äste  durchschnit- 
ten; auch  die  hintere  Kiemenvene  ist  getroffen,  der  Länge  nach;  auf  Fig.  2  ist  ein 
Knorpelstrahl  da  durchschnitten,  wo  er  <lem  inneren  Kiemenbogen  aufsitzt,  so  dass 
beider  Elemente  im  Schnitt  zu  erkennen  sind.  Die  Arterie  ist  in  größerer  Ausdeh- 
nung durchschnitten,  die  hintere  Vene  ist  zweimal  getroffen.  Die  hintere  Kiemen- 
blättchenreihe  fällt  schon  außerhalb  (distalwärts)  des  Schnittes.  Bei  Fig.  3  ist  der 
innere  Kiemenbogen  getroffen  an  seiner  äußeren  Peripherie,  der  dorsale  äußere 
Kiemenbogen  zeigt  seinen  basalen  in  dem  3.  Kiemenbogen  wurzelnden  Abschnitt. 
Bei  Fig.  4  ist  das  in  noch  stärkerem  Grade  der  Fall. 

Auf  dem  3.  Kiemenbogen  [III]  ist  bei  Fig.  1  der  innere  Kiemenbogen 
gerade  in  seiner  Gelenkstelle  geschnitten,  zeigt  also  Stücke  des  oberen  und  unteren 
Mittelstückes;  und  dicht  darunter  eine  Spur  der  durchschnittenen  Venencom- 
missur.  Bei  Fig.  2  weichen  die  Theile  der  beiden  Mittelstücke  schon  mehr  aus 
einander,  bei  Fig.  3  umfassen  sie  von  oben,  unten  und  vorn  den  M.  adductor,  bei 
Fig.  4  trennen  sie  sich  völlig  als  ein  Schnitt  durch  das  obere  und  einer  durch  das 
untere  Mittelstück.  Bei  Fig.  3  sieht  man  wie  ein  Bündel  der  proximalen  Portion 
des  Muskelschlauchs  über  den  Knorpel  hinweg  an  seine  Außenseite  geht,  um  zu 
dem  M.  iuterarcuales  zu  werden,  der  zum  Basale  des  4.  Kiemenbogens  geht.  Auf 
Fig.  4  ist  das  noch  ausgeprägter. 

Der  4.  Kiemenbogen  '/Fj  zeigt  schou  bei  Fig.  1  den  M.  adductor,  und  die 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.    IV — VI.  193 

Durchschnitte  der  oberen  und  imteren  Mittelstücke  des  innern  Bogens.  Bei  Fig.  3 
ist  der  Schnitt  durch  die  Verbindung  des  oberen  Mittelstückes  mit  dem  zugehöri- 
gen Basale  gegangen,  bei  Fig.  4  ist  letzteres  der  Länge  nach  auf  dem  Schnitt  ge- 
troffen, und  am  unteren  Mittelstücke  sieht  man  wie  es  beinah  schon  aus  einander 
weicht,  um  die  Adductorfasern  durchzulassen  zur  Bildung  des  M.  coraco-branchia- 
lis.  Beim  4.  Kiemenbogen  wird  der  sog.  äußere  Kiemenbogen  gar  nicht  mehr  ge- 
troffen, sogar  sein  Basaltheil  liegt  schon  außerhalb  der  Schnittfläche  ;  die  ventralen 
dagegen  sind  noch  auf  Durchschnitten  zu  erkennen.  Die  Kiemensjialteu  zwischen 
3.  und  4.  Bogen  hängen  schon  mit  einander  durch  das  entsprechende  Darmstück 
zusammen. 
Fig.  5  und  6.   Sagittalschn  itte  durch  Tor 2) ed o-Emhryoueu. 

Fig.  5  ist  mehr  nach  außen  gelagert  als  Fig.  6,  zeigt  die  Kiemeuspalten 
auch  in  ihren  dorsalen  Theilen.  Über  den  Spalten  T%  die  einzelnen, 
jeder  Spalte  zugehörigen  Stücke  der  Thymus.  Spr.  Spritzlochspalte, 
Sjjr.K.  Spritzlochknorpel.  Comm.  Die  lange  Commissur  von  der  hinteren 
Hyoidvene  zur  Spritzlocharterie ,  die  bei  dem  Hyomandibulare  Hyo- 
niand.  vorbeizieht.  ÄV.Anlage  des  Unterkiefers.  31. consti-.  Muscul. 
constrictor  superficialis.  3I.add.  Muse,  adductores.  3I.lev.  ist  der  Hebe- 
muskel des  Hyomandibulare. -^or^.J?.  sind  die  aus  dem  Zusammenfluss 
der  Kiemenvenen  gefüllten,  aber  ursprünglich  die  dorsalen  Theile  der 
Kiemenarterien  vorstellenden  Aortenbogen.  V.jug.  ist  die  große  Vena 
jugularis.  N.fac.  Nervus  facialis.  X.gl.ph.  Nervus  glosso-pharyngeus. 
N.vag.  verschiedene  Äste  des  N.  vagus.  Corac.  Coracoidstück  des  Schul- 
tergürtels.   Die  übrigen  Buchstabenbezeichnungen  wie  oben. 

Tafel  8. 

Fig.  1  und  2.  Horizontalschnitte  eines  Embryo  von  Scyllium  cani- 
cula,  um  den  Beginn  der  Thymus  zu  zeigen. 
Thy.   Anschwellung  der  oberen  Partie  des  Kiemenspaltenepithels,  wor- 
aus die  Thymus  wird.    Ven.jug.  Vena  jugularis.    Tn«.  Urwirbel.    Sp.G. 
Spinalganglien.  Spr.  Spritzlochspalte.  /,  //,  ///.  1.,  2.,  3. Kiemenspalte. 

Fig.  3 — 11.  Querschnitte  eines  Embryo  von  Pristiurus,  den  Ur- 
sprung der  Musculatur  der  paarigen  und  unpaaren  Flos- 
sen darstellend. 

Fig.  3,  Schnitt  durch  die  Brustflossengegend.  Ao.  Aorta.  Ven.  Venenstämme. 
Ch.  Chorda.  J/c^.  Medulla  spinalis.  <Si/;.G^.  Spinalganglion.  S.  C.  Seiten- 
linie. Sp.N.  Spinalnerv.  Pl.p.H.  Pleuroperitonealhöhle.  Urw.  Urwir- 
bel.  D.3Ikn.  Dorsale,  V.Mkn.  ventrale  Muskelknospe  der  Br.Fl.  Brust- 
flosse.   D.  Darmrohr. 

Fig.  4.  Schnitt  durch  das  Ende  der  Brustflosse.  Buchstaben  wie  oben. 

Fig.  5.  Schnitt  durch  den  Rumpf  zwischen  Brust-  und  Beckenflosse. 

Fig.  6.       -  -        -    Anfang  der  Beckenflosse. 

Fig.  7.       -  -        -    die  Mitte  der  Beckenflosse.    D.3Ikn.   Dorsale  Muskel- 

knospe für  die  Musculatur  der  unpaaren  Rückenflosse  R.Fl. 

Fig.  8.  Schnitt  durch  das  Ende  der  Beckenflosse.  Die  Pleuroperitonealhöhle  hat 
schon  aufgehört. 

Fig.  9.  Schnitt  durch  den  After.  Die  Beckenflosse  ist  nicht  mehr  zu  sehen,  aber 
die  unpaare  Rücken-  und  Afterflosse  sind  in  der  Anlage  zu  erkennen. 
Für  beide  sind  Muskelknospen  vorhanden,  D.Mkn.  und  V.3Ikn. 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.  V.  j[3 


194  Anton  Dolirn 

Fig.  10.  Schnitt  durch  den  Schwanz  hinter  dem  After.   Wie  oben. 
Fig.  11.  Schnitt  weit  hinten  durch  den  Schwanz. 

Tafel  9. 

Darstellung  der  Entstehung  der  Extreuiitäten-Muscuhitur  an  Embryonen  von 

Pristiurus  und  Scyllium  cautelila. 

Unv.  Urwirbel.  M/m.  Muskelknospen.  Pl.p.H.  Pieuroperitonealhöiile. 
K.B.  Kiemenbogen.  M.Sch.  Muskelschlauch  der  Kiemenbogen.  JV. 
Spinalnerven  zur  Bildung  des  Plexus  brachialis.  G.  Gefäße  der  Flosse. 
D.  Theile  des  Darmrohrs. 

Fig.  1.  Schnitt  durch  den  dorsalen  Theil  der  Brustflosse,  oberhalb  der  ventralen 
Grenze  der  Urwirbel,  die  erst  auf  dem  nächsten  Schnitt 

Fig.  2.  einige  Muskelknospen  zeigen. 

Fig.  3,  4,  5  zeigen  die  Muskelknospen  im  Begriff  der  Ablösung.  Die  vorderen 
Urwirbel,  welche  keine  Muskelknospen  abwerfen,  vielmehr  vor  der  Brust- 
flosse zur  Bildung  der  ventralen  Musculatur  nach  unten  sich  begeben, 
sind  deutlich  erkennbar. 

Fig.  6  zeigt  Muskelknospen,  welche  schon  außerhalb  des  Bereichs  der  Brustflosse 
liegen. 

Fig.  7  zeigt  die  Brustflosse  an  ihrer  unteren  Grenze  ;  ihre  gekrümmte  Fläche  ist 
so  durchschnitten,  dass  die  ursprüngliche  Hautfalte  quer  geschnitten  er- 
scheint. Es  sind  hinter  ihr  liegende  Muskelknospen  getroffen,  die  später 
abortiren. 

Fig  8  und  9  zeigen  Horizontalschnitte  durch  weiter  entwickelte  Embryonen,  bei 
denen  die  Muskelknospen  schon  alle  abgelöst,  sich  in  dorsale  [D.Mkn] 
und  ventrale  [V.Mkn.)  Muskelgruppen  innerhalb  der  Flosse  geschieden 
haben.  Fig.  8  zeigt  den  dorsalen,  Fig.  9  den  ventralen  Schnitt.  i\^.  sind 
die  Nerven,  welche  den  Plexus  brachialis  bilden.  Auf  Fig.  8  erkennt  man 
bei  Mkn.  eine  Anzahl  Muskelknospen,  welche  der  Rumpfstrecke  zwischen 
der  Brust-  und  Beckenflosse  augehören,  ohne  in  die  Musculatur  einer  von 
beiden  aufzugehen 

Fig.  10  zeigt  den  sagittalen  Querschnitt  durch  die  Brustflosse  eines  eben  so  weit 
entwickelten  Pns^mras-Embryo.  Bei  Mkn.  sind  die  Muskelknospen  noch 
distalwärts  verbunden,  bei  V.Mkn.  und  D.Mkn.  dagegen  sind  sie  schon 
in  dorsale  und  ventrale  geschieden,  zwischen  sich  den  Raum  für  die  Bil- 
dung der  Knorpelstäbe  lassend. 

Tafel  10. 

Bildung  der  Visceralbogen  von  Petrotayzon  Planeri. 

Fig.  1.  Sagittalschnitt  einer  4  mm  langen  Larve.  Med.  Medulla  spinalis.  G.gl.ph. 
Ganglion  nervi  Glossopharyngei.  Vag.  Vaguswurzeln.  Ohrhl.  Ohrblase. 
Ch.  Chorda.  Urw.  Urwirbel.  7— F/i/.  Kiemenspalten.  K.Kn.  Knorpel- 
stäbe des  Kiemenkorbes. 

Fig.  2.  Querschnitt  durch  eine  5  mm  lange  Larve.  Kkn.  mehrfach  gekrümmter 
Knorpelstab.  Con.str.  Die  Constrictor-Muskelbündel.  Add.  Die  Adduc- 
tor-Muskelbündel.  P.ÄI.  Bauchmusculatur  in  der  Anlage.  Ao.  Aorta. 
Art.  Der  durch  die  Thyreoid.  Thyroidea  gespaltene  Arterienstiel,  von 
dem  aus  rechts  eine  Kiemenarterie  in  die  Aorta  geht. 


Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  IV — VI.  ]  95 

(Die  ganze  Figur  ist  aus  drei  Schnitten  combiuirt,  um  den  Verlauf  des 
Kiemenknorpeis  und  der  Musculatur  zu  zeigen.) 

Fig.  3.  Horizontalschnitt  durch  einen  in  der  Bildung  begriffenen  Visceralbogen  einer 
5  mm  laugen  Larve.  Art.  Arterienbogen.  Kit.  Knorpelbogen.  M.add. 
Proximale  Portion  des  aus  derKopfliöhle  entstandenen  Muskelschlauches. 
M.  consti-.  Distale  Portion  desselben.  Fa.M.  Parietale  Schicht  des  Mus- 
kelschlauches. Vi. 31.  Viscerale  Schicht  desselben.  Der  Schnitt  geht 
etwas  oberhalb  der  Mitte. 

Fig.  4.  Horizontalschnitt  durch  drei  Visceralbogen  derselben  Larve  etwas  unter- 
halb der  Mitte.  Im  vordersten  Bogen  ist  der  Knorpel  getroffen  gerade 
auf  der  Stelle,  wo  er  die  Musculatur  durchsetzt  von  innen  nach  außen. 
Auf  den  beiden  folgenden  Bogen  liegt  er  außerhalb. 

Tafel  11. 

Querschnitte  durch   eiuen   2V2  cm  langen' Ammocoetes   des    Petro- 

myzon  Fl  a  neri. 

Fig.  1 — 5  stellen  Schnitte  durch  einen  vorderen,  Fig.  6  — S  durch  einen  mittle- 
ren Visceralbogen  dar.  Die  punktirten  Muskelbündel  der  Kiemenmusculatur  stel- 
len viscerale,  die  anderen  parietale  Bündel  oder  Schläuche  dar. 

3Ied.  MeduUa  spinalis.  Ch.  Chorda.  K.H.  Kiemen-  oder  Darmhöhle. 
K.Sj).  Kiemenspaltengänge.  Art.  Arterienbogen.  Ven.  Venen.  Vidi. 
Viscerale,  Pa.3f.  parietale  Kiemenmusculatur.  Add.  Proximale,  dem 
Adductor  entsprechende  Portion.  Constr.  Distale,  dem  Constrictor  gleich- 
zusetzende Portion.  Uriv.  Aus  den  Urwirbeln  hervorgegangene  Muskeln. 
V.3Iu.  Die  ventrale  Musculatur.  Thyreoid.  Die  Schilddrüse.  Ca.  Chorda. 
K.Kn.  Stücke  des  immer  continuirlichen ,  aber  durch  seine  Biegungen  in 
viele  Schnitte  gelangenden  Kiemenknorpels.  Schl.K.  sog.  Schleimknorpel. 


Die  Kiemen  der  Serpulaceen  und  ihre  morphologische 

Bedeutung'. 


Von 

Dr.  Ladislaus  örley 

in  Budapest. 
Mit  Tafel  12  u.  13. 


Die  nachfolgenden  Untersucliungen  sind  während  meines  Aufent- 
haltes in  der  Zoologischen  Station  zu  Neapel  entstanden,  wohin  ich 
durch  die  Güte  Seiner  Excellenz  des  ungarischen  Unterrichtsministers, 
Herrn  Dr.  August  von  Trefort,  im  Jahre  1882  zu  meiner  weiteren 
Ausbildung  gesandt  wurde.  Ich  nehme  mir  die  Freiheit,  Seiner  Excel- 
lenz auch  öffentlich  für  die  Güte  und  Bereitwilligkeit  meinen  innigsten 
Dank  auszudrücken ,  mit  welcher  er  einen  Arbeitsplatz  an  der  genann- 
ten Station  miethete ,  um  mir  und  meinen  Fachgenossen  den  Weg  für 
weitere  wissenschaftliche  Forschungen  auf  dem  Gebiete  der  Biologie  zu 
eröffnen.  Auch  Herrn  Prof.  A.  Dohrn,  dem  Director  der  Station,  bin 
ich  viel  Dank  schuldig  sowohl  für  die  mir  zu  Theil  gewordenen  Kath- 
schläge  als  auch  für  die  Güte ,  mit  welcher  er  mir  dieses  Thema  zum 
Ausarbeiten  anempfahl. 

Die  Arbeit  sollte  anfänglich  die  ganze  Ordnung  der  Polychae- 
ten  umfassen,  doch  hatte  ich  diesmal  so  viel  mit  der  Erwerbung  all- 
gemeiner Kenntnisse  zu  thun ,  dass  ich  mich  mit  der  speciellen  Unter- 
suchung einer  kleinen  Gruppe  begnügen  musste. 

Vor  Allem  waren  es  die  Serpulaceen ,  die  durch  ihre  zierlichen 


^  Für  die  Familie  der  Serpulaceen  wird  neuerdings  von  Levinsen  (Systema- 
tisk-geografisk  Oversigt  over  de  nordiske  Annulata  etc.  —  Vidensk.  Meddel.  fra 
den  naturh.  Foren,  i  Kjübenhavn  1S82  og  1883)  der  Name  Sabelliformia  vorgeschla- 
gen. Dieselbe  enthält  die  Gattungen  Sahella  und  Serpula,  welche  sich  auch  im  Bau 
der  Kiemenfühler  scharf  von  einander  unterscheiden. 

Mittheilurgen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.  V.  14 


J98  Ladislaus  Örley 

KiemeufUhler  ^  mich  zur  Untersuchung  anlockten.  In  der  That  zeigen 
uns  diese  Formen  Gewebe  von  so  hoher  Stufe  der  Entwicklung  und 
Differenzirung,  dass  dieselben  sich  würdig  den  Bildungen  niederer  Wir- 
belthiere  anreihen.  Doch  muss  ich  gestehen,  dass  eine  gewisse  Un- 
gleichheit in  der  Behandlung  der  einzelnen  Themata  sich  nicht  ver- 
meiden ließ ,  und  so  habe  ich  besonders  die  physiologischen  Vorgänge 
bei  der  Athmung  sehr  wenig  berücksichtigt. 

Die  Kiemen  wurden  nicht  nur  im  frischen  Zustande  untersucht  und 
mit  verschiedenen  Reagentien  behandelt,  sondern  auch  in  Hunderte  von 
Serienschnitte  zerlegt,  welche  den  Gegenstand  von  jeder  Seite  beleuch- 
tet haben.  Sehr  zweckmäßig  fand  ich  es,  den  abgeschnittenen  Kopf- 
theil  eine  halbe  Stunde  in  conceutrirte  Sublimatlösung  zu  legen  und 
nach  successiver  Erhärtung  theils  mit  Boraxcarmin,  theils  mit  Pikro- 
carmin  zu  färben.  Das  letztere  leistet  vorzügliche  Dienste  beim  Stu- 
dium des  sehr  verbreiteten  Bindegewebes,  welches  so  intensiv  gefärbt 
wird,  dass  es  von  allen  anderen  Geweben  bis  in  die  Detailverzweigungeu 
gut  zu  unterscheiden  ist.  Das  Tödten  in  Sublimat  hat  nicht  nur  den 
bekannten  Vorzug,  dass  sich  die  Gewebe  vorzüglich  erhalten,  son- 
dern auch  den  Vortheil,  dass  die  Fühlerfäden  sich  ganz  ausstrecken 
und  keine  Schrumpfungen  erleiden.  Überhaupt  ist  Sublimat  eine 
vorzügliche  Conservirungsflüssigkeit  für  die  Serpulaceen ,  weil  sich 
die  Thiere  in  ihrer  natürlichen  Lage,  mit  ausgebreiteten  Kiemenfühlern 
erhalten. 

Beim  Verfertigen  der  Schnittserien  kann  ich  nicht  genug  die  Gies- 
BRECHT'sche  Methode  2  zur  Anklebung  der  Schnitte  empfehlen,  da  die- 
selben aus  Hunderten  von  Theilchen  bestehen,  welche  sonst  leicht 
durch  einander  gerathen  und  das  Bild  verwirren  würden. 

Der  äußere  Bau  der  Kiemenfühler  wird  in  den  meisten  systema- 
tischen Arbeiten  ausführlich  geschildert  und  zur  Unterscheidung  der 
Gattungen  und  Arten  mit  gutem  Erfolge  benutzt.  Eine  weitläufige  Be- 
schreibung dieser  äußeren  Verschiedenheiten  habe  ich  mir  desshalb  er- 
spart und  mich  mit  einer  allgemeinen  Schilderung  derselben  begnügt. 
Über  den  feineren  Bau  ist  jedoch  weniger  bekannt  und  von  älteren  For- 


1  Die  am  Kopfe  augebrachten  paarigen  büschelförmigen  Anhänge  werden  von 
Semper  Kienienkorb  genannt.  Da  aber  dieselben,  wie  aus  meinen  Untersuchungen 
hervorgeht,  zu  dem  Kiemenkorb  der  Fische  gar  keine  Homologie  zeigen,  im  Gegen- 
theil  an  complicirte  Fühler  erinnern,  die  wie  alle  Hautanhänge  in  gewisser  Be- 
ziehung zur  Athmung  stehen  ,  so  ziehe  ich  vor  diese  Gebilde  als  Kiemenfühler  zu 
bezeichnen. 

-  Zoologischer  Anzeiger.  IV.  Jahrg.  18&1.  Nr.  92. 


Die  Kiemen  der  Serpulaceen  und  ihi-e  morphologische  Bedeutung.        199 

Sehern  nur  das  Knorpelgerüst  der  Sab  eilen  so  kurz  besprochen  wor- 
den, dass  eine  genauere  Analyse  ihrer  Ergebnisse  nicht  nöthig  er- 
scheint. 

Die  erste  eingehendere  Arbeit  hat  Kölliker  i  geliefert  ;  sie  ist 
jedoch  nicht  frei  von  Irrthümern.  Er  verkannte  die  Bindegewebssub- 
stauz,  welche  das  Knorpelgerüst  iimgiebt,  und  hielt  sie  für  Längsmus- 
keln ,  trotzdem  ihr  schon  Quatrefages  2  die  Funktion  eines  Periostes 
zugeschrieben  hatte  (membrane  remplissant  les  fonctions  de  périoste) . 
Auch  hielt  Kölliker  vermuthlich  das  Blutgefäß  für  den  Nervenstrang 
und  deutete  einen  Blutsinus  an.  welcher  gar  nicht  vorhanden  ist.  Auch 
Quatrefages  giebt  in  seinem  Werke  nur  eine  sehr  kurze  Schilderung 
einer  Sabella-Kieme.  Ganz  verfehlt  sind  aber  die  Ansichten  von  Wil- 
liams 3;  dem  zufolge  sich  auch  die  perienterische  Flüssigkeit  in  die 
Kiemenfühler  fortsetzt  und  arterielle  und  venöse  Gefäße  vorhanden 
sind.  Claparède^  sucht  dann  durch  gründliche  Untersuchungen  theils 
unsere  Kenntnisse  über  den  feineren  Bau  der  SabeUa-Kieme  zu  ver- 
mehren, theils  die  vorhandenen  Irrthümer  zu  corrigiren. 

Semper  ^  war  der  Erste ,  der  nach  einer  kurzen  Schilderung  eines 
Kiemenfühlers  nach  Yerwandtschaftsbeziehungen  zu  den  Wirbelthieren 
suchte.  Bis  in  die  neuere  Zeit  wusste  mau  aber  von  dem  Bau  des  Kie- 
menfühlers der  Serpulen  fast  gar  nichts ,  und  nur  die  von  Löwe  ''  ver- 
fasste  Arbeit  gestattet  uns  einen  Einblick  darin.  Auch  Löwe  ist  be- 
strebt die  SEMPER'schen  Anschauungen  zu  unterstützen,  aber  ohne 
positiven  Erfolg. 

Über  die  physiologische  Bedeutung  dieser  Gebilde  haben  viele 
ältere  Forscher  Publikationen  veröffentlicht ,  welche  aus  Milne-Ed- 
WARDS  '  physiologischen  Vorträgen  zu  ersehen  sind.  Neuerdings  war 
besonders  Krukenberg **  bemüht.  Einiges  über  den  Athmungsprocess 
der  Würmer  festzustellen,  und  Merejkovskto  suchte  das  rothe  Pigment 

1  Untersuchungen  zur  vergleichenden  Gewebelehre ,  angestellt  in  Nizza  im 
Herbst  1856.  p.  113. 

-  Histoire  naturelle  des  Annelés.  Paris  1865.  p.  67. 

3  Report  of  the  Meeting  of  the  British  Association.  London  1852.  p   192. 

*  Recherches  sur  la  Structure  des  Annélides  sédentaires.  Genève  1873.  p.  110. 

5  Arbeiten  aus  dem  zool.-zoot.  Institut  in  Würzburg  Bd.  III.  p.  117. 

6  Studien  in  der  Anatomie  der  Athmungsorgane.  Zeitschrift  für  wiss.  Zoo- 
logie. Bd.  XXXII.  p.  158. 

■^  Lebens  sur  la  Physiologie  et  l'Anatomie  comparée.  Paris  1857.  II.  p.  98. 

8  Vergleichend -physiologische  Vorträge.    Heidelberg  1880.  III.  Abth.  p.66. 

9  Sur  la  tetronérythrine.  Compt.  rend.  Ac.  Sc.  Paris.  T.  93.  1881.  p.  1029 
und:  Zoonérythrine,  etc.  Bulletin  de  la  Société  zoologique  de  France.  Vol. VIII. 
1883.  p.  81. 

14* 


200  Ladislaus  Orley 

im  Kiemenfühler  uud  Körper  iu  nähere  Beziehung-  zur  Hautathmung 
zu  bringen.  Es  freut  mich  auch  iu  den  Berichten  der  British  Association 
for  the  Advancement  of  Science  1881  lesen  zu  können,  dass  Mr.  Har- 
ker seine  diesbezüglichen  Ergebnisse  bald  zu  publiciren  verspricht. 


I.  Anatomie  uud  Histologie  der  Kiemeufüliler  der  Serpulen. 

Denkt  man  sich  die  zwei  Seitentheile  des  Kopflappens  einer  Serpula 
zipfelförmig  ausgezogen ,  den  oberen  Theil  durch  Einschnitte  bis  zu 
einer  gewissen  Tiefe  in  selbständige,  jedoch  an  der  Basis  mit  einander 
verbundene  Fäden  getheilt ,  welche  seitlich  gegen  die  Mundöifnung  zu 
zwei  Reihen  kleine  wimpernde  Fiederchen  tragen,  so  bekommt  man  das 
Bild  der  Kiemenfühler.  Dieselben  haben  einen  basalen  Theil ,  in  dem 
sich  alle  Kiemeufühlerfäden  vereinigen  und  der  gewöhnlich  Kiemen- 
lappen genannt  wird ,  ferner  mehrere  an  Zahl  wechselnde  Fäden  ,  und 
diese  wieder  tragen  zwei  Eeihen  Fiederchen.  Der  Lappen  ist  ein  direc- 
ter  seitlicher  breiter  Fortsatz  des  Kopflappens  und  spiralig  oder  kreis- 
förmig umgebogen.  Auf  die  Außen-  und  Seitentheile  des  Lappens  der 
Fäden  und  Fiederchen  setzt  sich  das  Körperepithel  fort,  auf  die  innere, 
gegen  die  Körperachse  zu  stehende  Fläche  hingegen  eine  Art  Sinnes- 
epithel (Fig.  3,  5).  Die  Längs-  und  Quermuskeln  des  Körpers,  das  am 
Kopfe  mannigfaltige  Bindegewebe,  die  vom  oberen  Schlundgauglion 
entspringenden  Nerven  und  die  zwei  Körpervenen  treten  in  den  Lappen 
ein,  in  welchem  dann  Nerven  und  Gefäße  sich  den  Fäden  entsprechend 
verzweigen,  die  eingeschobenen  Muskeln  sich  paarig  anordnen  und  das 
von  hier  ab  stark  entwickelte  Bindegewebe  alle  Lückenräume  aus- 
füllt (Fig.  3,  6).  Durch  eine  am  Kopflappen  sich  befindende,  hufeisen- 
förmige Einbuchtung  werden  die  Kiemenfühlerlappen  vom  Kopfe  theil- 
weise  abgelöst  und  stehen  nur  noch  durch  zwei  halsförmige  Theile  mit 
ihm  in  Verbindung.  Durch  diesen  Hals  gehen  alle  die  genannten  Ge- 
webe in  den  Lappen  über  (Fig.  4,  5).  Er  löst  sich  bei  einigen  Arten 
sehr  leicht  vom  Körper ,  während  bei  anderen  sein  Zusammenhang  viel 
fester  ist.  Die  bisherige  Auffassung  ,  dass  der  Kiemenfühlerlappen  zur 
Anheftung  der  Köperlängsmusculatur  dienen  soll ,  wurde  mit  Unrecht 
betont ,  denn  dieselben  gehen ,  ohne  sich  an  jene  zu  inseriren ,  einfach 
in  den  Lappen  weiter ,  um  die  paarigen  Muskeln  der  Fäden  zu  bilden. 
Die  Halstheile  der  Lappen  hängen  auf  der  Dorsalseite  durch  das  soge- 
nannte Verbindungsstück  mit  einander  zusammen  (Fig.  3  v.s).  Auf 
der  Innenseite  der  Halstheile  befindet  sich  das  zweite  Paar  Fühler, 


Die  Kiemen  der  Serpulaceen  und  ihre  morphologische  Bedeutung.        201 

welche  kurze ,  zuweilen  sich  halbkreisförmig  auf  den  Lappen  schmie- 
gende Fortsätze  darstellen  (Fig.  5  o). 

Die  Kiemeufühler  der  Serpulaceen  werden  also  von  zwei  geboge- 
nen Blättern  getragen ,  welche  an  den  Seitentheilen  des  Kopfes  einge- 
senkt, durch  ein  Verbindungsstück  in  Zusammenhang  treten.  Der  keil- 
förmige untere  Theil  des  Lappens  —  der  sogenannte  Hals  —  geht 
allmählich  in  den  Kopf  über,  während  der  obere  verbreiterte  Theil 
sich  nach  außen  rampenförmig  erhebt  und  Kiemenfühlerfäden  ent- 
sendet. Der  längste  Faden  ist  immer  derjenige,  welcher  der  Mittel- 
linie des  Kückens  am  nächsten  steht.  Es  giebt  also  einen  rechten  und 
linken  längsten  Faden,  welche  den  beiden  Lappen  entsprechen.  An 
der  Stelle  dieses  längsten  Fadens  finden  wir  bei  den  Serpulen  mit  Aus- 
nahme zweier  Gattungen  —  Protula  und  Psygmohranchus  —  einen  ge- 
stielten Deckel ,  der  meistens  nur  auf  der  einen ,  zuweilen  aber  auf 
beiden  Seiten  vorhanden  ist.  Savigny  nennt  ihn  »  la  division  imberbe« 
und  bezeichnet  ihn  als  den  ersten  der  ganzen  Reihe. 

Die  Kiemenfühlerfäden ,  welche  nach  den  Arten  an  Zahl  wechseln, 
entspringen  successive  von  dem  Lappen  und  verdünnen  sich  ohne  Aus- 
nahme gegen  die  Spitze  hin.  Sie  sind  kreisförmig  um  den  Mund  an- 
geordnet und  bilden  im  ausgestreckten  Zustande  immer  einen  Trichter. 
An  der  Basis,  wo  sie  sichln  dem  Lappen  vereinigen,  kann  man  zwi- 
schen ihnen  sackförmige  Vertiefungen  erkennen ,  welche  von  Semper 
(1.  c.)  als  Kiemenspalten  gedeutet  wurden  (Fig.  2.  3  und  6).  Auf  der 
Innenseite  des  Lappens  sieht  man  gegen  die  Mundhöhle  zu  sich  ver- 
einigende ,  seichte  Furchen  oder  Falten ,  welche  in  die  Flimmerrinne 
des  Fadens  übergehen ,  ohne  mit  den  sogenannten  SEMPER'schen  Kie- 
menspalten in  Zusammenhang  zu  treten  (Fig.  3,  6; . 

Nachdem  wir  so  im  Allgemeinen  den  Bau  der  Kiemenfühler  erkannt 
haben,  gehen  wir  zur  Erklärung  der  Bildungs-  und  Lagerungsverhält- 
nisse  über. 

Betrachten  wir  zuerst  Querschnitte  von  Serpula  contortoplicata^ 
welche  von  der  Mitte  des  oberen  Schlundganglions  an  nach  vorn  zu  ver- 
fertigt wurden. 

Der  Querschnitt  Figur  1  hat  die  Gestalt  eines  Sechseckes ,  an  dem 
die  Ecken  abgerundet  und  die  Seiten  eingebogen  sind.  Wir  können 
eine  dorsale  und  eine  ventrale  Hälfte,  so  wie  eine  dorsale,  zwei  dorso- 
laterale  ,  eine  ventrale  und  zwei  ventrolaterale  Flächen  unterscheiden. 
Eine  gleichmäßig  dicke  Cutieula  und  eine  ungleich  hohe  Hypodermis 
bilden  die  Kopfwandung.  Die  Ringmuskelschicht  des  Körpers  hat  sich 
in  beinahe  selbständige  Muskeln   umgebildet.    Auch  diagonale  Mus- 


202  Ladislaus  Örley 

kelbündel  sind  vorhandeu.  Die  Längsmuskeln  sind  in  die  vier  her- 
vorragenden Ecken  zurückgedrängt.  Ungefähr  in  der  Mitte  des  Quer- 
schnittes, etwas  zur  Dorsalseite  hin ,  befindet  sich  das  gut  entwickelte 
obere  Schlundganglion  mit  dem  bekannten  Kranz  von  Ganglienzellen, 
darunter,  nahe  der  Bauchfläche,  die  Mundhöhle.  Der  ganze  innere 
Kaum  wird  von  einem  lockeren  Bindegewebe  erfüllt ,  welches  an  der 
Dorsalseite  ein  mehr  knorpeliges  Aussehen  gewinnt.  Zwischen  dieser 
knorpeligen  Platte  und  dem  oberen  Schlundganglion  liegt  der  Ausfüh- 
rungsgang der  tubiparen  Drüsen  ;  zwischen  dem  Ganglion  und  der 
Mundhöhle  sieht  man  die  Durchschnitte  von  der  sich  nach  hinten  finger- 
förmig vertiefenden  Einbuchtung,  welche,  wie  schon  erwähnt,  den 
Kiemenlappen  vom  Kopfe  trennt. 

Der  Querschnitt  Figur  2,  welcher  mehr  nach  vorn  zu  verfertigt 
wurde,  zeigt  wie  durch  diese  Einbuchtung  'k.ei)  die  Mundhöhle  mit 
den  ventralen  Längs-  und  Eingmuskeln  von  der  Dorsalseite  einerseits 
und  durch  zwei  von  dieser  Fläche  ausgehende  dorsoventrale  Einbuch- 
tungen andererseits  von  den  Seitentheilen  allmählich  abgeschnürt 
wird.  Durch  dieselben  wird  sich  der  sich  nach  oben  allmählich 
zuspitzende  Kragentheil  mit  dem  Ausführungsgange  der  tubiparen 
Drüsen  abschnüren  und  werden  die  zwei  seitlichen  Kiemeulappen  sich 
vom  Kopfe  trennen.  Das  noch  übriggebliebene  Verbindungsstück  wird 
nun  durch  je  eine  seitliche  Einschnürung  (Fig.  3  ei)  von  den  beiden 
Lappen  getrennt.  Das  Mundepithel  geht  nach  der  Dorsal-  und  Ventral- 
seite zu  allmählich  ohne  Grenzen  in  das  Körperepithel  über,  während 
es  sich  nach  den  beiden  Seiten  zu  auf  die  innerste  Wand  des  Lappens 
fortzusetzen  scheint.  Es  entstehen  hierdurch  die  zwei  seitlichen  läng- 
lichen Mundfalten,  welche  Semper  als  gegen  den  Schlund  zustrebende 
Canale  bezeichnet  hat. 

Aus  den  geschilderten  Tbatsachen  ist  aber  auch  zu  ersehen ,  dass 
zur  Bildung  des  Kiemenfühlers  nur  die  dorsalen  und  ventralen  Seiteu- 
theile  beitragen,  während  die  dorsale  und  ventrale  Fläche  daran  nicht 
Theil  nehmen  ;  mit  anderen  Worten ,  die  Kiemen  liegen  weder  dorsal 
noch  ventral ,'  sondern  an  den  Seitentheilen  des  Körpers.  Zur  Bildung 
der  Kiemenfühlermuskeln  werden  aber  nur  die  dorsalen  Längsmuskeln 
des  Körpers  verwendet,  welche,  nachdem  sie  sich  im  Lappen  verbreitet 
haben,  die  Bildung  der  paarigen  Fadenmuskeln  bezwecken. 

Das  obere  Schlundganglion  sendet  auch  zwei  Nervenstämme  schräg 
nach  vorn  (Fig.  2  n] ,  welche  gleich  den  Muskeln  und  Kiemenvenen 
den  Fäden  entsprechend  sich  verästeln. 

Die  Bildung  der  Kiemenfäden  vom  Lappen  aus  geschieht  durch 


Die  Kiemen  der  Serpulaceen  imd  ihre  morphologische  Bedeutung.       203 

successive  Einstülpungen  des  Epithels.  Durch  dieselben  scheinen  die 
in  den  Lappen  vorhandenen  Gewebe  in  Abtheilungen  zerlegt  zu  werden 
(Fig.  3,  6)  und  die  einzelnen  Fäden  sich  durch  weiteres  Wachsthum  zu 
differenziren.  Das  Epithel  auf  der  Innenseite  des  Lappens  setzt  sich 
auf  eine  schmale  Fläche  des  Fadens  fort  (Fig.  6  me) .  Eben  so  wie  sich 
die  Fäden  vom  Lappen  aus  zu  bilden  scheinen ,  entstehen  auch  wahr- 
scheinlich die  Fiederchen  an  den  Seitentheilen  der  Fäden.  Fäden  und 
Fiederchen  haben  an  der  inneren  Fläche  in  ihrer  ganzen  Länge  eine 
Vertiefung,  welche  schon  seit  lange  als  Flimmerrinne  bezeichnet  wor- 
den ist. 

Lappen,  Fäden  und  Fiederchen  haben  alle  dieselben  Gewebe,  nur 
finden  wir  sie  in  den  Letzteren  schon  gruppirt.  Der  Faden  wird  von 
einer  an  Dicke  schwankenden  Cuticula  umgeben ,  darunter  liegt  die 
leicht  nachweisbare  Hypodermis,  deren  bald  mehr  cylindrische  bald 
mehr  plattgedrückte  Zellen  in  einfacher  Schicht  angeordnet  sind  und 
durch  ihre  Pigmentkörner  die  Farbe  der  Fäden  bedingen.  Im  Inneren 
finden  wir  ein  Bindegewebscentrum,  welches  von  einer  eigenen  Membran 
umgeben  die  Muskeln,  Nerven  und  Gefäße  in  sich  enthält  (Fig.  7,  8, 
9,  10).  Den  eben  geschilderten  Bau  haben  auch  die  Kiemenfiederchen, 
nur  sind  ihre  Muskeln  sehr  schwach  entwickelt  und  auf  Querschnitten 
kaum  nachzuweisen.  Betrachten  wir  nun  genauer  die  Bildung  der 
Kiemenfäden  und  den  feineren  Bau  des  ganzen  Kiemenfühlers.  Zu  dem 
ersteren  Zwecke  hatte  ich  die  Kiemenfühler  von  Protula  intestinum 
sorgfältig  ausgerissen  und  nach  den  bekannten  Methoden  in  Schnitt- 
serien zerlegt. 

Der  Querschnitt  durch  den  hintersten  Theil  des  Lappens  zeigt  den 
Einschnitt  des  Nerven  und  des  Gefäßes ,  und  das  reichlich  entwickelte 
Bindegewebe,  das  mit  Muskelfosern  durchwebt  ist  (Fig.  4).  Die  Seite 
cf  auf  Figur  5  entspricht  der  Außen-,  die  Seite  ao  der  Innenfläche. 
Bei  /  finden  wir  einen  Theil  der  dorsalen  Längs-  und  Ringmuskeln, 
welche  ohne  sich  zu  zerfasern  den  Lappen  begleiten ,  während  der  an- 
dere Theil  bei  c  schon  im  Begriffe  steht ,  sich  zu  zerfasern  und  noch 
weiter  nach  vorn  durch  eine  besondere  Gruppirung  die  paarigen  Mus- 
keln der  Fäden  bilden  wird  (Fig.  7  m).  Je  mehr  nach  vorn  wir  die 
Schnitte  führen,  desto  mehr  finden  wir  die  geschilderten  Verzweigungen 
vorhanden  und  die  durch  die  paarige  Anordnung  der  Muskeln  hervor- 
gerufenen Falten  des  inneren  Epithels  entwickelt  (Fig.  3,  6) .  In  Fig.  5 
sieht  man ,  wie  sich  der  Nerv  theilt  und  in  Fig.  6,  dass  die  Flimmer- 
rinne \m.e)  mit  der  sogenannten  Kiemenspalte  'k.s)  nie  in  Verbin- 
dung tritt. 


204  Ladislaus  Örley 

Die  Zahl  der  Falten  am  Lappen  entspricht  immer  der  Zahl  der 
Fäden.  Mit  den  Faltenbildungen  und  der  Anordnung  der  Gewebe  in 
Gemeinschaft  finden  wir  jene  Einstülpungen  am  Lappen,  welche  als 
Scheidewände  die  schon  angeordneten  Gewebe  in  Partien  theilen  und 
so  die  Bildung  der  Fäden  erleichtern  (Fig.  2,  3).  So  bilden  sich  die 
Fäden  hinter  einander,  und  je  höher  man  Schnitte  durch  den  rampen- 
förmig  sich  erhebenden  Lappen  verfertigt ,  desto  mehr  Fäden  trifft  man 
an.  Die  Einstülpungen  an  dem  Kiemenlappen  sind  ziemlich  tief,  wie 
aus  den  Querschnitten  zu  ersehen  ist. 

Die  Kiemenfäden,  welche  nach  den  Arten  an  Zahl  von  4 — 50  wech- 
seln, entspringen  successive  von  dem  Lappen  und  verdünnen  sich  ohne 
Ausnahme  gegen  die  Spitze.  Schon  mit  der  Lupe  lassen  sich  vier 
Flächen  unterscheiden  :  eine  äußere  convexe ,  eine  innere  concave  und 
zwei  seitliche  plattgedrückte.  An  den  Rändern  der  inneren  Fläche  be- 
finden sich  die  kleinen  Fiederchen,  welche  als  knospenförmige  Aus- 
wüchse unweit  von  der  Basis  des  Fadens  beginnen .  nach  der  Mitte  zu 
an  Länge  zunehmen  und  gegen  die  Spitze  sich  wieder  verkürzen,  ohne 
sie  zu  erreichen.  Die  Spitze  ist  gewöhnlich  abgerundet  und  mit  proto- 
plasmatischen Fortsätzen,  mit  den  sogenannten  Tasthaaren  versehen. 
An  den  Fiederchen,  welche  rechtwinkelig  an  den  Faden  angeheftet 
sind,  lassen  sich  dieselben  Flächen  unterscheiden.  An  den  gegenüber- 
stehenden inneren  Flächen  derselben  lässt  sich  auch  eine  Rinne  wahr- 
nehmen, deren  Ränder  wulstig  hervorstehen  und  von  Löwe  als  secun- 
däre  Fiederchen  bezeichnet  wurden  (Fig.  11). 

Ein  Querschnitt  durch  den  Kiemenfühlerfaden  einer  Serpula  zeigt, 
dass  die  Cuticula  an  der  Basis  der  Außenseite  am  dicksten  ist  und  so- 
wohl nach  der  Innenseite  zu,  als  auch  an  den  zwei  seitlichen  Stellen, 
wo  die  später  zu  besprechende  seitliche  Zellsäule  verläuft  (Fig.  10), 
sich  allmählich  verdünnt.  Diese  Partie  ist  auch  wegen  der  großen  Poren- 
canäle,  welche  dort  vorhanden  sind,  erwähnenswerth,  da  dieselben  den 
Augen  aller  Forscher  entgangen  sind  (Fig.  17).  Schon  bei  schwacher 
Vergrößerung  kann  man  dieselben  als  nach  unten  sich  verengende  Aus- 
führungsgänge wahrnehmen.  Bei  tiefer  Einstellung  erscheint  die  glän- 
zende Öffnung  und  der  ovale  Hof  recht  deutlich  (Fig.  16).  Es  ist  selt- 
sam ,  dass  LÖWE  von  ihnen  nichts  wahrnahm  ;  wahrscheinlich  liegt  es 
daran ,  dass  er  nur  Schnittserien  studirte ,  ohne  durch  Maceration  dem 
wahren  Sachverhalt  nachzugehen. 

Die  Cuticula  ist  geschichtet  und,  wie  bei  Lumbricinen  nachgewiesen, 
aus  einem  System  sich  kreuzender  Fasern  gebildet.  An  der  Innen- 
fläche ist  sie  so  dünn .  dass  sie  eher  den  Eindruck  eines  etwas  stärker 


Die  Kiemen  der  Serpulaceen  und  ihre  morphologische  Bedeutung.       205 

ausgeprägten  Zellsaumes  als  einer  Schiebt  macht.  Diese  Verhältnisse 
stimmen  auch  mit  dem  Verhalten  der  Kiemenfühler  überein.  Werden 
dieselben  nämlich  in  die  oft  sehr  enge  Röhre  zurückgezogen ,  so  sind 
hauptsächlich  die  Basaltheile  den  Reibungen  ausgesetzt,  sind  sie  hin- 
gegen ausgestreckt,  so  nehmen  besonders  die  Seitentheile  und  die  End- 
spitzen die  Empfindungen  auf,  während  die  Innenseite  den  Gasaus- 
tausch zu  fördern  berufen  ist.  Beim  Zurückziehen  der  Fühler  krümmen 
sich  die  Fäden  im  oberen  Drittel  hakenförmig  um ,  und  so  ist  dieser 
Theil  von  den  Reibungen  verschont.  Dem  entsprechend  ist  auch  die 
Cuticula  unten  am  dicksten  und  verdünnt  sich  gegen  das  Ende ,  beson- 
ders um  den  Terminalfaden ,  der  die  Tastfunction  hauptsächlich  voll- 
führt. Der  Fühlerfaden  wird  von  einer  überall  einschichtigen  Epithel- 
lage überzogen,  deren  Zellen  aber  von  sehr  variirender  Beschaffenheit 
sind.  Im  Allgemeinen  lassen  sich  zwei  Arten  unterscheiden,  die  nicht 
nur  durch  ihre  Lage,  sondern  auch  Gestalt  und  Beschaffenheit  als  Ecto- 
und  Endoepithelien  charakterisirt  werden.  Letztere  sind  mit  Flimmer- 
oder Tasthaaren  versehen  und  färben  sich  im  Gegensatz  zu  den  ersteren 
in  Carminlösungen  sehr  intensiv.  Am  besten  lässt  sich  diese  Sonderung 
am  Kiemenlappen  durchführen,  während  an  den  Fäden  und  Fieder- 
chen  beide  continuirlich  in  einander  übergehen.  Obschon  die  Hypo- 
dermis  an  verschiedenen  Stellen  einen  verschiedenen  Anblick  gewährt, 
so  kann  ihre  Structur  doch  auf  einen  einheitlichen  Typus  zurückgeführt 
werden.  Ihre  Zellen  erscheinen  mit  scharfen  Grenzen  gesondert,  ohne 
Intercellularsubstanz . 

Um  aber  zu  einem  Verständnisse  ihrer  Structur  zu  gelangen ,  be- 
darf es  eines  eingehenden  Studiums  von  Schnitten  und  Macerations- 
präparaten.  Leider  hatte  Löwe,  welcher  diese  Schicht  der  Fühler  zu- 
erst genauer  studirte,  keine  Gelegenheit,  auch  macerirte  Objecte  durch- 
zusuchen,  und  so  müssen  seine  diesbezüglichen  Beobachtungen  ergänzt 
werden.  Zur  Maceration  habe  ich  die  HERTwie'sche  Osmiumsäure- 
Methode  mit  zweckentsprechender  Modification  angewandt. 

Es  würde  mich  zu  weit  führen ,  wollte  ich  die  bekannten  Formen 
der  Hypodermis  der  Würmer  aufführen  oder  kritisch  durchgehen  ;  dar- 
um begnüge  ich  mich  mit  der  einfachen  Schilderung  der  hier  vor- 
kommenden. 

Im  Allgemeinen  müssen  wir  drei  Zellarten  unterscheiden ,  nämlich 
die  Hypodermiszellen  des  Basaltheiles ,  der  Seitentheile  und  der  Innen- 
seite (Fig.  7 — 10).  Die  Zellen  der  beiden  letztgenannten  gehen  ohne 
scharfe  Grenzen  in  einander,  während  die  ersteren  entweder  durch  die 
seitliche  Zellsäule  oder  durch  zwei  Bindegewebsstränge  begrenzt  werden. 


206  Ladislaus  Örley 

Die  neuen  und  schönen  Untersuehuug-en  von  Eisig  i  haben  uns 
darüber  belehrt ,  dass  bei  vielen  Würmern ,  besonders  an  Stellen ,  wo 
Drüsenzelleu  den  Hauptbestandtheil  der  Hypodermis  bilden ,  dem  for- 
schenden Auge  oft  entgehende  zellige  Gebilde  (sogenannte  Fadenzellen) 
vorkommen,  welche  die  mannigfaltigste  Anordnung  und  Gestaltsver- 
hältnisse darbieten.  Ich  war  aber  nicht  wenig  verwundert,  als  ich  hier 
umsonst  nach  denselben  suchte ,  während  ich  bei  den  Sabellen  und  im 
Deckel  der  Serpulen  ähnliche  Gebilde  auffinden  konnte. 

Der  epitheliale  Überzug  des  Basaltheiles  besteht  aus  sehr  langen, 
sich  allmählich  verdünnenden  Zellen,  welche  gegen  das  Bindegewebe  zu 
sich  besenartig  ausfasern  (Fig.  13) .  Ihr  Protoplasma  ist  blass,  mit  glän- 
zenden kleinen  Fettmolecülen ,  ihr  Kern  nahe  der  Cuticula  gelegen, 
ziemlich  viereckig  und  wandständig.  Nach  den  Arten  findet  man  mehr 
oder  weniger  Pigmentkürner  in  ihnen  angehäuft,  besonders  viele  bei 
Protula^  wo  sie  einen  weißen  Streifen  auf  der  Basis  der  Fäden  hervor- 
rufen (Fig.  8).  Der  Hals  der  Zellen  ist  sehr  verdickt  und  ihr  Inhalt 
sehr  oft  in  Secretkügelchen  umgewandelt.  Hier  und  da  habe  ich  auch 
eine  Spur  von  Ritfzellenbildung  beobachtet ,  indem  die  Zellen  an  ihren 
Längskanten  mit  den  Nachbarzellen  durch  wellenförmige  Zähnelungen 
in  Verbindung  zu  stehen  schienen.  Der  Basaltheil  wird  aus  wenigen 
(durchschnittlich  15),  jedoch  sehr  hohen  Zellen  gebildet,  welche  sich 
alle  gegen  die  Längsachse  des  Fadens  neigen.  Die  längsten  findet  man 
in  der  Mitte,  die  kürzesten  an  der  Grenze  (Fig.  7,  8) .  Nach  unten  sind 
sie  sehr  oft  gegen  einander  gebogen  und  in  den  so  verursachten  Zwi- 
schenräumen liegen  langhalsige  birnförmige  Zellen  von  einer  ganz  an- 
deren Beschaffenheit  (Fig.  15).  Ihr  Inhalt  ist  gleichmäßig  feinkörnig 
und  färbt  sich  im  Vergleich  zu  den  Nachbarzellen  intensiv  roth  ;  der 
Kern  ist  groß,  rund  und  mit  einem  deutlichen  Kernkörperchen  versehen. 
Ihr  ausgezogener  oberer  Theil  reicht  manchmal  bis  zum  Halse  der 
besenförmigen  Zellen. 

Die  Zellen  der  Seitentheile  unterscheiden  sich  hauptsächlich  von 
den  eben  beschriebenen  durch  eine  schmale  und  niedrigere  Gestalt. 
Zwischen  ihnen  sind  aber  nie  die  eben  erwähnten  birnförmigen  Ele- 
mente vorhanden.  Auch  hier  sind  die  Mittelzellen  die  längsten,  denn 
Anfangs  sind  sie  wegen  des  einspringenden  Winkels,  den  die  seitliche 
Zellsäule  mit  der  Cuticula  des  Seitenraudes  macht,  sehr  klein.  Gegen 
die  Flimmerrinne  zu  nehmen  sie  an  Höhe  ab,  bis  sie  allmählich  den 
Charakter  niedriger   Würfelepithelien   annehmen.     Ihre   besenartigen 


1  Mittheilungen  aus  der  Zool.  Station  zu  Neapel.  I.  Bd.  p.  300. 


Die  Kiemen  der  Serpulaceen  und  ihre  morphologische  Bedeutung.        207 

unteren  Fortsätze  verlieren  sie  aber  nirgend ,  nur  die  Anordnung  ihres 
Inhaltes  in  Kligelchen  wird  vermisst.  Alle  sonstigen  vorhandenen 
Lückensysteme,  welche  besonders  von  Löwe  beschrieben  wurden,  sind 
als  Kunstproducte  seiner  Schnittmethode  aufzufassen. 

Die  Außen-  und  Seitentheile  des  Lappens  zeichnen  sich  durch  ein 
sehr  hohes  Epithel  aus,  dessen  Zellen  schmale,  lange  Schläuche  dar- 
stellen, meistens  erfüllt  mit  den  schon  erwähnten  Secretkügelchen 
(Fig.  12).  Sie  verkleinern  sich  nach  den  bekannten  Einstülpungen 
oder  Kiemensäckeu  zu,  deren  Wandung  durchaus  von  einem  niedrige- 
ren Epithel  ausgekleidet  ist. 

Der  innere  Theil  oder  das  Endoepithel  des  Fadens  ist  auf  den 
Schnitten  äußerst  niedrig,  die  Zellen  breit,  da  hier  der  Ort  ist ,  wo  dem 
Gasaustausch  von  Seite  des  Epithels  der  allergeringste  Widerstand  ge- 
leistet werden  darf  (Fig.  14).  Indessen  wird  man  bei  einer  günstigen 
Maceration  dieser  Schicht  gewahr,  dass  diese  Zellen  äußerst  feine  und 
lange  Ausläufer  besitzen,  welche  mit  keruartig  anschwellenden  Nerven- 
fasern in  Verbindung  sind.  Die  Zellen  sind  von  der  verschiedensten 
Gestalt ,  und  man  findet  beinahe  alle  Formen ,  die  in  den  Fühlern  und 
im  Mantelrande  der  Mollusken  aufgefunden  wurden.  Wir  treffen  außer 
den  großen  Flimmerzellen  auch  die  als  Becher-  und  Pinselzellen  be- 
schriebenen Elemente  an.  welche  außer  einem  Cuticularsaum  auch  mit 
Cilien  oder  Flimmerhaaren  besetzt  sind.  Sie  bilden  das  sogenannte 
Sinnesepithel  des  Kiemenfühlers,  welches  bald  als  Endoepithel,  bald 
als  Mundepithel  bezeichnet  wurde.  Leider  habe  ich  diese  Verhältnisse 
erst  dann  genauer  untersucht,  als  meine  Tafeln  schon  lithographirt 
waren  und  so  konnte  ich  keine  Abbildungen  mehr  beifügen.  Auf  ihre 
nähere  Beschreibung  kann  ich  um  so  leichter  verzichten,  als  sie  von 
Flemming^,  Gebr.  Hertwig-  und  Anderen  neuerdings  sehr  genau  be- 
schrieben wurden. 

Es  ist  aber  höchst  wichtig,  dass  dieser  Theil  der  Hypodermis, 
welcher  nach  Semper  dem  ausgestülpten  Schlünde  der  Anneliden  ent- 
sprechen soll ,  sich  in  histologischer  Beziehung  so  eng  an  das  Epithel 
der  Molluskenfühler  anschließt. 

Ich  gehe  nun  zur  Betrachtung  der  seitlichen  Zellsäule  über,  welche 
von  Löwe  entdeckt  und  beschrieben  wurde  Fig.  7  — 10).  Die  Zell- 
säule ,  welche  nur  im  Faden  vorhanden  ist  und  nach  oben  und  unten 


1  Die  haartragenden  Sinneszellen  in  der  Oberhaut  der  Mollusken.   Archiv  f. 
mikr.  Anat.  Bd.  V.  1869.  p.  415. 

2  Die  Actinien.  Jena.  1879. 


208  Ladislaus  Örley 

spitz  endigt,  besteht  aus  sehr  großen  sackähnlichen  Drüsenzellen 
(Fig.  18),  welche  in  eigenen  Höhlungen  liegen  (Fig.  20).  Jede  von 
ihnen  hat  einen  sehr  kurzen  spitzen  AusfUhruugsgarig (Fig.  18),  welcher 
in  die  schon  beschriebenen  Canale  der  Cuticula  mündet  (Fig.  16).  Ihr 
Inhalt  ist  schleimig  und  dient  wahrscheinlich  zur  Absonderung  jener 
Schleimmassen ,  welche  der  Faden  nöthig  hat,  um  nicht  zu  sehr  abge- 
rieben zu  werden.  Sie  fehlt  an  Stellen,  die  keinen  Reibungen  ausge- 
setzt sind,  z.  B.  an  den  Enden  der  Fäden,  so  wie  bei  Arten,  wo  die  Röhre 
sehr  weit  ist  und  demnach  die  Fäden  nicht  abgerieben  werden,  z.B. bei 
Protula.  Hier  wird  sie  durch  Bindegewebsstränge  ersetzt  (Fig.  8) . 

Bei  sehr  jungen  Exemplaren,  wo  die  Basementmembran  durch 
ihre  Fortsätze  noch  keine  Höhlungen  gebildet  hat ,  liegen  diese  Zellen 
eng  neben  einander  in  einem  Niveau  mit  den  Kachbarzellen,  welchen 
sie  sehr  ähneln.  Sie  scheinen  daher  ganz  der  Hypodermis  anzugehören. 
Zur  Bildung  der  Zellsäule  dient  hauptsächlich  die  Basementmembran, 
welche  die  Seitentheile  der  Hypodermis  abschließt.  Anordnung  und 
Verlauf  dieser  seitlichen  Zellsäule  hat  Löwe  genau  beschrieben ,  daher 
ich  auf  eine  Wiederholung  derselben  verzichte  und  nur  noch  erwähne, 
dass  sie  nach  den  Arten  theils  rudimentär,  theils  auch  enorm  entwickelt 
ist  (Fig.  7—10). 

Die  Basementmembran ,  welche  die  Hyjiodermis  von  dem  centra- 
len Theile  des  Fadens  abschließt ,  sendet  nach  innen  wie  nach  außen 
seitliche  Fortsätze  ab ,  welche  theils  als  Stütze  der  einzelnen  Organe 
dienen,  theils  zur  Sonderung  der  Muskel-  und  Nervenfasern  führen. 
Ihr  gegen  den  Basaltheil  zu  gelegener  Theil  gewinnt  oft  das  Aussehen 
einer  knorpeligen  Platte  (Fig.  10),  welche  dann  schräg  nach  unten  zu 
zwei  Fortsätze  absendet ,  die  sich  gewöhnlich  gabelförmig  öffnen  und 
zugleich  zur  Bildung  der  Lückenräume  für  die  Drüsen  der  seitlichen 
Zellsäule  dienen.  Dort,  wo  eine  ausgeprägte  Zellsäule  fehlt,  wie  z.  B. 
bei  Protula  intestinum^  wird  dieselbe  durch  ein  faseriges  Bindegewebe 
ersetzt  (Fig.  8) .  Die  Basementmembran  sendet  auch  einen  gabel- 
förmigen Strang  zum  Gefäß,  welcher  als  Stütze  desselben  dient,  so  wie 
Fasern  zur  Muskel-  und  Nervenmasse ,  welche  zur  Isolirung  einzelner 
Bündel  dienen. 

Die  zwei  Muskelstränge ,  welche  im  obersten  Theile  des  Fadens 
symmetrisch  angelegt  sind,  dienen  hauptsächlich  zur  Zurückführung  des 
Blutes.  Durch  ihre  Contractionen  wird  das  zwischen  ihnen  liegende  Ge- 
fäß comprimirt  und  sein  Inhalt  so  hinaus  befördert.  Ihre  Bewegungen 
sind  peristaltisch ,  beginnen  an  den  Lappen  und  setzen  sich  gegen  die 
Spitze  fort.    Davon  kann  man  sich  am  besten  bei  erblassten  Spirogra- 


Die  Kiemen  der  Serpulaceen  und  ihre  morphologische  Bedeutung.        209 

jo7<e5  -  Kiemenfühlern  überzeugen,  wenn  man  sie  lebendig-  beobachtet. 
Dieselben  haben  vom  Blute  eine  grünliche  Färbung,  welche  sich  sofort 
verliert,  wenn  dasselbe  hinaus  befördert  wird.  Zuerst  enttärbt  sich 
immer  der  Basaltheil  und  erst  später,  den  peristaltischen  Bewegungen 
folgend,  die  obere  Partie  der  Fäden.  Ist  das  Blut  so  hinaus  befördert, 
so  stoßen  die  Kiemenherzen  nach  einigen  Secunden  ein  neues  Quantum 
desoxydirtes  Blut  in  die  Kiemenvenen,  welches  einige  Zeit  dort  verharrt 
und  Sauerstoff  anzieht. 

Ein  und  dasselbe  Gefäß  dient  zur  Zu-  und  Rückfuhr  des  Blutes. 
Dasselbe  endet,  ohne  in  Capillarnetze  sich  aufzulösen,  spitz  im  Termi- 
nalfaden und  sendet  Seitenzweige,  den  Fiederchen  entsprechend,  nach 
rechts  und  links.  Auch  die  Muskeln  und  der  Nervenstrang  verdünnen 
sich  allmählich  gegen  die  Spitze  und  senden  auch  Seitenästchen  in  die 
Fiederchen. 

Die  Fiederchen  sind  ziemlich  einfach  gebaut  (Fig.  11),  ganz  nach 
dem  Muster  der  Fäden.  Eine  einschichtige,  aus  platten  Epithelien  be- 
stehende Hypodermis  mit  einer  dünnen  Cuticula  umgiebt  sie.  Das 
Sinuesepithel,  welches  den  Fiederchencanal  auskleidet,  geht  ohne  feste 
Grenzen  in  das  andere  über.  Eine  zarte  Basementmembran  umgiebt 
das  Bindegewebscentrum ,  welches  ein  spitz  endigendes  Gefäß  in  sich 
enthält.  Die  Musculatur  besteht  aus  einigen  langen  platten  Muskel- 
zellen, welche  sich  um  das  Gefäß  winden  und  durch  ihre  Coutractionen 
das  Hinausbefördern  des  Blutes  bewerkstelligen.  Unter  dem  Sinnes- 
epithel finden  wir  einige,  zu  großen  Nerven  anschwellende  Nerven- 
fasern, welche  ich  schon  oben  erwähnt  habe.  Dieselben  sind  auch  hier 
im  Zusammenhang  mit  den  Fortsätzen  der  flimmernden  Sinneszellen. 
Die  Cilien  dieser  Zellen  sind  sehr  lang  und  dicht ,  ihre  Bewegungen 
pendeiförmig. 

Einen  sehr  interessanten  Theil  des  ganzen  Kiemenfühlerapparates 
bildet  der  Deckel  der  S  er  pulen,  welchen  wir  an  der  Stelle  des  läng- 
sten Fadens  finden.  Seine  Gestalt  ist  ziemlich  mannigfaltig  und  bietet 
zur  Unterscheidung  der  Gattungen  und  Arten  sichere  Anhaltspunkte,  wie 
aus  den  Arbeiten  von  Philippi',  Schmarda^  und  Grube  ^  hervorgeht. 
Bei  Filograna  mia.  Apomatus  ^iobi  der  erste  Faden  seine  Function  nicht 
auf,  indem  sein  Stiel  regelmäßig  gefiedert  ist  und  nur  durch  eine  am 


1  Archiv  für  Naturgeschichte.  X.  Jahrgang.  1844.  Bd.  I.  p.  186. 

2  Neue  wirbellose  Thiere.  II.  Theil.  p.  27. 

3  Mittheilungen  über  die  Serpulen.  Sitzung  der  Schlesischen  Gesellschaft  für 
vaterländische  Cultur,  am  19.  Juni  1861.  p.  53. 


210  Ladislaus  Örley 

freien  Ende  vorhandene  Blase  auch  die  Function  eines  Deckels  über- 
nimmt (Fig.  29).  Bei  den  übrigen  Serpulen  jedoch  scheint  die  Ath- 
mungsfähigkeit  des  ersten  Fadens  durch  die  Bildung  eines  Deckels  zu 
Grunde  zu  gehen,  denn  das  erste  Bedürfnis  des  Deckels  ist  die  Bildung 
einer  dicken  und  starken  Cuticula,  die  den  äußeren  Einflüssen  gut  zu 
widerstehen  vermag.  Schon  bei  Apomatus  wird  die  kugelige  Blase  von 
einer  ziemlich  festen  und  resistenten  Cuticula  überzogen,  wodurch  das 
feine  Tastvermögen  des  Fadens  verloren  ging.  Bei  den  meisten  Arten 
aber  vermisst  man  auch  die  Fiederchen  im  Stiele ,  wodurch  alle  die  be- 
kannten Functionen  eines  Fadens  verloren  zu  sein  scheinen.  Doch 
nimmt  der  Deckel  außer  den  Schutz  des  Thieres  auch  andere  ganz 
eigenthümliche  Verrichtungen  an,  wie  z.  B.  bei  Spirorbis ^  wo  er  als 
Eibehälter  fungirt. 

Wie  aus  den  voranstehenden  Daten  die  physiologische  Bedeutung 
ziemlich  klar  wird,  so  ist  auch  seine  morphologische  bereits  vor  längerer 
Zeit  außer  Zweifel  gestellt.  Ich  citire  hierfür  nur  Fritz  Müller'.  Dieser 
fand  drei  Wurmröhren ,  deren  Bewohner  drei  Paar  Kiemenfäden  ohne 
Deckel  besaßen;  später  hatte  sich  einer  der  Kiemenfäden  in  einen 
keulenförmigen  Deckel  verdickt.  Nach  weiteren  3  Tagen,  während  deren 
ein  neues  Paar  Kiemenfäden  herausgesprosst  war ,  hatte  der  Deckel- 
stiel seine  seitlichen  Fäden  verloren.  Offenbar  ist  also  der  Stiel  sammt 
Deckel  einem  der  anderen  Fäden  gleichwerthig ,  es  handelt  sich  daher 
für  mich  nur  um  eine  genauere  Darstellung  der  histologischen  Structur, 
um  auch  aus  ihr  die^erwähnte  Homologie  zu  begründen. 

Trotz  der  zierlichen  Gestalt  des  Deckels  wurden  wenige  Forscher 
zu  ihrer  Untersuchung  angelockt,  denn  außer  der  citirten  Arbeit  von 
Grube,  in  welcher  sehr  wenig  Anatomisches  zu  finden  ist,  weiß  ich 
keine  zweite  zu  nennen,  die  den  Deckel  morphologisch  behandelte. 

Von  den  bekannten  Serpulen  hatte  ich  hauptsächlich  drei  Re- 
präsentanten zur  Untersuchung  gewählt,  deren  Deckel  auch  äußerlich 
kurz  beschrieben  sei. 

Bei  Serpula  vermicularis  L.  ist  der  Deckel  trichterförmig,  mit  ge- 
zähneltem  Rande ,  und  wird  von  einem  rundlichen  Stiele  in  der  Mitte 
unterstutzt.  Die  obere  Fläche  des  Trichters  ist  vertieft ,  mit  concavem 
Boden,  und  dieser  strahlenartig  von  Furchen  durchzogen,  welche  von 
den  Randeinschnitten  ausgehen,  aber  das  Centrum  nicht  erreichen.  Die 
Zahl  der  durch  Randeinschnitte  hervorgerufenen  Randzähne  variirt 
zwischen  50—70  (Fig.  21  und  25). 


1  »Für  Darwin-.  Leipzig  1864.  p.  76. 


Die  Kiemen  der  Serpulaceen  und  ihre  morphologische  Bedeutung.       211 

Eupomatus  iincmatus  Phil,  hat'  einen  ähnlichen  Deckel ,  nur  trägt 
die  Innen-  oder  Endfläche  des  Trichters  einen  Kranz  von  Stäbchen 
(Virgulae)  (Fig.  26  und  27) . 

Vermilia  mfundibulum  Phil,  besitzt  einen  annähernd  sichelför- 
migen Trichter,  dessen  obere  Hälfte  verkalkt  ist  und  der  unteren  Hälfte 
förmlich  aufsitzt.  Der  Stiel  ist  drehrund  und  unterstützt  den  Deckel 
nicht  in  der  Mitte,  sondern  unter  der  Eückenhälfte  (Fig.  28) . 

Bei  Allen  lassen  sich  äußerlich  zwei  Theile  unterscheiden,  der 
Stiel  und  der  Trichter,  welche  auch  morphologisch  verschieden  sind. 
Beide  Theile  haben  mit  den  Fäden  gleiche  Gewebe ,  doch  ist  die  An- 
ordnung derselben  sehr  verschieden.  Die  im  Lappen  vorhandenen  Ge- 
webe setzen  sich  auch  im  Stiele  weiter  fort,  welcher  außer  einem  Ge- 
fäßast auch  einen  Nerven  und  ein  Muskelbündel  bekommt.  Das  Gefäß 
läuft  genau  in  der  Mitte  des  Stieles  und  sendet  in  einer  gewissen  Höhe 
Seitenzweige  ab  (Fig.  21). 

Legt  man  nun  einen  Quer-  oder  Längsschnitt  durch  den  Stiel  oder 
Trichter,  so  findet  man  Folgendes:  Eine  geschichtete  Cuticula,  eine 
aus  einzelligen  Drüsen  bestehende  Hypodermis,  welche  die  erstere  aus- 
scheidet, eine  centrale  Bindegewebsmasse  mit  zwei  Nervenstämmen  und 
ein  Gefäß.  Muskeln  kommen  nur  im  Stiele  vor  (Fig.  21,  22). 

Um  von  dem  feineren  Bau  des  Deckels  eine  leichtere  Übersicht  zu 
gewinnen,  werde  ich  im  Nachfolgenden  nur  den  Deckel  von  Serpula 
vermicularis  eingehender  beschreiben  und  erst  nachher  einige  Unter- 
schiede im  Bau  der  erwähnten  Arten  vorführen.  Macht  man  einen 
Querschnitt  durch  den  untersten  Theil  des  Stieles ,  so  sieht  man ,  dass 
die  Wandung  im  Verhältnis  zum  Centrum  sehr  dick,  und  dass  die 
Bindegewebssubstanz ,  welche  das  letztere  ausfüllt,  sehr  schwach  ent- 
wickelt ist  und  ein  mehr  knorpeliges  Aussehen  besitzt  (Fig.  22,  23) . 
Das  Centrum  wird  meist  von  dem  Gefäß  und  den  Muskeln  ausgefüllt, 
während  die  Nervenstränge  zwischen  die  Epidermiszellen  eingeschoben 
sind.  Je  weiter  nach  aufwärts  man  die  Schnitte  verfolgt,  um  so  stärker 
sieht  man  das  Bindegewebe  auf  Kosten  der  genannten  Gebilde  ent- 
wickelt (Fig.  24,  25) .  An  der  Stelle,  wo  der  Stiel  sich  erweitert,  beginnt 
der  Trichter,  der  von  jenem  sich  durch  Folgendes  unterscheidet:  Die 
Nerven  verzweigen  sich  und  treten  mehr  in  das  Centi'um  zurück  und 
das  Gefäß  sendet  Seitenzweige  aus ,  die  alle  ampullenförmig  endigen, 
ohne  sich  in  Capillarnetze  aufzulösen  (Fig. 21) .  Je  mehr  man  zum  Boden 
kommt,  desto  mehr  Nervenäste  und  Ampullen  trifft  man  an.  Die  Hypo- 
dermis des  Bodens  ist  etwas  dünner,  als  die  der  übrigen  Theile. 

Die  homogene  Cuticula  besteht  aus  mehreren  über  einander  liegen- 


212  Ladislaus  Órley 

den  Schichten ,  welche  ihr  eine  wellenförmige  Streifung  verleihen.  Sie 
dringt  am  Boden,  den  Furchen  entsprechend,  etwas  nach  innen  und 
verursacht  das  Bild  einer  radiären  Kammerung  [Fig.  25).  Sie  verleiht 
dem  Deckel  Elasticität  und  Festigkeit ,  durch  welche  er  den  äußeren 
Einwirkungen  so  wie  den  Reibungen  gut  zu  widerstehen  vermag.  In 
der  Cuticularschicht  des  Stieles  lassen  sich  dieselben  großen  Poren  zer- 
streut nachweisen,  welche  ich  in  der  Cuticula  der  Fäden  nachge- 
wiesen habe. 

Während,  wie  schon  Claparède  hervorhebt,  die  Cuticula  der 
sedentären  Anneliden  sehr  zart  ist ,  da  der  Körper  durch  die  Röhre  ge- 
schützt wird,  muss  an  dieser  Stelle ,  die  immer  den  äußeren  Einflüssen 
ausgesetzt  ist,  sich  eine  starke  Cuticula  entwickeln.  In  dieselbe  findet 
man  sehr  oft  Kalkkörner  eingebettet  [Fig.  30) . 

Die  Hypodermis  besteht  aus  langen  flaschenförmigen  Zellen,  deren 
Länge  nach  den  Örtlichkeiten  verschieden  ist.  Gewöhnlich  sind  sie 
langgezogen,  unten  besenförmig,  mit  einem  großen  Kerne  im  Halse. 
Die  Kerne  stehen  meistens  in  gleicher  Höhe  und  bilden  knapp  unter 
der  Cuticula  eine  gut  markirte  Linie.  Die  Zellmembran  ist  zwar 
dünn,  jedoch  sehr  resistent  und  widersteht  den  Einwirkungen  der  Rea- 
gentien  sehr  gut.  Die  Zellen  heften  sich  meist  gruppenweise  zusammen 
und  scheinen  eine  einzige  Zelle  mit  großem  Bauche  darzustellen.  Bei 
einer  längeren  Maceration  jedoch  in  Ran  vier  schem  Alkohol  zerfallen  sie 
in  lange  cylindrische  Zellen.  Ihr  Protoplasma  wird  durch  eine  Reihe 
dicht  anliegender  Secretkügelchen  verdrängt,  welche  sehr  leicht  mit 
selbständigen  Gebilden  verwechselt  werden  können.  Die  Kügelchen, 
welche  auf  mit  Boraxcarmin  gefärbten  Schnitten  sich  vorzüglich  er- 
halten ,  zerfließen  im  Halse  der  Zellen  und  machen  diese  Gegend  oft 
unklar.  In  vielen  Fällen  kann  man  das  Zellplasma  kaum  nachweisen 
und  nur  der  große  Kern  spricht  für  die  Zellnatur  der  großen  Schläuche. 
Es  ist  aber  höchst  interessant,  dass  diese  Zellen  an  verschiedenen  Stel- 
len ihrer  Länge  Ausläufer  besitzen ,  welche  mit  Gebilden ,  die  Eisig  ^ 
als  Fadenzellen  bezeichnet  hat ,  in  engster  Verbindung  sind.  Diese 
Fadenzellen  haben  ihren  Kern  bald  näher  bald  ferner  ihrer  Anhaftungs- 
stelle ,  und  daher  finden  wir  dieselben  in  der  Hypodermisschicht  über- 
all zerstreut  (Fig.  30).  Höchst  wahrscheinlich  sind  diese  fadenförmigen 
Gebilde  die  Endigungen  von  unter  der  Hypodermis  liegenden  Nerven- 
fasern ,  welche  zu  einem  Kerngebilde  anschwellen  und  mit  den  Aus- 
läufern dieser  Zellen  in  Verbindung  treten.    Leider  konnte  ich  aus  den 

1  I.  c.  p.  301. 


Die  Kiemen  der  Serpulaceen  und  ihre  morphologische  Bedeutung.        213 

schon  erwähnten  Gründen  keine  Zeichnungen  zur  Erklärung  beilegen, 
muss  aber  erwähnen,  dass  ich  nachträglich ,  da  ich  durch  die  Güte  von 
Dr.  Eisig  auf  ähnliche  Endigungen  aufmerksam  gemacht  wurde,  einen 
Zusammenhang  dieser  Fadenzellen  mit  den  Nerven  auch  constatirt 
habe.  Außer  diesen  beschriebenen  Zellen  finden  wir  noch  schlauch- 
förmige mit  granulirtem  Inhalte  am  Boden  des  Deckels  (Fig.  31) . 

Beide  Arten  von  Zellen ,  die  ich  nur  auf  diesem  Theil  des  Deckels 
vorfand,  wurden  von  McIntosh^  auch  bei  Magelone  gefunden,  wenig- 
stens scheinen  jene  ihnen  sehr  ähnlich  zu  sein,  denn  ihr  Inhalt  soll 
entweder  aus  hellen  oder  granulirten  Kügelchen  bestehen.  McIntosh 
fasst  die  letzteren  nach  Claparède  als  stäbchenerzeugende  Zellen  auf, 
welche  besonders  bei  Spioniden  vorkommen.  Ob  nun  meine  grobkörni- 
gen Zellen  jenen  entsprechen,  muss  ich  dahin  gestellt  lassen,  da  ich  in 
ihnen  nie  Stäbchen  finden  konnte. 

Zwischen  der  Hypodermis  und  dem  Bindegewebscentrum  finden 
wir  die  Basementmembran ,  welche  sich  wie  ein  feiner  Saum  an  den 
Grenzen  kundgiebt. 

Der  ganze  innere  Raum  wird  von  einer  Art  Bindegewebe  ausge- 
füllt, das  auch  in  die  Lücken  der  Hypodermis  einzudringen  scheint. 

Dieses  Gewebe  erinnert  an  den  hyalinen  Knorpel,  gehört  jedoch 
zu  dem  bei  wirbellosen  Thieren  so  sehr  verbreiteten  Gallertgewebe. 
Nach  Ray  Laxkester's^  neuer  Eintheilung  wird  es  wohl  zu  den 
»ectoplastic  connective  tissues«  gehören,  da  die  Metamorphose  des 
Protoplasmas  der  embryonalen  Zellen  wesentlich  an  der  Oberfläche  vor 
sich  geht. 

Wir  finden  eine  homogene  Grundsubstanz  mit  eingelagerten  Zellen, 
die  bald  mehr ,  bald  weniger  zahlreiche  Ausläufer  entsenden ,  welche 
netzartig  unter  einander  in  Verbindung  treten.  Diese  Ausläufer  sind 
äußerst  fein  und  lang,  so  dass  man  in  der  Intercellularsubstanz  oft  feine 
Fasern  antrifft ,  die  ein  selbständiges  Netzwerk  zu  bilden  scheinen, 
ähnlich  wie  bei  Coelenteraten,  wo  dies  oft  beschrieben  wurde.  Die  Aus- 
läufer sind  immer  solid  aussehende  Fasern ,  und  die  Intercellularsub- 
stanz nimmt  bald  zu  bald  ab.  Das  Protoplasma  dieser  Zellen  ist  fein- 
körnig, mit  einem  großen  Kern,  der  sich  in  Carminlösungen  sehr 
intensiv  färbt.  Diese  Zellen  trifft  man  entweder  einzeln  oder  zu  mehre- 
ren verschmolzen   in  der  Grundsubstanz   (Fig.  32)    an.     Auf  Längs- 


1  Anatomie  von  Mayelona.  Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  XXXI.  Bd.  p.  411. 

2  On  the  Connective  and  Vasifactive  Tissues  of  the  Medicinal  Leach.  Quart. 
Journ.  of  micr.  sc.  Vol.  XV.  New  ser.  1880.  p.  307. 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.  V.  15 


214  Ladislaus  Örley 

schnitten  wird  man  öfters  gewalir,  dass  sie  parallel  der  Achse  des 
Stieles  sich  anordnen  und  das  Aussehen  von  Lamellen  bekommen.  Auf 
den  ersten  Blick  würde  mau  glauben ,  hier  wären  Nerven  vorhanden, 
bei  denen  die  Fasern  (Ausläufer)  mit  Ganglienzellen  in  Verbindung 
ständen,  besonders  ähnlich  den  Nervender  Plathyelminthen  (Fig. 34). 

Die  M  oditi cationen  dieses  Bindegewebes  sind  nach  den  Ortsver- 
hältuissen  sehr  verschieden.  Im  untersten  Theile  des  Stieles,  wo  dieser 
mit  dem  Kiemenlappen  zusammenhängt ,  findet  man  kleine ,  weniger 
verzweigte  Zellen  in  der  sehr  spärlichen  Intracellularsubstanz.  Es 
ähnelt  sehr  der  embryonalen  Form.  Etwas  höher  triift  man  bereits 
Zellen  an ,  die  sich  durch  Größe  und  durch  die  Zahl  ihrer  Ausläufer 
auszeichnen  und  eine  gut  entwickelte  Intercellularsubstanz  haben.  Be- 
sonders verbreitet  ist  dieses  Bindegewebe  im  Deckel ,  wo  die  Zellen  in 
großer  Menge  bald  einzeln  bald  vereinigt  vorkommen  und  durch  ihre 
Ausläufer  ein  äußerst  feines  Netzwerk  bilden  (Fig.  28  und  32).  Die- 
selben Zellen  findet  man  aber  besonders  dicht  neben  einander  um  das 
Blutgefäß,  welches  durch  sie  in  den  Besitz  eines  Bindegewebsschlauches 
gelaugt  (Fig.  33).  Dieser  Schlauch  verzweigt  sich  den  Gefäßästen  fol- 
gend und  umgiebt  auch  die  Ampullen.  Das  Bindegewebe  im  Centrum 
wird  von  einer  Basemeutmembran  umgeben ,  welche  sich  zwischen  die 
Epidermiszelleu  und  die  Nervenstränge  drängt  (Fig.  22,  28) .  Dieses 
eben  beschriebene  Gewebe  ist  unter  den  Evertebraten  besonders  bei 
vielen  Würmern  und  im  Mantel  der  Tunicaten  verbreitet.  In  dem 
Kragen  der  Sabelliden  und  Terebelliden  scheint  es  nach  den  Unter- 
suchungen von  Claparède  sehr  gewöhnlich  zu  sein. 

Das  einfachste  Verhalten  im  Stiele  zeigen  die  Muskeln.  Es  ist 
nur  ein  einziger,  aber  sehr  starker  Muskelschlauch  vorhanden ,  der  bis 
zur  Grenze  des  Trichters  reicht  (Fig.  28).  Hier  heftet  er  sich  mit  seh- 
nenförmigen  Ausläufern  theils  an  die  Intercellularsubstanz,  theils  an 
die  Epidermiszelleu  an.  Die  Muskelfibrillen  sind  ziemlich  stark,  färben 
sich  sehr  intensiv  und  sind  durch  diese  Merkmale  von  den  Nervenfasern 
leicht  zu  unterscheiden. 

Ein  sehr  interessantes  Verhalten  zeigen  die  Nerven.  Wie  be- 
kannt treten  zwei  Nervenstränge  in  den  Kiemenfühlerlappen  ein,  einer 
für  den  rechten,  der  andere  für  den  linken  Lappen.  Jeder  dieser 
Stränge  theilt  sich  gleich  beim  Eintritt  in  zwei  Äste,  von  denen  der 
eine  direkt  in  den  Stiel  eintritt,  der  andere  hingegen,  der  Zahl  der  Kie- 
menfühlerfäden  eutsprechend,  sich  verzweigt.  Der  erstere,  der  am 
Grunde  des  Stieles  sich  vielfach  verästelt,  liegt  auf  der  Innenseite 
zwischen  Epidermis  und  Biudesubstanz.    In  seinem  Verlaufe  theilt  er 


Die  Kiemen  der  Serpulaceen  und  ihre  morphologische  Bedeutung.        215 

sich  bald  wieder  in  zwei  Äste ,  welche  sich  dann  in  die  Epidermis 
einschieben  (Fig.  30  und  22,  23).  Wir  finden  daher  an  den  Quer- 
schnitten diese  Stränge,  von  einer  Bindegewebskapsel  umgeben,  an 
den  Seitentheilen  des  Stieles  tief  in  der  Hypodermis.  Das  Neurilemm, 
welches  den  Nervenstrang  umgiebt,  theilt  den  ganzen  Strang  in  mehrere 
Partien.  In  der  Nähe  des  Deckels  jedoch  beginnen  sich  diese  Stränge 
dichotomisch  zu  verzweigen,  zuerst  in  2,  dann  in  4  Aste  etc.,  der 
Zahl  der  Deckelzähne  entsprechend  (Fig.  24,  25).  Die  letzten  Äste  sind 
aber  schon  so  fein,  dass  man  sie  kaum  noch  auffinden  kann.  In  der 
Nähe  des  Deckels  treten,  wie  schon  erwähnt,  die  Nerven  aus  der  Hypo- 
dermis in  das  Centrum  zurück ,  senden  aber  zahlreiche  Äste  in  die- 
selbe, welche  mittels  der  beschriebenen  Fadenzellen  zu  endigen  schei- 
nen und  mit  den  Ausläufern  der  Epidermiszellen  in  Verbindung  treten. 

Das  Gefäß  läuft  immer  in  der  Mitte  des  Stieles  und  wird  nach 
außen  von  seiner  zarten  Wandung  mit  Muskelzellen  und  einem  Binde- 
gewebsschlauch  umsponnen.  Wo  sich  der  Stiel  zu  erweitern  beginnt, 
«endet  es  mehrere  Nebenäste  aus ,  welche  alle  in  kolbenförmigen  oder 
runden  Erweiterungen  endigen.  Auch  diese  Blasen  oder  Ampullen 
werden  von  den  bekannten  Muskelzellen  umsponnen ,  contrahiren  sich 
in  großen  Pausen  ziemlich  schwach  und  treiben  so  das  oxydirte  Blut 
nach  den  Kiemenherzen  (Fig.  21,  26 — 28). 

Dieses  im  Deckel  vorhandene  Gefäßnetz  erinnert  sehr  an  jene, 
welche  Huxley,  Leuckart  ,  Hertwig  und  Andere  im  Mantel  der  Tu- 
nicaten  gefunden  haben,  wo  die  peripherischen  Gefäße  sich  auch  kol- 
benförmig erweitern. 

Äußerst  zahlreich  trefi'en  wir  diese  Ampullen  knapp  unter  der 
Epidermis,  besonders  am  Boden  des  Deckels,  welcher,  wie  bekannt,  aus 
einer  dünneren  Wand  besteht  als  die  übrigen  Theile  derselben.  Es  ist 
gar  nicht  unwahrscheinlich ,  dass  bei  einer  eventuellen  Trockenlegung 
—  bei  welcher  Gelegenheit  die  Bohre  mit  dem  Deckel  fest  verschlossen 
wird,  damit  der  Körper  theils  seine  Feuchtigkeit  behält,  theils  vor 
-dem  Eindringen  der  Feinde  geschützt  sei  —  der  Deckel  in  einem  ge- 
wissen Grade  die  Respiration  vollführt,  indem  der  Boden,  wo  äußerst 
Tiele  und  große  Ampullen  vorhanden  sind,  allein  mit  der  Außenwelt  in 
direkter  Verbindung  steht  und  so  die  Gasdiffusion  bewerkstelligen 
kann.  Auch  im  Wasser  kann  das  Blut  in  diesen  Bäumen  leichter  Sauer- 
stoif  anziehen ,  als  wenn  sie  tiefer  im  Centrum  sich  befinden  würden. 
Ähnliche  Blutgefäßeudigungen  in  für  Athmung  differenzirten  Organe 
finden  wir  auch  bei  Hermella  und  Eunice^  so  wie  in  den  wahrscheinlich 
als  Kieme  fungireuden  Rückencirren  von  Psammathe  cirrata  etc. 

15* 


216  Ladlslaus  Örley 

Vergleicht  man  nun  den  Stiel  mit  dem  Trichter ,  so  findet  man, 
dass  zwischen  beiden  kleine  Unterschiede  obwalten.  Während  wir  im 
Stiel  einen  Muskel ,  zwei  Nervenstränge  und  ein  Blutgefäß  auffinden, 
vermissen  wir  den  ersteren  im  Trichter  und  finden  die  Nerven  und  Ge- 
fäße den  am  Deckelrand  vorhandenen  Zähnen  entsprechend  verzweigt. 

Werfen  wir  auch  einen  Blick  auf  den  Durchschnitt  eines  Kiemen- 
fühlerfadens.  Außer  der  Cuticula,  der  Epidermis  und  dem  centralen 
Bindegewebe  finden  wir  noch  einen  Nervenstrang ,  zwei  Muskelbündel 
und  ein  Gefäß,  also  dieselben  Theile  wie  im  Stiele.  Die  Anordnung  der 
Muskeln  und  Nerven  ist  zwar  eine  andere  und  auch  die  Zahlenverhält- 
nisse sind  nicht  die  gleichen,  aber  alle  diese  Unterschiede  sind  nur  den 
Localverhältnisseu  zuzuschreiben.  Es  scheint  mir  jedoch,  dass  auch  im 
Kiemenfaden  zwei  Nervenstränge  vorkommen ,  die  sehr  nahe  neben 
einander  gelegen  sind.  Die  seitliche  Zellsäule  des  Fadens  fehlt. 

Die  Kiemenfiederchen  haben  bekanntlich  keinen  selbständigen 
Muskel  und  ihr  Gefäß  endet  blind.  Nehmen  wir  eine  dem  Randzahu 
des  Trichters  entsprechende  Partie ,  so  finden  wir  dieselben  Verhält- 
nisse. Natürlich  ist  die  dicke  Cuticula  und  die  chitinogene  Hypoder- 
mis  beim  Fiederchen  durch  eine  zartere  Membran  und  eine  niedrige, 
theilweise  flimmernde  Epidermis  ersetzt,  da  beiden  Gebilden  verschie- 
dene Functionen  zukommen.  Denken  wir  die  Fiederchen  wären  an  der 
Spitze  des  Fadens  im  Kreise  angeordnet  und  den  Verhältnissen  entspre- 
chend verschmolzen,  so  käme  der  gestielte  Deckel  heraus. 

Den  geschilderten  Verhältnissen  zufolge  dürfte  der  Stiel  morpho- 
logisch dem  Kiemenfühlerfaden ,  der  Trichter  den  Kiemenfühlerfieder- 
chen  entsprechen,  das  heißt,  er  hat  den  morphologischen  Werth  eines 
Fadens  des  Kiemenfühlers. 

Die  Function  des  gestielten  Deckels  ist  einfach.  Durch  den 
Stielmuskel  wird  der  feste  Verschluss  der  Röhre  ermöglicht  und  so  der 
weiche  Körper  vielseitig  geschützt.  Die  starke  Cuticula  und  die  dicke 
Epidermis  können  den  äußeren  Einwirkungen  gut  widerstehen.  Er  be- 
sitzt noch  alle  Functionen  des  Fadens ,  jedoch  weniger  gut  entwickelt. 
Die  Verzweigungen  der  Nerven  im  Epithel  ermöglichen  sein  Tastver- 
mögen und  die  unter  ihr  vorhandenen  Ampullen  in  gewisser  Beziehung 
die  Athmungsfunction. 

Der  eben  beschriebene  Bau  des  Deckels  von  Serjmla  vermicularis 
kommt  auch  den  anderen  beiden  aufgeführten  Arten  zu,  nur  mit  einigen 
Modificationen. 

Bei  Eupomatus  sind  die  Deckelstäbchen  von  derselben  Beschafifen- 
heit  wie  der  Trichter,  dessen  Gewebe  sich  einfach  in  ihn  fortsetzen. 


Die  Kiemen  der  Serpulaceen  und  ihre  morphologische  Bedeutung.        217 

Besonders  groß  und  zahlreich  sind  die  Ampullen  im  Trichter ,  die  auch 
in  den  Stäbchen  vorzufinden  sind  (Fig.  26j. 

Bei  Vermilia  ist  der  Stiel  sehr  biegsam  und  contractu ,  was  einer 
schwachen  Cuticula  und  einem  großen  Muskelbündel  zuzuschreiben  ist. 
Im  Trichter  hingegen  wird  Cuticula  und  Hypodermis  sehr  dick ,  so 
dass  das  centrale  Bindegewebe  auf  einen  kleinen  Kaum  beschränkt  ist. 
Auf  dem  Trichter  sitzt  eine  Chitinmütze ,  welche  im  Innern  in  mehrere 
Etagen  getheilt  ist  (Fig.  28).  Die  einzelnen  Chitinmembranen  sind  porös 
und  gestatten  das  Eindringen  von  Wasser  in  diese  Räume,  die  ich  als 
Wasserräume  bezeichnen  will.  Dieser  Mütze  sitzt  eine  zweite,  kalkige 
Mütze  auf,  welche  dem  Deckel  nebst  ihrer  Elasticität  noch  eine  gewisse 
Härte  gewährt.  Legt  man  sie  in  Säuren ,  so  löst  sich  der  Kalküberzug 
ab.  Es  ist  daher  der  Deckel  nicht  verkalkt,  wie  man  gewöhnlich  an- 
nimmt, da  nur  einfache  Kalkablageruugen  vorhanden  sind.  Dass  die 
Wasserräume  Beziehungen  zur  Athmung  haben,  ist  kaum  zu  bezweifeln. 

II.  Über  die  Kiemenfiihler  der  Sabelleu.  Die  Kiemenfühler 
der  Sabellen  sind  durch  das  Vorhandensein  eines  Knorpelgerüstes  von 
denen  der  Serpulen  sofort  zu  unterscheiden.  Krükenberg  hat  in  seinen 
physiologischen  Vorträgen  zuerst  diese  Substanz  chemisch  untersucht 
und  sie  von  eigentlichem  Knorpel  sehr  verschieden  gefunden.  Ohne  mich 
in  dieses  chemische  Detail  einzulassen ,  werde  ich  den  Kiemenfühler 
nur  von  dem  Standpunkte  der  Histologie  betrachten.  Auch  kann  ich 
mich  recht  kurz  fassen,  da  eine  genaue  Schilderung  derselben  von  Cla- 
PARÈDE 1  schon  existirt ,  der  ich  aber  nur  da  erwähnen  werde ,  wo  sie 
mit  den  von  mir  gefundenen  Ergebnissen  nicht  in  Einklang  steht. 

Die  Bildung  des  Lappens  und  der  Kiemenfühlerfäden  geschieht  in 
ähnlicher  Weise ,  wie  ich  es  bei  den  Serpuliden  geschildert  habe ,  mit 
dem  Unterschiede  jedoch  ,  dass  hier  ein  Theil  der  Körperlängsmuskeln 
sich  an  die  knorpelige  Platte  anheftet. 

Ein  Querschnitt  durch  den  Kopf  geführt  zeigt,  wie  die  beiden  Kie- 
menlappen mit  einander  an  der  Dorsalseite  verbunden  sind.  Diese  huf- 
förmige  Knorpelplatte  sendet  nach  unten  zu  einen  spitzen  Fortsatz,  der 
zur  Anheftuug  jener  Muskeln  dient,  welche  die  Annäherung  der  beiden 
Hälften  bewerkstelligen.  Hat  diese  Platte  einmal  den  Rückentheil  ganz 
in  Anspruch  genommen ,  dann  finden  wir  diese  Muskeln  zwischen  Ner- 
venstrang und  Kiemengefäß  eingeschoben  (Fig.  35) . 

Der  Kiemenlappen  wird  von  einer  Cuticula  und  einer  Hypodermis 


1  Recherches  sur  la  Structure  desAnnélides  sédentaires.  Genève  ISTii.  p.  105. 


218  Ladislaus  Örley 

bekleidet,  welche  den  mit  einem  festen  Perichondrium  versehenen 
Knorpel  umgeben.  In  dem  mit  Bindegewebe  spärlich  erfüllten  Centrum 
finden  wir  Muskeln ,  Nerven  und  Gefäße.  Die  einzelnen  Fäden  sind  an 
ihrer  Basis  mit  separaten  Muskeln  versehen ,  welche  den  trichterförmig 
ausgebreiteten  Fühler  zusammenlegen  können  (Fig.  36) . 

Eine  seitliche  Zellsäule,  welche  nach  Ehlers'  mündlicher  Mitthei- 
lung an  Löwe  (1.  c.)  auch  bei  Sabelliden  vorkommen  soll,  habe  ich 
nicht  wieder  gefunden  und  muss  daher  ihre  Existenz  dahingestellt  sein 
lassen. 

Die  Hypodermis  besteht  aus  chitinogenen  Drüsenzellen,  deren  In- 
halt aber  nie  zu  Kugeln  gruppirt  ist.  An  Querschnitten  sieht  man  bei 
starken  Vergrößerungen  zwischen  ihnen  andere,  den  Spermazellen 
ähnliche  Gebilde,  die  vielleicht  den  Fadenzellen  entsprechen  mögen 
(Fig.  41). 

Das  Knorpelgewebe  hat  eine  frappante  Ähnlichkeit  mit  jenem, 
welches  aus  dem  Zungenknorpel  der  Gastropoden  beschrieben  wurde. 
Es  besteht  aus  verschieden  geformten ,  meist  abgerundeten  oder  poly- 
gonalen Zellen  mit  rundlichem  Kern  (Fig.  38,  39).  Die  Zellen  sind 
durch  doppelt  conturirte  Wände  getrennt ,  die  aus  der  Verschmelzung 
der  Membranen  hervorgegangen  sind ,  welche  auf  und  von  den  einzel- 
nen, ursprünglich  bloß  aus  Kern  und  Protoplasma  bestehenden  Zellen 
allmählich  abgelagert  wurden  und  sich  verdickten.  Die  Ähnlichkeit 
mit  einem  Pflauzengewebe ,  wie  schon  Viele  hervorgehoben ,  ist  sehr 
groß.  Die  Zellen  geben  den  Geweben  ein  blasiges  Aussehen.  Die 
Hohlräume  sind  mit  Flüssigkeit  angefüllt ,  und  manchmal  ist  nur 
ein  Häufchen  Protoplasma  darin,  welches  aber  öfters  unregel- 
mäßige Ausläuter  entsendet.  Die  Zellen  sind  kaum  zu  isoliren, 
und  diese  Thatsache  bekräftigt  die  Anschauung,  dass  die  Zellwände 
eigentlich  intercellulare  Bildungen  sein  könnten.  Die  knorpligen  Aus- 
läufer in  den  Kiemenfäden  werden  von  einer  faserigen  Membran  um- 
geben ,  die  der  ganzen  Länge  nach  au  einer  Stelle  eine  Falte  bildet 
(Fig.  40). 

III.  Terwandtscliaftsl)eziehungeii.  Die  große  Verwandtschaft 
zwischen  Anneliden  und  Wirbelthieren  wird  durch  neue  Thatsachen 
mehr  und  mehr  bekräftigt.  Seit  Dohrn's  Vorgang  sind  von  verschie- 
denen Seiten  sehr  werthvolle  Zeugnisse  beigebracht  worden,  welche 
auf  die  Chaetopoden  oder  überhaupt  auf  gegliederte  Würmer  als 
die  gesuchten  Vorfahren  der  Chorda ten  hinzuweisen  scheinen.  Lei- 
der werden  aber  zu  Gunsten  dieser  Verwandtschaft  auch   solche  Be- 


Die  Kiemen  der  Serpulaceen  und  ihre  morphologische  Bedeutung.        219 

Ziehungen  herangezogen,  welche  nicht  die  geringste  Beweiskraft 
haben,  im  Gegentheil  die  Lösung  von  phylogenetischen  Problemen  er- 
schweren. Ein  Beispiel  hierfür  werden  wir  gleich  zu  besprechen  haben. 

Für  die  Zwecke  der  Respiration  können  dem  morphologischen 
Principe  nach  verschiedene  Einrichtungen  bestehen ,  die  aber  in  einem 
Umstand,  dem  der  Flächenvergrößerung  der  respirirenden  Körperstelle, 
mit  einander  harmoniren.  Gegenbaur  hebt  richtig  hervor,  dass  bei 
Annulaten  sich  diese  Gebilde  als  aus  mannigfaltigen  Anpassungs- 
zuständen  hervorgegangen  ergeben,  so  dass  verschiedene  Gebilde  Um- 
wandlungen zu  Athemorganen  eingingen. 

Im  Allgemeinen  lassen  sich  zwei  verschiedene  Formen  von  Kie- 
menbildungen unterscheiden.  Entweder  treten  diese  als  Anhangs- 
gebilde der  einzelnen  Körpersegmente  auf,  so  dass  an  den  dorsalen 
Parapodien  der  verschiedensten  Körperabschnitte  eine  Kiemenentfal- 
tung stattfindet ,  oder  sie  bilden  sich  in  Folge  der  bekannten  Lebens- 
weise der  Serpulaceen  am  Kopfe  aus  und  bestehen  aus  solchen 
Organen,  die  auf  den  übrigen  Körperabschnitten  nicht  wiederkehren 
und  somit  mit  den  Segmentalkiemen  nichts  zu  schaffen  haben.  Weder 
die  Entwicklungsgeschichte  der  Serpulaceen,  noch  die  heute  noch  exi- 
stirenden  Formen  dieser  Gruppe  zeigen  irgend  welche  Spuren  dieser  An- 
hänge an  ihren  Segmenten.  Diejenigen,  welche  am  ersten  Metamer, 
dem  sogenannten  Kopf  läppen,  sitzen  und  dessen  directe  seitliche  Fort- 
sätze bilden ,  entsprechen  nach  Lage  und  Beschaffenheit  den  Fühlern 
der  Glieder-  und  Weichthiere  und  können  keineswegs  als  Überreste 
jener  paarig  angeordneten  Kiemenanhänge  betrachtet  werden,  welche 
man  an  jedem  Segmente  einer  typischen  Urform  supponirt.  Es  war  auch 
bisher  Niemand,  der  Anhaltspunkte  zur  Homologisirung  dieser  vom 
Hautmuskelschlauch  ausgehenden  Bildungen  suchte,  im  Gegentheil 
wurden  dieselben  als  in  morphologischer  Hinsicht  verschiedene  Organe 
betrachtet,  die  auch  in  functioneller  Hinsicht  verschieden  sind. 

Aber  obwohl  beide  Bildungen  verschiedenen  Ursprunges  sind  und 
auch  im  Plane  nicht  Vieles  gemeinsam  haben,  so  wurden  doch  Versuche 
gemacht,  sie  mit  den  Kiemen  der  Chordaten  zu  homologisiren.  Die 
Segmentalkiemen  der  Würmer  wurden  mit  den  Kiemenblättchen  der 
Fische,  die  Kopfkiemen  aber  mit  dem  ganzen  Kiemenapparat  derselben 
verglichen. 

In  Bezug  auf  erstere  hebt  Balfour  in  seiner  weitbekannten  Ar- 
beit ))0n  the  Development  of  Elasmobranch  fishes«  p.  211  hervor,  dass 
beide  Anhänge  nur  dann  als  homologe  Gebilde  betrachtet  werden  dürf- 
ten, wenn  es  sicher  nachgewiesen  wäre ,  dass  die  Kiemenblättchen  der 


220  Ladislaus  Örley 

Fische  vom  Epiblast  gebildet  werden.  Gehören  sie  aber  dem  Hypo- 
blast  an,  so  ist  ihre  Homologie  höchst  unwahrscheinlich. 

Dagegen  sucht  Dohrn  in  seiner  neuen  und  höchst  interessanten 
Arbeit  »  Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers  «  die  Frage  in 
einem  anderen  Lichte  darzustellen.  Seines  Erachtens  sind  die  Kiemen- 
blättchen  weder  ecto-  noch  entodermal  und  gehören  durchaus  dem 
Mesoderm  au  ;  er  findet  daher  in  der  Homologisirung  der  Fisch-  und 
Annelidenkieme  keine  unUbersteiglichen  Schranken.  Die  Frage,  sagt 
er,  liegt  viel  complicirter ,  als  dass  sie  mit  einer  so  simplen  embryolo- 
gischen Beobachtung  entschieden  werden  könnte ,  zugleich  bietet  sie  so 
weittragende  Gesichtspunkte,  dass  er  ihrer  ausführlichen  Erörterung 
erst  später  näher  treten  wird. 

Obschon  beide  Forscher  nicht  direct  angeben,  auf  welche  Kiemen- 
anhänge der  Würmer  sie  die  Homologie  beziehen ,  so  bleibt  nach  ihren 
vSchilderungen  kaum  ein  Zweifel  übrig,  dass  sie  bei  ihren  Ver- 
gleichungen  nur  die  Segmentalkiemen  in  Betracht  zogen. 

Ich  will  es  hier  weder  bejahen  noch  bestreiten  —  da  meine  Unter- 
suchungen auf  dieses  Gebiet  nicht  reichen  —  ob  es  gelingen  wird ,  An- 
haltspunkte für  die  Homologisirung  dieser  Segmentalanhänge  zu  finden, 
und  gehe  daher  zur  Erörterung  der  zweiten  Frage  über ,  ob  die  Kopf- 
kiemen oder  besser  gesagt  die  Kiemenfühler  der  Serpulaceen  eine  Ver- 
wandtschaft mit  den  Fischkiemen  aufweisen? 

Das  Vorhandensein  des  bekannten  knorpligen  Gerüstes  in  den 
Kiemenfühlern  der  Sabelliden  hat  besonders  dazu  bewogen,  Verwandt- 
schaftsbeziehungen zwischen  beiden  zu  suchen.  Leydigi  war  der 
Erste,  welcher  eine  Ähnlichkeit  in  dem  Knorpelgerüst  beider  vorfand, 
ohne  irgend  welche  Verwandtschaft  hervorzuheben.  Er  sagt  nämlich 
auf  p.  328  seiner  citirten  Arbeit  :  »Bemerkenswerth  ist  der  fei- 
nere  Bau  dieser  Kiemen:  sie  besitzen  in  den  Stämmen 
eine  Art  Skelett,  das  von  Kalilösung  nicht  angegriffen 
wird  und  in  seinem  Aussehen  sehr  an  den  Knorpel  er- 
innert, welcher  bei  den  Fische]n  die  Kiemenblättchen 
stüzt.  « 

Die  Bildung  dieses  Stützorganes  kann  man  nur  aus  dem  Bedürf- 
nisse erklären ,  dass  die  feinen  Fäden  ziemlich  fest  und  sicher  um  den 
Mund  zu  stehen  haben.    Wir  finden  ja  solche  knorplige  Gewebe  auch 


'  Anatomische  Bemerkungen  über  Carlnnria,  Firola  imd  Ainphicora.  Zeitschr. 
f.  wiss.  Zool.  Bd.  III.  p.  328. 


Die  Kiemen  der  Serpulaceen  und  ihre  morphologische  Bedeutung.        221 

bei  den  Mollusken  sehr  verbreitet,  ohne  class  man  durch  ihr  Vorhanden- 
sein oder  ihre  zweckentsprechende  Bildung-  gleich  darauf  gekommen 
wäre,  nach  Verwandtschaftsbeziehungen  zu  suchen.  Wie  wenig  Bedeu- 
tung aber  dieses  Gewebe  zur  Beantwortung  der  phylogenetischen  Fragen 
hat,  das  zeigt  das  Fehlen  desselben  bei  einer  ganzen  Gruppe  dieser 
Familie,  nämlich  den  Serpulen. 

Den  Gedanken,  die  Kiemen  der  Serpulaceen  mit  denen  der 
Vertebratenzuhomologisiren,  finden  wir  zuerst  bei  Semper,  der  in  seiner 
Arbeit  »  Über  die  Verwandtschaftsbeziehungen  der  gegliederten  Thiere« 
durch  einen  Querschnitt  einer  Sabella-Kieme  dazu  verleitet  wurde. 
Auch  ich  wurde  durch  das  eigenthUmlich  schöne  Bild,  welches  ein 
Querschnitt  darbietet,  besonders  wegen  des  Vorhandenseins  des  knorp- 
ligen Stützgerüstes ,  dazu  gebracht,  die  SEMPER'sche  Anschauung  für 
recht  wahrscheinlich  zu  halten.  Doch  schon  bei  der  Untersuchung  der 
iSerpuIa-Kieme,  wo  wie  bekannt  das  Knorpelgerüst  fehlt,  wurde  meine 
Ansicht  sehr  schwankend.  Und  je  mehr  ich  mich  in  die  Detailunter- 
suchung einließ ,  desto  klarer  wurde  mir  die  Unwahrscheinlichkeit 
dieser  Anschauung,  in  welcher  ich  zuletzt  eine  gezwungene  Heran- 
ziehung zur  Lösung  dieser  Frage  erblicken  musste.  Während  aber 
Semper  sich  damit  begnügte,  Anhaltspunkte  zur  Homologisirung  mit 
den  Fischkiemen  zu  suchen ,  ging  Löw^e  noch  weiter  und  verglich  den 
Querschnitt  des  Kiemenfühlers  mit  einem  Querschnitt  des  Kopfes  eines 
Kaninchenembryo!  Da  aber  Lö\ve  am  Ende  seiner  Speculationen  die- 
selben selbst  als  rein  hypothetisch  erklärt ,  so  kann  ich  ihre  Darlegung 
dem  Leser  ersparen. 

Bevor  ich  nun  auf  die  Widerlegung  der  Semper  sehen  Ansichten 
eingehe ,  erlaube  ich  mir  kurz  den  Plan  der  Fischkieme  mit  dem  der 
Kiemenfühler  zu  vergleichen. 

Bekanntlich  finden  wir  bei  den  Fischen  von  der  Schädelbasis  aus- 
gehende Bogensysteme ,  welche  hinter  der  Muudöifnung  liegenden  Me- 
tameren  angehören  und  den  Stützapparat  der  Kiemen  bilden.  Die  zwi- 
schen ihnen  befindlichen  Spalten  leiten  das  durch  den  Mund  aufge- 
nommene Wasser  an  den  Kiemen  vorüber  nach  außen.  Die  Kiemen 
selbst  bestehen  mit  wenigen  Ausnahmen  aus  Blättchen  oder  büschel- 
förmigen Fortsätzen  und  liegen  immer  an  den  Bogen ,  also  hinter  dem 
Eingange  des  Nahrungscanais,  aber  immer  so ,  dass  die  Mundhöhle  zu- 
gleich zur  Athemhöhle  wird.  Zujedem  Blättchen  tritt  ein  Ästchen  der 
in  der  Furche  der  Kiemenbogen  verlaufenden  Kiemenarterie ,  die  sich 
darin  in  ein  Capillarnetz  auflöst,  aus  welchem  am  entgegengesetzten 
Rande  des  Blättchens  der  Ast  einer  Epibranchialarterie  sich  entwickelt. 


222  Ladislaus  Òrley 

deren  Stamm  wiederum  iu  der  Furche  an  der  Basis  der  Blättchen 
verläuft. 

Bei  den  Serpulaceen  liegen  dagegen  die  Kiemenbogen  (die  soge- 
nannten Fühlerfäden) ,  welche  manchmal  in  großer  Zahl  vorhanden 
sind,  am  Kopfe  selbst  und  entbehren  bei  den  Serpulen  des  knorpligen 
Stützapparates  ganz.  Die  zwischen  ihnen  vorkommenden  Höhlungen, 
welche  man  mit  den  Kiemenspalten  der  Wirbelthiere  verglichen  hatte, 
liegen  am  Grunde  (an  der  Verwachsungsstelle  der  Fäden)  und  zwar  in 
Kreisen  oder  Spiralen  vor  der  Mundhöhlung,  mit  welcher  sie  nie  in 
Verbindung  treten.  Das  Wasser  wird  nicht  durch  den  Mund  den  Kie- 
men zugeführt,  sondern  diese  führen  Wasser  dem  Munde  zu.  Sie  liegen 
immer  vor  und  nie  hinter  dem  Eingange  des  Nahrungscanales.  Die 
Kiemen-  und  Epibranchialarterien  werden  hier  durch  ein  einziges  Ge- 
fäß ersetzt ,  welches  das  Blut  zur  und  von  der  Kieme  leitet ,  und  sich 
niemals  in  Capillarnetze  auflöst.  Einzig  und  allein  in  der  Anordnung 
der  Blättchen  (der  sogenannten  Kiemenfiederchen)  finden  wir  eine  Über- 
einstimmung, indem  dieselben  auch  in  zwei  Reihen  mit  ihrer  Basis  an 
die  Fäden  angeheftet  sind ,  aber  anstatt  nach  außen  zu  sitzen ,  sind  sie 
nach  innen  gegen  die  Mundöifnung  zu  gerichtet.  Der  ganze  Apparat 
betheiligt  sich  sowohl  an  der  Athmung  als  auch  an  der  Tastfunction 
und  Herbeischaflung  der  Nahrung. 

Trotz  der  geschilderten  Verschiedenheiten  behauptet  Semper  mit 
Sicherheit  die  Homologie  beider  Organe ,  und  Löwe  schließt  sich  in 
seiner  erwähnten  Abhandlung  diesen  Anschauungen ,  ohne  die  bespro- 
chenen Verhältnisse  in  Betracht  zu  ziehen ,  mit  folgenden  Worten  an  : 
»Die  Identität  zwischen  der  Beschreibung  Semper's  und 
der  meinigen  wird  dadurch  nicht  gestört,  dass  bei  der 
von  mir  untersuchten  ,Spirorbis  die  Knorpelstränge 
fehlen,  während  sich  Semper  hauptsächlich  auf  die 
Sahella-'KiemQ  stützt,  der  bekanntlich  ein  Knorpel- 
gerüst zukommt. 

In  seiner  schon  erwähnten  Arbeit  über  die  Verwandtschaftsbe- 
ziehungen der  gegliederten  Thiere  meint  Semper,  dass  die  Kiemen- 
gänge und  Kiemenspalten  der  Wirbelthiere  sich  in  Bezug  auf  ihre  Lage 
denen  der  Sabelliden  aufs  engste  anschließen.  Seine  Annahme  beruht 
auf  einer  äußerst  kurzen  Schilderung  einer  AS'aZ»e//a-Kieme,  welche 
aber  für  seine  Zwecke  vollkommen  ausreichen  soll.  Er  sagt  nämlich  : 
»Dort  wo  diese  [nämlich  der  Kiemenfühlerlappen]  in  die  Knor- 
pelstrahlen übergeht,  treten  zwischen  den  letzteren 
verschiedene     große,     den     Kopfumfang    einnehmende 


Die  Kiemen  der  Serpulaceen  und  ihre  morphologische  Bedeutung.         223 

Hohlräume  auf,  welche  sich  zuerst  auf  der  Cardial- 
seite,  nahe  der  Mittellinie  nach  außen  hin  öffnen.  Das 
Epithel  dieser  Hohlräume,  welche  nach  vorn  direct  in 
die  Spalten  oder  Furchen  zwischen  den  Kiemenstrahlen 
übergehen,  wimpert  stark.  Mitihnen  verbindet  sich  ein 
System  gleichfalls  wimpernder,  bald  mehr,  bald  minder 
stark  verästelter  s  palt  förmiger  Canale,  welche  sich 
jederseits  in  jeder  Körperhälfte  zu  einem  ganz  gegen 
den  Schlund  zustrebenden  Canal  vereinigen.  Dieser 
letztere  ist  geradezu  ein  Abschnitt  des  Kopfdarmes, 
welcher  sich  auf  der  Neuralseite  nach  außen  im  Munde 
öffnet.  Der  Mund  liegt  also  auch  bei  dieser  Annelideu- 
gattung  an  seiner  normalen  Stelle  an  der  Neuralseite; 
der  Schlund  theilt  sich  in  zwei  Kiemengänge,  diese 
wieder  in  zahlreiche  Nebenkieraengänge;  die  letzteren 
setzen  sich  an  die  peripherischen  Kiemensäcke  und 
öffnen  sich  zuerst  an  der  Cardialseite  in  echte  Kiemen- 
spalten; der  ganze  Apparat  ist  endlich  gestützt  durch 
einen  stark  entwickelten  knorpligen  Kiemenkorb.« 

Diese  kurze  Schilderung  ist,  abgesehen  von  der  schematischen  Ab- 
bildung, die  ihr  beigefügt  wird,  nicht  ganz  richtig.  Wir  wissen  nach 
meiner  Beschreibung,  dass  zwischen  den  Fühlerfäden  kleine  seichte 
Höhlungen  vorhanden  sind,  welche  von  dem  Körperepithel  —  und  nicht 
von  Flimmerepithel,  wie  Semper  angiebt  —  ausgekleidet  werden.  Die 
Flimmerrinnen  der  Fäden  laufen  neben  diesen  Höhlungen  vorbei,  gerade 
auf  die  innere  Fläche  des  Lappens  zu,  in  die  durch  die  paarige  Anord- 
nung der  Muskeln  hervorgerufenen  Falten,  welche  Semper  als  bald 
mehr ,  bald  minder  stark  verästelte  spaltförmige  Canale  bezeichnet. 
Die  Höhlungen  nimmt  er  als  Kiemensäcke,  ihre  Offnungen  als  Kiemen- 
spalten ,  die  erwähnten  Falten  als  Kiemengänge  in  Anspruch ,  welche 
den  eigentlichen  Kiemenspalten  und  Kiemenbogen  der  Wirbelthiere  zu 
vergleichen  wären.  Schon  der  Nachweis ,  dass  die  Canale  nie  mit  den 
Höhlungen  in  Verbindung  stehen ,  und  dass  letztere  mit  Körperepithel 
ausgekleidet  sind,  genügt,  um  diesen  Vermuthungen  eine  geringe  mor- 
phologische Bedeutung  zuzuerkennen.  Die  zwei  sogenannten  seitlichen 
Kiemengänge  entstehen  durch  die  Abschnürung  der  Lappen  vom  Kopfe. 
Wir  haben  es  hier  nur  mit  Faltenbildungen  und  Zwischenhöhlen  zu 
thun,  welche  die  Bildung  der  Lappen  und  Fäden  bezwecken. 

Aber  auch  mit  Bezug  auf  den  Ort  ihres  Auftretens  soll  die  Sabella- 
Kieme  Übereinstimmungen  mit  den  Kiemenspalteu  der  Wirbelthiere 


224  Ladislaus  Örley 

verrathen,  denu  sie  sollen  sich  an  der  Cardialseite  und  zu  den  beiden 
Seiten  des  Kopfes  öffnen.  Allerdings  sitzen  die  Lappen,  von  welchen 
aus  die  Fäden  gebildet  werden,  weniger  an  der  Cardialseite  als  an  den 
Seitentheilen  des  Kopfes ,  aber  die  Höhlungen  oder  Kiemenspalten  lie- 
gen halbkreisförmig  oder  spiralig  um  den  Mund,  so  dass  manchmal  deren 
fünfzig  in  der  ganzen  Peripherie  des  Kopflappens  sich  öffnen.  Es  fragt 
sich  wohl  auch,  in  wie  fern  Semper  die  Kiemenfühler  als  Kiemenkorb 
bezeichnet.  Das  Argument  dafür  giebt  er  im  folgenden  Satze:  j) We- 
sentlich ist  eben  für  einen  Kiemenkorb  die  Ausmündung 
symmetrischer  Anhangsorgane  des  Schlundes  in  einer 
oder  mehreren  Kiemenspaltenpaaren  auf  der  Cardial- 
seite oder  an  den  Seiten  des  Kopfes;  dies  ist  aber  auch 
der  Typus  im  Bau  des  hier  nur  kurz  beschriebenen  Kie- 
menkorbes der  Sahella.a  Obwohl  Semper  den  Ursprung  des  Epi- 
thels der  inneren  Fläche  nicht  nachgewiesen  hat ,  welches  nach  meinen 
Untersuchungen  wahrscheinlich  dem  Ectoderm  angehört,  so  kann  diese 
Definition  durchaus  nicht  ausreichen,  da  die  Lagerungsverhältnisse  von 
jenen  der  Wirbelthiere  sehr  abweichen.  Doch  glaubt  Semper  dieses 
Hindernis  mit  folgender  Annahme  überwinden  zu  können:  «Denkt 
man  sich  den  Halskragen  der  Sabelliden  weit  nach 
vorn  über  den  Kopf  hin  vorgezogen,  so  würden  diese 
äußeren  Öffnungen  des  Kiemenkorbes  sich  genau  wie 
bei  Knochenfischen  in  eine  von  der  Hautduplicatur  ge- 
bildete äußere  Kiemenhöhle  öffnen.« 

Durch  dieselben  Vermuthungen  suchten  einst  Van  Beneden  und 
Gegenbaur  die  Fühler  der  Bryozoen  mit  dem  Athemsack  der  Tuni- 
caten  zu  verknüpfen.  Es  heißt  in  den  Grundrissen  zur  vergleichenden 
Anatomie  von  Gegenbaur  auf  p.  251  : 

»In  der  That  könnte  man  sich  die  Einrichtungen  der 
Tunicaten  von  jenen  der  Bryozoen  ableiten.  Denkt  man 
sich  nämlich  die  freien  Tentakel  eines  Bryozoon  durch 
Querverbindungen  unter  einander  verwachsen,  so  dass 
nur  spaltartige  Öffnungen  zwischen  den  einzelnen  be- 
stehen, und  stellt  man  sich  ferner  vor,  dass  die  allge- 
meine Körperhülle  über  diese  Gerüste  bis  zum  vorde- 
ren Ende  sich  fortsetze,  so  erhält  man  eine  Athemhöhle, 
die  jener  der  Ascidien  entspricht.«  »Eine  derartige 
Vergleichung,  die  ich  selbst  früher  vertrat,  muss  ich  je- 
doch jetzt  für  eine  irrige  erklären.  Sie  setzt  nämlich 
Vorgänge  voraus,  die  nicht  nur  nicht  nachge  wiesen  sind, 


Die  Kiemen  der  Serpulaceen  und  ihre  morphologische  Bedeutung.         225 

sondern  sogar  den  Bildungsvorgängen  bei  der  Entstehung 
der    Atliemhöble   geradezu   widersprechen.« 

Diesen  von  Gegenbaur  schon  vor  25  Jahren  zurückgewiesenen 
Vergleich  sucht  Semper  wieder  aufzunehmen,  ohne  im  geringsten 
die  Bildungsvorgänge  der  Athemhöhle  in  Betracht  zu  ziehen.  Soll 
überhaupt  ein  Vergleich  mit  Wirbelthieren  gerechtfertigt  sein,  so 
müssen  die  Kiemenspalten  von  außen  her  in  Canale  leiten, 
welche  in  den  Schlund  führen;  jedoch,  wie  ich  schon  erwähnt  habe, 
setzen  sich  die  Canale  am  Lappen  in  die  Flimmergruben  der  Fäden 
fort,  ohne  mit  den  Höhlungen  oder  Kiemensäcken  in  Verbindung  zu 
kommen. 

Es  sei  noch  erwähnt ,  dass  die  Kiemenspalten  bei  den  Wirbel- 
thieren am  Halse,  also  hinter  dem  Vorderende  des  Gehirns  und  des  Mun- 
des angelegt  sind,  während  sie,  selbst  wenn  der  Halskragen  nach  oben 
zu  in  eine  Hautduplicatur  übergegangen  wäre ,  immer  vor  dieselbe  zu 
liegen  kommen  würden.  Diese  Verhältnisse  zieht  aber  Semper  kaum 
in  Betracht ,  sondern  erwähnt  nur ,  dass  das  Schlundganglion  bei  den 
Anneliden  an  kein  bestimmtes  Segment  gebunden  ist. 

Eine  andere  Vermuthung  von  Semper,  die  Annahme  nämlich,  dass 
die  Kiemen  der  Sabelliden  nur  ein  metamorphosirter ,  hervorgestülpter 
Annelidenschlundkopf  seien,  ist  allein  durch  das  Fehlen  des  Vagus  nicht 
zu  bestätigen,  vielmehr  kann  diese  Frage  nur  durch  die  bis  jetzt  völlig 
unbekannte  Entwicklung  der  Kiemenfühler  bestätigt  werden.  Doch 
sprechen  weder  die  bekannten  morphologischen  noch  physiologischen 
Eigenthümlichkeiten  dafür. 

Während  die  Kiemen  der  Fische  ausschließlich  zur  Athmung  ein- 
gerichtet sind,  vollführen  die  Kiemen  der  Serpulaceen  verschiedene 
Functionen. 

Dohrn  hebt  in  seiner  schon  erwähnten  Arbeit  mit  Recht  hervor  : 
»Das,  was  die  Kieme  zur  Kieme  macht,  ist  ein  Blutge- 
fäß, —  keine  noch  so  verzwickte  Falten- oder  Fadenbil- 
dung des  Ectoderms  oder  des  Darms  ist  dadurch  allein 
eine  Kieme.  Von  Hause  aus  mag  sowohl  die  ganze  Haut 
eines  Thieres  oder  auch  der  ganze  Darm  respirirend 
sein:  das  mag  man  halten  wie  man  will.  Localisirte 
Athmung  ist  aber  vor  allen  Dingen  au  Blutgefäße  ge- 
bunden, welche  durch  irgend  eine  Veranstaltung  in  mög- 
lichst unmittelbaren  Contact  mit  Wasser  zu  gerathen 
haben.  Wo  dieser  Contact  am  leichtesten  zu  haben  ist, 
da  wird    eine   Kieme    entstehen,  d.h.  es  wird    ein   Blut- 


226  Ladislaus  Örley 

Strom  die  Körperwandung,  oder  die  Darmwandung,  oder 
irgend  welche  andere  Canalwand,  welche  respirables 
Wasser  enthält,  vor  sich  her  schieben,  um  von  allen  Sei- 
ten dem  Gas  aus  tausch  vorzuarbeiten.« 

In  diesem  Sinne  müssen  wohl  auch  die  Fühler  der  Serpulaceen  als 
Kiemen  bezeichnet  und  als  den  Kiemen  der  Fische  analoge  Organe  be- 
trachtet werden.  Doch  können  sie  das  Wort  Kieme  nur  theilweise  bean- 
spruchen, da  nur  der  innerste  Theil  der  Fäden  sich  dazu  entwickelt  hat. 
Der  innere  schmale  Saum  mit  den  zahlreichen  Fiederchen  vergrößert 
wohl  die  athmende  Fläche,  jedoch  kann  durch  diese  Einrichtung  so- 
wohl Wasser  wie  Nahrung  herbeigeschafift  werden.  Das  unvollkommen 
angeordnete  Gefäß,  welches  das  Blut  in  die  und  aus  den  Kiemen  schafift, 
bezweckt  auch  die  Ernährung  der  dortigen  gut  entwickelten  Gewebe. 
Das  gänzliche  Fehlen  von  Capillarnetzen  und  zurückführenden  Gefäßen 
stellt  die  dort  stattfindende  Athmung  sehr  niedrig.  Betrachten  wir  ferner 
die  Anordnung  der  Fiederchen.  welche  bei  dem  ausgebreiteten  Kiemen- 
fühler immer  als  Anhänge  gegen  die  Mittellinie  des  Trichters  gerichtet 
sind,  um  einen  Wirbel  zu  erzielen ,  der  frisches  Wasser  dem  Darm  zu- 
führt ,  so  können  wir  diesen  Theil  der  Fühlerkieme  auch  als  einen  die 
Darmathmung  fördernden  Nebenapparat  betrachten.  Durch  diese  Kie- 
menfühler wird  sich  aber  das  Thier  ein  Bewusstsein  von  der  Umgebung 
verschaffen ,  theils  durch  die  in  ihrer  Epidermis  vorhandenen  Nerven, 
theils  durch  die  Augen ,  die  dort  manchmal  sehr  verschwenderisch  an- 
gebracht sind.  Ihrem  Sitze  und  ihrer  Structur  nach  müssen  sie  als  Füh- 
ler aufgefasst  werden,  welche  durch  die  Verrichtung  mehrerer  Functio- 
nen complicirter  als  die  gewöhnlichen  gebaut  sind,  und  durch  eine  Ver- 
größerung der  athmenden  Hautfläche  auch  die  Respiration  befördern, 
theils  direct,  theils  iudirect,  durch  Zufuhr  von  frischem  Wasser  zu  dem 
Darmcanale.  Aus  diesen  Gründen  möchte  ich  sie  lieber  Kiemenfühler 
als  einfach  Kiemen  oder  Kiemenkörbe  nennen. 

Außer  allen  diesen  erwähnten  Einrichtungen  kommen  bei  den 
Se r pulen  noch  Nebenapparate  vor,  welche  den  Kiemenfühlern  theils 
Schutz  geben,  theils  sie  vor  einer  eventuellen  Trockenlegung  eine  Zeit 
hindurch  bewahren.  Der  erste  Kiemenfaden  entwickelt  sich  zu  dem 
schon  beschriebenen  Deckel ,  welcher  dem  Kiemendach  der  Crustaceen 
oder  dem  Kiemendeckel  der  Fische  analog  sein  dürfte. 

Wir  können  daher  die  Kiemen  der  Vertebraten  und  die  Kiemén- 
fUhler  der  Serpulaceen  weder  als  homologe  noch  als  ganz  analoge  Or- 
gane betrachten  und  müssen  alle  Möglichkeiten ,  welche  von  Semper 
imd  LÖWE  zur  Bestätigung  einer  Homologie  herangezogen  wurden ,  als 


Die  Kiemen  der  Serpulaceen  und  ihre  morphologische  Bedeutung.        227 

unbewiesene  und  ganz  unwahrsclieinliche  fallen  lassen.  Beiderlei  Or- 
gane sind  verschiedenen  Ursprungs  und  haben  kein  nachgewiesenes 
morphologisches  Moment  gemein. 

Es  wäre  doch  bedenklich ,  einen  zweckentsprechend  modificirten 
Fühler  mit  den  complicirt  gebauten  Vertebratenkiemen  wegen  schein- 
bar vorhandener  geringer  Ähnlichkeit  im  Bau  zu  horaologisiren  ! 


Erklärung  der  Abbildungen. 

Tafel  12. 

Fig.  1—3.  Querschnitte  durch  Kopf  und  Kiemenfühlerlappen  einer  .Se?7^MZa  contor- 
tuplicata. 

C  Cuticula, 

hp  Hypodermis, 

nn  Riugmuskelschicht, 

Ulm  dorsale  Längsmuskeln, 

vlm  ventrale  Längsmuskeln, 

u.s.g  oberes  Schlundganglion, 

dm  diagonale  Muskeln, 

Iqj  knorplige  Platte, 

t.d  AustÜhrungsgang  der  tubiparen  Drüsen, 

m.h  Mundhöhle, 

/,  e,  7c,  ei  fingerförmige  Endigungen  der  Kopfeinstülpung, 

n  Nerv, 

k.h  Kiemenvenen, 

k.s  Höhlungen  zwischen  den  Fäden,  welche  Semper  als  Kiemensäcke 
bezeichnete, 

k.ei  die  vom  Kopfe  ausgehende  Einbuchtung, 

ei  seitliche  Einschnürung ,  welche  zum  Abheben  des  Lappens  vom 
Kopfe  dient, 

vs  Verbindungsstück, 

me  Mundepithel,  besser  Sinuesepithel. 
Fig.  4  und  5.  Querschnitte  durch  den  Kiemenfühlerlappen  von  Piotala  intestinum. 

ff  Kiemenvene, 
Fig.  6.  Querschnitt  durch  einen  Theil  des  Kiemenfühlerlappens  von  Scrpula  con- 

tortuplicata,  wo  sich  die  Fäden  gerade  difterenziren. 
Fig.  7 — 10.  Querschnitte  durch  Kiemenfäden  verschiedener  Serpulen. 
Fig.  11.  Längs-  und  Querschnitt  des  Kiemenfiedercheu  einer  Serpiila. 
Fig.  12.  Hypodermiszellen  des  Lappens  der  Serpulen,  nach  Schnitten  isolirt. 
Fig.  13.  Dieselben  von  den  Fäden,  auch  nach  Schnitten  isolirt. 
Fiür.  14.  Flimnierzellen  der  Fiederchen  nach  Schnitten. 


228  Ladislaus  Örley,  Die  Kiemen  der  Serpulaceen  etc. 

Tafel  13. 
Fig.  15.  Zwisehenzellen  der  Hypodermis  der  Fäden. 
Fig.  16  und  17.  Ciiticula  der  seitlichen  Zellsäule. 
Fig.  18.  Isolirte  Zellen  der  seitlichen  Zellsäule. 
Fig.  19.  Optischer  Querschnitt  durch  die  Zellsäule. 
Fig.  20.  Die  von  der  Basementmembran  gebildeten  Hohlräume,  in  denen  die  Zellen 

der  sog.  seitlichen  Zellsäule  sich  befinden. 
Fig.  21.  Längsschnitt  durch  den  Trichter  des  Deckels  von  Serpula  contortiiplicata. 

(ja  Gefäßampullen. 
Fig.  22 — 24.  Querschnitte  durch  den  Stiel  derselben. 
Fig.  25.  Querschnitt  durch  den  Trichter  des  Deckels  derselben. 
Fig.  26.  Längsschnitt  durch  den  gestielten  Deckel  von  Enpomatns  uncinnatus. 
Fig.  27.  Querschnitt  durch  den  obersten  Theil  derselben. 
Fig.  28.  Längsschnitt  durch  den  Deckel  von  Vermilia  infundibulmn. 

m   Stielmuskel, 

Ir  Wasserräume. 
Fig.  29.  Gestielter  Deckel  von  Apomatus. 

Fig.  30.  Längsschnitt  des  Deckelstieles  in  der  Nähe  des  Kiemenlappens  der  Ser- 
pula contortuplicata. 

c.k  Körner  in  der  Cuticula, 

nx  Nervencomplex. 
Fig.  31.  Querschnitt  durch  den  Bodentheil  des  Trichters  von  Serpula. 
Fig.  32.  Bindegewebe  im  Trichter  der  Serpulen. 
Fig.  33.  Bindegewebskapsel  um  das  Gefäß  des  Deckels. 
Fig.  34.  Bindegewebe  im  Stiele. 
Fig.  35.  Querschnitt  durch  den  Kopflappen  von  Branchiomma  Köllikeri. 

kg    Knorpelgerüst, 

p    Periost-Basementmembran, 

g   Kiemenvene. 
Fig.  36.  Querschnitt  durch  den  untersten  Theil  der  Kiemenfäden  desselben  Thieres. 
Fig.  37.  Querschnitt  durch  die  Mitte  des  Fadens. 
Fig.  38.  Einzelne  knorpelähnliche  Zellen. 
Fig.  39.  Eine  derselben  stark  vergrößert. 
Fig.  40.  Knorpelzellstab  im  Fiederchen  mit  Periost. 
Fig.  41.  Längsschnitt  durch  den  Faden,  stark  vergrößert. 


Zur  Histologie  der  Siphonophoren. 

Von 

Dr.  A.  Korotneff 

in  Moskau. 
Mit  Tafel  14—19  und  9  Holzschnitten. 


Die  feinere  Struetur  der  Siphonophoren  ist  bis  jetzt  sehr  wenig 
bekannt,  und  desswegen  scheint  der  Ursprung  der  außerordentlichen 
Empfindlichkeit,  welche  diesen  Formen  gemein  ist,  sehr  wenig  be- 
greiflich. Mein  Ziel  war  es  vor  Allem,  diese  Erscheinung  zu  erklären 
und  dabei  die  anatomischen  Verhältnisse,  welche  diese  Empfindlich- 
keit verursachen,  ins  Licht  zu  setzen.  So  gelaugte  ich  zur  Entdeckung 
eines  ziemlich  complicirten  Nervensystems  und  seiner  histogenetischen 
Beziehung  zu  den  anderen  Geweben.  Selbstverständlich  konnte  ich  hier- 
bei nicht  stehen  bleiben,  sondern  dehnte  meine  Untersuchungen  allmäh- 
lich auch  auf  die  anderen  Organe  des  Siphonophorenorganismus  aus. 

Die  vorliegende  Arbeit  wurde  in  der  Zoologischen  Station  zu  Nea- 
pel im  Laufe  des  Winters  1882 — 1883  ausgeführt;  ich  benutze  diese 
Gelegenheit,  um  der  genannten  Anstalt  für  die  wissenschaftliche  Unter- 
stützung, die  ich  dabei  fand,  meinen  herzlichen  Dank  abzustatten. 


Der  Stamm. 


Der  wichtigste  und  bedeutendste  Theil  eines  Siphonophorenorga- 
nismus ist  gewiss  der  Stamm  ;  dies  gilt  auch  von  der  feineren  Struetur 
desselben.  Gleichwohl  sind  unsere  Kenntnisse  in  dieser  Frage  noch 
sehr  lückenhaft. 

Ohne  mich  eingehend  mit  der  Frage  nach  den  äußeren  Merkmalen 
des  Stammes  zu  beschäftigen,  erwähne  ich  kurz  die  Eigenthümlich- 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.  V.  16 


230  A.  Korotneff 

keiten,  die  von  Leuckart  ^  und  Claus  2  so  ausfülirlich  und  sorgfältig 
beschrieben  wurden.  Jeder  Siphonophorenstamm  erfährt  eine  sehr  aus- 
gesprochene Spiraldrehuug ,  welche  nach  den  Arten  verschieden  sein 
kann  ;  größtentheils  ist  die  Spirale  linksgewunden  [Halistemma^  Fors- 
kalia^  Agalma)\  diese  Spirale  kann  auch  in  dem  Schwimmglocken- 
abschnitte eine  umgekehrte  Drehung  erhalten.  Der  Länge  des  Stammes 
entlang  befinden  sich  besondere  Befestiguugspunkte  für  die  verschiede- 
nen Organe,  welche  reihenweise  oder  in  Gruppen  angeordnet  sind.  Die 
Organe  gehören  der  von  allen  Autoren  als  ventral  bezeichneten  Seite 
des  Stammes  an,  die  gegenüber  liegende  wird  also  die  dorsale  sein. 

Was  die  Histologie  des  Stammes  angeht,  so  unterscheidet  man 
folgende  Structuren.  Unterhalb  des  Ectodermepithels  befindet  sich  eine 
Schicht  von  querverlaufenden  Muskelfasern,  welche  aber  stets  dünn 
sind  und  im  Zusammenhange  mit  dem  Epithel  bleiben.  Tiefer  folgt 
eine  starke  Lage  von  Längsmuskelbändern,  welche  die  außerordent- 
liche Contractilität  des  Stammes  ermöglicht.  Diese  Bänder  schmiegen 
sich  den  Seitenflächen  besonderer  radialer  Blätter,  die  als  hyaline  Lei- 
sten der  im  Grunde  des  Ectoderms  liegenden  Stützlamelle  anzusehen 
sind,  dicht  an;  diese  Blätter,  d.  h.  die  Stützleisten  mit  den  Muskeln,  werde 
ich  der  Kürze  halber  einfach  als  Muskelsepten  bezeichnen.  An  der  In- 
nenseite der  Stützlamelle  breitet  sich  eine  Schicht  von  feinen  Eingmus- 
kelfasern  aus ,  welche  dem  einschichtigen  Entoderm  angehören.  An 
der  Ventralseite  bildet  die  hyaline  Stützlamelle  eine  wulstförmige  Ver- 
dickung, welche  Knospen  und  verschiedene  Organe  trägt.  Der  be- 
schriebene Typus  findet  sich  jedoch  nicht  bei  allen  Siphonophoren, 
weil  er  nach  seinen  Besonderheiten  schon  ein  sehr  entwickeltes  histo- 
logisches Schema  darbietet.  Größtentheils  haben  die  Siphonophoren 
eine  viel  einfachere  Structur,  die  sich  direct  an  diejenige  der  Hydroi- 
den  anschließt. 

Ich  werde  aber  zunächst  eine  genetisch  hochstehende  Form  analy- 
siren,  um  nachher  den  Weg  der  genetischen  Entstehung  und  anatomi- 
schen Vervollständigung  zu  bezeichnen,  und  werde  zugleich  die  ver- 
schiedenen Abweichungen  von  diesem  hochstehenden  Typus  erwähnen. 
Ehe  ich  indessen  diese  complicirten  Verhältnisse,  wie  man  sie  z.  B. 
bei  Halistemma  rubrum  vorfindet,  beschreibe,  deute  ich  kurz  die  Eigen- 
thUmlichkeiten  an,  die  sich  auf  Stammquerschnitten  von  verschiedeneu 
Siphonophoren  darbieten.  Wenn  wir  nämlich  ^ohmii^YOn  Praya  diphyes^ 


1  Leuckart,  Zoologische  Untersuchungen  I.  Heft.  Siphonophoren.  1853. 
■^  Claus,  Über  Halistemma  tergestinum.  Wien  1878. 


Zur  Histologie  der  Siplionophoren.  231 

Apolemia  uvaria^  Halistemma  rubrum  und  Forskalia  opliiura  verglei- 
chen, so  werden  wir  sehen,  dass  bei  der  ersten  Form  fast  kein  Unter- 
schied zwischen  der  Ventral-  nnd  Dorsalfläehe  existirt  (Taf.  14  Fig.  6): 
es  giebt  hier  keine  wulstförmige  Verdickung,  welche  die  Ventralseite 
charakterisirt.  Das  einzige  Merkmal  ist  hier  darin  zu  sehen ,  dass  der 
innere  Stammcanal  nur  etwas,  aber  ganz  unbedeutend,  näher  der  Ven- 
tralseite verläuft.  Nur  allemal  dort,  wo  die  verschiedenen  Organe  von 
der  Ventralseite  abgehen ,  wird  die  Ventralwand  dünn  und  lamellen- 
artig. Dieser  Typus  schmiegt  sich  am  nächsten  den  Hydroiden  an. 
Wenn  wir  eine  Myriothela^  im  Querschnitte  ansehen,  so  finden  wir 
ganz  eben  solche  Muskelsepten,  wie  bei  einer  typischen  Siphonophore  ; 
die  Organe  sind  hier  aber  nicht  nur  an  einer  Seite  des  Körpers  an- 
gebracht; dess wegen  sind  hier  alle  Seiten  gleich,  auch  liegt  der  innere 
Canal  ganz  central,  ohne  sich  in  der  Richtung  des  Schwerpunktes  (An- 
heftungsstelle  der  Organe)  zu  verlagern. 

Die  zweite  Stufe  der  genetischen  Veränderung,  wo  der  Hydroiden- 
typus  bedeutend  metamorphosirt  ist,  werden  wir  bei  Apolemia  uvaria 
vorfinden.  Was  diese  Form  betrifft,  so  lesen  wir  bei  Claus  ^  Folgendes  : 
»Da  wo  am  langgestreckten  Stamme,  wie  bei  Apolemia  uvaria^  die  An- 
hänge büschelweise  zusammengedrängt  entspringen  und  von  den  be- 
nachbarten Anhangsgruppen  durch  lange  nackte  Internodien  des  Stam- 
mes geschieden  sind,  scheint  an  diesem  letzteren  der  ventrale  Wulst 
solid  zu  bleiben  und  der  Gefäßausstülpungen  des  Reproductionscanales 
innerhalb  der  verdickten  Skelettsubstanz  zu  entbehren.«  Obwohl  die 
krausenartigeu  Ausstülpungen,  die  Claus  Gefäßausstülpungen  nennt, 
von  diesem  Forscher  geleugnet  werden,  so  kommen  sie  doch  vor,  aber 
immer  an  dem  Orte,  wo  sich  die  Organbüschel  befinden  ;  in  den  Inter- 
nodien sind  sie  nicht  zu  sehen.  Hier  macht  sich  jedoch  ein  Unterschied 
zwischen  der  Ventral-  und  Dorsalfläche  geltend  Taf.  14  Fig.  9);  näm- 
lich ganz  an  der  Ventrallinie  befindet  sich  ein  zungenförmiger  Vorsprung, 
der  sich  im  Großen  und  Ganzen  als  eine  Crista,  die  längs  der  Ventral- 
linie verläuft,  darstellt.  Auf  Querschnitten  zeigt  sich  diese  Crista  als 
eine  hyaline  Verdickung,  die  eine  directe  Fortsetzung  der  Stützlamelle 
ist;  sie  liegt  in  einer  Ektodermfalte.  Der  innere  Stammcanal  (Repro- 
ductionscanal,  Claus)  ist  der  Ventralseite  genähert.  Der  Veutralcrista 
gegenüber  liegend  kommt  ein  Längseinschnitt  vor,  der  bis  an  die  Stütz- 

1  A.  KoROTNEPF,  Versuch  einer  vergleichenden  Beschreibung  der  Coelente- 
raten.  Nachr.  Gesellsch.  Freunde  der  Naturwissenschaft  etc.  Moskau  (russisch). 
Bd.  XXXVII,  Suppl.  2.  1880. 

-  Claus,  I.  c.  p.  13. 

16* 


232  A.  Korotneff 

lamelle  reicht  und  bei  Betrachtung  der  ganzen  Siphonophore  als  eine 
zarte  Dorsallinie  hervortritt  ;  die  wichtige  Bedeutung  dieses  Dorsalein- 
schnittes soll  später  hervorgehoben  und  seine  Beziehung  zum  Nerven- 
system gezeigt  vrerden.  Apolemia  uvaria  .weicht  in  ihrem  Baue  also 
schon  ziemlich  von  den  Hydroiden  ab  [und  bildet  einen  directen  Über- 
gang zu  dem  wahren  Siphonophorentypus ,  dessen  höchste  Entwick- 
lungsstufe wir  am  klarsten  bei  Halistemma  rubrum  sehen.  Bei  dieser 
Form  sind  die  Verhältnisse  der  Dorsal-  zu  der  Ventralseite  ganz  dem 
ähnlich,  was  wir  der  CLAUs'schen  Beschreibung  der  verwandten  Hali- 
stemma  tergestinum  [pictum,  Metschnikoff  i)  entnehmen  können.  Hier 
liegt  der  Stammescanal  ganz  ventral  und  entsendet,  wie  Claus  sagt, 
»weite  gefäßartige  Nebenräume,  welche  wiederum  nach  der  Peripherie 
engere  Abzweigungen  entsenden  und  durch  diese  mit  dem  oberfläch- 
lichen Ectodermbelag  fast  in  Berührung  treten«  (1.  c.  p.  12). 

Als  eine  sehr  abweichende  Form  ist  Forskctlig,  opMura  zu  erwähnen. 
Schon  bei  oberflächlicher  Betrachtung  sieht  der  Stamm  anders  aus  :  er 
ist  keine  cyliudrische  Bildung,  sondern  ein  abgeflachtes  dickes  Band  mit 
elliptischem  Querschnitte,  dessen  beide  Durchmesser  sich  etwa  wie  2  :  5 
verhalten  (Taf.  14  Fig.  4).  Ventral  und  dorsal  sind  am  Stamme  beson- 
dere Längsvorsprünge  zu  sehen.  Der  ventrale  Vorsprung  ist  die  schon 
erwähnte  krausenartige  Membran,  die  eine  ununterbrochene  Keihe  von 
Organen  trägt  ;  letztere  bilden  bei  der  engen  Spirale  des  Stammes  eine 
dichte  Bedeckung  desselben.  Der  Stammescanal  liegt  ganz  ventral  und 
giebt  nicht  nur  Abzweigungen  (Gefäßausstülpungen)  ab,  wie  wir  es  bei 
Halistemma  gesehen  haben,  sondern  nimmt  selbst  Antheil  an  der  Aus- 
bildung des  ventralen  Vorsprunges  des  Stammes.  Der  dorsale  Vorsprung 
ist  eine  besondere  Anschwellung,  die  längs  der  ganzen  Colonie  verläuft, 
auf  beiden  Seiten  rinnenartig  begrenzt  ist  und  die  Anlage  des  Central- 
nervensystems  beherbergt.  Wenn  wir  einen  Längsschnitt  durch  den 
Stamm  parallel  zur  Längsachse  und  der  Ventralfläche  machen,  so  be- 
kommen wir  ein  Bild  der  inneren  Structur;  wir  erblicken  nämlich 
(Taf.  14  Fig.  3)  Querschnitte  besonderer  Canale  [Q,K)^  welche  quere 
Abzweigungen  des  Hauptcanales  des  Stammes  sind,  sich  nach  der  dor- 


1  Metschnikoff  in:  Nachrichten  Gesellsch.  Freunde  der  Naturwiss. etc.  (rus- 
sisch). Moskau.  T.  VIII.  Die  von  Claus  vermuthete  Identität  seines  S.  tergestinum 
mit  dem  von  Metschnikoff  beschriebenen  H.  pictum  kann  ich  völlig  bestätigen. 
Als  gleiche  und  ganz  charakteristische  Merkmale  in  beiden  Fällen  erwähne  ich  das 
Involucrum  am  Nesselfaden  und  die  Zerstreuung  des  rothbraunen  Pigments  am 
Grunde  verschiedener  Organe.  Was  aber  Metschnikoff  als  sehr  eigenthümlich 
iür  H.  pictum  hält,  erwähnt  Claus  nicht;  ich  meine  das  Vorhandensein  von  be- 
sonderen Excretionsöffnungen  an  der  Spitze  der  Taster. 


S.K 


Zur  Histologie  der  Siphonophoren.  233 

salen  Anschwellung  wenden  und  hier  blind  endigen  (Fig.  4).  Diese 
wahrscheinlich  als  Nährcanäle  anzusehenden  Bildungen  lassen  sich 
nach  dem  Volumen  in  große  und  kleine  unterscheiden  und  vertheilen 
sich  ganz  regelmäßig  (Taf.  1 4  Fig.  3  QKxmà-qk) .  Auf  einen  großen  Canal 
folgen  7  oder  8  kleine.  Diese  Anordnung  verursacht  eine  vollständige 
Segmentirung  des  Stammes.  Diese  spricht  sich  übrigens  auch  in  der 
Beschaffenheit  der  benachbarten  Theile  klar  aus  :  jedem  großen  Canale 
entspricht  eine  helle  Zone,  die  sich  quer  durch  den  ganzen  Schnitt  hin- 
zieht und  die  Grenze  eines  Segmentes  andeutet.  Von  außen  ist  diese 
Segmentirung  vermittels  besonderer  Querstreifen,  welche  von  den 
rinnenartigen  Längsvertiefungen  des  Stammes  (Taf.  14  Fig.  4  za)  bis 
zum  ventralen  Vorsprung  verlaufen,  angedeutet.  Die  Quercauäle,  die 
wir  bei  Forskalia  ophiura  beschrieben  haben,  kommen  auch  bei  ande- 
ren Species  dieser  Art  vor;  so  Fig.  i. 
sind  z.  B.  bei  einer  jungen  Fois-     ^ 

kalia,  die  ich  nicht  näher  bestim-      :::^:-hK\^-'^</ /^^\i^-/\  \^':(:-yy?^':'^'^' 
men  konnte,  ganz  eigenthümliche      ':''\ 
Quercanäle  zu  finden  (s.  Fig.  1).      -^ 
Von  dem  Hauptcanal  verlaufen      _ 
hier    gabelförmige    Auswüchse,      ^^^::^^•V■:^^•-'^^;^^^-;•v■/;V^^:^^■■^V-:V:■•:^■V■:•^••^^ 

welche   den    QuerCanälen    der    F.  Vertheilung  der  Canäle  im  stamme  einer  ganz 

iViUgen  Forskalia.   SA"  Stammescanal; 

ophiura  gewiss  analog  sind.  Ob-  §A'Quercanai. 

schon  das  Lumen  dieser  Canäle  ganz  Constant  ist,  so  können  sie  sich 
in  Folge  der  Muskelcontractilität  verengern  und  sogar  auf  kurze  Zeit 
ganz  verschwinden. 

Wir  wenden  uns  nun  zur  Analyse  der  feineren  Structur  des 
Stammes.  Wegen  der  außerordentlichen  Contractilität  desselben  ist  es 
schwierig,  gute  Querschnitte  von  ihm  zu  erhalten;  es  war  daher  vor 
Allem  nöthig,  eine  Methode  ausfindig  zu  machen,  bei  welcher  diese 
Eigenschaft  gänzlich  beseitigt  wird.  Ich  habe  dies  in  folgender  Weise 
bewirkt.  Nachdem  die  Siphonophore  sich  völlig  beruhigt  hat  und  keine 
Contraction  mehr  ausübt,  lasse  ich  auf  der  Oberfläche  des  Wassers  ein 
Uhrschälchen  mit  Chloroform  schwimmen  und  bedecke  das  ganze  Glas 
mit  einer  Glocke.  Durch  die  Verdunstung  des  Chloroforms  wird  das 
Thier  ganz  matt  und  streckt  sich  aus  ;  alsdann  nimmt  man  die  Glocke 
ab  und  übergießt  es  plötzlich  mit  einer  erhärtenden  Flüssigkeit.  Als 
solche  habe  ich  gewöhnlich  eine  V27oioe  Lösung  von  Chromsäure  oder 
eine  l^oig'e  heiße  Lösung  von  Sublimat  gebraucht.  Letzteres  Mittel 
muss  man  ganz  geschwind  über  die  Siphonophore  gießen  und  dann  das 
Thier  möglichst  bald  in  20— 307oigen  Alkohol  übertragen.  Aber  auch  so 


234  A.  Korotneff 

gelingt  es  nur  selten,  gut  erhaltene  und  erhärtete  Präparate  zu  bekom- 
men. Dies  erklärt  auch  zur  Genüge,  warum  die  Structur  des  Stammes 
bis  jetzt  fast  gänzlich  unbekannt  geblieben  ist.  Gewöhnlich  wird  ange- 
geben, das  Ectoderm  sei  mehrschichtig,  indessen  lässt  sich  nur  schwer 
feststellen,  wie  viel  Schichten  es  sind.  So  behauptet  Claus  für  Hali- 
stemma  pictum,  das  äußere  Epithel  erzeuge  Ringfasern  und  im  Verlaufe 
der  Faserzüge  seien  kleine  ovale  Kerne  zu  finden.  Für  H.  rubrum  ist 
diese  Beschreibung  nicht  besonders  richtig,  denn  an  feinen  Querschnit- 
ten, auf  denen  das  Ectoderm  nicht  zusammengeschrumpft  ist,  tritt  uns 
nur  eine  einzige  Epithelialschicht  (Taf.  14  Fig.  1  e/>)  entgegen,  die 
aus  Zellen  mit  verlängerten  Kernen  besteht.  An  einem  Flächenpräpa- 
rat sind  diese  Zellen  in  die  Quere  stark  verlängert,  was  ihnen  ein  fase- 
riges Aussehen  giebt.  Aber  nur  in  der  Form  sind  diese  Zellen  faserig  ; 
sie  schließen  keine  echten,  glänzenden  Fibrillen  ein,  wie  es  bei  den 
wahren  Epithelialmuskelzellen  der  Fall  ist.  Am  besten  sind  die  Eigen- 
thümlichkeiten  dieser  Zellen  an  Forskalia  zu  sehen  (Taf.  14  Fig.  7) . 
Hier  erscheinen  sie  als  spindelförmig  verlängerte  Bildungen.  In  ihrer 
erweiterten  Mitte  ist  ein  ovaler  Kern  zu  sehen  ;  die  faserförmigen  En- 
den der  Zelle  bilden  eine  unter  dem  Epithel  liegende  Schicht.  Ob  diese 
faserähnlichen  Zellen  als  quere  Muskelfasern  functioniren ,  kann  ich 
nicht  bestimmt  sagen,  es  kann  wohl  aber  sein. 

Als  Gerüst  oder  Skelett  dient  für  den  ganzen  Stamm  die  Stütz- 
lamelle, welche,  wie  bekannt,  Ectoderm  und  Entoderm  scheidet.  Sie 
giebt  radiale,  schmale  Leisten  ab,  die  sich  vom  Centrum  aus  zur  Peri- 
pherie richten.  Bei  Praya  (Taf.  14  Fig.  6)  und  Apolemia  (Taf.  14  Fig.  9) 
sind  die  Leisten  dorsal  und  ventral  fast  gleich  groß ,  bei  Halistemma 
sehen  wir  dagegen  schon  ein  ganz  anderes  Bild  :  dorsal  sind  sie  hoch  und 
nehmen  fast  die  Hälfte  eines  ganzen  Querschnittes  ein,  ventral  werden 
sie  immer  niedriger  und  verlieren  sich  nach  der  krausenartigen  Mem- 
bran zu  gänzlich.  Bei  allen  diesen  Formen  entspringen  die  Leisten  von 
der  Stützlamelle,  welche  den  Stammcanal  einschließt,  bei  Forskalia 
reicht  hingegen  die  Stützlamelle  nicht  nur  um  den  inneren  Canal,  son- 
dern auch  um  die  Quercanäle  (Taf.  14  Fig.  3),  welche  gänzlich  in  ihr 
eingeschlossen  sind.  Dabei  bildet  sie  eine  gemeinsame  Scheidewand, 
die  sich  vom  Stammescanal  in  der  Richtung  der  dorsalen  Anschwellung 
hinzieht  (Taf.  14  Fig.  4).  Von  dieser  hyalinen  Scheidewand  gehen  Lei- 
sten ab  ;  dorsal  sind  diese  am  kleinsten  und  werden  lateral  höher,  um 
ventral  wieder  ganz  niedrig  zu  werden.  Claus  hat  vollständig  Recht, 
wenn  er  sagt,  dass  die  Länge  der  Leisten  der  Contractionsstufe  der 
Siphonophore  entspricht  ;  ist  also  das  Thier  zusammengezogen,  so  sind 


Zur  Histologie  der  Siplionophoren.  235 

die  Leisten  viel  höher  und  breiter  als  im  gewöhnlichen  Zustande.  Die 
Stützlamelle  wird  jederseits  (auf  dem  Querschnitte)  von  einer  Keihe 
rundlich-ovaler  Körperchen  bedeckt  —  es  sind  quergeschnittene  Längs- 
muskeln. Die  ganze  Bildung  hat  ein  federförmiges  Aussehen  und  ist  am 
besten  als  ein  Muskelseptum  zu  bezeichnen.  Im  gewöhnlichen  Zustande 
erscheinen  die  Längsmuskeln  als  unregelmäßige  hyaline  Faden,  die 
nicht  überall  gleich  dick  sind  und  an  ihrer  Oberfläche  varicose  An- 
schwellungen darbieten.  Längsmuskeln  von  verschiedenen  Siphono- 
phorenarten  sind  gleich  und  '  unterscheiden  sich  nur  nach  ihrer  Breite, 
was  in  gewissem  Grade  auch  von  der  Contraction  herrühren  kann. 
Claus  hat  vergeblich  Kerne  oder  auch  nur  Reste  von  ihnen  an  den 
Längsmuskeln  gesucht  und  ist  geneigt  Anschwellungen  der  Muskel- 
fasern als  solche  anzusehen  ;  aber  diese  Anschwellungen  sind  der  Sub- 
stanz nach  von  den  Fasern  (Fibrillen)  selbst  gar  nicht  verschieden  und 
daher  keine  Kerne. 

Was  an  der  ganzen  Structur  des  Stammes  oder  besser  des  ganzen 
Siphonophorenleibes  am  sonderbarsten  ist,  das  sind  die  Zellelemente, 
die  zwischen  den  äußeren  Enden  der  Muskelsepten  vorkommen  und 
gerade  dem  äußeren  Epithel  anliegen.  Ich  meine  die  ganz  eigen- 
thümlichen  conischen  Zellen  (Fig  1  nm)  mit  ihren  centripetalen  außer- 
ordentlich langen  Ausläufern,  die  man  oft  bis  an  die  Stützlamelle  des 
Stammescanales  verfolgen  kann.  Die  Zelle  selbst  schließt  einen  ziem- 
lich großen  Kern  ein,  und  ihre  an  Zahl  nicht  constanten  Ausläufer 
können,  obwohl  sie  sich  ganz  deutlich  von  den  benachbarten  Geweben 
unterscheiden  und  stark  lichtbrechend  sind,  nicht  Fibrillen  im  Sinne 
der  echten  Muskelfibrillen  genannt  werden.  Um  die  Beziehung  dieser 
conischen  Zellen  einerseits  zu  den  Muskelsepten,  anderseits  zu  den 
Epithelialzellen  gut  zu  begreifen,  vergleiche  man  Taf.  14  Fig.  1  und 
Taf.  15  Fig.  16.  In  jener  sehen  wir,  dass  jedem  Räume  zwischen  zwei 
benachbarten  Muskelsepten  eine  einzige  Zelle  entspricht  ;  diese  domi- 
nirt  alle  Muskelfibrillen  der  zwei  gegen  einander  gekehrten  Muskel- 
septen. An  Taf.  15  Fig.  16  ist  zu  bemerken,  dass  auf  einem  Grunde  von 
verlängerten  Epithelialzellen  in  gleichen  Abständen  längliche  Zellen 
reihenweise  sitzen ,  wobei  der  Abstand  zwischen  zwei  Reihen  genau 
der  Dicke  eines  Muskelseptum  entspricht.  Es  fragt  sich  nun,  wohin 
gehen  die  Ausläufer  der  conischen  Zellen,  wie  endigen  sie,  sind  sie 
überhaupt  mit  den  benachbarten  Geweben  vereinigt?  Nach  langwieri- 
gem und  mühsamem  Zerzupfen  gelang  es  mir  zu  sehen,  dass  die  Aus- 
läufer der  Zellen  in  inniger  Beziehung  zu  den  Längsmuskelfibrillen 
stehen.  Jede  endet  nämlich  unmittelbar  an  einer  Fibrille  (Taf.  14  Fig.  13) 


236  A.  Korotneflf 

und  an  der  Berührungsstelle  ist  ein  Häufchen  grobkörniges  Plasma 
vorhanden  ;  an  derselben  Abbildung  kann  man  sich  auch  davon  über- 
zeugen, dass  die  Ausläufer  sich  dichotomisch  verzweigen  können.  Dabei 
hebe  ich  noch  die  Thatsache  hervor,  dass  die  Längsmuskelbänder,  wel- 
che die  Stützlamelle  bekleiden,  in  Segmente  zerfallen  (Taf.  14  Fig.  13), 
welche  denen  der  StUtzlamelle  entsprechen.  Wir  dürfen  sogar  die  Arti- 
culationsstellen  der  Muskelbänder  als  Anheftungspunkte  der  Muskel- 
fibrillen  an  die  Stützlamelle  betrachten.  ^^iForskalia  liegt  die  Sache  nur 
unwesentlich  anders  :  die  sonderbaren  conischen  Zellen  sind  hier  auch 
vorhanden  und  zwar  reichlicher  als  bei  Halistemma\  sie  liegen  (Taf.  14 
Fig.  5)  gerade  unter  den  Zellausläufern  des  Epithels  und  bilden  eine  un- 
unterbrochene Schicht.  Ihre  Ausläufer  sind  aber  etwas  anders  vertheilt, 
als  bei  Haiistemma.  Man  sieht  nämlich  Zellen,  die  gerade  über  den  Mus- 
kelsepten  liegen  und  in  diesem  Falle  richtet  sich  ein  Theil  ihrer  Ausläu- 
fer auf  die  eine  Seite  des  Muskelseptum.  der  Kest  auf  die  andere.  Die 
conische  Zelle  entspricht  hier  wahrscheinlich  nicht  zwei  einander  zu- 
gekehrten Muskelflächen  von  zwei  benachbarten  Muskelsepten,  wie  wir 
es  bei  Haiistemma  gesehen  haben,  sondern  einem  einzigen  ganzen  Mus- 
kelseptum. Die  Ausläufer  der  conischen  Zellen  haben  bei  Forskalia  die- 
selben Beziehungen  zu  den  Muskelfibrillen,  wie  bei  Haiistemma.  In  der 
Nähe  des  ventralen,  krausenartigen  Vorsprunges  des  Stammes  ver- 
schwinden die  conischen  Zellen  und  werden  durch  andere  Elemente 
ersetzt.  Es  sind  verlängerte  Zellen  (Taf.  15  Fig.  27),  die  einen  be- 
trächtlichen Kern  einschließen  und  mit  einer  Anschwellung  an  der  Mus- 
kelfibrille  enden,  wie  es  bei  den  echten  conischen  Zellen  der  Fall  ist. 
Aber  was  die  beiden  Arten  Elemente  unterscheidet,  das  sind  eigene 
Tasthaare,  welche  an  der  freien  Oberfläche  der  zweiten  Zellart  vor- 
kommen und  diese  zu  Tastzellen  stempeln. 

Die  hervorgehobenen  Eigenschaften  der  conischen  Zellen  von  Ha- 
listemma  und  Forskalia ,  so  wie  ihre  Entstehung,  die  weiter  unten  aus 
einander  gesetzt  werden  soll,  führen  zur  Annahme,  dass  wir  es  mit 
metamorphosirten  Epithelialmuskelzellen  zu  thun  haben.  Ihre  Bezie- 
hungen aber  zu  den  Muskelfibrillen,  ihre  nahe  Verwandtschaft  mit  den 
Tastzellen  1,  endlich  die  Art  der  Metamorphose,  der  sie  unterworfen 
sind,  beweist  uns  ganz  positiv,  dass  uns  hier  wahre  Neuromuskel- 
zellen  entgegentreten.  Ehe  ich  jedoch  die  Histogenese  berühre,  habe 
ich  einer  höchst  wichtigen  Eigenthümlichkeit  im  Bau  von  Forskalia  und 
Haiistemma  zu  erwähnen  —  es  ist  die  Anlage  des  Centralnerven- 


1  Siehe  unten  p.  242  bei  Physophora. 


Zur  Histologie  der  Siphonophoren.  237 

Systems,  die  unser  Interesse  aucli  desswegen  erregt,  weil  wir  dabei 
eine  allmähliche  Conceutrirung  des  peripherischen  Nervensystems  vor- 
finden. In  der  dorsalen  Anschwellung  des  ForskaliaStaimmes  sind  am 
Querschnitte  eine  oder  sogar  zwei  große  Zellen  zu  sehen  (Taf.  14  Fig.  2 
CN] .  Bei  starker  Vergrößerung  finden  wir  oberflächlich  eine  Schicht  von 
verlängerten  Epithelialzellen  [ep)  und  unmittelbar  darunter  zwei  große 
saftige,  auf  einander  gelegene  Zellen  ;  die  untere  giebt  plasmatische 
kurze  Auswüchse  zu  den  benachbarten  Muskelfasern  ab.  In  der  Nach- 
barschaft kommen  aber  auch  conische  Neuromuskelzellen  vor  [nm). 
Von  der  Oberfläche  gesehen  erscheint,  wenn  die  Epithelialschicht  und 
die  an  beiden  Seiten  liegenden  Muskelfibrillen  abgenommen  sind,  die 
Sache  so  (Taf.  15  Fig.  19):  längs  der  Dorsallinie  befinden  sich  große, 
aber  platte  und  der  Zeichnung  nach  gekrümmte  Zellen,  mit  seitlichen 
feinen  pseudopodienähnlichen  Faden  zu  den  Muskeln.  Diese  Zellen  sind 
dem  Querdurchmesser  des  Stammes  parallel  angeordnet  und  werden 
hierin  nur  an  bestimmten,  regelmäßigen  Stellen  von  den  schon  oben 
erwähnten  Quercanälen  [QK)  unterbrochen. 

Es  ist  also  in  der  Anordnung  auch  dieser  Zellen  eine  eigenartige 
Regelmäßigkeit,  die  auf  eine  Segmentirung  hinweist,  zu  sehen.  Eine 
ganz  ähnliche  Bildung  habe  ich  bei  Halislemtna  rubrum  beobachtet. 
Hier  sind  ebenfalls  der  dorsalen  Linie  nach  große  ovale  Zellen  ein- 
gelagert (Taf.  15  Fig.  20),  die  unmittelbar  unter  dem  Epithel  liegen;  oft 
triift  man  zwei  von  ihnen  an  einander  gelegen.  Ihre  Ausläufer  sind  auch 
fein  und  pseudopodienähnlich.  Weiter  unten  werden  wir  noch,  lernen, 
dass  diese  großen  Zellen  sich  den  conischen  gleich  entwickeln:  es  sind 
auch  Neuromuskelzellen,  die  aber  ein  besonderes  Centralsystem,  das  als 
eine  Anlage  des  Centralnervensystems  aufzufassen  ist,  bilden.  Es  ent- 
steht also  jetzt  die  Frage:  we  ss  wegen  unterscheidet  sich  das  Central- 
nervensystem  von  dem  peripherischen,  wenn  sowohl  die  Entstehung  als 
die  Beziehung  zu  den  benachbarten  Geweben  die  gleiche  ist?  Dieses 
Räthsel  lässt  sich  vielleicht  ganz  mechanisch  lösen:  jene  periphe- 
rischen Zellen  ziehen  sich  in  ungeheuer  lange  Ausläufer  aus,  welche 
den  eigentlichen  Zellkürper  consumiren:  bei  der  großen  Zelle  ist  es 
etwas  anders  :  hier  bleibt  die  Zelle  erhalten,  indem  sie  nur  ganz  feine 
Zweige  entsendet. 

Eine  gute  Bestätigung  der  erörterten  Eigenthümlichkeiten  im  Bau 
des  Stammes  kann  seine  Entwicklung  uns  geben.  Ich  habe  Zupfpräpa- 
rate und  Querschnitte  von  ganz  jungen  Halistemma  gemacht  und  dabei 
Folgendes  gesehen  (Taf.  15  Fig.  18):  Die  Muskelfasern  sind  schon  be- 
deutend entwickelt  und  von  oben  mit  einer  einzigen  Schicht  Zellen  be- 


238  A.  Korotneff 

deckt.  Diese  sind,  analog  denen  der  Hydroiden,  echte  Epithelialmuskel- 
zellen,  welche  die  mächtigen  Züge  von  Muskelfib rillen  entwickelt  haben. 
Sie  sind  aber  unter  sich  nicht  ganz  gleich  :  die,  welche  direct  über  den 
Muskelsepten  liegen,  sind  von  denen,  welche  auf  die  Zwischenräume 
treffen,  ganz  verschieden;  jene  nämlich  sind  platt  und  haben  ver- 
längerte Kerne,  diese  hingegen  sind,  obschon  sie  ebenfalls  oberfläch- 
lich liegen,  conisch,  nach  unten  zu  verlängert,  haben  einen  viel  grö- 
ßeren Kern  und  geben  zu  den  Muskelfibrillen  Ausläufer  ab,  die  aber 
klein  und  unbedeutend  sind.  Es  kann  gewiss  keinem  Zweifel  unter- 
liegen ,  dass  diese  zweite  Zellart  ihren  Ursprung  den  benachbarten  ge- 
wöhnlichen Epithelialmuskelzellen  verdankt.  An  demselben  Stamm 
kann  man  gut  verschiedene  Stufen  dieser  Metamorphose  beobachten. 
Bei  der  weiteren  Entwicklung  verlieren  die  entstehenden  conischen 
Zellen  ihre  oberflächliche  Lage,  senken  sich  in  die  Tiefe  und  werden 
von  den  benachbarten  Epithelialzellen  gänzlich  bedeckt,  wie  es  an  der 
Zeichnung  deutlich  zu  sehen  ist.  Ohne  Zweifel  entspricht  dieser  ganze 
Vorgang  völlig  der  typischen,  normalen  Entstehung  der  Nervenzellen  i. 
Die  Anlage  des  Centralnervensystems  an  demselben  Exemplar  stellt  eine 
Anhäufung  von  Zellen  dar  (Taf.  15  Fig.  17),  die  alle  gleich  groß  sind 
und  auf  zwei  Weisen  entstaudens  ein  können:  entweder  durch  Hin  ein- 
dringen, wie  das  peripherische  System,  oder  durch  Vermehrung  der  be- 
deckenden Epithelialmuskelzellen.  Die  Vergrößerung  der  darunter  liegen- 
den Zellen  ist  schon  eine  spätere  Erscheinung.  Auf  diese  Weise  haben 
wir  auf  ontogenetischem  Wege  Principien  gewonnen,  die  wir  nun  auch 
phylogenetisch  stützen  können.  Zu  diesem  Zwecke  wollen  wir  Praya 
diphyes  (Taf.  14  Fig.  G)  studiren,  die  wir  als  eine  einfache  Siphono- 
phore  ansehen  dürfen,  weil  sie,  wie  gesagt,  fast  keinen  Unterschied 
zwischen  der  dorsalen  und  ventralen  Fläche  zeigt.  Die  feinere  Struc- 
tur  ihres  Ectoderms  ist  Taf.  14  Fig.  11  etwas  schematisch  dargestellt. 
Hiernach  besteht  dieses  nur  aus  zwei  Zellschichten  :  der  Muskel-  und  der 
Epithelialschicht;  erstere  ist,  wie  gewöhnlich,  aus  Fibrillen,  welche  die 
Stützlamellen  bekleiden,  zusammengesetzt  ;  zwischen  den  Fibrillen  ist 
ein  feines  Plasmanetz  zu  bemerken ,  oder  mit  anderen  Worten ,  die 
Muskelfasern  sind  in  ein  gemeinsames  Plasmanetz  eingebettet.  Dieses 
kann  offenbar  nur  der  darüber  befindlichen  Reihe  Epithelialmuskel- 
zellen angehören.     Denn  außer  ihnen  giebt  es  absolut  keine  anderen 


1  Am  souderbarsten  ist  dabei  wohl  die  Thatsache,  dass  bei  der  Entwicklung 
des  Centralnervensystems  der  Insecten  (z.  B.  von  Gryllotalpa)  dieselbe  Erschei- 
nung Schritt  für  Schritt  vorkommt  :  einige  Ectodermzellen  sinken  in  die  Tiefe 
und  bilden  Ganglien  ,  die  benachbarten  überdecken  sie  und  dienen  als  Epithelien. 


Zur  Histologie  der  Siphonophoren.  239 

Zellelemente  im  Eetoderm  von  Praya  diphyes.  Der  Typus  des  Baues 
ist  ganz  liydroidenähnlich.  Auf  Grund  dieser  Thatsaehen  müssen  wir 
also  annehmen,  dass  die  Epithelialmuskelzellen  nur  an  ihrer  freien 
Oberfläche  geschieden  sind,  an  der  Basis  hingegen  eine  gemeinsame 
Plasmamasse  ohne  Zellgrenzen  bilden,  in  welcher  sich  die  Muskelfi- 
brillen  ablagern.  Wahrscheinlich  ist  die  äußere  Fläche  der  Stütz- 
membran ganz  glatt,  und  sind  die  Muskelfibrillen  einschichtig  angelegt, 
später  aber  bilden  sich  die  Auswüchse  der  Stützmembran  (die  Stütz- 
lamellen) aus,  während  die  Muskelfibrillen,  den  Stützlamellen  folgend, 
Runzeln  erzeugen,  was  den  angehäuften  Muskelfibrillen  ein  mehr- 
schichtiges Aussehen  giebt;  dabei  ist  keine  Spur  von  besonderen  Cen- 
tralzellen,  wie  bei  Forskalia  und  Halistemma^  vorhanden. 

Eine  weitere  Stufe  der  phylogenetischen  Entwicklung  werden  wir 
wohl  bei  Praya  maxima  (Taf.  14  Fig.  10)  finden.  Auch  hier  wird  das 
Eetoderm  nicht  von  zwei  Zellschichten  gebildet,  vielmehr  unterscheidet 
man,  genau  wie  bei  Praya  diphyes^  nur  das  äußere  Muskelepithel  und 
die  mehrschichtige  Bildung  der  Muskelfibrillen.  Den  folgenden  Schritt 
können  wir  bei  derselben  Praya  jedoch  darin  sehen,  dass  die  Muskel- 
fibrillen sich  anders  zu  dem  Epithel  verhalten,  indem  die  Muskelepithel- 
zellen ceutripetale ,  bandartige,  aus  ganz  feinen  Fasern  zusammen- 
gesetzte Vorsprünge  bilden.  Gegen  die  Ventralfläche  hin  findet  man 
die  Muskelzellen  stellenweise  von  schlanker  Form  und  mit  einer 
Geißel  versehen  —  es  sind  ganz  primitive  Tastzellen,  die  eine  nur 
sehr  unbedeutende  Metamorphose  der  eigentlichen  Epithelmuskelzellen 
darstellen. 

Das  folgende  phylogenetische  Stadium  in  der  Specialisirung  der 
Gewebe  finden  wir  bei  ^/>o/emm  tivaria.  Das  Eetoderm  besteht  hier 
auch  nur  aus  einer  stark  entwickelten  Schicht  von  Muskelsepten  und 
einem  einschichtigen  Muskelepithel.  Die  Beziehungen  der  Gewebe 
aber  sind  hier  etwas  complicirter  als  bei  Praya  maxima.  Die  Zellen  sind 
zwischen  die  Muskelfibrillen  gesunken  (Taf.  14  Fig.  8)  in  der  Art,  dass 
die  Fibrillen  hier  hoher  als  die  Zellkerne  liegen,  was  in  den  früher  be- 
trachteten Beispielen  nicht  der  Fall  war.  An  der  Basis  zerfällt  jede 
Zelle  in  eine  Masse  feinerer  Fasern,  die  sich  zwischen  den  Muskel- 
fibrillen zerstreuen.  An  der  Dorsallinie,  gerade  da  wo  bei  Forskalia  und 
HaMstemma  die  Centralzellen  vorkommen,  finden  wir  eine  ganz  be- 
sondere Bildung  :  es  ist  eine  in  die  Dicke  des  Ectoderms  eingreifende 
Vertiefung  (Taf.  14  Fig.  9),  die  längs  des  ganzen  Stammes  verläuft. 
Innerlich  ist  diese  Spalte  von  gewöhnlichen  Epithelmuskelzellen  aus- 
gekleidet :  diese  aber  sind  etwas  größer  geworden,  als  die  oberfläch- 


240  ^-  Korotneff 

lichen  Zellen,  was  leicht  dadurch  zu  erklären  ist,  dass  die  ihnen  zu- 
gehörenden Fibrillen  an  Zahl  weniger  sind  und  ein  geringeres  Quantum 
von  Zellplasma  verbraucht  haben.  Es  ist  gewiss  kein  Zweifel,  dass 
die  Vertiefungszellen  bei  Apolemia  identisch  oder  sogar  ganz  homolog 
den  Centralnervenzellen  von  Forskalia  sind.  Hierdurch  haben  wir  eine 
vollständige  Unterstützung  für  die  Ansicht  gewonnen,  dass  die  Central- 
zellen  von  Forskalia  veränderte  Muskelzellen  sind.  Wenn  die  Nerven- 
natur der  Spalte  von  Apolemia  constatirt  ist,  so  drängt  sich  uns  die 
Meinung  auf,  dass  diese  Längsvertiefung  eine  homologe  Bildung  der 
Nervenrinne  der  Gliederthiere  ist. 

Es  bleibt  mir  nun  noch  übrig,  einige  Worte  der  berühmten  Theorie 
von  Kleinenberg  über  die  Neuromuskelzellen  von  Hydra  zu  widmen. 
Die  Einführung  der  von  ihm  gebrauchten  Benennung  (Neuromuskelzelle) 
in  die  vorliegende  Arbeit  zeigt  ohne  Weiteres,  dass  ich  principiell  mit 
diesem  Forscher  einverstanden  bin:  Muskelzellen,  die  eine  nervöse 
Function  ausüben,  sind  sicher  vorhanden,  und  als  beste  Repräsentanten 
von  solchen  Elementen  sind  gewiss  die  conischen  Zellen  von  Forskalia 
und  Haiistemma  anzusehen.  Aber  dem  von  Kleinenberg  hierfür  in 
Hydra  gegebenen  Beispiele  kann  ich  nicht  beistimmen.  Das  Ectoderm 
von  Hydra  besteht,  wie  ich  es  früher  mehrere  Mal  wiederholte ,  aus 
Epithelmuskelzellen,  denen  man  gewiss  nicht  Empfindlichkeit  ab- 
sprechen kann.  Das  will  aber  nicht  heißen,  dass  wir  es  dess wegen  mit 
einer  Nervenzelle  zu  thun  haben  :  empfindlich  ist  das  Plasma  ohne  jede 
Beziehung  zu  dem  specifischen  Charakter  der  Zelle  selbst. 

Um  die  Structur  des  Stammes  bei  allen  den  genannten  Formen  zu 
beschließen,  muss  ich  noch  sagen,  dass  die  Stützmembran  von  feinen, 
radial  verlaufenden  Fibrillen  durchsetzt  wird  ;  diese  sind  die  directen  Fort- 
setzungen der  Entodermzellen  des  Stammcanales.  Das  Entoderm  selbst 
besteht  aus  geißeltragenden  Muskelzellen,  deren  Muskelfibrillen  ring- 
artig, perpendiculär  zu  den  Längsmuskeln  verlaufen  (Taf.  14  Fig.  1  e7i). 

Dieser  so  direct  und  genau  verfolgbare  Parallelismus  zwischen  der 
ontogenetischen  und  phylogenetischen  Entwicklung  des  Siphonophoren- 
stammes  erleidet  betreffs  der  histologischen  Structur  einige  Ausnahmen. 
Derartige  Abweichungen  vom  Typus  sind  einerseits  bei  Rhizophysa  und 
Physophora,  anderseits  bei  Velella  und  Porpita  zu  beobachten. 

Bei  Rhizohpysa  bietet  der  Stamm  einen  Unterschied  zwischen  Ven- 
tral- und  Dorsalseite  dar,  aber  ohne  die  geringste  Spur  eines  Central- 
systems.  Das  Ectoderm  ist  hier  so  gebaut,  wie  es  auf  Taf.  14  Fig.  12 
wiedergegeben  ist.  Als  Gerüst  ist,  wie  überall,  die  Stützlamelle  an- 
zusehen; diese  giebt  verschiedene,  radial  abgehende,  sich  dichotomisch 


Zur  Histologie  der  Siphonophoren.  24  1 

theilende  Auswüchse  ab.  Die  Dicke  dieser  Stützlamellen  ist  hier  viel 
bedeutender,  als  in  allen  früher  beschriebenen  Fällen,  und  die  ganze 
Oberfläche  der  Stutzmembran  und  ihrer  Lamellen  ist  von  besonders 
feinen  und  stark  lichtbrechenden  Muskelfibrillen  bedeckt.  Die  äußere 
Zellschicht  des  Stammes  besteht  aus  einem  großkernigen  Ectoderm, 
das  aber  nicht  die  einzige  Lage  bildet  ;  in -der  Tiefe  sind  noch  große 
Zellen  vorhanden,  die  in  unmittelbarer  Beziehung  zu  den  Muskelfibrillen 
stehen.  In  der  Figur  (Taf.  14  Fig.  12),  welche  ich  zur  Veranschau- 
lichung des  Wachsthums  des  Stammes  gebe,  kann  man  verschiedene 
Stufen  der  Ausbildung  des  Ectoderms  vorfinden  :  man  begegnet  Stellen, 
wo  das  Ectoderm  einschichtig  ist,  ferner  solchen,  wo  es  in  Theilung  be- 
griffen und  endlich  wo  es  zweischichtig  ist.  Die  ganze  Histogenese  ist 
hiernach  folgendermaßen  zu  erklären.  Anfangs  besteht  das  Ectoderm 
aus  Epithelmuskelzellen,  welche  eine  einzige  Lage  Muskelfibrillen  be- 
herbergen. Mit  der  Multiplicirung  der  Fibrillen  sinken  die  Ectoderm- 
zellen  nicht  in  die  Tiefe,  wie  wir  es  früher  gesehen  haben,  sondern 
theilen  sich,  und  zwar  behält  die  untere  Zelle,  die  in  die  Tiefe  rückt, 
unmittelbare  Beziehung  zu  den  Muskelfibrillen.  In  der  unteren  Zelle 
haben  wir,  trotz  ihrer  etwas  verschiedenen  Entstehung,  nichts  Ande- 
res, als  eine  Neuromuskelzelle  zu  sehen,  deren  morphologische  Nerven- 
natur vor  ihrer  Bedeutung  als  Muskel  zurücktritt.  Obschon  die  Art  der 
Entstehung  dieser  Zellen  bei  RMzophysa  sich  an  die  bei  HaUstemma 
anschließt,  so  sind  doch  jene  mehr  mesoblastischen ,  diese  nervösen 
Elementen  homolog.  Unbestreitbar  aber  ist  es,  dass  wir  es  in  beiden 
Fällen  mit  den  ersten  Spuren  einer  Gewebedififereuzirung  zu  thun  haben, 
die  nach  zwei  verschiedenen  Richtungen  hin  erfolgt  ist. 

Eine  noch  eigenthUmlichere  Form  bietet  uns  Physophora  dar.  Bei 
ihr  haben  wir  am  Stamme  zwei  ganz  verschiedene  anatomisch-histo- 
logische  Theile  zu  unterscheiden;  ich  meine  den  Theil,  welcher  die 
Schwimmglocken  trägt,  und  seine  blasenartige  Auftreibung.  Ein  Quer- 
schnitt des  Stammes  zeigt  einen  stark  ausgeprägten  Unterschied  zwi- 
schen der  Dorsal-  und  Ventralseite  ;  die  letztere  ist  krausenartig  aus- 
gebuchtet und  trägt  die  eigentlichen  Schwimmglocken.  Von  einem  Cen- 
tralnervensystem  ist  keine  Spur  vorhanden,  und  die  ganze  Peripherie 
des  Stammes  ist  einförmig  gebaut.  Hinsichtlich  der  feineren  Structur  ist 
hier  zu  bemerken,  dass  schon  Claus  zwischen  den  longitudinalen  Mus- 
kelfasern rundlich-ovale  Kerne  aufgefunden  hat  ;  alles  Übrige  ist  völlig 
unbekannt.  Ein  Muskelseptum,  dem  Stamme  entnommen  und  ausge- 
breitet, zeigt  uns  eine  Schicht  von  Muskelfibrillen  (Taf.  15  Fig.  21  mf), 
denen  Ectodermzellen  aufliegen.    Diese  sind  von  zweierlei  Art  (die 


242  A.  Korotnefif 

einen  besitzen  sehr  zarte  Geißeln — Tasthaare — ,  die  andern  nicht)  und 
sind  zweischichtig  angeordnet.  Die  Ectodermzellen ,  die  keine  Tast- 
haare haben,  sehen  von  oben  betrachtet  kubisch  aus,  besitzen  einen 
ovalen  Kern  und  geben  centripetal  verschiedene  fibrillenartige  Ausläu- 
fer ab.  Die  Beziehungen  der  Ausläufer  zu  der  Zelle  sind  ähnlich  wie 
bei  Haiistemma,  die  Zelle  schließt  also  keine  Fibrille  ein,  sondern 
ihre  Ausläufer  werden  in  gewisser  Entfernung  von  der  sie  produciren- 
den  Zelle  fibrillen-  oder  faserähnlich  und  glänzend.  In  ihrem  Verlaufe 
verzweigen  sich  die  Fasern  dichotomisch ,  behalten  aber  die  frühere 
centripetale  Richtung  bei.  Die  zweite  Art  von  Ectodermzellen,  welche 
die  tiefere  Schicht  bilden,  ragen  vermittels  einer  halsförmigen  Erwei- 
terung nach  außen.  Die  Zelle  selbst  hat  eine  kolbenartige  Gestalt; 
dies  könnte  zum  Glauben  veranlassen,  man  habe  es  hier  mit  einer  Drü- 
senzelle zu  thun,  wenn  nicht  die  außerordentlich  feinen  Geißeln  an  der 
nach  außen  ragenden  Fläche  wären.  Von  dem  nach  unten  hin  abge- 
rundeten und  aufgetriebenen  Ende  gehen  ebenfalls  faserförmige  Aus- 
läufer ab,  deren  Beziehung  zu  den  Muskelfibrillen  die  gewöhnliche  ist. 
Wenn  wir  den  ganzen  Querschnitt  untersuchen,  so  sehen  wir  die 
tiefliegenden  Zellen  des  Ectoderms.  welche  schon  von  Claus  beobachtet 
wurden.  Auch  ohne  die  Entwicklung,  die  Histogenese,  des  Stammes  zu 
Studiren,  können  wir  doch  eine  Analogie  mit  den  benachbarten  Formen 
aufstellen  und  den  Ectodermelementen  eine  bestimmte  Bedeutung  zu- 
sprechen. Die  in  der  Tiefe  des  Ectoderms  liegenden  Zellen  sind  mit 
den  gleichen  von  Wnzophysa  zu  identificiren  und  als  wahre  Mesoderm- 
zellen  anzusehen.  Wie  sind  aber  die  äußerlichen  Ectodermzellen  zu 
deuten?  welche  von  ihnen  kann  man  den  couischen  Zellen  von  Hali- 
stemma  vergleichen  ?  Diese  Fragen  sind  schwer  in  definitiver  Weise  zu 
entscheiden.  Wir  möchten  sagen,  dass  die  Eigenschaften  der  conischen 
Zellen  hier  auf  die  beiden  Formen  der  Ectodermzellen  vertheilt  sind: 
nämlich  die  kubischen  Zellen  von  Physophora  sind  nur  wegen  ihrer 
Beziehung  zu  den  Muskelfibrillen,  die  kolbigen  aber  auch  noch  wegen 
ihrer  tieferen  Lage  den  conischen  Zellen  von  Haiistemma  analog.  Kurz 
gefasst  stellt  uns  die  Beschaffenheit  des  Ectoderms  von  Physophora 
den  Typus  vor,  welchen  wir  schon  bei  Apolemia  uvaria  gefunden 
haben,  nur  ist  dort  die  Sache  bedeutend  primitiver.  Bei  Physophora 
sehen  wir  erstens  ein  Mesoderm  ausgebildet  und  zweitens  haben  die 
äußeren  Ectodermzellen  eine  specifische  Form  bekommen.  In  beiden 
Fällen  müssen  wir  die  äußeren  Ectodermzellen  als  Neuro  -  Muskel- 
epithelzellen ansehen.  Unter  diesen  Elementen  ist  eine  DifPerenzirung 
nur  in  der  einen  Richtung  eingetreten,  dass  einige  von  ihnen  mehr  als 


Zur  Histologie  der  Siphonophoren.  243 

die  übrigen  zur  Aufnahme  von  Empfindungen  geeignet  sind  ;  das  will 
heißen,  dass  die  kolbigen  Zellen  mehr  sensibel  als  die  cubischen  sind. 
Jetzt  haben  wir  uns  mit  der  Structur  der  blasenartigen  Er- 
weiterung des  Stammes  zu  beschäftigen.  Diese  Blase  ist,  wie 
bekannt,  mit  besonderen  Tentakeln  besetzt,  die  bei  flüchtigem  Blicke 
einen  Kreis,  in  der  That  aber  eine  zusammengedrückte  Spirale  bilden. 
Diese  rührt  von  einer  querverlaufenden  Einbuchtung  her,  welche  sich 
in  die  Blase  vertieft  und  als  eine  Fortsetzung  der  Ventrallinie  anzusehen 
ist.  Diese  Einbuchtung  stammt  von  einer  spiralen  Drehung  des  Stam- 
mes sammt  der  Blase  ;  desswegen  sind  auch  die  Tentakel  spiralig  an- 
geheftet. Wenn  eine  Plnjsophora  mit  Alkohol  oder  einem  anderen  stark 
wirkenden  Reagens  behandelt  wird,  so  fallen  die  Tentakel  bald  ab  und 
hinterlassen  dabei  an  ihren  Anheftungsstellen  besondere  Rähmchen. 
Koken  und  Danielssen  ^  haben  ihrer  zuerst  bei  Plnjsophora  borealis  er- 
wähnt; am  genauesten  hat  aber  Claus  ^  sie  folgendermaßen  beschrieben: 
»Die  Umrisse  der  Rähmchen  sind  durch  schmale,  leistenähnliche  Vor- 
sprünge des  Skelettblattes  erzeugt«  und  weiter:  »die  großen  Tentakel  des 
äußeren  Kreises  sind  nahezu  in  der  Mitte  jener  Felder  entsprungen,  so 
dass  je  ein  Tentakel  von  einem  Rähmchen  umfasst  wird.«  Diese  so  aus 
einander  gesetzte  Beziehung  des  Tentakels  zu  der  Blase  ist  von  Claus 
falsch  verstanden  worden.  In  der  Mitte  jedes  Rähmchens  sitzt  eine  Pa- 
pille, die  Claus  abbildet,  aber  nicht  erwähnt  —  das  ist  die  eigentliche 
Insertionsstelle  des  Tentakels,  aber  damit  ist  die  Sache  noch  nicht  aus: 
an  der  Basis  (Taf.  1 5  Fig.  3 1  ) ,  mit  welcher  er  sich  der  Blase  anheftet,  kommt 
eine  Nematocystenanschwellung  vor,  und  genau  aus  ihrer  Mitte  entspringt 
ein  secundärer  peitschenförmiger  Tentakel.  Aber  was  dabei  am  sonder- 
barsten ist,  das  ist  eine  membranartige  Decke,  welche  den  Grund  des 
Tentakels  ganz  zuschließt  ;  so  erscheint  der  abgefallene  Tentakel  als 
eine  von  allen  Seiten  geschlossene  und  zugleich  starre  Bildung  ;  seine 
Wandungen  fallen  nur  dann  zusammen,  wenn  man  sie  durchsticht.  An 
der  Grrundmembran  des  Tentakels  liegt  im  Centrum  eine  dem  Rähm- 
chen correspondirende  Papille  ;  diese  zwei  Papillen  bilden  in  Folge 
ihrer  Verwachsung  den  Insertionspunkt  des  Tentakels.  Möglich  ist  es. 
dass  in  dem  jugendlichen  Zustande  des  Tentakels  eine  freie  Passage 
zwischen  ihm  und  der  Blase  vorkommt  ;  mit  der  Zeit  aber  bilden  sich 
in  Folge  der  Verwachsung  die  zwei  Membranen  (die  des  Rähmchens  und 
die  des  Tentakels)  aus  ;  anstatt  der  Öffnuno-  aber  bleibt  die  schon  er- 


1  J.  Koren  und  D.  C.  Dakielssen,  Fauna  littoralis  Norvegiae.  Part  3.  Ber- 
gen 1877. 

2  Claus,  1.  c  p.  14. 


244 


A.  Korotneff 


B  Blase  ;    R  Rähmclien  ; 

T Tentakel;  S  Stelle,  wo  die 

Stützmembran  der  Blase  in 

den  Tentakel  übergeht. 


wähnte  Papille  zurück  (Taf.  15  Fig.  25) .  Untersuchen  wir  das  Eähmchen, 
nachdem  der  Tentakel  abgefallen  ist,  so  überzeugen  wir  uns  davon, 
dass  seine  Ränder  verschieden  gebaut  sind  (vgl. 
Fig.  2):  oben  ist  es  eine  selbständige  Kante,  unten 
besteht  der  Eand  aus  einer  nackten  Stützlamelle; 
das  will  heißen,  der  Tentakel  ist  nur  unten  an  die 
Blase  mit  seinem  Rande  angewachsen  in  der  Art, 
dass  die  Stützlamelle  der  Blase  in  die  Stützlamelle 
des  Tentakels  unmittelbar  übergeht.  Oben  ist  er 
hingegen  der  Blase  nicht  angewachsen  und  ragt 
frei  nach  außen.  Von  der  Oberfläche  gesehen,  er- 
scheint der  Tentakel  mit  der  ganzen  unteren  Hälfte 
seiner  Kante  dem  Rande  des  Rähmchens  ange- 
wachsen, während  die  obere  Hälfte  frei  bleibt 
(Taf.  15  Fig.  25).  Wegen  dieser  unvollständigen 
Anwachsung  bricht  der  Tentakel,  wie  erwähnt, 
sehr  leicht  ab. 

Histologisch  unterscheiden  wir  an  der  Blase 
drei  verschiedene  Theile:  den  oberen,  welcher 
den  Schwimmglocken  anliegt,  die  seitliche  Umgebung,  die  von  den 
Rähmchen  gebildet  wird,  und  den  unteren.  Die  Beschreibung,  welche 
Claus  hiervon  giebt ,  ist  weder  klar,  noch  vollständig ,  obwohl  er  in 
den  Fasern,  welche  er  nach  außen  von  den  Rähmchen  in  der  Tiefe  des 
Ectoderms  findet,  eine  Art  Nerven  vermuthet  und  dabei  ausspricht, 
dass  die  Zellen,  die  in  der  Dicke  der  Rähmchen  vorkommen,  Ganglien- 
zellen sein  mögen. 

Als  ich  die  Blase  von Ph't/sophora  zu  untersuchen  begann,  erstaunte 
ich  über  den  außerordentlichen  Reichthum  an  Nerven.  Man  konnte  wohl 
denken,  man  habe  es  hier  mit  einem  wahren  Gehirn  zu  thuu.  Die  Gan- 
glienzellen und  Nervenfasern  bilden  ein  dichtes  Geflecht,  das  in  der  Tiefe 
des  Ectoderms  ausgespannt  ist.  Die  obere  Fläche  der  Blase  ist  von 
einem  hohen  Epithel  bedeckt,  in  dessen  Zellen  rund  um  den  Kern  große 
Kömchen  zerstreut  sind.  Muskelfibrillen  kommen  hier  absolut  nicht  vor. 
Das  Epithel  liegt  dabei  direct  auf  der  Stützlamelle,  und  zwischen  den 
beiden  Schichten  sind  dicke  Nervenfasern  und  spindelförmige  Zellen 
zerstreut.  Die  Ganglienzellen  sind  von  zweierlei  Natur,  nämlich  bipo- 
lar und  tripolar;  selten  kommen  auch  multipolare  Zellen  vor  (Taf.  15 
Fig.  23) .  Jede  Ganglienzelle  ist  ausgezogen  und  enthält  einen  runden, 
sich  intensiv  färbenden  Kern.  Von  den  Nervenfasern  der  Wirbellosen 
wird  bekanntlich  angenommen,  sie  seien  marklos.   Indessen  an  Physo- 


Zur  Histologie  der  Siphonophoren. 


245 


phora  kann  man  sich  davon  überzeugen,  dass  diese  These  nicht  so  ohne 
Weiteres  richtig  ist.  Jede  Nervenfaser  besteht  hier  aus  einem  ganzen 
Bündel  von  außerordentlich  zarten  Fibrillen,  die  von  körnigem  Plasma 
umgeben  sind.  Möglicherweise  lassen  sich  diese  Fibrillenbündel  als 
Achsencylinder  und  das  Plasma  als  Markscheide  auffassen  (vgl.  Fig.  3). 
Die  Plasmascheide  ist  nicht  gleichmäßig  vertheilt,  sondern  an  einigen 

Fig.  3. 


Fig.  4. 


.^■ 


m 


« 


a,  6  Nervenfasern  mit  Nervenzellen; 
c  Nervenfaser  von  Plasmasubstanz  umgeten. 


Nervenfaserverzweigung. 


Stellen  spindelförmig  angehäuft.  Die  Nervenfasern  können  sich  ver- 
zweigen ;  an  solchen  Stellen  sieht  man  am  besten  die  Beziehung  der 
Plasmascheide  zum  Nervenbündel  (Fig.  4) .  Dieses  theilt  sich  in  zwei 
oder  drei  primitive  Bündel,  und  an  der  Theilungsstelle  ist  das  Plasma 
angehäuft  und  hat  eine  grobkörnige  Beschaffenheit.  Bei  dem  Abgehen 
der  Nervenfaser  von  der  Nervenzelle  ist  die  Faser  plasmareich,  aber 
an  der  Endverzweigung  scheint  die  Plasmascheide  ganz  zu  verschwin- 
den. Die  Beziehung  der  Nervenfasern  zu  den  Zellen  ist  auch  erwäh- 
nenswerth  :  die  Zelle  dient  nicht  als  Unterbrechungsort  für  die  Fibril- 
len ;  diese  ziehen  sich  längs  der  Zelle  hin ,  aber  in  einer  etwas  an- 
deren Weise,  als  es  bei  höheren  Formen  vorkommt.  Bei  diesen  lösen 
sich,  wenn  die  Fasern  eine  Zelle  erreichen,  die  sie  coustituirenden  Fi- 
brillen auf,  setzen  ihren  Verlauf  auf  der  Peripherie  der  Nervenzelle  fort 
und  vereinigen  sich  am  entgegengesetzten  Pole  wieder,  um  eine  der 
ersten  ganz  gleiche  Nervenfaser  wieder  zusammenzusetzen  ;  bei  •  den 
Siphonophoren  hingegen  zersetzen  sich  die  Nervenfibrillen  in  der  Zelle 


Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.   Bd.  V. 


17 


246  A.  Korotneff 

nicht,  sondern  behalten  die  gemeinsame  Bündelform  bei  und  legen  sich 
gewöhnlich  einer  Seite  der  Zelle  so  an ,  dass  diese  einen  Anhang  der 
Faser  selbst  bildet  (Fig.  3  a  und  b) .  Wenden  wir  uns  nun  dem  be- 
deckenden Epithel  wieder  zu ,  so  sehen  wir,  dass  seine  Elemente,  wie 
Fig.  5.  gesagt,  aus  hohen,  becherförmigen  Zellen  bestehen 

r^T^^^^^TöT?^       (Fig.  5) .  An  der  Basis  ist  die  Epithelialzelle  heft- 
V^'o  o  '^■'^ ^"^1       förmig  verdünnt  und  hat  hier  eine  fein  fibrillare  Be- 
V°o,oo°óy         schaffenheit  ;    am  Übergänge  zu  der  oberen  grobkör- 
"P  \  •/  nigen  Partie  ist  ein  ovaler  Nucleus  sichtbar.   Jede 

vjfi-à;.y  Epithelialzelle  ist  mit  der  Basis  der  Stützlamelle  an- 

Irai  gewachsen.   Das  ganze,  außerordentlich  entwickelte 

^!^||l|b^^N  Nervengeflecht  erstreckt  sich  zwischen  der  Basis  der 
>^^lliM^^^J  Epithelialzellen.  Es  fragt  sich  jetzt,  ob  eine  unmittel- 
(^^=^^=^  bare  Beziehung  des  Nervensystems  zu  der  Außenwelt 
E  itheUaizeiie  Überhaupt  existirt.  Zwischen  den  Epithelialzellen  sind 
mp  Membrana  propria,  kleine  rundc  Nessclkapscln  (Taf.  15  Fig.  23  N)  zer- 
streut ;  diese  tragen  Cnidocils  und  von  ihnen  aus  scheinen  zu  den  be- 
nachbarten Nerven  feine  Fibrillen  abzugehen,  durch  welche  die  aufge- 
nommenen Empfindungen  dem  Nervengeflechtezu geleitet  werden  mögen. 
Die  untere  Fläche  der  Blase,  welche  zwischen  den  Randtentakeln 
und  den  anliegenden  Gruppen  von  verschiedeneu  Organen  ausgespannt 
ist,  scheint  anders  gebaut  zu  sein.  Sie  besitzt  alle  Gewebe  der  oberen 
Fläche  der  Blase  und  außerdem  noch  eine  stark  entwickelte  Muscula- 
tur  ;  diese  ist  aber  in  einer  einzigen  Schicht  ausgebreitet,  ohne  beson- 
dere Muskelsepten  auszubilden.  Die  Muskelfibrillen  beschränken  sich 
aber  nicht  hierauf,  sondern  gehen  auf  die  Tentakel,  deren  Musculatur 
sie  bilden,  über.  Die  Muskelfibrillen  der  unteren  Fläche  sind  von  fein- 
körnigen Epithelialzellen,  die  kleine  grobkörnigen  Agglomerate  ein- 
schließen, wie  es  am  oberen  Epithel  zu  sehen  war,  überdeckt  ;  im  Gro- 
ßen und  Ganzen  ist  es  eine  einfache  Muskelepithelialschicht.  Zwischen 
den  Elementen  dieser  Schicht  ist  wieder  ein  Nervennetz,  das  aus  Fasern 
mit  dreieckigen  oder  spindelförmigen  Ganglienzellen  besteht,  ausge- 
breitet (Taf.  1 5  Fig.  24) .  Die  Zahl  der  Nerven  ist  hier  nicht  so  bedeutend, 
wie  an  der  oberen  Fläche,  auch  halten  sie  viel  mehr  einen  bestimmten 
Verlauf  inue.  Größtentheils  sind  die  einzelnen  Nervenfasern  zu  Bündeln 
vereinigt;  in  jedem  Bündel  (Taf.  15  Fig.  26)  lässt  sich  eine  starke  cen- 
trale Faser  von  den  sie  umgebenden  viel  feineren  unterscheiden. 

Wie  wir  schon  a  priori  yermuthen  können,  bleibt  das  Hinzutreten 
der  Muskeln  nicht  ohne  Eiufluss  auf  das  Nervengeflecht.  Hier  giebt  es 
wirklich  eine  unmittelbare  Beziehung  der  Nervenfasern  zu  den  Muskel- 


Zur  Histologie  der  Siphonophoren.  247 

fibrillen,  und  diese  ist,  was  dabei  am  wichtigsten  ist,  ganz  gleich  der 
von  Haiistemma  (conische  Zellen) ,  mit  anderen  Worten  :  die  Nerven- 
faser endet  mit  einem  Hügelchen  auf  der  Muskelfibrille.  Von  Nessel- 
kapseln, welche  zur  Aufnahme  der  Empfindungen  dienen  könnten,  ist 
hier  keine  Kede. 

Die  Nervengeflechte  auf  der  oberen  und  unteren  Fläche  der  Blase 
stehen  mit  einander  folgendermaßen  in  Zusammenhang.  Die  Rähmchen 
der  Blase,  oder  sogar  ihre  Tentakel  selbst  sind  von  einander  vermittels 
Rinnen  geschieden,  in  deren  Boden  bereits  Claus  Zellen  gesehen  hat, 
die  in  zarte  Fasern  auslaufen,  eine  unverkennbare  Ähnlichkeit  mit 
Ganglienzellen  haben  und  sehr  an  die  multipolaren  Zellen  der  Subum- 
brella  der  Acalephen  erinnern.  Diese  von  Claus  ausgesprochene  Ver- 
muthung  kann  ich  völlig  bestätigen.  Auf  Taf.  15  Fig  25  ist  etwas 
schematisch  dargestellt,  wie  eine  ganze  Masse  von  Nervenfasern  zwi- 
schen zwei  benachbarten  Rähmchen  verläuft  und  das  obere  Nervennetz 
mit  dem  unteren  unmittelbar  vereinigt.  Auf  dem  Querschnitte  stellt  die 
Rinne  kaum  etwas  Besonderes  vor  (Taf.  15  Fig.  22);  es  ist  eine  polster- 
ähnliche Anschwellung,  die  äußerlich  aus  einem  verlängerten  Epithel 
zusammengesetzt  ist.  In  der  Tiefe  des  Epithels  liegen  auf  dem  Schnitte 
besondere  Zellen  und  eine  Art  Punktsubstanz.  Beides  gehört  einer 
Nervenschicht  an.  die  der  Stützlamelle  unmittelbar  aufliegt. 

Es  bleibt  uns  jetzt  die  Aufgabe,  die  histologische  Verwandtschaft 
der  Blase  mit  dem  Abschnitte,  welcher  die  Schwimmglocken  trägt,  dar- 
zulegen und  dann  die  Function  der  Blase  zu  erklären.  Es  kann  schon 
a  priori  gewiss  keinem  Zweifel  unterliegen,  dass  der  histologische  Ty- 
pus der  Blase  und  des  Stammes  ein  und  derselbe  sind,  weil,  wie  ge- 
sagt, die  Blase  nur  eine  Modification  des  Stammes  ist.  Die  Structur  des 
letzteren  und  der  oberen  Fläche  der  Blase  sind  die  Extreme,  welche  sich 
vermittels  der  Eigenthümlichkeiten  in  der  Structur  der  unteren  Fläche 
derselben  Blase  in  Einklang  bringen  lassen.  Behufs  einer  Vergleichung 
der  beiden  scheinbar  typisch  verschiedenen  Nervensysteme,  die  wir  in 
den  beiden  Fällen  haben,  müssen  wir  uns  vorstellen,  dass  der  Schwimm- 
glockenabschnitt von  Physopiiora  in  die  Breite  ausgezogen  sei  und  die 
Muskeln,  anstatt  radiäre  Gruppen  zu  bilden,  sich  zu  einer  einzigen 
Schicht  ausgestreckt  haben.  Dabei  werden  die  Ausläufer,  welche  von 
den  Ectodermzellen  abgehen,  um  die  entferntesten  Fibrillen  zu  erreichen, 
ganz  unnöthig,  und  jede  Ectodermzelle  wird  unmittelbar  mit  der  ganzen 
unteren  Fläche  auf  den  Fibrillen  ruhen.  Die  kolbenförmigen  Tastzellen 
sinken  aber  noch  tiefer  in  das  Ectoderm  ein,  verwandeln  sich  in  Ner- 
venzellen, ohne  ihre  Beziehung  zu  den  Fibrillen  zu  verlieren,  und  so 


248  A.  Korotneff 

erhalten  wir  alle  drei  beschriebenen  Schichten  :  Epithel ,  Nervennetz 
und  Muskelfibrillenschicht.  Dass  diese  Anschauung  ganz  plausibel  ist, 
dafür  kann  die  schon  aus  einander  gesetzte  Entwicklung  des  Stammes 
bei  HaKstemma  als  Beweis  dienen. 

Betreffs  des  Ectoderms  der  oberen  Fläche  der  Blase  müssen  wir 
annehmen,  dass,  obwohl  sich  in  der  Tiefe  des  Ectoderms  Muskelfibrillen 
nicht  entwickelt  haben,  weil  sie  wahrscheinlich  unnöthig  wären,  doch 
das  Ectoderm  die  erworbene  Fähigkeit,  Nervenelemente  auszubilden, 
beibehält;  in  dieser  Weise  geschieht  eine  Trennung  der  innig  ver- 
wandten Muskel-  und  Nervenelemente  :  die  einen  gehen  zu  Grunde,  die 
anderen  gelangen  zu  außerordentlicher  Entwicklung. 

Wenn  wir  eine  P/iysojj/wra  der  physiologischen  Beobachtung  unter- 
ziehen, so  ermitteln  wir  gewiss  Thatsachen,  die  für  das  Vorhanden- 
sein eines  außerordentlich  empfindlichen  Nervensystems  sprechen.  Des 
primitiven  Baues  wegen  ist  aber  die  physiologische  Thätigkeit  dieses 
Thieres  leicht  zu  verstehen  und  in  die  einzelnen  Momente  zerlegbar. 
Wenn  wir  z.  B.  es  an  einem  beliebigen  Punkte,  am  besten  am  Rand- 
tentakel, berühren,  so  sehen  wir  Folgendes  :  das  Thier  wird  außer- 
ordentlich empfindlich,  kehrt  sich  in  verschiedener  Weise  um  und  be- 
müht sich  alle  seine  Tentakel  gegen  den  Berührungspunkt  zu  wenden, 
als  ob  es  das  störende  Object  wegschaffen  wolle.  Nach  einigen  Augen- 
blicken entflieht  es  rasch  und  benimmt  sich  dabei  ganz  vernünftig  :  es 
strebt  danach,  sich  so  klein  wie  möglich  zu  machen  und  legt  die  Ten- 
takel zusammen,  um  die  Fläche,  welche  der  Richtung  des  Laufes  ent- 
gegensteht, so  stark  wie  möglich  zu  vermindern. 

Es  handelt  sich  jetzt  um  die  Frage  :  wie  kann  man  physiologisch 
alle  diese  so  complicirt  erscheinenden  Thatsachen  erklären?  Die  Em- 
pfindung, von  welchem  Punkte  sie  auch  aufgenommen  sei,  wird  auf  die 
obere  Fläche  der  Blase  übertragen;  hier  liegt  bestimmt  der  percipirende 
Punkt  des  ganzen  Organismus  ;  von  hier  aus  gehen  erstens  Nerven  zu 
den  Tentakeln  und  zweitens  verlaufen  Nervenbündel  zwischen  den 
Rähmchen  zu  der  unteren  stark  muskulösen  Fläche  der  Blase.  Der 
Weg  zu  den  Tentakeln  ist  der  kürzeste,  desswegen  wird  sich  ein  Aus- 
druck der  Thätigkeit  des  Organismus  in  dieser  Richtung  zunächst  offen- 
baren :  die  Empfindung  wird  auf  die  Tentakel  übertragen,  und  diese 
wenden  sich  gegen  den  Berührungspunkt.  In  zweiter  Linie  erreicht 
die  Empfindung  die  untere  Fläche;  die  Nerventhätigkeit  in  diesem 
Punkte  richtet  sich  gegen  die  Muskeln,  welche  sich  zusammenziehen, 
die  Tentakel  fest  an  einander  legen  und  die  Flucht,  welche  so  charak- 
teristisch für  die  Physophora  ist,  bewirken. 


Zur  Histologie  der  Siphonophoren,  249 

Unter  den  abweichenden  Siplionophoren  habe  ich  nur  zwei,  Velella 
und  Porpita,  mit  Bezug  auf  das  Nervensystem  untersucht.  Hinsichtlich 
der  Ersteren  kann  ich  die  Angaben  von  Dr.  Chun  nur  bestätigen  i.  Unter 
dem  Epithel  der  ganzen  Oberfläche  von  Velella  ist  ein  Nervennetz 
vertheilt;  dieses  besteht  aus  Nervenzellen,  die  oft  multipolar  sind 
(Taf.  15  Fig.  29),  und  aus  den  sie  verbindenden  Fasern.  Oft  sieht  man, 
dass  die  Nervenfasern  sich  durchkreuzen,  wobei  sie  mit  einander  ver- 
wachsen und  ein  gemeinsames  Plättchen  bilden  (Taf.  15  Fig.  29  t), 
wie  es  auch  von  Chun  beschrieben  war 2.  Ein  Ringnervensystem, 
wie  es  Chun  beschreibt,  habe  ich  nicht  gefunden  ;  nach  meiner  Mei- 
nung giebt  es  hier  nur  ein  einfaches  Netz,  also  ein  peripherisches 
Nervensystem  ohne  jede  Concentrirung.  Alles  was  ich  über  Velella 
gesagt  habe,  kann  mit  demselben  Eecht  auf  Porpiia  übertragen  werden. 
Bei  dieser  Form  ist  der  Typus  ganz  derselbe  geblieben;  der  einzige 
Unterschied  besteht  in  demviel  selteneren  Vorkommen  der  Nervenzellen 
und  der  oft  dichotomischen  Verzweigung  der  Nervenfasern  (Taf.  15 
Fig.  28).  Der  Ursprung  dieses  Nervensystems  kann  auch  in  der  Art 
erklärt  werden,  wie  ich  es  für  P/iysophora  versucht  habe  :  die  Muskel- 
fibrillen  haben  sich  nicht  entwickelt,  dagegen  ist  die  Eigenschaft  der 
Epithelial-  (besser:  Muskel-Epithelial-j  zellen,  Nervenelemente  auszu- 
bilden, beibehalten  worden. 

Bei  Halistemma  ist  eine  Eigenthümlichkeit  der  Erwähnung  werth  ; 
nämlich  die  Nährpolypen  sitzen  am  Ende  von  stielförmigen,  spiralig  ge- 
drehten Seitenanhängen  des  Stammes,  welche  zugleich  zahlreiche 
über  einander  gelagerte  Deckschuppen  tragen.  Auf  Querschnitten  durch 
diese  Anhänge  sieht  man,  dass  sie  in  ihrem  Bau  eine  verkleinerte  Copie 
des  Stammes  darstellen.  Die  Dorsalseite  ist  verdickt,  die  Ventralseite 
leistenartig;  mit  anderen  Worten:  der  Centralcanal  des  Anhanges, 
welcher  gewiss  eine  unmittelbare  Abzweigung  des  Centralcanales  des 
Stammes  ist,  liegt  im  Anhange  nicht  ganz  central,  und  dies  bewirkt  in 
etwas  die  Verschiedenheit  in  der  Structur  der  Dorsal-  und  Ventralseite. 
Ein  Segment  des  Querschnittes  ist  auf  Taf.  14  Fig.  15  abgebildet.  Die 
Hauptmasse  wird  auch  hier  von  den  Muskelsepten  gebildet.  An  der 
Oberfläche  ist  dabei  ein  einschichtiges  Ectoderm  zu  sehen,  das  gewiss 
aus  lauter  Epithelialmuskelzellen  zusammengesetzt  ist.  In  der  Median- 
linie befindet  sich  eine  riesige  Zelle,  die  hier  einen  Ausdruck  des  Central- 


'  Chun,  Das  Nervensystem  der  Siplionophoren.  Zool.  Anz.  1881.  Nr.  77. 
~  Chun,  Die  Gewebe  der  Siphonophoren.  Zool.  Anz.  1882.  Nr.  117. 


250  A.  Korotneff 

nervensystems  darstellt.  Ich  betrachte  diese  stielartigen  Anhänge, 
die  im  Bau  ganz  von  den  Polypen  verschieden  sind,  als  besondere 
knospenartige  Bildungen  des  Stammes,  die  sich  nicht  weit  genug  ent- 
wickelt haben,  um  selbständige  Wesen  zu  schaffen  und  eine  unabhängige 
Existenz  zu  haben. 

Taster. 

Ohne  mich  mit  den  morphologischen  Eigenthümlichkeiten,  die 
schon  von  Mehreren  so  eingehend  beschrieben  wurden,  zu  befassen, 
werde  ich  hier  nur  die  histologischen  Besonderheiten  dieses  Gebildes 
beschreiben  und  dabei  die  möglichen  Leistungen  des  functionell  noch 
so  räthselhaften  Organes  darzustellen  suchen. 

Die  höchste  Entwicklungsstufe  erreicht  der  Taster  bei  PJnjso- 
phora ,  und  desswegen  werde  ich  bei  meiner  Beschreibung  hauptsäch- 
lich auf  dieses  Thier  Rücksicht  nehmen.  Dabei  ist  es  vielleicht  nicht 
ohne  Interesse,  eine  Erklärung  des  wahren  Verhältnisses  der  abweichen- 
den Taster  von  Phjsopliora  zu  denen  der  anderen  Siphonophoren  zu 
erhalten.  Es  ist  nämlich  schon  lange  bekannt,  dass  der  Taster  gewöhn- 
lich mit  dem  Stamme  vermittels  eines  langen,  oft  fadenförmigen  Stieles 
vereinigt  ist;  dies  ist  aber  bei  PhysopJwra  nicht  der  Fall,  vielmehr 
bildet  ein  Knopf  die  Anheftuugsstelle  ;  wahrscheinlich  ist  dieser  nichts 
als  ein  verkürzter  Stiel. 

In  histologischer  Beziehung  hat  Claus  i  die  Schichtenfolge  in  dem 
Taster  genau  beschrieben  :  unterhalb  des  zarten  Außenepithels  befindet 
sich  wieder  eine  Längsmuskelschicht,  dann  folgt  die  einfache  Stütz- 
lamelle ohne  Längsrippen  (nur  PhysopJwra  macht  eine  Ausnahme), 
die  zarte  Ringmusculatur  und  die  Eutodermbekleidung.  Von  Physo- 
pJwra sagt  Claus  ganz  kurz,  dass  die  Structur  der  Tasterwand  hier 
die  höchste  Complication  erreiche,  indem  der  Taster  mit  seinen  Muskel- 
septen  den  Bau  des  Stammes  genau  wiederhole.  Claus  fand  dabei 
auch  besondere  Fasern,  welche  in  der  Tiefe  des  Epithels  circulär  ver- 
laufen und  an  vielen  Stellen  unterbrochen  sind.  Am  Taster  von  PJiyso- 
phora  ist  die  gewöhnliche  wulsttörmige  Ectodermverdickung,  die  Ne- 
matocysten  einschließt,  ebenfalls  vorhanden,  aber  stark  verkürzt  und  nur 
als  eine  polsterförmige  Auftreibung  (Taf.  15  Fig  31  pv]^  in  deren  Mitte 
ein  peitschenförmiges  Tentakelchen  vorspringt.  Histologisch  kann  man 
an  ihm  drei  Regionen  unterscheiden  :  die  Basis,  den  Mitteltheil  und  die 


1  I.e. 


Zur  Histologie  der  Siphonophoren.  251 

Spitze,  deren  Complication  in  derselben  Reihenfolge  zunimmt,  die  aber 
ohne  scharfe  Grenze  in  einander  übergehen.  Wir  werden  unsere  Be- 
schreibung mit  dem  Mitteltheile  beginnen.  Die  Stützlamelle  bildet,  wie 
gesagt ,  hier  radiale  Auswüchse ,  die  mit  Muskelfibrillen  belegt  sind. 
Ein  solcher  mit  dem  aufliegenden  Epithel  ist  auf  Taf.  15  Fig.  32  ab- 
gebildet. Die  circulären  Muskelfasern,  die  Claus  beschreibt,  sind  hier 
gar  nicht  vorhanden,  das  Epithel  hingegen  ist  dabei  einer  sehr  bedeuten- 
den Veränderung  unterworfen.  Es  besteht  nämlich  aus  dreierlei  Ele- 
menten :  echten  Drüsen,  Tastzellen  und  blassen,  drüsenähnlichen  Ele- 
menten. Erstere  sind  von  beträchtlicher  Größe  [Dr]  und  wurstför- 
miger  Gestalt  und  beherbergen  im  Inneren  ziemlich  stark  lichtbrechende 
Ballen,  die  in  helles  Plasma  eingebettet  sind.  Diese  erfüllen  die  Drüsen 
vollständig,  und  nur  ganz  nahe  der  Basis,  mit  welcher  die  Drüsen  den 
Muskelsepten  aufsitzen,  ist  ein  beträchtlicher  Kern  zu  sehen.  Die 
Tastzellen  sind  sehr  verlängerte ,  faserähnliche  Zellen  [sz]  ;  in  ihrer 
Mitte  liegt  nur  der  Kern  mit  einer  bedeutenden  Menge  Plasma.  Diese 
faserähnlichen  Zellen,  oder  sogar  vielleicht  einfache  Fasern,  ziehen 
sich  zwischen  den  benachbarten  Drüsenzellen  hin  und  enden  nach 
der  Außenfläche  zu  mit  einem  plasmatischen  Knopf,  der  einige  Tast- 
haare trägt.  Merkwürdigerweise  enthält  die  Plasmaanhäufung  an  der 
Spitze  mehrere  stark  lichtbrechende  Körnchen,  welche  dem  ganzen  Ge- 
bilde eine  gewisse  Ähnlichkeit  mit  einer  Drüse  geben.  Die  dritte  Zell- 
art erscheint  etwas  sonderbar  :  es  sind  ebenfalls  schlauchförmige  Bil- 
dungen (-Dr'j,  die  eine  netzförmige  Verästelung  des  Plasma  zeigen, 
während  der  Rest  von  einer  hellen  Substanz  eingenommen  wird.  Auch 
hier  liegt,  wie  in  den  gewöhnlichen  Drüsen,  der  Kern  nahe  der  Basis. 
Ich  glaube,  man  kann  sie  nur  als  Drüsen  auffassen,  die  aber  ihren  In- 
halt entleert  haben  und  vielleicht  nur  in  Folge  dessen  sich  von  den 
gewöhnlichen  Drüsen  unterscheiden.  Die  Untersuchung  der  Längs- 
muskelfibrillen  überzeugt  uns  davon,  dass  dabei  absolut  keine  Kerne 
oder  Zellreste  vorkommen  ;  das  beweist  ganz  klar,  dass  die  Fibrillen 
ihre  Entstehung  besonderen  Zellen  verdanken,  nämlich  ohne  Zweifel 
den  oberen  Ectodermzellen  und  zwar  unterschiedslos  allen  oben  er- 
wähnten drei  Arten.  Taf.  15  Fig.  32  zeigt  uns,  dass  die  Muskel- 
septen von  Piasmafibrillen  überdeckt  werden ,  die  unmittelbare  Fort- 
setzungen der  oberen  Ectodermelemente  sind.  Wie  die  Tasterzellen, 
so  geben  auch  die  Drüsen  (und  dies  ist  am  sonderbarsten)  ein  dichtes 
Plasmanetz  ab,  welches  sich  zwischen  den  Muskelsepten  durcharbeitet. 
Vergleichen  wir  das  Ectoderm  des  Tasters  mit  dem  des  Stammes, 
so   werden  wir  unbedingt  sehen,    dass  dabei   die  vollste   Homologie 


252  A.  Korotneff 

existirt.  Am  besten  ist  es  gewiss  hierbei,  den  Stamm  der  Physophora 
selbst  ins  Auge  zu  fassen  ;  dann  entsprechen  die  Drüsen  den  einfachen 
Ectodermzellen  und  die  kolbenförmigen  Elemente  den  faserähnlichen 
Tastzellen.  "Weil  die  Ectodermzellen  sich  in  Drüsen  verwandelt  und 
so  ihr  Volumen  vergrößert  haben,  so  mussten  sich  die  kolbenförmigen 
Zellen,  um  die  Außenwelt  als  Tastzellen  zu  erreichen,  außerordentlich 
in  die  Länge  ziehen.  Um  dieser  Ansicht  eine  noch  gründlichere  Basis 
zu  geben,  wollen  wir  die  Histogenese  der  Ectodermschicht  genau  ver- 
folgen. Wenn  wir  die  Gewebe  am  Grunde  des  Tentakels,  oder  noch 
besser  einen  jungen  Tentakel  untersuchen,  so  finden  wir  Folgendes. 
Das  ganze  Ectoderm  besteht  aus  einer  einzigen  Schicht  Muskelfibrillen, 
die  von  einem  platten  Epithel  bedeckt  sind  ;  das  will  heißen,  wir  haben 
es  hier  mit  einem  Muskelepithel  zu  thun.  Bei  der  Weiterentwicklung 
findet  eine  Metamorphose  der  Zellen  statt  :  einige  von  ihnen  behalten 
dunkle  Kerne  und  werden  eher  kleiner,  als  größer  (von  der  Ober- 
fläche gesehen)  ;  die  anderen  wachsen  bedeutend  ^uud  mit  ihnen  auch 
ihre  Kerne)  und  dabei  wird  die  Substanz  der  Zellen  und  der  Kerne  viel 
heller.  Etwas  später  (Taf.  16  Fig.  34  aj  zeigt  uns  das  Ectoderm,  von 
der  Seite  gesehen,  einen  Unterschied  der  großen  hellen  Zellen  von  den 
kleinen  dunkleren;  jene  nehmen  am  oberen,  äußeren  Ende  eine  grob- 
körnige, klumpige  Beschaffenheit  an,  was  unstreitbar  auf  eine  Drüsen- 
natur hinweist;  die  kleinen  aber  werden  schlank  und  ziehen  sich  aus. 
Mit  der  Zeit  bilden  sich  am  Grunde  der  Zellen  neue  Fibrillen,  die  sich, 
wie  es  für  den  Stamm  erklärt  wurde,  mehrschichtig  anlegen  ;  das  be- 
wirkt die  Ausbildung  der  wurzelähnlichen  Plasmafortsätze  der  Ecto- 
dermzellen, und  in  dieser  Weise  sind  zwischen  den  Ectodermzellen 
solche  Formen  entstanden,  wie  sie  auf  Taf.  16  Fig.  Mb  angedeutet 
sind.  Hier  ist  zu  sehen,  dass  wegen  Vermehrung  der  Fibrillen ,  die 
sich  nicht  mehr  in  einer  einzigen  Schicht  anlegen,  die  Epithelmuskel- 
zellen in  die  Höhe  gedrängt  werden,  ohne  die  innigste  Verbindung  mit 
den  Fibrillen  zu  verlieren.  Die  weitere  Zellenmetamorphose  gründet 
sich  auf  eine  physiologische  Vervollkommnung  der  Drüsen  einerseits 
und  der  Tastorgane  anderseits  ;  principiell  wird  dabei  nichts  verändert. 
Wir  haben  es  aber  hier  mit  lauter  Muskelzellen,  die  sich  einerseits  in 
Drüsen  und  anderseits  in  Tastzellen  verwandelt  haben,  zu  thun. 

Der  Taster  spitze  näher  sehen  die  Ectodermelemente  ein  wenig 
anders  aus.  Die  Drüsen  sind  hier  nicht  so  besonders  stark  entwickelt 
(Taf.  17  Fig.  61),  sind  aber  ebenfalls  ziemlich  lang,  schlauchähnlich  und 
geben  centripetale  Fasern  ab,  die  sich  den  Muskelfibrillen  anschmiegen. 
Die  Tasterzellen  ziehen  sich  wegen  des  dicker  werdenden  Ectoderms  sehr 


Zur  Histologie  der  Siphonophoren.  253 

in  die  Länge  und  erscheinen  bei  Behandlung  mit  Sublimat  oder  Kalium- 
bichromat  wie  in  einer  strueturlosen  Scheide  befindlich  (Taf,  17  Fig.  63 
und  64).  Ihre  Form  ist  nicht  überall  die  gleiche  :  es  kommen  sowohl  ganz 
faserähnliche  wie  auch  verlängerte  plasmareiche  Zellen  vor  ;  dabei  sind 
oft  stark  lichtbrechende  Körper  in  ihnen  zu  beobachten  (Taf.  1 7  Fig.  64  c), 
denen  man  mit  vollem  Rechte  Aufmerksamkeit  schenken  muss.  Es 
sind  nämlich  nicht  etwa  Oltropfen,  sondern  vielmehr  solide  Bildungen, 
und  sie  dienen  wahrscheinlich  als  besondere  Lichtbrechungsmedien,  um 
die  Empfindung  der  Tastzellen  zu  verstärken.  Am  unteren  Ende  zer- 
fällt der  faserähnliche  Ausläufer  der  Zelle  in  eine  Anzahl  Fäserchen, 
die  wie  gewöhnlich  mit  den  Muskelfibrillen  in  Zusammenhang  treten. 
Die  Spitze  des  Tentakels  ist  mehr  als  ein  anderer  Punkt  der  Berührung 
unterworfen,  und  desswegen  können  wir  schon  a  priori  hier  das  Vor- 
handensein der  Coelenteratenwaffen,  der  Nesselorgane,  vermuthen.  In 
der  That  kommen  diese  in  reichlicher  Menge  vor.  Die  einen  sind  groß 
und  elliptisch  (Taf.  17  Fig.  62)  und  besitzen  am  oberen  Ende  eine  flache 
netzartig  ausgespannte  Zelle  (Taf.  17  Fig.  65).  Der  innere  Raum  des 
Nesselorganes  ist  von  einer  ganz  besonderen  Substanz  eingenommen,  die 
sich  nach  Behandlung  mit  Alkohol  zusammenzieht  und  gerinnt.  Vielleicht 
ist  es  eine  Giftsubstanz,  die  sich  bei  Entladung  der  Kapsel  ergießen  kann. 
Die  andere  Art  der  Nesselorgane  ist  ganz  klein  und  befindet  sich  in  einer 
Zelle  mit  einem  großen  Kern  eingeschlossen  (Taf.  17  Fig.  60,  61  u.  64  b), 
welche  ein  ganzes  Bündel  von  Fasern  abgiebt.  Der  Spitze  des  Tasters 
näher  sind  hauptsächlich  die  großenKapseln  zusehen,  etwas  weiter  nach 
der  Basis  zu  kommen  aber  auch  die  kleinen  vor  und  dabei  erlangt  der 
Taster  ein  Aussehen,  das  auf  Taf.  17  Fig.  60  wiedergegeben  ist  :  die  obere 
Schicht  wird  von  kleinen  Nesselkapseln  gebildet,  während  die  unteren 
eine  Anhäufung  von  Tastzellen  zeigen ,  deren  Kerne  in  verschiedenen 
Höhen  stehen. 

Bei  den  anderen  Siphonophoren  ist  die  Structur  der  Taster  princi- 
piell  der  beschriebenen  gleich  ;  die  Ectodermzellen  sind  aber  nicht  so 
metamorphosirt,  nicht  so  verlängert.  Wenn  wir  den  Taster  von  Hali- 
stemma  oder  Forskalia  opliiura  untersuchen,  so  finden  wir  die  Zellen 
ganz  niedrig,  obwohl  sie  sich  verschiedenen  Functionen  angepasst 
haben;  die  Drüsen  und  Tastzellen,  die  dabei  vorkommen,  sind  kaum 
veränderte  Muskelzellen,  wie  es  oben  am  jungen  Ectoderm  von  Physo- 
phora  beschrieben  wurde. 

Über  die  physiologische  Bedeutung  des  Tasters  beiden 
verschiedenen  Siphonophoren  sind  viele  Meinungen  ausgesprochen 
worden.     Metschnikoff  hat  bei -Ha/^s^!ewwwaJ9^c/Mm  gesehen,  dass  an 


254  A.  Korotneff 

der  Spitze  des  Tasters  eine  Öffnung  existirt,  durch  welche  die  Nah- 
rungsreste ausgestoßen  werden.  Bei  den  anderen  Siphonophoren  hat  er 
aber  diese  Offnungen  nicht  gefunden ,  mit  Ausnahme  einer  jungen 
Agalma  Sarsii^  bei  der  sie  aber  mit  der  Zeit  zuwachsen,  so  dass  die 
excretorische  Function  untergeht  und  der  Taster  nur  noch  zur  Berüh- 
rung dient.  Claus  meint,  der  Taster  nehme  keinen  directen  Antheil 
an  der  Verdauung,  seine  Eolie  sei  dabei  eine  secundäre  und  betreffe 
nur  die  weitere  Verarbeitung  der  Säfte  unter  Bildung  von  Ausscheidungs- 
stoffen. Ich  möchte  hier  zwei  Thatsachen  erwähnen,  um  die  Function 
der  Taster  klarzustellen  :  erstens  das  Vorhandensein  von  besonderem 
Pigmente  im  Ectoderm  des  Tasters,  und  zweitens  die  Erfüllung  des 
Tasterlumens  mit  einer  albuminösen  Flüssigkeit.  Die  Bedeutung  des 
Pigments  lässt  sich  am  leichtesten  an  Forskalia  verstehen  ;  auf  der  Taster- 
spitze sitzt  hier  eine  zwiebeiförmige  Auftreibung  mit  braunrothem  Pig- 
mente. Nach  Heizung  des  Thieres  trennen  sich  die  Pigmentzellen, 
welche  die  zwiebelförmige  Auftreibung  bilden,  ab,  ihr  Pigment  wird 
aufgelöst  und  das  Seewasser  wird  trüb  und  rothgelb.  Diese  Eigenschaft 
bringt  dem  Organismus  einen  unzweifelhaften  Nutzen,  weil  hierdurch 
sowohl  die  Erlangung  der  Beute  als  auch,  was  aber  gewiss  nur  secun- 
däre Bedeutung  hat ,  die  Flucht  sehr  erleichtert  wird.  Das  Vor- 
kommen einer  specifischeu  Flüssigkeit  im  Innern  des  Tasters  scheint 
der  Vermuthung  von  Claus  eine  Stütze  zu  gewähren,  aber  dabei 
darf  man  einen  Punkt  nicht  übersehen  :  diese  Flüssigkeit  ist  zu  dick 
und  der  Canal,  welcher  den  Stamm  mit  dem  Taster  vereinigt,  zu  eng 
(haarfein),  um  eine  Entleerung  der  Tasterflüssigkeit  ins  Innere  des 
Stammes  zu  gestatten  ;  bei  Physophora  kann  diese  absolut  nicht  vor- 
kommen. Mir  scheint  eine  andere  Erklärung  den  Thatsachen  mehr 
zu  entsprechen  :  die  Flüssigkeit  dient  dazu,  den  Taster  in  Erection  zu 
erhalten.  Dieser  Zustand  ist  am  evidentesten  bei  Haiistemma  rubrum^ 
wo  die  Tasterflüssigkeit  sehr  dick  und  eiweißartig  ist  und  dem  ganzen 
Gebilde  ein  glänzendes,  eigen thümliches,  von  dem  Beste  des  Polypen 
verschiedenes  Aussehen  giebt.  Nach  Durchstechen  des  Tasters  fallen 
die  Wandungen  zusammen.  Die  Bedeutung  der  Erection  ist  von  selbst 
klar  :  sie  ruft  die  Empfindlichkeit  des  Tasters  hervor. 


Zur  Histologie  der  Siphonophoren.  255 


Fangfaden. 


Diese  höchst  sonderbaren  Bildungen  sind,  was  die  feinere  Structur 
betrifft,  bisher  vollständig  imbekannt  geblieben,  weil  alle  früheren 
Forscher  und  sogar  Claus  in  seinem  letzten  Werke  über  die  Siphono- 
phoren diesen  Theil  der  Thiercolonie  ganz  oberflächlich  beschrieben 
haben;  ich  erkläre  mir  dies  aus  der  Kleinheit  des  Objectes  und  der 
ganz  besonderen  Schwierigkeiten,  welchen  man  bei  ihrer  Untersuchung 
begegnet.  Eine  genaue  Beschreibung  der  Fangfäden  bei  den  verschie- 
denen Siphonophoren  ist  aber  desswegen  besonders  wünschenswerth, 
weil,  wie  bekannt,  Form  und  Bau  ihrer  Nesselknöpfe  ein  ganz  vortreff- 
liches Merkmal  für  die  Bestimmung  der  Gattungen  und  Arten  liefern. 

In  Bezug  auf  die  äußeren  Eigenthümlichkeiten  findet  man  an  den 
Fangfäden  nur  wenig  allen  Formen  Gemeinschaftliches,  so  sehr  sind 
diese  Bildungen  verschieden  ;  im  Großen  und  Ganzen  sind  es  aber  stiel- 
artige Anhänge,  welche  vom  Grunde  des  Magens  ausgehen.  Die  ein- 
fachste Form  trifft  man  bei  Apolemia  uvaria  an  ;  hier  ist  es  ein  schlauch- 
förmiger, außerordentlich  contractiler  Stiel,  ohne  den  accessorischen 
Faden,  den  wir  bei  den  übrigen  Siphonophoren  sehen  werden.  Andere 
Eigenthümlichkeiten  sind  hier  nicht  zu  erwähnen,  höchstens  das  braune 
Pigment,  welches  im  Ectoderm  zerstreut  ist  und  dem  Fangfaden  ein 
ganz  besonderes  Aussehen  verleiht.  Die  Nesselkapseln  sind  kugelrund 
und  mehr  in  der  Mitte  des  Fangfadens  angehäuft. 

Bei  den  übrigen  Siphonophoren,  mit  Ausnahme  von  so  abnormen 
Formen,  wie  Physalia^  Velella^  Porpita  und  auch  von  Rhizophijsa, 
lässt  sich  der  Typus  des  Faugfadens  ziemlich  genau  folgendermaßen 
feststellen  :  an  der  Grenze  des  Stieles  und  des  Basaltheiles  der  Polypen 
findet  sich  gewöhnlich  bei  der  Mehrzahl  der  Siphonophoren  ein  langer 
und  äußerst  contractiler  Faden,  der  in  bestimmten  und  gleichen  Ab- 
ständen Seitenzweige  abgiebt.  Gerade  die  letzteren,  die  man  auch  als 
accessorische  oder  secundäre  Faden  bezeichnen  kann,  bieten  die  mannig- 
fachsten Verschiedenheiten  dar  und  machen  so  für  fast  jede  einzelne  Art 
eine  selbständige  Beschreibung  erforderlich.  An  jedem  secuudären 
Faden  finden  wir  drei  Abtheilungen,  die  sehr  scharf  und  bestimmt  mar- 
kirt  sind  und  die  wir  Stiel,  Nesselknopf  und  Endfaden  nennen  wollen. 

Unter  den  Formen,  welche  einen  zusammengesetzten  Fangfaden 
besitzen,  ist  er  am  bequemsten  bei  Haiistemma  rubrum  zu  beobachten. 
Von  den  genannten  Theilen  ist  die  dem  Knopf  homologe  Partie  ganz 
besonders  verlängert  und  gleicht  desswegen  mehr  einer  Schnur  als 
einem  Knopfe.     Sie  ist  von  den  Seiten  etwas  comprimirt  und  zu  einer 


256 


A.  Korotneff 


Spirale  aufgewunden.  Diese  ist  ganz  frei  (ohne  Involucrum)  und  ziegel- 
roth.  Wenn  wir  die  Spirale  aus  einander  ziehen,  so  bemerken  wir,  dass 
sie  aus  drei  Theilen,  oder,  besser  gesagt,  Strängen  zusammengesetzt 
ist  (Taf.  16  Fig.  51),  welche  sich  um  einander  schlingen  und  so  eine 
gemeinsame  Schnur  bilden.  Die  drei  Stränge  sind:  das  elastische 
Band,  die  mucose  Schicht  und  der  Nesselstraug.  Als  Achse  der  ganzen 
Bildung  dient  das  paarige  elastische  Band  [EB)^  das  von  einer  mu- 
cösen,  sich  mit  Farbstoffen  stark  tingirenden  Schicht  [Dr]  bedeckt 
wird  und  dem  sich  außen  die  Spiraltouren  des  Nesselstranges  [Nst] 
dicht  anschmiegen.  Um  die  Einzelheiten  des  ganzen  Gebildes  zu 
begreifen,  sind  Schnitte  und  Zupfpräparate  unentbehrlich.  Ein  solcher 
Schnitt  ist,  etwas  schematisch  dargestellt,  auf  Taf.  1 6  Fig.  39  wieder- 
gegeben. Als  Achse  sind  hier  wieder  die  erwähnten  zwei  elastischen 
Bänder  [EB]  zu  sehen,  nach  unten  von  ihnen  befindet  sich  eine  mucose 
Schicht  [Dr),  die  in  Folge  einer  leichten  Streifung  den  Eindruck  macht, 
als  wäre  sie  in  einzelne  Elemente  zerlegbar.  Oben  sieht  man  eine  un- 
unterbrochene Schicht  von  Nesselkapseln,  die  von  einer  Epithelial- 
schicht  bedeckt  ist.  An  der  Grenze  der  oberen  Nesselkapsel-  und  der 
unteren  mucösen  Schicht  [Dr]  sind  große  eiförmige  Nesselkapseln  (iV'), 
welche  in  zwei  Keihen  die  Seiten  der  oberen  Nesselstrangspirale  be- 
setzen, versenkt.  Noch  sind  zu  erwähnen  zwei  kleine  elastische 
Schnüre  [EB'),  die  von  oben  den  großen  elastischen  Bändern  anliegen 
und  von  ihnen  nur  durch  eine  Zellschicht,  welche  sich  den  großen 
Bändern  anschmiegt,  geschieden  sind. 

Eine  eingehendere  Untersuchung  der  genannten  Theile   ergiebt 
^'s-   •  Folgendes.  Die  zwei  elastischen 

Bänder  sind  ganz  homogen  und 
nur  an  ihrem  Rande  (Taf.  1 6  Fig. 
35)  sind  stärker  lichtbrechende 
Haken  [bf)  zu  bemerken,  von 
denen  jeder  in  einer  besonderen 
Hülle  sitzt.  An  der  einen  Seite 
der  Bänder  verlaufen  die  kleinen 
elastischen  Schnüre  (Taf.  16 
Fig.  39  EB'),  an  der  anderen 
befinden  sich  gerade  an  der 
Berührungsstelle  der  Hauptbänder  musculüse  Fibrillen  (Taf.  16 
Fig.  35^),  welche  die  Muskulatur  des  Eudfadens  darstellen.  Jedes 
Hauptband  biegt  sich  um,  verdünnt  sich  (Taf.  16  Fig.  49)  und  bildet 
eine  Schnur,    die  an  der  Basis  des  Nesselstranges  (Fig.  6)  verläuft. 


Umbiegung  des  elastischen  Bandes  (ES)  zur  elastischen 

Schnur  (££');  ?n/ Muskelfibrillen,  die  in  den  Endfaden 

{Ef)  übergehen.     K  Nesselorgane. 


Zur  Histologie  der  Siphonoplioren.  257 

Die  Hauptbänder  sind  mit  einer  Schicht  von  langgestreckten  viel- 
kernigen Zellen  überzogen.  Jede  Zelle  (Taf.  16  Fig.  42  gz)  bedeckt 
ihr  eigenes  Hauptband  und  trifft  mit  den  entgegengesetzten  in  der 
Medianlinie  zusammen  (Taf.  16  Fig.  39)  ;  aus  dem  Verbände  gelöst 
gleicht  sie  einer  breiten  Faser,  und  ihre  Kerne  sind  in  ihr  perlschnur- 
artig angebracht. 

Durch  Zerzupfen  nach  Behandlung  mit  Osmiumsäure  lässt  sich  die 
mucose  Schicht  in  langgestreckte  faserähnliche  Bildungen  (Taf.  16 
Fig.  35  Dr)  leicht  zerlegen.  Diese  sind  einzellige,  verlängerte  Schläuche 
(Taf.  16  Fig.  36,  37  u.  38),  die  mit  einer  mucösen  schleimigen  Substanz 
erfüllt  sind;  der  sonderbaren  Form  ungeachtet  können  sie  nichts  An- 
deres sein,  als  höchst  eigenthümliche  Drüsen,  wofür  auch  ihre  rasche 
und  intensive  Färbbarkeit  mit  Hämatoxylin  und  Alauncarmin  spricht. 
Der  eigentliche  Plasmarest  der  Drüse  befindet  sich  am  Grunde  und 
besteht  aus  einem  stark  lichtbrechenden  Kern,  der  von  einer  Plasma- 
masse umhüllt  ist.  Diese  giebt  verschiedene  Ausläufer  ab ,  die  zu 
einem  Netze  zusammenfließen.  Dabei  ist  noch  erwähnenswerth,  dass 
zwischen  diesen  Drüsen  noch  besondere  sternförmige  Zellen  vorkommen, 
die  auf  dem  Querschnitte  des  Fangfadens  sich  als  stärker  gefärbte  Punkte 
markiren  'Taf.  16  Fig.  35,  39  0).  An  Zerzupfungspräparaten  ergeben 
sie  sich  als  sternförmige,  platte,  verlängerte  Zellen,  die  ihrerseits  eben- 
falls ein  dichtes,  zwischen  den  Drüsen  ausgespanntes  Netz  bilden 
(Taf.  16  Fig.  38  2:).  Welche  Bedeutung  dieses  Netz  hat  und  ob  man 
den  Zellen  eine  nervöse  Natur  zuschreiben  darf,  ist  gewiss  schwer  zu 
entscheiden;  möglich  wäre  es,  dass  sie  als  nervöse  Elemente  in  Be- 
ziehung zu  der  Function  der  Drüsen  stehen. 

Auf  die  Frage  :  woher  kommen,  wie  entstehen  die  beschriebenen 
Drüsen?  ist  es  viel  leichter  eine  bestimmte  Antwort  zu  geben.  Die  ent- 
gegengesetzte, dorsale  Fläche  des  Fangfadens  (Taf.  16  Fig.  39  Dr.ep) 
ist  nämlich  von  einem  eigenthümlicheu  Epithel  bedeckt.  Breiten  wir 
ein  Stück  davon  aus,  so  finden  wir,  dass  am  Grunde  Nesselorgane 
(Taf.  16  Fig.  45  NC)  liegen,  die  von  einer  großblasigen  Epithelialschicht 
überzogen  sind.  Jede  Zelle  enthält  eine  kleine  Vacuole,  die  mit  einer 
Schleimsubstanz  erfüllt  ist,  einen  Kern,  der  homogen  ist,  das  Licht 
stark  bricht  und  sich  intensiv  färbt,  und  Pigment,  das  sich  wie  gewöhn- 
lich in  Alkohol  löst.  Indem  sich  dieses  drüsige  Epithel  von  der  Dorsal- 
fläche aus  lateral  ausbreitet,  geht  eine  starke  Veränderung  mit  ihm  vor  : 
die  Zellen  werden  viel  höher,  verlieren  ihr  Pigment  ;  zugleich  dehnen 
sich  ihre  Vacuolen  mehr  und  mehr  aus  und  füllen  sich  mit  schleimiger 
Substanz,  welche  wahrscheinlich  auch  chemisch  verändert  ist,  da  sie 


258  A.  Korotneflf 

sich  frülier  nur  ganz  wenig,  jetzt  hingegen  intensiv  färht.  Nach  und 
nach  verwandelt  sich  so  das  niedrige  dorsale  Epithel  in  die  hohe  mu- 
cose ventrale  Drüsenschicht  (vgl.  Taf.  16  Fig.  40;  die  Drüsenzellen 
sind  hier  vom  Drucke  des  Deckgläschens  abgeflacht  und  daher  breit). 
Die  sonderbaren  Drüsen  der  Ventralseite  sind  also  nichts  Anderes  als 
veränderte  Epithelialzellen. 

Unter  dem  Epithel  der  Dorsalseite  liegen  Nesselorgane ,  die  sich 
ebenfalls  ganz  merkwürdig  verhalten.  Jede  Nematocyste  hat  ein  stab- 
ähnliches Aussehen,  ist  ganz  cylindrisch  und  an  den  Ecken  abgerundet 
(Taf.  16  Fig.  45  iV);  sie  sitzt  nicht  frei,  sondern  ist  in  eine  hyaline 
Kapsel  eingeschlossen  (NC).  Letztere  sind  zierlich  und  stehen  dicht 
neben  einander,  so  dass  das  ganze  Gebilde  eine  wabenartige  Form  er- 
hält. Die  Existenz  von  besonderen,  für  die  Nesselorgane  dienenden 
Behältern  ist  schon  früher  angegeben  worden,  so  von  F.  E.  Schulze 
für  Cordylophora^^  von  Chun^  für  die  Siphonophoren  und  von  mir 
selbst  3  für  Myriothela  phrijgia.  Der  Hauptunterschied  besteht  in  einer 
stärkeren  Entwicklung  der  Hülle,  welche  hier,  wie  wir  gesehen  haben, 
Cylinderform  angenommen  hat.  An  diesen  Cylindern  ist  übrigens 
noch  etwas  ganz  Eigenthümliches  zu  sehen:  jeder  verlängert  sich  in 
eine  Röhre,  die  durch  die  Epithelialdrüsenschicht  hindurch  nach  außen 
dringt  (Taf.  16  Fig.  45)  und  an  der  Oberfläche  wie  abgeschnitten  ist. 
Jedem  Cylinder  sind  zwei  Zellen  eigen,  welche  dem  oberen  und  unteren 
Ende  ansitzen.  Die  obere  befindet  sich,  wie  ganz  klar  zu  sehen  ist, 
im  Inneren  des  Cylinders,  liegt  seinen  hyalinen  Wandungen  dicht  an 
und  verlängert  sich  nach  oben  in  einen  Plasmafaden ,  der  durch  das 
Rohr  nach  außen  ragt  und  so  die  sogenannten  Cnidocils  des  ganzen 
Gebildes  ausmacht.  Am  Grunde  des  Nesselstrauges,  rechts  und  links 
von  der  Mittellinie,  sind  die  Cylinder  an  den  zwei  schon  erwähnten 
elastischen  Schnüren  befestigt  (Taf.  16  Fig.  45):  die  übrigen  sitzen 
unmittelbar  auf  den  vielkernigen  Zellen,  welche  die  elastischen  Haupt- 
bänder umwickeln  (Taf.  16  Fig.  42).  Ich  füge  noch  hinzu,  dass  die 
großen  Nesselkapseln,  welche  die  zwei  Laterallinien  des  Nesselstranges 


1  Fr.  E.  Schulze  ,  Über  den  Bau  und  die  Entwicklung  von  Cordijlophora 
lacustris.  Leipzig,   1871. 

2  Chun,  Die  mikroskopischen  Waffen  der  Coelenteraten.  Zeitschrift  »Hum- 
boldt«. Bd.  I. 

3  KoROTNEFF,  Versuch  einer  vergleichenden  Untersuchung  der  Coelenteraten. 
Nachrichten  Gesellsch.  d.  Freunde  d.  Naturwiss.  etc.  Moskau.  Bd.  XXVII 
(russisch). 


Zur  Histologie  der  Siphonophoren.  259 

bilden  (Taf.  16  Fig.  43),  ganz  anders  angeheftet  sind:  sie  stecken  näm- 
lich nach  innen  nicht  mit  dem  breiten  Basaltheile,  sondern  mit  der  Spitze, 
gerade  wo  die  Öffnung  des  Nesselorgans  sich  befindet.  Claus  ^  erwähnt 
zwar,  dass  an  dem  großen  Nesselorgane  von  Haiistemma  tergesthmm  sich 
anstatt  eines  einzigen  Cnidocils  ein  zarter,  kegelförmiger,  lauggestreckter 
Zapfen  erhebt,  hat  aber  nicht  erkannt,  dass  die  Nesselorgane  sich  mit 
diesem  Zapfen  unmittelbar  anheften.  Denselben  Zapfen  habe  ich  bei 
Halistemma  rubrum  und  PhysopJiora  immer  gefunden  und  mit  diesem 
Theile  heftete  sich  die  Nematocyste  dem  Nesselstrange  an.  Die  große 
Nematocyste  ist  hier  mehrzellig ,  die  Kerne  der  sie  bildenden  Zellen 
zeigen  sich  als  intensiv  gefärbte  Punkte  an  der  Oberfläche. 

Was  die  Function  der  ganzen  Bildung  betrifft,  so  wird  sie  erst 
nach  einer  vergleichenden  Beschreibung  der  Nesselknöpfe  bei  verschie- 
denen Siphonophorengattungen  verständlich  werden. 

Als  eine  Complicirimg  erscheint  das  Vorkommen  eines  Involucrums 
am  Nesselknopfe,  das  ich  bei  Agalma  /S'ame  beobachtet  habe  (Taf.  17 
Fig.  74) .  Es  besteht  aus  großen  polyedrischen  Zellen,  die  beim  jungen 
Nesselkuopfe  mit  Cilien  besetzt  sind.  Ferner  finden  sich  hier  noch  zwei 
besondere  Bildungen  vor  ;  ich  meine  den  spindelförmigen  Stiel  und  die 
Endblase  mit  den  Endtentakeln.  Der  Stiel  ist  eine  unmittelbare  Fort- 
setzung des  Centralcanales  des  secundären  Fangfadens  und  besteht  aus 
knorpeligen  Entodermzellen,  welche  das  Lumen  des  Stieles  ganz  aus- 
füllen und  von  außen  in  die  Membrana  propria  eingehüllt  sind.  Das 
elastische  Hauptband  ist  ebenfalls  etwas  verschieden  —  es  ist  stark 
ausgedehnt  und  macht  verschiedene  Schlingen,  die  an  dem  Nesselstrang 
vermittels  einer  bindegewebigen  Membran  befestigt  sind  (Taf.  17 
Fig.  55  Bg).  An  dem  Bande  sind  vier  Abtheilungeu  zu  sehen.  Ohne 
diesen  Gegenstand  ausführlich  zu  beschreiben,  was  schon  Keferstein 
und  Ehlers  gethan  haben  2,  erwähne  ich  nur,  dass  der  mittlere  Theil 
des  Bandes  eine  verdickte  Wandung  besitzt  (Taf.  18  Fig.  76),  die  aus 
grobkörnigen,  saftigen  Zellen  besteht;  diese  gehen  nach  unten  un- 
merkbar in  Drüsen  über,  die  aber  nur  auf  der  einen  Seite  des  Bandes 
vorkommen  (Taf.  18  Fig.  11  Dr)  und  den  verlängerten  schlauchförmigen 
Drüsen  von  Halistemma  zu  vergleichen  sind.  Auf  der  anderen  Seite 
des  Bandes  sind  einfache,  platte,  ebenfalls  grobkörnige  Zellen  zu  sehen. 
Im  Hauptband  von  Agalma  Sarsii  kennt  man  schon  längst  besondere 


1  Claus  1.  c,  p.  40. 

2  Keferstein  und  Ehlers,  Zoologische  Beiträge.  Leipzig,  1861.  p. 


260  ^-  Korotneff 

hakenförmige  Emlageriingen;  die  zuerst  von  Claus  '  beschrieben  wurden 
(Taf.  17  Fig.  69  u.  Taf.  18  Fig.  76).  Kefeestein  und  Ehlers  stimmen  mit 
Leuckart  2  darin  überein,  dass  sie  dieselben  für  das  Bild  eines  in  scharfen 
Windungen  gelegten  Fadens  halten.  Dagegen  kann  ich  dieAngabenvon 
Claus  völlig  bestätigen  :  wir  haben  es  hier  mit  wirklichen  homogenen, 
hakenförmigen  Bildungen  zu  thun,  die  aber  keine  Kalksalze  enthalten 
und  bereits  nach  Einwirkung  von  schwachen  Säuren  rasch  verschwin- 
den. Oben,  an  der  Wurzel  des  Nesselknopfes,  ist  auch  eine  Drüsen- 
zellenmasse  zu  sehen  (Taf.  17  Fig.  74  Drm). 

Was  den  Endapparat  (Blase  und  Tentakel)  angeht,  so  haben 
schon  Kefeestein  und  Ehlers  ^  erwähnt,  dass  die  Blase  selbst  sehr 
contractu  ist  ;  zieht  sie  sich  zusammen,  so  dehnen  sich  ihre  Tentakel 
gewaltig  in  die  Länge,  bis  sie  die  Länge  des  Nesselknopfes  mehrere 
Male  übertreffen.  Die  Contraction  der  Blase  wird  von  den  Ringmuskeln 
verursacht,  die  in  ihrem  Ectoderm  vorkommen.  Die  Endtentakel  sind 
etwas  complicirter  gebaut  :  an  ihnen  unterscheidet  man  einen  runden 
Stiel  und  abgeflachten  Kopf.  Im  Entoderm  sind  Ringmuskeln,  im  Ecto- 
derm Längsmuskeln  vorhanden  ;  die  Zahl  der  letzten  ist  gering  und 
übertrifft  nicht  fünf;  aber  die  fünf  Muskelfibrillen  sind  stark  und  dehnen 
sich  vom  Anheftungspunkt  des  Tentakels  bis  zum  Endknopf  aus  (Taf.  18 
Fig.  78).  Die  Structur  dieser  Fibrillen  ist  besonders  lehrreich:  jede 
einzelne  Muskelzelle  bildet  eine  Nesselkapsel  aus,  was  wir  auch  bei 
vielen  anderen  Siphonophoren  sehen  werden.  Diese  Beobachtung  be- 
stätigt in  evidentester  Weise  das  von  Chun^  und  Jickeli^  aufgestellte 
Postulat  über  die  muskulöse  Natur  der  die  Nesselorgane  bildenden 
Zellen.  Jede  Nessel-Muskelzelle  wird  von  einem  Cnidocil  begleitet, 
was  gewiss  das  mechanische  Princip  der  ganzen  Bildung  am  einfachsten 
erklärt:  das  Tasten  vermittels  des  Cnidocils  bewirkt  die  Zusammen- 
ziehung des  Tentakels  und  das  Schleudern  der  betreffenden  Nessel- 
organe. Der  Kopf  des  Endtentakels  hat  keine  Nesselorgane,  sondern 
besteht  aus  lauter  Drüsenzellen. 

Bei  Pinjsophora  ist  sowohl  eine  Fortentwicklung  als  auch  eine 
Rückbildung  zu  finden  ;   die  erste  besteht  in  einer  starken  Ausbildung 


1  Claus,  Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  X.  1860. 

2  Leuckart,  Archiv  für  Naturgeschichte.  1854.  p.  326. 

3  Kefeestein  und  Ehlers  1.  c. 

*  Chun,  Die  Natur  und  Wirkungsweise  der  Nesselzellen  bei  Coelenteraten. 
Zool.  Anzeiger  Nr.  99. 

5  Carl  Jickeli,  Der  Bau  der  Hydroidpolypen.  Morpholog.  Jahrbuch. 
VIII.  Bd.  1883. 


Zur  Histologie  der  Siphonophoren.  26 1 

des  Involucrums,  das  den  ganzen  Nesselknopf  umwächst,  die  zweite 
äußert  sich  im  Verluste  des  Endfadens,  der  nur  im  embryonalen 
Stadium  zu  finden  ist.  Durch  die  unregelmäßige  Umwachsung  des 
Nesselstranges  seitens  des  Involucrums  liegt  der  Anheftungspunkt  des 
Nesselstranges  am  Scheitel  des  Nesselknopfes.  Von  diesem  Punkte  aus 
ziehen  vier  Stränge  längs  der  ganzen  inneren  Fläche  des  Involucrums 
(Taf.  16  Fig.  AI  en.m):  es  sind  Zellbildungen,  die  in  verschiedener 
Weise  verzweigt  und  verwachsen  und  am  Rande  von  ganz  gewöhnlichen 
Epithelialzellen  begrenzt  sind  (Taf.  16  Fig.  44  eujn).  Physiologisch 
wirken  die  Stränge  wie  Muskeln  und  rufen  bei  ihrer  Zusammenziehung 
eineZersprengung  des  Involucrums  und  damit  eine  Befreiung  des  Nessel- 
stranges hervor.  Noch  bleibt  zu  erwähnen,  dass  der  Nesselstrang  im 
Inneren  durch  ein  Paar  zelliger  verlängerter  Bänder  (è')  dem  Involucrum 
angeheftet  ist.  Was  die  feinere  Structur  des  eigentlichen  Nessel- 
knopfes betrifft,  so  ist  sie  fast  ganz  wie  bei  Haiistemma.  Wir  unter- 
scheiden auch  hier  im  Inneren  vier  elastische  Schnüre  (zwei  große  und 
zwei  kleine),  an  deren  einer  Seite  hyaline  Cylinder  mit  Nesselorganen 
angeheftet  sind,  an  deren  anderer  aber  besondere  Drüsen  liegen,  welche 
indessen  nicht  so  stark  entwickelt  sind,  wie  bei  Haiistemma.  Hier 
fanden  wir,  dass  die  vielkörnigen  Gürtelzellen  unmittelbar  die  Haupt- 
bänder (große  Schnüre  umfassten,  bei  Phijsophora  dagegen  sehen  wir 
eine  Zwischenschicht  von  flachen  pflasterähulichen  Zellen,  die  den 
Hauptbändern  dicht  anliegen  ^Taf.  16  Fig.  46  i^^).  Die  Gürtelzellen 
haben  auch  eine  besondere  Form  —  sie  sind  nicht  polyedrisch  [Gr)  und 
besitzen  einen  einzigen  Kern,  der  dem  inneren  Ende  der  Zelle  dicht  an- 
liegt und  so  an  den  Kern  der  benachbarten  entsprechenden  Zelle  anstößt; 
in  dieser  Weise  bekommen  wir  zwei  Reihen  Kerne,  welche  die  Mittel- 
linie der  ganzen  Bildung  einnehmen. 

Um  den  Typus ,  dem  Physophora ,  Haiistemma  und  Agalma  in 
Bezug  auf  die  Structur  des  Fangfadens  angehören,  zu  beenden,  muss 
ich  noch  erwähnen ,  dass  der  Endfaden  von  Halistemma  aus  lauter 
Muskelfibrillen  zusammengesetzt  ist.  deren  Muskelzellen  die  epitheliale 
Oberfläche  des  Fangfadens  bilden  und  eine  Menge  Nesselkapseln  in  der 
Art,  wie  wir  es  bei  den  Endtentakeln  von  Agalma  Sarsii  gesehen 
haben,  beherbergen. 

Am  sonderbarsten  und  dazu  am  schwersten  begreiflich  ist  die  Form 
des  Nesselknopfes,  welche  wir  bei  einer  ganzen  Gruppe  {Hippopodius, 
Praya.  EpioicUa^  Forskalia.,  Abyla  imd  Dipl/ yes)  vorfinden.  Dieser 
charakterisirt  sich  dadurch,  dass  er  einen  höhnen-  oder  nierenförmigen 
Körper  darstellt.    Gewöhnlich  ist  er  mit  einem  einfachen  Endfaden  ver- 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Ed.  V.  IS 


262  A.  Korotneff 

sehen  ;  sein  Stiel  hat  eine  sehr  verschiedene  Länge  (bei  Hippopodius 
sehr  kurz,  bei  den  Diphyideu  sehr  ansehnlich)  und  ist  immer  außer- 
ordentlich contractu.  Wir  beginnen  unsere  Beschreibung  mit  Hippo- 
podius (Taf.  17  Fig.  71) .  Der  Knopf  (Fig.  71)  trägt  hier  an  seiner  Basis 
einen  schwanzähnlichen  Endfaden:  seine  Oberfläche  ist  mit  Flimmer- 
cilien  bedeckt  und  besitzt  dabei  zweierlei  Nesselkapseln  :  kleinere,  die 
den  Scheitel  umgeben  und  in  vier  Reihen  angeordnet  sind,  und  acht 
größere,  welche  die  beiden  Seiten  des  Knopfes  bedecken.  Innerlich 
besteht  der  Knopf  aus  einem  blasigen  Entoderm:  und  was  besonders 
bemerkenswerth  ist,  in  einer  inneren  blasigen  Auftreibung  kommen 
einige  (2  oder  3)  lichtbrechende  Concremente  [Cn)  vor.  die  früher  nirgend 
Erwähnung  gefunden  haben.  Ihre  Oberfläche  ist  etwas  roh  und  zackig. 
Erwähnen  muss  ich  auch  noch  die  Thatsache,  dass  der  Knopf  ganz  blass 
und  farblos  ist.  Der  Farbstoff  hat,  wie  wir  später  erörtern  werden, 
eine  gewisse  Beziehung  zur  Empfindung,  und  desswegen  ist  es  nicht 
unmöglich,  dass  die  Concremente  hier  den  Farbstoff  ersetzen  und  mit 
ihrem  stärkeren  Lichtbrechungs vermögen  der  Empfindung  dienen,  ob- 
wohl ich  gestehen  muss,  dass  ich  in  ihrer  Nähe  keine  Zellenanhäufung 
gefunden  habe,  der  ich  eine  Nervennatur  zuschreiben  könnte.  Wenn 
wir  aber  den  ganzen  Knopf,  und  das  mit  vollem  Rechte,  als  Tastorgan 
ansehen,  so  ist  ein  directer  Zusammenhang  eines  lichtbrechenden  Körpers 
mit  Nervenzellen  nicht  absolut  nöthigi. 

An  der  Basis  des  Knopfes  ist  innerlich  ein  schlingenförmiges  Band 
zu  sehen  ^Taf.  17  Fig.  71  EB.,  das  vom  Stiele  herkommt  und  hier  einen 
Knäuel  bildet.  An  derselben  Stelle  seitlich,  unter  dem  Endfaden,  be- 
findet sich  eine  Anschwellung,  welche  aus  cylindrischen  Wimperzellen 
aufgebaut  und  scharf  von  der  inneren  Entodermmasse  getrennt  ist  ;  ich 
glaube  auch  am  Grunde  derselben  eine  Punktsubstanz  gefunden  zu  haben  ; 
ob  es  aber  Fibrillen  sind,  kann  ich  nicht  bestimmt  sagen.  Alles  bis  jetzt 
Beschriebene  kann  an  einem  unverletzten  Knopfe  ohne  weitere  Mani- 
pulationen gesehen  werden  ;  für  die  Erforschung  der  feineren  Structur 
sind  aber  Zerzupfungen  unvermeidlich.  Dieselehren,  dass  im  Basaltheile 
des  Knopfes  nicht  ein,  sondern  zwei  elastische  Bänder  vorhanden  sind,  die 
hier  aber  nicht,  wie  man  glauben  möchte,  blind  endigen,  sondern  sich 
weiter  zwischen  dem  Flimmerepithel  bis  zum  äußersten  Punkt  der 
kleinen  Nesselorgane  hinziehen  und  hier  in  einander  übergehen  :  mit 
anderen  Worten  :  das  ganze  Gebilde  ist  eine  elastische  Schlinge,  die 


1  So  ist  z.  B.  im  Aiige  die  Linse  von  den  Nervenelementen  ganz  getrennt. 


Zur  Histologie  der  Siphonophoren.  263 

unter  der  Außenfläche  des  Knopfes  verläuft  (Taf.  17  Fig.  72).  Am 
*'Stiele  sind  diese  Bänder  dünn,  um  sich  allmählich  in  der  Richtung 
der  Schlingen  zu  verdicken.  Ein  solches  Band  (vgl.  die  Zeichnung) 
verläuft  wellenförmig  und  trägt  auf  jeder  Hälfte  zwei  Reihen  Nessel- 
kapseln; von  diesen  sitzen  die  einen  in  den  Hervorragungen,  die  an- 
deren in  den  Einsenkungen  des  Bandes  (Taf.  17  Fig.  72).  Die  kleinen 
Nesselorgane  werden  von  Zellen  begleitet  und  sind  an  dem  Bande  ver- 
mittels der  Öffnungsenden  befestigt  (Taf.  16  Fig.  48).  Die  Umbieguugs- 
stelle  des  Bandes  trägt  stielartige  Auswüchse  (Taf.  17  Fig.  72).  die  sich 
am  freien  Ende  zu  tellerartigen  Postamenten  für  die  großen  Nessel- 
kapseln erweitern.  Die  Entladung  der  großen  Nesselorgane  kann  nur 
nach  dem  Freiwerden  derselben  geschehen,  weil  diese  Kapseln  vermit- 
tels ihrer  Öffnungsenden  dem  Postament  aufsitzen.  Während  im  Cen- 
trura  des  Fangfadenstieles  die  elastischen  Bänder  verlaufen,  ist  er  außen 
von  Muskelepithel  bedeckt,  dessen  Fibrillen  sich  von  der  Basis  des 
Knopfes  abtrennen  und  ein  gemeinsames  Endfadenbündel  bilden  ;  bei 
Zerzupfung  dieses  Anhanges  sieht  man,  dass  seine  Muskelfibrillen  in 
bestimmten  Intervallen  Muskelzellen  durchsetzen  (Taf.  17  Fig.  6S  :  jede 
Zelle  enthält  Nesselkapseln,  und  zwar  die  eine  jedes  Mal  zwei  ellipsoi- 
dale,  die  folgende  jedes  Mal  eine  einzige  runde.  Jede  Nesselkapsel  wird 
wie  gewöhnlich  von  einem  Cnidoblast  begleitet. 

Wie  bei  dem  ersten  Typus,  wo  der  Nesselknopf  eine  verlängerte 
Form  hat,  Physophora,  Ayalma  u.  A.  in  Betreff  des  Fangfadens  eine 
Veränderung  oder  Complicirung  der  Form  zeigen,  die  wir  bei  Haii- 
siemma  beschrieben  haben,  so  werden  wir  auch  beim  zweiten  Typus, 
wo  der  Knopf  compact  ist,  sehen,  dass  bei  den  jetzt  noch  zu  besprechen- 
den Formen  der  Knopf  sich  in  seinem  Bau  auf  den  von  Hippopodivs 
zurückführen  lässt.  So  finden  wir  bei  Praya  maxima  ihn  noch  der 
Grundform  fast  gleich  :  die  einzige  Abweichung  besteht  hier  darin,  dass 
der  Stiel  an  der  Basis  des  Knopfes  eine  sackartige  Erweiterung  bildet, 
die  einen  Theil  des  Knopfes  verbirgt  Taf.  17  Fig.  56)  ;  der  Endfadeu 
entspringt  ebenfalls  vom  Basaltheile ,  ist  aber  wegen  der  erwähnten 
Veränderung  in  der  Lage  des  Knopfes  selbst  etwas  höher  gelegen.  An 
diesem  finden  wir  drei  Arten  von  Nesselkapseln  :  große,  kleine  und  ei- 
förmige; am  interessantesten  sind  die  letztgenannten:  sie  sitzen  wie 
Weintrauben  an  Stielen  (Taf.  17  Fig.  58)  und  strahlen  alle  in  zwei 
Richtungen  von  einem  gemeinsamen  Punkte  aus.  Die  Oberfläche  des 
Knopfes  wird  von  einem  Epithel  gebildet,  in  welchem  nadeiförmige  Bil- 
dungen zerstreut  sind.  Es  löst  sich  leicht  ab,  und  seine  Zellen  verlieren 
hierbei  ihren  Charakter  und  erscheinen  als  Plasmaklumpen  (Taf.  17 

18* 


264  A.  Korotneff 

Fig.  57),  in  welchen  die  erwähnten  Nadeln  vorkommen  ;  ein  leichtes 
Zerfließen  derselben  beweist,  dass  sie  rein  plasmatischer  Natur  sind. 

Eine  höchst  sonderbare  Erscheinung  haben  wir  in  dem  Nesselknopfe 
einer  Praya  vor  nns,  die  eine  neue  Art  darstellt,  und  die  ich  in  der 
Bucht  von  Villafrauca  einige  Male  gefunden  habe^.  Im  Typus  ist  er 
dem  von  Praya  maxima  gleich  (Taf.  18  Fig.  79)  ;  nämlich  oben,  am 
Grunde  des  Endfadens,  kommen  drei  Büschel  gestielter  Nesselkapseln 
vor,  deren  Stiele  alle  von  einem  gemeinsamen  Knoten  ausgehen  (Taf.  18 
Fig.  80).  Die  zwei  oberen  Büschel  bestehen  aus  separaten  Stielen, 
das  untere  hat  einen  gemeinsamen  Stiel,  der  Zweige  zu  den  einzelnen 
Kapseln  abgiebt.  Ganz  oberflächlich  in  dem  Gebiete  dieser  Nessel- 
kapseln liegt  eine  grobkörnige  Zelle  ep.n)^  von  der  Plasmafäden  nach 
allen  Richtungen  ziehen,  um  sich  zu  den  Nesselkapseln  und  ihren  Stielen 
zuwenden;  jeder  Faden  heftet  sich  unmittelbar  der  Nesselkapsel  an 
der  Wurzel  des  Stieles  an.  Der  Lage  nach  ist  es  eine  Epithelialzelle  ; 
ihre  Beziehung  zu  den  Nesselkapseln  beweist  aber,  dass  wir  es  hier  mit 
einer  viel  wichtigeren  physiologischen  Bildung  zu  thun  haben.  Wir 
wissen  schon,  dass  Epithel  und  Nerven  einander  nahe  verwandt  sind, 
und  desswegen  dürfen  wir  die  in  Rede  stehende  Zelle  als  nervös  auf- 
fassen: sie  beherrscht  alle  Nesselkapseln,  und  ihre  Wirkung  verursacht 
wahrscheinlich  die  Entladung  derselben.  Hier  wäre  noch  der  sonder- 
baren Thatsache  zu  gedenken,  dass  von  derselben  Zelle  der  umfang- 
reichste Zweig  (Taf.  18  Fig.  80  Nf)  zu  dem  elastischen  Bande  abgeht; 
dieser  Zweig  hat  eine  cylindrische  Form,  ist  kurz  und  endet  an  der 
Oberfläche  des  Bandes  mit  einer  leichten  Anschwellung.  Das  elastische 
Band  ist  also  demselben  Impulse  unterworfen  wie  die  Muskelstiele  der 
übrigen  Nesselkapseln  —  eine  Thatsache ,  die  wir  später  beurtheilen 
werden. 

Nach  den  beschriebenen  Verhältnissen  des  Nesselkuopfes  ist  es 
gewiss  unmöglich  zu  entscheiden,  wie  sich  diese  Einrichtung  hervor- 
gebildet hat  und  woraus  die  Muskelstiele  entstanden  sind.  Wollen  wir 
nach  dem  Principe  der  Entstehung  des  Nervengewebes  im  Stamme  ur- 
theilen,  so  können  wir  annehmen,  dass  dieNerveuepithelialzelle  zugleich 
eine  Muskelzelle  ist,  welche  die  Muskelstiele  erzeugt  hat.  Ob  aber  die 
Nesselorgane  eigene  Ursprungszellen,  die  völlig  zu  Grunde  gegangen 
sind,  gehabt  haben  oder  mit  den  Muskelstielen  desselben  Ursprunges 
sind,  was  mechanisch  etwas  schwer  zu  verstehen  ist,  kann  nur  dann  ent- 
schieden werden,  wenn  dieHistogenese  des  Nesselknopfes  bekannt  wird. 


1  Die  Beschreibung  dieser  neuen  Praya  wird  an  einem  anderen  Orte  stattfinden. 


Zur  Histologie  der  Siphonophoren,  265 

Einen  höchst  eigenthümlichen  Nesselknopf  zeigen  ims  Epibuh'a  und. 
Forshalia  ;  bei  diesen  Formen  kommt  es  nicht  zu  einer  Zersprengung-, 
sondern  zu  einer  Auseinauderrollung.  Taf.  16  Fig.  52  stellt  einen 
Knopf  dar ,  der  sich  in  eine  Nesselplatte  verwandelt  hat.  Längs  der 
Platte  verläuft,  eine  Schlinge  bildend,  das  elastische  Band,  und  an  ihm 
sind  verschiedene  Nesselorgane  befestigt.  Von  diesen  giebt  es  große 
und  kleine;  und  wie  bei  HippopocUus  sind  dieersteren  längs  der  Platte 
angesteckt,  während  die  anderen  kranzartig  am  äußersten  Ende  der 
Platte  sitzen.  Die  kleinen  Nesselorgane  stehen  in  vier  Reihen  und 
hängen  an  dem  elastischen  Bande  nicht  mit  dem  Vorderende,  wie  wir 
es  bei  Hippopod'ms  gesehen  haben,  sondern  mit  der  Basis,  können  sich 
also  entladen,  ohne  von  dem  Bande  abgetrennt  zu  sein  vgl.  Taf.  l'i 
Fig.  52).  Das  Entgegengesetzte  gilt  für  die  großen  Endkapseln,  die 
sich  mit  dem  Vorderende  anheften  :  sie  können  sich  nur  nach  ihrer  Ab- 
trennung entladen.  Diese  Einrichtung  der  Nesselplatte  macht  die  Zer- 
sprengung des  Nesselknopfes  unnöthig:  der  Nesselkuopf  kann  sich  der 
Beute  bemächtigen,  indem  er  sich  entrollt  und  seine  kleinen  Nessel- 
kapseln entladet.  Die  großen  Nesselkapseln  sollen  eben  nur  in  die 
Ferne  wirken.  Die  ÈpibuUa  schießt  mit  ihnen  und  nachher  überwältigt 
sie  die  Beute  mit  der  übriggebliebenen  Platte.  Das  elastische  Band  macht, 
bevor  es  in  die  Platte  gelangt,  zickzackförmige  Umbiegungen  (Taf.  16 
Fig.  52  EB] .  die  eine  Verdickung  des  Fangfadens  verursachen  :  darauf 
theilt  es  sich  in  zwei  Schnüre,  die  sich  spiralig  um  einander  winden 
und  dann  die  schon  erwähnte  Schlinge  bilden.  Bei  der  größten  An- 
strengung der  Gebilde  können  sich  die  Umbiegungen  und  die  Spirale 
aus  einander  wickeln  —  es  ist  also  eine  Reserve  der  kinetischen  Kraft. 
Am  Endpunkte  des  Nesselknopfes  finden  wir  eineVeränderung  des  Epithels 
(Taf.  16  Fig.  52  u.  Taf.  17  Fig.  73  Dr.p)  ;  hier  verwandelt  es  sieh  in  eine 
Drüsenplatte,  zeigt  also  dieselbe  Tendenz,  die  wir  am  stärksten  heìHali- 
stemma  ausgesprochen  gefunden  haben.  Was  den  Endfaden  betrifft,  so  ist 
er  in  Allem  denen  gleich,  die  wir  schon  oben  beschrieben  haben  ;  er  wird 
also  von  den  Muskelfibrillen  des  Fangfadeustieles  gebildet  und  schließt 
in  seinen  Muskelzellen  Nesselorgane  ein.  Dieselben  Verhältnisse  liegen 
bei  Forshalia  vor  :  ihre  Nesselknöpfe  sind  denen  von  Epihulia  vollständig 
gleich;  auch  gehen  bei  ihrer  Sprengung  die  Nesselorgane  nicht  aus  ein- 
ander, sondern  bleiben  der  Nesselplatte  angeheftet.  Der  einzige  Unter- 
schied liegt  in  der  Platte  selbst,  in  so  fern  sie  die  von  Epihulia  drei-  bis 
viermal  an  Größe  übertrifft.  Alle  übrigen  Siphonophoren  zeigen  sehr  ähn- 
liche Verhältnisse,  wie  die  beschriebenen  ;  ich  erwähne  nur,  dass  es  bei 
Ahijla  pentagona  leicht  zu  sehen  ist ,  dass  der  Entodermcanal  an  der  Basis 


266  A.  Korotneff 

des  Nesselknopfes  blind  endet  (Taf.  18  Fig.  81),  während  die  Stütz- 
lamelle direct  in  das  elastische  Band  übergeht.  Dieses  ist  auch  etwas 
merkwürdig  gebaut  :  es  besteht,  wie  schon  Leuckart  i  hervorgehoben 
hat,  aus  einer  einzigen  quergestreiften  platten  Schnur  Taf.  17  Fig.  Q6su), 
das  in  eine  Scheide  mit  etwas  breiteren  Querstreifen  eingewickelt  ist. 
Diese  Streifuug  gab  mir  die  Idee  ein,  dass  wir  es  mit  quergestreiften 
Muskeln  zu  thun  haben,  indessen  ist  dies  nicht  richtig,  denn  im  polari- 
sirten  Lichte  zeigt  sich  keine  Doppelbrechung. 

Bevor  ich  mich  auf  Grund  der  gemachten  Beobachtungen  zu  all- 
gemeinereu Betrachtungen  wende,  möchte  ich  noch  einige  vereinzelte 
Thatsachen  erwähnen,  die  ich  gelegentlich  ermittelt  habe.  Bei  der 
Untersuchung  einer  ausgebildeten  Siphonophorenlarve,  die  ich  für  eine 
Forskalia-havye  halte ,  fand  ich  sonderbare  Beziehungen  des  Cnidocils 
zu  der  unterliegenden  Zelle.  Am  lebenden  Nesselknopfe  derselben  habe 
ich  mich  nämlich  davon  überzeugt,  dass  längs  des  Cnidocils  ein  Plasma- 
kügelchen,  welches  der  unterliegenden  Zelle  angehört,  hin  und  her 
läuft  Taf.  16  Fig  b^Pk).  Dieselbe  Thatsache  lässt  sich  oft  au  Geißeln 
verschiedener  Entodermzellen  sehen  und  gestattet  uns  somit,  die  Cnido- 
cils auch  als  constante  Geißel  anzunehmen.  Die  Qiidocils  können  eine 
sehr  bedeutende  Größe  erreichen,  wie  wir  bei  einer  jungen  Affalma  (?) 
sehen,  wo  sie  lange  Borsten  sind,  die  vom  oberen  Theil  des  Nessel- 
knopfes steif  abstehen  (Taf.  17  Fig.  54). 

Chun  ■'  hat  bei  PJnjsalia  gesehen,  dass  der  Stiel  der  Nematocysten 
quergestreift  ist  und  dass  die  Nesselkapselzellen  ein  Plasmanetz  um  die 
Kapsel  bilden,  dessen  Ausläufer  ebenfalls  quergestreift  sind^.  Der- 
artige Einrichtungen  habe  ich  bei  den  von  mir  untersuchten  Siphono- 
phoren  nicht  gesehen,  aber  in  den  embryonalen  Deckstücken  einer 
Halistemma-LsiYve  fand  ich  Nesselkapseln,  die  auf  Taf.  J7  Fig.  59  ab- 
gebildet sind.  In  einer  Vertiefung  sitzt  hier  wie  gewöhnlich  an  einem 
Stiele  eine  Nesselkapsel.  Der  Stiel  ist  nicht  eine  einzelne  Fibrille, 
sondern  ein  Büudelchen ,  das  beim  Eintritte  in  die  Nesselkapselzelle 
divergirt. 

Es  bleibt  mir  noch  Einiges  über  die  Structur  des  Fangfadenstieles 


1  Leuckart,  Zoologische  Untersuchungen,  p.  21. 

2  Chun  ,  Die  Natur  und  Wirkungsweise  der  Nesselzellen  bei  Coelenteraten. 
Zool.  Anz.  Nr.  99. 

3  In  der  vorläufigen  Mittheilung  von  Chun  scheint  mir  die  Angabe  sonderbar, 
dass  die  Plasmaausläufer  der  Nesselzelle  quergestreift  sind  ;  im  Muskel  ist  es  ge- 
wöhnlich die  Fibrille,  welche  eine  Querstreifung  hat ,  die  Ausläufer  einer  Zelle 
haben  sie  nie. 


Zur  Histologie  der  Siphonophoren.  267 

zu  sagen.  Am  Hauptfadeu  sieht  mau  immer  einen  Centralcaual,  ein 
Entoderm,  eine  mächtige  Sttitzlamelle  und  ein  muskulöses  Ectoderm. 
Am  seeundären  Faden  ist  die  Sache  etwas  anders  :  hier  kann  der  Central- 
eanal  fehlen  und  im  Inneren  sieht  man  nur  eine  verdickte,  schnurartige 
Stützlamelle.  So  liegt  auf  dem  Querschnitte  eines  seeundären  Fang- 
fadens von  Forskalia  (Taf.  17  Fig.  70)  im  Centrum  die  Stützlamelle 
oder  das  elastische  Band  [EB],  das  sich,  wie  gesagt,  in  der  Nähe  des 
Nesselkuopfes  in  zwei  Schnüre  theilt,  welche  die  Schlinge  des  Knopfes 
bilden.  Das  elastische  Band  des  Fangfadenstieles  giebt  Radialblätter 
ab,  welche  mit  feinen  Muskelfibrilleu  besetzt  sind.  An  der  Fig.  70  oben 
ist  das  Gebilde  mit  einfachen  Epithelial-Muskelzellen  [ep.m]  besetzt; 
das  gilt  aber  nur  für  die  dorsale  Fläche,  denn  ventral  sind  keine  Radial- 
blätter zu  sehen ,  auch  enthält  hier  die  Ectodermschicht  große  saftige 
Zellen.  Wo  die  Stützlamelle  in  das  elastische  Band  des  Knopfes 
übergeht,  trennen  sich  die  Muskelfibrilleu  ab  und  bilden  deuEudfaden. 
Bei  der  Contraction  des  Fangfadens  ist  gewöhnlich  zu  bemerken, 
dass  die  Zusammenziehung  des  seeundären  Fadens  diejenige  des  Haupt- 
fadens hervorruft;  indessen  können  sich  jene  auch  ganz  selbständig 
zusammenziehen,  ohne  eine  bemerkliche  Wirkung  auf  den  Hauptfadeu 
auszuüben.  An  der  Auheftungsstelle  eines  seeundären  Fangfadens 
an  den  Hauptfaden  habe  ich  hei  Ejnbtilia  eine  Anhäufung  von  Ectoderm- 
zellen  gefunden  (Taf.  J7Fig.  75  ,  die  möglicherweise  einen  selbstän- 
digen Impuls  zur  Contraction  des  seeundären  Fadens  geben. 


Hier  möchte  ich  nochmals  hervorheben,  dass  gewiss  eine  nahe  Ver- 
wandtschaft des  elastischen  Bandes  mit  eiuer  Muskelfibrille  existirt, 
denn  die  Verhältnisse  der  Nesselkapseln  zu  dem  elastischen  Baude  einer- 
seits und  zu  den  Muskelfibrilleu  andererseits  sind  fast  die  gleichen. 

Nach  den  Beobachtungen  von  Kowalevsky  über  die  Entwicklung 
von  Coelenteraten  ^  und  nach  meinen  eigenen  über  die  Structur  der 
Lucernaria  ^  ist  die  Stützlamelle  eine  entodermale  Bildung  :  als  solche 
soll  auch  das  elastische  Band  als  directe  Fortsetzung  der  Stützlamelle 
angenommen  sein.  Leider  ist  mir  die  Histogenese  des  Nesselknopfes 
unbekannt  geblieben.  Es  lohnt  sich  wohl,  die  Aufmerksamkeit 
auf  die  Entstehung  der  Nesselorgaue,  die  mit  dem  elastischen  Bande 


1  Kowalevsky,  Entwicklung  der  Coelenteraten.    Nachrichten  der  Gesellsch. 
Freunde  Naturw.  Moskau  ;russisch).  Bd.  X.  Theil  2. 

2  KoROTNEFF,  Versuch  einer  vergleichenden  Untersuchung  derCoelenteraten. 
Lucemaria.    Ibid.   1S76.  Bd.  XVIII.  Theil  3. 


258  ^  Korotneff 

verbunden  sind,  zu  richten.  Entstehen  sie  nicht,  wie  das  elastische 
Band  aus  dem  Entoderm  ?  Wenn  wir  uns  verg-egenwärtigen.  dass  die 
Muskelfibrilleu  des  Endfadens  mit  den  ihnen  anhaftenden  Nesseikapseln 
dem  Ectoderm  angehören,  so  ist  die  entodermale  Entstehung;  der  Band- 
nesselorgane, welche  zu  dem  elastischen  Band  gerade  in  denselben 
Verhältnissen  stehen,  wie  die  des  Endfadens ,,  sehr  plausibel.  Diese 
Vermuthung  kann  theilweise  durch  die  Thatsache  bewiesen  sein,  dass 
die  Nesselkapselschicht  des  Nesselknopfes  von  einer  mächtigen  Drüsen- 
Zellenlage  bedeckt  ist,  die  man  vielleicht  als  die  wahre  Ectodermschicht 
anzusehen  hätte,  so  dass  die  ganze  innere  blasige  Masse  mit  der  ihr  auf- 
liegenden Nesselschicht  entodermal  sein  würde.  Von  diesem  Stand- 
punkte aus  sind  wir  genöthigt  im  Nesselknopfe  den  ganzen  Endfaden 
und  die  den  eigentlichen  Nesselknopf  überziehende  Drüsenschicht  als 
ectodermal,  das  elastische  Band  aber  mit  seinen  Nesselorganen  als  ento- 
dermal anzusehen.  Das  elastische  Band  darf  also  in  diesem  Sinne  als 
eine  Muskelbildung  figuriren. 

Über  die  physiologische  Bedeutung  des  elastischen  Bandes  möchte 
ich  Folgendes  hinzufügen  :  In  meiner  oben  erwähnten  Arbeit  habe  ich 
betreffs  der  Stützlamelle  in  einem  beliebigen  Hydroidenorganismus) 
die  Meinung  ausgesprochen,  dass  wir  sonderbarerweise  bei  den  Hy- 
droiden  nur  Muskeln,  die  als  Flexoren  augesehen  werden  müssen,  vor- 
finden und  desswegen  die  Stützlamelle  als  einen  Extensor  betrachten 
müssen.  Diese  Bedeutung  der  Stützlamelle  und  selbstverständlich  auch 
des  elastischen  Bandes  müssen  wir  auch  für  den  Nesselknopf  festhalten. 
Es  kann  meiner  Meinung  nach  keinem  Zweifel  unterliegen,  dass  das 
elastische  Band  als  ein  Extensor  dient,  welcher  die  Zersprengung  des 
Nesselknopfes  hervorruft  und  dass  der  Impuls  zu  dieser  Action  die  Em- 
pfindung ist,  welche  vermittels  der  Cnidocils  von  dem  Nesselknopfe  auf- 
genommen wird. 

Merkwürdig  erscheint  die  Thatsache,  dass  die  Nesselknöpfe,  welche 
für  die  mikroskopische  Bevölkerung  des  Meeres  so  gefährlich  sind,  zu- 
gleich so  bunt  gefärbt  erscheinen.  Theoretisch  sollten  Bildungen,  wie 
die  Nesselknöpfe,  möglichst  wenig  sichtbar  sein:  aber  hier  ist  das 
Gegentheil  der  Fall  :  bei  den  einen  sind  die  Nesselknöpfe  ziegelroth 
oder  intensiv  rosa,  bei  anderen  dunkelbraun  oder  sogar  blau  u.  s.  w. 
Diese  Thatsache  kann  man  einstens  dadurch  erklären,  dass  wahrschein- 
lich der  größte  Theil  der  Organismen,  welche  den  Siphonophoren  zur 
Beute  fallen,  die  Farben  als  solche  gar  nicht  wahrnehmen:  zweitens 
mag'das  farbige  Pigment  hier  in  derselben  ^Yeise,  wie  in  den  Pigment- 
augen verschiedener  Thiere  wirken,  indem  es  die  Wärmestrahlen  ab- 


Zur  Histologie  der  Siphonophoren.  269 

sorbirt,  was  wohl  eine  erhöhte  Empfindlichkeit  der  Nesselknüpfe  herbei- 
führt. Vielleicht  dürfen  wir  auch  bei  Besprechung  der  Function  des 
Fangfadens  das  starke  Lichtbrechungsvermögen  der  Nesselorgane  nicht 
außer  Acht  lassen  :  die  Empfindlichkeit  wird  dadurch  ohne  Zweifel  auch 
entschieden  verstärkt. 


Pueumatophore. 

Bei  einigen  Siphonophoren  :  Halisiemma .  Agalma ,  Forskalia, 
IViysophora.  RMzopiiijsa.  Apolemia  u.  A.  unterscheidet  man  am  api- 
calen  Pole  des  Stammes  eine  Auftreibuug.  die  mit  einer  halsartigen 
A'erdünnung  sich  in  den  Stamm  fortsetzt  und  im  normalen  Zustande  ge- 
wöhnlich über  die  Schwimmglocken  frei  nach  außen  hervorragt.  Ob- 
wohl diese  Bildung  schon  viele  Male  beschrieben  wurde,  so  ist  bis  jetzt 
ihre  feinere  Structur  doch  noch  nicht  genügend  bekannt,  um  wüuschens- 
werthe  Homologien  daraus  zu  ziehen.  Meist  wird  angenommen,  das 
im  Inneren  der  Luftkammer  suspendirte  Gebilde  sei  eine  Duplicatur  der 
äußeren  Leibeswand,  und  man  habe  es  hier  mit  einer  Einstülpung  der 
Stammeswand  zu  thun,  gerade  wie  es  mit  Medusenknospen  vorkommt, 
und  zuletzt  sei  der  Medusenschirmrand  verwachsen  und  habe  nur  aus- 
nahmsweise '\)Q\RMzophysa  eine  Öffnung  hinterlassen.  Metschnikoi'F  ^ 
betrachtet  die  Luftkammer  ganz  anders.  Nach  seiner  Meinung  ist  die 
Pueumatophore  der  umgestülpte  Schirm  einer  Meduse,  deren  Magenstiel 
dem  Siphonophorenstamm  homolog  ist.  Um  seine  Theorie  annehmbar  zu 
machen,  erwähnt  Metschxikoff  der  von  ihm  bei  einer  Meduse  [Dipu- 
rena  beobachteten  Thatsache.  nämlich  dass  er  am  Magen  derselben 
(gewiss  ausnahmsweise  einen  vollständig  entwickelten  Tentakel  ge- 
funden habe,  der  ganz  den  gewöhnlichen  Randtentakeln  derselben  Me- 
duse ähnlich  war.  aber  sich  genau  an  derselben  Stelle  befand,  wo  die 
Fangfaden  bei  den  Siphonophoren  gewöhnlich  vorkommen.  Was  bei 
Dipurena  als  Anomalie  zu  betrachten  ist,  kann  nach  Metschnikoff  bei 
den  Siphonophoren  eine  normale  Erscheinung  sein.  Die  entgegen- 
gesetzte Meinung  vertritt  am  besten  Claus-  in  seinem  letzten  Werke 
über  die  Siphonophoren  mit  folgenden  Worten  :  -Wohl  würde  man  dem 
Entwickluugsmodus  entsprechend  die  gesammte  Pueumatophore  als 
eine  Art  Schwimmgloeke  betrachten  können,  deren  Knospenkern  einen 


1  Metschxikoff.  Die  Siphonophoren  und  Medusen,   in:   Nachr.  Geoellsch. 
Freunde  Xaturw.  Moskau  russisch.  ISTI.  Bd.  VIII.  Theil  1. 
-  Clau.s,  \I,\)i:X  Halistemma  tergestiììwn.  p.  19. 


270  A.  Korotneff 

Epithelialbelag  nebst  innerer  Cnticularmembran  und  Lufthöhlung  an- 
statt des  Muskelepithels  eines  vorn  geöffneten,  mit  Wasser  gefüllten 
Sehwimmsackes  erzeugt.  Wir  würden  dann  weiter  die  zwischen  Luft- 
sack und  Pneumatophorenwand  befindlichen,  durch  Septen  getrennten 
Canale  den  Radiärgefäßen  gieichwerthig  erachten,  deren  Zahl  freilich 
keine  constante  bleibt.« 

Um  diesem  Gegenstande  in  der  richtigen  Weise  näher  zu  treten, 
musste  ich  zunächst  den  Bau  der  Pneumatophore  so  genau  wie  möglich 
untersuchen.  Nun  zeigt  die  feinere  Ötructur  derselben  nicht  nur  nach 
den  Gattungen ,  wie  es  schon  Claus  zeigte ,  sondern  sogar  nach 
den  Arten  mannigfache  Verschiedenheiten.  Es  war  daher  wichtig,  eine 
Form  auszuwählen,  bei  der  die  Bestandtheile  der  Pneumatophore  nicht 
degenerirt,  sondern  im  Großen  und  Ganzen  beibehalten  sind  ;  als  solche 
betrachte  ich  Forskalia  ophiura.  Auf  dem  Querschnitte  durch  ihren 
Luftsack  (Taf.  18  Fig.  82)  sind  sieben  nicht  sechs,  wìcClaus  behauptet) 
Radialcanäle  Ire]  zu  sehen,  die  durch  dünne  Septen  getrennt  sind  [C.Sc], 
Die  äußere  Wand  ist  die  eigentliche  Pneumatophorenwand,  die  innere 
die  Luftkammerwand;  die  erste  besteht  aus  Ectoderm,  dessen  Structur 
wir  später  beschreiben  werden,  und  Entoderm,  mit  einer  Stützlamelle 
dazwischen,  von  der  dünne  innere  Radialauswüchse  abgehen,  welche 
sich  zwischen  den  Entodermwandungen  der  Canale  hinziehen.  Die 
Luftkammer,  als  eine  Duplicatur  der  äußeren  Wand,  besteht  aus  den- 
selben Schichten,  aber  in  umgekehrter  Folge:  äußerlich  Entoderm, 
innerlich  Ectoderm,  dazwischen  die  Stützlamelle.  Ganz  im  Inneren, 
dem  Ectoderm  der  Luftkammer  unmittelbar  anliegend,  befindet  sich 
eine  dicke  Cuticula,  welche  die  sogenannte  spröde  Luftflasche  bildet 
(Taf.  18  Fig.  82  Ct]  und  in  ihrem  Lumen  wiederum  merkwürdigerweise 
einzelliges  Gebilde  [gt)^  das  sogar  aus  zwei  Schichten  besteht.  Von 
diesen  setzt  sich  die  äußere  aus  spindelförmigen,  die  innere  aus  gewöhn- 
lichen prismatischen  Zellen  zusammen.  Wenn  wir  diesen  Querschnitt 
mit  dem  durch  eine  Meduse  vergleichen,  wozu  wir  alles  Recht  haben, 
so  finden  wir  in  Letzterem  nur  eine  einzige  Bildung,  mit  der  sich  die 
Schichten  in  der  Luftflasche  homologisiren  lassen  —  ich  meine  den 
wahren  Medusenmagen.  Dieses  Moment  stößt  die  von  Metschnikofp 
aufgestellte  Theorie  um  ;  der  Siphonophorenstamm  ist  also  keine  dem 
Magen  analoge  Bildung,  weil  die  Pneumotophore  ihren  eigenen  ver- 
borgenen Magen  besitzt.  Um  die  Beziehung  dieses  provisorischen 
Magens  zu  der  spröden  Luftflasche  zu  begreifen,  müssen  wir  einen 
Längsschnitt  durch  die  ganze  Pneumatophore  untersuchen.  Der  provi- 
sorische Magen  endigt  am  Scheitelpunkte  der  Pneumatophore  blind, 


Zur  Histologie  der  Siphonophoren.  271 

bildet  dagegen  unten  eine  voluminöse  Verdickung,  eine  Art  Bulbus. 
An  diesem  ^Taf.  iS  Fig.  91)  unterscheiden  wir  vier  Schichten,  von 
denen  die  beiden  äußeren  [ec]  der  eigentlichen  Luftkammerwand  ent- 
sprechen ;  in  dieser  Duplicatur  besteht  die  dem  Entoderm  entsprechende 
Schicht  aus  prismatischen  Zellen,  die  ectodermale  aus  spindelförmigen 
Elementen.  Das  innere  zellige  Gebilde,  das  wir  dem  Medusenmagen 
homologisirten,  enthält  eine  spongiöse  Masse  {e?f'] ,  die  keine  Zellgrenzen 
hat,  und  eine  innere  [en],  die  aus  sehr  verlängerten  Elementen  be- 
steht'. Am  Aufbau  des  Bulbus  nimmt  die  Luftflasche  keinen  Antheil, 
sondern  gleicht  einem  umgekehrten  Topf,  dessen  verdickte  Ränder  [Ct] 
am  Eingang  in  das  Lumen  des  Bulbus  aufhören.  Die  ganze  Luftkammer 
erscheint  wie  eine  Retorte,  in  welcher  ein  Gas  aufbewahrt,  vielleicht 
auch  gebildet  wird. 

Wir  können  nun  dazu  übergehen,  die  Pneumatophoren  anderer  Sipho- 
nophoren, deren  zuweilen  complicirte  Structur  uns  erst  jetzt  verständlich 
werden  kann,  möglichst  genau  zu  beschreiben.  Zunächst  wäre  hier  die 
Pneumatophore  von  Halistemma  ruhrum  zu  erwähnen.  An  einem  Quer- 
schnitte (Taf.  IS  Fig.  83)  sehen  wir  dieselben  Verhältnisse  mit  nur  ge- 
ringer Veränderung  der  Theile  wiederkehren;  bei  H.  sind  es  nicht  mehr 
sieben  Canale,  wie  bei  ForskaKa^  sondern  nur  vier.  Die  Pneumato- 
phore und  die  Luftkammerwand  sind  auch  hier  zweischichtig.  Die 
innere  Cuticula  der  Luftflasche  ist  ebenfalls  vorhanden,  aber  sehr  dünn  : 
die  Magenwaud  wird  durch  eine  dünne  Schicht  repräsentirt,  an  welcher 
ich  keine  Zellgrenzen  unterscheiden  konnte,  obwohl  sie  vorhanden  sein 
werden,  wie  sich  aus  dem  Bau  des  Bulbus  ergiebt.  An  diesem  (Taf.  19 
Fig.  92)  war  ich  im  Staude,  dieselbe  Schichtenfolge  zu  unterscheiden 
wie  bei  Forskalia:  von  den  vier  Schichten  (ew,  ec  und  ec',  en')  sind  die 
beiden  äußeren  nur  wenig,  die  beiden  inneren  mächtig  entwickelt,  und 
zwar  ist  von  den  letzteren  die  eine  ec' ;  durch  Scheidewände  in  Kammern 
zerlegt,  in  welchen  Zellen  angehäuft  sind.  Die  Luftflasche  wird  hier 
(wie  bei  Forskalia)  durch  zwei  Verdickungen  am  Eingang  in  das  fast 
fehlende  Lumen  des  Bulbus  [et]  vertreten.  Hier  ist  gerade  der  Ort.  die 
Beziehungen  des  Stammcanales  zu  den  Radialcanälen  der  Pneumato- 
phoren hervorzuheben.  Diese  münden  nämlich  in  den  Stammcanal, 
und  die  Scheidewände,  welche  die  benachbarten  Radialcanäle  trennen, 
vereinigen  die  Pneumatophorenwand  mit  dem  Bulbus  iTaf.  19  Fig.  92  äc), 


1  Auf  dem  Schnitte  (Fig.  91)  scheint  diese  innere  Zellenlage  [en]  mehrschichtig 
zusein,  was  aber  in  Wirklichkeit  nicht  der  Fall  ist;  die  Auflagerung  der  Zellen 
rührt  von  der  verlängerten  und  gekrümmten  Form  der  Zellen  selbst  her. 


272  -A--  Korotneff 

ragen  von  ihm  aus  frei  in  den  Canal  hinein,  werden  aber  allmählich 
kleiner  nnd  verschwinden,  wo  der  Canal  schmal  wird,  gänzlich. 

Bei  Apolemia  ist  im  Gegensatze  zu  den  eben  betrachteten  Formen 
der  Bauplan  der  Pneumatophore  am  einfachsten  (Taf.  19  Fig.  93).  Die 
Luftkammer  ist  nur  als  eine  Duplicatur  der  äußeren  Wand  vorhanden, 
steht  in  keinem  Zusammenhange  mit  der  Pneumatophorenwand,  sondern 
hängt  ganz  frei,  nur  oben  am  Scheitelpunkte  angeheftet,  in  das  Innere 
der  Pneumatophore  hinein.  Scheidewände  und  Radialcanäle  fehlen, 
eben  so  auch  die  spröde  Luftflasche.  Der  Scheitelpunkt  der  Pneumato- 
phore zeigt  auf  dem  Schnitte  (Taf.  19  Fig.  96)  eine  dicke  Ectodermlage 
und  darunter  eine  ansehnliche,  structurlose  Stützlamelle.  Gerade  im 
Scheitelpunkte  verschmilzt  die  Stutzlamelle  der  Pneumatophorenwand 
mit  derjenigen  der  Luftkammerwand  ;  hier  sind  auf  dem  Querschnitte 
blinde  Ausstülpungscanäle  des  Entoderms  vorhanden.  Am  Grunde  der 
eigentlichen  Luftkammer  ist  eine  Einschnürung  zu  sehen,  welche  dieselbe, 
wie  überall,  in  zwei  Theile  zerlegt.  Der  die  Luftkammer  umgebende 
Raum  geht  direct  in  den  Canal  des  Stammes  über.  Sonach  treffen  wir 
in  der  Pneumatophore  von  Apolemia  die  einfachste ,  höchst  primitive 
Form  eines  veränderten  Medusenschirmes  —  eine  durch  Einstülpung 
entstandene  Duplicatur,  die  keinen  weiteren  Veränderungen  unter- 
worfen ist. 

Wir  gehen  jetzt  zu  zwei  hinsichtlich  derStructur  der  Pneumatophore 
sehr  interessanten  Formen  über,  zu  PJn/sophora  und  Rkizojyhysa.  Für 
jene  giebt  Claus  ^  acht  Septen  an ,  erwähnt  aber ,  dass  Koken  und 
Danielssen  -  bei  einer  borealen  Physophora  9  Radialstreifen  (als  Aus- 
druck der  Septen)  beschrieben  haben.  Eigenthümlicherweise  finde  ich 
bei  P.  hydrostatica  ebenfalls  neun  ;  indessen  ist  eine  solche  Differenz, 
wie  Claus  richtig  hervorhebt,  ohne  besondere  Bedeutung,  weil  man  den 
Gefäß  verlauf  als  gar  nicht  typisch  und  beständig  annehmen  darf.  Eine 
Reihe  von  Querschnitten  durch  die  Pneumatophore  hat  mich  gelehrt, 
dass  sich  in  der  oberen  Hälfte  keine  eigentlichen  Septen  vorfinden,  dass 
es  vielmehr  9  Radialstreifen  sind,  welche,  wie  Koren  und  Danielssen 
richtig  angeben  (Taf.  IS  Fig.  87) ,  frei  ins  Innere  hineinragen.  Die 
Pneumatophorenwand  ist,  wie  auch  zu  erwarten  war,  aus  Ectoderm  und 
Eutoderm,  die  durch  eine  Stützlamelle  geschieden  sind,  gebildet  (Taf.  18 
Fig.  88).  Die  Septen  sind  als  Entodermduplicaturen  entstanden  [sc], 
in  deren  Innerem  besondere  blinde  Canale  (o  vorkommen  :  diese  besitzen 


1  Claus,  Über  Halisteinma  terf/estinum.  p.  2u. 

-  Koren  und  Danielssen.  Fauna littoralisNorvesriae.  Part  3.  1ST7.  Bergen. 


Zur  Histologie  der  Siphon<jphoren.  273 

eigene  AVände  imd  sind  wahrscheinlich  denen  ähnlich,  welche  wir  am 
Scheitel  der  Pneumatophore  von  Apolemia  gefunden  haben.  Mit  der 
Luftkamm  er  wand  sind  die  Septen  in  dem  oberen  Theile  der  Pneumato- 
phore nicht  vereinigt;  die  Luftkammerwand  (Taf.  IS  Fig.  89  Lk)  hat 
wie  gewöhnlich  zwei  Zellschichten,  mit  einer  Stützlamelle  dazwischen. 
Weiter  nach  unten  zeigt  die  Pneumatophore  eine  etwas  andere  Structur  : 
die  Radialstreifen  ragen  viel  weiter  in  das  Innere  und  verschmelzen  zu- 
letzt mit  der  Luftkammerwand  (Taf.  18  Fig.  89).  In  den  Septen  sind 
blinde  Canale,  je  weiter  nach  unten,  desto  mehr  entwickelt  und  anstatt 
eines  einzigen  in  der  Dicke  ^der  Scheidewand  findet  man  gewöhnlich 
zwei  oder  sogar  drei ,  welche  durch  die  ^Stützlamelle  vereinigt  sind 
(Taf.  18  Fig.  87,  88  u.  89;.  Im  Centrum  der  Pneumatophore  ist  auch 
hier  ein  provisorischer  Magen  zu  sehen,  welcher  außen  von  der  spröden 
Cuticula  der  Luftflaschenwand  bedeckt  ist.  Die  Magenwand  ist  mehr- 
schichtig (Taf.  18  Fig.  89  M)  und  enthält  ebenfalls,  wie  die  Septen. 
blinde  Canale.  Sehr  lehrreich  zum  Verständnisse  des  ziemlich  compli- 
cirten  Baues  der  Pneumatophore  sind  schief  geführte  Querschnitte,  an 
denen  man  recht  gut  die  Vereinigung  von  zwei  Septen  mit  der  Luft- 
kammer sieht;  hier  ist  die  Verschmelzung  der  Septencanäle  mit  denen 
des  provisorischen  Magens  deutlich  zu  sehen.  In  schematischer  Dar- 
stellung müssen  wir  annehmen,  dass  in  dem  bei  Phijsophora  stark  ent- 
wickelten Luftkammerbulbus  ein  geräumiges  Lumen  zu  finden  ist,  von 
dem  zwei  Arten  blinder  Verzweigungen  abgehen  :  äußere  und  innere. 
Jene  dringen  in  die  Septen  ein,  diese  verbreiten  sich  in  den  Wandungen 
des  provisorischen  Magens  (Taf.  18  Fig.  90).  Hier  bilden  die  Canale 
stark  verzweigte  Bildungen,  wie  es  in  der  Fig.  90  abgebildet  ist.  Des 
Vorkommens  von  Blindcanälen  an  der  Pneumatophore,  von  denen  wir 
so  eben  eine  möglichst  ausführliche  Beschreibung  gegeben  haben,  hat 
übrigens  Claus  in  seinem  letzten  Werke  über  die  Siphonophoren  be- 
reits gedacht. 

Eine  noch  abweichendere  Structur  zeigt  sich  bei  Riiizophysa.  Waren 
schon  bei  Plaj&opÌLora  die  Septen  nicht  vollständig  ausgebildet,  so  sind 
sie  hier  noch  rudimentärer  ;  dort  sahen  wir  die  blinden  Canale  im  In- 
neren der  Septen,  hier  aber  sind  nur  die  Canale  vorhanden  ohne  jede 
Andeutung  von  Septen.  Die  Pneumatophore  von  lihizoplnjsa  ist  so  ge- 
baut,  dass  von  der  Luftkammer  blinde,  wurstförmige  Auswüchse 
abgehen  und  sich  hauptsächlich  au  dem  unteren  Ende  der  Kammer  an- 
häufen. Ein  Querschnitt  durch  die  Pneumatophore  vor  dem  Anfange 
der  Luftkammer  zeigt  uns  einen  wahren  Klumpen  ^Taf .  1 S  Fig.  84j 
von  Canäleu ,   die  zu  einer  gemeinsamen  Masse  verschmelzen.     Das 


274  A-  Korotneff 

Innere  des  Klumpens  wird  von  besonders  riesig  großen  und  saftigen 
Zellen  gebildet,  deren  große  Kerne  sich  stark  mit  Carmin  färben  und 
kein  Kernkörperclien  enthalten.  Diese  Kerne  sind  so  groß,  dass  sie, 
wie  Chun  ganz  richtig  bemerkt  \  nach  der  Tinction  mit  bloßem  Auge 
zu  erkennen  sind.  Etwas  höher  finden  wir,  dass  im  Centrum  eine  Luft- 
kamraer  vorkommt,  die  von  den  wurstförmigen  Verdickungen  umgeben 
ist.  Oft  verschmelzen  diese  mit  einander  und  dann  ist  im  Inneren  eine 
große  Zelle  mit  zwei  Kernen  zu  sehen.  Bei  stärkerer  Vergrößerung 
Taf.  IS  Fig.  86)  findet  man  an  der  Pneumatophorenwaud  die  gewöhn- 
lichen drei  Schichten,  von  welchen  die  innere  Cilien  trägt:  dann  folgt 
der  blinde  wurstförmige  Canal,  an  dem  wir  im  Inneren  die  riesengroße 
Zelle  mit  grobkörnigem  Plasma  und  kolossalem  Kern  sehen.  Von  außen 
ist  diese  Zelle  mit  einer  structurlosen  Membran  bekleidet,  welcher  eine 
Schicht  spindelförmiger  Zellen  anliegt. 

Stellen  wir  uns  die  Pneumatophore  einer  P/iysophora  vor,  welche 
die  Septen  gänzlich  verloren ,  die  blinden  Septalcanäle  aber  behalten 
hat,  so  werden  wir  eine  typische  Pneumatophore  von  Rhizophysa  be- 
kommen. Nehmen  wir  ferner  an,  dass  eine  der  Zellen,  welche  das 
Lumen  des  Septalcanales  bekleiden,  außerordentlich  gewachsen  ist.  so 
werden  wir  schon  keinen  Unterschied  mehr  von  Wnzophysa  haben. 
Was  die  eigentliche  Luftkammer  betrifft,  so  finden  wir  bei  R.  vier 
Schichten  (Taf.  IS  Fig.  S6j  :  innerlich  das  geißeltrageude  Entoderm. 
dann  die  Stützlamelle ,  das  Ectoderm  aus  spindelförmigen  Zellen  und 
endlich  eine  hyaline,  sich  schwach  färbende  Membran  gt) ,  welche  die 
Luftflasche  bildet  und  in  der  kleine  Zellen  in  reichlicher  Menge  zer- 
streut sind. 

Ich  möchte  nun  noch  anhangsweise  einzelueThatsacheu  hervorheben, 
die  ich  zufällig  bei  verschiedenen  kleinen  Siphonophoren  beobachtet  habe . 
Bei  einer  jungen  Physophoride  [AgaìmaSarsiiì] .  deren  Fangfaden  ich  in 
Fig.  54  (Taf.  17)  abgebildet  habe,  hängt  die  Luftkammer  (Taf.  19  Fig.  97) 
frei  im  Inneren  der  Pneumatophore  ;  am  Grunde  der  letzteren  ist  erstens 
eine  stark  lichtbrechende  Cuticularschicht  zu  sehen,  welche  die  eigent- 
liche Luftflasche  bildet ,  und  ferner  ein  etwas  gelappter  cylindrischer 
Vorsprung  gt] ,  der  als  Unterlage  für  den  Luftballon  dient  und  vielleicht 
nichts  Anderes  als  ein  rudimentärer  Magenstiel  ist.  Von  einer  Agalma- 
Larve  habe  ich  zu  erwähnen,  dass  am  Scheitel  der  Pneumatophore 
(Taf.  19  Fig.  98 o)  eine  deutliche  Öffnung  ist,  die  oben  von  einem 
Ectodermbelage  bedeckt  wird  :    von  der  Öffnung  geht  nach  unten  eine 


1  C.  Chun,  Die  Gewebe  der  Siphonophoren.  II.  Zool.  Anz.  Nr.  117. 


Zur  Histologie  der  Siphonophoren.  275 

Duplicatur  der  äußeren  Wandung  ab.  um  die  sogenannte  Luftkammer 
zu  bilden. 

Bisher  habe  ich  so  viel  wie  nichts  über  die  Structur  des  Ectoderms 
der  Pneumatophore  beigebracht.  Im  Allgemeinen  ist  sie  von  Claus 
ganz  gut  beschrieben  worden,  indessen  stimme  ich  mit  ihm  nicht  iiber- 
ein.  wenn  er  sagt,  dass  die  hyalinen  Radialblätter  an  der  Pneumatophore 
ganz  verschwinden  :  im  Gegentheil,  am  Halse  der  Pneumatophore  sind 
sie  oft  ziemlich  stark  ausgesprochen,  und  bei  Formen  wie  Apolemia, 
Rhizojihysa  und  auch  bei  Plnjsoplwra  ist  diese  Leiste  sogar  bis  an  den 
Scheitelpunkt  der  Pneumatophore  vorhanden  (Taf .  18  Fig.  84  ms).  Das 
Ectoderm  besitzt  an  der  Basis  auch  eine  Muskellängsstreifung  und 
schließt,  wie  schon  Claus  angiebt,  verschiedene  Zellelemente  ein.  So 
sind  hier  außer  den  gewöhnlichen  Epithelialmuskelzellen  (Taf.  1 5  Fig.  30; 
die  Längsstreifung  ist  hier  nicht  wiedergegeben,  um  die  Zeichnung  nicht 
zu  compliciren)  besondere  blasige  Drüsen  [Dr]  vorhanden,  welche  aus 
hellem  Plasma  mit  waudständigem  Kerne  bestehen.  Oberflächlich  be- 
finden sich  noch  einfache  Epithelialmuskelzellen  und  in  besondere  Zellen 
eingeschlossen  Nesselkapseln.  Am  Grunde  der  oberflächlichen  Zellen- 
lage liegen  besondere  spindelförmige  Elemente,  mit  sehr  langen  Aus- 
läufern. Außerdem  sind  noch  dreieckige  Zellen  zu  beobachten;  dagegen 
habe  ich  multipolare  Zellen  hier  eben  so  wenig  wie  in  den  früher  be- 
schriebenen Fällen  gesehen.  Beide  erwähnte  Zellarten  sind  derselben 
Katar  und  enthalten  einen  Kern,  färben  sich  mit  Osmiumsäure  schwarz 
und  sind  wahre  Nervenzellen.  Eigene  Apparate  zur  Aufnahme  von 
Empfindungen  fehlen  der  Pneumatophore  :  vielleicht  dienen  die  Nessel- 
kapseln als  Vermittler.  Meistens  ist  aber  ein  selbständiges  Nervennetz 
an  der  Pneumatophore  zu  finden.  Mit  dieser  Thatsache  lässt  sich  die 
andere  in  Einklang  bringen,  dass  der  Scheitelpunkt  gewöhnlich  intensiv 
gefärbt  ist,  was  gewissermaßen  auf  eine  verstärkte  Capacität,  Empfin- 
dungen aufzunehmen,  hinweist.  Die  Pneumatophore  ist  als  empfind- 
liches Organ  für  die  Siphonophore  sehr  wichtig  :  ich  erwähne  desswegen 
noch  der  besonderen  Einrichtung,  dass  sie  bei  vielen  Arten,  am  deut- 
lichsten aber  bei  Apolemia  uvaria^  sich  einziehen  kann.  So  wie  man 
bei  A.  (Taf.  19  Fig.  95)  die  Colonie  berührt,  besonders  wenn  es  in  der 
Nähe  der  Schwimmglocken  geschieht,  zieht  sich  die  Pneumatophore 
geschwind  ein  und  wird  auf  allen  Seiten  von  den  Glocken  um- 
geben, so  dass  ihre  unmittelbare  Berührung  ganz  unmöglich  wird. 
Dies  habe  ich  auch  bei  ForskaUa  gesehen .  indessen  ist  bei  ihr  die 
Erscheinung  wegen  der  unbedeutenden  Größe  der  Pneumatophore  nicht 
so  intensiv. 


276  A.  Korotneff 

Nun  noch  einige  Worte  über  die  genetische  und  physiologische 
Bedeutung  der  Pueumatophore  !  Wie  ich  schon  gezeigt  habe,  ist  sie  eine 
metamorphosirte  Öchwimmg-locke  und  unterscheidet  sich  von  einer 
solchen  durch  die  Form  und  das  Vorhandensein  eines  provisorischen 
Magens.  Letzterer  sollte  zwar  auch  in  der  Schwimmglocke  vorkommen, 
ist  aber  mit  der  Zeit  zu  Grunde  gegangen,  erstens  weil  er  überflüssig 
ist  und  zweitens  wegen  der  Störung,  welche  die  Hauptfunction,  Be- 
wegungen auszuführen,  durch  den  Magenstiel  im  Inneren  des  Schirmes 
erleiden  würde.  In  der  Pueumatophore  hingegen  ist  der  Magen  nicht 
als  Hindernis,  sondern  als  eine  nützliche  Bildung  anzusehen:  nur  ist 
seine  Function  in  der  Art  umgeändert,  dass  er  und  wahrscheinlich 
auch  der  Luftkammerbulbus),  statt  Flüssigkeit  zusecerniren,  Gasprodu- 
cirt  K  Welche  Bedeutung  müssen  wir  aber  den  Entodermcanälen  von 
Physophora,  oder  den  blinden,  wurstförmigen  Auswüchsen  von  lihizo- 
pkysa  zuschreiben?  Dr.  Chun 2  möchte  ihnen  nicht  eine  secretorische 
Thätigkeit,  sondern  eine  mechanische  Aufgabe  zuweisen,  in  so  fern  sie 
bei  den  energischen  Contractionen  der  Luftblase  als  elastische  Polster, 
etwa  wie  die  Puffer  an  Eisenbahnwaggons,  wirken  und  ein  plötzliches 
Sprengen  der  Blasenwand  verhüten  sollen.  Mir  scheint  diese  Erklärung 
etwas  gezwungen ,  weil  die  Blindcanäle  bei  anderen  Siphonophoren 
nicht  vorkommen.  Hierauf  könnte  man  erwiedern,  dass  an  Stelle  der 
Canale  Septen  vorhanden  seien,  die  auch  zur  Verhütung  des  Platzens 
dienen  möchten  ;  aber  Apolemia  hat  weder  Canale,  noch  auch  Septen, 
um  diese  Kolle  zu  übernehmen.  Die  Sache  lässt  sich  vielleicht  etwas 
anders  deuten.  Die  blinden  Canale  kommen  bei  den  Formen  vor,  wo 
die  Pneumatophore  am  größten  ist,  also  eine  bedeutende  Luftquantität 
einschließt.  So  gelangen  wir  leicht  zu  der  Idee,  dass  die  Bedeutung, 
die  wir  dem  provisorischen  Magen  geben,  auch  den  blinden  Canälen, 
die  ja  nahe  Beziehungen  zum  Magen  haben,  zukommen  dürfte. 


1  Es  wäre  höclist  wichtig,  die  Bescliaffenheit  dieses  Stoffes  zu  analysiren  und 
dies  würde  auch  bei  Fhysalia  auf  keine  großen  Schwierigkeiten  stoßen. 

2  C.  Chun,  Die  Gewebe  der  Siphonophoren  II.  Zool.  Anz.  Nr.  117. 


Zur  Histologie  der  Siphonophoren.  277 

Schwimmglockeu. 

Ohne  mich  eingehend  mit  der  Verbreitung-  und  Anheftung  der 
Schwimmglocken  am  Stamme  zu  beschäftigen ,  gehe  ich  gleich  zur 
Beschreibung  des  feineren  Baues  ihrer  Theile  über.  Ein  Querschnitt 
in  der  Gegend  des  Velums  von  Haiistemma  rubrum  zeigt  uns  folgende 
Structurverhältnisse  (Taf.  19  Fig.  100).  Das  flache,  äußere  Platten- 
epithel bedeckt  die  voluminöse,  gallertartige,  structurlose  Schirmmasse, 
die  weder  Formelemente  (Zellen) ,  noch  auch  elastische  Fasern  beher- 
bergt. Die  Innenwand  des  Schirmes  wird  von  drei  über  einander  liegenden 
Schichten  gebildet  :  zuinnerst,  unmittelbar  an  der  Schirmsubstanz,  ist 
das  HERTWiG'sche  ^  Entoderm  oder  CLAus'sche  Gefäßplatte  [Gp] .  Dann 
kommt  die  Stützlamelle  und  endlich  das  musculöse  Ectoderm.  das  aus 
großen  und  saftigen  Zellen  besteht;  die  im  Grunde  des  Ectoderms  ge- 
legenen Muskelfibrillen  sind  quergestreift.  In  der  Gegend  des  King- 
canales  verändern  sich  die  Zellschichten  etwas  :  das  Ectoderm  der 
äußeren  Fläche  besteht  hier  schon  aus  hohem  prismatischen  Epithel, 
aus  dem  mandelförmige  Drüsen  (Dr)  hervorragen.  Am  merkwürdigsten 
ist  dabei  die  gänzliche  Abwesenheit  eines  Ringnervensystems,  das  mau 
bei  den  Medusen  immer  an  dieser  Stelle  vorfindet.  Das  eigentliche 
Ringgefäß  ist  hier  als  ein  Anhang  der  Gefäßplatte  zu  sehen  (c^)  ;  seine 
Wandungen  bestehen  aus  saftigen  prismatischen  Zellen.  Von  innen 
(in  der  Richtung  der  Schirmhöhle'  ist  wieder  ein  flaches  Muskelepithel 
zu  finden,  von  dem  der  Ringcanal  durch  eine  Stützlamelle  geschieden 
ist.  Das  Velum  ist  von  einer  Basalmembran  (Stützlamelle)  gebildet, 
das  von  oben  und  unten  mit  Muskelepithel  bekleidet  ist  ;  das  obere  hat 
als  unmittelbare  Fortsetzung  des  Muskelepithels  der  inneren  Fläche  des 
Schirmes  ebenfalls  circuläre  Fasern,  das  untere  hingegen  radiäre. 

Der  wichtigste  Zug  im  Baue  einer  Schwimmglocke  ist  die  Gefäß- 
platte, welche  als  ein  feines  Zellenhäutchen  die  Radialcanäle  vereinigt. 
Sie  wurde  bei  den  Siphonophoren  zuerst  von  Agassiz  -  erwähnt  und 
später  von  Claus  genau  beschrieben.  Claus  constatirte  auch  betreffs 
der  Entstehung  der  Platte  ihre  Abstammung  von  dem  Entoderm  der 
Knospe  und  stimmt  hierin  mit  den  Brüdern  Hertwig  überein.  Die  Ent- 
wicklung der  Schwimmglocke  habe  ich  bei  Haiistemma  rubrum  an 
Schnitten  Schritt  für  Schritt  verfolgt  und  kann  die  Angaben  von  Claus 


1  Oscar  und  Rich.  Hertwig,  Der  Orgauismus  der  Medusen.  Jena  1S7S. 

2  Agassiz,  Contribntions  to  the  natural  history  of  the  United  States  of 
America.  Vol.  IV. 

Mittheilungen  a.  d.  Zool.  Station  z.  Neapel.  Bd.  V.  19 


278  A.  Korotneflf 

lediglich  bestätigen ,  möchte  hier  jedoch  durch  einige  Details ,  welche 
die  Entstehung  der  Gefäßplatte  behandeln,  die  Beschreibung  von  Claus 
vervollständigen.  Für  die  Medusen  haben  die  Brüder  Hertwig  ^  ermit- 
telt, dass  der  Ringcanal  und  die  Radialcanäle  die  allein  offen  gebliebe- 
nen Strecken  sind,    während   die  dazwischen  gelegene    Gefäßplatte 
dagegen  die  verödeten  Theile  darstellt  und  durch  Verklebung  und  Ver- 
wachsung des  aboralen  und  oralen  Entoderm  entstanden  ist.   Das  Her- 
vorgehen der  einheitlichen  Gefaßplatte  aus  den  zwei  Entodermschichten 
erklärt  Claus  durch  Zusammenpressen  derselben  ;  eine  so  rein  mecha- 
nische Entstehung  scheint  mir  schon  a  priori  etwas  sonderbar  zu  sein. 
Meine  Beobachtungen  liefern  die  Erklärung,  ohne  jedoch  die  Sachlage 
principiell  zu  verändern.    Die  Schwimmglockenknospe  ist  eine  Dupli- 
catur  der  Wandung ,  an  welcher  also  Ectoderm  und  Entoderm  Theil 
nehmen.    Bald  tritt  am  oberen  Punkte  dieser  Duplicatur  eine  Einker- 
bung (Taf.  19  Fig.  99)  auf,  die  ebenfalls  aus  den  beiden  Schichten 
gebildet  ist  ;  auf  dem  Querschnitte  durch  eine  solche  Knospe  sind  also 
vier  Schichten  zu  unterscheiden.   Bei  der  weitereu  Entwicklung  (Taf.  19 
Fig.  101)  zeigt  es  sich,  dass  die  äußere  Schicht  des  Entoderms  nach 
den  späteren  vier  Radialcanälen  in  vier  Abtheiluugen  zerfällt,  z\vischen 
welche  sich  eckige  Zellen  des  inneren  Entoderms  hineinschieben.   Im 
Inneren  der  Knospe  bekommen  wir  desswegen  eine  viereckige  Figur, 
deren  Ecken  aus  je  zwei  Zellen  von  größeren  Dimensionen  als  ihre 
Nachbarn  bestehen.    Diese  acht  Zellen  sind  als  Ausgangspunkte  der 
Bildung  der  Gefäßplatte  zu  betrachten  ;  sie  vermehren  sich  später  in 
radialer  Richtung  (Taf.  19  Fig.  102)  und  drängen  dabei  die  benachbar- 
ten Radialcanäle  aus  einander  (Taf.  19  Fig.  103).    Die  Richtung  der 
Zelltheilung  bleibt  in  allen  Fällen  ganz  dieselbe,   und  so  rücken  die 
Radialcanäle  immer  weiter  aus  einander.  Der  Ringcanal  entsteht,  genau 
wie  es  Claus  beschrieben  hat,  durch  Auseinanderweichung  der  Elemente 
der  Gefäßplatte ,  die  am  Rande  des  Schirmes  eine  Verdickung  bilden. 
Von  jedem  Radialcanal  gehen  zwei  hohle  Querwucherungen  ab  (Taf.  19 
Fig.  104  ck)  ;  die  gegen  einander  gerichteten  Quercanäle  wachsen  immer 
weiter  und  verschmelzen  zu  einem  gemeinsamen  Ringcanal. 

Der  dargelegten  Auffassung  zufolge  sind  die  Radialcanäle  Reste 
der  ursprünglichen  Gasti'alhöhle,  der  Ringcanal  hingegen  ist  eine  ganz 
neu  entstandene  Bildung.  Die  Canale  selbst  sind  von  den  beiden  Wan- 
dungen dieser  Höhle  äußeres  und  inneres  Entoderm),  die  Gefäßplatte 
ausschließlich  vom  inneren  Entoderm  abzuleiten.    Man  kann  die  Sache 

1  1.  c.  p.  45. 


Zur  Histologie  der  Siphonophoren. 


279 


auch  in  der  Weise  ansehen .  class  von  den  zwei  an  einander  gekehrten 
Entodermlamellen  nur  die  eine  innere  wächst,  die  äußere  aber  stehen 
bleibt  und  wegen  der  Ausdehnung  der  ganzen  Bildung  in  vier  Streifen 
zerfällt,  welche,  der  inneren  Entodermlamelle  anwachsend,  die  äußeren 
Wandungen  der  vier  Radialcanäle  bilden. 


Im  Laufe  des  vorigen  Jahres  ist  eine  interessante  Untersuchung 
von  Dr.  Chun^  erschienen,  in  der  er  zu  beweisen  sucht,  dass  sich  au 
der  cyclischen  Entwicklung  der  Monophyiden  drei  Generationen  be- 
theiligen, die  sich  durch  die  Anwesenheit  von  einer  oder  zwei  Schwimm- 
glocken unterscheiden  lassen.  Aus  der  Brut  \on  Eudoxia  Eschscholtzii 
kommt  ein  MoìiojyJnjes-'èidiàmm.  [M.  primordialis  —  erste  Generation^  her- 
vor, welches  der  Larve  von  Epihulia  quadrivalvis  Metschn.  ganz  ähn- 
lich ist.  Dieses  verwandelt  sich  in  eine  Diphyes-Form  (zweite  Genera- 
tion), die  sich  nach  Abwerfen  der  einen  Schwimmglocke  als  die  längst 
bekannte  Jfw<7<7eaea  Koc/iu  erweist.  Claus  ^  dagegen  spricht  in  einer 
sorgfältigen  Analyse  der  CnuN'schen  Arbeit  die  Meinung  aus ,  dass  wir 
die  erwähnten  drei  Stadien  keineswegs  als  verschiedene  Generationen 
zu  betrachten  haben  :  die  erste  ist  unstreitbar  ein  Larvenstadium .  die 
zweite  und  dritte  sind  nicht  verschieden ,  weil  das  zu  ihrer  Separation 

Fig.  7. 


verwandte  Kriterium  (Verlust  der  Schwimmglocke)  unhaltbar  ist.  Da- 
bei bemerkt  Claus,  dass  der  Verlust  eines  alten  und  die  Neubildung 
eines  zweiten  ähnlichen  Körpertheiles  bei  einem  in  der  Entwicklung 
begriffenen  Organismus  auf  dem  Gebiete  der  Siphonophoren  eine  sehr 
häufige  Erscheinung  ist.  Mit  Rücksicht  auf  einige  Thatsachen  bin 
ich  genöthigt  mich  der  Meinung  von  Claus  vollständig  anzuschließen. 

^  Chun,  Über  die  cyclische  Entwicklung  und  die  Verwandtschaftsverhältnisse 
der  Siphonophoren.  Sitzungsberichte  der  k.  preuß.  Akad.  d.  Wissensch.  Berlin. 
December  1S82. 

-  C.  Claus,  Über  das  Verhältnis  von  Monophyes  zu  den  Diphyiden,  so  wie 
über  die  phylogenetische  Entwicklung  der  Siphonophoren.  Wien  18S3. 

19* 


280 


A.  Korotneff 


Bei  Epibulia  aurantiaca  nämlich  habe  ich  ganz  verschiedene  Ver- 
hältnisse der  beiden  für  sie  so  charakteristischen  Glocken  g-eseheu. 
So  sehen  wir  z.  B.  in  Fig.  7.  die  eine  ganz  entwickelte  Form  dar- 
stellt, dass  neben  den  beiden  ganz  normal  ausgebildeten  Glocken 
die  eine  vordere  einen  inneren  Einschnitt  hat.  der  von  außen  etwas 
angedeutet  ist  («  :  die  hintere  ist  dagegen  ganz  gerade,  ohne  Einschnü- 
rung. Unter  der  vorderen  Glocke  ist  eine  dritte  (a'j,  ganz  der  vorderen 
ähnliche:  diese  dient  zum  Ersätze  der  oben  gelegenen.  Nach  einigen 
Tagen,  während  deren  ich  dieses  Exemplar  im  Aquarium  hielt,  sah  ich, 
dass  die  obere  Glocke  sich  lostrennte  und  die  Epibulia  ganz  gut  mit 

Fig.  s. 


den  übrig  gebliebenen,  nämlich  der  hinteren  großen  und  vorderen 
kleinen ,  Glocken  auskam  ;  die  letztere  wächst  mit  der  Zeit  aus  und 
ersetzt  die  alte.  Ein  solcher  Ersatz  kommt ,  wie  ich  mich  später  über- 
zeugt habe ,  ziemlich  oft  vor  und  lässt  sich  in  verschiedenen  Perioden 


Fig.  9. 


der  Ausbildung  der  unteren  Glocke  beobachten  :   so  sind  in  Fig.  8  die 
Glocken  an  Größe  ganz  außerordentlich  verschieden  i.    An  der  letzten 


1  Es  wäre  möglich,  dass  in  diesem  Falle  die  vordere  alte  Glocke  niclit  ab- 
geworfen, sondern  abgerissen  war,  ehe  die  Ersatzglocke  [a]  erschienen  ist. 


Zur  Histologie  der  Siphonophoren.  281 

(Fig.  9)  sehen  wir,  dass  die  beiden  Glocken  wiederum  nicht  gleich  sind, 
jedoch  mit  dem  wichtigen  Unterschiede ,  dass  hier  die  hintere  Glocke 
substituirt  war  {h'),  dagegen  die  vordere  unverändert  geblieben  ist  (a). 

Die  hervorgehobenen  Erscheinungen  sind  sehr  leicht  zu  begreifen, 
wenn  wir  die  Thatsache  bedenken ,  dass  die  thätigste  Rolle  der  ganzen 
Colonie  bei  der  Epihulia  gewiss  den  Schwimmglocken  zufällt:  diese 
Rolle  wird  dadurch  noch  erschwert,  dass  hier  keine  Pneumatophore 
vorkommt.  Beim  Vergleiche  mit  den  anderen  Diphyiden  ist  es  leicht 
zu  begreifen,  dass  die  Arbeit  der  Schwimmgiocken  von  Epibulia  viel 
bedeutender  ist,  als  bei  den  anderen  Diphyiden.  Bei  einer  fast  gleichen 
Größe  der  Schwimmglocken  übertrifft  der  Schwanz  (die  Colonie)  von 
Epihulia  an  Länge  und  Grüße  mehrere  Male  die  verwandten  Formen, 
Desswegen  gerathen  mit  der  Zeit  die  Epihulia-^\Qc-k.%Vi  in  Verfall,  ver- 
alten, was  in  unabänderlicher  Weise  einen  Ersatz  hervorruft.  Diese 
Thatsachen  können  nach  meiner  Meinung  die  oben  erwähnte  Idee  von 
Claus  illustriren  und  bestätigen;  dass  Verlust  und  Neubildung  der 
Schwimmglocken  in  keiner  Weise  als  Vorgänge  mit  genetischer  Bedeu- 
tung, als  Princip  eines  Generationswechsels ,  wie  es  Chux  will,  aufzu- 
fassen sind. 

In  Betreff  der  Schwimmglocken  möchte  ich  noch  eine  biologische 
Beobachtung  hinzufügen,  wobei  ich  meiner  Verwunderung  Ausdruck 
gebe,  dass  die  Siphonophoren  nach  dieser  Richtung  hin  ganz  unbeachtet 
geblieben  sind,  obwohl  sie  prächtige  Objecte  für  derartige  Studien  lie- 
fern. In  der  That  sind  es  genetisch  die  ersten  Wesen ,  bei  denen  wir 
etwas  Psychologisches  beobachten  können,  und  was  dabei  am  wichtig- 
sten ist,  die  Beziehungen  der  Psychologie  zu  den  rein  materiellen  anato- 
mischen Erscheinungen  sind  hier  besonders  klar  und  höchst  einfach. 
Als  Beispiel  hierfür  können  am  besten  die  schon  erwähnten  Thatsachen 
bei  Plnjsopliora  dienen.  Der  Reihe  der  sonderbaren  Lebenserscheinun- 
gen dürfen  wir  auch  einige  Beobachtungen  über  Hippopodius  anschlie- 
ßen. Betrachten  wir  nämlich  dieses  Thier  in  der  Ruhe,  wenn  es  nicht  ge- 
reizt oder  gestört  wird,  so  erscheint  es  uns  ganz  durchsichtig  und  glas- 
hell. Eine  auch  nur  leise  Berührung  verändert  es  aber  gänzlich  :  es 
wird  augenblicklich  matt  und  milchweiß.  Worauf  gründet  sich  diese 
eigenthümliche  Erscheinung  ?  Schneiden  wir  ein  Stück  von  der  Schwimm- 
glocke ab,  so  sehen  wir.  dass  sich  die  Schnittfläche  auf  Reizung  nicht 
trübt,  sondern  vollständig  glashell  bleibt.  Die  Trübung  betrifft  also  nicht 
die  Gallertsubstanz,  sondern  die  Zellschicht,  welche  die  Glocke  bedeckt, 
und  da  diese  einschichtig  ist,  so  kommt  nur  das  Epithel  in  Frage.  Nun 
besteht  dieses  bei  Hippopodius  aus  großen,    ganz  flachen  Zellen  mit 


282  A.  Korotnefif,  Zur  Histologie  der  Siphonophoren. 

mächtigem  Kerne  und  ganz  hellem  durchsichtigem  Plasma.  Letzteres 
wird  bei  Reizung  aber  plötzlich  matt  und  füllt  sich  mit  moleculären 
Körnchen;  einigeMalehabe  ich  gesehen,  dass  diese  Körnchen  in  Brown- 
scher  Bewegung  waren.  Das  Mattwerden  ist  hier  also  eine  rein  mecha- 
nische Erscheinung  und  hängt  zugleich  mit  dem  Leuchten  des  Thieres 
innig  zusammen.  Wenn  nämlich  die  Reizung  im  Dunkeln  erfolgte,  so 
sehen  wir,  dass  das  Exemplar  mit  der  ganzen  Obei*fläche  ^  zu  leuchten 
beginnt.  Am  Tageslichte  merkt  man  sofort ,  dass  das  Thier  milchweiß 
geworden  ist.  Die  Trübung  von  Hippopodius  bei  Tage  entspricht  also 
dem  Leuchten  bei  Nacht.  Dabei  erwähne  ich  noch,  dass  die  todten 
Hippopodius  auch  milchweiß  werden,  aber  nicht  leuchten.  Bei  den 
anderen  Siphonophoren  {Haiistemma,  Agalma)  ist  das  Weißwerden  auf 
Reizung  auch  etwas,  aber  sehr  schwach  vorhanden. 


Eine  sonderbare  Erscheinung,  die  ich  bei  Porpita  gesehen  habe, 
möchte  ich  nicht  unerwähnt  lassen.  Nach  der  Mittheilung  von  Chun  ist 
es  wohl  bekannt,  dass  bei  Velella  und  Porpita  eigenthümliche  Drüsen 
vorkommen.  Bei  Velella  liegen  sie  längs  des  Randes  (Taf.  19  Fig.  106), 
besitzen  ein  Lumen  und  Wände,  die  aus  saftigen  körnchenreichen  Zellen 
zusammengesetzt  sind.  Bei  Porpita  nun  beherbergen  diese  Drüsen, 
welche  denen  von  Velella  ähnlich  sind,  einen  ganz  merkwürdigen  Para- 
sit, welchen  ich  an  den  drei  von  mir  untersuchten  Exemplaren  dieser  Si- 
phonophore  in  jeder  Drüse  gefunden  habe.  Er  gehört  dem  Pflanzen- 
reiche an  und  ist  wahrscheinlich  eine  Alge  (Taf.  19  Fig.  105).  Sein 
klumpenförmiger  Körper  steckt  in  dem  Lumen  der  Drüse  und  giebt  in 
jede  Drüsenzelle  einen  wurzelähnlichen  Ausläufer  ab. 


1  Das  Leuchten  ist  bei  Hippopodius  gewöhnlich  sehr  schwach  und  lässt  sich 
oft  nicht  leicht  hervorrufen. 


Erklärung  der  Abbildungen. 

Tafel  14. 

Fig.  1 .  Theil  des  Querschnittes  des  Stammes  von  Haiistemma  rubrum,  cp  Epi- 
thel; n7n  Neiiromuskelzellen  ;  mf  Muskelfibrillen  ;  mp  Membrana  pro- 
pria ^Stützlamelle)  ;  ??/ Fasern  der  Neuromiiskelzellen;  7)>.en  Muskel- 
entoderm  (Zeiss  D,  Oc.  3). 

Fig.  2.  Querschnitt  des  Stammes  von  Haltsteiuma  rubncm  im  Gebiete  des  Central- 
nervensystems  [CN]  ;  nm  Neuromuskelzellen. 

Fig.  3.  Tangentialschnitt  des  Stammes  von  Forskalia  ophiura.  Qk  und  qk  große 
und  kleine  Quercanäle ,  die  auf  dem  gemeinsamen  Längscanal  des 
Stammes  senkrecht  stehen;  ik  Interradialstreifen,  welche  den  Stamm 
in  Segmente  theilen;  za  Zellenanhäufungen,  welche  den  Interradial- 
streifen entsprechen  Zeiss  B,  Oc.  2j. 

Fig.  4.  Querschnitt  des  Stammes  von  Forskalia  ophiura.  CN  Centralnerven- 
system;  r«  Zellenanhäufungen  ;  mn  Neuromuskelzellen;  ä  krausenartige 
Membran  (Zeiss  a,  Oc.  2). 

Fig.  5.  Theil  des  Querschnittes  des  Stammes  von  Forskalia  ophiura.  ep  Epithel  ; 
ep.f  Epithelfasern  ;  mn  Neuromuskelzellen  ;  mf  Muskelfibrillen  (Zeiss 
F,  Oc.  2). 

Fig.    6.     Querschnitt  des  Stammes  von  Praya  diphyes  (Zeiss  B,  Oc.  2), 

Fig.    7.     Stück  des  Epithels  des  Stammes  von  Forskalia  ophiura  (Zeiss  F,  Oc.  2). 

Fig.  8.  Ectodermmuskellamelle  des  Stammes  von  .4/'''^^"*''^  w*'*^^'*'*;  ep.jn  Muskel- 
epithelzellen (Zeiss  F,  Oc  2). 

Fig.  9.  Querschnitt  des  Stammes  von  Apolemia  uvaria ,  an  dessen  oberer 
Fläche  eine  Vertiefung  (Nervenrinne;  vorkommt  Zeiss  a,  Oc.  3  . 

Fig.  10.  Ectoderm-Muskellamelle  von  Praya  maxima,  ep.m  Muskelepithelzellen  ; 
pf  Plasmafaden  dieser  Zellen. 

Fig.  11.  Ectoderm-Muskellamelle  einer  jungen  Praya  diphyes.  ep.m  Muskel- 
epithelzellen, deren  Basis  ein  gemeinsames  Plasmanetz  ausbildet,  in 
welches  Muskelfibrillen  eingebettet  sind. 

Fig.  12.  Stück  des  Querschnittes  von  Rhizophysa.  ;«»t  Neuromuskelzellen  ;  w/ 
Muskelfibrillen  (Zeiss  D,  Oc.  2). 

Fig.  13.  Neuromuskelzelle  [nm],  die  mit  ihren  Ausläufern  einer  Muskellamelle 
aufsitzt.  PI  Plasmaanhäufungen  da,  wo  ein  Ausläufer  der  Neuromuskel- 
zelle eine  Muskelfibrille  berührt  ;  Ar  Articulationsstelle  einer  Muskel- 
lamelle. 

Fig.  14.  Ectodermzellen  von  Physojihora  hijdrostatica  (Zeiss  F,  Oc.  3j.  (Die  Nr. 
der  Figur  ist  auf  der  Tafel  weggefallen.] 

Fig.  15.  Querschnitte  eines  knospenartigen  Anhanges  von  Forskalia  ophiura 
(Zeiss  F,  Oc.  2). 


284  A.  Korotneff 


Tafel  15. 


Fig.  16.  Stück  der  Ectodermschicht  von  Halisiemma  ruhriim  von  unten  gesehen. 
mn  Neiiromuskelzellen  ;  ep  Epithel  (Zeiss  F,  Oc.  2) . 

Fig.  17.  Querschnitt  des  Stammes  einer  ganz  jungen  Ä^r(/«^e?»?n«.  iS^'i?  Nerven- 
rinne; mf  Muskelfibrillen  (Zeiss  D,  Oc.  4). 

Fig.  18.  Querschnitt  eines  etwas  älteren  Stadiums;  mn'  Neuromuskelzelle ,  die 
noch  der  Oberfläche  anliegt;  mn  schon  in  die  Tiefe  gerückte  Neuro- 
muskelzelle (Zeiss  F,  Oc.  2). 

Fig.  19.  Keihenfolge  der  großen  Ganglienzellen  (iN'i)  bei  Forskalia  ojihiura;  das 
Epithel  und  die  Muskelfibrillen  sind  entfernt.  Qk  große  Quereanäle 
(Zeiss  D,  Oc.  2). 

Fig.  20.  Reihenfolge  der  großen  Ganglienzellen  [Nz]  bei  Haiistemma  rubrum 
(Zeiss  D,  Oc.  2).  ' 

Fig.  21.  Stück  einer  Muskellamelle  des  Stammes  von  Fhysophora  hydrostatica. 
ep.m  Muskelepithel;  sz  Sinneszellen  (Zeiss  F,  Oc.  2). 

Fig.  22.  Querschnitte  der  Rinne,  welche  sich  zwischen  zwei  Seitenfeldern  der 
Blase  befindet,  nf  die  in  der  Tiefe  der  Rinne  befindlichen  Nervenfasern  ; 
mp  Membrana  propria   Stützlamelle)  (Zeiss  B,  Oc.  3). 

Fig.  23.  Stück  des  Ectoderma  der  oberen  (den  Schwimmglocken  anliegenden) 
Fläche  der  P%so^:'Ä(»'«-Biase.  e^j  Epithel  ;  «;:  Ganglienzellen;  »(/Nerven- 
fasern;   i\^  Nesselkapseln. 

Fig.  24.  Stück  des  Ectoderms  der  imteren  (den  Tastern  anliegenden)  Fläche  der 
PÄyso/;7(ora-Blase.  g  Ganglienzellen  (Zeiss  D,  Oc.  2). 

Fig.  25.  Zwei  benachbarte  Seitenfelder,  r  Rinne,  in  deren  Grunde  massenhafte 
Nervenfasern  (h/,  verlaufen;  i^  Seitenfeld;  kn  Knopf,  der  zum  Knopfe 
des  Tasters  passt;  Ä;  Membrana  propria,  die  unmittelbar  in  diejenige 
des  Tasters  übergeht. 

Fig.  26.  Nervenbündel  der  unteren  Fläche  der  Phi/sojihora-Bln^e.  In  der  Mitte 
eine  Ganglienzelle  (Zeiss  F,  Oc.  3) . 

Fig.  27.     Beziehungen  einer  Sinneszelle  zu  der  Muskelfibrille. 

Fig.  28.  Ectoderm  von  Porjnta,  von  der  oberen  Fläche  des  Thieres  abgenommen, 
mit  der  anliegenden  Ganglienzelle   Zeiss  D,  Oc.  2). 

Fig.  29.     Ectoderm  von  Fe/e//ß  mit  dem  Geflecht  der  Ganglienzellen  (Zeiss  D,  Oc.  2). 

Fig.  30.  Ectoderm  der  Pneumatophore  von  Fhysophora  mit  dem  darunter  liegenden 
Geflecht  von  Nervenzellen  [nzj  ;  Dr  Drüse  (Zeiss  D,  Oc.  2). 

Fig.  31.  An  der  Basis  ganz  geschlossener  Taster  von  Fhysophora,  mit  einem  Knopf 
in  der  Mitte  und  einem  Nesselpolster  an  der  Seite. 

Fig.  32.  Ectoderm  des  Tasters  von  Fhysophora;  seine  Zellen  liefern  ein  dichtes 
Plasmageflecht  (P/'  zwischen  den  Muskelsepten;  sz  Sinneszellen,-  Dr  ge- 
füllte Drüsen;  Dr'  leere  Drüsen  (Zeiss  F,  Oc.  2). 


Tafel  16. 

Fig.  33.  Ectoderm  (Muskelepithel)  des  Tasters  einer  jungen  Fhysophora.  Es 
lassen  sich  große  Elemente  (künftige  Drüsen)  und  kleine  Elemente  (künf- 
tige Sinneszellen;  unterscheiden  (Zeiss  F,  Oc.  2). 

Fig.  34a.  Ectoderm  des  Tasters  von  einer  älteren  Fhysophora.  Dr  Ectodermzellen, 
die  sich  schon  in  Drüsen  verwandeln ,  sz  künftige  Sinneszellen. 


Zur  Histologie  der  Siphonophoren.  285 

Fig.  34b.  Eine  von  den  Ectodennzellen  ist  durch  die  Vermehrung  der  Muskel- 
fibrillen  in  die  Höhe  gerückt  worden  und  steht  mit  den  letzteren  nur 
noch  vermittels  der  Plasmafäden  in  Verbindung. 

Pig.  35.  Drüsentheil  des  Fangfadens  von Äö&<t'm?n«n«6/-Mm.  Ji^^  zwei  elastische 
Bänder  ;  mf  Muskelfibrillen  ;  hf  in  das  elastische  Band  hineinragende 
glänzende  Fibrille;    Br   schlauchförmige    Drüsen;     z   Zwischenzellen. 

Fig.  3ö,  37  u.  38.  Verschiedene  Formen  der  schlauchförmigen  Drüsen;  dabei  sind 
Zwischenzellen  zu  sehen,  denen  man  vielleicht  eine  Nervennatur  zu- 
schreiben kann  (Zeiss  F,  Oc.  2). 

Fig.  39.  Querschnitt  des  Fangfadens  von  Haiistemma  rubrum;  EB  elastisches 
Band  ;  EB'  Fortsetzung  der  großen  Bänder ,  die  sich  verdünnt  haben 
und  in  veränderter  Richtung  verlaufen.  Dr.ep  Drüsenepithel,  das  sich 
allmählich  in  die  Drüsenschicht  (Dr)  der  entgegengesetzten  Oberfläche 
verwandelt;  z  Zellen,  die  zwischen  den  Drüsen  vorkommen.  iVund  N' 
zwei  Arten  Nesselorgane. 

Fig.  40.  Dr.ep  Drüsenepithel,  welches  große  Lumina  voll  Schleimsubstanz  (  V)  und 
stark  lichtbrechende  Kerne  [K]  enthält;  NC  die  darunter  liegenden 
structurlosen  Kapseln,  in  denen  Nesselzellen  sitzen  (Zeiss  F,  Oc.  3). 

Fig.  41.     Muskelfibrille,  in  deren  Muskelzellen  sich  Nesselorgane  entwickelt  haben. 

Fig.  42.  Vielkernige  Gürtelzellen  {gt),  welche  die  elastischen  Bänder  der  Fang- 
fäden unmittelbar  bedecken  und  auf  denen  die  Nesselkapseln  [NC)  sitzen 
(Zeiss  D,  Oc.  3J. 

Fig.  43.  Nesselstrang,  vom  Fangfaden  von  Physnphora  abgenommen  ;  im  Grunde 
verlaufen  die  zwei  dünnen  elastischen  Bänder  [EB'  i.  Die  großen 
Nesselkapseln  [N']  sind  nicht  mit  der  Basis,  sondern  mit  dem  Entladungs- 
punkt angeheftet  (Zeiss  B,  Oc.  2). 

Fig.  44.  Theil  der  Innenfläche  mit  den  muskelähnlichen  Strängen  [en.m)  an  der 
Umhüllung  des  Fangfadens  von  Physophora  (Zeiss  F,  Oc.  2). 

Fig.  45.  Dünnes  elastisches  Band  des  Fangfadeus  von  Halistemma  rubrum  mit  den 
ihm  angehefteten  Nesselkapseln  [NC)  voll  Nesselzellen  [N).  Dr.ep 
Drüsenepithel  mit  Pigmentkörnchen  (Zeiss  F,  Oc.  2;. 

Fig.  46.  Die  zwei  elastischen  Bänder  von  Physophora  mit  den  ihnen  eigenen  Ba- 
salzellen [Bz)  und  Gürtelzellen  [Gz)  (Zeiss  D,  Oc.  2). 

Fig.  47.  Anheftungspunkt  des  Fangfadens  von  Physophora  an  die  Umhüllung,  um 
die  von  diesem  Punkte  verlaufenden  muskelähnlichen  Stränge  ien.m)  zu 
zeigen   (Zeiss  B,  Oc.  2). 

Fig.  48.    Nesselzellen,  die  einem  dünnen  elastischen  Bande  angeklebt  sind. 

Fig.  49.  Übergang  der  dicken  elastischen  Bänder  in  die  dünnen,  welche  unmittel- 
bar von  den  Nesselorganen  bedeckt  sind  (Agalma  Sarsii]  (Zeiss  B  Oc.  3). 

Fig.  50.     Elastisches  Band  von  Agalma  Sar.sii. 

Fig.  51 .  Ausgestreckter  Fangfaden  von  Halistemma  rubrum  mit  Nesselstrang  [Nst] , 
Drüsentheil  [Dr]  und  elastischen  Bändern  [EB).  Z  sternförmige  Zellen 
zwischen  den  Drüsen. 

Fig.  52.  Ausgestreckter  Fangfaden  von  Galeolaria  aurantiaca.  EB  elastische 
Bänder,  die  aus  dem  Stiel  in  den  Nesseltheil  des  Fangfadens  übergehen. 
Dr.p  Drüsenplatte  ;  ms  Muskelscheide  (aus  Epithelialmuskelzellen  zu- 
sammengesetzt) ;  e(?./ Endfaden. 

Fig.  53.  Oberer  Theil  des  Nesseltheiles  des  Fangfadens  einer  jungen  Siphono- 
phore.  Längs  der  Cnidocils  verlaufen  Plasmaklumpen  der  Zellen  (Nz),  in 
denen  die  Nesselorgane  sitzen.    Dr.ep  Drüsenepithel. 


286  A.  Korotneff 


Tafel  17. 

Fig.  54.  Nesselknopf  einer  jungen  Physophoride;  E.B  elastisches  Band; 
L  Lumen. 

Fig.  55.  Stück  des  Nesselstranges  von  Agalma  Sarsü,  um  seine  Beziehungen 
zum  elastischen  Bande  [EB;  zu  zeigen. 

Fig.  56.  Nesselknopf  von  Praya  maxima.  Die  eiförmigen  Nesselkapseln  bilden 
Büschel  [N]  ;  nd  Nadeln  in  den  Epithelzellen. 

Fig.  57.  Plasmaklumpen,  die  aus  der  Ablösung  des  Epithels  des  Nesselknopfes  von 
Praya  maxima  entstehen,  mit  den  Nadeln  im  Inneren  (Zeiss  F,  Oc.  3). 

Fig.  58.     Büschel  von  Nesselkapseln  von  derselben  Pz-aya  maxima  (Zeiss  F,  Oc  2). 

Fig.  59.  Nesselkapsel,  mit  dem  fibrillären  Basaltheile  der  Deckschuppe  einer  Si- 
phonophorenlarve  entnommen  (Zeiss  F,  Oc.  2). 

Fig.  60.  Theil  der  Tasterspitze  von  Physophora  mit  Nesselkapseln  [N)  und  Sin- 
neszellen iS]  (Zeiss  D,  Oc.  3ì. 

Fig.  61.  Theil  derselben  Tasterspitze  von  Physophora,  einem  anderen  Punkt  ent- 
nommen.  S  Sinneszellen;  D  Drüsen  (Zeiss  D,  Oc.  3). 

Fig.  62.  Große  Nesselkapsel  von  Physophora,  deren  basale  Verlängerung  in  Fi- 
brillen (/)  zerfällt  (Zeiss  D,  Oc.  3). 

Fig.  63,  64a  und  64c.  Sinneszellen  der  Tasterspitze  von  P/?yso/j7tora  (Zeiss  F,  Oc.  2) . 

Fig.  64b.  Kleine  Nesselkapsel  von  Physophora  (Zeiss  F,  Oc.  2;. 

Fig.  65.  Große  Nesselkapseln  von  Physophora,  um  das  Plasmanetz  der  aufsitzen- 
den Zelle  zu  zeigen  (Zeiss  F,  Oc.  3). 

Fig.  66.     Stück  des  elastischen  Bandes  von  Ahyla  pentagona  (Zeiss,  Oc.  2). 

Fig.  67.     Sinneszellen  von  Apolemia  uvaria  in  der  Nähe  der  Pneumatophore. 

Fig.  68.  Muskelfaser  des  Endfadens  des  Nesselknopfes  von  Hijipopodius ,  deren 
Muskelzellen  Nesselkapseln  enthalten    Zeiss  F,  Oc.  2) . 

Fig.  69.     Haken  des  elastischen  Bandes  bei  Agalma  Sarsü  (Zeiss  F,  Oc.  3). 

Fig.  70.  Querschnitt  eines  secundären  Fangt'adens  von  Forskalia  mit  dem  elasti- 
schen Band  [EB]  in  der  Mitte  (Zeiss  B,  Oc.  4). 

Fig.  71.  Nesselknopf  von  Hippopodius  mit  stark  lichtbrechendem  Körper  [Cn]  in 
der  Mitte.   EB  elastisches  Band  ;  s.an  Endfaden. 

Fig.  72.  Zersprungener  Nesselknopf,  der  aus  dem  elastischen  Band  mit  den  ihm 
aufsitzenden  Nesselkapseln  besteht.  Die  Epithelialmuskeln  [ep.m]  bilden 
den  Endfaden  (Zeiss  F,  Oc.  2j. 

Fig.  73.    Theil  des  Nesselknopfes  von  EpibuUa  ;  Dr  Drüsen. 

Fig.  74.  Nesselknopf  von  ^_r/a/ma  Sarsii.  Drm  Drüsenmasse;  «s^  Nesselstrang; 
B  Blase;  t  Tentakel  (Zeiss  a,  Oc.  2). 

Fig.  75.    Fangfaden  von  Epibulia  mit  dem  secundären  Anhang. 

Tafel  18. 

Fig.  76.  Stück  des  elastischen  Bandes  von  Agalma  Sarsü  mit  den  ihm  aufsitzenden 
Zellen,    h  Haken  iZeiss  F,  Oc.  2). 

Fig.  77.  Ein  anderes  Stück  des  elastischen  Bandes.  Dr.ep  Drüsenepithel  :  I)r 
Drüsen  (Zeiss  F,  Oc.  2). 

Fig.  78.  Tentakel  des  Nesselknopfes  von  Agalma  Sarsü.  mf  Muskelfibrillen, 
deren  Muskelzellen  Nesselkapseln  beherbergen. 

Fig.  79.     Nesselknopf  von  Praya  n.  sp.   Ed.f  Endfaden. 

Fig.  80.  Oberer  Theil  des  Nesselknopfes  dieser  Pmy«,  welcher  demEndfaden  an- 
liegt.   Die  eiförmigen  Nesselkapseln  sind  in  drei  Büschel  angeordnet. 


Fig. 

81 

Fig. 

82 

Fig. 

83. 

Fig. 

84, 

Zur  Histologie  der  Siphonophoren.  287 

EB  elastisches  Band;  wj/ Muskelfibrille ;  ep.n  Epithelialnervenzelle  ;  Nf 
Nervenfaser  zum  elastischen  Baude  (Zeiss  F,  Oc.  2). 
Übergang  der  Stützlamelle  des  Fangfadens  von  Äbyla  jjentagona  in  das 
elastische  Band  des  Nesselknopfes. 

Querschnitt  der  Pneumatophore  von  Forskalia  ophiura.  CSc  Scheide- 
wände der  Kammern  (Radialcanäle)  ;  Ct  Cuticula ,  welche  die  Luftflasche 
bildet;  fft  Magen;  rc  Radialcanal  (Zeiss  B,  Oc.  2). 

Querschnitt  der  Pneumatophore  von  Haiistemma  rubrum,  rc  Radialcanal; 
Sc  Scheidewand  (Zeiss  B,  Oc.  3). 

Querschnitt  der  Pneumatophore  von  Rhizophysa  ;  ms  Muskelleisten  ;  sc 
blinde  Auswüchse,  die  den  Scheidewänden  homolog  sind. 

Fig.  85.  Ein  etwas  höherer  Querschnitt  der  Pneumatophore  von  Rhizophysa.  gt 
Magen;  sc  blinde  Auswüchse,  die  den  Scheidewänden  homolog  sind  (Zeiss 
B,  Oc.  2). 

Fig.  86.  Querschnitt  einer  Partie  der  Pneumatophore  von  Rhizophysa.  Im  Inneren 
des  Auswuchses  [sc)  befindet  sich  eine  große  Zelle  [g.z]  ;   gt  Magen. 

Fig.  8T .  Querschnitt  der  Pneumatophore  von  Physophora  ;  die  inneren  Scheide- 
wände sind  nur  theilweise  mit  der  Luftflasche  verwachsen;  sc  Scheide- 
wand ;  c  Canal  in  der  Scheidewand  ;  c'  Theil  des  Canales,  der  sich  im  Ma- 
gen der  Pneumatophore  befindet. 

Fig.  88.  Theil  des  Querschnittes  der  Pneumatophore  von  Physophora.  Sc  Scheide- 
wand; C  Canal  (Zeiss  D,  Oc  2,i. 

Fig.  89.  Theil  des  Querschnittes  der  Pneumatophore  von  Physophora,  an  dem  man 
den  provisorischen  Magen  [gt)  mit  den  ihm  eigenen  Canälen  [c]  sieht  (Zeiss 
D,  Oc.  2). 

Fig.  90.  Theil  des  Bulbus  der  Pneumatophore  von  Physojyhora ,  um  die  Verzwei- 
gung der  Canale  zu  zeigen  (Zeiss  B,  Oc.  2). 

Fig.  91.  Längsschnitt  des  Bulbus  der  Pneumatophore  von  Forskalia  ophiura.  Es 
lassen  sich  zwei  Schichten  Entoderm  ioi,  en' ,  und  zwei  Schichten  Ecto- 
derm  (ec,  ec'\  unterscheiden.  Ct  unteres  Ende  (Öffnung)  der  Luftflasche 
(Zeiss  D,  Oc  2). 

Tafel  19. 

Fig.  92.  Längsschnitt  durch  das  untere  Ende  der  Pneumatophore  von Halistonma 
rubrum,  um  den  Bulbus  zu  zeigen.  Ct  Cuticularschicht  Luftflasche;  ;  en, 
en'  zwei  Schichten  Entoderm,  ec,  ec'  zwei  Schichten Ectoderm.  Sc  Scheide- 
wand (Zeiss  B,  Oc  2  . 

Längsschnitt  durch  das  untere  Ende  der  Pneumatophore  von  Apolemia 
uvaria.  Ì.B  Luftblase    Zeiss  B,  Oc.  2). 

Muskelepithel  eines  Polypen  von  Velella.  pf  Plasmafäden  ;  mf  Muskel- 
fibrillen  (Zeiss  D,  Oc.  2). 

Pneumatophore  von  Apolemia  uvaria,  die  bei  Berührung  von  den  Lappen 
der  anliegenden  Schwimmglocken  überdeckt  worden  ist. 
Scheitelpunkt  der  Pneumatophore  \on  Apolemiauvaria,  wo  sich  früher  die 
Öffnung  befunden  hat.    Ct  Cuticula,  welche  die  Luftflasche  bildet;  bk 
blinde  Canale. 

Pneumatophore  einer  jungen  Siphonophore,  um  die  Reste  des  Magens 
igt;  zu  zeigen.   Ct  Luftflasche. 

Scheitelpunkt  einer  jungen  .49«/»««,  um  die  mit  Ectoderm  erfüllte  Öff- 
nung '0)  zu  zeigen. 


Fig. 

93, 

Fig. 

94. 

Fig. 

95 

Fig. 

96, 

Fig. 

97, 

Fig. 

98, 

288  A.  Korotneff,  Zur  Histologie  der  Siphonophoren. 

Fig.    99.  Die  Art  der  Entstehung  der  Schwimmglocke  bei  Haiistemma  ruhrum. 
Fig.  100.  Querschnitt  des  Randes  der  Schwimmglocke  von  Haiistemma  rubrum. 

gp  Gefäßplatte;  ch  Circularcanal ;  Dr  Drüsen  (Zeiss  D,  Oc.  2). 
Fig.  101.  Querschnitt  der  sich  bildenden  Schwimmglocke  von  Haiistemma  ruhrum. 

DieGefäßplatte  [Gp]  bildet  sich  aus  acht  Zellen  der  inneren  Entoderm- 

lamelle    Zeiss  D,  Oc.  3  . 
Fig.  102.  Zeigt  die  weitere  Entwicklung  der  Gefäßplatte  (Zeiss  D,  Oc.  3). 
Fig.  103.  Die  Schwimmglocke  ist  schon  sehr  ausgebildet;   G/ Gefäßplatte  ;  rk  Ra- 

dialcanal  (Zeiss  B,  Oc.  3'. 
Fig.  104.  Junge  Genitalknospe  von  einer  Agalmide,  um  die  Entstehung  des  Cir- 

cularcanales  ick)  zu  zeigen. 
Fig.  105.  Randdriise  von  Porpita  mit  der  in  ihr  parasitirenden  Pflanze. 
Fig.  106.  Randdrüse  von  Veletta. 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel. 

Von 

Géza  Entz, 

Prof.  an  der  Universität  Klausenbnrg. 

Mit  Tafel  20—25. 


Ein  längst  ersehnter  Wunsch  ging  mir  in  Erfüllung ,  als  ich  im 
Anfang  des  vorigen  Jahres  drei  Monate  auf  der  Zoologischen  Station  zu 
Neapel  arbeiten  und  mich  dem  Studium  mariner  Infusorien  (Ciliaten  im 
weiteren  Sinn,  d.  h.  Ciliaten  und  Suctorien  von  Stein)  widmen  konnte. 

Die  Ergebnisse  dieses  Studiums  sind  in  der  vorliegenden  Arbeit 
niedergelegt,  welche  ich  der  Öifentlichkeit  nicht  übergeben  kann,  ohne 
dem  hohen  königl.  ungarischen  Ministerium  für  Cultus  und  Unterricht, 
so  wie  dem  Siebenbürgischen  Museumverein ,  welche  mir  den  Aufent- 
halt in  Neapel  ermöglichten ,  ferner  der  Direction  und  dem  Personale 
der  Station ,  welche  mir  in  meiner  Arbeit  auf  das  Zuvorkommendste 
entgegenkamen ,  meinen  tiefgefühlten  und  verbindlichsten  Dank  aus- 
zudrücken. 


Verzeichnis  der  Litteratur^ 

Balbi  ani,  E.  G. ,  Observations  &\\y  Didinium  nasutum  Stein  [Vorticella  nasuta 
0.  Fr.  Müller),  in:  Arch.  Z.  Expér.  Tome  2.   1879. 

Brandt,  K.,  Über  die  morphologische  und  physiologische  Bedeutung  des  Chlo- 
rophylls bei  Thieren.  in:  Mitth.  Z.  Station  Neapel.  4.  Bd.  1883. 

Bütschli,  0.,  1.  über  Entstehung  des  Schwärmsprösslings  von  Fodophrya  iiua- 
(//•«jjftr^/^a  Clap.  et  Lachm.  in:  Jena.  Zeit.  Naturw.  10.  Bd.  1876. 

2.  Einiges  über  Infusorien,  in:  Arch.  Mikr.  Anat.  9.  Bd.  1876. 

3.  Studien  über  die  ersten  Entwicklungsvorgänge  der  Eizelle,   die  Zell- 

theilung  und  die  Conjugation  der  Infusorien,    in:  Abhaudl.  Senckenb. 
Naturf.  Ges.  Frankfurt.  10.  Bd.   1876. 


1  Die  mit  einem  *  bezeichneten  Arbeiten  standen  mir  nicht  zur  Verfügung. 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.   Bd.  V.  20 


^90  Géza  Eütz 

BUtschli,  0.,  4t  Vhev  Dendrocometes  2}ct>'adoxHs  fitein ,  uebst  einigen  Bemer- 
kungen über  Spirochona  gemmipara  und  die  contractilen  Vacuolen  der 
Vorticellen.    in:  Zeit.  Wiss.  Z.  28.  Ed.  1877. 

Certes,  A.,  1.  Sur  une  uiethode  de  conservation  des  Infusoìres.  in:  Conipt. 
Rend.  3  Mars,  1879. 

2.  Analyse  microscopique  des  eaux.  in:  Assoc.  Avancement  Se.  1883. 

Claparède,  E.,  et  Lachmann,  J.,  1.  Etudes  sur  les  Infusoires  et  les  Rhizo- 

podes.  Voi.  I— II.  Paris  et  Genève  18.58—59. 

2.  Études  etc.  Vol.  III.  Genève  1861.  (Mém.  Instit.  National  Gene- 
vois. Tornelli.  1859—60.) 

Cohn,  F.,  1.  Über  Fortpflanzung  von  Nassula  elegans.  in  ;  Zeit.  Wiss.  Z.  9.  Bd. 
1857. 

2.  Neue  Infusorien  im  Seeaquarium,  ibid.  16.  Bd.  1S66. 

Duj ardin,  F.,  Histoire  naturelle  des  Infusoires.  Paris  1841. 

Ehrenberg,   Chr.  G. ,   Die  Infusionsthierchen  als  vollkommene  Organismen. 

Leipzig  1838. 
Eiciiwald,  E.,  1.  Beitrag  zur  Infusorienkunde  Russlands,    in:  Bull.  Natural. 

Moscou.  17.  Bd.  1844. 

2.  Erster  Nachtrag  zur  Infusorienkunde  Russlands,  ibid.  1847. 

■  3.  Zweiter  Nachtrag  etc.  ibid.  1849. 

4.  Dritter  Nachtrag  etc.  ibid.  1852. 

Engelmann,  Th.  W. ,  1.  Über  die  Fortpflanzung  von  Epistylis  crassieollis, 
Carchesium  polypinum  und  über  Cysten  auf  den  Stöcken  des  letzteren 
Thieres.  in:  Zeit.  Wiss.  Z.  10.  Bd.  1859. 

2.  Zur  Naturgeschichte  der  Infusorien,  ibid.  11.  Bd.  1861. 

Entz,  G.,  1.  A  tordai  es  szamosfalvi  sostavak  äzalagfaxinäja.  A  magy.  orv.  es 
term.  vizsg.  XVIII  nagygyül.  evkönyvei.  Budapest  1876. 

2.  Über  einige  Infusorien  des  Salzteiches  zu  Szamosfalva.    Természetrajzi 

Füzetek.  II.  Köt.  1878. 

3.  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Infusorien,  in:  Zeit.  Wiss.  Z.  38.  Bd.  1883. 

Fol ,  H.,  Contribution  à  la  connaissance  de  la  famille  des  Ttntinnodea.  in:  Arch. 

Sc.  Physiqu.  Nat.  Genève.  (3.)  Tome  5.  1881. 

Fraipout,  J.,  Recherches  sur  les  Acinetiniens  de  la  còte  d'Ostende.  in:  Bull. 
Acad.  Belg.  (2.)  Tome  44—45.  1877—78. 
^Fresenius,    G.,   Die  Infusorien  des  Seeaquariums,    in:   Z.Garten.  Nr.  3 — 4. 
1S65. 

Fromentel,  E.  de,  Etudes  sur  lesMicrozoaires,  ou  Infusoires  proprement  dits. 
Paris  1874. 

Greeff,  R.,  Untersuchungen  über  den  Bau  und  die  Naturgeschichte  der  Vorti- 
cellen. in  :  Arch.  Naturg.  36.— 37.  Bd.  187U— 71. 
*Gosse,  Ph.  IL,  On  the  zoological  Position  oi Dysteria.   in  :  Q.  Journ.  Micr.  Sc. 
Vol.  5.   1857. 

Grub  er,  A.,  1.  Neue  Infusorien,  in:  Zeit.  Wiss.  Z.  33.  Bd.   1880. 

2i  Untersuchungen  über  einige  Protozoen,  ibid.  38.  Bd.   1S83. 

3.  Über  Kern  und  Kerntheilung  bei  den  Protozoen,  ibid.  40.  Bd.   18S4. 

Haeckel,E.,  Über  einige  neue  pelagische  Infusorien,    in:  Jena.  Zeit.  Naturw. 

7.  Bd.  1873. 
He  r  t  wig,  R.,  Über  Fodophrya  yemmipara  nebst  Bemerkungen  zum  Bau  und  zur 

systematischen  Stellung  der  Acinetcn.  in:  Morph.  Jahrb.  1.  Bd.  1875. 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  291 

*Huxley,  Th.  H.,  On  Dysteria,  a  newGeniis  of  Infusoria.  in  :  Q.  Joiirn.  Micr.  Sc. 
Vol.  5.   1S57. 

Kant,  SavilleW.,  A  Manual  of  Infusoria.  Vol.  1—2  Text.  Vol.  3  Atlas.  Lon- 
don 1880—82. 

Kowalewsky,  M. ,  Beiträge  zur  Naturgeschichte  der  Oxytrichineu.  in:  Phy- 
siogr.  Denkschr.  Warschau.  2.  Bd.  1882.  (Polnisch.)  Vgl.  Biol.  Cen- 
tralbl.  3.  Bd.  1883.  Nr.  8. 

Lachmann,  J.,  Über  die  Organisation  der  Infusorien,  besonders  der  Vorticellen. 
in:  Arch.  Anat.  Phys.  Berlin.  1856. 

Leidy,  J.,  Fresh-Water  Rhizopods  of  North-Amerika.  Washington  1879. 

Lieberkühn,  N.,  Über  Protozoen,  in:  Zeit.  Wiss.  Z.  S.  Bd.  1856. 

Maupas,  E.,  1.  Contribution  à  l'étude  des  Acinótiens.  in:  Arch.  Z.  Expér. 
Vol.  9.  1881. 

2.  Sur  les  Suctociliés  de  M.  de  Merejkowsky.    in:  Compt.  Rend.    26.  Dee. 

1882. 

3.  Sur  les  Suctociliés  de  M.  de  Merejkowsky.  Seconde  Note.  ibid.  19.Févr. 

1883. 
Mereschkowsky  (Merejkowsky),  C. ,    1.  Studien  über  Protozoen  des  nörd- 
lichen Russlands,  in:  Arch.  Mikr.  Anat.  16.  Bd.  1878. 

2.  Les  Suctociliés ,  nouveau  groupe  d'Infusoires ,  iutermédiaires  entre  les 

Gilles  et  les  Acinétiens.  in:  Compt.  Rend.  11.  Dee.  1882. 

3.  Sur  les  Infusoires  Suctociliés.  ibid.  22.  Janv.  1883. 

Müller,  0.  Fr.,  Animalcula  Infusoria.  Hauniae  1786. 
Perty ,  M.,  Zur  Kenntnis  kleinster  Lebensformen.  Bern  1852. 

*Quennerstedt,  A.,  Bidrag  til  Sveiiges  Infusorie-fauna.  I — II.    in:  Acta  Uni- 
versitatis  Lundensis.   1865 — 67. 
Rees,   J.  van,    Zur  Kenntnis  der  Bewimperung  der  hypotrichen  Infusorien. 

Amsterdam  1881, 
S  ehm  arda,  C.  L. ,    1.  Kleine  Beiträge  zur  Naturgeschichte  der  Infusorien. 
Wien  1846. 

2.  Zur  Naturgeschichte  Ägyptens,  in  :  Denkschr.  Akad.  Wien.  7.  Bd.   1854. 

Stein,  Fr.,  1.  Untersuchungen  über  die  Entwicklung  der  Infusorien,    in:  Arch. 

Naturg.  1849. 

2.  Die  Infusionsthiere  auf  ihre  Entwicklungsgeschichte  untersucht.    Leip- 

zig 1854. 

3.  Der  Organismus  der  Infusionsthiere.  1.  Abth.  Leipzig  1859. 

4.  Der  Organismus  etc.  2.  Abth.  Leipzig  1867. 

Sterki,  V.,  1.  Beiträge  zur  Morphologie  der  Oxytrichinen.  in:  Zeit.  Wiss.  Z. 
31.  Bd.  187S. 

2.   Tiidinnus  semiciliatm.  ibid.  32.  Bd.  1879. 

Udekem,  M.  J.  d",  1.  Recherches  sur  le  développement  des  Infusoires.  in: 
Mém.  Acad.  Belg.  Tome  30.  1856. 

2.  Description  des  Infusoires  de  la  Belgique.  ibid.  Tome  34.  1862. 

Wrzesniowski,  A. ,   1.  Ein  Beitrag  zur  Anatomie  der  Infusorien,    in:  Arch. 

Mikr.  Anat.  5.  Bd.  1869. 

2.  Beobachtungen  an  Infusorien  in  der  Umgebung  von  Warschau,   in  :  Zeit. 

Wiss.  Z.  20.  Bd.  1870. 
3.  Beiträge  zur  Naturgeschichte  der  Infusorien,  ibid.  29.  Bd.  1877. 


20 


292  Gréza  Entz 

I.  Aufzahìuug  der  1) eoi) achteten  Infusorien^. 

1.  Pam.  Acinetina  Ehrbg. 

1.  ÄcinetafoetidainlsLVi^. 

Acineta  tuberosa,  Stein,  2.  220. 
Entz,  2.  240. 
»        foetUla,  Maupas,  1.  315. 
Sehr  gemein  auf  Algen,  Hydroiden,  auf  der  Oberfläche  vonSalpen  etc.  ; 
besonders  massenhaft  in  länger  aufbewahrtem,  faulendem  Seewasaer. 

2.  Acineta  liatiila  Clap.  et  Lacbm. 

Acineta  liatula,  Claparède  et  Lachmann,  1.  oST,  2.  135. 
Auf  Hydroiden  ;  selten. 

3.  Acineta  vorticeUoüles  Fraip. 

Acineta  vorticelloides,  Fraipont,  II.  290. 
Auf  Hydroiden  ;  selten. 

4.  Hemioplirya  gemmipara  Hertw.  sp. 

Podophrya  gemmiparu ,  R.  Hertwig,  20. 
Hemioplirya  gemmipara,  S.  Kent,  823. 
»  »  Maupas,  1.  325. 

Sehr  gemein  auf  Hydroiden. 
fS.   Trichophrya  Salparum  n.  sp. 

2.  Pam.  Enchelina  St. 

t6.  Mesodiniiim  PuJex  Clap.  et  Lachm.  sp. 
7.  Lacrymaria  Olor  Müll.  sp. 

Vibrio  Olor,  0.  Fr.  Müller,  75. 
Trichoda  versatilis,  0.  Fr.  Müller,  178. 
Trachelocerca  Olor,  Ehrenberg,  342. 
Lacrymaria  Olor,  Claparède  et  Lachmann,  1.  298. 
Häufig  zwischen  faulenden  Algen. 
fS.   Trachelocerca  Fhoenicopterus  Colin. 

3.  Pam.  Traehelina  St. 

t9.   Amplàìep)tu8  Claparèdii  St. 

10.  Lionotus  FoKiim  Duj.  sp. 

Dileptus  Folium,  Dujardin,  409. 

Loxophylliim  Fasciola  ,pro  parte),  Clsparède  et  Lachmann,  1.  361. 

Litonotus  Foliutn,  Wrzesniowski,  2.  497. 

11.  Lionotus  Fasciola  Müll.  sp. 

Vibrio  Fasciola,  0.  Fr.  Müller,  69. 
Amphileptus  Fasciola,  Ehrenberg,  336. 

Loxophylliim  Fasciola  (pro  parte),  Claparède  etLachmanr,  1,  361. 
Litonotus  Fasciola,  Wrzesniowski,  2t  500. 
»  »  Eutz,  2.  226. 

Beide  Arten  gemein  zwischen  faulenden  Algen. 


1  Die  mit  einem  t  bezeichneten  Arten  werden  im  IL  Abschnitt  dieser  Arbeit 
eingehend  besprochen  werden. 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  293 

f  12.   Lionotus  grandis  Entz. 

4.  Farn.   Colepina  Ehrbg. 

7  13.  Stephanopogon  Colpoda  u.  g.  et  u.   sp. 

5.  Farn.   Cinetoehilina  St. 

14.  Cyclidimn   Glaucoma  Müll.   sp. 

Cyelidium  Glaucoma,  0.  Fr.  Müller,  SO.' 

»  »  Ebreubtrg,  2-15. 

Alyscum  ialtans,  Dujardin,  391. 
Zwischen  faulenden  Algen  massenhaft. 

15.  Pleuronema  CJirysalis  Ehrbg.  sp. 

Paramecium  C'hrysalis,  Ehrenberg,  352. 

Fhuronema  crassa  \     _    .      ,.       ._,      ._, 
(,  Duiardin,  4.-± — 4/o. 
»  marma  ì  "^ 

»  ChrysuUs.  Perty,  146. 

»  »  Claparède  et  Lachmaun,  1.  2  7-1. 

Zwischen  Algen  einzeln,  aber  ziemlich  häufig;    uuterocheidet    sich 

nicht  von  PI.  C/trysalis  der  süßen  Gewässer. 

16.  Lembus  velifer  Cohn. 

Leiuhus  vellfvr,  Colin,  2.  2T0. 
Zwischen  faulenden  Algen  ziemlich  häufig. 

17.  Atiophrys  sarcopliaga  Colin. 

Anophrys  sarcdpjiaga,  Cohn,  -•  273. 
Zwischen  faulenden  Algen  und  faulenden  Seethieren. 

6.  Farn.   Chlamydodonta  St. 

7 18.  Nassula  licsperidca  u.  sp. 
fio.  Nassida  microstoina  Cohu. 
20.   Chlamydodon  Mnemosyne  Ehrbg. 

Chlamydodon  Mnemosyne,  Ehreuberg,  377. 
»  »  Stein,  3t  110. 

Zwischen  Algen  ziemlich  häufig,  aber  immer  nur  tiuzela. 
•j-21.   Chlamydodon  Cyclops  Eutz. 
-{■22.  Aegyria  Oliva  Clap.  et  Lachm. 
7  23.  Rhahdodon  falcatus  ii.  g.  etil.  sp. 

7.  Farn.   Onyehodactylina  n.  f. 

721.   Onychodactylus  Acrohates  n.  g.  et  n.  sp. 

8.  Fam.  Dysterina  Clap.  et  Lachm. 

25.  Dysteria  monostxjla  Ehrbg.  sp. 

Euplotes  moiiostylus,  Ehrenberg,  380. 
Ercilia  Legumen,  Dujardin,  415. 
»        monostyla.  Stein,  3.  119. 
Zwischen  Diatomeen  ziemlich  häufig. 
t26.   Dysteria  armata  HuxL 


294  Géza  Entz 

27.  Trochilia  sigmoides  Duj. 

Troclnlia  sigmoides,  Dujarclin,  455. 
Stein,  3.  US. 
Zwischen  Diatomeen  häufig,  aber  immer  nur  in  einzelnen  Exemplaren. 
9.  Fam.  Spirostomea  St. 

28.  Condijlodoma  patens  Müll.  sp. 

Trichoda  patens,  0.  Fr.  Müller,  181. 

Kondylostoma  jfotcits ,    Bory  de  St.  Vincent,    Encyclop.  méthod. 

1S24,  478. 
Kondylostoma  liatens,  Dujarclin,  516. 

»  »        et  jictula,  Claparède  et  Lachmann,  1. 244, 246. 

Condylostoma  patens,  Stein,  4.  173. 
Zwischen  frischen ,  aber  noch  mehr  zwischen  faulenden  Algen  sehr 
häufig  und  massenhaft. 

10.  Fam.   Stentorina  St. 

29.  Fr  eia  Ampulla  Müll.  sp. 

Vorticella  Ampulla,  0.  Fr.  Müller,  283. 

FollicuUna  Ampulla,  Lamarck,  Hist.  nat.  des  Anim.  sans  vertèbres, 

II.  30. 
Lagotia  viridis,   hyalinu  et  atropurpurea ,    Streithill  Wright ,  New 

Philosoph.  Journ.  Vol.  VII.  277. 
Freia  Ampulla,  Claparède  et  Lachmann,  1.  221. 

»  »  Stein,  4.  275. 

FollicuUna  Ampulla,  S.  Kent,  597. 
Auf  schmutzigen  Steinen  des  Hafens  der  Santa  Lucia,  in  Gesellschaft 
von  Haliphysema   Tomanoiüiczii ,    Ascella  alba  und  Perophora  Listcri, 
namentlich  aber  an  der  Umrandung  der  letztgenannten  Ascidie,  in  gro- 
ßer Menge. 

30.  Freia  elegans  Clap.  et  Lachm. 

Freia  elegans,  Claparède  et  Lachmann,  It  220. 
»  »         Stein,  3.  289. 

Ich  fand  diese  seltenere  Art  nur  ein  einziges  Mal  in  mehreren  Exem- 
plaren auf  einem  pelagisch  gefischten  Holzsplitterchen. 

11.  Fam.   Oxy trichina  Ehrbg. 

7 31.  Holosticha  ßuva  mihi. 

732.  Oxytricha  Scutellum  Cohn. 
33.    Oxytricha  gibha  Müll.  sp. 

Trichoda  gibha,  0.  Fr.  Müller,  179. 
Oxytriclia  gibba,  Dujardin,  418. 
»  »       Stein,  3.  1S4. 

In  Gesellschaft  anderer  Oxytrichinen  ,  zwischen  frischen  und  faulen- 
den Algen  häufig. 

734.    Oxytricha  scdtans  Colin  sp. 

35.  Epiclintes  auricularis  Clap.  et  Lachm.  sp. 

Oxytricha  auricularis,  Claparède  et  Lachmann,  1.148. 
Epiclintes  auricidaris,  Stein,  4.  150. 

«  »  Mereschkowsky,  1.  164. 

Zwischen  frischen  Algen  häufig,  aber  immer  nur  in  einzelnen  Exem- 
plaren. . 


über  lüfusoriea  des  Golfes  von  Neapel.  295 

f  36.  TJroleptus  Zujnis  u.  sp. 
f  37.  Vrostyla  graciUs  n.  sp. 
f  38.  Urostyla  Concita  n.  sp. 
•|-39.   SticJwtricha  hiquüinus  u.  sp. 

12.  Farn.  Eviplotina  Ehrbg. 

40.  Euplotes  Charon  Müll.  sp. 

Trichoda  Charon,  0.  Fr.  Müller,  229. 
Euplotes   Charon,  Elireuberg,  379. 
Ploesconia  Charon,  Diijardin,  439. 
Eiiplotes  Charon,  Claparède  et  Lachuiann,  1.  1"3. 
«  »  Stein,  3.  137. 

Sehr  gemein  nnd  oft  massenhaft. 

4 1 .  Euplotes  patelia  Ehrbg. 

Euplotes  Patella,  Ehrenberg,  378. 
Ploesconia  Patella,  Dujardin,  435. 
Euplotes  Patella,  Claparède  et  Lachmann,  1.  ITO. 
»  »         Stein,  3.  135. 

Mit  Eiqilotes  Charon,  alter  seltener. 

42.  Euplotes  Harpa  St. 

Euplotes  Harpa,  Stein,  3.  137. 
Mit  den  Vorigen,  aber  seltener  und  einzeln. 

43.  Styloplotes  appendiculatus  Ehrbg. 

Stylonychia  appendiculata,  Ehrenberg,  373. 

Ploesconia  Sciitum\   „    .      ,.       ,,j_    ,,. 
^.      ,  .      \  Duiardin,  43/,  Ur,. 

Dmophrt/s  manna  J 

Schizoinis  norwegicus,  Claparède  et  Lachmann,  1.  1S2 

Stylophtäs  appendiculatus.  Stein,  3.  132. 

44.  UronycJia  transfuga  Müll.  sp. 

Trichoda  transfuga\   ^  ^     ,,..,,       „,,    .-,,-.. 
-^   -^   y  0.  Fr.  Muller,  221,  224. 
»  Cursor       j 

Campylopus  paradoxus,  Claparède  et  Lachmann,  1.  1S5. 

Uronychia  transfuga,  Stein,  3.  129. 

Mit  Styloplotes  appendiculatus  und  den  Euploten  gemein  und  oft 

massenhaft. 

13.  Farn.  Aspidiscina  Ehrbg. 

45.  Aspidisca  Lynceus  Müll.  sp. 

Trichoda  Lynceus,  0.  Fr.  Müller,  225. 
As]iidisca  Lynceus,  Ehrenberg,  344. 
Coccudina  crassa,  Dujardin,  44t). 
Aspidisca  Lynceus,  Claparède  et  Lachmann,  1.  191. 
Stein,  3.  123. 
In  Gesellschaft  von  Euploten  zwischen  frischen  und  faulenden  Algen 
häufig. 

4G.   Aspidisca  Lyncaster  Müll.   sp. 

Trichoda  Lyncaster,  0.  Fr,  Müller,  Zoolog.  Danica,  Vol.  L  9. 
Aspidisca  Ljy neuster,  Stein,  3.  122. 
Mit  Js2ndisca  Lynceus,  aber  seltener. 


296  Géza  Entz 

47.  Aspidisca  turrita  Ehrbg.  Bp. 

Eiiplotes  turritus,  Ehrenberg,  380. 
Aspidisca  turrita,  Claparède  et  Lachmarm,  1.  1S9. 
Stein,  3.  124. 
Mit  Aspidisca  Lynceus,  ziemlich  häufig. 

48.  Aspidisca  j^olystyla  St. 

Aspidisca  {Sabgenus  0>ii/chaspis)  2}oIi/sti/la,  Stein,  3.  125. 
Mit  den  übrigen  Aspidiscen  und  denEuploten,  in  einzelneu  Exem- 
plaren. 

14.  Farn.  Halterina  Clap.  et  Laehm. 

f49.  Stro7nhidium  sulcatum  Clap.  et  Lachm. 
f  50.  Stromhidium  tintinnodes  u.  sp. 

15.  Farn.  Tintinnodea  Clap.  et  Laehm. 

f  51.  Tintinnus  Gamjmedes  n.  sp. 

752.  Tintinnus  Anadxjomene  u.  sp. 

753.  Tintinnus  Amphora  Clap.  et  Lachm. 
f  54.  Tintinnus  Inquilitius  Müll.   sjd. 
•|-55.  Codonella  beroidea  St.  sp. 

756.  Codonella  urnig  er  n.  sp. 

757.  Codonella  ventricosa  Clap.  et  Lachm.  sp. 

758.  Codonella  Lagenida  Clap.  et  Laehm.  sp. 

759.  Codonella  Amimlla  Fol.   sp. 

7 60.  Codonella  perforata  u.  sp. 

7  61.  Dictyoctjsta  Templum  Haeck. 

16.  Farn.  Vorticellina  Ehrbg. 

62.  Vorticella  nehulifera  Müll. 

Vorticella  nehulifera,  0.  Fr.  Müller,  317. 
»  »  Ehrenberg,  270. 

»  „  Dujardin,  557. 

»  marina,  Greeff,  210. 

»  nehulifera,  S.  Kent,  673. 

Auf  Algen,  Hydroiden,  Decapoden  etc.  häufig. 

63.  Vorticella  microstoma  Ehrbg". 

Vorticella  cualhina\   ^   „     ,,..,,        .,,,    , .  , 
•^      „         0.  Fr.  Muller,  311,  324. 
»  f/emella    i 

»  microstoma,  Ehrenberg,  272. 

»  infusionum,  Dujardin,  558. 

)'  microstoma.  Stein,  2.  140. 

In  lauge  aufbewahrtem  Seewasser  mit  faulenden  Algen. 
■Ì-64.  Spastostgla  Sertulariarum  mihi, 
f  65.   Zootlmmnium  Mucedo  u.  sp. 
66.  Zootliamnium  alternans  Claj).  et  Laehm. 


über  Infusorien  des  Golfes  A^on  Neapel.  297 

Zoothamnium  alternans,  Claparède  et  Lachmann,  1.  103. 
>•■  »  Greeff,  355. 

"'S.  Kent,  695. 
Mit  Zoothamnium   Ifticedo  massenhaft  auf  Algen  (namentlich  Cera- 
mium),  Hydroiden,  Crustaceen  etc. 

17.  Farn.  Urceolarina  St. 

67.  Licnophora  Auerhaclin  Colin  sp. 

Trichodina  Auerhachii,  Colin,  2.  292. 

Licnophora  Auerhachii,   Claparède,    Annales   des   Sc.  naturelles. 

Vol.  YIII,  1867. 
Licnophora  Aiierbachii,  S.  Kent,  651. 
Auf  den  Kiemen  der  Aplysien  undauf  der  Oberfläche  von  Thysanozoon. 

18.  Farn.  Ophrydina  Ehrbg. 

•J-G8.  Cothnrnia  crystallina  Ehrbg". 

-|-69.  Cothurtiia  compressa  Clap.  et  Lacbm. 

f70.  Cothurnia  nodosa  Clap.  et  Lachm. 

771.  Cothurnia  curtuia  Eutz. 

Um  eine  mögliclist  vollständige  Liste  der  bis  jetzt  ans  dem  Golfe 
von  Neapel  bekannten  Infusorien  zu  geben,  will  ich  hier  noch  Tintimms 
mediterraneus  var.  neapoUtanus  Mereschk.  (Ann.  a.  Mag.  K.  H.  April 
18S1.  Vgl.  S.  Kent,  610) ,  ferner  das  von  Prof.  Ray  Lankester  auf 
faulenden  Tereie//a-Eiern  entdeckte  und  unter  dem  Namen  Torquatella 
%^2ca  beschriebene  (Q.  Journ.Micr.  Sc,  Vol.  XIII.  1S74.  Vgl.  S.  Kent, 
621),  sonderbare  lufusiousthier  erwähnen.  Endlieh  muss  ich  hier  noch 
eine  von  Dr.  Eduard  Meyer  in  der  Leibeshöhle  der  Amphicteniden 
und  Terebellen  entdeckte  neue  Art  von  Balantidium  anführen.  Da  mir 
der  genannte  Forscher  vor  kurzer  Zeit  ein  wohl  conservirtes.  reiches 
Material  zuzusenden  die  Gefälligkeit  hatte,  so  behalte  ich  mir  vor,  die 
in  Rede  stehende  Art  in  einer  anderen  Arbeit  zu  beschreiben. 


IL  Beschreibung  uener  oder  weniger  bekaimter  Arten. 

Trichophrya  Salpaviun  n.  sp. 

Die  Gattung  Trichophrxja  mit  der  einzigen  Art  Tr.  Epistylidis 
wurde  von  Claparède  und  Lachmann  auf  eine  eigenthümliche  Acine- 
tiue  gegründet,  welche  sie,  stets  in  Gesellschaft  von  Podoplirya  quadri- 
partita, au  den  Stöcken  von  Epistylis  plicatiUs  fanden  (1.  380,  2.  131). 
Die  Diagnose  der  Art  lautet  :  «Corps  long  et  étroit.  avec  un  grand  nom- 
bre  de  faisceaux  de  sucoirs  disséminés  sur  son  pourtour.  Yésicules  con- 


298  G^éza  Entz 

tractiles  uombreuses.  Nucléus  en  forme  de  bande  longue  et  arquée.  Le 
corps  dans  tonte  sa  longueur  snr  des  pédoncules  d'Epistt/Iis  plicatilis.(.< 
Vor  Claparède  nnd  Lachmann  wnrde  diese  Acinetine  bereits  von 
d'Udekem  an  den  Stielen  von  Epistylis  plicaülis  beobachtet  (1)  und 
als  nngestielte  Form  (»A  ein  et  e  sessi  le«)  yo\i  Podojyhrya  quadripai^tita 
(»A  c  i  n  è  t  e  ù  styl  e«)  aufgefasst,  welche  sich  aus  den  in  Opalinen  um- 
gewandelten Individuen  von  Epistijlis  (d.  h.  aus  den  räuberischen  Am- 
philepten)  entwickeln ,  mithin  in  die  Formenreihe  von  Epistylis  plica- 
tilis  gehören  soll  ^.  Stein  wies  auf  die  Ähnlichkeit  von  Tr.  Epistylidis 
mit  Dendrosoma  Astaci  hin  und  hielt  es  für  wahrscheinlich ,  dass  die 
beiden  Acinetinen  identisch  seien  (4.  143)  ;  auf  diese  Vermuthung  werde 
ich  noch  zurückkommen. 

Herr  Dr.  Paul  Mayer  machte  mich  darauf  aufmerksam,  dass  Salpa 
democratica  in  ihrer  Kiemenhühle  eine  Acinetine  beherberge,  in  welcher 
ich  eine  neue  Art  der  Gattung  Tricliophrya  erkannte  und  die  ich  Tr. 
Salpar  1(7)1  nennen  will.  Die  wenigen  Exemplare  der  Salpe,  welche  ich 
knapp  vor  meiner  Abreise  untersuchen  konnte,  enthielten  ganz  Constant 
die  Tricliophrya  ;  leider  konnte  ich  aber  diese  interessante  Acinetine 
im  lebenden  Zustande  nur  flüchtig  untersuchen  und  die  folgende  Be- 
schreibung stützt  sich  vornehmlich  auf  einige  ganz  ausgezeichnete  Prä- 
parate von  Dr.  Paul  Mayer,  welche  er  mir  abzutreten  die  Gefälligkeit 
hatte. 

Die  Trichophryen  finden  sich  in  der  weiten  Kiemeuhöhle  von  Salpa 
democratica  theils  regellos  zerstreut,  theils  bilden  sie  Gruppen  von 
mehreren  Individuen,  welche  offenbar  einer  Familie  angehören  und  sich 
fast  in  gleichen  Zwischenräumen  festgesetzt  haben,  so  dass  ein  jedes 
sein  eigenes  Jagdgebiet  beherrscht.  An  dem  Kiemenbalken  fand  ich 
merkwürdigerweise  nur  an  einem  Exemplare  Trichophryen ,  hier  aber 
saßen  dieselben  den  ganzen  Kiemenbalken  entlang  in  ziemlich  gleichen 
Zwischenräumen.  An  der  Körperoberfläche  der  Salpen  fand  ich  keine 
Trichophryen,  hingegen  einige  Exemplare  von  Acinetafoetida. 

Der  Körper  form  nach  sind  die  einzelnen  Individuen  von  Tr. 
Salparum  zwar  ziemlich  verschieden ,  dennoch  lässt  sich  aber  diese 
von  einer  bei  den  Acinetinen  (z.  B.  Acineta  foetida  ^  A.  tuberosa  etc.) 
sehr  oft  wiederkehrenden  Form  ableiten.  Es  ist  dies  die  Form  einer 
von  zwei  Seiten  mehr  oder  minder  flachgedrückten  Glocke  oder  eines 
Kelches ,  aus  dessen  oberem  Ende  aus  zwei  seitlichen  abgestumpften 


•  Bekanntlich  hat  i/Udekem  seine  Lehre  vom  Generationswechsel  der  Yor- 
ticellinen  nach  einigen  Jahren  zurückgezogen  und  in  den  »Opalinen«  räuberische 
Amphilepten,  in  den  Acinetinen  aber  selbständige  Infusorien  erkannt  (2,  6). 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  299 

Kanten,  welche  oft  vorspringende  warzenförmige  Wülste  bilden,  die 
Tentakel  wie  aus  zwei  Köchern  hervorstrahlen.  Bei  den  meisten  Indi- 
viduen —  und  diese  möchte  ich  der  Form  nach  für  typisch  halten  — 
lässt  sich  diese  Form  erkennen,  jedoch  in  so  fern  modificirt,  dass  sich 
die  untere  Hälfte  der  Glocke  nicht  ausgebildet  hat  und  die  Glocken- 
hälfte mit  abgeflachter,  breiter  Basis  der  Unterlage  aufsitzt.  Wenn  man 
sich  die  Contouren  nach  unten  verlängert  vorstellt,  lässt  sich  die  charak- 
teristische Form  von  Acineta  foetida  erhalten.  Die  Körperform  von  Tr. 
Salparum  verhält  sich  zu  der  der  Acinetineu  mit  glockenförmigem  Kör- 
per etwa  wie  die  einer  Trichodina  zu  einer  Vorticelle.  Diese  charak- 
teristische Form  einer  quer  halbirten  Glocke  kann  sich  aber  bis  zur 
Unkenntlichkeit  verzerren ,  indem  sich  der  Basaltheil  des  Körpers  der 
Unterlage  breiter  anschmiegt  und  in  der  Richtung  der  eigentlichen 
Querachse  des  Körpers  in  die  Länge  wächst,  wodurch  im  Umrisse  qua- 
dratische ,  ziegeiförmige  und  auf  die  Unterlage  der  Länge  nach  hinge- 
gossene Formen  entstehen ,  welch  letztere  an  die  langgezogene  Form 
der  Tr.  Epistylidis  erinnern.  Der  Scheiteltheil  des  Körpers  ist  oft,  aber 
durchaus  nicht  immer,  etwas  hervorgewölbt;  manchmal  aber  auch  flach, 
oder  sogar  mehr  oder  minder  sattelartig  eingesenkt.  In  der  Richtung 
der  einen  Querachse  ist  der  Körper,  wie  bereits  erwähnt,  mehr  oder  min- 
der zusammengedrückt:  je  nach  dem  Grade  dieser  Zusammendrückung 
und  je  nachdem  sich  der  Körper  in  der  mittleren  Region  hervorwölbt 
oder  einsenkt,  bekommt  man  von  der  Scheitelansicht  ovale,  in  der  Mitte 
gedunsene  oder  biscuitförmige  Umrissbilder. 

Die  Länge  der  Querachse  wechselt  zwischen  0,03 — 0,09,  die  Höhe 
des  Körpers  zwischen  0,02 — 0,05mm. 

Der  ganze  Körper  wird  von  einer  überall  anliegenden,  zarten, 
structurlosen  Cu  ti  cui  a  umhüllt,  welche  an  den  beiden  abgestumpften 
oder  wulstartig  vorspringenden  Kanten,  aus  welchen  die  Tentakel  ent- 
springen, äußerst  zart,  fast  unkenntlich  erscheint. 

Die  Leibes  Substanz  ist  farblos  und  enthält  in  wechselnder 
Menge  jene  mattglänzenden,  verschieden  großen,  derben  Körnchen, 
welche  sämmtlichen  Acinetinen  eigen  sind. 

Contractile  Va  cu  ölen  sind  mindestens  zwei  vorhanden  und  zwar 
in  der  Nähe  der  tentakelführenden  Wülste  ;  an  einigen  Präparaten  un- 
terschied ich  noch  einen  dritten,  vacuolenähnlichen,  hellen  Raum  in  der 
mittleren  Region  des  Körpers,  unterhalb  des  Kernes. 

Der  Kern  ist  quer  gelagert,  band-  oder  hufeisenförmig  und  ent- 
hält in  seiner  homogenen,  gleichmäßig  färbbaren  Grundsubstanz  ziem- 
lich gleich  große,  sich  dunkler  färbende,  rundliche  Körperchen. 


300  Géza  Entz 

Die  Tentakel  stehen  ausnahmslos  in  zwei  Garben  und  strahlen, 
^yie  erwähnt,  aus  den  bald  einfach  abgestutzten,  bald  wulst-  oder  war- 
zenförmig vorstehenden  Ecken  des  freien  Endes  des  Körpers  aus.  Sie 
werden  durch  feine,  hyaline  Fäden  gebildet,  an  deren  Distalenden  sich 
auch  au  conservirtenObjecten  das  runde  Knöpfchen  unterscheiden  ließ. 
Sehr  deutlich  ließen  sich  die  fadenförmigen  Fortsetzungen  der  Tentakel 
auch  innerhalb  des  Weichkörpers  unterscheiden  und  bis  in  die  Nähe  des 
Kernes  verfolgen.  Was  die  Anordnung  der  Tentakel  anlangt,  so  ist 
zwischen  Tr.  Salparum  und  Tì\  Epidylidis  ein  bedeutender  Unter- 
schied, da  die  Garben  der  Tentakel  von  Tr.  Ejnstyiidis  in  wechselnder, 
aber  stets  größerer  Anzahl  vorhanden  sind  :  bereits  die  jüngsten  der 
von  d'Udekem  abgebildeten  Exemplare  von  Tr.  Epistijlidis  besitzen 
vier  symmetrisch  angeordnete  Garben  von  Tentakeln. 

Die  Art  der  Fortpflanzung  ließ  sich  an  den  mitCarmin  gefärb- 
ten Präparaten  in  ihren  Hauptzügen  zur  Genüge  verfolgen.  Wie  die 
meisten  Acinetiuen ,  so  pflanzt  sich  auch  Tr.  Salparum  durch  innere 
Schwärmsprösslinge  fort.  Die  Entwicklung  derselben  geht  auf  die- 
selbe Weise  vor  sich,  wie  sie  durch  die  Arbeiten  von  Engelmann,  Eich. 
Hertwig,  Bütschli,  Fraipont,  Maupas  hinlänglich  bekannt  geworden 
ist.  Aus  der  Mitte  des  Kernes  sprosst  eine  zapfenförmige  Knospe  her- 
vor .  welche  sich  mit  einer  Schicht  des  mütterlichen  Protoplasma  um- 
hüllt und  zu  einem  aus  Protoplasma  und  rundem  Kern  bestehenden 
kugeligen  Sprössling  heranbildet.  Die  Verbindung  des  mütterlichen 
Kernes  und  des  Schwärmsprösslings  scheint  sich  bis  zur  vollständigen 
Ausbildung  des  letzteren  zu  erhalten,  und  der  Schwärmsprössling  ist  wie 
durch  eine  Nabelschnur  mit  dem  mütterlichen  Kern  verbunden.  Den 
knospenden  Kern  fand  ich  bei  mehreren  Exemplaren  ganz  homogen, 
bei  anderen  hingegen  konnte  ich  eine  knäuelartig  verschlungene  Strei- 
fung deutlich  wahrnehmen.  —  Ich  habe  einen  subjectiven  Grund,  die 
Betheiliguug  des  mütterlichen  Protoplasma  an  der  Heranbildung  des 
Schwärmsprösslings  besonders  zu  betonen ,  da  ich  mich  in  einer  frühe- 
ren Arbeit  (2.  25 2Ì  jener  älteren  Ansicht  von  Claparède  und  Lach- 
mann, Lieberkühn  und  zum  Theil  von  Stein  anschloss,  nach  welcher 
sich  die  Schwärmsprösslinge  der  Acinetinen  lediglich  aus  dem  mütter- 
lichen Kern  entwickeln  sollen. — Der  zum  Ausschwärmen  reife  Spröss- 
ling liegt  in  einer  scharf  umschriebenen  Höhle,  welche  durch  einen 
kurzen  Gang  am  Scheitel  der  Tricliophrija  mündet.  Von  der  Art  der 
Bewimperung  des  Schwärmsprösslings  kann  ich,  da  ich  nur  couservirtes 
Material  untersuchen  konnte,  nichts  Positives  mittheilen.  Nach  d'Ude- 
kem tragen  die  scheibenförmigen  Schwärmsprösslinge  von   Tr.  Epistrj- 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  301 

Udis  drei  bis  vier  Wimperzonen  an  der  schmalen  Umrandung  ihres 
Körpers.  Bei  ganz  kleinen,  offenbar  erst  jüngst  festgesetzten  Tricho- 
phryen  fand  ich,  wie  bei  den  Sprösslingen  innerhalb  des  mütterlichen 
Leibes ,  noch  einen  kugeligen  Kern ,  welcher  sich  mithin  nur  später 
streckt  und  zur  definitiven  Band-  oder  Hufeisenform  heranwächst. 

Die  Gattung  Trichophrya  scheint  ganz  wohl  begründet  zu  sein; 
es  gehören  zu  derselben  zwei  Aciuetinen ,  deren  Hauptcharaktere  sich 
in  Folgendem  zusammenfassen  lassen:  die  Trichophryen  sind 
unverzweigte,  ungestielte,  mit  breiter  Basis  aufsitzende 
Acinetinen  mit  zwei,  vier  oder  mehreren  Tentakelgar- 
ben, mehreren  coutractilenVacu ölen  und  langgestreck- 
tem Kern.  Die  beiden  Arten  lassen  sich  durch  die  Zahl  ihrer  Teuta- 
kelgarben  ganz  scharf  unterscheiden  :  Tr.  Salparum  trägt  stets  nur 
zwei ,  Tr.  Ejn&tyiidis  hingegen  wenigstens  vier,  gewöhnlich  aber  noch 
mehr  Tentakelgarben. 

Der  scheinbaren  Wohlbegründung  und  der  Selbständigkeit  der 
Gattung  TricJiophrya  treten  aber  gewisse  Bedenken  entgegen,  und  na- 
mentlich sind  es  zwei  Ansichten ,  welche  hier  nicht  unberücksichtigt 
gelassen  werden  dürfen.  Von  Stein  wird  nämlich,  wie  bereits  ein- 
gangs erwähnt,  behauptet,  dass  sich  Trichophrya  von  der  Gattung 
Dendrosoma  nicht  genügend  unterscheiden  Ulsst ,  und  für  wahrschein- 
lich gehalten,  dass  Tr.  Episiylidis  mit  seinem  Dendrosoma  Astaci^ 
mit  welchem  sie  die  größte  Ähnlichkeit  hat,  geradezu  identisch  sei 
(4.  143).  Ein  ganz  anderer  Zusammenhang  von  Tr.  JEptstylidis  mit 
einer  anderen  Acinetine  wird  von  d'Udekem  vertreten,  welcher  in 
seiner  »Acinète  sessile«  (=  2V.  Epistylidis  Clap.  et  Lachm.)  nur  die 
ungestielte  Form  seiner  »Acinète  à  style«  '=  Podophrya  quadripar- 
tita Clap.  et  Lachm.)  erblickt.  Dendrosoma  und  Podophrya  quadri- 
partita sind  nun  Formen,  welche  so  weit  von  einander  verschieden 
sind,  wie  nur  immer  zwei  Infusorien  innerhalb  derselben  natürlichen 
Gruppe  verschieden  sein  können.  Und  dennoch  scheint  es  mir,  dass 
das  eventuelle  Zusammengehören  von  Tr.  Epistylidis  mit  Podophrya 
quadripartita  eben  so  wenig  zurückgewiesen  werden  kann,  wie  das 
Zusammengehören  mit  Dendrosoma.  Die  jüngste  Form  von  Tr.  Epi- 
stylidis wird  von  d'Udekem  ,  vom  Scheitel  gezeichnet ,  als  eine  qua- 
dratische Scheibe  dargestellt  mit  einem  runden  Kern  und  an  den 
vier  Ecken  mit  Wülsten  ,  aus  welchen  die  Tentakelgarben  ausstrahlen 
(d'Udekem,  1.  Fig.  23).  Auf  dieser  Phase  der  Entwicklung  lässt  sich 
Tr.  Epistylidis  von  einer  jugendlichen  Podophrya  quadripartita  eben 
so  wenig  unterscheiden,  wie  Tr.  Salparum  von  einer  jugendlichen  Aci- 


302  Géza  Eutz 

netafoetida  :  beide  entsprechen  dem  oberen  Theilstück  der  Glocke  der 
betreffenden  gestielten  Acinetine.  Nach  der  Darstellung  von  d'Udekem 
bewahren  die  Trichophryen  zumeist  auch  weiterhin  diesen  charakte- 
ristischen Bau,  welcher  dem  oberen  Theilstücke  der  Glocke  von  P. 
quadripartita  oder  einer  Podophrye .  deren  Stiel  und  untere  Glocken- 
hälfte sich  nicht  entwickelt  hat ,  entspricht ,  und  entwickeln  in  ihrem 
Inneren  Schwärmsprösslinge  ;  nur  ausnahmsweise  kommt  es  zur  Ent- 
wicklung jener  langgestreckten  (bei  d'Udekem  mehrlappigen)  Form 
mit  mehreren  Tentakelgarben,  welche  von  Claparède  und  Lachmaxn 
für  charakteristisch  gehalten  wird.  Nun  wird  aber  von  d'Udekem  — 
welcher  auch  den  Verschmelzungsprocess  von  P.  quadripartita  beob- 
achtete —  die  Yermuthung  ausgesprochen ,  dass  seine  gestreckten  und 
mehrlappigen,  sessilen  Acineten  —  welche  ohne  Zweifel  mit  der  Cla- 
PARÈDE-IjACHMANN'schen  Tr .  Episiijlidis  identisch  sind  —  dadurch  ent- 
stehen, dass  zwei  oder  mehrere  sessile  Acineten  verschmelzen.  Ein 
Blick  auf  die  Abbildung  von  d'üdekem  (3.  Fig.  15)  rechtfertigt  die  Be- 
rechtigung dieser  Ansicht.  Beruht  aber  diese  Darstellung  auf  reeller 
Basis,  —  was  nach  S.  Kent  (811)  von  Badcock  allerdings  in  Zweifel 
gezogen  wird,  —  so  wäre  der  Zusammenhang  der  angeführten  Acine- 
tinen  der  folgende  :  Podophrya  quadripartita  kommt  eben  so ,  wie  dies 
von  der  verwandten  P.fixa  [P.ßxa  Ehrbg.  und  P.  libera  Perty)  längst 
bekannt  ist  und  über  allem  Zweifel  steht,  in  gestielter  [P.  quadripartita 
und  in  ungestielter,  sessiler  Form  vor.  welche  letztere  der  sessilen  Aci- 
nete  mit  vier  Teutakelgarben  von  dUdekem  entspricht  ;  diese  nun  kann 
sich  weiter,  durch  Verschmelzung  zweier  oder  mehrerer  Individuen, 
in  die  mit  mehreren  Tentakelgarben  versehene  Claparède-Lachmann- 
sche  Trichophrxja  Epistylidis  umwandeln.  —  Kehren  wir  zur  Stein- 
schen  Ansicht  zurück,  so  lässt  sich  nicht  verkennen,  dass  die  Tr.  Epi- 
sti/Iidis  in  ihrer  langgestreckten,  der  Unterlage  angegossenen,  oft  mehr- 
fach gelappten  Form  mit  ihren  vielen  Tentakelgarben  der  Jugendform 
von  Deiidrosoma  in  der  That  zu  entsprechen  scheint;  ob  sich  aber  Tr. 
Epistylidis  durch  excessives  Wachsthum  ihrer  tentakelführenden  Wülste 
in  Z)ew7ro5ow«  umwandelt,  will  ich  dahingestellt  sein  lassen,  soviel 
scheint  mir  aber  gewiss ,  dass  das  abenteuerlich  gestaltete  Dendrosoina 
durch  Vermitteluug  von  Tr.  Epistylidis  in  die  nächste  Nähe  der  Podo- 
phryen  gebracht  wird. 

Was  nun  unsere  Art.  Tr.  Salparum.  betrifft,  so  habe  ich  schon 
wiederholt  hervorgehoben  ,  dass  sie  manche  Eiuzelnheiten  der  Organi- 
sation mit  den  glockenförmigen  Acinetinen  mit  zwei  Tentakelgarbcn. 
namentlich  aber  mit  der  überaus  gemeinen  und  auch  auf  der  äußeren 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  303 

Körperoberfläche  von  Salpa  democratica  vorkommendeD  Acineta  foetida 
gemein  hat;  in  ihrem  Jugenclzustande ,  wenn  sie  noch  einen  runden 
Kern  besitzt,  ist  sie  von  einer  jugendlichen  ^./oe^ec/a  geradezu  nicht 
zu  unterscheiden;  sie  repräseutirt  gewissermaßen  eine  A.  foetida,  bei 
welcher  die  Ausbildung  des  Stieles  und  der  unteren  Glockenhälfte  un- 
terblieb und  deren  Kern,  entsprechend  dem  mit  breiter  Basis  aufsitzen- 
den ,  abgestutzten  Körper ,  in  der  Richtung  der  einen  Querachse  in  die 
Länge  wuchs.  Anklänge  an  Dendrosoma  ließen  sich  bei  Tr.  Saijja)-uni, 
4eren  sämmtliche  Exemplare  stets  nur  zwei  Tentakelgarben  tragen, 
nicht  constatiren. 

Diese  Betrachtungen  lassen  uns  die  Gattung  Tricliophrya ,  welche 
uns  so  wohl  begründet  schien ,  mit  ihren  beiden  »guten«  Species  im 
höchsten  Grade  verdächtig  vorkommen.  Es  erscheint  uns  nicht  nur 
nicht  unmöglich,  sondern  geradezu  recht  wahrscheiulich,  dass  die  Tri- 
chophryen  nur  durch  locale  Anpassung  entstandene,  ungestielte  For- 
men von  ganz  gemeinen  gestielten  Acinetinen  sind  und  in  gewisser 
Hinsicht  der  PERTv'schen  Podophrya  libera  entsprechen ,  welche  auch 
nichts  Anderes  ist,  als  die  ungestielte  Form  der  längst  bekannten  P. 
Jixa.  Ferner  kann  auch  die  Möglichkeit  nicht  ausgeschlossen  werden, 
dass  die  Tr.  EpistijUdis,  welche  in  ihrer  langgestreckten  Form,  mit 
vielen  Tentakelgarben,  aus  der  Verschmelzung  mehrerer  Exemplare 
der  ungestielt  gebliebenen  Podophrya  quadripartita  entstanden  ist,  sich 
durch  Auswachsen  ihrer  tentakelführenden  Wülste  in  Dendrosoma 
-Astaci  verwandelt. 


Mesodiniimi  Pul  ex  Clap.  et  Lachm.  sp. 

(Taf.  20.  Fig.  S-15.) 

Halteria  Pulex^  Claparède  et  Lachmanu,  1.  370. 
H.  tenuicollis^  Fresenius,  S4. 
Acarella  Siro,  Colin,  2.  293. 
Mesodiniwii  Pulex,  Steiu,  4.  162. 
Acarella  Siro,  Quennerstedt,  32. 
Halteria  Pidex,  Mereschkowsky,  1.  216. 
Acarella  Siro,  Mereschkowsky,  2.  1234,  3.  276. 
Mesodinium  Pidex,  Maupas,  2.  13S1,  3.  516. 
Mesodinium  Pidex  und  Acarella  Siro,  S.  Kent,  636. 


304  Géza  Eütz 

Über  dieses  kleine  Infusionstbier ,  welches  im  Weißen  Meere ,  an 
den  norwegischen  und  schwedischen  Küsten .  in  der  Ostsee ,  an  der 
Küste  der  Bretagne,  so  wie  im  Mittelmeere  bei  Algier  und  in  der  Bucht 
von  Neapel  gefunden  wurde  und  mithin  eine  sehr  weite  Verbreitung 
besitzt,  entbrannte  in  der  neuesten  Zeit  vor  der  Pariser  Akademie  ein 
lebhaft  geführter  Streit  zwischen  zwei  bekannten  Forschern,  Meresch- 
KOWSKY  und  Mäupas.  Mereschkowsky  will  in  Acarella  Siro  (welche 
er  im  Sommer  des  Jahres  1S82  auf  der  Zoologischen  Station  zu  Neapel 
studirte  und  von  Halteria  Pulex ,  welche  er  vor  mehreren  Jahren  aus 
dem  Weißen  Meere  anführte ,  für  verschieden  hält  ,  da  dieselbe  außer 
borstenartigen  Wimpern  auch  noch  vier  kurze ,  geknöpfte  Tentakel  be- 
sitzt, den  Vertreter  einer  Gruppe  der  Infusorien  entdeckt  haben,  welche 
die  Ciliaten  sensu  strictiori  mit  den  Suctorien  verbindet  und  für  welche 
er  die  Bezeichnung  )  Sue  toc  iliatae«  vorschlägt.  Maupas  hingegen, 
welcher  das  in  Eede  stehende  Infusionstbier  sowohl  von  den  Bretagner, 
als  den  Algierischen  Küsten  kennt ,  weist  auf  die  Identität  der  Cohn- 
schen  Acarella  Siro  mit  der  CLAPARÈDE-LACHMANN'schen  Halteria 
Pulex  und  der  von  Fresenius  aufgestellten  H.  tenuicollis  hin;  weist 
ferner  nach ,  dass  Acarella  Siro  mit  dem  älteren  Speciesnamen  Pulex 
in  das  von  Stein  vor  Cohn  aufgestellte  Genus  einzureihen  und  viel- 
leicht sogar  mit  Mesodinium  Acarus  identisch  ist.  Auch  bestreitet 
Maupas  das  Vorhandensein  von  geknöpften  Tentakeln ,  weist  die  Be- 
rechtigung der  Aufstellung  der  Gruppe  der  Suctociliaten  entschieden 
zurück  und  hält  Mesodinium  Pulex  für  einen  den  Halterinen  nächst 
verwandten  echten  Ciliaten  :  als  Übergangsform  zwischen  Ciliaten  und 
Suctorien  kann  nur  der  von  Stein  entdeckte  Actinoholus  radians,  aber 
durchaus  nicht  Mesodinium  Pulex  angesehen  werden. 

Da  ich  mich  zur  Zeit ,  als  die  polemischen  Aufsätze  von  Maupas 
und  Mereschkowsky  erschienen,  eben  auf  der  Zoologischen  Station  zu 
Neapel  befand ,  kam  es  mir  sehr  erwünscht,  als  ich  in  meinen  Cultur- 
gefäßen  Mesodinium  Pulex  zwischen  verschiedenen  Algen  in  großer 
Anzahl  antraf:  einerseits  machte  ich  mir  Hoffnung,  die  streitigen 
Punkte  zu  entscheiden ,  anderseits  aber  die  Beziehung  zwischen  Meso- 
dinium Pulex  und  M.  Acarus ,  so  wie  Actinoholus  radians ,  welche  ich 
kurz  vorher  beschrieben  hatte  (3)  und  welche -von  Maupas  mit  Recht  in 
den  Streit  über  Mesodinium  Pulex  gezogen  wurde,  klar  zu  legen.  In 
wie  fern  dies  gelaug,  sollen  die  folgenden  Zeilen  zeigen. 

Die  allgemeine  Kör  per  form  von  M.  Pulex  wurde  ziemlich  gut 
von  Claparède  und  Lachmann,  von  Cohn  aber  ganz  vortrefflich  dar- 
gestellt.   Es  ist  die  Form,   die  ich  bei  der  Beschreibung  des  M.  Acarus 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  305 

als  Kerobalanenform  bezeichnete.  Der  im  Ganzen  drehrunde, 
kegelförmige  Körper  ist  durch  eine  ringförmige  Einschnürung  in  zwei 
ungleiche  Hälften,  den  Vorder-  und  den  Hinterleib,  getrennt.  Der  Vor- 
derleib ist  schlank,  kegelförmig,  der  Hinterleib  bauchig  aufgetrieben, 
oft  mit  etwas  eckigem  Contour,  nach  hinten  bald  abgerundet,  bald  ge- 
rade abgestutzt,  bald  in  der  Mitte  etwas  eingesenkt.  Da  sich  der  ganze 
Körper ,  wenn  auch  nur  langsam  und  zwischen  engen  Grenzen  ,  con- 
trahiren  und  strecken,  die  aufgenommene  Nahrung  aber  den  Hinterleib 
mehr  oder  minder  auftreiben  kann,  erleidet  die  allgemeine  Körperform 
nicht  eben  unbedeutende  Veränderungen  :  von  der  Form  eines  Granat- 
apfels bis  zu  der  eines  bauchigen  Fläschchens  lassen  sich  alle  Über- 
gänge finden.  Der  am  meisten  contractile  Theil  des  Körpers  ist  der 
Vorderleib,  der  in  seiner  äußersten  Dehnung  wie  ein  schlanker  Aufsatz 
dem  Hinterleib  aufsitzt  und  sich  an  Länge  dem  letzteren  nähert ,  selbst 
gleichkommt,  ja  in  seltenen  Fällen  ihn  auch  wohl  etwas  übertrifft  ;  in  der 
extremsten  Contraction  verkürzt  sich  hingegen  der  Vorderleib  zu  einem 
fast  unscheinbaren  ringförmigen  Wulst.  Nicht  selten  ist  der  vordere 
Theil  des  Vorderleibes  vom  hinteren  ziemlich  scharf  abgesetzt  und  bil- 
det einen  kleineren  Aufsatz  auf  dem  größeren. 

Die  Länge  des  Thierchens  schwankt  zwischen  0,03 — 0,04,  die 
größte  Breite  zwischen  0,02 — 0,03  mm. 

Vorder-  und  Hinterleib  wird  gleichmäßig  durch  eine  feine,  struc- 
turlose  Cuticula  begrenzt.  Das  Gebilde,  welches  Mereschkowsky 
für  eine  derbe,  resistente  und  längsgestreifte  Cuticula  ansieht  und  wel- 
ches den  Hinterleib  umhüllt,  nach  Cohn  aber  denselben  als  eine  durch- 
sichtige, ovale,  ein  wenig  abstehende  Büchse  einschließt,  existirt  aller- 
dings ,  ist  aber ,  wie  weiter  unten  gezeigt  werden  soll ,  durchaus  keine 
Cuticula,  sondern  etwas  ganz  Anderes. 

Ecto-  und  Ento plasma  lassen  sich  nur  undeutlich  unterschei- 
den. Im  Hinterleib  ist  das  farblose  Protoplasma  theils  durch  aufgenom- 
mene Nahrungstheile ,  theils  durch  verschieden  große,  mattglänzende 
Körnchen  wie  bei  den  Acinetinen  und  den  meisten  Enchelinen  getrübt  ; 
der  Vorderleib  hingegen  ist  stets  ganz  hyalin. 

Der  Kern  soll  nach  Mereschkowsky  rund  oder  schwach  oval 
sein  ;  ich  fand  stets  einen  länglichen ,  meist  nieren-  bis  hufeisenförmi- 
gen Kern. 

Die  einzige  contractile  Vacuole  mündet  mit  der  Afteröffnung  am 
hinteren  Pole  des  Körpers.  Am  vorderen  Körperpol  befindet  sich  die 
Mundöffnung ,  welche  die  Nahrungsballen  mittels  eines  den  Vorderleib 
durchziehenden  und  meist  bis  in  den  Hinterleib  verfolgbaren  geraden, 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.  Y,  21 


306  Géza  Entz 

glatten  Schlund  in  das  Eutoplasma  leitet.  Die  Mundöffnung  erscheint 
nur  bei  dem  weiter  unten  zu  besprechenden  Festsaugen  durch  einen  ge- 
lappten, scheibenfürniigen  Lippensaum  umgrenzt. 

Das  Interessanteste  an  der  Organisation  von  M.  Pulex  ist  die 
Bewimperung  und  die  von  Mereschkowsky  entdeckten  Tentakel. 

Von  Claparède  und  Lacümann  wurde  die  Bewimperung  ganz 
unrichtig  aufgefasst.  Nach  genannten  Forschern  soll  sie  aus  einem 
Kranz  von  verhältnismäßig  kurzen,  starken  Borsten  —  welche  den  lan- 
gen, feinen  »Springborsten«  von  iJa//erm  GrandmeUa  entsprechen  —  und 
aus  einigen  (auf  den  Abbildungen  sind  drei  angegeben)  Muudborsteu 
(»cirrhes  buccaux  en  trés- petit  nombre«)  bestehen.  Cohn  sagt  über 
die  Bewimperung  :  »An  der  Grenze  zwischen  Vorder-  und  Hinterleib 
sind  die  langen  Cilien  ringförmig  eingefügt .  welche  theils  nach  vorn, 
theils  geradeaus,  theils  nach  hinten  gerichtet  sind.«    Mereschkowsky 

endlich  :  »A  la  base  du  col  se  voit  une  couronne  de  longs  cils . 

Ces  cils  ont  à  peu  prés  la  longueur  du  corps.  sont  forts,  rigides  et  dis- 
posés  suivant  trois  cercles  superposés  ;  les  cils  du  cercle  moyen  sont 
perpendiculaires  au  grand  axe  de  l'animai  ;  ceux  des  deux  autres  cercles 
sont  dirigés  obliquemeut,  ceux  du  cercle  antérieur,  vers  l'extrémité 
postérieur.  Chaque  cercle  renferme  7  à  8  cils,  de  sorte  que  la  couronne 
tout  entière  est  formée  de  21  à  24  cils«  (2.  1233). 

Diese  Beschreibung  ist  unter  den  dreien  jedenfalls  die  richtigste, 
entspricht  aber  doch  nicht  genau  dem  Thatbe stände. 

Nach  meinen  Beobachtungen  besteht  das  Wimpersystem  aus  lan- 
gen ,  der  Körperlänge  fast  gleichkommenden ,  aus  breiter  Basis  aus- 
gehenden und  fein  zugespitzten,  flachgedrückten  Borsten  oder  vielmehr 
Stacheln,  welche  aus  der  ringförmigen  Einschnürung  zwischen  Vorder- 
und  Hinterleib  entspringen.  Diese  ganz  eigenthümlichea,  ziemlich  rigi- 
den Cilien,  welche  ich  Stachelborsten  nennen  will,  scheinen  in  der 
That  in  einzelne  Kränze  geordnet  zu  sein .  welche ,  wie  die  Blumen- 
blätter einer  gefüllten  Blüthe ,  auf  eine  sehr  schmale  Zone  zusammen- 
gedrängt sind  ;  ob  aber  diese  Kränze  wirklich  geschlossene  Kreise  bil- 
den oder  aber  —  was  mir  viel  wahrscheinlicher  zu  sein  scheint  —  den 
einzelnen  Touren  einer  enggewundenen  Spirale  entsprechen ,  will  ich 
dahingestellt  sein  lassen.  Sowohl  die  Gesammtzahl  der  Stachelborsten, 
als  auch  die  der  einzelnen  Kränze ,  welche  sich  freilich  nicht  ganz  ge- 
nau bestimmen  lässt,  ist  jedenfalls  höher,  als  sie  von Mereschko\vsky 
angegeben  wird;  auch  scheint  die  Zahl  der  frei  abstehenden  Stachel- 
borsten individuellen  vielleicht  Alters-)  Scliwankungen  unterworfen 
zu  sein.    An  großen  Exemplaren .  welche  mit  dem  Mundende  festge- 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  307 

sogen.  Heliozoen  täuscliend  älinlicli  sehen  (Fig.  11),  zählte  ich  bis  zu  32 
radial  abstehende  Stachelborsten,  welche  sich,  wie  ich  mich  durch  ver- 
schiedene Einstellungen  des  Mikroskops  überzeugen  konnte,  je  zu  8 
auf  vier  Kreise  oder  Touren  vertheilen.  Ein  ganz  eigenthümliches  Bild 
giebt  31.  Pulex.  wenn  es  frei  schwimmt  oder  umherkriecht  :  sein  Kör- 
per mit  den  beiden  Abschnitten  gleicht  auf  ein  Haar  einer  Spinne  en 
miniature,  welche  Ähnlichkeit  durch  die  Richtung  der  vom  Körper  ab- 
stehenden Stachelborsten,  welche  gleichsam  den  Füßen  der  Spinne 
entsprechen,  auf  das  Überraschendste  ergänzt  wird.  Bei  den  frei  um- 
herschwimmeuden  Mesodinien  muss  die  Lage  und  Richtung  der  vier 
ersten  Stachelborsten  sofort  auffallen  :  sie  stehen  nämlich  getrennt  von 
den  übrigen,  dem  Vorderleib  fest  angeschmiegt .  nach  vorn,  und  ihre 
Spitzen  ragen  neben  dem  Munde  gleich  Dolchen  vor.  Drei  von  diesen 
Stachelborsten  sind  in  den  Abbildungen  von  Clapakède  und  Lach- 
mann sehr  charakteristisch  dargestellt,  wurden  aber  fälschlich  für  Bor- 
sten des  Peristomes  (^)cirrhes  buccaux«)  gehalten ,  welche  aus  der  Um- 
gebung des  Mundes  entspringen  sollen.  Schon  Stein  hat  nach  den 
CLAPARÈDE'schen  Zeichnungen  den  eigentlichen  Sachverhalt,  und  in 
Halteria  Pulex  ein  3Iesodmtum  erkannt;  S.  Kent  will  hingegen  diese 
jedenfalls  richtige  Deutung  nicht  gelten  lassen,  sondern  meint,  dass  es 
sich  hier  um  ein  »optical  misiuterpretation«  handelt  :  die  zwei  seitlichen 
Stachelborsten  sollen  den  Contourliuien  des  rüsselartig  vorgeschobenen 
Vorderleibes ,  die  mittlere  aber  der  »phaiyngeal  perforationtf  des  Rüs- 
sels entsprechen  '636  .  Von  Mereschkowsky  werden  diese  geraden 
oder  etwas  convergirend  nach  vorn  gerichteten  Stachelborsten  nicht  er- 
wähnt ,  Maupas  hat  sie  hingegen  ganz  richtig  aufgefasst ,  verfiel  aber 
in  den  Irrthura ,  zu  behaupten ,  dass  sie  den  von  Mereschkowsky  ent- 
deckten kurzen .  geknöpften  Tentakeln  entsprechen .  welche  Maupas 
entgangen  sind. 

Es  wurde  bereits  oben  erwähnt,  dass  nach  Cohn  der  Hinterleib 
von  31.  Pulex  von  einer  durchsichtigen .  etwas  abstehenden ,  ovalen 
Buchse  umschlossen  wird ,  welche  an  die  Hülse  einer  Vaginicola  oder 
Lageno^lirijs  erinnert  ;  nach  Mereschkowsky  hingegen  soll  der  Hin- 
terleib von  einer  dicken,  derben,  längsgefalteten  Cuticula  umgrenzt 
sein.  Dieses  Gebilde  ist ,  wie  schon  erwähnt ,  in  der  That  vorhanden, 
ist  aber  weder  eine  Büchse .  welche  sich  mit  der  Hülse  der  Ophrydineu 
vergleichen  ließe ,  noch  eine  einfache ,  derbe,  längsgestreifte  Cuticula, 
sondern  ein  ganz  eigeuthümlicher,  aus  starren  Stachelborsten  bestehen- 
der Mantel.  Die  zahlreichen  Stachelborsten  des  hintersten  Kranzes 
stül2)en  sich  nämlich ,  ähnlich  den  Blumenblättern  gewisser  Blumen 

21* 


308  G'éza  Entz 

Über,  um  den  dicken  Hinterleib  zu  umgreifen  und  für  denselben  eine 
starre  Schale  zu  bilden.  Der  wahre  Sachverhalt  stellt  sich  am  klarsten 
bei  der  Scheitelausicht  dar  (Fig-.  11 ,  12)  :  man  sieht  ganz  deutlich  die 
etwas  sichelförmig  gebogenen  Durchschnittsbilder  der  über  einander 
greifenden,  abgeflachten  Stachelborsten,  w^ährend  man  an  Durch- 
schnittsbildern der  Profilansicht  nur  eine  einfache,  durchsichtige,  etwas 
abstehende  Büchse  gewahrt:  stellt  man  das  Mikroskop  in  letzterer 
Lage  des  Körpers  auf  die  Oberfläche  ein  (Fig.  9) ,  so  sieht  man  meri- 
dional verlaufende  Streifen,  und  man  könnte  leicht  den  aus  zurückge- 
stülpten Stachelborsten  gebildeten  Mantel  mit  Mereschkowsky  für  eine 
läugsgefaltete  Cuticula,  oder  sogar  für  eine  Myophanschicht  halten. 
Dieser  Mantel  lässt  oft  nur  einen  feinen  Spalt  für  den  After  ;  oft  ist 
aber  der  Afterpol  auf  einer  kleineren  oder  größeren  Fläche  unbedeckt, 
oder  es  stülpen  sich  sogar  die  Distalenden  der  Stachelborsten  des  Man- 
tels um  und  lassen  den  Afterpol  frei  hervorragen. 

Das  Interessanteste  an  der  Organisation  von  M.  Pulex  sind ,  wie 
dies  Meeeschkowsky  mit  Recht  betont,  die  von  ihm  entdeckten  Ten- 
takel, von  deren  Vorhandensein  ich  mich  überzeugte  und  welche  mit 
den  Spitzen  der  nach  vorn  gerichteten  Stachelborsten  nicht  verwech- 
selt werden  dürfen.  Es  sind  dies  vier  ganz  kurze,  mit  je  einem  Knöpf- 
chen endende  Fäden,  den  Tentakeln  der  Acinetinen  durchaus  ähnlich, 
welche  symmetrisch  angeordnet  aus  der  inneren  Umrandung  der  Mund- 
öffnung entspringen ,  in  sehr  geringer  Länge  vorgestreckt,  aber  auch 
ganz  eingezogen  werden  können.  Man  kann  sie  sowohl  in  Profil- 
(Fig.  8 — 10,  13,  15),  als  auch  in  Scheitelansicht  an  festgesogenen 
Exemplaren  (Fig.  12)  ganz  deutlich  unterscheiden;  in  letzterer  Ansicht 
erscheinen  ihre  Knöpfchen  als  vier  glänzende  Kügelchen  auf  der  abge- 
flachten ,  lappigen  Lippenscheibe. 

Die  eigenthümliche  Art  der  Locomotion  von  M.  Pulex  ist  hin- 
länglich bekannt.  Cohn  beschreibt  sie  kurz,  aber  treffend  mit  folgen- 
den Worten  :  »  Mit  Hilfe  der  Wimpern ,  die  es  als  Füße  benutzt ,  läuft 
das  Thierchen  langsam  auf  der  Oberfläche  des  Wassers  umher  und 
gleicht  dann  ganz  einer  kriechenden  Milbe.  Plötzlich  hüpft  es  nach 
Art  einer  Halter'm  in  gerader  Richtung  ein  Stück  fort ,  um  bald  darauf 
wieder  umherzulaufen.  Manchmal  steht  es  eine  Zeit  lang  ganz  still, 
den  Schnabel  nach  unten ,  den  kugeligen  Hinterleib  in  der  als  eine 
äußere  kreisrunde  Contour  erscheinenden  Büchse  und  den  Wimperring 
radial  ausgebreitet,  gleich  den  Strahlen  eines  Actinophnjs s'.  —  Ich 
will  hier  noch  des  sonderbaren  Gebahrens  gedenken ,  welches  ich  an 
den  Mesodinien  beobachtete,  während  sie  x\lgenfäden  umschwärmten. 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  309 

um  sich  an  dieselben  anzuheften.  Sie  stürzen  sich ,  einem  abgeschos- 
senen Bolzen  gleich .  in  gerader  Eichtung  auf  den  Algenfaden ,  als  ob 
sie  sich  mit  den  vier  nach  vorn  gerichteten  Spitzen  einbohren  wollten, 
prallen  dann  gewöhnlich  in  derselben  Eichtung,  in  der  sie  gekommen, 
rückwärts,  um  in  derselben  Bahn  abermals  zurückzukehren,  dann 
heften  sie  sich  an,  um  nach  kurzer  Zeit  dasselbe  Spiel  zu  wiederholen, 
oder  sie  reißen  sich  mit  Ungestüm  los ,  beschreiben  einen  Kreis  und 
kehren  zu  derselben  Stelle  zurück,  oder  laufen,  wie  tastend,  den  Algen- 
faden entlang,  einem  geeigneten  Auheftungspunkt  nachspähend. 

Die  Art  des  Anheftens  lässt  sich  bei  der  Fixirung  von  Mesodi- 
nium  an  den  Objectträger  oder  das  Deckgläschen  ganz  genau  ermit- 
teln :  es  saugen  sich  zuerst  die  kurzen  Tentakel  fest ,  dann  stülpt  sich 
die  Mundumrandung  um  und  saugt  sich  in  der  Form  einer  etwas  ge- 
lappten Haftscheibe  fest.  Durch  dieses  Ansaugen  wird  der  Körper  so 
stark  fixirt,  dass  eine  durch  Absaugen  des  Wassers  hervorgerufene 
reißende  Strömung  nicht  im  Stande  ist  das  Thierchen  fortzuspülen. 

Zur  Nahrung  scheinen  dem  M.  Pulex  nur  aufgeweichte  Fetzen, 
Bruchstücke  von  Algen  zu  dienen  ;  nie  sah  ich  es  Infusorien  verschlin- 
gen; auch  sah  ich  nie,  dass  es  den  vorderen  Th eil  des  Vorderleibes 
rüsselartig  vorstülpt,  wie  dies  durch  Balbiani  (379)  von  dem  nahe  ver- 
wandten Didiniwn  iiasiitmn  bekannt  ist  und  von  S.  Kent  auch  von 
Mesodinium  Acarus  behauptet  wird.  Die  kleinen,  geknöpften  Ten- 
takel spielen  bei  der  Nahrungsaufnahme  als  Saugorgane  gewiss  keine 
Eolle  :  es  scheint  mir  aber  dennoch  sehr  wahrscheinlich ,  dass  sie  doch 
nicht  einfach  nur  zum  Fixiren  des  Körpers  dienen ,  sondern  dass  ihnen 
dieselbe  Function  zukommt,  wie  den  Tentakeln  des  Actinoholus  radians, 
von  welchen  ich  vermuthuugsweise  behauptete  (3.  172  ,  dass  sie  ein 
Secret  liefern,  welches  die  Cellulose -Umhüllung  der  Algen,  an  die 
sie  sich  fixiren ,  gleich  den  Pseudopodien  der  Vampyrellen ,  zersetzt 
und  löst,  und  den  Zelleninhalt,  welcher  dem  Infusionsthier  zur  Nah- 
rung dient ,  hervorquellen  lässt. 

Was  die  Fortpflanzung  anlangt,  so  habe  ich  außer  Querthei- 
lung  (Fig.  14)  auch  eine  andere,  nämlich  eine  Art  der  äußeren  Knos- 
penbildung (Fig.  15)  angetroffen,  bei  welcher  ein  dem  Mutterthiere 
ziemlich  gleich  großer  Sprößling ,  dessen  Längsachse  mit  der  des  müt- 
terlichen Körpers  einen  spitzen  Winkel  bildet ,  unterhalb  des  aus  Sta- 
chelborsten bestehenden  Kranzes  heraussprosst.  Bei  diesem  Knospungs- 
process  scheint  zuerst  der  den  Mund  führende  Vorderleib  hervorzuspros- 
sen ,  während  sich  der  Hinterleib  durch  eine  leicht  für  Längstheilung 
zu  haltende  Art  vom  mütterlichen  Hinterleib  abhebt.     Leider  konnte 


310  Géza,  Eutz 

ich  das  Verhalten  des  Wimpersystems,  so  wie  andere  Details  des  Kros- 
puug'sprocesses  nicht  zur  Genüge  verfolgen ,  um  ein  zusammenhängen- 
des Bild  des  Vorgangs  geben  zu  können. 

Ich  will  hier  noch  eine  eigenthümliche ,  epidemisch  auftretende 
Erscheinung  erwähnen ,  welche  ich  wiederholt  zu  beobachten  Gelegen- 
heit hatte.  Im  Hinterleibe  von  Mesodinitim  bilden  sich  nämlich  Kugeln, 
oder  vielmehr  Tropfen  einer  hyalinen,  farblosen,  gallertigen  Substanz, 
weiche  durch  die  Afteröfifnung  entfernt  werden  (Fig.  1 3) .  Im  Wasser 
quellen  diese  Tropfen  bedeutend  auf,  um  schließlich  zu  zerfließen.  Ich 
vermuthe,  dass  dieser  Erscheinung  ein  pathologischer  Process  zu 
Grunde  liegt.  Etwas  Ahnliches  wairde,  wie  wir  weiter  unten  sehen 
werden ,  von  Cohn  bei  einer  anderen  Encheliue ,  3Ietactjstis  truncata. 
beobachtet. 

Es  seien  noch  einige  Worte  über  die  Synonymie,  die  Verw^andt- 
schaftsbeziehung'en  und  die  systematische  Stellung  von  31.  Pnlex 
gesagt. 

Wir  finden  unser  Infusionsthierchen  von  den  Autoren  in  drei  ver- 
schiedene Gattungen  —  Halteria.,  Acarella  und  Mesodinium  —  ein- 
gereiht. Was  die  Gattung  Halteria  anlangt,  so  wird  es  wohl  Niemand, 
der  die  Halteriuen  kennt ,  schwer  fallen  einzusehen ,  class  die  Ähnlich- 
keit zwischen  Halteria  und  unserem  Infusionsthierchen  eine  ganz  ober- 
flächliche ,  unwesentliche ,  und  dass  seine  Organisation  von  der  der 
Halterinen  grundverschieden  ist  :  die  Halterinen  besitzen  nämlich  ein 
Peristom  ,  welches ,  wie  dies  Stein  mit  Recht  betont  (4.  \  63)  und  wie 
ich  dies  bei  der  Beschreibung  von  Stromhidium  sulcatum  weiter  unten 
zeigen  werde ,  dem  der  Oxytrichinen  und  Euplotinen  ganz  gleich  ge- 
baut ist.  Bei  M.  Pulex  hingegen  ist  keine  Spur  eines  Peristoms  vor- 
handen ;  denn  die  vermeintlichen  »cirrhes  buccaux«  von  Claparède 
und  Lachbiann  sind ,  wie  wir  bereits  oben  gezeigt  haben ,  gewiss  keine 
adoraleu  Wimpern ,  sondern,  wie  es  Stein  ganz  richtig  auffasste,  die 
spitzen  Enden  der  vier  nach  vorwärts  gerichteten  Stachelborsten.  Was 
ferner  die  eigenthümlichen  Stachelborsten  anlangt ,  welche  von  Cla- 
parède und  Lachmann  als  Homologa  der  Jangen  Springborsten  der 
Gattung lZV//#erm  angesehen  wurden,  so  kann  es  wohl  kaum  zweifelhaft 
sein,  dass  diese  Homologisirung  ganz  und  gar  unbegründet  ist,  da  die 
Stachelborsten  von  Mesodinium  ganz  eigenartige ,  aber  echte  Wimpern 
sind,  während  die  Springborsten  der  Halterien  mit  den  eigentlichen 
Wimperhaaren  nichts  gemein  haben,  sondern  mit  jenen  feinen,  steifen 
Borsten  identisch  sind,  welche  bei  vielen  Infusorien,  wie  z.  B.  bei 
Cyclidium  Glaucoma ,  Loxodes  Bostrum ,  den  Stentoren  etc.  zwischen 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  311 

den  Cilieu ,  oder ,  wie  bei  den  Oxytrichiueu ,  auf  der  sonst  nackten 
Rückenfläche  vorkommen.  Es  bleibt  also  von  der  ganzen  Verwandt- 
scliaft  der  Organisation  eigentlich  nichts,  als  eine  entfernte  Ähnlichkeit 
der  gesammten  Körperform  und  die  eigenthümliche  hüpfende  Bewe- 
gungsweise,  welche  bei  der  Entscheidung  der  Verwandtschaft  doch 
gewiss  nicht  in  Betracht  gezogen  werden  dürfen.  Da  nun  zwischen  den 
Halterinen  und  Ilesodinium  eigentlich  gar  keine  Verwandtschaftsbe- 
ziehuugen  existiren,  so  muss  ich  auch  die  Behauptung  S.  Kent's,  wo- 
nach die  STEiN'sche  Gattung  Mesodinium  die  Gattungen  Halteria  und 
Didinium  verbinden  soll  (635) ,  als  eine  ganz  grundlose  bezeichnen. 

Im  Jahre  1862  gründete  Steix  die  Gattung  Mesodinnim  (4.  148) 
mit  der  einzigen  Art  M.  Acarus ,  und  wies  bei  der  kritischen  Bespre- 
chung der  Halterinen  gewiss  mit  vollem  Recht  darauf  hin,  dass  die  von 
Claparède  und  Lachmann  zu  den  Halterinen  gerechnete  Halteria  Pu- 
lex  keine  Halterine,  sondern  ein  Mesodinium  sei  (4.  162).  Cohn  ,  der 
die  große  Ähnlichkeit  seiner  AcareUa  Siro  mit  Halteria  Pul  ex  er- 
kannte ,  trennte  sie  nur  wegen  der  Anwesenheit  der  Claparède  und 
Lachmann  entgangenen  Hülse  von  der  Gattung  Halteria.  Der  von 
Cohn  gebrauchte  Gattungsname  muss  natürlich  der  älteren  Benennung 
von  Stein  ,  der  Speciesname  aber  der  älteren  von  Claparède  und 
Lachmann  weichen  und  mithin  das  lufusionsthier  Mesodinium  Pulex 
heißen ,  wie  dies  von  Maupas  gegenüber  Mereschkowsky  mit  Recht 
behauptet  wurde.  Wenn  hingegen  Mereschkowsky  die  Identität  der 
AcareUa  Siro  mit  Halteria  (rect.  Mesodinium)  Pulex  in  Zweifel  zieht 
und  sich  darauf  beruft ,  dass  er  in  einer  früheren  Arbeit  H.  Pulex  aus 
dem  Weißen  Meere  anführte,  so  müsste  diese  unbedingt  näher  beschrie- 
ben werden  ;  denn  entweder  ist  das  lufusionsthier  des  Weißen  Meeres 
eine  echte  Halteria ,  und  dann  hat  es  mit  der  Claparède -Lachmann- 
schen  Halteria  Pidex  nichts  gemein  —  oder  ist  es  mit  dieser  identisch 
und  dann  kann  es  keine  Halterie ,  sondern  nur  ein  Mesodinium  sein. 

Es  wäre  noch  die  Frage  zu  erledigen,  ob  M.  Pulex  wegen  der 
Anwesenheit  der  vier  kurzen  Tentakel  nicht  von  der  Gattung  Mesodi- 
nium zu  trennen  sei ,  da  doch  bei  M.  Acarus  keine  Tentakel  beobach- 
tet wurden.  Ich  möchte  diese  Frage  einstweilen  um  so  mehr  unent- 
schieden lassen,  da  ich  trotz  meinen  eigenen  und  trotz  Stein's  Unter- 
suchungen durchaus  nicht  gewiss  bin ,  dass  die  leicht  übersehbaren 
Tentakel  bei  M.  Acarus  wirklich  nicht  vorhanden  sind;  sollte  dies 
der  Fall  sein ,  so  wäre  M.  Pulex  von  M.  Acarus  jedenfalls  zu  trennen 
und  als  Vertreter  einer  besonderen,  dem  Mesodinium  nächst  verwandten 
Gattung  {AcareUa^  Cohn)  anzusehen. 


312  ^éza  Entz 

Ich  glaube,  dass  nach  dem  eben  Mitgetheilten  kein  Zweifel  darüber 
sein  kann ,  dass  an  die  Einreibung  von  M.  Pulex  in  die  Familie  der 
Halterinen  nicht  mehr  gedacht  werden  darf.  Stein  hat  dies  auch  er- 
kannt und  gründete  für  Mesodinium ,  Didmium  und  Urocentrmn  eine 
besondere  Familie ,  die  der  Cyclodineen ,  welche  er  der  Abtheilung  der 
Peritrichen  einverleibte  (4.  168).  Nun  zeigte  ich  aber  in  einer  Arbeit 
(3.  179),  dass  die  zwei  nächst  verwandten  Genera  Mesodinium  und 
Didinium  mit  dem  dritten  im  Bunde ,  d.  h.  mit  Urocentrwn  Turbo 
absolut  gar  keine  Charaktere  gemein  haben  und  mithin  nicht  vereinigt 
bleiben  dürfen  ;  ferner  war  ich  in  der  angeführten  Arbeit  bestrebt  klar 
zu  legen ,  dass  die  Organisation  von  Mesodinium  und  Didinium  von  der 
der  eigentlichen  Peritrichen  grundverschieden  ist ,  aber ,  die  reducirte 
und  etwas  modificirte  Bewimperung  ausgenommen,  mit  der  derEnche- 
linen  übereinstimmt  :  »Sie  sind  nichts  als  Enchelinen ,  deren 
Bewimperung  auf  einen,  respective  zwei  Wimperkräuze 
re  due  ir  t  ist.«  Was  namentlich  das  eigenthümliche  Wimpersystem 
von  Mesodinium  anlangt,  so  ist  es  jedenfalls  mit  dem  aus  längeren 
Wimpern  bestehenden  Kragen  unterhalb  des  Mundaufsatzes,  des  Köpf- 
chens anderer  Enchelinen ,  z.B.  von  Lacryinario^  oder  von  Trachelo- 
cerca  Phoenicopterus ,  homolog  und  erlangte  nur  eine  ganz  eigenartige 
hohe  Entwicklung ,  während  die  Ausbildung  der  holotrichen  Bewim- 
perung unterblieb.  Was  die  von  Mereschkowsky  so  bestimmt  ausge- 
sprochene Verwandtschaft  von  M.  Pidex  mit  den  Acinetinen  betrifft, 
welche  von  Maupas  eben  so  entschieden  zurückgewiesen  wurde,  so  kann 
ich  mich  ganz  kurz  fassen.  Ich  habe  nämlich  in  meiner  wiederholt  an- 
geführten Arbeit,  vor  dem  Erscheinen  der  Publication  von  Meresch- 
kowsky und  bevor  ich  noch  M.  Pulex  zu  untersuchen  Gelegenheit 
hatte,  daraufhingewiesen,  dass  man  die  Enchelinen  überhaupt,  na- 
mentlich aber  außer  Actinoholus  radians  Didinium  und  Mesodinium 
für  die  nächsten  Verwandten  der  Acinetinen  anzusehen  habe  :  durch 
die  Entdeckung  der  Tentakel  von  M.  Pidex  wurde  nun  die  Richtigkeit 
dieser  Behauptung  nur  noch  fester  begründet.  Der  Einwand  von  Mau- 
pas ,  wonach  Actinoholus  radians ,  aber  durchaus  nicht  das  von  diesem 
ganz  verschieden  organisirte  und  von  Maupas  zu  den  Halterinen  ge- 
rechnete M.  Pulex  als  Vermittler  zwischen  den  Ciliaten  und  Suctorien 
anzusehen  ist,  fällt  von  selbst  weg  ;  denn  M.  Pulex  ist,  wie  wir  gezeigt 
haben,  keine  Halteriue,  sondern  gleich  dem  Actinoholus  radians  ein 
Mitglied  der  Familie  der  Enchelinen. 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  313 

Trachelocerca  Fhoenicopterus  Colin. 

(Taf.  20  Fig.  1—7.) 

Viòrio  SagiUa     \  ^   ^^   j^^..^^^^.   ^^^  ^^ 

»        Ltriculus  ) 

Trachelocerca  SagiUa.  Ehrenberg,  Monatsber.  d.  Beri.  Akad.  1S40. 

Trachelius  ter  es      \  t\   •     j-       ^aa 
„    >  Duiardm,  400. 
»         Lamella) 

Trachelocerca  SagiUa.  Stein.  3.  80. 

»  Phoenicopterus .  Cobn.  2.  262. 

Choenia  torax^  Queunerstedt. 

Choenia  ter  es  1  o    t^     ».   r\o    roi 

&.  Kent,  516,  521. 
Trachelocerca  Fhoemcopterus  ) 

Choenia  feres  \   ^     ,        o    a  n 

^      7  T  -r^7       .      .  Gruber,  3.  141. 

Trachelocerca  Fhoemcopterus  ) 


Dieses  Infusionstbier  fand  icb  hin  und  wieder  vereinzelt  zwisebeu 
frischen  Algen,  an  der  Oberfläebe  mit  Vegetation  überzogener,  sebmutzi- 
ger  Steine ,  massenhaft  hingegen  in  der  Gesellschaft  verschiedener 
Fäulnisinfusorien  im  Bodensatz  und  am  Wandbeleg  meiner  Cultnr- 
gefäße,  welche  abgestandenes  Seewasser  mit  verschiedenen,  zum  Theil 
in  Fäulnis  übergegangenen  Algen  enthielten.  Seine  bedeutende  Größe 
und  sein  unter  geeigneten  Bedingungen  massenhaftes  Auftreten  stem- 
peln ihn  zu  einem  der  auffallendsten  Infusorien,  welches,  wie  es  scheint, 
in  allen  europäischen  Meeren  vorkommt. 

Eine  Reihe  mariner  Infusorien  mit  langgestrecktem ,  contractilen 
Körper,  langem  Halse  und  endständigem  Munde  wurde  schon  von  0.  Fk. 
Müller  beschrieben,  und  man  könnte  mit  mehr  oder  weniger  Wahr- 
scheinlichkeit die  eine  oder  die  andere  für  unsere  Art  halten.  Cohn 
führt  die  folgenden  MüLLER'schen  Arten  an,  die  hier  berücksichtigt 
werden  dürften  :  Vibrio  SagiUa,  V.  strictus,  V.  Anas,  Trichoda  Me- 
litea  und  Tr.  versatilis  und  meint  :  »Sollte  ich  meine  Species  unter  einer 
der  MtJLLER'schen  Figuren  construiren ,  so  könnte  es  nur  der  Vibrio 
Attas  sein.«  Diese  Ansicht  kann  ich  durchaus  nicht  theilen  ,  da  ich  in 
den  sauberen  Abbildungen  (Müller's  Taf.  X  Fig.  3 — 5)  eine  höchst 
charakteristische  Darstellung  eines  Lionotus  —  welcher  vielleicht  mit 
dem  weiter  unten  zu  beschreibenden  L.  grcmcUs  identisch  ist  —  er- 
kenne. Von  den  anderen  MüLLER'schen  Species  ist  Vibrio  strictus  und 
Trichoda  Melitea  allem  Anscheine  nach  nichts  Anderes  als  Lacrymaria 
Ohr  :  Trichoda  rersatilis  aber,  welche  unter  dem  Namen  Trachelocerca 


314  Gtza  Entz 

versatilis  auch  von  S.  Kent  angefülirt  und  mit  Tr.  Phoenicopterus  für 
identisch  gehalten  wird  (516),  dürfte  nach  den  Abbildungen  von  Mül- 
ler eine  Lacrijmaria,  nach  der  Darstellung  S.Kext's  aber  wahrschein- 
lich Lionotus  Folium  sein.  Zwei  Infusorien  scheinen  aber  dennoch, 
nach  der  Beschreibung  und  den  Abbildungen  Müller's  zu  urtlieilen, 
mit  Tr.  Piéoenicopterus  in  der  That  identisch  zu  sein,  und  dies  sind 
Vibrio  Sagitta  und  V.  Utriculus.  —  Im  Jahre  1840  gab  Ehrenberg 
die  kurze  Diagnose  von  Trachelocerca  Sagitta  aus  der  Ost-  und  Nord- 
see, welche  höchst  wahrscheinlich  mit  der  CoHN'schen  Art  identisch 
ist;  ganz  bestimmt  lässt  sich  das  freilich  nicht  behaupten  und  man 
kann  Claparède  und  Lachmann  nur  Recht  geben ,  wenn  sie  be- 
haupten :  «II  est  impossible  de  se  faire  de  cette  simple  diagnose  de 
deux  lignes,  une  idée  de  l'animai  auquel  ce  nom  doit  se  rapporterà  (303) . 
Eine  kurze ,  beiläufige  Bemerkung  von  Stein  (3.  80)  lässt  einen  be- 
rechtigten Zweifel  darüber,  dass  das  von  Stein  mit  Ehrenberg's  Tra- 
cJiehcerca  Sagitta  für  identisch  gehaltene  Infusionsthier  demselben  wirk- 
lich entspricht,  da  Ehrenberg  in  seiner  kurzen  Diagnose  ein  Köpfchen 
erwähnt,  während  das  Infusionsthier  von  Stein  dasselbe  entbehrt  und 
Stein  eben  diesen  Mangel  des  rüsselartigen  Köpfchens  als  Hauptcha- 
rakter der  Gattung  TracJielocerca  ansieht ,  wodurch  diese  sich  von  der 
nahe  verwandten  Gattung  Lacrymaria  unterscheidet.  Von  den  Dujar- 
DiN'schen  Arten  können  eventuell  die  beiden  marinen  Trachelien,  Tra- 
chelius  tercs  und  Tr.  Lamella.,  unserem  Infusionsthier  entsprechen; 
beide  sind  aber  so  mangelhaft  untersucht  —  von  ihrem  Kern,  Vacuole, 
Mund,  dem  näheren  Verhältnis  der  Bewimperuug,  von  der  Contractili- 
tät  des  Körpers  etc.  ist  gar  nichts  mitgetheilt  —  dass  es  mir  ganz  un- 
erklärlich ist,  wie  sich  S.  Kent  überzeugen  konnte,  dass  Quenner- 
stedt's  Choenia  corax  mit  Dujardin's  Tr.  teres  identisch  ist  (S.  Kent, 
521).  Die  erste  befriedigende  Beschreibung  unseres  lufusionsthieres, 
nach  Av elcher  man  es  sicher  erkennen  kann,  stammt  von  Cohn,  welcher 
es  in  seinem  Seeaquarium,  welches  Wasser  aus  Helgoland  und  Dorset- 
shire  enthielt,  beobachtete  ,  in  das  von  Stein  enger  umschriebene  Ge- 
nus Trachelocerca  einreihte  und,  da  die  Species  Tr.  Sagitta ,  mit  wel- 
cher es  wahrscheinlich  identisch  ist ,  nach  der  knappen  Diagnose  von 
Ehrenberg  nicht  sicher  zu  erkennen  ist ,  als  Tr.  Phoenicopterus  be- 
zeichnete. Ein  Jahr  später  wurde  dasselbe  Infusionsthier  von  Quen- 
nerstedt  an  den  schwedischen  Küsten  entdeckt  und  unter  dem  Namen 
Choenia  rorax  beschrieben  ^  ;    S.  Kent  untersuchte  es  aus  Seewasser 


1  Da  mir  Quennerstedt's  Arbeit  nicht  zur  Verfüguug  steht ,  nehme  ich  die 
Daten  aus  S.  Kext's  »Manual«. 


über  Infusorien  des  vxolfes  von  Neapel.  315 

bei  St.  Hellers  auf  Jersey  und  identificiite  es,  wie  ebeu  erwähnt,  mit 
Dujardin's  TracheUus  teres  ;  während  er  aber  nach  der  mangelhaften 
Beschreibung  und  Abbildung  von  Dujardin  die  Identität  festzustellen 
vermochte ,  scheint  er  die  Mögliclikeit  der  Identität  von  Ch.  teres  mit 
Tr.  Phoenicopterus  gar  nicht  in  Erwägung  gezogen  zu  haben.  Nach 
der  Beschreibung  von  S.  Kent  (517)  könnte  man  auch  Quennerstedt's 
Tracheloccrca  tenukolUs  mit  Tr.  Fhoenicopterus  identisch  halten. 

Trachehcerca  Phoenicopterus  ist  ein  Infusionsthier  von  extrem- 
ster Metabolie;  ihre  Form  wechselt  von  der  eines  Eies  (Fig.  6)  bis  zu 
der  eines  langen ,  glatten  Bandes  oder  einer  knotigen  Nemertine  (Fig. 
1,5).  Oft  trifft  man  sie  in  der  Form  einer  gedrungenen  EncJielys  (Fig.  6) , 
welche  sich  blitzschnell  streckt  und  einen  langen,  schlanken  Hals  aus- 
sendet, welcher,  gleich  dem  von  Xßcr?/?72ana  0/or,  geschäftig-gierig 
herumtastet,  sich  bald  schlängelt,  bald  wie  ein  Stab  steift,  um  eben  so 
blitzschnell  wieder  eingezogen  zu  werden.  Bald  schießt  das  Thier  steif, 
einem  colossalen  Vibrio  Bacillus  vergleichbar,  durch  das  Gesichtsfeld, 
vor-  und  rückwärts  gleich  gewandt  ;  bald  windet  es  sich  schlangen- 
artig, wie  eine  Ajiffuillula,  rollt  sich  auf,  verscKlingt  sich  zu  einem 
Knoten ,  um  wieder  die  Form  eines  oft  gebuchteten  Schlauches  oder 
einer  Flasche  anzunehmen  (Fig.  2,  3).  Alle  diese  malmigfaltigen  Ge- 
staltsveränderungen werden  ,  wie  Corix  bemerkt ,  mit  einer  gewissen 
Grandezza  ausgeführt.  Hals  und  Schwanz,  wenn  er  überhaupt  zu  un- 
terscheiden ist,  sind  vom  Leibe  nie  scharf  abgesetzt,  sondern  gehen  all- 
mählich in  denselben  über  ;  oft  aber  nimmt  der  ganze  Körper,  wie  bereits 
erwähnt,  eine  langgezogene  Fadenform  an  —  er  geht  so  zu  sagen  ganz 
in  den  Hals  auf.  Oft  traf  ich  Exemplare,  welche  sich  in  ihrer  Organi- 
sation gar  nicht  von  den  übrigen  unterschieden,  aber  nicht  die  geringste 
Neigung  zur  Metabolie  zeigten,  sondern  die  gedrungene  Enchelys-  oder 
die  halbgestreckte  Schlauchform  beibehielten.  Sehr  eigenthümlich  ist 
es,  dass  sich  beim  Zusammenschnellen  oft  spitzenförmige  Vorragungen 
bilden  (Fig.  4),  welche  sich  längere  Zeit  hindurch  unverändert  erhalten 
können  ;  diese  Erscheinung  macht  ganz  den  Eindruck ,  als  ob  rigide 
Zonen  mit  contractilen  alterniren  möchten. 

Contrahirte Exemplare  haben  etwa  dieLänge  vonO,r2 — 0, 16mm, 
während  sie  in  der  extremsten  Streckung  eine  Länge  von  0,50 — 1,00  mm 
erreichen . 

CoHN  führt  den  langen,  spitzen  Schwanz  ,  welcher  höchstens  bis 
zur  Hälfte  eingezogen  werden  kann ,  als  charakteristisches  Merkmal 
der  Species  an  ;  dem  kann  ich  nicht  beipflichten ,  im  Gegentheil  ver- 
misste  ich  das  Schwänzchen  sehr  häufig  gänzlich  oder  fand  gerade  das 


316  Géza  Entz 

Entgegengesetzte ,  das  heißt ,  dass  sicli  der  Körper  nach  hinten  abrun- 
det, abstutzt,  oder  sogar  am  Afterpol  etwas  einbuchtet  (Fig.  2,  3,  5,  6). 

Der  vordere  Körperpol  erscheint  bei  mäßig  oder  ganz  con- 
trahirten  Exemplaren  einfach  abgerundet  oder  eonisch  zugespitzt  (Fig. 6)  ; 
bei  Exemplaren  mit  lang  vorgestrecktem  Hals  schwillt  derselbe  hin- 
gegen allmählich  an  und  ist  am  Mundende  abgestutzt  (Fig.  1,  4,  5), 
Das  keilförmig  gedunsene  und  abgestutzte  Ende  des  Halses  trägt  einen 
Lippenaufsatz  mit  vier  kreuzweise  stehenden  Lappen,  von  welchen  die 
im  Profil  sichtbaren  gleich  kleinen,  spitzen  Ohren  vorragen  ;  zwischen 
diesen  vier  Hauptlappen  ließen  sich  oft  noch  eben  so  viele  kleinere 
Zwischenläppchen  unterscheiden ,  so  dass  der  Lippenaufsatz  eine  Ro- 
sette von  vier  größereu  und  vier  kleineren  Läppchen  darstellte.  Alle 
Läppchen  können  sich  zu  einer  conischen  Spitze  vereinigen,  aber  auch 
ganz  «ingezogen  werden  und  spurlos  verschwinden.  Nach  Cohn  soll 
der  Mund  von  einem  einfachen,  starren  Ringsaum  umgeben  sein, 
S.  Kent  stellt  hingegen  bei  seiner  Choenia  ter  es  die  zwei  im  Profil 
sichtbaren  zipfelförmigen  Läppchen  sehr  charakteristisch  dar  (S.Kent, 
Atlas,  PI.  XXn  Fig.  42). 

Cohn  führt  als  charakteristisch  auch  die  bandförmige  Abplat- 
tung des  Leibes  an  ;  nach  meinen  Beobachtungen  trifft  man  Tr.  PJioe- 
nicopterus  in  der  That  sehr  oft  mit  bandartig  abgeflachtem,  allein  nicht 
selten  auch  mit  ganz  stielrundem  Körper,  so  dass  die  Abplattung  nicht 
als  charakteristisches  Merkmal  angesehen  werden  kann. 

Charakteristischer  als  die  Abplattung  ist  hingegen  die  quere  Rin- 
gelung  des  Körpers,  welche  sich  nicht  bloß  auf  dieCuticula.  sondern 
auf  die  ganze  Grenzschicht  erstreckt.  So  auffallend  aber  auch  diese 
Ringeluug  ist  (Fig.  2,  3,  4,  6),  kann  sie  bei  äußerster  Streckung  des 
Körpers  dennoch  spurlos  verschwinden  (Fig.  1,5),  was  sich  wohl  nur 
so  erklären  lässt ,  dass  sie  einfachen  Falten  der  Grenzschicht  des  Kör- 
pers entspricht  und  durchaus  nicht  etwa  mit  den  Cuticularstreifen, 
z.  B.  mit  den  sich  in  schräger  Richtung  kreuzenden  Streifen  der  ver- 
wandten Lacrymaria  Olor  identisch  ist ,  welche  selbst  bei  extremster 
Streckung  des  Körpers  nicht  verschwinden.  Ich  will  hier  sogleich  auch 
die  Myophanstreifen  erwähnen ,  welche  bei  verkürzten  Exemplaren  als 
hyaline  Bänder  erscheinen ,  die  von  fein  granulirten  Streifen  getrennt 
werden  (Fig.  2) .  Während  der  Streckung  des  Körpers  verdünnen  sich 
diese  contractileu  Bänder  und  lassen  das  Ectoplasma  fein  längsgestreift 
erscheinen.  Cohn  beschreibt  im  Ectoplasma  »stäbchenförmige  Körper- 
chen in  regelmäßigen  Abständen  eingebettet ,  welche  mit  den  als  Tri- 
chocysten  bezeichneten  Orgauen  identisch  sind«  :   ich  fand  hingegen 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  3^7 

nie  Trichocysteu,  obgleich  ich  auf  sie  betlacht  war  :  übrigens  dürfte  es 
bekannt  sein,  class  Trichocysten  auch  bei  anderen  Infusorien  (z.  B.  bei 
mehreren  Enchelinen,  Trachelinen  und  Nassulinen)  zu  gewissen  Zeiten 
und  an  gewissen  Localitäten  vorhanden  sind  ,  zu  anderen  Zeiten  oder 
in  anderen  Localitäten  hingegen  ganz  fehlen. 

Das  Wimper  system  ist  ein  holotriches,  und  die  einzelnen,  ziem- 
lich langen ,  feinen  Wimpern  stehen  in  Längsreihen  ;  am  Afterpol  sind 
die  Wimpern  etwas,  aber  unbedeutend  länger,  als  am  übrigen  Körper. 
Unterhalb  des  Lippenaufsatzes  befindet  sich  ein  Kragen  von  längeren 
und  steiferen  Wimpern,  welche  in  zwei  Kränze  geordnet  zu  sein  schei- 
nen ;  die  Durchschnittsbilder  dieser  zwei  Wimperkränze  erscheinen  ge- 
wöhnlich in  der  Form  zweier  von  einander  mehr  oder  minder  spitzwin- 
kelig abstehender  Borsten  (Fig.  1] . 

Mund  und  After  sind  an  den  zwei  entgegengesetzten  Körper- 
polen gelegen.  Der  Mund  führt  vermittels  eines  ganz  glatten,  nach 
allen  Dimensionen  äußerst  dehnbaren,  trichterförmigen  Schlundes  in 
das  Entoplasma.  An  Exemplaren  mit  lang  vorgestrecktem  Hals  lässt 
sich  der  Schlund  in  der  Form  einer  sich  stark  verengenden  Röhre  oft 
beinahe  durch  die  ganze  Länge  des  Halses  verfolgen  (Fig.  4,  5)  und 
an  seinem  Ende  oft  eine  sich  mit  verschlucktem  Wasser  füllende  Va- 
cuo le  wahrnehmen  (Fig.  4),  welche  sich;  nachdem  sie  eine  gewisse 
Größe  erreicht ,  vom  Schlünde  trennt  und  durch  neu  sich  bildende  Va- 
cuolen  rückwärts  in  das  Entoplasma  gedrängt  wird.  Die  sich  auf  diese 
Weise  bildenden  Flüssigkeitsräume  durchziehen  oft  wie  eine  Schnur 
von  hellen  Perlen  die  ganze  Länge  des  Körpers  oder  sie  sind  regellos 
zerstreut  und  verleihen  dem  Entoplasma  ein  von  Vacuolen  durchsetz- 
tes, schaumiges  Gefüge.  Von  Cohn  Avurden  diese  Vacuolen  treu  dar- 
gestellt ,  doch  irrt  der  genannte  Forscher  entschieden ,  wenn  er  einen 
oder  zwei  der  in  der  Mitte  des  Körpers  gelegenen  Safträume  für  die 
contractile  Vacuole  ansieht,  denn  es  ist  entschieden  nur  eine  contractile 
Vacuole  vorhanden  und  zwar  am  hinteren  Ende  des  Körpers,  welche  in 
die  ebenfalls  am  Hinterpole  befindliche  Afteröffnung  mündet.  Die 
Längsfurche,  welche  nach  Cohn  an  der  Schwanzspitze  beginnt,  bis  zur 
Mitte  des  Körpers  reicht  und  nach  Cohn's  Vermuthung  vielleicht  zum 
After  führt ,  habe  ich  stets  vermisst  und  vermuthe ,  dass  sie  eine  nur 
ganz  zufällige  Falte  sein  dürfte ,  welche  sicher  nicht  zum  After  führt, 
welcher  sich ,  wie  eben  erwähnt  und  wie  bei  den  meisten  Enchelinen, 
am  hinteren  Körperpol  öffnet. 

In  ihrer  Nahrung  ist  Tr.  Phoenkopterus  durchaus  nicht  wähle- 
risch :    man  findet  in  ihrem  Inneren   Bruchstücke   von  Algen ,    ver- 


318  Göza  Entz 

schluckte  Cyclidien  und  andere  Ciliaten.  Leider  konnte  ich  die  Nah- 
rungsaufnahme nicht  direct  beobachten  ;  es  kann  aber  nach  der  Größe 
der  verschluckten  Nahrungsballen  wohl  mit  Kecht  vorausgesetzt  wer- 
den, dass  sich  der  Schlund  während  des  Schlingeus  bedeutend  er- 
weitert. 

Das  stets  farblose  Ento plasma  hat,  je  nachdem  es  von  Vacuo- 
len  durchsetzt ,  oder  aber ,  wie  bei  anderen  Enchelinen ,  mit  verschie- 
den großen,  matt  glänzenden  Schollen  vollgepfropft  ist,  ein  sehr  ver- 
schiedenes Aussehen.  In  der  Gegend  des  inneren  Schlundendes  findet 
sich  sehr  oft  ein  Fleck  von  stark  lichtbrechenden,  feinen  Körnchen 
(Fig.  3,  5,  6),  der  bei  durchfallendem  Licht  schwarz,  bei  auffallendem 
kreideweiß  erscheint  :  höchst  wahrscheinlich  sind  diese  Körnchen,  wie 
bei  anderen  Infusorien ,  Zersetzungsproducte  des  Stoffwechsels ,  Harn- 
concremente ,  welche  aber  hier  auf  einer  ganz  ungewöhnlichen  Stelle 
vorkommen,  da  sie  sich  bei  anderen  Enchelinen,  wie  z.  B.  bei  Actino- 
holus  radians  (ExTZ ,  3.  171),  in  der  Aftergegend  ansammeln. 

Der  Kern  wurde  sowohl  von  Cohn,  als  auch  von  Quenneestedt 
und  S.  Kent  vermisst,  nach  A.  Grüber's  Untersuchungen  aber  soll 
Tr.  Plwenicopterus  überhaupt  keinen  Kern  haben ,  sondern  die  Keru- 
substanz  ist  in  zahlreichen  kleinen  Bestandtheilen  durch  das  ganze 
Protoplasma  zerstreut  (3.  141).  Nach  meinen  Untersuchungen  hinge- 
gen ist  der  Kern  einfach,  oval,  gleichmäßig  grob  granulirt  und  liegt 
ziemlich  in  der  Mitte  des  Körpers  ;  da  sich  bei  Streckung  des  Körpers 
die  vordere  Hälfte  desselben  stärker  verlängert,  als  die  hintere,  so 
kommt  der  Kern  bei  extremer  Streckung  in  das  hintere  Drittel  oder 


'ö 


Viertel  des  Körpers  zu  liegen  (Fig.  1,5). 

Auch  über  die  Fortpflanzung  wird  von  den  angeführten  Au- 
toren nichts  erwähnt.  Nach  meinen  Beobachtungen  pflanzen  sich  die 
Trachelocercen ,  wie  viele  andere  Enchelinen  nie  im  freien  Zustande 
fort,  sondern  umgeben  sich,  kugelig  zusammengezogen,  mit  einer  zart- 
wandigen  Cyste ,  innerhalb  welcher  dann  nach  einer  Kuhezeit ,  deren 
Dauer  ich  nicht  anzugeben  vermag  und  die  auch  sehr  verschieden  sein 
dürfte,  die  Zweitheilung  vor  sich  geht  (Fig.  7).  Die  aus  der  Theilung 
hervorgegangenen,  verjüngten  Trachelocercen  sind  in  ihrer  gedrunge- 
nen ovalen  Form  den  mit  gestrecktem  Körper  umherschwärmenden  so 
unähnlich ,  dass  ich  sie ,  hätte  ich  die  charakteristischen  Formverände- 
rungen nicht  unmittelbar  an  Individuen  verfolgt,  welche  ihre  Cyste 
unter  meinen  Augen  verlassen  hatten ,  gewiss  nicht  für  Tr.  Phoenico- 
pterus.  sondern  eher  imQowsi'^Metacystis  ^r«?icato  gehalten  hätte.  Ich 
muss  aber  erwähnen .  dass  durchaus  nicht  immer  zwei  Individuen  die 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  31 9 

Cysten  verlassen,  oft  schwärmen  die  Traclielocercen  ohne  sich  zu  thei- 
leu  aus  ihren  Cysten;  diese  hatten  sich  wahrscheinlich  nur  zur  ge- 
mächlichen  Verdauung  encystirt,  wie  dies  auch  bei  anderen  Enche- 
linen  und  Trachelinen  sehr  oft  der  Fall  ist  und  wohl  am  bekanntesten 
von  TracheUus  0^•^w^  und  den  Amphilepten  sein  dürfte. 

Es  sei  hier  noch  auf  die  auffallende  Übereinstimmung  im  Bau  hin- 
gewiesen ,  welche  zwischen  kleineren ,  mehr  in  gedrungener  Form  ver- 
weilenden Trachelocercen  und  dem  von  Cohn  in  der  Gesellschaft  von 
Tr.  Phoenicopterus  entdeckten  und  unter  dem  Namen  3'Ietacystis  trun- 
cata  beschriebenen  (2.  265)  kleinen  Infusionsthier  obwaltet.  Dies  hat 
auch  CoHN  in  Ervv'ägung  gezogen,  indem  er  sagt  :  »Ich  vermuthete  an- 
fänglich eine  entwicklungsgeschichtliche  Beziehung  zu  Trachelocerca 
PJioenicopterus ,  mit  der  die  Metacystis  oft  gleichzeitig  vorkommt,  in- 
dess  lässt  sich  durchaus  kein  Anhalt  für  eine  solche  Hypothese  gewin- 
neu  ,  um  so  weniger ,  als  die  3Ietaci/stis  schon  bei  einer  schwachen 
Concentration  des  Seewassers  zerfließt,  während  Trachelocerca  sich 
selbst  im  concentrirtesten  Wasser  unbeschädigt  erhielt.«  Ich  denke, 
dass  das  letztere  und  eigentliche  Argument  gegen  die  Zusammenge- 
hörigkeit nur  so  viel  beweist ,  dass  das  Plasma  von  Metacystis  mehr 
wasserhaltig  ist ,  als  das  von  Tr.  Phoenicopterus  und  in  Folge  dessen 
der  Concentration  der  Salze  des  Seewassers  weniger  Widerstand  ent- 
gegensetzt. In  dem  Verhalten  gegen  Concentration  der  Salze  lässt  sich 
aber  auch  bei  ganz  zweifellos  zur  selben  Species  gehörigen  Infusorien 
von  verschiedenen  Fundorten ,  oder  bei  Culturen  von  verschiedenen 
Gefäßen  die  größte  Verschiedenheit  constatiren:  gewisse  Infusorien 
können  z.  B.  in  einem  Gefäße,  in  welchem  sich  die  Salze  durch  allmäh- 
liches Verdunsten  der  Flüssigkeit  concentrirt  haben ,  ganz  vortrefflich 
gedeihen,  und  doch  wird  ein  Tropfen  dieser  Flüssigkeit  dieselbe  Species 
von  Infusorien ,  welche  aus  einem  an  Salzen  armen  Regentümpel,  oder 
aus  einem  Gefäße  herrühren,  in  welchem  das  verdunstete  Wasser 
durch  Nachgießen  ersetzt  wurde ,  augenblicklich  tödten  und  ihr  Zer- 
fließen verursachen.  Indem  ich  dieses  Ergebnis  der  Erfahrung  in 
Erinnerung  bringe ,  kann  ich  dem  verschiedenen  Verhalten  gegen  Cou- 
centrationen  des  Seewassers  bei  der  Entscheidung  der  Frage  nach 
der  Zusammengehörigkeit  zweier  Infusorien  gar  kein  Gewicht  beilegen 
und  halte  es  dem  zufolge  für  sehr  wahrscheinlich,  dass  Metacystis  trim- 
cata  nur  einer  krankhaft  verkümmerten  Generation  von  Tr.  Phoeni- 
copterus entspricht.  Für  eine  krankhafte  Entartung  spricht  aber  der 
Umstand ,  dass  nach  Cohn  der  Hinterkörper  fast  sämmtlicher  Indivi- 
duen »eine  gallertige,   das  Licht  stark  brechende,   fettig  glänzende, 


320  Géza  Entz 

ganz  körnerlose  Blase  trägt,  deren  optisches  Verhalten  au  die  »Sareode- 
tropfen«  erinnert,  welche  manche  Infusorien  beim  Absterben  aus- 
schwitzen« und  welche  sich  sehr  leicht  vom  Körper  abschnürt.  Dass 
diese  Sarcodeblase  darum  sicherlich  keine  pathologische  Bildung  sei, 
weil  sie  allen  Individuen  mit  wenigen  Ausnahmen  zukommt ,  dürfte 
kaum  stichhaltig  sein,  da  doch  Cohn  unter  der  Benennung  y)Metacystisn 
eben  nur  mit  diesen  pathologischen  Sarcodetropfen  behaftete  ,  verküm- 
merte Trachelocercen  zusammenfasste  :  ähnliche  schleimige  Degenera- 
tion des  Protoplasma  kommt  aber,  wie  ich  bei  Mesodinnim  Pulex 
hervorhob ,  als  eine  epidemische  Erkrankung  auch  bei  anderen  Infuso- 
rien vor. 


Aììiphileptus  Clajycwèdii  Stein. 

(Taf.  25  Fig.  14—16.) 

AmpMleptus  Meleagris^  Claparéde  et  Lachmann,  1.  353,  3.  156. 

A.  Claparèdii^   Stein,  4.  104. 

A.  du  Zoothamnium  elegans^  d'Udekem,  2.  6. 

A.  Meleagris^  S.  Kent,  526. 


Zu  der  Zeit,  als  die  Stein' sehe  Acinetentheorie  eine  neue  Epoche 
in  der  Kenntnis  der  Infusorien  zu  inauguriren  versprach ,  schien  eine 
Entdeckung  von  d'ÜDEKEM  eine  fernere  Stütze  für  die  Lehre  des  Gene- 
rationswechsels der  Infusorien  zu  bieten ,  obschon  dieselbe  in  die  Auf- 
fassung von  Stein  nicht  ganz  hineiupasste  und  den  Generationswechsel 
der  Vorticellinen  nur  noch  complicirter  erscheinen  ließ.  D'Udekem 
wollte  nämlich  beobachtet  haben  (1),  dass  sich  die  Zooide  YonEpistylis 
plicatüis  einkapseln ,  sich  in  opalinenartige  holotriche  Schwärmer  um- 
wandeln, welche  einen  Aciuetenzustand  'Podoph-ya  quadripartita ,  die 
gestielte,  Trichophrya  Epistylidis ^  die  ungestielte  Form)  eingehen, 
aus  dessen  Schwärmsprösslingen  sich  wieder  Epistylis  entwickeln.  Es 
war  den  glänzenden  Untersuchungen  Claparéde  uudLACHJUNN's  vor- 
behalten, diese  Auffassung  ins  rechte  Licht  zu  stellen.  Die  berühmten 
Verfasser  der  »Études«  zeigten  nämlich,  dass  die  opalinenartigen 
Schwärmer,  welche  auch  bei  Carchesium  2)oIypmu?n  Yorkommen,  durch- 
aus keine  eingekapselten  Vorticellinen  sind  und  sich  auch  nicht  in  Aci- 
netinen  umwandeln,  sondern  selbständige  Infusorien,  räuberische 
Amphilepten  sind,  welche  die  genannten  Vorticellinen  verschlingen 
und  sich  zur  behaglichen  Verdauung  an  Ort  und  Stelle,  d.  h.  au  den 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  321 

Stielen  der  Beute ,  auf  welche  sie  sich  hinaufgewUrgt ,  einkapseln ,  um 
ihre  Cysten  zum  Aufsuchen  neuer  Opfer  ihrer  maßlosen  Gefräßigkeit, 
aher  durchaus  nicht ,  um  sich  in  Acineteu  zu  verwandeln ,  verlassen  ; 
in  dem  holotrichen  Räuber  aber  wollten  sie  Trachelius  Meleagris  Ehrbg. 
erkennen ,  welcher  in  die  Gattung  Ampldleptun  einzuordnen ,  von 
Ehrenbeug's  Amphileptus  Meleagris  [^=  Loy:ophyllum  Meleagris  Duj.) 
aber  verschieden  ist.  Zu  demselben  Ergebnis  lührten  die  Unter- 
suchungen von  CiENKOWsKi  (vgl.  Clap.  et  Lachm.  2.  107)  ,  Engel- 
mann (1)  und  Filippo  di  Filippi  Clap.  et  Lachm.  ebenda)  ;  aber  auch 
d'Udekem  überzeugte  sich  nach  wiederholten  Untersuchungen  an  Zoo- 
thamnium  elegans  (2.  5)  und  Stein  an  Epistylis  pUcatilis  und  Carche- 
siiim  polypinum  (4.  103)  von  der  Richtigkeit  der  Auffassung  von  Cla- 
PAEÈDE  und  Lachmann.  So  wurde  nun  das  Räthsel  der  Cystenbewoh- 
ner  endgültig  gelöst  und  die  ganze  vielverheißende  Theorie  stürzte  von 
selbst  zusammen  :  »La  montagne  était  en  quelque  sorte  accouchée  d'une 
souris.« 

Von  der  einst  so  viel  besprochenen  Gattung  Amphileptus  fand  ich 
auf  den  ansehnlichen ,  reichverzweigten  Stöcken  des  weiter  unten  zu 
besprechenden  Zoothamnium  Mucedo  ungemein  häufig  die  Cysten  einer 
Art ,  und  zwar  manchmal  in  so  bedeutender  Anzahl ,  dass  sie  beinahe 
auf  jedem  Bäumchen,  oft  in  mehrfachen  Exemplaren  vorkamen.  Unser 
Amphileptus  scheint  mit  der  von  d'Udekem  an  der  Küste  von  Ostende 
auf  Z.  elegans  entdeckten ,  aber  nicht  näher  beschriebenen  Art  (2.  6) 
identisch  zu  sein  und  stimmt  jedenfalls  mit  der  von  Claparède  und 
Lacum ANiü  2iui  JEpistilis  plicatilis  und  Carchesium  polypinum  studirten 
überein  ;  er  gehört  zu  der  Art  mit  doppeltem  Kern  und  vielen  contracti- 
len  Vacuolen ,  welche  Stein  von  Ehrenberg's  lYacheUus  Meleagris 
unter  dem  Namen  Ampliileptus  Cfejam-èd'w  unterschied.  Da  dieser  Am- 
plnleptus  durch  die  berühmten  Untersuchungen  von  Claparède  und 
Lachmann  hinlänglich  bekannt  ist ,  so  will  ich  mich  hier  nur  auf  eine 
kurze  Darstellung  beschränken. 

So  häufig  auch  die  Cysten  auf  den  Zoothamnien  vorkommen,  so 
trifft  man  den  Ampldleptus  doch  äußerst  selten  frei  an  :  er  bewegt  sich 
im  dichten  Walde  der  Zootharanieu-Bäumchen  nur,  um  nach  vollbrach- 
ter Verdauung  sich  einer  neuen  Beute  zu  bemächtigen,  was  ihm  bei 
dem  massenhaften  Vorkommen  und  der  gänzlichen  Hilflosigkeit  seines 
Opfers  kein  länger  währendes  Herumsuchen  und  Herumschweifen  ver- 
ursacht; nachdem  er  sich  aber  auf  ein  neues  Zooid  hinaufgewürgt,  um- 
giebt  er  sich  auf  dem  Stiele  seines  Opfers  wieder  mit  einer  Cyste  (Fig. 
14,  15),    in  welcher  er  sieh  mit  Behagen  dem  Geschäfte  des  Ver- 

Mittlieilungeii  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.  V.  22 


322  Gréza  Entz 

daueus  hingìebt  und  eventuell  auch  durch  einfache  Zweitheiluug  ver- 
mehrt. 

Der  Körper  des  im  Gewirr  der  zusammenschnellenden  Zootham- 
nien  gravitätisch  umherkletternden  oder  in  kleinen  Excursionen  umher- 
schwimmenden und  mit  dem  kurzen  Rüssel  behutsam  herumtastenden 
Amphileptus  bewahrt  in  seinen  Umrissen  mehr  oder  minder  die  Form 
einer  Lanze  (Fig.  16).  Der  Vorderleib  spitzt  sich  zu  einem  kürzeren 
oder  längeren  Rüssel  zu ,  der  Hinterleib  ist  entweder  in  ein  Schwänz- 
chen ausgezogen,  oder  endet  abgerundet.  Übrigens  ändert  sich  die 
Form  des  contractilen  Körpers  zwischen  gewissen  Grenzen  fortwäh- 
rend. Meistens  lässt  sich  eine  etwas  abgeflachte  Bauch-  und  eine 
gewölbte  Rückenseite  unterscheiden;  doch  ist  der  Körper  zuweilen, 
namentlich  beim  freien  Herumschwimmen ,  ganz  drehrund,  oder  nimmt 
die  Form  eines  dreiseitigen  Prisma  mit  abgestumpften  Kanten  an.  An 
der  Basis  des  übrigens  nie  scharf  abgesetzten  Rüssels  ist  oft  ein  kleiner 
Vorsprung  sichtbar  ;  er  entspricht  dem  hinteren  Ende  des  Mundes,  wel- 
cher sich  während  des  Schlingens  längs  des  ganzen  Vorderleibes  auf- 
schlitzt. 

Die  Länge  des  Thieres  beträgt  etwa  0,12  —  0,15  mm,  der  Durch- 
messer der  Cysten  0,06  —  0,08. 

In  der  Rindenschicht  des  Körpers  lassen  sich  sehr  scharf 
markirte  Myophanstreifen  unterscheiden  ;  längs  derselben  laufen  auch 
die  Reihen  der  feinen ,  weichen  Cilien  des  holotrichen  Wimperkleides. 

Contractile  Va  cuoi  e  n  sind  in  vielfacher  Zahl  und  ganz  regellos 
zerstreut.  Die  beiden  kugeligen  oder  ovalen  Kerne  scheinen  durch 
einen  Verbindungsfaden  verbunden  zu  sein. 

Das  Entoplasma  enthält  außer  feinen  Granulationen  gewöhn- 
lich noch  gröbere  Körner  und  unregelmäßige  mattglänzende  Schollen 
von  verschiedener  Größe. 

Im  Inneren  encystirter  Amphilepten  (Fig.  14,  15)  lassen  sich  nicht 
nur  die  Contouren,  sondern  auch  die  ganze  Organisation  der  verschluck- 
ten Zoothamnien  längere  Zeit  hindurch  ganz  genau  erkennen.  Die 
Verdauung  der  verhältnismäßig  sehr  großen  Beute  erfolgt  augen- 
scheinlich sehr  langsam ,  wird  aber  jedenfalls  in  der  Cyste  ganz  zu 
Ende  geführt  :  nie  konnte  ich  in  den  frei  umherschweifenden  Exempla- 
ren ,  außer  den  eben  erwähnten  Schollen ,  erkennbare  Reste  der  Zoo- 
thamnien unterscheiden. 

Recht  oft  trifft  man  die  Amphilepten  innerhalb  ihrer  Cysten  in 
Zweith eilung;  nie  habe  ich  eine  wiederholte  Zweitheilung,  wie 
dies  Engelmann  bei  den  Amphilepten  von  Carrhesiam  polypinum  beob- 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  323 

achtete,  angetroffen.  Von  den  encystirten  Amphilepten  sei  noch  er- 
wähnt, dass  sie  nicht  immer  kugelig  zusammengezogen  ihre  Cysten 
ausfüllen ,  wie  in  den  Darstellungen  von  Claparède  und  Lachmann, 
Engelmann  und  d'Udekem,  sondern  sie  können  ihre  Form  auch  inner- 
halb ihrer  Cysten  ändern  :  sehr  oft  rotiren  sie  allerdings  zu  einer  Kugel 
contrahirt ,  allein  sie  können  auch  den  Rüssel ,  natürlich  auf  den  Kör- 
per zurückgeschlagen ,  vorstrecken ,  oder  den  Körper  wie  in  zwei 
Hälften  getheilt  umschlagen  (Fig.  14),  dann  wieder  abrunden  etc., 
welches  metabolische  Spiel  oft  recht  lebhaft  ausgeführt  wird. 


Lionotus  f/randis  Eutz. 

(Taf.  20  Fig.  20—21.) 


Vibrio  Anas  l  0.  Fr.  Müller,  72,  77  (?) . 

Liionotus  grandis,  Entz,  2.  220. 


Ich  begrüßte  dieses  ansehnliche  Infusionsthier ,  welches  selbst  bei 
mittelmäßiger  Streckung  (Fig.  20),  in  welcher  es  gewöhnlich  angetrof- 
fen wird,  eine  Länge  von  0,35  —  0,40mm  erreicht,  als  einen  alten 
Bekannten,  welchen  ich  in  den  Kochsalzteichen  zu  Szamosfalva  bei 
Klausenburg  bereits  vor  mehreren  Jahren  entdeckte  und  unter  obigem 
Namen  beschrieb.  In  Neapel  fand  ich  es  recht  häufig  im  schlammigen 
Bodenbeleg  meiner  Culturgefäße  und  kann  constatiren .  dass  es  in  den 
zwei  so  entfernten  und  verschiedenen  Fundorten  ganz  identisch  ist.  Da 
ich  dieses  Infusionsthier  in  der  angeführten  Arbeit  ausführlich  be- 
schrieb, will  ich  mich  hier  möglichst  kurz  fassen. 

An  unserem  Lionotus  lässt  sich,  wie  an  sämmtlichen  übrigen  Ar- 
ten ,  eine  scharf  ausgeprägte  Bauch-  und  Kückenseite  unterscheiden  ; 
jene  ist  ganz  flach,  diese  hingegen,  den  Rüssel,  das  Schwanzende  und 
eine  schmale  Zone  an  beiden  Seiten  ausgenommen ,  mehr  oder  minder 
gewölbt  und  bildet ,  namentlich  bei  wohlgenährten  Exemplaren ,  einen 
vorragenden  Buckel  (Fig.  21).  Der  S-förmig  gebogene  Körper  ver- 
schmälert sich  nach  vorn  in  einen  rechts  concaven,  links  convexen 
säbelförmig  gekrümmten  Rüssel,  dessen  Spitze  stets  einen  auf  die 
Rückenseite  umgestülpten  Saum  trägt;  auch  nach  hinten  verjüngt  sich 
der  Körper  und  endet,  je  nach  dem  Grade  der  Streckung  oder  Contrac- 
tion, spitz  oder  stumpf.  Der  ganze  Körper,  besonders  aber  der  Vorder- 
leib, der  Rüssel,  ist  im  hohen  Grade  contractu  und  präsentirt  sich  bald 

22* 


324  Gréza  Entz 

in  der  gestreckten  Säbelform,  bald  in  der  eines  Blattes  mit  nach  reclits 
gebogener  Spitze  :  in  der  ersteren  Form  zeigt  der  Körper  oft  einige 
Längsfalten ,  in  der  letzteren  flacht  er  sich  zu  eioer  feinen  Lamelle  ab 
und  wirft  bei  den  Contractionen ,  wie  eine  flatternde  Fahne,  ganz  un- 
regelmäßige Falten.  Die  Länge  des  Rüssels  übertrifft  selbst  bei  äußer- 
ster Streckung  nicht  die  halbe  Körperlänge.  Im  Ganzen  lässt  sich 
L.  gratidis^  sowohl  was  seine  Größe,  als  auch  was  seine  Formverände- 
rungen anlangt .  mit  LoxophyUum  Meleagrifi  vergleichen  und  könnte 
mit  demselben  leicht  verwechselt  werden. 

Mit  den  eben  erwähnten  l — 5  Längsfalten  ist  jene  feinere  Strei- 
fung nicht  zu  verwechseln,  welche  die  Bauchseite  auszeichnet  und  bei 
tiefer  Einstellung  auch  von  der  Rückenseite  ganz  scharf  zu  sehen  ist 
(^ig-  20).  Diese  hellen,  etwas  vertieften  Streifen  verlaufen  von  der 
Rüsselspitze  bis  zum  Schwanzende  und  convergiren  hier ,  während  sie 
am  Rüssel  aus  einer  bogenförmigen  Linie  zu  entspringen  scheinen.  Bei 
scharfer  Fixirung  dieser  Linie  gewahrt  mau ,  dass  sie  sich  je  nach  der 
Streckung  oder  Verkürzung  des  Rüssels  auf  mehr  oder  Aveniger  Streifen 
erstreckt ,  um  bei  äußerster  Contraction  ganz  oder  doch  fast  ganz  zu 
verschwinden.  In  diesem  Falle  stellt  sich  heraus,  dass  die  Streifen  fein 
convergireud  aus  der  Spitze  des  Rüssels  entspringen  und  dass  die  ge- 
bogene Linie  eigentlich  einer  Falte  entspricht. 

Die  hypotriche  Bewimperung  besteht  aus  feinen  Cilien ,  wel- 
che längs  der  Streifen  verlaufen.  Außer  diesen  feinen  Wimpern  wird 
der  linke  Rand  des  Rüssels  von  einer  Reibe  längerer  und  stärkerer 
Cilien  eingesäumt,  welche  an  die  adoralen  Wimpern  der  Oxytrichinen 
erinnern  und  von  welchen  eine  jede  in  einer  kleinen  Vertiefung  sitzt, 
wodurch  die  linke  Seite  des  Rüssels  zierlich  gekerbt  erscheint,  was  übri- 
gens auch  bei  anderen  Lionoten  der  Fall  ist.  Diese  stärkeren  Cilien, 
oder  vielmehr  Borsten ,  welche  bei  Lionotus  Folium  (==  Dileptus  Fo- 
lium  Duj.)  schon  Duj ardin  erkannte  und  in  ihrer  Gesamnitheit  recht 
charakteristisch  eine  Mähne  nannte  («Une  rangée  de  cils  plus  forts 
en  crinière«  392) ,  verschwinden  nach  rückwärts  allmählich  und  dienen 
zumeist .  um  einen  Strudel  zu  erzeugen,  welcher  das  Wasser  längs  des 
linken  Randes  gegen  die  Spitze  des  Rüssels  treibt  ;  außerdem  befördert 
aber  das  kräftige  Wirbeln  dieser  Mähne  auch  noch  die  Achsendrehung 
des  Körpers. 

Der  linke  Rand  des  Rüssels  trägt  längs  der  Mähne  eine  Reihe  von 
Tricho Cysten,  welche  sich  nur  selten  vom  Rüssel  tiefer  hinunter 
ziehen  und  entweder  in  ganz  gleichen  Entfernungen  stehen  oder  aber 
eine  unterbrochene  Reibe  bilden. 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  325 

Der  Mund  wird,  wie  bei  allen  Lionoten,  Loxophyllen  und  Amphi- 
lepten ,  von  einem  langen  Schlitz  am  convexen  Eande  des  Rüssels  ge- 
bildet, welcher  sich  aber  nur  bei  der  Nahrungsaufnahme  öifnet,  sonst 
ganz  verschlossen  und  unsichtbar  ist.  Der  After  öffnet  sich  mit  der 
Hauptvacuole  vor  der  Schwanzspitze  an  der  RUckenseite. 

Das  Plasma  des  Rüssels  und  Schwanzes,  so  wie  der  Seitenzonen 
ist  ganz  hyalin  und  nur  in  der  mittleren  Region  des  Körpers ,  welche 
sich  am  Rücken  meist  hervorwölbt ,  ist  es  granulirt  und  enthält  grobe 
Körner  von  einer  matt  fettglänzenden  Substanz. 

Am  Schwanzende  befindet  sich  eine  ansehnliche  contractile  Va- 
cuo le,  welche  regelmäßig  pulsirt  und  sich  durch  den  After  entleert; 
außer  dieser  Hauptvacuole  lassen  sich  in  der  Nähe  des  convexen  Ran- 
des einige  kleinere  unterscheiden,  welche  in  sehr  unregelmäßigen  Zwi- 
schenräumen verschwinden  und  wieder  erscheinen  ;  ob  sie  ihren  Inhalt 
zur  Hauptvacuole  befördern ,  oder  aber  sich  selbständig  entleeren, 
konnte  ich  nicht  entscheiden. 

Wie  bei  sämmtlichen  Lionoten,  so  kommen  auch  bei  L.  grandis 
zwei  sphärische  Kerne  vor,  welche  ungefähr  in  der  Mitte  des  Körpers 
an  der  Banchseite  liegen,  wesshalb  sie  auch  im  Falle,  dass  das  mit  Nah- 
rung vollgestopfte  Entoplasma  einen  sackförmigen  Buckel  bildet,  schwer 
zu  unterscheiden  sind.  Die  Kerne  selbst  bestehen  entweder  aus  einer 
fein  granulirten,  fast  homogenen  Substanz,  oder  aus  einer  hyalinen 
Grundsubstanz ,  welche  in  gleichen  Abständen  das  Licht  etwas  stärker 
brechende ,  homogene  Kügelchen  enthält.  Ob  die  Kerne  durch  einen 
Faden  verbunden  sind,  ließ  sich  nicht  eruiren. 

Lionotus  grandis  stimmt  mit  keiner  der  Süßwasser-Arten ,  deren 
nähere  Kenntnis  wir  den  schönen  Untersuchungen  Wrzesniowski's  (2) 
verdanken,  überein.  Von  den  von  0.  Fr.  Müller  beschriebenen  mari- 
nen Arten  hingegen  könnten  sogar  zwei  :  nämlich  Vibrio  Anas  und 
V.  intermedius  mit  unserem  L.  grandis  identisch  sein.  Nahe  verwandt 
scheint  ferner  das  von  Cohn  aus  seinem  Seewasseraquarium  unter  dem 
Namen  Loccopliyllum  rostratum  (2.  280]  beschriebene  Infusionsthier  zu 
sein,  dessen  Körperform,  zwei  Kerne,  eine  Haupt-  und  mehrere  Neben- 
vacuolen  ,  an  unser  Infusionsthier  erinnern  ;  wenn  ich  aber  in  Betracht 
ziehe,  dass  L.  rostratum  am  rechten  Körperrand  —  wie  L.  Meleagris 
—  spitze  Wärzchen  trägt,  welche  bei  L.  grandis  nicht  vorkommen:  fer- 
ner, dass  L.  rostratum  die  Trichocysten  am  rechten,  concaven  Rand 
des  Rüssels ,  so  wie  auch  die  Nebenvacuolen  an  demselben  Körperrand 
trägt,  während  bei  L.  grandis  alle  diese  Gebilde  sich  auf  dem  entgegen- 
gesetzten Rand  befinden  :    wenn  ich  dies  Alles  in  Betracht  ziehe .   so 


326  Gréza  Entz 

scheint  es  mir  iinmögiich,  die  beiden  Infusorien  für  identisch  zu  halten. 
Auch  das  von  Cohn  beschriebene  Infusionsthier  scheint  0.  Fr.  Müller 
bekannt  gewesen  zu  sein,  wenigstens  stimmen  die  Umrisse  von  Colpoda 
assimilis  (Müller,  101.  Taf.  XV  Fig.  6)  m\i  àQVLQnyon  Loxophyllum 
rostratum  ganz  genau  überein. 

StepJimiojiogon^  Colx>oda  n.  g.  et  n.  sp. 

(Taf.  20  Fig.  16—19.) 
Colpoda  GalKnula.  0.  Fr.  Müller,  94  (?). 


Dieses  kleine  Infusionsthier,  welches  die  Länge  von  0,05 — 0,07mm 
kaum  überschreitet ,  ist  seiner  Organisation  nach  eines  der  interessan- 
testen der  Ciliaten ,  welche  ich  in  Neapel  zu  untersuchen  Gelegenheit 
hatte.  Ich  fand  es  häufig,  aber  immer  nur  in  einzelnen  Exemplaren  in 
meinen  Culturgefäßen ,  in  welchen  verschiedene ,  zum  Theil  in  Fäulnis 
übergegangene  Algen  einige  Zeit  gehalten  wurden  ;  aber  auch  zwischen 
frisch  geschöpften  Algen  traf  ich  es  hin  und  wieder  an. 

In  seiner  Kö  r  per  form  stimmt  Stephanopon  Colpoda  mit  der  ziem- 
lich gleich  großen  Colpoda  Cucullus  und  Colpidiiim  Colpoda  so  genau 
überein ,  dass  es  leicht  mit  diesen  verwechselt  werden  könnte  ;  allein 
eine  eingehendere  Untersuchung  ergiebt  sofort,  dass  diese  Übereinstim- 
mung eine  ganz  unwesentliche  ist,  sich  nur  auf  die  Korperumrisse  be- 
schränkt und  dass  die  Organisationsverhältnisse  unseres  Infusionsthieres 
von  denen  von  Colpoda  und  von  Colpidium  grundverschieden  sind. 

Der  Körper  von  Steplmnopogon  ist  formbeständig,  mit  ebener  Bauch- 
und  etwas  gewölbter  Rückeuseite  (Fig.  19).  Seine  Gesammtform  ist  die 
eines  abgeflachten  Beutels  mit  kurzem,  nach  rechts  gekrümmten,  gerade 
abgestutzten ,  ganz  flachen  Hals ,  von  welchem  sich  der  Rücken  meist 
ganz  scharf  abgrenzt  (Fig.  17).  Durch  die  Krümmung  des  Halses  ent- 
steht rechterseits  zwischen  Hals  und  Körper  jene  Einbuchtung,  welche 
die  Ähnlichkeit  mit  der  Form  einer  Colpoda  hervorruft.  Am  entgegen- 
gesetzten, sanft  bogenförmig  oder  etwas  geschweift  verlaufenden  Rand 
springt  die  Bauchfläche  oft  etwas  vor  (Fig.  17)  und  ist  vom  Rücken 
durch  eine  furchenartige  Rinne  getrennt.  Der  hintere  Körperpol  ist  ent- 
weder einfach  abgerundet  oder  spitzt  sich ,  gleich  dem  Wirbel  eines 
Schneckengehäuses,  etwas  zu  (Fig.  18) .  Vom  rechten  Rande  des  Halses 
entspringen  ziemlich  weitstehende,  etwas  vertiefte  Streifen ,  welche  in 


axiffuvog  =  Kranz,  ntóyuyy  =  Bart. 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  327 

schräger  RichtuDg  entweder  bogenförmig  oder  etwas  geschweift  ver- 
laufen und  sowohl  auf  der  Bauch-  als  auch  auf  der  Rücken seite  ein 
ungestreiftes  Feld  übrig  lassen  (Fig.  16,  18),  dessen  Breite  je  nach  den 
Exemplaren  wechselt  ;  meist  erstreckt  sich  die  Streifung  mehr  auf  die 
Bauchseite  und  lässt  hier  ein  schmales ,  auf  dem  Rücken  hingegen  ein 
breiteres  Feld  frei  ;  man  trifft  aber  auch  Exemplare,  bei  welchen  das  Ent- 
gegengesetzte der  Fall  ist  (Fig.  17).  Diese  ungleiche  Vertheilung  der 
Körperstreifen  hängt  wohl  von  dem  Grad  der  Torsion  des  Körpers  in 
der  Richtung  seiner  Längsachse  ab ,  welche  bedeutenden  individuellen 
Schwankungen  unterliegt.  Längs  dieser  Streifen  verlaufen  die  feinen 
Cilien,  welche  mithin  weder  eine  holotriche,  noch  eine  hypotriche  Be- 
wimperung  bilden,  sondern  theilweise  die  Bauch-,  theilweise  die 
Rückenseite  einnehmen.  Außer  diesen  befinden  sich  am  Rande  des 
Mundes,  d.  h.  am  abgestutzten  freien  Ende  des  Halses,  vier  ganz  eigen- 
thümliche,  flache,  spitzenförmige  wimperartige  Gebilde,  welche  au  ihrer 
Basis  verbunden,  gewissermaßen  eine  vierzackige  Krone  darstellen. 
Sie  sind  bald  steif  nach  vorn  gerichtet  (Fig.  17),  bald  schlagen  sie  sich 
einwärts,  den  Mund  dachartig  bedeckend  (Fig.  18) ,  bald  wieder  trifft  man 
sie  in  lebhaftester  Wimperung  (Fig.  16,  19)  ,  wobei  sie  sich  hakenartig- 
krummen  und  strecken.  So  fremdartig  diese  eigenthümliche  Wimperkrone 
auch  sein  mag ,  steht  sie  doch  nicht  ganz  allein  da  :  etwas  Ähnliches 
findet  sich  bei  Coleps  itivi ns ,  bei  welchem  die  den  Mund  umsäumende 
Wimperkrone  —  welche  durch  die  vorspringenden  Zacken  des  Panzers 
verdeckt  wird  und  leicht  übersehen  werden  kann  —  von  acht  kräftigen, 
spitzenförmigen  Borsten  gebildet  wird ,  welche  von  einer  zarten ,  fein 
senkrecht  gestreiften  Membrauellc  verbunden  werden.  —  Vom  Halse 
unseres  Stephanopogon ,  namentlich  von  dessen  Basaltheil ,  ragen  ge- 
wöhnlich lange,  feine,  steife  Borsten  vor,  welche  einzelne  Büschel  bil- 
den, aber  auch  gänzlich  fehlen  können.  Der  flachgedrückte  Hals  ist 
übrigens  ganz  unbewimpert  ;  seine  hyaline  Gruudsubstanz  enthält  etwas 
vorragende  leistenartige  Längsstreifen ,  welche  nach  hinten  undeutlich 
werden,  vorn  aber  den  Rand  des  Halses  zierlich  gelappt  erscheinen 
lassen.  Eigentliche  Stäbchen  sind  diese  Leisten  gewiss  nicht ,  sondern 
nur  wulstartige  Verdickungen  der  hyalinen  Grundsubstanz.  Was  die 
Zahl  der  Leistchen  anlangt,  so  lassen  sich  zwei  Formen  unterscheiden  : 
nämlich  solche  mit  je  vier  (Fig.  16)  und  solche  mit  acht  Leistchen  (Fig. 
17,  18)  an  der  dem  Beobachter  zugewendeten  Seite  des  Halses  :  merk- 
würdigerweise ließen  sich  zwischen  diesen  zwei  Formen  keine  vermit- 
telnden Übergänge  finden. 

Der  Mund  befindet  sich,   umgeben  von  den  vier  spitzenförmigen 


328  Gréza  Entz 

Winiperlappen ,  am  vorderen  abgestutzten  Ende  des  Halses  und  bildet 
in  der  Ruhe  einen  geschlossenen  Spalt.  Den  Act  des  Schlingens  konnte 
ich  nicht  beobachten  ;  hingegen  zeigte  sich  bei  absterbenden  Exempla- 
ren ganz  deutlich  die  Contour  eines  zarthäutigen,  glatten,  wimperlosen, 
nach  rückwärts  sich  verengenden  Schlundes  (Fig.  18).  Als  Nahrung 
scheinen  hauptsächlich  Diatomeen  zu  dienen  (Fig.  16).  Die  Stelle  des 
Afters  konnte  ich  nicht  ermitteln. 

Contractile  Va  cu  eleu  sind  zwei  an  der  Zahl:  die  eine  unterhalb 
der  Einbuchtung  in  der  Nähe  des  rechten  Körperrandes,  die  andere  ge- 
gen das  hintere  Ende  des  Körpers. 

Der  gewöhnlich  hufeisenförmige  Kern  liegt  zum  größten  Theil  in 
der  rechten  Körperhälfte  (Fig.  16,  18).  Ausnahmsweise  traf  ich  statt 
des  hufeisenförmigen  einen  rundlichen  Kern  mit  unregelmäßig  gelappten 
Umrissen  (Fig.  17)  ;  vielleicht  ist  die  Zusammenballung  des  Kernes  ein 
Vorspiel  derTheihing,  es  kamen  mir  aberTheilungszustände  nicht  vor. 
In  der  Substanz  des  Kernes  ließen  sich  oft  jene  Binnenkörperchen  un- 
terscheiden (Fig.  1 8)  ,  welche  auch  bei  sehr  vielen  anderen  Infusorien 
vorkommen  und  die  im  Verlaufe  dieser  Arbeit  noch  näher  besprochen 
werden  sollen. 

Die  B  e  w  e  g  u  n  g  e  n  von  Stephanopogon  erinnern  sehr  an  die  klei- 
ner Hypotrichen,  z.  B.  von  Trochilia  und  kleiner  Exemplare  von  Chi- 
lodon  Cuculhdus.  In  großen  Tropfen  schwimmt  es  behende  unter  be- 
ständigen Achsendrehungen:  gewöhnlich  aber  kriecht  es  auf  fester 
Unterlage ,  vor-  und  rückwärts  gleich  geschickt ,  umher  :  durch  keine 
Hindernisse  aufgehalten  beschreibt  es  gewöhnlich  verschieden  weite 
bogenförmige  Bahnen  oder  kehrt ,  einen  Kreis  umlaufend,  wie  ein  Bu- 
merang, zum  Punkt,  von  welchem  es  ausgegangen,  wieder  zurück.  Oft 
ruht  es  längere  Zeit  hindurch  und  wirbelt  nur  mit  den  spitzenförmigen 
Mundwimpern,  läuft  dann  eine  kurze  Strecke  vorwärts,  kehrt  rücklings 
wieder  zurück  und  nimmt  erst  nach  Wiederholung  dieses  Manövers 
einen  Anlauf  zu  einer  weiteren  Excursion. 

Es  ist  nicht  unmöglich,  dass  Steplianopogon  bereits  von  0.  Fr. 
Müller  in  der  Ostsee  beobachtet  wurde  :  die  freilich  nur  sehr  mangel- 
haft beschriebene  Colpoda  Gallinula  könnte  sehr  leicht  mit  unserem 
Infusionsthier  identisch  sein  ;  ferner  kann  auch  die  Möglichkeit  nicht 
ausgeschlossen  werden,  dass  Colpoda  Ren  und  C.  Cucullus ,  welche 
Eichwald  aus  der  Ostsee  erwähnt  (4.  130)  unserem  Stephanopogon 
entsprechen. 

Eine  schwierige  Frage  ist  die  nach  der  systematischen  Stel- 
lung von  Stephanopogon.    Dass  die  Ähnlichkeit  mit  Colpoda  und  Col- 


über  Infusorien  des  ^rolfes  von  Neapel.  329 

pidium  eine  nur  ganz  oberflächliche  ist  und  mit  keiner  wichtigeren 
Übereinstimmung  in  der  Organisation  zusammenhängt,  braucht  nach 
dem  Vorgetragenen  kaum  erst  bewiesen  zu  werden.  Nach  der  Art  der 
Bewimperung,  welche  halb  und  halb  eine  hypotriche  ist,  könnte  man 
am  ehesten  noch  an  die  Familie  der  Chlamydodonten  denken  ;  allein 
der  endständige  Mund  mit  der  eigeuthiimlichen  Krone  von  spitzenför- 
migen  Wimpern  und  der  sehr  undeutliche  Schlund  passt  durchaus  nicht 
zur  Organisation  der  Chlamydodonten  ,  und  wenn  man  auf  die  Art  der 
Bewimperung  ein  großes  Gewicht  legt,  kann  Stephanopogon  mit  seiner 
halb  hypotrichen ,  halb  holotrichen  Bewimperung  schon  eo  ipso  nicht 
ein  Mitglied  der  ChJamydodouten  sein.  Unter  allen  bis  jetzt  bekannten 
Infusorien  kann  ich  nur  die  beiden  nächst  verwandten  Gattungen  Coleps 
und  Plagiopogon  als  solche  in  Betracht  ziehen,  welche  nicht  unwesent- 
liche Charaktere  mit  unserem  Stephanopogon  theilen.  Um  diese  Be- 
hauptung zu  begründen,  muss  ich  zuerst  einige  Bemerkungen  über  Co- 
Jeps  und  Plagiopogon  vorausschicken.  Das  von  Nitsch  im  Jahre  IS  16 
auf  0.  Fr.  MIjller's  Cercaria  hirta  gegründete  Genus  Coleps ^  welches 
auch  von  Ehrenberg  angenommen  wurde,  ist  von  Letzterem  als  Re- 
präsenta:nt  einer  den  Enchelinen  nächst  verwandten  Familie  [Colepina^ 
Büchsenthiercheu;  aufgefasst  und  mit  folgenden  Worten  charakterisirt 
worden  :  )iZur  Familie  der  BUchsenthierchen  gehören  alle  Magenthier- 
chen,  die  einen  deutlichen  Darmcanal  mit  der  Längsachse  des  Körpers 
entgegengesetzter  Mund-  und  Afteröffnung  führen  und  von  einem  Pan- 
zer umhüllt  sind.  Es  sind  gepanzerte  Walzenthierchen  [Enclielina  lori- 
cata]((  (316).  Im  Einklang  mit  dieser  Diagnose  musste  Eiirenberg  ein 
dem  Coleps  ganz  ähnliches,  aber  panzerloses  und  biegsames  Infusions- 
thier  von  der  Gattung  Coleps  trennen  und  unter  dem  Namen  Holophrija 
Coleps  unter  seine  Enchelinen  einreihen  (?'15).  Auch  von  Claparède 
und  Lachmann  wurde  die  Familie  der  Colepinen  unterschieden  und 
als  eine  von  den  Trachelinen  (=  Trachelinen  und  Enchelinen  von 
Stein)  durch  das  Vorhandensein  eines  Panzers  verschiedene  Familie 
bezeichnet.  Da  sich  die  Colepinen  von  den  holotrichen  Infusorien  mit 
terminalem  Mund,  für  welche  Stein  bereits  1860  die  Familie  der  En- 
chelinen gründete  (4.  158),  nur  durch  das  Vorhandensein  eines  Panzers 
unterscheiden  sollen ,  der  Grad  der  Consisteuz  der  Cuticula  aber  nicht 
als  Unterscheidungsmerkmal  zweier  Familien  betrachtet  werden  kann, 
so  war  es  um  so  mehr  cousequent,  wenn  Stein  die  Gattung  Cohi)s  in  die 
Familie  der  Enchelinen  einreihte ,  da  die  EHRENBERG'sche  Holophrya 
Coleps,  für  welche  er  die  Gattung  Plagiopogon  gründete,  sich  nur  durch 
Abwesenheit  des  Panzers  von  Coleps  unterscheidet.    Es  existirt  aber 


330  ß^eza  Entz 

thatsäclilicb  dennoch  ein  nicht  zu  unterschätzender  Unterschied  zwi- 
schen den  Colepinen  und  Enchelinen  und  zwar  darin ,  dass  bei  Erste- 
ren,  wie  bereits  oben  erwähnt,  unmittelbar  die  Umrandung-  des  Mundes 
von  einer  Art  von  Peristom ,  von  einem  Kranz  spitzenartiger  Borsten 
umsäumt  wird,  welche  den  feinen,  weichen  Wimpern  des  übrigen  Kör- 
pers ganz  unähnlich  sind  und  den  Enchelinen  gänzlich  fehlen.  Diesen 
peristomartigen  Kranz  von  nach  vorn  gerichteten  spitzen  Borsten  (acht 
an  der  Zahl  bei  Coleps  hirtus) ,  welche  an  ihrer  Basis  durch  ein  feines, 
von  zarten  Cilien  zusammengesetztes  Band  verbunden  sind ,  halte  ich 
für  wichtig  genug,  die  Colepinen  von  den  Enchelinen  zu  trennen.  Nach 
dem  Angeführten  würde  also  die  emendirte  Diagnose  der  Colepinen 
folgenderweise  lauten:  Formbeständige  Infusorien  mit  ter- 
minalem, von  einem  Kranz  starker ,  zugespitzter,  ander 
Basis  verbundener  Wimpern  umsäumten  Mund,  geradem, 
zart  wandigen,  wim  per  losen  Schlund  und  holotrich  er  Be- 
wimperung.  Diese  Diagnose  passt  aber,  wenigstens  zumTheil,  auch 
auf  unser  Stephanopogon ,  welches  sich  von  Coleps  und  Plagiopogon 
nur  durch  die  Art  der  Bewimperung ,  ferner  durch  die  Form  und  Ab- 
flachung des  Körpers  unterscheidet.  Was  die  Gesammtform  anlangt, 
welche  von  der  Tonnenform  von  Coleps  und  Plagiopogon  allerdings  be- 
deutend abweicht,  sei  bemerkt,  dass  auch  bei  Coleps  hirtus  eine  unver- 
kennbare Neigung  vorhanden  ist,  eine  gekrümmte  Form  anzunehmen, 
wobei  sich  der  vordere  Körpertheil  vom  übrigen  mehr  oder  minder  hals- 
artig trennt ,  um  sich  seitwärts  zu  krümmen ,  so  dass  die  Achse  des 
Halses  die  des  Körpers  in  schräger  Richtung  schneidet  und  die  Ge- 
sammtform der  gekrümmten  Beutelform  von  Stephanopogon  sehr  nahe 
kommt.  Solche  gekrümmte  Formen  hat  bereits  Ehrenberg  beobachtet 
und  sie  unter  dem  Namen  Coleps  incurvus  (318)  als  selbständige  Art 
beschrieben  ;  es  liegen  mir  Skizzen  vor ,  welche  ich  von  dem  überaus 
gemeinen  Coleps  hirtus  zu  verschiedenen  Zeiten  und  von  verschiedenen 
Fundorten  aufnahm,  unter  welchen  sich  von  der  ganz  geraden  Tonnen- 
form bis  zu  der  gekrümmten  von  Coleps  incurvus  alle  Übergänge  vor- 
finden. Aber  auch  zur  Abflachung  des  Körpers  zeigt  Coleps  eine  große 
Neigung ,  wie  dies  Claparède  und  Lachmann  von  ihrem  Coleps  mici- 
natus  ausdrücklich  erwähnen  :  »Corps  ne  formant  pas  un  solide  de 
revolution ,  mais  représentant  un  ovoide  très  aplati  d'un  coté,  qui  se 
trouve  étre  le  coté  ventral«  (366) .  Krümmung  und  Abflachung  des  Kör- 
pers wäre  also  kein  Hindernis,  Stephanopogon  zu  den  Colepinen  zu 
rechnen,  da  beide  Eigenschaften  nur  jener  Neigung  —  allerdings  in  po- 
tenzirtem  Grade  —  entsprechen,  welche  auch  bei  Coleps  vorhanden  ist 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  331 

und  mehr  oder  minder  deutlich  zu  Tage  tritt.  Die  eigenthümliche,  von 
der  der  Colepinen  abweichende  Vertheilung-  der  Bewimperung  steht 
offenbar  mit  der  scharfen  Sonderung  einer  Bauchfläche  und  mit  der  je 
nach  Individuen  schwankenden  Torsion  des  Körpers  um  die  Längsachse 
im  Zusammenhang  :  die  Abplattung  des  Körpers  und  Sonderung  einer 
zum  Kriechen  dienenden  Bauchfläche  zieht  —  wie  bei  den  abgeflachten 
Amphilepten,  den  Lionoten  —  eine  hypotriche  Vertheilung  der  Be- 
wimperung nach  sich ,  welcher  die  helicoide  Torsion  gewissermaßen 
entgegenarbeitet,  indem  sie,  je  nach  ihrem  Grade,  eine  bald  kleinere, 
bald  größere  Zahl  der  Wimperstreifen  von  der  flachen  Kriechfläche  auf 
den  Rücken  dreht.  Es  wäre  vielleicht  noch  die  Abwesenheit  des  gitter- 
förmigen  Panzers  in  Betracht  zu  ziehen  ;  allein  ich  habe  bereits  hervor- 
gehoben, dass  der  Panzer  auch  einer  echten  Colepine,  dem  Plagiopo- 
gon  Coleps  ,  abgeht ,  mithin  nur  für  das  Genus  Coleps ,  aber  durchaus 
nicht  für  die  Colepinen  überhaupt  als  charakteristisch  betrachtet  wer- 
den kann.  Indem  ich  alles  Erwähnte  zusammenfasse,  glaube  ich  nicht 
fehl  zu  greifen,  wenn  ich  Stephanopoyon  den  Colepinen  anreihe. 

Wassula  hesjieridea  n.  sp. 

(Taf.  21  Fig.  1—5.) 

Dieses  schöne,  auffallende  Infusionsthier  fand  ich  recht  häufig, 
aber  stets  vereinzelt  auf  verschiedenen  Tangarten ,  welche  mit  Diato- 
meen und  Oscillarien  bewachsen  waren.  Im  schmutzigen  Bodenbeleg 
meiner  Culturgefäße  konnte  ich  mehrere  Tage  hindurch  frei  herum- 
schwärmende, später  aber  nur  encystirte  Exemplare  antreffen. 

Der  Körper  von  N.  hespendea  ist  meist  langgestreckt  (Fig.  1,3), 
wie  bei  N.  elegans  Ehrbg.  und  N.  flava  Clap.  et  Lachm.  (=  Chilodon 
orwafws  Ehrbg.  ?) .  Der  Vorderleib  ist  vorn  abgerundet  und  krümmt  sich 
sanft  nach  links,  so  dass  am  linken  Körper  rande  eine  seichte  Einbuch- 
tung entsteht ,  wie  bei  den  Colpoden  ;  der  Hinterleib  läuft  hingegen 
ziemlich  gerade  und  verjüngt  sich  dem  Ende  zu  allmählich.  Selten  ist 
der  Körper  ganz  drehrund ,  meistens  hingegen  auf  der  Seite,  auf  wel- 
cher sich  der  Mund  befindet,  etwas  abgeflacht,  so  dass  sich  eine  Bauch- 
und  Rückenseite ,  ein  rechter  und  ein  linker  Körperrand  unterscheiden 
lässt. 

Die  Länge  des  Körpers  beträgt  im  gestreckten  Zustande  etwa 
0,20—0,24,  im  contrahirten  0,10— 0,1 2 mm. 

Die  zarte  Cuticula  ist,  wie  bei  den  Paramecien,  schräg  zur 
Längsachse  in  zwei  sich  kreuzenden  Richtungen  fein  gestreift  und  ist 


332  Géza  Entz 

auf  der  ganzen  Körperoberfläche  mit  dicht  stehenden,  feinen  Wim- 
pern besetzt,  welche  oft  zn  Büscheln  vereinigt  wirbeln  und  stärkere 
Borsten  vortäuschen  (Fig.  1)  ;  manchmal  schlagen  sämmtliche  Wimpern 
zu  Büscheln  vereinigt,  manchmal  nur  die  der  einen  Körperhälfte  (Fig.  3) , 
oder  sie  wirbeln  alle  einzeln ,  nicht  gruppenweise  (Fig.  2) .  Dasselbe 
Verhalten  der  Wimpern  treffen  wir  auch  bei  Nassida  microstoma^  Clila- 
mydodon  Cyclops,  so  wie  bei  einigen  Heterotriehen,  z.  B.  Metopus  sig- 
moides.  Außer  diesen  Körperwimpern  ist  auch  eine  Art  von  adoralen 
Wimperu  vorhanden ,  welche  von  der  Stirn  aus  einem  seichten  Ein- 
schnitt entspringen ,  auf  der  Bauchfläche  in  einem  Bogen  zum  Munde 
laufen  und  sich  mit  einer  Schneckenwindung  zum  Munde  senken  (Fig.  5) . 
Die  Wimpern  dieses  adoralen  Streifens  sind  nicht  länger ,  eher  kürzer, 
als  die  übrigen  Körperwimpern  ,  aber  sehr  dicht  gedrängt  und  bilden, 
wie  die  Strahlen  einer  Federfahne ,  ein  zusammenhängendes  Band. 
Dieser  Wimperstreif  entspricht,  wenn  auch  in  unvollkommener  Ent- 
wicklung, jedenfalls  der  adoralen  Wimperspirale  der  Heterotriehen 
(z.  B.  von  Spirostomum]  und  kommt,  wie  dies  von  Stein  gezeigt  wurde, 
auch  bei  iV.  aurea  und  N.  elegans  (3.  1  12)  vor.  denen  ich,  außer  N. 
hcsperidea  und  N.  microstoma ,  auch  N.  ruhens  und  N.  ornata  anreihen 
kann,  und  ist  überhaupt  für  die  Gattung  Nassula,  so  wie  den  nahe  ver- 
wandten Chüodon  charakteristisch. 

In  der  Vertiefung  der  Bauchseite ,  zu  welcher  der  eben  erwähnte 
Wimperstreif  hinführt  und  in  welche  er  sich  mit  einer  mehr  oder  min- 
der deutlichen  Schneckenwindung  hineinsenkt,  befindet  sich  der  Mund. 
Der  Schlund  ist  gewöhnlich  (vom  Rücken  gesehen  ,  Fig.  2)  schräg  von 
rechts  nach  links  gerichtet  und  ist  sowohl  seiner  Form,  als  auch  seiner 
Structur  nach  dem  der  übrigen  Nassulen  gleich  gebaut;  die  Stäbchen, 
welche  sich  nach  rückwärts  verschmälern  und  allmählich  undeutlich 
werden,  sind  oft  leicht  spiralig  gewunden,  erreichen  aber  bei  Weitem 
nicht  jene  starke  spirale  Drehung,  welche  Bütschli  von  den  Schlund- 
stäbchen einer  Nassida  —  von  welcher  er  leider  nur  die  großen 
Trichocysten  und  den  Schlund  abbildet  —  angiebt  (2.  672).  Von  den 
Schlundstäbchen  sei  noch  erwähnt,  dass  sie  durchaus  nicht  immer  gleich 
deutlich  ausgeprägt  sind  :  es  kamen  mir  Individuen  zu  Gesicht ,  bei 
welchen  der  Schlund,  selbst  bei  starker  Vergrößerung  nur  eine  undeut- 
liche Spur  der  Längsstreifung  zeigte,  während  bei  den  meisten  die 
Stäbchen  ganz  scharf  ausgeprägt  waren.  —  Dasselbe  Verhalten  zeigen 
übrigens  auch  andere  Nassulen ,  und  die  Gattung  Liosyphon .  welche 
Ehrenberg  für  die  Nassulen  ohne  Schlundstäbchen  gründete,  ist  jeden- 
falls zu  streichen. 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  333 

Die  Leibessubstanz  von  N.  hespericlea  ist.  wie  bei  den  Nassulen 
gewöhnlich,  durch  einen  fein  vertheilten  orangerotheu  Farbstoff  ge- 
färbt, welcher  in  seinen  Nuancen  wechselt  und  im  Vorderleibe  gewöhn- 
lich gesättigter  zu  sein  pflegt.  In  der  Gegend  der  Einbuchtung  des  K()r- 
pers  ist  die  rothe  Farbe  gewöhnlich  durch  einen  diatominbraunen  Gür- 
tel unterbrochen,  welcher  mit  verwaschenen  Grenzen  in  den  rothen 
Ton  übergeht.  Oft  ist  der  Hinterleib  durch  bräunliche  oder  schmutzig- 
violette  Flecke  wolkig  getrübt  (Fig.  2,  3)  ;  meist  enthält  aber  das  En- 
toplasma  des  Hinterleibes  verschluckte  Oscillarien  auf  den  verschieden- 
sten Stadien  der  Verdauung.  Solche  mit  halbverdauten  Oscillarien  voll- 
gestopfte Nassulen  bieten  einen  prachtvollen  Anblick  (Fig.  1  )  :  die 
Oscillarienfäden  zerfallen  in  einzelne  Scheiben ,  welche  unregelmäßig 
schrumpfen  und  sich  zerbröckeln  und  ihre  Farbe  in  ein  prachtvolles  Pur- 
pur, Violett  und  Indigoblau  verändern.  Nie  sah  ich  um  die  zerfallenden 
Oscillarien  gefärbte  Safträume,  wie  dies  von  N.  ornata  schon  seit  Ehren- 
berg bekannt  ist:  die  gelösten  Stoffe  scheinen  bei  unserer  Nassula 
sogleich  vom  Protoplasma  aufgenommen  zu  v^erden.  Am  hinteren  Kör- 
perende sind  die  indigoblauen  Bröckelchen  oft  in  großer  Menge  an- 
gehäuft; nie  beobachtete  ich  die  Anhäufung  solcher  blauer  Bröckelchen 
am  vorderen  Körperende ,  wie  dies  bei  N.  elcgans  oft  zu  sehen  ist  und 
sowohl  von  Ehrenberg  ,  als  auch  von  Cohn  und  Stein  erwähnt  wird, 
was  wohl  darauf  zurückgeführt  werden  dürfte ,  dass  die  circulirende 
Strömung  des  Entoplasma  mit  weniger  Energie  vor  sich  geht ,  als  bei 
N.  elegans ,  und  mithin  nicht  im  Stande  ist ,  die  Bröckelchen ,  denen 
doch  immerhin  ein  gewisses  Gewicht  zukonmit,  mit  sich  zu  reißen. 
Was  den  Ursprung  des  orangerothen  Farbstoffes  anlangt ,  welcher  dem 
ganzen  Körper  die  charakteristische  Färbung  verleiht ,  so  glaube  ich 
mit  Stein  (3.  66)  annehmen  zu  dürfen,  dass  dieser  —  wie  die  Farb- 
stoffe derCiliaten  überhaupt  —  auch  kein  selbst  erzeugter  ist,  sondern 
ebenfalls  von  den  zur  Nahrung  dienenden  Oscillarien  herrührt ,  deren 
ausgezogener  Farbstoff  (das  Phycochrom ) ,  indem  er  das  Körperplasma 
des  Infusionsthieres  durchtränkt,  eine  orangerothe  Modification  eingeht. 
Der  Ursprung  dieses  Farbstoffes  ist  der  nämliche,  wie  bei  den  Vampy- 
rellen  und  gewissen  Synchytrien ,  bei  welchen  wohl  kaum  bezweifelt 
werden  dürfte,  dass  der  orange-  oder  ziegelrothe  Farbstoff  auf  die  Zer- 
setzung des  ausgesogenen  Chlorophylls  zurückzuführen  ist. 

Der  Kern  liegt  unterhalb  des  Schlundes  und  ist  ein  heller,  kugel- 
förmiger Körper ,  welchem ,  meist  etwas  eingesenkt .  ein  runder  oder 
eiförmiger  Nebenkeru  (Nucleolus)  anliegt,  welcher  bei  N.  elegans  schon 
von  Cohn  erwähnt  wird  (1.  144). 


334  G^éza  Entz 

Contractile  Vacuolen  sind  vier  an  der  Zahl.  Sie  liegen  sämmt- 
lich  im  postpliaryngealen  Theile  des  Körpers  und  nehmen  bei  Ent- 
leerung ,  wie  bei  allen  Nassulen ,  die  Kosettenform  an  ,  welche  bei  N. 
ornata  schon  Ehkenberg  bekannt  war  (»geperlte  contractile 
Blase«).  Bei  gehöriger  Einstellung  des  Mikroskops  gewahrt  man,  dass 
die  Vacuolen  in  der  Reihenfolge  abwechselnd  auf  der  Bauch-  und 
Rückenseite  liegen.  Eine  mehrfache  Zahl  der  Vacuolen  kommt,  wie 
bekannt ,  auch  anderen  Nassulen  zu  :  so  hat  N.  lateritia  nach  Clapa- 
RÈDE  und  Lachmann  (1.  331)  zwei  contractile  Vacuolen  ;  eben  so  soll 
N.ßava  (=  N.  ornata  Ehrbg.)  nach  denselben  Forschern,  so  wie  nach 
CoHN  zwei  Vacuolen  haben ,  während  Ehrenberg  und  Stein  (3.  66) 
bei  N.  ornata  drei  Vacuolen  angeben,  welche  längs  des  Rückens  hinter 
einander  liegen;  ich  hingegen  fand  bei  dieser  eben  so  schönen,  als  sel- 
tenen Nassula  in  der  Umgebung  von  Klauseuburg  stets  vier  Vacuolen, 
welche  hinter  einander  am  rechten  Rande  des  Körpers  liegen.  In 
der  Zahl  der  Vacuolen  stimmt  also ,  nach  meinen  Untersuchungen  ,  N. 
hesperidea  mit  N.  elegans  überein ,  mit  welcher  si.e  auch  der  Körper- 
form nach  am  nächsten  kommt  ;  doch  stehen  die  Vacuolen  von  N.  he- 
speridea nicht  in  einer  Reihe  hinter  einander,  sondern  sind,  wie  er- 
wähnt, rechts  und  links  angeordnet. 

Die  Nassulen  werden  allgemein  für  formbeständige  Infusorien  ge- 
halten ,  deren  Körper  in  geringem  Grade  biegsam,  aber  durchaus  nicht 
contractu  ist.  Dass  dies  nun  nicht  ganz  der  Fall  ist,  darüber  kann  man 
sich  bei  anhaltender  Betrachtung  eines  und  desselben  Exemplars  an 
allen  Nassulen  überzeugen.  Man  wird  gewahren,  dass  sich  die  Um- 
risse des  Körpers,  wenn  auch  nur  unbedeutend,  ändern  und  dass 
das  Verhältnis  zwischen  Längs-  und  Querachse  gewissen  Schwankun- 
gen unterliegt  '  ;  immerhin  sind  aber  die  Coutractionen  ganz  unbedeu- 
tend zu  nennen ,  während  unsere  N.  hesperidea  in  dieser  Hinsicht  eine 
auffallende  Ausnahme  bildet,  indem  ihre  allmählichen  Coutractionen 
und  Streckungen  ganz  excessive  Formveränderuugen  hervorrufen ,  de- 
ren Extreme  (Fig.  1 ,  2)  so  bedeutend  sind ,  dass  die  ganz  gestreckten 
und  ganz  verkürzten  Exemplare  für  verschiedene  Arten  gehalten  wer- 
den könnten.  In  der  That  hielt  ieli  die  seltnere,  gedrungene,  verkürzte 
Form  mit  nur  einer  thätigen  Vacnole  (Fig.  2]  für  eine  besondere  Art, 
bis  ich  ein  sich  ziemlich  ruhig  verhaltendes,  langes,  schlankes  Exem- 
plar zu  zeichnen  begann  und  dabei  mit  Staunen  gewahrte,  dass  es  sich 


1  Fast  ganz  starr  finde  ich  nur  die  mit  großen  Tricbocysten  bespickten  Exem- 
plare von  N.  ruhens. 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  335 

allmählich ,  aber  stetig  verkürzte ,  eine  gedrungene  Form  annahm 
und  hierauf  munter  da  vonschwamm.  Hierbei  ist  noch  zu  bemerken, 
dass  die  contractilen  Vacuoleu ,  eine  nach  der  anderen ,  verschwan- 
den ,  bis  zuletzt  nur  eine  einzige  unterhalb  des  Schlundes  übrig  blieb 
und  functionirte.  Ich  konnte  demnach  keinen  Zweifel  mehr  darüber 
haben ,  dass  die  lange ,  schlanke  Form  mit  vier  Vacuolen  nur  den  ge- 
streckten und  die  kurze ,  gedrungene  Form  mit  nur  einer  Vacuole  nur 
den  verkürzten  Zustand  eines  und  desselben  Infusionsthierchens  reprä- 
sentiren. 

Wie  schon  oben  erwähnt,  fand  ich  auch  recht  häufig  encystirte 
Exemplare  (Fig.  4).  Die  dünne,  farblose  Cystenwand  ist  dem  abgerun- 
deten Körper  fest  anliegend  und  entbehrt  jeglicher  Structur. 

Es  wäre  noch  zu  entscheiden ,  in  welcher  Beziehung  unsere  Nas- 
sida  hesperidea  zu  anderen,  bis  jetzt  gekannten  Nassulen  steht. 

Am  nächsten  verwandt  ist  N.  /«eÄpenV/ea  jedenfalls  mit  N.  ele- 
gans  Ehrbg.  und  iV.^«<.-a  Clap.  etLachm.,  welche  mit  N.  elegmis^  aber 
nicht  mit  Chüodon  ornatus  Ehrbg.  —  die  übrigens  ohne  Zweifel  auch 
eine  echte  Nassula  ist  —  identisch  zu  sein  scheint.  Nun  besitzt  aber 
N.  elegans ,  wie  bereits  erwähnt  wurde ,  nach  Ehrenberg  und  Stein 
drei ,  nach  Cohn  hingegen  und  nach  Claparède  und  Lachmann  nur 
zwei  contractile  Vacuolen  ;  ich  selbst  beobachtete  bei  iY.  elegans  in  der 
Umgebung  von  Klausenburg  ganz  entschieden  vier  Vacuolen ,  welche 
dem  rechten  Körperrande  entlang  und  nicht ,  wie  bei  N.  hesperidea^ 
abwechselnd  rechts  und  links  liegen.  Außerdem  ist  das  von  mir  für 
N.  elegans  gehaltene  Süßwasser -Infusionsthier  in  allen  Dimensionen 
wenigstens  um  ein  Drittel  kleiner ,  als  die  parthenopeische  marine  Art 
und  hat  auch  nicht  deren  scharfe  Körperumrisse,  sondern  ist  mehr  wie 
ein  schlaff  gefüllter  Schlauch,  welcher  seine  Umrisse,  ohne  sich  merk- 
lich zu  strecken  oder  zu  verkürzen,  wechselt  ;  ganz  charakteristisch  ist 
dieses  Verhalten  in  der  von  Cohn  gegebenen  Abbildung  ausgedrückt. 
Was  endlich  das  auffallende  Contractions vermögen  von  N.  hesperidea 
anlangt ,  so  ist  von  einem  solchen  bei  N.  elegans  nichts  bekannt  ;  der 
Umstand  jedoch ,  dass  die  Zahl  der  contractilen  Vacuoleu  von  den 
einzelnen  Forschern  verschieden  angegeben  wird ,  ferner  der  Umstand, 
dass  Ehrenberg  neben  den  langgestreckten  auch  kurze,  ovale  For- 
men erwähnt ,  welche  er  freilich  für  «heranwachsende«  hält ,  lässt  die 
Vermuthung  aufkommen,  dass  das  Contractionsvermögen  auch  der 
N.  elegans  zukommt.  Nach  Allem,  was  mitgetheilt  wurde,  ist  nicht  zu 
bezweifeln,  dass  N.  hesperidea  sehr  nahe  zu  N.  elegans  steht,  und  kann 
die  Möglichkeit  nicht  ausgeschlossen  werden ,  dass  sich  durch  fernere 


336  Géza  Entz 

Untersucbuugeu  geradezu  die  Identität  der  Süß-   und  Seewasserform 
herausstellen  könnte. 

Von  älteren  Forschern ,  welche  Seeinfusorien  untersuchten ,  kann 
ich  nur  Eichwald  und  Schmarda  anführen  ,  welche  eventuell  unsere 
Nassula  beobachtet  haben.  Ersterer  sagt  von  N.  elegans  :  »Scheint  auch 
im  Seewasser  vorzukommen«  (4.  129),  ferner  erwähnt  er  aus  der  Ostsee 
Cldlodon  ornatus  (3.  123,  4.  129),  welcher  sehr  leicht  mit  der  verkürz- 
ten Form  der  N.  hesperidea  identisch  sein  könnte  ;  Schmarda  aber 
fuhrt  aus  brakischem  Wasser  bei  Muja  (bei  Triest;  ChUodon  aureus  an 
(1.  43),  welcher  der  verkürzten  Form  der  N.  hesperidea^  aber  auch  un- 
serem Chlamydodon  Cyclops  entsprechen  könnte. 


Nassula  microstoma  Cohn. 

(Taf.  21  Fig.  6—8.) 

Paramecium  microstomum,  Clap.  et  Lachm.,  1.  318  (?). 
Nassula  microstoma,   Cohn,  2,  267. 


r    '\  .■-.        .  "  \  S.  Kent,  496,  49S. 

Isotricha  microstomum) 


Unter  Oscillarieu  fand  ich  eine  viel  kleinere  Nassula^  welche, 
trotzdem  mich  meine  Untersuchungen  zu  etwas  anderen  Ergebnissen 
führten,  als  die  von  Cohn,  doch  jedenfalls  mit  dem  vom  Genannten 
unter  dem  Namen  N.  microstoma  beschriebenen  marinen  Infusiousthier 
identisch  ist. 

Der  dorsoventral  etwas  flachgedrückte  Körper  Fig.  8)  hat  im 
Ganzen  eine  ovale  Form  und  ist,  wie  bei  sämmtlichen  Nassulen,  am 
linken  Körperrande ,  etwa  in  der  Gegend  des  vorderen  Körperdrittels 
leicht  ausgebuchtet.  Seine  Länge  beträgt  etwa  0,10  mm  bei  einer 
Breite  von  0,04— 0,05mm. 

Die  zarte  Cuticula  trägt  außer  den  von  Cohn  erwähnten  Längs- 
streifen noch  ein  System  feiner,  die  ersteren  schräg  schneidender  Strei- 
fen, welche  der  Cuticula  eine  feine,  gegitterte  Structur  verleihen.  Die 
feinen,  zarten  Wimpern  sind  in  Längsreihen  geordnet  und  zeigen  oft 
jene  eigenthümliche  Art  der  Bewegung ,  welche  Cohn  von  seinem  He- 
licostoma  ohlongum  (2.  278).  aber  nicht  von  der  ISl.  microstoma  erwähnt, 
und  welche  darin  besteht ,  dass  die  Schwingungen  von  einigen  gleich 
weit  entfernten  Knotenpunkten  ausgehen,  »so  dass  dasTbierchen  wie 
mit  weit  abstehenden  Borsten  besetzt  erscheint»  (Fig.  7).    Ein  adoraler 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  337 

Wimperbogen  ist  aiicli  bei  N.  microstoma  vorhanden  ;  er  entspringt 
etwas  unterhalb  des  Scheitels  und  senkt  sich  mit  einer  Schneckenwiu- 
dung  in  den  Vorhof  des  Schlingapparates. 

Auf  der  Bauchseite ,  nahe  dem  vorderen  Körperende  und  von  der 
Mittellinie  etwas  nach  rechts,  befindet  sich  die  Öffnung,  von  welcher 
nach  CoHN  ein  schiefer,  am  hinteren  Ende  etwas  aufgeblasener,  kurzer, 
röhriger  Schlund  entspringt,  an  dem  keine  Zähne  zu  unterscheiden 
sind.  Diese  Beschreibung  ist  ganz  richtig,  bis  auf  den  Umstand,  dass 
die  kurze,  aufgeblasene  Röhre  (Fig.  8)  durchaus  nicht  der  Schlund  ist, 
sondern  ein  Vorhof,  welcher  in  der  Form  einer  seichten  Einsenkung 
auch  bei  anderen  Nassulen  vorhanden  ist  und  aus  welchem  erst  der 
große ,  lange ,  nach  hinten  sich  verengende  und  etwas  gekrümmte 
eigentliche  Schlund  entspringt ,  an  welchem  die  feinen  Stäbchen  ganz 
deutlich  zu  unterscheiden  sind.  Der  After  scheint  sich  am  hinteren 
Körperpol  zu  befinden. 

Das  Leibesplasma,  welches  außer  Bruchstücken  verschluckter 
Oscillarien  feine,  zerstreute  Granula  enthält,  hat  eine  eigenthümliche 
unbestimmte  Färbung ,  welche  ich  mit  der  Farbe  des  Rauches  verglei- 
chen möchte ,  welche  bald  mehr  in  das  Bräunliche  ,  bald  mehr  in  das 
Röthliche  oder  Violette  spielt;  der  Vorderleib  ist  gewöhnlich  heller, 
der  Hinterleib  hiugegen ,  besonders  in  der  mittleren  Zone  des  Körpers, 
dunkler  gefärbt.  Die  Gegend  der  Ausbuchtung  ist  stets  durch  einen 
dunklen  Fleck  von  wechselnder  Ausdehnung  ausgezeichnet,  welcher 
durch  eine  Anhäufung  feinerer  und  gröberer  Körnchen  gebildet  wird. 
In  Cohn's  Abbildungen  ist  dieser  Fleck  einfach  schwarz  wiedergegeben, 
ich  hingegen  fand  ihn  von  Blutroth  bis  Schwarz  in  allen  Nuancen  ; 
meist  ist  ein  blutrother  Centralfleck  von  einem  schwarzen  Hof  umge- 
ben. Ähnlich  gefärbte  Körnchen  finden  sich  zerstreut  und  nicht  so  dicht 
gedrängt  auch  im  übrigen  Körper ,  namentlich  aber  in  der  mittleren 
Zone. 

Unterhalb  des  Schlundes  befindet  sich  der  ziemlich  große ,  runde 
oder  oblonge,  helle  Kern,  mit  einem  meist  etwas  eingesenkten  kleinen 
Nebenkern. 

Contractile  Vacuolen  sind  zwei  vorhanden:  die  eine  unterhalb 
des  Schlundes  am  linken  Rande  der  Bauchseite ,  die  andere  oberhalb 
des  hinteren  Körperpoles  in  der  Nähe  des  rechten  Randes  der  Rücken- 
seite (Fig.  8). 

CoHN  stellt  sich  die  Frage ,  ob  N.  microstoma  nicht  zur  Gattung 
Prorodon  zu  stellen  sei.  Ich  glaube  auf  diese  Frage  entschieden  mit 
Nein  antworten  zu  können  :    unser  Infusionsthier  stimmt  seiner  ganzen 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.  V.  23 


338  Créza  Entz 

Organisation  nach  mit  der  Gattung  Nassula  vollkommen  überein  und 
weicht  in  der  Lage  des  Mundes ,  der  contractilen  Vacuolen ,  der  gegit- 
terten Cuticula,  der  Einbuchtung  des  Körpers  in  der  Höhe  des  Mundes, 
so  wie  durch  das  Vorhandensein  des  adoralen  Wimperbogens  von  der 
Gattung  Frorodon  so  entschieden  ab ,  dass  man  an  eine  Zugehörigkeit 
zu  dieser  Gattung  absolut  nicht  denken  kann.  Natürlich  kann  auch  an 
eine  Verwandtschaft  mit  Prorodon  marinus  Clap.  et  Lachm.  nicht  ge- 
dacht werden.  Hingegen  ist  es  höchst  wahrscheinlich,  dass  sie  in  der 
That  identisch  ist  mit  dem  von  Claparède  und  Lachmann  im  Fjord 
von  Bergen  entdeckten ,  unvollkommen  untersuchten  Paramecium  mi- 
crostomum ,  dessen  Einreihung  in  die  Gattung  Isotricha^  wie  dies  von 
S.  Kent  geschah,  ganz  und  gar  unmotivirt  erscheint.  Paramecium 
Chrysalis  von  0.  Fß.  Müller,  welche  Coun  auch  eventuell  für  iden- 
tisch mit  N.  microstoma  hält ,  scheint  Pleuronema  Chrysalis  ,  Dujar- 
din's  Panophrys  Chrysalis  aber  eher  ein  Cyrtostomum  {Frontania) 
zu  sein;  Panophrys  ruhra  Duj.  endlich,  welche  von  Cohn  ebenfalls  er- 
wähnt wird ,  ist  eine  ganz  unerkennbare ,  röthlichbraun  gefärbte  Holo- 
triche. 

jRlicibdoäoii^  falcatus  n.  g.  et  n.  sp. 

[Taf.  21  Fig.  9—13.) 
Loxodes  marinus^   Dujardin,  453   ('?). 


Dieses  auffallende  Infusiousthier  ist  zwischen  Diatomeen ,  welche 
lebende  und  leblose  Körper  mit  einem  dichten  Rasen  überziehen ,  sehr 
häufig  und  scheint  Chilodon  Cucullulus  der  Süßwässer  zu  vertreten. 

Sein  Körper  ist  metabolisch  und  hat  je  nach  dem  Grade  seiner 
Streckung  oder  Contraction  eine  mehr  schlanke  oder  mehr  gedrungene 
Lanzenform  mit  zugespitztem,  nach  links  gebogenen  sichelförmigen 
Schnabel  (Fig.  VI).  Es  lässt  sich  ein  flacher  Bauch  und  ein  convexer, 
je  nach  der  Menge  der  verschluckten  Diatomeen  mehr  oder  minder  ge- 
wölbter Rücken  unterscheiden.  Im  Ganzen  lässt  sich  die  Form  des 
Körpers  mit  der  eines  sehr  in  die  Länge  gezogenen  Cä«7o(/ow  vergleichen. 

Die  Körperlänge  misst  im  contrahirteu  Zustande  0,09 — 0,15,  im 
gestreckten  0,20 — 0,26  mm. 

Die  Bauchfläche ,  die  Sohle ,  ist  durch  ziemlich  weitstehende  Myo- 
phaustreifen  ausgezeichnet  (Fig.  9) ,  welche  vom  Schnabel  zum  hinteren 


1  qccßoos  =  Stab,  ocfoüs'  =  Zahn. 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  339 

Pol  verlaufen  ;  aber  auch  der  Rücken  zeigt  bei  starker  Vergrößerung 
eine  äußerst  feine,  parallele  Längsstreifung. 

Die  Baucbfläche  trägt  in  Längsreiben  geordnete  ziemlich  lange 
Cilien  (Fig.  10),  während  der  Rücken  mit  langen  Wimpern  ganz  ent- 
schieden nicht  besetzt  ist  ;  dass  er  aber  ganz  glatt  ist,  kann  ich  mit  Be- 
stimmtheit nicht  behaupten:  einige  Mal  kam  es  mir  vor,  als  ob  der 
Rücken  mit  dicht  gedrängten  Längsreihen  ganz  feiner  und  sehr  kurzer 
Wimpern  besetzt  wäre.  Dass  dies  in  der  That  der  Fall  ist,  möchte  ich 
für  um  so  wahrscheinlicher  halten  ,  da  ein  dem  Rhahdodon  sehr  nahe 
verwandtes  Infusionsthier,  welches  ich  aus  süßen  Gewässern  um  Klau- 
senburg seit  Jahren  kenne  und  welches  Perty's  Chilodon  depresstis  (146) 
entsprechen  dürfte  ,  am  Rücken  ganz  entschieden  äußerst  feine,  kurze, 
von  denen  der  Bauchfläche  ganz  verschiedene  Cilien  trägt. 

Der  lange ,  sich  nach  hinten  allmählich  verengende  Schlund  geht 
vom  rechten  Rande  des  Schnabels  aus  und  läuft  in  schräger  Richtung 
nach  links  und  unten  (Fig.  12).  Die  etwa  IG  leistenartigen  Stäbchen 
(Zahnstäbchen),  aus  welchen  der  Schlund,  ähnlich  wie  bei  Chilo- 
don^  zusammengesetzt  ist ,  sind  vorn  sehr  breit  und  in  etwas  schiefer 
Richtung  abgestutzt,  so  dass  der  ovale  Mund  durch  einen  ziemlich 
breiten ,  radial  gestreiften  Ring  umsäumt  erscheint.  Der  Mund  öffnet 
sich  aber  nicht ,  wie  bei  Chilodon ,  auf  der  Bauchfläche ,  sondern  auf 
dem  rechten,  convexen  Rande  des  Schnabels,  welcher  sich  auf  dieselbe 
Weise,  wie  bei  den  Amphilepten  und  Lionoten  aufschlitzt  (Fig.  11),  um 
die  Nahrung  —  ausschließlich  Diatomeen  —  zum  Munde  gelangen  zu 
lassen.  Auf  diese  Weise  werden  von  diesem  interessanten  Infusionsthier 
Charaktere  des  Chilodon  mit  denen  der  Amphilepten  und  Lionoten  ver- 
einigt. Der  After  befindet  sich  am  hinteren  Körperende  und  mündet 
mit  der  contractilen  Vacuole. 

Das  Leibesplasma  ist  stets  farblos  und  ganz  durchsichtig.  Der 
Rüssel ,  der  hintere  Körperpol  und  die  Räuder  des  Körpers  sind ,  wie 
bei  den  Lionoten ,  ganz  hyalin ,  während  der  übrige  Körper  —  eine 
dünne  Ectoplasmaschicht  ausgenommen  —  durch  eine  Menge  etwas 
fettartig  glänzender  Körnchen  granulirt  erscheint.  Außer  diesen  Körn- 
chen schließt  das  Entoplasma  gewöhnlich  Diatomeen  ein  ,  welche,  wie 
erwähnt,  die  ausschließliche  Nahrung  bilden  und  das  Entoplasma  ganz 
vollstopfen. 

Der  Kern  liegt  etwa  in  der  Mitte  des  Körpers:  er  ist  von  läng- 
licher, ovaler  oder  spindelförmiger  Form ,  ganz  hell ,  fein  granulirt  und 
schließt  oft  ein  ovales,  graulich  -  bläuliches  Binnenkörperchen  ein 
(Fig.  12).    Fest  am  Kern  befindet  sich  ein  kleiner  Nebenkern. 

23* 


340  Gféza  Entz 

Die  Bewegungen  von  Rh.falcatus  erinnern  an  die  von  Chilodon 
oder  noch  mehr  an  die  von  Lionoten.  Im  freien  Tropfen  schwimmt  er 
mit  gestrecktem  Leib  und  unter  fortwährenden  Achsendrehungen  mit 
mäßiger  Geschwindigkeit.  Viel  öfter  hingegen  gewahrt  man  ihn  zwi- 
schen dem  Gewirr  der  Diatomeen  geschickt  herumkriechen ,  wobei  er 
seinen  Leib  bald  streckt,  bald  contrahirt  und  sich  durch  enge  Zwischen- 
räume der  Diatomeendickichte  durchzwängt,  oder  bedächtig  einen  Al- 
genfaden entlang  promenirt,  mit  dem  Rüssel  geschäftig  umhertastet, 
jedes  Hindernis  umgeht  und  bei  unerwarteten  Begegnungen  sich  eiligst 
contrahirt,  zurückschnellt  und  den  Rückweg,  oft  einige  Strecken  rUck- 
lings,  antritt  oder  in  das  Dickicht  der  Diatomeen  flüchtet. 

Es  ist  sehr  wahrscheinlich ,  dass  Dujardin's  Loxodes  marinus, 
welchen  der  genannte  Forscher  bei  Cette  entdeckte ,  mit  Rhahdodon 
falcatus  identisch  ist  ;  nach  der  sehr  unvollkommenen  Beschreibung  und 
Abbildung  von  Dujardin  lässt  sich  aber  dies  nicht  mit  voller  Sicher- 
heit behaupten. 


Chlamyäodon  Cyclops  Entz. 

(Taf.  21  Fig.  U— 18.) 


Chlamydodon  Cyclops^  Entz,  1.  14. 
Colpoda  triquetra,  0.  Fr.  Müller,  97  (?). 


Ich  hatte  wieder  einen  alten  Bekannten  zu  begrüßen ,  welchen  ich 
aus  den  Kochsalzteichen  zu  Szamosfalva  und  Torda  in  Siebenbürgen 
seit  1875  kenne  und  in  den  Jahrbüchern  der  XVIIL  Wanderversamm- 
lung ungarischer  Ärzte  und  Naturforscher  in  ungarischer  Sprache  be- 
schrieb und  auch  abbildete.  Ch.  Cyclops  ist  eins  der  charakteristisch- 
sten Infusorien  der  genannten  Kochsalzteiche,  in  welchen  er  massenhaft 
vorkommt,  während  ich  ihn  zwischen  Diatomeen  des  Golfes  von  Neapel 
immer  nur  in  einzelnen  Exemplaren  antraf.  In  den  zwei  so  entfernten 
und  verschiedenen  Fundorten  ist  das  Infusionsthierchen  nicht  im  ge- 
ringsten Detail  verschieden,  und  wenn  ich  in  der  folgenden  Darstellung 
in  einigen  Einzelnheiten  von  der  vor  neun  Jahren  gegebenen  Beschrei- 
bung abweiche ,  so  sei  hier  betont ,  dass  diese  Abweichung  in  der  Be- 
schreibung sich  auf  sehr  schwer  zu  ermittelnde ,  feinere  Organisations- 
verhältnisse beschränkt,  welche  ich  seither  auch  an  dem  Chlamydodon 
der  Kochsalzteiche  ermittelte. 

Der  biegsame,  aber  formbeständige  Körper  ist  colpoden-  oder  ohr- 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  341 

muschelförmig ,  dem  eines  Chilodon  Cucullulus  ziemlich  ähnlich.  Der 
rechte  Körperrand  ist  stärker  gekrümmt ,  als  der  linke  und  umschreibt 
im  breiteren  Vordertheil  des  Körpers  die  nach  links  gebogene ,  abge- 
rundete Stirn  (Oberlippe  der  Autoren) ,  zwischen  welcher  und  dem 
sanft  S-förmig  geschweiften  linken  Rand  eine  mehr  oder  minder  aus- 
geprägte Einbuchtung  zu  Stande  kommt  (Fig.  18).  Am  hinteren,  ver- 
schmälerten Körperende  krümmt  sich  der  linke  Rand  in  einem  Bogen 
nach  rechts  und  umschreibt  einen  der  Stirn  entgegengesetzt  gekrümm- 
ten kleinen  Lappen,  welcher  aber  nicht  immer  gleich  deutlich  entwickelt 
ist.  Die  untere  Seite  des  Körpers  ist  ganz  flach ,  während  die  obere 
einen  mehr  oder  minder  convexen  Buckel  bildet  (Fig.  17).  Buckel  und 
Bauchseite  verhalten  sich  zu  einander ,  wie  der  hernienartige  Einge- 
weidesack eines  Gasteropoden  zur  Sohle,  welch  letztere  vorn  den  abge- 
rundeten, sehr  beweglichen  Stirnlappen  allein  darstellt  und  vom  Rücken 
durch  eine  bogenförmige  Linie  gewöhnlich  scharf  getrennt  erscheint 
(Fig.  18).  Hinten  hingegen  überragt  der  Buckel  die  Sohle  (Fig.  17)  und 
ist  an  den  Seitenrändern  des  Körpers  durch  eine  Furche  von  der  Sohle 
getrennt.  Die  Form  des  Buckels  wird  durch  die  verschluckten  Diato- 
meen beeinflusst  :  hungernde  Exemplare  sind  fast  ganz  flach  ,  während 
sich  der  Buckel  vollgefressener  Thiere  prall  hervorwölbt,  und  oft  triffst 
man  Exemplare ,  deren  Buckel  durch  lange  Diatomeen  ganz  verzerrt 
erscheint  ;  große  Diatomeen  ragen  nicht  selten  nur  von  einer  dünnen 
Plasmaschicht  überzogen  weit  hervor  oder  zerren  den  Buckel  in  die 
Länge ,  so  dass  dessen  hinteres  Ende  in  der  Form  eines  zipfelförmigen 
Schwanzes  nachgeschleppt  wird. 

Die  Körperlänge  beträgt  etwa  0,08 — 0,12mm,  die  Breite  der  Stirn 
0,04— 0,05mm. 

Die  zarte  Cuticula  ist  auf  der  Bauchfläche  sehr  fein  und  dicht, 
aber  deutlich  längsgestreift  (Fig.  15).  Die  Streifen  laufen  der  ganzen 
Bauchfläche  entlang  in  bogenförmiger  Richtung  oder  sanft  geschweift 
von  rechts  und  vorn  nach  links  und  hinten.  Einige  Mal  gewahrte  ich 
auch  auf  dem  Rücken  eine  äußerst  zarte  Längsstreifung.  Auf  dem  et- 
was gedunsenen  Rande  der  Sohle,  namentlich  aber  auf  dem  der  Stirn, 
verlaufen  einige  parallele  Streifen,  welche,  wie  ich  glaube,  keinen  Cu- 
ticularstreifen ,  sondern  feinen  Falten  oder  Furchen  entsprechen.  An 
einigen  Exemplaren  sah  ich  am  Rande  der  Stirn  Spuren  von  feinen 
Streifen ,  welche  die  Constant  vorhandenen  Längsstreifen  in  querer 
Richtung  kreuzen  (Fig.  15).  In  der  ungarischen  Beschreibung  erwähnte 
ich  noch  einen  bogenförmigen  Wimperstreif,  welcher,  wie  bei  Chilodon 
und  Nassula ,  von  der  Stirn  zum  Munde  führt  ;  dieser  Streif  ist  in  der 


342  Gréza  Entz 

That  vorhanden,  aber  nichts  Anderes,  als  die  bereits  erwähnte  bogen- 
förmige Grenzlinie  zwischen  Stirn  und  Buckel. 

Ein  eigenthümliches  Cuticulargebilde  ist  ein  den  Körpercontouren 
parallel  laufendes  Band,  welches,  wie  Stein  —  der  dasselbe  bei 
Chlamydodon  Mnemosyne  entdeckte  —  sagt,  dadurch  ein  sehr  zierliches 
Ansehen  erhält,  dass  seine  beiden  scharf  begrenzten  Ränder  durch 
nahe  und  in  gleichen  Abständen  auf  einander  folgende  Querlinien  ver- 
bunden werden;  welche  an  beiden  Enden  punktförmig  vertieft  sind 
(3. 116).  Nach  Stein  soll  sich  dieser  »bandförmige  Eindruck«  bei  Chla- 
mydodon Mnemosyne  auf  der  Bauchfläche  befinden  und  ein  fein  längs- 
gestreiftes und  dicht  bewimpertes  Mittelfeld  umrahmen.  Diese  Auffas- 
sung ist,  wie  ich  mich  sowohl  an  Chlamydodon  Cyclops,  als  an  Chi. 
Mnemosyne  überzeugen  konnte,  nicht  richtig  :  das  quergestreifte  Band 
verläuft  nicht  auf  der  Bauchfläche,  sondern  in  der  Furche  zwischen 
Sohle  und  Rücken,  und  die  feinen  Streifen  der  Sohle  laufen,  wie  schon 
erwähnt,  ganz  ununterbrochen  vom  vorderen  Ende  der  Sohle  zum  hin- 
teren. Bei  Chi.  Cyclops  scheint  dieses  quergestreifte  Bändchen,  welches 
etwa  um  die  Hälfte  schmäler  ist ,  als  bei  Chi.  Mnemosijne.,  auf  der  lin- 
ken Seite  der  Stirn  und  auf  der  rechten  Seite  des  hinteren  Körperendes 
unterbrochen  zu  sein ,  auch  liegen  seine  beiden  Hälften  nicht  ganz  in 
einer  Ebene ,  so  dass  sein  ganzer  Verlauf  nur  bei  verschiedenen  Ein- 
stellungen sichtbar  wird.  Es  sei  hier  noch  bemerkt,  dass  dieses  eigen- 
thümliche  Bändcheu  in  der  Furche  zwischen  Rücken  und  Sohle  nicht 
ausschließlich  der  Gattung  Chlamydodon  eigen  ist  :  ich  finde  es  auch 
ganz  zart ,  aber  deutlich  entwickelt  bei  der  kleineren  Form  von  Chilo- 
don  Cucullulus  (=  Chilodon  wwcma^e^sEhrbg.),  bei  welchem  es  bis  jetzt 
übersehen  wurde,  während  ich  es  bei  der  großen  Form  vergebens 
suchte. 

Die  ganze  Bauchfläche  trägt  Längsreihen  dicht  stehender ,  feiner 
C  i  1  i  e  n ,  welche  auf  der  Stira  etwas  länger  sind  und  oft,  wie  bei  Nas- 
sula  hesperidea ,  zu  borstenähnlichen  Büscheln  vereinigt  wirbeln.  Die 
Rückenfläche  ist  ganz  glatt. 

Das  feinkörnige,  durchsichtige  Plasma  ist  selten  farblos,  meistens 
durch  einen  diffus  vertheilten  Farbstoff  in  verschiedenen  Nuancen 
orange-,  ziegelroth,  röthlich-  oder  bräunlichgelb  gefärbt.  Die  Stirn 
trägt  an  ihrem  rechten  Rande  selbst  bei  sonst  ganz  farblosen  Exempla- 
ren einen  blutrothen  Fleck.  In  der  Mitte  dieses  Pigmentfleckes  befindet 
sich  ein  krystallhelles,  farbloses  Körperchen  von  der  Form  einer  Kry- 
stalllinse ,  welche  aus  dem  Contour  der  Stirn  etwas  vorspringt  und  den 
ganzen  rothen  Fleck  zu  einem  Miniaturauge  ergänzt.  Das  ganze  Gebilde 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  343 

erinnert  an  jene  räthselhaften  Organe  auf  der  Stirn  von  Metopus  sig- 
moides  und  von  Gyrocoris  oxyura ,  welche  aus  einem  schwarzen  Fleck 
und  einem  soliden,  krystallh eilen ,  uhrglasförmigen  Körperchen  be- 
stehen. 

Deraus  Stäbchen  zusammengesetzte  Schi  und  öffnet  sich  schein- 
bar etwa  im  vorderen  Drittel  der  Bauchfläche.  Man  gewahrt  hier  eine 
auffallend  große  ovale  Öffnung,  von  welcher  ein  gerader,  dem  hinteren 
Ende  zu  sich  ein  wenig  verengender  Schlund  entspringt,  welcher  in  der 
Längsachse  des  Körpers,  oder  schräg  nach  rechts ,  seltener  nach  links 
gerichtet  verläuft.  Es  sind  immer  10  breite,  leistenartige  Stäbchen  vor- 
handen, welche  vorn  gerade  abgestutzt  sind  und  sich  hier  als  ein  läng- 
licher Kranz  von  ovalen  Perlen  präsentiren. 

Wie  eben  erwähnt,  öffnet  sich  der  weite  Schlund  nur  scheinbar 
auf  der  Bauchfläche.  Bei  scharfer  Einstellung  gewahrt  man,  dass  sich 
die  feinen  Cuticularstreifen  und  die  Wimpern  der  Sohle  über  die  Mund- 
öffnung ohne  Unterbrechung  fortsetzen  —  und  dies  ist  auch  bei  CM. 
Mnemosyne  der  Fall  —  was  keinen  Zweifel  darüber  lassen  kann,  dass 
sich  der  Mund  unmöglich  auf  der  Sohle  öffnen  kann.  In  der  That  ge- 
lingt es  auch  unmittelbar  zu  beobachten ,  dass  sich  der  Mund  ganz  in 
derselben  Weise  wie  bei  li.hahdodon  öffnet.  Der  Stirnlappen  ist  näm- 
lich aus  zwei  anliegenden  Lamellen,  zwei  Klappen,  zusammengesetzt, 
deren  innere  Flächen  oft  einen  oder  selbst  zwei  gegen  den  Mund  con- 
vergirende,  bogenförmige  Falten  werfen  (Fig.  15,  16),  welche  leicht 
fiir  adorale  Wimperbogen  gehalten  werden  könnten.  Wenn  nun  Nah- 
rung aufgenommen  werden  soll ,  trennen  sich  die  beiden  Klappen  des 
Stirnlappens ,  es  schlitzt  sich  derselbe  gewissermaßen  auf  und  es  ent- 
steht ein  klaffender  Spalt  von  verschiedener  Länge  (Fig.  17),  durch 
welchen  sich  der  Schlund  etwas  vorschiebt  und  die  Nahrung  —  aus- 
schließlich Diatomeen  —  aufnimmt.  Die  verschluckte  Nahrung  wird 
durch  den  bedeutend  erweiterungsfähigen  Rückensack  aufgenommen. 
Der  After  mündet  am  hinteren  Körperende  in  der  Furche  zwischen  der 
Sohle  und  dem  Rücken. 

Contractile  Vacuolen  sind  je  nach  der  Größe  des  Individuums 
in  wechselnder  Zahl  vorhanden  ;  ich  zählte  deren  3 — 9 ,  sie  liegen  zer- 
streut in  der  Sohle  und  münden  auf  der  Bauchfläche. 

Der  ovale  Kern  liegt  unterhalb  des  Schlundes,  gewöhnlich  in  der 
Nähe  des  rechten  Körperrandes.  Er  ist  sehr  hell,  ganz  homogen  oder 
fein  granulirt  und  enthält  in  seiner  Mitte  einen  Querspalt.  Seiner  Ober- 
fläche anliegend  ist  der  kleine  Nebenkern,  manchmal  auch  2—3,  leicht 
zu  entdecken. 


344  Gréza  Entz 

Die  Fortpflanzung  geschieht,  wie  bei  den  übrigen  Chlamydo- 
donten,  durch  Quertheilung  der  frei  umherschwärmenden  Individuen. 

Chlamydodon  Ctjclops  wurde  von  mir,  wie  Eingangs  erwähnt,  schon 
vor  mehreren  Jahren  in  den  siebenbürgischen  Kochsalzteichen  entdeckt; 
außer  in  dem  Golfe  von  Neapel  wurde  er  im  Seewasser,  wenigstens  von 
neueren  Forschern ,  nicht  angetroffen  und  doch  scheint  er  auch  in  der 
Ostsee  vorzukommen:  0.  Fe.  Müller  erwähnt  wenigstens  unter  dem 
Namen  Co/jöod'a  triquetra  eininfusiousthier,  welches,  nach  der  Beschrei- 
bung und  den  charakteristischen  Abbildungen  zu  urtheilen,  mit  Chi. 
Cyclops  höchst  wahrscheinlich  identisch  ist. 

Es  soll  noch  in  einigen  Worten  die  Einreihung  unserer  Species  in 
die  Gattung  Ghlamijdodon  gerechtfertigt  werden.  Dass  unser  Infusions- 
thier  in  die  Familie  der  Chlamydodonten  gehört ,  unterliegt  wohl  kei- 
nem Zweifel  ;  eben  so  wenig  kann  bezweifelt  werden ,  dass  in  dieser 
Familie  von  den  von  Stein  aufgenommenen  Gattungen  (3.  109)  nur  an 
Chilodon ,  Chlamijdodon  und  ScapJiidiodon  gedacht  werden  kann  — 
Phascolodoti^  Opisihodon^  so  wie  unser  Rliahdodon  und  die  weiter  unten 
zu  beschreibende  Aegyria  können  füglich  ausgeschlossen  werden.  Von 
Stein  werden  die  drei  Gattungen ,  je  nachdem  ihre  ganze  Bauchfläche 
oder  aber  nur  das  Mittelfeld  derselben  bewimpert  ist ,  in  zwei  Gruppen 
getheilt  (3.  109):  in  die  erste  gehört  Chilodon^  in  die  zweite  Chlamy- 
dodon und  Scaphidiodon.  Nach  diesem  Princip  müsste  unser  Infusionsthier 
in  die  Gattung  Chilodon  eingereiht  werden  ;  allein  dieser  ganzen  Grup- 
pirung  fehlt  meiner  Ansicht  nach  die  rechte  Basis ,  da  bei  der  Gattung 
Chlamydodon  ganz  entschieden  die  ganze  Bauchfläche  bewimpert  ist 
und  das  quergestreifte  Band ,  wie  wir  schon  oben  hervorgehoben,  wel- 
ches das  bewimperte  Mittelfeld  der  Bauchfläche  umrahmen  soll ,  sich 
durchaus  nicht  auf  der  Bauchfläche ,  sondern  in  der  Falte  zwischen  der 
ganz  bewimperten  Sohle  und  dem  wimperlosen  Kücken  befindet.  Es  ist 
allerdings  ein  wichtiger  Unterschied  zwischen  der  Bewimperung  von 
Chilodon  einerseits  und  von  Chlamydodon  und  Scaphidiodon  andrer- 
seits, welcher  sich  aber  nicht  auf  die  Bewimperung  der  Bauchfläche  be- 
zieht, sondern  darin  besteht,  dass  bei  Chilodon  ein  bogenförmiger, 
adoraler  Wimperstreif  vorhanden  ist,  welcher  den  beiden  anderen  Gat- 
tungen abgeht.  Außerdem  weicht  Chlamydodon  —  und  wie  ich  aus 
den  STEiN'schen  Abbildungen  schließen  möchte,  auch  Scaphidiodon  — 
dadurch  von  Chilodon  wesentlich  ab ,  dass  der  Mund  sich  nicht  auf  der 
Bauchfläche  öffnet,  wie  bei  Chilodon^  sondern  durch  einen  sich  nur 
temporär  öffnenden  Schlitz  des  Stirnlappens  zum  Schlünde  gelangt.  Es 
wäre  mithin  Chilodon  ganz  auszuschließen  und  nur  Chlamydodon  und 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  345 

Scaphidiodon  in  Betracht  zu  ziehen.  Da  nun  aber  dem  letzteren  das 
eigenthümliche  quergestreifte  Band  fehlt  und  der  Schlund  aus  ganz 
feinen,  »borstenförmigen«  Stäbchen  zusammengesetzt  ist,  während  unser 
Infusionsthier  durch  Vorhandensein  des  quergestreiften  Bandes  und 
durch  die  Zusammensetzung  des  Schlundes  aus  auffallend  breiten  Stäb- 
chen von  Scaphidiodon  abweicht ,  hingegen  sowohl  in  diesen ,  als  auch 
in  den  übrigen  Organisationsverhältnissen  mit  Chlamydodon  Mnemo- 
syne  übereinstimmt  und  sich  nur  durch  die  mehr  gestreckte  Körperform, 
durch  die  Schmalheit  des  quergestreiften  Bandes ,  durch  doppelte  Zahl 
der  Schlundstäbchen  und  durch  die  größere  Zahl  der  contractilen  Va- 
cuolen  unterscheidet ,  so  ist  es  wohl  gerechtfertigt ,  wenn  ich  es  in  die 
Gattung  Chlamydodon  einreihe. 


Aegyria  Oliva  Clap.  et  Lachm. 

(Taf.  22  Fig.  1—5.) 

Aegyria  Oliva,  Claparéde  und  Lachmann,  1.  289. 
»  »       S.  Kent,  756. 


Dieses  eigenthümliche  Infusionsthier,  welches  an  den  norwegischen 
Küsten  zu  Glesnäsholm  nächst  Sartorö  von  Claparéde  und  Lachmann 
entdeckt  und  seither  nicht  wieder  gefunden  wurde ,  kommt  im  Golfe 
zwischen  verschiedenen  Algen  nicht  eben  selten ,  aber  immer  nur  in 
einzelnen  Exemplaren  vor  und  ist  nicht  nur  nach  Größe ,  die  zwischen 
0,08  und  0,14mm  wechselt,  und  Farbe,  sondern  nach  Torsion  des  Kör- 
pers ,  welche  den  ganzen  Habitus  und  die  Vertheilung  der  Wimpern 
beeinflusst ,  so  verschieden ,  dass  man  geneigt  wäre ,  mehrere  Species 
oder  sogar  Gattungen  zu  unterscheiden ,  bis  man  schließlich  doch  zur 
Einsicht  gelangt,  dass  die  extremsten  Formen  (Fig.  3,  5)  zusammen- 
gehören müssen,  da  sie  durch  Übergänge  verbunden  sind ,  und 
dass  die  verschiedenen  Formen  lediglich  von  den  verschiedenen 
Graden  der  Torsion  des  Körpers  um  die  Längsachse  abhängen.  Es 
kommt  bei  Aegyria  etwas  Ähnliches  vor ,  wie  bei  Metopus  sigmoides, 
bei  welchem  die  verschiedenen  Grade  der  Torsion  des  Körpers  die  ver- 
schiedensten Formen  hervorrufen ,  welche  aber  durch  eine  ununterbro- 
chene Kette  der  Übergänge  verbunden  werden. 

Ich  will  drei  verschiedene  Formen  unterscheiden  und  mit  der  Schil- 
derung der  einfachsten  beginnen. 

a)  Flache  Form  (Fig.  1,  2,  5). 

Die  Gesammtform  ist  die  einer  Ohrmuschel.    Der  rechte  Körper- 


346  G^éza  Entz 

rand  steigt  von  hinten  in  einer  Bogenlinie  nach  vorn ,  wo  er  sich  jäh 
nach  links  krümmt  und  den  abgerundeten,  beweglichen  Stirnlappen 
umschreibt.  Der  linke  Körperrand  läuft  sanft  S-förmig  geschweift  von 
der  Stirnspitze  nach  hinten  und  umschreibt  hier  den  ebenfalls  abgerun- 
deten und  viel  kleineren,  unbeweglichen  Schwanzlappen.  Die  Bauch- 
fläche ist  eben ,  der  Rücken  hingegen ,  besonders  nach  hinten ,  sanft 
gewölbt. 

Die  Cuticula  der  Bauchfläche  trägt  ein  System  feiner,  dicht 
stehender  Längsstreifen,  welche  in  ihrem  Verlauf  so  ziemlich  den  Rand- 
linien des  Körpers  folgen.  Die  Streifen  der  rechten  Hälfte  der  Bauch- 
fläche laufen  in  ihrem  hintersten  Theile  gerade  oder  in  schiefer  Rich- 
tung gegen  den  Scheitelpunkt  des  Schwanzlappens ,  während  die  der 
linken  Hälfte  eine  Art  von  Wirbel  um  den  Schwanzgriffel  bilden.  Der 
Rücken  ist  ganz  glatt. 

Die  Wimpern  sitzen  dem  Cuticularstreifen  der  Bauchfläche  ent- 
lang; sie  sind,  besonders  gegen  die  Stirn  zu,  ziemlich  lang,  dick,  bor- 
stenähnlich. Aus  dem  Wirbel,  welchen  die  Wimpern  der  linken  Bauch- 
hälfte bilden,  entspringt  ein  auffallend  kräftiger,  sehr  beweglicher 
Schwanzgrifi'el ,  schlank  und  dolchförmig  bei  kleineren  (Fig.  5) ,  dick 
conisch  bei  größeren  ,  kräftigeren  Exemplaren  (Fig.  1,  2).  Diese  gro- 
ßen conischen  Griffel  zeigen  eine  eigenthümliche  Structur,  welche  auch 
in  der  Abbildung  von  Claparède  angedeutet  ist  :  sie  sind  nämlich  aus 
mehreren  in  einander  geschobenen  Kegelmänteln  zusammengesetzt, 
welche  ihnen  eine  gewisse  Ähnlichkeit  mit  einer  Baumknospe  verleihen  ; 
das  ganze  Gebilde  macht  auf  mich  den  Eindruck ,  als  ob  die  sich  zu 
einem  Wirbel  concentrirenden ,  verlängerten  Wimperreihen  sich  je  zu 
einer  Lamelle  vereinigen  möchten ,  welche  Lamellen ,  spiralig  auf  ein- 
ander gerollt,  die  einzelnen  Kegelmäntel  des  Griffels  bilden.  Neben 
und  unter  dem  Griffel  bilden  die  letzten  Wimpern  der  rechten  Seite  der 
Bauchfläche,  bedeutend  verlängert  und  verdickt,  eine  Gruppe  von  eini- 
gen starken  Borsten ,  welche  in  gestreckter  Form  (Fig.  5)  den  After- 
wimpern der  Oxytrichinen  sehr  ähnlich  sehen. 

Über  den  Schlingapparat  von  Aeg.  Oliva  wird  von  Claparède 
und  Lachmann  einfach  nur  so  y\q\  angegeben,  dass  er  gerade  und  kurz 
ist;  in  der  gegebenen  Abbildung  aber  (PI.  XV  Fig.  15]  sehen  wir  ein 
kurzes ,  enges ,  röhrenartiges  Gebilde ,  welches  nahe  zum  oberen  Rand 
des  Stirnlappens  in  schräger  Richtung  von  links  nach  rechts  verläuft. 
Dieses  Gebilde  ist  allerdings  vorhanden,  entspricht  aber  durchaus  nicht 
dem  Schlünde,  sondern  einfach  dem  Contour  des  Mundes.  Der  Schlund 
ist  nämlich  eine  kurze,  breite,  flachgedrückte  Röhre,  welche  in  kleiner 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel,  347 

Entfernung  unterhalb  des  Stirnlappens  schräg  von  rechts  nach  links 
gerichtet  und  aus  kurzen,  breiten  Stäbchen  zusammengesetzt  ist.  Der 
Schlund  hat  einen  ganz  gleichen  Bau ,  wie  er  von  Claparède  und 
Lachmann  für  Trichopus  Dysteria  (1.  338,  PI.  XIV  Fig.  15)  —  einem 
der  Aeg.  0/«Va  jedenfalls  sehr  nahe  stehenden  Infusionsthier  —  ange- 
geben wird  ;  das  von  Claparède  und  Lachmann  für  den  Schlund  ge- 
haltene Gebilde  ist  aber,  wie  gesagt ,  nichts  Anderes ,  als  die  spaltför- 
mige  Mündung  der  flachgedrückten,  kurzen  Schlundröhre. 

Der  Mund  öffnet  sich  auch  bei  Aeg.  Oliva  nicht  unmittelbar  auf 
der  Bauchfläche,  wie  es  den  Anschein  hat ,  sondern  ganz  ähnlich ,  wie 
wir  bei  CJdamydodon  Cijclops  gezeigt  haben,  zwischen  den  beiden  sich 
aufschlitzenden  Lamellen  des  Stirnlappens.  Der  ganze  Körper  der 
flachen  Form  der  Aeg.  Oliva  lässt  sich  mit  einer  ungleichklappigeu 
Muschel  vergleichen:  die  Bauchfläche  entspricht  der  linken,  der  Rücken 
der  rechten  Klappe,  der  linke  Körperrand  dem  Schlossrand,  der  rechte 
dem  unteren  Rand  der  Muschel.  Der  rechte  Körperrand  kann  sich  von 
der  Spitze  des  Stirnlappens  bis  zum  Munde  und  von  dessen  rechten 
Winkel  auch  weiter  noch  längs  des  rechten  Randes  in  einer  schmalen 
Zone  aufschlitzen  und  Nahrung  zum  Munde  gelangen  lassen  ;  auch 
scheint  stets  ein  Wasserstrom  durch  die  Rinne  dieses  Schlitzes  getrieben 
zu  werden.  Die  innere  Grenze  dieses  Schlitzes  ist  oft  durch  feine  Linien 
angedeutet  (Fig.  1)  ,  ähnlich  denen  der  Manteleindrücke  der  Muschel- 
klappen. Wenn  man  dasThier  von  der  Rückenseite  betrachtet,  so  kann 
man  an  der  Spitze  des  Stirnlappens  den  Anfang  des  hier  meist  klaffen- 
den Schlitzes  sehr  deutlich  unterscheiden  (Fig.  1). 

b)  Olivaform  (Fig.  4). 

Wenn  man  Individuen  der  eben  beschriebenen  flachen  Form  von 
der  Bauchseite  betrachtet  (Fig.  2,  5)  ,  gewahrt  man  längs  des  linken 
Randes  des  Körpers  einen  ganz  schmalen,  glatten,  wimperlosen  Streif, 
welcher  ohne  Zweifel  dem  umgestülpten  Saum  der  glatten  Rückenfläche 
entspricht.  Denkt  man  sich  nun  den  linken  Rand  des  Rückens  weiter 
abwärts  gestülpt,  gewissermaßen  auf  die  Bauchseite  gerollt,  die  Bauch- 
fläche aber ,  in  Folge  der  Drehung  des  ganzen  Körpers  um  die  Längs- 
achse ,  entsprechend  ausgehöhlt ,  so  erhält  man  die  Form ,  welche  von 
Claparède  und  Lachmann  treffend  mit  dem  Gehäuse  einer  Oliva  ver- 
glichen und  für  unser  Infusionsthier  als  charakteristisch  angesehen 
wurde.  Die  auf  die  Bauchseite  gerollte  glatte  Oberfläche  verdeckt,  wie 
bei  den  Dysterinen ,  einen  Theil  der  Bewimperung ,  so  wie  auch  den 
charakteristischen  Schwanzgriflfel ,   unter  welchem  sich  die  Schwanz- 


348  ^éza  Entz 

borsten  zu  einem  pinselartigen  Bausch  vereinigen,  ganz  wie  bei  Tricho- 
pus  Dysteria. 

c)  Zusammengerollte  Form  (Fig.  3). 

Diese  Form ,  welche  einen  ganz  anderen  Anblick  bietet ,  als  die 
zwei  ersteren ,  lässt  sich  dennoch  sehr  leicht  ableiten  und  ist  eigentlich 
nichts  Anderes,  als  die  Olivaform  in  extremster  Torsion.  Der  S-förmig 
gebogene,  spindelförmige  Körper  ist  fast  auf  der  ganzen  Oberfläche  un- 
bewimpert ,  nur  ein  schmales,  vertieftes ,  der  Torsion  des  Körpers  fol- 
gendes Feld  ist  bewimpert  ;  es  entspricht  der  Bauchfläche  der  flachen 
Form ,  welche  sich  durch  die  umgerollten  Ränder  der  glatten  Rücken- 
fläche muldenartig  einsenkte  und  in  Folge  der  Torsion  des  Körpers  eine 
spirale  Windung  um  die  Längsachse  erlitt. 

Dieses  eigenthümliche  Zusammenrollen  des  Körpers  steht  in  der 
Familie  der  Chlamydodonten  nicht  ganz  vereinzelt  da  :  ganz  dasselbe 
Verhältnis,  wie  zwischen  der  flachen  und  zusammengerollten  Form  der 
Aeg.  Oliva,  besteht  zwischen  Chilodon  Cucullulus  und  Phascolodon  Vor- 
^2ceZ/a  (Stein,  3. 109),  und  man  kann  der  Versuchung  kaum  widerstehen, 
anzunehmen,  dass  Phascolodon  —  ähnlich  wie  die  zusammengerollte 
Form  von  Aeg.  Oliva  —  keine  selbständige  Gattung  ist ,  sondern  nur 
eine  seltene,  zusammengerollte  Varietät  des  ÜSichen  Chilodon  Cucullulus. 

Dass  der  Grad  der  Torsion  des  Körpers  nicht  nur  die  allgemeine 
Form,  sondern  auch  die  Lage  des  Schlundes,  des  Kernes  etc.  beein- 
flusst,  ist  selbstverständlich  und  erheischt  wohl  keine  besondere  Be- 
sprechung. Am  meisten  wird  natürlich  die  Vertheilung  der  Bewimpe- 
rung  und  mit  derselben  die  Art  und  Weise  der  Locomotion  beeinflusst. 

Alle  drei  Formen  schwimmen  im  freien  Tropfen  nach  Art  der  hy- 
potrichen  Infusorien  etwas  schwerfällig  mit  fortwährenden  Achsen- 
drehungen. Dass  hierbei  die  flache  Form  ein  von  der  mehr  drehrunden 
Olivaform,  noch  mehr  aber  von  der  zusammengerollten  Form  ganz  ver- 
schiedenes Bild  darbietet ,  braucht  nicht  erst  näher  begründet  zu  wer- 
den. Die  gewöhnlichste  Art  der  Locomotion,  namentlich  der  flachen 
Form ,  ist  das  Kriechen  auf  solider  Unterlage ,  wobei  die  Schwanzbor- 
sten und  der  Griffel  als  sehr  thätige  Nachschieber  gebraucht  werden. 
Die  zusammengerollte  Form  fixirt  sich  mit  Vorliebe  mittels  der  Schwanz- 
borsten auf  längere  Zeit  an  Algen  und  indem  sie  senkrecht  aufgerichtet 
mit  den  starken  Stirnwimpern  einen  lebhaften  Strudel  erzeugt,  sieht  sie 
einer  ungestielten  Vorticelline  oder  einem  Räderthierchen  auffallend 
ähnlich.  Diese  Art  der  Fixirung  ist  bei  den  anderen  Formen,  welche 
sich  meist  kriechend  auf  den  Algenfäden  herumtummeln,  viel  seltener. 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  349 

Die  sämmtlichen  Formen  gemeinsam  zukommenden  Or- 
ganisationsverhältnisse sollen  in  Folgendem  zusammengefasst  werden. 

Aeg.  Oliva  ist  selten  ganz  farblos ,  meist  in  den  verschiedensten 
Nuancen  diffus  gefärbt:  schmutzig  bräunlich,  gelblich,  grünlich,  vio- 
lett. Die  von  Claparède  und  Lachmann  untersuchten  Individuen  wa- 
ren dunkelroth  und  zwar  verdankten  sie  ihre  Färbung,  wie  es  aus- 
drücklich bemerkt  wird,  den  Bruchstücken  von  Ceramium,  welche 
ihnen  zur  Nahrung  dienten.  In  der  That  scheint  die  Farbe  nicht  selbst 
erzeugt  zu  sein,  sondern,  wie  wohl  bei  allen  Ciliaten,  von  dem  zersetz- 
ten Farbstoff  der  Algen  abzustammen.  An  der  Spitze  der  Stirn ,  und 
zwar  in  dem  etwas  gedunsenen  Saum  der  ßückenklappe  des  Stirnlap- 
pens ,  befindet  sich  stets  ein  scharf  umschriebener  dunkler,  augenähn- 
licher Fleck ,  welcher  bald  tief  schwarz  ist ,  bald  dieselbe  Farbe  in 
dunkler  Nuance  zeigt ,  welcher  den  übrigen  Körper  auszeichnet  ;  bei 
grünlichen  Individuen  fand  ich  den  Fleck  von  dunkler  rothbrauner 
Farbe  (Fig.  5).  Die  Form  des  Fleckes  ist  die  einer  concav  -  convexen 
Linse  mit  nach  vorn  gerichteter  Concavität. 

Der  Kern  liegt  unterhalb  des  Schlundes;  er  ist  ein  recht  großer, 
heller ,  rundlicher  oder  ovaler  Körper  mit  einem  Querspalt  ;  an  wech- 
selnder Stelle  seiner  Oberfläche  konnte  ich  einen  runden  Nebenkern 
ganz  deutlich,  auch  ohne  Anwendung  von  Reagentien,  unterscheiden. 

Die  contractilen  Vacu  ölen,  welche,  so  wie  der  Kern,  Claparède 
und  Lachmann  entgangen  sind,  sind  etwa  3— 4  an  der  Zahl  und  liegen 
zerstreut  auf  der  Bauchfläche.  Eine  der  Vacuolen  liegt  stets  in  der 
Nähe  des  Griffels  und  hier  scheint  sich  auch  die  Afteröffnung  zu  befin- 
den und  zwischen  den  beiden  Klappen,  neben  dem  Griffel,  zu  münden. 

Aeg.  Oliva  wurde  von  Claparède  und  Lachmann  in  die  Familie 
der  Dysterinen  eingereiht.  Die  Vertreter  dieser  Familie  weichen  aber, 
wie  bei  der  Beschreibung  von  Dysteria  armata  gezeigt  werden  soll, 
nach  dem  Bau  ihres  Schlundes  von  Aeg.  Oliva  wesentlich  ab,  hingegen 
stimmt  Aeg,  Oliva,  sowohl  was  ihre  übrige  Organisation,  als  auch  was 
ihren  Schlund  anlangt,  mit  den  Chlamydodonten  überein,  sie  muss 
demnach  in  der  letzteren  Familie  untergebracht  werden ,  in  welcher  ihr 
nächster  Verwandter  Trichopus  Dysteria  sein  dürfte. 


350  Géza  Eutz 

Onychodactylus^  Acrobates'^  n.  g.  et  n.  sp. 

(Taf.  22  Pig.  6—13.) 

Dieses  höchst  sonderbare  Infusionsthier  ist  eines  der  gemeinsten, 
zugleich  aber  auch  der  interessantesten  des  Golfes  und  tritt  im  dichten 
Käsen  der  Diatomeen,  namentlich  Gomphonemen ,  welche  Ulven  und 
andere  größere  Algen  des  Ufers  überziehen,  als  herrschende  Form  auf. 
Nie  habe  ich  ihn  zwischen  den  Algen  des  Ufers  der  Chiaja,  in  der 
nächsten  Nähe  der  Station ,  vergebens  gesucht  und  konnte  von  ihm 
durch  Behandlung  größerer  Algenstücke  mit  Pikrinschwefelsäure  und 
Alkohol ,  dann  Färben  mit  Boraxcarmin  ganz  vortreffliche  Präparate 
mühelos  erhalten. 

Die  K  ö  r  p  e  r  umrisse  von  Onyc/todacti/lus  Acrohates  stimmen  mit 
denen  von  Chilodon  CucuUuhis  ganz  genau  überein.  Der  sehr  bewegliche, 
etwas  nach  links  gekrümmte  Stirnlappen  ist,  so  wie  auch  der  Bauch, 
dem  mehr  oder  minder  buckelartig  gewölbten  Rücken  gegenüber  abge- 
flacht, aber  doch  nicht  ganz  flach  (Fig.  10).  Bei  genauerer  Betrachtung 
des  Bauches  gewahrt  man,  besonders  bei  großen  Exemplaren  (Fig.  11), 
dass  seine  beiden  Hälften  eine  ganz  eigenthümliche  und  in  entgegen- 
gesetzter Richtung  gebogene  Oberfläche  haben.  Es  lassen  sich  nämlich 
auf  der  Bauchfläche  zwei  Hälften  unterscheiden ,  welche  vorn  durch 
eine  gebogene  Linie ,  die  von  der  Spitze  der  Stirn  zum  Munde  führt, 
getrennt  werden  ;  am  hinteren  Körperende  hingegen  werden  die  beiden 
Hälften  durch  eine  Einbuchtung ,  welche  sich  nicht  ganz  am  hinteren 
Pole,  sondern  etwas  am  linken  Rande  befindet,  angedeutet.  Die  rechte 
Hälfte  der  Bauchfläche  ist  in  ihrem  präoralen  Theil  etwas  vertieft 
und  erhebt  sich  ungefähr  von  der  Mitte  allmählich,  während  sich  die 
linke  Hälfte  umgekehrt  vorn  hervorwölbt,  um  sich  nach  rückwärts  all- 
mählich zu  vertiefen.  Am  hinteren  Pole  schiebt  und  windet  sich  die 
linke  Hälfte  gewissermaßen  unter  die  rechte ,  wodurch  eine  Art  von 
Wirbel  entsteht  (Fig.  7,  11) ,  von  dessen  Torsionsgrade  die  Stelle  und 
Tiefe  der  erwähnten  Einbuchtung  abhängt. 

Die  Größe  ist  bedeutenden  Schwankungen  unterworfen:  die 
kleinsten  Exemplare  haben  kaum  die  Länge  von  0,06mm,  während 
mittelgroße  0,12  und  die  größten  bis  0,20  mm  erreichen. 

Die  Oberfläche  des  Rückens  trägt  eine  ganz  eigenthümliche  Um- 
hüllung, eine  Art  von  zartem  P  a  n  z  e  r ,   welcher  aus  äußerst  zartwan- 


1  "Oyv^  =  Kralle,  Sàxxv'kos  =  Finger. 

2  'AxQoßäxrji  =  Akrobat. 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  351 

digen,  nach  außen  durch  eine  etwas  gewölbte  Deckplatte  abgeschlosse- 
nen Prismen  zusammengesetzt  ist ,  welche  dicht  an  einander  gedrängt 
den  Zellen  einer  Bienenwabe  ähnlich  sehen  (Fig.  12).  Nach  ihrer 
Widerstandsfähigkeit  verdient  diese  zarte  Umhüllung  den  Namen  eines 
Panzers  allerdings  nicht ,  denn  schon  durch  verdünnte  Essigsäure  wird 
sie  gänzlich  zerstört.  Bei  ganz  kleinen  Exemplaren  fand  ich  die  »Zellen« 
der  wabenartigen  Hülle  nach  außen  nicht  abgeschlossen  ,  sie  schienen 
entweder  ganz  offen  oder  waren  mit  gallertartigen  Tröpfchen  verschie- 
dener Größe  bedeckt  (Fig.  6) . 

Die  Cuti  cu  la  der  Bauchfläche  trägt  feine  Längsstreifen,  deren 
Verlauf  der  folgende  ist  :  von  der  Bogenliuie ,  welche  von  der  Spitze 
des  Stirnlappens  zum  Munde  führt ,  ferner  von  der  Umrandung  des 
Mundes  entspringen  die  zarten  Längsstreifen,  welche  in  ihrem  Verlauf 
so  ziemlich  der  Contourlinie  der  betreffenden  Bauchhälfte  folgen  und 
sich  am  hinteren  Ende  des  Körpers  wirbelartig  zum  Schwanzgriffel 
winden.  Längs  dieser  Streifen  verlaufen  auch  die  feinen,  ziemlich  lan- 
gen C  i  1  i  e  n ,  welche  an  den  beiden  Körperenden  an  Länge  und  Stärke 
etwas  zunehmen.  Die  zum  Munde  führende  Bogenlinie  ,  welche  ganz 
dem  adoralen  Wimperbogen  von  Chilodon  Cucullulus  entspricht ,  trägt 
eine  Reihe  langer  Cilien ,  die  längsten  und  stärksten  des  ganzen  Kör- 
pers. Aus  dem  Wirbel  des  hinteren  Körperendes  entspringt  ein  äußerst 
kräftiger,  gleich  einem  Finger  beweglicher  Griffel,  welcher  sich  in  die 
gewundene  Furche  des  Wirbels  gänzlich  zurückziehen  kann.  Dieser 
Griffel,  dessen  Spitze  gewöhnlich  krallenähnlich  gekrümmt  ist ,  wird 
durch  eine  dicke,  structurlose,  lanzettförmige  Lamelle  gebildet,  welche 
um  ihre  Längsachse  hohlhippenartig  gedreht  ist  und  eine  von  einer 
derben  Skelettmembran  umgrenzte  Achsenhöhle  einschließt  (Fig.  13), 
welche  eine  hyaline,  gallertartige  Substanz  enthält,  die  sich  mitCarmin 
sehr  intensiv  färben  lässt  (Fig.  8) . 

Der  Mund  liegt  etwa  im  zweiten  Fünftel  der  Bauchseite  in  der 
unmittelbaren  Fortsetzung  des  adoralen  Wimperbogens  und  bildet  einen 
ziemlich  laugen ,  in  der  Richtung  des  adoralen  Bogens  oft  etwas  gebo- 
genen Schlitz.  Er  wird  von  einem  ganz  eigenthümlicheu  Saum  umfasst, 
welcher  dem  Schlünde  der  Chilodonten  ähnlich  sieht ,  aber  nicht  ein- 
gesenkt ist,  sondern  eine  mehr  äußerliche  Umrandung  bildet.  Gleich 
dem  Schlünde  der  Chilodonten  ist  dieser  Rahmen  aus  ziemlich  breiten 
Stäbchen  zusammengesetzt,  welche  sich  etwas  sichelförmig  einwärts 
biegen ,  welches  Verhalten  besonders  iu  der  Profilansicht  deutlich  her- 
vortritt (Fig.  10).  Innerhalb  dieses  Rahmens  lässt  sich  längs  des  rech- 
ten Randes  der  Mundspalte  ein  feines  Flimmern  wahrnehmen,  welches 


352  Géza  Entz 

den  Eindruck  macht ,  als  ob  sich  hier  ein  äußerst  zartes,  undulirendes 
Bändchen  befände  (Fig-.  11).  In  das  Innere  des  Körpers  lassen  sich  die 
scharf  abgesetzten  Fortsetzungen  der  Stäbchen  in  der  Form  sehr  zarter 
Leistchen  auf  eine  ziemlich  lange  Strecke  verfolgen.  Die  inneren  En- 
den dieser  sich  allmählich  verfeinernden  Schlundstäbchen  konnte  ich 
nicht  ermitteln  ;  dass  aber  der  Schlund  nicht ,  wie  bei  den  Chlamydo- 
donten,  einfach  in  das  Entoplasma  mündet,  gewahrte  ich  zuerst  an  ge- 
färbten Präparaten  (Fig.  8) ,  bei  welchen  sich  in  der  Rindenschicht  der 
Leibessubstanz  ,  unterhalb  des  Schlundes,  eine  schräg  nach  rechts  ge- 
richtete, in  einen  feinen  Canal  ausgezogene  spindelförmige  Aushöhlung 
wahrnehmen  ließ ,  welche  ich  später ,  wenn  auch  weniger  deutlich, 
auch  an  lebenden  Exemplaren  wahrnehmen  konnte  (Fig.  11).  Der 
ganze  postpharyngeale  Theil  des  Schlingapparates  lässt  sich  mit  dem 
Pharynx  (Lachmann:  Trichter,  Greeff;  Oesophagus,  Bütschli)  der 
Vorticellinen  und  Ophrydinen  vergleichen,  welcher  sich  ebenfalls  in 
einen  feinen ,  erweiterungsfähigen  Canal  fortsetzt ,  der  die  Nahrungs- 
theile  in  das  verdauende  Entoplasma  gelangen  lässt.  Es  scheint  mir, 
dass  der  ganze  Verlauf  dieses  laugen  Canals  nur  von  der  aufgenom- 
menen Flüssigkeit  passirt  wird,  während  die  soliden  Nahrungs- 
theile  —  lediglich  Diatomeen  —  den  Canal  an  beliebiger  Stelle  durch- 
brechen, um  in  das  Entoplasma  gedrängt  zu  werden.  Dieses  aber 
dürfte  durch  die  Annahme  erklärt  werden ,  dass  die  zarte  Grenzmem- 
bran des  Canals  keine  geschlossene  Röhre  bildet ,  sondern  einem  zu 
einer  Röhre  gerollten  Bande  entspricht ,  welches ,  dem  Druck  der  ver- 
schluckten Diatomeen  nachgebend ,  sich  in  seinem  ganzen  Verlauf  auf- 
schlitzen kann. 

Der  After  öffnet  sich  im  hinteren  Theile  der  Bauchfläche,  in  der 
Gegend  des  Griffels. 

Die  dünne  Ectoplasmaschicht,  welche  den  beweglichen  Stini- 
lappen  fast  ausschließlich  bildet,  ist  hyalin,  das  Entoplasma  hin- 
gegen grob  granulirt  und  schließt  außer  den  verschluckten  Diatomeen, 
mit  welchen  es  oft  ganz  vollgestopft  ist ,  sehr  oft  helle  Safträume  ein, 
welche  demselben  ein  vacuolirtes,  schaumiges  Gefüge  verleihen.  Selten 
ist  der  Körper  farblos ,  gewöhnlich  ist  er  diffus  strohgelb  gefärbt  ;  an 
der  Spitze  des  Stirnlappens ,  dessen  Zipfel  einen  auf  den  Rücken  ge- 
stülpten Saum  trägt ,  ist  ein  Fleck  von  intensiv  chromgelber  Farbe, 
welche  auch  bei  sonst  farblosen  Exemplaren  nicht  fehlt. 

Die  einzige  contractile  Vacuole  befindet  sich  gegen  die  Mitte 
des  Körpers  in  der  rechten  Körperhälfte  und  öffnet  sich  auf  den  Rücken 
(Fig.  10). 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  353 

Der  Kern  liegt  der  contractilen  Vacuolo  gegenüber  in  der  linken 
Körperliälfte  auf  der  Bauchseite.  Er  ist  oval,  bohnen-  oder  nierenför- 
mig  und  ist  durch  einen  hellen  Querspalt  in  zwei  oft  sehr  ungleiche 
Hälften  (Fig.  8)  getheilt  ;  stets  konnte  ich  an  wechselnder  Stelle  seiner 
Oberfläche  einen  runden  Nebenkern  unterscheiden.  Die  Substanz  des 
Kernes  besteht  aus  einer  Kindenschicht ,  welche  in  ihrer  hyalinen 
Grundsubstanz  in  gleichen  Entfernungen  zerstreute,  matt  grauliche 
KUgelchen  enthält;  durch  Essigsäure  oder  noch  deutlicher  nach  Be- 
handlung mit  Pikriuschwefelsäure  und  Carminfärbung  treten ,  wie  bei 
so  vielen  anderen  Ciliaten,  im  Inneren  des  Kernes  dicht  gedrängte  Bin- 
nenkörperchen  auf,  mit  hellen  Höfen,  welche  ganz  kleinen  bläschen- 
förmigen Kernen  sehr  ähnlich  sehen  (Fig.  8). 

Vermehrung  durch  Quertheilung  hatte  ich  sehr  oft  Gelegenheit 
zu  beobachten.  Ohne  mich  in  die  Schilderung  der  Einzelnheiten  des 
Theilungsprocesses  einzulassen  ,  will  ich  nur  bemerken ,  dass  die  Sub- 
stanz des  Kernes  ihre  eben  geschilderte  Structur  verliert  und  deutliche 
Längsstreifen  zeigt,  welche  namentlich  auf  Anwendung  verdünnter 
Essigsäurelösung  sehr  scharf  hervortreten  (Fig.  9) . 

Es  wurde  Eingangs  erwähnt,  dass  die  Körperumrisse  von  Omjcho- 
dactylus  genau  mit  denen  von  Chilodon  übereinstimmen  ;  indem  ich  zur 
Schilderung  der  Bewegungsweise  von  Onychodactylus  übergehe, 
muss  ich  hervorheben,  dass  der  Körper  unseres  Infusionsthieres  durch- 
aus nicht  die  Formbeständigkeit  von  Chilodon  besitzt,  sondern  sich 
durchContractilität  auszeichnet;  da  aber  diese Contractionen  wäh- 
rend des  freien  Umherschwärmens  ganz  plötzlich,  wie  zuckend,  auftre- 
ten ,  verleihen  sie  der  Locomotion  von  Onychodactylus  ein  ganz  eigen- 
thümliches  Gepräge.  Onychodactylus  ist  ein  Verwüster  der  Diatomeen 
und  hält  sich,  wie  bereits  erwähnt,  im  Rasen  der  Diatomeen,  nament- 
lich in  dem  Dickicht  der  zierlichen  Gotyiphonema-^'éMmohtxi  auf,  wel- 
che auf  der  Oberfläche  größerer  Algen  ganze  Wälder  bilden.  Auf  den 
Ulven,  welchen  die  Gomphonemen  aufsitzen,  oder  auf  dem  Objectträger, 
bewegt  er  sich  nach  der  Art  der  Chilodonten  mittels  seiner  Bauchwim- 
pern ,  wobei  der  Griffel  als  Nachschieber  fungirt  ;  im  Umherkriechen 
setzt  er  aber  immer  und  immer  wieder  ab ,  indem  er  sich  von  Zeit  zu 
Zeit  mit  dem  Griffel  anstemmt  und  sich  wie  krampfhaft  von  vorn  und 
von  hinten  gegen  den  angestemmten  Griffel  zuckend  contrahirt ,  wobei 
sich  der  Rücken  bedeutend  hervorwölbt;  diese  charakteristischen 
zuckenden  Contractionen  rufen  lebhaft  ähnliche  Zuckungen  gewisser 
Oxytrichinen  in  Erinnerung.  Den  liebsten  Aufenthalt  von  Onychodac- 
tylus bilden  die  Go^w^^Z/owema-Bäumchen  selbst,   auf  welchen  er  mit 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.   Bd.  V.  24 


354  Géza  Entz 

staimenswerther  Gewandtheit  von  Ast  zu  Ast,  von  Baum  zu  Baum  klet- 
tert und  seine  akrobatischen  Künste  vorgaukelt.  Beim  Klettern  vrird 
der  Stamm  der  Gomphonemen  zwischen  das  Hinterende  des  Körpers 
eingeklemmt  und  mit  dem  Griffel  wie  mit  einem  Daumen  geschickt  um- 
fasst  ;  sich  auf  diese  Weise  festhaltend ,  gleitet  er  geschäftig  auf  den 
Bäumchen  umher ,  tastet  mit  dem  Stirnlappen  Alles  genau  ab ,  macht 
zeitweilig  seine  krampfhaften  Zuckungen ,  verschlingt  hin  und  wieder 
ein  geknicktes  Gomphonema  oder  streckt  sich  auf  einige  Zeit,  den  Stiel 
festhaltend ,  gleich  einem  Räderthierchen  und  wirbelt  durch  ein  mun- 
teres Spiel  seiner  vorderen  Cilien  einen  Wasserstrom  um  sich  herum. 

Die  Verwandtschaftsbeziehungen  von  Omjcliodactijlus  zu 
anderen  Infusorien,  ferner  die  Stelle,  die  ihm  im  System  zukommt,  fest- 
zustellen, hat  seine  Schwierigkeiten.  Gegenüber  der  einfachen  Einver- 
leibung in  die  Familie  der  Chlamydodonten ,  an  welche  man  zu  aller- 
erst denken  möchte ,  müssen  wichtige  Verschiedenheiten  in  der  Orga- 
nisation des  Schlingapparates  in  Erwägung  gezogen  werden.  Das  zarte 
undulirende  Band  innerhalb  der  aus  Stäbchen  zusammengesetzten  Um- 
rahmung des  Mundes ,  ferner  der  postpharyngeale  Canal  wäre  etwas 
ganz  Fremdartiges  für  die  Familie  der  Chlamydodonten  und  spricht 
entschieden  gegen  eine  directe  Einverleibung.  Nächst  den  Chlamydo- 
donten könnte  man  noch  an  den  sonderbaren  Peritromus  Emmae  den- 
ken, welchen  Stein  im  Jahre  1862  bei  Wismar  in  der  Ostsee  entdeckte 
(3.  165).  In  Betreff  der  allgemeinen  Körperform,  der  Streifung  und 
Bewimperung  der  Bauchseite ,  so  wie  der  Fähigkeit  des  Zusammen- 
schnellens  —  welche  aber  in  weit  excessiverem  Grade  dem  Peritromus 
zukommt  —  stimmen  die  beiden  Infusorien  überein  ;  allein  Peritromus 
besitzt  ein  Peristom,  welches  genau  dem  der  Oxytrichinen ,  namentlich 
von  Kerone  Polyporum  entspricht ,  während  Onychodactylus  in  seinem 
adoralen  Wimperbogen,  dem  undulireuden  Bande  und  zum  Theil  auch 
in  dem  postpharyngealen  Abschnitt  allerdings  gewisse  Anklänge  an 
das  Peristom  und  den  Schliugapparat  der  Oxytrichinen  darbietet ,  sich 
aber  durch  die  Einschaltung  des  aus  Stäbchen  zusammengesetzten 
Schlundes  von  den  Oxytrichinen  ganz  entschieden  entfernt.  Alles  in 
Betracht  genommen,  scheint  es  mir  ohne  Zwang  nicht  thunlich,  unseren 
Onychodactylus  Acrobates  irgend  einer  zur  Zeit  bekannten  Familie  der 
Infusorien  einfach  einzuverleiben ,  im  Gegentheil  muss  ich  ihn  für  den 
Vertreter  einer  besonderen  Familie  [Ony chodactylina)  ansehen, 
welche  ihren  Platz  zwischen  Stein's  Chlamydodonten  und  Peritrominen 
einzunehmen  hat  und  welche  sich  von  beiden  Familien  durch  den  Bau 
des  Mundes  und  Schlingapparates  unterscheidet. 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  355 

Dysteria  armata  Huxley. 

(Taf.  21  Fig.  19—25.) 


Dysteria  armata^  Huxley,  78. 
»  »        Gosse,  138. 

S.  Kent,  752. 


Über  dieses  Infusionsthier  liegen  nur  zwei  fast  zu  gleicher  Zeit 
publicirte  ältere  Beobachtungen  vor,  von  sehr  ungleichem  Werthe  :  die 
eine  von  Huxley,  von  welchem  die  Gattung  aufgestellt  und  in  die  Nähe 
der  Euplotinen  gesetzt  wurde ,  die  andere  von  Gosse  ,  welcher  in  Dy- 
steria armata  ein  Räderthierchen  aus  der  Familie  der  Monocercaden 
erkennen  wollte.  Die  gänzliche  Haltlosigkeit  der  letzteren  Auffassung 
wurde  bereits  von  Claparède  und  Lachmann  klargestellt  (1.  280)  und 
verdient  gewiss  nicht  noch  heut  zu  Tage  berücksichtigt  zu  werden.  Den 
Verfassern  der  Études ,  so  wie  Stein  verdanken  wir  eine  genauere 
Kenntnis  nahe  verwandter  Species.  Was  den  Namen  anlangt,  so  wäre 
jedenfalls  auf  Ervilia,  welche  Dujardin  für  die  von  Ehrenberg  unter 
dem  Namen  Euplotes  monostylus  beschriebene  Dysterine  vorschlug,  zu- 
rückzugreifen, wenn  dieser  Name  nicht  bereits  1822  für  ein  Weichthier 
vergeben  worden  wäre. 

Der  starre,  von  beiden  Seiten  flachgedrückte  Körper  ist  in  sei- 
nen Umrissen  StylonycMa  Mytilus  oder  noch  mehr  einer  Cypris  ähn- 
lich und  ist ,  wie  die  Schale  der  Ostracoden ,  gewissermaßen  aus  zwei 
Klappen  zusammengesetzt,  welche  ich,  Huxley  und  Claparède- 
Lachmann  folgend ,  als  rechte  und  linke  Klapp'e  unterscheiden  will, 
und  welche  in  der  von  Stein  gebrauchten  Terminologie  (3.  119)  der 
Rücken-Bauchschale  entsprechen. 

Die  rechte  Klappe  ist  eigentlich  die  Hauptklappe ,  welche  vorn, 
hinten  und  am  Bauchrande  die  linke  überragt  ;  sie  ist  sanft  muschel- 
förmig  gewölbt,  und  ihre  Umrisse  entsprechen  denen  des  ganzen  Kör- 
pers. Am  Rückenrande,  wo  sich  die  beiden  Klappen  verbinden ,  ist 
eine  rinnenähnliche  Furche,  welche  in  der  gewöhnlichen  Seitenlage  des 
Körpers  durch  einen  körnchenloseu ,  hellen  Saum  angedeutet  wird.  — 
Die  linke  Klappe  ist  bedeutend  kleiner ,  als  die  rechte  ;  ihr  vorderer, 
freier  Rand  ist  eigenthümlich  ausgezackt,  die  scharfen  Ränder  der  Ein- 
buchtungen sind  oft  umgestülpt;  und  von  den  Zacken  entspringen  bo- 
genförmige Falten,  welche  nach  rückwärts  allmählich  verschwinden. 
Der  Bauchrand  der  linken  Klappe  ist  einwärts  gerollt  und  gegen  das 
hintere  Ende  tief  ausgebuchtet. 

24* 


356  GézH  Eütz 

Die  Länge  des  Körpers  beträgt  0,08 — 0,12  ,  bei  einer  Breite  von 
0.05— 0.06  mm. 

Die  ganze  äußere  Oberfläche  ist  mit  einer  starren,  glatten,  panzer- 
artigen Cuti  cui  a  bedeckt;  auf  der  muldenförmig  ausgehöhlten  inne- 
ren Fläche  der  rechten  Klappe  ist  die  Cuticula  hingegen  sehr  zart  und 
trägt  Streifen .  welche  in  ihrem  Verlaufe  der  Contourliuie  der  rechten 
Klappe  folgen  :  au  der  linken  oberen  Ecke  winden  sich  die  Streifen  in 
einem  Bogen  und  verschwinden  unter  dem  zackigen  Rande  der  linken 
Klappe. 

Längs  dieser  Streifen,  also  an  der  muldenförmig  vertieften  inneren 
Oberfläche  der  rechten  Klappe ,  sitzen  die  dicht  gereihten,  langen  Ci- 
lien ,  welche  sich  nach  vorn  zu  wahren  Borsten  verdicken.  Aus  der 
Tiefe  der  bereits  erwähnten  hinteren  Einbuchtung  der  linken  Klappe 
entspringt  ein  sehr  beweglicher  Griffel ,  welcher  sich  nach  vorn  ganz 
unter  die  linke  Klappe  einschlagen  kann.  Während  der  Griffel  bei 
anderen  Dysterien  mehr  oder  minder  kegel-  oder  pfriemenförmig  ist, 
ist  er  bei  unserer  Art  wie  die  Schneide  eines  Messers  abgeflacht  und 
besteht  aus  einem  geschweiften  Stiel  und  einer  dreieckig-sichelförmigen 
Klinge,  am  vorderen  Rand  stumpf,  am  hinteren  zu  einer  Schneide  zu- 
geschärft. Hinter  dem  Griffel  entspringt  ein  Büschel  langer,  sichelför- 
mig gebogener,  ziemlich  steifer  Borsten. 

In  der  eigenthümlichen  Art  der  Torsion  und  Zusammendrückung 
des  Körpers,  sowie  in  der  Be  wimperung  stimmt  Dysteria  armata 
mit  der  von  mir  als  0//fa-Form  bezeichneten  Form  von  Aegyria  Oliva 
auffallend  überein. 

Außer  der  Körperform  und  Bewimperung  kommt  den  beiden  In- 
fusorien auch  eine  ähnliche  Art  der  Locomotion  zu.  Mittels  ihrer 
langen  Wimpern  kriecht  Dysteria  armata  nach  Art  anderer  Hypotrichen 
behende  umher,  wobei  der  Griffel,  wie  das  Schwänzchen  einer  Daphnia 
oder  eines  Lynceus .  ununterbrochen  vor-  und  rückwärts  pendelt .  sich 
an  irgend  einen  festen  Gegenstand  anzustemmen  und  den  Körper  ruck- 
weise vorwärts  zu  schnellen  trachtet.  Sehr  oft  trifft  man  Dysteria  ar- 
mata gleich  anderen  Dysterien  oder  Aegyria  Oliva,  mit  dem  Griffel  und 
den  Schwanzborsteu  an  Algen  augeklammert,  wobei  das  Spiel  der  vor- 
deren Körperwimpern  gleich  der  des  Wirbelorgans  der  Räderthiere 
einen  lebhaften  Strudel  erzeugt.  Diese  eigenthümliche  Art  des  Wirbeins 
wird  von  Dysteria  monostyla  (=  Ervilia  Legumen  Duj.;  bereits  von 
DujAEDm  erwähnt  nnd  ist  die  einzige  der  von  Gosse  so  überschätzten 
Ähnlichkeiten  zwischen  Dysterien  und  Räderthierchen. 

Der  M  u  u  d  ist  zwischen  den  beiden  Klappen  verborgen  und  liegt 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  '  357 

in  der  Ecke .  wo  der  Bauehrand  der  linken  Klappe  in  den  gezackten 
Ötimrand  umbiegt.  Aus  dieser  Ecke  führt  der  eigenthümlich  gebaute 
Schlund  in  schräger  Richtung  nach  links  und  rückwärts.  Der  auffal- 
lendste Theil  des  Schlundes  ist  ein  meist  etwas  bräunlich  gefärbtes, 
starres  Skelettstück  von  fein  zugespitzter  Dolchform .  dessen  Ränder 
nach  einer  Seite  umgebogen  sind ,  so  dass  sie  eine  Rinne  bilden  :  nach 
vom  sind  die  beiden  Ränder  der  Rinne  in  leistenartige  Schenkel  aus- 
gezogen. Ganz  vorzüglich  und  plastisch  wurde  dieses  Skelettstück  von 
Huxley  dargestellt  vgl.  S.  Kent.  Atlas,  PI.  XLII  Fig.  29.  3o,. 
Oberhalb  dieses  dolchai-tigen  Skelettstückes  wird  von  Huxley  noch  ein 
complicirt  gebauter  steifer  Ring  unterschieden .  welcher  aus  zwei  paa- 
rigen und  einem  unpaaren  Skelettstück  besteht  und  dem  Kehlkopfe 
eines  Säugethieres  nicht  ganz  unähnlich  ist.  Ich  muss  gestehen .  dass 
ich  mich  von  dem  Vorhandensein  dieses  Ringes  nicht  überzeugen  konnte  ; 
nach  meinen  Untersuchungen  ist  der  vor  dem  dolchartigen  Skelettstück 
gelegene  Theil  des  Schlundes  überhaupt  nicht  steif,  sondern  bildet  ein 
aus  zarter  Cuticula  gebildetes  Röhrenstück .  welches,  je  nachdem  es 
sich  auf-  oder  einrollt,  seine  Umrisse  wechselt.  Im  aufgerollten  Zu- 
stande (Fig.  21)  präsentirt  sich  der  vordere  Abschnitt  des  Schlundes 
in  der  Form  eines  lose,  tütenfürmig  gewundenen  Bandes,  welches  einen 
weiten  Röhrenabschnitt  mit  kreisförmiger,  klaffender  Mundöffnung  bil- 
det und  dem  das  dolchfönnige  Skelettstück  zur  Fixirung  dient,  gewis- 
sermaßen dessen  Spindel  darstellt  :  im  eingerollten  Zustande  stellt  hin- 
gegen dieser  Abschnitt  des  Schlundes  ein  ganz  unscheinbares,  um  die 
Spindel  eng  aufgerolltes  Röhrchen  dar.  so  dass  man  gar  nicht  erklären 
könnte,  wie  die  zur  Nahrung  dienenden  Oscillariensäicke  von  bedeu- 
tender Dicke  durch  denselben  aufgenommen  werden  können  Fig.  19  . 

Von  Huxley  wird  nur  eine  einzige  contra  etile  V  a  c  u  o  1  e  ange- 
führt, ich  hingegen  fand  Constant  deren  vier,  sämmtlich  an  der  linken 
Klappe,  und  zwar  zwei  in  der  Nähe  des  Bauchrandes,  die  anderen  zwei 
in  der  des  Rückenrandes  der  linken  Klappe.  Neben  der  couti-actileu 
Vacuole ,  bei  der  Ansatzstelle  des  Griffels ,  befinden  sich  gewöhnlich 
noch  einige  nichtcontractile  Safträume  :  auch  befindet  sich  hier  an  der 
Basis  des  Schwänzchens  die  Afteröffnung. 

Das  Protoplasma  von  Dysteria  armaiu  ist  selten  ganz  farblos, 
meist  ist  es  zart  rosa  oder  violett  angehaucht.  Links  von  dem  Schlünde 
befindet  sich  in  dem  vorderen  Körpertheile  gewöhnlich  .  aber  durchaus 
nicht  immer,  eine  scharf  umschriebene  amethystfarbige  Kugel ,  welche 
auch  von  Huxley  erwähnt  wird.  Sowohl  der  diffuse  Farbstoff,  als  auch 
dessen  Anhäufung  in  der  eben  erwähnten  grell  gefärbten  Kugel  dürfte 


358  Géza  Entz 

mit  größter  Wahrscheinlichkeit  vQm  zersetzten  Phycochrom  der  ver- 
dauten Oscillarien  abstammen.  Das  Protoplasma  der  linken  Klappe 
ist  gewöhnlich,  außer  feinen  Granulationen,  mit  stark  lichtbrechenden, 
fast  fettglänzenden ,  ziemlich  gleich  großen  Kügelchen  erfüllt ,  das  der 
rechten  Klappe  hingegen  ist,  eine  hyaline  Randzone  ausgenommen, 
sehr  fein  granulirt  ;  dem  Bauchrande  der  rechten  Klappe  ist  sehr  oft 
eine  Reihe  ganz  gleich  großer,  stark  lichtbrechender  Kügelchen  einge- 
lagert, welche  an  jene  ziemlich  stark  lichtbrechende  Körperchen  erin- 
nern, welche  sich  nach  Claparède-Lachmann  zwischen  den  beiden 
Klappen  des  vorderen  Körperendes  von  Iduna  sulcata  (1.  284)  gewöhn- 
lich zu  Vieren  befinden. 

Der  Kern  ist  etwas  unterhalb  der  Mitte  des  Körpers  neben  dem 
dolchartigen  Skelettstück  des  Schlundes  gelegen.  Er  ist  ein  heller 
ovaler  Körper  mit  einem  gewöhnlich  nicht  ganz  in  der  Mitte  gelegenen 
Querspalt;  sein  feinerer  Bau  (Fig.  21,  24)  stimmt  vollkommen  mit  dem 
überein,  den  wir  bei  Otiychodactylus  Acrohates  beschrieben  haben.  An 
wechselnder  Stelle  der  Oberfläche  des  Kernes  befindet  sich  ein  rund- 
licher Nebenkern. 

Zwischen  den  normalen  fand  ich  auffallend  in  die  Länge  gezo- 
gene Exemplare  (Fig.  22) ,  welche  sich  auch  durch  den  Kern  von  den 
übrigen  unterschieden  ;  derselbe  war  bei  sonst  ganz  normaler  Structur 
ebenfalls  bedeutend  in  die  Länge  gezogen  und  enthielt  drei  Querspal- 
ten ;  ferner  war  auch  noch  der  Nebenkern  in  doppelter  Zahl  vorhanden. 
Außer  den  erwähnten  Abweichungen  zeigten  diese  Exemplare  ganz  die 
normale  Organisation  und  gar  keine  Andeutungen  eines  im  Gange 
stehenden  Theilungsprocesses.  Es  hat  den  Anschein,  als  ob  solche  ge- 
streckte Individuen  dadurch  entstehen  möchten ,  dass  der  regelmäßige 
Verlauf  des  Theilungsprocesses  durch  irgend  eine  unbekannte  (innere 
oder  äußere?)  Ursache  —  wohl  nur  auf  einige  Zeit  —  gehemmt,  un- 
terdrückt wird. 

Bei  normalem  Verlaufe  der  Quertheilung  bekommt  sowohl  der 
Kern  als  auch  der  Nebenkern  eine  längsstreifige  Structur  (Fig.  25),  im 
Übrigen  nimmt  der  Theilungsprocess  (Fig.  23)  denselben  Verlauf,  wel- 
chen Stein  für  Dysteria  monostyla  (=  Ervilia  monostyla  Stein)  ganz 
genau  schilderte  (3.  120). 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  359 

Moloaticha  flavoriihra  mihi. 

(Taf.  22  Fig.  14—17.) 

a)  var.  ßava. 

Oxytricha  flava  |  Cohn,  2.  288. 

»  »      var.  carnea  ) 

Holosticha  flava,  S.  Kent,  769. 

b)  var.  rubra. 

Oxytricha  rubra,  Elirenberg,  364. 

»  »        Duj ardin,  419. 

»  .)        Cohü,  2.  291. 

Holosticha  rubra,  S.  Kent,  770. 


August  Wrzesniowski  war  der  Erste ,  der  bei  der  Beschreibung 
zweier  mariner  Oxytrichen  von  der  Ostküste  von  Rügen  [Oxytricha  per- 
nix  und  0.  Kessleri]  darauf  hinwies  (3.  277) .  dass  die  Gattung  Oxij- 
tricha  in  dem  ihr  von  Stein  in  seiner  vortrefflichen  Monographie  der 
Hypotrichen  zugewiesenen  Umfange  bereits  so  heterogen  ist ,  dass  eine 
specielle  Gliederung  der  dieser  Gattung  zugezählten  Formen  sehr  wohl 
am  Platze  sein  dürfte.  Er  schlägt  vor,  die  Gattung  in  zwei  Gruppen  zu 
spalten  :  die  eine  für  Arten  mit  continuirlichen  ,  die  andere  mit  unter- 
brochenen Bauchwimperreihen  ;  die  letzteren,  welche  die  nächsten  Ver- 
wandten der  Stylonychien  sind;  von  denen  sie  sich  eigentlich  nur  durch 
ihren  metabolischen  Körper  unterscheiden,  könnten  den  bisher  üblichen 
Gattungsnamen  Oxijtricha  auch  ferner  behalten ,  während  er  für  die 
Arten  mit  ununterbrochenen  Bauch  wimperreihen,  welche  sich  der  Gat- 
tung Uroleptus  nähern,  den  neuen  Gattungsnamen  J/o/o5^/c//a  vorschlägt. 
Auch  V.  Sterri  trennt  in  seiner  für  die  Kenntnis  der  Bewimperung 
der  Oxytrichinen  höchst  wichtigen  Arbeit  die  Arten  mit  ununterbroche- 
nen von  denen  mit  unterbrochenen  Bauchwimperreihen  und  schlägt 
für  erstere  den  neuen  Gattungsnamen  Amphisia  vor  (l.  57)  ,  welcher 
jedenfalls  der  älteren  Benennung  Wrzesniowski's  weichen  muss^.    In 


1  Saville  Kent  will  in  seinem  »Manual«  beide  Gattungen  aufrecht  erhalten 
und  sie  durch  die  Stellung  der  Randwimperreihen  unterscheiden  (741,  767 — 769). 
Von  der  Gattung  Amphisia  wird  gesagt  :  »The  marginal  setae  not  projecting  at  the 
periphery  but  forming  two  outher  rows  in  close  proximity  to  the  ventral  setae, 
with  which  they  correspond  in  size  and  character«  ;  von  Holosticha  aber  :  »a  con- 
tinous  projecting  border  of  marginal  setae«.  Die  Unterscheidung  nach  diesem 
Princip  ist  meiner  Ansicht  nach  nicht  durchführbar:  unter  den  von  S.  Kent  zur 
Gattung  Amphisia  gezogeneu  fünf  Species  sind  nämlich  zwei  [A.  pvrnix  Wrz.  sp. 


360  Géza  Ente 

diese  von  den  Oxytrichen  mit  unterbrochenen  Bauchwimperreihen  mit 
Recht  zu  trennenden  Gruppe  gehören  die  großen  marinen  Oxytrichinen, 
welche  unter  den  Namen  Oxytricha  rubra  ^hxb^.^  Ox.  flava  Cohn  und 
deren  Varietät  carnea  Cohn  bekannt  und  höchst  wahrscheinlich  nur 
Varietäten  eines  und  desselben  Infusionsthieres  sind. 

Die  bis  jetzt  gekannte  Verbreitung  der  in  Rede  stehenden  Ho- 
lostichen  ist  eine  sehr  weite  :  die  ziegelrothe  H.  rubra  ist  aus  der  Ost- 
und  Nordsee,  dem  Canal,  von  der  Küste  von  N. -Wales  und  aus  der 
Bucht  von  Lyon  bekannt,  während  die  H, flava  und  deren  fleischrothe 
Varietät  mit  der  H.  rubra  zusammen  nur  von  Cohn  in  einem  Aquarium, 
welches  Seewasser  von  Helgoland  und  von  den  Küsten  von  Dorsetshire 
enthielt,  beobachtet  wurde.  Ich  fand  H.  flava  und  rubra  auf  Ulven  und 
zwischen  anderen  Algen  des  Ufers,  so  wie  auf  der  Oberfläche  mit  Algen 
bewachsener  Crustaceen  sehr  häufig,  und  zwar  H.  flava  häufiger  zwi- 
schen frisch  geschöpften  Algen ,  während  sich  in  meinen  Culturen  H. 
rubra  massenhaft  entwickelte.  Von  Cohn  wird  berichtet,  dass  sich 
H.  flava  und  deren  fleischrothe  Varietät  mit  Vorliebe  zwischen  verwe- 
senden animalischen  und  vegetabilischen  Theilen ,  die  feuerrothe  H, 
rubra  hingegen  nur  zwischen  lebenden  Algen  aufhält  ;  ich  habe  gerade 
das  Gegentheil  gefunden  und  auch  Ehrenberg  fand  seine  Oxijtricha 
rubra  massenhaft  in  monatelang  aufbewahrtem ,  abgestandenen  See- 
wasser. 

Ich  will  zuerst  die  gelb  gefärbte  Varietät  beschreiben  und  dann  mit 
dieser  die  ziegelrothe  vergleichen. 

a)   \2iY.  flava  [HolosticJia flava  Cohn  sp.). 
(Taf.  22  Fig.  14,  15.) 

Der  contractile  und  flexile  Körper  ist  linear-elliptisch,  an  beiden 
Enden  verschmälert ,  im  gestreckten  Zustande  etwa  5 — 6mal  so  lang 
wie  breit  ;  sein  hinteres  Ende  ist  fast  schwanzartig,  das  vordere  schna- 
belartig nach  links  gebogen.  Der  Rücken  ist  gewölbt,  die  Bauchseite 
flach  oder  sogar  muldenförmig  und  geschweift  ausgehöhlt  (Fig.  15). 


vlxìHlA.  Kessler iY^xz.^]).],  deren  Randwimperreihen  sich  durchaus  nicht  eng  den  bei- 
den Bauchwimperreihen  anschließen  ;  unter  den  zur  Gattung  Holosticha  vereinig- 
ten vier  Species  sind  aber  wieder  zwei  (^.^afßCohnsp.  iind  ^.  n^iraEhrbg. sp.), 
deren  Randwimperreihen  nicht  rand-,  sondern  ganz  entschieden  bauchständig  sind. 
Es  lassen  sich  die  Holostichen  allerdings  in  zwei  distiucte  Gruppen  theilen,  aber 
nach  einem  anderen  Charaliter  :  nämlich  nach  Vorhandensein  oder  Abwesen- 
heit der  griffel förmigen  Stirnwimperu  ;  in  die  letztere  Gruppe  gehören  Holosticha 
pernix  Wrz.  und  H.ßava  und  rubra ,  während  alle  anderen  Holostichen  der  erste- 
ren  Gruppe  angehören. 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  361 

Länge  und  Gesammtform  des  Körpers  ändern  sich  übrigens  je  nach  dem 
Grade  der  Contraction ,  denn  ich  muss  es  Cohn  gegenüber ,  der  die 
Contractilität  von  H.  flava  negirt,  ganz  entschieden  behaupten,  dass  sie 
—  wenigstens  die  gelbe  neapolitanische  Oxytrichine,  welche  ich  mit 
der  0.  flava  von  Cohn  für  identisch  halte  —  fast  denselben  Grad  der 
Contractilität  besitzt,  wie  die  H.  ruhra. 

Die  Länge  des  Körpers  wechselt  im  gestreckten  Zustande  zwischen 
0,20—0,27,  die  größte  Breite  zwischen  0,04— 0,06mm. 

Das  P  e  r  i  s  1 0  m  erstreckt  sich  etwa  auf  den  fünften  Theil  des  ge- 
streckten Körpers.  Es  ist  ziemlich  schmal  muldenartig  eingesenkt  und 
wird  rechts  und  vorn  vom  wulstartig  gedunsenen  Stirnfeld  überragt,  so 
dass  nur  das  adorale  Band  mit  den  wimperartigen  Membranellen  gut 
sichtbar  ist.  Da  der  freie  Saum  des  adoralen  Bandes  nur  wenig  über 
die  Stirn  vorragt ,  erscheint  die  Oberlippe  nur  als  eine  sehr  schmale 
halbmondförmige  Lamelle ,  deren  Ende  auf  der  rechten  Seite  oft  ein 
wenig  auf  die  Bauchfläche  übergreift.  Von  den  übrigen  Bestandtheilen 
des  Peristoms  —  welches ,  wie  wir  dies  durch  die  neueren  Untersu- 
chungen von  Stekki,  M.  Kowalewsky  und  van  Rees  kennen,  bei  den 
Oxytrichinen  und  den  nahe  verwandten  Euplotinen  eine  sehr  complicirte 
Bewimperung  trägt  —  konnte  ich  bei  der  versteckten  Lage  dessel- 
ben ,  wodurch  es  sich  zum  eingehenderen  Studium  nicht  eignet ,  nur 
die  am  rechten  Saume  gelegene  undulirende  Membran  erkennen.  Das 
adorale  Band  trägt,  wie  bei  allen  Oxytrichinen,  keine  eigentlichen 
Borsten,  sondern  fein  zugespitzte,  sichelförmige  Wimperlamellen,  soge- 
nannte Membran  eilen  (Sterri)  oderWimperplatten  (van  Rees), 
welche  vom  unteren  Theile  der  adoralen  Zone  allmählich  an  Länge  zu- 
nehmen und  deren  leistenartige  Insertionen  die  parallele  Querstreifung 
des  adoralen  Bandes  hervorrufen.  Am  hinteren  Ende  des  Peristoms  be- 
findet sich,  wie  bei  allen  Oxytrichinen,  der  schwer  sichtbare  Mund,  der 
in  den  kurzen,  nach  rechts  und  abwärts  gebogenen  und  mit  einer  Wim- 
perquaste endenden  Schlund  führt. 

Die  Bewimperung  besteht  aus  vier  Wimperreihen  der  Bauch- 
fläche, von  denen  die  zwei  mittleren  den  Bauch-,  die  zwei  seitlichen, 
welche  aber  auch  immer  bauchständig  sind,  den  Rand  wimperreihen  der 
Oxytrichen  entsprechen.  Die  linke  Reibe  der  Randwimpern  endet  etwa 
in  der  Höhe  des  hinteren  Endes  des  Peristoms,  die  rechte  hingegen  setzt 
sich  mit  den  Bauchwimperreihen  auf  das  Stirnfeld  fort  und  krümmt 
sich  vorn  mit  den  Bauchwimperreihen  in  einem  Bogen  zur  Spitze  der 
Stirn.  Die  Bauchwimperreihen  sind  am  hinteren  Körperende  mehr 
linksständig,  erreichen  dann  die  mittlere  Zone  der  Bauchfläche,  um  sich 


362  Géza  Entz 

allmählich  nach  rechts  auf  das  Stirnfekl  zu  wenden,  dessen  Krümmung 
sie  sammt  der  rechten  Wimperreihe  folgen.  Sämmtliche  Wimperreihen 
bestehen  aus  ziemlich  langen  und  starken  Borsten.  Besondere  Stirn- 
wimpern ,  die  sich  durch  Größe  und  Stärke  von  den  übrigen  Wimpern 
des  Stirnfeldes  unterscheiden  ließen,  sind  eben  so  wenig  vorhanden,  wie 
bei  der  nahe  verwandten  H.  crassa  [OxytricJia  crassa  Clap.  et  Lachm. 
1,  147)  und  H.  pernix  Wrz.  (3.  273)  ;  hingegen  lassen  sich  fünf  starke 
Afterwimpern  am  hinteren  Körperende  unterscheiden. 

In  dieser  Beschreibung  der  Bewimperung  ließ  ich  die  abweichende 
Darstellung  von  Cohn  absichtlich  ganz  unberücksichtigt  und  will  hier 
nur  so  viel  bemerken,  dass  Cohn  —  dem  in  seiner  Arbeit  offenbar 
hauptsächlich  nur  daran  gelegen  war,  die  Aufmerksamkeit  der  Forscher 
auf  die  Seeinfusorien  zu  lenken  —  über  die  Art  der  Bewimperung  der 
von  ihm  beschriebenen  Oxytrichinen  ganz  im  Umklaren  blieb  :  so  ver- 
legt er  z.  B.  die  adorale  Wimperzone  sowohl  von  H.  flava,  als  auch  von 
H.  rubra  uud  seiner  Oxytricha  Scutellum  auf  den  rechten ,  inneren 
Rand  des  Peristoms  ,  was  wohl  einem  jeden  Kenner  der  Oxytrichinen 
ganz  unmöglich  erscheint. 

Das  meist  grob  granulirte  Plasma  von  H.  flava  ist  stets  gelb  ge- 
färbt ,  welche  Farbe  in  den  verschiedensten  Nuancen  von  Bernstein-, 
Stroh-  und  Bräunlichgelb  wechselt  ;  oft  sind  die  beiden  Körperenden 
fast  farblos,  doch  auch  bei  den  blassesten  Exemplaren  ist  die  nach  links 
gekrümmte  Vorragung  der  Stirn  von  gesättigter  dottergelber  Färbung. 
Sowohl  auf  der  Bauch-  als  auf  der  Kückenfläche  lassen  sich ,  wie  bei 
gewissen  Urolepten  und  Urostylen ,  vier  breite  grob  granulirte  Streifen, 
welche  mit  hyalinen  abwechseln,  mehr  oder  minder  deutlich  unterschei- 
den. Das  Entoplasma,  welches  oft  von  Vacuolen  durchsetzt  ist,  enthält 
gewöhnlich  Diatomeen ,  welche  ,  wenn  auch  nicht  die  ausschließliche, 
doch  jedenfalls  die  hauptsächliche  Nahrung  bilden. 

Was  die  Kerne  anlangt,  so  bin  ich  jetzt,  da  ich  diese  Zeilen 
schreibe  und  die  Richtigkeit  meiner  in  Neapel  gemachten  Beobachtun- 
gen nicht  mehr  controlliren  kann,  in  arger  Verlegenheit.  Ich  fand  näm- 
lich zwei  wohl  entwickelte  Kerne  und  Nebenkerne,  die  mit  denen  der 
meisten  Oxytrichinen  ganz  genau  übereinstimmen  ;  der  eine  Kern  be- 
findet sich  nach  meinen  Zeichnungen  am  hinteren  Ende  des  Peristoms, 
zwischen  dem  adoralen  Bande  und  dem  linken  Körperrande,  der  andere 
hingegen  etwas  oberhalb  der  Körpermitte ,  ebenfalls  in  der  Nähe  des 
linken  Körperrandes.  In  einer  so  eben  erschienenen  Arbeit  wird  hin- 
gegen von  A.  Gruber  (3.  143)  mit  aller  Entschiedenheit  behauptet, 
dass  bei  H.  flava  und   »ihren  verschiedenen  Farbennuancen«  keine 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  363 

eigentlichen  Kerne  vorhanden  sind  ,  sondern  dass  die  Kernsubstanz  in 
zahh-eichen  kleinen ,  theils  gleich ,  theils  ungleich  großen  Bestandthei- 
len  durch  das  Protoplasma  des  Körpers  vertheilt  ist ,  ganz  so  ,  wie  bei 
der  bekannten  Zersplitterung  der  Kerne  nach  aufgehobener  Conjuga- 
tion,  und  ich  kann  in  der  That  kaum  der  Versuchung  widerstehen,  an- 
zunehmen, dass  die  Präparate  Gruber's  von  solchen  Exemplaren  her- 
rühren, die  kurz  vorher  eine  Conjugation  eingegangen  waren;  in 
meiner  Auffassung,  dass  à^v  H.ßava  und  »ihren  verschiedenen  Farben- 
nuancen« unter  normalen  Verhältnissen  zwei  Kerne  zukommen,  werde 
ich  noch  dadurch  bestätigt,  dass  bei  einer  der  Farbennuancen,  nämlich 
bei  der  H.  ruhra^  die  zwei  Kerne  schon  von  Ehrenberg  gesehen  wur- 
den, wie  dies  die  folgenden  Worte  unzweifelhaft  bezeugen  :  »Im  Innern 
waren  außer  den  dicht  gedrängten  rothen  Körnchen  viele  Blasen ,  Ma- 
genzellen, dazwischen  zwei  große  Drüsen.« 

Die  einzige  contractile  Vacuo  le  liegt  gegen  die  Mitte  des  Kör- 
pers, bald  mehr  in  der  vorderen,  bald  mehr  in  der  hinteren  Körperhälfte 
und,  wie  bei  allen  Oxytrichinen,  am  linken  Körperrande. 

CoHN  bemerkt  eigens,  er  habe,  trotzdem  er  die  H.ßava  mas- 
senhaft antraf,  keine  Th eilung  beobachtet;  mir  kamen  Theilungs- 
zustände,  von  welchen  ich  nichts  Näheres  zu  berichten  habe,  recht 
häufig  vor. 

b)  Var.  rubra  [Holosticha  rubra  Ehrbg.  sp.). 
(Taf.  22  Fig.  16,  17.) 

H.  rubra  unterscheidet  sich ,  die  eigenthümliche  Färbung  ausge- 
nommen, durch  nichts  Wesentliches  in  der  Organisation  von  H.ßava. 
Wenn  ich  erwähne,  dass  H.  rubra  gewöhnlich  größer  ist,  im  gestreck- 
ten Zustande  die  Länge  von  0,30 — 0,40mm  erreicht  und,  wenigstens 
im  nicht  ganz  gestreckten  Zustande,  eine  plumpere  Form  hat  (Fig.  10) 
als  H.ßava^  so  habe  ich  die  Unterschiede  ziemlich  erschöpft;  ich  muss 
aber  sogleich  noch  hinzufügen ,  dass  auch  diese  Unterschiede  nicht  für 
alle  Exemplare  gelten.  Als  wichtiges  Merkmal  von  H.  rubra  wird  von 
CoHN  die  Contractilität  angeführt,  welche  der  H.ßava  nicht  zukommt. 
Dem  muss  ich  aber  nach  meinen  Untersuchungen  entschieden  wider- 
sprechen. Es  ist  zwar  richtig,  dass  der  ^.^awa  nicht  jener  extreme 
Grad  der  Contractilität  eigen  ist,  als  der  H.  rubra ^  namentlich  jenen 
großen  Exemplaren  der  letzteren ,  welche  sich  zwischen  faulenden  Al- 
gen massenhaft  vermehren  und  deren  von  Vacuolen  durchsetzter  Kör- 
per an  Contractilität  mit  der  von  üroUptus  Piscis  wetteifert;  allein 
einen  immerhin  bedeutenden  Grad  der  Contractilität  besitzt  auch  die 


364  ^éza  Entz 

H. flava  (Fig.  15),  und  ferner  muss  ich  auch  hervorheben,  class  die 
Exemplare  yqxìH.  rubra,  welche  ich  zwischen  Algen  auf  der  Oberfläche 
verschiedener  Krebse  antraf .  viel  weniger  contractu  waren .  als  jene, 
welche  ich  zwischen  faulenden  Algen  cultivirte. 

Der  eigentliche  Unterschied  zwischen  H.  flava  und  ruhra  ist  die 
Färbung,  welche  bei  der  ruhra  eine  ziegelrothe  ist  in  den  verschie- 
densten Nuancen.  Sowohl  auf  dem  Rücken  als  auf  der  Bauchfläche 
lassen  sich  je  vier  Streifen  unterscheiden,  welche  sich  durch  eine  Reihe 
intensiv  gefärbter,  kreisrunder  oder  ovaler  Flecke  auszeichnen.  Die 
Fleckenreihen  heben  sich  oft  sehr  grell  von  der  übrigen  Färbung  ab, 
während  sie  bei  vielen  Exemplaren  nur  blass  angedeutet  sind;  doch 
fehlen  sie  nie  gänzlich,  ja  sie  scheinen  den  Anfang,  die  Ausgangspunkte 
der  rothen  Färbung  zu  bilden  :  denn  man  findet  hin  und  wieder  Exem- 
plare ,  welche  ganz  gelb  sind  oder  nur  einen  blassen  röthlichen  Anflug 
besitzen ,  deren  Fleckenreihen  aber  bereits  sich  ganz  kenntlich  ausge- 
bildet haben.  Solche  Übergänge  von  der  gelben  zur  rothen  Farben- 
varietät scheinen  schon  Cohn  vorgekommen  zu  sein ,  da  er  bei  der  Be- 
schreibung der  Farbe  von  H.  flava  bemerkt:  »Seltener  finde  ich  in  den 
Seitenlinien  des  Bauches  größere  rothe  Körnchen  in  einfacher  Reihe 
eingebettet«  2.  289; .  Ich  fand  derlei  Übergänge  (chromgelbe  Exem- 
plare mit  acht  wohl  entwickelten  rothen  Fleckenreihen)  zwischen  Al- 
gen, welche  eine  Pisa  mit  sich  herumschleppte.  Ein  solcher  Übergang 
zwischen  den  beiden  Farbenvarietäten  ist  entschieden  auch  die  von 
Cohn  als  Varietas  carnea  bezeichnete  Holosticha ,  welche  er  wegen 
Mangel  der  Contractilität  nicht  zu  H.  ruhra ,  sondern  zur  flava  rech- 
nete. Die  rothe  Farbe  bildet  übrigens  selbst  bei  den  dunkelsten  Holo- 
stichen  nur  eine  ganz  dünne ,  oberflächliche  Schicht ,  welche  die  gelbe 
Farbe  nur  verdeckt,  wovon  man  sich  beim  Zerfließenlassen  leicht  über- 
zeugen kann  :  die  im  Absterben  zerfließenden  Exemplare  ändern  näm- 
lich ihre  Farbe ,  wie  dieses  bereits  von  Ehrenberg  bemerkt  wurde, 
vom  Ziegelrothen  plötzlich  in  das  Strohgelbe. 

Da  sich  nun  zwischen  Holosticha  flava  und  ruhra  keine  wesent- 
lichen Verschiedenheiten  in  der  Organisation  constatiren  lassen ,  die 
verschiedenen  Färbungen  aber ,  selbst  wenn  sie  durch  Übergänge  nicht 
verknüpft  wären ,  gewiss  keinen  hinreichenden  Grund  zu  einer  specifi- 
schen  Trennung  bieten  würden ,  so  glaube  ich  nur  correct  zu  handeln, 
wenn  ich  die  gelben,  fleisch-  und  ziegelrothen  Farbenvarietäten  in  eine 
Art  vereinige. 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  365 

Holosticlia  Scutelluiii  Cohn  sp. 

(Taf.  22  Fig.  18.) 

Oxytricha  Scutellum^  Cohn,  2.  42. 
»  »  S.  Kent,  788. 

»  »  Gruber,  3.  142. 


Diese  kleine  Oxytrichine  fand  ich  in  einzelnen  Exemplaren  in  län- 
gere Zeit  aufbewahrtem  Seewasser  mit  faulenden  Algen  in  der  Gesell- 
schaft von  Holosticlia flav or ubr a ,  Urostyla  gracilis ,  Oxytricha  saltans, 
Stromhidium  sulcatum,  Acineta  foetida  etc. 

Der  nur  in  geringem  Grade  flexile  und  contractile  Körper  ist 
elliptisch  ,  vorn  auf  der  rechten  Seite  schief  abgestutzt,  flachgedrückt. 
Der  Eücken  ist  wenig  erhöht ,  die  Bauchfläche  in  ihrer  mittleren  und 
hinteren  Region  etwas  muldenförmig  vertieft.  Das  vertiefte,  enge  Peri- 
stom  reicht  etwa  bis  zum  vorderen  Drittel  des  Körpers  und  ist,  beson- 
ders an  seinem  vorderen  Theile ,  von  der  nach  links  gekrümmten  Stirn 
zum  Theil  überwölbt.  Das  breite  adorale  Band  trägt  verhältnismäßig 
sehr  lauge  Wimperplättchen,  von  welchen  namentlich  die  fünf  vorderen 
weit  über  die  halbmondförmige  Oberlippe  vorragen.  Von  den  etwaigen 
übrigen  Bestandtheilen  des  Peristoms  ließ  sich  nur  die  undulirende 
Membran  am  inneren  Peristomrande  erkennen. 

Die  Bewimperung  der  Bauchfläche  besteht  aus  zwei  Reihen 
von  ununterbrochenen,  ziemlich  entfernt  von  einander  stehenden  Bauch- 
wimpern. Da  die  mittlere  Region  der  Bauchfläche ,  wie  erwähnt,  ge- 
wöhnlich muldenartig  vertieft  ist  und  die  linke  Reihe  der  Bauchwim- 
pern in  die  größte  Vertiefung  dieser  Mulde  fällt ,  während  die  übrigen 
Wimperreihen  in  ihrem  ganzen  Verlaufe  außerhalb  der  Vertiefung  lie- 
gen, lässt  sich  die  ganze  Bewimperung  schwer  überblicken  und  die 
linke  Bauchwimperreihe  leicht  übersehen.  In  dieser  linken  Reihe  sind 
die  Bauchwimpern  stärker  und  stehen  etwas  entfernter,  als  in  der  rech- 
ten Reihe,  ein  Verhalten,  welches  nach  Stein  auch  bei  Uroleptus  Mus- 
culus vorkommt  (3.  177).  Die  rechte  Reihe  der  Randwimpern  und  die 
beiden  Bauchwimperreihen  convergiren  auf  dem  Stirnfelde  gegen  des- 
sen nach  links  gebogene  Spitze.  Die  linke  Reihe  der  Randwimpern 
reicht  vorn  bis  zum  Peristom.  Beide  Reihen  von  Bauchwimpern  schei- 
nen in  der  Gegend  der  After wimpern  aufzuhören.  Sämmtliche  Wira- 
perreihen bestehen  aus  ziemlich  starken  borstenförmigen  Wimpern. 
Besondere  Stirn-  und  Schwanz  wimpern  sind  nie  vorhanden .  Ganz  eigen- 
thUmlich  und  sehr  charakteristisch  sind  die  langen ,  kräftigen,  griffel- 


366  f^éza  Entz 

förmigen  Afterwimpern ,  deren  Zahl  und  Insertion  von  der  verwandter 
Arten  bedeutend  abweicht.  Die  typische  Zahl  der  Afterwimpern  ist  bei 
den  Oxytrichinen  bekanntlich  5  und  nur  Onychodromus  grandis  hat 
nach  Stein  deren  5 — 6,  Urostyla  Weissei  7 — 8,  U.  grandis  10 — 12 
und  Holosticha  Kessleri  nach  Wrzesniowski  12 — 15.  Zu  diesen  we- 
nigen Ausnahmen  gehört  auch  H.  Scutellum,  deren  Afterwimpern  zwi- 
schen 7  und  1 1  wechseln  ;  sie  sind  äußerst  kräftig,  sichelförmig  gebogen 
und  nehmen  von  rechts  nach  links  von  der  dritten  oder  vierten  ab  an 
Länge  allmählich  ab;  sie  sind  in  einem  Bogen  gereiht,  der  zu  seinem 
größeren  Theile  in  der  linken  Körperhälfte  liegt,  und  ihre  leistenartigen 
Basaltheile  sind  wie  die  der  adoralen  Wimperplättchen  einem  dem 
adoralen  ähnlichen  Bande  angewachsen. 

Das  Protoplasma  des  Körpers  ist  ganz  farblos  und  schließt  eine 
große  Menge  verschieden  großer  fettglänzender  Körnchen  ein.  Zwei 
ovale  Kerne  mit  Nebenkernen  ließen  sich  ganz  deutlich  unterscheiden  ; 
der  eine  Kern  liegt  unterhalb  des  Mundendes  des  Peristoms  in  der  lin- 
ken, der  andere  etwas  unterhalb  desselben  in  der  Mittellinie  oder  mehr 
in  der  rechten  Hälfte  des  Körpers. 

Die  contractile  Vacuole  liegt  am  linken  Körperrande,  etwa  in 
der  Mitte  des  Körpers. 

Die  Länge  des  Körpers  misst  0,05  —  0,07,  die  Breite  0,03 — 
0,04  mm. 

Es  wäre  nun  die  Frage  zu  entscheiden ,  ob  unser  Infusionsthier 
mit  der  von  Cohn  unter  dem  Namen  OxytricJia  Scutellum  beschrie- 
benen Oxytrichine,  mit  welcher  ich  sie  für  identisch  halte,  auch 
wirklich  identisch  ist?  Diese  Frage  lässt  sich  mit  wünschenswerther 
Sicherheit  darum  nicht  entscheiden,  weil  Cohn  die  Bewimperungs- 
verhältnisse  nur  sehr  mangelhaft  erforscht  hat  ;  doch  die  allgemeine 
Körperform  (vgl.  Taf.  XV  Fig.  44  zu  Cohn's  Abhandlung) ,  die  Länge 
des  engen  Peristoms ,  die  Größe  und  Stellung  der  vorderen  adoralen 
Wimperplättchen,  die  Vielzahl  der  Afterwimpern,  die  fettglänzen- 
den Körperchen,  welche  das  Protoplasma  einschließt  und  welche  den 
Körper  oft  undurchsichtig  erscheinen  lassen  —  dies  Alles  macht 
es  im  höchsten  Grade  wahrscheinlich,  dass  unser  Infusionsthier  mit 
dem  von  Cohn  beobachteten  identisch  ist.  Ein  Bedenken  gegen  diese 
Auffassung  dürften  allerdings  noch  Cohn's  folgende  Worte  bilden:  »Der 
Körper  ist  im  hohen  Grade  retractil  und  verändert  sich  beständig  aus 
dem  Oblongen  ins  Ovale;  ja  unter  Umständen,  bei  stärkerer  Concen- 
tration  des  Seewassers,  kann  er  sich  zur  unregelmäßig  verbogenen 
Scheibe  umgestalten.«    Allein  wir  müssen  nicht  vergessen,   dass  der 


über  Infusorien  dos  Golfes  von  Neapel.  367 

Grad  der  Contractilität  bei  einem  und  demselben  Infusionsthier  nicht 
immer  derselbe  ist  ;  namentlich  ist  das  der  Fall  bei  den  Oxytrichinen  : 
so  soll  nach  Cohn  die  gelbe  Farbenvarietät  von  H.  ßavoruhra  nicht 
contractu  sein,  während  die  von  mir  untersuchten  Exemplare ,  wie  ich 
oben  hervorhob ,  in  bedeutendem  Grade  contractu  waren  ;  ferner  er- 
wähnt Sterri  (1.  35) ,  dass  er  die  gewöhnlich  formbeständige  Stylo- 
nychia  pustulata  mehrmals  in  Massen  von  Exemplaren  beobachtete,  die 
unter  augenscheinlich  ganz  normalen  Verhältnissen  deutliche  Formver- 
änderlichkeit zeigten.  Dem  zufolge  dürfte  der  Grad  der  Contractilität, 
welche,  nach  Cohn's  eben  citirten  Worten,  auch  bei  seinen  Exemplaren 
je  nach  der  Concentration  des  Seewassers  schwankte,  kaum  zur  Tren- 
nung der  neapolitanischen  Holosticha  von  der  von  Cohn  beobachteten 
drängen. 

Es  sei  hier  noch  erwähnt,  dass  A.  Gruber  auch  H.  Scutellum  zu 
jenen  Infusorien  rechnet,  bei  denen  die  Kernsubstanz  in  sehr  zahl- 
reichen Stücken  durch  den  Körper  vertheilt  ist  (3.  142)  und  bei  wel- 
chen die  lose  zerstreuten  Chromatinkugeln  nur  bei  der  Theilung  zu 
einem  Klumpen  zusammenfließen.  Dem  gegenüber  kann  ich  nur  so  viel 
bemerken ,  dass  ich  die  beiden  Kerne  in  abgematteten  Exemplaren, 
selbst  ohne  Anwendung  von  Reagentien ,  mit  vollkommener  Deutlich- 
keit unterscheiden  konnte. 

Oxytricha  saltans  Cohn  sp. 

(Taf.  23  Fig.  1—7.) 

Actinotricha  saltans^  Cohn,  2.  283. 
»  .)         S.  Kent,  790. 

Oxytricha  saltans^  van  Rees,  16. 

Zu  den  neuen  Infusorien ,  welche  Cohn  aus  seinem  Seeaquarium 
beschrieb ,  gehört  auch  Actinotricha  saltans ,  eine  interessante  Oxytri- 
chine,  von  welcher  ihr  Entdecker  im  Großen  und  Ganzen  ein  ganz  cha- 
rakteristisches Bild  entwarf,  welche  er  aber  auf  die  Details  ihrer  Or- 
ganisation nicht  näher  untersuchte.  —  Ich  traf  ^.  saltans,  welche  von 
VAN  Rees  bereits  1877  in  Neapel  und  später  auch  an  den  niederländi- 
schen Küsten  beobachtet  wurde,  zwischen  verschiedenen  frischen,  aber 
noch  mehr  zwischen  verwesenden  Algen  recht  häufig  und  kann  zur 
Kenntnis  ihrer  Organisation  Einiges  beitragen. 

Ich  kenne  kein  Infusionsthier,  welches  mich  durch  den  hohen  Grad 
der  E  las  ti  ci  tat  seines  Körpers  so  überrascht  hätte ,  wie  0.  saltans. 
Wenn  sie  auf  ihren  langen ,  griffelartigen  Bauchwimperu  wie  auf  lan- 


308  Géza  Entz 

gen  Füßen  ruhig  und  steif  dasteht  (Fig.  7) ,  einem  Algenfaden  entlang 
läuft  oder  gleich  einer  Hydrometra  in  langen  Sätzen  umherschießt, 
möchte  man  ihren  Körper  wie  den  eines  Euplotes  für  ganz  steif  halten  ; 
rennt  sie  aber  an  irgend  einen  harten  Körper  an  oder  zwängt  sie  sich 
zwischen  fremde  Gegenstände  ein,  da  gewahrt  man,  dass  sich  ihr  schein- 
bar ganz  steifer  Körper  eindrückt  und  einschnürt ,  um ,  nachdem  der 
Druck  des  fremden  Gegenstandes  aufgehört  hat ,  wie  ein  Kautschuk- 
ball die  frühere  Form  wieder  anzunehmen.  Auch  kann  sie  sich  in  der 
Richtung  der  Längsachse  etwas  contrahiren  und  strecken  und  auf  diese 
Weise  ihre  Form  zwischen  gewissen ,  nicht  eben  bedeutenden  Gren- 
zen allmählich  wechseln. 

Die  Körperform  von  0.  saltans  ist  oblong-  oder  linear-ellip- 
tisch mit  mehr  oder  minder  gewölbtem  Rücken  und  planer  Bauchfläche. 
Vom  rechten  Körperrande  senkt  sich  etwa  in  der  Hälfte  des  Körpers 
eine  Falte  auf  die  Bauchfläche ,  welche  in  schräger  Richtung  in  die 
Nähe  des  hinteren  Peristomendes  führt.  Diese  Falte  bildet  die  hintere 
Randlinie  einer  etwas  vertieften  Fläche ,  welche  sich  vom  Stirnfelde 
(dem  Schnabel  Cohn's)  auf  den  Rücken  wendet  und  sich  hier  allmäh- 
lich verliert. 

Die  Länge  des  Körpers  beträgt  0,05  —  0,10,  die  Breite  0,03 — 
0,04  mm. 

Das  Peristom  ist  auffallend  kurz,  es  erstreckt  sich  kaum  auf  ein 
Fünftel  der  ganzen  Körperlänge  ;  es  ist ,  wenigstens  wenn  keine  Nah- 
rungsaufnahme stattfindet,  durch  das' darauf  gestülpte  Stirnfeld  bis  auf 
die  schmale  undulirende  Membran  und  das  adorale  Band  eng  verschlos- 
sen. Sehr  charakteristisch  sind  die  adoralen  Wimperplättchen ,  deren 
Zahl  CoHN  in  seiner  Zeichnung  (vgl.  Taf.  XV  Fig.  24  zu  Cohn's  Ab- 
handlung) auf  16  angiebt  —  ich  zählte  deren  stets  nur  12.  Diese  adora- 
len Wimperplättchen  nehmen  an  Länge  vom  hintersten  (d.  h.  nächst 
dem  Munde  gelegenen)  bis  zum  7. — 8.  zu,  während  die  4 — 5  äußersten 
ziemlich  gleich  lang  sind.  Sämmtliche  Wimperplättchen  —  auch  die 
fünf  vorderen ,  die  Coiin  gerade  ausstrahlen  lässt  —  sind  im  Ruhe- 
zustande sichelförmig  nach  links  gebogen;  die  5 — 6  äußerst  kräftigen 
vorderen  Wimperplättchen  strahlen  vom  vorderen  Ende  des  Körpers 
radienartig  aus  und  erinnern,  wie  sich  Cohn  ausdrückt,  an  ein  Diadem. 
Von  den  Insertionen  der  vorderen  großen  Wimperplättchen  entspringen 
auf  der  Rückenseite  des  vorderen  Körperendes  —  ähnlich  wie  auf  der 
Bauchfläche  von  den  Afterwimpern  vieler  Oxytrichinen  und  Euplotinen 
—  gewulstete  leistenartige  Erhebungen,  welche  sich  mit  den  durch- 
schimmernden Ansatzleisten  am  adoralen  Baude  der  ventral  gelegenen 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  369 

Wimperplättchen  wirbelartig  scheinbar  in  einen  Punkt  vereinigen 
(Fig.  2)  :  diese  Wülste  lassen  das  vordere  Körperende  zierlich  gelappt 
erscheinen  und  ihre  Durchschnittsbilder  täuschen  jene  stärker  licht- 
brechenden Höckerchen  vor.  welche  bei  gewissen  Stellungen  an  den 
Insertionspunkten  der  vorderen  adoralen  Wimperplättchen  erscheinen 
und  auch  von  van  Rees  erwähnt  werden.  Am  vorderen  Körperende 
lässt  sich  keine  eigentliche  Wimperrinne  und  mithin  auch  kein  ventra- 
ler (Oberlippe)  und  dorsaler  Saum  unterscheiden;  en  profil  erscheint 
das  vordere  abgeflachte  Körperende  einfach  wie  abgestutzt  (Fig.  7). 
Bei  keiner  anderen  mir  bekannten  Oxytrichine  lässt  sich  die  von  Sterri 
entdeckte  Form  der  adoralen  Wimpern  so  deutlich  und  leicht  erkennen, 
wie  eben  bei  der  A.saltans;  namentlich  sind  es  die  von  Cohn  als  Grif- 
fel bezeichneten  starken ,  vorderen  Wimpern ,  deren  lamellenartige 
Abflachung  sofort  ins  Auge  fallen  muss.  Diese  kräftigen  Wimperplätt- 
chen oder  Membranellen  sehen  etwas  sichelförmig  gekrümmten,  flachen 
Messerklingen  ähnlich  (Fig.  3) ,  deren  convexer  Rand  wie  der  Rücken 
der  Messerklinge  stumpf  ist,  der  concave  hingegen  sich  zu  einer  feinen 
Schneide  zuschärft.  Die  Schneide  der  Wimperplättchen  ist  gegen  die 
Spitze  zu  auch  im  ganz  normalen  Zustande  fein  ausgefasert  und  oft 
lassen  sich  feinste  Fibrillen  von  diesen  Faserspitzen  aus  mehr  oder 
minder  deutlich  durch  die  ganze  Länge  der  Wimperplättchen  verfolgen; 
diese  fein  faserige,  wie  aus  zarten  langen  Haaren  zusammengefügte 
Structur  ist  übrigens ,  wie  Ijekanut ,  allen  stärkeren  Wimpergebilden, 
den  Borsten,  Haken,  Griffeln,  der  Oxy trichineu  eigen.  Was  das  fächer- 
artige Ausbreiten  und  Zusammenlegen  der  Wimperplättchen  betrifft, 
welches  von  Sterri  (1.  44)  und  auch  von  Ko\valew\sry  (236)  den  adora- 
len Wimperplättchen  der  Oxytrichineu  eigen  sein  soll,  so  kann  ich  mich 
van  Rees.  der  diese  Fähigkeit  in  Abrede  stellt  (25),  mit  aller  Entschie- 
denheit anschließen. 

Die  Bewimperuug  der  Bauchseite  wird  von  Cohn  mit  folgenden 
Worten  beschrieben  :  »Die  Bauchseite  zeigt  zu  beiden  Seiten  eine  mitt- 
lere Linie,  in  ihrem  hinteren  Felde  zwei  Reihen  starker  Griffel,  welche 
nach  hinten  länger  werden  und  über  den  Seitenraud  hinausragen  ;  eine 
Reihe  feiner  Randwimpern  umsäumt  den  Seitenrand;  drei  Schwanz- 
griflfel  am  hinteren  Rand  wurden,  jedoch  nicht  völlig  sicher,  unterschie- 
den. Sehr  kräftig  entwickelt  dagegen  ist  das  Büschel  der  Aftergriflfel 
auf  der  Bauchseite ,  nicht  weit  vom  hinteren  Rande  und  über  diesen 
hinausragend  ;  sie  liegen  parallel  neben  einander,  sechs  bis  acht  an  der 
Zahl,  und  spalten  sich  zum  Theil  in  feine  Fäserchen.«  Nach  meinen 
Untersuchungen  entspricht  die  Bewimperung  von  A.  saltans  (Fig.  1) 

Mittheilungen  a.  iT.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.  V.  25 


370  Géza  Entz 

genau  der  der  Gattung  Oxijtricka  (s.  strict.  Wrzsn.) ,  was  wohl  auch 
VAN  Rees  veranlassen  mochte,  A.  saltans  der  Gattung  Oxytricha  ein- 
zuverleiben. Die  linke  Reihe  der  Randwimpern  beginnt,  wie  gewöhn- 
lich, auf  der  Bauchseite  neben  dem  hinteren  Ende  des  Peristoms,  er- 
reicht nach  rückwärts  allmählich  den  Körperrand  und  geht  am  hinteren 
Körperende  in  die  linke  Reihe  der  Randwimpern  über ,  welche  letz- 
tere gegen  die  Mitte  des  Körpers ,  dort ,  wo  die  oben  erwähnte  Rücken- 
falte auf  die  Bauchseite  überbiegt,  ganz  aufhört.  Die  Wimpern  der  bei- 
den Bauchwimperreihen  sind  nur  wenig  an  der  Zahl ,  in  der  rechten 
Reihe  drei,  in  der  linken  fünf,  und  stehen  ziemlich  entfernt  von  einander; 
die  letzte  der  Bauchwimpern  beider  Reihen  ist  in  der  Ruhe  stets  nach 
vorn  und  schräg  nach  links  gerichtet.  Sämmtliche  Rand-  und  Bauch- 
wimpern sind  außerordentlich  lange  und  kräftige ,  zugespitzte  Griffel, 
auf  welche  die  Benennung  von  »Wimperna  jedenfalls  sehr  schlecht  passt. 
Knapp  hinter  den  letzten  Bauchwimpern  stehen  die  fünf  langen  griffei- 
förmigen Afterwimpern,  welche  eigentlich  zwei  in  entgegengesetzter 
Richtung  eingepflanzte  ungleiche  Gruppen  bilden.  Die  Gruppe  der  lin- 
ken Körperhälfte  ist  mehr  nach  vorn  eingepflanzt  und  besteht  aus  drei 
Griffeln ,  welche  eine  schräg  nach  rechts  absteigende  Reihe  bilden, 
während  die  zwei  Griffel  der  rechten  Körperhälfte  mehr  nach  hinten 
gerückt  sind,  eine  der  Mittellinie  genäherte  Gruppe  bilden  und  in  einer 
schräg  nach  links  absteigenden  Richtung  eingepflanzt  sind.  Mit  dieser 
Einpflanzungsweise  der  fünf  Afterwimpern  steht  einerseits  die  ver- 
schiedene Richtung  der  Griffel  der  zwei  Gruppen  selbst,  so  wie  die 
verschiedene  Länge  der  vorragenden  Theilstücke  der  ziemlich  gleich 
langen  Griffel  im  Zusammenhang.  Diese  Art  der  Gruppirung  der  Af- 
terwimpern ist  aber  nicht  etwa  nur  für  0.  saltans,  sondern  überhaupt 
für  alle  Oxytrichinen  mit  fünf  Afterwimpern  charakteristisch  und  tritt 
in  extremster  Entwicklung  bei  der  Gattung  Pleurotricha  auf,  bei  wel- 
cher die  beiden  Gruppen  weit  von  einander  gerückt  sind.  Die  After- 
griffel sind  stielrund ,  an  ihrer  Basis  nur  wenig  verdickt ,  gegen  die 
Spitze  abgeflacht  und  meist  zerfasert  (Fig.  4,  5).  Die  Bewimperungs- 
verhältnisse  des  sehr  kleinen  Stirufeldes  konnte  ich  nicht  zur  Genüge 
erforschen  und  ich  habe  in  der  Figur  1 ,  welche  die  Bewimperung  dar- 
stellt, zwei  Stirnw^impern  angegeben  ;  ich  muss  jedoch  erwähnen,  dass 
mir  eine  Skizze  vorliegt ,  auf  welcher  auf  dem  Stirnfelde  fünf  stark 
lichtbrechende  Höcker  angegeben  sind,  welche  genau  jenen  Stellen 
entsprechen ,  auf  welchen  die  von  Sterri  mit  den  Nummern  1  — 5  be- 
zeichneten Stirnwimpern  eingepflanzt  sind  und  die  höchst  wahrschein- 
lich den  im  mikroskoi)ischen  Präparate  in  äußerster  Verkürzung  ge- 


über  Infusorien  des  (rolfes  von  Neapel,  37  j 

seheuen  Stirnwimpern  entsprechen;  auch  dürften  die  in  Profilansicht 
am  vorderen  Körperende  sichtbaren  langen  Griffel  den  Stirnwimpern 
entsprechen.  Erst  in  der  Profilansicht  (Fig.  7)  macht  sich  die  ganze 
Länge  der  Stirn-  (?),  After-  und  Bauchwimpern  geltend:  man  sieht  das 
Thier  wie  auf  schlanken  Füßen  stehen ,  von  welchen  namentlich  die 
fünf  Afterwimpern  mit  ihrer  knieförmigen  Biegung  und  ihren  nach  vorn 
umgeknickten ,  zerfaserten ,  tarsusartigen  Enden  Käferfüßen  frappant 
ähnlich  sehen.  Die  von  Cohn  erwähnten  feinen  Kandwimpern  umsäumen 
nicht  bloß  den  Seitenrand  des  Körpers ,  sondern  sind  ,  wahrscheinlich 
in  Längsreihen  geordnet,  über  den  ganzen  Rücken  verbreitet  (Fig.  7). 
Eigentliche  Wimperhaare  sind  sie  gewiss  nicht,  sondern  sehr  feine  steife 
Borsten,  die,  wie  Sterri,  der  sie  »Dorsalwimpern«  nennt  (1.  48),  ge- 
zeigt hat,  sehr  vielen,  wenn  auch  nicht  allen  Oxytrichinen  zukommen 
und,  Avenigstens  auf  dem  Rücken,  von  anderen  Forschern  übersehen 
wurden.  Diesen  feinen,  steifen  Borsten  homologe  Gebilde  sind  die  so- 
genannten Sprunghaare  der  Halterien ,  die  langen  steifen  Borsten  am 
Rüssel  der  Stichotrichen  und  die  feinen  Borsten  zwischen  den  Cilien 
vieler  holo-  und  heterotricher  Infusorien ,  welche  wir  bei  dem  oben  be- 
schriebenen Stephanojiogon  erwähnt  haben. 

^  Das  Protoplasma  ist  farblos,  hyalin;  es  geht  allmählich  in  4ie 
resistentere  Rindenschicht  über  und  enthält  außer  den  verschluckten 
Nahrungsbrocken  eine  Menge  kleinerer  oder  größerer,  runder,  fettglän- 
zender Kügelchen,  welche  namentlich  an  beiden  Enden  und  an  den  Rän- 
dern des  Körpers  angesammelt  sind  und  das  deutliche  Erkennen  des 
Wimpersystems  sehr  erschweren.  An  den  beiden  Körperenden  befindet 
sich,  wie  bei  Oxytrkha  pcllionella  und  O.  ocw/«^«  (Mereschkowsky  1), 
je  eine  größere  fettglänzende  Kugel ,  oft  von  einem  hellen  Hof  umge- 
ben :  von  diesen  Kugeln,  welche  auch  von  Cohn  erwähnt  werden,  aber 
nicht  immer  vorhanden  sind,  ist  die  vordere  mehr  ventral,  die  hintere 
dorsal  gelegen  (Fig.  7). 

^  Von  den  zwei  ovalen  Kernen,  mit  je  einem  Nebenkern,  befindet 
sich  der  vordere  in  der  linken  Körperhälfte,  knapp  hinter  dem  Peri- 
stomwinkel,  der  hintere  entweder  in  derselben  oder  in  der  rechten  Kör- 
perhälfte (Fig.  1,  2). 

Die  contractile  Vacuole  liegt  etwa  gegen  die  Mitte  des  Körpers 
m  der  Nähe  des  linken  Randes  ;  auffallend  ist  es,  dass  nach  der  Systole 
bis  zur  nächsten  Diastole  eine  ungewöhnlich  lange  Zwischenpause  folgt, 
in  Folge  dessen  erscheint  das  Thier  längere  Zeit  hindurch  ganz  ohne 
Vacuole. 

Th  eil  un  gs  zu  stände  (Fig.  6^  traf  ich  einige  Male  an,  konnte 

25* 


372  Gréza  Entz 

aber  den  ganzen  Verlauf  des  Theilungsprocesses  nicht  verfolgen ,  und 
ich  beschränke  mich  einfach  darauf,  zu  erwähnen,  dass  sich  bei  der 
Theilung  sowohl  au  dem  Kern ,  als  auch  an  dem  Nebenkern  eine  strei- 
fige Difierenzirung  sehr  deutlich  wahrnehmen  lässt. 

Was  die  systematische  Stellung  unseres  Infusionsthieres  in- 
nerhalb der  natürlichen  Familie  der  Oxytrichinen  anlangt,  so  unterliegt 
es  gewiss  keinem  Zweifel ,  dass  in  erster  Keihe  und  vor  Allem  die  Be- 
wimperuugs Verhältnisse  maßgebend  sind.  Cohn  gründete  seine  neue 
Gattung  eben  auch  auf  die  von  der  der  bekannten  Oxytrichinen,  seiner 
Ansicht  nach,  verschiedene  Art  der  Bewimperung.  Die  schnabelartige 
Lippe  trägt  nach  genanntem  Forscher  ^2.  299)  fünf  breite  und  lange, 
im  Alter  häufig  unbewegte  und  aus  einander  gespreizte  Griffel ,  die  er 
nicht  zu  dem  Peristom  rechnet ,  welches  am  inneren  Rand  mit  langen 
hakenförmigen  Wimpern  besetzt  ist.  Einen  ferneren  Charakter  der 
Cohn' sehen  Gattung  bilden  die  ventralen  Borsten,  welche  zwei  Reihen 
bilden.  Was  nun  die  fünf  langen  aus  einander  gespreizten  Griffel  be- 
trifft, so  sind  sie  für  0.  saltans  vermöge  ihrer  auffallenden  Länge  zwar 
sehr  charakteristisch,  können  aber  durchaus  nicht  als  Gattungscharak- 
tere gelten ,  da  sie  doch  nichts  Anderes  sind ,  als  die  fünf  vordersten 
adoralen  Membranellen.  Aber  auch  die  ventrale  Bewimperung  bietet 
durchaus  nichts  Specielles ,  wodurch  sich  die  Aufstellung  einer  neuen 
Gattung  motiviren  ließe.  Die  ventrale  Fläche  trägt  nämlich  nicht  bloß 
zwei  Wimperreihen,  wie  dies  von  Cohn  angegeben  wird,  sondern,  wie 
wir  oben  zeigten,  deren  vier:  je  eine  Reihe  von  Randwimpern  auf  bei- 
den Körperrändern  und  zwei  Reihen  zerstreuter  Bauchwimpern,  zu 
welchen  noch  zur  Ergänzung  der  Bewimperung  die  fünf  langen  After- 
wimpern und  höchst  wahrscheinlich  eben  so  viele  Stirnwimpern  hinzu- 
kommen. Kurz,  wir  finden  eine  Bewimperung,  welche,  wie  schon  er- 
wähnt ,  genau  der  zur  Gattung  Oxytricha  s.  strict.  gehörenden  Oxytri- 
chine  eigen  ist  und  können  uns  ohne  Zögern  der  Ansicht  von  van 
Rees  anschließen  und  Actinotricha  saltans  der  Gattung  Oxytricha  ein- 
verleiben. In  dieser  Gattung  aber  ist  Oxytricha  Pellionella  (vgl.  Taf. 
IV  Fig  7  zu  Sterki's  Abhandlung)  mit  ihren  langen  vorderen  adoralen 
Wimperplättchen ,  der  nur  bis  in  die  Höhe  des  Peristoms  reichenden 
rechten  Randwimperreihe,  den  langen,  weit  über  den  Körper  vorragen- 
den »langborstigen«  (Stein)  Afterwimpern,  den  über  den  ganzen  Rücken 
verbreiteten  feinen,  steifen  Borsten,  so  wie  auch  vermöge  ihrer  allge- 
meinen Körperform ,  der  fettglänzenden  Einschlüsse  ihres  Protoplasma- 
leibes und  der  zwei  fettglänzenden  Kugeln  an  beiden  Körperenden, 
ohne  Zweifel  als  nächste  Verwandte  der  O.  saltans  zu  betrachten. 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  373 

Uroleptus  Zignis^  n.  sp. 

(Taf.  23  Fig.  14—16.) 

Oxytricha  caudata  (pro  parte) ,  Ehrenberg-,  365  (?) . 
,)  .)        Eichwald,  3.  126  (?). 


Im  großen  Infusorienwerke  erwähnt  Ehrenberg,  class  sich  eine 
seiner  bei  Berlin  entdeckten  Oxytricha  caudata  ähnliche ,  aber  viel 
kleinere  Form  auch  im  Ostseewasser,  das  er  aus  Wismar  mit  nach  Ber- 
lin brachte ,  vorfand ,  von  Eichwald  aber  wird  bestätigt ,  dass  Oxy- 
tricha caudata  auch  im  Seewasser  (bei  Reval)  vorkommt.  Das  sind,  so 
weit  ich  die  einschlägige  Litteratur  kenne,  die  einzigen  spärlichen  Daten 
über  marine  Urolepten  ^  und  es  konnte  mir  nur  erwünscht  sein,  als  ich  in 
der  Gesellschaft  von  Holotricha ßavoruhra  einen  schönen,  großen  Uro- 
leptus ziemlich  häufig  antraf,  welchem  der  Uroleptus  Piscis  {==  Oxy- 
tricha caudata  Ehrbg.  und  Uroleptus  Piscis  Ehrbg.  ,  Amphisia  Piscis 
Kowalewsky)  zwar  sehr  nahe  steht,  sich  aber  von  demselben  durch  seine 
Bewimperung  doch  scharf  unterscheidet. 

Der  Körper  des  U.  Zignis  ist  verlängert  spindelförmig,  gewöhnlich 
sanft  S-förmig  gebogen ,  in  der  Mitte  bauchig  verdickt ,  nach  vorn  ver- 
schmälert und  nach  hinten  in  einen  ziemlich  langen ,  schlanken ,  bald 
zugespitzten,  bald  abgestumpften  Schwanz  ausgezogen.  Da  der  Körper, 
wie  bei  U.  Piscis,  sehr  contractu  ist  und  von  Zeit  zu  Zeit  spastisch  zu- 
sammenzuckt ,  ändern  sich  seine  Umrisse  zwischen  gewissen  Grenzen 
und  namentlich  kann  sich  der  Schwanz  bedeutend  verlängern  und  ver- 
kürzen ;  ganz  eingezogen  sah  ich  das  Schwänzchen  aber  nur  an  solchen 
Exemplaren  ,  die  sich  in  der  Theilung  befanden.  Der  Rücken  ist  ge- 
wölbt, die  Bauchseite  plan. 

Die  Körperlänge  misst  im  mäßig  gestreckten  Zustande  etwa  0,30, 
die  größte  Breite  0,06  mm. 

Bei  nicht  extrem  gestrecktem  Körper,  wie  man  U.  Zignis  gewöhn- 
lich antrifft  (Fig.  14,  15),  erstreckt  sich  das  schmale  und  vertiefte  Pe- 
ristom  ungefähr  auf  etwas  über  ein  Viertel  der  Körperlänge.  Die 
adoralen  Wimperplättchen  (Fig.  16)  nehmen  gegen  den  vorderen  Theil 
des  Peristoms  an  Länge  bedeutend  zu  und  greifen  über  den  Scheitel 


1  Ziyvis,  ein  eidechsenartiges  Thier  bei  Aristoteles. 

2  Dass  Ehrenbbrg's  Oxytricha  caudata  eine  Uroleptus-Art  ist,  dürfte  kaum 
bezweifelt  werden. 


374  Gréza  Entz 

weit  nach  rechts ,  am  am  rechten  Rande  etwa  in  der  halben  Länge  des 
Peristoms  zu  enden.  Der  ventrale  Saum  der  adoralen  Rinne,  die  soge- 
nannte Oberlippe ,  ist  wohl  entwickelt  und  als  eine  hyaline  halbmond- 
förmige Lamelle  auch  bei  Bauch-  und  Rückenlage  sichtbar.  Der  innere 
Rand  des  Peristoms  umgreift  vorn  bogenförmig  das  Peristomfeld  und 
trägt  die  ziemlich  breite,  zart  quergestreifte  undulirende  Membran.  Der 
kurze,  geschweifte  Schlund  endet,  wie  bei  allen  Oxytrichinen,  mit  einer 
Quaste  von  langen,  zarten  Haaren  und  führt  die  verschluckten  Körper, 
meist  Diatomeen,  nach  rechts  und  rückwärts. 

Die  Bewimperung  des  Körpers  besteht  aus  sechs  Wimperreihen, 
von  denen  die  zwei  einander  genäherten  mittleren  den  Bauch-,  die 
zwei  seitlichen  den  Randwimpern  der  übrigen  Urolepten  entsprechen 
und  genau  demselben  Verlauf  folgen,  d.  h.  die  beiden  Reihen  von 
Bauchwimpern .  so  wie  die  rechte  Reihe  der  Randwimpern  setzen  sich 
nach  vorn  in  convergirenden  Reihen  auf  das  Stirnfeld  fort,  während  die 
linke  Reihe  der  Randwimpern  vorn  bis  zur  Höhe  des  Peristomwinkels 
reicht.  Zwischen  den  Rand-  und  Bauch  wimperreihen  ist  aber  noch  je 
eine  überzählige  Reihe  von  Wimpern  eingeschaltet,  welche  dem  Verlauf 
der  entsprechenden  Reihe  von  Randwimpern  folgt  :  es  hat  den  Anschein, 
als  ob  beide  Randwimperreihen  in  doppelter  Zahl  vorhanden  wären. 
Sämmtliche  Wimperreihen  convergiren  gegen  hinten,  scheinen  sich 
aber  als  gesonderte  Reihen  auch  auf  den  Schwanz  fortzusetzen.  Die 
vier  inneren  Reihen  tragen  in  ihrem  ganzen  Verlaufe  gleich  lange,  ziem- 
lich kräftige  Borsten ,  während  sich  die  Randborsten  nach  rückwärts 
allmählich  verlängern.  Besondere  Afterwimpern  ,  wie  sie  von  Sterki 
(1.  47)  und  KowALEWSKY  für  Uroleptus  Piscis  augegeben  werden,  und 
welche  schon  in  den  Abbildungen  Ehrenberg's  angedeutet  sind ,  ver- 
mochte ich  nicht  zu  unterscheiden  ;  hingegen  sind  die  drei  hakenförmi- 
gen Stirnwimpern  eben  so  kräftig,  wie  bei  U.  Piscis  ausgebildet. 

Das  Protoplasma  hat  stets  einen  schmutzig  bräunlichen  An- 
flug ,  ferner  enthält  es  oft  unregelmäßig  zerstreute  und  geformte  blut- 
rothe  oder  braune  Flecke  von  verschiedener  Größe.  An  der  Spitze  der 
Stirn  fehlt  der  rothe  Fleck  fast  nie  und  ist  von  einem  Hof  stark  licht- 
brechender, im  durchfallenden  Lichte  schwarz  erscheinender  Körnchen 
umgeben.  Eben  solche  Körnchen  bilden  den  ganzen  Körper  entlang, 
wie  bei  Urostyla  grmidis  und  U.  Weissei,  regelmäßige  Streifen ,  wel- 
che mit  hellen  Plasmastreifen  abwechseln  und  am  Ende  des  Schwanzes 
wieder  massenhaft  angehäuft  sind  (Fig.  15);  die  letztere  Anhäufung 
von  dunkel  contourirten  Körnchen  wird  von  Stein  auch  für  U.  Piscis 
erwähnt  (3.  179). 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  375 

Die  beiden  großen  ovalen  Kerne  liegen  hinter  einander  in  der 
linken  Körperhälfte. 

Die  contractile  Vacuole  ist  tiefer,  als  bei  U.  Piscis,  etwa  in  der 
Mitte  des  Körpers  in  der  Nähe  des  linken  Körperrandes  gelegen.  Einen 
zuführenden  vorderen  und  hinteren  Canal,  v^elcher,  wie  dies  Stein  für 
Styloiiychia  Mytilus  (3.  89),  Wrzesniowski  für  Uroleptus  Piscis  schil- 
dert ,  aus  dem  Zusammenfließen  einzelner  Tröpfchen  entsteht ,  konnte 
ich  sehr  deutlich  wahrnehmen  (Fig.  15). 

Wie  aus  der  gegebenen  Beschreibung  ersichtlich,  stimmt  U.  Zignis 
seiner  Organisation  nach  mit  U.  Piscis  bis  auf  das  Fehlen  der  After- 
wimpern und  bis  auf  die  zwei  eingeschalteten,  überzähligen  Rand- 
wimperreihen genau  überein  ;  was  aber  die  Zahl  der  ventralen  Wim- 
perreihen anlangt,  so  unterscheidet  er  sich  auf  eine  sehr  auffal- 
lende Weise  von  den  übrigen  Urolepten ,  denen  nach  Stein  stets  zwei 
Bauch-  und  zwei  Randwimperreihen  zukommen,  und  vermittelt  gewis- 
sermaßen einen  Übergang  von  den  Urolepten  zu  den  Urostylen,  und 
wenn  ich  ihn  trotz  seiner  überzähligen  Wimperreihen  von  den  Urolepten 
dennoch  nicht  trenne ,  so  sind  mir  erstens  die  übrigen  Organisations- 
verhältnisse maßgebend,  zweitens  aber  der  Umstand,  dass  es  mir 
durchaus  nicht  endgültig  bewiesen  zu  sein  scheint ,  dass  den  Urolepten 
ausnahmslos  zwei  Bauch-  und  zwei  Randwimperreihen  zukommen  :  so 
erwähnen  Claparède  und  Lachmann  von  der  auf  die  Bewimperungs- 
verhältnisse  sehr  eingehend  studirten  und  sorgfältig  gezeichneten  Oxy- 
tricha  caudata  ausdrücklich ,  dass  sie  zwischen  der  linken  Bauch-  und 
Randwimperreihe  noch  eine  mitten  inne  gelegene  Reihe  von  Wimpern 
besitzt  (1.  146)  ;  ferner  besitzt  nach  denselben  Forschern  (1.  144)  Oxy- 
tricha  gibba.  welche  mit  der  von  Stein  unter  demselben  Namen  be- 
schriebenen Oxytrichine  gewiss  nicht  identisch  ist ,  sondern .  wie  es 
auch  Stein  hervorhebt  (3.  178)  ,  dem  Uroleptus  Musculus  nahe  steht, 
im  Ganzen  sechs  Wimperreihen ,  welche  genau  mit  denen  unseres  U. 
Zignis  übereinstimmen.  —  Im  Übrigen  dürfte  es  hier  am  Platze  sein, 
daran  zu  erinnern,  dass  die  dem  Anschein  nach  ganz  wohl  begründeten 
Gattungen  Stylonychia,  OxytricJia,  Holosticha^  Uroleptus  und  Urostyla 
so  unbemerkt  in  einander  übergehen,  dass  es  im  gegebenen  Fall  oft  die 
größte  Schwierigkeit  verursacht ,  das  Genus ,  welchem  das  betreffende 
Infusionsthier  einverleibt  werden  soll,  mit  irgend  einer  Bestimmtheit 
anzugeben. 


376  Gféza  Entz 

TJrostyla  gracilis  n.  sp. 

a)  var.  pallida. 
(Taf.  23  Fig.  8—10.) 

b)  var.  sanguinea. 
(Taf.  23  Fig.  11—12.) 

la  einem  Gefäß,  welches  verschiedene,  zum  Theil  in  Fäulnis  über- 
gegangene Seealgen  enthielt,  entwickelten  sich  in  Gesellschaft  der 
ziegelrothen  Farbenvarietät  von  Holosticha  ßavoruhra  ^  Oxytricha  sal- 
tans^  Uroleptus  Zignis ,  Stromhidium  sulcatum^  Condylostoma  patens, 
Trachelocerca  Phoenicopterus ,  Acineta  foetida  und  des  zierlichen, 
munteren  Flagellaten  Oxyrrhis  marina  Duj.  (=  Glyphidium  marinimi 
Fres.)  ganze  Scharen  einer  kleinen  und  im  Vergleich  zu  den  bis  jetzt 
bekannten  Urostylen  auffallend  schlanken  Urostyla ,  und  zwar  in  zwei 
Farbenvarietäteu ,  deren  eine  in  verschiedenen  Nuancen  diffus  blass 
kupferroth  oder  bräunlich  rosenfarben  (var.  pallida),  die  andere  hinge- 
gen (var.  sanguinea]  prachtvoll  dunkel  purpurviolett  oder  violettpurpur, 
wie  mit  Hämatoxylin  gefärbt  war.  Die  blasse  Varietät  bildete  die  über- 
wiegende Mehrzahl,  während  ich  die  purpurne  Varietät  nur  in  einzelnen 
Exemplaren  antraf  ;  ferner  sei  noch  erwähnt ,  dass  sich  die  purpurnen 
Exemplare  stets  zwischen  Algen,  namentlich  den  rothen  Ceramien,  auf- 
hielten ,  während  sich  die  blassen  im  kleinen  Aquarium  überall  zer- 
streut vorfanden.  Die  verschiedene  Färbung  und  die  Verschiedenheit 
des  Aufenthaltes,  so  wie  die  gewöhnlich,  aber  durchaus  nicht  Constant 
bedeutendere  Größe  und  lebhaftere  Contractilität  der  purpurnen  ausge- 
nommen, konnte  ich  keine  Verschiedenheiten  constatiren,  durch  welche 
sich  die  specifische  Trennung  der  beiden  Farbenvarietäten  motiviren 
ließe. 

Der  K  ö  r  p  e  r  ist  biegsam  und  contractu  und  zwar  bei  der  purpur- 
nen Varietät  mehr ,  als  bei  der  blassen  :  doch  besitzt  er  nicht  die  hoch- 
gradige Metabolie  der  Urostyla  grandis  und  U.  Weissei.  sondern  stimmt 
mehr  mit  U.  viridis  überein.  Seine  Form  ist  länglich  elliptisch  oder 
fast  spindelförmig  (Fig.  9,  12),  in  der  Mitte  am  breitesten,  nach  den 
beiden  Enden,  und  zwar  nach  hinten  zu  stärker,  verschmälert.  Der 
Rücken  ist,  besonders  in  der  mittleren  Region,  gewölbt,  die  Bauchseite 
abgeflacht. 

Die  Körperlänge  schwankt  zwischen  0,12 — 0,20,  bei  einer  Breite 
von  0,03 — 0,04  mm,  wobei  zu  bemerken  ,  dass  die  purpurne  Varietät 
gewöhnlich  größer  ist,  als  die  blasse. 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  377 

Das  Perist om  erreicht  etwa  den  vierten  Theil  des  gestreckten 
Körpers.  Die  adoraleu  Wimperplättchen  greifen  rechterseits  bis  auf 
die  halbe  Länge  des  Peristoms  hinüber.  Der  innere  Rand  des  Peristoms 
rollt  sich  vorn  nach  links  und  einwärts.  Der  vordere  Rand  der  Stirn 
bildet  einen  fein  gelappten  scharfen  Saum,  welcher  die  Oberlippe  mehr 
oder  minder  verdeckt ,  so  dass  dieselbe  in  der  Rücken-  und  Bauch- 
ansicht kaum  zu  sehen  ist. 

Auf  der  Bauchfläche  verlaufen ,  wie  bei  JJrostyla  grandis  und  viri- 
dis, ziemlich  dicht  stehende  Wimperreihen,  deren  ich  9—10  gezählt 
habe  und  von  welchen  stets  um  eine  mehr  auf  die  rechte ,  um  eine  we- 
niger auf  die  linke  Bauchhälfte  fallen  ;  unterhalb  der  Spitze  des  Peri- 
stomwinkels  konnte  ich  öfter  einen  etwas  breiteren  wimperlosen  Zwi- 
schenstreifen unterscheiden.  Alle  Wimperreihen  tragen  dicht  stehende 
feine  Borsten  und  die  Randwimpern  unterscheiden  sich  nicht  merklich 
von  den  übrigen.  Die  Wimperreihen  der  rechten  Bauchhälfte  conver- 
giren  vorn  auf  der  Stirn  und  vereinigen  sich  in  einen  Wirbel .  während 
die  Wimperreihen  der  linken  Bauchhälfte,  gleich  der  linken  Randwim- 
perreihe, von  dem  äußeren  Rande  des  adoralen  Bandes  entspringen. 
Oft  gewahrte  ich  an  spindelförmig  gestreckten  Exemplaren ,  dass  sich 
die  rechte  Randwimperreihe  vorn,  die  linke,  ja  sogar  auch  noch  die 
nächstfolgende  aber  in  der  hinteren  Körperhälfte  auf  den  Rücken  hin- 
über windet  (Fig.  9,  10)  ,  was  aber  durchaus  nicht  immer  stattfindet 
und  zweifellos  durch  die  stärkere  Drehung  des  Körpers  um  seine  Längs- 
achse verursacht  wird.  Besondere  Stirn wimpern  konnte  ich  nicht  un- 
terscheiden ;  Afterwimpern  sind  hingegen  fünf  an  der  Zahl  vorhanden  ; 
sie  sind ,  wie  bei  U.  viridis ,  borstenformige  GrifiFel ,  die  aber  das  hin- 
tere Ende  des  Körpers  überragen  und  oft ,  den  Afterwimpern  von  Oxy- 
tricha  Pellionella  ähnlich,  hakenförmig  bauchwärts  gebogen  sind 
{Fig.  9). 

Das  Protoplasma  des  Körpers  ist,  wie  bei  allen  anderen  Uro- 
stylen,  zäh  und  neigt  nicht  zum  Zerfließen.  Das  Entoplasma  ist  grob- 
körnig ,  das  Ectoplasma  enthält ,  wie  bei  vielen  anderen  Oxytrichinen 
[Holosticha ,  Uroleptus ,  Urostyla) ,  jedoch  viel  dichter  stehende  und 
schmälere  Streifen  (Fig.  9,  12),  welche  abwechselnd  aus  einer  fein- 
körnigen und  einer  körnchenlosen  Substanz  bestehen;  die  letzteren 
dürften  wohl,  wie  es  auch  Stekki  thut  (1.31),  als  Myophanstreifen 
aufgefasst  werden. 

Die  beiden  ovalen  Kerne  mit  ihren  Nebenkernen  stimmen  genau 
mit  denen  der  meisten  Oxytrichinen  überein  ;  sie  liegen  beide  in  der 
linken  Körperhälfte  und  zwar  der  vordere  knapp  am  hinteren  Theile 


378  Géza  Eiitz 

des  adumlen  Bundes,  der  andere  gegen  die  Mitte  des  Körpers,  dem  lin- 
ken Körperrande  genähert. 

Die  contractile  V  a  c  u  o  1  e  liegt ,  wie  bei  allen  Oxytrichinen ,  am 
linken  Körperrande,  in  der  Nähe  der  Mitte  des  Körpers. 

Die  einzige  zweifelhafte  Angabe  von  Eichwald  ausgenommen  — 
auf  die  ich  noch  zurückkommen  werde  —  sind  bis  jetzt  Urostylen  nur 
aus  Süßwässern  bekannt.  Unter  den  vier  Arten  :  U.  grandis  F,hrhg., 
U.  Weissei  Stein,  U.ßaviccms  Wrzesn.  und  U.  viridis  Stein  ^  steht  aber 
die  letztgenannte  unserer  Art  nicht  nur  am  nächsten,  sondern  überhaupt 
sehr  nahe  und  unterscheidet  sich  von  ihr ,  die  etwas  plumpere  Form 
ausgenommen  —  die  ich  an  Exemplaren  der  Umgebung  von  Klausen- 
burg der  von  Paramecium  Bursaria  zum  Verwechseln  ähnlich  fand  — 
nur  durch  das  engere  Peristom ,  die  dichter  stehenden  Wimperreihen, 
die  drei  wohl  entwickelten  hakenförmigen  Stirnwimpern  und  durch  das 
Nichtvorragen  der  fünf  Afterwimpern.  Die  symbiotischenPseudochloro- 
phyllkörperchen,  die  den  Körper  von  U.  viridis  erfüllen ,  und  die  dif- 
fuse blassröthliche  oder  purpurne  Färbung,  die  aller  Wahrscheinlichkeit 
nach  von  zersetztem  Chlorophyll  der  aufgenommenen  vegetabilischen 
Nahrung  (Diatomeen ,  Oscillarien  und  gequollene  Fetzen  verschiedener 
Algen,  namentlich  Ceramien)  herrührt,  verdienen  bei  der  Entscheidung 
der  Art,  meiner  Auffassung  nach ,  ^keine  Berücksichtigung.  —  Außer 
der  U.  viridis,  welche  der  U.  graciUs  sehr  nahe  steht,  dürfte  hier  noch 
ein  Infusionsthier,  welches  die  purpurne  Farbenvarietät  von  U.  gracilis 
in  Erinnerung  bringt,  berücksichtigt  werden.  Es  ist  dies  die  iewco- 
phrys  sanguinea,  welche  Ehkenberg  1832  im  Berliner  Thiergarten 
entdeckte  und  in  zahlreichen  Exemplaren  untersuchte,  später  aber 
nicht  wiederfand  (312).  Dass  diese  Leucophrys  sanguinea  eigentlich 
eine  Urostyla-kxi  ist ,  darauf  wurde  von  Stein  gewiss  mit  Recht  hin- 
gewiesen (3.  327)  :  schon  nach  den  von  Ehrenberg  gegebenen  Abbil- 
dungen kann  dies  mit  großer  Wahrscheinlichkeit  behauptet  werden, 
zur  fast  unbezweifelbaren  Sicherheit  wird  es  aber  durch  Stein' s  fol- 
gende Worte  erhoben;  »Ich  selbst  habe  im  Spätherbst  1860  in  einer 
lange  Zeit  auf  dem  Zimmer  gestandenen  Sammlung  von  halbverfaulteu 
Wasserlinsen,  zwischen  gewöhnlichen  Formen  von  Urostyla  grandis, 
eine  ziemliche  Anzahl  von  mehr  oder  weniger  intensiv  weinrotli  gefärb- 
ten Individuen  angetroffen,  die  sonst  ganz  mit  den  gewöhnlichen,  theils 
farblosen,    theils   schmutziggelben   Formen   übereinstimmten«    (1.  c). 


1  Sterki  kennt  außer  diesen  noch  fünf  neue  Arten  aus  der  Schweiz  (1.  31) 
deren  Beschreibung  er  aber  bis  jetzt  schuldig  blieb. 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  379 

Diese  Thatsache ,  ferner  der  Umstand  ,  dass  die  Körperumrisse  so  wie 
das  Peristom  von  Leucophrys  sanguinea  auf  Ehrenbekg  s  Abbildungen 
(Ehrenberg's  Taf.  XXXII  Fig.  III)  genau  mit  denen  der  kleinereu 
Exemplare  der  Urostyla  grandis  (Ehrenberg's  Taf.  XLI  Fig.  Villi 
übereinstimmen,  und  endlich  die  Bemerkung  Ehrenberg's,  dass  er  bei 
L.  sanguinea  in  der  Halbansieht  (d.  h.  auf  der  Bauchfläche)  13 — 19 
Längsreihen  von  Wimpern  zählen  konnte,  was  auf  U.  grandis  ganz 
gut,  auf  unsere  Art  aber  durchaus  nicht  passt,  machen  es  im  höchsten 
Grade  wahrscheinlich ,  dass  die  Leucophrijs  sanguinea  in  der  That  mit 
TT.  grandis ,  aber  nicht  mit  unserer  U.  gracilis  identisch  ist.  Außer  von 
Ehrenberg  wird  Leucophrys  sanguinea  auch  von  Eichwald  erwähnt 
(4.  127),  welcher  dieselbe  sowohl  im  Süß-,  als  auch  im  Seewasser  von 
Hapsal  antraf.  Nach  der  sehr  mangelhaften  Beschreibung  und  Abbil- 
dung ,  die  Eichwald  von  diesem  Infusionsthier  entwirft ,  welches  er  in 
der  Erklärung  der  Figuren  als  r,Leucophrys  sanguinea  var.«  bezeichnet, 
scheint  mir  so  viel  unbezweifelbar,  dass  es  eine  Oxytrichine  ist,  welche 
sich  von  Ehrenberg's  Leucophrys  sanguinea  durch  schlankere  Körper- 
form ,  meist  zugespitztes  Schwanzende  und  nur  etwa  8 — 1 1  Wimper- 
reihen, also  gerade  durch  solche  Details  unterscheidet,  welche  ganz  gut 
auf  unsere  U.  gracilis  passen ,  wonach  es  mir  recht  wahrscheinlich  zu 
sein  scheint,  dass  die  y>Leucophrys  sanguinea  var.«  von  Hapsal  mit  der 
purpurnen  Farbenvarietät  der  neapolitanischen  Urostyla  gracilis  iden- 
tisch ist. 

Urostyla  Concila  n.  sp. 

(Taf.  23  Fig.  13.) 

Diese  Urostyla  fand  ich  in  einzelnen  Exemplaren  zwischen  den 
dichten  Rasen  von  Diatomeen  und  zwar  stets  in  Gesellschaft  von 
Onychodactylus  Acrohates  und  der  gelben  Varietät  von  llolosticha ßaco- 
ruhra ,  mit  deren  verkürzten  Exemplaren  sie  sehr  leicht  verwechselt 
werden  könnte. 

Der  Körper  ist  fast  ganz  starr,  elliptisch,  nach  rückwärts  etwas 
verschmälert,  etwa  0,17mm  lang  und  U,07mm  breit.  Der  Rücken  ist 
gewölbt,  die  Bauchseite  muschelähnlich  concav,  mit  wulstigem  rechten 
Rande. 

Das  enge  Peristom  erstreckt  sich  etwa  auf  ein  Drittel  der  Kör- 
perlänge; die  adoralen  Wimperplättchen  bilden  vorn  einen  ziemlich 
weit  nach  rechts  hinüber  greifenden  Spiralbogen  ;  der  innere  Rand  des 
Peristoms  und  die  undulirende  Membran  drehen  sich  in  einem  Bogen 


380  Géza  Entz 

uach  links.  Die  sichelförmige . Oberlippe  ist  auch  in  der  Bauch- und 
Rückenlage  des  Thieres  sichtbar. 

Die  Bewimperung  des  Körpers  besteht  aus  acht  ventralen 
Reihen  borstenartiger  Wimpern  und  7 — 8  borstenartigen  Afterwimpern, 
welche  das  hintere  Körperende  überragen  und  den  Eindruck  machen, 
als  ob  sie  einfach  nur  die  verlängerten  letzten  Wimpern  der  ventralen 
Reihen  wären;  besondere  Stirnwimpern  sind  nicht  vorhanden.  Von  den 
acht  ventralen  Wimperreihen  verlaufen  sechs  auf  der  rechten  Bauchhälfte 
und  convergiren,  auf  dem  vorderen  Theil  des  Stirnfeldes  nach  links  ge- 
bogen, gegen  den  vorderen  linken  Winkel  der  Stirn.  Unterhalb  der 
Mitte  des  Stirnfeldes  nehmen  sämmtliche  sechs  Wimperreihen  eine 
etwas  schräg  nach  links  laufende  Richtung  und  convergiren  gegen  das 
hintere  Körperende.  Die  rechte  Randwimperreihe  ist  durch  den  wulstig 
gedunsenen  Körperrand  stark  auf  die  ventrale  Fläche  gedrängt.  Die 
beiden  linksseitigen  Wimperreihen  verlaufen  in  einem  nach  links  con- 
vexen  und  uach  hinten  convergirenden  Bogen  und  sind  von  der  in- 
nersten Wimperreihe  der  rechten  Bauchhälfte  durch  eine  wimperlose 
Zone  getrennt,  welche  etwa  der  Breite  zweier  Wimperreihen  entspricht. 

Das  körnige  Protoplasma  ist,  wie  bei  der  gelben  Varietät  von 
Holosticha  flavoruhra^   strohgelb. 

Von  den  beiden  Kernen  liegt  der  eine  links ,  hart  am  Peristom- 
winkel,  der  andere  etwas  tiefer  in  der  rechten  Körperhälfte. 

Die  contractile  V  a  c  u  o  1  e  ist  gegen  die  Mitte  des  Körpers  am  lin- 
ken Körperrande  gelegen. 

Urostyla  Concita  sieht,  wie  schon  erwähnt,  einer  contrahirten 
Oxytricha  flava  sehr  ähnlich  :  sie  ist  so  zu  sagen  eine  starre ,  kurz- 
leibige  und  abgeflacht  ausgehöhlte  Oxytricha  flava  mit  verdoppelten 
Wimperreiheu. 

Stichotricha  Inquilinus  n.  sp. 

(Taf.  24  Fig.  22.) 

In  Gesellschaft  von  Tintiunoden,  Radiolarien,  Peridineen  und  klei- 
nen Larven  pelagischer  Thiere  traf  ich  wiederholt  eprouvettenähnliche 
leere  Röhren ,  welche  ich  um  so  mehr  für  Hülsen  einer  Tintinnode  zu 
halten  mich  berechtigt  glaubte .  als  sie  mit  den  Hülsen  von  Tintinnus 
Steenstrupii  Clap.  et  Lachm.  (1.  200,  PI.  VHI  Fig.  5)  die  größte  Ähn- 
lichkeit zeigten.  Ein  einziges  Mal  fand  ich  eine  Hülse  bewohnt  und 
zwar  zu  meinem  nicht  geringen  Erstaunen  durchaus  nicht  von  einer 
Tintinnode,  sondern  von  einem  Infusionsthier ,  dessen  Organisation  ich 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  381 

leider  nur  sehr  ungenügend  studiren  konnte ,  in  dem  ich  aber  doch  mit 
Sicherheit  eine  Stichotriche  erkannte.  Die  ganz  farblose,  hyaline  und 
structurlose  Hülse  ist  langgestreckt  eprouvettenförmig,  nach  vorn  all- 
mählich etwas  verengt ,  dann  aber  zu  einem  Kragen  erweitert ,  inner- 
halb dessen  ein  zweiter  kurzer  Kragen  steckt  ;  die  Wand  des  äußeren 
Kragens  ist  bedeutend  verdickt,  die  des  inneren,  wie  der  ganze  übrige 
Theil  der  Hülse  zartwandig.  Etwa  bis  zum  hinteren  Viertel  erweitert 
sich  die  Hülse  etwas ,  um  von  hier  aus  sich  keilförmig  zuzuspitzen, 
dann  aber  abgestutzt  zu  enden.  Vom  hinteren  Ende  bis  etwa  zum  hin- 
teren Viertel  erstrecken  sich  acht  symmetrisch  vertheilte  Längsfurchen. 

Die  Länge  der  Hülse  misst  0,16,  die  größte  Breite  0,015,  der 
Durchmesser  der  Mündung  0,036 mm. 

Das  einzige  Exemplar  des  langgestreckten  Thieres ,  welches  ich 
zu  sehen  Gelegenheit  hatte ,  kroch  in  seiner  Hülse  sehr  behende  vor- 
und  rückwärts,  stülpte  oft  seine  hintere  Hälfte  um,  streckte  seinen  rüs- 
selartigen vorderen  Theil  oft  bis  zur  Mündung  der  Hülse ,  um ,  ganz 
nach  Art  der  Stichotrichen ,  hastig  wieder  zurückzuschnellen  und  sich 
nach  rückwärts  zu  concentriren :  weder  Absaugen,  noch  Hinzufügen 
eines  frischen  Tropfens  konnte  es  bewegen ,  den  sehr  contractilen 
Rüssel  aus  der  Hülse  vorzustrecken  und  die  adoralen  Wimpern  ganz 
zu  entfalten. 

Der  äußerst  contractile,  schnellende  Körper  von  St.  Inquilinus 
besteht  aus  dem  eigentlichen  Leib  ,  welcher  sich  nach  hinten  bald  ab- 
rundet, bald  mehr  oder  minder  zuspitzt,  und  aus  dem  nach  vorn  sich  ver- 
jüngenden Rüssel.  Der  letztere  trägt  an  seinem  linken  Rand  eine  Reihe 
von  langen  und  kräftigen  adoralen  Wimpern,  welche  sich  eigenthüm- 
lich  nach  vorn  über  einander  schlagen  :  nur  auf  Augenblicke  konnte  ich 
namentlich  die  vordersten  Wimpern  sich  strecken  und  steifen  sehen, 
wo  sie  dann  ganz  wie  die  adoralen  Wimpern  der  Stichotricha  secunda 
aussehen.  Auf  der  Bauchseite  verlaufen  schiefe  Wimperstreifen,  deren 
Zahl  und  Anordnung  aber  ich  nicht  ermitteln  konnte  und  welche  ich  in 
der  Abbildung  ganz  wegließ.  Von  der  ganzen  übrigen  Organisation 
konnte  ich  nur  die  für  die  Oxytrichineu  charakteristischen  zwei  ovalen 
Kerne  und  die  etwa  in  der  Mitte  des  Körpers  am  rechten  Körperrande 
befindliche  contractile  Vacuolo  sicher  erkennen. 

Mehrere  Arten  der  Gattung  Stichotricha  —  mit  welcher,  wie  dies 
bereits  Stein  hervorhebt  (4.  149)  ,  die  Gattung  Stichochaeta  und,  wie 
ich  glaube  ,  auch  Chaetospira ,  so  wie  die  von  S.  Kent  auf  Gruber's 
Stichotricha  socialis  gegründete  Gattung  Schizosiphon  vereinigt  werden 
muss  —  bewohnen  selbstgebaute   gallertige  Röhren,    so  namentlich 


382  ^éza  Entz 

SticJwtricha  secunda  Perty  (Stein  3.  175,  4.  149;  Gruber  2.  57).  ^S"^. 
socialis  Gruber  (1.  440)  ,  aS*^.  mucicola  Clap.  et  Lachm.  (1.  216,  wahr- 
scheinlich identisch  mit  St.  secunda) ,  andere  hingegen  dünnhäutige 
Hülsen:  so  namentlich  AS'^^c7^o^nc/^a  [Archimedea)  reme.r  Hudson  (S.Kent 
777),  St.  [Chaetospird]  Muelleri  Lachm.  (364)  —  mit  welcher  Strethill 
Wright's  Ciiaetospira  marina  (S.  Kent  602) ,  so  wie  auch  Gruber's 
Stichotricha  Urnula  (2.  59)  identisch  sein  dürfte  —  und  endlich  die  von 
DE  Fromentel  unter  dem  Namen  CAae^os/?«-«  mucicola  Clap.  et  Lachm. 
beschriebene,  von  dieser  aber  sicherlich  verschiedene  Stichotricha  (179) . 
Gestützt  auf  die  Thatsache,  dass  so  viele  Stichotrichen  selbstverfertigte 
Röhren  bewohnen  ,  scheint  es  sehr  wahrscheinlich ,  dass  die  Hülse ,  in 
welcher  ich  meine  sehr  mangelhaft  beobachtete,  pelagische  Stichotricha 
antraf,  in  der  That  dem  Insassen  angehört;  dennoch  kann  ich  aber  den 
Verdacht  nicht  verheimlichen ,  dass  die  Hülse  möglicherweise  doch 
einer  Tintinnode  angehört,  in  welche  sich  erst  nachträglich  ,  nachdem 
die  Tintinnode  abgestorben ,  àìt  Stichotricha  häuslich  niederließ.  Die 
große  Ähnlichkeit  der  Hülse  mit  der  von  Tint.  Steenstrupii  ^  ferner  die 
Beobachtung,  die  ich  öfter  2,\i  Stichotricha  secunda  machte,  dass  sie 
sich  gern  leerer  Arcellen-  und  Difflugien-Schalen  bemächtigt,  ferner  an 
einem  anderen  Infusionsthier ,  der  Lacry maria  Ohr,  die  ich  als  frem- 
den Insassen  in  leeren  Euglypha-  und  Q//?Aof/ena  -  Schalen  antraf, 
verstärken  den  Verdacht ,  dass  die  pelagische  Stichotricha  im  wahren 
Sinne  des  Wortes  ein  ninquilimm  ist  und,  einem  Paguriden  gleich,  ein 
fremdes  Gehäuse  bewohnt. 

Strombiditiin  sulcatuni  Clap.  et  Lachm. 

(Taf.  23  Fig.  17—23.) 

Stromhidium  sulcatum.  Claparède  et  Lachmann.  1.  371. 
»  «  Bütschli;  2.  671. 

»  ))  S.  Kent,  633. 


Dieses  Infusionsthier  ist  eines  der  gemeinsten  des  Golfes.  Ich  traf 
es  vereinzelt  sowohl  zwischen  verschiedenen  Algen ,  als  auch  in  Ge- 
sellschaft von  Tiutinnoden  im  pelagischen  Auftrieb  ;  am  massenhaftesten 
aber  erschien  es  im  abgestandenen  Seewasser  zwischen  faulenden  Al- 
gen ;  in  einem  der  größeren  Aquarien  des  Laboratoriums  ging  mehrere 
Tage  hindurch  vom  Boden  des  Aquariums,  wo  einige  verwesende  Algen 
und  Spongien  lagen,  eine  wolkenartige,  milchige  Trübung  aus,  welche 
aus  dichten  Schwärmen  von  Millionen  dieses  Infusionsthieres  bestand, 


über  Infusorien  des  CTolfes  von  Neapel.  383 

SO  dass  in  einem  jeden  Tropfen  Hunderte  und  Hunderte  von  Individuen 
durch  einander  wimmelten,  die  in  ihrem  ungestümen,  hastigen  Umher- 
schießen ein  ganz  eigenartiges  wirres  Schauspiel  darboten. 

Der  formbeständige  Körper  von  Stromhidium  sulcatum  hat,  wie 
der  des  verwandten  St7\  Turbo  und  der  Halteria  Grcmdinella,  die  cha- 
rakteristische kugelig-spindelförmige  Form,  welche  bei  sehr  vielen  Infu- 
sorien mit  drehrundem  Körper  Constant  ist,  oder  bei  den  metabolischen 
(z.  B.  Sientor  ^  Vorticellinen)  bei  der  Contraction  auftritt.  Gegen  die 
Mitte  ist  er  bauchig  gedunsen ,  wobei  zu  bemerken ,  dass  die  stärkste 
Auftreibung  der  rechten  und  linken  Körperhälfte,  in  Folge  der  Torsion 
des  Körpers  um  die  Längsachse,  nicht  in  dieselbe  Höhe  fällt;  nach  vorn 
ist  er  verschmälert,  nach  hinten  aber  conisch  zugespitzt. 

Die  Länge  der  gewöhnlichen  gedrungenen  Exemplare  misst  etwa 
0,03,  die  Breite  0,02mm,  die  der  schlankeren  0,0?» ,  bei  einer  Breite 
von  0,011  mm. 

Die  Grenzschicht  der  Körperoberfläche  lässt  sich,  wie  bei  sehr  vie- 
len anderen  Infusorien,  als  besondere  Cu  ti  cu  la  nicht  abheben  ;  im 
Gegentheil  verschwindet  sie  beim  Zerfließenlassen ,  gleich  dem  »Pan- 
zer« der  Stylonichien,  ganz  spurlos;  nichtsdestoweniger  bildet  sie  aber 
unter  normalen  Verhältnissen  eine  solide,  elastisch  gespannte  Umhül- 
lung, die  den  Körper  als  formbeständig  erscheinen  lässt. 

Vom  hinteren  Körpertheile  von  Str.  sidcatum  wird  von  Claparède 
und  Lachmann  erwähnt:  «Sa  partie  postérieure,  légèrement  conique, 
présente  des  còtes  longitudinales  en  forme  de  bätonnets  rigides,  laissant 
de  larges  sillons  entre  elles.«  Diese  stäbchenförmigen  Längsrippen 
und  Furchen  verhalten  sich  nun  auf  folgende  Weise  :  etwa  im  hinteren 
Drittel  des  Körpers  ist  eine  ringförmige  taschenartige  Einstülpung, 
welche  mit  einem  Kranz  von  sehr  großen  stäbchenförmigen  Trichocysten 
bespickt  ist  (Fig.  17,  19,  20).  Unter  normalen  Verhältnissen  sah  ich 
nie  ausgeschleuderte  Fäden  von  den  Trichocysten  ausgehen  :  ließ  ich 
hingegen  das  Infusionsthier  im  flach  ausgebreiteten  und  allmählich  ver- 
dunstenden Tropfen  zerfließen,  so  bemerkte  ich  auch  ohne  Anwendung 
von  Reagentien  von  den  Trichocysten ,  von  deren  Oberfläche  sich 
ein  äußerst  feines  Häutchen  abhob,  je  einen  langen,  feinen  Faden  aus- 
strahlen (Fig.  21).  Die  »cotes  longitudinales  en  forme  de  bätonnets 
rigides«  von  Claparède  und  Lachmann  sind  mithin  nichts  Anderes, 
als  wohl  entwickelte  Trichocysten,  welche  auch  von  dem  von  Stein  in 
Torfstichen  gefundenen  Str.  viride  erwähnt  werden,  bei  dieser  Süß- 
wasserform aber  im  ganzen  Ectoplasma  zerstreut  liegen  (4.  163).  Auch 
BÜTSCHLi  erwähnt  bei  Sir.  suleaium  der  Kieler  Bucht  Trichocysten, 


384  Géza  Entz 

welche  aber  in  einem  Gürtel  die  hintere  Grenze  des  vorderen  Körper- 
drittels umziehen ,  mithin  eine  ganz  andere  Lage  haben ,  als  die  des 
Stromhidium  der  Fjorde  von  Bergen  und  der  Bucht  von  Neapel.  Übri- 
gens traf  ich ,  die  weiter  unten  noch  zu  besprechende  langgestreckte 
Form  ausgenommen ,  bei  welcher  die  Trichocysten  das  ganze  Ecto- 
plasma des  hinter  dem  Peristom  liegenden  Körpertlieiles  durchsetzen 
(Fig.  18  ,  auch  gewöhnliche  gedrungene  Exemplare,  bei  welchen  außer 
dem  hinteren  Gürtel  von  Trichocysten  einzelne  Garben  von  Stäbchen 
im  übrigen  Körper  regellos  zerstreut  lagen   Fig.  19). 

Obschon  bereits  von  Dujardin  mit  klarem  Blick  darauf  hinge- 
wiesen wurde,  dass  die  Halteria  Grandinella  —  die  einzige  von  ihm 
gekannte  Halterine  —  vermöge  der  Beschaffenheit  und  Anordnung 
ihrer  adoralen  Wimpern  (»cils  très-forts  rangés  obliquement  sur  tout 
le  contour,  qui  rapellent  bien,  par  leur  disposition,  la  rangée  de  cils  en 
moustache  des  Kéroues  et  des  Oxytriques«  415'  den  Oxytrichinen  nächst 
verwandt  und  denselben  (seinen  »Kéroniens«)  einzuverleiben  sei,  wurde 
der  Bau  des  Peristomes  der  Halterinen  doch  von  den  meisten  Forschern 
verkannt.  Nach  Ehrenberg,  der  die  Halteria  Grandinella  (seine  Tri- 
chodina  Grandinella)  mit  der  Ti'icJiodina  Pediculus^  der  bekannten  Po- 
lypenlaus, in  dieselbe  Gattung  und  in  die  Familie  der  Vorticelliuen 
setzte,  soll  Halteria  die  Organisation  der  Vorticellinen  besitzen.  Nach 
Claparède  und  Lachmann  ,  welche  die  Halteria  Grandinella  mit  der 
neuen  Gattung  Stromhidium  (deren  eine ,  in  süßen  Gewässern  überall 
gemeine  Species.  Stromhidium  Turbo ^  wohl  schon  längst  gekannt,  aber 
mit  der  Halteria  Grandinella  verwechselt  wurde)  als  letzte  Familie  den 
Ciliaten  [Halterina)  anreihten  und  in  die  Nachbarschaft  der  Colepiuen 
brachten,  soll  sich  der  Mund  der  Halterinen,  umgeben  von  einem  Kranz 
kräftiger  Wimpern,  am  vorderen  Körperpol  befinden  (1.  367),  wobei  zu 
bemerken  ist,  dass  Halteria  Pulex  allerdings  dieses  Verhalten  zeigt, 
nur  ist  dieses  Infusionsthier ,  wie  wir  oben  gezeigt  haben  ,  eben  keine 
Halteria  ^  sondern  ein  Mesodinium.  Stein  hält  in  der  I.  Abth.  seiner 
Monographie  die  DujARDiN'sche  Auffassung  für  verfehlt ,  da  die  Hal- 
teria einem  durchaus  anderen  Organisationstypus  angehört,  als  die 
Oxytrichinen  (141):  in  der  IL  Abth.  hingegen  wird  der  Bau  des  Peri- 
stoms  von  Halteria  und  von  Stromhidium  zum  ersten  Mal  genau  gege- 
ben, wobei  Stein  die  Schilderung  mit  folgenden  Worten  schließt  :  »  Hier- 
nach verhält  sich  der  Gesammtbau  des  Peristoms  fast  genau  so,  wie  bei 
den  Oxytrichinen  und  Euplotinen«  (4.  162):  trotzdem  aber  Stein  bei 
einigen  marinen  Strombidien  [Str.  urceolare  und  acuminatum)  einzelne 
baucliständige  Wimpern  entdeckte,   konnte  er   sich  doch  nicht  ent- 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  3S5 

schließen  die  Halteriueii  in  dieselbe  Ordnung  mit  den  Oxytiicliinen  zu 
setzen ,  sondern  ließ  sie  wegen  der  kaum  bczweifelbaven  nahen  Ver- 
v/andtsehaft  mit  den  Tintinnoden ,  welche  sich  nach  Stein  den  Vorti- 
celliuen  anreihen  sollen ,  in  der  sehr  unnatürlichen  Gruppe  der  Peri- 
trichen.  Auch  von  Sterri  1.  45)  und  von  mir  3.  184)  wurde  die  nahe 
Verwandtschaft  der  Organisation  der  Halterinen  und  Oxytrichinen 
betont. 

In  der  That  ist  der  Bau  des  Peristoms  der  Halterinen  und  Oxytri- 
chinen so  ganz  übereinstimmend ,  dass  man  die  Halteriuen  einfach  als 
Oxytrichinen  betrachten  kann .  denen  die  Bauchwimpern  meist  fehlen  : 
sie  verhalten  sich  zu  den  Oxytrichinen,  wie  3Ie sodi niiim 
zu  den  Enchelinen. 

Das  enge  Peri  st om  erstreckt  sich  etwa  auf  das  vordere  Drittel 
des  Körpers.  An  seinem  linken  Rand  läuft  ein  ziemlich  breites  adorales 
Band ,  dem  die  langen  adoralen  Wimpern  mit  einem  leistenartigen  Ba- 
saltheil eingepflanzt  sind  und  natürlich  keinen  geschlossenen  Kranz, 
sondern  etwa  dreiviertel  einer  Spiraltour  bilden,  welche  vorn  und  rechts 
beginnend  sich  in  einem  Bogen  nach  links,  dann  aber  nach  rechts 
und  hinten  zum  Peristomwinkel  windet.  Adorale  Wimpern  sind  16 — 
18  vorhanden;  sie  nehmen  vom  Peristomwinkel  an  Länge  etwas  zu 
und  sind ,  wie  dies  bei  Halteria  Gramlmella  bereits  von  Sterki  be- 
merkt wurde,  ganz  flachgedrückte  Wimperplättchen ,  welche  den  ado- 
ralen Wimperplättchen  von  OxijtricJia  saltans  ganz  gleich  sehen.  Am 
schärfsten  ist  dieses  Verhalten  au  zerfließenden  Exemplaren  sichtbar 
(Fig.  20) ,  bei  welchen  sich  oft  auch  die  ganze  spiralige  Windung  des 
adoralen  Bandes  ganz  scharf  präsentirt.  Eine  eigentliche  Oberlippe  ist 
nicht  vorhanden  ;  der  eingerollte  rüsselartige  Fortsatz ,  welcher  beson- 
ders bei  Seitenansicht ,  wenn  z.  B.  das  Infusionsthier  auf  Algenfäden 
umherläuft  (Fig.  19),  sichtbar  wird,  und  den  Steix  als  Oberlippe  be- 
zeichnet, entspricht  der  eigentlichen  Oberlippe,  das  heißt  dem  ven- 
tralen Saum  der  adoralen  Wimperriune  van  Rees)  der  Oxytrichinen 
gewiss  nicht,  sondern  ist  der  eingerollte  und  vorgestülpte  vordere  Theil 
des  Stirnfeldes,  welcher  sich,  wenn  auch  nicht  so  ausgesprochen  rUssel- 
artig  entwickelt,  auch  bei  Psilotricha  acuminata  vorfindet ,  bei  welcher 
er  von  Stein  als  die  etwas  einwärts  gezogene  rechte  Ecke  der  Ober- 
lippe erwähnt  wird  (3.  181).  Der  innere  Rand  des  spaltartigen  Peri- 
stoms trägt,  wie  bei  den  Oxytrichinen,  ein  schmales  undulirendes  Band. 
Die  Mundöffnung  befindet  sich,  wie  bei  den  Oxytrichinen.  im  Peristom- 
winkel; hier  sieht  man  die  in  das  Peristom  gestrudelten  Nahrnngs- 
t heile,  kleine  Diatomeen,   aufgeweichte  Fetzen  von  faulenden  Alger. 

Mittheilunceii  a.  d.  Zoolog.  Station  7.u  Neapel.   Ba.  V.  -iß 


386  Géza  Entz 

ete.  .  durcli  einen  ganz  kurzen,  gebogenen  Hcìiliind,  in  dem  ieb  keine 
Wimpern  unterscheiden  konnte,  in  das  Entopiasma  dringen. 

Von  Claparède  und  Lachmann  wird  die  Farbe  des  Protopias- 
maleibes  von  S'fr.  sidcatum  als  bräunlichgelb  augegeben  und  auch 
BüTSCHLi  bemerkt ,  dass  es  sich  durch  die  große  Zahl  gelber  Körner- 
klumpeu  auszeichnet.  Die  von  mir  massenhaft  angetroiieneu  Exem- 
plare der  parthenopeischen  Bucht  waren  stets  farblos  und  enthielten 
außer  verschluckten  Nahrungsbrocken  und  Verdauungsvacuolen  stets 
eine  große  Anzahl  verschieden  großer,  fettglänzender  Körnchen.  Auch 
t]-af  BÜTSCHLI  in  der  Leibesmasse  von  Stromhidium  mlcatum  der  Kieler 
Bucht  eine  große  Anzahl  kleiner,  heller  krystallinischer  Blättchen  einer 
amyloidartigen  Substanz:  mir  fielen  derlei  krystallinische  Blättcheu 
nicht  auf  —  möglich,  dass  sie  sich  meiner  Aufmerksamkeit  entzogen. 

Der  ziemlich  große  runde  oder  ovale  Kern  liegt  etwa  um  die  Mitte 
des  Körpers  und  zwar  in  der  rechten  Körperhälfte.  Er  besteht,  wie  so 
viele  Kerne  der  Ciliaten .  aus  einer  gleichmäßig  granulirten  Rinden- 
schicht; welche  die  mehrfach  erwähnten  runden  Binnenkörperchen  mit 
dem  hellen  Hof  umschließt  (Fig.  20) .  Neben  dem  Kern  ließ  sich  ein 
runder  Nebenkern  ;  namentlich  an  flachgequetschten  und  zerfließenden 
Exemplaren,  oft  ganz  deutlich  unterscheiden. 

Die  einzige  contractile  Va  cuoi  e  liegt,  wde  bei  den  Ox^ytrichinen, 
unterhalb  des  Peristomes  in  der  Nähe  des  linken  Körperrandes  und 
mündet  auf  dem  Rücken  :  hier  scheint  sich  auch  die  Afteröffnuug  zu  be- 
finden. 

Theilungszu stände  kamen  mir  sehr  oft  vor  (Fig.  22.  23;:  von 
der  Theilung  sei  nur  so  viel  erwähnt .  dass  sich .  wie  bei  den  Oxytri- 
chinen  und  den  Heterotrichen  und  wie  dies  für  Str.  turho  von  Certes 
(2.  PI.  I  Fig.  in,  3)  angegeben  wird,  sehr  früh  ein  neues  Peristom  an- 
legt, und  dass  bei  der  Theilung  die  Trichocysten  verschwinden .  was 
wohl  auf  die  gänzliche  Neuorganisirung  ))eider  Theilungssprösslinge 
hinweist. 

In  Gesellschaft  der  gewöhnlichen  Form  von  Str.  sidcatum  mit  ge- 
drungenem Körper  und  der  ringförmigen  Trichocystentasche  des  hin- 
teren Körperdrittels  fanden  sich  vereinzelte  Exemplare  mit  laugge- 
zogenem, spindelförmigen  Körper  und  mit  zerstreuten  Trichocysten, 
welche  den  ganzen  postperistomealen  Theil  des  Körpers  durchsetzen 
(Fig.  18  :  vermöge  der  allgemeinen  »Streckung  des  Körpers  ist  auch  das 
Peristom  dieser  Exemplare  mehr  in  die  Länge  gezogen  und  mit  dem 
der  Oxytrichinen  frappant  übereinstimmend.  Hätte  ich  diese  Form, 
welche   ich    als  var.  oUonqa  bezeichnen  will,    nicht  stets  in  Gesell- 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  3S7 

scliaft  der  gewöhnlichen  Form  von  Str.  sulcatum,  und  zwar,  wie  ge- 
sagt, nur  in  einzelnen  Exemplaren  angetroffen ,  so  hätte  ich  sie  unbe- 
dingt um  so  mehr  für  eine  besondere  Art  gehalten,  da  die  Unterschiede 
der  beiden  Formen  nicht  durch  Zwischenformeu  verbunden  werden. 
Dennoch  glaube  ich  nicht  fehl  zu  greifen,  wenn  ich  diese  Form  nur  als 
eine  Wach  sth  ums  varietà  t  vom  gewöhnlichen  Str.  sulcatum  an- 
sehe, bei  welcher  mit  dem  Vorwiegen  und  der  Gleichmäßigkeit  des 
Wachsthums  in  der  Richtung  der  Längsachse  des  Körpers  die  Einstül- 
pung der  Trichocystentasche  unterblieb  und  die  Trichocysten  sich  auf 
dem  ganzen  postperistomealen  Theil  des  Körpers  entwickeln  konnten. 
Denkt  man  sich  den  Hintertheil  des  Körpers  der  gewöhnlichen  Form 
¥on  Str.  sulcatum  ausgezogen,  so  dass  die  ringförmige  Einstülpung, 
welche  die  Trichocystentasche  darstellt .  verschwindet ,  so  erhält  man 
die  Form  der  var.  ohlonga. 

Strombidiimi  tintinnodes  n.  sp. 

Taf.  23  Fig.  24—27.; 

Stein  hat ,  wie  schon  erwähnt ,  mit  vollem  Recht  darauf  hinge- 
wiesen ,  dass  die  Halterinen  und  Tintinnoden  in  sehr  naher  Verwandt- 
schaft zu  einander  stehen ,  welche  sich  «sowohl  in  der  Form  und  Be- 
ivimperung  des  Körpers,  wie  namentlich  in  der  Anordnung  und  außer- 
ordentlichen Entwicklung  ihrer  adoralen  Wimpern  ausspricht,  die 
ebenfalls  zugleich  als  wesentliches  Locomotionsorgan  fungiren«  (4.  163). 
Die  Richtigkeit  dieser  Auffassung  kann  kaum  schlagender  bewiesen 
%verdeu ,  als  durch  ein  winziges  Infusionsthier .  welches  ich  hin  und 
•wieder  scharenweise  im  pelagischen  Auftrieb  antraf  und  welches  ich 
unbedingt  für  eine  frei  umherschwärmende  Tintinnode  gehalten  hätte, 
wenn  das  Fehleu  des  für  die  Tintinnoden  so  charakteristischen  band- 
artigen Peristomsaumes,  so  wie  das  Vorhandensein  des  schnabelartigen 
Stirnfortsatzes  mich  in  dieser  Auffassung  nicht  schwankend  gemacht 
hätte.  Eben  diese  negativen  und  positiven  Charaktere  sind  es  aber, 
weiche  für  die  Einverleibung  des  in  Frage  stehenden  Ciliaten  in  das 
Oenus  Stro7nhidmin  für  mich  entscheidend  waren. 

Der  Körper  von^S'^r.  tintinnodes \Bt  im  höchsten  Grad,  ich  möchte 
sagen  astasienartig  metabolisch.  Die  eigentliche  Körperform  präsentirt 
sich  nur  beim  ungehinderten,  freien  Umherschwimmen  Fig.  24,  26); 
sie  ist  cylindrisch  -  kegelförmig .  nach  hinten  spitz  zulaufend  und  am 
rechten  Rande  etwas  ausgeschweift,  vorn  abgestutzt:  da  aber  diese 
-abgestutzte  Fläche  den  Theil  einer  von  links  nach  rechts  aufsteigenden 

26* 


388  Géza  Eutz 

SpirahviiuUuig  bildet .  so  liegt  das  vordere  Ende  auf  der  linken  Seite 
tiefer,  als  auf  der  rechten:  iu  der  Nabe  des  rechten  vorderen  Endes 
erhebt  sich  der  etwas  nach  rechts  gebogene .  einwärts  gerollte ,  lange, 
schnabelförmige  Stirufortsatz.  Hält  das  Thierchen  in  seinem  stürmi- 
schen Umherschießeu,  wobei  es  sich  fortwährend  um  seine  Längsachse 
dreht  und  sich  überhaupt  ganz  nach  Weise  der  Strombidien  und  frei 
schwärmenden  Tintinuoden  benimmt,  sei  es  durch  eigenen  Antrieb, 
oder  auf  ein  Hindernis  stoßend,  inne,  so  beginnt  es  sofort  seine  eigen- 
thümlichen  an  die  Astasien  oder  Eugleuen  erinnernden  Formverände- 
ruugen  :  der  Körper  schnürt  sich  ein  und  wogt  wie  iu  peristaltischeu 
Bewegungen  (Fig.  25),  krümmt  und  bewegt  seinen  vorderen  Theil,  mit 
dem  langen  Peristomkranz  geschäftig  herumtasteud .  um  sich  bald 
wieder  zu  strecken  und  ungestüm  fortzustürmen. 

Die  Körperlänge  misst  (ohne  den  Peristomkranz  und  den  schnabel- 
artigen  Fortsatz:  0,02—0,04,  die  Breite  0,015  Mm. 

Das  Peri  sto  m  bildet  einwärts  vom  schnabelartigeu  Stirnfortsatz 
einen  schräg  von  links  nach  rechts  und  unten  gerichteten  vertieften  Spalt 
und  erstreckt  sich  etwa  bis  zum  vorderen  Drittel  des  Körpers.  Die 
adorale  Wimperzone  täuscht  einen  ganz  geschlossenen  Kranz  vor  :  nur 
bei  genauer  Prüfung  gewahrt  man ,  dass  die  Wimpern  in  einer  Spirale 
angeordnet  sind ,  welche  rechts  neben  dem  Schnabel  beginnt ,  den  ab- 
gestutzten Vordertheil  an  der  Rückenseite  in  einer  nur  sehr  schwach 
nach  abwärts  geneigten  Tour  umläuft,  um  sich  links  auf  die  Bauchseite 
zu  wenden  und  sich  jäh  abwärts  zum  Peristomwinkel  zu  senken.  Der 
vordere  Theil  der  adoralen  Wimperzone  ist  meist  jederseits  vom  Kör- 
perrand etwas  überragt  Fig.  24).  Die  adoralen  Wimpern  sind  dicht 
stehende  und  sehr  lange,  abgeflachte,  schmale  Wimperplättcheu,  welche 
vom  Peristomwinkel  bis  zum  abgestutzten  Vorderende  des  Körpers  an 
Länge  zunehmen ,  im  weiteren  Verlauf  der  Spirale  aber  gleich  lang 
sind.  Die  Spitzen  der  Wimperplättcheu  scheinen  mir  fein  ausgefasert; 
zu  voller  Gewissheit  konnte  ich  aber  über  diesen  Punkt  nicht  gelangen. 
Die  ganze  adorale  Wimperzone  bildet  einen  sich  nach  vorn  mehr  oder 
minder  erweiternden  trichterartigen  Kragen  Fig.  24,  26,  27)  ;  nie  legen 
sich  die  einzelnen  Wimperu ,  wie  bei  Stromhidium  und  Halteria  um  ; 
aber  auch  das  für  die  Tintinnodeu  charakteristische  Zusammenschlagen 
in  einen  pinselartigeu  Bausch  habe  ich  nie  beobachtet.  Kleine  Exem- 
plare sehen  mit  ihrer  reiherbuschartigen  Wimperkroue  einer  Lophomo- 
nade  frappant  ähnlich.  Über  die  etwa  vorhandenen  anderen  Bestand- 
tlieile  des  Peristoms  vermochte  ich  nicht  ins  Klare  zu  kommen.  Die 
MundötTnuno-  betindet  sich  natüriich  im  Peristomwinkel. 


über  lufusorien  des  Golfes  von  Neapel.  389 

Der  übrige  Theii  des  Körpers  wird  von  einer  ganz  glatten ,  wim- 
perlosen G  r  e  n  z  m  e  m  b  r  a  n  unihilllt. 

Das  hyaline  Protoplasma  ist  im  liinteren  TLeile  des  Körpers 
durch  ein  bräimlich  gelbes  Pigment  gefärbt  und  schließt  eine  große  An- 
zahl stärker  lichtbrechender,  farbloser  Kugeln  ein. 

Der  helle,  ovale  Kern  liegt  unterhalb  des  Peristomes  in  der 
rechten,  die  contractile  Vacuo  le  in  der  linken  Körperhälfte. 

Von  den  zur  Zeit  gekannten  Strombidien  steht  Siromhidium  urceo- 
lare^  welches  nach  Stein  in  der  Ostsee  sehr  häufig  vorkommt  (4.  1 62) . 
unserem  Str.  tintinnodes  äußerst  nahe .  unterscheidet  sich  aber  durch 
den  formbeständigen,  »durch  einen  in  der  Mitte  verengerten,  nach  vom 
mäßig ,  nach  hinten  stark  erweiterten ,  fast  krugförmigen  Körper^, 
ferner  durch  eine  vom  Peristom  bis  zum  Hinterende  des  Körpers  ver- 
laufende, etwas  schräge  Längsriune,  in  der  ganz  vorn  2  —  3  Bauch- 
wimpern sitzen  ;  in  Bezug  auf  die  »sehr  entwickelte  Oberlippe» ,  so  wie 
den  quer  stehenden  Bogen  der  adoralen  Wimpern  stimmen  hingegen 
die  beiden  Arten  genau  überein.  Ferner  konnte  mau  noch  an  ein 
Siromhidium  denken ,  welches  von  Claparède  und  Lachmaxx  in  der 
Umgebung  von  Berlin  angetroffen  w^urde  und  sich  vom  Str.  turbo  durch 
die  länglich  cylindrische  Körperform  unterscheidet  (1.  372; .  Dieses 
lufusionsthier  wurde  von  S.  Kext  auch  in  England  angetroffen  und 
unter  dem  Namen  Str.  Cìaparèdi  beschrieben  und  abgebildet  (034.  PI. 
XXXII  Fig.  40;  ;  wenn  wir  aber  in  Betracht  ziehen,  dass  die  in  Rede 
stehende  Siromhidium- kxi .,  welche  in  ihrer  allgemeinen  Körperform 
unserem  Str.  tintinnodes  allerdings  sehr  ähnlich  ist,  den  für  die  Strom- 
bidien charakteristischen  schnabelartigen  Stirnfortsatz  nicht  besitzt,  so 
scheint  die  von  Stein  ausgesprochene  Vermuthung  ganz  gerechtfertigt, 
dass  sie  überhaupt  kein  Siromhidium .  sondern  nichts  Anderes  ist .  als 
Tintinnidiumßuviaiileim.  Zustande  des  freien  Umherschweifeus  (4.  Iü3j. 
Dasselbe  gilt  von  S.  Kent's  Siromhidinopsis  girans  (614),  welche 
ebenfalls  ein  frei  schwärmendes  T.  fluviatile  sein  dürfte. 


Die  Familie  der  Tiutiuuoileu. 

(Taf.  24.) 
A.    Allgemeine  Organisationsverhältnisse. 

Ich  muss  vor  Allem  bemerken,  dass  ich  die  Familie  der  Tintin- 
noden  in  demselben  Umfange  nehme .  in  welchem  sie  von  Fol  behan- 
delt wird.  d.  h.  ich  ziehe  zur  Familie  der  Tintinnoden  auch  die  von 


390  Géza  Entz 

Haeckel  für  besondere  Familien  gehaltenen  Codonellideu  und  Die- 
tyocystideu.  Von  allen  diesen  drei  Gruppen  der  Tiutinnoden ,  welche 
sieh  wesentlich  nur  durch  den  Bau  der  Hülse  unterscheiden .  kom- 
men Vertreter  im  pelagischen  Auftriebe  des  Golfes  vor.  Leider  sind 
mir  von  der  Gattung  Dichjocysta  nur  die  äußerst  zierlichen,  gegit- 
terten Hülsen  von  D.  Templum  und  eine  der  D.  Mitra  nahe  stehenden 
Art  bekannt,  die  ich  zwischen  großen  Mengen  leerer  Hülsen  der  zwei 
gemeinsten  Tintinuoden  im  Darme  von  Saljia  africana^  so  wie  von  An- 
tedon  rosaceus  antraf;  ich  kann  mich  aber  in  Bezug  auf  die  gleiche  Or- 
ganisation wohl  mit  Recht  auf  Fol  beziehen .  nach  welchem  die  Dic- 
tyocysta  Cassis  (=  CyUarocylis  Cassis  Fol.)  von  den  übrigen  Tintin- 
uoden nicht  abweicht. 

Zu  meinen  Untersuchungen  über  die  Organisation  der  Tintinnoden 
dienten  hauptsächlich  Codonella  beroidea  (Fig.  1 — 9).  C.  Lagenula  (Fig. 
11,  15,  16)  und  Tinthmus  Ganymedes  (Fig.  17,  18).  Die  ersten  zwei 
Tintiunoden  sind  so  überaus  häufig,  dass  sie  wohl  nie  im  Auftrieb  fehlen 
und  können  namentlich  an  den  wurst-  oder  perlschnurförmigen  Colo- 
nien  von  Collozoen,  deren  Gallertumhüllung  sie  oft  massenhaft  an- 
kleben ,  mit  ]\Iuße  studirt  werden.  Wer  das  stürmische,  rastlose  Um- 
herschwärmen dieser  winzigen  pelagischen  Infusorien,  welches  den 
Einblick  in  die  Organisation  so  überaus  erschwert,  kennt,  wird  den 
Werth  dieser  natürlichen  Leimruthen ,  an  welchen  die  Tintiunoden 
haften  bleiben,  schätzen  lernen.  Leider  zieht  sich  C.  Lagenula,  auf  diese 
Weise  festgeklebt,  hinter  dem  Stachelkranz  seines  eigeuthümiichen 
Verschlussapparates  meist  scheu  in  seine  Hülse  zurück  und  stellt  den 
Beobachter  auf  eine  schwere  Geduldprobe,  während  C.  beroidea,  deren 
Hülse  keinen  Deckel  besitzt,  auch  in  der  unbehaglichen  Lage  des  An- 
geklebtseins weniger  scheu  ist,  sich  nicht  so  apathisch  ihrem  Schicksal 
ergiebt ,  sondern  sich  immer  und  immer  wieder  aus  ihrem  weit  geöff- 
neten Gehäuse  vorstreckt  und  sich  durch  kräftiges  Wirbeln  loszureißen 
bestrebt,  und,  wenn  dies  nicht  gelingt,  die  Hülse  verlässt ,  wo  sie  dann 
erst  recht  wieder  mit  dem  nackten  Leib  anklebt  und  ihre  reizende  Or- 
ganisation nun  ganz  zur  Schau  trägt.  Tintinnus  Ganymedes  und  die 
übrigen  Arten  dieser  Gattung  sind  vermöge  der  vollkommenen  Durch- 
sichtigkeit ihrer  Hülsen  zum  Studium  natürlich  viel  geeigneter  ;  allein 
sie  sind  —  oder  waren  wenigstens  zur  Jahreszeit,  als  ich  mich  in 
Neapel  autliielt  —  recht  selten,  und  eingehender  konnte  ich  nur  T.  Ga- 
nymedes an  einigen  festgeklebten  Exemplaren  studiren  :  so  viel  konnte 
ich  aber  immerhin  constatiren ,  dass  die  Organisation  sämmtlicher  von 
mir  beobachteten  pelagischen  Tintinnoden  im  Wesentlichen  dieselbe  ist 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  391 

und  mit  der  von  Tintinnidium  fluviatile ,  welches  ich  eingehend  zu  stn- 
direu  Gelegenheit  hatte,  und  welches  ganz  gewiss  keine  Vorticelline  ist, 
wie  Fol  mit  Unrecht  vermuthet  (  Uj)  ,  sondern  eine  echte  Tintinnode, 
genau  übereinstimmt. 

Der  im  höchsten  Grade  contractile  und  metabolische  Körper  der 
Tiutinnoden  ist  drehrund ,  im  contrahirten  Zustande  keulen- ,  birn- 
und  kreiseiförmig,  im  gestreckten  hingegen  mehr  oder  minder  glocken- 
oder  trichterförmig,  nach  hinten  in  einen  oft  sehr  langen  Schwanz  aus- 
gezogen, mit  welchem  sich  das  Thier  an  den  Grund,  oder  die  Seite  der 
Hülse  anheftet.  Bei  dem  spastischen  Zusammenschnellen  wird  der 
Schwanz,  der  kein  elastisches  Band  (Stielmuskeli  enthält,  wie  der  Stiel 
der  Vorticellinen,  ganz  vom  Körper  aufgenommen,  in  welchen  er  ohne 
scharfe  Grenze  übergeht.  An  einem  Exemplar  von  Tinthmus  Amphora 
(Fig.  20)  saß  das  Thier  auf  einem  kurzen  schräg  nach  abwärts  gerich- 
teten, steifen  Stiel,  welcher  mit  einer  breiten  Ansatzscheibe  an  der  Sei- 
tenwand des  Bandes  der  Hülse  befestigt  war.  Im  Ganzen  verhält  sich 
also  der  Körper  der  Tiutinnoden,  was  Form  und  Contractilität  an- 
langt, wie  der  der  Stentoren. 

Der  quer  abgestutzte  vordere  Körpertheil  trägt  das  charakteri- 
stische, schwer  erforschbare  Peristom,  welches  am  genauesten 
jedenfalls  von  Stein  bei  Tinti miidiimi fluviatile  und  Codonella  heroidea 
[=  Tiniinnopsis  beroidea  Stein  4.  152 — ir)4),  ferner  von  Sterri  bei 
Tintinnidium  semiciliatum  (=  Tintinnus  semiciliatus  Sterki ,  2.461), 
einer  dem  T.  fluviatile  sehr  nahe  stehenden  Art,  erforscht  wurde.  Die 
kurze  Bemerkung  von  Claparèdk  und  Laciimann,  wonach  die  adoralen 
Wimperu  mehrere  concentiische  Spiraltoureu  bilden  und  der  Mund 
innerhalb  der  ausgehöhlten  Scheibe  des  Peristoms  excentrisch  liegt,  ist 
nicht  nur  ungenügend .  sondern  entspricht  auch  nicht  dem  eigentlichen 
Sachverhalt;  die  von  Haeckel  gegebene  Schilderung  des  Peristoms 
seiner  Dictyocystiden  und  Codonelliden  nennt  der  Verfasser  selbst  «sehr 
lückenhaft  und  vieler  Ergänzung  bedürftig«  562:;  aber  auch  die  Schil- 
derung von  Fol  kann  ich  nach  meinen  eigenen  Ergebnissen,  welche  im 
Großen  und  Ganzen  mit  denen  von  Stein  und  Sterki  übereinstimmen, 
durchaus  nicht  für  richtig  halten  und  Stein  verdient  von  Fol  gewiss 
nicht  den  schweren  Vorwurf,  dass  er:  »par  une  confusion  incrovable, 
vint  mettre  le  désordre  dans  tonte  la  caractéristique  du  groupec  (16). 

Die  von  Stein  ,  leider  ohne  Abbildungen  gegebene  Beschreibung 
des  Peristoms  und  der  Organisation  der  Tintinnoden  überhaupt  ver- 
dient die  vollste  Anerkennung  :  auch  ist  Tintinnidium  fluviatile,  an  wel- 
chem Stein  seine  ersten  Studien  über  Tintinnoden  anstellte  —  wie  dies 


392  Gréza  Eiitz 

auch  aus  Stekkis  Arbeit,  welclie  vou  Fol  ganz  übersehen  wurde,  Ler- 
vüi'gelit  —  keine  Yorticelline ,  sondern .  wie  bereits  erwähnt ,  eine 
echte  Tintinnode:  ferner  hat  Stein  auch  als  Verwandte  der  Tintinnoden 
die  Halterinen  angegeben  (4.  163)  .  bei  letzteren  aber  die  nahen  Be- 
ziehungen zu  den  Oxytrichinen  ganz  richtig  erkannt.  Bis  zu  diesem 
Punkte  ist  in  Stein's  Erkenntnis  der  Organisation  und  der  Verwandt- 
schaft der  Tintinnoden  durchaus  keine  Confusion  und  diese  ist  nur  in 
so  fern  vorhanden .  als  Stein  in  seinem  System  die  Tintinnoden  und 
Halterinen  zwar  in  die  nächste  Nähe  der  Oxytrichinen  setzt .  aber 
dennoch  von  diesen  trennt  und  der  unnatürlichen  Ordnung  der  Peri- 
trichen  einverleibt  und  sich  bestrebt,  die  Organisation  der  Tintinnoden 
mit  der  der  Vorticellinen  in  Einklang  zu  bringen,  wo  doch  zwischen  den 
beiden  Familien  gewiss  uicht  mehr  (aber  auch  nicht  weniger)  Verwandt- 
schaftsbeziehungen vorhanden  sind,  als  zwischen  den  Oxytrichinen, 
oder  den  Stentoren  und  den  Vorticellinen. 

Das  Peristom  wird  von  einem  ringförmigen  Wall  umsäumt ,  wel- 
chen ich  kurzweg  Peristomsaum  nennen  will  und  der,  wie  dies  auch  au 
den  Abbildungen  von  Claparède  zu  sehen,  zierlich  gelappt  ist;  je 
nachdem  sich  das  Peristom  entfaltet  (Fig.  4),  oder  verengt  (Fig.  19), 
erscheinen  diese  Lappen  breiter,  oder  schmäler.  Die  Fähigkeit  der  cir- 
culären  Zusammenschnüruug  des  Peristomsaumes  scheint  bei  den  ein- 
zelnen Arten  zu  wechseln:  ich  fand  sie  am  stärksten  entwickelt  bei 
Tiiitimius  Anadyomene  (Fig.  19);  nie  wird  aber  das  Peristom  durch  den 
Saum  so  eng  verschlossen,  wie  bei  den  Vorticellinen.  Der  Peristom- 
saum setzt  sich  äußerlich  vom  übrigen  Körper  gar  nicht  ab  und  dennoch 
ist  er  in  seinem  ganzen  Verlauf  sehr  deutlich  sichtbar,  da  er  sich  durch 
eine  feine,  sehr  gleichmäßige  Granulirung  seiner  Substanz  auszeichnet: 
bei  manchen  Species .  z.  B.  bei  T.  Ganymedes  (Fig.  17),  enthält  ein 
jedes  Läppchen  des  Peristomsaumes  ein  größeres,  stark  lichtbrechen- 
des .  centrales  Kügelchen ,  um  welches  sich  sehr  feine  Granulationen 
gruppiren ,  was  dem  ganzen ,  gelappten  Saum  ein  sehr  zierliches  Aus- 
sehen verleiht.  Nach  innen  ist  der  Peristomsaum  wulstig  gedunsen  und 
trägt  die  einfache  Spiraltour  der  mächtigen  adoralen  Wimpern ,  deren 
Zahl  sich  etwa  auf  20 — 30  beläuft  und  vrelche  in  ihrer  vollen  Entfal- 
tung (Fig.  4)  einen  herrlichen  x\nblick  gewähren.  Die  vou  den  ado- 
ralen Wimpern  umkränzte  Scheibe,  das  Peristomfeld ,  senkt  sich  auf 
der  linken  Seite  zum  excentrisch  gelegenen  Mund,  zu  welchem  ein 
Spiralbogen  von  kürzeren,  aber  immerhin  noch  sehr  kräftigen  Wim- 
pern führt  Fig.  4:  das  Thier  ist  vom  Rücken  gezeichnet  .  Dieser  Spi- 
ralbogen  dürfte    zur  Annahme  Clapaeèdes   Veranlassung  gegeben 


über  Infusorieu  des  Golfes  von  Neapel.  393 

Laben,  class  die  adoraleu  Wimperu  mehrere  conceutrische  Spiraltouren 
)3Ìklen  ;  allerdings  stehen  diese  Wimpern  mit  der  Spiraltour  der  langen 
adoralen  Wimpern  in  Zusammenhang,  allein  ein  mehrfacher  Spiral- 
gang fehlt  ganz  entschieden.  Den  Schlüssel  zum  Verständnis  des 
ganzen  adoralen  Wimperapparates  giebt  ein  Vergleich  mit  dem  ado- 
ralen Wimperapparate  nahe  verwandter  Infusorien .  namentlich  der 
Halterinen,  Oxytrichinen  und  der  Stentoren.  Man  denke  sich  die  ado- 
ralen Wimpern,  z.  B.  eines  Stromhidium ,  von  dem  auf  dem  rechten 
Rande  des  Körpers  gelegenen  vorderen  Ende  der  Spirale  sich  auf  der 
Bauchseite  nach  links  fortsetzen  und  das  zum  Peristomwinkel  ab- 
steigende hintere  Ende  der  Spirale  umgreifen,  oder  man  denke  sich  bei 
einem  Stentor  die  beiden  Eluden  der  adoralen  Spirale  ganz  genähert, 
so  kommt  mau  zu  einem  klaren  Verständnis  des  Sachverhaltes  bei  den 
Tintinnoden.  An  der  Stelle,  wo  sich  die  Wimpern  des  linken  Endes 
der  adoralen  Spirale  in  schiefer  Richtung  zum  Munde  hinab  ziehen, 
muss  natürlich  eine  wenn  auch  noch  so  verborgene  Unterbrechung  vor- 
handen sein ,  welche  von  Stein  in  der  That  erwähnt  wird  :  ich  konnte 
diese  Unterbrechung  am  Peristom  ganz  entwickelter  Thiere  nicht  auf- 
finden; wenn  sich  hingegen  am  Beginne  des  Theilungsprocesses  ein 
neues  Peristom  anlegt  (Fig.  8  ,  so  ist  die  Unterbrechung  der  adoralen 
Wimperspirale  sehr  deutlich  zu  sehen. 

Die  nähere  Beschaffenheit  der  adoralen  Wimpern  wurde  von 
Steeki  für  Tinünnidium  semiciliatum  angegeben,  von  welchem  in  dieser 
Beziehung  auch  die  übrigen  Tintinnoden  nicht  wesentlich  abweichen. 
Die  äußerst  laugen  und  kräftigen  Wimperu  sind  keine  stielrunden  Bor- 
sten, sondern,  gleich  den  adoralen  Wimpern  der  Oxytrichinen  und  Hal- 
terineu ,  flachgedrückte  Wimperplättchen  oder  Membranellen ,  welche 
dem  Peristomsaum  in  etwas  schräger  Richtung  eingepflanzt  sind ,  w^el- 
ches  Verhalten  namentlich  dann  augenfällig  zu  Tage  tritt ,  wenn  man 
Gelegenheit  hat ,  das  Thier  vom  Scheitel  aus  zu  betrachten  (Fig.  5) . 
Entfaltet  sich  das  Peristom  ganz,  so  kehren  die  Wimperplättchen  mehr 
oder  minder  ihre  Fläche  dem  Peristomsaum  zu.  Die  Spitzen  der  Wim- 
perplättchen scheinen  auch  im  normalen  Zustande  in  äußerst  feine 
Fäden  —  bedeutend  feinere ,  als  dies  Sterri  für  T.  semiciliatum  an- 
giebt  —  aufgelöst  zu  sein,  die  untere  Hälfte  oder  zwei  Drittel  der  Wim- 
perplättchen bilden  aber  im  normalen  Zustande  entschieden  ein  zusam- 
menhängendes Ganzes. 

Ganz  anders  werden  die  adoralen  Wimperu  von  Fol  aufgefasst,  nach 
welchem  sie  eine  Anordnung  haben  sollen,  die  ganz  ohne  Analogie  unter 
den  bis  jetzt  bekannten  Infusorien  dasteht.   Der  Rand  des  Peristoms  ist 


394  Gréza  Entz 

nach  Fol  wie  der  einer  Kreissäge ,  deren  Zähne  alle  nach  derselben 
Richtung  gekehrt  sind  :  von  der  Spitze  eines  jeden  Zahnes  entspringt 
je  eine  Reihe  von  Wimpern ,  welche  —  etwa  24  an  der  Zahl  —  in 
parallelen  Bogen  vom  Rande  des  Peristoms  über  das  vertiefte  Peristom- 
feld  gegen  die  excentrisch  gelegene  Mnndöffuung  ziehen  ;  die  kürzesten 
winden  sich  in  den  Mund,  während  die  längereu  in  einer  gewissen  Ent- 
fernung vor  demselben  aufhören.  Die  feinen  Cilien ,  welche  diesen 
Streifen  aufsitzen,  nehmen  von  der  Peripherie  an  Länge  regelmäßig  ab, 
so  dass  die  längsten  Wimpern  an  den  Spitzen  der  Sägezähne  der  Scheibe 
stehen.  Mit  anderen  Worten  —  sagt  Fol  —  bildet  die  gesammte  Be- 
wimperung  der  Scheibe  eine  Spiraltour  von  etwa  zwanzig  parallelen 
Umgängen.  Die  am  Scheibenrande  stehenden  längsten  Wimpern  bilden 
gewissermaßen  lose  Bausche,  Quasten  von  locomotorischen  Wimpern, 
deren  Zahl  der  der  Wimperreihen  entspricht  und  welche  mithin  nichts 
Anderes  sind ,  als  die  von  anderen  Forschern  für  die  langen  adoralen 
Wimpern  gehaltenen  Gebilde. 

Nichts  steht  mir  ferner ,  als  zu  bezweifeln ,  dass  die  Details ,  die 
Fol  beschrieben,  thatsächlich  zu  sehen  sind  ;  allein  gestützt  auf  Stein's, 
Sterki's  und  meine  eigenen  von  Fol  ganz  abweichenden  Ergebnisse, 
kann  ich  doch  auch  die  Deutung  des  Gesehenen  nicht  ohne  Weiteres 
für  richtig  halten.  Was  zuerst  die  von  der  Peripherie  gegen  den  Mund 
laufenden  parallelen  Wimperstreifen  des  Peristomfeldes  anlangt,  so 
muss  ich  bemerken ,  dass  ihre  Anwesenheit  durch  das  Vorhandensein 
der  weiter  unten  zu  beschreibenden  und  sowohl  von  Stein  als  auch  von 
Sterki  erkannten  paroralen  Wimpern  unmöglich  wird  :  ich  kann  mir 
die  vermeinten  Wimperstreifeu  nur  erklären ,  wenn  ich  annehme ,  dass 
Fol  bei  Scheitelansicht  die  in  Ruhe  nach  einwärts  geschlagenen  und 
bogenfiJrmig  gekrümmten  adoralen  Wimpern  selbst  Tig.  5)  für  Wimper- 
streifen gehalten  hat.  Die  losen  Bausche  oder  Quasten  von  feinen  Wim- 
pern aber,  welche  statt  der  einzelnen  kräftigen  Wimpern,  von  welchen 
sämmtliche  anderen  Forscher  sprechen,  das  Peristom  umsäumen,  dürf- 
ten kaum  etwas  Anderes  sein ,  als  die  der  Länge  nach  abnorm  bis  zu 
ihrem  Grunde  zerfaserten  adoralen  Wimpern.  Es  ist  zur  Genüge  be- 
kannt ,  dass  die  stärkeren  Wimpern ,  Wimperplättchen ,  Borsten  und 
Griffel  der  Infusorien,  z.  B.  der  Oxytrichinen ,  Euplotinen  etc.,  aus 
einer  ganzen  Garbe  feiner  Wimperhaare  zusammengesetzt  sind,  welche 
sich  bei  Einwirkung  verschiedener  Agentieu  leicht  loslösen  und  die  Er- 
scheinung der  Zerfaserung  der  Wimpern  hervorrufen.  Durch  Reagen- 
tien  fixirte  Infusorien  zeigen  die  gänzliche  Zerfaserung  in  lose  Bausche 
von  feinen  ,  langen  Haaren  oft  auf  das  prachtvollste.    Man  vergleiche 


über  Infusorieu  des  Golfes  voü  Neapel.  395 

die  von  Cektes  gegebene  Abbildung  eines  durch  Osmiumdämpfe  fixir- 
ten  Euplotes  Patella  [l.  PI.  I  Fig.  5) ,  bei  welchem  sich  die  Schwauz- 
und  Afterwimpern ,  eine  Stirn-  und  mehrere  adorale  Wimpern  gänzlich 
zerfasert  haben  :  ferner  vergleiche  man  die  Abbildungen ,  die  Fol  von 
den  adoralen  Wimpern  der  Tintinnoden  giebt,  einerseits  mit  den  Kunst- 
producten  von  Certes,  andererseits  aber  mit  den  Abbildungen  und  der 
Beschreibung  anderer  Forscher  über  die  adoralen  Wimpern  der  Tintin- 
noden und  man  wird  zur  Einsicht  kommen ,  dass  Fol  kein  normales 
Verhalten  vor  sich  hatte,  sondern  Kuustproducte  abbildete.  Dies  kön- 
nen wir  aber  um  so  mehr  behaupten,  als  eine  theilweise  oder  gänzliche 
Zerfaserung  der  Wimpern  auch  unter  scheinbar  ganz  normalen  Ver- 
hältnissen auftritt  und  zwar  an  sogenannten  »abgematteten«,  das  heißt 
au  solchen  Exemplaren  von  Infusorien ,  welche  längere  Zeit  hindurch 
im  Tropfen  unter  dem  Deckgläschen  gehalten  wurden  und  auf  welche 
die  allmählich  zunehmende  Concentration  der  Salze  und  der  veränderte 
Gasgehalt  des  Wassers  gleich  Reagentien  einwirken  und  gewisse  Ver- 
änderungen, namentlich  die  Erscheinung  der  Zerfaserung  der  macerir- 
ten  Wimpern  hervorrufen ,  und  es  ist  in  der  That  oft  sehr  schwer  zu 
entscheiden ,  was  für  normal  und  was  für  Kuustproduct  gehalten  wer- 
den soll.  Wenn  ich  nun  noch  Fol's  folgende  Bemerkung  in  Betracht 
ziehe:  »Je  crois  que  sans  ces  individus  couplés  je  ne  serais  pas  i)ar- 
veuu  à  debrouiller  complétement  la  question  du  mode  dlmplantatiou 
des  cils  du  péristome«  (14),  und  ferner  die  Bemerkung,  dass  diese 
conjugirten  Individuen  mehrere  Stunden  hindurch  beob- 
achtet wurden,  so  glaube  ich  nicht  zu  irren ,  wenn  ich  behaupte, 
dass  Fol  in  der  That  durch  Kuustproducte  irre  geleitet  wurde.  Dass  die 
von  S.  Kent  auf  Fol's  Darstellung  des  Peristoms  gegründete  neue 
Gattung  Petalotricha  (626)  ganz  unhaltbar  ist  und  gestrichen  werden 
muss,  ist  selbstverständlich. 

Innerhalb  der  adoralen  Wimpern  läuft  am  Grunde  des  Peristom- 
saumes  ein  zweiter  Kranz  von  viel  kürzeren,  dicht  stehenden,  sehr  zar- 
ten Cilien  Fig.  4,  9,  17),  welche,  wie  die  Radien  einer  Federfahne, 
zusammenhängen.  Diese  wurden  schon  von  Stein  bei  Coclonella  heroi- 
dea  (4.  154)  und  von  Sterri  bei  Tintinnidium  semiciliatum  (2.  463) 
erkannt  ;  merkwürdigerweise  vermissten  sie  aber  beide  Forscher  bei 
Tintinnidium  fluviatile,  bei  welchem  sie  doch  eben  so  deutlich  zu  sehen 
sind,  wie  bei  den  übrigen  Tintinnoden.  Nach  Haeckel  tragen  die  Dic- 
tyocysteu  innerhalb  einiger  zwanzig  langer  adoralen  Wimpern  einen 
Kranz  von  ungefähr  eben  so  vielen  kurzen  und  dicken  pfriemenförmi- 
geu  Borsten   563).  während  den  Codonellen  statt  dieser  letzteren  Wim- 


396  Géza  Entz 

perù  ein  kragenähiüicher  dünner  Aufsatz  eigen  ist  :  »Der  freie  Rand 
des  Krageuaufsatzes  ist  sägeförmig  gezähnt  und  auf  jedem  Sägezahu 
sitzt  ein  gestieltes  Läppchen  von  länglich  runder  oder  birnförmiger  Ge- 
stalt. Die  Läppchen  (gegen  20  an  der  Zahl  sind  ungefähr  eben  so 
lang ,  aber  2 — ^5mal  so  dick  als  ihr  haarfeiner  Stiel«  (565) .  Nach  Fol 
ist  das  Peristom  von  Diclyocysta  Cassis  und  von  Codonella  Campanula 
dem  Peristom  anderer  Tintinnoden  ganz  ähnlich  gebaut:  auch  ich 
konnte  im  Bau  des  Peristoms  von  Codonella  heroidea  und  von  C.  La- 
genula  keinen  Unterschied  von  dem  der  übrigen  Tintinnoden  constatiren. 
Diese  feinen  Cilien .  welche  ;  wie  dies  Sterri  mit  Recht  hervorhebt, 
den  sogenannten  paroralen  Wimpern  einiger  Oxytrichineu  entsprechen 
dürften  ,  folgen  in  ihrem  Verlauf  genau  dem  der  adoralen  Wimperspi- 
rale, und  ich  vermuthe.  dass  allein  sie  es  sind,  die  sich  in  den  Schlund 
hineinwinden. 

Der  Mund  liegt,  wie  dies  von  sämmtlichen  Forschern  angegeben 
wird,  excentrisch  auf  der  Peristomscheibe ,  am  hinteren  Ende  der  ad- 
oralen Wimperspirale ,  in  einer  trichterförmigen  Höhle  des  Peristom- 
winkels.  welche  ich  präorale  Höhle  nennen  will,  und  zwar  —  wenn 
wir  nach  der  Homologie  mit  den  Halterinen  Bauch  und  Rücken .  ein 
Rechts  und  ein  Links  unterscheiden  wollen  — •  auf  der  linken  Seite  des 
Körpers  (Fig. 4  vom  Rücken.  Fig.  17  vom  Bauch  aus  gesehen);  er  führt 
in  einen  sanft  S-förmig  gebogenen  Schlund,  welcher  eine  Reihe  aufwärts 
gerichteter,  feiner  Haare  trägt  (Fig.  18).  welche,  wie  bereits  erwähnt, 
höchst  wahrscheinlich  nicht,  wie  Stein  meint  (1.  1521.  eine  Fortsetzung 
der  adoralen ,  sondern  der  feinen  paroralen  Wimpern  sind.  Sowohl 
der  Mund,  als  auch  der  Schlund  sind  nur  während  des  Schlingens  sicht- 
bar. Nach  Fol  ist  der  Schlund .  der  mehrere  Reihen  von  feinen  Wim- 
pern trägt ,  in  einem  eigenthümlichen  sackartigen  Vorsprung  des  Kör- 
pers gelegen:  »En  regardant  Tanimal  de  profil.  il  est  facile  de  voir.  que 
le  pharynx  est  löge  dans  une  saillie  laterale  en  forme  de  poche  du 
Corps  de  Tinfusoire.  Cette  saillie  est  plus  marquée  chez  certaiues  espèces 
et  devient  frappante  chez  des  individues  maigres,  se  présentaut  exacte- 
raent  de  profil«  (9  .  Mir  sind  derlei  heruienartige  S  c  hin  n  dt  a  scheu 
nicht  vorgekommen,  aber  auch  von  anderen  Forschern  Averden  sie  nicht 
erwähnt  und  es  liegt  der  Verdacht,  dass  sich  Fol's  Beobachtung  nicht 
auf  Individuen  im  normalen  Zustande,  sondern  auf  solche  bezieht,  die  im 
Absterben ,  vielleicht  im  Zerfließen  begriffen  sich  missstalteten ,  um  so 
näher,  als  Sterri  eine  ähnliche  taschenartige  Vorstülpuug  an  einigen  In- 
dividuen von  Tintinnidlum  semiciliatum  ,  aber  am  hinteren  Körperende 
beobachtete  und  zu  seiner  Angabe  wohl  mit  Recht  hinzusetzte,  dass  der 


über  lüfusoi'ieu  des  Golfes  vou  Neapel. 


397 


tascheuartige ,  lialb  abgescbuürte  Theil  «wahrsclieiulicli  auf  traumati- 
schem Wege,  dureli  Quetschung,  eutstauden«  (2.  460) . 

Das  Peri s tomfei d  (Peristomscheibe)  selbst  ist,  wie  bereits  er- 
wähnt ,  nach  meinen  Untersuchungen  ganz  v^imperlos  ;  seine  Beschaf- 
fenheit und  seine  eigenthUmlichen  Bewegungen  werden  von  Stein  mit 
folgenden  lebenstreuen  Worten  geschildert  :  »  Den  Boden  des  Peristoms 
nimmt  eine  gewölbartig  vorspringende  Kuppe  ein,  die  ich  als  Stirn  be- 
zeichnen will  ;  die  sie  begrenzende  Membran  geht  an  den  Seiten  in  die 
die  innere  Oberfläche  des  Peristoms  auskleidende  Membran  über ,  wel- 
che wieder  eine  Fortsetzung  der  äußeren  Körperhaut  ist.  Die  Stirn 
kann  auf  eine  kurze  Strecke  wie  ein  Pumpeustempel  lebhaft  auf  und 
nieder  bewegt  werden ,  sie  tritt  jedoch  niemals  über  das  Peristom  her- 
vor ,  sondern  erhebt  sich  höchstens  bis  nahe  zum  Rande  desselben  ; 
wenn  sie  sich  senkt,  wird  sie  erst  plan  und  dann  mehr  oder  weniger 
trichterförmig  vertieft«  (l.  152).  Weiter  kann  ich  nun  Stein,  der  das 
Peristom  der  Tintinnoden  mit  dem  der  Vorticellinen  vergleicht ,  nicht 
folgen.  Nach  meinem  Dafürhalten  theilt  das  Peristom  der  Tintinnoden 
mit  dem  der  Vorticellinen  nur  die  äußerliche  Ähnlichkeit  und  steht,  wie 
bereits  gesagt,  dem  Peristom  der  Vorticellinen  im  eigentlichen  Wesen 
seines  Baues  nicht  näher ,  als  das  Peristom  der  Halterinen  und  Oxy- 
trichiuen,  mit  welchem  es  ganz  homolog  gebaut  ist,  nur  ist  es  ganz  auf 
den  erweiterten  Vordertheil  des  Körpers  gerückt ,  während  es  bei  den 
Halterinen  und  Oxytrichinen  mehr  oder  minder  bauchständig  ist.  Zur 
leichteren  Übersicht  der  homologen  Theile  im  Peristom  der  Tintinno- 
den und  der  Halteriuen  und  Oxytrichinen  möge  folgende  Zusammen- 
stellung' dienen. 


t 

Tintinnoden 

H  a  Ì  t  e  r  i  n  e  n 

Oxytrichinen 

1 . 

Peristomsaum 

Adoraler  Eand 

Adoraler  Eand 

2.     ' 

Adorale  Wimpern 

Adorale  Wimpern 

Adorale  Wimpern 

3. 

Parorale  Wimpern 

— 

Parorale  Wimperu  (nur 
bei  einigen  Arten) 

4.  ■ 

Präorale  Höhle 

Peristomfeld 

Peristomfeld 

5. 

Stirn  (innerhalb  der  ad- 

Schnabelförmiger  Fort- 

Stirnfeld 'außerhalb  der 

oralen  Wimperspirale  i 

satz  aiißerhalb  der  ad- 
oraleu  Wimperspirale; 

adorai.  Wimperspirale; 

6. 

— 

Uudulirendes  Band 

ün.lulirendes  Band 

7. 

^ 

Oberlippe 

Was  die  B  e  w  i  m  p  e  r  u  u  g  des  Schlundes  anlangt .   so  konnte 
ich  dieselbe ,  wie  oben  erwähnt ,  bei  den  Halterinen  nicht  beobachten  : 


398  Gréza  Eiitz 

bei  den  Tiutinnoden  imd  Oxytrìcliinen  abev  scheinen  die  Wimperu  des 
Schlundes  keine  homologen  Gebilde  zu  sein  :  bei  den  Oxytrichineu  stül- 
pen sich  besondere  eudorale  Wimpern ,  die  bei  den  Tintinnoden  ihre 
Homologa  nicht  zu  haben  scheinen,  in  den  Schlund,  während  die 
Schlundwimpern  der  Tintinnoden  eine  directe  Fortsetzung  der  parora- 
leu  Wimpern  sein  dürften. 

Der  Peri  sto  msaum  der  Tintinnoden  besitzt,  wie  bereits  erwähnt, 
nur  in  mäßigem  Grade  die  Fähigkeit ,  sich  zusammenzuschnüren .  und 
das  Abschließen  des  Peristoms  wird  vielmehr  durch  die  adoralen  Wim- 
pern bewerkstelligt.  Beim  Abschließen  des  Peristoms  neigen  sich  die 
adoralen  Wimpern  einwärts  und  vereinigen  sich  zu  einem  pinselartigen 
Bausch  Fig.  3.  8.  9,  16.  19.  20  .  wobei  die  Spitzen  der  einzelneu 
Wimpern  oft  kreuzweise  übergreifen  (Fig.  16,  19.  20);  es  können  sich 
aber  die  adoralen  Wimperu  auch  ganz  einwärts  schlagen  (Fig.  7),  wo- 
bei sich  ihre  spirale  Anordnung  bei  Scheitelansicht  auf  das  deutlichste 
präsentirt  (Fig.  5  . 

Was  die  B  e  w  i  m  p  e  r  u  n  g  d  e  s  Körpers  der  Tintinnoden  anlaugt, 
so  herrscht  eine  noch  größere  Controverse ,  als  in  Bezug  auf  den  Bau 
des  Peristoms.  Nach  Clapakède  und  Lachmanx  ist  sämmtlicheu  Tin- 
tinnoden eine  gleichmäßige .  feine  Bewimperung  eigen ,  während  Fol 
gerade  das  Gegentheil  behauptet,  das  heißt,  dass  der  Körper  ganz 
glatt,  wimperlos  ist.  Auch  nach  Haec^kel  ist  der  Körper  der  Dictyo- 
cysten  ganz  glatt ,  über  die  Codonellen  hingegen  finden  wir  folgende 
Bemerkung  :  «Die  Oberfläche  des  ganzen  Körpers  (mit  Ausnahme  des 
Peristomkragens^  schien  mir  bei  einer  Art  (C.  Campanella^  mit  mehre- 
ren Läugsreihen  von  Wimpern  bedeckt  zu  sein.  Bei  den  anderen  beiden 
Arten  C.  Go/m  und  C.  Orthoceras  konnte  ich  mich  jedoch  von  deren 
Existenz  nicht  sicher  überzeugen«  565  .  Die  Bewimperung  von  Tin- 
tinmclium  semicUiatum  besteht,  nach  Stekki  \%.  462  ,  aus  zerstreuten, 
kurzen,  feineu  Wimperu,  die  nur  etwa  ein  Drittel  bis  fast  die  Hälfte 
des  Yorderkörpers  bedecken  und  deren  Bewegungen  langsam  und  we- 
nig ausgiebig  sind  :  bei  Tintinnidium  furiatile  soll  hingegen  die  Be- 
wimperung gänzlich  fehlen.  Auch  nach  Stein  verhalten  sich  die  Tin- 
tinnodeu  in  Bezug  auf  ihre  Bewimperung  verschieden.  Bei  Tintinnicliuvi 
ßuviatile  fand  Stein  »die  ganze  äußere  Körperoberfläche  ganz  nackt, 
nur  nahe  uuter  dem  vorderen  Ende  des  Peristoms  sitzt  auf  jeder  Seite 
des  Körpers  eine  ganz  kurze  Längsreihe  von  wenigen  steifen,  abstehen- 
den, feinen  Borsteu,  die  uicht  schwingen  und  dem  Thiere  offenbar  zur 
Unterstützung  beim  Emporsteigen  in  seiner  Hülse  dienen«  (4.  153).  Bei 
Tintinnus  liiquilinui  findet  sich  »auf  der  einen  Seite  des  Körpers  im 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  399 

vorderen  Drittel  eine  Läugsreilie  feiner  borsteuförmiger  Wimpern .  die 
deutlicli  schwingen  und  bald  aufgerichtet ,  bald  niedergelegt  werden  ; 
sie  sollen  den  beiden  vorderen  Borstenreihen  von  Tinti7inidium  fluviatile 
entsprechen«  (I.e.).  Ganz  anders  verhält  sich  hingegen  Codoiiella  [Tin- 
fi?mojjsis  Stein)  heroidea .  deren  Bewimperung  mit  folgenden  Worten 
geschildert  wird  :  )>Uber  den  ganzen  Körper  verliefen  vom  Peristom  bis 
zum  hinteren  Körper  zahlreiche,  durch  schmale,  ganz  glatte  Zwischen- 
räume von  einander  getrennte  Längsreihen  von  äußerst  kurzen  und  fei- 
nen .  dicht  hinter  einander  stehenden  AVimpern ,  wodurch  der  Körper 
ein  sehr  zierliches  längsrippiges  Ansehen  erhielt.  Diese  Art  der  Bewim- 
perung findet  sich  bei  keiner  anderen  Infusoriengruppe  :  sie  ist  von  der 
totalen  Körperbewimperung  der  heterotrichen  und  holotrichen  jeden- 
falls wesentlich  verschieden«  (4.  154). 

Welche  von  diesen  verschiedenen  Auffassungen  der  Bewimperung 
ist  nun  die  richtige?  Oder  ist  die  Bewimperung  bei  so  nahe  verwandten 
Formen  in  der  That  eine  so  grundverschiedene  ;  wie  man  es  aus  den 
Ergebnissen  der  verschiedenen  Forscher  schließen  könnte? 

Vor  Allem  muss  ich  hervorheben,  dass  hier  unter  der  Bezeichnung 
von  Wimpern  zwei  ganz  verschiedene  Gebilde  mit  einander  verwech- 
selt werden.  Die  nicht  schwingenden  feinen,  abstehenden  Wimpern 
von  TintÌ7midium  fluviatile ,  deren  Vorhandensein  ich  bestätigen  kann, 
sind  streng  genommen  überhaupt  keine  Wimpern .  sondern  mit  jenen 
steifen  Borsten  identische  Gebilde,  welche  zwischen  den  eigentlichen 
Cilien  verschiedener  Infusorien,  z.B.  Glaucoma  i<cìntilla7is,  Pleuronema 
Chnjsalis .  einiger  Steutoren  etc.  ,  am  Halse  von  Stephanopogon  Col- 
2)oda ,  am  Küssel  der  Stichotrichen .  am  Rücken  gewisser  Oxytrichinen 
und  als  sogenannte  Springborsten  in  einem  Kranz  geordnet  bei  der  iJf//- 
teria  Grandinella  vorkommen.  Jedenfalls  gehören  in  diese  Kategorie 
auch  die  sich  nur  »langsam  und  wenig  ausgiebig«  bewegenden  Borsten 
von  Tintinnidium  semiciliatmn,  die  Stekki  selbst  mit  den  Borsten  der 
Stentoriuen  vergleicht.  Diese  steifen  Borsten  scheinen  nur  jenen  Tin- 
tinnoden  eigen  zu  sein,  welche  gallertige  Röhren  bewohnen,  d.  h.  der 
S.  Kent" sehen  Gattung  Tintinnidium:  bei  keiner  Tintinnode  mit  soli- 
der Hülse  wurden  sie  bis  jetzt  beobachtet. 

Von  den  eigentlichen  sehr  charakteristischen  Wimpern  sieht  man 
gewöhnlich  gar  nichts  und  man  könnte  die  Oberfläche  der  Tintinnoden 
leicht  für  ganz  wimperlos  halten ,  wie  sie  in  der  That  von  vielen  For- 
schern angesehen  wurde.  Fein  und  gleichmäßig  bewimpert,  wie  sie 
Clapaeède  und  Lachmann  darstellen,  sind  die  Tintinnoden  gewiss 
nicht  und  dennoch  sind  sie  mit  einem  ganz  eigenthümlich  versteckten 


400  G^<^za  Eutz 

Wimpermauteì  umliiillt ,  welcher  von  Steix  zum  Tbeil  bei  Tintmnus 
Inquilinus ,  am  genauesten  aber  bei  CodoneUa  herokiea  erkannt  wurde. 
Betrachtet  mau  eine  Tintiunode  im  contrahirten  Zustande  näher,  so 
bemerkt  mau  au  ihrer  Oberfläche  eine  eig-enthümliche  glashelle,  ganz 
körucheulose  uud  au  verschiedeueu  Stelleu  sehr  ungleich  dicke  Zone, 
die  sich  nach  iuueu  ziemlich  scharf  abgrenzt  Fig.  7).  Diese  C4reuzzoue 
ist  mir  bei  Tintinnidium  ßumatih  längst  bekannt,  bei  welchem  ich  am 
Rande  des  Vorderleibes  zwischen  den  steifen  Borsten  auch  schräg  nach 
vorn  gerichtete  feiue  Haare  beobachtete,  die  ganz  entschieden  uud  leb- 
haft flimmerten  ;  meist  konnte  ich  aber  diese  echten  Cilieu  nicht  unter 
scheiden  und  vermochte  über  das  Gesehene  nicht  ins  Reine  zu  kommen 
Die  Erklärung  für  diese  Beobachtung,  so  wie  für  die  verschiedeneu 
Auffassungen  der  Bewimperuug  der  Tintinnodeu  sollte  mir  die  Unter- 
suchung von  Codo nella  heroidea  liefern.  Gewöhnlich  sieht  man  zwar 
bei  CodoiieUa  heroidea  eben  so  wenig  etwas  von  Körperwimpern ,  als 
bei  den  übrigen  Tintinnodeu ,  und  ich  dachte  bereits  entschieden  be- 
haupten zu  können ,  dass  die  pelagischeu  Tintinnodeu  alle  wimperlos 
sind,  als  ich  zu  meiner  nicht  geringen  Überraschung  am  rechten  Rande 
der  vorderen  Körperhälfte  eines  läugere  Zeit  beobachteten  Exemplars- 

Fig.  4)  eine  Wimperreihe  aufflimmern  und  wie  spurlos  wieder  ver- 
schwinden sah ,  so  dass  das  Thier  wieder  ganz  wimperlos  erschien. 
Nachdem  ich  auf  dieses  Phänomen  einmal  aufmerksam  geworden,  dem- 
selben weiter  nachforschte,  wurde  es  mir  bald  klar,  dass  sich  die  er- 
wähnten Wimpern  in  einer  von  rechts  nach  links  absteigenden  Spiral- 
linie vom  vorderen  Körpertheile  bis  zum  Schwanzende  verfolgen  lassen 
uud  dass  sich  ähnliche  Wimperreihen  in  regelmäßigen  Abständen  über 
den  ganzen  Körper  verbreiten.  Sie  bestehen  aus  verhältnismäßig  langen, 
fein  zugespitzten,  abgeflachten,  nach  rechts  und  vorn  gerichteten  Wim- 
pern ,  welche  — -  wie  etwa  die  Contourfederu  der  Vögel  —  dem  Körper 
gewöhnlich  glatt  angeschmiegt  getragen  werden,  so  dass  sie  einzeln  nicht 
zu  unterscheiden  sind  und  in  ihrer  Gesammtheit  die  erwähnte  helle 
Grenzzone  des  Körpers  darstellen.  Aber  selbst  wenn  sie  aufgerichtet 
werden,  sind  sie  noch  immer  schwer  zu  unterscheiden,  da  sie  vermöge 
ihrer  Abflachung  ganz  durchsichtig  sind  :  uur  am  rechten  Körperraude 

iFig.  4,  7i  ,  wo  sie  vorspringen,  lassen  sie  sich  leicht  erkennen  ;  am 
Schwänzende  aber  kann  man  oft  die  hintersten  Wimpern  zu  einem  pin- 
selartigeu  Schopf  zusammengedreht  beobachten  Fig.  4;.  Bei  Scheitel- 
ausicht  des  Thieres  sieht  man  gewöhnlich  auch  gar  keine  Wimpern  ; 
bei  anhaltender  Beobachtung  gewahrt  man  aber  bald  hier ,  bald  dort 
eine   Wiun3erreihe   aufflimmern    und   wieder  verschwinden:    nur  an 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  401 

abgematteten  Exemplaren  erscheinen  oft  mehrere  Wimperreihen  auf 
einmal. 

Nach  diesen  Beobachtungen  löst  sich  die  Controverse  über 
die  Bewimperung  der  Tintinnoden  von  selbst.  Der  Körper  höchst 
wahrscheinlich  aller  Tintinnoden  trägt  vom  Peristom  bis  zum  Schwanz- 
ende in  schräg  von  rechts  nach  links  verlaufenden  Spirallinien  geord- 
nete Wimpern ,  welche  gewöhnlich  dem  Körper  fest  angeschmiegt  sind 
und  daher  von  vielen  Forschern  gänzlich  übersehen  wurden.  Cla- 
PARÈDE  und  Lachmann  haben  bei  sämmtlichen  Tintinnoden,  die  sie 
beobachteten,  und  Haeckel  bei  Codonella  Campanula  die  Wim- 
pern zwar  erkannt ,  die  Bewimperung  aber  fälschlich  als  eine  gleich- 
mäßige aufgefasst.  Stein  hat  bei  Tinthmus  Liquilinus  die  am  leich- 
testen unterscheidbare  Randwimperreihe  erkannt ,  die  Wimpern  aber 
fälschlich  für  homologe  Gebilde  mit  den  steifen  Borsten  von  Tintinni- 
dium ßuviatile  gehalten;  hingegen  hat  Stein  die  Wimperreihen  von 
Codonella  heroidea  ganz  genau  erforscht  und  mit  vollem  Eecht  hervor- 
gehoben ,  dass  diese  Art  der  Bewimperung  von  der  totalen  Körper- 
bewimperung  der  Hetero-  und  Holotrichen  wesentlich  verschieden  ist. 
Als  Homologa  dieser  ziemlich  entfernt  von  einander  stehenden ,  schräg 
von  rechts  nach  links  verlaufenden  Wimperreihen  dürften  die  Bauch- 
wimpern der  Oxytrichinen  [Urostyla,  Stichotricha^  Stichochaefa  und 
Strongylidium)  angesehen  werden  ;  selbst  die  Afterwimpern  der  Oxy- 
trichinen scheinen  bei  den  Tintinnoden  ihre  Homologa  zu  haben  in  den 
zu  einem  pinselartigen,  spitzen  Bausch  vereinigten  endständigen  Wim- 
pern. Zu  diesen  Wimpern  kommen  bei  den  Tintinnidien  noch  die  er- 
wähnten steifen  Borsten ,  welche  ganz  entschieden  keine  echten  Wim- 
perhaare sind. 

Bei  der  Locomotion  der  Tintinnoden,  welche,  wie  bekannt ,  in 
einem  hastigen ,  ungestümen  Vorwärtsschwimmen  in  gerader  Linie  be- 
steht, wobei  der  Körper  um  seine  Längsachse  rotirt ,  sind  lediglich  die 
mächtigen  adoralen  Wimpern  in  Thätigkeit ,  wobei  sie ,  wie  Fol  be- 
merkt (7) ,  einen  von  rechts  nach  links  wirbelnden  Strudel  erzeugen 
und  in  ihrer  Gesammtheit  das  Bild  eines  rotirenden  Rades  geben.  Zu 
bemerken  ist  dabei  noch ,  dass  die  adoralen  Wimpern  in  ihrer  Thätig- 
keit stets  einen  gewissen  Grad  von  Steifheit  bewahren  ;  bei  keiner  Tin- 
tinnode  sah  ich  die  adoralen  Wimpern  sich  geißelartig  schlängeln,  wie 
dies  von  Haeckel  angegeben  wird  (563) .  Die  Körperwimpern  nehmen 
an  der  Locomotion  beim  freien  Umherschwärraen ,  selbst  bei  solchen 
Individuen,  welche  ihre  Hülse  verlassen  haben,  keinen  Antheil :  sie 
dienen  nur  zum  Vor-  und  Rückwärtskriechen  innerhalb  der  Hülse.. 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zn  Neapel.  Bd.  V.  27 


402  Gréza  Eutz 

ferner ,  gleich  den  Borsten  der  tubicolen  Anneliden ,  zum  Anstemmen 
an  die  Wand  der  Hülse;  und  endlich  bilden  sie,  wenn  sie,  wie  gewöhn- 
lich, dem  Körper  fest  angeschmiegt  sind,  einen  resistenten  Mantel,  eine 
Art  von  Panzer ,  welcher  sich  in  gewisser  Beziehung  mit  dem  ebenfalls 
aus  Wimpern  gebildeten  und  oben  geschilderten  Mantel  (Hülse,  Büchse) 
von  Mesodinium  Pulex  vergleichen  lässt. 

Das  Leibes  plasma  der  Tintinnoden  ist  gewöhnlich  grobgranu- 
lirt,  oft  mit  größeren  fettglänzenden  Granulationen  ganz  vollgestopft. 
Bei  Tintinnus  Anadyomene  und  Codonella  Lagenula  fand  ich  das  Plasma 
stets  von  einem  ähnlichen  bräunlichgelblichen  Farbstoff,  wie  der  der 
Zooxanthellen  der  Radiolarien  gefärbt;  ob  aber  dieser  Farbstoff  von 
verschlungenen  Zooxanthellen  herrührt  —  was  wohl  zu  vermuthen  ist 
—  konnte  ich  nicht  entscheiden.  Als  aufgenommene  Nahrungstheile 
lassen  sich  verschiedene  aufgeweichte  Bruchstücke  von  Algen,  hier  und 
da  eine  kleinere  Diatomee  unterscheiden  ;  selten  schließt  das  Plasma 
Safträume,  Nahrungsvacuolen  ein. 

Die  einzige  contractile  Va  cu  ole  liegt  in  der  Nähe  der  präoralen 
Höhle  in  der  linken  Körperhälfte  rückenständig.  Der  After  öffnet  sich 
in  der  nächsten  Nähe,  vielleicht  sogar  mit  der  contractilen  Vacuole. 

Der  Kern  liegt  in  der  rechten  Körperhälfte,  gegenüber  der  con- 
tractilen Vacuole,  gewöhnlich  etwas  mehr  nach  rückwärts  gerückt.  Er 
ist  kugel- ,  ei-  oder  nierenförmig  und  bei  sämmtlichen  von  mir  unter- 
suchten pelagischen  Tintinnoden  solid  und  nie,  wie  bei  Tintinnidium 
fluviatile  durch  eine  quere  spaltförmige  Höhle  in  zwei  Hälften  getheilt. 
Der  Kern  besteht,  wie  bei  so  vielen  anderen  Infusorien  ,  aus  einer  fein 
und  gleichmäßig  granulirten  Rindenschicht  (Fig.  4),  welche  die  mit  je 
einem  hellen  Hof  umsäumten  runden  Binnenkörperchen  (Fig.  6)  ein- 
schließt. Auch  je  einen  runden  Nebeukern  konnte  ich  ganz  deutlich 
unterscheiden  (Fig.  4.  6  etc.).  Bei  einem  Exemplar  von  Tintinnus  Ga- 
tiymedes  (Fig.  17)  ließen  sich  außer  dem  knapp  am  Kerne  liegenden 
Nebenkern  noch  drei  andere  entfernt  vom  Kern  zerstreut  liegende  runde 
Körpercheu  unterscheiden ,  welche  in  Bezug  auf  ihre  grauliche  Farbe 
und  die  Art  der  Lichtbrechung  ganz  mit  dem  Nebenkern  überein- 
stimmten. 

Alle  Tintinnoden  bewohnen  (gewöhnlich)  freischwebende  Hül- 
sen, welche  sie  mit  sich  herumführen  und  in  welche  sie  sich  bei  jeder 
Störung  scheu  zurückziehen ,  was  ihre  Beobachtung  äußerst  erschwert. 
Manche  Tintinnoden,  z.  B.  Codonella  heroidea,  verlassen  ihre  Hülse  bei 
anhaltender  Maltraitirung  —  z.  B.  wenn  sie  in  die  Gallerte  der  Radio- 


über  lufusoiien  des  Gulfes  von  Neapel.  403 

larien  einkleben  —  sehr  leicht,  um  sich  wahrscheinlich  eine  neue  Hülse 
anzulegen;  bei  anderen  hingegen  konnte  ich  dies  nicht  beobachten. 
Immerhin  findet  man  aber  im  pelagischen  Auftrieb  massenhafte  leere 
Hülsen,  sei  es,  dass  sie  von  ihren  Bewohnern  freiwillig  verlassen ,  oder 
tlass  sie  von  anderen  pelagischen  Thieren  ihres  Inhaltes  beraubt  wur- 
den ;  denn  die  Tintinnoden  werden,  wie  oben  erwähnt,  von  verschiede- 
nen pelagischen  Thieren,  namentlich  den  Salpen,  massenhaft  ver- 
schlungen und  ihre  entleerten  Hülsen  gelangen  dann  mit  den  Excre- 
menten  wieder  in  das  Freie. 

Während  in  dem  Bau  des  Körpers  der  Tintinnoden  eine  große  Ein- 
förmigkeit herrscht ,  ist  ihre  Hülse  nach  Form  und  Structur  sehr  ver- 
schieden und  liefert  gut  verwerthbare  Unterscheidungsmerkmale  für 
die  Systematik. 

Was  die  Form  der  Hülsen  anlangt,  so  herrscht  innerhalb 
der  Familie  die  größte  Mannigfaltigkeit.  Die  Form  der  gallertigen 
Röhren  der  Tiutinnidien  wechselt  in  Länge  und  Krümmung  je  nach 
den  Individuen  sehr  bedeutend,  während  die  steifen  Hülsen  anderer 
Tintinnoden  zwischen  engeren  Grenzen  variiren  ;  allerdings  ist  aber 
auch  bei  diesen  das  Variiren  der  Form  der  Hülse  immerhin  noch  groß 
genug,  um  die  Grenzen  der  einzelnen  Genera  und  Species  zu  ver- 
wischen. Die  zierlichen  Hülsen,  welche  den  Schalen  der  monothalamen 
Rhizopoden  (die  der  Dictyocysten  sogar  denen  gewisser  Radiolarien,  der 
Cyrtiden)  zum  Verwechseln  ähnlich  sehen,  sind  röhren-,  tüten-,  trich- 
ter-,  pocal-,  schlauch-,  glockenförmig  etc.:  bald  in  die  Länge  gezogen, 
bald  mehr  bauchig  gedrungen  ;  nach  vorn  meist  —  aber  nicht  immer  — 
erweitert,  hinten  bald  abgestutzt,  bald  abgerundet,  bald  zugespitzt,  oft 
in  einen  Stiel  ausgezogen ,  oder  mit  einem  schnabelartig  gekrümmten 
Schwänzchen  endend.  Der  vordere  Theil  der  Hülse  ist  oft  als  kragen- 
artiger Aufsatz  vom  hinteren  getrennt,  welcher  sich  oft  auch  in  der 
Structur  vom  übrigen  Theil  der  Hülse  unterscheidet.  Meist  ist  die 
Hülse  gerade  oder  elegant  geschweift,  nur  bei  einer  bis  jetzt  gekannten 
Art  [Tintinmcs  Helix  Clap.  et  Lachm.)  ist  die  Hülse  in  ihrem  hinteren 
Theile  gewunden. 

Viel  charakteristischer  als  die  Form  ist  für  die  einzelnen  Gat- 
tungen die  Structur  der  Hülse.  Das  einfachste  Verhalten  treifen 
wir  bei  dem  Genus  Tintinnidium  ^  bei  welchem  die  unregelmäßig  ge- 
krümmte und  verschieden  lange  röhrige  Hülse  aus  einer  granulirten, 
gallertigen  Substanz  besteht  und  mit  den  Gallertröhren  von  Sticho- 
triclia  secunda  genau  übereinstimmt  [Tmünnidium  mucicola  Clap.  et 
Lachm.  und  T.  fluviatile  Stein)  ;  bei  T.  semiciliatum  Sterki  sind  der 

27  * 


404  Géza  Eütz 

gallertigen  Grrundsubstauz  Reste  maeerirter  Pfianzeutlieile,  kleine  Pilz- 
uud  Algeufäden  eingefügt  und  verklebt.   Bei  allen  übrigen  Tiutinnoden 
besteht  die  Hülse,  wie  dies  von  Fol  gezeigt  wurde  (12) ,  aus  einer  wenig 
elastischen  chitiuartigeu  Substanz ,  welche  gleich  den  Schalen  der  Dif- 
fliigien  und  Pleurophryen   ganz  unregelmäßig  geformte  scharfkantige 
oder  mehr  abgerundete  Partikel  aus  Kieselsäure  eingeklebt  enthalten 
kann  ;  aus  reiner  Kieselsäure  bestehen  selbst  die  Hülsen  der  Dictyo- 
cysten  nicht ,  da  sie  beim  Ausglühen  verbrennen  und ,  wie  ich  hinzu- 
setzen kann,  in  Glycerin  etwas  quellen,  so  dass  sie  sich,  wenn  man  das 
Deckgläschen  andrückt  und  hin  und  her  schiebt,  ganz  unregelmäßig 
biegen  und  falten.     Bei  einigen  Tintinnoden,  namentlich  bei  einigen 
Arten  der  Gattung  Tintinnus  ist  die  ganz  hyaline  Hülse  vollkommen 
structurlos ,  bei  anderen  führt  sie  ganz  charakteristische ,   verdickte 
Längsleisten  oder  Furchen ,  namentlich  in  ihrem  unteren  Theile  (Fig. 
17,  21),  oder  ist  wde  aus  Spiralen  Bändern  (Fig.  19)  oder  queren  Ringen 
(Fig.  23)    zusammengefügt.     Bei    einigen  Arten   der  HAECKEL'schen 
Gattung   Codonella  hat  die  Hülse  eine  zellenähnliche  Sculptur,   das 
heißt  sie  ist  ganz  so ,  wie  bei  Nelela  unter  den  monothalamen  Rhizo- 
poden,  aus  runden  oder  polygonalen  Scheibchen  zusammengefügt  (Fig. 
11,  12),  welche  in  ihrer  Mitte  je  ein  stärker  lichtbrechendes  Körnchen 
enthalten  und  welche  gegen  das  hintere  Ende  der  Hülse  oft  durch  un- 
regelmäßig geformte  Kieselkörperchen  verdrängt  werden.     Die  zier- 
lichste Struktur  hat  die  Hülse  der  Dictyocysten ,  bei  welchen  sie  durch 
verschieden  große  und  ganz  charakteristisch  vertheilte  Löcher  durch- 
brochen zu  sein  scheint  und  den  elegant  gegitterten  Schalen  der  Cyr- 
tiden  ähnlich  ist.     Fol  hat  im  Dktyoci/sta  Cassis  gezeigt,  dass  ihre 
Hülse  nicht  ganz  durchbrochen  ist ,  wie  dies  von  Haeckel  behauptet 
wurde,  sondern  dass  sie  aus  zwei  feineu  Lamellen  besteht,  von  welchen 
nur  die  äußere  durchbrochen  ist  (18).     Bei  der  Besprechung  der  Hülse 
muss  ich  noch  die  eigenthümliche  Verschlussvorrichtung   erwähnen, 
welche  ich  bei  Codonella  Lagenuia  entdeckte.    Sie  besteht  aus  etwa 
1 2  zugespitzten ,  stachelartigen  Platten  ,  welche  im  Inneren  der  Hülse 
am  unteren  Rande  des  Aufsatzes  angebracht  sind  und  sich  ,  wenn  sich 
das  Thier  in  die  Hülse  zurückzieht,  gegen  einander  neigen,  einen  kegel- 
förmigen Deckel  bilden  und  den  Eingang  der  Hülse  verschließen  (Fig. 
11,  15),  w^ährend  sie  sich  beim  Hervortreten  des  Thieres  seitwärts  an 
die  Wand  des  Aufsatzes  anschmiegen  und  nur  sehr  undeutlich  zu  sehen 
sind. 

Die  bis  jetzt  gekannten  Tintinnoden  lassen  sich  nach  der  Struc- 
tur  ihrer  Hülsen  in  vier  Gattungen  unterbringen,   auf  welche  zum 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  405 

Theil  bereits  von  Claparède  und  Lachmann  hiDgewiesen  wurde  (1. 196) 
und  welche  ich  in  folgender  Übersicht  zusammenstelle  : 

I.  Hülse  weich,  gallertartig.  1.   Twtùinidùwi  ^.  Kent    pro  parte) 

II.  Hülse  steif,  chitinartig. 

^a)  Nicht  durchbrochen. 

{«)  Ohne  Kieselplättchen  und  ohne  zellige  Sculptur. 
2.   Tintinnus  Schrank. 
.3)  Mit  Kieselplättchen,  oder  mit  zelliger  Sculptur,  oder  auch  mit 
beiden.  .3.  C'of/o«e/^rt  Haeckel. 

b)  Die  äußere  Lamelle  der  Hülse  durch  Lücher  vielfach  durchbrochen, 
gegittert.  4.  Dictyocysfa  Ehrenberg. 

Zur  Gattung  TintinnicUum  muss  ich  bemerken,  dass  ich  sie  in  einem 
etwas  anderen  Sinne  nehme  als  S.  Kent,  der  sie  aufstellte.  Nach 
Ö.  Kent  lautet  nämlich  die  Diagnose  der  Gattung  Tintinnidium  :  »Ani- 
malcules  ovate  or  pyriform,  resembling  those  of  the  genus  Tiiitinmis, 
but  excreting  a  sheath  or  lorica,  usually  of  a  mucilaginous  consistence, 
which  is  permanently  affixed  to  foreigu  objects.  Inhabiting  salt  and 
fresh  water«  (611).  In  dieser  Diagnose  ist  das  Hauptgewicht  auf  die 
Anheftung  der  Hülse  an  Fremdkörper  gelegt  ;  nun  wird  aber  der  typi- 
sche Repräsentant  der  Gattung  T.  flutiatUc  wenigstens  eben  so  oft, 
wenn  nicht  öfter  frei  flottirend ,  als  angeheftet  angetroffen.  Die  Au- 
heftnng  an  Fremdkörper  muss  mithin  aus  der  Diagnose  gestrichen  und 
das  Hauptgewicht  auf  die  gallertige  Beschaffenheit  der  Hülse  gelegt 
werden. 

So  scharf  und  präcis  aber  auch  die  angeführten  Gattungen  um- 
schrieben zu  sein  scheinen ,  wird  es  oft  doch  recht  schwierig  manche 
Formen  unterzubringen,  da  sich  zwischen  den  einzelnen  Gattungen 
Übergänge  finden.  So  fand  ich  leere  Hülsen  einer  Tintinnode  (Fig.  lOj, 
die,  was  ihre  Form  betrifft,  genau  mit  Tintinnus  Ampidla  übereinstim- 
men, welche  Fol  aus  dem  Golfe  von  Villafranca  beschrieb  (20):  wäh- 
rend aber  die  Hülse  der  von  Fol  beobachteten  Thiere  ganz  glatt ,  hya- 
lin und  structurlos  war ,  waren  die  von  mir  beobachteten  Hülsen  nie 
ganz  structurlos ,  sondern  enthielten  in  ganz  regelmäßigen  Abständen 
stärker  lichtbrechende  runde  Körperchen,  die,  was  ihre  Anordnung  an- 
langt, genau  den  kernartigen  runden  Körperchen  entsprechen,  die  sich 
in  der  Mitte  eines  jeden  runden  Scheibchens,  welche  die  Mosaik  der 
Hülsen  der  Codonellen  bilden ,  vorfinden  ;  das  Ganze  machte  den  Ein- 
druck ,  als  ob  die  Abgrenzung  der  einzelnen  Scheibchen  unterblieben 
wäre  und  nur  die  kernartigen  Körperchen  sich  ausgebildet  hätten ,  wie 
etwa  bei  einer  Syncytiumschicht ,  wo  die  einzelnen  Zellencentren  nur 
durch  die  Kerne  angedeutet  sind.    Bei  den  meisten  Exemplaren  kamen 


406  Géza  Eutz 

aber  zu  diesen  soliden  Knöpfelien  noch  eine  Meng'e  kleiner,  zerstreuter 
Kieselplättehen.  Nach  diesem  Befunde  wäre  also  die  parthenopeische 
Tintinnode  in  die  Gattung  Codonella ,  die  glatte  Form  von  Villafranca 
aber  in  die  Gattung  Tinünnus  einzureihen.  —  Ferner  fand  ich  die  Hülse 
einer  Tintinnode  ,  welche  ich  mit  dem  Namen  Codonella  perforata  be- 
zeichnen will  (Fig.  12,  13,  14),  deren  bauchiger  Haupttheil  die  zellen- 
ähnliche Sculptur  der  Codonellen  besitzt,  während  ihr  Aufsatz  10 — 12 
Reihen  von  umrahmten  ovalen  Löchern  trägt,  welche  in  Form  und 
Größe  genau  den  kleinen  Löchern  der  Hülse  von  Dictyocysta  Templum 
entsprechen.  Dass  sich  derlei  Übergänge,  Zwischenformen  vorfinden, 
dürfte  eher  erwartet,  als  überraschend  sein  und  einstweilen  weder  zum 
Aufgeben  der  angeführten  Gattungen ,  noch  auch  zur  Vermehrung  der- 
selben zwingen,  da  bei  gehörigem  Abwägen  der  Charaktere  der  richtige 
Platz  doch  unschwer  zu  finden  sein  wird. 

Von  der  Vermehrung  der  Tintinnoden  ist  durch  die  Unter- 
suchungen von  Stein  an  Tintiiinidium  fluviatile  und  Tintinnus  Inquili- 
nus  (4.  153)  und  von  Sterri  an  Tintinnidium  semiciliatum  (2.  464) 
wenigstens  so  viel  bekannt,  dass  sie  durch  Quertheilung  vor  sich  geht, 
welche  damit  beginnt ,  dass  in  der  Mitte  des  verlängerten  Körpers  eine 
neue  adorale  Wimperzone  hervorwächst.  Dieses  Stadium  wurde  auch 
von  Claparède  bei  Tintinnus  Umula  gezeichnet.  Auch  ich  habe  ein- 
zelne Stadien  des  Theilungsprocesses  bei  Codonella  leroidea  beob- 
achtet (Fig.  8.9);  die  Theilung  führt  zur  schrägen  Abschnürung  des 
Theilungssprösslinges  (Fig.  9);  leider  konnte  ich  aber  die  aufeinander 
folgenden  Phasen  des  Theilungsprocesses  nicht  verfolgen.  —  Von  der 
Bildung  der  Hülse  ist  bis  jetzt  gar  nichts  bekannt. 

Haeckel  giebt  an ,  dass  bei  einem  Individuum  von  Dictyocysta 
Cassis  der  Nucleus  nicht  zu  sehen  war ,  »hingegen  zeigte  sich  in  der 
Mitte  des  Körpers  ein  Haufen  von  ungefähr  zwanzig  kugeligen  Zellen, 
die  wohl  als  Sporen  oder  Eier  (?)  anzusehen  sind.  Die  isolirten  Sporen 
zeigten  sich  als  nackte  kugelige  Zellen,  welche  einen  ebenfalls  kuge- 
ligen Nucleus  (von  ein  Drittel  ihres  Durchmessers)  einschlössen«  (563). 
Ferner  berichtet  derselbe  :  »Bei  einem  Exemplar  von  Codonella  Cam- 
panella fanden  sich  im  Inneren  zwischen  10 — 20  kugelige  kernhaltige 
Zellen,  offenbar  Sporen.  Der  Durchmesser  ihres  kugeligen ,  trübkör- 
nigen Nucleus  betrug  ein  Drittel  von  dem  der  hellen  nackten  Protoplas- 
makugel. Bei  einem  Exemplare  derselben  Art  waren  statt  deren  im 
Inneren  mehrere  bewimperte  Embryonen  zu  bemerken.  Der  isolirte 
Embryo  erschien  als  eine  eiförmige  Zelle  von  0,02  mm  Länge,  0,013  mm 
Dicke ,  überall  auf  der  Oberfläche  mit  einem  äußerst  zarten  Wimper- 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  407 

kleide  bedeckt.  Im  Inneren  war  ein  quergestellter  wurstförmiger  Nu- 
cleus  sichtbar,  hinter  diesem  in  dem  zugespitzten  Hinterende  eine  con- 
tractile  Vacuole«  (565).  —  Ich  glaube  nicht  zu  irren,  wenn  ich  behaupte, 
dass  die  vermeinten  Sporen  oder  Eier  und  die  holotrichen  Embryonen, 
welche  genau  mit  jenen  übereinstimmen,  die  Stein  ebenfalls  sehr  zahl- 
reich im  Inneren  von  Bursaria  truncatella  vorfand  (4.  306) ,  in  keinem 
genetischen  Zusammenhang  mit  der  genannten  Tintinnode  stehen,  son- 
dern nichts  Anderes  sind ,  als  die  sogenannten  Embryonen  der  Ciliateu 
überhaupt,  d.  h.  parasitische  Acinetinen. 

Fol  ist  der  einzige  Forscher,  der  bei  einer  Tintinnode,  nämlich 
bei  seinem  Tintinnus  Ampulla  die  Conjugation  beobachtet  hat  (13). 
Die  conjugirteu  Individuen  vereinigen  sich  im  gestreckten  Zustande 
mit  dem  Rande  des  Peristoms  etwas  links  vom  Munde.  Die  Conjuga- 
tion dauert  mehrere  Stunden.  Die  inneren  Vorgänge  der  Conjugation 
wurden  aber  nicht  beobachtet. 

Es  bedarf  nur  noch  einiger  Worte  über  die  systematische 
Stellung  der  Tintinnoden.  Nach  dem,  was  über  die  Organisation  der 
Tintinnoden  mitgetheilt  wurde,  ist  es  wohl  kaum  mehr  nöthig  noch  be- 
sondere Beweise  heranzuziehen,  um  zu  zeigen,  dass  die  Verwandt- 
schaft zwischen  den  Vorticellinen  und  den  Tintinnoden  eine  ziemlich 
entfernte  ist:  die  Einverleibung  der  Tintinnoden  in  die  Familie  der 
Vorticellinen,  wie  dies  von  Seite  Ehrenberg's  und  Dujardins  ge- 
schah, ist  durchaus  zu  verwerfen.  Aber  auch  eine  Anreihung  als  be- 
sondere Familie  in  die  Gruppe  der  Peritrichen ,  wie  dies  Stein  vor- 
schlägt, kann  nicht  gebilligt  werden  :  da  doch,  wie  ich  in  einer  anderen 
Arbeit  (3.  185)  zu  zeigen  mich  bemühte,  in  dieser  ganzen  STEix'scheu 
Ordnung  nur  die  im  weiteren  Sinne  genommenen  Vorticellinen ,  d.  h. 
die  eigentlichen  Vorticellinen ,  Ophrydinen  und  Urceolarien  sich  natür- 
lich an  einander  gruppiren ,  die  Tintinnoden  aber  ein  eben  so  fremdes 
Element  bilden,  wie  die  Spirochoninen,  Gyrocoriden ,  Cyclodineen  und 
Halterinen.  Dass  die  Tintinnoden ,  was  die  Bewimperung  ihres  Peri- 
stoms anlangt,  ganz  allein  dastehen,  wie  dies  Fol  behauptet,  dürfte 
nach  dem  Vorgetragenen  gewiss  auch  nicht  für  gerechtfertigt  gehalten 
werden  ;  das  Vorgehen  von  S.  Kent  aber ,  der  einen  Theil  der  Tintin- 
noden ,  die  Familie  der  Tintinnoden  und  Codonelliden,  in  die  Ordnung 
der  Heterotrichen  (575) ,  die  der  Dictyocystiden  aber  in  die  Ordnung 
der  Peritrichen  (622)  einreiht,  wird  gewiss  keine  Anhänger  finden.  — 
Die  nächsten  und  natürlichsten  Verwandten  der  Tintinnoden  sind ,  wie 
dies  auch  von  Stein  erkannt  wurde ,  die  Halterinen  :  sie  stehen  gleich 
diesen  in  engster  Beziehung  zu  den  Oxytrichinen  —  den  Vorticellinen 


408 


Géza  Entz 


aber  durcliaus  nicht  nälier,  als  die  Oxytricliiuen  selbst,  und  der  Abstand 
zwischen  der  natUrlicbeu  Gruppe  der  Oxytricbinen ,  Halteriuen  und 
Tintinnoden  einerseits  und  der  der  Vorticellineu  (  Vorticelima ,  Ophry- 
clina,  ürceolarina)  anderseits,  wird  durch  das  Zwischenschieben  der  von 
beiden  Gruppen  verschieden  gebauten  Cyclodineen  und  Gyrocoriden  — 
wie  wir  dies'  im  System  von  Stein  antreffen  —  gewiss  nicht  überbrückt. 
Allerdings  kommen  im  System .  bei  dem  einfachen  Aneinanderreihen 
der  Familien ,  die  Halterinen  und  Tintinnoden  zwischen  Oxytricbinen 
und  Vorticellinen ,  da  die  Oxytricbinen  jedenfalls  einem  Knotenpunkt 
entsprechen,  aus  welchem  in  einer  Richtung  die  Euplotinen  und  Aspi- 
discinen.  in  der  zv/eiten  die  Halterinen  und  Tintinnoden,  in  der  dritten 
die  Vorticellinen  und  in  einer  vierten  Richtung  höchst  wahrscheinlich 
die  Spirochoninen  entsprossten ,  deren  gegenseitige  Verwandtschaft 
durch  kein  Aneinanderreihen,  sondern  durch  einen  Stammbaum  ausge- 
drückt und  anschaulich  gemacht  werden  kann. 

Vorticellina. 


Ophi-ydina. 


Ürceolarina. 

■i 


Eiqüotina 


Halter  ina. 


Aspidiscina 


Spirochonina. 

11 


Oxy  trichina. 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  409 


B.    Die  im  Golfe  von  Weapel  beobachteten  Tintinnoden. 
Tintinnus  Ganymedes'^  n.  sp. 

(Taf.  24  Fig.  17,  18.) 

Hülse  glasartig  hyalin,  zartwandig,  einem  langgestielten,  fuß- 
losen  Cliampagnerbecher  ähnlich.  Das  vordere  Viertel  des  Bechers 
trägt  acht ,  auf  gleiche  Abstände  vertheilte ,  verdickte ,  nach  beiden 
Enden  zugespitzte  Längsleisten,  das  Hinterende  eben  so  viel  leicht  spi- 
ralig verlaufende  Längsfurchen.  Oft  trifft  man  macerirte  leere  Hülsen, 
bei  welchen  die  dünne  Lamelle,  welche  die  Leisten  verbindet,  heraus- 
gefallen ist  und  die  Leisten  als  lange,  spitze,  steife  Borsten  vorragen. 

Länge  der  Hülse  beträgt  etwa  0,12,  Weite  der  Mündung  0.03mm. 

Das  Thier,  dem  die  Hülse  ziemlich  geräumig  ist  und  welches 
sich  während  des  Herumschwimmens  in  einen  sehr  langen  Schwanz 
auszieht ,  ist  farblos ,  grob  granulirt  :  der  Peristomsaum  enthält  in  der 
Mitte  eines  jeden  Läppchens  ein  stärker  lichtbrechendes  Körnchen,  um- 
geben von  einem  sehr  fein  granulirten  Hof;  der  helle  Kern  ist  rund  oder 
oval  ;  außer  dem  dem  Kern  anliegenden  Nebenkern  wurden  bei  einem 
Exemplar  noch  drei  vom  Kern  entfernt  stehende,  zerstreute  nebenkern- 
ähnliche  Gebilde  beobachtet. 

Selten,  und  immer  nur  in  einzelnen  Exemplaren. 

Tintinnus  Anadyoinene-  n.  sp. 

(Taf.  24  Fig.  19.) 

Hülse  krystallhell ,  überall  gleich  dünnwandig,  spröd,  cyliu- 
drisch ,  nach  vorn  manchmal  allmählich  etwas  erweitert ,  etwas  unter- 
halb der  Mitte  couisch  zugespitzt.  Die  ganze  Hülse  ist  aus  parallelen, 
langgezogenen  Spiralbändern  zusammengefügt,  die  der  geringste  Druck 
leicht  von  einander  sprengt ,  so  dass  man  nur  selten  ganz  unversehrte 
Hülsen  antrifft.  An  der  Mündung  der  Hülse  sind  die  sich  berührenden 
Ränder  der  Bänder  leicht  eingesenkt,  wodurch  der  Saum  der  Mündung 
sanft  gekerbt  erscheint.  Die  äußerste  Spitze  des  conischen  Hinterendes 
ist  gabelig  gespalten.  Die  verhältnismäßig  sehr  weite  Hülse  wird  von 
einem  ganz  kleinen  Thier chen  bewohnt,   welches  stets  bräunlich- 


1  Wegen  der  Form  der  Hülse  nach  dem  holden  Mundschenk  benannt. 

2  Bekannter  Beiname  der  ans  dem  Meerschaum  entstandenen  Aphrodite. 


410  Géza  Entz 

gelb  gefärbt  ist  imd  dessen  adorale  Wimpern  durch  bedeutende  Länge 
auffallen. 

Die  Länge  der  Hülse  misst  0,25 — 0.30,  die  Breite  0,05 — 0,06mm. 

Ich  erhielt  diese  Tintinuode  am  15.  März  in  zahlreichen  Exem- 
plaren; sonst  ist  sie  mir  nie  wieder  vorgekommen. 

Tiniinnus  Anadyomene  erinnert  durch  die  allgemeine  Form  der 
Hülse  an  T.  suhulatus  Ehrb.  (295,  Claparède  et  Lachmann  1.  205) 
und  au  T.  Ussotci  Mereschk.  aus  dem  Weißen  Meere  (1.  160) ,  doch  ist 
die  Hülse  dieser  beiden  Species  quer  geringelt.  Viel  näher  steht  unsere 
Species  dem  T.  spiralis  Fol,  aus  der  Bucht  von  Villafranca  (21),  allein 
die  Hülse  des  letzteren  ist  mehr  keulenförmig  und  erweitert  sich  an 
ihrer  Mündung  zu  einem  Aufsatz  und  ferner  alternireu  mit  den  Spiral- 
bändern Reihen  von  kleinen  Knöpfchen ,  die  bei  T.  Anadyomene  nicht 
vorkommen. 

Tiniinnus  Aniphora  Clap.  et  Lachm. 

(Taf.  24  Fig.  20.) 

Tintinnus  Amphora,  Claparède  et  Lachmann,   1.199. 
»  »  ö.  Kent,  606. 


H ü  1  s  e  krystallhell ,  ganz  structurlos  ,  vasenförmig,  über  dreimal 
so  lang  wde  breit,  vorn  erweitert,  in  der  Mitte  etwas  bauchig  gedunsen, 
nach  hinten  allmählich  verschmälert  und  abgerundet;  die  Wand  der 
Hülse  ist  am  kragenartig  erweiterten  vorderen  Theil  bedeutend  ver- 
dickt. 

Die  Länge  der  Hülse  misst  0,10,  der  Durchmesser  des  bauchigen 
Theiles  0,03,  die  der  Mündung  0,04  mm. 

Das  Thier  ist  farblos  und  an  einem  Exemplar  war  es  mittels 
eines  soliden  und  am  Ende  scheibenartig  erweiterten  Stieles  an  die 
Seitenwand  des  Hülsengrundes  befestigt. 

Selten  und  nur  in  einzelnen  Exemplaren. 

Die  Hülse  des  von  Claparède  und  Lachmann  unter  obigem  Namen 
beschriebenen  Tinthmus  ist  etwas  schlanker  als  unsere  Form  und  am 
vorderen  Ende  weniger  erweitert  ;  ferner  wird  von  den  genannten  For- 
schern auch  die  Verdickung  des  Kragens  der  Hülse  nicht  erwähnt. 
Was  Form  und  Verdickung  der  Wand  des  Kragens  der  Hülse  an- 
langt ,  so  stimmt  die  neapolitanische  Form  genau  mit  Claparède  und 
Lachmann's  Tint.  quadrilineatus  (1.  201)  überein,  es  fehlen  ihr  jedoch 
die  charakteristischen  Längsfurchen  des  hinteren  Theiles  der  Hülse 
dieser  Species. 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  41 1 

Tintinnus  InquiUmts  Müll.  sp.  var.  lineatus. 

(Taf.  24  Fig.  21.) 

Trichoda  Inquilinus,   0.  Fr.  Müller,  216. 

Tintinnus  Inquilinus,  Schrank,  Fauna  boica,  III.  2.   1803,  317. 

Vaginicola  inquilina.  Duj ardin,  561. 

Tintinnus  Inquilinus,  Ehreuberg,  294. 

»  »  Claparède  et  Lachmann,  1.  196. 

»  »  Stein,  4.  153. 

«  »  S.  Kent,  604. 


Hülse  kry stallhell,  überall  gleich  dick,  cylindrisch  ,  au  der  Mün- 
dung etwas  erweitert,  nach  hinten  keilförmig  zugespitzt,  am  Ende 
gerade  abgestutzt  ;  das  hintere  Ende  mit  acht  symmetrisch  vertheilten 
longitudinalen  Furchen,  welche  noch  unterhalb  der  Mitte  der  Hülse 
verschwinden . 

Die  Länge  der  Hülse  misst  0,07,  die  Weite  der  Mündung  0,014  mm. 

Ich  fand  die  spärlichen  Hülsen  entweder  ganz  leer  oder  mit  einge- 
kapselten Thieren,  welche  mit  einem  derben,  vorn  convexen  Deckel 
nach  außen  abgeschlossen  waren  und  von  ihrer  Organisation  nur  einen 
ovalen  oder  nierenförmigen  Kern  unterscheiden  ließen. 

Merkwürdigerweise  traf  ich  diese  in  anderen  Meeren  (Ost-  und 
Nordsee,  Golf  von  Lyon)  sehr  häufige  Tintinnode  sehr  selten  und  nur  in 
einzelnen  Exemplaren.  Nach  Dujardin  soll  sie  bei  Cette  im  Golf  von 
Lyon  massenhaft  vorkommen,  Fol  erwähnt  sie  unter  den  Tintinnoden, 
die  er  bei  Villafranca  beobachtete,  nicht. 

Die  von  mir  beobachtete  Varietät  unterscheidet  sich  von  der  Grund- 
form durch  die  acht  longitudinalen  Längsfurchen  des  hinteren  Theiles 
der  Hülse,  welche  von  keinem  Forscher  erwähnt  werden. 

Codonella  heroidea  Stein  sp. 

(Taf.  24  Fig.  1—9.) 
Tititinnopsis  heroidea^   Stein,  4.  154. 


Hülse  conisch-glockenförmig,  mit  weiter  Mündung  und  spitz  zu- 
laufendem hinteren  Ende;  Länge  und  Breite  schwankt  je  nach  Indivi- 
duen ziemlich  bedeutend  (Fig.  1 — 3) ,  die  Länge  zwischen  0,06 — 0,08, 
die  Breite  zwischen  0,05 — 0,06mm. 

Die  spröde,  überall  gleich  dünne  Grundsubstanz  der  Hülse  ist  zwar 
hyalin,  aber  wegen  der  vielen  eingelagerten  ,  kleinen,  eckigen  Kiesel- 


412  Géza  Eatz 

plättchen ,  die  hier  imcl  da  über  die  Oberfläche  vorspringen,  nicht  ganz 
durchsichtig*.  Die  kleinen  Kieselplättchen  sind  nicht  immer  gleich  dicht 
und  ganz  regellos  zerstreut  :  oft  lassen  sich  ganz  regelmäßig  angeord- 
nete helle,  körnchenlose,  kreisrunde  Stellen  unterscheiden  (Fig.  2) ,  als 
ob  die  Heranbildung  der  zellenähnlichen  Sculptur  der  Codonellen- 
Schalen  auch  bei  dieser  Species  nicht  gänzlich  unterblieben  wäre,  stets 
finden  sich  aber  von  dieser  Sculptur  nur  blasse  Andeutungen.  —  Die 
Schilderung  des  Thieres  selbst  wurde  oben  ausführlich  gegeben  und 
kann  hier  übergangen  werden. 

Codonella  heroidea  ist  die  gemeinste  Tintinnode  des  Golfes,  die  im 
pelagischen  Auftrieb  nie  fehlt,  und  kaum  wird  man  eine  Collozoen- 
Colonie  finden,  deren  Gallerte  nicht  mehrere,  oft  massenhafte  Exem- 
plare ankleben.  Stein  fischte  sie  in  der  Ostsee  bei  Wismar  in  der  Ge- 
sellschaft von  Tint.  Inquilinus. 

Codonella  TJvniger  n.  sp. 

iTaf.  24  Fig.  23.) 

Hülse  langgestreckt-becherförmig:  die  vordere,  größere  Hälfte 
entspricht  einem  nach  vorn  sich  allmählich  erweiternden  Becher,  dessen 
Mündung  einfach  abgestutzt  ist,  oder  nur  eine  schwache  Andeutung 
von  einer  Krempe  trägt ,  die  hintere ,  kleinere  Hälfte  spitzt  sich  hin- 
gegen ziemlich  jäh  zu  einem  Stiele  zu.  Der  farblose,  hyaline,  überall 
gleich  dünnwandige  Becher  ist  aus  nicht  ganz  gleich  breiten ,  queren 
Ringen  zusammengesetzt ,  die  gegen  den  Stiel  allmählich  verwaschen 
und  undeutlich  werden.  Auf  der  ganzen  Oberfläche  der  Hülse  sind 
kleine ,  abgerundete  ,  vorragende  Kieselkürperchen  zerstreut ,  welche 
namentlich  die  Furchen  zwischen  den  Ringen  ausfüllen  und  gegen  das 
hintere  Ende  zu  dichter  stehen  und  auch  etwas  größer  sind ,  so  dass 
der  Stiel  von  den  vielen  stark  lichtbrechenden  Körnchen  ganz  undurch- 
sichtig wird  und  bei  durchfallendem  Licht  schwärzlich  erscheint. 

Länge  der  Hülse  0,16,  Weite  der  Mündung  0.07  mm. 

Ich  fand  die  Hülsen  selten  und  immer  leer. 

In  nächster  Nähe  zu  unserer  Species  steht  Codonella  Campamda 
(=  Tintinnus  Campanula  Ehrb.  unter  derselben  Benennung  bei  Cla- 
PARÈDE  und  Lachmann  ,  Codonella  Campanella  Haeckel ,  Coniocylis 
Campanida  Fol) ,  welche  sich  aber  (cf.  Clap.  et  Lachm.  207  ,  PL  8 
Fig.  9  :  Haeckel  567,  Taf.  XXVIH  Fig.  11  —  14  ;  Fol  22,  PL  I  Fig.  5) 
von  der  neapolitanischen  Form  durch  die  weit  abstehende,  breite  Krempe 
unterscheidet;  ferner  Codonella  Orfhoceras  Haeckel  (567,  Taf.  XXVIII 


über  lüfusorien  des  Golfes  vou  Neapel.  413 

Fig.  10),  welche  sich  aber  dadurch  unterscheidet ,  dass  bei  dieser  der 
vor  dem  zugespitzten  Stiel  stehende  Theil  des  Bechers  kugelig  gedun- 
sen ist  ;  immerhin  ist  es  aber  möglich ,  dass  fernere  Untersuchungen 
zur  Entdeckung  von  Übergängen  zwischen  den  drei  nächst  verwandten 
Formen  fuhren  werden. 

Codonella  ventricosa  Clap.  et  Lachm.  sp. 

:Taf.  24  Fig.  24.J 
Tintmtiiis  oentricosus,  Claparède  et  Lachmann,  1.  208. 

Hülse  quadratisch  -  herzförmig ,  vorn  abgestutzt  mit  einem  ganz 
schmalen,  ringförmigen  Aufsatz,  welcher  viel  enger  ist,  als  der  bauchige 
Theil  der  Hülse ,  von  welchem  er  sich  ganz  scharf  abhebt.  Der  Auf- 
satz ist  ganz  structurlos ,  der  übrige  Theil  der  Hülse  aber  enthält  dicht 
an  einander  gefugte,  verhältnismäßig  große  Kieselkörperchen.  Die 
ganze  Hülse  ist  den  Schalen  der  Difflugien,  namentlich  der  vou  Bifflu- 
gia  urceolata  CsiYtev  (Leidy  108)  sehr  ähnlich.  —  DasThier  wurde 
weder  von  Claparède  und  Lachmaxn,  noch  von  mir  beobachtet  ;  dass 
aber  die  leere  Schale  einer  Tintinnode  angehört,  dafür  spricht  ihr  pela- 
gisches  Vorkommen. 

Länge  der  Hülse  0,055,  Weite  derselben  0,04  ,  die  der  Mündung 
U,03mm. 

Sehr  selten  und  nur  einzeln. 

Die  von  Lachmaxn  an  den  norwegischen  Küsten  gefischte  Hülse 
ist  in  allen  Dimensionen  etwas  schlanker,  als  die  neapolitanische. 

Codonella  Lagenula  Clap.  et  Lachm.  sp. 

(Taf.  24  Fig.  11,  15,  16.) 
Tintimms  Lagenula,  Claparède  et  Lachmann,  1.  204. 


Hülse  oval  oder  fast  rund  mit  einem  breiten,  kragenförmigen, 
nach  vorn  sich  erweiternden  Aufsatz.  Letzterer  ist  entweder  ganz 
structurlos,  oder  enthält  in  seiner  hyalinen,  steifen  Grundsubstanz  ganz 
kleine  Kieselpartikelchen  und  trägt  meist  vier  symmetrisch  vertheilte 
derbe  Längsleisten ,  welche  oft  aus  einer  Reihe  von  Kieselpartikelchen 
zusammengesetzt  sind.  Der  bauchige  Haupttheil  der  Hülse  hat  eine 
zellenähnliche  Sculptur ,  das  heißt  er  ist  mosaikartig  aus  lauter  kreis- 
runden oder  verwaschen  polygonalen,  in  der  Mitte  etwas  gewölbten 
Scheiben  zusammengefügt,  die  im  Centrum  je  ein  stärker  lichtbrechen- 
des Kuöpfchen  tragen;   nach  hinten  wird  die  Mosaik  undeutlich  und 


414  Géza  Eutz 

durch  uuregelmäßig-  geformte  Kieselkörperchen  unterdrückt,  welche 
manchmal  über  den  ganzen  bauchigen  Theil  der  Hülse  zerstreut  liegen 
(Fig.  16).  Vom  unteren  Rande  des  Aufsatzes  entspringen  im  Inneren 
der  Hülse  etwa  12  zugespitzte  stachelartige  Platten,  welche  sich,  wenn 
sich  das  Thier  in  seine  Hülse  zurückzieht,  gegen  einander  neigen,  einen 
zugespitzten  conischen  Deckel  bilden  (Fig.  11,  15;  und  den  Eingang 
der  Hülse  verschließen. 

Die  Länge  der  Hülse  beträgt  0,08 — 0,09,  die  Weite  des  bauchigen 
Theiles  0,06,  die  der  Mündung  0,05  mm. 

Das  Thier  ist  stets  bräunlichgelb  gefärbt  und  hat  die  Organi- 
sation der  übrigen  Tintinnoden. 

Codonella  Lagenula  ist  mit  C.  heroidea  die  häufigste  Tintinuode 
des  Golfes  und  fehlt  im  Auftriebe  nie;  macerirte  Hülsen  sind  in  er- 
staunlicher Menge  im  Darm  der  Salpen  zu  finden. 

Die  C.  Lagemda  der  Nordsee,  welche  Claparède  und  Lachmann 
in  äußerst  großer  Menge  in  den  norwegischen  Fjorden  fischten,  scheint 
sich  durch  mehr  runde  Hülsen  von  der  neapolitanischen  Form  zu  unter- 
scheiden ;  der  charakteristische  Verschlussapparat  wird  von  Claparède 
und  Lachmann  nicht  erwähnt ,  vermuthlich  wurde  er  nur  übersehen. 
Sehr  nahe  der  C.  Lagenula  steht  Haeckel's  C.  Galea  von  Messina  und 
Lanzarote  ;  bei  dieser  Art  erstreckt  sich  aber  die  zelleuähnliche  Mosaik 
auch  auf  den  Aufsatz. 

Codonella  Aììipttlla  Fol.  sp. 

(Taf.  24  Fig.  10.) 
Tintiiinus  AmpuUa.  Fol,  20. 


Hülse  fast  kugelförmig,  oder  nur  wenig  oval,  hinten  abgerundet, 
oder  mit  einem  kleinen  ,  conischen  Spitzchen  endend ,  vorn  abgestutzt 
und  mit  einem  sich  trichterartig  erweiternden  breiten  ringförmigen  Auf- 
satz, dessen  Saum  sich  etwas  umstülpt  und  eine  Krempe  bildet.  Die 
Krempe  des  Aufsatzes  ist  fein  granulirt,  der  übrige  Theil  glatt,  hyalin. 
Die  bauchige  Hülse  selbst  ist  nie  ganz  structurlos ,  sondern  trägt  in 
regelmäßigen  Distanzen  ganz  ähnliche ,  wenn  auch  etwas  matter  licht- 
brechende Knötchen .  wie  die  in  der  Mitte  der  Scheibchen  der  Mosaik, 
welche  die  Hülse  der  C.  Lagenula  zusammensetzen  :  es  macht  den  Ein- 
druck ,  als  ob  die  Abgrenzung  der  Scheibchen  unterblieben  wäre  und 
nur  ihre  Centren  sich  herangebildet  hätten.  Zu  diesen  Knötchen  treten 
meist  noch  feine  Kieselpartikelchen,  welche  über  den  ganzen  bauchigen 
Theil  der  Hülse  zerstreut  sind. 


über  lufusorien  des  Golfes  von  Neapel.  415 

Die  Länge  der  Hülse  beträgt  0.15  ,  die  Weite  derselben  0.09  ,  die 
der  Mündung  0,10  mm. 

Ich  fand  nur  die  leeren  Hülsen  und  auch  diese  nur  spärlich. 

Die  von  Fol  bei  Villafranca  beobachtete  Form  hat  eine  ganz  glatte 
Hülse  und  wurde  von  Fol  in  Folge  dessen  mit  Recht  in  die  Gattung  Tin- 
thinus  gestellt  ;  die  von  mir  untersuchten  Schalen,  die  im  Übrigen  genau 
mit  Fol's  Abbildungen  übereinstimmen,  können  vermöge  ihrer  Structur 
ihren  Platz  nur  in  der  Gattung  CodoneUa  finden  und  bilden  einen  spre- 
chenden Beweis  dafür,  wie  unsicher  die  Grenzen  der  Gattungen  der 
Tintinnoden  sind. 

CodoneUa  per  forata  n.  sp. 

(Taf.  24  Fig.  12—14.) 

Hülse  kugelförmig,  oder  oval,  nach  hinten  etwas  conisch  zuge- 
spitzt, nach  vorn  abgestutzt,  mit  einem  ansehnlichen  Aufsatz,  der  meist 
aus  zwei  gleich  breiten  Zonen  zusammengesetzt  ist,  welche  sich  im 
stumpfen  Winkel  treffen,  dessen  Größe  sehr  verschieden  ist  :  bald  ist  er 
verhältnismäßig  klein  und  bildet  eine  auffallend  vorspringende  circuläre 
Kaute  ;Fig.  12],  bald  ist  er  sehr  groß,  so  dass  die  Kante  nur  angedeutet 
ist,  bald  streckt  er  sich  bis  zu  ISO",  und  der  Aufsatz  bildet  dann  einen 
einfachen  Trichterabschnitt,  wie  bei  C.  Lag  enula.  Der  bauchige  Haupt- 
theil  der  Hülse  hat  bis  zum  hinteren  Ende  eine  zellenähnliche  Sculptur, 
die  genau  mit  der  von  C.  Lagenula  übereinstimmt.  Der  Aufsatz  hin- 
gegen unterscheidet  sich  bedeutend  von  dem  von  C.  Lagenula  :  er  trägt 
nämlich  etwa  acht  Reihen  von  kleinen,  ovalen  Löchern,  eine  jede  von 
einem  hellen  Hof  umgeben  (Fig.  13,  14),  welche  aber,  wie  dies  Fol  für 
Dictyocysta  Cassis  angiebt,  nur  die  äußere  Lamelle  durchbohren  und 
genau  mit  jenen  kleinen  Poren  übereinstimmen,  die  sich  bei  der  Dic- 
tyocysta Templum  am  bauchigen  Haupttheiie  zwischen  den  beiden 
Kränzen  von  großen  Löchern  vorfinden. 

Die  Länge  der  Hülse  beträgt  0,08—0,09,  die  Weite  0,06—0,07  mm. 

Ich  fand  diese  interessanten  Hülsen  nur  selten,  in  einzelnen  Exem- 
plaren und  immer  leer. 

Dictyocysta  Temj^liiiii  Haeck. 

Dictyocysta  Teinplum.,  Haeckel,  564. 


Von  den Dictyocysteu  kenne  ich  nur  die  entleerten  Hülsen  zweier 
Species  aus  dem  Darme  von  Salpa  africana,  S.  pinnata  und  Antedon 
Tosaceus ,  die  ich  mir  erst  nachträglich  zur  Untersuchung  des  Darm- 


416  Géza  Entz 

Inhaltes  von  Neapel  zusenden  ließ.  Die  eine  Species  ist  mit  Haeckel's 
I).  Templmn  aus  Messina  und  Lanzarote  identisch ,  die  andere  hinge- 
gen, welche  der  allgemeinen  Form,  aber  nicht  auch  der  Gitterung  nach 
der  B.  Mitra  nahe  steht,  neu;  ich  behalte  mir  vor,  dieselbe  nach 
specieller  Untersuchung  zu  beschreiben.  Aber  auch  D.  Templmn  stimmt 
nicht  in  allen  Punkten  mit  Haeckel's  Darstellung  überein  ;  von  meinen 
von  Haeckel's  Darstellung  abweichenden  Ergebnissen  sei  hier,  da  ich 
keine  Abbildungen  mehr  geben  kann,  nur  so  viel  erwähnt,  dass  sich 
die  Löcher  der  Hülse  nur  auf  die  äußere,  oft  etwas  bräunlich  gefärbte 
Lamelle  erstrecken,  die  farblose  innere  Lamelle  hingegen  nicht  durch- 
brochen ist,  auf  welches  Verhalten  bereits  Fol  bei  T>.  Cassis  aufmerk- 
sam machte  ;  ferner ,  dass  die  kleinen,  regellos  zerstreuten  Löcher  be- 
deutend kleiner  und  um  Vieles  zahlreicher  sind,  als  dies  von  Haeckel 
nach  Exemplaren  von  Messina  oder  Lanzarote  angegeben  wird ,  und 
genau  mit  jenen  Löchern  übereinstimmen,  welche  den  Aufsatz  von 
Codonella  perforata  auszeichnen. 


Spastostyla  Sertulariarimi  S.  Kent  sp. 

(Taf.  25  Fig.  1—5.) 

Rhahdostyla  sertularium.,  S.  Kent,  665. 

Neue  Art   von    Vorticella   auf  dem   Hydroidpolypen  Aglaophenia^ 
K.  Brandt,  219. 

Unter  dem  Namen  Rhahdostyla  wurde  von  S.  Kent  eine  neue 
Gattung  der  Vorticellinen  aufgestellt  und  deren  Diagnose  mit  folgenden 
Worten  gegeben:  »Animalcules  solitary,  resembling  those  of  Vorticella, 
but  seated  on  a  rigid,  unretractile  instead  of  a  flexible,  contractile 
pedide«  (664) .  Unter  den  kurz-  und  starrstieligen  Arten  der  Gattung 
wird  auch  Rh.  sertularium  angeführt,  welche  S.  Kent  in  der  Bucht 
von  St.  Clement  bei  Jersey  auf  den  Hydroidenstöcken  von  Aglaophenia 
Piuma  in  großer  Anzahl  antraf  und  die  er ,  bis  auf  die  Beschaffenheit 
des  Stieles,  ganz  charakteristisch  abbildete  (Atlas,  PL  XXXIV  Fig. 
3 — 4) .  Die  in  Rede  stehende  Vorticelline  wurde  bereits  von  K.  Beandt 
auf  Aglaophenia-^\JdGkQrL  des  Golfes  von  Neapel  entdeckt  und  auch  ich 
fand  sie  ganz  Constant  in  kleinen  Gruppen  auf  den  Becherchen  der  Hy- 
droiden  sämmtlicher  Stöcke,  die  ich  untersuchte.  Nach  dem  Vorkom- 
'men  und  der,  wie  gesagt,  bis  auf  die  Beschaffenheit  des  Stieles  ganz 
charakteristischen  Beschreibung  und  Abbildung  S.  Kent's  kann  es  kei- 
nem Zweifel  unterliegen ,  dass  die  Vorticelline  auf  Aglaophenia  Piuma 
in  der  Bucht  von  Neapel  mit  der  auf  demselben  Hydroideu  bei  Jersey 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  417 

vorkommenden  Vorticelline  identisch  ist  ;  in  der  Gattung-  Rhahdostyla 
kann  sie  aber  unmöglich  bleiben,  da  sie  den  Hauptcharakter  der  Gat- 
tung, den  steifen  Stiel,  mit  den  übrigen  Arten  nicht  theilt,  sondern  ent- 
schieden einen  contractilen  Stiel  besitzt.  Am  nächsten  steht  unsere 
Vorticelline  jedenfalls  der  Gattung  Vorticella,  von  welcher  sie  sich 
eigentlich  nur  durch  den  sehr  kurzen,  sich  bei  den  Contractionen  nicht 
spiralig  windenden  Stiel  unterscheidet  —  ein  Charakter ,  den  sie  mit 
d'Udekem's  Vorticella  hrevistyla  (2.  9)  theilt  und  welcher  wichtig-  ge- 
nug erscheint,  um  die  Trennung  beider  Arten  von  der  Gattung  Vorti- 
cella zu  motiviren. 

Der  Körper  ist  glockenförmig,  unterhalb  des  wulstigen  Peristom- 
saumes  eingeschnürt,  gegen  die  Mitte  bauchig  aufgetrieben.  Das  Wir- 
belorgan ist  kurzgestielt,  mit  flacher  Scheibe  und  ziemlich  langen,  ad- 
oralen  Wimpern.  Das  Vestibulum  ,  der  Oesophagus  und  der  Pharynx 
winden  sich  in  etwa  einer  halben  Spiraltour  um  die  Körperachse  ;  der 
spindelförmige  Pharynx  ist  etwas  unterhalb  der  Mitte  der  Glocke  (Fig.  1) 
und  drängt  seinen  Inhalt  durch  einen  ganz  kurzen  Canalabschnitt  in 
das  Entoplasma.  Bei  geöffnetem  Mund  präsentirt  sich  die  segelartig 
gespannte  undulirende  Membran,  welche  als  solche  bei  den  Vorticellinen 
zuerst  von  Bütschli  (é.  67)  erkannt  wurde ,  in  der  bekannten  Form 
einer  zugespitzten,  gebogenen  Borste  (Fig.  2). 

Die  Längsachse  des  Thieres  misst  0,045 — 0,055,  die  Querachse 
0,04— 0,05  mm. 

Beim  Zusammenschnellen  nimmt  der  Körper  eine  runde  Form  an 
(Fig.  3,  4,  5)  ;  der  sich  sphincterartig  zusammenschnürende  Peristom- 
saum  springt  nie  nabelartig  vor  und  lässt  meist  eine  kleine  circuläre 
Öffnung  offen,  aus  welcher  die  Spitzen  der  adoralen  Wimpern  in  einem 
pinselartigen  Bäuschchen  hervorragen  (Fig.  3). 

Die  contractile  Vacuo  le  findet  sich  etwas  unterhalb  des  Peristom- 
saumes.  Der  hufeisenförmige  Kern  liegt  quer;  er  besteht  aus  einer 
gleichmäßig  granulirten  äußeren  Schicht  und  aus  den  vielfach  erwähn- 
ten hell  umrandeten,  runden  Binnenkörperchen  ;  an  gefärbten  Präpara- 
ten konnte  ich  in  der  Mitte  der  Concavität  des  Kernes  einen  ovalen 
Nebenkern  ganz  deutlich  unterscheiden  (Fig.  5) . 

Das  Protoplasma  selbst  ist  ganz  farblos  und  enthält  stets  6 — 8, 
selten  weniger  oder  um  einige  mehr  Zooxanthellen ,  welche  von 
K.  Brandt  des  Näheren  untersucht  wurden  und  nach  dem  genannten 
Forscher  mit  denen  der  Radiolarien  und  Siphonophoreu  übereinstim- 
men, von  den  mehr  bräunlichen  Zooxanthellen  der  Anthozoen  aber  sich 
nicht  unerheblich  unterscheiden.    An  gefärbten  Exemplaren  lässt  sich 

Mittlieilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.  V.  28 


4 1  g  Géza  Entz 

der  Kern  der  Zooxantlielleu  ganz  deutlich  unterscheiden  (Fig.  5).  Bei  der 
Theilung  werden  auch  die  Zooxanthellen  für  die  zwei  Theilungsspröss- 
linge  in  zwei  Gruppen  getheilt.  Nie  sah  ich  Spastostyla  Sertulariarum 
geformte  Nahrungstheile,  sondern  stets  nur  Wasser  verschlingen. 

Die  zarte  Cuti  cui  aschicht  wird  von  S.  Kent  als  fein  quer  gerin- 
gelt angegeben  ;  mir  ist  die  Kingelung  nicht  aufgefallen  —  möglich, 
dass  ich  sie  nur  übersehen. 

Was  nun  den  Stiel  anlangt,  so  ist  er,  wie  schon  erwähnt,  durch- 
aus nicht  starr ,  sondern  —  wenn  auch  vermöge  seiner  Kürze  nicht  in 
auffallendem  Grade  und  zu  keiner  Spiralwindung  fähig  —  doch  ent- 
schieden flexibel  und  contractu.  Die  ganze  Länge  des  verhältnismäßig 
dicken  Stieles  übertrifft  kaum  die  der  Längsachse  des  Körpers;  er  ist 
in  seiner  ganzen  Länge  ziemlich  gleich  dick  und  breitet  sich  an  seinem 
Distalende  in  eine  kreisrunde  Ansatzscheibe  aus.  Die  Cuticula  des 
Stieles  zeigt ,  wie  die  mancher  Zoothamnien  und  Carchesien ,  gewöhn- 
lich unregelmäßige  Querfalten  (Fig.  1,  3,  5),  welche  sich  bei  den  Con- 
tractionen  vermehren  und  tiefere  Ringe  bilden.  Die  Achse  des  Stiel- 
canals  durchzieht  ein  wohl  entwickeltes  elastisches  Band,  der  sogenannte 
Stielmuskel,  welcher  auch  in  einer  Figur  von  K.  Brandt  (Taf.  19 
Fig.  48)  angegeben  ist  und  welcher  etwas  vor  dem  Distalende  des  Stie- 
les aufhört.  Wie  bei  allen  contractilstieligen  Vorticellinen  wird  der 
Stielmuskel  von  einer  dünnen,  granulirten  Plasmaschicht  umhüllt.  Sel- 
ten wird  der  Stiel  gerade  ausgestreckt  angetroffen ,  meist  ist  er  etwas 
bogen-  oder  S-förmig  gekrümmt:  beim  Zusammenschnellen  verkürzt 
und  krümmt  sich  der  Stiel  nur  unbedeutend  und  das  Thier  macht  dabei 
nickende  Beugungen. 

Zootlianmium  Miicedo  n.  sp. 

(Taf.  25  Fig.  6—13,  15.) 

Die  zierlichen  Bäumchen  dieser  Vorticelline  überziehen  in  wirklich 
erstaunlicher  Menge  die  verschiedensten  Algen  und  Thiere  des  Golfes, 
und  es  ist  wohl  kein  anderes  Infusiousthier,  welches  sie  an  Massenhaf- 
tigkeit  übertrifft.  Ceramien  unter  den  Algen  und  verschiedene  Hydroi- 
denstöcke  werden  von  ihm  oft  wie  mit  einem  dichten  Schimmel  über- 
wuchert; aber  auch  verschiedene  Molluskenschalen  und  Crustaceen 
dienen  ihm  zur  Ansiedlung  ;  eine  Caprella  aequiUbra,  welche  Dr.  Paul 
Mater  mir  abzutreten  die  Güte  hatte,  ist  so  dicht  überzogen,  dass  ihre 
Körperumrisse  durch  die  1 — 2  mm  dicke  schimmelartige  Schicht  so  zu 
sagen  verdeckt  werden.  Nicht  immer  bestehen  aber  diese  schimmel- 
artigen Überzüge  ausschließlich  aus  Zoothamnium  Mucedo^  oft  gesellt 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  419 

sich  zu  demselben  Z.  alternans ,  welches  hin  und  wieder  auch  für  sich 
selbst  Überzüge  bildet,  doch  scheint  es  immerhin  viel  seltener  zu  sein, 
als  Zoothammum  Mucedo.  Während  andere  Zoothamnien,  wie  die 
meisten  Vorticellinen ,  im  abgestandenen,  faulenden  Wasser  sehr  bald 
zu  Grunde  gehen ,  konnte  ich  Z.  Mucedo  mehrere  Wochen  hindurch  im 
abgestandenen  Seewasser  beobachten:  sie  verließen  aber  ihre  Stiele, 
siedelten  auf  die  Oberfläche  des  Wassers  über  und  bildeten  hier  eine 
verkümmerte  Generation  von  kleinen  Exemplaren ,  die  entweder  ein- 
zeln blieben  (Fig.  6)  oder  kleine  Stöcke  von  meist  nur  zwei  Individuen 
bildeten  (Fig.  10). 

Die  gewöhnliche  Stockform  des  Z.  Mucedo  ist  —  wie  bei  Ejn- 
stylis  plicaülis  —  ein  wiederholt  und  ziemlich  regelmäßig  dichotomisch 
verzweigtes  Bäumchen,  welches  oft  eine  Länge  von  1,0mm  und  dar- 
über erreicht  und  oft  über  hundert  Zooiden- trägt. 

Die  Z  0  0  i  d  e  n  sind  langgestreckt  glocken-  oder  cylindrisch  trich- 
terförmig, in  der  Mitte  nur  wenig  bauchig  gedunsen,  unterhalb  des 
Peristorasaumes  unbedeutend  eingeschnürt.  Im  Ganzen  erinnert  die 
allgemeine  Form  sehr  an  Epistijlis  plicaülis^  und  die  Ähnlichkeit  wird 
dadurch  nur  noch  größer,  dass  sich  das  Stielende  beim  Zusammen- 
zucken, ganz  wie  bei  Epistylis  plicatüis^  ringförmig  faltet  (Fig.  6).  Der 
Peri  stoni  säum  ist  ziemlich  breit  und  dick;  die  Scheibe  des  kurz- 
gestielten Wirbelorgans  ist  gewölbt  ;  die  doppelte  Spiraltour  der  langen 
adoralen  Wimpern  ist  oft  von  einem  Ringwulst  umwallt  (Fig.  12).  Beim 
Verschließen  des  Peristoms  bildet  die  Spitze  des  Peristomsaumes  ge- 
wöhnlich einen  nabelartigen  Vorsprung  (Fig.  G,  12,  15)  und  legt  sich 
in  radiäre  Falten  (Fig.  6,  13)  ;  sehr  dicht  stehen  diese  Falten  am  Peri- 
stomsaum  in  Theilung  begriffener  Zooide  (Fig.  7).  Die  hintere  Spitze 
des  Pharynx  reicht  etwa  bis  zur  Mitte  des  Körpers  ;  der  ganze  Schling- 
apparat bildet  kaum  eine  halbe  Spiraldrehung. 

Die  contractile  Vacuole  liegt  hoch  oben  im  Wirbelorgan  und 
mündet  in  den  vordersten  Theil  des  Vestibnlum. 

Der  hufeisenförmige  Kern  liegt  unterhalb  des  Peristomsaumes. 
Er  besteht  aus  einer  gleichmäßig  granulirten  äußeren  Schicht,  wel- 
che die  hell  umrandeten ,  runden  Binnenkörperchen  umhüllt  (Fig.  8)  ; 
in  der  Mitte  seiner  Concavität  liegt  ein  kleiner,  ovaler  Nebenkern. 
Auf  Zusatz  von  verdünnter  Essigsäure  erscheint  die  Substanz  des  sich 
theilenden  Kernes  wie  von  feinen  Fäden  durchflochten,  während  im 
-biscuitförmig  gestreckten  Nebenkern  gerade  Streifen  auftreten ,  die  an 
den  Polen  am  deutlichsten  sind  und  gegen  die  sich  einschnürende  Mitte 
allmählich  verschwinden  (Fig.  9) . 

28* 


420  Géza  Entz 

Die  Cuticu la r Schicht  ist  meist  deutlich  fein  geringelt;  das 
Ectoplasma  vom  Entoplasma  nicht  scharf  abgesetzt.  Das  fein  granu- 
lirte,  hyaline  Plasma  spielt  oft  etwas  ins  Gelbliche  und  enthält  außer 
den  Nahrungsvacuolen  gewöhnlich  mehrere ,  unregelmäßig  zerstreute, 
stärker  lichtbrechende  runde  Körperchen. 

Die  Zooiden,  welche,  ausgerüstet  mit  dem  hinteren  Wimperkranz, 
den  Stiel  zu  verlassen  sich  anschicken ,  verkürzen  sich  bedeutend  in 
ihrer  Längsachse  (Fig.  11)  und  erlangen  und  behalten  während  des 
freien  Umherschwärmens  eine  fast  quadratische  oder  scheibenartig  ab- 
geflachte Form. 

Die  Zooide  ein  und  desselben  Stockes  sind  zwar  nicht  genau  gleich 
groß,  ihre  Länge  schwankt  im  ausgestreckten  Zustande  zwischen 
0,06 — 0,09  mm,  jedoch  finden  sich  nie  jene  kolossalen,  knollenförmigen 
Individuen ,  wie  sie  für  Z.  alternans  ganz  charakteristisch  sind  ;  aller- 
dings findet  man  sehr  häufig  runde  Cysten  an  den  Stöcken ,  diese  ge- 
hören aber  nicht  zum  Zoothamnium ,  sondern  sind  Cysten  des  oben  be- 
schriebenen räuberischen -4w^J'J/^^7e/>^^<s  Cìaparèdii  (Fig.  14 — 16).  Häufig 
traf  ich  Rosetten  von  4 — 8  kleinen  Zooiden ,  welche  von  gewöhnlichen 
Individuen  durch  wiederholte  Theilung  entstanden  und  berufen  sind, 
mit  größeren  Zooiden  die  knospenförmige  Conjugation  einzugehen. 
Von  letzterem  Process  kann  ich  nur  so  viel  erwähnen,  dass  die  kleinen 
Zooide  ohne  Zurücklassung  der  entleerten  Cuticula  gänzlich  mit  den 
größeren  verschmelzen. 

Der  lange  Stiel  ist  im  gestreckten  Zustande,  wenigstens  bei  jün- 
geren ,  nicht  überreich  verzweigten  Stöcken ,  glatt ,  sein  Distalende, 
namentlich  bei  reichverzweigten  Stöcken,  verschmälert,  vor  dem  End- 
scheibchen  oft  eingeschnürt  (Fig.  12,  15) .  Der  gemeinschaftliche  Haupt- 
stamm älterer  Stöcke  ist  oft  ungleichmäßig  quer  gerunzelt,  hier  und  da 
fein  längsgestreift  und  ganz  starr,  auch  oft  mit  einem  bräunlichen  Nie- 
derschlag bedeckt  und  mit  leptothrixartigen  Fäden,  auch  wohl  mit 
Diatomeen  bewachsen.  An  der  Stelle  der  Bifurcation  ist  der  Stiel  oft 
erweitert  und  durch  eine  scharfe  circuläre  Linie  markirt  (Fig.  12)  ;  jene 
regelmäßige  Articulation  des  Stielgerüstes  aber ,  wie  dies  Claparède 
und  Lachmann  für  den  nahe  verwandten  Z.  nutans  (1.  105)  als  charak- 
teristisch hervorheben,  ist  entschieden  nicht  vorhanden. 

Der  Stielmuskel  zeigt  die  charakteristische  Verzweigung  aller 
Zoothamnien ,  wiederholt  mithin  die  des  Stieles,  und  bildet  innerhalb 
des  dichotomisch  verzweigten  Stielcanals  ein  eben  so  verzweigtes  zu- 
sammenhängendes Band,  welches,  wie  bei  allen  Vorticellinen,  von  einer 
dünnen ,  granulirten  Plasmaschicht  umhüllt  wird.    Da  der  Stielmuskel 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  421 

nicht  in  der  Achse  dieses  Plasmastranges  liegt,  sondern  auch  im  gestreck- 
ten Zustande  eine  weit  ausgezogene  Spirale  bildet  und  sein  Contour 
einen  leichten,  aber  regelmäßig  welligen  Verlauf  hat,  so  ist  der  gerade 
verlaufende  Plasmastrang  nicht  der  ganzen  Länge  nach  sichtbar ,  son- 
dern erscheint  alternirend  auf  der  rechten  und  linken  Seite  des  Stiel- 
muskels ,  wie  wenn  er  bloß  die  Concavität  der  Wellenlinie  ausfüllen 
möchte  (Fig.  12).  Der  gemeinsame  untere  Theil  des  Stieles  entbehrt 
bei  älteren  Stöcken  gewöhnlich  des  Stielmuskels  und  ist  ganz  starr; 
aber  auch  bei  wenig  verzweigten  Stöcken  oder  selbst  auch  bei  verküm- 
merten solitären  Individuen,  die  man  im  abgestandenen  Wasser,  in  wel- 
chem die  Algen ,  an  welchen  die  Zoothamnien  angesiedelt  waren ,  fau- 
len, oft  massenhaft  antrifft,  ist  oft  in  einem,  zuweilen  im  größten  Theil 
des  Stieles  die  Ausbildung  des'  Muskels  unterblieben  (Fig.  6).  Es  ist 
nicht  unmöglich ,  dass  die  im  faulenden  Seewasser  vorkommende  soli- 
täre  Form  des  Z.  Mucedo  bereits  von  0.  Fr.  Müller  beobachtet  und 
unter  dem  Namen  Vorticella  putrina  beschrieben  wurde,  von  welcher 
die  Diagnose  lautet:  -oVorticella  simplex^  apice  retractili,  pedunculo 
rigido«  (311).  Sehr  leicht  können  derlei  solitäre  Individuen  oder  Fami- 
lienstöcke mit  nur  am  oberen  Ende  contractilem  Stiel  für  Epistylis  pli- 
catilis  gehalten  werden,  welche  ich  übrigens  im  Golfe  nicht  antraf. 
Beim  Zusammenschnellen  winden  sich  die  Stiele,  wie  die  von  Z.  nutans 
(Claparède  undLACiiMANN,  1.  106Ì ,  meist  nur  zickzackförraig  und 
die  Cuticula  des  Stieles  legt  sich  gewöhnlich  in  enge  Eingfalten  ;  die 
zickzackförmigen  Biegungen  des  Stieles  kann  ich  aber  durchaus  nicht 
für  charakteristisch  halten,  da  sich  der  Stiel,  namentlich  kräftiger  soli- 
tärer  Individuen,  auch  ganz  eng  aufrollen  kann  (Fig.  13). 

Ich  habe  mir  Mühe  gegeben  die  Identität  des  im  Golf  von  Neapel 
so  massenhaft  vorkommenden  Zoothamnium  mit  irgend  einer  bereits 
beschriebenen  Species  nachzuweisen  ;  da  mir  aber  dies  mit  wünscheus- 
werther  Sicherheit  nicht  gelang ,  so  zog  ich  es  vor  die  neapolitanische 
Species  mit  dem  Namen  Z.  Mucedo  zu  bezeichnen.  Unter  den  Vorti- 
cellinen  mit  contractilem  Stiel  sind  bekanntlich  zwei  Gattungen,  welche 
baumartig  verzweigte  Colonien  bilden,  von  denen  einige  Formen  bereits 
den  ersten  Forschern,  möglicherweise  schon  Leeuwenhoek,  sicher  aber 
Trembley,  Baker,  Brady ,  Bonnet,  Eichhorn,  Pallas,  0.  Fr. 
Müller  bekannt  waren  und  von  0.  Fr.  Müller  alle  dem  Genus  Vor- 
ticella einverleibt  wurden.  Erst  Ehrenberg  gründete  für  sie  die  Gat- 
tung Carchesium  und  die  von  Bory  de  St.  Vincent  bereits  1824  auf- 
gestellte ,  aber  erst  von  Ehrenberg  enger  umschriebene  Gattung  Zoo- 
thamnium ,   welche  sich  dadurch  unterscheiden  sollen ,   dass  bei  der 


422  G^éza  Entz 

ersteren  »alle  gestielten  Körper  gleichförmig«,  bei  letzterer  hingegen 
von  »verschiedener  Körperform«  sind  261'.  Nach  dieser  Charakteri- 
stik wären  also  alle  colonienbildenden  Yorticellinen  mit  contractilen 
Stielen,  deren  Zooiden  gleiche  Größe  haben,  Carchesien,  und  nur  jene 
könnten  der  Gattung  Zoothamnium  angehören,  deren  Familienstöcke 
zwischen  den  Zooiden  von  gleicher  Größe  auch  colossale  knollenför- 
mige Zooide  besitzen.  Stein  gebührt  das  Verdienst  nachgewiesen  zu 
haben,  dass  der  Unterschied  zwischen  den  beiden  Gattungen  der  baum- 
förmige  Colonien  bildenden  Yorticellinen  mit  contractilem  Stiel  nicht 
in  der  Ab-  oder  Anwesenheit  der  knollenförmigen  großen  Zooiden  — 
die  überhaupt  nicht  bei  allen  Zoothamnien  vorkommen  —  sondern  im 
Verhalten  des  Stielmuskels  liegt.  Bei  Carchesium  hängen  die  Stiel- 
muskeln der  einzelnen  Zooide  nicht  zusammen  :  »Die  Hauptachse  des 
ganzen  Stockes  wird  von  der  Basis  bis  zu  der  in  einem  Individuum 
endigenden  Spitze  von  einem  ununterbrochenen  Canal  und  Stielstreifen 
durchlaufen:  dasselbe  gilt  von  jeder  Xebenachse,  aber  der  Canal  und 
Stielstreif  der  Hauptachse  und  ihrer  Nebenachsen,  so  wie  der  Neben- 
achsen verschiedener  Ordnungen  stehen  mit  einander  in  gar  keiner 
Communication«  3.  82  ;  bei  Zoothamnium  hingegen  »durchzieht  den 
Stamm  und  sämmtliche  Aste  des  Stockes  ein  zusammenhängendes 
Canalsystem  und  der  Stielstreif  theilt  sich  an  jeder  Gabelstelle  des 
Stockes  ebenfalls  gabelförmig,  so  dass  sämmtliche  Stielstreifen  mit 
einander  im  Zusammenhang  stehen  und  die  der  Aste  nur  unmittel- 
bare x\usläufer  von  dem  Stielstreifen  des  Stammes  bilden«  2.  831 .  Die 
Eichtigkeit  dieser  Auffassung  wurde  von  allen  neueren  Forschern  be- 
stätigt. Da  man  aber  vor  Steix's  Untersuchungen  auf  das  charakte- 
ristische Verhalten  des  Stielmuskels  nicht  geachtet  hatte ,  die  knollen- 
förmigen großen  Zooide  aber  bei  der  Gattung  Zoothamnium  durchaus 
nicht  Constant  vorkommen,  so  lässt  sich  nicht  ausschließen,  dass  unser 
Zoothammum  Mucedo ,  dessen  Stockbilduug  ganz  an  die  des  Cai'che- 
sium  poiypinum  erinnert  und  welches  keine  knollenförmigen  Zooide  be- 
sitzt, schon  längst  beobachtet,  aber  für  Carchesium,  poJypinum  gehalten 
wurde.  Wenn  wir  nun  das  massenhafte  Vorkommen  des  Z.  Mucedo  im 
Golfe  von  Neapel  in  Betracht  ziehen  und  darauf  die  Vermuthung  stützen, 
dass  es  auch  in  anderen  Meeren  nicht  fehlen  dürfte  :  ferner,  dass  von 
älteren  Forschern  (Ellis.  Baster.  Slabbek,  0.  Fr.  Müller)  eine  colo- 
niebildende  Vorticelline  mit  contractilem  Stiel  vielfach  in  der  See  auf 
Algen,  Corallinen ,  Austern  und  Krebsen  gefunden  wurde,  welche 
Ehrexbeeg  sämmtlich  für  Carchesium  polypimtm  hält  (278) ,  das  er 
selbst  auf  Seealgen  bei  Wismar  und  Christiania  beobachtet,  wohin- 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  423 

gegen  neuere  Forscher  Zoothamnien  wohl ,  aber  kein  CarcJiesium  aus 
der  See  erwähnen  :  so  scheint  es  mir  geradezu  wahrscheinlich,  dass  das 
Carchesium  pohjpinum  der  Ost-  und  Nordsee  und  des  Mittelmeeres 
[Vort.  polypina  hmxxQ,  Syst.  nat.  ed.  XII,  1767,  vgl.  Ehrenberg  278) 
mit  Zoothamnium  Mucedo  identisch  ist  ;  und  Dujardin  hat  wahrschein- 
lich Recht,  wenn  er  behauptet  (522),  dass  Ehrenrerg's  Carchesium  po- 
lijpinum  mito.  Fr.  Müller's  Vorticella  polypina ^  die  Altmeister  0. 
Fr.  Müller  ausschließlich  im  Seewasser  gefunden,  nicht  identisch  ist, 
und  mit  Unrecht  den  Speciesnamen  ypolypinumv.  führt. 

Unter  den  bis  jetzt  bekannten  Zoothamnien  stehen  unserem  Z. 
Mucedo  am  nächsten:  Z.  ArltiscidaY^ixh.  (289,  Stein  4.  131)  aus  Süß- 
wasser, Z.  elegans  d'Udek.  aus  Süß-  und  Seewasser  bei  Osteude,  Z. 
nutans  Clap.  et  Lachm.  (1.  105)  aus  den  Fjorden  von  Bergen,  und  Z. 
»2«n'w«wMereschk.  (1.  157)  aus  dem  Weißen  Meere.  Was  Z.  Arhuscula 
betrifft,  so  muss  ich  bemerken,  dass  die  von  Stein  aus  einem  Karpfen- 
teiche bei  Prag  untersuchten  Exemplare  mit  der  EnRENBERG'schen  Art 
nicht  identisch  zu  sein  scheinen  :  bei  den  Prager  Stöcken  fehlen  näm- 
lich die  großen ,  knollenförmigen  Zooiden,  die  nach  Ehrenberg  selbst 
schon  bei  kleinen  Bäumchen  vorkommen  —  und  die  bereits  von  Trioi- 
bley,  Baker,  Bradt,  Mitchell,  Bonnet,  Pallas  und  Eichhorn 
beobachtet  wurden  —  gänzlich  ;  ferner  ist  die  contractile  Vacuole  unter- 
halb des  Peristomsaumes ,  während  sie  nach  Stein  in  der  Scheibe  des 
Wirbelorgans  liegt;  endlich  fand  Stein  die  Stöcke  stets  wiederholt 
dichotomisch  verzweigt ,  während  die  gewöhnliche,  wenn  auch  nicht 
constante  Stockform  der  EnRENBERG'schen  Art,  laut  der  Diagnose,  eine 
Doldentraube  ist  (»ramis  racemoso  umbellatis«)  ,  welche  Stein  niemals 
vorgekommen  ist.  Die  angeführten  Unterschiede  sind  wohl  genügend, 
um  die  beiden  Formen  und  auch  das  neapolitanische  Zoothamnium^ 
welches  mit  der  von  Stein  nur  gelegentlich  und  ohne  Abbildung  kurz 
charakterisirten  Form  übereinstimmt,  für  verschieden  zu  halten.  Aber 
auch  mit  Z.  elegans^  Z.  nutans  und  Z.  marinum  kann  ich  nach  den  An- 
gaben der  genannten  Forscher  das  neapolitanische  Zoothamnium  nicht 
für  identisch  halten  :  da  die  contractile  Vacuole  der  ersteren  unter  dem 
Peristomsaum  liegt,  der  Stiel  der  zweiten  aber,  welche  stets  nur  in  soli- 
tären  oder  nur  von  zwei  Zooiden  gebildeten  Stöcken  beobachtet  wurde, 
regelmäßige  Articulatiouen  zeigt,  der  Kern  der  letzten  Art  aber  nicht 
hufeisenförmig  ist,  sondern  eine  ovale  Form  hat.  Jedenfalls  sind  aber 
alle  diese  »Arten«  sehr  nahe  verwandt  und  möglicherweise  dürften 
weitere  Forschungen  ergeben ,  dass  sie  nur  Varietäten  einer  sehr  weit 
verbreiteten  Art  entsprechen. 


424  Géza  Entz 

Die  Gattung  Cothtirnia. 

(Taf.  25  Fig.  17—29.) 

Es  ist  keine  leichte  Aufgabe,  sich  in  dem  Gewirr  der  Formen  der 
Ophrydinen  mit  solider  Hülse ,  welche  von  Eheenberg  (292)  auf  zwei 
{Vaginicola  und  Cothurnia] ,  von  S.  Kent  aber  (623)  auf  sieben  Gat- 
tungen [Vaginicola,  Thuricola.  CotJnirnia .  Pyxicola,  Pachytrocha^ 
Stylocola,  Plahjcola)  vertheilt  wurden  ^  und  deren  Artenzahl  sich  nach 
dem  eben  genannten  Autor  bereits  auf  4S  beläuft,  zurecht  zu  finden, 
und  es  dürfte  nicht  unpassend  sein,  der  kurzen  Beschreibung  der  von 
mir  im  Golfe  von  Neapel  gefundenen  Formen  einen  Blick  auf  die  ganze 
Gruppe  vorauszusenden. 

Was  Form  und  Organisation  der  Thierchen  selbst  anlaugt, 
so  herrscht  eine  Gleichförmigkeit,  welche  eine  Unterscheidung  der 
Arten  nach  deren  Weichkörper  —  was  doch  zu  wünschen  wäre  —  ganz 
unmöglich  erscheinen  lässt.  Die  Organisation  stimmt  —  wie  dies  aus 
den  Untersuchungen  von  Ehrenberg  ,  Stein  ,  Claparède  und  Lach- 
mann, d'Udekem,  Greeff,  Gruber  und  Anderer  zur  Genüge  bekannt 
ist  —  genau  mit  der  der  Yorticellinen  überein  :  d  e  r  K  ö  r  p  e  r  s  ä  m  m  t  - 
lieber  Va ginicoleu  und  Cothurnien  (im  Sinne  Ehrenberg' s) 
ist  kurz  gesagt  die  einer  Vorticelle,  welcher  der  ex- 
tremste Grad  der  Contractilität  zukommt.  Um  nicht  längst 
Bekanntes  unuöthig  zu  wiederholen,  begnüge  ich  mich  mit  diesem  Ver- 
gleich und  mit  dem  Hinweis  auf  die  Abbildungen.  Auch  die  Fort- 
pflanzung stimmt  genau  mit  der  von  Vorticellen  überein,  wobei  zu 
bemerken  ist,  dass  beide  Theilungssprösslinge  oft  auf  längere  Zeit  in 
der  mütterlichen  Hülse  bleiben,  so  dass  man  oft  mehr  Zwillinge  als 
solitäre  Individuen  antrifft  (Fig.  20,  25,  28) .  Die  hinausschwärmenden 
Individuen  erhalten  den  sämmtlichen  Vorticellinen  zukommenden  hin- 
teren Cilienkranz  (Fig.  22,  23)  und  schwärmen  einige  Zeit  stürmisch 
umher,  um  sich  dann  festzusetzen  und  die  eigene  Hülse  auszuscheiden 
(Fig.  24).  Die  Stelle,  wo  sich  bei  den  Schwärmern  der  Cilienkranz  be- 
fand, ist  oft  noch  au  ganz  ausgebildeten  Individuen  durch  eine  scharfe 
circuläre  Leiste  markirt  (Fig.  19,  21) .  Als  Unterschied  in  der  Organi- 
sation könnte  ich  —  die  weiter  unten  noch  zu  erwähnenden  Deckel  aus- 
genommen —  höchstens  den  Grad  der  Contractilität  anführen, 
welcher  je  nach  den  Arten  wechselt   und  das  Extrem  wohl  bei  Co- 


1  Die  von  den  Yaginicolen  und  Cothurnien  vielfach  abweichenden  Lageno- 
phryen  lasse  ich  hier  ganz  unberücksichtigt. 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  425 

thtirnia  crystallina  (Fig.  25)  und  Vaginicola  clecumbem  erreicht,  welche 
sich  bis  über  die  Hälfte  aus  der  Hülse  vorstrecken  können  :  ferner  die 
Form  des  Kernes,  welcher  bei  sämmtlichen  Cothurnien  und  Vagini- 
colen  ein  lang-gestrecktes  Band  bildet  (Fig.  17 — 28),  während  er  bei 
einer  kleinen  Gruppe  der  Cothurnien ,  zu  welcher  ich  die  auf  Cyclopen 
und  Gammarus  schmarotzende  CotJmrtiopsis  imberbis  (=  Vor  tic  ella  folli- 
culata  0.  Fr.  Müller,  Cothurnia  imberbis  Ehrb.  *)  ,  so  wie  die  auf  dem 
Flusskrebs  schmarotzende  Cotliurnopsis  Astaci  St.,  G.  Sieboldii  St.  und 
C.  curva  St.  rechne  —  hufeisen- ,  oder  sogar  ganz  kurz  nieren- ,  oder 
fast  eiförmig  ist. 

Die  große  Einförmigkeit  in  der  Organisation  der  Thiere  selbst  ver- 
anlasste Ehrenberg  die  von  ihm  gekannten  be panzerten  Ophry- 
dynen  —  zu  welchen  er  auch  die  Gattung  Tintinnus  zog  —  nach  dem 
Fehlen ,  respective  Vorhandensein  des  Stiels  des  Panzers  in  zwei  Gat- 
tungen: Vaginicola  (Panzer  stiellos)  und  Gothurnia  (Panzer  gestielt 
einzutheilen  (292).  Da  bereits  von  Düjardin  (564)  und  später  von 
Stein  (2.  3S)  darauf  hingewiesen  wurde ,  dass  das  Fehlen  und  Vor- 
handensein des  Stieles  der  Hülse  bei  der  Eintheiluug  in  Gattungen 
für  keinen  constanten  Charakter  anzusehen  sei,  da  auch  Vaginicola 
crystallina  eben  so  oft  mit  sitzender,  wie  mit  kurz  gestielter  Hülse 
angetroffen  wird  und  außerdem  die  Zooide  oft  noch  innerhalb  der 
Hülse  einem  kürzeren  oder  längeren  Stiel  aufsitzen  (Fig.  25,  26,  27;, 
so  wurde  von  Claparède  und  Lachmann  die  Gattung  Vaginicola  für 
Ehrenberg's  V.  clecumbens  reservirt ,  bei  welcher  die  Hülse ,  wie  bei 
Freia^  der  Länge  nach  der  Unterlage  aufsitzt,  während  alle  jene  Ophry- 
dinen  mit  solider  Hülse,  welche  gestielt  oder  ungestielt  mit  dem 
hinteren  Ende  der  Hülse  festsitzen,  in  die  Gattung  Gothurnia  vereinigt 
wurden  (1.  122).  Indem  ich  die  Gattung  Vaginicola  und  Gothurnia  im 
Sinne  von  Claparède  und  Lachmann  nehme ,  muss  ich  betreffs  der 
zweiten  Gattung  bemerken ,  dass  in  derselben  zwei  scharf  unterscheid- 
bare Formen  vereinigt  sind,  welche  getrennt  werden  müssen.  Bei 
einem ,  und  zwar  dem  überwiegenden  Theil  der  Cothurnien  wird  näm- 
lich die  Hülse  stets  von  einem  stielrunden ,  glatten ,  soliden  Stiel  ge- 
tragen ,  welcher  bei  gewissen  Formen  von  G.  crystallina  auch  fehlen 
kann;  bei  dem  anderen,  kleineren  Theil  hingegen  ist  der  stets  ge- 
krümmte, dicke,  gegen  das  Distalende  sich  verjüngende  Stiel  tief  quer 
gerunzelt  und  innen  oft  deutlich  längsgestreift,  ganz  wie  der  Stiel 


1  Die  einzige  präcise  Beschreibung  dieses  mit  den  echten  Cothurnien  vielfach 
verwechselten  Infusionsthieres  findet  sich  bei  Stein  (2.  86) . 


426  Géza  Entz 

mancher  Opercularieu.  Die  hierher  gehörig-eu  Cothurnien  —  C.  Astaci^ 
C.  Sieboldii^  C.  curva  Stein  und  wohl  auch  die  der  letzteren  sehr  nahe 
stehende  C.  gracilis  S.  Kent  —  unterscheiden  sich  von  den  übrigen 
Cothurnien,  wie  bereits  erwähnt,  auch  durch  den  kurzen  hufeisen- 
oder  nierenförmigen  Kern  und  bilden  auch  eine  durch  ihre  Lebensweise 
charakterisirte  Gruppe ,  da  sie  als  Commensalen  stets  auf  Crustaceen 
leben ,  während  die  echten  Cothurnien  untergetauchten  Pflanzen, 
Steinen,  seltener  Muschelschalen ,  Hydroiden  und  Ascidien  aufsitzen. 
Ich  schlage  dessbalb  vor,  die  Cothurnien  mit  hufeisen-  oder  nierenför- 
migem  Kern  und  quergerunzeltem  Stiel  von  den  Cothurnien  mit  langem, 
bandförmigen  Kern  und  stielrundem ,  glatten  Stiel  zu  trennen  und  in 
die  Gattung  Cotlmmopsis  zu  vereinigen  i. 

Außer  den  drei  erwähnten  scheint  mir  die  Aufstellung  von  mehreren 
Gattungen  nicht  motivirt.  de  Fromentel's  kurz  beschriebene  Gattung 
Shjlocola  [ßfylocola  striata  und*S'^.  Ampulla),  bei  welcher  das  Thier  durch 
viele  fadenförmige  Fortsätze  an  den  Grund  der  Hülse  fixirt  sein  soll,  be- 
darf, wie  dies  S.  Kent  mit  Recht  hervorhebt  (730),  der  ferneren  Unter- 
suchung :  mir  scheinen  die  beiden  de  FROMENTEL'schen  Arten  in  den 
Formenkreis  von  Cotlmrnia  crystallina  zu  gehören.  Aber  auch  die  von 
S.  Kent  aufgestellten  drei  Gattungen  Thuricola,  Pyxicola  und  Pacliy- 
troclia^  deren  Hülsen  mit  einer  dem  vorderen  Theil  der  Hülse  auf- 
sitzenden Klappe  [Thuricola] ,  oder  dem  Thiere  selbst  angehörigen 
Deckel  [Pyxicola^  PachytrocJia)  verschlossen  werden  können,  sind  un- 
haltbar; denn  die  Thiere,  welche  diese  Verschlussvorrichtungen  be- 
sitzen; stimmen  in  allen  anderen  Beziehungen  mit  anderen  Gattungen, 
ja  sogar  mit  gewissen  Arten  so  vollständig  überein,  dass  sie  im  ersten 
Falle  nur  für  Arten,  im  zweiten  aber  sogar  nur  für  Varietäten  gehalten 
werden  können.  So  stimmen  z.  B.  die  von  S.  Kent  unter  den  Namen 
Thuricola  valvata  (=  Vaginicola  valvata  Wright ,  Cotlmrnia  valvata 
d'Udekem),  Thuricola  folliculata  —  welche  gewiss  verschieden  ist  von 
0.  Fr.  MiJLLER's  Vorticella  folliculata ,  die  mit  Cothurnopsis  imberbis 
identisch  ist  —  ferner  Th.  operculata  (=  Cothurnia  operculata  Gruber) 
beschriebenen  Arten  genau  mit  Cothurnia  crystallina  überein ,  deren 
Varietäten  sie  bilden,  und  man  kann  sich  leicht  überzeugen,  dass  diese  so 


1  Für  diese  Gattung  wäre  wohl  der  von  Lamarck  bereits  im  Jahre  1816  ge- 
brauchte Name  Folliculina  anzuwenden ,  allein  Lamarck's  Gattung  enthält  außer 
Coihurnopsis  imberbis  [Folliculina  folliculata]  auch  eine  Tintinnode  (T.  vaginata), 
ferner  die  Freia  Ampulla  [F.  Ampulla) ,  und  da  S.  Kent  den  LAMARCK'schen 
Namen  für  die  Gattung  Freia  wieder  einführte  (596) ,  war  es  nothwendig,  einen 
neuen  zu  wählen. 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  427 

gemeiue  und  überall  verbreitete,  zum  Variiren  überaus  geneigte  Ophry- 
dine  ganz  so.  wie  Freia  elegcms  nach  Stein's  Angabe  (4.  291)  auf  einem 
und  demselben  Standort,  oft  auf  demselben  Algenfaden  bald  ohne,  bald 
mit  einer  Klappe  versehen  vorkommt.  Die  auf  Cyclopen  vorkommen- 
den Exemplare  von  Cothurnopsis  imherhis  sind  stets  ohne  Deckel,  wäh- 
rend ich  dieselbe  Form  an  den  Kiemenblättern  von  Gammarus  Pulex 
immer  mit  einem  Deckel  versehen  antreffe.  Von  CotJmrnia  curvula 
des  Golfes  von  Neapel  fand  ich  stets  deckellose  Exemplare ,  während 
die  mit  der  neapolitanischen  Art  im  Übrigen  genau  übereinstimmenden 
Exemplare  der  Kochsalzteiche  zu  Torda  und  Szamosfalva  in  Sieben- 
bürgen oft,  aber  nicht  immer,  einen  mit  dem  von  C.  socialis  Grub, 
übereinstimmenden  Deckel  besitzen  (1.  20).  Ohne  mich  weiter  hierauf 
einzulassen  ,  glaube  ich ,  dass  die  angeführten  Beispiele  genügend  be- 
zeugen, dass  das  Vorhandensein  von  Klappen  oder  Deckeln  als  Charak- 
ter zur  Aufstellung  von  Gattungen  unbrauchbar  ist. 

Die  structurlose,  chitinartige  Hüls  e  der  im  oben  angegebenen  Sinn 
umschriebenen  Gattung  Cotlmmia  —  mit  welcher  wir  uns  in  den  folgen- 
den Zeilen  allein  befassen  wollen  —  ist  je  nach  dem  Alter  bald  ganz 
farblos,  bald  bräunlich  bis  tief  braun  gefärbt  :  auf  die  Farbe  der  Hülse 
kann  mithin  kein  Gewicht  gelegt ,  und  höchstens  nur  so  viel  bemerkt 
werden  ,  dass  gewisse  Arten  meist  ganz  farblos  bleiben  ,  oder  nur  eine 
blass  bräunliche  Farbe  annehmen  (z.B.  C.  crystallina^  C.  compressa). 
Die  Form  der  Hülse  ist  die  eines  Schlauches  ;  nach  vorn  abgestutzt, 
nach  hinten  abgerundet,  oder  zugespitzt;  oft  ganz  cylindrisch,  oft  nach 
vorn  erweitert ,  oder  im  Gegentheil  verengt  ;  in  der  Mitte ,  oder  in  der 
hinteren  Hälfte  oft  bauchig  aufgetrieben.  Alle  diese  Verschiedenheiten 
der  Form  kommen  bei  einer  und  derselben  Species  vor  und  bilden  keine 
brauchbaren  Artcharaktere.  Als  einen  solchen  betrachte  ich  die  mehr 
oder  minder  ausgesprochene  retortenartige  Krümmung  des  halsartigen 
vorderen  Theiles  mit  leichter  Torsion  der  ganzen  Hülse  um  ihre  Längs- 
achse, wie  bei  C.  curvula  (Fig.  17,  18)  ,  ferner  die  beiderseitige  Zu- 
sammendrückung der  Hülse,  wie  bei  C.  compressa  (Fig.  28,  29).  Frei- 
lich kommen  auch  bei  C.  crystallina^  welche  gewöhnlich  eine  gerade 
Hülse  besitzt,  Exemplare  mit  leicht  gekrümmten  Hülsen  (Fig.  26,  27) 
vor,  und  eine  schwache  Zusammendrückung  der  Hülse  kommt  sehr 
vielen  Cothurnien  zu. 

Bei  nicht  wenigen  Cothurnien  trägt  die  Hülse  gegen  die  Mitte  oder 
unterhalb  derselben  2 — 3,  seltener  mehr,  quere,  ringförmige  Einschnü- 
rungen: hierher  gehören  namentlich  Cothurnia  nodosa  Clap.  et  Lachm. 
(=  C.  Pupa  Eichw.,    C.  Colmii  S.  Kent) ,    C.  j9ow^^ca  Mereschk.  und 


428  Gréza  Entz 

C.  socialis  Grub.  Aucli  dieser  Riugeluug  der  Hülse  kann  kein  specifi- 
sclier  Werth  zugeschrieben  werden ,  da  die  Ringe  bei  einer  und  der- 
selben Art  (z.  B.  C.  curvula,  C.  nodosa,  C.  crystallina,  Taf.  25  Fig.  17 
— 22,  25 — 27)  bald  gänzlich  fehlen,  bald  nur  schwach  angedeutet,  bald 
scharf  ausgeprägt  sind. 

Ich  habe  im  Golfe  von  Neapel  vier  Arten,  das  heißt  solche  Formen 
von  Cothurnien  angetroffen ,  zwischen  welchen  ich  keine  Übergänge 
constatiren  konnte  und  die  hier  kurz  beschrieben  werden  sollen. 

Cothurnia  crystallina  Ehrbg.  sp.  ^. 

(Taf.  25  Fig.  25—27.) 

Trichoda  ingenita^  0.  Fr.  Müller,  219. 
Vaginicola  crystallina,  Ehrenberg,  295. 
»  Stein,  1.  2.  37. 

•         "    .       ^  Pertv. 
«  grandts       \ 

»  crystailina,  Eichwald,  3.  120,  4.  124. 

»  pedunculaia,  Eichwald,  3.  124. 

Cothurnia  crystallina,  Claparède  und  Lachmann,  1.  122. 

»  » 


.      ,         ,   d'Udekem.  2.  24.  28. 
gigantea 

»  crii  stallina  ì    ^  ,       ^^ , 

''  .,.         \  Cohn,  294. 
»  marimna     ) 

»  grandis,  Mereschkowsky,  1.  216. 

In  der  Form  der  Hülse  herrscht  die  größte  Mannigfaltigkeit: 
sie  ist  bald  g;anz  cylindrisch ,  bald  langgestreckt  fiugerhut-,  bald 
schlauch-  oder  keulenförmig ,  ganz  gerade  oder  etwas  gekrümmt  (Fig. 
26,  27);  nach  vorn  oft  erweitert  (Fig.  25),  oft  verengt,  mit  etwas 
ausgeschlagenem  Saum  der  Mündung  ;  unterhalb  der  Mitte  bauchig  ge- 
dunsen. Die  Contourlinie  der  Hülse  ist  entweder  ganz  glatt  oder  un- 
regelmäßig wellenförmig  ;  nicht  selten  sind  unterhalb  der  Mitte  ganz 
schwach  oder  stärker  ausgeprägte  Querriuge  Fig;.  27)  ,  manchmal 
seichte  quere  Einschnürungen  fast  symmetrisch  vertheilt  (Fig.  25).  Das 
Ansatzende  der  Hülse  ist  meist  gerade  abgestutzt  und  sitzt  mit  einer 
breiten  Fußplatte  auf  (Fig.  25,  27)  ;  oft  wird  aber  die  Hülse  von  einem 
ganz  kurzen  Stiel  getragen ,   welcher  sich  mit  der  Hülse  mittels  einer 


1  Ich  habe  hier  nur  die  wichtigere  Litteratur  und  namentlich  jene  angeführt, 
welche  sich  auf  die  von  mir  beobachtete  und  auf  marine  Formen  bezieht. 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  429 

kuopfförmigen  Auschwelluiig  verbindet  (Fig.  26) .  Nicht  selten  ist  das 
Thier  selbst  innerhalb  seiner  Hülse  kürzer  oder  auch  länger  gestielt 
und  mit  dem  Stiel  ebenfalls  durch  eine  knopfförmige  Anschwellung  ver- 
bunden (Fig.  25)  ;  solche  Exemplare  wurden  von  Eichwald  unter  dem 
Namen  Vcujinicola  pedunculata  beschrieben.  Die  Hülsen  sind  entweder 
ganz  farblos  oder  schwach  bräunlich. 

Die  Länge  der  Hülsen  variirt  zwischen  0,15 — 0,20mm;  die  letz- 
teren großen  Exemplare  sind  jene  Formen ,  welche  von  Perty  unter 
dem  Namen  Vaginicola  gratidis,  von  d'Udekem  unter  Cothurnia  gigantea 
als  besondere  Species  beschrieben  wurden  ;  da  sich  aber  sowohl  zwi- 
schen den  angeführten  Formen ,  als  auch  zwischen  den  verschiedenen 
Größen  der  Hülsen  alle  Übergänge  vorfinden ,  muss  ich  mich  entschie- 
den Stein's  Ansicht  (2.  38)  anschließen  und  mich  gegen  die  Auflösung 
von  C.  crxjsiallina  in  mehrere  Species  erklären.  —  Die  T hie  re  selbst 
zeichnen  sich  durch  große  Contractilität  aus ,  im  gestreckten  Zustande 
können  sie  sich  bis  über  die  Hälfte  aus  der  Hülse  vorstrecken. 

Ich  fand  C  crystallina  ziemlich  häufig  auf  verschiedenen  Algen, 
am  häufigsten  aber  an  den  mit  Vegetation  überwucherten  Steinen  der 
Santa  Lucia ,  wo  sie  in  Gesellschaft  von  Freia  Ampulla  und.  Vorticella 
nehulifera^  ferner  von  Haliphysema  Tomanowiczii  und  der  kleinen 
Ascidie  Perophora  Listeri  vorkommt  und  namentlich  dem  Rande  der 
genannten  Ascidie  in  großer  Menge  aufsitzt.  Andere  marine  Fundorte 
sind:  die  Ostsee,  wo  sie  0.  Fr.  Müller  bei  Kopenhagen  vor  hundert 
Jahren  entdeckte;  ferner  der  Finnische  Meerbusen,  von  wo  sie  von 
Eichwald  erwähnt  wird  ;  Mereschkowsky  beobachtete  die  große 
Form ,  die  C.  gigantea ,  im  Weißen  Meere  ;  Fresenius  und  Cohn  er- 
wähnen sie  aus  ihren  Seewasseraquarien  ;  Cohn  nennt  sie  aber  C.  ma- 
ritima und  bemerkt:  »Ich  würde  diese  Art  mit  Fresenius  als  Cothurnia 
crystallma  Clap.  etLachm.  \Vaginicola  crystallina  Ehrbg.)  bezeichnen, 
wenn  es  mir  nicht  zweifelhaft  wäre,  dass  diese  Süßwasserform  im 
Meere  fortkommt.«  Offenbar  waren  Cohn  die  älteren  Daten  von  0.  Fr. 
Müller  und  Eichwald  nicht  bekannt.  Die  mit  einer  Klappe  ver- 
sehene Form  [C.  valvata  d'Udek. ,  Vag.  valvata  Wright,  TJmricola 
vahata  S.  Kent)  wurde  von  Wright  im  Seewasser,  von  Gruber  in 
einem  kleinen  Seewasseraquarium  (S.  Kent,  718;  Gruber,  1.462) 
gefunden. 


43U  Géza  Entz 

Cothurnia  compressa  Clap.  et  Lachm. 

(Taf.  25  Fig.  28,  29.) 

Cothurnia  compressa,  Claparède  et  Laclimann,  1.  124. 
»  «  Meresclikowsky.  1.  216. 

»  »  S.  Kent,  722. 


Die  Hülse  ist  im  Ganzen  keulenförmig,  von  beiden  Seiten  mehr 
oder  minder  zusammengedrückt  und  nach  einer  Seite  schwach  S-förmig 
gebogen.  Die  Mündung  bildet  einen  queren  Spalt,  dessen  Enden  gegen 
die  Schmalseite  zu  tief  ausgebuchtet  sind,  so  dass  die  etwas  umgestülp- 
ten Ränder  auf  der  breiten  Seite  lippen-  oder  schnabelartig  vorspringen. 
Am  unteren  Ende  der  Hülse  ist  ein  ringförmiger  Wulst  abgeschnürt, 
welcher  mit  einer  Ansatzscheibe  endet.  Sämmtliche  von  mir  gesehenen 
Hülsen,  deren  Länge  etwa  0,14mm  beträgt,  waren  ganz  farblos.  Das 
Thier  sitzt  innerhalb  der  Hülse  auf  einem  kurzen  Stiel  und  stimmt  mit 
C.  crystallina  ganz  überein. 

C.  compressa  fand  ich  nur  einige  Male  auf  Algen  und  Hydroiden- 
stöcken;  nach  Claparède  und  Lachmaxn  ist  sie  an  den  westlichen 
Küsten  Norwegens  in  der  Umgebung  von  Glesnäsholm  ziemlich  häufig  ; 
Mereschkowsky  erwähnt  sie  vom  Weißen  Meere,  S.  Kent  vom  Hafen 
von  St.  Peter  auf  Guernsey. 

Cotliumia  nodosa  Clap.  et  Lachm. 

(Taf.  25  Fig.  19—24.; 

a)  Die  Form  mit  glatter  Hülse. 

Trichoda  innata^  0.  Fr.  Müller,  220. 
Cothurnia  maritima,  Ehrenberg,  298  (?). 

Eichwald,  2.  327,  3.  118  (?). 
»  »  Stein,  2.  223  (?). 

»  »  S.  Kent,  720  (?). 

»  nodosa,  Mereschkowsky^  1.216. 

b    Die  Form  mit  quergeringelter  Hülse. 
Cothurnia  Pupa,  Eichwald,  3.  118. 
Stein,  2.  224. 
»         nodosa,  Claparède  et  Lachmann,  1.  123, 
»         Pupa,  Cohn,  2.  294. 
Vaginicola  crystallina,  var.  annidata,  Entz,  1.  19. 
Cothurnia  pontica,  Mereschkowsky.    Cf.  S.  Kent,  725. 
»         Cohnii  \ 

»        Pupa     >  S.  Kent,  723 — 725. 
»        pontica  J 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  431 

Die  Hülse  ist  langgezogen  pokalförmig,  um  die  Mitte  bauchig 
gedunsen ,  nach  vorn  verengt  und  an  der  Mündung  mehr  oder  minder 
nach  außen  umgeschweift,  nach  hinten  conisch  verengt,  seltener  abge- 
rundet. Die  Mündung  entweder  ringförmig,  oder  auf  zwei  Seiten  aus- 
gebuchtet (Fig.  19),  zweilappig.  Solche  an  der  Mündung  ausgebuchtete 
Formen  mit  Querringen  und  kurzem  Stiel  wurden  von  Mereschkowsky 
als  C.  pontica  beschrieben.  Die  Hülse  ist  entweder  ganz  glatt  (Fig.  22), 
oder  unterhalb  der  Mitte  mit  2 — 3,  seltener  mehr  Querringen.  Merkwür- 
digerweise fand  ich  die  Hülsen  der  meisten  glatten  Exemplare  in  der  hin- 
teren Hälfte  schräg  eingedrückt  (Fig.  22) .  Die  Länge  der  Hülse  misst 
0,07—0,08,  die  größte  Weite  0,03— 0,04  mm.  Die  Länge  des  glatten, 
drehrunden  Stieles,  welcher  mit  einem  Ansatzscheibchen  endet,  ist 
den  größten  Schwankungen  unterworfen  :  bald  ist  der  Stiel  ganz  un- 
scheinbar kurz  (Fig.  19),  bald  erreicht  er  die  halbe,  ja  sogar  die  ganze 
Länge  der  Hülse.  An  der  Ansatzstelle  des  Stieles  an  die  Hülse  ist  stets 
ein  scheibenförmiger ,  runder ,  oder  abgestutzt  kegelförmiger ,  solider 
Knoten ,  welcher  entweder  ganz  außerhalb ,  oder  zur  Hälfte  oder  ganz 
innerhalb  des  hinteren  Endes  der  Hülse  liegt.  Das  Thier  selbst  sitzt 
innerhalb  der  Hülse  ebenfalls  auf  einem  drehrunden  Stielchen  von 
wechselnder  Länge  und  kann  sich  aus  der  Hülse  nur  mäßig  vor- 
strecken. Die  vielen  Varietäten  dieser  sehr  verbreiteten  Cothurnie  wer- 
den durch  allmähliche  Übergänge  so  eng  und  ununterbrochen  verbun- 
den ,  dass  eine  Auflösung  in  einzelne  Species  nicht  zugegeben  werden 
kann.  Cothurnia  nodosa^  welche  wir  aus  dem  Weißen  Meere,  von  den 
norwegischen  und  englischen  Küsten ,  aus  der  Ost-  und  Nordsee,  dem 
Canal  und  dem  Schwarzen  Meere  kennen ,  ist  auf  verschiedenen  Algen 
des  Golfes  von  Neapel  sehr  häufig,  und  zwar  kommt  häufiger  die  quer- 
geringelte, als  die  glatte,  so  wie  häufiger  die  lang-,  als  die  kurzgestielte 
Form  vor.  Was  den  Stiel  anlangt,  so  machte  ich  die  Beobachtung,  dass 
seine  Länge  davon  abhängig  ist ,  ob  der  Algeufaden  rein ,  oder  mit 
Diatomeen  und  einer  auf  den  Algen  des  Golfes  sehr  häufigen  Leptothrix 
bewachsen  ist  :  auf  reinen  Algenfaden  sind  die  Hülsen  kurzgestielt, 
fast  sitzend,  während  auf  dicht  mit  Leptothrix  bewachsenen  Algen  die 
lauggestielte  Form  vorkommt  ;  augenscheinlich  wird  also  ein  langer 
Stiel  zu  dem  Zweck  angelegt,  um  der  Cothurnie  zu  ermöglichen  sich 
über  den  Diatomeen-  und  Leptothrixwald  zu  erheben  und  für  das  Wir- 
belorgan freien  Spielraum  zu  gewinnen. 

Im  Süßwasser  wurde  C.  nodosa  noch  nie  angetroffen,  hingegen 
kommt  sie  massenhaft  in  den  Kochsalzteichen  Siebenbürgens  vor,  von  wo 
ich  sie  unter  dem  Namen  Vaginicola  crystallina  var.  annidata  bereits  vor 


432  Gréza  Entz 

neun  Jahren  beschrieb  ;  hier  aber  ist  die  kurzgestielte  Form  die  herr- 
schende ,  doch  kenne  und  beschrieb  ich  auch  die  seltene  langgestielte 
Form  aus  den  Salzteichen  und  hob  schon  damals  hervor ,  dass  sie  mit 
der  marinen  C.  Pupa  identisch  sein  dürfte  ;  auch  die  glatte  Form  kommt 
in  den  Salzteichen,  aber  ebenfalls  nur  sehr  selten  vor. 

Cothurnia  curvula  Eutz. 

(Taf.  25  Fig.  17—18.) 
Cothurnia  imherhis,  var.  curvula^   Entz,  1.20. 


Die  farblose  oder  bräunliche  Hülse  dieser  kleinen  —  ohne  Stiel 
kaum  0,06mm  langen  —  Cothurnie  ist  etwas  retortenförmig  nach  einer 
Seite  gekrümmt  und  leicht  um  die  Längsachse  gedreht ,  unterhalb  der 
Mitte  bauchig  gedunsen ,  nach  vorn  allmählich  verengt ,  nach  hinten 
conisch  zugespitzt,  glatt  (Fig.  18),  oder  mit  Querringen.  Der  stets 
kurze ,  höchstens  einem  Viertel  der  Länge  der  Hülse  gleichkommende 
Stiel  ist  oft  gekrümmt  und  verbindet  sich  mittels  einer  knotenartigen 
Verdickung  mit  der  Hülse.  Das  Thier  ist  innerhalb  der  Hülse  unge- 
stielt und  streckt  sich  nur  wenig  aus  der  Hülse  vor. 

Ich  fand  C.  curvula  ebenfalls  an  verschiedenen  Algen,  doch  viel 
seltener  als  C.  nodosa.  Die  quergeringelte  Form  der  C.  curvula  steht 
der  von  Gruber  beschriebenen  C.  socialis  (1.  462)  äußerst  nahe,  unter- 
scheidet sich  aber  von  dieser  sehr  langgestielten  Art  durch  den  stets 
kurzen  Stiel  und  den  Mangel  des  Deckels ,  hingegen  stimmt  sie  genau 
mit  der  von  mir  unter  dem  Namen  C.  imherhis  var.  curvula  beschriebe- 
nen Cothurnie  der  siebenbürgischen  Kochsalzteiche  überein.  Wenn  ich 
in  Betracht  ziehe ,  dass  ich  bei  einigen  Exemplaren  der  ebenfalls  kurz- 
gestielten Form  der  Kochsalzteiche  ein  ganz  gleiches  Operculum  fand, 
wie  es  der  C.  socialis  eigen  ist ,  ferner  die  eigenthümhche  Colonienbil- 
dung,  welche  ich  von  der  C.  curvula  der  Kochsalzteiche  bereits  vor 
neun  Jahren  beschrieb  und  abbildete:  so  scheint  es  mir  sehr  wahrschein- 
lich, dass  die  C.  curvula  nur  die  kurzgestielte  Form  von  Cothurnia 
socialis  ist,  was  fernere  Untersuchungen  entscheiden  mögen. 


HL  Einige  Worte  über  die  Yerbreitimg  der  See-Infusorien. 

Es  wäre  hier  wohl  der  Ort  dazu  die  topographische  Vertheilung 
der  Infusorien  des  Golfes ,  ferner  die  geographische  Verbreitung  der 
See-Infusorien  überhaupt  des  Näheren  zu  besprechen. 

Was  das  Erstere  anlangt,  so  sind  meine  Untersuchungen  viel  zu 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  433 

lückenhaft,  um  auch  nur  ein  annähernd  genaues  Bild  entwerfen  zu 
können.  Das  Einzige,  was  ich  hier  anführen  kann,  ist,  dass  die  über- 
wiegende Zahl  der  von  mir  beobachteten  Infusorien  der  littoralen,  und 
nur  ein  kleiner  Theil  —  nämlich  sämmtliche  Tintinnoden,  Stromhidium 
tintinnodes  und  Stichoiricha  Inquilinus,  ferner  Trichophrya  Salparum, 
in  so  fern  sie  in  der  Kiemenhöhle  der  pelagischen  Salpa  democratica 
vorkommt  —  der  pelagischen  Fauna  angehört. 

Was  aber  die  geographische  Ver  breitung  der  See-Infusorien 
überhaupt  anlangt,  so  sind  unsere  Kenntnisse  zur  Zeit  zu  unvollkommen, 
um  allgemeine  Schlüsse  mit  Wünschenswerther  Präcision  ziehen  zu 
können.  So  viel  kann  dennoch  mit  vollkommener  Sicherheit  behauptet 
werden,  dass  die  Fauna  der  See- Infusorien  von  der  der  süßen  Gewässer 
bedeutend  verschieden  ist:  in  S.  Kent's  »Manual«  sind  im  Ganzen 
624  Arten  von  Infusorien  angeführt,  von  welchen  409  (=  63,94  o/o) 
Arten  ausschließlich  in  Süßwässern,  204  (=  32,67%)  aber  in  der  See 
vorkommen  und  nur  11  (=  1,76%)  Arten  den  süßen  Gewässern  und 
der  See  gemeinschaftlich  zukommen.  Wenn  auch  die  letztere  Zahl 
etwas  zu  niedrig  angegeben  ist,  so  ist  es  doch  zu  erwarten,  dass  fernere 
Forschungen  nicht  diese,  sondern  die  Zahl  der  ausschließlich  der  See 
zukommenden  Infusorien  bedeutend  erhöhen  und  zu  dem  obigen  Satz 
neue  Belege  liefern  werden.  Aus  der  Verbreitung  der  Süßwasser-Infuso- 
rien ,  welche  aus  nahe  liegenden  Gründen  viel  vollkommener  erforscht 
ist  und  welche  uns  lehrt,  dass  die  Infusorienfauna  von  Sibirien  (Ehren- 
berg) ,  Indien  (Carter)  ,  Ägypten  (Schmarda)  und  Nord -Amerika 
(Baley)  von  der  europäischen  nicht  wesentlich  verschieden  ist  ;  ferner, 
dass  um  Archangelsk  dieselben  Infusorien  gemein  sind ,  wie  auf  den 
brittischen  Inseln ,  um  Paris,  Kopenhagen ,  Berlin,  Bern,  Prag,  Wieij, 
Warschau ,  Budapest ,  Klausenburg  etc. ,  dürfte  wohl  mit  Recht  vor- 
ausgesetzt werden,  dass  auch  die  Verbreitung  mariner  Infusorien  durch 
keine  geographischen  Grenzen  beschränkt  ist.  So  wohlbegründet  auch 
diese  Voraussetzung  scheinen  möchte,  so  wird  von  Mereschkowsky 
—  dem  einzigen  Forscher,  welcher  meines  Wissens  sich  mit  der  Frage 
der  geographischen  Verbreitung  mariner  Infusorien  befasste  (1.  215)  — 
doch  gerade  das  Gegentheil  behauptet.  Genannter  Forscher  stützt  seine 
Behauptung  auf  die  Infusorieufauna  des  Weißen  Meeres,  welche  er  mit 
der  Fauna  der  norwegischen  Küsten  vergleicht,  und  formulirt  seine  An- 
sicht in  folgenden  drei  »Schlüssen  oder  Gesetzen« ,  von  welchen  die 
Richtigkeit  des  ersten  Gesetzes  gewiss  nicht,  die  der  zwei  anderen  hin- 
gegen um  so  entschiedener  bezweifelt  werden  muss  : 

1)  Die  marine  Infusorienfauna  unterordnet  sich,  wie 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.    Bd.  V.  \  29 


434  Gréza  Entz 

die  aller  übrigen  Thiergruppen .  dem  Einflüsse  äußerer 
Bedingungen  und  ist  von  der  der  süßen  Gewässer  ganz 
verschieden   1.  219). 

2]  Die  Infusorienfaunen  verschiedener  Meere,  die 
durch  ungleiche  Bedingungen  sich  unterscheiden,  sind 
verschieden  und  die  Infusorien  verhalten  sich  in  dieser 
Hinsicht  beinahe  eben  so.  wie  jede  beliebige  Gruppe 
höherer,  mehr  entwickelter  und  vollkommener  Thiere 
(1.  225;. 

3)  Die  marine  Infusorienfauna  ändert  sich  weit  mehr 
in  verschiedenen  Meeren,  als  die  Süßwasser -Infusorien- 
fauna verschiedener  Länder  (1.  227). 

Mereschkowsky  gründet  seine  in  den  zwei  letzteren  so  überraschen- 
den Gesetzen  zusammengefasste  Ansicht  —  wie  bereits  erwähnt  —  auf 
die  Verschiedenheit  der  Infasorienfauna  des  Weißen  Meeres  und  der 
benachbarten  norwegischen  Meere.  Was  aber  diese  supponirte  Ver- 
schiedenheit anlaugt,  glaube  ich  behaupten  zu  dürfen,  dass  sie  nicht  im 
entferntesten  als  bewiesen  betrachtet  werden  kann  :  denn  Mereschkows- 
ky hat  aus  dem  Weißen  Meere  im  Ganzen  nicht  mehr  als  34,  Clapa- 
RÈDE  und  Lachmann  aber  aus  den  Fjorden  von  Norwegen  64,  mithin 
eine  so  geringe  Anzahl  von  Infusorien  untersucht  und  beschrieben,  dass 
nach  diesen  lückenhaften  Daten  überhaupt  keine  Schlüsse  zu  ziehen 
sind.  Doch  wollen  wir  von  der  geringen  Anzahl  der  der  Vergleichung 
zu  Grunde  liegenden  Arten  absehen  und  die  Arten,  welche  nur  im 
Weißen  Meere,  aber  nicht  in  den  norwegischen  Fjorden  vorkommen 
sollen,  näher  betrachten.  Es  sind  im  Ganzen  18  Arten,  jedenfalls  eine 
sehr  bedeutende  Zahl  den  1 7  Arten  gegenüber ,  welche  beiden  benach- 
barten Meeren  gemeinschaftlich  zukommen.  Von  diesen  IS  Arten 
können  aber  nur  jene  berücksichtigt  werden,  welche  im  Weißen  Meere 
in  großer  Menge  vorkommen  und  von  welchen  mithin  vorausgesetzt 
werden  kann,  dass  sie.  falls  sie  auch  im  Norwegischen  Meere  vor- 
kämen, von  Claparède  und  Lachmann  nicht  übersehen  worden  wären. 
Diese  sind  aber  nach  Mereschkowsky's  Angabe  (1.  221)  die  folgenden: 
Zootha7nniura  marinum  ^  Epistylis  Balanarum^  Tintinnus 
Ussoiüi^  Oxytricha  Wrzesnioicskii.  Oxytricha  oculata , 
Aspidisca  Andreeioi .  Baiantidium  Mednsarum  und  Fo- 
dophrya  conipes.  Von  diesen  für  das  Weiße  Meer  so  überaus  cha- 
rakteristischen acht  Arten  müssen  Epistylis  Balanarmn  und  Balanii- 
dium  Medusarum  ganz  unberücksichtigt  gelassen  werden  :  Erstere  lebt 
auf  den  Kiemen  der  Balanen ,   letztere  hingegen  im  Magen  und  den 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  435 

Raclialkauälen  verschiedener  kleiner  Medusen,  so  wie  in  dem  Darm 
einer  Anuelide  [Brada] .  Da  nämlich  von  Claparède  und  Lachmann 
ausschließlich  nur  frei  lebende  oder  an  Algen  fixirte  Infusorien  berück- 
sichtigt wurden ,  ist  es  ganz  natürlich ,  dass  ihnen  beide  Infusorien, 
auch  wenn  sie  —  wie  dies  kaum  bezweifelt  werden  kann  —  im  Nor- 
wegischen Meere  vorkommen,  unbekannt  geblieben  sind.  Ferner  ist 
auch  AsjncUsca  Anclreewi  zu  streichen ,  da  diese  Aspidiscine ,  welche 
der  Aspidisca  polystyla  des  Mittelmeeres  sehr  nahe  steht ,  sich  aber 
durch  sechs  (statt  10 — 12)  Afterwimpeni  unterscheidet,  von  Quexner- 
STEDT  bereits  vor  Mereschkowsky  ,  und  zwar  an  den  schwedischen 
Küsten  entdeckt  und  unter  dem  Namen  Aspidisca  sedigita  beschrieben 
wurde  (vgl.  S.  Kent,  793),  mithin  für  das  Weiße  Meer  nicht  charak- 
teristisch sein  kann.  Von  den  noch  übrigen  fünf  Infusorien  ist  Podo- 
phrya  conipes  von  der  längst  bekannten  P.  Linghyi  der  Ost-  und  Nord- 
see und  der  belgischen  Küsten  nur  durch  den  minutiösen  Unterschied 
des  kegelförmigen,  statt  cylindrischeu  Stieles  und  durch  die  Querstrei- 
fung desselben  verschieden  ;  diese  beiden  Charaktere  sind  aber  ganz 
werthlos ,  da  in  Bezug  auf  die  Form ,  Länge  und  Querstreifung  des 
Stieles  ganz  entschieden  zur  selben  Art  gehörende  Acinetinen  an  einem 
und  demselben  Standort  variiren.  Für  eben  so  werthlos  halte  ich  den 
minutiösen  Unterschied  zwischen  Tintinnus  Ussowi  des  Weißen  und  T. 
suhulatus  des  Norwegischen  Meeres ,  welcher  sich  einzig  darauf  be- 
schränkt ,  dass  die  Querringe  der  Hülse  des  ersteren  zierlich  fein  ge- 
kerbt, während  die  des  letzteren  glatt  sind,  da  doch  die  feinen  Zähn- 
chen von  Claparède  und  Lachäiann,  namentlich  bei  schwächerer  Ver- 
größerung —  auf  welche  nach  Claparède's  Abbildung  zu  schließen 
ist  —  einfach  übersehen  werden  konnten.  Es  blieben  also  nur  noch 
Zoothamnium  marinum  und  die  beiden  Oxy trieben  zu  berücksichtigen. 
Was  Zoothamnium  marinum  anlangt,  kann  ich  den  Verdacht  nicht 
unterdrücken ,  dass  es  mit  meinem  neapolitanischen  Zoothamnium  Mu- 
cedo  identisch  ist:  seine  gesammte  Organisation  stimmt  nämlich  mit  der 
von  Z.  Mucedo  bis  auf  den  neben  dem  Oesophagus  gelegenen,  kleinen, 
ovalen  Kern  genau  überein;  wenn  ich  nun  in  Betracht  ziehe,  dass  allen 
übrigen  Zoothamnien  ein  quer  gelegener  hufeisen-  oder  bandförmiger 
Kern  eigen  ist,  glaube  ich  nicht  zu  irren,  wenn  ich  behaupte ,  dass  das 
kleine,  ovale  Gebilde  iu  den  Abbildungen  Mereschkowsky's  nicht  dem 
ganzen  Kern,  sondern  nur  dessen  neben  dem  Oesophagus  gelegeneu 
Endstück  entspricht  und  mithin  das  polare  Zoothamnium  mit  dem 
neapolitanischen  höchst  wahrscheinlich  identisch  ist.  Von  den  beiden 
sehr  mangelhaft  untersuchten  Oxytrichen  endlich  dürfte  die  durch  viele 

29* 


436 


Géza  Entz 


Afterwimpern  ausgezeichnete  Oxytricha  WrzesniowsJcii  mit  der  von 
Wrzesniowsky  aus  der  Ostsee  beschriebenen  Oxytricha  Kesderi  (3. 275) 
identisch  sein  ;  von  der  sehr  mangelhaft  untersuchten  Oxytricha  oculata 
aber  sagt  Mekeschkowskt  selbst,  dass  sie  ohne  Zweifel  0.  crassa 
Clap.  et  Lachm.  sehr  nahe  steht. 

Aus  dem  Angeführten,  glaube  ich ,  ist  so  viel  zweifellos  ersicht- 
lich, dass  die  Untersuchungen  Mereschkowsky's  keiner  leisic  her  e 
Daten  enthalten,  welche  die  letzten  zwei  der  von  ihm  aufgestellten 
Gesetze  der  geographischen  Verbreitung  der  See-Infusorien  zu  unter- 
stützen geeignet  wären. 

Zur  Vergleichung  der  Infusorienfauna  des  Golfes  von  Neapel  habe 
ich  zur  leichteren  Übersicht  die  folgende  Tabelle  zusammengestellt,  bei 
welcher  ich  die  im  Litteraturverzeichnis  angeführten  Arbeiten  in  Be- 
tracht zog,  und  in  deren  ersten  Columne  (G.  N.)  jene  Arten,  welche 
bis  jetzt  nur  aus  dem  Golfe  von  Neapel ,  in  der  zweiten  (M.  M.)  jene, 
welche  aus  anderen  Theilen  des  Mittelmeeres,  in  der  dritten  (N.  E.) 
jene,  welche  auch  aus  den  nordeuropäischen  Meeren,  in  der  vierten 
(K.  T.)  jene,  welche  aus  den  Kochsalzteichen  und  Tümpeln  zu  Torda 
und  Szamosfalva  in  Siebenbürgen,  in  der  letzten  (S.  W.)  endlich  jene, 
welche  auch  aus  süßen  Gewässern  bekannt  sind ,  mit  einem  Kreuz  be- 
zeichnet wurden. 


G.  N. 

M.  M. 

N.  E. 

K.  T. 

S.W. 

1. 

Acineta  foetida 



+ 

+ 

4- 

— 

2. 

A.  patula 

— 

+ 

— 

— 

3. 

A.  vorticelloides 

— 

— 

+ 

— 

— 

4. 

Hemiophrya  gemmipara 

— 

+ 

H- 

— 

— 

5. 

Trichophrya  Salparum 

+ 

— 

— 

— 

— 

ü. 

3Iesodmiitm  Pulex 

— 

+ 

+ 

— 

— 

7. 

Lacrymaria  Olor 

— 

+ 

+ 

+ 

8. 

Trachelocerca  Fhoenicopterus 

— 

+ 

+ 

— 

— 

9. 

Amphileptns  Claparèdii 

— 

+ 

— 

+ 

10. 

Lionofus  Fulium 

— 

— 

— 

— 

+ 

11. 

L.  Fasciola 

— 

— 

4- 

+ 

+ 

12. 

L.  graiidis 

— 

— 

— 

+ 

— 

13. 

Stephanopogon  Colpoda 

+ 

— 

— 

— 

— 

14. 

Cyclidium  Glaucoma 

— 

+ 

+ 

+ 

+ 

15. 

Pleuronema  Clirysalis 

— 

+ 

+ 

— 

+ 

16. 

Lemhiis  velifer 

— 

— 

+ 

— 

— 

17. 

Anophrys  sarcophaga 

— 

— 

+ 

— 

— 

18. 

Nassula  hesperidea 

+ 

— 

— 

— 

— 

19. 

N.  microstoma 

— 

+ 

— 

— 

20. 

Chlamydodon  Mnemosyne 

— 

+ 

+ 

— 

— 

21. 

Ch.  Cyclops 

— 

— 

— 

+ 

— 

22. 

Aegyria  Oliva 

— 

— 

+ 

— 

— 

23. 

Rhabdodon  falcatus 

+ 

— 

— 

— 

— 

24. 

Onycliodactylus  Acrobates 

+ 

— 

~ 

— 

über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel. 


437 


G.  N. 

M.  M. 

N.  E. 

K.  T. 

S.W. 

25. 

Dysteria  monostyla 



+ 

+ 



_ 

26. 

D.  armata 

— 

+ 





27. 

Trochilia  sigtnoides 

— 

-t- 

+ 





28. 

Condylostoma  patens 

— 

+ 

+ 

4- 



29. 

Freia  Amptilla 

— 

4- 

4- 



30. 

F.  elegans 

— 

4- 





31. 

Holosticha  ßavorubra 

— 

+ 

4- 





32. 

H.  Scutelliim 

— 

+ 

4- 





33. 

0.  gibba 

— 

+ 

4- 

4- 

— 

34. 

0.  saltans 

— 

-J- 



35. 

Urostyla  gracilis 

+ 





36. 

U.  Concha 

+ 







37. 

Epiclintes  auricularis 



4- 



38. 

Stickotricha  Inquilinus 

+ 





39. 

Uroleptus  Zignis 

+ 









40. 

Euplotes  Patella 

+ 

4- 

4- 

4- 

41. 

E.  Charon 

— 

+ 

4- 

4- 

4- 

42. 

E.  Harpa 

— 

4- 

4- 

43. 

Styloplotes  appendiculatus 

— 

+ 

4- 

4- 



44. 

Uronychia  transfuga 

— 

+ 

4- 

4- 



45. 

Aspidisca  Lynceus 

— 

4- 

4- 

4- 

46. 

A.  Lyncaster 

— 



4- 

4- 
4- 

47. 

A.  turrita 

— 



4- 

4- 

48. 

A.  polystyla 

— 

+ 

4- 

49. 

Stromhidium  sulcatum 

— 

4- 



60. 

S.  tintintiodes 

+ 



51. 

Tintinnus  Oanymedes 

+ 







52. 

T.  Anadyomene 

+ 







53. 

T.  Inquilinus 

+ 

4- 





54. 

T.  Amphora 



+ 



55. 

Codonella  heroidea 





4- 

56. 

C.  Urniger 

4- 





57. 

C.  vetitricosa 



4- 

58. 

C.  Lagemda 

— 



4- 





59. 

C.  perforata 

+ 





60. 

C.  Ampulla 

+ 





61. 

Dictyocysta  Templum 

— 

+ 







62. 

Vorticella  nebulifera 

— 

4- 

4- 

4- 

63. 

V.  microstoma 





4- 

4- 

4- 

64. 

Spastostyla  Sertulariarum 





4- 

65. 

Zoothamnium  3Iucedo 

+ 



66. 

Z.  alternans 



4- 



67. 

Licnophora  Auerbachii 





+ 

68. 

Cotlmrnia  crystallina 

— 

— 

+ 

4- 

4- 

69. 

C.  compressa 

— 

— 

4- 

70. 

C.  nodosa 

— 



4- 

4- 



71. 

C.  curvula 

— 

— 

1 

4- 

— 

15 

22 

49 

22 

13 

=  21,lo/o 

=  30,70/o 

=  690/o 

=  30,70/o 

=  18, 30/0 

Um  aus  dieser  tabellarischen  Zusammenstellung  keine  falschen 
Folgerungen  zu  ziehen ,  muss  ich  bemerken ,  dass  unter  allen  Meeren, 
aus  welchen  wir  Infusorien  kennen ,  die  nordeuropäischen  bei  Weitem 
am  genauesten  bekannt  sind,  während  uns  aus  den  übrigen  Theilen 


438  Créza  Eütz 

des  Mittelländischen  Meeres  nur  spärliche  Daten  zu  Gebote  stehen, 
woraus  das  große  Missverhältnis  zwischen  den  dem  Golfe  von  Neapel 
und  dem  übrigen  Mittelländischen  Meere  einerseits  und  den  dem 
Golfe  von  Neapel  und  den  nordeuropäischen  Meeren  andererseits  ge- 
meinschaftlich zukommenden  Infusorien  leicht  und  einfach  seine  Er- 
klärung findet. 

Diese  Bemerkung  vorausgeschickt  ziehe  ich  aus  den  mir  vor- 
liegenden Daten  über  die  Verbreitung  mariner  Infusorien  folgende 
von  Mereschkowsky's  Ansicht ,  den  ersten  Punkt  ausgenommen,  ganz 
verschiedene  Schlüsse  : 

1)  Die  marine  Infusorienfauna  ist  von  der  der  süßen 
Gewässer  bedeutend  verschieden  und  hat  mit  diesen  nur 
wenige  gemeinsame  Arten. 

2)  Eine  beträchtliche  Anzahl  mariner  Infusorien  — 
welche  sämmtlich  der  littoralen  (und  Brakwasser-]  Fauna 
angehören  —  kommen  auch  in  den  koch  salz  haltigen  Bin- 
nenwässern vor. 

3)  Die  Infusorienfauna  verschiedener  Meere  ist  nicht 
bedeutender  verschieden,  als  die  süßer  Gewässer. 

Diesen  letzten  Punkt  betreffend  muss  ich  bemerken,  dass  der 
immerhin  bedeutende  Unterschied  zwischen  der  Infusorienfauna  des 
Golfes  von  Neapel  und  der  nordeuropäischen  Meere  aller  Wahrschein- 
lichkeit nach  lediglich  der  mangelhaften  Kenntnis  der  marinen  In- 
fusorien überhaupt  zuzuschreiben  ist  und  verweise  diesbezüglich  auf 
den  II.  Abschnitt  dieser  Arbeit,  wo  die  Beziehungen  der  neu  beschrie- 
benen Arten  zu  bereits  beschriebenen,  aber  mangelhaft  gekennzeich- 
neten Formen  ausführlich  besprochen  und  gewürdigt  wurden. 

Von  Mereschkowsky  wird  als  Stütze  seiner  Behauptung,  wonach 
die  geographische  Verbreitung  mariner  Infusorien  beschränkter  ist ,  als 
die  der  Süßwasser-Infusorien,  angegeben ,  dass  das  Fortfuhren  der  en- 
cystirten  Infusorien  aus  den  ausgetrockneten  Süßwasser-Tümpeln  durch 
Luftströmungen  die  Hauptursache  ihrer  unbeschränkten  geographischen 
Verbreitung  ist  und  dass  dieses  wesentliche  Agens  in  der  Oconomie  der 
See-Infusorien  keine ,  oder  nur  eine  ganz  untergeordnete  Rolle  spielt. 
Dem  entgegen  muss  bemerkt  werden  ,  dass  das  passive  Wandern  auch 
bei  See-Infusorien  eine  sehr  bedeutende  Rolle  spielt  und  Ursache  ihrer 
unbeschränkten  geographischen  Verbreitung  ist.  Zu  den  Mitteln  der 
passiven  Wanderung  der  marinen  Infusorien,  welche  den  Luft- 
strömungen gewiss  nicht  nachstehen,  gehören  aber  nicht  nur  die  Meeres- 
strömungen,  sondern  als  nicht  zu  unterschätzende  Vehikel  auch  die 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  439 

Schiffe,  welche  €lie  au  ihrem  Boden  augesiedelten  Algen,  Hjdroideu, 
Bryozoen  etc.  sammt  den  diese  Wälder  bewohnenden  Infusorien  in 
die  entferntesten  Meere  verschleppen.  Endlich  aber  spielen  die  Luft- 
strömungen gewiss  auch  eiue  nicht  unbedeutende  Rolle.  Der  über 
die  von  der  Brandung  ans  Ufer  geworfenen  Algen  hinwegstreifende 
Wind  wird  die  Cysten  der  See-Infusorien  eben  so  mit  sich  führen ,  wie 
die  Cysten  vom  Boden  ausgetrockneter  Tümpel ,  um  sie  nach  allen 
Richtungen  der  Windrose  zu  zerstreuen.  Nur  durch  diese  Annahme 
kann  ich  mir  die  interessante  Thatsache  erklären,  dass  exquisite  marine 
[littorale  und  Brakwasser-)  Infusorien  in  weit  vom  Meere  entfernten 
coutinentalen  Kochsalzteichen  und  -Tümpeln,  wie  namentlich  in  Sieben- 
bürgen, vorkommen. 

Klausenburg,  am  7.  Juni  1884. 


Nachtrag. 

Das  Manuscript  dieser  Arbeit  war  bereits  dem  Druck  übergeben, 
als  mir  Herr  Prof.  A.  Gruber  seine  kürzlich  erschienene  Arbeit  über 
Protozoen  des  Hafens  von  Genua  ;Nova  Acta  Acad.  C.L.  CG.  Nat.  Cur. 
Vol.  XLVI.  Halle  1884)  gütigst  zusandte.  Aus  dieser  Arbeit,  welche 
ich  leider  nicht  mehr  berücksichtigen  konnte,  ersehe  ich,  dass  Trachelo- 
cerca  Phoenicopterus  des  Golfes  von  Neapel  mit  Laginus  sidcatus 
A.  Grub. ,  ferner  mein  Rhahdodon  falcatus  mit  Orthodon  hamatus 
A.  Grub,  identisch  ist,  und  endlich,  dass  Zoothamnium  Mucedo  —  von 
A.  Gruber  einfach  als  Zoothamnium  spec.  angeführt  —  auch  im  Hafen 
von  Genua  sehr  gemein  ist. 


Inhalt. 

Verzeichnis  der  Litteratur  S.  289. 
I.  Aufzählung  der  beobachteten  Infusorien  292. 
II.  Beschreibung  neuer  oder  weniger  bekannter  Arten  297. 


Trichophrya  Salparum  297. 
Mesodinium  Pulex  303. 
Trachelocerca  Phoenicopterus  313. 
Amphileptus  Claparèdii  320. 
Lionotus  grandis  323. 
Stephanopogon  Colpoda  326. 
Nassula  hesperidea  331. 
Nassula  microstoma  336. 
Khabdodon  falcatus  338. 
Chlamydodon  Cyclops  340. 
Aegyria  Oliva  345. 
Onychodactylus  Acrobates  350. 


Dysteria  armata  355. 
Holosticha  flavorubra  359. 

a)  var.  flava  360. 

b)  var.  rubra  363, 
Holosticha  Scutellum  365. 
Oxytricha  saltans  367. 
Uroleptus  Zignis  373. 
Urostyla  gracilis  376. 
Urostyla  Concha  379. 
Stichotricha  Inquilinus  380. 
Strombidium  sulcatum  382. 
Strombidium  tintinnodes  387. 


Die  Familie  der  Tintinnoden  3S9. 

A.  Allgemeine  Organisationsverhältnisse  389. 

B.  Die  im  Golfe  von  Neapel  beobachteten  Tintinnoden  409. 


Tintinnus  Ganymedes  409. 
Tintinnus  Anadyomene  409. 
Tintinnus  Amphora  410. 
Tintinnus  Inquilinus  var.  Iineatus411. 
Codonella  beroidea  411. 
Codonella  Urniger  412. 
Codonella  ventricosa  413. 
Codonella  Lagenula  413. 
Codonella  Ampulla  414. 


Codonella  perforata  415. 

Dictyocysta  Templum  415. 
Spastostyla  Sertulariarum  416. 
Zoothamnium  Mucedo  418. 
Die  Gattung  Cothurnia  424. 

Cothurnia  crystallina  428. 

Cothurnia  compressa  430. 

Cothurnia  nodosa  430. 

Cothurnia  curvula  432. 


III.  Einige  Worte  über  die  Verbreitung  der  See-Infusorien  432. 


Verzeiclmis  der  angeführten  Arten. 


Acarella  Siro  303. 
Acineta  foetida  292. 
A.  patula  292. 
A.  tuberosa  292. 
A.  vorticelloì'dea  292. 


Actinotricha  saltans  367. 
Aegyria  Oliva  293,  345. 
Alyscimi  saltans  293. 
Amphileptus  Claparèdii  292,  320. 
A.  Fasciola  292. 


Géza  Entz,  Über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel. 


441 


AmpMleptus  Meleagris  320. 

Anophrys  sarcophaga  293. 

Aspidisca  Lyncaster  295. 

A.  Lynceus  295. 

A.  polystyla  296. 

A.  turrita  296. 

Campylopus  paradoxus  295. 

Chlamydodon  Cyclops  293,  340. 

Ch.  Mnemosyne  293. 

Choenia  ter  es  313. 

Ch.  vorax  313. 

Coccudina  crassa  295. 

Codonella  Ampulla  296,  414. 

C.  beroidea  296,  411. 

C.  Lagenula  296,  413. 

C.  perforata  296,  415. 

C.  Urniger  296,  412. 

C.  ventricosa  296,  413. 

Colpoda  Oalliiiula  326. 

C.  triquetra  340. 

Condylostoma  patens  294. 

C.  patula  294. 

Cothurnia  compressa  297,  430. 

C.  Cohnii  430. 

C.  crystallina  297,  428. 

C.  curvula  297,  432. 

C.  gigantea  428. 

C.  graiidis  428. 

C.  iinberhis,  var.  curvula  432. 

C.  maritima  428. 

C.  nodosa  297,  430. 

C.  polìtica  430. 

C.  Pupa  430. 
Cyclidium  Glaucoma  293. 
Dictyocysta  Templum  296,  415. 
Dileptus  Folium  292, 
Dinophi-ys  marina  295. 
Dysteria  armata  293,  355. 

D.  monostyla  293. 
Epiclintes  auricularis  294. 
Ervilia  Legumen  293. 

E.  monostyla  293. 
Euplotes  Charon  295. 
E.  Harpa  295. 

E.  monostylus  293. 
E.  Patella  295. 

E.  turritus  296. 
FolliculÌ7ia  Ampulla  294, 
Freia  Ampulla  294. 

F.  elegans  294. 


Saiteria  Pulex  303. 

H.  tenuicollis  303. 

Hemiophrya  gemmipara  292. 

Holosticha ßava  359. 

H.  flavorubra  294,  359. 

H.  flavorubra  var.  flava  360. 

H.  flavorubra  var.  rubra  363. 

H.  rubra  359. 

H.  Scutellum  365. 

Isotricha  microstoma  336. 

Lacrymaria  Olor  292. 

Lagotia  atropurpurea  294. 

L.  hyalina  294. 

L.  viridis  294. 

Lembus  velifer  293. 

Licnophora  Auerbachii  297. 

Lionotus  Fasciola  292. 

L.  Folium  292. 

L.  grandis  293,  323. 

Loxodes  marinus  338. 

Loxophyllum  Fasciola  292. 

Metacystis  truncata  319. 

Mesodinium  Pulex  292,  303. 

Nassula  hesperidea  293,  331. 

N.  microstoma  293,  336. 

Onychodactylus  Acrobates  293,  350. 

Oxytricha  auricularis  294. 

0.  carnea  359. 

O.  caudata  373. 

O.ßava  359. 

0.  gibba  294. 

O.  rubra  359. 

0.  saltans  294,  367. 

0.  Scutellum  294,  365. 

Paramecium  Chrysalis  293. 

P.  microstomiwi  336. 

Ploesconia  Charon  295. 

P.  Patella  295. 

P.  Scutum  295. 

Pleuronema  Chrysalis  293. 

P.  crassa  293. 

P.  marina  293. 

Podophrya  gemmipara  292. 

Rhabdodon  falcatus  293,  338. 

Rhabdostyla  sertularium  416. 

Schizopus  noricegicus  295. 

Spastostyla  Sertulariarum  296,  41 G. 

Stephanopogon  Colpoda  293,  326. 

Stichotricha  Inquilinus  295,  380. 

Strombidium  sulcatum  296,  382, 


442 


Géza  Entz 


Strombidiiim  tiatiuuodes  296,  387. 

Stylonychia  apiìendiòulata  295. 

Styloplotes  appendiculatus  295. 

Tintinno2)sis  heroidea  411. 

Tintinnus  Amphora  296,  410. 

T.  Ampulla  414. 

T.  Anadyomene  296,  409. 

T.  Ganymedes  296,  409. 

T.  Inquilinus  296. 

T.  Inquilinus  var.  lineatus  411. 

T.  Lagenula  413. 

T.  ventricosus  413. 

Trachelius  Lamella  313. 

T.  ter  es  313. 

T.  Olor  292. 

Trachelocerca  Phoenicopterus  292,  313. 

T.  Sagitta  313. 

Trichoda  Charon  295. 

T.  Cursor  295. 

T.  gihha  294. 

T.  ingenita  428. 

T.  itmata  430. 

T,  Inquilinus  411. 

T.  Lyncaster  295. 

T.  Lynceus  295. 

T.  pate7is  294. 

T.  transfuga  295. 

T.  versatilis  292. 


Trichodina  Auerhachii  297. 

Trichophrya  Salparum  292,  297. 

Trochilia  sigmoides  294. 

Uroleptus  Zignis  295,  373. 

Uronychia  transfuga  295. 

Urostyla  Concha  295,  379. 

U.  gracilis  295,  376. 

Vagiìiicola  crystallina  428. 

V.  crystallina  var.  annulata  430. 

V.  grandis  428. 

V.  Inquilina  411. 

V.  pedunculata  428. 

Vibrio  Anas  323. 

V.  Fasciola  292. 

V.  intermedius  323. 

V.  Olor  292. 

F.  Sagitta  313, 

V.  Utriculus  313. 

Vorticella  Ampulla  294. 

V.  cyathina  296. 

F.  gemella  296. 

F.  infusionum  296. 

F.  marina  296. 

V.  microstoma  296. 

V.  nebulifera  296. 

Zoothamnium  alternans  296. 

Z.  Mucedo  296,  418. 


Erklärung  der  Abbildungen. 

Wo  die  Vergrößerung  nicht  speciell  angegeben  ist,  sind  die  Abbildungen  nach 
einer  Vergrößerung  mit  Ocular  4  und  Objectiv  5  eines  HARTNACK'schen  Mikrosko- 
pes  aufgenommen. 

Tafel  20. 

Fig.  1 — 7.    Trachelocerca  Phoenicopterus. 

Fig.  8—15.  3Iesodinium  Pulex  (Hk.  Oc.  4,  Obj.  8). 

Fig.  11.   Vom  Afterpol,    Fig.  12.   vom  Mundpol  gesehen.    Fig.  13. 

Entleerung  eines  gallertigen  Tropfens.  Fig.  14.  Quertheilung.  Fig.  15. 

Knospung. 
Fig.  16 — 19.   Stephanopogon  Colpoda  (Hk.  Oc.  4,  Obj.  8). 

Fig.  16—17.   Von  der  Rückenseite.    Fig.  18.  Von  der  Bauchseite. 

Fig.  19.  Seitenansicht. 
Fig.  20,  21.   Liotiotus  grandis. 

Fig.  20.  Von  der  Eückenseite.    Fig.  21.  Seitenlage. 


über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.  443 

Tafel  21. 

Fig.  1 — 5.  Nassula  hesperidea. 

Fig.  1.  Ganz,  Fig.  3  halb  gestrecktes ,  Fig.  2  coutrahirtes ,  Fig.  4 
encj'Stirtes  Exemplar.  Fig.  5.  Schlund  mit  dem  adoralen  Wimper- 
streif (Hk.  Oc.  4,  Obj.  8). 

Fig.  6 — S.  Nassuia  microstoma. 

Fig.  6.  Von  der  Bauchseite.  Fig.  7.  Von  der  Rückenseite.  Fig.  8. 
Seitenlage. 

Fig.  9 — 13.   Bhabdodon  falcatus. 

Fig.  9,  13.  Von  der  Bauchseite.  Fig.  10.  Seitenlage.  Fig.  11.  Von 
der  Bauchseite,  eine  Navicula  verschlingend.  Fig.  12.  Von  der 
Riickenseite. 

Fig.  14 — 18.    Chlamydodon  Cyclops. 

Fig.  14,  15.  Von  der  Bauchseite  (letztere  Fig.  Hk.  Oc.  4,  Obj.  S). 
Fig.  16  (Hk.  Oc.  4,  Obj.  7),  18  (Hk.  Oc.  4,  Obj.  8).  Von  der  Riicken- 
seite.    Fig.  17.  Seitenlage. 

Fig.  19 — 25.  Dysteria  armata. 

Fig.  19.  Von  der  Rückenseite.  Fig.  20.  Seitenlage.  Fig.  21,  22. 
Von  der  Bauchseite.  Fig.  23.  Theilung,  von  der  Bauchseite.  Fig.  24. 
Kern  mit  dem  Nebenkern.    Fig.  25.  Theilung  des  Kernes. 

Tafel  22. 

Fig.  1 — 5.  Aegi/ria  Oliva. 

Fig.  1.  Flache  Form,  von  der  Rückenseite.    Fig.  2,  5.  Flache  Form, 

von  der  Bauchseite.    Fig.  4.   Olivaform.    Fig.  3.  Zusammengerollte 

Form. 
Fig.  6 — 13.   Onychodactylus  Acrolates. 

Fig.  6,  10.  Seitenlage.     Fig.  7.  Von  der  Riickenseite.     Fig.  11.  Von 

der  Bauchseite.    Fig.  8.  Mit  Boraxcarmin  gefärbt.    Fig.  9.  Theilung. 

Fig.  12.  Ein  Theil  des  wabenartigen  Panzers.    Ideal-Vergr.    Fig.  13. 

Schwanzgriffel  bei  äquatorialer  Einstellung. 
Fig.  14,  15.  Holosticha  flavorubru,  Y'AX.  flava. 
Fig.  16,  17.   Holosticha ßavoruhra ,  var.  rubra. 

Fig.  16.  Halb,  Fig.  17  ganz  gestreckt. 
Fig.  18.  Holosticha  Scidellum  (Hk.  Oc.  4,  Obj.  8). 

Tafel  23. 

Fig.  1 — 7.   Oxytricha  saltans. 

Fig.  1.  Von  der  Bauchseite.  Fig.  2.  Von  der  Rückenseite.  Fig.  5. 
Halbe  Seitenlage.  Fig.  7.  Seiteulage.  Fig.  3.  Adorale  Membranel- 
len. Ideal-Vergr.    Fig.  4.  Ende  eines  Aftergriflfels.  Ideal-Vergr. 

Fig.  8 — 10.    Urostyla  gracilis,  yav.  pallida. 

Fig.  8.  Von  der  Bauchseite.  Fig.  9.  Von  der  Rückeuseite.  Fig.  10. 
Seitenlage. 

Fig.  11,  12.    Urostyla  gracilis,  var.  sanguinea. 

Fig.  11.  Von  der  Bauchseite.     Fig.  12.  Von  der  Riickenseite. 

Fig.  13.    Urostyla  Concha,  von  der  Bauchseite. 

Fig.  14 — 16.    Urostyla  Zignis. 

Fig.  14.  Von  der  Bauchseite.  Fig.  15.  Von  der  Rückenseite.  Fig.  16. 
Ein  Theil  des  adoralen  Bandes  und  der  adoralen  Wimpern.  Ideal- 
Vergr.  und  etwas  schematisirt. 


444  Géza  Entz,  Über  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel. 

Fig.  17 — 23.   Strombidiuin  sulcatum  (Hk.  Oc.  4,  Obj.  8). 

Fig.  17.  Von  der  Bauchseite.     Fig.  18.   Die  oblonge  Varietät,  von 

der  Bauchseite.     Fig.  19.  Auf  einem  Algenfaden  kriechend.   Fig.  20. 

Ein  im  Zerfließen   begriffenes  Exemplar.     Fig.  21.   Isolirte  Tricho- 

cysten.     Fig.  22,  23.  Theilung. 
Fig.  24 — 27.  Stroinbidium  tintiniwdes  (Hk.  Oc.  4,  Obj.  7). 

Tafel  24. 

Fig.  1 — 9.    Codoiiella  heroidea. 

Fig.  1,  2.  Leere  Hülsen.  Fig.  3.  Ein  in  die  Hülse  zurückgezogenes 
Exemplar.  Fig.  4.  Ein  Exemplar  mit  ganz  entfaltetem  Peristom  von 
der  Rückenseite;  die  Hülse  nur  in  Umrissen  (Hk.  Oc.  4,  Obj.  8). 
Fig.  5.  Scheitelansicht.  Fig.  6.  Kern  und  Nebenkern.  Fig.  7.  Ein 
freies  Exemplar  mit  übergeschlagenen  adoralen  Wimpern.  Fig.  8,  9. 
Theilung  (Hk.  Oc.  4,  Obj.  7). 

Fig.  10.   Codonella  Ampulla. 

Fig.  11,  15,  16.    Codonella  Lagenula. 

Fig.  12 — 14.   Codonella  perforata  (Hk.  Oc.  4,  Obj.  8). 

Fig.  13,  14.  Die  Löcher  des  Kragens,  Fig.  13.  bei  oberflächlicher, 
Fig.  14  bei  tiefer  Einstellung.    Ideal- Vergr. 

Fig.  17,  18.   Tmtintms  Ganymedes  (SEiBERX'sches  Mikrosk.  Oc.  1,  Obj.  VIII). 
Fig.  18.  Der  Schlund. 

Fig.  19.   Tintinnus  Anadyomene. 

Fig.  20.  Tintinnus  Amjihora  (Hk.  Oc.  4,  Obj.  7). 

Fig.  21.   Tintin7ius  Inquiliiius,  var.  lineatus  (Hk.  Oc.  4,  Obj.  7). 

Fig.  22.  Stichotricha  Inquiliiius  (Hk.  Oc.  4,  Obj.  7). 

Fig.  23.   Codonella  Urniger. 

Fig.  24.  Codonella  ventricosa  (Hk.  Oc.  4,  Obj.  7). 

Tafel  25. 

Fig.  1 — 5.   Spastostyla  Sertulariarum. 

Fig.  5.  Mit  Boraxcarmin  gefärbt  (Hk.  Oc.  4,  Obj.  8). 
Fig.  6 — 13.  Zoothamnium  Mucedo. 

Fig.  7.  Theilung.    Fig.  8.  Kern  und  Nebenkern;  das  obere  Ende  des 

Kernes  bei  oberflächlicher,  das  untere  bei  tiefer  Einstellung  (Hk. 

Oc.  4,  Obj.  8).    Fig.  9.  Der  sich  theilende  Kern  und  Nebenkern  (Hk. 

Oc.  4,  Obj.  8). 
Fig.  14 — 16.  Amphileptus  Claparèdii. 

Fig.  14.  Encystirtes  Exemplar.    Fig.  15.  Kleiner  Zoo^Äammwm-Stock 

mit  einer  Amphileptus-Cyste.     Fig.  16.  Freier  Amphileptus. 
Fig.  17,  18.   Cothurnia  curvula. 
Fig.  19 — 24.    Cothurnia  nodosa. 

Fig.  23.  Freier  Schwärmer.    Fig.  24.  Entwicklung  der  neuen  Hülse. 
Fig.  25 — 27.   Cothurnia  crystallina. 
Fig.  28,  29.    Cothurnia  compressa. 


On  a  method  for  the  silver  staining  of  marine  objects. 


By 
Sidney  F.  Harmer, 

King's  College,  Cambridge. 


The  principle  of  this  method  was  suggested  to  me  by  Dr.  W.  H. 
Ransom,  and  consists  in  the  replacement  of  distilled  water  in  the  ordì- 
nary  process  of  silver  staining  by  a  solution  of  a  neutral  salt  not  pre- 
cipitable  by  silver  nitrate,  and  of  the  same  specific  gravi ty  as  sea  water. 
Loxosoma  and  PediceUina  were  the  first  objects  investigated,  and  these 
animals  are  not  killed  by  an  exposure  of  as  much  as  half  an  hour  to  a 
5  per  cent  solution  of  potassio  nitrate  in  distilled  water.  It  is  thus  quite 
easy  to  free  the  tissues  from  the  greater  part  of  their  Chlorides  by  wash- 
ing  with  the  above  mentioned  solution  of  potassio  nitrate  ;  from  this  the 
objects  are  transferred  (naturally  without  the  formation  of  any  precipi- 
tate) for  4  or  5  minutes  to  a  solution  of  silver  nitrate  f'/s — 1  per  cent, 
according  to  circumstances) .  After  reduction  of  the  silver  during  ex- 
posure to  light  in  the  nitrate  solution,  the  tissues  may  be  mouuted  per- 
manently  either  in  glycerine  or  in  Canadabalsam.  Very  beautiful  pre- 
parations  of  Loxosoma  were  easily  obtained  by  the  use  of  osmic  acid 
and  picrocarmine  after  treatment  with  silver  nitrate.  The  animai  may 
either  be  transferred  directly  from  the  silver  solution  to  osmic  acid 
(72  per  cent)  and  thence  to  picrocarmine,  reduction  taking  place  during 
the  process ,  or  the  osmic  acid  may  be  added  after  the  silver  has  been 
already  reduced  in  the  potassio  nitrate.  In  successful  preparations  made 
in  the  above  manner ,  the  limits  of  all  the  cells  of  the  epidermis  and  of 
the  alimentary  canal  are  exceedingly  sharply  marked  out,  the  nuclei  of 
these  cells  as  well  as  of  the  muscle  cells,  connective  tissue  corpuscles 
and  other  tissue  Clements  being  very  distinctly  stained.  Besides  the 
above  mentioned  forms,  I  have  obtained  good  results  with  the  epidermis 
of  3Iedusae,  Hydroids^  Sagitta  and  Appe7idicularia  (tail) . 

Amongst  Spotiges ^  Dr.  G.  C.  J.  Vosmaer  has,  by  means  of  the 
above  method,  easily  demonstrated  an  outer  epithelium  in  Chondrosia^ 


446      S.  F.  Harmer.  On  a  method  for  the  Silver  staining  of  marine  objeets. 

where  F.  E.  Schtlze  first  has  been  unable  to  detect  a  cell  layer  of 
tbis  kind.  even  by  tbe  use  of  silver  niti'ate^  :  in  Thenea.  where  Sollas2 
has  observed  no  eell-ontlines ,  and  in  many  other  Sponges.  Dr.  Ed. 
Meyer  has  successfully  applied  the  same  method  to  the  epidermis  and 
peritoneal  epithelium  of  Annelids  Tomopieris .  Amplàctenidaé  .  to  Te- 
/eosYea/iOva,  etc.  He  has  obtained  good  nuclear  colouration  by  trans- 
ferring the  tissue  after  reduction  in  potassio  nitrate  to  alcohol.  and  sub- 
sequently  staining  with  Mater's  alcoholic  Carmine  3.  In  Brachiopoda, 
Dr.  J.  F.  VAX  Bemmelex  has  had  no  difficulty  in  using  the  method  for 
the  investigation  of  the  epidermis  and  peritoneal  epithelium. 

Few  animals  seem  to  resist  the  action  of  potassic  nitrate  to  so  great 
an  extent  as  Loxosoma  and  Pedicellina.  most  forms  being  either  imme- 
diately,  or  after  a  few  minutes .  killed  by  an  immersion  in  a  5  per  cent 
solution  of  this  substance.  Even  in  many  of  these  cases.  the  tissues 
suffer  very  little  histological  change.  and  can  be  easily  stained  by  silver 
nitrate.  It  is  possible  that  many  other  salts  may  be  used  more  advan- 
tageously  than  potassio  nitrate  in  washing  the  chlorides  from  the  tissues 
wlthout  killiog  the  animai.  A  4^  o  P^r  cent  solution  of  sodic  sulphate 
may  be  used  instead  of  the  potassic  nitrate .  over  which .  however .  in 
most  cases  it  has  no  obvious  advantages. 

R.  Heetwig^  has  described  a  method  for  the  Silver  staining  of 
marine  animals  .  consisting  in  treating  with  dilute  osmic  acid  ,  washing 
with  distilled  water .  until  the  chlorides  are  removed .  subsequently 
placing  in  a  silver  nitrate  solution,  and  reducing  in  distilled  water.  By 
this  method .  Hertwig  has  been  able  to  obtain  sharply  defined  celi 
limits  in  the  ectoderm  of  Ctenophora .  but  not  over  the  whole  surface 
of  the  epithelium.  I  bave  myself  employed  HERT'^riG's  method  in  Loxo- 
soma and  Pedicellina  .  but  with  results  not  nearly  so  satisfactory  as  in 
the  method  I  bave  described.  the  limits  of  the  epidermic  cells  being  not 
visible  over  the  whole  surface.  whilst  after  the  employmeut  of  Dr.  Ran- 
soii's  method  in  these  two  genera .  I  bave  invariably  found  that  every 
epidermic  celi  was  distinctly  marked  out  by  a  sharp  contour. 

Xaples,  July  9,  1SS4. 


1  Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  XXIX,  p.  107  and  Bd.  XXXI,  p.  290. 

2  Ann.  and  Mag.  of  Nat.  Hist  5th  Series,  Yol.  IX,  p.  Uh. 

3  Mittheil.  a.  d.  Zoolog.  Stat.  zu  Neapel.  Bd.  lY,  p.  521. 
*  Jenaische  Zeitschr.  Bd.  XIV,  p.  324. 


On  the  Visual  Organs  in  Lamellibranchiata. 

Benjamin  Sharp,  Dr.  med.  et  phil., 

Professor  of  the  Lower  Invertebrata  at  tlie  Academy  of  Natural  Sciences  of  PMladelpMa,  ü.  S.A. 


With  Piate  26. 


Introduction. 

My  attention  was  first  drawn  to  this  subject  by  obsemng  a  number 
of  Solen  vagina  which  were  exposed  for  sale  in  large  basins  at  Santa 
Lucia  in  Naples.  By  passing  my  band  over  the  basiu  I  noticed  that 
those  Solen  upon  whicli  the  shadow  of  my  band  feil .  instantly  witb- 
drew  their  siphons,  while  tbose  not  toucbed  by  tbe  shadow  remained  as 
before,  immovable.  Obtaining  some  specimens  at  the  Zoological  Station 
I  repeated  the  experiment  and  was  convinced  that  the  animals  possessed 
some  power  of  distinguishing  light  from  darkuess.  This  led  me  to 
examine  the  minute  strueture  of  the  siphon  carefully  and  my  search 
was  rewarded  by  the  discovery  of  a  very  primitive  form  of  visual  organ, 
so  primitive  in  faet  that  the  term  eye  can  hardly  be  applied  to  it. 

I  wish  bere  to  extend  my  thauks  to  the  Bavarian  Government  for 
allowing  me  tbe  use  of  its  table  during  the  months  of  March,  April  and 
May  of  1883  and  also  to  the  director,  Professor  A.  Dohkx,  and  bis  assist- 
ants  at  the  Zoological  Station ,  while  in  the  pleasant  company  of  the 
latter  I  received  much  advice  and  assistauce. 

Part  of  the  material  only  came  from  Xaples  namely  Solen  vagina, 
Pecten  Jacohaeus ,  Patella  coerulea ,  and  Haliotis  tuherculata.  Solen 
ensis ,  Vetius  mercenaria,  Ostrea  virginica  and  Mac  fra  solidissima 
carne  from  the  coast  of  New  Jersey,  U.  S.  A.,  and  Mya  arenaria  from 
Boston,  Mass.,  U.  S.  A.  The  specimens  of  Anomia  ephippium  and 
Mytilus  edulis  I  collected  at  Villafranca,  France.  I  am  indebted  to  tbe 
curators  of  the  Acad.  of  Nat.  Sc,  for  the  use  of  all  other  material. 


448  Benjamin  Sharp 

Historical. 

In  working  iip  the  literature  of  this  subject,  I  find,  that  with  the 
exception  of  Will  and  Siebold  ,  ali  the  authors  have  confined  their 
attention  to  the  asiphonated  forms  and  especially  to  the  well  known  eye 
of  Pecten. 

J.  X.  PoLii  in  1795  was  the  first  to  mention  the  fact  that  any  of 
the  Lamellibrcmchiata  possessed  eyes.  He  pointed  out  that  Ostrea  [pec- 
teti)  jacohaea  and  Spondijlus  gaederopus  possessed  small  bright  ocelli 
distributed  on  the  edge  of  the  mantle  in  considerable  numbers.  He 
figures  and  gives  a  short  account  of  their  external  anatomy. 

In  1834  R.  Gakner2  describes  the  eyes  oi  Pecten,  Spondylus,  and 
Ostrea  as  being  »small,  brilliant,  emerald-like  ocelli ,  which  from  their 
structiire,  having  each  a  minute  nerve,  apupil,  apigmentum,  a  striated 
body  and  a  lens  :  and  from  their  Situation  at  the  edge  of  the  mantle, 
where  alone  such  organs  could  be  useful,  and  also  placed  as  in  Gastro- 
poda  with  tentacles,  must  be  organs  of  vision«.  As  far  as  this  goes  it 
is  correct  and  is  the  first  description  of  the  minute  anatomy  of  this 
organ. 

In  1840  two  authors  added  to  our  knowledge  on  this  subject, 
A.  E.  Grube  3  and  A.  Krohx.  The  former  laid  down  the  law  that  in- 
vertebrate as  well  as  vertebrate  auimals  that  are  free  to  move  about  in 
the  air  or  water ,  possess  eyes  in  order  to  recognize  their  surroundings 
and  to  direct  their  movements  ^. 

He  then  says  that  snails  possess  eyesight  and  that  acephales  are 
blind  and  this  is  owing  to  their  stationary  condition.  The  only  two  ge- 
nera, among  the  acephales,  according  to  Grube,  that  can  see  are  Lima 
and  Pecten  and  these  do  not  form  exceptions  to  the  rule  as  they  have 
the  power  to  move  about  from  place  to  place  by  clapping  their  shells. 
He  then  enters  into  the  anatomy  of  the  eye  and  considers  it  in  the  three 
forms  of  Pecten  Jacohaeus,  P.  opercularis  and  P.  varms. 


'  J.  X.  Poli,  Testacea  utriusque  Siciliae  eoniinque  hìstoria  et  anatome  tabu- 
lis  aeneis  illustrata.  Parmae  1795.  Voi.  II.  p.  107.  Spotidt/lus  Tabula  XXII  fig.  1, 
2,  4  et  5.     Pecten  Tabula  XXVII  fig.  5,  14  et  1.5. 

•^  R.  Garner  ,  On  the  nervous  system  of  molluscous  animals.  Trans,  of  the 
Linnean  Society.  Voi.  XVII.  Pt.  IV.  p.  485  et  seq.  London  1834.  p.  488. 

3  A.  E.  Grube  ,  Über  Augen  bei  Muscheln.  Müller's  Archiv  für  Anat.  und 
Physiol.  Berlin  1840.  p.  23  ff. 

*  »Dass  Thieren  mit  freierer  Ortsveränderung  in  Luft  oder  Wasser  Augen 
gegeben  sind,  um  ihre  Umgebungen  zu  erkennen  und  danach  ihre  Bewegungen 
einzurichten.« 


On  the  Visual  Organs  in  Lamellibranchiata.  449 

A.  Krohn's  ^  account  is  much  fuller  as  to  anatomy  of  the  eye  of 
Pecten  and  goes  far  abead  ofthat  of  any  of  bis  predecessors.  He  was 
the  first  to  point  out  the  existence  of  two  nerves  passing  to  the  eyeball, 
these  two  being  the  Splitting  of  the  main  nerve  in  the  pedicle  of  the  eye. 

In  1844  Will  2  investigated  a  number  of  Lamellibrancliiata  and 
found  that  a  great  many  of  them  possessed  eyes  of  great  complexity. 
I  bave ,  unfortunately ,  been  unable  to  consult  the  original  article  and 
know  it  only  through  Troschel's  Jahresbericht  for  1844  3,  and  wbat 
subsequent  authors  bave  quoted  or  made  reference  to. 

C.  Th.  V.  Siebold  in  bis  Comparative  Anatomy  of  the  Inverte- 
brata'^ sustains  the  observations  of  Will. 

It  is  bere  said  that  the  eyes  of  Pholas^  Solen,  Venus  and  Mactra 
are  not  on  pedicles,  but  situated  at  the  bases  of  the  tentacles.  In  Car- 
dium  there  is  an  extremely  large  number  of  contractile  pedicles  on  the 
ends  of  which  are  the  eyes  ;  Tellina  has  the  edges  of  the  mantle  set 
with  small  pedunculated  eyes  of  a  reddish  yellow  color  ;  Pinna  has  on 
the  anterior  mantle  edge  forty  short  pedunculated  yellowish  brown 
eyes  ,  while  in  Area  and  Pectimculus  are  a  large  number  of  brownish 
red  ones  ;  Anomia,  a  form  not  investigated  by  Will,  has  twenty  brown 
sessile  eyes  situated  between  the  numerous  tentacles  ;  in  Ostrea  the 
visual  Organs  are  the  most  numerous ,  and  the  most  distinct  eyes  are 
found  in  Pecten. 

M.  DuvERNOY^  in  1852  gave  a  short  description  of  the  eye  [of 
Pecten  maximus ,  but  advanced  nothing  new  on  this  head  and  did  not 
enter  into  the  histology  at  all. 


1  A.  Krohn  ,  Über  augenähnliche  Organe  bei  Pecten  und  Spondylus.  Mül- 
ler's  Archiv  für  Auat.  und  Physiol.  Berlin  1840.  p.  371  flf. 

2  Will,  Über  die  Augen  der  Bivalven  und  Ascidien.  Frgriep's  Neue  Noti- 
zen a.  d.  Gebiete  der  Natur-  und  Heilkunde.  Bd.  XXIX.  Weimar  1844.  p.  81 
und  p.  99. 

3  Archiv  für  Naturgeschichte.  XI.  Jahrg.  Bd.  IL  Berlin  1845.  p.  297  :  »Will 
stellte  Untersuchungen  über  die  Augen  der  Muscheln  an.  Er  fand  dieselben  sehr 
hoch  organisirt.  Außer  bei  Pecien ,  Spondylus ,  Ostrea  fand  sie  derselbe  auch  bei 
Pinna,  Area,  Pectunculus ,  Mytilus,  Cardium,  Teilina,  3factra,  Venus,  Soleti.  Pho- 
las ,  zuweilen  in  ungeheurer  Zahl.  Auch  bei  den  Ascidien  Cynthia,  Phallusia  und 
Clavellina  wurden  Augen  nachgewiesen,  und  zwar  14,  von  denen  8  der  Athem- 
und  6  der  Afterröhre  angehören.« 

*  C.  Th.  v.  Siebold  ,  Lehrbuch  der  vergleichenden  Anatomie  der  wirbel- 
losen Thiere.  Berlin  1848.  p.  262  u,  263. 

5  M.  DuvERNOY,  Memoire  sur  le  Systeme  Nerveux  des  Mollusques  Acépha- 
les,  Lamellibranches  ou  Bivalves.  Mém.  de  TAcad.  des  Sc.  de  linst,  de  France. 
Tome  XXIV.  1854.  p.  69  ff. 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.  V.  30 


450  Benjamin  Sharp 

W.  Keferstein  1  investigateci  the  eye  of  Pecten  maximus  and  en- 
tered into  a  detailed  account  of  tbe  minute  structure  and  supposes  ,  as 
does  Leydig^.  that  it  closely  resembles  a  compound  arthropod  eye. 

V.  Hensen^  in  1862  gave  by  far  tbe  most  complete  account  tbat 
we  bave  of  tbe  eye  of  Pecten.  He  investigated  tbe  eyes  of  Pecten  jaco- 
haeus  and  Area  sp.  (?)  He  entered  into  a  minute  account  of  tbe  anatomy 
and  bistology  of  tbe  eye  a  summary  of  wbicb  will  be  given  later  in  its 
proper  place  (p.  456) .  He  also  investigated  tbe  forms  described  as 
possessing  eyes  by  Will  ,  but  was  in  tbe  majority  of  cases  utterly  un- 
able  to  find  any  trace  of  visual  organs  ^. 

In  tbe  last  edition  of  C.  Gegenbaue's  Comparative  Anatomy  ^  be 
says,  after  considering  tbe  embryonic  eyes  of  tbose  mollusca  wbicb 
are  blind  in  tbe  adult  state,  tbat  Ai-ca^  Pectunculus,  Teilina^  Pinna  etc. 
bave  tbe  organs  (eyes)  on  special  optic  stalks  :  tben  after  referring  to 
Pecten  anà  Sponclt/Ius,  be  says:  »Altbougb  tbese  organs  bave  many 
peculiarities  of  structure ,  tbey  agree  in  all  essential  points  witb  tbe 
optic  organs  of  the  rest  of  tbe  Mollusca<i . 

S.  J.  HiCKSON^  in  ISSO  takes  up  tbe  eye  oi  Pecten  j'acohaeus^ 
P.  opercularis  and  P.  inaximus  considering  carefully  tbe  minute  ana- 
tomy. He  differs  from  Hensen  in  some  points  regarding  tbe  lens. 

E.  0.  Schmidt"  in  1SS2  gives  a  short  general  account  of  tbe  eye 
oi  Pecten  sp.  ('?)  and  rather  doubts  tbe  fact  of  its  being  purely  an 
organ  of  vision ,  obser\iug  that  it  is  quite  possible  tbat  it  bas  anotber 
signification. 

Tbe  last  paper  hearing  upou  tbis  subject  is  a  short  note  on  the 
eye  of  a  species  of  Spomhjlus  by  S.  J.  Hickson  (1SS2)  s.    He  fìuds  tbat 

1  W.  Keferstein  ,  Untersuchungen  über  niedere  Seethiere.  §  IX.  Über  den 
Bau  der  Augen  von  Pecten.    Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  XII.  Leipzig  1862.  p.  133  ff. 

2  Fr.  Leydig,  Lehrbuch  der  Histologie  der  Menschen  und  der  Thiere. 
Frankfurt  a.  M.  1S5T. 

3  V.  Hexsex  ,  Über  das  Auge  einiger  Cephalopoden.  Zeitschr.  f.  wiss.  Zool. 
Bd.  XV.  Leipzig  1865.  p.  220  ff. 

*  p.  221  Anm.  :  »Es  wäre  mir  sehr  lieb  gewesen,  wenn  ich  noch  einmal  frische 
Augen  hätte  prüfen  können,  aber  bei  erneuter  und,  wie  ich  meine,  sorgsamer  Prü- 
fung der  Auster  und  bei  früherer  Prüfung  von  Mya  und  Cardium  habe  ich  trotz 
Will's  Angaben  keine  Augen  finden  können.« 

5  C.  Gegenbaur  ,  Elements  of  Comparative  Anatomy.  Engl,  edition  by 
F.  Jeffrey  Bell.  London  1878.  §  272.  p.  353. 

6  S.  J.  HiCKSox,  The  eye  oi  Pecten.  Quart.  Journ.  ofMicr.  Sc.  N.S.  Vol.  XX. 
London  1880. 

■^  E.  0.  Schmidt,  Handbuch  der  vergleichendeuAnatomie.  8. Aufl.  Jena  1882. 
s  S.  J.  Hickson,  The  eye  oi  Spondylus.    Quart.  Journ.  of  Micr.  Sc.    N.  S. 
Vol.  XXII.  London  1882. 


Oq  the  Visual  Organs  in  Lamellibranchiata.  451 

the  eye  of  tliis  form  is  essentially  the  same  as  that  oi  Pecten  and  differs 
fiom  it  only  in  a  few  particulars. 

The  paper  of  Delle  Chiaje  ^  referred  to  by  Hensen  2  and  two 
short  papers  of  J.  Chatin  3  referred  to  by  Hickson  I  have  not  been 
able  to  find,  and  have  to  depend  on  the  references  for  my  knowledge 
ofthem.  

The  apparent  disorder  in  the  following  pages  may  be  perhaps  ex- 
plained  here.  I  first  examined  in  detail  the  histology  of  Solen  vagma 
and  S.  ensis.  I  was  then  led  to  take  up  the  other  forms,  namely: 
Ostrea,  Mya,  Venus.  Mactra  etc. ,  as  I  could  obtain  them,  and  when 
fully  satisfied  with  my  results  I  went  through  the  alcoholic  collection 
of  Lamellibranchiata  of  the  Academy  of  Natural  sciences,  whieh  I  am 
sorry  to  say  is  not  rieh,  neither  are  the  specimens  well  preserved,  and 
I  am  consequently  in  doubt  as  to  many  forms. 

I  then  arranged  the  speeies  that  I  had  examined  by  families  in 
their  Order  beginning  with  the  lowest:  thus  reversiug  the  order  of 
Tryon  4  in  his  Conchology. 

This  accounts  for  the  fact  that  the  detailed  descriptions  are  scat- 
tered  about. 

I  may  here  express  my  thanks  to  Mr.  Tryon  for  his  kind  assistance 
in  determiuing  for  me  many  of  the  speeies. 


In  entering  now  upon  the  special  part  of  this  paper  I  intend  taking 
up  in  order  the  difi'erent  forms  of  Lamellibranchiata  that  have  been 
examined  by  myself  and  others.  Owiug  to  the  bad  conditiou  of  a  num- 
ber  of  the  forms  that  I  have  examined  I  can  give  but  fragmentary  notes 
concerning  them. 

Taking  up  first  the  order  Asiphonida  I  will  first  consider  the 

Farn.  Ostreidae, 

Ostrea  virginica  Linn.  When  the  anterior  border  of  the  mautle  of 
this  speeies  is  examined  it  is  found  to  be  fringed  with  innumerable  little 
tentacles  ranging  from  1  mm  to  2  mm  in  length  and  arranged  in  three 


1  Delle  Chiaje,  Osservazioni  anatomiche  suU'  occhio  umano. 

2  V.  Hensen,  Über  das  Auge  etc.  1865.  p.  158  and  222. 

3  J.  Chatin,  Bulletin  de  la  Société  Philomatique.  Paris  1877. 

*  G.W.  Tryon,  jr.,  Structural  and  systematic  Conchology:  an  introduction 
to  the  study  of  the  Mollusca.  Philadelphia  1884.  Vol.  III.  p.  116  et  seq. 

30* 


452  Benjamin  Sharp 

irregulär  rows.  Inside  of  the  inner  row  of  tentacles  is  found  a  pìg- 
mented  band  dififering  greatly  in  intensity  in  different  individuals. 

I  bave  sought  in  vain  for  any  appearance  of  distinct  eyes  in  this 
part ,  or  in  any  part ,  of  the  mantle  ;  and  further  none  bave  been  re- 
vealed  by  studying  carefully  a  complete  series  of  sections  of  the  mantle- 
border. 

It  has  been  asserted  by  Garner  ,  Will  and  Siebold  that  Ostrea 
possessed  eyes  of  great  complexity.  They  may  bave  examined  certain 
forms  that  1  bave  been  unable  to  obtain ,  but  as  far  as  Ostrea  virginica 
and  O.  edulis  are  concerned ,  I  can  state  that  no  complex  eye  exists, 
uor  any  evidence  to  siipport  their  assertions.  That  these  aniraals 
possess  a  limited  power  of  vision  there  is  no  doubt,  as  it  has  been  as- 
serted by  my  friend  Mr.  J.  A.  Ryder i,  a  most  careful  observer,  that 
when  a  shadow  passes  over  the  extended  edge  of  the  mantle  it  is  in- 
stantly  retracted. 

I  will  now  take  np  the  minute  anatomy  of  this  part,  and  endeavour 
to  point  out  the  seat  of  vision. 

When  a  vertical  section  of  the  anterior  border  of  the  mantle  is 
made  we  find  the  free  edge  thrown  into  three  distinct  folds  (fig.  1  a,  i,  e). 
These  are  evidently  longitudinal  sections  of  the  tentacles  already  spoken 
of.  At  the  base  of  the  centrai  fold  [h)  is  seen  the  transverse  section 
of  the  large  circumpallial  nerve  (fig.  1  P.N.).  This  nerve  according  to 
DuvERNOY^  Comes  from  the  principal  or  posterior  ganglion.  In  the 
same  section  it  can  be  seen  giving  off  branches  into  the  tentacles.  The 
circumpallial  nerve  does  not  consist  entirely  of  nerve  fibres,  but  ganglion 
cells  may  be  seen  scattered  through  it. 

The  body  of  the  mantle  is  composed  of  muscular  and  connective 
tissue  fibers,  which  cross  each  other  in  ali  directions,  and  imbedded 
in  them  may  often  be  seen  distinct  nuclei.  Between  these  fibers  may  be 
seen  the  blood  Spaces  or  lacunae  (fig.  1  h.s.) . 

Passing  through  this  mass  of  connective  tissue,  perpendicularly  to  the 
circumpallial  nerve  is  seen  a  bündle  of  muscular  fibers  (fig.  1  r.m.];  this 
bündle  divides  and,  when  a  series  of  consecutive  sections  are  examined, 
they  may  be  seen  to  become  fastened  to  the  epithelial  layer  that  forms 
the  external  covering  of  the  whole  mantle.  One  brauch ,  seen  in  the 
figure  (fig.  1  d),  passes  to  the  base  of  one  of  these  folds.  These  bands 


'  J.  A.  Ryder,  Primitive  visual  Organs.  Science.  Voi.  II.   Cambridge,  Mass. 
1883.  p.  739. 

-  DuvERNOY,  Mém.  s.  1.  syst.  nerv.  etc.  1854.  p.  55. 


On  the  Visual  Orgaus  in  Lamellibranchiata.  453 

serve  to  retract  the  edge  of  the  mantle  withiu  the  shell ,  so  that  it  will 
not  be  injured  when  the  two  shells  meet. 

Besides  these  retractor  muscles  are  seen  the  extensor  muscles 
(fig.  1  e.m.) ,  which  in  the  section  are  cut  trausversely.  This  muscle 
when  it  eontracts  forces  the  mantle  outward.  These  muscles  naturally 
are  placed  on  the  internal  surface  (fig.  1  B.S.)  of  the  mantle  and  are 
attached  at  intervals  to  the  shell. 

Covering  the  whole  externa!  surface  of  the  mantle  is  an  epithelium 
of  columnar  cells  which  may  be  classed  under  two  heads,  namely  :  that 
which  lies  in  contact  with  the  shell  and  cuticle  (fig.  1  s.e.),  and  that 
lining  the  mantle  which  is  directed  toward  the  branchial  cavity  (fig.  1 
o.e.).  The  former  {s.e.)  are  much  longer  and  larger,  and  the  surface  on 
which  they  are  situated  is  thrown  into  a  great  number  of  folds ,  these 
are  probably  stretched  out  when  the  mantle  is  fully  extended.  These 
cells  are  very  slender  and  it  is  very  difficult  to  distinguish  the  separate 
cells.  The  nuclei,  which  have  the  shape  of  long  spbaeroids ,  are 
situated  at  the  deeper  third  of  the  cell  and  are  very  small  and  very 
narrow.  These  cells  scerete  the  nacre  which  forms  the  internal  layer  of 
the  shell. 

The  branchial  epithelium  (b.e.) ,  which  for  us  is  the  most  impor- 
tant,  forms  a  strong  contrast  with  that  lying  next  to  the  shell.  The 
cells  forming  it  are  much  smaller  but  more  distinct.  This  epithelium  is 
not  thrown  into  folds  as  the  other ,  but  forms  a  continuous  layer  on  the 
internal  wall  of  the  mantle. 

These  so-called  palliai  epithelial  cells ,  however .  are  not  all  alike, 
for  if  we  examine  them  closely  we  find  a  number  of  them  pigmented. 
The  cells  containing  pigment  seem  to  be  most  numerous  and  best  de- 
veloped  betweeu  the  inner  two  folds  (fig.  1  b  and  c]  of  the  mantle  bor- 
der. Pigmented  cells  are  also  found  scattered  along  the  palliai  side  of 
the  mantle,  and  these  are  the  cells  which  form  the  black  band  before 
mentioned. 

In  examining  these  pigmented  cells  with  a  high  power  we  find 
them  very  peculiarly  constructed.  They  are  columnar  cells  possessing 
a  very  large  and  almost  spherical  nucleus.  At  the  free  end,  or  that  part 
directed  toward  the  exterior  world,  we  find  that  there  is  a  collection  of 
fine  pigment  granules  of  a  dark  brown  color  (fig.  2) .  This  pigment 
occupies  the  outer  fourth  of  the  celi  and  does  not  seem  to  be  of  equal 
thickness ,  being  thinner  in  the  centre  or  axis  of  the  celi.  The  rest  of 
the  celi  is  fiUed  with  a  granulated  protoplasm  in  which  is  embedded 
the  large  nucleus.     The  nucleus  is  nearest  the  tunica    (fig.  2  t)  on 


454  Benjamin  Sharp 

which  the  celi  is  placed.  As  is  seen  in  the  figure  ali  the  cells  are  not  of 
the  same  shape.  There  is  one  set  (a)  in  which  we  have  the  pigmented 
portion  at  the  broadest  part  of  the  celi,  the  base  in  fact;  the  other  part 
of  the  celi  tapers  to  the  tunica.  These  cells  possess  a  nucleus  which  ap- 
pears  ovai.  In  the  other  set,  in  which  the  nucleus  is  spherical,  the  pro- 
portions  are  reversed,  the  broad  base  resting  on  the  tunica,  while  the 
apex  is  wedged  in  between  the  bases  of  the  other  set.  I  am  not  pre- 
pared  to  say  whether  the  cells  of  this  set  contain  pigment ,  as  they  are 
very  small  and  the  end  that  passes  outward  is  so  fine ,  that ,  although  I 
used  a  strong  immersion  lense  of  Zeiss  I  was  unable  to  satisfy  myself 
fully  on  this  point. 

On  the  top  or  external  part  of  the  celi  there  is  seen  a  transparent 
membrane  (fig.  2  e) ,  which  seems  to  be  continuous  over  ali  the  pig- 
mented cells.  It  is  of  a  homogeneous  nature,  highly  refractive ,  and 
takes  no  color  in  either  picro-  or  borax-carmine.  When  the  epithelium 
is  separated  from  the  underlying  cutis ,  and  the  cells  that  compose  it 
are  a  little  scattered,  this  transparent  membrane  or  cuticle,  if  it  may  be 
so  called  remains  intact ,  that  is ,  each  celi  is  broken  off  from  it  leaving 
it  unbroken.  It  may  be  seen  projecting  beyond  the  cells,  which  are 
represented  in  the  figure  (fig.  2  e). 

On  those  cells  possessing  a  cuticle  no  cilia  could  be  detected.  A 
cuticle  is  probably  formed  by  each  celi  and  then  these  separate  pieces 
become  welded  together  so  as  to  form  a  continuous  whole. 

Fraisse  1  found  something  similar  to  this  in  the  eye  of  Fissurella, 
that  is  to  say ,  he  found  non  -  pigmented  cells  between  the  pigmented 
ones  and  supposed  these  latter  to  form  the  lense  and  vitreous  humor. 
But  in  Ostrea  I  am  inclined  to  believe  that  each  celi  produces  the 
cuticle  which  o verlies  it. 

Now  it  is  my  opinion  that  the  seat  of  vision  is  situated  in  these 
pigmented  cells  with  a  highly  refractive  cuticle.  This  view  is  supported 
by  the  fact  that  similar  cells  are  found  in  Patella  by  Fkaisse'  where 
no  lens  whatever  is  present.  This  point  will  be  considered 
later  on. 

I  may  cali  attention  bere  to  the  so -called  epidermis  (really 
cuticle,  fig.  1  cu.)  of  the  shell  passing  in  between  the  external  fold  a 
and  middle  fold  b.  This  membrane  is  formed  by  the  cells  lining  the 
internai  side  of  the  external  fold. 


1  P.  Fraisse  ,    über  Molluskenaugen  mit  embryonalem  Typus.    Zeitschr.  f. 
wiss.  Zool.  Bd.  XXXV.  Leipzig  1881.  p.  461. 


On  the  Visual  Organs  in  Lamellibranchiata.  455 

As  regards  the  other  species  that  I  have  examined  —  Ostrea  eduUs, 
I  may  say  that  we  have  essentially  the  same  state  of  affairs  here  as  in 
O.  virginica.  I  foimd  no  evidence  of  differentiated  eyes  on  the  mantle 
edge,  that  have  been  spoken  of  by  former  writers  on  the  subject.  This 
is  probably  the  form  that  the  European  writers  have  investigated. 

Farn.  Anoniidae. 

Anomia  ephippium  has  according  to  Siebold  twenty  brown  sessile 
eyes  situated  between  the  numerous  tentacles.  In  this  as  in  the  pre- 
ceding  form  I  was  unable  to  find  any  evidence  of  a  differentiated  eye. 

The  mantle,  which  is  capable  of  being  contracted  to  a  considerable 
distance  within  the  shell ,  is  densely  set  with  tentacles.  The  upper 
border  of  the  mantle  is  strongly  pigmeuted  and  thrown  into  regulär 
folds;  from  the  bases  of  these  folds  spring  the  non-pigmented  ten- 
tacles ,  thus  causing  the  pigmented  surface  to  round  up ,  and  this  is 
what  Siebold  mistook  for  the  sessile  eyes.  On  the  lower  borderà  we 
find  scarcely  any  pigment  at  all,  and  this  side  of  the  mantle  forms  a 
strong  contrast  with  the  opposite  mantle  border.  The  pigment  that  is 
present  in  the  lower  border  is  collected  into  little  spots  lodged  at  the 
bases  of  the  numerous  folds  into  which  the  mantle  is  thrown.  The  ten- 
tacles here  are  also  not  pigmented  and  are  about  as  numerous  as  they 
are  on  the  upper  border. 

These  small  dots  of  pigment  may  also  have  been  mistaken  for 
eyes  by  Siebold. 

Now  by  carefully  examining  a  series  of  sections  of  the  mantle  bor- 
der I  found  no  trace  of  »sessile  eyes«.  The  pigment  is  black  and  in  very 
regulär  spherical  granules  deposited  only  in  the  epithelial  cells.  The 
characteristic  refracting  cuticle  is  present,  but  not  so  distinct  as  in 
Ostrea. 

I  have  unfortunately  no  experimental  evidence  in  this  species,  that 
any  visual  power  is  present ,  but  from  the  form  of  the  cells  and  that 
Siebold  supposed  eyes  to  be  present,  I  think  I  can  safely  assume  that 
such  is  the  case. 

Fani.  Bectinidae. 

Pecten.  The  species  of  this  family  have  been  generally  those  taken 
for  the  investigation  of  the  eye  among  the  Lamellibranchiata ,  and  the 

1  I  use  the  term  upper  and  lower,  instead  of  right  and  left  for  convenience. 
The  term  lower  being  that  which  is  on  the  shell,  which  is  attached  to  the  foreign 
body. 


456  Benjamin  Sharp 

anatomy  and  histology  of  this  complex  organ  has  been  well  worked 
out.  In  passing  it  is  stränge  to  note  that  although  many  authors  liave 
stated  that  other  forms  possessed  well  developed  eyes,  Pecten  have 
always  been  taken  for  study  (except  by  Will  and  Siebold)  and  no 
mention  of  tbe  anatomy  of  the  eyes  of  other  forms  given,  except  that 
they  were  similar  organs. 

The  following  species  of  Pecten  have  been  studied  ;  P.  Jacohaeus^ 
byPoLi,  Grube,  Krohn,  Hensen  and  Hickson;  P.  opercularis  by 
Grube  and  Hickson  ;  P.  varius  by  Grube,  and  P.  maximus  by  Duver- 
NOY,  Keferstein  and  Hickson.  The  species  studied  by  Garner  is  not 
given,  but  is  probably  P.  maximus.  Will  and  Siebold's  species  are 
not  given. 

As  the  anatomy  and  histology  of  this  so-called  eye  are  so  well 
known ,  I  will  only  give  a  brief  account  of  it  ;  and  I  may  add  the  spe- 
cies P.  hastatus  and  P.  mageUani  to  the  number  examined. 

The  eyeball  is  placed  on  a  stalk  or  pedicle,  which  is  covered  by  a 
pigmented  layer  of  epithelium ,  which  extends  into  the  eyeball  as  far 
as  the  edge  of  the  so-called  cornea  ;  bere  the  epithelial  layer  looses  its 
pigment  and  becomes  transparent  and  forms  the  anterior  part  of  the 
ball  ;  Hensen  did  not  find  this  epithelial  layer,  but  thought  it  might  be 
present.  From  the  observations  of  Hickson  and  Schmidt  and  my  own 
preparations  I  do  not  doubt  the  existence  of  it. 

The  cells  of  the  pigmented  epithelium  have  a  stränge  form  and 
are  worthy  to  be  taken  up  and  considered  in  detail.  They  bear  a  dose 
resemblance  to  the  pigmented  cells  that  I  have  described  for  Ostrea. 
Two  thirds  of  their  length  is  filled  with  pigment  (fig.  15  a  and  b)  and 
Hensen  says  that  from  some  of  his  preparations  he  thought  that  they 
might  possess  cilia  (fig.  15  5).  He  further  adds  that  the  cells  give  the 
Impression  of  being  organs  for  the  perception  of  light.  My  preparations 
show  similar  cells,  although  no  evidenees  of  cilia  are  present.  It  may 
be  that  I  have  not  handled  the  object  with  sufficient  care. 

The  eye  is  made  up  of ,  anteriorly  the  cornea,  consisting  of  the 
transparent  epithelium  resting  on  a  hyaline  membrane  which  is  a  thin 
contiuuation  of  the  connective  tissues  of  the  stalk.  The  lens  which 
fiUs  the  space  immediately  behind  the  cornea  is  large  and  made  up  of 
nucleated  cells.  The  lens  is  considered  to  be  a  spherical  body  by  both 
Krohn  and  Keferstein,  while  Hickson  considers  it  elliptical.  Hensen 
considers  the  cells  makiug  up  the  so-called  lens  to  fili  up  the  space 
between  the  retina  and  the  anterior  wall  of  the  eye,  making  the  shape 
of  an  irregulär  biconvex  form.    This  latter  statement  I  am  inclined  to 


Oü  the  Visual  Organs  in  Lamellibranchiata.  457 

believe  to  be  the  correct  one  and  I  am  inclined  to  consider  that  the  de- 
finite described  shape  is  due  to  contraction  from  the  use  of  reagents  ; 
and  then  Hickson  says  that  when  removed,  in  the  fresh  condition,  it  is 
not  elliptical  as  in  hardened  sections ,  which  he  explains  as  being  due 
to  relaxation  of  its  ligaments. 

From  the  careful  investigations  of  Hensen  and  preparations  of  my 
own  I  am  led  to  believe  that  the  lens  fills  up  the  whole  space  and  is 
not  the  elliptical  body  figured  and  described  by  Hickson. 

Posterior  to  the  lens  is  the  retina,  which  extends  across  the 
middle  of  the  eye,  perpendicularly  to  the  axis  of  the  eye  and  stalk.  It 
is  separated  from  the  posterior  part  of  the  eye  by  a  thick  layer  of  red- 
dish  pigment.  According  to  Hickson  the  retina  is  raade  up  of  five 
layers  and  to  Hensen  only  of  three.  I  do  not  consider  it  necessary  to 
go  into  details  concerniug  this  part ,  as  it  diflfers  somewhat  in  form  in 
different  species. 

Posterior  to  the  retina  is  the  tapetum,  which  gives  rise  to  the 
metallic  lustre  so  striking  in  the  living  eye.  Posterior  to  the  tapetum 
and  filling  up  the  cavity  between  it  and  the  posterior  wall  of  the  eye- 
ball  is  a  mass  of  red  fluid  pigment  consisting  of  «a  number  of  bright  red 
granules«.  A  layer  of  cells  according  to  Hensen  forms  the  posterior 
part  of  the  eye,  the  existence  of  which  is  denied  by  Hickson.  I  have 
preparations  which  demonstrate  the  existence  of  this  layer  and  the 
distinct  cells  and  nuclei  beyond  all  shadow  of  doubt;  in  my  case  how- 
ever  the  cells  are  by  no  means  as  large  nor  as  tali  as  those  represented 
by  Hensen,  and  are  not  pigmented. 

The  nervo  US  supply  of  this  organ  is  very  complicated  ;  two 
nerve  branches  entering  at  two  different  points.  The  nerve  comes  from 
the  circumpallial  nerve ,  as  do  nerves  passing  to  the  tentacles  between 
which  the  eye  is  situated.  The  branch  which  passes  to  the  organ  in 
question  divides  into  two  branches ,  one  passing  into  the  base  of  the 
ball  called  by  Hickson  the  complementary  nerve  and  the  other  he  calls 
the  retinal,  which  passes  up  and  enters  the  side  of  the  ball  and  is 
distributed  to  the  anterior  surface  of  the  retina. 

The  question  as  to  the  function  of  this  organ  is  one  of  considerable 
interest,  Hickson  states  that  a  few  experiments  have  been  made  on 
this  subject,  concerning  the  visual  power  of  this  animai,  and  he  says  : 
»It  is  very  doubtful  whether  they  (the  so-called  eyes)are  of  much  value  to 
the  animai  in  avoiding  its  enemies.  The  most  reasonable  theory  of  their 
function  seems  to  be  that  when  on  the  ebbing  of  the  tide ,  a  probability 
arises  that  they  will  be  left  high  and  dry  on  the  shore,  they  can  appre- 


458  Benjamin  Sharp 

ciate  the  fact  by  the  growing  intensity  of  the  light,  and  by  that  peculiar 
flapping  motion  of  the  valves  the  Pectens  are  so  remarkable  for,  move 
away  into  deeper  water«  ' . 

This  theory  may  at  once  be  set  aside  when  we  consider  that  the 
Pectens  of  the  Mediterranean,  where  we  have  praetically  no  tide  at  all, 
a  State  of  affairs  that  has  existed  for  an  exeeedingly  long  period  of 
time,  have  as  well  developed  eyes  as  those  found  on  shores  where  tides 
do  exist  ;  and  further  it  seems  hardly  probable  that  such  a  complicated 
organ  would  have  developed  to  determine  for  the  animai,  whether  it  be 
out  of  water  or  not. 

Now  I  am  inclined  to  believe,  as.has  been  siiggested  by  Hensen^, 
that  the  pigmented  epithelial  cells  that  cover  this  organ  and  the  stalk 
on  which  it  is  situated ,  and  the  only  place  where  we  find  a  marked 
deposit  of  pigment,  is  the  seat  of  vision  for  these  animals  and  that  the 
so-  called  eye  may  be  an  organ  of  some  other  sense ,  as  suggested  by 
Schmidt  3.  If  this  supposition  be  correct  we  should  have  the  sense  of 
vision  of  the  same  grade  as  that  of  other  Lamellibranchs.  If  the  organ 
in  question  is  so  highly  developed ,  we  must  necessarily  conclude  that 
vision,  if  this  be  the  sense,  is  also  highly  developed,  which  does  not 
appear  to  be  the  case.  And  were  this  organ  an  eye  of  high  grade  its 
advantage  to  the  animai  could  not  be  very  great,  as  the  food  and  safety 
of  the  animai  does  not  require  such  perfected  vision.  The  pigmented 
cells  (flg.  15)  with  the  refractive  ends,  seem  to  answer  the  limited 
vision  that  they  possess. 

As  regards  the  complicated  organ  known  as  the  eye,  I  might  sug- 
gest  that,  if  this  be  an  eye,  it  is  one  where  we  have  no  true  pigmented 
layer  in  any  direct  relation  to  either  the  nerve  or  the  retina.  The  mass 
of  red  pigment  and  the  metallic-like  tapetum  would  hardly  answer  the 
place  of  the  black  choroid  coat  so  esseutial  to  the  eye. 

Fani.  Limiclae, 

The  species  of  Lima  examined  by  Grube  is  not  given  neither  does 
he  consider  the  anatomy  of  the  eye.  He  merely  states  that  Pecten  and 
Lima  are  the  only  Lamellibranchs  that  can  see,  and  then  considers 
only  the  anatomy  of  the  eye  of  Pecten. 

The  tentacles  fringing  the  border  of  Lima  squamosa,    the  only 


1  S.  J.  HiCKSON,  The  eye  o{  Pecten  etc.  1880.  p.  454. 

2  V.  Hensen,  Über  das  Auge  einiger  Cephalopoden  etc.  1865.  p.  221. 

3  E.  0.  Schmidt,  Handbuch  der  vergleich.  Anatomie  etc.  1882.  p.  181. 


On  the  Visual  Organs  in  Lamellibranchiata.  459 

species  tliat  I  liave  had  opportimity  to  examine  are  comparatively  very 
long,  but  have  no  pigment  deposited  in  tbem  whatever  ;  neither  could  I 
find  any  trace  of  pigment  at  the  bases  of  the  tentacles  to  sustain  the 
fact  that,  according  to  Grube,  Lima  can  see. 

Farn.  Spondylidae. 

The  investigators  who  have  mentioned  that  Spondylus  possess  eyes 
are  Poli,  Garner,  Will,  and  Hickson.  The  only  one  who  entered 
upon  the  anatomy  and  histology  was  Hickson  ,  who  finds  the  form  of 
the  organ  essentially  the  same  as  the  so-called  eye  oiPecten.  The  spe- 
cies investigated  by  Poli  was  Spondylus  gaederopus^  the  other  authors 
did  not  give  the  specific  name. 

Althongh  it  has  not  been  mentioned  whether  the  pigmented  cells 
of  the  epiderrais  of  the  eye  and  stalk  of  Spondylus  are  capped  with  a 
refractive  cuticiila ,  I  feel  qiiite  sure  in  stating  that  such  exists ,  as  the 
Organs  are  so  similar  in  every  respect  to  those  of  Pecten.  Hickson  did 
not  observe  them  even  in  Pecten  and  consequently  did  not  mention  it, 
in  the  short  account  of  Spondylus. 

Farn.  I*innida€. 

I  am  unable  to  find  out  the  species  investigated  by  Will  and  Sie- 
bold and  further  have  not  had  the  opportunity  of  examining  any  spe- 
cimens.  Vision  is  no  doubt  present  as  the  observations  of  Will  and 
Siebold  are  supported  by  Gegenbaur  ,  but  I  am  very  doubtful,  if  any 
complicated  organ  is  present. 

Fam.  Aviculidae. 

I  have  had  the  opportunity  of  examining  a  species  of  Avictda  from 
Panama  [A.  stertia?).  As  far  as  I  know  this  genus  has  never  been  in- 
vestigated as  regards  vision  and  so  I  have  no  experimental  proof  of 
such.  The  whole  edge  of  the  mantle  is  well  furnished  with  tentacles, 
at  the  bases  of  which  are  found  well  defined  pigmented  grooves.  On 
the  cone-shaped  tentacles  about  half-way  up  was  found  a  pigmented 
band,  that  extended  around  the  cone  and  in  breadth  was  about  equal  to 
half  the  height  of  the  cone. 

These  conish  tentacles  were  comparatively  short  and  measured 
from  about  1  mm  to  2,5  mm  in  length.  I  could  find  no  trace  of  special- 
ized  eyes.  I  am  inclined  to  belle  ve  that  these  pigmented  grooves  and 
bands  answer  the  purpose  of  vision.  The  animai  was  not  in  a  fit  con- 
dition  to  settle  the  question  by  sections,  and  so  I  have  to  conclude  from 


460  Benjamin  Sharp 

the  general  resemblaiice  to  other  forms  where   the  point  is   settled 
beyond  questiou  of  doubt. 

Fani.  Myttlidae. 

Mijtilus  eduUs.  I  bave  iinfortimately  uot  had  opportunity  to  ob- 
serve  whether  thìs  animai  retracts  the  edge  of  the  mantle  when  a  sha- 
dow  passes  over  it ,  but  the  charaeter  of  the  pigmeuted  cells  that  line 
the  edge  of  the  mantle  so  agree  with  those  forms  that  bave  vision,  that 
I  do  not  hesitate  to  say  that  vision  exists ,  especially  as  this  is  one  of 
those  forms  stated  by  Will  to  possess  highly  complex  eyes. 

The  mantle-edge  in  this  species  is  not  fringed  with  tentacles  ,  but 
is  thrown  into  folds  between  whieh  the  pigmented  cells  are  found.  Into 
the  most  exterual  fold  as  in  Ostrea  extends  the  ciiticula ,  whieh  bere  is 
much  thicker  than  in  Ostrea  ;  at  the  base  of  this  fold  is  attached  a 
musale,  the  retractor.  The  extensor  muscle  is  also  present,  but  is  not 
so  distinetly  marked  off  into  bundles  as  that  described  for  Ostrea.  The 
circumpallial  nervo  is  situated  a  little  distance  from  the  base  of  the  2.  fold. 

The  epithelial  covering  may  bere  also  be  divided  into  two  catego- 
ries.  Those  whieh  form  the  nacre  of  the  shell  situated  on  the  external 
face  of  the  mantle  and  the  more  distinct  columnar  cells  among  whieh 
are  found  the  pigmented  ones,  in  relatively  the  same  proportion  as  in 
Ostrea. 

These  pigmented  cells  are  much  longer  than  those  of  Ostrea  being 
about  four  times  as  long  but  not  much  broader  (comp.  fig.  2  and  3)  *. 
They  bave  a  broad  base  whieh  is  directed  outwards,  then  tapers  to  nearly 
a  point  where  they  rest  on  the  tunica  (fig.  3  {. .  The  pigment ,  whieh 
is  of  a  dark  brown  color ,  occupies  about  one  fifth  to  one  sixth  of  the 
celi.  The  nuclei  are  large  and  distinct  and  are  situated  in  the  granular 
protoplasm  of  the  celi  near  the  pigment ,  that  is ,  in  the  upper  second 
fifth  of  the  celi  a  little  above  where  the  commencement  of  the  tapering 
begins. 

We  find  in  Mijtihcs  as  in  Ostrea  between  the  pigmented  cells  an- 
other  set  of  cells ,  whieh  bave  their  broad  ends  resting  on  the  tunica 
(fig.  3  t) ,  while  the  narrow  pointed  end  extends  up  between  the  large 
bases  of  the  pigmented  cells.  Here  also  as  in  Ostrea  I  could  not  satisfy 
myself,  whether  these  pointed  ends  were  pigmeuted  or  not.  This  state 
of  aflfairs  seems  only  to  exist  when  the  seat  of  vision  is  on  the  mantle- 


1  The  figures  2,  3,  5,  8,  9  and  16  are  ali  drawn  with  a  camera  lucida  of  Zeiss 
with  obj.  Immersion  No.  3  and  ocular  No.  3.,  in  order  they  would  ali  te  on  the 
same  scale  to  compare  the  sizes. 


On  the  Visual  Organs  in  Lainellibranchiata.  461 

edge ,  while  uo  trace  of  this  second  set  of  cells  is  present  in  the  forms 
with  Siphons. 

These  latter  cells  are  filled  with  a  granulated  protoplasm ,  which 
seems  to  take  less  of  the  staining  fluid  than  that  of  the  pigmented  cells, 
so  that  a  contrast  between  these  two  sets  of  cells  is  formed.  The  nuclei 
are  spherical  and  are  placed  in  the  broad  ends  of  the  cells,  between  the 
tapering  ends  of  the  pigmented  cells. 

Those  pigmented  cells,  as  well  as  the  other  cells  that  line  the  wall 
of  the  branchial  Chamber ,  I  feel  convinced  are  ciliated ,  and  I  am  in- 
clined  to  the  same  opinion  as  regards  the  corresponding  one  in  Ostrea^ 
but  I  could  not  proove  it  entirely  to  my  satisfaction ,  and  consequently 
will  not  State  that  such  is  the  case.  Those  cells  situated  in  the  folds 
then  do  not  seem  to  have  any  trace  of  cilia. 

Dreissensia  polymorpha.  Here  also  I  am  sorry  to  say  that  I  have 
no  experimental  evidence  of  vision,  but  the  anatomical  structure  agrees 
so  exactly  with  other  forms,  on  which  I  have  experimented  that  I  do 
not  hesitate  to  say,  that  A'ision  is  present. 

The  mantle  in  this  species  is  closed  and  with  only  a  small  byssal 
orifice  ;  the  siphon  is  only  indicated  by  two  specialized  openings  at  the 
anterior  part  of  the  animai,  in  which  considerable  pigment  is  deposited. 

When  sections  of  these  simple  siphons  are  made,  large  and  clearly 
defined  cells  are  seen ,  which  are  somewhat  smaller  but  much  broader 
than  those  foiind  on  the  mautle-edge  oi 3Iytilus.  On  those  cells,  in 
which  pigment  is  fouud,  a  clear  and  refractive  cuticle  is  seen  ;  this  cu- 
ticle  is  greatly  developed  and  exceeds,  in  fact,  that  of  any  other  Lamelli- 
branch  that  I  have  examined  (fig.  16  c).  The  nuclei  are  long  and  large 
and  the  pigment  is  deposited  between  them  and  the  cuticle   fig.  16). 

These  pigmented  cells  are  deposited  in  a  groove ,  which  extends 
around  the  mouths  of  the  siphons. 

Farn.  Arcidae. 

Area  incongrua  was  found  to  possess  no  trace  of  a  deposit  of  pig- 
ment in  the  mantle.  Will,  however,  states  that  Area  has  complicated 
eyes  on  the  mantle ,  but  I  do  not  know  what  species  he  examined.  In 
Area  americana  there  are  crescent-shaped  deposits  of  pigment  at  regulär 
intervals  a  little  above  the  mantle-edge  on  its  exterior  surface,  no  other 
trace  of  visual  Organs  are  present. 

Pectuncuius  sp.  (?)  The  fact  of  this  form  possessing  highly  developed 
Organs  of  sight ,  is  known  to  me  only  through  the  works  of  Will, 
Siebold  and  Gegenbaur  ;   Siebold  stating  that  numerous  brownish- 


462  Benjamin  Sharp 

red  eyes  were  preseut  in  both  Arca  and  Pectuncuhts.   Gegenbaur  also 
sustains  the  fact  that  the  genera  possessed  eyes. 

Fam.  Cardiidae* 

I  have  had  the  opportimity  of  examining  macroseopically  the 
mantle-edge  of  Cardium  muricatum ,  C.  edule  and  C.  magnum.  Will 
and  SiEBOLD ,  both  state  that  Cardium  possesses  eyes ,  the  latter  goes 
so  far  as  to  state,  that  the  shining  eyes  are  situated  on  the  euds  of  con- 
tractile  tentacles  ;  which  fringe  the  external  openings  of  the  two  short 
mantle-tubes  (siphon)  and  are  extraordinarily  numerous.  I  do  not  know 
the  species  examined  by  these  authors ,  but  I  can  state  as  regards  the 
species  C.  edule ^  C.  muricatum  and  C.  magnum ,  that  not  the  slightest 
trace  of  any  such  organ  was  present,  and  further  I  could  find  no  trace 
of  a  deposit  of  pigment.  It  is  true,  that  the  specimens  that  I  examined, 
had  been  in  alcohol  for  a  long  time  and  the  deposit  of  pigment  or  small 
organs  may  have  become  destroyed. 

Fam.  Veneridae, 

Venus  mercenaria.  When  the  liviug  siphon  is  extended,  it  projects 
but  a  few  millimeters  beyond  the  edge  of  the  shell.  When  the  siphon 
is  cut  open,  we  find  that  the  internai  length  is  about  1,5 cm.  The  ex- 
ternal surface  of  the  siphon  is  brownish  and  toward  the  orifices  of  the 
siphons  it  becomes  peppered  with  black  pigment  being  quite  black  at 
the  very  end.  Internally  the  siphon  presents  a  yellowish  color  also 
blackened  toward  the  exterior  opening. 

If  the  mouths  of  the  two  apertures  of  the  siphon  be  examined, 
they  will  be  found  to  be  fringed  with  fine  processe»  or  tentacles  measur- 
ing  about  1  mm  in  length.  These  tentacles  are  most  numerous  and  best 
developed  at  the  edge  of  the  brauchial  siphon  and  very  scarce  and  small 
at  the  anal.  A  black  line  is  seen  to  extend  on  the  parti tiou  which  divides 
the  two  siphons. 

When  sections  are  made  of  the  end  of  the  siphon ,  so  that  the 
wall  is  cut  through  parallel  to  its  greatest  length ,  we  find  on  both 
sides  of  the  section ,  that  is  the  external  and  internai  surface  of  the 
siphon,  a  layer  of  well  developed  and  distinct  columnar  cells.  This 
layer  of  epithelium  is  thrown  into  numerous  folds  as  is  seen  in  fig.  4. 
This  layer  of  cells  lies  on  the  cutis ,  which  is  made  up  of  connective 
tissue  and  muscular  fibers  with  distinct  nuclei.  In  the  middle  of  the 
wall  of  the  siphon  are  seen  numerous  parallel  fibres,  which,  in  connec- 
tion with  the  retractor  musale,  serve  to  withdraw  the  siphon. 


On  the  Visual  Organs  in  Lamellibranchiata.  463 

Among  the  columnar  epithelial  cells  of  the  siphon  are  foimd  pig- 
mented  ones  scattered  about  in  irregulär  groups,  these  are  especially 
numerous  iiear  the  external  orifices  of  the  siphon.  The  pigmented  cells 
seem  to  be  of  the  sanie  size  as  those,  which  coutain  no  pigment ,  and 
both  are  covered  with  a  transparent  covering,  a  euticle. 

The  pigmented  cells  of  Venus  are  by  far  the  longest  of  any  that  I 
have  examined  (fig.  5) .  In  shape  they  are  similar  to  those  of  Myfilus, 
the  euticle  however  is  much  tbicker  in  proportion.  In  Vemis  however 
we  do  not  have  any  of  the  cells  that  lie  between  the  tapering  ends 
of  the  cells.  A  space  is  consequently  left  here,  which  is  due  probably 
to  the  contraction  of  the  protoplasm ,  the  pigmented  part  of  the  cell 
being  more  dense,  does  not  contract  so  much. 

The  nuclei  of  these  cells  are  very  long  and  narrow  and  more  or 
less  surrounded  with  the  pigment  (fig.  5) . 

Venus  is  another  of  the  forms  in  which  Will  found  very  complex 
Organs  of  sight.  I  however  bave  sought  in  vain  for  such  organs  :  but  I 
can  assert  that  the  animals  perceive  shadows ,  which  pass  over  the  ex- 
tended  ends  of  the  siphons  and  they  rapidly  contract  them. 

Venus  verrucosa  is  another  species,  that  I  have  had  opportunity  to 
examine,  and  found  the  end  of  the  siphon  much  pigmented  and  dark 
pigmented  grooves  at  the  bases  of  the  tentacles. 

In  Tapes  decussata  well  developed  pigmented  spots  were  found 
at  the  extremity  of  the  siphons. 

Farn.  JPetricolidae. 

Petricola  2)holadifor7ms.  Through  the  kindness  of  Mr.  Ford,  I  have 
been  able  to  examine  several  fresh  specimens  of  this  species.  The 
siphons  are  large,  and  the  branchial  and  anal  siphons  are  not  joìned 
at  the  extremity.  The  ends  of  the  siphons  are  more  or  less  pigmented 
at  their  external  openings,  these  being  more  on  the  branchial  than  anal 
siphon. 

When  sections  are  made  the  cells  forming  the  pigmented  spots 
are  found  to  be  essentially  the  same  as  the  pigmented  cells  already 
described.  These  cells  dififer,  however,  in  the  fact  that  the  pigment  is 
more  or  less  collected  at  that  part  of  the  cell  nearest  the  base,  that  is, 
where  the  cell  is  attached  to  the  tunica.  Here  the  pigment  seems  to  be 
deposited  arouud  the  nucleus  leaving  the  clear  granulated  protoplasm 
between  the  pigment  and  the  transparent,  homogeneous  cuticula.  The 
pigmented  epithelial  cells  as  a  rule  are  placed  at  the  base  of  slight 
folds,  thus  being  more  or  less  protected. 


464  Benjamin  Sharp 

In  Saxidomus  NiitaUii  (Conrad)  the  siphon  is  well  developed  and 
darkly  pigmented  at  the  extremity. 

Farn.  Tellinidae. 

Will  states  that  Tellina  is  one  of  the  forms,  which  have  well 
developed  eyes.  I  can  safely  say  from  the  speeimens,  that  I  have  exa- 
mined  of  Tellina  tenta ,  that  I  found  not  only  no  trace  of  eyes,  but  also 
no  pigment  deposit  present. 

Farn.  Mactridae» 

With  Mactra  solidissima  I  have  had  the  opportimity  to  experiment 
and  found  the  sanie  sensitìveness  to  light  and  shadow  that  I  have  found 
in  other  species.  with  which  I  have  experimented. 

The  siphon  is  well  developed,  not  very  long  but  quite  robust.  The 
externa!  mouths  of  the  siphon  are  densely  fringed  with  tentacles  from 
1  mm  to  2,5  mm  in  length,  these  tentacles  are  short  and  thick  and  really 
have  more  the  appearance  of  cones  tlian  of  tentacles. 

When  sections  of  tbis  part  are  made  and  examined ,  we  find  no 
essential  difference  from  those  already  described.  The  cells  contain  a 
brownish  black  pigment  and  are  about  the  same  length  as  those  of 
Solen  (fig.  9)  ,  the  pigment  being  deposited  next  to  the  well  marked 
and  transparent  cnticle.  The  pigmented  cells  bere  seem  as  in  the  pre- 
ceding  form  to  bave  a  tendency  to  form  into  grooves  or  at  the  bases 
of  the  tentacles  for  protection ,  this  being  a  step  in  advance  of  those 
forms ,  where  the  pigmented  cells  are  simply  scattered  in  the  general 
epithelium. 

In  the  other  species  that  I  have  examined,  Mactra  ponderosa ,  the 
grooves  were  pale ,  but  distinct  at  the  base  of  the  tentacles ,  and  the 
siphon  tolerably  well  developed. 

Farn.  Myacidae, 

In  Mya  arenaria  the  siphon  is  from  one  to  one  and  a  half  times 
the  greater  length  of  the  shell  :  the  whole  is  covered  with  a  compara- 
tively  thick  cuticula,  which  is  thrown  into  innumerable  folds,  when  the 
siphon  is  contracted.  This  cuticula  is  a  continuation  of  the  cuticle, 
which  Covers  the  thick  border  of  the  mantle  and  the  newly  formed  bor- 
der of  the  Shell.  The  cuticula  is  thinnest  near  the  external  end  of  the 
siphon. 

The  end  of  the  siphon  is  quite  black  and  pigment  in  spots  occurs 
for  quite  a  distance  below  the  end.   The  mouths  of  the  siphons  are  sur- 


On  the  Visual  Organs  in  Lamellibianchiata.  465 

rounded  by  tentacles ,  which  are  more  distinct  than  in  Venus  merce- 
naria ;  there  are  three  or  four  rows  of  tentacles  the  smallest  outside  and 
the  largest  inside ,  the  outer  ones  measuring  about  1  mm  in  length, 
while  the  inner  are  about  twice  as  long  (2  mm) . 

At  the  base  of  the  inner  and  longer  row  of  tentacles  is  seen  an  in- 
tensely  black  band ,  which  passes  around  on  the  internal  wall  of  the 
siphon,  and  is  present  in  both  the  anal  as  well  as  the  branchial  siphon  ; 
at  the  basis  of  the  other  tentacles  are  seen  little  lines  of  black  pigment. 

When  a  longitudinal  section  of  the  wall  of  the  siphon  is  made  and 
somewhat  magnified,  we  have  a  figure  as  is  represented  in  fig,  6.  At  a 
we  have  a  section  of  the  black  band  lying  at  the  base  of  the  internal 
row  of  tentacles  ;  c  is  one  of  the  external  tentacles  showing  a  patch  or 
groove  of  pigmented  cells  at  each  side  of  the  base. 

The  substance  of  the  siphon  is  seen  made  up  of  muscular  fibers 
and  connective  tissue  between  the  bundles  of  which  are  seen  the  lacu- 
nae  (fig.  G  l). 

When  the  patches  of  pigmented  cells  are  more  strongly  magnified, 
we  find  that  they  are  of  greater  length  than  the  epithelial  cells,  which 
are  not  pigmented  (fig.  7).  We  find  that,  as  in  the  case  of  Mactra^  the 
pigmented  cells  are  concentrated  iuto  groups,  where  they  are  protected 
as  at  the  base  of  the  tentacles  ,  or  inside  the  siphon ,  but  few  are  ex- 
posed  at  the  external  wall. 

The  cutìcula  which  extends  over  the  cells,  is  thickest  on  those 
cells,  that  are  farthest  from  the  edges  of  the  groove  or  patch  of  cells 
(fig.  7)  ,  it  gradually  dimiuishes  in  thickness ,  so  that  none  is  present, 
where  the  unpigmented  epithelium  is  reached.  The  pigment  seems  to 
he  thickest,  or  most  opaque,  in  the  center  of  each  celi,  so  as  to  give 
the  cells  the  appearance  of  containing  rods  (fig.  7) . 

When  the  pigmented  cells  are  examined  with  a  high  power,  we 
find  that  they  are  essentially  the  same  as  those  described  for  other 
species  (fig.  8)  ,  save  that  the  pigment  instead  of  being  dark  brown  is 
jet  black  in  color. 

Fam.  Solenidae. 

Solen  vagina.  This  is  the  form  by  which  my  attention  was  first 
directed  to  investigate  the  visual  organs  oi  La?nellibra?icMafa,  and  with 
which  I  made  the  most  extended  and  complete  experiments ,  leaving 
not  the  shadow  of  doubt,  that  visual  power  existed  in  these  animals. 

A  preliminary  account  was  published  on  November   6,   1883 1, 

'  B.  Sharp,  On  Visual  Organs  in  Sohn.  Proc.  of  Acad.  of  Nat.  Se.  of  Phila- 
delphia. 1883.  p.  248. 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.   Bd.  V.  31 


466  Benjamin  Sharp 

giving  the  results  of  my  observations  on  this  genus.  The  siphon  in  this 
form  is  not  long  in  proportion  to  the  length  of  the  animai ,  as  we  found 
it  to  be  with  Mya^  but  well  developed.  The  mouths  of  the  siphon  are 
beset  with  short  conical  tentacles ,  which  are  arranged  in  many  rows. 
At  the  bases  of  the  tentacles  and  well  protected  from  injury  are  seen 
dark  grooves,  some  of  them  being  from  1  to  1,5  mm  in  length.  These 
are  very  numerous  and  often  as  many  as  fifty  or  seventy  five  have  been 
counted  in  good  sized  individuals.  Will  describes  Solen  as  possessing 
eyes,  unless  he  had  reference  to  the  pigmented  grooves  I  could  nowhere 
detect  anything  like  an  eye ,  especially  one  as  complieated  as  he  de- 
scribes, although  I  have  carefuUy  examined  the  siphon  both  with  a  lens 
and  by  making  long  series  of  sections  of  it. 

These  grooves  are  distinctly  seen  with  the  naked  eye,  and  as  these 
are  the  only  places ,  where  pigment  is  found ,  I  think  tbat  we  are  safe 
in  concluding  that  the  seat  of  vision ,  which  is  undoubtedly  present ,  is 
placed  in  these  grooves. 

When  sections  are  made  cutting  the  free  end  of  the  siphon  verti- 
cally,  we  find  that  these  grooves  are  composed  of  pigmented  cells  simi- 
lar  to  those  already  described  for  other  forms,  and  as  a  rule  those  cells 
situated  at  the  base  or  bottom  of  the  groove  are  longer  than  those 
placed  higher  up.  Occasionally  when  a  collection  of  these  cells  line 
only  one  side  of  a  groove  as  sometimes  occurs ,  we  find  that  those  far- 
thest  from  the  edge  are  the  longest  as  I  have  depicted  in  fig.  14. 

When  these  pigmented  cells  are  highly  magnified  (fig.  9)  ,  we  find 
the  nuclei  almost  if  not  absolutely  spherical  ;  the  cells  are  typical  cy- 
lindrical  cells.  The  pigment  is  of  a  brown  color  and  most  dense  at  the 
free  end  of  the  cell  and  gradually  diminishing  as  we  approach  the  nu- 
cleus,  the  lower  parts  of  the  cells  are  filled  with  granular  protoplasm. 
These  cells  do  not  seem  to  contract  at  the  end  in  which  the  nuclei  are 
placed  as  seems  to  be  the  case  with  similar  cells  of  Venus  (fig.  5)  and 
Mya  (fig.  8).  Whether  this  is  due  to  the  fact,  that  Solen  was  more  care- 
fully  prepared  than  the  other  two ,  or  whether  it  is  characteristic  in 
Venus  and  Mya  I  am  not  prepared  to  say. 

No  nerves  could  be  detected  in  Solen  nor  in  any  other  form  that 
I  have  observed. 

As  regards  Solen  e?ms  I  may  say ,  that  we  have  practically  the 
same  state  of  aflfairs.  I  could  in  no  way  detect  any  difference.  I  also 
had  opportunity  to  experiment  with  this  species  and  with  just  the  same 
result  as  was  obtaiued  for  Soleti  vaghia  ;  but  as  to  Solen  viridis^  a  small 
form ,  the  siphons  ended  abruptly  and  there  was  no  trace  whatever  of 


On  the  Visual  Organs  in  Lamellibranchiata.  467 

tentacles  nor  pigmented  grooves.  I  do  not  know  the  habits  of  this  form 
and  never  saw  it  alive ,  but  from  the  form  of  the  siphon  and  absence  of 
pigment  I  doiibt  if  it  has  any  power  of  vision. 

Besides  the  pigmented  cells  were  found  other  peculiar  cells  scat- 
tered  here  and  there  through  the  epidermis  to  which  I  will  merely  call 
attention.  These  I  have  represented  in  fig.  10;  they  are  clear  cells 
situated  between  the  columnar  cells  of  the  epidermis,  the  nuclei,  situ- 
ated  near  the  tunica  seem  to  be  crescent-shape ,  this  however  may  be 
due  to  the  action  of  reagents  —  these  cells  are  tolerably  numerous  and 
could  be  found  in  all  the  specimens  that  I  cut. 


Summary. 


In  all  the  forms  that  I  have  examined ,  Spondylus  and  Pecten  pos- 
sibly  excepted ,  I  find  that  the  seat  of  vision  rests  in  a  number  of  pig- 
mented epithelial  cells ,  which  have  at  the  free  end  a  fine  homogeneous 
cuticlC;  which  is  highly  refractive.  Although  I  could  find  no  evidence 
that  nerves  were  distributed  to  these  cells ,  it  is  reasonable  to  suppose 
that  they  are  supplied  with  nerves  as  are  the  cells  of  the  general  epi- 
thelial surface.  Now  when  we  compare  these  cells  with  those  found  in 
the  eyes  of  Patella ,  situated  at  the  base  of  the  tentacles ,  we  find  here 
a  similar  state  of  affairs.  As  is  shown  by  Fhaisse  *,  the  eye  of  Patella 
is  a  simple  invagination  of  the  epidermis ,  forming  a  sac  which  is 
open  exteriorly,  and  allows  free  access  to  the  surrounding  medium, 
water.  Fkaisse  could  find  no  evidence  of  nerves  being  distributed  to 
this  organ.  The  pigmented  cells  which  liued  this  invagination  were 
supplied  with  nerves  that  were  distributed  to  the  general  epithelium  as 
was  the  case  with  the  Lamellibranchiata.  that  I  examined.  The  pig- 
mented cells,  which  make  up  the  eye  of  Patella  (fig.  12),  have  es- 
sentially  the  same  form  as  those  found  in  the  Lamellibranchiata.  Now 
in  the  Lamellibranchiata  we  have  even  a  simpler  form  of  visual  organ, 
than  that  of  Patella ,  for  in  Patella  we  have  the  organs  specialized  in 
number,  two,  and  Situation  —  in  the  base  of  the  tentacles  at  the  anterior 
or  oval  end  of  the  beast.  In  the  Asiphonata  the  vision  is  very  general- 
ized — patches  of  pigmented  cells  scattered  at  large  at  that  portion  of  the 
animai  most  exposed  to  light  and  danger.  A  somewhat  higher  grade  is 
Seen  in  the  Siphotiata,  where  the  pigment  is  more  localized  in  the  lo  wer 

1  P.  Fraisse,  Über  Molluskenaugen  etc.  1881, 

31* 


468  Benjamin  Sharp 

forms,  while  much  more  so  in  Solen^  Mactra  etc.  wliere  the  pigmented 
cells  are  in  grooves  at  the  base  of  the  tentacles  and  protected  by  them. 

Now  the  simplest  form  of  organ  capable  of  vision  must  bave  pig- 
ment  to  absorb  the  light  and  a  refractory  body ,  as  is  exemplified  in 
the  lowest  known  form  of  visual  organ,  the  eye  spot  oi  Euglena  viridis, 
a  flagellate  infusorian  ;  bere  only  a  part  of  a  cell  acts  as  an  organ  of 
vision. 

In  Ostrea  the  conditions  necessary  for  sight  are  present,  a  number 
of  cells  that  contain  pigment  and  bave  as  their  external  surface  a  highly 
refractive  body ,  the  transparent  cuticle ,  and  that  vision  i  s  present  is 
proven  by  experiment  i  ;  further  the  fact  that  these  cells  are  placed  only 
where  they  could  be  of  use  to  the  animai.  Morphologically  eyes  should 
be  at  the  oral  extremity  of  the  animai ,  where  we  do  find  them  in 
the  larvae  of  some  of  the  LamellibrancMata  ^  ;  but  the  organs  of  vision 
found  in  the  adult  are  only  physiologically  eyes  —  adaptive  or  ceno- 
genetic  organs. 

They  are  generalized  and  scattered  more  or  less  on  the  whole 
mantle,  but  principally  at  the  posterior  end ,  this  we  find  to  be  more  or 
less  the  case  in  all  the  Asiphonata.  When  a  higher  stage  is  reached, 
and  a  siphon  begins  as  in  Dreissensia  polymorplia ,  we  bave  the  cells 
concentrated  on  that  part  of  the  mantle  'siphon),  which  extends  farthest 
from  the  shell.  In  Dreissensia  and  Venus  where,  when  the  animai  is 
disturbed  it  retracts  the  siphon  wholly  within  the  shell .  we  bave  the 
pigment  cells  in  spots  on  the  surface  of  the  siphon  without  any  parti- 
cular  protection.  In  J/^/a,  however,  where  the  siphon  can  hardly  be 
retracted  within  the  shell,  we  have  the  pigment  cells  protected  by  being 
placed  in  grooves  at  the  base  of  the  tentacles,  where  in  the  rapid  with- 
drawal  of  the  siphon  through  the  sand ,  in  which  the  animai  lives  no 
injury  to  the  delicate  organs  takes  place. 

A  step  higher  we  have  the  state  of  aflfairs  in  Solen  and  Mactra, 
when  the  pigmented  grooves  are  only  at  the  bases  of  the  tentacles, 
and  the  grooves  more  or  less  specialized  in  number  and  complexity. 
A  more  highly  developed  or  specialized  type  is  Patella^  where  the 
grooves  are  specialized  to  a  spherical  pit,  but  stili  open  and  bathed 
with  the  surrounding  medium. 

These  are  probably  the  steps  taken  in  the  phylogenetic  develop- 
meut  of  the  eye ,   first  general ,   then  specialized  to  that  part  of  the 


1  J.  A.  Ryder,  Primary  Visual  Organs  etc.  1883. 

2  C.  Gegenbaur,  Elem.  of  Comp.  Anat.  etc.  18TS.  §  272.  p.  353. 


On  the  Visual  Organs  in  Lamellibranchiata.  469 

animai  where  it  be  of  most  use,  and  in  the  majority  of  cases  this  would 
be  at  the  oral  end  of  the  animai  ;  but  in  the  Lamellibranchiata .  where 
we  have  probably  a  degenerate  g-roup  and  the  head  atrophied  or  absent 
and  not  exposed  to  the  light ,  the  morphological  eyes  have  become  lost 
and  other  adaptive  organs  developed ,  where  they  would  be  of  the 
greatest  service. 

We  have  therefore  in  the  Lamellibranchiata.  the  obliteration 
through  disuse  of  true  and  perhaps  once  tolerably  well  developed  eyes 
and  the  formation  of  adaptive  visual  organs  either  in  an  early  stage  of 
development  or  they  have  reached  a  state  sufficiently  high  for  the  uses 
of  the  animai. 

In  a  higher  form  even  than  Patella  we  have  an  interesting  advanee 
as  shown  by  Fraisse  in  Haliotis.  Here  we  have  a  lens  present.  but 
the  eye  still  open  anteriorly;  the  pigmented  cells,  however,  which  form 
the  ball  of  the  eye  have  no  trace  whatever  of  the  refractive  cuticle 
(fig.  13)  Seen  in  Patella  and  the  Lamellibranchiata,  the  want  being 
supplied  by  a  distinct  lens.  Nerves  also  are  so  differeutiated  as  to  be 
Seen  in  this  form. 

I  may  add  here  that  I  saw  no  such  appearance  in  the  Lamelli- 
branchiata. when  I  made  transverse  sections  of  the  whole  cell  as 
Fraisse  represents  for  Patella  (fig.  11).  I  am  inclined  to  think  that  he 
made  an  error  in  stating ,  that  the  clear  protoplasm  extended  to  the 
surface  as  he  represents.  I  had  found  that  the  cells  of  the  Lamelli- 
branchiata also  were  clear  of  pigment  in  the  center ,  but  by  studying 
very  thin  sections  and  also  oblique  ones ,  I  came  to  the  conclusion, 
that  this  only  existed  at  the  lower  part  of  the  cell ,  when  the  pigment 
became  deposited  on  the  sides  of  the  cells,  at  the  ends,  however,  the 
whole  was  filled  with  pigment. 

End  of  March  1884. 


Explanation  of  Piate  26. 

Figures  2,  3,  5,  8,  9,  16  are  all  drawn  to  the  same  scale  to  give  their  relative  sizes. 

Figures  11,  12,  13  are  copied  from  Fraisse  and  figure  15  enlarged  twice 

from  a  figure  by  Hensen.  The  colored  figures  stained  in  borax  Carmine. 
Fig.    I .    Radial  section  (perpendicular  to  mantle-edge)  of  the  edge  of  the  mantle 

of  Ostrea  cirginica:  a  external ,  b  middle,  and  c  internal  fold  of  mantle'a 

edge;    h.e.  epithelium  of  the  external  wall  of  the  branchial  Chamber  ; 

B.S.  Branchial  side  of  the  mantle;    b.s.  blood  Spaces  in  the  mantle; 

cu.  cuticle  of  the  shell  ;    d  a  branch  of  the  retractor  muscle  [r.m.]  ;  e.m. 

extensor  muscle;  P.N.  transverse  section  of  the  circumpallial  nerve; 

s.e.  epithelium,  which  lies  next  to  the  shell. 
Fig.    2.    Five  pigmented  retina  cells  from  the  edge  of  the  mantle  of  Ostrea  virgi- 

nica  (for  letters  see  text  p.  453}. 

Five  similar  cells  from  Mijtilus  edidis  (for  letters  see  text  p.  460). 

Part  of  section  of  siphon  of  Venus  mercenaria ,   showing  the  pigmented 

epithelium. 

Five  pigmented  retina  cells  from  the  siphon  of  Venus  mercenaria   lettera 

as  in  fig.  2). 

Longitudinal  section  of  the  external  end  of  the  siphon  of  3Ii/a  arenaria  : 

a  internal  band  of  pigmented  cells;   b  space  between  external  and  in- 
ternal row  of  tentades. 

Magnified  view  of  base  of  tentacle  marked  c  fig.  6. 

Four  pigmented  retina  cells  from  the  siphon  of  3fga  arenaria  (letters  as 

in  fig.  2). 

Three  similar  cells  from  Solen  vagina  ,'letters  as  in  fig.  2). 

Epithelium  from  siphon  of  Solen  ensis  (for  explanation  see  text  p.  467). 

Transverse  section  of  retina  cells  of  Patella  coerulea.    The  pigment  col- 

lected  on  the  walls  of  the  cells  (copied  from  Fraisse,  Taf.  XXVI  fig.  11). 

Three  retina  cells  from  the  eye  of  Patella  coerulea  (copied  from  Fraisse, 

Taf.  XXVI  fig.  12). 

Six  retina  cells  from  the  eye  of  Haliotis  tubercolata  (copied  from FraisSE, 

Taf.  XXVI  fig.  13). 

A  group  of  retina  cells  of  Solen  vagina. 

Pigmented  cells  from  epithelium  of  the  eye  of  Pecten  (copied  [enlarged] 

from  Hensen,  Taf.  XXI  fig.  98/ and/'). 
Fig.  16.    Four  retina  cells  from  the  siphon  of  Dreissensia  polymorpha  (letters  as 

in  fig.  2  . 


Fig. 
Fig. 

3. 
4. 

Fig. 

5. 

Fig. 

6. 

Fig. 
Fig. 

7. 
8. 

Fig. 
Fig. 
Fig. 

9. 
10. 
11. 

Fig. 

12. 

Fig. 

13. 

Fig. 
Fig. 

14. 
15. 

Intorno  alle  macchie  splendenti  della  pelle  nei  pesci 
'del  genere  Scopelus. 


pel 

Dott.  Carlo  Emery, 

Professore  nella  K.  Università  di  Bologna. 


Con  Tavola  27. 

Dacché  nel  1 864  Leuckart  ^  richiamò  l'attenzione  dei  naturalisti 
sulla  particolare  struttura  delle  macchie  splendenti  degli  Scopelini  e  di 
alcuni  altri  pesci ,  ed  espresse  il  sospetto  che  fossero  occhi  accessori, 
due  altri  osservatori  si  sono  occupati  di  questi  organi  misteriosi  ed  in- 
teressanti. —  Ussow^  ne  ha  studiato  la  struttura  a  Messina  su  materiali 
freschi  ;  più  tardi  Leydig  ^  se  n'è  occupato  diffusamente ,  in  due  lavori 
successivi,  avvalendosi  di  esemplari  alcoolici.  Riferirò  anzitutto  in 
poche  parole  quanto  questi  autori  ebbero  ad  osservare. 

Ussow  partisce  in  due  categorie  gli  organi  che  costituiscono  le 
macchie  splendenti ,  e  considera  gli  uni  come  probabili  occhi  accessori 
[Chauliodus ,  Astronesthes  ^  Stomias) ,  gli  altri  come  organi  glandolar! 
[MauroIicuSj  Argyropelecus,  Scopehis] .  Prescindendo  dalle  osservazioni 
dell'  autore  sulle  altre  forme ,  l'unica  figura  eh'  egli  dà  di  una  sezione 
attraverso  una  macchia  splendente  di  Scopelus  (tav.  Ili  fig.  13)  è  tanto 
dissimile  dal  vero  che  non  riesco  a  spiegarmene  la  inesattezza,  fuorché 
supponendo  che  l'autore  abbia  scambiato  un  preparato  con  un  altro,  nel 
disegnarlo.  Tale  é  pure  l'opinione  di  Leydig  in  proposito^. 

Leydig  partisce  le  macchie  splendenti  dei  pescie  in  tre  categorie  : 
1)  organi  oculiformi  (augenähnliche  Organe)  ,  propri  degli  Stomiatidae 

1  Bericht  über  die  Versammlung  der  Naturforscher  u.  Ärzte  in  Gießen.  1864. 

2  Über  den  Bau  der  sogenannten  augenähnlichen  Flecken  einiger  Knochen- 
fische. Bull.  Soc.  Nat.  Moscou.  1879. 

3  Über  die  Nebenaugen  des  Chauliodus  Sloani.  Archiv  f.  Anat.  u.  Physiol. 
1879.  —  Die  augenähnlichen  Organe  der  Fische.   Bonn  1881. 

*  Augenähnliche  Organe,  p.  40. 


472  Carlo  Emery 

e  Sterno jìtychidae  ;  2)  organi  a  forma  di  perle  (glasperlenähuliche  Or- 
gane) ,  che  sono  le  macchie  rotonde  dei  fianchi  e  del  ventre  degli  Sco- 
pelus  e  sono  propri  di  questo  genere  ;  3)  organi  luminosi  (Leucht- 
organe) 0  macchie  perlacee  (Perlflecken) ,  le  quali  si  trovano  in  diversi 
punti  del  corpo  di  alcune  specie  di  tSeopelus ,  ed  occupano  estensioni 
maggiori  o  minori,  formando  qualche  volta  [Scopelus  Baßnesqtii ,  meto- 
poclampus)  una  maschera  sul  muso,  in  altri  [Se.  Humholdti,  Benoiti 
ecc.)  macchie  dietro  la  pinna  dorsale  o  anale.  Queste  due  ultime  cate- 
gorie di  organi  offrono  nella  loro  struttura,  non  ostante  grandi  differenze 
di  forma ,  un  carattere  comune,  che  è  di  contenere  una  quantità  più  o 
meno  rilevante  di  un  tessuto ,  descritto  dall'  autore  come  una  massa 
finamente  granellosa  e  senza  struttura  cellulare.  Il  lavoro  di  Leydig  è 
fatto  con  somma  accuratezza;  nondimeno  esso  non  riesce  a  dare  al 
lettore  un  concetto  chiaro  degli  organi,  specialmente  della  2^  categoria, 
che  sono  precisamente  quelli  di  cui  devo  qui  occuparmi  e  di  cui  de- 
scriverò lo  sviluppo.  Dall'  esame  del  libro,  appare  che  l'illustre  anato- 
mico non  ha  avuto  a  sua  disposizione  preparati  sodisfacenti ,  eseguiti 
con  quei  mezzi  perfezionati  che  ci  offre  la  tecnica  moderna ,  sia  per 
l'esecuzione  di  tagli  sottili,  sia  per  la  colorazione  degli  elementi  istologici. 
In  fatti,  l'esecuzione  di  buoni  preparati  non  va  esente  da  gravi  dif- 
ficoltà ,  e  specialmente  la  consistenza  diversa  delle  parti  che  compon- 
gono gli  organi  splendenti,  e  la  necessità  di  tagliare,  con  le  parti  molli, 
anche  le  squame  dure  e  fragili  sono  ostacolo  alla  esecuzione  di  sezioni 
perfette.  Io  mi  sono  avvalso  del  solito  metodo  della  inclusione  in  paraf- 
fina, tagliando  a  secco  con  un  microtomo  di  Jung  e  attaccando  le  sezioni 
al  porta-oggetto,  per  mezzo  di  una  miscela  di  collodio  e  di  essenza  di 
garofani.  Per  la  colorazione,  ho  adoperato  a  preferenza  il  carminio  allu- 
minoso di  Grenacher  ,  tingendo  in  massa  prima  di  tagliare.  Il  mate- 
riale da  studio  era  conservato  in  alcool,  e  mi  venne  fornito  dalla  Sta- 
zione Zoologica. 

I.  Struttura  delle  macchie  splendenti  nell'  adulto. 

Io  non  descriverò  in  tutti  i  suoi  particolari  la  struttura  delle  mac- 
chie degli  Scopelus  adulti  :  mi  limiterò  a  ciò  che  rilevasi  dall'  esame  di 
sezioni,  dirette  per  lo  più  trasversalmente  alla  lunghezza  dell'  animale  ; 
essendo  mio  scopo  principale  ricercare  l'origine  e  lo  sviluppo  morfolo- 
gico di  questi  organi,  era  necessario  soltanto  acquistare  un  concetto 
dell'  architettura  di  essi ,  e  della  natura  e  disposizione  delle  loro  parti 
costituenti,  onde  potere  intendere  meglio  il  significato  dei  fatti  dell'  on- 


Intorno  alle  macchie  splendenti  della  pelle  nei  pesci  del  genere  Scopelus.  473 

togenia.  D'altronde,  non  mi  parve  che  il  materiale  alcoolico  non  molto 
perfetto  che  stava  a  mio  disposizione  fosse  adattato  allo  studio  di  parti 
tanto  delicate.  Ricerche  più  estese ,  in  ispecie  se  dovessero  rivolgersi 
alla  minuta  istologia  di  questi  organi  ed  ai  nervi  che  terminano  in  essi, 
dovrebbero  essere  fatte  su  materiali  freschi  o  conservati  a  bella  posta 
con  metodi  adattati.  Ho  esaminato  due  specie  :  lo  Se.  Benoiti  e  un'  al- 
tra che  mi  pare  lo  Se.  elongatus. 

Descriverò  anzitutto  le  macchie  che  si  trovano  sparse  lungo  i  fianchi 
e  sulla  faccia  ventrale  del  corpo.  Variano  in  quanto  a  grandezza  e  in 
quanto  allo  sviluppo  maggiore  o  minore  delle  loro  parti  costituenti. 
Il  loro  aspetto  esterno  è  descritto  assai  bene  dal  Leydig  :  sono  chiazze 
quasi  rotonde,  appena  sporgenti,  che  però  sembrano  concave,  perchè 
si  vede ,  nel  fondo  di  queste  chiazze ,  sotto  le  parti  trasparenti ,  una 
superficie  metallica,  incavata  a  forma  di  scodella.  Dalla  parte  dorsale, 
una  macchia  pigmentata  viene  a  sovrapposti  in  parte  al  margine  della 
scodella,  formando  ivi  una  specie  d'insaccatura,  nella  quale  la  sostanza 
trasparente  si  prolunga. 

Abbandonando  ora  l'esame  del  pesce  illeso,  se  veniamo  a  guardare 
una  sezione  di  una  delle  sue  macchie  splendenti  ventrali  (fig.  1) ,  com- 
prenderemo agevolmente  il  significato  di  queste  apparenze.  Comin- 
ciando dall'  esterno,  una  squama  (s) ,  il  cui  centro  è  occupato  dalla  mac- 
chia ,  si  estende  al  disopra  di  essa ,  e  presenta  un  forte  ispessimento 
lenticolare  (/)  sporgente  all'  interno  :  verso  il  limite  dorsale  dell"  ispessi- 
mento, alla  faccia  profonda  della  squama,  trovasi  una  macchia  pigmen- 
tata, rivestita  all'  interno  da  uno  strato  di  sostanza  argentea.  Al  disotto 
della  squama  e  del  suo  pigmento,  evvi  uno  strato  di  connettivo  mucoso, 
che  rappresenta  il  tessuto  sottocutaneo,  ricco  di  vasi  sanguigni:  in 
mezzo  a  questo  connettivo,  trovasi  un  pezzo  di  tessuto  di  struttura  spe- 
ciale (a),  di  forma  irregolare,  che,  nella  sezione  figurata,  sembra  diviso 
in  due ,  perchè  il  taglio  ha  incontrato  una  profonda  incisura  del  mar- 
gine, riempita  da  connettivo  e  vasi.  Sotto  il  connettivo,  evvi  un'  altra 
squama  [sp]  molto  sottile ,  cioè  una  parte  di  una  squama  esterna  del 
pesce,  la  quale,  con  la  sua  base,  s'insinua  al  disotto  di  quella  che  porta 
il  rigonfiamento  lenticolare.  Questa  porzione  di  squama  è  incavata  a 
scodella  ed  è  tappezzata  alla  sua  faccia  profonda  da  uno  strato  argenteo, 
dietro  il  quale  trovasi  ancora  del  pigmento  :  questa  seconda  squama 
rappresenta  cosi  in  certo  modo  il  cristallo  di  uno  specchio  concavo ,  di 
cui  il  tappeto  argenteo  sarebbe  l'amalgama.  —  Leydig  ha  riconosciuto 
più  0  meno  esattamente  tutte  queste  parti,  fuorché  la  squama  profonda, 
di  cui  non  fa  menzione.    La  figura  e  la  descrizione  eh'  egli  dà  del 


474  Carlo  Emery 

rigonfiamento  lenticolare  della  squama  esterna  sono  però  poco  chiare  e 
non  perfettamente  esatte  :  ciò  è  probabilmente  dovuto  alla  imperfezione 
dei  preparati  esaminati.  La  lente  è  molto  fragile  e  si  rompe  o  si  scre- 
pola con  la  massima  faciltà  nel  tagliarla ,  cagionando  la  rovina  delle 
parti  vicine.  Nei  tagli  ben  riusciti,  si  vede  che  è  fatta  di  strati  paralleli, 
i  quali  divengono  meno  numerosi  verso  il  margine,  ed  ivi  si  confondono 
con  le  lamelle  del  derma,  aderenti  alla  squama. 

Delle  parti  fin  qui  descritte,  una  sola  può  dirsi  specifica  ed  è  quella 
massa  che  trovasi  compresa  nello  strato  di  connettivo  mucoso,  inter- 
posto alle  due  squame.  Leydig  ne  ha  riconosciuto  pel  primo  l'esistenza 
e  la  descrive  come  una  massa  granulare.  Adoperando  reagenti  colo- 
ranti ,  si  vede  che  essa  è  composta  da  elementi  cellulari  appiattiti, 
sovrapposti  gli  uni  agli  altri ,  che ,  sulle  sezioni  verticali  dell'  organo, 
appariscono  come  tante  lamelle  aventi  ciascuna  il  suo  nucleo  (fig.  2  a) . 
Esse  costituiscono  a  sé  sole  tutta  la  massa  ;  intorno  ad  essa  trovansi 
numerosi  capillari  sanguigni  (y);  questi  però  non  penetrano  nella  massa, 
ma  si  addentrano  soltanto  nelle  incisure  del  suo  contorno,  applicandosi 
strettamente  alla  sua  superficie.  La  massa  specifica  non  è  visibile  che 
in  piccola  parte  dal  di  fuori  ed  è  quasi  tutta  ricoperta  dalla  macchia 
di  pigmento  della  squama  esterna. 

Non  ho  seguito  sulle  sezioni  l'andamento  dei  nervi.  In  quanto  agli 
spazi  linfatici,  che  circondano  l'organo  secondo  Leydig  ,  io  non  ho  po- 
tuto acquistare  il  convincimento  che  le  fessure ,  le  quali  si  osservano 
spesso  sulle  sezioni ,  non  fossero  il  risultato  del  distacco  artificiale  dei 
diversi  strati.  Più  costante  delle  altre  è  una  fessura  che  si  vede  alla 
faccia  esterna  della  squama  profonda ,  cioè  tra  essa  e  il  connettivo 
soprastante. 

Le  tre  paja  di  macchie  splendenti  che  si  trovano  lungo  il  cerato- 
ioide,  sebbene  abbiano  la  medesima  apparenza  esterna  di  quelle  del 
ventre  del  pesce,  pure  ne  difi'eriscono  molto  per  struttura  (fig.  3)  :  nes- 
suna squama  prende  parte  alla  loro  formazione.  ^eWo  Se.  Betwiti,  sono 
quasi  prive  di  pigmento ,  e  lo  strato  argenteo  forma  una  superficie  con- 
cava riflettente,  che  si  ripiega  al  lato  dorsale  della  massa  specifica,  per 
ricoprirla.  La  concavità  dello  strato  argenteo  è  riempita  da  un  tessuto 
gelatinoso  denso ,  che  è  ricoperto  poi  dal  lasso  connettivo  sottocutaneo 
e  dalla  cute.  Benché  più  semplici  degli  organi  ventrali,  questi  sono 
organi  molto  ben  differenziati  e  costanti  nella  loro  forma ,  in  tutti  gli 
Scopelus. 

Una  forma  molto  più  indifferente  é  quella  dell'  organo  situato  in 
avanti  di  ciascun  occhio,   quasi  a  contatto  del  bulbo  oculare  stesso. 


Intorno  alle  macchie  splendenti  della  pelle  nei  pesci  del  genere  Scopelus.  475 

Abbiamo  qui  (fig.  4),  nello  Se.  Benoiti,  una  massa  quasi  globosa  0  len- 
ticolare  di  tessuto  gelatinoso,  ricoperta  dalla  cute  ;  la  faccia  profonda 
di  questa  massa  ha  un  rivestimento  met-allico ,  pigmentato  di  fuori ,  e 
nel  centro  di  essa,  trovasi  un  cumulo  irregolare  della  sostanza  specifica 
a  cellule  appiattite.  —  A  mio  avviso ,  questi  organi  dovrebbero  essere 
riferiti  alla  3*  categoria  di  Leydig  anzicchè  alla  2=*. 

In  quanto  agli  organi  della  3*  categoria  del  Leydig,  cioè  alle 
macchie  perlacee,  ho  esaminato  la  macchia  codale,  scoperta  dal  Leydig 
nello  Scopelus  Benoiti.  L'esemplare  studiato  da  me  offriva  questa  mac- 
chia sul  dorso,  dietro  la  pinna  adiposa  ;  un  altro  aveva  invece  una  mac- 
chia consimile  dietro  la  pinna  anale.  La  disposizione  delle  parti  di 
questi  organi  corrisponde  presso  a  poco  alla  descrizione  di  Leydig 
(fig.  5) .  Al  disotto  delle  squame  che  coprono  la  superficie  del  derma, 
trovasi  un  sottile  strato  di  connettivo  trasparente,  che  ricopre  una  massa 
composta  di  cellule  appiattite,  simili  a  quelle  descritte  sopra,  nelle 
macchie  splendenti  delle  altre  parti  del  corpo.  A  questo  strato  è  sotto- 
posto uno  strato  argenteo ,  misto  a  cellule  pigmentate  ramose  ;  dallo 
strato  argenteo,  s'innalzano  numerosi  vasi  capillari,  che,  accompagnati 
da  scarso  connettivo  e  talvolta  da  strisce  di  pigmento ,  penetrano  nella 
massa  di  cellule  appiattite ,  e  vi  formano  una  rete  a  maglie  larghe  e 
prevalentemente  verticali,  per  cui,  sulle  sezioni,  questa  massa  sembra 
divisa  in  lobi  irregolari ,  diretti  quasi  perpendicolarmente  alla  super- 
ficie dell'  organo. 

Dall'  esame  di  queste  diverse  forme  di  macchie  splendenti,  e  dalla 
comparazione  che  possiamo  istituire  fra  di  essi,  risulta  che,  comunque 
differiscano  molto  gli  uni  dagli  altri,  per  figura  e  disposizione  di  parti, 
certe  condizioni  sono  comuni  a  tutte.  Le  squame  possono  mancare,  o 
pure  estendersi  senza  modificazione  al  disopra  degli  organi,  0  pure 
entrare  a  farne  parte  integrante ,  costituendo  una  specie  di  lente 
cristallina  e  uno  strato  di  sostegno  alla  sostanza  metallica.  Ciò  che  non 
manca  mai  è  una  quantità  maggiore  0  minore  di  quel  tessuto  specifico, 
fatto  di  cellule  appiattite ,  in  cui  già  Leydig  aveva  riconosciuto  un  ele- 
mento specifico  comune  a  tutti  questi  organi  negli  Scopehs  ;  non  manca 
mai  neppure  lo  strato  argenteo,  esteso  come  specchio  metallico  al  disotto 
della  massa  di  cellule  appiattite  ;  non  mancano  numerosi  vasi  sanguigni, 
in  intimo  contatto  con  quella  massa.  —  Vedremo  più  tardi  quali  criteri 
si  possano  trarre  dalla  struttura  anatomica ,  riguardo  alla  funzione  di 
questi  organi  misteriosi. 


476  Carlo  Emery 

II.  Sviluppo  (Ielle  maccliie  splendenti. 

Ho  descritto  in  una  recente  memoria  ^  alcune  forme  giovanili 
di  Scopelus.  Due  degli  esemplari  da  me  esaminati  e  figurati  a  Tav.  27 
fig.  7  e  8  [Scopelus  Eissoifj  sono  stati  oggetto  principale  di  queste  ricerche 
sullo  sviluppo  delle  macchie  splendenti  :  ho  pure  esaminato  un  esem- 
plare di  altra  forma  affine,  simile  a  quello  figurato  nella  mia  memoria  a 
Tav.  27  fig.  9.  Per  maggiore  brevità,  designerò  questi  pesciolini  coi 
numeri  delle  rispettive  figure  nella  memoria  citata.  —  Descriverò  anzi- 
tutto lo  sviluppo  delle  macchie  laterali  e  ventrali. 

Le  forme  più  giovani  di  questi  organi,  quelle  che  possono  riguar- 
darsi come  forme  veramente  iniziali  dello  sviluppo,  le  ho  trovate  nella 
regione  codale  del  pesciolino  no.  7  (fig.  6).  Al  disotto  dell'  epidermide 
(che  non  è  disegnata  nella  figura) ,  vedesi  una  sottile  squama,  che  ri- 
copre il  connettivo  del  derma.  In  mezzo  a  questo  tessuto,  si  nota  un 
gruppo  di  cellule  più  grandi  (a)  che  formano  come  un  vortice  ;  le  cellule 
più  esterne  del  gruppo  non  hanno  caratteri  precisi,  che  valgano  a  diffe- 
renziarle dalle  vicine  cellule  del  derma.  Quel  gruppo  speciale  di  cellule 
deve  dunque  avere  origine  per  differenziamento  di  elementi  mesoder- 
mici  della  cute  :  esso  rappresenta  l'accenno  della  massa  di  cellule  ap- 
piattite dell'  organo  perfetto  :  queste  acquisteranno  poi  successivamente, 
per  ulteriore  differenziamento,  la  forma  e  la  disposizione  definitive. 

Uno  stadio  di  poco  più  inoltrato  è  rappresentato  dalla  fig.  7,  che  si 
riferisce  ad  un  organo  situato  presso  la  base  delle  ventrali  dello  stesso 
esemplare.  Le  cellule  del  cumulo  centrale  incominciano  a  farsi  appiattite 
parallelamente  alla  superficie  cutanea.  Al  disotto  dell'  accenno  dell'  or- 
gano, si  nota  già  l'accenno  della  squama  profonda,  ancora  priva  di  pig- 
mento e  di  strato  argenteo  ;  al  disotto  di  esso,  sono  alcune  grandi  cellule 
con  grande  nucleo  pallido  [u] . 

Per  riconoscere  il  modo  di  formazione  delle  altre  parti  dell'  organo, 
conviene  ricorrere  a  preparati  della  regione  codale  dell'  esemplare  no.  8 
(fig.  8) .  Gli  elementi  anatomici  di  questo  pesce  sono  molto  più  grandi 
che  nella  larva  più  giovane.  La  massa  di  tessuto  specifico  è  più  consi- 
derevole, e  le  sue  cellule  sono  ancora  più  appiattite  e  parallele  e  sono 
nettamente  differenziate  delle  cellule  vicine;  però  all'  estremità  pro- 
fonda della  massa,  le  cellule  che  la  compongono  sono  più  indif- 
ferenti e  vi  ha  luogo  di  supporre  che  nuove  cellule  continuino  a  diffe- 
renziarsi del  connettivo  circostante  ;  i  miei  preparati  non  mi  permettono 
di  pronunziarmi  su  questo  punto.    In  vicinanza  della  massa  specifica,  si 

1  Contribuzioni  all'  ittiologia,  3»  memoria.  Atti  della  R.  Accad.  dei  Lincei. 
1884.  —  Mittheiluiigeu  aus  der  Zoolog.  Station.  IV.  p.  409.  t.  28. 


Intorno  alle  macchie  splendenti  della  pelle  nei  pesci  del  genere  Scopelus.  477 

vedono  gruppi  di  elementi,  con  nuclei  rotondi  che  credo  accenni  di  vasi 
sanguigni. 

In  questa  stessa  larva,  è  molto  interessante  seguire  la  formazione 
delle  parti  accessorie  dell'  organo,  che  derivano  dalle  squame.  Nel  pre- 
parato stesso  ora  descritto  (fig.  8)  la  squama  superficiale  si  mostra  al- 
quanto ispessita,  specialmente  nel  suo  mezzo;  al  disotto  di  essa,  si 
estende  uno  strato  di  cellule  (w)  che  assumono  l'aspetto  di  un  rivestimento 
epitelioide  ;  ma,  nella  porzione  della  squama  che  si  avanza  verso  il  ventre 
dell"  animale,  a  partire  dalla  massa  specifica,  quello  strato  di  cellule  non 
rimane  semplice,  ma  si  continua  con  un  ammasso  di  cellule  connettivali 
(o),  che  si  colorano  più  fortemente  col  carminio  e  che  sembrano  impigliate 
in  una  sostanza  fondamentale  scarsa,  e  anch'  essa  fortemente  tinta  dal 
reagente  colorante.  Questo  ammasso  di  connettivo  è  l'accenno  del  rigon- 
fiamento lenticolare  della  squama.  Un  punto  pigmentato  osservasi  fra 
la  squama  e  la  massa  specifica.  Al  disotto  della  massa  specifica,  vedesi 
ben  distinta  la  squama  profonda  i^che  è,  come  nell'  adulto,  continuazione 
di  una  squama  superficiale  vicina) .  La  faccia  profonda  di  questa  squa- 
ma è  rivestita  di  cellule  congiuntivali  appiattite,  al  disotto  delle  quali 
trovasi  quello  strato  di  grosse  cellule  pavimentose  (m),  che  vedemmo  già 
accennato  nello  stadio  precedente,  fornite  di  grossi  nuclei  rotondi  e  pal- 
lidi ;  dietro  queste  cellule,  vi  sono  elementi  pigmentati  bruni.  Le  cel- 
lule pavimentose  qui  descritte  non  si  trovano  nell'  adulto  ;  in  vece  loro 
si  hanno  elementi  iridescenti  poligonali,  nei  quali,  forse  a  cagione  della 
loro  opacità,  non  si  ravvisa  traccia  di  nucleo,  ma  che,  senza  dubbio, 
sono  derivati  dalle  cellule  pavimentose  della  larva. 

Nella  regione  del  tronco  dello  stesso  pesce,  troviamo,  accanto  ad 
organi  simili  a  quello  descritto,  altri  più  voluminosi  e  più  inoltrati  nel 
loro  sviluppo  ;fig.  9) .  Vi  si  riconoscono  precisamente  le  stesse  parti  co- 
me nella  figura  precedente.  Però  la  squama  esterna  ha  sofferto  alcuni 
mutamenti  nella  sua  forma  :  essa  presenta  un  notevole  ispessimento  len- 
ticolare che  si  mostra  costituito  da  molti  strati.  In  qualche  punto,  ve- 
donsi  fra  questi  strati  piccole  masse  colorate,  come  avanzi  di  cellule; 
consumatesi  forse  nella  formazione  della  lente.  Gli  strati  profondi  della 
lente  si  colorano  intensamente  col  carminio,  e  al  disotto  di  essi,  si  trova 
ancora,  come  nella  fig.  8,  un  ammasso  compatto  di  cellule  mesoder- 
miche,  in  continuità  col  rivestimento  cellulare  epitelioide  della  faccia 
profonda  della  squama.  Mi  sembra  verosimile  che  questa  massa  di  cel- 
lule sia  la  matrice  della  lente,  e  che  si  consumi  superficialmente  nella 
formazione  della  lente  stessa,  rinnovandosi  contemporaneamente  dalla 
sua  faccia  profonda.  —  In  questo  stadio,  la  massa  specifica  e  il  pig- 


478  Carlo  Emery 

mento  sovrapposto  ad  essa  sono  più  sviluppati  ;  la  squama  profonda  non 
offre  differenze  di  molto  rilievo. 

Il  pesciolino  che  designo  col  no.  9  appartiene  ad  una  specie  diversa 
da  quella  cui  spettano  i  no.  7  e  8;  in  generale,  il  suo  sviluppo  è  poco 
più  inoltrato  di  quello  del  no.  7  ;  i  suoi  elementi  cellulari  sono  un  po'  più 
grossi.  Non  ho  notato  in  esso  nessun  fatto  che  non  avessi  osservato  nell'  al- 
tra specie:  la  fìg.  10  rappresenta  una  sezione  di  un  organo  splendente 
di  questo  pesce,  in  uno  stadio  poco  più  giovane  di  quello  a  fig.  8  ;  però 
il  pigmento  sovrapposto  alla  massa  specifica  è  poco  più  abbondante. 

Nelle  tre  larve  studiate,  gli  organi  più  giovani  sono  affatto  invisibili 
ad  occhio  nudo,  mentre  gli  altri  appariscono  come  punti  neri  più  o  meno 
grandi. 

Ho  studiato  nel  no.  7  gli  organi  addossati  alla  faccia  esterna  dello 
ioide  (fig.  11);  delle  tre  paja  di  macchie  dell'  adulto,  una  sola  è  svilup- 
pata; delle  altre,  non  ho  trovato  nessun  vestigio.  L'organo  è  compreso 
fra  la  cartilagine  del  ceratoioide  dall'  una  parte  e  la  cute  dall'  altra  :  in 
questa  regione,  il  derma  è  costituito  ancora  da  una  massa  omogenea  o 
meglio  finamente  granulosa  (tessuto  di  secrezione),  contenente  poche 
cellule  fusate.  Al  disotto  di  questo  tessuto,  una  massa  di  connettivo 
ricco  di  cellule  comprende  alla  sua  estremità  dorsale  la  massa  specifica 
dell'  organo,  che  è  molto  avanzata  nel  suo  differenziamento,  ed  è  più 
voluminosa  che  nelle  macchie  laterali.  La  massa  specifica  è  circondata 
da  tutti  i  lati,  fuorché  dal  lato  ventrale,  da  uno  strato  denso  di  pigmen- 
to, all'  interno  del  quale  evvi  pure  uno  strato  di  quelle  grosse  cellule 
pavimentose  che  ho  descritte  nelle  macchie  laterali  di  queste  larve,  e 
che  considero  come  la  matrice  del  tappeto  argenteo  dell'  adulto.  Lo 
strato  di  pigmento  si  prolunga  di  molto  al  lato  mediale  dell'  organo, 
cioè  sulla  faccia  esterna  dell'  ioide.  A  differenza  delle  macchie  laterali, 
nessuna  squama  prende  parte  alla  costituzione  di  quesf  organo.  —  In 
alcune  sezioni,  mi  sembra  che  si  possa  riconoscere  l'accrescimento  della 
massa  specifica,  che  acquista  nuovi  lobi  per  differenziamento  di  elementi 
del  mesoderma.  Almeno  credo  dovere  interpretare  cosi  le  immagini  si- 
mili a  quella  rappresentata  a  fig.  12. 

Riepilogando  quanto  ho  detto  in  questo  capitolo,  intorno  allo  svi- 
luppo delle  macchie  splendenti  degli  Scopelus,  ne  risulta  : 

10.  che  sono  organi  derivati  esclusivamente  dal  mesoderma  e  che 
l'ectoderma  non  ha  nessuna  parte  nella  loro  formazione  ^ 

1  Leydig  (Über  die  Nebenaiigen  des  Chauliodus  Sloani.  p.  375)  ha  formo- 
lato  la  ipotesi  che  la  massa  cellulare  centrale  degli  organi  splendenti  dei  Chaulio- 
dus potesse  avere  origine  dall'  ectoderma. 


Intorno  alle  macchie  splendenti  della  pelle  nei  pesci  del  genere  Scopelus.  479 

20.  che  la  prima  parte  ad  accennarsi  e  ad  acquistare  la  sua  forma 
definitiva  è  la  massa  specifica  di  cellule  appiattite. 

30.  che  le  parti  accessorie,  derivate  dalle  squame  e  dagli  elementi 
pigmentati  del  derma,  si  differenziano  solo  più  tardi. 

in.   Funzione  delle  macchie  splendenti. 

Non  posso  chiudere  questo  studio  senza  fare  alcune  considerazioni 
sulla  funzione  delle  macchie  splendenti.  Farmi  inutile  diffondermi  sulle 
varie  ipotesi  che  furono  emesse  in  proposito:  altri  le  considerò  come 
occhi  accessori,  altri  come  glandole  0  ancora  come  organi  elettrici.  Una 
altra  opinione,  di  cui  non  ho  ricercato  la  prima  origine,  è  quella  che 
oggi  possiamo  riguardare  come  la  sola  vera,  ed  è  che  le  macchie  splen- 
denti sono  organi  fosforescenti  0  luminosi. 

Già  nel  viaggio  del  Challenger,  Willemoes  Suhm  aveva  osservato 
la  luce  vivissima  che  emanava  dal  corpo  di  uno  Scopelus,  splendente 
come  stella  nelle  maglie  della  rete.  Mi  è  stato  pure  riferito  che  un  pes- 
catore, il  quale  fornisce  spesso  degli  Scopeli  alla  Stazione  Zoologica, 
dice  di  riconoscerli  di  notte  fra  tutti  i  pesci  per  la  luce  che  emettono. 
Pertanto  queste  osservazioni  sono  troppo  indeterminate  per  illuminarci 
intorno  alla  funzione  delle  macchie  splendenti. 

È  merito  del  Günther  di  avere  pel  primo  constatato  che  la  luce 
degli  Scopelus  proviene  dai  loro  organi  speciali.  Egli  afferma  il  fatto 
nel  suo  recente  e  già  classico  trattato  1  ;  ma  l'osservazione  stessa  è,  per 
quanto  io  sappia,  inedita  ;  la  riferisco  traendola  da  una  lettera  dell'  il- 
lustre ittiologo  : 

»During  a  gale  in  the  Channel  Islands,  a  Scopelus  was  cast  ashore, 
to  which  my  attention  was  attracted  by  the  luminosity  of  its  body.  It 
was  dyìng  and  died  before  I  reached  home.  The  luminosity  clearly 
issued  from  the  organs,  it  was  irregularly  intermittent,  sometimes  well 
detìned  like  a  round  spark,  sometimes  diffuse.  It  did  not  extend  to  the 
tail  (which  probably  was  already  paralysed) .  The  luminosity  ceased 
with  the  life  of  the  fish.« 

Un  altra  osservazione,  meno  completa,  ma  del  pari  positiva  e  pre- 
cisa, è  stata  pubblicata  intorno  ad  uno  Scopelus  dell'  Atlantico  australe  2. 
Da  questa  osservazione,  come  da  quella  del  Günther  risulta  che  la  luce 
cessa  appena  il  pesce  è  morto.  Gli  stimoli  non  giovarono  a  modificare 
il  fenomeno  0  a  ridestarlo  dopo  che  fu  spento. 


1  Introduction  to  the  study  of  fishes.  London  1880.  p.  584. 

2  H.  B.  Guppy,  Annals  and  Mag.  of  Naturai  History.  18S2.  IV.  p.  203. 


480  Carlo  Emery 

Aggiungerò  che,  secondo  una  lettera  del  Dr.  P.  Fischer,  nella 
spedizione  del  »Talisman«  il  Prof.  Vaillant  osservò  ima  specie  di  fos- 
forescenza in  imo  Stomias  collocato  al  bujo  e  che  le  macchie  colorate  del 
Malacosteus  niger  erano  »tellement  brillantes«  che  furono  notate  da  tutti 
i  naturalisti  i  quali  si  trovavano  a  bordo. 

Pertanto  tutti,  pescatori  e  naturalisti,  dichiarano  di  comune  ac- 
cordo che  gli  Scopelidi  e  altri  pesci  di  alti  fondi  sono  molto  delicati  e  si 
ottengono  sempre  morti  o  morenti.  Ben  si  comprende  dopo  ciò  quanto 
sia  difficile  fare  osservazioni  sopra  animali  cosiffatti. 

Ora  ci  si  affaccia  per  questi  pesci,  come  per  altri  animali  luminosi, 
il  problema  solito:  a  che  cosa  serve  questa  funzione?  quale  è  Tutilità 
degli  organi  fosforescenti  per  i  pesci  che  ne  sono  provvisti?  La  diffi- 
coltà è  tanto  maggiore  che  non  sappiamo  nulla  dei  costumi  degli  Sco- 
pelus^  Stomias  e  altri  pesci  fosforescenti.  Io  non  pretendo  risolvere  la 
questione;  mi  limiterò  a  qualche  ipotesi. 

Si  può  supporre  che  gli  organi  luminosi  servano  a  rischiarare  la  via 
di  chi  li  porta  in  mezzo  alle  tenebre  degli  abissi  del  mare.  L'organo 
preoculare,  l'uno  dei  più  costanti  può  essere  paragonato  ad  una  lanterna 
che  dirige  la  sua  luce  in  avanti,  mentre  il  suo  fondo  argenteo  foderato 
di  pigmento  agisce  ad  un  tempo  come  uno  specchio  e  come  uno  schermo 
che  ripari  l'occhio  dai  raggi  luminosi  ;  lo  stesso  si  direbbe  della  maschera 
lucente  che  riveste  gran  parte  della  faccia  degli  Scopelus  Rafinesqui  e 
metopoclampus.  In  quanto  alle  macchie  dell'  ioide  e  del  tronco,  sono 
disposte  in  modo  che  la  loro  luce  si  projetta  in  basso  e  rischiara  gli  og- 
getti situati  al  disotto  del  corpo  del  pesce;  questi  ultimi  organi  sono 
provveduti  a  tale  scopo  di  complicato  apparecchio  catadiottrico. 

Si  può  ammettere  ancora  che  la  luce  serva  a  richiamare  piccoli  ani- 
mali di  cui  i  pesci  fosforescenti  si  cibano  ;  essi  farebbero  cosi  la  pesca 
con  le  fiaccole.  Questa  ipotesi  sarebbe  avvalorata  del  fatto  che  in  al- 
cuni Scopelidi  degli  alti  fondi,  gli  occhi  sono  rudimentali,  mentre  il  loro 
capo  è  coperto  di  larghe  chiazze  perlacee,  probabilmento  fosforescenti  : 
è  noto  inoltre  che  alcuni  pesci  muniti  di  organi  fosforescenti  apparten- 
gono alla  fauna  pelagica  notturna  ed  in  tale  condizione  di  vita,  godendo 
della  luce  naturale  che  basta  agli  altri  animali  notturni,  non  hanno  bi- 
sogno di  illuminare  il  loro  cammino  ;  anche  alcuni  Scopelus  si  pescano 
spesso  di  notte  a  debole  profondità. 

Sarebbe  pure  ammissibile  che  l'una  e  l'altra  ipotesi  fossero  vere, 
come  mi  sembrano  entrambe  appoggiate  da  non  troppo  cattivi  argo- 
menti. 


Intorno  alle  macchie  splendenti  della  pelle  nei  pesci  del  genere  Scopelus.  481 

Se  la  questione  fisiologica  rimane  oscura,  lo  è  molto  di  più  la  que- 
stione morfologica.  Egli  è  oggigiorno  impossibile  trovare  un  rapporto 
qualsiasi  fra  gli  organi  fosforescenti  degli  Scopelus  e  altri  organi  cutanei 
dei  pesci  ossei  ordinari  :  l'ontogenia  stessa  non  ci  fornisce  nessuna  luce 
nuova.  Soltanto  lo  sviluppo  esclusivamente  mesodermico  di  questi  or- 
gani dimostra  che  non  possono  essere  organi  di  senso  modificati  del 
sistema  delle  linea  laterale;  ma,  dopo  questa  negazione,  non  abbiamo 
fatto  neppure  un  passo  verso  la  conoscenza  della  loro  prima  origine. 


Spiegazione  della  tavola  27. 


Segni  comuni  a  tutte  le  figure  : 

e  cute. 

s  squama  superficiale. 
l  rigonfiamento  lenticolare  della  medesima. 
sp  squama  profonda, 
m  tessuto  connettivo  mucoso. 
n  strato  di  aspetto  epitelioide ,  sottoposto  alla  squama  siiperficiale  nelle 

larve. 
o  ispessimento  del  medesimo,  matrice  del  rigonfiamento  lenticolare. 
t  tappeto  argenteo. 

u  cellule  pavimentose  della  larva,  matrice  del  tappeto. 
a  massa  specifica  di  cellule  appiattite  o  suo  accenno  embrionale. 
V  vasi  sanguign  i . 
ne  nervo. 

eh  cartilagine  del  ceratoioide. 
se  sclerotica  cartilaginea  dell'  occhio. 
eo  cornea. 
Ad  eccezione  delle  fig.  4  e  5 ,  tutte  le  altre  sono  collocate  in  modo  che  la 
parte  più  vicina  alla  linea  mediana  ventrale  sia  in  basso ,  la  parte  più  vicina  al 
dorso  in  alto.  —  In  tutte  le  figure,  si  è  trascurato  di  disegnare  l'epidermide.  —  La 
tinta  bruna  rappresenta  il  pigmento. 

Fig.    1.    Sezione  verticale  di  una  macchia  lucente  della  faccia  ventrale  dello  Sco- 
pelus eloìigatus  ;  iugi'and.  60  : 1 . 
Fig.    2.    Porzione  della  massa  specifica  del  medesimo  preparato ,  più  fortemente 

ingrandita:  250:  1. 
Fig.    3.     Sezione  verticale  di  una  delle  tre  macchie  splendenti   ioidee  dello  Se. 

Benoiti:   60  :  1. 
Fig.    4.     Sezione  orizzontale  dell'  organo  situato  innanzi  all'  occhio  dello  Se.  Be- 

noiii  :   60:1. 
Fig.    5.    Porzione  di  una  sezione  verticale  trasversa  della  macchia  dorsale,  situata 
dietro  la  pinna  adiposa  dello  Se.  Benoiti:  250  :  1. 

Mittteilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.    Bd.  V.  32 


482  Carlo  Emery,  Intorno  alle  macchie  splendenti  del  genere  Scopelus. 

Fig.  6.  Da  una  sezione  trasversa  della  coda  della  larva  No.  7  ;  sì  vede,  nel  con- 
nettivo della  cute,  il  primo  accenno  della  massa  specifica  di  una  macchia 
splendente  :  380  ;  1. 

Fig.  7.  Da  una  sezione  trasversa  del  medesimo  pesce,  dietro  le  pinne  ventrali; 
l'accenno  è  maggiormente  differenziato,  e  al  disotto  di  esso,  si  trova 
l'accenno  della  squama  profonda  e  delle  cellule  matrici  del  tappeto. 
380:1. 

Fig.  8.  Sezione  della  regione  codale  della  larva  No.  8;  la  squama  profonda  è  già 
ben  diflferenziata,  e  il  pigmento  dell'  organo  è  in  formazione  :  380;  1. 

Fig.  9.  Sezione  di  una  macchia  molto  sviluppata  del  tronco  della  medesima 
larva;  vi  si  riconoscono  tutte  le  parti  dell'  organo  adulto,  fuorché  il  tap- 
peto argenteo  rappresentato  dalla  sua  matrice:  380  : 1. 

Fig.  10.  Sezione  di  una  macchia  poco  sviluppata  della  coda  della  larva  No.  9  : 
380  :  1. 

Fig.  11.     Sezione  verticale  della  macchia  ioidea  della  larva  No.  7  :  380: 1. 

Fig.  12.  La  massa  specifica  di  questo  stesso  organo  in  un'  altra  sezione;  più  forte 
ingrandimento  (600  : 1  —  Imm.  J  di  Zeiss)  :  in  j; ,  si  vede  che  le  cellule 
della  massa  si  confondono  con  quelle  del  vicino  connettivo,  come  se  con- 
tinuassero a  differenziarsi  da  esso. 


Studies  on  Sponges. 

Dr.  G.  C.  J.  Tosmaer, 

Assistant  at  the  Zoological  Station.     Naples. 


n.   On  the  supposed  difference  between  Lencandra 
crambessa  H.  and  aspera  (0.  S.)  H.,  with  an  attempt 

to  explain  it. 

With  Platea  28  and  29. 

Haeckel  described  in  bis  well-known  Monograpli  *  two  species  of 
Ms  genus  Leucandra^  which  show  however,  as  I  hope  to  prove,  so  many 
transitions  that  there  can  be  little  doubt  that  both  are  but  varieties.  A 
glance  on  Haeckel's  figures  of  L.  aspera  (0.  S.)  H.  and  L.  cramhessa 
H.  compared  with  bis  descriptions  makes  one  think  that  both  species 
are  easily  to  be  distinguished  one  from  another.  But  if  one  sees  a  great 
quantity  of  specimens,  it  becomes  clear  that  it  is  often  not  so  easy  to 
determine  them.  Haeckel  has  known  this  too,  as  he  (1.  c.  IL  p.  182) 
remarks  that  there  are  what  he  calls  »  transitorische  Varietäten  «  from 
L.  cramhessa  H.  to  L.  aspera  (0.  S.)  H.  I  never  understood  these  tran- 
sitory  varieties.  If  two  species  vary  so  strongly  as  to  show  forms  which 
are  between  the  two,  this  fact  proves  that  they  are  what  we  call  varie- 
ties of  one  species  :  and  we  do  not  want  the  new  idea  of  transitory  va- 
rieties. Every  body  now  is  convinced  that  species  are  not  Constant,  and 
that  it  is  difficult  in  many  cases  at  least  to  circumscribe  them.  In  fact 
we  only  give  specific  names  for  our  own  practical  use,  because  Nature 
never  makes  such  sharp  distinctions .  But  if  this  is  so  we  must  try  to 
make  our  system  in  such  a  way  as  to  give  us  a  clear  idea  of  the  genea- 
logical  relations  and  thus  try  to  find  a  practical  way. 

Sponges  Vary  perhaps  more  than  any  other  group  of  animals,  and 
thus  we  are  obliged  to  be  content  in  using  the  idea  j)  species  «  in  a  very 


1  E.  Haeckel,  Die  Kalkschwämme.  Bd.  I— III.  Berlin  1872. 

32^ 


484  Cr.  C.  J.  Vosmaer 

Wide  sense,  otherwise,  as  has  been  said  so  often,  we  should  want  names 
for  nearly  every  individuai.  Haeckel  himself  was  conscious  of  this,  but 
he  took  a  way  that  had  too  mauy  side-patlis. 

In  Order  to  give  a  clear  view  of  the  principal  differences  Haeckel 
gives  of  the  two  species  he  mentions,  I  will  put  his  diagnoses  one  next 
to  the  other. 

Leucandra  cramhessa  H.  Leucandra  aspera  [0.  S.)  H. 

»Dermalfläche  fast  glattoder anliegend         »Dermalfläche  borstig-stachelig, 
behaart. 

Gastralfläche  kurz-stachelig.  Gastralfläche  stark  dornig. 

Hauptmasse  des  Skeletts  aus  regulä-  Hauptmasse  des  Skeletts  aus  sub- 
ren  und  subregulären  Dreistrahlern  regulären  und  irregulären  Dreistrahlern 
(IV.  und  V.  Gr.)  gebildet.  (IV.  Gr.)  gebildet. 

An  der  Gastralfläche  sagittale  Vier-  An  der  Gastralfläche  sagittale  Vier- 

strahler mit  kurzem  Apical-Strahl.  strahier  mit  starkem  Apical-Strahl. 

In  der  äußeren  Hautfläche  (nicht  über  Colossale  spindelförmige  Stabnadeln 
diese  vorragend)  liegen  ohne  Ordnung  [I.  Gr.)  ragen  weit  über  die  Dermal- 
zerstreut  spindelförmige  Stabnadeln  fläche  vor  ;  andere  sind  oft  auch  im  in- 
(I.  Gr.).  neren  Parenchym  zerstreut. 

Diese    colossalen    Stabnadeln     sind  Dieselben  sind  4 — 6mal  so  dick  ,  als 

6 — lOmal  so  dick,  als  die  kleinen  Drei-  die  Dreistrahler,  und  stehen  bald  dün- 
strahler  und  Vierstrahler.«  ner,  bald  dichter,   oft  in  Bündel  ver- 

einigt, von  der  Dermalfläche  schief  ab.« 
The  ronghness  of  the  ontside,  owing  to  the  gigantic  rods  (»colos- 
sale Stabnadeln«)  apparently  is  considered  by  Haeckel  as  the  principal 
thing.  In  Order  to  make  the  diflference  greater  he  says  in  his  diagnosis 
of  L.  cramhessa  that  the  rods  do  not  project  the  surface,  but  in  his 
description  we  find  the  following  remarkable  contradiction  :  »Eigentlich 
liegen  sie«  the  rods)  >> nicht  völlig  in  der  Hautfläche,  sondern  gegen  die 
Längsachse  der  Person  mit  der  inneren  aboralen  Spitze  etwas  geneigt, 
so  dass  die  äußere  orale  Spitze  etwas  vorsteht«  (1.  c.  II.  p.  184).  So 
the  difference  between  the  two  so-called  species  is  a  quantitive  one. 
The  same  is  true  with  regard  to  the  length  of  the  »Apical-Strahl«  of  the 
tetrasceles,  as  well  as  the  diameter  of  the  gigantic  rods. 

In  the  Naples  Zoological  Station  I  studied  a  rather  large  number  of 
specimens  of  both  spouges.  Very  big  specimens  from  the  »Porto  mer- 
cantile«, were  often  brought  to  me  and  the  well-known  conservator  Sal- 
vatore LoBiANCO  told  me  that  those  Spouges  were  sent  to  dififerent 
Museums  as  L.  aspera  (0.  S.)  H.  I  do  not  know  who  introduced  this 
name  for  them  but  a  few  sections  taught  me  that  it  was  not  L.  aspera 
in  the  sense  Haeckel  takes  it  i.  One  may  call  those  specimens  L.  cram- 


1  I  feel  obliged  to  say  that  I  am  by  no  means  respousible  for  the  determin- 
ation  of  Sponges,  sent  from  the  Station  to  dififerent  Museums  etc. 


Studìes  on  Sponges.  II — IV.  485 

bessa  H.  or  gìve  it  a  new  uame  but  it  is  not  the  old  L.  aspera.  I  how- 
ever  consider  ali  tliese  tog-ether  as  varieties  of  one  species,  for  which 
then  the  name  aspera  should  bave  priority.  Accordiug  to  Poléjaeff's 
new  system  in  which  however  the  old  generic  names  are  kept  as  far  as 
possible,  the  Sponges  under  description  belong  to  Leucoma. 

How  much  the  Sponge  which  Haeckel  called  L.  aspera  varies  in 
externa!  appearance  one  may  see  on  bis  piate  (1.  e.  III.  taf.  35). 
Ou  Piate  28  I  bave  illustrated  several  other  varieties.  Partly  one  would 
cali  them  L.  aspera^  partly  cramhessa.  partly  perhaps  give  tbem  new 
names.  Of  ali  these  as  well  as  of  typical  specimens  oi  aspera  and  cram- 
hessa the  anatomy  does  not  show  Constant  differences 
valuable  enough  to  account  for  species. 

As  for  the  external  appearance  I  bave  observed  that  there  are  ali 
desirable  transitions  between  the  ratber  compressed  thin  walled  var. 
cramhessa  and  the  more  or  less  round  var.  typica.  The  diagrams  of 
macroscopical  sections  on  Piate  28  may  clear  this  up.  It  is  evident  that 
the  flattness  of  the  former  is  not  Constant  as  Haeckel  says  (1.  e.  II. 
p.  lS3;i.  The  gigantic  rods  are  not  always  so  frequent  as  is  figured  on 
Haeckel's  Plates.  As  a  rule  we  find  them  stronger.  more  frequent  and 
farther  protruding  in  the  var.  typica^  a  little  tbinuer,  rarer  and  less  pro- 
truding  in  the  var.  cramhessa.  As  a  rule  the  walls  of  the  former  are 
also  tbicker  but  the  correlation  is  not  always  so  strongly  marked  out. 
Fig.  3  on  Piate  29  is  taken  from  a  section  of  a  colony  sbowing  partly 
very  fiat  and  ratber  smooth  individuals,  which  show  very  plainly  the 
sbape  of  a  cocks-comb  given  by  Haeckel  as  characteristic  for  Z.  cram- 
hessa ,  partly  however  also  conical  individuals  with  circular  section 
and  projectiug  spicules.  Sometimes  the  surface  is  quite  smooth  and 
then  you  may  see  bere  and  there  big  spicules  glistening  in  the  ligbt  but 
lying  parallel  to  the  surface,  sometimes  the  surface  seems  to  be  smooth 
if  you  touch  it  moving  the  finger  in  an  «oral-  direction,  however  it  ap- 
pears  to  be  rough  if  moving  in  the  opposite  way.  But  there  are  also 
specimens  to  be  found  in  which  many  rods  protrude  as  far  as  in  the  ty- 
pical L.  aspera.  Haeckel  says  that  in  the  latter  the  angle  between  the 
rods  and  the  axis  of  the  Sponge  is  45o.  As  sbown  in  fig.  3  (Piate  29) 
there  the  angle  is  about  45^  also.  In  the  variet}'  typica  however  this 
angle  may  become  greater  the  size  varying  also  immensely.  According 
to  Haeckel  L.  aspera  varies  between  10  and  40  mm  (»solitäre  Form«) 


1  "Der  Körper  der  Personen  ist  nämlich  ganz  Constant  blattförmig  zusammen- 
gedrückt" .... 


4§6  G.  C.  J.  Vosmaer 

and  L.  cramhessa  between  50  and  70  mm.  Fig.  1  on  Piate  28  is  an 
«individuai«  of  a  colony  measuring  210  mm.  The  specimen  in  fig.  2  was 
still  somewhat  longer. 

The  second  point  in  Haeckel's  diagnosis  regards  the  apical  ray  of 
the  tetrasceles.  Also  this  factor  is  by  no  means  Constant  as  I  often  saw 
long  rays  in  flat  specimens  (PI.  29  fig.  3).  Finally  there  is  snpposed 
to  be  a  difference  in  the  shape  of  the  tri-  and  quadriradiates,  being  in 
crambessa  more  regulär  than  in  aspera.  Nobody  of  course  would  con- 
sider  this  alone  of  specific  value  and  thus  we  may  declare  them  all  for 
varieties  of  one  species.  It  is  too  well  known  that  an  accurate  anatomi- 
ca! account,  as  we  want  it  now,  is  not  to  be  found  in  the  »Monograph«. 
I  gave  something  of  it  in  a  previous  paper  on  L.  aspe^-a^^  and  now  only 
have  to  add  that  the  canal-system  of  all  the  varieties  is  identical  in  main 
points.   I  will  speak  hereafter  about  some  modifications. 

Having  stated  now  that  Leucoma  aspera  (0.  S.)  Vosm.  shows  a 
polymorphosis  as  is  hardly  known  in  any  other  Calcareous  Sponge^  it 
will  be  of  some  interest  to  look  out  for  its  reason.  The  variety  typica 
is  as  a  rule  small,  thick-walled  and  rough  ;  the  variety  gigantea  is  large, 
rather  thin-walled  and  smooth.  Between  these  extremities  there  is  a 
variety  crambessa  which  is  characteristic  by  its  flatness  and  its  shape, 
being  ramified  or  lobed,  often  resembling  very  much  a  cocks-comb.  But 
there  are  very  many  transitions.  Fig.  4  on  Piate  28  shows  a  very  flat 
specimen  which  may  be  called  gigantea^  although  the  typical  variety  of 
that  name  (fig.  1  and  2)  is  not  at  all  so  fiat  and  about  three  times  as  big. 
In  fig.  1  the  specimen  has  a  rather  even  surface,  in  fig.  2  it  is  over- 
loaded  with  cylindrical  or  conical  protuberances.  In  fig.  5  these  are  flat, 
and  the  Sponge-body  itself  is  more  or  less  elliptical  (on  sections). 
In  fig.  2  both  are  elliptical  or  circular.  In  how  far  the  wideness  of 
the  individuals  of  one  colony  vary  may  be  seen  in  fig.  6.  The  varieties 
typica  and  cramhessa  live  under  circumstances  that  seem  to  be  the  same. 
Both  are  fixed  on  stones  :  both  live  in  a  depth  of  about  1  meter.  Why, 
we  ask  of  course,  is  one  variety  flat  and  rather  smooth,  the  other  thick 
and  rough?  The  big  variety  gigantea  however  is  always  found  attached 
to  the  keel  of  vessels.  I  consider  this  fact  to  be  of  great  importance  for 
the  Solution  of  our  question.  Sponges  are  all  fixed  animals.  The  only 
way  for  them  of  providing  themselves  with  the  wanted  nourishment  is 


»  Vosmaer,  Über  Leucandra  aspera  H.  Tijdschr.  Ned.  Dierk.  Ver.  Bd.  V. 
p.  144—166. 

2  PoLÉJAEFF  (Voyage  of  the  Challenger.  Vol.  VIII.  Part  XXIV.  Calcarea. 
p.  54)  described  something  of  this  sort  in  his  Leucoma  multiformis. 


Studies  OH  Sponges.  II— IV.  487 

to  keep  up  the  current  of  water  and  with  it  the  food,  as  they  do  by 
means  of  the  flagellated  collar-cells.  The  more  new  water  eomes  in 
contact  with  those  cells  which  take  in  the  food-particles  the  more  fully 
the  Sponge  may  develop  itself.  Now  it  is  evident  that  those  specimens 
which  hang  on  the  keel  of  vessels  and  are  thus  dragged  through  the 
water  as  the  vessel  moves  must,  at  least  may  be  in  a  favourable  condi- 
tion  for  their  development.  I  have  therefore  no  doubt  that  the  (passive) 
movement  through  the  water  is  the  origin  of  its  gigantic 
size.  As  I  was  oceupied,  some  years  ago,  in  studying  the  oyster-cul- 
ture  in  Holland  at  Bergen-op-Zoom  and  Yerseke  I  foimd  Calcareous 
Sponges  (for  the  first  time  on  our  coasts)  in  the  tanks  where  the  young 
oysters  are  kept.  These  animals  are  carefully  spread  on  a  kind  of  frame- 
work,  which  is  left  swimming  in  the  water.  On  the  same  framework 
and  on  the  little  oysters,  hanging  downwards  as  they  grow  through  the 
raeshes  a  great  quantity  of  Sycons  were  to  be  found.  These  Sycons 
belong  to  Haeckel's  Sycandra  ciliata  and  coronata  ^  and  reach  an  enor- 
mous  size.  As  the  water  in  the  big  tanks  is  changed ,  I  believe  twice  a 
day,  so  also  this  circumstance  may  be  a  favourable  factor  for  the  size  of 
the  Sponges.  Not  only  do  they  develop  rather  well  in  the  tanks  as  re- 
gards  the  size,  but  they  seem  also  to  grow  very  quickly.  As  people 
believe  that  these  Sponges  are  dangerous  for  the  oysters  so  every  week 
or  every  fortnight  the  frames  are  lifted  and  those  Sycons  are  taken  away 
which  by  their  size  attract  notice.  I  saw  often  specimens  of  about  65  mm. 
Supposing  that  these  people  only  take  away  specimens  of  more  than 
30  mm,  then  even  we  may  say  that  the  Sycons  grow  from  30  to 
65  mm  (in  length)  in  half  a  month. 

Returning  to  our  Leucoma  aspera  we  have  more  questions  to  solve. 
Why  is  the  roughness  in  the  typical  L.  aspera  gone  ?  There  may  be 
two  reasons  for  this.  In  the  first  place  it  is  possible  that  the  augmented 
pression  and  friction  of  the  water  diminuished  the  angle  which  the  rods 
make  with  the  axis  of  the  Sponge.  But  another  explanation  may  be 
given  still.  According  to  the  most  recent  investigations  it  is  highly 
probable  that  in  Sponges  the  cells  of  the  surface  as  well  as  those  ecto- 
dermic  cells  which  line  the  subdermal  cavi ties,  if  present,  andtheinhalant 
canals  take  in  food-particles.  If  this  is  true  it  is  of  great  importance  for 
fixed  animals  to  keep  hold  of  the  food  that  comes  in  their  neigborhood, 
and  thus  the  protruding  spicules  may  have  the  function,  at  least  partly, 


1  I  believe  that  both  are  identical  and  shall  call  them  Sycon  ciliattim  (Fabr.) 
Lbkn. 


488  Gr.  C.  J.  Vosmaer 

to  do  tbis.  Spong-es  with  niany  protruding  spicules  are  nearly  always 
covered  with  sand-particles  and  all  kiuds  of  detritus,  wliicli  probably 
serves  as  food.  But  tbis  arrangement  is  of  course  not  so  important  if  the 
animals  every  moment  come  into  new  water,  and  tbus  bave  niucb  cbance 
of  finding  sufficient  food.  A  remarkable  fact  is  tbat  in  tbose  specimen» 
where  tbe  gigantic  rods  do  not  protrude  mucb.  very  tbin,  sbort  rods  do 
so.  Tbese  are  so  tbin  tbat  tbey  are  more  or  less  flexible;  besides  tbey 
are  sbort  and  tbus  tbe  pression  and  friction  of  tbe  water  has  less  influ- 
ence.  In  wbat  measure  tbese  minute  rods  may  be  more  favourable  for 
tbe  keeping  of  food  in  tbe  modified  condition  of  tbe  Sponge,  I  for  the 
moment  cannot  decide. 

To  solve  these  questions  time  and  experiments  are  wanted.  One  of 
the  great  advantages  of  Zoological  Stations  is  tbat  just  bere  and  only 
bere  such  biological  problems  can  be  worked  out.  In  many  groups  of 
animals  we  may  begin  to  do  so  ;  with  regard  to  Sponges  however  we 
must  proceed  with  great  care.  Tbere  is  still  too  mucb  systematic  con- 
fusion,  owing  to  tbe  fact  tbat  even  tbe  simplest  anatomical  detail»  are 
unknown.  First  of  all  a  natural  system,  based  on  anatomy  and  not  on 
tbe  occurrence  of  certain  spicules  alone,  is  to  be  made.  We  first  must 
learn  a  little  in  wbat  measure  the  principal  anatomical  details  are  simi- 
lar  enougb  to  enable  us  to  bring  certain  Sponges  into  one  species. 
Then  we  ought  to  make  experiments  with  it  and  see  under  whicb  cir- 
cumstances  tbey  vary  and  then  perbaps  we  maygive  some  explauation. 
Without  careful  examination  of  differentspecimens  oi  the  Leucoma  above 
mentioned.  I  never  would  bave  taken  tbem  as  belouging  to  tbe  same 
species.  Once  baving  seen  tbis,  one  inquires  wbat  has  produced  tbe 
chauges  and  may  perbaps  find  a  reason:  as  I  bave  just  been  doing. 

Now  we  can  return  to  our  first  question,  about  tbe  difiference 
between  tbe  varieties  cramhessa  and  typica.  Leucoma  aspera  var.  cram- 
hessa  probably  is  an  offspring  of  tbe  var.  gigantea  but  fixed  again  on 
not  moveable  objects.  Tbey  bave  still  more  or  less  the  shape  qì gigantea 
and  thougb  as  a  rule  ratber  smootb,  tbey  are  never  so  mucb  so  as  tbe 
big  ones.  But  their  size  is  considerably  reduced,  because  tbey  are  no 
more  in  tbe  favourable  condition  of  being  moved.  Tbis  is  of  course  a 
bypotbesis,  but  a  hypothesis  whicb  explains  sometbing  and  may  be 
proved  or  rejected  by  experiments. 

Tbus  tbe  diagnosis  of  Leucoiiia  aspera  must  be  as  follows. 

Leucoma  with  three  kinds  of  spicules  :  rods.  triradiates  and  qua- 
driradiates.  Ordiuary  rods  much  thicker  and  longer  than  tbe  rays  of  tbe 
tri-  and  quadriradiates.    Tbe  latter  form  a  more  or  less  distinct  gastric 


Stiidies  OH  Sponges.  II— IV.  489 

layer.  The  peripheral  skeleton  eonsists  of  triradiates  (occasionally  also 
a  few  quadriradiates)  and  gigantie  rods,  sometimes  with  tliiu  acerates. 

Leiiconia  aspera  var.  typica  is  characterised  by  its  extremely  rougli 
surface  and  thick  walls.    Cloacal-cavity  as  a  rule  circular  in  seetion. 

Leucoma  aspera  var.  gigantea  is  characterised  by  its  gigantie  size, 
its  smooth  surface  and  rather  tliin  walls.  Cloacal-cavity  sometimes  cir- 
cular. very  often  however  elongated  elliptical  in  seetion.  Thin  slender 
acerates  often  present. 

Leucoma  aspera  var.  cramhessa  is  characterised  by  its  flatness  and 
its  shape,  resembling  a  cocks-comb  (or  a  cabbage,  Haeckel]  .  Surface 
smooth,  here  and  there  a  little  rough  ;  walls  thin.  Slender  acerates  often 
present. 

Of  course  more  varieties  will  be  found.  For  the  moment  I  do  not 
think  it  wise  to  make  more  than  the  three  mentioned.  As  I  often  said, 
in  cases  where  specimens  do  not  show  distinctly  the  characters  of  the 
varieties,  it  is  better  to  call  them  mn^Xj Leuco7iia  aspera  (0.  S.)  Vosm. 


III.  Oll  Haeckers  entogastric  septa. 

Haeckel  has  found  that  in  some  Calcareous  Sponges  the  cloacal- 
cavity  (»Magenhöhle«  H.)  instead  of  being  a  more  or  less  equal  tube, 
shows  irregulär  membranes  which  divide  the  tube  into  entogastric  septa 
as  he  calls  them.  He  found  them  in  Ascons,  Sycons  and  Leucons,  and 
first  (Prodromus)  considered  them  of  great  systematic  value,  erecting 
several  genera  for  those  Sponges  which  possessed  them.  In  his  Mono- 
graph  however  he  had  given  it  up  and  considered  the  absence  or  pre- 
sence  of  the  entogastric  septa  of  little  systematic  value.  as  he  made 
oniy  varieties  on  it. 

In  Leucotiia  aspera  var.  gigantea  I  found  those  septa  often,  but  by 
no  means  always  very  strongly  developed.  In  normal  specimens  the 
wall  of  the  Sponge  is  more  or  less  equal  in  thickness  as  sectious  show 
easily.  In  some  specimens  however  we  see  that  here  and  there  the  inner 
(cloacal)  side  is  thicker  than  in  other  places  forming  finally  a  kind  of 
septum  at  about  right  angles  to  the  wall.  Now  these  septa  often  fuse 
together  tili  they  finally  give  to  the  Sponge-wall  the  appearance  of  the 
intestines  of  so  many  animals  (figs.  6.  7  PI.  28).  In  the  figs.  la.  2a, 
4  a,  and  8  I  have  given  illustrations  of  the  greater  or  smaller  develop- 
ment  of  these  irregularities,  seen  on  transverse  sections.    Fig.  8  is  a 


490  ^'  C-  J-  Vosmaer 

section  througli  a  whole  colony  and  may  show  how  far  the  septa  vaiy 
in  one  animai.  The  canal  s  and  lacunae  formed  by  the  ana- 
stomosi» of  the  septa  thus  are  morphologically  quite 
another  thing  than  those  large  exeurrent  ones.  Thelat- 
ter  develop  as  ramifications,  »Ausstülpungen«  of  the 
main  exeurrent  one  growing  into  the  Sponge-mass,  the 
former  on  the  contrary  are  remains  of  the  original  wide 
cloacal-cavity.  In  flat  specimens  I  now  and  then  saw  membranes 
Crossing  the  cloaca  and  thus  uniting  both  sides  of  it  (fig.  8  PI.  28),  but 
I  never  saw  this  happen  in  a  way  as  Haeckel  illustrates  of  his  Leu- 
cetta pandora  (1.  c.  III.  fig.  3  J,  c  T.  22). 

Haeckel  considers  the  entogastric  septa  as  «Brutkapseln«  or 
»Fruchtbehälter«.  I  can  hardly  believe  they  have  this  function.  Which 
advantage  the  Sponge  may  have  of  it  I  do  not  know.  If  we  may  hold 
on  Polejaeff's  opinion  that  also  the  entodermic  epithelium  cells  take 
in  food,  the  advantage  would  be  that  the  surface  which  is  ab  le  to  de 
so ,  is  enlarged  in  proportion  to  the  mesoderm.  That  an  overdevelop- 
ment  of  the  septa  may  lead  to  lipogastria  seems  to  be  clear. 

Histologically  the  septa  possess  the  same  Clements  as  the  inner 
parts  of  the  Sponge-body.  They  consist  of  connective  tissue  lined  with 
flat  epithelium.  Canals  and  ciliated  Chambers  are  frequent  in  them,  as 
well  as  tri-  and  quadriradiates,  the  latter  lining  the  cavities  in  the  same 
way  as  they,  in  normal  cases  do  the  cloacal  tube  (fig.  2  PI.  29) .  Ac- 
cording  to  their  morphological  value  we  never  see  the  flagellated 
Chambers  opening  directly  into  them,  but  by  means  of  the  ordinary 
wide  canals,  described  by  me  some  years  ago. 


IV.  On  the  relation  between  certain  Monactinellidae 
and  Ceraospongiae. 

In  his  paper  on  the  Monactinellids  ^  von  Lendenfeld  states  that 
there  is  a  very  close  relation  between  the  >  echten  hornlosen  Renieriden« 
and  the  so-called  Ceraosponges.  There  cannot  be  any  reasonable  doubt 
that  it  is  true  that  there  are  innumerous  transitions  between  both  groups. 
In  this  point  we  agree  perfectly.    But  then  von  Lendenfeld  says^: 


1  Zoo).  Anzeiger.  1884.  No.  164. 

2  1.  c.  p.  203. 


Studies  on  Sponges.  II— IV.  491 

»Unsere  Schwämme  weisen  darauf  hin,  dass  die  hornfreien  Monactinel- 
liden  die  Endglieder  einer  Reihe  darstellen,  die  von  den  Hornschwäm- 
men  ausgeht.«  Unfortunately  this  author  does  not  give  any  proof  for 
this  hypothesis  and  therefore  it  may  be  asked  why  ?  Why  do  not  ou  the 
contrary  the  Hornsponges  descend  from  those  Monactinellids  ?  Although 
it  is  not  yet  proved  that  all  the  siliceous  spicules  in  Sponges  take  their 
origin  in  cells,  as  far  as  we  know  now,  this  is  highly  probable,  and 
what  is  stated  for  the  spicules  in  certain  groups  of  Siliceous  Sponges 
may  be  safely  generalised  over  the  other  groups.  Accepting  that  the 
spicules  always  develop  in  cells,  we  may  say  that  those  cells  represent 
an  older  modification  of  ordinary  connective-tissue-cells  than  those 
which  produce  the  spongin-fibres.  In  the  oldest  Sponges,  the  Hexacti- 
nellids,  we  find  no  trace  of  spongin  neither  in  recent  not  in  fossil  spe- 
cimens.  It  is  not  made  out  whether  Ceraosponges  exist  in  fossil  state, 
but  at  any  rate  they  are  younger  than  Hexactinellids  and  do  not  appear 
before  Monactinellids.  This  is  one  of  the  reasons  why  it  seems  to  me 
more  probable  that  the  reverse  from  what  von  Lendenfeld  says,  is 
true.  Another  argument  lies  in  the  canalsystem.  All  those  Monactinel- 
lid  Sponges  which  are  closely  allied  with  the  Ceraosponges  possess  a 
canalsystem  that  is  less  developed  than  that  of  numerous  Hornsponges. 
I  never  found  a  system  of  canals  and  canaliculi  as  complicated  as  it  is 
in  some  Aplysinids;  it  belongs  always  to  my  third  type.  And  even  if 
one  shall  find  once  a  canalsystem  of  the  fourth  type  or  any  other  com- 
plication  in  subdermal  cavities  or  oscules  or  whatever ,  the  great  ma- 
jority is  very  simply  organised. 

VON  Lendenfeld  gives  new  arguments  in  favour  of  the  Cerao- 
sponges beiug  closely  related  with  Monactinellids.  Till  now  however  it 
is  not  made  out  that  the  substance  which  sticks  together  the  spicules  of 
many  Chalineae^  Renicridae  etc.  is  really  to  be  compared  with  the 
substance  of  the  hornfibres.  I  think  Sollas  and  Ridley  were  the  first 
who  tried  to  investigate  this  point  '.  Ridley  observed  the  substance  in 
question  in  polarizing  light  «in  order  to  discover,  if  possible,  some  real 
difference  in  optical  properties  between  ordinary  sarcode  and  keratosec 
He  found  that  »the  horny  matter,  mounted  in  baisam,  of  Tuha^  Rhizo- 
chalina  oleracea.  HircÌ7ìia  lingua  and  Euspo?igìa  cirgultosa  polarizes 
light,  while  that  oiChalina finitima  does  not«.  The  substance  of  the  latter 
he  called  »pseudo-keratose«.    This  proves  P  that  the  horny  matter 


1  Sollas  in  Ann.  and  Mag.  (-5.)  Vol.  IV.  p.  4S.  —  Ridley  in  Jouvn.  Linnean 
Soc.  Vol.  XV.  (1881)  p.  481. 


492  G.  C.  J.  Vosmaer,  Studies  on  Sponges.  II— IV. 

not  always  polarizes  light  and  2^  that  true  keratose  or  spongin  seems  to 
occur  as  well  in  Ceraospoìigìae  as  in  Chalineae  etc.  I  have  studied  many 
Sponges  in  polarizing  light  and  have  had  the  same  result.  I  foimd  that 
light  was  polarized  by  the  spongin  of  the  following  Sponges  :  Euspongia 
officinalis  (strongly),  Cacospotigia  cavernosa  0.  S..  Aplysina  a'èrophoha 
Ndo.,  Velinea  gracilis  Vosm.,  Ectyon  strongly  ,  Remerà  cratera  0.  S. 
(feebly),  Renieraßligrana  0.  S.  (feeblyi,  Clathria  coralloides  0.  S.,  Cl. 
ulmus  Vosm.,  Cl.  elegans  Vosm,  (all  strongly),  Axinella  polypoides 
(feebly),  Pachychalina,  Crihrochalma  variahilis  Vosm.  On  the  other 
band  I  coiüd  not  see  any  trace  of  it  in  Aphjsüla  sulfurea  F.  E.  S.  and 
Siphonochalina  coriacea  0.  S.  The  fact  that  I  found  the  homy  sub- 
stance  in  a  typical  Renierid  [R.  cratera  0.  S.)  polarizing  light  struck 
me  rather.  I  therefore  renewed  my  investigations  on  this  Sponge,  and 
I  found  that  the  »Kitt-Substanz«  not  only  in  the  point  just  mentioned 
agreed  with  true  spongin,  but  that  also  the  same  granulous  matter  oc- 
cured,  Ijang  in  »Kuppen«  (Schulze  one  above  the  other,  just  as 
Schulze  and  von  Lendenfeld  described  it  in  some  Hornsponges 
(PI.  29  fig.  4).  In  preparations  macerated  by  means  of  boiling  corrosive 
Sublimat,  a  method  that  I  can  strongly  recommend  for  isolating  Sponge- 
cells,  this  is  to  be  seen  very  distinctly.  In  the  same  preparation  I  saw 
cells  which  resembled  so  much  the  Spongoblasts  of  Euspongia.  that  I 
am  very  much  inclined  to  believe  that  also  in  Reniera  the  spongin  is 
formed  in  the  same  way  as  in  Euspongia.  Unfortunately  I  tili  now, 
have  not  been  able  to  make  really  good  sections  of  R.  cratera  0.  S.  and 
I  have  not  found  those  cells  in  situ  as  Schulze  illustrates  of  Euspongia. 
But  I  think  there  can  be  but  little  doubt  that  they  occur. 

According  to  what  I  said  above  we  may  suppose  that  some  meso- 
derm-cells  of  siliceous  Sponges  gradually  changed  into  real  spongo- 
blasts. 

Probably  certain  qualities  of  the  seawater  or  in  general  the  loca- 
lity  where  the  Sponge  grows  is  favourable  to  a  strong  developmeut  of 
spougin-fibre,  and  so  more  and  more  the  latter  may  prevali  and  the  spi- 
cules  remain  in  the  background,  tili  finally  under  circumstances  very 
favourable  for  one,  very  uufavourable  for  the  other,  true  Hornsponges 
have  been  formed. 

It  is  true  that  my  Suggestion  is  a  hypothesis  also,  but  I  have  given 
some  arguments  in  favour  of  it,  a  fact  which  cannot  be  stated  of  von 
Lendenfeld's. 

Naples.  Aug.  4, 


Explanation  of  the  Plates. 

Piate  28. 
The  figures  are  all  drawn  after  specimens,  preserved  in  spirit,  in  natural  size.) 

Leucoma  aspera  var.  gigantea. 

»  »         »         »         Section  through  ^  jB  fig.  1. 

»  »         »  »  With  numerous  appendages. 

»  »         »  ')         Section  through  A  £  üg.  2. 

Leucoma  aspera  var.  cramhessa ,  showing  here  and  there  transitions  (in 
shape)  to  var.  gigantea  and  (in  its  spicules)  to  var.  typica. 
Leucoma  aspera  var.  gigantea.  Small  very  flat  specimen. 

»  »         "  »        Section  through  A  £  üg.  i. 

Leucoma  aspera.  Transition  between  var.  cramhessa  and  var.  gigantea. 

»  »        Section  through  A  B  fig.  5. 

Leucoma  aspera  var.  gigantea.    Longitudinal  section  through  the  base, 
showing  the  entogastric  septa. 
Leucoma  aspera  var.  gigantea.  (Other  specimen.) 

»  »         »  n         Section  at  right  angles  through  a  colony. 

Piate  29. 
(I  used  Microscop  Hartnack  ;  Cam.  lue.  of  Zeiss-Oberhäuser.) 

Fig.  1.  Leuconia  aspera  yav.  gigantea.  Section  at  right  angles  to  the  axis,  show- 
ing the  anastomoses  of  the  septa,  and  the  rather  thin  Sponge-wall.  cl.e. 
=  cloacal-cavity.   x  4/3. 

Fig.  2.  The  same.  Part  of  the  wall  and  entogastric  septa,  which  form  the  pseudo- 
canals,  ps.c.  —  cl.c.  =  cloacal-cavity.  H.  II.  Cam.  lue.  Proj.  obj.  stage. 

Fig.  3.  Leucoma  aspera  \2kV.  Longitudinal  section,  showing  gigantic  rods  ;  one 
protruding  at  an  angle  of  about  45°,  another  totally  immerged  in  the 
wall.  H.  IV.  Cam.  lue.  Proj.  obj.  stage. 

Fig.  4.  Reniera  cratera  0.  S. ,  showing  the  structure  of  the  spongin-substance. 
After  a  sublimat-preparation.  H.  VII.  Cam.  lue.  Proj.  obj.  stage. 


Fig. 

1. 

Fig. 

la. 

Fig. 

2. 

Fig. 

2a. 

Fig. 

3. 

Fig. 

4. 

Fig. 

4a. 

Fig. 

5. 

Fig. 

5a. 

Fig. 

6. 

Fig. 

7. 

Fig. 

8. 

Zur  Anatomie  des  Balanoglossus. 

Vorläufige  Mittheilungen 

von 

Dr.  J.  W.  Spenge!,  Bremen. 


Mit  Tafel  30. 


Der  Umstand,  dass  in  einer  kürzlieh  erschienenen  Abhandlung  von 
W.  Bateson  über  die  früheren  Entwicklungsstadieu  von  Balanoglossus 
sp.i  die  baldige  Veröffentlichung  von  Untersuchungen  über  die  Anatomie 
dieses  Thieres  angekündigt  ist,  veranlasst  mich,  im  Folgenden  einige 
der  hauptsächlichen  Resultate  mitzutheilen,  zu  denen  mich  meine  eigenen 
Studien  über  diesen  Gegenstand  geführt  haben.  Zum  besseren  Ver- 
ständnis füge  ich  ein  paar  Zeichnungen  hinzu,  verkleinerte  Copien  von 
einigen  der  für  die  ausführliche  Publication  angefertigten  Abbildungen. 

Hinsichthch  der  Bezeichnung  der  Körperabschnitte  schließe  ich 
mich  au  KowALEvsKian.  Nur  für  den  vordersten  Abschnitt  schlage  ich 
statt  des  in  keiner  Weise  zutreffenden  Namens  »Rüssel«  die  Bezeichnung 
»Eichel«  vor,  welche  den  Vorzug  morphologischer  Bedeutungslosigkeit 
hat  und  zugleich  die  Form  dieses  Theiles  richtiger  bezeichnet  als  irgend 
ein  anderer  Ausdruck.  Die  Eichel  ist,  wie  schon  aus  Kowalevski's 
Beobachtungen  hervorgeht,  in  erster  Linie  ein  Bewegungsorgan  und 
zwar  das  wichtigste  des  Thieres.  Damit  in  Übereinstimmung  steht  die 
Thatsache,  dass  die  Eichel  wesentlich  aus  Muskeln  aufgebaut  ist,  näm- 
lich einer  feinen  Schicht  von  Ringmuskeln  (Fig.  1  rm),  welche  unmittelbar 
unter  der  dünnen  Basalmembran  der  Epidermis  liegt,  und  einem  dichten 
Filzwerk  von  Muskelfasern  [Im)^  die  vorwiegend  eine  longitudinale  Rich- 
tung einhalten  und  den  größten  Theil  des  Innenraumes  der  Eichel  aus- 
füllen. Nur  ein  axiales  bald  mehr  bald  minder  ausgedehntes  Gebiet 
lassen  sie  frei.  Dieses  ist  von  einem  sehr  zarten,  unter  dem  Einfluss 
von  Reagentien  oftmals  stark  zerfallenden  Bindegewebe  eingenommen. 


1  W.  Bateson  ,  The  early  stages  in  the  development  of  Balanoglossus  (sp. 
incert.).  in:  Quart.  Journ.  Microsc.  Sc.  N.  S.  vol.  24.  p.  207  ff.  T.  18—21. 


Zur  Anatomie  des  Balanoglossus.  495 

oder  vielmehr  von  Mengen  sternförmiger  Zellen,  die  locker  in  Zusam- 
menhang mit  einander  stehen  und  sich  auch  in  die  Zwischenräume  der 
Längsmuskelfasern  hinein  erstrecken.  Zwischen  diesen  Gewebsele- 
menten,  den  Längsmuskelfasern  und  den  sternförmigen  Zellen  bleiben 
nun  Hohlräume  übrig  und  in  diese  hinein  führen  einer  oder  zwei  Po- 
ren [p),  welche  an  der  dorsalen  Seite  der  Eichel  und  zwar  ganz  unten 
an  ihrer  Wurzel,  eben  oberhalb  der  Verbindung  mit  dem  Kragen,  ge- 
legen sind.  Bei  Balcmoglossus  minutus  Kow.  und  B.  claviger  D.  Ch.  ist 
ein,  ziemlich  genau  median  gelegener  Porus  vorhanden,  bei  B.  Kowa- 
levski  A.  Ag.  gleichfalls  einer,  der  aber  ganz  nach  der  linken  Seite  ge- 
richtet ist,  während  B.  /iwjo/en  Will.-S.  (Fig.  2)  zwei  symmetrisch 
gelegene  Eichelporen  hat.  Jeder  Porus  führt  in  einen  kurzen  wimpern- 
den  Canal,  welcher  von  Cylinderepithel  ausgekleidet  ist,  das  aber  am 
inneren  Ende  desselben  plötzlich  aufhört,  um  dem  Ansatz  der  Längs- 
muskeln Platz  zu  machen.  Letztere,  wie  die  Ringmuskeln,  sind  hervor- 
gegangen aus  der  Wandung  des  sogenannten  »Wassergefäßsackes«  der 
Tornarla^  dessen  Mündungsabschnitt  sich  als  wimpernder  Canal  unver- 
ändert erhält.  Weder  an  der  Spitze  der  Eichel,  wo  Delle  Chiaje,  Ke- 
FERSTEiN  und  KowALEVSKi  einen  Porus  beschrieben  haben,  noch  an  der 
Basis  der  ventralen  Seite,  wo  sich  nach  A.  Agassiz  ein  langer,  nach 
KowALEVSKi  ein  dreieckiger  Spalt  befinden  soll,  ist  eine  Ofi'nung  vor- 
handen; alle  diese  Autoren  sind  durch  Einziehungen  der  Eichelwand 
durch  Muskeln  getäuscht. 

An  der  Wurzel  der  Eichel  findet  sich  ein  Complex  von  Organen. 
Der  ventralen  Seite  zunächst  ist  unter  der  Epidermis  der  vordere  un- 
paare  Theil  eines  structurlosen,  in  kalter  Kalilauge  unlöslichen,  durch 
warme  aber  zerstörbaren  Skelettkörpers  gelegen,  den  Kowalevski  als 
»Rüsselgestell«  bezeichnet  (Fig.  3).  Dieser  unpaare  Theil  (Fig.  1  u.  3  ä), 
der  annähernd  die  Gestalt  einer  Sanduhr  hat,  ist  an  seiner  ventralen 
Fläche  mit  einem  zahnartigen  Fortsatze  [z]  versehen,  während  er  nach 
hinten  übergeht  in  zwei  flache  bandförmige  Schenkel  [s) ,  welche  unter 
dem  Epithel  des  Kragendarmes  hinziehend  das  Lumen  desselben  span- 
genartig umgreifen  und  offenhalten.  Dieses  Eichelskelett  ist  ein  Product 
des  Darmepithels  und  kann  aufgefasst  werden  als  eine  locale  Verstär- 
kung einer  überall  unter  diesem  befindlichen,  doch  an  den  meisten 
Stellen  sehr  dünnen  Basalmembran.  Die  »Schenkel«  liegen  unter  einem 
Paare  von  Falten  der  Kragendarmwand,  der  unpaare  »Körper«  aber 
zwischen  der  Eichelepidermis  und  einem  Divertikel  (Fig.  1  d)  der  Darm- 
wand, welches  von  der  Stelle  ausgeht,  wo  sich  zwischen  den  »Schenkeln« 
die  Falten  vereinigen  und  sich  bis  über  das  Vorderende  des  »Körpers« 


496  J-  W.  Spengel 

hinaus  ins  Eiclielinnere  hinein  erstreckt.  Sein  vorderer  Abschnitt  ist 
keulenförmig  angeschwollen  und  entsendet  einen  sich  auf  die  vordere 
Fläche  des  »Körpers«  lagernden  breiten  Fortsatz  ventral wärts,  Mir 
scheint,  dass  dies  Divertikel  und  namentlich  der  eben  erwähnte  Fort- 
satz desselben  als  die  Matrix  des  »Körpers«  anzusehen  sind.  Im  Inneren 
ist  ein  enges,  stellenweise  obliterirendes  Lumen  vorhanden;  die  Wan- 
dung besteht  aus  langen  fadenförmigen  Zellen,  wie  sie  sich  ähnlich  an 
vielen  Stellen  des  Darmepithels  finden.  Eine  Beschaffenheit  derselben, 
welche  an  das  Chordagewebe  junger  Elasmobranchier  erinnerte  (Ba- 
TESON,  1.  c.  p.  227),  habe  ich  nie  augetroffen.  Bei  sich  regenerirenden 
Köpfen,  deren  Bildung  ich  bei  B.  minutus  verfolgt  habe,  entsteht  das 
Divertikel  durch  eine  Ausstülpung  der  dorsalen  Kragendarm wandung. 

Die  dorsale  Seite  des  in  Rede  stehenden  Organcomplexes  wird  von 
einem  sackartigen  Körper  (Fig.  1,  2  u.  4  A)  eingenommen,  der  mit  einer 
ventralen  Fläche  dem  Divertikel  zugewendet  ist,  während  die  seitlichen 
gegen  den  Rücken  hin  convergiren  und  hier  in  einander  übergehen; 
nach  hinten,  gegen  den  Kragen  zu,  läuft  der  Körper  in  einen  kurzen 
Zipfel  aus.  Nach  Allem,  was  ich  habe  ermitteln  können,  stellt  dieser 
Körper  einen  allseitig  geschlossenen  Sack  dar,  dessen  vorderer,  größerer 
Theil  meistleer  ist,  während  der  hintere  Zipfel  (s.  Fig.  2)  faden- und  stern- 
förmige Zellen  enthält,  deren  Fortsätze  zwischen  den  gegenüber  liegen- 
den Wandungen  ausgespannt  sind  und  contractu  sein  dürften.  Außerdem 
liegen  in  der  ventralen  Wand  feine  parallele  Quermuskelfasern,  von 
denen  ich  jedoch  nicht  mit  Sicherheit  angeben  kann,  ob  dieselben  sich 
nicht  auch  auf  die  Seitenflächen  erstrecken  und  so  Ringmuskeln  dar- 
stellen. Dieser  Sack  geht  hervor  aus  dem  von  Fritz  Müller  entdeckten 
und  von  späteren  Forschern  näher  beschriebenen  >^Herzenc(  der  Tornarla. 
Dieses  ist  ein  Bläschen,  dessen  zarte  Wandung  eine  Älusculatur  besitzt, 
die  völlig  derjenigen  des  eben  beschriebeneu  Sackes  gleicht,  und  da 
auch  im  Übrigen  das  Lageverhältnis  des  Larvenherzens  zum  »Wasser- 
gefäßsack «  sich  ganz  genau  so  gestaltet;  wie  es  für  diesen  Sack  des 
ausgebildeten  Thieres  hier  geschildert  ist .  so  darf  man  unbedenklich 
die  Identität  beider  Theile  annehmen.  Dagegen  wird  man  zweifelhaft 
bleiben,  ob  man  diesen  dorsalen  Sack  als  »Herz«  bezeichnen  soll  ;  denn 
er  ist  eben  allseitig  geschlossen  und  steht  nicht  in  offenem  Zusammen- 
hang mit  dem  Blutgefäßsystem.  Wenigstens  ist  es  mir  nie  gelungen, 
einen  solchen  nachzuweisen,  und  wenn  ich  auch  nicht  unerwähnt  lassen 
will,  dass  mir  die  Erkenntnis  der  gegenseitigen  Beziehungen  zwischen 
den  an  der  Eichelbasis  vereinigten  Organen  weit  größere  Schwierig- 
keiten bereitet  hat  als  die  Untersuchung  irgend  eines  anderen  Punktes 


Zur  Anatomie  des  Balanoglossus.  497 

der  complicirten  Balanoglossus- Anatomie,  und  dass  es  mir  nie  gelungen 
ist,  die  letzten  Zweifel  hinsichtlich  der  Richtigkeit  meiner  Befunde  zu 
beseitigen,  so  glaube  ich  doch  gerade  für  die  Behauptung  eintreten  zu 
können,  dass  eine  Communication  des  »Herzens«  mit  dem  Blutgefäß- 
system nicht  besteht,  wie  ich  in  der  zu  publicirenden  Monographie 
durch  eine  ausführliche  Darlegung  meiner  ontogenetischen  Beobach- 
tungen erklären  werde.  Das  »Herz«  liegt  vielmehr  dem  Blutgefaß- 
system nur  an,  und  zwar  einem  Blutraume  (Fig.  1  u.  4  5),  der  sich 
zwischen  der  ventralen  Wandung  des  Herzsackes  und  der  dorsalen  des 
skeletogenen  Darmdivertikels  befindet.  Mit  diesem  Blutraume  steht 
endlich  der  letzte  Theil  des  die  Eichelbasis  einnehmenden  Organcom- 
plexes  in  Verbindung,  dessen  Verhältnis  zu  den  übrigen  aber  erst  ver- 
ständlich werden  kann,  nachdem  wir  uns  über  die  Art  der  Begrenzung 
des  Ganzen  unterrichtet  haben.  Alle  die  bisher  beschriebenen  Gebilde 
liegen  nicht  im  Inneren  der  Eichelhöhle,  sondern  gänzlich  außerhalb 
derselben,  und  zwar  ihrer  hinteren,  kragenwärts  gekehrten  Wandung 
dicht  angeschmiegt.  Dieser  Theil  der  Wandung  ist  nämlich  im  Gegen- 
satz zu  den  seitlichen  nicht  aus  Muskelmassen  gebildet,  sondern  stellt 
einen  dünnen  epithelialen  Überzug  der  basalen  Organe  dar  (Fig.  4  ee), 
und  man  erkennt  namentlich  an  sagittalen  und  frontalen  (Fig.  2)  Längs- 
schnitten durch  die  Eichel  deutlich  den  Übergang  in  das  Epithel  des 
Mündungscanais.  Man  wird  also  das  anatomische  Verhältnis  richtig 
ausdrücken,  wenn  man  von  einer  Einstülpung  des  basalen  Organcom- 
plexes  in  den  Boden  der  Eichelhöhle  spricht  ;  ontogenetisch  kommt  dies 
Verhalten  durch  eine  Über-  resp.  Umwachsung  jener  Theile  durch  den 
sich  mehr  und  mehr  ausdehnenden  und  schließlich  die  Eichel  ganz  aus- 
füllenden »Wassergefaßsack«  zu  Stande.  Die  Berührung  aber  zwischen 
der  hinteren  Wand  der  Eichelhöhle  und  den  in  ihre  Einstülpung  einge- 
senkten Organen  wird  nicht  überall  eine  innige  :  es  bleibt  vielmehr  vorn, 
also  an  dem  gegen  die  Eichelspitze  gerichteten  Ende  und  an  beiden 
Seiten  ein  Zwischenraum  zwischen  den  beiderseitigen  Wänden,  ein 
Raum,  der  communicirt  mit  dem  vorhin  beschriebenen  zwischen  »Herzen« 
und  Darmdivertikel  gelegenen  Blutraum.  Dieser  Raum  ist  nicht  leer, 
sondern  angefüllt  mit  einem  von  bluterfüllten  Canälen  durchzogenen 
Zellenkörper  (Fig.  4  b') .  Es  liegt,  mit  anderen  Worten,  quer  über  dem  von 
Darmdivertikel,  Blutraum  und  »Herzen«  zusammengesetzten  Gebilde  ein 
spongiöser  Körper  von  ungefähr  hufeisenförmiger  Gestalt,  der  von  ver- 
zweigten Blutcanälen  durchzogen  ist ,  und  diese  Blutcanäle  communi- 
ciren  mit  dem  größeren  centralen  Blutraume.  Ich  glaube,  dass  für  dies 
Gebilde  keine  Deutung  so  nahe  liegt  als  die  einer  inneren  »Kieme«.   Da 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.  V.  33 


498  J-  W.  Spengel 

die  Blutcanäle  nur  durch  das  dünne  Epithel  des  Bodens  der  Eichelhöhle 
von  dieser  getrennt  sind,  ein  Wechsel  des  in  der  Höhle  enthaltenen 
Wassers  aber  durch  den  Porus  bei  allen  Bewegungen  der  Eichel  statt- 
finden muss,  so  kann  eine  Oxydation  des  Blutes  auf  diesem  Wege  offen- 
bar in  reichlichem  Maße  erfolgen.  Balanoglossus  besäße  danach  außer 
den  sogleich  näher  zu  beschreibenden  Darmkiemen  noch  eine  »Eichel- 
kieme« von  ganz  anderem  Bau  als  jene. 

Eine  kaum  minder  complicirte  Verbindung  verschiedener  Organe 
ist  der  Körperabschnitt,  den  vrir  mit  den  älteren  Autoren  als  »Kragena 
bezeichnen  können.  Er  umschließt  den  vordersten  Abschnitt  des  Dar- 
mes, in  den  eine  weite  Mundöffnung  hineinführt.  Der  die  Darm  Wan- 
dung stützenden  schenkelartigen  Fortsätze  des  Eichelskelettes  ist  be- 
reits oben  Erwähnung  gethan,  eben  so  des  zahnartigen  ventralen  Fort- 
satzes des  Skelettkörpers.  Es  sei  hierzu  nur  noch  bemerkt,  dass  dieser 
Zahn  wohl  kaum  als  Kauapparat  angesehen  werden  darf,  da  seine  Be- 
weglichkeit eine  sehr  geringe  und  er  überdies  von  dem  weichen  Darm- 
epithel überzogen  ist;  ich  möchte  eher  annehmen,  dass  er  nur  zur  Ver- 
stärkung des  Skelettkörpers  dient.  Im  Inneren  des  Kragens  findet  sich 
wie  in  demjenigen  der  Eichel  ein  Raum,  der  zum  großen  Theil  von  Mus- 
culatur  und  Bindegewebe  erfüllt  ist  ;  zwischen  diesen  GcAveben  bleiben 
aber  unregelmäßig  gestaltete  Lücken,  in  welche  von  außen  her  Wasser 
aufgenommen  wird.  Die  Zugänge  zu  diesen  Hohlräumen  sind  die  in 
meiner  früheren  Mittheilung  als  »Kragenporen«  bezeichneten  zwei  kur- 
zen Röhren,  welche  von  der  vorderen  Wand  des  ersten  Kiemensack- 
paares  nach  vorn  in  die  Kragenhöhle  hineinragen  (Fig.  5  kr).  Es  sind 
von  hohem  Wimperepithel  gebildete  Canale ,  deren  gegen  die  Epidermis 
gekehrte  Wand  der  Länge  nach  eingefaltet  ist,  so  dass  das  Lumen  auf 
dem  Querschnitte  halbmondförmig  erscheint.  Das  Epithel  geht  am 
äußeren  Ende  direct  in  dasjenige  der  vordersten  Kiementasche  über, 
am  inneren  aber  wird  es  plötzlich  ganz  flach  und  läuft  aus  in  die 
Wandung ,  welche  die  Krjigenhöhle  umhüllt.  Es  kehren  hier  im  We- 
sentlichen die  gleichen  Verhältnisse  wieder ,  welche  wir  in  der  Eichel 
getroffen  haben  :  der  Übergang  eines  epithelialen  Canales  in  eine  aus 
Muskeln  und  Bindegewebe  zusammengesetzte  Wand.  Diesem  anato- 
mischen Befunde  entspricht  auch  die  ontogenetische  Beobachtung:  die 
Wände  der  Kragenhöhle  gehen  aus  den  zwei  vorderen  abgeplatteten 
Säcken  hervor,  welche  bei  der  Tornaria  zu  den  Seiten  des  Mittel- 
darmes liegen,  indem  das  ursprünglich  einschichtige  Epithel  dersel- 
ben sich  verwandelt  in  Muskelfasern  und  Bindegewebszellen.  Die 
»Kragenporen«  entstehen  als  Auswüchse  der  ersten  Kiemensäcke  und 


Zur  Auatomie  des  Balanoglossus.  499 

verbinden  sich  erst  nachträglich  mit  der  Kragenhöhle.  Die  letztere  ist 
nach  dem  eben  Gesagten  aus  einer  paarigen  Anlage  hervorgegangen, 
so  dass  wir  von  einer  rechten  und  einer  linken  Kragenhöhle  zu  sprechen 
hätten,  die  sich  in  der  dorsalen  und  der  ventralen  Mittellinie  berühren. 
Bei  B.  minutusj  claviger  und  Kupfferi  findet  aber  eine  Verschmelzung 
der  beiden  Höhlen  zu  einer  einzigen  ringförmigen  statt;  bei  B.  Koiva- 
levski  bleiben  sie  zeitlebens  getrennt.  In  beiden  Fällen  bewirkt  aber 
die  Aufnahme  von  Wasser  durch  die  »Kragenporen«  eine  Anschwellung 
des  Kragens,  und  indem  mit  dieser  die  Muskeln  des  Innenraumes  zu- 
sammenwirken, entsteht  ein  Locomotionsapparat,  der  den  der  Eichel 
ergänzt.  Da  diese  beiden  Theile  allein  den  ganzen  Körper  des  Balano- 
glossus  fortzubewegen  haben,  so  wird  es  am  Platze  sein,  hier  ein  paar 
Worte  über  die  Bewegungs weise  des  Thieres  zu  sagen.  Es  liegen  mir 
darüber  namentlich  Beobachtungen  an  B.  clamger  vor,  der  in  reinem 
Sande  lebt.  Wird  ein  unversehrtes  Thier  auf  eine  nicht  zu  feste  Sand- 
fläche gelegt,  so  sucht  es  die  Eichel,  über  deren  Oberfläche  peristaltische 
Wellen  hinlaufen,  in  den  Boden  einzuschieben,  was  nur  langsam  ge- 
lingt, aber  besonders  schwer  wird,  wenn  die  Eichel  bis  an  den  nun 
starken  Widerstand  entgegensetzenden  breiteren  Kragen  vorgedrungen 
ist.  Da  die  Mundöffnung  nicht  geschlossen  werden  kann,  so  füllt  sie 
sich  mit  Sand,  der  während  des  Fortschreitens  der  Bewegung  tiefer  und 
tiefer  in  den  Darm  gepresst  wird.  Ist  endlich  auch  der  Kragen  ganz  in 
den  Sand  hineingerückt,  so  betheiligt  er  sich  in  sehr  wirksamer  Weise 
an  der  Arbeit,  und  nun  geht  es  rascher  vorwärts,  bis  das  Thier  völlig 
im  Boden  vergraben  ist.  Der  durch  den  Mund  aufgenommene  Sand 
passirt  dabei  den  ganzen  Darm  und  tritt,  durch  die  schleimige  Abson- 
derung der  Darm  Wandung  locker  zusammengehalten,  als  ein  wurstför- 
miger  Strang  aus  dem  After  hervor.  Die  Nahrungsaufnahme  scheint 
also  aufs  innigste  an  die  Locomotion  gebunden  zu  sein.  Die  genaue 
Schilderung  der  Anordnung  der  Musculatur,  welche  bei  den  verschie- 
denen Arten  nicht  völlig  gleich  ist,  kann  erst  in  der  Monographie  er- 
folgen. Hier  sei  nur  zweier  starken  Muskelmassen  erwähnt,  die  vom 
Eichelskelett  ausgehen  und  erst  den  Schenkeln  desselben  folgend  fächer- 
förmig nach  der  ventralen  Seite  und  hinten  bis  an  das  Ende  der  Kragen- 
höhle ausstrahlen.. 

Außer  diesen  dem  Kragen  allein  eigenen  oder  aus  der  Eichel  in 
denselben  sich  erstreckenden  Theilen  sind  nun  aber  im  Inneren  des  Kra- 
gens noch  Gebilde  vorhanden,  welche  aus  der  darauf  folgenden  Körper- 
region in  denselben  hineinragen.  Diese  finden  sich  auf  der  dorsalen 
Seite  und  bilden  zusammen  einen  starken  Strang,  welcher  den  Kragen 

.33* 


500  J-  W.  Spengel 

seiner  ganzen  Länge  nach  durchzieht.  Die  Mitte  des  Stranges  nimmt 
ein  longitudinales  Blutgefäß  ein  (Fig.  1  Z»",  Fig.  5  u.  6  hd)^  das  sich 
vorn  in  den  oben  beschriebenen  Blutraum  zwischen  Darmdivertikel  und 
»Herz«  (Fig.  1  h)  ergießt  und  an  der  Eichelwurzel  1)  mit  Gefäßen  com- 
municirt,  die  nach  vorn  hin  ein  Netz  unter  der  Epidermis  der  Eichel 
bilden,  und  2)  mit  zwei  stärkeren  Gefäßen,  die  parallel  den  Schenkeln 
des  Eichelskelettes  nach  hinten  ziehend  den  Kragendarm  umgeben  und 
sich  in  das  ventrale  Gefäß  der  Rumpfregion  (Fig.  1  h"")  ergießen 
(bei  B.  minutus  durch  Vermittlung  eines  Bündels  paralleler  Gefäße 
[Fig.  1  h'"]  in  der  hinteren  Hälfte  der  ventralen  Mittellinie  des  Kra- 
gens). Zu  jeder  Seite  des  dorsalen  Gefäßes  liegt  ein  Gewebsstrang,  in 
dessen  dorsaler  Hälfte  kräftige  Längsmuskelfasern  (Fig.  6  rhm]  liegen; 
es  sind  Fortsetzungen  der  Längsmuskeln  der  Rumpfregion,  die  sich 
am  Eichelskelett  inseriren. 

Parallel  mit  diesen  Strängen  und  ihnen  vom  Rücken  her  unmittel- 
bar angelagert  finden  wir  endlich  ein  bald  mehr  bandförmiges  bald  mehr 
cylindrisches  Organ  (Fig.  1  u.  6  n),  etwa  von  der  gleichen  Breite  wie 
der  eben  geschilderte  Strang.  Vorn  und  hinten  geht  dasselbe  (Fig.  1) 
in  die  Epidermis  über  und  zwar  vorn  an  der  Stelle,  wo  die  Epidermis 
der  Eichel  sich  in  das  Epithel  der  inneren  Kragenoberfläche  fortsetzt 
und  hinten  in  den  die  dorsale  Mittellinie  der  Rumpfregion  einnehmen- 
den verdickten  Epidermisstreifen,  den  wir  sogleich  näher  zu  betrachten 
haben  werden.  Es  kann  keinem  Zweifel  unterliegen,  dass  dieses  Organ 
nervöser  Natur  ist:  die  ventrale  Hälfte  (Fig.  Q  nf)  desselben  besteht 
aus  einer  durchaus  der  sogenannten  Punktsubstanz  des  Centralnerven- 
systems  der  Anneliden  und  Insecten  entsprechenden  Masse,  die  haupt- 
sächlich aus  äußerst  zarten  Längsfasern  zusammengesetzt  ist,  die  dor- 
sale (Fig.  6  n)  aus  dicht  an  einander  liegenden  Zellen.  Im  Inneren  dieser 
Zellenmasse  befinden  sich  zahlreiche  kleine,  bald  längliche  oder  gar  ge- 
wundene, bald  mehr  kugelige  Hohlräume,  um  welche  die  nächstgelegenen 
Zellen  epithelartig  angeordnet  sind.  Eine  ziemlich  kräftige  Cuticula  be- 
grenzt das  Lumen.  Bateson  (1.  c.  p.  225)  spricht  von  nur  einem  Lumen 
und  scheint  geneigt  zu  sein,  darin  ein  demCentralcanal  des  Wirbelthier- 
markes  analoges  Gebilde  zu  erblicken.  Vergleichung  von  Quer-  und 
Frontalschnitten  thut  indessen  aufs  überzeugendste  dar,  dass  viele 
Hohlräume  vorhanden  sind,  die  nicht  mit  einander  communiciren. 
Dieselben  scheinen  mir  auch  auf  eine  andere  Weise  zu  entstehen  als  der 
Centralcanal  :  sie  bilden  sich  beim  Längenwachsthum  des  Kragen- 
Nervenstranges,  ob  nur  am  vorderen  Ende  oder  an  beiden,  vermag  ich 
nicht  zu  entscheiden.    Die  erste  Anlage  des  Nervenstranges  aber  ent- 


Zur  Anatomie  des  Balanoglossus.  501 

steht  als  eine  Einstülpung  der  Epidermis  des  Kragens  in  der  dorsalen 
Mittellinie,  und  zwar  bei  der  Larve  sowohl  als  auch  bei  der  Regenera- 
tion des  Kragens  ;  in  letzterem  Falle  war  meist  eine  deutlieh  rinnen- 
förmige  Einstülpung  zu  beobachten,  während  nach  den  wenigen  Schnit- 
ten, die  ich  von  ein  paar  eben  verwandelten  Balanoglossen  habe  ge- 
winnen können,  nur  eine  leistenartige  Einwucherung  ohne  Furche  zu 
beobachten  war.  Bateson  (1.  c,  p.  225)  lässt  den  entsprechenden  Theil 
des  Nervensystems  aus  einer  Verdickung  des  Kragen-Epiblasts  ent- 
stehen, deren  tiefste  Schicht  sich  als  ein  solider  Zellenstrang  loslöst. 
So  weit  mir  meine  eigenen  Beobachtungen  ein  Urtheil  gestatten,  will  es 
mir  scheinen,  als  ob  Bateson  wirklich  in  der  von  ihm  beschriebenen 
Epiblast -Wucherung  den  ersten  Anfang  des  Kragenstranges  vor  sich 
gehabt  hat  (Fig.  37  u.  38  n);  dagegen  dürfte  der  Zellenstrang,  der  in 
Fig.  39  n.g  als  der  bereits  vom  Epiblast  abgelöste  Nervenstrang  ge- 
deutet ist,  eher  dem  dorsalen  Gefäß  der  Rumpfregion  angehören  [dann 
wäre  auch  die  anliegende  Leibeshöhle  nicht  die  mittlere  [M"),  sondern 
die  hintere  (il/'")]. 

Als  Anzeichen  dieser  Abstammung  des  Kragenstranges  von  der 
Epidermis  erhalten  sich  bei  gewissen  Arten  [B.  mmtäus,  B.  claviger) 
einige  außen  von  einer  zarten  Faserschicht  bekleidete  cylindrische  Zel- 
lenstränge (Fig.  1  u.  6  w'),  welche  in  sagittaler  Richtung  zur  Epidermis 
ziehen  und  eine  dauernde  Verbindung  mit  dieser  herstellen.  Es  scheinen 
nicht  Überreste  der  ursprünglichen  von  der  longitudinalen  Einstülpung 
herrührenden  Verbindung  zu  sein,  sondern  Theile,  die  sich  beim  Längen- 
wachsthum  von  der  Epidermis  der  vorderen  oder  hinteren  Kragenfläche 
abgelöst  haben  ;  die  Thatsache,  dass  in  der  Achse  dieser  sagittalen 
Stränge  bisweilen  ein  wenn  auch  enger,  doch  sehr  deutlicher  Canal 
liegt,  spricht  dafür,  dass  sie  ihre  Entstehung  in  solchen  Fällen  der  Bil- 
dung einer  Sagittalfurche  verdanken.  Bei  B.  Kupfferi  und  B.  Koiva- 
levski  habe  ich  diese  sagittalen  Communicationsstränge  nie  getroffen. 

Der  bisher  betrachtete  Theil  des  Nervensystems,  den  ich  seiner 
Lage  und  besonderen  Differenzirung  wegen  als  den  centralen  glaube 
gelten  lassen  zu  können,  steht  nun  in  Verbindung  mit  anderen,  deren 
Schilderung  hier  eingeschaltet  werden  mag.  Nach  vorn  hin  setzt  sich 
der  Kragenstrang,  wie  wir  bereits  sahen,  in  Verbindung  mit  der  Epi- 
dermis der  Eichel.  Seine  Faserlage  geht  in  eine  vollkommen  überein- 
stimmend gebildete  Schicht  von  «Punktsubstanz«  über,  welche  an  der 
Eichelbasis  einen  Ring  (Fig.  2  nf)  von  ansehnlicher  Stärke  unter  der 
Epidermis  bildet,  gegen  die  Eichelspitze  hin  allmählich  sich  zuschärft 
und  schließlich  äußerst  fein  wird,  aber  immer  erkennbar  bleibt.  Eben  so 


502  J-  W.  Spengel 

setzt  sich  die  »Pimktsubstanz«  imter  dem  Epithel  der  inneren  und 
äußeren  Kragenwaud  und  von  hier  aus  selbst  unter  dem  Darmepithel 
hin  fort,  wo  sie  namentlich  in  der  Mitte  der  dorsalen  Seite  eine  ziemlich 
mächtige  Lage  bildet.  Unter  der  Krageuepidermis  zeigt  sie  ein  paar 
regelmäßige  ringförmige  Verdickungen,  deren  bedeutendste  auf  der 
Grenze  zwischen  Kragen  und  Kiemenregion  sich  findet.  Endlich  sind 
zwei  hiervon  ausgehende  Läugszüge  zu  erwähnen,  die  in  der  dorsalen 
und  ventralen  Mittellinie  durch  die  ganze  Rumpfregion  bis  an  den  After 
(Fig.  7  u.  11  wf/,  nv)  verlaufen.  Auch  diese  Längsnervenstränge  sind 
nichts  als  Verstärkungen  der  sonst  dünnen  Faserschicht,  welche  überall 
unter  der  Epidermis  mehr  oder  minder  deutlich  nachzuweisen  ist.  Die 
die  Faserstränge  bedeckenden  Theile  der  Epidermis  zeichnen  sich  be- 
sonders aus  durch  den  fast  vollständigen  Mangel  oder  doch  eine  sehr 
starke  Reduction  der  Drüsenzellen.  In  einer,  wie  es  scheint,  regellosen 
Vertheilung  treten  Zellen  von  ganz  ungewöhnlichen  Dimensionen  auf 
mit  großem  Kern,  stark  lichtbrechendem  Nucleolus  und  je  einem  starken 
Fortsatz,  der  in  einer  Röhre  durch  die  Fasersubstanz  hinzieht;  diese 
riesigen  Elemente  sind  unzweifelhaft  Ganglienzellen,  und  ihr 
regelmäßiges  Vorkommen  im  Kragenstrange  bildet  ein  Argument  für 
die  Deutung  desselben  als  des  Centraltheiles  (Fig.  6  ga)  des  Nerven- 
systems. 

An  dem  auf  den  Kragen  folgenden  dritten  Abschnitt  des  Körpers, 
dem  Rumpf,  können  wir  bei  allen  Arten  eine  vordere  Region  unter- 
scheiden, die  durch  den  Besitz  der  charakteristischen,  dem  Namen  »En- 
teropneusten«  zu  Grunde  liegenden  Kiemen  ausgezeichnet  ist  (Ki  e  m  e  n- 
r e gi  0  n  ) .  Der  Bau  dieser  Kiemen  ist  in  seinen  wesentlichen  Zügen  viel 
weniger  complicirt,  als  man  nach  Kowalevski's  Beschreibung  zu  glau- 
ben geneigt  ist,  obwohl  diese  in  den  Hauptpunkten  richtig  ist.  Man  ge- 
langt am  leichtesten  zum  Verständnis  dieser  Bildung  durch  die  Unter- 
suchung von  B.  Kupfferi  und  B.  Koicalevski,  deren  Kiemenapparat 
sich  durch  die  gleichen  Charaktere  von  dem  des  B.  minutus  und  B. 
clamger  unterscheiden.  Die  Kiemen  sind  paarige,  zu  beiden  Seiten  der 
Mittellinie  gelegene  taschenförmige  Aussackungen  der  dorsalen  Darm- 
wand (Fig.  7  ks).  Jede  dieser  Taschen  öffnet  sich  durch  einen  ziemlich 
kurzen  Canal  nach  außen  [hp]  in  eine  Längsrinne,  welche  parallel  der 
Medianlinie  etwas  seitwärts  gelegen  ist,  und  durch  eine  weite  Ötfnung- 
nach  innen  ins  Darmlumen.  Die  innere  weitere  Öffnung  ist  aber  nicht 
frei,  sondern  bedeckt  von  einer  deckelartigen  Klappe  [hd] ,  die  von  der 
medialen  Seite  entspringt  und  sich  von  hier  aus  lateralwärts  über  die 
Öffnung  hinlegt.  Da  die  Klappe  etwas  schmaler  ist  als  die  Öffnung  und 


Zur  Anatomìe  des  Balanoglossus.  503 

auch  an  ihrem  freien  lateralen  Ende  nicht  ganz  bis  an  den  Rand  dieser 
heranreicht,  so  bleibt  um  sie  herum  ein  =- förmiger  Spalt,  der  die  Com- 
munication  zwischen  der  Darmhöhle  und  der  Kiementasche  vermittelt 
(s.  Fig.  8  links  oben  4,  5).  In  dieser  einfachen  Gestalt  erhält  sich  der 
Apparat  bei  B.  Kupfferi  und  B.  Koivalevski  zeitlebens.  Bei  B.  minu- 
tus  und  B.  clamger  aber  wird  dieser  Spalt  unterbrochen  durch  eine  An- 
zahl zarter  Brücken,  welche  sich  vom  Rande  des  Deckels  zu  dem  der 
TaschenöffnuDg  hinüberspannen:  hier  communiciren  also  die  beiden 
Hohlräume  durch  eine  Reihe  kleiner  fensterartiger  Offnungen  (Fig.  8, 
2,  <?,  7) .  Die  Wandungen  dieser  Hohlräume  sind  durch  chitinöse  Ske- 
lettspangeu  (Fig.  9)  gestützt ,  vertical  zur  Darmwand  stehende  Blätter, 
deren  je  drei  an  ihrem  medialen  Ende  durch  longitudinale  Bindestücke 
zu  einer  dreizinkigen  Gabel  verbunden  sind.  Diese  drei  Zinken  ver- 
halten sich  zu  den  Theilen  einer  Kiementasche  folgendermaßen.  Die 
Deckel  (Fig.  10  M]  sind  nicht  solide,  sondern  hohle  Ausstülpungen  der 
Darmwand.  Nun  erzeugt  eine  jede  der  beiden  Epithelflächen,  welche 
der  Wand  der  Kiementasche  gegenüber  liegen,  eine  Chitinlamelle  (die 
man  aufzufassen  hat  als  eine  Verstärkung  der  Basalmembran  des  Epi- 
thels); es  liegen  also  in  jedem  Deckel  zwei  Blätter,  durch  den  Hohlraum 
des  Deckels  von  einander  getrennt.  Dagegen  erzeugen  die  Wände 
(Fig.  10  w)  zweier  auf  einander  folgender  Kiementascheu  gemeinsam 
ein  Blatt.  Die  dreizinkige  Gabel  aber  kommt  dadurch  zu  Stande,  dass 
sich  das  eine,  zwischen  zwei  benachbarten  Kiementaschen  gelegene 
Blatt  an  seinem  medialen  Ende  mit  dem  zunächst  gelegenen  Blatte  des 
voraufgehenden  und  des  folgenden  Deckels  verbindet  's.  Fig.  8Ì.  Es 
gehören  mithin  einer  Kiementasche  Theile  zweier  Skelettgabeln  an,  ein 
Verhältnis,  das  zur  Folge  hat,  dass  das  vorderste  Skelettstück  nur  eine 
zweizinkige  Gabel  darstellt.  Diese  dreizinkigen  Gabeln  sind  vollkom- 
men richtig  von  Agassiz  für  B.  KrncalevsJd  beschrieben  und  abgebildet 
(p.  433,  pl.  2.  fig.  17).  KowALEVSKi's  Schilderung  und  Abbildung  des 
Kiemenskeletts  von  B.  minutus  ist  dagegen  nicht  ganz  richtig  :  Kowa- 
LEVSKi  hat  die  zahlreichen  einzelnen  Glieder  für  ein  zusammenhängen- 
des Ganzes  gehalten  (Taf .  3  Fig.  16),  während  in  Wirklichkeit  eine  Ver- 
bindung nur  besteht  zwischen  den  drei  Zinken  jeder  Skelettgabel  und 
zwar  durch  feine  Chitinstäbe,  die  in  die  oben  beschriebenen  Brücken 
eingeschlossen  sind.  Es  unterscheidet  sich  also  das  Kiemenskelett  der 
beiden  von  Kowalevski  untersuchten  Mittelmeerarten  von  B.  Koica- 
levski  und  B.  Kupfferi  nur  durch  die  Existenz  dieser  Querverbindungen 
zwischen  den  drei  Zinken  der  Gabeln  (s.  Fig.  8  ^,  5  u.  <?,  7).  Über 
den  feineren  Bau  der  Kiemen  sei  hier  nur  bemerkt,  dass  der  äußeren 


504  J-  W.  Spengel 

Fläche  der  Kiementasclien  Muskelfasern  angelagert  sind ,  die  um  die 
Mündung  als  schwache  Sphincteren  angeordnet  sind.  Von  den  compli- 
cirten  Blutgefäßen  der  Kiementaschen,  die  Kowalevski  abbildet  (Taf.  2 
Fig.  7) ,  habe  ich  nichts  gefunden  ;  statt  dessen  habe  ich  überall  ein  unter 
dem  Epithel  des  Deckenrücken  und  ein  unter  der  mittleren  Skelettzinke 
hinziehendes  Gefäß  getroffen,  letzteres  in  Zusammenhang  mit  Gefäßen 
der  Darm  wand  stehend.  Die  Blutzufuhr  erfolgt  bei  B.  minutus  durch 
Gefäße,  welche  ziemlich  symmetrisch  vom  dorsalen  Mediangefäß  ent- 
springen. Am  Hinterende  der  Kiemenreihe  findet  beständig  eine  Bil- 
dung weiterer  Kiementaschen  statt  und  zwar  nach  dem  Muster  der  Ent- 
wicklung der  ersten  Kiementaschen  in  der  Larve  :  es  entstehen  paarige 
Aussackungen  der  Darmwand  mit  Anfangs  kreisförmiger  Öffnung;  diese 
wird  durch  die  Bildung  eines  von  der  medialen  Seite  entspringenden 
zungenförmigen  Deckels  bald  halbmondförmig  und  nimmt  schließlich 
die  oben  beschriebene  Gestalt  eines  schmalen  lang  =  -  förmigen  Spaltes 
an.  Die  Form  des  Darmquerschnittes  in  der  Kiemenregion  ist  von  Ko- 
walevski richtig  dargestellt  ;  bei  B.  Kupfferi  nähern  sich  die  seitlichen 
Enden  der  gegenüber  liegenden  Kiementasche  einander  nicht  so  sehr  und 
in  Folge  dessen  bleibt  ein  offener  Zusammenhang  zwischen  der  dorsalen 
respiratorischen  und  der  ventralen  nutritorischen  Hälfte  der  Darmhöhle 
bestehen  ;  damit  in  Einklang  steht  das  Fehlen  eines  taschenartigen  Ver- 
schlusses bei  B.  Kupfferi^  Tide  solcher  bei  B.  minutus  den  dorsalen 
Theil  nach  hinten  begrenzt. 

Zwischen  der  Darrawand  und  dem  zugehörigen  Kiemenapparat 
einerseits  und  der  Epidermis  andererseits  bleibt  ein  Raum,  der  von 
einem  somatischen  und  einem  splanchnischen  Blatt  begrenzt  ist.  In  bei- 
den ist  Musculatur  entwickelt  und  zwar  im  somatischen  bei  allen  Arten 
ziemlich  mächtig  entwickelte  Längsmuskeln,  bei  B.  minutus  auch  deut- 
liche, wenn  auch  verhältnismäßig  schwache,  zu  äußerst,  unmittelbar  un- 
ter der  Epidermis  gelegene,  Ringmuskeln  ;  bei  5.  Kupfferi  vermisse  ich 
die  letzteren  vollständig.  Im  splanchnischen  Blatt  scheinen  überall  nur 
Quermuskeln  ausgebildet  zu  sein.  Diese  aber  sind  von  einer  ungewöhn- 
lichen Anordnung,  indem  sie  nicht  um  den  ganzen  Darm  herumziehen, 
sondern  in  den  beiden  Mittellinien  sich  auf  das  hier  vorhandene  Längs- 
gefäß hinüber  schlagen  und  entweder  dessen  Wandung  bilden  [B. 
Kupfferi)  oder  dieser  dicht  anliegen  [B.  minutus) .  Auf  solche  Weise 
bleiben  (s.  Fig.  7)  die  rechte  und  die  linke  Rumpfhöhle  von  einander 
getrennt,  und  zwar  an  der  ventralen  Seite  bei  allen  von  mir  untersuch- 
ten Arten  und  in  der  ganzen  Länge  des  Rumpfes,  an  der  dorsalen  Seite 
nur  bei  einigen  Arten  (z.  B.  B.  Kupfferi)  vollständig,  bei  den  übrigen 


Zur  Anatomie  des  Balanoglossus.  505 

bloß  stellenweise.  Die  vollständige  Trennung  repräsentirt  den  ursprüng- 
licheren Zustand  ;  denn  die  Wandungen  dieser  Höhlen  gehen  aus  dem 
hinteren  Paar  von  Coelomsäcken  der  Larve  hervor.  Um  auf  diese 
Kumpf höhlen,  welche  sich  durch  alle  folgenden  Körperabschnitte  hin- 
durch bis  an  das  Hinterende  erstrecken,  nicht  wiederholt  zurückkommen 
zu  müssen,  sei  hier  erwähnt,  dass  dieselben  nicht  leer  sind,  sondern 
eine  bei  Einwirkung  von  Keagentien  gerinnende  Flüssigkeit  enthalten, 
in  der  verästelte  (amöboide?)  Zellen  suspendirt  sind.  Bei  B.  Kupfferi 
findet  sich  diese  Flüssigkeit  nebst  ihren  Körperchen  auch  in  der  Kragen- 
höhle. Die  Zellen  nehmen  hier  ihren  Ursprung  in  zwei  Paaren  von 
polsterförmigen  Verdickungen  an  der  hinteren  Wand  der  Kragen-  resp. 
der  vorderen  Wand  der  Kumpfhöhle.  Bei  B.  mimitus  scheinen  sie  sich 
von  dem  Epithelüberzuge  des  dorsalen  Mediangefäßes  abzulösen.  Bei 
letztgenannter  Art  sind  ferner  in  diesen  Höhlen  und  ihren  Adnexen 
(z.  B.  Hohlraum  der  Kiemensackdeckel)  und  auch  in  den  Hohlräumen 
der  Eichel  kugelige  oder  eiförmige  Häufchen  von  dichtgekörnten  Zellen 
mit  großem  Kern  und  Kernkörperchen  vorhanden,  von  denen  ich  nicht 
sicher  zu  sagen  vermag,  ob  sie  zu  den  normalen  Bestandtheilen  des  Ba- 
lanofflossus-Körperä  gehören,  oder  parasitäre  Gebilde  sind.  Hinsichtlich 
der  Längsmusculatur  ist  noch  zu  erwähnen,  dass  diese  sich  bei  B.  Ko- 
walevski  zu  zwei  starken  Bändern  verdickt,  welche  neben  der  ventralen 
Mittellinie  durch  die  ganze  Länge  des  Rumpfes  hinziehen.  Agassiz  hat 
die  dadurch  entstehenden  leistenartigen  Erhebungen  der  Körperober- 
fläche beschrieben  und  abgebildet  (p.  434,  pl.  3  fig.  3  und  10  vd"). 
In  der  dorsalen  und  der  ventralen  Mittellinie  verlaufen  bei  allen  Arten 
die  zwei  Haupt-Gefäß  stamme  (Fig.  7  u.  11  hd^  bv)  des  Rumpfes. 
Bei  B.  minutus  habe  ich  an  beiden  deutliche,  sich  wellenförmig  fort- 
pflanzende Contractionen  wahrgenommen.  Beide  Gefäßstämme  stehen 
unter  einander  in  Verbindung  durch  Netzevonengerenoderwei- 
terenBlutcanälen,  die  sich  überall  unter  der  Epidermis  und  unter 
dem  Darmepithel  ausbreiten. 

Wir  kehren  nun  zur  Kiemenregion  zurück.  Schon  in  dieser  beginnen 
bei  allen  Arten  die  Geschlechtsdrüsen,  um  sich  mehr  oder  weniger 
weit  über  das  hintere  Ende  des  Kiemenkorbes  in  die  folgende  Region 
hinein  zu  erstrecken.  Alle  von  mir  untersuchten  Arten  sind  getrenntge- 
schlechtlich. Die  Geschlechtsdrüsen  entsprechen  einander  bei  Männchen 
und  Weibchen  nach  Gestalt  und  Lage  völlig.  Es  sind  entweder  einfache 
oder  verästelte  Schläuche ,  die  zu  beiden  Seiten  der  Kiementaschen  in 
einer  ziemlich  langen  Reihe  aufeinander  folgen.  Eine  Übereinstimmung 
mit  den  Kiemensäcken  derart,  dass  auf  je  ein  Paar  dieser  auch  ein 


506  J-  W.  Spengel,  Zur  Anatomie  des  Balanoglossiis. 

Paar  von  Geschlechtsdrüsen  käme ,  besteht  nicht  durchweg.  Jeder 
Schlauch  (Fig.  11  g)  mündet  durch  einen,  wenn  auch  engen,  so  doch 
jederzeit  deutlichen  Porus  [g'),  der  lateral  von  den  Kiemensackmün- 
dungen  im  Bereiche  der  diese  aufnehmenden  Längsfurcheu  gelegen  ist. 
Bei  B.  Kupjferi  sind  jederseits  zwei  Reihen  von  Geschlechtsdrüsen  vor- 
handen, nämlich  außer  der  lateralen  eine  medial  von  den  Kiemenmün- 
dungen, zwischen  diesen  und  dem  dorsalen  Mediangefäß  hinziehende. 
Die  erstere  ist  in  der  Entwicklung  der  Geschlechtsstoffe  oft  weiter  vor- 
geschritten als  die  letztere  und  reicht  außerdem  nicht  über  die  Kiemen- 
region hinaus.  Bei  derselben  Art  pflegen  die  der  Kiemenregion  ange- 
hörigen  Geschlechtsdrüsen  am  entwickeltsten  zu  sein,  während  bei  B. 
minutus  die  auf  den  Kiemenkorb  folgende  Region  als  eine  besondere 
Genital r e gion  unterschieden  werden  könnte,  weil  in  ihr  die  Ge- 
schlechtsdrüsen vorzugsweise  entwickelt  sind;  diese  sind  hier  stets  ge- 
gabelt und  zwischen  den  beiden  Asten  findet  sich  ein  Aufhängeband, 
das  vom  Darm  entspringt.  Bei  B.  claviger,  B.  Robinii  Giard  (der  mir 
übrigens  mit  der  ersteren  Art  identisch  zu  sein  scheint)  und  einer  noch 
unbeschriebenen  großen  Art  aus  dem  RothenMeer  entstehen  durch  starke 
seitliche  Ausdehnung  und  gleichzeitige  Abplattung  der  die  Geschlechts- 
drüsen bergenden  Theile  die  höchst  charakteristischen  flügelartigen  Ver- 
breiterungen der  Kiemen-  und  Genitalregion  (cf.  Delle  Chiaje  und 
KowALE vsKij .  Eine  eigentliche  L  e  b  e  r  r  e  g  i  o  n ,  wie  sie  von  Kowa- 
LEVSKi  charakterisirt  ist,  finde  ich  nur  bei  den  eben  genannten  drei 
Arten  und  bei  B.  minutus.  Bei  allen  sind  hier  paarweise  angeordnete 
Aussackungen  der  dorsalen  Körperwand  vorhanden,  in  deren  jede  eine 
entsprechende  Ausstülpung  des  Darmes,  durch  braunes  bis  grünes  Pig- 
ment ausgezeichnet,  hineinhängt.  Bei  B.  claviger  sollen  nach  KowA- 
LEVSKi's  Beschreibung  die  Leberausstülpungen  nicht  paarweise  stehen, 
sondern  »in  einer  bedeutenden  Menge  an  einander  gehäuft«  sein.  Dies  ist 
eine  Täuschung:  in  Wirklichkeit  besteht  auch  hier  eine  ziemlich  regel- 
mäßige paarweise  Anordnung,  und  es  sind  nur  die  äußeren  Enden  der 
hier  hammerförmig  gestalteten  Säcke,  die  sich  bei  der  dichten  Stellung 
durch  einander  schieben.  Über  die  auf  die  Leberregion  folgende  End- 
region ist  nichts  Besonderes  hier  zu  bemerken.  Der  After  ist  stets 
weit  geöffnet  und  entbehrt  eines  Sphincters. 
Bremen.  Juli  1884. 


Erklärung  der  Abbildungen. 

Tafel  30. 

Fig.  1 .  Eichel  und  Kragen  von  B.  minutus  durch  einen  Sagittalschnitt  halbirt 
(schematisch)  :  h  Blutraum  zwischen  Darmdivertikel  und  Herz;  b'  spon- 
giüser  Getaßkürper  oder  »Eichelkieme«;  h"  dorsales  Mediangefäß  des 
Kragens  ;  h'"  ventrales  Gefäßbiindel  desselben  sich  in  b"" ,  das  ventrale 
Mediangefäß  des  Eumpfes,  fortsetzend;  d  Darmdivertikel;  h  Herz;  k 
Körper  des  Eiclielskeletts  ;  Im  Längsmuskeln  der  Eichel  ;  n  Nerven- 
strang des  Kragens;  ti' ,  n' ,  n'  sagittale  Communicationsstränge  ;  p 
Eichelporus  ;  rm  Ringmuskeln  der  Eichel  ;  s'  Darmfalten,  den  Schenkel 
des  Eichelskeletts  bedeckend. 

Fig.  2.  Frontalschnitt  durch  die  Wurzel  der  Eichel  von  JB.  Kupfferi:  i  Blut- 
raum ;  ee  epithelartiger  Überzug  des  Herzens  ;  eh  Eichelhöhle  ;  h  Herz  ; 
nf  Nervenfaserschicht  ;  p  rechter,  p'  linker  Eichelporus  ;  sk  seitliche  vor- 
dere Ausläufer  des  Skelettkörpers. 

Fig.    3.     Eichelskelett  von  B.  minutus:  k  Körper;  s,  s  Schenkel;  z  Zahn. 

Fig.  4.  Querschnitt  durch  den  Organcomplex  an  der  Basis  der  Eichel ,  vor  dem 
Skelett,  von  B.  minutus:  b  Blutraiim  ;  b'  spongiöser  Gefaßkörper  oder 
»Eichelkieme«;  (Z  Darmdivertikel;  ee  Epithelüberzug,  von  der  hinteren 
Wandung  der  Eichelhöhle  herrührend;  7t  Herz,  dessen  Lumen  hier  fast 
ganz  durch  Zellen  der  Wandung  angefüllt  ist. 

Fig.  5.  Querschnitt  durch  den  hintersten  Theil  des  Kragens  von  B.  minutus: 
b'"  ventrales  Gefäßbündel  des  Kragens ,  bd  dorsales  Mediangefäß  ;  kr,  kr 
Kragenporen  ;  Im  Längsmuskeln  ;  n  Nervenstrang. 

Fig.  6.  Querschnitt  durch  den  dorsalen  Nervenstrang  des  Kragens  ;xnd  die  an- 
liegenden Orgaue  von  B.  minutus  :  bd  dorsales  Mediangefäß  ;  cp  Epider- 
mis ;  ga  eine  riesige  Ganglienzelle  ;  Im  Längsmuskeln  ;  m  Radiärmus- 
keln;  n  zelliger,  n/ faseriger  Theil  des  Nervenstranges;  n'  ein  sagittaler 
Communicationsstrang;  rh  Fortsetzung  der  rechten,  rh'  der  linken 
Eumpf höhle  iu  den  Kragen;  rhm,  rh'm  die  dazu  gehörigen  Längs- 
muskeln. [In  dieser  Figur  ist  leider,  abweichend  von  den  übrigen,  die 
dorsale  Seite  abwärts  gekehrt.] 

Fig.  7.  Querschnitt  durch  die  Kiemenregion  von  B.  minutus:  bd  dorsales,  bv 
ventrales  Mediangefäß;  g  Geschlechtsdrüse;  g'  Mündung  derselben; 
kd  Kiemensackdeckel  ;  kp  Kiemensackmündung;  ks  Kiemensack;  Im 
Längsmuskeln  ;  nd  dorsaler,  nv  ventraler  Nervenstrang. 

Fig.  8.  Drei  Kiemenpaare  in  schematischer  Darstellung ,  flach  ausgebreitet  ge- 
dacht: 1  der  Deckel  Äc^  ist  nach  Durchtrennung  der  brückenartigen  Ver- 
bindungsstäbchen emporgehoben  ;  in  2  befindet  er  sich  in  seiner  natür- 


508  J-  W-  Spengel,  Zur  Anatomie  des  Balanoglossus. 

liehen  Lage ,  festgehalten  durch  die  brückenartigen  Stäbchen  ;  in  3  ist 
er  nahe  dem  medianen  Ursprung  abgeschnitten,  so  dass  man  die  Mün- 
dung des  Kiemensackes  7cp  sieht.  Auf  der  linken  Seite  sind  die  Skelett- 
theile  in  die  Umrisse  der  Kiemen  eingezeichnet  :  5  von  B.  Kupfferi  und 
Kowalevski,  d  vorderste ,  zweizinkige  Gabel  ;  6  von  S.  minutus  und 
claviger  ;  7  vorderste,  zweizinkige  Gabel. 

Fig.  9.  Kiemenskelett  von  B.  Kupfferi  oder  Koivalevski  [a]  und  B.  minutus  oder 
claviger  [b]  (schematisch). 

Fig.  10.  Querschnitt  durch  zwei  Kiemensäcke  von  B.  minutus  (Theil  eines  Fron- 
talschnittes  durch  die  Kiemenregion)  :  hr  brückenartige  Verbindungs- 
stücke ;  kd  Kiemensackdeckel  ;  ks  Kiemensack  mit  den  darin  gelegenen 
zwei  Chitinblättern  ;  w  Wand  zwischen  den  benachbarten  Kiemensäcken 
mit  dem  darin  gelegenen  einen  Chitinblatt. 

Fig.  11.  Querschnitt  durch  die  Genitalregion  von  B.  minutus:  hd  dorsales,  hv 
ventrales  Mediangefäß;  g  Genitaldrüse;  g'  Mündung  derselben;  Im 
Längsmuskeln  des  Rumpfes  ;  nd  dorsaler,  nv  ventraler  Mediannerv. 


über  die  Wasseraufnahme  bei  Lamellibranchiaten  und 
Gastropoden  (einschliefslich  der  Pteropoden). 


Von 

Dr.  Paulus  Scliiemenz  in  Neapel. 


Litteratnrverzeichnis. 

Ag'assiz,  A.,  Über  das  Wassergefäßsystem  der  Mollusken.    Zeitschr.  f.  wiss. 

Zool.  1856.  Bd.  VII.  p.  176. 
Baer,  C.  E.  v.,  1.  Bemerkungen  über  die  Entwicklungsgeschichte  der  Muscheln 
und  über  ein  Sj^stem  von  Wassergefäßen  in  diesen  Thieren.    Froriep's 
Not.  1826.  Nr.  265. 

* 2.  Beiträge  zur  Kenntnis  der  niederen  Thiere.    Nova  Acta  physico-medica 

Acad.  Caes.  Leop.-Carol.  V.  13.  Bonn  1827. 
*Barkow,  ...,  Der  Winterschlaf .  Berlin  1839. 
Barrois,  Th.,   1.  Sur  l'anatomie  du  pied  des  Lamellibranches.    Bull.  Sc.  du 
Dép.  du  Nord.  1879.  No.  1.  p.  7.  Siehe  ferner  No.  7,  8,  9,  10,  11. 

2.  Les  glandes  du  pied  dans  la  famille  des  Tellinidae.    ibid.  1880.    No.  5. 

p.  193. 

3.  Les  Pori  aquiferi  et  les  ouvertures  des  glandes  byssogènes  à  la  surface 

du  pied  des  Lamellibranches.  Lille  1883. 

4.  Sur  l'introduction  de  l'eau  dans  le  Systeme  circulatoire  des  Lamellibran- 

ches et  sur  l'anatomie  du  pied  des  Lucinidae.  Lille  1884. 
Beneden,  P.  J.  van,  1.  Resultats  d'un  voyage  fait  sur  le  bord  de  la  Mediter- 
ranée.   Comptes  rend.  I.  1835.  p.  230. 

2.  Über  die  Circulation  bei  den  niederen  Thieren.    Froriep's  N.  Not.  1845. 

No.  727.    Compt.  rend.  T.  XX.  p.  517. 

3.  Die  Circulation  in  den  niedrig  organisirten  Thieren.    Froriep's  N.  Not. 

1846.  Nr.  797. 
Bergmann,  C,  und  R.  Leuckart,  Anatomisch-physiologische  Übersicht  des 

Thierreiches.  Stuttgart  1855. 
Bergh,  Rud.,  Bidrag  til  kundskab  om Phyllidierne.  En  anatomiskUndersogelse. 

Naturhist.  Tidsskrift  (Schiodte).  Bd.  V.  1868—69. 
*Burdach,  E.,  Die  Physiologie  als  Erfahrungswissenschaft.  Leipzig  1826—40. 
Carrière,  Just.,  1.  Die  Drüsen  im  Fuß  der  Lamellibranchiaten.  Arb.  aus  dem 

zool.-zoot.  Inst.  Würzburg.  Bd.  V.  1879.  p.  22—30. 


510  Paulus  Schiemenz 

Carrière,  Just.,  2.  Das  Wassergefäßsystem  der  Lamellibranchiaten  und 
Gastropoden.    Zool.  Anz.  Nr.  90.  18S1. 

3.  Haben  die  Mollusken  ein  Wassergefäßsystem ?  Biol.  Centralbl.  Jahrg.  I. 

1881. 

é.  Erwiederung.  Biol.  Centralbl.  Bd.  II.  1882. 

5.  Die  Wasseraufnahme  bei  Mollusken.   Zool.  Anz.  Nr.  138.  1883. 

6.  Berichtigung.   Zool.  Anz.  Nr.  149.  1883. 

7.  Die  embryonale  ByssusdrUse  von  Anodonta.   Zool.  Anz.  Nr.  158.  1884. 

Carus,  C.  G.,  Lehrbuch  der  vergleichenden  Zootomie.  II.  Th.  1834.  p.  556. 
Carus,  J.  V.,  in  Carus  u.  Gerstäcker,  Handbuch  der  Zoologie.  I.  Bd.  1868 — 

1875.  p.  639,  721. 

Catti  e ,  J.  Th.,  Über  die  Wasser  auf  nähme  der  Lamellibranchiaten.  Zool.  Anz. 
1683.  Nr.  151. 

Claus,  C,  Grundzüge  der  Zoologie.  IV.  Aufl.  IL  Bd.  p.  12  u.  37. 

Cuvier,  G.,  LeQons  d'anatomie  comparée.  IL  ed.  (Duvernoy.)  T.  VII.  1840. 
p.  376—379. 

Delle  Chi aj  e  ,  St.,  1.  Memorie  sulla  storia  e  notomia  degli  animali  senza  ver- 
tebre del  Eegno  di  Napoli.  1823—29. 

2.  Descrizione  e  notomia  degli  ammali  invertebrati  della  Sicilia  citeriore 

osservati  vivi  negli  anni  1822 — 30.  1841. 
Edwards,  H.  Milne,  1.  Zoologische  Forschungen,  angestellt  auf  einer  Reise  an 
den  sicilianischen  Küsten.   Froriep's  N.  Not.  1845.  Nr.  733,  u.  Comptes 
rend.   1845.  T.  XX. 

2.  Le§ons  sur  la  Physiologie  et  l'anatomie  comparée  de  l'homme  et  des  ani- 

maux.  Paris  1858.  T.  III. 
*Garner,  R.,  Transact.  of  the  Zool.  Soc.  London.  1841.  p.  213. 
Gegenbaur,  C,  1.  Über  einige  niedere  Seethiere.  Zeitschr. f.  wiss. Zool.  1S54. 
Bd.  V.  p.  113. 

2,  Untersuchungen  über  Pteropoden  und  Heteropoden,  ein  Beitrag  zur  Ana- 

tomie und  Entwicklungsgeschichte.  Leipzig  1855. 

3.  Grundzüge  der  vergleichenden  Anatomie.  Leipzig  1859.  p.  352. 

4.  Grundriss  der  vergleichenden  Anatomie.  2.  Aufl.  1878.  p.  388. 

,  A.  Kolli ker  und  H.  Müller,   Bericht  über  einige  im  Herbste  1852  in 

Messina  angestellte  vergleichend-anatomische  Untersuchungen.  Zeitschr. 
f.  wiss.  Zool.  1853.  Bd.  IV.  p.  334. 

Griesbach,  H.,  1.  Über  den  Bau  desBojANUs'schenOrganes  der  Teichmuschel. 
Arch.  f.  Naturg.   1877.  Bd.  43.  p.  71—105. 

2.  Über  das  Gefäßsystem  und  die  Wasseraufnahme  bei  den  Najaden  und 

Mytiliden.  Biol.  Centralbl.  1882.  Bd.  IL  p.  305. 

3.  Die  Wasseraufnahme  bei  den  Mollusken.    Biol.  Centralbl.  1882.  Bd.  II. 

p.  573. 

4.  Die  Wasseraufnahme  bei  den  Mollusken.   Zool.  Anz.  Nr.  149.  1883. 

5.  Über  das  Gefäßsystem  und  die  Wasseraufnahme  bei  den  Najaden  und 

Mytiliden.  Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  38.  1883. 

6.  Zur  Frage:  Wasseraufnahme  bei  den  Mollusken.  Zool.  Anz.  Nr.  163.  1884. 

Grobben,  C,  Morphologische  Studien  über  den  Harn-  und  Geschlechtsapparat, 

so  wie  die  Leibeshöhle  der  Cephalopoden.    Arb.  a.  d.  zool.  Inst.  Wien. 
1884.  Bd.  5.  Hft.  2. 
Hancock,  A.,  On  the  Structure  and  Homologies  of  the  Renal  Organ  in  the  Nu- 
dibranchiate  ^lollusca.    Trans.  Linn.  Soc.  Vol.  XXIV.  1864. 


über  die  Wasseraufnahme  bei  Lamellibranchiaten  und  Gastropoden.       5]  1 

Heide,  An t.  de,  Experimenta  circa  sanguinis  missionem,  fibras  motrices,  urti- 

cam  marinam  etc.    Accedunt  eiusdem  autoris  observationes  medicae  nee 

non  anatome  Mytuli.  Ed.  nova.  Amstelodami  1686.  p.  30,  35. 

.  Hessling,  Th.  von,  Die  Perlmuscheln  und  ihre  Perlen.  Leipzig  1859. 

Ihering,  H.  von,   1.  Über  die  Ontogenie  von  Cyclas  und  die  Homologie  der 

Keimblätter  der  Mollusken.  Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  26.  1876.  p.414. 

2.   Thetys,   ein  Beitrag  zur  Phylogenie  der  Gastropoden.    Morph.  Jahrb. 

II.  Bd.  1876.  p.  49—51. 

3.  Zur  Morphologie  der  Niere  der  sogenannten  »Mollusken«.    Zeitschr.  f. 

wiss.  Zool.  Bd.  29.   1877.  p.  590—606. 

4.  Über  die  Hautdrüsen  und  Hautporen  der  Gastropoden.  Zool.  Anz.  1878. 

Nr.  12.  p.  274—275. 

5.  Einiges  Neue  über  Mollusken.  Zool.  Anz.  1879.  p.  136. 

*Jacobson,  L.,  Det  kongelinge  danske  Videnskabernes  Selskabs  Skrifter.  1828. 

Joliet,  M.  L. ,  Sur  les  fonctions  du  sac  renal  chez  les  Hétéropodes.  Comptes 
rend.  1883.  T.  97.  No.  20. 

Keber,  G.  A.  F,,  Beiträge  zur  Anatomie  und  Physiologie  der  Weich thiere.  Kö- 
nigsberg 1851. 

Kollmann,  J.,  1.  Der  Kreislauf  des  Blutes  bei  den  Lamellibranchiaten,  den 
Aplysien  und  den  Cephalopoden.  Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  26.  1876. 
p.  91—102. 

2.   Über  Verbindung   zwischen  Coelom  und  Nephridium.    Festschrift  zur 

Feier  des  300jährigen  Bestehens  der  Universität  Würzburg.   Basel  1882. 
p.  37— 4S. 

3.  Pori  aquiferi  und  Intercellulargänge  ImFuße  der  Lamellibranchiaten  und 

Gastropoden.  Verh.  d.  Naturf.  Ges.  Basel  1883.  VII.  Th.  2.  Hft. 
Lacaze-Duthiers,  M.  H.,   Note  respecting  the  Circulation  of  Gasteropodous 

Mollusca  and  the  supposedAquiferousApparatusof  the  iame//«&ra«cÄm^a. 

Proceed.  Roy.  Soc.  London.  Vol.  X.  1860. 
Langer,  C,  Das  Gefäßsystem  der  Teichmuschel.    II.  Abth.    Denkschr.  math.- 

nat.  Gl.  K.  Akad.  Wiss.  Wien.  Bd.  XII.  1856. 
Lankester,  E.  Ray,   1.  On  some  undescribed  points  in  the  anatomy  of  the 

Limpet  {Patella  vulgaris).    Ann.  and  Mag.  Nat.  Hist.    III.  ser.    Vol.  20 

1867. 

2.  The  supposed  taking-in  and  shedding-out  of  water  in  relation  to  the 

vascular  system  of  Molluscs.    Zool.  Anz.  Nr.  170.  1884. 
Leuckart,  Rud.,  1.  Nachträgliche  Bemerkungen  über  den  Bau  von  Phyllirhoe. 
Arch.  f.  Naturg.  1853.  Jahrg.  19. 

2.  Zoologische  Untersuchungen.  Heft  3.  1854.  p.  56-58. 

Le  yd  ig,  Franz,  1.  Über  Paludina  vivipara.  Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  2. 
1850.  p.l76. 

2.  JJh^v  Cyclas  cornea.  Müller's  Arch.  f.  Anat.  u.Physiol.  1855.  p.  54— 59. 

3.  Vom  Bau  des  thierischen  Körpers.  Tübingen  1864.  p.  68. 

4.  Zur  Anatomie  und  Physiologie  der  Lungenschnecken.  Arch.  f.  m.  Anat. 

Bd.  1.   1865. 

5.  Die  Hautdecke  und  Schale  der  Gastropoden ,  nebst  einer  Übersicht  der 

einheimischen  Limacinen.    Arch.  f.  Naturg.  Bd.  42.  1876.  p.  211—232, 
p.  253. 

6.  Untersuchungen  zur  Anatomie  und  Histologie  der  Thiere.    Bonn  1883. 

p.  76—77.  p.  146. 


512  Paulus  Schiemenz 

Meckel,  J.  F.,  System  der  vergleichenden  Anatomie.   Bd.  V.  1831.  p.  126 — 128 

und  Bd.  VI.  1833.  p.  54—77. 
*Mery,  Academie  des  sciences.  1710.  p.  408. 
Müller,  H.,  Bemerkungen  über  die  Entwicklungsgeschichte  der  Pteropoden. 

Monatsber.  K.  Fr.  Akad.  d.  Wiss.  Berlin.  1857  (58).  p.  180. 
Nalepa,  Alfr.,  1.  Beiträge  zur  Anatomie  der  Stylommatophoren.    Sitzber.  K. 

Akad.  Wiss.  Wien.  I.  Abth.  April  1883.  p.  39—59. 

2.  Die  Intercellularräume  des  Epithels  und  ihre  physiologische  Bedeutung 

bei  den  Pulmonaten,  ibid.  November  1883. 

Nüsslin,  0.,  Beiträge  zur  Anatomie  und  Physiologie  der  Pulmonaten.  Habili- 
tationsschrift. Tübingen  1879.  p.  2 — 41. 

Olivi,  Gius.,  Zoologia  adriatica.  1792.  p.  247. 

Osborn,  H.  L.,  The  water-pores  of  the  lamellibranch  foot.  Science.  Voi.  III. 
No.  52.  1884. 

Osler,  E.,  1.  On  burrowing  and  boring  marine  animals.  Phil.  Transact.  Roy. 
Soc.  London.   1826.  p.  342. 

2.  Observations  on  the  Anatomy  and  Habits  of  Marine  Testaceous  Mollusca, 

illustrative  of  their  mode  of  feeding.  ibid.  1832.  p.  497. 
Poli,  J.  X.,  Testacea  utriusque  Siciliae.  1791.  Introductio.  p.  42.  52. 
Quoy  et  Gaimard,  Voyage  de  découvertes  de  l'Astrolabe.    Zoologie.    1832. 

T.  IL  p.  435. 
*Rattray,  ...,  Transact.  Linn.  Soc.  London.  Voi.  XVIII,  2.  p.  255. 
Rengarten,  Ludw.  v.,  De  anodontae  vasorum  systemate.  Inauguraldiss.  Dor- 

pat  1853.  p.  49—58. 
Rolleston,  Geo.,  and  Ch.  Robertson,  1.  On  the  Aquiferous  and  Oviductal 

System  in  the  Lamellibranchiate  Mollusks.   Proceed.  Roy.  Soc.  London. 

Voi.  IX.  1859. 

2.  On  the  Aquiferous  and  Oviductal  System  in  Lamellibranchiate  Mollusks. 

Phil.  Trans.  Roy.  Soc.  London.  Voi.  152.  1862. 
Sabatier,  A.,  Anatomie  de  la  moule  commune.    Ann.  des  sc.  nat.    6.  sér. 

Voi.  V.  1877. 
Semper,  C,  1.  Zoologische  Aphorismen.  Zeitscbr.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  22.  1872. 

2.  Einige  Bemerkungen  über  die  Nephropneusten  v.  Ihering's.    Arb.  a.  d. 

zool.-zoot.  Inst.  Würzburg.  Bd.  III.   1S77. 

Siebold,  C.  Th.  von,  undStannius,  Lehrbuch  der  vergleichenden  Anato- 
mie. I.  Theil.  Berlin  1848.  p.  279. 

Simroth,  H.,  Die  Fußdrüsen  der  Valvata piscinalis.  Zool.  Anz.  1881.  p.  527. 
*Treviranus,  ...,  Erscheinungen  und  Gesetze  des  organischen  Lebens.  Bremen 
1831.  Bd.  L  p.  276—281.  p.  337. 

Trinchese,  Salvat.,  Un  nuovo  genere  della  famiglia  degli  Eolididei.  Ann. 
d.  Mus.  civ.  di  Se.  nat.  di  Genova.  Voi.  II.  1872.  p.  .105. 

TuUberg,  Tycho,  Über  die  Byssus  von  Mytilus  edulis.  Upsala  1877.  p.  3. 

Valenciennes,  A.,  Über  die  Anatomie  der  Lucinen  und  Korbmuscheln. 
Comptes  rend.  1845.  T.  XX.  u.  Froriep's  N.  Not.  1845.  Nr.  777. 

Voit,  Carl,  Anhaltspunkte  für  die  Physiologie  der  Perlmuschel.  Zeitschr.  f. 
wiss.  Zool.  Bd.  10.  1860.  p.  496—497. 


über  die  Wasseiaufnahme  bei  Lamellibranchiaten  und  Gastropoden.       513 


I. 

Die  Frage  nach  der  Wasseraufnahme  bei  den  Mollusken  ist  in  der 
letzten  Zeit  eine  brennende  geworden ,  da  sich  besonders  zwei  Ansich- 
ten schroff  gegenüber  stehen ,  ohne  dass  in  Bälde  eine  Einigung  oder 
Entscheidung,  welche  von  beiden  die  richtige  ist,  von  den  Vertretern 
derselben  zu  erwarten  ist.  Ein  Theil  der  Forscher,  welche  sich  in  der 
letzten  Zeit  mit  dieser  Frage  eingehender  beschäftigt  haben,  nimmt  an, 
dass  eine  directe  Wasseraufnahme  in  den  Körper  durch  eine  bestimmte 
Anzahl  makroskopischer  Offnungen  an  der  Fußschneide  der  Muscheln 
erfolge ,  oder  lässt  dieselbe  durch  mikroskopische  Porencanäle  (Inter- 
cellulargänge)  geschehen.  Ein  anderer  Theil  dagegen  erklärt  die  ma- 
kroskopischen Öffnungen  für  Mündungen  von  gegen  das  Innere  des  Thie- 
res  blindgeschlossenen  Drüsen  und  kann  die  Intercellulargänge  nicht 
finden ,  in  Folge  wovon  er  sich  zum  Theil  genöthigt  sieht ,  die  directe 
Wasseraufnahme  gänzlich  in  Abrede  zu  stellen.  Durch  meine  Unter- 
suchungen der  Pteropoden,  bei  denen  bekanntlich  nach  Leuckart  und 
Gegenbaur  eine  Wasseraufnahme  durch  die  Niere  erfolgen  soll ,  habe 
auch  ich  Gelegenheit  gehabt ,  dieser  Frage  näher  zu  treten  und  mich 
mit  der  einschlägigen  Litteratur  bekannt  zu  machen.  Bei  dem  Studium 
der  letzteren  konnte  ich  mich  des  Eindruckes  nicht  erwehren,  dass  fast 
alle  bisher  bezüglich  dieser  Frage  angestellten  Versuche  und  Beobach- 
tungen an  mehr  oder  minder  großen  Fehlerquellen  leiden ,  und  dass 
noch  dazu  sich  einige  gegenseitige  Missverständnisse  eingeschlichen 
haben ,  welche  zu  beseitigen  mir  zur  Lösung  der  Frage  absolut  erfor- 
derlich schien. 

Bezüglich  der  historischen  Einleitung  verweise  ich  auf  Carrière  (1); 
das  beigegebene  Litteraturverzeichnis  mag  zur  Ergänzung  und  Fort- 
setzung derselben  dienen. 


Das  durchscheinende  Aussehen  vieler  Schnecken  und  Muscheln, 
verbunden  mit  der  Beobachtung ,  dass  diese  Thiere  bei  Reizung  oder 
Verletzung  eine  wässerige  Flüssigkeit  oft  in  solcher  Menge  abgeben, 
dass  sie  das  Gewicht  des  Thieres  bedeutend  übersteigt,  hatten  von  je- 
her den  Glauben  hervorgerufen ,  dass  dieselben  zur  Schwellung  des 
Körpers  oder  auch  zur  Ernährung ,  zum  Schutz  der  Eingeweide  gegen 
gegenseitigen  Druck,  zur  Veränderung  des  specifischen  Gewichtes  und 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.  V.  34 


514  Paulus  Schiemenz 

zur  Respiration  1  bedeutende  Mengen  Wasser  aufnehmen.  Allein  Nie- 
mand außer  Agassiz  hat  es  für  nöthig  gehalten,  einen  positiven 
Beweis  dafür  zu  bringen.  Delle  Chiaje  behauptet  freilich  (2.  III, 
p.  53) ,  dass  ihm  unanfechtbare  Beweise  für  die  Wasseraufnahme  zu 
Gebote  ständen ,  theilt  aber  keinen  davon  mit,  und  der  bloße  Anblick 
der  Tethys  «genügt«  keinesfalls  zur  Überzeugung,  dass  dieselbe  mit 
Wasser  gefüllt  sei  (1.  II,  p.  264) .  Im  Gegentheil  hatte  Keber  bestrit- 
ten, dass  die  Muscheln  zur  Locomotion  und  zur  Schwellung  einzelner 
Theile  Wasser  aufnehmen  müssen ,  da  die  durch  die  «Venenschleuse« 
bewirkte  Blutstauung  (p.  12)  vollkommen  hinreichend  sei,  dem  Fuße 
die  zu  seinen  Bewegungen  nöthige  Turgescenz  zu  verleihen.  Auch 
beobachtete  dieser  Forscher  in  der  That,  dass  Muscheln,  die  Tage  lang 
im  Trockenen  gelegen  hatten ,  ihren  Mantelsaum  und  Fuß ,  und  zwar 
letzteren  sehr  weit,  hervorstreckten.  Carrière  hat  dieselbe  Beobach- 
tung an  Muscheln  gemacht ,  die  er  auf  eine  feuchte  Unterlage  gelegt 
hatte ,  nachdem  er  das  zwischen  den  Schalen  befindliche  Wasser  hatte 
ablaufen  lassen ,  eine  Vorsichtsmaßregel ,  welche  Keber  verabsäumt 
hatte.  Eins  von  den  von  Carrière  zum  Versuch  verwendeten  Thiere 
richtete  sich  sogar  vollständig  auf  und  kroch  auf  der  Unterlage  umher. 
Wahrscheinlich  in  Folge  dieser  und  ähnlicher  Beobachtungen  hat  man 
in  der  letzten  Zeit  auch  die  Locomotion  und  die  momentane  Aufnahme 
einer  bedeutenden  Menge  Wasser  mehr  in  den  Hintergrund  gestellt  und 
desto  mehr  Gewicht  auf  die  Respiration  gelegt ,  indem  man  annimmt, 
dass  die  Kiemen  zur  Athmung  nicht  ausreichen.  Mit  welchem  Rechte 
dies  aber  geschieht,  kann  ich  nicht  einsehen  ;  es  scheint  mir  vielmehr, 
dass  man  zu  dieser  Annahme  sich  genöthigt  gesehen  hat,  um  für  die 
Wasseraufnahme  theoretische  Beweise  resp.  Gründe  zu  bringen.  Ge- 
wiss mit  viel  mehr  Recht  behauptet  Keber  (p.  78) ,  dass  die  Kiemen 
zur  Athmung  vollständig  genügen,  da  ja  die  Muscheln  und  Schnecken, 
namentlich  aber  die  ersteren ,  meistentheils  ein  sehr  träges  Leben  füh- 
ren, und  die  Fähigkeit ,  lange  Zeit  des  Wassers  und  der  Athmung  ent- 
behren zu  können ,  zu  deutlich  für  ein  nur  sehr  geringes  Sauerstoff- 
bedürfnis spricht.     Es  ist  auch  nicht  einzusehen,   warum  z.  B.  die 


^  Die  Annahme  v.  Ihering's  (1,  p.  50) ,  dass  die  Mollusken  Wasser  zur  Ver- 
dünnung des  Blutes  aufnehmen,  scheint  mir  sehr  sonderbar.  Wenn  man  die  Menge 
Wasser,  welche  den  Darmcanal  der  Muscheln  und  vieler  Schnecken  passirt,  in  Er- 
wägung zieht,  sollte  man  viel  eher  nach  einem  Organe  suchen ,  welches  das  über- 
flüssige Wasser  dem  Blute  entzieht  und  als  welches  man  jetzt  fast  allgemein  die 
Niere  und  auch  den  Herzbeutel  ansieht.  Wahrscheinlich  ist  auch  die  von  Grobben 
so  genannte  Pericardialdrüse  in  hervorragendem  Maße  daran  betheiligt. 


über  die  Wasseraufnahme  bei  Lamellibranchiaten  und  Gastropoden.      515 

Muscheln,  wenn  die  bereits  vorhandenen  vier  Kiemen  und  die 
Mantelober  fläche  nicht  zur  Respiration  genügten,  sich  phylogene- 
tisch nicht  noch  ein  weiteres  Kiemenpaar  erworben  oder  die  bereits 
vorhandenen  vergrößert  hätten ,  anstatt  ein  complicirtes  Wassersystem 
sich  anzueignen. 

Einen  stichhaltigeren  Grund  für  die  Wasseraufnahme  führt  v.  Ren- 
garten au,  indem  er  (p.  50)  sagt,  man  müsse  den  Muscheln  eine  »ins 
Ungeheure  gehende  Reproductionskraft«  zuschreiben ,  wenn  sie  in  so 
erstaunlich  kurzer  Zeit,  mitunter  in  einer  halben  Stunde,  das  zwei- 
oder  dreifache  Körpergewicht  an  Blut  produciren  könnten.  Allein  wenn 
man  bedenkt,  welche  ungeheure  Mengen  von  Wasser  eine  Muschel 
durchströmen  müssen,  um  ihr  die  nöthige  Nahrung  und  eine  genügende 
Menge  Kalk  zuzuführen ,  so  kann  man  sich  durch  Osmose  durch  die 
Darmwandung  den  schnellen  Ersatz  der  verlorenen  Flüssigkeit  einiger- 
maßen erklären. 

Thatsächliche  Beobachtungen  einer  directen  Wasseraufnahme  sind 
sehr  wenig  gebracht  worden,  die  meisten  Untersucher  erschlossen  die- 
selbe eben  nur  aus  dem  Aussehen  der  Thiere  und  der  Wasserabgabe, 
ohne  Experimente  anzustellen.  Sabatier  setzte  Mytilus  in  ein  Gefäß, 
welches  nur  so  viel  Wasser  enthielt,  dass  die  das  Thier  tragende  Scha- 
lenhälfte nicht  überschritten  wurde,  und  bemerkte  dann,  dass  das  Thier 
den  Fuß  hervorstreckte ,  in  das  Wasser  tauchte  und  durch  von  unten 
nach  oben  gehende  wurmförmige  Bewegungen  Wasser  aufsaugte.  Diese 
Behauptung  entbehrt  aber  jeglichen  Haltes ,  da  die  Thiere  auch  außer 
dem  Wasser  eine  gleiche  Bewegung  machen  und  zwar  nicht  nur  Myti- 
lus allein ,  sondern  alle  anderen  Muscheln ,  wenn  sie  sich  aus  einer 
nicht  zusagenden  Lage  befreien  wollen.  Es  ist  dies  dieselbe  Bewegung, 
mit  welcher  sie  ihren  Fuß  in  Schlamm,  Sand  und  Ritzen  einbohren,  um 
den  Körper  darauf  nachzuziehen.  Aus  den  sogenannten  Selbstinjectio- 
nen,  welche  Griesbach  (5.  p.  29)  erzielt  hat.  lässt  sich  auch  nicht  eine 
directe  Wasseraufnahme  folgern ,  da  einmal  eine  Anwendung  von  tin- 
girenden  Anilinfarben  kein  sicheres  Resultat  liefern  ,  andrerseits  aber 
die  Öffnungen,  durch  welche  die  Silberlösung  Eingang  fand,  keine 
natürlichen  Wasserporen,  sondern  bei  den  Contractionen  entstandene 
Risse  sein  konnten ,  welche  natürlich  ein  Eindringen  der  Lösung ,  be- 
sonders bei  Bewegungen  des  Fußes,  gestatteten.  Das  Eindringen  von 
pulverförmigen  Substanzen ,  welches  Griesbach  früher  beobachtet  zu 
haben  glaubte ,  kam  ihm  später  selbst  wieder  wegen  der  wiederholten 
negativen  Versuche  zweifelhaft  vor  (5.  p.  31).  Agassiz  glaubt  zwei 
Beweise  für  die  Wasseraufnahme  zu  bringen.  Einmal  konnte  er  in  dem 

34* 


516  Paulus  Schiemenz 

Rückstände  von  eingetrocknetem  Blute  Salzkrystalle  nachweisen  und 
das  andere  Mal  bemerkte  er ,  dass  der  Wasserstand  in  einem  Gefäße 
durch  das  Ausstrecken  und  Einziehen  der  hineingegebenen  Natica  heros 
und  anderer  Mollusken  nicht  geändert  wurde  (p.  178  u.  179).  Der  erste 
von  diesen  sogenannten  Beweisen  kann  aber  durchaus  nicht  als  solcher 
gelten,  denn  wenn  schon  in  dem  Serum  der  in  der  Luft  lebenden  Säuge- 
thiere  eine  nicht  geringe  Menge  Chlornatrium  enthalten  ist ,  ohne  dass 
dieselben  salzige  Flüssigkeiten  direct  in  das  Blut  aufnehmen ,  so  darf 
man  doch  erwarten ,  dass  in  dem  Blute  der  Bewohner  der  »Salzfluth« 
um  so  mehr  dieses  Salzes  enthalten  sein  wird.  Der  zweite  Beweis  hin- 
gegen würde  überzeugend  sein,  wenn  Agassiz  seine  Versuche  in  etwas 
accuraterer  Form  angestellt ,  nämlich  die  Schalenhöhle  und  die  etwa 
durch  die  Temperatur  hervorgerufene  Änderung  in  dem  Wasserstande, 
die  gerade  bei  feineren  Röhren  zu  argen  Täuschuugen  Veranlassung 
geben  kann  ,  berücksichtigt  und,  um  jeden  Irrthum  zu  vermeiden,  bei 
großen  Thieren  feine  graduirte  Röhren  angewendet  hätte.  So  lange 
dieser  ÄGASSiz'sche  Versuch  nicht  mit  den  nöthigeu  Vorsichtsmaßregeln 
wiederholt  worden  war ,  konnte  auch  die  Aufnahme  von  Wasser  behufs 
Schwellung  noch  nicht  für  erwiesen  gelten. 

Die  Aufnahme  von  geringen  Wassermengen  durch  den  Mund  und 
durch  die  Haut  vermittels  Osmose  kann  natürlich  nicht  in  Abrede  ge- 
stellt werden,  aber  um  sie  handelt  es  sich  hier  auch  nicht,  sondern  nur 
um  eine  momentane  directe  Aufnahme  einer  bedeutenden  Menge  Wasser 
in  bestimmte  Höhlungen,  resp.  in  das  Blutgefäßsystem. 

Über  den  Ort,  an  welchem  das  Wasser  aufgenommen  werden  soll, 
gehen  die  Meinungen  sehr  auseinander.  Mery  ist  der  Ansicht,  dass 
das  Wasser  vom  Munde  aus  vermittels  eines  Canales  direct  in  das 
Herz  gelange  und  so  in  das  Blut,  welches  jeglicher  anderen  begrenzten 
Bahnen  entbehre  ,  übergeführt  werde.  Eine  ähnliche  Einführung  von 
Wasser  scheint  Agassiz,  außer  derjenigen  am  Fuße,  anzunehmen, 
wenn  er  hervorhebt,  dass  es  ihm  durch  Injectionen  vom  Mund  und  After 
aus  gelungen  sei,  eine  directe  Verbindung  zwischen  dem  Verdauungs- 
system und  Circulationssystem  nachzuweisen  (p.  179),  ein  Irrthum,  der 
nur  durch  Zerreißung  der  Wandungen  des  Darmtractus  hervorgerufen 
worden  sein  kann  und  der  zugleich  ein  Beweis  dafür  ist,  wie  wenig 
man  sich  auf  Injectionen  verlassen  darf.  Poli  lässt  (Introd. 
p.  42  u.  52)  die  Wasseraufnahme  durch  die  an  der  Spitze  geöffneten 
Tentakel  des  Mantelrandes  und  des  oberen  Sipho  erfolgen ,  weil  er  be- 
merkte ,  dass  aus  denselben  »nach  einer  groben  Verletzung«  eine  große 
Menge  Wasser  abfloss  und  Quecksilber  bei  der  Injection  heraustropfte. 


über  die  Wasseraufnahme  bei  Lamellibranchiaten  und  Gastropoden.       517 

Delle  Chiaje  widersprach  dieser  Ansiebt  (2.  III.  p.  4S)  und  v.  Sie- 
bold (p.  279)  und  Meckel  (VI,  p.  62)  haben  vergeblich  nach  diesen 
Öffnungen  gesucht.  Olivi  glaubte,  dass  viele  Mollusken,  eben  so  wie 
viele  Zoophyten,  eines  Magens  und  eines  regulären  Mundes  entbehrten, 
dafür  aber  durch  zahlreiche  Öffnungen  auf  ihrer  ganzen  Oberfläche  mit 
dem  Wasser  zugleich  die  Nahrung  aufnähmen  (p.  247). 

Während  die  eben  citirten  Anschauungen  von  anderen  Forschern 
nicht  getheilt  wurden  ,  eröffnete  Delle  Chiaje  die  Reihe  einer  großen 
Anzahl  von  solchen  ,  welche  ganz  bestimmte  Öffnungen  an  verschiede- 
nen Theilen  des  Körpers  für  die  Aufnahme  von  Wasser  bestimmt  hal- 
ten ,  und  legte  so  den  Grund  zu  dem  bis  jetzt  noch  ungeschlichteten 
Streite.  Beim  Durchlesen  der  beiden  Werke  Delle  Chiaje's  habe  ich 
mich  aber  des  Urtheils  nicht  erwehren  können ,  dass  er  alle  Offnungen 
am  Körper  der  Mollusken,  für  welche  er  keine  andere  Bedeutung  finden 
konnte ,  für  zur  Wasseraufnahme  resp.  Wasserabgabe  bestimmt  hielt 
und  mit  dem  Namen  »Wasserporen«  bezeichnete.  Nur  bei  dieser  Un- 
klarheit konnte  es  kommen,  dass  die  Angaben  im  Text  nicht  mit  seiner 
Zusammenfassung  übereinstimmen ,  dass  diese  Poren  an  ganz  grund- 
verschiedene Stellen  zu  liegen  kamen  und  dass  ganz  nahe  verwandte 
Thiere  sich  bezüglich  derselben  so  verschieden  verhalten  sollten.  In 
seiner  Zusammenstellung  (1.  II.  p.  274)  sagt  er:  »Das  Wassersystem 
offenbart  sich  (appalesa)  bei  den  Mollusken  : 

1.  Mit  Hilfe  einer  besonderen  Öffnung,  die  entweder  neben  dem 
Intestinum  rectum  [Buccinium  galea,  Turho  rugosus,  T.  calcar,  Trochus 
tessulatus,  T.  fessellafus)  oder  unter  der  Oberfläche  des  Fußes  liegt 
[Buccinium  mutàbile,  Murex  syracusaims,  M.  2iusio). 

2.  Mittels  zahlreicher  Öffnungen  im  Umkreise  des  Fußes,  die 
entweder  leicht  sichtbar  [Nerita  carena ,  N.  glaucina)  oder  verborgen 
sind  (verschiedene  Arten  von  3Iurex  und  Buccinium) . 

3.  Durch  eine  besondere  Öffnung  neben  dem  After  [Aplgsia, 
Doris  etc.). 

4.  Durch  zahlreiche  Serien  am  Halstheil  des  Fußes  [Patellae^] 
oder  auf  dem  Rücken  [Teihjsßmhria]A^ 

Nach  einer  anderen  Stelle  (1.  II,  p.  264)  finden  sich  bei  den  Do- 
riden  noch  verschiedene  mehr  oder  minder  weite  Öffnungen  an  den 
Seiten  des  Fußes,  »durch  dessen  Rand  das  Wasser  eintritt,  und  viel- 
leicht auch  durch  den  neben  dem  Anus  gelegenen  Canal«.  Bei  Tethijs 


1  Meckel  hat  also  Unrecht,  wenn  er  von  Delle  Chiaje  sagt,  dass  er  bei 
Patella  eine  kreisförmige  Öffnung  annehme  (VI,  p.  71). 


5t8  Paulus  Schiemenz 

findet  die  Wasseraufnahme  ebenfalls  durch  den  Fußrand  statt,  »dasselbe 
kann  aber  auch  durch  jede  Öffnung  der  kreisförmigen,  hinter  jeder 
kleinen  und  vor  der  großen  Kieme  gelegenen  Stigmen  (dieAbreißungs- 
stellen  der  bekannten  Körperanhänge)  eintreten«.  Bei  Aplysia  Delle 
Chiaje  hat  er  nicht  finden  können,  wo  das  Wasser  eintritt  (1.  I,  p.  46), 
bei  Aplysia  depilans -,  Ä.  napolitana^  A.  Poli  etc.  sollen  sich  die  zur 
Wasseraufnahme  bestimmten  Öffnungen  im  Umkreis  des  Fußes  finden, 
während  nach  obiger  Tabelle  die  einzige  Öffnung  sich  auf  dem  Rücken 
befindet.  Wenn  wir  von  den  Öffnungen  absehen,  die  mau  bereits  als 
einer  anderen  Function  dienend  erkannt  hat ,  oder  die  durch  Rupturen 
oder  Abfallen  von  Körpertheilen  {Tethys)  verursacht  werden ,  so  kom- 
men vorzüglich  jene  in  Betracht,  welche  sich  am  Fuße,  sei  es  an  sei- 
nem Rande  oder  unter  ihm  befinden.  Während  sich  die  Angaben  in 
Delle  Chiaje's  erstem  Werke  fast  nur  auf  Cephalophoren  beziehen, 
finden  sich  in  der  zweiten  Schrift  auch  solche  über  Acephalen ,  unter 
denen  Solen  [Solecurtns]  strigilatus  an  der  Spitze  des  Fußes  eine  große 
und  hinter  ihm  auf  dem  erhabenen  Rande  noch  10  fernere,  aber  kleinere 
Öffnungen  besitzen  soll  (2.  III,  p.  61).  Diese  Wasserporen  am 
Fuß  ran  de  bilden  noch  heute  den  Kernpunkt  des  Streites,  indem  sie 
von  vielen  anderen  Forschern  ebenfalls  gesehen  und  als  zur  Wasser- 
aufnahme gehörig  betrachtet  werden  (v.  Baer,  Quoy  und  Gaimakd, 
Carus,  Garner,  Burdach,  Valenciennes,  v.  Beneden  1845,  v.  Ren- 
garten, Agassiz,  [Milne  Edwards  1S58],  v.  Hessling,  Kollmann, 
Sabatier  ,  Griesbah)  ,  von  anderen  dagegen  nicht  gefunden  und  für 
Risse  erklärt  werden  (Meckel^,  Milne  Edwards  1845,  v.  Beneden 
1846,  Kollmann  [bei  Aplysien],  v.  Siebold  [nimmt  das  Wassergefäß- 
system an,  kann  aber  die  beschriebenen  Öffnungen  nicht  finden] ,  Ke- 
BER,  Langer,  Rolleston  und  Robertson,  Cattie,  Lankester),  wäh- 
rend Carrière  und  Barrois^  zwar  Öffnungen  finden,  aber  behaupten, 


1  Meckel  widerspricht  sich  selbst,  wena  er  auf  p.  54  sagt,  dass  ihm  die- 
ses (nämlich  Wassergefäßsystem)  eine  Vereinigung  von  Respirationssystem ,  Ge- 
fäßsystem und  Digestionsapparat  zu  sein  scheint,  ferner  auf  p.  62  es  wahr- 
scheinlich findet,  dass  das  durch  die  Siphonalcirren  aus-  und  eintretende 
Wasser  mit  der  Respiration  in  Beziehung  stehe,  und  die  von  Poli  beschriebeneu 
Canale  in  der  Siphonalwand  eben  so  gut  für  Einsaugungswege  behufs  der  Ernäh- 
rung ....  hält,  auf  p.  72  aber  sich  gegen  die  Existenz  eines  Wassergefäßsystems 
ausspricht. 

2  Barrois  hat  sowohl  Agassiz  als  Leydig  völlig  missverstanden.  Von 
Ersterem  sagt  er  (3,  p.  14)  :  »En  effet  Agassiz  n'a  observé  chez  Mactra  solidissima 
qu'une  seule  ouverture,  située  environ  vers  le  milieu  du  record  inférieur  du 
pied,«  während  Agassiz  sich  wörtlich  so  ausdrückt:  »Sie  {die  Poren)  sind  regel- 


über  die  Wasseraufnahme  bei  Lamellibranchiaten  und  Gastropoden.      519 

dieselben  führten  in  Drüsen,  welche  nach  der  Leibeshöhle,  resp.  dem 
Bliitgefäßsystem  geschlossen  seien,  wovon  sie  sich  durch  Serienschnitte 
überzeugt  haben.  Von  Seiten  derjenigen  Forscher ,  welche  diese  Öff- 
nungen beobachtet  haben',  wird  zur  Erläuterung  dieses  Widerspruches 
angeführt ,  dass  sie  sehr  schwer  und  nur  unter  gewissen  Umständen  zu 
sehen  seien ,  und  auch  nur  so  ist  es  zu  erklären,  dass  die  Angaben  be- 
züglich der  Anzahl  der  Wasserporen  nicht  immer  übereinstimmen. 
V.  Baer  (l.p.  5)  fand  anfänglich  bei  Anodonta  und  TJnio  drei  Öffnungen, 
später  8 — 10  (2.  p.  597),  v.  Rengarten  konnte  am  vorderen  Theil  des 
Fußes  von  Anodonta  keine  Pori  aquiferi  bemerken,  am  hinteren  Theile 
des  Fußes  jedoch  sah  er  drei  Gruppen,  von  denen  jede  aus  vier  feinen, 
siebartigen  Öffnungen  zusammengesetzt  war;  v.  Hessling  fand  bei  der 
Perlmuschel  in  der  Mitte  des  unteren  Fußrandes  eine  schlitzförmige 
Öffnung  von  1 — 4  mm  Länge,  während  Griesbach  drei  beschreibt,  von 
denen  die  erste  eine  Länge  von  1  mm,  die  zweite  von  3mm,  die  dritte 
von  2  mm  besitzt.  Kollmann  erwähnt  von  Anodonta  6 — 8  feine,  kaum 
1mm  lange  Öffnungen  und  von  Unio  nur  eine.  Bei  Mactra  bezeichnet 
Agassiz  Öffnungen ,  welche  in  schiefen  Eeihen  zu  beiden  Seiten  des 
Fußes  liegen ,  als  Wasserporen.  Bezüglich  der  Schnecken  herrscht, 
von  Delle  Chiaje  abgesehen  ,  eine  größere  Übereinstimmung  ,  indem 
gemeiniglich  der  eine  Wasserporus  als  unter  dem  Fuße  gelegen  be- 
schrieben wird. 

Wenn  sich  bei  den  Lamellibranchiaten  sowohl ,  als  auch  bei  den 
Gastropoden  ein  Wassergefäßsystem  oder  auch  nur  eine  Wasserauf- 
nahme in  das  Blut  findet,  so  darf  man  wohl  annehmen,  dass  in  Bezug 
darauf  jede  dieser  beiden  Gruppen  für  sich  einen  gemeinsamen 


mäßiger  in  schiefen  Eeihen  zu  beiden  Seiten  des  Fußes  an  seiner  unteren  Hälfte 
geordnet;  nach  innen  vereinigen  sie  sich  zu  immer  weiteren  Canälen  und  bil- 
den im  oberen  Theile  des  Fußes  eine  geräumige  Höhle.«  Leydiö  beschreibt  die 
Porencanäle  von  Ci/clas  cornea  folgendermaßen  :  "Hat  die  Muschel  den  Fuß  best- 
möglichst ausgestreckt,  so  fixire  man  den  Kand  desselben,  man  wird  da  erkennen, 
dass  zweierlei  Wimperhärchen  schlagen ,  feinere  und  von  Stelle  zu  Stelle  ein  Bü- 
schel längere  ;  die  Wimperzellen  bilden  einen  fein  granulirten ,  ziemlich  dicken 
Saum.  Wendet  man  diesem  seine  Aufmerksamkeit  zu ,  so  markiren  sich  klar  und 
deutlich  in  ihm  helle  Canale  von  ungefähr  0,008"  Durchmesser ,  einfach  oder 
verzweigt.  Die  äußere  Mündung  ist  z  wi s  c h  e n  den  Wimperhärchen  angebracht, 
die  innere  geht  in  das  Lacunennetz  über«  etc.  (2.  p.  54).  Barrois  aber  sagt  be- 
züglich der  LEYDiG'schen  Entdeckung  :  »Chez  le  Ci/clas  cornea  Leydig  a  décrit  à 
la  Partie  posterieure  du  pied  un  canal  cilié  destine  à  permettre  le  melange  de 
l'eau  et  du  sang«  (3.  p.  15).  Vielleicht  wäre  dieses  Missverständnis  vermieden  wor- 
den ,  wenn  Leydig  für  die  mikroskopischen  Hautporen  nicht  den  bereits  für  ma- 
kroskopische Öffnungen  vergebenen  Namen  Pori  aquiferi  angewendet  hätte. 


520  Paulus  Schicmenz 

Plan  aufweisen  wird  und  dass  kleinere  Gruppen ,  sicher  aber  Genera, 
auch  bezüglich  der  Anzahl  der  Offnungen  übereinstimmen  werden. 

Wenn  also  an  und  für  sich  die  Meinungsverschiedenheit  über  die 
Anzahl  und  Größe  der  Offnungen  den  Gedanken  aufkommen  lässt ,  die 
vermeintlichen  Wasserporen  seien  nichts  als  Spalten  und  Risse ,  her- 
vorgerufen durch  die  auf  die  Reizung  oder  Beunruhigung  erfolgte  Con- 
traction ,  so  findet  derselbe  noch  eine  Stütze  in  dem  Umstände ,  dass 
sowohl  V.  Baer  (1.  p.  5)  als  Griesbach  (5.  p.  27)  erwähnen,  das  Was- 
ser spritze  bald  aus  jenen,  bald  aus  diesen  Öffnungen,  fast  nie  aber 
aus  allen  zugleich;  und  wenn  nun  v.  Hessling  die  5  oder  6  kleinen 
Strahlen,  welche  außer  den  erwähnten  constanten  Strahlen  nicht  regel- 
mäßig an  der  Fußschneide  herausspritzen,  auf  Zerreißungen  (p.  238) 
zurückführt ,  so  könnte  man  dasselbe  auch  mit  den  anderen  Strahlen 
thun.  Aber  selbst  wenn  die  Wasserstrahlen  stets  an  demselben  Orte 
zum  Vorschein  kämen,  so  wäre  das.  wie  Keber  (p.54)  richtig  bemerkt, 
noch  kein  Beweis  dafür ,  dass  au  diesen  Orten  sich  natürliche  Offnun- 
gen befinden,  denn  da  die  schwächsten ,  der  Berstung  am  meisten  aus- 
gesetzten Stellen  sich  bei  allen  Thieren  derselben  Species  (auch  wohl 
Gattung)  immer  an  derselben  Stelle  finden  werden ,  so  müssen  Riss- 
stellen auch  immer  an  demselben  Orte  auftreten. 

Als  Beweis  für  das  wirkliche  Vorhandensein  der  Öffnungen  am 
Fuß  der  Lamellibranchiaten  werden  die  Injectionen  angesehen,  bei 
welchen  die  in  das  Gefäßsystem  oder  in  die  Leibeshöhle  injicirte  Masse 
aus  den  Fußporen  herausdrang:  allein  diesen  positiven  Resultaten 
stehen  eben  so  viele  negative  gegenüber ,  und  ich  stimme  Griesbach 
bei,  dass  man  wegen  der  nur  zu  leicht  eintretenden  Zerreißungen  auf 
Injectionen  bei  den  Mollusken  nicht  allzuviel  Gewicht  legen  darf.  Am 
allerwenigsten  sollte  man  aber  wie  v .  Hessling  Thiere  benutzen  (p.  240) , 
die  »nach  ihrem  Absterben«  noch  zwei  Tage  in  frischem  Was- 
ser gelegen  haben.  Ist  es  doch  nur  auf  diese  trügerischen  Injectio- 
nen zurückzuführen,  dass  die  Frage  nach  dem  Geschlossensein  des 
Gefäßsystems  eben  so  wie  diejenige  nach  der  Wasseraufnahme  bis 
heute  nicht  entschieden  ist. 

Die  Selbstinjectionen,  welche  Griesbach  bei  Anodonta  und  Dreis- 
sena  bewerkstelligt  hat ,  schließen  allerdings  manuelle  Eingriffe  und 
dadurch  hervorgerufene  Täuschungen  aus ,  sind  aber  auch  nicht  im 
Stande,  eine  Wasseraufnahme  durch  die  fraglichen  Öffnungen  zu  be- 
weisen. Vor  allen  Dingen  müssen  ,  wie  bereits  erwähnt ,  tingirende 
Farbstoffe  von  dergleichen  Versuchen  ganz  und  gar  ausgeschlossen 
werden,  dann  aber  lässt  auch  das  Eindringen  von  Lösungen  und  Injec- 


über  die  Wasseraufnabme  bei  Lamellibranchiateu  und  Gastropoden.      521 

tionsmassen  in  die  Öffnungen  noch  eine  andere  Erklärung  zu  als  die- 
jenige, welche  Griesbach  giebt.  Bei  der  Gefangennahme  oder  bei  dem 
Transport  aus  einem  Gefäß  in  das  andere  contrahiren  sich  die  Muscheln 
heftig  und  eine  Zerreißung  an  den  betreffenden  Stellen  ist  sehr  leicht 
möglich.  Werden  nun  die  Muscheln  sich  selbst  überlassen ,  so  strecken 
sie  den  Fuß  wieder  hervor ,  an  dessen  Rande  natürlich  nun  bei  Er- 
schlaffung der  Muskulatur  sich  die  Rissstelle  öffnet  und  sowohl  Flüssig- 
keiten als  auch  eventuell  festeren  Partikelchen  Einlass  und  Austritt 
gewährt.  Außer  den  negativen  Resultaten,  welche  Cattie  mit  densel- 
ben Versuchen  der  Selbstinjection  erhalten  hat,  sprechen  die  Aussagen 
Carrière's  und  Barrois'  gegen  das  Vorhandensein  dieser  Öffnungen 
im  normalen  Zustande.  Denn  es  ist  in  der  That  wohl  ein  Ding  der  Un- 
möglichkeit ,  dass  Öffnungen  von  3 — 4  mm  Länge  auf  Schnitten  nicht 
zu  finden  sein  sollten ,  auch  wenn  ihre  Ränder  sich  dicht  an  einander 
gelegt  hätten. 

Man  sollte  zu  solchen  Injectionsversuchen  nur  Thiere  benutzen, 
denen  man  Zeit  gegönnt  hat,  die  Rissstellen  zu  heilen,  die  also  längere 
Zeit  in  der  Gefangenschaft  gelebt  haben.  Ob  solche  Risse  freilich  über- 
haupt heilen,  ist  nicht  gut  zu  sagen,  und  vielleicht  ist  es  auf  derartige 
Verletzungen  zurückzuführen,  dass  Muscheln,  welche  nach  einiger  Zeit 
wieder  in  die  »Heimat«  zurückgetragen  werden,  sich  doch  nicht  wie- 
der erholen  (vgl.  Griesbach  2.  p.  307). 

Aber  auch  eine  Betrachtung  des  Schnittes  selbst,  welchen  Gries- 
bach (5.  Taf.  1  Fig.  5)  gegeben  hat,  ist  nicht  geeignet,  die  in  Frage 
stehende  Öffnung  als  natürlichen  Wasserporus  zu  nehmen.  Wäre  wirk- 
lich ein  Wasserporus  von  dieser  Größe  vorhanden,  so  wäre  es  doch  sehr 
merkwürdig,  dass  in  dem  Lacunensystem  des  Fußes  nicht  mehr  Schma- 
rotzer und  Fremdkörper  angetroffen  werden,  und  zwar  nicht  bloR  einige 
Diatomeen,  welche  Griesbach  im  Herzblut  gefunden  hat  (5.  p.  37), 
sondern  auch  größere  Schmarotzer,  wie  solches  von  Keber  (p.  19)  und 
Rolleston  und  Robertson  (2.  p.  33)  für  den  Herzbeutel  und  von 
Rolleston  und  Robertson  auch  für  Ausführgänge  der  Geschlechts- 
producte  angegeben  wird  (1.  p.  633).  Die  von  Langer  im  rothbraunen 
Organ  und  in  der  Substanz  des  Mantels  gefundene  Hydrochares-^xwi 
kann  nicht  als  durch  die  Wassereinführung  dorthin  gebracht  angesehen 
werden,  da  Langer  selbst  die  Vermuthung  ausspricht,  sie  möge  durch 
äußere  Eingriffe  an  die  betreffende  Stelle  gelangt  sein,  weil  der  Mantel 
an  dieser  Stelle  ein  narbiges  Aussehen  hatte  (p.  23) .  Die  von  Gries- 
bach im  Blut  und  in  dem  einen  FLEMMiNG'schen  Präparate  gefundenen 
Diatomeen    können    ihrer   geringen   Anzahl    wegen    nicht   weiter  in 


522  Paulus  Schiemenz 

Betracht  kommen,  da  die  ersten  bei  der  Gewinnung  des  Herzblutes  durch 
das  Instrument  von  der  Außenfläche  des  Thieres  in  das  Blut  gelangt  sein 
können  und  die  eine  Diatomee  auf  dem  Präparate  durch  das  Messer 
von  der  Oberfläche  des  Thieres  so  auf  den  Schnitt  geführt  worden  sein 
kann,  dass  sie  auf  eine  Schleimzelle  zu  liegen  kam.  Derartige  Vorgänge 
kann  man  beim  Herstellen  der  Präparate  nur  zu  oft  wahrnehmen,  als 
dass  diese  Deutung  etwas  Gezwungenes  haben  könnte.  Das  Vor- 
kommen der  Parasiten  im  Herzbeutel  und  den  Ausführungswegen  der 
Geschlechtsproducte  ist  natürlich ,  weil  diese  Orte  durch  eine  Öffnung 
in  Communication  mit  der  Außenwelt  stehen.  Wenn  nun  aber  die 
Schmarotzer  sich  durch  die  Wimperhaare  im  BojANUS'schen  Organ  nicht 
haben  zurückhalten  lassen,  dürften  wohl  auch  die  Wimpern  an  den  Pori 
aquiferi  nicht  im  Stande  sein,  dieselben  an  dem  Eindringen  zu  ver- 
hindern. Das  Schlagen  der  Wimpern  an  dieser  Stelle  soll,  wie  Gries- 
BACH  annimmt,  sicher  dazu  dienen,  fremde  Substanzen  am  Eindringen 
abzuhalten  (5.  p.  37),  wie  ist  es  aber  dann  möglich,  dass  Spuren  von 
Magnesia  usta  eindringen?  (5.  p.  32).  Eine  Zurückhaltung  der  Fremd- 
körper ist  doch  nur  so  denkbar,  dass  die  Flimmerhaare  nach  außen 
schlagen  :  wie  aber  in  diesem  Falle  ein  in  das  Innere  dringender 
Wassersti'om  hervorgebracht  werden  soll,  ist  mir  nicht  verständlich. 
Wäre  wirklich  ein  Wasserporus  in  dieser  Größe  vorhanden,  so  würden 
ferner  nicht  nur  in  das  Blut  allerhand  Fremdkörper  dringen  können, 
sondern  dasselbe  würde  auch  bei  den  behufs  der  Locomotion  ange- 
stellten Contractionen  geringeren  Grades  in  größeren  Quantitäten  nach 
außen  abfließen  und  durch  eine  entsprechende  Wassermenge  ersetzt 
werden,  eine  Blutvergeudung,  deren  Annahme  mir  doch  bedenklich  er- 
scheint. Einen  starken  Schließapparat,  welcher  nothwendig  wäre,  um 
diese  unnütze  Blutverschwendung  zu  verhindern  und  überhaupt  eine 
durch  die  Translocation  der  im  Fuße  enthaltenen  Flüssigkeit  bewerk- 
stelligte Locomotion  zu  ermöglichen,  lässt  aber  die  GRiESBACH'sche  Be- 
schreibung vollständig  vermissen.  So  lange  also  Griesbach  an  dem 
vermeintlichen  Wasserporus  nicht  einen  Seibeapparat,  einen  Schließ- 
muskel und  eine  Vorrichtung  nachweist,  durch  welche  das  Wasser  in 
das  Innere  befördert  wird,  kann  ich  mich  eben  so  wenig  wie  Carrière 
dazu  entschließen,  die  erwähnte  Öffnung  für  einen  natürlichen 
Wasserporus  zu  halten. 

Kollmann  sucht  die  beiden  widersprechenden  Ansichten  von  Car- 
rière und  Griesbach  einander  dadurch  etwas  näher  zu  bringen,  dass 
er  (3.  p.  5)  sagt  :  »Eine  erneute  Prüfung  des  Gegenstandes  ergiebt  nun, 
dass  beide  Einrichtungen,  Drüsen  und  Drüsenausführungsgänge  und 


über  die  Wasseraufnahme  bei  Lamellibrancliiaten  und  Gastiopoden.       523 

Pori  aquiferi  vorhandeü  sein  können.  Bisweilen  sind  sie  au  derselben 
Stelle  und  zwar  derart  angebracht,  dass  die  Drüsencanäle  in  das 
Wasserrohr  münden,  Unio  margaritifera  etc.«  Hierin  finde  ich  aber  nur 
einen  Beweis  dafür,  dass  die  in  Rede  stehende  Öffnung  nicht  dazu 
dienen  kann,  Wasser  in  das  Blut  zu  führen.  Die  an  dem  Fuß  be- 
schriebenen Drüsen  haben  doch  ohne  Zweifel  die  Aufgabe,  nach  außen 
ein  Secret  abzuscheiden,  dieses  Secret  würde  aber  anstatt  nach 
außen  durch  den  Wasserstrom  wieder  in  das  Blut  gelangen,  so 
dass  die  Existenz  und  Function  der  betreffenden  Drüse  vollständig 
überflüssig  und  nutzlos  wäre ,  wenn  Kollmann  nicht  etwa  annimmt, 
dass  Ausscheidung  und  Wasseraufnahme  zu  getrennten  Zeiten  statt- 
finde, wofür  aber  erst  Beweise  gebracht  werden  müssten. 

Als  einen  anderen  zur  Aufnahme  von  Wasser  in  das  Blut  dienenden 
Ort  bezeichnete  man  früher  vielfach  auch  das  BojANUS'sche  Or- 
gan ,  die  Niere,  sei  es  nun,  dass  sie  das  Wasser  direct  mit  dem  Blute 
in  Berührung  bringen  sollte  (Leydig,  Nüsslin)  oder  dass  sie  vermittels 
des  Herzbeutels  und  eventuell  des  rothbraunen  Organes  eine  Mischung 
herstellte.  Freilich  hat  man  sich  sowohl  aus  physiologischen,  wie  aus 
anatomischen  Gründen  immer  mehr  von  dieser  Annahme  abgewendet, 
allein  ganz  und  gar  beseitigt  ist  dieselbe  auch  jetzt  noch  nicht.  Für  die 
Aufnahme  von  Wasser  durch  die  Niere  traten  ein:  v.  Beneden  1845, 
Leydig  1850,  v.  Rengarten,  Gegenbaur,  H.  Müller  1S52,  Leuckart, 
Langer,  Rolleston  und  Robertson,  Trinchese?),  v.  Hessling, 
Semper,  Carus  und  Gerstäcker,  v.  Thering  1876,  während  Keber, 
H.  Müller  1857,  Hancock  1862,  Bergh,  Kollmann,  v.  Ihering 
1877,  Sabatier,  Griesbach^,  Carrière,  Joliet,  (Nalepa?),  Grobben 
und  Lankester  sich  gegen  dieselbe  aussprachen. 


1  Es  ist  mir  nicht  recht  klar  geworden ,  wie  sich  Griesbach,  im  Gegensatz 
zu  der  Wasseraufnahme  durch  das  BojAKUS'sche  Organ ,  dieselbe  durch  das  roth- 
braune Organ  vorstellt,  wenn  er  (1.  p.  87)  sagt:  »Wenn  nun  Langer's  Angabe 
richtig  ist ,  nach  der  das  Innere  des  rothbraunen  Manteltheiles  mit  dem  umgeben- 
den Medium  communicirt ,  so  dürfte  es  kaum  zweifelhaft  sein  ,  dass  Wasser  und 
Blut  in  demselben  sich  mischen ,  also  schon  in  dem  Herzen  und  dessen  Atrien  eine 
gemischte  Flüssigkeit  enthalten  ist.«  Es  ist  aber  ganz  deutlich  aus  der  Beschreibung 
Langer's  (p.  8  u.  9)  zu  ersehen,  dass  er  nur  einen  Weg  für  die  Wasseraufnahme 
und  zwar  denjenigen  durch  das  BoJANUS'sche  Organ  annimmt,  wie  er  es 
noch  einmal  am  Schluss  seiner  Abhandlung  wiederholt  :  »Die  Wasseraufnahme  in 
das  Blut  findet  statt.  Der  BoJANUS'sche  Schlauch  vermittelt  dessen  Übergang  bis 
in  den  Pericardialraum  ,  aus  welchem  es  durch  Öffnungen,  die  seitlich  vom  Mast- 
darme liegen  —  also  die  des  rothbraunen  Organes  in  den  Herzbeutel  — ,  in  das 


524  Paulus  Schiemenz 

Die  physiologischen  Bedenken,  welche  sich  gegen  eine  Wasser- 
aiifnahme  durch  die  Niere  erheben,  sind  dieselben,  welche  bereits  gegen 
diejenige  durch  die  Wasserporen  geltend  gemacht  wurden  für  den  Fall, 
dass  sich  Drüsen  in  den  von  ihnen  ausgehenden  Canal  öffnen.  Die 
Niere  —  au  der  Nierenuatur  des  BojANUs'schen  Organes  und  des  »birn- 
förmigen  Sackes«  bei  vielen  Cephalophoren  zu  zweifeln,  ist  wohl  kaum 
mehr  erlaubt  —  hat  die  Aufgabe,  aus  dem  Blute  die  stickstoffhaltigen 
Zersetzungsproducte  in  Gemeinschaft  mit  dem  überflüssigen  Wasser 
nach  außen  zu  befördern.  Wenn  nun  also  die  Niere  dem  Blute  Wasser 
von  außen  zuführte,  so  würde  sie  die  stickstoffhaltigen  Zersetzungs- 
producte auch  wieder  in  den  Organismus  zurückführen  und  letzterer 
müsste  dann  mit  der  Zeit  so  damit  überladen  werden,  dass  eine  bedenk- 
liche Störung  in  demselben  nicht  ausbleiben  könnte;  die  Annahme 
aber,  dass  die  abgeschiedenen  Zersetzungsproducte  vor  der  Aufnahme 
von  Wasser  nach  außen  geschafft  würden ,  da  sie  ja  bekanntlich 
schwerer  als  letzteres  sind,  scheint  mir  gezwungen  und  unbegründet 
(Griesbach  1.  p.  102;.  Semper  will  freilich  die  Wiedereinführung  der 
Harnproduete  bei  Pimia  gesehen  haben  (?  !) .  Mit  diesen  physiologischen 
Bedenken  harmoniren  nun  aber  nicht  allein  die  meisten  lujectionen, 
sondern  auch  die  anatomischen  Befunde,  da  nicht  nur  Klappenvorrich- 
tungen (Hancock  und  Andere)  aufgefunden  worden  sind,  welche  eine 
von  außen  durch  die  Niere  nach  dem  Herzbeutel  gerichtete  Strömung  un- 
möglich machen,  sondern  auch  die  Flimmercilien  in  dem  Verbindungs- 
stück zwischen  Herzbeutel  und  Niere  an  ihrer  Schlagrichtung  erkennen 
lassen,  dass  die  Strömung  von  dem  Herzbeutel  durch  die  Niere  nach 
außen  geht. 

Ein  Punkt,  auf  den  man  immer  und  immer  wieder  zurückkommt, 
sind  die  Untersuchungen  von  Leuckart,  H.  Müller  und  Gegenbaur 
an  PhyUirhoe^  Heteropoden  und  Pteropoden ,  bei  welchen  eine  directe 
Aufnahme  von  Wasser  durch  die  Niere  stattfinden  soll.  Dieses  Wasser 
sollte  dann  in  den  Herzbeutel  und  von  ihm  durch  SubstanzlUcken  in 
dem  Vorhof  in  das  Centralorgan  des  Blutgefäßsystemes  gelangen  und 
so  mit  dem  Blute  den  Körper  durchkreisen.  Aber  bereits  H.  Müller 
hatte  1857  den  Irrthum  bezüglich  des  letzteren  Punktes  berichtigt,  in- 
dem er  deutlich  beobachtete,  dass  der  Pericardialraum  vollständig  ge- 
schlossen sei,  keine  Blutkörperchen  enthalte,  und  dass  der  Vorhof  von 
nirgends  anders  her  Blut  aufnehmen  könne ,    als  aus  der  von  ihm 


Schwellgewebe  des  Mantels  und  in  die  Vorkammern  des  Herzens  gebracht  werden 
kann«  (p.  29). 


über  die  Wasseraiifnahme  bei  Lamellibranchiaten  und  Gastropoden.       525 

beschriebenen  Kiemenvene.  Er  schlägt  desshalb  vor,  den  unpassenden 
Namen  Peri cardialsinus  mit  dem  Namen  Peri car diu m  zu  ver- 
tauschen. In  gleicher  Weise  beobachtet  v.  Ihering  (2.  p.  599)  das 
vollständige  Geschlossensein  des  Vorhofes  und  des  Pericardiums.  Ich 
kann  die  Angaben  H.  Müller's  und  v.  Ihering's  bezüglich  des  Central- 
organes  und  Pericardiums  nach  Beobachtungen  an  frischen  Thieren  und 
Untersuchungen  an  Schnitten  vollkommen  bestätigen.  In  letzterer  Zeit 
hat  aber  auch  Joliet  eine  Reihe  von  Experimenten  angestellt,  welche 
die  Annahme  von  der  Wasseraufnahme  durch  den  Herzbeutel  vollkommen 
zu  beseitigen  im  Stande  sind  (p.  1079).  Er  beobachtete  an  PhylUrhoe^ 
dass  der  Nierensack  bei  geschlossener  äußerer  Öffnung  vom  Herzbeutel 
aus  durch  den  Schlag  der  Cilien  sich  mit  Flüssigkeit  füllte,  dann  die 
äußere  Öffnung  herstellte  und  durch  Contraction  seinen  Inhalt  nach 
außen  entleerte,  sich  dann  ohne  Wasser  aufzunehmen  schloss  und  das- 
selbe Spiel  wiederholte.  Bei  den  Heteropoden  konnte  er  deutlich  sehen, 
dass  von  der  Niere  bei  der  Diastole  Wasser  und  die  ihm  beigemengte 
chinesische  Tusche  zwar  aufgenommen ,  bei  der  Systole  aber  wieder 
ausgestoßen  wurde,  ohne  dass  etwas  davon  in  den  Herzbeutel  gelangt 
war,  da  eine  Klappe  das  Eindringen  in  denselben  verhinderte.  Darauf 
injicirte  er  den  Nierensack  mit  chinesischer  Tusche  und  beobachtete, 
dass  nach  5  oder  6  Contractionen  das  Organ  wieder  vollständig  aus- 
gewaschen war.  Dann  injicirte  er  dieselbe  Farbe  mit  einem  solchen 
Drucke,  dass  die  Klappe  zwischen  Herzbeutel  und  Niere  überwältigt 
wurde,  ersterer  sich  füllte  und  die  Flüssigkeit  —  vermuthlich  nach 
Ruptur  des  Herzbeutels  —  sogar  in  die  visceralen  Lacunen  drang.  Als 
nach  einiger  Zeit  das  Herz  seine  Thätigkeit  wieder  begann,  sah  er  bei 
jeder  Diastole  der  Niere  einen  Strom  Farbe  vom  Herzbeutel  aus  in 
erstere  eindringen.  Mit  dem  Verschwinden  der  Farbe  aus  dem  Herz- 
beutel wurde  auch  das  Herz  wieder  sichtbar  und  zeigte  sich  mit  voll- 
kommen klarer  Flüssigkeit  gefüllt,  so  dass  also  von  einer  Durch- 
brechung der  Vorhofswände  nicht  die  Rede  sein  kann.  Vor  dem 
Erscheinen  der  Beobachtungen  Joliet's  habe  ich  ganz  ähnliche  anPtero- 
poden  und  Heteropoden  angestellt.  Eine  blaue  Flüssigkeit,  in  die  Niere 
von  Pterotrachea  iujicirt,  wurde  in  kurzer  Zeit  nach  außen  befördert, 
ohne  dass  eine  Spur  in  den  Herzbeutel  drang.  Bei  Atlanta  habe  ich 
wiederholt  Carminkörnchen  in  die  Niere  einschlüpfen,  alsbald  aber 
wieder  herausstrudeln  sehen.  Dasselbe  beobachtete  ich  bei  Hyalaea 
complanata  ^.    Gegenbaur  ist  im  Irrthum,  wenn  er  bei  Hyalaea,  Cleo- 

1  Die  Niere  ist  weder  bei  Hyalaea  noch  bei  Creseis  von  spongiöser  Natur, 
wieGEGENBAUR  i2.  p.  51)  beschreibt,  sondern  nur  ein  einfacher,  hohler,  mitEpithel 


526  Paulus  Schiemenz 

dora  und  Creseis  die  Cilien  als  nach  dem  Perieardialraum  gerichtet  an- 
giebt^.  Diese  nehmen  vielmehr,  wie  bereits  v.  Ihering  (3.  p.  600)  be- 
merkt, in  dem  flaschenhalsähnlichen  Verbindungsstück  zwischen  Herz- 
beutel und  Niere  eine  nach  dieser  gerichtete  Stellung  ein,  was  be- 
sonders bei  Creseis  mit  der  größten  Deutlichkeit  zumal  an  jugendlichen 
Exemplaren  zu  sehen  ist,  bei  welchen  die  Cilien  manchmal  halb  so 
lang  wie  der  ganze  Nierensack  sind.  Sie  können  sich  in  dem  engen 
Halse  wegen  ihrer  Länge  nicht  aufrichten,  schlagen  also  nicht,  wie 
die  Cilien  auf  einem  freien  Epithel,  sondern  machen  flammende, 
flackernde  BeweguDgen,  wie  es  Leydig  sehr  treffend  bei  den  Schleifen- 
canälen  von  Lumbricus  bezeichnet  (6.  p.  128).  An  der  äußeren  Mün- 
dung befinden  sich  ebenfalls  nach  außen  schlagende  Wimperhaare, 
welche  eine  strudelartige  Bewegung  hervorrufen  und  so  jeden  bei  der 
Diastole  eingedrungenen  Fremdkörper  sofort  wieder  nach  außen  schaf- 
fen. Ganz  ähnliche  Verhältnisse  finden  sich  bei  Cymhulia  und  Tiede- 
mannia.  Bei  Creseis  finden  sich  die  Flimmerhaare  der  äußeren  Mündung 
nicht  in  dieser  selbst,  sondern  außen  davor  angebracht  und  stehen  meist 
in  zwei  Büscheln  geordnet.  Ihre  Schlagrichtung  ist  gegen  die  Mantel- 
höhlendrüse 2.  also  von  der  Niere  weg  nach  der  Öffnung  der  Mantel- 
höhle zu  gerichtet. 


ausgekleideter  Sack,  so  dass  also  die  für  diese  Gruppe  von  Gegenbaur  angege- 
bene zweifache  Bildung  der  Niere  hinfällt. 

'  In  einem  ähnlichen  Irrthum  bezüglich  der  Flimmerung  befindet  sichGEGEN- 
BAUR  betreffs  des  Enddarmes,  in  welchem  die  Cilien  nach  seinen  Angaben  (2.  p.  9) 
vom  After  aus  durch  den  Darm  gegen  den  Magen  zurückschlagen  sollen.  Dieses 
»sehr  auffallende  Phänomen«  lässt  sich  leicht  als  eine  Täuschung  erkennen ,  wenn 
man  kleine,  den  Enddarm  passirendeKoththeilchen  beobachtet  oder  wenn  man  die 
Thiere  so  lange  unter  dem  Mikroskope  behält,  bis  sie  anfangen  abzusterben. 
Dann  verlangsamt  sich  die  Bewegung  der  Flimmerhaare  und  mau  erkennt,  dass 
sie  heftiger  und  schneller  nach  der  Afteröffnung  hin  schlagen.  Gegenbaur  ist 
vielleicht  durch  die  nach  dem  Magen  zu  verlaufenden  Wellenlinien  der  Flimmer- 
bekleidung des  Enddarmes  getäuscht  worden.  Ganz  ähnliche  Wellenlinien  mar- 
kiren  sich  an  der  Fliniraerung  der  Mantelhöhlendrüse,  man  sieht  aber  häufig  kleine 
Fremdkörper  mit  einer  ungeheuren  Schnelligkeit  nach  der  entgegengesetzten  Seite 
fortgetriebeu.  Wir  haben  also  bei  dem  Enddarm  genau  denselben  Vorgang ,  wie 
bei  der  Niere:  Wasser  wird  durch  Schluckbewegungen  behufs  Ausspülung  auf- 
genommen und  nach  kurzem  Aufenthalte  entweder  durch  selbständige  Contractio- 
nen  oder  vermittels  einer  durch  Flimmerhaare  hervorgerufenen  Strömung  wieder 
ausgestoßen.  Einer  sogenannten  Darmrespiration  kann  das  in  den  Enddarm  von 
den  Pteropoden  und  Heteropoden  aufgenommene  Wasser  schwerlich  dienen ,  da 
das  Epithel  im  Vergleich  zu  demjenigen  der  Kiemen  und,  bei  deren  Abwesenheit, 
der  Mantelhöhle  viel  zu  dick  ist;  zudem  deutet  auch  keine  Vorrichtung  einer  be- 
sonderen Blutbeförderung  nach  diesem  Orte  darauf  hin. 

2  Mit  diesem  provisorischeu  Namen  belege  ich  das  bei  den  Pteropoden  theils 


über  die  Wasseraufnahme  bei  Lamellibranchiaten  und  Gastropoden.       527 

Für  Phyllirhoe^  die  Heteropoden  und  Pteropoden  ist  also  eine 
Wasseraufnahme  durch  Niere  und  Herzbeutel  vollkommen  ausgeschlos- 
sen ,  beide  besorgen  vielmehr  die  Ausscheidung  einer  Flüssigkeit  aus 
dem  Blute  i. 

Was  nun  das  rothbraune  Organ  bei  den  Muscheln  betrifft,  so 
hatte  bereits  Keber  (p.  48)  ausgesprochen,  dass  dasselbe  nicht  mit  dem 
Circulationssystem  communicire ,  sondern  mit  geschlossenen  Canälen 
nach  der  Schalenseite  des  Mantels  hin  endige  und  dort  seinen  Inhalt 
durch  Diosmose  zwischen  Mantel  und  Schale  ergieße.  Allerdings 
hatte  er  sowohl  wie  Viele  später  nach  ihm  öfters  Injectionen  erhalten, 
welche  das  Gegentheil  zu  zeigen  schienen ,  allein  er  war  mit  Recht  der 
Meinung,  dass  in  diesen  Fällen  Rupturen  vorliegen  müssten.  Aber  hier 
kommt  noch  eine  andere  Erwägung  in  Betracht.  Grobben  (p.  41)  hat 
gefunden,  dass  in  der  That  in  dem  rothbraunen  Organe  ein  System 
von  Räumen  vorliegt,  welches  durch  die  von  Keber  entdeckten  Öff- 
nungen mit  dem  Pericardium  communicirt ,  und  zwar  ist  es  aus  zahl- 
reichen ,  den  Öffnungen  zustrebenden  Blind  sack chen  zusammen- 
gesetzt, die  von  einem  Epithel  bekleidet  werden,  welches  sich  direct  in 
das  Epithel  des  Pericardiums  fortsetzt.  Er  fasst  dieses  Gebilde  als  der 
Pericardialdrüse  der  Cephalopoden  entsprechend  auf  und  belegt  es  auch 


als  Kieme,  theils  als  Wimperschild  beschriebene  Organ,  welches  mir  der  bei  vielen 
Prosobranchiern  erwähnten  Schleimdrüse  und  dem  Tintenbeutel  der  Cephalopoden 
zu  entsprechen  scheint.  Seine  Lage  ist  stets  vor  der  Nierenöflfnung,  und  ich  glaube 
nicht  fehl  zu  greifen,  wenn  ich  dieses  Organ  als  Vertheidigungs- ,  resp.  Schutz- 
organ ansehe.  Bei  den  Gastropoden  scheint  es  den  Zweck  zu  haben,  Fremdkörper 
und  Organismen,  welche  in  die  Mantelhöhle  gerathen,  mit  Schleim  zu  überziehen 
und  dann  durch  die  Flimmerung  hinauszuschaffen;  die  Bedeutung  bei  den  Cepha- 
lopoden ist  bekannt.  Die  Beschreibung,  welche  Gegenbaur  davon  giebt,  ist  nicht 
ganz  richtig.  Die  mit  den  eigenthümlichen  (bis  8)  Einsenkungen  oder  Löchern  ver- 
sehenen Zellen  tragen  keine  Wimpern ,  sondern  auf  ihnen  liegt  noch  eine  andere, 
allerdings  sehr  zarte,  die  Löcher  frei  lassende  Zellschicht ,  welche  die  Wimpern 
trägt.  Dieses  auffallenderweise  zweischichtige  Epithel  ist  aus  dem  einschichtigen 
durch  gegenseitige  Auskeilung  entstanden,  wie  man  dies  an  den  Rändern  der  Drüse 
sehr  gut  sehen  kann.  In  nicht  zu  langer  Zeit  gedenke  ich  eine  ausführlichere  Be- 
schreibung davon  zu  liefern, 

1  In  wie  weit  sich  eine  andere,  der  äußeren  Nierenöflfnung  sehr  ähnliche  Öff- 
nung der  Schalenhöhle  in  die  Mantelhöhle  bei  Cymbulia  und  Tiedemannia  an  dieser 
»Wasserabscheidung«  betheiligt,  vermag  ich  jetzt  noch  nicht  zu  sagen.  Jedenfalls 
geht  durch  diese  mit  Ring-  und  Radiärmuskeln  versehene  Öffnung  eine  Strömung 
nach  außen ,  wovon  man  sich  deutlich  überzeugen  kann ,  wenn  man  nach  Weg- 
nahme der  Schale  Carminkörnchen  von  der  Schalenhöhle  aus  nach  dieser  Öffnung 
dirigirt.  Eine  Verwechselung  mit  der  äußeren  Nierenöflfnung  ist  ausgeschlossen, 
da  ich  sowohl  die  beiden  Nierenöflfnungen,  wie  die  eben  erwähnte  Öflfnung  zu  glei- 
cher Zeit  sah. 


528  Paulus  Schiemenz 

mit  diesem  Namen.  Wenn  also  diese  Pericardialdrüse  vom  Herzbeutel 
ans  in  das  blutfiihrende  Lacunen-  (Sinus-)  System  sich  in  Form  eines 
Conglomerates  von  Blindsäckchen  hinein  erstreckt ,  so  erstrecken  sich 
in  ähnlicher  Form  die  Ausläufer  der  Lacunen  in  dasselbe  hinein ,  ähn- 
lich wie  zwei  gefaltete  Hände.  Es  leuchtet  also  ein,  dass  man  das 
rothbraune  Organ  sowohl  vom  Herzbeutel  aus  injiciren  kann  (in  diesem 
Falle  die  Drüsenblindsäckchen)  ,  als  auch  von  dem  Blutgefäßsystem 
aus  (in  diesem  Falle  die  Lacunenausläufer  zwischen  den  Drüsensäck- 
chen) ,  und  dass  umgekehrt  durch  Einstich  in  das  rothbraune  Organ  sich 
sowohl  das  Blutgefaßsystem,  als  auch  der  Herzbeutel  wird  injiciren 
lassen ,  je  nachdem  man  einen  Lacunenausläufer  oder  ein  Drüsensäck- 
chen  getroffen  hat*. 

Die  Auffassung  des  Herzbeutels  als  eines  durch  das  rothbraune 
Organ  mit  dem  Blutgefäßsystem  in  Verbindung  stehenden  Blutsinus 
scheint  mir  also  durchaus  nicht  haltbar.  Selbst  wenn  in  der  Herzbeutel- 
flUssigkeit  Blutkörperchen  gefunden  werden ,  ist  man  nicht  zu  dieser 
Annahme  berechtigt,  da  dieselben  bei  der  Durchbohrung  der  Herz- 
beutelwandung, wie  Keber  richtig  bemerkt  (p.  66) ,  in  die  Flüssigkeit 
gelangt  sein  können.  Bei  durchsichtigen  Thieren  aber,  deren  Herz- 
beutelflüssigkeit man  ohne  Verletzung  durchmustern  kann ,  gelingt  es 
nicht,  die  Elemente  des  Blutes  nachzuweisen. 

Die  Ansicht  Leydig's  (1.  p.  176)  und  Nüsslin's  (p.l6),  dass  Blut- 
gefäße in  der  Niere  offen  münden  ,  ist  wohl  nur  auf  Zerreißungen  zu- 
rückzuführen,  wie  Nalepa  (1.  p.  57)  bereits  ausgesprochen  hat,  da 
eine  Wasseraufnahme  an  dieser  Stelle  aus  bereits  erörterten  physiolo- 
gischen Gründen  undenkbar  ist. 

Wir  kommen  nun  zu  der  dritten  Art  von  Öffnungen,  durch  welche 
Wasser  dem  Blute  beigemischt  werden  soll.  Leydig  beschreibt  bei 
Cyclas  cornea  Gänge  zwischen  den  einzelnen  Zellen  und  berichtet  von 
ihnen ,  dass  sie  sich  einerseits  nach  außen  zwischen  den  Flimmerhär- 
chen öffnen,  andererseits  aber  nach  innen  in  das  Lückennetz  des  Fußes 
führen  und  so  das  Wasser  in  den  Molluskenkörper  einzuführen  geeignet 
wären.  Die  Leydig' sehe  Ansicht  wird  von  Kollmann,  Griesbach  und 
Nalepa  getheilt,  von  denen  der  Letztere  sich  anfänglich  ablehnend  da- 
gegen verhielt.    Als  Gegner  derselben  sind  v.  Ihering  und  Carrière 


1  Ich  bin  der  Meinung,  dass  sich  alle  sogenannten  »Pericardialkiemen«  auf 
die  »Pericardialdrüse« ,  welche  vorzüglich  die  Aufgabe  besitzt ,  das  überflüssige 
Blutwasser  abzuscheiden  und  so  die  Niere  zu  unterstützen ,  werden  zurückführen 
lassen. 


über  die  Wasseraufnahuie  bei  Lamellibranchiaten  und  Gastropoden.       529 

zu  erwähnen.  In  einer  späteren  Abhandlung-  bildet  Leydig  diese  Po- 
rencanäle  von  Cyclas  stark  vergrößert  ab  und  wiederholt  noch  einmal 
seine  frühere  Behauptung.  Obgleich  ich  mich  sehr  bemüht  habe,  konnte 
ich  natürliche,  zur  Wasseraufnahme  dienende  Intercel- 
lulargänge  bei  Natica  eben  so  wenig  als  Carrière  an  anderen  Mol- 
lusken finden,  will  aber  ihre  Existenz  überhaupt  damit  nicht  in  Abrede 
stellen.  Bezüglich  indessen  der  Richtigkeit  der  LEYDia' sehen  Angaben 
und  Abbildungen  kann  ich  einige  Bemerkungen  nicht  unterdrücken. 

Die  Figur  71  (Leydig  6]  ist  bei  einer  solchen  Vergrößerung  ge- 
zeichnet ,  dass  es  Wunder  nehmen  muss ,  einige  leicht  und  schon  bei 
schwächerer  Vergrößerung  deutlich  sichtbare  Verhältnisse  an  derselben 
nicht  wieder  zu  finden.  Das  ist  erstlich  der  Saum,  der  sich  unter  den 
Flimmerhärchen  hinzuziehen  pflegt  und  der  sich  oft  sammt  ihnen  von 
den  Zellen  loslöst ,  und  zweitens  die  homogene  Membran ,  welche  den 
Zellen  als  Unterlage  und  den  Muskeln  zum  Ansatz  dient  und  die  Ley- 
dig auch  bei  Lungenschnecken  beschreibt.  Er  sagt  dort  (p.216)  :  »Ge- 
gen die  Oberfläche  der  Lederhaut  gestaltet  sich  das  Maschenwerk  immer 
feiner,  um  zuletzt  mit  einem  homogenen  häutigen  Grenzsaume 
abzuschließen.  Bei  gewöhnlicher  Untersuchung  scheint  es,  als  ob  diese 
Grenze  der  Lederhaut  gegen  das  dickere  Epithel  hin  eine  einfache 
glatte  Fläche  ist.  An  Hautstellen  aber ,  welche  in  schwacher  Lösung 
von  doppeltchromsauren  Kali  macerirt  wurden ,  lässt  sich  da  und  dort 
wahrnehmen,  z.B. besonders  an  den  Mundlappen,  dass  Leisten  auf  der 
Oberfläche  zugegen  sind  und  sich  netzartig  verbinden.  Im  optischen 
Schnitt  nehmen  sie  sich  auch  als  niedrige  papillenartige  Erhebungen 
aus.«  Auf  p.  219  erwähnt  er  diese  »homogene  Haut  oder  In- 
tima« nochmals.  Auf  der  Abbildung,  welche  Leydig  von  dieser  Haut 
giebt ,  sieht  man  keine  Löcher ,  welche  den  ebenfalls  bei  den  Lungen- 
schnecken vorhandenen  Intercellulargängen  entsprechen  und  so  dem 
Wasser  den  Durchtritt  zum  Blute  gestatten  könnten.  Ich  glaube  aber 
nicht ,  dass  sich  Cyclas  von  den  Landlungenschnecken ,  mit  denen  sie 
bezüglich  der  intercellularen  Gänge  übereinstimmt,  so  unterscheiden 
sollte,  dass  ihr  dieser  Saum  fehlte.  Überdies  lässt  er  sich  auch  an 
Pteropoden  und  anderen  Mollusken  mit  genügender  Sicherheit  wahr- 
nehmen. Es  ist  auch  nicht  recht  begreiflich ,  woran  sich  die  Muskeln 
anheften  sollten,  wenn  der  Saum  fehlte.  Würden  sie  sich  an  die  durch 
so  große  Intercellularräume  getrennten  Zellen  ansetzen ,  so  würden  bei 
der  Contraction  sicherlich  viel  aus  dem  Verbände  mit  den  übrigen  her- 
ausgezogen ,  und  die  zwischen  den  Zellen  bestehen  sollenden  Verbin- 
dungsbalken würden  dies  wohl  kaum  verhindern  können.    Wenn  aber 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.  Bd.  V.  35 


530  Paulus  Schiemenz 

wirklich  diese  Intercellularräume  im  normalen  Zustande  der  Thiere 
vorhanden  wären ,  so  müsste  man  doch  erwarten ,  dass  auch  der  Flim- 
mersaum an  den  entsprechenden  Stellen  unterbrochen  wäre ,  um  über- 
haupt dem  Wasser  den  Eintritt  in  diese  Intercellulargänge  zu  gestatten. 
Die  LEYDiG'sche  Figur  ist  also  vermuthlich  nicht  correct  oder  die  Inter- 
cellularräume können  kein  Wasser  einführen.  Ich  habe  ähnliche  Bilder 
wieLETDiG  aufschnitten  erhalten,  d.  h.  ein  durch  Zellenzwischeuräume 
getrenntes  Epithel  und  einen  continuirlichen  Flimmersaum,  an  welchem 
man  aber  deutlich  sehen  konnte,  dass  die  Zellen  durch  die  Behandlung 
mit  entwässernden  Reagentien  geschrumpft  waren.  Aber  auch  an 
frischem  Material  habe  ich  besonders  deutlich  an  der  Mantelhöhlendrüse 
der  Pteropoden  Intercellulargänge  gesehen ,  allein  das  nur ,  wenn  die 
Thiere  krank  oder  dem  Absterben  nahe  waren.  Das  Auftreten  von  In- 
tercellulargängen  ungefähr  in  der  Weise,  wie  es  Nalepa  in  Fig.  1  wie- 
dergiebt,  war  aber  stets  der  Vorbote  von  der  gänzlichen  Loslösung, 
resp.  Lockerung  einzelner  Zellen  aus  dem  Verbände  der  anderen.  An 
der  betreffenden  Drüse  ganz  frischer  Thiere  habe  ich  keine  Inter- 
cellulargänge bemerken  können  ;  ich  halte  also  die  Intercellu- 
largänge für  pathologische  Producte.  Carrière,  welcher  sie 
ebenfalls  nicht  finden  konnte,  verweist  Leydig  auf  seine  Angabe,  unter 
welchen  Umständen  dieselben  zu  sehen  sind.  Er  sagt  an  der  verwiese- 
nen Stelle  (5.  p.  214)  :  »Man  legt  die  Thiere  ungefähr  12  Stunden  lang  ins 
Wasser,  so  dass  sie  dem  Erstickungstode  nahe  gebracht 
werden.  Hier  kommen  die  Intercellulargänge  in  der  Seitenansicht  so- 
wohl, als  auch  ihre  Öffnungen  an  der  Oberfläche  am  besten  zu  Gesicht.« 
Nach  einer  solchen  Behandlung  muss  man  aber  pathologische  Verän- 
derungen der  Epidermis,  die  ja  plötzlich  mit  einem  ganz  anderen  Me- 
dium als  bisher  in  intime  Berührung  kommt .  erwarten.  Nalepa  sah 
gleichfalls  zwischen  den  Epithelzellen  kleine  Offnungen,  die  sich  von 
den  Mündungen  der  Schleimdrüsen  unterscheiden  ließen,  allein  er  stellt 
für  die  von  ihm  besprochenen  Pulmonaten  in  Abrede  (1.  p.  39) ,  dass 
sie  Mündungen  eines  mit  dem  Gefäßsystem  im  Zusammenhang  stehen- 
den Canalsystems  seien,  wie  er  denn  überhaupt ,  auf  Inj ectionen  ge- 
stützt ,  gegen  das  Ofìfensein  des  Gefäßsystems  nach  außen  sich  ableh- 
nend verhält.  Eine  Imprägnation  der  Haut  unter  der  Luftpumpe  mit 
Farbstoifen  blieb  resultatlos.  Später  (2.  p.  2)  änderte  er  seine  Ansicht 
und  nahm  mit  Leydig  an,  dass  die  Intercellulargänge  das  Wasser, 
wenigstens  bei  den  Landlungenschnecken ,  direct  in  das  Blut  führen. 
Nalepa  verwendete  zu  seinen  Untersuchungen  frisches  Epithel ,  allein 
ich  glaube,  dass  das  Entfernen  des  Epithels  vom  Thier  und  mithin  von 


über  die  Wasseraufnahme  bei  Lamellibranchiaten  und  Gastropoden.       531 

der  Ernährung  hinreichend  sein  kann,  pathologische  Veränderungen 
hervorzurufen.  Ich  glaube  im  Gegensatz  zuNalepa,  dass  man  durch  An- 
fertigung von  Schnitten  durch  schnell  getödtete,  resp.  gehärtete  Thiere 
sicherere  Eesultate  erzielen  kann,  als  durch  Untersuchung  abgetrennter 
lebender  Körperstücke.  Durch  eine  fast  augenblickliche  Härtung  v^ird 
den  Zellen  keine  Zeit  zu  krankhafter  Veränderung  gelassen.  Die  von 
Nalepa  angestellte  Fettimprägnation  kann  ich  auch  nicht  für  bewei- 
send ansehen ,  da  der  dem  Ricinusöle  beigemischte  Alcohol  recht  wohl 
die  Zellen  zum  Schrumpfen  bringen  und  so  von  einander  entfernen  konnte. 
Die  Injectionen,  welche  Nalepa  an  einem  Thiere  vornahm,  das  er  nach 
Durchschneiden  des  Herzens  durch  sanftes  Streichen  des  Fußes  blutleer 
machte  und  dann  in  lauwarmes  Wasser  legte ,  schließen  pathologische 
Erscheinungen  nicht  aus,  schwierig  aber  lässt  sich  die  von  Nalepa 
gegebene  Figur  4  mit  dem  Vorhandensein  der  homogenen  Haut  unter 
der  Epidermis  (der  »Basilarmembran«  )  in  Einklang  bringen.  Die  In- 
jectionsmasse  umgiebt  die  Zellen  von  unten  her  bis  zum  oberen  Drittel, 
was  sich  wohl  kaum  dadurch  erklären  lässt ,  dass  die  Falten  der  Basi- 
larmembran  zwischen  die  Zellen  des  contrahirten  Epithels  eingedrungen 
sind  und  dass  ihnen  also  auch  die  Injectionsmasse  dahin  folgen  kann. 
Auf  der  andern  Seite  ist  es  aber  bei  einem  wirklichen  Vorhandensein 
der  Intercellulargänge  nicht  recht  begreiflich,  warum  die  Injections- 
masse nur  selten  über  das  obere  Drittel  der  Zellhöhe  dringt, 
so  dass  man  viele  Schnitte  durchmustern  muss ,  bis  man  auf  einen 
trifft,  wo  sie  bis  nach  außen  gedrungen  ist.  Ferner  ist  es  an  den 
Intercellulargäugen  auffallend,  dass  sie  sich  nach  außen  bedeu- 
tend verengen  und  so  gewissermaßen  einen  nach  außen  führenden 
Trichter  vorstellen ,  der  sie  viel  geeigneter  machte ,  Flüssigkeit  nach 
außen  abzuscheiden ,  als  von  außen  her  in  das  Innere  aufzunehmen, 
eine  Thätigkeit ,  welche  viel  besser  zu  dem  Begriffe  »Haut«  als  eines 
Ausscheidungsorganes  passen  würde  und  auch  von  Nalepa  für  den 
Mantel  angenommen  wird.  Wenn  Thiere,  besonders  wasserarm  gewor- 
dene, eine  geringe  Menge  Wasser  oder  verdünnte  Salzlösungen  von 
außen  her  aufnehmen ,  so  kann  das  durch  Osmose  auch  ohne  Intercel- 
lulargänge geschehen ,  es  ist  also  die  Aufnahme  solcher  Flüssigkeiten 
an  und  für  sich  noch  kein  Beweis  für  das  Vorhandensein  besonderer, 
zu  diesem  Zwecke  bestimmter  Canälchen.  Aber  wenn  auch  wirklieh 
Intercellulargänge  dazu  dienten ,  dem  Blute  von  außen  her  Wasser  zu- 
zuführen, so  ist  es  doch  sehr  zu  bezweifeln,  ob  sie  das  in  einer  solchen 
Masse  vermöchten,  dass  von  einer  Wasseraufnahme  behufs  Schwellung, 
Respiration  etc.  durch  sie  die  Rede  sein  könnte,   dass  sie  z.  B.  einer 

35* 


532  Paulus  Schìemenz 

Natica  in  wenigen  Minuten  über  20  ccm  Wasser  einzuführen  im  Stande 
wären. 

Von  anderen  zur  Wasseraufualime  dienenden  Ofifnuugen  ist  noch 
diejenige  zu  erwähnen,  welche  Lacaze-Duthiers  bei  Pleurobranchus 
aurantiacus  beschreibt  (p.  193).  Sie  soll  über  der  Geschlechtsöffnung 
liegen  und  vermittels  eines  Canales  in  direeter  Communication  mit  der 
Branchialvene  stehen  und  so  dem  Blute  Wasser  zuführen.  Hancock 
hat  diese  Öffnung  bei  Nudibranchiaten  nicht  finden  können  (p.  526), 
während  v.  Ihering  (5.  p.  136)  die  Beobachtung  Lacaze's  bestätigt. 
Lankester  fand  bei  Patella  (1,  p.  334)  zu  jeder  Seite  des  Kopfes  in 
dem  Winkel,  den  er  mit  dem  Fuße  bildet ,  eine  Öffnung ,  die  in  den 
um  den  Pharynx  gelegenen  Blutsinus  führte.  Er  lässt  es  unentschie- 
den, ob  diese  capito-pedalen  Öffnungen  derjenigen  von  Lacaze-Du- 
thiers bei  PleurohrancJms  gefundenen  analog  oder  Genitalporen  sind. 
Von  diesem  Organe  konnte  aber  v.  jhering  (3.  p.  605)  die  inneren  Off- 
nungen nicht  finden,  und  Spengel  stellt  auch  die  äußeren  (Zeitschr.  f. 
wiss.  Zool.  Bd.  35.  p.  346)  entschieden  in  Abrede.  In  wie  weit  die  an 
die  rosettenförmigen  Organe  der  Anneliden  erinnernden  Öffnungen, 
welche  Leydig  in  der  Schalenhöhle  der  Limacinen  fand ,  hierher  zu 
ziehen  sind,  vermag  ich  nicht  zu  sagen. 

Der  durch  bestimmte  Einlassporen  bedingten  Wasseraufnahme 
steht  diejenige  per  os  gegenüber,  über  welche  Beobachtungen  von  Keber 
(p.  75),  Gegenbaur  (3.  p.  352),  Leydig  (4.  p.  61),  Nüsslin  (p.  41)  und 
Nalepa  (1.  p.  39)  vorliegen  und  gegen  welche  füglich  nichts  einzu- 
wenden ist.  Ob  sie  aber  hinreichend  ist,  dem  Körper  mittels  Osmose 
durch  die  Darmwand  in  kurzer  Zeit  solche  Mengen  Wasser  zuzuführen, 
wie  oben  von  der  Natica  hervorgehoben  wurde,  scheint  zweifelhaft. 

Über  die  Bahnen,  in  welche  das  Wasser  aufgenommen  werden 
soll,  sind  die  Meinungen  ebenfalls  sehr  getheilt.  Eine  Anzahl  Forscher 
lässt  das  Wasser  entweder  direkt,  oder  doch  mittels  eines  mit  dem  Ge- 
fäßsystem in  Verbindung  stehenden  Röhrensystems  oder  Canales  in 
das  Blut  eintreten  (Mery,  Poli  ['?],  Delle  Chiaje,  v.  Beneden,  Leydig, 
Gegenbaur,  H.  Müller,  Leuckart,  Langer,  Agassiz,  Milne  Ed- 
wards 1858,  Lacaze-Duthiers,  v.  Hessling,  Voit,  Lankester  1867, 
Carus  und  Gerstäcker,  Kollmann,  v.  Ihering  1876,  Sabatier, 
Griesbach,  Nüsslin),  ein  anderer  nimmt  ein  geschlossenes,  neben  dem 
Blutgefäßsystem  existirendes  Wassergefäßsystem  an  (Delle  Chiaje  S 

1  Delle  Chiaje  seheint  in  der  That  beides  anzunehmen,  wenn  ich  ihn  rich- 
tig verstanden  habe.  In  den  Memoria  habe  ich  keine  deutliche  Auseinandersetzung 


über  die  Wasseraufnahme  bei  Lamellibrancliiateu  und  Gastropoden.      533 

V.  Baer,  Carus  [?] ,  V.  Siebold,  v.  Rengarten)  .  In  der  Mitte  zwischen 
beiden  Anschauungen  stehen  Eolleston  und  Robertson  ,  welche  die 
directe  Wasseraufnahme  in  das  Blut  durch  das  BojANUs'sche  Organ, 
daneben  aber  noch  ein  selbständiges  Wassergefäßsystem  annehmen, 
welches  das  Wasser  vom  Blute  durch  Osmose  erhalten  und  zu  den 
Genitalöffnungen  ausleiten  soll,  eine  Ansicht,  die  kein  anderer  Unter- 
sucher bisher  getheilt  hat. 

Gestützt  wird  die  Annahme  einer  directen  Zumischung  von 
Wasser  zum  Blute  durch  das  Vorfinden  von  Blutkörperchen  in  der 
ausgestoßenen  Flüssigkeit  und  durch  Injectionen,  welche  sowohl  in  der 
Weise  gelangen,  dass  das  Gefäßsystem  vom  Wasserporus  aus  sich  in- 
jiciren  ließ,  als  auch  umgekehrt  durch  Injection  des  Blutgefäßsystemes 
das  Schwellgewebe  und  der  Wasser  canal  gefüllt  wurde,  oder  auch  die 
Injectionsmasse  aus  dem  Wasserporus  heraustrat.  Injectionen  können 
aber  hier  eben  so  wenig  als  beweisend  angesehen  werden,  wie  in  den 
bereits  erwähnten  Fällen,  da  sie  zu  den  widersprechendsten  Resultaten 
geführt  haben.  Eben  so  stehen  den  positiven  Resultaten  betreffs  der 
Auffindung  von  Blutkörperchen  negative  gegenüber  (v.  Rengarten 
p.  54),  und  bei  ersteren  ist  die  Möglichkeit,  dass  bei  den  heftigen  Con- 
tractionen  durch  Gefäßrupturen  Blut  dem  ausgestoßenen  Wasser  bei- 
gemischt worden  sei,  nie  auszuschließen. 

Theoretisch  lässt  sich  gegen  eine  momentane  Aufnahme  einer 
größeren  Menge  Wasser  an  einer  bestimmten  Stelle  in  das  Blutge- 
fäßsystem, resp.  in  die  Blutlacunen  z.  B.  des  Fußes,  geltend  machen, 
dass  dadurch  an  dieser  Stelle  das  Blut  vollständig  durch  Wasser  er- 
setzt, und  die  daselbst  befindlichen  Muskeln  und  andere  histologischen 
Elemente  einer  zu  großen  Diffusion  preisgegeben  und  außer  Ernährung 


seiner  Ansicht  bezüglich  dieses  Punktes  gefunden.  In  den  Descrizione  sagt  er 
aber  (III,  p.  48)  :  «Non  ha  questa  (nämlich  irrigazione  acquosa)  alcuno  rapporto 
col  circolo  sanguigno  ne'  Cefalopedi  ;  alquanto  separata  vedesi  appogli  Pteropedi 
(Cymbulia)  ed  i  Gastropedi,  vai  dire  in  massimo  grado  (doridi,  tetidi,  gastrottero) 
ad  opra  di  appositi  canali  traghettanti  fra  le  areole  lacertose  del  loro  piede  abbe- 
verate di  acqua,  onde  sboccare  tutti  in  un  seno  perfettamente  chiuso  e  con  pecu- 
liari pareti  ;  od  in  minimo  grado  nelle  aplisie,  perchè  privo  di  queste  e  senza  con- 
tinuità di  tunica  ;  finalmente  confuso  colla  totale  cavità  muscolare  del  piede  negli 
Acefali  in  esame.«  Mit  den  Höhlungen  des  Fußes  steht  aber  nach  ihm  (III,  p.  52 
u.  53)  das  »lymphatisch-venöse«  oder  das  »eigentliche  zuführende  oder  venöse« 
Blutgefaßsystem  in  Verbindung,  das  der  eigentlichen  Gefäßstructur  entbehre  und 
aus  dem  areolaren  Gewebe  hervorgehend  gedacht  werden  müsse.  In  Folge  davon 
stehe  auch  dasselbe  (p.  53)  mit  der  Außenwelt  durch  die  für  das  "Wassergefäß- 
system angegebenen  Poren  in  Verbindung.  Er  nimmt  also  alle  Stufen  einer  Son- 
derung des  Wassergefäßsystems  und  des  Blutgefäßsystems  von  einander  an. 


534  Paulus  Schiemenz 

gesetzt  würden  :  ferner  würden  die  dort  befindlichen  Blutkörper,  wie 
bereits  v.  Rengarten  bemerkt  (p.  51),  zerstört  werden. 


Nach  solchen  Reflexionen,  wie  ich  sie  hier  wiederzugeben  versucht 
habe,  war  ich  zu  der  Ansicht  gelangt,  dass  eine  Wasseraufnahme  über- 
haupt nicht  stattfinde  und  hoffte  bei  Wiederholung  der  AGASSiz'schen 
Experimente  die  Fehlerquelle  zu  entdecken  und  damit  die  Frage  zwar 
nicht  zu  lösen ,  aber  doch  zu  klären.  In  Gemeinschaft  mit  Herrn  Dr. 
Paul  Mayer  habe  ich  zu  diesem  Zwecke  eine  Anzahl  Versuche  ange- 
stellt, deren  Beschreibung  hier  ihren  Platz  finden  möge. 

Es  handelte  sich  zunächst  also  darum  nachzuweisen,  ob  eine 
momentane  Aufnahme  einer  größeren  Menge  von  Wasser 
überhaupt  stattfinde.   Das 

I.  Experiment,  welches  zu  diesem  Behufe  angestellt  wurde, 
war  eine  Wiederholung  des  so  einfachen  aber  auch  so  scharfsinnigen 
AGASSiz'schen  Versuches. 

Es  wurden  3  Natica  josepìiina^  die  durch  ihr  bedeutendes  Schwel- 
lungsvermögen sich  ganz  besonders  zu  einem  solchen  Versuche  eignen, 
im  zusammengezogenen  Zustande  in  einen  Glascylinder  gebracht.  Durch 
den  luftdicht  schließenden  Kork  war  eine  mit  einem  Maßstab  in  Milli- 
metern versehene  Glasröhre  von  1  mm  Lumen  eingesetzt  und  der  Glas- 
cylinder  bis  auf  eine  Luftblase,  welche  sich  an  dem  vorhandenen  Ap- 
parate nicht  gut  vermeiden  ließ,  vollständig  gefüllt.  Da  die  Zimmer- 
temperatur niedriger  war  als  die  des  Wassers,  wurde,  um  einer 
Contraction  des  in  dem  Cylinder  befindlichen  Wassers  vorzubeugen,  der 
Cy linder  ganz  in  ein  Gefäß  mit  circulirendem  Wasser  gebracht.  Die 
drei  Natica  dehnten  sich  zur  normalen  Schwellung  aus  und  krochen  in 
dem  Glascylinder  umher,  ohne  dass  auch  nur  das  geringste  Steigen  in 
dem  Messrohr  beobachtet  werden  konnte.  (Derselbe  Versuch  mit  dem- 
selben Resultate  wurde  auch  au  zwei  Solecurtus  strigilatus  angestellt.) 
Obgleich  es  nun  wenig  wahrscheinlich  war,  dass  eine  dem  ausge- 
dehnten Fuße  der  Natica  entsprechende  Menge  Wasser  in  die  zu  dem- 
selben relativ  kleine  Schalenhöhle  aufgenommen  werden  konnte ,  so 
wurden  die  Thiere  doch  in  Glasschalen,  die  nur  Y2 — V4  Centimeter 
hoch  mit  Wasser  gefüllt  waren ,  in  der  Weise  hineingelegt ,  dass  die 
Mündung  des  Gehäuses  sich  außerhalb  des  Wassers  befand,  in  der 
Hoifnung ,  dass  so  bei  dem  Ausstrecken  des  Thieres  die  Schalenhöhle 
sich  mit  Luft  füllen  würde.  Nachdem  die  Schnecken  sich  ausgestreckt 
hatten,  wurden  sie  sammt  der  Schale  vorsichtig  unter  Wasser  gebracht, 


über  die  Wasseraufnahme  bei  Lamellibranchiaten  und  Gastiopoden.       535 


und  jede  derselben  unter  einem  graduirten,  mit  Wasser  gefüllten  Glas- 
cylinder  zum  Zusammenziehen  genöthigt.  Dieser  Versuch  gab  aber 
weder  mit  diesen  drei  noch  mit  anderen  Schnecken  brauchbare  Resultate, 
indem  nur  einige  Luft,  noch  dazu  in  einer  so  geringen  Menge  abgaben, 
dass  sie  gar  nicht  in  Betracht  kommen  konnte.  Es  wurden  desshalb 
12  ausgestreckte  Natica  durch  Reizung  veranlasst,  ihre  Flüssigkeit 
abzugeben ,  und  diese  in  graduirten  Glascylindern  aufgefangen.  Die 
Flüssigkeit  wurde  meist  in  3  Portionen  abgegeben,  von  denen  die  erste, 
vermuthlich  das  von  der  Oberfläche  abfließende  Wasser ,  durchschnitt- 
lich 1  ccm  betrug  ;  von  den  beiden  anderen  war  in  der  Regel  die  zweite 
die  größere.  Die  Thiere  versetzten  wir  dann  im  zusammengezogenen 
Zustande  in  einen  ebenfalls  graduirten  mit  Wasser  versehenen  Glas- 
cy linder  und  beobachteten,  um  wie  viel  das  Wasser  in  demselben  stieg. 
Folgende  Tabelle  diene  zur  Übersicht  : 


Nr. 

Abgegebenes  Wasser 

Die  Thiere  ver- 

Portionen 

Summe 

drängten  Wasser 

1. 

2        1       4,7     16 

23,7  ccm 

10     ccm 

2. 

1             7            12,8 

20,8     » 

8,3     » 

3." 

1,5        19 

20,5     .. 

9 

4. 

1             7             8,8 

1(5,8     » 

6 

5. 

1             2,5        12,7 

16,2     » 

6 

(j. 

1             8,5        11,3 

20,8     .. 

8 

7. 

1           U 

15        » 

5        » 

8. 

0,5       12,5 

13 

6 

9. 

1            6             7 

14        » 

5,8     » 

10. 

1            8,5 

9,5     .. 

4        » 

11. 

1            2,5          9,3 

12,8     » 

4,S     « 

12. 

1           10 

11 

5,5     » 

Durch- 

schnitt 

16,1  ccm 

6,5  ccm 

Es  gaben  also  die  Thiere  mindestens  doppelt  so  viel,  meist  aber 
noch  mehr,  ja  sogar  das  3fache  von  der  Wassermenge  ab,  die  sie  im 
zusammengezogenen  Zustande  verdrängten.  Wenn  nun  daraus  schon 
an  und  für  sich  hervorgeht,  dass  die  (abgegebene  also  auch  die)  auf- 
genommene Wassermenge  gar  nicht  in  der  ganz  leeren  Schale  Platz 
hätte,  so  wird  die  Unmöglichkeit  davon  noch  größer,  wenn  man  be- 
denkt, dass  die  Schalenhöhle  noch  zum  größten  Theil  von  dem  Ein- 
geweidesacke der  Schnecke  ausgefüllt  wird.  Es  geht  somit  aus  dem 
ganzen  Experiment  hervor,  dass  die  Schnecken  das  verdrängte  Wasser 
in  sich  aufgenommen  haben  mussten,  da  die  Schalenhöhle  zu  klein  war, 
um  ein  solches  Quantum  von  Wasser  beherbergen  zu  können. 

II.  Experiment.     Es   wurden    10   Natica  durch   Reizung   zur 


536 


Paulus  Schiemenz 


Wasserabgabe  genöthigt  und  das  Wasser  in  graduirten  Glascylindern  auf- 
gefangen. Dann  wurde  jede  Schnecke  einzeln  im  eingezogenen  Zu- 
stande mit  einer  Quantität  Wasser,  welche  gleich  der  des  abgegebenen 
war,  in  eine  kleine  verschließbare  Glasschale  gesetzt.  Als  die  Schnecken 
sich  ausgestreckt  (freilich  nicht  vollständig  geschwellt)  hatten  und  her- 
umzukriechen begannen,  wurde  mit  einer  Pipette  das  noch  in  der 
Schale  befindliche  Wasser  abgesogen  und  gemessen  und  darauf  die 
Schnecke  zum  Zusammenziehen  genöthigt.  Bei  diesen  Messungen  er- 
gab sich,  dass  von  dem  Wasser  stets  ein  Theil  verschwunden  war,  den 
aber  die  Schnecke  bei  der  Reizung  wieder  von  sich  gab.  Die  Details 
giebt  folgende  Tabelle: 


Nr. 

Portionen 

Summe 

Übrig  gelas- 
senes Wasser 

Ausgestoße- 
nes Wasser 

Summe 
beider 

1. 

10     com 

6,5  com 

3,2  ccm 

9,7  ccm 

2. 

13,5 

) 

8,3     ). 

5,2 

) 

13,5     » 

3. 

13,5 

) 

9,8     » 

3,7 

) 

13,5     .. 

4. 

10 

) 

6 

2,9 

) 

8,9    » 

5. 

7 

) 

5,2     .. 

1,2 

) 

6,4    .. 

6. 

6 

) 

2,8     ). 

3,2 

) 

6 

7. 

1          3,2       5,5 

9,7 

, 

5,5     » 

4,5 

) 

10 

8. 

1,5       2,6       5 

9,1 

) 

4,7     » 

4,4 

) 

9,1     » 

9. 

1          4          5 

10 

) 

6,5     » 

3 

) 

9,5     » 

10. 

1           3,5       3,5 

8 

) 

5,8     .. 

2,2 

' 

8 

Außer  diesen  beiden  Experimenten,  welche  nach  meiner  Meinung 
die  Wasseraufnahme  über  jeden  Zweifel  erheben,  stellte  ich  nun  noch  ein 

in.  Experiment  mit  einer  gefärbten  Flüssigkeit  an. 

Es  wurden  drei  Natica  im  eingezogenen  Zustande  in  eine  Schale 
gesetzt,  deren  Wasser  mit  indigschwefelsaurem  Natron  gefärbt  war. 
Nachdem  sie  sich  ausgestreckt  hatten  und  eine  kurze  Zeit  herumge- 
krochen waren,  wurden  sie  vorsichtig  ^  herausgenommen,  so  dass  sie 
sich  nicht  zusammenzogen,  in  ein  Gefäß  mit  reinem  Wasser  gesetzt  und 
von  allem  äußerlich  anhaftenden  Schleim,  in  dem  sich  eine  Menge  Farb- 
stoff gesammelt  hatte,  so  gut  es  ging,  befreit  und  öfter  mit  frischem 
Wasser  versehen.  Betrachtete  man  nun  den  ausgedehnten  Fuß,  so  be- 
merkte man,  dass  er  ganz  und  gar  blau  schimmerte.  Wurde  der  Fuß 
oder  Mantel  nun  an  irgend  einer  Stelle  betupft,  so  erhielt  dieselbe  bei 
der  Contraction  eine  hellere  Farbe,  während  irgend  eine  andere  Stelle, 
welche   durch   diese  Conti*action  mit  mehr  Wasser  versehen  wurde. 


1  Wenn  man  unter  die  vollständig  ausgestreckten  Thiere  behutsam  einen 
Spatel  schiebt,  sie  mit  demselben  etwas  hochhebt  und  mit  einem  oder  zwei  Fin- 
gern darunter  greift,  so  gelingt  es  meist,  sie  ohne  eintretende  Coutraction  von  Sei- 
ten der  Thiere  hochzuheben  und  zu  transportiren. 


über  die  Wasseraufnahme  bei  Lamellibrancbiaten  und  Gastropoden.      537 

dunkler  erschien.  Die  Schnecken  wurden  dann  vorsichtig  herausg-e- 
nommen,  umgedreht,  so  dass  die  Unterseite  des  Fußes  nach  oben  zu 
liegen  kam  und  zur  Contraction  veranlasst.  Dabei  färbte  sich  nun  der 
Schleim  an  dem  Fußrande  etwas  blau  und  die  wieder  ausgestreckten 
Thiere  erschienen  heller  als  zuvor.  Nachdem  sie  dann  wieder  in  das 
Gefäß  mit  dem  gefärbten  Wasser  gesetzt  waren  und  sich  ausgestreckt 
hatten,  wurden  sie  unter  Vermeidung  von  Contractionen  unter  die  Cir- 
culation  gesetzt,  um  zu  sehen,  wie  lange  sie  die  Farbe  erkennen  lassen 
würden.  Am  folgenden  Tage  waren  sie  noch  stark  blau,  während  am 
vierten  Tage  von  der  Farbe  nichts  mehr  zu  sehen  war. 

Nachdem  ich  so  gegen  meine  Erwartung  von  der  direkten 
massenhaften  Wasseraufnahme  überzeugt  worden  war  und  durch 
die  Blaufärbung  des  Schleimes  am  Fußrande  einen  Fingerzeig  erhalten 
hatte,  wo  ich,  abgesehen  von  Rissstellen,  vielleicht  die  Wasserporen 
finden  könnte,  ging  ich  zur  Untersuchung  der  zweiten  Frage  über, 
nämlich  zu  dem  «Wo  '?«  der  Wasseraufnahme.  Das  Natürlichste  würde 
unstreitig  diejenige  durch  den  Mund  sein,  aber  die  Beobachtung  der 
Schnecken  schloss  diese  aus,  denn  sie  streckten  nie  ihren  Pharynx  her- 
vor, wie  sie  es  behufs  Nahrungsaufnahme  thun,  und  berührten,  wenn 
man  die  Schalen  nur  V2cm  hoch  mit  Wasser  füllte,  die  Flüssigkeit 
nur  mit  den  Sohlenrändern.  Dass  etwa  eine  Flimmerung  eine  solche 
Menge  Wasser  bis  zum  Munde  führte,  war  nicht  gut  annehmbar,  da  das 
Ausstrecken  und  die  Wasseraufnahme  in  viel  zu  kurzer  Zeit  erfolgte. 
Man  musste  sich  aber  auch  sagen,  dass  die  kurze  Zeit,  welche  eine  Na- 
tica zum  Ausstrecken  braucht,  wohl  kaum  genügen  könnte,  um  eine  so 
große  Menge  von  Wasser  durch  den  Darm  in  die  Höhlungen  des  Leibes 
diffundiren  zu  lassen.  Um  genauere  Daten  über  die  Zeitdauer  der 
Wasser  au  fn  ahme  zu  sammeln,  brachte  ich  1 7  Natica  im  zusammen- 
gezogenen Zustande  in  Gefäße  und  notirte  1)  den  Zeitpunkt,  wann  sie 
anfingen,  sich  auszustrecken,  2)  wann  sie  anfingen,  herumzukriechen 
und  3)  wann  sie  sich  vollständig  angeschwellt  hatten.    (Tab.  p.  538.) 

Aus  der  Tabelle  ergiebt  sich ,  dass  das  Minimum ,  welches  ge- 
braucht wurde,  den  Fuß  vollständig  zu  schwellen,  2  Minuten,  das  Ma- 
ximum 9  Minuten ,  der  Durchschnitt  4  Minuten  54  Secunden  betrug. 
Derselbe  Versuch  wurde  noch  einmal  wiederholt  unter  Umständen, 
welche  der  Natur  mehr  entsprachen,  d.  h.  die  Thiere  wurden  in  eine 
große  Glasschale  gesetzt,  deren  Boden  einige  Centimeter  hoch  mit  Sand 
bedeckt  war.  Die  kürzeste  Zeit,  welche  ein  Thier  nöthig  hatte,  ganz 
im  Sand  zu  verschwinden,  betrug  3  Minuten,  die  längste  10  Minuten 
und  der  Durchschnitt  4  Minuten  2  Secunden. 


538 


Paulus  Schiemenz 


I. 

II. 

IIL 

IV. 

V. 

Nr. 

Anfang 

des 

Anfang 

des 

Differenz  von 

Zeitpunkt  der  voll- 

Differenz von 

Ausstreckens 

Kriechens 

I.  n.  II. 

ständigen  Schwel- 

I. u.  IV. 

lung 

Uhr  Min. 

See. 

Uhr  Min. 

See. 

Min.    See. 

Uhr  Min.  See. 

Min.    See. 

1. 

1      39 

— 

1     42 

— 

3       — 

1     45     — 

6        — 

2. 

1      39 

— 

1     43 

— 

4       - 

1     44       2 

5         2 

3. 

1     39 

— 

1     41 

— 

2       — 

1     44     — 

5       — 

4. 

1     43 

— 

1     44 

— 

1       — 

1     45     — 

2        - 

5. 

1     45 

— 

1     49 

— 

4       — 

1     50     — 

5       — 

6. 

1     48 

— 

1     49 

5 

1         5 

1     51       7 

3         7 

7. 

2       3 

— 

2       6 

— 

3      - 

2       7     — 

4       — 

8. 

2       1 

5 

2       6 

— 

4         5 

2       7     — 

5         5 

9. 

2       3 

— 

2       5 

5 

2         5 

2       6       2 

3         2 

!ü. 

2       4 

— 

2       9 

— 

5       — 

2     10     — 

6       — 

11. 

2     15 

— 

2     18 

7 

3         7 

2     20     — 

5       — 

12. 

2     20 

— 

2     23 

3 

3       — 

2     24       1 

4         1 

13. 

2     25 

— 

2     29 

5 

4         5 

2     31       2 

6         2 

14. 

2     26 

— 

2     29 

5 

3         5 

2     32     — 

6       — 

15. 

2     32 

— 

2     39 

— 

7       — 

2     41     — 

9       — 

16. 

2     49 

6 

2     53 

2 

3         6 

2     54       3 

5         3 

17. 

2     57 

— 

2     59 

5 

2         5 

3       1       2 

4         2 

Durch- 
schnitt 

3  Min.  13  See. 

4  Min.  54  See. 

Wenn  man  nun  mit  dieser  Tabelle  die  erste  (p.  535)  vergleicht  und 
findet,  dass  durchschnittlich  4  Minuten  54  Secunden  genügen,  um  16ccm 
Wasser  aufzunehmen,  so  scheint  eine  Wasseraufnahme  durch  Osmose 
oder  durch  Intercellularräume  zwar  nicht  ausgeschlossen ,  aber  doch 
sehr  unwahrscheinlich. 

Da  ich  nach  dem  Versuche  mit  indigschwefelsaurem  Natron  be- 
reits auf  die  Fußkante  aufmerksam  geworden  war ,  legte  ich  ausge- 
streckte Natica  so  in  einen  Trichter,  dass  die  Schale  nach  unten,  die 
untere  Fußfläche  aber  nach  oben  zu  liegen  kam  und  merkte  nun  auf, 
von  welcher  Stelle  das  Wasser  vorzugsweise  bei  Reizung  des  Thieres 
herkam.  Der  Voraussetzung  entsprechend  schien  das  abfließende 
Wasser  besonders  vom  Fußrande  herzukommen,  und  einige  Male 
wurden  auch  direct  aus  diesem  weithin  ausspritzende  feine  Strahlen 
bemerkt  und  zwar  an  der  Stelle  des  Fußes,  wo  der  doppelt  gefaltete 
Rand  beginnt.  Beobachtet  wurden  bis  drei  Strahlen.  An  der  eben  be- 
zeichneten Stelle  musste  sich  also  die  verhältnismäßig  dünnste  Stelle 
des  Fußes  befinden,  was  auch  aus  freier  Hand  hindurchgelegte  Schnitte 
bewahrheiteten.  Eine  nähere  Untersuchung  dieses  Fußrandes  mit  Hilfe 
zahlreicher  dünner  Serienschnitte  ließ  mich  denn  auch  (natürlich  ge- 
schlossene) pori  aquiferi  finden,  welche  es  aus  vielen  Gründen  unmög- 
lich machten,  sie  als  Rissstellen  anzusehen  und  welche  bei  geringer 
Größe  mit  kräftigen  Schließmuskeln  versehen  sind.    Über  ihre  Anzahl 


über  die  Wasseraufnabme  bei  Lamellibranchiaten  und  Gastropoden.       539 

und  VertheiluDg  bin  ich  noch  nicht  ganz  ins  Klare  gekommen,  wegen 
der  großen  Schwierigkeit  sie  aufzufinden,  und  es  fehlt  mir  vor  der  Hand 
auch  noch  jede  Vorstellung,  auf  welche  Weise  das  Wasser  durch  sie 
eingesogen  wird.  Eine  nähere  Beschreibung  dieser  Wasserporen  wird 
in  einer  späteren  Arbeit  erfolgen.  Einen  Umstand  möchte  ich  aber  her- 
vorheben, nämlich  dass  die  Schnitte  nicht  von  contrahirten,  sondern 
von  solchen  Thieren  stammen,  die  in  einem  Schwellungszustande 
des  Fußes  conservirt  waren,  wie  er  nur  im  Leben  vorkommen  kann. 
Ein  Geschlossensein  der  Poren  ist  in  diesem  Falle  selbstverständlich. 

Bezüglich  der  dritten  Frage  über  das  »Wohin?«  haben  wir  auch 
einige  Versuche  angestellt ,  deren  ich  hier  Erwähnung  thun  will ,  ob- 
gleich sie  zu  keinem  entscheidenden  Resultate  geführt  haben. 

Das  von  den  Schnecken  in  so  reichlicher  Menge  abgegebene  Wasser 
war  mitunter  so  von  Blutkörperchen  erfüllt,  dass  es  ganz  trübe  und 
opalisirend  war,  mitunter  ließ  es  jedoch  mit  dem  unbewaifneten  Auge 
keine  Spur  von  Trübung  erkennen.  Die  Untersuchung  dieser  Flüssig- 
keit wurde  auf  zwei  Arten  vorgenommen.  Einmal  wurde  es  mikrosko- 
pisch auf  Blutkörperchen  geprüft  und  zweitens  gekocht,  mit  Salpeter- 
säure versetzt  und  abermals  gekocht.  Durch  die  letzte  Reaction  sollte 
nicht  nur  nachgewiesen  werden,  ob,  im  Falle  keine  Blutkörperchen  zu 
finden  waren,  also  ein  Geschlossensein  des  Wassergefäßsystemes  vor- 
ausgesetzt werden  konnte,  etwa  Eiweiß  durch  die  Gefäß  Wandungen 
diffundirt  war,  sondern  auch,  wenn  sich  Blutkörperchen  zeigten,  wie 
viel  Eiweiß  bei  der  Contraction  verloren  geht. 

Um  irgend  welche  gewaltsamen  Contractionen  zu  vermeiden  und 
Flüssigkeit  zu  erhalten,  welche  die  Schnecke  ohne  große  Reizung  ab- 
giebt,  wurde  eine  Natica  im  vollkommen  ausgestreckten  Zustande  in 
eine  trockene  Glasschale  gesetzt  und  zugedeckt.  Da  die  Schale  ab- 
sichtlich etwas  schief  gestellt  worden  war,  so  sammelte  sich  an  der 
tiefsten  Stelle  immer  etwas  Flüssigkeit  an,  welche  mittels  einer  stets 
gereinigten  Pipette  abgesogen  und  untersucht  wurde.  Das  zunächst  in 
sehr  geringer  Menge  abfließende  Wasser,  welches  vermuthlich  nur  das 
der  Schnecke  äußerlich  anhaftende,  nach  den  vorigen  Tabellen  circa 
Iccm  betragende  war,  wurde  in  7  Portionen  untersucht,  1)  um  9  Uhr 
45  Minuten  am  Vormittag  des  7.  December,  2)  um  9  Uhr  50  Minuten, 
3)  9  Uhr  55  Minuten,  4)  10  Uhr  13  Minuten,  5)  10  Uhr  30  Minuten, 
6)  12  Uhr  40  Minuten,  7)  2  Uhr  5  Minuten  Nachmittags.  In  keiner 
dieser  Portionen  ließen  sich  Blutkörperchen  und  Eiweiß  nachweisen. 
Das  Thier  verharrte  ausgestreckt  und  nur  wenig  sich  bewegend  bis 
zum  10.  December,  also  volle  3  Tage,  ohne  Flüssigkeit  abzugeben.  Am 


540  Paulus  Schiemenz 

10.  Deeember  aber  wechselte  es  seinen  Ort  bemerkbar  und  gab  ein 
größeres  Quantum  Flüssigkeit  ab,  welche  zwar  die  Eeaction  auf  Eiweiß 
gab,  aber  keine  Blutkörper  enthielt.  Die  9.  Portion  um  1  Uhr  30  Mi- 
nuten Nachmittags  und  die  10.  um  5  Uhr  45  Minuten  ergaben  dasselbe 
Resultat.  Während  der  Nacht  zum  11.  Deeember  war  das  Thier  herum- 
gekrochen und  hatte  den  Mantelrand  etwas  eingezogen.  In  der  in  reich- 
licher Menge  abgegebenen  Flüssigkeit  ließen  sich  weder  Blutkörperchen 
noch  deren  Zerfallproducte ,  aber  deutliche  Spuren  von  Eiweiß  nach- 
weisen. Um  12  Uhr  30  Minuten  desselben  Tages  gab  sie  abermals 
viel  Flüssigkeit  ab,  die  weder  Blutkörperchen  noch  Ei  weiß  ent- 
hielt. In  der  Nacht  vom  12.  zum  13.  Deeember  hatte  sie  abermals  ihren 
Platz  verändert  und  sowohl  den  vorderen  als  den  hinteren  Theil  des 
Fußes  etwas  eingezogen  und  gab  am  Nachmittag  4  Uhr  eine  Flüssigkeit 
von  sich,  die  zwar  keine  Blutkörperchen  enthielt,  aber  schon  an  und 
für  sich  trübe  war  und  in  der  That  auch  Eiweiß  zeigte.  Die  Schnecke 
hatte  sich  dabei  fast  ganz  eingezogen,  reagirte  aber  auf  Reize.  Am 
14.  Deeember  Morgens  hatte  sie  abermals  ihre  Stellung  verändert  und 
eine  kleine  Menge  Flüssigkeit  von  sich  gegeben,  die  zwar  keine  Blut- 
körperchen, aber  Epidermiszellen  mit  großen  Wimpern  enthielt.  Eine 
Eiweißreaction  war  selbstverständlich.  In  einer  fast  ganz  eingezogenen 
Stellung,  mit  nur  etwas  hervorsehendem  hinterem  Theile  des  Fußes,  ver- 
harrte sie,  immer  noch  gegen  Reize  empfindlich,  bis  zum  16.  Deeember 
Abends.  Am  Morgen  des  17.  Deeember,  also  nach  1 0  vollen  Tagen, 
war  sie  todt.  Aus  dieser  absichtlich  etwas  ausführlich  gehaltenen 
Schilderung  geht  hervor,  dass  Flüssigkeit  ohne  nachweisbare  Spuren 
von  Blut  abgegeben  werden  kann  (Portion  12),  ferner  aber,  dass  eine 
Natica^  welche  als  Raubthier  doch  eine  bedeutend  lebhaftere  Existenz 
als  eine  im  Schlamm  steckende  Muschel  besitzt,  sehr  lange  des 
Wassers  entbehren  und  sich  mit  einer  nur  geringen  Athmung  begnügen 
kann,  also  es  doch  bedenklich  scheint,  die  Kiemen-Manteloberfläche 
der  trägen  Muscheln  als  nicht  zur  Athmung  ausreichend  zu  bezeichnen. 
Eine  andere  Natica  wurde  vorsichtig  mit  2  Fingern  am  Gehäuse 
ergriffen,  umgedreht  und  ohne  Reizung  beobachtet.  Das  abfließende 
Wasser  wurde  in  10  gesonderten  Portionen  aufgefangen.  Die  6  ersten 
Portionen,  vermuthlich  nur  das  Ablaufwasser,  enthielten  natürlich  kein 
Blut.  Die  ziemlich  großen  Portionen  7 — 9  ließen  ebenfalls  weder 
Blutkörperchen  noch  Eiweiß  erkennen.  Der  Sicherheit  wegen 
wurde  Probe  S  mit  Jod  und  Probe  9  mit  Osmiumsäure  behandelt.  Por- 
tion Nr.  10  enthielt  Eiweiß  und  Blutkörperchen,  welche  sowohl  in  der 
frischen  Flüssigkeit  als  auch  mit  Sublimat  nachgewiesen  wurden.   Auch 


über  die  Wasseraufnahme  bei  Lamellibranchiaten  und  Gastropoden.       541 

dieser  Versuch  zeigt  also,  dass  Flüssigkeit  ohne  nachweisbares  Blut  ab- 
gegeben werden  kann.  Da  es  nun  aber  möglich  sein  konnte,  dass  die 
Blutkörperchen,  wenn  die  Schnecke  sie  in  geringer  Menge  ausstieß,  in 
dem  an  der  Oberfläche  anhaftenden  Schleim  zurückblieben,  so  wurde 
der  Schleim  einer  darauf  hin  gerichteten  Musterung  unterzogen.  Oft 
enthielt  derselbe  eine  nicht  unbedeutende  Menge  Blutkörperchen, 
während  er  andererseits  eben  so  oft  keine  Spur  von  ihnen  entdecken 
ließ,  so  dass  seine  Untersuchung  zur  Lösung  der  Frage  nichts  beitrug. 
In  der  Erwägung,  dass  die  zu  dem  Versuch  verwendeten  Natica 
bei  der  Gefangennahme,  resp.  bei  dem  Transport  zu  heftigen  Contrac- 
tionen  veranlasst  sein  und  Risse  in  dem  Fuß  davongetragen  haben 
könnten,  wurden  fünf  i^^a^^ca  in  einer  Glasschale  ohne  Sand  unter  die  Cir- 
culation  gebracht  und  zur  Ausheilung  etwa  vorhandener  Risse  sieben  Tage 
sich  selbst  überlassen.  Die  Schale  wurde  mit  einem  Glasdeckel  so  be- 
deckt, dass  das  Wasser  bequem  in  ihr  circuliren  konnte,  die  Schnecken 
aber  am  Entweichen  verhindert  wurden.  Nach  sieben  Tagen,  in  welchen, 
so  weit  es  constatirt  werden  konnte ,  keine  derselben  sich  contrahirt 
hatte,  wurden  sie  in  der  eben  erwähnten  Weise  ohne  Reizung  mit 
zwei  Fingern  behutsam  gefasst,  umgedreht,  und  die  abgegebene  Flüssig- 
keit in  verschiedenen  Portionen  aufgefangen.  Drei  von  den  Schnecken 
Contrahirten  sich,  nachdem  sie  vergeblich  versucht  hatten,  sich  aus  der 
unbequemen  Lage  zu  befreien,  plötzlich  und  natürlich  enthielt  die  ab- 
gegebene Flüssigkeit  sowohl  Blutkörperchen  als  Eiweiß.  In  der  6.  und 
7.  Portion  der  von  der  vierten  Schnecke  enthaltenen  Flüssigkeit  ließen 
sich  keine  Blutkörperchen  nachweisen,  dagegen  enthielt  der  Schleim 
stellenweise  sehr  viel  von  ihnen;  es  konnte  aber  nicht  festgestellt 
werden,  ob  dieselben  von  diesen  oder  von  vorhergehenden  Flüssigkeits- 
abgaben herrührten.  Die  5.  Schnecke  gab  zuerst  4ccm  und  bald  darauf 
3, 5 ccm  Flüssigkeit  ab,  in  welcher  weder  Eiweiß  noch  Blu tkör- 
p  e  r  c  h  e  n  waren.  In  der  dritten  Portion  von  7 , 5  ccm  waren  sowohl  Blut- 
körperchen enthalten,  als  auch  eine  Spur  von  Eiweiß.  Obgleich  diese 
Versuche  mehrmals  wiederholt  wurden,  lieferten  sie  doch  keine  anderen 
Resultate,  als  dasjenige,  welches  bereits  aus  den  vorhergehenden  Ver- 
suchen gewonnen  war,  dass  nämlich  ziemliche  Mengen  einer 
Flüssigkeit  abgegeben  werden  können,  welche  weder 
Blutkörperchen  noch  Eiweiß  nachweisen  lässt.  Die  directe 
Untersuchung  des  Schleimes  nach  der  Abgabe  einer  blutlosen  Flüssig- 
keit ist  mit  großen  Schwierigkeiten  verknüpft,  da  die  Schnecke  bei  der 
Entfernung  des  Schleimes  sich  in  der  Regel  heftig  contrahirt  und  so  die 
Untersuchung  des  Schleimes  nutzlos  macht. 


542  Paulus  Schiemenz 

V.  Rengarten  hatte,  wie  bereits  erwähnt  wurde,  als  einen  Grund 
zur  Annahme  eines  Wassergefäßsystemes  geltend  gemacht,  dass  man 
den  Muscheln  wohl  schwerlich  eine  so  ins  Ungeheure  gehende  »Repro- 
ductionskraft«  zuschreiben  könne,  dass  sie  in  so  verhältnismäßig  kurzer 
Zeit,  mitunter  einer  halben  Stunde,  das  Doppelte  oder  Dreifache  ihres 
eigenen  Körpergewichtes  Blut  produciren  könnten.  Man  könnte  diesen 
Grund  aber  auch  eben  so  für  ein  geschlossenes  Wassergefäßsystem 
geltend  machen,  denn  wenn  mit  dem  Wasser  stets  eine  bedeutende 
Menge  von  Blutkörperchen  und  Eiweiß  ausgestoßen  würde,  so  ist  nicht 
recht  einzusehen,  wie  das  Thier  diesen  Blutverlust,  zumal  wenn  er  sich 
öfter  hinter  einander  wiederholt,  ertragen  könnte.  Um  über  die  Resi- 
stenzfähigkeit  und  Reproductionskraft  der  Natica  in  dieser  Hinsicht 
einige  Belege  zu  gewinnen,  wurde  eine  solche  Schnecke  so  oft  hinter 
einander  zur  Contraction  gereizt,  als  es  möglich  war,  d.  h.  sobald  sie 
sich  wieder  ausgestreckt  hatte  *. 


3.  Decera  ber. 

4.  December. 

1)  20,5  ccm  1  Uhr  Nachmittags. 

6)   19,2  ccm  10  Uhr  Vormittags. 

2)  15,5     « 

7)  13,7     «     10  Uhr  25  M.  Vormittags. 

3)   15        ). 

8)  12        »     11     »       3   »            ). 

4)  12,8     » 

9)  10        »     11     »     52   » 

5)  13        »    4  Uhr  Nachmittags. 

10)  10,8    »     12    ))     50   »Nachmittags. 

11)  11        ..       1     ..        3  .. 

12)   10,5     »       3     ..     12   » 

Nach  der  12.  Flüssigkeitsabgabe  streckte  sie  sich  nicht  wieder  aus 
und  starb  ab.  Eine  Vergleichung  der  zum  Gerinnen  gebrachten  Ei- 
weißmengen ergab  erstlich,  dass  die  Schnecke  in  der  That  über  eine 
Menge  Blut  verfügt  und  eine  große  Reproductionskraft  haben  muss,  so 
dass  man  annehmen  kann,  dass  ihr  ein  so  großer  Blutverlust,  wie  er 
durch  die  Contraction  hervorgebracht  werden  kann,  nicht  sonderlich 
schädlich  sein  wird,  und  in  der  That  haben  sich  die  Natica^  welche  ich 
öfter  zu  dergleichen  Versuchen  verwendete,  in  ihrem  unter  Circulation 
stehenden  Saudbecken  ohne  nachweisbare  Nahrung  mehrere  Monate 
gehalten,  ohne  dass  ich  jemals  eine  abgestorbene  darin  gefunden  hätte. 
Die  Bemerkung  von  AGASSiz{p.  178)  ferner,  dass  mit  den  Contractionen 
auch  das  Blut  in  dem  ausgestoßenen  Wasser  zunahm,  haben  wir  nicht 
machen  können,  wir  fanden  im  Gegentheil  das  meiste  Blut  in  Portion  l 


1  Für  solche  Versuche  empfehlen  sich  besonders  Natica,  welche  schon  häufig 
an  demselben  oder  vorhergehenden  Tagen  beunruhigt  worden  sind,  da  sie,  frisch 
aus  den  Sandbecken  genommen ,  oft  gar  zu  lange  eingezogen  bleiben  und  die  Ge- 
duld des  Beobachters  auf  die  Probe  stellen. 


über  die  Wasseraufnahme  bei  Lamellibrancliiaten  und  Gastropoden.       543 

und  Portion  6,  welche  letztere  also  nach  der  langen  Ruhepause  in  der 
Nacht  abgegeben  wurde. 

Durch  die  vorstehenden  Versuche  ist  nachgewiesen,  dass  Natica 
josephinam  der  That eine  bedeutende  Menge  Wasser  momentan 
behufs  Schwellung  aufnimmt,  und  wahrscheinlich  gemacht, 
1)  dass  das 'Wasser  durch  Poren  am  Fu  Brande  aufgenommen  wird 
und  2)  dass  das  Wasser  von  dem  Blute  getrennt  bleibt,  denn  nur 
so  kann  man  sich  die  Abgabe  von  Wassermengen,  in  denen  sich  weder 
Blutkörper  noch  Eiweiß  finden  ließen  und  der  große  Wechsel  in  dem 
Blutgehalte  erklären.  Es  liegt  mir  natürlich  fern,  nun  auch  auf  die 
anderen  Schnecken  oder  gar  anderen  Molluskengruppen  diese  Resultate 
ausdehnen  zu  wollen,  ohne  eingehende  Untersuchungen  darüber  an- 
gestellt zu  haben  :  allein  die  Aufnahme  von  Wasser  hat  nun  für  die 
Molluskengruppe,  da  sie  bei  einem  Vertreter  derselben  sicher  nachge- 
wiesen ist,  nichts  Befremdendes  mehr,  und  ich  glaube,  dass  sie  sieh 
noch  bei  vielen  anderen  Gastropoden  und  Lamellibranchiaten ,  wenn 
auch  modificirt,  wird  nachweisen  lassen.  Eine  auf  die  Wasseraufnahme 
gerichtete  vergleichende  Untersuchung  würde  gewiss  viel  Interessantes 
eruiren  und  einer  solchen  bleibt  es  überlassen  zu  finden,  ob  der  Ge- 
brauch dieser  Fähigkeit  ein  der  Molluskengruppe  allgemeiner  ist.  oder 
ob  nur  einzelne  Thiere  von  so  ungeheurem  Schwellvermögen,  wie  z.B. 
Natica^  sich  derselben  bedienen,  während  für  andere  das  Blut  zur  Loco- 
motion  ausreichend  ist. 


On  the  Life-History  and  Development  of  the  Genus 
Myzostoma  (F.  S.  Leuckart). 


By 

John  Beard, 

Berkeley  Fellow  of  Owens  College,  Manchester. 


With  Plates  31  and  32. 


Historical  Introductioii. 

The  genus  Myzostoma  has  from  the  time  of  its  first  discovery  been 
one  of  the  most  doubtful  genera  among  the  Invertebrata.  Of  the  ana- 
tomy  we  have  in  past  years  learnt  much ,  especially  by  the  researches 
of  Semper  1  and  Graff^.  Biit  the  embryology,  which  as  is  well  known 
usually  gives  good  criteria  for  determining  the  position  of  a  group,  was 
almost  unknown  to  previons  observers. 

The  first  stage  in  the  development  recorded,  was  an  advaneed  one 
observed  by  Se]\iper3.  It  had  a  simple,  imbranched  alimentary  canal 
and  two  pairs  of  legs.  The  discovery  of  this  larva  was  of  no  importance 
for  determiniug  the  systematic  position  of  the  group.  Indeed  it  taught 
very  little ,  and  led  rather  to  erroneous  comparisons  with  the  Nauplius 
larva  of  Crustacea.  In  1866  Metschnikoff  ^  described  accurately  the 
segmeutation  of  the  q^^  of  M.  cirriferum ,  and  figured  a  ciliated  larva 
of  a  simple  form  —  little  more  than  a  planula. 

He  further  described  some  of  the  later  stages  in  which  the  larva  is 
already  in  possession  of  its  host.  In  both  these  cases  the  larva  has  per- 
manent legs,  in  the  one  case  two  pairs,  in  the  other  the  full  complement 
of  fi  ve.  Both  had  a  proboscis,  and  simple  unbranched  alimentary  canal. 
But  although  Metschnikoff's  paper  contained  the  description  of  a  not 


*  Semper  ,  Zur  Anatomie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Gattung  Myzo- 
stoma (Leuckart).  Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  IX.  p.  48—64.  Taf.  III  u.  IV. 

2  Graff,  Das  Genus  Myzostoma.  Leipzig  1S77. 

3  1.  c.  p.  60. 

^  Metschnikoff  ,  Zur  Entwicklungsgeschichte  von  3iyzostomum.    Zeitschr. 
f.  wiss.  Zool.  Bd.  IX.  p.  236—243.  Taf.  XIII  A. 


On  the  Life-History  and  Development  of  the  Genus  Myzostoma.         545 

inconsiderable  course  of  development,  it  does  not  include  the  whole,  nor 
even  the  most  important  part  of  the  larvai  history.  This  was  no  doubt 
due  to  the  smallness  of  the  larvae  to  be  dealt  with,  and  the  non-success 
of  all  efiforts  to  obtain  artificial  fecundation.  This  bad  fortune  Metschni- 
KOFF  shared  with  Semper  and  Gkaff  ,  neither  of  whom  were  able  to 
obtain  results  in  this  direction.  In  his  monograph  of  the  genus  Graff 
added  but  little  to  our  knowledge  of  the  development  of  the  genus  ;  the 
whole  of  his  results  under  this  head  beiug  contained  in  the  following  ^  : 
»Und  so  sind  es  nur  die  Entwicklungszustände  von  0,2  mm  Länge  an, 
welche  ich  kenne.  Doch  gestatten  auch  diese  einen  kleinen  Fortschritt 
in  der  Erkenntnis  der  Entwicklungszustände  unserer  Thiere.  Larven 
von  dieser  Länge  zeigen  3  bis  5  Fußpaare,  terminalen  Mund  und  After, 
einen  wohl  ausgebildeten  Bulbus  musculosus  und  einfachen  unverästel- 
ten  Magen.« 

I  have  had  more  good  fortune  in  attempting  to  bridge  over  the  gap 
in  our  knowledge  of  the  development,  and  have  further  been  successful 
in  obtainiug  artificial  fecundation ,  to  which  success,  no  doubt ,  no  in- 
considerable portion  of  the  results  obtained  is  due. 

Such  briefly  was  the  state  of  our  knowledge  of  the  embryology  of 
the  group ,  when  at  the  dose  of  last  year  I  began  my  researches.  We 
knew  the  segmentation  fairly  well  by  Metschnikoff's  researches,  and 
we  knew  that  a  completely  ciliated  laiTa  left  the  e^g.  But  beyond  this 
point  the  larvai  history  was  totally  unknown.  Of  the  post-larval  history 
a  fair  proportion  was  known  from  the  researches  of  Semper,  Metschni- 
KOFF  and  Graff  ,  but  this  knowledge  does  not  seem  to  have  been 
enough  to  determine  even  approximately  the  systematic  position  of  the 
genus.  Metschnikoff,  it  is  true,  with  his  usuai  perspicuity,  was  lead 
by  his  researches  to  class  the  Myzostomidae  among  the  Chaetopoda,  and 
indeed ,  as  a  special  division  Chaetopoda  paralitica  ;  but  while  the 
views  of  this  distinguished  zoologist  were  adopted  by  many  others ,  iu- 
cluding  Claus  in  his  Grundzüge  der  Zoologie  2,  Prof.  Graff  in  his 
Monograph  and  later  papers  on  the  group  regarded  the  genus  as  allied 
to  the  Tardigrada  and  LinguatuUdae.  With  what  justification  we  shall 
see  in  the  sequel. 

Methods  of  research. 

A  few  words  on  the  methods  employed  may  perhaps  not  be  out  of 
place.  The  development  was  mainly  studied  on  the  living  animai.  Con- 

1  1.  e.  p.  66.  2  Vierte  Auflage.  1880.  p.  506. 

Mittheiluugen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.   Bd.  V.  36 


546  John  Beard 

served  material  in  whatever  way  prepared  yielded  but  little  result. 
Larvae  were  prepared  in  ali  sorts  of  ways  for  microscopie  examiuation, 
mounted  whole  and  in  sections.  But  the  usuai  result  was  disappoint- 
ment.  Hence  the  drawings  of  the  development  given  are  mostly  from 
the  living-  object,  and  only  in  the  case  of  two  are  sections  figured.  The 
above  applies  only  to  the  segmentation  and  true  larvai  stages. 

My  earlier  attempts  to  effect  artificial  fecundation  were,  like 
those  of  my  predecessors ,  without  result.  And  so  in  the  earlier  por- 
tion  of  the  research  larvae  had  to  be  sought  with  great  trouble, 
and  in  few  numbers  in  the  glasses  of  sea-water  in  which  Comatulae 
with  Myzostoììiidae  had  been  placed.  This  was  a  very  troublesome 
and  tedious  proceeding  especially  as  it  was  impossible  to  keep  the 
Comatulae  alive  in  small  glasses  for  any  length  of  time.  Stili  it  was 
not  uncrowned  with  success ,  for  it  yielded  a  tolerably  complete  picture 
of  the  whole  course  of  development,  which  served  to  control  and 
verify  the  later  researches  on  segmenting  eggs  and  larvae  obtained 
by  artificial  fecundation.  To  obtain  naturally  fertilised  eggs  the  fol- 
lowing  method,  provided  Comatulae  are  very  abundantly  to  be  had, 
yields  very  fair  results.  A  number  of  Comatulae  infested  with  large 
full  grown  M.  glahrum  are  taken ,  and  the  arms  cut  away  not  far  from 
the  disc.  The  Comatulae  with  their  Myzostomidae  are  then  placed 
in  small  deep  glasses  fiUed  with  sea-water ,  and  a  gentle  current  of 
sea-water  is  allowed  to  flow  thro'  the  upper  part  of  the  glass.  Eggs  are 
laid  pretty  nearly  every  day ,  if  not  every  day,  and  as  these  eggs  are 
specifìcally  heavier  than  sea-water,  they  sink  to  the  bottom.  If  after 
oue  day  the  Comatulae  be  placed  in  a  fresh  glass,  the  water  in  the  first 
glass  will  contain  a  number  of  segmenting  eggs  or  larvae  the  age  of 
which  is  approximately  known.  These  may  be  kept  living  4  or  5  days 
or  even  more,  and  examined  at  any  stage.  But  by  this  method  the  eggs 
obtained  are  not  very  numerous ,  and  after  the  Comatulae  bave  been  in 
the  glasses  a  few  days  they  usually  break  up,  and  then  the  parasites  die. 

Whenever  it  was  desired  to  examine  the  larvae  contained  in  a 
glass,  in  the  case  of  both  naturally  and  artificially  fertilised  eggs,  the 
water  was  filtered  down  to  a  small  bulk.  In  this  way  a  number  of  lar- 
vae could  be  obtained  in  a  very  small  quantity  of  water  at  the  bottom 
of  the  filter. 

This  laborious  method  of  obtaining  larvae  was  superseded  in  the 
later  portion  of  the  work  by  the  discovery  of  an  easy  method  of  obtain- 
ing artificial  fecundation.  A  number  of  full  sized  Myzostomidae  are 
removed  carefully  from  their  hosts,  and  placed  in  a  small  shallow  glass. 


On  the  Life-History  and  Development  of  the  Genus  Myzostoma.  547 

such  as  a  watch-glass,  along  witli  about  two  or  three  teasiioonfuls  of 
freshly  filtered  seawater  ;  the  animals  are  then  well  teased  with  clean 
needles,  so  that  a  great  number  of  eggs  and  spermatozoa  are  obtained 
in  the  seawater.  The  mixture  of  pieces  of  Myzostomidae  Is  well  stirred 
up  and  allowed  to  stand  for  two  or  three  hours.  Then  the  pieces  of  My- 
zostomidae are  picked  out  with  needles,  and  the  water  with  its  contained 
eggs  thrown  into  a  glass  full  of  freshly  filtered  seawater.  This  glass  is 
covered,  and  placed  under  the  Andres  air-apparatus,  by  which  meaus 
a  gentle  current  of  air  can  be  passed  through  it,  and  the  water  kept 
well  aerated. 

Development  then  goes  on  and  the  larvae  may  be  examined  at  any 
stage.  It  is  easy  to  get  them  to  develop  for  fi  ve  or  six  days ,  but 
beyond  that  the  usuai  well-known  result  ensues  —  most  of  the  larvae 
die.  It  is  well  to  renew  the  seawater  every  second  or  third  day.  This 
is  easily  effected.  The  minute  larvae  always  remain  at  the  bottom,  and 
thus  allow  of  the  pouring  away  of  the  greater  portion  of  the  water.  and 
so  of  its  renewal. 

It  is  necessary  to  take  at  least  four  or  five  Myzostomidae  in  eaeh 
experiment,  for  as  the  animals  are  hermaphrodite,  self-fertilisation  must 
be  as  far  as  possible  avoided.  The  number  of  instances  in  which  it  can 
occur  is,  of  course,  very  much  diminished  by  increasing  the  number  of 
individuai  Myzostomidae  used  in  each  experiment. 

For  the  investigation  of  the  later  stages  of  the  development  —  that 
is  of  the  post-larval  stages  —  the  Comatulae  were  slowly  killed  in  the 
well-known  mixture  of  alcohol  and  seawater.  The  Comatulae  were 
placed  in  a  vessel  containing  a  mixture  of  seawater  with  ten  per  cent  Al- 
cohol. When  dead  they  were  individually  seized  with  forceps,  and  well 
shaken  in  the  mixture.  The  small  Myzostomidae  of  both  species,  and 
also  the  full  grown  M.  cirrifenim  are  thus  shaken  off  in  great  numbers, 
and  fall  to  the  bottom.  The  superabundant  water  is  poured  off,  and  al- 
cohol is  gradually  added  until  the  animals  lie  in  90  "/o  Alcohol.  A  great 
number  may  be  then  stained  together  and  mounted  for  microscopie  exa- 
mination. 


In  the  following  portion  of  the  work  I  have  divided  my  subject 
under  three  heads,  viz.  Anatomy,  Development,  and  sectiou  on  the 
males  of  M.  glabrum. 


36^ 


548  John  Beard 

Auatomy  and  Histology. 

Although  it  ìs  not  my  intention  to  euter  fully  into  the  anatomy  and 
histology  of  the  adult,  nor  indeed  is  such  a  task  necessary,  for  Semper  ^ 
aud  Graffa  have  both  studied  it  with  great  exactness  aud  detail,  still 
there  are  some  points  in  which  I  am  able  to  add  to  our  knowledge  under 
this  head.  These  ehiefly  concern  the  nervous  system,  sense  organs,  and 
alimentary  canal. 

Skin  and  Sense  organs. 

As  is  already  well  knowu  the  skin  of  Myzosioma  is  made  up  of  a 
cuticle  underlyiug  which  is  a  layer  of  cyliudrical  ciliated  epithelium. 
This  cyliudrical  epithelium  is  composed  of  cells  the  bases  of  which  do 
not  rest  on  a  basemeut  membrane,  but  are  prolonged  into  processes 
which  Stretch  into  the  subl^dug  cutis   fig.  32) . 

Whether  they  are  there  connected  with  nerve  ganglion  cells  or  not, 
as  Flemming  has  described  in  Molluscs,  I  have  not  been  able  to  deter- 
mine, but  hold  it  for  probable. 

Fig.  32  is  a  camera  lucida  drawing  under  '/^  in.  Homogeneous  Im- 
mersion. In  the  other  figures  in  the  piate  the  epidermis  is  represented 
somewhat  diagrammatically  as  if  it  were  composed  of  cells  which  are 
cyliudrical  along  their  whole  length. 

The  nuclei  of  these  epithelial  cells  are  prett}^  large  and  roiinded,  and 
stain  deeply.  When  a  well  preserved  section  of  the  epidermis  is  exa- 
mined  under  very  high  power,  such  as  that  of  au  ^/  !§  in.  Hom.  Immer- 
sion, the  protoplasm  of  the  celi  is  seen  to  be  finely  striated,  the  Striae 
passing  from  the  nucleus  to  the  external  surface  fig.  32).  This  striation 
is  the  optical  expression  of  fine  protoplasmic  threads,  which  are  in- 
deed the  cilia,  or  rather  direct  processes  of  them.  Thus  the  cilia  pass 
through  part  of  the  protoplasm  of  the  celi,  and  are  directly  connected 
with  the  nucleus  '^. 

In  fig.  31  which  is  part  of  a  section  of  the  skin  certain  curious  rods 
are  seen ,  these  I  take  to  be  a  sort  of  sense  organ,  probably  of  touch. 
The  preparation  is  from  au  animai  killed  aud  stained  with  osmic  acid. 
It  is  seen  that  these  sense  organs  consist  of  short  spindle-shaped  rods  of 
considerable  length.  They  are  composed  of  chitin.  and  show  a  double 
contour,  and  hence  are  hollow.  They  are  set  directly  on  the  cuticula,  not 


1  1.  e.  2  1.  e. 

3  These  fine  Striae  are  not  well  shown  in  the  fiorare. 


On  the  Life-Hìstory  and  Development  of  the  Genus  Myzostoma.  549 

veiy  widely  apart.  They  are  not  veiy  numerous,  and  in  the  wbole  series 
of  sections  of  oue  animai  not  more  than  seven  or  eiglit  were  found.  The 
only  case  in  which  I  found  them  was  in  a  perfectly  normal  individuai 
31.  glabrum,  killed  with  osmic  acid.  I  have  never  found  them  before 
or  since.  Their  only  possible  function  must  be  that  of  touch. 

It  is  very  curious  that  they  should  only  have  been  found  in  one  in- 
dividuai, and  this  fact  I  can  only  explain  by  the  supposition  that  they 
are  disappearing  sense  organs.  In  the  particular  individuai  in  which 
they  were  found  their  presence  may  be  due  to  a  reversion  to  an  ancest- 
ral  condition.  Their  absence  in  other  individuals  cannot  be  explained 
as  due  to  bad  preparation ,  for  they  were  not  to  be  found  in  specimens 
prepared  in  exactly  the  same  manner  as  this  particular  individuai,  and 
indeed  prepared  with  special  reference  to  these  supposed  sense  organs. 

Nervous  System. 

The  nervous  system  was  first  discovered  by  Lovén,  and  was  des- 
cribed  more  in  detail  by  Semper  i  in  M.  glabrum.  Semper  referring  to 
its  fìner  structure  says:  »Es  besteht  nämlich  aus  einer  feinkörnigen 
äußeren  ziemlich  dicken  Schicht,  und  einer  centralen  länglichen  Masse, 
welche  innen  ziemlich  viel  dunkler  gefärbt  ist ,  als  die  Rindenschicht 
und  aus  zelligen  Elementen  zusammengesetzt  zu  sein  scheint.  .  .  .  An 
frischen,  in  Seewasser  untersuchten  Präparaten  sieht  man  jedoch  deut- 
lich, dass  diese  centrale  Masse  ganz  abgeschlossen  ist  und  auf  keine 
Weise  durch  Fasern  mit  den  Nerven  in  Verbindung  steht.«  The  central 
mass  described  by  Semper  was  considered  by  Graff2  to  be  made  up  of 
large  ganglionic  cells. 

With  regard  to  the  finer  structure  of  the  nervous  system,  it  is  in- 
deed divisible  into  a  central  dark  mass  and  an  outer  lateral  much 
lighter  portion.  The  lateral  mass  however  is  not  »feinkörnig«,  but  rather 
composed  of  numerous  nerve  fibres  and  connective  tissue  Clements 
(figs.  33  and  34).  It  contains  but  few  cells,  and  these  apparently  all 
or  mostly  connective  tissue  cells.  As  one  might  expect  the  central  mass 
is  not  closed  off  from  the  lateral  parts,  but  is  a  direct  continuation  of 
them.  It  is  a  dense  cellular  mass  made  up  of  connective  tissue  cells 
aud  nerve  cells.  In  some  cases  it  shows  traces  of  a  division  into  two 
lateral  halves  by  means  of  connective  tissue  septa  which  pass  part  way 
into  the  central  mass  (fig.  33) . 

The  connective  tissue  cells  are  numerous,  rounded  or  slightly  oval 

1  1.  c.  p.  54.  2  1.  c.  p.  56. 


550  John  Beard 

and  thickly  packed.  The  ganglion  cells  {ff.c)  are  large ,  with  larga 
nucleus  and  deeply  stainìng  nueleolus.  They  are  few  in  number ,  never 
more  than  six  or  eìght  being  seen  in  one  transverse  section. 

They  possess  an  imdetermined  number  of  proeesses  which  end  in 
nerve  fibres.  These  ganglionic  cells  seem  to  be  confined  to  the  portion 
of  the  nervous  system  from  which  nerves,  and  especially  large  nerves 
are  given  off.  We  bave  indeed  in  their  arrangement  traces  of  a  series 
of  ganglia ,  which  however  by  degeneration  bave  lost  their  primitive 
character  of  segmentai  ganglia. 

The  whole  nervous  system  is  enclosed  by  a  layer  of  connective 
tissue ,  and  lies  in  the  connective  tissue  under  the  alimentary  canal 
(fig.  37  and  38). 

With  regard  to  the  number  of  nerves,  their  course  etc.  described  by 
Prof.  Graff  S  I  bave  nothing  new  to  add,  and  can  only  say  that  I  bave 
failed  entirely  to  find  any  oesophageal  collar.  If  such  a  collar  existed, 
and  especially  if  it  had  the  form  and  relative  size  fìgured  by  Graff  in 
Piate  XI  fig.  8,  it  could  hardly  escape  being  seen  in  sections.  Prof. 
Graff  only  found  it  once  in  M.  citriferum,  and  then  under  the  dissect- 
ing  microscope.  In  spite  of  ali  a  priori  probabilities  and  ali  possibili- 
ties  of  its  presence  I  caunot  but  think  that  at  present  the  evidence  is  a 
little  uncertain. 

Against  a  priori  reasoning  in  favour  of  its  presence  it  may  be  urged 
that  Myzostoma  has  no  head  and  no  head  sense  organs,  hence  can  bave 
no  use  for  a  supra-oesophageal  gangliou  and  nerve  collar  or  for  either. 
The  rest  of  the  nervous  system ,  which  chiefly  supplies  muscles ,  in 
spite  of  its  size.  is  not  very  highly  developed.  Indeed  the  whole  con- 
dition  of  the  nervous  system  points  to  degeneration. 

Alimentary  Canal. 

A  few  words  as  to  the  character  of  the  epithelium  in  different  por- 
tion of  the  canal.  The  epithelium  is  cylindrical  throughout ,  but  on  the 
dorsal  side  of  the  stomach  it  is  not  so  high  as  and  more  square  than 
on  the  ventral  (tìg.  35).  This  condition  is  reversed  in  the  intestine, 
there  it  is  the  ventral  portion  which  is  flattened  while  the  dorsal  portion 
is  composed  of  long  narrow  cells  (figs.  37  and  38). 

»  1.  e.  p.  56. 


Od  the  Life-History  and  Development  of  the  Genus  Myzostoma.  551 

Development. 

The  egg. 

The  ovaiy  of  Myzostoma  is  not  a  well  defined  organ.  The  ova  are 
seattered  and  lie  in  and  among  the  connective  tissiie.  The  development 
of  the  ovaries  is  not  known,  a  gap  in  our  knowledge  which  I  hope  later 
to  fili  up ,  but  since  the  ovary  fills  up  all  the  body  spaee ,  not  oceupied 
by  the  testes  and  nervous  system ,  between  the  alimentary  canal  and 
the  skin,  it  can  be  regarded  as  derived  from  the  epithelium  of  the  body- 
cavity ,  which  by  the  great  development  of  the  sexual  organs  has  be- 
come  greatly  modified  so  that  it  has  practically  as  a  body-cavity  dis- 
appeared ,  only  the  parts  concerned  in  the  sexual  function  remaining. 
Perhaps  rather  we  may  say  the  whole  of  the  epithelium  of  the  body- 
cavity  has  acquired  the  function  of  producing  sexual  cells. 

In  a  transverse  section  of  a  mature  hermaphrodite  one  meets  ova 
in  all  stages  of  development  lying  in  nests  of  connective  tissue  (PI.  2 
fig.  36) .  The  youngest  ova  are  small ,  possess  only  a  dark  staining 
nucleus,  and  no  germinai  spot,  and  are  hardly  distinguishable  from 
connective  tissue  cells. 

Soon  a  germinai  spot  is  formed  by  the  collection  of  the  chromatic 
substance  of  the  nucleus,  and  the  growth  of  the  achromatic  substance. 
Thus  even  in  young  ova  of  0,008mm  in  diameter  we  find  a  darkly 
staining  germinai  spot  (fig.  36)  enclosed  in  a  germinai  vesicle  of  fairly 
large  size.  The  germinai  vesicle  has  a  distinct  membrane  and  clear 
non-staining  contents.  The  protoplasm  of  the  t^^  is  somewhat  granular. 
In  the  course  of  its  development  yolk  is  formed  in  the  q^^  ,  perhaps  in 
the  way  described  by  Will  ^  in  Amphibia  and  Insects ,  for  I  bave 
noticed  and  figured  small  bodies  in  the  germinai  vesicle  and  in  the 
protoplasm  of  the  egg  (fig.  39  k.  /,  jj)  which  seem  to  proceed  from  the 
germinai  spot.  These  bodies  appear  to  me  to  be  exactly  analogous  to, 
and  to  have  the  same  characters  as  those  in  Amphibia  and  Insects.  My 
friend's  complete  paper  is  not  yet  published,  so  I  will  only  draw  atten- 
tion to  the  fact.  In  the  ripe  egg  (fig.  1)  one  sees  usually  a  dark- 
coloured  mass  in  the  protoplasm ,  which  I  identify  as  the  so-called 
yolk-nucleus  of  other  animals.  It  is  situated  at  the  vegetative  pole  of 
the  egg ,  and  has  usually  not  very  well  defined  outlines  ;  but  in  some 
cases  of  hardened  and  stained  eggs  it  seems  to  have  a  curved  sharp 


1  Will,  Über  die  Entstehung  des  Dotters  und  der  Epithelzellen  bei  den  Am- 
phibien und  Insecten.    Zool.  Anzeiger.  1884.  No.  167.  168. 


552  John  Beard 

well  defined  form.  Probably  tliis  is  due  to  the  effects  of  reagents.  The 
mature  eggs,  when  squeezed  out  of  the  body  in  mass,  are  of  a  delicate 
pinkish  colour.  In  diameter  they  are  in  the  average  (J,036mmwith 
germinai  vesicle  of  0,012  mm  and  germinai  spot  of  0,004mm  diameter. 

I 

Spermatozoa. 

Under  this  head  I  will  only  say  that  one  very  often  notiees  quan-     | 
tities  of  undeveloped  mother-cells  of  Spermatozoa  in  the  vasa  deferentia 
of  the  male  of  M.  glabrum. 

Fertilisation. 

The  usuai  prelimiuary  to  fertilisation  bere  as  in  other  cases  is  the 
formation  of  the  polar  bodies.  Usually  there  are  two  in  number.  About 
a  quarter,  more  usually  half  an  hour,  after  the  ^^^  leaves  the  body  the 
first  polar  body  is  pinched  off  (fìg.  2).  The  t^%  becomes  somewhat 
flattened  at  one  pole,  and  a  small  perfectly  clear  vesicle  is  pushed  out. 
Shortly  after  the  formation  of  the  first  the  second  polar  body  is  also 
formed,  and  the  t^%  is  ready  for  fertilisation  (fig.  3) .  The  second  polar 
body  is  often  larger  than  the  first.  Among  my  notes  is  one  to  the  effect 
that  the  polar  bodies  appear  sometimes  to  be  formed  after  segmentation 
has  actually  commenced.  If  this  be  the  case  it  would  lend  some  sup- 
port  to  the  view ,  advanced  I  think  by  one  of  the  Professors  Hertwig, 
that  the  formation  of  the  polar  bodies  is  to  be  regarded  as  abortive  at- 
tempts  at  segmentation.  After  fertilisation  the  ^^^  becomes  surrounded 
by  a  membrane. 

Segmeutatiou. 

Segmentation  usually  commences  three  hours  after  the  eggs  are 
laid.  It  is  complete  but  unequal ,  and  indeed  follows  the  usuai  Chaeto- 
pod  type.  It  has  already  been  fairly  described  some  18  years  ago  by 
Metschnikoff  1,  but  as  there  are  some  additions  to  be  made,  and  in 
order  to  give  a  complete  picture  of  the  whole  course  of  development, 
any  recapitulation  may  not  be  out  of  place.  Segmentation  usually  be- 
gins  in  the  artificially  fertilised  o,^'^  two  or  three  hours  after  it  leaves 
the  body.  The  fertilised  egg  lengthens  somewhat,  the  usuai  nucleus 
spindle  is  formed,  and  division  takes  place.  Two  segments  are  formed, 
one  of  which,  viz.  that  at  the  animai  pole  of  the  egg  is  very  much 
smaller  than  the  other ,  being  in  fact  not  more  than  a  quarter  the  size 
of  the  other.  The  yolk  and  yolk-nucleus  are  confined  to  the  larger  seg- 

'  1.  e.  p.  237. 


On  the  Life-History  and  Development  of  the  Genus  Myzostoma.  553 

meut  (fig.  4) .  A  period  of  repose  tlien  ensues.  Fifteen  minutes  after 
the  first  divisiou,  the  larger  of  the  two  Segments  divides  and  once  more 
in  such  a  manner  that  one  of  the  resulting  segments  greatly  exceeds 
the  other  in  size  (fig.  5).  Thus  there  are  now  three  segments  all  of 
unequal  size ,  viz.  a  small  segment  as  the  result  of  the  first  divisiou.  a 
larger  segment  and  one  double  the  size  of  this,  the  latter  two  formed  in 
the  second  division.  Again  there  is  a  pause  about  a  quarter  of  an  hour 
and  then  the  rhythmic  act  of  segmentation  proceeds.  In  the  next  division 
the  smaller  of  the  two  last  formed  segments  is  alone  concerned.  It 
divides  into  two  pretty  equal  halves.  At  this  stage  (fig.  6)  the  segment- 
ing  egg  consists  of  three  pretty  equal  small  spheres  ;  the  future  epi- 
blast,  and  one  large  hypoblastic  sphere.  the  latter  containing  the  yolk, 
and  also  the  yolk-nucleus,  whieh  at  this  stage  is  still  visible. 

The  succeeding  stages  vary  somewhat,  tho'  the  final  result  is  the 
same.  Indeed  here  we  have  variations  similar  to  those  recorded  by 
Wilson  ^  for  Retiilla.  The  variations  here  are  not  so  numerous,  indeed 
they  are  ouly  two  in  number.  The  first  mode  is  a  successive  division  of 
the  epiblastic  spheres  commencing  with  the  one  first  formed,  that  is,  with 
the  smaller  of  the  two  first  formed  segments.  Its  division  is  followed  by 
that  of  the  other  two  epiblastic  spheres,  one  after  the  other  (figs.  7,  8,  9) . 

In  the  second  mode  the  whole  three  of  these  epiblastic  segments 
may  divide  simultaneously  (fig.  9).  In  both  cases  we  get  as  the  result 
one  large  hypoblastic  segment,  and  six  small  epiblastic  segments.  which 
form  a  hood  or  cap  over  the  former  (fig.  9) .  The  hypoblastic  segment 
now  divides  iuto  two  equal  spheres  (fig.  10),  in  some  few  cases  this  di- 
vision only  takes  place  after  some  of  the  epiblast  spheres  have  again 
divided  (fig.  11).  The  epiblastic  spheres  now  ali  divide  and  in  doiug 
so  grow  more  and  more  over  the  hypoblastic  cells.  The  division  goes 
rapidly  on,  but  is  very  difficult  to  follow  in  such  small  elements.  It 
results  in  the  enclosure  of  the  hypoblast  cells  within  a  layer  of  epiblast 
cells.  The  point  where  the  epiblast  cells  meet,  viz.  the  blastopore,  closes, 
but  on  its  site  is  formed  the  future  mouth.  A  stage  just  before  the 
closure  of  the  blastopore  is  shown  in  optical  section  drawn  under  Vis 
in.  Leitz  Homogeneous  Immersion  in  fig.  13.  Here  the  layer  of  epiblast 
cells  encloses  four  hypoblast  cells,  and  two  mesoblast  cells,  the  latter 
being  darkly  coloured  for  the  sake  of  distinction.  Ali  these  six  cells 
have  been  formed  by  the  di  vision  of  the  two  hypoblast  cells. 


1  E.  B.  Wilson,  Variation  in  the  yolk-cleavage  of  Reìiilla.  Zool.  Anz.  1882. 
p.  545—548. 


554  John  Beard 

Segmentation  is  completed  some  few  hours  after  fertilisation,  but 
the  embiyo  is  stili  enelosed  in  the  vitelline  membrane.  Soon  the  epi- 
blastic  eells  acquire  cilia  and  the  embryo  rotates  within  the  membrane 
(fig.  12  .  About  twenty-four  hours  after  the  egg  is  laid  the  embryo  is 
hatched  and  the  free-swimming  larvai  stages  are  entered  upon. 

Larvai  History. 

The  larvai  history  may  be  divided  into  three  well  marked  periods. 
Firstly  the  period  during  which  the  larvai  ciliation  is  not  split  up  into 
rings.  This  period  extends  over  the  second  day  after  the  egg  is  laid.  — 
Secondly,  the  period  in  which  rings  of  cilia  are  dififerentiated,  and  in 
which  the  larva  is  stili  free-swimming.  This  period  extends  from  the 
end  of  the  second  to  about  the  eighth  day  or  thereabouts.  Lastly,  the 
period  in  which  the  larva  is  no  longer  free-swimming  but  has  its  seat  on 
a  Comatula. 

Earlier  larvai  Stages.  —  First  period, 

When  the  embryo  leaves  the  egg  to  enter  upon  its  free  larvai  exis- 
tence  it  is  a  minute,  somewhat  ovai,  ciliated  semitransparent  being  of 
about  0, 05  mm  in  length  (fig.  14).  Its  body  is  made  up  of  an  epiblast 
of  one  layer  of  ciliated  cells,  and  of  certain  larger  and  darker  cells, 
few  in  number,  enelosed  by  the  epiblast  cells.  These  larger  cells  are  the 
future  hypoblast  and  mesoblast  (fig.  15).  Alimentary  canal  and  mouth 
are  not  yet  developed,  and  the  blastopore  has  closed.  A  cuticle  is 
present,  of  a  structureless  nature,  through  which  the  cilia  pass. 

The  ciliation  even  at  this  early  stage  is  not  simple  and  uniform. 
The  larva  figured  by  Metschnikoff  is  in  this  respect  not  correct.  The 
ciliation  is  difficult  to  make  out,  but  appears  to  bave  much  the  same 
sort  of  peculiari ty  of  an-angement  as  in  the  adult.  The  cilia  are  not 
uniformly  scattered  over  ali  the  cells  of  the  epiblast,  but  are  arranged 
in  bunches  or  Clusters,  and  are  somewhat  stiff  (fig.  14).  Nor  is  it  ar- 
ranged over  the  whole  body,  forthe  future  anal  region  is  destitute  of  cilia 
(figs.  14  and  15).  The  larva  soon  lengthens,  and  assumes  somewhat  of 
a  pear  shape  (fig.  16).  Towards  the  end  of  the  second  day,  or  early  in 
the  third,  the  mouth  is  developed  as  an  epiblastic  invagination  on  the 
site  of  the  blastopore.  This  invagination  grows  inwards  to  meet  the 
stomach  which  has  meanwhile  been  formed  as  the  result  of  division  of 
the  hypoblast  cells.  The  mesoblast  cells  bave  also  probably  increased  in 
numbers ,  and  a  little  later  furnish  muscle-cells  to  the  stomodaeum  and 
stomach,  some  portlons  of  the  primitive  mesoblast  however  stili  remain 


On  the  Life-History  and  Development  of  the  Genus  Myzostoma.         555 

in  an  embryonic  condition,  and  these,  as  will  be  seen,  later  lie  on  each 
side  of  tbe  alimentaiy  canal  in  the  hinder  region  of  the  larva.  The  anus 
too,  is  now^  formed  at  the  narrow  or  pearshaped  end.  To  the  ventral 
side  of  the  anus  a  papilla  grows  out,  and  on  the  dorsal  side  of  this  the 
anus  opens  during  larvai  life. 

Middle  period  of  Larvai  history. 

The  larva  now  enters  upon  a  series  of  changes  by  which  it  is  spe- 
cially  fitted  for  a  course  of  free  larvai  existence.  These  changes  con- 
sist  chiefly  in  the  development  of  pro  visionai  setae,  and  in  the  restriction 
of  the  ciliation  to  certain  regions  of  the  body.  These  things  occur  soon 
after  the  formation  of  the  mouth.  The  cilia  are  absorbed  except  in  cer- 
tain definite  regions.  On  the  »Scheitelfeld«  or  apex  of  the  praeoral  lobe 
of  the  larva  the  cilia  become  diminished  in  numbers,  but  at  the  same 
time  they  grow  very  much  in  length,  and  then  form  a  crown  of  stiff  cilia 
on  the  Scheitelfeld  (figs.  18,  19,  20).  They  are  few  in  number,  long 
and  fine  and  radiate  somewhat  from  the  centre,  adding  much  to  the 
beauty  of  the  larva. 

I  bave  never  been  able  to  distinguish  a  ring  of  praeoral  cilia,  and 
in  the  absence  of  this  I  fear  that  the  Myzostoma  larva  varies  from  Hat- 
schek's  ^  typical  Annelidan  larva.  But  seeing  that  in  but  few  Anne- 
lidan  larvae  this  complete  series  of  rings  of  cilia  is  developed ,  the  ab- 
sence of  this  particular  ring  cannot  be  taken  as  strongly  militating 
against  the  placing  of  Myzostoma  among  the  Chaetopoda.  No  praeoral 
circlet  of  cilia  exists  in  this  or  any  subsequent  stage  unless  we  regard 
the  crown  of  cilia  in  the  praeoral  lobe  as  the  remains  of  one.  This  we 
are  hardly  justified  in  doing,  as  will  be  pointed  out  later.  The  region 
in  front  of  the  mouth,  that  is  to  say  the  praeoral  lobe,  in  the  larva  is 
very  small  and  not  well  developed.  Indeed  the  absence  of  any  well 
marked  head  region  on  the  adult  is  reflected  in  part  in  the  larva.  But 
a  very  well  developed  post-oral  ring  of  cilia  occurs  (figs.  20,  21).  The 
cilia  are  long ,  mobile  and  pretty  thickly  set.  They  are  especially  nu- 
merous  and  long  directly  behind  the  mouth  on  the  ventral  side. 

Further  back  we  get  a  praeanal  circlet  of  long  cilia  directly  in 
front  of  the  anus,  and  a  number  of  long  stiffish  cilia  on  the  post-anal 
papilla  (figs.  21,  22). 

Simultaneously  with  the  above  alteration  in  the  ciliation  th^  larva 


1  Hatschek  ,  Studien  über  die  Entwicklungsgeschichte  der  Anneliden.    Ar- 
beiten a.  d.  Zool.  Institut  zu  Wien.  Bd.  I.  Heft  III. 


556  John  Beard 

acqiiires  provisioual  setae.  These  begin  to  arise  towards  the  end  of 
the  second  day  (fig.  17).  They  probably  arise  in  epiblastic  sacs.  Ou 
each  side  of  the  body  and  at  some  distance  behind  the  mouth  a  pair  of 
chitinous  rods  are  developed.  The  two  setae  on  each  side  are  formed 
close  together  and  at  the  same  time.  They  grow  rapidly  and  when  the 
larva  is  three  days  old  they  are  already  of  fairly  considerable  size 
(figs.  19,  20).  But  they  bave  not  then  attained  their  full  grò wth,  but 
continue  to  grow  until  the  larva  is  about  seven  days  old  (figs.  21,  22). 
At  this  time  they  are  very  long,  even  longer  than  the  larva  itself. 

Subsequent  to  the  third  day  the  setae  are  usually  iucreased  in 
number,  but  there  is  never  in  the  larva  a  segmentally  arranged  series 
of  setae,  such  as  Gotte  ^  described  and  figured  for  Nereis  Dumerilii. 
A  rough  sketch  of  Götte's  fig.  19,  Piate  VI  I  bave  given  on  fig.  29. 
With  the  formation  of  the  provisionai  setae  the  development  of  muscles 
to  move  them  becomes  necessary.  These  latter  appear  to  be  formed  by 
the  proliferation  of  part  of  the  prìmary  mesoblast.  So  that  on  each  side 
of  the  body  muscle-cells  are  given  off  from  the  mesoblast,  and  these 
become  attached  to  and  lie  in  close  connection  with  the  inner  wall  of 
the  setiferous  sacs  (figs.  27,  28). 

At  this  stage  the  thickening  of  the  epiblast  of  the  frontal  lobe  also 
begins.  In  other  words  the  larvai  nervous  system  begins  to  be  formed. 
When  these  things  bave  taken  place  we  bave  a  larva  such  as  is  repre- 
sented  in  figs.  19,  20  and  21.  Fig.  19  represents  a  larva  oi  M.glabrum 
of  4  days  and  fig.  20  one  of  M.  cirrifenmi  in  the  same  stage  of  develop- 
ment. The  two  figures  are  given  so  as  to  admit  of  the  comparison  of 
the  larvae  of  both  species.  A  comparison  which  readily  leads  to  the 
conclusion  that  at  this  stage  the  development  is  practically  the  same  in 
both  species. 

The  larva  of  three  days  is  in  a  condition  to  provide  for  its  own 
nutrition,  and  so  is  pretty  well  fitted  up  for  a  free  existence.  It  pos- 
sesses  fully  formed  mouth,  alimentary  canal  and  anus.  It  has  two  rings 
of  cilia,  one  immediatety  behind  the  mouth  to  provide  its  nutrition,  and 
one  in  front  of  the  anus  to  facilitate  its  locomotion.  In  addition  it  has 
other  locomotive  organs  in  the  provisionai  setae,  which  are  well  pro- 
vided  with  muscles,  and  subserve  the  double  purpose  of  locomotion  and 
protection. 

Further  the  larvai  nervous  system  is  pretty  well  developed,  and 


1  GOTTE,  AbhandhiDgen  zur  Entwicklungsgeschichte  der  Thiere.    1.  Heft. 
Taf.  VI  Fig.  19,  20. 


On  the  Life-History  and  Development  of  the  Genus  Myzostoma.  557 

on  the  surface  of  the  praeoral  lobe  are  planted  a  number  of  long  fine, 
stiff  cilia  whieh  are  probably  processes  of  the  larvai  nervoiis  cells,  and 
hence  may  be  regarded  as  larvai  sense  org-ans.  All  these  things  are 
figured  in  figs.  19,  20,  21,  22.  During  the  following  days,  from  the 
third  to  the  seventh  the  development  eonsists  merely  in  an  inerease  in 
size  of  the  larva  and  in  the  further  differenti ation  of  the  organs  already 
present. 

It  might  a  priori  be  expeeted  that  on  the  third  day  or  siibse- 
quently  traces  of  segmentai  organs  would  be  formed.  This  is  however 
not  the  case.  In  spite  of  very  mueh  time  and  trouble  spent  in  attempts 
to  find  such  organs  the  result  at  all  stages  of  the  larvai  history  has  been 
piirely  negative.  I  can  only  conclude  that  in  Myzostoma  segmental 
organs  are  not  formed  during  the  larvai  development.  This  absence  of 
head  kidneys  cannot  I  think  be  considered  as  reason  for  shutting  Myzo- 
stoma out  of  the  group  of  Chaetopoda,  for  judging  by  the  observations  of 
Gotte  it  shares  this  negative  character  with  Nereis  Dtmierilii^  at  least 
in  bis  work  segmental  organs  are  neither  mentioned  in  the  text  nor 
figured  in  the  plates.  Further  at  the  time  of  writing  this  so  little  is 
published  concerning  the  occurrence  of  larvai  segmental  organs  among 
the  Chaetopoda  that  failure  to  find  them  in  the  larva  of  Myzostoma  need 
occasion  little  concern.  In  figs.  21,  22,  23  and  24  larvae  from  the  fourth 
to  the  seventh  day  after  fertilisation  are  figured.  The  main  difiference 
they  show  from  three  days  larvae  eonsists  in  inerease  in  size. 

The  larva  can  now  move  about  in  search  of  food.  Its  nervous  system 
has  reached  a  fair  development,  and  is  well  marked  in  every  individuai 
(figs.  23,  24,  n.s.l).  In  fig.  24  especially  it  is  a  prominent  feature. 
This  figure  and  fig.  23  show  too  a  ventral  thickening  of  the  epiblast, 
which  has  now  formed.  This  is  the  foundation  of  the  future  ventral 
ganglionic  mass.  The  sense  hairs  on  the  praeoral  lobe  have  not  grown 
and  remain  in  much  the  sanie  condition  as  on  the  third  day  figs.  21, 
22,  23,  24,  sJi). 

In  fig.  24  is  also  seen  a  muscle  cord,  which  like  that  described  by 
Hatschek  1  in  Polygordius  passes  from  the  apex  of  the  praeoral  lobe  to 
the  head  end  of  the  larva. 

The  alimentary  canal  is  now  very  fully  developed,  and  has  ac- 
quired the  foundation  of  the  future  proboscis.  This  latter  is  at  this  stage 
not  protrusible  but  is  very  muscular.  It  has  been  formed  by  the  develop- 


1  Hatschek,  Studien  über  Entwìekl.  der  Anneliden.    Arbeiten  a.  d.  Zool. 
Institut  zu  Wien.  Bd.  I.  Heft  III.  p.  31. 


558  John  Beard 

ment  and  arrangement  of  muscle  eells  around  the  stomodaeum.  The 
stomach  (fig.  21,  24)  is  large  and  well  marked  off  from  the  stomodaeum 
and  short  intestine. 

In  some  larvae  the  primitive  two  pairs  of  setae  are  the  only  ones 
developed,  and  exist  stili  at  the  fifth  or  sixth  day,  having  only  inereased 
in  length.  In  most  cases  however  additional  setae  are  formed,  and 
the  larva  of  five  days  very  often  has  free  pairs  of  long  setae,  which 
usually  equal  the  length  of  the  larva  itself  and  very  often  exceed  it 
(fig.  21,  22).  The  anal  papilla  is  uow  well  developed  and  retraetile. 
The  anus  stili  opens  on  the  dorsal  side  of  it  (figs.  22  and  23) .  Two 
sections  of  five  days  larvae  are  given  in  figs.  27  and  28.  In  them  it  is 
easy  to  recognise  the  larvai  nervous  thickening  of  the  praeoral  lobe  and 
the  muscles  and  sacs  of  the  setae  {se.s).  Biit  they  also  show  another 
point.  This  is  that  certain  of  the  mesoblast  eells  remain  in  an  embry- 
onic  state  as  two  bands,  and  are  not  functional  in  the  larva.  These  eells 
[me.r]  first  take  on  a  renewed  activity  on  the  later  stages,  and  form  in 
part  or  entirely  the  musculature  of  the  permanent  feet.  We  shall  have 
occasion  to  refer  to  these  later  on. 

In  aquaria  placed  in  the  working  room  of  the  zoologieal  station  of 
Naples  the  period  of  free  larvai  life  appears  to  last  for  seven  or  eight 
days.  This  is  of  course  at  the  relatively  high  temperature,  compared 
with  that  of  the  sea,  obtaining  there.  Whether  it  be  of  longer  duration 
in  the  naturai  state  at  the  sea  bottom  is  not  determinable.  The  larvae 
appear  to  be  exclusively  bottom  forms.  They  swim  and  creep  about  the 
bottom  in  search  of  food.  This  fact  coupled  with  their  minute  size, 
never  more  than  0,08  mm  in  length,  accounts  for  their  not  having  been 
previously  observed.  Small  as  they  are  they  eould  hardly  have  escaped 
Observation  had  they  been  surface  forms.  They  are  somewhat  sluggish 
creatures  and  do  not  move  about  very  much.  When  they  do  move  it 
appears  to  be  sometimes  by  the  aid  of  their  setae,  sometimes  by  the  aid 
of  their  cilia. 

Thii'd  period  of  larvai  liistory. 

The  larva  described  in  the  preceding  pages  attains  its  full  develop- 
ment  as  a  larvai  form  when  about  four  days  old.  When  about  seven 
days  old  its  characters  begin  to  alter.  Already  in  fig.  24  the  setae  are 
partially  cast  off. 

It  is  now  preparing  to  take  up  its  adult  habitus  on  a  Comatula.  To 
this  end  the  provisionai  setae  are  cast  aside  (fig.  23Ì  and  the  larva 
moves  about  with  a  worm-like  motion,  reminding  one  very  much,  if  the 


On  the  Life-History  aud  Development  of  the  Genus  Myzostoma.  559 

comparison  may  be  made  without  danger  of  falliug  into  morphological 
errors,  of  the  crawling  of  a  Tardigrade. 

The  rings  of  cilia  become  again  broken  up.  Fig.  25  shows  a  larva 
of  eight  days.  It  has  lost  its  setae  but  has  not  developed  any  perma- 
nent limbs.  However  it  appears  to  possess  two  somewhat  ventrally 
plaeed  processes  [p-p]  which  may  aid  it  in  its  endeavours  to  attach 
itself  to  a  Comafula.  It  is  the  only  larva  with  these  processes  which  I 
have  observed,  for  usually  I  was  unable  to  keep  them  living  for  so 
long  as  in  this  parti cular  case.  Hence  the  possibility  of  its  being  a  pa- 
thological  larva  must  be  borne  in  mind,  and  for  myself  I  do  not  believe 
it  is  a  normal  stage. 

In  no  case  bave  I  foimd  larvae  in  a  free  state  with  permanent  legs 
developed  or  even  with  traces  of  them.  On  the  other  band  I  have  found 
on  a  Cfomatula  a  larva  (fig.  26)  in  which  only  the  rudiments  of  one  pair 
of  limbs  are  present,  and  these  of  so  small  a  size  that  it  is  inconceivable 
that  they  could  be  of  any  use  to  it  in  finding  its  way  to  a  Comatula^  or 
in  retaining  its  place  when  there.  Hence  it  may  be  concluded  that  in 
the  free  state  no  further  stages  of  development  are  passed  through,  aud 
that  the  rest  of  the  development  takes  place  on  the  Comafula.  This 
conclusion  I  think  may  be  accepted  in  spite  of  the  fact  that  I  have  been 
unable  to  trace  actually  the  passage  from  the  free  state  to  that  on  the 
Crinoid.  The  difficulties  which  preveut  success  in  all  attempts  in  this 
direction  are  twofold  :  the  extreme  smallness  of  the  larvae  and  the  well 
known  difficulty  of  keeping  chaetopod  larvae  li\àng  for  many  days  to- 
gether.  In  any  case  the  stages  not  observed  cannot  be  of  any  great  im- 
portance,  since  it  is  pretty  certain  that  no  permanent  claws  are  developed 
until  the  larva  is  on  its  host.  And  certainly  no  other  organs  are  devel- 
oped tili  then. 

And  now  it  becomes  a  very  interesting  question  as  to  how  the  larvae 
get  on  a  Comaüäa.,  or  even  find  one  at  all.  It  is  certain  that  when  in 
possession  of  provisionai  setae  andciliated  rings  it  does  not  take  possession 
of  its  host,  for  if  it  did,  such  larvae  would  be  found  among  the  ani- 
mais  which  fall  off  in  the  alcohol  when  a  Comatida  is  killed  in  the  way 
described  in  the  earlier  pages  of  this  paper.  But  no  larvae  with  pro- 
visional  setae  are  found  there,  and  the  youngest  found  (fig.  26)  has 
traces  of  one  pair  of  permanent  legs. 

The  muscular  processes  figured  in  the  one  larva  (fig.  25)  even  if 
they  be  such,  can  hardly  be  of  much  service.  And  indeed  I  am  inclined 
to  think  that  the  larva  finds  its  host  in  a  much  simpler  manner  than  by 
any  use  of  its  own  limited  senses  or  of  its  own  muscles.    Probably  the 


560  John  Beard 

larva  finds  its  way  to  its  host  purely  by  chance.  That  is  to  say  it  is 
merely  carried  to  the  Comatida  by  means  of  the  currents  of  water  caused 
by  the  arms  of  the  latter.  If  a  larva,  and  especially  such  a  minute  one 
as  that  of  Myzostotna  where  caught  by  this  current  it  w^ould  in  the  na- 
turai course  of  events  be  carried  along  the  ambulacral  groove  towards 
the  mouth.  If  it  were  able  by  means  of  claws,  or  of  some  secretion,  or 
even  by  the  use  of  its  cilia,  to  save  itself  from  being  devoured,  it  would 
stand  a  fair  chance  of  further  developraent,  and  would  bave  the  means 
of  increasing  rapidly  its  size  in  the  food  current  passing  along  to  the 
mouth  of  its  host. 

How  it  is  able  without  claws  to  hold  its  own  against  the  forces 
tending  to  draw  it  into  the  mouth  of  the  Comatula  is  not  easily  answered. 
But  that  it  does  so  in  some  way  is  certain.  When  possessed  of  two 
pairs  of  claws,  its  position  is  pretty  secure,  for  I  bave  observed  that  at 
this  stage  they  bave  a  very  fimi  hold  on  Comatula.  In  the  tanks  of  the 
aquarium  of  the  Naples  zoological  station,  the  Comahdae  sit  in  great 
numbers  on  the  stems  of  dead  corals.  But  in  addition  a  considerable 
number  take  up  their  position  near  to  or  on  the  floor  of  the  tank.  Now 
it  has  been  shown  that  the  larvae  of  Mijzostoma  frequent  the  bottom, 
and  thus  Comatulae  on  or  near  the  bottom  will  be  in  a  better  position 
for  becoming  host  to  larvae  of  Myzostoma  than  those  further  away. 
Some  observations  made  in  the  aquaria  seem  to  show  that  this  is  really 
the  case,  and  thus  that  the  current  theory  has  some  foundation.  At  one 
time  for  some  days  on  account  of  the  stormy  state  of  the  sea,  freshiy 
caught  Comaiulae  were  not  to  be  had,  and  so  I  was  obliged  to  fall  back 
upon  those  contained  in  the  aquarium  of  the  station,  It  was  then  noticed 
that  those  Comatulae  which  were  sitting  on  or  near  the  bottom  were 
much  more  invested  with  Myzostoma  than  those  which  clung  to  the  sides  of 
the  tank  or  to  the  stems  of  the  corals.  It  has  been  shown  in  the  preceding 
pages  that  the  larvae  are  bottom  forms,  and  a  priori  it  is  what  one 
might  expect  that  individuai  Comatulae  which  frequented  the  bottom 
would  be  much  more  invested  than  those  living  at  some  distance  from 
it.  In  this  connection  it  may  be  mentioned  that  a  Comatula  seldom  or 
never  changes  its  position  if  not  disturbed.  I  bave  observed  a  Comatula 
sit  exactly  in  the  sanie  place  on  the  stem  of  a  dead  coral  for  over  a  month 
without  changing  its  position.  If  this  current  theory  be  true  an  interesting 
result  would  follow,  viz.  that  only  such  larvae  as  were  not  too  large  to  be 
carried  by  this  current  would  obtain  a  host  and  so  be  in  a  position  for 
further  development.  Thus  the  size  of  the  larvae  would  be  kept  within 
certain  limits.   Perhaps  this  is  the  reason,  why  the  larvae  are  so  small. 


Oh  the  Life-History  and  Development  of  the  Genus  Myzostoma.         561 

Chance  is  an  element,  which  enters  into  the  life  history  of  other 
parasites  hesides  Myzostoma.  One  need  hardly  mention  the  eg-gs  of 
tapeworms  etc. 

With  its  acqiiisition  of  a  host  the  larva  is  led  to  further  development, 
the  end  of  which  is  the  attaiument  of  the  adult  form.  The  euticula 
which  is  not  so  well  developed  in  the  earlier  larvai  stages  attains  now 
to  some  thickness  (fig.  45) .  The  ciliatiou  is  of  the  same  character  as 
that  of  the  adult.  It  is  no  longer  confined  to  definite  regions  of  the  body 
but  as  in  the  adult  consists  of  cilia  arranged  over  the  whole  body  in 
branches  or  gioups. 

Certainly  the  most  striking  changes  consist  in  the  development  of 
the  legs.  They  are  formed  in  the  hind  region  of  the  larva.  This  region 
without  taking  on  at  first  external  segmentai  characters  begins  to  form 
segmental  appendages.  The  legs  are  formed  from  before  backwards, 
in  what  are  probably  epiblastic  sacs.  At  first  the  setae  are  straight  and 
without  hooks,  but  they  soon  become  hooked,  the  direction  of  the  hook 
being  inwards  towards  the  median  line.  The  anterior  pair  are  first 
formed ,  and  then  the  other  four  pairs  in  succession  from  before  back- 
wards. In  addition  to  the  external  phenomena  observed  in  the  formation 
of  the  limbs ,  there  are  certain  internai  processes  going  on  which  con- 
cern  the  mesoblast.  It  was  poiuted  out  when  discussing  the  larva  of 
five  days  old  that  certain  cells  of  the  mesoblast  remain  in  an  embryonic 
state,  apparently  without  functìon  in  the  larva  (figs.  27,  28). 

These  cells,  which  occupy  a  position  on  each  side  of  the  alimentary 
canal  in  the  hinder  part  of  the  larva,  now  become  active,  divide  rapidly 
and  form  a  mass  of  cells,  which  are  well  seen  in  figs.  41,  44  and  48. 
With  the  formation  of  the  first  pair  of  legs  a  certain  portion  of  this  mass 
on  each  side  becomes  segmented  ofiF  from  the  rest  to  form  the  future 
musculature  of  the  legs  (fig.  48) .  So  too  in  the  case  of  each  additional 
pair  of  legs.  Thus  the  mesoblast  becomes  segmented.  A  little  later  this 
internai  segmentation  extends  in  part  to  the  external  portion  of  the 
body,  at  least  in  M.  cirriferum  (fig.  48).  But  in  later  development  the 
external  segmentation  is  not  obvious  and  in  this  absence  of  external 
segmentation  Myzostoma  resembles  Polygordius. 

During  the  whole  period  of  the  development  of  the  legs  the  alimen- 
tary canal  is  quite  simple  in  character,  and  the  stomach  has  no  diverti- 
cula.  The  proboscis  increases  in  size  and  becomes  more  retractile  than  in 
the  earlier  stages.  It  is  only  sometime  after  the  complete  complement 
of  legs  is  formed  that  the  alimentary  canal  acquires  its  diverticula. 

Mittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zn  Neapel.  Bd.  V.  37 


562  John  Beard 

Nervous  System. 

The  nervous  system  apparently  consists  in  the  later  developmeut 
of  a  veutrally  placed  mass  of  cells  ,  which  diiring  ali  the  stages  of  de- 
velopmeut of  legs  is  closely  connected  with  the  skiu.  In  spite  of  much 
search  I  have  been  unable  to  find  traces  in  the  later  stages  of  the  func- 
tional  larvai  nervous  system ,  and  believe  it  entirely  disappears.  In- 
deed  my  researches  on  both  larva  and  adult  lead  me  to  the  conclusìon 
that  no  supra-oesophageal  ganglion  is  present  in  the  adult,  nor  have  I 
been  fortunate  enough  to  find  any  trace  of  the  oesophageal  ring  de- 
scribed  by  Geaff^.  So  far  as  I  can  judge  the  nervous  system  of  Mt/- 
zostoma  is  as  follo ws.  In  the  larva  it  consists  of  a  median  thickening 
of  the  epiblast  of  the  apex  of  the  praeoral  lobe.  In  the  later  stages  of 
larvai  life  this  larvai  nervous  system  completely  disap- 
pears. In  the  adult  the  nervous  system  consists  solely  of  a  ventral 
mass  of  cells  and  connective  tissue,  which  mass  as  will  be  shown  later 
presents  traces  of  an  origin  from  the  fusion  of  several  ganglia. 

Bergh^  has  shown  that  the  »Scheitelplatte  von  Nephelis  ist  dem- 
gemäß ein  vergängliches  Embryonalorgan,  dessen  Zellen  sich  über- 
haupt nicht  als  Ganglienzellen  ausbilden,  und  das  Gehirn  entsteht  (wie 
schon  Semper  angegeben)  aus  den  von  Anfang  an  paarig  sich  ent- 
wickelnden und  erst  später  über  dem  Schlünde  sich  vereinigenden 
Kopfkeimen.« 

My  own  researches  on  Myzostoma  lead  me  to  accept  the  above 
view.  Though  the  »Scheitelplatte«  of  Myzostoma  is  functional  as  brain 
in  the  larva ,  I  believe  it  has  nothing  to  do  with  the  formation  of  the 
adult  nervous  system.  The  larvai  nervous  system  like  the  «Scheitel- 
platte« of  Nephelis  is  only  a  transitory  embryonic  organ.  In  the  adult 
no  supra-oesophageal  ganglion  is  developed  and  no  rudiments  of  it  are 
laid  down  in  the  larva.  In  fact  one  is  led  to  the  conclusion  that  the 
supra-oesophageal  ganglion  of  Myzostoma  in  consequence  of  retrograde 
development  and  degeneration  has  completely  vanished  from  the  indi- 
viduai ontogeny. 

On  the  development  of  31.  cirriferum. 

In  the  preceding  pages  the  development  of  M.  glahrum  has  been 
chiefly  considered ,  and  now  this  must  be  compared  briefly  with  that  of 


1  1.  c.  p.  56. 

2  R.  S.  Bergh,  Thatsachen  aus  der  Entwicklungsgeschichte  der  Blutegel. 
Zool.  Anz.  1884.  Nr.  164.  p.  93. 


On  the  Life-History  and  Development  of  the  Genus  Myzostoma.  563 

M.  cirriferum.  Metschnikoff's  paper  ^  on  the  development  of  the 
group  referred  chiefly  to  M.  cirriferum.  I  have  not  given  in  detail  the 
development  of  this  species  ,  firstly  because  the  segmentation  has  al- 
ready  been  described  and  figured  by  Metschnikoff  ,  and  secondly, 
because  the  development  dififers  only  in  the  minutest  details  from  that 
of  31.  glahrum.  A  few  words  may  be  added  here.  The  egg  does  not 
differ  appreciably  in  size  from  that  of  M.  glahrum.  The  eggs  of  M. 
cirriferum  however  seemed  to  be  a  little  more  transparent  than  those  of 
M.  glahrum.  The  segmentation  is  practically  identical  in  both  species. 
But  when  the  first  two  Segments  are  formed  the  larger  of  the  two  does 
not  exceed  the  smaller  in  size  to  the  same  degree  as  in  M.  glahrum.  This 
is  even  more  the  case  w^hen  three  Segments  are  present ,  then  all  three 
do  not  diflfer  mnch  in  size.  Still  the  future  hypoblast  cell  is  larger 
than  the  other  two.  This  has  been  correctly  figured  by  Metschnikoff. 
It  is  due  perhaps  to  the  fact ,  that  the  q^^  of  M.  cirriferum  possesses 
rather  less  yolk  than  that  of  M.  glahrum.  Further  it  may  be  remarked 
that  in  Metschnikoff's  fig.  6 ,  pl.  XIII  one  of  the  segments  has  ob- 
viously  been  overlooked  and  is  not  figured.  My  figure  10  shows  this 
stage. 

In  the  further  development  the  larvae  are  exactly  alike  in  both 
species.  In  fig.  20  I  have  giveu  a  larva  of  M.  cirriferum  at  the  age  of 
three  days ,  and  by  its  side  fig.  19  one  of  M.  glahrum  aged  four  days. 
The  resemblances,  almost  amounting  to  identity,  vnW  be  obvious  at  once. 
It  is  the  same  in  the  further  development. 

Systematic  position. 

It  may  be  questioned  whether  any  animai  has  been  so  pushed 
about  from  one  division  of  the  animai  kingdom  to  another  as  Myzostoma. 
The  most  diverse  views  have  been'  and  are  still  held  as  to  its  proper 
systematic  position. 

This  is  no  doubt  due  in  great  part  to  the  absence  of  any  complete 
knowledge  of  its  development.  But  now  that  this  gap  is  in  great  part 
at  any  rate  filled  up ,  it  may  be  hoped  that  the  genus  will  be  allowed 
to  enjoy  a  little  well-earned  repose. 

Its  discoverer,  F.  S.  Leuckart,  regarded  it  as  a  Trematode.  Jo- 
hannes Müller  and  Lovén  were  inclined  to  place  it  among  the  Tardi- 
grada ,  Lovén  at  the  same  time  holding  it  to  have  affinities  with  the 
higher  Annelida.    Siebold  looked  upon  it  as  a  link  between  the  Chae- 

»  1.  c. 

37* 


564  John  Beard 

topoda  and  Trematoda ,  but  placed  it  among-  the  Chaetopoda.  By  Van 
DER  HoEVEN  it  was  classed  among  the  parasitic  Crustacea,  while  Die- 
sino classed  it  with  Hìsfriobdella  among  the  Leeches.  It  has  been 
placed  among  the  TurbeUaria  by  M.  Schultze,  among  the  Crustacea 
by  Leydig  and  Carus  ,  while  Semper  considered  it  impossible  without 
knowledge  of  its  development  to  determiue  its  position  with  any  pre- 
tensiou  to  certainty.  Nevertheless  bis  figure  of  a  larva  with  two  pairs 
of  legs ,  and  some  external  resemblance  to  a  NaupKus  led  Carus  and 
others  to  the  conclnsion,  that  the  group  had  some  relationship  with  the 
Crustacea  —  a  view  held  so  recently  as  ISSI  by  Prof.  Hensen  in  Her- 
mann's  Handbnch  der  Physiologie.  Bd.  VI.  p.  99 ,  who  speaks  of  it  as 
a  small  )iKrebschen((.  Four  Zoologists  bave  in  their  works  recognised  its 
trae  nature.  R.  Leuckart,  Metschnikoff  ,  Claus  and  Bütschli  ali 
agree  in  plaeing  it  among  the  Chaetopoda  —  a  position  which  its  de- 
velopmental  history  most  eertainly  entitles  it  to.  Graff  in  bis  Mono- 
graph  of  the  Genus  places  it  near  the  Tardigrada  and  unites  the  Tardi- 
grada^ Linguatididae^  ^ìid  Mgzostomidae  in  one  di  vision  sìB  /Stec/ielopoda. 

This  view  is  repeated  as  the  result  of  bis  latest  researches  on  the 
Challenger-  and  other  Myzostomidae  in  the  Tageblatt  der  Versammlung 
der  deutschen  Naturforscher  und  Ärzte  in  Freiburg  1S83,  report  oi 
First  Meeting. 

It  would  be  useless  to  enter  into  a  long  discussion  of  the  reasons 
for  refusing  to  place  Myzostotna  among  the  Trematoda^  Leeches,  Tur- 
hellaria  or  Crustacea.  They  are  obvious  on  the  face  of  it ,  for  the  de- 
velopment as  described  in  the  precediug  pages  and  figured  in  the  Plates 
cannot  be  made  to  fit  in  with  the  development  of  any  of  these  groups. 
And  thus  there  only  remain  to  discuss  the  claims  of  the  Tardigrada  and 
Chaetopoda.  ßeasons  must  be  given  against  their  relationship  to  the 
Tardigrada ,  because  they  bave  been  placed  near  these  by  the  greatest 
authority  on  the  genus,  Prof.  Graff.  So  far  as  I  know  the  only  paper 
we  possess  on  the  development  of  the  Tardigrada  is  one  published  in 
1851  by  Kaufmann'.  The  development  is  there  described  and  figured 
as  being  a  direct  one,  and  in  no  way  does  any  part  of  the  segmentation 
and  complicated  development  of  Myzostoma  allow  of  comparison  with 
that  of  Macrobiotus.  Nor  are  the  superficial  resemblauces  in  adult  aua- 
tomy  such  as  really  to  justify  an  assumptiou  of  relationship.  Some 
species  of  Myzostomidae  like  the  Tardigrada  are  hermaphrodite ,  but 


1  Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  III.  —  A  remarkably  good  paper  considering 
that  it  was  written  long  before  our  modern  methods  of  research  were  invented. 


On  the  Life-History  and  Development  of  the  Genus  Myzostoma.  565 

some  such  as  M.  cijsticohim  etc.  are  bisexual.  Neither  are  the  sexual 
Organs  built  on  the  same  plan  in  both  groups.  In  the  Tardigrada  the 
ovary  is  a  small  well  defined  compact  organ  producing  a  few  large 
eggs,  according  to  Kaufmann  seven  or  eight  in  number.  In  Myzostoma 
it  is  not  a  compact  organ ,  but  is  scattered  throughout  the  body  and 
produces  great  numbers  of  minute  eggs.  The  complicated  male  organs 
of  the  Tardigrada  to  an  even  less  degree  show  resemblances  to  those 
of  Myzostoma.  In  the  latter  the  legs  are  not  built  on  the  same  plan  and 
are  not  equal  in  number  to  those  of  Tardigrada.  The  Myzostomidae  are 
ciliated,  the  Tardigrada  not. 

But  if  all  anatomical  likenesses  were  granted  there  would  still  re- 
main  the  insurmountable  obstacle  of  the  development.  The  larva  of 
Myzostoma  with  provisionai  setae  is  undoubtedly  allied  to  the  Chaeto- 
pods.  Indeed  the  only  group  to  which  it  can  belong  is  the  Chaetopoda. 
If  we  compare  it  with  Götte's  larva  of  Nereis  Dumerilii ,  a  rough  copy 
of  which  is  given  in  fig.  29,  the  resemblances  will  be  obvious  enough. 
Both  have  a  praeanal  ring  of  cilia.  Nereis  Dumerilii  hsiS  also  a  praeoral 
rmg,  while  Myzostoma  has  a  postoral.  Both  have  mouth,  simple  alimen- 
tary  canal  and  anus.  Both  have  a  thickening  of  the  epiblast  of  the  prae- 
oral lobe  which  functions  as  the  larvai  nervous  system.  Both  have  also 
a  similar  ventral  thickening  of  the  epiblast ,  which  is  the  rudiment  of 
the  future  ventral  ganglia. 

Both  have  provisionai  setae,  the  only  diflference  here  being  that  in 
Nereis  Dumerilii  theìsn'YH  is  segmented,  while  in  Myzo- 
stoma it  only  becomes  so  in  the  later  development.  So  in 
Myzostoma  the  larvai  setae  are  not  arranged  as  in  Nereis  DuineriUi. 
The  latter  possesses  an  eye ,  while  Myzostoma  does  not ,  but  then  in 
Myzostoina  the  region  in  front  of  the  mouth  is  somewhat  rudimentary 
and  in  this  rudimentary  condition  of  the  praeoral  lobe  one  sees  the 
reason  of  the  main  difiference  between  Myzostoma  and  more  typical 
Chaetopod  larvae.  Owing  to  this  too  the  praeoral  ring  has  disappeared. 

In  neither  N.  Dumerilii  nor  Myzostoma  are  segmental  organs  to  be 
found,  and  this  negative  character  obtained  in  both  Myzostoina  and  a 
true  Chaetopod ,  can  furnish  no  grounds  for  refusing  to  classify  Myzo- 
stoma with  the  Chaetopods. 

As  to  other  resemblances  in  both  N.  Dumerilii  and  Myzostoma  the 
segmentation  is  complete  but  unequal ,  in  both  it  results  in  an  epibolic 
gastrula ,  and  probably  in  both  the  mesoblast  arises  in  the  same  way. 
Most ,  indeed ,  if  not  all  of  the  characters  of  Myzostoma  speak  for  its 
union  with  the  Chaetopoda.    Its  development  is  quite  that  of  a  Chaeto- 


566  John  Beard 

pod.  As  in  them  the  segmentation  is  complete  but  unequal,  a  gastrula 
arises  by  epibole ,  the  mouth  probably  arises  on  the  site  of  the  blasto- 
pore ,  a  ciliated  larva ,  which  later  acquires  special  bands  of  cilia  and 
provisionai  setae,  leaves  the  egg.  The  fimctional  larvai  nervous  system 
arises  as  a  thickening  of  the  praeoral  lobe.  In  the  adult  the  skin  is 
that  of  a  Chaetopod  and  the  permanent  limbs  are  easily  derivable  from 
Chaetopod  setae.  The  alìmentary  canal  is  such  as  one  often  meets  witb 
among  Chaetopoda. 

The  nervous  system  is  reducible  to  a  series  of  fused  ventral  ganglia. 
Supra-oesophageal  ganglion ,  and  possibly  also  the  nerve  collar  have 
disappeared  in  consequence  of  loss  of  sense  orgaus  etc.  due  to  parasitic 
habits.  As  a  consequence  too,  of  parasitism,  the  sexual  organs  have 
undergone  great  changes ,  and  along  with  that  the  segmentai  organs 
have  partly  disappeared. 

The  ovaries  are  best  regarded  as  arising  from  the  epithelial  lin- 
ing  of  the  body  cavityi,  which  they  have  by  hypertrophy  completely 
obliterated.  The  oviduct  opening  into  a  cloaca  may  perhaps  originally 
have  been  formed  from  two  segmentai  organs ,  for  the  cloaca  is  an  epi- 
dermic  invagination ,  and  if  it  were  obliterated  the  oviduct  would  open 
on  the  median  line.  The  two  male  ducts  are  much  more  easily  refer- 
able  both  from  position  and  structure  to  segmentai  organs,  which  stili 
open  into  the  modified  remaius  of  the  body  cavity.  In  fine  I  agree  with 
the  great  Russian  naturalist  Metschnikoff,  who  says^:  »Ich  betrachte 
dieses  Thier  [Myzostoma]  als  Repräsentanten  einer  besonderen  Chaeto- 
poden-Gruppe,  die  Chaetopoda  ectoparasitica  heißen  können.« 

It  is  indeed  perhaps  impossible  to  place  the  genus  near  any  par- 
ticular  family  of  Chaetopods.  In  its  development  it  has  resemblances 
to  that  of  Nereis,  and  perhaps  may  be  classed  as  a  special  family  of 
the  Errantia.  And  so  adoptiug  Claus'  Classification^,  we  create  a 
family  of  Myzostomidae^  which  at  present  only  includes  the  genus  Jf?/- 
205^0/^?«  with  its  numerous,  aboutSO,  species.  The  characters  of  the 
family  being  the  following  :  Parasitic  Annelids,  mostly  hermaphrodite, 
but  some  few  species  unisexual.  Body  flattened  and  disc-like  with 
short  cirri  on  the  margins.  Five  pairs  of  legs ,  converted  into  hook- 
like  organs.  Proboscis  and  branched  alimeutary  canal.  Segmental  or- 
gans only  represented  in  the  ducts  of  the  reproductive  organs.  Deve- 
lopment indirect  with  larvai  metamorphosis. 


'  I  hope  soon  to  settle  this  and  some  other  points  more  definitely. 
2  1.  c.  p.  243.  3  1.  c.  p.  498. 


On  the  Life-History  and  Development  of  the  Genus  Myzostoma.  567 

Notes  on  the  Biology  of  the  Oenus. 

If  Comatulae  be  taken  from  various  parts  of  the  bay  of  Naples  tlie 
number  of  both  species  of  Myzostoma  found  on  them  will  be  foimd  to 
Vary  with  tlie  place  of  capture.  In  tbe  impure  water  near  the  shore  the 
Comatulae  are  infested  with  very  few  Myzostomidae,  while  the  opposite 
extreme  is  reached  in  those  caught  in  the  elear  pure  water  near  the 
island  of  Nisita,  where  most  of  the  Comatulae  are  infested  with  M. 
cirriferum  and  many  of  them  also  with  M.  glahrum.  Indeed  M.  gla- 
hrum  is  pretty  abundant  in  this  spot,  and  large  specimens  are  found. 
The  numbers  of  the  two  species  found  on  a  given  Comatula  vary  very 
much,  but  the  statistics  given  under  this  head  by  Prof.  Graff  i  —  so  far 
as  they  concern  M.  cirriferum  —  are  not  correct.  M.  glabrum  is  much 
more  rare  than  M.  cirriferum^  and  probably  the  relative  frequency  of 
its  occurrence  given  by  Graff  is  correct  —  that  is  that  about  every 
third  Comatula  is  host  to  a  M.  glahrum.  If  a  living  Comatula  be  placed 
in  alcohol  a  great  number  of  M.  cirriferum  will  fall  of  it ,  especially  if 
the  animai  be  shaken  in  it.  Probably  the  usuai  number  oiMyzostoma 
cirriferum  on  one  Comatula  is  on  the  average  at  least  double  the  num- 
ber ten  given  by  Prof.  Graff.  In  some  cases  great  numbers  may  be 
found  on  one  Comatula.  In  one  example  I  counted  on  a  disc  and  a 
small  portion  of  the  arms  of  a  Comatula  killed  in  sublimate  not  fewer 
than  23  large  M.  cirriferum.  The  remainder  of  the  arms  had  been  out 
away,  and  probably  those  portions  had  many  M.  cirriferum  on  them. 

The  number  of  large  M.  glahrum  crowded  around  and  partly 
within  the  mouth  of  a  Comatula  is  often  such,  that  it  is  hardly  possible 
that  the  host  can  get  much  to  eat  for  itself.  The  food  of  Myzostoma 
is  naturally  limited  to  some  portion  of  that  of  Comatula.  It  chiefly 
consists  oflnfusorians,  Algae,  Diatomaceae  and  other  minute  organisms. 
In  fig.  35  is  figured  part  of  a  transverse  section  of  a  male  of  M.  gla- 
hrum ,  which  has  devoured  and  partly  digested  some  of  the  eggs  of  the 
hermaphrodite  on  which  it  sat. 

The  time  of  reproduction  does  not  appear  to  me  to  be  confined  to 
any  particular  season  of  the  year.  Although  I  have  not  investigated 
living  Myzostomidae  in  summer  and  autumn  it  appears  to  me  that 
Graff's  view  that  summer  is  the  chief  period  of  reproduction,  at  any 
rate  in  Naples ,  is  not  correct.  Myzostoma  like  many  other  parasites 
seems  to  be  compelled  to  be  continually  in  a  state  of  sexual  maturity 

1  1.  c.  p.  76. 


568  John  Beard 

duriug  the  wliole  year  in  order  to  preserve  the  contiuued  existence  of 
the  species. 

During  the  winter  and  spring  I  have  examined  great  numbers  of 
both  species .  and  in  ali  cases  in  which  the  animai  was  of  fair  size  it 
was  sexually  mature.  If  Graff's  view  were  correct,  we  should  expect 
to  find  numerous  immature  individuai  in  the  winter  and  spring  and 
few  mature  ones,  whereas  great  numbers  of  mature  individuals  oecur. 
I  have  found  naturally  fertilised  eggs  in  no  small  quantities  in  the 
middle  of  winter.  In  winter  and  spring  one  also  finds  young  in  great 
numbers.  With  regard  to  his  assertion  that  at  Trieste  he  has  oftenest 
observed  in  autumn  the  sittìng  of  a  young  one  on  the  back  of  an  old 
one,  I  can  bere  only  remark ,  that  Prof.  Graff's  so-called  young  ones 
are  no  young  ones  at  ali,  but  fully  developed  males;  the 
matter  is  dealt  with  fully  in  the  next  section. 

The  males  of  31.  (jlahruìn. 

»It  must  have  struck  most  naturalists  as  a  stränge  anomaly  that, 
both  with  animals  and  plants ,  some  species  of  the  same  family  and 
even  of  the  same  genus ,  though  agreeing  closely  with  each  other  in 
their  whole  Organisation  are  hermaphrodite  and  some  unisexual.«  — 
Darwin,  Origin  of  Species.  Sixth  edition.  1880.  p.  79. 


Semper,  in  his  paper  on  the  genus  Myzostoma  J,  described  how  he 
once  saw  »ein  kleines  M.  cirriferum ,  welches  nur  ausgebildete  Zoo- 
spermien  enthielt ,  in  der  Weise  auf  einem  großen ,  mit  entwickelten 
Eiern  versehenen  Individuum  derselben  Art  sitzen,  dass  die  eine  männ- 
liche Geschlechtsöflfnung  ungefähr  in  die  Nähe  des  Afters  zu  liegen 
kam«;  and  adds  »spätere  Untersuchungen  müssen  diesen  Punkt  auf- 
klären«. The  same  phenomenon  had  previously  been  seen  by  0.  Schmidt, 
and  curiously  enough  set  down  by  him  as  a  character  of  M.  glahrum 
that  it  possessed  a  knob-like  process  (Knopf) ,  on  the  anterior  end  of 
the  back. 

Semper  only  observed  it  once  and  then  in  M.  cirriferum.  I  have 
never  observed  it  in  that  species  in  spite  of  much  search ,  nor  does 
Prof.  Graff  appear  to  have  done  so  either.  I  bave  observed  the  phe- 
nomenon in  M.  glahrum.,  and  must  say  against  Semper's  view  that 
this  so-called  young  one  never  takes  up  such  a  position  that  its  male 


1  1.  c. 


On  the  Life-History  and  Development  of  the  Genus  Myzostoma.  569 

genital  aperture  of  either  side  comes  to  lie  anywhere  near  the  cloacal 
aperture  of  tlie  animai  on  wbich  it  sits. 

Graff  1  recognised  Schmidt's  «Knopf«  »als  ein  auf  dem  Rücken  des 
alten  sitzendes  Individuum  derselben  Art«.  He  further  says  :  »Ich  habe 
an  meinen  Spiritusexemplaren  nicht  selten ,  sehr  häufig  aber  an  leben- 
den Myzostomen  in  Triest  diese  Erscheinung  wahrgenommen ,  welche 
mit  dem  Herbst  an  Häufigkeit  zuzunehmen  scheint ,  da  ich  sie  nie  so 
oft  wie  im  September  beobachtet  habe ,  in  welchem  Monate  in  Triest 
nahezu  ein  Dritttheil  der  ausgewachsenen  Individuen  von  M.  glahrwn 
mindestens  je  ein  Junges  auf  dem  Rücken  trug.  Doch  fanden  sich  deren 
auch  bis  drei  Stück  auf  einem  alten.  Dabei  ist  die  Verbindung  eine  so 
feste  und  der  Rand  der  Jungen  so  dicht  dem  Rücken  der  Alten  ange- 
presst,  dass  die  Lostrennung  der  ersteren  nicht  leicht  vor  sich  geht  und 
jedenfalls  nicht,  ohne  die  (wie  ich  mich  an  Durchschnitten  überzeugte) 
oft  bis  unter  den  Hautmuskelschlauch  eingestoßenen  Haken  abzubre- 
chen. Ich  fand  unter  den  aufsitzenden  Individuen  solche  von  mikro- 
skopischer Kleinheit  bis  zu  solchen  von  1^2  nana  Länge.  Fig.  11  der 
Tafel  I  stellt  zwei  so  verbundene  Individuen  dar,  und  man  sieht ,  wie 
das  Junge  seinen  Rüssel  möglichst  weit  vorstreckt ,  um  über  den  Vor- 
derrand des  Alten  hinweg  dem  Mundrande  der  Comatula  —  der  Ver- 
einigungsort der  Nahrungszuströme  —  nahe  zu  kommen.  Die  beträcht- 
liche Größe ,  welche  die  so  aufsitzenden  Thiere  erreichen ,  beweist  am 
besten ,  dass  zu  dem  Gedeihen  des  Parasiten  eine  directe  Berührung 
seines  Wirthes  gar  nicht  nothwendig  ist  —  er  will  in  der  That  die  Nah- 
rungszufuhren mit  ihm  theilen.  Findet  nun  das  Junge,  wenn  es,  seine 
freie  Lebensweise  aufhebend,  sich  zur  Ansiedlung  anschickt,  den  gan- 
zen Mundrand  der  Comatula ,  au  die  es  eben  geräth ,  bereits  besetzt, 
oder  kommt  es  zufällig  an  einen  Platz ,  wo  bereits  ein  altes  Thier  sich 
festgesetzt  hat,  so  krallt  es  sich  eben  ohne  Schaden  für  seine  Ernährung 
auf  dem  Vorderrücken  dieses  fest.  Eine  andere  Bedeutung  kann  ich 
dieser  Erscheinung  nicht  zuschreiben«  2, 

I  have  quoted  Graff's  views  on  the  matter  at  full  length ,  because 
I  am  led  to  disagree  with  him  in  toto  as  to  the  nature  of  these  so- 
calledyoungones.  They  do  occur,  but  they  are  not  young  ones  but 
fully  developed  males,  usually  with  numerous  fullyde- 
veloped  and  functional  spermatozoa.  In  fact  M.  gl abrtitn 
is  not  as  all  previous  observers,  including  the  latest 
Prof.  Graff,   have  considered  a  simple  hermaphrodite, 

1  1.  C.  p.  75.  2  1   c.  p   75_76. 


570  John  Beard 

butis  hermaphrodite  with  fully  developed  and  highly 
organised  males  (fig.  30). 

In  size  1j;iese  males  vary  very  much  from  Vio  mm  to  about  1  mm  in 
length ,  which  is  about  the  maximum.  I  bave  never  found  them  larger 
thau  1  mm,  and  two  whicb  I  kept  living  on  their  host  for  over  a  month 
died  without  increasing  even  in  the  least  in  size  during  that  period.  — 
The  hermaphrodite  forms  on  which  they  sit  always  exceed  them  very 
much  in  size.  In  most  respects  except  in  the  total  absence  of  ali 
trace  of  female  organs  the  males  resemble  in  their  anatomy  the 
hermaphrodites  on  which  they  sit. 

But  in  the  males  the  nervous  system  seems  to  be  richer  in 
ganglion  cells  than  in  the  hermaphrodite.  A  definite  body  cavity  also 
seems  to  be  present.  It  is  small  in  size  and  lies  above  the  alimentary 
canal  in  the  position  of  the  so-called  uterus  of  the  hermaphrodite  (fig. 
35,37).  In  the  males  the  male  genital  organs  are  well  developed  and 
generally  occupy  a  considerable  portion  of  the  body.  In  trans  verse  sec- 
tion  the  testes  are  seen  to  fili  up  ali  parts  of  the  body  not  occupied  by 
muscles,  alimentary  canal  and  nervous  system  (figs.  37,  38).  These 
males  usually  sit  on  the  extreme  front  of  the  dorsum  of  the  hermaphro- 
dite ,  and  not  as  one  might  expect ,  and  as  indeed  Semper  stated,  near 
the  female  genital  aperture.  This  position  they  probably  take  up  in 
order ,  while  beiug  in  dose  connection  with  the  hermaphrodite ,  to  get 
more  food  ;  for  there  they  are  nearer  the  mouth  of  the  Comatula.  This 
explanation  of  their  position  is  indeed  the  same  as  that  given  by  Prof. 
Geaff  ,  but  unlike  bis  explanation  it  is  not  given  as  the  reason  why 
they  sit  on  the  hermaphrodite  form.  He  thought  they  were  young  which 
were  either  crowded  out  from  the  mouth  region  of  their  host  or  in  the 
cases  when  only  one  or  two  individuai  M.  glabrum  were  parasitic  on 
a  Comatula^  which  in  leaving  its  free  life  had  chanced  to  crawl  up  the 
back  of  one  of  the  individuals  already  there,  and  finding  it  could  get 
plenty  of  food  there  it  remained.  He  pictured  them  with  proboscis  long 
extended  in  order  that  they  might  get  as  much  nutriment  as  possible. 
But  this  figure!  was  probably  taken  from  a  specimen  preserved  in 
alcohol.  If  so  this  sufficiently  accounts  for  the  extended  proboscis,  for 
ali  Myzostomidae  killed  in  alcohol  and  seawater  die  with  proboscis 
extended. 

These  males  occur  in  nearly  ali  cases  in  which  a  large  hermaphro- 
dite M.  glabrum  occurs  solitary  on  a  Comatula.    Rarely  one  finds  a 


1  1.  e.  Piate  I  fig.  11. 


Ou  the  Life-History  and  Development  of  the  Genus  Myzostoma.  571 

male  form  wliere  two  or  more  hermaphrodites  are  sitting  together  ou  a 
Comaüila,  and  this  fact  is  worthy  of  notiee,  for  if  Prof.  Graff's  expla- 
iiation  were  correct,  they  would  oceur  oftenest,  where  seyeral  M.  gla- 
hrimi  are  parasitic  on  one  Crinoid.  Very  rarely  have  I  found  two  males 
on  one  liermaplirodite  form  (fig.  30).  The  hermaphrodite  forms  on 
which  the  males  sit  are  always  large,  and  eontain  numerous  fully  de- 
veloped  ova.  In  many  cases  also  fully  developed  spermatozoa ,  but  in 
some  cases  the  testes  are  small  and  not  well  developed  and  thus  the 
hermaphrodite  becomes  physiologically  to  all  intents  and  purposes 
female.  In  these  hermaphrodites  the  vasa  deferentia  are  ne  ver  absent. 
Even  when  the  testes  in  these  cases  are  well  developed  and  eontain 
ripe  spermatozoa,  they  show  nothing  approximating  the  number  of 
spermatozoa  found  in  the  much  smaller  males. 

I  have  found  these  males  at  all  times  between  November  and  April. 
Graff  thought  these  so-called  Junge  occurred  oftenest  in  Trieste  in 
autumn,  whether  there  is  any  real  periodicity  in  their  occurrence  is 
doubtful.  —  More  probably  they  occur  at  all  times  —  at  any  rate  in 
Naples. 

The  discovery  of  males  with  hermaphrodites  in  this  group  is  not 
without  interest.  Their  occurrence  was  known  among  Arthropoda 
where  Darwin  ^  described  them  as  complemental  males  under  the  Cir- 
ripedia^  but  their  origin  and  meaning  remained  an  enigma  to  him.  It 
will  be  interesting  before  discussing  the  whole  question  to  examine  the 
results  to  which  Darw^in  arrived  among  the  Cirripedia. 

He  found  that  in  the  genus  Ihla  the  ordinary  individuals  were  not 
hermaphrodites,  but  females  in  whose  body  sac  one  or  two  little  worm- 
like  bodies  occurred.  These  proved  to  be  the  males  of  the  species 
examiued,  Ihla  Cumingii. 

Such  a  thing  had  nothing  very  much  unusual  in  it.  But  he  found 
in  another  genus  of  Cirripedes ,  ScalpeUum ,  these  little  »complemental 
males«  in  much  greater  numbers ,  and  in  this  case  the  individuai  in 
which  they  occurred  was  hermaphrodite. 

In  all,  four  different  cases  are  described  by  Darwin  as  occurring 
within  the  limits  of  the  genus  Ihla  and  ScalpeUum. 

These  are  :  1)  a  female,  Ihla  Cumingii,  with  a  male  er  rarely  two 
perman^ntly  attached  to  her,  protected  by  her,  and  nourished  by  any 
minute  animals  which  may  enter  her  sack  ;  2)  a  female  ScalpeUum  or- 
natum  with  successive  pairs  of  short-lived  males ,  destitute  of  mouth 


1  Darwin,  Monograph  of  the  Cirripedia.  Vol.  I. 


572 


John  Beard 


and  stomaci! ,  inhabitiüg  two  pouclies  formed  on  the  under  side  of  ber 
valves;  3)  hermaphrodites  with  occasionally  one,  two  or  three  males. 
capable  of  seizing  and  devoiiring  tbeir  prey  :  4)  and  an  hermapbrodite 
Scalp.  vtdgare  with  »from  one  or  two  np  to  five  or  six  sbort-lived  males 
without  mouth  or  stomacb.« 

Lastly  we  bave  tbe  ordinary  bermapbrodite  Cirripedes.  Tbiis  we 
bave  among  tbe  Cirripedes  ali  stages  from  unisexual  forms  to  complete 
hermapbrodites. 

I  sball  proceed  to  sbow  tbat  witbin  tbe  mucb  narrower  limits  of 
tbe  genus  Myzostoma ,  we  bave  tbe  same  passage  from  tbe  unisexual 
condition  to  tbe  bermapbrodite,  or  if  one  will  vice  versa.  My  researcbes 
bad  already  led  me  to  tbe  conclusions  regarding  tbe  sexuality  of  M. 
c/labrum  detailed  in  the  preceding  pages ,  which  conclusions  I  indeed 
arrived  at  about  tbe  dose  of  last  year  1883,  wben  in  January  of  tbis 
year  Prof.  Graff's  most  recent  paper^  on  tbe  genus  arrived  in  Naples. 
Tbis  short  paper  contains  a  description  of  a  number  of  very  interesting 
new  species,  21  in  number  —  among  them  those  collected  by  the 
Challenger  Expedition.  Most  of  tbe  forms  are  bermapbrodite,  but  three 
forms  are  especially  interesting  as  being  unisexual.  These  three  species 
are  ali  cysticolous.  M.  cijsticolum^  (Graff)  is  imperfectly  bisexual. 
Tbe  female  is  2mm  in  diameter,  its  body  cavity  is  fiUed  with  ova  and 
only  very  scanty  rudiments  of  testes  are  present,  and  there  areno 
male  sexual  apertures.  In  the  small  male,  which  is  only  0,8mm 
in  diameter  there  are  only  testes  and  no  traces  of  female  sexual  open- 
ings.  »Im  Männchen  ....  finden  sich  bloß  die  beiden  compacten  Hoden 
und  keine  Spur  von  weiblichen  Geschlecbtsöffnungen.« 

Thus  this  species  is  not  perfectly  unisexual ,  but  when  we  come  to 
tbe  second  and  tbird  of  the  three  species  we  shall  find  there  no  traces 
of  male  organs  in  the  female ,  and  thus  these  two  species  are  perfectly 
unisexual.  In  31.  mflator  tbe  female  is  2,2  mm  in  length  and  the  male 
0,9  mm.  Graff  3  says:  »Reste  von  Hoden  bei  dem  Weibchen  dieser 
und  der  folgenden  Species  [M.  Murrayi]  nicht  constatirt.« 

M.  Murrayi,  tbe  tbird  and  last  of  tbe  three,  is  very  large.  The 
female  is  5,5mm  in  length,  tbe  male  1,3mm.  As  stated  above  this 
species  is  perfectly  unisexual.  Darwin  ^  described  forms  witbin  tbe 
Cirripedia,   which  showed  all  stages  from  tbe  unisexual  state  to  the 

1  Bulletin  of  the  Museum  of  Comp.  Zoology.  No.  7,  XXVI.  —  Grafp,  Ver- 
zeichnis der  von  den  United  States  Coast  Survey  steamers  »Hassler«  und  »Blake« 
von  1867— 1S79  gesammelten  Myzostomiden. 

2  1.  c.  p.  133.  3  1.  c.  p.  133.  M.  c. 


Da  the  Life-Histoiy  and  Development  of  the  Genus  Myzostoma.  573 

hermaphrodite,  and  Iiere  we  bave  the  same  tliing  witliin  the  much  nar- 
rower limits  of  one  geuus. 

It  now  becomes  of  importanee  to  endeavour  to  find  out ,  which  is 
the  more  primitive  conditiou,  hermapbroditism  or  uuisexuality  in  these 
particular  cases.  Most  writers  ^  on  Zoology  bave  simply  assumed,  that 
the  hermapbroditism  of  such  forms  as  Myzostoma  and  the  Cirripedia  is 
the  primitive  coudition.  The  problem  which  of  the  two  states  is  in  par- 
ticular cases  the  original  has  been  but  little  attacked. 

We  are,  I  think,  entitled  to  assume  that  among  the  Cirripedia  her- 
maphroditism  is  secondary.  For  the  lowest  Crustaceans  are  all  uni- 
sexual ,  and  it  is  only  in  such  bighly  modified  forms  as  the  Cirripedia 
and  RJiizocephala  that  we  meet  witb  hermapbroditism.  Indeed  from  a 
survey  of  parasites  generally  one  might  almost  say ,  that  they  bave  a 
tendency  to  become  hermaphrodite,  or  that  there  is  a  tendency  in  para- 
sitic  life  to  produce  bermaphroditism. 

If  it  be  the  case  that  bermaphroditism  in  Cirripedia  is  secondary 
then  the  most  primitive  of  the  forms  described  by  Darwin,  at  least  so 
far  as  sexuality  goes,  would  be  Ibla  Cumingii^  which  is  uuisexual,  and 
possesses  males  capable  of  taking  in  food.  The  next  stage  would  be 
Scalpellum  oriiatum^  witb  successive  pairs  of  short-lived  males  destitute 
of  mouth  and  stomach.  The  third  Scalpellum  vulgare^  hermaphrodite 
witb  from  one  to  six  short-lived  males  without  mouth  or  stomach.  Fin- 
ally  if  the  period  between  the  appearance  of  two  successive  generations 
of  short-lived  males  becomes,  to  use  a  mathematical  term,  infinite,  that 
is  if  the  males  entirely  disappear ,  then  we  get  the  ordinary  herma- 
phrodite Cirripedes  without  males  such  as  Lepas. 

Darwin's  case  3  has  not  been  mentioned  above.  In  this  case  of 
hermaphrodites  witb  males  which  bave  mouth  and  stomach,  the  pas- 
sage  is  more  direct  from  simple  unisexual  forms. 

And  now  turning  to  the  Annelida ,  we  find  there  just  as  we  found 
in  the  Crustacea  that  the  lowest  forms  are  mostly  unisexual.  Only  in 
bighly  modified  forms  2  such  as  the  leeches,  and  Oligochaeta  and  the 
parasitic  genus  Myzostoma  do  we  find  bermaphroditism. 

My  own  view  is  that  primitively  all  the  Segments  of  an  Annelid 
produce  either  ova  or  spermatozoa.  Later  some  of  the  Segments  may 
lose  all  sexual  function  wbile  in  others,  by  a  gradually  acquired  ten- 

1  Comp.  Huxley,  Anatomy  of  Invertebrated  Animals.  1877.  p.  67,  and 
Claus,  Grundzüge  der  Zoologie. 

-  Unfortunately  two  species  of  Folygordius  are  hermaphrodite ,  while  one  is 
unisexual. 


574 


John  Beard 


deucy  towards  hermaphroditism,  the  embryonic  sexual  cells  of  one  or 
more  segments  may  become  spermatozoa  instead  of  ova,  or  vice  versa. 

Again  it  should  not  be  forgotten  that  most  hermaplirodites  bave 
very  complicated  sexual  duets  etc. ,  wbich  are  obviously  uot  primitive 
organs  but  adaptations  designed  in  most  cases  to  bring  about  cross  fer- 
tilisation  and  prevent  self-impregnation.  Such  duets  could  only  arise  in 
pretty  bigbly  developed  forms,  tbat  is  to  say  could  only  be  converted 
to  secondary  sexual  uses  in  cases  in  wbich  they  really  were  present 
beforehand,  and  hence  only  in  pretty  highly  developed  forms.  This 
circumstance  points  rather  to  a  developing  hermaphroditism  which  arose 
pari  passu  with  the  conversion  of  these  duets  to  sexual  uses,  for  other- 
V7ise  self-impregnation  would  usually  occur. 

Certain  recent  researches  seem  to  favour  the  view  of  the  probable 
origin  of  hermaphroditism  from  the  conversion  of  the  parts  of  the  sexual 
cells  of  one  sex  to  sexual  elements  of  the  other.  Many  points  of  great 
interest  are  concerned  in  Spengel's  critique  ^  of  two  papers ,  one  by 
BouRNE^,  the  other  by  Marshall  3,  and  in  an  earlier  work  of  Spen- 
gel's 4.  Spengel  in  this  review  declares  bis  conviction  that  the  so- 
called  Bidder's  organ  of  the  Amphibia  cannot  be  regarded  as  the  rudi- 
ment  of  a  female  sexual  organ ,  whatever  else  it  may  be ,  for  it  is  pre- 
sent in  both  sexes,  and  that  wben  a  real  hermaphroditism  oc- 
curs  among  Amphibia  Bidder's  organ  is  not  concerned  in 
its  formation,  but  that  such  hermaphroditism  is  brought 
about  by  the  transformation  (Umwandlung)  to  ovary  of 
part  of  the  tissue  which  in  a  normal  individuai  forms 
testes,  and  that  in  this  ovary  so  produced  the  ova  attain 
their  normal  siz e  and  pigment. 

BouRNE  describes  a  specimen  of  E.  temjjoraria,  which  on  the 
right  side  possesses  a  well  developed  ovary,  while  on  the  left  the  an- 
terior end  of  the  ovary  encloses  an  irregulär  testis  not  sharply  marked 
off  from  the  ovarial  tissue. 

Marshall    describes   an   individuai  [B]   which   macroscopically 


1  Spengel,  Zwitterbildungen  bei  Amphibien.     Biol.  Centralblatt.  Bd.  IV. 
Nr.  8.  p.  235—241. 

2  A.  G.  BouRNE,  On  certain  abnormalities  in  the  Common  Frog.    1.  Ihe  oc- 
currence  of  an  ovotestis.    Quart.  Journ.  Microsc.  Sci.  Voi.  24.  p.  83—86.  PI.  IV. 

3  A.  M.  Marshall  ,  On  certain  abnormal  conditions  of  the  reproductive  or- 
gans of  the  common  frog.    Journ.  of  Anat.  and  Physiol.    Voi.  18.    p.  121—144. 

PI.  VI— VII. 

4  Spengel,  Arbeiten  aus  dem  Zool.-Zoot.  Inst,  zu  Würzburg.  Bd.  III.  1876. 


Oa  the  Life-Hìstory  and  Development  of  the  Genus  Myzostoma.         575 

seems  to  be  a  male,  but  at  the  anterior  end  of  the  right  testis  there  is  a 
pig-mented  fold  which  possesses  a  uumber  of  button-lìke  processes, 
and  on  microscopie  examination  it  is  seen  that  these  processes  are  ova, 
which  there  He  close  to  the  surface,  and  are  further  scattered  between 
the  lobules  throughout  the  whole  testis.  The  MUllerian  duct  is  also 
very  well  developed. 

He  found  in  another  individuai  [D)  an  ovary  on  the  left  side  with 
normal  eggs,  which  however  show  in  great  part  traces  of  degeneration. 
On  the  right  side  the  sexual  organ  has  chiefly  the  characters  of  a  testis. 
The  sexual  ducts  are  those  of  a  female. 

Thus  it  is  seen  that  in  the  Amphibia  hermaphroditism  is  brought 
about  by  the  conversion  in  some  individuai  of  part  of  its  male  sexual 
cells  into  ova,  or  of  its  female  cells,  if  it  be  a  female  into  spermatozoa, 
and  is  not  really  due  to  the  rudiment  of  a  hermaphrodite  state  present  in 
ali  individuals.  Further  the  so-called  rudimentary  ovary  is  not  con- 
cerned  in  the  production  of  hermaphroditism. 

Some  interesting  researches  bave  recently  been  published  by  von 
Brunn  ^  on  the  spermatozoa  of  Paludina  vivipara.  In  this  paper  the 
author  explains  the  origin  of  the  worm-like  spermatozoa  by  the  hypo- 
thesis  2,  that  there  is  a  tendency  in  the  sexual  characters  of  the  male 
organs  of  Paludina  vivipara  to  produce  female  characters,  and  compa- 
res  very  justly  the  structure  of  the  testis  of  Paludina  to  the  hermaphro- 
dite gland  of  the  Pulmonata.  He  points  out  that  the  worm-like  sper- 
matozoa occupy  the  same  position  in  the  testes  oi  Paludina  as  the  ova 
in  the  hermaphrodite  gland  of  Pulmonata.  He  further  considers  ^  the 
Pulmonate  hermaphrodite  gland  to  be  derived  from  a  simpler  unisexual 
state*. 

From  ali  this  I  think  we  may  gather  that  at  any  rate  in  very  many 
cases  hermaphroditism  is  a  secondary  condition  brought  about  in  the 
males  or  females ,  or  in  both ,  of  unisexual  animals ,  either  by  some 
innate  tendency  to  it  or  by  something  in  the  conditions  of  existence  of 
the  particular  species. 

It  was  pointed  out  further  back  that  among  Crustacea  and  A7ine- 

1  Max  v.  Brunn,  Untersuch,  über  die  doppelte  Form  d.  Samenkörper  von 
Paludina  vivijiara.     Archiv  f.  Mikrosk.  Anat.  Bd.  23.  Heft  4. 

-  »Weibliche  Tendenz  im  Hoden.« 

3  1.  c.  Physiologischer  Theil.  p.  478. 

*  It  is  worthy  of  remark  that  one  often  finds  in  the  vesiculae  seminales  of 
the  male  of  M.  glahrum ,  not  small  quantities  of  undeveloped  spermatozoa.  One 
might  perhaps  here  in  the  male  assume  the  existence  of  a  »weibliche  Tendenz  im 
Hoden«. 


576  John  Beard 

lida  the  unisexual  state  occurs  in  nearly  ali  eases ,  including  nearly  ali 
the  lowest  forms ,  and  I  thiuk  we  are  now  entitled  to  assume  that  the 
more  primitive  and  originai  state  in  the  genus  Myzostoma  is  the  uni- 
sexual. 

And  now  we  are  in  a  position  to  trace  out  the  development  of, 
and  get  some  due  to  the  meaning  of  hermaphroditism  in  the  Myzo- 
stomidae. 

It  is  obvious  that  the  starting  point  of  the  series  is  the  unisexual 
form  such  as  31.  inflator  or  M.  Murrayi.  The  next  stage  in  the  pro- 
cess  is  imperfect  hermaphroditism  with  fully  developed  males.  —  A 
hermaphroditism  in  which  male  organs  are  beginning  to  be  developed 
but  are  not  yet  functional.  This  is  seen  in  M.  cysticolum.  The  Euro- 
pean M,  glahrum  gives  us  further  development,  there  we  have  herma- 
phrodites  with  both  male  and  female  organs  fully  developed  and  func- 
tional ,  but  stili  with  males,  the  males  however  only  in  small  numbers, 
and  then  only  when  perfect  or  imperfect  hermaphrodites  sit  singly  on 
a  Comatida^  the  forms  which  possess  no  males  living  in  groups  of  two, 
three,  or  more,  and  probably  reciprocally  hermaphrodite.  Lastly ,  we 
probably  possess  in  some  of  the  remaining  species  of  the  genus  perfect 
hermaphrodites  without  males,  the  males  having  become  extinct.  This 
is  probably  the  case  in  M.  cirriferum^  which  usually  forms  a  small  co- 
lony  of  several  individuals  on  each  Comatida  mediterranea. 

So  far  as  is  known  the  remaining  species  of  Myzostoma  are  her- 
maphrodite and  have  no  males.  It  must  however  be  borne  in  mind 
that  males  may  and  probably  will  be  found  in  some  cases  at  any  rate. 

It  may  be  useful  and  interesting  to  tabulate  the  results  obtained  in 
the  Girripedia  and  in  Myzostoma. 

Cir  ripe  dia. 

Ibìa  Cumingii  unisexual,  males  possess  stomach. 

Scalpellum  ornatum  unisexual,  males  without  stomach. 

Scalpellum  vulgare  hermaphrodite  with  males ,  males  with- 


oiit  stomach  and  quite  degenerate. 

rmaphr 
My  zostom  idae. 


Ihìa  qiiadrivalvis   and  most  species  of 
Cirripedia  hermaphrodite  without  males. 


31.  inßata       \ 

31.  3Iurraiji  ]  perfectly  unisexual. 

31.  ctjsticoluiìt  unisexual  with  rudiments  of  hermaphro- 
ditism. 

31.  glabrura  hermaphrodite  with  males. 
3£.  cirriferum  and  other  species  of  3Iy- 

zosfoma  hermaphrodite  without  males. 


On  the  Life-History  and  Development  of  the  Genus  Myzostoma.  57  7 

If  tlie  genus  Myzostoma  was  once  imisexual,  what  has  brought 
aboiit  the  change  to  Hermapliroditism?  The  auswer  is  probably  the 
tbllowing.  The  necessity  of  it  for  the  continued  existence  of  some  spe- 
cies  of  the  genus.  The  eggs  are  veiy  small ,  and  hatch  a  minute  free 
swimming  larva,  which  has  to  trust  very  much  to  chance  to  find  a 
future  host.  Only  by  the  development  of  a  vast  number  of  eggs ,  and 
the  provision  of  efficient  means  for  the  fertilisation  of  those  eggs  is  the 
continued  existence  of  some  species  of  the  genus  rendered  a  possibility. 

The  first  condition,  the  development  of  a  vast  number  of  eggs,  is 
realized  to  au  astonishing  degree.  One  has  only  to  examine  a  full  grown 
specimen  of  Jf.  glahrum  or  M.  cirriferum  to  assure  himself  of  this.  I 
have  often  been  astonished  at  the  enormous  number  of  eggs  contained 
in  one  M.  cßabrum.  When  v^e  consider  too  that  this  production  of  eggs 
is  a  continous  one  extending  over  at  least  some  months ,  and  that  eggs 
are  probably  laid  daily ,  it  is  evident  that  each  individuai  in  its  lifetime 
produces  vast  numbers  of  eggs.  But  the  production  of  eggs  is  not  the 
only  factor.  —  They  must  be  fertilised.  The  difficulty  of  the  continued 
existence  of  the  species  is  increased  by  this  fact.  For  if  the  chances  of 
one  larva  finding  a  host  are  exceedingly  small,  the  chances  of  two 
larvae ,  which  when  adult  will  be  male  and  female  respectively,  Coming 
to  occupy  the  same  host  must  be  much  smaller.  And  in  many  cases 
only  two  or  more  females  would  get  to  one  host.  This  latter  state  of 
thiugs  would  become  much  more  intensified  if  for  any  reason  the  num- 
ber of  males  produced  from  the  young  larvae  should  in  some  way  or 
other  become  diminished.  Hence  it  becomes  of  advantage  to  comple- 
ment  the  small  males  by  the  development  in  the  female  of  testes ,  from 
part  of  the  female  organs  as  in  Amphibia.  It  may  well  be  that  at  first 
the  testes  only  become  functional  in  particular  cases  in  which  females 
alone  without  males  occupied  a  particular  Comatula.  In  time  the  pro- 
gress to  complete  hermaphroditism  becomes  more  and  more  pronounced, 
and  finally  in  some  cases  the  males  become  lost. 

This  extinction  ^  of  the  males  may  be  brought  about  by  a  diminution 
in  their  size  and  a  corresponding  increase  in  size  and  number  of  herma- 
phrodites,  which  devote  themselves  to  the  production  of  eggs  and  sper- 


1  This  extinction  of  the  males  might  be  brought  about  by  a  periodicity  in 
their  occurrence  arising.  If  the  periodicity  got  more  and  more  lengthened,  it 
would  in  the  end  become  so  to  speak  infinite ,  and  the  males  would  disappear. 
Compare  Weismann,  Über  die  Entstehung  der  cyclischen  Fortpflanzu%g  bei  den 
Daphnoiden.  Abdruck  aus  d.  Zeitschr.  für  wiss.  Zoologie,  27.-33.  Bd  Tiere  such 
a  periodicity  is  associated  with  a  somewhat  different  result,  viz.  Par  ■  jgenesis. 

Jlittheilungen  a.  d.  Zoolog.  Station  zu  Neapel.    Bd.  V.  38 


578  Jobn  Beard,  On  the  Life-History  and  Development  of  the  Genus  Myzostoma. 

matozoa ,  and  thiis  tlie  number  of  yoimg  arising  from  the  union  of  her- 
maphrodites ,  wheu  hermapbrodites  are  once  formed,  will  greatly 
increase  and  probably  in  the  end  crowd  out  of  existeuce  the  young  pro- 
dueed  by  the  union  of  males  with  hermapbrodites. 

Thus  as  the  result  the  follo wing  conclusions  may  be  drawn. 

The  term  complemental  male  adopted  by  the  great  naturaUst  is 
probably  not  an  expression  of  the  true  morphological  meaning  of  the 
phenomenon ,  physiologicaily  it  may  be  correct.  Morphologically  it  is 
rather  the  male  organs  of  the  hermaphrodite ,  which  are  complemental 
to  those  of  the  male.  The  males  are  really  primitive,  and  refer  us  back 
to  a  time  when  the  parent  stock  was  unisexual. 

Hermaphroditism .  probably  all  hermaphroditism,  had  its  origiu  in 
a  unisexual  condition.  It  has  been  gradually  acquired,  in  some  cases 
perhaps  as  the  result  of  a  tendency  in  the  sexual  organs  towards  her- 
maphroditism. in  others  in  order  to  provide  for  the  continued  existence 
of  the  form.  In  some  cases  it  is  the  females,  which  bave  become  her- 
maphrodite as ,  for  example ,  Myzostoma ,  in  others  it  is  probably  the 
males ,  in  others  still  both  males  and  females.  In  those  cases  where 
ouly  one  sex  has  become  hermaphrodite ,  the  other  sex  has  probably 
in  most  cases  become  either  periodic  in  its  appearauce  if  male ,  or  else 
extinct. 

The  foregoing  researches  were  in  great  part  carried  out  at  the 
Zoological  Station  of  Naples.  On  the  recommendation  of  Prof.  Sempek, 
to  whom  my  best  thanks  are  due,  the  Senate  of  the  University  of  Würz- 
burg approved  my  application  for  the  Bavarian  table  at  Naples  during 
several  of  the  wiuter  months.  But  as  the  contract  for  the  table  was  in 
October  last  not  yet  renewed,  I  journeyed  to  Naples  without  the  no- 
mination of  the  Bavarian  government.  Prof.  Dohrn  however  very 
kindly  received  me  and  gave  me  a  place  in  the  Station,  where  I  worked 
from  November  tili  the  middle  of  April.  For  this  and  many  other  acts 
of  kindness  I  beg  to  tender  him  my  best  thanks. 

I  should  like  further  to  express  my  thanks  to  the  staff  of  the  Station 
and  more  especially  to  Drs.  Paul  Mayer,  Eisig  ,  Brandt  and  to  the 
Couservator  Sig.  Salvatore  Lo  Bianco. 

F  r e  i  b  u  r  g  i.  B. ,  July  1 7th  1 SS4 . 


Description  of  the  Figures. 


Most  of  the  figures  in  Piate  I  are  from  the  living  object.  In  the  foUowing  list 
the  words  cam.  lue.  will  be  placed  after  such  figures ,  as  are  drawn  with  aid  of 
camera.    The  rest  are  drawn  with  free  band. 


y.n 

p.b 

b.c 

se 

m.o 

St 

In 

ep 

hy 

me 

me.  e 

a 

s.h 

n.s.l 

n.s.a 

m.c 

pr 

p.o.c 

p.a.c 

a.p 

a.p.c 

ap.l 

p.p 

s,s  and 
me.r 

Fig.  1. 

Fig.  2. 

Fig.  3. 

Fig.  4- 

Fig.  13. 

Fig.  U. 

Fig.  15. 
Fig.  16. 
Fig.  17. 
Fig.  IS. 


General  terms. 
p.r.c  ■■ 


=  yolk  nucleus. 

=  polar  body.  e  ■■ 

=  cilia  group.  l.c  ■■ 

=  larvai  setae.  w.s  ■■ 

=  mouth  opening.  a.c  ■■ 

=  Stomach.  a.c.d 

=  Intestine. 

=  epiblast.  oo  ■■ 

—  hypoblast.  an.p  ■■ 
=  mesoblast.  ma  ■■ 
=  mesoblast  cells.  a.g  ■■ 

—  anus.  hm.f 
=  sense  hairs  of  praeoral  lobe.  cJ.i  -- 
=  larvai  nervous  system.  sep  - 
=  adult  nervous  system.  g.c  - 
=  muscle  cord.  s.r  -. 
=  proboscis.  stj-  -■ 
^=  postoral  circlet  of  cilia.  b.c.  - 
=  praeanal  circlet  of  cilia.  f.z  - 
=  anal  papilla.  c.c  - 
-^  cilia  of  anal  papilla.  n.r  =■ 
=  first  pair  of  adult  appendages.  t  - 

—  problematical  muscular  pro-  v.s  -■ 
cesses.  v.d.o  - 

sc.s  =  sacs  of  setae.  m.c.f  -. 
=  mesoblast  bands. 

Piate  31. 
VnfGrtìììsQd  egg  0?  M.glabrum.  Zeiss  E.  Oc.  2.  Cam.  lue.   Living. 
31.  glabrum  Qgg.  First  polar  body  ;j.5.  Zeiss  E.  Oc.  2.  Cam.  lue.  Living. 
31.  glabru7n  egg.  Second  polar  body  i>.5.  Zeiss  E.  Oc.  2.  Cam.  lue.  Living. 
-12.     Segmentation  stages  of  31.  glabrum.  ep  =  epiblast.  luj  =^  hypoblast. 
Mostly  Zeiss  D.  Oc.  2.  Cam.  lue.  All  living. 

31.  glabrum.  24  hrs.  larva,  killed  with  1%  Acetic  Acid,   '/i^  Leitz  Hom. 
Imm.  Oc.  2.  Cam.  lue,  ep  =  epiblast.  ?He  =  mesoblast.  %  =  hypoblast. 
Larva  of  31.  glabrum.  b.c  ^  bunches  of  cilia.    One  day  old.  Zeiss  D. 
Oc.  3.   Cam.  lue.  Living. 
The  same  somewhat  older. 
3f.  glabrum.  Two  days  larva.  Living. 
31.  glabrum.  Larva  two  and  a  half  days  old.  Zeiss  E.  Oc.  2. 
31.  glabrum.  Larva  of  about  two  days.   Living.  Zeiss  D.  Oc.  2. 


:  praeoral  ring  of  cilia. 
:  eye. 

broken  seta. 
:  nervous  system. 
:  alimentary  canal. 
:  diverticulum  of  alimentary 

canal. 
:  Ovum. 

:  anal  papilla  of  Comatula. 
■■  male. 

:  ambulacral  groove. 
:  hermaphrodite  form. 

connective  tissue  investment. 

septum. 

ganglion  cell. 

sense  rods. 

Striae. 

body  cavity. 

fibrous  zone. 

connective  tissue  cells. 

nerve  root. 

testis. 

vesicula  seminalis. 

esternai  sexual  opening. 

mother  cells  of  testis. 


oSO  John  Beard,  On  the  Life-History  and  Development  of  the  Genus  Myzostoma. 

Fi"-  19      M.  glah-um.   Larva  of  four  days.  Living.  n.s.l  =  larvai  nervous  system. 
°  p.o.c  =  postoral  ring  of  cilia.    p.a.c  =  praeanal  ring  of  cilia.    a.c  = 

alimentary  canal,    se  =  larvai  setae. 
Fig  20      M.  cirriferum.  Larva  of  three  days.   Living.   Letters  as  in  preceding  fig. 

Actual  size  of  this  and  preceding  larva  about  0,04 mm.    Zeiss  D.  Oc.  2. 

Fi-  '>!      il/,  glahrum.    Larva  of  five  days.     Back  view.    Littering  as  in  fig.  19. 

'^  Further  s.h  =  sense  bairs  of  praeoral  lobe,    pr  =  proboscis.    a.p.c  = 

cilia  of  anal  papilla. 
Fig.  22.  M.  glahrum.  Larva  of  five  days.   Length  =  0,64mm.  Side  view.    Letter- 
ing as  in  figs.  21  and  19. 
Fi«'  ''3     M  glahrum.  Larva  of  six  days.  Lettering  as  above. 
Fig.'  24.'  M.  glahnim.    Larva  of  about  seven  days.    Lettering  as  above.    m.c  - 

muscle  cord. 
Fi«-.  25.     31.  glabrmn.  Larva  of  about  eight  days.  Killed  with  osmio  acid. 
Fig.  26.     31.  glahrum.  First  postlarval  stage  on  Comatula.  One  pair  of  legs.  ap.  l. 

n.s.a  =  adult  nervous  system. 
Fig.  27,  28.    31.  glahrum.    Longitudinal  sections  in  horizontal  and  vertical  planes 

respectively  of  five  days  larvae.  Zeiss  E.  Oc.  2.  Cam.  lue. 
Fig.  29.    Somewhat  rough  copy  of  Gottes  figure  of  the  larva  of  Nereis  Dumerilii. 

Piate  32. 
Fig.  30.    Part  of  disc  of  a  Comatula  with  large  hermaphrodite  31.  glahrum  and 

two  males.  Magnified  10  times. 
Fig  31.     31.  glahrum.  Sect.  of  skin  with  touch  rods  s.r.  Zeiss  D.  Oc.  3.  Cam.  lue. 
Fig.  32.     31.  glahrum.    Epidermis,     str  =   Striae   due   to  prolongations  of  cilia. 

Leitz  Vis  ìQ-  Som.  Imm.  Oc  2.  Cam.  lue. 
Fig.  33,  34.    31.  glahrum.   Male.  Transverse  section  of  nervous  system.    Zeiss  E. 

Oc.  2.    Cam.  lucid.    sep  =  septum.    g.c  =  ganglion  celi.    /.::  =  libroua 

zone,    n.r  =  nerve  root.    ce  =  connective  tissue.     c.t.i  =  connective 

tissue  investment. 
Fi''  35     31.  glahrum.    Male.    Transverse  section  of  alimentary  canal  and  skm. 

B.c  =  body  cavity.    ov  =  partially  digested  ova  of  hermaphrodite. 

ep.g  =  alimentary  epithelium.    Hartnack  5.  Zeiss  Oc.  2.  Cam.  lue. 
Fig.  36.     Part  of  transverse  section  of  hermaphrodite  31.  glahrum.   —  ov  =  fully 

grown  ova.    y.o  =  young  ova.    c.t.i  =  connective  tissue.    Zeiss  E. 

Oc.  2.  Cam.  lue. 

Fig.  37,  38.  Transverse  sections  of  male  of  JI.  ^/a&nwì.  Hartnack  5.  Zeiss 
Oc.  2.  Cam.  lue.  h.c  =  body  cavity.  t  =  testis.  a.c  =  alimentary 
canal,  m.c.t  =  mother  cells  of  testis.  le  =  part  of  foot.  ^  ;^s  =  ner- 
vous system,    v.s  =  vesicula  seminalis.    v.à.o  =  male  opening. 

Fig.  39.  Ova  of  il/.  5^Za6ra»i  in  transverse  section.  Zeiss  E.  Oc  2.  Cam.  lue. 
Ji.f.p  =  portions  of  germinai  spot,  p.e  =  protoplasm  of  egg.  g-v  - 
germinai  vesicle.    g.s  =  germinai  spot. 

Fig.  40-48.  Various  post -larvai  stages.  Mostly  Zeiss  E.  Oc.  2.  Cam.  lu^. 
Figs.  41,  44,  45,  48  probably  of  31.  cirriferum,  not  of  3/.  glahrum.  a.p  - 
permanent  appendages.  n.s  =  adult  nervous  system,  s.s  =  segmentai 
septa.    me.c  =  mesoblast  cells- 


Druck  vou  Breitkopf  &  Härtel  in  Leipzig. 


.mih  d.  Zool  S'tahon  z.  Neapel  Bd.  V. 


I.iihAiut.vhtJtler&<  >/■■■ 


^» 


.Vm  d.  Zool  Slalion  z.  Neapel  Bd.  I 


Tri/:  2. 


fiMter  4  '  //f  %5f' 


.  MäUi.d.  /lìol.SUition  z.Vai/'i-^ßif.r. 


Tti/.J. 


FUI  0 


'^' 


If 


■^^.' 


///' 


A^" 


■^r' 


FigS. 


Fig/O. 


Fiq.  //. 


Fig  ^-^^  4 


u^AmtvH'tmtrt'^j-. 


Mittli  dZool.  StaUon  ir.^/eapplB'I  I 


Tor.  4 


Joh.  Fruisti  fn. 


»//«r.V/a-Qf4,»„2, 


JM  Atstv/iiihtir*C ytapsl 


//  d.  Zool.  Station  z  Neapel  Bd  V, 


jf.-^'iyiUJiLiiUi^.-  . 

N 

.V 

0 

w 

'■^".1 

if^jr^        ; 

IX  M„ 

_■;>'•" 

■V-- 

'■>. 

^^9  i- 

;-  .-•:- 

A 

■A 

ll^' 

.//(. 

■#v 

"'>«g^-^j^0p<: 


«iftfe;^  "j 


.^: 


'^ä^--''  ■  "■/•■%^'^  ^  "'"";' 


••v,./,  h-M,', 


MiUJì.  d.  Zool.  Siati  ori  z  Neapel  BdJ 


Taf  6. 


k 


Lùh Ah: v.W(rTìer4.Hìn:er,  fTmtkvr:  ' 


MiüJi.  d.  Zool  SUUiori  z  Nfo/xl  Bd  F. 


Taf-y 


g^  JL  III  a  A  '         h   st 


lAtm.rVmiri)^:il>r.3xit'!rt  '■.f 


Mi/l/i  ti  Xool  Still loii  z  Nenpel  BdF 


Taf  8^ 


Mtth  d.  Zeol  Station  z  Xayvl  BdJ 


Taf; 


Mlth.  d.  Zool  Statiorv  z.  Neapel. Bd.F. 


Med.  Urw.    Vag        i' '/l ph       Dhrbi . 


^9%i;-:. 


TaflO 


KK 


■An 


Art 


Thvreoid 


Zith.Ant  V  Wsmer'i  WiTitt'."  FrjTJftfvT' 


MUtJi.d.  /ool  SliUi<in  z  Xfopel  BdF 


Taf  li. 


liAAmt  ir  HWter.  t  itiifia:  frmirvn  *■ 


,  Viìtfi.  d  xopI  Slatìrn  x .  VeapelBdì 


^  'fili: 


;^  V 


M, 


Tflf  /2 


S        é^ 


■i.;v 


Srsk 


\      'fi 


l'ì> 


■hn 


1 


Mlh.J.zooLStationz.jYeapeLBdV. 


18 


20 


Tafl3 


oi(e°t*eat«»«««t(io9t 


Sl 


t'v*  J 


i5. 


■hn 


rüi". 


im 


38. 


M 


hn 


^1    <'f 


1^  f 'I  1^^ 


P 


37 


f 


.m. 


5/  ,,   À  A  ^ 


^ 


X^    V       (M,        r- 


y 


n 


r  1^ 


V  'h 


85. 


tM/LAnsr.i- Werner i-  '■■■hiic.- 


,  Vittk  d.xool.  Station  a.  jYeapei.Bd  V 


Taff<i^. 


..# 


affliti  d  Zac/.  S/ation  zu  .Vea^el  Bd 


Tar  IS 


"frfll^#'*- 


Ì;^»^;; 


MillhAüool  Station  Zu  Mta/iel  Bd  A' 


Tafte 


Ytrlxav  WUh  Enqelma'rn.  Leipf-i 


l\\h  Anrl  v/iiehtfrJCM-aflei 


MìIì/l  d.  zool.  Station  z.J^eapelßd.V: 


Mh-  d.  zoal  Stalion  z.\eapel.Bd.V. 


/a/M 


+-"-~-.,^  SS. 


è--^ 


W-i 


w 


l*fl 


^"^.v.'= 


1!^ 


il 


ffitfA  d  Zoo/  Station  zu  Aea/irl  ßd  I-' 


Taf.JO 


elf 


fK. 


:./■ 


%. 


100. 


I-  '■■■  'W 


?r  (^' 


"^    iS    'S: 


■Ì       ::'^/ 


l: 


Us' 


■^^^^i^i 


'V 


.^'f  f-'o-^-  "SS.-O     ">.  '^'J       ■  ■     V 


':■•'..'  r-  Wh  £mcimaniilsif:'tg 


Miil!LdzaolStalwm..XeapeiBd.l' 


Taf20 


vX 


.'  v  I 


\  /i 


M- 


■A 


'■•:>.  ..  '  -*  i^i 


\^ 


■';5    ;». 


'üfm><' 


~~-à!l£^ 


M 


W  ^^f-fi- 


Sila,  d  zooìStalion  x  Jeapcl.ßd  V 


7((/:s^/ 


m'^ 


••Ss 


"'¥ 


/ 


i 


t.4 


Il' 


> 


■A 


■J/ 


%  ^    'M 


■•.l!!-'f'.>V. 


"^'i  .?.  ' 


'.■•■3& 


/  jg; 


Cii' 


fì-rC  /■  ;.  ;*;*  SiQ£miìfi.\lfit;iy-^ 


?fUlh  Izool.  Station  ^.Jlfeaßel.Bd.  r 


rafsi 


I;-  r^M 


■»^■;^;' 


Nitthd.^ool.Station  zMapelßti.t 


TafSJ 


Vejiy¥iU!.,£ng£lmajinl€ivny 


lith  Ansi  r  fornir  Jl  Wi'Ufr.F'a.''Jf!i^^ 


Uittfì  d zool Station  z  Xe-aprl  Bei  I 


Hilt/i  dxooiStalwn  z-VeapelBd.] 


ra/:2.5 


Mirth-  il.  Zool  StaUon  z  NtMpel.  Bdì' 
Fiff.2. 


fuf- 


Taf  26. 


Fu/.]. 


^ 


mm 


mn 


Fig  10 


Fig.1S. 


Fu,r>\ 


iÜlfflifffllJi^.^'^ 


MvMlll  £!!^tlrjxrji.l!if2i^ 


■'/////  ä  iovl-Slaiion  m  jVea/iel  Bd.  I' 
9 


\ 


•1) 

j'i 


■.:/'  ' 


•Wl , 


^ 


'\^ 


J'Z 


jj 


,',  km 


'm 


ri.^: 


i  Miuk.d.Zool.  Station  z.Neapel.Bd,V 


TafSS 


l'^ 


<^^ 


GCJ  Vermair  aiUs^r 


Vid  rMiA.  ETi^elmajiij  Leipzig. 


lüh.Anstx¥tma'U¥/imxr,Fn/ihfiirt  "^M- 


Mìtth.  d.  Zool.  Station   z.  Neapel.  Bd.  K 


Tai:29. 


m^ 


ci.  e 


/f!f^A^ 


...'.^®  v:;  ,;:; 


//x< 


'•.••■V 


\'.  •'-' 


I 


^ 


\     '     V 


VMrMÌÀ  E7Laiino.nn,umig. 


liàJnstyWeniif-s^Mjita/Bmkfurc". 


Mittk.  d.  Zool.  Station  z.  Neapel.  Bd.V. 


Taf 50. 


VsrlvJfiìh.En^elman7i,Ieipzig 


Mitlh.  d  Zool.  Station  zXeapd  Bd  V 


V 


yl' 


rar.v 


'':VA 


^ßiis 


\\  " 


// 


/  / 


MiUh.  d.Zool. Station  /..Neapel.  Bd.V. 


TaF..yJ 


A^' 


•  ' 


\  « 


'/5.  nife 


\ 


''-^S9r5£ì^ 


Veri  vV/Uh  Er^dmann^Lnf>zÌ0 


^(c^^'a^ 


pf 

MITTHEILUNGES 

AUS  DER 

ZOOLOGISCHEN  STATION  ZU  NEAPEL 

ZUGLEICH  EIN 

REPERTORIUM  FÜR  MITTELMEERKÜNDE. 

FÜNFTER  BAND. 

I.  HEFT. 

MIT   11   TAFELN. 

1 

i 
1 

LEIPZIG, 

1 
1  ■ 

VERLAG    VON    WILHELM    ENGELMANN. 

»                                                               IS84. 

ms 

Auscjegehen  ihn  31. ^  Januar  1884. 


I  n  li  a  lt. 

Seite 

Wilson    E.  B.,  The  mesenterial  Filaments  of  the  Alcyonaria.    (With  Plates 

1  and  2'.)     .' ;       ^ 

Bloch  mann    F.,  Die  im  Golfe  von  Neapel  vorkommenden  Aplysien.     (Mit 

Taf.  3.)    .' /    •    • 

Frenzel,  J.,  Über  die  Mitteldarmdrüse  der  Crustaceen.    iMit  Taf.  4.).    .    .     oO 
Dohrn   A.    Studien  zur  Urgeschichte  des  Wirbelthierkörpers.  (Mit  Taf.  5—11.) 

lY  'Die  Entwicklung  imd  Differenzirung  der  Kiemenbogen  der  belachier  102 

\.  Zur  Entstehung  und  Differenzirung  der  Visceralbogen  bei  Petromyzon     _  ^ 

Planeri ,' 

VI.  Die  paarigen  und  unpaaren  Flossen  der  Selachier H'l 

Die  Herren  Mitarbeiter  der  »Mittlieilnugen  aus  der  Zoologischen 
Station  zu  Neapel«  erhalten  von  ihren  Abhandlangen  und  Aufsätzen 

40  Separatabzüge. 

Verlag  von  Wilhelm  Eugelmaim  in  Leipzig. 

Fauna  und  Flora  des  Golfes  von  Neapel 

und  der 

augreuzeiideii  Meeresabschuitte 

herausgegeben  von  der 

Zoologischen  Station  zu  Neapel. 

Jahrgang  1880. 
I.  Monographie:  Ctenophorae  von  Dr.   Carl  Chiiu. 

Mit  18  Tafeln  in  Lithographie  und  22  Holzschnitten.    Ladenpreis  J/  T.d. 

II.  Monographie:  Fierasfer  von  Prof.  Emery. 

Mit  9  zum  Theil  color.  Tafeln  und  10  Holzschnitten.    Ladenpreis  Ji  25.    ^ 

Jahrgang  1881. 
III.  Monographie:  Pantopoda  von  Dr.  A.  Dohrn. 

]SIit  IS  Tafeln  in  Lithographie.    Ladenpreis  J/  tìO. 

IV.  Monographie:  Die  Corallinenalgen  von  Prof.  Graf  zu  Solms. 

Mit  3  Tafeln  in  Lithographie.    Ladenpreis  Ji  12. 

Jahrgang  1882. 
V.  Monographie:  Chaetognatheu  von  Dr.  B.  Grassi. 

Mit  13  Tafeln  in  Lithographie.    Ladenpreis  J^  25. 

VI.  Monographie:  Caprelliden  von  Dr.  P.  Mayer. 

Mit    10  Tafeln  in  Lithographie.    Ladenpreis  J'/  30. 

VII.  Monographie:  Cystoseiren  von  R.  Valiante. 

ISIit  15  Tafeln  in  Lithographie.    Ladenpreis  Je  30. 

VIII.  Monographie:  Bangiaceen  von  Dr.  G.  Bert  hold. 

ISIit  1  Tafel  in  Lithographie.    Ladenpreis  J/  6. 

Subscriptions preis  für  sämmtliche  erscheinende  Monographien 

jährlich  Ji  50. 

Man  abonnirt  für  mindestens  drei  Jahre  beim  Verleger   oder  beim  Herausgeber. 

Zoologischer  Jahresbericht  für  1882. 

Herausgegeben  von  der  Zoologischen  Station  zu  Neapel. 

Vier  Abtheilungen,    gr.  8. 
1.  Abtheilung:  AUqemeines  bis  Vermes.   Mit  Register.  Redigirt  von  Dr.  P.Mayer 
inKeanel.  18S3.   i/ lo.  — .    2.  Abth.:  Arthropoda.    Mit  Register.    Redigirt  von  Ur.  ; 
P.Mayeru.Dr.AVilh.  Gie  sbrecht  in  Neapel  18S3.  jni.—  ■Ò.Ahth.lumcata, 
3IoUusca,  BracMopoda.    Mit  Register.    Redigirt  von  Dr.  P.  Mayer.    1883.  .// 3.—. 
4.  Abth.:    Vertebrata  v;hà  1884  erscheinen. 


MITTHEILUNGEN 


AUS   DER 


ZOOLOGISCHEN  STATION  ZU  NEAPEL 


ZUGLEICH   EIN 


REPERTORIUM  FÜR  MITTELMEERKÜNDE. 


FÜNFTER  BAND. 

IL  HEFT. 

MIT  8  TAFELN  UNI)  9  HOLZSCHNITTEN. 


«»  «  »  « 


LEIPZIG, 

VERLAG    VON   WILHELM    ENGELMANN. 

1884. 

(Siri-. J^m  • 

Ausgegehen  den  8.  Juli  1884. 


Inhalt. 

Seite 
Ö  rie  y ,  L.,  Die  Kiemen  der  Sérpulaceen  und  ihre  morphologische  Bedeutung. 

(Mit  Taf.  12  u.  13)  . 197 

Korotneff,  A.,    Zur  Histologie   der   Siphonophoren.      (Mit  Taf.  14 — 19  u. 

9  Holzschn.) 229 


Die  Herren  Mitarbeiter  der  )>Mittbeiluugeu  aus  der  Zoologischen 
Station  zu  Neapel«  erhalten  von  ihren  Abhandlungen  und  Aufsätzen 
40  Separatabzüge. 

Verlag  von  Wilhelm  Eugeluianii  in  Leipzig. 

Soeben  erschien: 

Zoologischer  Jahresbericht  für  1882. 

Herausgegeben  von  der  Zoologischen  Station  zu  Neapel. 

IV.  Abtheilung:  Vertebrata. 

Mit  Register  und  dem  Register  der  ueueii  Gattungen  zu  allen  vier  Abtheilungen. 

Redigirt  von 

Prof.  J.  Victor  Carus 

in  Leipzig. 

gr.  8.    Ji  S. 
Früher  erschien  : 

I.  Abtheilung:  Allgemeines  bis  Vermes.    Mit  Register.    Redigirt  von  Dr.  Paul 

Mayer  in  Neapel,    gr.  8.    Jl  Itt. 
11.  Abtheilung:  Arthropoda.    Mit  Register.    Redigirt  von  Dr.  Paul  Mayer  und 
Dr.  Wilh.  Giesbrecht  in  Neapel,    gr.  8.    Ji  U. 
UI.  Abtheilung:    Tunicata,  Mollusca-,  Brachiopoda.     Mit  Register.     Redigirt  von 
Dr.  Paul  Mayer  in  Neapel,    gr.  8.    Ji  i. 


Soeben  erschien: 

Über 

Paarige  Ausfflhriingsgänge 
der  Geschlechtsorgane  bei  Insecten. 

Eine  morphologische  Untersuchung 

von 

Dr.  J.  A.  Palmen, 

a.  0.  Prof.  an  der  Universität  Finlands. 

Mit  5  Tafeln,    gr.  8.    1884.    Ji  5. 


Soeben  erschien  : 

Biologische  Probleme, 

zugleich  als 

Versuch  zur  Entwicklung  einer  rationellen  Ethik. 

Von 

W.  H.  Rolph. 

Zweite,  stark  erweiterte  Auflage,    gr.  S.    1884.    Ji  4. 


J^'  7^L  Mir 


MITTHEILUNGEN 


.1 


AUS   DER 


ZOOLOGISCHEN  STATION  ZU  NEAPEL 


ZUGLEICH   EIN 


REPERTORIUM  FÜR  MITTELMEERKÜNDE. 


FÜNFTER  BAND. 

III.  UND  IV.  HEFT. 

MIT  13  TAFELN. 


LEIPZIG, 

VERLAG    VON   WILHELM    ENGELMANN. 

1884. 


ài 


Ausgegehen  den  -28.   November  1884. 


Inhalt. 


Seite 


Entz,    Ö.,    Ubar  Infusorien  des  Golfes  von  Neapel.     (Mit  Taf  20—25.)   ,    .  289 

Harmer,  S.  F.,  On  a  method  for  the  silver  staining  of  marine  objects    .    .  44.5 

Sharp,  B.,  On  the  Visual  Organs  in  Lamellibranchiata.  (^Vith  Piate  26.)  447 
Emery,  C,  Intorno  alle  macchie  splendenti  della  pelle  nei  pesci  del  genere 

Scopelus.     (Con  Tav.  27.) ^-^ 

Vosmaer,  G.  C.  J.,  Studies  on  Sponges.  II— IV.  (With  Plates  28  and  29.)  483 
Spengel,  J.  W.,  Zur  Anatomie  des  Balanoglossus.  (Mit  Taf.  30.)  ....  494 
Sehiemenz,    P. ,    Über    die  Wasseraufnahme   bei  Lamellibranchiaten   und 

Gastropoden  (einschließlich  der  Pteropoden) 5(i9 

Beard,  J.,  On  the  Life-History  and  Development  of  the  Genus  Myzostoma 

(F.  S.  Leuckart).    (With  Plates  31  and  32.) 544 


Diesem  Heft  liegt  bei:    Ankündigung  über 
Fol,  Lehrbuch  der  rergleichenden  mikroskopischen  Anatomie. 

(Verlag  von    Wilhelm  Engdmann  in  Leipzig  ! 


Die  Herren  Mitarbeiter  der  »Mittbeilimgeu  aus  der  Zoologischen 
Station  zu  Neapel«  erhalten  von  ihren  Abhandlimg-en  und  Aufsätzen 
40  SeparatabzUge. 


Verlag  von  Wilhelm  Eugelniaim  in  Leipzig. 


Der  Organismus  der  Infusionsthiere. 

Nach  eigenen  Forschungen  in  systematischer  Reihenfolge  bearbeitet 

von 

Dr.  Friedrich  Ritter  v.  Stein, 

k.  k.  Hofiathe  und  0.  ö.  Professor  der  Zoologie  an  der  k.  k.  Universität  in  Prag. 

I.  Abtheilung.  Die  hypotrichen  Infusionsthiere.  Mit  14  Kupfertafeln.  Fol.  1859 

geb.  ..//  4S.— . 

II.  Abtheilung.     Die  heterotrichen  Infusionsthiere.    Mit  16  Kupfertafeln     F   ' 
ISbT.    geb.  Jl  66.—. 

III.  Abtheilung.    Die  Naturgeschichte    de:  Flagellaten  oder   Geißelinfusoriei 
I.Hälfte.  Mit  24  Kupfertafeln.    Fol.    1878.   geb.  .// 8U.— . 

2.  Hälfte.   Die  Naturgeschichte  der  arthrodelen  Flagellaten  :  Einleitung  und 
Erklärung  der  Abbildungen.    Mit  25  Tafeln.   Fol.    1SS3.    geb.\.#  60.— . 


Das  Creniis  Myzostoma 

(F.  S.  Leuckart) 

von 

Dr.  Ludwig  Graff, 

Doeent  der  Zoologie  an  der  König].  Bayer.  Central-Forstlehranstalt  Ascliafl'enburc 

Mit  11  Tafeln.    Fol.    1877.    Je  25.—. 


3  2044   106  267  479 


Date  Due 


IfflG  3 1  ■1984