Revue ge?ne?rale de botanique.

REVUE GÉNÉRALE

DE

BOTANIQUE.

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DIRIGEE PAR Û OX « È

LL

M. Gaston BONNIER
MEMBRE DE L'INSTITUT.

PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE

TOME VINGT-DEUXIÈME

PARIS

LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT

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1910

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LA VÉGÉTATION DE LA PARTIE INFÉRIEURE

DU

BASSIN DE LA MAUDRE

(Seine-et-Oise)

par M. Henri HUMBERT

INTRODUCTION

La portion du département de Seine-et-Oise qui fait l’objet
de cette étude est située à l'Ouest de Paris, sur la rive gauche
de la Seine : la Maudre (1), venant de l’extrémité septentrionale
de la forêt de Rambouillet, se jette dans le fleuve entre Meulan
et Mantes. Malgré la richesse et la variété de sa végétation, le
territoire que draine cette rivière dans son cours inférieur
semble avoir été jusqu'ici quelque peu délaissé par les botanistes :
depuis la deuxième édition de la flore de Cosson et Germain,
datant de 1861, où sont consignées les découvertes de Beautemps-
Beaupré, de Boucheman, Mouillefarine, de Schœnefeld, qui le
visitèrent vers le milieu du siècle dernier, d’une façon certaine-
ment très superficielle étant donné le peu d’espèces intéressantes
que ces botanistes citent dans des localités qui en renferment
beaucoup d’autres, on ne trouve presque aucune indication nou-
velle sur cette partie de la région parisienne.

Parcourant ce pays depuis plusieurs années, j'y ai étudié les
Caractères de la répartition des végétaux spontanés ; au cours de
ces herborisations, effectuées pour la plupart en compagnie de
M. Edmond Velter, interne des hôpitaux de Paris, à qui je dois
la connaissance de nombreuses stations de plantes intéressantes,
j'ai découvert maintes espèces rares pour la flore régionale, et
c’est l'exposé de ces recherches ainsi que l’indication de localités
pour la plupart inédites, que je présenterai dans ce travail. ;

(1) On écrit aussi « Mauldre »

4 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

Je donnerai d’abord un aperçu suecinct de la configuration
géographique du territoire, de sa structure géologique et de la
nature du sol qui recouvre les divers affleurements, aperçu qui
sera indispensable pour l’étude de sa végétation : celle-ci sera
examinée alors successivement dans les diverses zones naturelles
que l’esquisse précédente aura permis d'établir. Enfin une énu-
mération des espèces rares ou peu communes croissant dans les
limites adoptées terminera cette étude, dans laquelle il ne sera
question que des plantes vasculaires, les seules sur lesquelles
aient porté jusqu'ici mes observations.

Ces limites seront données plus loin. Disons de suite que,
forcément arbitraires, elles ont été choisies cependant de façon
à procurer le plus grand nombre possible de stations variées
sur un espace assez restreint pour ne pas englober les localités
classiques des environs de Mantes, de Montfort-l'Amaury, de
Marly, etc., trop connues pour qu’il y ait lieu de revenir sur leur
bon C’est la raison pour laquelle a été exclue toute la
partie supérieure du bassin de la Maudre : la portion de ce bassin
avoisinant la forêt de Rambouillet rentre en effet dansle cadre
du «Catalogue des plantes des environs de Montfort-l Amaury et
de la forêt de Rambouillet », de Mlle Belèze (1905), qui y signale
un grand nombre d’espèces; quant à celle qui s’étend du côté de
Versailles par la vallée du Rüû-de-Gally,elle est constituée par une
vaste plaine monotone presque entièrement cultivée, dont les
rares points dignes d’être mentionnés, comme le pare de Grignon,
sont connus depuis bien longtemps.

Ce travail a été rédigé à l'École Normale Supérieure,au labora-
toire de M. Matruchot, qui m'a aidé de ses conseils et à qui je suis
heureux d’exprimer ici ma reconnaissance ; j'adresse également
mes plus vifs remerciements à MM. les Professeurs G. Bonnier
et L. Bertrand ainsi qu'à MM. G. Camus, Danguy, Gagnepain,
Jeanpert, à qui je dois divers renseignements et qui ont bien
voulu vérifier mes déterminations.

PREMIÈRE PARTIE

[. ASPECT GÉOGRAPHIQUE DU PAYS.— LIMITES DU TERRITOIRE

En schématisant, on peut dire que le pays est constitué par
un vaste plateau situé à 130 mètres d’altitude environ, sillonné
par des vallées d’érosion (vallées de la Seine et de ses affluents)
dont l'altitude minima est fort basse (14 mètres au confluent de
la Seine et de la Maudre) et qui le découpent en portions que nous
désignerons dans leur ensemble par le nom de «plateaux moyens ».
Ceux-ci sont surmontés, en différents endroits, de petites collines
dont les pentes AOUIFMERCER à un deuxième étage de plateaux que
nous appell : leur altitude est à peu près
de 180 mètres pour ceux situés Sur la rive gauche de la Seine et
de 200 mètres pour ceux de la rive droite.

La Maudre prend sa source non loin de Montfort-l’ Amaury
sur le revers nord du plus important de ces plateaux supérieurs,
celui sur lequel s’étend la forêt de Rambouillet. Son cours, long
d’une trentaine de kilomètres, est sensiblement orienté du Sud
au Nord. Elle coule d’abord au fond d’un vallon encadré par les
pentes qui limitent ce plateau, puis dans une dépression de plus
en plus accentuée du plateau moyen situé au Nord du précé-
dent et dans lequel, après s'être grossie à Neauphle-le-Vieux d’une
autre rivière, le Lieutel, issue également des environs de Mont-

fort, elle creuse rapidement sa vallée; les flancs de celle-ci sont

constitués par des coteaux dont la hauteur absolue, augmentant
à mesure que la vallée s’approfondit davantage, atteint bientôt
de 80 à 100 mètres. Près de Beynes, à la vallée de la Maudre se
joignent celles de deux autres affluents, le Rû-mal-Droit et
le Rû-de-Gally; plus en aval viennent y aboutir successive-
ment plusieurs petits vallons latéraux ; enfin près d'Épône elle

4 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

s’élargit et débouche dans la vallée de la Seine, dont nous ferons
rentrer dans notre territoire une portion s'étendant, sur la rive
gauche, depuis les Mureaux jusqu’à la hauteur du hameau des
Fondis près Mézières, et constituée par une vaste plaine allu-
viale que la Maudre traverse avant de se jeter dans le fleuve.

C’est celui-ei qui formera la limite naturelle de notre territoire
au Nord. En joignant le hameau des Fondis au hameau de Cressay
près Neauphle-le-Vieux, point où la vallée de la Maudre com-
mence à se dessiner nettement, par une ligne passant par Vélannes,
nous obtiendrons notre limite occidentale d’une façon évidem-
ment artificielle, mais qui a l’avantage d'admettre une portion
suflisante du plateau moyen situé à l'Ouest de la Maudre. Du côté
du Sud-Est nous couperons par une ligne allant de Cressay à
Crespières le plateau moyen qui s'étend jusqu'auprès de Ver-
sailles et que dräine la vallée du Rüû-de-Gally, et de là nous
rejoindrons les Mureaux en passant par les Alluets et Bouafle de
façon à englober une partie du plateau supérieur qui forme
la bordure Nord-Est du bassin de la Maudre.

_Le territoire ainsi limité présente, sur une surface assez res-
treinte (environ 12.000 hectares), tous les genres de stations que
peut offrir le pays ; 1l ne renferme pas de trop grandes étendues
de plateaux monotones et sans intérêt, et il n’empiète pas sur
les localités classiques maintes fois visitées par les botanistes.

II. CONSTITUTION GÉOLOGIQUE ET NATURE DU SOL

Constitution géologique. — Dans cette étude nous supposerons
que, partant du fond de la vallée de la Seine ou de celle de la
Maudre dans son cours inférieur, nous nous élevons jusqu’au
sommet des plateaux supérieurs, et nous énumérerons toutes
les formations que nous rencontrerons successivement.

Le fond de la vallée est occupé par le Diluvium (alluvions
anciennes) recouvert le long de la rivière par les alluvions mo-
dernes, et souvent, au pied des coteaux qui la bordent, par des
éléments d’éboulis empruntés à ces coteaux et aux plateaux qui
les surmontent.

Les premières assises dont on rencontre l’affleurement en

A ter nit DU ns
nd à De OMR eV TN

VÉGÉTATION DU BASSIN DE LA MAUDRE 5°

remontant ces coteaux sont celles de la craie sénonienne (Ems-
chérien et Aturien). Dans ces bancs de craie sont intercalés
de nombreux rognons de silex.

Le calcaire pisolithique (Montien) n’est représenté que sur un
seul point de notre territoire : reposant sur la craie aturienne
ravinée, il forme la base du coteau au sommet duquel est le
village de Montainville, et de celui situé en face sur l’autre rive
de la Maudre.

Partout ailleurs la craie blanche est surmontée directement
par l’argile sparnacienne correspondant à l’argile plastique de
Meudon, recouverte elle-même par une mince couche de sables
yprésiens (sables de Cuise). L’argile supporte une nappe d’eau
qui imprègne ces sables.

Le Lutétien est constitué par une série de puissantes assises
calcaires formées de bancs plus ou moins compacts alternant
avec des banes de calcaires marneux ou sableux : certains d'entre
eux, dans le Lutétien inférieur et moyen, passent latéralement
à des sables coquilliers du côté de Montainville et de Beynes.
D'une façon générale, l’aMfleurement du calcaire grossier occupe
toute la moitié supérieure des coteaux bordant les vallées, et
le Lutétien supérieur forme le sous-sol du bord des plateaux
moyens. Parfois le sommet du Lutétien supérieur affleurant
ainsi sur le bord du plateau, est silicifié et décalcifié, et la roche
calcaire est remplacée superficiellement par une roche siliceuse,
mêlée à une argile rougeâtre formée par le résidu de la décalci-
fication opérée par les eaux météoriques chargées de CO?. Nous
verrons plus loin l'intérêt de cette constatation.

Sur les plateaux moyens, qui ne sont pas parfaitement hori-
Zontaux et dont la surface se relève insensiblement jusqu’à la
base des pentes qui aboutissent aux plateaux supérieurs, viennent
affleurer les sables de Beauchamp (Bartonien inférieur), puis des
bancs calcaires et marneux appartenant au Bartonien moyen
et Supérieur et à la base du Tongrien (calcaire de Saint-Ouen et
calcaire de Champigny), sur lesquels reposent les argiles vertes
du Tongrien qui affleurent ordinairement à la base des pentes en
question.

Ces ‘argiles sont surmontées soit directement par les marnes
calcaires à Ostrea cyathula de la base du Stampien, soit, comme du

6 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

côté d'Herbeville, par un calcaire lacustre (calcaire de Brie)
intercalé entre ces deux formations ; au-dessus s'étend une nou-
velle nappe d’eau très importante qui est l’origine de la plupart
des rivières du pays, en particulier de la Maudre et de ses affluents.

Au-dessus des marnes à Ostrea, le reste du Stampien est repré-
senté par une puissante assise de sables siliceux d’une quaran-
taine de mètres d’épaisseur : ce sont les sables de Fontainebleau,
qui oceupent la plus grande partie de la hauteur des collines supé-
rieures. Ils sont couronnés par la meukhère de Beauce constituée
ici par une roche décalcifiée siliceuse entremêlée d’argile : c’est
elle qui forme le sous-sol des hauts plateaux. Ceux-ci, comme
d’ailleurs les plateaux moyens, sont en partie recouverts par
un limon quaternaire qui masque la roche sous-jacente.

Notons enfin la présence de sables siliceux miocènes (sables
de la Sologne) déposés dans des poches de ravinement et occu-
pant sur notre territoire, d’une part, deux ilôts à flanc de coteau
sur chaque rive de la Maudre, à 1 kilomètre en aval de Beynes,
et, d’autre part, une bande, longue de 1.500 mètres, sur le bord
du plateau des Alluets, au Sud du village de ce no n.

Plusieurs plis parallèles, orientés du Nord-Ouest au Sud-Est
traversent le pays. Un peu au Sud de Beynes passe un anticlinal
que due obliquement la vallée de la Maudre. Le niveau des
couches s’y relève assez pour que les assises supérieures de la
craie atteignent le sommet des coteaux. Ceux-ci sont donc
entièrement crayeux ; le sous-sol du bord du plateau
moyen est formé par la craie aturienne recouverte par l’argile
à silex provenant de la décalcification des assises superficielles ;
l’argile sparnacienne et les assises lutétiennes affleurent alors
sur le plateau lui-même, assez loin du bord. Dans le voisi-
nage de l’anticlinal, les couches sparnaciennes s’amincissent
et disparaissent même localement.

En descendant la vallée de la Maudre, on voit au contraire
les couches plonger lentement vers la faille synelinale qui passe
à Maule, pour se relever ensuite vers le village de la Falaise où
passe l’anticlinal de la Seine.

Nature du sol. — Le long de la Seine et de la Maudre, les allu-
vions modernes constituent une terre limoneuse plus ou moins

VÉGÉTATION DU BASSIN DE LA MAUDRE 7

vesd ee recouvre les alluvions pléistocènes, suivant une

ntaines de mètres de largeur, depart et d’autre
du cours Fdredd. Dans la plaine alluviale de la Seine, lorsqu’en
s’éloignant du fleuve on dépasse cette zone d’alluvions moder-
nes, On arrive sur un sol sablonneux plus ou moins graveleux
constitué par la surface même du Diluvium, et occupant plus de
la moitié de la largeur de la plaine : très souvent ce sol est décal-
cifié à la surface, ne produisant à froid aucune effervescence
avec les acides.

En se rapprochant davantage des coteaux, on voit le niveau de
la plaine se relever insensiblement ; le sol n’est plus constitué
par la surface à peu près dénudée des alluvions anciennes, mais
par une terre argilo-calcaire d’abord légère parce que, son épais-
seur étant faible, elle se mélange aux sables sous-jacents, puis
plus forte et d'autant plus calcaire que les coteaux sont plus
proches : ce sol est constitué par des éléments provenant du
ravinement des pentes qui bordent la valée.

Dans la vallée de la Maudre, beaucoup plus étroite que celle
de la Seine, les alluvions modernes rejoignent directement ces
éléments marneux et le Diluvium est partout recouvert : on n’y
trouve donc pas de sables dénudés.

Le sol qui recouvre le flanc des coteaux bordant les vallées
présente, à très peu de chose près, les mêmes caractères sur la craie
et sur le calcaire lutétien : c’est une terre très calcaire mèlée
vers le bas des coteaux, de silex empruntés à la craie et de
débris de pierres provenant de la désagrégation des bancs crétacés.
Plus haut, à l’affleurement du Lutétien, le sol est formé par
un mélange de débris pierreux calcaires divisés inégalement, d’au-
tant plus grossiers qu’ils proviennent de bancs plus rocheux,
les bancs sableux ou marneux produisant naturellement des
éléments plus fins que les eaux de pluie entraînent et mélangent
aux premiers quand ceux-ci sont situés plus bas.

Le calcaire pisolithique joue exactement le même rôle, au point
de vue auquel nous nous plaçons actuellement que les bancs
rocheux du Lutétien.

En somme, d’une façon générale, le sol de ces coteaux est très
calcaire, souvent très pierreux et réduit à une couche de quelques
décimètres reposant sur les bancs rocheux. Toutefois, lorsque les

8. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

pentes des coteaux s’atténuent, le sol, moins exposé au ravine-
ment, devient plus profond et plus marneux.

affleurement de l'argile sparnacienne et des sables de Cuise
intercalés entre la craie et le calcaire grossier est souvent masqué
parce que les éléments du sol calcaire correspondant au Lutétien
débordent sur ces deux assises et les recouvrent : le rôle des sables
de Cuise dans la constitution du sol est même à peu près nul par
suite de cette circonstance. Il n’en est pas de même pour la pre-
mière assise, qui, dans la portion inférieure de la vallée de la
Maudre, produit à peu près à mi-côte un sol argileux plus ou
moins chargé de calcaire provenant des éléments empruntés
aux assises lutétiennes qui affleurent au-dessus ; ce sol doit à la
nappe d’eau surmontant l'argile une fraîcheur qui contraste avec
l’aridité de la terre très calcaire et très sèche du reste des coteaux ;
il forme une bande interrompue, à peu près horizontale, jalonnée
par une série de sources et de stations humides. Plus près de
Beynes, l’épaisseur de l’argile plastique diminue et son rôle
devient négligeable.

Aux deux points où se trouvent sur les coteaux près de Beynes
les sables de la Sologne, la terre est non plus calcaire, mais sili-
ceuse.

Sur le bord des plateaux moyens, la nature du sous-sol étant
variable, il en est de même de celle du sol : près de Beynes, l’argile
à silex qui surmonte la partie supérieure de la craie forme un sol
compact ne produisant le plus souvent aucune effervescence
avec les acides. Ailleurs, les bancs du Lutétien supérieur sont
recouverts d’une terre pierreuse, très calcaire, sauf dans les points
où, comme nous l’avons vu précédemment, ils sont décalcifiés :
le sol est alors formé d’une terre argileuse entremêlée de pierres
siliceuses.

Si nous nous éloignons du bord du plateau, nous rencontrons
une terre sablonneuse, peu ou point effervescente, due à l’affleu-
rement des sables de Beauchamp. Plus loin, l’affleurement des
calcaires marneux du Bartonien et de la base du Tongrien se
révèle par la présence d’une terre forte, plus ou moins caleari-
fère, parfois décalcifiée, recouvrant avec des limons quaternaires
une grande partie de la surface du plateau.

A la base des pentes supérieures, au niveau de largile verte

VÉGÉTATION DU BASSIN DE LA MAUDRE 9!

et des marnes à Ostrea, le sol devient très argileux et présente,
principalement au fond des petits vallons qui échancrent ces
pentes, de nombreuses stations humides jalonnant le pourtour
de la seconde grande nappe aquifère : à ce sol, peuvent s’ajouter
des éléments calcaires, provenant des marnes à Ostrea. Quant
au calcaire de Brie, son rôle est fort effacé.

En remontant ces pentes, nous trouvons un sol sablonneux-
siliceux, formé par la surface d’affleurement des sables de Fontai-
nebleau. D'abord assez frais à cause de la proximité de la nappe
aquifère, ce sol devient très see un peu plus haut, et, dans les
lieux non boisés, ces pentes constituent une des stations les plus
arides du pays.

Enfin, en arrivant aux plateaux supérieurs, nous rencontrons
un sol siliceux, pierreux et plus ou moins argileux, dû à la pré-
sence des argiles à meulières provenant de la décalcification du
calcaire de Beauce, devenant plus léger et souvent légèrement
effervescent sur les parties du plateau recouvertes par les limons
quaternaires.

De tout ce qui précède, il résulte que l’on peut établir, unique-
ment d’après les variations de la nature du sol, une série de zones
s’étageant depuis le fond des vallées ‘usqu’au sommet des pla-
teaux supérieurs, zones liées, le plus souvent directement, à la
constitution géologique du sous-sol, et indirectement à la topo-
graphie, puisque ce sont les phénomènes d’érosion ayant accidenté
le Pays qui ont mis successivement à jour des assises de plus en
plus anciennes dont ils ont déterminé l’affleurement.

Nous distinguerons done, au as de vue de la nature du sol,
huit zones principales :

19 La zone des alluvions modernes, caractérisée par une terre
limoneuse plus ou moins chargée de calcaire:

2 La zone des alluvions anciennes : sol sablonneux, tantôt
vraiment siliceux, au moins à la surface, tantôt plus ou moins
calcarifère ;

30 La zone des coteaux calcaires et des terres marneuses, pré-
sentant des nuances de composition, selon qu’on la considère,

Se

Zone des re Zone des Alluvions anciennes
ma

der.

La Seine à lersouchure

de la Maudre
AI 14m

Zone des Coteaux calosrres et des terres marneuses lonede , Zone des ; Zone des
l'argile: : Deus de plateaux meulièrs
7 verte : Fontaneblea
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i ? Plateau des Aliusts
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l'argile Zone des {ts
jt 6 , S'licieux.
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7
5
Rue
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1

COUPE SCHÉMATIQUE DE L'EMBOUGHURE DE LA MAUDRE AU PLATEAU DES ALLUETS (Orientation N.-W. — S.-E.).

Échelle des longueurs

1. Craie LÉ

2. Craie aturien

3. ar sie a à

4. Sab e Cuise (Yprésien).

5. nets grossier (Lutétien).

6. Sables de Beauchamp (Bartonien infé-
rieur.)

Li
40.000

7. Calcaires et marnes de Saint-Ouen (Bar-
tonien mo
8. rs du Bebien supérieur et de la
e du Tongrien.
9. LS verte (Tongrien).
10, Calcaire de Brie (manque fréquem-
me

— Échelle des hauteurs :

I
4.000

1. Marnes à
Stam

12, Sables a Pubs, (Stampien).

13. Argiles à meulières Pose n).

: cyathula (base du

p-

OT

HANÔINVLOH 44 HIVUYNHIO AHNAGU

VÉGÉTATION DU BASSIN DE LA MAUDRE 11

soit sur les pentes arides des coteaux, soit sur les plateaux
moyens, les coteaux en pente douce et le bord des vallées au pied
de ces coteaux : plus rocheuse et plus sèche ordinairement dans le
premier cas, plus marneuse dans le second cas:

49 La zone de l'argile plastique, coupant horizontalement la
précédente le long des coteaux calcaires et contrastant avec elle
par son imperméabilité et son humidité:

59 La zone des ilôts siliceux englobés dans la troisième zon0,
que l’on peut considérer comme des accidents locaux dûs le
plus souv nt (1) soit à l'argile à silex (au sud- Est et au Sud de
Beynes),soit à la décalcification du Lutéti leur (entre Mont-
gardé et Aubergenville, au dessus des l'ondis près Mézières,
etc.) ou des sables de Beauchamp (dans lehaut du pare d’Aubergen-
ville), soit enfin aux sables de la Sologne (au Nord de Beynes);

6° La zone de l'argile verte, à laquelle nous rattachons les
affleurements du calcaire de Brie et des marnes à Osirea ; elle se
montre ordinairement à la base des pentes supérieures, où elle
détermine une série de stations humides ;

70 La zone des sables de Fontainebleau, à sol sablonneux-siliceux,
constituant les pentes supérieures ;

& La zone des plateaux meuliers, formée go à meulières
partiellement recouvertes de limons quaternaires.

Il nous a paru tout à fait superflu de donner des indications sur
le climat d’un pays appartenant à la région parisienne ; d’autre
part il est bien évident que dans une virconscription de su: face
aussi restreinte que celle-ci, les différences climatériques d’un
point à un autre sont à peu près nulles et ne peuvent jouer aucun
rôle dans la distribution des végétaux. Il en est de imême de
l'influence de l'altitude : ses plus grands écarts n’atteignant pas

00 mètres, il est impossible d’attacher quelque importance
à ce facteur. Du chapitre suivant ressortira d’ailleurs nettement
que les variations de végétation observées dans ce territoire sont
dues presque uniquement à l'influence du sol.

(3) Voir note (2), p. 24.

12 - REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

III. VÉGÉTATION (1)

I. Zone des alluvions modernes. Nous examinerons sa végétation
d’abord le long de la Seine, puis le long de la Maudre (et de ses
affluents).

Il y a peu de chose à dire de la végétation phanérogamique
du fleuve et de ses berges : dans l’eau même croissent des plantes
aquatiques vulgaires, comme Ranunculus aquatilis, R. fluitans
R.trichophyllos, Nuphar, Ceratophyllum, Potamogeton, Naiïas major,
ete., auxquelles s’ajoutent, de préférence dans les bras morts, quel-
ques espèces des eaux tranquilles: Limnanthemum nymphoi-
des, Hydrocharis Morsus-ranæ, Lmna variés, ete. Les berges sont
bordées de Saules sur presque toute leurlongueur : les S'alix vimina-
lis, S. alba, S. cinerea, S.Capræaet S. fragilis sontles plus répandus :
S.triandra, S. purpurea, S. rubra et S. aurita sont plus disséminés ;
S. hippophaefolia et S. undulata sont rares; des Peupliers (surtout
P. nigra) et des Aunes accompagnent les Saules. Sur le bord de
l’eau est une série d’espèces que l’on trouve toujoufs en pareille
station : Æpilobium hirsutum, ÆE. parviflorum, Nasturtium
amphibium, Œnanthe Phellandrium, Helosciadium nodiflorum,

umex Hydrolapath lisma Plantago, Sagittaria, Butomus,
Iris pseudacorus, S Pen e am ramosum, Scirpus lacustris, S.marti-
timus, S. palustris, divers Carex, Phragmites, Baldingera, etc.
çà et là Znula britannica et Senecio paludosus. Un peu en arrière
des berges, on peut citer sur la terre limoneuse humide Thalic-
trum flavum, Erysimum cheiranthoides, Malachium aquaticum,
Galium palustre, G. elongatum, Valeriana excelsa, V. dioica, Lysti-
machia vulgaris, ete., et, dans les parties plus asséchées, Brassica
nigra en extrême abondance presque tout le long du fleuve,
Lappa major, ete. Dans les endroits herbeux se rencontrent
Melilotus albus, Palimbia Chabræi, Verbascum nigrum, Aristo-

2 Les age énumérées dans les listes données dans les divers paragra-

ubiquistes communes à toutes les zones ou à peu près, ni celles qui sont trop
rares pour jouer un rôle à ce ‘point de vue, et qui seront mentionnées seule-
ment dans la 2° partie

RS Een

VÉGÉTATION DU BASSIN DE LA MAUDRE 13

lochia Clematitis, parfois Veronica Teucrium (var. angustifolia)
et Ophrys apifera.

En s’éloignant de la Seine, on rencontre, presque immédiate-
ment, des champs cultivés au delà desquels commence bientôt
la zone des alluvions anciennes.

Dans la vallée de la Maudre, la terre constituée par les alluvions
modernes occupe la majeure partie du fond de la vallée et est le
plus souvent couverte de prairies ou livrée à la culture, surtout à
celle des légumes. Les premières n’offrent d'autre intérêt que
celui de leur présence dans un pays où elles sont fort restreintes et
reléguées précisément dans le fond des vallées non sablonneuses.
Quant aux champs de légumes, soigneusement entretenus, ils
excluent presque totalement la végétation spontanée : celle-ci
doit done être étudiée sur les berges de la rivière ainsi que dans
les bois et les lieux marécageux qui la bordent.

Dans la Maudre elle-même et sur les bords de l’eau, on trouve
à peu près les mêmes espèces vulgaires que celles que nous avons
indiquées pour la Seine, et qui accompagnent tous les cours
d’eau. Notons seulement la présence du Potamogeton Friesii dans
la rivière et l’abondance du Caltha palustris sur ses berges que
garnit fréquemment le Cardamine silvatica. Les Saules sont
beaucoup moins variés qu’au bord de la Seine : S. alba, S. fragilis
et S. vrminalis sont surtout ceux que l’on rencontre; Populus
rigra est l’arbre le plus répandu.

Dans les bois longeant la Maudre, formés surtout de Peupliers,
d’Aunes, d’Ormes, de Frênes, végétent la Ficaire, le Colchique,
quienvahit souvent les prairies, Scirpus silvaticus, quelques Carex,
Deschampsia cæspitosa (1), Equisetum maximum et quelques autres
plantes banales dont l’énumération serait fastidieuse; Bromus
giganteus et Dipsacus pilosus s'y rencontrent de temps en
temps.

Les parties marécageuses offrent plus d'intérêt ; c’est en aval
de la Falaise que ce genre de station est le mieux représenté. Le
fond de la végétation est constitué par ÆEpilobium hirsutum,
E. parviflorum, Spiræa Ulmaria, Lythrum Salicaria, Inula dysen-
terica, Lysimachia vulgaris, Scrofularia aquatiea, Stachys palus-

(1) Fréquemment à épillets vivipares. ;

14 RÈVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

tris, divers Mentha, Lycopus europæus, Festuca arundinacea, divers
Juncus et Carex, etc., en compagnie desquels croissent :

Thalictrum flavum. Cirsium palus

Œnanthe peucedanifolia. tn sel.

Galium palustre. Veronica Anag

Galium uliginosum. es anal (plus rare).
Valeriana excelsa. Pers galericulata

Valeriana dioica. Euphorbia palustris.

Æupatorium cannabinum. ten Re simplex.

Cirsium oleraceum. Cyperus fuscus.

Dans le fond des vallées affluentes, la végétation présente les
mêmes caractères que dans la vallée de la Maudre elle-même.

En résumé cette zone est surtout caractérisée par l'abondance
des hygrophiles.

IT. Zone des a/luvions anciennes. — Nous savons que cette
zone est à peu près nulle dans la vallée de la Maudre où le Dilu-
vium est presque partout recouvert par les alluvions modernes
ou par les terres marneuses descendues du flanc des coteaux. Il
n’en est pas de même dans la plaine alluviale de la Seine où elle
constitue d’immenses étendues sablonneuses particulièrement
intéressantes à étudier entre les Mureaux et la Garenne : quel-
ques maigres bois les recouvrent, mais la plus grande partie de
leur surface est dénudée et incu'te, et de nombreuses espèces
psammophiles y prospèrent. Sur des centaines d’hectares, les
plantes les plus répandues et donnant à la végétation son carac-
tère particulier sont :

Heliunthemum guttatum. Sedum acre.
Heliunthemum vulgare. Sedum elegans.

w% conica. rss reflezum.
Diant. rol ifer. axifraga ( tout d les bois)
Spe mes Pentandra. Artemis isia campestris.
S nuls arvensis Filago germanica.
Holosteum sine lite. Filago._ apiculata.

sine tenuifolia (1). Filago arvensis.
Trifolium scabrum. Filago minima.
Trijolium arvense. Filago gallica
go minima Hypochæris glabra
Vicia lathyroides. C ul
Ornithopu; perpusillus. Jasione montana.
Herniarix hirsuta. Myosotis stricta.

(1) et assez souvent sa variété viscidula Coss. et Germ.

VÉGÉTATION DÙU BASSIN DE LA MAUDRE 15

Myosotis hispida. Euphorbia Cyparissias.
ae versicolor. Mibora verna
Veronic œ. Phleum Bæœhmeri
frs . Aira canescens.
nica ve Aira caryophyllea.
re HS HART Aira præcox.
Rumex Acetosella. Kœleria gracilis.

Dans les vastes espaces épargnés par la culture, les Aira canes-
cens, Artemisia campestris et Armeria plantaginea forment pour
ainsi dire le fond de la végét tion, tandis que dans les champs, où
la charrue a fait disparaître ces espèces vivaces, les plantes
annuelles, n’ayant plus à lutter contre ces dernières, sont beaucoup
plus abondantes ; lorsqu'une place autrefois cultivée est laissée
en jachère, ce sont elles qui pendant longtemps la recouvrent,
les espèces vivaces ne parvenant que difficilement à reconquérir
un terrain qu’elles ont perdu et qui est envahi par les nouveaux
occupants. C’est ainsi que des friches situées non loin de la ferme
de Valence sont littéralement couvertes au printemps de Spergula
pentandra et de quelques autres plantes qui sont beaucoup plus
disséminées dans les lieux habités par la végétation vivace.

D'autres espèces sont plus localisées, mais ru encore
assez abondantes par endroits :

is Cheiranthus. roi = ru
Ts dalia nudicaulis Sed ang
Trifolium striatum. te mbelatum,
Corrigiola littoralis. Scilla autumn
Scleranthus perennis. Calamagrostis Rs etc.

Le Sarothamnus scoparius est fréquent, l’Ulex europæus plus
are.

Ce type de végétation ne recouvre pas uniformément tous les
points de la zone des alluvions anciennes : en différents endroits
ses caractères se modifient, et on voit quelques-unes des espèces
les plus abondantes précédemment, comme les Atra, le Rumex
Acetosella, l’Artemisia campestris,ete., disparaître pour faire plac :
à des plantes que nous n’avions pas encore rencontrées :

Nigella arvensis. Anthyllis frcipte
Diplotazis tenuifolia Medicag

iplotaxis muralis. Medicago Herr
Diplotazis viminea. Medicago Gerardi.
Fumaria parviflora Coronilla varia.

Alihæa hirsuta. Tordylium maximum.

16 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
C rer che Eryngii.
Centrophyllum lanatum. Ajuga Chamæpiys.
Tragopogon we Teucrium Botrys.
Specularia hybrida Teucrium C se ©

eronica Teucrium (var .angustifolia}). ire Gerardia
Phelipæa cœrulea uphorbia androemitolill etc.
Orobanche Galii.

Ainsi, sans que les qualités physiques du sol se soient modifiées,
puisque nous sommes toujours sur un terrain sablonneux formé
par la surface du Diluvium, la végétation a subi un changement
notable. Or, chaque fois que l’on voit ce changement s’accomplir,
on constate que la terre, qui dans les lieux où elle portait le pre-
mier type de végétation, ne produisait aucune effervescence avec
les acides, s’est assez chargée de calcaire pour devenir eflerves-
cente ; l’influence chimique du sol n’est donc pas douteuse ici, et
c’est à elle que l’on doit attribuer cette modification de la flore;
lesplantes qui ont disparu sont des calcifuges, celles qui ont apparu
sont des espèces à tendances calcicoles. Quant à celles qui se
rencontrent aussi bien dans le premier cas que dans le second,
comme Dianthus prolifer, Silene conica, Alsine tenuifolia, Trifo-
lium scabrum, Medicago minima, Chondrilla juncea, Phleum
Bœhmeri, ce sont des espèces indifférentes à l'influence chimique,
sensibles seulement à l'influence physique du sol, et qui recher-
chent un terrain sablonneux. Ononis procurrens, Asperula
cynanchica, Scabiosa Columbaria, Stachys recta, assez fré-
quents dans cette zone, s’y montrent également indifférents à la
présence ou à l’absence de calcaire.

Ces deux facies de végétation paraissent a
ger dans cette plaine, et: ce fait, à première VUS demblerart dimi-
nuer singulièrement le bien fondé de la distinction : c’est ainsi
que l’on peut trouver Veronica Teucrium ou Fumaria .parvi-
flora à côté de Sarothamnus scoparius, Euphorbia Gerardiana
auprès de Rumex Acetosella, ete. ; mais ce mélange n’est qu’ap-
parent, car nous avons toujours constaté que de pareils rappro-
chements étaient dûs à de rapides variations dans la teneur en
calcaire du sol, et que toujours la terre faisait effervescence aux
points où étaient plongées les racines des premières espèces, alors
qu’autour des racines des calcifuges la proportion de calcaire
était assez minime pour ne pas être décelée par les acides.

* 4 |

VÉGÉTATION DÜ BASSIN DE LA MAUDRE 17

Trois espèces psammophiles d’origine étrangère à notre flore,
au moins en ce qui concerne les deux dernières, sont extrêmement
répandues dans les sables à proximité de la ligne du chemin de
fer, à laquelle elles doivent certainement leur importation, car le
nombre d'individus de chacune d'elles décroît très rapidement
pour devenir à peu près nul lorsqu'on s’éloigne de la voie ferrée :
ce sont d’une part le Plantago arenaria qui semble préférer les
parties plus siliceuses, et d’autre part Berteroa incana et Œnothera
biennis, plus répandus dans les lieux calcaires.

Gypsophila paniculata, Eragrostis megastachya et E. poæides

sont aussi naturalisés près du chemin de fer, mais d’ une façon
restreinte.
Quant aux bois qui recouvrent une partie de cette plaine, ils
sont composés essentiellement de Chênes et de Bouleaux le plus
souvent de petite taille et assez espacés, surtout dans les lieux
les plus siliceux, pour ne pas exclure la flore psammophile ;
le Robinia pseudo-acacia y est fort répandu. Toutefois, dans
une partie des bois de la Garenne les arbres sont plus beaux et
les essences plus variées : le Charme, le Hêtre,l’Orme y sont assez
bien représentés. Le sol est alors moins sableux à la surface, la
terre y est d’ailleurs souvent calcarifère et les espèces calcifuges
sont reléguées dans les places siliceuses des clairières et des allées
où le sable est à nu.

Tels sont, dans cette zone, les caractères généraux de la végé-
tation, franchement psammophile dans son ensemble, et bien
souvent calcifuge.

ñ.

Signalons, pour terminer, l’existence de points marécageux de
faible étendue reposant sur les sables d’alluvions à proximité
de la Seine, non loin d'Épône, qui, à côté de Carex et de diverses
hygrophiles banales croissant au milieu de Populus, Salix,
Alnus, nous offrent une des espèces les plus rares de la flore
Parisienne et du bassin de la Seine tout entier, où elle n’était
connue jusqu'ici que dans une seule localité (1), l'Eguisetum

.: Entre St Nom-la-Bretèche et D Ville, où elle a été découverte il
4 une dizaine d'années par M, Jea

Rev, gén. de Botanique, — XXII. 2.

18 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

vartiegatum. Là se rencontre également par places l'Ophioglossum
vulgatum.

III. Zone des coteaux calcaires et des terres marneuses. — La
végétation de cette zone subit des variations en rapport avec
la constitution du sol: les côtes calcaires présentent des diffé-
rences avec les plateaux marneux, mais ces différences ne sont
pas fondamentales et tous les intermédiaires existent entre ces
deux genres de stations : c’est la raison pour laquelle nous n’en
avons pas fait deux zones distinctes.

Nous examinerons successivement les différents facies de cette
végétation : nous commencerons par celle des coteaux calcaires,
qui possède ses caractères les plus typiques dans les bois et les
pelouses occupant les pentes rapides et non cultivées, en faisant
abstraction des stations humides dues à l’affleurement de l’argile
plastique, dont nous étudierons le rôle ultérieurement.

Dans les parties boisées de ces pentes, les arbres (Ormes,
Chênes, Charmes, ete.) sont assez disséminés et beaucoup moins
nombreux que les arbustes comme Rhamnus catharticus, Acer
campestre, Prunus spinosa, P. Mahaleb, P. avium (qui sur ces
côtes est bien plus souvent un petit arbuste qu’un arbre élevé),
Cornus mas, Viburnum Lantana, et surtout Cytisus Laburnum
qui est très largement naturalisé et forme, souvent presque à lui
seul, la plupart de ces bois. Le Quercus pubescens est fort répandu,
de préférence dans les lieux les plus arides ; il en est de même
du Betula alba qui s’accommode parfaitement des sols les plus
calcaires.

Partout où les arbres et les buissons sont assez clairsemés,
et surtout dans les endroits franchement découverts et consti-
tuant des sortes de pelouses naturelles, croissent les espèces sui-
vantes dont l’ensemble forme la végétation caractéristique des
coteaux calcaires :

Anemone Pulsatilla. Cytisus crie
Helleborus fœtidus. Grenista sagittalis.
Iberis amara. Genista tinctoria.
Iberis arvatica. Ononis
Helianthemum vulgare. Anthyllis Vulneraria.
Polygala amarella. Coronilla varia

Linum tenuifolium. Coronilla minima.

VÉGÉTATION DU BASSIN DE LA MAUDRE 19

FR sait comosa. Teucrium Chamædrys.
Seseli mon um. Teucrium montanum.
Seul Lane Thesium humif
upleurum PERTE Euphorbia Gerardianu
_ erula cynanchica Orchis purp
Scabiosa Ses der Orchis militaris.
Cirsium acaule. Orchis Simia (1).
pr omle Scies Orchis « )
Centaurea decipiens. Loroglossum hircinuin.
Campanula glomerata. Ophrys muscifera.
Phyteuma orbiculare. . aranifera.
Gentiana germanica. apifera
Euphrasia ofjicinalis. Sr . ératloslise:
Veroni re pipactis atror
Veronica pro Cephalanthera grandiflora
elampyrum es Phalangium ran
Oroban il, Carex præco
obanche nta Sesleria ©
Orobanche epithymum dsena pralensis
Oroba ucrii K@æleria cristatu.
Orobanche amethystea Festuca ca.
a. Brachypodium pinnatum.
Brunella grandiflora. Juniperus communis, etc.
Ajoutons à cette liste quelques espèces que nous n’y a--ons

pas fait figurer parce qu’elles sont vlus localisées : Fragaria
collina sur des côtes crayeuses près de Beynes, Linosyris vulgaris
près de Nézel, Aceras anthropophora près d'Aulnay et, dans les
bois, surtout du côté d’Épône et d’Aubergenville, Daphne Lau-
reola et Neottia Nidus-avis.

Telle est la végétation de ces coteaux, nettement calcicole et
xérophile dans son ensemble, sur les pentes rapides, où le sol
ordinairement très peu profond est formé presque uniquement
par les éléments de désagrégation superficielle des bancs cal-
Caires sous-jacents et où s’observent les stations les plus sèches
de la zone. Pourvu que ces conditions de station soient réalisées,
comme elles le sont aux environs de Beynes sur la craie, près de
Montainville sur le calcaire pisolithique, et dans la plupart
des cas sur le calcaire grossier, le tapis végétal présente les mêmes
Caractères sans que la nature plus ou moins rocheuse ou sableuse
des assises sous-jacentes exerce une influence appréciable : nous
reviendrons plus loin sur ce point. :

Lorsque le sol devient plus marneux, et par conséquent plus

0 (1) et les hybrides 0. militaris + ra très fréquent; O. militaris + Simia,
Purpurea + $imia, beaucoup plus rares

20 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
hygroscopique, plus apte à conserver une certaine fraicheur, la
végétation se modifie et devient moins xérophile ; comme espèces
caractéristiques de ces terres calcaires, qui recouvrent la plus
grande surface des plateaux moyens, les pentes des coteaux
dans les parties peu déclives, et le bord des vallées au pied de ces
coteaux, et qui sont d’ailleurs presque entièrement livrées à la
culture, surtout à celle des céréales, nous eiterons :

Adonis æstivalis. Chrysanthemum segetum.
Nigella arvensis. a Conyza.
Fumaria | cer Filago spathula
Fumari iülantii Calendula arvensis
Diplotaxis tenuifolia Cirsium
È ralis. nn Ke ee
D ex 9 > entaurea Calc
1 + pots Centrophyll Lanatum,
Thlaspi perjliatum Tragopogon
eslia Lactuca perennis
pa Specularia hy
ne in S pecularia speculum
Althæa hirsuta. Echium Wierzbickii
Genista tinctoria Physalis Alkekeng
onis spinosa. Linaria i
Ononis procurrens. elampyrum arvense.
Medicago falcata. Origanu
RE media. Stachys a
is daucoides. Stachys re
Concsi latifolia. Galeopns 13 sea
Pastinaca silvestris.
eseli montanum Juga “Champs
Bupleurum fale ps ns otrys.
i Plantago media.

Avena fatua, etc.

Knautia arvensis.

Dans les haies abondent Clematis Vitalba, Berberis vulgaris,
Prunus Mahaleb, ete.

À cette portion de la zone appartiennent encore Lathyrus
tuberosus, Falcaria Rivini, Valerianella eriocarpa, Odontites
Jaubertiana, Sison Amomum, Passerina annua, et plusieurs autres
espèces beaucoup moins répandues que les précédentes.

Un autre genre de station nous est offert par les fonds des
vallons du bois de Beynes ; par suite de leur situation topogra-
phique, par suite aussi de la présence dans le sol d’éléments
argileux soustraits par les eaux de pluie à l'argile à silex du
plateau et mélangés aux éléments calcaires provenant de la
désagrégation des bancs crayeux sous-jacents, ces fonds possè-

VÉGÉTATION DU BASSIN DE LA MAUDRE pl

dent une humidité suffisante pour permettre l’installation d’es-
pèces à tendances hygrophiles :

Lamium Galeobdolon.

Ranunculus auricomus. Mercurialis perennis.
Hypericum hirsutum. Endymion nutans.

Sanicula europæa. Polygonatum vulgare.
Adoxa Moschatellina. Polygonatum multiflorum.
Valeriana officinalis. Convallaria maialis. L
Primula elatior Paris quadrifolia.

Centunculus minimus.

accompagnées de Saules et de Peupliers mêlés aux autres arbres
de la forêt.

Mais c’est là un facies purement local, et dès que l’on remonte
les flancs boisés de ces vallons, ces plantes disparaissent et sont
remplacées par les espèces xérophiles des hois calcaires comme
Rhamnus catharticus, Cytisus Laburnam, Cornus mas, Quercus
pubescens, Helleborus fœtidus, Fragaria collina, Gentiana cru-
ciata, Iris fœtidissima, et rarement Digitalis lutea.

Lorsqu'on arrive sur le bord du plateau, et souvent sur les
pentes mêmes de ces côtes du bois de Beynes, on voit les espèces
calcicoles cesser brusquement de se montrer, pour faire place à
Sarothamnus scoparius, Calluna vulgaris, Erica cinerea, Pteris
aquilina, Castanea vulgaris, ete. ; le sol est alors argileux et non
effervescent : on a quitté la zone que nous étudions actuelle-
ment pour pénétrer sur celle de l’argile à silex. La présence de
ces espèces calcifuges à proximité des calcicoles sur des côtes

ont le sous-sol est toujours constitué par la craie pourrait sur-
prendre au premier abord, mais un examen un peu attentif
Montre qu’elle est corrélative du changement de sol et que les
Points où les espèces calcicoles sont remplacées par les calci-
fuges dessinent exactement la limite du sol calcaire.

Remarquons que c’est avec la disparition de l’élément calcaire
beaucoup plus qu'avec le changement des propriétés physiques
du sol que coïncide le changement de végétation. Si on considère
deux points assez proches de la limite des deux végétations,
le sol est aussi argileux en deçà qu’au delà, car les eaux de pluie
entraînent les éléments argileux sur la pente et les mélangent
Insensiblement aux éléments calcaires provenant de l’affleure-
ment de la craie ; or,le changement de végétation s'opère non
pas dès que le sol devient argileux, mais dès que la proportion

22 REVUE GÉNÉRALE DE. BOTANIQUE

de calcaire devient assez faible pour ne plus être décelée par les
acides, la végétation de la zone calcaire se montrant encore sur
un sol argileux mais calcarifère, celle de la zone de l'argile à
silex disparaissant dès que le sol devient effervescent, sans que
ses qualités physiques se soient modifiées de façon appréciable.

En d’autres termes, la présence du calcaire dans la zone con-
sidérée repousse d’abord toutes les calcifuges, quelque variées
que soient les conditions physiques du sol dans cette zone;
seules. peuvent y prospérer les calcicoles ou les indifférentes :
c’est donc l'influence chimique du sol qui détermine la composi-
tion de l’ensemble de la végétation ; puis, étant seules admises
dans la zone les espèces que ne repousse pas le calcaire, celles-ci
se répartissent alors suivant leurs affinités particulières dans les
différentes stations, les points plus secs étant habités par les
xérophiles, les points plus humides par les hygrophiles:: l’influence
physique du sol joue un rôle indéniable, mais subordonné à celui
de l'influence chimique puisque dans une station donnée, les
espèces auxquelles conviendraient les qualités physiques du sol ne
peuvents’y installer que si la composition chimique le leur permet.

‘Comme nous l’avons indiqué plus haut, la végétation du sl
produit par laffleurement des sables coquilliers,par exemple près
du moulin de la Chapelle, à flanc de coteau, ne diffère pas de celle
qui couvre le sol surmontant les bancs calcaires les plus rocheux.
Cette observation est en désaccord complet avec la théorie de
Thurmann, d’après laquelle ces sables constituant un terrain
« eugéogène » devraient porter une végétation très différente de
celle des calcaires rocheux « dysgéogènes ». En réalité, les bancs
les plus rocheux se désagrègent à la surface en particules de plus
en plus ténues qui produisent une terre ne se distinguant guère
de la première que par la présence d'éléments plus grossiers, non
encore finement, divisés ; ceux-ci tendant, ainsi que l’a montré
Vallot, à augmenter l’hygroscopicité du sol, les sables coquilliers
qui en sont dépourvus produisent done un sol plus sec encore que
celui qui surmonte les bancs rocheux : aussi n’est-il pas surpre-
nant d'y trouver une végétation toute xérophile.

La différence d'exposition des coteaux qui forment les deux
versants de la vallée de la Maudre n’exerce pas d'influence ap-
préciable sur la distribution des végétaux.

VÉGÉTATION DU BASSIN DE LA MAUDRE 23

IV. Zone de l'argile plastique, — Le sol argileux humide dû
à la présence de l'argile plastique et de la nappe d’eau qu’elle
supporte est l’habitat d'espèces hygrophiles contrastant avec la
végétation xérophile qui recouvre les pentes des coteaux calcaires
au-dessus et au-dessous de l’affleurement de cette assise, que
décèlent de loin des Peupliers et des Saules. Les points les plus hu-
mides, les alentours des sources, donnent asile à des Carex, Jones,
Epilobes, Menthes, Lychnis Flos-Cuculi, Lotus uliginosus, Lythrum
Salicaria, Viburnum Opulus, Vale: dioica, Eupatorium Canna-
binum, ae aquatica, etc.; le io nai officinale S'y
montre quelquefois, dans les lieux ombragés. Dans les bois,
Anemone nemorosa, Arenaria trinervia, Fragaria elatior, Seniool
europæa, Orchis latifotia, O.-bifolia, Listera ovata, parfois Parts
quadrifolia, Milium effusum, etc. remplacent ici les xérophiles
répandues dans les parties situées en dehors de cette zone. Le
Chlora perfoliata, le Tetragonolobus siliquosus, se rencontrent
assez souvent à ce niveau (1).

La présence de l'élément calcaire. dans le-sol de cette zone en
exclut les espèces caleifuges. D'autre part, si sa végétation diffère
beaucoup de celle de l’ensemble de la zone précédente, elle est
analogue à celle des fonds humides du bois de Beynes qui
doivent à la présence d’une assez forte proportion d'argile une
fraicheur favorable à l'installation des hygrophiles : il y a donc
des traits communs entre cette zone et une partie, très res-
treinte d’ailleurs, de la précédente.

V. Zone des îlots siliceux. — Nous avons montré précédemment
le rapide changement de végétation qui se. produit lorsque, en
remontant les côtes du bois de Beynes, on passe de la zone eal-
Caire à celle de l'argile à silex : toutes les plantes calcicoles dispa-
raissent et une série d’espèces n’existant pas dans la première
zone se montrent brusquement et en abondance : Châtaignier,
Genêt, Erica cinerea, Calluna vulgaris, Pteris aquilina, etc.

Ce contraste frappant, que la présence d'espèces indifférentes
et Communes aux deux zones ne peut atténuer, s’observe chaque

(1) Cette zone, ainsi que nous l'avons indiqué au sujet de la nature du $
n’est. déve eloppée que dans la portion. inférieure de la vallée de la Maure
et elle est souvent interrompue

24 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

fois que l’on pénètre dans l’un des ilôts siliceux enclavés dans la
zone calcaire : dans le cas précédent nous l’avons vu dépendre de
la disparition de l’élément calcaire dans un sol présentant les.
mêmes qualités physiques de part et d'autre de la limite des deux
végétations. Il en est à peu près de même lorsqu'on arrive sur la
terre argileuse qui surmonte les assises silicifiées du Lutétien
supérieur sur le bord des plateaux moyens, par exemple entre
Montgardé et Aubergenville, au dessus des Fondis près Mézières,

et en divers autres points (1); dès que le sol cesse d’être efferves-
cent, il se couvre de Genêts, de Bruyères, de Châtaigniers qui
manquent lorsque la terre est encore légèrement caleaire.Citons en-
core, parmi les espèces fréquentes dans cette zone : Aypericum
montanum, H. pulchrum, Stachys Betonica, Serratula tinctoria,

Hieracium sileaticum, H.umbellatum, Teucrium Scorodonia, etc.

Pariois sur cette argile reposent des mares bordée de Peupliers,
de Saules et de diverses hygrophiles.

Le sol sablonneux-siliceux dû à l’affleurement des sables de
Beauchamp peut s’observer en particulier dans le haut
du pare d’Aubergenville : bien différent du sol argileux des
ilots précédents avec lequel il ne possède d’autre caractère en com-
mun que labsence de calcaire, il offre une végétation analogue
caractérisée par l’absence des calcicoles et par la présence de cal-
cifuges comme le Sarothamnus, auxquelles s'ajoutent ici des
plantes à peu près indifférentes à l'influence chimique, mais à
tendances psammophiles, comme le Dianthus prolifer, auquel un
sol trop compact ne convient :

De même ‘enfin, les sables de la Sologne sont dépourvus de
plantes calcicoles, lorsqu'ils ne sont pas mélangés superficielle-
ment d'éléments calcaires entrainés par les eaux de pluie ; maïs
leur surface est si restreinte que leur rôle est fort effacé (2).

(4) Sur la carte, nous n’avonsfiguré les ilôts siliceux dus au Lutétien supé-
rieur et aux Sables de Beauchamp qu'aux pas où la culture ne masqu
ui urinfluence sur la végétation spontan

ir gén des plantes tits (Genêts, Châtaigniers, etc.)
rencontrent s les plateaux moyens en dehors des flots précédemment de
diés. Le sol ce ces plateaux est, en effet, parfois décalcifié soit à la surface des

u Ba
nien ou du Tongrien, mais presque partout où le fai pro dans notre ter-
ritoire s'étendent ds champs cultivés et pour boite 4 raison le A: de ces places
siliceuses est négligeable. Aussi ne les avons-nous pas fait figurer sur la carte

VÉGÉTATION DU BASSIN DE LA MAUDRE 25

VI. Zone de l’argile verte. — Cette étroite zone de terres argi-
leuses ordinairement peu calcaires, parfois même nullement effer-
vescentes, s'étendant à la base des pentes superposées aux pla-
teaux moyens, doit à la nappe d’eau signalée précédemment
la présence d’une série de stations humides habitées par une végé-
tation hygrophile ; celle-ci est bien développée, sur notre terri-
toire, dans le fond des vallons qui échancrent ces pentes sur tout
le pourtour du plateau des Alluets. Dans ces fonds humides, pres-
que toujours boisés, situés sur les bords de la forêt des Alluets
ou de ses dépendances, on peut citer :

Lychnis Flos-Cuculi. Primula elatior.
Hypericum hirsutum Lobelia urens
Hypericum ibrimputaré Veronica montana.
Hypericum tetrapterum. Lamium Galeosdolon.
Oxalis Acetoselln. Scutellari inor
Epilobium roser Paris quadrifolia
Epülobium montanum Alliu inur
Epilobium adnatu Carex mazxima
Epilobium obscurum. mus giganteu
a lutetian hnum Spican

ibes r Aspidium lobatum
Sanicula e Aspidi

doxa Moschatellina. lystichum spinulosu
Viburnum Opulus. Asplenium Adianthum-nigrum.
Valeriana officinalis. Athyrium Filix-fæmina, etc

et, dans les lieux franchement marécagex :

Valeriana dioica. Schœnus nigricans.
amolus Valerandi. Cyperus fuscus
Pedicularis silvatica Carex pulicaris.
Epipactis palustris Carex Œderi, etc.

Eriophorum latifolèum.

Hors des bois, les marais dus à l’affleurement de la nappe aqui-
ère, d’ailleurs peu nombreux et d’étendue restreinte, présentent
une végétation plus banale :

Trifolium patens. Galium palustre.

Lotus ulizinosus. Ga/iuw uliginosum.

Spiræa Utlmaria. Cirsium oleraceum.

Lythrum Salicaria. Cirsium palustre (1).

Epüobium hirsutum. Lysimachia vulgaris.

Ebpilobium parviflorum. Juncus variés.
nanthe peucedanifolia. Carex.etc.

(1) et parfois l'hybride de ces deux espèces.

26 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

En dehors de ces stations les plus humides, le reste dela zone
offre toujours une certaine fraîcheur ; dans les lieux boisés on
peut citer parmi.les espèces les plus diet :

nemone nemorosa. Teucrium Scorodonia.
Ranunculus auricomus. Euphorbia silvatica.
Melilotus altissima. Orchis latifolia
Lathyrus macrorhizus. Orchis Mascule:
Sedum Ce 7. Orchis bifolia.

iosa Succisa. Orchis montana

Serratula on Orchis maculata.

’entaurea nemoralis. Listera ovata.
Diane: muralis. Æpipactis latifolia.
Hieracium murorum. Scirpus setaceus.
Hieracium silvaticum. Carex muricata
Hieracium umbellatum. Carez divulsa
Hieraci ale Carex stellulata
Lysimachia nummularia re. a.
Melampyrum pratense. Carez silvatica.
Stachys Betonica. Milium effusum.

Melittis Me!issophyllum.

et bien d’autres espèces que nous passons sous silence pour ne
ne pas trop allonger ces listes qui suffisent à caractériser la végé-
tation de ces diverses stations.
Fraxinus excelsior, Salixalba,Populus alba et P.nigraabondent
à ce niveau.
L’Orchis purpur. a,rare dans cette zone, se trouve près d’Herbe-
ville dans un endroit où le sol est d’ailleurs chargé de calcaire.
Les lieux découverts sont presque toujours cultivés. Ils ne
présentent guère que des plantes sans intérêt ; notons seulement
Tetragonolobus siliquosus, Silaus pratensis, Chlora perfoliata
comme assez caractéristiques des parties herbeuses du sol argi-
leux de cette zone ; on peut encore mentionner Lythrum hysso-
pifolium dans les champs ou les friches légèrement humides.
Cette zone renferme peu d’espèces vraiment calcifuges ; si lon

en rencontre quelques-unes, c’est aux points où le sol ne produit

aucune effervescence avec les acides ; mais en somme, la plupart
des espèces sont indifférentes au point de vue de l'influence chi-
mique, et le caractère le plus saillant de cette végétation est sa
nature hygrophile.

VIT. Zone des sables de Fontainebleau. — Les pentes des col-
lines constituées par l’affleurement de ces sables siliceux sont

VÉGÉTATION DU BASSIN DE LA MAUDRE 27

presque toujours boisées : l’arbre le plus répandu et le plus carac-
téristique est le Châtaignier; le Chêne et le Bouleau y sont assez
abondants, les autres essences plus disséminées. Dans ces bois
très secs croissent quelques espèces déjà mentionnées dans la
zone précédente où elles ne se trouvaient que dans les parties
peu ou point calcaires des lieux les moins humides, comme
Scabiosa Succisa, Serratula tinctoria, Gamochæta sileatica, le-
Hieracium, Stachys Betonica, Teucrium Scorodonia, Orchis macus
lata, auxquelles s’ajoutent Silene nutans, Digitalis purpurea;,
Hypericum pulchrum, Triodia decumbhens, Deschampsia fleruosa,
plantes plus exclusivement calcifuges. Les Sarothamnus sco-
parius, Calluna vulgaris et Erica cinerea sont très répandus ici et
couvrent souvent de larges surfaces ; il en est de même de Pteris
aquilina, L’Ulex europæus est assez fréquent, surtout à la lisière
os.

Les lieux non couverts de bois ou de bruyères sont occupés
par des champs ou des friches sablonneuses dans lesquelles végé-
tent de nombreuses espèces psammophiles :

Silene nutans. Filago germinica
Silene gallica. Filago apiculata
Spergula arvensis. ilago minim
Helianthemum vulgare Filago gallica
ia hirsuta. Arnoseris m
Scleranthus annuus Hypochæris glabra (1)
co Chondrill

dum rubens. Jasione mon

Ypericu mifus osotis stricta
Hypericum perforatum Myosotis hispid

rani lum. Myosotis versicolor.
Trifolium arvense. Veronica officinalis
Trifolium striatum. mex À lla
Astragalus glycyphyllos Euphorbia Cyparissir
Vicia 1 e Juncus capitatus

nithopus Pure Mibora verna
Potentilla arge Setaria glauc
Galium ME AS En esp ios.
Valeriane!la auricula: Aira præcox.
Valerianella Morisonii. Aira caryophyllea.
Gnaphalium uliginosum. Kæleria gracilis, etc.

Le Myosurus minimus et le Gnaphalium FAR se
trouvent dans des endroits où le sable est mRéanEN d’éléments
argileux, Sri

U) et sa var. Balhisii.

28 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

Toutes ces plantes sont des calcifuges ou des indifférentes :
aucune Caleicole n’existe dans cette zone essentiellement siliceuse.
l'est à remarquer que si celle-ci possède beaucoup d’espèces
existant aussi dans les sables d’alluvions anciennes, qui consti-
tuent, partout où ils sont siliceux, un sol de même nature que le:
sables de Fontainebleau, c’est surtout en ce qui concerne les
plantes annuelles qu'a lieu la ressemblance, car sa végétation
vivace diffère de celle de ces sables d’alluvions par l'abondance
des Ærica cinerea et Calluna vulgaris et par l'absence des Arte-
misia campestris, Armeria plantaginea, Aira canescens, qui
jouuent un rôle si important dans la flore de cette zone.

VIIT. Zone des plateaux meuliers. — Le plateau des Alluets

représente seul cette zone sur notre territoire.Une partie de sa
surface, recouverte de limons quaternaires, est livrée à la culture,
principalement à celle des céréales, et n'offre pour nous aucun
intérêt, si ce n’est la présence de quelques espèces à tendances
calcicoles dans les champs cultivés où le limon est légèrement.
effervescent.

Partout ailleurs sur le sol siliceux et argileux s'étendent des
bois et des landes appartenant à la forêt des Alluets, à laquelle
se rattachent également les bois des deux zones précédentes, et où
dominent Castanea vulgaris, Betula alba, Quercus pedunculata
Q. ses‘iliflora, Erica cinerea, Calluna vulgaris, Sarothamnus scopa-
rius, Pteris aquilina.

Dans les stations les plus sèches, situées à l’affleurement de la
meulière,sur le bord du plateau et à la partie supérieure des pentes
qui le circonscrivent, croissent Helianthemum vulgare, Silene
nutans, Tillæa muscosa, Hypericum montanum, H. pulchrum, Peu-
cedanum parisiense, Brunella alba, Brachypodium pinnatum, ete.

Sur la surface même du plateau, les bois sont fréquemment
assez secs et ne présentent alors que peu d’espèces en dehors de
celles citées plus haut comme formant le fond de la végétation :
notons seulement Polygala depressa, des Luzula, Aira flexuosa,
Molinia cærulea, Polystichum spinulosum, P. Filix-mas, Juni-
perus communis, et dans lesendroits un peu plus frais, Centunculus
minimus, Circæa lutetiana, Radiola linoides, ete.

VÉGÉTATION DU BASSIN DE LA MAUDRE 29

Mais souvent le sol, par suite de l’imperméabilité de l’argile à
meulières, devient plus marécageux : il est alors recouvert de
bruyères où dominent Erica tetralix et Calluna vulgaris accom-
pagnées de Genista anglica, Scorzonera humilis, Scutellaria minor,
Salix aurita et cinerea, Betula pubescens ; l’Erica cinerea, espèce
des lieux plus secs, devient peu abondante.

De nombreuses mares formant de petites cuvettes dans le sol
argileux sont disséminées dans la forêt ; elles sont entourées d’une
ceinture de Ranunculus Flammula, Hydrocotyle vulgaris, Galium
Palustre, G. uliginosum, Lysimachia vulgaris, Veronica scutellata,
V. parmuluria, Juncus supinus, Scirpus multicaulis, Equisetum
limosum, Carex vesicaria et autres, parfois Pilularia globulifera ;
dans leur eau même on trouve Utricularia vulgaris, Polygonum
amphibium, Potamogeton natans, P. polygonifolius et Scirpus
fluitans.

Ainsi, en résumé, à chacune des zones déterminées au point de
vue de la nature du sol par des différences dans la constitution
des formations géologiques sous-jacentes, nous voyons corres-
pondre une zone de végétation caractérisée par une série d’espèces
qui trouvent dans la zone de terrains considérée les conditions les
plus favorables à leur développement. Ce sont,les unes,des espèces
indifférentes à l’action du calcaire : leur distribution est soumise
seulement à l'influence des facteurs physiques ; les autres, des
espèces calcicoles ou calcifuges dont la répartition est subor-
donnée avant tout à la présence ou à l’absence de l’élément cal-
caire dans le sol, pour lesquelles par conséquent le rôle de l’in-
fluence physique, quoique non moins important qu’en ce qui con-
cerne les plantes chimiquement indifférentes, passe après celui
de l'influence chimique du sol. C’est donc à la fois à la nature
chimique et aux propriétés physiques du sol dans chaque zone de
terrains qu'est due la composition de la végétation de cette
ZOne,

(4 suivre).

TERMITES CHAMPIGNONNISTES
ET CHAMPIGNONS DES TERMITIÈRES
A MADAGASCAR

par MM. Henri JUMELLE et H. PERRIER DE LA BÂTHIE

Les observations de Thomas Belt au Nicaragua, en 1874, et
surtout, depuis lors, les recherches plus précises de M. Alfred
Môller (1), au Brésil, nous ont révélé que diverses fourmis peuvent
être d’habiles champignonnistes.

Les feuilles que les Atta de l'Amérique tropicale, par exemple,
emportent dans leurs nids après avoir trop souvent dévasté les
plantations, cacaoyères et autres, ne seraient pas destinées, comme
on l’a cru longtemps, à servir d’aliment à l’insecte ; elles seraient
seulement triturées pour constituer des sortes de meules sur
lesquelles se développe le mycélium d'une Agaricinée, le Rozites
gongylophora Môll., qui est la véritable nourriture des larves.

En Europe, d’ après M. de Lagerheim (2), une fourmi noire qui
est commune en Allemague, le Lasius uliginosus Latr., cultiverait

mème un champignon qui, _— sa .—. : imparfaite, serait le
dlsdoir tirs myrmecophilum, Hyp \ Didymos
porée.

En 1899, M. Holtermann (3), à Java, remarquait, pour la
première fois, le même trait ce mœurs chez les termites. Dans l'ile
malaise, ces termites cultiveraient une Agaricinée, le Pluteus
Rajap.

Eufinu, plus récemment, en novembre 1906, M. T. Petch (4) a

(1) Müller : Die Pilzqärten einiger sudamerikanischen Ameisen (Bot.
unes aus den Tropen ; !
2) De Lagerheim : Ueber Lasius uliginosus und seine Pilzzucht (Entomolo-

gisk Tidskrift : 1900).
Muse Pilzbauende Termite (Fetschrift fur Schwendener ; 1899.
(4) E. Petch : The fungi De termite nests (Annals of the Royal Botanic
Gaärdens ; te Ceylon, nov. 1906).

CHAMPIGNONS DES TERMITIÈRES 31

publié une monographie très détaillée des champignons observés
dans les nids de deux espèces de termites de Ceylan, le Termes
Redemanni Wasm. et le Termes obscuriceps Wasm. Deux champignons
surtout seraient constants dans ces nids: l’un est une Agaricinée,
le Volvaria eurhiza B. et Br. ; l’autre est un Pyrénomycète, du genre
Xylaria. Mais M. Petch pense que le Xylaria est une espèce
adventice, que les termites, malgré tous leurs efforts, ne parviennent
pas à extirper de leurs «jardins»; et le vrai champignon consommé
seraitle Volcariu, c’est-à-dire encore une Agaricinée.

Nous ignorions le travail de M. Petch lorsque, en juin 1907 (1),
nous publiions deux premières notes sur les termites champignon-
nistes de Madagascar ; aujourd’hui encore, d’ailleurs, nous n’en
connaissons que le résumé qui en a été donné par M. J. Desneux
dans les Annales de la Société entomologique de Belgique de 1907.
Mais il importe assez peu; les mœurs des termites de Madagascar
ne sont pas nécessairement les mêmes que celles des termites de
Ceylan, et le seraient-elles qu’il y aurait sujet encore de s'en assurer.
Les recherches de M. Petch ne limitent pas plus les nôtres que
celles-ci ne doivent, dans l'avenir, dispenser d'observations
analogues, qu'il y aurait au contraire grand intérêt à faire, sur les
termites du continent africain et d’ailleurs.

C’est en réunissant ensuite tous les faits qui seront ainsi relevés
à propos de chaque espèce de termite, dans les diverses contrées,
qu'on pourra établir une histoire générale de cette curieuse particu-
larité des mœurs de ces insectes, particularité dont l'étude n’est
encore qu’ébauchée.

Les termites du Boina et quelques-unes de leurs mœurs

Dans le Boina — la seule région de Madagascar dont nous nous
OCCupons ici — il est plusieurs espèces de termites, bien différentes
à divers égards.

L'une construit toujours ses nids dans les endroits découverts,
sur les collines ; elle est collicole.

Une seconde, qui est le Termes Perrieri Desn., habite, au
Contraire, les bois ou leur lisière ; elle est sylvicole.

Plusieurs autres s'établissent généralement sur les troncs
d'arbres ou parmi les branches ; elle sont arboricoles.

(1) H 1 amelie et H. Perrier de je Hide Les termites ami miens

Madagascar (Comptes Rendus e des Sciences, 24 jui
APE nos des termitières à Mag arch ll: 22 juillet 1907).

32 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

Les nids coniques des deux premières espèces, qui reposent sur
le sol, sont en terre battue; les nids arrondis des arboricoles sont
faits d’une matière brunâtre et dure, qui a l'aspect du carton et est
constituée par du bois trituré et battu.

Tous ces nids n’ont pas toujours, au reste, pour seuls habitants
les termites; ils servent souvent aussi d’abri à d’autres animaux,
commensaux ou parasiles.

Dans les galeries des termitières des arboricoles vit, par exemple,
un petit staphylin d’un genre nouveau, le Termitobia Perrieri Fairm.
Dans les termitières des deux espèces collicole et sylvicole sont des
staphylins d'autres genres, qui s'installent sur Flan dans les galeries
abandonnées.

Avec ces staphylins, les seuls insectes réellement commensaux
des termites semblent être des Lepisma, qui cohabitent avec toutes
les espèces.

Les autres hôtes des termitières sout des parasites, qui, en
s'offrant le nid comme gîte, trouvent aussi le couvert, car ils se
nourrissent des termites. Ils sont particulièrement en grand
nombre dans les hautes termitières du Termes Perrieri, dans l’une
desquelles l’un de nous a trouvé une fois:

1° un tanrec, ou tandreka (Centetes ecaudatus Wag.), en station
d’hivernage ;

20 un serpent al/apaty, également endormi ;

3° toute une petite fourmilière de fourmis rouges ;

4° une grosse fourmilière d’une autre espèce ;

5o une dizaine de gros Carabides du genre Brachinus.

Pendant la saison des pluies, lorsqu'ils sont éveillés, le hérisson
tanrec et le serpent alapaty mangent les termites et leurs larves.
Les petites fourmis rouges se repaissent des larves, qu’elles
réussissent à dérober grâce à leur petite taille. Les soldats, à tête
énorme, de la grosse fourmilière s’attaquent aux termites-soldats
qui gardent les entrées des galeries, les repoussent peu à peu et
parviennent ainsi à s'emparer de quelques chambres: elles se
jettent alors sur les neutres qui s’égarent de leur côté. Les
Hrachinus vivent de mème aux dépens de ceux dont ils ont envahi
le domicile.

On trouve aussi daus les termitières le serpent bodifutsy.

En dehors des nids, les termites qu peudant la saison des
pluies, deviennent souvent la proie d'insectes divers. On voit,
en effet, à un moment donné, et à ki suite, semble-t-il, de l’accou-
plement, tous ces mâles se jeter, le soir, sur les taches lumineuses

CHAMPIGNONS DES TERMITIÈRES 33

qu'ils aperçoivent au voisinage de leur demeure; dès qu’ils sont
arrivés sous la lumière, ils sont secoués de mouvements convulsifs
et ils perdent spontanément et instantanément leurs ailes. Ils sont
maintenant sans défense; aucun ne rentre au logis.

Pour chacune des trois espèces de termites, il y a, dans les nids,
en plus de ces mâles qui n'apparaissent qu'en saison pluvieuse, des
larves et des œufs à tous les états de développement, des ouvriers
qui sont neutres, des soldats également neutres, et une ou deux
reines très grosses.

Les soldats, chargés de la défense de la collectivité, s'efforcent
de s’acquitter consciencieusement de leur mission. Ouvre-t-on un
nid, ce sont eux qui viennent se poster aux entrées des galeries,
en agitant leurs mandibules.

Les plus braves et les plus oflensifs sont ceux de l'espèce colli-
cole. Lorsque les ouvriers de cette espèce partent « en corvée
d'herbes », ils marchent en colonne serrée, entre une double haie
de soldats. Dès qu’un ennemi quelconque surgit, ces soldats, grim-
pant sur toutes les éminences d’alentour, prennent une attitude
aggressive, puis se précipitent en masse vers le point menacé.

Ce spectacle n’est jamais offert par les soldats de Termes Perrieri,
que léur abdomen sans défense empêche de combattre efficacement
s'ils n'ont pas leur arrière-train à l’abri d’une galerie. Lorsqu'on
ouvre une termitière de cette espèce sylvicole, les ouvriers et les
larves mis à découvert sont abandonnés, et les soldats s’enfuient
jusqu'aux orifices de la partie restée intacte; ce n’est que là qu'ils
font volte-face, en bouchant complètement les entrées avec leurs
longues mandibules. Derrière eux, sans perdre une seconde, les
Ouvriers commencent à construire un nouveau mur.

Un dernier trait, et qui démontre que ce n’est pas seulement
dans notre société humaine que les plus faibles sont bien souvent
les plus cruels, et que la pitié est fréquemment, au contraire, une
des qualités des forts ! Un ouvrier privé d'antennes, et avec uñe
patte cassée, fut rejeté un jour par l’un de nous dans la galerie
d’une termitière habitée ; il en fut trois fois inexorablement chassé
par les autres ouvriers, alors que les soldats le laissaient tranquille.
Deux soldats également blessés subirent le même sort; “mais
toujours ce furent les ouvriers seuls qui rejetérent ainsi hors du
nid ceux qu'ils considéraient sans doute comme un encombrement
inutile dans la colonie.

Rev. gén. de Botanique, — XXII. 8.

34 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

Les meules à champignons

Des diverses espèces précédentes de termites, une seule va
désormais nous intéresser : le Termes Perrieri, c’est-à-dire l’espèce
sylvicole.

Nous devons, en otets modifier au sujet de l'espèce collicole ce
que nous disions dans une note précédente, où nous nous expri-
mions ainsi: « L'espèce des terrains découverts, tout comme
l’espèce sylvicole, cultive le champignon. Cependant, alors que,
pendant toute l’année, on trouve mé crée à mycélium dans les
termitières des forèts, il n’y en aurait pas, à certaines époques,
dans les termitières des collines Léudét En tout cas, en janvier
et février derniers (1907), l un de nous £ a ouxart dix de ces termitières
des collines et n’y a vuqued ; au contraire,
dans cinq termitières de l’espèce sylvestre qui ont été ‘examinées au
même moment, les grandes chambres médianes étaient occupées
par les meules. Il en faudrait donc conclure que, tandis que l'espèce
des forêts, en raison de son habitat, s’approvisionne pendant toute
l'année, les termites des endroits non boisés ne s’approvisionnent
qu'en saison des pluies, préparant avant la saison sèche les
cultures qui leur serviront de réserves pendant cette période ».

Cette conclusion était la seule qui nous semblait possible, car
l’un de nous croyait bien avoir remarqué jadis, dans l'Ambongo —
à une époque où son attention n'était pas encore tournée vers les
termites champignonnistes — des meules à mycélium dans les
termitières des collines. Mais il nous faut bien penser aujourd'hui
qu'il y avait eu confusion dans ces souvenirs d'observations
anciennes, et qui, à cette époque, étaient tout a fait accidentelles,
car, depuis que nos recherches ont été entreprises méthodiquement,
jamais les meules n’ont pu être retrouvées, en aucune saison ni sur
æucun terrain du Boina, dans les termitières de l’espèce des endroits
découverts. Et pourtant de nombreux nids ont été visités, en saison
sèche et en saison pluvieuse, aussi bien dans le Bas-Boina que dans
le Haut-Bemarivo, sur la latérite ainsi que dans les terrains sablon-
neux ou crétacés de la côte! Toujours l’intérieur de ces termitières
était un labyrinthe de petites chambres plus larges que hautes,
à parois minces (1 ou 2 centimètres), entremêlées de couloirs étroits;
à toutes les époques ces chambres étaient remplies de peti
fragments de Graminées, mais il n’y avait ni meule ni mycélium.
Il n’y avait même pas de fragments de bois, quoique cette espèce,

HAMPIGNONS DES TERMITIÈRES 39

comme toutes les autres, ronge les bois morts; les Graminées

seraient ses seules provisions.

= D'autre part, dans les nids des espèces arboricoles,de nombreuses

petites chambres vides et des couloirs irréguliers entourent une

vaste chambre centrale, et cette chambre est remplie complètement
orme ; -

plus clair que les

arois et rendu
lamelleux par les
galeries qui le sil-
lonnent en tous
sens ; mais jamais
nous n'avons pu
voir de mycélium
à la surface de ces
lamelles. Il est
vrai que sur ces
espèces, qui sont
assezrareset n'ha-
bitent ordinaire-
ment que les fo-
rêts sombres et de

sont peu nom-
breuses.

Sans donc nous
prononcer catégo-

ricoles, et après
les précédentes
Le age os és ae + t à l'intérieur duquel on voit a
: » > atéralement e in
pres one les chambres, avec les meules qui les remplissent .
pons-nous exclusivement de l'espèce sylvicole, le Termes Perriert.
Les termitières coniques (fig. 1), de 4 mètre à 1® re res
— älors que celles de l'espèce collicole ne dépassent pas 60 centi-
mètres — sont presque toujours construites à la lisière des bois,

id de Termes Perrieri, qui a été ouvert
insi

36 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

au pied d’arbres isolés. Elles ne sont jamais au soleil, qui amène
invariablement leur disparition si, par suite d’une circonstance
quelconque, l’ombrage est supprimé.

Elles sont faites avec de la terre de forêt. Sous une épaisse couche
de cette terre battt e sont 15 à 20 chambres assez irrégulières, mais
cependant plus ou moins ovales, assez grandes, de 8 à 10 centi-
mètres, en moyenne, dans un sens, sur 6 à 8 dans l’autre, à parois
épaisses (5 à 7 centimètres). Quelques-unes de ces chambres, vers
le sommet du nid, peuvent être vides, mais la plupart sont remplies
par les meules à mycélium.

Autour de la termitière est un réseau de galeries souterraines,
par lesquelles les termites vont,
parfois à plus de cent mètres,
chercher le bois mort avec lequel
ils feront leurs meules.

Cette fabrication des meules a
lieu surtout en saison des pluies;
en saison sèche le Termes Perrieri

si è sort très peu, quoiqu'il y ait dans

Fig. 2. — Fragment de meuleà le nid, pendant toute l’année, ponte,

mycélium couvée et élevage des larves (1).

meules, ou gâteaux, sont

(fig. 2) des masses à surface arrondie qui ont la forme des cham-

bres qui les contiennent, mais sont libres de toute adhérence avec

les parois de ces chambres. Leurs dimensions moyennes sont 7 centi-

mètres sur 4; elles peuvent avoir cependant quelquefois, dans les
plus grandes chambres, 14 centimètres sur 10

Elles sont constituées par l’agglomération de petits granules
assez régulièrement sphériques, d’un demi-millimètre de diamètre
environ. Dures lorsqu'elles se sont desséchées à l’air, elles sont,
dans les nids, tendres, humides et friables.

Au microscope, les granules apparaissent formés de débris
végétaux qui sont si finement morcelés que la structure cellulaire
n’y est plus que rarement reconnaissable ; on ne retrouve que çà et

(1) Au contraire, il y a peu de larves en saison sèche dans les termitières des
ue ho les habitants vivent surtout avec les débris de iraminées qu'ils ont
nés, et dont + renouvelent de temps en temps la provision. Car l'espèce
Tan Soétisslé plus n saisun sèche que l'espèce sylvicole, à qui
meules semblent suite. de ui mure même, dendané cette période de l’année, les
orifices de la RARE de. ses Lure Parmi les especes Fons ti ceile qui vit
sur les palétuviers — avons pour les autres — spend pe er ses
travaux du pers et #« po dits séétisin: Autant datée. autant d

nabiahatamt

RS AS

CHAMPIGNONS DES TERMITIÈRES 37

là quelques petites cellules scléreuses plus ou moins intactes. C’est,
en somme, l'aspect que présente, lorsqu'on l’examine également au
microscope, la poudre de feuilles mortes ou de petits morceaux
de bois très secs. Aucun débris ne bleuit lorsqu'on fait agir succes-
sivement la solution iodo-ioduréeet l'acide sulfurique. Nous n'avons
jamais, non plus, constaté la présence d'amidon.

Lorsqu'on fait bouillir avec de la liqueur de Fehling une décoc-
tion filtrée de fragments de meules, il y a un léger précipité rouge,
qui ne devient plus abondant que si la décoction, avant filtration
et pendant qu’elle bouillait, a été additionnée de quelques gouttes
d'acide chlorhydrique. C’est encore un résultat analogue à celui
qu'on obtient en traitant, dans les mêmes conditions, des feuilles:
mortes ou des bois morts.

M. Dôflein et M. Petch admettent que c'est en traversant le tube
digestif des insectes que tous les débris cellulaires s’agglutinent en
granules. Nous partagerions volontiers cet avis pour le Termes
Perrieri. L'un de nous a examiné des ouvriers de cette espèce qu’il
a pris sur un morceau de bois qu’ils avaient commencé d’attaquer .
L'abdomen de ces ouvriers était dilaté et brunâtre; une légère
Pression en à fait sortir une matière qui, étalée sur une lame de
verre à côté d’un granule frais également écrasé, était absolument
semblable à celui-ci et était aussi composée de parcelles de tissus
végétaux. Ces granules, contrairement à ce que nous avions pensé
tout d'abord, sont complétement dépourvus de terre ou de'sable.
Par contre, le ciment qui, dans-la meule, les unit entre eux est un
mélange de gros grains de sable, de terre et de débris cellulaires.
Ce serait donc essentiellement à cette sorte de mortier qu’appar-
tiendrait le résidu abondant que laisse l’incinération des meules.

Une première fois, nous avons trouvé que ce résidu était de
14,30 pour 100. Une seconde fois, avec des meules d’une autre
termitière, nous avons trouvé 14,79.

Les cendres, dans ces deux cas, étaient blanc grisatre.

Une troisième fois, avec d’autres meules, nous avons trouvé
la proportion plus forte de 28,15 pour 100. Le résidu de l'inciné-
ration était rouge brique. Il est possible que la quantité de terre
qui entre dans la confection d'une meule soit sensiblement
toujours la même pour une même terre mais varie avec. le terrain.

Elle pourrait varier aussi un peu suivant la saison. Au moment
des premières pluies, les meules sont très friables ; et les insectes
s'en aperçoivent bien, éar ils ajoutent, ça et là, de petites plaques
lenticulaires de terre bien pétrie, destinées à consolider l’ensemble.

38 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

Ces petites lentilles à surface très lisse — et qu'on prendrait à
première vue pour des taches cireuses — nous intriguèrent même
assez longtemps. Nous ne devinions pas ce que pouvaient être ces
formations régulières, larges parfois d’un demi-millimètre, qui
étaient réparties, ça et là, sur les meules à la surface du mycélium,
et sans être recouvertes elles-mêmes tout d’abord de filiaments. Ce
n’est qu’assez récemment que nous nous sommes rendn compte que
c’étaient des « ajouts », dont nous venons de voir la nature et Île
rôle, mais qui évidemment élèvent à ce moment la proportion de
terre des meules

Ces meules, ainsi que nous l’avons déjà dit dans nos notes
précédentes, ne sont pas des masses compactes. Les boulettes qui
les composent sont accolées de façon à former (fig. 2) un ensemble
qui est un véritable labyrinthe, avec de nombreuses galeries inté-
rieures. sinueuses et irrégulières, plus larges que hautes. La surface
de culture du champignon est ainsi, aussi étendue que possible.

Chaque gâteau serait fabriqué en plusieurs fois ; et c'est ce qui
expliquerait que, frais, il ne soit pas de couleur uniforme. Il
présente, en effet, trois teintes qui, sans être nettement délimitées,
amènent cependant à distinguer assez facilement les trois régions
suivantes :

4° une partie grise on gris-noirâtre, dont les granulations sont
bien visibles, mais sur laquelle le mycélium est rare ou même
manque ;

20 une partie jaune-clair, à granulations plus vagues, plustendre
que la précédente, exhalant une bonne odeur de champignon, et
couverte d’un mycélium serré et d’un grand nombre de ces petites
pelotes dont nous parlerons plus loin ;

3 une partie noire, qui est toujours attenante, par un côté, à la
partie grise, mais où les granules deviennent indistincts, en même
temps que le mycélium abondant qui la revêt est plus ou moins
dépourvu de ces pelotes ; et celles qu’on y trouve sont très petites.

La partie jaune-clair est souvent rongée par les termites, qui Y
creusent de grandes cavités; les parties grise et noire sont
toujours intactes.

Voicicomment nous ir ét diverses teintes. Les parties
grises sont les parties Haeféset fines. Les parties jaune clair
sont celles qui ont été suffisamment modifiées par le champignon
pour que — conformément à ce que nous admettrons plus loin —
_elles puissent être consommées. Les parties noires seraient peut-
être un coin de réserve, d’où le mycelium s’étendrait sur les parties

CHAMPIGNONS DES TERMITIÈRES 39

grises, c’est-à-dire nouvellement ajoutées, au fur et à mesure que
la portion jaune clair est mangée. Et ce passage du champignon de
la partie noire sur la partie grise est d'autant plus facile que nous
avons vu que ces deux régions sont toujours en continuité par l’un de
leurs bords.

Le mycélium des parties jaune et noire est formé de filaments
abondamment ramifiés, qui s'entrecroisent en tous sens en un
feutrage serré mais très mince. Ceux de ces filaments que nous
avons examinés au microscope ont été prélevés sur des meules qui.
aussitôt après leur extraction de la termitière, avaient été desséchées
ou mises dans l’alcool ; nous les avons placés dans l’acide lactique.
Ils avaient, au plus, 0 mm. 003 de largeur ; des anastomoses les
réunissent ça et là.

C’est aux points où les entrecroisements sont nombreux que
s'organisent surtout les « pelotes fongiques » auxquelles nous
faisions allusion tout à l'heure.

Ces pelotes parsèment le mycélium, et tout particulièrement
dans les anfractuosités des meules. Ce sont de petits stromas
arrondis, très blancs, de dimensions variables ; les plus gros peuvent
avoir, à l’état frais, jusqu’à 1 millimètre
de diamètre ; d'autres sont beaucoup plus
petits et n'ont, parexemple que0 mm. 250,
ou moins. bed

Les filaments qui les composent sont
des files de grosses cellules elliptiques,
plus ou moins dilatées chacune dans
leur région médiane; à chaque cloison
Correspond, par suite, un léger étrangle-
ment. Les cellules ont (1) de 0 mm. 020 à Fig. 3. — Extrémités des
0 mm. 040 de longueur sur 0 mm. 012 à filaments des sai fon-
0 mm. 015 de largeur ; leur paroi est giques ; a, conidies
assez épaisse et ne se colore pas par le
bleu coton. Vers la périphérie de la pelote, chaque filament (fig. 3)
se ramifie plusieurs fois par bifurcations successives ; les cellules
deviennent plus globuleuses et plus courtes et n'ont plus que
0 mm. 018 à O0 mm. 020 de longueur. Les dernières branches sont

(1) Ces mesures ont été prises sur des pelotes sèches, que nous avons 6xami-
nées dans l'acide lactique. Elles peuvent donc bien être comparées aux mesures
qu les filament

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40 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

de deux: sortes : les nnes (b, fig. 3) sont formées de ces mêmes:
cellules globuleuses. que surmonte toutefois, comme cellule-ter-
minale, une cellule étroite, allongée et aiguë, qui est une sorte de
poil: les autres se continuent par de courts chapelets (a, fig. 3}
ramifiés de petites cellules elliptiques, bien différentes des précé-
dentes. Ces cellules, qui n’ont plus que 0 mm.012 sur 0 mm. 006
en moyenne, ont une membrane mince qui se colore par le bleu
coton et qui est, par conséquent callosique ; elles se dissocient-
très facilement et sont vraisemblablement des spores, quoique
nous n’ayons jamais réussi, dans le laboratoire, à les faire germer,
même sur gélatine additionnée d’une décoction de fragments de
meule, Mais leur forme et leur mode de formation ne peuvent guère
laisser de doute. Et le fait, que nous signalerons plus loin, que
ces cellules elliptiques sont mangées par les termites n’est pas
une objection à cette interprétation, Car les spores peuvent, tout
aussi bien que les autres parties du mycélium, être détournées
ar les insectes de leur véritable destination. Tous les auteurs
l’admettent parfaitement pour les autres espèces de termites ou
pour les fourmis mycophages. M. Petch dit que, à Ceylan, les
termites se nourrissent des « sphères conidiennes ».

Dans les nids de notre Termes Perrieri, les spores, sur Îles
pelotes, sont surtout nombreuses en saison sèche ; leur abon-
dance masque plus ou moins, à ce moment, les cellules étroites
et aïguës des filaments stériles. Au contraire, en saison pluvieuse,
toutes ces cellules pointues font saillie et hérissent la surface des
pelotes, car les spores alors sont rares et se renouvellent très
lentement.

Traitées à chaud par la liqueur de Febling, les pelotes prennent
une coloration rouge qui n’est pas très foncée, mais qui est
néammoins très nette, surtout vers le sara de la masse. Par
l'acide osmique, elles noircissent. Ce sont donc des régions du
mycélium assez riches en subtanees . telles que sucres
réducteurs et substances grasses; et cette accumulation de
matières nutritives est en concordance avec le rôle que nous
attribuerons tont à l’heure à ces petits stromas, et qu'on pressent.

Tant que là termitière est habitée, le mycélium ne présente pas
d'autre formation que ces pelotes, soit à la face supéricure des
nieules, soit sur les parois de toutes les galeries qui, intérieu-
rement, sillonnnent le gâteau; il n'en est pas de même pour la
face inférieure.

“Cette partie de la meule qui avoisine le plancher de la

a Sud Én dé he da 26 das de D De dé ge

CHAMPIGNONS DES TERMITIÈRES | af
chambre n'est pas à surface régulière comme la partie supé-
rieure; elle présente de nombreuses saillies obtuses qui
rendent inégale et raboteuse. Ces aspérités sont évidemment des
sortes de piliers qui soutiennent la masse, et nous en avons comme
preuve que les termites entourent parfois de boue triturée celles
dont la solidité ne leur paraît pas suffisante.

Or, au sommet de certaines de ces saillies — et, pour préciser,
de celles qui sont un peu latérales ou qui, tout en étant en-dessous,
ne sont pas en contact avec la terre de la chambre — on constate
un changement d'aspect des filaments mrycéliens. Jusqu’alors
incolores, ces filaments, en s’allongeant au-delà de l'extrémité de
l’aspérité, brunissent ; puis du milieu de la petite touffe que forme
leur ensemble, il se dégage un cordon épais, cylindrique, de même
couleur brûnatre, long bientôt de 3 ou 4 millimètres.

Dans un nid habité, jamais ce cordon ne dépasse beaucoup cette
longueur. Il ne reste par conséquent — car il ne peut être autre
chose — que l’ébauche de l’un de ces cordons rhizomorphes que
nous décrirons plus loin, lorsque nous rechercherons quelle est la
forme parfaite du champignon des termitières. Et ce ne peut être
qu'un petit rhizomorphe, puisque c’est un corps cylindrique,
Composé de filaments bruns parallèlement accolés, sur lequel
nous n'avons jamais pu observer de spores. Nous ne disons
pas, d'ailleurs, que ce sont ces cordons qui, plus tard s’allongeront
si la termitière est abandonnée; ils peuvent être définitivement
avortés, Nous les considérons seulement comme une tentative
vaine de formation de corps qui, apparaissant dans d’autres condi-
tions, pourront atteindre leur complet développement.

Et c’est là précisément ce que nous avons encore à faire
remarquer dès maintenant : les grandes différences que présente,
à tous égards, morphologiquement le champignon des termitières
dans les nids habités et dans ceux qui sont abandonnés.

En présence des termites, jamais le mycélium, dans les nids, ne
se développe plus que nous l'avons dit jusqu'alors; c'est toujours
un mince voile résillé, appliqué étroitement contre la surface des
Sranules. Nous appelerons « forme rase » cette forme mycélienne,
qui, croÿons-nous, ne donne jamais que les pelotes à conidies et les
Courts cordons des aspérités de la face inférieure des gâteaux.

Mais que la termitière soit abandonnée, et l'aspect se modifie
immédiatement. Du voile mince et ras naissent rapidement des
filaments qui se dressent au-dessus de la surface des meules en
formant un épais duvet de 4 ou 3 millimètres de hauteur ; et ces

42 REVUE GÉNÉRALE DFE BOTANIQUE

filaments, en même temps, s'étendent au-delà du gâteau, contre les
parois des chambres, où ils s’irradient. C’est ce que nous appellerons
la « forme envahissante ».

Les filaments aériens de cette forme ne seraient plus aussi
fréquemment anastomosés que les filaments rampants, si même
ils le sont; l’ensemble est moins touffu. Les pelotes disparaissent.
Par contre, après quelques jours commencent à apparaitre, sur
les meules et sur les parois des chambres. les sclérotes de formes et
de grosseurs diverses que nous décrirons plus loin.

Pour amener tous ces changements, ii n’y a qu’à provoquer
l'abandon d’une termitière; et chez l’espèce sylvicole qui nous
intéresse c’est chose facile, car il suffit d’abattre l’arbre qui l’abrite.
Dès que son nid n’est plus à l'ombre, le Termes Perrieri le quitte.

Si c’est en saison sèche, les stromas stériles que nous venons de
signaler sont, du reste, les seules formations que présentera le
mycélium « envahissant » ; si c’est en saison pluvieuse, ces stromas
se développent davantage et donnent finalement la partie fertile
que nous éludierons.

Fait curieux : ce seraient exclusivement les ouvriers qui seraient
capables de maintenir dans la termitière la « forme rase ». Dans un
nid d’où tous les ouvriers seraient sortis, et qu’habiteraient cepen-
dant encore les soldats, les mâles, les reines et les larves, le
champignon prendrait la « forme envahissante », et des moisissures
adventices se développeraient tout comme si la termitière était
complètement abandonnée. Ce serait donc, à bref délai, la mort de
toute la colonie.

C’est ce qu’on peut constater dans les tubes où l’on introduit des
fragments de meules et des termites; le champignon ne se main-
tient court et pur que tant que les ouvriers sont en nombre suffisant.

Comment ces ouvriers obtiennent-ils ce résultat? Nous ne
saurions le dire. Peut-être est-ce en coupant continuellement le
mycélium; et il semblerait bien parfois que, par endroits, les
filaments sont arrachés. Il est cependant tout aussi possible que les
insectes, au lieu d’agir directement sur le champignon, réalisent
certaines conditions extérieures qui gênent son développement. Et
les deux expériences suivantes pourraient nous faire pencher vers
cette seconde hypothèse.

4 expérience. — Des fragments de meule et des termites sont
placées dans des tubes en verre fermés avec des tampons d'’ouale —
Même en présence d'ouvriers, le mycélium ne reste court que si
ces ouvriers réussissent à murer l'ouverture du tube sous la ouate-

CHAMPIGNONS DES TERMITIÈRES 43

2 expérience — Deux tubes stérilisés ont été remplis de
fragments de meules fraiches et fermés avec des bouchons de liège.
L'un a été mis dans une termitière de l’espèce collicole, qui, nous
le savons, ne cultive pas le champignon; l’autre a été glissé à
l’intérieur d’un nid de l’espèce sylvicole. Huit jours plus tard, les
deux tubes ont été examinés: le champignon n'avait pris la forme
envahissante que dans le tube introduit dans la termitière des
collines ; il était resté ras dans le nid du Termes Perrieri.

Ce serait bien l'indication que la forme courte est obtenue et
conservée par certaines conditions de milieu, obseurité, température
constante, humidité, ou autres.

Mais quelles sont celles de ces conditions qui ne seraient pas
réalisées dans les termitières des collines? C’est ce que nous
ignorons.

En somme, il y a, dans cette influence de la présence des
ouvriers sur le mode de développement du mycélium, un fait que
nous croyons avoir constaté avec certitude mais que nous ne
pouvons actuellement expliquer.

-Cé qu'on pourrait penser et objecter, c'est que la « forme
envahissante » est, en réalité, une espèce autre que la « forme rase ».
M. Petch dit que les termites de Ceylan « extirpent » continuel-
lement les champignons étrangers. La prétendue « forme
envahissante » pourrait être une de ces espèces adventices qui
se développerait aussitôt que cesserait son extirpation. Nous
ne pouvons admettre que le mycélium aérien et duveteux soit
indépendant du mycélium rampant, car: 1° un développement
aussi rapide d’un mycélium nouveau sur un mycélium qui recouvre
déjà toute la surface de culture dans un milieu qui lui convient tout
spécialement est invraisemblable: > il y a continuité manifeste
entre les filaments dressés et les filaments rampants; et 3° lorsque,
comme l’un de nous l’a fait sur place, on met dans un tube stérilisé,
des pelotes à conidies et des fragments de meule bouillis, les pelotes,
qui, incontestablement appartiennent à la « forme rase », donnent la
« forme envahissante ». On obtient le même résultat lorsqu'on met
dans des tubes des fragments frais de meule et du mycélium ras.

C’est pour ces diverses raisons que nous rapporterons plus loin
au vrai mycélium des meules les formations stromatiques stériles
et Le. que nous verrons donner à son tour le mycélium aérien
duvete

44 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

De quoi se nourrissent les termites ?

Maintenant que nous connaissons la structure des meules et que
nous savons en quel état et sous quelles formes le champignon se
développe à leur surface et sur les parois de leurs sinuosités
intérieures, cherchons à voir quel parti les termites tirent de leurs
cultures et ce qu’ils consomment.

Première expérience. — Quelques meules recouvertes de mycélium
avec pelotes conidiennes ont été extraites d’une termitière et
trausportées sous une cloche en verre, avec les larves et les termites
de différentes tailles qui y étaient logés. Voici, jour par jour, les
observations qui ont été faites, et les remarques qu’elles peuvent
suggérer.

2° jour. — c’est-à-dire 24 heures après l'installation de l’expé-
rience. — Beaucoup de petites larves sont tombées des meules sur
le papier sur lequel ces meules ont été posées. Les unes sont
mortes ; les autres errent en tous sens pour trouver une issue.
De petites pelotes conidiennes leur sont présentées, mais elles
n'y prêtent aucune attention. Au contraire, des larves plus grosses
s'arrêtent et paraissent s’en nourrir ; elles ne mangeraient toutefois
que les spores.

Sur les meules mêmes, les insectes semblent mener leur vie
normale, sauf quelques jeunes larves qui manifestement marchent
sans but et sont affamées.

Des soldats montent la garde aux entrées de quelques couloirs.
Mais aucun essai de murage n’est entrepris, Nous attribuons le fait
à une insuffisance du nombre des ouvriers. Et la mort des jeunes
larves à, sans doute, la même cause, si l’on admet que les ouvriers
triturent les spores des pelotes, pour les offrir ensuite à ces larves,
dont les organes sont encore trop tendres pour la mastication. Les
larves plus âgées seules pourraient se suffire à elles mêmes. En
tout cas, ce qui prouve bien que le nombre des ouvriers est
moindre qu'il ne devrait l'être, c'est que, comme nous venons de
le remarquer. il n’y a aucune tentative de murage. Invariablement,
d'ordinaire, chez le Termes Perrieri, la première préoccupation des
ouvriers, dans une termitière ouverte, est de clore sans retard Îles
orifices que, de leurs mandibules menaçantes, les soldats défendent.

ans le cas présent, les ouvriers, continuellement occupés, en
raison de leur nombre restreint, à nourrir les larves, n’ont pas
trouvé le temps d'essayer un replâtrage.

CHAMPIGNONS DES TERMITIÈRES 45

: 3° jour. — Les cadavres des larves tombées sur le papier sont
intacts. Quelques autres petites larves sont tombées à leur tour.
Les ouvriers, après avoir donné aux jeunes les premiers soins

urgents, ont, sans doute, maintenant quelques moments de liberté,
car il y a des ébauches de murage aux orifices. A l’intérieur, la vie
reprend de plus en plus son cours habituel ; sauf quelques égarées,
qui courent encore çà et là, les larves sont de nouveau « parquées »
pendant que, aux ouvertures de quelques galeries, des soldats
laissent entrevoir leurs mandibules, en agitant continuellement
leurs antennes.

e nombre des pelotes conidienres n’a pas diminué ; ces pelotes
sont seulement un peu plus petites, mais probablement parce
qu’elles se dessèchent. Aussi le papier est-il humecté d'un peu d'eau.

&° jour. — Quelques larves sont encore tombées sur le papier,
où elles meurent. Les pelutes disparaissent sur les meules ; on n’en
voit plus guère que sur les parties saillantes et en dehors des
galeries gardées par les soldats ; et elles sont encore plus petites que

a veille. On augmente l’humidité. La veille au soir, quelques
ouvriers avaient tenté une sortie, mais étaient vite rentrés. Sur les
pelotes restantes il y a encore des spores, mais de moins en moins.
Au bord des galeries gardées par les soldats il semble bien que les
larves broutent ces pelotes. L’abdomen des ouvriers est rempli d’une
matière noire plus foncée que d'ordinaire; celui des larves est
toujours très blanc. Certains signes indiqueraient que la famine
commence à se faire sentir dans la petite colonie; cependant les
soldats ont toujours des allures belliqueuses et tout paraît tranquille
au fond des galeries.

5° jour. — Les meules sont redevenues, en apparence, aussi
humides que dans les termitières. Les pelotes restent, néanmoins,
très petites, et il n’y en a plus, du reste, que dans les endroits que
ne fréquentent guère les larves. Certains ouvriers ont l'abdomen
très flasque. Mais voici qu'un champignon nouveau, évidemment
adventice, apparaît sur les aspérités de la surface des meules, aux
endroits où ne vont jamais les termites. A l'œil nu, il est verdâtre;
et par ses appareils conidiens qui se développent rapidement, c'est
un Aspergillus. Les points où il s’est montré sont ceux qui, évidem-
ment, sont le plus exposés à être infestés par des germes étrangers.

Dès que ce mycélium rencontre des pelotes, celles-ci sont désa-

grégées. A l’intérieur des meules, celles de ces pelotes qu'on trouve

encore ne portent presque plus de spores, etleur surface est hérissée
bar les poiutes des filaments décrits plus haut.

46 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

Nous avons omis de dire que, depuis quelque temps déjà, les.
larves tombées sur le papier et mortes disparaissaient ; il n’y ena
bientôt plus. Mais qu’on soulève les meules, on s’aperçoit que tous
les cadavres ont été réunis sous ces meules, dans un coin sombre,
et, sans aucun doute, par les soins des ouvriers. Aucun n’a été
dévoré. Les plus récents de ces cadavres ont l'abdomen plein.

Par contre, quelques ouvriers ont le ventre vide, et le fait est
d'autant plus inexplicable qu’on trouve encore dans le nid quelques
pelotes qui étaient à la portee des insectes. Aux entrées des galeries,
les soldats ont toujours l'air robuste et ne semblent pas souffrir de
la faim.

6° jour. — La mort exerce ses ravages. Les soldats ne gardent
plus les ouvertures. Ils gisent sur le sol le ventre flasque, ainsi que
les ouvriers et les grosses larves. Seules, dans les galeries, les plus
jeunes larves, présentant une résistance inattendue, sont encore
nombreuses et bien vivantes, aux endroits du moins où le mycé-
lium a gardé son aspect primittf et n’a pas été envahi par la nou-
velle moisissure. Dans ces endroits, ilreste quelques pelotesintactes.
Les larves ont-elles survécu en s’en nourrissant, alors que la dessi-
cation des meules a rendu la substance immangeable pour les
adultes, dont ce serait la nourriture principale? C’est possible.
Indiquons, en eflet, par anticipation, ce que nous allons admettre
plus loin, que les soldats et les ouvriers consommeraient la matière
même des meules; les petites larves seules vivraient exclusivement
du champignon. Et, dans l’expérience présente, les adultes se sont
bien nourris de la meule mème, ear, lorsque les observations ont
pris fin — etelles ont été intempestivement terminées, ce sixième
jour, par une invasion de fourmis — les meules ont été examinées
minutieusement : certaines places, à l'intérieur, étaient rongées.

Seconde expérience. — On 8erait en droit d'objecter à l'expérience
précédente qu’elle n’a pas été faite dans des conditions correspon-
dant exactement à celles qui sont réalisées dans les termitières. Les
meules, sous la cloche, étaient en pleine lumière et soumises à
une humidité variable; dansles nids, ces meules sont à l’obseurité et
à une humidité constante. La seconde expérience a donc été établie
dans des conditions différentes.

Quelques soldats, quelques ouvriers et quelques larves ont été
introduits dans quatre tubes, fermés avec des tampons d'ouate
bumide. Dans deux de ces tubes seulement des fragments de meule
avec mycélium ont été ajoutés. Les quatre tubes sont placés à l'obs-
curilé.

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el

CHAMPIGNONS DES TERMITIÈRES 47

2° jour.— C'est-à-dire après 24 heures.— Les termites des deux
tubes qui ne contiennent pas de meule sont tous sur le dos et ne
remuent presque plus. Ceux des deux autres sont, au contraire, bien
vivants.

3° jour — Ainsi qu'on pouvait le prévoir, les termites des deux
premiers tubes sont morts. Nous n'avons plus désormais à nous occu-
per que des autres, qui, pour le moment se portent admirablement.

4e jour. — Aucun changement ; l'abdomen de tous les individus
est rempli, peu coloré.

$* jour. — Dans les deux tubes, quelques grosses larves mal
placées et immobilisées sont mortes. 11 est à craindre qu’elles
n’infestent le milieu ; elles sont enlevées de l'un des tubes. Tout le
reste de la petite colonie est en bonne santé ; les ouvriers vont et
viennent, les larves paissent, et les soldats ont leurs allures habi-
tuelles. Aucune modification u’est apparente dans les meules, le
mycélium et les pelotes.

6° jour. — Dans le tube où les cadavres ont été laissés beaucoup
d’autres termites sont morts. Dans celui d’où les cadavres ont été
enlevés, l’état général est si satisfaisant que les ouvriers ont entre-
pris d'établir un mur immédiatement au-dessous du tampon de
ouate, qui ne leur semble pas évidemment un abri suffisant contre
les ennemis .du dehors. Les ineules sont visiblement rongées par
places.

7° jour. — Dans le tube sans cadavres tout continue à bien aller.
Le mur est terminé. Est-ce seulement pour le construire que les
meules ont été rongées ? Dans le tube infesté, quelques soldats, des
ouvriers et même une grosse larve continuent à vivre. La larve est
certainement nourrie par les ouvriers, car elle est coincée entre un
fragment de meule et la paroi du tube et ne peut se déplacer. Les
meules ont l'aspect ordinaire, et les pelotes sont telles qu'on les
observe dans les termitières. L’'humidité est soigneusement
entretenue.

8e jour. — Tout va toujours bien. Les plus jeunes larves sont
même très vives, bien soignées par les ouvriers. Les pelotes parais-
sent grossir.

9% jour. — Le tube qui contient les cadavres est envahi par un
champignon étranger; quelques soldats sont les seuls survivants.
Dans l’autre tube, un tiers environ des termites est mort; sur l’un
d’eux apparaît une moisissure, en même temps que la meule se
couvre d’une autre espèce, qui paraît être l’Aspergillus de l’expé-
rieuce précédente.

48 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

40° jour. — Tous les insectes sont morts dans les deux tubes,
où se développent des mycéliums divers. Toutelois, dans le tube
‘d’où les premiers cadavres avaient été enlevés il semble que la
moisissure qui domine soit la « forme envahissante » de l'espèce
des termitières.

En somme, nous devons surtout retenir de cette seconde expé-
rience que les meules sont bien nécessaires pour lu vie des termites, et
que les larves jeunes seraient bien nourries par les ouvriers.

Mais est-ce le champignon ou la substance des meules qui est
l’aliment des adultes ? L'expérience suivante va, croyons nous,
résoudre cette question, à laquelle nous avons, par avance, répondu,
à la fin de l'exposé de la première expérience.

Nous venons bien de voir que, dans les tubes, les meules étaient
rongées, mais nous avons fait remarquer qu'elles pouvaient l'être
simplement pour fournir des matériaux à la construction des
nids.

Troisième erpérience. — Quelques adultes sont mis dans un
tube, fermé avec de la ouate et placé à l'obscurité ; mais ils n'ont
à leur disposition que quelques pelotes conidiennes.

2° jour. — C’est-à dire après 24 heures. Les insectes se portent
bien. Les pelotes n’ont pas été mangées ; elles ont seulement
diminué de volume, mais vraisemblablement par suite de dessica-
tion. can sont remplacées par des pelotes fraiches.

3] — Les insectes vivent, mais leurs allures sont lentes.
D'autres RARE sont encore remises.

4° jour, — Trois soldats et deux ouvriers sont vivants ; tous
les autres sont morts. Les suivants sont d’ailleurs, en triste état.
Un peu de substance fraiche de meule les sauverait-il Un frag-
ment en est introduit.

jour. — Les cinq individus sont sauvés ! [ls sont bien mieux
portants que la veille,
6° jour. — Il est manifeste qu’ils sont tirés d'affaire.

Ils sont morts cinq jours plus tard, mais parce que, comme dans
les expériences précédentes, des champignons adventices ont altéré
les meules.

On ne peut douter que ce sont hien les fragments de meule qui les
ont sauvés, Car, dans une quatrième expérience, des individus à
ventre flasque et malades — et qui provenaient de la première
expérience — ont été mis dans des tubes avec un certain nombre
de pelotes, et tous sont morts le lendemain, sans que les pelotes
fussent touchées.

PRESSE RER

CHAMPIGNONS DES TERMITIÈRES 49

Mais comment se comporteraient les larves dans les mêmes
circonstances

Nous avons laissé pressentir plus haut que ces jeunes pourraient,
mieux que les adultes, se contenter du champignon ; et nous nous
basons, pour le croire, sur les deux expériences suivantes :

Cinquième expérience. — Des tubes mis à l’obscurité ne con-
tiennent encore que des pelotes, comme àäliment ; mais des larves
sont introduites en même temps que des ouvriers

près 24 heures, tous se portent bien ; de nouvelles pelotes sont
ajoutées.

Le troisième jour, les larves seules survivent.

Le quatrième jour, quelques unes sont agonisantes

Le cinquième jour, cinq ou six pourtant résistent à encore et ne
meurent que le lendemain. Ces larves ont donc tout au moins vécu
plus longtemps que les adultes.

Sixième expérience. — De très jeunes larves sont placées dans
un tube avec un fragment de meule. Sans conteste, elles ont les
mandibuies trop faibles pour pouvoir ronger les substances même
du gâteau. Si donc elles restent vivantes sans le secours d'ouvriers,
c'est qu’elles auront brouté le mycélium, mais uniquement ce
mycélium.

Après 24 heures, toutes se portent bien. Le troisième jour, il ya
quelques morts, parmi les individus les plus petits : mais les survi-
vants sont encore vifs le lendemain, et plusieurs résistent jusqu’au
septième jour.

Remarquons que, dans toutes les autres expériences, les termites
qui ne trouvaient pas dans les tubes la nourriture qui leur convenait
mouraient généralement à la fin du premier jour. Les larves se sont
donc ici suffisamment alimentées avec le seul mycélium

Inversement, par une septième expérience, nous pouvons de nou-
veau nous assurer que les adultes consomment la meule même.

Ces adultes ont été installés dans un tube où sont des fragments
de meule sans aucune pelote. Ils s’y trouvent si bien que les ouvriers
construisent un mur contre la ouate, comme dans la seconde expé-
rience. La meule est rongée ; et, le troisième jour, les insectes ont
le ventre coloré. Quelques-uns (deux soldats et un ouvrier) sont
encore vivants 4u bout de quatorze jours. Le seizième jour, les sol-
dats _— t'engourdis, mais Fouvriér est toujours alerte et a le ventre
plein. adventices sont apparus
depuis quelques jours et envahissent de si en plus les meules ;
cet ouvrier meurt à son tour.

Rev. gén. de Botanique. — XXII. 4.

MU, BOT, GARDE
1911

p0 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

Il n’en est pas moins certain que, pendant environ deux
semaines, ces adultes n’ont pu vivre qu’en se nourrissant des meules, et
exclusivement de ces meules puisqu'il n'y avait aucune peloce.

our les larves, l'observation, en plus de l'expérience, fournit la
preuve que c’est le champignon qui, au contraire, leur est essen-
tiellement utile, car il suflit d'examiner avec attention ce qui se
passe dans les termitières.

Les jeunes larves y sont toujours rassemblées en nombre consi-
dérable — et surtout dans les chambres inférieures du nid, qui sont
les plus humides — sur des surfaces planes où, incontestablement,
elles « paissent », sous la simple surveillance de deux ou trois
ouvriers. Ces deux ou trois ouvriers ne pourraient triturer toute la
matière végétale nécessaire mème à la millième partie du troupeau.
D'autre part, dans ces « prairies », les pelotes manquent ; elles ne
sont que dans les anfractuosités ou au sommet des saïllies. Les
prairies, en outre, sont surtout sur les plus vieilles parties de la
meule, là où les granules sont dèvenus indistincts. Enfin ces
endroits ne sont jamais rongés ; ou s'ils commencent à l’être, les
larves sont transportées sur d'autres parties intactes. Le mycélium
serait donc le grand aliment de ces jeunes, et les ouvriers surveillants
auraient peut-être pour charge principale de le maintenir —
comment ? — sous sa forme « rase », c'est-à-dire comestible.

Ce qui n’empècherait que, à l’occasion, comme nous l'avons vu
dans la première des expériences précédentes, ces ouvriers mâche-
raient aussi les spores des pelotes pour les redonner aux larves.

Et, en résumé, voici Ce que nous croyons devoir admettre :

Les larves très jeunes se uourriraient du mycélium, ou encore
des spores des pelotes, que les ouvriers prendraient le soin de leur
triturer. Plus âgées, ces larves consommeraient directement ces
spores ; aucune de nus observations ne nous permet de dire que
les pelotes tout entières soient ingérees. Les adultes, ainsi que les
très grosses larves, mangeraient la substance de la meule, du
moins dans sa partie jaune-clair, qui serait la portion qui, sous
l'influence du champignon, a été modifiée de façon à devenir
alimentaire, Naturellement le mycélium qui recouvre la substance
est aussi ingéré, mais il ne l’est qu'accessoirement. Les pelotes sont
aussi, pour ces adultes, tout-a-fait insuffisantes ; ouvriers et soldats
meurent lorsqu'ils n’ont pas d'autre nourriture.

L'utilisation des pelotes par les larves serait, au contraire, encore
démontrée par celte dernière observation que, lorsqu'on met la
forme « rase » du mycélium dans un tube en présence de nombreux

CHAMPIGNONS DES TERMITIÈRES o1

adultes et de quelques jeunes seulement, les pelotes deviennent
trois fois plus grosses que lorsqu'il y a beaucoup de larves. Celles-ci
seraient donc les seules qui toucheraient à ces formations.
ous aurions tendance également à croire que les mêmes spores

seraient une partie de la nourriture de la reine ou des deux reines;
mais nous ne pouvons rien affirmer sur ce point. En tout cas, les
meules où pondent les reines sont beaucoup plus er que les
autres.

Avec l'explication précédente, le champignon serait à la fois un
aliment (pour les jeunes) et un agent de transformation de la
matière des meules (pour les adultes et les très grosses larves).

L'identification du champignon des meules

Lorsque le champignon, soustrait à l'influence des ouvriers,
prend, dans les termitières abandonnées, la forme que nous avons
appelée « envahissante », il se peut que, sur le mycélium mème,
des appareils conidiens autres que les pelotes se développent; mais,
dans les conditions où notre étude a été faile, nous devons laisser
de côté cette question, qui, au surplus, n’a qu'un faible intérêt.

Celui d’entre nous qui a examiné le champignon dans le labora-
toire a procédé à cet examen en France, sur des échantillons qui,
par conséquent, étaient extraits des termilières depuis quelque
temps déjà et avaient pu être contaminés en cours de route (1).
Comment afirmer que les formes trouvées ne correspondent pas à
des espèces adventices ?

Et nous devions nous méfier d'autant plus de cette cause d'erreur
que, sur place, l’un de nous a pu, à maintes reprises, constater avec
quelle rapidité les meules retirées des nids s’infestent. Il suflit de
vingt-quatre heures pour que des moisissures étrangères soient
déjà visibles. C'est, par exemple, dans ce court laps de temps qu'est
apparu plusieurs lois un champignon que, dans l’une de nos notes
antérieures, nous avons considéré comme uu Œdocephalum.

Les Œdocephalum sont des Mucédinées-Céphalosporiées. Les for-
Mations conidiennes de l'espèce trouvée sur les meules se pré-
sentent, vues à la loupe, comme des granules jaune- -verdâtre, de
0 mm. 06 à O0 mim. 09 de diamètre. Plus exactement, un pédicelle

(1) Rases TE ont re été expédiés dans l'alcool ou dans une solu-
tion de for amais il ne nous a été possible de bien examiner le mycé
lium sur té de ainsi conservées Le meilleur matériel d’études a toujours
été la meule desséchée

92 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

court et mince, clcisonpé, se termine par un fort renflement sphé-
rique, marqué d’un épuaississement en réseau irrégulier, que le
bleu coton rend très net ; sur la sphère sont fixées de nombreuses
spores globuleuses, de O0 mm.004% à 0 mm. 006 de diamètre, dont la
membraue, chagrinée, ue bleuit pas, ou bleuit difficilement, sous
l’action du même réactif.

Il n'était pas, somme toute, très surprenant que ces APPART
conidiens appartinssent au mycélium qui nous intéresse : le mycé
lium des Œdocephalum est d'aspect aranéeux comme celui de notre
champignon, et il vit ordinairement sur des débris végétaux.

Nous sommes cependant persuadés aujourd’hui qu’il ne s’agit
que d’une espèce étrangère, qui se forme parfois, mais très irrégu-
lièrement, sur les meules laissées à l'air.

Nous ne croyons pas devoir nous arrêter davantage sur des
formes Penicillium et eh qui apparaissent dans les mêmes
conditions.

Nous ne pourrions rattacher avec certitude toutes ces formes à
notre champignon que si nous les voyions prendre naissance dans
des cultures pures provenant du mycélium ou des pelotes de cette
espèce, mais nous avons loujours échoué dans nos essais de ces eul-
tures, Nous avons ensemencé sur des milieux variés ce mycélium .
ou ces pelotes, prélevés sur des échantillons qui étaient envoyés de
Madagascar en France dans des conditions diverses et avec toutes
les précautions possibles, nous n'avons jamais obtenu un champi-
gnon qui fût sûrement celui des termitières.

Tout ce que nous pouvons dire se réduit à ceci : A Madagascar
même, l’un de nous, plusieurs fois, a introduit dans des tubes, stéri-
lisés avec soin par la chaleur, des fragments de meules pris dans
les chambres les plus profondes des nids. Dans ces tubes, il ne s’est
ordinairement formé sur les gâteaux aucune des moisissures qu'on
observe sur les fragments laissés à l'air; le seul mycélium qui se
soit développé — et qui a été plus vigoureux sur_les meules fraiches
que sur les meules préalablement bouillies dans l’eau — a été géné-
ralement la « forme envahissante », sur laquelle se sont différenciés
les rhizomorphes et les _. que nous avons déjà signalés
et dont nous reparlerons plus loi

S'il est des appareils dtbiaibnts spéciaux à cette forme envahis-
sante, nous les ignorons actuellement.

Mais, tentons rhrmmees un point Dao plus important :
quelle est la f b tles termites”?

Pour répondre : à cette question, un premier moyen est évidem

CHAMPIGNONS DES’ TERMITIÈRES 53

metit d‘explorer les alentours immédiats des nids de termites, afin
de réconnaître les grands champignons, Basidiomycètes ou Ascomy-
cètes, qui poussent dans ce voisinage. Et il y des chances d’autant
plus grandes d'aboutir aïnsi à Ja solution du problème que, ainsi
quenous l'avons rappeléau commencement de ce mémoire,les formes
parfaites admises jusqu'alors comme étant celles des champignons
des fourmilières ou des termitières correspondent à des espèces de -
grande taille, puisque ce sont des y
Agaricinées, le Rozites gongylophora
au Brésil, le Pluteus Rajaj à Java, le
Volvaria eurhiza à Ceylan.

À Madagasear. nous trouvons com-
munément autour et à peu de distance
des termitières, plusieurs de ces
grandes espèces de champignons
supérieurs.

C’est d'abord, parmi les Basidio-
mycètes, un Gastromycète du geure
Podaxon: Par son port, ce Podaron
_ (fig. 4) rappelle le Podaron careinomalé
Fret le Podaron squamosum Pat. Le
Pied, renflé brièvement à la base, peut
avoir, jusqu’au péridium, 5 à 6 centi-
mètres de longueur ; le péridium a 6 à
8 centimètres de hauteur sur 2 centi-
mètres de largeur. A l'état. frais,
l’enveloppe péridiale est blanc-gri-
sâtre, plus ou moins fortement écail- Fig. £. — Podaxon termito-
leuse, et recouvre une glèbe verdâtre. philum.

Ï'ya un capillitium abondant, qui,

à maturité et sec, est brun rougeâtre, non spiralé. Les basides sont
jaunes ou: jaune-branâtre.: Les :spores, tronquées au sommel,
Ovoïdes, de Omm012 environ de longueur sur 0009 de largeur, en
Moyenne, sont d’abord jaunes, mais ensuite d’un rouge acajou.

C’est surlout cette couleur des spores qui sépare nettement notre
Podazon des deux espèces citées plus haut ; sa forme générale n est
Pas, d'autre part, celle das espèces à spores rouges dont nous
Connaissons la description. Nous l'appeilerons le Padaron termito-
Philum. Comme habitat, iloffre la particularité de ne pas rechercher
autant que les autres représentants du genre- jusqu'alors signalés
les terres sablonneuses ; il se plait, au -contraire, plutôt sur la
. latérite très compacte.

D4 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

Il ne paraît jamais s'éloigner de plus d’un à deux mètres des
termitières. Ce n’est pas le cas d'une Agaricinée qui parfois
l'accompagne.

Cet autre champignon a un pied de 5 à 6 centimètres de hauteur
et un chapeau de 5 à 6 centimètres de diamètre. Le pied, de 1 centi-
mètre environ d'épaisseur, est muni d’un mince anneau ; le chapeau
est lisse, marqué seulement de quelques pellicules grisâtres, et
devient complètement plan et noir à maturité. Les feuillets, qui
n’adhèrent pas au pied, sont d'abord roses, puis noirs ; les spores,
par quatre sur les basides, sont brun foncé.

Tous ces caractères sont des caractères de Psalliota.

Mais déjà antérieurement, nous avons rapidement rejeté l'hypo-
thèse que ce serait soit ce Psalliota soit le Podaxon termitophilum
qui serait le champignon que nous recherchons.

Le Psalliota peut pousser, à l’occasion, assez loin des termitières,
notamment près des bouses de vache. Il est, par là même, déjà peu
probable qu’il ait quelque rapport avec le mycélium des meules.

Quant au Podaron, ce qui nous fit tout de suite émettre un
doute, c’est que l’un de nous remarqua qu’on peut le trouver près
de termitières dans lesquelles n’y a aucune meule.

Nous répétons aujourd’hui ces mêmes remarques, mais en les
appuyant d’un argument nouveau : ce n’est pas, en réalité, au voisi-
nage de toutes les termitières que poussent les deux champignons, mais
plus spécialement auprès des termitières des collines. Or, nous savons

attjourd’hui — ce que nous ignorions lors de nos premières notes,
mais ce qui, connu, devient une preuve décisive — que les nids de
l’espèce collicole ne contiennent précisément pas de meules et que
le champignon dont nous recherchons la forme parfaite n’est, par
suite, pas cultivé dans ces nids

Il nous faut donc tourner notre attention d’un autre côté, et
exclusivement vers les termitières des forêts.

Nous avons commencé à indiquer, à la fin d’un précédent cha-
pitre, que, dès que ces termitières sont abandonnées, le mycélium
envahissant ne tarde pas à se parsemer de formations stromatiques
noires, d’aspect variable.

Nos premières observations à ce sujet datent de janvier 1907.
A cette époque, c’est-à-dire en saison pluvieuse, l’un de nous remar-
quait que, dans un nid que ses habitants avaient quitté, les meules
des diverses chambres ne portaient plus de pelotes conidiennes.
mais étaient recouvertes du mycélium «envahissant » que nous
connaissons, Ce mycélium se continuait sur les parois des cham-

CHAMPIGNONS DES TERMITIÈRES 55

bres, et c'est là qu’il présentait de gros sclérotes noirs (fig. 5).:
aciculaires ou en massue, dont quelques-uns, surtout parmi ceux :
de la forme aciculaire, avaient traversé la paroi du nid et pointaient

au dehors.

Les sclérotes en massue avaient, par exemple 4 centimètres de
hauteur, avec une partie étroite de
2mm 1/2 à 3 millim. d'épaisseur et
un renflement terminal de 8 milli-
mètres de diamètre; d’autres avaient :

2 centimètres de longueur, avec \
une partie étroite de 7 millim.

d'épaisseur et un renflement termi- big ri sc fvlèretse acéinÈté do
nal de { centim. de largeur. Les en massue, formés sur les rende
formes aciculaires pouvaient avoir des chambres d'une termitièr

6 à 7 centimètres de longueur sur *Pandonnée

une épaisseur de 1 millimètre ;

quelques-unes portaient de petites ramifications.

Nous écrivions en juillet 1907 : « Tous ces sclérotes, coriaces,
glabres, sans formations conidiennes, nous semblent les parties
basilaires stériles de stromas à périthèces d’un Xylaria. L'extrémité
arrondie de ceux qui sont en forme de massue présente toujours
une ou plusieurs petites dépressions d’où partent de courtes
ébauches de filaments grèles, simples où brièvement ramifiés. Ce
seraient, croyons-nous, ces filaments qui, mieux développés,
devraient se terminer.par.la partie fertile ».

Nous allons voir, par la suite, que notre hypothèse était juste ;
mais suivons l’ordre chronologique de nos observations et établis-
sons tout d’abord que ces sclérotes appartiennent bien au cham-
pignon des termitières.

Première expérience. — Un fragment de meule, pris dans un
nid habité, a été placé au fond d’un trou creusé en forêt dans la
latérite. Ce trou a été recouvert d’un pot à fleurs ordinaire, sur
lequel on a entassé de la terre et des débris végétaux. Quinze jours
plus tard, la meule est envahie par un abondant mycélium avec
lequel sont nettement continus de petits sclérotes grisâtres ou

noirâtres, absolument semblables aux sclérotes précédents.

Quelques.uns sont plus ou moins sphériques, avec amorces de
filaments au sommet.

Seconde expérience. — Le dispositif est identique au précédent,
mais l’expérience est: faite en terrain découvert, relativement
Stérile et sec. Après un mois et demi, les meules ont noirci, et à

96 : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

leur surface sont encore des sclérotes, mais plus petits, plus:
globuleux (3 à 4 millimètres de diamètre) et à filaments plus grêles
et plus allongés que dans le premier essai, Ces différences sont
dues probablement aux différences de chaleur et d'humidité.

‘ Une troisième expérience, dans les mêmes conditions, donne les
mêmes résultats. En même temps, des formes identiques sont
retrouvées dans une termitière abondonnée. TT

Quatrième expérience. Quoique ce soit la saison sèche ({°r sep-
tembre 1907), un trou est creusé dans le sable humide d'une
rivière; des meules y sont déposées et sont recouvertes d’un vase
qui a été flambé, et sur lequel est entassée une couche de sable de
50 centimètres. Le quinzième jour, le mycélium est abondamment
ramifié dans l’intérieur du vase ; il s’est même étendu au dehors,
et assez loin, dans le sable, sous forme de filaments épais, blancs
et ramifiés. Au bord même du vase sont des sclérotes arrondis,
parmi Das dite il en est un qui se continue par un cordon rhizo-
morphe. Sur les meules,
quelques moisissures adven-
tices se montrent, mais elles
sont plus ou moins recou-
vertes par le mycélium, plus
épais, du champignon ordi-
paire, qui porte des sclérotes.
Dans le vase, rhizomorphes .
et sclérotes sont beaucoup
plus gros que dans le sable.Il
est des rhizomorphes sans
sclérotes arrondis, il en est
d’autres qui forment, au con-
traire, de ces sclérotes, d’où
repartent des cordons plus
étroits, très ramifiés ; il y 4
aussi des sclérotes sans rhizo-
morphes.

nsi, invariablement,
dans toutes ces expériences, le mycélium a donné les mêmes selérotes
et rhisomorphes que ceux qu'on roit se former dans les termitières
que leurs habitants viennent d'abandonner.

Malheureusement, tous ces stomas sont stériles. Et, en décembre
1907, nous n'avions encore, comme confirmation de notre bypo-
thèse sur la véritable nature du champignon, que la découverte

Fig. 6. — Iyloria poussant au voisinage
d’une termitière,

CHAMPIGNONS DES TERMITIÈRES 57

faite par l'un de nous, au voisinage d’une termitière des forêts
habitée, de la forme représentée figure 6.

Ce champignon est constitué par des cordons noirs, ramifiés,
dont les dernières branches, cylindriques et dressées, sont à
surface grisâtre, piquetée de nombreux petits points noirs. On
pressent que Ces points sont les ouvertures de petites cavités
enfouies dans la masse du stroma; et en effet, quoique ces cavités
ovoïdes fussent toutes vides, il ne pouvait être douteux que c'était
l'appareil à périthèces d'un Pyrénomycète, et appartenant à ce
genre Xylaria que notre hypothèse nous faisait rechercher.

Mais il était bien certain aussi que, si la présence de ce Xylaria
auprès des nids était une
nouvelle indication, elle
n’était rien de plus. Il faut
constater mieux qu’une
coïncidence pour apporter 7 -
une preuve convaincante.

À la fin de 1907, une
nouvelle observation de-
vait nous satisfaire davan-
tage. L’un de nous rencon-
trait une termitière qu’un
déboisement récent avait

peu de temps, car quelques
termites paientencore
les chambres du milieu et
du bas. Cependant, toute
la surface du nid aussi bien Se ie ie PA
Fig, 7. — Stromas conidiopnores, ë
: cette termitlière.
de petits stromas dressés,
Vaguement cylindriques.

La plupart de ces stromas (fig. 7 et 8) étaient simples ; quelques-
uns seulement étaient bifurqués ou plusieurs fois divisés. Ils
dépassaient la paroi du nid de 1 à 3 centimètres. ï

Chaque branche est brusquement conique äu sommet 1e
Principal ou unique est un peu rétréei dans la partie inférieure.
qui n'a guère, frais, que 2 à 4 millimètres d'épaisseur, tandis que
le tiers supérieur en a 4 à 6.

58 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

Au microscope, la base, qui est de couleur rose chair, est glabre
ou très légèrement duveteuse; le sommet, qui est de même couleur,
est revêtu de nombreux filaments très courts, dont certains —
de plus en plus nombreux à mesure qu’on s'éloigne de l'extrémité

même — commencent à présenter une dilatation terminale qui
indique qu'ils vont devenir les filaments fertiles qui garnissent
toute la région médiane.

Cette région médiane, de couleur cendrée, est, en effet, une région
conidiophore. Chaque filament libre de sa surface est devenu un
appareil conidien, dont le pédicelle a de 0 mm. 030 à 0 mm. 060
environ de longueur, et 0 mm. 005 à 0 mm. 009 de largeur
au-dessous de son renflement terminal. Celui-ci est couvert
d'innombrables petites spores globuleuses incolores, pédicellées.

L'ensemble de la tête à Omm()%% à O0 ®" 030 de diamètre; les.

conidies ont 0 #" 003 au plus.

Voilà donc que nous trouvons, et cette fois sur la termitière
même, un champignon qui ressemble à celui que nous avons déjà
rencontré sur la terre, au voisinage des nids. Nous ne le trouvons, il
est vrai, pour l'instant, que sous sa forme conidienne, mais les
branches terminales des deux exemplaires, ont tellement même
aspect que nous pouvons penser qu'il s’agit de la même espèce.

, Si nous examinons maintenant la partie basilaire enterrée, la
ressemblanéé va, en effet, s’accentuer.

Ilest, du reste, d'autant plus nécessaire de suivre cette partie
enfouie dans la termitière qu'il nous faut voir quel rapport à le
Xylaria extérieur avec le mycélium interne.

Eu fait, le stroma aérien dressé sé continue par un long rhizo-
morphe (fig. 8) noirâtre et comprimé, de 3 à 6 millimètres de
largeur, qui traverse en ondulant la paroi générale du nid et les
cloisons des chambres, pour aboutir à l’une de ces chambres.
Sur toute sa longueur, ce rhizomorphe est recouvert d'un duvet
aranéeux blanchâtre, peu épais. Dans la chambre où il se termine,
il s’amincit brusquement. puis s’aplatit plus encore en un ruban
qui est appliqué contre les murs, d'où il passe sur le mycélium
de la meule. Le duvet aranéeux qui le revêt devient plus épais dans
cette dernière partie de son trajet.

Ordinairement une chambre ne contient qu'un seul de ces
rhizomorphes fertiles : mais à côté, sur le mycélium, sont, en plus
où moins grand nombre, de petits sclérotes arrondis, d'où partent
de mincés cordons qui sont grisâtres à l'extrémité et rappellent les
stromas aciculaires antérieurement signalés.

CHAMPIGNONS DES TERMITIÈRES 59

C'est donc bien le même mycélium que précédemment, à l’état
«envahissant »; mais, en plus des premières formations (peut-être
en voie de développement, mais plus probablement avortées), il a

donné ici un rhizomorphe plus complet, dont l'extrémité aérienne
est un stroma conidiophore,

Fig. 8. — Photographie des stromas conidiophores précécents, extraits ni
i tie tes noïres € ses des axes S es
la paroi de la termitière. Les parties noires et confuses des ns sont
Parties (rhizomorphe) qui étaient enfouies dans la paroi du nid.

Ce n'est loutefois pas encore la vraie forme parfaite, puisqu'il

ny a pas de périthèces,
Cette forme si longtemps cherchée, nous devions la découvrir en
fanVier 1908, sur une autre termitière abandonnée.
Sur ce nid, pointaient de petits corps cylindriques, Dpren
OU-rameux, qui, par leur couleur et leur organisation, étaient les

60 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

petits stromas conidiophores que nous venons de décrire. Maïs ils
étaient accompagnés de corps plus allongés (5 à 8 centimètres)
et moins régulièrement cylindriques.

Ces autres stromas (fig. 9) sont simples, plutôt en forme de
massue, avec une largeur maxima de 5 millimètres, à sommet
obtus. Leur base, sur une longueur de 1 centim. 4/2 à 2 centimètres,
est noire et glabre ; par contre, toute la partie située au-dessus est
d'un blanc sale, marquée de nombreux petits points noirs. Ces
petits points sont — comme chez le Xylaria
trouvé près des termitières— les ouvertures de
périthèces ovoides, qui ont de Omm600 à Omm 800
de longueur, sur Onm 340 à Omm 500 de largeur.
Mais les parois de toutes ces périthèces sont ici
garnies d'innombrables asques, entremêlés de
quelques paraphyses plus courtes. Les ascos-
pores sont noires, ovoides, de Own (06 environ
de longueur sur Omm 003 de largeur, un peu plus
obtuses à une extrémité qu’à l’autre

Telest donc l’état dernier des stromas incom-
plets antérieurement observés ; et notre espèce
est bien un Xylaria, que nous nommerons
Xylaria termitum. Elle nous semble tout parti-
culièrement caractérisée par ses filaments coni-
diens, dont la dilatation sphérique terminale
porte de très nombreuses petites spores globu-

Me 4 : leuses.

g. 9. — Stroma aise

périthèces Di “ru A côté de cette forme à pérFinssse et de la
ria termit® forme conidienne il y avait d’ailleurs, sur la

même termitière, des formations grêles dont la
partie aérienne mesurait de 2 à 5 centimètres de longueur, et qui
aboutissaient, dans les chambres, aux petits selérotes globuleux que
nous connaissons — tandis que les rhizomorphes des deux autres
formes provenaient plutôt de l’intérieur de Ja meule. Que repré-
sentent ces stromas grèles ? Sans doute des stades très imparfaits
des deux autres stromas ; et nous basons cette opinion sur le fait
que nous les avons toujours vus apparaître surtout lorsque les
conditions de végétation sont mauvaises. C’est ainsi que, lorsqu'on
bouleverse une termitière sur laquelle toutes les formes ont déjà
commencé à se différencier, ces stroinas grêles sont, dans la suite,
les seuls qui se maintiennent, Ce sout toujours aussi les seuls qui
prennent naissance lorsque, dans le but de provoquer le dévelop-

CHAMPIGNONS DES TERMITIÈRES 6l

pement du champignon, on place les meules hors des termitières,

sous une couche de terre. En général, il semble que l'obscurité,
l’aération et l'humidité soient plus nécessaires pour les stromas à
périthèces et à conidies que pour ces stromas grèles.

Pour se procurer toutes ces formes, le bon moyen, et qui est
très simple, est de supprimer pendant la saison sèche l’'ombrage
d'une termitière habitée. Nous avons vu que, dès que le nid est trop
éclairé, les insectes, que la lumière semble gêner, l’abandonnent.
A peine sont-ils partis que le mycélium devient « envahissant ».
Les sclérotes et les rhizomorphes qui s'organisent ensuite restent
stériles tant que dure la saison sèche ; mais, lorsque surviennent
les premières pluies, ils s’allongent en une partie terminale fer-
tile. L’extrémité périthéciale n’apparaîtrait toutefois que s’il reste
un peu d'ombre ; en cas contraire, il n’y a que formation, au plus,
des stromas conidiophores.

Conclusions et Résumé

M. Petch, à Ceylan, admet que le véritable champignon des
termitières est une Agaricinée, le Volvaria eurhiza B. et Br., fré:
quent, à l’état parfait, aux environs des nids. Lorsqu'un « jardin »
frais de termites, débarrassé de ces insectes, est placé sous une
cloche de verre, les « sphères » conidiennes disparaissent, et elles
sont bien remplacées par de petits groupes de filaments qui, en
Peu de temps, deviennent de grandes tiges dressées semblables
aux stromas fertiles de Xylaria, mais ce Xylaria est, pour le bota-
niste anglais, un champignon étranger que les termites s’efforcent
d’«extirper », sans d’ailleurs y parvenir complètement.

Comme MM. Holterman et Dôflein, nous ne voyons pas bien ce
que peut être ce procédé d’extirpation. Quant à la preuve que c'est
le Volvaria, et cette Agaricinée seule, qui est le champignon cultivé,
M. Petch ne la donne pas. Il dit seulement (d’après le compte-rendu

e M. J. Desneux) que « la chose est des plus vraisemblables » ; il
ajoute, d'autre part, que les stromas de Xylaria proviennent bien
de l'intérieur de la substance du jardin et semblent en continuité
avec le mycélium qui s’y trouve; et il reconnait encore qu'il est
impossible de distinguer les hyphes produisant ces Xylaria de ceux
qui donnent les agarics.

Pour les termitières de Madagascar, rien vraiment ne nous
autorise à dire que le champignon des meules soit une Agaricinée,
Puisque celui de nous quia visité, dans tout le Boina, sur tous les

62 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

terrains, à toutes les époques de l’année, un nombre considérable
de nids de Termes Perrieri n'a jamais trouvé à leur surface aucun
de ces Hyménomycètes. Au contraire, la présence du Xylaria est
constante ; de même, c’est ce Xylaria qui se montre à peu près sans
exception chaque fois que, pour provoquer le développement des
formes perfaites, on dispose dans les conditions artificielles les
plus variées les meules qui viennent d’être prises dans la termitière.
Dans les nids abandonnés, le Pyrénomycète apparaît fréquemment
comme le signale M. Petch pour l’Agaricinée ; et on constate jusque
dans certains détails une concordance remarquable. M. Petch dit,
par exemple, que souvent, pour un seul « jardin », il n’y a qu'un
Volvaria (sous la forme Pluteus) qui se développe complètement;
tous les autres stromas avortent et restent à l’état de colonnes
tomenteuses plus ou moins coniques, sans chapeau. Nous avons
mentionné le même fait pour le Xylaria à Madagascar ; nous avons
it que, généralement, un seul rhizomorphe, dans une chambre,
s’allonge jusqu’à devenir fertile; il n’est accompagné que de
selérotes arrondis ou aciculaires.
ous ne voyons donc pas pourquoi le Xylaria termitum ne serait
pas le champignon que cultive le Termes Perrieri. La preuve abso-
lue nous manque évidemment, mais comme elle manque à M. Petch
our le Volvaria. Il faudrait que, cultivant en milieu autritif
convenable et stérilisé le mycélium ras ou les spores des pelotes,
on obtint tout au moins les rhizomorphes. Il est inutile d’insister
sur la difficulté de ces expériences, qui, pour ces champignons
supérieurs, réussissent déjà si rarerement en France avec n0$
espèces indigènes, dans les laboratoires les mieux outillés; à plus
forte raison, ce mode de culture n’était-il pas possible dans les
conditions où nos observations ont été faites. Au surplus, les
botanistes qui, comme M. Müller, M. Holtermann, M. Petch,
se sont, avant Lous ou en même temps que nous, occupés el
d’autres pays de la même question n’ont jamais pu que constater;
eux aussi, la plus ou moins grande fréquence de voisinage el
les rapports plus ou moins étroits de certaines formes parfaites
et du mycélium des meules
Nous avons peut-être même relevé, à propos de notre Xylaria et
de ses rapports, un fait plus précis que tous ceux qui ont été
signalés par ces autres auteurs ; nous voulons parler de notre
observation relative à ces petits cordons noirâtres qui, vers la face
inférieure des meules, dans les nids habités, continuent les aspé-
rités du gâteau,

PRESENT"

CHAMPIGNONS DES TERMITIÈRES 65

Ces cordons sont certainement, là, des prolougements du mycé-

Jlium, qui est, à ce moment, le seul développé; mais ne prouvent-

ils pas que ce mycélium ténd à former des rhizomorphes? Il est
alors plus que jamais vraisemblable que les rhizomorphes plus
longs des termitières abandonnées proviennent du même
mycélium.

Nous avons vu aussi que, en tube, les pelotes de ce mycélium
donnaient la forme « envahissante » à laquelle nous ont toujours
paru bien reliés ces cordons noirs, stériles ou fertiles. Ajoutons
encore que, lorsqu'on met dans des tubes stérilisés les extrémités
fertiles, à conidies ou à périthèces, c’est la « forme envahissante »
qui apparait.

Tout prouve décidément que ce serait le mycélium de Xylaria
que les ouvriers — et les ouvriers seuls — de Termes Perrieri
savent maintenir dans les termilières sous une forme rase, parsemée
de pelotes conidiennes.

Les jeunes larves se nourriraient d’abord de ce mycélium, et
aussi des spores des pelotes, que les ouvriers leur malaxeraient.
Plus tard ces larves, plus âgées et plus fortes, consommeraient
directement les spores, en laissant, semble-t-il, intacte — quoique
nous ne puissions nous prononcer absolument sur ce point — la
masse même de la pelote. Les très grosses larves el les adultes
mangeraient, en inême temps que le champignon qui leur serait
tout à fait insuffisant, la substance de la meule, du moins dans sa
partie jaune clair.

Car on peut, dans ces meules, distinguer trois régions de teintes
différentes : une partie grise ou gris-noiratre, dont les granula-
tions sont bieu visibles, mais où le mycélium est rare ; une partie
jaune-clair, à granulations plus vagues, plus tendre que la précé-
dente, et couverte du mycélium et de ses pelotes ; une portion

noire, toujours attenante par un bord à la région grise, mais avec

des granulations indistinctes, et couverte d’un mycélium abondant,
Mais sans pelotes ou à pelotes rares. Les parties grises seraient les
Parties jeunes et nouvellement formées ; les parties noires seraient,
au contraire, les plus anciennes, mais seraient un coin de réserve
pour le mycélium, qui s’étendrait de là sur les parties nouvelles.
Les parties jaune clair seraient la portion qui, envahie depuis un
certain temps déjà par le champignon, aurait été plus ou moins
Moditiée sous l'influence du mycélium et serait en l'état voulu pour
entrer dans l'alimentation des adultes. Les granulations qui com-
Posent loute la ineule auraient, d’ailleurs, déjà traversé le tube

64 : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

digestif des ouvriers, car c’est par ce passage dans le corps de
l’insecte que les débris de bois rongés se seraient agglomérés en ces
minuscules boulettes ; mais ce ne serait qu'une action ultérieure
du chamjignon qui les rendrait vraiment cousommables.

Telle est, du moins, l’idée que nous nous faisons du mode d'uti-
lisation des meules, ainsi que du rôle du champignon, dans les
nids du fermes Perrieri ; et nous avons exposé longuement, dans
le cours de ce mémoire, les faits sur lesquels nous basons notre
pre EE avec la part d'hypothèses qu’elle comporte.

Nous répétons que toute cette étude est exclusivement celle des
mœurs de l’espèce sylvicole des termites du Boina. Nous ne sommes
pas sûrs actuellement que les autres termites, collicoles ou arbo-
ricoles, de la même contrée de Madagascar se livrent, dans leurs
nids, à une cullure analogue des champignons. Nous sommes
même à peu près certains que l’espèce collicole du Boina n’est pas
champignonniste, puisqu'il n’y a dans ses nids ni meules ni cham-
bres pouvant les contenir. C’est pour certaines espèces arboricoles
que nous devons être plus réservés, car il y a des meules dans les
chambres centrales de leurs habitations ; le mycélium seul jus-
qu’alors nous à paru faire défaut. Mais nous avons dit que n08
observations sur ces arboricoles sont peu nombreuses.

Ces différences — si elles sont réelles — dans les mœurs de
diverses espèces d’un mème genre, en une même région, son
d’autant plus curieuses que, en d’autres pays, comme à Ceylan et
à Java, on retrouve chez d’autres représentants du même groupe
les habitudes du Termes Perrieri, comme on les retrouve. ailleurs
encore, Chez des insectes qui, en classification, sont d'un tout
autre ordre, les fourmis.

PSSSPPPE

Chroniques et Mouvelles

. LECOMTE a we” élu président de la Société botanique de France et
GuéGuEN, président de la Société 2 yes de France. M. GœBeL est
président de la Société ah d'Allemagne

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Les Botanistes qui désirent prendre part aux travaux du Congrès internd-
tional de Bruxelles (1422 mai 1910) sont priés d'envoyer leur adhésion avec
un mandat de 15 fr. au nom de M. Van der VAEREN, trésorier, à M. le D° de
WiLpeman, secrétaire général du Congrès, Jardin Botanique, Bruxelles.

Lille: — Imp. LE BIGOT Frères. : Le Gérant, Ch. Piérisrs.

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VUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE paraît le Le

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où iwrages; mémoires

té adressé au Directeur de la Re IVUE

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droit gratuitement à vingt-cinq are à TS en tirage à par

PRINCIPAUX COLLABORATEURS

E LA
ABevue générale de Botanique

AUBenr, docteur ès sciences.
Harranunen, joeene à l'Erole de
médecine d’Alye

FER (Paul), ue ès sciences.

Ben RNARD, maître de Conférences à la
Faculté des Sciences de Caen.

BLARINGUEM, docteur ès sciences

BoerGEsEn, docteur ès pcenes à l'Uni-
versilé (le Copenbhagu

ue {Gaston), pere de PAcadé-

s.

rs menibre de l'Académie des
Sciences,
Bounier, président de la Société de
Mycologie.
BouTroux, profésseur 1.4 la Faculté des
iences de Béesanç
BRIQUET, prof, à l'Université de Genève.
RUNOTTE, chargé de cours à l'École
de pharmacie de Nancy
CHAUVEAUD, jpeter- adjoint à l'École
des Hautes- Étud

CosTANTIN, professeur au Muséum d'His-
toire na

Courix, pe É travaux à la Sorbonne.

DANIEL professeur à la Faculté des
Sciences de Rennes.

DassonviLe, de l’Institut Pasteur.

DEVAUX, rt à l'Université de
Bordea

DuBaRp, ide de Conférences à: la
Sorbonne.

Ducamp, docteur ès sciences.

Durour, dir adj. du aborä toire
de Biologie végétale dé Fontainebleau.

R Lo Se rofesseur à l'Acadé-

” mie > à date ulture ie.

FINET, ie au Muséum,

FLAHAULT, professeur à l'Université de
Montpellier.

FLor, docteur ès sc

Focxeu, profes. à PURE tait de Lille.

FRIEDEL (Jeao). Conservateur des tes:
tions botaniques
me Kad adj. à Y FRE de Le
», docteur ès sciences
Gars. res ès sciences, préparateur
a Sorbonne
ue membre de l'Acaléimie des
Scien
Gounmrns. docteur ès scien-es de l'Uni-
rsité de Farmer
Gb mn supérieure
de orrmscle de Ge Pme
GriFron, professe à l'Éco # Eee ieure
d'Agriculture ri Grignor
Guignanb, membre de Fe Me des
Sciences.

Guutienmonp, docteur ès seieives,
Beckez., prof. à l'Universite «+ \arseille,
Hewny, prof. à l'École forestiece te Nancy.
gr rat chef de travaux s
périeure de Pharmacie

troie su-
IS,
us, de

LBER te .
Hue (l'abbé), lauréat de di tt,
Hy (l'abbé), rime la Vavuité
catholique d’Ang
Jaccans, a au Pvte
de Zurich,
Jacon ve Conpemory (11):
à à l'Uni Asa 7 à dé Ma: -
Janczewsui ni. profes
de

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Cours
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Fe e9tg de F Das, ersile
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Ter Marseille
KozprRuP-RoOSENVINGE. do. ets
ces, de l'Université de !
Kôvessi, inspecteur de !;
Hongrie.
LAGERHEIM Le prof. : de
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LECLERC bu SanLoN, p la
Faculté des Sciences
Lerévre (J }, professeur lg
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LuBiMENKo, assistant an (a,
C imée

MacmiiLan (Conway) pr tn
versité de Minnesot:A

Main, prof. à re pere de Besançon.
Maice, professeur à gl supérieure
des Sciences d'Alg
MATRUCHOT, prof. Au à la Sorbonne,
mer À al de la Station forestière
S

Fm D, + ermiel à l'École de méde-
cine de R
Mare, professeur à l'Université de

on, Chargé de cours à la Sor-
n

Pas LADINE, 2e à l'Université de Saint-
IT:

PoSTERNAK, done ès dr. de l'Unt-
versité de Zur

PouLsen, docte _ sciences de l'Uni-
versilé de ébiane)

Printieux, membre de l'Académie des
FER nces.

Pauner, prof. à l'Université de Toulouse.

Ravor ue explorateur,

Ray, maître de conférences à l'Univer-
silé de Lyon

Renren m (André), ass posiniant à l'Université
L

cbr. y t de x DR à l'Uni-
ersilé Lil

Ph (Wii iam), docteur ès sciences

SABLINE, de l'Université de Saint-Péters-
jour

Smenrrre, docteur ès scien

ne de l'Université ré < Péters-
bourg.

T géré sco, docteur ès sciences, profesr
r à l’Université de Bucharest,

Tuo OUVENIN, A ere à l'École de
médecine de Besançon

prof. à l'École de médec, d'A

F de l'Université de Varsovie.

Ver or 1. directeur de l'Obrer vec
du

Van hs ua de l’Académie
des Sciences,

Visca, prof, à l'Institut agronomique.

Mi vue docteur ès sciences, prépara-

u Museum d'Histoire naturelle.

bre - go ao. is à à 7 Univer-
site d'À

apte “protesour à la Faculté de
médeeine de Nancy.

WanM NG prof. à l'Univ. de Copenhague.

Zuxier, membre de l'Académie des
Sciences.

Lille. — Amp. Le Big

te".
Le Gérant, Ch. Piélers.

REVUE GÉNÉRALE

DE

BOTANIQUE

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M. Gaston BONNIER
MEMBRE DE L'INSTITUT,
PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE

| TOME VINGT-DEUXIÈME
L

Livraison du 15 Février 1910

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PARIS
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1, RUE DANTE, 1

1910

LIVRAISON DU 15 FEVRIER 1910

I. — SUR UN CAS DE PARTHÉNOGÉNÈSE DU FIGUIER
DE SMYRNE, par M. Leclere du Sablon .

I. — ÉTUDE SUR QUELQUES ALTÉRATIONS DES PRU-
NEAUX, par MM. Stoykowitch et Brocq-
Rousseu : à Rs -

HI. — LA VÉGÉTATION DE LA PARTIE INFÉRIEURE DU
BASSIN DE LA MAUDRE (avec planche et figure
dans le texte), par M. Henri Humbert (Jin) :

IV. — LES VARIATIONS DANS LE RÈGNE VÉGÉTAL ET
LES CONDITIONS EXTÉRIEURES. (Analyse des
travaux de G. Klebs, avec figures dans le texte),
par M. G. Seliber (fin).

V. — CHRONIQUES ET NOUVELLES .

PLANCHE CONTENUE DANS CETTE LIVRAISON

Pages

PLANCHE À. — Végétation de la partie inférieure du Bassin de la Maudre,

Cette livraison renferme deux figures dans le texte.

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SUR
UN CAS DE PARTHÉNOGÉNÈSE
DU FIGUIER DE SMYRNE

par M. LECLERC DU SABLON

On désigne sous le nom de Figuiers de Smyrne un certain nombre
de variétés du Ficus Carica qui ont pour caractère commun de
n'amener leurs figues à maturité que si les fleurs femelles ont été
fécondées. On sait d’ailleurs que les Figuiers de Smyrne ne portent
jamais d’étamines. Le pollen qui produit la fécondation est apporté
dans la figue par un Hyménoptère, le Blastophaga grossorum, qui
se développe dans les pistils stériles d’autres variétés qui sont les
Figuiers mâles ou Caprifiguiers. Les figues d'été du Figuier mâle
renferment à la fois des fleurs femelles, dont le pistil stérile renferme
la larve du Blastophage, et des fleurs mâles. Le Blastophage, arrivé
à l’état adulte, se couvre de pollen au contact des étamines puis
sort de la figue; il entre ensuite dans une figue de Smyrne et
pollinise les stigmates. C’est alors seulement que la figue de Smyrne
peut poursuivre son développement et mûrir; faute de pollinisation,
elle se flétrit et tombe prématurément. Les figues de Smyrne mûres
renferment donc toujours des graines fertiles.

La production des figues de Smyrne, telle qu'on la conçoit
Maintenant, suppose donc l'existence : 1° de Figuiers mâles qui
Produisent le pollen; 2° de Blastophages qui transportent le pollen
dans les figues de Smyrne. La nécessité de ces deux facteurs a été
mise en évidence lors de l'introduction des Figuiers de Smyrne en
Californie où il n’existait ni Figuiers mâles ni Blastophages. Aussi
les premiers Figuiers de Smyrne plantés furent-ils constamment
Stériles jusqu’en 1900. A cette époque, des Blastophages envoyés
d'Alger dans des figues mâles purent s’acclimater en Californie, grâce
à des Caprifiguiers qui y avaient été plantés. Depuis lors, la polli-
nisation des figues de Smyrne se produit régulièrement et on obtient
d'abondantes récoltes de figues renfermant des graines fertiles.

Rey. gén. de Botanique. — XXI.

RER REED EE
Li ea

66 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

En 1904, M. Trabut voulut bien m'envoyer d'Alger des boutures
de Figuier de Smyrne d’une authenticité incontestable. J’en plantaï
quelques-unes à Toulouse, dans le jardin même de la Faculté afin
d’en pouvoir mieux surveiller le développement qui fut rapide.
En juillet 1907,je vis apparaître quelques jeunes figues qui,dès la fin
du mois, commencèrent à tomber. La chose était conforme à mes
prévisions et me parut normale. Mais, après les vacances, au mois
d’octobre, il restait encore une figue qui paraissait presque mûre;
je l’examinai et vis qu'un certain nombre des petites drupes renfer-
mées dans le réceptacle contenaient des graines avec un embryon et
un albumen.

L'année suivante, en 1908, les figues apparues en juillet furent
plus nombreuses. Comme l’année précédente, les premières venues
tombérent à peine arrivées à la moitié de leur développement total.
Mais quelques-unes des plus tardives restèrent sur l'arbre, conti-
nuèrent à grossir et, au mois d'octobre, c’étaient de très belles figues
comestibles conformes aux descriptions que l’on donne des figues
de Smyrne (notamment dans l'ouvrage de G. Eisen). Un certain
nombre de graines recueillies dans ces figues et semées au mois de
mars suivant ont donné des plantules dont je compte suivre le
développement. En 1909, des figues mûres ont été produites dans
les mêmes conditions, mais en moins grand nombre.

Comment expliquer ce fait alors qu’il n’y a à Toulouse ni figue
mâle ni Blastophage ? L'absence du Blastophage qui, comme on
le sait, est le seul agent connu de la pollinisation du Figuier,est mise
en évidence par le fait suivant. J'ai planté quelques Caprifiguiers qui
ont prospéré et produit quelques figues d'été. Mais dans tous les
cas ces figues sont tombées avant leur maturité, et l'on sait que
cette chûte précoce est en rapport avec l'absence de Blastophage.
Je les ai d’ailleurs examinées ; elles ne renfermaient ni pistil trans-
formé en galle ni fleurs mâles complètement développées et ayant
produit du pollen. L'absence de galles dans ces figues semble bien
démontrer l'absence de Blastophage dans la région; car on sait que
ces insectes recherchent avidement les figues mâles, Landis qu'ils
n’entrent qu'à regret dans les figues de Smyrne. On se demande
d’ailleurs d’où seraient venus les Blastophages puisqu'il n'y avait
point de figues d'hiver qui, seules, leur permettent de subsister
d’un été à l’autre.

La pollinisation, et par conséquent la fécondation, me paraissent
donc impossibles. La seule explication qui se présente est qu'il y à eu

Hammam aan

SUR UN CAS DE PARTHÉNOGÉNÈSE DU FIGUIER 67

parthénogenèse. Voyons les faits connus qui militent en faveur de
cette hypothèse. :

I y a déjà longtemps que Gasparrini avait émis l’idée que les
embryons renfermés dans les graines de Figuiers pouvaient être
formés sans fécondation. Mais ses expériences, faites à une époque
où on ignorait le rôle des Blastophages, manquaient de précision et
de Solms-Laubach qui essaya plus tard de les vérifier en mit en
doute les conclusions. s

Cunningham (1) a étudié à Calcutta la reproduction du Ficus
Roxburghii. Il a constaté que chaque figue contenait plusieurs
milliers de graines fertiles bien que n'ayant été visité que par un
ou deux Blastophages. Il lui a paru invraisemblable que des insectes
aussi peu nombreux et porteurs chacun d’une quantité de pollen
forcément limitée puissent assurer la pollinisation d'un nombre
aussi considérable de pistils. Il en a conclu qu'il y avait parthéno-
génèse, et cela, bien qu'il ait constaté à l’intérieur de la figue des
grains de pollen germant. Cunningham pense que le Blastophage
est nécessaire au développement des embryons, non pas comme
agent pollinisateur, la pollinisation n'ayant pas lieu, mais comme
agent excitateur. La transformation de l’ovule ou graine serait
déterminée simplement par l’action mécanique de l’insecte qui
s'agite à l’intérieur du réceptacle en cherchant à pondre ses œufs
où à s'échapper.

Treub (2) a cherché à vérifier l'hypothèse de Cunningham en
étudiant le Ficus hirta indigène à Java. Comme pour le Ficus Rox-
burghii, les graines se développent à la suite de la visite d’un Blasto-
phage. Pour décider s’il y avait ou non fécondation, Treub a coupé
en tranches minces et examiné tous les pistils d’un même réceptacle
à un état du développement tel que, si la fécondation avait lieu, on
devait voir des tubes polliniques. Or, s’il a aperçu quelques grains
de pollen commençant à germer, dans aucun Cas il n’a vu de tube
Pollinique arrivant jusqu’aw sac embryonnaire. Il en a conclu qu il
n'y avait pas fécondation mais parthénogenèse.

L'étude du sac embryonnaire et des premiers états de l'embryon
vient d’ailleurs corroborer la manière de voir de Cunningham di de
Treub. Dans le Ficus Roxburghii, Cunningham a remarque que
l'appareil femelle était incomplet et que le sac embryonnaire ne
renfermait en général mi oosphère ni synergides. L'embryon se
développerait aux dépens d’une cellule du nucelle faisant saillie

ans le sac embryonnaire, L'appareil femelle du Ficus hirta étudié

68 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

par Treub est plus complet; on y voit en général une cosphère ainsi
que des nensees, des antipodes et un noyau secondaire, mais
l'ensemble n’a pas donné à l’auteur l'impression d'un appareil
sexuel normal et bien conformé. L’embryon se développe cependant
aux dépens de l’osphère, mais sans l'intervention du tube polli-
nique.
Dans un travail précédent (3), relatif au Caprifiguier,j'ai montré
que, dans les fleurs galles où une larve de Blastophage se développe
à la place de l'embryon, l’albumen se forme et joue,par rapport à la
larve,le rôle nourricier que, dans les fleurs femelles ordinaires, il
remplit par rapport à l’embryon. Cependant, il n’y a pas eu pollini-
sation, car, au moins dans le cas des figues d'été, les Insectes qui
sent venus pondre leurs œufs dans les ovules ne portaient pas
de pollen.

: On sait,d’autre part, que, dans le cas du développement normal
des er l’albumen comme l'embryon se développe à la suite
d’une fécondation. Un anthérozoïde se fusionne avec le noyau
ea ni et donne l’œuf qui est le point de départ de l’albumen;
de même qu’un autre anthérozoïde se fusionne avec l’osphère pour
produire l'œuf qui donnera l'embryon. L'albumen du Caprifiguier
est donc un albumen parthénogénétique. C'est là un cas de parthé-
nogenèse démontré, mais c’est un cas un peu spécial, attendu qu il
ne s’agit pas d’un embryon proprement dit, mais d’un albumen.

D'ailleurs, excitation produite par la visite d’un Blastophage
dans un jeune réceptacle de Caprifiguier entraine tous les effets de la
pollinisation sauf le développement de l'embryon lequel ne peut
exister, par suite de la castration parasitaire causée par la présence
de la larve dans le nucelle même. Non seulement l’albumen se forme,
mais les parois du pistil s’accroissent et le réceptacle grossit et prend
l'aspect d’une figue adulte,

Ces divers exemples montrent que le développement parthéno-
génétique de l'embryon du Figuier de Smyrne ne doit pas être
considéré comme un cas isolé. On pourrait même se demander
pourquoi la parthénogénèse, ayant lieu dans certains cas, ne se
_ produit pas toujours. J'ai fait remarquer, en effet,que les premières
ligues produites par les Figuiers de Smyrne que j'ai observés
tombent de bonne heure; quelques-unes seulement, parmi les plus
tardives, persistent et produisent des graines mûres. Pour expliquer
ces différences, il faut admettre que l'excitation qui a déterminé la
parthénogénèse ne s’est produite que sur les figues les plus tar-

SUR UN CAS DE PARTHÉNOGÉNÈSE DU FIGUIER 69

dives. Mais quelle est la nature de cette excitation ? Il est possible
que ce soit la visite d'un insecte autre que le Blastophage, mais
je n’ai pu m'en assurer. :

Dans le cas des Figuiers de Smyrne cultivés à Toulouse, la
parthénogénèse me paraît démontrée par l'impossibilité d'expliquer
autrement la formation de l'embryon. Mais on sait que ce genre
de démonstration indirecte laisse toujours subsister quelque incer-
ütude. Il serait préférable de donner des preuves directes en mon-
trant la nature de l'excitation qui a remplacé la fécondation.

Dans quelle mesure ce cas de parthénogénèse chez le Figuier de
Smyrne doit-il modifier les idées reçues au sujet de la reproduction
de cet arbre et de la caprification ? Dans tous les pays où l’on récolte
des figues de Smyrne, l'expérience montre que la visite du Blasto-
phage est indispensable; mais, on peut se demander si l’Insecte agit
en apportant du pollen ou simplement comme agent excitateur.Pour
répondre à cette question, il faudrait refaire pour le Ficus Carica le
travail fait par Treub sur le Ficus hirta et voir si les tubes polli-
niques arrivent réellement jusqu’au sac embryonnaire. On voit les
difficultés pratiques d’une pareille vérification. On ne pourrait d’ail-
leurs obtenir avec certitude des Figues de Smyrne, sans le secours
du Blastophage et du Caprifiguier, qui si l’on connaissait et pouvait
reproduire à volonté la cause qui a provoqué la parthénogénèse
dans le cas que je viens de décrire.

BIBLIOGRAPHIE

Lis Cunningham. On the phenomena of fertilisation in Ficus
Roxburghii (Ann. Royal Bot. Garden Calcutta, vol 1)

2 — Treub. L'organe femelle et l’'embryogénèse dans la Fiscus hirla
(Ann. Jardin Bot. de Buitenzorg, vol. 18
3. — Leclerc du Sablon. Structure et développement de l’albumen

du Caprifiguier. (Rev. gén. de Bot., t. 20).,

ÉTUDE SUR QUELQUES ALTÉRATIONS DES PRUNEAUX

par MM. STOYKOWITCH et BROCQG-ROUSSEU

L'opération industrielle qui consiste à dessécher les prunes
arrivées à maturité afin de les conserver sous forme de pruneaux,
s’opère, dans les pays producteurs, de différentes façons et d’une
manière plus ou moins parfaite.

La dessiccation des prunes dans les fours, les étuves ou les éva-
porateurs a pour but :

1° D’éliminer une grande proportion d’eau.

20 De détruire, si c’est possible, les organismes animaux ou
végétaux dont la présence serait une cause d’altération des pruneaux.

Nous n’examinerons pas, dans cette étude, les différents modes
de fabrication, ni les critiques à adresser aux procédés opératoires
employés. Ce travail sera fait prochainement par l’un de nous avec
tous les développements que comporte une question aussi impor-
tante au point de vue industriel.

Nous rappellerons simplement que les trois centres les plus
importants de production des pruneaux sont :

19 La France (Agen, Tours);

29 Les Etats-Unis;

3° Les Etats Balkaniques (Serbie, Bosnie, Herzégovine).

L'étude approfondie des différentes variétés nous a permis
de conclure que la fabrication qui laisse le plus à désirer est celle
des Etats Balkaniques.

Nous avons pris ces pruneaux comme types pour étudier un
certain nombre d’altérations qui existent d’ailleurs aussi sur les
pruneaux de France ou des Etats-Unis.

Nous essaierons de dégager de cette étude quelques indications
utiles à la pratique industrielle.

*
* +

Nous avons soumis à l’expérimentation un grand nombre de
pruneaux portant à leur surface des traces d’une altération quel-
conque.

ÉTUDE SUR QUELQUES ALTÉRATIONS DES PRUNEAUX 71

La méthode générale d’étude a été la suivante :

1° Isoler en cultures pures les différents éléments de la flore des
pruneaux avariés.

2° Reproduire sur des pruneaux sains, stérilisés, à l’aide de ces
cultures pures, un certain nombre de ces altérations.

Nous avons pu séparer ainsi trois groupes d’altérations nette-
ment caractérisées.

A) Une altération de couleur blanche ‘(la plus fréquente) due
à une Levure.

B) Une altération de couleur rouge-brun due à un Monilia.

C) Des altérations dues à des espèces banales /Aspergillus,
Penicillium; Rhizopus) dont la coloration varie suivant l’espèce
considérée.

Nous allons étudier successivement ces différentes altérations
en nous attachant beaucoup moins à l’étude des espèces saprophytes,
qu'aux transformations chimiques qu'elles sont capables de pro-
duire.

Nous estimons,en effet, que la question de savoir si nous avons
affaire à telle ou telle Levure ou à tel ou tel Aspergillus, importe
moins que de connaître la perte commerciale que ces espèces font
subir aux pruneaux du fait de leur présence.

A. ALTÉRATION BLANCHE {Levure)

Cette altération se caractérise par la présence, à la surface des
Pruneaux envahis, d’une matière blanchâtre formant des amas de
dimensions variées. Parfois ce sont des petits points blancs isolés ;
le plus souvent,ils sont confluents et forment par leur réunion une
couche blanchâtre, légèrement rosée par places, et en certains
points aussi d’un blanc brillant. La teinte générale est blanche,
légèrement rosée.

CR. 27 loupe,on voit que les taches isolées sont circulaires, presque
Sphériques. L'examen microscopique montre des formes bourgeon-
nantes très nombreuses, ne laissant aucun doute sur l'identité du
Parasite, (Il ne faut pas confondre cette altération avec les points

rillants, très fréquents de couleur blanche, qui sont constitués par
des agglomérations d’Acariens parasites; ces Acariens très communs
sur les pruneaux ainsi que sur les figues, se reconnaissent facilement
4 la loupe, à leurs mouvements très visibles). Lorsque l’altération
est ancienne, les pruneaux altérés se dessèchent, la couleur blanche

‘A | REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

persiste, mais il peut être alors très difficile de mettre la levure en
évidence, soit par l'examen direct soit par des cultures. Les globules
de levure paraissent desséchés et sont très petits. Il faut s'adresser
de préférence pour étudier cette altération à des pruneaux nouvelle-
ment envahis et assez humides

Nous n'avons pas poussé l’étude botanique de cette Levure assez
loin pour déterminer à quelle espèce elle se rapporte; au reste, nous
estimons que la question n’est que secondaire, Les cultures sur
différents milieux n’ont rien de caractéristique; l’enduit blanchâtre
se formant à la surface des milieux solides, l'apparition d’un voile
à la surface des milieux liquides et d’un dépôt assez considérable
au fond des bouillons, sont communs à beaucoup de levures. L’ab-
sence d'organes de reproduction de l’ordre des asques nous fait
éloigner cette levure des Saccharomyces et nous pensons qu’elle
doit être rangée dans le groupe des Torulas blanches. C’est la plus
fréquente de toutes les altérations. Lorsqu'on ouvre une boîte
contenant des pruneaux ainsi altérés on perçoit très nettement
une odeur de levure très accentuée et aussi une légère odeur d'alcool.

Tout d’abord la question se posait de savoir si, malgré la présence
de cette levure à la surface des pruneaux, nous nous trouvions bien
en face d’une altération due à cette levure, ou bien si ces amas
blanchâtres n'étaient pas le résultat d’une action physique, par

xemple d’une action dsmotique ayant permis la sortie des sucres
et leur cristallisation à la surface des pruneaux.

Pour répondre à cette question, nous avons pris deux lots de
pruneaux sains qui ont été renfermés avec Nem* d’eau distillée
stérile dans des flacons stériles.

Le premier lot a été stérilisé à l’autoclave à 1200 peer trente
DURS le second lot n’a pas subi de stérilisation.

Les deux lots ont été placés en même temps à l’étuve à 37.
Au se d’un mois de séjour à l’étuve rien n’était apparu sur les
pruneaux stérilisés, alors qu’au contraire, les pruneaux non stéri-
lisés étaient couverts d’un enduit épais, blanchâtre.

A l'heure actuelle, après plusieurs mois d’étuve, les pruneaux
stériles sont intacts alors que les autres sont complètement envahis
par l’altération.

Il n’est donc pas douteux que cette altération soit due à la
présence d’uñ organisme vivant. Ainsi que nous l'avons dit au début:
nous avons pu reproduire l’altération avec des cultures pures de
la levure.

ÉTUDE SUR QUELQUES ALTÉRATIONS DES PRUNEAUX 73

Nous avons recherché quelles étaient les transformations chi-
miques que subissent les pruneaux sous l’influence de cette levure.

A priori, il est bien évident que des transformations impor-
tantes se sont opérées puisque l’odeur d'alcool que l’on perçoit
mdique une fermentation aux dépens des sucres.

Dans quelles proportions les différents éléments constitutifs
de la prune sont-ils détruits ou transformés par cette levure ?
Que consomme cette levure pour sa nutrition propre ? Quelle est
la dépréciation que sa présence fait subir aux pruneaux en tant que
produits alimentaires ? Tels sont les points que nous avons cherché
à élucider.

Les pruneaux serbes étant, ainsi que nous l'avons déjà dit, très
souvent altérés en raison de leur mode de fabrication défectueux,
nous avons soumis ces pruneaux à l'analyse chimique.

1° Variété Pojegatcha.

1. | Momie ch Fibre Let sb 1 M ES

re de C0 29.19

nn en des 1.09
RE LS Le EURE Ron 2.054

nn EL 08 ut os 219

4 72.2 ENEEV RME AN PMR Traces

à s à L
L'analyse d’un lot de pruneaux allérés naturellement à donné
la composition suivante :

nine ni SR 37 °)
note ORNE TR PE El 29.44
LE CUS PORT |
UT re SN TE RE OUT 1.82
PURE EU AL Reis primo I:2
PRE... 5, UDC, 15

Si nous rapportons ces chiffres au même taux d'humidité pour
Pouvoir les comparer avec les précédents, nous avons :

ae sus 30,5 °L
1, TT RAR NOR ve De 3011
D ln TO pros. 1.45
ne de 2.01
A D D On, em. F-40
di 1. 2.42

Cette analyse d’une altération naturelle nous

: ontre des faits
IMtéressants :

5

LI

74 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

Le lot avarié contenant 37 © /0, il y a lieu dans ce cas,de rapporter
à cette augmentation d'humidité la cause de la croissance de cette
levure.

Ainsi qu’on pouvait le prévoir, les sucres ont diminué. Une partie
de ces sucres a servi d’aliment à la levure, une autre partie a été
transformée en alcool.

L'azote total est passé de 2,05 à 1,45 la différence assez appré-
ciable représente la nutrition azotée de la levure

alcool formé dans les conditions séturelles d’altération a
augmenté, il n’en existait que des traces dans les pruneaux sains
alors que les pruneaux avariés en contiennent environ 1,5 °/°, et
encore nous ne devons pas considérer cette quantité comme
représentant la formation totale en raison de l’évaporation cons-
tante de cet alcool.

20 Variété Tchokechinka.

Dans cette variété nous avons opéré par la méthode des cultures
pures. Des pruneaux stériles ont été ensemencés avec la levure et
les analyses ont été faites en vue de préciser certains points.

Des analyses préliminaires de pruneaux de cette variété nous
ont donné comme moyenne :

D un T 5 at ET en de à 37.70 °J
Te DU EL ET 0.655
te AO ER ES DURS

Les analyses successives faites après un été nombre de
jours, mettent en évidence un fait très intéressant, à savoir la dimi-
nution FER des sucres en même temps que l'augmentation
constante de l’aci

Le tableau suivant montre cette marche inverse :

Sucres Acidité

Après 3 jours 36.61 0} 0.69 °h
— À — 20.82 0.68
— 6 — 15.18 0.80
— 7 — 11.02 0.68
— 10 — traces 0.70
— 12 — traces 0.84

L’azote total,après 12 jours était passé de 1.92 (au début) à 1.82.

Dans cette expérience, nous n'avons pas déterminé la quantité
d'alcool formé puisque dans les cultures, l'alcool s’évaporait au fur
et à mesure de sa formation,

ÉTUDE SUR QUELQUES ALTÉRATIONS DES PRUNEAUX 79

Pour déterminer cette quantité,nous avons ensemencé un ballon
qui fut scellé sitôt après l’ensemencement.

Le dosage de l'alcool a été fait, après 20 jours de culture, par
la méthode de Duclaux. La quantité totale d'alcool trouvée égale
4.16 0/0 en volume. |

Nous avons opéré sur 20 grammes de pruneaux qui, d’après
les analyses contenaient 7.54 de sucre; la quantité d'alcool trouvée
correspond donc,à peu de chose près,à l'équation théorique de trans-
formation.

Cette levure est donc bien capable de transformer,dans certaines
conditions, tout le sucre des pruneaux en alcool. Son importance
est donc considérable puisqu'elle peut enlever toute valeur commer-
ciale aux pruneaux, lorsque les conditions de son existence sont
réalisées.

Nous pouvons peut-être aussi prévoir que celte levure serait
capable, après sélection, de jouer un rôle industriel, dans la fabri-
cation des eaux-de-vie de prunes.

A. Aclion de la chaleur sur la levure. — Nous avons recherché
quelle était la température critique pour cette levure.

Des cultures en bouillon peptone ont été soumises à des tempé-
ratures variant de 2 en ? degrés pendant dix minutes. Nous n'avons
opéré qu'en milieu humide, nous rapprochant ainsi des conditions
balurelles de fabrication. Ces cultures, ainsi traitées par la chaleur,
ont servi à ensemencer des séries de flacons contenant des pruneaux
stérilisés, La température de 650 paraît être la température à laquelle
la levure est tuée dans ces conditions. A partir de 620 il y a déjà
un retard dans l'apparition des cultures, ce qui indique que la
levure se trouve déjà en période de souffrance à cette température.

Cette température de 65° a déjà été signalée comme température

€nilique d’un certain nombre de levures.

Cette notion est extrêmement intéressante,car elle nous permet
de nous rendre compte des causes de la contamination des pruneaux.

En effet, les prunes mûres sont soumises à la dessiccalion. Quel
que soit le mode de fabrication, si imparfait soit-il, ces prunes
subissent l’action de la chaleur pendant 24 à 36 heures à partir de

et enfin à 1000 pendant 4 à 5 heures. Il est donc absolument
Certain qu'au sortir des fours et des étuves il n'existe plus à la
surface de ces pruneaux aucun organisme vivant.

La conclusion qui s’impose est donc la suivante : les pruneaux
son! contaminés après leur sortie des éluves.

Il n’est pas difficile de se rendre compte du mode de contami-

76 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

nation : c’est le même personnel qui transporte les prunes fraîches

portant cette levure et les prunes desséchées; c’est dans les mêmes
: locaux et avec le même matériel que sont manipulés les prunes et
les pruneaux. Il n’est donc pas surprenant que l'infection 7
aussi répandue.

Si ces pruneaux, par suite de mauvaises conditions ultérieures
d'emballage, reprennent une certaine quantité d'humidité, la levure
se multipliera et manifestera sa présence sous forme de cultures
blanches.

Cette notion de destruction de la levure à une assez basse tem-
pérature étant acquise, il doit en découler des pratiques indus-
trielles plus en rapport avec nos connaissances actuelles.

Par des moyens simples, faciles à imaginer, il suffirait d'empêcher
tout contact entre les prunes fraîches et les prunes desséchées pour
réduire les chances d’altération à leur minimum.

B. ALTÉRATION ROUGE {Monilia)

Cette altération, assez rare, est caractérisée par l’apparition,
à la surface des pruneaux, de masses de dimensions variables de
couleur rouge brun. Ces masses sont formées elles-mêmes de petits
éléments arrondis se détachant facilement lorsqu'on veut en prendre
une parcelle sur la pointe d’une aiguille. A l’œil nu,on ne distingue
rien d’autre que ces très petits tubercules brun chocolat.

Si l’on examine sous le microscope à un faible grossissement, 01
aperçoit, au centre, une masse opaque où l’on ne peut distinguer
aucun élément.

A la périphérie de cette masse, existent des filaments cloisonnés
en chapelets et des spores libres. Si on écrase légèrement la lamelle,

on distingue alors parfaitement ces nombreux filaments cloisonnés,

qui ne laissent aucun doute sur l'identité du parante.

Il s’agit bien d’une Monilia. Nous n'avons pas déterminé
l'espèce à laquelle elle appartient; au reste uné trop grande obscur
rité règne encore sur ce groupe pour que l’on puisse avancer quelque
chose de précis.

Les cultures sur pomme de terre nous ont donné généralement
un enduit gluant blanc grisâtre, et nous avons pu APRES sur ces
cultures l'apparition de petites masses brun chocolat, ayant la
forme sphérique d’un périthèce, forme sous laquelle cette Monilis
existe sur les pruneaux.

ÉTUDE SUR QUELQUES ALTÉRATIONS DES PRUNEAUX fi

Ce qui nous importait le plus était de déterminer son action
biologique; malheureusement, nous nous sommes heurtés à une
difficulté d'ordre matériel : on sait que, en général, les espèces de
ce groupe ont une action très lente, sur les sucres en particulier.
Notre Monilia n'a pas fait exception à la règle, et,après un assez
long temps, nous n'avons pu obtenir des cultures suffisamment
développées pour nous permettre des analyses.

_ Nous nous croyons en droit de conclure que sa présence est peu
importante, étant donnée sa rareté sur les pruneaux et son déve-
loppement très lent.

Nous devons nous mettre en garde contre une confusion possible,
à propos de cette altération. Il arrive, parfois, lorsqu'on ouvre une
boite de pruneaux, qu'on aperçoive une poussière brune assez
abondante. Cette poussière n’a aucun rapport avec le parasite que
nous signalons, elle est due à la destruction mécanique des pruneaux
par les Acariens qui vivent à leur surface.

C. ALTÉRATIONS DUES A DES MOISISSURES BANALES

Nous ne décrirons pas, dans le détailles altérations causées par
les moisissures banales que nous avons isolées de pruneaux avariés.
Les espèces que nous avons obtenues peuvent être rapportées aux
trois espèces suivantes : |

1° Aspergillus glaucus ;
2° Penicillium glaucum;

39 Rhizopus nigricans.
Les trois altérations ont un caractère commun : la présence
la surface des pruneaux d’une trame mycélienne extrêmement
fine qu’on aperçoit facilement à la loupe, et l'apparition sur le
Mycélium de filaments dressés portant des fructifications. La couleur
seule diffère suivant l'espèce considérée : l’altération est grisâtre,
Verdâtre ou bleuâtre. Nous n'insisterons pas sur les caractères de
‘es altérations faciles à déceler et à diagnostiquer.

. Nous dirons simplement que leur allure est, en général, assez
discrète, en raison de la faible humidité des pruneaux. Si le taux
de l'humidité augmentait d’une façon notable, l’altération serait
Capable de leur faire perdre toute valeur commerciale. |
Pour étudier l’action de ces champignons, nous avons, suivant
Méthode générale, ensemencé des pruneaux stériles avec se
Cultures pures de ces espèces. En même temps, nous avons nus

@-

la

78 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

à l’étuve des pruneaux stériles témoins. Cette précaution était
indispensable au point de vue de l'analyse.

En. effet, nous avons dû, pour obtenir un résultat appréciable,
laisser ces champignons en culture pendant au moins 2? mois; il
était donc indiqué de rapporter nos analyses à des témoins ayant
subi pendant le même temps l’action de l’étuve.

L'analyse moyenne des témoins nous a donné :

D RE de dut D TU CU au Ce Ve à 33:21
OR PR Te de 4 à SE de dan 0 396 2% à 0.56
D RO en va dla ra ARR SORT E.5i

Si nous rapportons ces chiffres à une analyse moyenne de pru-
neaux n’ayant pas subi le séjour prolongé de l’étuve, nous voyons
que les chiffres obtenus sont tous plus faibles. La précaution que
nous avons prise se trouve donc parfaitement justifiée.

Voici les résultats des analyses de pruneaux avariés après environ
2 mois de culture :

à 2 a buouicne. | 15.68
DIODES ETS NON AA. BAIN. ÉFAITAR 0.39
Re RE et Tu dx 2.44

ADO IRON. OT dit eeet sntrcbe enr aineerre fe 28.12
OR D D et Eee pales ve 0.45
D sm de 1.97

PROS DORMI Ua ve etes Sen ag ameh 20.04
MO LL PEN Re Cia ets 0.66
JS NN IS SU Tee DIE AMOR TER 1.89

ur nous rendre mieux compte de l’action comparée de ces
champignons, dressons le tableau suivant :

| 4 |
| ESPECES SUCRE PHHRONMNTIE ST | AZOTE
| |
| Penicillium . noire 15.68 0.35
| Rhizopus . . . . . 20.04 0,66
| Aspergillus . ro din 23.12 0.45
| TÉMOIRS, , =. + +7 33.21 0.56

La lecture de ce tableau est des plus instructives.Nous y voyons;
d'abord, une différence assez considérable dans la consommation
des sucres, tenant à l'espèce,

ÉTUDE SUR QUELQUES ALTÉRATIONS DES PRUNEAUX 79

En outre, nous constatons que celui qui a mangé le plus de sucre
a le plus d'azote et réciproquement.

Nous nous trouvons,enfin,en face d’un fait tout à fait imprévu :
c'est l’augmentation de l’azote dans tous les cas. Le phénomène
devient extrêmement intéressant,car il apporte une notion de plus
à un certain nombre de faits, déjà observés, concernant la possi-
bilité de l'assimilation de l’azote par certains champignons (1).

Nous ne nous étendrons pas sur cette question qui sort du cadre
de notre sujet, mais il nous a semblé devoir la signaler car elle se
rattache à une question d'ordre biologique général du Pare haut
intérêt.

#* #

Conclusions. — 19 Parmi les altérations des pruneaux, il en est
une très commune, de couleur blanche, due à une levure dépréciant
les pruneaux d’une façon très notable. Cette levure est tuée aux
environs de 650. La cause de l’altération résidant dans les mauvaises
conditions de la fabrication, on pourrait réduire cette altération
à son minimum par des pratiques industrielles simples et faciles
à imaginer :

2° Les moisissures banales étant capables de faire perdre aux
Pruneaux une grande partie de leur valeur alimentaire, et le taux
de l’humidité étant le facteur le plus important de leur existence,
il y a lieu de pousser la dessication (en particulier chez les pruneaux
serbes et bosniaques) de façon à diminuer la quantité d’eau de ces
Pruneaux jusqu’à une limite compatible avec une bonne fabrication
industrielle (2 :È

(1) Puriewitch — Bericht. d. Botan. Gesell. 1895 p.
Frank — Bot. Zeit 1893 p. 146; Landw “ahrber isa t:xx1.p. 6.
Berthelot — Ann. de ch. et de phys. 1893. t x 1 p. 247.
admettent |’ PER RL de l’azote ve le Penicillium et quel-
champigno

ques autres
Mêmes indications données Da TRE et del Torre. Versuchstatt
1 XIX p. 8 Jodin. C. R. ac. Sc. 1862 612.

87
Les analyses de Muller Thurgau ie sur | die Pr les mêmes
résultats (Pacottet. vinification 1904. p. 189.)
ds de Fais du Laboratoire de Botanique agricole de la Faculté des Sciences
id

LA VÉGÉTATION DE LA PARTIE INFÉRIEURE
DU
BA ASSIN DE LA MAUDRE
(Seine-et-Oise)
par M. Henri HUMBERT

(Fin)

DEUXIÈME PARTIE

ÉNUMÉRATION DES ESPÈCES RARES OU PEU COMMUNES POUR LA
FLORE PARISIENNE EXISTANT DANS NOS LIMITES.

Observations : 1° J'ai récolté toutes les espèces signalées dans
cette liste, sans aucune exception, aux localités mentionnées ;
la plupart de celles-ci sont inédites et ont été découvertes soit
par M. Edmond Velter, soit par moi-même;

2° Après chaque désignation de localité st indiqué le nom de
l’auteur de la découverte. Les initiales H. H. signifient Henri
Humbert, et E. V.. Edmond Velter. Lorsque ces lettres se trouvent
à la suite de plusieurs noms de localités, elles se rapportent à tous
ces noms ;

39 Le nom des plantes naturalisées est précédé d’une asté-
risque ; celui des hybrides est précédé du signe X.

RENONGULAGÉES. -— Adonis æstivalis L. var. citrina C. et Gr
Moissons entre Epône et Tanqueue. (E. V.)

PAPAVÉRACÉES. — Papaver hybridum L. Champs à Auber-
genville. (E. V.)

VÉGÉTATION DU BASSIN DE LA MAUDRE 81

FUMARIACÉES. — Corydallis lutea DC. Vieux murs : Auber-
genville. (E. V.); les Mureaux. (H. H.)

Fumaria capreolata L. Beynes, Maule. (E. V. et H. H.)

F. Bastardi Bor. Murs du cimetière de Bazemont. (H. H.)

F. densiflora DC. Talus crayeux à Maule. (H. H.)

CRUCIFÈRES.—Sinapis arvensis L.var. orientalis C.et G.Champs :
commun entre Bazemont et Aubergenville, Maule, ete. (H. H.)

Cardamine silvatica Link. Abonde sur les berges de la
Maudre : Beynes, Mareil, Maule, Aulnay, Nézel, ete. (E. V.)

* Berteroa incana DC. Abondamment naturalisé dans la
plaine alluviale de la Seine entre les Mureaux et le bois de la
Garenne, surtout dans les friches entre la ferme de Valence et la
voie ferrée. (E. V. et H. H.)

Tberis arvatica Jord. Coteaux et plateaux calcaires : la Carrière
Arnoux près Bazemont, Maule, Beynes, ete. (E. V. et H. H.)

* Lepidium Draba L. Chemins, champs : environs de Beynes,
Herbeville, Bazemont, Epône, Aubergenville, etc. Assez répandu.
(E. V..et H. H.)

POLYGALÉES. — Polygala amarella Crantz. Abondant sur les
pelouses des coteaux calcaires de la vallée de la Maudre : Beynes,
Mareil, Maule, Nézel, Epône. (E. V. et H. H.)

CARYOPHYLLÉES, — Saponaria vaccaria L. Moissons entre
Bazemont et Aulnay. (E. V.)

Sülene gallica L. Champs sablonneux-siliceux au-dessus de
Sainte-Colombe et de la Malmaison, et entre le Déluge et la
Graissée près Bazemont ; Herbeville. (H. H. et E. V.)

Spergula pentandra L. Abondant dans les sables de la vallée
de la Seine à Ja Haye et Valence près les Mureaux. (H. H.)

Arenaria viscidula Thuill. Sables du bois de la Garenne près:
Aubergenville. (H. H.)

Arenaria leptoclados Guss. Le Déluge près Bazemont, Her-
beville, etc. ;

Cerastium brachypetalum De:p. Beynes. (H.. 4)

CRASSULACÉES, — Tillæa muscosa L. Allées sablonneuses dans

Rev, gén. de Botanique, — XXII,

82 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

le bois de la Garenne près Aubergenville; Sainte-Colombe ; che-
mins pierreux au Ronçay près Bazemont. (H.

Sedum micranthum Bast. Vignes et friches en dessous des
Grands-Jardins près Bazemont. (E. V.)

Sedum sexangulare L. Bois de la Garenne près Aubergenville.
tes V, ot H. H,)

Sedum elegans Lej. Sables du bois de la Garenne près Auber-
genville et du bois Saint-Vincent près les Mureaux (mêlé au
S. reflexum, mais un peu moins abondant). (E. V. et H. H.)

PARONYCHIÉES. — Corrigiola littoralis L. Abonde sur un
chemin sablonneux allant de la ferme de la Haye (près les Mu-
reaux) à la voie ferrée . (H. H. et E. V.)

MaLvacéEs. — Aflthæa hirsuta L. Friches à la Haye, près les
Mureaux ; lieux pierreux calcaires à Montgardé et aux Gardès
près Bazemont, à Beynes, etc. (H. H. et E. V.)

GÉRANIACÉES, — Geranium lucidum L. Lieux pierreux à
flanc de coteau, près de Maule. (E. V.)

PAPILIONACÉES. — Genista Halleri Reyn. (Cytisus decumbens
Wallp.). Abondant sur les pelouses des coteaux calcaires de la
vallée de la Maudre : Mareil, Maule, Nézel, Épône. (E. V. et
Hi:E.)

G. Halleri Reyn. var. diffusa C. et G. Avec le type.

Ononis Columnæ All. Coteaux calcaires de la vallée de la
Maudre : Beynes, Mareil, Maule, Nézel, Épône. (E. V. et H. H.)
(Signalé depuis longtemps à Maule, par de Boucheman.)

Medicago media Pers. Assez répandu entre Bazemont et Auber-
genville (E. V.) ; Valence près les Mureaux. (H. H.)

M, Gerardi Auct. (MW. cinerascens Jord.). Friches sablonneuses
entre la Haye et le bois de la Garenne près les Mureaux. (H. H:)

Melilotus alba Desr. Bords de la Seine à la hauteur d’Aubergen-
ville ; pont de Valence sur la voie ferrée ; le Déluge près Baze-
mont : Herbeville, (E. V. et H. H.)

, Tr rifolium elegans Savi. Çà et là, au bord de chemins et dans
les prairies artificielles où il s’est naturalisé, ainsi que le suivant:

VÉGÉTATION DU BASSIN DE LA MAUDRE 83

Beynes, Mareil, Maule, les Gardès près Bazemont, la Falaise, ete.
(H. H.)

* T. hybridum L. Herbeville, la Malmaison et le Déluge près
Bazemont, la Mare-Malaise près la Falaise, etc. (H. H.)

Vicia lutea L. Mareil. (E. V.); les Gardès près Bazemont.
(H. H.)

V. varia Host. Friches au Déluge près Bazemont. (H. H.)

Lathyrus tuberosus L. Friche en dessous des Grands-Jardins
près Bazemont ; champs entre Orgeval et Morainvilliers. (E. V.)

L. hirsutus L. Abondant dans les friches du Déluge près
Bazemont. (H. H.)

L. macrorhizus Wimm. var. tenuifolius. DC. Bois des Prés-
Poulains près Bazemont. (H. H

Coronilla minima L. Abondant sur les pelouses des coteaux
calcaires : Beynes, Mareil, Maule, Nézel, Épône, Mézières.
(E. V. et H. H,)

Rosacées. Prunus fruticans Weihe. Assez abondant surtout sur
les coteaux calcaires : Maule, Aulnay, Épône, Mézières. (E. V.
et

* Potentilla recta L. Assez abondamment naturalisé dans une
clairière du bois de Sainte-Colombe près Bazemont. (E. V.)

Fragaria collina Ehrh. Coteaux au bois de Beynes. (H. H.)

F. elatior Ehrh. Bois de la Garenne ; entre les Alluets et Her-
beville : coteaux boisés à Montainville, la Falaise (bois de Tan-
Œueue), Aubergenville, ete. (E. V. et H. H. )
. pimpinellifolia DC. Près du cimetière de Bazemont.

“H,)

R. stylosa Desv. Sainte-Colombe près Bazemont ; Aubergen-
ville. (E. V.)
Agrimonia odorata Mill, Bois des Grignans près Bazemont.
(4. H,)
Poterium muricatum Spach. Çà et la.
espilus germanica L. Assez répandu dans la forêt des Alluets
(le Clos, Sainte-Colombe, la Mare-Plate, le Ronçay, etc.) (E. V.)
TuS communis L. Même observation.
P. acerba G. G. Forêt des Alluets : Sainte-Colombe, le Ronçay,
etc. (E. V.)

84 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

Sorbus aucuparia L. Commun dans la forêt des Alluets et les
bois voisins ; val d’Aulnay. (E. V. et H. H.)
S. Torminalis Crantz. Bois de Beynes. (H. H.)

LYTHRARIÉES, — Lythrum hyssopifolium L. Terrains argileux :
bords du bois des Prés-Poulains et la Malmaison près Baze-
mont, ete. (H. H.)

ONAGRARIÉES, — ÆEpilobium collinum Gmel. Lieux secs : les
Grands-Jardins près Bazemont ; forêt des Alluets. (E. V. et
H. H

ÆE. obscurum Schreb. Fonds humides de la forêt des Alluets :
la Graissée près Bazemont. (H. H

E. roseum Schreb. Lieux frais : la Graissée et le Déluge près
Bazemont ; Herbeville. (E. V. et

OMBELLIFÈRES, — T'urgenia latifolia Hoffm. Assez abondant
dans les moissons des terrains calcaires : Beynes, Maule, Vaux
et Montgardé près Nézel, Épône. (E. V. et H. H.)

Palimbia Chabræi DC. Çà et là le long des berges de la Seme
(E. V..et H. H.) |

Tordylium maximum L. Friches sablonneuses depuis le:

Mureaux jusqu’au bois de la Garenne (abondant surtout près des
Mureaux). (H. H.)
. Seseli Libanotis Kch. Assez répandu sur les coteaux calcaires
de la vallée de la Maudre : la Maladrerie près Beynes, Maule,
Val d’Aulnay, Carrière Arnoux près Bazemont, Montgardé
au-dessus de Nézel; coteaux des bords de la Seine aux Fondis
près Mézières. (E. V. et H. H.)

Petroselinum segetum Keh. Chemins, haies : les Gardès prés
Bazemont, Épône. (H. H.). Rare et localisé.

Sison Amomum L. Abondant dans des buissons aux Gardès
(au bord de la route) et en dessous des Grands-Jardins près
Bazemont ; Culfroid, près Aulnay. (E. V. et H. H.)

Falcaria Rivini Host. Sur le bord du plateau entre Maule et
le Bois-Henry : abondant, mais sur un espace restreint. (H. H.)

CORNACÉES. — Cornus mas L. Commun sur les coteaux cal-

VÉGÉTATION DU BASSIN DE LA MAUDRE 89

caires, de Beynes à Mézières et à Aubergenville; bois de la Ga-
renne. (E. V. et H. H.)

RUBIACÉES. — Asperula galioides M.B. Assez abondant entre la
Garenne et Épône ; friche aux Grands-Jardins près Bazemont.
(H. H. et E, V.)

VALÉRIANÉES. — Valerianella eriocarpa Desv. Champs eal-
caires sur le bord du plateau, près de Mareil-sur-Maudre. (H. H.
et E. V.)

Dipsacées.— Dipsacus pilosus L. Bois des bords de la Maudre,
à Maule, Nézel, ete. (H. H.)

COMPOSÉES. — Linosyris vulgaris D C.Pelouses des coteaux
calcaires : Vaux près Nézel. (H. H.)

Silybum Marianum Gœrnt. Chemins : la Falaise. (E. V.)

X Cirsium palustri-oleraceum Nœy. Marécage au Déluge près
Bazemont. (H. H.)

Cirsium eriophorum Scop. Friches au-dessus du hameau des
Fondis près Mézières. (H. H.)

* Centaurea solstitialis Li. Champs entre Sainte-Colombe et
Aubergenville. (E. V.). Adventice et fugace.

C. nigra L. Bois au-dessus de la Malmaison près Bazemont ;
Herbeville. (E. V. et H. H.)

C. consimilis Bor. Bois à Sainte-Colombe près Bazemont.

V

Lappa pubens Bor. Chemin entre les Alluets et la Graissée ;
Aubergenville. (E. V. et H. H.)

. Major Gœrtn. Berges de la Seine entre les Mureaux et le pont
de Rangiport, surtout près de la ferme de Valence ; Maule ;
Mareil-sur-Maudre. (H. H

Arnoseris minima Keh. Lieux sablonneux-siliceux : la Mal-
maison et le Déluge près Bazemont. (H. H.) ce

Hypochcæris glabra L. var. Loiseleuriana Godr. (A. Balbisu
Lois), Le Déluge près Bazemont,. (H. H) :

Helminthia echioides Gœr'n. Chemins, champs : très abondant
autour des Gardès près Bazemont ; Maule ; la Haye près les
Mureaux, ete, (H. H.)

86 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

Trapopogon major Jacq. Chemins, champs : commun dans les
friches entre les Mureaux et la Garenne ; Montgardé ; les Gardès
près Bazemont ; Maule ; Beynes, ete. (E. V. et H. H.)

Tragopogon minor Fr. Valence près les Mureaux ; Épône ;
les Gardès et Beulle près Bazemont ; Herbeville, ete. (H. H.)

Lactuca perennis L. Champs calcaires : Beynes, Herbeville,
Val d’Aulnay (H. H.); entre la Pie et Vaux près Bazemont (E. V);
pare de la Falaise (Mouillefarine : Cosson et Germain, flor: des
environs de Paris. |

Chondrilla juncea 1. Abondant dans les friches entre les
Mureaux et la Garenne ; Épône ; le Déluge près Bazemont : Her-
beville, etc. (H. H. et E. V.)

Crepis tectorum L. Vieux murs à Bouafle (abbé Toussaint).

Hieracium boreale Fr. Bois sur le pourtour de la forêt des Alluets

(E. V

LoBéLrAcéEs. — Lobelid urens L. Autour de l'étang de la Le-
vrette près Herbeville. (H. H.)

CAMPANULACÉES. Phyteuma orbiculare L. Pelouses des coteaux
calcaires de la vallée de la Maudre : Mareil, Maule, Carrière
Arnoux près Bazemont, Val d’Aulnay, Montgardé, Epône;
coteaux des bords de la Seine aux Fondis près Mézières.
(E. V.et H. H.)

ERICACÉES. — Erica tetralix L. Abondant dans certaines par-
ties de la forêt des Alluets, surtout vers le Ronçay et la Mare-
Plate (signalé dès 1861 à cette dernière localité par Mouille-
farine.)

MONOTROPÉES. — Monotropa hypopitys L. Bois : le Clos près
Flins ; Sainte-Colombe et la Graissée près Bazemont. (E. V.)

GENTIANÉES, — Gentiana germanicà Willd. Pelouses des coteaux
calcaires de la vallée de la Maudre (indiqué dès 1861 au parc de
la Falaise par Mouillefarine dans la flore de Cosson et Germain);
coteaux des bords de la Seine aux Fondis près Mézières (H. H.
et E.V.)

VÉGÉTATION DU BASSIN DE LA MAUDRE S7

G. campestris L. Cette espèce existait autrelois au coteau
de la Carrière Arnoux près Bazemont, sur une pelouse où elle
était assez abondante mais d’où elle a disparu à la suite de
défrichements. (E. V.)

G. Cruciata L. Bois de Beynes. (H. H.)

CuscurTacéEs. — Cuscuta major C. B. Berges de la Seine depuis
la ferme de Valence jusqu’à l'embouchure de la Maudre. (E. V.)

BORRAGINÉES. — Æchium Wierzbickit Haberl. Bois de la
Garenne; lieux pierreux calcaires à Nézel, Maule, Beynes, ete.
ob H. H)

* Anchusa sempervirens L. Talus ombragés à la Falaise. (E. V.)

VERBASCÉES. — Verbascum montanum Schrad.Carrière en face
de Bazemont et çà et là aux environs (très rare). (E. V et H. H.)

V. phlomoides L. Assez répandu entre les Mureaux et Épône;
champs en face de Vaux près Nézel. (E. V. et H. H.)

V. nigrum L. Le long de la Seine entre les Mureaux et le pont de
Rangiport. (E. V.)

SCROFULARINÉES. — X Linaria ochroleuca Bréb. (L. striata
+ vulgaris). Beynes. (H. H.)

Odontites Jaubertiana Diir. Lieux herbeux et friches calcaires
entre Sainte-Colombe et Vaux près Nézel (E. V.). Localisé mais
abondant dans ses localités.

Veronica parmularia Poit. et Turp. Forêt des Alluets : bords
des mares entre lé Roncay et la Graissée. (H. H.)

V. anagalliformis Bor. Lieux marécageux au bord de la Maudre
en dessous de la Falaise. (H. H.)

V. montana L. Fonds humides de la forêt des Alluets : la
Graisséé près Bazemont. (H. H)

V. prostrata L. Pelouses et rochers calcaires : entre le pare
d'Épône et Vélannes ; près du Val d’Aulnay ; coteaux près de
Mareil, (E. V. et H. H.

V. verna L. Sables de la vallée dé la Seine, surtout au bois de
la Garenne près Aubergenville. (E. V.)

V. præcox AI Champs sablonneux entre les Mureaux et
Valence, (E. V. et H. H.)

88 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

V. persica Poir. Assez commun dans les champs : Beynes,
Mareil, Herbeville, les Alluets, Maule, Bazemont, la Falaise,
Aubergenville, etc. (E. V. et H. H.)

Limosella aquatica L.. Forêt des Alluets : lieux humides entre le
Ronçay et la Graissée (très rare). (H. H.)

Digitalis lutea L. Bois de Beynes (rare). (H. H.)

OROBANCHÉES. — Phelipea cœrulea C. A. Mey. Bois de là
Garenne près Aubergenville ; berges de la Seine entre les Mureaux
et le pont de Rangiport. (E. V.) — Cette espèce abonde sur la
rive droite de la Seine, dans des friches autour d’Issou.

Orobanche cruenta Bert. Commun sur les coteaux calcaires de
la vallée de la Maudre, de Beynes à Mézières et à Aubergenville.
(E. V. etH. H.) — Signalé dès 1861 par Mouillefarine au parc
de la Falaise (Cosson et Germain, flore).

O. cruenta Bert. var. citrina Coss. et Germ. Avec le type, mais
beaucoup plus rare et par pieds isolés : Montgardé près Nézel, la
Carrière Arnoux près Bazemont, Val d’Aulnay. (E. V. et H. H.)

O. Teucrii Schultz. Coteau calcaire de la Carrière Arnoux près
Bazemont (H. H.) et bois au-dessus de Sainte-Colombe (E. V)

O. minor Sutt. Cette espèce, très rare pour la flore parisienne,
est très répandue surtout aux environs de Bazemont : les Gardès,
la Malmaison ; Vaux près Nézel ; Culfroid près Aulnay ; Mareïl,
ete. (E. V.et H. H.), dans les champs de Dipsacus fuE
lonum qu’elle infeste littéralement et dans lesquels elle est très
vigoureuse : sa hauteur y est couramment de 50 à 80 centimètres,
et souvent les pieds sont multicaules. On la trouve aussi ailleurs
que sur le Dipsacus (surtout sur les Légumineuses), dans les
friches et sur le bord des chemins, mais beaucoup plus dissé-
minée et de taille normale (15 à 20 centimètres). L’abondance
de cette Orobanche et son énorme développement sur le Dip-
sacus fullonum montrent qu’elle a trouvé dans cette espèce ul
hôte de prédilection.

O. amethystea T huill. Assez abondant dans le bois de la Garenne
et les friches de Valence près Aubergenville, et sur les coteaux
calcaires de la vallée de la Mauüre ; Beynes, Maule, Épône-
(E. V. et H. H.)

VÉGÉTATION DU BASSIN DE LA MAUDRE 89

LABIÉES. — Origanum virens G. G. Beynes, Maule, Val-
d’Aulnay, Aubergenville, Épône. (E. V. et H. H.

Stachys germanica L. Friches calcaires : Mareil; Maule ; la
Carrière Arnoux et les Mazures près Bazemont. (E. V. et H. H.)

Prunella alba Pall. var. pinnatifida Keh. Chemins dans les bois
entre Sainte-Colombe et la Mare-Plate près Bazemont. (E. V.)

B. grandiflora Jaca.var. pinnatifida Kch. et Ziz. Avec le type,
mais plus rare : coteau de la Carrière Arnoux près Bazemont,
Val d’Aulnay. (E. V.)

Scutellaria minor L. Commun dans les lieux frais de la forêt
des Alluets : la Mare-Plate, la Graissée, Herbeville, ete. (E. V.
et H. H.) :

Teucrium montanum L. Commun sur les coteaux calcaires arides
de la vallée de la Maudre et des vallées affluentes (signalé depuis
longtemps par de Boucheman.)

PLANTAGINÉES. — * Plantago Cynops L. Naturalisé dans une
friche entre Vaux et Montgardé près Nézel. (E. V.)

SANTALACÉES. — Thesium humifusum DC. — Sainte-
Colombe, bois de l’'Abattoir, coteau de la Carrière Arnoux près
Bazemont Montgardé ; Val d’Aulnay ; Maule, etc. (E. V. et
H. H.)

DaPanoipées. — Daphne Laureola L. Bois : Aubergenville ;
abondant autour d'Épône, aux Fondis, à Tanqueue, la Mare-
Malaise ; Bazemont (E. V. et H.H.); pare de la Falaise (Mouil-
lefarine) ; bois de Beynes (Mlle Belèze).

Passerina annua Wickstr. Champs calcaires en face de Vaux
près Nézel. (E. V.)

EuvPHorBiacées. -— * Buxus sempervirens L. Parc d’Auber-
genville ; la Falaise.

Euphorbia platyphyllos L. Maule. (H. H.)

E. palustris L. Assez abondant dans les bois marécageux des
bords de la Maudre en aval de la Falaise. (H. H.)

E. androsæmifolia Sehousb. (E. salicetorum Jord.) Dans la
Plaine alluviale de la Seine entre les Mureaux et le bois de la
Garenne (rare). (H. H.)

90 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

E. Lathyris L. Bois frais à flanc de coteau près du pare de la
Falaise, (H. H.)

CUPULIFÈRES. — Quercus pubescens Willd. Abondant sur les
coteaux calcaires de la vallée de la Maudre, de Beynes à Mézières
et à Aubergenville. (H. H.)

SALICINÉES. — X Salix undulata Ehrh. Berges de la Seine
(sur la rive gauche) en face de Juziers. (E. V. et H. H.)

X 15. hippophaefolia Thuill. Berges de la Seine (sur la rive
gauche) en face de Juziers. (E. V. et H. H.) — Un individu de
cette localité présente des rameaux à épis androgynes, quelques-
uns presque entièrement mâles, à côté de rameaux à épis entière-
ment femelles,

X Populus canescens Sm. Bords de la Seine près du château de
la Garenne. (E. V. et H. H.)

BÉTULACÉES. — Betula pubescens Ehru.Çà et là dans la forêt
des Alluets. (E. V.)

POTAMÉES. — Potamogeton polygonifolius Pourr. Très abon-
dant dans beaucoup de mares dans les bois entre le Clos et le
Ronçay près Bazemont. (E. V. et H. H.)

P. pusillus L. var. major Friss.Çà et là dans la Maudre Maule,:
etc. (H. H.)

IRIDÉES. — ris fœtidissima L. Assez répandu dans le bois de
Beynes. (H. H.)
ORCHIDÉES. — Orchis militaris L. Commun sur les coteaux

calcaires de la vallée de la Maudre, de Beynes à Mézières et à
Aubergenville. (E. V. et H. H.)

X O. militaris + purpurea. Commun sur les coteaux calcaires,
avec les parents.

O. Simia Lam. Coteaux calcaires ; peu abondant : Beyne®
(H. H.); entre Maule et le Val & AGtéa la Carrière Arnoux
près Bazemont, côte d’Aubergenville (E. V.) ; pare de la Falaise
(Mouillefarine).

X O. militaris + Simia. Rare : côte d’Aubergenville. (E- V)

VÉGÉTATION DU BASSIN DE LA MAUDRE 91

X O. purpurea + Simia. (0. Weddelii K. Ric't). Rare : la
Carrière Arnoux près Bazemont, côte d’Aubergenville (E. V.):
Beynes (H. H.) : 1

Aceras anthropophora R. Br. Coteaux ealeaires : le Val d’Aulnay.
(E. V.

Ophrys Arachnites Reic'r. Coteaux calcaires : très abondant de
Thiverval à Mareil, Maule, la Carrière Arnoux près Bazemont,
Montgardé, Épône (E. V.); pare de la Falaise (Mouillefarine).

0. apifera Huds. Commun sur les coteaux calcaires, de Beynes
à Mézières et à Aubergenville. (E. V.)

X O. apifera -!- arachnites. Coteau de la Carrière Arnoux près
Bazemont. (E. V.)

Spiranthes autumnalis Rich. Le Déluge près Bazemont.(E.V.)

* Goodyera repens R. Br. Introduit dans des bois de pins au-
dessus de Sainte-Colomie près Bazemont. (E. V.)

Cephalanthera grandiflora Bab. Commun dans les bois des
Coteaux calcaires autour de Maule, Épône, Aubergenville,
etc. (E. V.)

LILIAGÉES. — Paris quadrifolia L. Fonds humides de la forêt
des Alluets : la Graissée près Bazemont, Herbeville, Morain-
Villiers ; bois frais à flane de coteau aux Fondis près Mézières ;
vallons du bois de Beynes. (E. V. et H. H.)

Allium ursinum L. Fonds humides de la forêt des Alluets :
D nb villers, Orgeval, la Levrette près Herbevilie. (E. V. et

a

Phalangium ramosum Lam. Coteaux calcaires : Mareil, la
Carrière Arnoux près Bazemont, Montgardé près Nézel, les
Fondis près Mézières, etc. (E. V. et H. H.)

1 JONGÉES. — Juncus capitatus Weig. Sables siliceux au bois de
l’Abattoir près Bazemont. (H. H.)

CYPÉRAGÉE s. — Schœnus nigricans L. Marécages de la Levrette
Prés Herbeville, (H. H.)

cirpus fluitans L. Abonde à la Mare-Plate et dans les mares
“AVironnantes dans les bois entre le Clos et le Ronçay près Baze
Mont. (E. V )

Le REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

S. multicaulis Sm. Dans quelques mares entre le Clos et le
Ronçay près Bazemont. (E. V. et H. H.)

Carex maxima Sep. Fonds humides de la forêt des Alluets :
la Graissée près Bazemont, Morainvilliers, Orgeval. (E. V.)

GRAMINÉES. — Sesleria cærulea Ard. Coteaux calcaires de la
vallée de la Maudre ; y forme par endroits des pelouses entières,
comme à Montgardé et à la Carrière Arnoux près Bazemont.
(E. V.)

Setaria glauca P. B. Champs sablonneux : les Gardès, la Mal-
maison, le Déluge près Bazemont. (H. H.)

Deschampsia cæspitosa P. B.var.vivipara C.et G. Extrêmement
abondant dans les bois des bords de la Maudre en aval de la
Falaise, à l’exclusion à peu près totale de la forme normale
(CH Hi}

D. cœspitosa P. B. var. parviflora C. et G. Bois à Sainte-Co-
lombe près Bazemont et à la Levrette près Herbeville.
FE

Ka@leria cristata Pers. Le type, répandu sur les coteaux cal-
caires de la vallée de la Maudre. (H. H. et E. V). (la var. g4
cilis Kch., beaucoup plus fréquente aux environs de Paris,
abonde dans les terrains siliceux).

* Eragrostis megastachya Link. Champs sablonneux près de la
gare d’Aubergenville. (H. H.)

* E. poæides P. B. Se répand sur les lignes de chemins de fer:
en différents points de la ligne de Versailles à Épône; gare
d’Aubergenville. (E. V. et H. H

Festuca gigantea Vill. Bois frais : bords de la Maudre à Maule,
Nézel, etc. ; les Prés-Poulains et la Graissée près Bazemont;
entre la Cochoiserie et Herbeville. (H. H.)

Agropyrum campestre G. G. Friches entre les Mureaux et la
Garenne. (E. V. et H. H.)

Lolium italicum A. Br. Commun dans les champs et les prés:
surtout autour de Bazemont. (E. V. et H. H.)

Gaudinia fragilis P. B. Bords du bois des Prés-Poulains près
. Bazemont. (H. H.)

VÉGÉTATION DU BASSIN DE LA MAUDRE 93

FoucÈREs. — Ceterach officinarum Willd. Les Mureaux. (E. V.)

Aspidium lobatum Sw. (A. aculeatum Doœll.) Çà et là
dans-les bois autour de la Graissée près Bazemont. (H. H.)

À. angulare Willd. La Graissée près Bazemont, où il est bien
plus rare que le précédent. (H. H. et E. V.)

Scolopendrium officinale Sm. Bazemont (E. V.) ; fontaines à
flanc de coteau près de la Falaise. (H. H.)

Blechnum Spicant Roth. Forêt des Alluets: le Clos, assez
abondant entre la Graissée et Beulle près Bazemont, la Levrette
près Herbeville. (H. H.)

OPHIOGLOSSÉES. — Ophiog lsatum L. Lieux g
de la plaine alluviale de la Seine non loin d’'Épône. (H. H.)
Assez abondant mais localisé.

EQUISÉTAGÉES. — Equisetum variegatum Schl. Sables argi-
leux humides dans la plaine alluviale de la Seine non loin d’Épône.
H,H.)

E. arvense L. var. serotinum Meyer. Abonde à la Levrette près
Herbeville : la Malmaison et la Graissée près Bazemont, etc.
(H.H. et E. V.) :

MARSILIAGÉES. — Pilularia globulifera L. Au bord de quelques
mares dans les bois entre le Clos et le Ronçay près Bazemont.
(H. H.)

"+

Seules sont mentionnées dans l’énumération précédente les
plantes rares ou relativement peu répandues dans la flore pari-
Sienne ; certaines espèces plus communes en général, qui pour
cette raison ne figurent pas dans cette énumération, sont d’autre
Part trop disséminées ou trop exceptionnelles dans nos limites
Pour entrer dans les listes d'espèces caractéristiques données
dans l'étude des diverses zones. Afin de ne pas les passer complè-
tement sous silence, nous les citerons iei à titre de complément :
Aquilegia vulgaris L. (les Fondis près Mézières ; forêt des Alluets) ;
T'ilia silvestris Desf. et platyphyllos Scop. (pare d’Aubergenville

94 REVUE GÉNÉRALE DE BETANIQUE

et çà et là); Vicia tenuifolia Roth. (friches près d’Épône);
Senecio viscosus L. (sur la voie ferrée entre les Mureaux et
Épône); Taraxacum læœvigatum DC. (lieux pierreux à Mareil,
Épône, etc.) ; Nepeta Cataria L. et Rumex pulcher L. (près de la
gare d’Aubergenville); Carex tomentosa L. (près d’Épône);
Malva Alcea L. et moschata L., Geranium pyrenaicum L., Tri-
folium medium L. et ochroleucum L., Lathyrus silvestris L.,
Lamium incisaum Willd., Ruscus aculeatus L., Orchis Morio L.,
Typha angustifolia L. GC EME rigida Griseb. , etc., çà et là sur
divers points du dtiites.

EXPLICATION DE LA PLANCHE I

Zones de végétation de la partie inférieure du bassin de la
Maudre (S.-et-0.),

(Dans la légende au lieu de V* Sables de l'Orléanais, lire V* Sables de la
Sologne).

LES VARIATIONS DANS LE RÈGNE VÉGÉTAL

LES CONDITIONS EXTÉRIEURES
(ANALYSE DES TRAVAUX DE M. G, KLEBS)

par M. G. SELIBER

(Fin).

D us la floraison. — Notre exposé nous amène naturelle-
M dre cg VS le plus important de la physiologie végétale, à
on ss sk us de la floraison. Nous voulons tracer ce problème
Fée 4 quelques pages que M. Klebs lui consacre dans son travail

Fig, 23. — Sedum spectabile. —

ameau pris le 27 Juin 1903 sur

e nn — Lai : une plante cultivée dans une
lümeau à edum spectabile. — serre à vitres bleues, La partie
geons À de jeunes bour- jeune de la plante montre des
Juin, nilorescence, placé le 3 pousses ramifiées ressemblant

= ans une serre aux aux inflorescen
S

H L u À
Vitres : ces, mais ayant.

Heu au lieu de fleurs, de petites feuilles
à courts pétioles.

96 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

La formation des fleurs se fait, en général, après une période de
croissance végétative. Comme jusqu’à un certain degré ces deux pro-
cessus opposés dépendent des mêmes conditions extérieures, on doit
supposer que ce sont des différences quantitatives des conditions qui
décident quel processus vital (floraison ou croissance végétative) “
se produire « Si la preuve expérimentale n’est donnée que pour
petit nombre de phanérogames cela suflit pour les cmsidétatiils
théoriques suivantes.

Ce sont ces différences quantitatives qu'il estimportant de constater,
et on peut déduire ces différences en comparant les conditions jouant
un rôle dans ces deux processus vitaux. Mais cette constatation n’est
pas facile, elle est quelquefois liée à des difficultés presque insurmon-
tables.

Ces recherches peuvent être faites de deux manières. On peut
tâcher de constater les conditions dans lesquelles s’effectue le passage
de l’état de croissance à l’état de la floraison. lei, on peut distinguer
chez es plantes bisannuelles, chez Sempervioum en particulier l'était

r

l’ébauche de la fleur cependant n’a pas encore paru. De l'autre côté
l'état mûr à la floraison ou l’état de floraison peut servir comme point
de départ; on doit rechercher alors par quels moyens on peut le chan-
ger et le faire passer à l’état végétatif » (p. 108, 190

C’est par la deuxième méthode que M. Klebs Éiche de déduire quel-
ques conditions de la floraison. La formation des fleurs peut être limitée
ou complètement empêchée par lés moyens suivants :

a) Changement de l'intensité lumineuse.

e problème était déjà traité dans notre analyse précédente, nous Y
revenons cependant pour résumer quelques nouvelles observations des
travaux de M. Klebs. ;

Il existe un minimum d'intensité de lumière pour la formation des
fleurs de chaque plante ; chaque espèce a son minimum au-dessous
duqvel la floraison n’a pas lieu. C’est de cette manière que Vochting

pen t

Chez beaucoup d’autres plantes, la nutrition accumulée pendant l'année
précédant la floraison joue un rôle; cela se présente d'une manière
très remarquable chez les plantes à tubercules et à bulbes. Dans C€
cas, l'intensité de la lumière de l'année précédant la floraison peut jouer
le même rôle que l'intensité de la lumière de l’année de la floraison
chez des plantes sans réserve suflisante.

- VARIATIONS SUR LE RÈGNE VÉGÉTAL 97

Ces observations sont d'accord avec les expériences de Sachs
(1864), qui a démontré que des plantes dont les feuilles sont suffisam-
ment éclairées peuvent former des fleurs dans l'obscurité. En introdui-
sant dans une boîte obscure les inflorescences de Petunia, Antirrhi-
num, Phaseolus et de Cucurbita, il pouvait obtenir une formation nor-
male de fleurs. Il est vrai qu’il y avait aussi des exceptions, ainsi
Linum usitatissimum poussait dans l’obscurité sans former de fleurs.
Les expériences de M. Klebs avec Mimulus luteus, Digitalis purpurea,

e Sachs

Veronica Chamædrys et longifolia nur tles résultats ac
Dans la lumière de la serre de l’Institut (lumière tyran peu
intensive), la formation des fleurs En cesse peu à peu; le premier,

signe de la nutrition peu intensive, se manifestait dans l’affaiblissement
de la couleur bleue de Veronica, de la couleur rouge de me plus
tard les bourgeons ne s’ouvrirent plus. Il est probable que le

pement insuffisant de fleurs en dépit de l’éclairement des feuilles s sn ve
que par ce fait que la croissance excessive de la tige dans l’obscurité
absorbe toutes les matières nutritives fournies.

D’après toutes ces observations, il est à supposer que l'influence de
l'intensité lumineuse sur la floraison trouve son explication dans ce
que la formation des fleurs exige une assimilation de carbone plus
intensive que la croissance végétative.

b) Changement dans la composition de la lumière

Dans son travail de 1905, M. Klebs traite, dans une grande quantité
d'expériences, le problème de l'influence de la lumière de diverses lon-
Sueurs d'ondes sur la fioraison. Les expériences étaient faites dans de
Petites serres aux vitres blanches, rouges et bleues; les serres étaient
EXposées avant midi à l’inflaence de la lumière claire, diffuse, après
Midi à l'influence directe du soleil. Les observations ont montré queles
différences dans la température et dans l’humidité étaient peu considé-
rables. Les expériences amènent Klebs à la conclusion que les rayons
rouges-jaunes et les rayons bleus-violets n’ont aucune influence
Spécifique sur la formation des fleurs, l'assimilation de carbone est plus
faible dans ia lumière rouge et bleue que dans la lumière blanche et

diverses sur la floraison. Derrière le verre bleu-vert (qui laisse
traverser les rayons à } — 540-440 u) les plantes à fleurs annuelles
(Specularia Speculum, Anagallis cærulea,Lobeliaerinus Silene pendula,
Emilia Sagitata, etc.) se comportent comme dans une lumière faible.
Au bout de quelques jours il arrive souvent que les fleurs ne se déve-
loppent pas, les bourgeons ne se forment plus. Dans la lumière rouge
(derrière un verre laissant traverser les rayons à x — 720-580 y) le
ombre de fleurs développées est considérablement plus petit que
dans la lumière blanche, mais la formation des fleurs peut durer
Pendant des mois. « Une plante comme Poa annua peut passer par

Rev. gén. de Botanique. — XXII. ie

98 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

tous les cycles de son développement sans étre exposée à des rayons
bleu violets et ultra violets » (1905, p. 204, expérience dans la lumière

ge).
Chez les plantes à réserve, l'influence de la lumière rouge et bleue
dépend essentiellement du moment où on fait l'expérience. Des Sem-
pervioum « mûrs à la floraison », placés au mois de mars dans la serre
bleue forment un axe d’inflorescence qui ne donne pas de fleurs, la
plante devient tout à fait végétative ; les rosettes placées en même temps
dans la lumière rouge produisent des fleurs, Ve en petit rs.

ressants qu’ils montrent qu'un séjour relativement court, dans la
lumière bleue, suffit pour transformer une plante complètement mûre à
la floraison en une plante végétative. C’est le mois d’avril qui est le
plus favorable à cette transformation, les fleurs pce: leur
formation dans la seconde moitié de ce mois (1). Lorsque l'expérience
est faite avant, par exemple au commencement. du mois d'avril, les fleurs
ne se forment pas du tout et on obtient une rosette végétative. Dans
l’année 1906, Klebs a réussi à obtenir un intéressant stade de passage,
une roselte de Semp. Funkii, placée le 25 avril dans la lumière bleue a
formé une inflorescence typique avec des rameaux latéraux, mais à côté
d’un petit nombre de fleurs sur les rameaux latéraux se formèrent des
rosettes végétatives au lieu de fleurs. Un affaiblissement <ÿ l’assimila-
tion de carbone a suffi pour provoquer ce résultat frappan

Pour les autres détails sur l'influence de la AN de EM cou-
leurs et pour les considérations théoriques liées à ce problème, le
lecteur consultera les travaux de M. Klebs (1905, p. 196, 1906, p. 110).

c) Changement de la température.

On sait que la température joue le rôle d’une condition générale de
la floraison, mais ce n’est pas ce problème qui nous intéresse ici, c’est
plutôt la température en tant qu’elle peut jouer un rôle dans la trans-
formation d’une plante, « mûre à la ftoraison », en une plante en état
végétatif. Dans les expériences citées plus haut, le lecteur a vu quel
rôle joue la chaleur pour la métamorphose d’une inflorescence lorsqu'on
place des plantes, « mûres à la floraison », pendant l'hiver, dans une
serre à température plus ou moins élevée ; les expériences étaient faites
avec des plantes bisannuelles, comme la betterave, le Cochlearia et le
Digritalis, ainsi qu'avec des plantes vivaces comme Glechoma, Heu-
chera, Sempervivum, etc.

Comment expliquer ce fait ? On pourrait supposer que la croissance
pendant l'hiver favorise l’épuisement de réserves de nutrition, ce qui
rend la floraison impossible, Mais les expériences avec la betterave
plaident fortement contre cette supposition ; pour faire pousser la tige

(1) Toutes ces expériences ont été faites à Halle-sur-Saale (Prusse).

*

VARIATIONS SUR LE RÈGNE VÉGÉTAL 99

et former les fleurs, la plante n’a besoin que d'une petite quantité de
matières nutritives; les expériences montrent que des plantes prove-
nant de petites plantules chétives, en dépit de leur pauvreté en
rie “YF is dec des fleurs, tandis que les fortes betteraves
se trouvant l'hiver à une température plus ou moins élevée et ayant
cent fois plus se Fo nutritives ne fleurissent pas. (Comp.
Klebs, 1906, p. 237).

On doit chercher le facteur décisif dans la variation de la concen-
tration des matières nutritives composant la cellule.

d) Sels nutritifs

Il reste à tracer en EE ise lignes l'influence de sels nutritifs.
Chez les algues simples comme Spirogyra, Œdogonium, Chlamydomo-
; On peut complètement pe tre l’état de reproduction par l’état
végétatif sous l'influence des sels nutritifs (solution de Knop) ; chez les
auires comme Vaucheria on peut retarder le commencement de ce pro-
cessus, Beneke (1898) a montré re chez ag eria le manque des
Matières azotées favorise l’état de reproductio
es observations accidentelles indiquent a chez les phanérogames
la diminution de sels nutritifs favorise aussi la floraison (Mobius, 1897,
pb. 124; Benecke, 1906, p. 103).

s expériences citées par M.Klebs ne permettent pas de faire des con-
clusions décisives ; on a ici affaire à des phénomènes très compliqués ;
dans ces expériences (si l’on veut par l'excès de sels nutritifs supprimer
la floraison) d’autres facteurs, agissant de la même manière, intervien-
nent aussi, et on ne peut dire à quel facteur il importe d'attribuer

€.

Nous terminons ce chapitre par les résultats constatés par M. Klebs
Sur la floraison de Sempervivum; ces conclusions, ne renfermant rien
d'hypothétique, sont les faits suivants:

1) Sous l'influence d’une vive assimilation de carbone dans une
lumière claire et avec une absorption plus considérable d’eau et de
sels nutritifs à lieu une vive croissance végétative.

2) S l'influence d’une vive assimilation de carbone dans une
lumière ste accompagnée d’une absorption moindre d’eau et de sels
dutritifs a lieu une vive floraison.

Yégétative, l'augmentation de cettre production détermine la formation
des fleurs (1906, p. 248).

C]

100 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

IV. — Considérations générales

La Systématique se fonde sur la constance de certains caractères de
la plante. Dans les plantes à fleurs, ce sont surtout les caractères de la
structure de la . «ces caractères d'organisation » étaient opposés
par Naégeli (1884, p. 138) aux « caractères d’accommodation », dépen-
dant du milieu extérieur et par suite variables.

C'est un fait connu que tous les caractères de la plante ne se com-
portent pas de la même manière, mais on ne peut pas aflirmer que les
« caractères d'organisation » soient constants dans toutes les circons-
lances. Les expériences, citées dans les chapitres précédents, mon-
trent le contraire.

On peut seulement dire que les divers caractères de la plante se
comportent d’une manière différente envers le milieu extérieur ; les uns
sont sensibles à de petits changements des conditions extérieures, on le
constate pour la taille et la structure morphologique des feuilles et de
la tige, les autres restent invariables sous les fluctuations du milieu
ambiant.

En recherchant méthodiquement les conditions de la vie des plantes
par voie expérimentale, on peut élucider ce problème, poursuivant Les
possibilités de développement de tous les organes de la plante.

Ce qui a été fait dans cette direction amène M. Klebs à la conclu-
sion suivante : « Les caractères les plus constants dans les conditions
habituelles de la culture peuvent, dans certaines circonstances, devenir
très variables.

La thèse énoncée ici, pourrait-on dire, peut devenir fatale pour la
Systématique. « Mais, dit M. Klebs, la Systématique pratique, tant
qu’elle s'occupe à caractériser les espèces se rencontrant dans la nature,
à les différencier et à les unir dans un système, n’a pas besoin de Sû
soucier de cette variation. C’est la Systématique théorique qui veut exac-
tement rechercher la base essentielle de l'espèce, qui doit tenir compte

e ces variations RER artificiellement, parce qu'elles nous
dévoilent les vraies riétés spécifiques. L'espèce, telle qu’elle
apparait dans les Pres de la Systématique, n’est qu’un pauvre
squelette. Elle (l’espèce) représente aussi dans la nature une richesse

e formes différentes, on doit seulement essayer de les voir. Se fondant
sur les propres observations dans la nature libre et sur les trs
des plantes d'herbiers, Diels (1904), dans son intéressant trav 4
attiré l’attention sur le polymorphisme de beaucoup d’espèces-. “fais
ce n’est que par les recherches expérimentales faites sur une € spèce
qu’on peut mettre au jour toutes ses propriétés, mêmes celles qui ne °C
rencontrent pas dans la nature libre ; ce ne sont que ces recherches qui

uvent démontrer que certains caractères de nombre, grandeur,
de nes des organes et de leurs parties apparaissent dans certaines

EE

VARIATIONS SUR LE RÈGNE VÉGÉTAL [OI

conditions du monde extérieur et qu’ils changent régulièrement étant
mises dans d’autres conditions. Il n’y a, en général, guère de caractères
constants.

Je ne peux que continuer à insister sur ce que j'ai déjà dit autre part
ne p.128). La constance d'une espère consiste seulement dans la

onstance de sa manière d'être en présence d’un milieu extérieur
défini » (1907, p. 94).

Nous abordons le problème le plus fondamental des sciences biologi-
ques, celui de la notion d'espèce. Toute théorie, qui affirme qu’un
groupe d'organismes descend d'un autre groupe différant de celui-ci
Par certains caractères essentiels, se base sur la variabilité des orga-
nismes. Mais si l'on parle de la variabilité dans la nature vivante,

point de départ l'espèce de Linné. Mais les travaux de Jordan, de
de Bary et de Vries ont démontré que l’espèce de Linné est composée
de’nombreuses sous-espèces constantes ; depuis, ces espèces élémentai-

objections ; Johannsen (1903, comp. aussi Correns, 1904) a démontré
qu'une espèce élémentaire, elle aussi, est composée de « lignes pures
variées », elles aussi constantes.

« En général il est très difficile de savoir si des individus qui paraissant
appartenir à un groupe ne sont pas en réalité différents à un
certain degré, C’est pourquoi, dit Klebs, j'ai insisté déjà autrefois
(1903, p.5) sur la nécessité de proc océder avec les phanérogames
Comme on le fait depuis longtemps avec les algues et les champi-
8n00s ; un seul individu, multiplié ou par voie végétative, ou par voie
d'une stricte autofécondation doit servir aussi comme point de départ.
C’est alors que se justifie la supposition qu’on a affaire à une espèce
Pure sans pouvoir exclure la possibilité de voir se créer par mutation
"Re nouvelle espèce. » (1905 p. 289).

Jost (1904, p. 470) donne la définition suivante : « une espèce pure
embrasse tous les individus avec des caractères concordants descen-
dants d'un seul NS Aa »

tonnues, elles étaient traitées dernièrement avec beaucoup de soin par

M. de Vries (1903, p. 651). Klebs, sans prendre égard à la Systématique

“a cherche une définition que l’on pourrait jusqu’à un certain
egré

montrer par l'expérience.
e la varia-

D S a nettement démontré la grande importance d
bilité trangressive (1, p. 305, 11, p. 653) qui tend à confondre les limites
des es s. Les variations à l’intérieur d’une espèce peuvent être plus

102 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

grandes que les différences entre les espèces elles-mêmes. Les expé-
riences sur Sempervioum ont démontré ne l'on peut y rencontrer la
plupart de caractères qui servent à la caractéristique de l'espèce de
Linné à l’intérieur du genre. Ces difiéaltés amènent Klebs à chercher
une définition empirique qui tienne Tr. e dela manière d'être de
l'espèce en présence du monde extérie

Il définit l’espèce comme il suit :

« À une et même espèce appartiennent tous les individus qui étant
multipliés par voie végétative ou par auto fécondation, montrent dans
les mêmes conditions extérieures et Pie past un certain nombres de
générations les caractères concordants

« Il s’en suit que si deux plantes lnotiitént alors, une différence
tqs dans une forme quelconque ou à un degré quelconque, on
devra les regarder comme appartenant à deux espèces différentes
rare si parmi des plantes de la même descendance, une étant dans

s mêmes conditions que les autres, montre des caractères constants
différents de ceux de autres, nous devons parler d’une apparition
d'une nouvelle espèce

C'est pourquoi il rate caractériser l'espèce par sa réaction constante
vis-à-vis du monde extérieur ; toute autre définition est arbitraire et
conventionnelle. Ce n’est que par la voie physiologique que peut être
résolu le problème de savoir ce qu'est une espèce» (1905, p. 290).

« Ifit were possible to expose all the individuals of a species during
many generations to absolutily uniform D. of life, there would

ne résulte pas Ait te de l'expt-

causalité, A cette déduction est opposée une autre qui soutient la thèse
Sur la variation due aux causes intérieures (comp. Reinke, 1901, p- 510).
« Ce serait inutile et superflu d’aborder une discussion de principe. Les
deux points de vue ont cela de commun qu'ils ne peuvent être réfu-
tés en général », dit Kle

Du point de vue de he méthode de la science expérimentale, Klebs
se base sur les considérations suivantes. « Des déclanchements inté-
rieurs et extérieurs jouent, comme Pfeffer l’a justement indiqué, un
rôle très important dans chaque processus vital le plus simple et le plus
compliqué. Mais il ne faut pas oublier que toute l’énergie dans toutes
ses formes provient du milieu extérieur, C’est pourquoi il (le monde
extérieur) est ici cause déterminante (veranlassung) et cause effective
au même degré que dans les phénomènes météorologiques ainsi que
dans les corps inorganiques les plus simples. Voilà comment 08
peut exprimer cetie thèse qui est d’une ue générale. Les Carat
tères apparaissant dans des corps simples ainsi que dans une cellule
très compliquée, dépendent de la structure intérieure de la cellule

sabesrenensmetre

VARIATIONS SUR LE RÈGNE VÉGÉTAL 103

c’est-à-dire de la structure de ces derniers éléments avec l’ensemble
de leurs puissances. C’est le monde extérieur qui déterminera alors
qu'un caractère en général, et tel ou tel caraclère parmi tous les carac-
tères possible, doit se réaliser.

Le problème discuté souvent de savoir qu'est-ce qui est plus impor-
tant, l’organisme lui-même ou le monde extérieur nous apparaît à
notre point de vue oiseux et superflu; une telle appréciation n’a pas de
valeur scientifique, parce que tous les deux sont nécessairement liés
(1905, p. 309)

L'espèce montre ainsi dans certaines conditions des caractères cons-
tants déterminés. Par quoi est caractérisé ce qui est constant dans une
espèce ? « Nous abordons ici ce problème non au point de vue philoso-
phique mais pour chercher une notion pratique pouvant servir

e base aux considérations qui vont suivre. L’analogie entre
les corps organiques et les corps inorganiques, nous amène à la struc-
ture spécifique.» (1905, p. 292).

Si l’on prend des corps comme le soufre, le phosphore, l’eau, ils
ne restent pas toujours constants, il y a des modifications allotropiques
du soufre et du phosphore, l'état solide, liquide et gazeux, mais der-

x

ces propriétés comme des capacités, des puissances », liées à la struc-
lure. La possibilité de subsister à l'état solide, liquide, gazeux
d'apparaître dans des formes cristallographiques déterminées, sous
Cértaine coloration, etc., nous appelons tout cela les puissances de la
Structure moléculaire, Mais ces puissances ne se réalisent que sous
l'influence de certaines conditions.

€ En réalité, nous n'avons jamais affaire à une molécule isolée.
Chaque corps est composé de particules nombreuses, soit de molé-
cules, soit d’atomes, soit d'ions ; c'est pourquoi on doit supposer
Comme données les relations mutuelles entre les particules, agissant
Comme les forces moléculaires ; ce sont les conditions intérieures,
dépendant d'abord des qualités spécifiques des particules, de ÿ e
côté, elles dépendent aussi de forces du monde extérieur, de la pres-
Sion de la température, etc.; ce sont ces conditions qui déterminent
Quelle puissance doit se réaliser, celle de l’état liquide ou de l’état
Solide. Ce n’est que la relation qui unit ces conditions intérieures et
celles de l'extérieur qui donne la possibilité d'expliquer la réalisation
des puissances liées à la structure moléculaire qui doivent être consi-
dérées comme données.

J’applique ces notions à la cellule non pour essayer d'expliquer le
Mystère de la vie, ce serait agir en dilettante, mais exclusivement
0mme moyens auxiliaires pour permettre de mieux poser le problème.

La cellule vivante, si compliquée qu'elle soit, contient toujours

104 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

quelque chose de constant, quelque chose qui reste constant dans les
divers modes d’assimilation et de désassimilation et de changement de
formes, ce qui reste c’est la structure spécifique de la cellule, où se
trouvent ses capacités en forme de puissances.

Cette notion de structure spécifique peut être appliquée à la cellule
vivante, soit quand nous nous e processus de la vie comme
ou composition et décomposition d'une molécule vivante très compliquée
(manière de voir de Dettmer, soutenue par Kassowitz), soit quand nous
nous représentons ces processus comme le résultat de réactions de
certaines substances chimiques avec des propriétés chimiques particu-
lières (par exemple en état colloïdal). Dans l’état actuel de nos connais-
sances, chaque LIRE RES concrète de cette structure n’est peut-être

ue très ins ante, nous n’avons que des bases très incertaines pour
faire cette D PE SANS Mais quoique un peu vague, cette notion peut
ous rendre service, elle représente aussi dans la cellule vivante la

lité des puissances appartenant à l’espèce, les caractères résultant
de ces puissances pouvant être connus déjà à présent ou pouvant être
reconnu par des recherches futures.

La réalisation de ces puissances dépend de conditions intérieures
présentées à ce moment dans la cellule, c'est-à-dire de l’affinité et de
forces moléculaires qui existent entre les petits éléments qui représen-
tent la cellule. Chaque cellule est le produit d’une autre cellule et reçoit

ès qu’elle existe une certaine structure de conditions intérieures (une
certaine teneur en eau, la pression osmotique, la présence ou l'absence
de certaines matières, par exemple de ferments, une certaine propor-
ion entre les matières présentes, entre les hydrates de carbone, les
albumines, les acides, les sels nutritifs),

Klebs représente tout cela, comme les conditions intérieures. Leur
disposition détermine la puissance de la structure spécifique qui va se

réaliser; la disposition des conditions intérieures détermine si la cellule
va croîlre, va se diviser ou changer de forme de différentes manières.
Tout ce qui se passe avec une cellule, un sus avec toute la plante
est déterminé par les conditions intérieu
a liaison entre les conditions intérieures et le milieu ambiant

RENTAEUR le fait fondamental, sur lequel se base toute recherche biolo-
gique. Toutes les conditions intérieures, citées plus haut,sont variables ;
leurs changements correspondent nécessairement à un changement du
milieu extérieur. C’est cette liaison qui rend possible l’action du monde
extérieur (quoique par voie indirecte cependant aussi sûre et avec la

ème nécessité que dans les corps inorganiques) sur les puissances de
la structure spécilique ; c’est ce fait qui permet que le milieu extérieur
détermine les puissances devant se réaliser et celles devant rester
à l’état latent.

Chez les plantes cellulaires simples, chez les algues et les champi-
gnons, on est parvenu dans cette direction à un certain degré de certi-

VARIATIONS SUR LE RÈGNE VÉGÉTAL 105

tude, je rappelle que nous pouvons faire varier à volonté les processus
de développement des algues et des champignons » (p. 294, 190

Dans les plantes à fleurs nous avons affaire à des disaen plus
compliquées ; les relations des nombreuses cellules de la plante entre
elles (les corrélations) jouent ici un grand rôle: nous nous contentons
de l'indiquer sans entrer dans une analyse plus profonde (pour les
détails, consulter Klebs, 1905, p. 294).

Nous insistons ici beaucoup sur les conditions intérieures parce
que nous avons vu que pour la science expérimentale ce sont elles qui,
d'après Klebs, joueront un rôle très important. Tâchons d'interpréter
d'une manière quelconque ce processus interne de la cellule vivante ;
nous suivons ici la schématisation donnée par M.Klebs pour les condi-
tions intérieures-chez les algues etles champignons (1904, p. 488). Les
Processus internes de la cellule nous sont inconnus, mais, pour avoir
quelque base, il faut essayer de les caractériser d’une manière quel-
conque. Dans l’état actuel de la science on peut, avec raison, s'appuyer
sur les recherches nouvelles de la chimie physique, sur l’équilibre ins-
table ou dynamique dont E. du Bois-Reymond, Van’t Hoff et Ostwald
ont fait ressortir la grande importance pour les processus vitaux. Dans
les précis de chimie physique de la cellule et des tissus. Hôber a donné
un exposé clair et concret de ces phénomènes. Klebs s'appuie sur cet
Exposé dans son résumé. La forme la plus simple d’un pareil équilibre
instable se présente dans la forme d'un processus chimique rever-

que les nouveaux corps formés entrent en réaction entre eux ;
produit une régénéralion. Ainsi en partant de l'alcool et de ver
acétique on a, d’un côté, une formation Fétrlaniane. et d'eau, de
l'autre côté netieiition de l’alcool et de l'acide acétique
C'est du degré de concentration des substances en réaction et de la
température que dépend Fapparition plus ou moins rapide de l'équilibre
entre les deux processns en présence. Mais cet état d'équilibre relati-
veément stable ne sera jamais atteint si l’on prend la précaution d’e
lever les produits de la réaction dans les mêmes proportions que l'on
ajoute l'alcool et l'acide acétique. Le caractère essentiel d'un pareil
équilibre instable en comparaison avec l'équilibre chimique stable,
consiste dans la capacité de produire un travail. Selon Van’t Hoff, un
perl système donne d'autant plus de travail qu'il est plus éloigné de
n de la réaction. Un filament croissant de Vaucheria et de Sapro-
Pi représente un pareil équilibre dynamique capable de fournir
A travail, parce que recevant toujours la nutrition de l'extérieur, les
Processus chimiques intérieurs n'arrivent jamais à leur fin.
représentation du filament comme an système maintenu toujours
die antpre instable ne peut donner aucune explication parce que
les nombreu x processus chimiques ayant lieu en même temps ne sont
Pas connus dans leurs détails. Mais à un certain point de vue, cette

0

106 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

manière de comprendre présente un certain intérêt, parce qu'elle
permet d'appliquer les principes de la chimie sur l'équilibre instable.
En première ligne, c’est la loi de l’action des masses de Guldberg et
ui dit que les réactions chimiques entre deux ou quelques
corps dépendent des masses mises en présence dans la réaction, c’est
à-dire de la concentration. Par le changement de la concentration, on
peut, dans un processus reversible, diminuer ou augmenter tantôt les
iatières en formation dans la réaction, tantôt les produits de la régé-
nération. Le fait que les processus reversibles accélérés par un ferment
peuvent, selon la concentration, marcher dans une ou dans une autre
direction a une grande importance. Selon Hill (1898), c’est le même
ferment qui d’un côté dédonbte le maltose en glucose et de l’autre côté
sous une concentration plus forte provaque la synthèse de glucose en
maltose. C’est ainsi que la concentration selon son degré peut déter-
miner tantôt le proce-sus d assimilation, tantôt le processus de désas-
similation. L'influence de la température considérée non comme

est aussi très importante pour la compréhension des processus vitaux.
De même, la teneur en eau du protoplasme et du suc cellulaire est très
importante parce qu’elle à une action sur la concentration. Il est à pré-
voir que les recherches plus approfondies de ces phénomènes rendront
plus facile la compréhension des processus de développement. Pour les
considérations suivantes, il est important d'indiquer que les change-
ments quantitatifs de la concentration, de la teneur en eau et de la tem-
ure doivent avoir la plus grande influence sur les processus
d’assimilation et de désassimilation dans la cellule, et aussi sur les

processus des changements de formes
Et le milieu extérieur, de quelle manière agit-il sur les conditions
intérieures ? nous l'avons déjà indiqué dans l'analyse précédente, en
ampt

gnons. « Les changements externes ont pour conséquence des change-
ments quantitatifs intérnes qui produisent l’ensemble des conditions
intérieures spéciales pour la réalisation d’un processus déterminé. »
res , Rev. gén. Bot., 1906, p.

s pages précédentes nous ont montré comment la plante varie
sous Titéds des conditions extérieures; nous avons essayé de tracer,
d’après Klebs, une base théorique pour aider à à E Mersshenren =
variation. Mais qu'est-ce que M.Klebs P sl varl

Les travaux de la statistique de variation de Quettelet ont lé
une application assez étendue dans la botanique; ce sont Ludwig.
Weisse, Vôchting, de Vries, Bateson, qui ont étudié les plantes à ce
point de vue et qui ont chés ché, pour chaque caractère variable, Sa
valeur moyenne et son amplitude de variation. La valeur moÿenn
nous représente la variante la plus fréquente ; Sidé les autres

variantes s’en éloignent, plus rares elles deviennent. Dans le Ca$

re VARIATIONS SUR LE RÈGNE VÉGÉTAL 107

simple le plus typique, la variation put ètre représentée par une
courbe de Galton à un sommet.

« Maïs cette fluctuation régulière vers une valeur moyenne n’est pas
à comprendre comme un de nécessairement lié avec la struc-
ture de la plante, ce n’est pas une expression d'une loi interne
mystérieuse, donnée avec M nature de la plante. L'application du calcul
des probabilités nous paraît embrouiller la question de la même manière
que la découverte de Braun et Schimper qui avaient trouvé le moyen
d'exprimer la position des feuilles dans des fractions continues régu-
ières. Le calcul des probabilités est une méthode tout à fait indépen-
dante de la nature du phénomène, c'est pourquoi il ne peut rien dire
sur la nature des plantes. Son application au règne végétal repose sur
ce fait que les processus vitaux dépendent d'une quantité de facteurs
extérieurs, variant eux-mêmes dans certaines limites. La valeur moyenne
d'un caractère, par exemple, de la taille de la feuille, de la longueur de
l'entrenœud, du nombre des organes de la fleur, etc., correspond à une
Combinaison de facteurs extérieurs, se rencontrant le plus souvent,
les variantes rares nt aux combinaisons rares.

La valeur moyenne n’est pas une grandeur pue mais toujours
le te des conditions cime elle doit changer avec Île
changement des conditions (1905, p. 303).

Ce fait se trouve déjà co Dhs ras les travaux de Weisse, Mac-
Leod, de Vries et aussi chez Mac-Callun (1891) et Reinôhl (1904). Ce
problème est traité d’une manière très nette dans les derniers travaux
de M. KI lebs, surtout dans celui dont nous avons analysé les expériences
pProbanies dans notre premier chapitre. M. Klebs y a démontré que la
Courbe de variation d’un caractère d’une plante, comme par exemple
du nombre des étamines, est elle-même quelque chose de très variable.

n ne peut pas affirmer qu’il y ait une courbe normale nécessaire
Pour un caractère quelconque. La courbe qu'on obtient n'est que la
Courbe pour une Pre combinaison de conditions, per exemple pour
la combinaison des dans la nature.

Nous ne pouvons plus ici insister sur le rôle que M. Klebs attribue
à la Stalistique de la variation ni sur sa critique de l'application des
règles de Quettelet à la variation (comp. Klebs, 1903, p- 141, 1905, p. 305,
1907, p. 79). Il nous reste encore à citer la définition de variation
donnée par M Kle

comme variation d’une espèce pure on comprend la totalité des
Changements de tous les caractères (qui sont à considérer comme des
Püissances de Ja structure spécifique) sous l'influence nécessaire des
Conditions extérieures changeantes (1908 p. 304).

éjà Darwin a distingué les variations continues ou fluctuations et
les variations disontioues (singles varialioas), dont il n’a apprécié
l'importance que plus tard. C'est Bateson (1) qui, se basant sur une
S'ande quantité de faits du règne animal distingue plus nettement ces

108 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

deux espèces de variation ; la orme discontinue de variation joue, selon
lui, le rôle essentiel dans la formation de nouvelles espèces.

Parmi les variations Lg Er il distingue ” variations « méris-
tiques », dans lesquelles il y ieu un changement du nombre des
organes et de leur répartition : les variations po E qui con-
cernent les changements dans la forme et dans la couleur. Si une plante
à fleurs hexamères, comme la tulipe, donne brusquement des descen-
dants à fleurs trétramères, nous avons alors un cas de variation discon-
tinue méristique. Si une plante à fleurs rouges donne des descendants
à fleurs blanches, nous avons le cas de variation substantielle.

Dans sa théorie de la Mutation, de Vries change la notion de Bate-
son ; il place les variations méristiques parmi les variations continues
ou fluctuations. Mais quelles sont les différences entre les variations
(d’après de Vries, la fluctuation) et les mutations ? Si nous voulons
nous abstlraire de la question de l’hérédité, il y aura les différences
suivantes :

1" Les fluctuations sont linéaires ; elles changent l'intensité de pro
priétés présentes, mais elles ne changent pas leur nature. Les mutations
provoquent de nouvelles propriétés ;

2» Les Go suivent les règles de Quettelet, les mutations ne
le font pas

3" Les déétéatious dépendent des conditions de nutrition ; l2s muta-
tions en sont indépendantes, parce qu’elles apparaissent périodique-
ment sous l'influence bn causes inconnues.

M. Klebs . de Vries ce fait que dans la variation provo-
quée arilébtilnenit dl exemple chez Semnpervioum, se trouvent les
variations continues ainsi que les variations discontinues ; on constate
l'apparition de nouveaux caractères, qui n'avaient pas été observés jus-

u'ici dans cette famille, et, en même temps, des changements dans les
caractères observés déjà ; ces deux modes de changements sont dus
aux variations du milieu extérieur. valeur de l'application des règles
de Quettelet a été déjà traitée plus

D'ailleurs, ces deux modes de variation ne sont pas faciles à distin-
guer ; ils ne représentent que deux exirèmes qui sont liés par des
formes de passage.

L'apparition brusque de nouveaux caractères dans les mutations
d'une manière discontinue, n’est pas er caractéristique de c®
mode de variation ; comme l’a déjà démontré Reinke, Errera, Detio.
on peut se représenter l’apparition de na de variation (fluctuà-
tion) par voie discontinue, par l'apparition soudaine de petits chan-
gements.

De ces expériences sur le Sempervioum et le Sedum, dit M. Klebs-

(1) Les faits qui ont servi à Bateson pour former sa théorie, sont pris du
règne animal,

VARIATIONS SUR LE RÈGNE VÉGÉTAL 109

résultent une objection contre les thèses de M. de Vries, qui se laisse
résumer d'une manière suivante :

« Dans des plantes comme le Sempervivum et le Sedum, grâce aux
changements déterminés dans le monde extérieur apparaissent des
variations continues, ainsi que des variations discontinues et des formes

e passages entre ces deux modes de variation ». Il nous reste à
discuter la question de l’hérédité. Sur ce problème Klebs s'explique :
n ce qui concerne la question de l’hérédité, Bateson et de Vries
peuvent avoir raison en affirmant que ce sont les variations discon-
tinues qui se transforment en caractères héréditaires, c’est pour-
quoi elles sont en première ligne essentielles pour la transformation
des espèces. Mais cela ne peut avoir le caractère d’une loi générale cet
des variations continues relativement petites peuvent aussi devenir
héréditaires. Les différences entre les 200 espèces élémentaires de
Draba verna reposent sur de petites différences quantitatives. Quelles
sont les circonstances qui font qu'une variation devient héréditaire ?
Cette question n’a pas encore été résolue jusqu’à présent. Mais il
s'ouvre déjà devant nous de nouvelles voies qui permettent d’aborder
ce problème le plus difficile, mais aussi le plus intéressant de la
biologie. Le fait que de pareilles variations, pouvant devenir des
Caractères de races héréditaires de culture, se laissent provoquer par
le changement du milieu ambiant, peut servir comme point de départ.
llen résulte la possibilité d'obtenir de nouvelles races à l’aide de
Pareilles variations.

Des expériences de ce genre ont été fait déjà avec succès. Blaringhem
Parait, par des traumatismes du Maïs, avoir obtenu une véritable race.
De quelques rejetons d’une plante sauvage connue comme bonne
tspèce, de Veronica Chamædrys j'ai réussi (Klebs, 1906) à obtenir en
trois années une quantité de nouvelles formes, dont quelques-unes se
réproduisent par semence et par voie végétative comme une demi-race.

ës expériences ne sont pas encore décisives, parce que Blaringhem a
travaillé avec une plante de culture qui d'elle-même a la tendance à
lormer de nouvelles races, les nouvelles formes obtenues dans les
txpériences de Veronica ne sont pas encore assez stables. On ne peut
8 attendre à ce qu’un problème pareil puisse être résolu tout d’an coup,
Mas l’on fait déjà un grand pas en avant, en abordant un problème
Pareil par voie expérimentale, Jusqu'à présent les nouvelles races
“aient obtenues par hasard ; c’est le hasard qui a joué ici le rôle prin-
Gipal, il S'agit maintenant de remplacer le hasard par la méthode »
(1907, p. 99).

BIBLIOGRAPHIE

1903. Kzezs, G., Willkürliche, Entwickelungsänderungen bei Pflan-
zen (Fischer, léna

1904. Ip., Ueber probleme der Entwickelung. (Biolog. Centralbl.,
vol. XXIV

1905. 5: Ueber Variationen der Blüten (Jahrb. f., Wiss. Bot.
br” ne:

906. , Ueber künsiliche Metamorphosen (Abhandlungen des
narfarshénden rar zu Halle, vol. xxw).
907. Ip., Studien über desserte (Archiv. für. Entwickelungs-
mat des varier intl vol. x
1884. Bary DE, Morphologie ue Physiolugté des Pilze.

1804. BaTEsoN, Materials for the study of Variation

1898. BENECKE, Ueber die Kulturbedingungen disiter Algen. (Bot.
Zeitg.).

1906. Ip., Einige Bemerkungen, über die Bedingungen des Fiuch-
tens and Blühens der Gewächse (Bot. Zeitg.).

1907. BLARINGHEM, Mutation et traumatismes.

1905. CzaPek, Biochemie der Pflanzen

1868. Darwin, CH. The variation of animals and planis

1904. Derro, Die Theorie der direkten Anpassung. (Fischer, léna).

1906. Drezs L., Jugendformen und Blütenreife im Pflanzenreich.

1904. ERUWIATE, Die Züchtung der landwirtschaftlichen Gewächse 11
(Parey, Berlin).

82. Gô8ec., Beitrâge sur Morphologie and Physiologie der
ASE (Bot. Zeitg.).

. In. Beiträge zur Kenntniss der gefüllten Blüten (Pringsh.
Fe % XV Il).

1898- 1900. Ip. Organographie der Pflanzen.

1904. GüBeL, Die kleistogamen Blüten and die Anpassungstheorie.
Biolog, Centralbl.).

1894. GiARD, Sur certains cas de dédoublement des courbes de
Galton, dus au parasitisme et sur le dimorphisme d’origine parasit aire.
(Compt. Rend. A. Sc., Paris).

1896. Naa ME à D Untersuchungen (Biolo-
gisches Central

1892. RE Een Untersuchungen über den Einfluss
der veränderten chemischen Zusammensetzung des umgeb benden
J auf die Entwihehès der Tiere. (Zeitschrift für wissenl-
chaftliche Zoologie, vol. 55).

ill VARIATION SUR LE RÈGNE VÉGÉTAL

1898. Hicr ARTHUR, CRrorr. Journal of the Chemical Society, vol.
73, p. 634.
1906. HôBEer, Physikalische Chemie der Zelle und gewebe. (Engel-
mann, Liepsig).
RES 1or\, Experimentelle pr me er der Achlya
polyandra (Thèse Halle, aussi Anal. Mycolog
1903. JOHANNSEN, M., Erblichkeit in Popultionen und reinen Linien,
1899. Kassowrrz, Allgemeine Biologie, vo
1899. Lupwic, ne travaux dans PRE Centralblatt, 1895,
1896, 1897, 1898, 1
1897. Môsius, ne äge zur Lebre von der Fortpflanzung.
1891. Moquix-Tanxpon, Éléments de Tératologie.
1886. Masters, Pflanzenteratologie.
1895. MoLLIARD, Recherches sur les cécidies florales. (Ann. Sc. Nat.
ver: VAI, t. 1).
1902. Ib. Fleurs doubles et parasitisme, (Compt. Rend. Ac. Sc.,
aris).
1884. Sgen Mechanisech-physiologische Abstammungsiehre.
893. ID., Ueber oligodynamische Erscheinungen in lebenden Zellen.
‘ri es ift schweizs. Naturforsch. Sa vol. 33.
1890-1894, PEnziG, Pflanzenteratologi
1897. Peyriscu, Untersuchungen ae die Aetiologie, pelorischer.
Blütenbildungen
1897 1901- 1904. Prerrer, Pflanzenphysiologie, -
ses Rrixke, Einleitung in die theoretische Biolog
903. RerxôL, Die variation am Androceum der “Stellari ia media.
(Bot Zeit.).
1876-18 Rimpau, Hepes das Aufschiessen der Runkelrüben
(Landwirsch. rit , vol. v
1864. Sacus, Wirkung Lie auf die Blütenbildung Gesam-
melte D nee
1906. SELIBER, ss conditions extérieures et la reproduction chez
quelques groupes du règne végétal (Analyse des travaux de Klebs)
Ei gén. de Bot. vol. 18).
00. STROHMER, Briem und Srirr., Mehrjährige Zuckerrüben und
ren Nachzncht (Uester. Zeitchr. f. Zucker xxix).
904. Tamrs, On the influence ot nutrition on ré fluctuating
variabilty of some plants. (R. Akad. Wetens. Amsterdat
1893. VôcarixG, Ueber dem Einfluss des ar _. die Gestaltung
und ne der Biüten (Jahrb. f. wiss. Bot., vol.
1893. 1 D., Ueber Blütenanomalien (/ahrb. £. (WESS. ne vol. XxXx1).
Ps ae “ral Viies, Eine zweigipfelige Variationskurve (Ar! ch. J. Entw.

1901-1903. Ip., Mutationstheorie.

CHRONIQUES ET NOUVELLES

M. F. CoRTESs1, a été nommé chargé du Cours de Betanique pharma-
ceutique, à l'Université de Rome.
M. J.-W.-C. GOETHART, a été nommé Lecteur de Botanique systéma-
tique, à l'Université de Leide.
M. WOHLTMANN, a été nommé directeur de l'Institut agricole de
l'Université de
M. le professeur TREUB a quitté ses fonctions de Directeur de lIns-
titut botanique de Puitenzorg. Avant son départ de Java, ses élèves ainsi
que les travailleurs des laboratoires lui ont offert un volume où se trou-
vaient réunis des travaux inédits de nombreux botanistes ainis où
pi de M. TREUB. et, M. Charles BERNARD lui a exprimé, au nom
, les regrets causés par son départ, de cet établissement qu'il a si
ous dirigé et à l'extension duquel il a si activement contribué.
“+
Sur la demande de la Société botanique du Limousin, le Conseil
pe de Limoges vient de décider que le nom d'Épouarp LAMY
a donné au Jardin Botanique de cette ville. — Le nom d'ERNEST
nus a été donné au Musée gars de Brive, en mémoire du fonda-
teur et organisateur de ce musé

*
* *

La Société nationale #'Sgéléitturé a décerné une médaille d'or à
M. Raoul ComBEs, pour ses Recherches sur l'influence qu'exerce la
lumière sur la végétation; un diplôme de médaille d'or à M. Bots, pour se$
travaux sur les Plantes cultivées; une médaille d'argent a été accordée à
EGAULT, pour un manuel sur la Détermination des principales mala-
pres des plantes.
“+
M. Henri AGULHON a soutenu, le 4 février, une thèse devant pe msi
des sciences de Paris : Recherches sur la présence du bore chez les végétaux:
M. René HUERRE a soutenu, devant la même Faculté, une thèse ser
Contribution à l'étude de la maltase.

Lille. — mp. Le Bicor frères, ns Le Gérant, PiFTERS.

» fievue générale de Botanique.

Zones de Végetation de la.
nférieure du
la MAuDRE (Set 0)

Partie ;

Dassin de
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Tome 22. Planche 1

Lécenve:.
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7.
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97€ des’alluvions modernes

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Zone des sables de fontainebleau[T[T]]

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Zone des plateaux meulrers.

ere
H. Humbert

Véaëétation du bassin de la Maudre.

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La REVUE GÉNÉRALE DE BO TANIQUE paraît le 15
de chaque mois et Re livraison est composée de 32 à 64 pages avec

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Professeur à la Sorbonne, 15,
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GÉNÉRALE DE BoraniQue. 1
ment ses la couverture.

Les
droit g

à M. Gaston BONNIER,
apade, Paris.

Directeur de la Rev

e plus, l'ouvrage ne é sera annoncé Hrimiélsiee

auteurs des travaux insérés dans la Revue générale ss ni ont
ratuitement à vingt-cinq exemplaires en tirage à part

PRINCIPAUX COLLABORATEURS

DE LA
Bevue générale de Botanique

-AuBenr, docteur ès scien

Barranmun, Re
e d'Alger.

— ns docteur ès sciences.

tre ee Eee à la
| Faculté ec: Scie e Caen

à gr de

ur ». a nces de l'Uni-

rsité de Co Pc
Bose era sais de l’Acadé-

Bonner, membre Fe l'Académie des
Sciences.
Rire Président de la Société de
cologie,
rade professeur à la Facullé des
Seiences de Besancon .
Briquer, Prof, à l'Université de Genève.
chargé de cours à l'École
de pharmacie de Nancy.

CHauveaun, d
y rveg adjoint à l'École
- des Hautes- Études ”

CosTANTIN, a au Muséum d’His-
toire natur

CouriN, chef fe travaux à la Sorbonne.

DANIEL, professeur à la Faculté des
Scierces de re

Dassonviize, de l’Institut Pasteur.

dre Sd sseur à l'Université de
Bord

DusaRp, ga de Conférences à la
Sorbonne.

Ducamp, docteur ès scisnces.

Durour, directeur-adi aboratoire
de Biologie HRMnis lontaneben.

EpaoR ag pi Bree ur à l'Acadé-
mie : d'Agriculture . Suède,

| FixET, ide au Muséum.

FLAHAULT, pru lomeur à l'Université de
Montpellier.

FLor, docteur ès scient

Focxeu, proles. à PUnive raie de Lille.

… FRIEDEL Sara PPS des Collec-
tions botan s de la Sorbonne.
Gaix, prof re ù r Université de Nancy.

GaLLaup, docteur ès scien
Garix, docteur Fa Se RUE
>on

la
GrarD, Mate de l’Académie des
Sciences.

GocbserG, docteur ès sciences de l'Uni-
versi e Varsovie

GréLor, ee à l'École supérieure
de pharmacie de Nanc

GRIFFON, pr ie ur à r École supérieure
d'Agriculture de

GuiGnanpb, membre Fe ne des
Sciences.

GuizLienmon», docteur ès scien
ECKEL, prof. à l'Université de ue
Henry, prof. à l'École forestière de Nancy.
ep hrs de ah à à Lars su-
périeure de Pharmacie de Par
HERVIER te abbé are
Hic

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octeur ès sotenees, de
sité de Genève
Movans, lauréat de l'Institut.
He octeur ès sciences.
Hue te. lauréat de l'Institut.
. Hy (Fabbé), rise td à la Faculté
= catholique d'Angers.
Jaccan», rs au Polytechnicum
de Zurich,
Jacou be nine
à l'Université de
dci: (de), ne à FUnivars
sité de Cracovie,
Jonkman, de l'Université d’Utrecht.
JuMELLE, profe sseur à la Faculté des
Sciences de Marseille
Kounincr oser GE, dotieur r ès scien—
es, de l'Université de Copenhague.
Kôvr inspecteur de la viticulture de

ue ù: cs sé de cours

ù EL le), prop à l'Université de

LAURENT, prose à l'École de méde-
pra de F

LECLERC ou se ON, professeur à la
Faculté des Sn res de Toulouse.

Lerëv RE ur — à l’École des
S u Hâvr

AGE, mat de Conférences à

versité de Rennc

Loraeure, ue

Lominb. cree au Jin Nikita,

Crimée.

l'Uni-

MaGsLL ax (Conway), professeur à l'Uni-
é de Minnesota

— imp. Ée sa frères.

Lile Fe

Mani, . à l Sn: de Besançon.
ur à Sa supérieure
Alg

Marrucuot, prof. nie la Sorbonne,
Mer, directeur de la Station forestière
de l'Est.

MEsNanD, por) à l'École de méde-
cine de R

Manet, professeur à l'Université de
ren

out, Chargé de cours à la Sor-

Pac ré pe Fa à l'Université de Saint-
Péte

PAULSEN ax PE octeur
l'Université Fe Copenh

rs as ès sciences | de l'Uni-

rsité de Zur

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versité de Copenhague.

PRiLLieux, membre de l’Académie des
Sciences.

ès sciences de
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PRüNET, prof, à l D de Toulouse,

RagBor (Charles), explorateu

Ray, sialtre ss ru à l’Univer-
silé de Lyot

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de Saüint-Péte

RicÔME, maitre % u RATE à l'Uni-
versité de Lille.

Russezr (William), docteur ès sciences.

pe de l'Université de Saint-Péters-

urg.
nr re, docteur ès science
SmirNorr, de l'Université de re Péters-
bour

Téononnsco, 7 tn) re ge a proies-
l’Unive ucharest.

leur à l'École de

Trasur, prof. à l'École de hdee d'Alger.

Tswerr, de l'Université de Varsovie.

VaALLOT Es qe ne teur de l'Observatoire
du

Van “rien rase de l’Académie
des Sciences

| ViaLa, prof. à l'institut mA

IGUIER, d ès sciences, prépara-
teur au Museum d' Histoire ©’ ratuvelle

| Me (Hugo de), pr gra à l'Univer-

e d'Amsterdar
se de sidsoue à la Faculté dé
médecine de Nancy.
WARMING, prof. à és Univ. de Copenhague.
a ns membre de l'Académie _.
S

Le Gérant, Ch. Piéters.

REVUE GÉNÉRALE

DE

BOTANIQUE

DIRIGÉE PAR

M. Gaston BONNIER
MEMBRE DE L'INSTITUT,

PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE

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TOME VINGT-DEUXIÉÈME

Livraison du 15 Mars 1910

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PARIS
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1910

Mir. ct Rated dus: istiditiet: SES

4
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LIVRAISON DU 15 MARS 1910

I. — SUR LES FEUILLES JUVÉNILES DES JEUNES PLAN-
TULES ET DES RAMEAUX ADVENTIFS (avec figu-
gures dans le texte), par M. Th. Nicoloff. . . 113

H;:— SÛR LE MÉCANISME DE LA CIRCULATION DE
L'EAU DANS LES PLANTES, par M. Leclerc
RÉ . : : RS SR.

II, — RECHERCHES SUR L'INFLUENCE D'UN MOUVE-
MENT CONTINU RÉGULIER IMPRIMÉ A UNE
PLANTE EN VÉGÉTATION NORMALE (avec figures

dans le texte), par M. Paul Parmentier. . : 17
2. - NOIES BIBLIOGRAPHIQUES, : : .: : . . . +1
V:_— CHRONIQUES ÊT NOUVELERS : . . :. , -

Cette livraison renferme quinze figures dans le texte.

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SUR LES FEUILLES JUVÉNILES DES JEUNES PLANTULES

et des rameaux adventifs

par M. Th. NICOLOFF

Les feuilles des jeunes plantules diffèrent assez souvent par leurs
formes et par leurs dimensions de celles des plantes adultes. Beau-
coup de végétaux nous offrent ce phénomène. Tel est, par exemple, :
l’Eucalyptus globulus dont les feuilles juvéniles sont sessiles, ovales
et opposées, tandis que les feuilles adultes (chez les arbres âgés)
sont pétiolées, insérées à différentes hauteurs de la branche et ont
aussi une autre forme et consistance. Tels sont ensuite certains
représentants du genre Acacia, dont les plantules ont les feuilles
doublement pennées, tandis que les individus adultes ont des
phyllodes de forme et de consistance également toutes différentes.
Telles sont beaucoup de plantes aquatiques, comme les Alismacées,
les Pontédériacées, les Potamogétonacées et d’autres chez lesquelles,
quelles que soient les formes foliaires des individus adultes, les
jeunes pousses ont toujours des feuilles linéaires. De même se com-
portent quelques plantes grimpantes, comme le Polhos celatocaulis (1)
dont les premières feuilles sont sessiles et appliquées contre le tronc
qui sert de support à la plante, tandis que les feuilles ultérieures
sont plus ou moins pétiolées, plus grandes et détachées du tronc-
support.

Le grand nombre de ces cas a attiré l'attention des botanistes.
Gœbel s’en est occupé à plusieurs reprises (2), mais on trouvera
la littérature du sujet dans un travail d'ensemble de Schäffer (3),
dans lequel l’auteur discute méthodiquement la signification des
Cas recueillis par l'observation des botanistes précédents. Schäffer

(1) Gœbel. Organographie, p. 136. “
(2) Gœbel, Ueber die Jugendzustände der Pflanzen (Flora, 1889). V. aussi
les Pflanzenbiol. Schild., etc.

Rev. gén. de Botanique. — XXIL 8.
*

114 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

se préoccupe surtout de savoir si les formes foliaires,qui apparaissent
successivement pendant le développement ontogénétique d’une
espèce, peuvent nous permettre de tirer des renseignements sur le
développement phylétique de cette même espèce et conclut que
les formes des feuilles des jeunes âges peuvent être ramenées à
des formes phylétiquement plus anciennes et que c’est là une loi
générale. Gæbel, qui s'intéresse bien plus aux rapports entre les
agents extérieurs et la forme des organes, n’est pas si affirmatif

t distingue des formes juvéniles de significations différentes.
Ainsi, les cas des Acacia à phyllodes et des Eucalyplus nous donnent
des exemples de formes rappelant des états ancestraux et ceux des
feuilles juvéniles des représentants des familles aquatiques citées |
plus haut offrent des formes provenant de l'influence du milieu
ambiant et n'ayant pas de valeur phylétique, à moins que la forme
rubanée des jeunes états chez ces familles ne soit un retour à la
forme rubanée qui est Lypique chez les monocotylédones en général.
Enfin, d’après Gœbel, chez le Pothos celatocaulis, on a certainement
une forme foliaire dérivée (abgeleitete Blattform) qui ne rappelle
nullement des formes foliaires adultes chez les espèces voisines.
Ces considérations de Gœbel,ainsi que le fait que beaucoup de plantes
ne présentent pas de différence marquée entre les feuilles des
jeunes âges et celles des âges adultes, démontrent bien que les
jeunes formes des plantes ne peuvent pas toujours être utilisées
pour la recherche de la parenté entre les plantes et que la loi
biogénétique, contrairement à ce que pense Schäffer, ne peut
avoir de portée générale.

Quoi qu'il en soit, les cas des feuilles juvéniles des plantules
qui rappellent les leuilles des âges adultes d’espèces voisines, pour
raient avoir aussi une grande valeur pour la Systématique; ils
pourraient nous aider à résoudre des problèmes de parentés ainsi
qu'à nous donner des indications concernant l'âge relatif de certains
genres ou espèces. Il est évident que si, par exemple, nous aVOD$
deux espèces (resp. genres) voisines dont l’une à des feuilles COM
posées et l’autre des feuilles simples et que les feuilles juvéniles des
plantules de l’espèce à feuilles simples soient composées, il est évident

x

que l'espèce à feuilles simples est de formation plus récente que
celle à feuilles composées, Nous n'avons qu'à nous rappeler, sous
ce rapport, le cas des Acucia à phyllodes. — Pour que les résultals
soient plus faciles à saisir, il serait intéressant surtout de faire des
observations sur des plantes qui sont isolées par la forme de leurs
feuilles des autres représentants du genre ou de la famille auxquels

les pousses ont levé deux

FEUILLES JUVÉNILES ET RAMEAUX ADVENTIFS 115

elles appartiennent. Avec cette sorte d'observations sur une série
de végétaux, on aurait entamé la question sous une nouvelle face
et obtenu des résultats encore plus concluants. A titre de recherches
préalables, j’ai voulu examiner deux plantes bien caractéristiques :
Acer Negundo, qui a les feuilles composées tandis que les autres
Acer les ont simples, et Fraxinus excelsior, le genre Fraxinus appar-
tenant à une famille dont la majorité des représentants a également
des feuilles simples.

Ayant semé des graines d’Acer Negundo vers le 15 avril 1909,

semaines plus*tard, étalant
les cotylédons qui persis-
tèrent, jouant un rôle assi-
milateur pendant plus de
deux mois. La première
paire de feuilles qui est
venue se placer dans un
plan perpendiculaire à celui
des cotylédons s’est mon-
trée bientôt. Ces premières
feuilles étaient simples
(fig. 1), dans la majorité
des plantules, à bords
entiers, rappelant de très
près les feuilles adultes
de l’Acer talaricum. Les
deuxième et troisième
Paire avaient les feuilles
_- ement simples, mais ; RE ASE argunde. Le
D “Dons “'Eiroisième paire de feuilles est profondé—
grandes ment lobée.
el indiquent déjà les en-
droits où les folioles, dans les feuilles ultérieures, se sépareront ‘
limbe de la feuille juvénile qui, alors, ne formera plus que la
foliole terminale de la feuille composée. Ce qui est à l’état d'éspanshe
dans la deuxième et surtout dans la troisième paire s’achèvera, sul
vant les plantules, dans la quatrième, la cinquième, etc. paires.
out en étant simples, les feuilles de la deuxième, troisième, etc.
paires ne diffèrent pas beaucoup par leurs formes des folioles de
la feuille composée. Ceci est également vrai pour leur épaisseur et
leur couleur. La différence entre la structure interne de la feuille

116 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

juvénile et de la feuille adulte n’est pas grande non plus. Il est vrai
_ que le rachis de la feuille composée possède un faisceau libéro-
ligneux intra-médullaire, tandis que le pétiole de la feuille juvénile
n’en est pas pourvu, mais cela pourrait être attribué à la faiblesse
et à la petitesse relative de ce dernier, qui est encore loin d'avoir
acquis la force et les dimensions du rachis. On saisit déjà ar la
consistance et la forme du limbe de la feuille juvénile, qu’elle ne
différera pas, par sa structure interne, de celle des folioles de la
feuille adulte. ;

Le Fraxinus exelsior, qui a été semé à la même date, a mis presque
lemême temps à lever. La plantule grandit bien plus lentement
que celle de l’Acer Negundo, car, au
moment où ce dernier avait déjà
bien formé sa quatrième paire de
feuilles, le Fraxinus commençait le
développement de sa deuxième
paire. Les cotylédons restent des
mois sans perdre leur fraîcheur et
le pouvoir assimilateur.Les feuillés
de la première paire sont totale-
ment différentes des feuilles com-
posées de la plante adulte (fig. 2).
Elles sont simples et leur forme est
aussi tout-à-fait différente de celle
des folioles. Tandis que ces der-
nières sont 4-5 fois plus longues
que larges et presque sessiles, les
feuilles juvéniles de la première

Fig. 2.— Jeune plantule de paire sont seulement un peu plus
Fraxinus excelsior. longues que larges; elles sont bien
pétiolées et le limbe traîne un

peu sur la partie proximale du pétiole. Leurs bords sont dentés,
nn : y en a à bords presque entiers. La consistance des feuilles
Juvéniles est également tout autre que celle des folioles de la feuille
composée; ces dernières sont assez fortes, tandis que les premières
sont d’un vert tendre et sont bien plus molles. Par la forme et la
consistance, les feuilles juvéniles du Fraxinus rappellent bien plus
pes Jeunes feuilles du Syringa vulgaris que les folioles adultes. La
deuxième paire de feuilles se place perpendiculairement à la pre
muere et elle ne diffère presque pas de la première. Les feuilles
composées commencent, suivant les plantules, à la troisième, etc

FEUILLES JUVÉNILES ET RAMEAUX ADVENTIFS 117

paires de feuilles. — Le rachis de la feuille adulte présente en coupe
transversale un anneau libéro-ligneux ouvert et aplati à la base du
rachis. S’éloignant vers les folioles, cet anneau perd sa solution de
continuité, devient complet et s’arrondit de plus en plus. Il garde
également sa structure dans la région des folioles, restant dépourvu
suivant toute sa longueur de faisceaux intracorticaux ou intra-
médullaires. Le pétiole de la feuille simple juvénile a aussi un anneau
libéro-ligneux ouvert vers la base; s’approchant du limbe, celui-ci
devient complet et presque tout-à-fait rond. Les folioles ont deux
couches palissadiques du côté supérieur et un parenchyme spongieux
bien développé du côté inférieur.La feuille juvénile a une seule assise
de cellules palissadiques et chacune de celles-ci a la particularité
d’avoir le bout inférieur arrondi et moins épais que le bout opposé.
Les parois par lesquelles les cellules épidermiques se touchent les -
unes les autres sont planes chez le Fraxinus adulte et très ondulées
chez les feuilles juvéniles. Le nombre des cellules annexes varie
chez les plantules, ainsi que chez les plantes adultes, entre 4, 5, 6 et
peut atteindre le nombre 8.

La façon dont se comportent les plantules de |’ Acer Negundo et
du Fraxinus excelsior nous apprend que ces deux plantes proviennent
des espèces voisines et qu’elles ne sont pas les types des familles.
Ces types sont, au contraire, les représentants à feuilles simples à
partir desquels, par transformation des feuilles simples en feuilles
composées, ont été obtenues les espèces en question. Les espèces à
feuilles composées sont dans ces deux cas, par conséquent, plus jeunes
que celles à feuilles simples. D’autres exemples que j'ai à l’étude
donneront, j'espère, de nouveaux et précieux renseignements.

Outre les feuilles juvéniles qui sont propres aux jeunes âges,
de pareilles formes peuvent se produire encore à des âges avancés. Il
Ya ici deux cas à distinguer : quand ces formes se produisent sur des
rameaux provenant de bourgeons axillaires normaux (si le végétal
garde très longtemps sa forme juvénile primftive) et quand elles
sont portées sur des rameaux adventifs. Quelle est, à présent, la
Signification des feuilles juvéniles de ce dernier cas? On s’est moins
occupé de cette question; deux articles spéciaux lui sont consacrés
Par M. C. de Candolle (1 et 2) qui dénie à ces formations toute

si C. de Candolle.— Les bourgeons vente se pre In Archives des
tences physiques et Naturelles, 1899, t. VIII, p- eneve: :
@) DE le de morphoio ie et de biologie végétales, in Archives
d. Sc. phys. et Nat., IVe période, t. XVI 1903, p. 50 et suiv.

;

118 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

signification phylétique. L'auteur passe en revue une grande partie
des plantes dont les bourgeons adventifs produisent des feuilles
juvéniles, y rangeant également le Juglans regia. Or, c’est justement
dans cette espèce que la valeur phylétique de ces formes paraît
certaine. Comme on sait, le Juglans regia est un arbre qui varie
beaucoup dans son appareil végétatif ainsi que dans son appareil
floral. Ceci doit être attribué à la jeunesse relative de l'espèce qui
a dû se former dans des temps relativement récents. Les représen-
tants de la famille sont munis de feuilles composées à folioles den-
telées et c’est là un caractère typique. Si le Juglans regia a, seul, des
folioles à bords entiers, nous avons raison de croire que nous sommes
ici en présence de feuilles dérivées (abgeleitete Blattform, d'après
Gœbel). Casimir de Candolle, qui avait depuis longtemps constaté
que les jeunes plantes de Juglans regia ont des folioles dentelées,
revient dans les deux articles précités sur cette plante et relevant le
caractère juvénile {la dentelure) des feuilles provenues des bourgeons
adventifs, dit qu’en général il envisage les bourgeons adventifs
des arbres » comme de nouveaux ndividus dela même espèce que
l'arbre sur lequel ils naissent, soit comme des embryons apogamiques
contrairement aux bourgeons normaux qui sont les parties inté-
grantes d’un même individu végétal représenté par l'arbre tout
entier. »

Plus tard, l'auteur appuie sur l’origine des bourgeons adventifs
qui est endogène et sur le fait intéressant que tous les bourgeons
adventifs des Juglandées sont munis d'écailles au moment où ils
arrivent au jour, même lorsque les bourgeons axillaires de la plante
en sont dépourvus comme c’est le cas dans le genre Plerocaryd:
D'après lui, le caractère juvénile «rentre dans la loi du développt-
ment individuel de la plante et fait partie de l’ensemble des
caractères normaux de chaque espèce. Il ne faut donc pas Je
considérer comme un cas de variabilité régressive de l'espèce el
il n'ya pas lieu de lui attribuer, ainsi qu'on l'a fait quelquefois,
l'importance d’une indication phylogénétique. » Nier que la dentelure
dans ce cas est un retour au caractère typique de toute la famille,
serait, nous semble-t-il, attribuer cette forme à des causes autres
que l’hérédité et admettre que nous avons affaire ici à une coinei-
dence accidentelle, Des dernières affirmations de C. de Candolle:
citées ci-dessus, il n’y a que la première qui peut être acceptée Sans
objection, mais la deuxième n’en découle pas forcément. Les 2°
de retour à un stade plus ancien que nous montrent les feuilles des
jeunes pousses et des pousses adventives, rentrent bien dans le

FEUILLES JUVÉNILES ET RAMEAUX ADVENTIFS 119

développement individuel de la plante et sont des phénomènes
normaux pour l'espèce. Ce ne sont pas des cas tératologiques ni
maladifs; au contraire, nous avons un retour à la forme typique
pour toute la famille dont s’est éloignée une espèce nouvellement
formée. Il n’y a pas de phénomène plus normal que la tendance
d'un individu de maintenir la forme de ses ancêtres, et c'est seu-
lement par cette tendance que nous pourrons expliquer les bour-
geons adventifs écailleux chez des plantes qui n’en possèdent pas de
tels aux aisselles des feuilles, comme c’est le cas de Plerocarya : ces
bourgeons à écailles nous indiquent ce qui a eu lieu chez les ancêtres
du végétal et ce qui a lieu chez tous les genres voisins de la famille.
— Cependant, la grande ressemblance entre la forme générale des
feuilles normales et des feuilles juvéniles chez le Juglans regia peut
laisser encore un certain doute relativement à leur rapport réci-
proque. L'introduction des formes normales et juvéniles de Juglans
regia var. monophylla pourra donner encore de ps claites indica-
ions.

Déjà Hildebrand mentionne certains cas où le Juglans regia pro-
duit sur quelques rameaux des feuilles simples au lieu de feuilles pen-
nées qu’il a habituellement ; quelques-unes d’entre ces feuilles simples
ont, vers la base du limbe, un lobe latéral ou bien sont trilobées (1).
Ce qu'Hildebrand a cbesrat pour certains rameaux, arrive à la
plante entière dans la variété monophylla. Le passage de feuilles
composées aux feuilles simples rappellerait ce qui arrive aux Acacia
à phyllodes, avec ve différence, bien entendu, que chez les Acacia
c’est le pétiole qui s’élargit tandis que chez les Juglans, nous avons
affaire à une concrescence congénitale des folioles de la feuille
Composée. Dans le cas observé par Hildebrand, nous aurions un
acheminement vers la variété monophylla et nous pourrions penser
que cette variété existe déjà dans la plante-type; mais le « sang »
qui donne naissance aux productions accidentelles dans le type,
n'est pas encore assez fort pour déterminer un nouvel équilibre
Structural. Quant à la façon dont sont provenues les feuilles simples
de la variété à partir de l’espèce-type, il y aurait deux possibilités :
On pourrait se figurer les feuilles simples représentant les folioles
terminales des feuilles composées, comme on pourrait également
se les imaginer comme le résultat d’une concrescence congénitale
de toutes les folioles. Lorsqu’en automne, au moment de la chute des
feuilles, on observe les différents représentants de la famille (Juglans,

n Hildebrand. — Ueber einige plotzliche Veranderungen bei Pflanzen.
Ber. d. d. bol. Ges., 1891, p. 214).

120 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

Pierocarya, Carya), on voit que tout d’abord tombent les folioles
latérales et que la foliole terminale ne se détache pas du rachis;
elle tombe avec celui-ci; la cause en est que, tandis que les folioles
latérales ont des articulations, la foliole terminale en est dépour-
vue. Ces rapports pourraient nous faire envisager la feuille simple
de la variété comme n'étant que la foliole terminale, s’il n’était
certains détails de structure qui prouvent qu’elle provient d’un
raccourcissement de la région foliolaire du rachis et d’une concres-
cence congénitale des folioles latérales entre elles et avec la foliole
terminale. Quelques-unes des feuilles ont,à la base du limbe, une ou
deux petites folioles latérales, insérées sur le pétiole et se compor-
tant tout-à-fait comme les folioles latérales de la feuille composée
typique. À l’époque de la chute, elles se détachent au moyen d'un
tissu spécial. En outre, la base du limbe est plus souvent encore
lobée plus ou moins profondément, et ces lobes indiquent une ten-
dance à la formation des folioles. Leurs nervures principales se
comportent comme celles des folioles indépendantes; là où elles
s’unissent à la nervure médiane de la feuille, elles possèdent une arti-
culation; il suffit d’exercer sur elles, en automne, une toute petite
pression pour les voir se détacher. Si les lobes eux-mêmes ne tom-
bent pas séparément, c’est parce qu’ils sont retenus par leur concres-
cence au reste de la feuille (fig. 3). Nous avons donc affaire ici à une
feuille simple qui est potentiellement composée (1). Puisque tous les
genres des Juglandées ont des feuilles composées, on doit certai-
nement envisager les feuilles simples chez Juglans regia observées
par Hildebrand, comme des cas d’un développement progressif
dans ce sens qu'il s’agit ici de l'apparition d’une nouvelle forme
qui n'existait pas encore dans le type de la famille. De même doivent
être envisagées aussi les feuilles de la variété monophylla; il se
forme ici une nouvelle variété à partir d’une espèce très variable.

Si, à présent, nous arrivons à observer chez cette variété des
formes adventives qui se produisent normalement chez Juglans regia
et sont typiques pour toute la famille, nous ne pouvons nous em
pêcher de regarder ces formes autrement que comme des « retours ?
au type dont est provenue la variété: nous devons assigner à Ces
formes la valeur de variations régressives. Et c’est ce qui arrive. .

(1) Un autre cas de feuilles simples chez Juglans regia est le suivant. Faisant
ermer des noix ordinaires, on obti de ji feuilles

à folioles dentelées. En cou j
u’avant que les bourgeons, qui se trouvent en rangées, au-dessus des
ent à se développer, les écailles-mères inférieures à Chacun

FEUILLES JUVÉNILLES ET ’ AMEAUX ADVENTIFS 121

Quoique les feuilles de la variété diffèrent fondamentalement des
feuilles composées du type, j'ai observé à la base du tronc d’un mdi-
vidu une petite branche adventive qui portait une touffe de feuilles
juvéniles contrastant singulièrement avec les autres feuilles de la

Fig. 3— Branche avec des feuilles adultes du Juglans regia variété monophylla
Dipp. (environ 1/3 de grandeur naturelle).

plante et ayant tous les caractères des feuilles juvéniles de Juglans
regia L.. C’étaient de grandes feuilles composées, à folioles membra-
neuses et dentées (fig. 4). Ainsi il existerait dans la variété deux
sortes de « sang » : le « sang » déterminant les formes foliaires adultes
et le « sang » qui détermine les formes juvéniles, qui est le même chez
la variété et chez l’espèce-type.

122 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

De ce que nous savions déjà sur les formes juvéniles et de ce
qui vient d’être dit, il ressort :
1° Que toutes les formes juvéniles des jeunes plantules ne peuvent
nous fourmir des indications de parenté. Il y a des jeunes stades qui
ne représentent qu'une adaptation aux conditions spéciales dans
lesquelles les plantules sont
appelées à vivre (Pothos cela-
locaulis, etc.) Il y en a d’autres
dont la signification n'est pas
facile à saisir (monocotylé-
dones aquatiques, ete.). Il y
a, enfin, des cas où les jeunes
stades rappellent, à n'en pas
douter, des formes existant
chez les: végétaux voisins;
20 Si nous laissons de côté
les formes juvéniles prove
nant de bourgeons normaux
par un changement des
conditions de vie, comme cela
a eu lieu dans les intéressantes
expériences de Gœbel (1), pour
ne nous occuper que des
formes juvéniles dues au déve-
loppement des bourgeons
adventifs, l’on voit que Ces
dernières formes peuvent
avoir une certaine importance
pour l'établissement de la
parenté des espèces. Les condi-
Fig.4.— Branche adventive avec feuilles tions nouvelles de vie aux
juvéniles du Juglans regia variété quelles l'espèce en formation
Bo po aura à s'adapter agissent
endant toute la vie de l'in-
dividu, mais les nouveaux caractères apparaîtront dans les stades
âgés et empièteront peu à peu sur les âges de plus en plus jeunes:
dans certaines conditions, ces caractères pourraient même être
acquis par les plus jeunes plantules et il n’y aurait plus trace des

(1) Organographie, 149, v. aussi : Ueber Jugendformen von Pflanzen ed
deren künstliche Wiederhervorrufung. in Sitzungsberichte d. k. bayer. Akad.
i th. c.

Wissensch. Math. — phys. kl., 1896, et

“

FEUILLES JUVÉNILES ET RAMEAUX ADVENTIFS 123

anciennes formes pendant toute l’ontogénie normale de la nouvelle
espèce. — Un retour aux conditions anciennes pourrait néan-

moins provoquer l’ancienne forme, comme cela arrive chez les
plantes sur lesquelles ont porté les expériences de Gæbel. Si l'adap-
tation est allée plus loin, alors le changement des conditions n’aura
pas la force de provoquer l’ancienne forme. Cependant,les bourgeons
adventifs provenant de régions profondes (C. de Candolle affirme
qu'ils naissent toujours du péricycle),le tissu qui leur donne naissance

aurait pu ne pas être exposé de façon eflicace aux nouvelles influences
et il pourrait, pour cela, garder bien plus longtemps les dispositions
au « retour ». Ils pourraient, pour cette raison, nous renseigner
souvent sur l’histoire d'une espèce dont les plantules auraient déjà
perdu la faculté de produire des formes rappelant les espèces
ancestrales, Naturellement, cela n’arriverait pas si, à cause de
l'ancienneté de l'espèce et pour d’autres causes encore, la transforma-
ton avait gagné le végétal dans son ensemble; alors les bourgeons
adventifs produiraient les mêmes formes que les bourgeons axillaires
normaux

Je m'’arrête encore sur une forme juvénile du Juglans regia dont
l'interprétation ne me sem-
ble pas juste. Parlant des
variations par saut (sprungi
Varationen) et de leur
constance, Lotsy (1) men-
tionne comme type le /u-
glans regia var. laciniata
qui a été observé pour la
première fois en 1701 par
Remeaulm. En semant des
noix de cette forme, les
différents observateurs ont
obtenu différents résul-

tats; chez les uns, les semis b

LS donné peu de formes a

ac
d en, chez les autres Fig. 5 et 6. — , Branche de Juglans regia
avantage. Des noix d'un var. AE b, feuilles d’une plantule
arbre lacinié qui se trou- qui serait provenu d’une noix hybride
vait près de Kiel, n’ont entre le noyer ordinaire et la variété laci-
donné - que des noyers niata (D’après Lotsy).

(1) Lotsy. Vorlesungen über Descendenz-theorien. Erster Theil, p. 188.

124 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

ordinaires. Lotsy explique ce phénomène par le fait que les fleurs
femelles s'étant développées en 6 semaines après les fleurs mâles
de l'individu, c’est le pollen d’un noyer ordinaire du voisinage
qui aurait effectué la fécondation et dominé dans les pousses. A
la demande de Lotsy, un de ses amis, Reynvaan, a semé des
noix provenant d’un arbre lacinié qui se trouvait à côté d’une
ferme de l’autre côté de laquelle croissait un noyer ordinaire. 19
de ces noix donnèrent 15 plantules qui, toutes, possédaient la
forme de la fig. 5 b. «Sûrement, dit Lotsy, nous avons affaire ici à
un hybride qui est très semblable au père mais qui, par le bord
dentelé de la feuille, trahit aussi la forme laciniée-mère». C'est
justement l'interprétation de la dentelure chez les feuilles de la
plantule prise ici comme une forme moyenne entre la feuille à bord
entier chez l’espèce-type adulte et les feuilles laciniées de la variété
qui me semble erronée. Il est clair que lorsque Lotsy parle des
plantules du noyer ordinaire, il doit s’agir de formes comme celles
de la fig. 5 b. puisque ces plantules n’ont jamais une autre forme
de feuilles. Comme dans les deux cas de l’arbre de Kiel et de celui

le M.Reynvaan,on obtient toujours de pareilles formes, nous avons
certainement ici des plantules ordinaires de Juglans regia, et il n'y
a pas lieu d’envisager les formes foliaires de ces plantules comme
des formes-hybrides moyennes entre le noyer ordinaire et la variété
laciniata, mais nous devons plûtot les regarder comme des formes
juvéniles de Juglans regia rappelant les formes adultes des autres
Juglans et se maintenant encore malgré l’intervention du nouveau
«sang » de la dite variété. Et si le croisement entre le noyer ordinaire
et celle-ci a réellement eu lieu, nous devrions avoir des plantules à
trois « sortes de sang » : celui des ancêtres (exprimé dans la dentelure)
et puis ceux du noyer ordinaire dominant et de la variété domi-
née,

TOP ES CONS SO MEN ETS CP EE

SUR LE MÉCANISME.
DE LA CIRCULATION DE L'EAU
DANS LES PLANTES

par M. LECLERC DU SABLON

Il est inutile de recommencer ici l'historique complet des tenta-
tives qui ont été faites pour expliquer l'ascension de la sève. Cet
exposé se trouve dans plusieurs ouvrages récents et notamment
dans l’article publié par H. Dixon (1) dans Progressus rei botanicæ,
en 1909. Toutes les théories y sont exposées et critiquées; pour
conclure, l’auteur développe ses vues personnelles. Il me suffira donc
de montrer en quoi je ne partage pas la manière de voir de Dixon
sur le mécanisme de l’ascension de la sève ainsi que sur quelques
travaux récemment publiés.

Dixon ne prête aucun rôle aux cellules vivantes du bois et
attribue l’élévation de l’eau depuis les racines jusqu’aux plus hautes
branches des plus grands arbres à l'influence de la transpiration
seule, Si on objecte qu’une colonne d’eau ne peut être soulevée au-
dessus de la hauteur correspondant à la pression atmosphérique,
c'est-à-dire environ 10 mètres, Dixon répond par des expériences de
physique où une colonne de mercure est soulevée bien au-dessus
de 76 cm. grâce à la résistance qu’elle oppose à la rupture. La colonne
de sève s’éléverait donc, dans les plus hautes tiges qui peuvent
dépasser cent mètres, simplement parce qu’elle oppose une grande
résistance à la rupture. | Ke

A cela on peut répondre que, si on a vu des colonnes de liquide
Soulevées par le vide au-dessus de la hauteur correspondant à la
Pression atmosphérique, on n’a jamais obtenu des hauteurs dix
lois plus grandes: c’est cependant ce qui serait nécessaire pour
expliquer l'ascension de la sève dans des tiges hautes de plus de
100 mètres. Me

D’autre part, surtout pendant les périodes de transpiration,

126 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

les colonnes d’eau ne sont point continues, mais entrecoupées
par de nombreuses bulles d’air ; la résistance à la rupture n'a
plus alors à s'exercer, puisque la colonne est rompue. Donc, en
admettant même que la résistance à la rupture put jouer un rôle
dans l'ascension de la sève il ne me paraît pas possible de consi-
dérer ce rôle comme prépondérant.

Je discuterai encore l'opinion de Dixon au sujet de l’interpré-
tation des expériences de STRASBURGER (3) répétées par Ewart (2)
sur le rôle des cellules vivantes dans l’ascension de la sève. Stras-
burger coupe un Chène haut de 22 mètres et plonge la section dans
l'acide picrique. Au bout de trois jours, l’acide s’est élevé dans la
tige à une hauteur de 3 mètres; puis, la section est plongée dans la
fuchsine qui, en huit jours, s’élève à 18 mètres. Strasburger, admet-
tant que, dans toute la région injectée par l'acide picrique, les cel-
lules ont été tuées, en conclut que l’eau peut s’élever sans le secours
des cellules vivantes. Dixon considère que l’inutilité des cellules
vivantes du bois, au point de vue de l’ascension des liquides, est
ainsi définitivement démontrée.

Ewart, tout en reconnaissant l’exactitude matérielle des expé-
riences de Strasburger,en conteste la conclusion.Il refait l'expérience
sur un Sycomore haut de 15 mètres,en se servant comme poison
de l’aldéhyde formique,plus eflicace que l'acide picrique. En étudiant
e tronc après l'expérience, il constate que le liquide nocif est
répandu très irrégulièrement dans le bois, que beaucoup de cellules
n’ont pas été tuées et que c'est précisément là où les cellules
n'ont pas été tuées quele liquide coloré s’est élevé. D'ailleurs,
Ewart considère que, même si toutes les cellules avaient été tuées,
l'ascension lente de l’eau, peu de temps après la mort des cellules,
prouverait simplement que les cellules ligneuses conservent encore
quelque temps après leur mort certaines propriétés osmotiques-
I cite ensuite d’autres expériences dans lesquelles la mort des
cellules a entraîné immédiatement pour le bois la perte du pouvoir
conducteur. Des tiges de Haricot, de Houblon, de Passiflore,
de Glycine, tuées par un froid de — 2, cessent de transmettre l'eau
aux feuilles.

D'ailleurs,tous les auteurs admettent que c’est uniquement par
le bois jeune, encore vivant, que la sève s'élève; le bois perd son
pouvoir conducteur lorsque les cellules sont mortes. Il reste à €X-
pliquer le rôle des cellules vivantes dans l’ascension de la sève par
les vaisseaux. Ewart met en évidence le pouvoir osmotique des
cellules ligneuses par une expérience sur la tige de la Glycine, Ma

SUR LE MÉCANISME DE LA CIRCULATION DE L'EAU 127

il ne lui semble pas que ce pouvoir osmotique soit suffisant pour
vaincre la résistance énorme que le bois oppose au passage de l’eau.

Godlewski (5), dont Dixon combat les idées, avait déjà attribué
un rôle actif aux cellules ligneuses, mais il admet un courant continu
dans les vaisseaux tout le long de la tige et suppose qu'entre la
base et le sommet de l'arbre il y a une différence de pression suffi-
sante pour faire progresser la colonne d’eau qui s’y trouve. Or,
l'aspiration produite par les cellules vivantes ne saurait soulever
une colonne d’eau supérieure à la pression atmosphérique; de plus,
on n’a point constaté de différences de pressions considérables entre
la base et le sommet d’un arbre.

Je vais, dans ce qui va suivre, reprendre l’explication de God-
lewski en utilisant les résultats de certaines expériences récentes.
On verra que les objections faites à cet auteur et à ceux qui ont
adopté sa théorie en la modifiant plus ou moins,peuvent être faci-
lement levées, et que le pouvoir osmotique des cellules vivantes est
bien la cause active de l'ascension de la sève.

Résislance du bois à la transmission des pressions. — L'expli-
cation de l'ascension indéfinie de la sève doit être cherchée,non dans
les circonstances qui favorisent la circulation des liquides, mais,
au contraire, dans celles qui la rendent plus difficile et empêchent la
transmission des pressions à l'intérieur du bois. On connait les causes
qui ralentissent le passage de l’eau dans le bois; c’est d’abord
l’étroitesse des vaisseaux, puis les cloisons transversales qui ne se
laissent traverser que difficilement et enfin les bulles d'air qui,formant
ce qu'on appelle des chapelets de Jamin, font à peu près le même
effet que des bouchons à l’intérieur des vaisseaux.

Ewart a mesuré, par des expériences directes où l'eau était
injectée dans des fragments de tige,la résistance que le bois oppose
au passage de l’eau. Il trouve, que pour faire monter dans une tige
un courant d’eau comparable à celui de la sève pendant les Poe
de transpiration,il faut une pression mesurée par une colonne d’eau
de six à trente-trois fois plus élevée que cette tige.

Un des résultats les plus importants du travail d'Ewart ts
d'avoir montré que la pression interne des vaisseaux est indé-
pendante de la hauteur au-dessus du sol. Dans un trone de Syeomore
il enfonce deux manomètres, l'un à 3 mètres du sol, Fautre à 17 mètres
Les pressions indiquées par les deux manomêtres aux différentes
heures de la journée sont dites : positives + SI elles sont supé-
rieures à la pression atmosphérique,négatives-— dans le cas contraire.

128 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

à 3 m. à 17 m.
2 h. 35 + 2 cm. 1 + 0 cm. 3
3 h. 30 — 7 cm. 4 — 1 cm. 0
4 h. 30 — 1 cm. 1 — 7 cm. 6
9 h. 30 0 — © CIN. 2
6 h, 30 0 0

Les pressions sont donc indépendantes de la hauteur et ne vont
pas en augmentant de haut en bas comme dans un tube vertical
plein d’eau; à un même niveau, les pressions peuvent d’ailleurs
être variables.

Dans son travail sur la transmission des pressions à travers les
plantes vivantes, Bonnier (4) était arrivé à des résultats analogues;
dans ses expériences, les pressions ne se transmettaient qu'à de
faibles distances et pas intégralement.

En somme, on doit conclure de l’ensemble de ces faits que la
colonne liquide, plus ou moins entrecoupée de cloisons et de bulles
d’air et qui se trouve dans les tiges vivantes, n’exerce pas sur sa base
une pression égale à son poids; elle est en quelque sorte retenue par
les cloisons et les bulles d’air; son poïids est supporté par le sque-
lette de la plante. Les choses se passent comme si chaque vaisseau
ou chaque partie de vaisseau renfermant de l’eau était un réservoir
indépendant accroché à une tige rigide. Il n’y a pas transmission
de pression hydrostatique; la tige supporte seulement le poids de
l'ensemble du système.

Rôle de la transpiration et de l'absorption. — Les données précé-
dentes suffisent à expliquer l’état d'équilibre des liquides dans Ja
tige, mais ne nous montrent point le mécanisme des mouvements.
C'est dans le pouvoir osmotique des cellules vivantes que nouÿ
trouverons la cause active de l’ascension.

Le pouvoir osmotique des cellules peut se manifester dans trois
circonstances différentes : dans la feuille qui transpire, dans la
racine qui absorbe et dans la tige qui conduit. Je considérerai donc
la plante comme formée de feuilles qui dégagent de la vapeur
d’eau, de racines qui absorbent de l’eau et d’une tige qui porte
l'eau des racines aux feuilles, et j’examinerai ce qui se passe dans .
ces trois organes.

Je prends comme point de départ une feuille où toutes les
cellules sont en état d'équilibre au point de vue osmotique. Le pou”
voir osmotique p de leur suc cellulaire est égal à leur turgescence Î,
c'est-à-dire à la pression que le suc cellulaire exerce sur les paroi:

SUR LE MÉCANISME DE LA CIRCULATION DE L'EAU 129

Je suppose que la transpiration commence; le pouvoir osmotique p
augmente par suite de la concentration du suc cellulaire; done p>1.
Pour rétablir la turgescence égale à son pouvoir osmotique, la cellule
tend à absorber de l’eau et la puise dans les réservoirs qui sont à sa
disposition, c’est-à-dire dans les vaisseaux du bois. Le résultat est
que la pression diminue dans ces vaisseaux. En supposant que cette
pression h’ ait été primitivement égale à la pression atmosphé-
rique h, elle devient inférieure, h’<h. Il s'établit alors un état d’équi-
libre mobile dans lequel la différence entre le pouvoir osmotique de
la cellule et sa turgescence est compensée par la différence entre la
pression interne des vaisseaux et la pression atmosphérique exté-
rieure. On aura : p—i—h—

La conséquence de la transpiration est donc une diminution de
pression dans les vaisseaux. C'est là un fait bien connu, et depuis
longtemps. Mais,d’'après ce que nous savons sur la transmission des
pressions, nous pouvons prévoir que la dépression produite ne se
Propagera qu’à une faible distance dans le bois et s’atténuera rapi-
dement, On verra d’ailleurs qu’il est inutile, pour amener l'ascension
de la sève, que l’eftet de la transpiration se fasse sentir bien loin.

Voyons maintenant ce qui se passe dans les racines qui absorbent
l'eau. Au point de vue de l'absorption de l’eau, on peut schématiser
la racine en la supposant réduite à une paroi absorbante semi-
Perméable constituée par les poils absorbants et le parenchyme
sous-jacent ; cette paroi étant en contact, d’un côté avec le liquide
du sol de pouvoir osmotique s, de l’autre côté avec le liquide ren-
fermé dans les faisceaux du bois et dont le pouvoir osmotique est r.
Dans les conditions ordinaires, r est notablement supérieur à s; par
conséquent, l’eau sera absorbée et l'équilibre sera atteint lorsque la
pression interne des vaisseaux de la racine aura été augmentée
d'une quantité égale à r—s. Hi

Le résultat de l'absorption de l’eau, au moins dans les conditions
ordinaires de la végétation, sera donc une augmentation de la pres-
sion interne des vaisseaux. Cette augmentation sera d'autant plus
grande que le pouvoir osmotique s du liquide dans lequel plongent
les racines sera plus faible et que le pouvoir osmotique r-du liquide
Contenu dans les vaisseaux sera plus fort. La racine fonctionne alors
Comme un véritable osmomètre qui puise l’eau dans le sol et la
refoule vers la tige. ;

On connaît, depuis longtemps, sous le nom de poussée des racines
ce refoulement de la sève vers le haut. On en mesure la force en
_ oupant la tige à sa base et en la remplaçant par un tube dans lequel

Rev. gén, de Botanique. — XXII.

130 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

la sève s'élève plus ou moins haut. La poussée des racines est surtout
forte au printemps lorsque le pouvoir osmotique du contenu des
vaisseaux est considérable. Dans les conditions normales, c’est-à-dire
quand l’eau absorbée est refoulée dans la tige vivante, les obstacles
que rencontre la transmission des pressions auront bientôt amorti
la poussée de racines qui ne se fera sentir qu'à une faible hauteur.
Nous verrons que, lorsqu'elle paraît se manifester plus haut, c’est
qu'elle est prolongée par d’autres actions.

Ainsi donc, au sommet de la tige la transpiration produit une
aspiration; à la base, l'absorption détermine une poussée. Ces
deux actions tendent à établir un courant ascendant; mais leurs
zones d’action respectives sont loin de se rejoindre et restent sépar
rées par une région quelquefois très étendue, occupée par la tige et
que nous allons maintenant étudier.

Rôle des cellules vivantes du bois. -- On peut considérer le bois
jeune dans lequel s'élève le courant de la sève comme formé de deux
sortes d'éléments : les cellules vivantes et les vaisseaux moris.
Chez les Gymnospermes, les rayons médullaires sont seuls formés de
cellules vivantes, le reste du bois ne comprenant que des vaisseaux
fermés ou trachéides; chez les Angiospermes, entre les rayons
médullaires où il n’y a que des cellules, on trouve un mélange de
cellules, de vaisseaux et de fibres: ces dernières jouant simplement
un rôle de soutien. ;

Les cellules vivantes renferment un sue cellulaire de pouvor
osmotique p’ enfermé dans une membrane semi-perméable; les
vaisseaux, dont la membrane est perméable, renferment un liquide
de pouvoir osmotique p”. En général, p” est très inférieur à P:
Au point de vue des relations osmotiques qui ont lieu entre les
cellules et les vaisseaux, les choses se passent comme si le pouvoir
osmotique des vaisseaux était nul et celui des cellules égal à PP
—p. C’est ce que nous admettrons dans les raisonnements qui vont
suivre.

Nous appellerons, comme tout à l'heure, / la turgescence des
cellules du bois, c’est-à-dire la pression de leur suc cellulaire ”
leurs parois, À’ la pression à l’intérieur des vaisseaux et h la RE UUS
atmosphérique qui s'exerce à l’extérieur, Supposons réalisé l'état
d'équilibre où p—t et h—h. Alors la cellule vivante n’exerce aucun
action mécanique sur le contenu des vaisseaux voisins; il pr
aspiration, ni poussée.

Que se passera-t-il si cette cellule est assez près de la feuille

SUR LE MÉCANISME DE LA CIRCULATION DE L'EAU 131

pour que la pression h”’ du vaisseau voisin soit diminuée par suite de
la transpiration ? Le vide partiel produit dans le vaisseau fera sortir
une petite quantité d’eau de la cellule dont la turgescence { sera
ainsi diminuée et le pouvoir osmotique p augmenté. Un nouvel
état d'équilibre sera réalisé lorsque p—1—h—h.

Il ÿ a alors aspiration aussi bien de la part de la cellule que de
la part du vaisseau. La cellule tend à rétablir sa turgescence égale au
pouvoir osmotique en empruntant de l’eau aux éléments voisins

.€et notamment aux cellules qui sont situées à côté d’elle ou en-

dessous et qui ont une turgescence plus forte. La diminution de
turgescence se propagera ainsi dans les cellules jusqu’au niveau d’un
vaisseau qui aura encore la pression intérieure h’ = h.; l’eau passera
alors du vaisseau dans les cellules et la diminution de pression
dans les vaisseaux se propagera en même temps que la diminution
de turgescence dans les cellules.

On voit que le mouvement ascensionnel de l’eau peut s'établir
sans qu'il y ait de courant continu dans les vaisseaux. On peut
même supposer que les vaisseaux sont complètement obstrués par les
parois transversales ou par les bulles d’air. Ces obstacles ont même
l'avantage d'empêcher la pression due à la masse de l’eau de se trans-
mettre à l’intérieur des vaisseaux et constituent des relais que le
Pouvoir osmotique des cellules vivantes permet de contourner.

L'action de chaque cellule est indépendante de celle de ses
Voisines et détermine autour d’elle un courant partiel dont le sens
est déterminé par la différence des pressions internes; ce courant
tend à faire disparaître ces différences de pression et à rétablir la
turgescence des cellules. L'état d'équilibre définitif ne sera atteint
que lorsque toute l’eau perdue par le fait de la transpiration aura
été remplacée.

On vient de voir comment la diminution de pression produite
par la transpiration se propage dans la tige en établissant un courant
d’eau vers les feuilles. On va voir maintenant ce qui se passe dans
la racine où l’eau est absorbée.

Comme tout à l’heure je considérerai une cellule ligneuse à
Un état d'équilibre tel que p=—t et h—h’. Mais nous avons vu que,
sous l'influence de la poussée des racines, k’ est augmenté et devient
supérieur à h. La pression qui s’exerce ainsi sur les parois des cellules
y fait entrer une petite quantité d’eau qui augmente tet diminue p.
La turgescence étant supérieure au pouvoir osmotique, la cellule
renvoie une partie de son eau dans les éléments voisins et en parti-
Culier dans les cellules supérieures dont la turgescence est plus

132 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

faible. L'augmentation de turgescence se propage ainsi de bas en
haut jusqu’à un niveau où la pression interne h’ des vaisseaux est
encore égale à h. Une partie de l’eau des cellules passe alors dans
les vaisseaux dont la pression est ainsi augmentée. L'eau s'élève
donc sous l'influence de la poussée des racines comme tout à l'heure
sous l'influence de la transpiration.

La transpiration par les feuilles et l'absorption par les racines
déterminent done dans le voisinage de ces organes un courant
ascendant. Ces deux courants se rejoignent dans la tige grâce au.
pouvoir osmotique des cellules vivantes qui se trouvent tout le
long du bois.

En été, lorsque la transpiration est forte, la dépression qui se
produit dans les feuilles peut se propager jusqu'aux racines. Les
pressions internes sont alors toutes négatives. Si la transpiration
est faible ou même arrêtée, l'augmentation de pression due à
l'absorption peut se prolonger tout le long de la tige; les pressions
intérieures sont alors positives.

‘ai supposé pour simplifier que le pouvoir osmotique p était
le même dans toutes les cellules du bois. Des différences dans les
pouvoirs osmotiques ne changeraient rien au résultat, mais ren-
draient plus irrégulière la répartition des pressions à l’intérieur des
vaisseaux.

Dans l'explication qui précède, nous avons supposé que l'eau
s'élevait en cheminant alternativement dans les vaisseaux et dans
les cellules. Mais lorsque la transpiration est intense et que le
mouvement ascensionnel est établi tout le long de la tige, il est
vraisemblable qu’une partie de l’eau effectue des parcours ass?
longs uniquement par la cavité des vaisseaux. Les choses se passeront

Mécanisme de la circulation de l'eau. -— L'ascension de la sève
dans les tiges est donc due au pouvoir osmotique des cellules vivantes
On peut s’en représenter le mécanisme de la façon suivante : la
transpiration des feuilles produit l'effet d’une pompe aspirante

SUR LE MÉCANISME DE LA CIRCULATION DE L'EAU 133

qui ne fait sentir son effet qu’à une faible distance dans la tige:
l'absorption par les racines produit l'effet d'une pompe foulante
qui ne lance l’eau qu’à une faible hauteur. Les zones d'action de
ces deux forces initiales sont reliées par une série continue de
cellules vivantes qui, grâce à leur pouvoir osmotique, jouent tantôt
le rôle de pompe aspirante, tantôt le rôle de pompe foulante et qui
tendent à amener un état d'équilibre en établissant un courant
d'eau du point où la pression est la plus forte au point où elle est
la plus faible.

La transpiration est donc une cause accélératrice de l'ascension
de la sève mais n’est point une cause nécessaire. De même, une
forte poussée des racines facilite la circulation en établissant des
différences de pressions à l’intérieur des vaisseaux, mais l'ascension
de la sève peut se produire sans poussée des racines; il suffit qu'il y
ait absorption d’eau. C’est, d’ailleurs, ce qui a lieu dans les tiges
coupées dont on plonge la base dans l’eau. Strasburger a même
montré que l'ascension de la sève continuait dans une tige coupée
au bas de laquelle la poussée des racines avait été remplacée par
une aspiration.

. La seule chose indispensable pour que la sève s'élève, c’est que
le pouvoir osmotique des cellules puisse s'exercer à travers une
membrane semi-perméable. Dans une tige dépourvue de feuilles
et de racines, l’eau s’élèverait plus lentement,il est vrai, mais par
le même mécanisme que dans une plante entière.

Il est essentiel pour cela que le poids du contenu des cellules et
des vaisseaux soit, supporté par le squelette de la plante et n’exerce
Pas de pression sur le contenu des éléments sous-jacents. L'eau peut,
en effet, s'élever à une hauteur indéfinie dans une série de vésicules
à parois semi-perméables superposées les unes aux autres et accro-
chées à une tige qui supporte leur poids, mais ne pourra s’éle-
ver si les vésicules pressent les unes sur les autres.

Il résulte de ce mécanisme que l'élévation de l’eau de bas
en haut qui paraît à priori être la principale difficulté est en réalité
une circonstance secondaire. La circulation est presque aussl
difficile dans une tige horizontale que dans une tige verticale.

L'eau monte donc à la fois par les vaisseaux et par les cellules;
si dans les expériences faites avec les liquides colorés, on n’a trouvé
de matière colorante que dans les vaisseaux, cela tient à ce que
l’eau pure seule traverse les cellules: les matières dissoutes, au
Moins dans les mouvements rapides, circulent par les vaisseaux.

134 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

Emission d'eau liquide. — Après une journée d’été, la dépression
est donc normale tout le long de la tige. Supposons que, le soir, la

transpiration s'arrête complètement, l'absorption par les racines .

continuant. Par le mécanisme indiqué tout à l'heure, l’eau absorbée
sera attirée dans les vaisseaux où h’ < h et passera dans les cellules
de façon à rétablir la turgescence égale au pouvoir osmotique. On
reviendra ainsi de proche en proche à l’état d’équilibre ou h — h et
p = 1. La poussée des racines continuant à se faire sentir, cet état
pourra être dépassé. La pression À’ sera alors supérieure à h et la
turgescence supérieure au pouvoir osmotique. L'équilibre établi
sera caractérisé par la relation : £-—p — hk—h.

Les cellules ligneuses auront alors une tendance à rejeter de
l’eau dans les vaisseaux, et l’eau des vaisseaux tendra à s'échapper
par les points de moindre résistance. Que se passera-t-il alors dans
les feuilles ? On sait que certaines nervures se terminent sous les
stomates aquifères et que les derniérs vaisseaux ne sont séparés
de la chambre sous-stomatique que par quelques cellules aquifères
à parois très perméables. On conçoit alors que l’eau qui est sous
pression dans les vaisseaux sorte par les stomates en traversant les
parois des cellules aquifères. :

our que l’exsudation d’eau liquide puisse se produire en vert

de cette explication, il est nécessaire que l’absorption d’eau soit
abondante et que la poussée des racines soit transmise jusqu'aux
feuilles, grâce au pouvoir osmotique des cellules du bois. Mais
d’autres causes peuvent encore intervenir et amener plus rapidement
une augmentation de la pression interne h’. Il suffit pour cela que
le pouvoir osmotique p des cellules soit diminué. Supposons €n
effet, pour fixer les idées, la position d'équilibre où p—t et h=h ;
p venant à diminuer la turgescence trop forte rejettera de l’eau dans
les vaisseaux dont la pression interne À sera ainsi augmentée.
Si cet apport d’eau se fait en même temps tout le long de la tige,
l'augmentation de pression sera très rapide et fera succéder très vite
l’exsudation d’eau liquide à la transpiration.

Mais quelles sont les causes qui peuvent amener une diminution
de la pression osmotique? Une modification dans la composition
chimique du suc cellulaire pourrait intervenir, et se produit certaine-
ment dans certains cas. Mais on n’a pas de raison de penser que de
pareils changements sont assez rapides pour expliquer les aug-
mentations de pression qui ont lieu en quelques heures. Dans tous
les cas, si ces changements de composition existent, on ne les connaît
pas.

SUR LE MÉCANISME DE LA CIRCULATION DE L'EAU 135

Il n’en est pas de même des variations de température. On sait
que le pouvoir osmotique d’une solution devient moindre lorsque
la température s’abaisse. Donc, lorsqu'une nuit, fraîche succèdera
à une journée chaude, le pouvoir osmotique des cellules dimi-
nuera et cela surtout dans les feuilles, qui sont plus directement
exposées au refroidissement. C’est là une nouvelle raison, plus
efficace peut-être que la poussée des racines, qui peut expliquer la
production de gouttes d’eau à la surface des feuilles pendant les

nuits d'été.

Un exemple numérique fera comprendre l'influence considé-
rable que peuvent avoir les changements normaux de température
sur le pouvoir osmotique des cellules et la pression interne des
Vaisseaux. On sait que la pression osmotique d’une solution aug-
mente avec la température proportionnellement au binôme de
dilatation des gaz; en appelant p° le pouvoir osmotique à O° le
Pouvoir P à 4 sera :

| 273 + L
— RE EL DE Men
Perf hrsiR? nt #9
Supposons que p° — 10 atmosphères et que la température

S'abaisse de 15°, passant de 250 pendant le jour à 10° pendant la
nuit. En appliquant la formule on trouve que la pression osmo-
tique est de 10 atm. 91 pendant le jour et de 10 atm. 36 pendant
la nuit,ce qui fait une diminution de 0 atm. 59. Les cellules rejette-
ront donc de l'eau dans les vaisseaux.

L'augmentation de pression qui en résultera pour les vaisseaux
dépendra surtout du volume relatif de l’ensemble des vaisseaux
et de l’ensemble des cellules. Admettons qu'à une diminution de
0 atm. 55 dans les cellules corresponde une augmentation quatre
fois moindre dans les vaisseaux, soit de 0 atm. 14 environ. Si avant
le changement de température h —h° — 0 atm. 07, après le change-
ment #’ —h — ( atm. 07. Donc, si pendant le jour la pression
interne des vaisseaux était inférieure à la pression atmosphérique
d’une quantité équivalente à peu près à une colonne d’eau de 70 cm,
pendant la nuit la pression interne sera supérieure à la pression
atmosphérique de la même valeur, On conçoit que cette pression
soit suffisante pour provoquer la sortie de gouttes d’eau par les
Stomates aquifères. 11 est d’ailleurs probable que l'augmentation
de pression provenant de l’abaissement de la température est
Souvent plus considérable,

136 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

Conclusion. — On voit par ces considérations fondées sur des
faits connus que l'ascension de la sève peut s'expliquer très simple-
ment par les propriétés osmotiques des cellules vivantes. La transpi-
ration par les feuilles et l’absorption par les racines établissent des
différences de pressions aux deux extrémités de la plante, mais le
rôle principal est dévolu aux cellules du parenchyme ligneux qui,
grâce à leur pouvoir osmotique, tendent à conserver une quantité
d’eau constante,

La transpiration, qui accélère les mouvements de la sève, n'est
nullement nécessaire pour les expliquer. Dans une plante qui ne
transpire pas, les cellules du bois fonctionnent de la même façon
que dans les plantes qui transpirent, mais il n’y a pas de diminution
de pression dans les vaisseaux. C’est ce qui se passe normalement
pendant l'hiver et même souvent pendant les nuits d'été. De même
la poussée des racines n’est pas indispensable.

Le point essentiel sur lequel j'insiste encore en terminant, c'est
que le poids de la colonne d’eau renfermée dansun vaisseau est
supporté par les parois du vaisseau et ne se transmet pas sous forme
de pression hydrostatique à la colonne d’eau renfermée dans le
vaisseau qui est au-dessous. La pression à l’intérieur des vaisseaux
est ainsi indépendante de la hauteur au-dessus du sol. Le mécanisme
des mouvements de la sève est donc le même dans un arbre haut
de 100 mètres que dans une herbe de quelques centimètres, dans une
tige verticale que dans une tige horizontale.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

ee
*

Dixon, H. — LR and the ascent of Sap. (Progress. réi
Botanicæ, III, 1-66, p. 1, 1909).
ART, Fate The HE of water in Trees. (Phil. Trans. of
royal Society, London, ser. B, vol. 198 et 199, 1908).
STRASBURGER, E. — Ueber das Safsteigen (Iéna, 1893).
+ BONNIER, G. — Recherches sur la transmission de la pression à
travers les plantes vivantes (Rev. gén. Bot., Tome V, 1893).
5. E. Goprewskt. — Zur Theorie der Wasserbewegung in den
Pflanzen (Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot., 15, 1884).

&

RECHERCHES SUR L'INFLUENCE

un Mouvement continu régulier imprimé à une plante en végétation normale

par M. Paul PARMENTIER

A) Queslion. — En exerçant une action mécanique continue
sur une plante en végétation, peut-on modifier sa force de résistance
qui réside dans l’ensemble de ses éléments de soutien, c’est-à-dire
son stéréome ?

B) Technique.— Pour répondre à cette question, j’ai soumis un
pied de Chanvre à un mouvement continu, depuis l’époque où sa
tige n’avait que 0 m. 06 de hauteur jusqu’à la maturité des graines.
Pour cela, j’ai imaginé le dispositif suivant :

Un petit moteur à eau actionnait une roue de bicyclette disposée
horizontalement. L'axe de cette roue était dans le prolongement
Vertical de la tige; il était fixé à une traverse horizontale qui,
elle-même, l'était à deux montants de fer, le long desquels elle
Pouvait glisser et s'élever, à mesure que la plante s’allongeait.
Un des rayons de la roue était muni d’une dizaine de petits crochets
disposés assez régulièrement depuis le centre à la périphérie. Pour
mettre la plante en mouvement, j'attachais, à deux centimètres
environ de son extrémité supérieure, une lanière de caoutchouc
dont l’autre extrémité était maintenue à l’un des crochets de
'ayon. Cette lanière, suffisamment tendue, inclinait la plante, de
sorte que le mouvement imprimé à cette dernière décrivait un cône
renversé, Ce mouvement, lent au début (20 tours de roue à la
minute), a été porté à 60 tours à l’époque de la maturation des
graines,

Observation. — Deux pieds de chanvre, cultivés en pleine terre,
ont été soumis successivement à cette expérience. L

Pour éviter de déranger les racines sous la traction de la lanière
de Caoutchouc, il importe de donner une stabilité suflisante à la
base de la tige, ce qui s'obtient facilement en l’attachant à une
traverse couchée sur le sol et fixée aux supports de la roue. g

Ayant négligé de prendre cette précaution pour la première

“

138 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

plante, j'ai dû arrêter son mouvement alors qu’elle n'avait que
0. m. 30 de hauteur, ses racines commençant à se briser. L'époque
de l’année étant trop avancée, pour reprendre l'expérience sur un
nouveau semis, j’ai continué mes recherches en choisissant une

seconde plante ayant déjà 0 m. 20 de hauteur.
C) Résultats. — 1° Port de la plante. — (fig. 1) Le mouvement
rotatoire imprimé à la

des individus témoins;
mais elle est ramifiée
plus régulièrement et
son port est plus har-

rig. 2. —— Cannabis S4-
Fig. 1. — Cannabis sativa. À, plante en expé- tiva, ‘coupe de tige de
rience; B, plante témoin. la plante témoin.

monieux (fig. 1 À comparée au témoin B). L’axe principal et les
rameaux les plus voisins du sommet, ayant crû moins vite que
les rameaux inférieurs, donnent à l’ensemble un aspect corym-
biforme. Il semble qu’il y ait ici une analogie avec les plantes des ré-
gions montagneuses.le facteur mécanique étant considéré à l’exclu-
sion de tous les autres. Les vents de la montagne ont, en effet, plus
d’action sur la plante que ceux dela laine, et rien n’infirme leur
part d'influence sur le faible développement de la tige des plantes
des régions élevées.

9 Anatomie. — Une coupe transversale, pratiquée dans la
partie moyenne de la tige de la plante en expérience et d’un individu
témoin ayant environ même taille, a donné les résultats suivants :

a) Plante témoin. — (fig. 2) Epiderme fép.) à cuticule mince.

INFLUENCE DU MOUVEMENT 139

Parenchyme cortical {p. c.), comprenant 4-5 assises de cellules,
les deux externes collenchymateuses fc). Fibres péricycliques

Fig. 3 à 6. — Cannabis sativa : A,*plante normale,
en haut, fibres péricycliques ; en bas, fibres libé- ig. 7. — Cannabis sa-
iennes, B, plante en expérience, en haut, fibres tiva}: Tige:de la plante
Péricyeliques ; entbas, fibres libériennes. enfexpérience.

(fibres textiles, f. p.) puissamment développées, à parois assez
épaisses, légèrement lignifiées à leur périphérie (fig. 3 A). Liber

o)

|

|
Fig. 8.— Cannabis saliva; plante Fig. 9. — Cannabis saliva ;
témoin; bois. plante en expérience ; bois.

(lib. abondant, à parois minces, renfermant de nombreuses fibres
ans Sa moitié interne (fig. 2 {.L.et fig.3 A), des cellules oléifères {c.o.)
et des cristaux en oursins (cr) dans sa moitié externe. Vaisseaux

140 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

ligneux (fig. 8), assez uniformément répartis dans toute l'épaisseur
du bois. Plus nombreux et de calibre plus faible à la périphérie.

b) Plante en mouvement. — (fig. 7) Epiderme, parenchyme
cortical et collenchyme identiques à ceux de la plante témoin.
Fibres péricycliques {f. p.), à parois un peu moins épaisses (fig. 3B
et fig. 7 f. p.) et très faiblement lignifiées à l'extérieur. Liber aussi
puissant que dans fig. 2. Fibres libériennes (fig. 7 f. L.et fig. 3 B),
à lumen plus large et de même épaisseur. Cellules oléifères à con-
tenu invisible sous l’action des réactifs (peut-être ont-elles disparu);
celles de la tige témoin étant fortement colorées et par conséquent
très visibles. Amidon très abondant dans les rayons médullaires et
nul dans la plante témoin.Cristaux en oursins, non modifiés et aussi
nombreux. Vaisseaux du bois (fig. 9), de même calibre, uniformé-
ment répartis dans toute l'épaisseur du cylindre, mais moins nom-
breux à la périphérie que dans la tige témoin.

Conclusions. — L'influence d’un mouvement continu régulier
imprimé à une plante en végétation normale, est de nature à pro-
duire dans cette plante, dès la première année de l’expérience, des
modifications assez sensibles qu'il est intéressant de suivre pendant
plusieurs années, pour tâcher de les accentuer et de leur conférer
l’hérédité par le semis. Le pied de chanvre expérimenté en 1
(pied femelle) ayant parfaitement grainé, je reprendrai ces recherches
en 1910, à l’aide des graines récoltées.

En ce qui concerne le Chanvre, j'ai donc pu constater que

1° La tige est plus courte que chez les individus témoins; $à
ramification est corymbiforme ;

2° Les fibres péricycliques (fibres textiles) sont moins lignifiées
à l’extérieur, mais elles sont à parois un peu moins épaisses ;

3° Les cellules oléifères du liber paraissent avoir disparu et de
l’amidon s’est accumulé en grande quantité dans la partie libérienne
(signe de souffrance);

4° Le bois est moins vasculaire à la périphérie du cylindre
ligneux que chez l'individu témoin, malgré l’état de fraicheur du
sol entretenu par le voisinage de la turbine:

9° Le stéréome utile (fibres textiles) n’a pas subi de modifica-
tions sérieuses pendant la première année d’expérience.

Besançon, Laboratoire de Botanique agricole, Février 1910.

NOTES BIBLIOGRAPHIQUES

ED. STRASBURGER. — Zeitpunkt der Bestimmung des Geschleehts,
Apogamie, Parthenogenesis und Reduktionstellung. — (Iena -- G.
Fischer. 1909.)

Dans cet important Mémoire de plus de 120 pages, STRASBURGER
passe en revue les principales questions qui touchent de près ou de
loin à la cytologie : la détermination du sexe, l’apogamie et la parthé-
nogénèse, la réduction chromatique. Ces questions sont loin d’être
résolues et les divergences entre les auteurs semblent même s’être
accentuées encore pendant ces dernières années. Pour aider à la
Solution de ces problèmes difficiles, STRASBURGER apporte les résultats
de ses dernières recherches et il a nalyse en même temps et critique
avec Soin les observations des autres cytologistes.

Pour la détermination du sexe chez les plantes dioïques, les
Bryophytes présentent des cas intéressants. Chez Sphærocarpus ter-
resiris et Sph. californicus, en particulier, les gamétophytes (appareil
Végétatif) portent les uns exclusivement des anthéridies fournissant
des anthérozoïdes, ce sont des gamétophytes mâles, les autres des
archégones, fournissant des oosphères, ce sont des gamétophytes
femelles. Le sporophyte Le le sporogone) résultant de la fécondation
de l’oosphère va donner à son tour des spores qui se forment par
létrades, ou groupes de ühtse. grâce à deux divisions successives des
cellules-mères des spores. Parmi les quatre spores issues d’une même
cellule- -mère, 2 sont mâles et donneront naissance à des gamétophytes
Mâles porteurs d’anthéridies, tandis que les ? autres sont femelles
et produiront des gamétophytes femelles porteurs d’archégones. Ainsi
Chacune des tendances sexuelles est encore renfermée dans la cejlule-
mère des spores et c’est une des deux divisions de celle-ci qui accomplit
leur séparation.

Nous trouvons plus loin l’étude approfondie du cas de parthéno-
Sénèse du Wikstræmia indica. Dans cette plante, la division de la
Cellule-mère du sac embryonnaire est bien accompagnée d’un abais-
sement du nombre des chromosomes, abaissement qui peut même
aller jusqu’à la moitié mais les prophases, si caractéristiques de la divi-
sion réductionnelle, font défaut et STRASBURGER en conclut qu ‘iln’y
4 pas ici véritablement. réduction chromatique et que cette division
ne mérite pas le nom de division réductionnelle. rt

La structure du noyau, la division somatique et surtout la division

142 | REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

réductionnelle sent actuellement l’objet de nombreuses controverses.
STRASBURGER est partisan de la théorie de l’autonomie des chromo-
somes; on sait que d’après cette théorie les chromosomes séparés lors
d'une division nucléaire ne se confondent pas dans le noyau au repos;
ils y gardent leur individualité, souvent cachée il est vrai par leur
déformation et les anastomoses qu'ils contractent entre eux, et les
chromosomes qui paraissent lors de la prophase d’une division donnée
sont les chromosomes mêmes de l’anaphase de la division précédente.
L'auteur attire particulièrement l'attention sur ce fait que dans
beaucoup de noyaux somatiques au repos, les chromosomes se grou-
pent par paires ( Galtonia candicans, etc.), et il suppose que les chro-
mosomes composant une paire sont homologues, c’est-à-dire porteurs
de propriétés héréditaires correspondantes, et qu’ils sont, l’un d’origine
paternelle, l'autre d’origine maternelle ;ils se séparent avant la division
somatique, chacun se divise longitudinalement lors de la métaphase
et leurs moitiés se retrouvent et se rapprochent de nouveau dans
chacun des noyaux-filles.

Pendant les prophases de la division réductionnelle, l'union des
deux chromosomes d’une même paire devient plus intime; ils s’acc0-
lent étroitement pendant le synapsis et se trouvent placés parallèle-
ment et côte à côte dans le filament du spirème. L’apparence double
que présente fréquemment ce filament est due à un relâchement de
l'union des deux éhromosomes accolés, mais ceux-ci ne se séparent
pas encore et les « gemini », ou chromosomes doubles de la division
réductionnelle, sont formés chacun de deux chromosomes homologues
placés côte à côte. Ces gemini représentent donc les paires de chromo-
somes des noyaux somatiques, mais tandis que,dans ceux-ci, les deux
chromosomes homologues se séparent avant la mitose, ils restent unis
dans les gemini jusqu’à la métaphase. On comprend ainsi la réduction
de moitié du nombre des chromosomes, chaque gemini étant en réalité
un chromosome double composé de deux chromosomes somatiques-
La division réductionnelle ne comporte pas de division longitudinale;
elle a seulement pour résultat d'accomplir la séparation des deux
chromosomes homologues d'un même gemini, dont chacun se rend
à un noyau-fille distinet. Les chromosomes qui se rendent aux noyaux-
filles présentent déjà une fissuration et les moitiés longitudinales
ainsi déterminées se sépareront lors de la division homœæotypiqué
(2me division); celle-ci étant, préparée à l’avance s'exécute avec une
grande rapidité.

a cellule-mère des macrospores de Marsilia Drummondi (ap0-
game) traverse les prophases normales de la division réductionnelle
mais, après le synapsis, les chromosomes au lieu d’être groupés €
gemini se séparent et se rendent isolément à la plaque nucléaire qui
présente ainsi le nombre diploïde (complet) des chromosomes; ceux-ci
se divisent alors longitudinalement et leurs moitiés se trouvent

NOTES BIBLIOGRAPHIQUES 143

séparées dès la métaphase de la première division au lieu de rester
unies jusqu’à la division homævwtypique. Par suite, cette division
homæotypique n’est plus nécessaire et l'on observe en effet qu’elle
fait défaut chez plusieurs plantes apogames (Wikstræmia, diverses
Composées, etc.). En réalité, la division de la cellule-mère des macro-
spores de Marsilia Drummondi, par la séparation prématurée des
chromosomes d’un même gemini et par la division longitudinale des
chromosomes simples ainsi libérés est devenue une véritable division
typique. Il n’y a pas eu réduction chromatique; les spores issues de
cette division et les gamétophytes nés de ces spores possèderont
des noyaux à nombre diploïde (complet) de chromosomes et il en
sera de même des oosphères produites par ces gamétophytes.L’oosphère

contena oi
d'être complétée par la fécondation. L'apogamie du gamétophyte
était ainsi en quelque sorte annoncée et préparée dès la division de ‘
la cellule-mère des spores.

Des cas intéressants de divisions sont fournis par les Polytrichum
et les Mnium. Chez ces mousses, J. et W. van LEEUWEN-REIHNVAAN
ont vu lors de la dernière division des cellules mères des anthérozoïdes
le nombre des chromosomes diminuer de moitié. Or, ce n’est jamais
à ce point de l’évolution de la plante que se produit la division réduc-
tionnelle mais bien lors de la formation des spores. D'ailleurs, cette
division anormale de la cellule-mère des anthérozoïdes ne présente
pas les prophases caractéristiques des divisions réductionnelles et
n’est suivie d'aucune autre division tandis qu'une division hom®æo-
lypique succède toujours à une division réductionnelle véritable.
I s’agit sans doute ici du partage entre deux noyaux des chromosomes
d’un noyau haploide {à nombre réduit de chromosomes); les anthéro-
zoïdes produits ne posséderaient donc que la moitié du nombre réduit
des chromosomes et chacun correspondrait à un demi-anthérozoïde
normal. Cette interprétation s’accorderait avec le fait relevé par les
mêmes auteurs de la fécondation de l’oosphère de ces mousses par
deux anthérozoïdes qui se complèteraient ainsi l'un l’autre.

STRASBURGER examine aussi la question encore très obscure des
Conjugaisons de noyaux chez les Ascomycètes et celle non moins
confuse des hybridations par greffage.

Le Mémoire se termine par un essai de phylogénie du noyau-
L'auteur nous montre les facultés « formatives » et « nutritives »
confondues d’abord dans l'être simple primitif dont tous les autres
Sont dérivés. Puis ces facultés se séparent peu à peu; les premières se
localisent dans les grains de chromatine épars que l'on peut observer
au sein du protoplasme dans plusieurs organismes inférieurs “ qui
sont les premiers porteurs de l’hérédité. A un degré plus élevé d'orga-
nisation ces grains s’assemblent et le noyau se forme. Les éléments
hucléaires sont d’abord peu différents les uns des autres et la division

144 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

directe du noyau suffit à accomplir leur partage entre deux noyaux-
filles semblables; mais bientôt ces éléments se spécialisent et se
différencient; chacun a un rôle et des propriétés déterminées et il
devient nécessaire pour assurer la transmission de toutes les pro-
priétés héréditaires que chacun des noyaux-filles ait une part égale
de chacun des éléments du noyau de la cellule-mère. C’est alors
qu’apparaît la division karyokinétique caractérisée par la division
longitudinale de chaque chromosome et par le transport d’une des
moitiés ainsi séparées vers chacun des noyaux-filles.

STRASBURGER est favorable à la théorie des pangènes et n’attribue
aucun rôle au cytoplasme dans la transmission des caractères héré-
ditaires

E. DE LARY DE LA TOUR.

PT Va

CHRONIQUES ET NOUVELLES

+ MOLLIARD, chargé du Cours de Physiologie végétale à la
dboune vient d’être nommé Professeur adjoint.

L'École supérieure d’Alger ayant été transformée en Université,
M. A. Maics, à été nommé Professeur à la Faculté des Sciences
d'Alger.

On annonce la mort de M. le Dr Arthur Borpier, Directeur
de l'École de Médecine et de Pharmacie de Grenoble et Professeur
d'Histoire naturelle.

Un Institut Municipal de Biologie vient d'être fondé à Franc-
fort-sur-Mein,.

L'Université de Léopold Hindi vient de faire l'acquisition
d’un terrain pour la création d’un nouveau jardin botanique.

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Lille. — Imp. Le Bicor Frères. Le Gérant, Pirrens.

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La REVUE GÉNÉRALE

DE BOTANIQUE paraît le 15

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L'ÉNSEIGREMENT,

qui Sn ran la rédaction à _. _— BONNIER.
rue de . pade, Par

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un oder aura été é adressé au Directeur de la REv
. Le plus, l’ouvrag de nr sera annoncé immédidte.

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droit gratuitement à vingt-cinq exe Dr pa en tira ge à par

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AuBenr, docteur ès science
Barranwen, pure à “ pÉcole de
édecine d'Alge

BECQUEREL au docteue ès sciences.
ERN de Conférences à la
Faculté “ge ps nces de Caen.

BLARINGNEM, docteur ès sciences

Boencrsex, doc ne e -ciences de l’Uni-
versilé de Copenhague.

se FE er. de l’'Acadé-

ciences.

ris __—_. de l'Académie des
Sciences

Bouin, président de la Société de
Mycolog

tournoux, pr Dé 2 la Faculté des
Secrences de Besanço

ra ee à thatsoNé de pra
RUNOTTE, chargé ue si à l'Ecol
de nes de Nan
direc recteur adjoint à l'École

Cosrawrix. professeur au Muséum d'His-
toire naturelle.

Courix, chef de Lravaux à la Sorbonne.

DANIEL, proies eur 2 la Faculté des
Sciences de Renn

Dassonvile, de 1] nnbtat Pasteur.

DEvAux, rep à l’Umrversité de
Bordea

Dusarp, te de Conférences à la
Sorbonne

Ducamp, docteur ès

Durour, directe dj. du Laboratoire
de Biolog Eire Fataine ebleau.

ane nai }, professeur é-
mie royale d'Agriculture de Suede.

FiNET, es au Muséum.

FLAHAUIT, ne à l’'Umiversité de
Montpellie

FLor, docteur science

| PRE profes. à Hé de Lille.

*

FRIRDEL (Jean) Conservateur des Collec-

taniques de la Sorbonne.
Gas, prof. er a . "Université de Nancy.
GaLLAUD, docteur ès sciences
GATIN, docteur % ses préparateur
à la Sor
GHRD, ‘membre de l’Académie des
cienc
GoLvser&, Ps fi _. sciences de l'Uni-
versilé 0
a és des r à « École supérieure
e phar Dide de Na:
re a rar ie supérieure
d'Agriculture de Gri rigno
GuiGnanp, membre de te des
Sciences.
GuiLLienMonv, docteur ès scien
Heckez, prof. à l'Université de Es
HENRY, prof. re rede Nancy.
ire re de X'ArE Pa su-
périe him de Pa
Henvien ee oseph).
Hickur, inspecteur des forêts
Re PM ARS docteur ès Diese. de
l'Université de Genève
D Ac de F Institut,
ULBERT, docteur ès sciences.
Hue ab, lauréat de l'institut,
Hy (l'abbé), professeur à la Faculté
rte “Pahsse
Jaccanb, professeur au e PSty TE RSR
Zurich,

de
Jacos p£ Convemoy QE de “rs de cours
à l'Université de seille

near (le) er preneur à l'Univer-

JonkMan, de abat d'Utrecht.

RILLE A rm à la Faculté des
Scien ë Marseille.
Kouowaur.N sé NVINGE, docteur ès scien-

ces, de l'Université de Cépadiqne,

Kévin agées de la viticulture de
Li

Are ue) prof. à l'Université de
khc }

LAURENT, Le à l’École de méde-
cine de rh 5e

ECLERC

ts. Le. Diese de rés .

Lerëvre Q , professeur à l’École des
Science u Hàvre

Lesace, S de Conférences -
versité de Rennes sis

Loraener, docteur “ sciences

Lemay assistant au rare Nikita,

MacMn Lan (Conwa }, profes: Ah
versilé de Min it 1 Sora

* Lite, <— ing. Le Bigut thin. :

F Mianin, prof. à J'Univers. de Besançon,

are graesse eur à rss superieure nu

es d'Al
Nono. nu bin la -orbonne,
ire Forre de la Station forestière

4 NARD, ee: à l'École de sidi
* cine de Rouen.
MiRANDE, D à l'Université de
üreno

Morran, Prolssouraatint à la Sor-
bonne,

PALLADINE, prof. à l'Université de Saint-
Pétersbou at

PAULSEN FES leur ès sciences de
l'Université _ Copoihe ague.

Le des SE Lis ss es sciences de l'Ual-

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Poutats de + ès se _- de l'Uni-
té de copente zu

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Sciences,

Poe prof. à CRETE SEE

| Hiasor (Charles), explo

Rav, tuaitre de Res à l'Uuiver-
silé de Lyon

| Ricuren tre) assistant à l'Université
le Su "SHOUrY,

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RicôME, er ds de Conferences à l'Uni-
versite
RUSSELL (Wilham), docteur ês sciences.
SABLANE, de l'Universuié de Saint-Pèters-
bourg,
Sucnerre, docteur ès science
SMinNorr, de l'Universite de M Péters-
bourg,

Téovoresco, docteur ès rt profes-
seur à l’Un ivernité de Bu charesl.
TuouvENIN, profe-seur à l'Ecole de

médecine de Besançon
Fagor, prof. à l École de médec: d'Alger.
Tswerr, de l'Université de Varsovie.
Vauror has, dé directeur de l'Observatoire
du Mont-Blane.

LU VAN Tix …— membre de l'Académie

des sc
| Vista, Le à l'institut agronomique,
ap as sarié ès “nee prop
1 Museum d Histoire n salurelle.
vs (ns de), pr ss sseur à l'Univer-
site d'Amsterda
Va LLEMIN. proleseur à la Faculté de
médecine de Nan:

Wars xG, prof. à F'Univ.de Copenhague:

| ZiiL' En, _— de l'Académie des
Scienc

© pa Es AE ET
Le Gérant, Uh. Piéters-

ee

| REVUE GÉNÉRALE

DE

BOTANIQUE

DIRIGÉE PAR

M. Gaston BONNIER

MEMBRE DE L'INSTITUT,

PROFESSEUR DE BOTANIQUE À LA SORBONNE

TOME VINGT-DEUXIÈME

Livraison du 15 Avril 1910

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PARIS
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1910

SOMMAIRE DU 15 AVRIL +910

I. — INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LE DÉVELOP-
PEMENT DES FRUITS ET DES GRAINES CHEZ
LES VÉGÉTAUX SUPÉRIEURS (avec figures dans

le texte), par M. W. Lubimenko. . . . : : "#
Il. — NOTES BIBLIOGRAPHIQUES. , 176
II. — CHRONIQUES ET NOUVELLES. . … . . . . : 1

Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement

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Pour tout ce qui concerne les Annonces, s'adresser à Monsieur

l'Administrateur de la Librairie générale de l'Enseignement
1, rue Dante, Paris (V:).

INFLUENCE DE LA LUMIÈRE

sur le

DÉVELOPPEMENT DES FRUITS ET DES GRAINES

. Chez les Végétaux supérieurs

Par M. W. LUBIMENKO

Comme on le sait, l'époque de la fructification chez une plante
se distingue de l’époque de la croissance végétative par un change-
ment important dans le développement morphologique des organes,
1 est légitime de considérer ce changement comme un résultat
extérieur de modifications profondes dans les phénomènes physio-
logiques, encore peu connus, de la vie intérieure de l’organisme.
En effet, on sait depuis longtemps que certaines conditions exté-
rieures, qui favorisent la fructification, sont plutôt défavorables
à la croissance des organes végétatifs et vice versa, La connais-
Sance de ces conditions extérieures permet maintenant à l’expé-
rimentateur de régler à volonté, dans certaines limites, le développe-
ment de certaines plantes inférieures, En faisant varier l’éclaire-
ment ou la nutrition, l'expérimentateur peut, ou conserver ces
Organismes au stade de la croissance végétative un temps indéfini,
ou les faire fructifier très rapidement (1).

Les plantes inférieures présentent, pour des expériences de ce
senre, beaucoup d'avantages, car leur développement, d’une géné-
ration à l’autre, s’accomplit très rapidement. On peut, par consé-
uen, dans un laps de temps assez court, faire des expériences très
Variées sur le développement de ces organismes,

Mais on rencontre, au contraire, de grandes difficultés quand
°n choisit comme objets pour ces recherches,des plantes supérieures
ét surtout des arbrisseaux ou des arbres. Dans beaucoup de cas,
les expériences sur ces dernières plantes demandent un temps très

(1) Klebs, G. Willkürliche Entwicklungsinderungen. Jena, 1905.

Rev. gén. de Botanique. — XXII. 1e.

146 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

long et une technique très compliquée, C’est pourquoi nous n'avons
que de rares données expérimentales sur les facteurs extérieurs qui
agissent directement sur la fructification des plantes supérieures,

Mais certains résultats positifs de morphologie expérimentale,
obtenus tout dernièrement (1), nous font espérer que dans un avenir
peu éloigné, le physiologiste saura régler le développement et la
fructification aussi bien des plantes supérieures que des plantes
inférieures,

Au point de vue physiologique, il faut distinguer dans la fruc-
tification d’une plante supérieure deux stades successifs : le stade
de la floraison et le stade du développement des fruits et des graines.
Le premier stade se caractérise physiologiquement par une consom-
mation énergique des réserves organiques accumulées dans la plante
même, Jusqu'à la fécondation des fleurs, par laquelle se termine
ce stade, c’est la plante-mère elle-même qui consacre ses réserves
à la formation et au développement des organes sexuels, Après la
fécondation des fleurs, ce sont les embryons qui prennent le rôle
actif dans la consommation des réserves accumulées dans la plante-
mère, ce qui distingue le second stade de ia fructification du
premier. L'intérêt physiologique au cours du second stade
se concentre sur les phénomènes de la nutrition et des échanges
gazeux des jeunes embryons, puisque la plante-mère ne joue plus,
à ce stade, que le rôle d’une source de substances plastiques.

11 faut remarquer que les données que nous trouvons dans la
bibliographie sur la physiologie de la fructification se rapportent
presque exclusivement au stade de la floraison (2). Les phénomènes

(1) Klebs, G
(2) Sachs, J. : Ueber den Einfluss des etes ga die Neubildung und
Entfaliung verschiedener P flanzenorgane (Bot. Ztg.
1d.: Wirkung des Lichies auf die Eng Rate Vermittelung der
Loubblotie (Bot, Zte., 1865).
Id. : Ueber die Wirkung der ultravioletien Sirahlen auf die Bliüthenbildung
(Arb. d. Bot. Inst. in Würzburg., 1887).
_ 158. und Form der Pflanzenorgane (Arb. d. Bot. Inst. in Würzburg;
ft, de
De Candolle, C. : Étude de l’action des rayons ulira- ini sur la for mation
des fours are LE Se. phys. et nat., Genève:t. XXVIII, 1892, p. 265-277)-
onten : Int all influe nz4 dei raggi ain ét x.
dé nr ph Pré delle piante (Ati Istit. Bot. di ia, N.8 =
Beylaygue : Influence de Fobscurité sur le see pis ‘peurs
(C eee Arc tot Fe 132, 1901, p.
aige, A.: Recherches sur la respiration de la fleur (Rev. gén. de Botar
figues tv: XVIII, 1906).
Maige, G. (Mme): Recherches sur la respiration de l'étamine et du pisiil
gén. Botanique, t. XXI, 1909).

(Rev:

LUMIÈRE ET DÉVELOPPEMENT DES FRUITS 147
physiologiques du AGO de l'embryon, à partir de la
fécondation de l’œuf jusqu’à la maturation de la graine, restent,
au contraire, inconnus, Dans certains travaux consacrés aux
échanges gazeux de la plante, ou dans ceux qui traitent des trans-
formations chimiques des substances organiques, telles que certaines
substances azotées ou hydrocarbonées ou encore les graisses, nous
trouvons aussi, il est vrai, quelques indications sur les phénomènes
physiologiques qui se produisent dans les fruits ou les graines pen-
dant leur développement. Mais, toutes ces recherches ont laissé de
côté la vie physiologique de l'embryon lui-même, Il ne faut pas
Oublier que cette vie est une sorte de parasitisme particulier, car
l'embryon accomplit tout son développement à l’intérieur des
tissus vivants de la plante-mère, La première question que le phy-
siologiste peut se poser dans ce cas est la suivante : quelles sont les
particularités physiologiques de la nutrition et des échanges gazeux
à l’intérieur d’un tissu vivant ? On comprend aisément que la
meilleure méthode pour éclaircir cette question serait la culture
artificielle d’un œuf hors du sac embryonnaire. Mais, comme le
montre l’insuccès des expériences de M.Hannig(1),cette méthode
présente beaucoup de difficultés, Ce savant a essayé, tout derniè-
rement, de cultiver, non pas des œufs fécondés, mais de très jeunes
embryons de Crucifères hors du sac embryonnaire, Ces embryons
étant mis en contact avec une solution nutritive artificiellement
Préparée, continuent à croître un temps plus ou moins long, mais
ils meurent ensuite sans atteindre un développement considérable.
D'après M. Hannig, la mort des embryons dans ce cas est occa-
sionnée par l’insuffisance de la nutrition azotée, Comme le montre
l'expérience, les embryons n’assimilent ni les nitrates, ni les corps
Protéiques, d’origine animale ou végétale, que M. Hannig a essayé
de mettre dans ses solutions nutritives.

J'ai fait aussi, il y a deux ans, quelques expériences sur de
jeunes embryons de Pisum salivum. La solution nutritive que j'ai
employée pour les cultures stérilisées de ces embryons renfermait
du saccharose et les sels minéraux nécessaires, parmi lesquels le
nitrate de potassium comme source d'azote, Une série de cultures
à été exposée à la lumière diffuse du jour et une autre a été placée
à l'obscurité, J'ai eu dans tous les cas des résultats négatifs : au bout
de quelque temps les embryons sont morts.

On peut rapprocher ces résultats des faits observés par

(1) Hannig, E.: Zur Physiologie der pflanzlichen Embryonen. (Bot. Ztg. 1905,
1906, 1907).

148 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

M. Jost (1) sur les {tubes polliniques. Comme on le sait, la croissance
d'un tube pollinique s’accomplit à l’intérieur du tissu vivant du
pistil; el, à ce point de vue, le développement d’un tube pollinique
ressemble beaucoup au développement d’un embryon. On sait,
d'autre part, que les grains de pollen, sauf quelques éxceptions,
germent facilement sur différentes solutions artificielles. Or, M.
Jost a observé que les tubes polliniques ainsi obtenus n’atteignent
jamais la longueur du pistil d’une fleur naturelle de l'espèce en
expérience, Au contraire, on obtient des tubes polliniques deux
et même trois fois plus longs que le pistil, quand on les fait croître
à l’intérieur du tissu de ce dernier. Pour cela, M. Jost fixe au bout
d'un pistil un autre pistil et ainsi de suite; le tube pollinique dans
ce cas, après avoir atteint la longueur du premier pistil, continue
à croître dans le tissu du suivant.

On voit, d’après ces faits, que le développement normal d’un
embryon ou d’un tube pollinique exige certaines conditions parti-
culières, qui sont réalisées dans un tissu vivant de la plante, et qui
nous échappent dans nos cultures artificielles. Les recherches
futures nous montreront quelles sont ces conditions et comment
il faut opérer pour obtenir des embryons normaux dans une culture
artificielle, En laissant à l’avenir l’invention d’une technique appr0”
priée pour celte sorte de culture, j'ai essayé d’éclaircir certaines
questions de la physiologie du développement des fruits et des graines
sans les séparer de la plante-mére, On voit donc que les recherches
que j'ai entreprises concernent le second des deux stades de la
fructification signalés plus haut.

outes mes expériences ont été faites au jardin du Laboratoire de
Biologie végétale de Fontainebleau. Je profite de l’occasion pour
exprimer ici ma plus vive reconnaissance à M. Gaston Bonnier, le
Directeur de ce Laboratoire, pour son aimable hospitalité, ainsi que
pour les conseils précieux qu’il m'a prodigués au cours de mon trav ail.

EXPOSÉ DES RECHERCHES
[. ÉTUDE DU MILIEU DANS LEQUEL 8E DÉVELOPPENT LES
GRAINES. — UTILITÉ D’UNE ATMOSPHÈRE CLOSE.

Comme on le sait, chez les Angiospermes, la graine se développe
dans un espace clos, entouré par les parois de l’ovaire qui donnent

(1) Jost: Ueber Selbsisterilitüt einiger Blüten. (Bot. Ztg. t. LXV, 1907; p.77-1 16)-

LUMIÈRE ET DÉVELOPPEMENT DES FRUITS 149
le péricarpe du fruit. Dès lors,la première question qui se pose à
l'expérimentateur, c'est la question du rôle physiologique du péri-
carpe dans le développement de la graine.

Beaucoup de plantes possèdent entre les parois du péricarpe et
les graines, un espace rempli de gaz, Chez les jeunes fruits, ce gaz
se trouve sous une pression plus grande que la pression atmosphé-
rique; c’est pourquoi les parois des péricarpes subissent une certaine
dilatation, Les fruits de Colulea arborescens nous donnent, à ce
point de vue, un exemple très typique, On peut déterminer le
volume de gaz renfermé dans un jeune fruit par la méthode du
flacon, en mesurant séparément le volume du fruit rempli de gaz
et le volume du péricarpe et des graines, On peut ensuite recueillir
dans un eudiomètre, le gaz que renferme ce fruit, et ainsi mesurer
son volume à la pression atmosphérique, Si l'on compare les deux
valeurs ainsi oblenues pour le volume de gaz du même fruit, on
constate qu'à la même température le volume mesuré par l'eudio-
mètre est plus grand que celui obtenu à l'aide du flacon. Ce fait
montre que le gaz renfermé dans le fruit est comprimé, Etant donné
qu’à la même température le rapport entre les volumes d’une même
quantité de gaz est inversement proportionnel au rapport entre
les pressions correspondantes, il est facile de calculer la pression
sous laquelle se trouve le gaz dans un fruit. Des mesures faites sur
de jeunes fruits de Colutea arborescens m'ont montré que le gaz
renfermé dans ces fruits est à une pression qui varie entre 1,15 et
1,26 atmosphère.

Ge fail prouve que les parois du péricarpe sont imperméables
pour les gaz et que les graines se développent dans une atmosphère
close

Les analyses du gaz renfermé ns les jeunes fruits montrent
que sa composition est sensiblement la même que celle de l'air
extérieur, et la quantité de gaz carbonique ne dépasse pas, en
général, 1 °/o du volume total.

es jeunes graines ainsi que les parois du péricarpe chez les
fruits de Colulea arborescens contiennent beaucoup de chlorophylle.
Dès lors, on peut penser que l'excès de gaz carbonique, proven nant
de la respiration des graines, ne s’accumule pas à l'intérieur du
fruit, grâce à l’activité du tissu chlorophyllien, Pour m'en assurer
j'ai fait l'expérience suivante, J'ai cueilli quatre jeunes fruits voué
à fait égaux de taille, et je les ai fixés dans des verres remplis d’eau
en plongeant leurs pédoncules dans l’eau. Deux de ces fruits ont été
EXposés à la lumière diffuse du jour et deux autres ont été placés

150 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

à l'obscurité (sous une cloche noire), L'expérience a duré quatre
doutes la température moyenne de l'air pendant l'expérience a été
égale à 250.

A la fin de l’expérience j'ai pris, de chaque fruit, une portion :
gaz et j'ai fait des analyses à l’aide de l’appareil de MM. Bonnier
et Mangin. Voici les valeurs que j'ai obtenues pour le gaz carbo-
nique, l'oxygène et l'azote :

A LA LUMIÈRE A L'OMGUAS
” EE
1er fruit 2e fruit der fruit 2e fruit
LE FE ne RE 0,31 °/° 0,250) 2,51 ° /o 2,23 ° /o
te Ne RU 20,23 ° /o 20,HE 070 17248975 17,76 °/o
Musee.) 79,46 ° /o 79,24 04 79,71 °/e 80,01 °/o

Ces chiffres nous montrent que le gaz carbonique s’accumule
dans une proportion considérable à l'intérieur des fruits placés à
l'obscurité: au contraire, la proportion de ce gaz dans les fruits
exposés à la lumière est relativement faible, On voit donc que la
plus grande partie du gaz carbonique dégagé par les graines chez
les fruits éclairés a été décomposée par le tissu chlorophyllien des
péricarpes ou des graines mêmes (1). Mais on sail que les parois du
tissu vivant laissent passer les gaz par l’osmose, Une partie du gaz
carbonique provenant de la respiration des graines peut être dégagée
du fruit à travers les parois du péricarpe par l’action osmotique de
ces dernières, La proportion considérable de gaz carbonique
observée dans les fruits mis à l’obscurité nous montre que le
dégagement de ce gaz par osmose est beaucoup plus lent que
son accumulation dans l’atmosphère intérieure du fruit. Il est
intéressant, à ce point de vue, de rechercher jusqu'à quelle limite
peut aller rs de gaz carbonique à l’intérieur du fruit,
dans le cas où la fonction chlorophyllienne du péricarpe est
supprimée pendant un temps relativement long.

our avoir une idée de cette limite, Ée répété l'expérience Sur
de jeunes fruits de Colutea arborescens. La durée de l’expérienct;
cette fois, a été égale à 20 heures: la température a oscillé entre
23 et 259, c’est-à-dire dans les mêmes limites que pendant l'expé-
rience précédente,

Les analyses de gaz faites à la fin de l'expérience ont montré
que la quantité de gaz carbonique à l’intérieur des fruits exposés

à la lumière ne dépasse pas 0,2 0/,. Dans les fruits placés à l’obscu

É a la fonction chlorophyllienne de pre graines, voir Bohlin K°°
Ue e Kohlensuure assimilation einiger grüner iso (Botaniska
rond “illagnade F. R. Kjellman, Upsala; D0R 102-

LUMIÈRE ET DÉVELOPPEMENT DES. FRUITS 151

rité, la proportion de gaz carbonique a été trouvée égale à 2,25 0},
ou à 2,30 0/,, et celle de l'oxygène respectivement à 18,11 °/, et
à 17,90 of.

Comme on le voit, d’après ces chiffres, la quantité de gaz carbo-
nique accumulé à l’intérieur des fruits placés à l’obscurité pendant
20 heures, est sensiblement la même que celle observée dans la pre-
mière expérience au bout de quatre heures seulement.

Ce fait prouve que le dégagement osmotique des gaz par l’action
dés parois du péricarpe est suffisant pour empêcher une trop grande
accumulation de gaz carbonique à l’intérieur du fruit,même dans
le cas où la fonction chlorophyllienne du péricarpe et des graines
est supprimée,

Les résultats de ces expériences sont en accord avec les données
obtenues par les divers savants qui ont fait des analyses du gaz
renfermé à l’intérieur d’un tissu vivant de la plante. D'une façon

que, même pendant la nuit, la proportion de gaz carbonique à l’inté-
rieur de ces fruits fé dépasse jamais 3 °/, ét elle diminue considé-
rablement pendant la journée (1).

n voit donc que les parois du péricarpe, assurent par leur
fonction chlorophyllienne ainsi que par leur activité osmotique, une
certaine stabilité à la composition de l’atmosphère close où se
trouvent les graines,

L’atmosphère close est-elle nécessaire pour le dévelop cs press
normal de la graine ? Pour résoudre cette question, j'ai fait né
autre série d'expériences où j'ai essayé de mettre les jeunes graines
°n contact avec l'air, Dans ce but, je choisis de très jeunes fruits
et je découpe les parois du péricarpe de façon à laisser sur la plante
Seulement la partie qui porte les graines, Par ce procédé, je soumets
les graines à l’action de l'air libre sans les séparer de la plante, Les
expériences ont été faites sur de jeunes fruits de Colutea arborescens,
de Pisum sativum et de Lathyrus latifolia.

(1) Calvert et Ferrand : (Comptes rendus, 1843, t. XVII, p. 955). ;
Saintpierre, C. et Magnien, L.: Recherches sur les gaz contenus dans les fruits

e Baguenaudier {Colutea arborescens) (Comptes rendus, 1876, t. XXXIT,
août).

152 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

J'ai obtenu dans tous les cas des résultats identiques : au bout
de 6 à 8 jours.les fruits opérés meurent et se détachent de la plante.

On peut penser que la mort des graines est occasionnée dans
ce cas par leur dessication rapide. En effet, s'étant développées
dans une atmosphère close, les parois des jeunes graines ne sont
pas adaptées à régler leur transpiration pour l'atmosphère relati-
vement sèche de l’air ordinaire.

C’est pourquoi j'ai répété l'expérience en prenant toutes les
précautions contre une dessication rapide des gtaines, Les*expé-
riences se rapportent aux jeunes fruits de Pisum sativum et de
Colulea arborescens. Je découpe cette fois les parois du péricarpe
de façon à obtenir une communication directe des grainesfavec l’air
par une large fente; je laisse donc la plus grande partie du péri-
carpe sur la plante, J’enferme ensuite les fruits ainsi opérés dans de
petits tubes de verre fermés à un bout et bouchés à l'extrémité
par laquelle le pédoncule du fruit entre dans le tube. J’emploie dans
ce but, des bouchons ordinaires, coupés en deux moitiés, et je serre
le pédoncule du fruit entre les moitiés du bouchon. Pour empêcher
une condensation des rayons du soleil par les parois cylindriques
du tube sur le fruit enfermé, je recouvre les parois du tube avec du
papier blanc ordinaire, tout en laissant un certain nombre de tubes
témoins dépourvus de cette couverture, J’enferme encore une
autre partie des fruits opérés dans des sacs faits d’une étoffe noire
qui ne laisse passer que très peu de lumière, ou dans des sacs faits
d’une étoffe blanche et doublés de papier blanc ordinaire.

Malgré toutes ces précautions, je n'ai obtenu, dans aucun Ca:
e graines normalement développées. Il est vrai que cette fois les
graines se sont conservées vivantes très longtemps et que les fruits
sont restés attachés à la plante jusqu’à la dessication naturelle des
péricarpes, Mais le développement des graines a été suspendu juste
au stade où les fruits ont été opérés.

Ces faits nous montrent que, indépendamment de la transpira-
lion, la communication directe des graines avec l'air, par elle-
même, est défavorable à leur développement normal,

En faisant ces expériences, j'ai observé un phénomène qui peut
servir de preuve indirecte à cette conclusion. Les très jeunes fruits de
Pisum salivum ont, pendant un certain temps, les parois de leur
péricarpe accolées l’une à l’autre, Si l’on découpe à ce stade U?
fruit le long du péricarpe en deux moitiés, de facon à laisser sur la
plante la moitié qui renferme les graines, la blessure se cicatrise 2°
bout de quelques jours, et la soudure réalisée remplace le joint

ee

€

LUMIÈRE ET DÉVELOPPEMENT DES FRUITS 153

naturel du péricarpe; l'atmosphère, à l’intérieur du fruit, reste
close et les graines, ainsi que les fruits opérés, continuent leur
développement normal,

On obtient, au moment de la maturation, des fruits deux fois
moins larges mais de la même longueur que les fruits non opérés.
Les graines des fruits opérés différent des graines ordinaires par leur
forme cylindrique; en outre, leur poids sec, ainsi que leur volume,
sont à peu près deux fois moins grands que le-poids sec et le volume
des graines ordinaires.

La photographie ci-jointe montre la forme ainsi que la gran-
deur respective des fruits opérés et des graines provenant de ces
fruits (voir la fig. 1).

— Fruits de Pisum sativum -— à gauche : en “haut trois fruits normaux,
| sa ss. fruits opérés — à droite : en haut. graines d’un fruit! nopnei ff
28, graines de cinq fruits opérés.

Des résultats analogues ont été obtenus aussi dans les expé-
riences sur de jeunes fruits de Lathyrus latifolia.

Il arrive quelquefois que la blessure ne se ferme pas dans certains
“ndroïits du péricarpe: dans ce cas, les graines s> développent nor-

154 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

nement dans la partie du fruit où le péricarpe est soudé, tandis
que dans la partie non soudée elles meurent au bout de quelques
jours.
J'ai observé ce développement partiel des fruits opérés surtout
chez le Lathyrus lalifolia.

Les graines cylindriques de Pisum salivum germent comme
des graines ordinaires, Quelques dizaines de plantes que j'ai obtenues
des graines cylindriques n’ont montré aucune particularité spéci-
fique ni dans leur aspect extérieur, ni dans leur fructification.

On voit donc, d’après ces faits, que les graines se développent
normalement, même dans la moitié du péricarpe, si la communi-
cation avec l’air extérieur est coupée par la soudure de la fente
artificielle, On voit aussi que la forme et la grandeur de la graine
sont influencées par la pression mécanique à l’intérieur du fruit.
La forme ronde des graines ordinaires correspond probablement
au minimum de cette pression; au contraire, il faut considérer la
forme cylindrique. que j'ai obtenue dans mes expériences, comme
le résultat d’une forte pression du côté des parois péricarpiques
ainsi que du côté des graines voisines, Il est probable alors que les
graines de beaucoup de Légumineuses qui ont la forme d’une len-
tille prennent cette forme sous l’action de la pression mécanique
produite par les parois du péricarpe de deux côtés opposés. Le fait
que les graines enfermées artificiellement dans une moitié du
péricarpe ne déchirent pas la soudure de cette moitié et restent
deux fois moins grandes que les graines normales, est très impor-
tant au point de vue physiologique, On voit, par ce fait, que la gran”
deur d’une graine peut être limitée par une simple pression méca-
nique, et que le tissu du péricarpe est assez fort pour empêcher
l'augmentation du volume des graines au-dessus de la grandeur
déterminée par le volume de l’espace libre à l’intérieur du fruit. Il
est probable alors que, dans les conditions naturelles, le développe-
ment plus ou moins considérable du péricarpe détermine, dans
beaucoup de cas, la grandeur des graines,

Le rôle de l’atmosphère, close dans le développement des graines;
reste pour le moment inexplicable, Comme nous l'avons vu, la COM"
position de cette atmosphère dans les fruits attachés à la plante
reste très voisine de celle de l'air extérieur, Il est intéressant de
rappeler ici un cas analogue de l'influence d’une atmosphère close
sur la croissance et la structure anatomique que M. Molliard (1)

(1) Molliard, M.: Action morphogénique de quellues substances organiques
sur les végétaux supérieurs. (Rev. gén. Botanique; t. XIX, 1907)

LUMIÈRE ET DÉVELOPPEMENT DES FRUITS 155

a observé chez le radis, Les feuilles de cette plante, cultivée à la
lumière et dans des tubes de verre hermétiquement fermés et conte-
nant une solution sucrée, prennent la structure des cotylédons et
leurs cellules abondent en grains d’amidon, On comprend aisément
que, grâce à l’activité du tissu chlorophyllien des feuilles, la compo-
sition de l’atmosphère, à l'intérieur de ces tubes, reste sensiblement
la même que celle de l'air ordinaire, Par conséquent, ce ne sont pas
les variations dans la proportion de l'oxygène ou du gaz carbonique
qui provoquent chez les feuilles un développement particulier du
tissu, Dans ce cas, ainsi que dans celui des graines, il faut penser
à la présence d’un facteur encore inconnu qui influence la nutrition
cellulaire des parties de la plante enfermées dans une atmosphère
close, Nous laissons de côté les hypothèses qu'on peut faire à propos
de ce facteur; remarquons seulement que le rôle physiologique du
péricarpe dans le développement des graines est, comme le montrent
les expériences citées, beaucoup plus compliqué qu’on ne pourrait
le supposer a priori.

-Ajoutons que l’activité du tissu chlorophyllien appartenant au
péricarpe n’a pas de véritable influence sur le développement des
graines. Des expériences antérieures, que j'ai faites sur l’Acer Pseudo-
plalanus, m'ont montré que les graines se développent normale-
ment et atteignent le poids ordinaire, même dans le cas où la
fonction chlorophyllienne du péricarpe est supprimée artificielle-
ment,

IL -_ Rore SPÉCIAL DE LA LUMIÈRE DANS LE DÉVELOPPEMENT
DES FRUITS ET DES GRAINES.

La lumière joue un rôle particulier dans le développement des
fruits, Si l’on place, en effet, de très jeunes fruits, oui de suile après
la fécondation des fleurs, à l’obseurité complète, leur croissance
s'arrête (1). Mais le fait capital, c'est qu'il suffit d'un éclairement
Îrès faible pour que le développement des fruits el des graines s’accom-
Plisse normalement. L'intensité de cet éclairement est inférieure à
celle à laquelle l'appareil chlorophyllien commence à manifester
Un travail appréciable, ;

Etant donné l'intérêt de la question sur ce rôle particulier de

(1) Lubimenko, W.: Influence de la lumière sur le développement des fruits
d'Acer Pseudoplatanus. (Revue gén. Bot. ; t. XVIII, 1906).

156 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

la lumière, j'ai étendu mes expériences à d’autres plantes, Les
résultats de ces expériences m'ont montré que c’esl seulement au
début de la formation du fruit que la lumière est absolument nécessaire;
lorsque le fruit a été soumis, pendant ce stade assez court, à un
certain éclairement, il peut se développer ensuite à l'obscurité.

Si l'on prend des plantes susceptibles d’autopollinisation et si
l’on enferme leurs inflorescences, avant la pollinisation des fleurs,
les unes dans des sacs de papier noir qui ne laisse pas passer la
lumière, les autres dans des sacs de papier blanc, on n’obtient des
fruits normaux que dans les derniers sacs, c’est-à-dire sur les inflo-
rescences éclairées,

Ainsi, dans une expérience, 30 épis de blé ont été enfermés dans
des sacs noirs avant la pollinisation des fleurs; en même temps,
30 autres épis ont été enfermés dans des sacs blancs. Au moment
de la maturation des fruits, le dernier lot a donné, par épi, de 16 à
25 grains normalement développées; au contraire, le premier lot
n’a donné que de à 5 graines normales par épi, parce que la
plupart des ovules ont produit des grains vides. Il est intéressant
de remarquer que ces grains vides ont eu les parois des péricarpes

bien développées et accolées l’une à l’autre, Des résultats analogues

ont été obtenus aussi sur le Pisum salivum, Ainsi, dans une expé-
rience, 18 fleurs ayant été enfermées dans des sacs noirs avant la
“pollinisation, pas une n’a donné de fruits.

Le nombre des fruits normalement développés est encore très
petit quand on enferme les inflorescences dans des sacs noirs toul
de suite après la fécondation des fleurs, Ainsi j'ai constaté que
dans des conditions naturelles, une inflorescence de lilas donne de
35 à 40 °/, de fruits par rapport au nombre des fleurs. On obtient
aussi la même proportion de fruits, par rapport au nombre de fleurs,
sur des inflorescences qui ont été enfermées dans des sacs blancs
juste au moment où les corolles des fleurs commencent à se faner.
Au contraire, cinq inflorescences, enfermées au même stade dans des
sacs noirs, n’ont donné que 18 °/, de fruits par rapport au nombre
des fleurs, Mais quand on laisse passer quelque temps après la fécon-
dation des fleurs, les inflorescences enfermées à ce moment dans des
sacs noirs donnent un nombre de fruits sensiblement le même que
les inflorescences enfermées dans des sacs blancs ou laissées à
l'air libre, Mais il faut cependant ajouter que, dans ce cas, le nombre
de graines obtenues par fruit est moindre à l'obscurité qu'à #
lumière,

LUMIÈRE ET DÉVELOPPEMENT DES FRUITS 157

Aïnsi, dans une expérience, j'ai obtenu pour 100 fruits les nom-
bres de graines suivants :

A L'OBSCURITÉ A LA LUMIÈRE DU JOUR
Cytisus Laburnum........ 180 P
PESUTE SOHDUM 2... tar 371
Laïhyrus latifolia......... 400 480
olutea arborescens........ 463 1020
Syringa vulgaris... rie 146 195
Ampelopsis hederacea...... 168 176

On voit, par ces chiffres, que les fruits développés à l'obscurité
renferment un nombre de graines sensiblement, moindre que les
fruits éclairés.

n outre, les fruits et les graines que l’on obtient à l’obscurité
possèdent un poids frais et un poids sec sensiblement moindres que
les fruits et les graines qui se sont développés à la lumière, Si l’on
compare le poids sec des graines et des péricarpes provenant des
fruits qui ont mûri, les uns à l'obscurité, les autres à la lumière,
en désignant par 100 les poids relatifs aux derniers lots, on obtient
pour les poids des premiers les nombres suivants :

GRAINES PÉRICARPES

Cytisus Laburnum........ 95

LRU SOHOUM: 25. 25.0 79 53
Lathyrus latifolia......... 90 »

olutea arborescens........ 75 »
Ribes:rubrum. 5 . es 83 64
Sorbus Aucuparia:........ 87 60

Fe PI ir oriaRu » 80
Pirus communis.......... » 86
Syringa vulgaris. ......... 106 85

Ces nombres montrent donc que la production de la substance
sèche chez les fruits diminue notablement à l'obscurité.

III. — INFLUENCE DE L'INTENSITÉ LUMINEUSE SUR LE
DÉVELOPPEMENT DES FRUITS ET DES GRAINES.

Si la lumière favorise la production de la substance sèche chez
les fruits, on peut supposer qu’il existe un éclairement optimum
qui correspond à l’accumulation maxima de cette substance,

Pour résoudre cette question, j'ai entrepris une autre série
d'expériences où j'ai fait développer les fruits à différentes inten-
sités d’éclairement.

158 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

a) Dispositif des expériences. — J’enferme de très jeunes fruits
dans des sacs faits d’étoffe blanche ou noire, J’obtiens une série
d’éclairements de plus en plus faibles en doublant certains de ces
sacs par du papier blanc ou noir, Ainsi j’ai réalisé pour mes fruits
la série suivante d’éclairements :

ke Air libre. Lumière du jour non atténuée.
2. Sacs blancs simples. Lumière du jour atténuée.
3

. Sacs blancs doublés par unecou— ( Lumière du jour ALES à peu près
che de papier blanc........ deux fois plus que pou
4, Sacs blancs doublés Éxeia deux ( Lumière du jour TRES à pe près
couches de papier blanc..... trois fois plus que pour
( Lumière du jour très affaiblie. L’assi-
5. Sacs noirs simples ........... ;.. milation ARE en est sup-
l primée.

6. Sacs noirs doublés de papier
noi

nes de ess ee en 55 de se ee « ©

} Obscurité presque complète.

Quelque temps après la fécondation des fleurs, lorsque les
jeunes fruits ont passé le début de leur formation, je choisis ceux
qui sont au même stade de développement et je les enferme dans
les sacs. Dans tous les cas où cela est possible, comme par exemple,
sur le cerisier, le poirier, le pommier, etc., je fixe les sacs de toutes
les catégories indiquées sur un même individu, Dans les cas où ce
n’est pas possible, j'augmente le nombre de sacs d’une même
catégorie pour obtenir ainsi des valeurs moyennes du poids des

ruits et éviter les erreurs provenant de particularités indivi-
duelles.

b) Elal thermique des fruits aux diverses intensités lumineuses. —
On comprend aisément que quand on enferme des fruits dans des
sacs, on change, non seulement d’éclairement,mais aussi la tempé-

rature, Pour avoir une idée des variations thermiques à à l’intérieur

des sacs de différentes sortes, j'ai enfermé des thermomètres dans
des sacs et je les ai suspendus aux branches d’un arbre, J'ai noté
ensuite la température en id par ces thermomètres trois fois
par jour : à 9 heures du matin, à 1 heure et à 5 heures de l'après-
midi.

Ces observations m'ont montré que, quand le ciel est couvert
par des nuages, les variations de la température à l’intérieur des
sacs sont sensiblement les mêmes que celles de l'air libre. Ainsi,
dans une expérience du 21 au 23 août j'ai obtenu les valeurs
moyennes suivantes pour la température de 9 heures du matin à
5 heures du soir :

LUMIÈRE ET DÉVELOPPEMENT DES FRUITS 159

ét SACS BLANCS SACS NOIRS
A — — — .

er 2 2AMPIS FE: paies Dent É age + simples + papier noir

2094 200,1 20° 200,1 200,2 200,5

Ces nombres montrent que par un temps nuageux la tempé-
rature, à l’intérieur des différents sacs, est sensiblement la même
que celle de l’air libre,

Mais la différence devient bien appréciable pendant les jours
ensoleillés; aux heures les plus chaudes de la journée la tempé
rature, à l'intérieur des sacs, est plus élevée que celle de l'air libre,
et 1l n’est pas rare que la différence atteigne, dans les sacs noirs,
de 5 à 100

Ainsi, au mois d'août, dans une expérience qui a duré cinq
jours, j’ai obtenu les valeurs moyennes suivantes pour la tempé-
rature de 9 heures du matin à 5 heures du soir :

SACS BLANCS SACS NOIRS à
L AIR en a S I SE
LIBRE | simples pr 1 eapir NE ie couches Here + papier noir
230,9 250,7 240,8 30°,0 280,3

On voit par ces chiffres que la température moyenne pendant
une Journée ensoleillée, est supérieure dans les sacs noirs, de 5 à 6e,
et dans les sacs blancs, de 1 à 29 à celle de l'air libre, On voit en
même temps que les sacs sans doublure en papier s’échauffent plus
fortement que les sacs doublés: par conséquent, l’échauffement des
fruits renfermés dans les sacs n ‘augmente pas, pendant les journées
ensoleillées, régulièrement avec la diminution de l’éclairement
produit dans les différents sacs.

J'ai fait ensuite une expérience directe sur l’échauffement des
fruits enfermés dans des sacs. J'ai choisi des pommes d’une taille
Plutôt petite, et j'ai enfoncé, à l’intérieur du tissu de ces fruits, des
réservoirs de thermomètres. L'une des pommes a été laissée à l’air
ibre sur une branche de l'arbre; les autres ont été préalablement
enfermées dans différents sacs et suspendues ensuite à des branches
du même arbre.

J’ai noté les températures indiquées par les héhé aux
mêmes heures de la journée que je l’ai fait avec les sacs vides. Mais,
Pendant les journées ensoleillées, les températures ont été relevées

à des intervalles d’une heure seulement, en commençant à 9 heures
U matin jusqu’à 5 heures du soir.

Voici les résultats d’une expérience faite pendant une journée

ensoleillée du mois d'août :

160 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

TEMPÉRA- à lens à l'intérieur des pommes enfermees dans des sati
RE RR S “simple LT ie L. 2 couches smble -: 4
LIBRE de papier blan Ce -T PROUT
10 h. du matin.. 20° 2070729 21° 20° 24° 25°
EE, » 6" 22 24 25 22 21 28 28,5
12 b. » rte 27 29 pa 24 30,5 31,5
Élu QU 80... 24 27 30 28 25 32 32
2 h » FRE 2 27 27 25 29,5 .: .R8,5
5 Re PRES 27 27 26 24 28
| 5: CS A te 4 27 25 25 24 28 28
Shi Ms 3, 24 24 24 22 25 251
do vue +R 6 10 h. " matin
EN. 29,2% 25:2 . 26,1 24,7 23,1 29,1. 289

n par ces chiffres, que la pomme qui se trouve à l'air
libre s’échauffe au soleil plus fortement que l'air (1). Cet échauffe-
ment est encore un peu plus fort pour la pomme enfermée dans un
sac blanc simple; mais il est considérable surtout pour les pommes
qui se trouvent dans des sacs noirs, Aux heures les plus chaudes
de la journée, la température du tissu de ces dernières pommes
est de 3 à 50 plus haute que celle qu’on observe dans le tissu de la
pomme à l’air libre, Au contraire, la pomme renfermée dans le sac
blanc doublé par deux couches de papier blanc, s’échauffe moins
fortement que la pomme qui se trouve à l'air libre, et les variations
de la température dans le tissu de la première sont sensiblement les
mêmes que celles de l’air libre, Enfin, la pomme placée dans le- sac
blanc doublé par une couche de papier blanc, présente des variations
de température intermédiaire entre celle de la pomme à l'air libre
et celle de la pomme enfermée dans le sac blanc doublé par deux
couches de papier blanc. k

On comprend aisément que l’échauffement d'un fruit dépend.
aussi de la taille de ce dernier, Mais en tous cas, les expériences,
faites sur les pommes montrent nettement que les fruits qui sont
dans des sacs blancs subissent à peu près les mêmes variations de
température que ceux qui se trouvent à l'air libre. Et c’est seule-
ment les fruits renfermés dans les sacs noirs qui s’échauffent, pendant
les journées ensoleillées, plus fortement que ceux restés à l'air libre.

c) Production de substance sèche aux diverses intensilés lumi-
neuses. — Examinons maintenant la production de la substant®
sèche chez les fruits placés dans les différents sacs.

(1) Un cas analogue a été constaté par M. Müntz pour les raisins. Voir
M. A. Müntz: Les vi gnes. Recherches amor 7:3 sur leur culture et leur eïP loi
tation (Paris, 1895, p. 553).

LUMIÈRE ET DÉVELOPPEMENT DES FRUITS 161

Au moment de la maturité des fruits qui sont restés à l'air
libre, je récolte tous les fruits en expérience; je les pèse ensuite,
je prends une portion déterminée de chaque lot de fruits et je
dessèche cette portion à la température de 1050,

Si l’on désigne par 100 le poids sec des graines et des péricarpes
provenant des fruits qui ont mûri à l’air libre, on obtient les nombres
suivants pour les poids comparables aux graines et aux péricarpes
des fruits développés dans les sacs blancs :

SACS BLANCS
Simples +1 couche T 9 couches
de papier blanc
Graines Periesrpes Graines Péricarpes Graines Péricarpes
126 115 114 98 122

Syringa vulgaris. ...

Ribes rubrum ...... » » 105 128 106 111

Ampelopsis hederacea 130 103 121 111 112 104

Prunus Cerasus .... » 98 » 112 » 105

Pirus communis .. .. » 101 » 110 » 107

Pirus Malus ....... » 155 » 124 » 205

Coluitea arborescens. . 98 128 83 122 83 112

Pisum sativum.. .... 98 82 101 77 95 76

Vilis vinifera ....... 123 120 103 112 107 112
Fruits entiers Fruits entiers Fruits entiers.

Triticum vulgare. . 118 101 99

Sorbus Aucuparia 106 97

Sorbus Aria...... 128 107 108

Comme on le voit, d'après ces nombres, chez toutes les plantes,
excepté chez le Pisum sativum, le poids sec maximum, soit des
graines, soit des péricarpes, correspond à la lumière du jour plus
Où moins atténuée, suivant la plante, La différence entre le poids
sec des fruits qui ont mûri à l'air libre et le poids sec maximum
obtenu pour les fruits de la même espèce dans les sacs varie,suivant
les plantes, entre 10 °/, et 100 °/,. Comme nous l'avons vu plus
haut, l’échauffement des fruits enfermés dans les sacs blancs ne
différe pas sensiblement de celui des fruits qui se trouvent à l'air
libre, C’est pourquoi nous pouvons rapporter exclusivement à
l'influence de la lumière les résultats que nous avons obtenus pour

la production de la substance sèche chez les différents lots de fruits.

est intéressant de remarquer encore que chez certaines plantes

(Ribes rubrum, Ampelopsis hederacea), le poids sec maximum des

Sraines ne correspond pas au même éclairement que le poids sec
Maximum des péricarpes.

… Le poids frais des fruits présente sensiblement les mêmes varia-

tions, suivant l’éclairement, que leur poids sec, Une même propor-

Rev. gén. de Botanique, — XXII, 44.

162 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

tion d’eau a été constatée dans les fruits de tous les lots pour le
Sorbus Aucuparia, le Ribes rubrum et l’Ampelopsis hederacea. Chez
les autres plantes, la proportion d’eau chez les fruits enfermés dans
des sacs est un peu plus grande que chez les fruits développés à l'air
libre, Je donne ici, comme exemple, pour cette dernière catégorie
des plantes, la proportion d’eau pour 100 du poids frais des fruits
de Sorbus Aria :

SACS BLANCS DOUBLÉS

| 5 à
Air libre Sacs blancs simples par une couche par deux coudes
: de papier blanc
55,2 62,9 60,4 . 55,3

Ces nombres montrent que les fruits enfermés dans des sacs
blancs simples et des sacs blancs doublés par une couche de papier
sont de 5 °/, à 8 °/.plus riches en eau que ceux qui sont développés
à l'air libre, La couleur des fruits enfermés dans les sacs blancs
simples ne diffère guère de celle des fruits ordinaires; elle devient
plus pâle chez les groseilles, les cerises et les pommes enfermées
dans les sacs doublés par le papier, Au contraire, les fruits du sorbier
ont une couleur plus foncée dans ces derniers sacs, Ë

Enfin, celle des fruits d’Ampelopsis hederacea reste la même
dans tous les lots, ,

Examinons maintenant le poids sec des fruits qui ont mûri dans
les sacs noirs, Je calcule les poids secs des graines et des péricarpe
provenant de ces derniers fruits comme je l’ai fait précédemment,
et je les compare aux poids correspondants, soit des graines, soit
des péricarpes appartenant aux fruits développés à l'air libre. En
désignant ces derniers par le nombre 100, j'obtiens pour les pre-
niers, les nombres suivants :

SACS NOIRS

; nplée OT D TT TT Papier noir
Graines Péricarpes Graines er
Syringa vulgaris.... 106 85 115
ives rubran:...: © 07 85 83 "
Ampelopsis hederacea. 131 101 , è
Prunus Cerasus..... » 105 » se
Pirus communis..... » 108 » Le:
Pirus Malus........ » 99 » 1e
Colutea arborescens... 77 118 75 Dr
Pisum sativum....... 90 70 75 gé
Vitis vinifera. ....... 109 110 , ee
Fruits entiers Fruits entiers
Triticum vulgare.... 106 107
Sorbus Aucuparia... 79 60
Sorbus Aria........ 108 80

LUMIÈRE ET DÉVELOPPEMENT DES FRUITS 163

Ces nombres nous montrent que la production de substance,
chez les fruits de Ribes rubrum, de Pisum sativum, de Sorbus Aucu-
paria enfermés dans les sacs noirs, est sensiblement moindre que
celle à la lumière du jour; chez le Sorbus Aria, le Prunus Cerasus, le
Pirus communis cet abaissement dans la production de la
substance sèche n’est marquée que chez les fruits développés
dans les sacs noirs doublés de papier noir. Chez le Trilicum
vulgare le poids sec des fruits enfermés dans les sacs noirs est
un peu supérieur à celui des fruits qui ont mûri à la lumière
du jour. Chez le Syringa vulgaris les péricarpes se développent
plus faiblement dans les sacs noirs qu’à la lumière du jour,
mais les graines présentent le fait contraire.

On voit, d’après ces exemples, que le développement des fruits
dans des sacs noirs varie suivant la plante, En somme, la produc-
tion de la substance sèche chez les fruits à l'obscurité, est inférieure,
non seulement par rapport à celle que nous avons constatée à la
lumière atténuée du jour,mais très souvent elle est inférieure à celle
qu'on observe à la lumière du jour non affaiblie, Par conséquent,
le plus grand échauffement, que nous avons signalé plus haut, des
fruits renfermés dans des sacs noirs par rapport à celui des fruits
placés dans des sacs blancs, ne peut pas remplacer, au point de vue
de la production de la substance sèche, l'absence de lumière, Il
existe donc pour le développement des fruits un éclairement opti-
mum; cet éclairement correspond à la lumière du jour plus ou
moins fortement atténuée, suivant la plante.

À partir de l’éclairement optimum, une augmentation ou une
diminution de la lumière provoque l’abaissement dans la produc-
lion de la substance sèche chez les fruits.

Les photographies ci-jointes montrent les grandeurs respectives
des fruits obtenus aux différents éclairements.

La couleur des fruits enfermés dans les sacs noirs est jaune pâle
Chez les cerises et chez les fruits des sorbiers; les pommes et les
Poires deviennent tout à fait blanches, tandis que les fruits d’Ampe-
lopsis hederacea conservent, dans les sacs noirs, la même couleur
qu'à la lumière du jour.

d) Composition chimique aux diverses inlensilés lumineuses.
Pour avoir une idée des variations dans la composition chimique
des fruits développés aux différents éclairements, j'ai rm
les quantités de cendres, des acides libres et des substances réduisant
à liqueur de Fehling dans les fruits de plusienrs espèces,

pal

9 ANA

2 4

A4 HIVHANA

HNAÔINVLOH

. 2 — En haut, poires; en bas, cerises. Dans chaque rang, de droite à gauche, le premier fruit est développé à la
PR du j le second dans un sac blanc, simple, le troisième dans un sac blancidoublé d'une couche de papier blanc, le
+ as un sac blanc doublé de deux couches de ce même papier, le Me dans un sac noir simple et le
ixième dans un sac noir doublé de papier noir, Les fruits sont éhotsts L'après leur poids frai

F1G. 3.— Pommes. En haut, de gauche à droite: première assiette, J des sacs noirs doublés de papier noir; seconde assiette,
fruits des sacs noirs simples ; troisième assiette, fruits des sacs blancs doublés de deux couches de papier blanc. En bas : de
gauche à droite : première be: fruits des sacs blancs doublés “pe couche de Mo blanc; seconde assiette, fruits ‘4

sacs blancs simples; troisième assiette, fruits développés à à là lumière du jour non attén

v

HAHAHIHWAN'T

LH

4

SLIQUA SA LNANHddO'THAYHG

G9I

166 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

Voici les quantités de cendres pour 100 du poids sec des fruits
desséchés à 1100,

FRUITS DÉVELOPPÉS : Pirus Vitis Sorbus Pisum
communis vinifera Aucuparia salivum

A la lumière du jour......... ; ; 2,43 ÿ
Dans les sacs blancssimples... 1,03 3,52 3,44 3,20
+ 1 couche de pap. 1,14 3,68 3,16 3,23
« « +2 couch. de pap.1,07 3,83 3,70 4,10
« les sacs noirs simples... 1,11 4,00 3,80 4,83
« papier noir... 1,01 « 4,00 4,50

On voit, d’après ces nombres, que la quantité de cendres chez
les poires reste sensiblement la même à tous les éclairements exa-
minés; au contraire, chez les fruits des trois autres espèces, la pro-
portion de cendre, par rapport au poids sec, augmente quand la
lumière diminue, Une recherche spéciale seule peut expliquer c@
phénomène particulier,

our déterminer l'acidité des cerises développées aux différents
éclairements, j'ai dosé les quantités d'acides libres directement
dans le jus des fruits vivants, L’acidité des raisins et des fruits du
Sorbier a été déterminée par le dosage des acides libres contenus
dans les extraits aqueux de fruits préalablement desséchés et
pulvérisés,

Voici les nombres qui représentent l'acidité de différents lots
de fruits pour 100 de l'acidité des fruits qui ont mûri à la lumière
du jour non atténuée :

FRUITS DÉVELOPPÉS : Prumus Vitis jure

Cerasus vinifera Aucnparé

A la lumière du jour .......... 100 100 194
Dans les sacs blancs simples ... 100 78 ”
« + 1 couche de pap. 88 86 -
« « + 2 couch. de pap. 88 85 #
Dans les sacs noirs simples .... 128 80 ie: te
« « + papier noir... 113 « cé

On voit, d'après ces nombres, que l'acidité des fruits diminue
avec la lumière chez le Sorbier et chez la Vigne: chez le cerisier
l'acidité des fruits diminue aussi avec l'éclairement jusqu’à ss
. Minimum, mais elle augmente de nouveau quand la lumière s’affar-
2. encore, et les cerises qui ont mûri dans les sacs noirs sont plus
acides que celles qui se sont développées à la lumière du jour 7.
atténuée,

Les données que j'ai obtenues sur l'acidité des raisins sont en

LUMIÈRE ET DÉVELOPPEMENT DES FRUITS 187

contradiction avec celles de M. À. Lévy (1) qui a constaté que les
raisins qui ont müûri à l'obscurité contiennent plus d’acides que
ceux qui se sont développés au soleil, Au contraire, les expériences
de M. Müntz (2) montrent que l'acidité des raisins diminue avec
la lumière, Voici les résultats d’une expérience faite par M. Müntz,
Après avoir constaté que les raisins qui sont exposés au soleil
s'échauffent de 100 plus fortement que ceux qui sont placés à l'ombre
des feuilles, l’auteur a déterminé les quantités des acides et des
sucres dans les raisins qui ont mûri en plein soleil et dans ceux qui
ont été recouvert par des feuilles.
Voici les nombres obtenus par M. Müntz :

MALBEC MERLOT
Z SN EE. > A. <
Avant Après l’expérience Avant Après l'expérience
l'expérience dans l'ombre au soleil l'expérience dans l’embre au soleil

Sucres pour -

100 cc. de jus 16,35 gr. 22,78gr. 17,48gr. 15,19gr. 19,93gr. 15,37gr.
Acides pour

1.000 cc. de jus 7,96 gr. 5,31gr. G6,02gr. 7,08gr. 5,31gr. 6,73gr.

Comme on le voit, d’après ces nombres, les raisins qui ont mûri
au soleil contiennent plus d’acides que ceux qui se sont développés
à l'ombre des feuilles, Par conséquent, les résultats que j'ai obtenus
Sur l'acidité des raisins, développés aux différents éclairements,
confirment les données de M. Müntz.

Comme on le sait (3), l'acidité du tissu de la plante varie non seule-
ment suivant l’éclairement et la température, mais elle varie aussi
Suivant la quantité des substances hydrocarbonées accumulées dans
les cellules. Des combinaisons différentes de ces trois facteurs peu-
vent Provoquer beaucoup de variations de l'acidité du tissu. C’est
Pourquoi il est difficile d'attribuer les résultats obtenus pour les
fruits à l'influence prépondérante de l’un des facteurs indiqués.
Il faut remarquer encore que l'influence de différentes intensités
lumineuses sur l'acidité du tissu de la plante n’a pas été étudiée
avec les, détails nécessaires.

Le dosage des sucres renfermés dans les fruits de différents

(1) A.Lévy. De l influence de la lumière sur la maturation des raisins. (Annales
%gronomiques, t. VI et t. VIL.)

(2) M. A. Müntz. Les vi gnes. Recherches expérimentales sur leur culture et leur
“#ploilalion. (Paris, 1895; p. 553.)

- (3) Aubert, E. : Recherches sur la respiration et l'assimilation des plantes

fasses (Rev. gén. Botanique, t. IV, 1892). i -

Pouriewicz, K. : La formation et la destruction des acides organiques chez les
Plantes supérieures (russe). Kieff, 1893.

163 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

lots Drome dans notre cas, beaucoup d'intérêt. Malheureuse-
ment, je n'ai pu faire que quelques expériences préliminaires sur
les cerises.

Si l’on calcule la quantité totale des substances réduisant la
liqueur de Fehling renfermées dans le jus des cerises développées
dans les sacs,on obtient les nombres suivants qui présentent la
proportion pour 100 de la quantité des mêmes substances renfer-
mées dans le jus des cerises qui ont mûri à la lumière du jour non
atténuée :

Fruits développés :

Re pe AR PDO NC Eu ON
Dans les sacs blancs simples . Re ne
où mt couche Fe paie . . vs . Me

+ 2 couches de papier . . . . . . . . 11?

ii les sacs noirs simples. ; SU OM à EIRE
« + papier: CU TR DER ST UE ETS

Ces nombres nous montrent que la quantité totale des sub-
stances réduisant la liqueur de Fehling augmente dans les fruits
quand l’éclairement diminue, Comme nous l'avons vu, M. Müntz,
dans l’expérience citée, a obtenu les mêmes résultats.

e) Germination des graines oblenues aux diverses intensilés lumi-
neuses (1).— De tous ces faits, on peut tirer la conclusion que
l'intensité de l’éclairement a une grande influence sur le dévelop-

) La question de l'influence de la lumière sur la germination des graines

(a
attire en ce moment Fattention des physiologistes. Je n'ai pas _— ke
données expérimentales pour discuter les récents travaux sur ce see:
Mais je remarquerai seulement que les auteurs de ces travaux x prenn Done POS

—. recherches des graines mûres sans déterminer préalablement à quel éclair
re nt ces graines se sont développées | A
oir Stebler: Ueber den Einfluss des Lichies auf die Keimung (Résumé Bo
Centralbl, eg p. 157-1
Jé

ünsson, et ne Gien ljusets belydelse für frûns groning (ser
Just’s Bot. Jahresber., 1893, I Abt. à ) dessel-
Teinricher, E. : Nolmendigheit des Lichies und beforndernde Wirkung Cs®

Q o
ben bei der Samenkeimung (Bot. inner Bahet, t. XIII, 1902, p. 164- _ n
Pauchon, A. : Recherches sur le rôle de la lumière dans la germination (An
se. mat. VIS sér,, L X, p. 81). en
igdor, W.: Ueber den Ein nfluss des Lichies se“ die Keimung der Sam
einiger Grsneriaceen (Ber. d. deutse Ges.,t XXV, 1007 9 a
Laschke, : Einige vergleichende née fin über den Einfluss de.
keimbetles, sic des Lichies auf dis Keimung verschiedener Suuereien (Lan
Versuchsstat, - LXV. 1907, p. 295). tsch.
Kin 1, W: re den Einfluss des in auf die Keimung “ d. fear :
1908, p. 105, p. 631, pe q,
nricher, S.: Beein flussung der Re durch das Licht. |
l:

bot: Gen XXV, 1907, p. 269; t. XXV
deutsch, bot. Ges. » 1908, jp. 263, p. 298

LUMIÈRE ET DÉVELOPPEMENT DES FRUITS 169

pement des fruits et des graines, C’est pourquoi il m'a paru inté-
ressant de faire encore quelques expériences sur la germination
des graines obtenues aux différents éclairements, J'ai donc mis les
graines de différents lots dans les mêmes conditions de température
et d'humidité, sauf qu’une portion a été exposée à la lumière du
jour, tandis que l’autre a été placée à l'obscurité.

Dans le tableau ci-joint, je donne les résultats d’une expérience
faite sur les graines de Cytisus Laburnum. Le nombre des graines
dans chaque lot était égal à 20.

A LA LUMIÈRE A L'OBSCURITÉ
Nombre de jours 7 Nomirese Nombre de jours

. A
raines provenant Nombre de
graines germées dela germination graines germées dela germination
18 75 13 10

6
des fruit. développés :
A

la lumière du jour
Dans les sacs blancs simples 16 46 16 10
« Es] he de papi 19 67 16 10
« + 2 couches de papier 17 75 18 10
Dans les sacs noirs simples 15 75 18 10
17 75 17 10

+ papier noir
On voit, d’après ces nombres, que la lumière ralentit beaucoup

la germination des graines de tous les lots.
ne analyse plus détaillée de ce phénomène m'a montré que
l’action retardatrice de la lumière est plus prononcéé pour les lots
de graines qui ont mûri à l'obscurité.
Ainsi, dans une expérience sur le Pisum salivum, j'ai eu, au bout
de 6 jours de germination à la lumière du jour, les nombres suivants
de graines germées qui représentent la proportion pour 100 du

nombre des graines semées :

GRAINES PROVENANT NOMBRE DE GRAINES
ES FRUITS DÉVELOPPÉS GERMÉES POUR 100
A la lumière du jour........... 90
Dans les sacs blancs simples. ...... x
1 couche de papier ...... 70
“ + 2 couches de papier ..... a
Dans les sacs noirs simples. .-....... . :

* + Fpapiér nr .. 1...

Ces nombres montrent nettement que la lumière ralentit la
&ermination des graines mûries à l'obscurité plus fortement que celle
des graines développées en pleine lumière du jour.

Des résultats analogues ont été obtenus aussi dans des expé-
riences des germinations de grains de blé à la lumière, Au contraire,
Juand on fait germer ces deux dernières plantes à l'obscurité on ne

170 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

constate aucune différence dans la rapidité de germination des
lots développés aux différents éclairements,.
Jai tant ‘a | ] £. 2

11 1 1 ] nt

se LÉ: Li 5
ppées dans les sacs est plus faible à la lumière qu'à
l'obscurité, Ainsi, dans une expérience sur le Pisum salivum, au
bout de 6 jours de germination, j'ai enlevé leurs cotylédons aux
plantules et j'ai déterminé le poids sec des plantules ainsi traitées.
Voici les résultats de cette expérience :

POIDS SEC DE 100 PLANTULES
GRAINES PROVENANT nn re

DES FUITS DÉVELOPPÉS : germination germination

$ à la lumière à l’obscurité
A la lumière du jour ......... 1,366 gr. 1,340 gr.
Dans les sacs blancs simples. ... ... 1,087 gr. 2,250 gr.
«_ + 1 couche de papier... 1,350 gr. 2,200 gr.
« + 2 couches de papier... 1,485 gr. 2,450 gr.
Dans les sacs noirs simples. .... 1,162 gr. 1,900 gr.
Nb DADIOr NO. 0,766 gr. 2,060 gr.

s nombres nous montrent que le poids sec des plantules
obtenues à l'obscurité et provenant des graines mûries à la lumière
du jour est sensiblement le même que des plantules appartenant
au même lot de graines mais obtenues à la lumière, Au -contraire,
le poids sec dés plantules obtenues à l'obscurité et appartenant à
tous les autres lots de graines est à peu près deux fois plus gr and
que le poids sec des plantules provenant des mêmes lots de graine®
mais obtenues à la lumière, Par conséquent, la lumière ralentit
de beaucoup le développement des plantules provenant des graines
qui ont mûri à un faible éclairement, Tous ces faits prouvent que
l'intensité d’éclairement pendant le développement de la grain°
détermine la rapidité de sa germination et le développement de
la plantule pendant le premier stade, On peut donc dire qu'il exe
chez les graines une adaptation physiologique pour l'intensité
d’éclairement, On sait que les graines se développent à un éclai-
rement relativement faible, car, même en pleine lumière du Jour,
la plus grande quantité de cette lumière, avant d'arriver aux graine.
est absorbée par les parois du péricarpe, C’est pourquoi un éclaire-
ment plus fort que celui sous lequel la graine se développe ralentit
sa germination, car une nouvelle adaptation devient nécessaire
dans ces nouvelles conditions d’éclairement, L'action d’une lumié®®
relativement forte sur la germination est, comme nous l’avon$ ds
encore plus prononcée dans le cas où les graines se sont développt**
à un éclairement très faible ou à l'obscurité, Nous avons dont ©

LUMIÈRE ET DÉVELOPPEMENT DES FRUITS 171

une gradation dans l’adaptation physiologique, suivant l'intensité
lumineuse à laquelle la graine se développe.

I m'a paru intéressant, à ce point de vue, de rechercher l’inten-
sité lumineuse à laquelle l’action retardatrice de la lumière sur la
germination serait supprimée, J’ai fait donc germer les graines sous
des cloches de verre recouvertes par des nombres différents de feuilles
de papier blanc’ordinaire et j’ai constaté que la rapidité de la germi-
nation sous la cloche recouverte par trois feuilles de papier, est
la même qu’à l'obscurité.

Voici les nombres obtenus dans une expérience sur le blé, Les
cloches, sous lesquelles j'ai mis les grains, ont été exposées à la
lumière diffuse du jour, Le nombre de grains, dans chaque lot,
était égal à 20.

Au bout de 4 jours de germination, j'ai trouvé les nombres sui-
vants des grains germés :

Sous la eloche recouverte Sous la cloche recouverte

GRAINS PROVENANT par

DES FRUITS DÉVELOPPÉS : trois fenilles de papier blanc du papier noir
À la lumière du jour........... fe 19 19
Dans les sacs blancs simples. 4) 5 19 18
« + ee 18 à 19
couches de; panier. PORTER 19 20
ne. les sacs noirs simples ....... 18 18
« + papier noir ............ 17 17

On voit, d’après ces nombres, que la lumière du jour affaiblie
par trois feuilles de papier blanc, n’a aucune influence sur la rapi-
dité de la germination des grains de tous les lots examinés,

Par conséquent, c’est à partir d’une intensité bien déterminée
que la lumière provoque un ralentissement dans la germination
des graines.

On comprend aisément que toutes ces expériences ne peuvent
pas déterminer l'influence de la lumière sur le pouvoir germinatif
des graines, Comme nous l’avons vu, les expériences sur la germi-
nation des graines ont été faites à l'éclairement varié du jour et
de la nuit, Je n'ai pas constaté dans ces conditions une différence
sensible dans le pouvoir germinatif des graines développées aux
différentes intensités lumineuses, Mais le fait qu’une lumière
discontinue ralentit la germination donne à penser qu’un fort
éclairement continu pourrait aussi détruire le pouvoir germinatif
des graines

172 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

CONCLUSIONS

Comme nous l'avons vu, le développement de l'embryon s’ac-
complit dans une atmosphère close, À l'inverse du sommet végé-
tatif, de la racine ou de la tige, l'embryon reste séparé de l'atmo-
sphère extérieure par les téguments de la graine et par les parois du
péricarpe., Mais ce fait n’a pas d'influence sensible sur la respiration
de l'embryon, car, grâce à l’activité osmotique ainsi qu’à la fonction
chlorophyllienne des parois du péricarpe, le gaz qui entoure l’'em-
bryon n’est jamais remplacé par le gaz carbonique provenant de la
respiration, Par conséquent, la faible croissance des cellules du tissu
embryonnaire ainsi que l'accumulation d'une grande quantité de
réserves organiques dans ses cellules ne peuvent pas être rapportées
à des particularités spécifiques des échanges gazeux de l'embryon.

D'autre part, l'expérience montre que l'atmosphère close esl,
par elle-même, nécessaire pour le développement normal de la graine:
il faut donc penser qu’il existe un facteur encore inconnu qui déter-
mine la nécessité de l’atmosphère close pour le développement
normal de l’embryon,

La pression mécanique constitue une autre particularité physio-
logique du développement de l'embryon. ë

Les téguments de la graine, par eux-mêmes, produisent déjà
une pression mécanique sur ce dernier et empêchent ainsi une Îrop
grande augmentation de son volume, On peut facilement s'assurer
de la présence de cette pression mécanique en examinant un 8 and
nombre de graines de Pisum salivum; on peut constater, par cel
examen, que certaines graines portent des déchirures des téguments
produites par une augmentation trop forte du volume de l'embryon:

Les parois du péricarpe, à leur tour, exercent une pression
mécanique sur les embryons directement ou par l'intermédiaire du
gaz qui se trouve à l’intérieur du fruit, Et nous avons vu que cette
pression est assez forte pour donner à la graine une forme déter-
minée ainsi que pour régler sa masse et son volume, !

Le développement de l'embryon est donc limité par la pressi0®
mécanique des tissus qui l'entourent.

La nutrition de l'embryon se fait par le transport des substances
plastiques provenant de l’organisme-mère; c'est pourquoi la sup-
pression de la fonction chlorophyllienne des parois du péricarpe
n'empêche pas le développement normal de la graine.

À QE . À + + ‘ e
En même temps, la lumière joue un rôle très important dans |

LUMIÈRE ET DÉVELOPPEMENT DES FRUITS 173

développement du fruit, La lumière est absolument nécessaire au
début de la formation du fruit; en l’absence de la lumière pendant
ce stade dé développement la graine meurt, comme le montrent les
expériences, et ce fait provoque, en outre, trés souvent la mort
du fruit entier.

L'action de la lumière, dans ce cas, n’a rien de commun:ave
fonction dans le phénomène de l'assimilation re rite
Nous avons ici une influence directe de ce facteur sur la nutrition
des cellules par les substances organiques (1), J’ai constaté déjà cette
influence de la lumière sur l'assimilation de certains sucres ainsi
que sur l'assimilation des substances organiques de réserve des
graines et des bulbes (2). D'après les. résultats de diverses expé-
riences faites dans ce but, c’est la lumière d'une intensité relative-
ment faible qui est la plus favorable à l'assimilalion des substances
organiques par le lissu de la plante éclairée; Y'énergie de cette assi-
milation s’abaisse quand la lumière, à partir de l'intensité optimum,
augmente ou diminue, À l'obscurité la plus profonde, l'assimilation
des sucres s’abaisse jusqu’à zéro,

omme les transformations chimiques qui composent l’assimi-
lation des substances organiques par une cellule sont produites par
l'action de déve Répireces ilest probable que l’action de la lumière
dans cett st basée sur son infl dans les phénomènes
de la formation et de as des diastases (3). La formation de
Certaines de ces diastases demande la lumière; c’est pourquoi,
au début de son développement, c’est-à-dire au moment de la multi-
plication la plus active de ses cellules, l'embryon a besoin d'un
Certain éclairement pour accumuler la quantité nécessaire de
diastases dans toutes les cellules. Si, à ce stade, on place l'embryon
à l'obscurité, il meurt de faim, caril manque à un grand nombre de

(1) Palladine, W. s{afuense de la lumière sur la formation des matières pro-
léiques, ele. { Fev. gén. Bo XI, 1899, p. 8

Dumo nt, Influence FT Vliverses radialions lurineus ses sur la migration
ve luminde dans le grain de blé (Comptes-rendus, 1905, 30 octobre; 1906,

br

(2) W. Lu imenko.: Action directe de la lumière sur la transformation des
rs absorbés par les plantules du sent Pinea. (Comptes-rendus, 8 octobre

Id: Influence de la lumière sur ÉPARS RE des réserves organiques des
graines et des pin par les plantules, au cours de leur germination. (Comptes-
rendus, 13 m 7.

(3) re JR. : On the action of light on MSA (Philos. transact. of the
pe aa de London ; Ser. B. t. 188, 1897, p.

rling, O.: Die Einwirkung des Aa auf die Enzyme (Ber. d.

deutsch, rs dr Ges., 1901, p’ 3811-3814).

174 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

ses jeunes cellules une quantité suflisante des enzymes qui provo-
quent l'assimilation des substances organiques venant de l’organisme-
ère :

Il est intéressant, à ce point de vue, de remarquer que d’après
les expériences de M. Droit (1) le point de la croissance de la tige
demande aussi un certain éclairement au début de son développe-
ment.

Comme montrent les expériences de cet auteur, les bourgeons
d'arbres ne donnent pas de pousses et meurent tous quand on les
met, sans les séparer de la plante, à une obscurité profonde:.

Il faut donc penser que l'influence de la lumière sur l’assimi-
lation des substances organiques par le tissu éclairé est un phéno-
mène général pour toutes les parties de la plante qui se développent
à la lumière du jour (2).

L'embryon, après avoir passé le début de son développement à la
lumière, c’est-à-dire, après avoir fait une certaine réserve d'enzymes,
suivant notre hypothèse, peut se développer ensuite même à l'obscu-
rité. Mais cependant, à l'obscurité, la production de la substance sèche
chez le fruit est sensiblement inférieure à celle que l’on obtient à la
lumière du jour. En outre, le nombre des graines, normalement déve-
loppées dans les fruits privés de lumière après Le début de leur forma-
tion, est sensiblement moindre que celui oblenu dans les fruits éclairés.

n somme, même quand on place un fruit à l’obscurité, après
le début de son développement, l’absence de lumière se manifeste
par une croissance relativement faible.

D'autre part, l'intensité lumineuse ne doit pas dépasser une
certaine limile; une lumière trop forte ralentit le développement
du fruit de la même façon que l'obscurité, Comme le montrent les
expériences, dans la plupart des cas, la lumière du jour ordinaire
est déjà trop forte pour le développement du fruit; et c’est à la
lumière du jour, plus ou moins allénuée suivant la planle, que le fruil
alleini le maximum de sa croissance. 1] existe donc, pour le déve-
loppement du fruit, une intensité lumineuse optima qui correspond
sensiblement à l'intensité optima pour l'assimilation des sucres que
j'ai constatée antérieurement pour les plantules de diverses espèces:

L'influence de la lumière se manifeste, non seulement dans la
(1) L. G. Droit : Siruciure et fonctions de quelques organes de proiection chez
les végétaux. (Thèse. Lille 1908, p. 63-64.

(2) W. Lubimenko. Production de la substance sèche et de la chlorophylle ch

végétaux supérieurs, etc. (Ann. de Sc. naturelles. Botanique. IX° série, 1908
Voir aussi la bibliographie citée dans cet article.

€Z .

}.

LUMIÈRE ET DÉVELOPPEMENT DES FRUITS 175

production plus ou moins grande de substance sèche chez les fruits,
mais elle se traduit aussi par des variations dans la composition
chimique de cette substance, Comme nous l’avons vu, /a quanlilé
de cendre, chez les fruits de certaines plantes, augmente quand l'inten-
silé d’éclairement diminue. Les quantités d’acides libres el de sucres
dans les fruits varient aussi, suivant l’éclairement. L'expérience
montre que l’acidilé des fruits, chez certaines plantes, au lieu d’aug-
menler, diminue avec la lumière.

Enfin, l’éclairement sous lequel le fruit se développe, produit,
chez les graines de ce fruit, une sorté d'adaptation physiologique
qui se manifeste au cours de leur germination.

C’est à l'obscurité ou à la lumière d’intensilé égale à celle sous
laquelle les graines se développent, que leur germination atteint le
mazimum de rapidité. Au contraire, une intensité lumineuse plus
forte que cette dernière ralentit la germination des graines,

Tous ces faits montrent nettement que la lumière joue un rôle
très important dans les phénomènes compliqués des différentes
transformations chimiques qui constituent le côté physiologique
du développement des fruits et des graines chez les plantes supé-
rieures,

Au point de vue pratique, les résultats que j'ai obtenus dans mes
expériences sur les fruits ont une importance pour l’horticulture
ainsi que pour la viticulture, On comprend aisément qu’en réglant,
par des méthodes appropriées, l’éclairement des fruits, on peut
élever sensiblement la récolte, En outre on peut, dans de certaines
limites, par ce même réglage de l’éclairement, faire produire, par
la plante, des fruits d’une composition chimique (quantitative)
déterminée d'avance, Il ÿ a donc lieu d'espérer que, désormais,
la question de l'influence de la lumière sur le développement des
fruits et des graines attirera davantage l’attention, à la fois des
savants et des agriculteurs.

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M. Rouy vient de publier le Tome XI de la Flore de France,
qui, comme on sait, comprend à côté de toutes les espèces linnéennes
et avec l'indication des liens qui les y rattachent, ce qu’on nomme
aujourd’hui les petites espèces. Toutefois, l’auteur ne se borne pas à
cette distinction entre deux catégories spécifiques ; il décrit des
formes réparties, suivant une hiérarchie très complexe, depuis la
so.s-espèce principale jusqu’à la dernière variation de la variété
la plus infime. En outre, tous les hybrides ont aussi leur CE dans
cette flore, ainsi même que leurs variétés ou formes divers

Le tome XI a les Scrofulariacées, les rabanc hate) les
Utriculariées et les Labiée

Les Scrofulariacées de Piincé sont classées par M. RouY, d’après
les divisions qu’il a révisées ou établies, ainsi qu'il l’a exposé pour la
Flore d'Europe, dans la Revue Générale de Botanique

Notons la description très détaillée de certains genres particuliè-
rement épineux, tels que les Verbascum, Pedicularis, Euphrasia,
Orobanche, Galeopsis et Mentha.

Comme oujours, ce volume est suivi d’un appendice très inté-
ressant, où se trouvent toutes les nouveautés intéressant la Flore
de France et qui se rapportent à tous les volumes précédents.

On doit féliciter M. Rouy de mener à bonne fin, une œuvre
aussi considérable et aussi ardue, et tous les botanistes seront heureux
en recevant ce volume de ee que l’auteur a déjà dépassé les
trois quarts de la Flore de Franc Gaston BONNIER:

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Caauveaup, direc sr “acoït à l’École
des Hautes-Etud

peer abat po au Muséum d’His-

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DANIEL, professeur à la Faculté des
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DassoNviLLE, de l'Institut Pasteur.

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Ducamp, docteur ès sciences.

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de Biologie végétale de Fontainebleau.

rase «(ob rte de Suède re if

Le pe au Muséum.
rufesseur à l'Université de

ces.
Focxeu, profes. à l’Université de Lille.

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Gas, prof. es à PUnersté de Nancy.

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Gran», “membre de l’Académie des
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versilé de Varsov

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Girr gris
houice de 6

Guignanb, membre de REF des
Sciences.

Guntienuonp, docteur ès scien

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rigr

ière de Nancy,

ri chef de travaux à l'Ecole su-
périvure de Ébarmacre de Paris.

Henvien “ère Joseph).

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ses rare doc ss Ë a Stinces, de
l'Université de Genè

Houan», re réal oi à listtat

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ue (l'abbé), us Se RENE

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Jacon rom tpe I arg
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sr FA Ag Pro à la Faculté des

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ces, le l'Université de « Copenhague,
ôv, rad de la viticulture de

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LaGernrin de), prof. à l’Université de
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pr à l’École de méd
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Ports des Seiences de Toulouse,
Lerèvre (J ), porenr à l’École
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ver. sité d Re Photos hic
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een ses Nikita,

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cine de Roue
se ÉStabee à l'Université de
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… ne Professeur-adjoint à la Sor-

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Péters ei
PauLsen (0e), docteur > sciences de
l'Université re is ue.
égrhne docteur ès sciences de l'Uni-
silé de me ich.
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aus. membre de l'A cs dédié des
wiences.

Pauner, prof, à l'Université de Toulouse.

RaBor (Char les), explorateur

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silté de Lyon
fée TER (Andr à, _— à l'Université
e Saint-Pélers

RicôME, maitr ne pre à l'Uni-
ver de

RussELL as docteur ès sciences.

SABLINE, de l'Université de Saint-Péters-
bourg.

Sménerre, docteur ès science

ne , de l'Université de à Péters-
bou

Téonontscs docteur ès sciences, profes-
r à l’Université de e Bu charest.
en professeur à l'École de

TraBur, Le à l'École de médec. d'Alger.
e l'Université de Varsovie.
ee }. de _ de l'Observatoire
terre Mont-
Van Ts Etes de l’Académie
des Sciences.
VraLa, sé à l’Institut agronomique.
ei docteur ès sciences, pré pr
rau Munbeut d Histoire natu +
vas Ars de}, és rotesseur à l'Univer-
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WarM NG, prof. à l' Univ. de Cr,
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SOMMAIRE DU 15 MAI 1910

I. — LES ÉCHANGES GAZEUX DES FEUILLES PENDANT
LA FORMATION ET LA DESTRUCTION DES
PIGMENTS ANTOCYANIQUES, par M. Raoul

RU ie + 40e

Il. — NOTE SUR LA VÉGÉTATION DE LA BANDE SEP-
TENTRIONALE DES TERRAINS SECONDAIRES
DANS LES PYRÉNÉES, par M. Émile Bouget. 21

IL, — NOTES BIBLIOGRAPHIQUES. . . . . . . . 22

IV. — CHRONIQUES ET NOUVELLES , . . . . . : : 224

Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement
voir la troisième page de la couverture.

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LES

ÉCHANGES GAZEUX DES FEUILLES
Formation et la destruction des pigments anthocyaniques

par M. Raoul COMBES

IL — HISTORIQUE

Dans un Mémoire (1) publié l’an dernier, j'ai exposé l’ensemble
des résultats auxquels ont abouti les nombreuses recherches effec-
Luées jusqu’à cette époque sur la formation des pigments rouges chez
les végétaux; je ne rappellerai donc ici que les grandes lignes de
cet exposé en insistant seulement sur les travaux qui parurent après
la publication de mon Mémoire.

Les recherches de Mohl, Haberlandt, Askenasy, Kraus et Mer,
ainsi que les expériences de Gaston Bonnier, Overton, Dufour et
Eberhardt, ont mis en évidence le rôle important joué dans le
phénomène du rougissement par les agents extérieurs tels que la
lumière, la température et l’état hygrométrique de l'air.

Les travaux d’Overton, de Molliard et de Palladine ont montré
l'existence de relations étroites entre la production de l’anthocyane
chez les végétaux cultivés en solutions sucrées et l’accumulation,
dans leurs tissus, de sucres provenant du milieu de culture dans
lequel ils se développent. Il résulte d'autre part de mes recherches,
Opérées sur différentes plantes ayant constitué leur pigment rouge
Sous des influences naturelles diverses, que la production de l’antho-
Cyane est toujours accompagnée d’une accumulation de composés

(1) R. Combes. — Rapports entre les composés hydrocarbonés et la forma-

lion de l'anthocyane (Annales des Sciences naturelles, 9° série, pages 275-303,
1909).

Rev. gén. de Botanique, — XXII. 12.

178 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

hydrocarbonés solubles dans les organes qui se pigmentent. J’ai ainsi
été amené à expliquer de la manière suivante la formation des
pigments anthocyaniques : la pigmentation semble provoquée par
l'accumulation de composés sucrés; l'apport actif d’hydrocarbones
solubles détermine l'accélération des processus d’oxydation; la
production des glucosides devient plus considérable et les composés
élaborés dans ces conditions sont, au moins en partie, des
anthocyanes.

Les observations de Pick, d'Overton, de Buscalioni et Polacci,
de Mirande, ainsi que les recherches chimiques de Laborde, concluent
à une relation entre la présence, dans les tissus, de composés antho-
cyaniques et de tannins; l’anthocyane dériverait d’un chromogène
de nature tannoïdique et, pour certains de ces auteurs, la trans-
formation aurait lieu grâce à une action oxydasique. Palladine a déve-
loppé cette opinion en précisant les conditions dans lesquelles doit
s'effectuer l'oxydation, L'auteur à mis en évidence l'existence de
chromogènes dans un grand nombre de plantes; ces composés
Soxydent, non directement mais par l'intermédiaire des oxydases.
Le plus souvent, l'oxygène fixé par les oxydases sur les chromogènes
est immédiatement repris grâce à la présence de réductases dans les
cellules et les chromogènes restent incolores. Dans certains cas
cependant, les phénomènes de réduction se ralentissant et les réac-
tions oxydantes devenant plus intenses, il en résulte une fixation déli-
nitive de l'oxygène sur les chromogènes et la coloration de ces
derniers; la production de pigments rouges serait pour Palladine
le résultat de ces modifications. Le rougissement des plantes
correspondrait donc toujours à une accélération des processus d’oxy-
dation et à un ralentissement dans les réactions réductrices.

Les résultats obtenus par Molliard dans ses recherches expéri-
mentales permettent d'admettre que l'oxygène joue, en effet, ur
rôle important dans la production de l'anthocyane; c’est là une
première confirmation donnée par l'expérience à la théorie oxyda-
sique de Palladine. Je faisais observer à ce sujet, dans mon Mémoire
sur les relations existant entre les composés hydrocarbonés et la
iormation de l'anthocyane, que l'étude des variations qui survien-
nent, au cours du rougissement des plantes, dans l'intensité et la
nature de leurs échanges gazeux, fournirait d’utiles indications SU

ÉCHANGES GAZEUX ET ROUGISSEMENT 179

le phénomène de la formation des composés anthocyaniques. Ce sont
les résultats de recherches faites dans ce sens que je vais exposer Ici.

Les auteurs qui se sont récemment occupés de l’étude de la
formation de l'anthocyane ont surtout envisagé la partie chimique
de la question.

Miss Wheldale (1) a extrait du Liguslrum vulgare deux matières
colorantes rouges, différant entre elles par leur solubilité dans l’eau
et l'alcool ainsi que par la manière dont elles se comportent vis-à-vis
des alcalis, des sels de fer et de plomb. L'auteur considère les com-
posés anthocyaniques comme dérivant de substances tanniques ou
de composés aromatiques appartenant à la série xanthique ou à des
séries voisines; les nombreux pigments végétaux ne différeraiént
entre eux que par leur degré d’oxydation et résulteraient de l’action
d'un ferment oxydant sur un chromogène appartenant à l’un des
groupes de corps dont il vient d’être question. Les stades successifs
de l'oxydation du chromogène correspondraient alors à des pigments
différents : roses, lilas, violets, etc.; l'oxydation maximum abou-
tissant à la production des pigments pourpres.

Il faut rapprocher de la théorie de Miss Wheldale les résultats
obtenus par Ph. Russo (2) dans son étude sur les relations qui
existent entre la coloration des pigments floraux et le degré d’acidité
du suc cellulaire qui les renferme. Les fleurs à corolle rouge, violette
où bleue possèdent un pigment dont la couleur varie suivant la
réaction du sue cellulaire dans lequel il est dissous; c’est ainsi que
les fleurs rouges sont plus acides que les bleues, et, pour Russo, il
existerait, dans toutes les fleurs étudiées par lui, un seul et même
Pigment susceptible de changer de teinte suivant le degré d’acidité
des fleurs considérées.

Dans une même fleur, l’auteur a d’ailleurs pu constater que les
régions présentant des colorations différentes n'avaient pas le
même degré d’acidité.

Dans un travail sur le pigment rouge des fleurs d’Althæa rosea

(1) M. Wheldale. — The colours and pigments of Flowers, with speciai
reference to see LEE re of the Royal Society, B. Vol. 81, 1909).

Id.— On ihe odà _. Anthocyanine (Proceedings of the Cambridge Philo-
soph. gs ot XV,

(2) Ph. Russo. — Fu prie floraux (Soc. Biol., Paris, LXV, 11 déc. 1908,
p. 579

180 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

que je résumerai plus loin, V. Grafe (1) montre que la constitution
très différente des substances aromatiques aux dépens desquelles
se forment les pigments anthocyaniques, et surtout la diversité des
chaînes latérales susceptibles d’être soudées sur le noyau de ces
composés, permettent de comprendre les différences existant entre
les anthocyanes, au double point de vue de leur constitution et de
leur coloration, sans qu’il soit nécessaire, ainsi que le pense Miss
Wheldale, de faire entrer en ligne de compte les différents
degrés d’oxydation de ces substances.

A mon avis, les trois séries de faits mis en évidence par Wheldale,
Russo et Grafe, sont susceptibles d’être invoqués pour expliquer la
diversité des aspects sous lesquels peut se présenter l’anthocyane.
L'état actuel de nos connaissances ne nous permet plus, en effet,
de considérer tous les pigments rouges, violets et bleus, comme
constitués par un seul el même composé dont la couleur varie
suivant son degré d’oxydation ou le degré d’acidité du milieu dans
lequel il se trouve. Les molécules anthocyaniques sont très diffé-
rentes entre elles, ainsi qu'ont pu le mettre en évidence les recherches
de R. Glan (2), R. Heise (3), Arm. Gautier (4), Griffiths (9), H. Mo-
lisch (6),etc.,et tout récemment encore celles de V. Grafe (7). Cepen-
dant on sait également qu’un même pigment peut prendre des colo-
rations différentes suivant que sa solution est acide, neutre, Où
alcaline; les observations de Russo, rappelées plus haut, et notam-
ment celles qui mettent en évidence la relation existant entre la
coloration des différentes parties d’une même fleur et le degré d’aci-
dité en ses divers points, viennent préciser nos connaissances à ce
sujet. Il est donc ainsi démontré qu’une même anthocyane peut ”
présenter avec des teintes différentes suivant la réaction du milieu

} V. Grafe.— Siudien über das Anithokyan (uma sen der kaiserl.
Akademie ie Wissenschaften in Wien. Mathem naturw. Klasse ; Rd. Cx
CI. 1906 et Bd. CXVIII. Abt 1. Juli 1909).

(2) À . — Ueber den Farbsloff der schwarzen Malve

. 1892.
(3)_R e. — Arbeiten des kais. nr disehinites Berlin, V;, 618.
1889 et IX, TE 1894

(4) Arm. Gautier. — Comptes rendus Ac. Sc. Paris, T. 68, p. 150
114, p. 623.

Tete

(5) Griffiths. — Die Pi "nt pr scheme und anderer Pflanzet de.
der deutschen,chem. Ges. XXXV. 3, p. 3959) et Chemical News 88, n° t.
) H. Moli — Ueber Éaat und kryslallisierles Anthokyan (pos
-Ztg. 1905, H. VII-VIH, pe Isa
(7) V. Grafe. — Loc. c

ÉCHANGES GAZEUX ET ROUGISSEMENT 181

dans lequel elle se trouve. Mais ces considérations ne vont pas à
l'encontre de la théorie de Miss Wheldale et il semble fort possible
qu'un même pigment anthocyanique puisse se présenter avec des
teintes différentes suivant son degré d’oxydation. On est ainsi
amené à considérer la diversité des aspects sous lesquels : se présentent
les pigments anthocyaniques comme participant en même temps
de la nature de leur molécule, de leur état d’oxydation, ainsi que
de la réaction du milieu dans lequel ils prennent naissance.

Miss Wheldale a également montré, en s'adressant à des plantes
albinos dont les fleurs sont, dans les conditions normales, colorées
par des pigments anthocyaniques, que la coloration blanche des
fleurs de ces individus peut être rapportée à deux causes différentes :
soit à l'absence du chromogène, soit à l'absence du ferment oxydant.
Les fleurs renfermant le chromogène, mais restées blanches grâce
à l’absence du ferment, peuvent d’ailleurs être facilement distinguées
de celles qui contiennent le ferment mais dans lesquelles le chro-
mogène manque; les premières sont d’un blanc d'ivoire tandis que
les secondes sont d’un blanc mat.

Dans un Mémoire publié en 1906, Viktor Grate (1) faisait
connaître les résultats de ses premières recherches sur le pigment
rouge des pétales de l'Al/hœa rosea; l'auteur avait isolé de ces
organes, deux matières colorantes rouges : l’une, cristallisée et
soluble dans l'alcool absolu, avait pour formule C'* H'° O”, l’autre,
amorphe et soluble dans l’eau, répondait à la formule C°° HO".
Cette dernière fournissait du dextrose à l’hydrolyse et il avait été
possible de mettre en évidence, dans sa molécule, l’existence de deux
groupements acides et d’un radical carbonyle. Tout récemment,
V. Grafe a fait connaître les résultats obtenus dans l'étude chimique
de la matière colorante cristallisée et soluble dans l'alcool, précédem-
ment isolée par lui. Cette substance est caractérisée par l'existence,
dans sa molécule, de deux oxhydriles dont la position n’a d’ailleurs
Pu être nettement établie. Le pigment des fleurs d’Althœa aurait donc
une constitution chimique voisine de celle des pigments isolés,
par Griffiths, de la Verveine, par Molisch, du Pelargonium. zonale et
d’un Rosa, par A. Gautier, du fruit d’Airelle. Ces différents pigments
ont, en effet, pour caractère commun l'existence de deux oxhydriles

(1) V. Grafe. — Loc. cit.

182 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

libres dans leur molécule. La décomposition de la matière colorante
d’'Althæa, opérée par fusion potassique, donne naissance à différents
corps parmi lesquels Grafe a pu caractériser lhydroquinone; la
fusion potassique maintenue plus longtemps et à une température
plus élevée fournit un produit donnant toutes les réactions de la
pyrocatéchine., Ces faits sont à rapprocher de ceux qui ont été déjà
signalés par Glan dans l'étude qu'il fit du pigment de la même
plante, par Heise et A. Gautier dans leurs recherches sur la matière
colorante rouge des baies d’Airelle; comme Grafe, ces auteurs
caractérisèrent la pyrocatéchine ou l'acide protocatéchique dans les
produits de décomposition de leurs pigments.

La substance soluble dans l’eau, isolée par Grafe, semble bien
n'être autre chose que le glucoside de son second pigment caractérisé
par sa solubilité dans l’alcool. Ce dernier résulterait simplement de
l'hydrolyse du premier, opérée par l'acide sulfurique au cours de
la préparation. J'ai indiqué plus haut quelle était l'opinion de
Grafe sur la nature des anthocyanes; l’auteur accepte l'hypothèse
soutenue par Palladine, Mirande, Buscalioni et Polacci, Miss Whel-
dale et d’autres physiologistes, d’après laquelle les ferments OXY-
dants joueraient un rôle important dans la formation de ces pigments.
Il admet également qu’il existe une relation entre les composés
anthocyaniques d’une part, et les substances appartenant au groupe
des tannins, à la série xanthique ou à des séries voisines, d’autre
part.

L'auteur fait remarquer que les résultats obtenus dans mes
précédentes recherches sur la formation de l’anthocyame sont
tout à fait en accord avec ceux auxquels l’a conduit son étude
chimique. Au cours de son travail, V. Grafe fait d'autre part observer
qu'il est difficile d'admettre qu'une anthocyane puisse résulter de la
simple oxydation, sous l'influence d’un enzyme, d'un composé
xanthique par exemple; pour lui la formation des pigments antho-
cyaniques participe de synthèses plus compliquées, accompagnées
de dédoublements qui s'effectuent au sein des cellules dans lesquelles
apparaissent ces pigments. Cette manière de voir confirme l'opinion
que j’exposais dans mon précédent Mémoire et d’après laquelle les
composés anthocyaniques ne résulteraient pas de modifications
subies par des glucosides ou chromogènes préexistants, mais °
constitueraient plutôt de toutes pièces lorsque certaines conditions

un nn

ÉCHANGES GAZEUX ET ROUGISSEMENT 183

se trouvent réalisées dans les cellules; parmi ces conditions il faut
envisager l'accumulation de composés sucrés et l'accélération des
processus d’oxydation.

Henri Colin (1) a étudié le rougissement de Salicornia fruticosa
récoltés dans les marais salés de Nefta (Tunisie). L'auteur a constaté
que la formation de l’anthocyane est accompagnée d’une accumu-
lation de chlorures et de composés hydrocarbonés solubles dans le suc
cellulaire des organes rougissants : «Si l’on considère l’augmen-
» tation subie, d’une manière absolue, par ces deux groupes de
» substances, au cours du rougissement, on observe que l’accu-
» mulation est légère pour les hydrates de carbone, et plus consi-
» dérable pour les chlorures. Mais si l’on envisage le rapport de
» la quantité de composés hydrocarbonés ou de chlorures contenus
» dans les feuilles rouges à la quantité des mêmes subtances ren-
» fermées dans les feuilles vertes, on voit que ces rapports sont à
» peu près semblables; ce sont : 0,75 pour les hydrocarbones et
» 0,76 pour les chlorures ».

Les résultats obtenus par H. Colin confirment donc ceux auxquels
ont abouti les recherches d’Overton, de Palladine et de Molliard,
ainsi que ceux auxquels j'ai été conduit dans mes analyses effec-
tuées sur différentes espèces végétales; ils montrent, en outre, que
l'accumulation de composés minéraux, tels que les chlorures de
sodium et de magnésium, ne s'oppose pas au rougissement.

Enfin, Palladine (2),continuant ses recherches sur les corps aux-
quels il donne le nom de « chromogènes respiratoires » a mis en
évidence récemment des faits nouveaux concernant les dissociations
et les combinaisons de ces chromogènes. Ces faits conduisent l’'au-
teur à admettre l'existence de combinaisons auxquelles il donne
le nom de prochromogènes. Pendant une grande partie de la
période végétative, les chromogènes ne prendraient naissance qu’en
petites quantités pour satisfaire aux processus d’oxydation, et leur
mise en liberté serait réglée par un enzyme susceptible de décom-
poser les prochromogènes. Au printemps, lorsque les phénomènes

(1) H. Colin. — Sur le rougissement des rameaux de Salicornia fruticosa
(C. R. A. S. Paris, CXLVIII, p. 1531, 7 juin 1909).
(2) Palladin. — Ueber Prochromogene der pflantichen Atmungschromogene

(Ber, der deut. Bot. Ges. Bd. XXVII, 1909).

184 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

physiologiques prennent une grande intensité, les chromogènes

seraient alors produits en quantité considérable.

On voit que l'opinion qui est actuellement admise de la
manière la plus générale pour expliquer la formation des composés
anthocyaniques est celle qui fait intervenir les phénomènes d’oxy-
dation. Cette considération reste toutefois hypothétique, et n'est
basée que sur dés faits ne se rattachant à la formation de l’antho-
cyane que d’une manière assez indirecte. Les phénomènes d'oxyda-
tion jouent-ils un rôle dans le rougissement ? J’ai pensé qu'on
pourrait résoudre cette question en entreprenant des recherches
dans les deux voies suivantes :

I. — Etude des échanges gazeux lors de l'apparition et de la
disparition de l’anthocyane.

A) Comparaison des quantités d'oxygène fixées par un organe
en voie de rougissement à celles qui sont fixées par cel organe
dans les conditions normales. ,

B) Comparaison des quantités d'oxygène fixées par un organe
lors de la disparition du pigment rouge à celles qui sont fixées par
cet organe dans les conditions normales.

IL. — Etude des rapports existant entre l’anthocyane qui prend
naissance au cours du rougissement et les corps de compoñr
tion très voisine qui se forment dans les conditions normales.

C) En isolant les composés qui prennent naissance lorsque les
organes vivent normalement et restent verts, et montrant par
l'analyse chimique en quoi leur composition diffère de celle des Com
posés anthocyaniques qui se constituent au cours du rougissement.

D) En essayant de transformer, au moyen des ferments extraits
de la plante elle-même, le corps de composition voisine de celle de
l’anthocyane contenu dans les feuilles vertes, en un composé rouge
ayant la même composition que l’anthocyane prenant naissance
lorsque ces mêmes feuilles rougissent.

J'ai précisément fait porter mes recherches sur les deux premiers
points que je viens de mentionner; ce sont les résultats auxquels
elles m'ont conduit que je vais exposer, me réservant de faire
connaître, dans un prochain travail, ceux que j'ai obtenus relati-
vement aux deux autres ordres de recherches.

ÉCHANGES GAZEUX ET ROUGISSEMENT 185

IE — TECHNIQUE :

La technique suivie a été la suivante : l'étude des échanges
gazeux diurnes et nocturnes a été faite dans des feuilles appartenant
à des espèces végétales différentes, et comparativement sur des
organes verts et sur des organes chez lesquels l’anthocyane était
en train de se former ou de disparaître sous l’mfluence de conditions
extérieures diverses.

Les feuilles étudiées provenaient des espèces suivantes :

Ampelopsis hederacea (rougissement provoqué par un éclaire-
ment intense), Rumex crispus et Œnothera Lamarckiana (rougisse-
ment consécutif à l'attaque de parasites), Spiræa prunifolia et
Mahonia aquifolium (rougissement provoqué par la décortication
annulaire des rameaux), Rubus fruticosus (rougissement automnal
déterminé par labaissement de la température). Enfin, l'analyse
des gaz absorbés et éliminés pendant le jour et pendant la nuit a
été également faite chez des feuilles d’Ailantus glandulosa; on sait
que les jeunes feuilles de cette plante sont fortement colorées
en rouge lorsqu'elles sortent du bourgeon au printemps, surtout
lorsque des froids sont survenus pendant l'épanouissement. A
mesure que les feuilles grandissent, le pigment rouge disparaît
peu à peu et bientôt les limbes apparaissent avec une coloration
verte uniforme. L'étude des échanges gazeux a porté comparative-
ment sur des feuilles d’Ailantus chez lesquelles le pigment antho-
Cyanique était en voie de disparition mais qui se trouvaient encore
très fortement colorées en rouge ét sur des feuilles un peu plus âgées,
uniformément vertes, dans lesquelles l’anthocyane avait totalement
disparu.

Les feuilles ont toujours été cueillies au même moment de la
Journée, à dix heures du matin; l'étude des échanges gazeux com-
prenait deux parties : étude des échanges gazeux diurnes et étude
des échanges gazeux nocturnes. Les récoltes n’ont jamais été faites
que par des journées très éclairées, de manière que les conditions
d'éclairement et de température restent les mêmes pendant les
recherches qui devaient être faites comparativement sur les deux
séries d'organes. Pour effectuer la première partie de ces recherches,
on s’est servi d’éprouvettes plates, préalablement jaugées. Chaque
feuille était placée dans une de ces éprouvettes que l’on remplissait

186 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

ensuite de mercure. A l’aide d’un appareil à prises de gaz, on faisait
passer dans l’éprouvette un volume déterminé d’un mélange d'air
et de gaz carbonique préparé au préalable sous une cloche et renfer-
mant 10 p. 100 d’anhydride carbonique; une goutte d’eau distillée
était ensuite introduite dans l’éprouvette de manière à recouvrir la
surface libre du mercure et à empêcher le dégagement des vapeurs
de ce métal qui sont toxiques pour les feuilles. Les éprouvettes ainsi
préparées étaient alors exposées pendant quatre heures à une bonne
lumière diffuse qui était identique dans toutes les expériences.
En analysant un échantillon du gaz initial ayant servi à remplir
toutes les éprouvettes et un échantillon du gaz prélevé dans chaque
éprouvette à la fin de l'expérience, il était facile de déterminer la
nature et l'intensité des échanges gazeux qui avaient eu lieu pendant
la durée de l'expérience. L'analyse des gaz a été faite à l’aide de
l'appareil de Bonnier et Mangin, les résultats obtenus ont permis
d'établir les quantités d’anhydride carbonique absorbé et d'oxygène
dégagé par les feuilles étudiées; on a tenu compte, dans l’éva-
luation des résultats, du volume du gaz qui avait été employé, du
temps pendant lequel avaient duré les expériences et enfin, de la
surface, du poids frais et du poids sec de chaque organe.

Pour l'étude des échanges respiratoires, les feuilles étaient
placées dans des éprouvettes plates, préalablement jaugées et
remplies de mercure, dans lesquelles on introduisait ensuite un
volume déterminé d’air ordinaire; une goutte d’eau était également
ajoutée pour recouvrir la surface du mercure, et les éprouvettes ainsi
préparées étaient abandonnées dans une chambre noire pendant
quatre heures. L'analyse du gaz initial ayant servi à remplir toutes
les éprouvettes et celle des gaz prélevés dans chacune de ces dernières,
à la fin de l’expérience, permettaient d'établir quelles avaient été
les quantités d'oxygène absorbé et de gaz carbonique dégagé par
chacune des feuilles pendant un temps connu. Les résultats ont
encore été rapportés ici, pour chaque organe, à la surface, au poids
frais et au poids sec.

La détermination des échanges gazeux qui s'effectuent à la
lumière et de ceux qui ont lieu à l'obscurité a permis d'établir quelle
était la part qui revenait à l'assimilation dans ces échanges. Dans
l'exposé des résultats, j'indiquerai donc quelles ont été, pendant
une heure, la nature et l'intensité des échanges gazeux diurnes, des

ÉCHANGES GAZEUX ET ROUGISSEMENT 187

échanges gazeux nocturnes et de l'assimilation; ces différents
résultats seront rapportés à une surface d’un centimètre carré,
au gramme de substance fraîche, et au gramme de substance sèche.

La surface foliaire a été déterminée par une méthode déjà
employée par Louis Gautier dans des recherches de ce genre; on
prend l'empreinte de chaque feuille à l’aide de papier photogra-
phique, parfaitement homogène, puis en suivant les bords de l’em-
preinte on découpe dans le papier une surface qui est exactement
semblable à celle de la feuille, La détermination du poids sec du
papier découpé et celle du poids sec d’un centimètre carré du
même papier permettent de trouver par un simple calcul quelle
est la surface de la feuille étudiée. Le poids frais était obtenu par
une simple pesée de la feuille fraîche. Enfin, la détermination de
la substance sèche était opérée en pesant la feuille préalablement
maintenue pendant 36 heures dans un flacon à tare placé dans une
étuve à la température de 1059, J'ai réuni dans le tableau ci-dessous
les valeurs des quantités de substance fraîche et de substance sèche
rapportées pour chaque feuille à 1 centimètre carré de surface; ces
indications seront utiles pour l'exposé des résultats.

oncle Gomme RS à. “RO
NOMS DES PLANTES ares de substance fraiche | de substance sèche
| DES FEUILLES | bar em? de surface | par em* de surface
Far es Perry .| Feuilles rouges . 0,0229 | 0,0060
Feuilles vertes . 0.0226 0,0067
antas clandnios . .| Feuilles rouges . 0,0470 0,0038
. .| Feuilles vertes 0,0091 | 0,0018
Run raiovus . . .| Feuilles rouges . 0,0223 | 0,0071
. . .| Feuilles vertes 0,0218 0,0092
Rues ei pus . + . | Feuilles rouges . 0,0300 0,0040
'euilles vertes 0,0242 0,0027
cnothera Lamareltana Feuilles rouges . 0,0268 0,0042
Feuilles vertes 0,0267 0,0046
Siren pranitoi . . .| Feuilles rouges . 0,0163 0,0097
. .| Feuilles vertes . 0,0141 0,0064
Mons vain . .| Feuilles rouges. 0,0221 0,0099
Feuilles vertes . 0,0216 | 0,0083

Pour calculer la proportion, en centièmes, des gaz absorbés
Ou dégagés, il a été tenu compte de la variation survenue dans le

188 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

volume des gaz pendant l’expérience; on a donc rapporté les quan-
tités d’anhydride carbonique et d'oxygène à une proportion d'azote
égale à la proportion finale.

III. — EXPOSÉ DES RÉSULTATS

A) ÉTUDE DES ÉCHANGES GAZEUX PENDANT LA FORMATION DE
L'ANTHOCYANE.

J'ai été amené, dans ces recherches, à étudier les échanges
gazeux dans les feuilles, d’une part, pendant la formation des
pigments anthocyaniques, d'autre part, pendant leur disparition.
Dans les quatre premiers cas de rougissement dont il est précédem-
ment question, l’anthocyane s’accumule de plus en plus dans les
tissus jusqu’à la mort des organes; les feuilles ont été récoltées
lorsqu'elles étaient bien vivantes; les pigments rouges y étaient
par conséquent encore en voie de formation. Des feuilles témoins,
restées sur la plante, ont d’ailleurs montré que le rougissement avait
continué après la récolte des organes destinés aux expériences.

I. — La production de l'anthocyane est provoquée par un éclai-
rement intense (Ampelopsis hederacea).
Les feuilles sur lesquelles ont porté les expériences ont été
récoltées sur un pied d'Ampelopsis hederacea dont certaines branches
se dressaient contre un mur exposé au sud-est et recevaient la
lumière solaire directe, tandis que d’autres se trouvaient soumises
à un éclairement moins intense. Les rameaux très éclairés portaient
des feuilles fortement colorées en rouge, tandis que ceux qui étaient
protégés contre la lumière directe ne présentaient que des feuilles
vertes. Les organes rouges et verts ont été récoltés le même jour
et à la même heure; les expériences comparatives ont été faites
en même temps dans les deux sortes d'organes; elles ont eu lieu dans
les mêmes conditions d’éclairement, de température, d'état hygr0-
métrique, et de temps.

Le tableau ci-contre résume les résultats obtenus et rapportés :
1° à 1 centimètre carré de surface; 20 à 1 gramme de substance
fraîche; 30 à 1 gramme de substance sèche. Les quantités de 887

PRODUCTION D'ANTHOCYANE
SOUS L'INFLUENCE BE L'ÉCLAIREMENT

—

AMPELOPSIS HEDERACEA

| FEUILLES VERTES

FEUILLES ROUGES

Echanges gazeux rapportés à 1 heure et à {4 cm* de surface.
changes gazeux diurnes

Hhaiges gazeux nocturnes.
D]
Assimilation .

(Respiration)
»

Oxygène fixé | (+) ou perdu Lé) pendant le jour.
ou perdu (—) pendant la

Echanges Raseux rapportés à 1 anis et à 1 gr. ds aébatance: tralohe.
Echanges ont" diurn

—

Echanges ue nocturnes. (Respiration
» »
Assimilation .
»
Oxygène fixé ( (+) ou perdu = pendant le jour.
Oxygène fixé (+) ou perdu (—) pendant la
DE ra fixé (+) ou pe age A "1 Lt endant 1 l'heure, comprenant 18 heure
de jour et 1/2 heure de
ae eux rapportés à 4 _ ure et à 1 gr. de eubstancé sèche
nges ess diurn
Esbaiges sie noclurnes. (Respiration)
» HE à

Assimilalion .

Oxygène fixé (+) ou perdu D pendant le jour.

Oxygène fixé | +) ou perdu (—) Len nt la nuit,
Oxygène fixé (+) © u Perdu (= —) bis dant 1 Sas: dé comprenant 1 8 heure
de jour et 1/2 heure de nuit

Rapport de CO? dégagé à O absorbé (Respiration) .

Rapport de CO? absorbé à O dégagé (Assimilation)

C0? absorbé 0 For :

É 04
CO? absorbé 0.0390
O dégagé 0,0380

— 0,00

— 0,0025

— 0,00225
CO? absorbé 1,410
O dég 1498
CU? dégagé 0,304

abs 195

CO? absorbé 4,717
dégagé 5.013
CO: dégagé 1,017
é 0,6%:
CO? absorbé 5,734
déga (9)

0 gé 5,
,29
— 0,362
— 0,329
CO*
gr = 1,5
CO?
der al

C0? dégagé 0,00035
O absorbé 000087
CO? dégagé 0,

— 0,00053

CO? dégagé 0,0153

so
CO? absorbé 0,113
O dégagé 0759
009
0,0558
— 0,0230

s0
dégagé 0,2872
+ 0,0364
— 0,2109
— 0,0872

CO? .

TH —= 125

Co?

——— —= 1,86

INANASSIDNOH LA XAAZVO SHONVHIYH

681

190 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

absorbées et dégagées par les feuilles, pendant le jour et pendant
la nuit, ont été connues par les expériences faites à la lumière et à
l'obscurité. Les quantités de gaz absorbées et dégagées dans le
phénomène d’assimilation ont été calculées d’après les résultats
précédents. Enfin, les quantités d'oxygène que perdent ou gagnent
-les tissus ont également été calculées d’après l'ensemble des résul-
tats qui précèdent, elles sont figurées en caractères gras.

L'examen du tableau ci-devant permet de formuler les conclu-
sions suivantes :

1° L'intensité des échanges respiratoires est plus faible chez
les feuilles rouges que chez les feuilles vertes.

2° L'énergie assimilatrice est également beaucoup moindre dans
les organes rouges; elle y est tellement faible que pendant le jour
lanhydride carbonique produit dans la respiration n’est même pas
absorbé en totalité et que l’on constate à la lumière le dégagement
d'une petite quantité de ce gaz.

39 Le rapport de l’anhydride carbonique dégagé à l'oxygène
absorbé dans la respiration est le même chez les feuilles rouges et
chez les feuilles vertes.

49 Le rapport de l’anhydride carbonique absorbé à l'oxygène
dégagé dans l'assimilation est plus élevé chez les feuilles rouges
que chez les feuilles vertes.

09 Les échanges gazeux diurnes aboutissent à une fixation

d'oxygène chez les feuilles rouges et à une perte de ce même gaZ
chez les feuilles vertes.

69 Le résultat des échanges gazeux qui s'effectuent pendant
la nuit est une perte d'oxygène dans les deux sortes de feuilles,
mais la respiration étant moins active chez les organes rouges, ;
quantité d'oxygène perdu par eux est moindre que celle qui est
perdue par les organes verts.

70 Enfin, si l’on considère que la plante est éclairée pendant
un temps égal à celui pendant lequel elle est plongée dans l'obscu-
rité, on voit que l’ensemble des échanges gazeux aboutit à une
perte d'oxygène qui est quatre fois moins grande chez les feuilles
rouges que chez les feuilles vertes.

ÉCHANGES GAZEUX ET ROUGISSEMENT 191

20. — La production de l’anthocyane est consécutive à l'attaque
de parasiles (Rumex crispus et Œnothera Lamarckiana).

Les feuilles de Rumex crispus, sur lesquelles ont été étudiés les
échanges gazeux, étaient des feuilles vertes normales et des feuilles
présentant de place en placé des taches circulaires colorées en rouge
par de l’anthocyane et au centre desquelles se trouvait une région
plus sombre correspondant au point attaqué par le parasite.

Je dois à la bienveillance de M. E. Griffon, directeur de la Station
de Pathologie végétale, la détermination des parasites qui avaient
attaqué les feuilles de Rumex crispus et d'(Enothera Lamarckiana
sur lesquelles ont porté mes recherches; les régions sombres entourées
d'auréoles rouges, observées chez les premières, étaient dues à la
présence de l’Ovularia obliqua (Cooke), appelé Ovularia obovala par
Saccardo. Quant aux feuilles d'Œnothera Lamarckiana, elles présen-
taient de très nombreuses taches dues à la présence du Septoria
(ÆEnotheræ West.

Les taches rouges observées sur les feuilles du Rumex crispus
s'étaient certainement développées à la suite de l'attaque de l'Ovu-
laria obliqua, car elles étaient nettement limitées aux régions
envahies par ce champignon, autour desquelles elles formaient
des auréoles de faible diamètre.

Pour les feuilles -d'Œnothera, l’origine du pigment rouge est
moins bien établie, J'ai observé que toutes les feuilles teintées de
rouge présentaient de nombreuses taches sombres dénotant la pré-
sence du Seploria; j'ai, d'autre part, constaté, dans l'herbier de la
Station de Pathologie végétale, que tous les échantillons de feuilles
d'Œnothera attaquées par le Seploria étaient colorés en rouge par
de l’anthocyane, mais je ne puis assurer actuellement que la for-
mation du pigment ait été provoquée par l'attaque du parasite;
il se pourrait que le champignon se fût développé de préférence sur
les feuilles déjà malades et que le pigment rouge eût précédé l’arrivée
du parasite.

Avant de soumettre aux expériences les feuilles attaquées de
Rumex et d'Œnothera, les régions atteintes par les parasites ont été
détachées avec soin de manière à ce que les échanges gazeux propres
aux parasites ne soient pas comptés dans l’évaluation de ceux de
la feuille elle-même. De petites rondelles de limbe correspondant

PRODUCTION D'ANTHOCYANE
DÉTERMINÉE PAR L'ATTAQUE DE PARASITES

RUMEX CRISPUS

OENOTHERA LAMARCKIANA

FEUILLES VERTES

FEUILLES ROUGES

FEUILLES VERTES

FEUILLES ROUGES

pa gazeux rapportés . À Lodge et à {cm?de virer.

ba ve cosus diu .|CO? abs 0, 0272 |CO? abs. 0,0032 |CO*? abs. 0,02284|C0° abs.
g O dég. 0,0328 O dég. 0,0046 | O dég. 0,02136 dég. 0,00110
Echanges gazeux nocturnes. (Respiration) , CO? dég. 00089 |CO? dég., 00155 ge we 0,00176 C0? dég. 0.004145
» à O abs. 0,01 abs. 0,0177 . 0,00178 abs. 0,00431
assimilation. CO? abs. 0.0361 |CO? abs. 0,0187 cor ss 0,02461|C0°? abs. 0,00718
O dég. 0.042 dég. ÿ ! 3 g. 0,02314 dég. 0,00542
oiygine fixé (+) ou perdu de) pendant le jour ! — 0.0056 — 0,00 Se 0,00148 00192
Oxygèue fixé (—) où perdu (—) pendant la n + 0,0011 + 0, 0022 + 0,00002 + 0,600016
l he e fixé (+) ou perdu (—) pendant 1 heure,
comprenant 1/2 heure de jour et 1/2 h. de nuit — 0,0022 + 0,0004 —+- 0,00075 LEA 0,00104
Echanges gazeux Fapp Etes à ; ge: etai gr. de substance Jos he.
Ec hae ges gazeux diur .|CO* abs. 1,1246 |CO? abs. 0,1069 |CO*? abs. DRE CO? abs. 0,1129
.| O0 -dég. 1,3587 | O: dég. 0,1544 | O g. 0,7986.| O dég. "0413
Bauhce co nocturnes. (Respiration) : CO? dég. 0,3688 |CO? dég, 0,5168 |CO? dég. 0/0€60 CO? dég. 0,1549
» » ; . abs. 0,4160 s,. 0,5£ O ebs. 0,0666 | O abs. 0,1608
Assimi!ation. .[CO? abs. 1,4934 |CO? abs. 0.6237 |CO* abs. 0,9202 |CO*? abs. 0,2678
» O dég. 1,7748 | O 0,7445 | O dé 0,8653 | O 0,2022
0x mygûne fixé \ ou perdu ( (5) pendant le jour . — 0,2341 — 0,0475 + 0,0556 + 0,0716
Oxygène fixé (+) ou ren NE enane la nuit. + 0,0472 + 0,0732 — 0,0006 + 0,0059
ox syyène fixé (+) ou per de ne ant : Jr :
eomprenant 1/2 heure fs pr t 1/2 b. de nuit. — 0,0934 + 0,0128 — 0,0281 + 0,0387
Echanges gazeux rapportés à % wi et 1 gr. de cs sèche.
Echanges car diurn .|CO® abs. 9,7343 |[CO? abs. 0,8000 |CO0? abs. 4,9320 |CO*? abs. 0. 7116
.[O dég. 14,7565 | O- dég. ‘1,1555.1 O: dé 46113 O dég. 0,2
Echanges ur nocturnes. (Respiration) ! , .|CO? dég. 83,1913 |CO* dég. 3,8666 |CO? dég. 0,3811 |CO? dég. 0,9767
» - O “abs. 3. O abs. 4,4148 | O abs, 0,3849 | O abs. 1,0139
Assimilation. CO° abs. 12,9217 |CO? abs. 4,6666 |CO? abs. 5,91 CO? abs. 1,6880
RTC du à dég. 15.35 dég. 5,5703 | O dég. 49962 | O dég. 1,2744
ox ème fixé (+ ) ou perdu a pendant le jour. — 2,022 — 0,355 + 0,3207 4512
e fixé se ou perdu (—\ pendant la nuit + 0,4087 +- 0,5482 + 0, 10038 + 0.0372
+ fixé (+) ou perdu (— | venda ant 1 heure,
comprenant 1/2 heure de jour et 1/2 h. de nuit. Ex 0,8067 +- 0,0963 ; + 0,1622 k + 0,2442
Rapport de CO? dégagé à O absorbé (Respiration) CG — 0,88 ne — 0,87 DE 0,99 = 0,96
V0? 3 2 2
Rapport de CO? absorbé à Q dégagé (Assimilation) Te — 0,84 & — 0,83 Te = 1,06 TL = 1,32

&6I

7

AN49 ANA4U

4

HAÔINVLOY AG JIVU

ÉCHANGES GAZEUX ET ROUGISSEMENT 193

aux points attaqués étaient donc enlevées dans les feuilles d'Œno-
thera el dans celles de Rumex; la totalité du limbe restant dans
les feuilles d'Œnothera, était colorée en rouge; dans les feuilles de
Rumex, ï! restait seulement autour de chaque vide circulaire une
étroite auréole rouge. De petites rondelles de grandeurs respecti-
vement semblables étaient également enlevées dans les feuilles
témoins, en même nombre que dans les organes attaqués, de manière
que les troubles déterminés dans les échanges gazeux par ces trau-
mat smes fussent équilibrés dans les organes attaqués et dans les
témoins,

Les euilles rouges et vertes ont été récoltées le même jour à
la même heure, et sur les mêmes plantes; les expériences compara-
tives ont été faites en même temps sur les deux sortes d'organes;
elles ont eu lieu dans les mêmes conditions d’éclairement, de tempé-
rature, d'état hygrométrique, et de temps. Le tableau ci-dessus
indique les résultats obtenus dans l’étude des échanges gazeux
des feuilles vertes normales et des feuilles rouges parasitées de ces
deux plantes.

19 L’intensité des échanges respiratoires est légèrement plus
forte dans les feuilles rouges du Rumex crispus que dans les feuilles
vertes de la même plante. Au contraire, pour l'Œnothera Lamarckiana,
les feuilles vertes absorbent trois fois plus d'oxygène que les feuilles
rouges. Parmi les plantes sur lesquelles ont porté mes recherches,
le Rumex, ainsi que l’Ailantus glandulosa, dont je parlerai plus
loin, sont les seules dont les feuilles rouges respirent plus active
ment que les feuilles vertes,

20 L'énergie assimilatrice est beaucoup plus faible dans les
feuilles rouges parasitées que dans les feuilles vertes normales,
aussi bien chez le Rumex que chez l'Œnothera.

39 Le rapport de l’anhydride carbonique dégagé à l'oxygène
absorbé dans la respiration est à peu près le même dans les feuilles
rouges et dans les feuilles vertes des deux plantes étudiées.

4 Le rapport de l’anhydride carbonique absorbé à l'oxygène
dégagé dans l’assimilation est aussi à peu près le même dans les
feuilles rouges et dans les feuilles vertes du Rumex crispus. Chez
l'Œnothera, ce rapport est plus grand pour les organes rouges que

Pour les organes verts.

Rev. gén. de Botanique. — XXII.

194 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

5° Les échanges gazeux diurnes aboutissent à une perte d'oxy-
gène pour les feuilles rouges et pour les feuilles vertes de Rumer,
mais cette perte d'oxygène est plus faible chez les premières que
chez les secondes. On observe, pour l'ήnothera, une fixation d'oxy-
gène dans les deux sortes de feuilles, mais la fixation est plus
importante dans les organes rouges que dans les organes verts.

6° Le résultat des échanges gazeux qui ont lieu pendant la nuit
dans les feuilles de Rumex aussi bien que dans celles de l'(Ænothera
est une fixation d'oxygène, et la quantité de gaz fixé est plus grande
chez les organes rouges que chez les organes verts d’une même
plante. |

79 Enfin si l'on considère que la plante est éclairée pendant
un temps égal à celui pendant lequel elle est plongée dans l'obseu-
rité, on voit que l’ensemble des échanges gazeux aboutit, pour le
Rumex crispus, à une fixation d'oxygène dans les feuilles rouges et à
une perte de ce même gaz dans les feuilles vertes. Pour l'ŒÆnothera
Lamarckiana il y a fixation d'oxygène dans les organes rouges
ainsi que dans les organes verts, mais la quantité de gaz fixé esl
plus grande dans les premiers que dans les seconds.

IT. — La production de l'anthocyane est provoquée par la décor-
licalion annulaire des rameaux (Spiræa prunifolhia et Mahonia
aquifolium\.

Des décortications annulaires ont été pratiquées, le 19 juillet,
sur de jeunes rameaux de Spiræa prunifolia et de Mahonia aqui-
folium; à la fin du mois d'août les feuilles insérées sur ces rameaux,
au-dessus des points décortiqués, étaient déjà très riches en pigment
rouge; à la fin du mois de septembre la surface supérieure de ces
organes était uniformément colorée par des pigments anthocyaniques
et présentait une teinte rouge très vive. Les feuilles rouges ont été
récoltées sur les rameaux décortiqués de Spiræa ei de Mahonia,
le même jour (29 septembre) et à la même heure que des feuilles
vertes insérées sur des rameaux normaux appartenant aux mêmes
pieds. L'étude comparative des échanges gazeux a été faite en même
temps dans les deux sortes d'organes; elle a eu lieu dans les mêmes
conditions d’éclairement, de température, d’état hygrométique
et de temps. *

_— ie

PRODUCTION D'ANTHOCYANE

|

SPIRÆA PRUNIFOLIA

|

MAHONIA

AQUIFOLIUM |

DETERMINEE PAR DES DEÉCORTICATIONS ANNULAIRES | FEUILLES VERTES | FEUILLES ROUGES | FEUILLES VERTES | FEUILLES ROUGES |
Echanges gazeux se a R Gr ; ns et à { cm° de surface.
Echanges gaeux diu .[CO*? abs. 0,0268 |CO*? dég 418|C0* abs. 0,0259 CO? abs. 0,010
O dég. 0,0307 abs 0:00298 O dég. 0.0 0265 | O dég. 0,0140
Echinyes gaieux nocturnes. (Respiration) . : CO* dég. 0,00921|C0? dég. 0,00638|C0° dég. O,QU3 |CO* dég. 0.0017
» » O abs ,00891! O abs. 0,00722] O abs. 0,001 O abs. 0,0013
Assimilation. CO* abs. 0,03601!C0° abs. 0,00520/C0° abs. 0,0297 |CO? abs. 0,0177
O dég. 0,03961 dég. 0.00423| O dég. 0,0285 | O dég. 0.0153
Oxygène fixé (+) ou perdu a pendant le jour : — 0,0039 + 0,00180 0.060006 + 6,0020
Oxygène fixé (+) ns Lans pr Lie rer la nuit. — 0 10003 + 6 00084 | 0.0019 06,000%
Oxygène fixé (+{0 DR à vo ant 1 heure |
comprenant 1/2 Due pe Va et 1/2 h. de nuit ! — 0,0021 + 0,00132 — 0.0012 + 0,0008
Echanges pr rapportes à 1h. età Ù Gi de da so |
Echanges ga + diur CO? abs. 1,8969 |CO? dég, U,0723 |CO? abs. LUS CO? abs. 0,7223
dég. 21696 O abs. 0,1829 | O dég. 2281 dég. 0,6317
Echatigce pion nocturnes. (Respiration) | : CO? dég. 0,6503 |CO? dég. 0,3914 |CO* dég. (1 790 |CO? dég. 0,077%6
» » » abs ,6 O abs. 0,4425 | O abs. (4900 | O abs 0,0611
Assimilation. ? abs. 2,5472 |CO? abs. 0,3191 |CO? abs. 1,3754 |C0* abs. 0,8000
» ég. : 2,7992 | O dég. 0.2595 | O dég. 1,3181 | O dég. 0,6929
Oxygène fixé (+) ou ‘perdu 4 pendant le i our . — 0,2727 +- 0,1106 — 0,0318 + 0,0906
du fixé (+) ou pres (—) pendant la nuit. — 0,0207 + 0,0511 — 6,0830 "4, 0165
Oxygène fixé (+) ou perdu (—) pendant 1 heure,
comprenant 1/2 heure de jour et 1/2 h. de nuit. — 0,1467 + 0,0808 — 0,0604 + 0.0370
Echanges gazeux rapportés . £ L etai Lee. de pe sèche. |
Echan sais ga —. diu ? abs. 4,1733 |CO? dég. 0, _. CO* abs. 3,0 CO? abs, 4 16157
dég, 4, 7733 | O abs 0,3071 | O dég. 3,1788 | OU dég 4131
Echairee géo nocturnes. (Respiration) : ; CO? dég 1,4306 CO? dég. 0,6371 CO? dég. 0,4635 |CO? dés 1736
» ) » ; abs. 1,38:3 | O abs. 0.7428 | O abs ,2329 | O S 14368
Assimilation. CT | CO? abs. 5,6039 |CO? abs. 0,5357 |CO? abs ,5600 |CO? abs. 1,7894
» MÈUE 400 RUN QE ame el O dég. 64880 | 'dég, OST CE dé. a 12 0: dég. #1:5800
Oxygèn (+) ou perdu (—) pendant le jour — 0,6000 + 0,1857 — 0,082% +- 0,2026
Oxygène fixé (+) ou | sa (—) Léon vos la nuit 0,0453 + 0,0857 — 0,2306 — 0,0368
dm fixé (+) ou perdu (—) pendant 1 heure,
comprenant 1/2 heure o jour et 1/2 n. de nuit, — 0,3226 cd +- 0,1357 — 0,1565 +- 0.0829
2 02
Rapport de CO? dégagé à O absorbé (Respiration) . ———= 1,03 Ni ben: 0,88 PE 1,98 u st,
Rapport de CO? absorbé à O dégagé (Assimilation). , D = 0,90 co? _ 1,23 = 1,04 ss = 1,15

SHOINVHOY

XN4ZV9

LNANASSIONOU LH

196 ._ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

Le tableau ci-devant résume les résultats obtenus :

1° Pour le Spiræa prunifolia, comme pour le Mahonia aqui-
folium, l'intensité des échanges respiratoires est plus faible chez
les feuilles rouges que chez les feuilles vertes.

20 Pour les deux espèces étudiées, l’énergie assimilatrice est
également moindre dans les organes rouges. Chez les feuilles rouges
de Spiræa notamment, l'assimilation est extrêmement faible;
pendant le jour, l'anhydride carbonique dégagé dans le phénomène
respiratoire n’est même pas assimilé en totalité et la feuille rouge
dègage donc du gaz carbonique à la lumière.

3° Chez le Spiræa et chez le Mahonia le rapport de l’anhydride
carbonique dégagé à l’oxygène absorbé dans la respiration, est
beaucoup moins élevé chez les feuilles rouges que chez les feuilles
vertes.

40 Au contraire, le rapport de l’anhydride carbonique absorbé
à l'oxygène dégagé dans l'assimilation est notablement plus élevé
chez les feuilles rouges que chez les feuilles vertes.

5° Les échanges gazeux diurnes aboutissent, chez le Spiræa et
chez le Mahonia, à une fixation d'oxygène dans les feuilles rouges,
tandis qu’il y a, au contraire, perte de ce même gaz dans les
feuilles vertes.

6° Le résultat des échanges gazeux qui s'effectuent pendant
la nuit est, pour le Spiræa, une fixation d'oxygène dans les feuilles
rouges et une perte de ce même gaz dans les feuilles vertes. Pour
le Mahonia, il y a perte d'oxygène dans les deux sortes de
feuilles, mais la quantité de gaz perdu est cinq fois plus grande
dans les organes verts que dans les organes rouges.

7° Enfin, si l’on considère que la plante est éclairée pendant
un temps égal à celui pendant lequel elle est plongée dans l'obscu-
rité, on observe que l’ensemble des échanges gazeux aboutit, chez
le Spiræa prunifolia, comme chez le Mahonia aquifolium, à la fixa-
- tion d’une quantité importante d'oxygène par les organes rouge,
tandis qu’il y a au contraire perte de ce même gaz dans les feuilles
vertes normales. =

Mu GE

ÉCHANGES GAZEUX ET ROUGISSEMENT 197

IV. — Rougissement aulomnal (Rubus fruticosus).

Les feuilles sur lesquelles ont porté les expériences ont été
récoltées, les unes, le 29 septembre, lorsqu'elles étaient encore
parfaitement vertes; les autres, le 5 novembre, quand les premières
gelées eurent provoqué la formation d’une notable quantité d’antho-
cyane dans les tissus de leur face supérieure. Les organes rouges et
verts ont donc été cueillis à 37 jours de distance; la récolte a eu lieu
à la même heure, le 29 septembre et le 5 novembre: l'étude des
échanges gazeux a été faite dans les mêmes conditions d’état
hygrométrique et de temps. Pour les recherches relatives à l’assi-
milation, les deux séries d’éprouvettes contenant les feuilles ont
été exposées à une lumière diffuse à peu près identique; dans les
deux cas elles étaient placées sous une véranda éclairée directe-
ment par le soleil; pendant toute la durée des expériences, aussi
bien le 29 septembre que le 5 novembre, le ciel resta parfaitement
clair et il n'y eut dans l’éclairement, que dé faibles différences
résullant de la diminution de l'intensité lumineuse des rayons
solaires pendant le mois d'octobre. Cette différence ne constitue
d’ailleurs pas une erreur d'expérience; il était nécessaire pour se
rendre compte des variations qui ont lieu dans l'intensité et la
nature des échanges gazeux pendant le rougissement automnal de
se placer dans les conditions naturelles et de tenir compte des modi-
fications qui surviennent dans l’éclairement et dans la température
au cours de ce rougissement. Les températures moyennes aux-
quelles furent faites les expériences d'assimilation et de respiration
furent, pour les feuilles vertes, le 29 septembre, 1499 et pour les
feuilles rouges, le 5 novembre, 100.

Le tableau ci-après résume les résultats obtenus dans cette
partie des recherches.

1° L’intensité des échanges respiratoires est . faible chez les
feuilles rouges que chez les feuilles vertes.

29 L'énergie assimilatrice est également beaucoup moindre
dans les organes rouges.

30 Le rapport de l’anhydride carbonique dégagé à l'oxygène
absorbé dans la respiration est le même chez les feuilles rouges et
chez les feuilles vertes.

PRODUCTION D'ANTHOCYANE
SOUS L'INFLUENCE DES BASSES TEMPÉRATURES

RUBUS FRUTICOSUS

FEUILLES VERTES

FEUILLES ROUGES

Echan Sr | à gg rapportés à À heure à 4 cm* de surface.
ges garer diurn Le He

on gazeux nocturnes. (Respiration)
» »
Assimilatiens :
»

r et 1/2 heure de n
Echanges Pa pal rapportés à { heure e: à i er de substance fraîche.
Echanges peux diurnes

Robanios FRS nocturnes. (Respiration)
»

Assimilation . . D NS D TU
» * :
Oxygène ur (+) ou perdu (=) pendant le jour.
Oxygène fixé (+) ou perdu (—) pendant la
Oxvaène fixé ap ou rage KP pe 1 “eurs comprenant 12 heure
de jour et 1/2 heure de
Echanges gazeux rapportés à Ki est et à 1 cr. ‘‘êe substance soche.
Echanges mn diurn
Echanges Gus nocturnes. (Respiration) !
»

»

assimilation Dia dote, de à

Oytie fixé (+) ou perdu (our pendant le jour.

Dsrgène fixé (+) ou perdu (—) pendant la
Oxygène Le (+) ou in (—) a 1 eur, comprenant ve heure
a gr et 1/2 de nuit

Rapport de C0? dégagé à O absorbé ésanirabion.

Rapport de O absorbé à CO? dégagé (Assimilation)

CO? absorbé 0,02818
O dégagé 0,03142
CO? dégagé 0,00854
O absorbé 1098

CO* absorbé 003672
O dégagé 0,04241

— 0,0032%
+ 0, 00244

— 0,00040

+ absorbé 1,2884

LE OAI
— 0,0183

CO: que s | 0548

— 0,0435
co:
5 = 07
2
CE 088

CO? absarbé 0.00822
8

0 agé 0,00618
CO? dégagé 0,00288
© O absorbé 0,00372
CO? absorbé 0,01111

0 gag F

+ 0,0020%
+ 0,0008%

+ 0,001%4

CO: absorbé 0,3690
dégagé DT

+ 0,0646

CO? absorbé { Pr

95
CO? absorbé 1,5517
dégagé 1,3839
0.2851
+ 0,1172
+ 0,2011
CO?
——— = (0,77
O0?
cu:

sé

HAÔINVLOH 4Q AIVUANYII ANA

ÉCHANGES GAZEUX ET ROUGISSEMENT 199

49 Le rapport de l’anhydride carbonique absorbé à l'oxygène
dégagé dans l'assimilation est plus élevé chez les feuilles rouges que
chez les feuilles vertes.

0° Les échanges gazeux diurnes aboutissent à une fixation
d'oxygène chez les feuilles rouges, et à une perte de ce même gaz
chez les feuilles vertes.

6° Le résultat des échanges gazeux qui ont lieu pendant la nuit
est une fixation d'oxygène dans les deux sortes de feuilles, mais la
respiration étant moins active chez les organes rouges, la quantité
d'oxygène fixé par eux est moindre que celle du même gaz retenu
par les organes verts.

79 Malgré cette moindre fixation d'oxygène par les feuilles
rouges à l'obscurité, si l’on considère que la plante est éclairée
pendant un temps égal à celui pendant lequel elle est plongée dans
l'obscurité, on voit que l’ensemble des échanges gazeux aboutit
à une fixation d'oxygène par les organes qui rougissent et à une
perte de ce même gaz dans les feuilles vertes normales.

B. — ÉTUDE DES ÉCHANGES GAZEUX LORS DE LA DISPARITION DE
L'ANTHOCYANE DANS LES FEUILLES JEUNES
(Ailanius glandulosa). ;

Les jeunes feuilles d'Ailantus glandulosa sont uniformément
colorées en rouge lorsqu'elles sortent du bourgeon, au printemps.
Plus tard, à mesure qu’elles s’étalent, l’anthocyane disparaît peu

à peu pour laisser à la feuille sa coloration verte normale; les feuilles
qui verdissent les premières sont celles qui occupent la base de la
feuille composée, celles du sommet conservent leur coloration rouge
pendant très longtemps. Les feuilles rouges sur lesquelles ont porté
les expériences ont été cueillies à l'extrémité d’une feuille composée
en voie de verdissement mais n'ayant pas encore perdu la totalité
de son pigment anthocyanique. Les feuilles vertes ont été récoltées
à l'extrémité d’une feuille composée voisine de la première mais
qui s'était épanouie un peu plus tôt et était uniformément verte.
Les organes rouges et verts ont été récoltés le même jour et à la
même heure; les expériences comparatives ont été faites en même
temps dans les deux sortes d'organes, elles ont eu lieu dans les

200 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

mêmes conditions d’éclairement, de température, d'état hygro-
métrique et de temps.

Le tableau ci-contre résume les résultats obtenus.

1° L’intensité des échanges respiratoires est plus grande chez
les feuilles rouges que chez les feuilles vertes.

20 L'énergie assimilatrice est beaucoup moindre dans les organes
rouges que dans les organes verts. À la lumière, la feuille n’arrive
même pas à assimiler la totalité de l’anhydride carbonique mis en
liberté dans les tissus, et il en résulte, pendant le jour, un déga-
gement simultané d’anhydride carbonique et d'oxygène. -

30 Le rapport de l’anhydride carbonique dégagé à l'oxygène
absorbé pendant la respiration est plus grand dans les feuilles
rouges que dans les feuilles vertes.

49 Le rapport de l’anhydride carbonique absorbé à l'oxygène
dégagé pendant l'assimilation est plus faible dans les organes
rouges.

50 Les échanges gazeux diurnes aboutissent à une perte
d'oxygène dans les deux sortes d'organes; mais chez les feuilles
rouges, la perte en oxygène est beaucoup plus grande que chez
les feuilles vertes (1).

6° Le résultat des échanges gazeux nocturnes est une perte

(1) Cette partie des conclusions et celles qui suivent ne concernent que
les résultats rapportés à la surface foliaire de l’Ailantus glandulosa. 11 en est
si Von ne tient compte que des résultats rapportés à
l'unité de poids frais ou de poids sec, Ces différences sont dues ‘à ce que les

22 gr. 38 de matière sèche, tandis que le même poids d'organes verts n’en Con
tient que 20 gr. 45.
Etant donnée Ja différence de constitution des deux sortes de feuilles, il est
é

feuilles vertes que dans les feuilles rouges, rendent compte de cé qui se passe
comparativement dans une feuille rouge et dans deux feuilles vertes:

hi ai

dE

DISPARITION DE L’ANTHOCYANE

AILANTUS GLANDULOSA

CHEZ LES JEUNES FEUILLES

FEUILLES VERTES

FEUILLES ROUGES

Echanges gazeux Sert à Ë heure et à 1 cm? de surface.
Echanges gazeux diu : ;
»
Disc gazeux nocturnes. (Respiration)
} » »
me :

Oxÿoè ne fixé | +) ou perdu 63 pendant le jour.
Oxygène fixé ( -) ou perdu (—) pendant la nuit.
Oxy pr fixé (+ À eu grd ) E die ndant 1 l'eure comprenant 12 heure
de e jour et 1/2 heure de ;
LEE en FRS À k Fat, et a 1 gr. de substance fratche:
Echanges Là M dit :

Echanges et nocturnes. (Respirat ion)
»

assimilation s

Gxypète fixé (+) ou perdu (—) pendant le jour.
Oxygène fixé (+) ou perdu (—) pendant la nuit.
pp veut de é (+) ou perdu (—) pendant 1 Leurs, comprenant 12 heure
de jour et 1/2 heure de nuit
Echanges .- rapportés à k Une et à 1 gr. de subetänos Véro
Echanges gazeux diurn

Échingee gazeux nocturnes. (Respiration)
» »
Assimilation .
} . ‘ . . . , .
Oxygène fixé (+) ou perdu (—) pendant le jour.
—) pendant la nuit,
C —) he: ndant 1 heure comprenant 12 heure
de jour et 1/2 heure de nuit

Rapport de CO? dégagé à O absorbé ré os

Rapport de CO? absorbé à O dégagé (Assimilation) .

CO* : vues 0 *00900

0.000006
— 0,00485

CO? absorbé 0.995

[er
Le
= ©
3 43
CS
2%

gagé 41,777
,178

0,000
2,589

CO?

"ar E

CO? up

FT Sig 0,56

CO? dégagé 0,00492
O détagé 000720
CO* dégagé 0,00786
O0 absor 0,00507
CO* absorbé 0,00304
O dégagé 0,01218
— "0, 0121
— 0,00279
— 0,00745
CO? dégagé 0,289
O dégagé 0,423
CO? dégagé 0,462
O absorb ,298
CO? absorbé 0,179
O dégagé 0,716
, 1
0,164
— 0,438
CO? dégagé 1.293
O0 dégagé .893
CO? dégagé 2,066

CO? absori 0,800
O dégagé 3,200
ur,
à
— 1,959
CO” sd
"07. —= 1,59
0°
D. 0,25

LNANASSIONOW EH XAAZVI SHINVHIY

10

202 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

d'oxygène par les feuilles rouges. Chez les feuilles vertes qui déga-
gent un volume d’anhydride carbonique égal à celui de l'oxygène
qu’elles absorbent, il n’y a ni perte ni gain en oxygène.

7° Enfin, si l’on considère que la plante est éclairée pendant
un temps égal à celui pendant lequel elle est plongée dans l’obscu-
rité, on voit que l'ensemble des échanges gazeux aboutit à une perte
d'oxygène aussi bien pour les feuilles vertes que pour les feuilles
rouges, mais cette perte d'oxygène est une fois et demie plus grande
pour les secondes que pour les premières.

De Saussure (1) a observé, en 1804 que les Cactées, plantes dont
les tissus sont très riches en acides organiques, dégagent de l'oxygène
à la lumière sans absorber d’anhydride carbonique. Mayer (2) à
montré plus tard que cet oxygène provient de la décomposition de
l’acide malique et que le dégagement a lieu, même quand l’atmos-
phère est dépourvue d’anhydride carbonique. Ces observations ont
fait naître l'hypothèse d’après laquelle les acides organiques sont
décomposés par la chlorophylle sous l'influence de la lumière.
Mangin (3) a cherché à résoudre expérimentalement cette question
en étudiant les échanges gazeux dans des feuilles de Fusain, de Lau-
rier-rose et de Lilas dans lesquelles avaient été injectées des solu-
Lions titrées de différents acides. Cet auteur a ainsi observé que la
présence de certains acides organiques détermine, à l’obseurité, le
dégagement d’un volume d’anhydride carbonique bien supérieur au
volume d'oxygène absorbé et, à la lumière, l'émission d'oxygène
sans absorption corrélative d’anhydride carbonique; Mangin admet
que la chlorophylle réduit, avec l’aide des radiations, l’anhydride
carbonique formé dans les tissus des feuilles, aux dépens des acides
organiques, D'autre part, dans ses recherches sur les Cactées,
Aubert(4) a mis en évidence l'existence d’un dégagement simul-
tané d'oxygène et de gaz carbonique à la lumiére lorsque l'activité

(1) De Saussure. — Recherches chimiques sur la végélation, Paris 1804

(2) Mayer. — Ueber die e Sauersloffauscheidun. 4 ei niger Crassulaceen (Landwit-
thschaftl. V Srtucht-Sétiien,

, p= 277; 1880.)
(3) L. Mangin. — Sur les diRétions apportées dans les échanges pe
normaux Er ones par la présence des acides organiques (Ge. RSA. No

vembre !
(4) Au rt. — Nole sur le dégagement simultané d'oxygène et d'acide carbo-
nique pre les Cactées. (Compt. rend. Acad. Sc. Paris, Mars 1891)

ÉCHANGES GAZEUX ET ROUGISSEMENT 203

respiratoire est augmentée par une température élevée (35°) et que
l'assimilation est diminuée par un éclairement relativement faible.

Ces différentes recherches montrent que la décomposition diurne
des acides organiques fournit de l’anhydride carbonique qui est réduit
par la chlorophylle sous l'influence de la lumière; il en résulte un
dégagement d'oxygène, en même temps que du gaz carbonique,
provenant de la respiration, est également mis en liberté.

Les présentes recherches mettent en évidence, chez les plantes
dont les pigments rouges disparaissent, l'existence d’un phénomène
semblable à celui qui a été observé chez les Cactées et qui a été
produit expérimentalement chez d’autres plantes par Mangin. Pen-
dant la disparition des pigments rouges dans les feuilles, on constate,
pendant le jour, un dégagement simultané d’O et de CO*, et pendant
la nuit un dégagement de gaz carbonique supérieur à celui de l'O
absorbé; le rapport —=— des échanges de l'assimilation est extré-
mement faible (0,25). Or, les analyses de pigments anthocyaniques
qui ont été faites jusqu'ici ont montré que ces composés sont des
corps acides; mes recherches sur les échanges gazeux des feuilles
pendant la disparition des pigments anthocyaniques constituent
donc une confirmation des résultats qui ont élé obtenus par les
différents auteurs qui ont étudié les échanges gazeux chez les
plantes riches en composés acides; elles montrent que le phéno-
mêne de dégagement simultané de gaz carbonique et d'oxygène
à la lumière n’est pas particulier aux plantes appartenant
aux familles des Cactées et des Crassulacées, il est beaucoup plus
général et se produit probablement dans toutes les plantes chez
lesquelles des composés organiques dont la molécule présente des
radicaux acides, s'étant accumulés dans les tissus, disparaissent

à un moment donné du développement.

On peut résumer de la manière suivante les résultats obtenus
dans les cinq séries d'expériences dont il vient d’être question :

1° Il ne semble pas exister de relation entre la variation d'inten-
silé des phénomènes respiratoires dans les feuilles et les re
tions qui surviennent dans la pigmentation de ces organes. ous
venons de voir que le rougissement des feuilles de Rumex so
coïncide avec une augmentation d'intensité de la respiration,
tandis qu’au contraire, dans tous les autres cas étudiés, la forma-

“

204 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

tion des pigments rouges est accompagnée d’une diminution notable
de l’activité respiratoire. La formation de l’anthocyane dans les
plantes paraît presque toujours correspondre à un état patholo-
gique des organes dans lesquels elle a lieu; il semble donc logique
qu’une diminution dans l'intensité des échanges respiratoires soit
observée, dans la plupart des cas, chez des organes qui souffrent
par suite d’un éclairement trop vif, d’un envahissement parasitaire,
d’un arrêt dans la migration des matériaux nutritifs accompagné
d'un ralentissement dans la circulation de la sève brute, ou d’un
trop grand abaissemént de température.

D'autre part, l'augmentation d'intensité des échanges respira-
toires, constatée dans les feuilles d’Ailantus, chez lesquelles l’antho-
cyane est en voie de disparition, est un phénomène que l’on observe
dans tous les organes jeunes en voie de croissance et qui correspond
à une activité très marquée des phénomènes de nutrition; il n’est
donc pas en rapport direct avec le rougissement.

20 Dans toutes les plantes étudiées, et quelles que soient les
causes extérieures qui aient provoqué le rougissement, l'énergie
assimilatrice des feuilles rouges est très inférieure à celle des feuilles
vertes. En passant des organes verts aux organes rouges, on voit
que l’assimilation est une fois et demie moins intense chez le Mahonia;
elle s’affaiblit dans la proportion de 1 /2 chez le Rumex, de 1 /3 chez
l'Œnothera et le Rubus, de 1 /4 chez l Ailantus, de 1 /7 chez le Spiræa

et de 1/10 chez l’Ampelopsis.

Ces résultats confirment ceux qui ont été obtenus par E. Grif-
fon (1) dans ses recherches sur l'assimilation chlorophyllienne.
Cet auteur a montré que lorsque l’anthocyane apparaît dans des
feuilles qui, normalement, sont vertes (rougissement automnal de
la Vigne-vierge, du Mahonia, de la Vigne), l'énergie assimilatrice
devenait beaucoup plus faible; Griffon a également mis en évidence
que cette diminution dans l'assimilation de l’anhydride carbonique
est due à la disparition partielle de la chlorophylle; phénomène qui
accompagne toujours la formation des pigments rouges.

3° La formation et la disparition des pigments anthocyaniques
ne sont accompagnées que par des variations très faibles et souvent

(1) Ed. Griffon. — L’assimilation chlorophyllienne et la coloration des plantes.
(Annales des Sciences naturelles, Bot., Ser. 8, Tome X, p. 1 à 124, 1899).

PET STE RENE CPE PP PRE

ÉCHANGES GAZEUX ET ROUGISSEMENT 205

. Ce rapport

nulles dans la valeur du rapport respiratoire se

est à peu près le même pour les feuilles rouges et pour les feuilles
vertes dans les rougissements provoqués par l’éclairement, par
l'attaque de parasites, par l’abaissement de température. Il diminue
d'une manière notable pendant la formation de l’anthocyane
provoquée par les décortications annulaires; il augmente au con-
traire pendant la disparition des pigments rouges chez l’Ailantus.

49 Quelles que soient les causes qui provoquent la formation ou
la disparition des pigments anthocyaniques, le rapport de l’anhy-
dride carbonique absorbé à l'oxygène dégagé pendant l’assimilation
est toujours plus élevé pendant le rougissement que dans les condi-
tions normales; au contraire, au moment où l’anthocyane disparaît
on constate que ce rapport subit une diminution notable. C'est là
le résultat qui m'a paru le plus intéressant parmi ceux qui ont
été obtenus dans ces recherches. Il semble que la formation des
pigments anthocyaniques soit intimement liée aux phénomènes
d'assimilation, Lorsque les conditions nécessaires à la production
de ces pigments sont réunies au sein de la cellule végétale, il semble
que ce soit alors à eux qu’aboutissent les phénomènes de synthèse
accomplis grâce à la présence du pigment chlorophyllien.

90 L'étude des échanges gazeux diurnes indique que, dans tous
les cas de formation d’anthocyane qui m'ont occupé, les phéno-
mènes d’oxydation sont plus actifs que dans les conditions nor-
males. Pendant que les pigments rouges se forment, les feuilles
perdent moins d'oxygène, ou bien les feuilles rouges fixent plus
d'oxygène que les feuilles vertes, ou bien encore, et c’est là le cas le
plus général, les organes rouges fixent de l'oxygène tandis que les
verts en perdent, Au contraire, quand les pigments rouges dispa-
raissent, la quantité d'oxygène perdu par les feuilles est PONER
plus grande que dans les conditions normales.

6° Les feuilles chez lesquelles des pigments rouges se dévelop-
pent sont très peu différentes des feuilles vertes normales au point
de vue de la nature des échanges respiratoires. Les faibles diffé-
rences observées dans les échanges nocturnes sont toutefois dans
le même sens que celles qui ont été constatées dans les échanges
gazeux diurnes : pendant la formation des pigments anthocyani-

206 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

ques, les processus d’oxydation sont légèrement plus actifs que
dans les conditions normales de végétation. Pendant la dispari-
tion de l’anthocyane, la quantité d’O perdue par les tissus est au
SE plus grande que lorsque les feuilles vivent normalement.

La conclusion la plus générale qui se dégage de ces recherch?s
est que la formation des pigments rouges dans les tissus des végé-
taux est toujours accompagnée d’une oxydation plus intense
dans ces Lissus, où tout au moins d’un ralentissement dans la perte
de l'oxygène, si cette perte se produit dans les feuilles normales
des plantes considérées. Ces résultats sont confirmés par le fait
suivant : la disparition de l’anthocyane est accompagnée d'une
augmentation dans la quantité d'oxygène perdu normalement.

IV. — DISCUSSION DES RÉSULTATS

Il résulte de mes recherches que la formation des pigments
rouges est corrélative d’une augmentation d'activité des processus
d’oxydation au sein des tissus dans lesquels elle a lieu; la disparition
de ces substances est, au contraire, accompagnée d'une perte
d'oxygène. Ces résultats : confirment complètement les considéra-
tions hypothétiques de Palladine (1), d’après lesquelles la formation
des pigments rouges correspondrait toujours à une accélération des
phénomènes d’oxydation et à un ralentissement dans les réactions
réductrices : ils viennent également à l’appui des résultats obtenus
par Molliard (2) dans ses expériences relatives au rôle joué par
l'oxygène dans le phénomène du rougissement. Nous avons vu que
de nombreux auteurs ont pensé que la formation des composés
anthocyaniques était en relation avec des phénomènes d’ oxydation;
il faut citer parmi eux, à côté de Palladine et Molliard, Buscalioni
el Pollacei, Mirande, Wheldale, Grafe, ete. Dans une note Sur
l’origine de l’anthocyane, J. Laborde, en parlant de cette manière
de voir, fait observer qu'elle est encore tout à fait hypothétique et

in den

s (1) Palladin Ueber die Bildung der Atmung Ar ne
Pflanzen: (Berichte der deutschen botanischen É sellschaft, H. 6, 1908, p- 389.)
2} M. Molliard. Production erpérimentale de Abu blancs et de
Sc. Paris,

rie je à partir de graines de radis roses (Compt. rend. Acad.
1909, p. 573).

ÉCHANGES GAZEUX ET ROUGISSEMENT 207

reste très obscure. Les résultats auxquels je suis arrivé permettent
de ne plus considérer cette explication comme hypothétique, et
nous laissent voir dans la formation de l’anthocyane l’un des
phénomènes qui sont en rapport avec l'augmentation des processus
d’oxydation. Mes recherches ne peuvent permettre d'affirmer que
l'augmentation des phénomènes d’oxydation porte uniquement sur
la formation des pigments anthocyaniques; la composition de
certaines autres substances contenues normalement dans la
cellule végétale, est peut-être également modifiée par le milieu
dont les propriétés oxydantes sont devenues plus énergiques.

Je vais maintenant reprendre l'exposé de la manière de voir
que Jj'adoptai dans mon précédent Mémoire relativement à la
formation des pigments rouges, en recherchant si des modifications
doivent lui être apportées à la suite des travaux qui ont été faits
depuis la publication de ce Mémoire. Cette manière de voir, que
j'ai rappelée plus haut, peut se résumer de la façon suivante :
les pigments anthocyaniques ne paraissent pas se former, pour
la plus grande part, aux dépens de glucosides préexistants, mais
se constituent plutôt de toutes pièces; la formation des antho-
Cyanes, c’est-à-dire de ces glucosides phénoliques caractérisés par
leur vive coloration semble provoquée par l'accumulation de com-
posés sucrés. L'apport actif de sucres augmente l'intensité des
échanges gazeux et paraît déterminer l'accélération des processus
d'oxydation; la production des glucosides devient plus considé-
rable et les composés élaborés dans ces conditions sont, au moins
en partie, des anthocyanes.

Je rappelle que, dans son récent travail sur l’anthocyane, Victor
Grafe fait remarquer que la manière dont j'envisage la production
de l’anthocyane est tout à fait d'accord avec les résultats de
ses recherches chimiques. La première partie de mes conclusions :
«Les pigments anthocyaniques ne paraissent pas se former pour
» la plus grande part, aux dépens de glucosides préexistants, mais
se constituent plutôt de toutes pièces », était basée sur certains
faits mis en lumière dans les recherches expérimentales de Palla-
dine et par les résultats de mes analyses. Ces faits sont les sui-
Vants : 19 pendant le rougissement, la proportion des chromogènes
subit une augmentation notable; l'anthocyane étant comptée dans
l'évaluation de la quantité de ces chromogènes, il semble logique

208 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

d'attribuer cette augmentation à l'apparition même du pigment
rouge et de considérer dès lors l’anthocyane, non pas comme
dérivant de la modification de chromogènes existant déjà, mais
comme se constituant de toutes pièces grâce à la présence de
quantités importantes de sucres. 2° La formation de l’antho-
cyane, composé de nature glucosidique, est corrélative d’une
augmentation des glucosides totaux; il semble donc que cette
substance rouge ne se forme pas aux dépens de glucosides préexis-
tants, mais qu’elle se constitue plutôt de toutes pièces, l'augmen-
tation constatée dans l’ensemble des glucosides devant être
rapportée, au moins en partie, à sa formation. Un troisième
fait vient maintenant appuyer les considérations précédentes;
les échanges gazeux de l’assimilation sont modifiés lorsque l’antho-
cyane apparaît dans les feuilles; 1l est donc permis de penser que
ces modifications résultent de la différence existant dans la consti-
tution des produits élaborés pendant la synthèse chlorophyllienne.
Dans les conditions normales, parmi ces composés figurent des
glucosides non colorés; mais, lorsque les conditions dont j'ai précé-
demment parlé sont réalisées dans les cellules, ce sont des glucosides
plus oxydés et colorés en rouge qui prennent naissance.

« La formation des anthocyanes, c’est-à-dire de ces glucosides
- » phénoliques, caractérisés par leur vive coloration, semble pro-
» voquée par l’accumulation de composés sucrés». Ce second
point est vérifié par les faits suivants : 10 Après Glan, Heise,
A. Gautier, Molisch, etc., Victor. Grafe vient de montrer une fois
de plus, en s'adressant au pigment rouge des fleurs de l’Alhæa
rosea, que les composés anthocyaniques sont des corps de nature
glucosidique renfermant dans leur molécule des oxhydriles phé-
noliques; 2° les recherches expérimentales d'Overton, de Palla-
dine et de Molliard, ont montré la relation étroite existant entre
la production de l’anthocyane et la concentration en sucres des
milieux de culture dans lesquels se développent les végétaux;
3° les dosages effectués sur différentes plantes pendant la forma-
tion des pigments rouges montrent que la production de ces pig-
ments, provoquée par des causes naturelles diverses, est toujours
accompagnée de l'accumulation, dans les organes pigentés, de
composés hydrocarbonés solubles.

« L'apport actif de sucres augmente l'intensité des échanges

ÉCHANGES GAZEUX ET ROUGISSEMENT 209

» gazeux et paraît déterminer l'accélération des processus d’oxy-
» dation». Les recherches exposées dans le présent travail apportent
précisément des indications sur ce troisième point. Nous venons de
voir que l'intensité des échanges gazeux n’est pas augmentée pendant
la production des pigments rouges. La formation de l’anthocyane
est au contraire accompagnée, dans tous les cas, d’une diminution
dans l’activité des échanges chlorophylliens; le plus souvent aussi,
les échanges respiratoires subissent un ralentissement notable.
Cette partie de mes précédentes conclusions nécessite donc une
rectification : l'apport actif de sucres n’entraîne pas l’augmentation
de l'intensité des échanges gazeux mais est au contraire accom-
pagnée du ralentissement de ces échanges. Quant au second point
qui nous occupe, il est entièrement confirmé par les présentes
recherches : la formation des pigments rouges est toujours Corréla-
tive d’une augmentation de l’activité des processus d’oxydation
au sein des tissus dans lesquels elle a lieu. D’autre part la disparition
de ces composés est accompagnée d’une perte d'oxygène.

« La production des glucosides devient plus considérable et
» les composés élaborés dans ces conditions sont, au moins en
» partie, des anthocyanes. » Cette dernière partie de mes conclusions
générales était basée sur les résultats de mes dosages : dans tous
les cas de rougissement étudiés, la production de lanthocyane,
dont la nature glucosidique vient d’être confirmée par les recherches
de V. Grafe, est accompagnée d’une augmentation dans la proportion
des glucosides. La constatation d’une augmentation dans la produc-
tion des glucosides totaux, au moment où l’on observe la formation
de glucosides anthocyaniques permet de conclure, comme je viens
de le dire plus haut, que cette augmentation est précisément due,
au moins en partie, à la formation de ces glucosides anthocyaniques.

Ainsi donc, cette manière de voir, exposée dans mon précédent
Mémoire, est confirmée par les travaux récents ainsi que par les
présentes recherches, sauf pour ce qui concerne la variation d’inten-
sité des échanges gazeux consécutive du rougissement.

L'ensemble des faits actuellement connus se rapportant à la
formation de l'anthocyane permet déjà d’entrevoir la solution de
la question que je me suis posée en commençant l'étude du
rougissement des plantes : quelles sont, pour le phénomène du

Rev, gén, de Botanique. — XXII 14.

210 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

rougissement, les conditions qui doivent être considérées comme
déterminantés et les conditions qui sont seulement nécessaires ?

La condition déterminante immédiate paraît être l’accumula-
tion de composés hydrocarbonés solubles dans le sue cellulaire;
cette accumulation pouvant avoir lieu sous l'influence de causes
diverses telles que l’augmentation de l’éclairement, l’abaissement
de la température, l'attaque de parasites, l'existence de décortica-
tion annulaires sur les tiges, ete.

Parmi les conditions nécessaires au rougissement, je placerai :
1° la présence, dans l'atmosphère extérieure, d’une quantité d’oxy-
gène suffisante pour permettre l'augmentation d'activité des
phénomènes d’oxydation (1), cette augmentation étant provoquée
par l'accumulation des composés hydrocarbonés solubles; 20 l'exis-
tence, ‘parmi les substances élaborées normalement par la plante,
de composés susceptibles de donner naissance, en milieu oxydant, à
des glucosides colorés en rouge; 39 la présence de ferments oxydants.

Les recherches de de Saussure, Mayer, Aubert et Mangin, ont
montré quelles modifications étaient apportées dans les échanges
gazeux des végétaux par la présence de quantités élevées de com-
posés acides dans les tissus. Les résultats réunis dans les tableaux
qui précèdent confirment les conclusions de ces auteurs; ils mon-
trent en effel que la destruction des glucosides anthocyaniques,
composés renfermant des groupements acides, ainsi que V. Grale
vient de le mettre en évidence.est accompagnée d'une légère augmen-

tation du rapport des échanges respiratoires, au contraire,

C .
ue”
la formation de ces mêmes pigments acides est accompagnée
d’une diminution de ce rapport. C’est là un exemple du rôle pré-
pondérant joué par les variations du chimisme cellulaire dans
l’ensemble des échanges respiratoires; l'absorption de l'oxygène
et le dégagement de l'anhydride carbonique sont deux phéno-
mènes ne pouvant être considérés comme étroitement liés l'un à
l’autre; ils sont séparés par toute une série de modifications chi-
miques se produisant dans la cellule et ayant une répercussion

profonde sur le rapport Gi*

(1) Molliard a montré que c’est précisément parce que cette condition
n'était pas remplie pour certaines parties des plantes qu’il eultivait, que ge
parties ne prenaient pas la coloration rouge observée dans les régions où l'oxy-
gène arrivait en quantité suffisante.

ÉCHANGES GAZEUX ET ROUGISSEMENT 211

Ces recherches montrent d’autre part comment le rapport de
l'anhydride carbonique absorbé à l'oxygène dégagé dans les échanges
chlorophylliens est différent suivant la nature des composés qui
prennent naissance dans les travaux de synthèse de l'assimilation.
Le rapport du gaz carbonique absorbé à l'oxygène dégagé s'élève
en effet quand se constituent des composés acides tels que les pig-
ments anthocyaniques.

Les auteurs précédemment cités ont considéré la destruction
des acides dans les tissus comme liée au phénomène chloro-
phyllien, Cette manière de voir est à rapprocher des résultats
exposés ici montrant que ce sont surtout les échanges chloro-
phylliens qui sont modifiés quand se forment ou se détruisent
les pigments anthocyaniques.

CONCLUSIONS

L'étude des échanges gazeux des feuilles pendant la formation
et la disparition des pigments rouges conduit aux conclusions
suivantes :

L'apparition de l’anthocyane est corrélative d’une accumulation
d'oxygène dans les tissus. La disparition de ce pigment dans les
feuilles est au contraire accompagnée d’une perte notable d’oxy-
gène. Les variations subies par les échanges gazeux pendant la
formation des pigments rouges portent surtout sur la fonction
chlorophyllienne; il semble donc que la production de ces pigments
Soit intimement liée au phénomène d’assimilation. Cette accumu-
lation d'oxygène, au moment de la formation de l’anthocyane, peut
s'expliquer à la fois par la diminution de l'intensité assimilatrice et
par là modification qui se produit dans le rapport des gaz échangés
dans la fonction chlorophyllienne.

L'état actuel de nos connaissances sur la formation des pigments
aänthocyaniques permet d'admettre que la cause déterminante de
phénomène est l'accumulation, dans les cellules, de composés
hydrocarbonés solubles, cette accumulation pouvant être provo-
quée par des causes extérieures très diverses. L'apport actif de ces
hydrates de carbone détermine l'accélération des phénomènes d’oxy-

212 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

dation; les échanges gazeux sont ainsi profondément modifiés.
Peut-être les glucosides existant déjà dans les cellules subissent-ils
une oxydation et se transforment-ils en anthocyane. Quoiqu'il en
soit on peut affirmer que des composés glucosidiques se forment en
grande quantité pendant le rougissement. Ces substances, prenant
naissance dans un milieu plus oxydant que le milieu normal,
diffèrent de celles qui se forment dans les conditions ordinaires,
par leur état d’oxydation plus avancé; ce sont précisément ces
substances qui constituent les pigments anthocyaniques.

s recherches ont été faites au Laboratoire de Botanique de la Sorbonne el au
Rss de Biologie sé de nt sous la direction de M. le Pro-
fesseur Gaston Bonnie

NOTE SUR LA VÉGÉTATION
de la Bande septentrionale des Terrains secondaires dans les Pyrénées

Par M. Joseph BOUGET

Après les collines de la région subpyrénéenne, en avant de la
grande chaîne centrale, se dressent au premier plan les montagnes
formées par la bande septentrionale des terrains secondaires.

Ces terrains sont constitués en grande partie par du calcaire
(crétacé, jurassique) ; sur des espaces limités se rencontrent des grés
divers (triasique); enfin, de-ci de-là, se font jour des soulèvements
de roches éruptives (ophite, granite, etc.).

Un coup d'œil rapide sur la région permet d’apercevoir les
« facies » habituels de la végétation : forêts, pâturages, landes,
endroits d’aspect stérile semblent disposés sans aucun ordre appa-
rent. C’ést une zone dont la flore tient de celle de la plaine et de
celle de la montagne.

A côté des lois naturelles déjà connues et qui régissent, comme
partout ailleurs, la distribution et le développement des plantes,
il nous semble intéressant de mentionner les végétaux caracté-
tiques de chaque terrain, et de mettre en relief certains faits qui
Prennent une importance particulière sous notre climat et en pays
de montagne.

Nous avons tenu grand compte de la déclivité du sol, qui est
la cause principale de la répartition des terres, en qualité et en
Quantité; c'est de ce dernier facteur que dépend, en partie, la dégra-
dation de la végétation dont les régions montagneuses, dégradation
qui mène insensiblement des formes géantes des grande arbres aux
minuscules plantes saxicoles.

Dans cette esquisse de géographie ue, qui fait suite à
celles que nous avons déjà publiées (E), nous étudierons successive-

(1) Sur quelques points de la géographie botanique dans les ns PET RE LR
françaises (Bulletin de la Société Ramond, troisième’sèrie, tome FEI,

214 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

ment la distribution générale des plantes dans les terrains calcaires
et dans les terrains siliceux, en mentionnant les conditions parti-
culières qui nous paraissent influer sur certaines variations morpho-
logiques, puis nous signalerons les particularités de la végétation,
telles que les floraisons d’hiver, etc.

Distribution générale de la végétation
TERRAINS CALCAIRES

Les crêtes et montagnes abruptes, d'aspect stérile, qui tranchent
par leur couleur grisâtre sur la masse verte des forêts et des pâtu-
rages, sont formées généralement de calcaire homogène. Les végé-
taux arborescents y sont clairsemés, et surtout représentés par les
Allouchier, Amélanchier, Nerprun; le Chêne et les autres arbres de
la plaine ÿ sont à leur dernière limite d'altitude et par suite s'y
trouvent très rabougris.

La flore herbacée la plus riche de tous les terrains secondaires
-se trouve cantonnée sur ces crêtes calcaires; les espèces les plus
belles et les plus spéciales de ces nombreuses plantes saxicoles sont :

Campanula speciosa Pourr. Laserpitium latifolium L.
Anthyllis montana L. Laserpitium var. asperum S0Y. Will.
Thalictrum macrocarpum Gren. Laserpitium Nesileri Soy. Will.

eu mari Centranthus angustifolius DC
Dethawia tenuifolia Endl Centranthus rube à
Lonicera pyrenaica L. Asplenium Halleri DC., etc.
Ligusticum pyrenæum Gouan. Thymus Chamædrys Fries.
Linaria Cymbalaria Mill. Thalictrum majus Jacq. (forme T.
Linaria origanifolia D fallacinum
Horminum pyrena Li Aconitum Anthora L
Calamintha grandiflora Mœnch. Beionica Alopecuros L
Calamintha officinalis Mœnch Teucrium Chamædrys L
Amelanchier vulgaris Mœnch Teucrium pyr cum L
Fumana vulgaris Spach. Globularia nudicaulis L.
Geranium sanguineum L. Phalangium Liliago Schreb.

Quelques-unes des espèces que nous venons de citer peuvent 5€
retrouver parfois sur les calcaires des terrains primaires, mais dans
des conditions tout à fait exceptionnelles.

En dehors des crêtes abruptes, on trouve, lorsque la déclivité
du sol le permet, ce que nous appellerons la lande montagnarde du
terrain calcaire, qui est caractérisée par l’Erica vagans, couvrant
d'assez vastes étendues,

VÉGÉTATION DES TERRAINS SECONDAIRES DANS LES PYRÉNÉES 215

Au milieu de ces puissantes assises de calcaire homogène viennent
affleurer des couches de moindre importance de calcaire argileux,
calcaire sablonneux, des diverses marnes et de toutes les variétés de
schistes, etc... Ces faibles couches dans lesquelles les éléments
calcaires prédominants sont mélangés d’une proportion plus ou
moins instable d'éléments siliceux, sont décelées par la présence de
certaines espèces telles que :

Dianthus barbatus L. Carduus nutans L.
Senecio a onidifolius Lois. Carlina vulgaris L.
Lysimachia vulgaris L. Carlina acaulis L
Lysimachia Nummularia 1. Carlina HRTSUE All.
Cirsium eriophorum Scop. Eryngium Bourgali Gouan.
Cirsium lanceolatum Scop Erica arborea L.

Cirsium palustre Scop. ee Myriillus L.
Cirsium arvense Scop. Ulex nanus L.

Carduus defloratus L. made TRE, Salisb.

Ces deux dernières espèces poussent d’une manière si vigou-
reuse dans ces sols divers répartis à travers ces calcaires blanchâtres
à végétation clairsemée, qu’ils peuvent servir de points de repère
dans les pâturages.

Dans ces vastes étendues de calcaire d’aspect aride, les sources,
d'ailleurs rares et peu abondantes, se rencontrent presque toujours
au niveau des couches de faible puissance que nous venons de
mentionner; elles émergent souvent au milieu d’un petit bouquet
d'arbres, constitué par du Sorbier, du Tilleul, du Bouleau, du Cor-
nouiller, de la Viorne, etc..…, suivant l'altitude; le Noisetier y
domine toujours.

On sait que sur ce terrain se rencontrent de nombreuses grottes
à l'entrée desquelles nous signalerons, sur les parois sèches : Asple-
nium Rula-muraria L., Polypodium vulgqare L.; sur les parois humi-
des : Scolopendrium officinale Sw. et Lout, particulièrement Asple-
nium Trichomanes L. qui pénètre le plus avant dans l'intérieur
jusqu'à la demi-obseurité, tout en simplifiant sa forme nor-
male et en devenant stérile (frondes peu développées, à lobes très
larges et très arrondis). La plante la plus curieuse dans cet ordre
d'adaptation est le Scrofularia pyrenaica Benth., qui ne se trouve qu’à
l'entrée des grottes et sous les encorbellements des rochers. Elle se
reproduit jusqu’à la demi-lumière. Le développement des poils
et surtout la viscosité de cette plante vont en progressant avec la

sécheresse des stations.

216 25 27 RÉVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

Dans les grottes et excavations, qui ont une température presque
invariable, supérieure aux basses températures hivernales, et qui
généralement se trouvent dans les environs des sources thermales,
nous avons à mentionner la délicate Fougère de Montpellier (Adian-
tum Capillus-Veneris L.).

Terrains siliceux

Nous avons dit ailleurs comment le Châtaignier, la Digitale,
l’'Ajonc, etc…., marquent la limite des terrains siliceux dans la basse
région. En remontant vers la zone subalpine, d’autres espèces
sont étroitement cantonnées sur ces terrains, citons :

Wahlenbergia hederacea Rchb. Asplenium septentrionale Hoffm.
Jasione montana 1. Asplenium germanicum

Sedum Rhodiola DC. Blechnum Spicant Roth.
Erica tetralix L. Lycopodium Selago L.

et tout particulièrement le Lycopodium clavatum L. (1) qui suit
toutes les sinuosités des affleurements siliceux contournant le cal-
caire de cette région; on le retrouve dans les émergences les plus
minimes perdues au sein de vastes espaces calcaires, et jusque
sur les dépôts morainiques laissés, sur les flancs calcaires des vallées,
par les anciens glaciers. Disons encore que la Callune et la Fougère-
aigle forment les premiers éléments de la lande a des
terrains siliceux.

Lorsqu'on compare les espèces ubiquistes du terrain siliceux
avec celles du terrain calcaire, en évitant toutes les causes d’erreurs
qui pourraient provenir des conditions d'altitude, d'exposition,
d'humidité du sol, etc., on s’aperçoit que certains organes comme
les poils, les aiguillons, les épines, les vrilles, les glandes, sont plus
nombreux, plus développés chez les types du terrain calcaire que
dans ceux du terrain siliceux, et que même certains sujets en sont
complètement dépourvus dans ce dernier terrain. Nous ne citerons
que quelques-unes de ces nombreuses espèces polymorphes :

itum pur Lam. .. Alchimilla vulgaris L.
AR vigata L. Viola tricolor
Anthyllis bear | Helianthemum vulgare Gærtn.

(1) Fait . nent par nous au bulletin de la Société Ramond, 3° série,
tome HI,

VÉGÉTATION DES TERRAINS SECONDAIRES DANS LES PYRÉNÉES 217

-Geranium pratense I. Viburnum Opulus L.
Hypericum hirsutum L Aria nivea Host
Heracleum pyrenaicum Lam Rosa

Libanotis montana Pyrus communis
Libanotis athamantoides DC Malus tommunis Poir
Belonica offici Berberis vulgari
Viburnum Lantana L. Prunus spinosa L.

Particularités de la végétation
PHÉNOMÈNES PÉRIODIQUES

Floraisons hivernales : Presque toutes les années nous assistons
à des floraisons hivernales tout à fait étranges, ayant lieu en dé-
cembre, janvier ou février, pendant les belles périodes de ces trois
mois. Parmi les plantes vulgaires qui fleurissent à cette époque,
nous citons :

Veronica agrestis L Stellaria media Vill.

Veronica hederæfolia L. Poa annua

Senecio vulgari Capsella Bursa- -pasioris Mœnch.
ardamine hirsuta L Bellis perennis L.

Arabis Thaliana L. Taraxacum po leonis L., etc.

Parmi les espèces printanières on remarque :
Galium Cruciata SCop. Primula mn Jacq:.
Galium vernum m SCop. Polygala v
Ficaria me MϾnch. Potentilla Pire bib im Ehrh.
Viola hir Potentilla verna
net Muthsas # Hepalica triloba Cha etc.
et quelques représentants des basses stations de plantes alpines E:
Gentiana verna L. Kernera saxalilis Rehb.

Gentiana acaulis L.
Erinus alpinus L
Arabis alpina L.

Toules ces floraisons de plantes diverses, nous les avons observées

Passerina dioica R

exclusivemen! sur le calcaire.

Nous ferons remarquer ainsi la simultanéité d’activité passagère, pendant ces
belles périodes, de érbuiRs animaux hibernants (abeille, papillon blanc, frelon,

Chauve:souris, etc) et aussi les premiers chants de certains oiseaux, efc., et des

floraisons que nous venons de signaler),

(1) Marchand et Bouget : Compt.-Rend. de l'A: F2. 8. Sess. Clermont-
Ferrand, Année 1908.

218 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

Dans les terrains siliceux, le phénomène des floraisons hiver-
nales n’a pas été observé. Notons en passant que les terrains plus
ou moins siliceux (ealeaires argileux, marneux, schisteux, et princi-
palement bandes de schistes), constituent. les derniers surtout, les
terrains de choix des pâturages, où les espèces prédominantes sont,
dans la région qui nous occupe, pour la plupart ubiquistes.

Il est intéressant de signaler des faits qu' semblent paradoxaux,
au sujet de la marche de la végétation dans ces pâturages. Le départ
et l'arrêt de la végétation y sont extrêmement variables d’année
en année, et la nature du sol paraît avoir une importance de premier
ordre sous le rapport de cesirrégularités. Ainsi done, dans les pâturages
à terrains argileux, marneux ou schisteux, par une période belle et
chaude, sous l’influence d’une pluie, — surtout s’il y a des mani-
festations orageuses —, la végétation se met en activité beaucoup
plus vite que sur le calcaire. Inversement, par une période presque
continuellement couverte, humide, c’est le contraire qui se produit
À l’automne, l’arrêt de la végétation suit une marche analogue,
c'est-à-dire que par les années sèches, l’arrêt se produit plus tôt sur
le calcaire que sur la silice.

Nous avons pu faire des observations précises sur l’apparition
et sur la chute des feuilles.

Feuillaison : La feuillaison des arbres ubiquistes sur les deux
terrains ne donne que très peu d'écart; cela tient probablement au
temps pluvieux que nous avons généralement à cette saison, car, dans
les cas exceptionnels où nous avons constaté une sensible différence
dans l’époque d’apparition des feuilles, nous avons noté que le
temps était particulièrement beau. Mais ces cas sont trop peu nom-
breux pour nous permettre de formuler une relation nette.

Défeuillaison : Au contraire, pour la défeuillaison, les faits sont
plus nettement tranchés sur les arbres des deux terrains, il convient
d’ailleurs de remarquer que dans notre région l’arrière-saison est
généralement plus belle que le printemps. Lorsque la « défeuillaison »
commence à se préparer, on voit la dégradation chlorophyllienne 5€
manifester d’une manière plus précoce (vingt jours plus tôt en
moyenne), et surtout avec une intensité plus grande sur les arbres
des terrains calcaires que sur les arbres de mêmes espèces des
terrains siliceux. (Nous avons pris soin de faire nos observation*
à la même altitude, dans la même exposition, etc.}.

VÉGÉTATION DES TERRAINS SECONDAIRES DANS LES PYRÉNÉES 219

Dans ‘es immen es forê's de hêtre qui s'étendent sur les deux
“erans, es arbres, sur le calcaire, ont déjà passé par la gamme des
vives teintes automnales et la chute des feuilles a commencé, alors
que sur la silice ils sont encore verts, Ces derniers, d’ailleurs, jau-
nissent tout d’un coup, — sans passer par les teintes intenses et
variées des arbres des terrains calcaires, — puis la chute des feuilles
se fait immédiatement.

Nous avons étudié aussi les variations de l'extension de la
ramure, sur des arbres poussant également sur les deux terrains
(placés d’une façon contiguë, par conséquent dans les mêmes condi-
tions d'altitude, d'exposition, de déclivité du sol, etc.). Nous pouvons
dire qu’il y a une uniformité plus grande dans le développement
progressif des arbres du terrain siliceux que dans ceux du calcaire,
car il existe, dans ces derniers, des écarts parfois énormes entre la
longueur raméale d'année à année; les rameaux les plus longs corres-
pondent aux étés humides, les plus courts aux étés plus secs.

Considérations sur la flore

Comme nous l’avons déjà dit, les montagnes des terrams secon-
daires, (par leur situation et leur élévation intermédiaires entre les
bauts terrains primaires de la chaîne centrale et les terrains tertiaires
de la région sub-pyrénéenne) constituent, pour certains végétaux,
une barrière infranchissable, tandis qu’ils permettent le passage
d'autres espèces et présentent, pour certains, un terrain favorable

à la fusion, au mélange des flores des grandes hauteurs et de la
plaine. Citons d’abord quelques espèces qui s'arrêtent sur ces mon-
tagnes. C'est encore, en ce cas, spécialement sur le calcaire que
remontent le plus haut les plantes xérophiles que voici :

Parietaria oflicinalis DC, Salvia officinalis L.
Ceterach officinarum Wild. Chenopodium ambrosiotdes L.

geron canadensis L. ris germanica
hysalis Alkekengi L. Iris fœtidissima L
Aro e Iris gra
Datura Siramonium L. Convallaria maialis L
Hyoscyamus niger Ophrys fusca Li
Verbascum sinuatum L Ophrys arachniles rh

Verbascum nigrum 1. Ophrys aranifera Huds
ubia peregrina 1. Ophrys apifera Huds, te:

La Pariétaire, le Cétérach qui, dans la plaine, affectionnent les

20 ==: -_ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

murs construits de pierres granitiques, se retrouvent en pleine zone
humide de la sapinière jusqu’à 1500 m., dans les fissures des parois
calcaires, aux expositions sud.

-__ Nous appelons espèces de passage les plantes de la plaine qui
franchissent ces montagnes secondaires et qu’on retrouve plus haut
dans les pâturages alpins. Ces plantes sont généralement indiffé-
rentes à la nature du sol;cependant elles affectionnent plutôt les
terrains siliceux. Il faut ajouter que ces plantes appartiennent en
grande partie au groupe des hygrophiles, citons :

Caltha palustris L. Bellis perennis L
Ranunculus acris L Tar um Dens-leonis L
Ranunculus bulbosus L. Hieracium Pilosella L
Stellaria graminea L. Ajuga
Trifolium pralense L. lantago lanceolata L
Trifolium repens L. Luzula vernalis

otus corniculatus L. Leucanthemum valgére Lam.

Poiïerium Sanguisorba L.

C’est encore sur le calcaire secondaire que nous trouvons une
flore de mélange des plus intéressantes; c’est là que se fait la jonction
des espèces de la plaine avec celles des plantes alpines qui descendent
le plus bas et qui fuient la zone humide des nuages inférieurs, comme
nous l’avons signalé dans un travail antérieur (1).

Sur le calcaire, les espèces herbacées sont beaucoup plus nom-
breuses que sur le terrain siliceux. Sur le calcaire, leur activité est
plus grande, mais leur durée végétative plus courte; en général, les
diverses espèces herbacées se développent sur le calcaire par périodes
successives, pendant presque tout le courant de l’année, tandis que,
sur la silice, la période de végétation suit plus régulièrement les
saisons.

Comme les végétaux herbacés, les espèces ligneuses ont, sur
le calcaire, une floraison beaucoup plus abondante que sur la silice.
Mais sur cette dernière, quelques essences comme : Hêtre, Chêne,
Noisetier, etc., tout en ayant leur floraison plus restreinte que sur
le calcaire, ont des fruits arrivant plus complètement à maturité.
Au contraire, sur le calcaire, les fructifications avortent très souvent.

(1) MM. Marchand et Bouget : L'influence des couches inférieures de nuages

sur la distribution des végélaux en altitude dans les Pyrénées centrales françaises.

ulletin de la Société Ramond, troisième série, tome 111, 1908, et C. R. de
»'Adoeiséiesi française (A.F.A.S.) Congrès de Clermont. 1908,

VÉGÉTATION DES TERRAINS SECONDAIRES DANS LES PYRÉNÉES 221

Pourtant, c’est encore le terrain calcaire qui l'emporte par la
variété et le nombre des espèces.

À égalité d’altitude, d'exposition, etc., la floraison des plantes
ubiquistes y est aussi plus hâtive : certaines espèces, comme le
Daphné Lauréole, y fleurissent plus d’un mois plus tôt que sur la
silice. Mais cette anomalie n’a lieu que pour les floraisons printà-
nières. |

Si, de cette brève étude des terrains secondaires, nous. vouhons
tirer une conclusion, nous pourrions dire :

Il résulte nettement des faits que nous venons d’énumérer que,
de tous les terrains secondaires, c’est le lerrain calcaire qui est le plus
complètement soumis aux influences climatiques. C’esl sa végétation
qui enregistre au plus haut degré les varialions des saisons el des
années. ;

NOTES BIBLIOGRAPHIQUES

WENT, F. À. F. C. — The inadmissibility of the statolith theory
as proved by experiments of Miss C. J. PEKELHARING. — ({Konin-
kiijke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam, 30 octobre, 1909)

On sait que la théorie des statolithes formulée par HABERLANDT
et NÉMEc cherche à expliquer les phénomènes de géotropisme par la
pression exercée par les grains d’amidon sur le protoplasme dans les
régions en voie de ee De nombreux auteurs ont déjà étudié
et discuté cette questio

iss a . a : effectué, dans le laboratoire de M. WENT,
une série d’expériences qui semblent tout à fait en contradiction avec
l'hypothèse du rôle des statolithes.

Les recherches de FLuri ont montré qu’on peut, sous l'influence
de sels d'aluminium faire disparaître complètement l'amidon des
cellules vivantes.

ss PEKELHARING a pensé qu'il HE possible de déplacer l’amidon
de la coiffe de racines vivantes. L'auteur a constaté l’action toxique
des sels d'aluminium sur les racines “a Lepidium sativum, et a cherché
à annuler la toxicité de l’aluminium en faisant intervenir en même
temps que lui un autre métal, le potassium. L'auteur a eultivé les
plantes dans une solution de 1 gr. d’alun de potasse dans 4 litres d'eau
et a constaté qu'un grand nombre de racines ne présentaient pas
d'amidon.
es graines après avoir été trempées dans l’eau pendant une
re étaient placées sur de la gaze tendue sur un verre de lampe.
Ce verre de lampe était placé dans la solution d’alun, de telle sorte
que le pr du liquide était situé 1/2 centimètre environ au-dessous
du niveau de la gaze. Au bout d’un petit nombre de jours, les graines
avaient germé; les radicules présentaient une assez grande longueur;
po montraient des courbures traumatotropiques.
erre de lampe étail ensuite placé horizontalement, et peu de
Fi esse les racines se courbaient en se dirigeant vers la terre
malgré l'absence complète d’amidon dans les cellules du sommet. Ce
fait tendrait à prouver que la perception de l’action de la pesanteur
peut se faire sans statolithes.

y bg 6 de Lt M page cé artenr Lol 4 dire Tdi Entité à List sit re tt nt E

NOTES BIBLIOGRAPHIQUES 2923

G. MASsoN. — Recherches sur quelques plantes à saponine. Lons-
le-Saulnier, imprimerie Declume, 114 p:,:1

L'auteur montre comment les méthodes employées jusqu’iei pour
préparer les Saponines ne permettent d'extraire que des mélanges
renfermant en proportions diverses : des Saponines, des sucres réduc-
teurs, des hydrates de carbone et des sels d’acides organiques pré-
sentant les propriétés émulsives et aphrogènes des Saponines et pour
lesquels l’auteur propose le nom de Saponoïdes.

Les recherches de M. G. Masson ont porté sur les plantes suivantes :
Saponaria officinalis, Gypsophila Struthiu Lychnis Githago,
Quillaya Smegmadermos, Polygala Senega, es Hippocasta-
num, Sapindus Mukurossi, Smilax. 11 a isolé de ces végétaux, les
Saponines, les Saponoïdes, les hydrates de carbones et les sucres
réducteurs ce ‘ils renfermaient, et a fait l'étude des différents composés
ainsi préparé

‘auteur Riditiéss d'une manière particulièrement détaillée, les
Procédés qui lui ont servi à isoler les Saponines et les Saponoïdes dans les
plantes sur lesquelles il expérimentait. Il résulte de ses recherches
que les Saponines ne sont pas aussi répandues dans le règne vé-

sur jés caractères distinctifs des Saponines et des Saponoïdes, et
indique comment on peut rechercher ces deux groupes de corps dans
les végétaux.

Le travail de M. G. Masson met en évidence un grand nombre de
faits nouveaux, relatifs à la chimie des Saponines et des corps qui les
accompagnent, faisant connaître que les procédés qui ont servi
jusqu'ici à préparer ces composés ne permettaient pas de les obtenir
à l’élat de pureté. L'auteur montre que l'étude de certaines Saponines
à porté, non pas sur des composés purs, mais sur des mélanges.

Les résultats ARE dans les recherches de M. G. Masson offrent
UN puissant intérêt et montrent la nécessité de reprendre tout
ce qui a été fait jusqu'à ce jour sur la chimie des Saponines en tenant
Compte, dans la préparation de ces substances, des nouvelles indica-
tions qu'il fait connaître.

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224 CHRONIQUES ET NOUVELLES

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zières de 1909, vient d’en offrir le montant au Laboratoire de
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tude pour l'accueil et l'hospitalité qu’il y a reçus, de la part de
M. Matruchot, directeur de ce Laboratoire.

s'
aurice Boury DE LESDAIN a soutenu avec succès devant
la Faculté des Sciences de Paris une Thèse intitulée: Recherches
sur les Lichens des environs de Dunkerque.

x
* #

. PUNNET est nommé professeur de Biologie à l'Univer-
sité de Cambridge en remplacement de M. BATESON. — M. G. TRIN-
CHIERI est nommé Privat-Docent de botanique à l'Université de
Nap

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On annonce la mort de M. E. P. WriGar, professeur de botanique
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Courin, chef L travaux à la Sorbonne.

DaniEz, professeur à la Faculté des
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Ducamp, docteur ès sciences.

Durour, directeur-adj. du Laboratoire
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FRIEDEL (Jean), Conservateur des Collec-
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Gaix, prof.-adj. à l Univers de Naney.

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GATIN, d Hit ès Se déateie
à la Sor
o, _ membre. de l'Académie des
Scier
Gor SES doct 2 ss sciences de l'Uni-
versité de Ë ar
or professeur à ar École supérieure
e Bharmacie ré Nancy.
he prof à l'E
d'Agric Dear & riérae
er et membre de RTS des

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GuiLLiERMOND, docteur ès scie

_HeckeL,, prof, à l'Université de NET À

Henry, prof. à l'École forestière de Nancy.

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périeure de Pharmacie + Pari

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Hickez, inspec es forêts.

Mocunrurinen : ice ès sciences, de
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JaNGzEWSKI Las preneur . l'Univer-
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ue * «1 Université de Co ri pet
par de la viticulture de

_— à l'École de méde-

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t: Luc (Hugo de), professeur à l'Univer-

MaG@niN, prof. à l'Univers. de Besançon.

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PAL rade Le à l'Université de Saint-
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ses docteur ae sciences de
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PouLsEeN, docteur ès _— de FUni
versité de Copenhag
membre Fuel des
Scien
RUNET f. à l'Université de Toulouse.
ce T pie explorateur.
Ray, maître . onférences à l'Univer-
sité de Lyo
Dr André) ne l'Université
int-Péter
cine, maitre de rep FTRR à l'Uni-
rsité de
Russie EN). docteur ès sciences
bas ri de l’Université de Saint-Péters-

SEI GNETTE, docteur ès science:
SmirNorFr, de l'Université de 2 Péters-
bourg.

Téovoresco, docteur ès sciences, profes-
seur à Univeraité de Bucharest.
TuoyvENIN, professeur à l’École de

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Vasèt “A. iecteur sé l'Observatoire
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En am, Es de l’Académie
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DU MODE DE PÉNÉTRATION
DE QUELQUES SELS DANS LA PLANTE VIVANTE

ROLE DE L'ENDODERME

par M. Jean de RUFZ de LAVISON

Il serait intéressant de préciser le mode intime de pénétration
des sels dans une plante vasculaire vivante; quel peut être le rôle
de la racine dans l'absorption ? Jusqu’à quel point la racine exerce-
t-elle un choix parmi les substances qui lui sont offertes ? Son pou-
voir électif est nié par un grand nombre d’auteurs qui considèrent
une plante dont la racine plonge dans une solution, comme un
système purement physique. ILest, en effet, généralement admis
que tous les sels susceptibles de diffusion pénètrent dans la tige,
jusqu'à ce qu'ils atteignent dans cet organe la même tension
osmotique que dans la solution. Si, pour une cause quelconque, le
sel s’insolubilise, disparaît, ou se comporte vis-à-vis du proto-
plasme comme une teinture, ainsi que l’a montré Demoussy (1)
pour les azotates et les chlorures, une nouvelle quantité de sel
sera extraite du milieu extérieur, jusqu’à ce que l'équilibre osmo-
tique soit de nouveau atteint. Nous aurons ainsi une sorte d’élec-
tion quantitative, la seule admise jusqu'à présent, signalée ne
Dehérain, dès. 1867 (2).

Cette élection est-elle la seule possible ? Cela n’est pas évident
a priori. Nous rechercherons done si un sel ne peut être arrêté en
un point quelconque de son trajet, à travers l'écorce, l’endoderme

(1) Demoussy. — Ann. Agronomiques, t. XXV, p. 516.
(2) Dehérain. — Chimie agricole, p. 485 à 494.

Rev, gén. de Botanique. — XXII. 15.

226 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

et le péricycle de la racine, pour arriver jusqu'aux vaisseaux. Etant
donné une plante dont les racines plongent dans une solution non
toxique d’un sel quelconque, on peut imaginer deux modes très
différents de pénétration de ce sel dans la plante. Il peut pénétrer
à la fois par le protoplasme et la cellulose, ou simplement par la
cellulose. Pfeffer (1) dit, en effet : « qu’un sel peut n'être assimilé
que dans la cime d’un arbre, après avoir cheminé, depuis la racine
qui l’a absorbé, jusqu’à la cime, en restant localisé dans les parois. »

Je me suis demandé s’il était possible qu'un sel pénétrât dans la
plante, en suivant uniquement la cellulose. Il me semblait, en effet,
que les cadres subérisés de l’endoderme interrompaient la conti-
nuité de la cellulose dans la racine. Si l’on admet que les cadres
subérisés sont imperméables, tout sel, pour pénétrer dans le cylindre
central, devra passer à travers le protoplasme de l’endoderme.

Il est probable que, si ces conditions sont remplies, les sels qui
ne pénétreront pas dans le protoplasme seront incapables de passer
de l’écorce dans le cylindre central. Tout se passerait par conséquent
comme si la racine avait des propriétés électives vis-à-vis de ces
sels.

J'ai essayé de résoudre expérimentalement cette question pour
quelques sels.

BIBLIOGRAPHIE

I n'existe pas, à ma connaissance, de travaux relatifs au rôle de
l'endoderme de la racine, dans la pénétration des sels. Par contre,
-beaucoup. d'auteurs (2) ont fait remarquer que l’endoderme subérisé
devait empêcher l’eau et les sels qu’elle tient en solution, de passer
du cylindre central dans l'écorce. Schwendener (3) a montré expé-
rimentalement, l’imperméabilité des parois tangentielles externes
de l’endoderme âgé et épaissi des monocotylédones, vis-à-vis du

(1) Pfeffer. — Physiologie végétale, 1, p. 76.
(2) | — Physiol. Pfl. Anal. 1884-1906.
mer, Wurzelhaut, Hypoder sr und Endodermis der SL a
Wurzel (Bibliotheca ps 29, 3).
(3) Schwendener. ie und ihre verstarkungnen (Bericht.
d. deutsch. Bot. Gesellsch. te. “4 Gesammelte Bot. Mitteilungen,-Berlin, 1898).

EPRRNET"

PÉNÉTRATION DE QUELQUES SELS DANS LA PLANTE. 227

tannin et de l’iode. L'expérience a été faite en plongeant des sections
de racines dans des solutions d’iode ou de tannin; ces corps ne
pénétraient pas dans la paroi tangentielle externe de l’endoderme.

Schwendener a montré de même, en faisant pénétrer par aspi-
ration des solutions colorées dans le cylindre central de racines âgées
de monocotylédones, que le colorant ne pénétrait dans l'écorce,
que là où les épaississements n’existaient pas. Toutes ces expé-
riences ont été faites sur des sections de racines âgées, sans que
l’auteur se soit occupé de la toxicité des solutions.

Au point de vue des cadres subérisés ordinaires, une expérience
de de Vries (1) semble prouver leur imperméabilité à l’eau, de l’inté-
rieur à l'extérieur. En exerçant une pression au-dessus d’une
racine sectionnée, l’eau ne s'écoule, à l'extérieur, que si l’on entame
l’endoderme.

C'est d’ailleurs la seule expérience qui ait été faite sur une
plante vivante.

Les expériences qui suivent ont trait à l’absorption des sels
par la plante intacte et vivante. Je prendrai deux sels très diffé-
rents comme types.

A) Sulfate de Fer (SO‘Fe+7H:0). — Ce sel, comme je le
montrerai plus loin, ne pénétre pas dans le protoplasme vivant,
il s’arrête dans l'écorce de la racine contre les cadres subérisés de
l’'endoderme.

B) Sulfoeyanure d’Ammonium (SCyAzH*). — Ce sel pénètre
dans le protoplasme et se diffuse dans toute la plante.

(1) De Vries. — Siudien over zuigwortels (Maandbl voor Natuurwetensch.
Bd. XIII, p. 53-68, 1886, Analyse in: Bot. Zeitung. p. 788. 1886.)

228 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

A. — SUBSTANCES NE PÉNÉTRANT PAS
DANS LE PROTOPLASME

Je m'occuperai successivement :

19 de plantes qui ne possèdent pas une assise subéreuse nette
dans la racine (exemple : Pois) ;

29 de plantes ayant une assise subéreuse bien différenciée dans
la racine (exemple : Jacinthe).

Dispositif des expériences. — Je donnerai, une fois pour toutes,
la disposition des expériences, à part la durée et la concentration
de la solution, elles se ressemblent toutes.

La plante étant placée depuis 24 heures dans 100 centimètres
cubes d’eau distillée, on remplace avec précaution l’eau distillée
par le même volume de la solution à étudier. On évite ainsi de briser
les racines. En transvasant la plante on risquerait, en effet, d'amener
des lésions qui peuvent provoquer la pénétration du sel dans les
vaisseaux. En opérant, sans prendre cette précaution, Wieler (1)
avait constaté qu'un grand nombre de colorants pénétraient dans
les vaisseaux d'une racine vivante, J'ai constaté, au contraire,
que ces mêmes colorants s’arrêtaient à l’endoderme, en prenant
les précautions indiquées ci-dessus.

19 PLANTE N'AYANT PAS D'ASSISE SU BÉREUSE NETTE
(ex. : Pois).

1re EXPÉRIENCE

Bul. — Je recherche si les cadres subérisés arrêtent le sulfate de
fer de l’extérieur à l’intérieur.

(1) Wieler. — Ueber den Antheil des secundären Holzes der Dicotyledonen
Gewüchse an der Saflleitung und über die Bedeulung der Anasiomosen für
die Wasserversorgung der transpirirenden Fläüche (Pringsh. Jahrb., XIX:
p. 119, 1888).

PÉNÉTRATION DE QUELQUES SELS DANS LA PLANTE 229

Il
re ulfale de fer : ——-
Concentration. — Sulf Î 5000
Des pois munis de leurs racines en bon état sont placés ..
du sulfate de fer à 5000 ; déjà, au bout de 24 heures, la racine
est molle, En recherchant le fer par le ferricyanure ou le ferro-
cyanure de potassium, on voit qu'il a pénétré dans le cylindre

EC
€
Fig. 1-2.— La racine est tuée, le sel à dans le protoplasme et la membrane.
A) Schéma, — endoderme ; p, péri : le grisé indique la pénétration du
sel rad Libctés et le cy lindre prier le
B) Détail. — EC écorce ; c3, cadres subérisés; le trait plein indique que les

ns des cellules sont color ées; Ce ylindre central ; le grisé indique que le
rotoplasme est coloré.

central de la racine (fig. 1-2). Le protoplasme est fortement coloré.
On ne trouve pas de fer dans la tige; nous verrons, en effet plus
loin, que le sulfate de fer est fortement absorbé par les tissus vêgé
taux, ce qui empêche sa diffusion rapide.

330

REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

Si nous replaçons une plante dans l’eau, nous verrons la racine

rester molle, puis se décomposer.
19 Que la racine ait été tuée par le sulfate de

Il semble donc ici :

fer; 20 Que le protoplasme mort ait absorbé fortement le sulfate

de fer.

2me Concentration. — Sulfale de fer :
a) L'expérience dure 24 heures.

l l
15000 * 20000 *

Au bout de 24 heures, les plantes sont retirées de la solution de

Fig. L: c. see —. dans l'extrémité

L) ee loncitodimile,
R) Coupes radiales en 1 et 2

sulfate de fer et sectionnées. Par
le ferricyanure seul, on obtient
une Jocalisation du fer décrite
plus loin.

La localisation est la même
par le ferrycyanure additionné
d’une goutte d’acide chlorhy-
drique, seulement la teinte bleue
que prennent les parois des cel-
lules est plus intense. Une cer-
taine quantité de fer s . donc
insolubilisée.

Voici les principaux résultats
de cette expérience :

I. Aspect extérieur. — La
racine, retirée de la solution, est
turgescente, sauf l'extrémité qui
est quelquefois molle. Si on
replace les plantes dans l’eau dis-
tillée, on remarque que les racines
ne croissent plus en longueur, et
qu'il se forme de nouvelles raci-
nes latérales, un peu partout, sur
la racine principale.

II. Elude microscopique. — Sur
des coupes, on remarque : 1° une
accumulation du sulfate de fer,

à l'extrémité de la racine principale, et des racines latérales (ces
racines, nous venons de le voir, ont perdu la faculté de s’allonger).

PÉNÉTRATION DE QUELQUES SELS DANS LA PLANTE 231

20 Une petite pénétration du fer à la sortie des radicelles (fig. 3-5).
30 Un arrêt très net du sulfate de fer au niveau des cadres subérisés
de l’endoderme partout ailleurs (fig. 6-7). 4° L'absence de colo-
ration du protoplasme de l’endoderme, ainsi que de celui des cellules
de l’écorce, c'est-à-dire, que le protoplasme vivant ne semble pas

EC

A]

Fig. 6-7. — Le sel, s'arrête contre les cadres subérisés de l’extérieur à l'intérieur.
A) Schéma. — Le sel ne pénètre que dans l'écorce.
B) Détail, — Le trait plein indique que le sel a pénétré dans les parois des
cellules de l'écorce. Le protoplasme non coloré n’est pas indiqué.

absorber le sulfate de fer et que la pénétration de ce sel semble se
faire uniquement par la cellulose. 5° On ne trouve pas de fer dans la
tige par le ferricyanure additionné d’une goutte d’acide chlorhy-
drique,

232 -: REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

b) La durée de l’expérience est supérieure à 48 heures.

L'expérience peut durer 48 heures ou un temps plus long.
E’aspeet extérieur de la racine est le même que précédemment,
mais l’on ne trouve plus de fer soluble dans la racine; le fer semble
en effet, s'être déposé dans les membranes cellulosiques - de
l'écorce, auxquelles il communique une teinte jaune. Cette teinte
jaune s'arrête à l’endoderme. En traitant les coupes par du ferri-
cyanure chlorhydrique, on voit une coloration bleue apparaître
dans la membrane, là où il y avait une coloration jaune ; cette
coloration bleue s’arrête aux cadres subérisés de l’endoderme.

Les autres résultats sont les mêmes que dans l'expérience pré-
cédente (pas de fer dans la tige, etc.).

“a l
3me Concentration. — Suljale de fer : oo À 50000 -

Il ;
En employant des concentrations de = à =, l'extré-

10000 * 20000
mité de la racine perdait quelquefois sa turgescence. Ici, l’extré-
mité de la racine est toujours turgescente, mais elle ne s’allonge
plus. Sur des coupes longitudinales, on remarque d’ailleurs que le
point végélatif est chargé de fer comme précédemment.

4me Concentration. ——

Ici on n'observe plus de pénétration à l exthmité de la racine,
ni à la sortie des radicelles.

Sur une section transversale, dans la partie absorbante de la
racine, on peut encore constater que le fer pénètre jusqu’à l’endo-
derme et s'arrête au niveau des cadres subérisés.

Une plante, remise dans l’eau pure, continue à allonger ses
racines ; ainsi dans ce dernier cas, toute trace de toxicité a disparu
de la. solution. Précédemment (sulfate .de fer : 30000 à FES
l'arrêt dans l’allongement des racines indiquait que la solution était
encore légèrement toxique.

Résultats obtenus avee le sulfate de fer.

Pour plus de clarté, je résume maintenant les résultats obtenus
dans cette première série d'expériences :

|

PÉNÉTRATION DE QUELQUES SELS DANS LA PLANTE 233

: Fer Il

a) Pour des concentrations inférieures à “15000 ” le sulfate de
fer est arrêté, dans la racine, au niveau des cadres subérisés.

b) Le protoplasme vivant n’absorbe pas sensiblement le sulfate
de fer. PA }

c) Quand le sulfate de fer se décompose, le fer se dépose dans la
membrane. 4

d) Pour aucune concentration, on n’observe de pénétration du
fer dans la tige.

e) L’extrémité de la racine absorbe le fer pour des concentra-
Lions supérieures à “580000 ‘ Pour des concentrations inférieures ou
, ; Il "7 là : k
égales à 580000 ” l'extrémité n’absorbe pas le fer et la racine remise
dans l’eau continue à s’allonger.

* 27 * I , “or

Pour des concentrations supérieures à 50000 ? l'extrémité est
tuée en général.

Fe l sn:

Pour des concentrations inférieures à 50000 ” l'extrémité est
toujours turgescente. Dans ces deux derniers cas, l'extrémité de
la racine ne peut plus s’allonger. J'ai obtenu des résultats analogues
avec le Haricot, le Maïs, le Soleil du Périgord et le Colza.

Il n’y a pas lieu de s'étonner outre mesure de la toxicité du
sulfate de fer pour des concentrations aussi faibles, car l'extrême
affinité du sulfate de fer, pour les tissus morts de la plante (la cellu-
lose en particulier), doit amener rapidement la cellule dans un
milieu d’une concentration bien supérieure à celle de la solution.

Il suffira, pour se faire une idée de l’affinité du sulfate de fer
pour la cellulose, de dire qu'un morceau de moelle de sureau de
quelques centimètres cubes, agité et pressé dans 10 centimètres cubes
d’une solution de sulfate de fer à 5, suffit à priver la solution
du fer qu’elle contient. —— Ce fer est passé à l’état de teinture sur
la moelle de sureau dans laquelle on peut le déceler par le ferricyanure
seul. Il est aussi nécessaire de dire que les concentrations précé-
dentes ne sont, exactes que pour des plantes non exposées à une

‘à k 4 se AR FF il
lumière intense, lévaporation augmentant considérablement la
toxicité de la solution.

234

REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

2me EXPÉRIENCE

Bui. — Je recherche si les cadres subérisé ; arrêtent les ulfates
de fer de l’intérieur à l'extérieur.
Résuliats. — L'’extrémité de la racine étant sectionnée. la

plante est placée dans une solution de sulfate de ler, à

il

30000

Fig. 8-9. — Le sel s'arrête contre les cadres subérisés de l'intérieur à l'extérieur.
A) Schéma. — Le sel ne pénètre que dans le cylindre central,
B) Délail. — Mêmes lettres que précédemment.

par exemple; à cause, sans doute, de j’évaporation par les feuilles,

le fer monte plus haut dans le cylindre central que dans l'écorce
(à partir de la section).

S. on fait des coupes dans une partie de la racine suffisamment

EAP LEE Vie +R

PÉNÉTRATION DE QUELQUES SELS DANS LA PLANTE 235

éloignée de la section; on voit en traitant les coupes par le ferricya-
nure ch'orhydrique, que le fer s arrête contre l’endoderme de l'in-
térieur à l'extérieur (fig. 8-9). J’ai re'a:t cette expérience à diverses
concentrations, les résultats sont toujours les mêmes.

3me EXPÉRIENCE

.

Bul : J'ai voulu savoir, dans cette troisième expérience, ce qui
se passe quand lendoderme de la racine est dépourvu de cadres
subérisés.

Résullals.-— Je me suis adressé à de jeunes germinations dans
lesquelles la racine commence à sortir; à cet état, les cadres
subérisés ne sont pas encore différenciés dans l’endoderme

Les pois sont placés dans des os EU de sulfate de fer dont la

concentration varie de 50000 à A

En faisant des coupes, au bout de 24 à 48 heures dans les racines
turgescentes et en traitant ces coupes par du ferricyanure chlorhy-
drique, on observe que toujours les deux paro : interne et externe
de l endoderme sont colorées. La coloration s'étend plus ou moins

au péricycle et au parenchyme du cylindre central. Le cylindre

central, chez les pois en germination, se compose de cellules jeunes,
dont les membranes ont en partie les propriétés du protoplasme,
ce qui complique beaucoup les choses.

J'ai, d’ailleurs, l'intention de revenir sur cette question.

PLANTES POSSÉDANT UNE ASSISE SUBÉREUSE NETTE DANS LA RACINE

(ex. : Jacinthe).

Je me suis servi de la Jacinthe, qui possède une assise subé-
reuse nette dans la racine.

Le sul'ate de fer a été employé à des concentrations de

1 1

20000 * 30000 ? 50000

L'expérience a une durée d'au moins 24 heures. Voici ce qu on
observe relativement à la pénétration du fer, en faisant des coupes
transversales, de bas en haut, dans la racine :

236 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

1° Vers l'extrémité de la racine, là où l’assise subéreuse n est
pas encore subérisée, le fer pénètre jusqu’à l’endoderme.

29 Plus haut, là où ass se subéreuse est subér sée, le fer s’arrêle
contre les parois externes de l’assise subéreuse (fig. 10-13).

©)

- Fig. 10-43. — R) Racine de ps ed en 4 et 2;

Coupe 1. — À) Se mr e, derme; p, péricycle ; as, assise subéreuse
bérisée ; cp. épiderme.

B) _—. Eésdtéé AN bn subérisée empêene le sel de pénétrer dans l'écorce.

Coupe 2. — A’) asn, assise subéreuse non subérisée le sel n’est pas arrêté.

Le on non coloré n’est indiqué nulle part,

ÿ ÿ ., ; 1
Nous sommes donc en droit de conclure que le liège de l’assise
subéreuse arrête le sulfate de fer.

PÉNÉTRATION DE QUELQUES SELS DANS LA PLANTE 237

Conelusions des expériences avec le sulfate de fer.

Nous constatons pour des concentrations convenables, un arrêt
du sulfate de fer : 1° Contre le liège de l’assise subéreuse; 20 Contre
le liège de l’endoderme, de l’intérieur à l'extérieur, et de l'extérieur
à l’intérieur.

En outre, comme en l'absence de liège dans l’endoderme, le
sulfate de fer n’est pas arrêté, nous pouvons conclure :

19 Que le liège de l’endoderme arrête le sulfate de fer.

2° Que pour des concentrations inférieures à 15000 le sulfate

de fer ne traverse pas le protoplasme de l’endoderme.

Autres substances ne pénétrant pas dans le protoplasme.

J'ai obtenu des résultats analogues avec l’azotate, le protochlo-
rure de fer, le tartrate de fer, le citrate de fer, l’azotate et
l’acétate de plomb, la safranine, le vert d’iode, la fuchsine, le vert
de méthyle, l’éosine, l’azotate de rosaniline. Quelques-uns de ces
sels sont absorbés fortement par les éléments morts de la plante.
Is se diffusent mal et pénètrent peu par une section. C’est le cas
des sels précédents, sauf le citrate de fer et l’éosine, qui diffusent
relativement bien. Il importe de dire que je ne me suis occupé,
dans les expériences précédentes, que de l'arrêt du sel lui-même
contre l’endoderme et non de ce que peuvent devenir l'acide et la
base de ce sel. Ainsi, dans le cas du sulfate de fer et du citrate, le
fer ne pénètre pas sensiblement dans le cylindre central, comme
on peut le montrer, en séparant mécaniquement le cylindre cen-
tral de l’écorce. Tandis que les acides, une fois libérés, se diffusent
dans toute la plante probablement sous forme de sels alcalins.

238 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

B. SUBSTANCES PÉNÉTRANT DANS'LE PROTOPLASME

Je prends maintenant l'exemple du sulfocyanure d’ammonium,
qui pénètre dans la plante, à la fois par la cellulose et le proto-
plasme, sans qu'il se passe rien de remarquable au niveau de
l’endoderme. Aussi l'absorption de ce sel sera-t-elle vite traitée.

J'emploie le sulfocyanure d’ammonium aux concentrations

Il 1
* 4000 ? 80000 ? 100000 *

Toutes ces concentrations donnent des résultats analogues, au
point de vue de la pénétration du sel dans la plante. La durée des
expériences est de 1 à 15 jours.

Le sulfocyanure est décelé par le perchlorure de fer dilué et
l’'ammoniaque, par le réactif de Nesseler (réactif qui s'obtient en
ajoutant un peu de potasse à une solution d’iodure mercurique
dans l’iodure de potassium). Voici les principaux résultats :

; 1
suivantes : 5000

19° Les racines, retirées des solutions de sulfocyanure, sont tur-
gescentes ; remises dans l’eau, elles continuent à s’accroitre;

2° Sur des coupes transversales dans la racine, on observe une
pénétration uniforme du sulfocyanure. Il ne se passe rien de par-
ticulier au niveau de l’endoderme. Le protoplasme est coloré.

3° On trouve toujours du sulfocyanure et de l'ammoniaque dans
la tige. Le protoplasme est aussi nettement coloré (une fois traité
par le perchlorure de fer,ou le réactif de Nesseler). Le sulfocyanure
pénètre donc dans le protoplasme. Est-il capable de traverser le
liège ? Pour le savoir, je me suis adressé à la jacinthe.

J'ai répété la même expérience qu'avec le sulfate de fer, en rem-

plaçant ce dernier sel par le sulfocyanure à 5 :

Sur des coupes faites à la partie inférieure des racines, là où le
liège de l’assise subéreuse n’est pas différencié, on observe une péné-
tration du sulfocyanure dans l'écorce et le cylindre central. Dans
la partie supérieure de la racine, on n’observe pas de pénétration du
sulfocyanure dans l'écorce (fig. 14-17).

PÉNÉTRATION DE QUELQUES SELS DANS LA PLANTE 239

Le sulfocyanure ne traverse donc pas le liège,
L'expérience doit être de courte durée, 24 heures au plus, car,

sa

14-17. — R) Racine de jacinthe coupée en 1 et 2.

un 1. — A) Schéma ; mêmes lettres que précédemment.

Bj Détail ; Ep subéreuse subérisée Ken le sel de pénétrer dans l'écorce.
Le gri ro à Polo color

Coupe 2, — n s lettres se ee le sel a pénétré dans la

} Même
membrane et 1e protoplasme

au bout d’un certain temps, le sulfocyanure, absorbé dans la partie
inférieure de la racine, monte dans la partie non absorbante.

Conclusion des expériences avee le sulioeyanure d’ammonium.
Le sulfocyanure pénètre dans le protoplasme; ceci suffit déjà à

expliquer sa diffusion dans la plante, même si l’endoderme subérisé

240 REVUE GÉNÉRALE .DE BOTANIQUE

existe. Comme le sulfocyanure ne traverse pas le liège, nous sommes
en droit de conclure que ce sel, pour pénétrer dans la plante, doit
passer à travers le protoplasme de l’endoderme.

Autres substances pénétrant dans le protoplasme.

Cette règle doit sans doute être étendue à un grand nombre de
sels et en particulier aux azotates et aux chlorures alcalins et
alcalinoterreux pour lesquels j'ai obtenu les mêmes résultats qu'avec
le sulfocyanure d’ammonium.

PÉNÉTRATION DE QUELQUES SELS DANS LA PLANTE 241

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

Il ressort, des expériences avec le sulfate de fer.et le sulfocyanure
d'ammonium, que les cadres subérisés sont imperméables et qu’un
sel, pour pénétrer dans la plante, doit passer à travers le protoplasme
de l’endoderme. Nous pouvons considérer l’ensemble du protoplasme
des cellules de cet endoderme comme une membrane vivante entou-
rant le cylindre central: cette membrane, nous l'avons vu, exerce
naturellement une élection vis-à-vis des sels qui ne pénètrent pas
dans le protoplasme. Elle arrêterait, sans doute, de. même les sels
qui seraient incapables de diffusion, une fois entrés dans le proto-
plasme. Je n’ai pas eu, d’ailleurs, à m'occuper de ces sels qui sont
généralement si fortement absorbés par les tissus de l'écorce, qu'ils
ne peuvent arriver jusqu’à l’endoderme. Nous pouvons remarquer,
en passant, que l’on ne connaît pas actuellement, de membrane
inerte qui se laisserait traverser par le sulfocyanure d'ammonium,
iodure de potassium, les chlorures et les azotates alcalins et alcali-
noterreux, etc., et qui serait en même temps imperméäble aux sels
de fer et de plomb ainsi qu'aux colorants dont il a été question pré-
cédemment. Il est fort possible qu’une pareille membrane puisse
exister, mais, en attendant qu'elle soit découverte, nous pouvons
regarder la membrane endodermique comme douée de propriétés
très spéciales, Rien ne nous permet d'affirmer cependant que les
propriétés électives de la racine soient d’une utilité quelconque
pour la plante, vivant dans les conditions normales, c’est-à-dire dans
le sol, Le sol peut, en effet, ne contenir que des substances capables
de pénétrer dans le protoplasme, La membrane endodermique n'au-
rait peut-être ainsi qu'un rôle d'élection quantitatif qu'il faudrait,
bien entendu, prouver par des expériences directes : je compte
d'ailleurs revenir sur ces questions.

(Travail fait au Laboratoire de Botanique de la Sorbonne, dirigé par M. Gas-
ion Bonnier.)

Rev. gén. de Botanique. — XXII. 16.

SUR LES CRAINES ET TUBERCULES DES TOMBEAUX PERUVIENS

de la Période incasique

Par MM. COSTANTIN et BOIS

\

On a trouvé à plusieurs reprises de nombreuses graines el
plantes dans les tombeaux de l’ancien Pérou et ces restes intéres-
sants de la civilisation des Incas ont déjà été l’objet des recherches
de M. de Rochebrune (1) et de M. Wittmack (2) qui ont successi-
vement examiné les objets découverts dans des sépultures d’Ancon.
A cette étude du passé, nous voulons ajouter aujourd’hui un docu-
ment nouveau se rapportant aux fouilles faites dans les cimetières
de Pachacamac, principalement de Chorrillos, d’Ancon et de la
Rinconada (environs de Lima), par M. le capitaine Berthon qui à
séjourné pendant cinq ans au Pérou et a recueilli des documents
archéologiques de grande valeur.

On a émis autrefois quelques doutes sur l'antiquité des sépultures
d'Ancon. M. Hamy, dans une conférence faite. au Musée d'Etno-
graphie le 19 février 1878, avait fait notamment des réserves Sur
l’âge de ces tombes. M. Mortillet (3), en soutenant une doctrine
semblable, s’appuyait sur la présence de Haricots dans ces nécro-
poles, « légume, disait-il, qui appartient essentiellement à l'ancien
continent. »

Il a été longtemps admis, en effet, que le Haricot vulgaire était
d'origine asiatique et on trouve dans l’ouvrage de de Candolle sur

(1) Recherches d'E inograg hie sur la Flore des sépultures péruviennes d’ Ancon
(Actes de la Soc. Linn. de Bordeaux, XX XIII, 4° série, t. Il, p. 343).

(2) Reïss und der Das Todten feld von fre 3 vol. in-4°, 1880-87. Le
3e volume cont'ent l'étude botanique de M. Wittm

Wittmack (Bot. Vereins Brandenburg, 19 déc 79).

(3) Mort.llet. Le cimelière d'Ancon-(Bull. de la Se d’Anthrop., 1876. — La
Nature, 1877).

ee PR

GRAINES ET TUBERCULES DES TOMBEAUX PÉRUVIENS 243

« l’origine des plantes cultivées », publié en 1883, l'écho de cette
opinion (1); mais cet auteur ayant eu connaissance des détermina-
tions faites par M. de Rochebrune et M. Wittmack concernant
les graines trouvées dans les tombeaux péruviens, il hésita à adopter
la manière de voir précédente et l’opinion d’une origine américaine
du Haricot lui parut presque admissible. Il était très frappé de
ce fait que, sur la liste des cinquante espèces rencontrées dans
les nécropoles péruviennes, il n'y avait que des plantes nette-
ment américaines : « Je n’en vois pas une seule qu’on puisse soup-
çonner d’origine européenne. Evidemment, ou ces graines ont été
déposées avant la conquête, ou dans certains tombeaux, qui sont
peut être d’une époque subséquente, les habitants ont eu soin de
ne pas mettre des espèces d’origine étrangère. C'était assez naturel,
selon leurs idées, puisque l’usage de ces dépôts de plantes n’est pas
venu de la religion catholique, mais remonte aux coutumes et
Opinions des indigènes. La présence du Haricot commun parmi
ces plantes américaines me paraît donc significative, quel que soit
l’âge de ces tombeaux. »

On sait très bien que ces tombes d’Ancon sont anciennes. Ancon
fut découvert, ou plutôt reconnu et exploré la première fois en 1533
par les émissaires de Pizarre. Le nombre immense des antiquités
trouvées en ce point est la réponse péremptoire à ceux qui disent
que cette nécropole appartient à la décadence incasique.

Les recherches approfondies faites par M. le capitaine Berthon
dans ces dernières années confirment tout à fait cette opinion de
l'ancienneté de ces tombes; il croit fermement que les graines décou-
vertes par lui sont précolombiennes et qu’elles correspondent à la
période incasique s'étendant du XIIe siècle au XVe siècle de notre

re,

Il est très possible cependant que quelques tombes explorées
soient d’une époque postérieure à la conquête espagnole (on y a
rencontré, en effet, parfois des grains de verre qui indiquent une
Origine européenne) mais c’est là une infime exception et cette
remarque ne contredit en rien la portée des résultats qui vont être
exposés,

L'arrivée des Espagnols, nous écrit M. Berthon, « a mys fin à la

(1) Pages 270-275.

L

244 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

période incasique, mais non aux coutumes et en particulier aux
modes. d’ensevelissement. Comme les graines des tombeaux se
rencontrent dans la presque totalité des cas sans objets européens,
il n'y a pas lieu de penser qu'on se trouve en présence de graines
importées. »

MM. Reiss et Stübel se sont arrêtés à une opinion analogue et
M. Wittmack n’a pas hésité à affirmer, dans ses recherches les plus
récentes, que la découverte des Haricots dans les tombes péruviennes
était une preuve certaine en faveur de leur origine américaine.
Il s’est livré d’ailleurs à ce sujet à une critique approfondie de tous
les textes anciens se rapportant à cette question; il a montré que
partout où l’on avait cru trouver. des arguments en faveur de l’exis-
tence du Phaseolus vulgaris dans l'Ancien Monde avant la décou-
verte de l'Amérique, il s'agissait du Dolichos melanophthalmus
De Candolle: jamais on n’a signalé la présence du Haricot ni dans
les. sépultures de l’ancienne Egypte, ni dans les tombes de Troie
(Issarlik), ni dans les habitations lacustres, ni dans aucune sépulture
ancienne du Vieux Monde (1). MM. Asa Gray et Trumbull avaient
d’ailleurs, dés 1883, cité une série de textes, tirés des premiers écri-
vains européens ayant parlé de l'Amérique, qui plaidaient tout à
fait en faveur de la culture du Haricot avant la découverte du Nou-
veau Monde, non seulement dans l'Amérique du Sud, mais aussi
dans l’Amérique du Nord (2).

La conclusion de toute cette enquête, c’est que l’origine du Hari-
cot vulgaire que de Candolle regardait en 1883 encore comme dou-

(1) Wittmack. Ueber unsere jetzige Kenniniss vorgeschichtliche Samen (59 Ver-
sammlung deutscher naturforscher und Aerste in Berlin, 18-24 sept. 1886). —

Befôrd d. Gartenb. und. K. preuss. Staaten XXIII, 1880, p.
Nutzpflanzen der alten Perudner (Congrès intern. des po sess. de
Berlin, pe publié en 1890, p. 325).

L’ n de M. Wittmack a été adoptée par M. Fischer Benzon (Alideulsche,
nur 1894, p. 98) qui s’est Le: e une étude critique de tous les textes
anciens et du Moyen Age. — Voir a : Wittmack, De l'origine du Haricol
commun (Journ. Soc. Nat. d’Hort. de ÉrBhcd 1897, p. 155). Bonnet (Journal _
Bot., 1897, p. 14, 35, 48).

(2) American Journal of science XXV, 1883, p.. 370-374... | Wittmack

. d. Deutsch. bot. Ges. VI) signale la présence de Haricot dans d'anciens
tombes de l’Arizona.

GRAINES ET TUBERCULÉS DES TOMBEAUX PÉRUVIENS 245.

teuse (1) peut être considérée maintenant, avec une très grande pro-
babilité, comme américaine et l’objection de Mortillet contre l’an-
cienneté des tombés péruviennes tirée de la présence des Haricots est
sans valeur.

Ce résultat est d’un haut intérêt et les savants de notre époque
accomplissent une œuvre de justice en s’efforçant d'établir, sur une
base ferme, la liste de tout ce que l'Europe doit à la civilisation des
Incas. Le rôle capital que jouent dans nos cultures la Pomme de
terre, le Maïs et le Haricot justifient l’immensité de la dette con-
tractée par l’Ancien Monde à l'égard du Nouveau à la suite de la
découverte de Christophe Colomb.

Ces remarques préliminaires étant faites, nous allons maintenant
passer en revue les diverses graines et tubercules trouvés par
M. le capitaine Berthon dans les tombes qu'il a explorées. Deux
classes d'objets sont à mentionner : d’abord, en première ligne
(surtout à cause de leur abondance), les Haricots et les Maïs ; ensuite
les autres graines ou tubercules, en général représentés par un
petit nombre d'échantillons, quelquefois un ou deux et qui
devaient de ce fait jouer un rôle subordonné.

I. GRAINES ET FRUITS

HARICOTS ET AUTRES LÉGUMINEUSES
a. — Phaseolus vulgaris Linné.

M. Wittmack dans l'Atlas de Reïss et Stübel (Ancon) a figuré
deux variétés du Haricotcommun, Phaseolus vulgaris, sous les noms
de P.oblongus Savi et elliplicus, mais il n’y a cependant pas identité
complète entre aucun de nos Haricots (fig. 1) et ceux de l’auteur
allemand. I] y a notamment, une différence de couleur; la plupart
des nôtres sont d’un noir brillant intense qui n’a pas été signalé
par M, Wittmack. |

Il y a une forme de Haricot remarquable; tout petit; presque
sphérique ou ovoïde (n° 3, fig. 1).

(1) Origine pl. cult., 1883, p. 360.

246 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

Enfin une autre variété curieuse est un type panaché présentant
un mélange de rougeâtre orange et de noir.

C’est le P. oblongus surtout qui prédomine, mais il y a de grandes
variations de taille et certains de nos Haricots se rattachent au

P: ellipticus.

Fig. 1 .— Phaseolus vulgaris L., var. oblongus et ellipticus ; graines et gousse.

Gousses. — Nous avons eu l’occasion d'observer des gousses en
quantité notable, contenant encore quelques Haricots eux-mêmes.
Nous avons pu examiner chez M. le Dr Capitan, auquel M. le capi-
taine Berthon a donné la plupart de ses collections, des corbeilles
remplies de ces Haricots, telles qu’elles avaient été découvertes
dans les tombeaux. |

On sait d’ailleurs que les observations faites par divers explora-
teurs sont en accord avec les données précédentes. On a signalé la
présence extrêmement fréquente des Haricots dans les tombeaux
péruviens de diverses régions (1).

(1) La présence de variétés si différentes dans les tombes a probablement
un sens religieux ou rituel. La momie ou l’ombre était censée faire un séjour

GRAINES ET. TUBERCULES DES TOMBEAUX PÉRUVIENS 247

Les anciens péruviens connaissaient donc différentes races de
Haricots et la culture de ces plantes tenait une place dans leur agri-
culture. M. Wittmack, d’une part, MM. Asa Gray et Trumbull, de
l’autre, ont cité beaucoup de témoignages historiques en faveur de
l'origine américaine du Haricot; ils n’ont cependant pas suffisam-
ment insisté, selon nous, sur le texte le plus ancien, celui de Gracia
Lasso de la Vega, Il y a lieu cependant d'emprunter à ce premier
auteur espagnol un argument important tiré de la linguistique sur
lequel jusqu'ici personne n’a insisté. Cet écrivain, qui était fils d’une
princesse inca et d’un espagnol, est né en 1539; il vint en Espagne
en 1560 et mourut en 1617. Les « Commentaires Reales (1) » (qu’il
publia en 1609) constituent un des documents les plus anciens et
les plus authentiques non seulement sur le Pérou et les Incas, mais
sur la langue des Incas, le Quichua, qui est encore parlée par les
indigènes du Pérou. Or, voici comment s'exprime cet auteur :
« Les Indiens du Pérou ont trois sortes de Faseuls qui ressemblent
à des Fèves, hormis qu'ils sont plus petits. Ils les apprêtent diver-
sement et les nomment purulu (2) ». Or, le mot purulu ou porolo est
conservé dans la langue quichua actuelle et signifie bien Haricot

d’après Luis Cordero (3) qui a fait une étude importante sur la

dans l'au-delà analogue au pays d’Aou, du livre des morts égy re où le double
devait peut être planter ces graines qui étaient placées dans sa tombe, En grou-
pant toutes les variétés les plus intéressantes, on devait espérer un plein succès
à ces cultures élyséennes.

Les coutumes conservées aujourd’hui par l’Indien de ces régions pourraient
expliquer autrement ces traditions religieuses. L’indigène a l'habitude, dit
« d’avoir me mâchoires en mouvement toute la journée. Il a toujours
dans une sacoche, des provisions d'œufs, de graines de Maïs rôti (caucha) ou de
Maïs cuit {mote) ou encore des épis de Maïs (chocho) ou encore des bonbons
et il les renouvelle sans cesse, comme s’il craignait d'arrêter, fût-ce un instant,
la mastication ». (Wiener, Pérou et Bolivie, p. 690

1) Lasso de la Vega (Gracia) (ou Gracilasso de la Vega) Los Commentaires
rang (trad. franc. de 1632) : Le corsmoniain royal, ou l’histoire des Incas,
ois du FFsob t. II, p. 1045-1046).

(2) Dictionnaire Quichua : Dici. Quichua-Castellana (sans nom d’auteur)

ouvrage qui nous a été ffrêté par M. le docteur Rivet), p. 82 : Purulu (6 poroto,
}.

—

por co
Fre dé (nom espagnol du Haricot). Markham. Vocabularies of the general
language of the Incas of Peru or Runa Simi (called quichua by the spanish
grammarians) (London, 1907, p. 125) (purulu a bean; frijoles of the PALIER
(3) Luis Cordero. El Quichua en la Botanica (Revista de la escuela de Medi-
cina, Cuença, 1902) (p. II, poroto, Phaseolus, var. es

248 REVUE, GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

concordance des noms quichua et des espèces botaniques. Il nous
paraît donc prouvé, sans aucune espèce d'incertitude, que le Haricot
vulgaire était connu des Incas avant l'invasion de Pizarre. Tous
les faits et textes cités par MM. Asa Gray et Trumbull et
M. Wittmack étaient probants; ils coneluaient d'ailleurs dans le
même sens que l'argument décisif précédent.

Gracia Lasso de la Vega nous parle encore d'une autre plante
qu'il désigne sous le nom de « {arui » mais qui ne paraît pas avoir
été jusqu'ici rencontrée dans les tombeaux. Ce serait d'après Luis de
Cordoba et d’après le dictionnaire Quichua (de Markham) un Lupin,
le « tauri » ou Lupinus Tauris Bentham (1).

Si ce Lupin a échappé jusqu'ici aux explorateurs de tombes,
par contre deux autres graines que l’on peut rapprocher ou con-
fondre avec les Haricots ont été rencontrées dans les fouilles du
capitaine Berthon, le Phaseolus lunatus Linné et le Canavalia enst-
formis de Candolle, plantes dont nous allons maintenant parler.

b. — Phaseolus lunalus Linné

Acosta (né en 1540, en Espagne, entré dans la Société de Jésus
en 1553, vint au Pérou en 1571 où il resta 15 ans, mourut en 1600)
signale deux espèces différentes de Haricots au Pérou, les Frisoles et
les Pallares (2). Les Frisoles sont certainement les Faseuls ou Pha-
seolus vulgaris, les Pallares sont évidemment ce que Molina en 1782
a appelé Phaseolus Pallar. Philippi (3) nous a appris en 189 } que,
depuis Molina, aucun botaniste n'avait observé ce Haricot d’origine
péruvienne, et qu'avant la conquête espagnole, il était cultivé
par les indigènes; on le vendait sur le marché de Santiago, au milieu
du XIXe siècle, sous le nom de Pallar.

M. Wittmack a figuré dans les planches de l’Atlas d'Ancon, une
variété de Haricot Pallar (qu’il désigne sous le nom de P. Pallar);
les graines du cimetière d'Ancon sont manifestement brun rougeâtre
très foncé, on y distingue cependant des places rougeâtres (Atlas de
Reiss et Stubel, Ancon, pl. 107, fig. 6 et 7).

(1) Cordero, loc. € à

(2) Et, pus nalural y moral de las. Indias, Séville, 1590, p- 249
(Trad. franç., 1598, p. 167).

(3) Ueber dé Chilenische Palme und der Pallar Molina's {Botanische Zeitung
1859, n° 43, 28 oct.). — Molina Saggio sulla storia naturale del Chili (Bologne;
1782).

GRAINES ET TUBERCULES DES TOMBEAUX PÉRUVIENS 249

Les Haricots que nous sommes amenés à rapprocher des précé-
dents se rattachent à plusieurs variétés : l'une est tout à fait noire;
une autre est brun rougeâtre et serait comparable au type d’Ancon ;
une troisième est fauve clair, unicolore ou panachée diversement
de brun noirâtre (dans ce dernier cas les graines sont un peu plus
bombées). Leur caractère général est d’être très aplatis, fortement
carénés. Ils sont de tous points comparables au Phaseolus lunatus
Linné (fig. 2) que l’on appelle encore « Haricot de Lima ».

Fig. 2. — Phaseolus lunatus Linné.

Les Haricots que nous avons examinés ont d’ailleurs un caractère
qui est indiqué par Irish (1) comme typique du P. lunalus, celui
de présenter des stries qui s’irradient à partir du hile dans toutes
les directions vers la carène dorsale.

Ce Haricot est maintenant répandu dans les cultures tropicales,
c’est la variété décrite par Bentham sous le nom de P. lunalus,
v. macrocarpus. Linné croyait que le Phaseolus lunalus était origi-
naire du Bengale et la forme macrocarpus, d'Afrique, mais il n'a
pas donné des preuves. M. Bentham (Flora brasil. vol. 15 p. 181)
regarde l'espèce et sa variété comme essentiellement américaines (2).

La petitesse de la fleur du P. Pallar s'accorde d’ailleurs avec les

(1) Irish. Garden Beans (Twelfth annual report of the Missouri botan cal
Garden, 22 juin 1901). ke Mio

(2) De Candolle (Loc. cil., p. 276) incline évidemment vers l'opinion de
Bentham.

250 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

faibles dimensions de celles du P. lunatus. 1] ne reste que la pubes-
cence que l’on donne comme un caractère du P. Pallar (feuilles et
gousses), mais, dans le P. lunalus, var. macrocarpus, les feuilles sont
glabres ou pubescentes.

Pour nous, le Phaseolus Pallar Molina n’est autre chose que le
Phaseolus lunatus Linné et M. Wittmack incline d’ailleurs vers
cette solution, comme il l’a dit récemment à l’un de nous.

€. — Canavalia ensiformis Linné

Nous avons observé également parmi les graines de Légumi-
neuses péruviennes des échantillons se rapprochant manifestement
par leurs dimensions et par leur forme de celles du Canavalia ensi-
formis Linné. La présence de cette plante dans les tombeaux péru-
viens n'avait pas encore été signalée par aucun auteur (fig. 3).

Fig. 3. — Canavalia ensiformis Linné.

Peut-être faut-il voir une allusion aux graines de ces plantes
dans le passage suivant de Gracia Lasso de la Vega qui, après avoir
mentionné les Haricots, ajoute : « au nombre de ceux-ci, ils (les
Incas) en mettaient d’autres qui ne sont pas bons à manger (1), dont
la couleur est diverse et qui semblent être faits au moule, si ronds
ils sont. Ils les appellent Chui (2) et en marquent les différences
par les couleurs. Ils leur donnent plusieurs noms fort ridicules et
toutefois assez appropriés, que nous passerons sous silence pour
éviter la prolixité.

1) Le ne ensiformis est de digestion difficile et on le dit, en outre,
quelquefois vénéne
Pass “a arkham. Vobbbisturths Quichua, p. 79 (Chuy : graine de la taille pen

GRAINES ET TUBERCULES DES TOMBEAUX PÉRUVIENS 251

» Les jeunes gens et les hommes mêmes usaient de ces Pois
en diverses sortes de jeux, qu'ils inventaient pour se récréer, à quoi
je me souviens moi-même d’avoir joué assez souvent. »

Ces couleurs dont il est ici question peuvent convenir aux
graines de Canavalia qui ont les teintes les plus vives et très diverses,
d’un blanc pur, d’un rose vif, rose violacé, grisâtre, ete., ou agréable-
ment panachées; on conçoit aisément qu’elles aient pu servir à des
jeux variés.

Les graines des tombeaux que nous avons pu observer ne pré-
sentaient pas sur leurs téguments de teintes susceptibles de frapper
l’œil, car la nuance est noirâtre dans l’une et chamois roussâtre
dans l’autre; mais la grosseur de la graine, la forme si particulière
du hile ne permettent pas de doute sur leur identification.

d. — Arachis hypogæa Linné.

M. Berthon a trouvé dans le cimetière de la Rinconada plusieurs
cosses se rattachant à cette espèce; ces cosses de forme allongée,
atteignent jusqu’à 5 centimètres de long et 1 c.-1 c. 5 d'épaisseur,
très fortement réticulées, contenant 2 à 3 graines et sont terminées
en crochet au point d'attache (fig. 4).

Fig, 4. — Arachis hypogæa Linné.

Les arguments en faveur de l’origine américaine de l'Arachide
ont été exposés avec beaucoup de clarté par de Candolle dans son

252 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

ouvrage De l'origine des plantes cultivées (p.330) (1). Nous n’y insis-
terons pas; nous nous contenterons d'ajouter deux faits nouveaux
qui viennent corroborer cette manière de voir :

19 Cette nouvelle découverte de la même espèce dans les tom-
beaux péruviens et 20 l’attribution à la plante d’un nom Quichua
que ne connaissait pas de Candolle, car le nom Mani serait d’origine
espagnole d’après Gracia Lasso de la Vega. Le véritable nom Quichua
serait /nchig ou Inchic (dictionnaire Quichua) ou Yuchic d’après
Gracia Lasso de la Vega (2).

bi} Maïs
Zea Mays Linné.

Dans les échantillons que nous a remis M. Berthon, les Maïs
tenaient une place très importante et ils méritent d’être cités après
les Haricots.

Tous les auteurs anciens, comme Gracia Lasso de la Vega (3) et
autres qui ont parlé de l’agriculture péruvienne, s'accordent à
montrer le grand rôle du Maïs comme céréale du Pérou; les décou-
vertes faites dans les tombeaux et mises en lumière par MM. de
Rochebrune, Wittmack, Wiener corroborent ce rôle capital de cette
précieuse Graminée.

Nous n'’insisterons pas sur l’origine américaine du Maïs qui est
aujourd’hui admise de tous (bien que des auteurs distingués comme
Bonafous, Grisebach aient autrefois émis une opinion contraire).

Les Péruviens distinguaient plusieurs types de Maïs. Ils avaient
notamment en culture un Maïs tendre et un Maïs dur comme nous
avons en Europe des Blés durs et des Blés tendres. Gracia Lasso
de la Vega (p. 1041) dit à ce propos : « l’un (des Maïs) qu’ils appellent

(1) Voir aussi la note de M. Dubard, Bulletin du Museum d'hist. nat. 1906,
p. 340.

(2) L’« Yuchic, dit Gracia Lasso de la Vega, ressemble fort aux amandes,
et de moelle et de goût. S on le mange tout cru, il fait mal à la teste; comme,
au contraire, si on le mange cuit avec du miel, il est extrêmement sain et délicat.
Avec ce qu’ils en font une manière de gâteau ou de pain nn ils en tirent
une fort belle huile qui guérit de plusieurs sortes de maladies

) Var acia Lasso de la Vega, dit à propos du Maïs : « Le principal de ces
fru ts, ou de ces graines esta t& celui que les Mexicains et ceux des îles de Borla-
vente! hole ?) appellent . et les Péruviens Çara dont ils ont accoutumé
de-faire du pin » (p. 1041).

GRAINES ET TUBERCULES DES TOMBEAUX PÉRUVIENS 293

Murucu est dur, l’autre nommé Capia est fort tendre et délicieux ».
Cette multiplicité des variétés de Maïs indiquée par les auteurs
se trouve confirmée par les études de M. Wittmack et par les nôtres.

M. Wittmack a figuré, dans l’Atlas d’Ancon, un grand nombre
de variétés dont quelques-unes se rapprochent de celles que nous
avons pu observer; par contre, plusieurs de nos types ne figurent
pas dans son iconographie. Il classe les variétés en trois groupes
principaux : 10 Zea Mays vulgata Kôürnicke, à grains ni pomtus, ni
ombiliqués; 20 Zea Mays peruviana Wittmack, à grains pointus et
à épi court (ce dernier caractère le distingue du Z. M. rosirala
Bonafous); 3° Zea Mays umbilicala Wittmack, à grains ombiliqués
et à épi très court (ce qui le distingue du Zea robusla de Bonafous).

Il figure également de nombreuses formes, difficilement classa-
bles, qui passent de l’un à l’autre type.

Nous avons pu observer également ce même polymorphisme
dans les épis provenant des fouilles faites par M. Berthon, ce qui
indique, d’une manière manifeste, que la plante était parvenue
entre les mains des Incas à un degré extrêmement remarquable de
perfectionnement cultural.

No 1 Type vulgala. Epi très endommagé, avec seulement quel-
ques grains en bon état de conservation. Ces grains, disposés en
spires, sont les uns ovalaires, les autres faiblement ne de
couleur roux brunâtre.

No 2 Type vulgata ? Epi bien conservé, de 7 centimètres de
longueur sur 3 centimètres 1/2 d'épaisseur; grains disposés en spires,
de couleur roussâtre, triangulaires coniques, mais sans bec ou à bec
rudimentaire, ceux de la base striés, les autres lisses.

N° 3 Type peruviana (fig. 5). Ce type n’est pas figuré dans
l'ouvrage de Wittmack. L'’épi est complet, de forme oblongue,
conique. Il mesure 10 centimètres de longueur, 5 cent. d'épaisseur
à la base et 3 cent. d'épaisseur au sommet. Les grains, disposés en
16 séries longitudinales parallèles, sont, noirs, à bec très accusé;
ceux de la base de l’épi sont profondément striés longitudina-
lement; les autres sont lisses.

N° 4 Type peruviana. Fragment d'épi très endommagé, avec
quelques grains mal conservés. Ces grains, de couleur roux brunâtre
terne, sont peu serrés, disposés en séries longitudinales parallèles

254 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
fortement séparées les unes des autres; ils sont longuement coni-
ques, avec un bec rudimentaire.
No 5 Type vulgalo-umbilicala.
complet, sauf la partie supérieure qui a été détruite. Il rappelle par
ses caractères généraux l'échantillon figuré pl. 106, fig. 3 de l'ouvrage
de M. Wittmack. Il est oblong, épais et mesure 6 cent. de longueur
et 4 centim. d'épaisseur. Les grains sont disposés assez régulière-
ment en 14 séries longitudinales parallèles, surtout dans la partie
supérieure ; ils sont roussâtres, à bec rudimentaire, striés longitu-
dinalement, quelques-uns légèrement ombiliqués.

L’épi qui porte ce numéro est

3

4

Hig. 6. — Zea Mays Linné, var. vulgalo-

Fig. 5. — Zea Mays Linné, var, peruviand, umbilicata.

N° 6 Type vulgato-umbilicata (fig. 6). Epi court, dont les grains
sont détruits dans la partie supérieure. Il mesure 7 centimètres
longueur et 4 centimètres d’ épaisseur. Les grains disposés irréguliè-
rement, présentent chacun une forme différente; ils sont de couleur

GRAINES ET TUBERCULES DES TOMBEAUX PÉRUVIENS 295

roussâtre, à bec nul ou faible dans un très petit nombre de cas:
ceux de la base sont striés, les autres sont lisses, plusieurs sont for-

tement ombiliqués.

Type vulgato-umbilicala (fig. 7). Epi cylindrique, étroit, de
8 cent. de longueur sur 3 centimètres d'épaisseur, à grains disposés
en spires. Les grains d’un brun jaunâtre clair, sont petits, bombés,

Fig. 7.— Zea Mays Linné var. vul- Fig. 8. — Mays Linné var. vul-
galo-umbilicata, pare -umbilicata.

sans bec, quelques-uns sont ombiliqués et ceux de la base possè-
dent des stries longitudinales.

N° 8 Type vulgalo-peruviano-umbilicala (fig. 8). Epi complet,
très court, presque sphérique, de 5 cent. de longueur sur 4 cent.
d'épaisseur, à grains disposés en spires, de couleur roussâtre,
quelques-uns sont un peu atténués en bec, à face supérieure plane
ou ombiliquée, striée.

296 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

Nous ne pouvons nous étendre ici sur le grand rôle que jouait
le Maïs dans l'alimentation des Péruviens qui lui faisaient subir de
nombreuses préparations pour les usages journaliers, pour les fêtes
et pour les cérémonies religieuses.

L'ouvrage de Gracia Lasso de la Vega notamment distingue
aussi 3 sortes de pains :

« En leurs sacrifices solennels, ils faisaient du pain de Mayz,
qu'ils appelaient Cançu, non pas pour en manger d'ordinaire ».

Ils avaient ? autres sortes de pain : l’un appelé Huminlu qu'ils
employaient pour leur nourriture, lors des festins solennels et enfin
le Tanla qui était leur pain ordinaire.

« De la farine. de Maïs, les Péruviens faisaient une espèce de
bouillie appelée Api ». Le nom Quichua du Maïs est Çara où Pora;
le Çara cuit est désigné sous le nom de Muli: le Gara grillé porte le
nom de Chancha.

Nous avons eu (comme M. de Rochebrune), l’occasion d'exa-
miner des échantillons de pain trouvés dans des tombeaux. À quelle
sorte correspondent-ils ? C'est ce que nous ne saurions dire, les
descriptions étant insuffisantes. Nous pouvons seulement faire
remarquer que notre type de pain n’est pas identique à celui qu'a pu
étudier M. de Rochebrune, car il ne renferme pas de graines de
Quinoa (Chenopodium Quinoa Molina) (1).

Lucuma

Lucuma valparadisæa Molina

M. de Rochebrune a déterminé les graines d'un Lucuma trouvées
dans des sacoches des sépultures péruviennes : L. lasiocarpa À. De
Candolle.

M. Wittmack, d'autre part, a figuré dans l'Atlas de Reiss et
Stübel un Lucuma qu'il appelle L. splendens A. De Candolle que l'on
considère comme synonyme de L. valparadisæa Molina. C’est à cette
espèce que se rattachent les graines que nous avons pu nous-mêmes

(1) Le Chenopodium Quinoa produit une graine employée couramment

comme Céréale au Pérou encore à l’heure présente. M. Wittmack a trouvé la

graine de cette plante dans les tombeaux d’Ancon; elle se trouve figurée dans
Atlas de Ress et Stübel t. III (pl. 106, fig. 20).

GRAINES ET TUBERCULES DES TOMBEAUX PÉRUVIENS 257

observer dans les collections de M. Berthon (fig. 9). Ces graines

sont globuleuses, pres-
que sphériques ; elles
rappellent par leur for-
me et leur couleur celles
du Marron d’Inde, quoi-
qu'étant plus petites.
Ces graines sont tantôt
entières, tantôt cassées,
avec les cotylédons iso-
lés.

Le fruit de ces Lu-
cuma est comestible et
encore consommé à

Fig. 9. — Lucuma valparadisæa Molina.

l'heure actuelle dans le pays d’origine.

CHERIMOLIER

Anona Cherimolia Lamarck

Cinq graines d’'Anona Cherimolia où Cherimolier venant de La
Rinconada ont été reconnues par nous (fig. 10).

Fig. 10.— Anona Che-
rimolia Lamarck.

La plante est, sinon originaire du Pérou, du
moins cultivée dans ce pays depuis une très
haute antiquité. Son nom actuel est tiré de
Quichua Cherimoyo ou Chiri-muyu (Dict.
Quichua-castellana et Luis Cordero) chirumaya.
Le Cherimolier est certainement la meilleure
espèce d’Anone.

COTONNIER

Gossypium barbadense Linné

Autour des gâteaux de pain dont il a été

question plus haut, nous avons remarqué une
enveloppe cotonneuse d’une couleur brun roussâtre. Nous décou-
vrimes, au milieu de cette sorte d’étoupe, une graine de laquelle
partaient des poils roussâtres qui étaient en continuité avec le

Rev. gén. de Botanique. — XXII. LT

258 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

coton mentionné ci-dessus. Il n’y avait aucun doute qu'il s’agis-
sait là de graines de Cotonnier.

Le Cotonnier était bien connu des Incas qui le cultivaient.
M. Wiener a signalé les travaux merveilleux d'irrigation des anciens
péruviens en vue de la culture du Maïs et du Cotonnier (1). Il signale
d’ailleurs en décrivant les momies que « dans les creux qui forment
les bras et les jambes repliés, il arrive que les survivants ont déposé,
dans uné enveloppe de coton brut, de petits vases contenant des ali-
ments » (2).

« La momie, ajoute-t-il, ainsi disposée et habillée, est entourée
parfois de feuilles de Coca, de feuilles de Maïs ou de coton et cousue
dans un linceul d’une trame fine souvent transparente. »

M. de Roch: orune a signalé le Gossypium peruvianum Cavanilles
parmi les plantes des tombeaux péruviens. Ce n’est pas à cette espèce
que se rattache la graine que nous avons pu observer. Le Cotonnier
péruvien ou Cotonnier pierreux est caractérisé par l’agglutination
en petits glomérules, de graines qui sont fortement adhérentes entre
elles par leur surface en contact, de sorte que, lorsqu'on les sépare,
il reste une cicatrice correspondant à la plage d'adhésion. Or, en
examinant attentivement notre graine sur toutes ses faces, nous
n'avons pas trouvé de traces d’une pareille cicatrice. La graine était
bien isolée primitivement. C’était au type du Gossypium barbadense
Linné que se rattachait notre échantillon, car il était couvert d’une
seule sorte de poils, et, len enlevant le coton, les téguments nous
apparaissaient glabres, ce qui n’a pas lieu d'ordinaire avec le Gossy-
pium herbaceum Linné, où le testa reste couvert d’un duvet adhérent
lorsqu'on a enlevé les poils les plus longs.

NECTANDRA

Trois fragments de graines se présentaient avec un caractère
particulier (fig. 11). Il s'agissait manifestement de cotylédons qui
avaient été perforés en leur milieu de manière à pouvoir être
vraisemblablement disposés en collier.

La forme de ces graines rappelait tout à fait celle du Vectandra

(1) Loc. cit., p. 541.
(2) Loc. cit., p. 649.

GRAINES ET TUBERCULES DES TOMBEAUX PÉRUVIENS 299

Puchury minor Nees et Martius et correspondait tout à fait à la
figure de cette graine donnée dans la Flore du Brésil (1).

L'examen des coupes de graines de Neclandra et de celles rap-
portées par M. Berthon n’a pas permis une parfaite comparaison,
les tissus des graines des tombeaux ayant subi des altérations sen-
sibles en raison de l’âge reculé. Il y avait cependant un parenchyme
à grandes lacunes sembla-
bles. Le contenu, en partie
altéré, présentait encore
des grains d’amidon qui
bleuissaient sous l’action
de l’iode. Cet amidon était
comparable à celui de la
Fève de Pichurin.

La Fève de Pichurin a
été introduite dans les offi-
cines en Europe, pour
l'huile essentielle aromati-
que qu’elle renferme.

M. Wittmack a signalé
dans son Mémoire au Congrès international des Américanistes
(Berlin, 1888, p. 327), la découverte de la momie d’un enfant
exhumée d'Ancon par le Commander Ackland et étudiée par le
professeur Moseley, d'Oxford. Cette momie portait un collier com-
prenant notamment 4 cotylédons perforés d’un Nectandra qui a
été rapproché du N. mollis Nees (espèce que l'Index kewensis
rattache au N. villosa du Brésil).

Fig. 11. — Nectandra Puchury minor Nees et
Martius.

CUCURBITACÉES

Lagenaria vulgaris Seringe

Nous avons aussi trouvé parmi les objets des tombes péruviennes,
des graines de Lagenaria vulgaris Seringe et aussi des fruits de formes
et de dimensions très variées. Ces graines sont très caractéristiques
(fig. 12) et ne peuvent être, par leur aspect, confondues avec celles
d'aucune autre Cucurbitacée. Elles avaient d’ailleurs été déjà

(1) Flora brasiliensis, vol. V, pars. D 227, Di, CE,

260 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

signalées dans les tombeaux précolombiens par M. de Rochebrune
et par M. Wittmack.
Les preuves de l'existence ancienne des Lagenaria au Pérou

Fig. 12. — Lagenaria vulgaris Seringe ; graines.

ne laissent plus de doute maintenant par l’ensemble de ces résultats.
MM. Reiss et Stübel ont figuré à maintes reprises dans leur
magnifique Atlas d'Ancon des fruits de Lagenaria parfaitement
conservés (tome III, pl. 82, fig. 1 à 6 (1)), soit entièrement, soit à

Fig. 13. — Lagenaria vulgaris Seringe; fruits.

l’état de fragments qui sont souvent finement travaillés et sculptés
d’une manière remarquable (fig. 13).

Fig. 1. — Petite Gourde sans ornementation. — Fig. 2 — Col d'une
où s'engage une dent de la partie inférieure. — Fig. 5 — Gourde ayant des

ornements à la surface. — Fig. 6 — Partie inférieure d’une Gourde formant
une sorte de plat.

GRAINES ET TUBERCULES DES TOMBEAUX PÉRUVIENS 261

M. Wiener a eu également l’occasion d'observer la présence de
Gourdes dans les fouilles qu’il a pu faire (1).

Nous avons pu nous-mêmes voir dans les belles collections de
M. le Dr Capitan (dues à M. Berthon) combien les Gourdes étaient
répandues dans les tombes et combien ces fruits étaient parfois
artistement travaillés par les Incas.

M. Asa Gray et Hammond Trumbull (2) ont discuté d’une
manière très intéressante l'opinion de l'origine américaine des
Gourdes à bouteille. Ils ont montré combien au XVI siècle il y avait
de confusion dans les noms vulgaires de Cucurbitacées. Les mots de
Lagenaria, Cucurbita, Calebaça, Courge, Zucca sont employés
indifféremment.

. La relation du premier voyage de Christophe Colomb men-
tionne d’une manière répétée les « calebazzas » (3) employés par
les natifs de Saint-Domingue et autres îles pour transporter de l’eau.

Il est vrai que quelques-unes des calebasses utilisées dans ces
îles venaient sur des arbres (cucurbileas arbores). C'était évidemment,
dans ce cas, le Crescentia Cujele Linné.

Mais il est certain qu’il y avait des « calebazzas » non arbo-
rescentes, de toutes sortes de formes dit Oviedo (4) et très employées
dans toutes les parties de ces Indes, à la fois les îles et le continent».
Cet auteur mentionne dans la liste des plantes introduites d'Espagne
les Melons et les Concombres mais non les Gourdes.

Dans la relation du voyage d’Améric Vespuce, il est aussi
question de petites Gourdes desséchées (Cuéurbita) que les Indiens
de la Trinidad et de la côte de Paria portaient au cou (5).

Acosta (6) parle aussi des Calebasses des Péruviens; mais étant

(1) Loc. cit., p. 649.
(2) De Candolile avait invoqué les témoignages : gs ce d’une part,
F4

de Trumbull, de lautre, comme plaidant en fav origine tique
ou africaine; mais ces deux auteurs sont revenus sur ce . uestion dans u
A postérieur (American Hénes: of. se., 1883) et on mr y voir qu'ils sers
dent une cause tout à fait différen

(3) Le 3 décembre 1492, Re dns une ds sage se ie rem près de
l'extrémité. Est de l’île de Cuba, il trouva un village in vit de grands
champs « plantés avec ss eurs choses ee la contrée et Sr ta ». 11 fut saisi
rev à l’as ce t de ces plantation

nai. ré las Indias Lib. VII, c.8.
(5) ma fee Tin 252-295
4 6) Hist. nat. y moral Fi lab Indias (traduct. de Marckham, Lib. IV c19,
238).

262 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

donné qu'il écrivait cent ans après la découverte du Nouveau
Monde (1591), de Candolle regarde son témoignage comme sans
grande valeur. Cependant l’auteur espagnol dit expressément qu'il
y avait au Pérou « un millier de sortes de Calebasses » ayant les
formes les plus diverses; les unes servant de paniers pour mettre
la viande, les autres plus petites servant de récipients pour manger
et boire (1). On ne s'explique guère l'introduction et la propagation,
dans un temps si court, d’un nombre aussi élevé de variétés.

D'ailleurs, il nous semble qu’il y a un argument décisif dans
le fait que le Lagenaria porte un nom quichua (malha ou mali)
mentionné déjà par Gracia Lasso de la Vega. Il n’est guère admis-
sible que les Espagnols aient donné un nom quichua à une plante
introduite par eux.

Nous n’insin erons pas là que la plante ait une origine améri-
caine, car l'existence du Lagenaria en Extrême-Orient n'est pas
douteuse comme le prouvent les belles recherches de Bretschneiïder.
Un ouvrage chinois le Tchong-Chi Chou du Ier siècle avant Jésus-
Christ citait déjà la Gourde parmi les plantes chinoises.

La présence indiscutable des Lagenaria en Amérique avant la
conquête est peut-être un argument en faveur des relations qui ont
pu exister entre l’'Extrême-Orient et le Nouveau-Monde à une
époque antérieure à celle de la venue de Christophe Colomb.

En somme, nous concluons à la présence ancienne du Lagenaria
vulgaris en Amérique en nous appuyant sur trois sortes de preuves :

1° Preuves archéologiques (tombeaux : Wittmack, Rochebrune);

29 Preuves historiques (Colomb, Pierre Martyr, Oviedo, Asa
Gray et Trumbull, Wittmack);

30 Preuves linguistiques (Gracia Lasso de la Vega, Markham ;
Dict. Quichua, Luis Cordero).

AUTRES CUCURBITACÉES

Nous n'avons pas eu l’occasion de rencontrer des graines de Cu-
curbila, mais nous avons eu entre les mains celles d’une autre Gucur-

(1) La relation du voyage de Cebaca de Vaca (juillet 1528) en Floride men”
tionne aussi la culture de pumpkins; de Soto, en 1539, trouva dans 1e pays
Appalache, dans la Floride occ.dentale, des pumpkins (calabaças), mais 0
pumpkins d’Uzach 1 «étaient me Ileurs et plus savoureux que ceux d'Espagne ”
Il s’agit ici d’une autre Cucurbitacée.

GRAINES ET TUBERCULES DES TOMBEAUX PÉRUVIENS 263

bitacée dont le mauvais état de conservation rend la détermination
difficile; elle n’appartient certainement pas au genre Cucurbita, mais
vraisemblablement au genre Cucumis.

L'origine des espèces de Courges cultivées (Cucurbila maxima
Duchesne, Pepo Linné et moschata Duchesne) a donné lieu à des
controverses, mais les arguments en faveur de l’ancienne culture
américaine nous paraissent décisifs. On a signalé jusqu'ici deux
sortes de preuves qui nous paraissent sérieuses :

1° Preuves archéologiques (graines de €. maxima et moschalta
trouvées dans les tombeaux d’Ancon et déterminées par MM. Witt-
mack et Naudin);

20 Preuves historiques (mises en lumière par Asa Gray et
Trumbull, etc.). :

A ces deux sortes d'arguments, nous ajoutons la preuve linguis-
tique. Les Courges avaient en effet un nom quichua, Sapallu ou
Capallo, Sapallo qui est mentionné déjà dans Gracia Lasso de la
Vega, et que nous retrouvons dans les Dictionnaires quichua et
dans la note de Luis Cordero. :

D'ailleurs, nous pouvons ajouter que le nom espagnol actuel des
Courges (Zapallo) doit dériver du quichua (1).

IL TUBERCULES

Il y avait enfin deux sortes de tubercules qui nous ont paru se
rapporter au Xanthosoma sagillifolium Schott et au Manioc.

Xanthosoma sagitlifolium Schott

Trois tubercules nous ont été remis (fig. 14). L’un est arrondi,
mesurant 5 centimètres de diamètre, mais il est très altéré et
détruit en grande partie intérieurément; sa surface présente des
cicatrices arrondies correspondant à des racines de trois à quatre
millimètres de diamètre; on observe, en outre, des sortes de zones
annulaires superposées, correspondant aux bases d'attache des

(1) On a introduit, il y a une trenta:ne d'années, en France, une variélé
de Courge de l'Amérique du Sud, portant le nom de Zapallito de Tronco, qu:
semble d’ailleurs avoir disparu des cultures.

264 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

feuilles; entre deux de ces anneaux superposés, il y a des bande-
lettes perpendiculaires, en grand nombre, qui sont à peu près
parallèles entre elles et assez serrées; ces zones annulaires ont 5, 6,
8,millimètres d'épaisseur. Au {sommet {de ce tubercule s’observent

4
À
|
|
à ue à Es £ FO |

Fig. 14. — Xanhosoma sagittifolium Scbatt ; tubercules.

des traces de bases de feuilles qui sont manifestement à nervures
parallèles. Sur les côtés, on en observe un plus petit produit par bour-
geonnement, il a seulement 3 centimètres de diamètre et est aplati.

Le second tubercule est un peu plus gros, il est plus irrégulier
et a développé, sur le côté et en bas, un tubercule secondaire plus
gros mesurant 3 c. x 4 c. Sur le tubercule mère on observe les mêmes

GRAINES ET TUBERCULES DES TOMBEAUX PÉRUVIENS 265

radicelles, les mêmes zones annulaires reliées d’un bord à l’autre
par les nervures à peu près parallèles entre elles. Les bourgeons
ne sont pas conservés ici. 7

A l’intérieur du premier tubercule qui était très altéré et dont les
tissus étaient perforés d’une série de petites cavités, nous avons
découvert un coléoptère de la famille des Anobiides, considéré par
M. Lesne comme constituant un genre nouveau, qui sera décrit
sous le nom de Chondrotheca asperula Lesne.

Manioc

Manihot utilissima Pohl
Un tubercule allongé, fusiforme, effilé à l’extrémité, mesurant
7 c.X2 c. se terminant par un étroit
pédicelle, nous a paru se rattacher au
Manioc (fig. 15). M. Wittmack a d’ail-
leurs vu et figuré un tubercule de forme
et de dimensions assez semblables qu'il
a qualifié de ce nom. Il n’a cependant.
pas eu l’occasion d'observer le pédicelle
du tubercule que nous signalons plus
haut. Cette particularité n’est d’ail-
leurs pas incompatible avec la dénomi-
nation que nous venons de mentionner.

Nous avons essayé de comparer la
structure de ce tubercule à celle du
Manioc, malheureusement, en le cou
pant, les tissus tombaient en grande
partie en poussière et il n'a pas été
possible d’en observer la structure.
Cependant, quelques préparations nous
ont permis de discerner la constitution
des parties conservées.

Nous avons pu constater que l’épais-
seur de l'écorce était analogue, que les
parties lignifiées formaient de petits
tlots allongés radialement, assez semblables; enfin, l'amidon pré-
sentait de grandes ressemblances.

Fig. 15. — Manthot ulilissima
Pobl,

DE'ELA'NATURE HYBRIDE
L'ŒNOTHÈRE DE LAMARK

Par M. LECLERC DU SABLON

On connaît les lignes essentielles de la théorie des mutations
telle qu’elle a été formulée par de Vries (1). La variation des espèces,
au lieu de se faire par une série de transitions insensibles, résulterait
de l’apparition brusque de caractères appréciables et définitivement
fixés dès le début. On sait que ces variations brusques étaient
admises par Darwin qui ne leur attribuait qu’une importance
secondaire; Bateson en a donné de très nombreux exemples tirés
surtout du règne animal.

Ce qui caractérise la théorie de de Vries, c’est l'hypothèse des
mutations périodiques. Une espèce aurait la propriété de donner
de nouvelles espèces par mutation, seulement pendant certaines
périodes; le reste du temps, elle serait parfaitement fixe. À un
moment donné, il y aurait donc seulement un certain nombre d’es-
pèces en mutation; toutes les autres espèces seraient constantes,
leur période de mutation étant terminée ou n'étant pas encore
commencée. D'ailleurs, rien ne s’opposerait à ce qu’une même espèce
puisse avoir plusieurs périodes successives de mutation.

Or, la seule espèce qui ait été reconnue en état de utation
à l’époque actuelle est l'Œnothera Lamarkiana. Dans de très nom-
breuses cultures de cette plante, de Vries a vu apparaître un certain
nombre de formes nouvelles; il en a considéré quelques-unes comme
des espèces élémentaires : l'Œ. gigas, l'Œ. rubrinervis, l'Œ. albida,
PŒ. oblonga; d’autres comme de simples variétés : l'Œ. lævifolia,
PŒ. brevistylis, VŒ. nanella, VŒ. lala, V'Œ. scintillans. Le nombre
total des mulantes est au plus de 3 %, du nombre des individus

NATURE HYBRIDE DE L'ŒNOTHÈRE DE: LAMARK 267

observés; ce sont d’ailleurs toujours les mêmes formes qui appa-
raissent; certaines d’entre elles, comme les oblonga, nanella et lata
étant les plus fréquentes.

Les caractères par lesquels les formes nouvelles diffèrent entre
elles et de l’'Œ. Lamarkiana sont peu importants et souvent même
ne peuvent être distingués que par un œil exercé. C’est ordinaire-
ment la dimension des tiges et des feuilles, le nombre ou la disposi-
tion des branches latérales, caractères qu’on est habitué à considérer
comme fluctuants. Mais de Vries a constaté que l'amplitude des 7
fluctuations, dans une forme donnée, n’est pas suffisante pour
rejoindre la forme voisine. On a donc bien affaire à des types dis-
tincts.

Les nouvelles espèces ainsi apparues sont constantes tout en
restant douées de la même mutabilité que l'Œ. Lamarkiana. De plus,
les hybrides obtenus en croisant deux espèces nouvelles sont égale-
ment constants et peuvent aussi donner des formes nouvelles par
mutation. Dans tous les cas, les mutantes apparues appartiennent
à un nombre restreint de types, ceux-là même qui ont été fournis
par lés mutations de l’'Œ. Lamarkiana. Le nombre des caractères
nouveaux est limité; ils peuvent d’ailleurs se combiner de diverses
façons.

Les faits exposés par de Vries ont été vérifiés et paraissent
incontestables; je me propose simplement, dans cette note, d’en
discuter l'interprétation. Pour de Vries, lŒnothère de Lamark
est une espèce autonome, au même titre que n'importe quelle autre
espèce, mais elle est en état de mutation. C’est d’ailleurs sur cet
exemple, et sur cet exemple seul, qu’est fondée la théorie des
mutations périodiques.

Une première objection vient à l'esprit : est-il prudent de fonder
sur un seul cas une théorie destinée à expliquer l’évolution de tous
les êtres vivants ? Si la mutation, telle qu’on l’observe dans l’'Œno-
thère de Lamark est le procès normal de la formation des espèces,
comment se fait-il qu’on n’en ait pas observé d’autres exemples ?

Il est vrai que l’on connaît d’autres cas de changements brusques
et de Vries lui-même a réuni tous ceux que pouvait fournir la
littérature botanique et horticole. Mais aucun d’eux n’a les carac-
tères des mutations de l’Œnothère de Lamark. Le Robinier
monophylle, par exemple, s’est produit une fois, mais une seule.

268 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

Le Robinia pseudo Acacia n’est pas pour cela en état de mutation,
ét ne donne pas normalement une série de formes nouvelles. Done,
en dehors de l'Œnothère de Lamark, les mutations sont des faits
isolés et très rares; dans l'Œnothère de Lamark, au contraire, la
mutation est régulière et continue.
On peut se demander s’il ne serait pas possible de rattacher
le cas de l'Œnothère à une théorie générale déjà établie et dont il
. ne serait qu'une application particulière. Il m'a semblé que le Men-
délisme, rénové par de Vries et maintenant admis par tout le
monde, pouvait être cette théorie générale.

Il est nécessaire de rappeler en quoi consistent les lois de Mendel
dans les cas typiques et comment elles se compliquent par l’adjonc-
tion de lois secondaires de plus en plus nombreuses à mesure que les
recherches se multiplient.

Dans le système de Mendel,on considère les caractères associés
par paires, les deux caractères d'une même paire s’excluant l’un
l’autre. Ainsi, chez le Pois, le caractère des cotylédons jaunes que je
désignerai par A est associé au caractère des cotylédons verts que
je désignerai par a Un hybride reçoit théoriquement tous les
caractères de chacun des parents. L'hybride d’un Pois jaune et
d'un Pois vert recevra donc A et a et sera caractérisé par Aaou À +a.
Mais, de ces deux caractères qui s’excluent, l’un masque l’autre et
apparaît seul, c’est le caractère dominant, l'autre étant récessif. Dans
l’exemple que nous avons pris, A est dominant, de sorte que l’hybride
aura les cotylédons jaunes et non une moyenne entre des cotylédons
jaunes et des cotylédons verts; le caractère a restera latent mais
Pourra se manifester sur les générations suivantes.

Supposons en effet que l’hybride de Pois obtenu soit autofécondé.

Le gamète mâle ayant le caractère A+a donnera au produit indif-
féremment À ou a; de même pour le gamète femelle. Les hybrides
de deuxième génération pourront donc recevoir soit À de chacun de
leurs parents, soit a également de chacun des parents, soit A de
l’un et a de l’autre; d’où 4 combinaisons possibles AA, Aa, aÀ, &a,
données par la formule (Aa) — A: + 2Aa+a. Les individus AA
auront les cotylédons jaunes sans posséder le caractère des cotylédons
verts même à l’état latent; les individus aa auront les cotylédons
verts. AA et aa seront donc de pure race et reproduiront le type des

< HRRSSNRE

NATURE HYBRIDE DE L'ŒNOTHÈRE DE LAMARK 269

grands-parents. Les individus Aa et aA auront les cotylédons
jaunes mais seront, comme leurs parents immédiats, de nature
hybride, le caractère récessif a existant à l’état latent.

Ce qui vient d’être dit pour une paire A et a de caractères s’ap-
plique à une paire quelconque; d’ailleurs, toutes les paires sont indé-
pendantes les unes des autres de sorte que, dans les hybrides, les
caractères peuvent s'associer d’une façon quelconque. Supposons
par exempletrois paires de caractères À et a, B et b, Cet ec. Le père
ayant par exemple A, B, C et la mère a, b, c; la formule des hybrides
de première génération sera Aa, Bb, Ce et les combinaisons de la
seconde génération seront fournies par le développement de la
formule (A+a): (B+b}° (C+c)°.

Dans la seconde génération, chaque caractère sera représenté
soit à l’état pur par AA ou aa, BB ou bb, CC ou cc, soit à l’état
hybride par Aa, Bb, Ce. Les individus qui possèdent un caractère
à l’état hybride auront seuls une descendance variable par rapport
à ce caractère. D'ailleurs, le nombre des individus présentant tel ou
tel caractère à l’état pur ou à l’état hybride peut être prévu par le
développement de la formule ci-dessus. Les caractères des parents
s’associent dans l’hybride d’une façon absolument quelconque;
une combinaison donnée a donc autant de chances de se produire
que n’importe quelle autre, s’il s’agit de caractères Mendéliens, bien
entendu.

Dans une expérience de Bateson (2) sur l’hybridation des Pois de
senteur, les choses se passent autrement. On croise deux variétés
différant par deux caractères. Dans l’une, la corolle est pourpre P
et les grains de pollen allongées L; dans l’autre, la corolle est rouge
p et les grains de pollen ronds I. Le caractère P est dominant par
rapport à p, et L par rapport à 1. Les hybrides de première génération
auront pour formule Pp et LI. D’après la règle générale, les carac-
tères des hybrides de seconde génération seront donnés par le déve-
loppement de la formule (P+p}* (L+1):=(PL+PI+pL+pl}.

Sur 256 produits on devrait donc avoir, en tenant compte des
caractères dominants, 144 individus avec corolle pourpre et pollen
long, 48 avec corolle pourpre et pollen rond, 48 avec corolle rouge
et pollen long et 16 avec corolle rouge et pollen rond. Or, au lieu
des nombres 144, 48, 48, 16, Bateson a trouvé 177, 15, 15, 49. Les

270 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

premiers nombres correspondent au cas où les 4 combinaisons
possibles de caractères PL, PI, pL, pl,se font en nombre égal dans
chaque gamète et s'associent ensuite dans l’œuf d’une façon quel-
conque. Les seconds nombres, au contraire, correspondent au cas
où les deux combinaisons PL et pl sont, dans chaque gamète,
7 fois plus nombreuses que les deux autres Pl et pL, de telle sorte
que les associations de caractères trouvés par l'expérience seraient
donnés par la formule (7PL+P1+pL+7pl}):.

Bateson a donné le nom de « gametic coupling » à ce fait que,
dans certains croisements, certaines associations de caractères se
produisent plus souvent que les autres. Dans de nouvelles expé-
‘ riences, l'inégalité a été trouvée plus grande que dans le cas précé-
dent. En admettant que les choses aillent encore plus loin dans cette
voie, on peut concevoir des hybridations où la plupart des combinai-
sons possibles ne se produiront qu’exceptionnellement, la très
grande majorité des individus obtenus correspondant à un très
petit nombre de combinaisons ou même à une seule.

Cette PRERIETS SAPARRER aux lois de Mendel peut être considérée
comme relative aux i de caractères qui se forment dans un
gamète. Une seconde exception observée Fe par Bateson (?)
se rapporte aux combinaisons possibles des caractères associés dans
un gamète avec les caractères associés dans l’autre gamète pour
constituer les caractères de l’œuf. Certaines combinaisons paraissent
mpossibles et ne sont reproduites dans aucun individu. Ainsi, par
exemple, dans les hybridations de Pois de senteur, le caractère de
l’étendard replié n’est jamais associé au caractère de la corolle
ie Ces FACE sont incompatibles.

péci les de caractères, ainsi que l’incompatibilité

ae caractères ont été observées dans les Hire de seconde géné-
ration; les hybrides de première génération suivent la règle générale
et sont tous semblables.

Voyons maintenant de quelle façon on peut appliquer le résultat
des expériences de Bateson au cas de l'Œnothère de Lamark. On sait
que les descendants de cette plante obtenus par autofécondation,
sont, semblables aux parents, sauf quelques-uns, 2 à 3 % environ;
qui appartiennent à des types un peu différents, toujours les mêmes;
les mutantes, ainsi apparues, ont les mêmes propriétés que l'Œno-

EXT

NATURE HYBRIDE. DE. L'ŒNOTHÈRE DE LAMARK 271

thère de Lamark, c’est-à-dire que tous leurs descendants, sauf
quelques-uns, leur ressemblent. Les caractères spéciaux des mu-
tantes issues de mutante, sont d’ailleurs lès mêmes que ceux déjà
observés dans les mutantes de premier ordre.

Si on admet, comme de Vries,'que l’Œnothère de Lamark est de
pure race et ne possède par conséquent aucun caractère à l’état
hybride, les résultats des expériences ne peuvent être expliqués que
par l'hypothèse des mutations. Admettons au contraire que c’est

-un hybride. Pour fixer les idées, supposons que les deux parents

diffèrent par trois paires de caractères A et a, B et b, Cet c; A,B, C
étant dominants par rapport à a, b, c; la formule de l’un étant AA
BB, CC par exemple et celle de l'autre aa, bb, cc. La formule de
l'Œnothère de Lamark hybride serait donc Aa, Bb, Cc. Si les lois de
Mendel étaient applicables à ce cas les formules possibles des
descendants seraient données par le développement de la formule
(A+a}' (B+b} (C+c): que l’on peut écrire :
(1) (ABC+ABc+AbC+aBC+Abe+aBc+abC+abc)*

où chacun des 8 termes représente une des associations possibles

des 3 caractères dans chacun des gamètes.

Supposons maintenant :

19° Que, pendant que les associations ABC et abc se font 300 fois,
ABc, AbC, aBC se font deux fois et Abc, aBc, abc une fois.

ue dans l’œuf les combinaisons A°B:C*°, A:B'c°, A?b*C:,
a?B'C*, A'’b'c', a*B'c°, a*b*Ct'et a’b'c*, où les rite hybrides
manquent, sont impossibles.

On voit que ces hypothèses sont de même nature mais un peu
plus étendues que celles où Bateson a été conduit pour expliquer
ses expériences. Voyons les conséquences qui en résultent. Il ia
d’abord remplacer la formule (1) par la formule (11).

(IT) (300 ABC+2ABc-+2AbC+2aBC+ Abc+aBc+abC+300abc)
développer cette formule (II), supprimer dans le produit tous les
termes que nous avons supposés impossibles et grouper les autres
de façon à réunir ceux qui correspondent aux mêmes caractères.
Il va sans dire que les termes où un caractère donné se trouve à
l’état hybride, Aa par exemple, devront être réunis à eux où le
caractère dominant A existe seul, puisque les individus qui
correspondent aux deux cas ont les mêmes caractères apparents.

272 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

On arr ve ainsi à trouver les nombres suivants pour chacune des
combinaisons possibles :

A,B,C, 185.436
A,B,c, 1.210
A,b,C 1.210
a,B,C 1.210
A,b,c 600
a,B,c 600
a,b,C 600

L'Œnothère de Lamark présentant par hypothèse les caractères
A B C, on voit que la très grande majorité de ses descendants, 97 %
environ, lui ressembleront tout en ayant à l’état hybride au moins
un des trois caractères considérés; les autres descendants, 3,2 %,
diffèreront de l'Œnothère de Lamark au moins par un caractère,
ce seront les mutantes. Il faut remarquer le parallélisme complet
qui existe entre le cas hypothétique que j'examine et la réalité
des faits observés.

Dans les deux cas : la proportion des mutantes est la même,
3 % environ; le nombre des types de mutantes est limité; le nombre
des individus n’est pas le même pour tous les types; les mutantes,
aussi bien que les plantes qui reproduisent la forme des parents,
conservent la propriété de muter; les caractères spéciaux des mu-
tantes du second degré sont les mêmes que ceux des mutantes du
premier degré; il y a un nombre limité de caractères sur lesquels
on retombe toujours.

Ces diverses propriétés ont été établies par les expériences de
de Vries pour l'Œnothère de Lamark et, en développant la formule
(IT), on les retrouve dans chacun des termes du produit, après
avoir éliminé, bien entendu, ceux que nous avons considérés
comme impossibles. Chacun des individus correspondants renferme
en effet au moins un caractère à l’état hybride. Si on lui applique
les formules de Mendel modifiées par les hypothèses de Bateson,
comme je viens de le faire pour l'Œnothère de Lamark, on arrive
à un résultat analogue. On trouve toujours que les descendants
sont semblables aux parents, sauf quelques exceptions qui sont
les mutantes.

L'hypothèse que l’Œnothère de Lamark pourrait être un hybride

NATURE HYBRIDE DE L'ŒNOTHÈRE DE LAMARK 273

n'est pas nouvelle, Bateson et Sounders l’avaient déjà émise en se
fondant surtout sur la structure du pollen dont beaucoup de grains
sont avortés, comme c’est fréquent chez les hybrides. Les circon-
stances mêmes de la création de cette espèce portaient à supposer
sa nature hybride. On sait en effet que l’espèce avait été créée sous
le nom d’Œnothera grandiflora par Lamark, sur un individu d’origine
américaine et cultivé au Jardin des Plantes de Paris. Le fait que la
plante, telle que Lamark l’avait décrite, n’avait pas été retrouvée à
l’état spontané en Amérique, malgré des recherches réitérées, pouvait
faire croire à une hybridation produite au Jardin des Plantes même.
Mais tout récemment Tracy (3) a trouvé dans la Caroline du Sud une
localité où l'Œnothère de Lamark paraît spontanée. On peut donc
admettre que cette plante a été réellement importée d'Amérique en
France et que l'hybridation, si on l’admet, remonte à une époque
éloignée et s’est produite en Amérique.

L'interprétation que je propose pour les faits observés par de
Vries repose donc sur une hypothèse dont il n’est pas possible de
donner une démonstration directe. Mais, à défaut de démonstration,
les hypothèses peuvent être justifiées par des analogies. La question
est de savoir s’il y a plus d’analogies en faveur de l’hypothèse de
la nature hybride de l’'Œnothère de Lamark qu’en faveur de l’hypo-
thèse des mutations périodiques faite par de Vries.

- L'hypothèse des mutations périodiques qui donne une portée
générale aux mutations de l’'Œnothère de Lamark, non seulement
ne peut être démontrée mais ne repose que sur des analogies loin-
taines, On ne connaît pas d’autres espèces actuellement en état de
mutation. Pour citer d’autres exemples, de Vries est obligé de faire
de nouvelles hypothèses et de supposer que les Draba verna, par
exemple, actuellement constants, ont été à une certaine époque
en état de mutation; mais rien ne vient justifier cette nouvelle
hypothèse.

L'hypothèse de la nature hybride de l’'Œnothère de Lamark se
relie au contraire à de nombreux faits bien établis. L’Œnothère de
Lamark est en effet, au point de vue de ses propriétés relatives à
l’hérédité, intermédiaire entre le cas des hybrides de variétés
soumis aux lois de Mendel et le cas des hybrides d'espèces qui sont
constants et constituent de véritables espèces nouvelles.

On connaît d’ailleurs d’autres intermédiaires entre ces deux

Rev. gén. de Botanique. — XXII. ; 18.

2V4 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

catégories extrêmes d’hybrides. D'abord, les Pois de senteur étudiés
par Bateson et qui ne diffèrent des hybrides Mendéliens que par la
fréquence plus grande de certaines combinaisons de caractères ou la
disparition complète de certaines autres combinaisons. On a vu
comment, en étendant le cas de Pois de senteur, on arrive à l'Œno-
thère de Lamark. |

De Vries a de plus montré que, dans certaines hybridations,
on pouvait obtenir deux formes différentes et constantes. Mac-
Dougal (3) est allé plus loin dans cette voie et, en croisant l'Œ.
biennis avec l'Œ. muricata, a obtenu 4 formes et non pas seulement
une ou deux. Ces cas peuvent être rattachés à l’expérience de
Bateson sur les Pois de senteur en faisant varier convenablement
les coefficients dans la formule (IT).

Les résultats fournis par les croisements sont si variés qu'il est
difficile de formuler de règle générale simple. Lorsque les deux indi-
vidus croisés ne diffèrent que par des caractères peu importants,
les lois de Mendel peuvent s'appliquer et la descendance est variée.
Plus les deux parents diffèrent l’un de l’autre, plus le nombre des
types obtenus est restreint; lorsque la différence entre les parents
est trop grande, les hybrides deviennent stériles ou même ne peu-
vent se produire. L’'Œnothère de Lamark oceupe une place inter-
médiaire sur cette échelle qui est d’ailleurs trop schématique pour
représenter l’infinie complexité des faits. |

En étudiant les combinaisons possibles des caractères chez les
descendants de l’'Œnothère de Lamark, j'ai supposé impossibles les
combinaisons A*B°C* et a*b*c? qui par hypothèse étaient réalisées
dans les plantes dont le croisement aurait produit lŒnothère de
Lamark. Cette supposition est justifiée par le fait ordinaire que,
dans les hybrides d'espèce, la combinaison où les combinaisons qui
se produisent seules sont, en général, autres que celles qui sont
réalisées chez les parents. J'aurai pu d’ailleurs me borner à sup-
poser impossible une seule combinaison a*b*c*. Le seul inconvénient
eut été que certains descendants n'auraient possédé aucun carac-
tère à l’état hybride et par conséquent n'auraient pas eu de raison
de donner de mutation. D'ailleurs, le nombre des lignées étudiées
expérimentalement n’est pas assez grand pour qu'on puisse affr-
mer que la chose n'existe pas réellement.

Le peu d'importance des caractères qui distinguent les unes des

NATURE HYBRIDE DE L'ŒNOTHÈRE DE LAMARK 279

autres les différentes espèces d’'Œnothère du groupe Onagra est un
nouvel argument en faveur de la nature hybride de l'Œnothère de
Lamark. En examinant les Flores, on constate en effet chez les
auteurs des opinions très différentes à ce sujet; des espèces considé-
rées comme indépendantes par certains ne sont pour les autres que
de simples variétés. De plus, de Vries a montré que deux espèces
voisines telles que V'Œ. biennis et lŒ. muricala peuvent donner
des hybrides fécondes et stables. L'existence, dans la nature, d’une
Œnothère hybride stable n’a donc rien d’invraisemblable.
Lorsqu'on attribue une origine hybride à une plante, on indique
généralement quels sont les parents. Le plus souvent même, la déter-
mination des parents est purement arbitraire el simplement fondée
sur cette opinion que les caractères d’un hybride se retrouvent plus
ou moins chez les parents Mais les nombreuses expériences faites
récemment en vue de la vérification et de l’extension des lois de
Mendel ont montré que cette opinion n’était pas toujours vérifiée.
Les caractères des parents peuvent quelquefois se combiner de façon
à produire un caractère nouveau; de même qu’en Chimie, les pro-
priétés d’un composé peuvent ne rappeler que de très loin les élé-
ments qui ont servi à le constituer. On a vu par exemple deux Pois
de senteur à fleurs blanches donner un hybride à fleur rouge. Un
Lapin hybride noir peut être issu de parents qui sont, l’un gris et
l’autre blanc. Pour avoir le droit de supposer que l'Œnothère de
Lamark est un hybride, il n’est donc pas nécessaire que cette plante
soit, par ses caractères, intermédiaire entre deux espèces connues.
D'ailleurs, je ne fais aucune supposition sur les parents probables
de cette plante.
L'hypothèse de la nature hybride de l'Œnothère de Lamark n’a
donc rien d’invraisemblable et explique d’une façon simple les:
faits observés par de Vries sur les mutations de cette plante. L’ap-
parition des espèces nouvelles dévient une application d’une théorie
plus générale et établie sur d’autres exemples. Il est inutile dès
lors d’avoir recours à l'hypothèse des mutations périodiques que
rien ne vient confirmer, dans l’ensemble de nos connaissances.
L'hypothèse des mutations périodiques, fondée uniquement sur
le cas de l'Œnothère de Lamark, devient donc inutile. Il ne s’en
suit nullement que les mutations ou variations brusques ne jouent
aucun rôle dans l’évolution des espèces. Les faits nombreux ras-

276 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

semblés par Darwin, de Vries, Bateson et d’autres, conservent leur
valeur. La discussion qui précède ne s’applique qu'aux variations
de l’Œnothère de Lamark dont les mutations ont un caractère tout
à fait spécial.

On peut très bien admettre que, sous des influences diverses,
certains individus puissent acquérir des caractères fixes qui les
différencient nettement des autres individus de leur espèce; l’histoire
des animaux domestiques et des plantes cultivées nous fournit de
nombreux exemples de ces variations qui peuvent se produire
également en dehors de la sphère d’action de l’homme. Mais on n’a
pas de raison de supposer qu’à un moment donné, et sous des
influences tellement inconnues qu'on n’a même pas fait d’hypo-
thèse sur leur nat ire, les espèces entrent dans un état de crise qui
leur confère, peur un temps, la propriété de produire un nombre
indéfini d'individus présentant les caractères d'espèces nouvelles.

Le problème de l’évolution des espèces reste donc entier; on peut
invoquer pour le résoudre l'influence du milieu, la sélection ou les
variations spontanées, qu’elles soient brusques ou insensibles. Je
n'ai point la prétention d'indiquer la part qui revient à chacun de
ces facteurs, j'ai simplement essayé d'éliminer de la théorie géné-
rale de l’évolution une hypothèse qui ne me parait pas justifiée.

BIBLIOGRAPHIE

1. de Vries. — Die mutations theorie. — Leipzig 1901-1903;
2. Bateson, — Mendel's principles of heredity. Cambridge University
Press. 1909:

‘3. Macdougal. — Mutants and hybrids of the Œnothera (Carnegie
Institution of Washington, publication n° 24).

NOTES BIBLIOGRAPHIQUES

BERNARD (Noël), Remarques sur limmunité chez les plantes. (Bulle-
tin de l’Institut Pasteur, tome VII, n° 9, 15 mai 1909).

On peut se demander si les phénomènes d’immunité chez les
végétaux peuvent rentrer dans le cadre de la doctrine phagocytaire
de Metchnikoff, qu'il s’agisse de la défense des organismes contre les
microbes par phagocytose directe ou bien indirecte au moyen des
sécrétions humorales de ceux-ci.

On a constaté déjà que les plantes peuvent modifier la nature de
leurs sécrétions pour lutter contre les parasites, mais aucun cas de
phagocytose directe n’a été mentionné.

ERNARD en présente quelques cas et suggère, en partant
de là, que les phénomènes de l’immunité ne diffèrent pas’ profondé-
ment chez les animaux et chez les végétaux.

A cause de leur membrane rigide, les cellules végétales ne se
déplacent pas pour courir sus à l’envahisseur et l’englober comme le
fait le phagocyte animal, mais la cellule digère l’envahisseur qui est
généralement un champignon filamenteux; c’est une sorte de phago-
cytose sur place.

ERNARD prend ses exemples chez les Orchidées qu’il a étudiées
particulièrement et qui hébergent constamment des champignons,
du genre Rhizoclonia, dans les cellules corticales de leurs racines.
Habituellement cette association ne paraît pas défavorable à l’hôte,
c’est un cas de symbiose. Cependant, si on réalise l’infestation des
graines par des Rhizoctonia obtenus en culture pure, on se rend compte
qu'un petit nombre seulement résistent et se développent. La symbiose
est donc un état exceptionnel, rarement réalisé et relié par des transi-
tions graduelles à la maladie infectieuse sous ses diverses formes;
en somme, la symbiose est à la frontière de la maladie et le fait que

l'embryon infesté se développera ou périra, dépend, soit des propriétés

individuelles des embryons, soit de la nature spécifique et du degré
de virulence des Rhizoctonia expérimentés.

M. BERNARD montre que, même dans le cas où le champignon
pénètre bien, il y a une sorte de lutte plus ou moins grande suivant
les cas : les filaments se pelotonnent dans les cellules, ce qu'ils ne font
pas dans la vie libre, et sans qu’on puisse l’expliquer par une action
mécanique, il y a là quelque chose d’analogue à l'agglutination des
bactéries; enfin, on observe communément la digestion des pelotons
intracellulaires en même temps que l’activité de la cellule est attestée
par la déformation du noyau. Ce phénomène est comparable, pour

Li

278 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

M. N. BERNARD, à la phagocytose et les masses de dégénérescence
amorphes {Klumpen) que l’on trouve dans les cellules d’Orchidées,
et que l’on croyait être des sécrétions gommeuses ou résineuses, ne
seraient que des résidus de pelotons mycéliens digérés par les cellules
où ils se forment

M. BERNARD appuie ces faits généraux de la description détaillée
et illustrée de figures, des phénomènes qui se produisent quand on
inocule des embryons d'une même Orchidée (genre Phalenopsis) avec
des Rhizoctonia différents. C’est ainsi qu’il cite trois cas :

1° L’embryon est inoculé avec le Rhizoctonia lanuginosa, qui n’est
pas un commensal habituel de cette espèce. Le champignon pénètre
par la partie postérieure vulnérable qui est bientôt envahie par le
mycelium pelotonné, mais celui-ci ne dégénère pas. Il est arrêté
cependant par une zone phagocytaire située en arrière du méristème
terminal, où les pelotons sont digérés. L'invasion est alors enrayée et
l'embryon (bien que ne se développant pas, faute de symbiose), reste
plusieurs mois vert et vivant; en outre, il ne peut plus être pénétré
par d’autres filaments du champignon. Il y a dans ce dernier fait une
sorte d’immunité rapidement acquise, comparable au cas des animaux
qui guérissent de maladies accidentellees bénignes après destruction

des microbes par les phagocytes;

20 Si on inocule l'embryon avec le R. mucoroides, commensal
habituel des Phalenopsis, il se produit d’abord l'invasion de la région
postérieure, comme ci-dessus, mais, dans la première zone de phagocy-
tes, la digestion ne se fait pas assez vite pour enrayer l’infestation et le
champignon peut contourner des cellules plus en avant. Dès lors, un
régime fixe s'établit : on observe à chaque moment, en avant de la
région infestée, des phagocytes à noyau lobé prêts à remplir leur
rôle, mais qui cependant se laissent traverser avant de l’avoir achevé.
La progression des champignons, ralentie par leur pelotonnement
constant, se règle pour ainsi dire sur la marche du développement,
le sommet végétatif, par sa croissance, semble fuir devant les envahis-
seurs, il reste constamment indemne et arrive à produire un bourgeon
qui s’enracinera et s’isolera sans avoir été atteint par le champignon:
Après aura lieu l’infestation secondaire des racines;

3° Enfin, si on provoque l'association anormale de l'embryon avec
le R. repens, elle devient mortelle. Après l'infestation il se produit
d'abord quelques pelotons mais ils restent lâches et cessent bientôt
de se former, les filaments progressent alors en ligne droite, envahis-
sant tout l'embryon qui succombe sans autre réaction appréciable.

Chez les végétaux supérieurs, la symbiose avec les champignons
entophytes est très commune, mais le phénomène a été peu étudié,
car On n’a pu réaliser la culture desdits entophytes comme M. BER-
NARD l’a fait pour les Orchidées. On commence cependant à connaître
les phénomènes histologiques de l'infestation ; JANSE et GALLAUD

NOTES BIBLIOGRAPHIQUES 279

notamment ont montré l'existence de faits que l’on peut assimiler à la
phagocytose des Orchidées. Tels sont les arbuscules intracellulaires
que Janse appelle «sporangioles » et qui se résorbent en « Klumpen »
dans certaines cellules déterminées, sortes de phagocytes spéciale-
ment adaptés à la fonction défensive

Lorsque la réaction de l’hôte n’est plus suffisante, nous arrivons
au cas de « maladie ». Ce cas a été encore moins étudié que la symbiose
au point de vue qui nous occupe ici. Cependant, dans les maladies

locales et bénignes telles que le cas de plantes envahies par des Phytop- ‘

tides ou Anguillules, observé par M. MozzrARD, on voit se produire
dans l’hôte, autour du parasite, une hypertrophie des cellules accom-

ampis
n'être que des ramifications du mycélium arrêtées dans lt déve-
loppement et ayant pris une forme anormale par suite d’une réaction
défensive de la cellule envahie. Le noyau de celle-ci présente des défor-
mations amœæboides caractéristiques.

Les suçoirs eux-mêmes peuvent prendre les formes mamelonnées
accolées au noyau qu’a décrites MaGnus et qui rappellent les « Klum-
pen » des Orchidées ou les sporangioles de JANSE et GALLAUD

« D’après cela, il peut paraître vraisemblable que dans le cas des

maladies cryptogamiques comme dans celui de la symbiose, certaines

cellules soient capables d’enrayer d’abord la progression des champi-
gnons en leur imposant des modes de végétation anormaux et de les

_ détruire ensuite par phagocytose.

L'existence de etre de ce genre, qui paraissent assez sé as,
fait pressentir qu'il n’y a pas un abîme infranchissable entre les
moye ns de défense des plantes et ceux des animaux contre les para-

J. BEAUVERIE (Lyon).

*

&, à
Paul LINDNER.— Atlas der mikroskospichen Grundlagen der Garungs-
kunde. (Paul Parey, éditeur, 1910, 168 planches avec 578 figures).

Cet Atlas comprend 168 planches renfermant chacune plusieurs
microphotographies des microorganismes de la fermentation alcoo-
lique et des produits végétaux qui servent à la préparation de la bière.
L'auteur, qui est un des fondateurs de la zymologie, s’est proposé, en
publiant ce livre, de mettre sous les yeux des zymologistes un grand
nombre de microphotographies qui leur facilitent les déterminations
de Champignons et de Bactéries. Son but est aussi de familiariser les
débutants de cette science en leur présentant des figures, d’une rigou-
reuse exactitude, des organismes qu’ils ont besoin de connaître. La
microphotographie leur permet de se faire une idée précise de certains

rganismes rares qu’ils ne peuvent pas toujours avoir sous la main, et

280 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

remplace avantageusement les dessins qui, toujours un peu schéma-
tisés, PRRAL parfois une représentation très incomplète de la réalité

s les microphotographies de cet Atlas ont été faites sur des
ue SEE soit par la méthode des cultures adhésives, inventée
par Lindner, soit d’après des préparations étalées sur le porte-objet par
l’auteur lui-même. C’est donc une œuvre considérable qu’a entreprise
l’auteur, et dont on ne saurait trop le féliciter.

L'Atlas est précédé d’un texte aussi sommaire que possible qui
donne les explications nécessaires pour la compréhension des figures.
Les microphotographies sont groupées dans l’ordre suivant :
l’auteur commence par les microorganismes ordinaires de l’eau (Cla-
dothrix, Crenothrix, Chromatium, Beggiatoa, Diatomées, Cyanophy-
cées, Infusoires, Amibes); ensuite, il représente des figures du déve-
loppement et de l’anatomie de la graine d'Orge aux différents types

grains d’amidon. Enfin, dans une troisième partie, sont repré-
sentées, la plupart des levures industrielles ou de celles qui présen-
tent des caractères morphologiques intéressants, ainsi que d’un

nd nombre de moisissures (Oidium lactis, Endomyces fibuliger,
Monilia variabilis, Dematium pullulans, Aspergillus oryzæ, Penicil-
lium radiatum, Penicillium luteum, Calenularia fuliginea, Mucor
racemosus, Amylomyces B, Cladosporium, Sachsia suaveolens, Rhaco-
dium, Thamnidium elegans, Pilobolus cristallinus, etc...).

Ce livre est un heureux complément du « Mikroskopische Pete
kontrolle in den Gürungsgeweben » dont le Prof. LiNDNER a publi
récemment la 5° édition. Il est destiné à rendre de très grands ser-
vices non seulement aux zymologistes, mais encore à tous ceux qui
s'intéressent à la natomique et à la microbiologie, en leur facilitant
les déterminations de Champignons, de Bactéries et d’Algues.

A. GUILLIERMOND.

CHRONIQUES ET NOUVELLES
nnonce la mort de M. Camille Baunorre, Professeur de Matière médicale

à HEne de Pharmacie de Nancy, Directeur du jardin alpin au Hohnec

L'Académie des Sciences a décerné à M. Gustave CHAUVEAUD, RO
à l'École des Hautes Études, Chef de travaux à la Faculté des Sciences, le P
Bonpix (1910) pour un Mémoire inédit.

Pa

M. Raoul Coupes a soutenu avec succès, le 11 juin, devant la Faculté des
Sciences de Paris, une thèse de Doctorat ès are intitulée : Détermination des
ras tp sers optima pour les végélaux aux divers stades du déve-
oppem

sininos di à DT tn Ti. ds
… Lille. — Imp. LE BIGOT Frères. Le Gérant, Ch. Pistans.

MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT

La REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE parait le 15
de chaque mois ms re on est composée de 32 à 64 pages avee
planches . figures dans le

Le pri mie (payable avis est de :

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Aucune livraison n'est vendue séparément.

Adresser ne demandes d'abonnements, mandats, etc., à M. lFAd-
ministrateur de . races GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT,
re rue Dante, à P

dresser tout ce qui concerne la rédaction à M. Gaston BONNIER,
professeur à la Sorbonne, 15, rue de l’'Estrapade, Paris.
ales des ouvrages, mémoires
aura été adressé au Directeur de la REvuE
. Le plus, l'ouvrage envoyé sera annoncé immédiate-
ment sur la COR.

s auteurs des travaux insérés dans la Revue Lg Las a dois ee ont
droit Hrataiteaiaet à vingt-cinq exemplaires en tirage à part

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Revue générale de Botaniqie

Auger, docteur ès sciences CosTan

BxrraNDIER, one à l'École de
médecine d'Alger
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Boencesen, docteur op El de l'Uni-
versité de e Copenha

rs {€ dom “membre de l’'Acadé-

e des Sci

Ft Se g dé
Sciences.

Bounien, Correspondant de l’Institut.

Bourroux, professeur à la Faculté des
Sciences de Besa sançon

BRIQUET, prof. à l'Université de Genève.
orre, chargé de cours à l'École

de pharmacie de Nancy.

CHauveauD, directeur-adjoint à l'École
des Hautes-Etudes.

l'Académie des

TIN, P fl
toire naturelle.

Courix, chef de travaux à la Sorbonne.
DANIEL, professeur - la Faculté des
Sciences de Reun

DassoNviLLe, de Pinot Pasteur.
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Bordeaux .

Dusarp, maître de Conférences à la
Sorbonne.

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Durour, eg 5 du Laboratoire
de Biologie végétale de Fontainebleau

. rs b}, professeur à l'Acadé-
royale d'Agriculture de Suède.

res préparateur au Musèum
FLamauLT, professeur à l’Université de
Montpellier.

FLor, docteur ès sc

iences.
| Focxeu, proles. à l'Université de Lille.

FRIEDEL (Jean). Conservateur des Collec-
niques de la. Sorbonne,
ae prof. rs à à Université de Nancy.
ALLAUD, docteur ès sciences
Garmn, docteur ès pr var préparateur
GraRp, membre de l'Académie des
Scienc
Gouvuene docteur À sciences de l'Uni-
rsité de Varsovi
de, per \ l'École supérieure
de pharmacie de
GRIFFON, rires r à Ü role Sn era
d'Agriculture de G
GuiGNarD, membre | pp Per des
Sciences.

ne :», docteur ès s

H rof. à sk Vatrershe de: Marseille.

dar: prof à !

Hémisse, chef de travaux à l'École sv-
rieure de Pharmacie de Paris

Henvien (labb

é Joseph}.
nspecteur at forêts.

Houanp, Lauréat de F 5e
Hoursenr, docteur ès sciences,
Mur (l'abbé), lauréat de l'Institut.
me ner ren à la Faculté
Angers

= proleseur au Polytechnicum

oy {IL}, ri à de cours
+ Ptutraite de Marse

JanczEwsKi ts proeseur . l'Univer-
sité de C

Jonkman, de 4 ui d’'Utrecht,
& uité

professeur à la Fac
Moices de Marseille,
KozperuPr-Ros OSENVINGE, docteur ès scien
; ce, de l'Université de Copenhag ue. |
rot ge de la viticulture de

: de), prof. à l'Université de

MaGxin, prof. à l'Univers, de Besançon.
MaAIGE, professeur à Fran supérieure
des Sciences d’Alge

MATRuCuoT, prof. adpoit la Sorbonne.
. directeur de la Station forestière
e l'Est
Nues professeur à l'École de méde-
cine de
pa de prfesaur à l’Université de
Gren

pere ess PART à la Sor-
bonne,

’ALLADINE, prof. à l'Université de Saint
Pétersbourg.

rl co docteur ès sciences de

em dote ds sine de l'Uni-
ve rsité de Zu dar
à pete ès sciences de l'Uni-
rsité de CoponRa To
be: membre de l'Académie des
Sciences,

Paunér, prof, à l’ _ Toulouse.

Rasor (Charles), explorate

Ray, maltre à conférences & l'Univer-
sité de Lyor

Ruorren à (André), a race l'Université
t-Pétersbourg,
et he ds pére à l'Uni-
versilé 3 es

Russes (William), docteur ès sciences
sas de : re sité de Saint-Péters-
bo

docteur ès science
Fr, de l'Université de dé: Péters-

EIGNETTE,
FRE
bou

Téononisco docteur ès seiences, profes-
à l’Université de Bucharest.
l'École de

TraBur, prof. à l'École de médec:d' Alger.

Tswerr, de l'Université de Varsovie.

ue D: (Je directeur de l'Observatoire
du Bla

Van | mes, sitiihte de l'Académie

es de. à l'institut agronomique.
Vivien, docteur ès sciences, ra-
teur au Museum d'Histoire "naturelle.
de hu à chemins à l'Univer-

ee gen som à la Faculté de
médecine de Na

Wan N6, prof. à l Univ. de Copenhague.
de l'Académie des

LaniEn, Sent bre
Science

REVUE GÉNÉRALE

DE

BOTANIQUE

DIRIGÉE PAR

M. Gaston BONNIER

MEMBRE DE L'INSTITUT

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ES
Fa
L.

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1..— LA VÉGÉTATION DE LA PARTIE INFÉRIEURE DU : ! ee
BASSIN DE LA MAUDRE (avec planche et figure

dans le texte), par M. Henri Humbert . . . I

h HI. — TERMITES CHAMF TES ET CHAMPIGNONS

DES TERMITES A MADAGASCAR (avec figures
dans le texte), par MM. Henri Jumelle et
Ë S MH. Perrier de la Bathlie . » 0

I. — CHRONIQUES ET. NOUVELLES : , . . . . . . 64

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