Full text of "Contribution a? l'e?tude anatomique des Eriocaulonace?es et des familles voisines ?Restiace?es, Centrole?pidace?es, Xyridace?es, Philydrace?es, Mayacace?es."

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PRÉSENTÉES

A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS

POUR OBTENIR

Æ GRADE DE DOCTEUR ES SCIENCES NATURELLES

Léopold-Adrien MALMANCHE

PHARMACIEN DE Î" CLASSE
ANCIEN INTERNE, MÉDAILLE D'ARGENT DES HOPITAUX DE PARIS
ANCIEN PRÉPARATEUR ET LAURÉAT DE L'ÉCOLE SUPÉRIEURE
DE PHARMACIE DE PARIS

dre THENE. — CONTRIBUTION A L'ÉFTUDE ANATOMIQUE DES ÉRIOCAULONACÉES
ET DES FAMILLES VOISINES : RESTIACÉES, CENTROLÉPIDACÉES,
NYRIDAGÉES, PHILYDRACÉES, MAYACACÉES.

2 THÈSE. — PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ.
Soutenues le / fau 1919 devant la Conmimission d'examen.

NRC DONNER... Président.
G'HERTRANEE,., 5.4 ’
PE PORTER aires

Eraininateurs.

Ls
Dessins exécutés par l'duteur.

SAIN'L-CLOUD
IMPRIMERIE GIRAULT

1919

MissSOUnI BOTANICAL
anne Hinnant

eo. FACULTÉ DES SCIENCES DE L'UNIVERSITÉ DE PARIS

MM. s
LATE Cas TON ARE PS .. P, APPELL, Professeur. Mécanique analytique et Mécanique
céleste. . S.
Professeurs honoraires. ù re pile ë
ES PRENEAININES EE Physique.
BOUTY. . |. Physique
BOU SSINESQ. ; re rh AL mathém. ét calcul des pro-
PICARD . . Analyse ER ieure et algèbre sup”.
Y. DELAGE Fp0icRSS omie, physiologie com-
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Professeurs adjoints . RÈmyY PERRIER . ; Piioie (Enseignement PC NX
CAPOT ec pans ir xd à

Phys dl (Enseignement P. C. N.).
. Zoologie (Evolut. des êtres rente }.

PEREZ.

Secretaire . D. TOMBECK.

NSIEUR LE PnorEssuur LECOMTE

PROFESSEUR AU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE
MEMBRE DE L'INSTITUT
CHEVALIER DE LA LÉGION D'HONNEUR

;

EREATA

SAP
10, ligne 44, lire : libres ; an lieu de : soudés.
51, ligne 6, lire : non disposées ; au lieu de : disposées.
52, ligne 29, lire : Tonina; au lieu de : Tonana.
76, ligne 48, lire : p. 6; au lieu de
78, ligne 5, lire : crassiscapum ; au Hot de : Crassiscapum,
102, ligne 10, lire : sous les sillons ; au lieu de : sous les côtes.
105, ligne 15, lire : structure ; au lieu de : streture.
126, ligne 39, lire : Lepyrodia ; au lieu de : Lepirodia
129, ligne 23, lire : Alepyrum ; au lieu de : Aleypru
156, ligne 39, Hautes : de la racine, après le mot : péricycle.

158, ligne 17,

lire : clés ou clefs.

CONTRIBUTION
à l'étude anatomique des Eriocaulonacées

ET DES FAMILLES VOISINES :
Restiacées, Centrolépidacées, Xyridacées, Philydracées, Mayacacées,
par L.-A. MALMANCHE

INTRODUCTION

En commencant ce travail, notre but était de faire une étude
anatomique aussi complète que possible de la petite famille des
Eriocaulonacées. Nous voulions examiner en des chapitres séparés
_ la tige, la racine, la feuille et la hampe florale. L'examen de ces
quatre organes chez un certain nombre d'espèces appartenant à cette
famille nous avait montré l'existence de plusieurs caractères fort
intéressants sur lesquels nous pensions nous appuyer pour établir
des différenciations entre les genres et les espèces. Malheureusement,
nous nous sommes vite aperçu que la racine et la feuille bien que
présentant certaines particularités de structure fort remarquables,
seraient d’un faible secours pour la systématique. En effet, toutes les
racines spongieuses d'Eriocaulonacées ont une structure très voisine
et ne diffèrent que par quelques détails ; les racines non spongieuses
appartenant presque toutes aux genres ?æpalanthus et Lachno-
caulon possèdent des caractères anatomiques très voisins. Les
feuilles montreraient plus de diversité dans leur organisation, surtout
chez le genre Pæpalanthus où la forme de l’épiderme varie très
souvent avec les espèces.

Nous avons pensé qu'il serait quand même intéressant de consacrer
un chapitre forcément restreint, car nos matériaux étaient peu abon-

ant ;, à l'étude de la structure de la tige, un deuxième à la racine,
et un troisième ayant trait à la feuille.

Par contre, l'examen d’un grand nombre de hampes florales
chez les Eriocaulonacées et chez quelques petites familles voisines
nous à permis de constater combien l'étude de cet organe présentait
d'intérêt. Nous avons pu montrer que la hampe florale possédait des
caractères anatomiques permettant à eux seuls de faire des Eriocau-
lonacées et des Restiacées deux familles bien distinctes n'ayant
aucun point de commun entre elles, bien qu'elles aient été longtemps
confondues par divers auteurs.

2 INTRODUCTION

Les matériaux que nous avions à notre disposition pour faire
l'étude de la hampe des autres familles énumérées n'étaient pas
suflisants pour nous conduire à des conclusions catégoriques.
Néanmoins, certains caractères trouvés dans différents genres nous
ont permis parfois de faire des rapprochements qui sans être défi-
nitifs n'en apportent pas moins une contribution intéressante à
la classification basée exclusivement sur Fexamen des organes floraux.

En ce qui concerne la hampe florale des Eriocaulonacées, l'étude
anatomique de cet organe chez un pelit nombre d'espèces, avait fait
conclure à LecourEe (1) qu'il pourrait être intéressant de faire une
comparaison qui permeltrait mieux que le nombre absolu des côtes
de caractériser les espèces.

Ce travail a été exécuté sous la direction de M. Lecomte, profes-
seur au Muséum d'Histoire Naturelle, Membre de l'Institut, qui nous
l'avait inspiré. Nous sommes heureux d'adresser ici, à M. le profes-
seur Lecomte, le témoignage de notre profonde reconnaissance pour
la bienveillance avec laquelle il nous a accueilli et les conseils qu'il
nous à prodigués si généreusement.

A M. Guignard, professeur à l'Ecole Supérieure de Pharmacie,
Membre de Finstitut, qui nous choisit comme préparateur des
Travaux de Micrographie à la fin de notre scolarité, nous renouvelons
ici l'hommage de notre profonde gratitude.

À M. Gaston Bonnier, professeur à la Sorbonne, Membre de
l'Institut, dont les savantes leçons contribuèrent à nous faire aimer
la botanique et qui a bien voulu nous faire l'honneur d'accepter la
présidence de notre thèse, nous adressons l’expression de notre
respectueux dévouement et de notre profonde reconnaissance.

Notre ami, M. Souèges, Chef des Travaux de Micrographie à l'Ecole
Supérieure de Pharmacie, nous a souvent éclairé de ses bons conseils,
nous lui adressons nos sincères remerciements.

Nous ne saurions non plus oublier d'adresser notre vive grati-
tude à M. Danguy, assistant au Muséum, MM. Guillaumin et
Anfray préparateurs, qui ont mis si gracieusement leur temps à notre
disposition pour le choix des matériaux de notre thèse.

Quant à MM. Masson, Moniotte et Christensen auxquels nous
devons un certain nombre de traductions des mémoires publiés sur
notre sujet, nous leur adressons un bien amical merci.

(©) Lecoure H. Espèces nouvelles d'Indo-Chine, Journal de Botanique,
2e série, T. I, 1908.

PREMIÈRE PARTIE

ERIOCAULONACÉES

CHAPITRE PREMIER

HISTORIQUE

La petite famille des Kriocaulonacées resta longtemps confondue
avec les Joncées et Les Restiacées, puis fut distinguée en 1833 par
Marnus (4). Elle diffère des Restiacées par le port, la forme et l'appa-
rence des capitules, le mode de disposition des deux verticilles de la
fleur mâle et le mode d'insertion de l’androcée, la consistance des
pièces du périanthe. L’anatomie de la hampe florale nous révélera
d'autres différences montrant que les Eriocaulonacées ne peuvent
ètre classées à côté des Restiacées.

Les Eriocaulonacées forment avec les COMMELYNACÉES, les
XYRIDACÉES, les RESTIACÉES et les CENTROLÉPIDACÉES, la
classe des ENANTIOBLASTÉES de de Martius, ainsi nommées à
cause de la position constante de l'embryon à l'extrémité de la
graine opposée au hile.

En 1863 (2) Kæœrxicke, dans sa préface sur la morphologie de”
cette famille ne dit que peu de choses des caractères anatomiques.
Il fait surtout des remarques sur l'écorce spongieuse de la racine.
Il parle de l'agencement des cellules du parenchyme cortical, des
diaphragmes intercalés, et il fait une comparaison avec la tige de
l'Elatine. I précise surtout les différences entre les racines spon-
gieuses et celles qui ne le sont pas en disant que dans ces dernières
il existe des strates corticales et des faisceaux de vaisseaux qui
tantôt spiralés, tantôt scalariformes, sont entourés d'un tube lignifié

(1) Marius. Flora brasiliensis, 1863.

(2) Marrius. Flora brasiliensis.

% ERIOCAULONACÉES
(endoderme) formé de cellules cylindriques dont les membranes sont
très épaisses.

Pour les feuilles, Kærnicke dit qu'elles croissent de telle façon
que chez toutes, les épidermes supérieur et inférieur sont joints par
des cloisons longitudinales qui posées verticalement sur ces derniers
sont formées de cellules parenchymateuses et entourent les faisceaux
libéro-ligneux. Des cloisons longitudinales semblables sont séparées
par un intervalle que des cloisons transversales plus où moins
éloignées et formées uniquement de cellules étoilées divisent en
petites loges.

Comme on le voit, cet auteur a fait quelques recherches anato-
miques, mais elles ne présentent qu'un intérêt secondaire. De plus,
la description anatomique des feuilles n’est pas tout à fait exacte.
Kærnicke ne parle pas de l’anatomie de la tige ni de celle de la
hampe florale ; la forme des poils pourtant très intéressante à connaitre
n'est pas mentionnée.

En 1874, SCHWENDENER (1), parle de la place de l'anneau méea-
nique de Tonina fluviatilis Aubl., tout simplement pour le comparer
à celui de Juncus bufonius L. Il mentionne seulement le collenchyme
des côtes, sans s'arrêter aux autres détails, dans Æriocaulon decan-
gulare L. et Æ. flavidulum Mich.; il établit plusieurs types de
structure et place Tonina dans le 19m et Æriocaulon dans le
3ne d’après les rapports qui existent entre l'anneau mécanique et le
collenchyme.

En 1875, Russow (2), dans un mémoire sur l'anatomie comparée
des faisceaux libéro-ligneux et du parenchyme fondamental, et aussi
au point de vue de la philogénie qui existe parmi les familles, parle
des Eriocaulonacées et il dit que le rhizome des Pæpalanthus
contient des faisceaux concentriques. Les faisceaux des Æriocaulon
sont collatéraux et possèdent deux très gros vaisseaux de chaque
côté du xylème, et aussi en partie du phloème. D'après ces carac-
tères il les rapproche du type des Graminées. Russow, parmi les
différentes familles étudiées indique que dans une coupe transversale
. de rhizome d'Æriocaulon on trouve des faisceaux concentriques, des
faisceaux coflatéraux et des faisceaux intermédiaires entre ces deux
sortes, mais il ne parle pas de la structure de la racine et des parti-
cularités bizarres de cette structure.

(4) SCHWENDENER. Das mechanische Princip in Anatomischen Bau der
Monocotyledonen. Leipzig 1874. Cfr, p. 46. Tab. VIT, fig. ?

@) Russow. Betrachtungen über Leitbündel und Grundgewebe, etc.,
Dorpat, 1875.

…

ERIOCAULONACÉES o

En 1877, pe Bary (1) ne mentionne que peu de choses sur ce qui
concerne la tige. Ce qu'il y a de très visible dans la tige des
Eriocaulonacées, c'est l'anneau selérenchymateux qui limite bien le
cylindre central et qui existe aussi dans les Restiacées, Commely-
nacées, Alismacées, Typhacées, ete.

En 1885, G. EBEL (2) a découvert dans les cellules épidermiques
de différentes espèces d'Eriocaulonacées une particularité anatomique
qui a très vraisemblablement une signification mécanique. Ces
cellules sont caractérisées par la présence de longs prolongements
_en forme de sac sur la partie tournée vers le corps de là plante,
dans laquelle ils pénètrent comme les crins d’une brosse. Ces pro-
longements sacciformes ont fréquemment une forme semblable à
celle des cellules en palissade, mais ils sont unis étroitement aux
cellules épidermiques et ont comme elles une membrane épaisse et
sont dépourvus de chlorophylle. Dans d’autres cas, on à affaire à
des appendices notablement plus courts; il y en a tantôt un,
tantôt deux à chaque cellule épidermique. Ce caractère ne peut être
considéré comme général, Poulsen ne l’a pas constaté ; quant à nous,
nous ne l'avons rencontré que dans la feuille de quatre espèces du
genre Pæpalanthus et dans la hampe de deux espèces du même genre.

En 1887, VAN TrecheM (3) étudie la structure de la racine des
Eriocaulonacées et il conclut en disant que chez ces plantes, les
différents genres jouissent de la particularité d'avoir le péricyele
interrompu en face des faisceaux ligneux et de former en consé:
quence leurs radicelles vis-à-vis des faisceaux libériens. Il termine
en faisant remarquer que cette propriété y est moins constante que
dans les Centrolépidacées parce que des différences se montrent
entre les diverses espèces d’un même genre.

La même année, VAN TIEGHEM (4) constate que dans la racine
des Pæpalanthus (?. elongatus Kœærn., P. ramosus Kunth.,
P. polyanthus Kunth., etc.) Fassise pilifère se compose de cellules
longues et de cellules courtes alternant assez régulièrement par
endroits dans les séries longitudinales qu'elles constituent. Les
cellules courtes, moins hautes que larges se prolongent parfois
directement en poils, mais le plus souvent elles se divisent en deux

(1) pe Bany. Vergleichende Anatomie, 4877, p. 435.

(2) G. Esec. Botanisches Centralblat. 1885, Bd, 24.

(3) VAN TreGHEM. ad pv re de la racine des Centrolépidées, mr
Joncées, FE Mi cacées, Xyridées. Journal sa mr ue. |. Année 1887, p

a VAN TIEGHEM. “0 . poils radicaux géminés. Ann. Se. . ss sé-
rie, 887.

6 ERIOCAULONACÉES

moitiés par une cloison longitudinale médiane. Bientôt les deux
cellules sœurs se développent vers l'extérieur en deux poils égaux
qui divergent en forme de V. La même disposition se rencontrerait
dans la racine de divers Joncus, notamment du /uncus lenuis.

Holm nie l'existence de ces poils jumellés:; quant à nous, nous
devons avouer ne pas les avoir rencontrés, peut-être en raison de la
mauvaise conservation de l'assise pilifère chez la plupart de nos
échantillons d'herbier.

n 1888, Poursex (1) fait paraître un travail assez important sur
l'anatomie générale des Eriocaulonacées. Cet auteur étudie quinze
espèces appartenant à neuf genres ou sous-genres, et spécialement
au genre Pæpalanthus, tous du Brésil: il découvre plusieurs parti-
cularités dans la structure de ces plantes, malheureusement une
seule espèce du grand genre Eriocaulon (Æriocaulon helichrysoïdes
Bong.) est étudiée dans son travail. Poulsen examine Ia hampe
florale, la tige souterraine, la racine et la feuille, il en décrit minu-
tieusement les caractères anatomiques et termine en disant que si le
nombre restreint d'échantillons examinés ne lui permet pas de
ürer des conclusions tout à fait aflirmatives il n'en n’a pas moins
apporté des faits nouveaux très intéressants sur cette famille si peu
étudiée avant lui. Les conclusions de Poulsen sont les suivantes :

Le Les Eriocaulonacées dont les caractères anatomiques étaient
pour ainsi dire inconnus jusqu'ici ont une structure conforme au type
de la majorité des Monocotylédones.

20 Comme caractères particuliers on peut signaler l'absence
d'anastomoses dans les nervures des feuilles, le type des stomates
et les grandes cellules pd des feuilles, ainsi que la pré-
sence de poils de Malpig

3 Chez les SE ane on trouve du collenchyme, ce qui est
très rare chez les Monocotylédones.

ko Dans plusieurs espèces appartenant à cette famille on trouve,
dans les tiges portant les inflorescences, une forme particulière et
peu connue jusqu'ici de section transversale des faisceaux du
stéréome, à savoir celle d’un V.

5 Chez les Ériocaulonacées il n'est pas rare de voir une partie
des vaisseaux du bois de la racine en contact direct avec l'endoderme
et l’'épiderme produire des poils radicaux géminés.

Chez les Eriocaulonacées on trouve un type de faisceau vascu-
laire inconnu jusqu'ici.

(1) PoursEx. Anatomiske Studier over Eriocaulaceerne in Vidensk. Medd,
Kjobenh. 1888-21.

ERIOCAULONACÉES 7

7° Au point de vue systématique les représentants de cette famille,
d'après les études faites jusqu'ici, se sont montrés très proches les
uns des autres, de sorte qu'ils forment aussi au point de vue anato-
mique un groupe bien fermé.

So L'anatomie ne permet pas de constater de rapport étroit avec
aucune autre famille déterminée : on trouve plutôt des rapproche-
ments avec plusieurs autres.

9 Les KEriocaulonacées atfaut plusieurs bons exemples de la
manière dont l'adaptation au milieu se traduit dans la structure
anatomique.

10° Les quelques plantes aquatiques de cette famille paraissent au
point de vue phylogénétique avoir une origine postérieure aux
autres.

Depuis Poulsen il n'y à eu aucun travail important sur l'anatomie

des Eriocaulonacées : cependant, nous devons citer les notes de

Th. Holm, Rubhland, H. Lecomite.

En 1901, Théo Hozu (1) donne une étude anatomique très
détaillée de Æriocaulon decangulare L., il passe en revue Îles
différents organes de la plante el insiste spécialement sur la
hampe dont la structure est si particulière. Cet auteur constate
existence de faisceaux libéro-ligneux de deux dimensions, mais il
n'explique pas leur position exacte par rapport à l'écorce et au
cylindre central. Dans la racine, Holm n'attache pas une grande
importance au nombre des faisceaux du bois appuyés contre l’endo-
derme, car d'après lui ce nombre varie suivant la hauteur à laquelle
les coupes ont été pratiquées.

En 1902, Ruouzaxp (2) dans son importante monographie des
Eriocaulonacées consacre un chapitre à l'anatomie générale de cette
famille ; il annonce qu'il publiera une étude plus documentée sur les
Péæpalanthus, en particulier sur les feuilles, et en attendant il décrit
suceinctement les caractères généraux de quelques espèces.

n 1908, H. Lecoure (3) étudie incidemment quelques hampes
d'£riocaulon (E. ubonense M. Lee., Æ. longifoliun Nees, E.
sexangulare L, E. alalum H. Lec.), il fait remarquer que la struc-
ture de ces hampes pourrait donner des renseignements très précieux
pour distinguer les espèces. Cet auteur signale un caractère très

(1) Th. Horu. Eriocaulon decangulare - an anatomical study in Potanical
Gazette. XXXI, 1901-17.

(2) Runzaxp, in Engler, Ériocaulaceæ, p. 4 à 11.

(6) Lecoure IL, loe. cit., 2.

8 ERIOCAULONACÉES

important : c’est l'existence de deux cercles de faisceaux libéro-
ligneux, l’un dans l'écorce, l’autre dans le cylindre central, séparés
par un endoderme formant une figure étoilée et souvent très nettement
visible. Lecomte émet l'hypothèse que la hampe peut être considérée
comme un organe complexe, comparable à une tige, flanquée de
feuilles étroites soudées intimement à la tige et remplaçant en grande
partie l'écorce de cette dernière.

Pour l'historique des travaux entrepris sur les autres familles
étudiées plus loin on trouvera les indications au début des chapitres
consacrés à ces familles.

ERIOCAULONACÉES 9

Caractères généraux des Eriocaulonacées

Les Eriocaulonacées sont des plantes annuelles ou vivaces qui habitent les
lieux humides, rarement les terrains secs; elles développent dans la vase de
longues touffes de racines fasciculées. La tige est le plus souvent très courte
dans le genre Eriocaulon, parfois pre dans quelques Pæpalanthus et sa
base porte une rosette de feuilles linéaires et graminiformes, rarement fistuleuses
(Hig. 1), ces feuilles sont allongées, souvent cloisonnées. L'inflorescence est un
capitule sphérique on hémisphérique avec involucre souvent double ; le
pedoncule où hampe est sillonné dans toute sa longueur, plus ou moins tordu

et entouré à sa base par une gaine (vaginule) fendue vers le sommet. Chez les
Eriocaulon les fleurs sont dimères ou trimères, unisexuées, monoïques, rarement
dioiques. Les fleurs mâles ont deux ou trois sépales, libres dès la base, égaux ou
inégaux, où bien soudés en cornet. Les pétales au nombre de deux ou trois sont

2
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C.Kastuer ha k

Fig. 1. — ep € alatum H. Lec. Port de la plante
ns. Re 5 À - fer eur mâle dépouillée du re 5 — 4. ne Le Fe pe . rec
‘ailé : ; — 5. l’un des pétales 6. fleur sg réduite à la corolle
a Fès go : nie une por 26 à tes. étions iagramme de
la fleur femelle : — ui Ke pare de la fleur mie faagrammie rer dt ver
nr rm — D'après H. Lecoure. Flore de lindo-Chine T. VIL, fase L.,
P:1

10 ERIOCAULONACÉES

soudés en colonne, libres au sommet, glabres au papilleux, égaux ou inégaux,
généralement pourvus d’une glande à du face interne, près du sommet, Les éta-
mines sont au nombre de 6 dé 3 sont insérées sur la base des lobes de la
corolle et 3 alternes avec ces lobes. Les anthères sont à deux loges s généralement
noires. Dans les fleurs femelles les sépales libres, où rarement soudés sont au
nombre de deux ou de trois. Les pétales, 2 ou 3, libres, sont généralement
pourvus d'une glande à la face interne près du sommet. L'ovaire sur un court
gynophore est à deux ou trois loges uniovulées : le style grêle se partage supé-
rieurement en deux ou trois branches stigmatifères simples et papilleuses. Le
fruit est une capsule à dehiscence loculicide, La graine { par loge est ellipsoidale
lisse ou couverte de papilles courtes, disposées suivant les méridiens, L’embryon
apical, lenticulaire ou turbiné, s'applique contre le sommet de lalbumen abon-
dant nt ou moins farineux. Asie, Australie, Afrique, Amérique et Europe
(une espèce

Dans Le. genre Mesanthemum, les fleurs mâles ont une corolle tubuleuse, tri-
mére, avec deux verticilles également trimères à l'androcée. Les fleurs femelles
sont à pétales libres dans la partie inférieure et soudés sur le reste de leur lon-
gucur. Le style est dépourvu d’appendices. La tige est très courte. Se rencontre
en nb (Guinée, Madagascar, etc.).

s le genre Pæpalar thihus Vandrocéé est diou triandre; le style porte
dans + Sites als de ses divisions des ne très variables de configuration,
glanduleux, penicillés ou frangés.

a sous-famille des Pæpalanthoïdés comprend actuellement plusieurs genres
surtout bien représentés dans l'Amérique du Sud.
ans le genre Lachnocaulon, la fleur est trimère; les pétales des fleurs mâles
sont réduits à des poils. On rencontre ce genre dans l'Amérique du No

Dans le genre Philodice les pétales des fleurs mâles sont aussi eye à des
poils : l'indhocée est trimère, mais le port est celui des Eriocaulon ; on rencontre
ce genre dans les deux Amériques.

Dans le genre T'onina les pétales des fleurs mäles sont comme chez Lachno-
caulon et Piilodice : ; les anthères n'ont qu’une loge s’ouvrant par une fente lon-
gitudinale. On ne connait qu'une seule espèce ; c’est une petite herbe des marais
dont les branches sont grèles, longues et couchées sur le sol. couvertes de nom-
breuses feuilles anplexicanles, avec des inflorescences axillaires, solitaires, en
petits capitules sphériques.

Les caractères que nous venons d'énumérer peuvent être résumés dans le
bless suivant :

A. ren à en nc ombre double des pétales (4 ou 6); pétales
s d'une ee nde à la face inter mA :
les des deux sortes de fleurs libres. ....... ... Eriocaulon.
b) Pétales de fleurs pair ba en tube, ceux des
fleurs femelles libres à la base et soudés plus haut. Mesanthemum.

B. Etamines en même nombre que les pétales (2 ou 3) ; pétales
dé D 6 urvus de glandes : ceux des fleurs mâles soudés où
nu
* Pétales des fleurs mâles libres, foliacés ....... .... Pæpalanthus.
b) Pétales des fleurs mäles réduits à des poils .... Lachnocaulon.
Philodice.

.
.

Tonina.

TC PNR" if

ERIOCAULONACÉES 11

CHAPITRE II

Structure anatomique de la tige

L'étude anatomique que nous pouvions faire de la tige devait
être forcément très restreinte en raison du petit nombre d’échantil-
lons que nous avions à notre disposition. En effet, les différents
matériaux que nous avons examinés provenaient de lherbier du
Muséum d'Histoire Naturelle ; or, le plus souvent, les Eriocaulonacées
ne possèdent qu'un tout petit rhizome qui n'a pas toujours été récolté
en même temps queles autres parties de la plante. Ce rhizome
souterrain est toujours muni d’un grand nombre de racines adven-
tives et les feuilles sont ramassées au sommet de la tige. Parfois, au
contraire, chez les espèces aquatiques, le rhizome s'allonge en une
tige submergée, mince, pourvue de distance en distance de petites
feuilles alternes demi-engainantes.

Une section transversale permet toujours de reconnaitre si on
s'adresse à un rhizome ou à une tige submergée ou aquatique. Dans
le rhizome on rencontre toujours deux zones bien distinctes : ure
zone d'écorce plus ou moins épaisse et une zone de faisceaux Hibéro-
ligneux très nombreux el disposés sans ordre ; dans Ia tige aérienne,
au contraire, les faisceaux sont situés le plus souvent suivant un ou
deux cereles, et la moelle peut disparaitre pour laisser une grande
lacune centrale. Dans les deux cas, la zone vasculaire est limitée du
côté de l'écorce par une couche de cellules mécaniques à membranes
Cpaissies et colorées en jaune comme dans l’endoderme de Ta racine :
cette couche est formée d’une ou de plusieurs assises de cellules.

A. RHIZOME

Eriocaulon fluviatile Trim. — Le rhizome est quelque peu allongé, souter-
rain, dur, aphylle à la base ; il mesure 5 em. au plus de longueur sur 2 mm. de
diamètre.

Dans une section transversale (tig. 2), on voit deux zones bien distinctes: une

12 ERIOCAULONACÉES
écorce et un cylindrée central, ce dernier limité du
côté de l'écorce par un endoderme formé d'une seule
assise de cellules à membranes fortement ligniliées.
parenchyme cortical comme dans tous les
rhizomes des Eriocaulonacées est très développé ; il
débute par un épiderme ep formé de cellules à
membranes minces non cutinisées, portant de longs
poils pluricellulaires p surtout nombreux dans la
région où les feuilles s’insèrent sur la tige; sur la
cellule épidermique se trouve une autre cellule € €
aplatie cutinisée, portant le poil: cette cellule cutini-
sée persiste toujours même chez les vieux organcs
où le poil à disparu. Cette structure du poil est la
même que celle que nous rencontrerons dans la
feuille et la hampe florale. Les cellules du paren-
chyme cortical pe, grandes, à membranes minces et
sinueuses possèdent des méats aux angles. Dans le
sit es on trouve de nombreuses traces foliaires
F+ t les niveaux, des faisceaux libéra-
ligneux se détachent, traversent l’endoderme et
parenchyme cortical pour se rendre aux feuilles. Ces
traces foliaires ne doivent pas être confondues avec
les faisceaux libéro-ligneux fext appuyés contre
l’'endoderme end (fig. 3),en dehors de celui-ci, que l'on
rencontre au sommet du rhizome en faisant une série
de coupes transversales à partir de l'extrémité supé-
rieure de l'organe c’est-à-dire en allant du haut en
Ces faisceaux libéro-ligneux se sont détachés
s faisceaux internes f int voisins de l’endoderme,
ils restent appuyés contre ce dernier et passent
Fix. 2. — Eriocaulon fliviatile_ ensuite dans les hampes florales où ils occuperont
Trim, Coupe transversale
du rhizome. Gr. 1%0. une position identique. A l'endroit où se trouve un
faisceau cortical, l'endoderme end, qui a pris un
à

a se rencontrera dans Ia hampe.

sie étoilé forme un creux ; la même di
sle cylindre central, ontrouve
un te nombre de faisceaux con-
ducteurs f int disposés sans ordre ;
urs sections étant plus ou moins
obliques car les faisceaux se rendent
aux feuilles à tous les niveaux, ils
sont parfois dia à étudier. Le l nu
tissu conjonctif est de même nature Le
que le a cortical. IX TS
s une section d'une trace
foliaire 4f, on voit au centre un groupe
de vaisseaux ligneux entourés d'un
tissu de cellules à membranes minces

5 CPL TE ; . Fig. he, riocaulon fluviutile Trim. — Coupe
dans lequel ïl est difficile de détermi- iransversale du sommet du rhizome Montant
le passage à Ja hampe florale. Gr : 18e,

ner la place oceupée par le liber. Ce

ERIOCAULONACÉES 1e

tissu est Jui même entouré par un endoderme formé de grandes cellules
polygonales à membranes lignifiées.

re
É bi

Eriocaulon Pancheri Il. Lec. — Petit rhizome de 4 à 5 cm. de long sur
3 à # mm. de diamètre. Le parenchyme cortical occupe les deux tiers de la section.
L'épiderme porte de nombreux poils uni
pluricellulaires assez longs : ces poils sont sur-
tout abondants à l'endroit où s’'insèrent les
% feuilles. Au-dessous de l’'épiderme se trouve un
, hypoderme formé de deux ou trois assises de

LT PE
té Cr

cellules de même nature que les cellules épider-
miques qui sont grandes et à membranes
minces. Le parenchyme cortical est formé de
petites cellules arrondies avec petits prolenge-
ments se soudant aux prolongements des
k cellules voisines ; on trouve destraces foliaires
tf (lig. #) dans ce parenchyme ; ces faise aux
sont de même nature que ceux d’Æriocauion
k Jluviatile Tri
+ L'’endo a est formé d'une assise de
cellules lignifiées. Les faisceaux libéro-ligneux
nombreux et très petits ont leur liber complète-
; ment entouré par le bois (faisceaux concentri-
ques). La moelle est formée de cellules rondes
légèrement étoilées.

is
js is

Pæpalanthus xeranthemoïdes Mart. — Petit rhizome de un à deux cent.
à de long sur 5 à 6 mm. de diamètre. L'épiderme est formé de petites cellules
portant de longs poils unicellulaires. Le parenchyme cortical pe (fig. 6) très FA
dant est formé de petites cellules étoilées remplies de petits prismes d’oxalate
chaux parfois groupés en mâcles mn de faibles dimensions. Dans ce par ge
on trouve un grand nombre de grosses traces foliaires 4f (lig. 5) avec vaisseaux
du bois b au centre entourés complè-
tement par le liber / (fig. 6). Autour du
iber se trouve un anneau de grosses
libres /ib. de même nature que celle
de l'endoderme de la racine. Ces fibres
forment une gaine complète, mais
cette gaine cest surtout développée
du côté de l'extérieur

s faisceaux libéro-ligneux sont
si nombreux vers la périphérie du
cylindre central qu'ils se trouvent
disposés dans tous les sens et comme
ils traversent à tous les niveaux
lendoderme pour se rendre aux

M feuilles ou aux racines adventives
j Fig ie. 5 — Péæpalanthus æerintlies Ma

ie C ‘oupe transversale dur hizome monte ant … dis- ils sectionnent cet endoderme, eee
ÿ tr :s f { *s faisceaux

Hbéroh he + "pan ie Sale ne se présente plus sous la for

44 ERIOCAULONACÉES

d'un cercle régulier. Les vaisseaux du bois entourent complètement Le Hber
(faisceaux concentriques). Le tissu fon-
damental est formé de petites cellules
à membranes sinueuses avec de nom-
breuses mâcles comme dans lécorce.

B. TIGE
AET [ii Pæpalanthus densiflorus Kœærn.
ST SNS — La lige, assez longue et d’un dia-
® « “ -
Z à mètre de 3 mm. environ est creuse au

centre et elle porte un sillon longitu-
dinal. L'écorce est peu épaisse et le
cylindre central occupe un diamètre
OXCes environ dix fois supérieur. Cette écorce
> CL M débute par un épiderme formé Fa nr
cellules légèrement cutinisées t de

: petits poils p rigides, Piel
Ep area dan Eat fau du Clg. D. Le parenchyou pe
rhizome. Gr : 5% ormé de quelques assises au cel
ules à parois sinueuses se termine

par l'endoderme end composé d'une assise de petites are régulières ;
certaines cellules ont leurs membranes Pa d'autres ont leurs
rois profondément lignifiées. n'y de faisceaux foliaires. Le
cylindre central débute par un anneau de ue fibreux en certains
points ans cet anneau se trouve plongés des faisceaux libéro-ligneux
en V où le liber est situé entre les bran-
ches du V comme c’est le cas habituel
chez les monocotylédones ; puis viennent
de grands faisceaux conducteurs f bl
dans lesquels le liber est complètement
entouré par de grands vaisseaux du bois. /
(

ERA = 2
are
HE

@
e
v
0 à (PET
æ
Ja

æ,

a
>) ÊT

——
el

Parfois, dans le iber l'(tig. 8), on trouve
trois où quatre pelits vaisseaux du bois
b; on est donc en présence du faisceau
biconcentrique décrit par Poulsen dans

latige de P me RE “anthus Kunth QT © Hu
et par Ruhland dans la tige de Pæpa-

lanthus incanus Korn. où une forte lame | O |

de vaisseaux ligneux est complètement Fig, 7. — Pwpulanthus densiforus Kœrn.

entourée par le liber tandis que ce Coûpe Los es 7 ématique d’une por-
dernier tissu est jui-même entouré par
un cercle de vaisseaux du bois. Les exemples signalés par ces deux auteurs sont
donc beaucoup plus typiques.

moelle formée de celluies arrondies avec méats disparaît dans le centre
de la tige.

ERIOCAULONACÉES 15

Pæpalanthus caulescens Kunth. — Tige longue, 3 à # mm . diamètre,
feuilles un peu engainantes peu éloignées deux à deux. L'écorce est très
lacuneuse. L'épiderme est formé de grandes cellules à parois minces portant
de nombreux poils unicellulaires gros et longs : au-dessous viennent une ou
deux assises de cellules de même nature, Puis
l'écorce devient très lacuneuse comme dans
la racine, elle se réduit à de grandes files
radiales d cellules très aplaties dont les
membranes tlangentielles ont souvent dis-
paru; avant d'arriver à l'endoderme on trouve
trois ou quatre assises de cellules arrondies
portant de petits prolongements. L’endoderme
est formé d'une rangée de cellules à mem-
brane très épaisse fortement colorée en jaune.
Puis vient un anneau légèrement selérenchy-
maleux dans lequel sont inclus deux cercles
de faisceaux libéro-ligneux dont les vaisseaux
du bois entourent complètement le liber
(Jaisceau concentrique). La moelle est formée
de ‘grandes cellules avec méats aux angles :

ces cellules disparaissent par place pour Fi de 3 _ - Pepalanthus clensiforus us
oùupe iPFans En GC «UT
donner naissance à de grandes lacunes. se libé . ligneux. Gr : 340.

. Erlocaulon bifistulosuin Van Ieurk et Muell. — Tige aquatique longue,
2 à 4 mm de diamètre, portant de petites feuilles alternes, en lanières.

ie central est très peu développé par rapport à l'écorce. L'épiderme est
formé de grandes cellules à membranes très minces avec poils unicellulaires.
\u-dessous viennent trois ou quatre assises
# pa grandes cellules: le reste du paren-
chyme cortical est fours mé d'un tissu ra
comme dans Pæpalanthus ce ee Kunth.

& -2e et de deux ou trois assises de cellul
arrondies très écrasées, L’ Ne non

(TS és "v: À lignifié est composé de cellules irrégulières
CUT LE RÉ Les faisceaux libéro-ligneux très écrasés
CS Re js sont silués sur un seul cerele., La moelle
(HSE EX, est formée de cellules à membranes très

CE molles
Ériocaulon setaceum L. — Tige

_ allongée atteignant jusqu'à 40 cm, nageante,
grêle, couverte de petites feuilles en lanières
très rapprochées

Fig. 9. — Æriocaulon pt L. — Coupe La structure de cette t ige est tres parti-

Danaresale de la tige. Gr : 30. culière. La section transversaleestelliptique
(ig 9). L'épiderme ep est formé de petites
cellules dont quelques-unes sont cutinisées en face des À ah libéro-ligneux.

Les poils p sont unicellulaires. Les stomates s{ sont très petits et situés un peu

au-dessous du niveau épidermique. Le parenchyme cortical pe peu épais est

16 ERIOCAULONACÉES

formé d'un tissu de petites cellules pi an parfois LED dans lequel se
trouvent des faisceaux libéro-ligneux f bl de deux sortes : les . petits, sans

rapport avec obtane les autres
plus gros, réunis à lépiderme par
quelques cellules lignifiées. Dans le
tissu ere des de aol on trouve de
place en place de ses pt
sphériques pi EE a une subs-
tance jaune; ces cellules ont la
valeur d’un poil interne, ce sont des
prolongements de lépiderme ; elles
rendent la tige plus légère et facilitent
son flottement à la surface de l'eau.
La inoelle à disparu, il existe une
graude lacune centrale lac.

Fig. 10. — Tonina ae à gere Co oupe
Fan ersale schématique de la tige. Gr..: 45. Philodice ro us
— Petit rhizome blanchât
cent. de longueur avec nombreuses racines adventives. L'épiderme Es st 40
cellules x rnb Fes NES sr: er Les À smart Ê existe de
nombre il ineux mblable
à celui se Pæpalanthus caulescens Kunth., sauf que ns distance en te il
existe des rayons étroits de cellules rondes peu étoilées qui vont de l’épiderme
à une assise de cellules de même nature que les rayons située contre l’endo-
derme. L’endoderme est formé de
petites cellules sclérifiées pare
ment colorées en brun jaunâtre.
Le péricycle et la moelle ont leurs
cellules un peu lignifiées. Les fais-
ceaux conducteurs plus ou moins
concentriques sont situés sur un
seul cercle.

Tonina fluviatilis Aubl.
La section est à peu près ellip-
tique (fig. 10), les sillons étant
peu prononcés. L'épiderme ep gla-
bre est pa de is aplaties,

irrégulièr non cutinisées. Le

ar ru me enr: bn =
parenchy pe (fig. 14), Age.

non lacuneux se compose de quel- É

ues assises de cellules à parois Fig. 11, — Tonina fluviatilis Aubl. — Coupe trans-
sinueuses. L’endoderme end est versalé de la tige. Gr. : 30.

cercle de faisceaux libéro-ligneux concentriques. Au centre se trouve une très
grande lacune lac, la moelle ayant totalement disparu

L'étude sommaire de ces quelques échantillons nous a montré que
la tige des Eriocaulonacées était du type monocotylédone. La

RE MORT TES CE de

ERIOCAULONACÉES 17
structure n'est intéressante que par la présence de faisceaux libéro-
ligneux tantôt concentriques (ÆZriocaulon Pancheri H. Lec., Pæpa-
shine caulescens Kunth.) tantôt biconcentriques (? æpalanthus
densiflorus Kœærn.), tantôt en V comme c'est le cas ordinaire chez les
monocotylédones.

En général, les nombreux faisceaux qui se dirigent en tous sens
dans le rhizome des Eriocaulonacées constituent un réseau inextri-
cable et empêchent de découvrir dans cette partie de la plante un plan
d'organisation bien défini.

Dans les tiges longues, flottantes et surtout aériennes, il est facile
de suivre la marche des faisceaux qui se rendent aux hampes; au
sommet de la tige, ces faisceaux se détachent à des niveaux peu
éloignés les uns des autres, traversent l’endoderme scléreux et passent
dans le parenchyme cortical en restant toutefois appuyés contre
l’'endoderme. Dans la hampe, ces faisceaux occuperont la mème
position depuis la base jusqu'au sommet.

Les poils, uni ou pluricellulaires, constitués comme chez la hampe
ou chez la feuille, mais toujours droits, sont PSE surtout à
l'insertion des feuilles.

Le parenchyme cortical est souvent spongieux comme dans la
racine et les cellules qui le constituent présentent des méats entre
elles chez les tiges longues tandis que chez les rhizomes, ce paren-
chyme plus dense et plus homogène est formé de cellules le plus
souvent légèrement étoilées, mais jamais réunies en diaphragmes
comme chez les feuilles ou les racines de certaines espèces.

Dans la tige d'Æriocaulon setaceum L., l'épiderme envoie à
l'intérieur du parenchyme cortical de grosses poches qui ont la valeur
morphologique d’un poil interne ; ces poches sont destinées à faciliter
le flottement de la tige.

45 ERIOCAULONACÉES

CHAPITRE II

Structure anatomique de la racine

Nous avons vu en faisant l'historique des travaux concernant
l'anatomie des Eriocaulonacées que différents auteurs avaient
publié des notes séparées de peu d'importance sur la structure de la
racine; nous ne reviendrons pas sur ce que nous avons déjà dit.
Cependant, nous devons ajouter que Van Tieghem (1) dans ses
remarques sur l'interruption du péricyele par les vaisseaux du bois
dans la racine des Eriocaulonacées dit que la racine latérale de
Lachnocaulon Michauxii Kunth., possède dans son parenchyme
cortical des cellules en séries radiales réunies tangentiellement à
travers les lacunes par des prolongements en forme de bras. D'après
Holm (2) l'échantillon examiné par Van Tieghem serait un ?Pæpa-
lanthus et non Lachnocaulon Michauxtü ; tel est aussi notre avis, et
nous verrons plus loin que les racines du genre Lachnocaulon pré-
sentent un parenchyme homogène non muni de diaphragmes inter-
calés qui ressemble au parenchyme cortical des Pæpalanthus à
racines non spongieuses.

Nous avons fait l'examen d'une certaine quantité de racines
d'Eriocaulonacées: bien que la structure anatomique de cet organe
présente un grand nombre de particularités intéressantes à signaler,
nous n'avons pas rencontré de caractères suffisamment différentiels
nous permettant d'établir des coupures pouvant aider à séparer les
espèces les unes des autres. Aussi, nous nous limiterons à la des-
cription des racines de quelques espèces.

Dès maintenant, nous pouvons dire que par le seul examen
macroscopique il est possible d'établir deux grands groupes parmi
les racines des Ériocaulonacées : 1° racines blanches, spongieuses ;
2 racines plus ou moins brunûâtres, compactes. La structure de ces

(4) Van TreGue, loc. cit., p. 5.

(2) Th. Hozm., loc. cit., p. 7.

SC SE

J
4
L
1
1
!
1
;

Fine Livin sr dits fé été

ERIOCAULONACÉES 19
deux groupes de racines est bien différente, surtout en ce qui
concerne l'écorce.

Dans notre étude, nous suivrons le plan que nous avons adopté
plus loin pour la hampe, c’est-à-dire que nous examinerons sépa-
rément des espèces prises dans chacun des genres. Les racines du
genre Æriocaulon possèdent toutes des diaphragmes intercalés
dans le parenchyme cortical ; il n’en est pas ainsi dans le genre
Pæpalanthus où les diaphragmes font le plus souvent défaut. Van
Tieghem qui n'avait étudié que des racines compactes de Pæpalan-
thus avait conclu à tort que dans ce genre l'écorce est dépourvue à
la fois de lacunes et de cellules étoilées. Ilest vrai que si les lacunes
existent parfois, les cellules qui forment les diaphragmes émettent
très rarement des prolongements ramifiés qui en se soudant aux
voisins forment un lacis bizarre du plus bel effet comme nous le
verrons chez certaines espèces du genre Eriocaulon.

G. ERIOCAULON
A. Pas de ramifications aux cellules des diaphragmes

Eriocaulon australe R. Br. — Dans une coupe transversale de la racine
(lg. 12), le None central occupe environ le 1/5 du diamètre et L'assise

externe ae dépourvue de poils est formée de cellules très aplaties. L’assise
subéreuse as est composée de cellules ne. faiblement ubérifiées. Pais
vient un parenchyme cortical comprenant : 4° un par pres me cortical externe

Pce à grandes cellules formant un réseau très ou et dont les membranes
tangentielles mt ont souvent disparu en ne laissant que de petites parties ; 2° un
Parenchyme cortical interne pei formé de deux ou trois assises de cellules
rectangulaires fortement colorées en jaune et disposées en files radiales comme
dans la racine de la plupart des Monocotylédones. L’écorce se termine par un
endoderme end dont les grandes cellules sont rer ee épaissies sur toutes
leurs faces.

Ce qui frappe surtout dans l'examen d’une coupe, c’est la présence de
dia phragmes intercalés entre un réseaux de parenchyme cortical (fig. 13); ces
diap dans toutes les racines du genre Eriocaulon,
lesquelles sont blanchâtres et spongieuses, n’affectent pas toujours la même
forme. Dans E. australe, ces diaphragmes sont composés de passés cellules cd

i i part

aboutir à l’assise subéreuse. Les cellules formant ces diaphragmes sont allon-
gées dans le sens radial, leur membrane est épaisse surtout aux points où elles
se soudent aux voisines, et elles émettent parfois des ramifications r sans que

20 ERIOCAULONACÉES

celles-ci se soudent jamais aux ramifications émises par les cellules des rayons

voisins. De petites ponctuations permettent les échanges nutritifs avec l’intérieur

de la cellule. Quelques-unes de

ces cellules ont leur membrane
ou moins sclérifiée.

Le cylindre central a ceci de
particulier qu’en outre d’un grand
vaisseau du bois va occupant l'axe
de la racine, il existe un certain
nombre de vaisseaux vb plus pe-
tits, de forme polygonale, appuyés
directement contre l’endoderme.

ment dirigés qui d’une part s'ap-
puient sur le vaisseau axile et de
l’autre touchent l’endoderme. Le
péricyele p se trouve donc inter-
‘ompu en certains points, et les
racines latérales, comme l’a mon-

NES + Pci end
A ere NE
î TT

Coupe

Fig. 12 — EÆEriocaulon australe KR. Br.
transversale de la racine. 1, parenchyme cortical
externe avec assise subéreuse et assise externe ;
II, assise externe et assise subéreuse avec dia-

phragmes intercalés : II, portion de la coupe
montrant les diaphragmes, le parenchyme cortical
interne, l’'endoderme et le cylind tral Gr. :180

tré Van Tieghem, naissent en face des fais-
ceaux libériens. On ne peut tabler sur le FA
nombre des vaisseaux du bois qui touchent
l'endoderme, ce nombre pouvant varier sui- — | acine
vant la hauteur à laquelle a été pratiquée la Phragmes Fée penis Ph SR
coupe, mais cependant on peut dire qu'il est à cal. Gr. : 180. |
eu près fixe pour une même espèce. Les |

faisceaux libériens fl sont formés de trois à quatre tubes criblés séparés
du vaisseau central par un peu de tissu conjonctif #c.

Fig. 13.— Eriocaulon australe R. Br.
Coupe longitudinale de la r

Eriocaulon Brownianum Mart. — Les cellules cd des diaphragmes ne
possèdent pas de ramifications. L’endoderme end (fig. 14) et l’assise de paren-

ERIOCAULONACÉES 91

chyme sus-endodermique pci sont de même forme, c’est-à-dire composées de
cellules régulières à parois fortement lignifiées et colorées en jaune. Puis
viennent deux assises de cellules arrondies ou ovoides dont les dernières se
terminent par un petit bourrelet auquel sont soudées les files de parenchyme

te \= 4
AK

ea ] |
EE) Le

p®
AT
KA

<< } 1 [ LZR
De 7, /

AN Fig. 15.— Lriocaulon longifoliu
transversale de la racine. I, rayon de paren
chyme cortical externe ; If, portion de la
Fig. 14. — EÉriocaulon Brotwnianum Mart. — Coupe coupe montrant les diaphragmes, le paren-
transversale de la racine 1, IH, IL (Voir fig. 12 chyme cortical interne, l'endoderme et le
Pour les explications.) Gr. : 330. cylindre central. Gr. : 180.

: cortical externe pce et les cellules des diaphragmes cd. Le cylindre central
ressemble à celui de la racine d'Eriocaulon australe.

Eriocaulon longifolium Nees. — Les cellules des diaphragmes ne sont
pas ramifiées sauf sous l’assise subéreuse. Il existe deux assises de parenchyme
cortical interne pci (fig. 15), la plus près de l'endoderme avec cellules plus ou
moins rectangulaires, l’externe avec cellules un peu arrondies. Le cylindre
central est semblable à celui d'Eriocaulon australe.

19
19

ERIOCAULONACÉES

B. Diaphragmes dont les cellules possèdent des ramifications
soudées aux prolongements des cellules voisines

Eriocaulon decangulare L. — De même que dans Eriocaulon australe
R. Br. le cylindre central n’occupe que le cinquième environ du diamètre total.
L'’assise externe ae (fig. 16) a presque

cl disparu. L'assise subéreuse as est
formée de cellules à parois minces.

“*% La zone de parenchyme cortical

externe pce est semblable à celle

( d’Eriocaulon australe, c’est-à-dire

k composée de grandes

mé

cellules de la deuxième assise sont
plutôt un peu carrées et arrondies
aux angles. Quant à l’assise externe,
ses cellules sont arrondies et elles
émettent un petit prolongement por-

diaphragmes diffèrent de ceux d’Erio-
caulon australe en ce que les cellules
qui les constituent émettent des pro-
longements ramifiés pr qui se sou-
dent à ceux émis par les files ra-

iales voisines pour constituer un
réseau aérifère très complexe. C’est
là le cas général chez les racines du
genre Eriocaulon. L’endoderme end
est scléreux et ses cellules sont for-

tement imprégnées d

À
=

externe, assise’subéreuse et parenchyme cor- , '
tical externe; ÎI et HE, diaphragmes; IV, pa- . jaune. Un grand vaisseau de bois
renchyme cortical externe, parenchyme corti- l'axe de 1 : :
ea interne, endoderme et cylindre central. 0CCupe laxe de la racine. Un certain
xT. : 100.

nombre de petits vaisseaux du bois

s'appuient sur l’endoderme, inter-
rompant par place le péricyele p formé de cellules à parois minces. Parfois
deux ou trois vaisseaux sont superposés, l'externe contre l’endoderme, l'interne
contre le vaisseau axile.

ERIOCAULONACÉES 23

Dans Eriocaulon lorgipedunculatum H. Lec. les diaphragmes sont
particulièrement développés, les cellules sont très ramifiées (fig. 47 et 18).

Fig. 17. — Æriocaulon longipedunculatum FE 18. — Eriocaulontlongipedunculatum

. Lec. — Coupe transversale de la racine I. Lec. — Coupe transversale de la racine

montrant le parenchyme cortical externe montrant les diaphragmes intercalés. Gr.:
lacuneux. Gr. : 240. 240,

Eriocauion Buergerianum Kærn. — Le parenchyme cortical très grand
et lacuneux est réduit aux membranes radiales des cellules, les membranes
tangentielles ayant totalement disparu (fig. 19). Les diaphragmes sont de même
nature que ceux d'Æriocaulon decangulare. La zone interne de parenchyme
cortical est réduite à deux assises de cellules, la plus interne à peu près régu-
lière, l’externe formée de grandes cellules à membranes minces portant un
bourrelet duquel partent les rayons de parenchyme externe et les cellules des
diaphragmes. L’endoderme end est composé de cellules rectangulaires peu
lignifiées. Il existe un grand vaisseau axile et lcs autres faisceaux du bois
réduits à un seul vaisseau sont tous en contact avec lendoderme. Le tissu
conjonctif est formé de petites cellules polygonales irrégulières dans lesquelles
on n’aperçoit que quelques tubes criblés.

Les racines de Eriocaulon alatum H. Lec., E. annamense H. Lec.,
E. bromelioïdeum IH. Lec.. E. crassiscapum Bong., E. Dregei Hochst,

ERIOCAULONACÉES |
E. Henryanum Ruhl., E. modestum Kunth., ont une structure analogue
; à celle d'Eriocaulon decangulare L.

Dans Eriocaulon banani H. Lec.,
une ligne de vaisseaux du bois divise
le cylindre central en deux par-

Dans
j., on trouve un groupe

Eriocaulon fenestratum
oj., de p
sieurs vaisseaux du bois au centre

ON ES PQ
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4
Fig. 19. — ÆEriocaulon Buergerianuim Kœærn. — Fig. 20. — Eriocaulon helichrysoites Bong.
Coupe transversale de la racine. I, I, I (Voir Fr Coupe transversale de la racine. Gr. :
i 180. 150. .

tig. 12 pour les explications). Gr.

de la racine; les autres vaisseaux sont tous appuyés contre l’endo-

derme.

Dans Eriocaulon helichrysoïdes Bong., (fig. 20 et 21), l'endoderme end est
peu lignifié. Au centre, plusieurs vaisseaux du bois vb très grands forment un
cercle. Il en est de même dans la racine d’Eriocaulon Kunthii Kærn., avec

quelques petites modifications dans les détails.
Dans Eriocaulon Humboldtii Kunth., on trouve au centre de la racine
plusieurs gros vaisseaux disposés sans ordre.

G. MESANTHEMUM

Mesanthemum Ruthenbergianum Kærn. — Le parenchyme cortical
externe ressemble à celui d’Eriocaulon longifolium Nees, les diaphragmes sont
constitués par des cellules ne possédant pas de ramifications. Le parenchyme

NA pl © > os dE d'Al Re ne ES GES és A SE A UN did

RL OU A déée … D

ARE L dem Vs à corritifiite 2552u HS- Crée LE PE ÊTES D Sd à a st ré \ébger ti té

ERIOCAULONACÉES Li"

cortical interne est composé de quatre à cinq assises de cellules A
disposées en files radiales. L’endoderme est fortement sclérilié, les cellules ne
possèdent plus qu’un lumen très étroit. Le péricycle, mou, est inter ee par
un grand nombre de petits faisceaux du bois formés d'un seul vaisseau. Il existe
un grand vaisseau axile entouré d’un nombre très grand de vaisseaux plus petits
réunis par du tissu conjonctif.

Mesanthemum radicans Kærn. — La structure de la racine ressemble
beaucoup à celle du genre Eriocaulon. Le parenchyme cortical externe est
formé de Lee Ce à Snpanreises
très min
tres a des bras ramifiés
soudés aux ramifications des cellules des
rayons voisins comme dans Æriocaulon
decangulare 1. Le parenchyme cortical
interne est semblable à celui d'Ærio-
caulon australe R. Br. L’endoderme est
formé de grandes cellules allongées dans
le sens radial, . épaissies sur
les parois inter n grand nombre
de faisceaux du er réduits à un seul
vaisseau sont en contact avec l’endo-
derme ; leurs membranes sont peu ligni-
fiées dot mme d’ailleurs . toutes les

cellules voisines du péricyele et
tissu conjonctif. Au É il existe
trois ou quatre grands vaisseaux peu

lignifiés ; entre ceux-ci et le péricycle
s'intercale un cercle de vaisseaux plus

petits.

Fig. 2. — Eriocaulon helichrysoïides PERS
— Coupe longitudinale de la racine. Gr.

dE auratum Il. Lec. 180
cine est très spongieuse; l'a
bilifère a disparu; la assise tue =? peu différenciée. Le parenchyme cortical
externe est réduit à de grands filaments disposés en rayons qui PRO) à
une assise de cellules régulière s située autour de Fendoderme. Il n'y a pas de
diaphragmes intercalés. L'endoderme est très fibreux, les cofles qui le
constituent à membranes jaunes très épaisses forment une gaine protectrice
autour du cylindre central très petit. Ce dernier possède un vaisseau axile et
ri ou quatre petits vaisseaux du bois à peine lignifiés appuyés contre l'en
e. Le tissu conjonctif réunissant ces vaisseaux ne montre pas de faisceaux
libériens différenciés.

26 ERIOCAULONACÉES

G. PÆPALANTHUS

A, Parenchyme cortical avec diaphragmes intercalés

Pæpalanthus flavescens Kærn. — Le parenchyme cortical (fig. 22) est très
développé et le cylindre central n’oceupe que le 1/8 environ du diamètre total.
Comme dans toutes les racines spongieuses, l’assise pilifère a disparu et l’assise

1béreuse ne persiste que sous la

ties. La zone de parenchyme externe
est formée comme dans les genres
Eriocaulon et Mesanthemum, de
grandes cellules dont les parois tan-
gentielles n'ont souvent laissé que
des traces. Les diaphragmes aérifères
sont formés de grosses cellules cd
= = \ J disposées bout à bout suivant des
pee (e\\%/)\ @ rayons ; ces cellules n'émettent pas
K(Q | Y de ramifications tangentielles. La
zone corticale interne pci comprend
deux assises de cellules rectangu-
laires colorées en jaune, une troi-
sième assise formée de cellules arron-
dies avec petit prolongement s'unit
aux cellules des diaphragmes et à
11 { É, Se loavt n

Fig

22. — Pc«palanthus flavescens Kœrn. —
Coupe transversale de la racine. Gr.: 330.

Ce qui frappe surtout dans une coupe,
et c'est là le caractère de presque toutes les espèces du genre Pæpalanthus,
c'est la présence d'un large endoderme seléreux end formé de grandes cellules
colorées en brun, à membranes fortement épaissies. Les Pæpalanthus et les
autres genres de la famille des Eriocaulonacées vivant dans des marécages ou
du moins dans des lieux humides, l’'endoderme est presque toujours fortement
épaissi de façon à former un anneau protecteur autour du cylindre central. Ce
caractère paraît en contradiction avec les conclusions de ScHWENDENER (1) de
CosranrTix (2) et de SCHENGK (3) ; en effet, ces auteurs ont prétendu que lorsque
la plante vivait sur des murailles, sur des rochers ou était exposée à la séche-
resse, l’'endoderme se renforçait par des couches d’épaississement, tandis que si
la plante vivait dans des endroits humides ou à l'obscurité, la lignification des

(1) SCHWENDENER. Die Schutzscheiden und ihre Verstaerkungen. {Physikalische A bhand-
lungen der koeniglichen À kademie der Wissenschuften zu Berlin 1882, p. 35, 5 pl.

(2) Cosranrix. Recherches sur l'influence qu’exerce le milieu sur la structure des racines.
(Ann. Sc. Nat. Bot. 7 série, t. I, p. 885).

(3) H. Scuexck. Vergleichende Anatomie der submersen Gwaechse mit 10 Tafeln {Biblio-
theca botanica, Cassel, 1886, 1°: fasc.)

|
5
|
L

ERIOCAULONACÉES 97

éléments se faisait difficilement. SAUvAGEAU (1) a montré que la lignification
peut se produire parfois abondamment chez les plantes vivant dans l’eau.

Pæpalanthus hirsutus Kunth. — Le parenchyme cortical et les diaphra-
gmes sont semblables à ceux de Pæpalanthus flavescens Kærn. L'endoderme
très scléreux possède des cellules
dont le lumen est réduit à un point.
Il existe un vaisseau axile ; les autres

vaisseaux sont en partie appuyés À
contre l’endoderme. À #ed

Pæpalanthus curvifolius Kunth.
— Le parenchyme cortical (fig. 23) est
identique à celui de Pæpalanthus fla-
vescens. Il n'existe que deux assises
de cellules de parenchyme interne
pci. L'endoderme end est très fibreux.
Les vaisseaux du bois sont très nom-
breux et répartis sans ordre, quel-
ques-uns sont en contact avec l'endo-
derme.

… C7
Pæpalanthus xeranthemoïdes NC À
art. — La structure de la racine de à AO : SZ)
cette espèce est remarquable. Le EX / ET)
parenchyme cortical externe pce AO! HAE
arenchs r D RE
fig. 24) est très développé et très CR À LT
, 5 BOT ERIRE")
L ; s diaphragmes sont D ERA (Y,
formés de cellules cd disposées en D LE AZ
files radiales ; ces cellules émettent >
des prolongements latéraux ramifié C
qui se soudent aux prolongements
des cell isines. Il n'existe
; __ D 1 Fig. 23 — Pépalanthus curvifolius Kunth. —
qu'une seule rangée de cellules tabu- Ce transversale de la racine. I, assise

laires de parenchyme cortical interne exleer org er eg ren o, 2 ed
pci. Mais ce qui frappe surtout dans tical interne, endoderme et cylindre central.
l'examen d'une coupe transversale, 7°"
c'est la présence d'un endoderme
fibreux end composé de cellules fortement colorées en jaune formant un
anneau épais à deux ou trois assises de cellules. C'est le seul exemple
e ce genre que nous ayons observé dans toutes les espèces de Pæpalanthus
étudiées. Un grand vaisseau axile occupe le centre du cylindre central ;
autres faisceaux formés chacun d'un seul vaisseau de bois vb sont tous en
contact avec l'endoderme: ces vaisseaux sont séparés du vaisseau central
par deux ou trois rangées de tissu conjonetif.

(1) M. C, Sauvaceau. Contribution à l'étude du systéme mécanique dans la racine des
plantes aquatiques (Journal de Botanique MI, 1889).

28 ERIOCAULONACÉES

Pæpalanthus nitens Kunth. — Le parenchyme cortical et les diaphragmes
(fig. 25) sont de même nature que chez Pæpalanthus xeranthemoïdes. L’endoderme
end est fibreux, mais le lumen des cellules reste encore très grand, la sclérification
n’ayant pas encore envahi toute la cellule. Il existe un vaisseau axile et les
autres vaisseaux du bois touchent l’'endoderme.

B. Parenchyme cortical sans diaphragmes intercalés

Pæpalanthus caulescens Kunth. — Le parenchyme cortical très spongieux
est formé de longs rayons dont les membranes tangentielles des cellules ont
disparu. Il n’existe pas de
diaphragmes. Le aren-
chyme cortical interne est
réduit à une seule assise de
cellules à parois très min-
ces. L’endoderme est lui-
même formé de cellules non
lignifiées. Il existe un vais-

eau axile entouré de tissu
conjonctif très mou.

Toutes les racines des
espèces que nous allons
examiner ont un paren-

DZ chyme cortical à peu
à \® près semblable. Ce pa-
: Ÿ renchyme n’est pas spon-
LP gieux, il est toujours for-
(> : 2 ;
K D) Cœres tement imprégné d’une
€ exe ba » matière brune. Les dia-
R AS U
(e D A = phragmes font totale-
R CHR he SF (fé ment défaut, c’est le cas
COLLE RCI DS le plus habituel chez
yL) les racines des Pæpa-
HR >=
SANDER lanthus.
NO
TR > CAT Pæpalanthus élégans
Kunth. — Le parenchyme

Fig. 24. — Pcæpulanthus xeranthemoïdes Mart. — Coupe : : :
or = Mas de la ne. J et II (Voir fig. 23 pour les COrtical disparait de bonne
explications). Gr. : 330. : £

P ) heure; chez les racines un

: | peu âgées il est réduit à

une assise tabulaire de parenchyme interne pci (fig. 26). L'endoderme end forme
un u très puissant composé de grandes cellules scléreuses d’un diamètre
aussi large que celui du cylindre central ; ce dernier est donc fortement protégé

ARE REPARER F
URI S EP PAE D EL MS SR EE PT CEE PT TE UE

ERIOCAULONACÉES

20
a

contre les agents physiques et chimiques extérieurs. Le développement exagéré
de l’endoderme explique la disparition prématurée du parenchyme cortical. Sept

vaisseaux du bois b touchent l’endo-
erme, deux sont superposés à deux
autres qui sont en contact avec un grand
vaisseau axile. Le péricycle p et le tissu
conjonctif {ce restent cellulosiques.

Pæpalanthus flaccidus Kunth. —
Le parenchyme cortical assez réduit est
formé de deux assises tabulaires de
parenchyme interne dont les membranes
très épaisses sont fortement colorées en
brun, puis viennent une ou deux assises
de grandes cellules de parenchyme
externe. L’endoderme est scléreux. Il
existe un grand vaisseau axile et quatre
gros vaisseaux appuyés sur l’endoderme.
Le péricycle et le tissu conjonctif réduit
à une seule assise de cellules sont cellu-
losiques.

Pæpalanthus brachypus Kunth.
— Le cylindre central (fig. 27) occupe

Pæpalanthus nitens Kunth. _
M transv ersale de la racine. Gr.:180.

environ le tiers du diamètre total de la racine. L’assise pilifère ap porte de

LÉ
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D 22) 74e!
ŸE ii, Où re XS
\ a D PTE eo AR

SA N
A N

Fig. 26. — Pæpalant s Kunth.— Coupe transver-
sale pps ge racine. Gr. : 330.

breux poils absorbants

pa (tig. 28). La zone de pa-
renchyme cortical externe
ce est formée de grandes

cellules plus ou moins polv-
gonales ne laissant pas de
lacunes entre elles. La zone
de parenchyme cortical in-
terne pci comprend deux
assises de cellules très apla-
ties colorées en brun. L’en-
doderme end est formé de
grandes cellules épaissies
uniformément sur toutes
leurs faces. Le péricycele p et
le tissu conjonctif te sont

contact avec l’endoderme ;
un grand nombre d’autres
vaisseaux sont répartis sans

dans le tissu conjonctif. Les faisceaux libériens { sont réduits à un seul

tube criblé.

alanthus elongatus Kærn.

— Le parenchyme cortieal et l'endoderme

Pæp à
sont semblables à ceux de Pæpalanthus flaccidus Kunth. Huit à douze faisceaux

30 ERIOCAULONACÉES

cu bois touchent l'endoderme; trois ou quatre grands vaisseaux sont situés dans
le tissu conjonctif très mou.
A côté, nous pouvons placer Pæpalanthus Hilairi Kœrn, dans lequel sept
faisceaux touchent l'endoderme, tandis que cinq ou six grands vaisseaux sont
: situés sans ordre dans le tissu con-
jonctif cellulosique.

Pæpalanthus falcifolius Kærn.
— Le parenchyme cortical et l’endo-
derme sont comme dans Pæpalan-
ap thus {laccidus. Les vaisseaux du bois
sou! nombreux et répartis sans ordre

Ê
€}
IDE
AOL ne
CAC

Fig. 98 — Pœpalanthus brachypus
Fig. 27. — Pœpalanthus brachypus Kunth. — Kunth, — Coupe longitudinale de
Coupe transversale de la racine. Gr. : 180. l'écorce de la racine. Gr. : 180.

dans le tissu fondamental lequel ainsi que le péricyele sont Ilignifiés. Aucun
vaisseau du bois ne coupe le péricyele pour toucher l’endoderme. Les faisceaux
libériens sont répartis dans tout le tissu conjonctif entre les faisceaux du bois.

Pæpalanthus compactus Gardn.— Voisin du précédent, mais le péricyele
seul est scléreux tandis que le tissu conjonctif reste cellulosique. De plus,
quatre ou cinq vaisseaux du bois touchent l’endoderme.

Dans Pæpalanthus ramosus Kunth et Pæpalanthus Claussenianus
Kærn., très voisin de Pæpalanthus falcifolius, huit à douze vaisseaux du bois
touchent l’'endoderme dans le premier, tandis que chez le second, un très grand
nombre de vaisseaux dont aucun n’est en contact avec l’endoderme sont répartis
dans un tissu conjonctif mou. Le péricycle et les cellules voisines ont leurs
membranes lignifiées. Les faisceaux libériens sont répartis comme chez Pæpa-
lanthus falcifolius.

ERIOCAULONACÉES 31

Pæpalanthus Weddellianus Kœrn. — Le parenchyme cortical et

l'endoderme (fig. 29 et 29 bis) possèdent la même structure que dans les der-

) nières espèces décrites. Le

( cylindre central est entièrement

sclérifié, Trois ou quatre vais-

at seaux du bois touchent l'endo-

derme end: de grands vais-
seaux sont lépiadés dans

tissu conjonctif scléreux. Cha-

que faisceau libérien est réduit

à un seul tube criblé.

4
TVA}
A4,

A
4
os
EU

FFT,

\ AN.
je 4 id — Pæpalanthus Weddel-
s Kæœrn. — Co upe lon gitudi-
Fig. 29. — Pæpalanthus Weddelliinus is — Coupe nale e l'écorce de la pes y

transversale de la racine. Gr.

G. LACHNOCAULON

La structure de la racine dans le genre Lachnocaulon est très voisine de
celle des espèces de Pæpalanthus à parenchyme cortical non spongieux. Dans
Lachnocaulon glabrum Kœrn, le parenchyme cortical pe (fig. 30) est réduit à
une ou deux assises de cellules polygonales aplaties dont les membranes ne sont
Pas épaissies ; puis immédiatement autour vient l’assise pilifère ap. L’endoderme
end est très épais et scléreux. + cylindre central diffère de ce que nous avons
vu chez divers P: en ue les gros vaisseaux du bois vb sont LE + AR
tous en contact técé aiodern Les faisceaux libériens / sont formés de deu
Où trois tubes criblés. Le péricyele p et le tissu conjonctif restent shall

Chez Lachnocauion Michauxii Kunth., la structure est identique sauf
que l’assise tabulaire de parenchyme située sur l’endoderme a ses membranes
épaissies.

+: ERIOCAULONACÉES

Chez Lachnocaulon anceps Benth. et Hook., le parenchyme cortical

doderme est identique
à celui des deux espèces
précédentes. De

avec l’endoderme, ils en
sont séparés par le pé-
ricycle qui est scléreux
en face de ces vaisseaux
tandis qu’il reste cellu-
losique en face des fais-
ceaux libériens. Au cen-
tre,on trouve encore quel-
ques grands vaisseaux

du bois. Le tissu conjonc-
Fig. 30. — Lachnocaulon glabrum Kærn. — Coupe transver- tn 1 ae J
sale de la racine, Gr. : 330. tif n’est pas sclérifié.

G. PHILODICE

Philodice Hoffmannseggii Mart. — L'écorce est dépourvue de dia-
phragmes. Le parenchyme cortical est réduit à de longues files radiales de
cellules dont les membranes tangentielles ont disparu. Ces rayons aboutissent
à une assise de grandes cellules régulières à membranes épaisses entourant
l'endoderme très fibreux. Le cylindre central possède un grand vaisseau axile
et quatre ou cinq faisceaux ligneux réduits chacun à un seul vaisseau en contact
avec l’endoderme, Cette racine ressemble beaucoup à celle de Mesanthemum
auratum. H. Lec.

G. TONINA

Tonina fluviatilis Aubl. — L'écorce, dépourvue de diaphragmes est réduite
à une ou deux assises de grandes cellules de parenchyme externe et à deux
assises de cellules très sclérifiées de parenchyme interne. Il existe trois ou
quatre faisceaux ligneux formés chacun d’un vaisseau assez large directement
appuyé contre l'endoderme seléreux. Le tissu conjonctif est formé de quelques
cellules étroites à parois minces.

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ERIOCAULONACÉES 33

En résumé, nous venons de voir que la racine des Eriocaulo-
nacées présente dans sa structure quelques différences qui ne peuvent,
à elles seules, servir à faire des coupures parmi les espèces. Les
racines blanches, spongieuses, possèdent une écorce très lacuneuse
avec des diaphragmes interealés à cellules ramifiées ou non dans le
genre Æriocaulon et quelques espèces du genre Mesanthemum.
Dans le genre Philodice le parenchyme cortical est lacuneux, mais
les diaphragmes font défaut. Dans le genre Pæpalanthus, les racines
claires possèdent un parenchyme spongieux dont les cellules peuvent
émettre des prolongements qui se soudent à ceux des cellules
voisines, mais ces prolongements ne sont jamais ramifiés : les racines
brunes ont une assise pilifère avec de nombreux poils absorbants et
un parenchyme cortical homogène sans diaphragmes intercalés et
sans cellules étoilées.

Bien que la plante vive dans les marécages ou dans des endroits
humides, l’endoderme presque toujours fortement scléreux forme
une enveloppe protectrice pour le cylindre central dont le péricyele
rarement selérifié est presque toujours interrompu par un nombre
plus où moins grand de faisceaux du bois suivant les espèces ;
lorsqu'il y à interruption du péricycle, les radicelles se forment en
face des faisceaux libériens.

On ne peut tenir compte du nombre de faisceaux ligneux qui
s'appuient sur l’endoderme pour la différenciation des espèces, car
tout en étant à peu près fixe dans une espèce déterminée ce nombre
peut cependant varier suivant la hauteur à laquelle la coupe a été
pratiquée. Ce dernier caractère est d’ailleurs commun avec d’autres
familles voisines.

Souvent, le centre de la racine est occupé par un grand vaisseau
de bois et parfois par un cercle de vaisseaux de larges dimensions
lorsque la racine possède une écorce spongieuse; au contraire, si le
parenchyme cortical de la racine est homogène, il n'existe pas de
vaisseau axile.

La structure des racines du genre Lachnocaulon et celle de la
racine de Tonina fluviatilis Aubl., se rapprochent de celles des
racines du genre Pæpalanthus à parenchyme cortical homogène.

Certaines espèces qui diffèrent notablement par les caractères
histologiques de la hampe florale possèdent au contraire une racine
dont la structure varie peu d’une espèce à l'autre.

34 ERIOCAULONACÉES

CHAPITRE IV

Structure anatomique de la feuille

La méthode anatomique appliquée à la feuille peut donner des
résultats féconds pour la diagnose des genres et des espèces de la
famille des KEriocaulonacées. Sauf pour le genre Æriocaulon où les
caractères distinctifs des espèces ne sont pas de premier ordre, la
feuille présente dans la structure de ses éléments des variations plus
ou moins grandes qui permettent de confirmer ou d’infirmer les
distinctions systématiques basées sur la morphologie externe. C’est
ainsi que la forme des épidermes et de leurs annexes, poils, stomates,
la présence ou l'absence d’un hypoderme, les différentes formes du
tissu lacuneux chlorophyllien, la présence ou l'absence de prismes
d'oxalate de chaux sont autant de caractères distinctifs des espèces.
Dans le genre l’æpalanthus, en particulier, la structure de l’épiderme
et les différentes formes de poils sont du plus haut intérêt; on
pourrait presque dire que chaque espèce possède une structure par-
ticulière, ce qui n'existe ni chez le genre Æriocaulon ni chez le
genre Mesanthemum où les caractères anatomiques varient peu d’une
espèce à l'autre.

G. ERIOCAULON

À. Parenchyme chlorophyllien disposé suivant des diaphragmes

Eriocaulon alatum H. Lec. — La structure de la feuille d’Eriocaulon
alatum est celle de la majeure partie des feuilles des Eriocaulon vivant dans l’eau
ou les marécages. Vu à plat, l’épiderme supérieur ep s (fig. 31 et 32) est formé
de cellules à parois minces allongées dans la direction longitudinale de la feuille
et de forme polygonale allongée. Les cellules de l’épiderme inférieur epi sont
plus petites, elles portent de rares poils sphériques et des stomates. Les poils

* Pe ,

LE fi
és:

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Sn mt ee gi on SUD dieu Un de SU ER LS CU Al

ERIOCAULONACÉES 39

sont formés par une cellule basale cb isodiamétlrique provenant de la division

a cellule mère épidermique cm ep et une cellule du col ce colorée en jaune et
très plate ; puis vient le poil proprement dit p unicellulaire et sphérique.

Fig. 31. — Eriocaulon alatum H. Lec.— Coupe transversale schématique de la feuille. Gr. : 48.

‘: Dans les vieux organes des Eriocaulonacées, on trouve toujours les deux
premières cellules très caractéristiques, tandis que les autres parties ont
disparu ; aussi, un examen superficiel à la loupe pourrait faire conclure à
l'absence de poils, ce qui est un cas très rare,

Dans les hampes florales, la structure du poil est la même que chez les
feuilles.

Les cellules stomatiques st sont longues et parallèles ; en coupe transver-
sale, ces cellules affectent la forme en bec d'oiseau caractéristique des plantes
qui poussent dans l'air humide. Dans toutes les Eriocaulonacées, les stomates

Fig. 32. — Lriocaulon alatum H. Lec. — Coupe transversale de la feuille. Gr. : 130.

sont de même forme, parfois ils sont au-dessus du niveau épidermique et même
peuvent le dépasser quelque peu; ils sont le plus souvent situés dans les sillons
de la feuille ou de la hampe

Sous l’épiderme supérieur de la feuille d'Eriocaulon alatum se trouve une
assise de cellules chlorophylliennes étoilées pa ; une assise semblable fait défaut

sous l’épiderme inférieur. Les faisceaux libéro-ligneux fbl sont entourés

36 ERIOCAULONACÉES

d’une seule assise de parenchyme ap et ils sont situés près de l’épiderme supé-
rieur ; une seule file de cellules très aplaties les réunit à l’épiderme inférieur.
Il existe des espaces très larges alternant très régulièrement avec des plateaux
ou diaphragmes de cellules assimilatrices éloilées dpa très grandes. Ces
diaphragmes très riches en chlorophylle paraissent vert foncé à l'œil nu et si la
feuille est examinée à plat elle présente un aspect en fenêtre très caractéristique,
les diaphragmes étant perpendiculaires aux faisceaux libéro-ligneux.

A côté d’Eriocaulon alatum H. Lec. nous trouvons un grand nombre
d'espèces d’Eriocaulon qui possèdent une feuille dont la structure est très
voisine : Eriocaulon crassiscapum Bong. diffère en ce que la feuille possède
des poils sphériques sur la face supé-
rieure tandis que l’épiderme inférieur
en est dépourvu. Chez Eriocaulon

# ’é 0
rme infé et les cellules étoilées
du parenchyme chlorophyllie ntien-
t de pris d e de

chaux. Les mê

M chez Eriocaulon Buergeria-
num Kœrn. mais les cellules épidermi-
ques sont très aplaties.

ns Eriocaulon annamense I. Lec.
rs ‘33. il existe des poils sphériques

Fig. 33 — Eriocaulon annamense H. Lec. — libéro-ligneux aux épidermes sont arron-
oupe transversale de la feuille. Gr.: 130. dies et non aplaties comme dans les
espèces précédentes.

Chez Eriocaulon Dregei Hochst., et chez Eriocaulon fenestratum Boj.,
les deux épidermes de la feuille portent des poils sphériques, mais tandis que les
cellules épidermiques sont très aplaties dans la première espèce, elles sont au
contraire très grandes dans l’épiderme supérieur de la seconde

Dans les feuilles d'Eriocaulon modestum Kunth. et d'Eriocaulon banani
H. Lec., les poils légèremeut coniques ne se rencontrent que sur l’épiderme
tuféciens, mais chez Æ. banani la feuille étant très plate les deux épidermes sont
rapprochés et par conséquent le parenchyme chlorophyllien disposé suivant des
diaphragmes est peu développé. De plus, dans cette dernière espèce, les cellules
épidermiques vues à plat ont la forme d’un rectangle peu allongé contrairement
à ce qui existe d'habitude.

Chez Eriocaulon Henryanum Ruhl. la feuille très aplatie, en formé de gout-
tière, porte des poils légèrement coniques sur ses deux épidermes

ERIOCAULONACÉES 37

B. Parenchyme chlorophyllien continu

Dans la feuille d'Eriocaulon helichrysoïdes Bong., l'épiderme supérieur
est formé de grandes cellules à membranes minces; dans l'épiderme inférieur les
cellules sont plus petites. Les deux épidermes portent des poils coniques très
courts. Le parenchyme dans lequel sont plongés les faisceaux libéro-ligneux
forme des piliers espacés ayant la même largeur sur toute leur étendue sauf à
l'endroit où se trouve le faisceau libéro-ligneux où ce parenchyme est un peu
plus large. Entre le faisceau libéro-ligneux et l'épiderme inférieur, les membranes
des cellules de parenchyme s’épaississent un peu. Les cellules du tissu chloro-
2. faiblement mea ne

t pas disposées en diaphrag-
m ds le parenchyme vert sacs con-
tinu d’une extrémité à l’autre de
la feuille.

tu Eriocaulon gracile

, les deux épidermes de la

ot sont glabres. Pas de dia-
hras fbt

Eriocaulon Humboldtii
Kunth. — La feuille est épaisse.
L'épiderme supérieur ep s (fig. 34)
pourvu de poils sphériques p est

formé d'une assise d andes
cellules polygonales ; au-dessous Fig. 34. — Eriocaulon Ilumboldtii ge 4 — Coupe
vient un a k so transversale de la feuille. Gr.

ne seule e
erprie aux ees cpdemiques. Sn inférieur ep i ne possède
qu'une seule e plus petite por de nombreux stomates st et de
poils sphéric fs renchyme Re pa très développé est

i ri Le par

formé de cellules se assez grandes, mais dont les bras sont très courts,
ce qui donne un tissu très serré suivant toute Ja longueur de la feuille.
Les faisceaux libéro-ligneux fbl, nombreux, sont situés au milieu de piliers
qui partant de l’hypoderme sont d’abord larges, puis se réduisent à une
ou deux rangées de cellules en arrivant à l’assise de cellules ons qui
entoure le faisceau. Il en est de même pour la partie du parenchyme située entre
le faisceau libéro-ligneux et l’épiderme inférieur. Les faisceaux libéro-ligneux
situés près des bords du limbe ne sont en relation qu'avec l’épiderme inférieur.
Sur les bords du limbe, les membranes des cellules épidermiques sont un peu
renforcées.

Eriocaulon decangulare L. — La feuille est large, légèrement incurvée sur
les bords, mais elle ne forme pas de gouttière. Les deux épidermes sont dissem-

38 ERIOCAULONACÉES

blables. L'épiderme supérieur ep s (fig. 35) est formé de ans cellules à parois

minces, non cutinisées, portant des poils coniques p assez longs. L’incurvation
de la feuille fait que les cellules épidermiques sont Pr ou moins irrégulières
et leurs membranes extérieures ne sont pas toutes sur le même plan. Sur les
bords du limbe, trois ou quatre cellules de l'épiderme supérieur sont en contact
avec le même nombre de ps de l’épiderme inférieur ; ces cellules cl ont
leurs membranes fortement lignifiées, ce qui donne une gite grande résistance
aux bords du limbe. L'épiderme inférieur ep t est formé de cellules plus petites
portant des poils p de même aspect que ceux de la face supérieure mais plus

nombreux. Les stomates sf, nombreux, sont gr petits. Le parenchyme dans

lequel sont situés Les faisceaux
libéro-ligneux est très réduit,
il est réuni aux deux épider-
mes par qu a cellules. Sur
les bords du limbe, les fais-
ceaux nes Hubs fbl ne
sont plus réunis aux épider-
mes, ils sont entourés d’une
assise de parenchyme et sus-
pendus dans le tissu chloro-
oe Ilien pa qui est très serré
À formé de cellules étoilées
(Et non disposées en diaphragmes.

ik
"
re

=
x

Le
<a
RCD
De Ÿ ea
He

CS
LE
OS
RER
re PSY,
ê
e
Cé

Ériocaulon Kunthii Kœrn.
— L'épiderme supérieur est
formé de grandes cellules à
parois minces. L'épiderme in-
Fig. %. — Eriocaulon decangulare se — Page trans- férieur est composé de cellules

versale de la feuille. Gr. : beaucoup plus petites. Des
poils assez longs et Par te
sont portés par les deux épidermes. Les faisceaux libéro-igneux très nombreu
et rapprochés les uns des autres sont séparés par un parenchyme nn
à cellules étoilées très développé suivant toute la longueur de la feuille.

Dans Eriocaulon longifolium Nees et dans Eriocaulon bromelioïdeum
H. Lec., les deux épidermes de la feuille portent des poils coniques assez longs.
Dans la première espèce les cellules épidermiques sont très aplaties et les
branches des cellules étoilées sont fortement accentuées, tandis que dans la
seconde, les épidermes sont formés de grandes D à membranes minces. [I
n'y a pas de diaphragmes, le parenchyme vert est con

Eriocaulon australe R. Br. — La feuille très large comparativement aux
espèces déjà étudiées est repliée en forme de gouttière. pbs supérieur
eps (fig. 36), non cutinisé, est formé de grandes cellules un peu plus hautes que
larges à parois minces ; sur les bords du limbe, ces cellules touchent celles de
l'épiderme inférieur. F'épiderme inférieur epé est en tous points semblable à
lépiderme supérieur, comme ce dernier il porte des poils p assez longs et
coniques, et de plus de petits stomates sé situés sur le niveau épidermique.

j
|
|
|
;

ERIOCAULONACÉES 39

Eriocaulonacées sont portés par le milieu des parois externes transversales de
la cellule épidermique. Il existe un parenchyme par formé de cellules ne laissant
pas de vides entre elles, réunies sous forme de grands piliers allant d’un
épiderme à l’autre et au milieu de ces piliers sont englobés les faisceaux libéro-
ligneux f bl. Entre deux grands piliers et séparés de ceux-ci par le parenchyme
chlorophyllien étoilé pa non dis-
posé en diaphragmes s'en trouve
un plus petit formant comme une
borne dont la base est appuyée
sur l’épiderme inférieur, et dont
le sommet s'approche plus ou
moins de lépiderme supérieur,
mais ne le touche jamais : il est
toujours séparé de ce dernier par
un peu de parenchyme étoilé. Sur Ë
les bords du limbe, tous les piliers ft C
touchent les deux épidermes. Les A Pe: Se
faisceaux libéreux-ligneux sont
entourés chacun d’une assise sclé- à
reuse, les grands vaisseaux du
bois sont en contact avec cette
assise.

4
4)
,

ER
Ce
2)

G. MESANTHEMUM

Mesanthemum radicans

œrn. — La feuille est large et
peu épaisse. L’épiderme supérieur Fig.
eps (fig. 37) est formé de grandes
cellules à membranes très minces
deux fois plus hautes que larges portant des poils coniques p très courts; vues à
plat, ces cellules ont l'aspect de rectangles très allongés. Comme dans le genre
Eriocaulon la cellule du col ce, cutinisée, persiste toujours chez les vieux organes
après la disparition du poil. L'épiderme inférieur epi formé de cellules plus
petites que celles de l'épiderme supérieur porte des poils de même nature que
ce dernier et de petits stomates st dont l’ostiole est assez large. D'un épiderme
à l’autre, se trouvent des piliers de parenchyme par au centre desquels sont
plongés les faisceaux libéro-ligneux fbl entourés d'une gaine lignifiée g que
circonserit une assise très régulière de parenchyme. Parfois le faisceau libéro-

ligneux et l’assise de paren e qui l'entoure sont seulement rattachés à
l'épiderme supérieur par une

chyme
file de cellules et descendent dans le tissu lacu-
neux à la façon d'un pendentif. Le tissu chlorophyilien pa, très développé est
formé de cellules étoilées à branches très accentuées ; il est continu d’une extré-
mité à l’autre de la feuille et ne constitue pas de diaphragmes.

26. — Eriocaulon australe KR. Br. — Coupe
transversale de la feuille. Gr. : 10.

40 ERIOCAULONACÉES

Mesanthemum Ruthenbergianum Kœrn. — Les deux épidermes eps,
epi (fig. 38) ressemblent à ceux de ddnilenun radicans ; sur les bords du
limbe ils sont séparés par un

tissu de cellules polyg gonales à
parois minces. Les poils p sont
coniques et très St les
stomates st sont plus petits x

dans Mesanthemum a

D'un épiderme à lautre, le
L 6, parenchyme forme des piliers
es us . ie par au centre desquels se
FA S0@?,

st
Ë rh 4 ee 2 ÿ trouvent les faisceaux libéro-

Et 4 4 . ï 3

? CA ir . Me é ligneux fbl. Quelques faisceaux
Dre ts CRE ER; libéro-ligneux ne sont pas réu-

AT ES CE nis aux deux épidermes, ils se
ia CES 4

trouvent suspendus dans le
tissu chorophyllien pa formé
de grandes cellules fortement
étoilées comme dans Mesan-

Fig. 37. — Mesanthemum radicans Kœrn. — Coupe themum radicans.
transversale de la feuille. — Gr. 130.

La feuille de Mesanthemum
tuberosum H. Lec., et celle de’ Mesanthemum} pubescens Kærn., ont une
structure semblable à
celle de Mesanthe-
mum Ruthenbergia-
num.

Mesanthemum
auratum H. Lec.—

pote. unicellulaires

chyme étoilé est très
développé.

G. PÆPALANTHUS

Pæpalanthus
elongatus Kœærn :., . :
8 Fig. 38. — Mesanthe Ruthenberçianum Kærn. — Coupe
— Les épidermes su- transversale de la feuille. Gr. 130.
périeur et inférieur

eps, epi (lig. 39) sont formés d'une assise de cellules nn les membranes sont
fortement épaissies ; au-dessus vient un hypoderme À composé de trois à quatre
couches de cellules de même nature que les cellules épidermiques. Dans l'épi-

:
|
|
|
|
«
su

L délit sait 2

CR TP US Fat fee ue US ESS NN

ERIOCAULONACÉES 41

derme inférieur, entre les stomates st et l'hypoderme, quelques cellules € sont
très allongées et pénètrent dans le tissu chlorophyllien. L’épiderme porte des
oils en navette p très
courts, un peu enfoncés ; les
oils sont parallèles aux *-
nervures de la feuille : cette
disposition est la même
dans toutes les espèces de
Pæpalanthus où le poil est

COPA
ATX

par de grandes cellules ep tt-5à
émises par cet épiderme ; Ÿ ae.
parfois ils ne sont pas réu-
nis à l’épiderme inféricur ct
endent dans le parenchyme
assimilateur, L’endoderme ,
fibreux end dans les grands pa
faisceaux libéro-ligneux est
entouré par une assise de

en navette. Les faisceaux " L? CL
libéro-ligneux fbl sont réu- COS DOS TO
je à lapiderme supérieur SA SA
nis à l’épiderme supérieur NE ee RUN SEAT À
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1e
e

assimilateur pa formé de ei
cellules très légèrement étoi- Fig. 39. — Pæœpalanthus elongatus Kœrn. — Coupe trans-
lées remplit tout l'espace x versale de la feuille. Gr. : 180.

x
conducteurs, sauf sous les stomates où se trouvent de grandes chambres
sous-stomaliques.

Pæpalanthus Claussenianus Kœærn. — L'épiderme supérieur eps (fig. 40)
et l’épiderme inférieur epi sont formés de cellules à membranes épaissies
portant de rares poils p unicellulaires longs et flexibles ; au-dessous vient un
hypoderme A composé eux trois assises de cellules à membranes
également épaissies. Les stomates sf, petits, sont situés un peu au-dessus du
niveau épidermique. Sous l'hypoderme se trouve une assise palissadique ap de
grandes cellules aquifères. Les faisceaux libéro-ligneux, très nombreux, sont
réunis aux deux épidermes par de grandes cellules à membranes minces ; seuls
les faisceaux situés sur les bords du limbe ne sont pas en rapport avec
l’'épiderme inférieur. Les cellules du tissu chlorophyllien pa forment un feutrage

très serré.

Pæpalanthus amœænus Kœrn. — Les épidermes sont formés de petites
cellules non cutinisées, à parois minces. L'épiderme supérieur composé de trois
couches de cellules aquifères porte de rares poils coniques et courts. Les
faisceaux libéro-ligneux très nombreux sont tous réunis aux deux épidermes
par plusieurs couches de cellules plus où moins polygonales. Les stomates sont
petits. Le tissu assimilateur est très riche en chlorophylle.

Pæpalanthus Weddellianus Kœrn. — Comme dans la plupart des espèces

42 ERIOCAULONACÉES

du genre Pæpalanthus, ce qui frappe tout d'abord dans une coupe transversale,

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Fig. 40. — Pæpalanthus Claussenianus Kœrn. —Coupe transversale de la feuille. Gr. : 180

e Ses se)
dt

c'est l’épiderme. Dans cette espèce, les épidermes ep3, epi (fig. M) sont formés
d'une assise de grandes cellules fortement cutinisées surtout sur les bords du

jJ À FA KES), CS DAT D Te
ACT LÉ
À F | V1
À { J } } / =

Fig. 41. — Pœpalanthus Weddellianus Kærn. — Coupe transversale de Ja feuille. Gr. : 180.

limbe. Les poils font défaut ce qui est un cas très rare chez le genre Pæpalan-
thus et en général dans toute la famille. Les stomates st sont petits, les cellules
stomatiques st et les cellules annexes ont leurs membranes minces non
cutinisées. Sous l’épiderme supérieur se trouvent une ou deux assises de grandes

ERIOCAULONACÉES 43

cellules aquifères ca semblables comme forme à celles de l’épiderme, mais à
parois minces. Les faisceaux conducteurs fb1, un peu écrasés sont inclus dans

Fig. 42. — Pcæpalanthus ramosus Kunth. — Coupe transversale de la feuille. Gr. 330.

le parenchyme chlorophyllien pa, les petits rattachés seulement à lépiderme
Supéricur par l'assise de cellules aquifères. Le parenchyme assimilateur est
formé de cellules non étoilées, très serrées, dont quelques-unes possèdent de
petits prismes d’oxalate de chaux ox ca parfois réunis en mâcles minuscules m,

C/
OC

Fig. 43. — Pæpalunthus Œrstedianus Kœærn. — Coupe transversale de la feuille. Gr. : 180.

æpalanthus ramosus Kunth. — L'épiderme supérieur eps (fig. 42) est
formé de grandes cellules avec cuticule épaisse. L'épiderme inférieur epi est
Composé de cellules non cutinisées trois à quatre fois plus hautes que larges.
Les deux faces de ja feuille portent des poils en navette pn et de gros poils droits

unicellulaires très longs à membranes munies de petites aspérités. Les
faisceaux libéro-ligneux fl entourés d’une assise asp de cellules régulières de
Parenchyme sont séparés les uns des autres par le tissu chlorophyllien pa très

4% ERIOCAULONACÉES

serré formé de grandes cellules non étoilées. Sous’les stomates sé très petits se
trouvent de grandes lacunes aérifères.

Pæpalanthus Œrstedianus Kæœrn. — La feuille est peu épaisse. Les épi-
dermes supérieur eps et inférieur ept (fig. 43) sont formés de petites cellules
régulières à membranes épaissies seulement sur les bords du limbe Il existe

rares poils p unicellulaires, très longs et flexueux, sur les deux épidermes.

Les faisceaux conducteurs fbl sont très espa eux se trouve le

nt pacés ; entre
parenchyme chlorophyllien pa formé de cellules légèrement étoilées.

LT
er a

ô
|:

F
ds
e.

Ai Le

Fig. 44. — P«pulanthus brachypus Kunth. — Coupe transversale de la feuille. Gr. : 216.

Pæpalanthus brachypus Kunth. — L'épiderme est'formé de grandes
cellules rectangulaires dont les membranes sont fortement épaissies sur toutes
leurs faces ; certaines cellules € (fig. 44) de lépiderme inférieur sont allongées et
pénètrent plus profondément à l’intérieur du tissu chlorophyllien ; les stomates st
sont pelits et situés un peu au-dessus du niveau épidermique. Il existe des poils
très longs pa, articulés, sur les bords du limbe ; la cellule épidermique cep est
proéminente ; les deux faces de la feuille portent des poils unicellulaires pu
beaucoup plus courts. Les faisceaux libéro-ligneux fbl entourés d’une assise de
cellules régulières de parenchyme dont l’endoderme end et parfois le péri-
cycle sont fibreux se trouvent réunis à l’épiderme supérieur par deux ou trois
grandes cellules c provenant de cette dernière assise; tantôt ils pendent dans
le parenchyme chlorophyllien pa très abondant, tantôt ils sont réunis à l’épiderme
inférieur par deux ou trois assises de grandes cellules.

Pæpalanthus flaccidus Kunth. — Les épidermes eps, epi (fig. 45) sont
formés de petites cellules à cuticule épaisse, surtout sur la face inférieure. Il

ERIOCAULONACÉES 45

existe deux sortes de poils : les uns pa à grosse cellule basale cb sont très longs
et articulés, les autres pn, plus petits, sont en navette (1). Les faisceaux libéro-

ie CRT
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Eu dE‘ ;hs À ,

Ebr... _») NDE. GOT Pesage DD
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cp PRG VF CR Re
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epi Pa

Fig. 45. — Pæpalanthus flaccidus Kunth. — Coupe transversale de la feuille. Gr. : 1%.

ligneux fbl avec endoderme fibreux end sont réunis aux deux épidermes par un
parenchyme formé de grandes cellules. Les cellules du tissu chlorophyllien pa
sont un peu étoilées.

Fig. 46. — Pæpalanthus elegans Kunth. — Coupe transversale de la feuille. Gr. : 180.

Pæpalanthus elegans Kunth. — La structure de la feuille de cette espèce
présente plusieurs particularités intéressantes à signaler. La section est ovoïde,
la face supérieure étant toutefois moins courbe que la face inférieure. L'épiderme
ep (fig. 46) formé de petites cellules dont les membranes sont fortement épaissies

(1) Nous avons déjà dit que lorsque le poil était en navette, il était run promyl re
nervures de la feuille ; pour plus de commodité et pour ne pas augmenter le eu
nous avons très souvent représenté le poil sur l’épiderme de la feuille, mais dans une position
Parallèle aux parois transversales.

46 ERIOCAULONACÉES

porte des poils en navette pn dont la cellule basale cb est très grosse. Les
_ stomates sé petits, cutinisés, sont situés au-dessus du niveau épidermique. Sous
l'épiderme supérieur se trouve un tissu aquifère £a formé de cellules polygonales.
ILexiste trois faisceaux libéro-ligneux fbl etquatre parti pliesdep h)
chlorophyllien pa formé de cellules légèrement étoilées peu serrées qui renferment
de petits prismes d’oxalate de chaux 0x ca. Une assise de cellules régulières as
entoure chacun des faisceaux conducteurs ; ces faisceaux sont réunis à l’épiderme
inférieur par un tissu plus ou moins sclérenchymateux. Les faisceaux libéro-

| Le :

Fes
SDS

CL |
#* ON ETES QE, |
ae |

ose

Fig 473 — P«æpalantl ifolius Kunth. — Coupe transversale de la feuille. Gr.: 216. ï

ligneux entourés d’un endoderme fibreux end et d’un péricycle p de même ;
nature ont la particularité de posséder deux faisceaux libéro-ligneux à l'intérieur
de chacun des trois péricyeles.

Pæpalanthus curvifolius Kunth. — Ici, encore, la feuille est demi-cylin-
drique. L'épiderme ep (fig. 47) formé de grandes cellules non cutinisées porte
es poils courts unicellulaires pu et quelques poils articulés pa un peu plus
longs dont la cellule basale cb est souvent très proéminente. Il existe aussi
quelques poils articulés capités pac, ce qui est très rare chez les Eriocaulonacées.
Les faisceaux libéro-ligneux fbl au nombre de trois sont réunis à l’épiderme
supérieur par du tissu collenchymateux col. Entre l’épiderme inférieur et les
faisceaux conducteurs il existe aussi du collenchyme, mais ce tissu ne touche
pas l’assise de parenchyme as qui entoure les faisceaux, un peu de
parenchyme chlorophyllien les sépare. Comme dans Pæpalanthus elegans

ERIOCAULONACÉES A7
Kunth, il existe quatre files de parenchyme assimilateur pa dont les
cellules peu étoilées renferment de petits prismes d’oxalate de chaux ox ca.
Chacun des trois
faisceaux libéro-li-
gneux est entouré
‘une assise de
cellules régulières
as à parois min-
ces. Seul l’endo-
derme end du
faisceau médian
est lignifié et par-
fois fibreux.

Pæpalanthus
birsutus Kunth.
La feuille est très
mince. Les épi-
dermes formés de
cellules aplaties

ortent de longs
poils unicellulaires

grandes cellules
aux parois épais-
sies et sinueuses.
es membranes
des cellules épider-
miques sont aussi
aisses
mais elles restent
plus ou moins
cellulosiques.

Fig. 48. — Pæpalanthus compactus Gardn. — Coupe transversale loppé e st forte-
de la feuille. Gr. 156. ment assimilateur.

Pæpalanthus compactus Gardn. — La structure anatomique de la feuille
de cette espèce est des plus bizarres ; l'épiderme eps epi (fig 48), développé au
plus haut point, prend presque toute l'épaisseur de la rss Sauf ss les bords
du limbe, lépiderme est formé de grandes cellules qui s allongent vers l'inté-
rieur de la feuille et ne laissent qu'un faible espace rempli par les faisceaux

48 ERIOCAULONACÉES

conducteurs fbl et le parenchyme chlorophyllien pa. De gros poils ovoïdes et
courts p sont portés par l’épiderme supérieur et les bords du limbe ; la cellule
basale cb est très proéminente. Sur l’épiderme inférieur les poils sont plus
petits et beaucoup plus rares. Sous les stomates st petits et très nombreux, se
trouvent de grandes cavités aérifères. Les faisceaux libéro-ligneux entourés
d’un cercle de cellules régulières as sont rattachés, aux deux épidermes par de
longues cellules cel à membranes minces; ces cellules sont des prolongements
épidermiques. Certains faisceaux rattachés seulement à l’épiderme supérieur,
pendent dans le paren-
chyme chlorophyllien.

Pæpalanthus fal-
cifolius Kœærn

’épiderme supérieur
eps (fig. 49) est formé de
très grandes cellules aux

cellules plus petites avec
nombreux stomates sf
très petits. Les deux
faces de la feuille portent
des poils en navette pn
dont les bras sont très
courts. Des deux épi-
dermes dont certaines
cellules sont divisées en
deux par une cloison
tangentielle partent deux
ou trois cellules allongées
cel entre lesquelles se
Fig. 49. — Pæpalanthus falcifolius Kœrn. Coupe transversale trouvent les faisceaux li-

: de la feuille. Gr. : 130. véro-ligneux fb! entourés
! d'une assise as très régu-
lière de parenchyme. Les petits faisceaux ne sont réunis qu'à l'épiderme supé-
rieur, ils pendent dans le parenchyme chlorophyllien pa formé de cellules
très serrées.

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(12
CE]
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CE)

À
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æ,

_Pæpalanthus Îlavescens Kœrn. — Cette espèce croissant à l'ombre, la
feuille possède un épiderme supérieur eps (fig. 50) formé de grandes cellules à
épi

parois minces sans cuticule L’épid

poils articulés capités pac. Le parenchyme chlorophyllien pa très développé est
formé de cellules nettement étoilées. Les faisceaux libéro-ligneux fbl sont
entourés de cellules à membranes minces.

Chez Pæpalanthus caulescens Kunth., (fig. 5) et chez Pæpalanthus

nitens Kunth., (fig. 52) croissant aussi à l'ombre l’épiderme supérieur eps est

ERIOCAULONACÉES

formé de grandes cellules parfois un peu aplaties, surtout en face du tissu
lacuneux chez la deuxième espèce. Les faisceaux libéro-ligneux /bl, peu difré-

renciés, sont plon-
gés au centre de
larges piliers for-
més de grandes
cellules écrasées à
membranes très
minces. Chez P:æ-

nitens,
les cellules de lépi-
derme inférieur epi
ont leurs parois un
peu épaissies, mais
ces parois restent
cellulosiques ; les
deux rmes
portent de longs

PACE

LATE 4
CIS | FR

4 à
TE

gros poils droits
pu à membranes
verruqueuses.

Chez Pæpalanthus
caulescens, il n’ex-
iste que des poils

e la feuille. Gr. 180.

72 1

(4 Ge. où cs , À
ER CT

Léa

Fig. 50. — Pæpalanthus flavescens Kærn.— Coupe transversale

en navette très renflés dans la partie qui repose sur la cellule du col; ces poils
ont une membrane fortement verruqueuse. Dans les deux espèces les cellules

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NC: 0270; Er
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Fig. 5 — Pcepalanthus caulescens Kunth. — Coupe transversale
de la feuille. Gr. : 330

étoilées du paren-
chyme chlorophyl-
lien pa contiennent
de petits prismes
d'oxalate de chaux
ox Ca.

Pæpalanthus
xeranthemoïdes
M “

tits poilsen navette
pn (fig. 53). Sous
l'épiderme supé

rieur eps se trouvent deux assises de grandes cellules aquifères ca, desquelles
partent des cellules allongées cel qui rejoignent les faisceaux libéro-ligneux

50 ERIOCAULONACÉES

fbl entourés d’une assise régulière de parenchyme as.

Fig. 52. — Pcæpalanthus nitens. Kunth.— Coupe transversale
de la feuille. Gr. 350.

L’endoderme end est
sclérifié chez les
grands faisceaux.
Sous l’épiderme
inférieur epi se trouve
une assise palissa-
dique pal de cellules
qui n’ont pas toutes
la même dimension ;
quelques-unes de ces
cellules émettent des
prolongements pr qui
vont parfois rejoindre
les faisceaux libéro-
ligneux. Le paren-
chyme lacuneux pa,
très développé,
occupe de grands
espaces. Dans les
grandes cellules aqui-
fères situées sous

l'épiderme supérieur on trouve parfois de grosses sclérites sc comme dans la

hampe et de grosses masses siliceuses sil.

G. LACHNOCAULON, PHILODICE, TONINA

È ef ge
N OX (e *

À ZA AS
MAS

LT
LION

Fig. 53. — Ppalanthus xeranthemoïles Mart,— Coupe

ransversale de la feuille, Gr. : 180

Michauxii K SR
feuille très mince pos-
sède un épiderme supé-

Dans Lachnocaulon
unth.,

Pipalanthus flavescens
\ L'épiderme infé-

eur est composé de
cellules beaucoup plus
petites, à membranes

non épaissies; il porte
de nombreux stomates
et des poils coniques
courts en plus grande
quantité que l’épiderme
supérieur. Les faisceaux
vasculaires très petits

supé-
rieur ni avec l’épiderme
inférieur; ils sont sou-

ERIOCAULONACÉES 51
tenus par le parenchyme chlorophyllien formé de petites cellules très serrées non
étoilées, ne constituant jamais de diaphragmes parallèles

La feuille de Philodice Hoffmannseggii Mart. et celle de Tonina fluvia-
tilis Aubl., ont à cn près la même structure que celles du genre Eriocaulon ; il
existe un épiderme mou portant des poils coniques courts et un parenchyme
chlorophyllien Pre de cellules étoilées disposées suivant des diaphragmes:
comme dans certaines espèces du genre Eriocaulon.

L'étude anatomique de la feuille des Eriocaulonacées est donc
fort intéressante ; si les caractères histologiques ne permettent pas
à eux seuls de reconnaître avec certitude une plante de cette
famille, ïls n’en constituent pas moins des données précieuses et
non négligeables pour la séparation de beaucoup d'espèces.

La structure de la feuille est toujours bifaciale. Les cellules épi-
dermiques, de dimensions variables, ont une cuticule mince ou
épaisse, et les épaississements, lorsqu'ils existent, sont à peu près
uniformément répartis sur les deux faces. Les membranes des
cellules des bords du limbe sont le plus souvent épaissies. Les
stomates ne se rencontrent jamais sur la face supérieure de la feuille,
même dans les espèces nageantes; ils sont toujours disposés suivant
des files longitudinales, et en coupe transversale les cellules stoma-
tiques affectent la forme en bec d'oiseau, caractère que l’on ren-
contre chez les plantes vivant dans les endroits humides.

Le parenchyme chlorophyllien est toujours lacuneux et ses
cellules sont le plus souvent étoilées.

e système libéro-ligneux est formé de cordons parallèles
entourés chacun d’un endoderme souvent seléreux. Ordinairement,
ces faisceaux sont réunis aux deux épidermes par des cellules
parenchymateuses plus ou moins grandes (Æriocaulon alatum
H. Lec., Æ. annamense H. Lec., Mesanthemum Ruthenbergianum
Kœrn., Pæpalanthus brachypus Kunth., P. flaccidus Kunth., etc.),
mais certains peuvent n'être en rapport qu'avec l'épiderme supérieur
(Pæpalanthus elongatus Kœrn., ?. Œrstedianus Kærn., ?. curvi-

folius Kunth., etc.) ou plus rarement avec l’épiderme inférieur

(£riocaulon Humboldtii Kunth., Æ. australe R. Br., etc.); parfois
ils sont entourés par le tissu chlorophyllien dont les cellules sont
très serrées les unes contre les autres (Lachnocaulon Michauxtit
Kunth.).
L’épiderme, simple ou composé, porte presque toujours des poils
semblables à ceux que nous rencontrerons dans la hampe florale.
Cependant, il peut arriver que la feuille possède des poils unicellu-

52 ERIOCAULONACÉES

laires droits, tandis qu’ils sont en navette chez la hampe de la même
espèce (Pæpalanthus brachypus Kunth.) ou en navette et droits chez
la feuille et articulés chez la hampe (Pæpalanthus ramosus Kunth.).
La feuille peut ne posséder des poils que sur la face supérieure
(Pæpalanthus amænus Kærn.) ou la face inférieure (Zriocaulon
alatum H. Lec.) ou en être totalement dépourvue (Pæpalanthaus
Weddellianus Kærn.), mais ce sont là des cas très rares.

’arfois, comme nous l'avons constaté chez £riocaulon Hamboldtii
Kunth., et chez divers Pæpalanthus (?. elongatus Kœrn., P. Clausse-
nianus Kœrn., P. amænus Kœrn.), l’épiderme donne, en se cloi-
sonnant, un hypoderme dont les cellules sont à peu près de mèmes
dimensions que les cellules épidermiques; parfois les cellules
épidermiques sont très petites et les eellules de lhypoderme sont
fort grandes (Pæpalanthus xeranthemoïdes, Mart.). Il arrive même
que certaines cellules épidermiques sont cloisonnées, tandis que les
voisines ne le sont pas (bords du limbe et face supérieure de la
feuille de P. falcifolius Kærn.).

La forme des cellules étoilées du parenchyme chlorophyllien
peut varier avec les espèces. Ces cellules forment toujours une assise
sous-épidermique, mais, de plus, elles constituent tantôt des pla-
teaux ou diaphragmes, allant de l'épiderme supérieur à l’épiderme
inférieur, limités à droite et à gauche par des cloisons longitudinales
de parenchyme non chlorophyllien dans lesquelles sont inclus les
faisceaux libéro-ligneux (Æriocaulon alatum M. Lec., E. crassisca-
pum Bong.. Æ. kouroussense H. Lec., etc.), tantôt elles forment un
parenchyme lacuneux s'étendant sans interruption d’un bout à
l’autre de la feuille (£riocaulon decangulare L., E. Humboldtii
Kunth., Æ. helichrysoïdes Bong., Philodice Hoffmannseggii Mart.,
Tonana fluviatilis Aubl., genre Mesanthemum, genre Pæpalanthus,
genre Lachnocaulon). Dans ce dernier cas, les cellules sont ou
nettement étoilées, c’est-à-dire que les branches de l'étoile sont
fortement accusées, ou simplement à membranes légèrement
sinueuses.

Les cellules chlorophylliennes renferment parfois de petits
prismes d'oxalate de chaux (Æriocaulon kouroussense M. Lec.,
Æ. Buergerianum Kæœrn., Pæpalanthus elegans Kunth., ?P. curvi-
Jolius Kunth., P. brolescens Kunth.) et de petites mâcles (Pæpa-
lanthus Weddellianus Kærn.).

RE ni à dit à à a édit itnEes

ERIOCAULONACÉES 29

CHAPITRE V

Structure anatomique de la hampe florale

Nous terminerons l'étude des Eriocaulonacées par celle de la
hampe florale ; c’est, des quatre organes végétatifs que nous avons
étudiés, celui qui nous a permis de tirer les conclusions les plus
intéressantes.

La structure anatomique de la hampe permet de faire des Erio-
caulonacées une famille bien spéciale. Les caractères de cet organe
nous autoriseront à établir, dans la deuxième partie de notre travail,
des comparaisons avec les familles placées par les divers auteurs à
côté des Eriocaulonacées, familles dont nous avons examiné un
certain nombre de hampes.

Comme pour la tige, la racine et la feuille, nous étudierons tout
d'abord la hampe du genre Ériocaulon qui possède moins d'espèces
connues que le genre Pæpalanthus, mais qui est réparti sur
différents points du globe (Europe, Asie, Australie, Afrique, Amé-
rique), tandis que les Pæpalanthus sont presque tous brésiliens.

Les matériaux que nous avons étudiés, aussi soigneusement
contrôlés que possible provenaient tous du Muséum d'Histoire
Naturelle.

Nous avons vu que l’inflorescence est en capitule. Ce capitule est
situé au sommet d'une hampe plus ou moins longue pouvant parfois
atteindre dans les espèces aquatiques 080 à 1» de longueur. Cette
hampe est mince, assez solide, tordue, et souvent distinctement
sillonnée ; elle est toujours composée d’un seul entre-nœud entouré
à la base d’une feuille simple constituant uue longue gaine ou vagi-
nule qui parfois atteint le milieu de l'organe. À sa partie terminale,
cette gaine peut présenter deux aspects servant à la différenciation
des espèces ; tantôt elle possède une surface horizontale, tantôt au
contraire, celte surface est plus ou moins oblique.

Dans une coupe transversale pratiquée dans la partie libre de la
hampe, on remarque deux parties bien distinctes: une écorce et un
cylindre central. L'écorce est limitée, à l’intérieur, par un endo-

D4 ERIOCAULONACÉES L

derme end (fig. 54), parfois lignifié, formant une figure étoilée, les
branches de l'étoile passant en dehors des faisceaux libéro-ligneux
Jbl int. situés sur un cercle dans le cylindre central. Entre les
branches de l'étoile, alternant avec le premier cerele de faisceaux, se
trouve un autre cercle comprenant le même nombre de faisceaux

Se >
®,
CRD Se
Se

(>
se

se
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pe

Fig. 54. — Eriocaulon Kunthii Kœrn. — Coupe transversale schématique de la hampe
florale, ep, épiderme ; st. stomate : scl, rayon de parenchyme cortical de soutien F
pa, parenchyme lacuneux chlorophyllien : Jbl ext, faisceau libéro-ligneux cor-
tical ; end, endoderme ; f'b! int, faisceau libéro-ligneux i ro 60:

interne. Gr.

que le premier; ces faisceaux fhl ext alternent très ré
avec les précédents, mais au lieu d'être situés dans le cylindre central,
ils sont dans l'écorce et toujours sous la partie moyenne d’une zone
à parénchyme lacuneux pa dont les cellules plus où moins étoilées
sont agencées de facon à former des planchers ou diaphragmes paral-
lèles ménageant des espaces vides entre eux, ou
continu s'étendant d’un bout à

gulièrement

un tissu spongieux
l’autre de la hampe florale.

-
|
;
|
1

ss.

ERIOCAULONACÉES 0)

G. ERIOCAULON

Nous avons vu que les Ériocaulonacées vivaient dans les endroits
humides et dans les marais. Parfois, ces plantes peuvent être tout-à-
fait aquatiques, la fleur seule émergeant à la surface de l’eau.

Suivant le degré d'humidité, l'exposition, la température, la
structure anatomique peut varier dans les détails : les tissus de soutien
(collenchyme et selérenchyme) ou protecteurs (épiderme eutinisé,
endoderme lignilié) peuvent prendre un développement parfois
important lorsque, à une certaine époque de l’année, les marais
venant à se dessécher, la plante séjourne dans un milieu moins
humide.

En examinant les racines et les feuilles, nous avons remarqué que,
très souvent, l'endoderme était profondément lignifié et la euticule
très épaissie, ce qui indique que la plante avait parfois à se défendre
contre des agents chimiques particuliers et les agents atmosphériques.

Beaucoup d'espèces vivant dans les lieux ombragés, dans les
marécages, sur le bord des rizières, dans les cours d’eau, possèdent
une structure dans laquelle les tissus de soutien et de protection
n'ont pris aucun développement : les membranes des cellules restent
constamment molles. Nous commencerons notre étude par les
hampes de ces dernières espèces.

À, Pas de tissu sclérenchymateux sous les côtes

1, Espèces avec diaphragmes et hampe à symétrie radiale
Eriocaulon banani H. Lec. — Cette espèce, tout à fait pee rt est

commune dans les rivières aux eaux limpides de la Guinée Française (plat
de Fr le capitule aux fleurs blanches seul est en dehors de l'eau

s une coupe transversale pratiquée dans un endroit quelconque de la
on es la hampe non entourée par la gaine, on voit deux régions bien
distinctes : un parenchyme cortical limité à l'intérieur par un api end
(fig. 55) composé de petites cellules régulières dont les membranes ne sont pas
lignifiées, et en dedans de ce dernier un cylindre central comprenant un seul
cerele de faisceaux libéro-ligneux. Au premier examen, ce qui frappe le plus,
c'est l'aspect du parenchyme cortical comprenant deux sortes de tissus, bien
différents l’un de l’autre. Sous les côtes, peu prononcées, au nombre de dix, se
trouvent dix rayons étroits de parenchyme par allant de lépiderme à l'endo-

96 ERIOCAULONACÉES
derme. Dix masses six à sept fois plus développées de tissu lacuneux assimi-
lateur pa sont situées entre les dix rayons.
L’épiderme ep est composé de grandes cellules aux nelle minces non
cutinisées ; il est pourvu de rares stomates, très é dans les sillons peu
pro

p oncés situés
cc. MEL ne De place en place, on
RÉTTÈC LCETR trouve de rares poils sphé-

cellule plate lignifiée ce située
au-dessus sont semblables à
celles que nous avons rencon-
trées chez les feuilles (voir
page 35). Le parenchyme des
rayons débute par un tissu
composé de petites cellules
régulières plus ou moins poly-
gonales ; ce tissu se continue
en allant vers l’endoderme
par des bandes étroites r de
parenchyme dont les cellules

ae LIRE RIT 17 riques P dont la cellule de
OS + Q base épidermique cb et la
XX SE 7 pidermique cb «1 1
* RL RTER ECS ee
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beaucoup plus grandes.
tissu lacuneux assimilateur,
très développé, est composé

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a ï
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a PK ®
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im \fac

he Eriocaulon banani

; Ï. Lec. — Coupe longitudinale

Fig. 55. — Eriocaulon banani H. Lec. — Mr transver- de la hampe florale passant par
sale de la hampe florale. Gr. : une lacune. Gr. : 130.

ERIOCAULONACÉES D

entre les branches de l’endoderme étoilé, et appliqués contre ce dernier, se
trouvent des faisceaux libéro-ligneux fbl ext alternant régulièrement avec ceux
qui sont situés dans le cylindre central ; dans l'espèce étudiée ces faisceaux sont
très pelits et composés de quelques vaisseaux de bois peu lignifiés au-dessus
desquels se trouve un petit paquet libérien

L’endoderme end forme une étoile à dix branches, mais ici, cette étoile est
moins prononcée que dans certaines espèces dont nous ferons l’étude plus loin.
Dans ces espèces où l’endoderme est fortement lignifié et par conséquent facile
à suivre, nous verrons qu'il est impossible, comme l'ont fait certains auteurs de
considérer les faisceaux libéro-ligneux comme étant tous situés sur un même
cercle, dans le cylindre central

Les branches saillantes de l'endoderme se trouvent situées en face des
rayons de parenchyme cortical par, tandis que les sillons sont dans la zone
faisant face au tissu assimilateur pa. En dedans de l’'endoderme, dans les
branches de l'étoile, se trouvent de grands faisceaux libéro-ligneux fbt int en
alternance très régulière avec ceux situés dans l'écorce. Les faisceaux de
l'écorce que nous désignerons sous le nom de faisceaux téro-lithéns externes
ou faisceaux corticaux ont non seulement leurs vaisseaux du bois en contact
direct avec lendoderme, mais ils ne présentent jamais de lacune due à la
_ de quelques vaisseaux. Au contraire, les faisceaux situés en dedans

’endoderme ou faisceaux libéro-ligneux internes sont séparés de celui-ci par
une ou deux assises de cellules ; une petite lacune lac provenant de la destruc-
tion d'un certain nombre de cellules se trouve à la pointe de chaque faisceau
libéro-ligneux. La moelle m, a à toujours persistante, est formée de
cellules à parois molles et sinueuses

La base et le sommet pa la hampe florale montrent la même disposition
en ce qui concerne le développement des divers tissus, mais il n’y a ni stomates
ni poils sur la partie recouverte par la gaine.

Dans un certain nombre d'espèces chez lesquelles la hampe
florale est plus rigide que dans Ériocaulon banani, des coupes longi-
tudinales pratiquées au sommet de l'organe nous ont permis de
constater que les faisceaux corticaux se rendent dans les bractées
involucrales internes qui entourent le capitule floral: les bractées
externes ne possèdent pas de faisceaux. Les faisceaux libéro-ligneux
internes s'épanouissent dans les bractées florales et les diverses
pièces de la fleur.

Dans Eriocaulon banani, de même que dans quelques espèces où
le nombre des côtes est assez grand, nous avons parfois rencontré
des faisceaux externes et des faisceaux internes surnuméraires sans
pour cela que le nombre des côtes soit augmenté, mais e’est là un fait
assez rare.

Nous allons maintenant passer en revue un certain nombre
d'espèces qui ne différant que par des détails, peuvent être groupées
autour d'Eriocaulon banani.

JS ERIOCAULONACÉES
Eriocaulon fenestratum Boj. — La hampe, presque cylindrique, possède
dix côtes peu marquées; les sillons sont à peine visibles. L’'épiderme ep
(fig. 57 et 58) pourvu de rares stomates et de poils sphériques p est formé de
grandes cellules non cuti-

onstitue des
rayons qui Be soie jusque
vers l’endoderme end. Le
tissu lacuneux assimilateur
p a, moins développé que
les rayons de parenchyme
non chlorophyllicen, forme
des diaphragmes dont les
cellules grandes et légère-
ment éloilées laissent peu
de vides entre elles. L'endo-

Fig. 57. — Eriocaulon fenestratun Boj. — ee jan dermeend n'étantpas lignifié
RCA schématique de la hampe florale. Gr. est peu apparent. Les fais-

lières À ie des méats
aux angles

ceaux libéro-ligneux tant
externes fbl ext qu'internes fbl int possèdent de grands vaisseaux du bois
dont la forme est le plus souvent nettement polygonale La moelle, bien déve-
loppée, est constituée de cellules à paroïs minces.

Eriocaulon Buergerianum Kœrn. — Espèce de la Chine et du Japon,
vivant dans les terrains marécageux et les bords des rizières. Sept côles proémi-
nentes séparées par des sillons
peu larges mais assez profonds.
æ cylindre central occupe un
diamètre qui est environ le tiers
de celui de l'écorce.

L'épiderme ep (fig. 59) pourvu
de rares Leone F très courts ovoi-
des, et de stomates sf est formé
de cellules nulle post
cutinisées sur les côtes. Au-dessous
viennent des cellules polygonales
à membrane un peu épaissie, puis
des cellules plus grandes aux PRESSE EE STE RENE Bi

arois sinueuses. Les rayons r
de parenchyme non chlorophyl- Péngitudinale. de la TRE ec par
lien se terminent souvent, vers "Me lacune.
l'intérieur, par une ou deux assises

RTE

de cellules très écrasées. Les masses de parenchyme chlorophyllien pa disposées
suivant des diaphragmes, occupent une large surface, elles sont composées de
cellules étoilées à branches très courtes et renferment de petits prismes d’oxalate
de chaux.

ERIOCAULONACÉES 09)
L’endoderme end, tout en étant peu lignifié, se colore fortement par le
vert d'iode, il est donc très visible sur une coupe. Les vaisseaux du bois b,
non écrasés ont une forme très régulière. Les faisceaux corticaux fbl ext sont
collatéraux, c’est-à-dire que le liber l'est He en dehors du bois b, sur le même
rayon; les faisceaux internes fbl int sont netiement en V. La moelle 7n est
grande, ses cellules ont
leurs membranes Mer
et sinueuses.

Eriocaulon cras-
siscapum Bong. —
Espèce brésilienne. La
hampe est cylindrique et
dépourvue de côtes. Le
parenchyme cortic al est

&
RTS ae |
116 “ea à

réduit. à à
ce qui a lieu d'habitude,
les cellules ram
sont plus grandes dans
les rayons au nombre de

qu'en face du tissu
lacuneux. Cet épiderme
ep (fig. 60) porte des sto-
mates s{ et de rares poils
P Coniques et très courts.
Sous l’épiderme, les ra-
yons de a ie par
débutent ar trois assi-

een
DD
. Ge On

<a "4
tre 4.

puis viennent de très UR
AS
grandes celluies irrégu-
lières : ensuite, les rayons Fig. 59. — Æriocaulon Buergerianum Kœærn.— Coupe
transversale de la hampe florale. Gr. : 180

se rétrécissent beaucoup
et en approchant de
l'endoderme ils ne possèdent plus qu'une ou deux files de cellules. Le tissu

assimilateur pa pr développé est constitué par des cellules étoilées à cinq
où six branches bien prononcées. L’endoderme end pare étoilé n'est pas
lignifié. Les es: eaux libéro-ligneux internes fbl int ont leurs vaisseaux du

bois peu lignifiés. La moelle m est formée de cellules à ptite sinueuses.

Eriocaulon modestum Kunth. — Espèce brésilienne. Six côtes peu
accentuées, Sous ae ice va glabre ep (fig. 61) formé de cellules assez grandes
avec stomates dans les sillons, on trouve dans les bandes ravonnantes un tissu
de vrai collenchyme col c’est-à-dire que les cellules ont leurs membranes
épaissies surtout aux angles, et ces épaississements restent cellulosiques. Les

60 ERIOCAULONACÉES

rayons de parenchyme cortical non chlorophylliens par sont larges et formés de

quatre à cinq rangées de grandes cellules aux membranes sinueuses. Les

cellules du parenchyme chlorophyllien pa sont étoilées et disposées suivant des
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Fig. 60. — Eriocaulon crassiscapun Bong.— Coupe transversale de la hampe florale. Gr. : 180, J |
. : , = ’ Q . . . 4
diaphragmes. L’endoderme end est légèrement épaissi sur les parois internes L |

et radiales. Le cylindre central occupe le tiers du diamètre total et la moelle rm
est formée de cellules irrégulières aux membranes sinueuses.

Fig. 6. — Eriocaulon modestum Kunth. — Coupe transversale de la hampe florale, — Gr. : 180.

ES M ee ee ES Ne

| ERIOCAULONACÉES 61

Eriocaulon alatum H. Lec. — Cette espèce se rencontre en Cochinchine.
La hampe possède cinq côtes peu marquées ; l'écorce est bien développée et le
cylindre central n'occupe guère que le cinquième du diamètre total, L’épiderme
ep (fig. 62) pourvu de nom- $
Met dd

| composé de cellules faible-
ment étoilées occupe une
grande surface. L’endo-
derme end bien que ses
cellules soient légèrement
épaissies en fer-à-cheval est
peu visible, et il forme une
étoile à cinq branches peu
accentuées, Les faisceaux
corticaux fbl ext sont pres-
que toujours formés d'un
seul vaisseau de bois net et
régulier sur lequel est situé

| un petit paquet d'éléments Fig. 62. — EÉriocaulon alatum H. Lec.— Coupe transver:

; libériens. Les faisceaux in- sale de la hampe florale. — Gr. : Go.
ternes fbl int sont nette-
ment en V. La moelle, composée de petites cellules polygonales régulières

Û n'occupe qu'une faible surface.

Eriocaulon bifistulosum Van Heurck et Muell. — Espèce tout à fait

aquatique que lon rencontre a
Guinée française et à Madagascar. La
de celles des espèces pré-

cinq côtes supplémentaires € sup (fig. 63)
plus prononcées que les cinq côtes situées
sur les cinq rayons étroits de parenchyme
cortical non assimilateur. Epiderme ep non
cutinisé avec stomates st petits et poils p très
courts. Les cellules de parenchyme assimi-
lateur pa composant les diaphragmes
: : affectent une forme nettement étoilée, mais
raux. L'endoderme end dont les cellules
ne sont pas lignifiées, forme une étoile à cinq branches assez bien dessinée.
La moelle m est peu développée.

Eriocaulon kouroussense H. Lee. — Cette espèce que l’on rencontre dans
les marais de Kouroussa (H'’ Guinée) est remarquable par l'absence complète de

62 ERIOCAULONACÉES

glandes sur les pétales mâles et femelles. La hampe possède cinq côtes peu
accentuées. L’épiderme mou ep (lg. 64) porte des poils p coniques très courts et
de petits stomates sf. Le parenchyme par des cinq rayons étroits débute par de
petites cellules polygonales, puis ces-cellules deviennent de plus en plus grandes
en allant vers le centre, elles constituent deux ou trois files et présentent des
méats aux angles. Le tissu chlorophyllien pa formé de cellules à peine étoilées
peu serrées occupe de grands espaces entre les rayons. Comme dans Æriocaulon
alatum H. Lec., les faisceaux corticaux f b l ext sont le plus souvent composés
d’un unique vaisseau ligneux b, régulier surmonté par un paquet de liber L.
L'endoderme end n’est pas lignifié, mais il est nettement dessiné et facile à
suivre sur une coupe. Dans le cylindre central, les vaisseaux du bois b, de même

ee: sa RS fé AT 5 L EST

Fig. 64. — Eriocaulon kouroussense H. Lec. — Coupe transversale de la hampe florale. Gr. : 180

que les cellules de la moelle 772 affectent une forme nettement polygonale. Ces
derniers caractères prouvent que cette espèce bien que vivant dans les marais
pe ssède une hampe qui n’est pas submergée comme dans les espèces étudiées
précédemment.

Eriocaulon echinulatum Mart. — Espèce vivant dans !les rizières de
Cochinchine. La hampe est presque cylindrique. Ce qui frappe sur une coupe,
c’est le peu de développement du cylindre central par rapport à l'écorce. L'épi-
derme, un peu cutinisé, porte des poils courts et des stomates. Les ravons de
parenchyme cortical au nombre de cinq, sont larges sous l’épiderme mais ils
vont en se rétrécissant en allant vers l’endoderme et arrivent à n'être parfois

constitués que d’une ou de deux files de cellules. Le tissu lacuneux assimilateur
est très prononcé les cellules qui le constituent sont à peine étoilées et se
soudent aux voisines par de petits bourrelets

ERIOCAULONACÉES 63
Eriocaulon Miquelianum Kœærn. — Japon. Cette espèce se rapproche

‘Eriocaulon alatum H. Lee., mais les cinq côtes sont plus accentuées et les
cellules constituant les diaphragmes de parenchyme assimilateur par sont plus

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Fig. 65. — Eriocaulon Miquelianum Kærn.— Coupe transversale de la hampe florale. Gr. : 180.

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nettement étoilées et elles renferment des prismes d’oxalate de calcium ox ca.

L'épiderme ep (fig. 65) formé de grandes cellules en dehors de la partie termi-
ale des côtes porte des poils p coni- s

ques très courts. Les rayons par, au IT]

nombre de cinq, débutent sous les

lules. Les cellules de lendoderme
sont un peu épaissies. Les
faisceaux corticaux fbl ext sont net-
| tement collatéraux. La moelle 77 est
formée de cellules polygonales.

Eriocaulon Buchananii Schldl.
| — Dans cette espèce africaine où les Rte
à cinq côtes sont peu accentuées, les ce P transversale schématique de la hampe
: rayons de parenchyme cortical par florale. Gr. : 60.

(tig. 66) sont très dévoloppés, surtout Pre
sous les côtes, et le parenchyme chlorophyllien pa à cellules faiblement étoilées
occupe des espaces plus restreints que dans les espèces précédentes. Le
cylindre central très petit n'oceupe que le cinquième environ du diamètre
de la hampe, les faisceaux libéro-ligneux fl int., fbl'ext., sont trés peu
marqués.

64 ERIOCAULONACÉES

II, Espèces avec diaphragmes et hampe à symétrie bilatérale

Toutes les espèces que nous venons d'examiner possèdent des
hampes dont la symétrie est axiale; celles que nous allons maintenant
étudier possèdent des hampes plus où moins aplaties où la symétrie
axiale troublée devient bilatérale; les rayons de parenchyme
cortical ne sont pas tous de mème longueur et les lacunes de paren-
chyme assimilateur sont fortement diminuées suivant le petit axe de
la section.

Eriocaulon Dregei Hochst. — Cette espèce se rencontre au Natal et à
Madagascar. La hampe est très aplatie. Sous l’épiderme mou muni de poils
très courts et de rares stomates les
rayons de parenchyme cortical au nom-
bre de dix, d’abord assez larges se
rétrécissent au point de n'être plus com-
posés que d’une seule assise de cellules
en arrivant à l’endoderme. Le paren-
chyme assimilateur fortement développé
est formé de cellules nettement étoilées.
L’endoderme n’est pas lignifié. Les cel-
lules de la moelle sont écrasées.

Eriocaulon fluviatile Trim.— Cette
espèce se rencontre à Ceylan. La FAX:
aplatie, possède huit côtes assez pro
minentes, les sillons sont profonds en
face des lacunes de tissu assimilateur.

aplati au lieu de rester cylindrique
comme dans certaines espèces où dc
seule à subi un aplatissement marqué
ce cylindre central est très allongé sui-
vant le grand axe de la section transver-
sale de la hampe.
"ai “lrancrersale P'sehématiq FLE ne is do " pra ”
que de la 8 es allongées radialemen
hampe florale. Gr. porte de rares poils p très courts, ovoi-
des et de nombreux stomates sf. Sous
l’épiderme, dans les rayons au nombre de huit, on voit trois ou quatre assises
de cellules à membranes un peu épaissies ; puis viennent de grandes cellules
avec méats aux angles. Les cellules du parenchyme lacuneux pa, légèrement
étoilées, sont sé de gros corps chlorophylliens. L'endoderme end est peu
lignitié. Les vaisseaux du bois affectent une forme nettement polygonale. Les
cellules de la moelle ont leurs membranes minces et sinueuses.

(

Eu A Ne it

- Suivant le gril axe de la section, mais ici,

ERIOCAULONACÉES 65

EÉriocaulon septangulare With. — Cette espèce est la seule que l’on
rencontre en Europe, dans le nord de l'Écosse et dans les îles Orcades; de est
nettement De La hampe, très spongieuse, est fortement aplatie; les
côtes, au nombre de sept ne sont pas uniformément développées. Sur une pes
transversale, ce qui frappe à première vue, c’est la grande surface occupée par
le tissu assimilateur pa (fig. 68) composé de cellules légèrement étoilées. Les
diaphragmes formés par l'association de ces cellules sont assez éloignés les uns
des autres, d’où l'aspect très spongieux de la
hampe et sa couleur blanchâtre. L'épiderme
ep et le parenchyme des rayons corticaux par
sont formés de grandes ane Fe to
très minces. Les poils p sont courts et rares,
il n'existe pas de dde Sous te
des côtes, on trouve deux ou trois assises de
parenchyme qui sont réunies à l'endoderme
4x ge te par une unique lile de cel-

lules aplaties. Comme dans Æriocaulon
{lu Fa Trim. ii cylindre central est allongé

les vaisseaux du bois non lignifiés ne se diffé-
rencient des cellules voisines que par leurs
dimensions plus grandes. Les paquets de liber
sont réduits à un petit nombre d'éléments.

Eriocaulon Eberhardtii H. Lec.— Hampe
aplatie à symétrie bilatérale. Il existe six
côtes principales très accentuées et des sillons
profonds. Six petites côtes surnuméraires se

rouvent en face des six masses de paren-
chyme assimilateur. Le cylindre central est

porte de rares poils très courts et un petit
ss d Fig. 68. ocaulon septangqulare
nombre de stomates. Les rayons de paren- With. — rar é Vansvorele thé.
chyme cortical, très larges sous les côtes prin- matique de la hampe florale. Gr. : 60.
cipales se rétrécissent au point de ne plus
être formés que par une unique assise de cellales en arrivant à l’'endoderme.
L’endoderme est peu visible. Les faisceaux libérodigneux sont peu différenciés.
La moelle, très comprimée est peu développée.

Eriocaulon gibbosum Kærn. — Cette espèce est brésilienne. La hampe
est moins aplatie que dans les espèces précédentes, elle possède cinq côtes
bien marquées. L'écorce possède un dév veloppement très grand et le cylindre
central un peu aplati est très réduit. L’épiderme est ici composé de très grandes
cellules non cutinisées, il porte des poils sphériques peu nombreux et de rares
Stomates. Les cinq rayons de parenchyme cortical, très larges sous les côtes se
rétrécissent a den en arrivant à l’'endoderme ; ils sont composés de grandes
et de petites cellules. L’endoderme est peu visible; les vaisseaux du bois,
écrasés, sont peu différenciés.

66 ERIOCAULONACÉES

Eriocaulon Benthamii Schldi. — Espèce mexicaine. Hampe ME:
aplatie. Cinq côtes ; poils spé riques et rares stomates. Larges rayons de pare
chyme cortical. Cylindre central petit

Eriocaulon alpestre Hook et Toms. — Indo-Chine, Mandchourie, Japon.
— La hampe est presque quadrangulaire et le cylindre central affecte la même
forme. Par cette espèce, nous passons progressivement aux hampes à symétrie
radiale étudiées plus haut. L'écorce occupe la majeure partie de la section

transversale ; elle est composée de quatre rayons étroits de parenchyme situés

sous les côtes bien accentuées et de quatre grandes masses de tissu lacuneux
dans lesquelles les diaphragmes sont formés de cellules légèrement étoilées.
L'’endoderme affecte la forme d° une étoile à quatre branches, ses cellules sont
peu différenciées ; par contre, le péricycle est composé de cellules assez fortement
lignitiées en face des quatre he aux libéro-ligneux internes. Les faisceaux
libéro-ligneux corticaux sont très peu développés.

HIT. Espèces avec ou sans diaphragmes, hampe à symétrie bilatérale
ou radiale et endoderme lignifié

Nous allons maintenant examiner les hampes florales de trois
espèces d'Eriocaulon de la Nouvelle-Calédonie. Dans ces espèces
dont les deux premières sont tout-à-fait aquatiques et possèdent une
hampe à symétrie bilatérale, nous avons trouvé un endoderme
parfois très profondément lignifié formant une étoile à branches
accentuées et régulières qui séparent d’une façon nette et très visible
les faisceaux libéro-ligneux internes des faisceaux corticaux. La
troisième espèce (Æriocaulon neocaledonicum Schl.) se rapproche
beaucoup par sa structure de Æriocaulon Kunthii Kœrn., et Æ. heli-
chrysoides Bong., qui vivent au Brésil, et dont nous ferons l'étude
plus loin.

Eriocaulon longipedunculatum H. Lec. — La hampe florale de cette
espèce nr aquatique est aplatie et constitue un long ruban qui peut
atteindre jusqu’à un mètre de longueur ; comme toutes les hampes des Eriocau-
lonacées elle n’est formée que d’un seul ‘eutre-nnen d. En coupe transversale, on
voit un tout petit cylindre central à symétrie radiale et une écorce très
développée suivant deux ailes dans laquelle se trouvent de grandes lacunes
où des diaphragmes de cellules légèrement étoilées sont très éloignés les uns
des autres. Suivant le petit axe de la section, les lacunes sont réduites à de
faibles dimensions. L’épiderme mou est composé de cellules à membranes

minces. Il n'existe ni poils ni stomates. Les rayons de parenchyme cortical
très étroits, au nombre de sept, sont formés de grandes cellules disposées sur
ne ou deux rangées. Deux ou trois assises de cellules de parenchyme cortical
ans ue se trouvent les faisceaux libéro-ligneux externes entourent
l'endoderme. Ce dernier est bien apparent et ses cellules sont épaissies en

ET
Ê
à

ERIOCAULONACÉES 67
fer-à-cheval, bien que la hampe soit tout-à-fait aquatique, ce qui confirme les
conclusions de SAUVAGEAU (1), c’est-à-dire que le développement de la lignine
peut se produire parfois abondamment chez les plantes vivant dans l’eau. Nous
avons vu que ces conclusions étaient encore plus nettement mises en relief
lorsque nous avons fait l'étude des racines. Les vaisseaux du bois ainsi que

. les cellules de la moelle ont leurs membranes minces et ils sont écrasés les uns

contre les autres.

Eriocaulon Pancheri I. Lec. — Cette espèce se rapproche de la précé-
dente par sa structure ; mais ici le cylindre central n’est plus cylindrique, il
existe un grand et un petit axe ; l'endoderme fortement lignifié forme une étoile
à sept branches très accentuées. Les rayons de parenchyme cortical sont
assez larges. Pas de poils, rares stomates. Tissu assimilateur constitué en
diaphragmes.

EÉriocaulon neocaledonicum Schl. — La hampe solide, distinctement sil-
HS possède dix côtes bien marquées. Ce qui frappe tout d’abord, en examinant
oupe transversale, c’es
cr. end (lig. 69 et
70) nettement lignifié, for-

palanthus, mais il sera tou-
jours facile de faire La dis-
tüinction entre le genre Erio-
Caulon et le genre Pæpalan-
thus en ce que chez ce
dernier les hampes à endo-
derme fortement lignilié ont
leurs faisceaux libéro-li-
gneux corticaux surmontés
petit arc de cellules
lignifiées de même nature p; ig. 69 aulon neocaledonieum Schl. — Coupe
que r #8 de l’endoderme. Le Aa treu he de la hampe florale. Gr. : 45.

ns 2 coupes pra-
sie au sommet de la hampe, près du capitule ps on trouve, chez
Eriocaulon Mann onicum, un endoderme composé de deux ou trois assises
de cellules fortement lignifiées; c’est encore un caractère re nous trouverons
chez certains Pæpalanthus.

ans la hampe d'Æ. neocaledonicum, l'écorce et le cylindre central sont
à peu près également développés. L'épiderme ep est formé de petites cellules
plus ou moins NL HRo as dépourvues de cutine, Comme dans les hampes
déjà examinées, les stomates st sont situés dans les sillons. Les poils p sont
Courts et rares. Les dix ee ons de parenchyme cortical par, situés sous les côtes,
sont composés de cellules irrégulières à membranes molles. Sous les sillons, le

(1) M. C. Sauvaceau, loc. cit. p. 27.

68 ERIOCAULONACÉES

tissu assimilateur pa est formé de cellules presque rondes, très légèrement
étoilées, riches en chlorophylle. Ces cellules ne sont pas associées suivant des
planchers ou diaphragmes perpendiculaires à l'axe, elles sont continues d’une

corticaux fbl ext et les fais-
ceaux internes fbl int ont leurs
vaisseaux du bois nettement
lignifiés. Ces deux sortes de
faisceaux sont également déve-
loppés, caractère que nous
rencontrerons encore chez di-
vers Pæpalanthus. La moelle
m, bien développée, toujours
persistante comme dans tous
les Eriocaulon, est formée de
cellules à membranes cellulo-
siques.

Chez l'espèce que nous
DE Co venons d'étudier, la hampe

AYHX «V992 étant solide, nous avons
Es ] pu pratiquer facilement des
F 7 A Si coupes longitudinales et
?. suivre la marche des fais-
ceaux libéro-ligneux corti-
caux, nous avons vu qu'ils
se rendaient dans ies brac-
tées involucrales internes
qui entourent le capitule
floral ; les bractées exter-
nes sont dépourvues de
faisceaux. Tout-à-fait au

(= s: AS
)

172
ON AZS
JA }

Fig. 50. — Eriocaulon neocaledonicum Schl. — Coupe
transversale de la hampe florale. Gr. : 240,

bractées stériles, les fais-
ceaux libéro-ligneux inter-
nes deviennent plus nombreux, ils se divisent avant de se rendre dans
les organes floraux, et ils sont disposés sans ordre dans le tissu
fondamental. Au lieu de garder la disposition en V ces faisceaux
deviennent concentriques comme ceux que nous avons rencontrés
dans certaine tiges, c’est-à-dire que le liber est complètement entouré
par les vaisseaux ligneux. Nous avons trouvé cette disposition dans
toutes Les hampes dont nous avons pu étudier le sommet,

2
]

TETE NE TR ET EE PT

ERIOCAULONACÉES 69

B. Tissu sclérenchymateux sous les côtes.
Pas de diaphragmes.

Nous arrivons maintenant à un groupe d'Eriocaulon qui possèdent
des hampes florales plus rigides que celles des espèces précé-
demment étudiées. Cette solidité est due à la présence d'un tissu
sclérenchymateux sous les côtes qui partout sont bien accentuées.
Ce tissu sclérenchymateux passe parfois à du vrai sclérenchyme
surtout dans les régions de la hampe voisines du capitule floral.

ans ces espèces qui toutes possèdent une symétrie radiale,
nous établirons deux groupes suivant que l’endoderme est peu ou
nettement lignifié non tant à cause de l'importance de ces derniers
caractères, mais parce que nous avons pu constater que dans toutes
les espèces où l’'endoderme était peu lignifié le cylindre central
occupait une surface trois à quatre fois plus grande que celle de
l'écorce et que l'inverse se produisait dans les hampes où l’endoderme
était lignifié.

L'écorce est toujours divisée en deux sortes de tissus bien distincts :
rayons de parenchyme non chlorophyllien sous les côtes, et entre
ces rayons masses de lissu lacuneux formé de cellules étoilées qui
ne sont jamais réunies pour constituer des diaphragmes mais forment
un tissu spongieux qui s'étend d’un bout à l’autre de la hampe. La
chlorophylle étant de ce fait plus uniformément et plus abondamment
répartie, la hampe possède une couleur verte et non un aspect plus
ou moins blanchâtre comme dans les espèces étudiées plus haut.

Parfois, les bandes rayonnantes de tissu non lacuneux se
continuent de part et d'autre sous l’épiderme de facon à ne laisser
qu'une mince bande de tissu chlorophyllien en contact direct avec
l'épiderme.

IV, Espèces chez lesquelles l’endoderme est peu ou pas lignifié

Eriocaulon Humboïldtii Kunth. — Guyane, Vénezuéla. — La hampe pos-
sède onze côtes accentuées séparées par des sillons profonds. Le cylindre
central occupe une surface plus grande que celle de Pécorce. Im médiatement
sous l’épiderme pourvu de très rares poils courts et renflés, le parenchyme des
rayons débute par sept ou huit assises de tissu sclérenchymateux ; c'est la

70 ERIOCAULONACÉES

première fois que nous rencontrons un tel tissu de soutien; puis viennent des
cellules très régulières, fortement aplaties, à membranes minces qui réunissent
ce sclérenchyme à l’endoderme non lignifié. Le parenchyme chlorophyllien
composé de cellules étoilées a souvent disparu et il reste de grandes lacunes
sous les sillons. Les vaisseaux du bois sont grands mais peu éniés.

Eriocaulon decangulare L.— Cette espèce, nord-américaine, a été minutieu-

+ nait par Th. Sa (4) nos A Dés nt n’a pas vu que les faisceaux

s par l’endoderme étoilé, les uns’situés
dans lécorce. les autr

dans le cylindre central ;

nous verrons plus loin les

ir.

a hampe, rigide, possède
hémeodh de côtes, mais le
nombre n’est pas fixe, d'où
impropriété du mot decan-
gulare. Sur trois échantil-
lons examinés, l’un possé-
dait onze côtes, le deuxième
douze et le dernier quatorze.
Ces côtes sont fortement
accentuées. Sur une coupe
transversale, on voit une

deu rtes de parenchy-
É mes et un a central
Fig. 71. — Eriocaulon decungulare L. — Coupe transver- occupant une grande sur-

sale schématique de la hampe florale. — Gr. : 36. face. … jet ar étoilé

d (fig. 71 et 72) peu lignifié
mais dont les cellules ont leurs membranes nettement épaissies, sépare les deux
cercles de faisceaux libéroigneux ; les branches de l'étoile sont fortement
saillantes en regard des côtes. L’épiderme ep est composé de grandes cellules

épaisse et uniformément répartie ; les cellules situées dans les sillons ne sont
pas plus grandes que celles des côtes. Les poils courts p sont semblables à ceux
que nous avons rencontrés dans les espèces étudiées précédemment. Les
stomates st assez grands sont nombreux et disposés dans les sillons comme
chez les autres espèces; leur forme est celle qui existe chez les Graminées et
dans un grand nombre d'autres familles de Monocotylédones. Sous lépi-
derme, dans les rayons, le tissu mécanique sclr est ici bien marqué. Ce
tissu a bien l'aspect du collenchyme, cependant il se colore plus ou moins
en vert par le vert d’iode. Les cellules de ce tissu sont diversement épais-
sies; uniformément sur toute la men

endoderme. Vues dans une section longitudinale, ces
cellules sont rectangulaires sur toute leur longueur. En approchant du sommet
de la hampe ce tissu mécanique s'imprègne de lignine et devient tout-à-fait

(1) Th. Hozw. loc. cit., p. 7

#0]

ERIOCAULONACÉES 71

sclérenchymateux ; il se colore fortement en vert par le vert d'iode, et dans une

coupe longitudinale on
constate non seulement
que les parois transver-
sales deviennent obli-
ques, mais encore que
les membranes sont per-
cées de ponctuations.
Nous tenons à préciser
ce point et à bien mon-
trer que ce tissu de sou-
tien varie suivant la hau-
teur à laquelle on prati-

ue la coupe. Le vrai
collenchyme tel que l’a

éfini Schwendener n'a

Eriocaulon modestum
Kunth. On trouve encore
du sclérenchyme scl2,
faiblement développé il
est vrai, dans deux ou
trois assises de cellules

ui couvrent le liber des
faisceaux libéro-ligneux
internes et aussi dans
quelques cellules entou-
rant ces mêmes fais-
ceaux. es faisceaux
libéro-ligneux corticaux
J bl ext appuyés sur l'en-
doderme en dedans du

tissu chlorophyllien pa à

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Fig. 92. — Eriocaulon decangulare EL. — Coupe transversale
schématique de la hampe florale. Gr. : 180.

cellules nettement étoilées sont privés d’un semblable
tissu de soutien. Si on vient à placer les coupes

Fig. 73.
Cot

lacune, Gr.

e même composition. Ici, on serait presque
de l’end

transversales dans l'acide sulfurique concentré,
l'endoderme devient nettement visible ; le tissu
collenchymateux col est rapidement dissous ;
pendant quelques instants un anneau continu
d'une seule assise de cellules surmonte les
faisceaux libéro-ligneux en bordant le liber,
mais il est séparé de lui par quelques assises de
tissu sclérenchymateux chez les gros faisceaux.
En face des faisceaux libéro-ligneux situés sous

33. — Lriovuulon decunguture le tissu lacuneux, l'endoderme semble se dédou-

: — Coupe longitudinale de la à PAC » tissu endodermique
hampe florale passant par une bler : une bande de véritable tiss I
: 180.

passe sous le faisceau et une autre bande arc le
] 40 | 1 « 4; en n<e

recouvre d'u
enté de supposer que tous les

t
faisceaux libéro-ligneux sont en dedans de l’endoderme, c'est-à-dire dans le

72 ERIOCAULONACÉES

cylindre central ; en effet, tous les faisceaux semblent situés sur le même cercle,
mais un examen attentif montre bien que ces faisceaux alternent, les uns, plus
gros f bl int, avec lacunes lac à la pointe sont situés sous les rayons, les autres
ue petits f bl ext, dépourvus de lacunes sont placés sous les sillons.
lus ou moins lignifié situé en dehors des faisceaux corticaux et
de même nature que l’endoderme n’a pas été rencontré dans les autre
Ériocaulon examinés, mais nous verrons plus loin que ce caractère ere
se retrouve plus ou moins nettement chez un grand nombre d'espèces du genre

Pæpalanthus.
Le liber forme un ovale prononcé ou un ns arrondi dans les deux
espèces de faisceaux qui sont collatéraux. La moelle m est persistante, les

cellules qui la constituent renferment des es d’oxalate de chaux 0x ca
que l’on rencontre aussi dans les cellules étoilées du parenchyme chlorophyllien
continu d’une extrémité à l’autre de la hampe (fig. 73).

Eriocaulon bromelioïdeum H. Lec. — Espèce de l'Indo-Chine. Sept côtes
très accentuées avec tissu sclérenchymateux très développé sous l’épiderme ;
poils courts, rares stomates. Les rayons de parenchyme cortical sont étroits
et formés de grandes cellules. Tissu chlorophyllien bien marqué. Endoderm
non lignifié.

Eriocaulon graciie Mart. — Indo-Chine. Six côtes très proéminentes avec
tissu selérenchymateux peu accentué. Les stomates sont situés au fond des
de Fr très profonds. eee

muni de poils courts eu nom
“Es est composé de petites ccllule s
cutinisées. Les rayons de paren-
chyme cortical, assez larges, sont
formés de cellules irrégulières pré-
sentant des méats entre elles. Paren-

gulières, à peine étoilées. Endoderme
nettement visible, légèrement ligni-
fé sur les parois internes et laté-
rales de ses cellules ; cet endoderme
forme une étoile dont les six bran-
ches din sont très accentuées.

ocaulon australe R. Br.
Espèce australienne, se rencontre
Fig. 74. — Eriocaulon australe R. Br. Coupe — APR rot pp Se
transversale schématique de la hampe florale. f0rme pentagonale car les côtes

sont accentuées et les sillons peu

prononcés. Ecorce de peu d'épaisseur

par rapport au Cylindre central. L’épiderme ep (fig. 74 et 75) dans les rayons est
composé de cellules à membranes sinueuses sans cuticule. Les poils p, peu
nombreux, ss courts. Les stomates sf sont petits et situés dans les sillons. En
face du tissu lacuneux assimilateur pa les cellules épidermiques deviennent très
me .- Le parenchyme sc! des côtes est formé d’un tissu plus ou moins

PA EME

ans de. he és mi D de dE à

L doi

;
È
Æ
Ÿ

ERIOCAULONACÉES 73

sclérenchymateux dont les cellules ne laissent pas de méats entre elles ; ce
tissu n’est pas du collenchyme, non seulement il se colore un peu en vert par
le vert d’iode, mais encore il devient tout-à-fait sclérenchymateux au sommet de

la hampe. Les lacunes qui
sont au nombre de cinq
sont presque divisées en
deux parties car au-dessus
des faisceaux libéro-ligneux
corticaux se trouve du pa-

ment étoilées, elles ne sont
pas disposées suivant des
diaphragmes mais conti-
nues sur toute la longueur
e la hampe. L’endoderme
end est formé de grandes
cellules dont les membranes

Fig. 99. — Æriocaulon australe R. Br. — Coupe transversale

de la hampe florale. Gr. : 155.

sont sinueuses et dépourvues de lignine, elles se colorent en rouge par le
carmin aluné. Au dessous de l’endoderme, en face des faisceaux libéro-ligneux
internes f bl int se trouvent deux ou trois assises de parenchyme sclérenchy-

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ig. 56. — Eriocaulon longifolium Nees.— Coupe
transversale schématique de la hampe florale.
Gr: : 6.

mateux. Le liber est composé de
petites cellules dont l’ensemble forme
un triangle dont un côté est parallèle
aux côtes, Les vaisseaux du bois
sont grands mais peu lignifiés ; une
grande lacune lac provenant de la
destruction de quelques vaisseaux du
bois se trouve à la pointe du faisceau
libéro-ligneux. La moelle, très déve-
loppée, est formée de grandes cel-
lules aux membranes minces et si-
nueuses.

Eriocaulon longifolium Nees. —
Indo-Chine, Madagascar. — Type
dimère. — Structure voisine de celle
d'Æ. australe. La hampe de forme
polygonale possède cinq côtes peu
proéminentes. L'épiderme ep (fig. 76
et

des poils p courts peu nombreux : la cellule du col est peu lignifiée. En face des
acunes très peu larges, les cellules épidermiques sont grandes et vont en s’appla-
tissant près des côtes: le parenchyme cortical non étoilé scl touche presque

e car le parenchyme chlorophyllien pa ne forme qu'une mince bande.

Stomates très petits. Le tissu sclérenchymateux scl forme un anneau continu

74 ERIOCAULONACÉES

entourant l'endoderme end ; cette dernière assise peu prononcée est formée de

Fig. 97. — Eriocaulon longifolium Nees. — Coupe transversale de la hampe composé de
florale. Gr. : 180.

les polygonales régulières. Les vaisseaux du bois, peu lignifiés, se confondent
avec le parenchyme voisin qui est composé de cellules polygonales de même
apparence en coupe transversale.
Dans les faisceaux corticaux fbl ext,
le bois est interne. La moelle, très
grande, ést formée de cellules à pa-
rois sinueuse.

Eriocaulon Brownianum Mart.
— Ceylan. — Indo-Chine. — Espèce
très voisine des deux précédentes.
La hampe, pentagonale, possède cinq
côtes très accentuées, mais les sillons
sont plus prononcés que chez Æ. aus-
trale et E. longifolium. L’épiderme ep
(fig. 78) affecte une forme très bizarre,
il est composé de très petites cellules
en forme de croissants, ce qui lui

courts, leur cellule basale est très
nette. Le tissu slérenchymateux sel
des côtes est bien développé. Les
lacunes de tissu chlorophyllien pa sont allongées sous les sillons, mais peu
larges. Les stomates sont petits et peu nombreux. L'endoderme end forme une

Fig. 58 — Eriocaulon: Brorwnianum Mart. —
Coupe transversaie schématique de la hampe
florale. Gr. : 60.

ERIOCAULONACÉES Fi

étoile à cinq branches accentuées, les cellules ne sont pas lignifiées. Le liber ne
constitue pas de gros paquets comme dans Æ. australe et E. longifolium. Les
vaisseaux du bois, irréguliers dans leur forme possèdent de grandes dimensions.
ils sont situés sous le liber. La moelle occupe une grande surface, ses cellules
ont leurs membranes sinueuses.

V. Espèces chez lesquelles l’endoderme est lignifié

Pour terminer l'étude de la hampe florale du genre Eriocaulon,
nous allons passer en revue quatre espèces, deux brésiliennes et
deux asiatiques qui se rapprochent les unes des autres par beaucoup
de caractères communs. Chez ces espèces, le cylindre central est
moins développé que l'écorce ; dans cette dernière le parenchyme
lacuneux chlorophyllien occupe de grands espaces, les cellules qui le
constituent sont de forme étoilée avec branches de l'étoile régulières
et assez allongées, mais ces cellules ne sont jamais disposées en
diaphragmes parallèles les uns aux autres, elles forment un tissu
continu d'un bout à l’autre de la hampe. Les côtes possèdent toujours
du tissu sclérenchymateux sous l’épiderme. Bien que la plante ait
un habitat plus humide que chez les espèces du groupe précédent,

l'endoderme est nettement lignifié et sa forme étoilée est bien
marquée comme dans certains Pæpalanthus. Sur une coupe transver-
sale, l'allure générale serait plutôt celle appartenant à une hampe
d'un Pæpalanthus, surtout en ce qui concerne les deux espèces
brésiliennes ; mais ici, nous ne trouvons pas l'arc scléreux que nous
rencontrerons sur tous les faisceaux corticaux des hampes des espèces
de Pæpalanthus à endoderme fortement épaissi. Nous pourrions y
ajouter un caractère important : e’est que les feuilles ne sont pas
cloisonnées par des diaphragmes comme dans la majeure partie des
Eriocaulon vivant dans les lacs, cours d’eau ou lieux constamment
inondés. Chez les Pæpalanthus, au contraire, les feuilles sont très
rarement cloisonnées. Mais si nous faisons une étude de la racine
des espèces de notre dernier groupe, les doutes se dissipent, car
nous nous trouvons en présence d'une structure qui est celle des
Eriocaulon à racines spongieuses : parenchyme cortieal externe avec
diaphragmes intercalés dont les grandes cellules radiales émettent
des prolongements ou bras latéraux plus ou moins ramiliés qui se
soudent aux prolongements des cellules voisines ; parenchyme
cortical interne avec assises de cellules régulières en files radiales.

76 ERIOCAULONACÉES

Re ane Kunthii Kœrn. — Brésil. — La hampe est forte et possède
côtes peu accentuées (voir fig. 54). Les rayons de parenchyme cortical
so sous les côtes sont étroits sur toute leur étendue et débutent sous lépi-
un par du tissu sclérenchymateux sc{, puis viennent de petites cellules très
rrées. L’épiderme ep formé de grandes cellules légèrement cutinisées et
sine ar d'une substance jaune, possède des poils p très courts et des
stomates dans les sillons. Le tissu lacuneux pa très développé est formé de
cellules nettement étoilées non disposées en diaphragmes. L’endoderme end,
lignifié, forme une étoile à onze branches accentuées séparant les deux sortes de
faisceaux libéro-ligneux qui, dans cette espèce, sont à la même distance du
centre. Si l’endoderme ne vai pas nettement les faisceaux corticaux des
faisceaux internes, on serait tenté de croire qu'ils sont sur le même cercle.
Dans les faisceaux internes f bl int, le bois et le liber sont superposés.

Ériocaulon helichrysoïdes Bong. — Seul Eriocaulon décrit dans le travail
de Poursen (1). La hampe possède neuf côtes et des sillons bien marqués.

écorce est très dévelop-
pée, avec rayons étroits de
parenchyme et grandes sur-
faces occupées par le tissu
chlorophyllien ; le cylindre
central n’occupe que le tiers
du diamètre total. Ici en-
core, les deux sortes de
faisceaux

même cercle, mais ils sont
nettement séparés par. l’en-
doderme end (fig. 79) qui,
sans être totalement sclé-
reux, montre des épaississe-
ments sur toutes ses faces.
Le péricyele est lui-même
bien lignifié. L'épiderme ep
Fig. 79. — Eriocaulon helichrysoites Bong Coupe est formé de grandes cel-

transversale schématique de la hampe flora e. Gr. : 4. lules allongées radialement,

s (o

lacuneux. Il existe de nombreux stomates st; les poils p sont courts et
assez rares. Sous l’épiderme, dans les rayons de parenchyme cortical, on
trouve un oi plus ou moins sclérenchymateux se colorant en vert par le vert
d'iode ; aspect de ce tissu de soutien dont nous avons parlé plus haut en
étudiant d’autres espèces (£. decang: ru L., £. australe R. Br., ete.) est celui
du’collenchyme, mais les réactions de coloration sont différentes de celles du
vrai collenchyme qui toujours est cellulosique ; c’est plutôt un tissu intermé-
diaire entre le collenchyme et le selérenchyme, nous en avons discuté la compo-
sition en parlant de la hampe de Eriocaulon decangulare L. Les rayons situés
sous les côtes, très allongés et composés de trois à quatre grandes files de
cellules sont séparés par de vastes lacunes de parenchyme pa dans lequel les

(1) PouLsex, loc. cit,, p.

Fes NE ES Se OC EE és

DEN TT RE Te D

ERIOCAULONACÉES Fa
cellules fortement étoilées ne constituent pas de diaphragmes. Les faisceaux
libéro-ligneux f bl ext, f bl int,
très nets, sont formés de grands
vaisseaux du bois sur lesquels
sont disposés de gros paquets
d'éléments libériens. La moe
très grande, est composée de
cellules à membranes molles et
sinueuses,.

Eriocaulon cristatum Mart
— Indo-Chine, Chine, Japon.—
Six côtes très accentuées. Sil-
lons peu profonds. Les rayons

de on. me pe (fig.
situés sous les côtes sont très
larges et r conséquent le Fix. So. — Lriocaulon cristatum Mart. — Coupe trans
üssu lacuneux étoilé pa non versale schématique de la hampe florale. Gr. :
disposé en diaphragmes occupe
peu de place. L’endoderme end est lignilié et forme une étoile à six branche
“he épiderme ep avec stomates st
t poils courts p a ses cellules
très grandes en face des lacunes.
il existe un peu de tissu scléren-
chymateux sel sous les côtes.

=)
@

Eriocaulon on Ruhl.
— Chine. Tonkin. — Cinq côtes
très Pepe Les rayons dé-
butent par un large talon qui se
rétrécit Ras vers 4 moitié
de s ueur. Le tissu assimi
re pa Es 81) est ie déve-
loppé et composé de cellules étoi-
lées à quatre ou a branches ;
ces cellules ne forment pas

Re PSN Petit cylindre cen-

A
Fig. 81. Eriocaulon Henryanum Runl. — Coupe doderme end est lignifié et bien
transversale schématique de la hampe florale.
Gr. : 60. apparent. Epiderme ep glabre,

non cutinisé.

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E RIOCAULONACEÉE

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ERIOCAULONACÉES 19

G. MESANTHEMUM

Le genre Mesanthemum dont on ne connait qu’un petit nombre
d'espèces que l’on rencontre à Madagascar et en Guinée, diffère du
genre Æriocaulon par la corolle trimère des fleurs mâles qui est
tubuleuse, tandis que chez le genre Eriocaulon, les pétales au nombre
de deux ou trois sont libres au sommet. Dans la fleur femelle, les
pétales sont libres dans la partie inférieure et soudés sur le reste de
leur longueur, tandis qu'ils sont libres ou rarement soudés dans le
genre Eriocaulon. De plus le style est dépourvu d’appendices dans
le genre Mesanthemum, au
contraire il se partage en
deux ou trois branches
stigmatifères simples et pa-
pilleuses chez le genre Erio-
‘aulon.

La structure générale de
la hampe des Mesanthemum
rappelle celle des Eriocaulon
par les rayons de parenchyme
corlical alternant avec les
masses de tissu lacuneux
assimilateur et par l’endo-
derme étoilé qui sépare les

no ‘ Fig. 82. — Mesanthemum radicans Kæ@rn. — Coupe

deux cercles de faisceaux li- fransve er Sms Reee pures de Ja h: de florale.

, » 2 ; , épide poil: +, stomate : se/, rayon de

béro ne ligneux. Mais tandis parenchy" “re à de ia de soutien : pa, parenchyme

< acuneux chloro phy Ilien : f: bl. ext , faisceau libéro-

que dans le genre Eriocau- ligneux ne ul, endoderme : f.bl.int., fais-
ceau rm pme lac, lacune, Gr. : 36.

lon, les bandes rayonnantes

de parenchyme cortical sont toujours situées sous les côtes, dans le
genre Wesanthemum (fig. 82), au contraire elles sont situées en partie
sous les grands sillons, car la côte est à cheval sur une partie de la
bande rayonnante d'une part et sur une partie du parenchyme
lacuneux d'autre part.

La hampe possède parfois des sillons secondaires vers le milieu
des lacunes, ce qui lui donne un nombre double de côtes par rapport
aux Eriocaulon qui possèdent le même nombre de bandes rayon-
nantes de parenchyme cortical.

Tandis que la moelle est toujours persistante chez les Eriocaulon,

80 ERIOCAULONACÉES ,

elle se détruit de bonne heure, au contraire, chez les Mesanthemum
pour laisser une grande lacune centrale où l’on trouve parfois des
restes de cellules étoilées semblables à celles du parenchyme chloro-
phyllien.

Dans les lacunes de tissu assimilateur, les cellules étoilées, à bras
allongés, ne sont jamais disposées en diaphragmes parallèles, elles
constituent un tissu très spongieux aérifère qui s'étend sans inter-
ruption d’un bout à l’autre de la hampe florale ; les mêmes caractères
se rencontrent dans toutes les espèces d’'Eriocaulon qui possèdent
du tissu selérenchymateux sous les côtes.

Dans le genre Mesanthemum, on trouve toujours un tissu
scléren chy-
mateux et

r TS
di SO sl CL arfois du
Pa: OT LS EP partois
NE CP UOON, SAC O ‘ is à
PUPELS fe 7 FESOET ae vrai scléren-
À se ï à DS Die tente 2" chyme dans
gen bg" DE OO CEE CRE D *, les rayons
pop Se ROCCO S ë,
re RE MEL de paren-
à À 32-60 UC LA 1% D QE | hv
UT 7 RC 0 ; ue © chyme cor-
La PF e 2 = tical situés
fblext, =CX TS
en tes sous les

%
A]
5

#,
®e
e

grands sil-
lons. Au
sommet des

sclérenchy-

me est très

"A Le | ù accentué; on

ig. 53. t radicans Kœrn.— Coupe transversale de la hampe , Aus

florale, Gr. : 180. trouve aussi

de petites

cellules scléreuses très dures et parfois de grosses concrétions
siliceuses.

+
e
CS
OK T }
LC
240:
e

Mesanthemum radicans Kœrn. — La hampe, très rigide, possède
vingt côtes assez accentuées. Dans une coupe transversale, ce qui frappe tout
d’abord, c’est que les rayons, au nombre de dix, sont situés en majeure partie
sous Les sillons. Le cylindre central occupe un diamètre cinq à six fois plus
grand que l'épaisseur de l'écorce. L’épiderme ep (fig. 83) est formé de cellules
régulières, grandes, fortement cutinisées. Les stomates st sont semblables à
ceux des Eriocaulon. Les poils p peu nombreux, sont dressés et unicellulaires. Le
tissu du parenchyme des rayons est entièrement formé de vrai sclérenchyme
jusqu’à l’endoderme. Le tissu lacuneux assimilateur pa composé de cellules

AL nr ene rSc

SE RP EE ET ES ES APE TT

re
qe

Se OR er en

ERIACATILONAGÉRS S1

étoilées à longues branches est situé en partie sous les côtes et en partie sous

_les sillons étroits peu profonds. L’endoderme end bien visible, en partie lignifié,

rme une ligne sinueuse sur laquelle s'appuient les faisceaux libéro-ligneux
corticaux f bl ext dont les vaisseaux du bois, grands, de forme polygonale, ont
leurs membranes peu lignifiées. Chez les faisceaux libéro-ligneux internes

fblint, le liber, très développé et séparé de l’endoderme par deux ou trois

assises de cellules sclérenchymateuses comme chez Eriocaulon decangulare L.,
forme de gros paquets situés au-dessus des vaisseaux du bois; ces derniers
peu lignifiés se confondent avec
les cellules du parenchyme voi-

sin. La moelle a presque tota- DAS si ,ep l
lement disparu pour laisser Le à al a
place à une grande lacune cen- ARRET EL ALT à
trale lac. À RES es es eee N
; ‘ æ , 2% EL 2
2 SO eat , @:
ie press |? $2 ee:
La structure des hampes UE RS K L.*
Q À

de Mesanthemuim pubescens
Kœærn., et M. tuberosum H.

sont unicellulaires, assez longs,
ans la seconde ils sont articu-
lés et très longs.

Mesanthemum Ruthen-
bergianum Kœrn.— La hampe
de celte espèce possède des
côtes peu prononcées et dix
rayons étroits de parenchyme "790
cortical situés sous des sillons PA (4 \?
peu accentués. Les lacunes rs? 'e +
aérifères pa (fig. 84) sont vastes RL
et les cellules assimilatrices y
sont étoilées. Un anneau con-
tinu de sclérenchyme a scl dans p
lequel sont plongés les fais-
ceaux libéro-ligneux internes
fbl int va de l'endoderme, fortement lignifié sur toutes ses faces, jusqu'à
la moelle qui a disparu pour laisser une grande lacune centrale avec
quelques débris de cellules étoilées. L’épiderme ep est formé de grandes cellules
à membrane externe cutinisée. Les poils p sont semblables à ceux de Mesan-
themum radicans Kœrn. Les rayons en forme de T se rétrécissent fortement
presque au-dessous des sillons, ils sont formés d'un tissu sclérenchymateux scl;

ans une coupe pratiquée au sommet de la hampe, les cellules deviennent
tout-à-fait scléreuses, et on trouve de grosses concrétions siliceuses. Dans les
faisceaux libéro-ligneux, tant internes f bl int qu'externes fbl ext, les éléments
libériens sont situés sur les éléments du bois.

ig. S4. — Mesanthemum Ruthenberqgi n Kœrn. —
Coupe transversale de la hampe florale. Gr. : 130.

[æ

Mesanthemum albidum I. Lec. — Afrique tropicale. La hampe de cette

82
espèce possède une symétrie bilatérale, Il
1f/

NS
OH

pese
a

Sec
CEE CS i
COBPE

Fig. 85. — Mesanthenmum

5. lum H. Le
Coupe transversale de
Gr. : 130.

albic €. —
la hampe florale.

ERIOCAULONACÉES

existe quatre rayons larges mais très
surbaissés avec quelques assises de
sclérenchyme sel (fig. 85). L'épiderme
ep formé de grandes cellules légère-
ment cutinisées porte de nombreux
poils p très longs, unicellulaires, les
uns rigides, les autres flexibles. Les
quatre lacunes aérifères pa sont de
faible dimension. L’endoderme end
est bien lignifié.

Mesanthemum auratum H. Lec.
— Cette espèce de l'Afrique tropicale
possède une hampe à six rayons de
parenchyme cortical. L'’échantillon
que nous avons examiné appartient
à une hampe très jeune où le tissu de
soutien scl (fig. 86) est peu différen-
cié. L'épiderme ep est formé de
grandes cellules portant de nom-
breux poils p, très gros, unicellu-
laires. Les deux cercles de faisceaux
libéro-ligneux fbl ext, fblint, sont
plus éloignés l’un de l’autre que dans
les espèces précédentes.

Dans les hampes âgées, le sclérenchyme est bien développé et la moelle

disparait en partie.

ee A
SET SE
\ Ée 2%: DAS fa
Re RE ALES
ST A
LEE SN: EI
SNS PORT 7
NÉE ET
| Æ œ: ESS

ere D

A : LL

Fig. 86. — Mesanthemum auratum H. Lec. — Coupe transversale de la hampe florale, Gr. : 180.

ymateux

s FRHOnS

Tissu sc'érench
sous les i

ERIOCAULONACÉES 83

Classification “ À er MESANTHEMUM hs : tt les caractères
histologiques de la hampe florale.

Î ÿ Î ‘ Poils articulés très
| | Pas \ LODES Le - Gunce M. radicans Kœærn.
Pas de à \ d anneau Poils Brun Lo
: REF ymétrie assez longs. M. pubescens Kœrn.
daphragmes 10 Rayons ! sclérenchy me } Poils articulés très
Endôderme !‘ radiale | TORRES ee Lee . tuberosum MH, Lec.
Si ob is | Anneau de non re
| lignifié \ \ coniques assez longs .......,... M, Ruthembergianum Kærn.
| \ Symétrie bilatérale, 4 rayons, poils très longs ..,,......... M. albidum H. Lec.
|
| Pas de diaphragmes, endoderme non À spa symétrie radiale, 6 rayons,
poils coniques rs ès nombreux, lo M. auratum H. Lec.

G. PÆPALANTHUS

Chez le genre Pæpalanthus, V'androcée est di ou triandre ; le
style porte dans l'intervalle de ses divisions stigmatifères des appen-
dices très variables de configuration, glanduleux, pénicillés ou
frangés.

Sur une section transversale de la hampe florale d’un Pæpalanthus
on remarque plusieurs caractères que nous avons rencontrés dans
les genres Æriocaulon et Mesanthemum. Il existe des côtes et des
sillons qui parfois peuvent n'être que faiblement marqués.

L’écorce et le cylindre central sont très distincts l’un de l’autre.
L'écorce comprend trois parties principales : 4° des bandes rayon-
nantes de parenchyme cortical ; 2 des masses de tissu lacuneux
assimilateur; 3° un endoderme, très apparent dans un grand nombre
d'espèces. |

Les bandes rayonnantes de parenchyme cortical sont situées
tantôt sous les côtes, tantôt sous les sillons ; parfois ce tissu s'étend
assez loin sous les côtes à droite et à gauche de la partie médiane
située sous le sillon; nous avons déjà rencontré ce dernier caractère
dans le genre Mesanthemum. Dans ces rayons, le selérenchyme est
souvent bien accentué, ce qui donne une grande rigidité à la hampe ;
parfois, les membranes des cellules restent cellulosiques, il ne se
produit pas de tissu de soutien. Dans quelques cas, les rayons sont
composés d’un tissu fibreux très résistant.

Le tissu assimilateur, disposé comme dans les genres Æriocaulon
et Mesanthemum, est formé de cellules étoilées ou non ; même lorsque
les cellules sont étoilées, elles ne sont jamais disposées suivant des
diaphragmes parallèles, le tissu spongieux est toujours continu d'une
extrémité à l’autre de la hampe. Chez les espèces dépourvues de tissu
mécanique où on ne rencontre ni selérenchyme ni endoderme très

84 ERIOCAULONACÉES
marqué, le tissu assimilateur diffère profondément de celui des
Eriocaulon possédant le même caractère, en ce sens que au lieu d’être
disposé suivant des diaphragmes, il est formé de cellules très serrées,
à membranes minces,
et il s'étend sans in-
terruption d'un bout
à l’autre de la hampe.
L'’endoderme est fi-
breux chez un grand
nombre d'espèces, 1l
forme soit une étoile
à nombre de branches
égal à celui des côtes,
soit un anneau plus
ou moins épais. L’en-
doderme est encore
très nettement visible
chez les espèces dans
lesquelles ses cellu-

branes cellulosiques.

Les faisceaux libé-
ro-ligneux sont dis-
posés suivant deux

Fig. 85. — Pcpalanthus elongatus Kœ Coupe transver- cercles comme dans
Sie éhéematiane de la hampe forale: “ep. “épiderme : Pr À rm PRE.
stomale Æ sel, rayon de parenchyme cortical sr lien: les genres Eriocaulon
p« a, parenchyme lacuneux chioropbyilien : as, se de
barenchyme cortical ; are, ae seléreux ; f'b 1 pr pr sceau CE Mesanthemum,
libéro-ligneux cortic al: end, endoder rme : J'bl int, faisceau se
libéro-ligneux ble ne. Gr. “7e Mails ICI, dans toutes

les espèces à endo-

derme lignifié, un are de cellules de même nature que celles de
l’endoderme coiffe les petits faisceaux corticaux. Si ce dernier carac-
tère était général, on serait tenté de supposer que l’endoderme s’est
dédoublé en certains points pour laisser pénétrer ces faisceaux dont
la position exacte ne pourrait être alors rigoureusement déterminée.
Les Pæpalanthus que nous avons étudiés vivent tous au Brésil,
sous un climat tropical ; ce sont des herbes plus ou moins maré-
cageuses, mais lorsque la plante est exposée en plein soleil, les
tissus de protection (épiderme eutinisé, endoderme lignifié) et de
soutien (selérenchyme) sont développés au plus haut degré. Chez
les espèces vivant à l'ombre, on ne trouve pas de selérenchyme, tous
les tissus restent plus ou moins cellulosiques ; l’épiderme est

ERIOCAULONACÉES 85
souvent formé de grandes cellules dont quelques-unes peuvent s'en-
foncer profondément dans le tissu assimilateur. Ce développement
exagéré de certaines cellules épidermiques a été signalé par
G. Ebel (1) dans les feuilles de quelques espèces d’Eriocaulonacées ;
nous avons rencontré cette particularité dans quelques feuilles et
dans quelques hampes du genre Pæpalanthus.

L'étude de la hampe du genre Pæpalanthus nous a conduit à
faire deux grandes divisions parmi les espèces suivant que l'endo-
derme était lignitié ou non, caractère s'accompagnant de la présence
ou de l'absence d'un are de cellules seléreuses sur les faisceaux
corticaux.

Dans la première division, on peut encore établir deux groupes :
dans le premier on fera rentrer toutes les espèces dont la hampe
possède des rayons de parenchyme cortical dont les cellules sont
sclérenchymateuses ; dans le deuxième, on placera les espèces dont
les rayons de parenchyme cortical sont composés de cellules dont les
membranes restent cellulosiques. Ces deux sortes de tissu donnent
un caractère si particulier à la hampe, qu'à un premier examen,
même sommaire, d'une coupe transversale, la classification dans
l’un ou l’autre groupe sera facile.

Dans la deuxième division, les espèces ne diffèrent les unes des
autres que par quelques caractères de détail, elles constituent un
groupe assez homogène.

jette classification basée sur les caractères anatomiques de la
hampe florale suit d'assez près celle établie par Kærnicke (2) à l'aide
des caractères extérieurs de la plante ; cependant, en ce qui concerne
quelques espèces, nous avons dû leur attribuer une place différente
de celle donnée par Kærnicke.

A. — dre Drvision

Un endoderme sclérifié et un arc seléreux situé sur les faisceaux
libéro-ligneux corticaux
Groupe 1. — Espèces à rayons de sclérenchyme
Les espèces que nous allons examiner dans ce premier para-
graphe sont loutes caractérisées par la présence des rayons de

(1) loc. cit. p. ÿ.
(2) Marius — Flora brasiliensis 1863.

86 ERIOCAULONACÉES

parenchyme cortical dont les cellules sont très sclérenchymateuses
depuis l'épiderme jusqu’à l'endoderme. Sauf chez deux espèces, les
cellules du tissu assimilateur sont plus ou moins rondes et reliées
entre elles par de petits prolongements très courts ; l'aspect étoilé
est à peine marqué. L'endoderme est toujours fortement lignifié,
parfois fibreux. Le cylindre central occupe une surface plus grande
que celle de l'écorce.

Pæpalanthus elongatus Kœrn. — La hampe possède huit côtes proémi-
nentes aplaties ; les sillons sont très profonds. Les rayons affectent la form
d'un T. L'épiderme ep, (fig. 87 et 88) est formé de petites cellules fortement

cutinisées portant de
nombreux poils p en na-
vette dont les branches

ÿ 2 1AQ0
HeO Le à l'axe de la hampe (1).
7 ER Toutes les cellules des
(= rayons de parenchyme
AC a sel sont entièrement sclé-
FN SR oe a. a & renchymateuses jusqu'à
De O0 € l'endoderme. Le paren-
AXEL DOC Le ” chyme chorophyllien pa
> ® DT. DT situé sous les sillons et

sous une partie des côtes
est formé de cellules lé-

les sillons, sont petits et
placés un peu au-dessus
du niveau épidermique.
la partie médiane, ap-
puyé contre l’endoderme,
comme chez les Eriocau-

dus 7 blint.

Fig. 88. — P«æpalanthus elongatus Kœrn
transversale de la hampe florale, Gr

— Coupe on trouve un petit fais-
Ê pr ceau libéro-ligneux fbl

ext bien développé sur-
monté d'un arc arc de cellules à membranes fortement lignifiées; cet are
que nous rencontrerons plus ou moins lignifié chez la plupart des Pæpalanthus
n'existe ni chez le genre Eriocaulon ni chez le genre Mesanthemum, toutefois,
chez Eriocaulon decangulare L., nous avons trouvé cet arc, mais il étai
beaucoup moins lignifié que dans les espèces du genre Pæpalanthus où on
le rencontre. Au dessus de l'arc ligneux et coiffant celui-ci, il existe une
assise as de cellules parenchymateuses régulières à membranes minces
cellulosiques ; cette assise ne se rencontre pas chez tous les Pæpalanthus.

(r) Voir note, page 45.

ERIOCAULONACÉES 87

L'endoderme end forme une ligne étoilée dont les branches saillantes sont
situées sous les rayons ; cet endoderme est formé de cellules fortement ARE
sur toutes leurs faces. Sous les rayons de parenchyme cortical, en dedans de
l’'endoderme et séparant celui-ci par deux ou trois assises de ee se
trouvent de grands faisceaux libéro-ligneux f bl int très larges suivant le sens
tangentiel; le liber forme de gros paquets situés sur les vaisseaux du bois.
Comme dans les Eriocaulon et Mesanthemum, quelques vaisseaux du bois ont
disparu à la pointe interne du faisceau ibéro- -ligneux pour donner naissance à
une lacune lac. La moelle m bien développée est formée de cellules polygonales.
Il n'existe pas de lacune centrale provenant de la destruction d'une partie de la
moelle comme dans le genre Mesanthemum, et ce dernier caractère est commun
à toutes les espèces du genre Pæpalanthus

Pæpalanthus Weddellianus Kœrn. — La bampe possède huit côtes peu
prononcées sous lesquelles sont situés les rayons de parenc nchyme cortical dont
les cellules sont entièrement sclérenchymateuses jusqu'à l’'endoderme. L'épiderme
est fortement cutinisé, il porte des poils en navette peu no re L’are
surmontant les petits faisceaux corticaux et l’endoderme ont leurs cellules
fortement lignifiées, parfois fibreuses et colorées en jaune. Il existe une assise
de cellules parenchymateuses sur l'arc fibreux. Le STE assimilateur
composé de petites pre rondes peu étoilées occupe de petits espaces entre
les rayons. L’endo e forme une étoile à huit branches peu accentuées.
Entre l’endoderme N 1 iber des faisceaux internes on trouve deux ou trois

ssises de sclérenchyme.

internes ne présentent
rien de remarquable à signaler.
La moelle est étendue et for-
mée de cellules à membranes
minces.

Pæpalanthus densiflorus
n. — Huit côtes sous les-
quelles sont situés les rayons
de parenchyme cortical. Le cy-
lindre central occupe les trois
quarts du diamètre de la sec-
tion transversale. Les rayons
de parenchyme formés de cel- Fig. 89. Pœpalaunthus densiflorus Kærn. — Er 3
lules sclérenchymateuses scl transv ersale schématique de la hampe florale. Gr. : 60
(tig. 89) sont étroits. Les lacunes
de tissu chlorophyllien pa à petites cellules rondes peu étoilées ne sont pas toutes
de la même dimension, il en existe quatre grandes et quatre à peu près moitié plus
petites. L'épiderme ep est formé de cellules régulières fortement cutinisées portant
des poils en navette assez longs. L'endoderme end composé d’une assise de cellules
fibreuses colorées en jaune, forme une étoile à branches peu saillantes. Sous
les grandes lacunes, on trouve souvent deux faisceaux libéro o-ligneux corticaux
au lieu d’un seul comme dans presque toutes les autres espèces étudiées ; cette
anomalie se rencontre rarement, nous ne l'avons constatée que chez Pæpalan-

88 ERIOCAULONACÉES

_. hr Kœærn., et P. ensifolius Kunth. Dans le cylindre central, les
eaux-libéro-ligneux sont placés comme d'habitude en face des rayons de

Arte cortical, cependant il en existe de supplémentaires y 8€ rs les

deux faisceaux corticaux situés sous les grandes lacunes, mais ils

dedans de l’endoderme. La moelle, très développée, est composée de tion

polygonales.

Chez Pæpalanthus amœnus Kærn., la structure est très voisine. de eelle
de P. Weddellianus Kœærn., il existe six côtes plus prononcées; l'endoderme
est moins lignifié, mais par contre ses ecllules sont beaucoup plus grandes.

Pæpalanthus flaccidus Kunth. — Cette espèce possède quatre côtes très
accentuées sous lesquelles se trouvent les rayons selérenchymateux. L'épiderme

Fig. 90 et — Pæpalunth us vivipurus Mart. — I, Coupe transversale de la rie
florale ; Vi, poil; Gr.: 330. IH, coupe te de la hampe florale, Gr.: 17

est composé de grandes cellules à membranes era pr cutinisées portant
des poils en navette; les stomates sônt situés au-dessus du niveau épi-
dermique. 1° Émlodetné est moins lignifié que dans les espèces précé-
dentes. Le cylindre central possède à peu près les mêmes dimensions que
l’écor

Les deux espèces que nous allons maintenant examiner ont
la particularité de posséder un endoderme fibreux formant un
anneau continu, régulier, composé de trois à quatre assises
de grosses cellules fibreuses colorées très fortement en jaune
comme dans certaines racines que nous avons étudiées plus haut.

Pæpalanthus viviparus Mart. — La hampe est quadrangulaire, un peu
arrondie aux angles, les sillons ne sont pas marqués. Les rayons de paren-
chyme par (fig. 90 et 91) sont situés sous les côtes, ils sont étroits et leurs
cellules sont fortement sclérenchymateuses. Les cellules du tissu lacuneux pa
sont arrondies, faiblement étoilées et très riches en chlorophylle. L'épiderme ep

en RE

EVER tre

est formé de cellules assez grandes, un peu aplaties, légèrement cutinisées : les

poils p sont très longs et articulés, ils sont

portés par une cellule épidcrmique

proéminente. Comme nous l'avons dit plus haut, l'endoderme end est remar-

quablement développé, i
forme une gaine protectrice
de la plus grande solidite.
Sous le tissu lacuneux, les
quatre petits faisceaux li-
béro-ligneux corticaux f #1
ext sont Surmontés d'un arc
fibreux de même nature que
lendoderme; par suite du
grand développement de ce
dernier, ces faisceaux corti-
caux se trouvent fortement
comprimés, Les quatre fais-
ceaux libéro-ligneux inter-
nes f bl int très développés
possèdent de grands vais-
seaux du bois. Les rayons
médullaires très étroits et
la inoelle sont entièrement
sclérifiés.

2, — Pæpalanthus flagellare Kunth. — Coupe trans-
versale schématique de la hampe florale. Gr, : 170.

Pæpalanthus flagellare Kunth. — Il existe quatre côtes comme dans
l'espèce précédente, mais ici les côtes sont situées sur les masses de tissu
lacuncux. Les rayons entièrement formés de sclérenchyme sel (fig. 92 et 93) sont

PSS
KES)

”,

SEUL
FAR
2)
RE

;
Hat |
Lo
Co
(YO
MOTO CS

Fig. 93 — Pœpalanthus flagellare Kunth. … Coupe
transversale de la hampe florale. Gr. 350.

à) 4

étroits et situés sous les sillons
bien prononcés, mais leurs pre-

Ô
milateur pa est formé de pe-
titles cellules arrondies laissant
un peu de vide entre elles.
L'épiderme ep fortement cuti-
nisé porte des poils unicellu-
aires p assez longs. L’endo-

end est semblable à
celui de Pæpalanthus viviparus
Mart.; les faisceaux libéro-

des faisceaux libéro-ligneux
internes sont un peu écrasés,

au lieu d’affecter la forme en V, tous les vaisseaux du bois sont placés en ligne
droite sur l'endoderme, et le liber est situé au-dessus. Il existe quatre grands
faisceaux libéro-ligneux internes f bl int séparés par des rayons médullaires et
une moelle fortement sclérifiés. Les vaisseaux du bois sont ovoides et très grands ;

90 ERIOCAULONACÉES

on remarque une parti-
cularité très bizarre

vaisseaux du bois dispo-
sés en V. Nous n'avons
pas ici le faisceau tout-à-

est très rare, nous l’avons
encore rencontrée dans
les faisceaux corticaux
de Pæpalanthus xeran-
themoiïides Mart.

Fig 94. — P«æpalanthus curvifolius Kunth. — Coupe transver-
sale schématique de la hampe florale. Gr. : 60.

Les trois espèces que nous allons décrire ont leurs hampes
munies de huit, sept et cinq côtes; les rayons de parenchyme
cortical situés sous les sillons sont sclérenchymateux. Le tissu
lacuneux occupe de grandes surfaces et dans deux espèces les

€
E)
Se

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CCE

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Fig. 95. — Pæpalanthus curvifolius Kunth.— Coupe transversale de Ja hampe florale, Gr. : 330.

Hess

FE Va

La
ïs
D

ERIOCAULONACÉES 91

cellules sont nettement étoilées avec bras assez courts. L'endoderme
formé de. cellules à membranes très épaissies est nettement étoilé.
Les faisceaux Hibéro-ligneux corticaux sont aussi grands que les
faisceaux libéro-ligneux internes. Le cylindre central a un diamètre
à peu près égal à celui de l'écorce.

Pæpalanthus curvifolius Kunth. — La hampe possède huit côtes situées
sur le parenchyme lacuneux. Les rayons sel (fig. 9% et 95), étroits, situés sous
les sillons ont leurs cellules sclérenchymateuses. Le tissu assimilateur pa bien
développé est formé de cellules faiblement étoilées. Les cellules épidermiques ep
sont très grandes et leur membrane extérieure est fortement cutinisée ; elles

proéminente. L'endoderme end, fortement lignitié, forme une étoile à huit
branches. L'’arc scléreux arc silué sur les faisceaux libéro-ligneux corticaux
Jblext très grands possède deux assises de cellules surmontées d’rne sssise de

moelle sont polygonales.

Pæpalanthus flavescens

eu S
(O0 C0
OGJOIS<ES
Kærn.— Sept côtes peu accen- COROTC “
C}

CD
tuées. Les rayons de paren- Oro Te
chyme cortical sclérenchyma- 49% , (} FO
teux scl (fig. 96) sont très lar- £kT EN
ges, leur partie médiane est “

située sous les sillons peu pro-
fonds, mais ils s'étendent un
peu sous les côtes, ce qui fait
que le tissu lacuneux pa n'est
en contact avec l’épiderme que
suivant une petite surface où
sont situés les stomates. L'épi-

sh
JP

(
dans les sillons, devenant plus Ë

grandes sur le tissu lacuneux.
Il existe de nombreux poils de
deux sortes, les uns sont arti-
culés et très longs, les autres
plus courts sont articulés et

Fig. 06. — Ppalunthus pluvescens Kœrn. — Coupe

ellules sont fortement ransversale de la hampe florale. Gr. : 160.

‘épaissies sur toutes leurs faces

forme une étoile à sept branches. L'are arc de cellules surmontant les faisceaux
. Dre Q é 3

corticaux fbl ext est moins lignifié que l'endoderme est recouvert d'une

de deux assises de parenchyme cortical dont les cellules sont moins

ire

Ses
A
ee,

ERIOCAULONACÉES

atique de la hampe

6o.

pe transversale sché

florale, Gr. :

Fig. 97. — Pæpalunthus hirsutus Kunth. — Cou

e à
ne!

®);:;

LE
5

CAT

{ ®

+:
A,
4

: 180.

sversale de la hampe florale. Gr.

Coupe tran

D, —

FE 2 — Pæpalanthus hirsutus Kœr

ne ne

ERIOCAULONACÉES 93

régulières que dans les espèces précédentes. La moelle m est formée de cellules
à membranes minces et sinueuses.

Pæpalanthus hirsutus Kunth. — La hampe possède cinq rayons étroits
situés sous les sillons peu accentués; des sillons secondaires ss (fig. mé se
trouvent sur les masses du tissu Ixcusser pa ce qui fait que la hampe possè
dix petites côtes. Le tissu lacuneux formé de cellules légèrement étoilées occupe
de grandes surfaces. Les rayons de parenchyme cortical sel (fig. 98) dont les
membranes des cellules ne sont pas entièrement transformées en sclérenchyme
s'étalent un peu sous les côtes, puis ils se réduisent à trois ou quatre grandes
rangées de cellules peu épaissies. L’épiderme ep est formé de grandes cellules
fortement cutinisées portant des ete p rigides unicellulaires assez longs
endoderme end et l'arc are situé sur les faisceaux corticaux f bl ext sont
fortement lignifiés. Le cylindre central est petit et la moelle 77 est formée de
cellules à membranes sinueuses.

Les deux espèces que nous allons étudier ont la particularité de
ne posséder que trois rayons fortement selérenchymateux : lendo-
derme forme une étoile à trois branches très accentuées.

a nitens Kunth. — La hampe possède trois côtes arrondies

très accentuées. Les rayons sel (fig. 99), très larges, situés sous les côtes sont
formés de NÉ rate sclérenchy- SA ep d
mateuses. Le parenchyme assimilateur ee ;

pa est composé de petites cellules arrort-
dies laissant des vides entre elies. L’épi-
me ep est formé de petites cellules

_ 4 sf,
SN

CAS
navette longs et flexibles. L'endoderme ES (LENS
” r Scie cu Fi $ 2: S ..
end très lignilié forme une étoile à trois eo FÈ Hi —
. x , CD NE f:
branches saillantes très prononcées. LR ss
td AQU) 2
L’arc lignifié arc surmontant les fais- R HER A. RS ind
à £ RER L PE. à
ceaux corticaux fbl ext est recouvert ass D. fbLent
"tolint

par une assise régulière de cellules pa-
renchymateuses. Les trois faisceaux
libéro-ligneux internes f bl int étant très
grands se touchent, ce qui fait que la
moelle n'existant pas, il se produit une

Fig. gp. Re ne nitens Kunth.
lacune centrale lac par destruction de Con nsversale schématique de la
uelques vaisseaux du bois. Ce canal hampe ilorale. Gr. : 130.

central lac n’a donc pas la même origine
que celui que nous avons constaté dans les hampes du genre Mesanthemum.

Pæpalanthus elegans Kunth. — Trois rayons en forme de T aux branches
très accentuées ; ces rayons sont situés partie sous les Hs partie sous les
côtes. Des sillons secondaires ss (fig. 100) étant situés sur le parenchyme
assimilateur, la hampe possède six côtes. Ces rayons sel de 104) sont en
de petites cellules entièrement fibreuses, ce qui donne une grande rigidité à la
hampe ; très larges sous l’épiderme, ils se rétrécissent pour devenir étroits

94 ÉRIOCAULONACÉES

dans leur partie médiane en s’approchant de lendoderme. Les trois grandes
lacunes de tissu assimilateur pa sont formées de cellules rondes à peine étoilées.
L’épiderme ep est formé de petites cellules fortement cutinisées portant des
poils p en navette dont les deux branches sont sensiblement d’égale longueur. $

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Fig. 100. — Pcepalunthus elejans Kunih.— Coupe .
transversale schématique de la hampe florale. Fig.1o1. —P lanti leg Kunth.— Coupe É.f
GE : 60 transversale de la hampe florale, Gr. : 180. î

annexes, très grandes, ont leurs membranes fortement épaissies. L'endoderme
end, très lignifié, forme une étoile à trois branches très accentuées. L’arc
ligneux arc surmontant les trois faisceaux corticaux est lui-même recouvert
d’une assise régulière as de cellules parenchymateuses. Les vaisseaux du bois
J'blext, fbl int sont très grands. La moelle m est peu développée.

Groupe IF. — Espèces à rayons dépourvus de selérenchyme

Les espèces que nous allons décrire dans cette deuxième partie
possèdent toutes des rayons de parenchyme cortical dans lesquels
le sclérenchyme est absent. Le cylindre central est petit par rapport
à l'écorce. L’endoderme et l’are de cellules situé sur les faisceaux
corticaux sont tous deux fortement lignifiés.

æpalanthus caulescens Kunth. — La hampe possède trois côtes et trois
sillons très prononcés. Les côtes, fortement arrondies, débutent par un épiderme
ep (fig. 102) formé de petites cellules eutinisées dont quelques-unes portent
des poils p en navette très longs et flexibles. Les rayons par très larges ont

CR DES da À ne

PE 0 Hi CORNE

RE ee SN RES

ERIOCAULONACÉES 95

leur parenchyme composé de cellules à parois sinueuses et cellulosiques laissant
ee méats entre elles. Le tissu assimilateur pa situé sous les sillons est
omposé de petites Eur
st peu étoilées. L’endo-
derme end, très lignifié, ue.

peu lignifiées, ce qui est un cas
assez rare. Les trois faisceaux
libéro-ligneux internes fbl int
sont très grands. Il y a peu js
moelle. Sauf en ce qui co

6 A . cette
espèce ressemble beaucoup à
Pæpalanthus nitens Kunth.

Pæpalanthus xeranthe- Fig. 102. — Pier «lanthus caulescens Kunth. — one
moïdes Mart. — La ha ampe, la hampe florale. Gr.
très particulière, possède un
certain nombre de caractèr fort intéressants. Il existe trois rayons de
parenchyme par (fig. 103 et 1 ie en forme de T sous les côtes; les sillons peu
prononcés sont situés en face des lacunes. L’é eme ep foriné de petites

cellules à lumen étroit, porte Fa Rss poils p en navette dont une des branches
est courte, Sous l’é né iderme vient un hypoderme À formé de deux ou trois assises
de petites cellules à parois épaisses. Le tissu parenchymateux est composé de
grandes cellules irrégulières à membranes sinueuses ; quelques-unes de ces
cellules sc ont leurs membranes fortement sclérifiées. Le tissu lacuneux assimi-
lateur pa est très PORE il est formé de cellules bien étoilées disparaissant

en partie chez les organ n peu âgées. Une assise as de parenchyme cortical
formée de cellules régles les faisceaux corticaux f bl ext ; ces derniers
sont très développés, ils présentent une particularité que nous avons signalée

effet, un ou deux grands vaisseaux du bois b forment une lame incluse dans le
liber et séparent celui-ci en deux parties, car d’une part ils touchent l'arc de
cellules lignifiées are surmontant les faisceaux, et de l'autre ils touchent aux
vaisseaux du bois reliant les deux grands vaisseaux latéraux. L’endoderme end,
très apparent, est formé de cellules régulières uniformément épaissies sur toutes
leurs faces. Les trois faisceaux libéro-ligneux internes fbl int occupent une vaste
surface, les vaisseaux du bois sont très grands et le liber cst particulièrement
développé. La moelle m est formée de cellules polygonales.

Pæpalanthus tortilis Mart. — Trois côtes peu prononcées avec trois “ee
sillons profonds. Les rayons sont situés sous les côtes. L'épiderme est form
de très petites cellules à parois épaisses ; sur le bord des sillons on Lu
des poils en navette peu nombreux. Le parenchy me des rayons débute par une
assise de cellules dont les membranes sont épaissies mais cellulosiques; puis
viennent de grandes cellules aux parois sinueuses dont le nombre va en

96 ERIOCAULONACÉES

diminuant en s’approchant de l’endoderme. Il existe trois grandes lacunes
aérifères avec petites cellules
assimilatrices u étoilé

L’endoderme forme une étoile
à trois branches dont les cel-.
lules sont fortement lignifiées.

Pæpalanthus (Œrstedia-
nus Kœrn. — La hampe pos-
sède trois côtes assez larges ;

‘l’un T et ils sont situés sous
les côtes. L'épiderme à cellules
irrégulières légèrement cutini-
sécs porte des poils longs,
flexibles, unicellulaires. Le pa-.
renchyme cortical est formé de
À cellules assez grandes à meni-
branes sinueuses. L’endoderme
etl’arc surmontantles faisceaux
Fig. 103. — Pie) Coupe €corticaux sont lignifiés.
4).

"7, CO PE. | PT NE
ransversale sché ti le la hampe florale, Gr. : 4

SA
se
LE
RO
0e À
et
y

Pæpalanthus neglectus
Kœærn. — La symétrie de la hampe est bilatérale. Les côtes très accentuées sont
au nombre de trois. Le tissu assimilateur a pris une grande extension, il forme
trois lacunes occupant une partie de l'écorce, ses cellules sont nettement étoilées.
Sous les sillons, quelques assises de cellules de parenchyme aux membranes
minces reunissent l’épid à l’'endoderme. L’épiderme formé de cellules
irrégulières à membranes molles porte des poils trapus en navette. Les trois

Go St Dioio)
HOUSE

Sas

Fig. 104. — Pcpalanthus zeranthemoïles Mart. — Coupe transversale de la hampe florale.
- 57. : 180.

À LE RUES Pré de 4

LEE Li 5 dé ARS EE

1
!
F
|

ERIOCAULONACÉES 97

faisceaux corticaux sont protégés par un arc de sclérenchyme sur lequel on
ne trouve pas de reste de parenchyme cortical non assimilateur. L’endoderme
est formé de grandes cellules régulièrement épaissies. Des trois faisceaux libéro-
ligneux internes deux sont près l’un de l’autre et le troisième plus éloigné. La
moelle n’est formée que de quelques cellules.

Pæpalanthus plantagineus Kœrn. — La ns est ones ; il existe

trois rayons situés sous les sillons. LE est 1 et porte des poils en
navette dont une branche est très longue. Le ns me des rayons est très
ou et il s'étale jusque sous les Fa rs doderme et l'arc surmontant les

faisceaux corticaux sont lignifiés. Il n’y a pas de moelle.

æpalanthus blepharocnemis Mart Sept rayons étroits sous les
sillons. L'épiderme porte des poils unicellulaires droits, peu longs, un peu
trapus. L'endoderme est fortement lignifié, par places il sien fibreux. Le

cylindre central occupe une grande su iRue

Pæpalanthus plumosus Kærn. — Six rayons très larges sous les sillons.
D est formé de grandes cellules cutinisées avec poils unicellulaires et
longs. Le enchyme des rayons est composé de cellules à membranes minces.

Le tissu ot peu développé est composé de cellules étoilées. L’endo-
derme et l’arc sont formés d’une assise de cellules très fibreuses ; entre les
faisceaux libéro-ligneux internes et lendoderme se trouvent deux ou trois
assises de fibres

Pæpalanthus Langsdorffii Kæœrn. — La rédE p de la rer est légère-
ment bilatérale. J1 existe six côtes proéminentes un peu aplati Les rayons
sont situés sous les sillons. L’épiderme est formé pe grandes cellules allongées

ans le sens radial surtout en face des lacunes; ces cellules sont ie nt
cutinisées et portent de nombreux poils longs et articulés. Les cellules de
parenchyme des rayons sont nettement polygonales. L’endoderme et Pi sont
formés de cellules fibreuses à PEN étroit.

Pæpalanthus ensifolius Kunth. — La hampe possède une symétrie bila-
térale ; il existe six rayons très étroits sous les sillons. L’épiderme, fortement
cutinisé, porte de nombreux poils tecteurs de deux sortes : les uns courts et
unicellulaires, les autres beaucoup plus longs sont articulés ; ces poils sont
rigides, leur membrane est épaisse. L’endoderme a ses cellules tie épais-
sies en fer-à-cheval. Comme dans ne en . orus Kœærn., que nous
avons déjà D il existe une anomalie : les faisceaux libére-ligmeux de

chaque cercle ne sont pas en res oil à “ des rayons ; dans les
échantillons étudiés il existait dix faisceaux corticaux et onze faisceaux internes.
Les faisceaux surnuméraires sont situés en face des grandes lacunes.

Pæpalanthus cœspititius Mart. — Trois rayons étroits sous les sillons.
L’é épiderme et le parenchyme cortical des rayons sont mous. Poils unicellulaires
droits peu longs. Les lacunes de tissu assimilateur sont grandes. L'endoderme
et l'arc sont fortement lignifiés. Cylindre central petit ; peu de moelle.

Pæpalanthus Spixianus Mart. — La hampe possède une symétrie bila.
térale et un seul sillon s assez profond (fig. 105). L'épiderme ep formé de petites
cellules légèrement cutinisées porte des poils p unicellulaires courts un peu

98 ERIOCAULONACÉES

renflés. Le parenchyme cortical mou par réunit l'épiderme à l'endoderme sous
le sillon et dans la-partie diamétralement opposée. Deux

grandes lacunes pa
composées de cellules peu serrées remplies de corps chlorophylliens se trouvent

à droite et à gauche du cylindre central suivant le plus grand axe de la section

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Fig. 105. — Pcæpalanthus Spixianus Mart.— Coupe transversale de la hampe florale. Gr. : 180.

transversale, L’endoderme end est formé de cellules fibreuses très épaissies
édoublées en plusieurs points. Il existe quatre faisceaux libéro-ligneux
internes fbl int avec petits vaisseaux de bois et quatre faisceaux corticaux
fbl ext alternant avec les premiers, écrasés contre l’endoderme et protégés par

un arc fibreux arc. La moelle m est réduite à quelques cellules polygonales.

B. — 2me Division

Groupe 111, — Endoderme peu ou pas lignifié : pas d’are scléreux
sur les faisceaux libéro-ligneux cortieaux

Toutes les espèces de ce groupe ont beaucoup de caractères
communs ; chez elles, le tissu protecteur et le tissu de soutien sont
très réduits, il n'existe ni sclérenchyme, ni endoderme nettement
lignitié, ni are de cellules scléreuses sur les faisceaux libéro-ligneux
corticaux. Le tissu assimilateur peut occuper une assez grande
surface, mais il est toujours formé de cellules très serrées. Dans une
espèce nous avons trouvé des cellules chlorophylliennes légèrement
étoilées ; dans une autre, le parenchyme assimilateur spécial faisait
totalement défaut, les lacunes étaient à peine esquissées.

DEN ST ee

ERIOCAULONACÉES 99

Pæpanthus spathulatus Kœrn. — La hampe possède cinq rayons en T
| sous les sillons. L’épiderme mou porte des poils en navette dont une branche
0 est très longue et de rares stomates. Le parenchyme des rayons est composé de
ï cellules à membranes minces. Les cellules du parenchyme assimilateur sont

légèrement étoilées. L’endoderme est composé de grandes cellules non lignifiées.
Le cylindre central est grand ; les faisceaux libéro-ligneux sont à bois interne
et à liber externe.

% Pæpalanthus falcifolius Kæœrn. — La hampe est cylindrique et possède
quatre rayons. Les poils sont droits, pluricellulaires, de moyenne longueur.
Le parenchyme assimilateur est composé de grandes cellules serrées à
membranes molles.

Pæpalanthus brachypus Kunth. — La hampe est presque cylindrique
sans côtes ni sillons. L’'é-
piderme ep (fig. 106) est
formé de grandes cellules
allongées radialement sur-

tout en face du tissu assimi- OS, A
lateur. Cet épiderme porte Tone
: des poils p en navette dont en RES, it
Fe une branche est plus longue ee SAS ST
ë que l’autre ; la cellule ba un KE Creer É::
sale du poil est renflée et Gers e ni
% dépasse f ive CR A TC 2 en)
passe fortement leniveau SOS ASE .
épidermique. Il existe trois (RAT F, F,

@
@
SE

rayons étroits de paren- à

chyme cortical par compo-
1 sés de deux ou trois assises
= de cellules irrégulières à

membranes épaisses mais
: cellulosiques. Le tissu assi-
% milateur pa est formé de

étoile à trois branches dont Fig. 106. — Pæpalanthus brachypus Kunth. — Coupe
les cellules sont à peine li- transversale de la hampeé florale. Gr. : 180.

ï gnifiées. Les trois faisceaux

à s Lo

à libéro-ligneux corticaux fbl ext ne sont pas surmontés d’un arc de cellules

lignifiées, mais ils sont coiffés d’une assise régulière as de parenchyme cortical.

Pæpalanthus Bongardii Kunth., et P. Claussenianus Kærn., sont
4 très voisins de 2. brachypus, maïs les poils en navette sont beaucoup plus
longs.

Pæpalanthus polyanthus Kunth. — La hampe, à peu près cylindrique
possède trois rayons de parenchyme cortical. L'épiderme ep (fig. 107) formé de
cellules à membranes épaisses mais cellulosiques porte de nombreux poils p

100 ERIOCAULONACÉES

articulés et flexibles, ce qui
leur donne une forme tordue.
Les stomates st sont petits et
saillants. Le parenchyme cor-
tical par forme des rayons
assez larges dont les cellules
sont de même nature que

celles de l’épiderme. En face
du tissu lacuneux pa les cel-

PR £ Rs REY
lules épidermiques ce situées F LRO
entre deux stomates s’enfon- CA EE

cent dans ce tissu plus ou
moins profondément. En coupe
longitudinale, ces cellules ont
l'aspect de piliers pendant à
l’intérieur du tissu lacuneux.
L'’endoderme end est peu difré-
encié,

æpalanthus ramosus

Kunth. — Les poils sont longs et pluricellulaires : les autres éléments
sont voisins de ceux de P, brachypus. A côté, on peut placer P. Hi-
lai

Fig. 108. — Pæpalanthus compactus Gardn. — Coupe
transversale de la hampe florale. Gr. : Gr. : r?0.

CPI
| AN S

LL
te
Sa
LP 4ge,
ot
ATEN 27
se

g. 107. — Pcæpalanthus polyanthus Kunth.
— Coupe transversale de la hampe florale.
Gr. : 180.

(

AY À LC
RERO
SAN

rei Kœærn.,
mais ici les
poils sont uni-
cellulaires et

certaines cellu-
les épidermiques s’en-
foncent dans le paren-
chyme chlorophyllien
comme chez P. poly an-
thus Kunth.

Pæpaianthus com-
pactus Gardn. — La
hampe est cylindrique,
elle ne possède ni côtes
ni sillons. L’épiderme ep
(fig. 108) est formé de
cellules à membranes
minces portant des poils
unicellulaires p assez
courts. Le parenchyme
cortical par très déve-
loppé ne possède pas de
parties lacuneuses à cel-
lules étoilées, il est ho-
mogène sauf en cer-
tains points où quelques

ERIOCAULAHNACÉES 101

spèce. L'endoderme en à-cheval
est presque circulaire sauf au contact des faisceaux libéro- ligneux sn"
fbt ext où il ue une légère inflexion. L’are cellulosique arc situé es
faisceaux ne présente aucune partie scléreuse. L'assise des cellules éricycli-
ques per située en Po de l'endoderme est beaucoup plus lignifiée que ce
dernier. Les faisceaux libéro-igneux internes fbl int, petits, possèdent des
È vaisseaux du bois peu développés, un peu écrasés. La moelle m est réduite à
quelques ceilules en raison des faibles bios du cylindre central.

cellules disparaissent ; nous n° a TS et be particularité que dans cette
nd df

| Classification des principales espèces du genre PÆPALANTHUS d’après les
caractères histologiques de la hampe florale

3 Räyons \ ‘ Poils navette s ES

RATE ee P. tortilis Mart

. Œrs ss Kœrn

sou
les eôtes { | Poils us non articulé

È
| RSS ( P. elongatus Kœrn
g.} ayons | 8 Rayons P. Wedclellianus Keœrn,
| £ g Sous poils en navette / Fes lensiforus Cet
ei 7
4 | 6 Ra cs pe _ yo ette P. amænus Kærn.
3 24 nai Ra ; de ivetle . P. flaccidus Kunth.
ra a , 4 Rayon
© n É 4 Re sous les côtes, poils grid Fe
E > = | Endoderme formant \ très longs. £ P. viviparus Mart.
a S à 4R les sillo oils non arti-
ä Rayons sous les sillons, p :
. -+"# inbese mis ps AP EEE M P. flagellare Kunth.
2 Lo nr 8 ie ae étroits, poils articulés très longs ......... P. curvifolius Kunth.
Re px 7 Rayons trés larges, poils articulés et poils articu-
e = = so hf: lés caniie P. flavescens Kœ
8 S £ | les sillons 5 Rayons étroits, Vs non articulés :...:40... RAR “hérauius Kunth.
LE Æ 3 Rayons sous les sillons, poils en navette P. nitens Kunth.
© 3 Rayons sous les côtes, As en navette P. elegans Kunth.
Es
RE autel ee 7 DAT RAR TE Es ann col ee NE ROLE RE VA caulescens Kunth.
#5
SE

Roue étroits, symétrie bilatérale, poils en na-
ette

P
E
P. plantagineus Kœærn.
P.

: “
a =
= =
&<] ©
ET 2
© Ÿ ds . neglectus Kœrn.
£ UE j 3 Bsvous larges, poils en n
s; . Rayons 7 Rayons étroits, Le droits lou ulai as Mart.
É ? 2 Sym iale, poils droits D Me FR P. an Kœrn
S D 6Rayon Le oils articulés .............. P. Langsdorffii Roeths,
= es sous \ symét si
à larges Poils NrEuRe et poils uni- dE a
S| 4 ÿ ol “+ bila rie { cellulai dE Er Kunth.
mi S lessillonsf à Rayons étroits, poils tsiretioheré ceæspititius Mart.
>
t = 3 Rayons, un seul sillon, symétrie Miiatéraie, poils ER
ss nicellulaires P. Spixianus Mart.

os L a 5 Rayons étroits sous les côles, poils en navette. ce PER DE Kœrn

Re un lt re f ? s les côtes, poils articulés............. . Jalectjolius Kœrn
S SE £ 22 ae | Raou sous »P | P.'brachypus Kunth.
RS = ne à en navette .. , P. Bongardii Kunth.
ed à 2 \ée RAT 3 Rayons \ Poils ( P. CI zussenianus Kœrn
S 88 #9 /292828 | sous \ P. polyanthus Kunth
L SAS ]OS SE Jes côtes } . PR LA a SRE TOR IEC PRES D ramrosus Los th
“AS: ti >oils droits snieti Héires it arr P. Hilairei Kœrn
# 2 s uni-
FE Sd u chlorophyllien particulier, poils

A « Eu . D ARMES PO 4 P. compactus Gardn.

102 ERIOCAULONACÉES

Comparaison entre les genres Eriocaulon, Mesanthemum et Pæpalanthus
d’après la structure anatomique de la hampe florale

# / Sclérenchyme ou non sous les côtes.

8 | Bandes nantes | Tissu ‘aimiiteur tantôt disposé

a MT de parenchyme Ë \ tn _ des diaphragmes, tantôt
#2 £ É La en dr bis S SOUS à ï <
me PL - ) Naoe té tantôt peu apparen
Æ E He Moelle “tonjours PET tantôt bien lignifié_ dé
a ñn © A \ Poils toujours unicellulaires ........ Eriocaulon.
= Des à à x | Bandes rayonnantes / Sclérenchyme sous les côtes.
S$E Se de parenchyme de | Tissu assimilateur toujours con-
So S soutien en majeure \ tinu.
EE % æ |} partie sous les sil- pen ne oi apparent, légère-

pi Em OS ons. igni

Ê 2È 7 Moeëelle Poils tantôt unicellulaires, tantôt
AT non persistante, \ pluricellulaires Mesanthemum.
a
8 ES w rayonnantes de parenchyme de soutien tantôt sous
ue À Dr les côtes, tantôt sous les sillons.
AS ChEM Sclérenchy me très ac centué dans les rayons de la majeure
9 5 EE artie des espèces
# œ | 22 & ) Tissu assimilateur toujours continu, même dans les espèces
Sæ | ao*s GÉPUURT si de sclérenchyme.
Sir 280 | Endode > plus Fc nbRE 9 ibreux

e <37° | Moelle Pione $ persistan

2 Sie Poils tantôt unic Huliies. tantôt pluricellulaires, tantôt en

pe + © Re die ten in Mnp res sans a ED am Pe eu Peter de 00 r 0 Pæpalanthus.

G. LACHNOCAULON

Dans le genre Lachnocaulon la hampe possède toujours trois côtes
proéminentes séparées par des sillons plus ou moins marqués. Il
n'existe pas de tissu de soutien. Le parenchyme chlorophyllien est
formé de cellules à membranes minces n'ayant jamais l'aspect étoilé ;
ces cellules très riches en chlorophylile, sont serrées les unes contre
les autres. L’endoderme, sans être seléreux, est composé de cellules
dont les membranes sont lignifiées sur toutes leurs parties. Les
faisceaux libéro-ligneux corticaux sont situés entre l’endoderme et
les lacunes aérifères, ils ne sont jamais surmontés d’un are de
cellules seléreuses. Les faisceaux libéro-ligneux internes sont situés
comme dans les genres précédents, c’est-à-dire entre les branches
saillantes de l'étoile placées sous les rayons de parenchyme cortical.
En un mot la structure des Lachnocaulon se rapproche beaucoup de
celle du troisième groupe de Pæpalanthus étudiés.

Lachnocaulon glabrum Kærn. — La hampe possède trois côtes proémi-
nentes et trois sillons peu profonds. L'’épiderme ep (fig. 109) est formé de petites
cellules à cuticule très épaisse. Les poils p rares, sont sphériques ; la cellule

u poil est très proéminente. Le parenchyme par des sillons est formé
de cellules à membranes minces et sinueuses. Les trois masses de tissu

Res PTS PERRET

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ERIOCAULONACÉES 103

lacuneux pa occupent une grande surface. L’endoderme end forme une étoile à
trois branches dont les cellules sont uniformément lignifiées. Il n'existe pas
d'arc ligneux sur les trois
faisceaux corticaux fbl ext.
La moelle m est composée
de cellules polygonales.

A côté, on peut placer
L.Beyrichianum Sporled.,
qui ne diffère que par quel-
ques détails sans impor-
tance.

Lachnocaulon Mi-
chauxii Kunth. —

porte trois côtes

entes en T et trois

Kærn. Les poils sont très NOTES
longs, flexibles et articulés.

es rayons sont formés de Fig. 109. — Lachnocaulon glabrum Kærn. — Coupe
grandes cellules sans tissu transversale de la hampe florale. Gr. : 175.

de soutien. Les trois masses

de tissu lacuneux sont remplies de cellules serrées bourrées de grains de
chlorophylle. Le cylindre central est semblable à celui de l'espèce précédente,
sauf que les tissus sont beaucoup plus mous. De plus, dans cette espèce, les
faisceaux corticaux sont presque aussi grands que les faisceaux internes.

Lachnocaulon anceps Benth., et Hook., est très voisin de Z. Michauxii,
mais les poils sont rigides et unicellulaires ou articulés.

G. PHILODICE

Philodice Hofimanseggii Mart. — Seule espèce du genre Philodice que
nous ayons pu étudier. La hampe florale possède cinq côtes et des sillons assez
prononcés. L’épiderme ep (fig. 110), formé de cellules légèrement cutinisées
porte des poils p assez caractéristiques ; la cellule épidermique ce est renflée à
la partie inférieure et elle se termine en col, ce qui lui donne l'aspect d’une
petite bouteille; puis vient la cellule du col ce, légèrement cutinisée, parfois
assez allongée au lieu d’être aplatie comme dans toutes les autres Eriocaulo-
nacées; cette dernière cellule porte le poil proprement dit, articulé, très long et
flexueux. Les cellules du parenchyme des rayons par sont à parois minces
et sinueuses ; il n'y a aucun tissu de soutien. Ce qui frappe le plus à l'examen
superficiel, c'est l’endoderme end formant une étoile à cinq branches dont les
cellules épaissies régulièrement prennent fortement le vert d'iode. Les faisceaux

104 ERIOCAULONACÉES

corticaux f blext ne sont pas protégés par un arc de cellules lignifiées comme

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Fig. 110, — Philodice Hoffmanseggi Mart.— Coupe transversale de la hampe florale. Gr. : 240.

dans la plupart des espèces du genre Pæpalanthus. Le tissu assimilateur pa est
formé de cellules sérrées. La moelle 77 est composée de cellules à membranes
assez fortes mais cellulo-
s'ques.

G. TONINA

Tonina fluviatilis Aubl.
— Dans tous les genres et
toutes les espèces que nous
avons décrites, sauf chez
Pæpalanthus densiflorus
Kærn., et chez Pæpalanthus
ensifolius Kunth., où nous
avons signalé une anomalie
due à l'existence de quel-
ques faisceaux libéro-li-
gneux surnuméraires, nous
avons toujours vu que le

à nombre des faisceaux corti-
caux et celui des faisceaux
Fig. 111, — Tonina fiuviatilis Aubl. — Coupe transversale internes était le même que

de la hampe florale. Gr. : 330. celui des rayons. Ici, nous

avons cinq faisceaux libéro-

ligneux internes f bl int (fig. 111), cinq faisceaux corticaux f bl ext et seulement
trois rayons de parenchyme non chlorophyllien, Les côtes sont proéminentes

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ne S

ET
à

CE AT ES 5 <

ERIOCAULONACÉES 105
mais non disposées régulièrement comme dans les espèces étudiées jusqu'ici; une
certaine dissymétrie se fait sentir dans le parenchyme cortical, les trois rayons
par ont des dimensions inégales, ce qui fait que les trois masses de tissu
lacuneux pa sont loin d’avoir la même importance. Les cellules de ce dernier
tissu sont MR non étoilées et très serrées. L’épiderme ep formé de cellules à
membranes nces, non cutinisées, porte des poils p courts, unicellulaires,
pointus; la tas “da col est entieup à celle que nous avons vue chez les
genres étudiés précédemment. Les faisceaux libéro-ligneux corticaux très petits
sont réduits à quelques vaisseaux du bois et à un petit nombre de cellules
libériennes ; ces faisceaux ne sont pas surmontés d'un arc de cellules lignifiées.
Le péricycle est lui-même lignifié. Les faisceaux libéro-ligneux internes fl int
ont leurs vaisseaux du bois peu différenciés; ces vaisseaux disparaissent en
partie pour laisser place à de grandes lacunes. La moelle m est composée de
cellules polygonales à membranes minces.

En étudiant la streture anatomique de la hampe florale chez
11 espèces de la famille des Eriocaulonacées, nous avons pu voir
que cette structure ne varie que dans les détails chez ces différentes
espèces; par un simple examen d'une coupe transversale, il est
toujours facile de se rendre compte si on se trouve ou non en pré-
sence d'une plante de cette famille.

Aux caractères généraux donnés en tête de ce dernier chapitre,
nous pouvons ajouter les particularités suivantes :

1 L’épiderme, mou ou le plus souvent cutinisé, sauf dans de très
rares exceptions (Æriocaulon longipedunculatum H. Lec., E. Pancheri

Lec., Æ. modestum Kunth.) porte de nombreux poils à parois lisses
parfois un peu rugueuses, pouvant affecter différentes formes, mais
dont la cellule du col située sur la cellule mère épidermique, aplatie
et lignifiée, est identique dans tous les genres et dans toutes les
espèces, sauf dans le genre Philodice où elle est allongée. Ces poils
sont unicellulaires droits, très courts ou allongés dans les genres
Mesanthemum, Tonina et la plupart des espèces du genre E£riocaulon,
articulés dans le genre ?’hilodice, sphériques dans quelques Eriocau-
lon (Æ. fenestratum Boj., E. gibbosum Kærn., E. Benthamiüi Schld.)
rarement ovoïdes (£. Buergerianum Kærn., Æ. fluviatile Trim.).

Dans les genres Panetan tits et Lachnocaulon les poils affectent
des formes plus variées ; ils sont tantôt unicellulaires en navette
(Pæpalanthus elongatus Kærn., P. Weddellianus Kærn., ?. bra-
chypus Kunth., etc.) et alors situés parallèlement à l'axe de la
hampe ou droits (?. flagellare Kunth., P. hirsutus Kunth., etc.)
ou sphériques (Lachnocaulon glabrum Kœærn.); tantôt pluricellu-
laires flexueux (Pæpalanthus polyanthus Kunth., Lachnocaulon
Michauxii Kunth.) ou rigides (Pæpalanthus viviparus Mart., ?. cur-

106 ERIOCAULONACÉES

vifolius Kunth., etc.). Rarement on trouve deux sortes de poils chez
la même espèce ; cependant, chez Pæpalanthus flavescens Kærn., on
rencontre des poils pluricellulaires, les uns tecteurs nombreux, les
autres capités plus clairsemés.

Certains types considérés comme dépourvus de poils en pos-
sèdent néanmoins, mais ceux-ci, très petits, ne sont visibles qu'à
un assez fort grossissement et ne peuvent être distingués à la loupe.

Les stomates, situés sur des files longitudinales, dans les sillons,
en face du tissu chlorophyllien, sont formés de deux cellules
allongées dans les espèces à épiderme mince, beaucoup plus courtes
lorsque l’épiderme est fortement cutinisé. En coupe transversale, les
cellules stomatiques sont allongées en forme de bee d'oiseau du
côté de l’ostiole comme chez toutes les plantes qui vivent dans les
lieux humides. Les stomates se rencontrent dans le plan des cellules
épidermiques, ils peuvent être parfois un peu saillants, mais ils ne
sont jamais enfoncés. Lorsque la plante vit en plein soleil, les stomates
sont parfois situés au fond de sillons profonds et ils se trouvent
ainsi protégés par les côtes. En somme, il n'existe pas de type
caractéristique de stomates chez les Eriocaulonacées.

2° Lorsque les cellules des bandes rayonnantes de parenchyme
cortical épaississent leurs membranes pour donner un tissu de
soutien, ce tissu est rarement du vrai collenchyme. Nous n'avons
trouvé de vrai collenchyme que dans Zriocaulon modestum Kunth.
Dans certaines espèces du genre Æriocaulon, ce tissu est plutôt
sclérenchymateux. Dans le genre Mesanthemum et surtout chez
certaines espèces du genre Pæpalanthus, ces rayons peuvent
devenir entièrement seléreux.

Le parenchyme chlorophyllien est plus ou moins développé
suivant les espèces: les cellules qui le constituent tantôt étoilées,
tantôt plus ou moins arrondies, tantôt irrégulières et serrées, sont
ou disposées de façon à constituer des diaphragmes perpendiculaires
à l’axe de la hampe et plus où moins éloignés les uns des autres,
ou agencées pour donner un tissu spongieux continu s'étendant d'un
bout à l’autre de la hampe. Parfois (Eriocaulon longifolium Nees.)
ce tissu chlorophyllien est réduit à une mince bande située sous
l’épiderme ; parfois, mais ce cas n’a été constaté que dans Pæpu-
lanthus compactus Gardn., ce tissu ne se forme pas.

Dans toutes les espèces, qu'il y ait ou non des diaphragmes, une
couche de cellules chlorophylliennes tapisse la paroi interne de la
lacune aérifère; ces cellules sont plus serrées les unes contre les
autres sous l’épiderme que partout ailleurs.

ERIOCAULONACÉES 107

3 Dans un certain nombre d'espèces, l'endoderme est scléreux
et peut parfois former un large anneau fibreux (Pæpalanthus vivi-
parus Mart., ?. flagellare Kœrn.) ; par conséquent, dans ces condi-
tions, les deux cercles si caractéristiques de faisceaux libéro-ligneux
sont faciles à distinguer l’un de l’autre. Lorsque l’endoderme reste
cellulosique et que ses cellules ne se différencient pas des cellules
voisines, on distingue quand même les faisceaux corticaux des
faisceaux internes en ce que ces derniers possèdent une lacune
due à la destruction de quelques cellules du parenchyme, tandis que
les premiers, appuyés contre l’'endoderme, sont toujours dépourvus
de lacune.

ho Sauf dans de très rares exceptions (Pæpalanthus densiflorus
Kéærn., P. ensifolius Kunth., Tonina fluviatilis Aubl.), le nombre
de faisceaux de chaque sorte est toujours égal au nombre de bandes
‘ayonnantes de parenchyme cortical non chlorophyllien.

Les faisceaux libéro-ligneux sont les plus souvent en V comme
dans la plupart des Monocotylédones, mais il en existe de collaté-
raux, de concentriques et de biconcentriques.

Les faisceaux corticaux se rendent dans les bractées involucrales
internes qui entourent le capitule floral; les bractées externes sont
dépourvues de faisceaux. Les faisceaux libéro-ligneux internes s'épa-
nouissent dans les bractées florales et dans les diverses pièces de
la fleur.

5° Sauf dans le genre Mesanthemum, la moelle étant toujours
persistante, il n'existe pas de lacune centrale.

6° Certains caractères distinctifs entre les espèces pouvant servir
à la systématique ont été résumés sous forme d’un premier tableau
après la description de la hampe florale du genre £riocaulon ; dans
un deuxième tableau nous avons indiqué les caractères principaux
des différentes espèces du genre Mesanthemum ; dans un troisième
tableau, nous avons résumé les caractères du genre Pæpalanthus ;
enfin, dans un quatrième et dernier tableau, nous avons mis en
relief et ne les caractères des genres Æriocaulon, Mesanthe-
mum et Pæpalanthus. -

Ra,
Th
Fw

MA ERA te

DEUXIÈME PARTIE

CHAPITRE VI

RESTIACÉES

HISTORIQUE ET CARACTÈRES GÉNÉRAUX

Linxé et ses élèves confondirent la petite famille des Restiacées
avec les Graminées. Les Restio furent placés parmi les Jones par
A.-L. de Jussieu. En 1810, R. Browx créa la famille des Restiacées
que plus tard Palisot de Beauvois divisa en Restionées et Elégiées.

878, Maxwell Masrers étudia avec soin un grand nombre
d'espèces de cette famille dans laquelle il conserva 20 genres et
234 espèces. Le port de beaucoup de Restiacées rappelle celui des
Cypéracées et des Joncacées, mais les Restiacées ont leur embryon
appliqué extérieurement contre l’albumen, leur ovule est orthotrope,
tandis que chez les Cypéracées et les Joncées, l'embryon est intraire
et l’ovule est anatrope. Les Restiacées n’ont qu'un ovule ascendant
dans chaque loge. Malgré ces différences, certains auteurs ont fait
des Restiacées une division des Joncées. Les Restiacées qui ont le
port des Cypéracées s’en distinguent par leur gaine foliaire à bords
libres et non fermés en tube.

Les Restiacées sont des herbes peu élevées dont le rhizome est
chargé d’écailles et les branches aériennes dressées, simples ou
ramifiées, parfois même très rameuses. Les feuilles sont réduites à
une gaine persistante, rigide, à bords incurvés ou involutés non
unis. Les fleurs, situées au sommet des rameaux sont en grappes
plus ou moins composées de chatons.

Les Restiacées sont des plantes de l'Afrique Australe et de
l'Australie ; on rencontre en outre le genre Leptocarpus dans l'Amé-
rique Australe extra-tropicale et jusqu'en Cochinchine.

110 RESTIACÉES

En 1865, Masrers (1) a fait une remarquable monographie des
Restiacées, mais ses recherches anatomiques sont loin d’être
complètes, il n’a pas étudié suffisamment de genres. Sauf pour 2eslio
ferruginosus qui est décrit en détail, l'étude de Masters n'est pas
au point et on relève pas mal d'erreurs chez beaucoup d'espèces.

En 1869, Prrrzer (2) à étudié les Restiacées au point de vue
anatomique en insistant sur leur système assimilateur qui est très
intéressant. En second lieu, Pfitzer fait une étude assez approfondie
sur chaque genre; puis il termine en donnant des appréciations sur
l'intérêt que l'étude anatomique seule présente pour la classification
de cette famille.

En 1887, Van TiEGHEM (3) étudie la structure de la racine de
quelques Restiacées ; il montre qu'elles différent à plusieurs égards
des Centrolépidacées, Eriocaulonacées, Mayacées et Xyridacées en ce
qu'elles n’en partagent pas l’anomalie : partout, en effet, le péricyele
y est continu tout autour du cylindre central et passe avec tous ses
caractères en dehors de tous les faisceaux ligneux. Ce péricycle est
d’ailleurs tantôt simple, formé d'une seule assise, tantôt double,
tantôt enfin épais, composé de cinq ou six assises et parfois d'un
plus grand nombre. Partout aussi les radicelles se forment en face
des faisceaux ligneux.

En 1891, E. Gi (4) étudie la morphologie et l'anatomie d’un
grand nombre de Restiacées, il complète le travail de Pfitzer et
termine son étude par un résumé où il passe en revue les prinei-
paux caractères anatomiques de chaque genre. Gilg ne fait aucun
rapprochement avec les familles voisines. On trouve quelques erreurs
dans ce travail, et les descriptions sont souvent confuses.

Structure anatomique de la hampe florale

Puisque la deuxième partie de notre travail consiste à faire une
comparaison des. Ériocaulonacées et des familles voisines basée
exclusivement sur les caractères anatomiques de la hampe florale,

(4) Masters. — On the morphology and anatomy of the genus Restio Journal
of Linnean Soc. Vol. VIII. 1865,

AE Prrrzer. — Hautgewebe eniger Restionaceen (in Pringh. Jahrb. VH-56.
TU).

(3) Van TiEGHE., loc. cit. p. 5

() E. Gizc. — Beitrage zur vergleichenden Anatomie der xerophilen Familie
der Restiaceæ, in Engler Bot. Jahrb. 18H, p. 541.

RESTIACÉES iii

nous avons cru devoir étudier tout d’abord la hampe des Restiacées,
bien que sa structure soit tout-à-fait éloignée de celle de la hampe
des Eriocaulonacées. Cette façon de procéder nous permettra de
mieux mettre en relief les différences qui existent entre ces deux
familles classées l’une à côté de l’autre par différents auteurs et
parfois confondues.

I était inutile de faire l’étude d’un grand nombre d'espèces pour
montrer la différence qui existe entre les Eriocaulonacées et les
Restiacées ; néanmoins, comme les caractères anatomiques de la hampe
florale sont très intéressants à connaître chez les Restiacées, et que
d'autre part les descriptions de Pfitzer et de Gilg ne sont pas
toujours très claires et très complètes, nous avons pensé qu'il serait
profitable d'étendre un peu nos recherches ; aussi, une vingtaine
d'espèces ont-elles été examinées.

La hampe florale des Restiacées est presque toujours rigide et
cassante, elle n’est pas composée que d’un seul entre-nœud comme
chez les Eriocaulonacées. Dans une coupe transversale, on remarque
le plus souvent deux parties bien distinctes : 1° un parenchyme cor-
tical typique, bien particulier à cette famille, ne variant pas dans ses
grandes lignes avec les genres et les espèces ; 2 un cylindre central
shalègue à celui de beaucoup d’autres monocotylédones, et sur lequel
nous n’aurons que bien peu de choses à dire.

G. RESTIO

Fleurs diclines. Périanthe double avec souvent trois folioles à chacun de
ses verticilles. Ces folioles sont plus ou moins bn glumiformes, de couleur
verdâtre ou brune, sans éclat, scarieuses, opaques; les inférieures sont plus
minces, translucides, incolores, quelquefois très tén nues. Les sépales sont
imbriqués et l’un deux est antérieur tandis que les 2 autres, postéro-latéraux,
Souvent plus épais, sont plus ou moins repliés suivant leur nervure médiane et
Carenés. La corolle est formée de trois folioles scarieuses, imbriquées, dont une
postérieure. Trois étamines superposées aux pétales dans la fleur mâle ; le filet
de l’étamine peut être légèrement uni avec la base du pétale correspondant

l'anthère est dorsifixe, uniloculaire, introrse et déhiscente par une seule fente
longitudinale. Dans les fleurs femelles, le périanthe est le plus souv sé identique S
l'ovaire trigone est à trois loges alternant avec les rudiments d’étamines. Le

style est à trois fie totalement indépendantes ou unies à se base,
stigmatifères dans leur partie supérieure. L’ovaire est descendant, orthotrope,
à micropyle inférieur.

ans certains Æestio, les verticilles du périanthe sont dimères, ils peuvent
être réduits ou nuls dans les fleurs femelles. L’androcée est parfois réduit à
deux étamines et l'ovaire peut ne posséder que deux loges latérales avec deux

412 « RESTIACÉES

branches stylaires. Le fruit est sec, trigone où comprimé d'avant en arrière, il
s'ouvre suivant ses angles. La graine possède un albumen plus ou moins
farineux, rarement charnu et un non très petit situé à l'extrémité opposée
au hile et appliqué extérieu-
rement contre l’albumen.

Restio debilis Nees. —

sale ee daté un
entre-nœud de la hampe
florale, on voit un épiderme
ep (fig. 112 et 113) formé
de grandes cellules-un peu
plus hautes que larges ; la
cutine a profondément en-

i les parois radiales qui
ten de gros piliers

4
remplie d’une substance
jaunâtre sj, ce qui donne
une couleur plus ou moins

Fig. 112. — Restio debilis Nees. — Coupe lraisversule sché-
matique de la hampe florale. ep, épiderme ; pa, paren- foncée à la hampe ; IL en est
chyme assimilateur: «s.p, assise de parenchyme cortic al; ce ; ; 4S
an.f, anneau tibreux ; Egg faisceau libéro-ligneux :; loc ainsi chez toutes les Restia-
lacune centrale. Gr. : cées que nous avons étu-

diées. L’épiderme ne porte
pas de poils ; la hampe est presque toujours glabre chez les Restiacées. Les
stomates, très nombreux, sont formés de cellules presque rondes, fortement
cutinisées ; les membranes de cellules annexes € an restent cellulosiques et
minces. Les cellules stoma

chambres sous -stomatiques
chsst dont les cellules de
dure cb, à membranes forte-
ment épaissies, remplies de
petites granulations brillantes
constituent un tissu de soutien
t de protection. Le tissu assi-
milateur pa, protégé par l’épi-
erme épais et les cellules de
bordure de la chambre sous-

Fig. 115. — PRestio dlebilis Nees. — Coup . Lee le
stomatique se compose de deux de l'écorce de la hampe florale,

assises palissadiques de m

forme dont les cellules remplies de gros corps chlorophylliens ont leurs mem-
branes légèrement étoilées, ce e fait qu'en coupe transversale, la membrane
semble percée de fines ponctuations. Dans une coupe longitudinale de la hampe,
la forme étoilée des cellules pa lon ue est beaucoup plus apparente.

RESTIACÉES 113

Cette disposition du ARS chlorophyllien se retrouve à peu près chez
toutes les rs elle permet au plus haut point les dames gazeux.

Au-dessous du par MNT chlorophy Ilien se trouve une assise régulière
as p de nine assez grandes, dépourvues de chlorophy le, qui forme un anneau
continu; quelques cellules contiennent de grosses mâcles ma d’oxalate de
chaux. Cette assise, simple ou
composée, se rencontre chez

resque tous les genres

Restiacées, ses cellules con-
tiennent souvent des mâcles.

Il n'existe pas d’endoderme
différencié comme chez les
Eriocaulonacées; les faisceaux
libéro-ligneux corticaux si ca-
ractéristiques chez cette der-
nière mes font défaut chez
les Restiacée

e cy Bite central de Res-

tio debilis débute par un
anneau fibreux an f très solide
dans lequel se trouvent inclus Fig. 114.— Restio subverticillatus Mast.— Co ‘ jrans-
de petits faisceaux ss He versale de Pécorce de la hampe florale. Gr?
gneux. D’autres faisceaux
ducteurs plus grands f bl se Pier ent rs dans le tissu fondamental comme
chez la plupart des Monocotylédones. Dans le parenchyme fondamental on
trouve sh pr cellules Le da de chaux cristallin souvent
réuni en 1

Qu rep cellules du centre de la moelle ont disparu pour laisser place à -
une lacune lac.

A côté de cette espèce, on peut placer Restio filiformis Poir., dont la
structure est semblable avec cette différence que les cellules de bordure des
chambres sous-stomatiques ne renferment pas de granulations brillantes;

rfois ces cellules sont trans-
formées en scléréides par ap-
=.cu position de substances non dé-

EL Fa eP {finies sur la membrane, mais
Len sen FE pa cette dernière n’est ni très dure

s
Re

: UY

ni canaliculée comme dans les
vraies scléréides que l’on ren-
contre souvent chez les Dico-
tylédones.

Fig. 15. — Restio tetraphyllus Labill. — GES trans-
versale de écorce de la hampe florale. Gr. :

Restio subverticillatus Mast. — Très voisin du précédent; la euticule cu
(fig. 114) est moins épaisse et les cellules de bordure de la chambre sous-stoma-
tique qui ont leurs membranes moins accentuées et ne renferment pas
granulations sont parfois transformées en scléréides. On trouve des mâcles ma
d’oxalate de chaux dans l’assise de parenchyme cortical as p et dans quelques
cellules du tissu fondamental du cylindre central.

114 | RESTIACÉES

Restio Gaudichaudianus
el S Kunth. — Structure semblable
à celle de Restio subverticilla-
tus Mast. Il n’y a pas d’oxalate
de chaux dans le cylindre cen-
tral et la moelle est détruite

fr au centre de la hampe.
k ï Restio gossipinus Mast. —
NUE L'épiderme est semblable à
PE Hs celui de Restio cuspidatus (voir
di PA page 415). Les deux assises de
hf ja) te or palissadique sont
«1 Los très régulières. Les cellules de
À CR aie de is chambre sous-

renforcées, mais ces
HET présentent des es-
paces entre elles ; il n’y a pas
de granulations dans ces cellu-
les. On trouve quelques mâcles
Fig. u6.— Restio cuspitadus Thumb.— Co ques réal d’oxalate de chaux dans l'assise
versale de l'écorce de la hampe florale, Gr. de parenchyme située sous la
ernière assise palissadique.
Le cylindre central débute ais un anneau de selérenchyme, mais la partie
interne des membranes reste cellu u
Les faisceaux libéro-ligneux sont répartis
dans un lissu dont les membranes sont li-
gnifiées; ce tissu ne renferme pas d’oxalate
de chaux. I n'existe pas de lacune centrale.

rl ve ont leurs membra-
peu

Restio tetraphyllus Labill. — Le pa-
renchyme cortical est peu développé par
rapport au cylindre central. L’épiderme ep
(fig. BA: est formé de petites cellules à
mem terne fortement cutinisée mais
dont léé harois EE 7 restent minces, Les
stomates st sont petits et situés sur le niveau
épidermique. Les deux assises de paren-
chyme palissadique pa sont composées de

cell eu près carrées très richés en
ce bmmphell. On trouve quelques mâcles ma
d’oxalate de chaux dans l’assise de paren-
chyme as p située sous le tissu palissa-
dique.
Le cylindre central, très puissant, pos-
sède une grande lacune centrale, il débute
par un anneau fibreux très épais. Il n’y a
pas de mâcles dans le cylindre central. Fig. n7. — Restio cuspidatus Thumb. —

À ï te Cou je Jongitudinale So l'écorce de la
Restio cuspidatus Thumb. — L'épi- Cou pe florale. Gr. :

RESTIACÉES 115

derme ep (fig. 116) est formé de grandes ppt fortement cutinisées dont
les parois radiales également épaissies sont tordues de façon à donner des
piliers d'aspect très bizarre. On trouve quelques prier dans l’épiderme.
Les stomates sf sont grands, munis d’un petit bec; ils sont situés au niveau
de l’épiderme. La chambre BA Rae ne s'enfonce pas dans le tissu
palissadique, elle ne dépasse pas le niveau inférieur de l’épiderme. Les
deux assises valises pa formées Fe cellules Pts très allongées dans
le sens radial se détruisent ou s’écartent de dis en distance de façon
à laisser de aie D. pren très this “ les échanges gazeux
avec l’extérie e place en place, un groupe de cellules palissadiques
dépourvues de Prat À épaississent leurs membranes pour constituer un
‘ tissu de soutien fs; parfois ces cellules laissent des vides entre elles pour faciliter
la circulation de l'air. On trouve des scléréides de place en place. L’anneau de
parenchyme an p situé entre le tissu palissadique et le cylindre central est formé
de trois à quatre assises de cellules dont les dimensions en coupe longitudinale
(fig. 117), sont les mêmes qu’en coupe transversale; certaines de ces cellules ren-
ferment de grosses mâcles m d’oxalate de chaux.
Le cylindre central débute par un anneau de sclérenchyme sel dont quelques

cellules contiennent de l'oxalate
de chaux. Le parenchyme fon-
damental est formé de cellules
à membranes plus ou moins si-
nueuses avec grands méats aux

ngles. Il existe une grande
ixéune centrale

Restio callistachyus
Kunth. — L'épiderme ep (fig.
118) est muni d’une cuticule cu
assez épaisse; les parois ra-

diales des cellules restent

minces. Les stomates si, a @'e ON eo
lieu d’être situés au niveau de se ee
la cuticule comme dans les es- f* d; AE 0 TC 2

pèces précédentes, ps enfon- Fig. 118. — Restio callistac gr Kunth. — CRE "y
cés profondément jusqu'au ni- versale de l'écorce de la hampe florale. Gr. : 450.
u

phyllien ; les cellules de Hier cb sont cutinisées, tandis que les cellules
annexes ont leurs membranes minces. Les cellules de bordure de Ja chambre
deu

An
©
=]
un
4
n
Les
©
5
&
Ce
E
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es
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un
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&
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n
Le
n
©
mn
= À
[er]
# Ë
n

palissadique pa sont semblables, cependant la plus profonde est moins
haute que la plus externe. Le parenchyme an p qui fait suite est formé de un
ou deux assises de RER cellules irrégulières à parois minces ; ces cellules
ne contiennent pas de

Le cylindre central pres par un anneau formé de deux ou trois assises
de sclérenchyme sel ; le reste est composé de cellules à à parois minces dans
lesquelles sont plongés les faisceaux libéro-ligneux ; il n’y a pas d’oxalate de
chaux dans ce parenchyme. La moelle n’est pas détruite au centre.

(e)

116 | RESTIACÉES

G. THAMNOCORTUS

Le genre Thamnocortus appartient à l'Afrique australe. Dans ce
genre, le style n’est pas ramifié et l'ovaire est uniloculaire. Au point
de vue anatomique il diffère des Zestio par son épiderme à cellules
très hautes régulières dont les membranes latérales restent minces
et par le parenchyme cortical situé entre le tissu assimilateur et le
cylindre central qui est formé de deux ou trois assises de cellules,
caractère que nous n'avons rencontré que dans Zestio cuspidalus
Kunth. Pas d'oxalate de chaux.

Thamnocortus imbricatus Mast. — L’épiderme ep (fig. 119) est formé de
très grandes cellules allongées dans le sens radial. La cuticule cu est très
épaisse ; les parois radiales ne

sont pas renforcées. Les sto-
ni mates st sont très nombreux;
PR LT AE les membranes des cellules de
bordure restent cellulosiques et

rois épaisses, laissant parfois
nds vide

Sel de grands vides entre elles ;
dR A quelques-unes de ces eellules
MAUR sont transformées en scléréi-
Lola des selr. Le tissu chlorophyl-
eV lien très développé est formé
ne de deux assises de cellules
Vo palissadiques pa allongées et
()

semblables comme chez cer-
tains Restio. L’anneau de pa-
renchyme cortical interne anp
est composé de deux ou trois
assises de cellules générale-
Fig. n9. — Tiamnocortus imbricatus Mast. — Coupe ment très grandes ne renfer-
transversale de l'écorce de la hampe florale, Gr. : 450. mant pas de

Un anneau fibreux an bien
développé entoure le cylindre central ; le parenchyme fondamental ne ren-
ferme pas d’oxalate de chaux. Au centre la moelle a disparu.

APE — LE SITES TETE PRE VER
4 FERA E se NDS
à Te $

BE SORT ET ET PERRET CFE

Du mA À GENS EE RS Ve

RESTIACÉES 117

G. DOVEA

Le genre Dovea diffère très peu des Restio au point de vue floral.
Les Dovea sont monoïques ou dioïques, mais ils peuvent aussi être
polyvgames ; ils habitent l'Afrique australe.

Dans le genre Dovea, les cellules épidermiques sont plus hautes
que dans le genre Thamnocortus: lépiderme est même parfois
dédoublé (Dovea Hookeriana Mast., D. microcarpa Kunth.). Les
stomales sont très rapprochés les uns des autres et parfois enfoncés

jusqu'à la deuxième couche épidermique lorsque celle-ci existe.

L'anneau seléreux qui entoure le eylindre central est peu déve-
loppé. Toutes les espèces sont dépourvues de mâcles d'oxalate de
chaux.

Dovea nitida/Mast. — Les cellules épidermiques ep (fig. 120) sont encore
plus grandes que les cellules
de Thamnocortus imbri es =
Mast. ; les files de stomates st of
très rapprochées ne sont sépa-
rées que par une ou deux ran-
gées de cellules 2

itués sur 1

nes sont fortement cutinisées
Les chambres sous-stomatiques
chsst, très vastes, s’enfon-
cent profondément jusqu'à la

ÆZ2

deuxième assise palissadique. 1

Les cellules épidermiques sont Te L?
souvent transformées en sclé- 1 192
réides sclr, ce qui donne une 4 A0
| Ses solidité à l’épiderme ; 4 9
il en est de même des cellules é 7
de es des chambres sous- 4
stomatiques. Il existe deux »# 8,
assises de tissu palissadique eo æ

pa; l'assise profonde est plus

étoilée et moins haute que las-

sise externe. L’assise régulière

de DU chyme interne as p Fig. 120. — Dovea nitida Mast. — de ue de
ormée d'une seule ceus3h de l'écorce de la hampe florale. G

cellules ne renferme pas

d’oxalate de chaux. Il a pas de lacune centrale.

118 RESTIACÉES

Dovea Hookeriana Mast. — Dans cette espèce, l’épiderme ep (fig. 121) est
encore développé au plus haut point, mais il diffère de celui de Dovea nitida
ca Mast., en ce qu'il est dédoublé.

L’assise externe à cuticule peu
épaisse est aplatie tangentielle-
ment ; vue à plat (fig. 122), cette
s mée de cellules

cst

Sepi

CE]
e +

longitudinales ; les cellules an-
nexes ca des stomates sont à
peu près de mêmes dimensions
que les cellules de bordure.
L'assise épidermique interne
ep i est formée de grandes cel-
lules plus étendues dans le sens
radial que dans le sens tangen-
tiel. Les chambres sous-stoma-
tiques chsst très vastes, s’éten-

cf
Guen

} o\C)
SX

Fig. 121. — Dovea Hookeriana Mast.— Coupe transver- : x
x sale de l’écorce et d’une partie du cylindre central de sise de parenchyme chloro
la hampe florale. Gr. : 340.

à r

épaissies, mais ces cellules ne sont jamais transformées en scléréides.

es deux assises palissadiques pa ont leurs cellules bourrées de gros corps
chlorophylliens ; ces cellules sont par places un peu
écartées les unes des autres. L’assise de parenchyme
interne, as p, très régulière, ne contient pas de mâcles.
Le cylindre central débute par un anneau fibreux an f

u épais dans lequel sont plongés de petits faisceaux
libéro-ligneux fbl; mais ici, comme dans les Xyridacées
et dans certaines Eriocaulonacées, nous ne sommes pas:
en présence de la fibre typique ; en section transver-

liculée, ce qui donne bien l’aspect fibreux, mais en ‘os
coupe longitudinale, on voit que la cellule allongée Fig. 192. — Dovea Hooke-
t il vi ren

g. 1
ré : : ; riana Mast.— Epiderme
reste rec angulaire : es parois transversales ne sont Vu à plat de la hampe
jamais obliques et les épaississements sont munis de florale. Gr. : 340.

pores et non de canalicules. Les gros faisceaux libéro-

ligneux sont entourés d’un tissu sclérenchymateux. Quelques cellules du paren-
chyme fondamental sont remplies de mâcles d’oxalate de chaux. Il n’y a pas de
lacune centrale.

se)

is tee £ à
AT EEE rdc die, N° x

RESTIACÉES 119
Dovea microcarpa Kunth. — La structure est semblable à celle de Dovea
Hookeriana Mast.. mais les sto-
mates st (lig. 123) au lieu de se
trouv

e
F euxième couche épidermique ; ces
Ë stomates, en raison de leur posi-
: tion, sont peu cutinisés.

G. ELEGIA

Le genre Ælegia se rap-
proche du genre Dovea par
sa fleur. L'épiderme com-
prend deux assises de cel- "Sie de l'écorce de le hampe florale, Ge Be
lules, mais ici les deux
assises ont la même dimension.
oxalate de chaux.

Il n'existe ni anneau scléreux ni

Elegia obtusiflora Mas
L'épiderme ep (fig. 124) est Me
blée comme chez Dovea Hooke-
riana Mast., et Dovea microcarpa
Kunth., mais ici les membranes
cellulaires restent minces et cel-
lulosiques; cependant la couche
cuticulaire cu est très épaisse,
surtout chez certaines cellules qui
s’allongent un peu en papilles.
Les stomates sf sont enfoncés
dans des sillons et situés au ni

1 de la deuxième coupe épi-
es Le parenchyme chloro-
phyllien pa comprend deux assises
en palissade de cellules peu étoi-
lées dont les membranes sont très

e
chaux. Il n’y a pas d’anneau sclé-
renchymateux, tous les tissus res-

Fig. 124. — Elegiu vb:asiforu Mast. — Coupe À 0: /
4 versale de Lécores et d’une api + du JË Lois plus SRE ER
à central de la hampe florale. Gr. :

Elegia stipularis Mast. — La

structure est semblable à celle de l'espèce précédente, cependant il n'y a

120 RESTIACÉES

pas de couches cuticulaires
(fig. 125) et les stomates sont
situés au niveau de l’épiderme.

G. HYPODISCUS

Dans le genre Aypo-
discus, Vépiderme est sim-
ple, mais le caractère le
plus particulier consiste
dans la présence de rayons
seléreux qui partant de
l'anneau de même tissu
par lequel débute le cy-
lindre central, traversent le
parenchyme chlorophyl-
lien pour aboutir à l’épi-
derme. Le tissu de soutien
est donc très accentué.

Fig. 195. — Elegia stipularis Mast. — Coupe transver-
sale de l'écorce et d’une partie du cylindre central de
la hampe florale. Gr : 450. Hypodiscus rigidus Mast.

— L’épiderme ep (fig. 126) est

formé de grandes cellules à membranes externes et radiales cutinisées. Le

parenchyme chlorophyllien pa comprend deux assises palissadiques dont les
cellules sont faiblement étoi-
lées. Les cellules de l’assise de
parenchyme interne as p ont
leurs membranes un peu épais-
sies. Les cellules de bordure
des chambres sous-stomatiques Dé WA)

sont souvent transformées en fe) e np 07

scléréides. Le cylindre central 4 AU A AU

débute par un anneau de sclé-
renchyme scl qui de distance
en distance émet des rayons
r scl entièrement scléreux qui
vont rejoindre l’épiderme

donnent ainsi une grande rigi-
dité à la hampe. Certaines
cellules de ces rayons contien-

PRET à ; Fig. 196. — Hypodiscus rigidus Mast. — Coupe trans-
nent de petites mâcles m d’oxa- versale de l’écorcelde la hampe florale. Gr: 450. #1
late de chaux ; en coupe lon-

\ 02
ME

\
sk VE

CO Ÿ SC.
JS CS

o
x

gitudinale, on voit que ces mâcles ne sont pas réparties d’une façon quelconque
mais que les cellules qui les contiennent sont disposées bout à bout, suivant des

RESTIACÉES 121

files régulières. Les faisceaux libéro-ligneux sont disposés sur deux cercles. Le
liber, très développé, a les —

parois de ses cellules assez
épaisses, il entoure une
bonne partie des gros vais-
seaux du bois. La moelle a
disparu au centre pour don-
ner naissance à une petite
lacune.

Hypodiscus striatus
Mast. — La structure est
très voisine de celle de
Hypodiscus rigidus Mast.,
cependant la cuticule cu
(fig. 127 et 198) est beaucoup
plus épaisse, et les stoma-
tes st étant très nombreux,
une grande quantité de cel-
lules de la première assise Fig. 127. — Hypodiscus striatus Mast. — Coupe
palissadique sont impré- sale schématique de la hampe florale. Gr. :
gnées de petites granula-
tions, ce qui donne une grande solidité à la hampe. Les faisceaux libéro-
ligneux sont sur trois cercles; le liber, moins développé que dans A. rigidus
possède des membranes min-

transver-
130.

G. LYGINIA

Les Lyginia sont des
plantes australiennes chez
g/8 lesquelles les anthères sont
LR NOÉ toujours biloculaires. Les

Loue Pa assises palissadiques

= D > U2 ss Di . diiSSc ë

QT. FR CE het /-8 sont formées de cellules
LE QD: 9 f9%

THE OCE € dont les membranes ne

S COCSS LES

EY=0S

sont pas étoilées.

Fig. 198. — Hypodiscus striatus Mast. — Coupe trans- : te © Bern
versale de Moores et d’une partie du cylindre central Lyginia barb: ta
de la hampe florale. Gr. : 450.

fortement cutinisées dont les parois radiales sont épaisses et très sinueuses :

places, ces cellules s’allongent davantage après s'être divisées, et
elles forment des rayons de soutien r qui s’avancent dans le tissu chloro-
phyllien et rejoignent l’assise de parenchyme as p. Les stomates s£ dont les

122 RESTIACÉES

membranes restent cellulosiques sont situés profondément, leur base atteint le
niveau du tissu assimilateur. Il
existe deux assises de cellules
palissadiques pa peu serrées
les unes contre les autres dont
les membranes ne sont pas
étoilées ; les grains chloro-
phy Iliens sont très gros. L’as-
d

8
sise de par na pe cortical
interne as ;. formée de
grandes cellules. régulières à
arois mince cellul

renferment le us souvent de
grosses mâcles m et parfois
des cristaux octaédriques oc
d’oxalate de chaux. Le cylin-
dre central n’a rien de parti-
culier, il ressémble à celui is
espèces déjà décrites. L’ann
de sclérenchyme scl Re
un grand nombre de petits
Fig. 199. — Lyginia barbata R. Br. — sue, na faisceaux libéro-ligneux ; les
sale de l'écorce de la hampe florale, Gr. grands faisceaux sont répartis
dans un tissu formé de cellules
polygonales de grande dimension dont quelques unes renferment des mâcles et
des octaèdres d’oxalate de chaux

G. LEPYRODIA

Les ZLepyrodia sont des plantes océanniennes voisines des
Restio. Les fleurs, ordinairement pédicellées sont souvent accom-
pagnées de deux bractées latérales. L'ovaire est à trois loges. Les
deux assises palissadiques de la hampe florale diffèrent l'une de
l’autre dans l'espèce étudiée.

epyrodia scariosa R. Br. — Dans la hampe de cette espèce, nous aurons

à signaler plusieurs particularités intéressantes. L’épiderme ep (fig. 430 et 131)
est formé de cellules dont les dimensions sont à peu près égales dans les deux
sens; ces cellules ne sont pas cutinisées, leurs parois radiales sont très sinueuses.
Certaines cellules épidermiques sont transformées en scléréides sc; parfois de
petites mâeles m sont situées dans la membrane épidermique externe, celle-ci
s'étant écartée pour ménager une cavité. Les stomates st sont situés sur le
niveau épidermique ; la chambre sous- statue, très profonde, pénètre jusqu'à
la deuxième assise de parenchyme assimilateur ; les cellules de bordure sont
transformées en scléréides. Nous trouvons encore deux assises de tissu palissa-

RESTIACÉES 123

ontraire, ; COMpo
cellules très ramifiées dont les
ras se raccordent aux bras
des cellules voisines est pe
riche en chlorophylle. L’assise
de parenchyme interne as p
est formée de grandes cellules

Fig. 131. — Lepyrodia scariosa °R.
Fig. 130. — Lepyrodia scariosa R. Br. — Coupe trans- Br. — Epiderme vu à plat de la
versale de l’écorce de la hampe florale. Gr. : 450. hampe florale. Gr. : 450.

régulières dépourvues d’oxalate de chaux. Le cylindre central débute par un
anneau scléreux scl très épais. Il existe une grande lacune centrale.

G. HYPOLÆNA

Hypolæna membranacea Mast. — La hampe, aplatie d'un côté, est
demi-cylindrique, d’où l’existence d’une symétrie bilatérale. L'’épiderme ep
fig. 132) est dédoublé;
la première assise est
formée de cellules régu-
lières fortement ceutini-
sées. Les stomates sé sont
situés au niveau de l’épi-
derme. La deuxième as-
sise épidermique est com-
posée de cellules plus

fiées qui proviennent de

: Fi . 13. — Hypolænu membranacea Mast. — Coupe transver-
l'allongement des cellules 7. sale séhématique de la hampe florale. Gr. : 130.

de la deuxième couche

épidermique; ces cellules de soutien forment des piliers qui vont rejoindre le

124 RESTIACÉES

cylindre central. Entre ces piliers se trouve le parenchyme assimilateur pa
formé de deux assises de grandes cellules à membranes très minces qui tout en
5 étant allongées dans le

vex n effet,
Fig. 133. — Anarthria prolitera R, Br. — Coupe transversale de la face plane, le cy-
schématique de la hampe florale. Gr. : 30.
l’épiderme, le tissu chlo-
rophyllien fait défaut. Il existe un demi-cerele de petits faisceaux libéro-
ligneux fbl 1, et un cercle de gros faisceaux f bl 2.

G. ANARTHRIA À

Anarthria prolifera R. Br. — Les caractères anatomiques d’Hypolæna

Anarthria, n
des différences encore plus sen-

ait permis de croire que
nous ne sommes plus en pré-
sence d'une Restiacée tant les

À À

e parenté. Dans Anarthria ms À
ham a

d’être cylindrique est fortement
aplatie, et la coupe transver-
sale affecte la forme d’une
ellipse (fig. 433). L’épiderme ep
(tig. 134) est composé de petites
cellules régulières, légèrement

Fig. 134. — narthria prolifera R. Br. — Coupe trans-
les versale de la hampe florale, Gr. : 180.

cutinisées; vues à plat,
cellules épidermiques ont la
orme de rectangles très allongés; les membranes sont sinueuses. Les stomates

RESTIACÉES 125

st, peu nombreux sont comme dans les autres Restiacées, cependant, la mem-
brane transversale de la cellule épidermique émet un petit bourgeon qui
s'enfonce en coin entre les deux cellules de bordure du stomate. La chambre
sous-stomatique est peu profonde. Le parenchyme chlorophyllien pa affecte une
structure particulière que nous rencontrerons aussi chez quelques Xyris
(À. gracilis R. Br., X. lanata R. Br.); les parois cellulaires, très minces,
s’écartent en certains points pour donner de petites ouvertures, ce qui fait qu'à
première vue, on pourrait croire que la cellule est étoilée ; les membranes sont
renforcées par des couches de cellulose, de sorte que le lumen de la cellule se
rétrécit et prend une forme cireulaire. Ces cellules sont remplies de gros grains
de chlorophylle. Si l’on pratique une coupe longitudinale dans ce parenchyme
chlorophyllien, on voit que les cellules très longues sont disposées bout à bout
suivant des files longitudinales et ne possèdent pas de ramifications (voir fig. à
l'étude des Xyris). Sous l’épiderme, on trouve de place en place des paquets de
fibres de soutien /tb.

Le parenchyme cortical interne pa à composé d’une ou de quelques assises
de cellules chez les autres Restiacées étudiées est ici beaucoup plus développé.
Le cylindre central étant resté cylindrique malgré l’aplatissement de la hampe,
ce parenchyme s'étend suivant le grand axe de l’ellipse, et il contient six
faisceaux libéro-ligneux f b! entourés chacun d’un anneau fibreux an f.

Le cylindre central débute par un anneau scléreux sc! très épais dans lequel
se trouvent deux cercles de faisceaux libéro-ligneux f bl (fig. 133) ; le cercle
externe comprend quatre faisceaux dont chacun occupe une petite expansion
émise par le cylindre central; le cercle interne comprend six faisceaux beaucoup

les

pour laisser place à une la-
cune centrale Lac.

ü "Fig. Ds Fa a us :

Fig. 1%. — Anarthria scabra R. Br. — Coupe transversale Br. — Epiderme vu à plat de la
de la hampe florale. Gr. : 180. hampe orale. Gr. : 3/0.
Anarthria scabra R. Br. — La section de la hampe est elliptique comme
dans l'espèce précédente, mais il n’existe pas d’anneau scléreux limitant le
cylindre central; d’ailleurs, ce dernier n’est pas différencié. L’épiderme ep

126 E RESTIACÉES
(fig. 435) est forméde cellules régulières très fortement cutinisées ; vues à plat
(fig. 136), les cellules épidermiques sont rectangulaires el très eos suivant
l'axe de la hampe ; leurs membranes, épaisses, sont percées de nombreuses
ponctuations. Les stomates st sont disposés suivant des files long ici les
membranes transversales des cellules épidermiques émettent un petit prolon-
gement pr (fig. 136) assez proéminent qui va jusqu'à l’ostiole os; de chaque
côté du prolongement, se trouvent deux cavités où ampoules polaires am p,
comme chez les Graminées. Il n'existe qu’une seule assise palissadique pa de
tissu chlorophyllien dont les cellules ne sont pas étoilées ; puis vient un tissu pa à
formé de grandes cellules plus ou moins polygonales dans lequel sont englobés

périphériques ces fibres /ib prennent un développement très grand, elles
traversent le parenchyme chlorophyllien et viennent se souder à l’épiderme.

Malgré la brièveté de cette étude, il nous est facile de voir que
la hampe florale de la majeure partie des espèces de la famille des
Restiacées possède une structure telle que dans presque tous les
cas, un simple examen d’une coupe transversale permet de constater
si on se trouve en présence d’une plante de cette famille. Le
parenchyme chlorophyllien, toujours bien développé, est le plus
souvent composé de deux assises palissadiques, il possède à lui seul
des caractères qui permettent de faire des Restiacées une famille
bien typique n'ayant aucune ressemblance marquée avec les familles
voisines.

1° L’épiderme possède un certain nombre de caractères qui à
eux seuls peuvent permettre de différencier les espèces. Cet
épiderme, le plus souvent formé de grandes cellules est dépourvu

de poils, sauf toutefois dans le genre Leptocarpus où l'on trouve de:

nombreux poils en éventail. Les couches cuticulaires sont souvent
fortement prononcées, et la cutine peut envahir les parois radiales
des cellules de façon à donner des piliers plus ou moins trapus
rectilignes ou sinueux. Vu à plat, cet épiderme est formé de cellules
polygonales rarement allongées suivant l’axe de la hampe dont les
parois épaisses sont droites ou sinueuses, parfois canaliculées. Il
peut arriver que la membrane se dédouble en certains points pour
ménager des cavités plus ou moins arrondies (Dovea Hookeriana
Mast.) dans lesquelles on trouve parfois des mäâcles d’oxalate
de chaux (Zepirodia scariosa R. Br.). La cellule épidermique
est remplie d’une substance jaunâtre qui donne la même teinte
à la hampe. Dans les genres Restio, Thamnocortus, Hypo-
discus, Lyginia, Lepyrodia, Anarthria, ete., lépiderme est toujours

D PAM Pan ee ne de ee

RESTIACÉES 127

simple ; les stomates sont le plus souvent situés sur le niveau
épidermique, rarement ils sont enfoncés profondément (ZRestio
callistachyus Kunth., Lyginia barbata R. Br.). Dans Dovea nitida
Mast., l'épiderme est simple, mais dans Dovea Hookeriana Mast.,
Dovea microcarpa Kunth., Elegia Per Mast., Elegia obtusiflora
Mast., Aypolæna membranacea Mast., 'épiderme est dédoublé ;
les stomates sont situés sur le niveau épidermique (Dovea nitida
fast., D. Hookeriana Mast., Hypolæna membranacea Mast.), ou
enfoncés (Dovea microcarpa Kunth., Elegia obtusiflora Mast.). Les
chambres sous-stomatiques sont presque toujours très profondes.

2 Mais le caractère le plus particulier consiste dans la présence
d'un parenchyme chlorophyllien formé le plus souvent, comme nous
l'avons dit, de deux assises palissadiques dont les cellules sont
légèrement étoilées, les membranes paraissant percées de petits
canaux. Cette variété de parenchyme existe dans tous les genres
sauf toutefois dans les genres Hypolæna, Leptocarpus, Lyginia et
Anarthria. Dans les genres Æyÿpolæna et Leptocarpus le système
assimilateur. consiste en un tissu de grandes cellules disposées
suivant deux assises plus ou moins régulières dont l'apparence
n'est pas nettement palissadique. Dans le genre Lyginia les cellules
formant les deux assises palissadiques ont leurs membranes
régulières. Le parenchyme palissadique à cellules étoilées occupe
le plus souvent une grande surface et les deux assises qui le
composent sont semblables, le plus rarement différentes (Lepyrrodia
scariosa R.Br.). Dans le genre Nemathanthus, on trouve trois assises
palissadiques.

Ce parenchyme chlorophyllien forme un anneau continu
(Restio, Thamnocortus, Dovea, Elegia, Lepy rodia, Lyginia, etc.)
où interrompu (Æypodiscus, Hypolæna, Anarthria scabra). Sauf

ans le genre Anarthria, ce parenchyme est toujours pénétré par
des cellules à membranes lignifiées provenant soit de l'épiderme,
soit de la différenciation des cellules du parenchyme chlorophyllien;
ces cellules ont le plus souvent leurs parois sinueuses de façon à
ménager par places des cavités où l'air peut circuler librement.
Parfois les cellules épidermiques et les cellules de bordure des
chambres sous-stomatiques épaississent fortement leurs membranes
pour donner naissance à de grosses scléréides, mais le durcissement
des substances apposées n'étant pas complet, ces scléréides ne sont
jamais canaliculées.

3° Au dessous du parenchyme palissadique on trouve une ou
plusieurs assises de parenchyme formé de cellules polygonales régu-

128 RESTIACÉES

lières dépourvues de chlorophylle mais dont certaines peuvent
contenir de grosses mâcles d’oxalate de chaux (divers Restio, Lyginia
barbata KR. Br.).

ke Le cylindre central débute le plus souvent par un anneau
scléreux plus ou moins épais émettant, chez le genre Hypodiscus,
de larges rayons qui traversent le parenchyme chlorophyllien pour
aboutir à l'épiderme. Dans ce dernier genre, certaines cellules de
ces rayons scléreux, disposées en files longitudinales, contiennent
des mâcles d’oxalate de chaux. (11 n’existe ni endoderme différencié
ni faisceaux libéro-ligneux dans l'écorce comme chez les Eriocau-
lonacées). Les faisceaux libéro-ligneux sont répartis dans l’anneau
scléreux et dans le tissu fondamental comme chez la plupart des
Monocotylédones. Parfois (divers Restio, Dovea Hookeriana Mast.,
Lyginia barbata R. Br.) on trouve des mâcles d’oxalate de chaux
dans le tissu fondamental du cylindre central.

5 Le plus souvent la moelle disparait en partie et une grande
lacune occupe le centre de la hampe. |

6 Dans le genre Anarthria, la hampe, fortement aplatie,
possède des caractères particuliers. Dans Anarthria scabra R. Br.,
le parenchyme chlorophyllien est formé d’une seule assise palissa-
dique dont les cellules assez larges ne sont pas étoilées. On trouve
six faisceaux libéro-ligneux dans la partie du parenchyme cortical
dépourvue de chlorophylle:; ce dernier parenchyme est très
développé suivant le grand axe de la section elliptique. Le cylindre
central scléreux renferme deux cercles de faisceaux libéro-ligneux.

Dans Anarthria prolifera R. Br., le parenchyme chlorophyllien
affecte une structure particulière qui appartient à certains types du
genre Xyris (X. gracilis R. Br., X. lanata R. Br.) de la famille des
Xyridacées. Les cellules qui paraissent étoilées en coupe transversale
sont plus ou moins cylindriques et disposées en files longitudinales;
les parois de ces cellules sont renforcées par des appositions de
couches cellulosiques. Anarthria prolifera KR. Br., Xyris gracilis
R. Br., et Xyris lanata R. Br., sont des espèces australiennes, de là
très probablement ces caractères communs.

trees TE 6 = :

CENTROLÉPIDACÉES 129

CHAPITRE VII

CENTROLÉPIDACÉES

CARACTÈRES GÉNÉRAUX

Les Centrolépidacées auxquelles aussi les Restiacées et les Erio-
caulonacées ont été parfois réunies dans une même famille, ont une
inflorescence à elles, une organisation ovarienne spéciale (sauf les
Gaimardiées qui servent nettement de lien entre les trois groupes),
et n'ont ni les fleurs unisexuées, ni le double périanthe presque
constant chez les Restiacées. Les Juncela se rapprochent des Erio-
caulonacées par la réunion de leurs fleurs en petites têtes.

La famille des Centrolépidacées a été fondée en 1828 par
Desvaux; elle ne comprend que quatre genres avec une trentaine
d'espèces; deux séries :

à Centrolépidées : Gynécée fm ss à ovaire uniloculaire et

uniov
2 genres : NES Apkhelia.
IL Gaimardiées : Gynécée gamocarpellé avec 2 et plus rarement

à 4 JégssA à l'ovaire
2 genres : Gaimardia, Juncella.

Par le genre Gaimardia, elles se rapprochent beaucoup des
Restiacées et autrefois ce genre avait été rapporté à cette dernière
famille.

Nous n'avons trouvé aucune étude sur la structure de la hampe
florale des Centrolépidacées. La structure de la racine de cette petite
famille a été décrite par Vax Tiecuem (1) : les espèces examinées
(Centrolepis fascicularis, C. muscoïdes, Aphelia cyperoïdes, Aleyp-
rum monogyrum, Gaimardia australis), ont toutes leurs faisceaux
ligneux directement appuyés sur l’'endoderme. Les radicelles naissent

(4) Van Trecuem, loc. cit., p. à.

130 CENTROLÉPIDACÉES

vis-à-vis des faisceaux libériens. Par cette structure et notamment par
l'absence de vaisseau axile, la racine des Centrolépidacées se
rapproche beaucoup de celle de Tonina fluviatilis Aubl.

La structure de la hampe florale des Centrolépidacées nous
montrera aussi que cette petite famille doit être rapprochée des
Eriocaulonacées sans toutefois être confondue avec elle. Par contre,
nous ne trouverons aucun caractère commun avec les Restiacées qui
s'éloignent aussi de ces deux familles par la structure de la racine.

Structure anatomique de la hampe florale

Centrolepis tenuior Rœm et Schult. — La hampe est à peu près cylin-
drique; il existe six côtes très peu prononcées. L’épiderme ep(tig. 137) est formé
de cellules irrégulières faiblement cutinisées. Les stomates sont très rares, les
poils font défaut.

parenchyme cortical pa, peu épais, n’est formé que d’une seule sorte de
cellules contenant toutes de la chlorophylle ; il n'existe ni rayons de soutien, ni
tissu lacuneux assimilateur

a comme chez les Erio-

SC caulonacées. Dans le paren-

. purs:

pe: chlorophylilien, on

j) Ve D,
Poe …. se t as trouve six petits faisceaux
ao SU 1). libéro-ligneux f bl ext placés
eu 4 en face des sillons peu pro-

noncés. Au lieu de trouver
.m un endoderme plus ou moins
scléreux et le plus souvent

OS OS
LÈRE

‘

Fig. 137. — Cen

trolepis tenuior Rœm
transv etais de la hampe florale, Gr. :

et pee — Ne

Sie {

0) (®) L.
RE 0 \_L bien visible comme chez les
) \È CC EE = 2 } Ériocaulonacées, il existe
A Nr ue 184 a “#blet Un anneau scléteux an sel

assez puissant ; en dedans
si cet anneau scléreux se
nttrois gros faisceaux
patrie jf bl int. La
moelle m est formée de cel-
lules polygonales à mem-
mé sclérifiées. Nous pou-

y
de Centrolepis tenuior de celle de Tonina fluviatilis Aubl., où dé
caractères typiques de la hampe chez les Eriocaulonacées SubisbeEt quelques
anomalies. Chez Tonina fluviatilis, en effet, il existe une certaine dissymétrie ;
on trouve trois rayons de parenchyme de soutien et trois masses de tissu chlo-
rophyllien contre cinq faisceaux libéro-ligneux dans chaque cercle, au lieu que
chez les autres Eriocaulonacées, le nombre des faisceaux de chaque cercle
interne est toujours égal au nombre de rayons de parenchyme. Dans Centro-

CENTROLÉPIDACÉES 131
lepis tenuior, nous ne trouvons pas de poils comme chez Tonina, et nous avons
vu que toutes les
D ep Eriocaulonacées, sauf
quelques espèces fran-
chement aquatiques,
possédaient des poils
bien caractéristiques.

corticaux double du

nombre de faisceaux

internes, ce i

n'existe jamais chez

Fig. 138, — Centrolepis aristata Rœm. et Schult. — Coupe transver- les Eriocaulonacées.
sale de la hampe florale. Gr. 180.

Centrolepis aris-

tata Rœm. et Schult. — La hampe ne possède que deux expansions ailées
proéminentes. L'épiderme a

(fig. 1438) est composé de cellules
régulières, légèrement cutinisées ;
vues à plat, ces cellules sont
rectangulaires et très allongées
comme dans les Eriocaulonacées.
Les stomates, assez rares, sont
petits et situés suivant des files
longitudinales. Pas de poils.

Le parenchyme cortical pa est
formé de cellules irrégulières à
membranes minces laissant des
méats entre elles ; dans ce paren-
chyme, on trouve trois petits fais-
ceaux libéro-ligneux f bl ext dis-
posés d’une façon quelconque,
mais toutefois appuyés contre un

uissant anneau scléreux an sel à
l'intérieur duquel se trouvent
e _

NS
2:

ae) ;
a

E 0

54e
SE

dm, "©

Ÿ X
(| À 4 (7
es

truction d’un certain nombre de
vaisseaux spiralés. La moelle m
peu développée est scléreuse.

Centrolepis fascicularis La-
bill. — La hampe est légèrement
i ‘épi Fig. 139. — Centrolepis fascicularis Labill. — Coupe
pate L'ép iderme + (ig- * on ” Dot de la hampe florale. Gr. : 180. F
est formé de cellules irrégulières
un peu cutinisées dont quelques-unes allongées en papilles p font que la hampe

132 CENTROLÉPIDACÉES
est granuleuse au toucher. Les stomates sf, très petits, sont situés au-dessus
u niveau épidermique. Pas de
poils. Le parenchyme cortical pa
est composé de grandes cellules
irrégulières peu serrées. Cinq
etits faisceaux libéro-ligneux
corticaux f bl ext sont en contact
avec l’anneau scléreux an scl en
dedans duquel se trouvent cinq
faisceaux f bl int en alternance
us ou moins régulière avec les
faisceaux corticaux comme chez

M
A
LUN

Le
UE

ER (4 Q] )
LS SANG TT les Eriocaulonacées. La moelle m
OS X Ed ï Se grandes cellules à parois minces.
FX fblint helia cyperoïdes R.Br.—

L'épiderme ep (fig. 140) est formé
de grandes cellules à membranes
minces, dont beaucoup sont allon-
gées en papilles p. Les stomates sf
très petits sont nombreux. Pas de

(
LÈ
NS
ARE
RS
I
æ

irrégulières très serrées à mem-
branes minces. Il existe cinq fais-
ceaux corticaux f bl ext entourés
d’une gaîne sclérenchymateuse, et
trois faisceaux internes fbl int entourés chacun d’une gaine scléreuse g scl.
Entre chaque gaine, se trouve un tissu { composé de petites cellules écrasées, ce
qui fait que les trois faisceaux libéro-

Fig. 140. — Aphelia cyperoides R. Br. — Coupe trans-
versale de la hampe florale. Gr. : 180.

nent séparés les uns des autres
comme s'ils formaient trois stèles
différentes.

Gaimardia australis Gaudich.
— La hampe de Gaimardia australis,

@
à
ae

CE TS

derme ep (fig. 141) est composé de AO
. " « , “« CE
petites cellules à peu près régulières, LOC - Gens De is
on cutinisées. Les stomates sont FA ee)
petits et très peu nombreux. Pas de CCE
poils. Le parench i LS
yme cortical pa est starenett

Fig

6 p
formé de cellules polygonales sans
méats aux angles. Il n'existe pas de
Jaisceaux libéro-ligneux corticaux.
cylindre central, entièrement scléreux, dont les cellules périphériques sont
épaissies en fer-à-cheval, renferme deux faisceaux libéro-ligneux f'bl int.

É 141. — Gaimardia t lis Gaudich.— Coupe
transversale de la hampe florale. Gr. : 120.

CENTROLÉPIDACÉES 13

Nous avons vu que le genre Gaiïmardia différait des autres Centrolépidacées
par son gynécée gamocarpellé et se rapprochaïit des Restiacées auxquelles
avait été mag Le genre Gaimardia s'éloigne aussi des autres Centrolépi-
dacées par la structure de sa hampe florale qui ne possède pas de faisceaux
Sie a l'écorce. D'autre part, Gaimardia n’a ni l’épiderme, ni le
parenchyme assimilateur si caractéristique de la plupart des Restiacées ; de
plus il n'existe que deux faisceaux libéro-igneux chez Gaimardia tandis que les
Restiacées en possèdent toujours un grand nombre.

Les Centrolépidacées sont trop peu nombreuses pour que nous
puissions nous permettre de formuler des conclusions très catégo-
riques sur celte petite famille. Néanmoins, l'étude de la hampe
florale chez cinq espèces nous a montré que toutes, sauf le genre
Gaimardia possédaient un cerele de faisceaux libéro-ligneux corti-
eaux en contact avec l'anneau scléreux limitant le cylindre central
et un second cercle de faisceaux dans le cylindre central, caractères
qui permettent de les rapprocher des Eriocaulonacées.

:
P
à

XYRIDACÉES 135

CHAPITRE VII

XYRIDACÉES

HISTORIQUE ET CARACTÈRES GÉNÉRAUX

La famille des Xyridacées comprend deux genres : le genre Xyris et le
genre Abolboda. Les Xyris vivent dans les régions chaudes des deux mondes ;
ce sont des herbes vivaces ou rarement REA pe possèdent souvent un
rhizome sur lequel peuvent s'élever deux sortes d’'axes aériens : les uns à
feuilles, les autres à fleurs, d’autres encore folifères ä florifères. Les feuilles
sont basilaires souvent distiques, linéaires ou étroitement lancéolées, entières et
rigides. Les fleurs sont portées au sommet d’une hampe dressée où elles forment
un capitule sphérique ou ovoide, rarement cylindrique. Ces fleurs sont herma-
phrodites avec double périanthe. Le calice est irrégulier : deux sépales sont
postéro-latéraux assez épais, rigides, carénés ou même ailés sur leur ligne
médiane dorsale, le troisième antérieur, enveloppé dans la préfloraison par les
précédents, est membraneux, pétaloide, il enveloppe la majeure partie de la
corolle gamopétale à trois pé étales s égaux. Six étamines s'insèrent sur la gorge de
la corolle ; trois opposées aux pétales sont fertiles et la courtes Me la corolle,
les anthères extrorses sont à deux loges. Les étam oppos aux sépales
sont stériles et peuvent manquer. Ovaire à trois Fey us avec style
entier ou branches stigmatifères plus ou moins prononcées. Nombreux ovules
orthotropes enr dans chaque loge. Fruit capsulaire loculicide envelo
du périanthe. Graines ovoides ou allongées, fusiformes, striées de côtes longitu-
dinales. Albumen ordinairement farineux et petit ébry on apical extraire.

Les Abolboda habitent l'Amérique tropicale, ils diffèrent peu des Xyris ; ils
n'ont pas de sépale antérieur, le style à trois stigmates frangés est pourvu un
peu au-dessus de sa base de trois appendices linéaires recurvés ou infléchis.

L'ordre des Xyridées fut créé en 1812 par Salisbury. En 1836,
Lindley distingua une famille des Xyridacées. Bernard de Jussieu
plaçait les Xyris dans les Joncées. Par leur ovaire supère, les Xyri-
dacées se rapprochent des Commélinacées dont elles possèdent à peu
près la corolle et les ovules orthotropes, mais elles sont voisines des

136 XYRIDACÉES

Restiacées et des Joncées par leurs organes végétatifs et leur inflo-
rescence bien que ces dernières n'aient pas leur corolle gamopétale.

Van TreGHEM (1) a montré que les Xyridacées jouissaient de
l’'anomalie des Ériocaulonacées en ce qui concernait l'interruption du
péricycle de la racine par les faisceaux du bois ; des variations peu-
vent se présenter suivant les espèces dans le mème genre.

PouLsex (2) et Nizssox (3) ont décrit les caractères anatomiques
de quelques Xyridacées. Ces auteurs font des remarques intéres-
santes sur les différentes formes du parenchyme cortical. Nilson,
dans une monographie très importante de cette famille, examine la
structure de quelques espèces ; il insiste sur la formation et la dis-
position des cellules de l'anneau scléreux qui diffèrent des véritables
cellules fibreuses, sur l'absence de cristaux, sur la disposition des
faisceaux de la hampe. La section de la hampe, les ornements des
parois des cellules épidermiques, sont autant de caractères qui peu-
vent servir à différencier les espèces avec une certitude plus grande
que les caractères morphologiques.

Structure anatomique de la hampe florale

G. XYRIS

La hampe florale des Xyris, cylindrique, parfois plus ou moins
aplatie, est souvent munie d’expansions aliformes pouvant servir à
séparer les espèces ; ces expansions sont variables en nombre et en
importance, elles peuvent être proéminentes, dures, parfois profon-
dément sclérifiées ou être réduites seulement à de faibles dimen-
sions.

La section transversale montre deux parties bien distinctes : une
écorce et un cylindre central non limité extérieurement par un
endoderme différencié. Il existe deux, rarement trois cercles de fais-
ceaux libéro-ligneux. La moelle disparaît toujours et il se produit
une grande lacune centrale.

(1) Vax Tiecuen, loc. cit

(2) PouLsEx. — V idenskab edd. Kjobenh. 1892, p. 133.

(3) Nizsson Azs. — Studien über die Xyrideen. Kongl. Vedensk. Akad.
Bd 24. n° 1875 | p. # + & Doppel. Stockholm. 1892.

137

yris gracilis R. Br. — La hampe est cylindrique. L'épiderme est formé
de cellules assez grandes, un peu plus hautes que larges, à cuticule très épaisse ;
les parois latérales et la paroï interne sont renforcées -par une couche cellulo-
ique assez épaisse. Les stomates, à ostiole très ouverte, situés sur le niveau
épidermique ont leurs cellules stomatiques légèrement
cutinisées. Le parenchyme cortical (fig. 142), assez
épais, est baba à à celui que nous avons vu chez
Anarthria prolifera R. Br., espèce australienne comme
Xyris gracilis. Ce parenchyme constitue un type très
spécial que l’on ne rencontre pas chez tous les Xyris.

ème que dans les Restiacées, il n'existe ni

ni endoderme
différencié ; ces derniers caractères sont communs à
tous les Xyri
Le éylindre central débute par un anneau fibreux.
s ici, comme a les Restiacés et dans certaines
one cées, on n

XYRIDACÉES

se trouve pas en présence de la ZE ;
fibre typique, les étés sont allongées, rectangulaires "Je
et non fusiformes. Deux cercles de petits faisceaux 2/0 5Æ “
libéro-ligneux sont inclus dans cet anneau fibreux ; un Ÿ®* 3:
troisième cercle formé de faisceaux plus grands se & LA à

trouve dans un tissu plus ou moins scléreux. La moelle

a disparu, il existe une lacune centrale. Fi a i— Ayris gravilis
#. B Coupe longitu-
du “du. parenchyme

yris lanata R. Br. — Cette espèce est très voi- cortical assimilateur + .
l’épiderme et le parenchyme ét

ont de même nature. L’assise régulière

de parenchyme située contre l’anneau scléreux a ses cellules à parois minces,
non renforcées par une couche de cellulose du côté externe comme cela existe
dans Xyris gracilis. On trouve deux cercles de faisceaux libéro-ligneux au lieu

de trois. Il existe une grande lacune éentrale.

Xyris lacera R. Br. — Cette espèce est australienne comme les précé-
dentes. L’épiderme est as de grandes cellules cutinisées sur la state externe
s parois radiales. Les stomates sont faiblement

és. Le pare noie pa ps a

est différent de celui de Xyris gracilis R.
R. Br. ; ici, les cellules sont pl Pat pr
ramifiées. Il existe ee rangée de cellules de paren-
chyme interne. Dans l'anneau scléreux on trouve un
cercle de petits et un cercle de grands faisceaux libéro-
ligneux. Au centre il existe une grande lacune avec des

Xyris lacera

— Cellules étoi-
es K 1 parenchyme as-
similateur de : hampe
florale. Gr. : 450

FE n D
é

Xyris
La hampe est très aplatie. La section, allongée, montre
(fig. 144) à une extrémité, tan

débris de la moelle dont les cellules ne sont pas
étoilées

s complanata R. Br. — Espèce australienne.
e une expansion aliforme ag
ailes. Ces

s que l’autre extrémité porte deux

expansions sont entièrement AE par de grosses cellules fibreuses 7ib

138 XYRIDACÉES
dont le lumen est réduit à un point ; la membrane épidermique de ces cellules
renferme de ps cristaux de silice si. L’épiderme ep est formé de cellules
Eee fortement cutinisées cu ; les sto-

ates situés un peu au-dessus du niveau
Ps ont leurs cellules stomatiques
à membranes non cutin

parenchyme tes lien pa est

de même nature que celui de Xyris lacera

. Br., mais les parois des cellules étoilées
sont plus minces, ce qui fait que la cellule
a une forme moins régulière. Il Ed une
assise de parenchyme interne chloro-
phyllien et un anneau scléreux ds lequel
sont inclus un cercle de petits et un cercle
de grands faisceaux libéro-ligneux. — La-
cune centrale

Xyris fimbriata Elliot. — Amérique
boréale. La hampe est As Ha aplatie.
Dans cette espèce, nous trouvons huit ailes :

ne à chaque extrémité 4e la section, et
un pin ri en Le unes des autres

sur chaque côté. Ces ailes ne sont pas
tibreuses comme dans x ris complanata
R. Br. L'épiderme, fortement cutinisé, _.

des stomates très petits dont les cellules stomatiques s’allongent en bec d’oi

ces stomates sont situés un peu au-dessus du niveau épidermique. Le tissu le

rophylilien dont
cellules sont ot

lées, débute par

une assise palissa-

allongées dans Fe
sens radial. Il
existe uneassise de
parenchyme corti-
cal interne et deux
cercles de fais-
ceaux libéro-
ligneux situés dans

lacune centrale est
grande, mais il
reste des traces de Fig. rar Cyris caroli : Walther, — Coupe transversale schéma-
moelle dont les cel ee an A idee 1 lomate pr, parce
ules sont étoilées.

Xyris caroliniana Walther. — Amérique boréale. La section de la hampe

XYRIDACÉES 139
est semblable à celle de l'espèce précédente, bien qu'un peu plus ronde ; l'épi-
derme ep (fig. 145) est identique, mais les parois radiales restent minces. Le
parenchyme cortical pa est composé de cellules étoilées. Les faisceaux libéro-
ligneux f b! sont situés sur un seul cerele, dans l'anneau scléreux ; les faisceaux
sont presque tous de même grandeur, cependant un faiseeau sur deux ne pos-
sède pas de lacune, mais à la place un grand vaisseau de bois; ceci indique que
ces faisceaux se sont formés après ceux qui possèdent une lacune, ils sont
l'équivalent du cercle externe de petits faisceaux des espèces précédentes.

Xyris subulata Ruiz et Pavon. — Espèce péruvienne. La hampe est munie
de deux ailes accentuées dans lesquelles il n'y a pas de cellules sclérifiées.
L’épiderme est formé de petites cellules dont la couche cuticulaire est très

épaisse. Stomates pe les cellules stomatiques en bec d'oiseau non cutinisées

sont situées au-dessus du niveau épidermique. Le parenchyme chlorophyllien

est formé de cellules étoilées et d’une assise de parenchyme interne. L'anneau
scléreux est très épais ; en dedans, appuyés contre lui, on trouve un cerele de
petits et de grands faisceaux Ébéri gente en alternance. Il n'existe pas de
lacune centrale.

Xyris robusta Mart. — Région de l'Himalaya. La hampe, cylindrique, est
munie de neuf ailettes très courtes. L’épiderme est formé de cellules régulières
fortement cutinisées, à à parois radiales minces. Les stomates à cellules allongées
en bec d'oiseau sont situés sur le niveau épidermique. Le parenchyme cortical
spongieux ne possède plus de cellules nettement étoilées ; ses cellules sont par-
fois très grandes, peu serrées et sans forme déni: Fr trouverons ce
genre de parenchyme dans toutes les espèces qui vont suivre. Les cellules de
l’assise de parenchyme interne sont de grande see Il existe un anneau
scléreux et deux cercles de faisceaux libéro-ligneux dont les plus gros sont situés
sous les ailettes. La lacune centrale est très grande.

Xyris indica EL. — Inde, Malacca. — Huit côtes peu accentuées. L’épiderme
et le parenchyme cortical sont comme ceux de Xyris robusta Mart.

Xyris pauciflora Willdenow. — Asie, Australie tropicale. La hampe porte
deux ou trois expansions peu prononcées. L'épiderme et le parenchyme cortical
sont identiques à ceux de Xyris robusta ; les faisceaux libéro-ligneux sont moins
nombreux.

Xyris brevifolia Mich. — Amérique boréale. La hampe cylindrique ne
porte pas d’expansions aliformes. L'épiderme est formé de petites cellules lége-
rement cutinisées. Le parenchyme chlorophyllien est réduit à deux ou trois
assises de très petites cellules.

Xyris Schnœænoïdes Nilsson. — Hampe très aplatic portant des ailettes
aux deux extrémités et des petites côtes moins importantes sur les autres
parties. L'épiderme est formé de cellules allongées radialement, cutinisées sur
toutes les faces qui restent molles ; ces cellules sont un peu écrasées les unes
contre les autres. Le parenchyme cortical, réduit, est composé de très petites
cellules à membranes sinueuses. Il n’y a pas d’anneau seléreux, les cellules sont
irrégulières et leurs parois restent molles. Il n'existe qu'un seul cercle de fais-
ceaux libéro-ligneux. Lacune centrale.

140 XYRIDACÉES !
Xyris capensis Thunberg. — Afrique australe. La hampe diffère de celle
des espèces précédentes par plusieurs caractères. La section est elliptique, il
n'existe qu'une seule petite expansion à (fig. 146) située entre deux sillons.
L'épiderme ep est formé de petites iles . cutinisées, allongées sui-
nt le sens radial en face du
sens chyme cortical pa;
effet, ce tissu ne forme pan un
anneau continu, il est sectionné
par cinq rayons de scléren-
chyme sc! qui, partant des gros

84° faisceaux libéro-ligneux f pl si 4
viennent toucher l’épiderme. i
ing autres petits faisceaux 1

f bl 2, intercalés entre les gros
faisceaux sur le même cercle, "
sont situés sous les lacunes peu
développées de parenchyme
cortical. Sauf les flèches qui +
Fig. 146. — Xyris capensis ;Thunberg. — Coupe Let er- réunissent les gros faisceaux à
sale schématique de la hampe florale. Gr. : l'épiderme, tout le reste du
cylindre ééhteél est formé de
cellules à parois non scléreuses.’ ‘Lacune centrale lac.

Nilsson prétend que les cinq rayons sclérenchymateux n'existent qu à la
partie inférieure de la hampe, nous avons trouvé ces rayons à tous les niveaux.

G. ABOLBODA

La hampe du genre Abolboda diffère beaucoup de celle du genre
Xyris par la présence d’un cercle de faisceaux libéro-igneux dans le
parenchyme cortical interne. Nilsson qui a décrit ces faisceaux chez
Abolboda brasiliensis Kunth., les assimile au cercle de petits fais-
ceaux des Xyris et les place dans le cylindre central. Nous ne
sommes pas de cet avis: ces faisceaux doivent plutôt être assimilés
à ceux que nous avons rencontrés dans l'écorce des Eriocaulonacées
et en particulier chez certains Pæpalanthus.

Abolboda brasiliensis Kunth. — La hampe, cv re possède un épi-
derme formé de grandes cellules rectangulaires à cuticule assez épaisse. Les
stomates dont les cellnles de bordure sont allongées en bec d'oiseau sont situés
sur le niveau épidermique. Le parenchyme cortical comprend deux zones : une
zone externe assez épaisse de parenchyme spongieux dont les cellules légère-
ment étoilées sont remplies de chlorophylle ; une zone interne, formée de cellules
sans chlorophylle. De . faisceaux DS A ca surmontés d'un arc de
cellules sckéreuses comme chez certaines espèces de Pæpalanthus s'appuient
contre l'anneau scléreux mé limite le cylindre nd (voir Abolboda Poarchon;,

XYRIDACÉES 141

lig. 147 et 148). Parfois le faisceau, plus petit, n’est pas surmonté d’un arc selé-
u

reux, il se trouve

renchyme cortical
interne, et alors i
est très visible que
ce faisceau ne fait
pas partie du cylin-
dre central.
L’anneau con-
tinu de tissu sclé-
reux est formé de
deux ou trois as-
sises de cellules
dont la première a
ses membranes cel-
lulaires très épais-

cette première as-
ise, sans être aussi
différenciée, pour-
rait être assimilée

ren

SR RETN À
Qi qi
SNS

<
s

CA
7
CL

(|
AT
NS

Q
ARE EE
DORE ANA

MANS

Fig. 14. — Abolboda Poarchon Seubert. — Coupe transversale sché-

l
matique de la hampe florale. ep, épiderme ; pa. ext., parenchyme
cortical externe ; pa. int., parenchyme cortical interne ; f bl. ext.,
faisceau libéro-ligneux externe ; an. scl,, anneau scléreux ; f. bl. int.,
faisceau libéro-ligneux interne. Gr. : 48.

que nous avons rencontré chez un grand nombre de Pæpalanthus. Les fais-
ceaux libéro-ligneux internes, très nombreux, sont disposés sans ordre, dans

Fig. 148. — Aboltboda Pourchon Seubert. —

à. un tissu conjonctif
: ui

ont disparu pour
donner naissance
à une

cune ; ces faisceaux
libéro-ligneux ne
sont pas entourés
d'une gaine sclé-
reuse. Pas de la-
cune centrale.

Abolboda
Poarchon Seu-
Voisin

Coupe transversale de la
hampe florale. Gr.: 450.

| bert.
d’Abolboda brasiliensis. Le parenchyme cortical ne possède pas de cellules
étoilées. L’anneau scléreux an. sel. (fig. 147 et 148) est beaucoup plus épais que

142 XYRIDACÉES
dans l'espèce précédente. Les grands faisceaux libéroHigneux f bl int sont
situés dans un parenchyme mou, lacuneux par places ; ces faisceaux Pre
un Caractère qui établit encore des liens de parenté entre le genre Abolbo
et le genre A ils sont biconcentriques, c’est-à-dire qu'un Me
nombre de petits vaisseaux ligneux sont € omplètement entourés par le liber, et
RTE est on circonscrit par un cercle de vaisseaux plus grands ; nous
u que ctère particulier existait dans la tige de quelques espèces
rs “Papalanthus œ... incanus Kœærn., P. polyanthus Kunth., P. densiflorus Kærn.)
et à un degré moindre dans la hupé de Pæpalanthus xeranthemoides Mart.

Nous terminerons cette étude anatomique de la hampe des
Xyridacées examinées en disant que les caractères les plus impor-
tants résident dans la structure de lécorce et surtout dans les
différentes formes du parenchyme chlorophyllien. L’épiderme,
toujours simple et cutinisé est dépourvu de poils. Les cellules
stomatiques sont souvent allongées en bec d'oiseau dans la direction
de l'ouverture de l’ostiole.

Sauf dans Xyris capensis Thunb., le tissu chlorophyllien forme
toujours un anneau continu. Dans le genre Xyris, chez quelques
espèces australiennes (Xyris lanata KR. Br., X. gracilis R. Br.),
nous avons vu que le parenchyme assimilateur était identique à celui
d’'Anarthria prolifera R. Br,, c'est-à-dire que les cellules renforcées
par des épaississements circulaires cellulosiques, tout en paraissant
étoilées en section transversale sont néanmoins cylindriques et
disposées en files longitudinales.

Une deuxième forme de parenchyme chlorophyllien consiste en
cellules étoilées ramifiées auxquelles s'adjoint une assise sous-
jacente de cellules parenchymateuses non étoilées (Xyris lacera
Re: Br, X. complanata KR. Br., X. subulata Ruiz et Pavon.)

Enfin, un troisième type de parenchyme plus où moins spon-
gieux, mais dont les cellules ne sont pas étoilées, avec une couche
de grandes cellules parenchymateuses sous-jacente, se rencontre
dans Xyris robusta Mart., X. indica L., X. pauciflora Willd.,
À. brevifolia Michx., X. Schnænoïdes Nils., X. capensis Thunb.

Nous avons dit plus haut quels étaient les caractères différenciels
entre les genres Ayris et Abolboda.

‘ #

PHILYDRACÉES 143

CHAPITRE IX

PHILYDRACÉES

CARACTÈRES GÉNÉRAUX

Les Philydracées constituent une petite famille dont certains auteurs
ont fait une tribu des Xyridacées. Pour BaizLoN (1) elles repré-
sentent une forme amoindrie des Commélinacées, notamment par
les Cartonema qui ont la mème inflorescence. L'ovule et la graine
orthotropes sont en somme analogues dans les deux groupes,
quoique ayant ici le grand axe plus long et l'embryon plus développé,
par suite plus engagé dans l’axe de l’albumen.

Le port de certains Phily drum rappelle assez bien celui de
certaines Iridacées, et l'irrégularité de la fleur monandre à fait
songer à une affinité avec les Orchidacées ; mais il n’y a pas ici de
véritable labelle en face de létamine unique, et le fruit supère est
totalement différent, soit par le péricarpe, soit par les semences.
Ces différences sont très nettement indiquées dans l’ovaire, surtout
quand ses loges sont complètes.

Van TeGnEuM (2) a montré que la racine des Philydrées possédait
une structure normale, c’est-à-dire que le péricycle est simple et
continu tout autour du cylindre central.

Structure anatomique de la hampe florale

La structure anatomique de la hampe florale se rapproche de
celle du genre Abolboda par la présence de faisceaux libéro-ligneux

dans l'écorce, mais elle diffère par l’apposition irrégulière de la

(1) Baizzow. — Histoire des Plantes. T. XIE p. 232. — 1895.
(2) Van Trecnen, loc. cit., p. 5.

144

PHILYDRACÉES

cellulose sur toutes les membranes cellulosiques ; ce dernier carac-
tère semble être propre à cette famille, puisque nous l'avons ren-

1 De
2,7
QE

Fig. 149. — Pritselia pigmeu Muell. — Coupe transversale
reequ a e de la hampe florale. .P épiderme ; pa,

arenchyme cortical assimilateur
ibéro-ligneux externe ; as.
cortical ; an. scl., anneau scléreux
libéro-ligneux interne ; m, moelle.

dt. ext, faisceau

ei ie de parenchy me
ARE bl. int., faisceau

contré chez les trois genres
qui la constitue.

G:P IA

Pritzelia nprvet ep
— L'épiderme ep (fig. est
formé de cellules ne
à parois minces, légèrement
cutinisées. Le parenchyme cor-

est composé de cellules sem-
blables aux cellules épider-
miques. Nous avons dit que

tous les tissus cellulosiques
possédaient une particularité
nous avons

remarquable que
rencontrée chez les trois genres qui composent la petite famille dés Philydra-
cé

membrane mince
ce qui donne un aspect en
pointillé.
Ilexiste des faisceaux das
ligneux corticaux f b en
nombre égal aux faisceaux Fi bl
int situés dans le cylindre cen-
tral; ces faisceaux corticaux,
au lieu d’être en contact avec
l'anneau scléreux qui limite le
sylindre central, comme dans
1e genre Abolboda, sont appuyés
sur la dernière assise de paren-
chyme cortical as. p. Ces fais-
ceaux ne sont pas surmontés
d’un arc de cellules scléreuses
comme chez le genre ol-
oda. L’anneau scléreux an. scl.
qui limite le cylindre central
est épais, il ne renferme pas de
petits faisceaux libéro-ligneux

dans le genre À bolboda le cercle

la c

ellulose ne s’est pas déposée uniformément,

Fig. 150. — Philydrum lanuginosum Prusse. — PS
transversale de la hampe florale. Gr. :

de faisceaux corticaux était l’analogue du cercle de petits faisceaux du genre
Xyris. Il existe quatre faisceaux internes f bl int avec une grande lacune à

PHILYDRACÉES 145
leur pointe ; le liber a les membranes de ses cellules en pointillé. La moelle m,
réduite à quelques cellules, est sclérifiée

Philydrum lanuginosum Banks. — L’épiderme ep (fig. 150) est formé de

grandes cellules non cutinisées, à parois en pointillé. Le parenchyme cortical pa

est identique à celui de Pritselia pigmea Muell. ; les faisceaux corticaux

ext. ne sont pas appuyés contre la dernière assise de parenchyme cortical,

ils sont situés dans ce parenchyme et sont surmontés d’un paquet de cellules

“RSS e. scl. Le cylindre central " occupe une très grande surface débute

eau scléreux an. scl. dans lequel on trouve un cercle de faisceaux

libéro- -ligneux f. bl. int. qui alternent avec les faisceaux corticaux ; puis viennent
d’autres grands faisceaux disposés sans ordre ; ces faisceaux sont entourés

S
dont les cellules possèdent
des membranes minces et
des méats aux angles unit
ces faisceaux libéro-ligneux.
Grande lacune centrale.

Helmoltzia acorifolia

lules très aplaties non cuti-
nisées. Le parenchyme cor-

ligneux f. bl. ext. entourés pig. 151. — Heimoltsia acorifolia Muell. — Set ue er-
chacun d’une gaine g de sale schématique de la hampe florale. Gr.

cellules sclérifiées. Le cylin-

dre central débute par un anneau scléreux an. scl. dans lequel se trouve un cercle
de petits faisceaux libéro-ligneux. D'autres faisceaux f. bl. int., plus grands,
sont tous situés dans le tissu conjonctif dont les cellules contiennent de amidon ;
chaque faisceau est entouré d’une gaîne de cellules scléreuses. Il n'y a pas de
lacune centrale.

MAYACACÉES 147

CHAPITRE X

MAYACACÉES

HIS FRPEIGRE ET CARACTÈRES GÉNÉRAUX

« Les Mayacacées ont été comparées aux Commélinacées et aux
Xyridacées à cause de leurs ovules orthotropes ; elles rapellent bien
les premières par les caractères de leur périanthe, mais les étamines
et les organes de végétation sont tous particuliers. Rien de l’inflores-
cence des Xyridacées ni de l'irrégularité de leur périanthe.

Le genre Mayaca est le seul de cette petite famille ; les Mayaca
sont d'humbles herbes, souvent comparées à des mousses aquatiques,
des régions chaudes des deux Amériques. Leurs tiges, grèles et
ramifiées, rampantes sur la vase ou flotiant dans l’eau, portent des
racines adventives et des feuilles alternes, petites, nombreuses, liné-
aires, filiformes, pressées en spirales sur les axes. Les fleurs, petites
et délicates, occupent solitaires l’aisselle de certaines feuilles ou
forment au sommet des axes une petite cyme capituliforme. On en
distingue une demi-douzaine d'espèces.» (1)

Van TIiEGHEM (2) a montré que chez Mayaca Selloviana Kunth.,
les radicelles naissaient en face des faisceaux libériens ; le péricyele
est interrompu par les vaisseaux du bois qui s'appuient contre
l’'endoderme.

PouLsex (3) a étudié les pédoncules floraux de Mayaca lagoensis
et de M. Wandellii et les a trouvés identiques; au point de vue
histologique ils ressemblent un peu à la tige, mais il ont dans l'écorce
en dehors de l’endoderme, six faisceaux libéro-ligneux entourés
chacun d’une gaine ; à ces six faisceaux corticaux correspondent les
faisceaux libéro-ligneux du cylindre central.

(1) BaizLox : Histoire des Plantes. T. xux, p. 230. 1895.
(2) Van TieGnem. loc. cit. p. à.
(3) Poucsex in K. Danske Vidensk. Selsk. Forh. Kjob. 1886.

148 MAYACACÉES

Structure anatomique de la hampe florale

Mayaca Michauxii Schott et Endl. — La hampe possède six côtes peu
prononcées. L’épiderme ep (fig. 152) est formé de petites cellules irrégulières
non cutinisées. Pas de stomates. Pas de poils. Le parenchyme cortical pa est
composé de grandes cellules remplies de corps chlorophylliens surtout sous
l’épiderme ; ces cellules sont un peu plus serrées sous les côtes sans présenter
toutefois l'aspect d’un tissu
de soutien. Parfois, cer-
taines cellules du paren-
chyme ont disparu pour
laisser place à de grandes

ve
es lacunes lac; ces lacunes se
ve forment de préférence sous

les sillons, mais elles n’af-
gun fectent jamais de symétrie

Æ TS AY 58
messe:
AL)
k M

RL
UNS

Dans le parenchyme
cortical, sous les côtes,
peu près à égale distance de
l’'épiderme et du cylindre
central, on trouve six fais-
ceaux libéro-ligneux f. bl.
ext. entourés chacun d’une
gaine de cellules à mem-
branes peu épaissies.

Le cylindre central est
entouré d’un endoderme end dont les cellules ont leurs membranes nettement
épaissies en fer-à-cheval. Il existe six faisceaux libéroligneux int. f. bl. int.
dont deux sont isolés et les quatre autres rapprochés deux à deux. La moelle
est persistante.

S
sr
L

Fig. 152. — Mayaca Michauxtii Schott et Endl. — Coupe
transversale de la hampe florale. Gr. : 130,

Mayaca Selloviana Kunth. — La hampe est un peu aplatie. Pas de côtes
nettement marquées. La structure est très voisine de celle de M. Michauxii. Six
faisceaux corticaux et six faisceaux internes.

Mayaca Wandellii Schott et Endl. — La hampe est presque rectangulaire
dans sa section transversale. Six faisceaux corticaux. Endoderme fortement
épaissi en fer-à-cheval. Les cellules péricycliques ont leurs membranes un peu
sclériliées. Six faisceaux internes séparés les uns des autres. La moelle contient
de nombreux grains d’amidon.

RS pese Ad ds Le TA NS ES Se

TROISIÈME PARTIE

CHAPITRE XI

Dans les résumés que nous avons donnés à la fin de chaque
chapitre concernant l'étude anatomique des diverses familles
examinées, nous avons essayé de mettre en relief, aussi clairement
que possible, les caractères histologiques principaux de chacun des
organes végétatifs et surtout ceux de ces caractères qui étaient parti-
culiers à ces organes.

De l’ensemble de cette étude, nous pouvons tirer les conclusions
suivantes :

I. Les Eriocaulonacées forment une famille tout-à-fait
homogène dans laquelle les différents organes végétatifs ne pré-
sentent pas tous le même intérêt au point de vue de la séparation
des genres et des espèces ; la hampe florale occupe le premier rang.

Llatige est du type monocotylédone, sa structure varie suivant
qu'on s'adresse à un rhizome ou à une tige aérienne : dans le
rhizome, les faisceaux libéro-ligneux sont nombreux et disposés
sans ordre ; dans la tige aérienne, au contraire, ils sont situés le
plus souvent suivant deux cercles. Les faisceaux libéro-ligneux sont
le plus souvent en V, mais ils peuvent ètre concentriques ou
biconcentriques.

2% La racine, suivant qu'elle est blanchâtre ou brune possède
une structure bien différente. Les racines blanches appartenant aux
espèces aquatiques sont spongieuses et leur écorce très lacuneuse
possède des diaphragmes intercalés à cellules ramifiées ou non

1450 CONCLUSIONS

disposées suivant des files radiales. Lorsque la cellule est ramifiée,
ses prolongements se soudent aux prolongements des cellules des
rayons voisins, et le tout constitue un réseau aérifère compliqué du
plus bel effet. Dans les racines brunes provenant des espèces
terrestres il existe une assise pilifère avec de nombreux poils
absorbants et un parenchyme cortical homogène sans diaphragmes
intercalés. L’endoderme est presque toujours fortement sceléreux,
mais son développement est plus accentué dans les racines
compactes terrestres que dans les racines spongieuses aquatiques.

Suivant les espèces, un nombre variable de faisceaux ligneux
interrompent le péricycle et s'appuient sur l'endoderme : ce nombre
ne peut servir pour établir une différenciation parmi les espèces,
attendu qu’il peut varier suivant la hauteur à laquelle la coupe a été
pratiquée. Ce dernier caractère est d’ailleurs commun avec d’autres
familles voisines.

Les caractères histologiques de la racine bien que présentant des
particularités fort intéressantes ne peuvent donc être d'un très grand
secours pour la systématique.

3° La feuille, sauf pour le genre Æriocaulon où sa structure
varie peu d’une espèce à l’autre, présente plus de modifications que
la racine dans la composition de ses éléments ; elle est cloisonnée
ou non. Dans le premier cas, des cellules étoilées chlorophylliennes
sont disposées de place en place suivant des cloisons où diaphragmes
parallèles entre eux et perpendiculaires aux deux épidermes; ces
diaphragmes divisent la feuille, sur toute sa longueur, en une série
de compartiments où l'air se met en réserve. Les cordons libéro-
ligneux passent à travers ces diaphragmes ; ils peuvent être en
rapport avec l’épiderme supérieur, plus rarement avec l'épiderme
inférieur par un tissu de parenchyme non chlorophyllien s'étendant
sous forme de cloisons longitudinales d'un épiderme à l'autre,
ou bien être tout simplement soutenus par le tissu assimilateur

Dans la dernière forme de structure, le parenchyme chlorophyl-
lien, composé de cellules étoilées ou de cellules plus serrées à
membranes minces, s'étend sans interruption d’une extrémité à l’autre
de la feuille.

La forme de l’épiderme et de ses annexes (poils, stomates),
surtout dans le genre Pæpalanthus peut aider à la différenciation
des espèces.

4o La hampe florale des Eriocaulonacées possède une structure
tout-à-fait particulière à cette famille. Cette hampe montre deux

hope:

z & de à ” Fe
F k
D REP EE D LS CU

DE LÉ SES

CONCLUSIONS 151
caractères principaux que nous avons rencontrés dans tous les
genres et dans toutes les espèces que nous avons examinés: c’est :
1° la présence de deux cercles alternes de faisceaux libéro-ligneux
séparés l’un de l’autre par un endoderme plus où moins étoilé, un
cercle se trouve dans le cylindre central, le deuxième est situé dans
l'écorce. Nous avons pu suivre la marche des faisceaux corticaux
depuis la partie terminale de la tige jusqu'au sommet de la hampe
florale, et nous avons constaté que ces faisceaux se rendent dans
les bractées involucrales internes du capitule floral, tandis que les
faisceaux situés dans le cylindre central s’épanouissent dans les
bractées florales et les différents organes de la fleur. 2 L'existence
d’une écorce divisée en deux sortes de tissus ; 4) un tissu de soutien
composé de bandes rayonnantes dont les cellules qui restent cellu-
losiques (Æriocaulon banani H. Lec., Pæpalanthus brachypus
Kunth., etc.) ou deviennent plus ou moins sclérenchymateuses,
(Eriocaulon decangulare L., Mesanthemum, Pæpalanthus elongatus
Kœærn., etc.) s'étend de l’épiderme à l’'endoderme ; b) et entre ces
bandes, un deuxième parenchyme formé de cellules étoilées (£rio-
caulon banani H. Lec., Mesanthemum, Pæpalanthus xeranthe-
moides Mart., etc.) ou de cellules régulières peu serrées, les unes
et les autres riches en chlorophylle, constituant un tissu lacuneux
assimilateur souvent très développé.

La hampe porte presque toujours des côtes plus ou moins
accentuées, et les bandes rayonnantes de tissu de soutien sont
situées tantôt sous les côtes, tantôt sous les sillons ; quand elles
sont sous les sillons, elles débordent plus ou moins à droite et à
gauche sous les côtes.

La situation des bandes rayonnantes par rapport aux côtes, leur
selérification plus ou moins prononcée ou leur état cellulosique, la
présence ou l'absence de diaphragmes, la lignification nulle ou
parfois très accentuée de l’endoderme, la symétrie radiale ou bilaté-
rale de l'organe, le nombre des bandes rayonnantes, la forme des
poils, nous ont permis de classer en un premier tableau le genre
Eriocaulon, en un deuxième le genre Mesanthemum, et un troisième
le genre Pæpalanthus. Dans beaucoup de cas, surtout en ce qui
concerne les genres Mesanthemum, Pæpalanthus et Lachnocaulon,
les caractères anatomiques concordent assez bien avec les caractères
morphologiques.

Le genre Zriocaulon est bien homogène, les bandes rayonnantes
sont toujours situées sous les côtes; nous avons pu établir deux
grandes divisions dans ce genre. Dans la première division nous

152 CONCLUSIONS

avons classé toutes les espèces plus ou moins franchement aqua-
tiques dans lesquelles le tissu sclérenchymateux fait défaut sous les
côtes et où la plus grande partie du parenchyme assimilateur forme
des diaphragmes parallèles entre eux. Dans la deuxième division
nous avons placé les espèces possédant des bandes rayonnantes
selérenchymateuses et un parenchyme assimilateur plus ou moins
spongieux mais toujours continu d'une extrémité à l’autre de la hampe.

Dans la première division nous avons établi trois groupes ‘et
dans la seconde deux, nous guidant sur les caractères indiqués au
tableau de notre mémoire.

Le genre Mesanthemum diffère du genre ÆZriocaulon : 1° par la
disposition des bandes rayonnantes de tissu de soutien qui sont
situées en partie sous les sillons principaux, la hampe possédant
parfois des sillons secondaires vers le milieu des lacunes de tissu
chlorophyllien ; 2 par la présence d’une lacune centrale due à la
destruction plus ou moins complète de la moelle.

Le genre Pæpalanthus est moins homogène, il peut être divisé
en trois grands groupes, chaque groupe étant plus nettement carac-
térisé que dans le genre Eriocaulon. Dans le premier groupe nous
avons placé toutes les espèces possédant un endoderme étoilé et un
are de cellules situé en dehors des faisceaux corticaux, tous deux
profondément lignifiés et ayant des bandes rayonnantes profondé-
ment sclérenchymateuses. Dans le deuxième groupe nous avons
classé les espèces qui possèdent le premier caractère (endoderme et
arc lignifiés) mais dont les bandes rayonnantes sont dépourvues de
selérenchyme. Dans ces deux groupes, nous avons constaté que
toutes les hampes possèdent des caractères particuliers tels qu’au
premier coup d'œil, il est permis d'établir une différence entre deux
espèces plus facilement que par le simple examen des caractères
extérieurs. Dans le troisième groupe où il n’existe ni endoderme
sclérifié, ni arc scléreux, ni sclérenchyme chez les bandes rayon-
nantes et où le tissu assimilateur est très serré, les espèces ont un
plus grand nombre de ressemblances les unes avee les autres.

Le genre Lachnocaulon, par la structure de sa hampe, se rap-
proche beaucoup du troisième groupe de Pæpalanthus.

Nous pouvons dire que les différences de structure de la hampe
qui existent entre les genres et certaines espèces d'Eriocaulonacées
sont de la plus grande utilité pour la systématique ; si on possède
des échantillons dépourvus de leur capitule floral, on peut cependant
arriver à déterminer le genre et parfois même l'espèce d’après les
caractères anatomiques seulement.

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CONCLUSIONS 153

IT. Dans la deuxième partie de notre travail, nous nous étions
proposé de nous servir des caractères anatomiques de la hampe
florale pour établir des comparaisons entre les Eriocaulonacées, les
Restiacées, les Centrolépidacées, les Xyridacées, les Philydracées et
les Mayacacées, familles souvent confondues entre elles par divers
auteurs.

Nous avons vu, dans l'examen des hampes florales de ces cinq
dernières familles dont les caractères principaux ont été résumés au
début ou à la fin de l'étude de chaque groupe, que toutes possèdent
des particularités suffisantes pour faire de chacune d'elles une famille
bien déterminée.

1° Les Restiacées n'ont aucun des caractères des Eriocaulo-
nacées avec lesquelles on les a souvent confondues. La hampe florale
des Restiacées possède une structure qui lui est propre ; le paren-
chyme cortical assimilateur composé le plus souvent de deux ou
trois assises de cellules nettement palissadiques forme un anneau
continu, sauf dans les genres Æ/ypodiscus et Hypolæna, tandis que
chez les KEriocaulonacées le parenchyme assimilateur est toujours
interrompu par des bandes rayonnantes de tissu de soutien, les deux
tissus alternant régulièrement. Il n'existe pas de cercle de faisceaux
libéro-ligneux dans l’écorce comme chez les Eriocaulonacées. L’en-
doderme n’est jamais différencié. Les faisceaux libéro-ligneux sont
répartis dans un anneau seléreux et dans le tissu fondamental comme
chez la plupart des monocotylédones, tandis qu'il sont disposés sui-
vant un seul cercle chez les Eriocaulonacées. Beaucoup de Restiacées
possèdent des mâcles d’oxalate de chaux réparties dans différents
tissus, tandis que chez les Eriocaulonacées, l’oxalate de chaux se
rencontre rarement, et il est toujours sous la forme de petits prismes
isolés.

Les Restiacées différent encore des Ériocaulonacées par la struc-
ture de la racine dont le péricycle partout continu est composé d’une
et parfois d’un très grand nombre d'assises de cellules tandis qu'il
est toujours simple et interrompu par un nombre plus ou moins
grand de vaisseaux ligneux chez les Eriocaulonacées.

De plus, les fleurs sont en capitules chez les Eriocaulonacées,
tandis qu’elles sont en épis ou en grappes chez les Restiacées.

Dans le genre Anarthria qui est brésilien, les caractères si parti-
culiers de la hampe des Restiacées se trouvent profondément modi-
fiés. La hampe est aplatie ; le parenchyme cortical interne composé
d’une ou de quelques assises de cellules que nous avons rencontré

154 CONCLUSIONS

chez les autres Restiacées est ici beaucoup plus développé. Le
cylindre central chez Anarthria prolifera R. Br., étant resté cylin-
drique malgré l’aplatissement de la hampe, ce parenchyme s'étend
suivant le grand axe de la coupe transversale, et il contient six fais-
ceaux libéro-ligneux. Anarthria prolifera est la seule Restiacée
dans laquelle nous ayons trouvé des faisceaux libéro-ligneux dans
l'écorce. Le parenchyme cortical externe chlorophyllien affecte une
forme particulière que nous avons rencontrée chez quelques Xyri-
dacées (Xyris gracilis R. Br., X. lanata KR. Br.) : en coupe trans-
versale, les membranes cellulaires, très minces, s’écartent en certains
points pour ménager de petites cavités, ce qui fait qu'à un premier
examen on pourrait croire que la cellule est étoilée comme chez un
grand nombre d'Eriocaulonacées : mais si l'on pratique une coupe
longitudinale dans ce parenchyme chlorophyllien, on voit que les
cellules très longues et disposées suivant des files longitudinales, ne
possèdent pas de ramifications ; les parois de ces cellules sont ren-
forcées par l’apposition de couches cellulosiques.

2 Les Centrolépidacées, sauf dans le genre Gaimardia qui,
tant par ses caractères floraux que par la structure de sa hampe qui
ne possède pas de faisceaux libéro-ligneux corticaux devrait être
détaché de cette famille, ont un cercle de faisceaux libéro-ligneux
dans l'écorce en contact avec l'anneau scléreux par lequel débute le
cylindre central et un second cercle dans le cylindre central. Les
deux cercles n'ont pas toujours le même nombre de faisceaux comme
chez les Ériocaulonacées. Le parenchyme cortical forme un anneau
régulier continu, ses cellules ne sont jamais étoilées.

ans le genre Centrolepis, C. tenuior Rœm. et Schult., possède
quelques caractères communs avec Tonina fluviatilis Aubl., où les
caractères typiques de la hampe des Eriocaulonacées subissent
quelques anomalies. En eflet, chez Tonina fluviatilis, il existe une
certaine dissymétrie dans la hampe ; on trouve trois rayons de paren-
chyme cortical non chlorophyllien intercalés entre trois masses de
tissu assimilateur, contre cinq faisceaux libéro-ligneux dans chaque
cercle, au lieu que chez toutes les autres Eriocaulonacées le nombre
des faisceaux de chaque cercle est toujours égal au nombre des
rayons de parenchyme cortical. Chez Centrolepis tenuior on ren-
contre un nombre de faisceaux corticaux double du nombre des fais-
ceaux internes. De plus, la racine des Centrolépidacées se rapproche
beaucoup de celle de Tonina fluviatilis par sa structure anatomique.

Mais les Centrolépidacées ne possèdent ni l'endoderme diffé-

CONCLUSIONS 195

rencié et étoilé des Ériocaulonacées, ni surtout l'interruption du tissu
chlorophytlien par des rayons de parenchyme dépourvus de ehloro-
phylle, ni les poils caractéristiques des Eriocaulonacées.

A l'unique lien de parenté établi par la présence de deux cercles
de faisceaux libéro-ligneux lun cortical l’autre interne, dans la
hampe florale de ces deux familles, il faut encore joindre l’anomalie
présentée par les racines des Centrolépidacées dans lesquelles le
péricyele est interrompu par tous les faisceaux ligneux qui sont
directement appuyés sur l'endoderme comme dans beaucoup d’Erio-

caulonacées.
s . .+
Par contre, aucun caractère histologique de la hampe florale du
genre Gaimardia ne peut permettre le rapprochement de ce genre
avec la famille des Restiacées comme l'ont indiqué certains auteurs,

3 Les Xyridacées possèdent une hampe florale dont les
‘aracières analomiques généraux appartiennent à toute la famille,
mais cette structure peut varier dans les détails avec chaque espèce.

L’épiderme est toujours composé d’une seule assise de cellules.

Le parenchyme cortical assimilateur forme toujours une assise
continue sauf dans Xyris capensis Thunberg.

L'’endoderme n'est pas différencié.

L'’anneau mécanique bien développé est toujours disposé suivant
un cercle fermé, sauf chez Ayris capensis.

Les faisceaux libéro-ligneux sont le plus souvent disposés suivant
deux cercles alternants situés dans le cylindre central, sauf dans le
genre brésilien Abolboda où il existe un cercle de faisceaux libéro-
ligneux dans l'écorce. Dans ce dernier genre les faisceaux corticaux
sont en contact direct avec l'anneau seléreux qui limite le cylindre
central ; de même que dans beaucoup d'espèces du genre ?æpalan-
thus, nous avons constaté que chaque faisceau cortical est surmonté
d’un are continu de cellules seléreuses. La première assise de cellules
de l'anneau seléreux a les membranes de ses cellules plus épaissies
et plus colorées que les assises sous-jacentes ; cette assise pourrait
ètre considérée comme étant la dernière assise de l'écorce et pour
cela être assimilée à l’endoderme scléreux de diverses espèces de
Pæpalanthus. De plus, dans Abolboda Poarchon Seub., par exemple,
les grands faisceaux libéro-ligneux du cylindre central permettent

. encore de voir qu'il existe des liens de parenté entre le genre Abol-

boda et le genre Pæpalanthus ; en effet, quelques-uns de ces fais-

ceaux sont biconcentriques comme ceux des tiges de Pæpalanthus
incanus Kœrn., P. polyanthus Kunth., P. densiflorus Kærn., et à

156 CONCLUSIONS

un degré moindre comme chez les faisceaux corticaux de la hampe
de Pæpalanthus xeranthemoïdes Mart. — Dans le genre Abolboda,
de mème que dans le genre Pæpalanthus, contrairement à ce qui
existe dans le genre Xyris, la moelle persistant, il n'y a pas de
grande lacune centrale.

De plus, le genre Abolboda dont le style possède un sommet
stigmatifère, trilobé et frangé, est pourvu, un peu au-dessus de sa
base, de trois appendices linéaires récurvés ou réfléchis, analogues
à ceux des Pæpalanthus.

Mais le genre Abolboda diffère essentiellement du genre ?æpa-
lanthus par la non interruption du tissu assimilateur par des rayons
de parenchyme non chlorophyllien, par l'absence de poils épider-
miques et par la présence de plusieurs cercles de faisceaux libéro-
ligneux dans le cylindre central.

Néanmoins, par leurs fleurs en capitules, par la structure des.

hampes des plantes du genre Abolboda et par leurs racines dont le
péricycle est parfois interrompu par les faisceaux ligneux, on se
rend parfaitement compte que les Xyridacées sont beaucoup plus
voisines des Eriocaulonacées que les Restiacées.

& Les Philydracées se rapprochent du genre Abolboda par
leur hampe florale qui possède un cercle de faisceaux libéro-ligneux
dans l'écorce, mais elles en diffèrent : 1° en ce que ces faisceaux ne
sont pas en contact avec l'anneau scléreux qui limite le cylindre
central ; 2 par les membranes cellulosiques sur lesquelles la cellu-
lose ne se dépose que sous la forme de petites ponctuations ; 3° par
leur racine qui possède une structure normale ; 4° par leurs fleurs
en épis.

5 Les Mayacacées, comme les Eriocaulonacées, possèdent
un cercle de faisceaux libéro-ligneux dans l’écorce de leur hampe
florale, et ceux-ci, toujours au nombre de six, alternent avec les six
faisceaux libéro-ligneux situés dans le cylindre central, mais ils sont
éloignés de l’endoderme. Le parenchyme cortical est composé d’une
seule sorte de tissu.

De plus, l’'endoderme bien différencié a ses cellules épaissies en
fer-à-cheval. Il n'existe pas d’anneau scléreux limitant le cylindre
central.

Par leurs faisceaux corticaux en nombre égal à celui des faisceaux
libéro-ligneux internes, par leur endoderme différencié, par l'inter-
ruption du péricycle par les faisceaux du bois, par leurs fleurs en
cymes capituliformes, les Mayacacées se rapprochent des Eriocaulo”

ee ee

J
|
|
4
À
\

2 rt Nr ANS

PR TÉRT MR EPA PR ET EPS ECTS FRE

Ne LES Em NE

RARE Er De

CONCLUSIONS 197

acées ; mais elles en diffèrent : 1e par la forme du parenchyme
chlorophyllien non interrompu par des rayons de parenchyme non
assimilateur ; 2° par la place des faisceaux libéro-ligneux qui sont
éloignés de l’endoderme ; 3 par l'absence de poils.
Nous pouvons résumer sous forme de tableau les principales parti-
cularités qui nous ont conduit à établir des rapports ou des diffé-
rences entre les six familles étudiées :

Fe s deux cercles de faisceaux pos-
eut un nombre égal de faisceaux-
libéro-i rs
Parenchyme \* fr ris encié à forme plu

|cortical aie, serres étoilé sur lequel s'appuient

le
n deux sortes les faisceaux libéro-ligneux corti-
de tissus. an
Heu Pé ricycle de vu racine Le ou mg
hs. à an interrompu les vaisseaux du
boi
ar tes ” Fleurs en capitules Eriocaulonacées.
Er ! Les deux pres de gets n bre
4 tou) le même nombre de
Le ge ra ) Risceaux HE libér o-ligneux.
l'écorce, l'autre 4 Endoderme non ditférencié.
situé dans Faisceaux corticaux _ co :
avec “harpe rat qui ve :
re cylindre sr pren me | cylindre cen
cnirelostiaceaux rtical A a la racine interrompu
dés deux cercles otiposs d'une | par tous gs LIN du bois. : :
; * seule sorte np Centrolépidacées.
de tissu.

er Les d
! Pas de poils. f sèdent toujours le même nom re
faisceaux E mt a

“pe éricycle de la racine tions
par tous les Tchmeus is. ,
Fleurs capituliformes Mayacacées.
Un le d
faisceaux libé
ligneux dans
l'écorce de la Parenchyme Endoderme non différer
hampe florale, un cortical Faisceaux Had ianees t co
he: plusieurs omposé d’une} non en contact avec l'anneau D à
reles dans le /seule sorte de qui limite le cylindre central.
cylindre central, tissu. Racine à structure normale.
inais pas d’alte = }
nance régulière Pas de poils. FieuvR on DIR use seons ess Paray té Philydracées.
entre _ Fo pertes
e Pécorce et ceux
cylindre central. | ‘ genre À bolboda.

arenchyme /
cortical | Endoderme non différen
\ Ées de la racine lnterrompu
ous les vaisseaux du boi

Xyridacées.

dans Péeoire de 1 Fleurs en capitules ............ ANR | genre Xyris.
hampe florale Pas de poils. |
sauf parfois dans

e genre } Parenchyme
ñ + ads co cs E |
usieurs cercles compos Endoderme non différencié.
de faisceaux lus souvent | Péricycle de la rt simple ou
Pre e deux assises) omposé toujours co
palissadiques | po
le cylindre central! assimilatrices. Fleurs en épis ou en grappes........ …. Restiacées.

‘Très rarement
des poils.

158 CONCLUSIONS

En résumé l'étude de la structure des organes végétatifs chez les
Eriocaulonacées, Restiacées, Centrolépidacées, Xyridacées, Phi-
lydracées et Mayacacées nous a permis de fixer les caractères ana-
tomiques des plantes appartenant à ces familles.

Nous avons pu mettre en évidence la relation qui existe entre
divers caractères de structure et Fhabitat des plantes correspon-
dantes. |

L'examen d’un grand nombre d'espèces, surtout dans la famille
des Eriocaulonacées qui faisait l’objet principal de ce travail, nous à
permis de signaler ou de préciser certains caractères de structure,
de généraliser quelques autres et d'apporter par conséquent notre
contribution à l'étude de ces intéressantes familles.

Grâce aux importantes collections du Muséum nous avons pu
étendre notre travail à presque tous les genres des familles que nous
avions en vue et à un nombre respectable d'espèces que ces genres
comportent, c'est ce qui nous à fourni l'occasion d'établir, pour les
Eriocaulonacées, des clés anatomiques susceptibles de compléter et
d'éclairer celles qui sont fondées sur les caractères morphologiques.
Pour les autres familles dont nous ne possédions qu'un nombre
relativement restreint d'échantillons, nous avons pu donner des
caractères précis qui seront de la plus grande utilité dans la diagnose
des genres et des espèces.

- BIBLIOGRAPHIE

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+
D -1
rte 3

RAT

. PHYSIOLOGIE. — LES GLOBULINS DU SANG DES VERTÉBRÉS SUPÉ-
RIEURS.

HIMIE BIOLOGIQUE. — COMPOSITION CHIMIQUE DU TISSU LIGNEUX CIEZ
LES PHANÉROGAMES.

Vu et approuvé : Paris, le 5 Décembre 1948.
Le Doyen de lu Fuculté des Sciences.

P. APPELL.

Vu et permis d'imprimer : Paris, le 5 Décembre 1918.
de Le Vice-Recteur de l'Académie de Puris.

L. POINCARÉ.

RÉ PSTNESNES EnAPN
SaixT-CLoub. — Imprimerie GIRAULT.

TABLE DES MATIÈRES

INrRopucr10x .

CuaAPITRE I.

CHaApirRE IL

CHaspiire IIL: —

CHapirrre IV. —

CHabiTRE V.

Pages.
PREMIÈRE PARTIE
ERIOCAULONACÉES
— Historique. FN Me 3
Caractères généraux des Ériocaulonacées. c MS ER 9
— Structure see RU M ee Dr te
A. Rhizome . . . RO TT A Url
B. Tige . RTS eu MO PAPE ee Lee TS SEE
Structure dniouduue EE RE ete Te
G. ERIOCAULON . . . 19
A. Pas de ramifications aux collules des diaphragtuts. 19
8. Diaphragmes dont les ceilules possèdent des rami-
fic . soudées aux prolongements des Re “
à MRSANTHEMUN à
G. PÆPALANTHUS. . . . 26
A. Parenchyme cortical avec Mabbradesss intércalés 26
B. Parenchyme cortical sans diaphragmes intercalés . 28
G. LACH ON 31
1. PHILOD 32
G. TONIN AUS à 32
Structure nattinire Fr la feuille: en M TE RE Lu HOUR
. ERIOCAULON . 34
A. Parenc x pa _chlorophyllien disposé pes des
diaphrag 34
B. Re ct él PNR:
MP AN PREMIUM 2 ui du à Ro ts
G. PÆPALANTHUS. Rp
G. LACHNOCAULON, PHILODICE, TONINA. Re
— gares anatomique de la hampe florale . RE
. ERIOCAULON . . ir SU SUN
A. Pas de tissu sclérénchymateux sous 16 cüas CE D
1. Espèces avec diaphragmes et matt à symé-
trie radiale. 5)
nu. Espèces avec diaphragme et hampe à à symé-
trie bilatérale. 64
ir. Espèces avec nS diaphragines, hampe

ou
ue aide ou radiale et PS
nifié :

164 TABLE DES MATIÈRES
ages.
8. Tissu sclérenchymateux sous les côtes. Pas de ÿ
PRE TE SR PET IR PE NUE 69
« E Ps sg pe Soi Iles lendoderme est peu
pas Demi 7 pla ne € tele 69
E us € 8 pra re l endôdermé est lignifié 75
| MESAN FHBRUR ru EST PET
OMR LAN EME, à «2 DS ose 83
AR ONE 07060 à ere te VU 88 85
Un matins sclé te et un arc he eux sur fes
faisceaux libéro-ligneux corticaux . 85
ie ï. Espèces à rayons de sclé iteniéhiymé 4.188
Groupe _ us tb à rayons CR de scelé-
M RE SRE RER AE ne OU AS Te RE
s-2 di nr lcireade ER a el Ex 98
Groupe HE E ndode re peu ou pas Hanidés _ pas
d'arc scléreux sur les faisceaux libéro- ligneux
corti 0 98
. LACHNOCAULON. MRC DU RS LE Ve à TE 102
. PHILODICE . Len or D PNR OR
& RE hi au à Do Fi na es Tu ARS 104
DEUXIÈME PARTIE
CHapPiTRE VI
RESTIACÉES
Ilistorique et caractères génér 109
Structure anatomique de la Far flofale Ass 110
RES RECRUE ER MON REP CT ail
G. THAMNOCORTUS. . . . .. 116
EN ROVER: sonner 117
G. ELEGIA . Lee Rennes JUGÉE AN FEI 119
G. HYPODISCUS | HE PNR PEUT LS PE he Dr Ft 120
GRR re in ee Mens À, M
ARR RS 5 LEP OR Re LEURS 122
CE RU RE Tru Se LE Vu Rte 123
PR EE: D US ane à 124
Cuavrrre VIL
CENTROLÉPIDACÉES
L'OPHOLCEEN RCRÉTAUE. D 0 ul en 129
Structure anatomique la ‘hampe PORN En Mn 130
TR M Ne Ne. 2 pre 130
SN US 7, RS RE LP EDP 132
G. GAIMARDIA. 132
CaapirRe VIE
XYRIDACÉES
Historique et caractères généraux . . . . . . . . . . . 135
Structure anatomique de la hampe florale . 136
an LE Se an 136
G ABOLBODA 140

A NT LE BST POS

K 23. k + Se "+ fé > AS ee 4 . Dal
s res £ TE ne fe j es ;
Ü “c R< 3 . À ; S À
È À A ÿ \ L eo F 4
TABLE DES MATIÈRES PR SU VA ES
APITRE IX. ; à .
PHILYDRACÉES 4
Pages. is
: Caractères généraux. Fe. |

Structure anatomique de. la bampe floral HAT AM ETS
OS en AT AT SEA PTE TR Vie 2
G. PHILYDROM.:.;: RS
Ge DPLMOETRIR Sn nd SFR CT ER

MAYACACÉES “TR
Historique et caractères généraux . . . PR TR CS:
S

tructure anatomique de la hampe florale 27 ee D 2 0 A ER
MAYA Zu + SR ie le APR

| TROISIÈME PARTIE ï

Cnapirre XI. à à

Er PORC aie RPRPAN TRE
HibiomeaDMe 75 ens sues RE RE CR

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