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Full text of "Monographie der Echiuriden des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeres-Abschnitte"

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ANGRENZENDEN MEERES-ABSCHNITTE 


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34. MÖONOGRAPHIE: 


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VON 


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I. TEIL: ECHIURUS ABYSSALIS SKOR. 
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j (AUS DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL UND DEM ZOOLOGISCHEN INSTITUT wur) | 
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VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN 


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FAUNA UND FLORA 


DES GOLFES VON NEAPEL 


UND DER 


ANGRENZENDEN MEERES-ABSCHNITTE 


HERAUSGEGEBEN 
VON DER 


ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL 


34. MONOGRAPHIE: 
BRECHIURIDEN 
VON 
FRITZ BALTZER 
I. TEIL: ECHIURUS ABYSSALIS SKOR. 


MIT 12 TAFELN UND 3 TEXTFIGUREN 
(AUS DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL UND DEM ZOOLOGISCHEN INSTITUT WÜRZBURG) 


BERLIN 
VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN 
1917 


Subscriptionspreis bei Entnahme von 5 Jahrgängen jährlich 65 Mark 


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MONOGRAPHIE 


DER 


BCHIURIDEN DES GOLFES VON NEAPEL, 


UND DER 


ANGRENZENDEN MEERES-ABSCHNITTE 


VON 


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I. TEIL: ECHIURUS ABYSSALIS SKOR., 


MIT 12 TAFELN UND 8 TEXTFIGUREN 


HERAUSGEGEBEN 
VON DER 


ZOOLOÖGISCHEN STATION ZU NEAPEL 


(AUS DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL UND DEM ZOOLOGISCHEN INSTITUT WÜRZBURG) 


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BERLIN 
VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN 
1917 


Ladenpreis 65 Mark 


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Vorwort. 


Nachdem ich mich seit 4 Jahren mit Untersuchungen zu einer Monographie 
der Echiuriden für die Fauna und Flora des Golfes von Neapel beschäftigt habe, 
übergebe ich nun den I. Teil, die Beobachtungen über den Neapler Echiurus, der 
Veröffentlichung. Wie der Leser leicht erkennen wird, liest das Hauptgewicht 
auf der entwicklungsgeschichtlichen Seite. Einesteils erschienen die jungen Larven- 
stadien interessant. Ich bin bei ihnen zu anderen Ergebnissen gekommen, als die 
bisherigen Autoren, unter ihnen vor allem Harscuex. Anderenteils sind die Zu- 
stände der Metamorphose bisher wenig untersucht worden. Ich habe ihnen dem- 
entsprechend meine besondere Aufmerksamkeit gewidmet. 

Das erwachsene Tier ist bis jetzt nur in wenigen Individuen bekannt geworden. 
Da mir ein relativ gut erhaltenes Exemplar zur Verfügung stand, konnte ich eine 
genaue Untersuchung — die erste bisher — durchführen. Obgleich die Unter- 
schiede gegenüber der von SPENGEL ausgezeichnet beschriebenen Spezies E. echnrus 
nicht sehr erheblich sind, glaube ich doch, eine genaue Beschreibung der Mittel- 
meerspezies werde, da das Tier bisher so selten gefunden wurde, nicht überflüssig sein. 

Der Leser wird wahrscheinlich eine breitere Berücksichtigung der umfang- 
reichen Anneliden-Literatur vermissen. Es ist klar, daß diese bei einer gründlichen 
Untersuchung über die Echiuriden herangezogen werden muß. Ich habe mich in 
der vorliegenden Arbeit auf die Mitteilung der Beobachtungen an Echiurus und auf 
die zunächst liegenden Vergleiche beschränkt. Denn es wird diesem I. Teil in 
1—2 Jahren ein zweiter über die Gattung Bonellia folgen, für den ein großes 
Material an Beobachtungen und experimentellen Tatsachen bereits gesammelt ist. 
Dann werden mehrere Fragen, vor allem diejenige der Verwandtschaft, auf brei- 
terer Grundlage erörtert werden können; damit wird auch die Literatur zu größe- 
rem Rechte kommen. — Immerhin möchte ich hervorheben, von welch großer Be- 


deutung mir SPENGELS klassische Arbeit » Über die Organisation des Echwrus Pallası‘: 


VI Vorwort. 


gewesen ist. Sie hat — obgleich über 30 Jahre alt — an Richtigkeit kaum etwas 
eingebüßt und war mir fortwährend eine unentbehrliche Grundlage. 

Die Reihe derer, die mich während meiner Arbeiten unterstützt haben, ist 
naturgemäß nicht gering. Vor allem bin ich Herrn Geheimrat J. W. SPENGEL und 
den Herren Dr. R. Gast und Dr. Cerurtı zu Dank verpflichtet. Von Herrn Ge- 
heimrat SPENGEL wurde mir Material der Spezies Echiurus echwrus überlassen. 
Herrn Dr. Gast in Neapel verdanke ich das bisher einzige gut erhaltene, erwachsene 
Exemplar der Neapler Echiurus-Spezies. Herr Dr. Crrurtı hat zu wiederholten 
Malen für mich Larvenmaterial gesammelt und konserviert. — Herrn Geheimrat 
Boverı, der mir im Laufe der Untersuchung manchen Rat und manche Anregung 
gegeben hat, vermag ich leider, da er vor Jahresfrist gestorben ist, nicht mehr zu 
danken. — Herr Dr. J. Gross, der mich bei den Korrekturen unterstützte, sage 
ich ebenfalls meinen besten Dank. 

Die Arbeit ist zur Hälfte in Neapel, zum Teil im Würzburger zoologischen 
Institut und zu einem kleinen Teil in Messina durchgeführt worden. Sie hat mir 
einen zweijährigen, höchst anregenden und genußreichen Aufenthalt in der Neapler 
Station und damit an der Meeresküste verschafft. Dafür dem Leiter, Herrn Prof. 
R. Dourn meine Dankbarkeit auszusprechen, ist mir eine herzliche Freude. Ich 
habe während des größten Teiles dieser Zeit den Schweizerischen Tisch an der 
Neapler Station innegehabt. Der Kommission, die über die Besetzung zu walten 
hat, und dem Eidg. Departement des Innern sage ich dafür meinen aufrichtigen 
Dank. — Die Stationsleitung hat mir außerdem die Möglichkeit gegeben, eine 
kürzere Zeit in Messina-Ganzirri an der Stazione thalassographica zu arbeiten. Herrn 
Prof. RArrFAELE in Palermo und dem Direktor der Station, Herrn Prof. Sanzo, bin 
ich für die bereitwillige und freundliche Aufnahme in hohem Maße verpflichtet. 


F. Baltzer. 


im Text ist durch fetten Druck hingewiesen. 


Inhaltsverzeichnis. 


kommenden Figuren aufgezählt. 


Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


Historisches, Literatur, Hinweis auf systematische Stellung: Bchiurus abyssalis Skor. . 


Erster Teil: Die Organisation des erwachsenen Echiurus abyssalis. 


I. Äußere Morphologie (Kopflappen fehlt). Länge des zur Untersuchung vorliegenden Exemplars stark 
3cm. Farbe goldgelbbraun. Körper mit Papillen. Diese in Ringen angeordnet (Hauptringe, min- 
destens 26, und Zwischenringe). Vermehrung der Papillenringe Fig. 1, 6, 11 


Lage der Borsten (Bauchborsten und Analborsten) und der Nephridien. Zahl der analen Borsten 


Il. Die innere Organisation. 
A. Der Hautmuskelschlauch. 


1. Die Haut besteht wie nach GREEFF und SPENGEL bei E. echiurus aus: Cuticula, Epidermis und 
Cutis. Unterschiede: Cutieula mit Fremdkörpern, liegt als stark gefalteter Mantel der Epidermis 
nursloseran., (Cutisemnbedeutend sie. 7, Big con We ee a 

Die Drüsen der Haut sind zu Papillen vereinigt (siehe sub I). Diese enthalten einen 
axialen Strang von Nervenzellen und einen die Achse umgebenden Mantel von Drüsenzellen. 
Fig. 9. Auf der Ventralseite im Bereich der Analborsten 2 Paare köpfchenförmiger Tast{?)organe 
mit Bündeln von Nervenfasern. Fig. 10... .... re > le ARE: 

2. Die Muskulatur des Hautmuskelschlauchs. Wie bei E. echiurus (n. SPENGEL) auch hier 
im Bereich des Rumpfes drei Muskelschichten: Ringmuskeln (außen), Längsmuskeln, Schräg- 
muskeln (innen). Fig. 7—9. 


B. Die Borsten. 


Lage sub I. Die Bauchborsten: bestehen wie bei E. echiwrus aus Schaft und Haken. — Zu- 
sammensetzung aus Längsfasern. — Sie stecken in Borstensäcken. Deren Wandung: innerste Schicht 
ein Borstensackepithel mit Borstensack-Cuticula (nach innen), dann Längsmuskelfasern, ein der Cutis 
ähnliches Gewebe und das Peritoneum. — Bildung der Borste wie bei E. echiurus (SPENGEL) von 
einer Borstenbildungszelle an der Basis des Borstensackes aus. Ersatzborsten wie bei E. echiurus. 
Fig. 12, 13. ee, 
Die Bewegungsmuskulatur der Bauchborsten. Im wesentlichen wie bei E. echiurus 
(SPENGEL). Besonderheit: Der Interbasalmuskel (verbindet die Basen der Borstensäcke beider Bauch- 
borsten) ist im erwachsenen Zustande teilweise rückgebildet (typisch?). Fig. 3, 25 . 
Die Analborsten: Keine besonderen Beobachtungen. 
. Das Nervensystem. (Dem vorliegenden Echiurus-Exemplar fehlt der Kopflappen und damit die 
Schlundeommissur.) Das Bauchmark durchzieht den Rumpf der ganzen Länge nach und gibt 


Das Inhaltsverzeichnis gibt zugleich eine Zusammenstellung der Resultate. Auf ausführlichere Zusammenfassungen 
Zur Erleichterung der Orientierung sind jeweilen die in Betracht 


Seite 
1—2 
3—5 
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6—8 
8—9 
9—10 

10—13 
13 


VDOI 


Inhaltsverzeichnis. 

Seite 
jederseits die sich dorsal zum Ring verbindenden Seitennerven ab. Fig. 3, 11. Die Gabelstelle des 
Bauchmarks in die beiden Arme der Schlundeommissur liegt wie bei E. echiurus (nach SPENGEL) in 
der Lippenzone des Kopflappens . le ae ne ie aan en ee. SR u 14 
1. Der Bau des Bauchmarks. Im ganzen wie bei E. echiurus. Unterschied: Ganglienzellen zu 

Gruppen (— Anschwellungen) angehäuft. Von den größeren Anschwellungen entspringen die 
Seitennerven, die die Hauptpapillenringe innervieren. Die kleineren Anschwellungen entsprechen 
den Zwischenpapillenringen. — Die Papillenringe erfahren während des Heranwachsens des Wurmes 
eine Vermehrung von ca. 16 auf 26. Die Anschwellungen des Bauchmarks sind Erscheinungen 
des Wachstums. Fig. 7, 10, 11, 21, 24 a es In 
3, Die Seitennerven verlaufen onkeprchend Seren Angaben für B. echiurus. Sie innervieren 
außer den Papillen auch die Borsten. Fig. 7—9, 11 ee. . 178 
3. Die Hüllen des Bauchmarks bestehen aus drei Schichten: (innen) bindegewebige Membran, 
cutisähnliche mittlere Schicht, gegen Cölom Peritoneum. Fig. 7 18 
Anhang: Über das Wachstum des Echiurusrumpfes. 
Das Wachstum ist interealar, ohne besondere Wachstumszone. 
D. Der Darmkanal zeigt die gleichen Abschnitte wie bei E. echiurus (SPEnGEL). Auch die neuerdings 
von SpeneEL an E. echiurus nachgewiesenen vordersten Darmteile: Mundhöhle und Mundtrichter 
sind am eben verwandelten Tiere vorhanden. (Sie fehlten am erwachsenen Exemplar zugleich mit 
dem Kopflappen.) Fig. 3, 103. a ee se... Er rt) 
{. Die vorderen Darmabschnitte. a) Der Pharynx reicht vom Vorderende bis zum Dia- 
phragma. Er verläuft ziemlich gerade, nur mit enger Krümmung im Bereich des Diaphragmas. 
Die weite Pharynxschlinge des E. echiurus fehlt. Fig. 3, 14. Histologischer Bau. Fig. 15. — 
b) Der Ösophagus verläuft wie der Pharynx ziemlich gerade, ohne Befestigung an der Körper- 
wand. Fig. 3. Histologischer Bau. Fig. 16. Charakteristisch: starke Ringsmuskelschicht. — 21—22 
c) Der Kropf. Kurzer Darmabschnitt. Histologischer Bau. Charakteristisches Epithel mit 
Zotten in Längsreihen. Fig. 17 IE SER, . 0 RR 22 
32. Die mittleren Darmabschnitte. — Zwischendarm. Merkmale für den Übergang des 
Kropfes in den Zwischendarm: Verschwinden der Zotten am Darmepithel, Lagerungswechsel der 
Muskulatur, Ansatz des doısalen Mesenterialgefüßes, Beginn einer Wimperrinne mit Längsmuskel- 
band. Fig. 3. Histologischer Bau des Zwischendarms. Fig. 18. — Mitteldarm: histologischer 23— 24 
Bau wie bei Zwischendarm. An der Ventralseite des Mitteldarmes und parallel zu ihm verläuft 
er Nebendarm, bei, dem erwachsenen E. abyssalis eine Zellenleiste ohne Lumen (typisch?) 
Fig. 19. An der Grenze zwischen Zwischendarm und Mitteldarm setzt das ventrale Mesenterial- 
gefäß an. Fig. 3. — Hinterdarm. Wie Zwischendarm mit Wimperrinne und Längsmuskel- 24 
band. Histologischer Bau ähnlich Mitteldarm. — 3. Afterdarm. Kurzer Abschnitt. Histo- 25 
logischer Bau. Fig. 20. Charakteristisch: Epithel mit bewimperten Falten, ferner ein mächtiges 
Gewebe blasiger Zellen. 
Allgemeiner Charakter des Darmsystems. Länge und histologische ae 
geringer als bei E. echiurus . ; 2 h 96207 
E. Die Befestigung des Darmkanals an der örberwand (Frenula und. Mesenterien): "Pha- 
ıynx: Radiäre Stränge und unregelmäßige septenartige Bänder, hinten zwei ventrale Pharynx- 
mesenterien. Diese gehen in das Diaphragma über. Fig. 14, 15, 21. Ösophagus: nur durch das 
dorsale Mesenterialgefäß mit der Körperwand verbunden. Fig. 3. Zwischendarm und Mitteldarm: 
Befestigung nur durch das ventrale Mesenterialgefäß, setzt an der Grenze zwischen beiden an, Fig. 3. 
Hinterdarm: vereinzelte Fäden eines typischen dorsalen Mesenteriums. Afterdarm: radiäre Frenula 
wie am Pharynx. Fig. 20. 3.0 27 29 
F. Das Peritoneum und das Diaphragma. 
1. Die Somato- und Splanchnopleura. 2. Das Diaphragma = — quergestellte Membran dicht 29 —30 


vor den Austrittsstellen der Bauchborsten mit zentraler Öffnung, durch die der Darm hindurch- 
tritt. Auf der Ventralseite mit Schlitz. Die Schlitzränder gehen nach vorn in die Pharynx- 
mesenterien über. Prinzipielle Übereinstimmung mit den im einzelnen komplizierteren (von SPENGEL 


Inhaltsverzeichnis. 


beschriebenen, Verhältnissen bei E. echiurus. — Bau des Diaphragmas: zwei Blätter mit unbe- 
deutender Muskulatur Re: 

G. Das Blutgefäßsystem. Eigene Beobachtungen. 
1. Topographie: Das ventrale Lüngsgefäß oder Bauchgefäß läuft dem Bauchmark entlang. Von 
ihm zweigt das ventrale Mesenterialgefäß ab. Dieses tritt auf der Grenze zwischen Mittel- und 
Z/wischendarm an die Darmwand heran und geht hier in das Darmgefäß über, das als Darm- 
blutsinus den Zwischendarm teilweise umfaßt. Von ihm geht am hinteren Ende des Kropfes das 
dorsale Mesenterialgefäß ab: es setzt sich in der dorsalen Mediane an das Diaphragma an, zieht 
von dort als Dorsalgefüß der Rumpfwand entlang nach vorn und setzt sich in das dorsale Ge- 
fäß des Kopflappens fort. Fig. 5, 14. Die Kopflappengefäße konnten im erwachsenen Zustand 
nicht untersucht werden, da das Tier den Kopflappen verloren hat.) — Unterschiede gegenüber 
E. echiurus: Kein den Darm lose umfassender Gefäßring, sondern ein Darmblutsinus; keine den 
Interbasalmuskel umfassende Ringbildung des ventralen Mesenterialgefäßes. Fig. 25. — Anhängsel 
des Darmgefäßes lg Du JE eh Rune ie OO ET >; SEES 
2. Der Bau der Gefäße. Ventrales Längsgefäß (Fig. 7, 15, 21, 22). Wandung einschichtig. — 
Ventrales Mesenterialgefäß. Fig. 24. — Dorsales Mesenterialgefäß ähnlich dem ventralen; jeder- 
seits mit einem Längsmuskelbündel. Fig. 23, 26. — Dorsales Längsgefäß lakunenartig, größten- 
teils in die Cutis eingebettet, ohne eigenes Epithel. Fig. 27. — Darmgefäß: Fig. 28. 
Die Angaben anderer Autoren: SPENGEL, RıETscH u. a. Unterschiede gegenüber E. echiurus 

H. Die Analschläuche. In allen wesentlichen Punkten wie bei E. echiurus. Unterschiede: nur 
etwa ein Dutzend Triehter statt weit über 100. — Geringere Differenzierung der Wand 

I. Die Nephridien. Zwei Paare wurstförmiger, dünnwandiger Säcke. Fig. 3. Beschreibung ihrer 
Cölomtrichter. Angaben von SKORIKOW, SLUITER, SPENGEL. Entgegen SKORIKOW keine Unterschiede 

im Größenverhältnis und der Stellung des Trichters gegenüber E. echiurus. Bau der Wandung. 

K. Das Ovar. Die Eimutterzellen entstehen wie bei EP. echiurus im Peritonealüberzug des Bauch- 
gefäßes im hinteren Ende des Körpers. Fig. 29. Sie fallen in das Cölom und entwickeln sich dort 

zu Eiern. Zwischenstadien: Fig. 30a—d. 


IX 


Zweiter Teil: Die systematische Stellung des Neapler Echiurus. 


Der Neapler Echiurus — Echiurus abyssalis Skor. Die Diagnose SKORIKOWws muß korrigiert und er- 
gänzt werden. SPENGELS »Revision der Gattung Echiurus«. — Die Entwicklung des E. abyssalis 

I. Zusammenstellung der Charaktere des E. abyssalis . St . Sr 

H. Vergleich mit Echiurus echiurus (Parz). Zusammenstellung der Unterschiede. 
III. Vergleich mit Echiurus sitehaensis und Echiurus antarctieus . Eee 
IV. Vergleich mit Echiurus abyssalis nach Skorıkow. Merkmale der Spezies abyssalis nach 
SRORIKOW: bedeutende relative Größe und selbständige Stellung des Nephridialtrichters. — Kritik 
durch SLUITER und SpENGEL. Weiteres Merkmal: Anschwellungen des Bauchmarks (SPENGEL). Wei- 

tere Merkmale auf Grund der vorliegenden Untersuchung. 

Zusammenstellung der diagnostischen Merkmale des E. abyssalis . 


Zweite Abteilung: Die Larve. 


Erster Teil: Notizen über das Auftreten der Larven im Neapler Golf und bei Messina. 


Notizen über Zuchtversuche. — Notizen über das Auftreten während der Jahre 1912 
bis 1914. Die Zuchtversuche. Zucht in Gläsern. Fütterung. — Entwicklungsdauer. — Ernährung 
der freilebenden Larven: Darminhalte. — Zwerghafte Zuchtlarven. SaLenskys Bestimmung der Ent- 
wicklungsphase nach der Larvengröße ist ungenügend . 


Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Echiuriden. I. b 


IX 
Seite 
. 30—32 
. 33—35 
. 395—38 
38—40 
. 40—41 
. 41—43 
. 43—45 
. 45—46 
. 46—48 
50 
. 50—52 
53—55 
55—56 


D. 


Inhaltsverzeichnis. 


Die Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. Mesenchym = Ektomesoderm. Meso- 


Seite 
Zweiter Teil: Die Entwicklung der Echiurus-Larve. 
Einleitung: Bisher erschienene Arbeiten. Einteilung der Entwicklung in 4 Perioden . . 56-58 
1. Entwicklungsperiode. Vom jüngsten Trochophora-Stadium bis (ausschließlich) zur Ausbildung der ven- 
tralen Borsten. Die Stadien der Furchung fehlen . WE Eee BR > 3: 58 
A. Topographische Übersicht. Doppelkegel-Form der Larve. Episphäre, Hyposphäre, adorale 
Flimmerzone (Intertrochalzone), Scheitelplatte, Wimperkränze, Bauchrinne (Neurotrochoid). — Darm: 
breiter Mund, Ösophagus, Mitteldarm mit Ösophageal- und Rektalkammer, diese durch die Mittel- 
darmklappe getrennt. Enddarm. After. — Muskulatur: ringförmige Trochalmuskeln; starke hypo- 
sphärale (hintere) Längsmuskeln, schwächere episphärale (vordere) Längsmuskeln. — Mesodermstreifen. 
Fig. 31, 32, 37 ee ee Bm a ve Er 0 A) 
B. Ektodermale Bildungen. 1. Larvenwand, entsprechend Harscner. Fig. 32, 37. — Wimper- 
kränze, entsprechend Harscuek. Fig. 31, 37. Histologie: Fig. 42—44. Ventrale Flimmerrinne 60—61 
2. Das Nervensystem. Zwei Etappen: jüngste Trochophorae: In Übereinstimmung mit HATSCHEK 
und Sauunsky zwei unverbundene Entstehungs-Zentren: das Cerebralganglion und die Bauchmark- 
anlagen. Ältere Trochophorae der I. Periode: Verbindung der beiden Zentren. Ausbildung 
eines komplizierten Nervensystems . 5 i 5 a no. oe 
a) Entwicklung des Gerebralanmelione oa as B: er a) Eigene Beobach- 
tungen. Bildung des Cerebralganglions als Ektodermverdickung. Fig. 32, 37. — Drüsen 

der Scheitelplatte. — Das Bauchmark entsteht aus zwei sagittal-symmetrischen Zellenleisten. 

Fig. 38. Übereinstimmung mit HarscHer. Gliederung der Leisten zu einzelnen Paketen 

von Ganglienzellen. Fig. 48, 49, 51. 

3) Die Angaben anderer Autoren, vor allem HaATscueKs und SALENSKYs. Contra 
SALEnskY entsteht das Cerebralganglion nicht als Grube. Die Angabe HATScHEKs einer 
von vorn nach hinten fortschreitenden Differenzierung des Bauchmarks hat (mit SALENSKY) 
nur beschränkte Richtigkeit. Eine parallele Entwicklung des Bauchmarks und des Meso- 
derms (HATSCHEK) ist nur zu einem geringen Teil nachweisbar . it 52 . 64—66 

b) Die Entwicklung der Commissuren und die Innervierung der adoralen Flim- 
merzone. 

u) Die Commissuren (sehr dünne Faserzüge) entstehen in Stadien zwischen 49 und 51. 
Anhäufungen von Ganglienzellen in der Trochalgegend zu beiden Seiten des Mundes; 
entstehen wahrscheinlich unabhängig von Scheitelplatte und Bauchmark. Topographie: 

Fig. 39. Querschnittbilder: Fig. 40, 41, 46 BE. . .. ERBE : 66—67 

#) Die Nerven des trochalen Gürtels. Zwei Ringnerven, zwei Paare Opern. 
zwei Ganglienpaare: die Trochalganglien und die ösophagealen Ganglien. Diese sind Aus- 
gangspunkte für die Ösophagealnerven. Fig. 39, 47. Die Nervenfasern der Nervenringe 
treten in beiden Ganglienpaaren auf die Commissuren über. Fig. 40—46. . . 67--70 

+) Die Angaben anderer Autoren: HATSCHERS und Sauenskys Angaben. Wesentliche 
Unterschiede zu diesen . nn ö Se: 5 ; ö Pe: 0 (OU 

3. Der Ösophagus. Nachweis der ektodbrmaien Herkunft des Ösophagus bei Transen deck 
TorrEyY. — Form, Verlauf des Ösophagus. Fig. 31, 32, 37, 47. Ähnlichkeit seiner Zellen mit 
den Zellen der Bauchrinne. Unterschiede gegenüber den Entodermzellen. Argument für die 
ektodermale Entstehung . eh 0. A E40. 6.05 .c 70—72 
C. Entodermale Bildungen. Nur Mitteldarm entodermal. Seine Herkunft bei Bonellia (SPENGEL) 
und Thalassema (Torrey). Bau. Ösophagealkammer länglich-oval, hinterer Teil von Rektal- 72 
kammer umfaßt. Zwischen beiden eine enge Kommunikation. Fig. 32, 37. Wandung der Öso- 
phagealkammer: Fig. 31, 32, 37. Wandung der Rektalkammer: mit Flimmerrinne in der ven- 
tralen Mediane; diese bildet eine nach rechts ausbiegende Schleife (Flimmerapparat) mit Mündung 
in die Ösophagealkammer. Fig. 31, 32. Mitteldarmklappe zuerst (gegen SALENSKY) ein- 
schichtig, später oft zweischichtig. Ihre Bildung nach SALENSKY und nach TorrEY (Thalassema). — 
Der Enddarm. Form. Ektodermale Herkunft. Fig. 32 . 12—174 


Inhaltsverzeichnis. XI 


Saite 
derm der Mesodermstreifen — Entomesoderm. Untersuchungen von HaArscHER und SALENSKY. 


Besonders wichtig die Arbeiten von TORREY an Thalassema . . .. . EEE . . 17476 
1. Die Bildungen des Mesenchyms: mesenchymatische Längsmuskeln, eh enneliein. Ösdphageal 
muskeln und fibrilläre freie Mesenchymzellen. Ihre Ausbildung entsprechend Sarunsky. Argu- 
ment für die mesenchymatische Herkunft dieser Muskulatur. — a) Die Längsmuskeln. 76—77 
Entsprechend Sarunsky:; gegen HArscHeX ist ein Paar episphäraler oder vorderer Längs- 
muskeln nachzuweisen. @Getrennt davon entspringt ein Paar hyposphäraler Ringmuskeln bei den 
Mundwinkeln und verläuft bis zum After. Fig. 31—34. — b) Die Ringmuskulatur. Ent- 77—78 
sprechend Sauensky ein präoraler Trochalmuskelring, später auch ein postoraler. Außerdem 
ein Ringmuskelbündel um den After (— Sphincter). Fig. 31, 32, 34, 37. — ec) Die Muskulatur 
des Ösophagus. Entsprechend SALENSKY. Ösophagus besonders an der Ventralseite schon 
im jüngsten Stadium mit reicher zirkulärer Muskulatur. Längsmuskeln unbedeutend. Fig. 32, 


37. — d) Die Mesenchymzellen. In den jüngsten Stadien zerstreute Mesenchymzellen. 
Fig. 32. Sie bilden die Mesenchymmembran. Fig. 31, 37, 65. Ihre Beschreibung bei HATSCHER. 
Spätere Angaben SALENSKYs unrichtig . » .  . - - A a a ac SE er 70 BO 


2. Die Entwicklung des sekundären Mesoderms hen odesmatreifen), Das sekundäre 
Mesoderm liefert im Verlauf der Entwicklung einen großen Teil der späteren Wurmanlage. 
Es durchläuft nach Harscuex eine Phase der Segmentation. Gegensätzliche Angaben von 


TeVargaene nel KANDEL ee 5 VO} 

a) Herkunft der Mesodermstreifen. — a) Kontroverse zwischen HATSCHEK und Sa- 
LENSKY. Harscmmx: Entwicklung der Mesodermstreifen aus Polzellen. — SALENsKY: Ent- 
wieklung aus Divertikeln des Darmes. — ß) Eigene Beobachtungen. 1. Keine beson- 81—82 


deren Polzellen, sonst wie Harscner. 2. Keine Darmdivertikel (gegen SaLEnsky). Fig. 35 82—83 
b) Die weitere Entwicklung der Mesodermstreifen. Frage der Segmentierung. HATScHERs 

Darstellung: segmental angeordnete Mesodermsäcke. Cölomsegmente. 

a) Eigene Beobachtungen an der Echiwrus-Larve von Neapel... 2.2. ...... 84 
Die Mesodermstreifen sind zunächst mehrschichtig, annähernd kompakt, ohne segmentweise 
Anordnung ihrer Zellen. Fig. 48, 49. Die Weiterbildung führt zu einer charakteristischen 
Zipfelform. Zu unterscheiden: Mesodermzipfel, Mesodermstreifen und Rippe. — Äußere 
Schicht des Zipfels: Somatopleura. Die tiefere Zellenlage = nach innen gerichtete Kante — 

Anlage des Splanchnopleura. Fig. 50. Eine Segmentierung des Mesoderms ist nicht 
NachwelsBauee I ee: B en SPERREN NBA——B6 
Weiteres Wachstum der Zipfel ash der Dora, ohne Anlage von segmen- 

talen Zellengruppen oder Mesodermsäcken im Sinne HATscHERs. Dagegen typische segmen- 
tale Anordnung der Bauchmarkanlagen und der ihnen zunächst gelegenen Ektodermbereiche. 
Fig. 51 und 5la. — Entwicklung der Somatopleura und der Splanchnopleura. 86—88 
Sie entstehen im Bereich der Mesodermzipfel als zwei einander anliegende Blätter, aber 
die Splanehnopleura bleibt nicht als typisches Blatt erhalten. Sie schwindet bis auf den 
medianen und caudalen Rand, der mit Rippe und Somatopleura zusammenhängt und weiter 
in das Larveninnere vordringt. Das Cölom tritt infolgedessen von Anfang an mit dem 
Blastoeöl der Larve in Verbindung. Fig. 52, 53, 55. — Frage der Segmentierung: Mehr 
oder minder deutliche segmentale Anordnung der ventral-medianen Somatopleurateile zu 
Strängen. Textfig. I, Fig. 53, 54. — Beobachtung unregelmäßiger Höhlungen im Bereich 
der Mesodermrippe. Fig. 53, 55a. Beide Erscheinungen ohne wesentliche segmentale Be- 
deutung. — Weiteres Wachstum der Mesodermzipfel nach der Dorsalseite. Ver- 88—92 
schmelzung in der dorsalen Mediane. Die Mesodermanlage jeder Seite wird jetzt (vom 
Analende abgesehen) von einem zipfelförmigen Sack gebildet, dessen äußere Wand, die 
Somatopleura, dem Larvenektoderm anliegt, während die innere Wand sich bis an den 
Darm spannt. Nach vorn und nach der Seite enden die beiden Pleuren frei, nach hinten 
und nach der ventralen Mediane aber gehen sie ineinander über und bilden die Hinter- 
und die ventrale Seitenwand des nach vorn und nach der Seite offenen Sackes. Die 


b* 


XI 


Inhaltsverzeichnis. 


Höhlung des Sackes ist als Cölom (Cölombucht zu betrachten. Sie geht mit breiter 
Verbindung in das Blastocöl über. Die median-ventralen Wände der beiden Zipfelsäcke 
bilden das ventrale, die dorsale Verschmelzungsstelle der Zipfel das dorsale Mesenterium. 
Fig. 56, 57. — Spuren einer Segmentierung höchstens in der Somatopleura. — Meso- 
dermanlagen an lebenden Larven. Fig. 58, 59 . ED 2 EN ron © 

3) Eigene Beobachtungen an der Kehiurus-Larve von in Mesoderment- 
wicklung wie bei den Neapler Larven . a u: A: ; 

+) Vergleich meiner Beobachtungen mit denjenigen anderer An Men Die 
Metamerie der Echiurus-Larve nach HarscueR. Theoretische Bedeutung seiner 
Darstellung. Zusammenfassung seiner Angaben. Gründe für die Irrtümlichkeit von 
HATSCcHERs Angaben. — 2. Die Cölomeren SALENSKYS. Die von SALENSKY be- 
schriebenen Hohlräume zufällige und unregelmäßig. Ohne typische Bedeutung . 


E. Die Protonephridien. Frühere Autoren: GROBBEN, HATSCHEKR. Dessen Beschreibung hier be- 


stätigt. Die primäre Protonephridien-Anlage (HATSCHER) nicht nachzuweisen. Fig. 36a—c. 
Keine Verbindung des Protonephridiums mit dem Mesodermstreifen. ‘Contra SALENSKY.) — 
Die Solenocytenzellen sind wahrscheinlich mesenchymatischer, die Zellen des Nephrodukts ekto- 
dermaler Herkunft. Beobachtungen dafür . 


Il. Entwicklungsperiode. COhbarakterisiert durch das Auftreten der ventralen Borsten. 


A. Ektodermale Bildungen. 1. Larvenwand. Umfangreiche Drüsenbezirke. Fig. 39. Außer 


dem Prototroch und Mesotroch: Metatroch und analer Wimperkranz (Telotroch). — 2. Die 
ventralen Borsten. Erste Anlage in Fig. 51, 51a, 59, 60. Lage entsprechend HATSCHEKS 
Angaben. — Die Entwicklung des Borstensackes als Zellenknospe im Ektoderm; entspricht den 
Beobachtungen SPENGELs bei Bonellia und E. echiuwrus (Ersatzborsten).. HarscHeks Angaben 
irrtümlich. Fig. 38, 64, 68. Bestandteile des Borstensackes. Bildung der Borste nur von einer 
Borstenbildungszelle aus. Zuweilen zwei große Zellen an der Borstenbasis . 


B. Entodermale Bildungen, siehe III. Periode. 
C. Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. 


1. Die Mesenchymmembran. Keine weiteren Umbildungen. 

2. Die Entwicklung des sekundären Mesoderms. a) Die Somatopleura. Breites Ver- 
schmelzen der Mesodermzipfel in der dorsalen Mediane. Vorschieben des vorderen Mesoderm- 
randes gegen die Trochalzone. Ausdehnung der imaginalen Rumpfkalotte auf Kosten des 
larvalen Teils der Hyposphäre. Entsprechende Ausbreitung des Rumpfektoderms. Fig. 62 
und 73. — b) Die Splanchnopleura. Vorschieben der Splanchnopleura am Darm. Keine 
Trennung des Blastocöls vom Cölom. Die vorderen Ränder der beiden Pleuren bleiben ohne 
Zusammenhang. Fig. 63. — Vermutung über die Art des Vordringens der Splanchnopleura 
durch die Larvenhöhle. — Die Angaben HATscuEks und SALENSKYs. — €) Die Entstehung 
der Mesenterien. Das dorsale Mesenterium entsteht aus der dorsalen Verschmel- 
zungsstelle der beiden Mesodermzipfel als mehrschichtiger Strang. Mit dem Vorwachsen der 
beiden Mesodermblätter wird der Strang entsprechend breiter. Fig. 62, 63, 72. — Das 
ventrale Mesenterium (siehe I. Periode sub D, 2b, «) entsteht aus den ventral-medianen 
Wänden der Mesodermzipfel-Säcke und bleibt dauernd aus zwei Lamellen bestehen. Fig. 55a 
und 61. Die Angaben HATsScHERs re: . ee 

3. Das Analfeld. a) Eigene Beohechangen Das Analfeld ist der hinter dem meso- 
dermalen Gürtel liegende Bezirk der Larvenoberfläche, in seiner Mitte der After. An dem 
durch das Analfeld bestimmten Körperabschnitt ist das Mesoderm nicht beteiligt. Beziehung 
dieses Abschnittes zum analen Wimperkranz und zum Bauchmark. Fig. 51, 56, Textfig. II. In 
späteren Stadien dringt das Mesoderm gegen den After vor. Fig. 63, 73. — b) Vergleich 
mit dem Endsegment HATscHERs. Analfeld = Endsegment nach HArscHER. Wesentlicher 
Unterschied: Das Endsegment nach HarscuEk ist eine vom Mesoderm ausgehende Bildung. Der 
Analabschnitt im vorliegenden Sinn ist mesodermfrei . 


Saita 
92—95 
96—97 
98—102 

102—104 
104—105 
105—107 
108—109 
109—111 
111—112 
111—113 
113—115 
115—116 


Inhaltsverzeichnis. 


Ill. Entwicklungsperiode. Charakterisiert durch Bildung der analen Borsten und der Analblasen. Höhe- 


A. 


punkt der larvalen Organisation . ER EEE 
Topographische Übersicht. Fig. 65, 73, 717. Kugelige Form. Wimperkränze. Mesenchymmem- 
bran. Zwei Ringe analer Borsten. Großes Bauchmark, kräftige Commissuren. Im Anal- 
abschnitt ein Paar Analblasen mit je einem Trichter ins Cölom. Darm dreiteilig.. Vor der 
Rumpfanlage die Protonephridien 


. Ektodermale Bildungen. 1. Larvale ipide rmis and Bunmpfepidermis alte Charaktere 


Fie. 64, 65, 74. Wimperkränze Fig. 65, 70. — 2. Das Nervensystem. Zu den bisherigen 
Teilen kommt ein System radialer Nerven. a) Cerebralganglien. Fig. 65, 77. Commissuren 


entsprechend HArscHER. Fig. 73. — b) Bauchmark ein kontinuierlicher Strang, stark gefaltet, 
entsprechend SALEnsKY. Fig. 65, 73. — c) Die trochalen Ringnerven kräftiger, sonst nicht 
verändert. — d) Die radialen Nerven der Larvenwand. Untersuchungsmethode. Topo- 


graphie: Außer den zwei Commissurbogen strahlen zwei bis mehrere schwächere Nerven vom 
Cerebralganglion über die Larvenwand aus bis in die Rumpfanlage hinein. Fig. 67. 67a, b. 
Oft vierstrahlige Symmetrie. — 3. Die analen Borsten. Bestätigung der HarscHekschen 
und SpExGetschen Angaben. Fig. 73. Anzahl: Äußerer Kranz 8, innerer Kranz 6—7 Borsten. 


Angaben Sarenskys. Über die Entwieklung siehe II. Periode A,2. SR: >: 
Der Darm. 1. Der Ösophagus. Keine wesentliche Veränderung. Fig. 47, 65, 77. — 2. Der 


Mitteldarm. Ösophagealkammer: Zwischen den flachen Wandzellen zahlreiche lappig vorspringende 
größere Zellen mit Fettropfen, nach SALENSKY »Saftzellen«. Rektalkammerwand mit Flimmerapparat. 
Ihre Zellen klein. Fettropfen selten. Die Splanchnopleura bleibt auf die Rektalkammer be- 
schränkt. Mitteldarmklappe meist zweischichtig. — Enddarm nicht wesentlich verändert. — 
Der Flimmerapparat der Rektalkammer. Dieses Organ ist eine im analen Teil der 
Rektalkammer beginnende, zuerst flache, im weiteren Bereich fast geschlossene flimmernde Rinne, 
deren Vorderende in die Ösophagealkammer mündet. Bildet nach rechts ausbiegend zahlreiche 
Mäander. Fig. 70, 79. Histologischer Bau: Fig. 69, 69a. Angaben von HarscHER, TORREY, 
SALENSKY. — Die Funktion des Flimmerapparates. SALENSKYs Deutung eines Atmungs- 
organes ist unhaltbar. Fütterungsversuche mit Karmin. Neue Deutung: Verdauungshilfsorgan, 
ermöglicht einen Kreislauf der Darmflüssigkeit. Diese fließt durch den © aus der 
Rektalkammer in die Ösophagealkammer zurück. — Die Angaben TORREYs. 


. Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. 1. Bildungen des Mesen ah yms 


(Mesenehymmembran und Larvenmuskulatur). Nur quantitative Fortbildung Fig. 65. — 2. Somato- 
pleura, Splanchnopleura, Mesenterien. Vordringen der Somatopleura an der Larven- 
wand, der Splanchnopleura am Darm. Die Ösophagealkammer bleibt ohne Splanchnopleura. Re- 
duktion der Mesenterien auf einzelne Faserzüge. Fig. 65. — 3. Der Hautmuskelschlauch. 
Bildung der drei Muskelschichten: Ringmuskeln (äußere Schicht), Längsmuskeln, Schrägmuskeln 
innere Schicht. — Herkunft: Ringmuskeln ektodermal oder (wahrscheinlich) mesenchymatisch. 
Längsmuskeln mesenchymatisch (wesentlicher Unterschied gegenüber den Anneliden). Schräg- 
muskeln mesodermal. — Beobachtungen insbesondere für die Herkunft der Längsmuskulatur. Fig. 74, 
75a, b. Gegensatz zu den Angaben SpEnGELs (Bonellia), HATSCHERS und SALENSKYS (Kehiurus). — 
4. Die Analborsten. Entstehen aus Mesoderm oder Mesoderm und Mesenchym. — Gegen- 
sätze zwischen SPENGELs Beobachtungen an Bonellia, denjenigen HATSCHERs und denjenigen 
SALENSKYs an Echiurus. Fig. 71. Trichter und äußere Schicht der Blasenwand sind mesodermal. 
Innere Schicht mesodermal oder mesenchymatisch. — Topographisch gehören die Analblasen dem 
Analabschnitt des Tieres und nicht dem Rumpf s. str. an. Textfig. IV. 


. Die Protonephridien. Organisation entsprechend HATscHER. — Abweichend:  ager ung inner- 


halb des Mesenchymraumes und vorwiegend außerhalb der Mesenchymmembran. Textfig. V. — 
Versuche mit intravitaler Färbung (zahlreiche Farbstoffe. Aufnahme von Ammoniak- 
karmin in die Wandung der Hauptäste der Protonephridien. Effekt (Reaktion auf exkretorische 
Funktion) gering und wenig spezifisch. — Langsame Aussonderung der Vitalfarbstoffe. Beispiel 
mit Karmin 


XIH 
Seite 
116 
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139 — 140 


xIV Inhaltsverzeichins. 


Seite 
F. Anhang: Über die Licht- und Wärmereaktion der Echiuruslarven. Die Larven reagieren 
auf Licht durch Absinken, auf Dunkel durch Aufsteigen. Reaktion auf Temperaturerhöhung . 140—142 
IV. Entwicklungsperiode: Die Metamorphose. Starke Abänderungen während der Metamorphose erfahren: 


Körperform, Darm, Mesenchym und Mesoderm. — Angaben früherer Autoren über die Meta- 
morphose. 

A. Die äußere Morphologie. 1. Die Form. Die Episphäre wird löffelförmig, die Hyposphäre 
rundlich-länglich. Etappen dieser Veränderungen: Fig. 78, S0a, b, Fie. 5, Fig. 4. — 2. Die 143—-144 


Pigmentierung und die Papillen. Pigmentierung siehe Fig. 5, 5a, Fig. 4. Angaben 
HATSCHERs und SALENSKYs. Die Papillen in 15—16 Ringen angeordnet; davon 2—3 vor 
den Bauchborsten. Nach HATscHer 18—19. Identifizierung der Larvenbereiche mit den Wurm- 
abschnitten. Nomenklatur und Abschnitte der Larve: Episphäre = Prostomium. Rumpfanlage (meso- 
dermaler Bereich der Hyposphäre) = Soma. Zwischen beiden gelegener Gürtel: Intertrochal- 
zone + mesoderm- und papillenfreier Abschnitt der Hyposphäre — Peri-Metastomium. Übergang zur 
Wurmform: Soma — Wurmrumpf. Prostomium und Peri-Metastomium — Kopflappen. NB.! Das 
Peri-Metastomium (= Basis oder Lippenregion des Kopflappens) enthält den Mund, die Mund- 
lippen, die Gabelstelle des Bauchmarks in die Commissuren u. a. Fig. 77—80a, b, Fig. 5, 5a, 4, 
Textfig. VIIa—c (S. 160). Vergleich mit HATscHrks und SatEnskys Angaben. — 3. Die 
Lagerder Borsten. 2u.9.. WIM. er er ee: . SE An 
B. Hautmuskelschlauch und Somatopleura. Zusammensetzung des Hautmuskelschlauchs siehe 
IH. Periode D, 3). Verhältnisse an der vorderen Grenze des Mesoderms: Die Ringmuskel- 
schicht setzt sich (etwas schwächer) auch in die Episphäre (den Kopflappen) fort. Die Längs- 
muskelschicht löst sich zwischen Mesenchymmembran und Ektoderm in zerstreute Fibrillen auf. 
Die Schrägmuskeln enden an der Mesodermgrenze. — Bildung einer vorspringenden Membran 
— Diaphragma der Wurmorganisation) am vorderen Mesodermrand. Ihr Bau: Fig. 87. — 
SALENSKYs Angaben (Mesodermgrenze und Bedeutung des Mesenchyms für den Kopflappen). 
Differenzen gegenüber den vorliegenden Angaben. — Die Borstenmuskulatur. Entstehung 149—151 
des Interbasalmuskels. Textfig. VI, Fig. 77. Ursache seiner Verknüpfung mit dem ventralen 
Mesenterialgefäß. Zustandekommen der ihn umfassenden Gefäßschlinge bei E. echiurus. Die 
Bas Barietalmuskeln@sD)jeuParietalmuskelnie I 22 Se. ie 
C. Die Entwicklung des Kopflappens. — 1. Eigene Beobachtungen. Zusammensetzung des 
Kopflappengewebes. Keine Somatopleura. Vergleich mit der Rumpfwand. Fig. 89a und b. 
Das lockere Gewebe und die Muskulatur des Kopflappens ist mesenchymatischer Herkunft und 
entsteht in dem zwischen Mesenchymmembran und Ektoderm gelegenen Bereich. — Das Blastocöl 
der larvalen Episphäre wird durch die Vermehrung des Kopflappengewebes bis auf zwei den 
seitlichen Kopflappengefäßen folgende Lakunen verdrängt. Fig. 68, 91, 93a, b, 103. — 2. An- 153— 155 
gaben anderer Autoren. Die Herleitung des Kopflappengewebes von amöboiden Mesen- 
chymzellen nach SALENSKY ist unrichtig. — Angaben HATSCHERs. — Gegensatz zu SPENGELs 
Auffassung, wonach die Kopflappenhohlräume zum Cölom gehören. Unsichere Interpretation der 
Auskleidung der Kopflappenlakunen (Mesenchymmembran oder Mesoderm). Angaben Rırrscns 155— 158 
D. Das Bauchmark und die Seitennerven. Die starke Faltung des Bauchmarks verschwindet. 
Fig. 80. Streckung des Rumpfes. Nachweis der Seitennerven . . 2 2. 2.2.2.2.2.2..2.20.. 158-159 
E. Die Splanchnopleura und die Metamorphose des Darms. 
1. Eigene Beobachtungen. Besprechung der Schemata. Textfig. VIla—c. — a) Die Meta- 159—161 
morphose des Darms. Der larvale Ösophagus und die Rektalkammer des Mitteldarms er- 
fahren eine bedeutende Verlängerung, die Ösophagealkammer eine Verkürzung. Die Mittel- 
darmklappe wird rückgebildet. Einzelheiten: Der Vorderdarm (Ösophagus) der Larve — 
Pharynx und Ösophagus des Wurmes. Aus dem Mitteldarm der Larve entsteht ein vorderes, 
kurzes Rohrstück (»Hals« — vorderer Abschnitt der Ösophagealkammer), ein mittlerer blasiger 
Abschnitt (hinterer Teil der Ösophagealkammer und vorderer Teil der Rektalkammer) und ein 
langes schlauchförmiges drittes Stück (— hinterer Teil der Rektalkammer). Textfig. VIla—e, 
Fig. 77—80, 82, 83, 103. — Der Nebendarm entsteht als Rinne an dem mittleren blasigen 161—164 


Inhaltsverzeichnis. xV 


Seite 
Abschnitt des Mitteldarms. Fig. 80, 82. Bau seiner Wandung. Fig. 85a. — b) Die 165-166 
Splanchnopleura. Die Splanchnopleura dringt auffallend spät über die Ösophagealkammer 
vor, auf der Ventralseite rascher als auf der Dorsalseite. Parallel: Vorschreiten der beiden 
Mesenterien. Ihre Vorderränder werden zu den Mesenterialgefäßen. . . 2» 2.2..2........ .166—168 


2. Vergleich mit der Organisation des erwachsenen Neapler Echiurus abyssalis und 
des Echiurus echiurus. Die Angaben anderer Autoren. Darmabschnitte am er- 
wachsenen Bechiurus nach SrEnGeL. Beziehung auf die larvalen Abschnitte. Marken dazu. 
Homologien: Mundtrichter, Mundhöhle, Pharynx und Ösophagus des Wurmes entstehen aus 
dem larvalen Ösophagus. — Kropf und Zwischendarm entsprechen dem »Hals« (Vorderabschnitt 
der Ösophagealkammer). Der Mitteldarm entsteht aus dem blasigen Mitteldarmabschnitt beider 
Kammern des larvalen Mitteldarm (siehe sub E, 1a). Der Hinterdarm entspricht dem hinteren 
schlauchförmigen Rektalkammerteil. . . . . > en ee han 

F. Das Diaphragma, die Mesenterien und die Erenuik; 

1. Das Diaphragma und die Befestigung des Pharynx. a Eigene Beobachtungen. 
Morphologie: Das Diaphragma liegt im vordersten Rumpfabschnitt als Querhaut mit weiter 
zentraler Öffnung. Zusammensetzung aus zwei Blättern, die in der Ansatzzone an die Kör- 
perwand auseinanderweichen. Das rostrale Blatt geht in die Mesenchymmembran, das cau- 
dale in die Somatopleura über. — Auf der ventralen Seite hängt es mit dem den Pharynx 
überziehenden Mesenchym und dem adoralen Mesenchymkomplex zusammen. — Der adorale 
Mesenchymkomplex. Topographie: Bildet in rostraler Richtung den Commissuren entlang 
zwei Zipfel (Diaphragmazipfel), bildet an der caudalen Seite zwei ein Divertikel der Körper- 
höhle zwischen sich fassende Teile: die Anlagen der Pharynxmesenterien des Wurmes. Das 
Divertikel gabelt sich in zwei den Commissuren entlang laufende Lakunen. Diese münden 
(sekundär) in das Blastocöl der Episphäre. — Entstehung des adoralen Mesenchymkomplexes. 

Er enthält die Gabelung des Bauchmarks in die Commissuren, des Bauchgefäßes in die seit- 

lichen Kopflappengefäße. — Verkürzung des Peri-Metastomiums während der Metamorphose 

zu dem kurzen halsartigen Stück des Kopflappens. Fig. 65, 77—80, 87, 88, 90— 92, 103. — 

b) Die Angaben anderer Autoren. Vergleich mit der Organisation des erwachse- 171—177 
nen Zustandes. Angaben Sarenskys zur Entwicklung des Diaphragmas. =) Vergleich 178 
mit der Organisation des erwachsenen Neapler Echiurus abyssalis. Parallelen 

zwischen der Diaphragmabildung in den Metamorphosestadien und im erwachsenen Zustand. Be- 

weise für die Identität: Gleichheit der Form, gleiche Beziehungen zum Pharynx. Anlage der 


Pharynxmesenterien. — Diskrepanz in seiner Lage zu den Borsten. Erklärung dafür. — 178—180 
3) Vergleich mit der Organisation des Echiurus echiurus. Die SpenGersche Deu- 180-182 
tung des Diaphragmas trifft nicht zu... .. . - : R SE - 2 — 183 


2. Die Befestigung der übrigen Diimdbeshnüöte an de er and. eetirane 
des Kropfes durch das dorsale Mesenterialgefäß. Vergleiche zwischen Larven- und Wurm- 
zustand. Fig. 83, 91, 103 u. a. — Befestigung des Zwischen-, Mittel- und Hinterdarms bei 
Larve und Wurm. Textfig. VIla—c, Fig. 65, 77, 78. — Befestigung des Afterdarms. — 183 — 185 
Ergebnis: Die verschiedenen Differenzierungen in der Befestigung des Darmes entsprechen 
der Zusammensetzung des Echiurus-Körpers aus verschiedenwertigen Abschnitten (Peri-Meta- 
stomium, Soma und Analabschnitt, Pygidium) . . . RER IR 185 
@. Die Entwicklung der Blutgefäße. Topographische Übersicht, Literaturangaben zur Entstehung 
der Gefäße. 1. Das ventrale Länesgefäß oder Bauchgefäß. Bau: Entstehung als Längs- 186— 187 
falte der Somatopleura unter Beteiligung des Mesenchyms. Ableitung des Lumens vom Mesen- 
chymraum oder Mesenchymgewebe. Fig. 62, 91, 94, 95, Textfig. VIH. — 2. Die Mesenterial- 187—189 
gefäße und das Darmgefäß. Alle wahrscheinlich rein mesodermal. — a) Das ventrale 
Mesenterialgefäß entsteht rein mesodermal aus dem Vorderrand des ventralen Mesenteriums. 
Es ist mit dem Interbasalmuskel der Borstensäcke verwachsen. Der Ansatz am Darm verschiebt 
sich allmählich nach vorn bis an den »Hals« (Zwischendarm und Kropf) der Ösophagealkammer. 
Textfig. VII, VI, VIII, Fig. 77, 78, 82, 83, 91. — b) Das dorsale Mesenterialgefäß 189—191 


XVl 


H. 


Inhaltsverzeichnis. 


entsteht mesodermal aus dem Vorderrand des dorsalen Mesenteriums. Der Ansatz am Darm wird 
bis an das Vorderende des Ösophagealkammerhalses vorgeschoben. Textfig. VII, Fig. 65, 77, 78, 
82, 83, 91. — c) Das Darmgefüß bildet einen Perivisceralsinus am Hals der Ösophageal- 
kammer. Fig. 82, 83, 91. — Entstehung als Schizocöl zwischen Darmentoderm und Splanchno- 
pleura. Fig. 96. — d) Über den Bau der Mesenterialgefäße (insbesondere der ventralen): 
Fig. 84—86. — 3. Die Kopflappengefäße. Mesenchymatischen Ursprungs. — a) Die seit- 
lichen Kopflappengefäße entstehen durch Faltung an der Mesenchymmembran aus mesen- 
chymatischem Zellmaterial. Ihr Lumen ist vom Mesenchymraum oder Mesenchymgewebe zwischen 
Ektoderm und Mesenchymmembran abzuleiten. Fig. 97, 100, 98, 102. — b) Das dorsale 
mittlere) Kopflappengefäß entsteht als Lakune im Mesenchym. Fig. 99. — Reduktion der 
Kopflappenhöhle bis auf zwei den seitlichen Gefäßen folgende Lakunen. — Verbindung der 
Kopflappengefäße mit den Rumpfgefäßen. Fig. 91, 103. Beziehung ihrer Lumina. — Ver- 
gleich mit der Organisation des erwachsenen Echiurus. Die SpenseLsche Auffassung 
des Echiurus-Blutgefäßsystems als einfachste Form eines Anneliden-Gefäßsystems ist nicht halt- 
bar. — Gründe gegen diese Auffassung. Über den Bau der Gefäße er 
Die Analblasen und die Nephridien. Die Analblasen zeigen keine E ontlichen Veri inderingen 
während der Metamorphose. Die Nephridien sind noch nicht entwickelt . 


V. Betrachtungen über die Metamorphose. Zusammenfassung der Resultate. 


A. 
B. 


Zusammenfassung der Resultate über die Metamorphose re a: 
Beziehungen zwischen Kopflappen und Rumpf. Die Arbeiten konn — Gründe für 
die Homologie des Wurmdiaphragmas mit dem Metamorphose-Diaphragma. — Für die Homo- 
logie des larvalen Peri-Metastomiums mit der Mundlippenzone des erwachsenen Wurmes sprechen 
folgende Verhältnisse: 1. Bauchmark und Bauchgefäß: Das vorderste Ende beider Bildungen 
gehört in der Larve dem Peri-Metastomium, im erwachsenen Zustand der Mundlippenzone an. — 
2. Die Beziehung des Vorderdarms zur Körperwand. Die Befestigung des Pharynx im 
Wurmzustand (Diaphragma, Pharynxmesenterien, Frenula) hat bei der Larve ihr Äquivalent in 
mesenchymatischen Bildungen des Peri-Metastomiums. — 3. Die Hohlräume in der Basis 
des Kopflappens: Die Hohlräume auf der Ventralseite zeigen bei den älteren Verwandlungs- 
stadien entsprechende Verhältnisse wie im erwachsenen Zustand des E. echiurus nach SPENGEL. 
Für die Hohlräume auf der Dorsalseite ergibt sich eine teilweise Übereinstimmung. — 4. Die 
Muskulatur der Mundlippenzone und die Auskleidung der Hohlräume des Kopf- 
lappens. — a) Die Muskulatur. Die Muskelschichten des Rumpf-Hautmuskelschlauches zeigen 
im Peri-Metastomium der Larve die gleichen Besonderheiten wie in der Mundlippenzone des 
erwachsenen Wurmes der Spezies E. echiurus. Eine gewisse Abweichung ist nur bei der Schräg- 
muskulatur festzustellen. — b) Die Auskleidung der Hohlräume des Kopflappens durch 
die Mesenchymmembran. Möglicherweise dehnt sich das Mesoderm nachträglich über die ursprüng- 
liche Mesodermgrenze der Verwandlungsstadien aus. 


. Betrachtungen zur Autotomie des Kopflappens bei Eehturae) Die Autotomiezone des er- 


wachsenen Zustandes entspricht der Grenze zwischen Peri-Metastomium und Soma, d.h. der 
Grenze zwischen imaginalem und larvalem Körperbereich der Metamorphosestadien. Autotomiert 
wird der larvale vordere Teil des Echiurus-Körpers. — Vergleich dieser Grenze mit der von 
SPENGEL am erwachsenen Echiurus beschriebenen Autotomiezone 


. Vorläufige phylogenetische Betrachtungen. Die folgenden Abschnitte . B .. eine engere 


Beziehung des Echiurus zu niederen Wurmtypen nahe. 1. Die morphologische Bedeutung 
des Mesenchyms. — 2. Über die Beziehungen der Protonephridien zum Mesen- 
chym. — 3. Über die Beziehung des Mesenchyms zum ee — 4. Über 
die Beziehung des Mesenchyms zur Rumpfmuskulatur 


lis Skor. Zusammenfassung der Charaktere, die für die Angehörigkeit der mediterranen Kehiurus- 
Larve zur Spezies P. abyssalis sprechen. Beste Argumente: Vorkommen und Reifezeit. Andere 
Argumente . 


Seite 


191—192 


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197 — 200 


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210 


210— 211 


211—213 


215— 217 


217—220 


2 . . 220—226 
. Anhang: Die Zugehörigkeit der Echiurus-Larve des Mittelmeeres zur En osien E. ER 


. 226—227 


Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


Historisches. 


Ich brauche bei der Besprechung der Echiuriden-Literatur nicht weit auszuholen, da 
sich historische Übersichten bereits in den Werken mehrerer früherer Autoren befinden. Es 
mag genügen zu erwähnen, daß Echiurus und mit ihm der erste Vertreter der Echiuriden 
überhaupt, zuerst von Parras (1766, 1774) beschrieben wurde, und zwar unter dem Namen 
Lumbricus echiurus. Er ist die an der belgischen Küste und der Nordsee überhaupt häufig 
vorkommende Echiuriden-Spezies. Sie führte bis vor kurzem den Namen Echiurus Pallasü und 
heute den Namen Echiurus echiurus (Pall.) und ist auch diejenige Form, deren Untersuchung 
durch zahlreiche Autoren uns die meiste Kenntnis der Gattung Echiurus geliefert hat. Die 
Arbeiten von E. Forses und J. Goopsır (1841) und die umfangreiche Echiuriden-Monographie 
von R. Greer (1879) mögen besonders genannt sein. GREEF gibt auch eine ausführliche und 
kritische Übersicht der bis 1879 erschienenen Literatur (l. ec. S. 11— 32), auf die ich verweise. 
Ich habe der Vollständigkeit halber die von ihm angegebene Literatur, besonders, soweit sie 
von Echiurus handelt, auch in mein Literaturverzeichnis aufgenommen. GREErs Monographie 
waren vier kleinere Berichte (1872, 1874, 1877, 1879) desselben Autors vorausgegangen. Fast 
gleichzeitig mit ihr erschien die ganz außerordentlich sorgfältige, man kann sagen, klassische und 
heute noch vollständig gültige Arbeit J. W. Spenges (1880) über die Organisation von Echiurus 


echiurus. Von den späteren Autoren sei hier namentlich auf M. Rırıscn (1886)*) und — für 


unsere Neapler Form wichtig auf Skorıkow (1905, 1909) und die beiden neuerdings er- 
schienenen Arbeiten Spengers (1912a, 1912b) hingewiesen, von denen besonders die eine 
Spengersche Schrift (1912b), welche eine Revision der Echiurus-Systematik enthält, meine 
Aufgabe sehr erleichterte. Wir finden in ihr auch eine vollständige Übersicht der über Echiurus 
handelnden systematischen Schriften bis 1912. Ferner haben v. Drascne (1880, 1881), Jameson 


(1899), Emsreron (1900) und Seırz (1907) über die Organisation von Echiuriden geschrieben. 


*) Auch RıErscH gibt eine ausführliche Kritik der bis 1886 erschienenen Arbeiten. 


Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Echiuriden. I, 1 


D) Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


Ihre Schriften beziehen sich jedoch alle nicht auf das Genus Echiurus selbst*).. Im übrigen 
verweise ich auf das Literaturverzeichnis der vorliegenden Arbeit, welches die sämtliche auf 
Echiurus bezügliche Literatur enthält. 

Über die systematische Beziehung des Neapler Echiurus zu dem in der Nordsee vor- 
kommenden E. echiurus werden wir in einem besonderen Abschnitt des entwicklungsgeschicht- 
lichen Teiles handeln. Hier sei jedoch vorausgeschickt, daß nach den Angaben SKorıkows 
und SPENGELS sowie meinen neu dazukommenden Beobachtungen die Neapler Form von 
Echiurus echiurus verschieden ist und als besondere Spezies betrachtet werden muß. Ich werde 
daher den von Sxkorıkow (1905) aufgestellten Namen E. abyssalis verwenden, weise aber 
darauf hin, daß die Unterschiede gegenüber E. echiurus weiter gehen, als Skorıkow selbst 
beschrieben hat. 


Erster Teil: Die Organisation des erwachsenen Echiurus abyssalis. 


Bis jetzt sind, wie im systematischen Teil (S. 45ff.) noch ausgeführt werden soll, nur vier 
Exemplare des im Mittelmeer lebenden Echiurus abyssalis Skor. gefangen worden, und zwar drei 
im Golf von Neapel und eines bei den Balearen. Über die beiden ersten in Neapel gefangenen 
Tiere hat Lo Bıanco (1903) in seinem Bericht über die Resultate der Fahrten des »Puritan« 
Angaben gemacht. Das dritte Tier hat Herr Dr. R. Gast erbeutet bei Gelegenheit eines 
Schleppnetzzuges auf Schlammgrund von ca. 300 m Tiefe halbwegs zwischen Neapel und 
Capri. Über das bei den Balearen gefangene Tier berichtet Summer (1912). — Mir hat nur 
das von Herrn Dr. Gast gefangene Exemplar, ein geschlechtsreifes @, zur Untersuchung vor- 
gelegen. Es wurde in Formol konserviert, war leidlich gut erhalten und besonders in den 
wichtigen Teilen, dem Vorder- und Hinterende, noch völlig intakt. 

Ich schicke der ausführlichen Beschreibung der einzelnen Organe einen kurzen Über- 
blick über die innere Organisation voraus: 

E. abyssalis besitzt einen wurstförmigen Rumpf, der hinten den After trägt und ein 
geräumiges Cölom enthält, in dem, nach außen durch die dünne Körperwandung verschwom- 
men sichtbar, die inneren Organe liegen. Das Vorderende geht in den schaufelförmigen 
Kopflappen**, über, in dessen Wurzel der Mund liegt. Dem Rande des Kopflappens entlang 
verläuft die Schlundkommissur, deren beide Arme sich dicht hinter dem Munde vereinigen. 
Das Bauchmark verläuft von der Vereinigungsstelle in der ventralen Mediane bis zum After. 
Zu beiden Seiten von ihm liegen ziemlich weit im Vorderende die beiden Bauchborsten. 


*) Der Echiurus unieinetus der Arbeiten von DrAsSCHEs (1880 und 1881) und EMBLETONs wurde seither 
als neues Genus Urechis abgetrennt (Seitz 1907). 
**) Nur am jungen Tier beobachtet. 


I. Äußere Morphologie. 3 


Etwas weiter hinten finden sich mit auf der Ventralseite und symmetrisch zum Bauchmark 
gelegenen Mündungen zwei Paare sackartiger Nephridien. Das Hinterende des Körpers trägt 
zwei Kränze Analborsten. Der Darm verläuft ziemlich gerade oder mit geringen Schlingen 
(das Tier war in der Mitte unvollständig) durch den ganzen Körper. Das Blutgefäßsystem 
besteht aus einem dem Bauchmark entlang laufenden ventralen Längsgefäß, mehreren Kopf- 
lappengefäßen und einem mit dem Darm in Beziehung stehenden Gefäßkomplex. Der vor- 
derste Teil der Leibeshöhle ist durch eine dünne Membran, das Diaphragma, nach hinten 
unvollkommen abgegrenzt. Hinten im Rumpfe liegen 2 Analschläuche und das unpaare Ge- 


schlechtsorgan. 


I. Äußere Morphologie. 


Das erwähnte Exemplar ist in Fig. 1 in Ansicht von der Bauchseite abgebildet. 
Die Farben sind die des Formolpräparates. In der Zeichnung sind nur Vorder- und Hinter- 
teil ausgeführt. Ein Teil des mittleren Stückes, das nur im Umriß angegeben ist, wurde beim 
Fange stellenweise beschädigt. Die Vergrößerung ist 9fach. Die Länge des Tieres beläuft 
sich in der Zeichnung, dem Bauchmark entlang gemessen, auf 28, die wirkliche Länge somit 
auf stark 3 cm. Dies deckt sich mit dem, was Skorıkow (1905) und Spencer (1912b) an den 
beiden anderen Neapler Exemplaren beobachtet haben. Skorıkow (l. c. $. 219) gibt für das 
größere Tier eine Länge von 2,8 cm an. Alle diese Individuen sind geschlechtsreif (siehe 
SpEngEL 1912b, S. 198 und diese Untersuchung S. 43 ff.). 

In Fig. 2 ist die Abbildung reproduziert, die bereits Lo Branco (1903) veröffentlicht 
hat. Es ist die nach dem lebenden Objekt angefertigte Abbildung eines der vom Puritan 
gefangenen Exemplare. Man sieht, daß die Farbe meines Formolexemplars abgeschwächt ist. 
Die natürliche Färbung ist ein ins Goldgelbe gehendes stärkeres Gelbbraun, wie es ähnlich 
auch Echiurus echiurus besitzt (vgl. GrEer, 1879, Fig. 1 und 3). 

Der Charakteristik der zwei abgebildeten Tiere ist vorauszuschicken, daß beiden der 
Kopflappen fehlt. Dies geht für Fig. 1 aus dem Studium der Schnittserie, in die das Tier 
nach der Totaluntersuchung zerlegt wurde, hervor, und zweifellos zeigt auch Fig. 2 gleiche 
Verhältnisse, wie schon aus der Form des Vorderendes sowie aus dem Abstand, den die Bauch- 
borsten von diesem haben, mit Sicherheit geschlossen werden kann, und wie auch bereits 
SPENGEL dargelegt hat (1912b, S. 197), der die Reste der beiden Tiere des Puritan untersuchte. 

Unsere hier abgebildeten Tiere besitzen, was sofort in die Augen fällt, zahlreiche 
Papillen, und zwar größere und kleinere, für deren Anordnung die genauere Fig. 1 maßgebend 
ist. Sie liegen wie bei E. echiurus*) in Ringen, die wir nach der Papillengröße in Hauptringe 
und Zwischenringe unterscheiden wollen. Jedoch ist, weil die kleineren Papillen der Zwischen- 
kränze allmählich heranwachsen, der Unterschied nicht überall deutlich. 


*) Siehe GREEF 1879, S. 44 und SpEnGEL 1880, 8. 464. 
1* 


4 Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


Über die bei E. abyssalis auffallende Größe der Papillen hat bereits Skorıkow (1905) 
Angaben gemacht: »Es fällt«, sagt er (S. 220), »bei dem mittelländischen Echiurus in die Augen, 
daß die in etwas auseinander gerückten Querringen gelagerten Hautwarzen so groß sind, daß 
diese Ringe an der feinkörnigen Haut scharf hervortreten«. Da jedoch solche große Papillen 
»auch bei den jungen Exemplaren des E. echiurus beobachtet werden« (ib.), und da der Autor 
annahm, die Exemplare des Puritan seien entsprechend ihren geringen Dimensionen junge 
Individuen, legte er diesem Merkmal keinen besonderen Wert bei. Seither aber hat sich, 
wie oben erwähnt, herausgestellt, daß die kleinen Neapler Echiuri geschlechtsreif sind; damit 
erhält dieses Merkmal erhöhte Bedeutung, denn erwachsene Exemplare des Echiurus echiurus 
besitzen relativ viel kleinere Papillen (man vergleiche Grerr 1879, Fig. 1 und 3, SPENGEL 
1880, Fig. 3 und 5). 

Ich muß auf die Anordnung der Papillenringe etwas näher eingehen, da sie als Remi- 
niszenz einer verloren gegangenen Anneliden-Segmentierung aufgefaßt worden sind, wodurch sie 
einige Bedeutung beanspruchen, und da sie andererseits, wie wir sehen werden, Hinweise auf 
das Wachstum des Tieres geben. 

Die Zahl der Hauptkränze beträgt bei unserem Exemplar mindestens 26*). Ganz sicher 
ist unsere Zählung nicht, da die Feststellung der Kränze im zerrissenen Mittelstück ungewiß 
war; aber die Zahl 26 bezeichnet den Minimalwert. Über die Zählung geben die römischen 
Ziffern bei Fig. 1 Aufschluß, welche die Hauptpapillenkränze bezeichnen. Skorıkow (1905, 
S. 220) gibt für E. abyssalis 25—30 an und hat damit naturgemäß nur die Hauptringe gezählt. 
Für uns ist wesentlich, daß auch dieser Minimalwert des erwachsenen Tieres beträchtlich höher 
ist, als die Zahl der Hauptringe am jungen, eben erst fertig verwandelten Neapler Indivi- 
duum, wie eines in Fig. 4 abgebildet ist. Diese beträgt nach meinen Beobachtungen höch- 
stens 16, nach HarscHer 19**). 

Die Zwischenkränze sind in Fig. 1 durch arabische Buchstaben gekennzeichnet. Das 
Bild zeigt, daß zwischen den Hauptringen / und // drei Zwischenringe, a, b, c liegen, wovon 
der mittlere (b) die größten Papillen besitzt, die jedoch immer noch merklich hinter den 
Maßen der Hauptpapillen zurückbleiben. Ähnliches gilt für die Intervalle /7/ZIZ und IV/V. In 
anderen Intervallen (als Intervall bezeichnen wir den Zwischenraum zweier aufeinanderfolgender 
Hauptringe) dagegen sind nur zwei oder auch nur ein Zwischenkranz eingeschaltet. Wieder in 
anderen, mehr gegen die Mitte zu, wo die Papillen auch etwas kleiner sind (XZ/XIT), ist die 
Anordnung der Papillen nicht streng. Man kann sie wohl bestimmten Kreisen zurechnen; sie sind 
aber ziemlich unregelmäßig zerstreut. Die Zwischenkränze am Hinterende sind besser aus Fig. 6 
zu erkennen. (Die Analyse ist durch die Kontraktion des Körperendes erschwert.) Zwischen 
jeden Hauptkranz ist, abgesehen von Intervall XXV/VT, je ein Zwischenkranz eingeschoben. 

Das Resultat dieser Beschreibung ist nach dem Gesagten folgendes: Der Körper des 


erwachsenen Echiurus abyssalis trägt mindestens 26 Kränze von großen Papillen, zwischen 


*) Bei E. echiurus beträgt sie 21—23 (GREEF 1879, S. 138) oder 20—23 (SpEnGEL 1880, S. 464). 
**) Vergl. 2. Abteilung (Entwicklungsgeschichte), Abschnitt IV. A. 


I. Äußere Morphologie. 5 


denen jeweilen ein bis drei Kränze kleinerer Papillen in mehr oder minder deutlicher Anord- 
nung eingeschaltet sind. Sind es drei, so sind die Papillen des mittleren Zwischenkreises 
größer, als diejenigen des ersten und zweiten. 

Bei Untersuchung mit starker Vergrößerung zeigte sich, daß noch Anlagen von Papillen 
weiterer Zwischenkränze vorhanden sein können, die nur wegen ihrer Kleinheit bei schwachen 
Vergrößerungen, wie sie bei Fig. | und 3 angewendet wurden, nicht wahrnehmbar waren. 
Es wurde aus einem Stück Hautmuskelschlauch der Körpermitte ein Flächenpräparat gemacht 
und in Fig. 11 gezeichnet. Während bei geringer Vergrößerung in dieser Gegend nur einer, 
höchstens zwei Zwischenkränze zu sehen sind, entdeckt man am Flächenpräparat mit stärkeren 
Linsen auch dort meistens die Anlagen von drei Zwischenringen in verschiedenen Größen- 
stufen: Fig. 11, zwr, zw. Manche der kleinsten Papillen bestehen erst aus wenigen 
Zellen. Es ist nach diesem Befund anzunehmen, daß am ganzen Körper*) kontinuier- 
lich neue Papillenringe angelegt werden, deren kleine Papillen sich allmählich vergrößern 
und dadurch zu Hauptpapillen werden. Es wird offenbar auf diese Weise die Zahl der Haupt- 
papillenringe vermehrt. 

Nach den Papillenringen läßt sich die Lage der übrigen äußerlich sichtbaren Organe 
unseres Tieres bequem bestimmen. Es sind einerseits die beiden ventralen (Fig. 2. vb), anderer- 
seits die analen (ab), in Kränzen stehenden Borsten, ferner die Mündungen des Darmes und 
der Nephridien (Fig. 1. ut), deren Echiurus zwei Paare besitzt. Die Borsten liegen im 4. Haupt- 
ring. Dicht hinter dem mittleren Zwischenkranz des Intervalls /V/Y liegen die Mündungen 
des vorderen, dicht hinter dem Hauptkranz Y7 diejenigen des hinteren Nephridienpaares. (Man 
vergleiche dafür Fig. 3, wo die innere Organisation in die äußeren Umrisse eingetragen ist.) 

Diese Lagerungsverhältnisse, über die Skorıkow und SPENnGEL für E. abyssalis noch nicht 
berichtet haben, stimmen mit denjenigen des Echiurus echiurus ziemlich überein. Dort liegen 
die Austrittstellen der Bauchborsten nach Gkerrs Bildern (1879, Fig. 1 und 3) und SPpENGELs 
Angaben (1880, S. 472) in oder dicht vor dem dritten Hauptpapillenring. Fig. 1 unserer Form 
stimmt damit überein, allerdings nur, wenn man den vordersten Ring, der in unserer Fig. 1 
mit 7 bezeichnet ist, als Zwischenring und nicht als Hauptring betrachte. Man wird dies 
nach der Größe der Papillen tun dürfen, die hinter derjenigen der folgenden Ringe in der 
Tat zurücksteht. Ich habe ihn jedoch als Hauptring bezeichnet, da er von dem nächstfolgen- 
den Hauptringe den gleichen Abstand hat, den die Hauptringe sonst auch ungefähr innehalten, 
und weil in das Intervall 7/77 auch schon die typischen drei Zwischenringe eingeschaltet sind (siehe 
meine Fig. 1). Die Mündungen der Nephridien liegen bei den Bildern Greers etwas verschieden. 
Das vordere Paar mündet bei seiner Fig. 3 im Intervall /77/IV, bei seiner Fig. 1 dagegen 
in V/VI, das hintere Paar mündet im fünften Ring bei Fig. 3, dagegen im Intervall Y7/vIT 


bei Fig. 1. Ähnliche Angaben macht auch Spencer (1880, S. 520). Diese Varianten zeigen, 


*) Das genau untersuchte Flächenpräparat ist umfangreicher als die gegebene Zeichnung Fig. 11 und ent- 
hält sieben Hauptringe. 


6 Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


daß schon innerhalb der nämlichen Spezies die Lage der Mündungen verschieden sein kann, 
und um so weniger sind die relativ geringen Abweichungen sowohl hier, wie bei den Borsten, 
gegenüber unserer Form zu bewerten. Andererseits aber ergibt sich auch hieraus wieder, 
daß die Zahl der Hauptpapillenringe offenbar keine konstante ist. — Als ein weiteres Organ 
läßt sich von außen in Fig. 1 und 2 das Bauchmark wahrnehmen, ein gelblicher durch die 
Haut durchscheinender Strang (bm). 

Am Hinterende endlich sind die analen Borsten zu finden, die, wie schon SKoRrIkow 
für die Neapler Form (1905, S. 221) berichtet hat, in zwei Kränzen stehen, und zwar liegen 
sie bei unserem Individuum in dem drittletzten (Fig. 6 XXIY.) und dem zweitletzten (XXYV.) 
Hauptpapillenring. Hinter diesem liegt noch ein Kreis (XXYV7.) größerer Papillen und dicht 
am After (Fig. 6, a) noch eine Reihe kleinerer Papillen (XXV]/a). 

Die Zahl der analen Borsten beläuft sich auf 8 im äußeren und auf 6 im inneren 
Ring. An den Abbildungen ist naturgemäß, da sie Seitenansichten sind, diese Zahl nicht 
feststellbar. Die Schnitte haben jedoch völlig sichere Auskunft gegeben. Skorıkow fand 
(1905, S. 221) »6 [Borsten] in der Innen- und 7 in der Außenreihe«. Bei E. echiurus enthält 
nach Grerr (1879) der äußere Kranz in der Regel 8, der innere 7 ausgebildete Borsten 
(1879, S. 138). Nach Spenser (1880, S. 475) sind die entsprechenden Zahlen außen 5—9, 
meistens 7 und innen 5—8, meistens 6. 

Wie bei E. echiurus stehen die Analborsten auch bei E. abyssalis nicht in geschlossenen 
Ringen, sondern in dersalen ”/;-Bogen. Der Bereich und die Nachbarschaft des Bauchmarks 
bleibt von Borsten frei. Der After liegt in der Mitte des hintersten Papillenkranzes.. Von 
einer richtigen Mundöffnung kann man bei dem vorliegenden Material nicht reden, da diese 
selbst im Bereich des Kopflappens gelegen ist, und dieser abgeworfen wurde. Unser Echiurus 
abyssalis gleicht in diesen Verhältnissen durchaus dem E. echiurus. Dagegen besitzt das junge 


Tier (Fig. 4) die normale Mundöffnung. 


II. Die innere Organisation. 


A. Der Hautmuskelschlauch. 


1. Die Haut. 


Ich schicke die Spexsersche Beschreibung (1880) des typischen Baues der Haut des 
E. echiurus voraus. Sie stimmt mit der von Grerr (1879, S. 42ff.) gegebenen überein. 

Die Haut setzt sich, sagt SPENGEL, »aus drei Schichten zusammen, der Epidermis, einer 
diese bedeckenden Cuticula und einer nach innen von der Epidermis befindlichen Lage, deren 


Hauptmasse in einem Bindegewebe besteht und die wohl als Cutis bezeichnet werden darf«*). 


*) Sie entspricht der Bindegewebsschicht nach GREEF (1879, 8. 44). 


A. Der Hautmuskelschlauch. 7 


(S. 463 1. c.). »Die die ganze Epidermis, sowohl auf den Papillen wie zwischen diesen über- 
ziehende Cuticula ist... vollkommen homogen und strukturlos« (S. 466). »Am Rumpfe ist 
die Epidermis ein Zylinderepithel« (l. c. S. 463). Wir finden in ihr »einzellige Drüsen«. Diese 
liegen »in Haufen von größeren oder geringeren Dimensionen beisammen, und diese bewirken 
papillenartige Erhebungen der Haut« (S. 464). Es sind dies die in Ringen angeordneten Papillen, 
die wir bei der Beschreibung des äußeren Habitus schon erwähnt haben, und auf die wir weiter 
unten noch zurückkommen werden. Die Cutis bildet am Rumpfe eine zusammenhängende 
Schicht von wechselnder Mächtigkeit unter der Epidermis. Sie besteht aus einer homogenen, 
glashellen gallertartigen Grundsubstanz, »in welcher sternförmige Zellen mit etwas länglichen 
Kernen liegen ....« (S. 466.) 

Mit dieser Beschreibung stimmen unsere Beobachtungen an E. abyssalis bis auf wenige 
Punkte überein. In Fig. 7—9 sind Querschnitte durch verschiedene Stücke der Rumpfwand 
abgebildet. Sie zeigen uns die gegenüber E. echiurus hervorzuhebenden Unterschiede. Die 
von SPENGEL gefundenen Schichten sind vorhanden, weichen aber in ihrer Histologie mehr 
oder weniger ab. Den abweichendsten von Skorıkow (1905) und Spencer (1912 b) nicht er- 
wähnten Charakter besitzt die Cuticula (cc). Sie bildet nur auf den Drüsenmündungen (Fig. 9, cc) 
einen anliegenden homogenen Überzug. Überall sonst — so in Fig. 7 und 8 — ist sie mit 
feinsten Fremdkörperchen durchsetzt*), die in Form, Größe und Farbe übereinstimmen mit 
den feineren Schlammpartikeln des Darminhalts. Außerdem aber liegt sie an meinem Exemplar 
der Epidermis (ep) nicht dicht an wie bei E. echiurus, sondert bildet einen charakteristischen, 
äußerst reichlich gefalteten Mantel. Nur die zwischen den Falten liegenden Rinnen der 
Cuticula berühren die Epidermis, welche samt der Cutis sich ihrerseits durch Rinnenbildung 
der Form der Cuticula mehr oder weniger anpaßt. Man vergl. Fig. $S, die Abbildung eines 
Schnittes durch das Hinterende des Wurmes. Die Faltenbildung der Cuticula steht offenbar 
mit der Kontraktionsfähigkeit des Hautmuskelschlauches in Beziehung, da ein Größer- und 
Kleinerwerden desselben durch tiefere oder flachere Falten ausgeglichen werden kann. Sie 
sind, wie aus der Regelmäßigkeit, mit der sie oft auftreten, hervorgeht, stabil und kehren offen- 
bar mit jeder Kontraktion des Hautmuskelschlauches in ähnlicher Verteilung wieder. Nach dem 
Formolpräparat zu urteilen ist die Cuticula ziemlich fest. Man kann sie, ohne daß sie zer- 
reißt, von der Epidermis abnehmen. Mitunter auch löst sie sich von selbst als zusammen- 
hängende Schichte los. 

Die übrigen Schichten der Haut entsprechen, wie sich aus Fig. 7 und S ergibt, genauer der 
Srengeıschen Beschreibung. Die Unterschiede sind nur quantitativ, in dieser Hinsicht allerdings 
beträchtlich. Die Epidermis (epd) ist eine ziemlich dünne, kernarme Schicht, die Cutis (cu) 
meist nur schmächtig (Fig. 7 und 9). Die äußere Ringmuskelschicht schließt nach dem Gesagten 
ziemlich dicht an die Epidermis an. Nur am Hinterende — von den Papillen abgesehen — 


ist die Cutis ausgeprägter. Sie bildet hier (Fig. S) eine nicht unbedeutende Lage zwischen 


*) Nach meiner Erfahrung ist dies auch bei E. echiurus in gewissem Grade der Fall. 


8 Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


Epidermis und Ringmuskulatur und wird nur dort schwächer, wo die Falten der Cuticula die 
Epidermis einbuchten. 

Die Drüsen der Haut. Bereits SrenGEL hat genau beschrieben, daß die Drüsen der Epi- 
dermis in besonderen, nämlich den oben erwähnten Hautpapillen vereinigt sind und »in die unter- 
liegende Cutis hineinragen« (1850 S. 463). Fig. 9 stellt einen Längsschnitt durch eine derartige 
Papille unseres Tieres dar. Sie zeigt, in die Cutis (cu) eingebettet, die einzelnen Drüsen, ferner 
eine Anzahl Ausführungsgänge, die sämtlich an der Kuppe der Papille münden, wo die Cuticula 
der Epidermis dicht anliegt und die oben erwähnte homogene Struktur besitzt. Eine besondere 
histologische Untersuchung habe ich nicht ausgeführt; doch gibt unser Objekt, welches hierin 
günstiger als E. echiurus ist, ohne Schwierigkeit einigen Aufschluß. Nach einer von SpENGEL ge- 
äußerten Vermutung bestehen die Papillen aus Drüsen und Sinneszellen. Wir haben nach seiner 
Ansicht »eine sehr innige Verbindung von becherförmigen Sinnesorganen mit Schleimdrüsen« 
(S. 465, 1880). Die Verbindung der Drüsen- und Sinneszellen sei aber so dicht, daß es ihm nicht 
gelang, »die beiden Bestandteile der Papillen gegeneinander abzugrenzen« (S. 466). Wir finden 
bei E. abyssalis, daß die Drüsengänge nicht im Zentrum der Kuppe münden. Vielmehr wird die 
zentrale Achse der Papille von einem Bündel besonderer Zellen eingenommen. Die Drüsen- 
mündungen stehen im Kreise um das Bündel herum. Schon an dem Präparat der Fig. 9 
kann man feststellen, daß das zentrale Bündel (pan) mit dem unter der Papille durchlaufenden 
Seitennerven (sn) in Verbindung steht. Es besteht darnach, wofür auch der faserige Habitus 
spricht, aus Nervenfasern. Die Papille hat also zwei Hauptbestandteile, eine zentrale nervöse 
Achse und einen um diesen gelagerten Drüsenzellen-Komplex. Die Zusammensetzung ist damit 
der von SPENGEL bei E. echiurus beschriebenen ziemlich ähnlich, und überdies klarer. Noch 
besser können wir den Bau der Papillen aus diesen zwei Teilen erkennen, wenn wir eine 
Papille des Vorderendes mit einer solchen des Hinterendes vergleichen. Bei allen Papillen 
des Hinterendes fehlt, soweit wenigsten das Material meines einen Exemplars reicht, der 
Drüsenkomplex. Die Papille wird nur von Cutisgewebe ausgefüllt, der zentrale Strang ist 
jedoch vorhanden: deutlich faserig und nach innen auch deutlich bis in den Seitennerv zu 
verfolgen. Die Papillen des Hinterendes entsprechen damit einigermaßen, wenn auch nicht 
völlig, der von Grerr (1579, S. 44) für E. echiurus gegebenen Beschreibung und ihr Verhalten 
zeigt außerdem, daß der Nervenstrang gegenüber den Drüsen eine selbständige Bedeutung hat; 
es liest durchaus nahe zu vermuten, daß er Sinneszellen an der Kuppe der Papille innerviert, 
was mit der Deutung als Tastpapillen, die GkEeEr (l. c.) aufgestellt hat, einigermaßen im 
Einklang steht. 

Köpfchenförmige Tastorgane. Vier besondere Bildungen, die bei anderen .Echiu- 
rus-Formen nicht bekannt geworden sind, werden endlich noch am Hinterende wahrgenommen. 
Dort finden wir im Bereich der mit den Analborsten besetzten Zone auf der Ventralseite in 
symmetrischer Lage zum Bauchmark (vgl. Fig. 10) zwei Paare eigentümlicher Papillen mit 
besonderen Köpfchen. In Fig. 1 ist nur das vordere, in Fig. 6 sind beide Paare (no) ein- 


gezeichnet. Im Schnitt zeigen diese Organe eine charakteristische fächerförmige Struktur. 


A. Der Hautmuskelschlauch. N) 


Fin kombinierter Durchschnitt durch das vordere größere Paar ist in Fig. 10 abgebildet und 
es ist besonders das eine Organ günstig getroffen und genau ausgezeichnet, so daß man in 
die Organisation einen ziemlich guten Einblick bekommt. Das Köpfchen trägt eine Anzahl 
kleinerer Kegel (siehe Fig. 10a), in denen an der Cuticula (cc) zahlreiche Fasern von ner- 
venfaserartigem Habitus enden. Die Fasern jedes Kegels laufen, zu einem Bündel ver- 
einigt, durch den Stiel, der das Köpfchen trägt, hinab und vereinigen sich an seiner Basis 
zu einem starken Nervenfaserkomplex, der seinerseits in den Seitennerven (sn) übergeht, 
welcher am Bauchmark entspringt und nach der Innervierung des beschriebenen Organs an 
die Papillen des Papillenringes, zwischen denen die beschriebenen Organe stehen, weiterzieht. 
Es wird dadurch wahrscheinlich gemacht, was auch schon nach dem Habitus zu erwarten ist, 
daß diese beiden Organpaare modifizierte gewöhnliche Papillen sind. Über ihre Funktion 
ist naturgemäß nichts festzustellen. Man darf wohl aber vermuten, daß es sich um Tastorgane 
handelt. 

Im Bereich dieser Bildungen erleidet, wie Fig. 10 erkennen läßt, auch die Muskulatur 
des Hautmuskelschlauches eine Abänderung. Die Ringmuskelschicht ist am Aufbau der Basis, 
auf der sich das Köpfchen erhebt, beteiligt. Die Längsmuskelschicht verhält sich — von 
geringer Mächtigkeit an der Basis des Organs abgesehen — wie sonst. Die Schrägmuskelschicht 
endlich bildet im weiteren Umkreis eine auffallend starke Schicht, an der Basis des Organes 
selbst aber fehlt sie. 


2. Die Muskulatur des Hautmuskelschlauches. 


Ich folge wiederum zuerst der Beschreibung Greers (l. c. $S 45) und vor allem SpEnGELs 
(1850). Die Muskulatur des Hautmuskelschlauchs besteht nach SrEnGeEL »aus drei Schichten, in 
deren jeder die Fasern einen andern Verlauf nehmen... Die äußerste Schicht ist aus Ring- 
fasern zusammengesetzt. Nach innen von diesen folgt eine, die drei bis vierfache Mächtigkeit 
erlangende Schicht von Längsfasern, die parallel der Längsachse des Tieres verlaufen. Die 
dritte, innerste Schicht, welche an Dicke meist gegen die Ringfaserschicht zurückbleibt, besteht 
aus Fasern, die schräg verlaufen und zwar vom Bauch und vorn nach dem Rücken und hinten« 
(S. 468). Die Fig. 7—9 zeigen, daB diese Angaben auch für unser Tier völlig zutreffend sind. 
Die äußeren Ringmuskeln (rm) erscheinen, da es sich um einen Querschnitt handelt, im 
Längsverlauf, die Längsmuskeln (lm) der mittleren Schichten in Querschnitten, und die Muskeln 
der inneren Schicht (schm) verlaufen schräg zur Schnittfläche. Auch die Verhältnisse in der 
Mächtigkeit entsprechen den Spexcerschen Angaben. Innen, an der Schrägmuskelschicht 
endlich liegt das Peritoneum (sopl Fig. 7 und 9) als äußerst dünner, kernarmer Überzug. 
Außer den vier genannten Figuren gibt auch das in Fig. 11 abgebildete Flächenpräparat des 
Hautmuskelschlauches eine instruktive topographische Darstellung. Die Muskulatur ist nicht 
überall gleich eingezeichnet, sondern schichtweise abgedeckt; im untersten Teil der Figur ist in 


der Nachbarschaft des Bauchmarks nur die mittlere Lage der Längsmuskeln (/r), im mittleren 


Zool. Station zu Neapel. Fauna und Flora. Golf von Neapel, Echiuriden, I. 2 


10 Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


Teil sind die beiden Lagen der Längsmuskeln und Ringmuskeln, im obersten Drittel endlich alle 
drei Muskelschichten eingezeichnet. Es geht aus dieser Figur klar der schräge Verlauf der 
inneren Muskelschicht (schm) hervor, genau entsprechend Angabe und Bildern, die SpENGEL 
(Fig. 17, 1880) gegeben hat. Die Beschreibung, welche Grerr (1879) von den Schichten des 
Hautmuskelschlauches bei E. echiurus lieferte, weicht dadurch von der Srexgerschen Dar- 
stellung ab, als nach Grerr die innerste Muskellage aus Ringmuskeln bestehen soll (1. c. 8. 42, 
45). Unsere Form entspricht in gewissem Umfang auch diesen Angaben. Die Schrägmuskeln 
nehmen, so viel sich wenigstens aus den Schnitten feststellen ließ, am Hinterende des Tieres 
einen mehr ringförmigen Verlauf. Man vgl. dafür Fig. $S (Hinterende) mit Fig. 7 und 9, deren 
Schnitte ungefähr in der Höhe der hinteren Nephridialmündungen liegen. Die Schnittführung 
ist bei Fig. 8 nahezu genau quer. Die Schrägmuskeln werden fast ganz im Längsverlauf ge- 
troffen, laufen also fast ringförmig. 

Endlich ist an dem vor dem Diaphragma gelegenen Vorderteil des Körpers ein etwas 
abweichendes Verhalten der Schrägmuskulatur wahrzunehmen. Die innere Lage schräger 
Muskeln, die in der Mitte des Rumpfes eine relativ zusammenhängende Schicht bildete, 
löst sich hier in einzelne Bündel auf, die leistenartig in die Körperhöhle vorspringen und 
einen mehr längsgerichteten Verlauf zeigen. Die Lagerung der einzelnen Muskelzüge ist, 
und zwar nicht nur bei den schrägen, sondern auch bei den Längsmuskeln, nicht mehr 
typisch parallel, sondern wellig. Es ist darum hier die Grenze zwischen der Längs- und der 


Schrägmuskelschicht nicht mehr deutlich wahrzunehmen. 


B. Die Borsten. 


Es kommen bei Echiurus zweierlei Borsten vor, die Bauchborsten und die Analborsten. 
Über ihre Lage am Wurmkörper wurde bereits S. 5 das Nötige gesagt. Hier handelt es sich 
uns um den Bau der Borste und des Borstensackes, in dem die Borste steckt. 

Die Bauchborsten. Die Bauchborsten sind wie bei fast allen Echiuriden in der Zwei- 
zahl vorhanden und liegen ziemlich weit vorn rechts und links des Bauchmarks. Ihre Aus- 
trittsstellen gehören, wie wir oben angegeben, in den vierten Hauptpapillenring. 

An der Bauchborste des E. echiurus unterscheidet SPENGEL »zwei Abschnitte, einen ge- 
raden, im Durchschnitt fast kreisrunden »Schaft, der... im Innern des Körpers liegt, und einen 
gekrümmten, zum großen Teil aus dem Körper nach außen hervortretenden Haken«. Man 
vergleiche seine Fig. S, 9 und 10 (1580). Die ganze Borste besitzt »eine äußerst feine Längs- 
streifung«, welche »der Ausdruck einer Zusammensetzung der Borste aus feinen Längsfasern 
iste (1880, S. 472). — Diese Angaben treffen auch für die Borsten unseres Tieres zu. Die 
Form allerdings konnte, da dieser Teil des Tieres in eine Schnittserie zerlegt wurde, und der 
Schaft von außen nur verschwommen zu sehen war, nicht gut untersucht werden. Man sieht 


in Fig. 1 den aus dem Körper hervorstehenden gekrümmten Haken. (In Fig. 3 und 14 ist 


B. Die Borsten. 11 


die Borste nur schematisch eingetragen.) Wir finden jedoch die beiden Teile auch bereits 
in alten Metamorphosestadien oder jungen 'Tieren — vgl. Fig. 79 und S0a. 

In Fig. 12 ist ein schiefer Querschnitt durch den Schaft einer ventralen Borste (b) ge- 
zeichnet. Er trifft zugleich auch eine Ersatzborste (b,). Die Faserstruktur tritt bei beiden 
deutlich hervor, in dem Schnitt durch die alte Borste als Punktierung (sie ist nur zum 
kleinsten Teil eingezeichnet), in der mehr längsgetroffenen Ersatzborste als Faserung. 

Der Borstensack entspricht auch in seinem Bau fast genau den Spenserschen Angaben 
für E. echiurus. »Jede Borste«, sagt er, »ist umhüllt von zwei Scheiden« (S. 473), einer inneren, 
der Borste aufliegenden, und einer äußeren, der Leibeshöhle zugewandten. Beide bestehen 
nach dem Autor aus zwei Schichten. Man vgl. seine Fig. 12. Der Schnitt unserer Fig. 12, 
der ziemlich dicht hinter der Austrittsöffnung der Borste durchgeht, zeigt uns zu innerst ein 
relativ zellenreiches Epithel (bept,. Außen an ihm laufen in der Längrichtung des Borsten- 
sackes feine Muskelfasern entlang (mf). Es ist dies jedenfalls die zart längsgestreifte Schicht 
Spexsers. »Man erkennt an ihr«, berichtet er, »äußerlich eine Anzahl spindelförmiger Kerne 
und könnte glauben, sie bestehe aus Muskeln.« Indessen gelingt es nicht »distinkte Fasern 
darzustellen« (S. 473, 1880). Bei unserem Individuum ist offenbar der muskulöse Charakter 
deutlicher, dagegen bleibt eher fraglich, ob es sich wie bei Spencer um eine selbständige 
kernhaltige Schicht handelt, denn man findet keine Kerne. Die Zellen der inneren Folli- 
kelschicht scheiden, wie auch Spensen beschreibt (ich zitiere seine Darstellung), »nach 
innen eine glashelle Cuticula aus, durch welche sie von der Borste getrennt werden«. Der 
Grund des Follikels jedoch besitzt keine solche Cuticula. An der Austrittsöffnung aber ist 
sie bedeutend verdickt. Auch dies trifft für unsere Form zu: Die Cuticula fehlt in Fig. 12. 
Dagegen ist sie im Schnitt der Fig. 13 vorhanden, wo die Borste auf der Höhe ihrer Aus- 
trittsstelle getroffen wird. Sie bildet hier (bee) die von SPENGEL beschriebene Verdickung, 
einen Ring, der nach dem Autor »den Zweck haben dürfte, das Hervorschlüpfen der Borste 
aus dem Follikel zu verhindern« (S. 473 1. c.). 

Auf die Fibrillenlage des Borstenfollikels folgen die Schichten der äußeren Scheide, 
zuerst eine gallertartige, sehr zellenarme, auch von SrEnGEL angegebene Schicht (Fig. 12 dgw) 
und dann, als letzte, der Peritonealüberzug (sopl). Das gallertartige Gewebe erinnert in seiner 
Beschaffenheit, wie schon SrENGEL bemerkt, an die Cutis, »und dürfte auch wohl von derselben 
abzuleiten seine. Die Verfolgung der Schnittserie, welcher Fig. 12 angehört, ergibt, daß diese 
gallertartige Schicht des Borstensackes in die bindgewebige Grundsubstanz übergeht, in welche 
auch die Muskulatur eingebettet, und die in Fig. 13 (bgw) zu sehen ist. Wir werden entwick- 
lungsgeschichtlich nachweisen*), daß auch diese Substanz, samt den in ihr enthaltenen Lagen 
von Längs- und Ringmuskeln aus dem larvalen Mesemchym entsteht. Es haben also in der 
Tat die Gallertschicht des Borstensackes und das Bindegewebe den gleichen Ursprung. 


In Fig 13 ist, wie schon erwähnt wurde, ein Schnitt der gleichen Serie reproduziert, 


*) 2, Abt. II. D. 


12 


Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


der die Austrittsstelle der Borste aus dem Körper trifft. Es sind hier entsprechend den An- 
gaben Spenczrs (S. 473 ]. c.) die Zellen der innersten Follikelschicht höher, prismatisch- 
spindelförmig geworden. Diese geht direkt in die Epidermis des Hauptmuskelschlauchs über. 
Die zarten oben erwähnten Längsmuskelchen außen am Borstenepithel sind hier nicht mehr 
zu finden. 

Die Bildung der Borsten geht, wie SpENGEL für E. echiurus bei der Untersuchung 
der Ersatzborsten nachweisen konnte, von einer einzigen großen Zelle aus, die im hinteren 
Ende des Borstensackes liegt. Da sich Sprenger (1580) eingehend mit diesem Bildungsmodus 
beschäftigt hat, kann ich auf eine besondere Darstellung verzichten, zumal im entwicklungs- 
geschichtlichen Teil von der Borstenbildung noch ausgiebig die Rede sein wird. So will ich 
nur einzelne Punkte der Spengerschen Beschreibung hervorheben. 

Die Basalzelle oder Borstenbildungszelle, »welche die Gestalt einer plankonvexen Linse 
besitzt«, nimmt »das ganze proximale Ende oder die Basis des Borstenfollikels« ein (l. c. S. 479). 
Es läßt sich nach des Autors Angaben leicht nachweisen, daß die Bildung der Borste »aus- 
schließlich von ihr ausgeht«, indem an der inneren Fläche der Basalzelle eine Chitinaus- 
scheidung stattfindet. Auch hat schon SPENGEL angegeben, man suche im Grunde alter 
Borstenfollikel »vergebens nach der riesigen Zelle; sie ist geschwunden. Inzwischen ist eine 
neue Borste (die hinterste der Ersatzborsten) herangewachsen und in kurzem bereit die alte 
zu ersetzen« (S. 479). Unsere Fig. 12 und die daran anschließenden, jedoch nicht abgebildeten 
Schnitte liefern für das Gesagte ein bestätigendes Beispiele An der Basis der hier abgebildeten 
großen Borste (b) ist in der Tat keine Borstenzelle mehr zu finden. Neben der großen zeigt die 
Figur eine kleine Ersatzborste (b,), die in einem eigenen kleinen Follikel steckt. Verfolgt man 
die Schnittserie gegen die Austrittsöffnung der großen Borste hin, so sieht man bei E. echiurus 
nach SpeExGeL den Ersatzfollikel sich verengen. Man findet, daß er »in einen engen Kanal über- 
geht, der... in das distale Ende des Follikels der alten Borste mündet« (S. 450). Diese 
Darstellung trifft auch für unser Objekt völlig zu, nur daß der Follikel in meiner Serie nicht 
in einen Kanal, sondern nur in einen Strang ohne wahrnehmbares Lumen ausläuft, der vom 
Follikel der alten Borste entspringt. Auch in unserer Figur sieht man am Grunde der Ersatz- 
borste die Basalzelle mit einem auffallend großen Kern, dessen Größe diejenige der Follikel- 
zellkerne um ein Mehrfaches übertrifft. Es ist aber in einem folgenden Schnitt noch ein 
zweiter Kern vorhanden, nicht so groß wie der ebengenannte, aber doch größer als die Kerne 
des Follikels. Dieses erinnert an das auch in der Larve zu beobachtende Verhalten*), wo 
ebenfalls, obgleich ohne Zweifel nur eine Basalzelle als Borstenbildungszelle funktioniert, 
noch eine zweite großkernige Zelle vorhanden ist. Es handelt sich möglicherweise um Er- 
satzzellen. 

Neben der in Fig. 12 getroffenen großen Ersatzborste existieren eine Anzahl weiterer 
Anlagen; auch hier ist SpEngELs grundlegende Beschreibung (1850), soweit mein Material einen 


ERVEIES INTER 


B. Die Borsten. 13 


Schluß zuläßt, vollkommen. Auf dem Kanal, mit dem der Ersatzfollikel in den großen Follikel 
ausmündet, »sitzt eine größere oder kleinere Anzahl von kurzen, kolbenförmigen Blindsäcken, 
die kleinsten aus wenigen Zellen gebildet... Ohne Schwierigkeit erkennt man im Innern 
des Blindsäckchens einen winzigen Chitinkegel, die Spitze einer neuen Borste« (S. 450). 
Leider war meine Schnittserie sowohl in der Fixierung, wie auch in der Orientierung dieser 
Säckchenreihe zur Schnittebene nicht sonderlich günstig, so daß ich nicht das klare Bild 
bekam, welches SrenGEL in seiner Fig. 14 zeichnet. 

Über die Ersatzborsten an den Analborsten habe ich nur wenige Beobachtungen gemacht. 
Nach Spencer ist ihre Bildung genau dieselbe wie bei den Bauchborsten. 

Die Bewegungsmuskulatur der Borsten. Die Muskeln, welche die Borste be- 
wegen, setzen an dem Borstensacke an. Es ist in Fig. 13 der Ansatz eines dieser Muskeln, 
den wir mit SpesGer als Parietalmuskel bezeichnen werden, gezeichnet (pm). Für die Topo- 
graphie der Bewegungsmuskulatur der Borsten, die ich an dem erwachsenen Tier nicht stu- 
diert habe, verweise ich auf Fig. 81 und die dazu gegebene Beschreibung. Das in dieser 
Figur abgebildete junge Tier hat seine Metamorphose beendet und besitzt bereits, wenn auch 
noch nicht in so zahlreichen Bündeln entwickelt, die ganze Bewegungsmuskulatur des er- 
wachsenen Tieres. Da sein Rumpf noch durchsichtig war, ließ sie sich leicht studieren. Ich 
führe hier nur die Namen und kurze Angaben über die Muskelgruppen an, wobei wir der 
Nomenklatur Spexses folgen wollen, dem wir die erste genaue Beschreibung dieser Muskeln 
und ihrer Wirkungsweise verdanken (1880, S. 474ff.). 

Eine Anzahl von Basiparietalmuskeln (bpm) entspringen von der Basis des Borsten- 
sackes (bs) und strahlen nach verschiedenen Richtungen an ventrale, dorsale und laterale Teile 
der Leibeswand aus. Sie sind im erwachsenen Tier, wie man an Hand der SpenGerschen 
Beschreibung nachsehen möge, besonders zahlreicher und mannigfaltiger. Dabei setzt im 
erwachsenen Tier nur ein Teil an der Körperwand selbst, ein Teil aber am Diaphragma an, 
in dem sie bis an die Körperwand weiterlaufen, um allmählich unter der Muskulatur des 
Hautmuskelschlauches zu verschwinden. Bei unserem jungen Tier ist dies nicht der Fall — 
alle Muskeln setzen hier direkt an die Körperwand an; wohl aber trifft es für unseren 
erwachsenen Echiurus abyssalis zu. Es sind hier die nach den Flanken ziehenden Basi- 
parietalmuskeln, die auf das Diaphragma übergehen. 

Weiter ist der schon erwähnte parietale Borstenmuskel (pn) anzuführen, dessen Inser- 
tion an der Borste schon angegeben wurde. Er verläuft seitwärts nach der Körperwand. 
Endlich zieht ein schon von Greer (1879, S. 47) beobachteter und auch von SPENGEL be- 
schriebener Interbasalmuskel (ibm) »vom Grunde des einen Borstensackes zu dem andern« 
(Sprenger 18S0, S. 474). Diesen finden wir jedoch, was unsere Spezies anbetrifft, und wenn 
man nach dem einen uns zur Verfügung stehenden Exemplar urteilen darf, typisch aus- 
gebildet nur bei den Metamorphosestadien und dem jungen eben verwandelten Tier. Das 
erwachsene Exemplar zeigte zum Unterschied gegenüber E. echiurus nur noch Reste dieses 


Muskels. Es ist der in Fig. 3 abgebildete Muskelstrang (im), der sich von der Borste der 


14 Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


einen Seite bis an das ventrale Mesenterialgefäß (vgl. S. 33) spannt, der aber über den Gefäß- 
ansatz nicht wesentlich hinausgeht und sich demgemäß auch nicht an der Basis der Borste 
auf der anderen Seite anheftet. Ein kurzer Strang geht auch von der Basis des Borstensackes 
der anderen Seite aus, ohne sich aber mit dem diesseitigen zu verbinden, oder ihn auch nur 
zu kreuzen. Über die Muskulatur der Analborsten habe ich keine besonderen Beobachtungen 


gemacht und verweise auf Spensers Darstellung (180, 8.'476) für E. echiurus. 


0. Das Nervensystem. 


Da das mir zur Verfügung stehende Echiurus-Exemplar, wie alle bisher gefangenen, 
keinen Kopflappen und damit auch keine Schlundkomissur mehr besaß, ist die Topographie 
des Nervensystems in dem mir vorliegenden Tier sehr einfach: im Rumpf verläuft der ganzen 
Länge nach das Bauchmark; wir erkennen es durch den Hautmuskelschlauch hindurch in 
Fig. 1 wenigstens in größeren Körperpartien, wir ersehen ferner seinen Verlauf im Vorderende 
des Tieres aus Fig. 3, (bm). Von dem Bauchmark gehen, jedoch in den genannten Figuren nicht 
zu sehen, in ziemlich regelmäßigen Abständen nach beiden Seiten Seitennerven ab. 

Wie SpEnGEL uns neuerdings (1912 a) mitgeteilt hat, wird bei der Autotomie mit dem 
Kopflappen die ganze Komissur und auch das vorderste Stück des Bauchmarks abgeworfen. 
Wir haben also, wenn wenigstens bei unserem Tier eine richtige Autotomie stattgefunden hat, 
am Vorderende schon das ungeteilte Bauchmark und keine Gabelung in die Komissuren mehr zu 
erwarten, wie es auch tatsächlich nach dem Studium der Schnittserie (vgl. Fig. 14a) der Fall ist. 

Für die Topographie des Nervensystems bei unserer Neapler Spezies müssen wir uns, was 
den Kopflappen betrifft, an die jungen, im Standglas aus alten Planktonlarven gezüchteten E. 
abyssales halten, von denen das älteste in Fig. 4 abgebildet ist. Der Kopflappen entspricht bei 
diesem Tier immerhin schon in seiner Form ziemlich gut dem Rüssel des Nordsee-Echiurus, 
wie er in Fig. 1 und 3 bei Grerr (1579) und in Fig. 2 bei SpeneeL (1880) abgebildet ist. 

Man kann an dem jungen Tier bereits im Leben den Verlauf des Schlundringes (co) 
und auch, wenngleich weniger gut, den Übergang in das Bauchmark wahrnehmen. Es ließ 
sich dabei feststellen und an der aus dem Tiere später hergestellten Schnittserie bestätigen, 
daß das Bauchmark in der Tat bis in den Kopflappen hinreicht. Seine Gabelstelle liegt 
nicht im Körper, sondern in den den Mund nach unten begrenzenden Lippen (l) am unteren 
Ende des Kopflappens. Dies ist ein Verhalten, welches mit der von SPENGEL neuerdings 


(1912 a) gegebenen Schilderung an E. echiurus vollkommen übereinstimmt. 


1. Das Bauchmark. Beschreibung. 
Ich berichte zunächst über die Schnitte, die über den Bau des Bauchmarks Aufklä- 
rung geben: Fig. 7, 10, 21 und 24. Alle vier Bilder stellen Querschnitte dar. Es ist weiter 


dazu nichts zu sagen, als was bereits Greer und SpEnGEL berichtet haben: »Das Bauchmark 


C. Das Nervensystem. 15 


ist beim erwachsenen Tier ein fast drehrunder Strang, der sich aus zelligen und faserigen 
Elementen zusammensetzt. Die ersteren nehmen hauptsächlich die seitlichen, etwas dorsalen 
Teile ein, während die letzteren die größere, innere und ventrale Masse ausmachen. Dabei 
besteht eine ziemlich streng bilateral-symmetrische Anordnung, namentlich in den Ganglien. . .« 
(Sprenger 1880, S. 484 und ähnlich Grerr 1879, S. 87). »Die Nervenfasern verlaufen haupt- 
sächlich longitudinal .... sie bilden dabei ziemlich regelmäßige Bündel, die dann auf Quer- 
schnitten als feine punktierte Felder in verschiedener Ausdehnung erscheinen« (SPENGEL S. 455). 
Für feinere histologische Details ist unser nur mittelmäßig gut fixiertes Präparat natürlich 
nicht geeignet. 

Von besonderem Interesse, gerade für unsere Spezies, ist am Bauchmark die Vertei- 
lung der Ganglienzellen zu gesonderten Gruppen. Bereits Srexser, hat (1912b) eines der bei- 
den Exemplare von der Krurrschen Puritan-Expedition auf diese Verhältnisse hin untersucht. 
Ich schicke seine Beschreibung voraus. Ich fand, schreibt er, »das Bauchmark nicht wie bei 
allen erwachsenen Echiuriden kontinuierlich von Ganglienzellen begleitet, sondern diese bil- 
deten in kleinen Zwischenräumen sich wiederholende größere und kleinere Gruppen [man 
vgl. seine Fig. 2 der Tafel 7, 1912b]*), wiesen also eine Anordnung auf, wie sie ähnlich 
durch Harschexs Untersuchung für die Echiurus-Larve festgestellt worden ist, und ganz genau 
so, wie ich sie (1880, p. 485) für junge Tiere mit nur wenig von den obigen abweichenden 
Worten beschrieben habe« (1912b, S. 196). Da die Nephridien dieses Tieres »Mengen von 
reifen Spermatozeen enthielten«, war der Beweis erbracht, »daß die untersuchten kleinen Tiere 
nicht jugendliche sondern geschlechtsreif waren«.. Es geht »daraus hervor, daß der dem lar- 
valen sich nähernde Zustand des Bauchmarks mit nicht kontinuierlicher, sondern in Knötchen 
geordneter Ganglienscheide bei diesem Tiere persistiert« (1912b, S. 198). — 

Ich habe, um dies weiter zu verfolgen, wie schon oben erwähnt, aus dem Hautmuskel- 
schlauch des mittleren Rumpfstückes ein Flächenpräparat gemacht, und in Fig. 11 abgebildet. 
Wir sehen am Bauchmark in der Tat deutliche Anschwellungen und können auch bei stär- 
kerer Vergrößerung, als sie bei der Zeichnung verwendet wurde, feststellen, daß diese 
Anschwellungen aus Anhäufungen von Kernen bestehen. Die zwischenliegenden Strecken 
sind sehr kernarm. Es ist dieser Unterschied in der Kernverteilung übrigens auch an den 
Bildern der Querschnitte wahrzunehmen: Fig. 7, 10 und 21 gehen durch kernreiche, Fig. 24 
durch eine fast kernlose Stelle. 

Unser Flächenpräparat zeigt, daß die Anschwellungen ganz ungleichwertig sind. 
Zwischen zwei großen liegen immer mehrere, und zwar meist drei oder vier, kleinere. Man 
wird bereits dadurch an das ähnliche Verhalten der Papillen erinnert, wo ebenfalls zwischen 
zwei Hauptringen mehrere Zwischenringe stehen. In unserer Figur sind die Ursprünge einer Anzahl 
von Seitennerven eingezeichnet. Sie sind, wie SpenGer für den E. echiurus beschrieben hat, ziem- 


lich bilateral symmetrisch angeordnet. »Es entspricht ausnahmslos«, schreibt er, »jedem Nerven 


*) Einschiebungen in [ ] gehören nicht zum zitierten Text. 


16 Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


der einen Seite einer der andern, wenn auch die Austrittsstellen [aus dem Bauchmark] manch- 
mal einander nicht gerade gegenüber liegen« (1880, S. 485). Von den kleineren Anschwel- 
lungen des Bauchmarks gehen, so viel man wahrnehmen kann, keine oder dünnere Nerven 
ab. Vermittelst dieser Seitennerven kann man die Anschwellungen des Bauchmarks mit den 
Papillenringen in Beziehung setzen. Es gehören die großen Anschwellungen durch die Seiten- 
nerven zu den großen Papillen. 

SpEnGEL hat für den erwachsenen E. echiurus bereits die Beziehung der Seitennerven 
zu den Papillenringen der Haut beschrieben. Jedem Seitennerv entspricht ein Papillenring 
»und zwar so, daß unter den größeren Papillen ein starker, unter den kleineren ein schwäche- 
rer Nerv liegt« (1880, S. 486). Auf Anschwellungen des Bauchmarks aber kann man bei 
dieser Spezies die Seitennerven nicht beziehen, da im erwachsenen Tier dort keine solchen 
vorhanden sind. 

Als Gesamtresultat ergibt sich damit, daß, wie es übrigens durchaus zu erwarten war, 
bei unserer Mittelmeerform zwischen den Anschwellungen des Bauchmarks, dem Ansatz und 
der Stärke der Seitennerven, der Lage der Papillenringe und der Größe ihre Papillen eine 
durchgehende Beziehung besteht: Zu den großen Anschwellungen gehören die Hauptpapillen- 
ringe, zu den kleineren Anschwellungen gehören die Zwischenringe kleinerer Papillen. 

Für die Bedeutung dieser Regelmäßigkeit ist die im ersten Kapitel beschriebene 
Tatsache von besonderer Wichtigkeit, daß die Zahl der Papillenringe im erwachsenen Tier 
über die während des Larvenlebens angelegten wesentlich hinausgeht”). Wir haben oben 
festgestellt, daß der Körper des vorliegenden Echiurus-Exemplars mindestens 26 Ringe großer 
Papillen trägt. Skorıkow ist, wie oben erwähnt wurde, zu einer eher noch höheren Zahl 
gekommen (1905, S. 220). Aus der Entwicklungsgeschichte aber wird hervorgehen, daß die 
Zahl der Papillenringe des jungen Tieres während und auch noch nach der Metamorphose 
höchstens 16 beträgt. Man vergleiche in der entwicklungsgeschichtlichen Abteilung den 
Abschnitt IVA®®. Rechnet man nun noch hinzu, daß das erwachsene Exemplar min- 
destens einen, meistens aber zwei oder drei Ringe kleinerer Papillen zwischen je zwei 
Hauptringen besitzt, während die jungen Tiere nach der Metamorphose noch keine Zwischen- 
ringe entwickelt haben, so kann man ohne weiteres die Zunahme der Ringzahl während 
des Heranwachsens des Wurmes als ganz wesentlich ansetzen. Damit führt die ganze 


Verteilung von Ringen großer und Ringen kleiner Papillen, die Zwischenschaltung der 


*) Dieses Argument ist naturgemäß nur dann stichhaltig, wenn nachgewiesen werden kann, daß die Echiurus- 
Larve des Mittelmeeres und die Spezies E. abyssalis wirklich zusammengehören. Es ist dies durchaus wahrschein- 
lich, weil beide in den gleichen Gebieten vorkommen, und weil die alten Larvenstadien schon ziemlich zahlreiche 
Merkmale aufweisen, die auch der erwachsene E. abyssalis besitzt: Größe und Verteilung der Papillen, doppelter 
analer Borstenkranz, Reifezeit u. a. Es wird darüber an anderen Stellen der vorliegenden Arbeit (2. Abt. V. E.) zu be- 
richten sein. Hier sei lediglich festgehalten, daß, wenn auch ein ganz schlüssiger Beweis der Zusammengehörigkeit der 
Larve und des Wurmes nicht erbracht ist, dennoch die Wahrscheinlichkeit eine sehr große genannt werden muß. 

**) Der entwicklungsgeschichtliche Teil dieser Arbeit, auf dessen einzelne Abschnitte I—V öfters ver- 
wiesen werden muß, wird in der Folge abgekürzt als EG. oder 2. Abt. bezeichnet werden. 


C. Das Nervensystem. 107 


mittelgroßen Ringe zwischen die ganz großen und wiederum die Einschaltung noch kleinerer 
zwischen die mittelgroßen zu der Annahme, daß die Anordnung der Ringe ebenso wie die 
Größenzunahme der Papillen eine Wachstumserscheinung sein muß. Gemäß dem Wachs- 
tum werden zwischen die schon vorhandenen Papillenringe neue Ringe von naturgemäß erst 
kleineren Papillen eingeschoben, die allmählich mit zunehmendem Wachstum in den Rang von 
Hauptpapillenringen einrücken, während sich zwischen ihnen wieder neue kleine eingeschoben 
haben. Da aber die Papillenringe, die Seitennerven und die Anschwellung des Bauchmarks, 
wie wir gesehen haben, in innigem Zusammenhange stehen, so ergibt sich ohne weiteres, daß 
die Anschwellungen des Bauchmarks nicht als embryonaler Charakter, sondern 
als Wachstumserscheinung zu deuten sind. Damit stimmt aufs beste auch der Befund 
bei Metamorphosestadien überein, wo im Bauchmark keineswegs bereits der für das alte Tier 
typische Wechsel zellenreicher und zellenloser (oder zellenarmer) Stellen vorhanden ist. Das 
Bauchmark hat hier zwar nicht einen allseitigen Ganglienzellen-Belag, vielmehr sind die Zellkerne 
an der Ventralseite konzentriert: dieser Belag aber ist kontinuierlich. Es gibt keine nackten 
Stellen. Man kann also nicht sagen, daß das Verhalten des Bauchmarks im alten Tier dem 
des Jungtieres entspreche. Daß der erwachsene E. echiurus, obgleich auch er ein Wachstum 
besitzt, im Bauchmark keine Schwellungen zeigt, ändert daran nichts. Es ist denkbar, daß 
die erwachsenen E. echiwrus ihr Wachstum eingestellt haben, und die Anschwellungen aus- 
geglichen wurden, oder es ist auch möglich, daß sie während des späteren Wachstums nicht 
hervortreten, weil der faserige Strang des Bauchmarks immer einen dicken Mantel von Ganglien- 
zellen besitzt, so daß bei einem Wachstum dem Zellenreichtum entsprechend keine nackten, 
kernlosen Strangteile auftreten. 

Dieselbe Auffassung gilt möglicherweise auch für die jungen E. echiuri, die nach SPEN- 
GELs Angaben ebenfalls Anschwellungen zeigen. Auch hier handelt es sich dann nicht um 


eine embryonale, sondern um eine Wachstumserscheinung. 


2. Die Seitennerven. 


Über die Topographie der Seitennerven habe ich schon an Hand der Fig. Il Angaben 
gemacht. Es bleibt nur noch, ihren genaueren Verlauf im Hautmuskelschlauch und ihre Be- 
ziehungen zu den Papillen und Borsten zu schildern. Da sich meine Befunde mit der Dar- 
stellung Spengers decken, kann ich mich in der Hauptsache auf seine Angaben beziehen. 
Wie dieser Autor habe ich gefunden (Fig. 7 und 11 sind dafür Belege), daß die Seitennerven 
(s2) ziemlich symmetrisch jederseits vom Bauchmark abgehen. Es »entspricht«, wie SPENGEL 
berichtet hat, »ausnahmslos jedem Nerven der einen Seite einer der andern, wenn auch die 
Austrittsstellen manchmal einander nicht gerade gegenüber liegen« (1880, S. 485). »Jeder 
Seitennerv verläuft«, nach einer weiteren Angabe Spencers, deren Richtigkeit ich bestätigen 
kann, »eine kurze Strecke durch die Leibeshöhle, tritt dann fast senkrecht durch die innerste 


und mittlere Muskelschicht und verläuft darauf parallel den Muskelfasern zwischen diesen 


Zool, Station zn Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Echiuriden. I. 3 


18 Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


und der Längsmuskelschicht gegen den Rücken zu, um sich dort mit dem Nerven, der seinem Ur- 
sprunge gegenüber aus dem Bauchmark ausgetreten ist und einen entsprechenden Verlauf genom- 
men hat, zum Ringe zu vereinigen, so daß die peripherischen Nerven eine große Anzahl paralleler 
zur Längsachse des Körpers wie zum Bauchmarke senkrechter Ringe darstellen« (1880, S. 486). 

In unserer Fig. 11 sehen wir die zitierten, frei durch die Leibeshöhle laufenden An- 
sätze der Seitennerven samt ihren Eintrittstellen in die Muskulatur. Die Fortsetzungen 
zwischen der Ringmuskel- und der Längsmuskelschicht freilich sind in Fig. 11 nicht zu sehen. 
Es gibt uns aber dafür Fig. 8 einen Beleg. Wir sehen dort den Seitennerv (sr) zwischen 
der Ringmuskelschicht (rm) und der Längsmuskelschicht (Im) liegen. Da das abgebildete Stück 
Hautmuskelschlauch nahe der dorsalen Mitte liegt, ist damit auch gezeigt, daß die Seiten- 
nerven, wie bereits SPENnGEL beobachtet hat (1880, S. 486), wirklich bis zum Rücken reichen 
und »sich zum Ringe vereinigene. Man kann sie auf den Schnitten ganz durchverfolgen. 

In die Papillen treten, wie oben schon erwähnt wurde, starke Abzweigungen der Sei- 
tennerven ein. SPENGEL hat auch dies beobachtet. Ich verweise auf meine Fig. 9, die 
hiefür nicht einmal besonders deutlich ist — die Papillen der hinteren Rumpfregion zeigen 
die Abzweigung viel besser — und im übrigen auf Spengers Darstellung (1880, S. 486). 
Endlich ist hervorzuheben, daß die Seitennerven auch die Borsten innervieren. Ich konnte 


die Abgabe eines Astes an Borsten der analen Kränze feststellen. 


3. Die Hüllen des Bauchmarks. 


Einige Worte seien noch den Hüllen des Bauchmarks gewidmet. SPENGEL unterschei- 
det drei Schichten, »eine innere bindegewebige Membran mit eingestreuten länglichen Ker- 
nen ..., eine äußere peritoneale Schicht und eine zwischen diesen beiden liegende Muskel- 
schicht, welche sich ausschließlich aus Längsmuskeln zusammensetzt« (1880, S. 487). Auch 
unsere Fig. 7 zeigt diese drei Bestandteile; Kerne sind in allen drei Schichten selten. Man 
sieht deren zwei auf der rechten Seite der Fig. 7, von denen der eine äußere offenbar dem 
Peritonealepithel (sopl), der innere der bindegewebigen Membran zugehört”.. Die mittlere 
Schicht hat einen cutis-ähnlichen Habitus. Wenn Muskelfasern vorhanden sind, so sind sie nur 
wenig ausgebildet. Wie bei E. echiurus ist das Bauchmark außer durch die Seitennerven auch 
durch ein Mesenterium an der Körperwand befestigt. Auf Fig. 7 tritt es nicht deutlich hervor. 


Es ist deutlicher an den zwischen den Seitennerven liegenden Strecken (siehe Fig. 21 und 24 vmst). 


Anhang: Über das Wachstum des Echiurusrumpfes. 


Wir haben gezeigt, daß die Gliederung des Bauchmarkes, durch das Einschieben neuer 
kleiner Anschwellungen zwischen den schon vorhandenen älteren zustande kommt. Wir 


haben auch gefunden, daß von diesen neuen Anschwellungen kleine Seitennerven ausgehen, 


*) Das Präparat zeigte sie viel klarer als die Figur. 


D. Der Darmkanal. 19 


die zwischen die. älteren eingeschaltet werden. Endlich hat sich herausgestellt, daß, ent- 
sprechend den nachträglich eingeschalteten Anschwellungen, neue Ringe kleinerer Papillen 
zwischen den älteren Ringen größerer Papillen eingeschoben werden. Da wir auch darauf hin- 
gewiesen haben, daß die Zahl der Papillenringe während des Aufwachsens des Tieres eine 
bedeutende Vermehrung erfährt, mußte gefolgert werden, daß alle diese Neuanlagen (Papillen, 
Bauchmarkschwellungen, Seitennerven) mit dem Wachstum des Tieres in Beziehung stehen. 

Damit gelangen wir zu dem Resultat, daß das Wachstum des Echiurus sich in- 
tercalar vollzieht. Es werden auf der ganzen Länge des Körpers neue Papillenringe ein- 
geschoben. Es besteht nicht, wie bei Anneliden verbreitet ist, ein Wachstum ver- 
mittelst einer besonderen Wachstumszone. 

Der Grund für diese Differenz ist wohl in dem verschiedenen Bau der beiden Wurmgruppen 
zu vermuten. Das Zonenwachstum bei den Anneliden darf vielleicht mit der Segmentierung des 
Körpers in Zusammenhang gebracht werden. Das Hinterende der sich segmentierenden Meso- 
dermstreifen behält embryonalen zum Wachstum geeigneten Charakter. Die Ausbildung zahlrei- 
cher Segmente leistete außerdem — kann man vermuten — einer Spezialisierung des Wachstums 
auf einzelne Segmente Vorschub. Einer solchen Spezialisierung steht bei Echiurus der Mangel an 
lokal mehr oder weniger gesonderten Körperabschnitten innerhalb des Rumpfes entgegen. Es 
besteht nur eine Leibeshöhle mit einem alle Rumpfwände gleichmäßig bespülenden Inhalt. 
Wenn also auch — was ja denkbar erscheint — früher eine Segmentierung in getrennte 
Segmente vorhanden gewesen wäre, und wenn in jenem Zustand ein Zonenwachstum statt- 
gefunden hätte, so wäre doch im jetzigen Zustand eine Voraussetzung für das Zonenwachstum 
weggefallen, und dieses hätte einem intercalaren Wachstum Platz gemacht. Oder aber, was 
vielleicht ebenso möglich ist, hier aber nicht besprochen werden soll, eine Segmentierung im 
vollkommenen Sinn der Anneliden war nie vorhanden, und damit fehlte auch von Anfang an 


die Beschränkung des Wachstums auf bestimmte Zonen. 


D. Der Darmkanal. 


Wie ich bereits in Abschnitt I angegeben habe, besitzt das mir vorliegende Exemplar, 
da es den Kopflappen und auch den vordersten Darmteil abgeworfen hat, keine richtige 
Mundöffnung. SPENGEL unterscheidet nach seinen Arbeiten (1880, S. 491 ff. und 1912 a, 
S. 347) an E. echiurus 7 Darmabschnitte*) und zwar: Mundhöhle, Pharynx, Ösophagus, Kropf, 
Zwischendarm, Mitteldarm, Hinterdarm und Afterdarm. Vor dem Mund und der Mundhöhle 
bilden außerdem die Ränder des Kopflappens einen Trichter, den Spencer (1912.a) als Mund- 
trichter bezeichnet. 


*) Die Darstellung GrEEFs (1879, S. 50f.) wurde dadurch überholt. Bei Thalassema ist die Ausbildung 
der Darmabschnitte im wesentlichen dieselbe, wenn auch JAMESoN, der davon eine neuere Beschreibung geliefert 
hat (1899, S. 545), eine etwas verschiedene Abgrenzung und Benennung verwendete. 

3* 


20 Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


Wir finden die genannten Darmabschnitte, mit Ausnahme der abgeworfenen Mund- 
höhle und des Trichters, auch bei unserem Neapler Tier. Es ist allerdings der mittlere Teil 
des Darmes an dem mir vorliegenden Tier zerstört, aber die Identifizierung ist dennoch 
durchführbar, da gerade die wichtigen vorderen Teile erhalten blieben. 

Die Darmtopographie unseres Exemplars ist in Fig. 3 gegeben, einem Übersichtsbild der 
Organisation des Vorderendes, welches auf Grund von Camera-Zeichnungen der äußeren Ansicht 
und des Studiums der nachher angefertigten Schnittserie hergestellt wurde. Es hat dabei 
eine gewisse Schematisierung stattgefunden. 

Wir können am Darm dieser Figur fünf Abschnitte unterscheiden: ein ziemlich langes 
vorderstes Stück, den Pharynx (pA), dann einen kurzen Ösophagus (oe), dann einen ebenfalls 
kurzen Kropf (Ar), darauf wieder einen längeren Zwischendarm (zwd) und endlich einen ziem- 
lich weiten Abschnitt, den Mitteldarm (md), von dem nur noch das vordere Stück in der 
Figur enthalten ist. Dieses wird dadurch besonders charakterisiert, daß an seiner Ventralseite 
der Nebendarm (nd) verläuft. 


1. Die vorderen Darmabschnitte. 


a) Der Pharynx. 


Bei E. echiurus folgt auf die Mundhöhle nach Spengers älterer Beschreibung (1880) als 
Pharynx »ein ziemlich weiter Kanal« (]. c. S. 491). »Derselbe bildet, abgesehen von einigen 
kleineren Windungen eine weite Schlinge« (l. c. S. 492; vgl. seine Fig. 1 und 3, l.c.). Von 
besonderer Wichtigkeit ist seine Beziehung zu einer eigentümlichen Membranbildung, dem 
Diaphragma, über welches wir einige Bemerkungen vorausschicken müssen. Das Diaphragma 
bildet eine dünne Haut, die sich im vorderen Teil der Rumpfhöhle ungefähr senkrecht durch- 
spannt. In der Mitte besitzt sie eine Öffnung, und durch diese tritt der Pharynx hindurch, 
wobei er mit dem das Loch bildenden Diaphragmarand verwachsen ist. Der Darm steht aber 
nicht nur dies eine Mal mit dem Diaphragma in Verbindung. Auch das Pharynx-Hinterende 
ist mit dem Diaphragmarand verwachsen. Zwischen beiden Verwachsungsstellen liegt eine in 
die Rumpfhöhle hineinhängende »Pharynx-Schlinge«. Für die Einzelheiten dieser recht kom- 
plizierten Topographie möge man Srengers Arbeit (1880) einsehen. 

Bei unserem Neapler Exemplar liegen die Dinge einfacher. Die Verhältnisse der vor- 
deren Darmabschnitte sind in Fig. 14 zum Ausdruck gebracht. Es wurde eine plastische 
Darstellung mit einzelnen Schnitten zusammen gezeichnet. Der Betrachter sieht einzelne, in 
den richtigen, der natürlichen Lage entsprechenden Abständen*), eingetragene Schnitte, an 
die sich die plastische Darstellung anschließt. Die Schnitte mußten, da sie quer zum Tier 


liegen, naturgemäß perspektivisch gezeichnet werden, so daß die Dimensionen nach der Tiefe 


*) Nur der Abstand zwischen den Schnitten ce und d mußte zu groß genommen werden, da sich bei natür- 
lichem Abstand die beiden Bilder überschneiden würden. 


D. Der Darmkanal. 91 


hin verkürzt erscheinen. Der Schnitt d steht dabei nicht genau quer, sondern schief, wie es 
auch aus der Zeichnung hervorgeht. Es ist dies bei diesem Schnitt aus Zweckmäßigkeits- 
gründen geschehen, da auf diese Weise das Diaphragma besser zur Darstellung gelangt. 

Aus der Fig. 14 und Fig. 3 geht hervor, daß der Pharynx bei unserer Spezies keine 
Schlinge bildet; vielmehr ist er ein äußerlich gerades Rohr, welches aber doch auch, wie wir 
noch sehen werden, mit dem Diaphragma in Verbindung steht. Der Querschnitt des Pharynx 
(ph) wechselt von a—d nur in geringem Grade. Er ist in a noch dünnwandiger und mit 
ziemlich glatter Innenwand, diese wird in b etwas aufgefaltet. Hervorzuheben ist, daß in der 
Region des Schnittes d der Pharynx zwar äußerlich ziemlich gerade verläuft, das Lumen 
aber zeigt eine ungefähr s-förmige Krümmung, die außen nur durch einen geringen Buckel 
(x) zu erkennen ist. Wir müssen in dieser Krümmung — die an Metamorphosestadien besser 
zu studieren sein wird — das Äquivalent für die von SpexceL bei E. echiurus beschriebene 
große Pharynxschlinge sehen. Auch daß diese bei jener Spezies mit ihren beiden Enden 
mit dem Diaphragma verwachsen ist, hat hier eine Parallele, indem das ganze gekrümmte 
Stück im Bereich des Diaphragmas (und der Pharynxmesenterien) liegt. Wir werden darauf 
S. 32 zurückkommen. 

Es sei auch gerade mit wenigen Worten vom histologischen Bau der Pharynxwand 
die Rede. In Fig. 15 ist ein Stück derselben abgebildet samt den an sie ansetzenden Strängen, 
welche den Pharynx, wie wir noch sehen werden, an der Körperwand festheften. Wir finden 
übereinstimmend mit Speneer (1880, S. 495) innen ein Epithel (ept), dann eine Schicht von 
Ringmuskeln (rm), die im Darmquerschnitt natürlich längsverlaufen, und dann eine Längs- 
muskellage (/m), deren Fasern in der Fig. im Querschnitt erscheinen. Dann endlich folgt 
eine lockere Gewebschicht (bgw) als eine den Pharynx umgebende relativ mächtige Hülle. 
Sie bildet auch die Grundsubstanz der Stränge (fr), mit denen dieser Darmteil mit der 
Körperwand in Verbindung steht. Von Spencer wird diese Schicht nicht erwähnt. Sie tritt 
auch in der Tat bei E. echiurus gegenüber den Muskelschichten stark zurück. 

»Am Diaphragma«, schreibt Spencer, »endigt der Pharynx« (1580, S. 493). Auch für 
unsere Spezies trifft dies ziemlich gut zu. Er reicht nur ein kurzes Stück unter den Hori- 
zont der Fig. 14d hinab, bildet am und unter dem Diaphragma den schon erwähnten 


Knäuel und geht sodann in den Ösophagus über. 


b) Der Ösophagus. 


Auf den Pharynx folgt bei E. echiurus nach SPEnGEL »ein bedeutend engerer und sehr 
dickwandiger Kanal... Dieser Ösophagus erscheint durch ringförmige Verdickungen der 
Muskularis wie gegliedert« (1550, S. 493)*). Bei unserer Spezies verläuft (vgl. Fig. 3, oe) in 


unserem Exemplar der Osophagus, wie der größte Teil der Pharynx, gerade und ungefähr in 


*) Der Ösophagus entspricht dem von JAmzsox (1999, 8. 547) bei Thalassema als güvxard bezeichneten 
Stück. Der dort beschriebene Ösophagus gehört nach SpexGELscher Einteilung noch zum Pharynx (S. 546). 


‘ 


[69 


I Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


der Längsachse des Tieres. Ob das sein typisches Verhalten ist, läßt sich wohl nach dem einen 
Exemplar nicht feststellen. Die topographische Abgrenzung dieses Darmabschnittes nach vorn ist 
— vom histologischen Bau abgesehen — mittels der Angabe Spensers möglich (1850), wonach 
bei Echiurus der Ösophagus nicht wie der Pharynx durch Frenulae an die Körperwand befestigt 
ist. Er verläuft frei durch die Leibeshöhle des Tieres. Dies trifft auch für unsere Form zu. 
(Ich habe auf eine besondere Abbildung, anschließend an den Schnitt d der Fig. 14, verzichtet.) 
In Fig. 3 ist der Ösophagus schematisch durch feine Ringelung gekennzeichnet. Die hintere 
Grenze dagegen wird durch die Beziehung der Ösophaguswandung zum dorsalen Blutgefäß 
bestimmt. Dieses Gefäß hat sich allmählich dem Darm genähert und ist nun durch ein 
Mesenterium mit ihm in Verbindung getreten. (Ich verweise für die Topographie des Gefäß- 
systems auf den besonderen Abschnitt G, 8. 33.) Bereits Spencer beschreibt dieses charak- 
teristische Verhalten: »während der Anfangsteil des Ösophagus jeglichen Mesenteriums entbehit, 
tritt unter dem Diaphragma hindurch etwa auf der Grenze zwischen vorderem und mittlerem 
Drittel der Länge das dorsale Gefäß an denselben nahe heran und verbindet sich mit ihm durch 
ein schmales dorsales Mesenterium« (S. 493)*). Unser Befund stimmt mit dieser Angabe voll- 
kommen überein. Der Ansatz des Gefäßes an den Ösophagus ist in Fig. 3 mit x angegeben. 

Histologisch ist der Ösophagus durch die oben nach Sprenger zitierte und auch bei 
meinem Objekt vorhandene starke Ringmuskulatur charakterisiert. Ein kleines Wandstück 
ist in Fig. 16 stärker vergrößert gezeichnet: Innen ein Epithel (ept) unregelmäßig prismatischer 
Zellen, dann eine starke Ringmuskelschicht (vm), dann mehr oder weniger gut entwickelte 


Längsmuskeln (/m)”*, und endlich das Peritoneum (pr). 


c) Der Kropf. 


Dem Ösophagus reiht sich bei E. echiurus (wiederum nach Spencer 1880, $. 493) »ein 
sehr kurzer ... aber wieder etwas weiterer Abschnitt an«, der »Kropf«. Seine Wandung be- 
steht (von innen nach außen) aus einem Epithel mit in unregelmäßigen Längsreihen angeordneten 
Zotten***), einer »äußerst dünnen Ringmuskulatur« und »verhältnismäßig starken Längsmuskeln«. 
Die Lage dieses Abschnittes (Ar) ist für unseren E. abyssalis aus Fig. 3 zu ersehen. Er ist sche- 
matisch durch Längsstreifen kenntlich gemacht. Ferner ist in Fig. 17 ein Stück Querschnitt 
gezeichnet. Wir sehen die Epithelzotten (ept) als quer geschnittene Erhebungen, eine dünne 
Ringmuskulatur (rm) und die Querschnitte von Längsmuskeln (Im). Auch am Kropf zieht 
entsprechend den Srenerıschen Angaben (1880, S. 493) »unter beständiger Verschmälerung des 


Mesenteriums« das dorsale Gefäß entlang (vgl. auch Jameson 1899, Fig. 12 für Thalassema). 


*) Siehe auch unter Berücksichtigung der verschiedenen Nomenklatur die Schilderung JAMESONs für 
Thalassema (1899, Fig. 12). 
**) Die Figur ist nicht sehr deutlich reproduziert worden. Im Präparat sind die Kerne des Peri- 
toneums (pr) von den Querschnitten durch die Muskeln (lm) leicht zu unterscheiden. 
***) Ähnlich auch Thalassema nach Jamuson 1. c. 


D. Der Darmkanal. 33 


2. Die mittleren Darmabschnitte. 


Auf den Kropf folgen drei, in ihrem Habitus ziemlich gleichartige und von dem Vorder- 
darm verschiedene Darmteile: der Zwischendarm, Mitteldarm und Hinterdarm. Es ist von 
Bedeutung, die Grenze zwischen Kropf und Zwischendarm genauer festzulegen, weil die vor 
dem Kropf — diesen inbegriffen — liegenden und die auf ihn folgenden Darmabschnitte in 
einem tieferen Gegensatz zueinander stehen, und zwar gilt dies nicht nur für Echiurus, sondern 
ebenso für andere Echiuriden-Genera (Urechis nach Seırz, 1907, S. 342 u.a. O.; Thalassema 
nach Janeson 1599, S. 546). Wir werden versuchen, diese Eigentümlichkeit auf entwick- 
lungsgeschichtliche Umstände zurückzuführen. 

Bei E. echiurus (SpenseL, 1880) und ähnlich bei Thalassema (Jameson, 18599) und Urechis 
Seitz]. c.) wird die Grenze zwischen Kropf und Zwischendarm durch vier Dinge charakteri- 
siert. Zwei sind histologischer Art. Wir finden erstens eine Änderung in der inneren Aus- 
kleidung: der Kropf besitzt, wie oben erwähnt, bei Echiurus ein in Längsreihen angeordnetes 
Zottenepithel oder bei Thalassema wenigstens eine charakteristische Längsstreifung (Jameson). 
Am Zwischendarm besitzt das Epithel dagegen weder Zotten noch Wülste. Zweitens ändert 
sich an der Grenze vom Kropf zum Zwischendarm die Lagerung der Darmmuskulatur. 
Am ganzen Vorderabschnitt bis einschließlich zum Kropf liegt die Schicht der Ringmuskeln 
innen, diejenige der Längsmuskeln außen. Vom Zwischendarm an aber liegen die Längs- 
muskeln außen, die Ringmuskeln innen. Dieses Merkmal ist besonders interessant und gilt 
offenbar für alle Echiuriden. 

Die beiden weiteren Merkmale sind topographischer Natur. Das eine liegt im Verhalten 
des dorsalen Blutgefäßes. Dieses tritt bei E. echiurus an der hinteren Grenze des Kropfes völlig an 
die Darmwand heran und umfaßt sie lose mit zwei Schenkeln, die sich auf der Ventralseite wieder 
vereinigen und als Ventralgefäß weiter zum Bauchmark hinlaufen. Man vgl. dafür Spensers (1880) 
Fig. 26 und für Thalassema Jauesoxs (1899) Fig. 12. Wo also dieser Blutgefäßring um den Darm 
gelegt ist, dort ist auch die Grenze zwischen Kropf und Zwischendarm zu suchen. Das letzte 
Merkmal endlich besteht in zwei Gebilden, die am Zwischendarm wahrzunehmen sind, und »die 
sich auch durch die beiden folgenden Abschnitte verfolgen lassen, nämlich eine von zwei Epithel- 
leisten eingefaßte innere Wimperrinne und ein äußerlich über dieser verlaufendes dickes und 
schmales Längsmuskelband, beide ... an der ventralen Seite des Darmes« (Srexser, 1SS0, 
S. 493; siehe auch Jameson, 1899, S. 545). Diese vier Merkmale sind auch bei unserem 
E. abyssalis, allerdings nur mehr oder weniger deutlich feststellbar. 

Die histologischen Charaktere sind in den Fig. 1S und 19 gegeben. In Fig. 18, einem 
Stück Querschnitt durch den Anfang des Zwischendarms, fehlen am Epithel (ept) die Zotten, die 
das Epithel des Kropfes charakterisierten. Leider ist allerdings der Erhaltungszustand nicht sehr 
gut, wie sich an der schlechten Begrenzung des Epithels, das sich außerdem von der Muskulatur 
losgelöst hat, erkennen läßt. Überdies ist das Epithel sonst zum größten Teil vernichtet, viel- 


leicht zerrieben durch den Darminhalt (Sand usw.). Unsere Figur gibt eines der wenigen besseren 


34 Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


Stücke. Dieselbe schlechte Erhaltung finden wir auch im folgenden Darmstück, dem Mittel- 
darm, von dem wiederum ein Querschnitt in Fig. 19 gezeichnet ist. 

Uns interessiert weiter besonders der andere histologische Charakter, die Lagerung der 
Muskelschichten. Für sie sind die beiden Figuren klar. In Fig. 18 (Zwischendarm) ist die Ring- 
muskulatur (rm) noch ziemlich mächtig, und auch die Längsmuskulatur (/m) ist gut ausgebildet. In 
Fig. 19 (Mitteldarm) ist die Ringmuskulatur zwar sehr dünn, trotzdem aber, besonders in 
schiefen Schnitten, gut nachweisbar und die Längsmuskulatur wiederum wie am Zwischendarm 
von deutlicher Bildung. In beiden Figuren liegt die Ringmuskulatur außen, die Längsmusku- 
latur innen. Vergleichen wir damit den Kropf: Hier liegt umgekehrt die Ringmuskulatur (rm) 
dem inneren Epithel (ep?) direkt auf und die Längsmuskeln (/m) liegen außen (Fig. 17). Man kann 
fragen, wie es schon Spensen 1850 getan hat, ob diese Umkehrung der Lagerung auf einer 
Durchkreuzung beruht, oder ob die Muskellagen im Bereich des Kropfes und des Zwischen- 
darms unabhängig voneinander sind. Die geringe Muskelausbildung an der hinteren Grenze 
des Kropfes (Fig. 17) läßt sich eher für die zweite Möglichkeit verwerten, und es wäre darnach 
zu vermuten, daß die Muskelschichten des Kropfes an dessen hinterer Grenze auslaufen, und 
neue, umgekehrt gelagerte mit dem Zwischendarm beginnen. 

Als drittes Argument kommt die Beziehung des dorsalen Blutgefäßes zum Darm in 
Betracht. Sein Verhalten ist bei unserer Form, wenn auch nicht völlig identisch mit der 
Beschreibung Srenxgeis für E. echiurus, so doch durchaus in Parallele zu stellen. Es tritt in 
der Tat das dorsale Blutgefäß an das Ende des als Kropf gedeuteten Abschnittes dicht heran. 
Eine typische Umfassung des Kropfes aber findet nicht statt. Das Blutgefäß verbreitert sich 
statt dessen (Fig. 3) an der Darmwand und zieht sich allmählich an die ventrale Seite hinüber. 
Auf der Ventralseite geht es nicht sofort vom Darm ab und nach dem Bauchmark hin, viel- 
mehr läuft es auf eine weite Strecke dem Zwischendarm entlang, ihn teilweise umfassend, 
bevor es sich vom Darm entfernt. Wir werden das gleiche Verhältnis auch in den meta- 
morphosierten jungen Neapler Echiuren finden. 

Endlich kann man (4. Argument) das Längsmuskelband deutlich an dem auf den Kropf 
folgenden Darmabschnitt nachweisen. Eine Wimperrinne läßt sich allerdings erst weiter hinten 
feststellen. Die Wandung ist im Bereich des Muskelbandes sonst ungefähr gleich entwickelt 
wie an anderen Stellen. Im Bereich des Mitteldarmes tritt dann das Längsmuskelband auf 
eine starke Zellenleiste über, die wir als Nebendarm betrachten werden. 

Über den auf den Zwischendarm folgenden Mitteldarm ist, nachdem er schon mehr- 
fach erwähnt wurde, nicht mehr viel zu sagen. Sein Epithel ist wohl noch niedriger als 
dasjenige des Zwischendarms, sonst sind kaum Unterschiede vorhanden. Wegen der Zerstörung 
des mittleren Rumpfgebietes ist an unserem Exemplar die Grenze zwischen Zwischendarm 
und Mitteldarm nicht sicher festzustellen, da ein weiter caudal liegendes sicher dem Mittel- 
darm zugehörendes Vergleichsstück fehlt. 

Einige Worte müssen wir der besonderen Bildung des Mitteldarmes, dem Nebendarm 


widmen. Er wird von Sprenger (1880) bei E. echiurus wie folgt charakterisiert: »Hinter dem 


D. Der Darmkanal. 35 


Zwischendarm teilt sich der Darm in zwei Kanäle von sehr ungleichem Durchmesser, die aber 
in ihrer ganzen Länge einander eng anliegen« (1580, S. 493). Der enge Kanal, der als Neben- 
darm bezeichnet wird, läuft dabei dem Hauptdarm in seiner ventralen Mittellinie entlang, 
der oben genannten vom Zwischendarm kommenden Wimperrinne dicht anliegend. Dagegen 
»das Mukelband hat den Hauptdarm verlassen und verläuft an der ventralen Seite des Neben- 
darms« (l. c. S. 494). 

Einen dieser Beschreibung entsprechenden, typisch ausgebildeten Nebendarm besitzt, 
soweit das eine Exemplar maßgebend sein kann, allem Anschein nach unser Echiurus abyssalis 
nicht. Es mag dies mit der sehr magern Ausbildung des Darmes überhaupt zusammenhängen. 
Es mag teilweise vielleicht auch auf die schlechte Erhaltung dieses Abschnittes zurückzuführen 
sein. In Fig. 19 ist ein ventrales Stück des Mitteldarms gezeichnet. Als Nebendarm (nd) kann 
nur die hier im Querschnitt getroffene umfangreiche Zellenleiste betrachtet werden, an dessen 
Außenseite auch in der Tat der von Sprenger erwähnte Längsmuskelstrang (Zn) — natürlich eben- 
falls quer getroffen — hinzieht. Ein Lumen, wie es der typische Nebendarm des E. echiurus 
zeigt, besitzt jedoch die Zellenleiste nicht. Man könnte entgegen dieser Auffassung vielleicht 
annehmen, das abgebildete Stück gehöre noch zum Zwischendarm, wo, wie wir sahen, das 
Längsmuskelband an einer Wimpeırinne hinzieht, und es ist deshalb die Bezeichnung nd in 
Fig. 19 mit Fragezeichen versehen. Immerhin ist das hier vorliegende Stück von dem sicher 
zum Zwischendarm gehörenden der Fig. 18 deutlich verschieden, nicht nur dadurch, daß dort 
die Zellenleiste fehlt, sondern auch in der Ausbildung des Epithels sind Unterschiede zu finden. 
Die Zellen sind hier mehr lappig und springen in das Darmlumen vor. Ferner läßt sich für 
die oben vertretene Auffassung geltend machen, daß in der Zone, wo dieses Nebendarmrudiment 
beginnt, das ventrale Blutgefäß vom Darm abgeht, was auf Grund embryologischer Ergebnisse 
(vgl. 2. Abt., IV, Abschnitt E) für die von uns vertretene Deutung spricht. In den frischmetamorpho- 
sierten Tieren (siehe Fig. 82 und 85.a) ist allerdings ein vom Hauptdarm deutlich getrennter Neben- 
darm vorhanden. Wenn die Larve zur Spezies abyssalis gehört, was kaum bezweifelt werden 
darf, und wenn der Befund an unserem erwachsenen Exemplar für die Spezies abyssalis typisch ist, 
so ist während des Heranwachsens des Wurmes eine Verkümmerung dieses Kanals eingetreten. 
Dies stimmt mit dem allgemeinen Eindruck der mangelhaften Ausbildung, den man von dem 
Darm der erwachsenen und typisch geschlechtsreifen Mittelmeerform gewinnt, durchaus überein. 

Über den Hinterdarm endlich ist nur zu sagen, was auch bereits Srexcen über 
E. echiurus gesagt hat. Seine Grenze gegen den Mitteldarm wird durch die hintere Einmündung 
des Nebendarmes in den Hauptdarm bezeichnet. Es läuft in ihm nur eine Wimperrinne und 
das ventrale Längsmuskelband fort. Das Grenzstück nach vorn ist in unserem Tier nicht 
erhalten. Wohl aber läßt sich im hinteren Teil, wenn auch in geringer Ausbildung die 
Wimperrinne und das Längsmuskelband beobachten. Es gleicht also der Hinterdarm in dieser 
Hinsicht dem Zwischendarm. 

Über den histologischen Bau des Hinterdarmes ist für die Spezies abyssalis wenig zu 


berichten. Das Epithel ist sehr niedrig und zellenarm. Außen, gegen das Cölom wird es von 


Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Echiuriden, I. 4 


I6 Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


der Splanchnopleura bedeckt. Zwischen beiden ist ein auffallender Zwischenraum mit einzelnen 
Zellen, die etwas an Blutzellen erinnern. Dicht an der Außenfläche des Darmepithels selbst liegt 
eine Schicht deutlicher Längsmuskeln. Unter der Spanchnopleura dagegen finden wir Ring- 
muskeln, die sich besonders auf schiefen Schnitten leicht nachweisen lassen. Eine Abbildung 


habe ich nicht gegeben. 


3. Der Afterdarm. 


Der letzte Darmabschnitt des ganzen Darmsystems ist der Afterdarm, ein kurzer Kanal, 
den bei E. echiurus SPENGEL mit Recht »wegen des Baues seiner Wandungen nicht zum eigent- 
lichen Darm zählen möchte« (1880, S. 498). »Sein Epithel gleicht dem der äußeren Haut, und 
unter demselben liegen dicht gehäufte, einzellige Drüsen, die durchaus mit denen der Haut 
übereinstimmen.« In Fig. 20 ist ein Sektor aus einem Querschnitt durch diesen Darmteil der 
Neapler Form abgebildet. Das Epithel (ep?) bildet weitvorspringende, mit Wimpern besetzte 
Falten. Dann folgen Ringmuskeln (rm), welche hier als Sphincter fungieren. Dann eine 
mächtige, stark mit Muskeln durchsetzte Lage blasiger Zellen (bgw), deren Natur mir nicht 
klar geworden ist, und endlich das Peritoneum (pr). Es ist hervorzuheben, daß, wie schon 
SPENGEL gefunden hat, die noch im Hinterdarm beobachtete Längsmuskelschicht hier fehlt. 
Die blasigen Zellen entsprechen nach ihrer Lage und auch nach ihrem Bau wohl sicher den 
von SPENGEL erwähnten, dichtgehäuften einzelligen Drüsen. Ich möchte aber nicht als sicher 
zugeben, daß sie drüsigen Charakter haben; sie zeigen niemals Ausführungskanäle und enthalten 
offenbar kein Sekret. Vielmehr haben sie einen der Cutis ähnlichen Habitus. Die dieses 
Parenchym durchsetzenden Muskeln scheinen manchmal in die blasigen Zellen hineinzureichen, 


die eine gewisse Ähnlichkeit mit den in der Larve gefundenen Längsmuskelzellen besitzen. 


Bevor ich diesen Abschnitt über den Darm schließe, muß ich kurz noch die Höhe der 
Differenzierung der Darmgewebe bei unserem Neapler E. abyssalis und dem E. echiurus allgemein 
in Parallele stellen. Ich habe schon an verschiedenen Stellen auf die dürftige Ausbildung 
des Darmes bei unserem Exemplar hingewiesen. Gegenüber E. echiurus*) ist schon die Länge 
des Darms, verglichen mit der Länge des ganzen Tieres, eine bedeutend geringere. Es fehlt 
uns allerdings der mittlere Teil des Darmtraktes; doch tritt hier eine Angabe SKorıKows er- 
gänzend ein. »Der Darmkanal ist«, auch nach den Angaben dieses Autors, »nicht lang und bildet 
wenige schwache Krümmungen« (1905, S. 221). Ebenso dürftig sind auch die einzelnen 
Darmabschnitte. Der Pharynx bildet bei E. echiurus eine große Schlinge, der Ösophagus bildet 
ebenfalls einen Bogen, der Zwischendarm legt sich in Schlingen. Bei der Neapler Form aber 
verlaufen alle diese Abschnitte ungefähr gerade, wenn man von der einen kurzen innern 


Krümmung im Knäuel des Pharynx am Diaphragma absieht. Der Kropf ist bei beiden 


*) Siehe außer SPENGEL, 1880, Fig. 1, auch GREEF, 1879, Fig. 2. 


E. Die Befestigung des Darmkanals an der Körperwand (Frenula und Mesenterien). 97 


Formen kurz. — Von den hinteren Darmteilen ist der Hinterdarm und der Afterdarm erhalten, 
Auch der Hinterdarm hat in unserer Form einen im wesentlichen geraden Verlauf, während er 
bei E. echiurus außerordentlich große Krümmungen beschreibt. Der Afterdarm fällt als kurzes 
Stück bei beiden Spezies außer Betracht. Es besitzt also der Darm unserer Spezies E. abyssalis 
schon seiner Länge nach in allen größeren Abschnitten einen kümmerlichen Charakter. 
Genau dieselbe Armut zeigt auch der Bau der Wandungen in den mittleren verdauen- 
den Darmabschnitten. Pharynx- und Ösophaguswände sind kräftig entwickelt, wenn sie 
auch relativ hinter den entsprechenden Teilen bei E. echiurus zurückbleiben und wesentlich 
zellenärmere Epithelien und weniger Muskulatur besitzen, als es nach E. echiurus bei ent- 
sprechender Verminderung der Proportionen zu erwarten wäre. Bei den mittleren Darm- 
abschnitten aber genügt vollends ein Blick auf unsere Figuren 17—19 und 28 und ein Ver- 
gleich mit den entsprechenden Bildern der Spengerschen Arbeit (1880) (seiner Fig 33: Zwischen- 
darm, 35: Mitteldarm und 31: Hinterdarm), um den mageren Charakter des Verdauungssystems 


bei der Neapler Form zu beweisen. 


E. Die Befestigung des Darmkanals an der Körperwand (Frenula und 
Mesenterien). 


Die Befestigung des Darmes ist je nach dem Körperbereich sehr verschieden. Schon 
SpENGEL hat sich einläßlich mit diesen einigermaßen merkwürdigen Beziehungen beschäftigt 
(1850). Im entwicklungsgeschichtlichen Teil werden wir die Erklärung für die Verschieden- 
heiten zu geben versuchen. 

Zur Erläuterung der Befestigung des Vorderdarmes dient Fig. 14, deren Querschnitte 
vornehmlich danach gewählt wurden, das verschiedene Verhalten der Darmbefestigung zu zeigen. 

Im vordersten Körperbereich (Fig. 14a) finden wir radiäre von den verschiedensten 
Punkten des Hautmuskelschlauchs zum Darm, und zwar dem Pharynx sich spannende Stränge 
oder unregelmäßig septenartige Bänder (fr), die, mitunter verschmelzend oder sich teilend, oft 
durch weitere Strecken reichen. 

Dasselbe ist von Schnitt 14b zu sagen. Auch da finden wir noch septenartige Frenula. 
Es ist zu beiden Schnitten zu bemerken, daß gerade die Darstellung der Septen schematisiert 
ist. Sie sind in Wirklichkeit unregelmäßiger und gehen nicht, wie es nach der schematischen 
Abbildung scheinen könnte, als kontinuierliche, regelmäßig meridional gestellte Scheidewände 
durch das ganze den Pharynx enthaltende Vorderende. Über die genauere Ausbildung gibt 
Fig. 15 Auskunft. In den Frenulis verlaufen Muskelfasern, welche beim Ansatz an die Körper- 
wand allem Anschein nach in die rippenförmigen Ausläufer der Schrägmuskelschicht, von 
denen oben berichtet wurde (S. 10), übergehen. 

»Etwas weiter hinten«, ich brauche Spengers Worte, die auch für unsere Form zu- 


treffen, »aber verschwinden diese [die Frenula! und statt ihrer findet sich ein dünnes, zwei- 
u J ’ 
4* 


28 Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


blätteriges Mesenterium, dessen Blätter zu beiden Seiten vom Bauchmark entspringen« 
1880, S. 491)*). Diesen Zustand zeigt der Schnitt ce der Fig. 14. Alle Frenula, bis auf 
zwei zu beiden Seiten des Bauchmarks, die auch schon weiter rostral, in Schnitt b (phmst) 
durch ihre Regelmäßigkeit und Kontinuität auffielen, sind verschwunden. Diese zwei 
aber, die wir als Pharynxmesenterien bezeichnen wollen, bleiben bestehen. Sie reichen 
in caudaler Richtung noch weiter bis in den Horizont des Schnittes d, wo das Dia- 
phragma auftritt, jene schon weiter oben erwähnte Haut, die die Körperhöhle, wenn 
auch nur unvollständig, in zwei Räume trennt. An dieses Diaphragma setzen sie an. Es 
steht auf diese Weise, was auch Fig. 14D zum Ausdruck bringt, der Pharynx mit dem 
Diaphragma in Zusammenhang. Ich werde auf das Diaphragma weiter unten noch zurück- 
kommen. 

Nach Spexger stehen »mit den Rändern [des Diaphragmas] die beiden Blätter des 
Pharynx-Mesenteriums in solcher Verbindung, daß die seitlichen Hälften des Diaphragmas 
als Fortsetzungen dieses Mesenteriums erscheinen« (1880, 8. 492). Es deckt sich also meine 
Beschreibung vollständig mit der seinigen, wenigstens im Prinzipiellen, soweit sie nämlich den 
Zusammenhang der Mesenterien mit dem Diaphragma betrifft. Die Verhältnisse beim Echiurus 
abyssalis haben zudem den Vorteil, einfacher und übersichtlicher zu sein, da der Pharynx 
nicht den gewundenen Verlauf hat, und damit seine Mesenterien nicht die gekreuzte Lage wie 
bei E. echiurus einnehmen. Hinter dem Diaphragma enden**) in beiden Echiurus-Spezies die 
beiden Blätter des Pharynx-Mesenteriums, und es endet gleichzeitig, wie wir weiter oben (S. 21) 
gefunden haben, auch der Pharynx selbst. 

Der folgende Darmabschnitt, der Ösophagus ist, wie wir oben schon gesagt haben, an 
der Rumpfwand nicht befestigt. Es sind hier keine Frenula vorhanden. In Übereinstimmung 
mit Spengers Darstellung (1880) tritt das dorsale Blutgefäß mit dem hinteren Teil des Öso- 
phagus und zum Kropf in Beziehung. 

Die drei mittleren Darmabschnitte, Zwischen-, Mittel- und Hinterdarm, gleichen nach 
SpenGEL (1880) bei E. echiurus (ähnlich auch bei Tihalassema, Jameson, 1899, S. 558) einander 
»hinsichtlich ihrer Befestigung an der Leibeswand, die bei ihnen ausschließlich durch zarte, 
muskulöse Frenula geschieht, welche von der dorsalen Mittellinie des Darmes entspringen und 
sich an die verschiedensten Stellen des Hautmuskelschlauchs ansetzen« (S. 494). Es ist wegen 
entwicklungsgeschichtlicher Befunde, die im zweiten Hauptteil mitgeteilt werden (EG. IV, 
Abschnitt F), besonderes Gewicht auf den Passus zu legen, daß die Insertion der Frenula 
nur an der dorsalen Mittellinie und nicht an beliebigen Stellen der Darmwand geschieht. 
In unserem erwachsenen abyssalis-Exemplar ist von solchen Fäden höchstens am Hinterdarm 


etwas zu sehen. 


*) Vgl. auch Seırz, 1907, Fig. 19 (Urechis). 

**) Ebenso (bei Berücksichtigung der anderen Nomenklatur) bei Thalassema nach JAMESONs Arbeit (l. c. 
S. 558), wo jedoch die prinzipielle Verschiedenheit der Pharynx-Mesenterien gegenüber der Mitteldarm-Befestigung 
nicht berücksichtigt wird. 


F. Das Peritoneum und das Diaphragma. 29 


Wieder andere Verhältnisse finden wir endlich am Afterdarm. Es trifft auch für unsere 
Spezies zu, was SPENGEL*) geschrieben hat, daß »in ganz entsprechender Weise, wie am An- 
fange des Pharynx ..... die Frenula sich radiär um den Darm gruppieren und von allen 
Seiten desselben entspringen« (1880, S. 494). Auch sie enthalten wie die Frenula des 
Pharynx zahlreiche Längsmuskeln, die am Darm aus dem muskeldurchsetzten Bindegewebe 
heraustreten (bgw Fig. 20) und an der Körperwand in die Längsmuskelschicht (möglicherweise 
hier und da in die äußere Ringmuskelschicht) übergehen, nicht aber, wie es beim Pharynx 
wahrscheinlich war, in die Ausläufer der Schrägmuskulatur. Diese hört an der Grenze, wo 
die Frenula beginnen, auf. Das hinter ihr gelegene Körperende ist von einem lockeren Binde- 
gewebe erfüllt, dessen Anfang in Fig. 8 (bgw) zu sehen ist, und das eine große Ähnlichkeit 
mit dem Mesenchym der alten Larve besitzt. 


F. Das Peritoneum und das Diaphragma. 


Das Peritoneum, die Auskleidung der Leibeshöhle, besteht aus den beiden üblichen 
Teilen, der Somatopleura, welche den Hautmuskelschlauch auskleidet, und der Splanchno- 
pleura, welche den Darm überzieht. Außerdem ist es an besonderen schon erwähnten Bil- 
dungen beteiligt, den Frenulis, Mesenterien und dem Diaphragma. 

Es wäre allerdings bereits hier die Frage zu stellen, ob der peritoneale Überzug im 
ganzen Bereich des Rumpfes gleichwertig ist. Wir werden auf diese Frage jedoch erst im 


entwicklungsgeschichtlichen Teil der Arbeit eingehen können. 


1. Die Somatopleura und Splanchnopleura. 


Wir können uns hier sehr kurz fassen, da diese Bildungen keine Besonderheiten zeigen. 
Es seien lediglich die Figuren aufgezählt, wo die Somatopleura zu sehen ist. In Fig. 7 und 9, 
Schnitten durch den Hautmuskelschlauch mittlerer Körperregionen, liegt der inneren Schräg- 
muskelschicht eine ganz dünne, oft schwer feststellbare Haut (sopl) mit sehr vereinzelten 
Kernen auf, die oft die einzigen Kennzeichen für die Gegenwart der Somatopleura sind. 
Ferner sehen wir eine derartige Haut als Abgrenzung gegen die Leibeshöhle in Fig. 8, 13, 
21, (sopl), Fig. 26 und 27 (pr). In manchen Fällen ist das Peritoneum durch eine stärkere 
Entwicklung von cutisartigem Bindegewebe (Fig. 8, 13 und 27, bgw) von den Muskelschichten 
oder vom Bauchmark (Fig. 29) abgehoben und leichter wahrnehmbar. 

Man findet, wasich hier im Hinblick auf die Entwicklungsgeschichte bemerken möchte, 
eine peritonale Auskleidung (pr) auch im Vorder- und Hinterbereich (Fig. 20) der Rumpfhöhle, 


insbesondere in Fig. 26 und 27, Schnitten durch den vor dem Diaphragma liegenden Raum. 


*) Ähnliche Verhältnisse gibt auch Jameson (1899, S. 559) für Thalassema an. 


30 Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


Die Splanchnopleura bildet einen ähnlichen, ebenfalls sehr zellenarmen Überzug auf 
dem Darm. Ich verweise für sie auf die Figuren der Darmwandquerschnitte: Zwischen- 
darm Fig. 18, Mitteldarm Fig. 19 sppl, Ösophagus Fig. 16, Pharynx Fig. 15, pr. Die Frage, 
ob diese Überzüge an allen Darmteilen gleichwertig sind, lasse ich hier außer Betracht. 
'Iypischen Charakter einer Splanchnopleura hat der Überzug am Zwischendarm, Mitteldarm 
und Hinterdarm. Er hebt sich im Bereich des Mitteldarms und Hinterdarms streckenweise 
von der Darmwand ab. Wir werden darauf noch im Kapitel über das Blutgefäß-System 
zurückkommen. Dagegen sind am Pharynx besondere Verhältnisse zu beobachten. Hier ist, 
wie schon oben $. 21 berichtet wurde, die Längsmuskulatur von einem bindegewebeartigen 
Überzug bedeckt (bgw), der gegen die Rumpfhöhle hin nur unregelmäßig durch eine membran- 
ähnliche Bildung abgegrenzt wird. Ähnliche Beobachtungen lassen sich auch für den After- 
darm anführen. Am Ösophagus endlich (Fig. 16pr) ist der Überzug viel zellenreicher und 
liegt der Längsmuskelschicht dicht auf. Am Kropf schließlich (Fig. 17pr) ist der Überzug 
wieder etwas modifiziert; er ist membranartig und sehr kernarm. In der Figur kommt er 


schlechter zum Ausdruck als im Präparat. 


2. Das Diaphragma. 


Außer der normalen peritonealen Auskleidung in der Körperhöhle des Echiurus müssen 
wir noch eine besondere Bildung des Peritoneums betrachten: das Diaphragma. Wir haben 
schon weiter oben seiner erwähnt, da es in Zusammenhang mit den Frenula und dem Pharynx 
steht und wollen jetzt noch eine zusammenhängende Darstellung geben. Es wurde bereits 
oben gesagt, daß das Diaphragma eine Haut ist, die sich annähernd quer durch die Leibes- 
höhle spannt und in der Mitte ein weites Loch besitzt, durch das der Darm hindurchtnitt. 
Fig. 3 gibt uns in der Form einer Umrißlinie (di) die Lage dieser Membran in der Körper- 
höhle. Das Diaphragma liegt darnach zwischen dem dritten und vierten Hauptpapillenkranz, 
dicht vor den Austrittsstellen der Borsten und setzt auf der Dorsalseite etwas weiter rostral 
an als auf der Bauchseite. Es reicht dorsal bis zu dem vor den Borsten liegenden nächsten 
Ring kleiner Papillen (in Fig. 1 mit /IIb bezeichnet heran; somit liegen vor dem Diaphragma 
drei Hauptpapillenringe. Diese Lage ist der entwicklungsgeschichtlichen Ergebnisse wegen 
von Interesse, denn sie steht mit den im entwicklungsgeschichtlichen Teil beschriebenen 
Beobachtungen in gewissem Widerspruch. Wir werden sehen, daß in jungen, gezüchteten 
Neapler Echiuren (Fig. 4 und 5, 103 und 91) und auch in den Metamorphosestadien das Dia- 
phragma stets weiter vorn gelegen ist und durch drei Papillenkränze von den Borsten getrennt 
wird. Es leuchtet ohne weiteres ein, daß diese Diskrepanz für die Frage der Zugehörigkeit 
der Neapler Echiurus-Larve zu der Spezies abyssalis (erwachsener Neapler Echiurus) von Be- 
deutung ist. Wir werden aber sehen, daß sich eine gewisse Erklärung finden läßt. In der 
Spengerschen Darstellung von 1880 und 1912a sind über die genaue Lage des Diaphragmas 


bei E. echiurus keine Einzelheiten angegeben. Ich habe mich deshalb an Herın Geheimrat 


F. Das Peritoneum und das Diaphragma. 31 


SpengGEL um Material von E. echiurus gewandt und von ihm nebst den Vorderstücken einiger 
Tiere auch ein topographisches Präparat des Diaphragmas und der angrenzenden Wandteile 
erhalten. Es geht aus den daran gemachten Beobachtungen ohne weiteres hervor, daß auch 
bei E. echiurus die Lage des Diaphragmas dieselbe wie bei unserer Spezies ist. Es setzt eben- 
falls dicht hinter den Borsten an. Man wird danach diese Lage für beide Spezies als typisch 
betrachten müssen. 

Die genaueren Verhältnisse des Diaphragmas sind in Fig. 14d abgebildet. Der 
gezeichnete Schnitt ist, wie schon auf $. 21 gesagt wurde, kein genauer Querschnitt, vielmehr 
steht er, entsprechend der Lage des Diaphragmas, etwas schief der Bauchseite zugeneigt. In 
der dorsalen Mittellinie ist der oberste Zipfel des Diaphragmas angeschnitten; wir können dort 
im Querschnitt den dünnen, membranartigen Charakter gut erkennen*®). In der Mitte sehen wir 
die große Öffnung, durch die der Darm hindurchtritt. An der Ventralseite geht das Diaphragma, 
wie wir oben schon geschrieben, in die Blätter des Pharynx-Mesenteriums (phmst) über, zwei 
Lamellen, die sich von beiden Seiten des Bauchmarks zum Darm spannen. Zwischen ihnen 
beiden ist das Diaphragma unterbrochen. Durch sie hängt es andererseits mit der Wan- 
dung des Pharynx selbst zusammen. Es besteht also, wie die Figur gut erkennen läßt, das 
Diaphragma aus einem rechten und aus einem linken Membranbogen, welche in der dorsalen 
Medianlinie zusammenhängen, während sie in der ventralen Mediane getrennt bleiben und 
nach vorn in die beiden Blätter der am Pharynx sich ansetzenden Mesenterien übergehen. 
Zwischen beiden Blättern läuft das Bauchmark durch. 

Vergleichen wir diese relativ einfache Topographie mit der von SPEnGEL für den 
E. echiurus (1580) gegebenen. »Dieses Diaphragma«, schreibt Sprenger, »ist eine dünne, durch- 
sichtige, von feinen Muskelfäden durchzogene Membran, die sich vor den Bauchborsten senk- 
recht durch die Leibeshöhle ausspannt und nur durchbrochen ist von einem etwa ihr Centrum 
einnehmenden Lche, das sich in einen bis auf die ventrale Leibeswand herabreichenden, senk- 
rechten Schlitz fortsetzt«e (1580, S. 492). Bis hierhin stimmt die Beschreibung mit unseren 
Beobachtungen völlig überein, da auch bei unserer Form das Diaphragma ventral unter- 
brochen ist, wodurch das Bauchmark frei bleibt, und der bis zum Bauchmark reichende 
Schlitz entsteht. Differenzen aber treten auf beim weiteren Verfolgen des Spengetschen Textes. 
Es findet nämlich bei der Bildung des Schlitzes »eine Kreuzung der beiden Ränder statt«. 
Es verlängert sich »der linke Rand des Schlitzes... nach rechts, um sich an das Hinterende 
des Pharynx anzusetzene »Der rechte Rand dagegen verlängert sich nach links und tritt dabei 
vor den linken, so daß eine Kreuzung der beiden Ränder stattfindet. Von vorn her aber 
stehen mit den Rändern die beiden Blätter des Pharynxmesenteriums in solcher Verbindung, 
daß die seitlichen Hälften des Diaphragmas als Fortsetzungen dieses Mesenteriums erscheinen. 
Dadurch aber, daß die Pharynxschlinge samt dem sie haltenden fächerförmigen Mesenterium 
durch die Öffnung des Diaphragmas nach hinten tritt, wird das topographische Verhalten 


*) Ein ähnlicher Anschnitt ist in Fig. 26 abgebildet. 


32 Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


äußerst kompliziert und schwer verständlich. Die Schwierigkeit ... wird noch dadurch er- 
höht, daß die Schlinge zum Diaphragma zurücktritt und sich hier einerseits mit dem rechten 
Rande der Öffnung desselben, andererseits mit der obenerwähnten Verlängerung des linken 
Schlitzrandes auf die rechte Seite verbindet« (l. c. S. 492). Aus dem zitierten Text, für dessen 
weiteres Verständnis ich auf das Original verweisen muß, ergibt sich, daß unser Neapler 
Echiurus von der Nordseeform durch größere Einfachheit und Übersichtlichkeit im Verhalten 
des Diaphragmas und seines Verhältnisses zum Pharynx charakterisiert ist. Trotzdem ist un- 
schwer die Parallele zu ziehen. Der Hauptpunkt nämlich, die Verwachsung des Pharynx 
vermittels seiner Mesenterien mit dem Diaphragma trifft, wenn man von den Einzelheiten 
absieht, bei beiden Spezies in gleicher Weise zu. Die Differenz beruht lediglich auf zwei 
Punkten: Einerseits kreuzen sich bei E. abyssalis die Diaphragmaränder nicht. Die Haut 
geht glatt und gerade in die Mesenterien über. Andererseits bildet der Pharynx infolge seiner 
geringen Länge keine große, durch die Öffnung des Diaphragmas hindurchtretende Schlinge, 
welche die Topographie verschleiert. Er steht nicht an zwei verschiedenen Stellen, sondern 
nur auf einer kurzen Strecke mit dem Diaphragma in Zusammenhang, und es läßt sich leicht 
zeigen, wo bei dem Neapler Echiurus dasjenige Stück des Pharynx liegt, welches der Schlinge 
bei E. echiurus entspricht. Wir haben bei Besprechung des Pharynx dessen allgemein ge- 
raden Verlauf erwähnt und auch hinzugefügt, daß nur an einer Stelle, am Diaphragma, ein 
Knäuel gebildet wird und zwar dadurch, daß hier das Lumen des Pharynx eine S-förmige Biegung 
macht. Zum Knäuel wird sie dadurch, daß das ganze S-Knie nicht frei in der Leibeshöhle 
verläuft, sondern daß sie von einem sackartigen Überzug des Peritoneums eingeschlossen ist. Ich 
habe auf eine Abbildung verzichtet. Sie ließe sich, da wir keine Sagittalschnitte besitzen, nur 
durch Wiedergabe einer größeren Zahl aufeinanderfolgender Querschnitte geben. Wir werden 
aber diesen Knäuel noch deutlicher in den Metamorphosestadien, wie sie in Fig. 91 u. a 
abgebildet sind, antreffen. In ihm hat also auch unsere Form eine, wenn auch nur rudi- 
mentäre Schlinge, welche prinzipiell die für E. echiurus beschriebenen Beziehungen zu den 
Mesenterien und dem Diaphragma besitzt. Daß nicht nur ihre Endpunkte festhängen, wie bei 
E. echiurus, wo der mittlere Teil in die Körperhöhle herunterhängt (mit dem Mesenterium aller- 
dings ebenfalls verbunden) kann ohne Schwierigkeit durch die geringe Ausdehnung der Schlinge 
selbst erklärt werden. Andererseits werfen, wenn wir auch die Entwicklung des E. echiurus 
nicht kennen, die einfachen Verhältnisse bei E. abyssalis wiederum ein Licht auf das Zustande- 
kommen der Komplikationen bei E. echiurus. Die Kreuzung der Diaphragmaränder, das 
fächerförmige Mesenterium der Darmschlinge sind als Folgeerscheinungen der bedeutenden 
Längenzunahme im Bereich der S-förmigen Pharynxkrümmung zu erklären. 

Über den Bau des Diaphragmas ist wenig zu sagen. Fig. 26 zeigt es im Querschnitt. 
Er besteht aus zwei Blättern, zwischen denen unbedeutende Muskeln verlaufen. 

Auf die Beziehung des dorsalen Mesenterialgefäßes, welches vom Darm zum Kopf- 


lappen zieht, zum Diaphragma gehe ich im folgenden Abschnitt G ein. 


G. Das Blutgefäßsystem. 33 


G. Das Blutgefäßsystem. 


Eigene Beobachtungen. 


Da dem Tiere der Kopflappen fehlt, kann ich natürlich nur die Gefäße des Rumpfes 
beschreiben. Ich verweise aber zur Ergänzung auf die Beschreibung des jungen, gezüchteten 
Neapler Echiurus (Fig. 4) und die Schilderung seiner Kopflappengefäße, wodurch die Lücke 


einigermaßen ausgefüllt wird. 


1. Die Topographie. 


Für die Topographie der Blutgefäße im Rumpf kommt lediglich der vordere Teil des 
Körpers in Betracht, der glücklicherweise an unserem Tier vollkommen unbeschädigt war. 
Der hintere und mittlere Bereich des Körpers besitzt nur ein Gefäß, das auch im Vorder- 
bereich schon vorhandene Bauchgefäß. 

Fig. 3 stellt uns etwas schematisiert die Blutgefäße des Vorderkörpers dar. Die Zeich- 
nung gibt eine Seitenansicht und beruht, wie schon oben erwähnt, auf einer Rekonstruktion 
der aus dem mir vorliegenden Exemplar hergestellten Schnittserie. Sie zeigt sehr deutlich 
das dem Bauchmark entlang laufende Bauchgefäß oder ventrale Längsgefäß, das sich auch 
über das gezeichnete Stück hinaus durch den Rumpf fortsetzt. Im hinteren Rumpfende ist sein 
Lumen obliteriert. Größtenteils liegt das Gefäß dem Nervenstrang dicht an, mit ihm durch ein 
Mesenterium verbunden. Im vordersten Teil des Rumpfes, etwa von dem Diaphragma an 
nach vorn, löst es sich vom Bauchmark los und nähert sich allmählich dem Pharynx. Nach 
den vor allem auf Srexeers Arbeit (1880, S. 509) über E. echiurus beruhenden Kennt- 
nissen geht dieses Gefäß in den Kopflappen über und gabelt sich dort in die zwei an den 
Seitenrändern derselben entlanglaufenden Gefäße. Es ist dies auch bei unserem jungen 
Tiere so. 

Auf der Höhe des 5. Hauptpapillenringes geht von dem Bauchgefäß ein zum Darm 
hinziehendes Gefäß ab, daß wir, entsprechend seiner Entstehung aus dem ventralen Mesen- 
terium, als ventrales Mesenterialgefäß (Fig. 3, vmg) bezeichnen wollen. Dieses Quergefäß läuft 
zunächst ungefähr lotrecht zum Bauchmark ins Innere, dort kreuzt es sich mit dem oben er- 
wähnten (S. 13) von der linken Borste ausgehenden Teil des Interbasalmuskels (ibm) und biegt 
von der Kreuzungsstelle nach hinten ab. Es läuft sodann bei unserem Exemplar der Wan- 
dung des rechten vorderen Nephridiums entlang, geht weiter frei durch die Leibeshöhle nach 
hinten und legt sich endlich in der ventralen Mediane der Darmwand an, und zwar unge- 
führ an der Grenze von Zwischendarm (zwd) und Mitteldarm (md), d.h. dort, wo der Neben- 
darm (nd) seinen Anfang nimmt. 

Von Interesse ist, wegen des Vergleichs mit E. echiurus, die Beziehung des ven- 
tralen Mesenterialgefäßes zum Interbasalmuskel. Wir haben bei Besprechung der Bewe- 


Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Echiuriden. I. 5 


34 Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


gungsmuskulatur der Borsten schon hervorgehoben, daß bei unserem Exemplar der mittlere 
Teil des Interbasalmuskels fehlt, so daß nur die zwei an die Borstensäcke ansetzenden End- 
teile erhalten sind. Mit dem Ende des linksseitigen dieser Stränge ist das Blutgefäß ver- 
wachsen. Das Gefäß biegt in enger Windung um den Muskel herum. Ich habe die Kreu- 
zungsstelle in Fig. 25 gezeichnet. Die Figur ist aus einer ganzen Reihe von Schnitten kombi- 
niert. Auffallend ist das obliterierte Endstück des Muskels, von gallertigem Habitus, um das 
das Gefäß herumbiegt und von dem aus sich einzelne Muskelfasern nach verschiedenen Rich- 
tungen zerstreuen. Es ist wesentlich zu bemerken, daß das Mesenterialgefäß in seinem ganzen 
Verlauf ein ungeteiltes Rohr bleibt, und nicht wie bei E. echiurus den charakteristischen 
Ring bildet, durch den der Interbasalmuskel hindurchtritt. 

Wie ein ventrales, so gibt es auch ein dorsales Mesenterialgefäß (dmg). Dieses ver- 
bindet den Darm mit der dorsalen Rumpfwand. (Seine Ansatzstelle an der Darmwand ist 
in Fig. 3 durch x bezeichnet.) 

Die beiden Mesenterialgefäße hängen, wie wir weiter unten sehen werden, um den 
Darm herum durch ein Darmgefäß (ig) zusammen. 

Nach vorn führt das dorsale Mesenterialgefäß der dorsalen Mittellinie entlang weiter. 
Wir wollen den Teil, der nach vorn durch den Übertritt in den Kopflappen, nach hinten 
am Diaphragma durch den Übergang in das Mesenterialgefäß begrenzt wird, als Dorsalgefäß 
(dg) bezeichnen. Allerdings werden wir von dieser Bezeichnung weniger beim vorliegen- 
den, als bei den entwicklungsgeschichtlichen Stadien, wo die Grenzen deutlicher sind, Ge- 
brauch machen. 

Einzelheiten dieser topographischen Verhältnisse sind in Fig. 14 a—d dargestellt. Das 
vom Kopflappen herkommende Dorsalgefäß (dg) läuft der Körperwand entlang, bis zum 
Diaphragma. Wir sehen in den Fig. 14 a—c seinen Querschnitt und seinen Verlauf. In 
Fig. 14.d tritt es (als Mesenterialgefäß) auf das Diaphragma über und geht an diesem, der 
nach vorn gekehrten Fläche anhängend, entlang. Dann löst es sich vom Diaphragma los, 
durchquert frei die Leibeshöhle und tritt an den hinteren Teil des Ösophagus heran, wie 
wir dies bei Besprechung des Darmsystems schon erwähnt haben. Wir sehen den freien Teil 
auf Fig. 14d in die Tiefe laufen. Dem Ösophagus zieht es als noch rundliches Gefäß ent- 
lang, mit ihm durch ein sich allmählich verkürzendes Mesenterium verbunden. Im Bereich 
des Kropfes geht es in das Darmgefäß (ig) über. Dies ist ein sich am Kropf und Zwischen- 
darm immer mehr verbreiternder Schlauch, der sich der Darmwand allmählich dicht an- 
legt und einen flachen, die Darmwand mehr oder weniger umfassenden Sack bildet. 
Wir werden sehen, daß dieser Gefäßteil streckenweise den Charakter eines Darmblutsinus 
besitzt, dessen Lumen nach der Leibeshöhle hin von der Splanchnopleura, gegen den Darm 
hin aber von der Darmwand, resp. deren Muskulatur, begrenzt wird. Das Darmgefäß ist in 
Fig. 3 (ig) als roter Überzug auf einem Teil des Zwischen- und Mitteldarms zu erkennen. 
Übrigens sind seine Grenzen am Mitteldarm schwer feststellbar. In dieser Beziehung kann 


die Fig. 3 lediglich als Schema gelten, um so mehr als der Erhaltungszustand der mittleren 


G. Das Blutgefäßsystem. 35 


Darmteile, wie oben erwähnt, zu wünschen übrig ließ. Auf der Ventralseite führt das 
Darmgefäß in das ventrale Mesenterialgefäß, von dem wir schon gesprochen haben, über. 
Ein klar vom dorsalen in das ventrale Mesenterialgefiß durchgehendes Lumen ist nicht 
zu finden, da der Darmsinus vielerorts kaum einen Hohlraum und oft sehr dünne, sich 
wirr faltende Wände hat. Endlich ist noch zu erwähnen, daß bei E. echiurus und bei dem 
jungen Neapler Echiurus abyssalis das Dorsalgefäß dorsal vom Pharynx in den Kopflappen 
eintritt und diesen als mittleres oder dorsales Kopflappengefäß (dig) bis zum vorderen 
Rande durchzieht. Dort geht es in die seitlichen Kopflappengefäße über. Für das er- 
wachsene Neapler Tier können wir, da der Kopflappen fehlt, keine entsprechende An- 
gabe machen. 

Weitere Gefäße hat das mir vorliegende 'lier nicht, und es sind auch, nach den 
Kenntnissen von E. echiurus zu schließen, keine weiteren zu erwarten. 

Dagegen sind noch mit wenigen Worten mehrere eigentümliche Anhängsel des Darm- 
gefäßes zu erwähnen, deren Bedeutung mir unbekannt blieb. Das Tier besitzt, wie unsere 
Fig. 3 zeigt, zwei Paare von Nephridien. Das vordere Paar besteht in unserem Individium 
(vergl. S. 41) aus einem großen und einem kleinen, das hintere Paar aus zwei etwa gleich 
großen Schläuchen. An beide Schläuche des hinteren Paares geht vom Darmgefäße je ein 
blindsackartiges, gefäßähnliches Gebilde aus, das mit blutkörperartigen Zellen stellenweise 
prall gefüllt ist. Ein gleicher Blindsack geht auch an das große Nephridium des Vorder- 


paares, nicht aber an das kleinere. Auf eine Abbildung habe ich verzichtet. 


2. Der Bau der Gefäße. 


Wir haben außer der Topographie noch den Bau der verschiedenen Gefäße zu be- 
trachten. 

Das ventrale Längsgefäß. In Fig. 7 ist ein Querschnitt (vg) durch das Bauch- 
gefäß aus der mittleren Körperregion (ca. VI. Papillenkranz) abgebildet. Seine Wandung ist 
ziemlich dünn. Man kann an ihr nur eine Schicht unterscheiden. Im Lumen liegen einige 
Blutzellen. 

Von Muskeln besitzt das Blutgefäß nur außerordentlich feine Längsfibrillen, die bei 
dem relativ kleinen Maßstab der Figur nicht wahrnehmbar sind. Die Wandung des Ge- 
fäßes geht in die Hülle des Bauchmarks über. Es wird dabei, was Fig. 7 allerdings nicht 
klar zum Ausdruck bringt, das Lumen des Gefäßes gegen das Bindegewebe dieser Hülle 
und des Gefäßansatzes nicht durch eine besondere Zellschicht abgegrenzt. Fig. 24, ein 
Schnitt durch das Bauchgefäß im Horizont des ventralen Mesenterialgefäßes, bringt dies deut- 
licher zur Darstellung. 

Vor dem Diaphragma löst sich, wie wir gesehen haben (vgl. Fig. 14), das Bauchgefäß 
vom Bauchmark ab und geht näher an den Pharynx heran. Es wird dabei von den beiden 


Pharynx-Mesenterien gehalten, welche einerseits am Pharynx, andererseits neben dem Bauch- 


5* 


36 Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


mark ansetzen und von einem Peritoneum-artigen Überzug bekleidet sind, der auch auf das 
Bauchmark übergeht. Wir finden in diesem Teil die Wandung des Gefäßes so dünn und 
stets nur mit einer Lage von Kernen, daß sie noch sicherer wie bei Fig. 7 als einschichtig 
bezeichnet werden muß. 

In Fig. 22, 21 und 15 sind drei Schnitte durch diesen Teil des Bauchgefäßes reproduziert. 
Sie folgen in größeren Abständen von hinten nach vorn: Fig. 22 liegt dicht hinter dem Hori- 
zont des Austritts der Borsten nach außen. Es sind noch die letzten Ausläufer des Pharynx- 
Mesenteriums getroffen. Fig. 21 liegt vor den Borsten, annähernd im Horizont der Fig. 14 d, 
Fig. 15 endlich liegt in der Höhe des zweiten Papillenringes (vgl. Fig. 3). Ich bespreche 
zuerst Fig. 15 und 21. Die Wandung geht hier ohne Unterbrechung in den Überzug der 
Pharynx-Mesenterien oder in den Pharynxüberzug selbst über. Man betrachte dafür beson- 
ders in Fig. 15 den linken Ansatz des Gefäßes an das Mesenterium und den rechten Ansatz 
an die Umhüllung des Pharynx. Das Lumen des Gefäßes ist von dem Bindegewebe, das den 
Raum zwischen den beiden Blättern des Mesenteriums ausfüllt, nicht durch eine besondere 
Zellenlage, sondern durch die Grenze des Parenchyms selbst abgegrenzt. — In Fig. 22 
ist der Schnitt abgebildet, der näher am Übergang des Mesenterialgefäßes in das Bauchgefäß 
liegt. Wieder setzt sich die Gefäßwandung kontinuierlich in die Membran fort, welche die Aus- 
läufer der Pharynx-Mesenterien und das Bauchmark überzieht, und wiederum ist keine scharfe 
Abgrenzung gegen das zwischen den peritonealen Blättern gelegene Gewebe”) (bgw) vorhanden. 
Über die Muskulatur der Wandung dieses Gefäßabschnittes habe ich nur wenig Beobachtungen 
gemacht. Es sind wohl sicher Längsmuskelfasern (/m, Fig. 21 und 22) vorhanden, da man hier 
und dort in der Membran Verdickungen sieht, die als Faserquerschnitte zu deuten sind. 

An der Wandung des Bauchgefäßes werden im hinteren Teil des Tieres die Ge- 
schlechtszellen, in unserem Exemplar Eier entwickelt. Das Gefäß verliert dort sein regel- 
mäßiges Lumen. Oft erscheint es durch gallertiges Bindegewebe (byw) ausgefüllt. Ein 
Querschnitt ist in Fig. 29 gezeichnet. Ich werde auf diese Figur bei Besprechung des Ovars 
zurückkommen. 

Das ventrale Mesenterialgefäß. Das an das Bauchgefäß zunächst ansetzende 
Stück des Mesenterialgefäßes ist in Fig. 24, die schon oben kurz berührt wurde, abgebildet. 
Es hat (vmg) eine stellenweise diekere Wandung, der nach innen lockeres Plasma angelagert 
ist, von dem unentschieden bleibe, ob es sich um eine selbständige Schicht handelt. Im 
Lumen des Gefäßes sind zahlreiche blutkörperartige Zellen vorhanden. An den näher dem 
Darm liegenden Stücken ist der erwähnte innere Plasmabelag nur gering oder er fehlt über- 
haupt. Die Wandung ist dann dünn und scheint einschichtig zu sein. Das Lumen ist, was 
gegenüber den Spexserschen Beobachtungen schon oben hervorgehoben wurde, im ganzen 
Verlauf einheitlich. In oder an der Wandung verlaufen Längsmuskelfibrillen, manche von 
ziemlich beträchtlicher Stärke. Es ist bemerkenswert, daß diese Muskelfasern oft in das Gefäß- 


*) Dieses hat in der Reproduktion einen zu dunkeln Ton erhalten. Es ist im Präparat wesentlich heller 
und hebt sich damit schärfer vom Peritoneum ab. 


G. Das Blutgefäßsystem. 37 


lumen hineintreten und frei in ihm weiterlaufen. Wir finden dann ihre Querschnitte frei im 
Lumen gelegen. 

Bei E. echiurus bildet, wie wir unten eingehender sehen werden, nach der Srengeschen 
Beschreibung das Gefäß zwei Ringe. Durch den ventralen Ring tritt der Basalmuskel, der 
die beiden Borstensäcke verbindet, hindurch. Von diesem charakteristischen Verhalten ist bei 
E. abyssalis nichts vorhanden. Eine gewisse Parallele ist nur in der engen Verbindung der 
Gefäßwand und des Muskelstranges an der Kreuzungsstelle (vgl. Fig. 25) zu finden, wo das 
Gefäß aber wohlgemerkt dennoch als einheitliches, ungeteiltes Rohr an der Caudalseite des 
Muskels herumbiegt. Eine gewisse Verknüpfung durch Muskelfasern, die vom Muskel auf das 
Gefäß übertreten, scheint zu bestehen. 

Das dorsale Mesenterialgefäß ist ähnlich dem ventralen gebaut und in Fig. 23 
abgebildet. Es wird charakterisiert durch zwei auffallende, starke Längsmuskelzüge (Im), die 
zu beiden Seiten außen an der Gefäßwand entlang laufen. Wo sich das Gefäß an den 
Darm anheftet, geht die Gefäßwand in den Überzug des Darmes über. Dorsal schließt sich, 
wie in der topographischen Darstellung schon gesagt wurde, das Gefäß dem Diaphragma 
an. In Fig. 26 ist ein Schnitt durch Diaphragma und Gefäß (entsprechend dem Schnitt der 
Fig. 14d) abgebildet und zwar geht er, wie Fig. 14 klar macht, durch jenen Diaphragma- 
Zipfel, der in der Rückenmediane in rostraler Richtung ausgreif. Die Diaphragma-Mem- 
bran (di) stellt sich als eine aus zwei Blättern zusammengesetzte und von der Wandung aus 
in die Leibeshöhle vorspringende Haut dar, an deren vorderer Kante das Gefäß (dmg) hängt. 
Die beiden Blätter weichen in der Gegend des Gefäßes auseinander. Der zwischen ihnen 
liegende Raum ist von einer mit Muskeln durchsetzten gallertartigen Schicht ausgefüllt. Nur das 
eine Blatt des Diaphragmas, welches die dem Vorderende des Tieres zugekehrte Fläche bildet, 
geht auf das Gefäß über und endet jederseits in einem muskulösen Wulst (/m), die bei 
der Ablösung des Gefäßes vom Diaphragma auf die Gefäßwand übergehen und dort die bei- 
den oben erwähnten in Fig. 23 abgebildeten Muskelstränge bilden. Sowohl am Diaphragma, 
als auch im Lumen des Gefäßes sind zahlreiche blutzellenähnliche Gebilde. 

Das dorsale Längsgefäß. Man erkennt den Bau des Dorsalgefäßes (d. h. der Fort- 
setzung des dorsalen Mesenterialgefäßes nach vorn) in Fig. 27, die uns einen Querschnitt 
durch das Dorsalgefäß in der Höhe des zweiten Papillenhauptrings (vgl. Fig. 3) wiedergibt. 
Es war schon bei Fig. 26 auffallend, daß das Gefäß zum Teil zwischen den beiden äußeren 
Lamellen des Diaphragmas liegt, womit es sich in den zwischen den beiden Blättern des 
Diaphragmas gelegenen, von Bindegewebe erfüllten Raum einschiebt. Diese das Mesenterial- 
gefäß einfassende Diaphragmahaut geht in das die Körperhöhle auskleidende Peritoneum (pr) 
über. Das Gefäß liegt dementsprechend, wie nun Fig. 27 deutlich zeigt, zum größten Teil 
in das zwischen Peritoneum und Muskulatur entwickelte, nach SrEnsen als Cutis zu bezeich- 
nende gallertige Gewebe (cu) eingebettet, welche direkt an das Gefäßlumen angrenzt. Eine 
richtige Auskleidung durch eine besondere Zellschicht ist sehr oft nicht mehr vorhanden. 


Man erhält den Eindruck eines lakunären Rohres. 


Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


[2b] 
[0 0) 


Zum Schluß endlich ist noch das Darmgefäß zu besprechen, welches die beiden 
Mesenterialgefäße dem Darm entlang verbindet. Es war leider bei meinem Exemplar an 
vielen Stellen zugleich mit dem Darm zerrissen, da sich der Darminhalt ungleichmäßig gut 
schneiden ließ. Ich kann daher über seinen Bau nur wenig zuverlässige Angaben machen. 
In Fig. 28 ist ein Schnitt durch die Zwischendarmwand (ept), Gefäßlumen (ig) und Gefäßwand 
abgebildet. Im Lumen liegen typische Blutzellen (42). Dieser und ähnliche Schnitte der Serie 
geben den Eindruck, daß hier kein allseitig mit Wandung versehenes Gefäß vorhanden ist, son- 
dern einfach der Zwischenraum als Lumen fungiert, der durch Abheben der Splanchnopleura von 
der Darmwand entsteht. Dabei liegt meistens die Längsmuskelschicht (/m) der Darmwand dicht 
an, während die unbedeutende Ringmuskulatur (rm, sie ist nur auf schrägtreffenden Schnitten 
gut zu sehen) mit der Splanchnopleura (sppl) abgehoben wird. Nach innen ist somit keine 
Gefäßwandung vorhanden. An anderen Stellen, näher gegen den Mitteldarm hin, ist eine 
solche jedoch zu finden. Dies ist ohne Frage so zu erklären, daß zuerst der Zwischenraum 
zwischen Darmwand und Mesoderm als Lumen dient — das Gefäß wäre damit als typischer 
Perivisceralsinus zu betrachten —, streckenweise dann aber eine Abgliederung des Gefäßes 
durch Bildung einer das Lumen von der Darmwand abgrenzenden Wandung zustande kommt. 
Wir werden bei Bonellia denselben Prozeß besser verfolgen können. 

Über die Blutzellen (Az) ist nicht viel zu sagen. Ihre Beschaffenheit ersieht man aus 
zahlreichen Figuren (Fig. 15, 22—24, 26—-28). 


Die Angaben anderer Autoren. 


Vor allem ist hier wiederum auf die treffliche Arbeit Spencers (1880) über E. echiurus 
hinzuweisen. Durch seine Beschreibung wurden zahlreiche Irrtümer Grerrs (1879) aus- 
gemerzt. Andere Autoren, nach Sprenger besonders Rırrsch (1886) und Jameson (1899) 
haben sich eingehend mit Thalassema und Bonellia beschäftigt. Ich gehe auf diese Arbeiten 
aber nur soweit ein, als besondere Parallelen in Frage kommen. 

Die Angaben über den Bau der Gefäße seien vorausgenommen. Nach SpEngeLs Dar- 
stellung sind bei E. echiurus alle Gefäße gleich gebaut mit Ausnahme des »medianen Kopflappen- 
gefäßes, das im Innern der bindegewebigen Grundsubstanz liegt und daher nicht vom Peritoneum 
überzogen ist. Was Spenseı für das mediane (dorsale) Kopflappengefäß berichtet, werden 
wir durch Beobachtungen an jungen, fertig metamorphosierten Echiuren im entwicklungs- 
geschichtlichen Teil für die Neapler-Form bestätigen können. Es gilt seine Angabe aber 
möglicherweise auch für die im Rumpf liegende Fortsetzung dieses Kopflappengefäßes, die 
wir als Dorsalgefäß bezeichnet haben. Für alle übrigen Gefäße läßt es SPENGEL unentschieden, 
»ob eine innere Zellenauskleidung vorhanden ist«. Ich fand«, sagt er, »nur eine dünne Membran 
mit eingestreuten Kernen und in oder auf dieser liegend Muskelfasern, vorwiegend longitu- 
dinale Bündel bildend, und als äußerste Schicht einen Peritonealzellenbelag« (1880, S. 510). 


Darnach sind also doch wohl zwei Schichten vorhanden. Rırrsca (1556) hat über die Blut- 


G. Das Blutgefäßsystem. 39 


gefäße von Bonellia und Thalassema Angaben gemacht, die ich hier zitieren will. Man unter- 
scheidet, sagt er, in bezug auf das dorsale Mesenterialgefäß der Thalassema, »une couche 
externe de cellules allongees perpendiculairement a la lumiere du vaisseau et une couche 
interne de grandes cellules arrondies... Entre les deux couches viennent sintercaler des 
fibres musculaires longitudinales, en general externes et des fibres transversales plus minces, 
en general internes; ordinairement elles sont encore separees les unes des autres par des 
elöments cellulaires« (S. 411). Also ist dieses Gefäß mehrschichtig. Ebenso nach Rırrsch 
das Bauchgefäß. »Le vaisseau ventral se compose d’une couche externe de cellules a peu 
pres regulieres et d’une couche externe de cellules allongees perpendiculairement a la lumiere 
du canal; cette derniere se continue inferieurement sous forme d’une lame double constituant 
le mesentere, qui va s’attacher au cordon nerveux. FEntre les deux couches ... on trouve 
des fibres musculaires longitudinales et surtout des fibres transversales (annulaires « \S. 412). 

Es trifft für unser Objekt nach unserer Untersuchung weder die Srengeische noch die 
Darstellung von Rırısch zu. Die Gefäße des E. abyssalis haben offenbar, wenn sie auch ver- 
schieden dicke Wände besitzen, soviel man nach den Beobachtungen an einem Tier beurteilen 
kann, keinen mehrschichtigen Bau. Ob dies eine sekundäre Abänderung ist, oder ein primärer 
Zustand, können unsere Beobachtungen am erwachsenen Tier naturgemäß nicht entscheiden. 

Über die Topographie des Blutgefäßes haben außer SpexGer (1880) wiederum RıerscH 
(1886) und nach ihm Jameson (1899) Angaben gemacht. Da gerade die Topographie unserer 
Form gewisse Abweichungen von den bisher bekannten Darstellungen bietet, sei darauf näher 
hingewiesen. 

In bezug auf die Kopflappengefäße, wofür wir auf unseren gezüchteten jungen 
Neapler Echiurus verweisen (2. Abt. IV. Abschnitt G), ist kein topographischer Unterschied 
gegenüber Srensers Angaben. Eine schon mehrfach kurz erwähnte interessante Differenz 
aber zeigt das ventrale Mesenterialgefäß und das Darmgefäß. Ich schicke voraus, daß 
SpPENGEL eine andere Nomenklatur verwendet. Er bezeichnet das ventrale Mesenterial- 
gefäß, welches »das Darmgefäß mit dem Bauchgefäß verbindet«, als »Neuro-Intestinalanasto- 
mose«. Ich gebe im folgenden die Srexeersche hierauf bezügliche Beschreibung. Das 
Blutgefäßsystem »beschränkt sich auf ein dorsales und ein ventrales Gefäß und zwei diese 
verbindenden Schlingen, die allerdings nicht ohne weiteres als solche zu erkennen sind«. Als 
ventralen Längsstamm bezeichnet er dabei das ventrale Längsgefäß, als dorsalen Stamm aber 
das dorsale Kopflappengefäß und seine Fortsetzung*) in die Rumpfhöhle. Als vordere Schlinge 
betrachtet er den durch den Kopflappen laufenden Bogen der seitlichen Kopflappengefäße, 
als zweite die oben genannte Anastomose. Der Schlingencharakter dieser zweiten Schlinge 
liegt darin, daß das dorsale Gefäß, nachdem es aus dem Kopflappen in die Rumpfhöhle über- 
getreten ist und sich dem Ösophagus und Kropf genähert hat, zwei Äste bildet, »die den 


*) Diese steht nach SpenGELs Angabe mit der Rückenwand nur in loser Beziehung durch ein Mesen- 
terium. Wir haben gesehen, daß das entsprechende Stück bei E. abyssalis sehr innig mit der Körperwand ver- 
bunden ist. 


40 Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


Anfang des Zwischendarms umgreifen und sich an der ventralen Seite desselben wieder zu 
einem Gefäß vereinigen. Dies läuft bis zum Basalmuskel der Bauchborsten und teilt sich 
dort abermals, so daß seine Äste diesen Muskel zwischen sich fassen. Das als Neuro-Intesti- 
nalanastomose bezeichnete Stück bildet somit zwei Ringe, »einen Darmring und einen Muskel- 
ringe. Wir können es uns nach SpENGEL als Schlinge denken: aber »die Schenkel der Schlinge 
sind bis auf zwei Ringe miteinander verwachsen« (1880, S. 509). 

Die Parallele zwischen dem E. echiurus und E. abyssalis läßt sich nun leicht aufzeigen. 
Gerade die der Neuro-Intestinalanastomose entsprechenden Teile verhalten sich bei E. abyssalis 
abweichend. Das ventrale Mesenterialgefäß bildet keinen Ring um den Borstenmuskel. Das 
Gefäß ist am erwachsenen Echiurus und ebenso in den metamorphosierenden Larven 
und jungen Echiuriden ein einfaches Gefäß. Ferner wird auch kein den Darm umfassender 
Ring gebildet, sondern ein mehr oder weniger vollständiger Darmblutsinus. Dies deutet 
darauf hin, daß die zwei Ringe erst sekundär entstanden sind, und die Anastomose nicht, wie 
SPpEnGEL interpretiert, als Anneliden-Gefäßschlinge betrachtet werden darf. Ich werde auf diese 
Frage im entwicklungsgeschichtlichen Teile näher eintreten. 

Eine von Sprenger abweichende Schilderung hat Rırrsch (1856) für Bonella und Tha- 
lassema*), »du moins certains 'Thalassems« (S. 417) gegeben. Es wird dort kein geschlossener 
Darmring, sondern ein Darmsinus im eigentlichen Sinne gebildet (vgl. 1. c., S. 417, 379, Fig. 23). 
Bei der Bildung dieses zwischen Darmwand und Peritoneum gebildeten Lumens »le peritoine 
s’ecarte irregulierement des autres couches de lintestin ...; cependant il entraine souvent 
avec lui des fibres annulaires« (S. 379). Mit dieser Beschreibung stimmen die Verhältnisse 
an unserer Echiurus-Spezies gut überein. Es hat sogar, wie unsere Fig. 28 zeigte, das ver- 


schiedene Verhalten der Ring- und der Längsmuskeln eine Parallele. 


H. Die Analschläuche. 


Spenge hat auf Grund seiner Untersuchungen an lebenden und konservierten Präparaten 
eine treffliche Schilderung der Analschläuche des E. echiurus gegeben, die sich auf die Neap- 
ler Spezies abyssalis lückenlos anwenden läßt. »Der hintere Abschnitt der Leibeshöhle«, 
schreibt der Autor (1880), »enthält außer dem Darmkanale zwei rotbraune Schläuche von 
wechselnder Ausdehnung« (S. 500). »Jeder Analschlauch besteht aus einem unverästelten, 
sehr langgestreckten Sacke« (1580, S. 501). Die »Oberfläche ... ist mit einer, bei erwachsenen 
Tieren ungemein großen Anzahl von winzigen hellen Körperchen besetzt, ..  trichterförmigen 
Gebilden, die mit außerordentlich langen, lebhaft schlagenden Cilien versehen sind. Jeder 
dieser Trichter bildet einen Teil, eines »Wimperorganes«, an dessen Zusammensetzung außer- 
dem ein kurzer, enger Kanal teilnimmt, der in der Wandung des Analschlauches liegt. Er 


*) Dagegen schließen sich RAy-LANKkEsTER (1881) und Jameson (1899) in Beobachtungen über Thalassema 
der SPENGELschen Beschreibung an. 


J. Die Nephridien. 41 


steht durch eine äußere Öffnung mit dem Trichter, durch eine innere mit dem Hohlraume des 
Analschlauches in Verbindung« (1880, S. 502). Für den E. abyssalis ist diese Schilderung nur 
dahin zu ergänzen, daß die Zahl der Trichter bei dieser Form im geschlechtsreifen Exemplar 
nur etwa ein Dutzend Trichter an jedem Schlauch beträgt, während an dem bei SPpEnGEL 
abgebildeten Schlauch des E. echiurus, an dem natürlich nur wenig mehr als die eine Seite 
abzuzählen ist, bereits 128 Trichter stehen. In ihrem Bau stimmen die Trichter beider Formen 
überein. — Auch die Mündungen der Schläuche nach außen entsprechen den Spexgerschen 
Angaben. Sie liegen auf der Grenze zwischen Hinterdarm und Afterdarm. Im Bau der 
Wandung scheinen Unterschiede vorhanden zu sein, die, wie wir das schon bei mehreren 
Organen und auch in der Trichterzahl der Analschläuche gesehen haben, auf eine verkümmerte 
Ausbildung bei der Neapler-Form hinauslaufen. Nach Spencer (1880) setzt sich die Wand »aus 
drei oder vier Schichten zusammen. .. Von diesen ist die äußerste, die der Leibeshöhle zu- 
gekehrte, ein Peritonealüberzug. Darunter liegt eine Muskelschicht, die in zwei wenig scharf 
geschiedene aber immerhin gesondert erkennbare Lagen zerfällt«...., deren Fasern »zweierlei 
Hauptverlaufsrichtungen einhalten, nämlich mehr longitudinale und mehr zirkuläre«, wobei 
»die Fasern der letzten Art der Oberfläche des Organs näher liegen. Auf die Ringmuskellage 
folgt dann als innerste Schicht ein Epithel von kompliziertem Bau. Zwischen platten Zellen... 
erheben sich breit spindelförmige Gruppen von höheren Zellen, deren jede eine oder mehrere 
helle Vakuolen, eine größere oder geringere Anzahl rotbrauner 'Tröpfchen oder Körnchen 
von verschiedenen Dimensionen und einen etwas länglichen Kern enthält. Auf einzelnen 
Zellen sieht man am frischen Präparat äußerst zarte, sehr lange Cilien. .. Diese Zellgruppen 
sind in ziemlich regelmäßigen Längslinien in der ganzen Ausdehnung des Schlauches angeordnet« 
(S. 502). Von diesen Differenzierungen finden wir bei unserer Echiurus-Form nichts. Die Wan- 
dung — ich kann auf eine Abbildung verzichten — besteht aus zwei Schichten, die in unserem 
Exemplar oft dadurch besonders deutlich wurden, daß sie auseinander getreten sind. Die äußere 
Schicht ist das Peritoneum, die innere ein dünnes Epithel ohne besonders hervorragende Zellen. 


Zwischen beiden verlaufen hie und da Muskelfibrillen, meist ungefähr in der Längsrichtung. 


J. Die Nephridien*). 


Die Form und Lage der Nephridien ist sehr einfach und in Fig. 3 leicht zu erkennen. Jedes 
Nephridium ist ein wurstförmiger, frei in die Leibeshöhle hineinragender Sack, mit dünner Wan- 
dung. Nur das Hinterende hat eine stärkere Wand. Wie lange bekannt, fungierendie Nephridien 
der Echiuriden als Behälter für die in der Leibeshöhle herangewachsenen Geschlechtszellen. Es 
handelt sich bei unserem Exemplar um ein Weibchen. Die Nephridien, die darnach als Uteri be- 


zeichnet werden können, enthalten große Mengen von Eiern. Es sind, wie schon Skorıkow (1905 


*) Ich gebrauche diese Bezeichnung für die als Speicher- und Ausführungsorgane der Geschlechtsprodukte 
funktionierenden Bildungen, ohne damit jedoch eine morphologische Deutung ausdrücken zu wollen. Man ver- 
gleiche u. a. MEISENHEIMER (1910) und BALTzer (1912). 


Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora Golf von Neapel. Echiuriden. I. 6 


42 Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


und Spexsen (1912b) angegeben haben, auch bei unserer Spezies wie bei E. echiurus zwei Paare 
vorhanden. Das vordere Paar wird bei unserem Exemplar von einem großen rechten und einem 
kleinen linken Uterus gebildet. Das hintere Paar besteht aus zwei großen Säcken. Die Mün- 
dungen liegen, wie oben (S. 5) bereits erwähnt, symmetrisch zum Bauchmark und zwar diejenigen 
des vorderen Paares zwischen dem vierten und fünften Ring, diejenigen des hinteren Paares dicht 
hinter dem sechsten Ring großer Papillen. Die Größe der Säcke (und damit auch die Dicke 
der Wandung;) hängt offenbar von der jeweilig aufgenommenen Eimenge ab. Der kleine linke 
Uterus des vorderen Paares enthält nur wenige Eier; er besitzt diekere Wände, als die drei anderen. 

Jedes Nephridium besitzt neben der Mündung nach außen eine Öffnung in die Leibes- 
höhle. Ich zitiere die einschlägige Stelle der Srexserschen Arbeit, die sich auf E. echiurus 
bezieht: »In der Nähe der inneren Öffnung des kurzen Ausführungsganges, dicht vor demselben, 
mündet in den vorderen Sack ein von wimperndem Cilienepithel ausgekleideter enger Kanal.« 
Dieser erweitert sich nach vorn »ganz plötzlich zu einem flachen und zugleich in dorsoventraler 
tichtung abgeplatteten Trichter, der sich aus zwei sehr ungleich gestalteten Lappen, einem 
kurzen ventralen und einem langen dorsalen zusammensetzt« (1858, S. 522). An dem Trichter 
fällt auf, »daß namentlich der dorsale Lappen häufig wie aufgebläht aussieht« und man findet, 
daß sein »Innenraum mit einer Flüssigkeit erfüllt ist, welche nicht nur Blutkörperchen, son- 
dern auch junge Eier, beziehungsweise Samenbildungszellen enthält, also ganz unzweifelhaft 
Leibesflüssigkeit ist« (S. 523). Für weitere Einzelheiten verweise ich auf die Darstellung 
SPENGELS selbst. Diese Trichter beanspruchen unser besonderes Interesse, da sie nach SKORIKOW 
bei E. abyssalis von denjenigen des E. echiurus verschieden sein sollen, und da gerade dieser 
Unterschied für Skorıkow das Hauptargument zur Abtrennung der Neapler-Form von der Nord- 
seeform bildete. Der Trichter sei bei dieser Spezies »sowohl absolut, wie auch im Vergleich 
zum ganzen Segmentalorgan sehr groß« (1905, S. 219). »Die Länge des Trichters« bildet bei 
E. echiurus »ungefähr '/,*) der Länge des Segmentalorgans«. Die Länge des Trichters bei dem 
Neapler Echiurus aber »beträgt ”/, der Länge des Segmentalorganes und ist — 0,3 mm« (l. ce. S. 219). 
Zudem stehe er »an der Seite des Segmentalorgans und nicht wie bei E. echiurus auf ihm«. 

Die Skorıkowschen Angaben wurden durch die Untersuchung Sturters (1912) an einem 
weiteren Exemplar teilweise bestätigt: »L’entonnoir n’est pas situe sur l’organe segmentaire, 
mais s’attache immediatement a cöte de lui. On peut aussi discerner le canal de l’entonnoir, 
qui sienfonce un peu dans la peau avant de se reunir avec le canal de l’organe segmentaire« 
vgl. Sruiters Fig. 14 1. c.). Es habe also der Trichter »une position plus independante que 
chez le E. pallasi«”*) (1912, S. 23). Die Länge des Trichters war dabei »0,34 mm, tandis que 
l'organe segmentaire est long de | mm«. Der Autor legt diesen Maßverhältnissen jedoch keinen 
besonderen Wert bei, denn, sagt er, »j’ai trouv& aussi chez E. pallasi a peu pres les m&mes 


relations«. Er läßt deshalb nur die Stellung des Trichters als Artunterschied gelten (ib., S. 24). 


*) Als absolute Länge gibt SKORIKOW nach SPENGELs Figuren 0,73 mm. 
*#) — RM. echiurus. 


K. Das Ovar. 43 


Neuerdings hat dann SPENGEL in seiner Revision der Gattung Echiurus die Angaben 
der beiden zitierten Autoren auf Grund einer erneuten Untersuchung der beiden abyssalis- 
Exemplare von der Puritan-Expedition erörtert. Er bestätigt die Angaben Skorıkows über die 
Größe. Die Nephridien sind »sehr klein« (S. 197) und es »bestätigte sich die relativ sehr 
bedeutende Größe zwar nicht des ganzen Trichters, wohl aber des dorsalen Lappens desselben, 
wobei sich zugleich zeigte, daß er stark aufgebläht war«. »Von einer abweichenden Lage 
habe ich nichts konstatieren können« (19125, S. 198). Es fiele darnach das eine Merkmal 
der Skorıkowschen Darstellung, die Lage des Trichters, dahin. Was aber die Größenverhält- 
nisse betrifft, so ist es, bemerkt Sprenger, nach Stumers Beobachtungen mindestens recht 
zweifelhaft, »>ob man die Existenz eines im Vergleich mit dem Sack des Nephridiums sehr 
großen dorsalen Lappens seines Trichters gelten lassen kann« (19125, S. 198). 

Unsere Untersuchung bringt in diese Frage eine erwünschte Klärung. In Fig. 3 sind 
zwar die Trichter der Nephridien nur im Groben zu erkennen; sie sind aber den Dimensionen 
nach ziemlich genau aus der Schnittserie rekonstruiert. Es ist sofort einzusehen, daß sie im 
Verhältnis zu den Maßen der Säcke selbst durchaus unbedeutend sind. Der dorsale Trichter- 
lappen ist verschieden geformt, bald mehr rundlich aufgebläht (linker hinterer Uterus, in der 
Fig. wenig deutlich sichtbar), bald lang ausgezogen (rechter hinterer Uterus. Ich habe den 
am längsten ausgestreckten Lappen der vier Trichter gemessen”). Er ist 0,4—0,45 mm, der 
Uterus selbst aber etwa 4 mm lang. Es besteht also mindestens nicht konstant das von Sko- 
RIKow angegebene Verhältnis”*). 

Aus der Durchsicht der Schnittserie, deren Rekonstruktion Fig. 3 ist, geht weiter her- 
vor, daß die Trichter auf dem Sack der Uteri sitzen, wie dies auf Grund seiner Nachunter- 
suchung auch bereits Spesen (19125) angab. Sie nehmen keine abweichende Lage ein. 

Über den Bau der Wandungen der Uteri sind nur wenige Angaben zu machen. Sie be- 
stehen bei E. echiurus nach SrEnGEL »aus einem inneren Epithel, einer zweischichtigen Muskularis 
und einem Peritonealüberzuge« (1580, S. 521). Die beiden Epithelien sind auch bei unserer 
Form leicht zu sehen. Die Muskulatur allerdings ist wohl weniger reich ausgebildet. Sie ist 


deutlich an etwas kontrahierten Wänden, dagegen schwer sichtbar an den gedehnten. 


K. Das Ovar. 


Die Geschlechtsprodukte, bei unserem Tier die Eier, entstehen an der Wandung des 
Bauchgefäßes, in unserem Fall etwa vom 22. Papillenring an (vgl. Fig. 6) nach hinten. Die 
Bildungsstelle der Geschlechtszellen ist der Peritonealüberzug selbst. Wie oben bereits bemerkt 
wurde, kann man von einem typischen Bauchgefäß in dieser Gegend zwar kaum mehr reden. 


Es ist nur streckenweise noch ein Lumen zu beobachten, welches offenbar mehr als Lakune, 


*) Es ist derjenige des hinteren rechten Nephridiums. Die Messung geschah an der Hand der Schnittserien. 

**) Dabei ist allerdings zu bemerken, daß wenigstens das eine der Skorıkowschen Exemplare sicher ein @‘ 
war (nach SPENGEL, 1. c., 8. 198), daß im männlichen Geschlecht die Nephridien kleiner bleiben könnten. Vgl. 
dagegen den oben zitierten Satz SLUITERs. 


6* 


AA Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


in dem das Gefäß sonst ausfüllenden Bindegewebe, denn als richtiges Gefäßlumen, zu betrachten 
ist. Der Gefäßcharakter des die Geschlechtszellen tragenden Stranges wird außerdem im 
hintersten Teil des Körpers noch weiter dadurch verwischt, daß er nicht mehr frei vom Bauch- 
mark in die Leibeshöhle hineinhängt, sondern ein Mesenterium bildet, daß sich zwischen dem 
Bauchmark und dem Hinterdarm ausspannt. Die Schnittbilder dieser Region sind der von 
Gaeer (1879, S. 106) gegebenen Figur sehr ähnlich. In Figur 29 ist ein Schnitt durch den 
vorderen Teil des Ovars und des Bauchgefäßstranges mit den Urgeschlechtszellen abgebildet. 
Diese stehen noch in einem jungen, wenig differenzierten Stadium. Die Figur entspricht 
wieder durchaus der Beschreibung, die Sprenger (1880, S. 526ff.) vom Ovar des E. echiurus ge- 
geben hat. Die Geschlechtszellen besitzen, wie man an Fig. 29 sieht, noch wenig Plasma. 
Sie fallen vor allem durch ihre großen Kerne auf, deren Größe diejenige der gewöhnlichen 
Epithelzellkerne um ein Vielfaches übersteigt. 

Man kann auch an unserer Figur mit aller Deutlichkeit feststellen, daß die Bildungs- 
stätte in der Tat das Peritoneum ist, denn nicht selten liegen die vergrößerten Kerne mit 
Peritonealkernen in einer Schicht eng zusammen. Die schon von SreExser (1880, S. 534) zu- 
rückgewiesene”) Angabe Grerrs, wonach die Geschlechtszellen aus dem unter dem Peritoneum 
gelegenen Bindegewebe stammen, ist darnach auch bei dieser Spezies unzutreffend. Nach der 
Spengeischen Darstellung, der ich hier weiter folge, da mir nur ein Weibchen zur Verfügung 
stand, und ich daher die männlichen Geschlechtzellen nicht beobachten konnte, fallen die 
Zellhäufchen in beiden Geschlechtern in die Leibeshöhle und wachsen dort heran. »Hier ersts, 
— berichtet der Autor — »scheiden sich die Geschlechter« (S. 527). »Das Material für die 
Untersuchung liefert uns ausschließlich die Leibesflüssigkeit.«< Wir finden in ihr »im Früh- 
jahre zahlreiche rundliche Zellen, die sich in nichts von den Elementen der Geschlechtsdrüsen 
unterscheiden«., Ihr Plasma »befindet sich in beständiger, langsamer Bewegung, wie das einer 
Amöbe; doch bleiben die Pseudopodien ... stets kurz« (S. 527). In etwas größeren Zellen 
enthält das amöboide Plasma »einige wenige stark lichtbrechende Körnchen, die ersten Spuren 
des Deutoplasma. ...« Weiter »schreitet die Ausbildung der Eier unter Bewahrung der amöboiden 
Beweglichkeit und steter Vermehrung des Deutoplasmas fort, bis sie die vier- bis fünffache 
Größe der Ureier erreicht haben. Dann beginnt sich das Ei mit einer starren Dotterhaut zu 
umgeben« (1580, S. 528). Von dieser Entwicklungsreihe finden sich auch in dem mir vorlie- 
genden Wurm alle Etappen. Fig. 30a—d geben vier Stadien wieder, die alle in gleicher Ver- 
größerung wie Fig. 29 (867 fach) gezeichnet sind. Das Stadium « ist noch klein, mit wenig 
Plasma und nur wenigen Deutoplasma-Einschlüssen ; es ist gegenüber den noch am Bauchgefäß 
hängenden Zellen um etwa das Doppelte gewachsen. Stadium b ist etwas älter, mit größerem 
Kern, mehr Pro- und mehr Deutoplasma. Ob schon in diesen Stadien Pseudopodien gebildet 


werden, läßt sich nach dem Konservierungszustand nicht sagen. Während die jüngsten Zustände 

*) Bei Bonellia leitet Rırrscu (1886, S. 475) die Geschlechtszellen wie GREEF von einer unter dem Peri- 
toneum gelegenen Schicht ab. Er nähert sich aber dem Standpunkt SPENGELs damit, daß auch diese Schicht 
peritonealen Ursprungs sei. 


Zweiter Teil: Die systematische Stellung des Neapler Eehiurus. 45 


Fig. 24a und b) in unserem Präparat rundlich sind, finden wir bei den älteren von mittlerer 
Größe — Fig. c gibt ein solches — fast ausschließlich gezipfelte, also offenbar amöboide Formen, 
bald mit kürzeren bald mit längeren Fortsätzen. Die ältesten Stadien endlich, die in der Leibes- 
höhle gefunden werden, sind gegenüber Fig.c noch weiter gewachsen, und wiederum rundlich. 
Sie haben die Größe der ausgewachsenen Eier erreicht, die in großen Mengen in den Uteri auf- 
gesammelt sind. Ein Ei aus dem Uterus ist in Fig. 24d abgebildet. Die Kerne dieser alten 
Stadien sind nicht rund, sondern mehr oder weniger, oft aber sehr stark gelappt. Es wird 
vielleicht dies zum Teil, wohl aber nicht völlig auf Rechnung der Fixierung gesetzt werden 


müssen. 


Zweiter Teil: Die systematische Stellung des Neapler Echiurus. 


Ich habe in der Einleitung auf $. 2 vorausgenommen, daß wir den Neapler Echiurus 
nach dem Vorgange Skorıkows (1905, 1909) als E. abyssalis zu bezeichnen haben. Es ist in 
dem vorliegenden Abschnitt das Beweismaterial für diese Auffassung zusammengestellt und 
zugleich dargetan, daß die Diagnose Skorrkows einer Korrektur und Ergänzung von Grund 
aus bedarf. 

Da ich im anatomischen ersten Teil die Organisation des Neapler Echiurus eingehend be- 
handelt habe und auch dort immer auf die Unterscheidung gegenüber dem typischen Vertreter 
der Gattung, dem E. echiurus, hingewiesen habe, kann ich hier summarisch verfahren. Unsere 
Arbeit wird erfreulicherweise erleichtert durch die 1912 von SpEnGEL veröffentlichte systema- 
tische »Revision der Gattung Echiurus«. Es ist dort die ganze in Betracht kommende Literatur 
kritisch verarbeitet, ferner sind dort treffliche Beschreibungen aller Arten der Gattung Echiurus 
gegeben, so daß ich auf diese Arbeit und mein Literaturverzeichnis verweisen kann. Ich 
hebe hier außer Spensers Revision lediglich die Arbeit von Lo Bıaxco (1903), ferner die beiden 
Arbeiten Skorıkows*) (1905, 1909) und diejenige Srurers (1912) hervor als diejenigen, die 
sich speziell mit dem im Mittelmeer vorkommenden Echiurus beschäftigen. 

Da aus dem Mittelmeer eine Echiwrus-Form nicht nur im erwachsenen Zustand, son- 
dern — und zwar in viel größerem Umfang — auch die Larvenzustände eines Echiurus be- 
kannt sind, ist der Anlaß zur Stellung zweier Fragen gegeben: Einerseits, ob und welche 
Unterschiede in der Organisation des erwachsenen KEchiurus des Mittelmeeres und der an- 
deren Typen bestehen, andererseits aber, ob weitere Unterschiede in der Entwicklung zu finden 


sind, womit eine dritte Frage zusammenhängt: ob die erwachsene Mittelmeerform und die 


*) Die Arbeit des Jahres 1909 ist russisch geschrieben und konnte deshalb von mir nicht benutzt werden. 
Ihr Inhalt ist nach den mir übersetzten Hauptabschnitten mit demjenigen von 1905 identisch. 


46 Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


Mittelmeerlarve wirklich der gleichen Spezies zugehören. Wir nehmen die Frage nach der 
Verschiedenheit der Entwicklung voraus, da sie in wenigen Sätzen zu erledigen ist. 

Es ist, um sie zu beantworten, naturgemäß nicht nur die Kenntnis der Entwicklung 
der Mittelmeer-Spezies, sondern auch diejenige anderer Echiurus-Arten, vorab des E. echiurus 
der Nordsee, notwendig. Über die Entwicklung des E. echiurus fehlen zwar jegliche Angaben, 
aber daß sie verschieden von der Entwicklung der Mittelmeerform sein muß, hat schon 
SpengeL betont. »Er könnes, schreibt er (1912b, S. 199), »trotz des Mangels jeder positiven 
Grundlage nicht umhin, dem E. echiurus eine andere Entwicklungsweise zuzuschreiben, in der 
es immerhin zur Bildung einer Trochophora, aber doch keinesfalls zu einer pelagischen, 
Wochen oder gar Monate dauernden Metamorphose kommen dürfte.«e Die zwingenden Gründe 
zu dieser Vermutung liegen nach SPEnGEL (ib.) darin, daß man eine Larve mit typischen 
Trochophora-Merkmalen weder in der Nordsee, noch einem anderen Meere, dessen Küsten 
von E. echiurus bewohnt werden, gefunden hat, »was bei dem massenhaften Vorkommen der 
erwachsenen Tiere doch wohl sehr auffallend wäre«, und daß der Zeitpunkt der Fortpflanzung, 
der Winter, für eine Trochophora-Entwicklung »so ungünstig wie nur denkbar erscheinen« muß. 

Im entwicklungsgeschichtlichen Teil unserer Arbeit werden wir mit annähernder Sicher- 
heit die Zugehörigkeit der Echiurus-Larve des Mittelmeeres zu dem erwachsenen, in wenigen 
Exemplaren im Mittelmeer gefangenen Echiurus nachweisen können (vgl. 2. Abt. V.E.. Daraus 
ergibt sich, daß in der Entwicklung ein wesentlicher Art-Unterschied zwischen Nordsee- und 


Mittelmeerspezies liegen muß. R £ 


Uns bis jetzt wichtiger, weil genauer verfolgt, sind die Unterschiede in der Organisation 
des erwachsenen Tieres. 

Ich stelle eine Zusammenfassung der Merkmale unserer Neapler Form voraus. Sie 
ergibt sich aus den bisherigen Abschnitten dieser Arbeit und den von anderen Autoren ge- 
machten Beobachtungen. Dieser Zusammenstellung lasse ich die Beschreibungen der nächst- 
verwandten Arten folgen. Die Merkmale, die unsere Form von E. echiurus unterscheiden, sind 
durch kursiven Druck hervorgehoben. Die Quellen für die verschiedenen Angaben sind in 


Klammern beigefügt. 


I. Die Neapler Form, E. abyssalis (geschlechtsreif). 


1. Körperdimensionen (ohne Kopflappen): 
2 Exemplare (Puritan). Nr. 1: Lo Branco (1903, S. 265): Länge 30, Dicke 6—7 mm. 
Skorıkow (1905, S. 219): Länge 28 mm. 
Spencer (1912b, S. 196): Kaum über 2 cm. 
Nr. 2: Lo Bianco (ib.): 15 X 5,7 mm. 
1 Exemplar nach Srumer (1912, S. 23): 25 X S mm. 
1 Exemplar (diese Arbeit): 31 x 4 mm. 


10. 


Zweiter Teil: Die systematische Stellung des Neapler Eehiurus. 47 


. Papillen. In Ringen. 


Anzahl der Hauptpapillenringe: 2S—30 (Skorıkow, $. 220). 
24 (SLuITER, S. 23). 
26 (diese Arbeit). 
Die Papillen sind im Verhältnis zum Körper groß. Zwischen den Hauptpapillen- 


ringen liegen meist mehrere Ringe kleinerer Papillen (Zwischenringe). 


. Bauchborsten: zwei, »strohgelb« (Skorıkow, 1905, S. 220), treten im 4. (3.) Haupt- 


papillenring aus dem Körper hervor. 


. Analborsten. In zwei Ringen angeordnet. Liegen im 25. und 24. Papillenring. 


Der Bereich des Bauchmarks ist borstenlos, d. h. die Borstenringe haben auf der 
Ventralseite eine Lücke. 
Borstenzahl im vorderen äußeren Ring: 
7 (SKkorıkow, 8. 221), 
8 (Sruiter, Fig. 13 und diese Arbeit). 


Borstenzahl im hinteren (inneren) Ring: 6 (Skorıkow, 1. c.; SLUITER; diese Arbeit). 


. In den ventralen Lücken der Borstenringe je ein Paar köpfchenförmiger, nervöser Organe. 


. Hautmuskelschlauch. 


Die Haut mit stark faltiger, der Epidermis nur lose anliegender Cuticula; diese 
bildet eine von Schlammpartikeln durchsetzte Hülle. 

Die Muskulatur besteht aus den drei typischen Schichten (Sprenger 1912b, 
S. 197; diese Arbeit). 

Der zu der Bewegungsmuskulatur der Bauchborsten gehörende Interbasal- 
muskel ist teilweise rückgebildet (typisch?, diese Arbeit). 


. Das Diaphragma hat eine einfachere Ausbildung als bei E. echiurus. Es liegt dicht vor 


den Austrittsöffnungen der Bauchborsten (diese Arbeit). 
Bauchmark. Mit Anhäufungen der Ganglienzellen, von denen die Seitennerven abgehen 
(SPENGEL, 1912b, $S. 196; diese Arbeit). 
Der Darm besteht aus Pharynx”*), Ösophagus, Kropf, Zwischen-, Mittel-, Hinterdarm 
und Afterdarm. Er verläuft fast ohne Schlingen. Die » Pharynaschlinges (E. echiurus) 
besteht nur in einer kurzen Biegung innerhalb des Peritoneums (diese Arbeit). 

Zwischen-, Mittel- und Hinterdarm sind äußerst dünnwandig. Nebendarm rudi- 
mentär(?).. Afterdarm sehr kurz. 
Das -Blutgefäßsystem besteht — von den drei Kopflappengefäßen abgesehen — aus 
einem ventralen Längsgefäß, zwei Mesenterialgefäßen, einem Darmgefäß (und einem 
Dorsalgefäß). 

Das ventrale Längsgefäß oder Bauchgefäß folgt dem Bauchmark. Das ven- 


trale Mesenterialgefäß verbindet das Bauchgefäß mit dem Darmgefäß. Es geht auf 


*) Dazu Mundtrichter und Mundhöhle; vgl. den entwicklungsgeschichtlichen Teil. 


48 Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


der Höhe der Bauchborsten vom Bauchgefäße ab und mündet am Darm auf der 
Grenze von Zwischen- und Mitteldarm in das Darmgefäß ein. Es ist stets nur ein- 
‚fach, bildet. keine Ringe und bildet mit dem Interbasalmuskel eine einfache Kreuzung. 

Das Darmgefäß geht vom Ansatz des ventralen Mesenterialgefäßes dem Darm ent- 
lang nach vorn bis zur hinteren Grenze des Kropfes und dort in das dorsale Mesenterial- 
gefäß über. Es ist micht zu einem den Darm umfassenden Ring entwickelt, sondern bildet 
mehr oder weniger einen Perivisceralsinus. 

Das dorsale Mesenterialgefäß geht vom Darm ab und setzt sich in der dor- 
salen Mediane am Diaphragma an. 

Das Dorsalgefäß läuft vom Diaphragma nach vorn bis zum Vorderende des 
Rumpfes (diese Arbeit). 

11. Die Analblasen sind dünnwandige Säcke. Jeder besitzt nur etwa ein Dutzend Trichter 
(diese Arbeit). 

12. Die Nephridien. Anzahl 4, in zwei Paaren. Mündungen des ersten Paares im 
ersten, Mündungen des zweiten Paares im dritten auf die Bauchborsten folgenden 
Intervall®). Alle vier Nephridien dienen zur Aufnahme von Geschlechtsprodukten. 
Größe verschieden, 0,5 mm g', 1—4 mm @. Nephridialtrichter nicht von besonderer 
Größe; 0,5—0,4 mm lang (dorsaler Lappen), ohne gegen den Sack des Nephridiums 
besonders abgegrenzte Stellung (Skorıkow, 1905, S. 219; Srumer, 1912; SPENGEL, 
1912b, S. 198; diese Arbeit). 


13. Das Ovar liegt im Hinterende des Rumpfes am Bauchgefäß oder ventralen Mesenterium. 


Das allgemeine Merkmal der ganzen Organisation ist — verglichen mit den Verhältnissen bei 
E. echiurus — die geringe Höhe der Differenzierung und die geringen Dimensionen, trotzdem das 
Tier reichlich Geschlechtszellen produziert, sich also nicht in einem anormalen Hunger- 
zustand befinden kann. Wir treffen bei den verschiedensten Organen eine kümmerliche Aus- 
bildung**.. Neben der geringen Größe, auf die schon SrengeL hingewiesen hat (1912, S. 196), 
haben wir eine kümmerliche Ausbildung bei folgenden Organen gefunden: Beim Bauchmark 
ist das Hervortreten von Wachstumszentren (Ganglienzellen-Anhäufungen) auf eine allgemeine 
Zellenarmut zurückzuführen, ferner ist nicht nur die geringe Länge des Darmes, sondern auch 
die Kümmerlichkeit der Wandung von Zwischen-, Mittel- und Hinterdarm hervorgehoben worden. 
Ferner haben wir eine wahrscheinlich rudimentäre Ausbildung des Nebendarmes festgestellt. 
Weiter sind auch die Blutgefäßwände sowie die Wandungen der Uteri und der Anal- 
blasen schwach entwickelt. Endlich ist die Zahl der Trichter an den Analblasen eine be- 


schränkte. 


*) Als Intervalle sind die von je zwei aufeinanderfolgenden Hauptpapillenringen begrenzten Abschnitte 
bezeichnet. 

**) Es mag bei diesen Beobachtungen von Interesse sein, daß E. abyssalis eine Tiefenform ist. Fundort 
der Purrman-Exemplare mindestens 1100, des SLuiterschen Exemplares 1900, des vorliegenden Exemplares ca. 
300 m tief. 


Zweiter Teil: Die systematische Stellung des Neapler Eehiurus. 49 


II. Vergleich mit Echiurus echiurus (Pall.). 


Die Unterschiede gegenüber E. echiurus sind bereits in der Beschreibung der Anatomie 
durch Vergleichung vor allem der Beschreibungen Spengers (1880, 1912) herangezogen worden. 
‘Sie können außerdem aus der unter I gegebenen Übersicht leicht entnommen werden. Ich 
begnüge mich deshalb hier mit einer Übersicht und verweise, was die Quellen (Srexer; 
Skorıkow; meine Arbeit) anbetrifft, auf das früher Gesagte. 

a) Die Größe des geschlechtsreifen Tieres beträgt bei unserer Form nur etwa 1, der 
Größe des E. echiurus. 

b) Die Hautpapillen sind, relativ genommen, bei der Neapler Form bedeutend größer. 
Man vergleiche meine Fig. 1 und 2 mit Speneers Fig. 2 (1880). 

Auf die Anzahl der Papillenringe wird man ein zu großes Gewicht nicht legen dürfen. 
Echiurus echiurus hat 20—23 Hauptringe, unser Exemplar deren mindestens 24. Wir haben 
gesehen, daß die Zahl der Hauptringe allmählich zunimmt; das Maximum scheint bei E. abyssalis 
höher zu sein. 

c) Hervorzuheben ist, daß köpfchenförmige (Tast-?) Organe, wie sie bei der Neapler 
Form am Hinterende des Körpers auf der Ventralseite vorkommen, für E. echiurus nicht be- 
schrieben sind. 

d) Der Hautmuskelschlauch unserer Form besitzt in der (mit Fremdkörpern durch- 
setzten) äußerst faltigen Cuticula ein charakteristisches, bei E. echiurus nicht ausgebildetes 
Merkmal. — Die Borsten zeigen keine Unterschiede. Auch die Anzahl der analen Borsten, 
die gewissen Schwankungen unterliegt, scheint bei beiden gleich zu sein. 

e) Das Bauchmark der Neapler Form unterscheidet sich durch seine Anschwel- 
lungen von demjenigen des E. echiurus, wo es bei erwachsenen Tieren der Anschwellungen 
entbehrt. 

f) Im Darmsystem liegen mehrere Unterschiede vor. Der Darm des E. echiurus über- 
trifft die Körperlänge um ein Vielfaches und liegt demgemäß in zahlreichen Schlingen. In 
unserem Neapler Exemplar dagegen hat der Darm einen ziemlich geraden Verlauf. Seine Länge 
übertrifft diejenige des Körpers offenbar nur wenig. Ein besonders deutlich abgegrenzter Unter- 
schied liegt außerdem im Pharynx. Bei E. echiurus besitzt er eine frei in die Leibeshöhle 
hängende Schlinge, bei unserer Form eine völlig im Darmüberzug steckende, nur im Lumen 
wahrnehmbare, sehr enge Krümmung. Im Bau der Wände der hinteren Darmabschnitte sind 
quantitative Unterschiede vorhanden. Hervorgehoben sei die verschiedene Ausbildung des 
Nebendarmes, bei E. echiurus ein wohlabgegrenzter Kanal mit eigenem Lumen, bei der 
erwachsenen Neapler Form, wenn mein Exemplar als typisch betrachtet werden darf, eine 
kümmerliche Zellenleiste. 

g) Auch das Blutgefäßsystem besitzt charakteristische Unterschiede: bei E. echiurus ein 


größeres oder größtenteils doppeltes, bei der Neapler Form ein einfaches ventrales Mesenterial- 


Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Echiuriden. I. 7 


50 Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. 


gefäß. Bei E. echiurus ein ringförmiges Darmgefäß, bei der Neapler Form ein partieller Peri- 
visceralsinus. 

h) Die Analblasen unterscheiden sich quantitativ durch die bei der Neapler Form nur 
wenig zahlreichen Trichter gegen weit über hundert bei E. echiurus. 

Wenn wir von den genannten Charakteren nur die deutlich ausgeprägten betrachten, 
so kommen wir zu folgendem Resultat: Charakteristische Unterschiede zwischen 
Echiurus echiurus und dem Neapler Echiurus abyssalis liegen in der Ausbildung 
der Cuticula, im Bau des Bauchmarks, im Besitz besonderer nervöser Organe an 
der Ventralseite des Hinterendes, in der Topographie des Pharynx und in der 
Ausbildung des Darmgefäßes. 

In Berücksichtigung dieser Merkmale kann der Neapler Echiurus nicht zur 


Spezies Echiurus echiurus gehören. 


III. Vergleich mit E. sitchaensis und E. antarctıeus. 


Der Vergleich mit diesen beiden Spezies, neben E. echiurus (Pall.) und E. abyssalis Skor. 
nach Spencer (1912b, S. 209) den einzigen zur Gattung Echiurus gehörenden Formen, läßt 
sich kurz erledigen. - 

E. sitchaensis Brandt besitzt nach Skorıkow (1905) und Spencer (l. c., 8. 185 ff.) nur 
ein Paar Nephridien und einen am Rumpf äußerst fest haltenden, nicht abfallenden Kopflappen. 
Außerdem erreicht sein Körper die Länge von 3 Zoll. Der Darm übersteigt 4mal die Länge 
des Tieres. | 

Darnach kann diese Spezies für unsere Form nicht in Betracht kommen. 

E. antarcticus Spengel (1912b, S. 202 ff.) besitzt mit großer Wahrscheinlichkeit drei Paar 
Nephridien, einen Vorderdarm mit besonders starker Muskularis; ferner werden die Aus- 
führungsgänge der Nephridien von einem kräftigen Ringmuskelmantel und das Bauchmark 
von einer besonderen bindegewebigen Hülle umgeben, deren ventrale Fasern in die Nerven- 
fasermasse des Bauchmarks hineinziehen. Der Interbasalmuskel fehlt. 

Von diesen Merkmalen trifft keines für unsere Form ganz zu. Eine besondere Musku- 
latur am Vorderdarm, die von SPENGEL (l. c.) beschriebene Hülle am Bauchmark und ein 
drittes Nephridienpaar fehlen ganz entschieden. Auch diese Spezies kommt für unsere Form 
nicht in Betracht. 

Die Spezies E. chrysacanthophorus, E. forcipatus und E. lütkenüi sind nach SPENGEL 
(l. ce.) mit E. echiurus identisch. Überdies würden die Charaktere aller drei Arten auf 


unsere Form nicht passen. 


IV. Vergleich mit Echiurus abyssalıs nach SKORIKOW. 


Skorıkow hat die beiden Echiurus-Exemplare der Kruppschen Expedition, die früher 


von Srummer (Lo Bianco, 1903, S. 265) zu E. echiurus gerechnet worden waren, 1905 neu 


Zweiter Teil: Die systematische Stellung des Neapler Echzurus. 51 


untersucht und auf Grund seiner Untersuchung eine neue Spezies mit dem Namen Echiurus 
abyssalis aufgestellt. 

Als Artmerkmal haben dabei die Verhältnisse des Trichters der Nephridien zu gelten. 
Es sei der »Trichter des Segmentalorgans verhältnismäßig groß, gut unterscheidbar selbst bei 
den kleinen Exemplaren mit wenig entwickelten Segmentalorganen. Er hat, wie es scheint, 
eine selbständigere Lage als bei E. echiurus« (1905, S. 220). Außerdem führt Skorıkow an, 
daß das Tier größere Tiefen bewohne und eine andere Art der ontogenetischen Entwicklung 
habe (ib.). 

Sruiter (1912) kam auf Grund der Untersuchung eines weiteren, später bei den Balearen 
erbeuteten Tieres zu einer Kritik der Skorıkowschen Aufstellung. Er läßt, wie schon im 
anatomischen Teil (S. 42) erwähnt wurde, die Größe des Trichters nicht als Merkmal gelten. 
Wohl aber bestätigt er Skorıkow für die Stellung des Trichters. »Je crois donc«, schließt er 
daraus, »quwon est ä present autorise a regarder cette forme abyssale de la Mediterrannde 
comme une bonne espece, quoique tres voisine de l’E. Pallasi« (l. c., $. 24). 

Endlich hat SpengeL auf Grund erneuter, genauerer Untersuchung der Puritan-Exemplare 
die Skorıkowsche Aufstellung nachgeprüft und kam — womit die hier beschriebenen neuen 
Ergebnisse übereinstimmen — zum Resultat, daß das Hauptmerkmal Skorıkows, die Stellung 
der Nephridialtrichter, nicht Stich hält, daß dagegen ih der Größe des Tieres und in der Aus- 
bildung des Bauchmarks ein von E. echiurus abweichendes Merkmal vorliege. »Ob mans, 
äußert sich SpENnGEL weiter, »daneben noch die Existenz eines im Vergleich mit dem Sack 
des Nephridiums sehr großen dorsalen Lappen seines Trichters gelten lassen kann«, sei »nach 
SLUITERS . . . Beobachtungen mindestens recht zweifelhaft. Aber reichen diese Merkmale 
wirklich aus, um eine eigene Art aufzustellen” Es dürfte nach seiner Meinung »vielleicht 
richtiger sein, ihn nicht als eine eigene Art zu betrachten, sondern als eine mediterrane Lokal- 
form« (1. c., S. 199). Gegen eine solche Auffassung des Neapler Echiurus als Lokalform oder 
Subspezies spricht allerdings — dies wird von SpEnGEL selbst hervorgehoben — die mutmaß- 
liche Verschiedenheit der Entwicklung zwischen der Nordsee- und der Mittelmeerform, die 
ich oben (S. 46) erörtert habe. 

Unsere Untersuchung stellt die Frage auf eine bessere Basis. Ein Vergleich hat ge- 
lehrt, daß gegenüber E. echiurus genug Unterscheidungsmerkmale bestehen und daß darnach die 
Neapler Form als selbständige Spezies betrachtet werden muß, die wir mit Skorıkow als 
Echiurus abyssalis bezeichnen wollen. Als Artmerkmale aber haben wir nicht die von Skorıkow 
aufgestellten zu betrachten. Diese haben sich als irrtümlich erwiesen. Vielmehr sind, wie 
aus unserer Zusammenstellung auf S. 46ff., hervorgeht, folgende Charaktere als diagnostische 
Spezies-Merkmale zu gelten. 

Echiurus abyssalis Skor.: 

1. Die Cuticula bildet nur im Bereich der Papillenspitzen eine homogene typisch 
euticuläre Schicht, sonst aber eine vom Ektoderm sich abhebende, stark gefaltete (mit Schlamm- 
partikeln durchsetzte) Hülle. 


Tr 


59 Erste Abteilung: Das erwachsene Tier. Zweiter Teil: Die systematische Stellung des Neapler Echiurus. 


2. Am Hinterende befinden sich im Bereich der ventralen Lücken der analen Borsten- 


kränze zwei Paar köpfchenförmiger nervöser Organe. 
3. Das Bauchmark zeigt an den Stellen, wo die Seitennerven abgehen, Anschwellungen 


infolge Anhäufung der Ganglienzellen. 

4. Der Pharynx bildet im Bereich des Diaphragmas nicht die für E. echiurus typische 
Schlinge, sondern nur eine enge im Darmüberzug steckende Krümmung. 

5. Das ventrale Mesenterialgefäß (die Neuro-Intestinal-Anastomose) ist einfach und 


bildet keine Gefäßringe. Das Darmgefäß bildet nicht wie bei E. echiurus einen den Darm 


umfassenden Ring. 
6. Länge (ohne Kopflappen): ca. 3 cm. 


u 


Zweite Abteilung: Die Larve. 


Dieser Teil der Arbeit umfaßt drei Abschnitte: 
I. faunistische Notizen, mit Bemerkungen über die Aufzucht der Larven, 
II. (Hauptteil) die Entwicklungsgeschichte und Metamorphose der Larve und 
als dritten Abschnitt einige Experimente über den Einfluß von Licht und Temperatur 
auf das Schweben der Larve, den ich als Anhang in die Entwicklungsgeschichte ein- 


gliedern werde. 


Erster Teil: Notizen über das Auftreten der Larven im Neapler 
Golf und bei Messina. Notizen über Zuchtversuche. | 


Ich gebe im folgenden die allerdings etwas ungleichmäßigen Aufzeichnungen über das 
Auftreten der Larven in den Jahren 1912—1914, das, wie schon Lo Branco (1909, S. 571) 
angibt, stets in das Frühjahr fällt. Es sind meistens auch Notizen über die Entwicklungs- 
stadien beigefügt, in denen sich die Tiere befanden, und ich gebe diese am besten durch 
Hinweise auf einzelne Figuren des entwicklungsgeschichtlichen Teiles, welche den gefunde- 
nen Stadien ungefähr entsprechen. Die Feststellung der Stadien geschieht — nur summarisch — 
leicht nach der Entwicklung der Rumpfanlage, welche besonders in den ventralen und analen 
Borsten gut feststellbare und verwertbare Charaktere besitzt. Von ihnen treten zuerst die 
ventralen, später die analen Borsten und die Analblasen auf. Die einzelnen Figuren ent- 
sprechen dabei folgenden Zuständen: 

Fig. 31: ganz junge Larven, ohne ventrale Borsten, Mesodermstreifen noch ganz klein. 

Fig. 37 (und Fig. 51): Larve mit zipfelförmigen Mesodermstreifen und (nur Fig. 51) kleinen 
ventralen Borsten ohne Analblasen und anale Borsten. 

Fig. 73 u. a.: Larve mit Mesodermkalotte, größeren ventralen und noch sehr kleinen analen 
Borsten und Anlagen der Analblasen. 

Fig. 77: Larve dicht vor der Metamorphose mit Mesodermkalotte, großen ventralen Borsten, 
relativ großen Analborsten und großen Analblasen. 

Fig. S0: Larve gegen Ende der Metamorphose. 

Fig. 5 und 4: Junger Wurm mit Kopflappen. 


54 Zweite Abteilung: Die Larve. 


Frühjahr 1912 (Neapel). 
Die Beobachtungen dauerten von Herbst 1911 bis April 1912. 
2.1. 1 Larve. Stadium 37. 
Bis zum 7. II. Im ganzen 5 Larven gefunden. 
8. I. Im Oberflächenplankton zahlreiche Larven gefunden. Stadium 31. 
20. II. Im Tiefenplankton (einige hundert m Tiefe) mehrere Larven vom Stadium 37. 
Fischplatz zwischen Capri und Ischia. 
5. III. 28 Larven im Plankton von 120 m Tiefe. Stadien 37 und 73. Bis zum 13. II. 
im Plankton von 100—120 m Tiefe mehrmals einzelne Larven. Stadien 37 und 73. 
14. III. Larven von Stadium Fig. 77. 
Eine Anzahl dieser Larven wurde weitergezüchtet. 
Bis zum 27. III. Vereinzelt Larven vom Stadium 73 im Tiefenplankton. 
28. III. In den Zuchten vom 14. III. der erste junge Echiurus. Stadium 5. 
Einige andere Exemplare zwischen Stadium 80 und 5. 
2. IV. In den Zuchten zahlreichere Larven im Stadium 80 und 5. Außerdem das 
Exemplar der Fig. 4. 


Frühjahr 1913 (Neapel). 
Die Beobachtungen dauerten vom 18. III. bis in den Herbst. 
Am 11. III. waren zahlreiche Larven von Herrn Dr. Crrurtı für mich gesammelt 


und in Zuchtgläsern lebend aufgehoben worden. Stadien (am 18. III.) zwischen Fig. 31 
und 37. 

Eine Anzahl der Larven wurde weiter gezüchtet. 

25. II. Ca. 80 Larven im Öberflächenplankton. Darunter 1 Larve Stadium 31, 

einige Stadium 77. Die übrigen in dazwischen liegenden Stadien. 

27. III. Eine Anzahl Larven in Stadien 37— 173. 

28. III. Unter den seit 11. III. gezüchteten Larven haben sich 3 verwandelt. Sta- 
dien Fig. 80 und Fig. 5. 

Frühjahr 1914. 

Aufenthalt in Neapel vom 7. III. bis 23. II. Vom 27. Ill. bis 6. April Aufenthalt 

in Messina-Ganzirri. Vom 12. April bis 22. April wieder Neapel. 


Neapel: 
Vor dem 7. III. waren von Herrn Dr. Crrurrı Larven gesammelt worden wie folgt: 
20. II. Eine Anzahl Larven. Stadien 37— 73. 
2 Ar Idem Stadien 31—37. 
13. III. 7 Larven, Stadium zwischen Fig. 31 und Fig. 37, im Oberflächenplankton 
gefunden. 


17 Larven in Plankton von ca. 100 m Tiefe. Stadien ungefähr Fig. 73. 


Die Zuchtversuche. 


or 
[3,1 


17. III. 8 Larven in Plankton von ca. 50 m Tiefe. Stadium Fig. 73. 
Nach dem 17. III. wurden in Neapel keine Echiurus-Larven mehr gefunden. 


Messina: 
Es wurden im ganzen, trotzdem an verschiedenen Orten gefischt wurde, nur 15 Echiurus- 


Larven gefangen. 


31. III. 3 Larven. Stadium Fig. 37. 

1.IV. 1 Larve. Stadium Fig. 37. 

2.IV. 4 Larven. Stadium Fig. 37 und Fig. 73. 
3.IV. 7 Larven. Stadium Fig. 37 und Fig. 73. 


Aus diesen Notizen ergibt sich in Bestätigung von Lo Braxco (]. c.), daß die Larven 
am zahlreichsten im Februar und Anfang März, im April aber nur seltener mehr gefunden 
werden. Man gewinnt außerdem den Eindruck, daß die Larven bei zunehmendem Alter öfter 
in tieferen Wasserschichten zu finden sind. Die Witterung schien mit dem Auftreten in 
keiner Beziehung zu stehen. Die Fischer brachten Material sowohl während oder nach Tra- 


montana (Nordwind) wie nach Scirocco (Südostwind). 


Die Zuchtversuche. 


Die Weiterzucht von im Plankton gefangenen Larve wurde einfach in der Weise aus- 
geführt, daß die Tiere in Gläsern von ca. 4 Liter Fassung gehalten wurden*. Zur Füllung 
benutzte ich draußen im Golf geschöpftes möglichst reines Seewasser. Der Ernährung wegen 
wurde das Wasser von Zeit zu Zeit, etwa alle 4 Tage erneuert, oder es wurden Diatomeen 
zugesetzt aus Nitschia-Reinkulturen, welche nach dem Rezept von Arten und Nerson (1910) 
hergestellt worden waren”*. Von großem Wert schien diese Fütterung nicht. Zuchten, bei 
denen sie angewendet wurden, waren nicht besser als andere ohne sie. 

HarscHher (1880) hat in Messina die Entwicklungsdauer bis zu den älteren, zur Meta- 
morphose reifen Larvenstadien auf etwa 1'/, Monate geschätzt. »Man kann«, sagt er, »die- 
selbe ungefähr erschließen dadurch, daß die jüngsten Larven sich anfangs Februar im Auf- 
trieb fanden, während die ältesten Stadien erst in der zweiten Hälfte des März erschienen. 
Zu dieser Zeit waren die jüngsten Stadien nicht mehr vorhanden und mittlere Stadien schon 
im Abnehmen begriffen« (1880, S. 3). Nach meinen Protokollnotizen dürfte diese Zeit eher 
etwas zu hoch genommen sein. — Larven, die ich laut Protokoll 1912 und 1913 in Stadien 
vor der Metamorphose gefangen hatte, waren in 2—3 Wochen mit ihrer Metamorphose fertig. 

Um über die Ernährung der frei lebenden Larven Aufschluß zu erlangen, habe ich 


*) Ebenso schon SALENSKY (1908, S. 308) in Messina und Neapel. 
**) Diese wurden mir von Herrn Dr. M. FucHs freundlichst zur Verfügung gestellt. 


56 Zweite Abteilnng: Die Larve. 


gelegentlich Notizen über den Darminhalt von frischgefangenen Larven gemacht. Es ergab 
sich dabei folgende Speisekarte: Tier Nr. 1 enthielt eine große Anzahl von Kugelalgen, zu 
der Gruppe Phaeocystes gehörig; Nr. 2 enthielt Spongien- oder Radiolariennadeln in schwer 
analysierbaren, undurchsichtigen Klumpen; Nr. 3 enthielt u. a. Ceratiumschalen; Nr. 4 u. a. 
Radiolarien- und T'halamophorenreste. Ähnlich mehrere andere Individuen. 

Bei den Zuchten zeigte sich, daß die Entwicklung der Larven auch in filtriertem See- 
wasser, welches naturgemäß nur wenig oder keine Nahrung enthalten kann, fortschreitet. Die 
Tiere werden dabei kleiner und kleiner und die Zwerglarven, die man auf diesem Wege 
schließlich bekommt, stehen trotz ihrer geringen Größe dicht vor der Metamorphose. Ob 
alle Organe gleichmäßig weiter entwickelt werden, habe ich allerdings nicht untersucht. 
Meine Beobachtungen bezogen sich vornehmlich auf die Borsten, das Bauchmark und die 
Analblasen. In dieser Beziehung sind keine Abweichungen vom normalen Zustand nachzu- 
weisen. Man gewinnt durchaus den Eindruck, daß, offenbar infolge der mangelhaften Ernäh- 
rung, die Metamorphose in diesen Fällen früher einsetzt, bevor die Larve diejenige Größe 
erreicht hat, die für freilebende, metamorphosierende Individuen typisch ist. 

SALENsSKY bestimmte in seiner großen Arbeit (1904) die Phase der Entwicklung nach 
der Größe der Larven. Es leuchtet nach dem eben Gesagten ein, daß eine solche Bestim- 
mung durchaus ungenügend sein muß, da, wie gezeigt, die Larvengröße von der Ernährung 
oder anderen äußern Verhältnissen stark abhängig ist. Übrigens ist auch, wie ich öfters er- 
fahren habe, bei frisch gefangenen Larven gleichen Stadiums die Größe schwankend und zwar 


in nicht unbeträchtlichem Grade. 


Zweiter Teil: Die Entwicklung der Echiurus-Larve. 


Einleitung. 


Es haben bereits eine Reihe von Autoren die Entwicklung der Echiurus-Larve des 
Mittelmeeres untersucht, so daß wir, wenigstens über die Entwicklung bis zur Metamorphose 
zahlreiche Angaben besitzen. Die Metamorphose selbst allerdings ist noch weniger bekannt. 

Als erster, der die Larve beobachtet hat, ist W. SaLenskyY zu nennen. Er hat 1876 
eine Beschreibung der in Neapel vorkommenden Echiurus-Larve veröffentlicht und zugleich 
den Nachweis geliefert, daß sich in der Tat diese Larvenform in einen zu der Gattung 
Echiurus gehörenden Wurm verwandelt. 

Als zweiter hat 1878 GrosBBEn die in Messina häufig vorkommende Larvenform des 
Echiurus untersucht. Von ihm rühren insbesondere die ersten Angaben”) über die Exkretions- 


*) In Craus’ Grundzüge der Zoologie. 4. Aufl. 


Zweiter Teil: Die Entwicklung der Eehiurus-Larve. 57 


organe her. Dann hat Harscner 1850 eine grundlegende Schilderung der Entwicklung der 


Messinenser Larve gegeben. 


Ferner sind als neuere, große Arbeiten über die Echiurus-Larve zwei Veröffent- 
lichungen W. Sırenskys aus dem Jahre 1904 und 1908 zu nennen. Die erste enthält viele 
histologische Einzelheiten und Ergänzungen, mitunter auch irrtümliche, zu der Harscaexschen 


Arbeit, die zweite wertvolle Angaben über die Metamorphose der Mittelmeerlarve. 


Endlich ist aus dem Jahre 1908 die Beschreibung eines älteren, in Messina gefange- 


nen Larvenstadiums von SENnNa zu erwähnen. 


Auf Grund meiner eigenen Untersuchungen bin ich in mehreren wesentlichen Punkten 
zu anderen Resultaten als HaTscHEk und SALEnsky gekommen, und außerdem habe ich das 
Schwergewicht meiner Arbeit auf die spätere Entwicklung, die weniger bekannte Metamor- 
phose gelegt. Über die Entwicklung anderer Vertreter der Gattung Echiurus, speziell die- 
jenige des Echiurus echiurus besitzen wir leider keine Kenntnis, was um so mehr zu bedauern 
ist, als, wie auf S. 46 erörtert wurde, gerade E. echiurus eine abweichende Entwicklung be- 


sitzen dürfte. 


Außer der Literatur über die Entwicklung des Echiurus selbst sind in zweiter Linie 
die Arbeiten über die verwandten Fchiuriden heranzuziehen. Als solche sind zu nennen über 
Entwicklung von Thalassema: Con (1884), Torrkey (1902, 1903), über diejenige von Bonellia 
die ganz vortreffliche Arbeit Spenerıs (1579) und eine Anzahl von Angaben der großen 
Arbeit von Rıerscn (1886). Da jedoch der Gattung Bonellia der II. Band dieser Mono- 
graphie gewidmet sein wird, werde ich die Bonellia-Literatur hier nur wenig berück- 
sichtigen, zumal die Unterschiede in der Entwicklung der beiden Formen recht beträcht- 
liche sind. 


Es ist naturgemäß die Echiurus-Entwicklung im Anschluß an die Beschreibung, wie 
sie sich auf Grund unserer Untersuchung ergibt, mit der Anneliden-Entwicklung zu vergleichen, 
und dies sollte ursprünglich auch zugleich mit den hier veröffentlichten Ergebnissen geschehen. 
Jedoch bin ich zur Ansicht gekommen, daß dieser Vergleich vorteilhafter erst im II. Bande 


wird gebracht werden, wenn er zugleich auch auf Bonellia ausgedehnt werden kann. 


Ich werde zur übersichtlichen Darstellung die Entwicklungsgeschichte in vier Pe- 
rioden einteilen, die sich im ganzen der Einteilung anschließen, welche Harscnex (1880) ge- 
geben hat. 


1. Periode. Jüngstes Trochophora-Stadium, Ausbildung der in der Mundregion gele- 
genen Wimperkränze, Entstehung der Scheitelplatte, des Nervensystems (Cerebralganglion, 
Bauchmark, Kommissuren, Ringnerven, Ösophagealnerven). Beschreibung des dreiteiligen Darms. 
Entwicklung des Mesenchyms, Entwicklung der Mesodermstreifen zu »Mesodermzipfelne. Ent- 
stehung der Protonephridien. 


2. Periode. Weitere Entwicklung des Ektoderms: Ausbildung des analen Wimper- 


kranzes, der Drüsen in der Trochalregion und im Bereich der Scheitelplatte. Entstehung der 


Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Echiuriden. I 8 


58 Zweite Abteilung: Die Larve. 


ventralen Borsten. Ausbildung von Somatopleura, Splanchnopleura und Mesenterien. Bei diesen 
Stadien spielt die Frage der Mesoderm-Segmentierung eine wichtige Rolle. 

3. Periode. Höhepunkt der Larvenentwicklung. Beschreibung der Radiärnerven der 
Larve. Entwicklung der analen Borsten. Beschreibung des Darmes. Höhepunkt in der 
Differenzierung des Flimmerapparates am Mitteldarm. Entwicklung des Hautmuskelschlauches. 
Entwicklung des Analfeldes. Entwicklung der Analblasen. Beziehung der Protonephridien 
zur Mesenchymmembran. 

4. Periode. Metamorphose. Übergang zur Wurmform und zur Wurmorganisation. 

Es ist klar, daß diese Perioden keine starren Abschnitte sind, sondern ineinander über- 


gehen und mehr aus Zweckmäßigkeit auseinander gehalten werden müssen. 


I. Entwicklungsperiode. 


Diese Periode reicht nach der obenstehenden Übersicht bis zur Ausbildung der ven- 
tralen Borsten — diese ausgenommen. Sie umfaßt danach in der Harscherschen Arbeit 
(1880) die Stadien seiner Figuren 8, 12, 22, 23 und in der vorliegenden Abhandlung die 
Übersichtsbilder Fi8-31,.32, 37. 

Leider können wir die Entwicklungsgeschichte nicht mit dem Ei beginnen. Wie wir 
oben (vgl. S. 48) besprochen haben, ist der Mittelmeer-Echiurus ein Tiefseetier, dessen Eier 
offenbar die Furchung noch in der Tiefe durchmachen. So sind wir von den jüngsten Stadien 
an auf das Material des Planktons angewiesen und dies sind bereits kleine schwimmende Trocho- 
phora-Larven. Ich bin in dieser Richtung nicht weiter als Harschex gekommen. 

Es sei eine kurze allgemeine Orientierung über die Topographie dieses Stadiums vor- 
ausgeschickt. Die genaue Beschreibung der einzelnen Organe folgt in besonderen Ab- 
schnitten. 


A. Topographische Übersicht. 


Die jüngsten meiner Larven sind ungefähr so alt, wie das von Harschek (1880) in 
seiner Fig. 8 gezeichnete Stadium. Ich habe in Fig. 31 eine entsprechende junge Larve nach 
einem Totalpräparat des fixierten Materials und in Fig. 32 einen Sagittalschnitt durch ein ähn- 
liches Exemplar abgebildet. Doch halte ich mich zunächst an Harscners Angaben (S. 4 ff.), 
die auf Grund meines Materials nur in wenigen Punkten korrigiert werden müssen. 

Die Larve ist”), die charakteristische Trochophora, ungefähr von der Form eines Dop- 
pelkegels oder einer Kugel, welche durch eine Flimmerzone in eine obere und eine untere 
Hälfte getrennt wird, die wir mit Worrrreck (1902) und Sarenskv (1904, S. 12) als Epi- 


sphäre (Fig. 3l esph) und Hyposphäre 'hsph) bezeichnen werden. In der Flimmerzone liegt 


*) Vergleiche auch SALENSkY, 1904, S. 11. 


I. Entwicklungsperiode. A. Topographische Übersicht. 59 


der Mund (m), am unteren Pol der Hyposphäre der After (a. In den jüngsten Stadien 
besteht die Flimmerzone nur aus einem vor dem Mund durchlaufenden präoralen Wimper- 
kranz oder Trochus (prtr), der den oberen Rand der Flimmerzone, i. e. eines breiten wim- 
pernden Gürtels bildet, in welchem der Mund selbst liegt. Man vergleiche für diesen Zu- 
stand HarscHers Fig. S und außerdem meine Figuren. Wir sehen den präoralen Wimperkranz 
im Schnitt (Fig. 32) als eine Verdickung des Ektoderms. »Außerdem«, sagt HarscHeck (1880, 
S. 4), »ist ein ventraler Streifen zwischen Mund und After, der sich später zur Bauchrinne 
(Neuralrinne) vertieft, mit Flimmerhaaren bedeckt.« Man findet diese Bauchrinne ebenfalls 
schon in Fig. 32 (br. Sie wird von Sarensky (1904, S. 13) als Neurotrochoid bezeichnet. 
Am oberen Ende der Episphäre findet sich nach HarscuHek eine »querausgezogene Scheitel- 
platte (schpl), die von einer Ektodermverdickung gebildet wird«e. Auch sie ist nach Harschek 
bewimpert; wir finden sie in Fig. 31 und deutlicher in ihrem Bau in Fig. 32. Die Wimpern 
sind an den fixierten Präparaten weder bei meinem Material, noch in Sarenskys Abbildungen 
(1904, Fig. 29, 29 A, 30) zu sehen. Man darf vermutlich, zumal da die Wimpern der Wimper- 
kränze und der Darmwand deutlich erhalten sind, annehmen, daß Bewimperung in der von 
Harschex beschriebenen Weise nicht ausgebildet wird. 

An etwas späteren Stadien, die etwa der Harscarxschen Fig. 12 und unserer Fig. 37 
entsprechen, tritt außer dem präoralen ein postoraler Wimperkranz auf (potr).. Wie der 
präorale den Vorderrand, so bildet der postorale den hinteren Rand der adoralen Wimper- 
zone. Seine Lage ist in Fig. 39 zu erkennen. Wir haben dann nach Harscher (1850, S. 4) 
einen »doppelreihigen, präoralen«, einen »zarten, einreihigen postoralen Wimperkranz« und 
»dazwischen die adorale Flimmerzone«. 

Nach der Terminologie Sarenskys wird der präorale Wimperkranz als Prototroch, der 
postorale als Mesotroch und die adorale Flimmerzone im engeren Sinn als Intertrochalzone 
bezeichnet. Später treten, was hier auch gerade angefügt sei, zwei weitere Wimperkränze 
auf, dicht hinter dem Mesotroch eine schon von Harscner (1850, S. 12) gesehene, aber nicht 
besonders benannte »zarte, parallele Wimperreihe«, der Metatroch nach SarEssky, und ein den 
Bereich des Afters umgrenzender analer Wimperkranz (HarscHhex, oder Telotroch (Sıressky). 

Aus meinen Figuren 31 und 32 läßt sich auch die innere Topographie der Larve 
erkennen. 

Der Darm beginnt, wie bereits Sarensky (1876, Fig. 1) angibt, mit einem breiten, in 
Fig. 31 auf der rechten Seite liegenden Mund (m). Dieser führt in einen Ösophagus (oe), 
der mit ziemlich enger Öffnung in den Mitteldarm einmündet. Er ist in Fig. 31, deutlicher 
aber und samt seiner Mündung in den Mitteldarm, in Fig. 32 zu sehen. Der Mitteldarm be- 
steht aus zwei durch die Mitteldarmklappe (47) getrennten Kammern, die nach Sarexsky als 
Ösophagealkammer (oek) — dies ist die vordere — und Rektalkammer (rk) — die hintere — 
bezeichnet werden. Ein Enddarm ist kaum ausgebildet. Wir müssen mit diesem Namen 
lediglich die in der Fig. 31 weit gedehnte, und auch in Fig. 32 etwas erweiterte Afteröffnung 


(a) bezeichnen. Sie wird von zirkumanalen Muskeln (Fig. 32 arm) umfaßt. 
g* 


60 Zweite Abteilung: Die Larve. 


Parallel und unter dem präoralen Wimperkranz laufen die Trochalmuskeln (trın), mehrere 
kräftige Stränge, hin. Aus Fig. 31 ist ihr Verlauf, in Fig. 32 sind sie im Querschnitte zu sehen. 

Vom After nach den beiden Mundwinkeln verlaufen zwei stärkere hyposphärale oder 
hintere Längsmuskeln (Alm) und von der Scheitelplatte erst zum Ösophagus und weiter eben- 
falls zu den Mundwinkeln zwei dünnere episphärale oder vordere Längsmuskeln (vIm). Beide 
Paare sind in Fig. 31 zu sehen. In Fig. 32 wird, da es sich um einen einzelnen annähernd 
medianen Sagittalschnitt handelt, nur einer der episphäralen Muskeln getroffen. 

An der Wurzel der hinteren Längsmuskeln liegen, nahe dem After, zwei Zellpakete, 
die Anlagen der Mesodermstreifen (Fig. 31, mstr), welche sich während der Entwicklung dieser 
Periode allmählich zu Zipfeln (mzpf) verbreitern, und nach der Dorsalseite auswachsen. Es 
wird darüber eine besondere Darstellung gegeben werden; hier sei nur auf die Übersichts- 
bilder Fig. 48$—51 u.a. verwiesen. 

Endlich liegen, zuerst zerstreut (Fig. 32, myz) und später miteinander in näherer Ver- 
bindung stehend (Fig. 31, my), der Larvenwand entlang einzelne Mesenchymzellen, aus denen 
sich während dieser Periode die Mesenchymmembran (Fig. 37, mym) zusammensetzt. 

Schließlich ist noch auf die Exkretionsorgane hinzuweisen, die Protonephridien (pn), 
welche dicht vor dem Vorderende der Mesodermstreifen liegen. Man vergleiche dafür Har- 
SCHEKS Fig. 12, meine Fig. 55 und 59 (pn), welche Gesamtansichten, und Fig. 39, welche 


wenigstens die Lage der Ausmündungen zeigt. 


B. Ektodermale Bildungen. 


1. Das Ektoderm liefert, von der Larvenwand, die natürlich ektodermal ist, abgesehen: 
Scheitelplatte, Bauchmark, die Wimperkränze, die ventrale Flimmerrinne; ferner, wofür aller- 
dings weder bei Harschek noch bei Sarensky oder mir Beweismaterial vorliegt, den Ösophagus 
und möglicherweise auch Teile der Protonephridien. 

Die Larvenwand besteht aus einem zuerst ganz niedrigen, später etwas höheren 
Epithel (e42). Man vergleiche für den jüngsten Zustand Fig. 32, für den etwas späteren Fig. 37 
und auch 36a—c. Fig. 32 und 37 geben beide Sagittalschnitte, Fig. 32 einen einzigen, Fig. 37 
eine Kombination von mehreren Schnitten. Es wurde natürlich in beiden Fällen auf eine 
genaue Wiedergabe der einzelnen Zellen gesehen. Die Verhältnisse entsprechen den von 
HartscHEX (1880, S. 4) beschriebenen. 

Im Ektoderm sind zuerst nur wenige verstreute Drüsenzellen vorhanden. Später werden 
sie zahlreicher (Fig. 37, dr). Als Charakteristikum ist endlich noch das grüne Pigment zu 
nennen, welches in den Ektodermzellen als kleine Tröpfchen enthalten ist. Ich habe darüber 
und über seine Bildung keinerlei neue Beobachtungen gemacht. Es wurde bereits von Sa- 
Lensky (1876, S. 320) gesehen und von Harscher genau betrachtet. Über die Scheitelplatte 


ist hier nichts besonderes zu bemerken. 


I. Entwicklungsperiode. B. Ektodermale Bildungen. 61 


Die Wimperkränze. Die Ektodermzellen, die sie zusammensetzen, sind, wie schon 
HarscHex (1880, S. 4) angibt, höher und haben dichteres Protoplasma als die gewöhnlichen 
Epithelzellen. Wie oben erwähnt wurde, finden wir in Fig. 32 erst einen präoralen Wimper- 
kranz. Ein postoraler Wimperkranz fehlt noch. Dagegen kann man doch in der Zone, wo 
er später erscheint, schon einzelne Zellen finden, die eine gewisse Abweichung von dem ge- 
wöhnlichen Ektodermepithel und eine gewisse Ähnlichkeit mit den Wimperzellen des präoralen 
Ringes besitzen. In dem abgebildeten Schnitt Fig. 32 sind solche Zellen allerdings nicht 
vertreten. 

Die Larve von Fig. 37 besitzt schon beide Wimperkränze der Oralzone. Wir finden 
hier in der Mundgegend m) außer den präoralen auch die Zellen des postoralen Wimper- 
kranzes (potr) schon recht deutlich differenziert. Sie sind wieder, wie die Elemente des prä- 
oralen Kranzes, größer und im Plasma dichter als gewöhnliche Ektodermzellen. Auch auf der 
dem Munde abgewandten Seite hat schon die Differenzierung begonnen: Es sind die nahe 
den präoralen Trochuszellen, aber etwas weiter anal gelegenen und noch nicht erhöhten 
Zellen, die eine Bewimperung tragen. Die Wimperkranzzellen sind bei stärkerer Vergrößerung 
in Fig. 42—45 abgebildet. Diese Detailfiguren gehören allerdings schon etwas älteren Larven 
an, die auf der Grenze zwischen der ersten und zweiten Periode stehen. Sie geben über die 
Histologie einigermaßen Auskunft*). Fig. 42, 43b und 44 gehören dem präoralen, Fig. 45 dem 
postoralen Wimperkranz an. Es ist eine deutliche Cuticula vorhanden (Fig. 42 und 45, cc). Die 
Wimperzellen selbst sind im präoralen Kranz hoch prismatisch, im postoralen etwas niedriger. 
Beide sind reich an körnigem Plasma. Nach HarscHer (1880, S. 4 und 8) soll der präorale 
Wimperkranz in den jüngsten Stadien doppelreihig sein, bald aber, durch überwiegende Ent- 
wicklung der vorderen Reihe, einreihig werden. Ich habe, ebensowenig wie Sarensky (1904, 
S. 19), eine solche doppelreihige Anlage der Zellen beobachtet. Sie stehen nicht genau in 
Reihe. Jede Zelle trägt ein ganzes Büschel von Cilien. Da bei anderen Formen, so bei 
Thalassema nach Torrey (1903), in ganz jungen 'Trochophoren eine Zweireihigkeit der 
Trochuszellen wahrzunehmen ist, später aber verloren geht (Coxn, 1884, S. 3852 erwähnt sie 
bei älteren TAalassema-Larven nicht), ist Ähnliches wohl auch für Echiurus anzunehmen. 

Die Zellen der ventralen Flimmerrinne oder Bauchrinne weichen ebenfalls von dem 
gewöhnlichen Epithel durch ihre Größe und Struktur ab. Sie erreichen jedoch bei weitem 
nicht die Dimensionen der Wimperkranzzellen. Ihre Cilien sind deutlich festzustellen. Man 
betrachte dafür Fig. 32 und 38 (br). 


2. Das Nervensystem. 


Man kann in der Ausbildung des Nervensystems während der ersten Periode zwei Etappen 
unterscheiden. In den jüngsten Stadien (mit noch ganz kleinen Mesodermstreifanlagen) zer- 


fällt es in zwei noch unverbundene Zentren: das Cerebralganglion und die Anlage des Bauch- 


*) Zahlreiche histologische Angaben macht SALesskyY (1904). 


62 Zweite Abteilung: Die Larve. 


marks. In der zweiten Hälfte der Periode aber wird die Verbindung zwischen den beiden 
Zentren durch die Kommissuren hergestellt. Die Larve besitzt dann, da auch der Trochus in 


diesem Stadium schon Nerven enthält, ein ansehnliches und kompliziertes nervöses System. 


a) Entwicklung des Cerebralganglions und des Bauchmarks. 


a) Eigene Beobachtungen. 


Den frühesten Zustand haben wir in Fig. 31 und 32 ausgebildet. Es ist erst das Cere- 
bralganglion (cgl), das schon weiter differenziert ist als das Bauchmark, deutlich zu sehen, 
und zwar erscheint es in unserer Fig. 31 und 32 als Ektodermverdickung, deren Zellen schon, 
wie Polansichten erkennen lassen, Nervenfasern gebildet haben. Ich habe der Entstehung des 
Cerebralganglions ziemlich viel Aufmerksamkeit zugewendet, ohne aber zu einem bindenden 
Schluß zu gelangen. Eine Anzahl von Präparaten schien mir dafür zu sprechen, daß es aus 
zwei bilateral-symmetrisch gelegenen Bereichen größerer Zellen entsteht. 

In der Umgegend der Scheitelplatte sind in der Epidermis einzelne blasige Hohlräume 
wahrzunehmen, die Anlagen von Drüsen, welche später in reichem Maße die Körperwandung 
gerade in der Umgegend der Scheitelplatte bevölkern. 

Das Bauchmark entsteht in diesem Stadium in Form von symmetrisch zur Sagittal- 
ebene gelegenen zwei Zellbezirken an der Ventralseite der Hyposphäre, die als die erste paarige 
Anlage zu gelten haben. Sie sind in Aufsichten der Bauchfläche ziemlich leicht an ihren 
eng gelagerten zahlreichen Kernen zu erkennen. In Seitenansicht erscheinen sie als geringe 
Verdickungen. Diejenige des einen Feldes ist in Fig. 31 (bm) zu sehen. 

Eine Kommissur zwischen Bauchmark und Cerebralganglion ist noch nicht vorhanden. 
Beide Teile entstehen selbständig. Gegenüber Fig. 31 und 32 zeigt uns Fig. 37 ein Folgestadium, 
aber keinen prinzipiellen Fortschritt. Das Cerebralganglion (cgl) hat eine größere Zellenzahl, 
und mehr Nervenfasersubstanz entwickelt und ragt infolge seines vermehrten Umfanges weiter 
ins Blastocöl (blc) hinein. Die Bauchmarkanlagen sind von dem Schnitt der Figur nicht ge- 
troffen. Sie haben sich als zwei Leisten von jetzt hoch prismatischen chromatinreichen Zellen 
weiter entwickelt und in die Länge gedehnt. Diese so entstandenen kontinuirlichen, kompak- 
ten Streifen gliedern sich weiterhin in einzelne Pakete; jedes Paket liefert eine Gruppe von 
Ganglienzellen. Ich verweise für diese Entwicklung auf das schon ziemlich weit vorgeschrit- 
tene Stadium der Fig. 45. Sie zeigt uns ein Totalpräparat in der Ansicht vom analen Pol. 
Mitten durch die Figur geht die Bauchrinne (br). Ihr zu beiden Seiten liegen die erwähnten 
Ganglienzellengruppen und, wie wir später näher beschreiben werden, unter diesen die Meso- 
dermstreifen. Die Figur ist so eingerichtet, daß die linke Bildhälfte die Fläche des Ekto- 
derms, also die äußerste Zellschicht darstellt, in der die Reihe der Zellpakete, eben der 
Gangliengruppen, liegt. Auf dieser Seite ist der tiefer liegende Mesodermstreif (mstr) nur mit 
punktiertem Umriß angegeben; dagegen sind die einzelnen Gangliengruppen (gl, —gl,) mög- 


lichst Kern für Kern eingezeichnet; wo dies, der großen Zahl der Kerne und ihrer mehr- 


I. Entwieklungsperiode. B. Ektodermale Bildungen. 63 


schichtigen Lage wegen nicht ging, wurde durch Tönung die Mehrschichtigkeit angedeutet. Die 
rechte Bildhälfte dagegen gibt in genauer Zeichnung den Horizont des Mesodermstreifens also 
die tiefere Zellschicht. Hier sind umgekehrt die Gangliengruppen nur im Umriß gezeichnet. 

Die Figur zeigt ohne weiteres die oben besprochene Sonderung der ursprünglich kon- 
tinuierlichen Zellenstreifen des Bauchmarks in die einzelnen Ganglienpakete, deren Reihe 
sich bereits weit nach vorn ausgedehnt hat. Die vorderste sicher erkennbare Gruppe (gl,) 
liegt weit gegen den Mund hin. Nach der Seite zu, von der Bauchrinne weg, werden 
die Pakete einschichtig und laufen allmählich im Ektoderm aus. Demgemäß ist die Ab- 
grenzung der Pakete durch Umrisse auf der rechten Bildhälfte nach der Seite hin etwas 
willkürlich. Wir müssen dasselbe auch für die Grenzen der hinteren Gangliengruppen be- 
merken (gl,—gl,), die noch wenig gesondert sind; die Gesamtzahl der Pakete kann deshalb 
nur ungefähr festgestellt werden. 

Fig. 45 ist noch in einer weiteren Beziehung zu betrachten. Sie zeigt uns die Be- 
ziehungen, die zwischen der Bauchmarkentwicklung und der Entwicklung des Mesoderms 
bestehen. Wir werden die Mesodermbildung weiter unten eingehend behandeln. Hier 
soll nur hervorgehoben werden, daß die Entwicklung des Bauchmarks keineswegs mit der- 
jenigen der Mesodermstreifen genau parallel geht. Vielmehr ist das Bauchmark in seiner 
Entwicklung dem Mesoderm weit voraus, was leicht ersichtlich ist, wenn man die Lage 
des Paketes gl, mit der Lage des Vorderrandes der Mesodermstreifen vergleicht. Dieser 
liegt höchstens auf der Höhe von gl. Wenn man den Larventeil, in dem sich das Meso- 
derm ausbreitet, als imaginale Rumpfanlage, den davor liegenden aber als larval im eigent- 
lichen Sinn bezeichnet, so liegen die Anlagen des Bauchmarks nach dem Gesagten zur klei- 
neren Hälfte im larvalen, zur größeren im imaginalen Abschnitte des Tieres. 

Über die Entstehung des Bauchmarks aus dem Ektoderm geben uns außer den Flächen- 
präparaten auch die Querschnitte Auskunft. Es ist ein solcher durch das Bauchmark eines 
gleichen Entwicklungsstadiums in Fig. 38 abgebildet. Die Bauchmarksanlagen (bm), deren 
eine (bm,) ganz, deren andere (bm,) noch zur Hälfte gezeichnet ist, treten als verdickte 
Stellen des Ektoderms auf. In der rechts der Wimperrinne (br) gelegenen Ganglienreihe 
bilden Ektoderm- und Nervenzellen einen noch ziemlich einheitlichen Komplex (bm,); links 
der Rinne aber haben sie sich schon in zwei Teile gesondert: eine äußere regelmäßige 
Zellschicht, die ektodermale Larvenwand, und einen darunter liegenden Teil, die Anlage des 
Bauchmarks selbst. Sie besteht aus Zellen mit kleineren und größeren Kernen. Die groß- 
kernigen (in bm, besonders deutlich) darf man ohne Zweifel als Ganglienzellen ansprechen. — 
Für die übrigen Teile der Figur — von der Borstenanlage werden wir später noch sprechen 
— siehe die Figurenerklärung. 

Einen Längsschnitt durch die Bauchmarksanlage habe ich nicht abgebildet. Wir 
sehen an ihnen, was auch schon an den Flächenpräparaten (Fig. 48 und 49) zum Aus- 
druck kam, daß die Ganglienzellenleiste in diesem Stadium einen vorderen Bezirk mit ansehn- 


lichen Gangliengruppen besitzt, die sich vom Ektoderm bereits abgesondert haben. Diese 


64 Zweite Abteilung: Die Larve. 


nehmen von einem mittleren Bereich nach vorn und nach hinten, je weiter wir uns der Mund- 
öffnung und dem After nähern, an Größe ab. Nach hinten aber schließt an den gegliederten 
Bereich eine noch ungegliederte Zone an, wo sich das Nervengewebe erst durch den Reich- 
tum und die hoch prismatische Form der Zellen und nicht durch eine besondere Gliederung 


vom gewöhnlichen Ektoderm unterscheidet. 


3) Die Angaben anderer Autoren. 


In erster Linie kommen hier die Angaben Harscheks und Satenskys für Echiurus, in 


geringem Maß auch diejenigen Coxns (1884) für Thalassema in Betracht. 


Über das Cerebralganglion — von Conx als Supra-Ösophagealganglion bezeichnet (I. c., 
S. 383) — ist nichts Besonderes zu berichten. Meine Beobachtungen decken sich mit den- 


jenigen Sarenskys (1876) und Harscnexs (1880). Es entsteht als Verdickung des Ektoderms. 
Sırensky hat allerdings in seiner späteren Arbeit (1904) beschrieben, daß »die Anlage des Ge- 
hirnganglions keine Platte, sondern vielmehr eine Grube darstellt« und »daß das Gehim.... in 
Form einer Einstülpung des Ektoderms angelegt sein muß« (l. c., S. 40). Diese Angaben sind 
gegenüber der früheren Beschreibung Sarenskys (1876), derjenigen HarscHeks und meiner 
eigenen hinfällig. Die Grube entsteht lediglich durch Kontraktion der an der Scheitelplatte an- 
setzenden Muskeln. Sie fehlt an den lebenden Tieren. Das Vortreten des Ganglions aus dem 
Fktoderm in das Blastocöl ist nicht die Folge einer Einstülpung, sondern nur das Ergebnis einer 
Zellvermehrung. Über die histologische Differenzierung des Ganglions nach Sarensky (1904, 
S. 41) in neurogene und fibrillogene Zellen habe ich keine Beobachtungen gesammelt. 

Die Anlage des Cerebralganglions wäre, wieder nach SaLEnsky, zuerst anscheinend un- 
paar, soll sich aber bald (1904, S. 41) zu zwei symmetrischen Komplexen differenzieren. 

Hinsichtlich des Bauchmarks bin ich mit Harscher (1880, S. 11) und Sarensky (1904, 
S. 38, 44 f.) darin einig, daß das Gehirnganglion und der Bauchstrang unabhängig voneinander 
entstehen. Dagegen besteht über den Bildungsmodus des Bauchmaırks zwischen beiden Autoren 
eine gewisse Strittigkeit, in der meine Beobachtungen zu gunsten Harschexs entscheiden. 

»Wir konnten,« sagt Harscuer, »das Ektoderm zu beiden Seiten der ventralen Flimmer- 
rinne etwas verdickt sehen. An dieser Stelle nun wuchern vom Ektoderm eigentümliche, stark 
lichtbrechende Zellgruppen nach innen« (1880, S. 11). Diese Gruppen sind die Gangliengruppen 
und identisch mit den von mir abgebildeten Zellpaketen. Satensky hat (1904) diese HATscHEK- 
schen Angaben korrigiert, jedoch auf Grund von Beobachtungen, die nur bedingte Richtigkeit 
haben. Es sei, sagt er (l. c. S. 44), hervorzuheben, »daß das Bauchmark des Echiurus nicht 
in Form von gesonderten Zellengruppen angelegt wird«e. Vielmehr erscheine es »in Form von 
zwei kontinuierlichen ... Ektodermverdickungen, in welchen noch keine Spur von der Teilung 
in einzelne Ganglien nachgewiesen werden kann, obwohl bei denselben Larven die Segmen- 
tierung des Mesoderms in einzelne Somiten bereits begonnen« hat (ib). Nach meinen Beobach- 


tungen hat Sarensky zu dieser Auffassung nur insofern ein gewisses Recht, als die allerfrühe- 


I. Entwieklungsperiode. B. Ektodermale Bildungen. 65 


sten Stadien eine Gliederung noch nicht aufweisen, die Stadien, wo erst eine Verdickung des 
Ektoderms und noch keine Sonderung desselben in Epidermis und Nervengewebe stattgefunden 
hat. Dies gibt — siehe die oben angeführte Stelle — aber auch Harschex selbst an. Das 
nächste Entwicklungsstadium, in dem die Borstensäcke eben in erster Anlage, Borsten selbst 
aber noch nicht zu finden sind, zeigt auch schon die beginnende Gliederung der Bauch- 
markstreifen, welche vor sich geht, während das Nervengewebe sich vom Ektoderm ab- 
sondert. 

Wichtiger ist uns eine Auseinandersetzung mit Harscher über das Wachstum des Bauch- 
marks. Nach ihm (1580, S. 11) besteht in Mesoderm- und in Bauchmarkentwicklung »scharf 
ausgeprägt« eine »von vorne nach hinten fortschreitende Differenzierung«. Das bedeutet für das 
Bauchmark: am vorderen Ende der Bauchmarkanlage liegen die am höchsten differenzierten 
Ganglienanlagen, am caudalen Ende die noch am wenigsten entwickelten. Wir haben oben 
gesagt, und werden dies in einem weiteren Kapitel genauer beschreiben, daß an der Bauchseite 
der Hyposphäre ungefähr gleichzeitig mit der Entwicklung des Bauchmarks auch diejenige der 
Mesodermstreifen beginnt. Nach unseren Beobachtungen”) aber ist hervorzuheben, daß die 
Koinzidenz der Mesodermentwicklung und der Entwicklung des Bauchmarks sonst nur gering ist. 
Schon HarscHek hat die Auffassung einer nach hinten fortschreitenden Differenzierung einiger- 
maßen einschränken müssen. Es liegen, sagt er, »auch vor der Region des ersten Ursegments”*,, 
also in dem postoralen Kopfabschnitt, ... eine Anzahl... Ganglienanlagen« (1880, S. 11). Diese 
Unstimmigkeit ist nach unserer Untersuchung noch bedeutender. Die Entwicklung des Bauch- 
marks zeigt sich von derjenigen des Mesoderms sogar in hohem Grade unabhängig. Man ver- 
gleiche dafür meine Fig. 48 und 49. Eine von vorn nach hinten fortschreitende Differenzierung 
gilt hier nur für den Bereich vom After bis etwa zur Gangliengruppe g/,, während vor dieser Zone 
die Differenzierung umgekehrt von hinten nach vorne abnimmt, indem wir zu um so kleineren, 
i. e. jüngeren Ganglienanlagen kommen, je mehr wir uns dem Munde nähern. Man vergleiche 
dafür außer den schon genannten Bildern auch noch Fig. 34, wo wenigstens die drei vordersten 
Gangliengruppen (bm) und die noch sehr wenig weit entwickelten Mesodermstreifen (mstr) ein- 
gezeichnet sind. Es umfaßt darnach die von Harscnek angenommene Gesetzmäßigkeit nur einen 
Bruchteil der ganzen Anlage. Seine Bilder, Fig. 23 und 24, worauf sich seine Folgerungen 
stützen, sind nicht stichhaltig. Wir werden sehen, daß die von ihm dort angegebene Segmen- 
tierung des Mesoderms auf einen Irrtum beruht. Darnach ist es wohl eine Frage, ob wir mit 
der Differenzierungsweise des Bauchmarks und Mesoderms die theoretischen Folgerungen im 


Sinne der engen Verwandtschaft mit den Anneliden verbinden dürfen, wie es HarscHrr zetan hat. 
to} 


*) Siehe auch SALENsky, 1904, S. 46 und 1908, 8. 318 ff. 

**) HATSCHEK beschreibt, wovon wir unten ($. 98) noch sprechen werden, daß die Mesodermstreifen in 
Segmente zerfallen. Dies ist, wie wir zeigen werden, unrichtig. Man kann aber, auch wenn das Mesoderm eine 
nicht segmentierte Schicht bildet, dennoch nach einer Beziehung zwischen der Entwicklung dieser Schicht, als 
Ganzes betrachtet, und der Entwicklung des Bauchmarks fragen und insbesondere betrachten, ob beide Organe 
sich korrespondierend entwickeln, das heißt, ob die Ausdehnung des Mesodermbereichs mit der Entwicklung des 
Bauchmarks parallel geht und Schritt hält, oder nicht. 


Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Echiuriden. I, I 


66 Zweite Abteilung: Die Larve. 


Auch Sarensky hat auf Grund der Untersuchung älterer Larven die referierte HATSCHEK- 
sche Darstellung angegriffen. »Die vorderen drei Ganglien unterscheiden sich«, sagt er, 
»von den hinteren durch ihre geringere Größe und stellen offenbar die jüngsten eben in Bil- 
dung begriffenen Ganglien dar. Sie nehmen von hinten nach vorn in ihrer Größe ab. Wir 
haben hier ein Bild der wachsenden Bauchganglienkette vor uns, welches uns einen neuen 
Beweis für die oben ausgesprochene Ansicht bringt, daß das Wachstum der Bauchganglien- 
kette auch an seinem vorderen Ende sich vollzieht« (1904, S. 48, bestätigt in 1908). 


b) Die Entwicklung der Commissuren und die Innervierung der adoralen 


Flimmerzone. 


a A Die Commissuren. 


Die uns bisher bekannt gewordenen selbständigen Zentren für die Entwicklung des 
Nervensystems sind, wie zu Beginn des vorigen Abschnittes erwähnt wurde, die Scheitelplatte 
und das Bauchmark. Die Verbindung beider durch die Commissuren läßt nicht lange auf 
sich warten. Sie ist wahrscheinlich schon in der Larve mit den Mesodermanlagen von Fig. 48 
vorhanden. Sicher findet man sie auf Stadien, die zwischen Fig. 49 und 51 stehen, d.h. in 
Larven, bei denen die erste Anlage der ventralen Borstensäcke eben auftritt, und bei denen die 
Mesodermzipfel, von welchen wir weiter unten sprechen werden, zusammen ungefähr einen 
Sektor von 1S0 Grad bedecken. Sie sind noch äußerst dünne, auch in Osmiumpräparaten oft 
kaum verfolgbare Faserzüge. Trotzdem finden sich schon in diesen Stadien beträchtliche An- 
häufungen von Ganglienzellen in der Trochalgegend zu beiden Seiten des Mundes. Man wird 
dadurch zu der Annahme gedrängt, daß neben den beiden Entwicklungszentren Scheitelplatte 
und Bauchmark noch ein drittes selbständig sich entwickelndes Zentrenpaar vorhanden ist in 
Gestalt von subösophagealen Zellgruppen, Ganglienzellen, die sich unterhalb der beiden Mund- 
winkel angehäuft finden. Diese würden also an Ort und Stelle, unabhängig vom Bauchmark 
und Scheitelplatte sich entwickeln, und von ihnen würden im wesentlichen die Commissuren 
in der Mundgegend gebildet. Es hätte diese Anschauung gewisse theoretische Folgen. 

Über die Topographie der Commissuren gibt die schematische Fig. 39 Aufschluß. Die 
Commissuren (co) sind ohne weiteres zu sehen. Die Figur beruht auf der Rekonstruktion 
einer Serie von Querschnitten einer Larve, die etwa meiner Figur 49 und Harscnzxs Fig. 23 
entspricht. Sie gibt uns eine Frontalansicht. Man sieht in der Mitte der Figur den Mund 
(m), oben das Cerebralganglion, unten das Bauchmark (bm). 

Schnitte aus der gleichen Serie (außer 45), welche die Commissur zeigen, sind in Fig. 40—46 
abgebildet. Fig. 40 und 41 geben Schnitte durch den in der Episphäre gelegenen Teil, die Schnitte 
von Fig. 42 und 43 gehen durch den präoralen Trochus, Fig. 44, 45 liegt im postoralen 
Trochus, Fig. 46 geht durch den in der Hyposphäre gelegenen Teil der Commissur. Über den 


Bau der Commissur geben, wenn wir von dem in der Intertrochalzone gelegenen Stück vor- 


I. Entwicklungsperiode. B. Ektodermale Bildungen. 67 


läufig absehen, die Fig. 40, 41 und 46 Aufschluß. Alle drei Figuren zeigen dasselbe Bild, 
das Querschnittbild durch einen bald dickeren, bald dünneren fibrillären Strang (co), dessen 
einzelne Fibrillen als Punkte erscheinen. Übrigens werde ich bei der nun folgenden Be- 


sprechung der trochalen Nerven auf diese Figuren noch zurückkommen. 


ß) Die Nerven des trochalen Gürtels. 


Es ist recht schwierig und sehr mühselig, eine genaue Kenntnis der Innervierung dieser 
Zone zu erlangen. Ich habe die Untersuchung vom topographischen Gesichtspunkt aus ziem- 
lich eingehend geführt, da sie mir in theoretischer Hinsicht interessant erschien, möchte aber 
hinzufügen, daß wohl noch ein weiteres Studium notwendig ist, um das Ergebnis ganz sicher- 
zustellen. Auch diese Nerven sind in der eben erwähnten Bilderreihe Fig. 39—46 darge- 
stellt. Wir wollen zuerst die Topographie an Hand der Rekonstruktion des trochalen Nerven- 
systems, Fig. 39, betrachten; sie ist, wie oben schon gesagt, eine frontale Ansicht. Das Cere- 
bralganglion (cgl) und das Bauchmark (bm) sind durch die zwei den Mund (m) umfassenden 
Commissuren (co) verbunden. Oberhalb des Mundes verläuft der präorale (prir), unterhalb 
der postorale (potr) Wimperkranz. Die Commissuren laufen quer unter beiden Kränzen durch 


und besitzen an beiden Schnittpunkten eine Anhäufung von Ganglien, im ganzen also vier. 


Wo die Commissuren unter dem präoralen Wimperkranz durch laufen, liegen die Gang- 
lien des einen Paares, die wir als Trochalganglien (fg!) bezeichnen wollen. Sie liegen nicht 
nur in der Bahn der Commissur, sondern sie sind gleichzeitig die Hauptganglien des präoralen 
Ringnerven (prn), der als ein kräftiger Nervenstrang innen und etwas unterhalb des präoralen 
Wimperkranzes verläuft. 

Wo die Commissuren unter dem postoralen Wimperkranz durch laufen, ist das zweite 
Ganglienpaar, die ösophagealen Ganglien (oegl). Sie sind gleichzeitig die Hauptganglien des 
postoralen Ringnerven (pon), der unter dem postoralen Wimperkranz hinläuft. Außerdem 
gehen von ihnen zwei Nervenpaare zum Ösophagus, eines an seine ventrale Seite (ventraler 
Ösophagealnerv oder Ösophagealnerv schlechtweg, oen,), eines an die Dorsalseite (dorsaler 
Ösophagealnerv, oen,). Von den Ösophagealganglien laufen die Commissuren weiter und er- 
reichen bald die vordersten Bauchmarkganglien, welche gegenseitig durch einen Querstrang 
in Verbindung stehen. Das Bauchmark selbst war in der Schnittserie nicht günstig getroffen; 


es ist nach Totalpräparaten in Fig. 39 schematisch eingezeichnet. 


Zusammenfassend können wir sagen: die junge Larve, deren Mesoderm wohlgemerkt 
erst im Beginn der Entwicklung steht, besitzt bereits ein reichentwickeltes Nervensystem. 
Die beiden Hauptteile, Scheitelplatte und Bauchmark, sind durch zwei Commissuren verbunden. 
Diese besitzen jedoch, so scheint es wenigstens, eine selbständige Bedeutung, da sie zwei 
Ganglienpaare aufweisen, von denen die Ringnerven der Wimperkränze und die Nerven des 
Ösophagus ausgehen. Die Mundöffnung wird also nicht nur von der Commissur, sondern auch 


von einem engeren Ring umfaßt, der von den unten und oben an der Mundspalte hinlaufen- 
9* 


68 Zweite Abteilung: Die Larve. 


den Teilen der beiden Ringnerven und den diese Teilen verbindenden Strecken der beiden 
Commissuren gebildet wird. 

Als genaue Belege zu der topographischen Figur dienen die schon erwähnten Fig. 
40—46. Fig. 40, 41 und 46, die Schnitte durch die Commissuren, wurden oben schon kurz 
erwähnt*) und sollen jetzt noch näher erläutert werden. 

Fig. 40. Querschnitt der Commissur in der Episphäre nahe oberhalb des präoralen 
Drüsenkomplexes**). Der Nervenstrang (co) ist stattlich und durchaus deutlich. Großkernige 
Zellen, die wir oben als Ganglienzellen gedeutet haben, liegen im Schnitt keine. 

Fig. 41: Querschnitt der Commissur (co) im präoralen Drüsenkomplex. Sie ist von den 
blasigen (in der Figur viel zu dunkel geratenen) Drüsenzellen (dr) eingeengt und wesentlich 
dünner als in Fig. 40, aber doch durch den ganzen Drüsenbereich sicher zu verfolgen. 

Fig. 42: Querschnitt der Commissur im präoralen Wimperkranz. Man sieht die Tro- 
chuszellen (?r2) mit ihren großen Kernen und an der Innenseite (in der Figur oben) den Quer- 
schnitt des Nervenstranges (co). 

Fig. 43: Diese Fig. stellt das Trochalganglion (?rgl) der einen Seite dar, also das wichtige 
Stück der Verschmelzung von Commissur und Trochalnerv. Das Ganglion erstreckt sich über 
drei Schnitte, von denen zwei abgebildet sind (Fig. 43a und b), die in der Richtung Scheitel- 
Anus aufeinander folgen. Die Zellen mit den großen Kernen (g/:) in Fig. 43a sind wohl als 
Ganglienzellen anzusehen. Der in Fig. 43a zu oberst liegende Teil des Nervenstrangs, 
wo die Hinweisungslinie (trgl) endigt, geht in die zum Scheitel führenden Commissur der 
Fig. 42 und 41 über. In dem entsprechenden Bezirk des folgenden Schnittes (Fig. 435) 
zweigen die Fasern des präoralen Trochalnerven (prn) ab, und im nächstfolgenden hier nicht 
abgebildeten Schnitt endlich geht dieser Bezirk in das nach dem Bauchmark hinziehende 
Stück der Commissur über. Die Durchkreuzung der Commissur und des Trochalringes ist 
demnach einwandfrei gezeigt. Man sieht Fasern des Ringnerven in den Bereich der Com- 
missur eintreten (Fig. 43). 

Fig. 44: Diese Fig. gibt das eine Ganglion des Ganglien-Paares wieder, die wir als 
Ösophagealganglien bezeichnet haben. Hier kreuzen sich die vier oben genannten Nerven: 
erstens die vom 'Trochus herkommende und zum Bauchmark ziehende Commissur; zweitens 


der an der Dorsalseite des Ösophagus hinlaufende dorsale Ösophagealnerv (oen,), drittens der 


an der Ventralseite des Ösophagus hinlaufende ventrale Ösophagealnerv (oen,) und viertens der 
postorale Trochalnerv (pon). Die Ösophageal-Ganglien liegen genau in den Mundwinkeln. Die 
Larvenwand bildet dort jederseits eine Vertiefung, eine Grube, die sich als schmale Rinne in die 
Mundöffnung hineinzieht und in ihr ausflacht. Der abgebildete Schnitt trifft die hintere Gruben- 


wandung. An ihr ist, bei tiefer Einstellung, die abgebildete Nervenschicht zu sehen. Stellt man 


) 


/ 


Das Präparat wurde in Pikrinsäure-Formol fixiert. Die Schnitte wurden mit Hämatein I. A. nach 
ArirHuy gefärbt. Die Nervenfasern traten im Präparat gelb aus dem bläulichen Plasma heraus und waren relativ 
leicht zu erkennen. 

**) Die Lage und Ausdehnung dieser und der postoralen Drüsen ist in Fig. 39 eingezeichnet. 


I. Entwicklungsperiode. B. Ektodermale Bildungen. 69 


höher ein, so trifft man die ektodermale Wandung selbst, an deren Innenseite nach dem Gesagten 
die Ganglienschicht liegt. Geht man endlich zu einem noch höheren Horizont, d. h. stellt man 
den nächsten Schnitt in der Richtung nach dem Scheitel hin ein, so trifft man die Höhlung der 
Grube, deren Umriß noch als punktierte Linie in die Figur eingezeichnet ist. Die weiter 
nach vorn folgenden Schnitte zeigen die Fortsetzung der Rinne in den Mundwinkel hinein. 
Sie sind hier nicht abgebildet. — In der Zeichnung, die aus mehreren Schnitten kombiniert 
wurde, sind naturgemäß nicht alle vier genannten Nerven im ganzen Verlauf zu sehen“. Man 
sieht deutlich den abgehenden postoralen Trochalnerven (por) nach dem Munde und auch nach 
außen hin verlaufen. Von den beiden Ösophagealnerven dagegen sieht man nur die Ansätze. 
Der Abzweigungspunkt des ventralen ist mit dem Buchstaben ön,, derjenige des dorsalen mit 
ön, gekennzeichnet. ön, ist sehr schmächtig und nicht weit zu verfolgen. Der ventrale 
Ösophagealnery dagegen ist leicht im weiteren Verlauf am Ösophagus nachzuweisen (vgl. Fig. 47). 
— Auch die Commissuren verlaufen senkrecht zur Bildebene. Das nach der Scheitelplatte hin 
laufende, also rostrale Stück der Commissur (rco), geht nahe dem Querschnitt des larvalen 
Längsmuskels ab und läßt sich sehr leicht weiter bis in den Horizont der Fig. 43 nachweisen. 
Die nach dem Bauchmark hinlaufende Commissur aber geht ungefähr von der Mitte des ganzen 
Kreuzungskomplexes aus. Man kann ihre Querschnitte in den folgenden Schnitten der Serie 
wahrnehmen und feststellen, daß sie in der Tat in den Kreuzungskomplex einmündet. Der 
Ansatz selbst ist in Fig. 44 nicht zu erkennen. Aus allen diesen Angaben, sowie aus dem 
vielfach sich kreuzenden Faserverlauf, der aus der Figur deutlich wird, ergibt sich, daß so- 
wohl der postorale Ringnerv als auch die beiden Teile der Commissuren und endlich auch 
die beiden Ösophagusnerven sich kreuzen und wechselseitig miteinander in Verbindung stehen. 

In Fig. 45 ist der postorale Trochalnerv noch besonders dargestellt, und zwar ein Stück, 
welches nicht der Mundgegend angehört, wo besondere komplizierte Verhältnisse herrschen, 
sondern ein Stück des Trochus aus einer der Mundöffnung gegenüberliegenden Stelle. Der 
postorale Trochalnerv unterscheidet sich von dem präoralen nur durch geringere Stärke. In 
den Faserverlauf sind zentrale Zellen eingelagert, die wir wohl als fibrillogene Zellen an- 
sprechen dürfen. Es geht daraus hervor, daß der Faserring nicht nur von Ösophagealganglien 
aus gebildet wird. Man vergleiche dazu auch die Angaben Sarenskys (1904, S. 37 und 38) 
über den Bau des präoralen Ringnerven. — Das Präparat, das der Fig. 45 zugrunde liegt, 
ist, veiläufig bemerkt, nicht das nämliche, wie bei Fig. 40—44. Es gehört zu einer anderen 
noch etwas jüngeren Larve im ersten Beginn der Mesodermzipfelbildung und noch ohne 
Borstenanlage. Endlich ist in Fig. 46 ein Querschnitt durch die Commissur zwischen Ösophageal- 
ganglion und Bauchmark abgebildet. Der Strang ist hier wie bei Fig. 41 sehr dünn, offenbar 
wie dort durch die Drüsen eingeengt. 

Von einer Abbildung der nach wenigen Schnitten folgenden ersten Gangliengruppe 


des Bauchmarks habe ich abgesehen. Der Strang, der diese vordersten Gruppen der beiden 


*) Auch ist der Faserverlauf im Präparat beträchtlich deutlicher als in der Figur. 


70 Zweite Abteilung: Die Larve. 


Commissuren verbindet, ist sehr deutlich. Er hält an Stärke die Mitte zwischen den beiden 
Trochalnerven und liegt weit vor dem Mesodermbereich und auch vor den Mündungen der 
Protonephridien. 

Schließlich ist in Fig. 47 ein letztes Bild gegeben, welches die ventralen Ösophageal- 
nerven am Ösophagus selbst zeigt*). Es handelt sich um einen Querschnitt durch den Öso- 
phagus einer allerdings schon etwas älteren Larve aus der nächsten Entwicklungsperiode. 
Über den Bau des Ösophagus wird weiter unten gehandelt werden; hier nur so viel, daß er 
aus einem einschichtigen Epithel besteht, an dessen äußerer, gegen die Körperhöhle gerichteten 
Fläche Muskeln hinlaufen. Die beiden Nerven erscheinen im Querschnitt als granulierte 
Stellen (oen) in der Ösophaguswand und sind durch die ganze Länge des Ösophagus zu ver- 


folgen bis nahe an seinen Ansatz am Mitteldarm. 


y) Die Angaben anderer Autoren. 


Meine Beobachtungen zeigen gegenüber HarTscHEr und SıLexsky, daß bereits die junge 
Larve ein umfängliches Nervensystem besitzt, welches aus einem Cerebralganglion, einem 
paarig angelegten Bauchmark, den Commissuren und einem trochalen Nervensystem besteht. 
Harscuek hat lediglich die Entwicklung des Cerebralganglions und der Commissuren beschrie- 
ben, während die beiden Ringnerven ihm unbekannt geblieben sind. Ferner hat er offenbar 
von den Ösophagealnerven etwas gesehen. »Am hinteren Mundrande«, sagt er, »schien mir 
von der Commissur aus ein in der Tiefe des Ektoderms verlaufender Nerv gegen den Ösophagus 
in die Tiefe zu ziehen« (1880, S. 14). Dies trifft in der Tat für die von uns beschriebenen 
ventralen Ösophagealnerven zu. 

Eine ausführlichere Schilderung dagegen hat Sarensky (1904) geliefert, gegen deren Angaben 
allerdings zum Teil Widerspruch erhoben werden muß. — Ösophagealnerven, die vom Cerebalgang- 
lion zum Ösophagus ziehen sollen, habe ich nicht gefunden, auch bei ganz günstigen Osmiumprä- 
paraten nicht. Ebensowenig fand ich die von ihm erwähnten (1904, 8. 43) episphäralen Nerven, 
die den episphäralen Längsmuskeln entlang laufen sollen. Dagegen habe ich den Nervenring des 
Prototrochs beobachtet, wie ihn zuerst Sarensky beschrieben hat. Eine besondere Unter- 
suchung in histologischer Richtung habe ich nicht angestellt und kann auf diesen Teil der 
Darstellung Sarexskys nicht eingehen. Weiter ist darauf hinzuweisen, daß Sarensky (vgl. 1904, 
S. 34) wohl den präoralen, nicht aber den postoralen Ringnerven und ebensowenig die zwei 
an den Ösophagus ziehenden Nervenpaare gefunden hat. Er beschreibt zwar eine Inner- 
vierung der Intertrochalzone. Sie sei »der Sitz eines wohlentwickelten Nervensystems, welches 
aus zwei Längsstämmen (Intertrochalnerven) und aus subectodermalen Nervenzellen besteht« 
(1904, S. 35). »Die intertrochalen Nerven stellen zwei symmetrisch zu beiden Seiten der Mund- 


öffnung im Eetoderm liegende Nervenstämme dar, die von dem Ringnerven ihren Ursprung 


*) Auch in Fig. 37 ist dieser Nerv getroffen. 


I. Entwicklungsperiode. B. Ektodermale Bildungen. 71 


nehmen und sich nach hinten begeben. ... Ich konnte sie nur eine kurze Strecke, nament- 
lich von ihrer Anfangsstelle bis zur Umbiegungsstelle der hyposphären [Längs-|Muskeln ver- 
folgen, zu denen sie sich richten und in denselben, wie es scheint, endigen« (ib.). Es ist 
kaum ein Zweifel, daß diese Intertrochalnerven Teilen der Trochalganglien meiner Darstellung 
und den an sie ansetzenden Stücken der Commissur gleichzusetzen sind*. Diese Stücke sind so 
gelagert, wie es die Sırenskyschen Angaben verlangen, und seine Figuren annehmen lassen. 
Auf die Identifizierung der subektodermalen Nervenzellen gehe ich, da es sich um zerstreute 


Elemente handelt, nicht ein. 


3. Der Ösophagus. 


Die Entstehung des Ösophagus können wir nicht direkt beobachten, da ihn auch die jüngsten 
Larven schon besitzen. Doch treten Kenntnisse bei anderen Echiuriden ergänzend ein, insbe- 
sondere an der nächsten Verwandten des Echiurus, der Thalassema. Bei dieser Form ist die Ent- . 
stehung des Ösophagus aus dem Ektoderm ab ovo von Torrev (1903, S. 307 ff.) nachgewiesen worden. 
Aber auch bei Echiurus gibt es, wenngleich die direkte entwicklungsgeschichtliche Beobachtung 
fehlt, Tatsachen, die uns die Entstehung des Ösophagus aus dem Ektoderm wahrscheinlich machen. 

Der Ösophagus kommt in Fig. 31, 32, 37 und 47 zur Darstellung. Fig. 31 und 32 
sind die jüngsten Stadien, die in den Anfang der ersten Entwicklungsperiode fallen; Fig. 37 
gehört in die zweite Hälfte der ersten, Fig. 47 schon in die nächste Periode. 

Für die Lage des Ösophagus in der Larve betrachte man die Fig. 31, ein Totalpräparat. 
Er bildet ein mit der breiten Mundspalte beginnendes, dorso-ventral flach gedrücktes Rohr, 
das sich weiter nach innen verschmälert und mit enger Öffnung in den Mitteldarm übergeht. 
Dabei beschreibt es einen charakteristischen, schon von SaLExsky (1876, S. 321) beschriebenen 
und abgebildeten Bogen gegen die Scheitelplatte hin und biegt erst vor der Einmündung in 
den Mitteldarm scharf um. Sein Lumen ist, der Mundspalte entsprechend, zuerst breit aus- 
gezogen, dann rundlich. Sein Epithel bildet (vgl. Fig. 47) längsverlaufende Falten, die in 
ihrer Ausbildung, Form und Zahl variieren. Es ist dies alles bereits von Sarensky (1876, 
S. 322) und HarscHer (1880, S. 9) beschrieben worden. 

Näheren Aufschluß über den Bau der Ösophaguswand geben uns Fig. 32, 37 und 47. 
Das Ektoderm der Larvenwand geht kontinuierlich in die Ösophaguswand über. Zwischen 
beiden besteht, wenn man von den Drüsen des Ektoderms absieht, eine große histologische 
Ähnlichkeit. Ja, es ist zwischen den Zellen der Bauchrinne und den Ösophaguszellen kaum 
ein Unterschied. Man ist berechtigt, zum Vergleich gerade die Bauchrinne herbeizuziehen, 
weil sie, wie der Ösophagus, cilientragende Zellen besitzt. Ösophagus und Mitteldarm dagegen 
sind von Anfang an histologisch sehr verschieden differenziert. Dies ist wohl schon Grund 


genug, die Entstehung des Osophagus aus dem Ektoderm für nahezu sicher zu halten. 


*) Ob Nerven an die hyposphaeralen Längsmuskeln herantreten, möchte ich unentschieden lassen. Der 
Fortsatz an der rechten Seite des Ganglions von Fig. 43a wäre vielleicht so zu deuten. 


Zweite Abteilung: Die Larve. 


1 
[89] 


Die Muskulatur des Ösophagus, welche mesenchymatischen Ursprungs ist, werden wir 
im Abschnitt D behandeln. 

Außer dem Ösophagus ist auch der Afterdarm ektodermaler Herkunft. Ich werde ihn 
aus Zweckmäßigkeitsgründen erst im Anschluß an den Mitteldarm (S. 74) besprechen. 


6. Entodermale Bildungen. 


Entodermalen Ursprungs ist nur der Mitteldarm. Von einem Beweis für diesen Satz 
auf Grund des Materials von Echiurus selbst kann man natürlich nicht sprechen. Seine Rich- 
tigkeit beruht lediglich auf den Beobachtungen der Darmentwicklung anderer Würmer. Es 
sei vor allem hier auf die Entwicklungsgeschichte der Verwandten des Echiurus, der Bonellia 
hingewiesen. Man vergleiche die Arbeit Srengers von 1879, wo die Herkunft der Darm- 
bestandteile beschrieben wird, und ferner sei wiederum auf die Arbeiten von TorrEY über 


Thalassema (1902, i903) hingewiesen, wo die Genealogie des Entoderms durchgeführt ist. 


Der Bau des Mitteldarmes. 


Abweichend von SarExskys alter Darstellung (1876, S. 322) und Harscneks Beschrei- 
bung (1880, S. 6), dagegen in Übereinstimmung mit den neuen Angaben Sarexskys (1904, 
S. 5l), besteht der Mitteldarm schon in den jüngsten Stadien aus zwei Kammern, einer vor- 
deren und einer hinteren, die ich mit dem genannten Autor als Ösophagealkammer und Rek- 
talkammer bezeichnen will*). Sie sind durch die Mitteldarmklappe (47) getrennt, deren (etwas 
schiefe) Lage aus Fig. 31, 32, 37 und 70 zu ersehen ist. Die Kommunikation zwischen beiden 
Kammern geschieht durch eine nahe der ventralen Mittellinie gelegene Öffnung, welche 
aber für gewöhnlich kontrahiert und deshalb schwer nachweisbar ist. Nur wenn Nahrungs- 
körper aus der Ösophagealkammer in die Rektalkammer übergehen, wird sie erweitert und 
sehr deutlich. Die Ösophagealkammer (oek) ist geräumig und länglichoval. Die Rektal- 
kammer (rk.) ist kleiner und umfaßt in charakteristischer Weise den hinteren Teil der Öso- 
phagealkammer. Fig. 31 und 32 geben dafür eine gute Vorstellung. 

Die Wandung der Ösophagealkammer (Fig. 31) ist einschichtig (Harschex, 1880, 
S. 21; Sarensky, 1904; Conn, 1884, S. 387) und besteht aus relativ wenigen, sehr platten 
Zellen mit lockerem Plasma. Nur im Bereich des Ösophagus-Ansatzes sind die Zellen hoch 
und gedrängt. Sie ragen dort lappig in das Kammerlumen hinein. Wimperung besitzt, wie 
Sarensky (1904, S. 51) hervorhebt, die Ösophagealkammer nicht, von der Übergangsstelle in 
die Rektalkammer abgesehen, worauf wir weiter unten noch zurückkommen werden. In etwas 


*) Eine gleiche Zusammensetzung aus zwei Kammern besitzt auch der Darm der Thalassema (Coxn, 1884, 
S. 387; TorREY, 1903, S. 205). 


I. Entwicklungsperiode C. Entodermale Bildungen. 13 


späteren Stadien, wie Fig. 37, werden die Zellen der Ösophagealkammer*) alle höher. Es 
sind dann, und deutlicher noch später überall und nicht nur im Mündungsbereich des Öso- 
phagus die lappigen, in das Kammerlumen vorspringenden Zellen zu finden. 

Die Rektalkammer. Die dorsale Wand ist wie die Wand der Ösophagealkammer 
gebaut, nur der ventrale Teil zeigt eine auffallende Differenzierung. An ihr läuft in der Me- 
diane vom After weg gegen die Ösophagealkammer hin eine Flimmerrinne. Ihre wimpertragenden 
Zellen sind höher und regelmäßiger als die Zellen der übrigen Wandteile, dicht gedrängt und 
prismatisch. Sie sind in Fig. 32 und 37 zu sehen. Auf eine genauere Abbildung habe ich ver- 
zichtet. Dieser Flimmerapparat, der von Harscner (1880, S. 6 und 9) und Sarenskv (1904) für 
Echiurus, von Cosn (l. c., S. 387) und TorrEr für Thalassema eingehend beschrieben wurde, be- 
kommt später einen komplizierten Verlauf, auf den ich noch zurückkommen werde. Im vor- 
liegenden Stadium ist seine Topographie noch verhältnismäßig einfach. Er biegt (Fig. 31, fl) im 
Bereich der Rektalkammer aus der Medianlinie nach der rechten Seite aus, bildet eine Schleife 
und kehrt wiederum mit seiner Mündung in die Mediane zurück. Wesentlich ist, was Fig. 31 
nicht deutlich erkennen läßt, was wir aber später an etwasälteren Larven als zweifellos finden wer- 
den, daß die Flimmerschleife ganz im Bereich der Rektalkammer liegt, aber mit ihrem Vorder- 
ende in die Ösophagealkammer einmündet, nahe der Kommunikationsstelle beider Kammern. 

Die Ösophageal- und die Rektalkammer werden, wie erwähnt, durch die von Sarensky ge- 
fundene Mitteldarmklappe getrennt. Nach dem Autor soll sie »aus zwei, zunächst voneinander 
getrennten Zellenlamellen angelegt« werden (1904, S. 54). Unsere Fig. 32 und 37 zeigen aber, daß 
dies nicht zutrifft: sie ist sehr deutlich einschichtig. In späteren Stadien kann sie allerdings oft 
zweischichtig werden (vgl. Fig. 52a). Die sie zusammensetzenden Zellen stimmen — contra SaLEnsKY, 
1904, S. 54 — in ihrem Habitus und in der Form mit den übrigen Darmzellen völlig über- 
ein. — Wir können die Frage, wie diese eigentümliche Scheidewand entsteht, nicht entscheiden 
und müssen auch Sarensky (vgl. 1904, S. 54), der keine jüngeren Stadien als die unserigen 
untersuchte, die Berechtigung zu dieser Entscheidung absprechen, zumal seine Angaben über den 
Bau der Klappe nur teilweise richtig sind. Dagegen hat Torrer (1903, S. 205) die Entstehung 
bei Thalassema beobachtet. Die Bildung der Klappe »is first indicated by the projection of a single 
row of cells, but this is immediatly followed by a double rowe.. Es kommt also zur Ein- 
wucherung einer ein- oder zweischichtigen Zellplatte, womit unsere Bilder in Übereinstimmung 
stehen. Nach Sarensky soll, freilich auf Grund nicht gut aussehender Präparate (seine 
Fig. 39 und 40, 1904, S. 52), »der Mitteldarm in den jüngsten Stadien nicht hohl, wie er 
später erscheint, sondern mit mehreren Zellklumpen erfüllt« sein. Dies weise darauf hin, »daß 
der Mitteldarm während der embryonalen Entwicklung in Form eines soliden Klumpens angelegt 
werden muß« \ib.). Es ist dies allerdings nach der Untersuchung an anderen Echiuriden (SpENnGEL, 
1579, für Bonellia, Torrey, 1903, S. 195, für T’halassema) durchaus wahrscheinlich. So ist bei 


Thalassema |Torrey, 1. c.) die Gastrulation »a modified embolic type and consists merely of the 


*) Sie ist in Fig. 37 wohl etwas kontrahiert. 


Zool, Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Echiuriden. I. 10 


74 Zweite Abteilung: Die Larve. 


insinking of the entoblastic plate. Bei der Ausbildung des Hohlraums innerhalb des Ento- 
derm-Klumpens aber soll dann nach Sarensky ein Teil dieser Masse zerfallen und »als Nahrung 
von den sich entwickelnden peripherischen Zellen verbraucht« werden oder auch »durch die 
Analöffnung nach außen hinausgestoßen« werden (S. 53). TorrEys Angaben für Thalassema 
und meine Beobachtungen an Echiurus-Larven lauten anders. Nach 'TorrEy findet eine Bil- 
dung des Darmhohlraumes »by an absorption of the digestive mass« (1903, S. 205) nicht statt, 
und bei meinen Echiurus-Larven, die nach der Entwicklung anderer Organe sicherlich ebenso 
jung wie die von SALExskY untersuchten gewesen sind, ist niemals mehr ein kompakter Darm 
wahrzunehmen. Die Figuren meiner jüngsten Larven stimmen mit 'Torreys ältester Fig. 8 A 


mit hohlem Darm durchaus überein. 


Für den Enddarm (Afterdarm) zeigt unsere Fig. 32 sehr klare und instruktive Ver- 
hältnisse. Wir finden die rektale Kammer gegen den After noch nicht offen. Die Entoderm- 
wandung läßt sich noch überall deutlich als abschließende, im Bereich des späteren Durch- 
bruchs allerdings schon kernfreie und nicht zweischichtige Lamelle verfolgen. Infolgedessen 
kann man hier leicht erkennen, wieweit der Enddarm von außen her reicht; er ist sehr kurz, 
eine nur wenig tiefe Einsenkung des Ektoderms, und entsteht offenbar verhältnismäßig spät, wie 
es auch Torrkey (1903, S. 204/5) für Thalassema hervorhebt. Andererseits beweist uns das Prä- 
parat sehr deutlich, daß die Rektalkammer nicht etwa zum Afterdarm gehört, sondern wirklich 
ein Abschnitt des Mitteldarmes ist. 

Es ist mir zweifelhaft, wie HarscHek die einzelnen Teile des Mitteldarms interpretiert. 
Ich zitiere hier die Stelle, die sich auf seine Fig. 8 bezieht, welcher unsere Fig. 31 entspricht: 
»Bemerkenswert ist eine lebhaft flimmernde Rinne, die an dem hinteren Ende des Mitteldarms, 
an der rechten Seite, doch mehr ventralwärts gelegen ist, und die sich direkt in den lebhaft 
flimmernden, kurzen, trichterförmigen Enddarm fortsetzt« (1880, S. 6). Man gewinnt darnach 
an Hand seiner Fig. S den Eindruck, Enddarm sei der ganze in der Tat trichterförmige Ab- 
schnitt, der in seiner Abbildung rechts von dem Mesodermstreifen gelegen ist. Es ist aber 
auf Grund meiner Fig. 31 und 32 kein Zweifel, daß dieser Darmteil samt der Flimmerschleife 
fast ganz zur entodermalen Rektalkammer gehört, von der das letzte, kurze ektodermale After- 
stück zu unterscheiden ist. Sowie der in meiner Fig. 32 noch vorhandene Verschluß der 
Rektalkammer nach außen verschwindet, geht diese ohne sichtbare Grenze in den ektoder- 


malen Enddarm, d.h. in den After über. 


D. Die Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. 


Wir finden schon in den jüngsten Stadien, wie die Arbeiten früherer Autoren gezeigt 
haben, zweierlei Zellmaterial, welches weder dem Ektoderm noch dem Entoderm angehört; 


es sind einerseits mesenchymatische Zellen, die zerstreut im Blastocöl liegen (Fig. 32 myz), 


I. Entwicklungsperiode. D. Die Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. 75 


andererseits zwei wohlumschriebene Zellkomplexe in der Nähe des Afters, die beiden Meso- 
dermstreifen (Fig. 31 mstr),, die unser besonderes Interesse verdienen. Auf Grund der Unter- 
suchungen von HATSCHEK, SALENSKY und vor allem, wenn wir in der Gruppe der Echiuriden 
bleiben, von Torrry (1902, 1903) an Thalassema, müssen diese beiden Materialien als prinzipiell 
verschieden betrachtet werden. Die Mesenchymzellen sind nach SarenskyY (1904, S. 62) als 
larvales, primäres und die Streifen als sekundäres eigentliches Mesoderm anzusehen. Das 
larvale ist ektodermaler, das Streifenmesoderm aber entodermaler Herkunft. Die Arbeiten Torreys 
sind uns in dieser Hinsicht ganz besonders wichtig; sie liefern für T’halassema eine vollstän- 
dige Kenntnis der Herkunft dieser beiden Mesoblastteile und damit wird für uns, die wir die 
Entwicklungsgeschichte des Echiurus erst mit den jungen Trochophorastadien beginnen können, 
eine schwer empfundene Lücke ausgefüllt; denn wir dürfen ohne Zweifel die Ergebnisse an 
Thalassema auch auf Echiurus anwenden. Wir müssen auf diesen Teil der genannten Arbeit 
näher eintreten. Nach Torrzr (1903) entsteht in Übereinstimmung mit zahlreichen zellanalyti- 
schen Untersuchungen an Anneliden”) das Mesenchym der Trochophora aus dem Ektoderm; es 
wird bekanntlich aus diesem Grunde als Ektomesoblast und Ektomesoderm bezeichnet. »T'he first 
quartet of micromeres is formed at the third cleavage ... of the four subequal ‚macromeres‘. Then 
follow a second quartet.... and a third quartet. 'Ihese three quartets give rise to all of 
the ectoblast and also to all the ectomesoblast« (S. 169). »Ten large ectomesoblast cells 
sink in and give rise to all the mesenchyme. Three of these cells are from... the third 
quartet and seven from the first quartet« (S. 223). Es wird dadurch auch die Angabe Conns 
(1884) überholt: »Conn’s error in describing the mesenchyme as arising from the entoderm near 
the blastopore is accounted for by the fact, that these ectomesoblast cells lie in close asso- 
ciation with the entomeres« (ib... Die Derivate dieser 10 Zellen werden von 'ToRREY weiter 
präzisiert und dadurch wird sichergestellt, daß in der Tat auch das bei Echiurus als Mesen- 
chym bezeichnete Zellmaterial ektodermale Herkunft hat. Sie liefern »gut muscles« (S. 224, 
225) »ring musculature« (S. 225), ferner »a part of the ventro-wsophageal musculature« (S. 225); 
endlich geben sie das Material »in large part to the muscles running from the body wall to 
the @sophagus« (S. 224). 

Mit diesen Angaben mag man die Rolle vergleichen, welche das mesenchymatische 
Zellmaterial in der Echiurus-Larve spielt. Sie ist der hier erwähnten parallel, und der Schluß, 
daß das Mesenchym bei Eckiurus auch ein typisches Ektomesoderm ist, wird darnach keinem 
Zweifel begegnen können, zumal bei Anneliden weitere eingehende Parallelen in glei- 
chem Sinne vorhanden sind. Wir werden davon eine Darstellung im theoretischen Teil des 
Il. Bandes geben. Es sei übrigens schon hier darauf verwiesen, daß bereits nach Conn (1884, 
S. 395) und wiederum nach Torrry (l. c., S. 225) dieses Mesenchym keineswegs nur larvale 
Bedeutung hat, sondern in geringerem oder höherem Maß am Aufbau des erwachsenen Tieres 


teilnimmt. Wir werden diese Angabe bestätigen und in bedeutungsvollem Maße erweitern können. 


*) Literatur vgl. TORREY, S. 169. 
10* 


76 Zweite Abteilung: Die Larve. 


Über das Mesoderm der Mesodermstreifen können wir uns kürzer fassen. Die Aus- 
gangszelle dafür ist bei Thalassema wie bei Anneliden eine Schwesterzelle der Entodermzellen, 
weshalb dieses Mesoderm den Namen Entomesoderm erhalten hat; andererseits wird es, da aus 
ihm die Cölomwände hervorgehen, als Cölomesoderm bezeichnet. TorrREY: »The posterior mem- 
ber of the fourth quartet produces the calomesoblast, but the other members ot this quartet 
as well as the fifth quartet and the macromeres give rise only to entoblast« (S. 170). Diese 
Ausgangszelle teilt sich zunächst in zwei bilateral-symmetrisch gelegene Tochterzellen. »From 
them are ultimatly formed the right and left c@lomesoblast bands« (S. 184), auf deutsch die 
beiden typischen Mesodermstreifen. Es stimmt dieser Befund, wie Torrey hervorhebt (S. 21Sff.), 
vollkommen mit den Verhältnissen bei Anneliden überein. 

Zusammenfassend können wir also sagen, daß auf Grund der Arbeit Torreys an Tha- 
lassema für Echiurus das gleiche Schema der ersten Entwicklung bis zur Trochophora ange- 
nommen werden darf, und daß sich damit die beiden mesodermalen Bestandteile der Echiurus- 
Larve, das Mesenchym als Ektomesoderm, das Streifen- oder Cölomesoderm als Entomesoderm 
charakterisieren lassen. Damit stellen sich die Verhältnisse bei Echiurus in Parallele zu den 
Anneliden. Dies ist von theoretischer Bedeutung, denn wir werden sehen, daß bei der Wei- 
terentwicklung der beiden Mesodermteile gegenüber den Anneliden tiefer greifende Unter- 
schiede bestehen. Diese Weiterentwicklung wird in den folgenden Abschnitten behandelt. 


1. Die Bildungen des Mesenchyms. 


Das Mesenchym bildet in den jüngsten Echiurus-Larven außer den freien Mesenchym- 
zellen auch schon eine ansehnliche Larvenmuskulatur. Wir haben eben auseinandergesetzt, 
daß diese nach Torrey bei Thalassema ektomesodermalen Ursprungs ist. Für eine gleiche 
Entstehung liefert auch die Untersuchung unserer Larven Argumente, die sich wie folgt zu- 
sammenfassen lassen: 

Daß die Mesenchymzellen Muskelfibrillen liefern können, zeigen meine, wie auch 
Harscnexs Figuren einwandfrei. Sie bilden Fortsätze und diese haben fibrillären Charakter. 
Man vergleiche meine Fig. 32. Als Ursprungsmaterial kommt nur das Ektoderm oder das 
Mesenchym in Betracht. Das sekundäre Mesoderm kommt nicht in Frage, denn die Meso- 
dermstreifen sind noch kaum entwickelt und in keiner Hinsicht weiter differenziert. Eine 
Entstehung der Muskeln, die das Larveninnere durchziehen, aus dem Larvenektoderm im 
eigentlichen Sinne ist jedoch kaum denkbar, während die Entstehung aus dem Mesen- 
chym, welches schon von Anfang an im Larveninneren zerstreut ist, durchaus plausibel 
erscheint. 

Die Larve besitzt Längsmuskeln, Ringmuskeln, eine besondere Ösophagealmuskulatur 
und fibrilläre freie Mesenchymzellen, aus deren größerer Anzahl etwas später eine vierte typische 
Mesenchymbildung, die Mesenchymmembran, hervorgeht. Meine Darstellung der Topographie 


der Muskulatur weicht von derjenigen Harscheks in einigen Punkten ab und stimmt zum 


I. Entwicklungsperiode. D. Die Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. IT, 


größeren Teil mit derjenigen Sarenskys (1904) überein. Ich unterscheide mit diesem Autor 
(1904, S. 68): »1) ein Paar episphäraler Längsmuskeln; 2) ein Paar hyposphäraler Längs- 
muskeln; 3) einen protrochalen Ringmuskel und 4) circumanale Ringmuskeln.« 


a) Die Längsmuskeln der Larve. 


Als Längsachse der Larve bezeichnen wir die Achse Scheitelplatte — After. Wie im 
topographischen Abschnitt schon berichtet wurde, und wie unsere Fig. 31 lehrt, besitzt die 
Larve zwei Paar Längsmuskeln, die oben genannten beiden episphäralen oder vorderen und die 
beiden hyposphäralen oder hinteren. Die Muskeln des vorderen Paares ziehen, wie Fig. 31 
und auch 32 zeigt, von der Scheitelplatte an den hinteren Teil des Ösophagus und setzen 
an seine Seitenwände dort an, wo er gegen den Mitteldarm hin umbiegt. Sie ziehen 
dann — vgl. Fig. 31, welche diese Verhältnisse allerdings nicht sonderlich deutlich reprodu- 
ziert — an der Seite des Ösophagus ein Stück entlang und enden mit einem Hauptast an 
der Ösophaguswand selbst, während ein feinerer Ast abzweigt, bis zum After weiterläuft und 
sich dort in der Nähe der Mesodermstreifen an die Leibeswand anheftet. 

Die Muskeln des zweiten stärkeren, hyposphäralen oder hinteren Paares gehen (Fig. 31) 
von den Winkeln des Maules ab und ziehen bis zum After. Sie laufen dort zwischen den 
Mesodermstreifen und der Bauchwand aus. 

Fig. 31 und 32 beziehen sich auf Neapler Material. Fig. 33 dagegen gibt die Musku- 
latur einer etwas älteren Messinenser Larve und zwar, damit sie gleichzeitig auch als Er- 
gänzung für die Neapler Figuren diene, nicht in Seiten-, sondern in Polansicht von oben. 
Die Verhältnisse sind dieselben wie in Fig. 32: ein Paar schwächerer Muskeln in der Epi- 
sphäre, ein Paar stärkerer, hier nicht eingezeichneter Muskeln in der Hyposphäre. Es ist 
ganz klar, was ich gegenüber HarscHek und im Einklang mit Sarensky (1904) hervorheben 
möchte, daß dieses Muskelpaar, von dem dünnen Seitenast abgesehen, am Ösophagus endet. 
In Fig. 34 ist endlich eine Ansicht vom analen Pol aus gezeichnet (Neapler Larve). Sie zeigt 
uns noch etwas mehr als Fig. 31: einerseits sehr deutlich das anale Ende der beiden ventralen 
Muskeln in der Nähe des Afters, andererseits die Beziehungen zu den Muskeln des Trochus. 
Die hyposphäralen Längsmuskeln gehen in das trochale Muskelbündel über. 

Sehen wir uns an Hand dieser Befunde die Angaben Sıtenskys und Harscheks an. 
Harscner findet (1850, S. 4) »jene Muskeln wieder, die wir an der Trochophora von Poly- 
gordius kennen lernten«, nämlich (vergleiche seine Fig. S) ein ventrales und ein dorsales Paar 
von Längsmuskeln und außerdem ein Paar ösophagealer Muskeln (vgl. S.S und Fig. 12). Die 
ventralen Längsmuskeln sollen sich in der Mundregion an die Leibeswand anheften, wodurch 
jeder »in zwei Abschnitte, einen präoralen und einen postoralen, zerfällt« (1SS0, S. 4). Das 
dorsale Paar soll nicht typisch ausgebildet sein, sondern »sich in seiner Beschaffenheit mehr 
der verästelten Bindegewebszelle« nähern (1880, S. 4). 

Der Kritik, die Sarensky (1904) an dieser Beschreibung geübt hat, kann ich völlig 


iS Zweite Abteilung: Die Larve. 


beistimmen. Es gibt nach Sarenskys Angaben und, wie wir selbst bestätigt haben, »zwei Paare 
ventraler Längsmuskeln: ein episphäraler und ein hyposphäraler, vorhanden, welche vollkommen 
selbständig verlaufen und unabhängig voneinander sich befestigen« (S. 68, 1. c.). Nur die 
Seitenäste der Muskeln des vorderen Paares sind von SALEnsky übersehen worden. Sonst sind 
keine das Blastocöl durchziehenden Längsmuskeln vorhanden. Wie SarEssky (ib.) muß auch 
ich »die Anwesenheit besonderer ösophagealer und dorsaler Längsmuskeln in Abrede stellen«. 

Fassen wir zusammen, so besitzt die Echiurus-Larve folgende typisch differenzierte 
Längsmuskeln: 1. Ein episphärales oder vorderes Paar, welches von der Scheitelplatte aus an 
den Ösophagus und von dort bis in die Mundgegend zieht, wo es sich an der dorsalen Wand 
des Mundes ansetzt. Jeder dieser zwei Muskeln gibt einen feinen Ast ab, der weiter bis an 
den After läuft. 2. Ein hyposphärales Paar, welches von den Maulwinkeln, wo es aus den 


Ringmuskelbündeln entspringt, bis an den After läuft. 


b) Die Ringmuskulatur der Larve. 


Unter dem präoralen Wimperkranz laufen als starke Muskelbündel die Trochalmuskeln 
(trm) hin. Die Querschnitte durch die einzelnen Fibrillen dieses präoralen Trochalmuskel- 
ringes sieht man in Fig. 32 und 37, seinen Verlauf in Fig. 31, einen Sektor auch in Fig. 34. 
Ein postoraler Muskelring (mesotrochaler Ringmuskel nach Sarerssky, 1904, S. 72) wird später 
ausgebildet. In den vorliegenden Larven fehlt er noch, wie ja auch ein postoraler Wimper- 
kranz noch nicht vorhanden ist. 

Ein zweiter starker Muskelring umfaßt als Sphincter den Enddarm. Ich verweise auf 
Fig. 32 und 37, welche seine Querschnitte (arm) sehr klar zeigen. Neben diesen beiden 
Ringen gibt es an beiden Sphären noch einzelne Muskelfibrillen, welche ebenfalls einen ring- 
förmigen, dem 'Trochus parallelen Verlauf haben. Ob sie tatsächlich geschlossene Ringmuskeln 
sind, bleibe dahingestellt. Man vergleiche für diese Muskeln Harscnex (1880, S. 5 und 8) und vor 
allem Sarensky (1904, S. 72), wo außerdem auch noch radiale Muskelfasern beschrieben sind, 


»welche von der Analöffnung aus nach der Peripherie radialwärts sich ausbreiten« (l. c., $. 74). 


c) Die Muskulatur des Ösophagus. 


Der Ösophagus ist schon im jüngsten Stadium mit einer ziemlich reichen eirculären Mus- 
kulatur versehen. Sie ist deutlich, aber keineswegs ausschließlich, um den Mund selbst 
als eine Art Sphincter entwickelt. Am Ösophagusrohr selbst ist sie an der unteren Seite 
stärker als an der Oberseite. Als Belege für das Gesagte mögen wieder die beiden Sagittal- 


schnitte (Fig. 32 und 37*) und außerdem der Querschnitt (Fig. 47) dienen. Wir finden sie 


*) In den Präparaten sind sie als Querschnitte, vermöge der Färbung mit Lichtgrün, sehr leicht zu erkennen. 
In den Figuren sind sie mit den Kernen von Mesenchymzellen (granuliert) leicht zu verwechseln. 


I. Entwicklungsperiode. D. Die Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. 79 


in Fig. 32 als kleinere, in Fig. 37 als schon größere, sehr deutliche Querschnitte (verm). 
Noch kräftiger sind sie in Fig. 47. Wir sehen dort an der Ventralseite zwei starke Muskel- 
stränge verlaufen. 

Eine Längsmuskulatur scheint am Ösophagus nur in geringem Maße vorhanden zu sein. 
Man erkennt an optischen Querschnitten, wie Fig. 33, einzelne Muskelquerschnitte, die wohl 
Längsmuskeln angehören müssen. 

Ich füge hinzu, daß dieser Muskelbelag schon bei Sarensky (1904, S. 75) (vergleiche 
dagegen auch die Darstellung Harscheks, ]. c.) beschrieben wurde. Meine Beobachtungen be- 
stätigen diejenigen Sarenskys. Endlich sind noch eine Anzahl fibrillärer Mesenchymzellen zu 
erwähnen, die den Ösophagus mit der äußeren Wandung verbinden. Man vergleiche Conx (1884, 
S. 359, Thalassema\, Harscher (1580, S. 5), Sarensky (1904) und meine Fig. 32 und besonders 37. 


d) Die Mesenchymzellen. 


Neben diesen besonderen Muskelbildungen des Mesenchyms finden wir im Blastocöl 
zahlreich zerstreut die 'S. 76) schon erwähnten Mesenchymzellen. Die Mehrzahl von ihnen 
bildet der Wandung des Körpers entlang einen unregelmäßigen Belag, wie er auch bei 
Thalassema von Coxx (1884, S. 389) erwähnt ist. Andere Mesenchymzellen verlaufen quer 
durch das Blastocöl und entwickeln feine fibrilläre Fortsätze (Fig. 32 myz). Die Mesenchym- 
zellen schlagen jedoch in der Folge eine verschiedene Entwicklung ein. Ein Teil, vornehm- 
lich der eben genannte Belag an der ektodermalen Wandung, bildet eine zusammenhängende 
Membran, die von Sarensky (1904) als Mesodermmembran oder Mesenchymmembran, von 
HarscHek (1850) als Mesodermmembran bezeichnet wird, und für die wir, ihrer Herkunft 
gemäß, den Namen Mesenchymmembran verwenden wollen. Andere Mesenchymzellen bleiben 
frei und treten höchstens durch fibrilläre Fortsätze mit dem Ektoderm, der Darmwand oder der 
Mesenchymmembran in Verbindung. Ich verweise auf die genauere Schilderung SALENsKYS 
1904, S. 67). — Die Entwicklung und Topographie der Mesenchymmembran kann ich mit 
Harschers Worten charakterisieren. Die zerstreuten Mesenchymzellen, berichtet er, »sind zuerst 
nur durch zahlreiche Ausläufer miteinander verbunden; doch allmählich gestalten diese sich zu 
einer vollkommenen Membran, die sich immer mehr von der äußeren Haut abhebt und an dieselbe 
nur noch durch zahlreiche ... Fäden befestigt ist. Diese Membran bildet einen inneren Sack, der 
die Gestalt der äußeren Haut wiederholt; derselbe ist nur durch den Ösophagus und Hinterdarm 
unterbrochen und legt sich hier an die äußere Haut an, außerdem aber noch an jenen Stellen, 
wo die Mesodermstreifen des Rumpfes dem Ektoderm anliegen« (1880, S.8). Zu dieser Umwandlung 
liefert meine Larve von Fig. 31 einen Beleg. Es liegen dort die Mesenchymzellen (mym), auch 
wenn eine wirkliche Mesenchymmembran entsprechend dem frühen Stadium noch nicht überall 
gebildet zu sein scheint, in einer bestimmten Fläche angeordnet und in bestimmten Abstand 
von der Epidermis, In Fig. 37 ist die Membran \mym) deutlich entwickelt, mit Ausnahme 


des vom Mund zur Scheitelplatte sich erstreckenden Stückes, wo die Mesenchymzellen noch 


s0 Zweite Abteilung: Die Larve. 


immer unregelmäßig liegen. Dagegen ist sie sehr deutlich an der dorsalen Hälfte beider 
Sphären und an der Ventralseite zwischen Mund und After. Es hat übrigens bereits 1576 
Sırenskyv diese Mesenchymmembran, wenn auch nicht in ihrem Charakter erkannt, so 
doch in seiner Fig. 1 abgebildet. Die Membran wird in späteren Stadien noch deutlicher. 
Ich weise schon hier auf meine Fig. 65 hin, eine ältere Larve, wo die Membran die 
Höhe ihrer Entwicklung erreicht hat. Sie bestätigt, ohne Neues hinzuzufügen, die Angaben 
und Figuren Harscnhexks. Wir sehen die Membran nur in der Mund- und Aftergegend an 
die Körperwand herantreten. In der Mundgegend geht sie in den Ösophagus über und zwar 
in den oben beschriebenen Belag von Mesenchymzellen. Außerdem schließt die Membran, 
wie ebenfalls an den beiden Figuren zu sehen ist, im Anal-Bereich (der Mesodermstreifen) 
an die Epidermis an. 

Sırensky hat 1904 von der Mesenchymmembran eine eingehende, allerdings etwas un- 
klare Darstellung gegeben, mit der weder Harschexs Angaben, noch meine Beobachtungen in 
Einklang zu bringen sind. Er unterscheidet ein inneres und ein äußeres Blatt. Das äußere 
entspricht, soviel ich verstehe, der Mesenchymmembran nach der Harschexschen und meiner Be- 
schreibung. »Die Mesodermmembran« (= Mesenchymmembran), sagt er, ist »der Länge nach 
gespalten und ihre innere Lamelle geht auf die Oberfläche des Darmkanals über« |S. 64) und 
liegt seiner Wandung »dicht an« (8. 65). Sarensky gibt nun aber selbst zu (ib.), daß »das Auf- 
liegen ... auf der Oberfläche des Mitteldarms ... jedenfalls keine konstante Erscheinung« sei. 
Ferner spiele »die Anfüllung der Blastocöls durch die Leibesflüssigkeit eine hervorragende 
Rolle«. Ist die Flüssigkeit »in den zwischen den beiden Blättern der Mesenchymmembran ent- 
haltenen Raum hineingedrungen, so scheidet dieselbe die beiden Blätter voneinander ab. Ist 
das nicht der Fall, so tritt die Mesenchymmembran in Form einer einfachen Membran auf, 
in welcher ihre beiden Blätter so fest zusammengeklebt erscheinen, daß sie nicht mehr als 
gesonderte Blätter zu unterscheiden sind« (S. 64). Auch sollen die beiden Blätter nur auf 
der Bauchseite der Larve in der zitierten Weise auseinandertreten. »In der Rückenseite ... geht 
das innere Blatt dem äußeren parallel« 1904, S. 65). Das heißt, wenn ich recht verstehe, 
daß dort nur eine, aber doppelschichtige Membran vorhanden sei. Auch das innere Blatt 
soll noch weiter einer sekundären Spaltung unterliegen. Ich gehe darauf nicht ein. 

Gegenüber dieser Darstellung ist zu betonen: 1. Es gibt auf der ventralen Seite nicht 
zwei auseinanderweichende Membranschichten. 2. Der Mitteldarm trägt keinen mesenchyma- 
tischen Überzug. 3. Der dorsale Teil der Mesenchymlamelle ist nicht doppelschichtig. Er ist 
einschichtig wie alle übrigen Lamellenteile. — Der Mesenchymbelag des Ösophagus ist schon 
vor Bildung der Mesenchymmembran vorhanden. 

Die Bilder der Sarznskyschen Arbeit (Fig. 33%—32B, Fig. 59) sind meines Erachtens 
nicht genügend, um diejenigen Hartschexs und die von mir gegebenen zu widerlegen. Wenn 
die Membran nicht quer, sondern schief zu ihrer Fläche getroffen wird, kann wohl der Ein- 
druck einer Doppelwandigkeit erweckt werden. Doch ist dieses Verhalten nur scheinbar. Auf 
eine weitere Fehlerquelle werden wir weiter unten (II. Entw.periode. C. 2.) noch hinweisen. 


I. Entwicklungsperiode. D. Die Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. Si 


2. Die Entwicklung des sekundären Mesoderms (Mesodermstreifen). 


Das sekundäre, d.h. das eigentliche Mesoderm ist in den jüngsten Larven noch sehr wenig 
weit entwickelt. Es besteht aus den von HarscHeEk zuerst aufgefundenen Mesodermstreifen, 
deren erste Anlagen als zwei kleine Zellenreihen an der Innenseite der beiden Längsmuskeln, 
nahe dem After, erkennbar sind (vergleiche seine Fig. S und meine Fig. 31 und 35, mstr.. 
Im Verlauf der weiteren Entwicklung wachsen diese Streifen mächtig heran und liefern einen 


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oO 


großen Teil der späteren Wurmanlage. Es ist darnach einleuchtend, wie wesentlich die Fra 
ihrer Herkunft und Ausbildung sein muß, dies um so mehr, als nach Harschex an den Meso- 
dermstreifen eine Segmentierung auftritt und diese den Hauptgrund bildet für die Verwandt- 
schaft der Echiuriden mit den Anneliden, wo bekanntlich eine charakteristische Segmentierung 
des Mesoderms und der Leibeshöhle beobachtet wird. 

Die Herkunft und die Entwicklung der Mesodermstreifen hat jedoch zwei gegensätz- 
liche Darstellungen durch HarscHek und Sarexsky erfahren. Es bestand somit hier die Auf- 


gabe einer genauen Nachprüfung. 


a) Herkunft der Mesodermstreifen. 


Von einer wirklichen Klarlegung der Herkunft kann nicht die Rede sein, weil, wie 
schon mehrmals erwähnt, die jüngsten im Auftrieb gefundenen Echiurus-Larven immer schon 
das Trochophorastadium erreicht haben, weil wir also die Mesodermentwicklung nicht bis in die 
Furchung zurückverfolgen können. Auch Larven, welche jederseits erst eine Urgeschlechtszelle 
besaßen, oder noch jüngere Stadien standen weder HarscHex noch mir zur Verfügung. Es handelt 
sich für uns also lediglich um Zurückführung der Mesodermstreifen auf die in den jüngsten 
Larven vorhandenen Anlagen. Wie wir oben (S. 76) dargelegt haben, füllen die Arbeiten von 


Torrey (1902, 1903) die hier bestehende Lücke in der ersten Entwicklung des Mesoderms aus. 


a) Kontroverse zwischen HaATscHek (1880) und Sarensky (1904). 


HartscHek gibt folgende Charakteristik der Mesodermanlagen des jüngsten Larvensta- 
diums: »Sie beginnen mit den zwei großen ovalen Polzellen, die dicht vor dem After, ein- 
ander in der Medianlinie berührend, liegen. ... An diese Polzellen schließen sich nach vorne 
zu jederseits erst in einfacher Reihe, nur ganz vorne in zwei Reihen die wenigen Zellen, 
welche die Mesodermstreifen zusammensetzen« (1880, S. 4). Man vergleiche dazu in seiner 
Arbeit Fig. 9, die Abbildung dieses jüngsten Stadiums, eines Detailbildes seiner Fig. 8. 

Dem gegenüber versucht SatEnskY in seiner großen Abhandlung (1904) nachzuweisen: 
»1) daß die sogenannten ‚Polzellen von Mesoderm‘ oder die Urmesoblasten bei den Echiurus- 
Larven gar nicht vorhanden sind; 2) daß die Zellen, welche er |HarscHer] für die Urmeso- 


blasten angenommen hat, eigentlich Drüsenzellen darstellen, welche mit der Bildung der Meso- 


Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Echiuriden. I. 11 


s2 Zweite Abteilung: Die Larve. 


dermstreifen gar nichts zu tun haben« und »3) daß die Mesodermstreifen bei den jüngsten 
Larven noch in einer kontinuierlichen Verbindung mit dem Darmkanal stehen« (S. 76). 
Nach Sırensky sollen die Mesodermstreifen in Form von Säcken '»Cölomsäcke«) als Divertikel 
am hinteren Ende des Mitteldarms entstehen, »in Form einer regelmäßigen epithelialen Zellen- 
lage«. Ihre Zellen seien »teilweise zylindrisch, teilweise kubisch, je nachdem die Wand der 


Ausstülpung mehr oder weniger verdickt erscheint« (1904, S. 53). 


3) Eigene Beobachtungen. 


Meine eigene Untersuchung hat, was die Ausbildung besonderer Polzellen anbetrifft, 
gegen Harscner, und was die Entwicklung der Cölomsäcke vom Darm aus anbelangt, gegen 


SALENSKY entschieden. 
l. Die Polzellen. 


Ich habe konserviertes Neapler Material von allen Stadien untersucht. Man müßte 
nicht nur, was vielleicht schwerer wahrnehmbar wäre, eine besonders größe Zelle, sondern 
auch, was auf alle Fälle an gefärbten Präparaten sicher zu sehen wäre, einen besonders 
sroßen Kern am Hinterende des Streifens finden. Das wäre wenigstens nach HarscHers Bildern 
zu erwarten, wo der Kern der Polzelle so groß oder größer als die ganzen Zellen des übrigen 
Streifens sind. (Man vergleiche seine Fig. 19, 20, 22 u. a.) Meine Präparate aber haben 
stets das Gegenteil gezeigt. Es ist in Fig. 35 der Mesodermstreifen (mstr) aus einem Total- 
präparat von einer sehr jungen Larve abgebildet. Man findet in ihm wohl größere und 
kleinere Kerne; sie sind aber regellos in Streifen gelagert. Niemals liegt ein besonders großer 
Kern oder eine besonders große Zelle am Streifenende. Ich habe auch eine größere Zahl 
von Larven im Leben untersucht, immer mit gleichem negativen Erfolg. Endlich konnte ich 
auch Larven von Messina untersuchen; es waren ältere Stadien, wie sie HATscHEk in seinen 
Fig. 23 und 24 ebenfalls mit großen Polzellen zeichnet. Diese fehlen auch dort. Darnach 


ist sicher, daß sie überhaupt nicht existieren”). 


2. Die Cölomsäcke SaLENSKYS. 

Diese Frage ist von größerem Wert, denn es wäre von prinzipieller Bedeutung, wenn 
die Mesodermstreifen als Divertikel vom entodermalen Darm aus entstünden. Die schon er- 
wähnte Fig. 35 ist auch hierfür entscheidend. Sie spricht völlig klar gegen Sarensky. Man 
sieht das anale Ende des Mesodermstreifens (mstr) in so deutlichem Abstand von der Darm- 
wandung (rAw), daß unmöglich eine Beziehung zwischen beiden Organen bestehen kann. Zu- 
dem sind solche Stadien durchaus nichts Seltenes. Wir treffen beispielsweise genau dieselbe 
räumliche Trennung des hinteren Streifenendes vom Darm in der Schnittserie, der Fig. 32 an- 


gehört. Da diese Figur aber einen medianen Schnitt wiedergibt, die Streifen jedoch zu beiden 


*) Auch bei Thalassema sind nach TorrEY (1903, 8. 203, 222) Polzellen nicht vorhanden. 


1. Entwicklungsperiode. D. Die Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. s3 


Seiten der Mediane liegen, sind sie in Fig. 32 selbst naturgemäß nicht zu sehen. Man kann 
auch nicht einwenden, daß Sarrnsky jüngere Stadien untersuchte, wo der Zusammenhang 
zwischen Mesodermstreifen und Darm noch bestand, während er in meinen Stadien und eben- 
so in denjenigen HarscHers schon aufgegeben war, denn es ist leicht zu zeigen, daß z. B. die 
Larve der nach Sarensky beweisenden Fig. 58—58E seiner Arbeit nur älter und nicht jünger 
sein kann als die hier abgebildeten, denn in der von Satensky gegebenen Abbildung ist ein 
Streifen vorhanden, dessen Zellenzahl diejenigen meiner Stücke wesentlich übertrifft. Es ist 
übrigens zu bemerken, daß Sarenskys Figuren auch an sich für den Zusammenhang der Diver- 
tikel und des Darmes keineswegs immer einwandfrei beweisend sind (z. B. Fig. 55 D—5SF'. 

Man kann sich nach manchen von SArexsky veröffentlichten Bildern ungefähr eine Vor- 
stellung machen, wie der Autor zu dem Irrtum gekommen ist. Was er als Divertikel be- 
schreibt, dürften Teile der Wimperrinne der Rektalkammer sein. Sarexskys Bilder zeigen teil- 
weise den für diese charakteristischen Wimperbesatz — so Fig. 32B, 62 und 62 A. Auch die 
oben zitierte Beschreibung der Divertikelwände als Lagen regelmäßiger epithelialer Zellen 
trifft für die Wandung dieser Rinne zu. — Eine andere Erklärung wäre die Deutung der 
Divertikel als junge Anlagen der Analblasen. Vor allem Satenskys Fig. 5S und 63 zeigt mit 
solchen Anlagen große Ähnlichkeit. Nur liegt die Schwierigkeit hier vor, daß die Analblasen 
erst bei älteren Larven angelegt werden. Durch meine Beobachtungen ist, wenn sie auch die 
Unrichtigkeit der Darstellung SaLenskys zeigen, naturgemäß nicht der Beweis geliefert, daß 
die Urmesodermzellen nicht vom Entoderm abstammen. Vielmehr ist dies, wie oben (S. 75 
erörtert wurde, durchaus wahrscheinlich und steht auch mit den Angaben HarscHexs keines- 
wegs in Widerspruch. Die hier gegebenen Resultate zeigen nur so viel, daß die Ableitung 
der Mesodermstreifen als Divertikel des Darmes im Sinne der bekannten Cölomtheorie 
der Brüder Herrwıc (1881) unhaltbar ist. 


b) Die weitere Entwicklung der Mesodermstreifen. 


Wir haben im eben beendeten Kapitel die Herkunft der Mesodermstreifen kennen 
gelernt. Daran hat sich jetzt die Darstellung der Entwicklung dieser Streifen zu schließen. 
Es ist dies ein für die ganze Auffassung der Mesodermentwicklung bei Echiurus wichtiges 
Kapitel. Unsere Kenntnis geht in dieser Frage auf Harscheks Beobachtungen an der im 
Plankton von Messina vorkommenden Larve zurück. Nach seiner Darstellung werden die 
Mesodermstreifen in einzelne Pakete zerlegt, in denen Höhlungen entstehen. Es bilden sich 
auf diese Weise an der Bauchseite eine bestimmte Anzahl von segmental angeordneten Meso- 
dermsäcken aus. Diese wachsen der Leibeswand entlang in dorsaler Richtung, um den Darm 
herum und treffen schließlich, jeweils die entsprechenden Säcke beider Streifen, in der dor- 
salen Mediane zusammen. Nach Harscarek sind diese Säcke als Mesodermsegmente und die 
in ihnen eingeschlossenen Höhlungen als Cölomsegmente zu bezeichnen. Wenn auch die 


Segsmentierung später wieder verschwindet so ist doch das Resultat der HarscHexschen Dar- 
te) fo) pP $) 
ip 


4 Zweite Abteilung: Die Larve. 


stellung dieses: der mesodermale Rumpf des Echiurus zeigt während seiner Entwicklung eine 
typische Ursegmentbildung und umschließt ein segmentiertes Cölom wie es bei den Anneliden 
zu finden ist. 

Da meine Resultate zu denjenigen HarscHeks in starkem Widerspruch stehen, mögen 
hier einige Erläuterungen über das Material meiner Untersuchung angefügt sein. Meine 
Beobachtungen erstrecken sich sowohl auf die Messinenser, als auch auf die Neapler Larve. 
Mit Neapler Material habe ich sehr eingehend gearbeitet und habe hier zuerst die von HarscHeR 
abweichenden Resultate bekommen. Die Beobachtungen in Messina dienten lediglich der Frage, 
ob die Neapler Resultate auch für Messina gelten, oder ob, da HarscHer in Messina arbeitete, 
der Gegensatz der Harscherschen und meiner Beobachtungen auf der Untersuchung verschie- 
dener Formen beruhen kann. Es wird sich zeigen, daß dies nicht zutrifft. Die Larven bei- 


der Orte haben die gleiche Entwicklung. 


a) Eigene Beobachtungen an der Echiurus-Larve von Neapel. ” 


In Fig. 48 ist ein Stadium der Mesodermstreifenentwicklung gezeichnet, das an dasjenige 
der jüngeren Larven, welche oben besprochen wurden (Fig. 31, 34 und 35), anschließt. Das Bild 
der Fig. 48 bezieht sich (vgl. oben S. 62) auf ein von der Bauchseite gesehenes Totalpräparat, und 
zwar ist nur der ventral-anale Teil der Hyposphäre gezeichnet. Auf der linken Seite ist das 
Ektoderm angegeben und nur in der Umrißlinie der darunter liegende Mesodermstreif; aut 
der rechten Seite dagegen ist das Ektoderm weggelassen und der Mesodermstreifen ausgezeichnet. 
Es ist allerdings, da sowohl das Ektoderm als das Mesoderm in den meisten hier in Betracht 
kommenden Teilen mehrschichtig ist, unmöglich gewesen, alle Kerne wiederzugeben. Dagegen 
dürfte der Eindruck, den das Präparat beim Studium macht, annähernd genau getroffen sein. 
Was an Kernen gezeichnet ist, entspricht natürlich genau den wirklichen Verhältnissen. Die 
tieferen Kernlagen aber wurden nur durch 'Tönung und schematische Einzeichnung schwacher 
Kernumrisse angegeben. — Die ventralen Längsmuskeln (Alm) sind auf beiden Seiten nur 
im Umriß angegeben. 

Die Streifen selbst sind mehrschichtig und annähernd kompakt; sie weichen am vor- 
deren Ende auseinander, Zwischen ihnen läuft außen an der Larvenwand, jedoch sich etwas 
einsenkend, die Bauchrinne (br) durch. Segmentweise Anordnung der Zellen ist in den Streifen 
siehe denjenigen der Bildhälfte rechts) nicht nachweisbar. Hier und da lassen die Zellen, wie 
aus der Anordnung der Kerne auf der rechten Bildhälfte zu ersehen ist, Hohlräume zwischen 
sich frei. Wenigstens gibt es im Innern der Streifen mehrere kernfreie Stellen, einen unter dem 
Umriß von gl, weitere unter gl,, gl, und gl, und einen zwischen g/, und gl,. Mit einer Seg- 
mentierung haben sie, wie wir sehen werden (S. 90 und 91), nichts zu tun. Sie treten, wenn über- 
haupt, unregelmäßig auf. Nach vorn geht der mehrschichtige Streifen in eine nur mehr ein- 
schichtige Zellplatte über. Noch weiter vorn keilt diese Zellplatte an der Mesenchymmembran, 


die hier nicht mehr eingezeichnet wurde, aus. (Man vergleiche dafür die Queischnitte, 


I. Entwicklungsperiode D. Die Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. s5 


Fig. 55a, linke Hälfte des Bildes.) Die Grenze zwischen der kernarmen Mesenchymmembran 
und der kernreicheren Mesodermplatte wird lediglich durch ein Seltenerwerden der Kerne be- 
zeichnet. Sie entspricht im Bilde der punktierten Linie links, dem Rand der gezeichneten 
Platte von Kernen rechts. 

Über die gleichzeitige Entwicklung des Ektoderms haben wir schon weiter oben S. 63) 
gehandelt. Es bildet in Reihen gelagerte Zellhäufchen, die Anlagen der Ganglienzellen-Gruppen 
des Bauchmarks. 

Ein Folgestadium zu Fig. 48 ist in Fig. 49 gezeichnet. Auch hier ist rechts das Mesoderm 
im einzelnen, links das Ektoderm mit den Anlagen des Bauchmarks angegeben. Ein prin- 
zipieller Fortschritt gegenüber dem Präparat Fig. 48 ist nicht gemacht. Nur die Dimensionen 
sind größer, die Streifen im Verhältnis zu ihrer Breite länger und viel kernreicher. Die 
Vergrößerung ist in beiden Fällen beinahe die gleiche. 

Ein weiteres und für die Segmentierung des Mesoderms besonders wichtiges Präparat 
ist in Fig. 50 reproduziert. Es stellt die Mesodermanlage der linken Hälfte eines der 
Fig. 48 und 49 ähnlichen, nur etwas weiter entwickelten Totalpräparates dar. Das Ekto- 
derm wurde bis auf einige Nervenanlagen (9) weggelassen. Die Vergrößerung ist etwas 
stärker, 63/1, statt wie bei Figur 49 627/1. Auf gleiche Vergrößerung umgerechnet, 
ist die Länge der Streifen in den Präparaten 49 und 50 ungefähr die gleiche. Fig. 50 
läßt jedoch eine wesentlich neue Differenzierung erkennen: die Verbreiterung des Streifens 
(mstr) am Vorderrand (vgl. Fig. 49) hat sich zipfelförmig nach der Seite ausgezogen. Wir 
haben jetzt ein sehr charakteristisches Bild, einen mehrschichtigen Streifen, der sich nach 
vorn und der Seite in einen Zipfel verbreitert, den wir von nun an als »Mesodermzipfel« (mzpf' 
bezeichnen werden. Den Ausdruck Mesodermstreifen beschränken wir in diesem Fall auf den 
dem After zunächst gelegenen Teil, der noch die ursprüngliche Form bewahrt hat. Der Zipfel 
besteht größtenteils aus etwa zwei Zellenlagen. Nur der Streifen selbst und seine Fortsetzung 
dem Längsmuskel entlang ist mehrschichtig. Wir werden diesen mehrschichtigen Teil, von 
dem wir noch mehrmals reden müssen, als »Rippe« bezeichnen. 

Die Kerne der verschiedenen Kernenlagen sind in der Zeichnung wieder durch ihre 
Tönung unterschieden. Die getönten liegen über den weißen, in denen nur das Chromatin ein- 
gezeichnet ist. Es sei bemerkt, daß das Chromatin nur summarisch angegeben ist, der Umriß 
und die Lage aller Kerne aber mit der Camera genau gezeichnet wurde. Von einzelnen Ver- 
gessenen abgesehen, sind also im Bereich des Zipfels sämtliche Kerne der Mesodermanlage ein- 
getragen. Im Streifen selbst war dies, da sie dort zu dicht übereinander liegen, nicht möglich. 

Wir müssen die einzelnen Zellenlagen des Zipfels näher betrachten. Wie aus der Zeich- 
nung zu ersehen ist, breitet sich die obere Zellenlage des Zipfels kontinuierlich nach vorn und 
nach der Seite aus. Sie wird am Rand allmählich kernärmer und geht schließlich in die Mesen- 
chymmembran (mym) über. Die Grenze zwischen beiden, nach dem Gesagten wie in Fig. 48 
und 49 etwas unsicher, liegt ungefähr dort, wo die Zeichnung seitlich und vorn aufhört. — 


Anders verhält sich die tiefere Zellenlage des Zipfels. Sie hört schon weiter innen auf und endet 


s6 Zweite Abteilung: Die Larve. 


mit einer etwas in die Tiefe gehenden Kante, die in der Figur mit sppl bezeichnet wurde. 
Von dieser Kante aus bildet sich, wie wir an der Hand der folgenden Figuren sehen werden, 
die Splanchnopleura, während die obere Zellenlage als Somatopleura (sop/) anzusehen ist. 

Als wesentliches Resultat gegenüber der von Harscnek gefundenen Segmentierung ist 
an der ganzen Mesodermanlage festzustellen, daß nirgends im Bereich des Mesodermzipfels 
Andeutungen einer Segmentierung zu beobachten sind. Solche müßten nicht nur an der 
Lagerung der Zellen, sondern auch an der Lagerung der gut sichtbaren Zellkerne nach- 
zuweisen sein. Aber weder in den oberen, noch den tieferen Lagen des Zipfels, noch 
im Bereich des Streifens ist eine bestimmte Anordnung der Kerne und damit der Zellen 
zu sehen. 

Dagegen tritt auch in diesem Präparat die segmentale Anordnung der Bauchmarkanlagen 
sehr deutlich hervor. Es sind, um dies zu zeigen, in der oberen Ecke der Figur Teile von drei 
Ganglienzell-Paketen gegeben. Auf eine weitere Abbildung des Ektoderms wurde verzichtet, weil 
dadurch das Mesoderm verdeckt worden wäre. Beiläufig sei darauf hingewiesen, daß die Größe 
der Ektodermkerne, von den großen Ganglienzellkernen abgesehen, geringer ist, als diejenige 
der Mesodermkerne, was mitunter ein willkommenes Unterscheidungsmittel liefert, wenn das 
Ektoderm und Mesoderm einander dicht aufliegen und nicht einen gewissen Abstand vonein- 
ander halten, wie es in den hier vorliegenden, und deshalb leicht analysierbaren Präparaten 
der Fall ist. 

Ein weiteres Stadium ist in Fig. 51 (Taf. VI) und 5la (Taf. VII) abgebildet. Die Zipfel sind 
nun so weit nach der Dorsalseite hin vorgewachsen, daß ihre Enden nur noch durch eine kurze 
mesodermlose Strecke von einander getrennt sind. Sie bilden einen unter der ektodermalen Larven- 
wand sich hinziehenden Zellen-Belag. Die angewendete Vergrößerung erlaubte eine Eintragung 
der einzelnen Kerne nicht mehr. Deshalb wurden die verschiedenen Organanlagen nur in Tönen 
oder nur mit Umrissen gezeichnet: getönt sind die Differenzierungen des Ektoderms, also in 
erster Linie die Ganglienanlagen (gl) des Bauchmarks, ferner die Anlagen der Borstensäcke (bs) 
und endlich auch der Afterbereich (a). Das Mesoderm jedoch ist nur im Umriß angegeben, 
und zwar sind die Umrisse der Kerne des Mesodermrandes eingetragen. Es liegt natürlich 
dieser Rand, wie sich nach allem Bisherigen von selbst versteht, in einem tieferen Horizont 
als das Ektoderm. 

Was die Ganglien (gl) anbetrifft, so zeigt sie die Figur sehr deutlich als Reihen von 
Zellpaketen, die meistens, besonders in der mittleren Region, aus zwei Stücken bestehen. 
Von diesen Paketen gehen nach der Seite hinaus parallele Zellreihen. Dadurch erhält 
die zu beiden Seiten des Bauchmarks gelegene Ektodermregion ein deutlich, in vielen 
Larven sogar ein typisch segmentiertes Aussehen. Es ist dabei, des Vergleiches mit den 
HarscHexschen Bildern wegen, hervorzuheben, daß dieser segmental angeordnete Bereich des 
Ektoderms keineswegs das ganze Gebiet, vielmehr nur die ventralen Sektoren der Mesoderm- 
zipfel bedeckt. Das außerhalb dieser segmentierten Sektoren liegende Ektoderm zeigt, wenigstens 


an der Ventralseite auch noch einzelne Zellenansammlungen, die jedoch (vgl. Fig. 51) nicht mehr 


I. Entwieklungsperiode. D. Die Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. 7 


eine regelmäßige Anordnung in Parallelkreisen zeigen und nicht mehr genau in den Fort- 
setzungen der von den Ganglien kreisförmig ausgehenden Zellstreifen liegen. Von den Borsten 
und Borstensäcken (bs) wird in einem späteren Abschnitt die Rede sein. Hier sei nur darauf 
hingewiesen, daß sie im vordersten Teil der segmentierten Ektodermsektoren außen an den 
Längsmuskeln (Alm) der Larve liegen. 

Stellt man nun vom Ektoderm in die Tiefe gehend, mit der Mikrometerschraube einen 
tieferen Horizont ein, so erscheint das Mesoderm. Wir finden, in der Nähe des Afters beginnend, 
die beiden Mesodermstreifen, also diejenigen Teile der Mesodermanlage, die nach dem oben 
Gesagten noch die ursprüngliche Streifenform bewahrt haben. Daran schließen nach vorn und 
nach der Seite sich ausbreitend die Mesodermzipfel (mzpf). Der Übergang vom Streifen in 
den Zipfel ist kontinuierlich. Verglichen mit Fig. 49 und 50 sind die Streifen jetzt schon 
relativ klein gegenüber den Zipfeln, die, wie oben erwähnt wurde, und wie aus den Umrissen 
der Fig. 51 zu ersehen ist, bereits eine bedeutende Fläche der um den After liegenden Zone 
bedecken. 

Der Kardinalpunkt für uns ist, wie in der Einleitung zu diesem Kapitel gesagt wurde, 
die Frage, ob das Mesoderm eine segmentale Ausbildung besitzt (HarscHer) oder nicht. Es 
liegt nahe, eine der »Segmentierung« des Ektoderms entsprechende Anordnung auch im Meso- 
derm zu suchen. In Fig. 5la Taf. VII) ist, um diese Frage zu entscheiden, der vorderste Bezirk 
des Mesoderms im Bereich des rechten Ektodermsektors bei stärkerer Vergrößerung gezeichnet. 
Es sind, den Lapsus eines zufälligen vergessenen Kernes vorbehalten, alle Kerne genau in 
ihrer Lage eingetragen. Eine Segmentierung im Mesoderm müßte sich naturgemäß in der 
Anordnung der Zellkerne zu gewissen Paketen oder Reihen zeigen. Wir sehen jedoch: die 
Kerne liegen regellos.. Mit Umrissen sind in dieses Bild die ektodermalen Ganglien und die 
von ihnen ausgehenden »segmentalen« Ausläufer eingezeichnet. Man sieht ganz klar, daß die 
Anordnung der Mesodermkerne von der ektodermalen Segmentierung nicht beeinflußt ist. 
Es ließe sich einwenden, diese als Zipfel bezeichnete Mesodermschicht wäre lediglich die 
Außenschicht des Mesoderms, an die sich nach innen, d. h. nach dem Darm hin die ein- 
zelnen Dissepimente anschließen würden. Schon die genaue Untersuchung des zwischen dem 
Zipfel und dem Darm liegenden Hohlraums lehrt, daß dies nicht der Fall ist: wir finden in 
diesem Hohlraum keine weiteren Mesodermgebilde. 

Das gleiche Resultat ergibt aber außerdem die Betrachtung eines optischen Querschnit- 
tes, den uns das gleiche Präparat bietet, wenn wir mit der Einstellung des Mikroskops den 
Mesodermzipfel rechts nach der Seite hin verfolgen. Wir haben an Hand der Fig. 48 und 49 
angegeben, daß sich das Mesoderm an der’Mesenchymmembran entlang ausbreite. In unserer 
Larve ist die ektodermale Wandung samt Mesenchymmembran auf der rechten Seite etwas 
eingedrückt, weshalb auch der Umriß des Mesoderms in der Übersichtsfigur 51 selbst auf der 
rechten Seite eine Einbuchtung besitzt. Larvenwand und Mesodermzipfel biegen hier aus der 
horizontalen Lage scharf ab und laufen ungefähr senkrecht in die Tiefe. Wir bekommen also 


hier bei tieferer Einstellung des Mikroskops einen optischen Querschnitt durch Ektoderm und 


ss Zweite Abteilung: Die Larve. 


Mesoderm, der sich an die Flächenansicht allmählich anschließt. Auf der rechten Seite der 
Fig. 5la ist diese optische Queransicht eingezeichnet. Das Ektoderm (Fig. 5la, ekt) ist ohne 
Kerne und Einzelheiten lediglich als schattierter Querschnitt angegeben, das Mesoderm da- 
gegen ist Kern für Kern eingetragen, die gegenüber den höherliegenden Kernen der Flächen- 
ansicht in etwas hellerem Tone gehalten sind. Dieser optische Schnitt zeigt uns nun wieder- 
um mit aller Deutlichkeit, was wir schon an der Flächenansicht beobachtet haben, daß auch 
hier der Mesodermzipfel rein flächenhaft angeordnet ist. Dissepimente nach innen gehen nicht 
ab. Eine Ausnahme von der flächenhaften Anordnung besteht nur, wie wir noch sehen wer- 
den, für die dicht unter den Ganglienanlagen des Bauchmarks gelegenen medianen Randteile 
der beiden Mesodermzipfel, die nach innen abgebogen werden. 

Aus unserer Darstellung hat sich ergeben, daß die Mesodermzipfel sich in diesem Sta- 
dium als Zellplatten an der Larvenwand ausdehnen. Es beginnt jedoch ungefähr vom Stadium 
der Fig. 50 an die weitere Differenzierung der Zellplatte, welche zur Bildung der Somatopleura 
und der Splanchnopleura führt. Wir haben bereits bei der Besprechung der Fig. 50 gesagt, 
eine innere Zellenschicht des Zipfels bleibe hinter der äußeren zurück, ende in einer gegen 
die Körperhöhle einspringenden Kante, und diese Kante (spp!) sei die Ausgangslinie für die 
Splanchnopleura. Diese Entwicklung läßt sich an den Flächenpräparaten nur ungenau ver- 
folgen. Es müssen Schnitte zum Studium verwendet werden, und solche sind in den Figuren 
52—55 abgebildet. In Fig. 52a ist ein Schnitt durch die Larvenwand, die Mesodermanlage 
und die ventrale Darmwand gezeichnet, dessen topographische Lage aus Fig. 50 zu ersehen 
ist*. Er trifft den Mesodermstreifen parallel zu seinem medianen Rand und läuft senk- 
recht zur Larvenoberfläche und zur Fläche des Zipfels selbst, dessen Größe annähernd dem 
in Fig. 50 abgebildeten Zipfeln entspricht. Wir haben weit oben (S. 85) geschrieben, daß 
der mediane Rand der Mesodermanlage aus mehreren Zellschichten bestehe, daß er also eine 
Art Rippe darstelle, von dem der Mesodermzipfel ausgeht. Der Schnitt trifft gerade die Über- 
gangsstelle von der Rippe auf den Zipfel selbst. Das Mesoderm besteht hier aus zwei Blät- 
tern (sppl und sopl). Betrachten wir in der gleichen Serie die vorhergehenden durch die Rippe 
selbst gehenden Schnitte — sie wären in Fig. 50 rechts von dem eingezeichneten gelegen, eine 
Abbildung habe ich nicht gegeben —, so finden wir die Sonderung des Streifens in die bei- 
den Blätter nicht, mehr, vielmehr ist das Bild dort auf der ganzen Länge so wie in Fig. 52a 
am untersten Ende, wo auch die Sonderung in die beiden Blätter verschwindet. Es ergibt 
sich daraus, daß die den medianen Rand des Zipfels bildende zuerst kompakte Rippe nach 
der Seite in zwei auseinanderweichende Blätter übergeht. Diese beiden Blätter sind die Somato- 


pleura (sopl), das äußere Blatt, und die Splanchnopleura (sppl), das innere oder Darmfaserblatt, 


*) Die Orientierung der Larven zum Schneiden in bestimmter Richtung geschah in allen diesen Fällen 
nach der Methode Yarsu (1904) durch Aufkleben der Larven mit Nelkenölcelloidin auf Ulvastückchen. Es muß 
dabei die Übertragung der Larven aus dem Nelkenöl in das Nelkenölcelloidin mit äußerster Vorsicht, unter Ein- 
schaltung mehrerer Übergangsstufen geschehen, weil sonst die Larven schrumpfen, wobei Somatopleura und 
Splanchnopleura eng aneinander gepreßt werden. Eine Analyse ist in diesem Falle unmöglich. 


I. Entwicklungsperiode. D. Die Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. sg 


das jedoch erst in späteren Stadien zum Darm wirklich in Beziehung tritt. Zwischen ihnen 
liegt, hier aber noch äußerst eng, das Cölom (coe). 

Man könnte nach Fig. 52a annehmen, es werde sich ein normales allseitig vom Mesoderm 
umschlossenes Cölom entwickeln. Dies ist jedoch nicht der Fall. Schon im nächsten, dem 
Schnitt der Fig. 52a nach außen folgenden Schnitt der Serie, der in Fig. 52b abgebildet ist (nur 
das Mesoderm), endigt das innere Blatt, die Splanchnopleura, frei in der primären Leibeshöhle 
der Larve mit zerschlissenem Rand. Dies bleibt so auch durch alle folgenden das Mesoderm 
treffenden Schnitte. Eine typische, das Cölom nach innen abschließende Splanchnopleura ist nicht 
vorhanden. Sie schwindet offenbar schon im Stadium ihrer ersten Entwicklung und es bleiben 
nur die Ränder übrig. Die Tatsache, daß alle Präparate aus verschieden fixiertem Material in 
diesem Stadium das gleiche der Fig. 52a und b entsprechende Bild geben, zeigt zugleich auch. 
daß dieser Schwund normal ist und nicht etwa künstlich durch die Fixierung herbeigeführt wurde. 

Ein anderer Schnitt aus einer gleich geführten, also wieder den Mesodermstreifen längs 
treffenden Serie ist in Fig. 53 gezeichnet. Die Larve ist wenig älter und nicht, wie die vorige, 
in Pikrinsäure-Formol, sondern in Flemmingschem Gemisch fixiert. Auch hier sehen wir wie- 
derum das Auseinanderweichen der beiden Mesodermblätter (sopl und sppl) im vorderen, seitlichen 
Bereich der Mesodermanlage (d. h. im Bereich des Zipfels selbst) und einen noch einheit- 
lichen und nicht gegliederten Bau im hinteren Teil des Mesodermstreifens, gegen den After 
hin (mstr). Der freie Rand der Splanchnopleura ist sehr deutlich. Es ist seine Stellung zur 
Darmwand (dw), die er noch nicht erreicht hat, zu beachten. Als Cölom ist wiederum die 
zwischen beide Blätter eindringende Bucht (coe) zu bezeichnen. 

Außerdem ist uns das Präparat in zweierlei Hinsicht von Wert. Es zeigt uns einerseits 
eine gewisse, regelmäßige Anordnung der Zellen der Somatopleura in Strängen, wodurch zusammen 
mit der ektodermalen Wandung eine Reihe von Hohlräumen abgegrenzt werden; andererseits 
zeigen sich vereinzelte Höhlungen im Mesodermstreifen selbst. Beides sind Erscheinungen, 
denen wir vom Standpunkt der Segmentierungsfrage aus unsere Aufmerksamkeit zuwenden 
müssen, denn wir müssen fragen: sind nicht, wenn auch Segmente im HarscHexschen Stil 
gewiß nicht vorhanden sind, doch wenigstens andere, wenn auch geringere Andeutungen einer 
segmentalen Anordnung der Mesodermzellen wahrzunehmen? 

Unser Präparat zeigt, was die gruppenweise Anordnung der Zellen in der Somatopleura 
anbetrifft, unter einer langen Reihe von Präparaten aus Pikrinsäure-Formol oder Flemming- 
material denjenigen Zustand, der die am weitesten gehende Zellenanordnung in dieser »seg- 
mentalen« Art besitzt. Die einzelnen Stränge, zu denen die Zellen der Somatopleura hier an- 
geordnet sind und die im Schnitt quergetroffen werden, entsprechen in ihrer Lage auch un- 
gefähr den oben besprochenen Strangbildungen im Ektoderm, die von den Gangliengruppen 
ausgehen. In Textfig. I ist zur Ergänzung die Mesodermanlage (der einen Seite, aus der 
gleichen Larve in Flächenansicht reproduziert. Ich habe eine Anordnung in dieser oder in 
einer abgeschwächten segmentalen Form besonders bei Flemmingpräparaten und nur wenig 


deutlich bei den Pikrinsäure-Formolpräparaten gefunden. Es ist weiter zu bemerken, daß 


Zoo]. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Echiuriden. I. 12 


90 


Zweite Abteilung: Die Larve. 


auch in den genannten Flemmingobjekten nicht die ganze Somatopleura in derartige Stränge 


aufgeteilt ist. 
Teil der Zipfel beschränkt”). 


TextfigurI. Neapler Echiurus-Larve; linke 
Mesoderm-Anlage während der Ausbildung der 
Zipfel, Ansicht von der Fläche. Die Figur zeigt 
die Ausdehnung und die Deutlichkeit der »seg- 
mentalen« Stränge in der Somatopleura. Vergr. 
1/so [Orig. auf 3/4 verkleinert). 
bs Borstensack, bm Ganglienpakete der Anlage 
des Bauchmarks, hlm hinterer (hyposphäraler) 
Längsmuskel, msir Mesodermstreifen, mxpf 
Mesodermzipfel, vmst Anlage des ventralen 
Mesenteriums. Sie geht in die Zellenkante an 
der Innenfläche des Mesodermzipfels über, aus 
der die Splanchnopleura gebildet wird. 


Lücken zwischen den Kernen aufmerksam gemacht haben, kurz fassen. 


segmentale Höhlungen zu gelten, 


Vielmehr sind diese auf den an die Rippe zunächst seitwärts anschließenden 
Die Seitenteile der Zipfel und die vorderen Bereiche (mit den 


Borstensackanlagen) sind glatt und bleiben es auch in spä- 
teren Larvenstadien. 

Wir können darnach die Bedeutung dieser Stränge für 
die Annahme einer segmentalen Anordnung des Mesoderms 
nur gering anschlagen”*). Die Hohlräume, die sie zusammen 
mit dem Ektoderm abgrenzen (wie in Fig. 53), aber haben 
keineswegs den Wert segmentaler Abteilungen des Cöloms, 
da das Cölom ja nicht zwischen Somatopleura und Ekto- 
derm, sondern zwischen Somatopleura und Splanchnopleura 
zu suchen ist. Trotz alledem aber ist die Möglichkeit vor- 
handen — und diese wird durch das, was bei Anlaß der 
Fig. 54 zu sagen ist, in gewissem Grade noch gestärkt —, 
daß wir diesen Stränge immerhin, auch wenn sie keines- 
wegs immer zu finden sind, als letzte Rudimente einer 
früheren oder erste Anfänge einer beginnenden Segmen- 
tierung des Mesoderms betrachten könnten. Die segmentale 
Anordnung wäre dabei nur noch in der Somatopleura er- 
halten geblieben, wenn es sich um Rudimente handelte, oder 
sie hätte erst in der Somatopleura sich zu entwickeln be- 
gonnen, wenn sie als Neubildung anzusehen wäre. 

Die zweite Erscheinung in Fig. 53, die möglicherweise 
als Andeutung einer Segmentierung aufzufassen wäre, sind 
die in dem analen Ende des Streifens vorkommenden Höh- 
lungen. Eine ist im Streifen zu sehen. Wir können uns 
über ihre Bedeutung, da wir schon oben (S. S4) auf solche 
Sie sind, um als 


zu unregelmäßig. Sie stehen oft auch mit der als Cölom 


bezeichneten Bucht zwischen den beiden Mesodermblättern in unregelmäßigem Zusammenhang, 


so daß wir sie wohl zweifellos als unregelmäßige Spalträume betrachten müssen, die beim Ab- 


heben der Splanchnopleura von der Somatopleura entstehen. 


In Fig. 54 ist ein weiterer sagittaler Längsschnitt durch eine mit Flemmingschem Ge- 


*) Die Rippe ist auch nach der Bauchrinne hin nicht immer geradlinig begrenzt, sondern, wie in Text- 


fig. I, in einzelne kurze Zipfel ausgezogen. 


**) Das Flemmingsche Gemisch führt nach meiner Erfahrung bei diesem Material immer zu einer gleich- 


mäßigen, geringen Kontraktion der Zellen und der Gewebe. 


nung erhöhen. 


Dies mag die Deutlichkeit der segmentalen Anord- 


I. Entwicklungsperiode. D. Die Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. 91 


misch fixierte Larve abgebildet, die uns wiederum einen Beitrag zur Frage der segmentalen An- 
ordnung der Somatopleurazellen liefert. Die Schnittrichtung geht hier längs durch die Rippe 
selbst. Es ist eine Sonderung der Zellen zu den beiden Mesodermblättern (sopl und sppl) zu 
erkennen (das Ektoderm und die Darmwand ist weggelassen). Die Figur zeigt die deutlichste 
paketweise Anordnung der Somatopleurazellen, die ich unter allen Präparaten gesehen habe. 
Man wird sagen müssen, daß, wenn dies das Maximum ist, die segmentale Anordnung der Zellen 
nur einen recht geringen Grad erreicht. Die Splanchnopleura liegt in dem abgebildeten Schnitt 
den Paketen eng an, im folgenden Schnitt hebt sie sich, wie es auch Fig. 52a und b zeigte, 
von ihnen ab. Man könnte erwarten, daß sich diese Pakete in die bei Fig. 53 beschriebenen 
Stränge fortsetzen. Dies ist jedoch nicht der Fall. Es sind solche Stränge hier nicht vorhanden. 

Es ist zuzugeben, wenn wir diesen Befund mit dem an Fig. 53 und Textfig. I Fest- 
gestellten zusammenhalten, daß diese Anordnung der Somatopleurazellen vielleicht als eine, 
wenn auch nur geringe Andeutung einer Segmentierung betrachtet werden könnte. Davon 
abgesehen aber gibt es im Mesoderm nichts, was an Segmentierung erinnert. 

In Fig. 55 endlich sind zur Ergänzung der Längsschnitte zwei Querschnitte durch die 
Mesodermstreifen und die Zipfel abgebildet. Das Stadium ist etwas jünger als Fig. 51. Die Zipfel 
haben sich auf der Dorsalseite noch nicht so weit wie dort genähert. Die Lage der beiden Schnitte 
ist in Fig. 51 eingezeichnet; sie stehen senkrecht zur Larvenoberfläche, schneiden also die 
Zipfel quer. In Fig. 55a ist der Querschnitt durch die breiten, vorderen Zipfelteile abgebildet. 
Außer dem Mesoderm ist das Ektoderm und die ventrale Darmwand eingezeichnet, die übrigen 
Teile des Larvenquerschnitts sind weggelassen. Der Schnitt von Fig. 55b geht dem Schnitt a 
parallel, jedoch durch das äußerste dorsale Zipfelende. Ich habe hier nur den Querschnitt 
durch den einen Zipfel gezeichnet. Der andere zeigt dasselbe Bild. 

Fig. 55a gibt die charakteristische Differenzierung des Mesoderms sehr deutlich. Zu- 
nächst der ventralen Mediane, die im Ektoderm durch die Wimperrinne (br) gekennzeichnet 
wird, liegt die Rippe. Sie ist der Führung des Schnittes entsprechend quer getroffen und 
zeigt einzelne unregelmäßige Höhlungen. Von der Rippe geht, ebenfalls quer getroffen, die 
Somatopleura (sopl) ab, die sich der Mesenchymmembran anlegt, und die Splanchnopleura (sppl.,, 
die sich von der Rippe des Zipfels ins Innere des Larvenhohlraums wendet. Dort endet sie 
frei im Blastocöl (ble)”). Sie hat — ähnlich wie in Fig. 53 — den Darm noch nicht erreicht. 
Es wird aus der Figur ziemlich klar, daß die Rippe eigentlich nichts anderes ist, als die Über- 
gangsstelle der beiden Pleuren ineinander, wobei sich ein mehrschichtiger Zellstreif ergibt. 
Darnach wird uns auch die Natur der in der Rippe vorkommenden Höhlungen deutlicher: es 
sind, wie oben schon erwähnt, Stellen, wo die beiden Blätter nicht völlig aneinander schließen. 
Sie gehören prinzipiell zu dem zwischen den beiden Pleuren gelegenen Raum und sind nicht 
als besondere Cölomeren zu betrachten. Ich werde auf sie bei Besprechung der Angaben 


SALENSKYsS zurückkommen müssen. 


*) Vgl. auch II. Entwicklungsperiode. Abschnitt ©. 2b. 


92 Zweite Abteilung: Die Larve. 


Fig. 55b: Hier hängen Somatopleura und Splanchnopleura — diese ist hier intakt — 
mit ihren Rändern noch völlig zusammen. Dieses Zipfelende ist also ein von den beiden Meso- 
dermblättern gebildeter Sack, dessen Öffnung gegen den breiten Teil der Zipfel gerichtet ist. 

Wir haben damit die tatsächlichen Verhältnisse erschöpft. Fassen wir sie noch ein- 
mal, bevor wir daraus eine räumliche Gesamtvorstellung zu gewinnen suchen, zusammen: Der 
am Bauchmark verlaufende Mesodermstreif besteht aus mehreren Zellenlagen 
und geht in zwei Blätter, die Somatopleura und die Splanchnopleura, über. Die 
Somatopleura bildet dabei den als Mesodermzipfel bezeichneten Bereich dicht 
unter der Larvenhaut. Die Splanchnopleura aber verliert schon in den ersten 
Stadien dieser Entwicklung, sobald die beiden Blätter als solche sich überhaupt 
voneinander sondern, ihre Kontinuität. Es bleiben nur die mit der Somato- 
pleura verbundenen Ränder der Splanchnopleura erhalten, der mittlere Bereich 
verschwindet durch Zerfall in einzelne Stränge Damit existiert, da auch die 
Stränge bald verschwinden, keine der Somatopleura an Ausdehnung entsprechende 
Splanchnopleura mehr, welche das Cölom gegen die primäre Leibeshöhle ab- 
grenzen würde. Was dann von der Splanchnopleura übrig bleibt, sind nur die Ränder an 
der Rippe und an der hinteren den Anus umkreisenden Grenze der Zipfel. Diese dringen, 
zuerst frei in der Larvenhöhle endend, allmählich nach dem Darm hin vor, wie wir weiter 
unten noch genauer sehen werden. Am vorderen, äußeren Rand der Mesodermanlage, d. h. 
dem äußeren Bogen des Zipfels entlang, fehlt die Splanchnopleura vollkommen. 

Wir dürfen diesen Verhältnissen wohl die Deutung geben, daß die beiden Blätter des 
Mesoderms durch Spaltung der ursprünglich einheitlichen mehrschichtigen Zipfelplatte ent- 
stehen, und damit gliedert sich in dieser Beziehung der Entwicklungsmodus dem üblichen 
Schema der Mesodermentwicklung bei den Anneliden an. Für diese Auffassung sprechen in 
der Tat auch manche Einzelheiten, so die Art, wie sich in Fig. 52a die Splanchnopleura von 
der Somatopleura abhebt und die Bildung des in Fig. 55b abgebildeten Zipfelsackes. 

Die weitere Entwicklung des Mesoderms besteht vor allem darin, daß die Zipfel von 
beiden Seiten her die dorsale Mittellinie erreichen und dort verschmelzen. Dieses Stadium 
gehört, da an ihm schon die Anlagen der Borstensäcke zu finden sind, bereits in die folgende 
zweite Entwicklungsperiode. Ich schließe es jedoch, um die Darstellung nicht zu zerreißen, 
hier an. Man vergleiche dafür Fig. 56 und 57. 

Fig. 56 gibt wiederum eine Ansicht vom analen Pol aus. Jedoch ist nur die Somato- 
pleura gezeichnet. Die Verhältnisse der Splanchnopleura lernen wir besser an einer schiefen 
Ansicht kennen, die uns Fig. 57 geben wird. Die Mesodermzipfel sind in Fig. 56 dorsal ge- 
rade zur Verschmelzung gekommen. Das Präparat ist in der Ausbildung des Ektoderms der 
Fig. 5l gleich. Ich habe deshalb von seiner genaueren Auszeichnung abgesehen; auch hier gehen 
von den Ganglienanlagen segmentale Stränge aus, die eher noch regelmäßiger als in Fig. 51 er- 
scheinen, und die einen gleichen Sektor der Ventralseite wie in Fig. 5l bedecken. Auch die 


Mesodermzipfel haben dieselbe Form wie dort. Es ist in Fig. 56 nur der dem Anus zugewendete 


I. Entwicklungsperiode. D. Die Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. 93 


Rand eingezeichnet und zwar durch Angabe der Kerne und der Änalenden der Streifen. Die 
ganze Fläche der Somatopleura, welche den Hauptteil der Zipfel ausmacht, wurde nicht abgebildet. 
Sie zeigt eine genau so regellose Lagerung der Kerne ohne Segmentierung wie diejenige der 
Larve von Fig. 51 und 5la. An der Verschmelzungsstelle der Zipfel ist in der dorsalen Mediane 
ein mächtiger, zellenreicher Strang entstanden, dessen Zusammensetzung aus den beiden Zipfel- 
enden noch an einer geringen Zweiteiligkeit zu erkennen ist. Seiner Entstehung gemäß ist klar, 


daß dieser Strang nach beiden Seiten einerseits in die Somatopleura, andererseits in die Splanchno- 


pleura übergeht. Die Figur zeigt den Zusammenhang mit der Somatopleura (sopl) — außen 
(in der Fig. unten) — und mit der Übergangsstelle der Somatopleura in die Splanchno- 
pleura (sppl) — innen. Über die Beziehung der Splanchnopleura zum Darm ergibt sich bei 


stetig tiefer gehender Einstellung des Mikroskops folgendes: Man gelangt, dem Mesoderm 
vom Innenrand der Verschmelzungsstelle der beiden Zipfel in die Tiefe folgend, an die Darm- 
wand, und an ihr sieht man das innere, mesodermale Blatt sich ansetzen. In der Figur ist 
lediglich der optische Querschnitt der Darmwand (dw) dicht unter der Verschmelzungsstelle 
eingezeichnet. Der Ansatz des Mesenteriums am Darm dagegen ist hier zeichnerisch zu 
schwer darstellbar und wurde deshalb weggelassen. 

Bessere Auskunft über die Topographie des Mesoderms im Innern der Larve gibt uns 
Fig. 57. Auch in dieser Figur sind die beiden Mesodermzipfel gerade zur Vereinigung ge- 
kommen. Die Larve, ein Totalpräparat, ist so orientiert, daß der Mesodermzipfel der einen 
Seite sich in schief seitlicher und analer Ansicht darbietet. Die Larve der Fig. 56 (oder, 
vom etwas jüngeren Zustand abgesehen, Fig. 5l) müßte also, um diese Lage zu erreichen, 
nach links (im Sinne des Beobachters), und zugleich etwas nach vorn (im Bilde: oben) um ca. 
S0° gedreht werden. Diese Orientierung ermöglicht, die Verhältnisse des Mesoderms im 
Larveninneren zu verfolgen. Ich schicke einige Worte über die Herstellung der Figur voraus. 
Sie wurde in den Umrissen mit der Camera gezeichnet. Im übrigen aber mußte etwas sche- 
matisiert werden, da die einzelnen Schichten nur im Ton und nicht Kern für Kern ausge- 
zeichnet werden konnten, wodurch eine plastische Wiedergabe zu schwer geworden wäre. 
Auch die Einzeichnung der Kerne ist nur schematisch. 

Das Ektoderm ist größtenteils weggelassen; gezeichnet ist es nur an der linken Bild- 
seite, wo das Bauchmark liegt, und auch vom Bauchmark ist nur die Ganglienreihe (g/-gl) der 
einen, dem Beschauer zugewandten Seite angegeben. Die symmetrische andere, welche tiefer 
in der Rundung des Ektoderms läge, ist weggelassen. Das Mesoderm, auf das es ankommt, 
ist vollständig abgebildet. Es bildet, da sich die beiden Zipfel dorsal (bei X) vereinigt 
haben, ventral aber durch die Stränge des Bauchmarks getrennt sind, einen nur in der ven- 
tralen Mediane noch offenen Ring. Dieser umfaßt, wie die Figur deutlich zeigt, den Darm 
(Rektalkammer, rk) in weitem Bogen. Das umfaßte Darmstück ist plastisch gezeichnet und 
geht, sich verjüngend, in den After (a) über. Ihm liegen die Analenden der beiden Mesoderm- 
streifen (mstr) an, also diejenigen Teile der Mesodermanlagen, die ihren ursprünglichen Cha- 


rakter beibehalten haben und die nach vorn in die Zipfel übergehen. Den Zipfel der Anlage 


94 Zweite Abteilung: Die Larve. 


auf der einen Seite (rechts) sieht man in seiner Fläche. Seine Somatopleura (sopl) ist die 
große in der Figur heller getönte, mit Kernen gezeichnete und, da das Ektoderm hier nicht 
angegeben ist, die oberste Schicht der Zeichnung bildende Fläche. Diese biegt an der analen 
Seite um und geht in die Splanchnopleura (sppl) über, die im Bilde unter der Somatopleura 
liest und in dunklerem Ton gezeichnet wurde. Der innere Rand dieses Blattes liegt in 
der Tiefe des Larveninneren der Darmwand an; allerdings konnte dies in der Zeichnung 
nicht dargestellt werden. Die Kontur der Darmwand (dw) unter dem Mesoderm ist im Umriß 
eingetragen. — Nach der ventralen Mediane hin grenzt das Mesoderm an den Längsmuskel 
(him) der Larve. Auch hier geht, was in der Figur perspektivisch verkürzt erscheint, die Somato- 
pleura in die Splanchnopleura über. Sie biegt, in der Zeichnung mit Kernen angegeben, innen 
um den Muskel herum und geht von dort in das Larveninnere ebenfalls bis an den Darm 
heran. — Aus diesen Angaben geht ohne weiteres hervor, daß auch in diesem Stadium die 
nach vorn gewandten Ränder der beiden Pleuren in keiner Verbindung miteinander stehen. 

Der Zipfel der anderen rechten Seite (mzpfr) ist gleich differenziert, wie der eben be- 
schriebene, aber weniger übersichtlich zu erkennen. Sein vorderer Teil wird von dem in der 
Zeichnung eingetragenen Ektoderm bedeckt und ist darum nur in schwachen Konturen ein- 
getragen. Seine Splanchnopleura ist überhaupt nicht eingezeichnet. Deutlicher ist der nach 
der dorsalen Seite unter dem Enddarm durchziehende Teil, welcher, der Orientierung des "Tieres 
entsprechend, in der Figur von hinten gesehen werden muß. Seine offene, nach vorn ge- 
wandte Seite ist demgemäß vom Beschauer abgekehrt. 

Zusammenfassend können wir die topographischen Verhältnisse in diesem Stadium wie 
folgt formulieren: Die Anlage jeder Seite wird, vom Analende der Streifen abgesehen, durch 
einen zipfelförmigen Sack gebildet, dessen Wände von der Somatopleura und der Splanchno- 
pleura gebildet werden, wobei die Somatopleura in ganzer Ausdehnung dem Larvenektoderm 
anliegt, während die Splanchnopleura sich durch das Innere der Larve bis an die Darmwand 
spannt. Nach vorn und nach der Seite ist der Sack offen; die beiden Pleuren enden hier 
frei; die Hinterwand des Sackes und die am Bauchmark entlang laufende Wandung dagegen 
wird dadurch gebildet, daß die beiden Pleuren am hinteren und am inneren medianen Rande 
ineinander übergehen. Da die ganze Mesodermbildung von zwei symmetrischen Mesoderm- 
streifen ausgeht und jeder Streif einen solchen Sack bildet, finden wir in diesem Stadium 
zwei symmetrisch zur Sagittalebene liegende, in der dorsalen Medianlinie zusammenhängende 
Säcke mit nach vorn und der Seite gerichteten Öffnungen. Sie sind in der ventralen Mediane 
einander genähert und können sich dort streckenweise bereits berühren. Wir werden später 
sehen, daß sich an dieser Stelle aus den beiden median-ventralen Wänden das ventrale Mesen- 
terium bildet, das diesem Ursprung entsprechend aus zwei Lamellen besteht. Ein dorsales 
Mesenterium entsteht ähnlich, aber auch erst später. Im vorliegenden Stadium hat ja eben 
erst die Verwachsung der Mesodermzipfel auf der Dorsalseite stattgefunden. 

Da wir gegenüber den Angaben Harschers auf die Möglichkeit der Entstehung eines 
segmentierten Cöloms besonders achten müssen, sei zusammenfassend noch besonders hervor- 


1. Entwicklungsperiode. D. Die Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. 95 


gehoben: Es wird in keinem der bisher besprochenen Stadien ein segmentiertes Cölom angelegt, 
vielmehr öffnet sich von Anfang an, sowie überhaupt die kompakte Form der Mesodermanlage 
aufgegeben wird, die vom Mesoderm ausgekleidete Bucht nach vorn in das Blastocöl. Von 
einem geschlossenen Cölom kann dementsprechend keine Rede sein, ebensowenig von einer 
Entwicklung segmental angeordneter Mesodermpakete, in denen von beiden Pleuren begrenzte 
Cölomabschnitte auftreten würden. Die gelegentlichen Lücken zwischen beiden Mesodermblättern 
sind zu unregelmäßig, um als typische Erscheinung gelten zu können. Sie sindzu dem leicht als 
zufällige Abzweigungen der von uns beschriebenen Cölombucht erklärbar. Als Spuren einer 
Segmentierung des Mesoderms könnte höchstens die oben beschriebene Anordnung der Zellen im 
ventral-medianen Teil der Somatopleura und in der »Rippe« in Frage kommen. Es ist aber her- 
vorzuheben, daß man diese streifige oder paketweise Anordnung keineswegs immer nachweisen 
kann, daß sie nur auf einen kleinen Bruchteil der Mesodermanlage beschränkt ist, und daß 
sie, auch wenn sie vorhanden ist, nur eine geringe Regelmäßigkeit besitzt und sehr bald wieder 
verschwindet. Sie fehlt bereits in den Zuständen der Fig. 56 und 57, also gerade in den 
Stadien, die nach HarscHek die Segmentierung am höchsten entwickelt zeigen sollten. 

Die Beschreibung der weiteren Entwicklung des Mesoderms wird, da schon das letzte 
besprochene Stadium über die erste Entwicklungsperiode hinausging, im folgenden Abschnitt 
gegeben werden. Dagegen seien hier noch zwei Bilder nach dem lebenden Objekt ein- 
geschoben. Wenn man auch an ihnen nicht alle bisher beschriebenen Einzelheiten sieht, so 
haben sie doch besonderes Interesse, weil HarscHek seine Darstellung hauptsächlich auf Be- 
obachtungen an lebenden Larven gründete. 

Die eine Abbildung (Fig. 59) ist die schon in Fig. 57 in konserviertem Zustand be- 
trachtete Larve. Am lebenden Objekt war nur die Somatopleura klar zu sehen und zwar 
zum Unterschied gegenüber dem fixierten Präparat mit ebenso scharfem Vorder- wie Hinter- 
vrand. Daß hier der Vorderrand auch so klar hervortritt, liegt daran, daß hier die Mesenchym- 
membran, welche im Bereich der Somatopleura dem Ektoderm dicht anlag, sich von der Körper- 
wand entfernt und in die Tiefe abbiegt, bis sie den oben (S. 79) erwähnten typischen Abstand 
von der Larvenhaut gewonnen hat. Sie wird infolgedessen im optischen Querschnitt als Kontur 
gesehen. Es ist wohl gerade dieser Verlauf eine Ursache dafür gewesen, daß HarscHek und 
SarEnsky (1904, 1908) ein geschlossenes Cölom zu erkennen glaubten. Es ist aber auch hier, 
an der lebenden Larve bei genauer Prüfung eine das Cölom nach vorn abschließende Membran, 
die den Vorderrand des Somatopleura mit dem der Splanchnopleura verbinden müßte, niemals 
zu finden. Wir sehen im übrigen an der lebenden Larve die charakteristische Form der Meso- 
.dermzipfel (mzpf) und das Verschmelzen derselben in der dorsalen Mediane mit völliger Deut- 
lichkeit; ferner sieht man auf der einen Seite die erste Anlage des Borstensackes (bs), der in 
der schiefen Ansicht der Fig. 57 nicht nachgewiesen werden konnte. 

Das zweite Bild (Fig. 58) entspricht im Entwicklungsstadium der Fig. 5l des konser- 
vierten Materials. Das ihr zugrunde liegende lebende Tier ging aber bei der Fixierung ver- 


loren, ist also nicht das Individuum der Fig. 51 selbst. Die Mesodermzipfel sind erst im Aus- 


96 Zweite Abteilung: Die Larve. 


wachsen begriffen. Sie greifen zwar schon weit nach der Dorsalseite aus, haben jedoch die 
dorsale Mittellinie noch nicht erreicht. Im übrigen ist dasselbe zu sagen wie bei Fig. 59. 
Es ist nur die Somatopleura zu sehen. Vorder- und Hinterrand der Mesodermzipfel (mzpf) 
insbesondere auch die an der dorsalen Seite vorwachsenden Zipfelenden sind sehr deutlich. 


ß) Eigene Beobachtungen an der Echiurus-Larve von Messina. 

In dem eben geschlossenen Abschnitt hat sich zur Genüge schon der Widerspruch ge- 
zeigt, der zwischen meinen und Harscuexs Beobachtungen besteht. Er konnte jedoch, wenn 
es auch wenig wahrscheinlich war, aus einer Verschiedenheit in der Entwicklung der Messi- 
nenser und der Neapler Larve erklärt werden. Während eines Aufenthalts in Messina im 
Frühjahr 1914 sammelte ich deshalb (vgl. S. 55), um diese Frage aufzuklären, Material. Im 
Nachfolgenden sind die Resultate an den lebenden Larven wiedergegeben. Sie stimmen mit 
den in Neapel gewonnenen überein. Die Untersuchung der konservierten Tiere hat nichts 
Neues dazu geliefert, so daß ich auf ihre Beschreibung verzichten kann. 

Wir haben gesehen, daß der charakteristische Unterschied unserer Darstellung gegenüber 
derjenigen Harschexs in der Bildung der Mesodermzipfel liegt, und daß in den vorliegenden 
Stadien, von den oben beschriebenen gelegentlich beobachteten Strängen in der Somatopleura 
mancher Larven abgesehen, nur das Ektoderm im Bereich des Nervensystems eine »segmen- 
tale« Anordnung der Zellen besitzt. Dasselbe zeigen auch die Larven von Messina sehr 
deutlich. In Fig. 60 und 61 sind zwei Zeichnungen reproduziert, die zwar beide nicht mit 
der Camera gemacht wurden, weil die Tiere niemals vollkommen stille hielten und geschont 
werden mußten, die aber dennoch ein annähernd richtiges Bild des Ganzen und ein absolut 
richtiges der wichtigen Charaktere geben. Fig. 60 entspricht im Entwicklungsstadium der 
Neapler Fig. 58: Die Mesodermzipfel (mzpf) greifen genau wie dort weit nach der dorsalen 
Seite aus, sind aber noch nicht verschmolzen. Sie umfassen mit gut sichtbarem hinterem 
Rand den After (a) in weitem Bogen und gehen auf der Ventralseite in die Analenden 
der Mesodermstreifen über. Was man in der Figur sieht, ist, wie ein Vergleich mit den 
entsprechenden Neapler Stadien ohne weiteres lehren kann, die flächenartig ausgebreitete 
Somatopleura. Sie ist gegenüber dem Neapler Material, wie die Untersuchung im konser- 
vierten Zustand nachträglich gezeigt hat, etwas zell- und kernärmer und daher schwerer 
zu verfolgen als die Somatopleura in den Neapler Tieren. Sie ist auch nicht so glatt aus- 
gebreitet, was ebenfalls die Analyse erschwert. Im vorderen Bereich des Mesoderms sieht 
man, wenigstens links, die erste Anlage des Borstensackes (bs), rechts war eine gleiche noch 
nicht nachweisbar. Die Larve steht darnach zwischen den Stadien von HarscHreks Fig. 23 
und 24, d. h. gerade denjenigen Zuständen, die nach seinen Angaben eine deutliche Segmen- 
tierung zeigen sollen. Wir finden weiterhin in unserer Larve auch jene segmentale Anord- 
nung des Ektoderms im ventralen Bereich der Mesodermzipfel, wie wir sie im vorhergehen- 
den Kapitel für die Neapler Larve beschrieben haben. Sie ist auf der linken Seite der Figur 


eingezeichnet. Wir werden darauf noch zurückkommen (S. 100). 


I. Entwicklungsperiode. D. Die Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. 97 


In Fig. 61 ist eine zweite etwas ältere Larve abgebildet, die der Fig. 59 aus Neapel 
entspricht: Die Mesodermzipfel, von denen wiederum die Umrisse der Somatopleura gezeich- 
net sind, sind verschmolzen. Die Analränder der Zipfel sind durchaus deutlich und gehen in 
die Analenden der Mesodermstreifen (mstr) über. Die Vorderränder sind ebenfalls klar zu 
sehen. In ihnen liegen die Borstensäcke, welche schon kleine Borsten (b) enthalten, Die 
Larve entspricht darnach der Harscnexschen Fig. 24. Auch hier ist, wie bei den Neapler 
Larven, die vom Mesoderm ausgekleidete Bucht der Körperhöhle nach vorn offen und geht 
ohne Anschluß in die primäre Leibeshöhle über. Eine die Vorder- und Seitenränder der 
beiden Pleuren verbindende Wand fehlt. Wir können in Fig. 61 auch schon die Anlagen 
der beiden Mesenterien erkennen. Das ventrale Mesenterium (vmst) zieht in Form zweier 
getrennter Blätter unter dem Bauchmark hin. Jedes seiner Blätter geht nach vorn in den 
Vorderrand der Somatopleura, nach hinten in den analen Rand des Zipfels der gleichen Seite 
über. Wie weit ihr Ansatz an den Darm reicht, ließ sich nicht feststellen. 

Eine besondere Bemerkung verlangt noch das dorsale Mesenterium (dast). Ich bringe 
sie hier aus Zweckmäßigkeitsgründen an, obgleich ich eine eingehende Darstellung der Mesen- 
terien auf Grund des Neapler Materials erst in der folgenden Entwicklungsperiode gebe. Das 
dorsale Mesenterium ist, wie die Figur 61 allerdings weniger deutlich als das Präparat und die 
Originalzeichnung erkennen läßt, als dorsale Verschmelzungsstelle der beiden Mesodermzipfel 
angelegt und zeigt zwei auffallende, sich voneinander abhebende "Teile, die man möglicherweise 
als Reste von zwei Mesodermsäcken auffassen könnte. In einem anderen, beträchtlich älteren 
Stadium fand ich ähnliche drei Abteilungen. Es wird durch diese Stränge die Leibeshöhle keines- 
wegs in bestimmte Teile gesondert; vielmehr handelt es sich nur um einzelne stärker ausgebildete 
Partien in dem das Mesenterium bildenden Rand des Verschmelzungsbereiches selbst. Zu- 
dem sind sie keine regelmäßige Erscheinung. Darnach scheint es mir nicht möglich, sie 
als Dissepimentreste zu deuten. Sie treten offenbar nur deshalb stärker hervor, weil bei 
anderen Teilen die Degeneration, der später fast das ganze Mesenterium verfällt, schon be- 
gonnen hat. | 

Fassen wir das Ergebnis an den beiden Larven, das an einigen weiteren Individuen 
sich bestätigte, zusammen, so ergibt sich, daß die Mesodermentwicklung der Messinen- 
ser Larve nicht verschieden vom Neapler Modus ist. Es gelten alle Resultate 
der eingehenden Untersuchung am Neapler Material, die im vorigen Abschnitt 
beschrieben wurden, auch für die Messinenser Form. 


y) Vergleich meiner Beobachtungen mit denjenigen anderer Autoren. 


Es kommen hier die Arbeiten von Sarensky und Harscher in Betracht*. 


*) Conx hat bei Thalassema die Entwicklung der Mesodermstreifen nicht eingehend verfolgt und sich 
HATSCHER völlig angeschlossen (1884, S. 392). 


Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Echiuriden. I. 13 


Zweite Abteilung: Die Larve. 


co 
[0 0) 


1. Die Metamerie der Echiurus-Larve nach Hatschek. 


Ich schicke, da ich die Angaben dieses Autors, um die Beschreibung meiner Beob- 
achtungen nicht zu unterbrechen, bisher nur summarisch erwähnt habe und doch die ganze 
Frage für die Echiuriden theoretische Bedeutung besitzt, eine Zusammenfassung seiner Dar- 


stellung voraus. 


HarscHek suchte, wie oben erwähnt, für die Echiurus-Larve von Messina den Nachweis 
zu führen, daß aus den beiden zuerst ungegliederten Mesodermstreifen eine Anzahl von Meso- 
dermsegmenten hervorgehen, deren jedes einen Hohlraum enthält, — daß sich also eine seg- 
mentale Leibeshöhle bildet. Dieser Vorgang, der eine Parallele zu der Entwicklung der An- 
neliden bilden würde, ist wichtig als wesentlichster Charakter, auf dessen Grund sich die 
Verwandtschaft der Echiuriden mit den Anneliden gründet. »Wir finden«, sagt Harscnex (1880, 
S. 26), »in der Entwicklungsgeschichte [der Echiuriden] sowohl den Gegensatz von Kopf und 
Rumpf, als auch die typische Metamerie des Rumpfes, ja sogar eine ursprünglich durch Dis- 
sepimente in metamerische Abteilungen geschiedene Leibeshöhle. Die Echiuriden sind aber 
jedenfalls in Anpassung an besondere Lebensverhältnisse bedeutend in ihrer Körperform modi- 
fizierte Anneliden.« 


Wir gehen aus von den noch einfach gebauten Mesodermstreifen (Harscnex, 1880, S. 7), 
die aus wenigen Zellreihen bestehen. »Die Mesodermstreifen,« berichtet dann (S. 10) der Autor, 
»entwickeln sich ... ganz in der für die Anneliden typischen Weise weiter; sie werden zuerst am 
Vorderende breiter und zweischichtig, und gliedern sich dann von vorne angefangen in Urseg- 
mente, so daß das vorderste Ursegment das älteste ist und nach hinten in regelmäßiger Alters- 
folge die übrigen sich anschließen. Während die Mesodermstreifen vorn in Ursegmente sich 
gliedern, werden sie am Hinterende fortwährend durch Wachstum regeneriert; aus dem ganzen 
Bilde kann man schließen, daß hierbei die großen hinteren Polzellen durch fortwährende 
Teilungen rege mitwirken. Im weiteren Verlauf der Entwicklung treten in den einzelnen 
Ursegmenten Höhlungen auf, ... dadurch daß sich in den Ursegmenten die Darmfaserplatte 
von der Hautmuskelplatte abhebt. ... Dabei bleiben zwischen den einzelnen Segmenthöhlen 
die zweischichtigen Dissepimente, deren eine Zellplatte dem vorderen Segmente, die an- 
dere dem hinteren angehört. Während dieser Vorgänge breiten sich die Mesodermplatten 
der Ursegmente immer mehr ventralwärts und namentlich dorsalwärts aus. Die Hautmuskel- 
platte schmiegt sich hierbei stets dicht der Haut an; doch kommt sie nicht unmittelbar an die 
Ektodermschichte zu liegen, sondern zwischen beiden liegen die schon früher entwickelten 
[mesenchymatischen] zarten Ringmuskelfäden und auch die schon oben erwähnte eigentümliche 
Mesodermmembran [= Mesenchymmembran Sarenskys]; dieselbe legt sich nämlich im Bereiche 
der Ursegmente und des Mesodermstreifens ... an die äußere Leibeswand an.« »Die Darm- 
faserplatte legt sich schon während der Ausbreitung der Ursegmente an den Darm, zuerst 
ventralwärts, an« (1880, S. 10). In der Folge dehnen sich die Ursegmente weiter in dorsaler 


Richtung aus. Wenn sie »bei ihrer raschen Ausbreitung endlich in der Bauch- und Rücken- 


I. Entwicklungsperiode. D. Die Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. 99 


linie einander treffen, so entsteht ein ventrales und dorsales Mesenterium, welche beide aus 
den Umbiegungsstellen des Darmfaserblattes in das Hautmuskelblatt sich bilden und dem- 
gemäß doppelschichtig ..... sind« (1880, S. 13). Es sei betont, daß noch in diesem 
Stadium nach HarscHer die Dissepimente erhalten sind. Im ganzen werden 15 Meta- 
meren und ein Endsegment ausgebildet. »Das letztere unterscheidet sich dadurch von den 
Metameren, daß der Bauchstrang nicht bis in dasselbe hineinreicht, da er schon im letzten 
Metamer endet« ib.). 

Gegenüber dieser klaren Dartellung von deutlichen Cölomsegmenten bei der Messinenser 
Larve konnte ich, wie die Beschreibung aller meiner Beobachtungen zeigte, von einem seg- 
mentierten Cölom weder in Neapel, noch in Messina selbst etwas finden. Darnach muß unter- 
sucht werden, ob und welche Fehlerquellen bei meiner Untersuchung unterlaufen sein 
könnten. 

Die erste Frage ist, ob meine Larven auch im richtigen Stadium waren, in dem die 
Segmente auftreten sollen. Diese Frage ist absolut zu bejahen. Nicht nur habe ich am 
lebenden, frisch gefangenen Objekt und an frisch gefangenen und sofort konservierten Tieren 
überhaupt die ganze Serie von Larven mit kleinen Mesodermstreifen und den ersten Anlagen 
des Bauchmarks untersucht bis zu Larven mit weitentwickeltem Bauchmark, wo auch nach 
HarscHer keine Segmente mehr vorhanden sein können. Es müssen also die richtigen Sta- 
dien in der Serie vorhanden gewesen sein. Dann aber gibt uns die Entwicklung der Borsten 
ein sicheres Mittel in die Hand, die segmentierten Larvenstadien herauszufinden. Es sind 
jene Zustände vor und während der ersten Entwicklung des Borstensackes und der Borste 
selbst. Dies sind in meiner Reihe — um nur die Übersichtsbilder zu nennen — die Fig. 48 
—51 und 56—61. Bei den jüngeren dieser Larven ist die Anlage des Borstensackes noch 
nicht entwickelt. Bei den älteren ist schon die erste Anlage der Borste selbst zu sehen. Sie 
entsprechen somit HarscHreks Fig. 22, 23 und 24, und diese sind bei ihm die Hauptzeugen 
für das segmentierte Cölom; sie zeigen die Segmente in klarster Weise. 

Aber es kommt noch mehr dazu. Die Mesodermzipfel in meinen Neapler und Messi- 
nenser Larven sind Gebilde, die auf keinen Fall übersehen werden können, während man 
sagen kann, die Dissepimente seien schwerer wahrzunehmen. Da nun aber Harscnexs Bil- 
der von den Mesodermzipfeln nichts erkennen lassen, auch nicht die geringste Andeutung, 
und diese Zipfel gerade in meiner Darstellung den wesentlichsten Punkt bilden, muß man 
wohl annehmen, daß in Harscnexs Beobachtungen Irrtümer unterlaufen sind. 

Es ist nicht schwer, Gründe zu finden, welche diese Irrtümer aufzuklären geeignet sind. 
Harscnek hat vorwiegend mit dem lebenden Objekt gearbeitet; alle seine für die Segment- 
frage wichtigen Bilder sind nach dem Leben gezeichnet. Nach meinen Erfahrungen sind zwar 
die Umrisse der Mesodermzipfel im Leben leicht zu sehen, aber die eigentlichen mesodermalen 
Anlagen, auch die Somatopleura selbst, treten am konservierten Objekt deutlicher hervor. 
Ferner habe ich schon in der Darstellung meiner Beobachtungen (S. S6) darauf hingewiesen, 


daß das Ektoderm, allem Anschein nach durch die in ihm entstehenden Nerven, eine Segmen- 
13* 


100 Zweite Abteitung: Die Larve. 


tierung vortäuschen kann, und das von ihnen hervorgebrachte Bild stimmt überraschend genau 
überein mit den von Harscnex gegebenen Zeichnungen. Ich brauche dafür lediglich auf 
die Fig. 5l zurückzuverweisen, welche diese Verhältnisse am genauesten gezeichnet darbietet, 
und bemerke dazu, daß die Messinenser Larven (vgl. Fig. 60) das gleiche Resultat geliefert 
haben. Es wurde bei der Besprechung der Fig. 51 bemerkt, daß die »segmental« angeordneten 
Ektodermzellen zwei ventrale Sektoren rechts und links des Bauchmarks bedecken und daß 
sie sich an die Bauchmarkganglien selbst anschließen. Die Grenze dieser Sektoren nach der 
Seite hin, wurde dort gesagt, stimmt nicht mit dem Bereich der Mesodermzipfel überein. 
Vergleichen wir aber die Fig. 5l mit den Harscnexschen Fig. 23 und 24, so fällt sofort die 
Übereinstimmung aller drei Bilder in die Augen. Der Unterschied liegt nur darin, daß die 
Segmente, die Harscurk als Mesodermsegmente beschreibt, in Wirklichkeit im Ektoderm liegen. 
Mesodermsegmente existieren nicht. 

Die theoretischen Schlußfolgerungen Harscheks über die Verwandtschaftsverhältnisse 
der Echiuriden, die auf dieser Segmentierung beruhen, werde ich erst im zweiten Bande der 


Monographie im Zusammenhang mit den Befunden an Bonellia genauer besprechen. 


2. Die Cölomeren Salenskys. 


Sırenskys Material stammt wie das meinige zum großen Teil aus Neapel (1904, S. 10). Die 
Grundlage unserer Untersuchung ist also dieselbe. Im Gegensatz zu HatscHex findet SALENSKY 
nicht erst in den eben betrachteten Larven, sondern schon in jüngeren Stadien eine Metamerie 
des Mesoderms. Der Streifen selbst ist nach seiner Angabe hohl und seine Höhlung ist »eine 
unmittelbare Fortsetzung der Mitteldarmhöhle« (1904, S. S4). Wir haben diese Behauptung, 
die auf Sarenskys Ansicht, wonach die Mesodermstreifen als Darmdivertikel entstehen, beruht, 
schon auf $. 82 zurückgewiesen. Die Cölomhöhle erscheint nach Sarexsky (1. c., S. S5) »im 
allgemeinen in Form eines engen Kanals, welcher nur in einigen Stellen Erweiterungen dar- 
stellte. Diese werden von dem Autor als Cölomeren bezeichnet, welche erst (vgl. 1904, S. 57) 
in späteren Stadien voneinander gesondert werden. Weiter gibt er an, daß schon »bei den 
jüngsten Echiurus-Larven, bei welchen noch keine äußerliche Scheidung der Mesodermstreifen 
erkennbar ist, 5 Paar Cölomhöhlen resp. Cölomeren vorhanden sind, welche die ersten Zei- 
chen der später auftretenden Differenzierung der Somiten darstellen« ($. 88). Es sei allerdings 
die Untersuchung schwierig, weil »die Wände der Mesodermstreifen im Verhältnis zu der 
Größe der darin eingeschlossenen Höhlen sehr dick sind«e. Diese ließen sich jedoch »fast in 
jedem Schnitte mit voller Deutlichkeit erkennen; sie kommen aber entweder vereinzelt oder 
in kleiner Anzahl vor« (1904, S. 85). 

Für die späteren Stadien gibt der Autor folgende Beschreibung: »Von der Fläche be- 
trachtet erscheinen die einzelnen Somiten in Form von quergestellten, einander parallel und 
konzentrisch laufenden Bändern, deren proximale Enden verdickt und deswegen etwas dunkler 


als die Seitenteile erscheinen « Sie »sind auf ihrer ganzen Länge durch ziemlich enge und 


I. Entwicklungsperiode. D. Die Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. 101 


schwächer gefärbte Zwischenstreifen voneinander getrennt« (S. 90)*). Cölomhöhlen seien dann 
nicht mehr zu unterscheiden vgl. 1908, S. 365). 

Es ist die Frage zu prüfen, ob sich in unseren Beobachtungen Anhaltspunkte für die 
Annahme solcher Cölomeren in den jüngeren Stadien, wie sie hier in Betracht kommen, 
ergeben, und hierfür geben unsere schon früher behandelten Figuren 53 und 55 einige 
Aufklärung. Wir sehen dort — und haben es schon mehrfach hervorgehoben — im Mesoderm 
oder wenigstens in seiner Nachbarschaft mehr oder weniger deutlich eine Anzahl von Lücken 
auftreten. Insbesondere zeigt Fig. 53 eine seriale Anordnung der Zellen der Somatopleura 
zu Strängen, und zwischen diesen und dem Ektoderm eingeschlossen finden wir Hohlräume, 
die mit Segmenthöhlen wohl verwechselt werden können. Daß sie, wie die Verfolgung der 
Schnittserie zeigt — was allerdings bildlich nicht dargestellt wurde —, nur im Nachbarbereich 
der Rippe liegen und nicht über den ganzen Zipfel reichen, stimmt mit der Darstellung 
SALENskys (man vergleiche seine Fig. 69) recht gut überein. Daß sie jedoch, als außerhalb 
des Mesoderms gelegen, nicht die Bedeutung von Cölomeren haben können, ist ohne weiteres 
klar. Eine andere Aufklärung der Angaben Sarenskys lieferte uns Fig. 55a. Man findet hie 
und da und eben gerade bei dieser Figur in der Rippe des Streifens streckenweise ein ge- 
tinges Lumen. Wir haben aber schon bei der Besprechung dieser Figur sowie der Fig. 53 
erwähnt, daß solche Lumina nur zufällig und unregelmäßig auftreten, wie sie übrigens 
offenbar auch recht unregelmäßig Sırensky selbst antraf und abbildete (vgl. seine Fig. 62B, 47, 
36 u.a.), unregelmäßig sowohl in ihrer Lage, ihrer Ausdehnung und ihrer Begrenzung, die 
sie auch in seinen Figuren (Fig. 5SF. Col V, 62B. Col, 6SB. Col II, IV) oft viel mehr als 
zufällige Spalträume, denn als typisch begrenzte Cölomteile erscheinen lassen. Sie sind, wie wir 
schon S. 91 gesagt haben, leicht zu erklären als Stellen, wo die beiden Pleuren, die seitwärts 
der Rippe völlig auseinanderweichen, schon etwas auseinandergetreten sind. Gegenüber dem Cölom 
selbst, das heißt nach meiner Beschreibung der zwischen die beiden Pleuren hineinreichenden Bucht 
der Körperhöhle, bilden diese Lumina untergeordnete und unregelmäßige Bruchteile. Den 
wesentlichsten Teil der Mesodermbildung, die Entwicklung der Somatopleura und der Splanchno- 
pleura im Anschluß an die »Rippe«, hat Sarensky nicht beobachtet, und es läßt sich diese 
Entwicklung auch nicht aus seinen Bildern entnehmen. Im Gegenteil muß darauf hingewiesen 
werden, daß gerade seine Figuren der verschiedenen Stadien sich schwer aneinander anschließen 
lassen. Besonders ist seine älteste Fig. 70 und der dazu gehörige Längsschnitt, Fig. 76, wo 
weder ein Cölom noch Cölomeren vorhanden sind, und wo die von uns beschriebenen Ver- 
hältnisse zu sehen sein müßten, schwer an seine früheren Bilder zu fügen. Es geht aus 
dieser Figur, wo die Somite kompakt sind, am allerwenigsten und ebensowenig aus dem Text 
hervor, wie es zur Entwicklung des geräumigen Cöloms der späteren Larvenstadien kommt, 
und in welcher Beziehung zu diesem die Cölomeren stehen. Der Autor hebt denn auch 


selbst hervor, man hätte es »in unserem Fall [Echiurus] mit einer sehr unvollständigen Glie- 


*) Diese Beschreibung paßt ziemlich gut auf unsere Textfig. I (S. 90). Man vergleiche das zu dieser 
Figur Gesagte. 


102 Zweite Abteilung: Die Larve. 


= 


derung der Mesodermstreifen zu tun«; und fährt fort: »Ob dieselbe auch in den späteren 
Stadien dieselbe Form beibehält, kann ich nicht entscheiden. Nach den bei Harscuek an- 
geführten Abbildungen darf man vielmehr vermuten, daß die Somiten bei älteren Larven 
vollkommen voneinander abgetrennt sein sollten« (1904, S. 90; vgl. auch 1908, S. 366). Da- 
von ist so viel richtig, als in der Tat die Gliederung des Mesoderms eine sehr unvollstän- 
dige ist. Ja diese ist noch weit weniger vollständig, als Sarensky geschildert hat, und geht 


allerdings nicht, wie er vermutete, in den von HaTtscHEk beschriebenen Zustand über. 


E. Die Protonephridien. 


Die Protonephridien sind schon in den jüngsten Stadien vorhanden. Sie wurden von 
GRoBBEN (Craus, Lehrbuch der Zoologie, 1878) an älteren Stadien, wo sie reicher entwickelt 
sind, entdeckt. Bei HaArscHeX finden wir genaue Angaben über ihre Entwicklung und ihren 
Bau, auf die ich mich beziehe. »Am vorderen Ende der Mesodermstreifen«, sagt HATScHEK vom 
jüngsten Stadium (1850, S. 6), liegt das Anlagematerial für das Protonephridium, »eine An- 
häufung kleiner, rundlicher Zellen.« Ich habe so frühe Stadien niemals gefunden. Meine 
jüngsten Larven, Fig. 31 und 32, sind zwar, was die Entwicklung der Wimperorgane an- 
belangt, eher weniger weit entwickelt als die jüngste Harschersche Figur. Aber doch waren 
in ihnen die Protonephridien nicht mehr nur Zellenhäufchen, sondern ein Strang von Zellen, 
an dessen innerem Eind& bereits einige Solenocyten saßen. 

Die zitierte Zellenanhäufung ist nach HaArscHek nicht die erste Anlage, sondern »schon ein 
sekundärer Ast der Kopfniere« (ib... Das von ihm erwähnte Präparat zeigte »einen sehr zarten, 
längsverlaufenden Kanal«, der von der Körperwand dort, wo auch die Zellenanhäufung liegt, ab- 
geht und »parallel dem ventralen Längsmuskel« nach vorn verläuft. Er endet »mit einer kleinen 
soliden Anschwellung«, welche aus einer einzigen Zelle besteht. Im Innern dieses Kanals 
»sieht man als Ausdruck einer Flimmerbewegung eine zarte Wellenlinie nach der äußeren 
Mündung des Organs sich scheinbar fortbewegen« (1850, S. 5). Ich habe diesen primären Ast 
der Harschexschen Darstellung nie finden können, obgleich er auch in etwas späteren Stadien, 
die mir zahlreich zur Verfügung standen, noch vorhanden sein soll (vgl. seine Fig. 20). So 
kann ich einige Zweifel an seiner Existenz nicht unterdrücken. 

In Fig. 36 a—c ist in drei Schnitten der Serie, die uns bereits Fig. 32 geliefert hat, der 
Analbereich einer der jüngsten Larven abgebildet. Die topographischen Verhältnisse”), sind 
naturgemäß aus den Schnitten nicht so deutlich zu erkennen, wie aus Flächenansichten von 
Totalpräparaten. Dafür lassen sie manche Einzelheiten deutlicher sehen. Es sei gesagt, daß 
meine Präparate die von HATscHEk gegebene Darstellung des sekundären Teiles der Kopfniere 


völlig bestätigen. Die drei Schnitte, in denen das Protonephridium enthalten ist, sind in den 


*) Man vergleiche hierfür Fig. 34, wo die Lage der Mündungen, und Fig. 58—60, wo der Nephrodukt 
und — schematisiert — die Lage einer Anzahl Solenozytenzellen eingezeichnet ist. 


I. Entwicklungsperiode. E. Die Protonephridien. 103 


Teilfiguren einzeln abgebildet. Um sie zueinander in Beziehung setzen zu können, sind be- 
stimmte Stellen, welche sich decken, durch Kreuze, X, XX, XXX besonders gekennzeichnet. 
Das Nephridium besitzt, wie HarscHek für etwas spätere Stadien beschreibt, einen Aus- 
führungskanal, der von der ventralen Larvenwand, wo er mündet, bis an den hyposphäralen 
Längsmuskel zieht. Dort sitzen ihm die Geißelzellen in mehreren Gruppen auf. Der Aus- 
führungskanal (pnd) ist in unserer Larve erst ein kurzer an der Wand sitzender Zellenzapfen. 
Er liegt größtenteils in Fig. 36b, ein kleines der Larvenwand zunächst liegendes Stück in 
Fig. 36a. Man sieht dort auch den Längsmuskel (Alm), an den der Kanal heranzieht. Die Geißel- 
zellen liegen in zwei Büscheln in Fig. 36a, eine oder einige Geißelzellen noch in Fig. 36b. 

Das Präparat ist in einer Hinsicht besonders deutlich: Zwischen dem Vorderende des 
Mesodermstreifens (mstr) und dem Protonephridium besteht eine Lücke, wie eine genaue Ver- 
folgung der Schnittserie deutlich zeigt. Das Nephridium liegt in Fig. 36a und b. Der Me- 
sodermstreifen aber erscheint erst im folgenden Schnitt Fig. 36c. Wenn man die drei Schnitte 
vermittels der Kreuzzeichen genau zur Deckung bringt, berührt der Mesodermstreifen den 
Ausführungskanal des Nephridiums höchstens mit seiner vordersten Spitze. 

Es wird damit eine Kontroverse zwischen HaArtscHer und Sarensky entschieden. Nach 
HarscHexs Angaben entwickelt sich offenbar (der Autor erörtert zwar diesen Punkt nicht be- 
sonders) das Protonephridium selbständig und unabhängig von den Mesodermstreifen. Nach 
SaLEnskY (1904, S. 94) stehen die Protonephridien »mit dem ersten mesodermalen Somit in 
innigster Verbindung« und damit in enger Beziehung (S. 96) »zum Mesodermstreifen und zum 
Cölom«. Er gründet darauf die Ansicht, »daß sie nicht als Protonephridien, sondern als echte 
Metanephridien aufgefaßt werden müssen« (S. 96), d. h. als Exkretionsorgane, die aus dem Meso- 
derm entstehen. Seine Argumente sind folgende: Die Bilder seiner älteren Larvenstadien zeigen 
den Ausführungsgang des Nephridiums »dem ersten Somit«, d.h. dem Vorderende des Meso- 
dermstreifens dicht anliegend. »Die Wände... des ersten Cölomer setzen sich kontinuierlich in 
die Wände des Nephridiumtrichters fort; die Höhle des letzteren setzt sich ebenfalls in die 
Höhle der ersten Cölomere fort. Der Wurzelteil des Nephridiums stellt also einen auf dem 
ersten Segment angesetzten Trichter dar« (1904, S. 94). In der Tat liegt der Ausführungs- 
gang und die Hauptstämme des Protonephridiums in den älteren Stadien dem Mesodermstreifen 
öfter recht dicht an. Wenn aber das Nephridium dem Mesoderm angehörte, so müßte natur- 
gemäß eine jüngere Larve ganz besonders beweisend sein. Gerade da aber haben wir er- 
fahren, daß ein Zusammenhang zwischen beiden Organen nicht existiert. Nur der Solenozyt 
in Fig. 36b (sc) könnte möglicherweise direkt aus dem Mesodermstreifen entstanden sein, alles 
übrige nicht. Es gibt wohl auch junge Larven, wo der Nephrodukt, d. h. der Sammelkanal der 
Mesodermstreifen, näher liegt, und wo seine Wandung den Vorderrand des Mesodermstreifens 
berührt. Von einem Übergang des Nephroduktlumens in das Lumen des Somits aber kann 
auch da niemals die Rede sein, weil, wie wir wissen, ein Somitlumen nicht existiert. Im 
übrigen lassen auch die Bilder in der Arbeit Sarenskys keinen unbedingt sicheren Schluß 
zu (vgl. seine Fig. 36, 68 und 73). Die Auffassung Harscuers besteht also weiter zu 


104 Zweite Abteilung: Die Larve. 


Recht; es handelt sich bei diesen Exkretionsorganen um Protonephridien, deren Herkunft mit 
dem sekundären Mesoderm nichts zu schaffen hat, die vielmehr ausschließlich larvale Ge- 
bilde sind. 

Eine andere Frage ist, ob sie ektodermaler oder mesenchymatischer Natur sind. Die 
Fig. 36 kann darüber zwar keine ganz sichere Auskunft geben, wohl aber läßt sie einen 
Wahrscheinlichkeitsschluß zu. Die Zellen des Ausführungsganges und die Solenocyten sind 
in ihren Kernen nicht nur färberisch, sondern auch in der Größe wesentlich verschieden. 
Man vergleiche dafür die Zeichnungen 36a und b: Die Kerne der Nephroduktzellen sind 
groß und blaß, diejenigen der Solenozytenzellen sind klein und mit Karmin stärker rot ge- 
färbt. Dies spricht schon an und für sich für eine verschiedene Herkunft. Dann sehen wir 
weiter, daß die Nephroduktkerne in Größe und Farbe den Ektodermzellen wenigstens in dem 
um die Mündung des Nephridiums liegenden Bezirk sehr ähnlich, ja man kann sagen, mit 
ihnen in Größe und Farblosigkeit identisch sind. Die Kerne der Solenozyten aber gleichen 
den Mesenchym- oder Mesodermkernen. Alles das weist darauf hin, daß die Nephrodukt- 
zellen ektodermaler, die Solenozytenzellen aber mesenchymatischer Herkunft sind. Mit der 
Ableitung der Solenozytenzellen vom Mesenchym stünde überdies ihre zerstreute Lage gut in 
Einklang. Wir dürfen uns natürlich nicht verhehlen, daß die Kernverschiedenheiten auf be- 
ginnender funktioneller Differenzierung beruhen könnten und die oben gegebene Erklärung 
damit illusorisch wäre. Sie stimmt jedoch mit unseren Kenntnissen an anderen Objekten 


wohl überein. 


ll. Entwicklungsperiode. 


Diese Entwicklungsperiode wird gegenüber der vorhergehenden durch das Auftreten 
eines neuen Organs charakterisiert: Jederseits neben dem Bauchmark bildet sich eine Borste 
aus. Ich befolge in der Besprechung der einzelnen Organe die gleiche Reihe wie im vorher- 
gehenden Teil. Eine topographische Übersicht brauche ich hier nicht zu geben. 


A. Ektodermale Bildungen. 


1. Die Larvenwand hat nur geringe weitere Entwicklung erfahren. Gegenüber früheren 
Stadien sind jetzt die Drüsenbezirke des Ektoderms viel umfangreicher, deren man vier unter- 
scheiden kann: Ein großer Bezirk (dr) umgibt die Scheitelplatte, zwei liegen (dr) rechts und 
links der Symmetrie-Ebene vor dem präoralen Wimperkranz oberhalb der beiden Mundwinkel. 
Es sind die von Sarensky (1904, S. 13) als Episphärendrüsen beschriebenen Bereiche. Ferner 
sind dicht hinter dem postoralen Wimperkranze, ebenfalls besonders auf der Ventralseite (dr), 
zahlreiche Drüsen entwickelt, die von SaLensky (ib.) als Mesotrochaldrüsen bezeichnet werden. 
Zur Orientierung über diese Bereiche diene Fig. 39, die zwar noch in die vorige Periode ge- 


hört, aber an ihr Ende, wo die Drüsen bereits recht zahlreich sind. 


II. Entwicklungsperiode. A. Ektodermale Bildungen. 105 


Über die beiden vorderen Wimperkränze, den präoralen und den postoralen, ist 
nichts Weiteres zu sagen. Dagegen bilden sich im Laufe dieser Periode, wie schon HATscHEK 
beschreibt und wie bereits oben (S. 59) erwähnt wurde, zwei weitere Wimperkränze aus, einer 
dicht hinter dem postoralen Kranz und einer, der anale Wimperkranz, am Hinterende der 
Larve. Wir wollen diesen — den ersten genannten brauchen wir weiter nicht zu betrachten — 
erst im folgenden Abschnitt, wenn er deutlicher sein wird, beschreiben. 

Über den Ösophagus ist nichts Neues zu berichten. 

Die Protonephridien endlich werden in der dritten Periode (S. 136), wenn sie voll 
‚entwickelt sind, wiederum besprochen werden. Ebenso das Nervensystem (S. 119. 


Dagegen entstehen als wichtige Neubildungen: des Ektoderms die ventralen Borsten. 


2. Die ventralen Borsten. 


In den bei Anlaß der Mesodermentwicklung besprochenen Stadien mit eben ver- 
schmelzenden Mesodermzipfeln finden wir die ersten Anlagen der Borstensäcke, in denen die 
Borsten gebildet werden. Ihre Lage ist an den Totalpräparaten sehr leicht festzustellen. 
Fig. 51, 5la, 59 und 60 besitzen erst Borstensäckchen; Borsten selbst sind noch nicht gebildet 
oder erst als kleinste Chitinkegel angelegt. Dagegen haben die Säckchen bereits einen wohl- 
differenzierten Bau und ein Lumen. Fig. 51 zeigt sie uns an der Außenseite der hyposphäralen 
Längsmuskeln, wie es von HarscHEk in seiner Fig. 24 beschrieben wird. Die Borstenanlage 
liegt nahe dem vorderen Rand des Mesoderms, nach HarscHEk »im ersten Rumpfsegmente 
und lateral vom ventralen Längsmuskelbande« (1580, S. 11). Unsere Präparate zeigen, wenn 
wir auch die Existenz der Segmente bestreiten, die Richtigkeit dieser Angabe, was die 
Lage im Mesoderm schlechtweg betrifft. Es kommt für uns natürlich die Angabe HarscHhexs 
in Wegfall, wonach die Borstensäcke »im ersten Rumpfsegmente« gelegen seien. Ein 
späteres Stadium der Borstenentwicklung finden wir in Fig. 62. In jedem Borstensack 
liegt eine, hier im Querschnitt sichtbare, kräftigere Borste. Auch sie liegen symmetrisch 
zum Bauchmark (bm), an den Außenseiten der Längsmuskeln (Alm) sowie am Vorderrand der 
Somatopleura. 

Über die Entwicklung der Borste und ihres Sackes, vor allem über die Frage, ob sie ekto- 
dermaler oder mesodermaler Herkunft sei, geben uns Schnitte Auskunft. Das jüngste Stadium 
finden wir in der bereits S. 63 besprochenen Fig. 38 (bs). (Ähnlich auch Fig. 53.) Das 
Säckchen ist als kleiner Zellenbezirk im Ektoderm angelegt; die Zellen sind schon einiger- 
maßen konzentrisch gestellt. Daß es sich wirklich um eine Borstensackanlage handelt, 
geht nicht nur aus dieser Stellung der Zellen, sondern auch aus der Lagerung am ven- 
tralen Längsmuskel (Alm) hervor, dessen Querschnitt in die Figur eingezeichnet ist, ferner 
daraus, daß wir auch auf der anderen Seite genau symmetrisch und in entsprechender Lage 
zum Muskel einen gleichen Zellkomplex finden. Außerdem liegen diese beiden Zellknospen 


auch nahe dem vorderen Mesodermrand, wie es für die Borstensäcke charakteristisch ist, 


Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora Golf von Neapel. Echiuriden. I. 14 


106 Zweite Abteilung: Die Larve. 


aber naturgemäß kann dies nur durch Verfolgen der ganzen Schnittserie, nicht aber aus 
dem einzelnen abgebildeten Querschnitt wahrgenommen werden. 

Die Knospe der Fig. 38 erstreckt sich über drei Schnitte. Eine besondere Borsten- 
bildungszelle, wie sie ältere Anlagen besitzen, ist in diesem jungen Stadium noch nicht nach- 
zuweisen. Aber die Figur beweist uns, daß der Borstensack und damit auch die Borste vom 
Ektoderm aus gebildet werden. Andere Präparate etwas höheren Alters liefern ein gleiches 
Resultat. Es werden damit die Angaben SrpenGeis über die Entwicklung der Ersatzborsten 
am erwachsenen Echiurus und über die Borstenentwicklung bei Bonellia, der Verwandten des 
Echiurus vollauf bestätigt. HarscHeks Angaben, denen sich für Tihalassema auch Conn (1854, 
S. 393) angeschlossen hat, sind andere und stehen zu denjenigen SPENGELSs im Gegensatz; er 
sagt von den »Anlagen der ventralen Borstensäcke«: »Es sind scharf abgegrenzte Zellgruppen, 
die wohl dicht unter dem Ektoderm liegen, aber meiner Ansicht nach aus der oberflächlichen 
Lage der Hautmuskelplatte stammen. Ich konnte an der darüberliegenden Ektodermstelle 
nichts sehen, was auf eine Wucherung hindeutete« (1880, S. 15.) Diese Angabe ist zu korri- 
gieren*. Die Borstensäcke und auch die Borstenbildungszellen sind typisch ektodermalen 
Ursprunges. 

In Fig. 64 und 68 sind zwei weitere Entwicklungsstadien der Borstensäcke und der in 
ihnen zur Bildung kommenden Borsten abgebildet. Ich will beide hier besprechen, obgleich 
sie nicht in diese Entwicklungsperiode gehören, und das eine jüngere Stadium (Fig. 68) sich 
nicht auf eine ventrale, sondern auf anale Borsten bezieht. Die Entwicklung ist bei allen, 
ob ventral oder anal, wie wir sehen werden, die gleiche. 

In Fig. 68 sind die Säckchen zweier aus dem Ektoderm bereits in die Tiefe gerückter 
Borstenanlagen gezeichnet. Die Wand (bs) geht jedoch noch kontinuierlich in das Ektoderm 
(ekt) über und zeigt damit noch deutlich die ektodermale Herkunft. Die Epidermis selbst 
bildet an der Stelle, wo das Säckchen aufsitzt, eine tiefe Bucht, die aber erst in späteren 
Stadien (Fig. 64) mit dem Lumen des Borstensackes in Verbindung tritt. 

Im Borstensäckchen selbst finden wir (Fig. 68) bereits eine kleine Borste (b) gebildet, 
die aber noch ganz von der Wand des Follikels umschlossen wird. Dieser sitzt zum größeren 
Teil in dem dicken Mesodermbelag (sopl) der Somatopleura, von der es (in der Figur nicht 
deutlich) schon völlig überzogen wird. 

Die Borstenanlage in Fig. 64 (ventrale Borste) ist schon bedeutend älter und gehört in 
die dritte Entwicklungsperiode. (Vgl. auch Sarenskys allerdings ziemlich rohe Fig. 7, 1908.) 
Das Lumen des Borstensackes ist nach außen mit der Einbuchtung der Epidermis in Kom- 
munikation getreten. Die Borste (b) ist sehr groß. Sie hat ein geschrumpftes Aussehen und 
füllt die Höhlung des Sackes nicht ganz aus, was möglicherweise auf die Konservierung 


(Flemming) oder die darauffolgende Einbettung (Celloidin) zurückzuführen ist. Am Borsten- 


*), Nach SALENSKYs Arbeit 1908 (S. 315) »entstehen die Borstensäcke aus ... Ektodermeinstülpungen«. 
Zu Einstülpungen kommt es nicht. Wohl aber ist mit dieser Angabe die ektodermale Herkunft richtig gestellt. 


II. Entwicklungsperiode. B. Entodermale Bildungen. 107 


sack sind deutlich drei Teile zu unterscheiden: die Wandung, in der Figur als bs be- 
zeichnet, die den Boden des Sackes bildende Borstenzelle (bz) und der mesodermale Über- 
zug (sopl). Die Borstenbildungszelle bringt, wie SpEnGEL (1850) nachgewiesen hat, die 
Borste hervor, indem sie an ihrer gegen das Sacklumen gewendeten Oberfläche Chitin aus- 
scheidet. Die Borste wird dadurch von der Basis aus allmählich vergrößert und die 
Borstenspitze, die ursprünglich die erste Anlage war, allmählich weiter vorgeschoben. Für 
eine genaue Darstellung des Bildungsmodus sei auf die Spexsersche treffliche Arbeit (1880 
verwiesen. 

Es ist in jedem Borstensack nur eine Bildungszelle an der Borstenbasis zu finden. Sie 
zeichnet sich stets durch ihre Größe und den besonders großen Kern aus, der die Kerne der 
Sackwandung um etwa das Vierfache übertrifft. In Fig. 68, dem jüngeren Stadium, ist jedoch 
dieser Unterschied noch nicht vorhanden. Die Zellen sind dort noch etwa gleich groß und 
die Bildungszelle läßt sich nur an ihrer Lage, an der Basis der Borste als solche erkennen. 

Das Mesoderm, d. h. die Somatopleura, bildet in den älteren Stadien (Fig. 64, 68) einen 
dünnen, den Sack einhüllenden Überzug. Er geht nach hinten (in der Figur unten) in die 
Somatopleura über, welche die Körperwand auskleidet, nach vorn aber in die Mesenchym- 
membran. Wir haben oben erwähnt, daß die Borste nahe am Vorderrand der Somatopleura 
liegt, also nahe ihrer Übergangszone in die Mesenchymmembran, welche in der Fortsetzung 
der Somatopleura liegt. Es zeigt sich dieser Übergang auch darin, daß sich im oberen, im 
Tiere rostral gelegenen Teil der Fig. 64 Muskeln, Somatopleura und Mesenchymmembran vom 
Ektoderm (eAt,) entfernen und den für die Mesenchymmembran typischen Abstand gewinnen. 

Wenn wir von der Herkunft des Borstensackes absehen, stehen die beiden hier repro- 
duzierten Figuren nur in einem Punkte im Gegensatz zu Harscarxs Darstellung, die wir noch 
kurz erwähnen müssen. Dieser Autor beschreibt und bildet ab »zwei auffallend große Zellen«, 
»die zur Borstenbildung offenbar in innigster Beziehung stehen« (1880, S. 15). Er stellt sich 
damit im Gegensatz zu SPENGEL, der bei Bonellia und Echiurus nur eine Borstenbildungszelle fand. 
Wie oben erwähnt, zeigt mein Präparat (Fig. 64) nur eine Zelle mit auffallend großem Kern 
und entscheidet damit zu Gunsten Spengers. Man findet aber auch Borstensäcke mit zwei 
Bildungszellen, so in der Schnittserie der nur wenig älteren Larven, zu der Fig. 65 gehört. 
(Ich habe auf eine besondere Abbildung der Borstenzellen dort verzichtet.) Da nun viel- 
fach neben den Borsten auch Ersatzborsten vorhanden sind, so ist wohl mit SPENGEL und 
contra Harschek anzunehmen, daß jede Borste nur aus einer Zelle hervorgeht, weiter 
aber, daß noch Ersatzzellen (für Ersatzborsten oder zum Ersatz der sich verbrauchenden Borsten- 
bildungszelle selbst} da sein können, welche die Ursache für die Harscnersche Annahme 


gewesen sind. 


B. Entodermale Bildungen. 


Die an die Darstellungen in der ersten Periode anschließende Weiterentwicklung des 


Darmes wird im nächsten, der dritten Periode gewidmeten Abschnitt betrachtet werden. 
14* 


108 Zweite Abteilung: Die Larve. 


©. Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. 


1. Das Mesenchym hatte im Verlauf der ersten Periode die Mesenchymmembran 
geliefert. Diese wird im Lauf der zweiten Periode deutlicher, unterliegt aber keinen weiteren 


Umbildungen. Ich brauche auf sie nicht einzugehen. 


2. Die Entwicklung des sekundären Mesoderms. 


Wir haben im vorigen Abschnitt (S. S3—97) die Entwicklung der Mesodermanlagen zu 
den Mesodermzipfeln verfolgt und als letztes Stadium die Verschmelzung der Zipfel in der 
dorsalen Medianlinie beschrieben (Fig. 56 und 57). Mit dieser Verschmelzung beginnt, wie an 
jener Stelle (S. 94) schon bemerkt wurde, die Bildung des dorsalen Mesenteriums und etwa zu 
gleicher Zeit entsteht auch ein ventrales Mesenterium. Die Somatopleura breitet sich außer- 
dem an der Larvenwand weiter nach vorn aus; die Splanchnopleura dringt in entsprechendem 
Maß am Mitteldarm vor und liefert den Darmüberzug. Diese Vorgänge haben uns hier zu 


beschäftigen. 
a) Die Somatopleura. 


Das Wachstum der Somatopleura besteht, von dem in Fig. 56 und 57 erreichten Sta- 
dium an, im wesentlichen nur in einer breiteren dorsalen Verschmelzung der beiden Zipfel 
und in einem Vorschieben des vorderen Randes gegen die Trochalzone hin. Das Verhältnis 
zwischen dem imaginalen Rumpfteil und dem larvalen vor den Rumpf gelegenen Abschnitt 
verschiebt sich dadurch allmählich zugunsten des Rumpfes. Wir dürfen wohl unentschieden 
lassen, wieviel dabei auf wirklichem Vordringen des Mesodermrandes und wieviel auf Wachs- 
tum innerhalb der Mesodermfläche selbst beruht. Wie bisher geschieht das Vordringen des 
Randes der Somatopleura immer an der Mesenchymmembran entlang, welche sich, soweit 
die Somatopleura reicht, enger an die Larvenwand anlegt. 

In Fig. 62 und 73 ist diese Ausbreitung zu verfolgen. Beides sind Ansichten vom 
analen Pol aus und beziehen sich auf Totalpräparate älterer Larven, deren eine etwa dem Ende 
der zweiten, die andere aber der dritten Periode zugehört. In Fig. 62 ist nur das Stück 
der Hyposphäre gezeichnet, so weit das Mesoderm reicht. Verglichen mit dem nächst jün- 
geren früher besprochenen Stadium (Fig. 56), ist die dorsale Verschmelzungsstelle der beiden 
Zipfel zu einer breiten Zone geworden. Die Somatopleura hat damit die Form eines den 
After umgebenden Gürtels angenommen. Die segmentale Anordnung der Zellen des Ekto- 
derms, die früher auf den ventralen ‘Sektor beschränkt war, reicht jetzt über den ganzen 
Gürtel hin, so weit die Somatopleura selbst sich ausdehnt. Es entspricht also der mesoder- 
malen eine ektodermale gürtelförmige Zone. Wir werden später sehen, in welchem Grade 
sich dieses Rumpfektoderm von dem larvalen unterscheidet (S. 115 u. a. O.). 

Das noch weiter entwickelte Stadium ist in Fig. 73 reproduziert. Hier ist die ganze 


I. Entwicklungsperiode. ©. Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. 109 


Hyposphäre gezeichnet, und damit eine Anschauung für die Ausdehnung des Rumpfes gegen- 
über dem larvalen Teil der Hyposphäre gegeben. Somatopleura und Rumpfektoderm fallen 
auch hier in ihren Grenzen ungefähr zusammen. Beide bedecken etwa die Hälfte der zwischen 
After und Trochus liegenden Kalotte. Diese Ausdehnung steht bereits nahe dem Höhepunkt 
der larvalen Organisation. Einen Sagittalschnitt durch eine ähnliche Larve gibt Fig. 65. Wir 
werden die nähere Organisation von beiden Figuren in der folgenden Periode (S. 117 ff.) be- 


sprechen. 


b) Die Splanchnopleura. 


Wir haben die Entstehung der Splanchnopleura von der Rippe und dem analen Rand der 
beiden Mesodermzipfel aus an der Hand der Schnitte Fig. 54 und 55 kennen gelernt. Sie bildet 
dort eine ins Innere der Larvenhöhle ausgespannte und frei endende Membran. Es sei hier 
eine Bemerkung über die Bezeichnungen eingeschaltet. Bei den jüngeren Stadien — eben 
den genannten Figuren — ist eine genaue Unterscheidung zwischen Mesenterium und Splanchno- 
pleura nur bedingt richtig, da man schließlich das im Innern der Larvenhöhle ausgespannte 
Mesodermblatt so lange als Mesenterium bezeichnen kann, als es noch frei endet, und sein 
Rand den Darm noch nicht erreicht hat, solange es also die Darmwand noch nicht überzieht. 
Insbesondere wird man dies bei denjenigen Teilen des inneren Blattes tun müssen, die in 
der dorsalen oder ventralen Mediane liegen. 

Gegenüber den Schnittfiguren 53 und 55 zeigt uns die schon auf Seite 93 besprochene 
Fig. 57 einen weiter entwickelten Zustand. Die Splanchnopleura hat sich weiter ausgedehnt 
und auf der Ventralseite mit ihrem Rand (spp!) die Darmwand erreicht. Ein den Darm über- 
ziehender Belag, also ein eigentlicher splanchnischer Überzug, ist aber noch nicht vorhanden. 

Fig. 63 stellt endlich ein schon wesentlich späteres Stadium dar, das schon in die 
nächste Periode gehört. Hier hat die Splanchnopleura nicht nur den Darm erreicht, wie in 
Fig. 57, sondern sich auch an ihm ausgebreitet, so daß nun dem mesodermalen Überzug der 
Rumpfwand eine ungefähr gleich ausgedehnte Bekleidung des Darmes entspricht. Die Figur 
ist die Ansicht eines 'Totalpräparates vom Rücken her und gehört einer Larve vom Alter etwa 
der Fig. 62 an. Abgebildet wurde nur der anale Teil der Hyposphäre. Mit der Darstellung 
eines optischen Schnittes wurde eine plastische, etwas schematisierte*) Wiedergabe des Darmes 
wie folgt kombiniert: Wir sehen im optischen Schnitt links die Rumpfwand mit ihrer Zu- 
sammensetzung aus Rumpfektoderm (ekt,)””), Mesenchym (mym) und Somatopleura (sopl), im 
optischen Schnitt liegt auch der After (a), der natürlich in das Lumen des Darmes führt. 
Dieses aber ist durch die Schattierung der Darmwand bedeckt. Wir sehen dann weiter, bei 
x, die Somatopleura am Darm umbiegen. Sie geht in die Splanchnopleura über, welche am 


Darm in Form einzelner Kerne angegeben wurde, entsprechend ihrem Charakter. denn sie ist 


*) Es sind die Umrisse aller Teile der Figur mit der Camera gezeichnet, die einzelnen Zellkerne aber, 
soweit sie überhaupt angegeben wurden, schematisch eingetragen. 
**) Als Rumpf wird der Teil der Hyposphäre bezeichnet, an dessen Aufbau das Mesoderm Anteil hat. 


110 Zweite Abteilung: Die Larve. 


ein relativ kernarmer dünner Überzug an der Darmwand. Ihr vorderer Rand ist leicht festzu- 
stellen und im Profil, wie auch auf der Fläche der Darmwand, in die Figur eingetragen. Er 
liegt dem Vorderrand der Somatopleura direkt gegenüber. Beide Ränder sind niemals und nir- 
gends durch eine die Körperhöhle durchquerende Membran verbunden. Der zwischen beiden 
Mesodermblättern liegende Raum, den wir als Cölom (coe) bezeichnen können, geht also auch 
hier, wie in den früheren Stadien, offen in das Blastocöl (blc) der Larve über. 

Mit diesem Zustand ist diejenige Topographie der Somato- und Splanchnopleura er- 
reicht, welche die Höhe der larvalen Organisation bezeichnet. Wir werden auf nähere Ein- 
zelheiten, die an Schnitten wahrzunehmen sind, im folgenden, die dritte Periode behandelnden, 
Abschnitt eingehen. Das weitere Wachstum der Somato- und der Splanchnopleura besteht 


nur noch in weiterem Vorwachsen an der Rumpf- und Darmwand. 


Im Anschluß an die in den beiden Fig. 53 und 55 abgebildete Entwicklung der 
Splanchnopleura durch freies Vorwachsen, bis die Darmwand erreicht wird, sei die Frage auf- 
geworfen, wie es dem Mesoderm möglich ist, frei durch das Larveninnere nach dem Darm 
sich vorzuschieben. Fig. 55a liefert uns die Grundlage für eine Vorstellung, die ich aber 
lediglich vermutungsweise aufwerfen möchte. Es zeigt sich nämlich, daß — im Schnitt ge- 
sehen — das innere Blatt oft in eine feine Linie ausläuft, die sich in dem mit Lichtgrün behan- 
delten Präparat grün auszeichnet. Ins Räumliche übertragen heißt das: es legt sich das mesoder- 
male Blatt der inneren Grenze eines Bezirkes an, die zwischen Darm und Larvenwand durch- 
läuft und — wenn auch nicht immer und nicht immer regelmäßig — ungefähr dort liegt, wo 
die Splanchnopleura, wenn sie vorhanden wäre, müßte gesucht werden. Es ist besonders zu be- 
tonen, daß diese Linie (räumlich: diese Grenze) kein zelluläres Gebilde ist. Man findet in ihr 
keine Kerne. Vielleicht aber bildet sie die Grenze zwischen zwei Bereichen von verschiedener 
Konsistenz der in der Larvenhöhle enthaltenen Flüssigkeit. Das ist keineswegs, wie es scheinen 
möchte, eine so absurde Vorstellung, denn wir werden weiter unten ($.221) auf Grund bestimmter 
Beobachtungen eine ähnliche Ursache für die eigentümliche Lagerung der Mesenchymmembran 
finden. Es wird dort auf Grund des verschiedenen färberischen Verhaltens des Raumes außer- 
halb und innerhalb der Mesenchymmembran der charakteristische Abstand der Membran von 
der Larvenwand vermutungsweise auf die Wirkung einer im außermesenchymatischen Raum 
enthaltenen, sich mit Farbstoffen schwach färbenden Gallerte zurückgeführt. — Etwas ähnliches 
dürfte vielleicht im vorliegenden Fall angenommen werden. 

Die Angaben HarscHeks. Die Darstellung der Entwicklung, wie ich sie auf Grund 
meiner Beobachtungen eben geschildert habe, weicht naturgemäß von Harschexs Beschreibung 
ab, denn der Ausgangspunkt für diese Phase der Entwicklung ist bei ihm ein segmentiertes 
Stadium, bei mir aber nicht. Wie schon mehrfach (S. 98 u. a. ©.) erwähnt wurde, führt nach 
Harscher die Bildung von Mesodermsegmenten zur Entstehung eines segmentierten Cöloms, 
indem dieses durch die Dissepimente in eine Reihe von Cölomeren eingeteilt wird. Diese Dis- 


sepimente erfahren nach seiner Schilderung in der vorliegenden Periode ihre Rückbildung und 


II. Entwicklungsperiode. C. Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. 111 


wenn wir natürlich, da wir keine Segmentierung fanden, auch ihre Rückbildung nicht beobachtet 
haben, müssen wir doch auf einzelne Punkte der Harschexschen Arbeit hinweisen. — Es 
handelt sich um einen Punkt, der auch für uns großes Interesse hat, um die Abgrenzung der 
sekundären Leibeshöhle, also des Cöloms gegen das Blastocöl. »Die inneren Dissepimente«, 
sagt der Autor, »welche die sekundäre Leibeshöhle des Rumpfes ursprünglich in segmentale 
Abschnitte trennen, lösen sich zuerst in einzelne Fäden auf und werden allmählich von einem 
Gewebe verästelter Zellen ersetzt, die zwischen Hautmuskelplatte und Darmfaserplatte sich 
erstrecken« (1850, S. 13). Das vorderste Dissepiment, welches das Cölom vom Blastocöl 
scheidet, bleibt offenbar am längsten erhalten; aber auch es geht noch in derselben Entwick- 
lungsperiode zugrunde, denn an späterer Stelle schreibt Harschex: »Durch den Schwund der 
Dissepimente tritt die segmentierte sekundäre Leibeshöhle des Rumpfes mit der primären Leibes- 
höhle der Kopfregion in Verbindung« (1850, S. 19). Damit ist nun, wenn auch die gesamte 
vorhergehende Periode der Segmentierung nicht zu Recht besteht, die Larve zu demjenigen 
Zustand gelangt, den auch unsere Darstellung gibt. Natürlich verliert dadurch die Verschie- 
denheit unserer Beschreibung ihre Bedeutung nicht, da Harschek die von ihm behauptete 
Segmentierung, gleichgültig, ob sie bestehen bleibt oder nicht, als altes Annelidenmerkmal ge- 
deutet hat. — Wie wir auf S. 100 darlegten, hat SaLessky eine Segmentierung des Mesoderms 
beschrieben. Wir haben auf ihre Bedeutungslosigkeit schon hingewiesen. Wie aus dem meta- 
mereren Zustand der spätere nicht mehr segmentierte Bau hervorgeht, konnte der Autor »mit 
Sicherheit nicht entscheiden« (1908, S. 366). Es soll sich jederseits »eine gemeinschaftliche 
unsegmentierte Cölomhöhle« (ib.) in Form eines platten, geschlossenen, dem Ektoderm ganz 
dicht anliegenden Sackes bilden, der mit dem Blastocöl noch in keinerlei Verbindung steht 
(vgl. seine allerdings sehr unzulängliche Fig. 17). Dabei sei die Splanchnopleura »einschichtig 
und endothelartig gebaut« (ib... Es ist möglich, daß Sarensky an seinen Schnitten jene oben 
genannte feine zellenlose Linie gesehen hat, in die oft die zellige Splanchnopleura ausläuft 
und die vielleicht einen Cölomsack vortäuschen kann. Es können aber nach meinen Prä- 


paraten keinesfalls geschlossene Cölomsäcke vorhanden sein *). 


c) Die Entstehung der Mesenterien. 


Für die Entwicklung des dorsalen Mesenteriums können wir uns auf die früher 
besprochenen Fig. 56 und 57 beziehen. Wir haben (S. 92 ff.) bereits gesagt, daß die Anlage 
des dorsalen Mesenteriums von der dorsalen Verschmelzungsstelle der beiden Mesodermzipfel 
ausgeht. Es entstand dort eine kompakte Vereinigungsstelle, die besonders deutlich in Fig. 56 
und 57 zu sehen war. Wir haben dann S. 93 f. und 97 beschrieben, daß die Splanchnopleura 
ins Innere vorwächst bis zur Anheftung an den Darm. Die Verschmelzungsstelle der beiden 


Zipfel nimmt an dieser Verbindung einen besonderen Anteil: Von ihr aus bildet sich, da die 


*) Möglicherweise steht diese Grenzlinie andrerseits mit SALENSKYs Annahme einer inneren Mesenchym- 


membran-Lamelle in Zusammenhang. Vgl. S. 80. 


112 Zweite Abteilung: Die Larve. 


von beiden Seiten herkommenden Hälften der Splanchnopleura hier zusammentreffen, ein 
mehrschichtiger Strang, der, ebenso wie die Splanchnopleura selbst, an den Darm ansetzt. 
Mit dem Vorwachsen der Splanchno- und der Somatopleura am Darm und an der Rumpf- 
wand in rostraler Richtung wird dieser Strang breiter; er wird zu einem Band, welches der 
Breite des Mesodermgürtels entspricht und die beiden Pleuren in der dorsalen Mediane ver- 
bindet. Es ist das dorsale Mesenterium (dmst) und ist in den Polansichten der Totalpräparate 
(Fig. 62, 63 und 72) wenigstens mit seinem Ansatz an der dorsalen Wand zu sehen und wird 
naturgemäß breiter mit weiterem Vorwachsen der beiden Mesodermblätter. Seine Zusammen- 
setzung aus den ursprünglichen zwei Schichten ist meistens nicht mehr zu erkennen; es bildet 
vielmehr, wenigstens an der Ektodermwand, einen soliden Strang. Der Ansatz am Darm ist in 
den Flächenansichten nicht abgebildet. Dagegen sieht man ihn außer in Fig. 65 in der schon 
oben (S. 109) erwähnten Fig. 63: Die dorsale Körperwand ist hier weggelassen worden, das 
Mesenterium liegt infolgedessen frei; es zieht sich vom Afterdarm in der dorsalen Medianlinie 
am Darm nach vorn und reicht so weit wie die Splanchnopleura selbst, deren Grenze aus der 
Einzeichnung der Kerne auf der Darmwand zu erkennen ist. 

Für die erste Entwicklung des ventralen Mesenteriums verweise ich vor allem auf 
Fig. 55a, an der sich seine Bildung leicht klarmachen läßt. Dort sehen wir im Querschnitt 
getroffen die nach dem Inneren der Larvenhöhle ziehenden Ränder der Mesodermzipfel. Wir 
sagten schon bei der Besprechung an früherer Stelle, daß diese Ränder weiter frei ins Innere 
vordringen und schließlich die Darmwand erreichen. Sie rücken gleichzeitig auch näher an 
die Mediane heran, aber meistens ohne in dieser selbst zur gegenseitigen Berührung zu kommen. 
Wenn dann die Splanchnopleura die Darmwand erreicht hat und sich auf ihr auszubreiten 
beginnt, stellen diese beiden Lamellen als mediane Scheidewände den Zusammenhang von 
Somatopleura und Splanchnopleura her und sind damit als Anlagen des ventralen Mesenteriums 
zu bezeichnen. 

Eine Ergänzung zu Fig. 55a gibt uns die nach einer lebenden Messina-Larve gezeichnete 
und eine Flächenansicht vom analen Pol darbietende Fig. 6l. Wir sehen die Mesenterial- 
ränder der Mesodermzipfel, einander schon ziemlich genähert, deutlich unter dem Bauchmark 
durchlaufen. Sie gehen nach vorn und nach der Seite in die Somatopleura, nach hinten in 
den analen Rand der Zipfel über. 

Wie sich daraus ergibt, entsteht, wenigstens in diesen Stadien, kein eigentliches ein- 
heitliches Mesenterium. Die beiden von dem Mesodermzipfel abgehenden Lamellen, die es 
zusammensetzen würden, verschmelzen nicht und bleiben auch in den späteren Stadien der 
dritten Entwicklungsperiode größtenteils getrennt. Nichtsdestoweniger kann man sie, etwa vom 
Stadium der Fig. 61 an, als ventrales Mesenterium bezeichnen. HarscHeX hat (1880, S. 13) 
über die Entstehung der Mesenterien einige Angaben gemacht, die hier erwähnt werden 
müssen. »Wenn die Ursegmente [des Mesoderms] .... in der Bauch- und Rückenlinie einander 
treffen, so entsteht ein ventrales und ein dorsales Mesenterium, welche beide aus den Um- 


biegungsstellen des Darmfaserblattes in das Hautmuskelblatt sich bilden und demgemäß doppel- 


II. Entwicklungsperiode. ©. Bildungen des Mesenchyms uud des Mesoderms. 113 


schichtig .. . sind.« Ein Vergleich mit meiner Darstellung zeigt, inwieweit diese Beschreibung 
zutrifft. Wir haben, was mit dem Harscaexschen Modus in Parallele gesetzt werden kann, ge- 
funden, daß in der Tat die Mesenterien aus den Verschmelzungsstellen der Mesodermzipfel 


wie (nach Harscnek) aus den Verschmelzungsstellen der Ursegmente hervorgehen. 


3. Das Analfeld. 


a) Eigene Beobachtungen. 


Mit dem Namen Analfeld werden wir den hinter dem mesodermalen Gürtel liegenden 
Bezirk der Larvenoberfläche bezeichnen, in dessen Mitte der After liegt. 

Die Mesodermzipfel reichen mit ihrem hinteren Rand nicht bis an den After heran 
und lassen auch nach ihrer Verschmelzung in der dorsalen Mittellinie den After und seine 
nächste Nachbarschaft frei. Der Grund zu dieser Erscheinung liest darin, daß — wie zahl- 
reiche meiner Figuren zeigen — nicht das ganze Material der ursprünglichen Mesoderm- 
streifen zur Bildung der Zipfel verwendet wird. Das Analende der Streifen behält seine 
ursprüngliche Form. Die Verbreiterung des Mesoderms zum Zipfel beginnt erst weiter vorn*). 
Dadurch gewinnt der hintere Zipfelrand von Anfang an vom After einen bestimmten Abstand. 

Da das Ektoderm nur, soweit unter ihm das Mesoderm reicht, die oben beschriebene 
mehr oder minder konzentrische Struktur (vgl. Fig. 5i und 62) erhält, kommt dieser hintere 
Rand der Mesodermzipfel auch als Grenze an der ektodermalen Außenwand zum Ausdruck. 
Vor ihr liegt das modifizierte, besonders auf der Ventralseite konzentrisch differenzierte Ekto- 
derm, das wir als Rumpfektoderm bezeichnen werden; hinter ihm der Bereich unveränderten, 
larvalen Ektoderms, d. h. der als Analfeld bezeichnete Bezirk. 

Fig. 5l, 56, 55—62, 72 geben uns Beispiele für das Verhalten des Mesoderms. In 
Fig. 51 und 56 (u. a.), wo die Zipfel dorsal noch nicht oder eben erst verschmolzen sind, und 
ihr hinterer Rand vom After noch weit absteht, ist der mesodermfreie Bereich im Verhältnis 
zu den Zipfeln noch ziemlich groß und sagittal etwas in die Länge gezogen. In den älteren 
Stadien, wo die Mesodermzipfel breit verschmolzen sind, so in Fig. 62, 63 und 73, ist es stark 
eingeengt und ziemlich kreisrund. Seine Flächenabnahme gegenüber den jüngeren Larven ist 
jedoch nur scheinbar. 

Der hinterste Larvenabschnitt steht jedoch nicht nur mit den Mesodermzipfeln, sondern 


auch mit anderen inneren und äußeren Organen des Hinterendes in besonderen Beziehungen 


*) Dies entspricht, wenn wir von der Frage der Segmentierung absehen, in gewissem Sinne den von 
HATSCHEK und SALENSKY gemachten Angaben. Auch nach ihren Beschreibungen besteht im Verhalten zwischen 
den vorderen und den analen Teilen der Mesodermstreifen ein Unterschied. (Siehe HArscHEr, 1880, S. 13 und 
SALENSKY, 1904, S. 86.) Die Rolle, die dabei das Analende nach den genannten Autoren spielen soll, ist 
allerdings eine andere. Nach meiner Vermutung verfällt es der Reduktion oder es geht allmählich in den Zipfeln 
auf, nach SALENSKY stellt es »eine Zone dar, in welcher das Wachstum ... ununterbrochen vor sich geht (Wachs- 
tumszone)« (l. c.). Vgl. auch 8. 136. 


Lo} 


Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Echiuriden. 1. 15 


114 Zweite Abteilung: Die Larve. 


und zwar einerseits mit dem analen Wimperkranz, andererseits mit dem Bauchmark und den 
Analblasen. 

Der anale Wimperkranz deckt sich ebenfalls, wenigstens in gewissen Stadien, mit dem 
unter ihm liegenden analen Rand der Mesodermzone. Es ergibt sich dies schon daraus, daß 
der anale Wimperkranz gerade an der hinteren Grenze des Rumpfektoderms entwickelt wird, 
und diese nach dem eben Gesagten auf den hinteren Me- 
sodermrand fällt. In Fig. 51 und 56 ist allerdings die Über- 
einstimmung von Wimperkranz und Mesodermrand erst zum 
geringeren Teile, nämlich an der Ventralseite, vorhanden. 
Der Wimperkranz zieht einen bedeutend engeren Kreis, 
der nur auf der Ventralseite mit dem Zipfelrand zusam- 
menfällt. Er ist in Fig. 5l als heller Reif (atr) im übrigen 
Ektoderm zu erkennen; auch für Fig. 56, wo er mit sei- 
nem ringförmigen Umriß angegeben ist, trifft dies noch zu. 
Man wird diese Abweichung daraus erklären dürfen, daß 
die Verschmelzung der Zipfel erst begonnen hat, die hin- 
tere Grenze des Mesodermgürtels dorsal also noch nicht 
ausgebildet ist. 

In etwas späteren Stadien aber ist die Übereinstim- 
Ein derartiger Fall — ich habe ihn 
Die 


Zipfel sind zu einem breiten Gürtel verschmolzen, wovon 


mung augenfällig. 
häufig beobachtet — ist in Textfig. II gezeichnet. 


Textfigur II. Flächenansicht des Anal-Ab- 


schnittes einer Larve vom Ende der II. Periode. 

Zeichnung nach lebendem Objekt. Vergr. 323/,. 

Orig. auf 3/; verkleinert. Der hinter (in der 

Figur innerhalb) dem analen Rand des Meso- 

derms (mxpf) gelegene anale Körperabschnitt 

deckt sich mit dem vom analen Wimperkranz 
(atr) begrenzten Analfeld. 


a After, bin Bauchmark, dmst dorsales Mesen- 
terium, Alm hyposphäraler Länesmuskel, mstr 
Analenden der Mesodermanlagen, mxpf Meso- 
dermzipfel (nur hinterer Rand gez.), vg ven- 
trales Längsgefäß, vrst ventrales Mesenterium. 


in der Figur aber nur der hintere Rand eingezeichnet ist 
(mzpf). Ziemlich genau über diesem Rand läuft der Wim- 
perkranz (atr) hin. 

In späteren Stadien verschwindet die Übereinstimmung 
wieder, und zwar deshalb, weil das Mesoderm mehr und 
mehr gegen den After zu vordringt. Ein Beispiel dafür 
bietet die oben schon erwähnte und erläuterte Fig. 69. 
Wir sehen da im optischen Schnitt, daß der Raum, den 


der Analkranz (atr) umschließt, wesentlich umfangreicher 


ist als das den Afterdarm umkleidende Mesoderm, dessen dem After nächster Punkt durch 


das X bezeichnet ist. 


Die Beziehung des Analabschnittes, dessen Grenze wir nach dem Gesagten einerseits 


nach dem Rand der Mesodermzipfel, andererseits in bestimmten Stadien nach dem analen Wim- 
perkranz bestimmen können, zum Bauchmark geht aus den Fig. 49, 51, 60, 61 und 62 und 
Textfig. II hervor. 


dem Wimperring und vor dem Mesodermzipfelrand. Es reicht nicht in dasselbe hinein. Die 


In allen diesen Larven endet das Bauchmark vor dem Analfeld, d. h. vor 


Jüngste der Larven ist Fig. 49. Die Zellen des analen Wimperkranzes (atr) sind schon als eine 


II. Entwicklungsperiode. ©. Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. 115 


Bahn körnigen Plasmas zu sehen, deren Grenze im Umriß eingezeichnet ist. Das Hinterende des 
Bauchmarks liegt, wie sowohl die linke Seite in Detailzeichnung als die rechte in nur um- 
rissener Anlage zeigt, vor dem Kranz. Der hintere, später bogenförmige Rand der Mesoderm- 
zipfel ist, da diese erst in Bildung begriffen sind, noch nicht typisch ausgebildet und setzt weiter 
vorn ab. In den älteren Stadien, Fig. 51 und Textfig. II, ist, wie oben gesagt, der Wimperring 
als Reif (atr) zu erkennen. Ihm liegt die hinterste Gangliengruppe dicht an. Das Bauchmark 
hält auch hier die Linie des Mesodermzipfelrandes inne und tritt nicht in den Analabschnitt 
ein. Siehe auch Fig. 60 und 61 als Belege für das Gesagte*). Dasselbe ist für das weitere 
Stadium von Fig. 62 zu sagen. Allerdings ist der Analrand der Mesodermzipfel hier nur noch 
undeutlich zu sehen, so daß er zur Bestimmung der Grenze des Analfeldes nicht zu verwerten 
ist. Dagegen bildet der Wimperkranz eine deutliche Marke, und dieser geht dicht hinter dem 
Hinterende des Bauchmarks durch. Das gleiche gilt endlich auch für die noch ältere Larve 
von Fig. 73. Das Mesoderm zwar hält, wie oben bemerkt, die Linie des Wimperkranzes und 
damit den Umriß des Analfeldes nicht mehr ein, sondern es hat sich darunter durch näher an 
den Afterdarm gezogen. Zwischen dem Wimperkranz und dem Bauchmark aber besteht immer 
noch die angegebene Beziehung. (Es ist lediglich der Wimperkranz dort, wo das Bauchmark 
anstößt, etwas eingebuchtet, wodurch es scheint, als träte das Bauchmark etwas in den Bereich 
des Kranzes über.) 

Zusammenfassend können wir folgendes Ergebnis zusammenstellen: Der aus den Meso- 
dermzipfeln sich entwickelnde Gürtel reicht ursprünglich nicht bis zum After. Vielmehr stellt 
er eine in den mittleren Stadien regelmäßige gürtelförmige Zone dar, die am Hinterende der 
Hyposphäre einen Bereich frei läßt, welcher keine Mesodermauskleidung besitzt, und dessen 
Umfang sich deckt mit dem an der Außenfläche ausgebildeten Wimperkranz. Der hintere 
Mesodermrand entspricht in diesen Stadien sonach dem durch den Wimperkranz äußerlich 
umgrenzten Abschnitt, dem Analfeld, in dessen Zentrum der After ausmündet. Erst später 
tritt die Mesodermauskleidung im Innern näher an den Afterdarm heran. Das Analfeld bleibt 


äußerlich jedoch bestehen. 


b) Vergleich mit dem Endsegment HATscHers. 


Wir müssen unser Ergebnis mit den Angaben Harscneks über die Mesodermentwick- 
lung vergleichen. Er unterscheidet an der Larve mit ausgebildeter Segmentierung (vgl. seine 
Fig. 4) einen »Kopfabschnitt«, ferner >15 Metameren« und ein »Endsegment«. »Das letztere 
unterscheidet sich dadurch von den Metameren, daß der Bauchstrang nicht bis in dasselbe 
hineinreicht, da er schon im letzten Metamer endet« (S. 13). Ferner geht aus seinem Text 
und seinen Figuren (1550, S. 7, 16, Fig. 4 und 31) auch hervor, daß die vordere Grenze des 


Endsegments mit dem analen Wimperkranz zusammenfällt. Beide Charaktere gelten, wie wir 


*) Fig. 58 und 59, Zeichnungen nach dem Leben, sind in dieser Beziehung nicht genau. Für die Larve der 
Fig. 59, die in konserviertem Zustand in Fig. 57 abgebildet ist, konnte das Gesagte nachträglich nachgewiesen werden. 


15* 


116 Zweite Abteilung: Die Larve. 


gesehen haben, auch für unser Analfeld. Wir werden später als drittes gemeinsames Organ 
auch noch die Analblasen zu erwähnen haben. 
Somit gelten für das Harschersche Endsegment genau die gleichen Charaktere wie für 
den Analabschnitt unserer Larven. Beide sind zu identifizieren. In unseren Auffassungen 
aber besteht ein wesentlicher Unterschied: Nach HarscHer ist auch das Endsegment eine 
vom Mesoderm ausgehende Bildung. Nach unseren Beobachtungen aber entsteht das Anal- 
feld gerade dadurch, daß das Hinterende des Larvenkörpers vom Mesoderm frei bleibt. Es 
wird damit der schon von HarscHek zwischen der mittleren Zone und dem Hinterende der 
Echiurus-Larve aufgestellte Gegensatz ein mehr fundamentaler, in der Beteiligung des Meso- 


derms begründeter. 


II. Entwicklungsperiode. 


In dieser Periode treten in der Entwicklung der Larve zwei weitere charakteristische 
Organe auf, welche bereits (wie auch die Bauchborsten) als Wurmorgane im eigentlichen Sinne 
zu betrachten sind: die analen Borsten und die Analblasen. 

Von den übrigen in diesem Kapitel beschriebenen Organentwicklungen gehören manche, 
so die Entwicklung des Flimmerapparates, schon in die vorhergehende Periode. Aus Zweck- 
mäßigkeitsgründen sind sie hier eingeordnet. Es ist ja überhaupt die Einteilung der Ent- 
wicklungsperioden nur um der Übersicht willen vorgenommen worden. Mit den Stadien 
dieser Entwicklungsperiode erreicht die larvale Organisation ihren Höhepunkt. Es ist des- 
halb eine eingehende Berücksichtigung aller Organe geboten, zumal uns die Organisation der 


Larve in dieser Periode den Ausgangspunkt für die Metamorphose gibt. 


A. Topographische Übersicht. 


Ich schicke hier der Besprechung der einzelnen Organe wieder eine Übersicht voraus. 
Man vergleiche dafür vor allem das Organisationsbild in seitlicher Ansicht, Fig. 77, den 
Sagittalschnitt, Fig. 65, und das Bild einer Ansicht vom Analpol, Fig. 73. 

Die Form der Larve ist immer noch ungefähr dieselbe wie in jüngeren Zuständen: 
Eine Kugel, deren obere Hälfte, die Episphäre, von der unteren Hälfte, der Hyposphäre, 
durch den Gürtel der Wimperkränze (Fig. 77, prtr.potr) geschieden wird. Den Scheitel der 
Episphäre nimmt die Scheitelplatte (schpl) ein. Unter ihr liegt das Cerebralganglion (cgl) von 
der Form eines breiten Bogens, der in die Commissuren unmerklich mit allmählicher Ver- 
schmälerung übergeht (vgl. Fig. 77). 

Die adorale Flimmerzone (Intertrochalzone nach Sarexsky [1904, 8. 12f.]) wird von 
den uns schon bekannten präoralen und postoralen Wimperkränzen begrenzt (Fig. 77 und 


65, prtr und potr, Prototroch und Mesotroch Sarenskys). Dazu kommt (vgl. S. 59) noch ein 


III. Entwieklungsperiode. A. Topographische Übersicht. B. Ektodermale Bildungen. u 


nahe und parallel dem postoralen Kranz verlaufender dritter Ring schwächerer Cilien, der 
Metatroch Sarenskys (1904, S. 12f.).. Man betrachte dafür Fig. 4 bei HarscHhek und meine 
Fig. 70. Außer diesen Wimperkränzen ist endlich noch der anale Wimperkranz (atr, Fig. 63 
73, u.a.) zu erwähnen, der, wie wir sahen, äußerlich die Grenze des Analabschnittes bezeichnet. 

Die Hyposphäre wird zu einem großen Teil von der Rumpfanlage eingenommen. Diese 
besitzt ein dickes Ektoderm, eine mesodermale Schicht und zwischen beiden mehrere Muskel- 
lagen. Sowohl in der Hyposphäre wie auch in der Episphäre zieht sich unter der ekto- 
dermalen Larvenwand in charakteristischem Abstand die Mesenchymmembran (Fig. 65 und 
77, mym) hin. Nur in der Mundgegend, an der Scheitelplatte und im Bereich der Rumpf- 
anlage legt sie sich dicht an das Ektoderm an \vgl. Fig. 65). 

Am ventralen Vorderrand der Rumpfanlage liegen die beiden großen ventralen Borsten 
(Fig. 77, b). Am Hinterrand finden wir dicht vor dem analen Wimperkranz die beiden Ringe 
der analen Borsten (Fig. 73, aab und iab). 

In der ventralen Mediane liegt das Bauchmark, jetzt von mächtiger Ausdehnung (Fig. 73 
und 77, bm). Es beginnt außerhalb des Analfeldes kurz vor dem After (a) und gabelt sich 
(vgl. Fig. 73 und 77) vor der Mundöffnung in die beiden den Vorderdarm umfassenden und 
nach dem Cerebralganglion hinlaufenden Commissuren (co). Hinter dem Analende des Bauch- 
markes, innerhalb des vom analen Wimperkranze eingefaßten Analabschnittes und symmetrisch 
zur ventralen Mediane sitzen die zwei Analblasen (Fig. 73 und 77, abl. Es sind Organe, 
wie der Name besagt, von blasenartiger Form, die in den After einmünden und durch je 
einen "Trichter mit der Körperhöhle in Beziehung stehen. 

Vom Vorderrand der Rumpfanlage gehen (siehe Fig. 77) in der ventralen Mittellinie 
das ventrale (vmg), in der dorsalen das dorsale Mesenterialgefäß (dmg) ab, die beide zum Darm 
laufen und an ihn ansetzen. Außer diesen beiden Gefäßen ist schon vorher (in der zweiten 
Periode) auch das ventrale Längsgefäß oder Bauchgefäß (vg) dem Bauchmark entlang ent- 
wickelt. Wir sehen es in Fig. 60, 61 und 62 eingezeichnet. (In Fig. 73 wurde es weggelassen; 
in Fig. 77 ist es vom Bauchmark verdeckt. 

Der Darm besteht aus den uns schon wohlbekannten drei Teilen: dem Ösophagus (oe), 
dem Mitteldarm mit den beiden Abschnitten: Ösophagealkammer (oek) und Rektalkammer (rk) 
und dem Afterdarm oder Enddarm. Den Hauptanteil am ganzen Traktus hat die Ösophageal- 
kammer. Man vergleiche dafür Fig. 65 und 77. 

Endlich sind noch in dem zwischen Rumpfanlage und Trochus liegenden Gürtel die Proto- 


nephridien gelegen, deren Mündungen zur Orientierung in Fig. 62 (pnd) eingezeichnet sind. 


B. Ektodermale Bildungen. 


Ich beginne mit einem Sagittalschnitt, der durch eine Larve gelegt wurde, welche 
etwas weiter als Fig. 62 entwickelt ist. Er ist in Fig. 65 abgebildet. 


1. Die larvale Epidermis, d. h. das Ektoderm der Episphäre und des vor der Rumpf- 


118 Zweite Abteilung: Die Larve. 


anlage*) gelegenen Teiles der Hyposphäre, hat sich, verglichen mit den früheren Stadien, nicht 
wesentlich verändert. Es sind abgeplattete Zellen mit einer Cuticula. Diese ist allerdings 
in Fig. 65 bei der verhältnismäßig geringen Vergrößerung (SSfach) nicht zu sehen. Über die 
von Sırexnsky genau beschriebenen Drüsen der Scheitelplatte und der Trochregion habe ich 
bereits auf S. 104 einiges erwähnt. Sie sind jetzt außerordentlich zahlreich geworden. 

Übrigens sind auch sonst im Ektoderm zahlreiche Drüsen zerstreut. 

Wir finden ferner (Fig. 65) an Hyposphäre wie an Episphäre eine Bewimperung, jedoch 
keine gleichmäßige. Vielmehr tragen, wenn wir von der ventralen Flimmerrinne an der 
Hyposphäre absehen, Cilien nur einzelne Zellen (wz). Es hat manchmal den Anschein, als 
stünden sie in Kreisen um die Scheitelplatte herum. Doch habe ich darüber keine sicheren 
Resultate erlangt. 

Die Rumpfepidermis, d. h. das Ektoderm der vom Mesoderm ausgekleideten Zone der 
Hyposphäre, ist wesentlich komplizierter gebaut. Sie ist, wie Fig. 65 und deutlicher Fig. 64 

74 u.a. illustrieren, stark gefaltet und sehr viel zellen- 
Ve reicher als das larvale Ektoderm. Ihre Zellen sind hoch 
und von unregelmäßiger Form. Die Bewimperung er- 


streckt sich nicht auf die ganze Rumpfepidermis gleich- 


_wkr mäßig. Es treten, wie bereits HarscHeX beschrieben hat 


re 


ET _ yper (vgl. 1580, S. 13 und 21), segmentale Wimperkränze auf. 
mar Ran MPDM TÜRE ns R 
N »Außer den oralen Flimmerapparaten und dem hinteren 
Flimmerkranz«, sagt der Autor, »finden wir noch in der 
Textfigur Ill. Ventrale Außenansicht des f i . i . 
Hinterendeseinerlebenden LarvederIII.Periode. BRumpfregion segmental sich wiederholende Wimperreifen« 
" w lassen. Q RN . b . s 2 
Afeor weBgeleasen. ‚1880, S. 21). Wir sehen die zwei hintersten dieser 
aab Analborsten des äußeren, ‘ab des inneren (\ / 


Kreises. atr analer larvaler Wimperkranz, bm Wimperringe in Textfig. III, der Abbildung des Hinter- 
Bauchmark, kr (sekundäre) Wimperkränze der | n hi > Poiog Zusleich 5 
Rumpfanlage; die zwischen den Wimperkränzen eudes einer Larve dieser Periode. ugleich zeigt uns 


liegenden Granulazonen sind Ringe grünen Pie- 
g DVO Oo 


dieFigur auch die charakteristische Anordnung des grünen 
ments (hier schwarz reproduziert). 


Pigments. Es bildet, wiederum in Übereinstimmung mit 
HartscHek, »im Rumpfe schmale, ringförmige Streifen«, die mit den Wimperreifen abwechseln. 
Außerdem sehen wir endlich im Rumpfektoderm ringförmig verlaufende in ihrer Anordnung 
den Gangliengruppen ziemlich gut entsprechende Zellenstränge. Man sieht sie in Fig. 73 und 
besser in Fig. 62. Sie treten, was mit früheren Erfahrungen (vgl. Fig. 51) übereinstimmt, auf 
der Ventralseite noch stärker und regelmäßiger hervor als dorsal. Die Ursache dafür liegt 
darin, daß diese Ektodermdifferenzierungen im Anschluß an die Mesodermentwicklung der 
Rumpfanlage stattfinden, welche, wie wir wissen, von der Ventralseite ausgeht. 
Die Wimperkränze. Es genügt, summarisch auf die Figuren, die sie zeigen, hinzu- 


weisen, zumal ich HarscHexs trefflicher Darstellung nicht das mindeste hinzuzufügen habe 


*) Als Rumpfanlage ist derjenige Teil der Hyposphäre bezeichnet, an deren Aufbau das Mesoderm teil- 
nimmt. Aus ihr entwickelt sich der größte Teil des Wurmrumpfes. 


III. Entwicklungsperiode. B. Ektodermale Bildungen. 119 


und außerdem schon in der 'Topographie einiges gesagt habe. Er gibt eine sehr gute Ab- 
bildung in seiner Fig. 4; unter unseren Figuren sei auf Fig. 65 verwiesen. Auf der Dorsal- 
seite sind beide Kränze des '[rochus (prtr und potr) als deutliche Querschnitte zu sehen, auf 
der Ventralseite nur der präorale. Der postorale geht in der mit Cilien besetzten Bauchrinne 
fast ganz auf und tritt dort nur schwach hervor. Die ganze Ventralseite des Schnittes bis 
zum Rumpf ist, da er die Bauchrinne trifft, ziemlich gleichmäßig bewimpert (in der Repro- 
duktion nicht so deutlich wie im Präparat). Der zweite schwächere postorale Kranz (Meta- 
troch nach Sarensky) ist an dem Schnittbild, Fig. 65, nicht zu erkennen, wohl aber im Prä- 
parat selbst, außerdem in Fig. 70 nach dem lebenden Objekt. Er ist besonders an Total- 
präparaten, die in Flemmingschem Gemisch fixiert wurden, deutlich zu erkennen. 

Auf den histologischen Bau der Wimperkränze habe ich keine besondere Untersuchung 
gerichtet. Manches geht aus den für die Beschreibung der Ringnerven gezeichneten Bildern 
hervor (S. 66 ff... Man sehe im übrigen Sarensky ein (1904, 8. 23 ff.). 

2. Das Nervensystem. Das Nervensystem bestand in den früheren Stadien aus dem 
Cerebralganglion, der Scheitelplatte, dem Bauchmark, den Ganglien in der Mundgegend, den 
diese drei Teile jederseits verbindenden Commissuren, den beiden Trochalnerven und den 
Ösophagealnerven. Wir finden jetzt noch eine weitere Bildung, ein System schwächerer Radial- 
nerven, die vom Üerebralganglion aus über die Episphäre bis in die Hyposphäre hinab in un- 
gefähr meridionalen Linien ausstrahlen. Ihnen ist die nachfolgende Darstellung gewidmet. 
Die übrigen Bestandteile brauchen nur kurz an Hand der Figuren zitiert zu werden. 

a) Über das Cerebralganglion (cgl) ist weiter nichts zu sagen. Sein Bau hat sich 
gegenüber den früheren Stadien nicht verändert. Die Masse des Nervengewebes ist natürlich 
größer geworden. Die Commissuren, die wir früher als noch sehr dünne Streifen kennen 
lernten, sind jetzt breite Bahnen. Ich verweise für das Cerebralganglion (cql) auf Fig. 65 
und 77, für die Commissuren (co) auf Fig. 73. Ein genaueres, stärker vergrößertes Bild von 
ihnen ist in Fig. 66 gezeichnet, einer etwas jüngeren Larve, deren Borsten wir bereits in 
Fig. 64 kennen lernten, entnommen. Charakteristisch sind die an dem Commissurstrang sitzen- 
den, knotenförmigen Gruppen von Nervenzellen (nz), die nur an der am Mundwinkel vorbei- 
führenden Strecke fehlen. Sie sind schon bei HarscHek beschrieben. Für die weiteren Teile 
der Fig. 66 siehe die Figurenerklärung. 

b) Das Bauchmark. Das Bauchmark (bm) hat auf dem vorliegenden Stadium eine 
hohe Entwicklung erreicht. Wir finden jetzt einen kontinuierlichen Strang und keine gesonder- 
ten Ganglienzellenknoten mehr. Den Verlauf und die Lage des Bauchmarks mag man aus 
Fig. 73 ersehen. Fig. 65 gibt es uns in einem Längsschnitt. Es ist auffallenderweise nicht 
gerade gestreckt, sondern ganz ähnlich wie das Ektoderm gefaltet. Bereits Sarenskv hat von 
diesen Verhältnissen 1908 (8. 323 ff.) eine gute Schilderung gegeben. Seinen Beobachtungen 
nach stellt »jede Falte... eigentlich ein Ganglion dar« (S. 324). Die Länge des Bauchmarks 
und Ektoderms ist der Faltung entsprechend derjenigen des Rumpfes im ganzen überlegen, 


und zwar handelt es sich dabei um eine typische Erscheinung, nicht etwa nur um Kontrak- 


120 Zweite Abteilung: Die Larve. 


tion oder um Verkümmerung der Rumpflänge, wie sie bei in Standgläsern gehaltenen Tieren 
vorkommen kann. Die Larve der Fig. 65 ist einem Material entnommen, welches sofort 
nach dem Fang in Flemmingschem Gemisch fixiert wurde. — Ich habe diese Faltung in 
allen älteren Larven gefunden, nicht aber in den jungen und auch nicht in den ganz alten 
(metamorphosierten) Tieren, wo das Bauchmark gerade gestreckt ist. Eine Übereinstimmung 
der äußerlichen Segmentierung des Rumpfes mit besonderen Abschnitten des Bauchmarks ist 
nicht nachzuweisen. Auch Harschex gibt ähnlich an: »Der Bauchstrang zeigt wohl auch 
eine regelmäßige segmentale Wiederholung von Gangliengruppen, aber dieselben sind ... so 
wenig markiert, daß man nach diesen wohl kaum die Anzahl der Segmente mit Sicherheit 
bestimmen könnte« (1880, S. 14). Von der Auffaltung des Bauchmarks erwähnt der Autor 
nichts, und es ist anzunehmen, daß ein guter Teil seiner »Gangliengruppen« in solchen Falten 
besteht. Ich habe öfter beobachtet, daß Bauchmarkstränge, die am lebenden Tier und in 
Flächenansicht Gangliengruppen zeigten — entsprechend Harscuexs Fig. 4 —, sich auf Schnit- 
ten als stark gefaltet entpuppten. 

Nach Harscnex beteiligt sich außer den Gangliengruppen auch die Bauchrinne in 
hohem Maße am Aufbau des Bauchmarks, dessen »Mittelstrang durch eine Faltung der Epithel- 
rinne [Bauchrinne] entsteht« (1550, S. 14). Schon Sarensky hat (1908, S. 320) die Unrichtig- 
keit dieser Darstellung nachgewiesen. 

c) Die trochalen Ringnerven. Die Faserstränge dieser Nerven und zwar ganz be- 
sonders des präoralen sind gegenüber früheren Zuständen kräftiger geworden. Da ich bei 
der ersten Entwicklungsperiode ($. 67) eine eingehende Beschreibung geliefert habe, kann ich 
hier weitere Angaben weglassen. Auch über die Ösophagealnerven ist nichts weiter zu sagen. 

d) Die radialen Nerven der Larvenwand. Über diese Nerven muß ich, da sie 
erst in dieser Periode deutlich hervortreten und bisher von keinem Autor beschrieben wurden, 
Genaueres berichten. Die Untersuchungsmethode für das besondere topographische Studium 
dieser Nerven war die folgende: Die Larve wurde zuerst im lebenden Zustand zwischen zwei 
Deckgläsern in der Richtung Scheitelplatte—After gepreßt. Durch die Pressung wird Epi- 
sphäre und Hyposphäre abgeplattet. Diese werden dadurch übersichtlich und für die Betrach- 
tung mit Immersionslinsen zugänglich. Dann wurde, immer unter Deckglas, das Tier mit 
Osmiumsäure fixiert*). Die Cerebralganglien treten bei dieser Behandlung dunkel aus dem 
Komplex der Blasenzellen hervor; die Nerven werden als bräunliche Bahnen mehr oder 
minder deutlich. 

In Fig. 67 ist die Larve eines solchen Präparates in der Ansicht von der Scheitelplatte 
her gezeichnet. Das Tier wurde nicht ganz genau in der Achse, sondern zufällig etwas schief 
gepreßt, so daß der Trochus (fr) nicht in ganzer Ausdehnung in einem optischen Horizont 


liegt. Er läuft in der unteren Hälfte der Figur, wo der Mund liegt, an der oberen Fläche, 


*) Die Fixierung darf nicht länger als einige Minuten dauern. Dann muß sie in Wasser ausgewaschen 
werden (mehrere Stunden). Die Nerven lassen sich sowohl im Wasserpräparat, wie auch in Balsam ziemlich gut 
verfolgen. 


III. Entwicklungsperiode. B. Ektodermale Bildungen. 121 


in der gegenüberliegenden Hälfte aber an der unteren Fläche des Präparates durch. Den 
Verlauf des Cerebralganglions (cg!) und der Commissuren (co) kennen wir bereits. Das Cere- 
bralganglion bildet einen Bogen im Drüsenfeld der Scheitelplatte. Die Commissuren ziehen 
von ihm aus, den Mund umfassend, zum Bauchmark. Dieses ist — da es an der unteren 
Seite des Präparates liegt — nur in schwachen Umrissen und etwas schematisiert einge- 
zeichnet (bm). In dem außerhalb des Commissurbogens liegenden Abschnitt der Episphäre 
verlaufen vier Nerven, zwei breitere (als ran, und ran, bezeichnet) und zwei schmälere. Ihre 
Wurzeln am Cerebralganglion sind zwischen den Drüsen des Scheitelfeldes hindurch mit starken 
Vergrößerungen zu verfolgen. Am weitesten konnten die beiden breiteren Radialnerven 
(ran, a2) über die Larvenwand hinab verfolgt werden. Sie reichen bis in die Hyposphäre 
hinunter”), und zwar treten sie dort auch in Rumpfanlage ein, die in Fig. 67 als getontes 
Feld mit der charakteristischen konzentrischen Struktur und dem ihre Mitte einnehmenden 
After (a) eingezeichnet ist. Die Nerven enden erst in der Nähe des Afters; sie stellen also 
vom Scheitelpol bis zum Analpol durchgehende, ungefähr in Meridianen verlaufende nervöse 
Bahnen dar. Von den schmäleren Nerven ist einer verzweigt; der andere ist nur eine kurze 
Strecke verfolgbar. Beide reichen nur über die Episphäre bis in die Gegend des Trochus 
und treten nicht in die Hyposphäre ein. 

In Fig. 67a ist ein kurzes Stück eines der radialen Nerven aus einem anderen Prä- 
parat stärker vergrößert abgebildet und zum Vergleich bei gleicher Vergrößerung ein Stück 
Commissur daneben gestellt (Fig. 67b). Die Radialnerven bestehen, soweit ich feststellen 
konnte, nur aus Faserbündeln. Sie zeigen mit Osmium immer die für die Nervenfasern 
charakteristische braune Tönung. Ihre nervöse Natur unterliegt danach keinem Zweifel. 
Ganglienknoten, wie sie für die Commissur typisch sind, finden wir nicht. Die Stärke der 
Bündel ist in den Radiärnerven, wie die Vergleichsfigur (67b) der Commissur zeigt, immer 
beträchtlich geringer als diejenige der Commissur. 

Ich habe mir ziemlich viel Mühe um die Frage gegeben, ob diese Radialnerven eine 
bestimmte Anordnung haben oder nicht, ohne aber zu einem Resultat zu kommen. Fig. 67 
und eine Reihe ähnlicher nicht reproduzierter Zeichnungen könnten die Vermutung nahe- 
legen, daß ein System von vier starken Nerven vorhanden ist, die von der Scheitelplatte bis 
in die Rumpfanlage, also durch die ganze Larve ziehen und auch eine symmetrisch vier- 
strahlige Stellung einnehmen. Zwei davon hätten als Commissuren eine besondere Weiter- 
entwicklung erfahren, die zwei anderen wären die beiden beschriebenen starken Radialnerven. 
Es ließ sich jedoch nicht entscheiden, ob wirklich immer eine ganz bestimmte Zahl stärkerer 


Radialnerven vorhanden ist. Ich fand — die Commissuren abgerechnet — meistens zwei, 


*) Es ist ziemlich schwierig, die unter dem Trochus durchgehende Nervenstrecke sicher nachzuweisen. 
Immerhin ist dies durch die direkte Beobachtung bei ran; ziemlich einwandfrei gelungen. Außerdem kann man 
die Zusammengehörigkeit der in der Episphäre und in der Hyposphäre verlaufenden Stücke durch ihre entsprechende 
Lage nachweisen: das episphärale Stück tritt an der gleichen Stelle unter dem Trochus ein, wie das hyposphärale, 
so daß die Zusammengehörigkeit sicher ist, wenn auch die Kontinuität nicht nachzuweisen war. 


Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Echiuriden. I. 16 


122 Zweite Abteilung: Die Larve. 


selten drei von stärkerem Kaliber, aus deren Lage eine gewisse Symmetrie herausgelesen 
werden könnte. Dazwischen aber finden sich dünnere, schwerer wahrnehmbare Stränge in 
variabler Zahl, mit ziemlich unregelmäßig sich schlängelndem Verlauf und mitunter mit Ver- 
zweigungen. So ist wohl zu vermuten, daß es lediglich von Zufälligkeiten der Wahrnehm- 
barkeit abhängt, ob man zwei, drei oder mehr kräftigere Radialnerven findet, je nachdem die 
etwas dünneren Stränge schwer oder leicht zu sehen sind, und daß auch die Zahl der stär- 
keren Stränge von der zufällig stärkeren oder schwächeren Ausbildung oder Sichtbarkeit des 
ganzen Systems abhängig ist. 

Harscuek hat von einer Innervierung, wie ich sie geschildert habe, nichts beschrieben. 
Auch die eingehende Darstellung des Nervensystems von SALENSKY, die ich im vorigen Kapitel 


gewürdigt habe, ermangelt in dieser Richtung irgendwelcher Angaben. 


3. Die analen Borsten. 


Wir haben die Entstehung der ventralen Borsten, die im vorderen "Teile des Rumpfes 
liegen, im vorigen Kapitel behandelt und in Übereinstimmung mit SPENGEL ihre Entwicklung 
aus dem Ektoderm festgestellt. 

Es ist ganz dasselbe von den analen Borsten zu sagen. Ihre Anordnung wurde schon 
in der topographischen Übersicht erwähnt. Sie liegen — in Übereinstimmung mit den neuer- 
dings gemachten Angaben SPENGELS (1912b) — in zwei Ringen, einem äußeren und einem 
inneren, dicht vor dem analen Wimperkranz. Diese Ringe sind auf der Ventralseite offen. 
Der das Bauchmark enthaltende Bereich besitzt keine Borsten. Die Borstenzahl des äußeren 
Ringes beträgt in Fig. 73 acht, diejenige des inneren kann noch nicht sicher angegeben 
werden; sie beträgt etwa sechs oder sieben. Fig. 73 zeigt alle Analborsten noch als junge 
Anlagen. Dabei sind diejenigen des äußeren Kranzes (aab) denjenigen des inneren Kranzes (dab) 
in der Entwicklung stets voraus, was schon aus der Größe der Anlage zu sehen ist. 

Im übrigen verweise ich auf Harscaexs Darstellung, über die ich nicht weiter hinaus- 
gekommen bin. Die von ihm beschriebene Beziehung der Borstenringe zu den »beiden letzten 
Metameren«e, nämlich »dem 14.« und »dem 15. Rumpfsegmente« (1850, 8. 16) fällt natürlich 
dahin, da diese Segmentierung, wenigstens im Mesoderm, nicht existiert. Soweit sich seine 
Angaben auf die nur äußerliche Bildung von Pigment- und Papillenringen erstrecken und die 
Lage der Borstenringe darnach bestimmen, bestehen sie zu Recht. In Textfig. III (S. 118) ist das 
Hinterende einer Larve abgebildet, die genau den von Harschrx gelieferten (Fig. 5 und 31) 
entspricht. Sie zeigt die typische Anordnung der Borstenringe vor dem analen Wimper- 
kranz und zwischen den zwei hintersten grünen Pigmentringen, deren sich eine größere 
Zahl an der Rumpfzone ausbildet. Die Larve steht am Ende der vorliegenden Entwick- 
lungsperiode. 

Ich sehe von der Abbildung der jüngsten Entwicklungsstadien, welche die Bildung der 


Borstensackanlage als Ektodermknospe zeigt, ab. Wir haben solche bei den ventralen Borsten 


III. Entwicklungsperiode. C. Der Darm. 123 


kennen gelernt. Dagegen habe ich in Fig. 65 ein etwas älteres Stadium gezeichnet. Die 
beiden in ihr abgebildeten Borstensäcke von einer Larve, ungefähr vom Zustand der Fig. 73 
und 65, gehören beide dem äußeren Borstenring an. Ich habe die Figuren im Zusammenhang 
mit den ventralen Borsten besprochen und kann auf jene Stelle (S. 106) verweisen. 

Im Zusammenhang mit der Topographie der analen Borsten steht eine Kontroverse 
zwischen SALENsKY und HaTscHEK, die zwar schon im ersten Hauptteil besprochen wurde, aber 
doch hier wieder herangezogen werden muß. HarscHrx, der die Messinenser Larve unter- 
suchte, fand zwei Borstenkränze. Ich kann diese Angaben bestätigen. Sarensky fand (1876, 
S. 324) an der Neapler Larve nur einen. Diese Verschiedenheit war für mehrere Autoren 
der Hauptgrund, die beiden Larven zwei verschiedenen Spezies zuzuweisen. Seither hat 
aber Sarensky selbst (1908, S. 312 Fig. 6) zwei Borstenkränze beschrieben, ohne jedoch die 
Kontroverse zu berühren*). Außerdem geht ein gleiches auch aus den Angaben Spexseis und 
aus meinen Beobachtungen hervor. Ich zitiere die einschlägige Stelle der Spexserschen Arbeit 
(1912b). »Ich kann«, sagt dort auf Grund von Studien aus den achtziger Jahren der Autor, 
»auf Grund eigener Beobachtungen mit voller Zuversicht die Überzeugung vertreten, daß mit 
der Larve des Golfes von Neapel die Messinenser Larve identisch ist. ... Daß Unterschiede 


in bezug auf die Borstenzahl nicht existieren, ist vollkommen sicher« (1912, S. 194 £.)**, 


C. Der Darm. 


Ich bespreche in diesem Abschnitt außer den entodermalen Darmteilen auch den An- 
fangs- und Enddarm, obgleich diese, wie wir schon wissen, ektodermaler Herkunft sind. 

Über die Differenzierung des Darmes gibt uns Fig. 65 genaue Auskunft. 

1. Über den Ösophagus (oe) brauche ich nicht viel Worte zu verlieren. Fig. 77 zeigt 
ihn in topographischer Ansicht, Fig. 65 gibt einen Längsschnitt und die früher (S. 71) be- 
sprochene Fig. 47 gab einen Querschnitt, der allerdings noch der zweiten Entwicklungsperiode 
angehört. Auch die Schnittserie der Fig. 65 zeigt wie die früheren Stadien, daß der den 
Ösophagus bedeckende muskulöse Überzug (oerm) nur von Mesenchym, nicht aber von Meso- 
derm gebildet wird, denn das Mesoderm liegt weit hinter der Mundgegend: die Splanchno- 
pleura an der hinteren Grenze der Ösophagealkammer des Mitteldarms, die Somatopleura 
dicht vor den Borsten, wo sich die Mesenchymmembran von der Körperwand abhebt. Die 
Lage der ganzen durch mehrere Schnitte gehenden Borste ist in der Figur punktiert ein- 
gezeichnet. Der ganze Ösophagus ist im Innern von einem dichten Belag langer Wimpern 
ausgekleidet (Fig. 47). 


*) In seiner Arbeit 1904 hat SaLensky über die Topographie der Analborsten keine Mitteilungen gemacht. 

**) Auch Senna (1908, S. 42) hat an einem alten Larvenstadium aus Messina zwei anale Borstenkränze 
beobachtet. Er glaubte aber auf Grund dieses Merkmals eine andere Larve als die von SALENSKY beschriebene 
vor sich zu haben. 


16* 


124 Zweite Abteilung: Die Larve. 


2. Der Mitteldarm. Die Wandung der Ösophagealkammer (Fig. 65, oek) besteht aus 
zumeist ziemlich flachen, unregelmäßig geformten Zellen, unter denen zahlreiche, besonders 
an der Dorsalwand, stark vergrößert sind und lappenförmig in das Kammerlumen vorspringen. 
Sie enthalten, wie schon HarscHer (1880, S. 21) erwähnt, Fetttropfen, die in Fig. 65, einem 
mit Flemming konservierten Objekt, schwarz hervortreten. Diese Zellen sind von Sarensky 
1904, 8. 56) als Saftzellen eingehend beschrieben worden. Ob dieser Name durch eine ent- 
sprechende Funktion gerechtfertigt ist, bleibe dahingestellt. Ich verweise im übrigen für den 
histologischen Bau der Wandung auf Sırenskys genannte Arbeit. 

Einen Mesodermbelag besitzt, was besonders betont sei, auf diesem Stadium die öso- 
phageale Kammer noch nicht. 

Die rektale Kammer (Fig. 65, rk) hat eine anders differenzierte Wandung. Öl- oder 
Fetteinschlüsse finden wir nur wenige. Die Zellen der Dorsalseite sind klein, hoch und un- 
gefähr prismatisch (vgl. auch Sarensky, 1904, S. 58). Die Ventralseite wird von einem be- 
sonderen Organ, dem Flimmerapparat (f), eingenommen, zu dessen ausführlicher Beschreibung 
ich weiter unten kommen werde. 

Die Mitteldarmklappe (Al) habe ich in einem früheren Kapitel beschrieben und dort 
hervorgehoben, daß sie zuerst nur aus einer Zellschicht besteht. In dem vorliegenden Stadium 
ist sie zumeist zweischichtig geworden. Hervorzuheben ist endlich noch, daß die rektale 
Kammer an ihrer ganzen Oberfläche von der Splanchnopleura (sppl) überzogen wird. 

Der Enddarm oder Afterdarm (Fig. 65 ad) ist kurz und für gewöhnlich eng, aber 
stark erweiterbar. Seine Wandungen bestehen aus unregelmäßigen dicht gedrängten Zellen. 
Er ist vom analen Sphincter (Fig. 65 arm), einem schon öfter erwähnten Ring von Muskeln 
umgeben, die naturgemäß bei stärkerer Vergrößerung viel deutlicher als in der Übersichts- 


figur 65 zur Geltung kommen. 


Der Flimmerapparat der Rektalkammer. 


Ich habe den Flimmerapparat im ersten Abschnitt (S. 73) nur flüchtig besprochen. Er 
war dort eine einfache Schleife. Jetzt hat er einen komplizierteren Verlauf und Bau; es sei 
nun die Darstellung nachgeholt. Die Topographie geht aus Fig. 70 hervor, die eine nach dem 
Leben gezeichnete Larve etwa aus der dritten Entwicklungsperiode in frontaler Ansicht 
abbildet. Der Mitteldarm ist nur im Umriß angegeben. Man beachte besonders die Mitteldarm- 
klappe (Al), welche eine schiefe Scheidewand zwischen den beiden Darmkammern bildet. Vom 
Vorderdarm ist nur die breite Mundöffnung (m) gezeichnet. Wir sehen nun den Flimmer- 
apparat (#) im Afterdarm beginnen, dann in der ventralen Mittellinie gegen die vordere Grenze 
der Rektalkammer laufen und endlich nach rechts eine ziemlich stark mäandrische Schleife 
bilden. Die beiden Schenkel der Schleife haben einen parallelen Verlauf. Der in die 
Mediane zurückkehrende Teil mündet dicht an der Mitteldarmklappe in die Ösophageal- 


kammer aus. 


III. Entwicklungsperiode. C. Der Darm. 125 


Wir haben schon bei unserer Beschreibung des Flimmerapparates in den jungen Larven 
gesagt, daß die Schleife in ihrem ganzen Verlauf, nur von der vorderen Mündung abgesehen, 
in der Rektalkammer liegt. Dasselbe läßt sich hier sagen: sie verläuft in einem außen an 
der Ösophagealkammer hinaufreichenden Lappen der Rektalkammerwand mit engem Lumen. Je 
älter die Larve wird, desto mehr Windungen werden angelegt. Die Lage der Mündung in die 
Ösophagealkammer aber wird davon nicht berührt. Fig. 70 und 79 geben solche weiter 
vorgeschrittene Stadien. Über den feineren Bau des Flimmerapparates geben uns Fig. 69 
und 69a Auskunft, die einer Larve etwa aus der dritten Entwicklungsperiode angehören. 
Fig. 69 zeigt bei schwächerer Vergrößerung einen Querschnitt durch denjenigen Teil der 
Rektalkammer, an dem die Mäander verlaufen. Sie enthält naturgemäß den Kanal (/f) in 
mehreren Durchschnitten entsprechend seinen Windungen, und zwar trifft ihn der Schnitt im 
linken Figurenteil mehrfach quer (bei fir), an der unteren Seite der Figur dagegen schief. Die 
Mitteldarmklappe (AZ) besitzt in dieser Larve nur unvollkommene Ausbildung — rechts unten 
ist ein Stück zu sehen. Von der Wandung der Ösophagealkammer sind nur die Ansätze (oekw) 
in die Figur aufgenommen. 

Das Bild zeigt deutlich, wie die Flimmerzellen zwischen den großen blasigen Zellen 
der Wandung (biz) tief innen sitzen und durch diese vom Darm abgesondert werden. Man 
kann an den Blasenzellen nur die Zellwände und wenige Plasmastränge, sowie hie und da 
einen Kern wahrnehmen — siehe den rechten Teil der Figur mit drei Blasenzellkernen (blzA). 

In Fig. 69a sind zwei der oben in Fig. 69 liegenden Kanalquerschnitte stark ver- 
größert, und zwar sind es die dort mit den Buchstaben flz besonders bezeichneten. Die Zeich- 
nung 69a wurde dnrch Kombination des in Fig. 69 dargestellten und drei weiterer Schnitte 
gewonnen. 

In jedem Kanallumen sieht man drei Cilienbüschel, die zu drei Flimmerzellen (iz) 
gehören*).. Im Bereich des unteren Lumens sieht man auch die drei zu ihnen gehörenden 
Kerne. Die Figur zeigt ferner, daß die Blasenzellen in der Tat noch einen schmalen Zwischen- 
raum zwischen sich lassen, durch den das Kanallumen (ca) noch mit dem Kammerlumen 
zusammenhängt. Auch in Fig. 69a ist ein Blasenzellkern (blz) zu sehen. 

Während der Metamorphose wird der ganze Flimmerapparat, mit Ausnahme des hin- 
teren geraden, typisch rinnenförmigen Teiles rückgebildet. Über die Angaben früherer Auto- 
ren ist folgendes zu sagen: Unsere Beobachtung über die allmählich eintretende Komplikation 
der Schleife, die zunehmende Zahl der Windungen stimmt mit dem, was Harschek berichtet 
(1880, S. 6, 9, 12 und 21), überein. Doch hat ihr Hartscuek nur wenige Beobachtungen ge- 
widmet. Insbesondere blieben ihm ihre Beziehungen zu den beiden Darmkammern unklar, da 
er diese selbst auch nicht unterschieden hat. Dagegen ist dies, was beiläufig hier erwähnt 
sei, für Thalassema durch Torrey (1903) geschehen. Er stellte an jungen Larven fest, sie 


*) Die Zahl der auf die Rinnenbreite entfallenden Flimmerbüschel ist schwankend. SALENSKY beobachtete 
nicht drei, sondern zwei und vier Büschel (l. c., S. 59). 


126 Zweite Abteilung: Die Larve. 


laufe — noch als einfache Schleife — »from the stomach (= Ösophagealkammer) into the 
intestine (= Rektalkammer), a little to the right of the ventral side« (S. 212 und Fig. SA). 

Sarensky hat den Flimmerapparat schon 1876 (S. 322) beobachtet und als Flimmer- 
oder Wimperrinne bezeichnet. Ich verwende seinen Namen deshalb nicht, weil der Flimmer- 
apparat nur teilweise als Rinne fungiert, und weil die Larve auch außen an der Bauchseite 
eine Wimperrinne besitzt. In seiner Arbeit 1904 hat dann SaLensky eine eingehende und 
auf den Harscnexschen Angaben fußende Beschreibung gegeben. Ich halte mich naturgemäß 
an seine neuere eingehende Arbeit, die jedoch auch keine zutreffende Beschreibung der Ver- 
hältnisse gibt. Nach Sarznsky besteht die Wimperrinne »eigentlich aus zwei parallel laufenden 
Rinnen, welche unmittelbar vor der Analöffnung beginnen und zunächst axial auf der Bauch- 
seite verlaufen, weiter aber auf die rechte Seite der Larve sich begeben und hier schlingen- 
förmig ineinander übergehen. In ihrem hinteren axialen Teile fließen die beiden Rinnen 
zusammen und stellen eine einfache Rinne dar; ihr seitlicher und größter Teil ist geschlängelt« 
(S. 57). Nach dem oben Gesagten ergibt sich die Unrichtigkeit dieser Darstellung. Vor allem 
das Wesentliche, daß die Rinne von der Rektalkammer in die Ösophagealkammer führt, ist 
in ihr nicht enthalten; es ist auf eine Beziehung der Wimperrinne mit der Ösophagealkammer 
kein Wert gelegt (vgl. Sanensky, 1904, S. 60). 

Über den feineren Bau macht der Autor (1904) folgende Angaben: »Im hinteren Teile 
der rektalen Kammer ... sind auch die Wimperrinnen viel einfacher, als in dem vorderen 
Teile des Mitteldarmes, gebaut. Hier ist die Wimperrinne mit kurzen zylindrischen Zellen 
bekleidet, die von den benachbarten Zellen nur durch ihren Wimperbesatz sich unterscheiden 
lassen« (ib, S. 58). Dies trifft zu. Im vorderen Teile »entstehen die beiden Wimper- 
rinnen ... dadurch, daß zwischen den großen blasenförmigen Saftzellen einige Reihen von 
kleinen wimpertragenden Zellen sich bilden« (ib... Auch dies trifft ziemlich genau zu. Man 
vergleiche seine Fig. 5l mit meiner Fig. 69 und 69a. Nach Sırenskys Angaben stellt der 
Flimmerapparat auch in diesem Teile eine Rinne dar. Es ist jedoch für die Funktion des 
Organs von Wichtigkeit festzustellen, daß in den meisten Larven (offenbare Hungerexemplare 
ausgenommen) die Blasenzellen über den Wimperzellen zusammenschließen, wie es auch 
unsere Figuren erkennen lassen. Ferner ist contra SaLensky (S. 61) hervorzuheben, daß sie 
in ihrem Bau mit den »Saftzellen« der Ösophagealkammer nicht identisch sind. Sie ent- 
halten nicht wie jene Öl- oder Fetttropfen. Bei in Flemming fixiertem Material, wozu Fig. 69 
gehört, und wo sich diese Einschlüsse schwarz färben, tritt die Differenz sehr deutlich hervor. 


Die Blasenzellen des Flimmerapparates bleiben hell. 


Die Funktion des Flimmerapparates. 


Sırensky ‚hat (1904) über die Funktion der beiden Kammern des Mitteldarms Erörte- 
rungen angestellt, die entschieden unzutreffend sind. Sie stützen sich auf die Interpretation 


der verschiedenen Zellarten in den Darmwandungen, die ihrerseits unsicher sind. Es soll nur 


III. Entwicklungsperiode. ©. Der Darm. 127 


die ösophageale Kammer an der Verdauung beteiligt sein, ferner sei »die die beiden Kammern 
scheidende Mitteldarmklappe in sehr geringem Maße für die feste Nahrung durchgängig« (S. 61). 

»Ich habe — sagt Sarensky (1904, S. 60) von der Rektalkammer — in derselben nicht 
nur keine Nahrung, sondern auch keinen geronnenen Schleim gefunden.« Dagegen sprechen 
zahlreiche Beobachtungen der vorliegenden Untersuchung. Ich habe in frisch gefangenen 
Larven oft große Nahrungsbrocken in der Rektalkammer gesehen und auch ihren Übergang 
von der Ösophageal- in die Rektalkammer unter Deckglas öfters beobachtet, bei welcher 
Gelegenheit die Kommunikationsöffnung eine starke Erweiterung erfährt. Es ist daher 
durchaus wahrscheinlich, daß beide Kammern eine verdauende Funktion ausüben. Daß 
dabei die Ösophagealkammer in höherem Grade beteiligt sein kann, ist möglich, da 
gerade ihre Zellen jene Fetttropfen enthalten. Daß die Rektalkammer, wie Sarensky an- 
nimmt (1904, S. 61), vor allem als Atmungsorgan fungiert, ist, wie wie wir sehen werden, 
abzuweisen. 

Über die Funktion des Flimmerapparates und damit indirekt über die Funktion der 
beiden Kammern des Mitteldarmes geben einige Fütterungsversuche mit Karmin gewissen Auf- 
schluß. Ich beschreibe nur den einen; die übrigen hatten das gleiche Resultat. 

Ein Tier wurde über Nacht in Seewasser mit feinverteiltem Karmin gebracht. Am 
nächsten Morgen fanden sich größere Brocken und kleinere Körnchen in den beiden Mitteldarm- 
kammern. Ein Teil ist in Lösung gegangen; die Darmflüssigkeit ist rot. Diese rote Flüssig- 
keit mit kleinen Karminteilchen kursiert durch den Flimmerapparat und zwar ohne Ausnahme 
in der Richtung vom Anus zum Vorderende. Ich habe diese Richtung der Flimmerströmung 
an lebend untersuchten frischen Larven in sehr zahlreichen Fällen nachgeprüft und nie eine 
Ausnahme gefunden. 

An der Mündung der Spirale in die ösophageale Kammer traten die Karminteilchen 
aus, lösten sich in Klümpchen los und schwammen in der Ösophagealkammer herum. Zu- 
weilen geht diese Ablösung schwieriger vor sich; dann sieht man im vordersten Teil des 
Kanals sich eine Art Pfropf aus Karminteilchen anhäufen. Nach einiger Zeit wird er aus- 
gestoßen und die Zirkulation setzt wieder ein. In Fig. 70a ist die vordere Mündung mit 
einem solchen Pfropf reproduziert. Es handelt sich um das schon in Fig. 70 abgebildete 
Tier; ich brauche eine weitere Erklärung kaum zu geben. Der Pfropf wird ausgestoßen; 
nach einiger Zeit beginnt sich eine neue Anhäufung zu bilden usw. 

An Hand dieser Beobachtungen müssen wir die schon von SaLensky gestellte Frage 
nach der Funktion des Flimmerapparates erörtern. Der genannte Autor hält auch in der 
neueren Publikation (1904, S. 60) die 1876 (S. 323) geäußerte Vermutung fest, wonach Flim- 
merapparat und auch Rektalkammer als Atmungsorgan fungieren. Es ist auffällig, daß die 
Flimmerbahn bis in den After reicht und darnach wäre denkbar, daß infolge der Flimmer- 
bewegung das Seewasser durch den After hineingetrieben und in den Mitteldarm befördert 
wird. Auf dem langen Wege durch die Spirale hätte es Gelegenheit, seinen Sauerstoff ab- 


zugeben. Schon Torrry (1903) hat gegen diese Auffassung polemisiert auf Grund seiner oben 


128 Zweite Abteilung: Die Larve. 


zitierten Beobachtungen. »Without doubt in the larva of Thalassema it |der Flimmerapparat] 
functions merely as a conductor of food from the stomach [i. e. Ösophagealkammer] to the intestine 
[Rektalkammer]« (1903, S. 213). Dies wird wiederum von Sarensky |1904, S. 98] »als unhalt- 
bar« bezeichnet. 

Gegen die Auffassung Sarenskys sind folgende Bedenken zu erheben: Der After ist 
stets stark kontrahiert und nimmt auch nur selten und offenbar nicht normalerweise Wasser 
durch Öffnung des Afters auf, wenn Kot ausgestoßen wird, was daraus hervorgeht, daß die 
rektale Kammer nach der Abgabe der Kotballen kollabiert. Sie erhält also nicht etwa für 
die Kotquantität von außen eine entsprechende Menge Atemwasser. Auch ein Versuch mit 
Karmin hatte bloß negativen Erfolg. Die Larve wurde in Wasser mit feinverteiltem Karmin 
gebracht. Wäre eine Wasserströmung in den After hinein vorhanden, so müßte dies durch 
die Karminteilchen angezeigt werden. Dies war niemals der Fall. Zu beobachten war nur 
eine geringe Strömung infolge der Tätigkeit des analen Wimperkranzes, niemals ein Eintritt 
von Karmin in den After und zwar auch dann nicht, wenn die Flimmerung des Flimmer- 
apparates eine intensive Tätigkeit zeigte. Man müßte also als letzte Möglichkeit sich vor- 
stellen, daß das durch den Mund aufgenommene Wasser erst am Ende seines Transports durch 
den Körper, erst in der rektalen Kammer auf Sauerstoff verarbeitet wird, eine recht wenig 
wahrscheinliche Annahme. 

Plausibler erscheint es mir, daß durch die Tätigkeit des Flimmerapparates die Ver- 
dauungsleistung des Darmes erhöht wird, denn es macht ja der Inhalt des Darmes einen 
Kreislauf durch: er gelangt einerseits durch die Öffnung der Mitteldarmklappe aus der vor- 
deren in die hintere Darmkammer, wodurch auch die festen Bestandteile von der vorderen 
in die hintere Kammer transportiert werden. Andererseits gelangt die Darmflüssigkeit und 
mit ihr auch kleine feste Partikeln des Darminhalts durch die Wimperspirale in die Öso- 
phagealkammer zurück und der Kreislauf beginnt von neuem. Demgegenüber wird man 
aber immerhin darauf hinweisen müssen, daß die Zellen der Spirale selbst wohl keine Ver- 
dauungsfunktion nach Art von Drüsen ausüben. Sie enthalten im Gegensatz zu den Zellen 
der Wandung, besonders der vorderen Kammer, keine Granula, auch keine Fettropfen. Sie 
bleiben auch von intravitalen Farbstoffen (Neutralrot, Bismarcksbraun) ungefärbt, während ge- 
rade zahlreiche andere Zellen der Darmwände intensive Färbung bekommen. Meine An- 
sicht deckt sich also — da es sich um eine verdauende Funktion handelt — mit der von 
Torrey (1903) vertretenen. Sie weicht aber von seiner Auffassung wesentlich ab, da es sich 
bei Echiurus um einen Kreislauf des Darminhaltes handelt, der Flimmerapparat bei Thalassema 
aber lediglich einen Nahrungstransport von der vorderen in die hintere Darmkammer ermög- 
lichen soll, im gleichen Sinne, wie er durch die Öffnung zwischen beiden Kammern statt- 
findet. Es scheint mir nicht unmöglich, daß sich auch bei T’halassema-Larven dieser Kreis- 
lauf wird feststellen lassen, da Torrry die ganze Erscheinung mehr beiläufig erwähnt und 


nur ganz junge Larven untersucht hat. 


III. Entwicklungsperiode. D. Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. 129 


D. Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. 


1. Die Bildungen des Mesenchyms im larvalen Sinne, die Mesenchymmembran und 
die Larvenmuskulatur habe ich in früheren Kapiteln (S. 76 ff.) besprochen. Es hat bis zu dem 
vorliegenden Stadium eine quantitative Fortbildung, aber keine prinzipielle Änderung statt- 
gefunden. Vor allem die präoralen Ringmuskeln sind zu kräftigen Bündeln geworden. Wir 
finden ihre Querschnitte auf dem Sagittalschnitt der Fig. 65. 

Auch über die von der Scheitelplatte zum Ösophagus ziehenden Muskeln ist nichts 
Besonderes zu sagen. Über die Mesenchymmembran haben wir 8. 79 berichtet. Der Haut- 
muskelschlauch des Rumpfes, an dem das Mesenchym starken Anteil hat, wird in dem 
folgenden Abschnitt behandelt werden. 


2. Somatopleura, Splanchnopleura, Mesenterien. 


Wir haben in der II. Entwicklungsperiode das Mesoderm bis zur Bildung einer den 
hinteren Teil der Larve auskleidenden Schicht (Somatopleura und Splanchnopleura) verfolgt und 
fanden, daß zwei Mesenterien, ein dorsales und ein ventrales, angelest werden. Ich kann mich 
nun hier kürzer fassen. Die weiteren Veränderungen bestehen, wie wir in der topographischen 
Übersicht bereits gesagt haben, nur darin, daß dieser Mesodermüberzug immer weiter nach 
vorn rückt. Am Darm schiebt sich die Splanchnopleura, an der Larvenwand die Somato- 
pleura vor, und hier legt sich entsprechend diesem Vorrücken die Mesenchymmembran an 
das Ektoderm an. Währenddessen werden die Mesenterien, besonders das ventrale, bis auf 
einzelne Faserzüge reduziert. Schon Harschrr hat diese Veränderungen (1880, S. 19) ange- 
geben. Die Entwicklung nach unseren Beobachtungen deckt sich, wenn wir von der Segmen- 
tierung des Mesoderms absehen (vgl. S. 98 ff. und 111 ff.), mit seiner Schilderung ziemlich genau. 
Es ist lediglich darauf hinzuweisen, daß die Ösophagealkammer noch immer des Mesoderm- 
überzugs entbehrt. Der Rand der Splanchnopleura bleibt lange Zeit ungefähr an der vorderen 


Grenze der Rektalkammer stehen (vgl. Fig. 65 und dagegen Harscher S. 13 und 19). 


3. Der Hautmuskelschlauch. 


Mit der Ausbreitung des Mesoderms geht eine weitere Differenzierung der Rumpfwand 
Hand in Hand Es werden mehrere Muskelschichten gebildet. Wir finden zu äußerst dicht 
unter dem Ektoderm eine Ringmuskellage, darauf folgt nach innen zu eine deutliche Längs- 
muskelschicht und zu innerst, erst in schwachen Fasern wahrnehmbar, eine Lage schräger 
Muskeln. Ihr liegt nach innen die Somatopleura an. 

In Fig. 74 ist ein Sagittalschnitt durch eine Larve von einem etwas jüngeren Stadium 


als Fig. 65 gegeben, die uns die Ausbildung und Aufeinanderfolge der Muskelschichten deutlich 


Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Echiuriden. I. 17 


130 Zweite Abteilung: Die Larve. 


zeigt und uns zugleich ihre Herkunft klar macht. Die Figur gibt lediglich ein Stück der 
Larvenwand aus der Übergangszone der mit Mesoderm ausgekleideten Rumpfanlage in die 
mesodermlose larvale Wandung. Wir wollen in Zukunft der Kürze halber die Zone des 
Tieres, auf die sich die Mesodermbekleidung erstreckt, als Rumpf, ihre Wandung also als 
Rumpfwand und als imaginal und diejenigen Teile, welche vor dem Mesodermrand liegen, als 
larval und die Wandung als larvale Wand bezeichnen (vgl. S. 109). 

Das in Fig. 74 abgebildete Stück der Rumpfwand zeigt uns von außen nach innen: 

1. Das Ektoderm (ekt,). Es ist, wie schon auf S. 118 berichtet wurde, stark aufgefaltet 
und seine Zellen sind höher als im larvalen Ektoderm (ekt,). 

2. Dünne Ringmuskeln (rm), wie sie, wenn auch weniger zahlreich, auch an der Lar- 
venwand der Figur zu sehen. Sie sind, da der Schnitt sagittal geführt wurde, natürlich quer 
getroffen. 

3. Sehr starke, in eine besondere Schicht (my) eingebettete Längsmuskeln (Im), die 
hier, da der Schnitt die Längsrichtung nicht vollkommen innehielt, etwas schräg getroffen 
werden. 

4. Schwächere schräge Muskeln (schm), die manchmal auch beinahe ringförmig ver- 
laufen. Sie liegen den Somatopleurazellen dicht an. 

5. Die Somatopleura (sopl). 

Die unter 3 und 4 genannte Muskulatur und die unter 5 genannte Pleura gehören, 
dies ist wesentlich, nur dem Rumpf an. 

Über die Frage, in welcher Beziehung diese Muskellagen zu den in der eigentlichen 
Larvenwand schon vorhandenen Elementen stehen, gibt die Figur folgende Auskunft: Die 
äußeren Ringmuskeln können, da sie auch an der larvalen Wand vorhanden sind, wo das 
Mesoderm gar nicht hinreicht, nur ektodermal oder mesenchymatisch sein. Aus den Figuren 
jüngerer Stadien (Fig. 75a und b), wo dem Ektoderm Mesenchymzellen anliegen, die (Fig. 75b myz) 
manchmal auch fädige Fortsätze zeigen, ist eher auf eine mesenchymatische Herkunft zu 
schließen. Für die Längsmuskeln gibt Fig. 74 ein klares Bild. Diese liegen hier in einer 
mittleren Schicht von gallertartigem Aussehen, die sich bei Hämatin-Präparaten im Gegen- 
satz zu den übrigen Schichten charakteristisch blau färbt. Die Mesenchymmembran zeigt 
dieselbe Färbung. Schon dies macht wahrscheinlich, daß zwischen beiden Bildungen eine 
nähere Beziehung besteht. Die Abgrenzung der mittleren Schicht wird aber außer durch die 
Färbung dadurch erleichtert, daß eine deutliche Grenze gegen das Ektoderm und eine ähnliche 
gegen die Somatopleura durch die Ringmuskulatur und die Schrägmuskulatur angegeben wird. 
Es kommen auch — und das ist weiter wesentlich — Fälle vor, daß vereinzelte Längsmuskeln 
bis in die typische Mesenchymmembran hineinlaufen. Andere laufen in dem Raum zwischen der 
Mesenchymmembran und dem larvalen Ektoderm aus, wo sich mesenchymatische fibrilläre Zellen 
finden. Darnach ist schon beinahe sicher, daß die Längsmuskulatur der Rumpfanlage nicht vom 
sekundären Mesoderm, sondern nur vom larvalen Mesenchym geliefert werden kann, und zwar 
hat es den Anschein, daß die mit Hämatöin bläulich gefärbten Zellen der in die Mesenchym- 


III. Entwicklungsperiode. D. Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. 131 


membran der Larve übergehenden, in der Rumpfanlage als my bezeichneten Schicht die Fibrillen 
bilden, denn diese entspringen, soviel man sehen kann, an den Plasmakörpern dieser Zellen. 
Und da diese mittlere Zellschicht samt den in ihr enthaltenen Muskeln deutlich bis in die 
Mesenchymmembran (mym) des larvalen Körpers zu verfolgen ist, ergibt sich mit großer Wahr- 
scheinlichkeit, daß diese Längsmuskeln selbst mesenchymatischen Ursprungs sein müssen. Ob 
sie nun alle der Mesenchymmembran selbst oder auch aus dem im äußeren Blastocöl zerstreuten, 
schon genannten Muskelfasern entstehen, bleibe dahingestellt. 

Über die innere Schrägmuskellage sind in puncto Herkunft Zweifel möglich. Man 
darf nach dem histologischen Bild, wie es Fig. 74 gibt, annehmen, daß sie von den Zellen 
der Somatopleura geliefert werden. 

Die Entstehung der Längsmuskeln aus dem Mesenchym erscheint, da sie im Gegensatz 
zu der Längsmuskelbildung bei den Anneliden steht, von besonderer Bedeutung und ich habe 
ihr deshalb besondere Aufmerksamkeit zugewendet und eine sichere Basis von Beobachtungen 
zu gewinnen versucht. In Fig. 75a und 75b sind zwei weitere, entscheidende Bilder repro- 
duziert. Sie gehören beide der gleichen und zwar einer etwas jüngeren Larve an, die noch 
keine Analborsten, wohl aber schon die ersten Anlagen der Analblasen besitzt. Fig. 75a stellt 
wieder wie Fig. 74 die Zone des vorderen Mesodermrandes dar, wo die Längsmuskeln aus- 
laufen. Fig. 75b dagegen ist ein näher dem After liegendes Stück eines Schnittes der glei- 
chen Serie mitten aus der Rumpfwand heraus, wo die Längsmuskeln quer zur Schnittrichtung 
verlaufen. Wir finden in Fig. a die gleiche Konfiguration wie in Fig. 74. Es hat sich 
jedoch die Somatopleura noch nicht dicht an das Ektoderm angelegt. Auch sind noch keine 
Schrägmuskeln und, dem Ektoderm entlang, noch keine Ringmuskeln entwickelt. Längs- 
muskeln jedoch sind vorhanden. Sie liegen deutlich und auch mit ihren Kernen (mi) im 
Mesenchym oder, genauer, in dem Raume zwischen der noch intakten Mesenchymmembran 
und dem Ektoderm, der von ganz vereinzelten Mesenchymzellen durchsetzt ist. Eine solche 
Lage wäre, wenn man die Muskeln von der mesodermalen Somatopleura ableiten wollte, nur 
dann zu erklären, wenn die mesodermalen Muskelmutterzellen vor der Bildung der Muskel- 
fibrillen durch die Mesenchymmembran hindurch in das Mesenchym eingewandert wären und 
dann erst mit der Fibrillenproduktion begonnen hätten, — eine Annahme, die wohl unmög- 
lich ist, wenn man bedenkt, daß die Mesenchymmembran in dem vorliegenden Stadium im 
Bereich des Mesodermrandes noch intakt und typisch entwickelt ist. Nimmt man dagegen 
eine mesenchymatische Entstehung der Längsmuskeln an, so bietet die in der Figur gezeichnete 
Lagerung weiter keine Schwierigkeit, denn die Muskeln befinden sich dort, wo sie auch ent- 
standen sind. 

Von ähnlicher Beweiskraft ist auch das zweite Bild, Fig. 75b, welches einen noch 
jüngeren Zustand der Muskelbildung darstellt. Die Fibrillen sind meist noch dünner und 
wahrscheinlich auch kürzer als in Fig. 75a. Hier folgen sich, von außen nach innen, ein 
dickes Ektoderm, dann ein Zwischenraum und dann die gut entwickelte Somatopleura. In 


dem Zwischenraum liegt eine lockere Reihe von Zellen und diese sind die Längsmuskelzellen, 


ilzles 


2 Zweite Abteilung: Die Larve. 


deren Muskelfibrillen (/n) quer getroffen werden und den Zellkernen (/mk) nahe anliegen. 
Folgt man dem Zwischenraum in rostraler Richtung (gegen den Mesodermrand hin), so gelangt 
man in den schon in Fig. 75a abgebildeten Raum zwischen Mesenchymmembran und Ekto- 
derm, und folgt man der Reihe der Muskelzellen (eine scharf bgrenzte Mesenchymmembran ist 
hier nicht zu sehen), so kommt man am Mesodermrand zur Mesenchymmembran und zu den 
im Mesenchymraum gelagerten Muskelzellen, wie sie Fig. 75a dargeboten hat. Man gewinnt 
auch daraus den Eindruck, daß die Reihe der Muskelzellen, die in Fig. T5b zu sehen ist, aus 
der Mesenchymmembran entstanden ist. Es ist damit gezeigt, daß in diesen jüngeren Stadien 
nicht nur am Rande der Rumpfanlage, wo vielleicht besondere Verhältnisse herrschen könnten, 
sondern im ganzen Bereich des Rumpfes die Längsmuskulatur von der Somatopleura noch 
deutlich gesondert ist, zum Mesenchym aber in genetischer Beziehung steht. ' 

Eine Ableitung der Muskelzellen aus der Somatopleura wäre nur dann möglich, wenn 
sich schon in noch früheren Stadien die Muskelmutterzellen von der Somatopleura abgliedern 
würden und dann — eine lockere Zellenschicht bildend — im Stadium der Fig. 75b in die 
Phase der Fibrillenbildung eingetreten wären. Dagegen ist einzuwenden, daß ich in jüngeren 
Stadien eine solche Abspaltung von Zellen an der Somatopleura niemals beobachtet habe, 
daß diese im Gegenteil während der ganzen Entwicklung bis in das Stadium der Längsmuskel- 
bildung einschichtig bleibt”), und daß die Abgliederung auch schwer zustande kommen könnte, 
da die Mesenchymmembran die Somatopleura gegen den Mesenchymraum abgrenzt und nie- 
mals von ihr gegen das Ektoderm hin abgedrängt wird, um der Lage der Muskelmutterzellen 
Platz zu machen. Dagegen findet man in jüngeren Larven, als es Fig. 75b ist, auch schon 
Zellen mit ganz feinen Muskelfibrillen, die in der Längsrichtung der Rumpfanlage verlaufen, 
und auch diese liegen in der Flucht der Mesenchymmembran, oder deutlich außerhalb der- 
selben im Raume zwischen der einschichtigen Somatopleura und dem Ektoderm. 

Fassen wir zusammen, so ergibt sich folgendes: Von der Rumpfmuskulatur, also 
der Muskulatur der Wurmanlage, wird nur der kleinere Teil, nämlich nur die 
innerste Schicht, die Schrägmuskeln, vom sekundären Mesoderm geliefert. Der 
größere Teil, die Längsmuskeln und Ringmuskeln aber stammen von larvalem 
Gewebe ab, vom Mesenchym (oder — die Ringmuskeln — vom larvalen Ektoderm). Das 
Gewebe, in dem die Längsmuskeln verlaufen, ist ebenfalls mesenchymatischer Natur. Mit den An- 
gaben meiner Vorgänger steht dieser Befund, dessen Gültigkeit naturgemäß erst für Echiurus fest- 
gelegt ist, allerdings nicht in Übereinstimmung. Es ist in erster Linie auf die Angaben SrexGrrs 
1879) an Bonellia zu verweisen, die zu den meinen in Gegensatz stehen. Die somatische Platte 
des Mesoderms liefert nach SrengEL in den oberflächlichen Lagen eine äußere Ring- und eine 
innere Längsmuskelschicht und in den tieferen Teilen ein schwammiges Maschenwerk (vgl. 


l.c. S. 385). Es ist wohl anzunehmen, da SpEnGEL über die Rolle des Mesenchyms bei der 


*) In Fig. 75a kann man schon zwei unregelmäßige Zellenlagen unterscheiden. Es ist kaum ein Zweifel, 
daß die tiefer gelegenen Zellen die spätere Schrägmuskelschicht liefern. 


III. Entwieklungsperiode. D. Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. 133 


Bonellia-Entwicklung nichts berichtet hat und man in jener Zeit das Doppelwesen des mitt- 
leren Keimblattes noch nicht erkannt hatte, daß der von ihm als Mesoderm bezeichnete Kom- 
plex auch den mesenchymatischen Bestandteil enthält. Damit wäre seine Beschreibung mit 
meinen Beobachtungen an Echiurus vereinbar. 

Von besonderem Interesse sind uns naturgemäß weiter die Angaben für Echiurus selbst, 
die Harschex und Sarensky gemacht haben. Nach HarscHek entstehen die Längsmuskel- 
fibrillen »im Innern der Hautmuskelplatte« oder genauer »in dem peripheren, der Ring- 
muskelschichte zugewendeten Teile derselben« (1830, S. 18). Die Hautmuskelplatte aber 
stammt nach seinen Angaben »von den Mesodermstreifen ab« (S. 12). 

Ist damit seine Darstellung schon prinzipiell von unserer verschieden, so ergeben sich 
weitere Differenzen, wenn wir auf die Einzelheiten seiner Arbeit eingehen. Er unterscheidet 
zwei ventrale, schmale, links und rechts vom Bauchmark gelegene Längsmuskelbänder, die 
»aus sehr scharf differenzierten Muskelfibrillen zusammengesetzt« sind (18850, S. 18). »In den 
übrigen Teilen des Rumpfes erscheint ungefähr um diese Zeit eine... Lage von Längsmuskel- 
fibrillene — eben diejenigen, die im Innern der Hautmuskelplatte entstehen. Diese, »die den 
weitaus größeren Teil der Peripherie einnehmen, sind ... dem dorsalen Muskelfelde der 
Anneliden zu vergleichen, im Gegensatz zu dem ventralen Längsmuskelbande, welches dem 
ventralen Muskelfelde zu vergleichen ist. Man kann wenigstens in frühen Stadien, zwischen 
diesen beiden Muskelfeldern jederseits einen muskelfreien schmalen Streif, eine Seitenlinie 
beobachten, welche in der Linie der ventralen Borsten, also sehr stark ventralwärts gerückt, 
verläuft« (1880, S. 18). Harscheks Fig. 4, auf die der Autor selbst verweist, läßt leicht er- 
kennen, daß diese Beschreibung falsch ist. Die ventralen Längsmuskelfelder sind nichts an- 
deres als die larvalen Längsmuskeln, was auch aus einer Bemerkung seiner Arbeit selbst 
(S. 24) zu entnehmen ist, wonach die ventralen Längsmuskelbänder auch in die Kopfregion 
hineinreichen. Dies kann sich in den fraglichen Stadien nur auf larvale Muskeln beziehen. 
Nur die vermeintlichen dorsalen Felder bestehen sonach aus der neu auftretenden Längs- 
muskulatur. Zwischen dem alten larvalen und dem neu angelegten imaginalen Muskelbereich 
ist naturgemäß ein Unterbruch in der Muskulatur zu erwarten. Als Resultat läßt sich sagen, daß 
die von HarscHek angegebene Anordnung der Längsmuskulatur des Rumpfes in vier Feldern 
nicht zutrifft, da der Autor ungleichwertige Teile als gleichwertig nebeneinander stellt. Die 
Verhältnisse lassen sich nicht, wie er versucht (1880, S. 18), mit denjenigen bei Polygordius zur 
Deckung bringen, wo wir in der lat, wenn HarscHeks Untersuchung an dieser Spezies zu Recht 
besteht, innerhalb der Rumpfmuskulatur selbst vier gesonderte Felder vorfinden. Im Gegenteil 
besteht in Hinsicht auf die Genesis der Muskulatur zwischen Echiurus und den Anneliden ein 
wesentlicher Unterschied. Es liegt eben darin die theoretische Bedeutung unseres Resultats. 

Über die Herkunft der äußeren zirkulären Muskelschicht spricht sich Harschek nicht 
aus. Die innere Schrägmuskelschicht fehlt in seiner Beschreibung. 

Zu etwas anderen Resultaten als HarscHek ist SaLensky gekommen. Die Muskel- 


Fibrillenbildung geht nach diesem Autor bei Echiurus anders vor sich als bei Polygordius. 


134 Zweite Abteilung: Die Larve. 


Aber — und dies ist für uns wichtig — alle drei Muskelschichten »sind Derivate des Meso- 
blastes« (1908, S. 369). Weder Ringmuskulatur, noch Längsmuskulatur sollen aus dem Mesen- 


chym entstehen*). 
4. Die Analblasen. 


Die Analblasen entstehen aus dem Mesoderm oder aus Mesoderm und Mesenchym. 
Ich bespreche hier lediglich die Entwicklung. Über den Bau, den Harscarx treffend ge- 
schildert hat**), lassen sich dabei einige Bemerkungen beifügen. 

Der Harscnexschen Angabe (1880, S. 17), wonach die Analblasen vom Hautmuskel- 
blatt, d.h. nach seinem Text vom Mesoderm abstammen, steht zunächst die SrEngeLsche Dar- 
stellung gegenüber, die sich allerdings nicht auf den 
Echiurus, sondern auf Bonellia bezieht. Nach SPpENGEL ent- 
stehen die Analblasen vom ektodermalen Afterdarm aus, 
als Aussackungen desselben. Als eine Variante zu dieser 
Auffassung wäre auch die Entstehung aus dem Ektoderm 
der Leibeswand, außerhalb des Afters zu berücksichtigen. 
Da aber, wie bereits Harscnek berichtet (1880, S. 17) und 
wie ich selbst am konservierten Material bestätigen konnte, 
die jungen Analblasen »vom Ektoderm durch die kon- 
tinuierliche Lage der hier wohl ausgebildeten Ringmus- 


keln getrennt sind«, kommt sie kaum in Betracht. Endlich 


ONR as 4 . A 
Der En Iys bcheransichnde Ana hat 1908 Sarensky über die Entstehung der Analblasen 


schnittes einer Larve mit den ersten Anlagen dr Mitteilungen gemacht. Sie sollen sich »als Ausstülpungen 
Analblasen (abl). Fixiert mit Pikrinsäure-Formol, 3 mi e N £ N 
gefärbt mit Parakarmin. Vergr. #04. Orig. auf der Cölomhöhlen« bilden, an denen beide Peritonealblätter 


WR erkleimeri er : 
er et beteiligt seien, sollen aber zuerst kompakt und von Zellen 
a After, atr analer Wimperkranz (die Wimpern vi A 4 j 2 

nicht gezeichnet), b»m Bauchmark, dmst dorsales erfüllt sein, »welche erst spater, von den inneren Zellen 


Mesenteriumm, mes, Mesoderm (annien Band der Tnofreit, als hohles Blasen erscheinene(S. 370). 
Mesodermzipfel, liegt unter den Anlagen der 
Analblasen), vmst ventrales Mesenterium. Unsere Fig. 71 bringt für die Frage die Entschei- 
dung. Sie zeigt einen Längsschnitt durch die After- 
gegend einer Larve von einem etwas jüngeren Stadium, als es Fig. 73 darbietet. Die 
Lage des Schnittes ist in Textfig. IV eingetragen, welche selbst einen gleichen Zustand 
in der Ansicht vom analen Pol vorstellt. Wir sehen dort den analen Wimperkranz (atr), 


den analen Rand des Mesoderms (mes), das Hinterende des Bauchmarks (bm) und die Anal- 


*) Das Mesoderm der Episphäre dagegen ist nach SALENSKY »ausschließlich mesenchymatischen Ursprungs« 
(1908, S. 364). Wir werden auf diese durchaus zutreffende und wichtige, dabei allerdings vom Autor nur wenig 
sicher bewiesene Angabe weiter unten (S. 151 und 155) eingehen. Es sei in diesem Zusammenhang auch bereits auf 
eine Bemerkung HaTscHEks über die Entstehung der Längsmuskulatur in der Kopfregion hingewiesen. »Es schien 
mir,« sagt er, »daß die Längsmuskeln der Kopfregion aus dem Materiale der früheren ‚Mesodermmembran‘ [— Me- 
senchymmembran] entstehen, doch bin ich hierüber zu keinem sicheren Resultat gekommen« (1880, S. 24). 

**) Siehe auch SaLexsky (1876, 8. 324). 


III. Entwicklungsperiode. D. Bildungen des Mesenchyms und des Mesoderms. 135 


blasen (ab!) innerhalb des Analfeldes. Die Zeichnung der Fig. 71 beschränkt sich auf den 
Bereich und die Umgegend der Blasenanlage (abl), die selbst als Zapfen zwischen Darmwand 
und Rumpfwand liegt. Der Afterdarm ist nicht genau längs getroffen, sein Lumen also nicht 
sichtbar. Wohl aber ist die Einsenkung des Afters (a) zu sehen. Oben im Bild liegt die 
Wand der Rektalkammer (rkw) des Mitteldarms, unten das Ektoderm (ekt), welches größten- 
teils zum Analfeld gehört. Die Grenze dieses Feldes wird durch den analen Wimperkranz (atr) 
angegeben. Das Ektoderm des Analfeldes geht in das Rumpfektoderm (ekt) über. Am Zapfen 
der Blasenanlage ist noch kein Lumen und auch kein Ausführungsgang zu erkennen. Man 
sieht aber ganz klar, daß der Zapfen weder mit dem Ektoderm, noch mit der Darmwand in 
Verbindung steht. Vielmehr steckt er in der Somatopleura (sopl). Der Zellkomplex des 
Zapfens geht in das unter der Somatopleura liegende Zellmaterial über. Die äußerste Zapfen- 
schicht aber ist ein Teil der Somatopleura selbst. Sie wird also sicher von ihr gebildet, ob 
auch der Zapfen selbst, wird allerdings durch das Präparat nicht entschieden. 

In Fig. 72 ist der obere 'Teil einer etwas älteren Analblase reproduziert, derjenigen 
Larve angehörend, die uns schon die Bilder für die Analborsten (Fig. 68), die Commissur 
(Fig. 66) und die ventralen Borsten (Fig. 64) geliefert hat. Wir sehen, wie in Fig. 71, einen 
Zellzapfen von dem mesodermalen Überzug überkleidet. Der Zapfen besitzt auf dem abge- 
bildeten Schnitt zwar kein Lumen; an den Schnitten aber, die durch seine mittlere Region 
gehen und hier nicht abgebildet sind, ist ein solches vorhanden. Der Überzug ist die schon 
in Fig. 71 erwähnte Somatopleura. Sie bildet im vorliegenden Stadium an der Kuppe des 
Zapfens eine in der Mitte eingesenkte Verdickung, die Anlage des Trichters (fr). An älteren 
Stadien vertieft sich die Einsenkung in der Zellenkappe und noch später bricht sie in das 
Lumen des Zapfens durch. Es hat schon Harscnex (1880, S. 17) und später Sarenskv (1908, 
S. 377) diese Entstehung des Trichters beschrieben. Ich kann auf ihre Darstellungen verweisen. 

Es ergibt sich aus Fig. 72 ohne weiteres, daß die Wandung der Analblase aus zwei 
Schichten besteht, deren eine sich von den Zellenzapfen, die andere vom mesodermalen Über- 
zug herleitet. In etwas weitergebildetem Zustand besitzt die Analblase ein geräumiges Lumen 
und eine zweischichtige Wandung. 

Es besteht also, wenn wenigstens Bonellia und Echiurus sich gleich verhalten, Harschexs 
Angabe gegenüber SpEnGEL zu Recht. Auf alle Fälle kann bei Echiurus die Blasenanlage 
nicht vom Ektoderm und auch nicht vom Darm aus entstehen. Sie muß ganz oder zum min- 
desten die äußere Schicht und der Trichter von der Somatopleura aus gebildet werden. Gegen- 
über ausschließlich mesodermaler Herkunft ist allerdings noch die eine Möglichkeit vorhanden, 
daß das Mesenchym den Ausgangspunkt für die innere Schicht, die aus dem Zapfen entsteht, bildet, 
eine Möglichkeit, welche auf Grund des vorliegenden Materials nicht entschieden werden kann. 

Die Auffassung der Analblasen als Ausstülpung der Cölomhöhlen, wie sie SarLensky ver- 
tritt, ist von diesem Autor durch wenig beweiskräftige Bilder gestützt worden. Die von ihm 
gegebene Fig. 22 stimmt überraschend genau mit unserer Abbildung Fig. 55a einer Mesoderm- 


anlage überein. Man kann kaum daran zweifeln, daß der von Sırensky als Analblasenanlage 


136 Zweite Abteilung: Die Larve. 


gedeutete Mesodermteil mit der von uns beschriebenen Rippe des Mesodermstreifens identisch 
ist und mit einer Analblase nichts zu tun hat. — Viel später, nach der Metamorphose, 
bilden sich bei Echiurus wie auch bei Thalassema (Cox 1884, 8. 395) an den Analblasen 
weitere Trichter aus. Man darf wohl annehmen, daß ihre Entstehung dieselbe ist wie bei 
dem hier beschriebenen. 

Die Entstehung der Analblasen besitzt ein gewisses theoretisches Interesse. HarscH£k 
hat (1880) besonders betont, daß die Analblasen »nicht einem Metamer, sondern dem Endsegment 
angehören, eine Tatsache, die für die Theorie der Segmentierung von Wichtigkeit erscheint« 
(S. 16). Trotzdem wir keine segmentale Anlage des Mesoderms und Cöloms gefunden haben, 
besteht Harscners Bemerkung — mutatis mutandis — zu Recht. Dem Endsegment Harschexs 
haben wir den Analabschnitt des Körpers parallel zu setzen, d.h. denjenigen Teil des analen 
Larvenendes, der ursprünglich hinter den Mesodermzipfeln und damit hinter der Somatopleura 
liegt (vgl. 8. 113 ff). Wie nun Fig. 71 gezeigt hat, liegt der Zellzapfen der Analblasen — rein 
topographisch betrachtet — in diesem Bereich, denn die Grenze des Analabschnitts nach vorn, 
also gegen das Cölom, wird von der Somatopleura gebildet und erst hinter dieser liegt der Zapfen 
der Analblasenanlage. Im gleichen Sinne spricht auch die Tatsache, daß die Analblase innerhalb 
des Analfeldes, d. h. innerhalb des analen Wimperkranzes, mündet. Auch die Mündungen liegen 
damit hinter dem vom Mesoderm in typischer Weise ausgekleideten Teil des Rumpfes. Es gehört 
somit der größte Teil der Analblasen nicht dem Rumpf der Larve im eigentlichen Sinne an. 

Hier will ich nicht unterlassen, vermutungsweise zu bemerken, daß möglicherweise das 
Ausgangsmaterial für den Zellzapfen der Blasenanlage, also für die innere Schicht der Anal- 
blase selbst, aus dem Analende der Mesodermstreifen geliefert werden könnte (vgl. auch Sarensky 
1903, Fig. 22 A). Dafür ließe sich eben die Lage der Zellzapfen ins Feld führen, die in der- 
selben Weise hinter der Somatopleura liegen, wie dies in etwas jüngeren Stadien die Anal- 
enden der Mesodermstreifen gegenüber den Zipfeln, welche die Somatopleura liefern, tun. 
Gegen die Vermutung spräche allerdings, daß die Analenden der Mesodermstreifen in den der 
Analblasenbildung vorausgehenden Stadien einer allmählichen Reduktion unterliegen, die, wie 
wir $. 113 erwähnten, möglicherweise zu einem völligen Aufgehen ihres Materials in den 
beiden Mesodermblättern führt. Weiteres Beweismaterial habe ich keines gesammelt. Das Hinter- 


ende der Larve ist in den hierfür in Betracht kommenden Stadien sehr schwer zu analysieren. 


E. Die Protonephridien. 


Wir haben die Protonephridien im ersten Abschnitt (S. 102) beschrieben. Die weitere 
Entwicklung bietet für ihre Organisation nichts Neues, sondern nur eine weitere Ausbildung der 
Nephridienäste, die Harscuex (1880, S. 19f.) eingehend beschrieben hat. Dagegen sind diese 
alten Larven geeignet zu Studien über die Topographie der Exkretionsorgane. 


Es genügt, wenn ich für den Bau auf die Darstellung Harschrxs verweise und einige 


1 


III. Entwicklungsperiode. E. Die Protonephridien. 


Sätze aus seiner Arbeit zitiere. 


137 


Er unterscheidet — man vgl. seine Fig. 25 — einen »End- 


abschnitt«, der als Ausführungsgang funktioniert und den man auch auf unseren Figuren 


öfters sieht. 
sich in drei größere Äste. 


Er »ist meist frei von Endorganen« (S. 20 1. c.). 


Dieser Hauptstamm spaltet 


Ihnen sitzen die langstieligen Solenocyten auf. So kann man »im 


allgemeinen nach der Richtung der drei Hauptäste ein vorderes, ein hinteres und ein laterales 


Verästelungsgebiet unterscheiden« (S. 20). 


der ich mich weiter nicht beschäftigt habe, verweise ich auf HarscHeks Angaben. 


Auch für die Histologie der Protonephridien, mit 


Ich sah, 


wie er, an meinen gefärbten Präparaten, »daß die Endknöpfchen der feinsten Kanälchen je 


einen Zellkern enthalten. In dem Kanalwerk sind die 
Kerne sehr spärlich verteilt, so daß oft größere Strecken 
eines Kanals, ja zuweilen selbst eine Verästelung dem 
Territorium einer einzigen Zelle angehört (durchbohrte 
Zellen). In den Hauptkanälen entfallen aber meist zwei 
oder mehr Zellen auf den Querschnitt« (1580, S. 20). 

Eine besondere Frage ist die Lagerung der 
Protonephridien. Wie in anderen Kapiteln beschrie- 
ben wurde, wird die primäre Leibeshöhle der Larve 
durch die Mesenchymmembran in zwei Teile zerlegt. 
Diese folgt der Körperwand in bestimmtem Abstand. 
Es stecken somit Ektoderm und Mesenchymmembran 
wie zwei in der Form einander entsprechende Säcke 
ineinander. Damit sind auch zwei Räume gebildet, die 
wir als Mesenchymraum, den äußeren, und als Blastocöl, 
den inneren, bezeichnen wollen. Nach Harscher breiten 
sich die Solenocytenbüschel innerhalb der Mesenchym- 
membran, also im Blastocöl selbst aus, denn er erwähnt 
als Ausnahme, er habe einmal »in jenem abgeschlosse- 
nen, zwischen Haut und Mesodermmembran [= Mesen- 
chymmembran unserer Nomenklatur| gelegenen Hohl- 


raum, ... also außerhalb der eigentlichen Leibeshöhle, 


Ba 
mym 
Textfigur V. Flächenansicht (von außen) eines 
Protonephridiums einer Larve aus der III. Periode. 
Zeigt die Beziehung zur Mesenchymmembran. Zeich- 
nung nach lebendem Objekt. Vergr. 180). Origi- 
nal auf 5/, verkleinert. — Das Ektoderm ist weg- 
gelassen. a—c, d, d',e—e” Äste des Protonephridiums 
mit Solenocytenbüscheln. Die Mesenchymmembran 
liegt (punktiert) unter den Ästen de”, die sich im 
Raume zwischen der mym und dem Ektoderm aus- 
breiten, biegt dann gegen das Ektoderm (in Figur 

aufwärts) ab. Hier liegen ihr die Äste a—c an. 
bm Bauchmark (rechte Hälfte), ds Borstensack, hlm 
hyposphäraler Längsmuskel, »nym Mesenchymmem- 
bran, pnd Mündung des Protonephridiums nach 
außen. 


an einem sehr reich entwickelten Organ, ein Büschel von Endorganen« gefunden (1880, S. 20). 


Demgegenüber habe ich folgendes festgestellt: 


Die Protonephridien breiten sich innerhalb des Mesenchymraumes an und in der Me- 


senchymmembran aus. 


Der Hauptstamm, in den die drei Hauptäste münden, durchsetzt, wie 


sehr leicht zu erkennen ist, frei den Mesenchymraum. Er zieht von der Mesenchymmembran 


quer durch bis an die Ektodermwand der Larve. 


In Textfig. V finden wir diese Lage eines Protonephridiums oezeichnet und zwar ist die 
fo} to} 


Larve in schiefer Ventral-Analansicht gesehen. 


dessen Lage und Größe in Fig. 59 zu erkennen ist. Wir können uns dort orientieren. 


Zool. Station zu Neapel. Fauna und Flora. Golf von Neapel. Echiuriden. I. 


Die Figur gibt nur einen Ausschnitt wieder, 


Die 
18 


138 Zweite Abteilung: Die Larve. 


beiden Figuren sind in gleicher Lage gezeichnet und Fig. V umfaßt das an das Bauchmark 
zunächst anschließende Stück des Mesodermrandes nach links. Es ist aber die ektodermale 
Larvenwand, welche im Präparat als Fläche parallel zur Bildebene liegt, in Fig. V weggelassen. 
Die Membran, mym, an der das Protonephridium sich ausbreitet, ist die Mesenchymmembran. 
Sie wird im optischen Querschnitt gesehen, denn sie geht an dieser Stelle vom Ektoderm weg 
in die Tiefe, biegt erst dort wiederum in die Horizontale um und geht dann dem Ektoderm 
parallel weiter. Es ist also klar, daß der außen an ihr (in der Figur nach links oben) gelegene 
Raum der Mesenchymraum, der innen an ihr (in der Figur nach rechts unten) gelegene aber 
das Cölom ist. Im Bereich des Cöloms ist auch, obgleich sie noch nicht in ihn hineinragt, 
die Borste und der Borstensack (bs) gezeichnet. 

Über die Teile des Protonephridiums selbst ist folgendes zu sagen: Bei pnd liegt die 
Mündung des Sammelkanals (Nephroduct) nach außen. Von pnd führt der Kanal nach links 
in der Zeichnung anscheinend horizontal, in Wirklichkeit aber in die Tiefe. Er gibt fünf 
Äste ab, die mit a bis e bezeichnet wurden. Vier davon, a, b, c und d führen deutlich an die 
Mesenchymmembran (mym) und zwar gerade an denjenigen Teil, der vom Rand der Somato- 
pleura ins Innere der Larve hineinbiegt. An diesem Membranteil breiten sich auch die So- 
lenocytenbüschel dieser Äste aus. 

Die Lagerung der Solenocytenbüschel d’ und e bis e' ist schwerer zu erkennen und kommt 
in der Figur nur unvollkommen zur Darstellung. Auch sie liegen der Mesenchymmembran von 
außen her an, die hier, wie oben gesagt, horizontal verläuft und punktiert eingezeichnet ist. 

Aus dem Gesagten ist klar, daß sich alle Solenocytenbüschel an der Mesenchymmembran 
und zwar im wesentlichen an ihrer Außenseite und damit innerhalb des Mesenchymraumes 
und nicht im Cölom ausbreiten. Ob die Geißelzellen selbst die Membran durchsetzen, ist 
zweifelhaft. Man sieht Zellen, die ihr sicher nur lose von außen anliegen. In anderen Fällen, 
auch an konservierten Objekten, dagegen scheinen sie in der Membran selbst zu liegen. Es 
ist wohl selbstverständlich, daß ihre exkretorische Tätigkeit nicht nur im Mesenchymraum, 
sondern auch im Blastocöl oder Cölom zur Geltung kommt, ob aber nur mittelbar, indem 
sie die Exkretstoffe nur aus dem Mesenchymraum aufnehmen, in den sie erst sekundär durch 
die Mesenchymmembran gelangten, oder unmittelbar, indem die Geißelzellen die Exkretions- 
stoffe direkt aus dem Blastocöl aufnehmen, steht dahin. 

Wir werden in einem späteren Abschnitte (S. 221f.) die Frage erörtern, ob die Auffassung 
des Mesenchymraumes als Raum im Sinne einer mit Flüssigkeit erfüllten, im wesentlichen zellen- 
freien Höhlung das richtige trifft, oder ob man ihn nicht von Anfang an als ein ganz lockeres 
Mesenchymgewebe auffassen muß. Da eine Entscheidung in dieser Frage nicht zwingend ge- 
fällt werden kann, bin ich bei Besprechung der Lagerung der Protonephridien der ersten 
Auffassung gefolgt. Immerhin ist die andere Deutung zu beachten, und es sei bemerkt, daß 
sie in Verbindung mit der Lage der Exkretionsorgane von besonderem theoretischen Interesse 
wäre, denn es lägen in diesem Fall die Protonephridien wie bei niederen Würmern völlig in 
einem mesenchymatischen Gewebe. Wir werden darauf später (S. 223) noch zurückkommen. 


III. Entwieklunsgperiode. E. Protonephridien; intravitale Färbung. 139 


Versuche mit intravitaler Färbung. 


Soviel ich sehe, hat noch keiner der Autoren mit Vitalfarbstoffen an der Echiurus- 
Larve gearbeitet, speziell mit solchen, die zum Nachweis der exkretorischen Funktion dienen 
sollen. Es seien deshalb im folgenden einige solche Versuche beschrieben, möglichst kurz, 
wie es dem geringen Erfolg entspricht. Verwendung fanden: Ammoniak-Karmin, Indigkarmin, 
Karmin, Neutralrot, Bismarckbraun und Methylenblau. Als Reagenz auf exkretorische Funktion 
haben Ammoniak- und Indigkarmin das meiste Interesse. Indigkarmin hatte — es wurde 
allerdings nur ein Versuch gemacht — keinen Erfolg. Die Protonephridien nahmen keinen 
Farbstoff auf. Dagegen wurde Ammoniakkarmin aufgenommen, wie folgende Versuche zeigen: 
Die Larven wurden in ziemlich konzentrierte Lösung von Ammoniakkarmin in Seewasser ge- 
bracht*). Nach 1—3 Tagen hatten die Vakuolen der Hauptäste der Protonephridien und des 
Nephroducts einen deutlichen Stich ins Rötliche und außerdem waren kleine gefärbte Granula 
in der Wand vorhanden. Die Solenocyten-Zellen selbst blieben stets ohne Farbstoff. In Fig. 76 a 
ist ein derart behandeltes Protonephridium einer zehn Tage in '/,-konzentrierter Lösung lebenden 
Larve abgebildet. An einzelnen Stellen zeigten die Äste blasige, anormale Auftreibungen. 
Die Figur zeigt, daß der Effekt der intravitalen Färbung keineswegs sehr groß ist. Ferner 
sei betont, daß er nicht durchaus spezifisch auf die Exkretionsorgane beschränkt ist, oder 
sich im Versuchsverlauf spezifisch auf sie beschränkt. Wir finden vielmehr eine rötliche 
Färbung auch bei Zellen des Cöloms und einen rötlichen Anflug bei den Zellen des Tro- 
chus. — Das Resultat der Versuche ist somit dies: Die Reaktion der Protonephridien gegenüber 
dem für Exkretionsorgane als spezifisch bezeichneten Farbstoft Ammoniakkarmin ist positiv, 
aber wenig intensiv, und ob sie als spezifische Reaktion in exkretorischem Sinn betrachtet 
werden darf, ist zweifelhaft, weil sie nicht auf die Exkretionsorgane beschränkt ist. 

Wie oben gesagt, habe ich auch andere Vitalfarbstoffe verwendet. Methylenblau war 
ohne bemerkenswerte Wirkung. Mit Neutralrot und Bismarckbraun aber konnte eine aus- 
gedehnte Färbung zahlreicher Organe und Zellen erzielt werden. Die Tiere kamen auf 
24 Stunden in die Lösung, dann, mit zahlreichen Farbbrocken im Darm, in reines Seewasser. 
Es färbten sich in 2—3 Tagen Teile des Ektoderms, besonders auch die Zellen der Wimper- 
kränze, ferner Zellen des Darmes. Endlich enthielten auch die Blasenzellen des Flimmer- 
apparates, die mit Ammoniak- und Indigkarmin ungefärbt bleiben, bei Neutralrot und Bis- 
marckbraun mehr oder weniger zahlreiche Granula. Die Protonephridien zeigten in der 
Wandung der Sammeläste, als sie am vierten Tage nach Beginn des Experiments untersucht 
wurden, zahlreiche große Granula und Vakuolen mit gefärbtem Inhalt. Die Geißelzellen 
selbst blieben ungefärbt. 


Auffallend war, wie langsam die Vitalfarbstoffe wieder ausgesondert wurden, obgleich 


*) Aus einer gesättigten Stammlösung von Ammoniakkarmin in Seewasser wurde ein Teil zu 1, 2 oder 


5 Teilen Seewasser gesetzt. 


18* 


140 Zweite Abteilung: Die Larve. 


die Tiere in reinem öfter gewechselten Wasser weiterlebten. Noch 19 Tage nach Beginn des 
Versuchs waren in den Nephridialwandungen zahlreiche Granula zu finden. Die gleiche Er- 
fahrung machte ich auch bei einem Karminversuch. Zwei Larven kamen am 18. März in 
eine Karminlösung, am 19. zeigte sich eine rote Marmorierung des Vorderdarmes. Zu einer 
ausgedehnten Färbung des Körpers wie bei Neutralrot oder Bismarckbraun kam es nicht. Die 
Larve wurde am 20. März in reines Seewasser zurückversetzt. Sie enthielt zu dieser Zeit 
Karminbrocken im Darm. Am 28. März fanden sich zum erstenmal Karminkörnchen in den 
Wänden der Sammeläste der Protonephridien — die Brocken im Darm waren mittlerweile 
verschwunden: am 3. April waren immer noch zahlreiche und sogar am 14. Mai noch einige 
karmingefärbte Granula in den Wänden der Exkretionskanäle zu finden. Auch manche 


Cölomzellen waren noch granuliert. 
oO 


F. Anhang: Über die Licht- und Wärmereaktion der Echiuruslarven. 


Stellt man die Gefäße, in denen die Larven gehalten werden, dunkel, so findet man 
die Larven nach einiger Zeit an oder nahe unter der Oberfläche schwimmend. Setzt man dann 
ein solches Gefäß dem Licht aus, so sinken die Larven in kurzer Zeit auf den Grund. Aus 
dieser Beobachtung ergab sich unter anderen die Frage: Wie reagieren die Larven auf Licht 
und: Sind, abgesehen vom Licht, noch andere Faktoren bei dem Absinken im Spiele? Es 
wird sich zeigen, daß auch die Wärme ein Absinken auslöst. 

A. Einfluß des Lichts. Die Versuche wurden mit einem Material von ca. 30 Larven 
im Frühjahr 1913 angestellt. Weitere Larven standen mir damals nicht zur Verfügung. Eine 
Wiederholung im Jahre 1914 bestätigte das Resultat. Eine Serie von Versuchen bestand 
lediglich darin, daß das Zuchtgefäß (vgl. S. 55) mit den Larven zuerst in das mit Blech ausge- 
schlagene große untere Aquarium gestellt wurde, wie es in jedem Zimmer der Neapler Station 
sich vorfindet. Das Gefäß stand dort in ganz schwachem, schief von oben hereinfallendem 
Licht, nicht aber unter totalem Lichtabschluß. Nach einiger Zeit fanden sich die Mehrzahl 
der Larven nahe der Wasseroberfläche schwimmend vor. Nur wenige*) rotierten am Boden 
herum. Hie und da war das Resultat weniger deutlich; einmal schwamm nur die Hälfte. 
Dann wurde das Gefäß auf den Tisch in diffuses Licht gestellt; in kurzer Zeit, in 
3, 5, 10, 15 Minuten, sanken alle, seltener nur fast alle schwimmenden Larven ab. Nur 
wenige**) zeigten keine Reaktion und rotierten in den oberen Schichten des Gefäßes 
weiter. Wurde daraufhin das Glas wieder in den Blechkasten gebracht, so begann das Auf- 
steigen von neuem. 

Für genauere Versuche wurden die Larven in ein ca. !/; m langes Glasrohr von 3!/, cm 


Lichtweite verbracht. Der Gang des Experiments, welches mehrmals wiederholt wurde, war 


. 


*) Einzelne Zählungen: von 30 Larven 2, 4, 6 Stück. 
**) Einzelne Zählungen: von 30 Larven 2, 3, 3, 4, 6 Stück. 


II. Entwicklungsperiode. F. Anhang: Über die Licht- und Wärmereaktion der Echiurus-Larven. 141 


folgender: Am 23. IV. 13 wurden 28 Larven verwendet und zwar solche, die im verdunkelten 
Glasgefäß oben schwammen. Das Rohr wurde im Lauf des Morgens in die dunkle Ecke des 
erwähnten Blechkastens gestellt. 
1115: 20 Larven dicht unter der oberen Wasserfläche 
3 Larven in mittlerer Höhe 
5 Larven am Boden rotierend. 

Nun wurde das Rohr in das obere Aquarium mit Glaswänden, also in diffuses Licht, 
gestellt. 1130 schwimmen nur noch 7, 110 nur noch 2 Larven. Alle anderen am Boden. Die 
Temperatur war in beiden Aquarien 15!/,° C, kann also keinen Einfluß gehabt haben. 

Nachdem nun sichergestellt war, daß das Licht einen Einfluß auf das Schwimmen der 
Larven hat, war zu untersuchen, ob ein wirklicher negativer Phototropismus besteht, derart, 
daß sich die Larven wirklich von der Lichtquelle entfernen, oder ob das Licht, gleichgültig aus 
welcher Richtung es kommt, nur als Reiz wirkt. Die Versuche machen wahrscheinlich, daß 
nur eine Reizwirkung vorhanden ist. Legt man das oben gebrauchte, und im vorliegenden 
Versuch in eine mattschwarze Papierrolle gehüllte Rohr horizontal, mit dem einen offenen 
Iinde der Rolle der Lichtquelle zugekehrt, während das andere Ende dunkel gehalten wird, 
so daß also nur durch die Stirnwand Licht eintreten kann, und verteilt man eine Anzahl 
Larven ungefähr gleichmäßig in der Rohrstrecke, so müßten sich, wäre negativer Photo- 
tropismus vorhanden, die Larven nach einiger Zeit am dunkeln Ende angesammelt finden. 
Dies ist nicht der Fall, die Larven bleiben ungefähr über die ganze Rohrstrecke verteilt. 
Sorgt man andrerseits dafür, daß zu Beginn des Versuchs alle Larven am hellen Ende 
angesammelt sind, so findet allerdings bei längerer Versuchsdauer eine Verteilung der Larven 
über eine größere Rohrstrecke statt, aber sie ist nicht entschieden: zu einer Ansammlung im 
dunkeln Ende kommt es nicht. Sind endlich zu Beginn des Versuches alle Larven am 
dunkeln Ende angesammelt, so findet in einiger Zeit (Versuch zwei Stunden) eine Ausbreitung 
nach dem Lichtende statt, im gleichen Maße, wie sie vorher vom hellen nach dem dunkeln 
Ende hin eintrat. 

Alle diese Resultate zeigen uns, daß eine spezifische Bewegung der Larven vom Licht 
weg oder zum Licht hin nicht stattfindet. Vielmehr reagiert die Larve nur durch 
Absinken auf Licht, durch Aufsteigen auf Dunkel. In gleichem Sinne sprechen auch 
Versuche, wenn das Rohr senkrecht steht und nur von oben oder unten beleuchtet wird, 
während die Seitenwände von schwarzem Papier eingehüllt sind. Ob das Licht von oben 
oder unten kommt, ist gleichgültig. 

B. Einfluß der Temperatur. Ich gebe folgenden Versuch mit 23 Larven vom 
24. IV. 13 wieder: Verwendet wurde wiederum das genannte Rohr, welches, um den Licht- 
einfluß auszuschalten, völlig in schwarzes Papier eingewickelt wurde. 

310 19 Larven im obersten Rohrfünftel, 
1 Larve in der Mitte, 
3 am Boden. 


142 Zweite Abteilung: Die Larve. 


Die Temperatur des Wassers betrug 16° C. 
320 wurde das Rohr in Wasser von 19° C gestellt und dafür Sorge getragen, 
daß während des ganzen Versuchs diese Temperatur weiter bestand. 

Nun wurde von Zeit zu Zeit der Stand der Larven kontrolliert. 

335 18 Larven im obersten Rohrfünftel, 
5 Larven in unterer Rohrhälfte. 
350 11 Larven in oberer, 
12 in unterer Rohrhälfte. 
420 7 Larven in oberer Hälfte, 
alle andern nahe dem Boden. 
445 16 Larven im obersten Rohrfünftel, 
4 in unterer Hälfte, 
3 am Boden rotierend. 
515 20 Larven im obersten Fünftel, 
3 Larven in unterer Hälfte. 

Der Versuch zeigt eine deutliche Reaktion der Larven auf Erhöhung der Temperatur: 
sie bewirkt Absinken der Larven. Er zeigt auch, daß nach einiger Zeit die Wirkung der 
erhöhten Temperatur verschwindet: der Reiz hat aufgehört, die Larven steigen, da sie dunkel 
gehalten werden, wieder auf. 

Ein zweiter, ähnlich angelegter Versuch mit Erhöhung der Temperatur um 5°C hatte 
gleichen Erfolg, Erhöhung der Temperatur um 2° hatte dagegen nur geringe Wirkung. 

Temperaturerhöhung wirkt somit auf die Larven wie Belichtung: sie löst 
ein Absinken der Larven aus. Lichteinfluß und Temperaturerhöhung haben ähnliche 
Wirkung. Es ist auch daraus zu folgern, daß es sich nicht um spezifische, sondern eine 
allgemeine Reizwirkung handelt — vermutlich auf den Schlag der Cilien der Wimperkränze. 
Wenn diese durch Abwärtsschlagen die Larve in bestimmter Höhe halten, so muß, wenn 
er verlangsamt oder schwächer wird, die Larve, da sie spezifisch schwerer als Wasser ist, 
absinken. Bei den Temperaturversuchen kann allerdings auch die Veränderung der Reibung 


in der Flüssigkeit infolge der Temperaturveränderung eine Rolle spielen. 


IV. Entwicklungsperiode: Die Metamorphose. 


Die Metamorphose der Larve, wenn man die Umwandlung zur Wurmform und Wurm- 
organisation überhaupt als solche bezeichnen will, beginnt nicht in allen Körperbereichen 
gleichzeitig. Eine ganze Anzahl von Organen, die in das Wurmindividuum übergehen, werden 
ja auch schon früh in der Larve angelegt: in noch jungen Larven finden wir ein wohlent- 
wickeltes Bauchmark und eine Schlundkommissur; beide finden wir im wesentlichen wie in 


der hochorganisierten Larve (dritte Periode) auch während der Metamorphose vor. Ebenso 


IV. Entwicklungsperiode. A. Die äußere Morphologie. 143 


ist es mit den Borsten. Sie treten schon früh auf und nehmen später nur noch an Größe 
zu. Auch die Analblasen, die in der Larve noch einen einfachen Bau haben, werden in 
ihrer Entwicklung von der Metamorphose nicht stark berührt. Sie bekommen erst später im 
verwandelten Tier durch Vermehrung der Trichter einen komplizierteren Bau. 

Dagegen erfahren in Zusammenhang mit der Verwandlung starke Abänderung oder 
weitgehende besondere Differenzierung: 

1. Die äußere Körperform, insbesondere die Episphäre, die sich zu dem typischen 
löffelförmigen Kopflappen des Echiurus umgestaltet, und die vor der Rumpfanlage liegende 
Zone der Hyposphäre, welche einer starken Verkürzung anheimfällt und die Wurzel des 
Kopflappens bildet. 

2. Der Darm, der teilweise sich rückbildet, teilweise stark in die Länge wächst. 

3. Das Mesenchym. Es ist an der Bildung des Hautmuskelschlauches in hohem Maß 
beteiligt. S. 129 ff. 

4. Das Mesoderm, dessen somatisches Blatt, wie wir schon auf S. 129 ff. beschrieben 
haben, einen Teil der Muskulatur, vor allem der Körperwand, und nun weiter als besondere 
Bildung das Diaphragma liefert. 

Außerdem entwickelt sich ein geschlossenes Blutgefäßsystem, dessen Anfänge freilich 
auch schon vor die Metamorphose zurückreichen. 

Von meinen Vorgängern hat Sarensky bereits 1876 (S. 323) zutreffend die allgemeine 
Umwandlung der Form, die Bildung des rinnenförmigen Kopflappens, die Gestalt des Körpers, 
die Ausbildung der Papillenringe und die Längenzunahme des Darmes geschildert. Man vgl. 
seine Fig. 2, 3 und besonders 4. 1880 hat HarscHek weitere Beobachtungen mitgeteilt und 
endlich ist die zweite, neuere Arbeit Sarenskys (1908), die leider nur eine sehr unzureichende 
Illustration besitzt, fast ausschließlich der Metamorphose gewidmet. Eine gelegentlich in 
Messina gefundene Larve hat Senna (1908) beschrieben. 

Ich werde bei der Beschreibung dieses Entwicklungsabschnittes im wesentlichen auf 


meine eigenen Beobachtungen abstellen. 


A. Die äußere Morphologie. 
1. Die Form. 


Die Larve hatte vor der Metamorphose noch die Form einer Kugel, deren beide 
Hälften von der Episphäre und der Hyposphäre gebildet wurden. Jetzt erhält sie zunächst 
mehr und mehr die Form eines gestreckten Doppelkegels, wie ihn Harscnex (1880, S. 23, 
Fig. 5 und 6) und Sırensky (1908, Fig. 3) bereits beschrieben, dessen beide Teile bald nie- 
driger, bald höher sind, je nach dem Kontraktionszustand des Muskelrings in der adoralen 
Wimperzone und der vom Scheitel der Episphäre in die Aftergegend führenden larvalen Längs- 
muskeln (man vgl. die Fig. 77, 78, 79, 80 u. a... Während der Metamorphose nimmt die 


Länge der Larve auf Kosten des Querdurchmessers immer weiter zu. Die Hyposphäre ver- 


144 Zweite Abteilung: Die Larve. 


liert zuletzt ihre Kegelform, sie wird rundlich-länglich. Die Episphäre wird löffelförmig, der 
in ihr gelegene Teil der Körperhöhle wird eng und verschwindet, wie wir sehen werden, zu- 
letzt fast völlig. Das breite Larvenmaul wird eng. Die adorale Wimperzone verschmälert 
sich. Von den Wimperkränzen verschwindet zuerst der anale, später die oralen. Die Flimmer- 
bekleidung wird, wie schon HarscHek hervorhebt (1880, S. 23) »schließlich nur auf den so- 
genannten Rüssel (oder besser Kopflappen) beschränkte. 

Verschiedene Etappen für diese Veränderungen finden wir in den folgenden Figuren, 
die ich kurz auf ihr Äußeres charakterisieren will: 

Fig. 78. Äußere Form noch doppelkegelartig. Mundspalte schon etwas verschmälert. 

Fig. 79. Körper nicht mehr kegelförmig, sondern rundlich länglich. Episphäre in die Länge 
gestreckt. Mundöffnung rundlich, nicht mehr spaltförmig. 

Fig. 80 a und b. (Seitenansicht und Vorderansicht des gleichen Tieres.) Ähnlich wie Fig. 79. 
Der Kopflappen ist weiter verlängert und nähert sich der Löffelform. 

Fig. 5. Körper langgestreckt, walzenförmig. Der Kopflappen ist (wie auch in Fig. 5a) 
wohl ziemlich kontrahiert. Die Mundöffnung ist eng, rundlich-dreieckig. Die 
Bewimperung des Kopflappens beschränkt sich auf die Ventralseite und den 
vorderen Rand. Die Dorsalseite und der Wulst, in dem der Mund liegt, trägt 
keine Wimperung. Die Wimperkränze sind verschwunden. Ähnlich Sarensky 
(1908, Fig. 6*)) und Senna (1908). 

Fig. 4. Körper wie bei voriger Figur langgestreckt-walzenförmig. Kopflappen typisch 
rinnenförmig, ähnlich wie bei dem erwachsenen Tier des E. echiurus. Die Innen- 
fläche und der Vorderrand der Rinne ist bewimpert. Die Außenfläche und die 
ganze Wurzel des Kopflappens (von der Mundlippe an nach hinten) trägt keine 
Cilien. Die Wimperkränze sind naturgemäß verschwunden. 

Das Schicksal einzelner äußerer Charaktere müssen wir noch gesondert betrachten. Es 
betrifft das die Pigmentierung, die Papillen und den Verlauf der Commissuren, die man eben- 
falls, zum Teil wenigstens, von außen her erkennen kann. Endlich ist eine Betrachtung der 


Entstehung des Kopflappens und insbesondere seiner Wurzel von hohem Interesse. 


2. Die Pigmentierung und die Papillen. 


Über die Pigmentierung geben die Fig. 5 und 5a Aufschluß. Wie sie zeigen, und wie 
übrigens schon Harscnek (1880, Fig. 5) zutreffend beschrieben hat, ist das Pigment am Kopf- 
lappen und am Körper verschieden angeordnet. Der Kopflappen und die Zone des Mund- 
wulstes, in der der Mund liegt, ist gleichmäßig pigmentiert. Eine Ausnahme machen nur 
zwei breite Streifen, die vom Mund an nach dem Vorderrand des Kopflappens führen. Diese 
sind (vgl. besonders unsere Fig da) pigmentfrei und entsprechen dem Verlauf der Commissuren, 


da die Ektodermzellen in ihrem Bereich kein Pigment entwickeln. Außerdem ist der eigentliche 


*) SALENSKYs Fig. 5 ist offenbar abnorm oder wurde demoliert. 


IV. Entwicklungsperiode. A. Die äußere Morphologie. 145 


Kopflappen von dem Wulst durch einen schmalen pigmentfreien Reifen getrennt, der dem 
jetzt rückgebildeten präoralen Wimperkranz entspricht. Am Körper selbst, d.h. vom Wulst 
an nach hinten, hat das Pigment eine andere Anordnung. Es ist hier nicht gleichmäßig ver- 
teilt, sondern in Ringen konzentriert, und zwar finden wir drei Ringe vor den Bauchborsten 
und eine größere Anzahl, in Fig. 5 ungefähr 13, hinter ihnen, so daß also der ganze Körper 
des Tieres der Fig. 5 16 Pigmentringe besäße. 

Ich habe leider der Pigmentierung, die nur am lebenden Objekt studiert werden kann, 
seinerzeit (1912), als ich zahlreichere alte Stadien zur Verfügung hatte, keine große Aufmerk- 
samkeit geschenkt. Daher kann ich die Zahl der Pigmentringe bei Fig. 5 nur approximativ 
angeben. Ferner habe ich seinerzeit über die Färbung der Fig. 4 (ebenfalls 1912) nur wenige 
Notizen aufgezeichnet, wonach der Körper als »braun-grau«, der Kopflappen als »grün« be- 
zeichnet ist. Der Körper des Tieres wurde deshalb nicht koloriert. Dagegen ist die Ver- 
teilung des Pigments bei allen Figuren genau richtig, da ich darüber seinerzeit Schwarz-W eiß- 
Zeichnungen angefertigt habe. 

HarscHer hat über die Pigmentierung Angaben gemacht, die von den in meinen Bil- 
dern gegebenen Verhältnissen abweichen, denen ich jedoch, weil meine Zeichnungen gewisse 
Lücken aufwiesen, nur bedingt widersprechen will. Wir stimmen überein in der Anordnung 
des Pigments im Bereich des Körpers zu gut abgegrenzten Ringen. Dagegen wird nach seiner 
Schilderung die Pigmentierung der Episphäre in den alten Larven (meine Stadien Fig. 50) 
»rasch rückgebildet; sie ist bald nur auf einen Streifen vor dem präoralen Wimperkranz be- 
schränkt und verschwindet zuletzt gänzlich« (1880, S. 23). Darnach müßten die Stadien 
meiner Figuren 4, 5 und 5a ganz oder fast ganz pigmentfrei sein, was, wie wir gesehen haben, 
nicht zutrifft. 

Dagegen stimmen meine Bilder mit Sarenskys Beschreibung (1908, S. 312) der Pigmen- 
tierung an der Episphäre ziemlich gut überein, während die Hyposphäre bei den Larven 
dieses Autors weniger Pigment zeigt als die meinigen. »Das grüne Pigmente, sagt er, »ist nur 
in dem vorderen Teil derselben gesammelt, welcher dem Intertrochalraum entspricht« (S. 313). 
Dies ist, wie wir unten sehen werden, nicht richtig. Das Pigment reicht über den Inter- 
trochalraum”*) nach hinten hinaus bis an den Vorderrand des papillentragenden, mit Mesoderm 
ausgekleideten Rumpfes, eine Zone, die allerdings eine starke Verkürzung erfährt. 

Über die Verhältnisse der Papillen geben uns die Fig. 80a, 5 und 5a Auskunft. Es 
sind solide Epithelhöcker, deren Bau wir später noch kennen lernen werden. Hier interessiert 
uns nur die Topographie. Sie sind, was schon Harsnex (l. c. S. 24) und nach ihm SarEnsky 
(1905) und Senna (1908) betont hat, in Ringen angeordnet, und zwar wechseln Papillenringe 
und Pigmentringe regelmäßig miteinander ab. Somit gelten für Pigment und Papillen die gleichen 


Schlüsse: Papillen trägt, was unsere Figg. 5 und 5a klar erkennen lassen, nur der hintere, größere 


*) Als Intertrochalraum bezeichnet SaLensky (1904, S. 12) nur die Zone »zwischen dem Prototroch und 
Mesotroch«. Vgl. 8. 59. 


Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Echiuriden. I. 19 


146 Zweitte Abteilung: Die Larve. 


Teil des Körpers, soweit die Pigmentringe reichen. Der vordere Teil des Kopflappens und, 
was besonders bemerkt zu werden verdient, auch die wulstförmige Zone, an deren Vorder- 
rand der Mund liegt (Fig. 5a), sind papillenlos. Aus dem, was ich über die Verteilung der 
Pigmentringe gesagt habe, folgt auch, daß die größere Zahl der Papillenringe hinter den ven- 
tralen Borsten, einige aber, in Fig. 5 zwei, in 5a drei, vor den Borsten liegen, eine Verteilung, 
von der auch schon Harscnex berichtet hat. Es »entfallen«, sagt er, »auf die hintere Kopf- 
region [damit ist der vor den Borsten gelegene Bereich verstanden] vier Papillenkreise« (l. c. 
S. 24). (Die geringe Abweichung zwischen seiner und meiner Zahl [drei] beruht lediglich 
darauf, daß er den Papillenkranz, der dicht vor den Austrittsstellen der Borsten liegt oder in 
dem diese selbst liegen, zur Kopfregion zählt, während ich ihn zum hinteren Abschnitt rechnete.) 
Übrigens habe ich die Zahl der Papillenkreise als etwas schwankend befunden. Ich fand 
(wie auch Sarensky, 1908 in seiner Fig. 6) vor den Borsten manchmal nur zwei Ringe, hinter 
den Borsten (den Ring, in dem sie liegen, eingeschlossen) 11—13, während die beiden alten 
Individuen der Harscnexschen Bilder Fig. 6 und 7 im ganzen 18 oder 19 (16 + 3) Papillen- 
kreise besitzen. In gewissem Grade hängt dies vom Alter ab (vgl. S. 18 dieser Arbeit). 

Die Topographie der Papillen und der Pigmentierung hat für das Verständnis des 
Echiurus-Körpers ein erhebliches Interesse, weil sie uns erlaubt, die einzelnen Bereiche der 
Larve mit den Körperabschnitten der alten Verwandlungsstadien und des jungen Wurmes in 


Beziehung zu setzen. 


Wir können an der Larve (s. Fig. 7S und 80) — von den besonderen Verhältnissen 
des Hinterendes mit dem Analfeld abgesehen — drei Abschnitte unterscheiden: erstens die 


Rumpfanlage, welche vom Hinterende bis zum Vorderrand des Mesoderms reicht und den größeren 
Teil der Hyposphäre umfaßt, zweitens die Episphäre, die den Vorderkörper bis zum präoralen 
Wimperkranz umgreift, und drittens den zwischen beiden liegenden Gürtel, der nach vorn 
vom präoralen Wimperkranz, nach hinten vom Mesodermrand begrenzt wird. Wir wollen 
aus Gründen, die an anderer Stelle auseinandergesetzt werden sollen, die drei Abschnitte 
als Soma (SO — Rumpfanlage der Hyposphäre), als Prostomium (PS? = Episphäre) und 
als Peri-Metastomium (PMSt = zwischen beiden liegender Gürtel) bezeichnen. Es wäre 
also das Prostomium der vorderste Körperabschnitt bis zum präoralen Trochus, das Soma 
der größte Teil des Körpers bis zum Vorderrand des Mesoderms*), während das Peri-Metasto- 
mium einerseits die adorale Wimperzone, dazu aber auch noch den vordersten Teil der 
Hyposphäre umfaßt, der zwischen dem postoralen Wimperkranz und dem Vorderrand des 
Mesoderms liegt. Vgl. auch S. 185. 

Die Entwicklung dieser drei Larvenabschnitte zu den drei Abschnitten des Wurmes 
kann man an Hand der Pigmentierung und der Papillen durchverfolgen. Da ich leider von 
den Stadien der Fig. 80 keine Zeichnung der Pigmentierung besitze, muß ich mich dabei 


*) Der Rand des Mesoderms wird während der Metamorphose, wie ein Vergleich von Fig. 78 und 80 
zeigt, nach vorn verschoben. Ich gehe darauf hier, wo wir uns nur an die Pigment- und Papillentopographie 
halten wollen, nicht ein. Das Mesoderm wird weiter unten behandelt. Vgl. u. a. S.149f., 154, 159f., 172, 181 ff. 


IV. Entwieklungsperiode. A. Die äußere Morphologie. 147 


ausschließlich an die Verteilung der Papillen halten. Vergleiche auch für die Parallele mit 
der inneren Organisation die Schemata Fig. VII a—e auf S. 160. 

In Fig. 50a, die noch mehr larvalen Charakter hat als Fig. 5, sind die Papillen der 
vordersten drei Papillenkreise*) eingezeichnet. Ebenso weit reicht auch das Mesoderm in 
Form der Somatopleura nach vorn. Darnach ist durch die vordere Grenze der Papillenzone 
auch äußerlich die vordere Grenze des Rumpfes (Soma) und die hintere Grenze des Perimeta- 
stomiums bestimmt**). Andererseits ist durch den präoralen Wimperkranz die Grenze zwischen 
dem Perimetastomium und dem Prostomium gegeben. 

An die Fig. S0a läßt sich die ältere Larve Fig. 5a (und 5) leicht anschließen. Wieder 
ist hier die vordere Grenze des Somas durch den vordersten Papillenring (und den vordersten 
Pigmentring) die Grenze zwischen Prostomium und Peri-Metastomium aber durch die vor dem 
Mund verlaufende Furche gegeben. Daraus geht ohne weiteres hervor, daß wir den Wulst 
(PMSt), in dem der Mund liegt, der als Peri-Metastomium bezeichneten Zone gleichsetzen 
müssen, d.h. dem Abschnitt, der sich in der Larve aus der adoralen Flimmerzone und dem 
daran anschließenden, bis zum Mesodermrand reichende Stück der Hyposphäre zusammensetzt. 
Daß die larvale Episphäre dem Prostomium (PS?) und die Rumpfanlage der Larve dem Soma 
(So) entspricht, ergibt sich damit von selbst. 

Harschek hat diese Beziehungen zwischen Larve und Wurm auch, wenngleich nur 
kurz, betrachtet, ist aber zu anderen Ergebnissen gekommen. Er schreibt: »Die orale und 
präorale Region des Kopfes wird zum löffelförmigen Rüssel, die postorale Kopfregion, die nach 
vorne zu scharf abgesetzt erscheint, verschmilzt mit dem eigentlichen Rumpfe ohne scharfe Ab- 
grenzung« (S.25). Nach unserer Terminologie heißt das: Die Episphäre und die adorale Wimper- 
zone wird zum Kopflappen (samt dem Mundwulst), die Hyposphäre, und zwar vom postoralen 
Wimperkranz an nach hinten, wird zum Rumpf, wobei besonderes Gewicht auf seinen Satz zu 
legen ist, daß auch »die postorale Kopfregion« in den Rumpf eingeht. Es wird also das ganze, 
von den Borsten bis zur adoralen Wimperzone reichende Stück zum Rumpf geschlagen. Wir 
haben nun aber gesehen, daß dies nicht zutrifft. Der vor dem Mesodermrand (d.h. vor dem 
vordersten Papillenkranz, aber hinter dem postoralen Wimperreif) liegende Teil der Hypo- 
sphäre verschmilzt nicht mit dem Rumpf, sondern mit der oralen Region zu dem von uns be- 
schriebenen Mundwulst oder Perimetastomium. Wir werden auf diese Fragen, die für das 
Verständnis zahlreicher Eigentümlichkeiten der Organisation des Vorderendes wichtig sind, 
noch zurückkommen. Vor allem wird zu betonen sein, daß gewisse Teile wichtiger Organe, 
so die Gabelstelle des Bauchmarks in die Commissuren und des Bauchgefäßes in die Kopf- 


lappengefäße nicht in den Rumpf, sondern in das Perimetastomium gehören. Harschek hat 


*) Die hinteren Papillenringe interessieren uns hier nicht. Sie sind deshalb in der Figur weggelassen. 
Auch sind nur die gerade im Profil gesehenen Papillen angegeben. 

**) Die Borsten liegen hier nicht mehr wie in dem jüngeren Stadium von Fig. 78 nahe am Rand des 
Mesoderms. Wir werden dennoch auf Grund der inneren Organisation die beiden Stadien leicht aufeinander be- 
ziehen können. 


19% 


148 Zweite Abteilung: Die Larve. 


die selbständige morphologische Bedeutung dieses Stückes gegenüber dem Rumpf sowohl wie 
auch gegenüber dem vorderen präoralen Abschnitt des Kopflappens nicht erkannt. 

Außer HarscHer hat Sarensky in seiner Arbeit 1908 einige Bemerkungen über den 
morphologischen Wert der Larvenabschnitte gemacht, aus denen allerdings ein klares Bild 
nicht zu gewinnen ist. Er gibt summarisch an, »daß die Episphäre der Larve in den Kopf- 
lappen, die Hyposphäre — in den Rumpf des Wurmes sich verwandelt« (S. 311). 

Ich habe die Beziehungen der verschiedenen Körperabschnitte zueinander so eingehend 
besprochen, weil wir nun die äußere Morphologie des jungen, fertig verwandelten Echiurus- 
Wurmes besser verstehen können. An Fig. 5 und 5a schließt sich ohne Schwierigkeiten Fig. 4 
an, die ich, da es der einzige fertig verwandelte Echiurus ist, den ich züchten konnte, etwas 
näher beschreiben will. Ich habe einiges schon S. 144 berichtet. Das Tier besitzt den typisch 
rinnenförmigen Kopflappen oder Rüssel, an dem noch ziemlich viel grünes Pigment zerstreut ist 
und der bereits etwa die Länge des Rumpfes erreicht hat. Man sieht in ihm den Verlauf der 
Schlundeommissur (co) und des dorsalen Blutgefäßes (dig). Wesentlich ist, daß (vgl. HATschEk 
Fig. 7) der Kopflappen jetzt nicht mehr aus zwei gegeneinander abgesetzten Teilen besteht. 
Der für Fig. 5a charakteristische Wulst, der schon in Fig. 5 zum Teil ausgeebnet war, ist ganz 
verschwunden. Statt dessen aber finden wir jetzt am Grund der Kopflappenrinne zwei charak- 
teristische Lippen, die den Mund als sein Hinterrand abgrenzen, und die auch am erwachsenen 
Echiurus echiurus zu finden sind. Der Mund liegt also nicht auf der Grenze von Kopflappen 
und Körper, sondern ein, wenn auch nur kurzes, Stück weit vor dem Körperansatz im Kopf- 
lappen selbst. Dies hat seinen Grund gerade in dem eben besprochenen Verhalten der drei 
Körperabschnitte. Die Lage des Mundes im Kopflappen wird bedingt durch seine Lage am 
Vorderrand des Perimetastomiums. Dadurch, daß dieses im Kopflappen aufgeht, bekommt 
der Mund seine in den Rüssel vorgeschobene Lage. Die beiden bei Fig. 4 beschriebenen 
Mundlippen sind das Äquivalent für den ventralen Teil des Perimetastomiums. Diese Schluß- 
folgerung, die vielleicht auf Grund der äußeren Morphologie noch nicht genügend fundiert er- 
scheint, wird durch Tatsachen der inneren Organisation durchaus sichergestellt werden können. 

Am Körper sind, wie in Fig. 5, jedoch weniger gut ausgebildet, Reihen von Papillen 
wahrzunehmen. Grünes Pigment ist, wie schon oben bemerkt wurde, an ihm nicht mehr 
zu sehen. Er hat eine braungraue Farbe. Auf der Bauchseite, kurz hinter der Rüsselwurzel, 
sollten sich die zwei Bauchborsten entwickelt haben. Das abgebildete Tier besitzt jedoch nur 
die eine, die zweite fehlt. Am Hinterende liegt der After. Von den beiden Kränzen der 
Analborsten ist äußerlich nichts zu erkennen. Sie sind aber, wie die Schnitte gezeigt haben, 
normal vorhanden. Gegenüber den früheren Stadien unterscheiden sie sich nur durch die 
beträchtlichere Größe. Ich brauche auf sie nicht weiter einzugehen. Von der inneren Orga- 
nisation ist nichts zu sehen. — Das Tier wurde in konserviertem Zustande gemessen, der 
Körper war dann nicht mehr länglich, sondern infolge der Kontraktion kugelig und besaß 
1 mm im Durchmesser. Der Kopflappen war ebenfalls 1/'mm lang; die Gesamtlänge von 
seiner Spitze bis zum After beträgt demnach 2 mm. 


IV. Entwicklungsperiode. B. Hautmuskelschlauch und Somatopleura. 149 


3. Die Lage der Borsten. 


Über die Borsten, soweit sie äußerlich sichtbar werden, ist nicht viel zu sagen. Die 
ventralen Borsten liegen bei den alten Individuen (Fig. 5 und 5a) im dritten oder vierten Pa- 
pillenring. Die analen Borsten liegen am Hinterende in den zwei Kränzen, deren Lage zu 
den hintersten Papillenkreisen und zum analen Wimperkranz aus Harscuexs Angaben, vor allem 
aus seiner Fig. 6 und 7 hervorgeht. Unsere Fig. 5 und 4 geben darüber keinen Aufschluß. 
Wohl aber verweise ich auf die Abbildung Textfig. III (S. 118), die das Hinterende eines 
jüngeren Stadiums der dritten Periode abbildet. Die Borstenringe wechseln, genau wie es 


sonst auch die Papillenringe tun, mit den Pigmentreifen, und zwar den beiden letzten ab. 


B. Hautmuskelschlauch und Somatopleura. 


Über die Ausbildung des Mesoderms, welches am Hautmuskelschlauch beteiligt ist, ist 
nach allem, was in den vorhergehenden Kapiteln berichtet wurde, nicht mehr viel zu sagen, 
zumal die Entstehung einiger Blutgefäße, an deren Bildung das Mesoderm Anteil hat, in 
einem besonderen Kapitel noch besprochen wird. Wesentlich aber ist die Festlegung der 
vorderen Grenze des Mesoderms. Wesentlich ist ferner, aus was für Elementen der Haut- 
muskelschlauch sich zusammensetzt und entsteht, und in welcher Beziehung diese zu den 
Elementen der Larvenwand insbesondere ihren mesenchymatischen Bestandteilen stehen. 

Von den Mesodermstreifen aus hat sich, wie bei den Stadien der zweiten und dritten 
Periode beschrieben wurde, der Mesodermbelag gebildet, der als Somatopleura in Form 
einer Kalotte (vom Analfeld abgesehen) die Körperwand von innen auskleidet. Im Be- 
reich dieser Kalotte entwickelte sich schon damals ein dicker Hautmuskelschlauch, der 
sich aus einer äußeren Ringmuskelschicht, einer mittleren Längsmuskelschicht und einer 
inneren Schrägmuskelschicht zusammensetzt. Wir haben diesen Bau an Hand von Fig. 74 
und 75 kennen gelernt. Wir finden ihn jetzt wieder in Fig. 87, der Abbildung eines bedeutend 
älteren, hoch in Metamorphose stehenden Tieres. Das Präparat stellt einen Längsschnitt 
durch ein Teilstück der Larve dar, und zwar durch die Grenzzone zwischen dem imagi- 
nalen Rumpf und dem larvalen Vorderende. Die Grenze beider Teile, die sich schon 
äußerlich unterscheiden, ist durch x—x bezeichnet. Sie ist durch. die vordere Grenze des 
Mesoderms charakterisiert. Dieses kleidet nur die imaginale Kalotte aus. Man vergleiche 
dafür den oberen und den unteren Teil der Larvenwand. Aus Raumrücksichten wurde nur 
die eine Seite der Körperwand abgebildet. Der Darm (md) ist nur in Kontur gezeichnet. Unter- 
halb der Grenze —x beginnt die Rumpfwand, oberhalb die Larvenwand, in deren Bereich 
auch der 'Trochus (prtr), in der Figur im Querschnitt getroffen, liegt. Man vergleiche zur 
weiteren Orientierung über den Aufbau des Hautmuskelschlauches die Figurenerklärung. 
Bemerkt sei lediglich, daß auch hier, wie schon bei Fig. 74, die Längsmuskeln des Rumpfes 


150 Zweite Abteilung: Die Larve. 


(m) in den mesenchymatischen Raum (my) übertreten, wiederum ein Zeichen, daß sie nicht 
der mesodermalen Somatopleura (sopl) sondern dem Mesenchym (my) angehören, da eine 
Somatopleura an der Larvenwand fehlt. 

Die Figur gibt, was uns hier besonders interessiert, einen Einblick in den Verlauf der 
Metamorphose gerade dieser Grenzzone. Wir hatten an Hand von Fig. 74 gefunden (S. 129 ff.), 
daß von den drei Muskelschichten der Rumpfwand nur eine sich auch in den Larventeil 
fortsetzt, nämlich die dem Ektoderm anliegende äußere Ringmuskelschicht (rm). Im lar- 
valen Bereich der Fig. S7 finden wir diese Fibrillen als kleine, dunkle Querschnitte (rm), 
im Rumpfteile aber als schräg getroffene Fibrillen, die den inneren Raum der Falten, welche 
das Ektoderm im Rumpfteil (ekt,) bildet, ausfüllen. Sie sind in der Rumpfwand, wie ein 
Blick auf die Figur lehrt, viel zahlreicher als in der larvalen Wand. Die beiden anderen 
Muskellagen des Hautmuskelschlauches gehen auch in diesem Stadium nicht ohne weiteres 
in den larvalen Abschnitt über. Die Längsmuskeln reichen wohl in den larvalen Mesenchym- 
raum hinein. Aber wir sehen sie dort sich in unregelmäßige Fibrillen zerstreuen. Die Schicht 
der inneren Schrägmuskeln (schm), welche im Rumpf sehr deutlich sind, schließen deutlich an 
der Rumpfgrenze x—x ab. 

Von besonderem Interesse ist eine Bildung des Mesenchyms und des Mesoderms an 
der Grenzzone selbst. Diese Grenze ist jetzt zum Unterschied gegen frühere Stadien (Fig. 65, 
74 u.a.) dadurch besonders betont, daß die Mesenchymmembran und der Mesodermrand als 
Falte weit in die Körperhöhle einspringen. Im Längsschnitt zeigt sie sich als weitvorspringen- 
der Querschnitt, im Totalpräparat und in der quer geschnittenen Larve als eine rings an der 
Körperwandung entlang laufende und ins Innere vorspringende Membran. Wir werden diese 
Membran, deren Topographie wir S. 171 eingehend beschreiben, als Diaphragma (di) bezeich- 
nen, da sie dem Diaphragma des erwachsenen Tieres homolog ist”). 

Da sie als Falte entsteht, ist sie aus zwei Blättern zusammengesetzt, die sich aller- 
dings meistens nur in der Ansatzzone an der Wandung erkennen lassen, wo sie auseinander 
gehen. 

Auch diese Diaphragma-Membran besitzt Muskulatur. Wir finden an ihr die vom Meso- 
derm gelieferten Schrägmuskeln (schm), die nun, wie es natürlich ist, einen ungefähr kreisförmigen 
Verlauf haben. Sie erfahren bei der Weiterentwicklung eine Verstärkung. Wir werden sie 
sehr deutlich bei den älteren Verwandlungstadien vorfinden. — Nach dem Gesagten läßt die 
Diaphragmamembran in der Mitte ein Loch frei. In der Figur ist, um dies zu zeigen, der 
Membranrand auch auf der linken Seite eingezeichnet. Der Darm, dessen Hauptteile bald vor, 
bald hinter ihm liegen, zieht sich zwischen durch. Wir werden die gleichen Verhältnisse an 


*) Man vergleiche dazu SALENSKYs Angaben (1908, S. 364 und 367). SALENSKY hat die Höhle des Kopf- 
lappens mit Recht als Blastocöl, diejenige des Rumpfes als Cölom charakterisiert, beide aber für getrennt gehalten. 
Die Entwicklung des Diaphragmas hat er infolge dessen nicht wahrgenommen. Er zweifle jedoch, sagt er, nicht, 
»daß das SpenGELsche Diaphragma des erwachsenen Echiurus aus der vorderen Wand der Peritonealhöhle seinen 


Ursprung nimmt«. 


IV. Entwicklungsperiode. B. Hautmuskelschlauch und Somatopleura. 151 


Totalansichten (Fig. S8, 90 u. a.) wieder finden und später noch auf sie zurückkommen 
müssen. 

Von den früheren Autoren hat Sarensky 1908 einige dieser wichtigen Verhältnisse des 
Mesoderms klar erwähnt, leider aber nicht abgebildet”) und auch die Grenze des Mesoderms nicht 
genau festgelegt. Ich zitiere die einschlägige Stelle in extenso: »Bevor ich zu den weiteren, 
während der Metamorphose sich abspielenden Veränderungen des Mesoblastes übergehe, will 
ich bemerken, daß das letztere nie die Grenze der Hyposphäre überschreitet. Daraus dürfen 
wir schließen, daß das Mesoderm der Episphäre ausschließlich mesenchymatischen Ursprungs 
ist, während das Mesoderm der Hyposphäre hauptsächlich von dem Mesoblast vertreten ist, 
während die mesenchymatischen Bildungen in diesem Körperteile eine äußerst geringe Rolle 
spielen. Da die Episphäre.... bei der Metamorphose in die Kopflappen, die Hyposphäre — 
in den Rumpfteil des Tieres übergeht, so dürfen wir den Kopfteil als rein mesenchymatischen, 
den Rumpf als einen mesoblastischen Körperteil betrachten« (S. 364). Das in diesen Sätzen 
über die Episphäre Gesagte kann ich bestätigen; die Art der Mesenchymentwicklung habe ich 
allerdings, wie wir sehen werden, anders beobachtet. Was den Rumpf betrifft, so haben wir — 
entgegen SALEnskY — auch an seinem Aufbau das Mesenchym stark beteiligt gefunden. Es 


bildet die Längs- und Ringmuskulatur. 


Die Borstenmuskulatur. 


Anhangsweise sei hier auf die Muskeln, welche sich an den Borsten ansetzen, einge- 
gangen, für deren Studium die Metamorphosestadien infolge der Durchsichtigkeit des Rumpfes 
sehr geeignet sind. Ich habe ihre Entwicklung zwar nicht ins einzelne verfolgt, doch lassen 
einige Präparate Schlüsse in dieser Hinsicht zu. 

Die Borstenmuskeln liegen alle ganz im Bereich des Mesoderms, gehen von ihm aus 
und sind damach ohne Zweifel mesodermalen Ursprungs. Fig. 81 gibt eine topographische 
Übersicht. Es ist die Abbildung eines annähernd fertig verwandelten Tieres, das jedoch noch 
durchsichtig genug war, um die innere Organisation erkennen zu lassen. 

An das Hinterende der Borstensäcke setzen zweierlei Muskeln an, einerseits der Inter- 
basalmuskel, andererseits die Basiparietalmuskeln. Der die Borstensäcke verbindende Inter- 
basalmuskel”*) (ibn) verläuft von einer Sackbasis quer durch die Leibeshöhle zur anderen. 
Für die Entwicklung dieses Muskels müssen wir auf frühere Stadien zurückgehen. 

In Textfig. VI ist eine Abbildung gegeben, die ein Stück Innenansicht der ven- 
tralen Seite und zwar von einer Larve gibt, die etwas älter als Fig. 73 ist. Es sind ein 
Stück Bauchmark, die zu beiden Seiten davon liegenden Borsten, die Mesenchymmembran, 


*) Ich darf wohl erwähnen, daß ich meine ganze Untersuchung ohne Kenntnis dieser SALENSKYschen 
Angaben durchführte und auf Grund umfangreicher Beobachtungen zum gleichen Resultat gekommen bin. 
**) Ich folge der von SPENGEL für den erwachsenen Echiurus gegebenen Nomenklatur. 


152 Zweite Abteilung: Die Larve. 


das Bauchgefäß, sowie die Ansätze der beiden Gefäße gezeichnet, die in die Episphäre — 
später den Kopflappen — führen und als Anlagen der seitlichen Kopflappengefäße gelten 
müssen. An die Basis jedes Borstensacks heftet sich ein Muskel an, der mit seinem anderen 
Ende in der ventralen Mediane inseriert, und zwar an der Stelle, wo vom Bauchgefäß (vg) die 
beiden Gefäße zur Episphäre und das zum Darm ziehende ventrale Mesenterialgefäß (vg) 
abzweigen. Es ist wesentlich, daß die Muskeln an diesem Kreuzungspunkt (x) mit der Ge- 
fäßwand verwachsen sind. Die weitere Entwickelung macht uns Fig. 77 klar. Die Basen der 
Borstensäcke sind mit zunehmender Größe der Borsten in das Innere der Leibeshöhle einge- 
sunken. Die beiden an sie ansetzenden Muskeln lösen sich dann von ihrer Insertionsstelle 
am Bauchmark ab und bilden nun einen einheitlichen 
Strang, der die beiden Hinterenden der Borstensäcke 
quer durch die Leibeshöhle verbindet. Wie aus 
Fig. 77 hervorgeht, ist dieser Strang auch jetzt in 
seiner Mitte mit dem Mesenterialgefäß verwachsen. 
Es findet offenbar, vielleicht unter dem Einfluß einer 
Zugwirkung des Muskels, ein Wachstum dieses Ge- 
füäßes gerade an der Vereinigungsstelle mit dem 
Bauchgefäß statt, denn man muß wohl annehmen, 


daß die Stelle des Kreuzungspunktes (<) in der 


Textfigur VI. Innenansicht des ventralen vorderen n 5 r 
Mersdermbereishs einer alten Larve yom Ende der Textes ale. der Kreuzungsstelle des Muskels und 


III. Periode. Zeichnung nach dem lebenden Objekt. des Mesenterialgefäßes in Fig. 77 identisch ist, und 
Vergr. 480/,. Orig. auf 3/4 verkleinert. Br A E j ! 

b Borste, bm Bauchmark, Ds Borstensack, im Mus- Könnte sonst nicht verstehen, wie dieses mit dem 

kel, aus dem sich später der interbasale Borstenmuskel Auskel in das Cölom hineinrückt. Der Zustand der 

entwickelt, mym Grenze zwischen Mesenehymmembran 

(nach oben) und Somatopleura (nach unten, nur im Fig. 77 kommt an denjenigen von Fig. 81 schon 

Bereich des Bauchmarks als getönter Überzug ange- 


geben), sig Wurzeln der seitlichen Kopflappengefäße nahe heran. In Fig. SI ist die Verbindung mit dem 


(diese noch nicht entwickelt), vg ventrales Längs- Blutsefäß aber nicht gezeichnet. 
gefäß, omg ventrales Mesenterialgefäß, —x Lage des 2 ein. f - 
Schnittes der Fig. 9. Im erwachsenen Tier des Echiurus abyssalis 


(Neapler Spezies) finden wir den Muskel nicht mehr 
so vor, wie ihn Fig. 81 zeigt. Es ist eine Rückbildung seines mittleren Teiles eingetreten. 
Aber die Verwachsung mit dem Mesenterialgefäß besteht noch. Der Muskel biegt bei der 
erwachsenen Neapler Spezies dicht um das Gefäß herum. Daß eine Verwachsung existiert, ist 
schon auf $. 33. hervorgehoben worden, und geht auch daraus hervor, daß das Gefäß vom 
Bauchmark her gerade auf die Muskelmitte zuläuft und erst dann, wie in Fig. 3 zu sehen ist, 
scharf nach hinten umbiegt. Dieser Verlauf wäre ohne die Annahme eines Zusammenhanges 
zwischen Gefäß und Muskel nicht verständlich. 

Bei E. echiurus finden wir nach Srensers Beschreibung etwas andere Verhältnisse. Der 
Muskel ist offenbar hier während der Larvenentwicklung nicht nur einfach mit dem Gefäß 
verwachsen, sondern das Gefäß, muß man vermuten, umfaßt den Muskel. Da Textfig. VI uns 
gelehrt hat, daß Muskeln und Gefäß in der Neapler Larve beim Ansatz am Bauchmark ver- 


IV. Entwicklungsperiode C. Die Entwicklung des Kopflappens. 153 


schmolzen sind, ist das Zustandekommen einer solchen Umfassung wohl denkbar. Wir können 
ungefähr vermuten, wie bei E. echiurus, wo der Interbasalmuskel auch im erwachsenen Tier 
kräftige Ausbildung besitzt, das Mesenterialgefäß zu der verwickelteren Durchflechtung mit 
dem Muskel kommt. Es bildet um ihn herum einen bald engeren, bald weiteren Gefäßring, 
den wir mit Spencer (1880) als Gefäßmuskelring bezeichnen und zu dessen Entstehung ich 
folgende Vorstellung äußern möchte. Man darf aus dem geknickten Verlauf des Gefäßes 
in den Neapler Larven (vgl. Fig. 77) schließen, daß infolge der Verwachsung durch den 
Muskel eine Zugwirkung auf das Mesenterialgefäß ausgeübt wird. So ist es wohl nicht 
undenkbar, daß bei E. echiurus durch sie der Gefäßring zustande kommt, indem derjenige Teil 
des Gefäßstranges, der vor dem Muskel durchzieht, der Zugwirkung weniger wird folgen müssen, 
als der hinter dem Muskel durchziehende, und so möglicherweise eine Trennung des Stranges 
in zwei Arme zustande kommen kann. Es mag als zweites Moment, welches diese Teilung 
unterstützen könnte, auch noch der doppelte Ursprung des Mesenterialgefäßes aus den Rändern 
der beiden Mesenterialblätter zu erwägen sein. 

Wir fahren nach dieser Abschweifung mit der Beschreibung der Bewegungsmuskulatur 
der Borsten fort. 

Die zweite Muskelgruppe setzt (Fig. S1) ebenfalls an der Basis der Borstensäcke an. Es 
sind die Basiparietalmuskeln (bpm). Die meisten setzen seitlich an der Körperwand an; nur ein 
Strang geht in medianer Richtung und inseriert beim Bauchmark. Die Zahl der Basiparietal- 
muskeln ist im erwachsenen Tier noch wesentlich vermehrt, und ihre Ansätze an der Körper- 
wand verteilen sich dann auf den ganzen Nachbarbezirk der Körperwand bis zur Rücken- 
medianlinie hinauf. 

Der dritte Muskel endlich entspringt nicht an der Basis der Borstensäcke, sondern an 
ihrer Mündung und zieht seitwärts an die Körperwand. Auch er ist in Fig. Si deutlich zu 
sehen. Wir bezeichnen ihn nach Spencer als Parietalmuskel (pm). Für seine Ausbildung am 
erwachsenen Neapler Tier verweise ich auf S. 13, für diejenige bei #. echiurus auf Fig. 16 
der Srengeıschen Arbeit (1880). : 


Ü. Die Entwicklung des Kopflappens. 


1. Eigene Beobachtungen. 


Wir haben im vorhergehenden Abschnitt die Diaphragma-Membran beschrieben und ihre 
Bedeutung als Grenze zwischen mesodermaler und ektodermal-mesenchymatischer Zone erkannt. 
Sie bezeichnet dementsprechend auch die Grenze vom Cölom und Blastocöl im Körper des 
Tieres. Die Entwicklung des Hautmuskelschlauches der Rumpfanlage haben wir ebenfalls 
betrachtet und darauf hingewiesen, welche Unterschiede im Bau des vor dieser Membran 
liegenden Teiles und des dahinter liegenden Rumpfes bestehen. Es erübrigt noch die Ent- 
wicklung dieses vorderen Teiles, also der Episphäre und des vor dem Diaphragma liegenden 


Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Echiuriden. 1. 20 


154 Zweite Abteilung: Die Larve. 


Stückes der Hyposphäre während der Metamorphose zu beschreiben: Beide zusammen liefern, 
wie wir S. 146ff. geschildert haben, den Kopflappen des Wurmes. Es handelt sich jetzt im 
wesentlichen noch um die Entwicklung des lockeren Kopflappengewebes und dessen 
Muskulatur, die den Hauptbestandteil dieses Körperabschnittes bilden. 

In Fig. 89a und b wurde ein Stück Querschnitt durch die Rumpfwand und die Wand 
der Episphäre einer Larve vom Typus etwa der Fig. 80 abgebildet. Die Figur der Rumpfwand 
(Fig. 89a) ist leicht mit der Beschreibung der Rumpfwand bei Fig. 74 (S. 130) in Beziehung zu 
setzen. Wir haben gegen das Cölom (links von der Figur) hin eine Somatopleura (sop!), darauf 
nach außen folgend die Schrägmuskeln (schm), die beinahe ringförmig verlaufen, dann die 
kräftigen Längsmuskeln (Zr) und endlich die Ringmuskeln (rm), an die sich das Ektoderm (ekt,) 
anschließt, welches Papillen entwickelt hat, deren eine in der Figur zu sehen ist. 

Die Wandung der Episphäre ist, wie die Fig. S9b zeigt, viel mächtiger als die Rumpf- 
wand. Es bildet sich ein lockeres, an mannigfaltig verlaufenden Muskelfasern (Im u. ä.) außer- 
ordentlich reiches Gewebe aus. Nach außen grenzt es an das Ektoderm (ekt,). Die dem Ekto- 
derm anliegende Ringmuskelschicht ist in der Figur nicht klar erkennbar, da ihre dünnen 
Fasern im Längsverlauf schwer zu sehen sind. Wir werden sie dafür in einem Längsschnitt 
(Fig. 91, rm), wo sie quer getroffen sind, deutlicher wahrnehmen. Nach innen, gegen die 
Kopflappenhöhle (in Fig. S9b links gelegen) hin, besitzt das beschriebene Gewebe keinen 
besonderen Zellbelag. Eine Somatopleura fehlt. Die Entstehung dieses lockeren Gewebes läßt 
sich an einer Reihe von Figuren nachweisen. Es bildet sich in dem zwischen der Mesenchym- 
membran und dem Ektoderm gelegenen Raum, den wir schon öfters als Mesenchymraum 
kennen lernten. In jungen Larven der ersten und zweiten Periode ist der Mesenchymraum 
nur von sehr wenigen Mesenchymzellen durchsetzt. In der dritten Periode aber beginnt eine 
Zellvermehrung, wodurch allmählich der erst äußerst zellenarme Raum in ein zunächst sehr 
lockeres, allmählich aber zellenreicher werdendes Gewebe umgewandelt wird, in dem longitudinal 
verlaufende Muskelfasern vorwiegen. 

Fig. 65 zeigte uns den Mesenchymraum noch beinahe zellenleer. Fig. 91, die Zeichnung 
einer Kombination von Längsschnitten durch eine Larve vom Stadium der Fig. 80, zeigt das 
allmählich entstandene Gewebe (my, sein Grundton ist in der Reproduktion zu dunkel geworden). 
Die Mesenchymmembran (mym) ist, wie in Fig. S9b, als seine innere Begrenzung gegen das 
Blastocöl hin auch in diesem Stadium noch wahrzunehmen. Nach außen dagegen wird es vom 
Ektoderm, dem innen die Ringmuskelschicht (»m) anliegt, begrenzt. Es ist nachdem Gesagten 
klar, daß das lockere Gewebe des Kopflappens als ein Derivat des Mesenchyms aufgefaßt 
werden muß. Eine Somatopleura ist auch in diesem Stadium nicht vorhanden*). Der in Fig. 91 
im Kopflappen vorhandene Hohlraum ist danach als Blastocöl (blc) zu bezeichnen. Durch die 


Zunahme des Mesenchyms aber wird das Blastocöl in der Episphäre, oder wie man angesichts 


*) Eine ganz sichere Entscheidung ist schwer zu treffen, da eine Somatopleura schwer nachweisbar wird, 
wenn sie statt aus einer typischen Zellenlage (wie im Rumpf) nur aus wenigen zerstreuten Zellen besteht. Vel. 


das S. 157 gesagte. 


IV. Entwicklungsperiode. C©. Die Entwicklung des Kopflappens. 155 


ihrer schlanken Form schon eher sagen muß, des Kopflappens mehr und mehr eingeengt. Daß 
dies in Fig. 91 schon in recht hohem Grade stattgefunden hat, zeigt ein Vergleich mit Fig. 78 
u.a. ohne weiteres. Der Hohlraum beträgt jetzt nur noch etwa die Hälfte des Gesamtvolumens. 

Nebenbei bemerkt zeigt uns auch Fig. 91 wiederum, daß die Längsmuskelschicht des 
Rumpfes mesenchymatischen Ursprungs ist. Wir sehen, daß in der Grenzzone zwischen dem 
larvalen Vorderabschnitt und dem Rumpf die Längsmuskeln in das larvale Mesenchymgewebe 
übergehen Die Muskelfibrillen, die im Rumpf eine dichte Lage bildeten, weichen hier aus- 
einander und verlieren sich im Mesenchym. Das Präparat ist dafür allerdings ein besserer 
Beweis als die nur bei schwächerer Vergrößerung hergestellte Figur. 

In Fig. 103 sowie 93a und b endlich ist der Endzustand der Kopflappenentwicklung 
wiederum nach Sagittalschnitten gezeichnet. Sie gehören dem fertig verwandelten Tier von 
Fig. 4 an. Fig. 103 gibt in einem Sagittalschnitt ein Übersichtsbild über das ganze Vorderende, 
Fig. 93a und b sind Einzelbilder aus dem gleichen Präparat. Querschnitte eines gleichen Sta- 
diums standen mir leider nicht zur Verfügung. 

Fig. 93a gibt einen Schnitt, der das dorsale Gefäß längs trifft und ungefähr in mitt- 
lerer Höhe des Kopflappens liegt. Wir finden nun kein Blastocöl mehr: das Mesenchym- 
gewebe (my) hat es verdrängt. Es ist lediglich ein schlauchförmiger Hohlraum, das Gefäß- 
lumen (dig) selbst, übrig geblieben. 

Etwas anderes ist es mit den Bereichen der seitlichen Gefäße; Fig. 93b stellt einen 
Sagittalschnitt dar, der das eine seitliche Kopflappengefäß in der Längsrichtung trifft. Hier 
ist eine den Kopflappen längs durchziehende Lakune des Blastocöls (blc) übriggeblieben: sie 
begleitet das Gefäß (dig) als ein Rohr, in dem das Gefäß als zweiter engerer Schlauch ver- 
läuft. Außer diesen zwei den Seitengefäßen folgenden Resten besitzt der Kopflappen kein 
Blastocöl mehr Es sei noch besonders darauf hingewiesen, daß auch hier das Blastocölrohr 
keine besondere Auskleidung, die dem Mesodermbelag im Rumpf entspräche, besitzt. Man 
kann alle diese Verhältnisse bei einer Durchsicht der Schnittserie von Fig. 103 leicht fest- 
stellen, mit der Zeichnung eines einzelnen Schnittes aber naturgemäß nur ein Teilbild geben. — 
In dem Schnitt der Fig. 103, der ungefähr durch die Mediane des Kopflappens geht, finden 
wir wiederum das Lumen des dorsalen Blutgefäßes (dig). Der Kopflappen ist ganz von Mesen- 
chym erfüllt. Von den Blastocöllakunen, in denen die seitlichen Gefäße liegen, ist in diesem 


Schnitt die eine getroffen (bie). 


2. Angaben anderer Autoren. 


Außer HarscHek und Spengen kommt vor allem die letzte Arbeit Sarenskys in Betracht. 
Nach Sarensky (1908, 8. 363.) wird das Kopflappengewebe von amöboiden Mesenchymzellen 
geliefert. Diese »finden sich hauptsächlich in der Episphäre«. »Sie verwandeln sich haupt- 
sächlich in das Bindegewebe, welches die Kopflappen vollständig erfüllt« Von der Mesen- 


chymmembran sind sie zu unterscheiden. Diese soll sich dem Ektoderm anschließen, sich 


20* 


156 Zweite Abteilung: Die Larve. 


mit diesem verbinden und eine Stützlamelle darstellen vgl. 1.c. S. 373). Danach ist wohl 
anzunehmen”), daß die gewebebildenden amöboiden Mesenchymzellen im Blastocöl selbst liegen, 
nicht aber zwischen Ektoderm und Mesenchymmembran. Wir haben im Gegensatz dazu 
gesehen, daß das Kopflappengewebe aus der Mesenchymmembran selbst und dem zwischen 
ihr und dem Ektoderm sich bildenden Mesenchymgewebe hervorgeht. Mit SaLensky stimmt 
dies aber doch insofern überein, als in jedem Fall das Bildungsmaterial mesenchymatischen 
Ursprungs ist. 

Von Interesse sind für die Herkunft des Kopflappengewebes auch einige Sätze Ha- 
TSCHEKRS. Es schien ihm, sagt er, »daß die Längsmuskeln der Kopfregion aus dem Materiale 
der früheren ‚Mesodermmembran‘ [= Mesenchymmembran] entstehen. Doch sei er »hierüber 
zu keinem sicheren Resultat gekommen; es ist möglich, daß die Mesodermmembran auch im 
Kopfe von anderen Zellen (den verästelten Mesodermzellen) überwachsen wird, und daß diese 
die Längsmuskeln produzieren« (18580, S. 24). Wie wir nun wissen, trifft in der Tat die erst- 
genannte Vermutung ziemlich gut zu. Es wird aber dieser richtigen Beobachtung bei Ha- 
TSCHEK selbst von zwei anderen Beobachtungen widersprochen. Die Mesenchymmembran, sagt 
er nämlich an anderer Stelle (S. 23), »legt sich auch in der Kopfregion wieder an die äußere 
Haut an« und »die Leibeshöhle der präoralen Kopfregion wird immer dichter von verästelten 
Zellen durchsetzt« (S. 24). Wie wir sahen, ist just das Gegenteil richtig. — Ferner ist von Coxn 
eine Angabe für T’halassema zu zitieren. Es sollen die »muscle-cells« des Kopflappens »mul- 
tiply and beginn to fill its cavity« (1884, S. 395). Nähere Mitteilungen über die Herkunft 
dieser muscle-cells gibt er nicht. 

Eingehend müssen wir uns endlich mit der Schilderung Srexsers beschäftigen, die dieser 
(1850) von E. echiurus veröffentlicht und der er 1912 noch eine weitere Arbeit über den Kopf- 
lappen der Echiuriden angefügt hat. Wir haben um so mehr Grund, hier einen ins einzelne 
gehenden Vergleich zu versuchen, weil der erwachsene E. abyssalis, der mir zur Untersuchung 
vorlag, den Kopflappen verloren hat, also für die Vergleichung nicht in Betracht kommt. 
Nach Spexeer (1850, S. 518) besitzt der Kopflappen des E. echiurus ein System von Hohl- 
räumen, von denen zwei von besonderer Größe den Seitenrändern des Kopflappens entlang 
laufen und als engere Kanäle die seitlichen Kopflappengefäße enthalten. Diesen beiden großen 
Hohlräumen entsprechen, wie leicht zu sehen ist, unsere beiden Seitenlakunen mit den Seiten- 
gefäßen vollkommen. Das übrige System, für dessen nähere Beschreibung ich auf SPENGELS 
Arbeit (l. c. $. 518) selbst verweise, ist bei unserem jungen Fchiurus nicht vorhanden. Ob 
sie später noch auftreten würden, steht natürlich dahin. 

Nach SrexGer (l.c. und 1912a) sind alle diese Hohlräume, »die sich in den Kopflappen 
erstreckende Fortsetzung der Leibeshöhle«, ein Teil der Cöloms. »Die anatomische Unter- 
suchung«, sagt er (1912, S. 361) »lehrt mit voller Sicherheit, daß im Kopflappen Hohlräume 
vorhanden sind, die...sich klar als Cölomräume kennzeichnen.« 


*) Bilder gibt SaLEnskYy keine. 


IV. Entwicklungsperiode. C. Die Entwicklung des Kopflappens. 157 


Meine Beobachtungen an dem kleinen Echiurus stehen zu den Angaben SPpExsEıs im 
Gegensatz. Wäre die Kopflappenhöhle ein Cölom, so müßte sie von einem mesodermalen 
Cölomepithel ausgekleidet werden, ähnlich wie dies am Rumpf zu finden ist. Gerade ein 
solches aber vermissen wir, wenn wir die Mesodermalauskleidung des Rumpfes als Vergleichs- 
norm annehmen, bei unserem Tier. Es fehlt, um nochmals zu wiederholen, sowohl in den 
beiden eben behandelten Fig. 93a und b, ebenso in Fig. 91 und S9b. Fig. 89 und 91 
gehören zu frischgefangenen und sofort fixierten Larven. Ihr Zustand ist danach als typisch 
anzusehen. Bei Fig. 93 allerdings muß bemerkt werden, daß es sich zwar um ein morpho- 
logisch fertig verwandeltes, aber vielleicht um ein etwas kümmerliches Exemplar handelt. Es 
wäre also zu berücksichtigen, daß hier ein mesodermales Epithel, auch wenn es vorhanden 
wäre, sehr schwach ausgebildet sein könnte. 

Außerdem spricht aber auch für meinen Standpunkt, daß Spencer selbst in seiner Be- 
schreibung des erwachsenen Tieres (E. echiurus) nur sehr mit Vorsicht von einem eigentlichen 
Peritoneum spricht. Seine Fig. 48, welche die Einzelheiten der Seitengefäße und der beglei- 
tenden Lakunen zeigt, gibt keinen positiven Anhaltspunkt, denn es ist einleuchtend, daß auch 
das Mesenchymgewebe gegen die übrigbleibenden Lakunen eine gewisse membranartige Grenze 
besitzen muß. Es ist danach durchweg möglich, daß die Zellkerne, statt einem die Lakune 
auskleidenden Peritoneum anzugehören, lediglich Kerne der Mesenchymmembran sind. Dies 
wird schon dadurch wahrscheinlich, daß die Zunahme des Mesenchyms während der Verwandlung 
in dem zwischen der larvalen Mesenchymmembran und dem Ektoderm gelegenen Raume vor 
sich geht. Die Mesenchymmembran bleibt als Abschluß gegen das Blastocöl bestehen. Sie 
wird lediglich weiter ins Innere der Kopflappenhöhle vorgeschoben. 

Andererseits wird der ganz sichere, positive Nachweis für das Fehlen der Somato- 
pleura im Kopflappen aus den gleichen Gründen immer Schwierigkeit haben, denn ihre 
Anwesenheit braucht nicht notwendigerweise einen besonders auffallenden Kernreichtum 
der Wandung zu bedingen. Ein positiver Beweis ist deshalb nicht zu erbringen. Es ist 
mehr die ganze aus der Entwickelungsgeschichte vor allem des Mesoderms hergeleitete 
Auffassung vom morphologischen Wert der verschiedenen Abschnitte des Larvenkörpers und 
ihrer Hohlräume, die zur Ablehnung der Cölomnatur der Kopflappenhöhle führt. Es ist 
auch zu erwähnen, daß der Spencersche Text selbst in gewissem Grade unsere Interpre- 
tation zuläßt. Der Autor schreibt in der Schilderung des als Cölom betrachteten, an der Ven- 
tralfläche des Kopflappens ausgebreiteten Systems von Hohlräumen: »Hier hat sie bei Echiurus 
die Gestalt eines sehr niedrigen Hohlraumes...., der von: zahlreichen dorsoventralen Balken 
durchsetzt wird. Diese sind gebildet von dem homogenen Grundgewebe, durchzogen von 
dorsoventralen Mukelfäden und [dies ist uns das Wesentliche] gegen die Leibeshöhle scharf 
begrenzt von Zellen, von denen man allein die Kerne erkennt, wahrscheinlich*) Peritoneal- 
zellene (1880, $. 512). In seiner neuen Arbeit (1912a, S. 352) drückt sich Spenceı aller- 


*) Von mir gesperrt. 


158 Zweite Abteilung: Die Larve. 


dings viel kräftiger zu Gunsten eines Cöloms aus. In dieser Schrift beruht die cölomatische 
Auffassung allerdings nicht nur auf dem histologischen Charakter der Wandung, sondern auch 
auf dem Nachweis der Kontinuität der Kopflappenhöhle mit dem Cölom des Rumpfes. Es ist 
aber nach unserer ganzen Darstellung der Larvenentwicklung, wonach das Cölom von Anfang 
an mit dem Blastocöl in Verbindung steht, dies kein entscheidendes Argument. 

Außer SpEnGEL hat auch RırıscH (1886) die Natur der Kopflappenhöhle bei Echiurus 
erörtert. Er betrachtet alle Hohlräume des Kopflappens — von den Gefäßen natürlich ab- 
gesehen — als künstlich durch Zerreißung entstanden. Diese Deutung ist, wie schon SPENGEL 
(1912a, $S. 352 u.a.) dargetan hat und wie auch aus meinem Objekt Fig. 103 hervorgeht, 
sicherlich falsch. Im übrigen aber zeigt doch das Zustandekommen dieser Auffassung, daß es 
mit der peritonealen Auskleidung der Hohlräume im Kopflappen nicht sehr weit her sein 
kann. Rırrscn spricht dies auch direkt aus. Er sagt von der Auskleidung jenes oben ge- 
nannten Hohlraumsystems an der Ventralfläche des Kopflappens: »Leurs bords sont formes par 
des cellules conjonctives tout a fait analogues a celles qui existent en tres grand nombre dans 
toute la masse conjonctive amorphe de la trompe: ces cellules ne m’ont nullement paru dis- 
posdes en un &pithelium« (S. 438). Meine Beobachtungen lassen sich mit dieser Darstellung 
gut vereinen. 

Es wäre schließlich auch noch mit der Möglichkeit zu rechnen, daß erst im jungen 
Wurm noch eine Einwanderung von Mesodermzellen oder ein Vordringen des Mesodermepithels 
vom Rumpf her einträte. Eine derartige Auskleidung müßte trotz ihres mesodermalen Cha- 


rakters als sekundäre Bildung dem in der Larve entwickelten Mesoderm gegenüber zu stellen sein. 


D. Das Bauchmark und die Seitennerven. 


Ich habe $. 119 darauf hingewiesen, daß das Bauchmark während der dritten Periode 
des Larvenlebens kein gerade gestreckter, sondern ein stark gefalteter Strang ist, dessen wirk- 
liche Länge diejenige des Rumpfes beträchtlich übertrifft. Dasselbe gilt, wie auch dort schon 
erwähnt wurde, für das Ektoderm. Auch dieses ist gefaltet und würde flach ausgebreitet die 
Rumpflänge um ein Mehrfaches übertreffen. Diese Erscheinung hat ihren Grund offenbar 
darin, daß die Streckung des Rumpfes in die Länge mit dem Längenwachstum der genannten 
Organe nicht Schritt hält. Es wird dadurch der Rumpf sozusagen zusammengefaltet und es 
entstehen Bilder, die einigermaßen, wenn auch nur oberflächlich, an die von WOLTEREcK 
(1902, 1905) für die Metamorphose der Polygordius-Larve der Nordsee gegebenen erinnern. 
Ob nur die larvalen Längsmuskeln, welche von den Mundwinkeln bis zum After ziehen, die 
Dehnung verhindern, oder ob, was wahrscheinlich ist, auch die relativ kurze Längsmuskulatur 
des Rumpfes dafür in Betracht kommt, kann ich nicht entscheiden. 

Während der Metamorphose tritt dann eine Streckung des Bauchmarkes ein. Seine 


Faltung, wie auch die des Ektoderms verschwindet oder wird sehr viel geringer. Wir finden 


IV. Entwicklungsperiode. E. Die Splanchnopleura und die Metamorphose des Darmes, 159 


bei Larven des Stadiums Fig. 80 noch ein etwas gefaltetes Bauchmark, während in den Stadien 
wie Fig. 5 und 4 sein Verlauf höchstens noch schwach geschlängelt ist. Man wird als Ur- 
sache dieser Änderung eine allgemeine Längsdehnung des Körpers annehmen müssen. Ich 
habe allerdings unterlassen, sie zahlenmäßig festzulegen. 

Man kann jetzt auch sehr deutlich die Seitennerven wahrnehmen, die jederseits in 
ziemlich regelmäßigen Abständen vom Bauchmark abgehen und unter den Papillenkreisen 
hinlaufen (vgl. Fig. 5). Sie sind übrigens auch schon in den Stadien der Fig. 79 und 80 
vorhanden, wo sie zwar nicht eingezeichnet, wohl aber an den Schnittserien nachgewiesen 


wurden. 


E. Die Splanchnopleura und die Metamorphose des Darmes. 


1. Eigene Beobachtungen. 


Ich gebe zuerst die Beobachtungen über die Entwicklung des Mesoderms, welches den 
Darm bedeckt, und des Darmes selbst während der Metamorphose bis zu dem ältesten von 
mir untersuchten fertig verwandelten Stadium der Fig. 4. Nachher wird dann die Organi- 
sation des Jungtieres mit derjenigen des fertigen Tieres verglichen werden und, da dieses 
noch weiter entwickelt ist als Fig. 4, so wird sich im Anschluß daran der Gang der ganzen 
Umbildung ergeben. 

Zur Illustrierung dieser Umwandlungen habe ich in Textfig. VIIa bis c eine Reihe von 
schematischen Bildern gezeichnet, die drei Etappen der Entwicklung vorstellen. Fig. VIIa 
gibt das Ausgangsstadium, welches ungefähr der Organisation der dritten Periode entspricht. 
Fig. c steht am Ende der Metamorphose, Fig. b mitten inne. Von genau gezeichneten Total- 
präparaten liefern Fig. 65, 77, 78, 79, 80a und b, 83, 88, 91 und 103 Belege für die 
Schemata. Wir haben die verschiedenen Figuren teils schon besprochen, teils werden wir 
sie noch besprechen. Dagegen wird es gut sein, eine kurze allgemeine Charakteristik der 
Schemata vorauszuschicken, bevor wir auf die einzelnen Organe selber eingehen. 

In Fig. a ist der Darm noch völlig larval, d. h. er besitzt einen noch nicht weiter 
differenzierten Ösophagus, im Mitteldarm eine große Ösophagealkammer (oek) und eine 
kleinere Rektalkammer (rk), die in den After übergeht. In der Rektalkammer, die in den 
Enddarm (After) übergeht, verläuft der wohl entwickelte Flimmerapparat (f#). Dieser liegt in 
der Figur an der vom Beschauer abgewandten Seite. Die Mesenterien sind beide noch ent- 
wickelt. Doch hat sich besonders das ventrale schon zu einzelnen Strängen reduziert. Die 
Rumpfanlage (SO) ist, im Verhältnis zum ganzen Larvenkörper und speziell zur ganzen Hypo- 
sphäre, noch verhältnismäßig klein. Ihre vordere Grenze ist durch eine die Hyposphäre 
durchquerende Linie bezeichnet. Sie entspricht dem an der Larvenwand ringsherum laufenden 
vorderen Rand der Somatopleura und des Hautmuskelschlauches. Vor ihr liegen an der Ven- 


tralseite die Protonephridien, von denen nur die Nephrodukte und Mündungen (pnd) gezeichnet 


160 Zweite Abteilung: Die Larve. 


50 


Textfigur VIla—c. Schemata zur Darstellung der Metamorphose; An- 
sichten von der linken Seite. Sie zeigen die Umwandlung der drei Haupt- 
abschnitte der Larve und der einzelnen Organe. Die analen Borsten sind 
weggelassen. 

PSt Prostomium. 

PMSt Peri-Metastomium. 

SO Soma. 
a After, abl Analblasen, «tr analer Wimperkranz, 5b ventrale Borste, ble 
Blastocöl, bm Bauchmark, co Commissur, coe Cölom, di Diaphragma, dkg 
dorsales Kopflappengefäß, dmg dorsales Mesenterialgefäß, dmst dorsales 
Mesenterium, Ad Hinterdarm, /l Mitteldarmklappe, m Mund, my Mesen- 
chym, mym Mesenchymmembran, oe Ösophagus, oek Ösophagealkammer, 
ph Pharynx, pnd Sammelkanal des Protonephridiums, potr postoraler Wim- 
perkranz, prir präoraler Wimperkranz, rk Rektalkammer (der Flimmer- 
apparat liegt auf der vom Beschauer abgewandten Seite und ist punktiert 
in Fig. VIla eingezeichnet), sig (linkes) seitliches Kopflappengefäß (das 
rechte ist nicht eingezeichnet), vg ventrales Längsgefäß, omg ventrales 

Mesenterialgefäß. 


sind, hinter ihm die Borsten (b). Von den übrigen Teilen 
ist nichts Besonderes zu sagen: das Schema besitzt schon 
kleine Analblasen (ab!), das Bauchgefäß (bg) sowie die An- 
lagen der Mesenterialgefäße (vmg und dmg). Die Mesen- 


chymmembran geht an der vorderen Rumpfgrenze in die 


Längsmuskelschicht über. Im larvalen Körperabschnitt 
a hat sie den typischen Abstand vom Ektoderm. 


IV. Entwicklungsperiode. E. Die Splanchnopleura und die Metamorphose des Darmes. 161 


In Fig. b hat der Ösophagus sich weiter differenziert. Er bildet in seinem Verlauf 
einen Knäuel. Ferner hat sich das Verhältnis der beiden Mitteldarmkammern verändert. Die 
Ösophagealkammer ist kleiner, die Rektalkammer ist größer, und ihr hinterer Teil ist schlauch- 
förmig und beginnt sich in Windungen zu legen. Die Rumpfanlage (SO) nimmt einen 
größeren Teil der Hyposphäre ein. (Es ist wieder ihr vorderer Rand quer durch die Figur 
gezeichnet.) Die Mesenterien haben sich rückgebildet: das ventrale vollkommen (von den 
Mesenterialgefäßen ist dabei abgesehen), das dorsale bis auf einzelne Stränge. Die Borsten 
und Analblasen sind vergrößert. Außer dem Bauchgefäß und den Mesenterialgefäßen sind 
jetzt auch die Anlagen der Kopflappengefäße (dig, sky) aufgetreten. 

In Fig. ce endlich ist die Larvenform bereits abgeändert. Die Episphäre ist zum Kopf- 
lappen verschmälert. Ihr Lumen ist durch die Zunahme des Mesenchyms eingeengt worden. 
Die Hyposphäre hat sich in die Länge gestreckt. Die Rumpfanlage (SO) nimmt den größten 
Teil ihrer Fläche ein. Es bleibt nur eine schmale Zone (das Perimetastomium PMSt) zwischen 
der Episphäre und dem Vorderrand des Rumpfes übrig. Der Vorderrand des Mesoderms hat 
eine tief in die Körperhöhle einspringende Membran, die Diaphragmamembran (di) gebildet. 
Der Vorderdarm hat eine weitere Verlängerung und Komplikation erfahren. Die Ösophageal- 
kammer ist wieder verkleinert. Die Rektalkammer besteht wie in Fig. b aus einem vorderen 
weiten Stück und einem nun stark verlängerten, hinteren Schlauch. Die Analblasen sind 
größer geworden; ebenso die Borsten. (Die Analborsten berücksichtige ich hier nicht.) Das 
Gefäßsystem ist völlig entwickelt. Es besteht nun aus dem schon genannten Bauchgefäß (vg) 
und den Mesenterialgefäßen (vmg und dmg), wozu jetzt die Kopflappengefäße, ein dorsales 


mittleres (dig) und zwei seitliche ventrale (sig) kommen. 


a) Die Metamorphose des Darmes. 


Der Darm besteht, wie wir wissen, in dem der Metamorphose vorausgehenden Stadium 
aus vier Teilen: dem Ösophagus oder Vorderdarm, der Ösophagealkammer, der Rektal- 
kammer und dem End- oder Afterdarm. Diese verschiedenen Darmteile verhalten sich 
während der Metamorphose ganz verschieden: Die Oesophagealkammer, die in den hoch- 
entwickelten Larvenstadien etwa die Hälfte der gesamten Darmlänge und, nach Volumen 
gemessen, noch weit mehr als die Hälfte ausmacht, wird stark zurückgebildet. Die Rektal- 
kammer und der Vorderdarm aber werden weiter entwickelt*). Die Rolle des Afterdarmes 
ist nur unbedeutend. Er ist schon in der Larve sehr kurz und umfaßt kaum mehr als die 


Afteröffnung selbst. Er ist auch am verwandelten Tier kaum länger geworden. Die Grenze 


*) Dieses verschiedene Schicksal der beiden Mitteldarmabschnitte stimmt mit dem gut überein, was CONN 
über das Wachstum des Darmes während der Metamorphose der Thalassema berichtet hat. »For a long time«, 
sagt er, »this growth affeets the intestine [— Rektalkammer| only, which becomes considerably contorted.e »Later 
the stomach [Ösophagealkammer] also begins to elongate« (1884, S. 393). Für die Echiurus-Larve hat SALENSKY 
in seiner letzten Arbeit einige Angaben gemacht (1908, $. 379), auf die hier hingewiesen sei. Die Entwicklung 
der einzelnen larvalen Darmabschnitte wurde von ihm nicht gesondert verfolgt. 


Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Rchiuriden. I. 21 


162 Zweite Abteilung: Die Larve. 


zwischen ihm und der Rektalkammer wird durch die Mündungen der Analblasen in das 
Darmlumen bezeichnet. 

Im folgenden ist die Entwicklung der einzelnen Teile des Darmes genauer betrachtet. 

Der larvale Vorderdarm war in der Larve ein einfaches in der Mundgegend dorso- 
ventral breitgedrücktes Rohr ohne Windungen (vgl. Schema VIla). Bei der weiteren Entwick- 
lung (Schema b) aber bilden sich an ihm zwei verschiedene Teile aus. Der vordere Abschnitt (pA) 
erhält im Lumen unregelmäßige Aussackungen und bildet eng gekrümmte Windungen. Der 
hintere Teil (oe) behält noch die rein larvale Gestalt und die charakteristisch gebogene Ein- 
mündung in den Mitteldarm. Man vgl. Schema a und b, ferner die Figurenreihe 77, 78, 
79 und 80. 

Speziell Fig. S0a und b ist instruktiv und übersichtlich. Beide Bilder stellen die gleiche 
Larve nach einem Totalpräparat gezeichnet dar, Fig. a von der Seite, b in Vorderansicht. 
Der vordere Teil des ursprünglichen larvalen Ösophagus, den wir als Pharynx (p4) be- 
zeichnen wollen, ist stark und eng gewunden. Da die einzelnen engen Biegungen des Pha- 
ıynxrohres sich nicht voneinander lösen, kommt es zur Bildung eines charakteristischen 
Knäuels. Wir sehen ihn besonders gut in Fig. SOb, ferner auch in den Zeichnungen anderer 
Larven (Fig. 83 und SS). 

Der Ösophagus unterliegt keinen besonderen Veränderungen. Der Pharynx aber 
differenziert sich noch weiter. Fig. 103, eine Kombination von Sagittalschnitten des Tieres 
der Fig. 4, läßt diese Veränderungen erkennen. Das Perimetastomium, d. h. die zwischen 
präoralem Trochus und dem Mesodermrand gelegene Zone, hat sich zu dem engen Basis-Teil 
des Kopflappens umgebildet. Das in ihm gelegene Stück des Pharynx besitzt jetzt einen 
trichterförmigen Eingang (mtr), den wir in Anlehnung an die Srengersche neuere Arbeit 
(1912a) als Mundtrichter bezeichnen. Dieser führt in einen kurzen verengten Abschnitt, die 
Mundhöhle (SrenserL) (mA), die ihrerseits in einen geräumigen Teil, den Pharynx im engeren 
Sinne der Spensrrschen Nomenklatur (pA), überleitet. Der Ösophagus besitzt eine kräftige 
im Präparat leicht zu sehende Ringmuskulatur, die ich allerdings in Fig. 103, deren Ver- 
größerung dafür zu gering ist, nicht eingezeichnet habe, und entspricht damit bereits durchaus 
dem Ösophagus des ausgewachsenen Exemplars. Der Pharynx besitzt solche Muskeln weder 
im erwachsenen Zustand noch in demjenigen der Fig. 103. 

Weitere Kriterien zur Feststellung der Grenze zwischen Pharynx und Ösophagus 
liefert, wie wir sehen werden, das Verhalten des dorsalen Mesenterialgefäßes. Es läßt sich 
jedoch schon nach dem hier Gesagten die Parallele zwischen den ältesten Verwandlungs- 
stadien, dem Jungtier und dem erwachsenen Tier, soweit es den Vorderdarm betrifft, als lücken- 
los betrachten. Wir werden weiter unten die Beschreibung Spexeeıs für den Darm des E. 
echiurus heranziehen. An unserem erwachsenen Neapler Exemplar fehlen die bei dem jungen 
Tier beobachteten Mundtrichter und Mundhöhle. Wir können also innerhalb der Neapler 
Spezies in dieser Richtung nur einen beschränkten Vergleich führen. 


Der Mitteldarm. Die Ösophagealkammer erfährt, wie oben hervorgehoben, nicht 


IV. Entwicklungsperiode. E. Die Splanchnopleura und die Metamorphose des Darmes. 163 


eine Vergrößerung, sondern eine Reduktion (vgl. die Schemata VIIa-b-c). Es ist für die 
Belege auf die gleichen Figuren zu verweisen, die wir bereits vom Vorderdarm her kennen: 
Noch larvale Proportionen zeigt die Oesophagealkammer (oek) von Fig. 65, 77 und 78. 
Neben ihrem Volumen treten hier die anderen Darmteile noch durchaus zurück. In Fig. 79 
ist sie bereits kleiner geworden, aber noch deutlich abgegrenzt. Sie liegt hier teilweise von 
der Rektalkammer verdeckt und wurde deshalb im verdeckten Teil nur mit schwacher Kontur 
angegeben. 

In den späteren Stadien ist sie schwerer zu erkennen, weil die Mitteldarmklappe (Al) 
verschwindet, und dadurch die Grenze gegen die Rektalkammer (rk) verloren geht. Die beiden 
Kammern bilden dann einen einheitlichen Raum, dessen ursprüngliche Zusammensetzung aus 
zwei Räumen nur dadurch noch erkennbar bleibt, daß eine Furche der alten Kammergrenze 
entlang läuft. Da aber der Mitteldarm auch sonst Einschnürungen zeigt, ist auch dieses 
Merkmal nicht sehr brauchbar. 

Ursprünglich liegen in der Larve die beiden Kammern hintereinander. Fig. 65 und 77 
zeigten noch diese Lagerung. Jetzt tritt eine Verschiebung der Kammer ein, so daß sie schief 
nebeneinander zu liegen kommen. 

Diese Verhältnisse zeigen unsere Bilder Fig. 79 und 83. In Fig. 79 und S3 haben 
beide Kammern noch kugelige Form, wenn man von dem wie ein Retortenhals geformten 
Vorderende der Ösophagealkammer absieht, mit dem diese in den Ösophagus übergeht. In 
Fig. 79 liegt die Rektalkammer (an der Flimmerspirale leicht kenntlich) für den Beschauer 
auf der Ösophagealkammer, deren Grenzen nur in schwachem Umriß gezeichnet sind. Um- 
gekehrt wird in Fig. 83 die Rektalkammer verdeckt. Man konnte aber bei genauer Einstellung 
mit dem Mikroskop wahrnehmen, daß beide Kammern in der Tat durch eine seichte Furche 
sich voneinander abheben. 

In Fig. S2 ist eine Rekonstruktion des Mitteldarmes einer Larve vom Stadium der 
Fig. 30 etwas schematisiert wiedergegeben, die uns die Topographie der beiden Kammern noch 
deutlicher macht. Sie liegen auch hier schief nebeneinander. Links ist die Grenze an einer 
seichten Furche zu erkennen. Rechts aber, wo das ventrale Mesenterialgefäß (vmg) verläuft, 
schneidet eine weit in das Lumen einspringende Grenzfalte ein. Es muß allerdings bemerkt 
werden, daß nicht sicher festgestellt werden kann, ob sich die Falte, die in allen diesen Larven 
auffällt, wirklich an der Grenze beider Kammern bildet. — Das an den Ösophagus anstoßende 
Ende der Ösophagealkammer behält während der Metamorphose die Kugelform nicht bei, 
sondern es verschmälert sich nach Art eines Retortenhalses. Damit bilden sich zwei Abschnitte 
aus, ein enger vorderer (der »Hals«) und ein kugeliger großer, die eigentliche Kammer. Wir 
finden dies in Fig. S2 und 80a und besonders deutlich in Fig. S3 abgebildet, wo der »Hals« 
mit kr bezeichnet ist. Dieses verschmälerte Stück geht in den Ösophagus über. Daß es sich 
wirklich um einen Teil der Ösophagealkammer und nicht um ein Stück des Ösophagus handelt, 
geht aus dem Bau seiner Zellen hervor. Sie entstehen aus den larvalen Zellen der Kammer- 


wand durch Verlust ihrer Vakuolen. An der Wurzel des Halses geht die eine Bauart in 
21* 


164 Zweite Abteilung: Die Larve. 


die andere über. Die Ösophaguszellen dagegen haben anderen histologischen Charakter. Sie 
sind mehr prismatisch und von dichterem Plasma. 

Ältere Stadien, bei denen die Ösophagealkammer zu einem gleichmäßigen Schlauch 
ohne Anschwellung geworden ist, habe ich nicht untersuchen können. Auch das Tier der 
Fig. 4 hat noch nicht einen gleichmäßig gebauten Mitteldarm. 

Die Rektalkammer unterliegt anderen Veränderungen. Sie ist vor der Metamor- 
phose, wie Textfig. VIla, Fig. 65 und 77 zeigen, noch klein. Als charakteristisch wurde 
ihre Lage hinter und ihr weitausgreifender Ansatz an der Ösophagealkammer hervorgehoben 
(S. 72). Jetzt gewinnt sie außerordentlich an Länge und zwar bleibt der vorderste Teil blasen- 
förmig, während der hintere heranwächst, so daß wir auch hier, jedoch in viel höherem Grad 
als bei der Oesophagealkammer, von zwei Abschnitten sprechen können. In Fig. 79 hat 
diese Verlängerung des hinteren Abschnittes eingesetzt. Sie ist dann in Fig. 83 und 80a u. b 
weiter fortgeschritten. Fig. 82 gibt den charakteristischen Übergang zwischen den beiden 
Teilen. Der Flimmerapparat, der, wie wir wissen, ein Organ der Rektalkammer ist, wird 
während dieser Umwandlung zum größten Teil rückgebildet. Fig. 79 ist das älteste Stadium, 
wo ich den typischen Mäander noch beobachtet habe (fl). Dagegen bleibt der hinterste, kurze, 
rinnenförmige Abschnitt des Flimmerapparates, der bei den Larven in der ventralen Mediane 
liegt, erhalten. Er wird zu der beim erwachsenen Echiurus bekannten Flimmerrinne des Hinter- 
darms. Über den Afterdarm ist weiter nichts zu berichten. Er bleibt kurz. 

Fassen wir das Gesagte zusammen, so ergibt sich folgende Umwandlung des Darm- 
kanals, die wie folgt zur Bildung einer Reihe besonderer Darmabschnitte führt: 

Die Larve besitzt vier Darmteile: den Vorderdarm (larvaler Ösophagus), den Mittel- 
darm mit der vorderen Ösophagealkammer und der hinteren Rektalkammer und den 
Afterdarm. 

Aus dem Vorderdarm entstehen während der Metamorphose zwei Abschnitte: der 
Pharynx und der Ösophagus. Der Pharynx bildet zuletzt wiederum drei Abschnitte aus: 
den Mundtrichter, die Mundhöhle und den Pharynx im eigentlichen Sinne. 

Die Ösophagealkammer gliedert sich ebenfalls in zwei Abschnite, in einen kurzen, 
vorderen »Hals« und einen hinteren, der den Charakter einer großen, blasigen Kammer be- 
hält und der allmählich verkleinert wird. 

Endlich gehen auch aus der Rektalkammer zwei Teile hervor: ein vorderer blasiger 
vom Charakter der alten Kammer und ein daran anschließender sehr langer schlauchförmiger 
Abschnitt, der in den After dann überführt. 

Die beiden kammerartigen Teile des Mitteldarmes muß man wohl zu einem einheit- 
lichen Abschnitt zusammenfassen. Sie bilden, da sich die Mitteldarmklappe rückbildet, ein 
gemeinsames Lumen. Sie verlieren erst später die blasige Form, was ich allerdings nicht bis 
zu Ende verfolgen konnte. Auch das älteste Tier (Fig. 4) besaß diesen Abschnitt noch in 


ziemlich aufgeblähter Form. 


IV. Entwicklungsperiode. E. Die Splanchnopleura und die Metamorphose des Darmes. 165 


Der Nebendarm. Das erwachsene Tier besitzt an einer Strecke des mittleren Darm- 
bereiches noch eine besondere Bildung, die als Nebendarm bezeichnet wird. Ich verweise 
auf S. 25, wo ich über seine Ausbildung einige, allerdings ziemlich unbefriedigende Angaben 
gemacht habe. In seiner typischen Ausbildung, die wir bei E. echiurus antreffen, ist er ein 
enger Schlauch, der vom Mitteldarm an dessen vorderer Grenze abzweigt, ihm in der ven- 
tralen Mediane entlang läuft und an seiner hinteren Grenze wieder einmündet. Der Darm 
besitzt also hier zwei Kanäle, einen geräumigen Hauptkanal, den eigentlichen Darmkanal, 
und den engeren im folgenden Nebendarm. 

Dieses Gebilde tritt erst spät in der Metamorphose auf. In Fig. SOb ist seine Lage 
und Länge zu erkennen (nd). Es erscheint als ein dunkles Band*), das vom Ansatz des Halses 
der Ösophagealkammer an den blasigen Kammerteil über diesen bis zum Ansatz des schlauch- 
förmigen Abschnittes der Rektalkammer hinabzieht. Damit ist es auffallenderweise genau auf 
den Teil des Mitteldarmes beschränkt, der die blasige Form am längsten beibehält. Den 
schlauchförmigen Teilen beider Kammern fehlt er. Besonders muß auch noch bemerkt werden, 
daß er stets an der inneren Seite des Bogens, den die beiden Mitteldarmkammern bilden, 
liegt. Er stellt mit anderen Worten die kürzeste Verbindung zwischen den schlauchförmigen 
Teilen des Mitteldarmtraktus her, zwischen die der blasige Mitteldarm eingeschoben ist, und 
schneidet damit gleichsam das blasige, mittlere Stück ab. 

Außer in Fig. 80 finden wir den Nebendarm auch in Fig. 82 eingezeichnet. Das eben 
Gesagte läßt sich auch für dieses Bild wiederholen. Die Übergänge in die Ansätze der 
schlauchförmigen Mitteldarmabschnitte sind hier noch klarer, der Verlauf sehr deutlich. 

Aus beiden Bildern ergibt sich, daß der Nebendarm, da er an Teilen beider Kammern 
hinläuft, auch als eine Bildung beider Kammern betrachtet werden muß, wenn auch vielleicht 
die Ösophagealkammer weniger beteiligt ist, da der Ansatz des verengten Halses der Öso- 
phagealkammer dicht vor der Grenze der Rektalkammer liegt. 

Über den Bau des Nebendarms (nd) gibt Fig. 85a Auskunft, welche einer der ältesten 
Larven angehört. Wir sehen das Nebendarmlumen von dem Hauptlumen des Darmes voll- 
kommen abgetrennt. Der Nebendarm besitzt auch durchwegs seine eigene von der Wand des 
Hauptdarmes (mdw) unabhängige Wandung. Wo er dem Hauptdarm anliegt, ist dessen Wan- 
dung verdünnt und bildet die uns schon bekannte ventrale Flimmerrinne. 

Man fragt sich natürlich, ob es in der früheren Larvenentwicklung ein Gebilde gibt, 
das als Anlage für den Nebendarm zu betrachten ist. Ich kann jedoch auf diese Frage keine 
Antwort geben. Mit dem Flimmerapparat der Larve hat, da diese rückgebildet wird, der 


Nebendarm nichts zu tun. Gewisse Beobachtungen deuten darauf hin, daß sich während der 


*) Die Untersuchung der Schnittserie der Larve Fig. 80 hat gezeigt, daß auch schon auf diesem Stadium die 
Nebendarmanlage ein enges Rohr ist, welches streekenweise sich noch im letzten Stadium der Abfaltung befindet. 
Nach SALENSKY stellt »der Nebendarm eigentlich einen Blindfortsatz des Darmkanals dar .. ., welcher erst später 
mit seinem Vorderende in den Darmkanal sich öffnet« (1908, $. 380). Demgegenüber ist zu betonen, daß der 
Nebendarm durch Abgliederung einer Rinne entsteht. 


166 Zweite Abteilung: Die Larve. 


Metamorphose unter der Mitteldarmklappe in der ventralen Mediane ein Kanal ausbildet, 
der von der hinteren in die vordere Kammer führt. Es ist möglich, daß er die erste 
Anlage des Nebendarmes vorstellt. 


b) Die Splanchnopleura. 


Wir haben in früheren Kapiteln beschrieben, wie die Splanchnopleura während der 
Larvenentwicklung gebildet wird. Wir haben auch bereits festgestellt, daß aus den Mesoderm- 
anlagen ein dorsales und ventrales Mesenterium entsteht, und daß die Splanchnopleura, wie 
auch die Mesenterien, mit der weiteren Entwicklung der Larve immer weiter nach vorn 
wachsen. Das Auffallende dabei — und dies ist für uns jetzt ein wesentlicher Punkt — war 
jedoch, daß nicht der ganze Mitteldarm, sondern nur seine rektale Kammer überkleidet wird. 
Die ösophageale Kammer bleibt während des ganzen Larvenlebens ohne Mesoderm. 

Die vordere Grenze des Mesoderms am Darm wird bezeichnet durch die Stellen, wo 
sich die Vorderränder beider Mesenterien ansetzen. Der Hauptsache nach gehen zwar schon 
während des Larvenlebens die beiden Mesenterien, und besonders das ventrale, bis auf einzelne 
Stränge wieder zugrunde. Die Vorderränder aber bleiben erhalten und liefern, wie wir sehen 
werden, die mesenterialen Blutgefäße. Von diesem Stadium gehen wir jetzt aus. Ich habe 
in Textfig. VIla—c die drei Etappen der Darmentwicklung gegeben, die bereits in dem eben 
geschlossenen Abschnitt über die Metamorphose des Darmes besprochen wurde. Sie dienen 
uns auch hier zur Orientierung. Fig. VIla ist das noch typisch larvale Ausgangsstadium. 
Fig. c das metamorphosierte Tier, Fig. b ein Zwischenstadium. In Fig. 65 und 83 sind weiter 
zwei Larven genau abgebildet, welche uns die Verhältnisse der Splanchnopleura zeigen. 

Man kann nach dem Gesagten den Vorderrand der Splanchnopleura außer auf Grund 
ihres Randes selbst, der oft schwer feststellbar ist, mit Hilfe der beiden an den Darm an- 
setzenden Mesenterialgefäße bestimmen. Dies geht ohne weiteres daraus hervor, daß diese 
Gefäße aus dem vordersten strangförmig verdickten Strang der Mesenterien entstehen. Die 
Mesenterien aber wachsen gleichzeitig und gleiche Höhe haltend mit der Splanchnopleura 
am Darm nach vorn; sie zeigen also den Vorderrand des Darmüberzuges selbst leicht er- 
kennbar an. 

Die Anwendung des Gesagten auf unser Bildermaterial ist leicht. In Fig. 65 ist das 
dorsale Mesenterium eingezeichnet. In der Tat fällt die Anheftung des vordersten Stranges, 
der dem dorsalen Mesenterium angehört, am Darm ziemlich genau auf die vordere Grenze 
der Rektalkammer. Die Splanchnopleura stößt nur eine kurze Strecke über sie hinaus auf 
die Ösophagealkammer vor. Das gleiche ist auch für das ventrale Mesenterium zu sagen, 
das jedoch, da es nicht im abgebildeten Schnitt liegt, nicht eingezeichnet wurde. Auch an 
der Ventralseite hält damit die Splanchnopleura die Grenze der Rektalkammer ein. Die Öso- 
phagealkammer in nahezu noch ohne mesodermalen Überzug. 


Dasselbe ist von Fig. 77 zu sagen. Es ist hier der vorderste Strang jedes Mesen- 


IV. Entwicklungsperiode. E. Die Splanchnopleura und die Metamorphose des Darmes. 167 


teriums bereits zu einem deutlichen gefäßähnlichen Strang entwickelt. Sein Ansatz liegt 
dicht vor dem Ansatz der Mitteldarmklappe (A7), also wieder an der Kammergrenze, derjenige 
des dorsalen Mesenteriums liegt etwas jenseits der Grenze der Rektalkammer auf der Öso- 
phagealkammer. Eine gewisse Tendenz der Splanchnopleura, vorzustoßen, ist also vorhanden, 
aber auch hier ist nahezu die ganze Ösophagealkammer noch vom Mesoderm frei. Ähnlich 
Fig. 78*). 

Es ist noch ein Punkt zu erörtern. Trotzdem nach dem Gesagten die große Öso- 
phagealkammer von Mesoderm frei bleibt, sehen wir wenigstens auf der Ventralseite den 
mesodermalen Darmüberzug dennoch fast bis an den Ösophagus reichen. Der Grund dafür 
liegt darin, daß die Rektalkammer auf der Ventralseite sehr weit gegen den Ösophagus 
hinaufreicht. Dementsprechend schiebt sich auch der Rand der Splanchnopleura bis an diese 
Grenze und damit bis nahe an den Ösophagus vor. Ich verweise auf Fig. 65 und vor 
allem 77, ferner auf die Schemata VlIa und b. 

Das weitere Vordringen der Splanchnopleura ist an Schema VIIc und sehr gut an 
Fig. 83 zu ersehen. Das Mesoderm überzieht nun den ganzen Mitteldarm. Allerdings ist 
auch an diesen Stadien noch ein merklicher Unterschied in der Überkleidung an beiden 
Kammern, d. h. den ihnen entsprechenden Teilen des Mitteldarmes wahrzunehmen. Der 
Überzug der Splanchnopleura ist an der Ösophagealkammer noch sehr dünn und besteht aus 
so wenigen weit zerstreuten Kernen, daß er mitunter sogar zu fehlen scheint. Dagegen ist 
das Mesoderm der Rektalkammer reichlich und hat teilweise schon Muskeln geliefert. Ich 
habe diese Erfahrung an den Schnittserien mehrfach gemacht, in welche die Präparate der 
Fig. 79 und S0 zerlegt wurden. In Fig. 80c ist ein Schnitt durch die Wandung der Öso- 
phagealkammer von Fig. 80 gezeichnet. Er zeigt keinen einzigen Mesodermkern. 

Es ist eine offene Frage, ob das Mesodermkleid der Ösophagealkammer einen ein- 
heitlichen Ursprung hat. Einzelne Beobachtungen weisen darauf hin, daß auch von der 
Wurzel des Ösophagus aus, wo der Zellenbelag sehr reichlich ist, ein über den Darm vor- 
dringender Überzug gebildet wird, und es wäre nicht ausgeschlossen, daß ein Teil der Öso- 
phagealkammer, nämlich der mit Ar (vgl. Fig. 83) bezeichnete Kammerhals seinen Überzug von 
dem mesenchymatischen Belag des Ösophagus erhält. 

Wir haben weiter oben dargelegt, daß die Ansätze der Mesenterialgefäße im gleichen 
Maße, wie die Splanchnopleura am Darm vordringt, nach vorn getragen werden. Wir haben auch 
schon dargelegt, daß das Mesoderm und damit auch der Ansatz des ventralen Mesenterialgefäßes 
(vmg) an der Ventralseite des Darmes schon relativ früh in die unmittelbare Nachbarschaft des 
Ösophagus gelangt, so daß hier die Splanchnopleura der Rektalkammer an den Überzug des 
Ösophagus beinahe heranreicht. Der dorsale Rand des Mesoderms und damit auch der An- 


satz des dorsalen Mesenterialgefäßes (dmg) aber bleibt vorerst weiter zurück — siehe Fig. 77. 


*) Der direkte Nachweis des Mesodermüberzugs hat für dieses Präparat, das nachher in eine Schnittserie 
zerlegt wurde, ein gleiches Resultat geliefert. Die Grenze der Splanchnopleura verläuft, wie besonders auf der 
Dorsalseite gut nachweisbar war, durch die Ansatzpunkte der Mesenterialgefäße. 


168 Zweite Abteilung: Die Larve. 


In den späteren Verwandlungsstadien jedoch — als Beispiele seien Fig. 79 und 83 ge- 
nannt — liegt der Ansatz des dorsalen Mesenterialgefäßes auffallend weit vorn, und damit 
ist auch der Mesodermrand entsprechend weit vorgeschoben worden. Es scheint, daß dies 
zum Teil mit wirklichem Vorwachsen der Splanchnopleura über die Ösophagealkammer, zum 
Teil aber auch mit der oben erwähnten gegenseitigen Verschiebung der beiden Mitteldarm- 
kammern zusammenhängt, wodurch die Rektalkammer schief neben die Ösophagealkammer, 
die früher direkt vor ihr lag, gebracht wird. Es wird damit nicht nur die Grenze der Rektal- 
kammer, sondern gleichzeitig auch der dorsale Mesodermrand und der Ansatz des dorsalen 
Mesenterialgefäßes weiter nach vorn gebracht. 


2. Vergleich mit der Organisation des erwachsenen Neapler Echrurus 
abyssalıs und des Echiurus echiurus. Die Angaben anderer Autoren. 


Es sind hier neben meiner Untersuchung des erwachsenen Neapler Wurmes die Mit- 
teillungen Srensers (1580 und 1912a) über den erwachsenen Echiurus echiurus in Betracht 
zu ziehen. Ich schicke, da die Beobachtungen über den Darm des erwachsenen Neapler Echiurus 
teilweise lückenhaft geblieben sind, Spensers Beschreibung voraus. Wir haben in ihr eine 
äußerst wertvolle Vergleichsmaterie für die Topographie des Darms. 

Er fand (1880) am Darm sechs Abschnitte: Pharynx, Ösophagus, Kropf, Zwischen- 
darm, Mitteldarm und Hinterdarm. Dazu kommt auf Grund seiner neueren Untersuchung 
(1912a) vor dem Pharynx noch eine kurze Mundhöhle und ein Mundtrichter, die wir aber 
vorerst, da es sich um die Homologien der Hauptabschnitte handelt, noch beiseite lassen 
können. 

Pharynx, Ösophagus und Kropf besitzen, von ihrem histologischen Charakter, den 
wir hier nicht brauchen können, abgesehen, keine besonderen Merkmale, mit deren Hilfe 
man sie identifizieren könnte. Dagegen findet sich am Zwischendarm eine ventrale Wimper- 
rinne, auf deren Außenseite ein Längsmuskelband verläuft. — Dann ist ferner der folgende 
Abschnitt, der Mitteldarm, besonders leicht kenntlich, denn an ihm verläuft, ebenfalls an der 
Ventralseite, der Nebendarm, ein enger dem Hauptdarm parallel laufender Kanal. Er mündet 
an der Grenze zwischen Mitteldarm und Hinterdarm wieder in das Hauptlumen ein. Das 
Längsmuskelband, das den Zwischendarm auszeichnete, tritt auf den Nebendarm über. Auch 
der Hauptdarm besitzt an seiner Innenwand die ventrale Wimperrinne, welcher der Neben- 
darm von außen anliegt. — Der folgende und für uns letzte in Betracht kommende Darm- 
abschnitt endlich ist der Hinterdarm. Die Wimperrinne und das Längsmuskelband ziehen an 
ihm entlang bis zum After. 

Wesentlich ist weiter, daß nach SpenGers Beschreibung das ventrale Mesenterialgefäß 
an der Grenze von Kropf und Zwischendarm an den Darmtraktus herantritt, das dorsale 
Mesenterialgefäß aber an den Kropf selbst. Man sehe dafür Srensers Fig. 26 (1880) nach. 


An unserem erwachsenen Neapler Tier haben wir — soweit die Darmteile erhalten 


IV. Entwicklungsperiode. E. Die Splanchnopleura und die Metamorphose des Darmes. 169 


waren — die gleichen Abschnitte gefunden. Man betrachte Fig. 3. Wir wollen die dort 
erhaltenen Ergebnisse hier kurz wiederholen (vgl. $. 20 ff.): Es ist im erwachsenen Neapler 
Echiurus abyssalis ebenfalls ein Pharynx, ein Ösophagus, ein Kropf und ein Zwischendarm 
vorhanden. Ferner ist anzunehmen, daß die hinteren Darmabschnitte ebenfalls genau den 
Spengerschen Angaben folgen. Sie sind aber größtenteils nicht erhalten. Der Mitteldarm be- 
sitzt allem Anschein nach auch hier ein Nebendarm-artiges Gebilde, und der Zwischendarm sowie 
der Hinterdarm eine flimmernde Ventralrinne mit Längsmuskelband. — Zwischen den beiden 
Echiurus-Spezies ist nur eine Diskrepanz und zwar im Ansatz des ventralen Mesenterialgefäßes. 
Dieses setzt im erwachsenen Neapler Tier am Vorderende des Mitteldarmes an, also dort, 
wo der Mitteldarm beginnt. Das dorsale Mesenterialgefäß verhält sich bei meinem Echiurus 
wiederum gleich, wie es SPENGEL für E. echiurus angibt. Der Ansatz (eine allmähliche An- 
näherung mit Verbindung durch ein Mesenterium) liegt an der Grenze zwischen Kropf und 
Ösophagus. Die Diskrepanz im Ansatz des ventralen Mesenterialgefäßes bei den beiden er- 
wachsenen Formen hat keine wesentliche Bedeutung. Die beiden Mesenterialgefäße bilden 
bei E. echiurus einen ganz lockeren Ring, der nur auf der Dorsalseite des Darmes durch ein 
kurzes Mesenterium an der Darmwand befestigt ist (vgl. Srexger 1880, Fig. 26). Darnach ist 
bei dieser Spezies eine Verschiebung des Ringes nach vorn nicht nur denkbar, sondern sogar 
zu erwarten, da er bestrebt sein wird, sich als loser Ring möglichst quer um das Darmrohr 
zu legen, zumal auch der Ansatz des ventralen Mesenterialgefäßes am Bauchmark ziemlich 
weit vorn liegt. Bei E. abyssalis kann jedoch eine solche Verschiebung nicht stattfinden, da 
die Mesenterialgefäße in einen den Darm knapp einhüllenden Darmsinus übergehen. Für 
den Vergleich der Organisation der Metamorphose-Stadien mit dem erwachsenen Zustand kommt 
naturgemäß in erster Linie der Neapler Wurm in Betracht. 

Wenn auch selbst bei den ältesten Verwandlungsstadien meines Materials noch nicht 
alle diese Abschnitte erkennbar sind, so ist trotzdem die Beziehung der Topographie des 
larvalen Darmes zu derjenigen des fertigen Tieres unschwer festzustellen. Es bieten die An- 
sätze des ventralen und dorsalen Mesenterialgefäßes eine willkommene Marke. 

Hält man die drei Beschreibungen des Neapler Echiurus, des Echiurus echiurus und der 
Neapler Verwandlungsstadien nebeneinander, so ist es leicht, die Parallelen zu ziehn. Wir 
haben nach unserer Darstellung zur Festsetzung der Darmabschnitte vier Marken zur Ver- 
fügung: Die erste ist der Ansatz des dorsalen, die zweite der Ansatz des ventralen Mesen- 
terialgefäßes. Die dritte ist der Beginn, die vierte das Ende des Nebendarmes. Bei ihrer 
Benutzung ergibt sich folgendes: 

1. Das dorsale Mesenterialgefäß setzt beim erwachsenen Tier sowohl des E. echiurus 
wie des E. abyssalis auf der Grenze zwischen Ösophagus und Kropf an. Vor ihm liegen 
der Pharynx und der Ösophagus. Diese beiden Teile müssen auch im Metamorphose- 
stadium vor dem Gefäßansatz liegen. Dem entspricht auch in der Tat, daß wir an dem 
fraglichen Darmstück zwei Abschnitte unterscheiden konnten, einen vorderen geknäuelten, 


der folglich als Pharynx betrachtet werden muß, und einen hinteren geraden, der nun als 


Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Echiuriden. I. 22 


170 Zweite Abteilung: Die Larve. 


Ösophagus diagnostiziert ist. Wir haben die beiden Namen, deren Berechtigung jetzt dar- 
getan ist, schon immer verwendet gehabt. Man vergleiche die Fig. 83, wo der hintere Ab- 
schnitt durch oe gekennzeichnet ist. Wir werden übrigens bei den Metamorphose-Stadien in 
den Beziehungen des Pharynx zur Diaphragmamembran noch weitere Merkmale vorfinden 
(vgl. S. 178 ff.), welche die hier durchgeführte Identifizierung bestätigen. 

2. Als zweite Marke setzt das ventrale Mesenterialgefäiß beim erwachsenen Neapler 
Echiurus an der Grenze zwischen Mitteldarm und Zwischendarm an. Zwischen den beiden 
Gefäßansätzen liegen im erwachsenen Tier der Zwischendarm und der Kropf. Darnach muß 
auch in der Larve der zwischen den beiden Gefäßen liegende Abschnitt, der den als »Hals« 
bezeichneten, engen Teil der Ösophagealkammer umfaßt (vgl. Fig. 83, kr), das Äquivalent dieser 
beiden Teile sein*). 

3. Für diese Folgerung liefert das dritte Merkmal, die vordere Abzweigung des Neben- 
darms die Probe. Mit ihm beginnt bei den erwachsenen Echiuren der Mitteldarm. Wir 
haben oben gesagt, der Nebendarm beginne bei den Metamorphosestadien an der Wurzel des 
»Halsese in der Ösophagealkammer. Der erweiterte Teil der Ösophagealkammer gehört also 
zum Mitteldarm, was sich soeben aus der Identifizierung des »Halses« mit dem Zwischendarm 
und Kropf schon ergab. Der Ansatz des ventralen Mesenterialgefäßes und die vordere Mündung 
des Nebendarmes fallen zusammen ”*). 

4. Als viertes Merkmal endlich dient die hintere Mündung des Nebendarms. Sie be- 
stimmt beim erwachsenen Tier beider Spezies das hintere Ende des Mitteldarms. In der 
Larve liegt sie (vgl. Fig. 82) an der Übergangsstelle des blasigen Teiles in den schlauch- 
förmigen Abschnitt der Rektalkammer. Ohne weiteres ergibt sich daraus, daß die blasigen, 
im Lauf der Metamorphose einheitlich gewordenen Teile der beiden Mitteldarmkammern der 
Larve sich zum Mitteldarm des erwachsenen Tieres entwickeln. Damit ist zugleich gesagt, 
daß der schlauchförmige Abschnitt der Rektalkammer dem Hinterdarm des erwachsenen Tieres 
entspricht. 

Den Afterdarm können wir hier außer acht lassen. Es wird, wie oben bereits erwähnt 
wurde, durch die Mündungen der Analblasen nach vorn abgegrenzt. 

Wir haben damit die Hauptteile des Darmes, von den Stadien der Metamorphose aus- 
gehend, auf die verschiedenen Darmabschnitte der erwachsenen Form zurückgeführt. Es er- 
übrigt nur noch, dasselbe für die vorderen Teile des Pharynx zu tun, deren Kenntnis uns die 
neue Spengersche Arbeit über den erwachsenen E. echiurus vermittelt. Es ist dies auf Grund 


einer Vergleichung seiner Bilder und meiner Fig. 103 leicht durchführbar. SPpENGEL unter- 


*) Damit stimmt erfreulicherweise die Angabe Coxns für Thalassema überein, wonach der Kropf aus der 
Grenzregion hervorgeht, »where the oesophagus and the stomach join« (S. 393). 

**) Dem scheint Fig. 82 zu widersprechen, indem dort das ventrale Mesenterialgefäß dem Nebendarm eine 
Strecke entlang läuft. Die Ursache dafür liegt darin, daß das Gefäß durch den Interbasalmuskel (?bm) an die Darm- 
wand angelegt wird. Die wirkliche Verbindung des Gefüßes mit dem Darm geschieht erst am Ansatz des »Halses« 


an den kugeligen Teil der Osophagealkammer. 


IV. Entwicklungsperiode F. Das Diaphragma, die Mesenterien und die Frenula. 171 


scheidet folgende Teile: »Eine vor dem eigentlichen Munde gelegene trichterförmige Vorhöhle — 
als Mundtrichter«, in dessen Grund der Mund liegt. Darauf folgt »eine Höhle, in die der 
Mund hineinführt und die von einem Sphincter umschlossen ist.« Es ist nach SrENGELs neuer 
Benennung die Mundhöhle. Sie »ist nur von geringer Länge und auf den Präparaten haupt- 
sächlich infolge der starken Kontraktion des Sphincters sehr eng.... Gegen den nun folgenden 
Pharynx ist sie fast ebenso scharf abgesetzt. wie nach vorn gegen den Mundtrichter, die beide, 
namentlich in querer Richtung, bedeutend weiter als jene sind« (1912, S. 347). Diese Be- 
schreibung paßt beinahe Wort für Wort auf unsere Fig. 103, jenen durch das Tier der Fig. 4 
gelegten Sagittalschnitt. Ich habe schon bei der Beschreibung ihrer Darmverhältnisse auf 
S. 162 die Srenerrschen Namen eingeführt und auf der Fig. 103 eingetragen und brauche 


deshalb hier die Parallele nicht mehr weiter auszuführen. 


F. Das Diaphragma, die Mesenterien und die Frenula. 


Es ist uns gelungen, die Metamorphose des Darmes ohne Lücken bis zum Zustand des 
erwachsenen Tieres zu verfolgen. Im weiteren ist das gleiche versucht für die Gebilde, mittelst 
deren der Darm an der Körperwand befestigt ist: die Mesenterien und Frenula und ein be- 


sonders auffallendes Gebilde, das Diaphragma. 


1. Das Diaphragma uud die Befestigung des Pharynx. 


Als Diaphragma wird nach SpenGer (1880), der es bei E. echiurus aufgefunden hat, im 
erwachsenen Tier die ringförmige Membran bezeichnet, die im vordersten Teil des Körpers 


liegt und Velum-artig in das Lumen der Körperhöhle einspringt. 


a) Eigene Beobachtungen. 


Ich habe auf S. 129 (Fig. 65, 74 u.a.) eine Beschreibung des vorderen Mesodermrandes, 
von dem aus später das Diaphragma gebildet wird, gegeben, wie er in einer älteren, jedoch 
noch vor der Metamorphose stehenden Larve vorhanden ist. Man findet ferner auf S. 150 
(Fig. 87) die Darstellung der Diaphragmaanlage eines älteren Verwandlungszustandes. Diese 
Anlage hatte bereits die Form einer vom Mesodermrand aus weit ins Innere vorspringenden 
Membran. Ich habe sie dort nur flüchtig beschrieben und muß nun hier noch die Topo- 
graphie nachholen. 

In den Fig. 88, 90 und 91 sind Bilder älterer Larven abgebildet, deren Diaphragma- 
membran bereits weiter differenziert ist, und wo die topographischen Verhältnisse denjenigen 
des ausgewachsenen Tieres bereits ähnlicher sind. Ich kann also ohne weiteres den SPENGEL- 
schen Namen Diaphragma verwenden. 


Einige Bemerkungen über die Lage des Diaphragmas, die uns besonders interessiert, 
22* 


172 Zweite Abteilung: Die Larve. 


seien vorausgeschickt. Es sollte schlechterdings, da nach unseren Beobachtungen das Dia- 
phragma vom Vorderrand des Mesoderm aus gebildet wird, seine Bildung an der Stelle erwartet 
werden, wo in jüngeren Larven der Vorderrand des Mesoderms liegt, also dicht vor den Aus- 
trittsöffnungen der ventralen Borsten. Dies ist nicht der Fall. Der Vorderrand der Somato- 
pleura wird zu Beginn der Metamorphose weiter nach vorn geschoben. Man betrachte in 
dieser Hinsicht das vor der Metamorphose stehende Stadium Fig. 65, wo die Borste, da sie nicht 
im Schnitt selbst liegt, punktiert eingetragen ist, und vergleiche es mit Fig. 80a, wo die Aus- 
trittsöffnungen der Borsten um eine breite Zone mit drei Papillenkreisen hinter dem Diaphragma- 
ansatz zurückliegen. Gleiche Verhältnisse zeigt auch Fig. 91 und 88. (In Fig. 88 sind die 
Papillen nicht gezeichnet.) Wir haben auf diese Verschiebung schon bei Betrachtung der äußeren 
Morphologie (S. 146 £.) beiläufig hingewiesen, da wir dort festgestellt haben, daß auch die äußer- 
liche Grenze des Rumpfes (Somas) sich vorschiebt, was an dem Verhalten des Pigments und 
der Papillen kenntlich wird. Zwischen der Verschiebung der Somatopleura, die ohne Zweifel 
das Primäre ist, und derjenigen in der äußeren Ausbildung besteht Übereinstimmung. Die 
Ansatzzone des Diaphragmas bestimmt zugleich auch die Lage des vordersten Papillenkreises; 
beide liegen nach dem Gesagten jetzt ein beträchtliches Stück, äußerlich um einen Gürtel 
mit zwei oder drei Papillenkreisen, vor den Austrittsöffnungen der Borsten*). 

Über die Morphologie des Diaphragma geben uns weiter die schon genannten Fig. 88, 
90 und 91 Aufschluß. 

Man betrachte zuerst Fig. 90. Sie gibt eine Flächenansicht von der rostralen Seite 
her, so gedacht, als ob das Vorderende der Larve vor dem Munde abgeschnitten worden wäre, 
so daß man in die Wölbung des Diaphragmas hineinsehen kann. Die Herstellung geschah 
durch Rekonstruktion. Es wurden eine Anzahl Querschnitte einer Serie ineinander gezeichnet 
und darnach das plastische Bild entworfen, wobei allerdings etwas schematisiert wurde. Die 
Umrisse aller Figurenteile sind mit der Camera genau gezeichnet worden. 

Der oberste, in seiner Struktur im einzelnen ausgeführte Schnitt gibt nach dem Ge- 
sagten den obersten der Schnitte selbst. Er geht durch die Larvenwand und den Hohlraum 
des Kopflappens, das Blastocöl. Die Larvenwand entspricht in ihrer Struktur ungefähr dem 
Bilde S9b mit Ektoderm und Mesenchymgewebe (my). Besonders hinzuweisen ist auf die 
beiden Commissuren (co) im Querschnitt und die sie begleitenden zwei seitlichen Blutgefäße 
(skg) des Kopflappens. An den Commissuren ist die uns schon bekannte Differenzierung in 
den fibrillären Teil (nf) und in die Nervenzellen (nz) selbst wahrzunehmen. Die Commissuren 
gehen in die Tiefe und vereinigen sich unterhalb des Mundes (m) zum Bauchmark. Beide, 
Bauchmark und Mund, sind, da sie von höher gelegenen Teilen zugedeckt werden, nur in 
schwachen Umrissen angedeutet, ebenso der an den Mund sich anschließende kugelige An- 


fangsdarm (ph). Den Commissuren folgen die Blutgefäße (sky), auch sie vereinigen sich unter- 


*) Die besonderen Verhältnisse des adoralen Mesenchymkomplexes (vgl. S. 174) sind dabei außer acht ge- 
lassen. Nur die allgemeine Lage des Diaphragmas ist in Betracht gezogen. 


IV. Entwicklungsperiode. F. Das Diaphragma, die Mesenterien und die Frenula. 173 


halb des Mundes und sind ebenfalls nur mit Umrissen eingezeichnet. Ihr Übergang in das 
ventrale Längsgefäß ist weggelassen. 

Das Diaphragma (di), worauf es uns hier besonders ankommt, hat die Form einer 
flachen Mulde und besitzt in der Mitte des Bodens ein weites Loch. An der Mundseite zeigt 
diese Mulde einen Buckel; er wird hervorgerufen durch den unter dem Diaphragma liegenden 
Vorderdarm (pA), der, soweit er in der Figur eingezeichnet ist, an dem Diaphragma festge- 
wachsen ist. Weitere Teile des Darmes, der oft mit einer Schlinge durch die Öffnung des 
Diaphragmas hindurch in die Kopflappenhöhle hinaufsteigt (vgl. Fig. 88), sind nicht abgebildet. 

Besonders zu erwähnen sind noch die Beziehungen der Commissuren und Blutgefäße 
zu der Diaphragma-Membran. Wie die Figur zeigt, grenzt diese zwei engere Teile der 
Körperhöhle, in denen die beiden genannten Organe liegen, ab. Diese Hohlräume zu beiden 
Seiten des Mundes gehören zu dem zwischen Mesenchymmembran und Ektoderm gelegenen 
uns schon bekannten Mesenchymraum. Dies wird schon durch die Lage der Commissuren 
gezeigt, die nach ihrer Entstehung vom Ektoderm aus naturgemäß in diesem Raume, d.h. 
zwischen Ektoderm und Mesenchymmembran, liegen (vgl. Fig. 66). Wir werden auf sie weiter 
unten noch zu sprechen kommen (S. 174). 

Einen weiteren Einblick in die ziemlich verwickelten Beziehungen des Diaphragmas 
speziell zum Pharynx und der Mundgegend überhaupt gewährt uns Fig. 88. Die Abbildung 
stellt eine sagital-frontal aus dem Larvenkörper herausgeschnittene Längsschicht von beträcht- 
licher Dicke dar, in der die ganze Mundregion enthalten ist. Die Schnittführung ist in 
Fig. 90 eingezeichnet. Das Bild kam durch Kombination von ungefähr 20 Schnitten einer 
Längsschnittserie zustande. Die dargestellte Schicht hat etwa '/), mm Mächtigkeit bei einer 
Larvenlänge von 1,6 mm. Da es sich um eine plastische Darstellung handelt — ohne Schat- 
tierung wären die räumlichen Verhältnisse überhaupt nicht verständlich geworden — mußte 
auf die Eintragung vieler in den Schnitten sichtbarer Einzelheiten verzichtet werden. Ferner 
"konnte nicht der ganze Darmtraktus, sondern nur der vordere Teil bis einschließlich der 
Ösophagealkammer eingezeichnet werden, da die weiteren Darmteile das Diaphragma ver- 
deckt hätten. 

Für uns handelt es sich um das zwischen dem präoralen Wimperkranz (tr) und der 
Rumpfanlage (SO) gelegene Stück (PMSt), wobei der Vorderrand der Rumpfanlage mit 
x—x bezeichnet ist. In diesem Stück sehen wir das Diaphragma als eine keilförmig gegen 
den Beschauer, also in Rücksicht auf die Orientierung des Ganzen ins Innere des Körpers 
vorspringende Membran, deren innere Kante dunkel ausgezeichnet ist. Die Keilform, die an 
den Seiten der Figur, wo das Diaphragma quer durchgeschnitten ist, deutlich zum Ausdruck 
kommt, entspricht dem Verhalten, das wir schon an Fig. S7 kennen gelernt haben. Wir 
haben dort bereits gehört, daß das Diaphragma aus zwei Blättern zusammengesetzt sei, die in 
der Ansatzzone an der Körperwand auseinander weichen. Das untere Blatt (di) geht nach 
dem Rumpf zu in das Mesoderm, das obere Blatt (di,) aber nach oben in die Mesenchym- 


membran (mym) über. 


174 Zweite Abteilung: Die Larve. 


Zur Erklärung der in der Figur dargestellten Darmverhältnisse ist folgendes zu sagen: 
Die Figur zeigt deutlich den hochliegenden, zwei Biegungen beschreibenden Ösophagus (oe), 
dann, nach links anschließend, den Pharynx; dieser bildet den schon weiter oben beschriebenen 
Knäuel (pA), und geht dann in die Tiefe. Der Mund (m) und der ihm nächstliegende Pha- 
rynxteil wird von anderen Darmteilen verdeckt. 

Das Wesentliche für uns ist die Umhüllung des Pharynx durch das Diaphragma. Wir 
sehen, daß dasselbe bei x an den Knäuel des Pharynx ansetzt und in dessen Überzug über- 
geht. Es setzt sich also das Diaphragma auf den Pharynx fort oder mit anderen Worten: 
dieser steckt in dem vom Ektoderm und den beiden Diaphragmablättern begrenzten keilför- 
migen Raum; oder, da dieser Raum von einem lockeren Mesenchymgewebe (my) ausgefüllt 
wird, ist noch richtiger zu sagen: der Pharynx steckt vom Mund bis zu seinem Knäuel in 
einem adoralen Mesenchymkomplex (omy), an den das Diaphragma anschließt. 

In Fig. 91 lernen wir die gleichen Verhältnisse noch in der Darstellung nach einer 
anderen Längsschnittserie kennen. Diese Zeichnung stellt im wesentlichen nur einen Schnitt 
dar, in dessen Ebene dasjenige Stück der einen (linken, dem Beschauer zugewandten) Com- 
missur liegt, welches um den Mundwinkel herumbiegt. Auf diese Ebene wurden die übrigen 
tiefer liegenden Schnitte mit den uns interessierenden Teilen projiziert: der Pharynx, der mit 
schwacher Tönung eingezeichnet ist, und die den Pharynx umgebenden Teile des adoralen 
Mesenchymkomplexes (omy), von dem wir soeben gehandelt haben. Man sieht ihn im Längs- 
schnitt in der Figur eingezeichnet. Im Kopflappen selbst ist die Commissur plastisch ange- 
geben. Es sieht natürlich infolge der angewandten Darstellungsmethode so aus, als ob der Verlauf 
der ganzen Commissur und des sie begleitenden Kopflappengefäßes in einer Ebene, nämlich der 
Projektionsebene, läge. Dies ist aber nach dem Gesagten nicht der Fall. Am höchsten liegt 
der über den Mund selbt weglaufende Teil der Commissur und ihr plastisch gezeichnetes 
Stück im Kopflappen. Am Stirnrand desselben und ebenso zwischen Mund und Borsten aber 
geht der Nervenstrang in die Tiefe. 

Die Lage des in der Mundgegend gelegenen Mesenchyms, das wir als adoralen Mesen- 
chymkomplex bezeichneten, wird aus der Figur recht gut klar. Er hat etwa die Form einer 
flachen Pyramide, deren Basis in der Figur nach oben bis in den Kopflappen (etwas über den 
Trochus hinaus) und nach unten bis zu den Austrittsöffnungen der Borsten reicht. Er geht, 
wie wir noch sehen werden, nach oben (rostral) und nach beiden Seiten in die Mesenchym- 
membran über und bildet dabei den Commissuren entlang zwei flache Zipfel, von denen wir 
in Fig. 91 den einen (linken) sehen können (di)). 

Außerdem sind noch einige Einzelheiten besonders zu erwähnen. In den adoralen 
Mesenchymkomplex geht von der Körperhöhle aus dicht unter dem Pharynx ein schmales 
Divertikel hinein, welches in Fig. 91 längs getroffen wird (bei X). Diese oft sehr schwer fest- 
stellbare Bucht, die wir als eine Cölom-Aussackung bezeichnen können, da sie zum wenigsten 
vom Cölom ausgeht, teilt sich unterhalb des Pharynx in zwei Äste, welche den beiden Com- 


missuren folgen, damit den Darm zwischen sich fassen und in die eben erwähnten Mesenchym- 


IV. Entwicklungsperiode. F. Das .Diaphragma, die Mesenterien und die Frenula. 175 


zipfel hinaufreichen. Die Fig. 91 folgt dem Horizont der einen Commissur. Es kommt in 
ihr deshalb nur der eine dieser Divertikeläste, nämlich der über den Pharynx hinlaufende 
linke, zur Darstellung. Den anderen muß man sich als unter dem Pharynx durchgehend 
vorstellen. Beide keilen ursprünglich oberhalb des Mundes zwischen der Mesenchymmembran 
und dem Ektoderm, d. h. im Mesenchymgewebe, aus. In dem vorliegenden Stadium aber treten 
sie mit der Kopflappenhöhle in offene Verbindung, indem die Mesenchymmembran an der 
betreffenden Stelle zerfallen ist. Man sieht*) noch die losen Zellen, die teilweise auch noch 
in der Kommunikationsstelle liegen, offenbar die Reste des zerfallenen Membranstückes. 

Auf diese Weise entstehen außer der breiten Kommunikation des Diaphragmaloches 
zwei engere Verbindungen zwischen Blastocöl und Cölom durch die zwei Kanäle, welche von 
oben her den beiden Commissuren (und Blutgefäßen) entlang laufen, und sich unterhalb des 
Pharynx zu einer gemeinsamen Bucht vereinigen, die mit dem Cölom zusammenhängt. Ob 
das Mesoderm in sie hineinreicht, möchte ich nicht entscheiden. Man wird den untersten 
Teil der Bucht noch dem Cölom zurechnen können. Die Kanäle selbst aber, welche keine 
Mesodermauskleidung besitzen, gehören dem Mesenchymraum an. 

In Fig. 92 ist zur Ergänzung zu Fig. 91 eine stark schematische Flächenansicht der 
Mundgegend von innen her gegeben, also so, wie sie sich bei einer Öffnung des Tieres vom 
Rücken her und nach Entfernung des Mitteldarmes darbieten würde. Über die Art der 
Schematisierung vergleiche man die Figuren-Erklärung. Das Diaphragma bildet an den 
Seitenwänden des Körpers die charakteristische velumartige, keilförmige Membran, deren 
Querschnitt (di) demjenigen von Fig. SS völlig gleicht. Dann aber zeigt uns die Fig. 92 viel 
deutlicher den Übergang des Diaphragmas in das adorale Mesenchym**), welches hier von der 
Fläche zu sehen ist und sich nach vorn in die beiden oben erwähnten Zipfel (di, und di)) 
auszieht, nach hinten aber dem Bauchmark entlang noch ein Stück weit fortsetzt. Der Pha- 
rynx taucht in den Komplex ein. An seiner Ventralseite sehen wir die oben besprochene, 
auch hier wie in Fig. 91 mit x bezeichnete Cölombucht. Sie ist nach rechts und links von 
dem Mesenchym in Form zweier Lamellen (di,,) begrenzt, die sich ventral an den Mesen- 
chymbelag des Bauchmarks, dorsal an den Pharynx ansetzen. Der weitere Verlauf der 
Cölombucht in die beiden Divertikel hinauf ist in Fig. 92 nicht dargestellt, da er im adoralen 
Mesenchymkomplex verläuft und daher nicht zu sehen ist. 

Es sei an dieser Stelle, da wir nun im Lauf der Beschreibung zu einem näheren Ver- 
ständnis der Mundgegend gekommen sind, nochmals auf Fig. 90 verwiesen. Es handelt sich 


um die beiden Hohlräume, in denen die Commissuren und die sie begleitenden Gefäße ver- 
*) Dasselbe gilt auch für die (nicht abgebildeten) Schnitte der Serie von Fig. 90, welche diese Verbin- 
dungsstelle treffen. 

**) Dieser Übergang ist auch in Fig. 91 zu erkennen. Das Diaphragma selbst wäre dort, da es sich um 
einen medianen Sagittalschnitt handelt, auf der Mundseite naturgemäß nicht zu sehen, da es als einspringende 
Membran nur in den Flanken erscheint und nach dem Mund hin, wie gesagt, in das adorale Mesenchym übergeht. 
Sein Verlauf ist deshalb auf der oralen Seite nur als punktierte Linie eingezeichnet. Man kann feststellen, daß 
es an die Pyramide des adoralen Mesenchyms anschließt. 


176 Zweite Abteilung: Die Larve. 


laufen und die am oberen Rand der Figur quer angeschnitten sind. Die Interpretation dieser 
Lumina ist nun leicht. Es sind die von der Cölombucht unter dem Pharynx ausgehenden 
beiden Divertikel, die sich in die beiden Diaphragmazipfel hinaufziehen. Die Wandungen, 
welche sie in Fig. 85 gegen das Blastocöl abgrenzen, sind demgemäß als Teile des Diaphragmas 
mit di, und di; bezeichnet. 

Es erübrigt uns bloß noch, klarzulegen, wie sich die hier beschriebenen Verhältnisse 
der Metamorphose an die früheren vor der Metamorphose stehenden Stadien anschließen. 
Unsere ganze Beschreibung gipfelt darin, daß zwischen dem Diaphragma, dem adoralen Mes- 
enchymkomplex und dem Vorderdarm eine innige Verwachsung besteht. Diese aber ist in 
den früheren Stadien noch nicht vorhanden. Man vergleiche Fig. 65, 77 und 78. Auch in den 
älteren dieser Bilder, Fig. 77 und 78, liegt der vordere Mesodermrand noch weit hinter der Mund- 
öffnung und das Mesenchym steht in keiner Verbindung mit dem Anfangsdarm. Die spätere 
Beziehung zwischen beiden aber ist dennoch bereits dadurch vorbereitet, daß auch in diesen 
früheren Stadien sich die Mesenchymmembran (mym) auf der Ventralseite vom Vorderrand 
der mesodermalen Rumpfanlage zum larvalen Vorderdarm hinüberspannt und an der Unter- 
seite des Vorderdarmes in dessen Mesenchymbelag übergeht, während sie sonst überall unab- 
hängig von der larvalen Wandung des trochalen Gürtels bleib. Während der Entwicklung 
des Stadiums Fig. 77 und 78 in die Stadien Fig. 79, S0, SS und 91 erfährt die zwischen der 
Mundöffnung und dem vorderen Mesodermrand gelegene Zone eine beträchtliche Verkürzung 
und Kontraktion. Das ergibt sich leicht aus der Lage der Verzweigungsstelle des Bauchmarks 
gegenüber dem Mund. Die beiden Arme der Commissuren, die in Fig. 65 noch weit und in 
Fig. 77 und 78 noch ziemlich weit hinter der Mundöffnung sich gabelten, sind jetzt dicht 
hinter derselben. Man vergleiche dafür Fig. SOb, wo die Verzweigungsstelle sich dicht hinter 
dem Mund befindet. Gleichzeitig füllt sich hier wie überall der Mesenchymraum mit reich 
lichen Zellen, so daß der Charakter eines Raumes — sofern ein solcher vorhanden war, ver- 
loren geht, und der ganze Zwischenraum zwischen Ektoderm und Mesenchymmembran zu 
einem Gewebe wird. Speziell in der Mundgegend kommt dadurch der von uns beschriebene 
adorale Mesenchymkomplex zustande (omy in Fig. 78, 79, S0a und anderen). 

Der Zusammenhang zwischen ihm, dem Pharynx und dem Diaphragma ist jetzt un- 
schwer zu erklären, denn er ist im Grunde auch schon in Fig. 65 und 77 vorgebildet. Wir 
brauchen uns bloß den Mesenchymraum unterhalb des Mundes zum Mesenchymgewebe ent- 
wickelt zu denken. Er kommt deutlicher schon in der Fig. 7S zum Ausdruck, wo der Pha- 
rynx die Entwicklung des Knäuels begonnen hat und vom Mesenchym (omy) bereits stärker 
umfaßt wird*). Andererseits müssen wir uns daran erinnern, daß die Mesenchymmembran der 
Oralgegend, wo der Mesenchymkomplex entsteht, nach den Seiten hin mit dem Mesoderm- 


rand in kontinuierlicher Verbindung steht. Wenn sich aus diesem Rand (unter Beteiligung 


*) Es ist nicht der ganze Mesenchymkomplex, sondern nur das Profil des seitlichen, tiefer liegenden 
Teiles gezeichnet. 


IV. Entwicklungsperiode. F. Das Diaphragma, die Mesenterien und die Frenula. 177 


des Mesoderms von der caudalen, der Mesenchymmembran von der rostralen Seite her) die 
einspringende Membran, und damit der Vorläufer des Diaphragmas, herausbildet, so kommt 
damit die Verbindung des adoralen Mesenchymkomplexes mit dem Diaphragma ohne weiteres 
zustande. 

Als letztes Stadium der Metamorphose ist endlich noch Fig. 103 zu besprechen, welche 
einen Sagittalschnitt durch einen jungen Wurm (Fig. 4) darstellt. Es muß allerdings, wie 
schon oben, bemerkt werden, daß dieses Exemplar eine etwas kümmerliche Ausbildung besitzt. 
Es entstand aus einer längere Zeit im Standglas weiter kultivierten Larve. 

Der Trochus ist nicht mehr zu erkennen. Doch ist seine Lage noch aus der des Mundes 
zu entnehmen, welcher stets dicht hinter ihm gelegen war (vgl. z. B. Fig. 91). Also wäre 
die Lage des Trochus ungefähr durch den x in der Figur richtig bezeichnet. Das Diaphragma 
ist an diesem Tier schwieriger nachzuweisen, als in den bisher betrachteten Metamorphose- 
stadien. Einerseits sind die Sagittalschnitte dafür nicht geeignet, weil in der ventralen Mediane 
der adorale Mesenchymkomplex die Stelle des Diaphragmas einnimmt, und in der dorsalen 
Mediane das dorsale Mesenterialgefäß den typischen Charakter des Diaphragmas als ein- 
springender Membran abändert. Günstiger wären frontale Längsschnitte, die das Diaphragma 
in den Flanken des Tieres treffen, wo es typisch in die Körperhöhle einspringt. Solche 
standen mir jedoch nicht zur Verfügung. Außerdem ist das vorliegende Exemplar infolge 
seiner etwas kümmerlichen Ausbildung zum Nachweis der doch relativ dünnen Diaphragma- 
membran nicht geeignet. 

Immerhin läßt sich seine Lage auch in diesem Fall durch Verfolgung der Schnittserie 
bis zu den die Flanken treffenden Schnitten feststellen. Sie ist in Fig. 103 durch x—x mit 
ziemlich großer Wahrscheinlichkeit richtig bezeichnet; d. h., das Diaphragma dürfte am 
Hinterrand der verengten halsartigen Zone liegen, die von zahlreichen Mesenchymzellen erfüllt 
ist und nur eine stark eingeengte Höhle (blc) besitzt. Auf alle Fälle kann es nicht, wofern 
es wenigstens überhaupt ausgebildet ist, weiter hinten liegen, wo der Rumpf ein geräumiges 
Lumen besitzt und wo es nicht zu übersehen wäre”). Im übrigen ist es auch deshalb an 
der bezeichneten Stelle zu erwarten, weil dort das dorsale Mesenterialgefäß (dmg) von der 
Wandung abgeht, dessen Ansatz, wie wir aus den Metamorphose-Stadien (vgl. S. 186) und 
außerdem aus der Anatomie des erwachsenen Tieres wissen, im Diaphragma liegt und damit 
eine gute Erkennungsmarke auch für die Lage des letzteren bietet. 

Aus dem Gesagten geht im Vergleich zu den früheren Stadien der Metamorphose 
selbst hervor, daß die Zone zwischen Trochus und Diaphragma, die wir als Perimetastomium 
(pmst) bezeichneten, hier eine weitere starke Reduktion erfahren hat, daß sie also am jungen 
Wurm nur noch ein kurzes halsartiges Stück bildet. 


*) Das gleiche gilt für sämtliche Metamorphosestadien vom Typus der Fig. 5. Dort muß das Diaphragma 
an der Basis des Wulstes (d. h. des Perimetastomiums) gesucht werden. Es ist aber infolge der Kontraktion 
dieses Bereiches nicht sicher festzustellen. 


Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Echiuriden. I, 23 


175 Zweite Abteilung: Die Larve. 


b) Die Angaben anderer Autoren. Vergleich mit der Organisation des erwachsenen 
Zustandes. 


Zunächst mögen einige Angaben Sarenskys (1908) über die Entwicklung des Diaphragmas 
während der Metamorphose angeführt sein. Sarensky ist im Irrtum mit seiner Annahme, 
wonach auch in der Metamorphose das Cölom gegen das Blastocöl abgeschlossen ist. Es sei 
»sehr deutlich von dem Blastocöl durch seine vordere Wand abgesondert«. Diese vordere 
Wand bilde »eine Art Diaphragma, welches seiner Lage nach mit dem von SPENGEL unter 
dem Namen ‚dissepimentartiges Diaphragma‘ beschriebenen Organ die größte Ähnlichkeit 
hat. Ich zweifle nicht — fügt er hinzu — daß das Srexeersche Diaphragma des er 
wachsenen Echiurus aus der vorderen Wand der Peritonealhöhle seinen Ursprung nimmt« 
(1.e.08.367). 

Nach unseren Beobachtungen geht das Diaphragma nicht aus der Vorderwand der 
Cölomhöhle hervor, da kein geschlossenes Cölom existiert*). Insofern trifft SALenskys Angabe 
nicht zu. Dagegen trifft seine Beschreibung mit Einschränkungen doch das Richtige: Auch nach 
unseren Beobachtungen entsteht das Diaphragma der Metamorphosestadien am Vorderrand des 
Mesoderms. Die Annahme SarLenskys, wonach das SpenGersche Diaphragma des erwachsenen 
Wurmes — mutatis mutandis — aus dem Vorderrand des Mesoderms hervorgeht, ist, wie der 
Vergleich lehren wird, durch unsere Beobachtungen bewiesen. 

Für einen Vergleich der Zustände während der Metamorphose mit der Organisation 
des erwachsenen Tieres steht uns die Beschreibung der Anatomie des Neapler Echiurus der 
vorliegenden Arbeit zur Verfügung, welcher wir im ersten Haupteil des Buches geliefert haben. 
Außerdem aber ist es angezeigt, auch die vortreffliche Beschreibung des Eckiurus echiurus, die 


uns SPEnGEL (1880, 1912a) gegeben hat, zu berücksichtigen. 


a) Vergleich mit der Organisation des erwachsenen Neapler Echiurus abyssalis. 


Bei einem solchen Vergleich der Verwandlungsstadien mit derjenigen des erwachsenen 
Tieres kommen folgende Punkte in Betracht: 
Die Lage, die Form und die Ausbildung des Diaphragmas. 
Die Beziehung zwischen den Mesenterien, den Frenulis und dem Diaphragma einer- 
seits und dem Pharynx andererseits. 
Von dem im vorhergehenden Abschnitte beschriebenen Material der Metamorphose- 
stadien ziehe ich zum Vergleich insbesondere die Fig. 88, 90 und 91 heran. Man sollte er- 
warten, daß das älteste dieser Tiere, nämlich der fertig verwandelte junge Eckiurus der Fig. 4 


und 103, die beste Parallele zum erwachsenen Tier bieten würde. Dies ist aus mehreren 


*) Der Irrtum des Autors wurde jedenfalls dadurch verursacht, daß die Mesenchymmembran am Vorder- 
rand des Mesoderms in den Stadien vor der Metamorphose nach dem Larveninneren abbiegt. Dadurch wird ein 
vollkommener Abschluß des Cöloms gegen das Blastocöl vorgetäuscht. 


IV. Entwicklungsperiode. F. Das Diaphragma, die Mesenterien und die Frenula. 179 


Gründen nicht der Fall, einerseits wegen der erwähnten kümmerlichen Entwicklung dieses 
Tieres, andererseits deshalb, weil die zum Vergleiche wichtigste Region, das Peri-Metastomium, 
stark kontrahiert und deshalb nur schwer zu analysieren ist. Das gleiche ist auch für die 
Exemplare vom Typus der Fig. 5 zu sagen. Aus diesem Grunde bieten für die Vergleichung 
die Larven vom Typus der Fig. 91 ein übersichtlicheres Ausgangsstadium. Man wird dem- 
gegenüber einzuwenden versuchen, daß auf diese Weise die Kontinuität der Parallele mangle, 
daß es vor allen Dingen nicht bewiesen sei, daß das Diaphragma dieser Larven mit dem 
Diaphragma des erwachsenen Tieres identisch sei, und daß zum mindesten in Stadien mit 
kompaktem Kopflappen (Fig. 5 und 5a) eine Übergangsphase müßte beobachtet werden können. 
Abgesehen davon, daß, wie wir trotz der erschwerten Analyse (S. 177) gesehen haben, diese 
ältesten Tiere in der Tat einen Übergang bilden, ist darauf zu erwidern, daß auch bei einer 
Vergleichung in der hier versuchten Weise eine Reihe von auffälligen Parallelen zutage treten 
werden, welche eine Identität der Membran von Fig. 91 u. ä& mit dem Diaphragma des 
erwachsenen Wurmes absolut sicher beweisen. Außerdem ist es wohl von vornherein kaum 
denkbar, daß die fragliche Membran der Metamorphosestadien, nachdem sie eben erst wäh- 
rend der Metamorphose selbst zur Bildung gekommen ist, wieder verschwinden sollte, um 
einem zweiten durchaus ähnlichen Gebilde Platz zu machen. 

Wir haben im ersten Hauptteil gefunden, daß auch der erwachsene Echiurus ein Dia- 
phragma besitzt und gesagt »daß es eine Haut darstellt, die sich annähernd quer durch die 
Leibeshöhle spannt und in der Mitte ein weites Loch besitzt, durch das der Darm hindurch- 
tritt« (S. 30). Diese Beschreibung paßt ohne weiteres auch auf die Verhältnisse in der sich 
verwandelnden Larve.e Man vergleiche besonders die Fig. 88 und 90. 

Wir haben in jenem Abschnitt über das erwachsene Tier auch den Zusammenhang 
des Diaphragmas mit dem Darm festgestellt wie folgt: »Es besteht... das Diaphragma aus 
einem rechten und einem linken Membranbogen, welche in der dorsalen Mediane zusammen- 
hängen, während sie in der ventralen Mediane getrennt bleiben und nach vorn in die beiden 
Blätter der am Pharynx sich ansetzenden Mesenterien übergehen. Zwischen beiden Blättern 
läuft das Bauchmark durch« (S. 31). Diese beiden Mesenterien, haben wir im anatomischen 
Teil bemerkt, entspringen zu beiden Seiten des Bauchmarks an der Körperwand und setzen 
am Pharynx an dessen Ventralseite an. Seitwärts aber gehen sie, wie eben zitiert wurde, in 
die beiden Bogen des Diaphragmas über. Diese Mesenterien reichen im erwachsenen 
Echiurus ziemlich weit nach vorn, aber nicht bis zur Mundöffnung. Vielmehr enden sie vor- 
her und statt durch sie wird der vorderste Teil des Pharynx durch radiärgestellte unregel- 
mäßige septenähnliche Frenula an der Körperwand befestigt, die nicht nur an der Ventralseite 
des Darmes, sondern rings an seinem Umfang entspringen. Für die bildliche Darstellung 
dieser Verhältnisse verweise ich auf Fig. 14. 

An diese Organisation kommen unsere Verwandlungsstadien ziemlich nahe heran, wenn 
auch nicht, ohne eine Lücke zu lassen. Am besten läßt sich dies an Hand der Fig. 92 klar- 


legen. Wir haben in dieser Figur den Zusammenhang des Diaphragmas (di) mit dem oben 
23* 


150 Zweite Abteilung: Die Larve. 


(S. 174 ff.) besprochenen adoralen Mesenchymkomplex der Mundgegend dargestellt. Aus dem 
Mesenchymkomplex gehen die Pharynxmesenterien und, was allerdings hier noch nicht ge- 
schehen und infolgedessen auch nicht bewiesen ist, die Frenula hervor. Die Pharynxmesen- 
terien sind bereits angelegt: es sind die mit diy, bezeichneten Teile, die zu beiden Seiten 
des Bauchmarks entspringen. Ihr Ansatz am Pharynx entspricht durchaus demjenigen der 
Mesenterien. Auch ihre Beziehung zum Diaphragma paßt durchaus. Da sie Teile des ganzen 
Mesenchymkomplexes sind und von diesem das Diaphragma abgeht (Fig. 92), hängen sie mit 
dem Diaphragma selbst zusammen. In der Beschreibung des erwachsenen Tieres wurde weiter 
berichtet, daß das Diaphragma in der ventralen Mediane, zwischen den beiden Pharynx- 
mesenterien, unterbrochen ist. Es zeigt einen vom Pharynx bis zum Bauchmark reichenden 
Schlitz (den wir — hier nebenbei bemerkt — auch bei Echiurus echiurus finden). Auch für 
diesen Schlitz haben wir in den Metamorphosestadien ein Äquivalent, da dort, wie erwähnt, 
eine Bucht (Fig. 92, x) der Körperhöhle unter den Pharynx hinaufreicht, wodurch ebenfalls 
eine Unterbrechung des Diaphragmas in der ventralen Mediane zustande kommt. Ihre Lage 
zwischen den beiden Mesenterien-Anlagen und ihre Ausdehnung vom Pharynx bis an das 
Bauchmark stimmt genau mit dem Schlitze im Diaphragma des erwachsenen Tieres überein. 
Zusammenfassend läßt sich somit sagen, daß die Parallelen in Hinsicht auf das Diaphragma 
und die Pharynxmesenterien zwischen dem erwachsenen Echiurus abyssalis und der Larve voll- 
kommen zu ziehen sind. 

Die Lücke, die in der Homologisierung besteht, betrifft die Frenula. Sie heften im 
erwachsenen 'Tier den vordersten Teil des Pharynx an die Körperwand an, in den Metamor- 
phose-Stadien dagegen sind sie noch nicht ausgebildet. Bei ihnen steckt der Pharynx noch 
völlig innerhalb des adoralen Mesenchymkomplexes selbst. Über ihre Entwicklung kann 
ich also keinerlei Angaben machen. Es ist wahrscheinlich, daß sie aus denjenigen Teilen 
des Mesenchymkomplexes, die dem Munde zunächst liegen, und der daran anschließenden 
Membran hervorgehen. Als Schwierigkeit ist dabei allerdings hervorzuheben, daß die Frenula 
im erwachsenen Tier nicht nur die Ventralwand, sondern ebensosehr die Dorsalwand des 
Körpers mit dem Pharynx verbinden, während der adorale Mesenchymkomplex während der 
Metamorphose auf die ventrale Wand beschränkt ist. Ich kann diese Diskrepanz nicht 
erklären. 

Als Resultat dieser Vergleichungen ist somit die Herkunft der Pharynx- 
mesenterien und des Diaphragmas einwandfrei klargestellt. Diese Mesenterien 
und möglicherweise auch die Frenula) sind nicht mesodermalen Ursprunges, 
wie es schon nach ihrer Zugehörigkeit zu dem vor dem Diaphragma liegenden 
Körperabschnitt zu erwarten ist. Ihre Entstehung zeigt, daß es sich um De- 
rıvate des Mesenchyms und der Mesenchymmembran handelt. Für das Dia- 
phragma aber ist nachgewiesen, daß es einerseits aus dem Vorderrand des Me- 
soderms, andererseits aus der Mesenchymmembran hervorgeht. 


Einige besondere Bemerkungen müssen wir noch der Lage des Diaphragmas widmen. 


IV. Entwicklungsperiode. F. Das Diaphragma, die Mesenterien und die Frenula. 181 


Sie ist ein Punkt, in welchem die Organisation des erwachsenen Tieres mit derjenigen der 
Metamorphose-Stadien nicht ganz in Übereinstimmung zu bringen ist. 

Zur Feststellung der Lage dienen einerseits die Borsten, ferner die Papillenringe an 
der Oberfläche des Rumpfes und endlich die Beziehung des Diaphragmas zu dem dorsalen 
Mesenterialgefäß. Bei den Tieren der Metamorphose (Fig. 80, 91, 92 u. a.) bildet das Dia- 
phragma die gut sichtbare vordere Grenze des als Soma bezeichneten Körperabschnittes. Diese 
Grenze wird äußerlich durch die Papillen und Pigmentringe gekennzeichnet, deren Bildung 
auf das Soma beschränkt bleibt. Vor dieser Grenze liegt jene papillenlose Zone, deren Pigment 
nicht in Ringe geordet ist, die den Mund enthält, und die wir als Perimetastomium (PMSt) 
bezeichnet haben. Ich verweise im übrigen auf das S. 172 Gesagte und die Fig. S0a und 91, 
wo die äußere Grenze des Somas an der Ausbildung der Papillen zu erkennen ist, und die 
zugleich beweisen, daß diese Grenze im Innern in der Tat durch den Ansatz des Diaphragmas 
charakterisiert wird. Ferner geht aus den beiden Figuren in klarer Weise die Lage des Dia- 
phragmas zu den Austrittsstellen der Borsten hervor. Diese liegen im zweiten oder dritten 
Papillenring vom hinteren Rand des Perimetastomiums, d.h. der Rumpfgrenze, an gerechnet. 

Das Resultat ist also: das Diaphragma bildet in der Metamorphose die vordere 
Grenze des Somas und liegt um zwei oder drei Papillenringe weiter vorn als die 
Austrittsstellen der ventralen Borsten. 

Am erwachsenen Tier dagegen haben wir andere Verhältnisse gefunden. Bei unserem 
Neapler Exemplar setzt das Diaphragma auf der ventralen Seite dicht vor den Borsten, 
nämlich zwischen den Borsten und dem ihnen vorausgehenden Ring kleiner Papillen an die 
Rumpfwand an. Mit dem dorsalen Teil reicht es etwas weiter nach vorn bis nahe an den 
zunächst vor den Borsten gelegenen Hauptpapillenkranz heran. Es liegen somit an dem vor 
dem Diaphragma gelegenen Vorderkörper drei Hauptpapillenringe (vgl. S. 30). 

Es ist trotz dieser Differenz, wie schon oben erwähnt wurde, kaum möglich, das 
Diaphragma des erwachsenen Tieres als ein anderes Gebilde aufzufassen als die in der Meta- 
morphose aufgefundene Membran. Dafür sprechen gewichtige Gründe, deren einen wir in 
den Beziehungen dieser Membran zum Pharynx und seinen Mesenterien bereits kennen lernten, 
während ein anderer in der Topographie des dorsalen Mesenterialgefäßes gegeben ist (Ansatz 
des Gefäßes am Diaphragma), was weiter unten (S. 186) noch erwähnt werden wird (vgl. auch 
8208 £.): 

Wir müssen also nach einer Erklärung für diese Diskrepanz suchen, und zu einer 
solchen, wenn auch nicht bewiesenen, wird man durch die Beziehung des Diaphragmas zu 
der Bewegungsmuskulatur der ventralen Borsten geführt. Man findet diese Muskeln, wie uns 
Fig. Si gezeigt hat, schon in den Metamorphosestadien typisch ausgebildet. Ein Unterschied 
gegenüber dem fertigen Echiurus ist jedoch vorhanden: Im erwachsenen Tier setzen die dor- 
salen Parietalmuskeln am Diaphragma an und laufen in ihm bis an die Körperwand weiter. 
Dies gilt nicht nur für unsere Neapler Form, sondern ebenso für E. echiurus, wie SPENGEL 
(1850) beschrieben hat. Die gleichen Muskeln setzen jedoch in der Metamorphose an der 


182 Zweite Abteitung: Die Larve. 


Körperwand selbst an, und zwar dicht unter der Ansatzzone des Diaphragmas. Die Erklärung 
für diese Änderung der Ansatzverhältnisse kann wohl darin gefunden werden, daß durch die 
Zugwirkung, den die Parietalmuskeln bei der Bewegung der Borsten auf den Ansatz des Dia- 
phragmas an die Wandung ausüben, dieses selbst vom Hautmuskelschlauch gelöst, und damit 
sein Ansatz weiter nach rückwärts verlegt wird. Eine solche Erklärung hat, soviel ich sehe, 
mehrere Argumente für sich: sie erklärt nicht nur, warum im erwachsenen Tier die Ansätze 
der Parietalmuskeln auf das Diaphragma verlegt sind, sondern auch, warum die Muskelstränge 
im Diaphragma bis an die Körperwand weiter laufen und endlich, was unser Dilemma war, 
warum auch der Ansatz des Diaphragmas im erwachsenen Tier weiter zurück liegt, als während 
der Metamorphose selbst. 

Wir hätten damit den hervorgehobenen Unterschied in der Lage des Diaphragmas zwi- 
schen dem erwachsenen und dem metamorphosierenden Tier erklärt”), und man kann darnach 
wohl sagen, daß die Organisation der Larve hinsichtlich der Darmverhältnisse und seiner Be- 
festigung an der Körperwand Stufe um Stufe in den Zustand des erwachsenen Tieres über- 
geführt werden konnte, und daß damit wiederum die Grundlage für das Verständnis der aus- 


gewachsenen Organisation gegeben ist. 


ß) Vergleich mit der Organisation des Echiurus echiurus. 


Diesen Abschnitt können wir kurz erledigen, da wir im anatomischen Teil die Organi- 
sation des Echiurus echiurus auf Grund der Spenseischen Beschreibungen (1880, 1912a) bereits 
mit der Organisation des erwachsenen Neapler Echiurus abyssalis verglichen haben. Wir haben 
dort gefunden, daß die Verhältnisse des Diaphragmas und der Pharynxmesenterien, sowie des 
Pharynx selbst bei beiden Spezies ähnlich, bei der Neaplerform aber einfacher sind. Der 
Zustand der Metamorphosestadien steht, wie zu erwarten ist, demjenigen des erwachsenen 
Neapler Echiurus näher als dem des Echiurus echiurus, wo die Länge der Pharynx und die 
deshalb entstehende Pharynxschlinge, sowie die Kreuzung der Diaphragmaränder am ventralen 
Diaphragmaschlitz die Verhältnisse kompliziert. Es genügt hier darauf hinzuweisen, daß trotz 
dieser Komplikation die Verhältnisse der Metamorphose denjenigen auch des Echiurus echiurus 
ziemlich entsprechen. Die aus dem Mesenchymkomplex der Mundgegend hervorgehenden 
Lamellen der Larvenfigur 92 u.a. sind auch bei E. echiurus den Pharynxmesenterien gleich- 
zusetzen, und der von SpENGEL beschriebene Schlitz im Diaphragma entspricht der von beiden 
Lamellen eingefaßten Öffnung. Die Lage des Diaphragmas, die zu einer gewissen Lücke in 
der Stadienreihe führte, ist bei E. echiurus dieselbe wie bei E. abyssalis. Es hätten somit 


auch hier die dort angestellten Erörterungen Geltung. 


*) Eine andere Ursache für die Verlagerung des Diaphragmas könnte vielleicht auch in der Funktion 
dieser Membran liegen. Es wäre denkbar, daß sie an dem Füllungs- und Entleerungsmechanismus des Kopflappens 
beteiligt ist, daß nämlich bei der Schwellung des Kopflappens durch die Flüssigkeit der Körperhöhle das Dia- 
phragma als Ventil funktioniert, welches (mit Hilfe des Darmes) ein Abfließen der Flüssigkeit vom vorderen Körper- 
abschnitt in den hinteren verhinderte. Auch durch diesen von vorn nach hinten wirkenden Druck könnte der 
Ansatz des Diaphragmas nach hinten verlegt werden. (Man vergleiche dazu auch SpengEeL 1912a, 8. 362.) 


IV. Entwicklungsperiode. F. Das Diaphragma, die Mesenterien und die Frenula. 183 


Es ist endlich auch noch kurz zu erwähnen wie SpEnGEeL, der Entdecker des Dia- 
phragmas bei E. echiurus, dieses Gebilde gedeutet hat, und wie nach unseren Resultaten 
diese Deutung zu bewerten ist. Ihn habe, sagt Spencer, das Diaphragma »aufs lebhaf- 
teste an die Dissepimente der Anneliden erinnert« (1880, S. 492). Nach unseren Beob- 
achtungen kann diese Deutung, die von SPENGEL in seiner neueren Arbeit (1912a) auf- 
recht erhalten wird, nur in ganz spezialisiertem Sinne weiter bestehen. Das Diaphragma ist 
nicht ein Dissepiment, wenigstens nicht innerhalb des Rumpfbereiches, sondern die Grenze 
zwischen Rumpf und Kopfteil, zwischen dem mesodermalen Rumpf, der höchstens bei den 
Vorfahren einmal segmentiert war (was hier nicht erörtert werden soll) und dem larvalen Stück, 
an dessen Aufbau das Mesoderm wenigstens bis zum Zustand des jungen Wurmes keinen 
Anteil hat. Man wird diese Grenze darum nicht als Dissepiment im gewöhnlichen Sinn be- 


zeichnen können. 


2. Die Befestigung der übrigen Darmabschnitte an der Körperwand. 


Wir können uns, was unsere eigenen Beobachtungen anbetrifft, kurz fassen. Der Öso- 
phagus besitzt in den Larven — man vergleiche Fig. 79, S0*), 82, 83, 88, 91 — keine Be- 
festigung an der Körperwand. Eine solche ist erst vom folgenden Abschnitt an, den wir als 
Kropf bezeichnet haben, wieder vorhanden, und zwar vermittelst der beiden Mesenterialgefäße. 

Wir haben in den früheren Kapiteln an den Larvenstadien zwei mesodermale Mesen- 
terien beschrieben, ein dorsales und ein ventrales, welche an dem Darm von hinten bis in 
die Region der larvalen Ösophagealkammer reichen. Schon dort wurde hervorgehoben, daß 
diese Mesenterien bis auf eine Anzahl Stränge rückgebildet werden, aus deren vordersten eben 
die beiden medianen Blutgefäße hervorgehen. Man vergleiche dafür die Schemata VII, a—c 
(S. 160) und das Kapitel S. 189 ff, wo die Entstehung der Mesenterialgefäße beschrieben 
wird. Ich führe hier lediglich für die Darmbefestigung den Vergleich mit dem erwachsenen 
Tier weiter aus. 

Das dorsale Mesenterialgefäß heftet sich am erwachsenen Neapler Echiurus unter Bil- 
dung eines kleinen Mesenteriums an das Hinterende des Ösophagus an und legt sich dann 
dem folgenden als Kropf bezeichneten Darmabschnitt dicht an. (Man vergleiche S. 24, 28, 34 
und Fig. 3.) Das ventrale Mesenterialgefäß dagegen heftet sich an die Übergangsstelle vom 
Zwischendarm zum Mitteldarm. Wir haben diese Darmabschnitte bereits in Kapitel S. 165 ff. mit 
bestimmten Darmteilen der Verwandlungsstadien identifiziert, zum Teil auf Grund eben dieser 
Gefäßansätze, zum Teil auf Grund anderer Vergleichspunkte. Ich kann auf die betreffenden 
Stellen hinweisen und hier nur noch beifügen, daß die Übereinstimmung von Larve und Wurm 


in dieser Richtung vollständig ist. 


*) Für die Larven der Fig. 79 und 80 wurde dies an den aus den zugehörigen Individuen hergestellten 
Schnittserien nachgewiesen. 


184 Zweite Abteilung: Die Larve, 


Die Spengersche Beschreibung deckt sich in allen Punkten mit diesen Angaben. Dem 
Ösophagus, der auf den Pharynx folgt, fehlt auch nach Speneer am Anfangsteil jegliches 
Mesenterium. An seine zwei hinteren Drittel aber tritt »das dorsale Gefäß... nahe heran und 
verbindet sich mit ihm durch ein schmales dorsales Mesenterium, während das Gefäß anderer- 
seits durch einige muskulöse Frenula mit der Leibeswand zusammenhängt. Unter beständiger 
Verschmälerung des Mesenteriums verläuft das Gefäß bis ans Hinterende des Kropfes« 
(1580, S. 493). 

Für die Befestigung des Mitteldarms und Hinterdarms müssen wir uns an die Spexngeısche 
Beschreibung des E. echiurus halten, da diese Darmabschnitte bei unserem Neapler Exemplar 
schlecht erhalten waren. Es ist zu vermuten, daß diese Mesenterialstränge im erwachsenen 
Echiurus abyssalis eine stärkere Rückbildung erfahren als bei E. echiurus, der uns deshalb um 
so wertvoller für die Vergleichung ist, da er mehr Vergleichspunkte zuläßt. 

Wie wir gesehen haben, geschieht in der Larve die Befestigung der entsprechenden 
Darmteile, vor allem der Rektalkammer, die den ganzen Hinterdarm und einen Teil des 
Mitteldarms liefert, durch ein ventrales und ein dorsales Mesenterium, die jedoch beide, das 
ventrale in höherem Maß, wieder zu einzelnen Strängen reduziert werden. Man findet diese 
Entwicklung in den Schematen VIla—ec und den Fig. 65, 77, und 78 dargestellt. In den 
Fig. 79 und S0 habe ich auf diese Verhältnisse bei der Zeichnung der Totalpräparate seinerzeit 
zu wenig geachtet. Es sind auch hier, wie nachträglich die Schnittserien gelehrt haben, auf 
der Dorsalseite noch Mesenterialstränge vorhanden. 

Mit’diesem Befund stimmt das Verhalten des E. echiurus nach SpEnGEL genau überein. 
Zwischendarm, Mitteldarm und Hinterdarm »gleichen einander hinsichtlich ihrer Befestigung 
an der Leibeswand, die bei ihnen ausschließlich durch zarte muskulöse Frenula geschieht, 
welche von der dorsalen Mittellinie des Darmes entspringen und sich an den verschiedensten 
Stellen des Hautmuskelschlauchs ansetzen«. Also die Anheftungsstellen am Darm entsprechen 
dem Ansatz des dorsalen Mesenteriums in der Larve: beide liegen am Darm nur in der dor- 
salen Medianlinie. Auf welche Weise die Ansatzstellen an der Körperwand, die in der Larve 
auch ziemlich genau auf die Medianlinie beschränkt sind, im erwachsenen Tier »an die ver- 
schiedensten Stellen des Hautmuskelschlauchs« (SrEngEL 1880, S. 494) gelangen, können wir 
allerdings nicht erklären. 

Es bleibt uns endlich noch die Befestigung des Afterdarmes. »Unmittelbar vor dem After«, 
berichtet Spencer (ib.), Ȋndert sich dies Verhalten [der Befestigung] und zwar in ganz entsprechen- 
der Weise wie am Anfang des Pharynx, indem die Frenula sich radiär um den Darm grup- 
pieren und von allen Seiten desselben entspringen« (ib. S. 494). Das gleiche ist auch für den 
Afterdarm des erwachsenen Neapler Echiurus zu sagen. Die Larvenentwickelung gibt auch 
hierfür die morphologische Erklärung. Es ist auf Grund der Mündungen der Analblasen, wodurch 
die vordere Grenze des Afterdarmes festgelegt wird, als sicher anzunehmen, daß der Afterdarm 
der kurze Darmabschnitt ist, der von Anfang an im Bereich des von uns in der Larve beschrie- 
benen Analabschnittes liegt. Wir haben oben (S. 113 ff.) dargelegt, daß dieser Analabschnitt in 


IV. Entwicklungsperiode. F. Das Diaphragma, die Mesenterien und die Frenula. 185 


der Larve durch den Mangel einer Mesodermauskleidung charakterisiert wurde, da er ursprüng- 
lich hinter dem analen Rand der Mesodermzipfel liegt. Darnach ist es plausibel, daß auch 
später dieser Darmteil, der entsprechend dem Analabschnitt sehr kurz bleibt, nicht durch 
mediane Mesenterien befestigt wird, da das Mesoderm, welches sie hätte bilden können, fehlt. 
SpEnGEL hebt hervor, daß die Befestigung des Afterdarmes derjenigen des Pharynx gleich 
sei und in radiär gestellten Frenulis bestehe. Diese Ähnlichkeit erscheint auf Grund der 
Larvenentwicklung verständlich. Für die Befestigung des Afterdarmes kommt, wie für 
den Pharynx, nur das Mesenchym in Betracht, das in der Larve den Bereich des Anal- 
abschnittes ausfüllt, ähnlich wie das adorale Mesenchym die Umgegend des Pharynx bildet. 
Die gleiche Herkunft dürfte auch mit der gleichen Ausbildung der Darmbefestigung in Be- 
ziehung stehen. 


Zusammenfassend läßt sich folgendes Ergebnis formulieren: 


Wir haben in den verschiedenen Differenzierungen der Mesenterien und Frenula, welche 
den Darm an der Körperwand befestigen, eine ähnliche Erscheinung wie in der Zusammen- 
setzung des Echiurus-Körpers überhaupt zu sehen. Am Rumpf unterschieden wir (vgl. S. 146) 
während der Metamorphose auf Grund der Beteiligung des sekundären Mesoderms drei Haupt- 
abschnitte: Als mittleren Abschnitt das Soma, woran das Mesoderm typischen Anteil nimmt. Er 
schließt vorn mit dem Diaphragma ab. Dann einen vorderen Abschnitt, der vor dem Diaphragma 
liegt und an dem das Mesoderm nicht beteiligt ist; man kann ihn als Prosoma bezeichnen, 
welches wiederum in zwei Teile zerfällt, das Prostomium oder den Kopflappen bis zum Mund 
und das Perimetastomium oder den Hals des Kopflappens. Endlich liegt hinter dem Soma 
der dritte Abschnitt, den man mit Eisıs (1895) u. A. als Pygidium bezeichnen kann, und der 
die hinter dem caudalen Rand des Mesoderms gelegene das Hinterende bildende Kalotte um- 
faßt, an welcher das Mesoderm nicht beteiligt ist (Analabschnitt, auf S. 146 nicht berück- 
sichtigt)*. Am fertig ausgewachsenen Tier ist das Perimetastomium und die hintere Kalotte 
(das Pygidium) sehr stark reduziert. Der mittlere Abschnitt dagegen macht fast den ganzen 
Rumpf aus. 

Diesen drei Abschnitten entsprechend verhalten sich die Mesenterien und Frenula. Auch 
sie gliedern sich in drei Regionen: im vorderen Abschnitt (Perimetastomium) vor dem Dia- 
phragma, in den der Pharynx gehört, entwickeln sich aus dem Mesenchym radiäre Frenula 
und zwei besondere ventrale Pharynxmesenterien. Im mittleren großen Abschnitt, dem eigent- 
lichen Rumpf (Soma), entwickeln sich aus dem Mesoderm ein dorsales und ein ventrales 
Mesenterium, als deren Reste im erwachsenen Tier noch median am Darm ansetzende Frenula 
übrigbleiben. Im hinteren Analabschnitt (dem Pygidium) mit dem Afterdarm wiederum sind 


radiäre aus dem Mesenchym entstehende Frenula ausgebildet. 


*) Wir werden auf diese Einteilung des Echiurus-Körpers, die wesentliche theoretische Bedeutung für den 
Vergleich mit der Anneliden-Entwicklung besitzt, im zweiten Bande bei einer allgemeinen Erörterung über den 
Echiuriden-Körper näher eingehen. 


Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Echiuriden. I. 24 


186 Zweite Abteilung: Die Larve. 


Man kann also wohl sagen, daß die auffallend verschiedenen mannigfaltigen Befesti- 
gungen der zahlreichen Darmteile, wie sie bei den erwachsenen Tieren beider Echiurus-Spezies 


vorhanden sind, fast lückenlos durch unsere Untersuchung der Metamorphose erklärt werden. 


@. Die Entstehung der Blutgefäße. 


Wir beobachten an den sich verwandelnden Larven bereits alle Blutgefäße — es sind 
deren fünf — die das erwachsene Tier besitzt (vgl. S. 33ff.).. Sie sind, mit Ausnahme des 
Darmgefäßes, schematisch in der Textfig. VILc (S. 160) dargestellt. 

Im Rumpf verläuft ein ventrales Längsgefäß oder Bauchgefäß (vg), das dem Bauch- 
mark entlang aus der Analgegend bis in die Mundgegend zieht. Zwischen den ventralen 
Borsten zweigt von ihm ein Gefäß ab, welches quer durch die Körperhöhle in der Sagittalebene 
zum Mitteldarm hinläuft. Wir haben es als ventrales Mesenterialgefäß (vmg) bezeichnet. 
Unterhalb des Mundes teilt sich das ventrale Längsgefäß in zwei Äste. Diese folgen zuerst 
mit geringen Abweichungen den beiden Schlundcommissuren; sie fassen also den Pharynx 
zwischen sich und treten dann, dicht unter den Commissuren hinlaufend, in den Kopflappen 
ein, den sie den beiden Rändern entlang seiner ganzen Länge nach durchziehen. Wir be- 
zeichnen sie als seitliche Kopflappengefäße (sky). Am breiten Vorderrand des Kopflappens 
folgen sie dem Nervenstrang bis in die Mitte und vereinigen sich dort. Von der Vereinigungs- 
stelle geht der dorsalen Fläche des Kopflappens entlang ein mittleres Längsgefäß zurück, das 
dorsale Kopflappengefäß (dig). Wir haben also im Kopflappen drei Gefäße, die alle drei den 
Kopflappen in der Längsrichtung durchziehen: zwei seitliche, mehr an der Ventralseite ver- 
laufende und ein mittleres, das an der Dorsalseite des Kopflappen hinzieht. Dieses tritt dorsal 
vom Pharynx aus dem Kopflappen in den Körper über und läuft an dessen Rückenwand in 
der Mediane bis zum Diaphragma. Wir haben dieses zwischen der Kopflappenwurzel und 
dem Diaphragma liegende Stück schon in der Organisation des erwachsenen Tieres als dor- 
sales Gefäß (dy) bezeichnet. Am Diaphragma geht es von der Körperwand ab und läuft 
zuerst am Diaphragma, später frei durch die Körperhöhle in der sagittalen Mediane bis an 
den Ösophagus. Dieser Abschnitt ist das dorsale Mesenterialgefäß (dmg). Die Verbindung 
zwischen den beiden Mesenterialgefäßen dem Darme entlang bezeichnen wir als Darmgefäß 
(vgl. Fig. 91, ig; in Fig. VIlc ist es nicht eingetragen). 

Die beschriebenen Gefäße entstehen nicht alle gleichzeitig. Die Körpergefäße, nämlich 
das Bauchgefäß und die beiden Mesenterialgefäße, werden schon vor der Metamorphose in den 
Larvenstadien angelegt. Erst später aber, mit der Umbildung der Episphäre zum Kopflappen, 
werden die Kopflappengefäße gebildet, und hier wieder zuerst die beiden seitlichen und zuletzt 
das mittlere. 

Ihrer Entstehung nach können wir die Gefäße in zwei Gruppen teilen. Die einen 


entstehen im Anschluß an die Bildungen des sekundären Mesoderms, womit übrigens für die 


IV. Entwicklungsperiode. G. Die Entstehung der Blutgefäße. 187 


Elemente, die die Gefäßwandungen selbst aufbauen, noch nichts gesagt sein soll. Es sind: 
Bauchgefäße, Mesenterialgefäße und Darmgefäß. Die Kopflappengefäße dagegen entstehen 
nicht im Zusammenhang mit dem sekundären Mesoderm, sondern unabhängig von ihm als 
reine Bildungen des Mesenchyms. 

Literaturangaben zur Entstehung der Gefäße sind nur wenige zu erwähnen, die ich 
vorweg hier angeben will. Harschek (1880, S. 25) erwähnt bei der sich verwandelnden Larve 
des E. echiurus das Bauchgefäß und das »am Darm liegende Rückengefäß«, welches wohl mit 
unserem dorsalen Mesenterialgefäß identisch ist. Über die Entstehung berichtet er nichts. 
SPENGEL (1879) erwähnt bei der sich verwandelnden weiblichen Bonellia die drei Kopflappen- 
gefäße, die beiden Mesenterialgefäße und das Darmgefäß. Über die Entstehung der Gefäße 
des Kopflappens, berichtet er, könne er keine Beobachtungen mitteilen. »Die Gefäße der 
Leibeshöhle sind als Duplikaturen des dieselbe auskleidenden Peritoneums aufzufassen.« Be- 
sonders hervorheben möchte ich seine Angabe über das Darmgefäß. Das Darmperitoneum 
»umschließt nämlich den Darm als ein ziemlich erweiterbares Rohr und in den Hohlraum 
dieses Rohres mündet das... vom Bauchgefäß zum Darm ziehende Gefäß.... Ich darf das 
Verhalten demnach in der Form darstellen, daß der Darm — nur der Ösophagus ist davon 
ausgenommen — in einem Gefäße liegt« (S. 389f.). Wir werden bei unseren Echiurus-Larven 
ein ganz ähnliches Darmgefäß vorfinden. 

Endlich hat Senna (1908, S. 43) in einer Echiurus-Larve vom Typus unserer Fig. 5 die 
Kopflappengefäße und das Bauchgefäß gesehen, ohne aber auf die Entstehung näher ein- 


zugehen. 
1. Das ventrale Längsgefäß oder Bauchgefäß. 


Wir finden das Bauchgefäß zuerst in den Larven, wo sich die Somatopleura zu einem 
die ganze Rumpfzone ventral und dorsal auskleidenden Überzug entwickelt hat, wie in Fig. 60 
und 62 (vg; vgl. auch Textfig. VIla und b). Aus diesen Figuren ist seine Lage zu erkennen. 
Es ist ein durchsichtiger, in der Medianlinie dem Bauchmaık folgender Schlauch, den auch 
bereits HarscHek (1850, S. 19) erwähnt hat. In Fig. 60 und 62, Ansichten vom analen Pol, 
läuft es gut sichtbar unter dem Bauchmark hin. In Textfig. VII, ebenso in dem ganz alten 
Stadium der Fig. 5 ist es in seitlicher Ansicht gezeichnet. 

Über den Bau des Gefäßes geben Fig. 94 und 95 Aufschluß. Sie stellen Querschnitte 
durch das Gefäß und die nächste Nachbarschaft einer alten sich verwandelnden Larve dar, 
vom Stadium etwa der Fig. 79, und zeigen, welche Beziehungen bestehen zwischen dem Blut- 
gefäß, dem Mesoderm und dem Mesenchym. Der eine in Fig. 94 dargestellte Schnitt ist 
hinter den Borsten durch gelegt. Das Bauchmark und die Rumpfwand sind quer geschnitten. 
Die Rumpfwand aber wurde ganz, der Bauchmarkquerschnitt fast ganz weggelassen. Die 
Verhältnisse sind ähnlich wie in Fig. 95, welche einen größeren Teil der Bauchseite abbildet, 
und auf die deshalb zur Orientierung verwiesen sei. Ungefähr in der Mitte des Bauchmarks 


(bm) hängt das Gefäß als eine Bildung des Mesodermüberzuges (sopl), der das Bauchmark über- 
24* 


188 Zweite Abteilung: Die Larve. 


kleidet. Das Bild beweist, daß das Gefäß als Längsfalte aus dem genannten Überzug entsteht, 
die in das Cölom hinein gebildet wird. Der Faltungsprozeß ist in unserem Präparat noch 
nicht völlig abgeschlossen, so daß sich der Übergang der Somatopleura von beiden Seiten in 
die Gefäßwand, und damit der Charakter der Falte, unschwer erkennen läßt. 
Dieser Prozeß der Gefäßbildung erlaubt eine Folgerung auf die Herkunft des Lumens. 
Man muß schließen, daß es ursprünglich dem zwischen Mesenchymmembran und Ektoderm 
gelegenen Raum angehört, den wir als mesenchymatischen Raum bereits an anderer Stelle 
(S. 137) erwähnt haben. Ich erwähne dies, obgleich das Gefäß ein deutliches Lumen noch 
gar nicht hat, weil wir auch die Lumina der Kopflappengefäße vom Mesenchymraum ableiten 
müssen. Es sei daran erinnert, daß dieser im Verlauf der Metamorphose mehr und mehr von 
Mesenchymzellen aufgefüllt wird, so daß man zur 
Zeit der Gefäßbildung von einem wirklichen 
Raume nicht mehr reden kann (vgl. S. 223 f.). 
Wir haben auf S. 108 u. a. O. erfahren, daß 
sich die Mesenchymmembran im Bereich des 
Rumpfes, nämlich soweit die Somatopleura reicht, 
an die Körperwand anlegt und damit zwischen 
Mesoderm und Ektoderm zu liegen kommt. Da- 
durch wird die Frage aufgeworfen, ob an der 


Bildung des ventralen Längsgefäßes nicht neben 


der Somatopleura auch das Mesenchym beteiligt 
Textfigur VIII. Seitenansicht des vorderen ventralen ist, indem die Mesenchymmembran bei der Ab- 
Mesodermbereichs einer lebenden Larve im Anfang der X 5 e k 
1II. Periode. Nur die Hauptumrisse mit Camera gezeichnet. faltung des Gefäßes auch mit eingefaltet wird. 
Vergr. ®0, Orig. auf ®/4 verkleinert. Diese Frage ist um so mehr berechtigt, als wir 
bm Bauchmark, bs Borstensack, fl Flimmerapparat, kl $ R 
Mitteldarmklappe, mym Mesenchymmembran, rk Rektal- weiter unten (S. 194) sehen werden, daß die 
kammer, spp! Splanchnopleura, vmg ventrales Mesenterial- 


gefäß. Kopflappengefäße nur vom Mesenchym aus ge- 


bildet werden. Außerdem hat diese Frage auch 
allgemeineres Interesse für die Theorie der Gefäßbildung. 

Für diese Frage ist das Verhalten des Bauchgefäßes am vorderen Rand des Mesoderms 
besonders instruktiv. In der Textfig. VIII ist der ventrale Teil einer Larve in Seitenansicht 
nach dem Leben gezeichnet. Die Mesenchymmembran (mym) geht, soviel man an dem lebenden 
Objekt sehen kann, ohne Unterbruch in die Wandung des ventralen Mesenterialgefäßes (vmg), 
und da dieses mit dem Bauchgefäß (vg) zusammenhängt, auch in das Bauchgefäß selbst über. 
Die Mesenchymmembran wäre darnach am Aufbau des Gefäßes beteiligt. Die Grenze des 
Längsgefäßes gegen das Bauchmark hin ist nicht eingezeichnet. Sie war, weil das Gefäß in 
einer vom Bauchmark gebildeten Rinne verläuft, nicht zu sehen. 

Genaueren Aufschluß verschafft uns Fig. 95, die der gleichen Serie wie Fig. 94 ent- 
nommen ist, aber eine Kombination von neun weiter rostral gelegenen Schnitten darstellt, 


welche die Randzone des Mesoderms treffen. Die ungefähre Lage der Schnitte ist in Textfig. VI 


IV. Entwicklungsperiode. G. Die Entstehung der Blutgefäße. 139 


(auf S. 152), einer um ein weniges jüngeren Larve, angegeben. Das Bauchmark (bm) und die 
Rumpfwand sind vollständig abgebildet. An ihr lassen sich im rechten Teil der Figur die für 
die Rumpfwand typischen Schichten erkennen, und zwar von außen nach innen: das Ektoderm 
(ekt), die Ringmuskelschicht (rm) und die Längsmuskelschicht (Im). Die Schrägmuskelschicht ist 
nicht zu erkennen. Im linken Teil der Figur sehen wir die Verhältnisse, wie sie am Übergang 
der Somatopleura in die Mesenchymmembran bestehen. Das Bauchmark ist noch von typischer 
Somatopleura überzogen. Wir können aber seinen Übergang weiter (im Bilde nach links) ver- 
folgen. Am äußersten linken Rand geht er in die typische Mesenchymmembran über, die als 
solche außer durch ihr dünnes, hautartiges Aussehen auch dadurch qualifiziert wird, daß sich 
der Sammelkanal des Protonephridiums (pnd) an sie anlegt. Dieser liegt, wie wir wissen, 
schon wesentlich vom Mesodermrand entfernt in rein larvalem Bereich. Diese Mesenchym- 
membran-Somatopleura geht nun, wie das Bild zeigt, kontinuierlich in die Falte über, welche 
die Bauchgefäßanlage darstellt. Es ist darnach die Beteiligung des Mesenchyms am Aufbau 


der Gefäßwand nahezu sichergestellt”). 


2. Die Mesenterialgefäße und das Darmgefäß. 


a) Das ventrale Mesenterialgefäß. 


Wir haben gesehen, daß am Aufbau des Bauchgefäßes neben dem Mesoderm sehr 
wahrscheinlich auch das Mesenchym eine Rolle spielt. Wir werden weiter unten sehen, daß 
bei den Gefäßen des Kopflappens das Mesenchym allein die Wandung bilde. Dagegen 
haben wir in den Mesenterialgefäßen und dem Darmgefäß die einzigen Stücke, wo allem 
Anschein nach nur das Mesoderm am Aufbau beteiligt ist. 

Das ventrale Mesenterialgefäß wird vom vorderen Rande des ventralen Mesenteriums 
geliefert, der sich schon früher vor den hinteren mesenterialen Teilen, die getrennte Blätter 
bleiben, durch seine starke Entwicklung und Einheitlichkeit auszeichnet und im Verlauf der 
Larvenentwicklung fast allein übrigbleibt, während die anderen Teile des Mesenteriums zu- 
grunde gehen. Da die Mesenchymmembran in der Larve nur der Körperwand entlang läuft 
und mit dem Mitteldarm in keiner Verbindung steht, kann sie an der Bildung dieses Gefäßes 


nicht beteiligt sein. 


*) Die Verhältnisse werden dadurch kompliziert, daß die Mesenchymmembran in der uns interessierenden 
Übergangszone eine sehr verwickelte Topographie besitzt. Sie geht nämlich nicht nur in die Falte des Bauch- 
gefäßes über, vielmehr bildet sie noch zwei weitere Duplikaturen, aus denen später die auf S. 174 besprochenen 
Diaphragmazipfel (Fig. 92 di, und di,) mit den Wurzeln der beiden seitlichen Kopflappengefäße hervorgehen. Auch 
diese Duplikaturen, die in Textfig. VI zu sehen sind (sig), setzen in der Übergangszone an das Bauchgefäß an. 
Aus diesem Grunde erscheinen auch — da sie die Fortsetzungen der Duplikaturen sind, die beiden Blätter der 
Mesenchymmembran-Somatopleura, welche in Fig. 95 die Bauchgefäßfalte bilden, doppelschichtig. Die innere Schicht 
(die in Fig. 95 den über dem Bauchmark liegenden dreieckigen Raum *% begrenzt) geht rostral in den "zwischen 
beiden Duplikaturen ausgespannten Teil der Mesenchymmembran über, den wir in Textfig. VI zwischen den beiden 
Commissurästen sehen. Er keilt vor dem Kreuzungspunkt der Interbasalmuskeln (dm) mit dem Mesenterialgefäß 


(umg) aus. 


190 Zweite Abteilung: Die Larve. 


Die Genese des Gefäßes aus dem vordersten Mesenterialstrang geht im groben aus 
den Schematen der Textfig. VIla bis c hervor, denen als genaue dokumentarische Bilder die 
Fig. 77, 78, 83 und 91 sowie die Textfigg. VI (S. 152) und VIII zur Seite stehen. 

In Textfig. VI und VIII sind zwei Zeichnungen nach lebenden Objekten gegeben. 
Wir haben Fig. VIII bei Besprechung des ventralen Längsgefäßes bereits kurz erwähnt. Wir 
sehen den typischen Ansatz des Mesenterialgefäßes (vmg) am Mitteldarm. Das Mesoderm be- 
kleidet, wie wir an anderer Stelle (S. 166 ff.) besprochen haben, nur den caudal von der 
Ansatzstelle gelegenen Darmteil und hört in rostraler Richtung mit dem Gefäßansatz auf. 
An der Bauchwand geht das Mesenterialgefäß zwischen den Borsten (Fig. VIII, bs) in das 
Bauchgefäß über. Nach vorn aber läuft, wie oben gesagt, seine Wandung in die Mesen- 
chymmembran (mym) aus, die sich von der Körperwand abhebt und den typischen Abstand 
gewinnt. 

In Textfig. VI ist die Ansicht einer lebenden älteren Larve mit größeren Borsten, und 
zwar gibt sie die Bauchfläche, von innen gesehen, wieder. Sie zeigt die Beziehungen zwischen 
Längsgefäß (vg) und Mesenterialgefäß (vmg). Beide gehen ineinander über (bei dem kleinen x). 
Ferner läßt sie die typische Lage der Gefäßabzweigung zwischen den Borsten (b) erkennen. Von 
dieser Stelle gehen außerdem die zwei Muskeln ab, die sich an die Basis der Borstensäcke an- 
heften. Wir haben darüber schon $S. 152 berichtet und stellen hier an Hand der Figur nur 
noch einmal fest, was schon an jener Stelle von Wichtigkeit war: daß die Gefäße und die 
Muskeln am gemeinsamen Kreuzungspunkt verwachsen sind. Der Ansatz des Mesenterial- 
gefäßes am Darm ist in dieser Figur nicht gezeichnet. ; 

In Fig. 77 und 78 sind zwei ältere Stadien abgebildet. Fig. 77 gibt noch ähnliche 
Verhältnisse wie Textfig. VI. Das ventrale Mesenterialgefäß setzt sich dicht vor der Rektal- 
kammergrenze an der Darmwand an. (Der Ansatz an das Ventralgefäß wird vom Bauchmark 
verdeckt.) Die Beziehung zu den beiden Borstenmuskeln ist auch hier vorhanden. Wir haben 
davon bereits auf $. 152 berichtet. Ähnliche Verhältnisse wie Fig. 77 bietet auch Fig. 78. 
Ich brauche nicht weiter auf sie einzugehen; sie bietet nichts Neues. 

Fig. 83 und 91 endlich stellen den Zustand der alten Individuen am Ende der Meta- 
morphose dar. Der Ansatz des Mesenterialgefäßes am Darm hat sich nun weiter nach vorn, 
bis an das verengte, als »Hals« (Ar) bezeichnete Vorderstück, der Ösophagealkammer vorge- 
schoben. Das Gefäß zieht sich in der Fig. 83 vom Darmansatz dicht unter dem Vorderdarm 
hin und mündet in das Bauchgefäß (vg) ein. Dieses wird dabei vom Bauchmark (bm) etwas 
abgehoben, so daß wir es als zweischenkliges Stück sehen. Man sieht in dieser Abbildung 
nun auch die Fortsetzung des Bauchgefäßes nach der Episphäre hin. Es gabelt sich ent- 
sprechend der Gabelung der Commissuren (co) und geht, in der Mundgegend allerdings nur 
unsicher nachweisbar, in die beiden seitlichen Kopflappengefäße (sAg) über. Von diesem ist 
nur das eine über den Mund hinziehende eingezeichnet. 

Die Natur des Mesenterialgefäßes als eines häutigen Schlauches geht aus dieser Figur 


sehr deutlich hervor. Die Verhältnisse der Fig. 91 sind nach dem für Fig. 53 Gesagten ohne 


IV. Entwicklungsperiode. G. Die Entstehung der Blutgefäße. 191 


Schwierigkeit zu verstehen. Zu bemerken ist bestenfalls, daß der Ansatz des Mesenterial- 
gefäßes am Bauchgefäß hier sehr deutlich ist und auch in diesen ältesten Stadien die ur- 


sprüngliche Lage zwischen den Austrittsöffnungen der Borsten beibehalten hat. 


b) Das dorsale Mesenterialgefäß. 


Das dorsale Mesenterialgefäß ist eine dem gleichnamigen ventralen Gefäß entsprechende 
Bildung, ist als solche aber nur während der Metamorphose zu erkennen. 

Es ist auch hier auf die Schemata VIla bis c hinzuweisen. Das Gefäß geht aus dem 
vordersten Strang des dorsalen Mesenteriums (dmst) hervor. Diese Herkunft ist um so sicherer 
nachzuweisen, als die dorsalen Mesenterialblätter länger erhalten bleiben und zusammen länger 
ein typischeres, einheitliches Mesenterium bilden als die ventralen (Fig. Vlla und b, S. 160). 
Belege zu den schematischen Bildern (von denen Fig. a fast genau mit einer genauen Zeichnung 
eines lebenden Objekts übereinstimmte) bilden die Fig. 65, 77 und 78. In Fig. 77 und 78 sind 
noch große Teile des dorsalen Mesenteriums vorhanden. Doch steht in beiden und besonders in 
Fig. 78 der Gefäßstrang (dmst) durch seine Stärke und eine gewisse Isolierung bereits in Gegen- 
satz zu anderen Mesenterialsträngen*).. Wie wir wissen, hält der Ansatz dieses Gefäßes am Darm 
die Grenze der Rektalkammerwand während der Larvenentwicklung nicht so genau inne wie das 
ventrale. Wir finden ihn in Fig. 77 und 78 bereits auf die Ösophagealkammer (oek) vorgeschoben. 

In den alten Verwandlungsstadien (Fig. 83 und 91) ist wie beim ventralen auch der 
Ansatz des dorsalen Mesenterialgefäßes auf der Ösophagealkammer weit vorgeschoben. Er 
liest in beiden Figuren, wie schon oben besprochen wurde, am Vorderende des »Halses« (Ar), 
d. h. jenes verschmälerten Vorderabschnittes der Ösophagealkammer, an. 

Der Ansatz des Gefäßes an die Rückenwand des Körpers bedarf noch einiger Worte. 
Wir haben oben (S. 186) gesagt, daß es auf das Diaphragma übergehe. Fig. 91 steht damit 
scheinbar in Widerspruch, da dort das Diaphragma (di) weiter vorn eingezeichnet ist. Der 
Widerspruch ist jedoch nur scheinbar, denn der dort gezeichnete Diaphragmateil ist das an 
den Seitenwänden des Körpers ansetzende Stück (auf die Sagittalebene projiziert vgl. S. 174). 
In der Rückenmitte zieht es sich gegen den Gefäßansatz hinunter, so daß dort Diaphragma 
und Gefäß auf eine Strecke zusammenhängen. In Fig. 83 (ebenso, wenn auch in der Repro- 
duktion nur undeutlich, in Fig. 80a) liegen, wie nicht nur das Totalpräparat, sondern bei 


Fig. 80a auch die Schnittserie zeigte, Gefäßansatz und Diaphragma beisammen. 


c) Das Darmgefäß. 


Das Darmgefäß ist das am Darm verlaufende Gefäßstück, welches die Verbindung zwischen 
den beiden Mesenterialgefäßen herstellt. Es ist erst am Ende der Metamorphose gut zu er- 


kennen. Wir werden weiter unten nachweisen, daß es als Spaltraum zwischen der Splanchno- 


*) Der Gefäßstrang zeigt in Fig. 78 eine Unterbrechung. Ich kann nicht sicher sagen, ob dies, was allerdings 
wahrscheinlich ist, auf Zerreißung oder auf anderen Umständen beruht. Sie war auch in der Schnittserie festzustellen. 


192 Zweite Abteilung: Die Larve. 


pleura und der entodermalen Darmwandung entsteht, also zuerst gar nicht den Charakter 
eines Rohres besitzt. Damit hängt zusammen, daß es auch in älteren Stadien, wo die anderen 
Gefäße schon alle deutlich sind, wie in Fig. 83 und 91, noch nicht nachzuweisen ist. Man 
sieht an diesen Figuren die Wandung der beiden Mesenterialgefäße in den Überzug des Darmes 
übergehen. Dieser ist zwar auffällig dick (in Fig. 91 als ig bezeichnet), ein wirkliches, die 
beiden Ansätze der Mesenterialgefäße verbindendes Rohr aber ist nicht angelegt. 

In Fig. 82 finden wir ein ähnliches Stadium schematisiert abgebildet, das ich etwas 
näher besprechen will, da auch die Ansätze der Mesenterialgefäße und ihre Lage zu den beiden 
Kammern des Mitteldarmes interessant sind. Es ist ein Stadium ungefähr vom Alter der 
Fig. 80. Das ventrale Mesenterialgefäß (vmg) nähert sich, vom Bauchmark herkommend, dem 
Darm und legt sich an die Rektalkammer an, an der sich der Nebendarm (nd) bereits ent- 
wickelt hat. Es läuft dann, ohne jedoch mit der Darmwand in Verbindung zu stehen*), dem 
Nebendarm entlang. Ungefähr an der Übergangsstelle des kugeligen Teiles der Ösophageal- 
kammer in den verengten Teil (den »Hals«, Ar) verschmilzt es mit dem dicken Mesodermüber- 
zug und läßt sich dann als Gefäßrohr nicht weiter verfolgen, bis es an der Grenze des Öso- 
phagus sich wiederum ablöst und als dorsales Mesenterialgefäß (dmg) nach der Rückenmediane 
zieht. Als Darmgefäß hat nur der Abschnitt am Hals der Ösophagealkammer zu gelten. Er 
ist, da man ihn (offenbar wegen seiner Sinusnatur) gegen die Splanchnopleura nicht abgrenzen 
kann, nur mit schwachen Umrissen in die Figur eingezeichnet. Daß das Gefäß dem Neben- 
darm eine Strecke entlang läuft, hat, wie wir schon auf S. 170 hervorgehoben haben, seine 
Ursache lediglich darin, daß es durch den Interbasalmuskel der Borstensäcke an die Darm- 
wand herangezogen wird. Der das Gefäß kreuzende Muskelabschnitt ist in die Figur ein- 
gezeichnet (ibm). Daß die Anlagerung des Gefäßes auf ihn zurückzuführen ist, wird schon 
wahrscheinlich dadurch, daß es, sowie es den Muskelstrang passiert hat, sich vom Darm ent- 
feınt. Und in dem Präparat der Fig. 83, wo offenbar die Borsten und damit der Interbasal- 
muskel eine andere Lage hatten, legt sich das Gefäß dem Nebendarm überhaupt nicht an**). 
Es sind die typischen Ansatzverhältnisse der beiden Mesenterialgefäße im Bereich des Öso- 
phagealkammerhalses (4) dort sehr gut zu sehen. Eine Verbindung der beiden durch ein 
Gefäßlumen mangelt aber auch noch hier. 


Die Entstehung des Darmgefäßes. 


Wir haben — und dies ist aus theoretischen Gründen wohl zu bemerken — in der 
Entstehung des Darmgefäßes einen Fall von Gefäßbildung als Schizocöl vor uns. Fig. 96, 


einem Tiere vom Typus der Fig. 5 zugehörig (also älter als die Larve der Fig. 82), liefert 


*) Der Schnitt von Fig. 85a könnte an eine Verbindung glauben lassen. In anderen Schnitten dieses 
Bereiches trennt Gefäß und Nebendarm ein deutlicher Zwischenraum. 
**) Die Kreuzung mit dem Interbasalmuskel liegt dicht unter der Basis der Borste und ist nieht zur 


Darstellung gebracht. Die Borste der anderen Seite ist weggelassen. 


1V. Entwicklungsperiode. G. Die Entstehung der Blutgefäße. 193 


dafür einen einwandfreien Beweis. Es handelt sich um einen Schnitt durch den obersten am 
Kropf hinlaufenden Teil des Darmgefäßes*), wo dieses in das Mesenterialgefäß übergeht und 
sich damit vom Darm entfernt. Sein Lumen (x) ist ein völlig deutlicher Spaltraum zwischen 
dem Entoderm (ent) und der Splanchnopleura (sppl). Es liegt in ihm eine Zelle (Az), die ziemlich 
sicher als Blutkörperchen gedeutet werden kann, denn sie stimmt mit Blutzellen oder ähnlichen 
Gebilden in den Gefäßrohren selbst überein. 

Der Übergang dieses Lumens in das Lumen des vom Darm abgehenden Mesenterial- 
gefäßstückes ist völlig einwandfrei; der Charakter des Sinuslumens als Gefäßraum ist damit 
nachgewiesen. Auf dem Schnittbild konnte der Übergang allerdings, da er sich durch eine 
Anzahl Schnitte hinzieht, nicht zur Darstellung gebracht werden. 

Für den Ansatz des ventralen Mesenterialgefäßes fand ich kein Stadium mit deutlichem 
Schizocöl. Trotzdem ist kaum ein Zweifel, daß auch hier gleiche Verhältnisse bestehen. 


d) Über den Bau der Mesenterialgefäße. 


Über den Bau der Wandung der Mesenterialgefäße sind noch einige Bemerkungen an- 
zufügen. Ich habe besonders das ventrale Gefäß studiert, dessen freier Verlauf durch die 
Körperhöhle bedingt, daß man oft klare Schnitte findet. Dieselben sehen sehr verschieden 
aus: ich habe in Fig. 84, 85a und b und 86 vier Typen abgebildet. Alle drei Figuren sind 
aus verschiedenen Serien. 

Den jüngsten Zustand stellt wohl Fig. S4 dar: das Gefäß ist ein Strang, hier im Längs- 
schnitt getroffen und von ziemlich kompaktem Bau. Ein Lumen ist noch nicht da oder erst 
in Bildung begriffen. Ob man den mit x bezeichneten Raum als sich entwickelndes Lumen 
betrachten darf, möchte ich nicht entscheiden. Das Präparat ist dasjenige der Fig. 91. 

In Fig. 85a ist das ventrale Mesenterialgefäß der Larve von Fig. 82 im Querschnitt 
gegeben. Der Schnitt geht durch das Gefäßstück, welches dem Nebendarm entlang läuft. Es 
sind in der Figur auch die benachbarten Darmteile gezeichnet. Das Gefäß ist hier locker 
gebaut, mit stark vakuoligen Zellen, aber noch ohne Lumen. 

Fig. $55b ist ein Schnitt durch das gleiche Gefäß in der gleichen Larve. Er trifft es 
dicht oberhalb halb des durch die Verweisungslinie »d angegebenen Horizonts. Hier ist nun 
ein Lumen zustande gekommen, offenbar dadurch, daß die Hohlräume, die wir in Fig. S5b ge- 
trennt fanden, zusammengeflossen sind. Die Wandung des Gefäßes ist außerordentlich dünn. 
Es ist — contra Harschek — wohl ausgeschlossen, daß die Gefäßwand hier zweischichtig sei. 

Fig 86 endlich ist ebenfalls ein Gefäßschnitt mit Lumen. Doch ist hier die Wandung 
dicker. Sie besteht aber trotzdem, wie sich erkennen läßt, nur aus einer Zellschicht. Viel- 
leicht geht der Zustand von Fig. 55b durch Kontraktion der Wandung in denjenigen von 86 


über. Im Lumen finden wir nicht selten Zellen und Zellkerne. Ob es sich dabei um Blut- 


*) Ich verwende der Kürze halber die Bezeichnung: Gefäß, obgleich es sich nicht um ein Gefäß im Sinne 
eines Rohres handelt. 


Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Echiuriden. L 25 


194 Zweite Abteilung: Die Larve. 


körperchen handelt, ist fraglich: die typischen Blutkörperchen sind größer und plasmareicher. 
Es ist naturgemäß nicht gesagt, daß alle diese Etappen in der Entwicklung eines Gefäßes 
auftreten. Die Ausbildung hängt offenbar sehr vom Zustand der Larve ab. Es gehören aber 
auf alle Fälle, da sie aus demselben "Tier stammen, Fig. $5a und b zusammen. Bei Hunger- 
tieren bleiben die Gefäße dünnwandiger. Ich verweise auf Fig. 101 (vmg und dmg). Man 


kann fertig metamorphosierte Tiere mit ganz dünnwandigen Gefäßen finden. 


3. Die Kopflappengefäße. 


Für die Entwicklung der Gefäße des Kopflappens ist Echiurus ein sehr günstiges Ma- 
terial und zwar deshalb, weil, wie sich gezeigt hat, diese Gefäße aus dem Mesenchym ent- 
stehen und dieses als Mesenchymmembran in der Echiurus-Larve leicht verfolgbar ist. 

Wie schon in der topographischen Übersicht erwähnt wurde — siehe Textfig. VIIb u. c 
— ist der Kopflappen von drei Längsgefäßen durchzogen, von denen zwei an der Ventral- 
fläche, den Rändern des Kopflappens entlang, und eines in der Mitte der Dorsalseite hinzieht. 
Am vorderen Rand treffen die seitlichen Gefäße zusammen und gehen in das dorsale*) über. 
Wir finden, von den schematischen Textfiguren abgesehen, die Kopflappengefäße in Fig. 79, 
S3 und 91 abgebildet, die nur insofern nicht ganz vollständig sind, als nicht immer beide 
seitlichen Gefäße (sky) eingezeichnet sind. Das dorsale Kopflappen-Gefäß (dig) ist in allen 
Figuren angegeben. Ich brauche auf die Topographie kaum mehr näher einzugehen. Da- 


gegen müssen wir ihre Herkunft ausführlicher besprechen. 


a) Die seitlichen Kopflappengefäße. 


Der Vorderrand des Mesoderms liegt, wie wir wissen, zwischen den ventralen Borsten 
und dem Mund und ist durch das Diaphragma gekennzeichnet. Das Mesoderm reicht also 
in die Episphäre überhaupt nicht hinein. Darnach wäre eine Bildung der Kopflappengefäße 
aus dem Mesoderm nur dann denkbar, wenn in den Larvenstadien der Gefäßentstehung 
oder vorher mesodermale Zellen in die Episphäre einwanderten und sich dort zu Gefäß- 
wandungen zusammenfügten. Irgendwelche Beobachtungen in dieser Richtung konnte ich 
nicht machen. 

Es ist allerdings — wenn man an Auswanderung von Mesodermzellen denkt — her- 


vorzuheben, daß man in den Stadien, in denen die Gefäße angelegt werden, in der Kopf- 


*) Zum dorsalen Kopflappen-Gefäß rechne ich hier auch das im erwachsenen Tier (vgl. S. 37) vom 
Diaphragma bis zur Wurzel des Kopflappens reichende Stück, das ich in der Anatomie des erwachsenen Tieres als 
dorsales Längsgefäß beschrieben habe. Der Gegensatz zwischen beiden Abschnitten tritt in der Entwicklung deut- 
lich hervor, da das Mesenterialgefäß mesodermalen, das dorsale Längsgefäß aber im wesentlichen mesenchymatischen 
Ursprunges ist. Topographisch ist allerdings das dorsale Längsgefäß in den Larven schwer festzulegen. Es tritt 
deutlich erst mit der Verschiebung des Diaphragmas nach hinten (vgl. S. 181) hervor. 


IV. Entwicklungsperiode. G. Die Entstehung der Blutgefäße. 195 


lappenhöhle oft freie Zellen findet*). Aber einerseits ist dies nicht immer der Fall, wo es 
zu erwarten wäre, andererseits ist ihre Anwesenheit leicht erklärlich, da das Mesenchym an 
manchen Stellen der Auflösung verfällt — ich erinnere an die den Commissuren entlang sich 
in den Kopflappen ziehenden Zipfel des adoralen Mesenchyms. Es braucht also die An- 
wesenheit freier Zellen im Kopflappenblastocöl nicht mit der Bildung der Gefäße in Beziehung 
zu stehen. Andere Argumente — die Entstehung des dorsalen Kopflappengefäßes und die 
histologische Ausbildung der ersten Anlagen der seitlichen Gefäße werde ich weiter unten 
heranziehen. Die Bilder, die uns über die Herkunft der Gefäße Aufschluß geben, sind im 
folgenden besprochen. Die Gefäßanlagen tragen einen verhältnismäßig wechselnden Habitus, 


was, wie oben bemerkt, wahrscheinlich vom Ernährungszustand der Tiere abhängt. 


Das jüngste Stadium (Fig. 97) zeigt die Anlage eines seitlichen Kopflappengefäßes aus 
einer Larve zwischen Fig. 78 und 79, wo in der Episphäre auf keinen Fall eine mesodermale 
Auskleidung gebildet sein kann. Wir finden (Fig. 79) das Gefäß als eine Zellenbahn längs 
der Commissur verlaufen. Sie ist in Fig. 97 im Querschnitt zu sehen, der den Kopflappen 
etwa auf Drittelshöhe trifft (wo in Fig. 79 die Bezeichnung sAg eingetragen ist). Wir sehen 
im Querschnitt die Commissur (co) als Zellen- und Faserkomplex innerhalb des Mesenchyms, 
das in diesem Stadium den zwischen Ektoderm und Mesenchymmembran liegenden Raum aus- 
füllt. Die Gefäßanlage (sky) besteht aus einer Ansammlung von Zellen in der Mesenchym- 
membran selbst (mym) und zeigt durch die ganze Episphäre das gleiche Bild. Es besteht dar- 
nach das Gefäß auf diesem Stadium erst aus einer Bahn dicht gelagerter Zellen und besitzt 
noch kein Lumen. Daß es sich aber wirklich um die Gefäßanlage handelt, wird sowohl durch 
die Lage an der Commissur — charakteristisch an ihrer Außenseite — wie auch dadurch be- 
wiesen, daß es sich nicht um eine lokale Zellenansammlung, sondern um eine ganze Längsbahn 
durch alle Schnitte der Episphäre handelt. Auf der anderen Seite liegt genau symmetrisch 
neben der anderen Commissur eine gleiche Anlage. 

Aus dieser Zellenbahn wird in der weiteren Entwicklung eine Längsfalte. Es ist in 
Fig. 100 ein Schnitt durch den Gefäßbogen an der Spitze des Kopflappens der Larve von 
Fig. 91 abgebildet, der diesen Faltungsprozeß sehr deutlich beweist. Das Ektoderm und der 
größte Teil des Mesenchyms sind weggelassen, und lediglich die Mesenchymmembran (mym) 
mit der Falte selbst und der allernächste Teil des Mesenchyms ist gezeichnet. Aus dem 
Bild ergibt sich, was schon nach Fig. 97 zu erwarten war und als wesentlich hervorzuheben 
ist, daß der Hohlraum, der innerhalb der Falte bei weiterem Vorschreiten des Prozesses abge- 
grenzt wird, als Abkömmling des mesenchymatischen Raumes oder Gewebes (Fig. 97 und 
100, my) angesehen werden muß. Er gehört nicht zum Lumen des Kopflappens, ist also, da 
dieses als Blastocöl zu betrachten ist, kein Blastocölderivat (vgl. S. 224). 


*) Darauf bezieht sich möglicherweise die Angabe HATSCHEKs, es werde »die Leibeshöhle der präoralen 
Kopfregion ... immer dichter von verästelten Zellen durchsetzt« (1880, S. 24). Vielleicht hat jedoch HATSCHER 
das heranwachsende Mesenchym dafür angesehen. 


25* 


196 Zweite Abteilung: Die Larve. 


Wir haben oben die Frage aufgeworfen, ob nicht vielleicht die Gefäßanlagen aus dem 
Mesoderm abzuleiten sind, indem die sie bildenden Zellen als mesodermale Wanderzellen zu 
deuten wären. Die beiden Bilder 97 und 100 (und noch deutlicher andere Schnitte der beiden 
Serien) liefern zu den oben gegen diese Möglichkeit angeführten Argumenten ein weiteres. 
Sie zeigen, daß die Zellen der Gefäßanlage der Mesenchymmembran nicht von außen an- 
liegen, wie es bei Wanderzellen zu erwarten wäre, sondern daß sie der Membran selbst ange- 
hören*). Ferner lassen die Schnittserien, denen die beiden Bilder entnommen sind, feststellen, 
daß das Stadium der Gefäßanlage ebensoweit entwickelt ist, gleichgültig, ob wir einen Schnitt 
nahe der Basis oder nahe der Spitze des Kopflappens untersuchen. Dies beweist, daß die 
Gefäßanlagen nicht etwa vom Mesodermrand aus als mesodermale Bildung in den Kopflappen 
vorwachsen können. Damit bleibt nur die eine von uns vertretene Annahme übrig, daß sie 
in situ aus dem Mesenchym entstehen. 

Ein weiteres Stadium zeigt uns Fig. 98, ebenfalls ein Schnittbild durch ein seitliches 
Gefäß etwa im hinteren Drittel des Kopflappens einer Larve ähnlich der in Fig. 80 ab- 
gebildeten. Die Abfaltung des Gefäßes ist so weit vollzogen, daß das Gefäßlumen vom 
Mesenchym abgegrenzt ist. Es läßt sich aber der Übergang der Mesenchymmembran (mym) 
in die Gefäßwand, die auch sicher einschichtig ist, immer noch erkennen. Von der 
Commissur (co) ist der dem Gefäß am nächsten liegende Teil noch in das Bild aufge- 
nommen. 

In Fig. 102 endlich ist ein Schnitt durch die Rüsselwurzel abgebildet. Er gehört in 
die Serie der Fig. 90 und liegt unmittelbar rostral vor dem dort gezeichneten Anschnitt. Das 
Bild umfaßt die im Zusammenhang mit dem Diaphragma (S. 173 und 175) besprochene 
Lakune des Mesenchymraumes (myr), in dem die Commissur und das seitliche Kopflappen- 
gefäß verläuft. Man wird sich in Fig. 102 an Hand der Figurenerklärung und der an den 
zitierten Stellen gegebenen Beschreibung von Fig. 90 genügend zurechtfinden. Uns interessiert 
hier nur das Gefäß (skg) und seine nächste Umgebung. Es besitzt ein sehr deutliches Lumen. 
Seine Wandung geht in das Mesenchym (my) über, das an den Hohlraum (myr) angrenzt. 
Es kann sich also auch hier das Gefäß nur aus mesenchymatischem Material entwickelt haben. 

Zusammengefaßt können wir das Resultat wie folgt formulieren: 

Die seitlichen Kopflappengefäße entstehen durch Faltung an der Mesen- 
chymmembran; sie werden ausschließlich aus mesenchymatischem Zellmaterial 
gebildet. Ihr Lumen ist aus dem zwischen Ektoderm und Mesenchymmembran 
gelegenen, allerdings in diesen Stadien von Mesenchymzellen schon stark durch- 


setzten Raum, dem Mesenchymraum (oder Mesenchymgewebe) abzuleiten. 


*) In Fig. 97 hat sich rechts von der Gefäßanlage die Mesenchymmembran vom Mesenchymgewebe abge- 
hoben. Wir können dies hie und da beobachten. Es beruht offenbar auf einer ungleichmäßigen Kontraktion des 
Präparates. Keinesfalls ist die abgehobene Haut als Mesoderm zu deuten, denn, wo sie vorhanden ist, fehlt unter 
ihr die Mesenchymmembran. Darnach kann sie selbst nichts anderes als die Mesenchymmembran sein. 


IV. Entwicklungsperiode G. Die Entstehung der Blutgefäße. 197 


b) Das dorsale (mittlere) Kopflappengefäß, 
Über die Entwicklung des dorsalen Kopflappengefäßes gibt Fig. 99 Aufschluß. Sie 


setzt etwas später als die Bildung der seitlichen Gefäße ein. Auch hier entsteht zuerst ein 
Zellstreifen deutlich in der Mesenchymmembran, der sich von Fig. 97 nur durch flachere 
Ausbreitung unterscheidet. Dann bildet sich in diesem Streifen — und dies zeigt uns die 
Fig. 99 — ein Lumen aus. Zum Unterschied gegenüber den seitlichen Gefäßen aber wird 
hier keine in das Blastocöl (die Kopflappenhöhle) hängende Falte, sondern höchstens eine 
Vorbuchtung gebildet. Infolgedessen ist hier das Mesenchymgewebe selbst in hohem Maße 
an der Abgrenzung des Gefäßlumens beteiligt, oder mit anderen Worten: es existiert gegen 
das Mesenchym gar keine differenzierte Wand. Das Gefäßlumen bildet nichts anderes 
als eine Lakune im Mesenchym. Wenn man bei den seitlichen Kopflappengefäßen eine 
mesodermale Herkunft noch hätte für möglich halten wollen, so ist dies jedenfalls für das 
dorsale Gefäß nicht aufrecht zu halten. Fig. 99 zeigt völlig klar die Teilnahme des Mesen- 


chyms an der Bildung der Gefäßwand. 


Wir haben in dem Kapitel über die Metamorphose der Episphäre zum Kopflappen 
die besondere Rolle hervorgehoben, welche das Mesenchym dabei spielt. Es nimmt nach der 
dort gegebenen Schilderung an Masse zu und verdrängt allmählich das Blastocöl bis auf zwei 
Kanäle, die den Commissuren entlang gehen. In ihnen verlaufen, wie wir darlegten, und wie 
jetzt ohne weiteres verständlich ist, auch die seitlichen Kopflappengefäße, während das dorsale 
Gefäß, wie wir eben gesehen haben, stärker im Mesenchym eingebettet liegt. Diese Verdrängung 
des Blastocöls ist in den verschiedenen Stadien der Gefäßbildung verschieden weit gediehen. 
In Fig. 97, 99, 102 und 98 ist das Mesenchym, wie man an den Bildern selbst sehen kann, 
noch wenig mächtig. Das Blastocöl ist dementsprechend groß, wie es in Fig. 90, zu deren 
Serie Fig. 102 gehört, der Fall ist. In der Larve der Fig. 100, die mit Fig. 91 in die näm- 
liche Serie gehört, hat bereits eine Vermehrung des Mesenchyms stattgefunden, und das Blastocöl 
hat sich entsprechend verkleinert. — In den Präparaten der Fig. 93a und b und 101 endlich 
ist das Blastocöl verdrängt. Fig. 93b gibt eines der seitlichen Gefäße im Längsschnitt, 
Fig. 101 dasselbe im Querschnitt. Beide Figuren gehören dem in Fig. 103 vollständig ge- 
zeichneten Kopflappen des jungen Wurmes von Fig. 4 an. Wir haben schon auf 8. 157 
u.a O. darauf hingewiesen, daß es sich bei diesem Objekt um ein Hungertier handeln 
dürfte, und damit darf man meines Erachtens in Zusammenhang bringen, daß die seitlichen 
Kopflappengefäße sehr dünnhäutig ausgebildet sind. Im übrigen stimmt der Bildungsmodus 
mit dem an Hand der Figuren jüngerer Stadien Gesagten durchaus überein. Zu dem Längs- 
schnitt (Fig. 93b) brauche ich kaum mehr viel zu sagen, da seine Topographie auf S. 155 
bereits erläutert wurde. Das Blutgefäß (sig) liegt als dünnhäutiges Rohr in der Blastocöl- 
Lakune (blc). In seinem Lumen ist eine Blutzelle (bz) zu sehen. Mit dem Mesenchymgewebe 


ist das Rohr durch einzelne Stränge verbunden. Besonders instruktiv ist der durch das 


198 Zweite Abteilung: Die Larve. 


gleiche Gefäß gelegte Querschnitt. Dieser geht (siehe Fig. 103) durch die Basis des Kopf- 
lappens, und zwar durch den hinter der Mundöffnung liegenden ventralen Teil, den wir als 
Unterlippe bezeichneten. Obschon es ein Querschnitt ist, stammt er doch aus dieser Längs- 
serie, weil das Gefäß in der Unterlippe quer umbiegt, um sich mit seinem Partner vom 
anderen Kopflappenrande zu vereinigen. Das Gefäßrohr (skg) ist wiederum in der Lakune (bie) 
deutlich zu sehen. Man kann seinen Ursprung als eine von der Mesenchymmembran aus 
gebildet Falte noch gut erkennen, denn seine Wände gehen (bei x) in die das Blastocöl um- 
grenzende Mesenchymwand ohne Unterbrechung über. Zu einer völligen Verschmelzung der 
Faltenränder am Mesenchym ist es, was vielleicht mit dem kümmerlichen Zustand des Tieres 
zusammenhängt, nicht gekommen. — In Fig. 93a schließlich ist der Längsschnitt durch das 
dorsale Kopflappengefäß abgebildet. Hier fehlt das Blastocöl; es ist verdrängt. Das Gefäß 
selbst besitzt gegen das Mesenchym nur eine dünne, besonders nach dem Rüsselinneren (im 
Bilde rechts) hin, ziemlich kernarme Haut. Dieser Zustand läßt sich leicht an denjenigen 
der Fig. 99 anschließen. Wie wir gesehen haben, war das Gefäß auch dort nur eine Lakune 
im Mesenchym und ist auch jetzt nichts anderes. 

Wir haben bisher noch nicht berücksichtigt, wie die Kopflappengefäße mit den Rumpf- 
gefäßen in Verbindung treten. Die seitlichen Kopflappengefäße folgen am metamorphosierten 
Tier den Nervencommissuren und schließen an das ventrale Längsgefäß an. Das dorsale 
Kopflappen-Gefäß setzt sich längs der dorsalen Medianlinie bis in den Rumpf hinein und an 
das Diaphragma fort und verbindet sich dort mit dem Mesenterialgefäß. Leider ist das Zu- 
standekommen dieser Verbindungen wenigstens bei den seitlichen Gefäßen schwer zu verfolgen, 
weil sie in der Wurzel des Kopflappens liegen, und diese an den ältesten Stadien im Leben 
wegen der Pigmentierung und des kompakten Baues, am konservierten Objekt aber wegen 
der stets eintretenden Kontraktion schwer zu untersuchen ist. Bei den jüngeren Metamor- 
phosestadien jedoch, wo diese Schwierigkeiten nicht vorhanden sind, sind die Gefäße erst 
wenig weit entwickelt und deshalb schwer zu verfolgen. Man ist auf das Studium von 
Schnittserien augewiesen, und dafür braucht es zahlreiches, mir nicht zur Verfügung stehendes 
Material”). Die Verfolgung der Querschnittserie, der die Fig. 90 und 102 angehören, führte 
zu keinem Resultat. Die Kontraktion und Komplikation der Mundgegend machte eine sichere 
Feststellung des Gefäßverlaufes unmöglich. Etwas günstiger sind die Sagittalserien, insbeson- 
dere bei den Stadien von Fig. SU u. ä. 

In Fig. 91 ist ein solches Sagittalbild, in Fig. 103 dasjenige des fertig verwandelten 
kleinen Echiurus gezeichnet. Wir haben beide Bilder schon öfter herangezogen und haben 
uns hier nur noch mit dem zu befassen, was sie über die Verbindung der Kopflappengefäße 
mit den Rumpfgefäßen aussagen. Beide Figuren sind, was wir in Erinnerung bringen wollen, 


Kombinationen einer größeren Zahl von Sagittalschnitten. 


*) Fig. 83 zeigt allerdings die Gefäßverbindungen alle recht deutlich. Der Nachweis, daß es sich bei 
den gezeichneten Strängen sicher um Gefäße handelt, ist jedoch am Totalpräparat nur schwer zu erbringen. 


IV. Entwicklungsperiode. G. Die Entstehung der Blutgefäße. 199 


Fig. 91: das Blutgefäßsystem ist hier, wie in allen Körperabschnitten, auch in der 
Übergangszone zum Rumpf fast oder ganz kontinuierlich. Wenn auch die Gefäße noch nicht 
durchwegs Lumina besitzen dürften, so sind sie doch fast überall deutliche Stränge. Das 
seitliche Kopflappengefäß (sig), das in der Figur zur Einzeichnung gekommen ist, läßt sich 
bis in die Nähe des Mundes leicht verfolgen. Dann aber, unterhalb des Pharynx (ph) wird 
es außerordentlich dünn und erst weiter gegen das Bauchgefäß (vg) hin wieder deutlicher*). 
An dieser dünnen Stelle ist der Strang, was aus der Kernzahl in jedem Schnitt hervorgeht, 
auf eine kurze Strecke nur aus so wenigen Zellen zusammengesetzt, daß sich seine Kontinuität 
nicht einwandfrei durchverfolgen läßt. Möglicherweise ist hier noch eine Kommunikation der 
Gefäßlumina mit dem Blastocöl vorhanden, eine Kommunikation, nach der schon SpenGEL (1880) 
gesucht hat, weil er wahrnahm, daß Blutzellen nicht nur in den Gefäßräumen, sondern auch 
in der Körperhöhle zu finden sind. Doch ist wohl ebensogut möglich, daß eine solche Verdünnng, 
gerade weil der Strang an dieser Stelle sein Lumen verliert, nicht zu einer Kommunikation 
mit dem Blastocöl führen kann. 

Unterhalb des Pharynx findet die Vereinigung der beiden seitlichen Kopflappengefäße 
statt. Sie kommt in Fig. 91, wo nur das eine Gefäß abgebildet ist, naturgemäß nicht zur 
Darstellung. Dagegen ließ sie sich in der Schnittserie der Fig. 90 verfolgen. Sie ist dort, 
da sie unter dem Pharynx liegt, in schwachem Toon gezeichnet (skg)**). 

Den Übergang des dorsalen Kopflappengefäßes in das Mesenterialgefäß zeigt uns die 
Fig. 91 auf der rechten Seite. Er ist kontinuierlich und leicht nachweisbar. Das Kopf- 
lappengefäß läuft seinem Charakter als Lakune gemäß im Mesenchym und enthält gerade in 
der Übergangszone an der Basis des Kopflappens in seinem Lumen zahlreiche Zellen, die 
sich allem Anschein nach zu Blutzellen differenzieren. 

In dem fertig verwandelten Tier, dem in Fig. 4 und 103 abgebildeten jungen Wurm, 
und ebenso in ähnlichen Individuen vom Typus der Fig. 5 und 5a, ist der Übergang der 
Gefäße durch die Wurzel des Kopflappens nur schwer zu ermitteln. Man vergleiche Fig. 103. 
Die Gefäßlumina sind, da die Wandungen so dünn sind, und auch sonst in diesem Körper- 
abschnitt viel mesenchymatisches Zellmaterial vorhanden ist, nur unsicher zu verfolgen. Man 
kann ziemlich sicher die beiden seitlichen Gefäße (sig) bis in die Unterlippe verfolgen und 
kann auch feststellen, daß sie sich in dieser Zone (dem Perimetastomium) vereinigen. Der 
Übergang in das ventrale Gefäß des Körpers (vg) aber ist im Bereich der kontrahierten Kopf- 


lappenbasis schwer nachzuweisen. Das Gefäß ist kollabiert, sein Lumen ist daher äußerst 


*) Es hängt, was hier nicht gezeichnet wurde, ähnlich wie in Fig. 102, auch im Bereich des adoralen Mesen- 
chymkomplexes mit dem Mesenchym, d.h. mit: der Wandung zusammen, welche die durch den Diaphragmazipfel ver- 
laufende Lakune begrenzt. Um die Lakune klarer hervortreten zu lassen, wurde diese Verbindung nicht eingezeichnet. 

**) In diesem Zusammenhang sei auch auf Textfig. VI (S. 152) verwiesen, wo die Ansätze der späteren 
seitlichen Kopflappengefäße (skg) — diese selbst werden nach dem bisher Gesagten erst später entwickelt — gebildet 
sind. Sie laufen, was sich aus der Verfolgung von Schnittserien in gleichen Stadien ersehen läßt, in der Mesen- 
chymmembran aus. Daß es sich um Gefäßanlagen handelt, geht aus ihrem Zusammenhang mit dem Mesenterial- 
gefäß und aus ihrer symmetrischen Lage an den beiden Wurzeln des Schlundrings hervor. 


200 Zweite Abteilung: Die Larve. 


unbedeutend und vom Blastocöl (bc) schwer zu trennen. Das dorsale Kopflappengefäß (dig) 
ist deutlicher. Man kann seinen Zusammenhang mit dem dorsalen Mesenterialgefäß (ding) 
ziemlich gut, immerhin aber nicht ganz sicher wahrnehmen*). In allen drei Gefäßen ist auch 
im Bereich der Kopflappenwurzel die Einschichtigkeit der Wandung sicher festzustellen. Sie 
sind nie mehr als ganz dünnhäutige Rohre. Dies weist noch einmal darauf hin, daß es sich 
um Mesenchymgebilde ohne Beteiligung des Mesoderms handelt, obgleich hier die vordere 
Grenze des Mesoderms nicht mehr weit entfernt ist, und dementsprechend ein Vordringen des- 
selben in das Perimetastomium denkbar wäre. 

Diesen Befunden seien einige allgemeine Bemerkungen beigefügt. Diese Beziehungen 
der Kopflappengefäße zu den Rumpfgefäßen und insbesondere der Zusammenhang ihrer Lumina 
bietet — man kann sagen theoretisch — keine besonderen Schwierigkeiten. Wir haben ge- 
funden, daß das Lumen des ventralen Rumpfgefäßes wahrscheinlich aus dem zwischen Ekto- 
derm und Mesenchymmembran gelegenen Mesenchymraum bzw. Mesenchymgewebe abzuleiten 
ist und wir haben das gleiche mit Sicherheit für die ventralen Kopflappengefäße nachgewiesen. 
Die Lumina der drei Gefäße können sich also ohne weiteres vereinigen. Ein weniger klares 
Verhältnis gilt für die Beziehung des dorsalen Kopflappengefäßes zum dorsalen Mesenterial- 
gefäß. Daß der Hohlraum des ersteren dem Mesenchym angehört — in Form einer Lakune —, 
kann nicht bestritten werden. Das Lumen des dorsalen Mesenterialgefäßes aber ist höchst- 
wahrscheinlich aus dem Blastocöl abzuleiten und damit entsteht eine Diskrepanz, denn die Lumina 
der beiden Gefäße gehören damit verschiedenen, durch die Mesenchymmembran getrennten 
Bereichen an. Es muß also der Gefäßübergang die Mesenchymmembran durchsetzen. Aller- 
dings ist darauf wohl kaum ein großes Gewicht zu legen, um so weniger, als wir wissen, daß 
die Mesenterialgefäße zuerst als kompakte Stränge angelegt werden, deren Lumen erst nach- 
träglich entsteht und damit nachträglich ohne Zweitel zu beliebigen Hohlräumen in Verbindung 
treten kann. Es gilt dies nicht nur für das dorsale, sondern auch für das ventrale Mesen- 
terialgefäß und seinen Übergang in das Bauchgefäß. 

Über die Herkunft der Blutzellen werde ich im zweiten Bande eine Anzahl Beob- 
achtungen veröffentlichen. 


4. Vergleich mit der Organisation des erwachsenen Echiurus. 


Mit unseren Beobachtungen müssen wir in erster Linie die Organisation des Gefäß- 
systems im erwachsenen Neapler Eckiurus, und in zweiter Linie die Angaben Spenceıs über das 
Blutgefäßsystem des erwachsenen Echiurus echiurus vergleichen. Beide Spezies sind im erwach- 
senen Zustand identisch bis auf den Verlauf des Darmgefäßes und die Ausbildung des ventralen 


Mesenterialgefäßes, so daß wir mit einer Vergleichung bald am Ziele sind. Die entwicklungs- 


*) Das Verbindungsstück ist mit dem bei der Organisation des erwachsenen Tieres (S. 37) beschriebenen 


Dorsälgefäß identisch und in der Fig. 103 entsprechend mit dy bezeichnet. 


IV. Entwicklungsperiode. G. Die Entstehung der Blutgefäße. 201 


geschichtlichen Ergebnisse ermöglichen aber gleichzeitig ein besseres Verständnis für die Be- 
sonderheiten der Organisation im erwachsenen Zustand. 

Es sind, wie aus unserer Beschreibung hervorgeht, in der alten sich verwandelnden 
Larve bereits alle Gefäße entwickelt, sie entsprechen in den ältesten Individuen auch in ihren 
Dimensionen der Neapler Spezies und der Srexserschen Textfig. 2 (1880, S. 509), die sich 
auf den E. echiurus bezieht. 

Über das ventrale Längsgefäß ist nichts zu berichten. Die beiden erwachsenen Echiuri 
stimmen mit der Larve vollkommen überein. Das gleiche ist zu sagen für die Gefäße des 
Kopflappens. Es hat aber ihr Studium interessante Aufschlüsse gebracht, indem sich zeigte, 
daß sie ihrem Ursprung nach den Körpergefäßen nicht gleich zu setzen sind. Sie gehören 
ganz in den larvalen Bereich. 

Spencer hat versucht (1880, S. 509), das Blutgefäßsystem des Echiurus »auf die einfachste 
Gestalt zurückzuführen, in welcher die Kreislaufsorgane der Anneliden auftreten«.. »Was die 
Echiuren vor allen Anneliden auszeichnet«, berichtet er, »ist die mächtige Längenentwicklung 
des Kopflappens. Infolge dieser wird nicht nur der Schlundring..... ausgedehnt, sondern 
auch das Vorderende des dorsalen Gefäßes, das bei Anneliden..... fast senkrecht über dem- 
jenigen des Bauchgefäßes liegt, wird weit nach vorn gezogen und ihm folgt die Gefäßschlinge, 
welche die beiden Gefäße verbindet: wir erkennen leicht das Homologon derselben in den 
Randgefäßen des Kopflappens«. 

Spenge denkt dabei offenbar an Gefäßschlingen in segmentaler Anordnung. Mir 
scheint dies daraus hervorzugehen, daß er die Neurointestinal-Anastomose, die mit unserem 
ventralen Mesenterialgefäß identisch ist, einer zweiten Gefäßschlinge homolog setzt. Eine 
solche Parallele muß jedoch auf unsere Beobachtungen über die Gefäßentstehung hin fallen 
gelassen werden. Sie wird durch die Verschiedenheit der Rolle, welche Mesenchym und 
Mesoderm bei der Entstehung der genannten Gefäße spielen, unhaltbar. Der Spenserschen 
Auffassung widerspricht, soviel ich sehe, weiter auch die Natur des dorsalen Kopflappen- 
Gefäßes. Dieses müßte nach seiner Betrachtung als dorsaler Hauptlängsstamm des Tieres dem 
ventralen verglichen werden. Seiner ganzen Entstehung nach ist dies unmöglich, denn 
wir wissen, daß es dem ventralen Längsgefäß nicht gleichwertig ist, daß es als Lakune ent- 
steht und niemals einen peritonealen Überzug wie das ventrale Gefäß besitzt. 

Für die Mesenterialgefäße muß ich etwas weiter ausholen. Das ventrale dieser Gefäße, 
zusammen mit dem Darmgefäß (meiner Nomenklatur), heißt bei Spencer (ib.) »Neurointestinal- 
Anastomose«, das dorsale deckt sich mit dem größeren Teil des Spenserschen »Darmgefäßes«. 
Ich habe neue Namen eingeführt und beide zum Darm tretenden Gefäße als Mesenterialgefäße 
zusammengefaßt, um dadurch die gleiche Entstehungsweise anzudeuten, welche oben beschrieben 
wurde. Das Spengersche Darmgefäß, welches nach dem Befund am erwachsenen Tier nichts 
zu sein scheint als der »innerhalb der Rumpfhöhle« liegende Teil des dorsalen Kopflappengefäßes, 
entsteht, wie wir sahen, am Vorderrand des dorsalen Mesenteriums. Es steht dadurch im Gegen- 


satz zu dem rein mesenchymatischen Kopflappengefäß und mußte von ihm durch einen be- 


Z0ol. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel, Echiuriden. I. 26 


202 Zweite Abteilung: Die Larve. 


sonderen Namen unterschieden werden. Andererseits mußte auch das im Bereich des Darmes 
selbst liegende Gefäß, unser Darmgefäß, infolge seiner Sinus-Natur von den Mesenterialgefäßen 
durch einen besonderen Namen unterschieden werden. 

Im erwachsenen E. echiurus bildet die Neurointestinal-Anastomose zwei Ringe, den einen, 
indem sie sich an der Stelle, wo sie die Verbindungsmuskeln der Borsten (Interbasalmuskel) 
kreuzt, in zwei Arme teilt und dieses Muskelbündel umgreift. Dieser Ring wird von SPENGEL 
als »Muskelring« bezeichnet. Einen zweiten Ring, den »Darmring«, der unserem Darmgefäß 
entspricht, bildet sie um den Darm herum. »Wird — bemerkt Spexcer (1880, S. 509) — wie 
es nicht selten der Fall ist, der Muskelring sehr weit, so bleiben nur zwei ganz kurze unpaare 
Gefäßabschnitte übrig«; fast die ganze Anastomose besteht dann aus zwei parallelen Strängen. 
Dies ist auch der Grund, weshalb Sprenger die Anastomose als Gefäßschlinge interpretiert, wie 
sie bei Anneliden den großen ventralen und den dorsalen Längsstamm verbinden. Die Entwick- 
lung unserer Larve zeigte, daß diese Interpretation für die Neurointestinal-Anastomose unrichtig 
ist. Seinen Charakter als Schlinge erhält es nur sekundär und auch nur bei E. echiurus. Bei 
E. abyssalis bleibt das Gefäß einfach, wie es der Entstehung aus dem Mesenterium entspricht. 
Die bei E. echiurus beobachtete Bildung des Muskelrings ist auf die sekundäre Wirkung des 
Interbasalmuskels, mit dem das Gefäß verwachsen ist, zurückzuführen (vgl. S. 153). Der 
»Darmring« des E. echiurus aber ist dem Perivisceralsinus bei E. abyssalis homolog. 

Einige Bemerkungen müssen wir noch über den Bau der Gefäße machen, wobei uns 
naturgemäß bei der Vergleichung von Larve und erwachsenem Tier der Neapler E. abyssalis 
maßgebend sein muß, dessen Gefäße im Bau von denjenigen des E. echiurus nach SPENGEL 
und Rıersch nicht unwesentlich abweicht. Es ist allerdings von vornherein auf den nur mittel- 
mäßigen Erhaltungszustand unseres erwachsenen Echiurus hinzuweisen, wodurch unsere Erörte- 
terungen beeinträchtigt werden. Die Beobachtungen am erwachsenen Tier haben mehrfach 
gezeigt, daß die Lumina der Gefäße von dem zwischen dem Mesodermüberzug und dem Ekto- 
derm liegenden Bindegewebe oft nur unvollkommen abgetrennt sind. Man vgl. Fig. 15, 21, 
22 und 24. Da man dieses Bindegewebe wohl dem uns aus der Entwicklung bekannten 
Mesenchym homolog setzen darf, läßt sich daraus folgern, daß die Gefäßlumina oft direkt 
an das Mesenchym angrenzen. Genau dasselbe haben uns die Entwicklungsstadien gezeigt. 
Ich erinnere speziell für das Bauchgefäß an die Besprechung der Fig. 94 und 95 auf 
S. 187. Fig. 94 stimmt mit den Bildern der Gefäße des erwachsenen Tieres vortrefflich 
überein. 

Weiter ist über den Bau der Gefäße folgendes zu sagen. Soweit unsere Feststellungen 
reichen, ist der vorderste, vor dem Diaphragma gelegene Teil des ventralen Längsgefäßes im 
erwachsenen E. abyssalis einschichtig (siehe Fig. 15). Mit den Beobachtungen an den ältesten 
Verwandlungsstadien stimmt dies überein. Was das Bauchgefäß hinter dem des Diaphragma 
und die Mesenterialgefäße anbetrifft, so sind hierfür die Beobachtungen über den Gefäßbau 
unsicher. Ob die Wandung des Gefäßes von Fig. 24 (Ansatz des ventralen Mesenterialgefäßes 


am Bauchgefäß) mehr als einschichtig oder nur einschichtig ist, läßt sich schwer entscheiden. 


V. Betrachtungen über die Metamorphose. Zusammenfassung der Resultate. 203 


Wir haben dafür in den Larvenstadien wenigstens eine gewisse Parallele, da hier am Bauch- 
gefäß zwei Zellmaterialien beteiligt sind, Mesoderm und Mesenchym. Es kämen möglicherweise 
die unregelmäßigen Zellen im Innern oder an den Wänden auf Rechnung des Mesenchyms. 

Nach dem Gesagten ergeben sich — wenn man den Vorbehalt einer mittelmäßigen 
Konservierung unseres erwachsenen Echiurus-Exemplars beifügt — ziemlich enge Parallelen zwi- 
schen dem erwachsenen und dem Metamorphose-Zustand. Für E. echiurus gelten allerdings diese 
Parallelen nicht. Schon nach der Srensetschen Beschreibung (1880, S. 510 u. a.), wie auch 
auf Grund eigener Beobachtungen, ist hervorzuheben, daß diese Spezies wie in manchen 
anderen Organen auch im Bau der Gefäßwandung von E. abyssalis abweicht. Die Wände 
sind komplizierter, viel zellenreicher und bedeutend schwerer zu analysieren. Wie und auf 
Kosten welchen Zellmaterials diese Komplikationen zustande kommen, können wir, da die 


Entwicklungsgeschichte des E. echiurus unbekannt ist, nicht sagen. 


H. Die Analblasen und die Nephridien. 


Die Analblasen werden von der Metamorphose nicht berührt. Ich habe ihre Ent- 
wicklung schon im letzten Abschnitt (S. 134) beschrieben und brauche deshalb auf sie hier 
nicht weiter einzugehen. Die Zunahme der Größe läßt sich auch schon an mehreren meiner 
Bilder erkennen. Ich verweise auf Fig. 73, 77—79, 83 und Fig.5. Daß ihre Mündung nach 
außen innerhalb des Analfeldes liegt, wird nach und nach verwischt infolge der Reduktion 
dieses Feldes. 

Die Differenz gegenüber dem erwachsenen Tier beruht nunmehr auf der Größe der 
Blase und der Zahl der Trichter. Während der Metamorphose aber werden deren keine 
weiteren angelegt. 

Von den Nephridien, deren sich zwei Paare als Uteri in unserem erwachsenen Tier 
finden, ist an den Verwandlungsstadien und dem verwandelten jungen Tier noch keine Anlage 


nachzuweisen. Es stimmt das mit meinen Beobachtungen (1912) an Bonellia überein. 


V. Betrachtungen über die Metamorphose. Zusammenfassung der Resultate. 


In diesem Kapitel sollen die Beziehungen theoretisch besprochen werden, die zwischen 
der Larve und dem sich aus ihr entwickelnden Wurme bestehen. Es ist zu bemerken, daß 
ich hierbei mich auf den speziellen Fall des Echiurus beschränken werde und mir eine weitere 
Vergleichung mit der Entwicklung der Anneliden für den zweiten Band der Monographie 
aufspare, wo wir dann auch die über die Bonellia-Entwicklung gesammelten Beobachtungen 
verwerten können. 

Ich rekapituliere noch einmal die Tatsachen, von denen unsere Betrachtung ausgeht, 


und gebe eine Übersicht über die Herkunft der Organe des fertig verwandelten Tieres. 
26* 


204 Zweite Abteilung: Die Larve. 


A. Zusammenfassung der Ergebnisse über die Metamorphose. 


1. Allgemein-Morphologisches. 


Die Larve besteht aus Episphäre, Hyposphäre und der zwischen beiden gelegenen 
adoralen Wimperzone. Episphäre und Wimperzone, sowie der vorderste vor der Diaphragma- 
membran liegende Gürtel der Hyposphäre werden zum Kopflappen des Wurmes. Wir be- 
zeichnen dabei mit Racovırza (1896) und Eısıs (1898) diesen ganzen Abschnitt als Prosoma. 
Er setzt sich aus den Teilen Prostomium (= Episphäre) und Perimetastomium (= adorale 
Wimperzone —+ vorderster Teil der Hyposphäre) zusammen. Der hintere, weitaus größere 
Abschnitt der Hyposphäre wird zum Rumpf. Wir bezeichnen ihn als Soma. Endlich liegt 
hinter dem Soma, das Körperende bildend, der Analabschnitt, den wir, wenn wir der Anne- 
liden-Nomenklatur folgen, als Pygidium bezeichnen können. 

Außerdem können wir die Körperabschnitte nach dem Gesichtspunkt ihres Aufbaues 
gruppieren und zwar darnach, ob an ihnen das sekundäre Mesoderm der Mesodermstreifen, 
also das Entomesoderm, beteiligt ist oder nicht. Die Abschnitte ohne Mesoderm können wir 
sodann als larval im eigentlichen Sinn, die mesodermalen Abschnitte aber als imaginal be- 
zeichnen. 

Darnach ist larval: 

Das Prosoma. Es bildet den Kopflappen des Wurmes (inkl. der Mundresion und den 
Mundlippen) und setzt sich zusammen aus Ektoderm und primärem Mesenchym. 
Das Prosoma enthält: das Cerebralganglion und die Commissuren (alle drei bilden 
einen gleichmäßigen Nervenbogen), den vordersten Teil des Bauchmarks, die Kopf- 
lappengefäße, den vordersten Teil des ventralen Längsgefäßes, eine in lockeres Gewebe 
gebettete Längsmuskulatur, ferner Ringmuskeln und eine Epidermis mit zahlreichen 
Drüsen. Die Hohlräume des Kopflappens gehören zum Blastocöl. 

Dagegen ist imaginal: 

Das Soma*). Es bildet den Rumpf des Wurmes (ohne Analabschnitt) und setzt sich zusammen 
aus Ektoderm, primärem Mesenchym und sekundärem Mesoderm. Zum Soma ge- 
hören: der Hauptteil des Bauchmarks mit den Seitennerven, der Hauptteil des ven- 
tralen Längsgefäßes, das Darmgefäß, eine äußere Ringmuskulatur, eine mittlere Längs- 
muskulatur und eine innere Schrägmuskulatur; ferner ventrale und anale Borsten, 
außerdem die Analblasen oder Teile derselben; ferner ein von der Somatopleura und 
Splanchnopleura begrenztes, nach vorn offenes Cölom; endlich eine Epidermis mit 
Drüsen und nervösen Organen. Die Mesenterialgefäße liegen auf der Grenze von 
Soma und Prosoma. Die Nephridien gehören zum Soma, sind aber, wie erwähnt, im 


frisch verwandelten Tier noch nicht angelegt. 


*) Den Darmtraktus, der sich auch der aufgestellten Einteilung einordnen läßt, lasse ich dabei außer 
Acht. Wir werden ihn weiter unten besprechen. 


V. Betrachtungen über die Metamorphose. A. Zusammenfassung der Ergebnisse über die Metamorphose. 205 


Endlich ist wiederum larval: 
Das Pygidium. Es setzt sich zusammen aus Ektoderm und Mesenchym und bildet den 
hintersten sich während der Metamorphose allmählich reduzierenden Abschnitt des 
Rumpfes. Ihm gehören vielleicht Teile der Analblasen an. 


2. Genese der einzelnen Organe. 


a) Die Epidermis des Kopflappens entsteht unter mäßiger Umbildung aus dem Ek- 
toderm der Larve. Diejenige des Wurmrumpfes entsteht aus dem larvalen Ektoderm durch 
stärkere Umdifferenzierung. Im Bereich der Rumpfanlage bilden sich in Ringen angeordnete 
ektodermale Papillen aus, die nach dem Gesagten nur dem Wurmektoderm zugehören. 

b) Das Nervensystem. 

a) Das Cerebralganglion und die Commissuren werden in den jüngsten Larvenstadien 
vom Ektoderm aus entwickelt. Sie gehen ohne wesentliche Abänderung in das fertige Tier 
über und bilden dort den an der Stirmfläche des Kopflappens entlang ziehenden Teil des 
Schlundringes. 

?) Das Bauchmark und die Seitennerven: Das Bauchmark entwickelt sich als paariger 
medianer Strang mit großen Ganglienzellen-Gruppen vom larvalen Ektoderm aus, vom vordersten 
Abschnitt abgesehen aber nur in derjenigen Zone der Hyposphäre, welche vom Mesoderm aus- 
gekleidet wird. Für die Seitennerven gilt das gleiche; sie schließen seitwärts an die Bauch- 
markstränge an. 

c) Die Borsten. 

Die ventralen und analen Borsten entstehen gleich: sie werden in ektodermalen Borsten- 
säcken gebildet. Sie gehören von Anfang an zur Rumpfanlage. 

d) Der Hautmuskelschlauch. 

Die Längsmuskeln und wahrscheinlich auch die dicht unter dem Ektoderm liegenden 
Ringmuskeln entstehen aus dem primären Mesenchym und sind damit larvalen Ursprungs. 
Die Längsmuskeln werden als typische Schicht aber nur im Bereich der mesodermalen So- 
matopleura, also der imaginalen Rumpfanlage ausgebildet. Die Ringmuskeln sind wenigstens in 
den Verwandlungsstadien im Rumpf und im Kopflappen gleich ausgebildet. Die nach innen 
unter den Längsmuskeln liegenden Schrägmuskeln sind imaginaler Herkunft; sie entstehen 
aus dem sekundären Mesoderm*). 

e) a. Somatopleura und Splanchnopleura. 

Beide entstehen aus dem sekundären Mesoderm. Die Splanchnopleura überkleidet alle 
mittleren Darmabschnitte (zwischen Kropf und Afterdarm). Der Überzug des Pharynx, des 


*) Es liest nahe, die nächste Ursache für die Entstehung oder wenigstens die Auslösung der ektodermalen 
und der mesenchymatischen Differenzierungen des Rumpfes in einem Einfluß der unter dem Ektoderm und Mesen- 
chym liegenden Somatopleura zu suchen. 


206 Zweite Abteilung: Die Larve. 


Ösophagus und des Afterdarms dagegen wird vom Mesenchym geliefert, ist also rein larvalen 
Ursprungs. 

e) ß. Die Frenula und die Mesenterien. 

Die Frenula der mittleren Darmabschnitte entstehen aus den mesodermalen Mesen- 
terien, sind also imaginal. Die Frenula(?) und Mesenterien des Pharynx und Afterdarms ent- 
stehen aus dem primären Mesenchym. 

e) y. Das Diaphragma. 

Es entsteht am Vorderrand des sekundären Mesoderms auf der Grenze zum larvalen 
Abschnitt der Hyposphäre und setzt sich aus Mesoderm und primärem Mesenchym zusammen. 

f) Das Cölom. 

Das Cölom entsteht nicht als geschlossener Hohlraum, sondern ist und bleibt dauernd 
in Kommunikation mit dem Blastocöl. Während der Metamorphose wird das Blastocöl ent- 
sprechend dem Vordringen des Mesoderms immer kleiner und ist in den Verwandlungsstadien 
zuletzt auf den vor dem Diaphragma im Rumpf gelegenen Hohlraum und die Hohlräume des 
Kopflappens reduziert. 

8) Der Darm. 

Das larvale Darmsystem besteht aus dem Ösophagus, dem Mitteldarm, der in zwei 
Kammern geteilt ist (Ösophagealkammer und Rektalkammer) und dem Afterdarm. 

Das Darmsystem des ausgewachsenen Tieres besteht aus Mundhöhle, Pharynx, Ösophagus, 
Kropf, Zwischendarm, Mitteldarm (mit Nebendarm), Hinterdarm und Afterdarm. 

Davon entwickeln sich: 

Mundhöhle, Pharynx und Ösophagus aus dem larvalen Ösophagus, der eine starke 
Verlängerung erfährt. 

Der Kropf und der Zwischendarm aus dem vorderen Teil (Hals*)) der Ösophageal- 
kammer. 

Der Mitteldarm aus dem hinteren blasigen Teil der Ösophagealkammer (die eine Re- 
duktion und Umdifferenzierung erfährt) und dem vordem blasigen Abschnitt der Rektalkammer. 

Der Hinterdarm aus dem stark verlängerten hinteren schlauchförmigen Teil der Rektal- 
kammer. 

Der Afterdarm entsteht aus dem gleichnamigen larvalen Stück ohne besondere Um- 
bildung. 

Am Mitteldarm läuft der Nebendarm entlang, der während der Metamorphose durch 
Abfaltung entsteht. Nach hinten schließt er an den hinteren sich erhaltenden Abschnitt der 
larvalen Wimperspirale an. 

Es wird also der ganze Darm des ausgewachsenen Tieres aus dem larvalen Darmsystem 


entwickelt. Neubildungen gibt es nicht. 


*) Vorderer Halsteil und hinterer blasiger Teil sind an der Ösophagealkammer während der Metamorphose 
zu unterscheiden. 


V. Betrachtungen über die Metamorphose. B. Beziehungen zwischen Kopflappen und Rumpf. 207 


h) Die Analblasen entstehen ganz(?) aus dem sekundären Mesoderm. Sie gehören 
der Rumpfanlage an. 

i) Das Blutgefäßsystem. 

An der Entwicklung der Blutgefäße ist in erster Linie das primäre Mesenchym, also 
larvales Zellmaterial, beteiligt. Sie entstehen erst, wenn die Rumpfanlage schon weit vor- 
geschritten ist. 

a) Das ventrale Längsgefäß entsteht als Falte der Somatopleura und der Mesenchym- 
membran, wobei die innere Wandung von der Mesenchymmembran gebildet wird(?), um die 
sich als äußere Schicht die Somatopleurazellen legen. Das Lumen ist darnach ein Teil des 
zwischen Mesenchymmembran und Ektoderm gelegenen Raumes oder entsteht als Lakune in 
dem diesen Raum anfüllenden Mesenchymgewebe. 

8) Die Mesenterialgefäße entstehen im oder am Vorderrand der mesodermalen Mesen- 
terien. Ihr Lumen gehört dem Blastocöl an oder entsteht sekundär. 

y) Das Darmgefäß, welches beide Mesenterialgefäße verbindet, ist ein Darm-Blutsinus. 
Es entsteht als Spaltraum zwischen Darm und Splanchnopleura. Ein Endothel existiert nicht. 
Das Gefäßlumen ist ein Teil des Blastocöls. 

ö) Die Kopflappengefäße entstehen vom primären Mesenchym aus, welches allein ihre 


Wandung liefert. Ihre Lumina sind als Lakunen im mesenchymatischen Gewebe zu betrachten. 


3. Rein larvale Organe. 


Solche werden hier nur der Vollständigkeit wegen erwähnt, da sie während der Me- 
tamorphose verschwinden. Nur der Larve gehören an: die Protonephridien, die Wimper- 
kränze und die zwei trochalen Nervenringe. Wir brauchen ihre Entwicklung, die überdies 


einfach ist, hier nicht zu berücksichtigen. 


B. Beziehungen zwischen Kopflappen und Rumpf. 


Aus den Darlegungen des Abschnittes IV (Metamorphose), die eben in der Zusammen- 
fassung kurz rekapituliert wurden, hat sich ergeben, daß wir den Kopflappen des sich verwan- 
delnden Echiurus samt der vordersten Zone des Rumpfes, in der der Mund liegt, als larvales, vor 
der Rumpfanlage gelegenes Stück betrachten müssen, an dessen Aufbau das sekundäre Mesoderm 
zum mindesten bis nach der Metamorphose nicht beteiligt ist, während es in der Rumpfanlage 
die wesentlichste Rolle spielt. Ich erinnere daran, daß bereits Sarensky (1908) diese verschiedene 
Beteiligung des Mesoderms am Aufbau des vorderen und hinteren Abschnitts des Echiurus 
beobachtet hat, wenn wir auch in der Begrenzung der Abschnitte auseinandergehen. Diese 
Zusammensetzung aus einem vorderen larvalen und hinteren imaginalen Teil hat sich in den 
verschiedensten Organentwicklungen bestätigt und sich dadurch als Grundlage für die Erklä- 


208 Zweite Abteilung: Die Larve. 


rung einer längeren Reihe von Organisations-Eigentümlichkeiten des Genus Echiurus bewährt. 
Wir haben sie zuerst in der äußeren Morphologie der sich verwandelnden Larven, am Ver- 
halten des Pigments und der Hautpapillen nachgewiesen (S. 144ff.). Wir haben weiter gezeigt, 
daß diese äußerliche Zusammensetzung mit dem Verhalten des Mesoderms im Innern parallel 
geht. Ferner haben wir dargelegt, daß die komplizierten Verhältnisse des Darmtraktus, und 
zwar nicht nur die Ausbildung seiner verschiedenen Abschnitte, sondern auch die verschiedenen 
Modi seiner Befestigung an der Körperwand sich von diesem Gesichtspunkt aus begreifen 
lassen und endlich haben wir zuletzt geschildert, daß auch die Morphologie des Gefäß- 
systems sich mit der erörterten Auffassung in Beziehung bringen läßt. Es sei übrigens 
auch hinzugefügt”), daß schon HarscHex die Herkunft der Wurmabschnitte aus den Larven- 
abschnitten erörterte. Die Organisation des erwachsenen Tieres konnte jedoch mit der 
Larvenorganisation erst genauer in Parallele gebracht werden, nachdem, wie es im IV. Ab- 
schnitt geschah, die Metamorphose und das Schicksal der einzelnen Körperschichten durch- 
gearbeitet war. 

Die angeführten Parallelen haben wir in den einzelnen Kapiteln gesondert besprochen, 
ohne sie miteinander näher in Beziehung zu bringen, und zugleich ohne weitere Berücksich- 
tigung der Literatur. 

Beides ist nun hier im Zusammenhang nachzuholen, wodurch sich eine weitere Prüfung 
unserer Anschauung ergibt. Es ist also hier in gegenseitige Beziehung zu setzen, was wir 
selbst im Laufe der Untersuchung vorgebracht und für die Metamorphose eben rekapituliert 
haben, und zwar sind die Metamorphosestadien auch mit dem erwachsenen Tier zu vergleichen; 
es sind ferner die bereits in der Literatur vorhandenen Angaben heranzuziehen. Alles dies 
ist unter dem Gesichtspunkt der Zusammensetzung des Körpers aus Soma, Prosoma (und Py- 
gidium) zu bewerten. 

Aus der Literatur kommt vor allem die neuere Arbeit in Betracht, die uns Spexgtı 
geliefert hat: die Schrift über den Kopflappen und den vordersten Teil des Rumpfes bei 
armaten Gephyreen (1912a). Seine Mitteilungen sind uns von um so größerem Wert, als bei 
dem einzigen uns vorliegenden Exemplar des Spezies abyssalis der Kopflappen fehlt, und wir 
infolgedessen auf einen Vergleich mit E. echiurus beschränkt bleiben. SpEnGEL hatte in seiner 
früheren Arbeit (1880) in Übereinstimmung mit anderen Autoren angegeben, daß die Unterlippe 
des erwachsenen Echiurus »schlechthin als ein Teil des Kopflappens anzusehen sei, der... 
durch Vereinigung der Seitenränder dieses Körperanhanges zustande gekommen sei« (1912a; 
nach 1880). »Die Untersuchung aber lehrt,« setzt SrenseL in seiner neueren Arbeit hinzu, 
»daß die in diesem Sinne aufgefaßte Unterlippe keineswegs nur ein Teil des Kopflappens ist, 
sondern in ihrer hinteren Hälfte noch unveränderte Organe des Rumpfes enthält 
und daher soweit sicher diesem zuzuzählen ist, nämlich das... Vorderstück des Bauch- 


marks und das diesem angelagerte ... Vorderstück des Bauchgefäßes und zwar noch in 


*) Vergleiche das S. 147 Gesagte. 


V. Betrachtungen über die Metamorphose. B. Beziehungen zwischen Kopflappen und Rumpf. 209 


- 


völlig ungeteiltem Zustande. Die Aufteilung beider in die den Kopflappen durchziehen- 
den Nerven- und Gefäßschenkel erfolgt erst in der vorderen Hälfte der ‚Unterlippe‘ (1912a, 
S. 346). 

Wir haben nun bereits in den früheren Abschnitten gezeigt, daß die Zone der Mund- 
lippen dem Perimetastomium der Metamorphosestadien homolog zu setzen ist. Dafür waren ins- 
besondere Fig. 7S—80, 91 und 103 beweiskräftig, welche diese Zone, die zuletzt bereits die 
Form wie im erwachsenen Tiere zeigte, auf die früheren larvalen Zustände zurückzuführen 
erlaubten. Darnach sind nun unsere Resultate mit den neuen Beobachtungen SPENGELS in 
Beziehung zu bringen. 

Für die Durchführung dieser Homologie, wobei wir besonders auch die Verhältnisse 
des Mesoderms im Auge behalten werden, sind vier Gruppen von Erscheinungen näher zu 
betrachten, und zwar: 

1. Das Bauchmark und seine Gabelung in die Commissuren, sowie das parallel laufende 
Bauchgefäß samt Verzweigung in die seitlichen Kopflappengefäße. 

2. Das Verhältnis des Darmes und seiner Befestigung. 

3. Die topographischen Verhältnisse der Hohlräume in der Basis des Kopflappens zur 
Körperhöhle. 

4. Die Muskulatur der Mundlippenzone und die Auskleidung der Hohlräume des Kopf- 
lappens. 

Der Besprechung ist eine Vorbemerkung zu machen. Wir werden zu wiederholten 
Malen den Einwurf aufstellen müssen, daß das Diaphragma, welches die Grenze des Metasto- 
miums gegen das Soma bildet, im jungen Tier (Fig. 4) und während der Metamorphose einen 
anderen Platz einnimmt, als im erwachsenen Tier. Man braucht nur Fig. 91 und 103 einerseits, 
Fig. 3 andererseits zu vergleichen, so ersieht man sogleich, daß das Diaphragma im erwach- 
senen Tier um die Zone dreier Papillenringe weiter zurückliegt. Wir haben nun zwar auf 
S. 181 die Veranlassung zu dieser verschiedenen Lage in der Wirkung der Borstenmuskulatur 
mit gewisser Wahrscheinlichkeit erkannt. Es wäre jedoch auch, wie oben erwähnt, der Ver- 
dacht zulässig, das Diaphragma des erwachsenen Tieres und die als Diaphragma während der 
Metamorphose bezeichnete Membran möchten überhaupt verschiedene Bildungen sein; das 
Diaphragma des erwachsenen Tieres würde in diesem Fall erst nach der Metamorphose ent- 
stehen, die erwähnte Membran der Metamorphosestadien aber würde vorher zugrunde gehen. 
Aus diesem Grunde sind hier die zwingenden Beweise für die Identität beider Bildungen zu- 
sammengestellt. 

Für die Identität spricht: 

a. Die Form. Beide Bildungen setzen an die Körperwand an und besitzen in der 
Mitte eine weite Öffnung. 

b. Der Bau. Beide sind zweischichtig und besitzen eine ringförmig verlaufende Mus- 
kulatur (vgl. Srengen 1880, $. 492. In Präparaten wie Fig. 90 sind diese Ringmuskeln sehr 


leicht zu sehen) 


Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Echiuriden. I. 27 


210 Zweite Abteilung: Die Larve. 


c. Die Beziehung zu den Pharynxmesenterien: Beide gehen im erwachsenen Zustand 
wie in der Metamorphose in homologer Weise ineinander über. 

d. Die Beziehung zum dorsalen Mesenterialgefäß. Dieses ist mit dem Ansatz des Dia- 
phragmas verwachsen. 

e. Endlich ist allgemein zu berücksichtigen, daß das Diaphragma in der Larve keines- 
wegs als larvales Organ zu betrachten ist, sondern erst im Verlauf der Metamorphose ange- 
legt wird, also zu einer Zeit, in der die Bildung der Wurmorganisation vor sich geht. Es 
ist ganz unwahrscheinlich, daß es nur vorübergehenden Charakter besitzen könnte. 

Man wird nach allen diesen Argumenten die Identität des Diaphragmas im erwachsenen 
Echurus und in der Metamorphose für sicher bewiesen halten können. 


Wir kehren nun zu den Erörterungen über das Perimetastomium zurück. 


1. Bauchmark und Bauchgefäß. 


Was das Bauchmark und das Bauchgefäß anbetrifft, so sind von unseren Metamorphose- 
stadien die Fig. 7S—80a und b, 88, 91, 92 und 103, sowie Fig. 4, 5 und 5a heranzuziehen. Wir 
haben an der schematischen Fig. 92 klar gemacht, daß das Diaphragma, welches während der 
Metamorphose die Grenze zwischen Soma und Perimetastomium bildet, auf der Ventralseite in 
den adoralen Mesenchymkomplex übergeht. Wir haben gesehen, daß dieser sowohl seiner 
Natur als auch seiner Entwicklung nach, da er vor der Grenze des Mesoderms liegt, als Teil 
des Perimetastomiums zu gelten hat. In ihn tritt das Bauchmark samt dem Bauchgefäß noch 
ungeteilt ein. Die Gabelungsstelle des Nervenstranges in die beiden Commissuren und die 
Verzweigung des Gefäßes in die beiden Kopflappengefäße liegt innerhalb dieses Komplexes. 
Aus dem Perimetastomium geht, wie sich ergeben hat, die Mundlippenzone des jungen Wurmes 
hervor. Man betrachte dafür die genannte Figurenreihe. Damit ist das Verständnis für die 
Tatsache, daß Bauchmark und Gefäß in die Basis des Kopflappens ungeteilt eintreten und 


sich erst in ihr verzweigen, gegeben. 


2. Die Beziehung des Vorderdarmes zur Körperwand. 


Das zweite Argument liegt in den Verhältnissen des Vorderdarms, insbesondere der 
Art, wie er an der Körperwand befestigt ist und in Beziehung mit dem Diaphragma steht. 
Wir haben in der anatomischen Beschreibung des erwachsenen E. abyssalis geschildert, daß 
der Pharynx in seinem vorderen Abschnitt durch radiär ansetzende Frenula, im hinteren Ab- 
schnitt aber durch zwei ventrale Mesenterien an die Körperwand geheftet wird und ferner, daß 
diese beiden Mesenterien in die beiden Hälften des Diaphragmas übergehen. Wir haben dann 
das Äquivalent für die Mesenterien in den Metamorphosestadien in Form zweier Mesenchym- 
wände aufgefunden, die einen Teil des adoralen Mesenchymkomplexes bilden. Dieser Komplex 


liegt, wie man in der schematischen Fig. 92 nachsehen möge, im Bereich des Perimetastomiums, 


V. Betrachtungen über die Metamorphose. B. Beziehungen zwischen Kopflappen und Rumpf. JA 


dessen hintere Grenze auf der Ventralseite durch den hinteren Rand eben dieses Komplexes 
bestimmt wird. Die Auffassung, daß die Region des Perimetastomiums, die vor dem meso- 
dermalen Bereich des Somas liegt, nach der Topographie des Bauchmarks und des Bauch- 
gefäßes, zur Zone der Mundlippe des Kopflappens im fertigen Wurm wird, erhält durch die 
Tatsachen der Darmbefestigung eine Bekräftigung. Denn gerade dieser Abschnitt ist durch 
die mesenchymatische Befestigung des Darmes (Pharynxmesenterien-Diaphragma und Pharynx- 
Frenula) ausgezeichnet. Mit anderen Worten, wir kommen mit dem Argument der Darm- 
befestigung zum gleichen Ergebnis, wie mit den Überlegungen auf Grund des Bauchmarks 
und Bauchgefäßes. Nur in einem Punkt stimmt die Rechnung nicht ohne weiteres. Die 
Grenze, die das Diaphragma und damit die Mesenterien am erwachsenen Tier bezeichnen, 
liegt hinter der nach der Metamorphose und dem jungen Wurm zu erwartenden Linie. Wir 
haben die Ursache dafür in der Beziehung des Diaphragmas zu den Borstenmuskeln zu finden 
geglaubt; es wäre also diese Diskrepanz der Erklärung zugänglich. Aber auch davon abge- 
sehen, wird man sagen können, daß in der spezifisch mesenchymatischen Ausbildung der 
Pharynxbefestigung während der Metamorphose ein Argument für die Existenz des Perime- 
tastomiums und seine besondere Rolle geliefert ist. Wenn, was ich nicht entscheiden möchte, 
das Mesoderm sich nach der Metamorphose, d. i. sekundär an der Pharynxbefestigung 
beteiligt, würde dies kein Argument gegen unsere Auffassung der ursprünglichen Verhält- 


nisse sein. 


3. Die Hohlräume in der Basis des Kopflappens. 


Es sei vorausgeschickt, daß Spencer alle Hohlräume des Kopflappens, nicht nur die 
der Basis, dem Cölom zurechnet. Nach unserer Auffassung, die in Übereinstimmung mit Sa- 
LENSKY (1908) steht, gehören sie jedoch dem Blastocöl an, und wenn sie im erwachsenen Tier 
ganz oder teilweise eine mesodermale Auskleidung haben sollten, so könnte diese erst sekundär 
entstanden sein. Auch damit stünden diese Hohlräume noch im Gegensatz zu dem schon in 
der Larve auftretenden mesodermalen Cölom des Somas. 

Ich werde aber hier vorerst nur die Topographie berücksichtigen und die Auskleidung 
der Hohlräume beiseite lassen. Wir gehen für diesen Vergleich am besten von dem Stadium 
der Fig. 91 und 92 aus. Die Köperhöhle besitzt, wie wir S. 174f. erfahren haben, zwei Fort- 
setzungen in die larvale Zone der Hyposphäre hinauf. Einerseits gelangt man von ihr (Fig. 89) 
durch das Loch des Diaphragmas in das vor dem Diaphragma liegende Blastocöl, welches 
allerdings, wie Fig. 103 zeigt, während der Metamorphose im Bereich der Episphäre durch 
das Mesenchym fast völlig verdrängt wird. Nur in der larvalen Zone der Hyposphäre, dicht 
vor dem Diaphragma, bleibt ein Rest erhalten. Wir finden diesen in Fig. 103 (blc) im Bereich 
des engen Kopflappenhalses dorsal vom Pharynx gelegen. Andererseits geht auf der Ventral- 
seite von der Körperhöhle ein Divertikel aus, das sich unter dem Pharynx nach vorn erstreckt 
und in Fig. 91 und 92 mit x bezeichnet ist. Es läuft dem Bauchmark entlang und ist nach 


den Seiten sowie nach dem dorsalen Blastocöl hin durch Bestandteile des Mesenchymkomplexes 


27* 


212 Zweite Abteilung: Die Larye. 


abgegrenzt. Dicht hinter dem Mund teilt es sich in zwei Kanäle. Diese ziehen sich den 
Commissuren entlang und gehen, wie Fig. 103 uns zeigte, durch den ganzen Kopflappen weiter. 
In ihnen verlaufen die beiden Seitengefäße des Kopflappens. 

Die Darstellung, die SPENnGEL neuerdings (1912a) vom ventralen Vorderende des 
Rumpfes beim erwachsenen Tier gegeben hat, stimmt mit dieser Topographie völlig überein. 
Er schreibt über diese Verhältnisse: »Nur auf der Ventralseite der Sagittalschnitte gelingt 
es, den Cölomraum [von hinten her] ohne Unterbrechung — selbst Frenula durchsetzen ihn 
hier nicht — bis an das Vorderende des Rumpfes zu verfolgen, also so weit, wie das Bauchmark und 
das Bauchgefäß, das eben in dieser Höhle verläuft, reichen ... Für diesen Abschnitt läßt 
sich nun leicht .... der Nachweis führen, daß er ohne Unterbrechung übergeht in die seit- 
lichen Cölomräume des Kopflappens [also die beiden Lakunen, die den seitlichen Rändern 
des Kopflappens entlang laufen*)], was vollkommen gesichert wird durch die Beziehung zu 
den seitlichen Kopflappengefäßen, in die sich das Bauchgefäß im Innern der beschriebenen 
Cölomerweiterung aufzuteilen beginnt« (1912, S. 349; man vergleiche dazu seine Fig. 5—10 
von Querschnitten). Wir können nach dieser Beschreibung auf Grund der Lage des Bauch- 
marks und des Bauchgefäßes diesen Cölomraum sicher mit der ventralen Fortsetzung der 
Körperhöhle in der Larve unter dem Pharynx hinauf identifizieren. Die Topographie, die 
sich aus Spengers Figuren ablesen läßt, stimmt mit meiner Fig. 92 überein. Die Cölomteile, 
in denen nach SPEnGEL die seitlichen Gefäße des Kopflappens verlaufen, sind in den Blasto- 
cöl-Lakunen unseres Tieres Fig. 103 gegeben. 

Ähnlich führen auch die Verhältnisse der Dorsalseite zu einer Übereinstimmung: Im 
erwachsenen Echiurus konnte SPENGEL das Cölom dorsal vom Darm nicht kontinuierlich bis 
in den Kopflappen verfolgen. »Auf Sagittalschnitten wird es auf der dorsalen Seite [der 
Mundlippenzone] durch das Rückengefäß ganz ausgefüllt« (l. c., S. 349). Dagegen tritt 
doch im vordersten Teil dieser Zone, d. h. dorsal vom vordersten Stück der Mundhöhle, 
wieder ein Hohlraum auf. Er umfaßt die dorsale Seite des Darmes ungefähr in einem 
Halbbogen. Dementsprechend sagt SPENGEL zu seiner Fig. 8: »so sehen wir... die Mund- 
höhle zu beiden Seiten [und auch dorsal, wie aus seinen folgenden Sätzen hervorgeht] von 
einem stattlichen Cölomraum eingefaßt« (1912, S. 349). Dieses dorsale Stück des Cöloms 
sehen wir an einem Sagittalschnitt (SrpEnGEL, Fig. 1) und sehen zugleich, »wie sich dieses in 
das ventrale Cölom des Kopflappens fortsetzt« (ib.). (Als ventrales Cölom des Kopf- 
lappens bezeichnet Spencer [1880, S. 512 und Fig. 43] ein System von Lücken von der 
»Gestalt eines sehr niedrigen Hohlraumes von gleicher Länge und Breite wie die ventrale 
Fläche des Kopflappens, der von zahlreichen dorsoventralen Balken durchsetzt wird«.) 

Es ist kein Zweifel, daß dieser dorsale Hohlraum im Bereich der Mundlippenzone mit 
dem dorsalen Überrest des Blastocöls vor dem Diaphragma in unserem jungen Wurm von 
Fig. 103 identisch ist. 


*) In | ] gesetzte Stellen sind von mir in das Zitat eingeschoben. 


V. Betrachtungen über die Metamorphose. B. Beziehungen zwischen Kopflappen und Rumpf. 313 


Von besonderem Interesse aber ist SpEengeLs Angabe über das ventrale durch die ganze 
ventrale Fläche des Kopflappens sich erstreckende Cölom. Ein solches ist in unserer Fig. 103, 
soviel ich beobachten konnte*), nicht vorhanden. Möglicherweise fehlt er dem Neapler 
Echiurus überhaupt, eine Frage, die sich nicht entscheiden ließ, da unserem erwachsenen Tier 
der Kopflappen fehlt. Man wird sich darnach mit der Aussicht zufrieden geben müssen, an 
"weiterem Material erwachsener und mit Kopflappen versehener Neapler Echiuri, sowie an 
zahlreicheren gezüchteten und verwandelten Jungtieren die Frage zu verfolgen. Ob das ven- 
trale Kopflappencölom der Spexeerschen Beschreibung mit dem letzten Rest des in der alten 
Larve (vgl. Fig. 91) beobachteten großen Blastocöls im Prosoma, d. h. vor allem in der Epi- 
sphäre, identisch sein kann, erscheint gegenüber der Kopflappenmuskulatur des E. echiurus 
zweifelhaft. Für eine genaue Parallele sind die Verhältnisse des Kopflappens bei E. echiurus 
viel zu kompliziert. Man wird jedoch sagen können, daß im ganzen bei einer topographi- 
schen Vergleichung der Hohlräume im Kopflappen des alten Echiurus mit denjenigen unseres 
ältesten gezüchteten und auf larvale Zustände zurückführbaren Tieres (Fig. 4 und 103) gewisse 
Parallelen gezogen werden können. 

Es ist schließlich auch hier auf die Lage des Diaphragmas im erwachsenen Tier 
zurückzukommen. Alle von SpenGeL erwähnten Hohlräume, deren Homologon wir in Fig. 103 
finden konnten, liegen im erwachsenen Tier weit vor dem Diaphragma, und dieses bildet im 
erwachsenen Zustand nicht, wie es bei der genannten Fig. 103 der Fall ist, ihre Grenze gegen 
das Cölom des Rumpfes. Auch hier ist wiederum daran zu erinnern, daß nach der Meta- 
morphose eine Zurückverlegung des Diaphragmas stattfinden muß, deren Zustandekommen wir 
oben S. 181 erörtert haben. 


4. Die Muskulatur der Mundlippenzone und die Auskleidung der 
Hohlräume des Kopflappens. 


a) Die Muskulatur. 


Der Übergang des Rumpfes in die larvale Zone der Hyposphäre wird am Hautmuskel- 
schlauch der Metamorphosestadien durch vier Eigentümlichkeiten charakterisiert, wofür man 
am besten Fig. 57 und 91 nachsehe. 

Erstens fehlt an der larvalen Zone die Somatopleura, zweitens fehlt die Schräg- 
muskulatur (schm). Beide gehen nicht über das Diaphragma hinaus. Drittens löst sich an der 
Diaphragmagrenze die Längsmuskulatur in ein lockeres Muskelgewebe auf; die Muskelfibrillen 
weichen fächerförmig auseinander. Dieses Merkmal ist jedoch nur an den Flanken des Tieres 


gut zu erkennen; auf der Ventralseite herrschen infolge der Ausbildung des adoralen Mesen- 


*) Ich kann diese Angabe deshalb nicht mit völliger Sicherheit machen, weil hie und da an der ventralen 
Seite des Kopflappens der Fig. 103 kleine unregelmäßige Lakunen vorhanden sind, deren Natur ich jedoch nicht 
bestimmen konnte. 


914 Zweite Abteilung: Die Larve. 


chymkomplexes besondere Verhältnisse. Viertens ist im Gegensatz zu den drei ersten 
Punkten auf das Verhalten der äußeren Ringmuskulatur hinzuweisen. Wir finden sie in 
Fig. 91 im Kopflappen und im Rumpf etwa gleich stark ausgebildet. Dagegen ist sie, 
wenigstens auf der Ventralseite, in der vor dem Diaphragma liegenden Zone nur sehr un- 
bedeutend. 

Wir haben zu prüfen, ob diese Merkmale auch am erwachsenen Tier zu finden sind. 
Die folgenden Sätze sind zu diesem Zweck aus der Srengerschen Beschreibung (1912a) zitiert. 
Dabei sei daran erinnert, daß der Abschnitt, in dem die Mundhöhle liegt, im erwachsenen 
E. echiurus nach hinten durch die Ringfurche gegen den Rumpf abgegrenzt wird, eine Furche, 
die wir ja auch in ganz alten Verwandlungsstadien gefunden haben, wo sie mit dem Ansatz 
des Diaphragmas übereinstimmte. 

»Verfolgen wir«, sagt SPENGEL, »die Muskelschichten des Rumpfes von unten nach oben 
gegen den Kopflappen, so sehen wir zunächst ganz deutlich, daß die äußere Ringmuskel- 
schicht ... sich bis auf wenige Fasern verdünnt. Das ist der Fall an der Stelle, wo... 
die Grenzfurche gelegen war« (1912a, S. 373). Diese Angaben beziehen sich, wie aus dem 
Original zu ersehen, auf einen Frontalschnitt und passen auf unsere Larve, soweit wenig- 
stens deren Ventralseite betrachtet wird. Auf der Dorsalseite hatten wir keine Unterbrechung 
der Ringmuskelschicht gefunden. 

Dann fährt Spencer fort: »Auf der gleichen Höhe erscheint auch die Längsmuskulatur 
zwar nicht so stark verdünnt, wie die Ringmuskelschicht, aber doch deutlich verschmächtigt, 
ehe sie im Kopflappen beginnt sich fächerförmig auszubreiten« (ib... Auch dafür haben wir 
in der Diaphragmazone der Larve ein Äquivalent gefunden. Wir haben bereits gesagt, 
ungefähr von dem Diaphragma an breite sich die Längsmuskelschicht fächerförmig aus. Eine 
Verschmächtigung allerdings haben wir nicht gefunden. Dann fährt SpENnGEL fort, und dies 
ist das Wichtigste: »Endlich sehen wir im Rumpfe die Querschnitte einer etwas wenig regel- 
mäßigen und stellenweise in Bündel gesonderten Muskellage, an das Cölom angrenzend und 
von ihr ausgehend eine Anzahl von Frenula, die sich an den Pharynx begeben. Dies ist die 
innere Schrägmuskulatur. Diese Schicht kann man im Gegensatz zu den beiden anderen 
nicht ohne Unterbrechung in den Kopflappen hinein verfolgen, sondern nur bis an einen 
Punkt etwa auf der Höhe der Autotomiestelle« (1912a, S. 373). SpensELs Autotomiestelle ent- 
spricht der äußerlich sichtbaren Ringfurche. Die inneren Schrägfasern machen also am Vor- 
derrande des Rumpfes halt. — »Sie sind aber«, fährt SPENGEL fort, »nur auf einer ganz kurzen 
Strecke unterbrochen ..., um gleich vor dieser wieder aufzutreten, sich zum Muskelfilz aus- 
zubreiten und schließlich in die Ringfaserschicht des Kopflappens überzugehen« (1912, 
S. 374). Die Unterbrechung ist der wesentlichste Punkt. Wir haben an unseren Metamorphose- 
stadien nachgewiesen, daß die Schrägmuskeln auf der Höhe des Diaphragmas enden, und dar- 
nach ist die Annahme wahrscheinlich, daß die von SPENGEL beschriebene Unterbrechungszone 
mit der larvalen Grenze der Schrägmuskulatur identisch, mit anderen Worten, daß hier auch 


im erwachsenen 'lier noch die vordere Grenze des Somas und des Mesoderms liegt. Durch 


V. Betrachtungen über die Metamorphose. B. Beziehungen zwischen Kopflappen und Rumpf. 215 


das Verhalten der Längsmuskulatur, die sich rostral dieser Stelle fächerförmig ausbreitet, wird 
dieser Schluß bekräftigt. 

Gegen diese Auffassung sind zwei Einwände möglich: einerseits hebt Sprenger hervor, 
daß die Schrägmuskulatur oberhalb der Unterbrechungsstelle wieder auftritt und sich weiter 
in den Kopflappen fortsetzt. In den Larven ist dies nicht der Fall. In welchem Grade 
dieses Argument unseren Schluß abschwächt, kann hier aber nicht erörtert werden, da uns 
das Material zu einer Vergleichung der Muskulatur des Kopflappens bei dem erwachsenen 
und dem eben verwandelten Tier fehlt, und weil es auch wahrscheinlich ist, daß die Kopf- 
lappenmuskulatur bei E. echiurus komplizierter gebaut ist, als bei E. abyssalis. Es besteht 
hier eine Lücke, und wir müssen aus dem gleichen Grunde auch die Frage unberück- 
sichtigt lassen, ob die Schrägmuskulatur des Rumpfes und der von Sprenger im Kopflappen 
erwähnte Muskelfilz und die Ringfaserschicht einander entsprechen. Auf alle Fälle ist eine 
solche Fortsetzung der Schrägmuskelschicht im Kopflappen auch in dem fertig verwandelten 
jungen Wurm unserer Fig. 4 und 103 noch nicht vorhanden. Das spricht gegen eine Ver- 
wandtschaft der beiden Bildungen und setzt die Bedeutung des Einwandes herab. 

Der zweite Einwand beruht auf der Bedeutung, die nach SPENnGEL dieser Unterbrechungs- 
stelle zukommt. Sie ist diejenige Stelle, an welcher bei der Autotomie der Kopflappen ab- 
geworfen wird. Es braucht daher die Muskelunterbrechung nicht die primäre Bedeutung zu 
haben, die wir ihr zuschreiben möchten, sondern eine sekundäre, durch die Entstehung der 
Fähigkeit des Autotomierens entstandene. Die Unterbrechung wäre darnach eine nach der 
Metamorphose auftretende Abänderung in der ursprünglich kontinuierlichen Schicht. Wir 
werden auf diese Frage noch im folgenden Abschnitt eingehen. 

Wir müssen auch hier wiederum auf die Lage des Diaphragmas hinweisen. Nach un- 
serer Auffassung wäre zu erwarten, daß seine Ansatzstelle an der Körperwand mit der Unter- 
brechungsstelle, die SrEnGEL beschreibt, zusammenfällt. Wir haben demgegenüber gesehen, 
daß das Diaphragma im erwachsenen Tier um drei Papillenringe hinter jener Unterbrechungs- 
stelle liegt. Um so mehr ist zu betonen, daß bei unserem ältesten Zuchtstadium, dem jungen 
Wurm von Fig. 4 und 103, dies noch nicht der Fall ist. Das Diaphragma liegt dort, soweit 
es erkennbar ist, in der Tat noch an der Stelle, die der Autotomie-Stelle entspricht, und die 
in Fig. 103 durch das fächerförmige Auseinanderweichen der Längsmuskulatur charakterisiert 
ist (Fig. 103, X—x). 


b) Die Auskleidung der Hohlräume des Kopflappens. 


Wie wir aus der eben gegebenen Darstellung wissen, besitzen die Verwandlungsstadien 
in ihrem Kopflappen zweierlei Höhlungen, eine dorsal des vordersten Darmabschnittes, die 
mit der Rumpfhöhle durch die Öffnung des Diaphragmas zusammenhängt, und andererseits 
an den Nervencommissuren entlang zwei Kanäle, welche dem Bauchmark folgend mit der 


Rumpfhöhle auf der ventralen Seite in Verbindung stehen. Der erwachsene E. echiurus be- 


216 Zweite Abteilung: Die Larve. 


sitzt außer diesem noch ein drittes oben erwähntes Hohlraumsystem: an der ganzen Ventral- 
fläche des Kopflappens zahlreiche niedrige Höhlungen, nach SprngeL »die sich in den Kopf- 
lappen erstreckende Fortsetzung der Leibeshöhle« (1880, S. 518) 


/ 


Dieses System grenzt nach 
den Seiten an die Kanäle, die den Commissuren entlang laufen. »Rechts und links liegt 
ein Hohlraum von besonderer Größe und in ihm der Durchschnitt eines engeren Kanals, des 
seitlichen Blutgefäßes« (ib... Alle Hohlräume des Kopflappens betrachtet SpEnsEL, wie wir 
bereits hervorgehoben haben, als Teile des Cöloms. Sie seien, sagt er in seiner neuen Arbeit, 
»einwandfrei als eine Fortsetzung des Rumpfcöloms erkannt worden« (1912a, S. 370). Aus 
unserer Darstellung ging hervor, daß wir diese Hohlräume, von denen zwei im Stadium der 
Fig. 103, dem jungen Eckiurus, vorhanden sind, nicht dem Cölom, sondern wenigstens in den 
Stadien bis zum frisch verwandelten Wurm dem Blasocöl zurechnen. 

Es liegt auf der Hand, daß als Kriterium für diese Frage das Verhalten des Meso- 
derms dienen muß. Wenn die Kopflappenhohlräume Cölomteile sind, müssen sie von einer 
Mesodermschicht ähnlich der Somatopleura ausgekleidet sein. Sind sie Blastocöl, so können 
sie nur mesenchymatische Wände haben. Die Entscheidung dieser Frage wird (vgl. das auf 
S. 157 gesagte) außerordentlich schwierig, wenn man bedenkt, daß einerseits auch eine typische 
mesodermale Auskleidung auf eine dünne Haut mit wenigen Kernen beschränkt sein kann, 
andererseits aber auch das Mesenchym eine gewisse membranartige Abgrenzung gegen die 
Höhlungen des Blastocöls bildet, wie unsere Larvenstadien zeigen. Die Figuren, die SPENGEL 
1880 veröffentlicht hat (Fig. 43 bis 45 und 48), lassen denn auch, wie mir scheint, beide 
Erklärungsmöglichkeiten zu und dasselbe gilt für Schnittpräparate, die ich aus dem mir von 
SPENGEL zugesandten Kchiurus-Material (Spezies E. echiurus) herstellte. Aber ist auch die Aus- 
kleidung der Kopflappenräume nach meinen Beobachtungen sehr kernarm und einer Mesen- 
chymabgrenzung sehr ähnlich, so kann eine mesodermale Herkunft eben doch nicht ausge- 
schlossen werden. 

Daß auf alle Fälle der Cölomcharakter nicht etwa sicher nachgewiesen ist, und daß 
eine typische Auskleidung fehlt, zeigt am besten die Untersuchung Rıerschs, der alle diese 
Hohlräume als Kunstprodukte auffaßt. Ich verweise auf das S. 158 gegebene Zitat der Arbeit 
dieses Autors. Die Auffassung der Hohlräume als Kunstprodukte ist ohne Zweifel falsch; es 
handelt sich um organische Hohlräume. Die in jenem Zitat gegebenen Sätze aber sprechen 
weit mehr für unsere Auffassung einer blastocölen als der einer cölomatischen Natur. 

Es erscheint mir nicht unwahrscheinlich, daß man für das erwachsene Tier hinsicht- 
lich der Auskleidung des untersten Stückes des Kopflappens, i. e. der Mundlippenzone, eine 
Ausnahme machen muß. Daß es hier möglicherweise zu einem nachträglichen Vordringen 
des Mesoderms kommt, ist durch mehrere Tatsachen angedeutet. Einerseits sehen wir in 
unserem erwachsenen Neapler Echiurus die mesodermale Schrägmuskulatur zwischen die Fre- 
nula des Pharynx hinaufreichen. Da wir die Frenula vom adoralen Mesenchymkomplex der 
Metamorphose abgeleitet haben, ist die von ihnen besetzte Zone ursprünglich vor dem Meso- 
dermrand gelegen. Wenn die Schrägmuskeln und mit ihnen das Mesoderm in diese Zone 


V. Betrachtungen über die Metamorphose. C. Betrachtungen zur Autotomie des Kopflappens bei Echiurus. 97 


hineinreicht — bei den Metamorphosestadien ist dies nicht der Fall, so kann dies nur nach 
der Metamorphose, also sekundär, geschehen sein. Nach Spencer (1912a, S. 370) ist die 
Schrägmuskulatur bei E. echiurus auch noch weiter bis in die Hohlräume der Mundlippen- 
region vorgedrungen. Es dürfte wohl auch dies, wenn wir die Parallele zwischen den beiden 
Spezies E. echiurus und E. abyssalis trotz des Mangels an Beobachtungen bei abyssalis ziehen 
wollen, auf ein sekundäres Vordringen des Mesoderms bezogen werden. Daraus ergäbe sich 
für den erwachsenen Echiurus eine wesentliche Ergänzung gegenüber der noch jugendlichen 
Wurmorganisation. Im heranwachsenden Tier, zum wenigsten der Spezies E. echiurus, fände 
in diesem Fall eine sekundäre Ausdehnung des Mesoderms über die eigentliche Rumpfgrenze 


hinaus bis in den Kopflappen hinein statt. 


C. Betrachtungen zur Autotomie des Kopflappens bei Echiurus. 


Der Echiurus ist befähigt, den Kopflappen abzuwerfen. Man bezeichnet diesen Vor- 
gang mit dem Namen Autotomie. Wir haben gesehen, daß der Kopflappen an unserem 
Neapler Tier fehlt und bereits auf S. 14 erörtert, daß hier offenbar während des Fanges 
Autotomie stattgefunden hat. SrEnGer hat (1912a) dieser Erscheinung besondere Aufmerksam- 
keit gewidmet. Er hat die Abwerfungsstelle bei E. echiurus festgelegt und den Mechanismus 
auf Grund sorgfältigen anatomischen Studiums aufgeklärt. Nach seinen »Befunden ist die Ab- 
werfungsstelle eine ringförmige Zone, in der eine weitgehende Verdünnung der Muskelschichten 
besteht« (1912, S. 374). Er hat festgestellt, daß mit dem Kopflappen auch der Mund, die 
Mundlippe, der vorderste Teil des Darmes, nämlich die Mundhöhle und auch die Verzweigungs- 
stelle des Bauchmarkes und des Bauchgefäßes abgeworfen wird. Die von ihm gefundene Auto- 
tomiestelle liegt hinter den genannten Bildungen. 

Wenn wir mit diesen Angaben die Organisation der Larve vergleichen, können wir 
ohne weiteres eine wichtige Beziehung feststellen. Die Region der Mundlippe ist, wie wir 
nachweisen konnten, mit der Region des Perimetastomiums identisch, dessen larvalen Charakter 
wir an den Metamorphosestadien festgestellt haben. Dadurch wird der Vorgang der Auto- 
tomie in ein neues Licht gerückt: 

Denn es ist nun festgestellt, daß bei der Autotomie der larvale Teil des 
Echiuruskörpers, der Kopflappen samt Mund, Schlundring und dem vordersten 
Stück des Bauchmarks abgeworfen wird und — vorläufig müssen wir sagen: un- 
gefähr nur das, was entwicklungsgeschichtlich der Rumpfanlage des Wurmes, dem 
Soma, entspricht, als regenerationsfähiger Körper zurückbleibt. Es wird Aufgabe 
der Vergleichung sein, festzustellen, ob die Autotomiestelle sich genau mit der Grenze zwischen 
Perimetastomium und Soma deckt. 

Eine solche Vergleichung, die wir im folgenden genauer zu führen versuchen, ist aller- 


dings nur mit Vorbehalt anzustellen. SrenGeL hat (1912b, S. 199) in seiner systematischen 


Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Echiuriden. I. 28 


218 Zweite Abteilung: Die Larve. 


Revision der Gattung Echiurus darauf hingewiesen, daß der E. echiurus der Nordsee sich in 
seiner Entwicklung von der Neapler Form wesentlich unterscheiden muß. Wir haben darüber 
bereits S. 46 berichtet und ich kann auf die dort zitierten Stellen der SrexseLschen Arbeit 
verweisen. Die von uns angestellten Erörterungen über die morphologische Ausbildung der 
Autotomiezone, wie sie E. echiurus besitzt, und der Vergleich mit der Larvenorganisation der 
Neapler Spezies E. abyssalis hat demgemäß nur Geltung, wenn sich herausstellt, daß die Ent- 
wicklung beider Formen in dieser Hinsicht prinzipiell gleich verläuft, wenn ganz besonders 
sich auch bei E. echiurus die Bildung der verschiedenen imaginalen und larvalen Körper- 
abschnitte wird feststellen lassen. Es erhellt daraus ohne weiteres, daß das Studium der 
Entwicklung des E. echiurus auch in dieser Hinsicht eine lohnende Arbeit sein wird. 

Ich gehe nun im folgenden zur eingehenderen Betrachtung über. Die Srenseısche 
Auffassung, daß sich die Autotomie auch »auf einen Teil des Rumpfes miterstreckt« (1912a, 
S. 348), ist nach dem oben Gesagten zu berichtigen. Nicht auf einen Teil des Rumpfes in 
entwicklungsgeschichtlichem Sinn des Soma erstreckt sie sich. Das mit abgeworfene Stück 
des Rumpfes gehört diesem wohl äußerlich an, muß aber nach der Entwicklung der inneren 
Organisation zum vorderen larvalen Abschnitt gerechnet werden. Es ist von großem Interesse, 
zu sehen, daß die Scheidung des Körpers in einen vorderen und hinteren Teil in Hinsicht 
auf die Autotomiestelle mit der Scheidung auf Grund der Entwicklung in einen larvalen und 
einen imaginalen Teil gut übereinstimmt. Man vergleiche dafür die folgenden aus der 
SpenGELschen Arbeit zitierten Sätze mit meinen Beobachtungen, die ich hier nur kurz zu 
wiederholen brauche. »Nach meinen oben mitgeteilten Befunden«, sagt SPENGEL, »ist die 
Abwerfungsstelle eine ringförmige Zone, in der eine weitgehende. Verdünnung der Muskel- 
schichten besteht« (1912a, S. 374), die zu erheblichem Teil auf der totalen Unterbrechung der 
Schrägmuskellage und auf einer Schwächung der Längsmuskulatur beruht. Es wurde oben 
schon erwähnt, daß oberhalb dieser Stelle bereits in der Metamorphose die Längsmuskulatur 
sich unregelmäßig fächerförmig ausbreitet, und daß insbesondere die Schrägmuskulatur an 
dieser Stelle aufhört — beides Merkmale der Übergangsstelle zwischen Soma und Peri- 
metastomium. 

Vor der Autotomiestelle liegt der Srengerschen Beschreibung zufolge eine starke Ring- 
muskulatur. Er nimmt an, daß die Autotomie durch die Kontraktion dieser Muskulatur ein- 
geleitet wird. »Die Folge davon ist eine Zerreißung der Längsmuskelfasern, der dann die 
Trennung der Bündel der geschwächten Ringfaserschicht folgen wird. Die weitere Zerreißung 
des Darmes wird um so leichter eintreten müssen, als diese im Bereiche des Pharynx erfolgt, 
und zwar ganz dicht hinter der Mundhöhle, wo die Längsmuskelschicht ungemein schwach 
ist. Auffallend ist natürlich dabei, daß selbst das doch relativ dicke und feste Bauchmark 
der Durchtrennung anscheinend kein erhebliches Hindernis entgegensetzt ... Daß das wich- 
tigste Moment in dieser Autotomie die Zerreißung der Längsmuskulatur ist, die allein geeignet 
sein könnte, einen festen Zusammenhang von Rumpf und Kopflappen darzustellen, liegt auf 
der Handk« (l. c. S. 374f). 


V. Betrachtungen über die Metamorphose. C. Betrachtungen zur Autotomie des Kopflappens bei Echiurus. 319 


Über die Herkunft dieser die Autotomie herbeiführenden Ringmuskulatur können wir 
leider keine Angaben machen*). Sie fehlt bei unserem jungen E. abyssalis. "Trotz dieser Lücke 
aber und der damit gegebenen Schwierigkeit möchte ich annehmen, daß zwischen der Autotomie- 
stelle und der hinteren Grenze des Perimetastomiums eine enge Beziehung besteht, daß sie ziemlich 
genau aufeinander fallen. Man darf darnach wohl vermuten, daß bei dem Zustandekommen 
der Fähigkeit des Autotomierens die larvale Organisation von wesentlicher Bedeutung gewesen 
ist. Die Grenze zwischen Metastomium und Soma war für die Ausbildung der Stelle geringsten 
Widerstandes prädestiniert: dies einerseits dadurch, daß in den Verwandlungsstadien und dem 
jungen Wurm die Schrägmuskulatur an dieser Zone endet, und andererseits dadurch, daß hier 
die Längsmuskulatur, da sie sich im Kopflappen locker ausbreitet und — wenigstens in den 
Metamorphosestadien — an Faserzahl abnimmt, im Vergleich zu ihrer Entwicklung im Rumpf 
eine erhebliche Schwächung erfährt. Es geht somit die Autotomie auf Organisationsverhält- 
nisse der Larve zurück, statt, wie zu erwarten wäre, auf solche des fertigen Tieres, wenn 
auch die Ausdifferenzierung erst nach der Metamorphose einsetzt. Die Ausbildung der Auto- 
tomiezone hat damit nicht den rein sekundären Charakter, den ihr Spencer beilegt (1912a, 
S. 375). 

So läßt uns unsere Annahme, wenn sie wirklich zutrifft, auch einen gewissen Einblick 
in das Zustandekommen dieser Autotomie tun. Es handelt sich bei ihr nicht um eine An- 
passung schlechtweg, sondern, wenn man es so ausdrücken will, um eine teilweise zufällig 
erworbene Fähigkeit, um eine Anpassung, deren Zustandekommen nicht nur in ihrer »Zweck- 
mäßigkeit« begründet liegt. Wäre nur diese maßgebend gewesen, so hätte wohl ein Mecha- 
nismus, bei dem der Kopflappen vor dem Munde abgeworfen wird, seinen Zweck besser erfüllt, 
denn es würde in diesem Fall dem Tier die Regeneration einer Reihe von Organen (Mund- 
höhle, Mundlippen, Vorderende des Bauchmarks und Bauchgefäßes) erspart geblieben sein. Die 
larvale Organisation aber hatte dazu geführt, daß, wenn man so sagen darf, nicht der Weg 
der besten Anpassung eingeschlagen wurde oder eingeschlagen werden konnte, daß vielmehr 
ein anderer für das Tier gleichsam kostspieligerer Modus der Autotomie erreicht wurde. 

Es ist nach dieser Erörterung vielleicht erlaubt, noch einen Blick auf die übrigen 
Echiuriden zu werfen. Auch dafür liefert uns Srexsers verdienstvolle Arbeit das Material. 
Es hat, soviel aus der Literatur zu ersehen ist, weder Bonellia noch Thalassema die Fähigkeit, 
den Kopflappen in gleicher Weise wie Echiurus abzuwerfen. Sprenger hat, was in diesem 
Sinne spricht, bei diesen Formen auch keine für die Autotomie besonders differenzierte Zone 
wie bei Echiurus gefunden (vgl. seine Arbeit 1912a, $. 346). Ferner fehlt wohl bei Bonellia 
sicher ein Diaphragma. Das geht aus Srexneers Angaben hervor und stimmt mit meinen 


Untersuchungen überein. Das Diaphragma der Tihalassema hat nicht die typische Ausbildung 


*) Sie ist nach SrenGeL der Schrägmuskulatur homolog. Ich konnte auf Grund meines Materials diese 
Frage nicht entscheiden, möchte sie aber eher verneinend beantworten. Es ließen sich übrigens, auch wenn SPENGELS 
Annahme zutrifft, trotzdem die Überlegungen aufrecht erhalten, die uns zu einer Identität der Autotomiestelle mit 
der vorderen Grenze des ursprünglichen Somas geführt haben. 
28*+ 


220 Zweite Abteilung: Die Larve. 


des Echiurus-Diaphragmas. Soweit also unsere Kenntnisse reichen, geht die Fähigkeit der 
Autotomie dem Besitz eines Diaphragmas parallel, d. h. beide sind auf Echiurus beschränkt*). 
Die Entwickelungsgeschichte gibt auch dafür vielleicht eine Begründung. Bei Bonellia finden 
wir, soweit unsere Kenntnisse reichen, nicht den durch das Diaphragma betonten scharfen 
Gegensatz eines larvalen oder stark larval bleibenden vorderen Abschnittes und einer hinteren 
Rumpfanlage. Damit fehlt offenbar die Vorbedingung einer Ausbildung einer Autotomiezone 
und so auch die Vorbedingung für die Fähigkeit des Autotomierens selbst. Dennoch aber hat 
sich auch bei Bonellia die Fähigkeit, das Vorderende zu regenerieren, entwickelt. Sie rege- 
neriert aber den Kopflappen an jeder beliebigen Stelle. Der Gegensatz verdient Interesse: 
Es versteht sich von selbst, daß eine solche Fähigkeit bei Bonellia mindestens ebenso wichtig 
wie bei Echiurus sein muß, wenn man die Länge und die für die Nahrungsaufnahme unent- 


behrliche und besonders differenzierte Funktion des Kopflappens der Bonellia berücksichtigt. 


Da aber — es ist vielleicht erlaubt einen solchen kausalen Zusammenhang vermutungsweise 
aufzustellen — bei Bonellia die Grundlage zur Entwicklung einer besonders angepaßten Auto- 


tomiezone während der Larvenentwicklung fehlte, hat sich bei dieser Form die Fähigkeit, 


den Kopflappen zu regenerieren, anders entwickelt. 


Über den Regenerationsprozeß bei Echiurus existieren meines Wissens noch keine Unter- 
suchungen. Es wäre ohne Zweifel der Mühe wert, darüber Beobachtungen anzustellen und 


festzustellen, in welcher Weise die vorhandenen Gewebe am Regenerat beteiligt sind. 


D. Vorläufige phylogenetische Betrachtungen. 


(Über die Beziehungen zwischen Mesenchym, Blastocöl und Protonephridien, zwischen 
Mesenchym und Gefäßsystem und zwischen Mesenchym und Muskulatur.) 


Wie aus unseren entwicklungsgeschichtlichen Beobachtungen wiederholt hervorgegangen 
ist, spielt das Mesenchym in der Echiurus-Entwicklung und -Metamorphose eine sehr bedeutende 
Rolle. Dies wird aufs schlagendste dadurch bewiesen, daß drei Organsysteme mesenchymati- 
schen Ursprungs sind oder zum mindesten in engster Beziehung zum Mesenchym stehen, 
nämlich die Protonephridien, das Blutgefäßsystem und der größere Teil des Hautmuskelschlauchs. 
Man wird dadurch zur Frage der Bedeutung des Mesenchyms in der Echiurus-Organisation 
überhaupt geführt, dies noch um so mehr, als es in der Larve selbst eine charakteristische 
Ausbildung in Form einer wohlumschriebenen Mesenchymmembran erhält. Es wird durch 
diese Membran einerseits und das Ektoderm andererseits ein besonderer Raum abgegrenzt, den 
wir als Mesenchymraum bezeichnet haben. 


*) Drechis chilensis (früher Behiurus chilensis) wirft den Kopflappen nicht ab und besitzt, soviel aus SEITZ 
(1907) zu ersehen ist, kein Diaphragma. 


V. Betrachtungen über die Metamorphose. D. Vorläufige phylogenetische Betrachtungen. 991 


1. Die morphologische Bedeutung des Mesenchyms. 


Um die morphologische Bedeutung des Mesenchyms in der Entwicklung der Echiurus- 
Larve zu bewerten, verdient der genannte Mesenchymraum und seine Weiterentwicklung unser 
besonderes Interesse *). 

In den jüngsten Larven (Fig. 32), vor der Ausbildung der Mesenchymmembran reicht 
das Blastocöl bis an das Ektoderm und ist selbst nur von wenig zahlreichen Mesenchym- 
zellen ziemlich gleichmäßig durchsetzt. Die Mehrzahl dieser Zellen verbindet sich, wie wir 
gesehen haben, in der weiteren Entwicklung zur Mesenchymmembran und damit wird der 
Mesenchymraum gegen das Blastocöl hin dauernd abgegrenzt. Er wird aber doch, wenn auch 
der größte Teil der Mesenchymzellen zur Bildung der Membran Verwendung fand, noch von 
zerstreuten Mesenchym-Elementen durchquert. Dementsprechend berichtet auch HarscHhEk 
(1880, S. $), die Mesenchymmembran sei »noch durch zahlreiche feine verästelte Fäden« mit 
der äußeren Haut verbunden. Das Blastocöl selbst ist dann, wenn auch nicht zellenlos, so 
doch ganz zellenarm. 

Dieser Zustand bleibt beinahe stationär bis zum Höhepunkt der Larvenentwicklung — 
man vergleiche Fig. 37 und 65. Es sind auch dort erst relativ wenige Zellen im Mesemchym- 
raum zerstreut, nur wenig mehr als im Blastocöl selbst. Es ist aber doch ein Unterschied 
zwischen beiden Räumen, der deutlich bei der Färbung der Totalpräparate oder Schnitte mit 
einem Plasmafarbstoff hervortritt. Der Mesenchymraum behält bei der Differenzierung eine 
deutliche Färbung, auch dort, wo keine Zellen liegen, während zu gleicher Zeit das Blastocöl 
vollkommen klar wird. Man muß daraus wohl auf die Gegenwart einer gallertartigen Masse 
im Mesenchymraum schließen. Er wird von ihr ausgefüllt und es ist anzunehmen, daß gerade 
dadurch die merkwürdige Lage der Mesemchymmembran in gleichmäßigem typischem Abstand 
vom Ektoderm beruht. 

In späteren Stadien, mit Beginn der Metamorphose bekommt der Mesenchymraum den 
Charakter eines deutlichen Gewebes. Zellen und Fibrillen mehren sich. Wir haben nun 
einen lockeren, aber doch immer noch ziemlich zellenarmen, von Muskelfibrillen durchsetzten 
Komplex vor uns, der den ganzen Raum zwischen Ektoderm und Mesenchymmembran ausfüllt. 
Die Membran als solche hebt sich in diesen Stadien vom Ektoderm eher etwas weniger als 
früher ab. Als Beleg können zahlreiche Figuren dienen: Fig. 89b, 91, 97 und 99. 

In diesem Zustand kann der Mesenchymraum nicht mehr als Hohlraum aufgefaßt 
werden: die Frage aber ist, ob er in früheren Stadien als solcher aufgefaßt werden muß, so- 
lange er nur wenige zellige Elemente und sonst nur Gallertsubstanz enthielt. Mit Sicherheit 
ist diese Frage kaum zu entscheiden. Wir werden aber in den folgenden Ausführungen den 
Mesenchymraum als Gewebe betrachten, dessen Charakter allmählich deutlich hervortritt. Als 


*) Ich werde die hier folgenden kurzen Betrachtungen, die vorläufig nur den Wert eines Arbeits-Gesichts- 
punktes haben, im II. Bande der Monographie versuchen weiterzuführen. 


333 Zweite Abteilung: Die Larve. 


Blastocöl ist bei dieser Auffassung nur der innerhalb der Mesenchymmembran gelegene Raum 
anzusehen. 

‚ Aus der gemachten Annahme ergibt sich eine neue Auffassung vom Bau der Larve, die 
sich wie folgt charakterisieren läßt: Die Larve besitzt eine äußere ektodermale Wand. An diese 
schließt sich ein umfangreiches primäres Mesenchymgewebe*); dieses umfaßt ein geräumiges 
Blastocöl. Nach dem Gesagten ist dabei die Annahme eines Mesenchymgewebes nur für die 
jungen und mittleren Larvenstadien von strittiger Berechtigung. Vom Beginn der Metamorphose 
an entspricht sie genau dem tatsächlichen Verhalten. 

Es ist naturgemäß auf diese Formulierung hin sofort die Frage zu stellen, ob wir in 
der Mesenchymschicht ein phylogenetisch altes oder neuerworbenes Merkmal zu sehen haben, 
denn es liegt der Vergleich mit den niederen Würmern nahe, bei denen wir einen ganz vom 
Parenchym ausgefüllten Körper ohne ein Blastocöl haben. Der Unterschied zwischen ihnen 
und der Echiurus-Larve läge, wern die Mesenchymschicht palingenetisch zu deuten ist, darin, 
daß diese in ihrem mesenchymatischen Gewebe noch ein Blastocöl ausgebildet hat**). Wir 
werden im folgenden zu zeigen versuchen, daß dieser Auffassungsweise, so hypothetisch sie 
auch sein mag, dennoch ein gewisser heuristischer Wert innewohnt, indem von diesem Stand- 
punkt aus die Beziehungen des Mesenchyms zu drei wichtigen Organsystemen (Protonephridien, 
Blutgefäße und Muskulatur) gemeinsame Züge aufweisen. 

Harschek hat dem Mesenchym keine besondere Aufmerksamkeit geschenkt. Er legt 
der Mesenchymmembran nur eine untergeordnete morphologische Bedeutung bei. Dies zeige 
»die Entwicklung und das definitive Schicksal« (1880, S. 29). Unsere Untersuchung hat dem- 
gegenüber gezeigt, daß sowohl das Schicksal der Mesenchymmembran höchst bedeutsam ist 
durch den Anteil an mehreren Organen, und daß ihre eigene spätere Entwicklung anders ver- 
läuft, als HarscHek und SaLensky annahmen, indem sie ein umfangreiches Gewebe sowohl im 
Kopflappen wie im Rumpf produziert. Wir werden nun der Reihe nach die Beziehungen 


des Mesenchyms zu den genannten Organen erörtern 


2. Über die Beziehung der Protonephridien zum Mesenchym. 


Aus den auf S. 104 und 137 ff. gemachten Angaben geht hervor, daß die Protonephridien 
in enger Beziehung zu dem primären Mesenchym und zur Mesenchymmembran selbst stehen. 


Wir haben (S. 104) wahrscheinlich gemacht, was nach unseren Kenntnissen über die Entstehung 


*) Es sei betont, daß dieses Mesenchym als Ektomesoderm zu betrachten ist. Vergleiche die auf 8. 75 
referierten Beobachtungen von Torrzy (1903) an Thalassema. Ein Nachweis dieser für unsere weiteren Aus- 
führungen fundamental wichtigen ektodermalen Herkunft steht uns für Echiurus selbst leider nicht zur Verfügung, 
da die hierfür nötigen Stadien vollkommen fehlen. 

**) Man sollte, wenn die Mesenchymschicht einen phylogenetisch alten Charakter hat, zunächst erwarten, 
daß gerade die jüngsten Larven die höchste Mesenchymentwicklung zeigen, wogegen die Beobachtungen das Gegenteil 
erkennen lassen. Mir scheint die daraus ableitbare Folgerung, die starke Mesenchymentwicklung könne infolgedessen 
nur sekundäre Bedeutung haben, nicht zwingend, besonders dann nicht, wenn man die Trochophora-Larvencharaktere 


V. Betrachtungen über die Metamorphose. D. Vorläufige phylogenetische Betrachtungen. 223 


der Protonephridien überhaupt zu erwarten war, daß die Solenocytenzellen selbst Mesenchym- 
zellen sind. Weiter wurde (S. 137) festgestellt, daß sich das Protonephridium nur in dem zwischen 
Ektoderm und Mesenchymmembran gelegenen Bereich ausbreitet. Das heißt aber nach der 
von uns gegebenen Deutung dieses Bereiches nichts anderes, als daß das larvale Exkretions- 
system auch topographisch dem Mesenchym angehört. Daran ändert auch die Beobachtung 
nichts, daß ein Teil der Solenocyten wohl an der inneren Seite der Mesenchymmembran 
liegen, also in direkter Beziehung zum Blastocöl stehen kann. 

Wir kommen damit zu der Konsequenz, daß bei Echiurus, wo neben einem ge- 
räumigen Blastocöl auch ein umfangreiches Mesenchymgewebe vorhanden ist, 
die Protonephridien ihren Sitz und ihre Ausbreitung im Mesenchym haben; 
damit würde die Entwicklung des Mesenchyms*) und die Beziehung zwischen 
dem Mesenchym und dem larvalen Exkretionssystem in der Echiurus-Larve an 
die Verhältnisse der heutigen Platoden erinnern. 

Die andere Möglichkeit wäre die, daß der eigentümliche Zusammenschluß der Mes- 
enchymzellen zu einer Membran neu erworben ist, und es wäre denkbar, daß in diesem Fall 
die Protonephridien ganz von selbst sich an der Mesenchymmembran ausbreiten müssen, die 
ihnen die weitere Ausbreitung ins Blastocöl verwehrt. Es wäre in diesem Fall die Ausbreitung 


der Solenocytenbüschel an der Mesenchymmembran eine völlig sekundäre Erscheinung. 


3. Über die Beziehung des Mesenchyms zum Blutgefäßsystem. 


Das wesentliche Ergebnis über die Entwicklung des Blutgefäßsystems lag in folgenden 
Nachweisen: 

1. Das Darmgefäß entsteht als Darmblutsinus, als Raum zwischen dem Darmentoderm 
und der Splanchnopleura. Sein Lumen ist also ein Teil des Blastocöls. 

2. Das ventrale Längsgefäß entsteht — wenigstens mit Wahrscheinlichkeit — aus dem 
Mesenchymgewebe, unter Beteiligung des Mesoderms. 

3. Die Mesenterialgefäße bilden ein sekundäres Lumen. Die Gefäßwandung entsteht 
aus dem sekundären Mesoderm. 

4. Die Kopflappen entstehen aus dem Mesenchym, der Wandung und dem Lumen 
nach. Die Frage der Herleitung der Gefäßlumina spielt in der Literatur eine bedeutende 
Rolle. Ich möchte diese Frage hier nur kurz berühren; im zweiten Band werden wir Ge- 


legenheit haben, eingehender auf dieses Problem zurückzukommen. Nach den Anschauungen 


überhaupt als sekundär und nicht (entsprechend der Trochophora-Theorie HATSCHERs) als palingenetisch betrachtet. 
Man wird übrigens, auch wenn der eigentümlichen Bildung der Mesenchymmembran als solcher kein primärer Wert 
zuzuerkennen ist, dem starken Anteil des Mesenchyms an so zahlreichen Vorgängen in der Echiurus-Entwicklung 
eine ursprüngliche Bedeutung kaum abstreiten können. 

*) Voraussetzung ist der primäre, ektomesodermale Charakter des Mesenchyms, wie er aus TORREYs Be- 
obachtungen (1903) hervorgeht. Vgl. erste Fußnote S. 222. 


224 Zweite Abteilung: Die Larve. 


verschiedener Autoren, wie sie auf vortreffliche Art in Lanss »Beiträgen zu einer Trophoecöl- 
theorie« (1903) zusammengestellt sind, leiten sich die Gefäße entweder vom Blastocöl oder von 
Räumen ab, die als Laknuen im Mesenchym entstehen. Übereinstimmend wird von den 
Autoren außerdem ein besonderer Darmblutsinus gemeldet, der durch Auseinanderweichen der 
Darmwand und der sie bedeckenden Splanchnopleura entsteht. Als Wandungen für die Ge- 
fäße kommt nicht ein besonderes Endothel, sondern einerseits (beim Darmblutsinus) die ento- 
dermale Darmwand und die Splanchnopleura, in anderen Fällen das Mesenchym und das 
Mesoderm in Betracht. Unsere Beobachtungen am Echiurus liefern eine Bestätigung für die, 
wie man sieht, von allen Autoren an zahlreichen Anneliden übereinstimmend gemachte Fest- 
stellung der Entstehung des Darmblutsinus. Er ist ein Spaltraum zwischen Splanchnopleura 
und Darmwand. Dasselbe ist übrigens für die Echiuriden schon längst durch Sprenger (1879) 
bei Bonellia festgestellt worden. Ferner sind sie eine sehr beweiskräftige Bestätigung des eben- 
falls von allen Autoren vertretenen Satzes, daß die Hohlräume der Gefäße keinesfalls dem 
Cölom angehören. Kein einziges Blutgefäßlumen des Echiurus gliedert sich vom Cölom ab. 

Die Frage nach der Rolle des Blastocöls aber bildet den kritischen Punkt, in dem 
auch die Auffassungen der oben zitierten Autoren auseinanderstreben. Sie läßt sich für unseren 
Fall wie folgt formulieren: Gehen die Blutgefäße, alle oder wenigstens einzelne aus einem 
typischen Blastocöl hervor, oder gehen sie aus einem Mesenchym hervor, und hat eine Ent- 
scheidung im einen oder anderen Sinne phylogenetischen Wert? 

Wie wir gesehen haben, entstehen die Lumina, die Wandungen (übrigens auch die 
Blutzellen) eines Teiles der Blutgefäße bei Echiurus sicher aus dem mesenchymatischen Gewebe. 
Es sind dies einwandfrei die Kopflappengefäße. Unsere Frage spitzt sich also hier nur noch 
darauf zu, welchen morphologischen Wert das mesenchymatische Gewebe besitzt, und diese 
Frage habe ich im ersten Kapitel dieses Abschnittes erörtert. Ich habe dort dargelegt, daß 
man nach Torrry (1903) das Mesenchym als Ektomesoderm, d.h. als primär betrachten muß 
— Torreys Beobachtungen als zutreffend genommen — und daß man den zwischen Ektoderm 
und Mesenchymmembran gelegenen »Raum« als Mesenchymgewebe betrachten kann. Wir haben 
allerdings bemerkt, daß diese Auffassung für die jüngeren Larvenstadien noch einige Bedenken 
hat, weil dieses Mesenchym in den jüngeren Larvenstadien noch so zellenarm ist, daß man 
eher von einem durch die Mesenchymmembran vom Blastocöl abgetrennten Hohlraum sprechen 
möchte. Für uns aber ist hier ausschlaggebend, und das muß ganz besonders betont werden, 
daß in den späteren Stadien, mit denen die Entwicklung der Gefäße überhaupt erst be- 
ginnt, über den gewebeartigen Charakter kein Zweifel mehr bestehen kann. Der »Mesen- 
chymraum« ist im Stadium der Gefäßbildung ganz zweifellos ein lockeres Gewebe. Man 
vergleiche dafür Fig. 89, 97 u. a. Also kann man mit völliger Sicherheit sagen, daß die 
Kopflappengefäße innerhalb des primären Mesenchyms entstehen, und zwar in 
einem Fall (Dorsalgefäß) durch Lakunenbildung, im anderen (seitliche Kopflappengefäße) 
durch Abfaltung einer hohlen Rinne, aus der bald ein geschlossenes Rohr wird. 

Ähnliches ist von dem Bauchgefäß des Rumpfes zu sagen, mit der Beschränkung, daß 


V. Betrachtungen über die Metamorphose. D. Vorläufige phylogenetische Betrachtungen. 225 


hier die Beteiligung des Mesenchyms doch nicht so ganz über jeden Zweifel erhaben ist, und 
deshalb auch die Folgerungen mit einer gewissen Reserve zu betrachten sind. Außerdem aber 
ist für dieses Gefäß noch darauf hinzuweisen, daß seine Bildung nicht unabhängig vom sekun- 
dären Mesoderm vor sich geht. Vielmehr liefert die Somatopleura hier den Hauptbestandteil 
der Gefäßwandung, so daß ein gemischter Fall vorliegt: das ventrale Blutgefäß entsteht 
in dem mesenchymatischen Gewebe, welches den Spaltraum zwischen den 
beiden Blättern des ventralen Mesenteriums dem Bauchmark entlang ausfüllt, 
aber unter wesentlicher Beteiligunng des Mesoderms. Dieser Fall ist uns um so 
wichtiger, als es sich dabei um ein Gefäß des Rumpfes handelt, welches man dem ventralen 
Hauptgefäß der Anneliden homolog setzen darf. 

Ein besonderer Fall endlich ist derjenige der Mesenterialgefäße. Ihr Lumen wird ur- 
sprünglich als Rest des Blastocöls zwischen den Mesenterien zu denken sein. Die Entwick- 
lung ist aber in der Folge dadurch verschleiert worden, daß sie jetzt zuerst als solide Stränge 
gebildet werden, deren Hohlraum erst sekundär entsteht. 

Wir sehen aus dieser Betrachtung, daß die einzelnen Blutgefäße in ihrer Ent- 
stehung verschiedenen Typen folgen*), die den verschiedenen oben genannten An- 
schauungen über Gefäßbildung entsprechen. Man kann sich der Vermutung nicht entziehen, 
daß diese Beziehungen phylogenetischen Wert besitzen: Es scheint im Echiurus ein Fall vor- 
zuliegen, wo ein umfangreiches primäres Mesenchym klar nachzuweisen ist, wo aber außerdem 
ein Blastocöl und ein Cölom angelegt wird. Dadurch, daß die einen Blutgefäße in diesem 
Mesenchym entstehen, bietet der Fall eine gewisse Parallele zu niederen Wurmtypen (Nemer- 
tinen) und ein Beispiel für diejenige Hypothese (Lang), wonach bei den Vorfahren der Anne- 
liden, die bei den Plathelminthen zu suchen wären und kein Blastocöl besitzen, die Gefäße 


als Lakunen im Mesenchym entstehen. 


4. Über die Beziehung des Mesenchyms zur Rumpfmuskulatur. 


Die im eben geschlossenen Abschnitt entwickelte Auffassung gipfelt darin, daß es Merk- 
male gibt, auf Grund deren man dem Echiurus eine primitivere Stellung einräumen müßte, als 
dies bisher auf Grund vor allem der Harschexschen Arbeit geschehen ist. Das stärkste Argument 
für diese Ansicht wurde jedoch noch nicht angeführt: es ist die mesenchymatische Herkunft 
des größten Teiles der Rumpfmuskulatur. Schon im speziellen Kapitel (S. 129) wurde darauf 
großes Gewicht gelegt. Dadurch, daß nicht nur die äußere Ringmuskulatur, sondern 
auch die Längsmuskulatur des Hautmuskelschlauches aus dem Mesenchym entsteht, wird ein 
tiefer greifender Gegensatz geschaffen zwischen Echiurus einerseits und den Anneliden anderer- 


seits, deren Längsmuskulatur typisch mesodermaler Herkunft ist. Es ist kein Zweifel, daß 


*) Über die Entstehung der Blutzellen werde ich im zweiten Band berichten, wenn zu den Beobachtungen 
über Zehiurus noch diejenigen an Bonellis gekommen sein werden. 


Zool. Station zu Neapel Fauna und Flora Golf von Neapel. Echiuriden. I. 29 


226 Zweite Abteilung: Die Larve. 


die mesenchymatische Entstehung die ursprünglichere ist, da ganz allgemein das primäre Me- 
senchym — um :ein solches handelt es sich hier*) — gegenüber dem sekundären Mesoderm 
einen primitiveren, man kann wohl sicher sagen, phylogenetisch ursprünglicheren Charakter 
hat. Es nähert sich damit die Entwicklungsweise des Echiurus, trotzdem dieser eine Trocho- 
phora und insbesondere während der Verwandlung durch die Anordnung des Pigments. der 
Bewimperung und der Analborsten Charaktere einer gewissen Segmentierung besitzt, der Ent- 


wicklung niederer Würmer, wie sie in den Turbellarien verkörpert sind. 


E. Anhang: Die Zugehörigkeit der Echiurus-Larve des Mittelmeeres zur 
Spezies E. abyssalis Skor. 


Im Anschluß an die auf S. 204 gegebene Zusammenfassung der während der Meta- 
morphose vor sich gehenden Entwicklung mögen der Vollständigkeit halber hier die Argumente 
zusammengestellt sein, die für die Zugehörigkeit der von uns untersuchten Larve zu der 
Echiurus-Spezies des Mittelmeeres, zu E. abyssalis sprechen. 

Die besten Argumente liefert die Vergleichung des Vorkommens. E. echiurus ist nur 
aus nördlichen Meeren und nur als Litoralform bekannt. Eine andere Spezies als E. abyssalis 
ist im Mittelmeer bisher nicht gefunden. Es ist allerdings auffallend, daß das erwachsene 
Tier nur in seltenen Exemplaren erbeutet wurde, während die Larven oft in großer Zahl auf- 
treten. Da aber E. abyssalis eine Tiefenform ist (vgl. S. 48), wird man darin keinen wichtigen 
Einwand sehen dürfen. Mit dem Tiefencharakter des erwachsenen Tieres stimmt auch die 
Tatsache, daß die alten Larvenstadien vorzugsweise zum Tiefenplankton gehören, gut überein. 

Es ist außerdem hervorzuheben, daß das Auftreten der Larven mit der Reifezeit des 
erwachsenen Tieres übereinstimmt. Die drei Neapler Exemplare, deren Nephridien reife Ge- 
schlechtsprodukte enthielten, wurden im Frühjahr in denjenigen Monaten erbeutet, während 
welcher auch die Larven gefunden werden. Das von Srurrer (1912) von den Balearen erwähnte 
Exemplar mit leeren Nephridien aber wurde am 14. Mai (1912) gefangen, zu einer Zeit also, 
wo Larven nicht mehr vorkommen. 

Außer diesen Argumenten sind für die Identität der Larve mit dem erwachsenen 
E. abyssalis folgende sechs auf gemeinsamen Organisationsmerkmalen beruhende bessere oder 
schlechtere Gründe aufzuführen: 

Die sich verwandelnde Larve ist ebenso wie der erwachsene E. abyssalis durch größere 
Hautpapillen ausgezeichnet, als sie E. echiurus besitzt. 

Das Diaphragma ist in den alten Metamorphosestadien gleich wie im erwachsenen E. 
abyssalis-Tier ausgebildet. Bei der erwachsenen Spezies E. echiurus aber ist die Topographie 


komplizierter. Das Argument ist natürlich nicht entscheidend, da eine kompliziertere Topo- 


*) Vergleiche die Fußnote $. 228. 


V. Betracht. üb. d. Metamorphose. E. Anhang: D. Zugehörigkeit d. Behiurus-Larve d. Mittelmeeres z. Spez. B. abyssalis Skor. 297 


graphie nach der Metamorphose immer noch ausgebildet werden könnte. Für die abweichende 
Lage des Diaphragmas in der Larve, die sich übrigens von den Verhältnissen bei E. echiurus 
ebensosehr wie von denjenigen bei E. abyssalis unterscheidet, ist auf S. 181 eine Erklärung 
gegeben. 

Das Bauchmark zeigt in manchen, wenn auch nicht allen alten Larven Anschwellungen 
(— Anhäufungen von Ganglienzellen); wir haben erwähnt, daß solche auch für die erwachsene 
Form E. abyssalis charakteristisch sind. 

Das Darmgefäß der sich verwandelnden Neapler Larve stimmt mit dem Darmgefäß des 
erwachsenen E. abyssalis fast genau überein. E. echiurus aber besitzt in seinem, den Darm 
ganz lose umfassenden, gesonderten Gefäßring stark abweichende Verhältnisse. 

Weiter ist zu erwähnen, daß das Hohlraumsystem des Blastocöls an der ventralen 
Fläche des Kopflappens, wie es bei E. echiurus ausgebildet ist, auch bei den älteren medi- 
terranen Entwicklungsstadien fehlt, obgleich diese schon Wurmform und damit einen typischen 
Kopflappen besitzen. Das Argument ist jedoch deshalb nicht völlig zureichend, weil uns über 
den Bau des Kopflappens bei der erwachsenen Mittelmeerform jede Kenntnis fehlt. 

Als allgemeines bei Larve und erwachsenem E. abyssalis ähnliches Organisationsmerkmal 
kann endlich auch die Dürftigkeit in der Ausbildung der Gewebe überhaupt bezeichnet werden, 
die sich in der Entwicklung des Hautmuskelschlauches, der Darm- und Gefäßwandungen des 
Bauchmarks äußert. E. echiurus hat verhältnismäßig mächtigere Gewebe. 

Aus den übrigen Charakteren der Organisation lassen sich Argumente für die Identität 
der Larve mit dem erwachsenen E. abyssalis nicht gewinnen. Sie lassen sich ebensogut zu 
E. echiurus in Parallele stellen. Vielleicht würde die Ausbildung des Nebendarms in den 
ältesten Entwicklungsstadien sogar besser auf die Nordseespezies passen. Man wird aber sagen 
müssen, daß auf Grund der vorgebrachten Tatsachen die Zugehörigkeit der mediterranen Larve 
zur mediterranen erwachsenen Form eine sehr große Wahrscheinlichkeit besitzt. 

Für die Zugehörigkeit zu einer anderen bisher bekannt gewordenen Echiurus-Spezies 


sind Gründe kaum vorhanden. 


29° 


Literaturverzeichnis. 


Für eingehende Nachweise der auf das Genus Zehiurus speziell bezüglichen Literatur vergleiche man 
besonders GREEFF (1879), Skorıkow (1909) und Sprenger (1912b). — Mit * bezeichnete Arbeiten waren mir 
nicht zugänglich. 


Allen, E. J., & Nelson, E. W., 1910, On the artificial culture of marine plancton organisms. in: Journ. Mar. 
Biol. Ass. Plymouth, Vol. 8. — Auch in: Quart. Journ. Micr. Sc. (2) Vol. 55. 

Augener, H., 1903, Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen nach Untersuchung der im Göttinger zoologischen 
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Baird, W., 1868, Monograph of the species of Worms belonging to the Subelassis Gephyrea etc. in: Proc. Z. 
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* ——, 1873, Description of some new species of Annelida and Gephyrea in the collection of the British 
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Baltzer, F., 1912, Über die Entwicklungsgeschichte von Bonellia. in: Verh. D. Z. Ges. 22. Vers. 

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pendant les mois d’ete 1883. in: Bull. Acad. Se., Belege. (3) T. 6. 

*Bianchi, @., 1760 (unter dem Namen Tanus Plancus), De conchis minus nat., edit. alt. dupl. appendice 
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t) 


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DEE ae RE 


. Zeile 
. Zeile 
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von 


von 


von 


von 


von 


oben; 
oben: 
oben; 
oben; 


oben; 


Errata. 


statt: entwicklungsgeschichtlichen lies: systematischen. 

XXVlIa fällt weg. 

statt: Ansatzstelle lies: Ansatzstelle vermittelst Mesenterialband. 
statt: diesen lies: diese. 


statt: (mxpfr) lies: (rmxpf). 


bee 
bept 
bgw 
ble 
biz 
bixk 
bm 


Abkürzungen. 


Im Text: 


EG —= Entwicklungsgeschichtlicher Teil der zweiten Abteilung S. 56—227. — z.B. EG, IL, D= 
Entw.gesch. Teil, I. Entwicklungsperiode; D. Bildungen des Mesenchyms und des Meso- 


derms. (S. 74 ff.) 


[]: In eckige Klammern gefaßte Stellen sind von mir in Zitate eingeschobene Erklärungen oder 


Bemerkungen. 


Tafel-Abkürzungen: 


After. 

äußere Analborsten. 
Analblasen. 
Analborsten-Muskeln. 
anale Ringmuskeln. 
analer Wimperkranz. 


Borste. 

Cuticula des Borstensackes. 
Borstensack-Epithel. 
Bindegewebe. 

Blastocöl. 

Blasenzelle. 

Kerne der Blasenzellen. 
Bauchmark. 


bm,; bma Bauchmark, rechte und linke Anlage. 


bpm 
br 
bs 
bx 


ca 
ec 
egl 
co 
coe 
eu 


di 
di, 
dipn 


Basi-Parietalmuskel. 
Bauchrinne. 
Borstensack. 
Borstenbildungszelle. 


Canal. 

Cutieula. 
Cerebralganglion. 
Commissur. 
Cölom. 

Outis. 


Diaphragma. 
linker Diaphragmazipfel. 
Pharynxmesenterium (in Larven). 


di, 
di, 
di, 
dig 
dl 
ding 
dmst 
dr 
drx 
dw 


ekt 

ekt, 

ekt;, 

ent 

ep oder 
ept 

esph 


fl 
N 
fr 


gl 
glx 


hd 
him 
hr 
hsph 
hx 


Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Echiuriden. I 


oberes (rostrales) Blatt des Diaphragmas. 
rechter Diaphragmazipfel. 

unteres (caudales) Blatt des Diaphragmas. 
dorsales Kopflappengefäß. 

Darmlumen. 

dorsales Mesenterialgefäß. 

dorsales Mesenterium. 

Drüse. 

Drüsenzelle. 

Darmwand. 


Ektoderm. 

larvales Ektoderm. 
imaginales (Rumpf-)Ektoderm. 
Entoderm. 

epd Epidermis. 

Epithel. 

Episphäre. 


Flimmerapparat. 
Flimmerzelle des Flimmerapparates. 
Frenulum. 


Ganglion. 
Ganglienzelle. 


Hinterdarm. 
hinterer (hyposphäraler) Längsmuskel. 
Hauptpapillenring. 
Hyposphäre. 
Blutzelle. 
30 


234 


ibm 


Im 
Im! 
Imk 
Imstr 


m 
md 
mdw 
mes 
mh 
mstr 
mir 
my 
mym 
myr 
myx 
mapf 


nd 


nf 


oe 
oegl 
oek 
ven 
ven, 
oerm 
omy 


pa 
pam 
ph 
phmst 


pm 


innere Analborsten. 


Text- und Tafel-Abkürzungen. 


PMSt 


Interbasalmuskel. pn 
Darmgefäß. pnd 
pon 
Mitteldarmklappe. ‚potr 
Kropf, an den Larvenstadien: »Hals«. pr 
prn 
Mundlippe. prtr 
Längsmuskel. PSt 
Muskeln des Längsmuskelbandes am Darm. 
Kern des Längsmuskels. ran 
linker Mesodermstreifen. ranı 
rany 
Mund. rekt 
Mitteldarm. rk 
Mitteldarmwand. rk 
Mesoderm. rm 
Mundhöhle. rmstr 
Mesodermstreifen. rmxpf 
Mundtrichter. 
Mesenchym. Se 
Mesenchymmembran. schm 
Mesenchymraum. schpl 
Mesenchymzelle. skg 
Mesodermzipfel. sn 
‚So 
Nebendarm. sopl 
Nervenfaser. sppl 
nervöses (Tast-)Organ. 
Nervenzelle. “ 
trgl 
Ösophagus. tri 
Ösophagealganglium. irm 
Ösophagealkammer. SH 
verg 
Ösophagealnerven. verkl 
ösophageale Ringmuskeln. nn 
vlm 
orales Mesenchym. 
vmg 
Papille. vazt 
Papillennerv. a 
Pharynx. 
Pharynx-Mesenterium. zwd 
Parietalmuskel. zwr 


Peri-Metastomium. 
Protonephridium. 


Nephrodukt des Protonephridiums. 
postoraler Ringnervy. 


postoraler Wimperkranz. 
Peritoneum. 

präoraler Ringnerv. 
präoraler Wimperkranz. 
Prostomium. 


Radialnerven. 


Rumpfektoderm. 
Rektalkammer. 
Rektalkammerwand. 
Ringmuskel. 

rechter Mesodermstreifen. 
rechter Mesodermzipfel. 


Solenocytenzellen. 
Schrägmuskel. 
Scheitelplatte. 

seitliches Kopflappengefäß. 
Seitennerv. 

Soma. 

Somatopleura. 
Splanchnopleura. 


(präoraler) Wimperkranz. 
Trochalganglion. 
Trichter. 
Trochalmuskeln. 


vergrößert, Vergrößerung. 
verkleinert, Verkleinerung. 
ventrales Längsgefäß. 
vorderer (episphäraler) Längsmuskel. 
ventrales Mesenterialgefäß. 
ventrales Mesenterium. 


Wimperzelle. 


Zwischendarm. 
Zwischenring (der Papillen). 


Tafel-Erklärungen. 


Vergrößerung: 


Die Vergrößerungsangaben beziehen sich auf die Vergrößerung, die bei der Zeichnung des Präparats 
verwendet wurde. Die Angaben über die Verkleinerung (verkl.) besagen, um wie vielmal die Zeichnung beim 
Lichtdruckverfahren zur Tafelfigur verkleinert wurde. 


Material: 


Mit Ausnahme der Fig. 33, 60, 61 stammt das Material zu allen abgebildeten Präparaten aus 
Neapel, dasjenige der Fig. 33, 60, 61 aus Messina-Ganzirri. 


Technik: 


Als Konservierungsflüssigkeiten wurden verwendet: Pikrinsäure-Formol-Seewasser nach Mayer 
(vgl. Lee & Mayer 1910, S. 63), Zenkersche Flüssigkeit, Flemmingsches starkes Gemisch, Osmiumsäure. 

Zur Färbung der Totalpräparate (eine Nacht — 24 Stunden): Parakarmin, Boraxkarmin (auch 
bei Flemming, vgl. Fig. 78). 

Zur Schnittfärbung: Boraxkarmin, Parakarmin, Hämalaun, Hämatein I.A., Hämastrontium (Lee 
& Mayer 1910, S. 166). Dazu Lichtgrün (Färbung einige Minuten). 

Zum Einbetten: Nur Celloidin-Paraffin. Das Objekt — die Larven sind sehr empfindlich 
und schrumpfen leicht — wurde aus Äther-Alkohol in eine etwa !/, %ige Lösung Ather-Celloidin gebracht, 
diese während mindestens 2 Tagen im Exsikkator auf 2—3% eingedunstet, mit Chloroform gehärtet, der 
zugeschnittene Block in Paraffin übergeführt. Paraffineinbettung allein gibt schlechte Resultate und wurde 
niemals verwendet. Die Larven schrumpfen sehr stark. 


* * 
* 


Bei Schnittserien beziehen sich, wo nichts besonderes angegeben ist, die Zeichnungen stets nur auf 
einen Schnitt. 

Alle Bilder beziehen sich auf Echiurus abyssalis Skor. 

Die Figurenerläuterungen enthalten alle technischen Angaben, die dafür, von besonderen Fällen ab- 
gesehen, in den Text nicht aufgenommen wurden. 

Alle Bilder sind mit der Camera gezeichnet, mit Ausnahme der Schemata Fig. 82, 92 und der Fig. 4, 
5, 59—61 nach lebenden Präparaten. 

Für die Figurenbezeichnungen siehe das Abkürzungsverzeichnis und die besonderen Angaben in den 
einzelnen Figurenerklärungen. 


30* 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


da. 


Tafel 1. 


Habitusbild eines erwachsenen, in Formol-Seewasser konservierten Echiurus abyssalis. Von Herrn 
Dr. R. Gast im Neapler Golf erbeutet. @ Ansicht von der Bauchseite. Vergr. °/,. Nicht ver- 
kleinert. Kopflappen fehlt. Am Vorder- und Hinterende sitzen zahlreiche Hydroid-Polypen. Die 
römischen Ziffern bezeichnen die Hauptpapillenringe, die arabischen Buchstaben die Zwischenringe. 

ut, Nephridien (Uteri); Mündungen des vorderen Paares, 

ut, Nephridien (Uteri); Mündungen des hinteren Paares. 
Habitusbild eines von der Puritan-Expedition gefangenen Exemplares (vgl. Lo Branco 1903, Fig. 4). 
Lebender Zustand; geschlechtsreifes g'. Vergr. 3!/,. 

vb ventrale Borsten, 

ab anale Borsten. 
Vorderende des © von Fig. 1. Die innere Organisation, aus Schnitten rekonstruiert, wurde in die 
Zeichnung der äußeren Organisation nach dem ungeschnittenen Exemplar eingetragen. Vergr. 18),. 
Besondere Abkürzungen: 

ir Nephridialtrichter, 

ut, Uterus (Nephridium) des vorderen, 

ut, Uterus des hinteren Paares. 
Unterhalb x, etwa von der Mitte des Ösophagus an, Beginn des Mesenterialbandes, das den Öso- 
phagus mit dem dorsalen Mesenterialgefäß verbindet. 
Junger, aus einer Larve gezüchteter Echiurus abyssalis, im lebenden Zustand gezeichnet. Der mittlere 
Teil des Körpers wurde nicht ausgeführt. Vergr. ca. ?P/,. 

! Mundlippe. 
Junger Echiurus abyssalis am Ende der Metamorphose, Seitenansicht, etwas jünger als Fig. 4, im 
lebenden Zustand gezeichnet. 

aab Analborsten des äußeren Kranzes, 

iab Analborsten des inneren Kranzes. 

Vorderende eines Tieres ähnlich wie Fig. 5, Ventralansicht. Lebender Zustand. Vergr. #°%/,. 


Fauna u. Flora d. Golfes vv. Neapel. XXX 


‚gez. Baltzer, W’Ereyiag, U’ Serino 


Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. XXX 


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u) 


Fig. 


Fig. 


Tafel 2. 


6. Hinterende des Tieres der Fig. 1. Vergr. 16/,. 2/; verkleinert. 
no nervöse Tast(?)Organe, 
tab innere 


= anale Borsten. 
aab äußere 


. 7—10, 12, 13, 15—30 sind Bilder nach Schnitten der Serie, in die das erwachsene weibliche Exemplar 


der Fig. 1 zerlegt wurde. Schnittdicke 10 «. Stückfärbung in Parakarmin. Einbettung in Celloidin- 
Paraffin. Schnittfärbung mit alkoholischem Lichtgrün. 


. 7. Querschnitt durch Körperwand, Bauchmark und Bauchgefäß im Vorderkörper (Höhe des VI. Papillen- 


ringes). Vergr. 54/,. Ya verkl. 


ig. 8. Querschnitt durch die Körperwand des Hinterendes (XXVI. Papillenring). Vergr. 5%/,. 3/, verkl. 
. 9. Längsschnitt durch die Papille eines Hauptpapillenringes (VI. Ring). Der Hautmuskelschlauch ist 


quer geschnitten. Vergr. #5”7/,. Verkl. 2/3. 
pan Papillennerv. 


. 10. Längsschnitt durch das vordere Paar der nervösen Tastorgane(?) am Hinterende des Wurmes (vgl. 


Fig. 6). Die Zeichnung ist aus 5 Schnitten kombiniert. Vergr. 6%/,. Nicht verkleinert. 
abm Bewegungsmuskel der Analborsten. 


. 10a. Längsschnitt durch einen Endkegel des Tastorgans von Fig. 10. Vergr. %/,. 2/, verkl. 
. 11. Flächenpräparat der Körperwand und des Bauchmarks (mittlere Rumpfregion). Ansicht von der 


Innenseite. Der Hautmuskelschlauch wurde dorsal aufgeschnitten und ausgebreitet. Die Cuticula 
wurde entfernt. Im unteren Drittel des Bildes ist nur die Längsmuskelschicht (br), in der Mitte 
diese und die Ringmuskelschicht, und im oberen Teil sind alle drei Muskelschichten gezeichnet. 
Vergr. 1%/,. 4/, verkl. Färbung mit Parakarmin und Lichtgrün. 

hr Hauptpapillenring, 

xwr, xwrt Zwischenringe. 

12. Schiefer Schnitt durch eine Bauchborste und den Borstensack mit kleiner Ersatzborste (b,). Die 
Struktur der großen Borste ist nur teilweise ausgezeichnet. Sie erscheint auf dem Querschnitt des 
Präparats als deutliche Punktierung; kommt in der Reproduktion nur undeutlich zur Geltung. 
Vergr. 59%/,. 1/, verkl. 

bz, Bildungszelle der Ersatzborste, 

bept, Borstensackepithel der Ersatzborste, 

mf Muskelfasern. (Das Borstensackepithel steht, besonders im oberen Teil der Figur, 
schräg zur optischen Ebene. Die Fasern sind daher in schrägem Längsverlauf und 
nicht nur als punktförmige Querschnitte zu sehen.) 


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Fig. 13. 


Tafel 3. 


Schnitt durch Bauchborste an der Austrittsstelle aus der Körperwand. Vergr. 23/,. 3/4 verkl. 
bept Borstensackepithel, bee Borstencuticula, pm Parietalmuskel. 


Fig. 14. Halbschematische Rekonstruktion des Vorderendes des Tieres von Fig. 1 bis zum IV. Papillenring (exkl.). 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


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ig. 24. 


ig. 25. 


15. 


16: 


17. 


18. 


ig. 23. 


Es sind 4 Schnitte a—d und daran anschließend die räumliche Organisation gezeichnet. Die Schnitte 
a, b und c haben den richtigen, relativen Abstand, wie er ihrer Lage in der Serie i. e. im Körper 
entspricht; der Abstand zwischen ce und d ist etwas zu groß; die beiden Bilder würden sich sonst 
teilweise verdecken. 

fr Frenulum, phmst Pharynx-Mesenterium. 
Bei x in Fig. d: Biegung des Pharynx. 

Fig. 14a liegt zwischen dem I. und II. Papillenkranz, 

Fig. 14b dicht hinter dem II. Papillenkranz, 

Fig. 14ec dicht vor dem III. Papillenkranz, 

Fig. 14d zwischen dem III. und IV. Papillenkranz. 
Querschnitt durch die Wandung des Pharynx, seine Muskulatur und das Bauchgefäß auf der Höhe des 
II. Papillenkranzes. Ein Frenulum (fr) wird längs getroffen. Das Pharynxepithel (ept) trägt gegen das 
Pharynxlumen (in der Figur oben) einen im Präparat nur schlecht erhaltenen Cilienbesatz, dessen ein- 
zelne Cilien nur undeutlich wahrzunehmen sind. Vergr. 867/,. Verkl. !/a. 
Querschnitt durch die Wandung des Osophagus (Ösophaguslumen oben) und seine Muskulatur. Vergr. 
876/,. Verkl. Ya. 
Querschnitt durch die Wandung des Kropfes. Die Zotten des Kropfepithels (ept) sind quer getroffen. 
Vergr. 867/,. Verkl. 2/3. 
Querschnitt durch die Wandung des Zwischendarms (zwischen V. und VI. Papillenkranz). Darmlumen 
oben. Vergr. 8#7/,. Verkl. 2/3. 
Querschnitt durch Mitteldarm und Nebendarm. Darmlumen oben. Der Schnitt liegt dicht hinter dem 
VIII. Papillenkranz. Der Nebendarm (nd) ist nur unvollkommen als verdickte Zellenleiste ausgebildet, 
die sich von der Mitteldarmwand (md) nicht gesondert hat. Vergr. 867/,. Verkl. 3/,. 

Im lLängsmuskel des Mitteldarms, 

Im, Muskeln des medianen, ventralen Längsmuskelbandes auf dem Nebendarm. 
Querschnitt durch den Afterdarm (ca. !/; mm vor der Afteröffnung). Das Darmepithel (ept) bildet stark 
ins Darmlumen (oben) einspringende Wülste. Vergr. 110/,. Verkl. ?/;. 
Schnitt durch das ventrale Längsgefäß in der Höhe des Diaphragmas. Die Figur zeigt außerdem die 
benachbarten Teile der beiden Pharynx-Mesenterien, das Bauchmark und dessen Befestigung an der 
Körperwand. Vergr. 46%/,. Verkl. 3/5. 

mst Mesenterium. 
Schnitt durch ventrales Längsgefäß wie Fig. 21. Das Bild ist aus zwei Schnitten kombiniert, die caudal 
der Borsten durchgehen. Die Pharynx-Mesenterien werden nicht mehr getroffen. Das Gefäß ist nahe an 
das Bauchmark herangerückt. Dieses ist nur zum kleinsten Teil gezeichnet. Vergr. 910/,. Verkl. 2/,. 
Schnitt durch dorsales Mesenterialgefäß; er liegt zwischen dem Diaphragma und dem IV. Papillenring. 
Vergr. 215/,. Verkl. 1/5. 
Schnitt durch ventrales Mesenterialgefäß. Dieses wird an der Abzweigungsstelle vom Bauchmark in der 
Höhe des V. Papillenringes schief getroffen. Das Bild zeigt außerdem das Bauchmark und dessen Be- 
festigung an der (nicht gezeichneten) Körperwand. Vergr. 126/,. Verkl. 1. 
Kreuzungsstelle des ventralen Mesenterialgefäßes mit dem Interbasalmuskel (ibm). Aus zahlreichen 
Schnitten kombiniert. Vergr. 6%). Verkl. 3/4. 

ibm, obliterierendes Ende des Muskels. 
Schnitt durch das dorsale Mesenterialgefäß (dng) und seinen Ansatz am Diaphragma. Oben in der Figur 
sind noch die innersten Lagen des Hautmuskelschlauches gezeichnet. Vergr. 4%2/,. Verkl. 5/g. 
Schnitt durch das Dorsalgefäß und die nächste Nachbarschaft der Körperwandung. Der Schnitt liegt 
dicht vor dem II. Papillenkranz. Vergr. 867/,. Verkl. 3/5. 
Schnitt durch das Darmgefäß und die Darmwand. Oberhalb des Darmepithels (ept) ist das Darmlumen 
zu denken. Der Schnitt liegt zwischen dem VII. und VIII. Papillenring. Vergr. 9%. Verkl. 2]3. 
Schnitt durch Ovar, Bauchgefäß (mit obliteriertem Lumen) und dessen Ansatz am Bauchmark. Vergr. 
867/,. Verkl. 1/s. 

0vx Ovarialzellen. 

Schnitt durch Eizellen. 

a—c drei Wachstumsstadien aus dem Cölom, 

d Ei aus dem Uterus. 
Die Vergrößerung und Verkleinerung ist dieselbe wie bei Fig. 29. 

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31. 


32. 


33. 


34. 


35. 


Tafel 4. 


Ganz junge Larve (Anfang der I. Periode). Totalpräparat. Vergr. 244/,. Verkl. °/s.. Neapler 
Larve. Parakarmin. 

Sagittalschnitt durch Larve wie Fig. 31. Vergr. 323/,. Verkl. 5/,. Neapler Larve. Zenker kons. 
Stückfärbung Parakarmin. Schnittfärbung Lichtgrün. Schnittdicke 10 u. 

Teilansicht der Episphäre eines Totalpräparates vom Pol der Scheitelplatte aus gesehen. Ge- 
zeichnet ist nur der ventrale Sektor mit dem Cerebralganglion und den Commissuren. Larve von 
Messina. Stadium wie Fig. 59. Vergr. 18%/,. Verkl. ?2/;,., Pikrinsäure-Formol konserviert. Färbung 
mit Parakarmin. 

Teilansicht der Hyposphäre eines Totalpräparats, vom Analpol gesehen, Stadium wie Fig. 48, 49. 
Nur der ventrale Sektor ist gezeichnet. Larve von Neapel. Vergr. 24/,. Verkl. !/;., Technik wie 
bei Fig. 33. 

Detailbild des Totalpräparats Fig. 31. Die Zeichnung gibt den Bereich des einen Mesodermstreifens 
wieder. Vergr. 6%/,. Nicht verkleinert. Technik siehe Fig. 31. 


36a—c. Drei nach der Mediane aufeinander folgende Schnitte der Sagittalserie von Fig. 32. Die 


Zeichnungen geben den Bereich des linken Protonephridiums wieder. x, xx, xxx bezeichnen ent- 
sprechende Schnittstellen. Vergr. 1215/,. Verkl. !/,. Technik siehe Fig. 32. 


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37. 


38. 


39. 


40. 
41. 
42. 
43. 


44. 


45. 


46. 


47. 


Tafel 5. 


Ältere Larve der ersten Periode. Sagittalschnittbild. Schnittdicke 10 u. Aus 6 Schnitten kombi- 
niert. Vergr. #56/,. Verkl. ®/,. Konserviert mit Zenker. Totalfärbung mit Borax-Karmin. Schnitt- 
färbung mit Lichtgrün. 

Teilbild eines Querschnittes einer Larve vom Stadium Fig. 50. Der Schnitt liegt in der Höhe der 
Borstensackanlage. Die Zeichnung gibt nur die linke Hälfte der Ventralseite. Schnittdicke 7,5 u. 
Vergr. 615/,. Verkl. 2/3. Konserviert mit Pikrinsäure-Formol. Stückfärbung mit Parakarmin. Schnitt- 
färbung mit Lichtgrün. 

Schematische Rekonstruktion des Nervensystems einer Larve in der II. Hälfte der ersten Periode. 
Als Grundlage diente die Querschnittserie der Figg. 40—44 und 46. Konservierung mit Pikrin- 
säure-F'ormol. Schnittfärbung mit Hämatein LA. Schnittdicke 10 u. 

Schnitt der Serie Fig. 39 durch die Commissur oberhalb des Drüsenkomplexes rostral des Mundes 
(in der Höhe der Verweisungslinie co in Fig. 39). Vergr. 1250/,. Nicht verkl. 

Schnitt durch Commissur innerhalb des Drüsenkomplexes rostral des Mundes. Vergr. '!25%/,. Verkl. !/ı. 
Schnitt durch die Commissur im Bereich des präoralen Wimperkranzes. Vergr. 125%/,. Verkl. !/s. 
Zwei aufeinander folgende Schnitte, enthalten das Trochalganglion (Fig. a) und den präoralen Ring- 
nerven (Fig. b). Vergr. 1250/,. Verkl. 1/.. 

Schnitt durch das rechte Ösophagealganglion und den postoralen Ringnerven. Vergr. 1250/,. Verkl. 1/. 
Die Verflechtung der Faserzüge kommt in der Reproduktion nur mangelhaft zum Ausdruck. Das 
Präparat zeigt sie wesentlich deutlicher. 

Schnitt durch den postoralen Ringnerven an der aboralen Seite. Das Präparat gehört einem 
anderen, aber ähnlichen Tier wie die Bilder 40—44 und 46 an. Stadium der Fig. 49 entsprechend. 
Technik wie vor. Vergr. 1250/,. Verkl. !/,. Die Faserung des Nerven tritt in der Reproduktion 
nur undeutlich hervor. Sie ist im Präparat durchaus klar zu sehen. 

Schnitt durch die Oommissur unterhalb des postoralen Wimperkranzes, in dem suboralen Drüsen- 
komplex. Vergr. 1250/,. Verkl. !/.. 

Querschnitt durch den Ösophagus einer Larve der ersten Periode. Stadium zwischen Fig. 50 
und 51. 10 u. Vergr. %2/,. Verkl. 3/,. Konservierung mit Pikrinsäure-Formol. Stückfärbung 
Boraxkarmin. Schnittfärbung Lichtgrün. 


Taf5 


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Fig. 48. 


Fig. 49. 


Fig. 50. 


Fig. 51. 


Tafel 6. 


Flächenansicht der Bauchmark- und der Mesodermstreifenanlagen einer Larve aus der Mitte der 
ersten Periode, von der Bauchseite gesehen. Totalpräparat. 

Rechts: Genaue Zeichnung des Mesoderms. Angabe der Bauchmarkanlage in Umrissen. 

Links: Auszeichnung der Bauchmarkanlage. Angabe des Mesodermstreifens im Umriß. 
Vergr. 6%/,. Verkl. 2/,. Konservierung Pikrinsäure-Formol. Stückfärbung Parakarmin. 
Flächenansicht wie vorige Figur. Larve etwas älter. Zeichnungsweise und Technik wie Fig. 48. 
Vergr. #2"7/;. Verkl. 2/3. 
Flächenansicht des rechten Mesodermstreifens einer etwas älteren Larve als Fig. 49, von der Ven- 
tralseite gesehen. Totalpräparat. Die hochliegenden Kerne sind dunkel, die tiefliegenden hell 
gehalten. Der Längsmuskel liegt über dem Streifen. Technik wie Fig. 48. Vergr. 8%/,. Verkl. 2/5. 
Ventrale Flächenansicht emer Larve aus der zweiten Hälfte der ersten Entwicklungsperiode. Die 
Ektodermbildungen sind auf beiden Seiten ausgezeichnet, die Mesodermbildungen nur in Kern- 
umrissen des Mesodermrandes angegeben. Vergr. ?!!/,. Verkl. 3/,. Technik wie Fig. 48. 


Taf6 


Fauna u. Flora. d. Golfes v. Neapel. KXXIV! 


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53. 


54. 


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56. 


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Larve von Fig. 5l. Mesoderm im Bereich der linken Borste. Die Bauchmarkanlagen und der 
Längsmuskel sind im Umriß gezeichnet. Rechts ist ein Stück der ektodermalen Larvenwand im 
optischen Schnitt angegeben. Vergr. 8%/,. Verkl. !/z. 

Längsschnitt durch den linken Mesodermstreifen und das benachbarte Ektoderm und Entoderm 
einer Larve vom Stadium zwischen Fig. 50 und 51. Die Lage des Schnittes ist in Fig. 50 an- 
gegeben. Vergr. 86%/,. Verkl. 3/,. Schnittdicke 10 «. Konservierung in Pikrinsäure-Formol. Stück- 
färbung mit Parakarmin. Schnittfärbung mit Lichtgrün. 

Der auf Fig. 52a in lateraler Richtung folgende Längsschnitt durch den Mesodermstreifen der 
gleichen Serie. Vergrößerung, Verkleinerung und Technik wie vor. 

Sagittaler Längsschnitt von ähnlicher Orientierung wie Fig. 52 durch den linken Mesodermstreifen 
einer Larve vom Stadium zwischen Fig. 50 und 51. Vergr. 86%/,. Verkl. !/. Konservierung Flem- 
ming. Schnittfärbung Hämalaun. Dicke des Schnittes 10 u. 

Längsschnitt durch die »Rippe« eines Mesodermstreifens ähnlich Fig. 53. Technik wie dort. 10 u. 
Vergr. 93%/,. Nicht verkleinert. 

und b. Querschnitte durch die Mesodermanlagen einer Larve vom Stadium der Fig. 51. Die 
Lage der Schnitte ist aus Fig. 5l zu ersehen. Larvenwand und Darmwand sind ohne Einzelheiten 
wiedergegeben. Vergr. 45%/,. Verkl. 2/;,, Konserviert in Flemming. Schnittfärbung mit Hämalaun. 
Ventrale Flächenansicht der Mesodermanlage einer Larve am Ende der ersten Periode. Total- 
präparat. Es ist nur der circum-anale Bereich gezeichnet. Technik wie Fig. 48. Vergr. 29/,. 
Verkl. 2/3. 


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57. 


58. 


59. 
60. 


61. 


62. 


63. 


64. 


Tafel 8. 


Schiefe Seitenansicht der Mesodermanlage einer Larve am Ende der ersten Periode. Das Ekto- 
derm ist bis auf den Bereich der Bauchmarkanlage weggelassen. Technik wie Fig. 48. Vergr. #5%/,. 
Verkl. %/,. 
Anale Flächenansicht der Mesodermanlage einer lebenden Larve vom Stadium der Fig. 51. Ohne 
Camera gezeichnet. 
Analansicht der Larve von Fig. 57. Nach dem lebenden Zustand. Ohne Üamera gezeichnet. 
Analansicht einer lebenden Larve aus Messina vom Stadium Fig. 51. Vergr. ca. 160/,. Verkl. 2/,. 
Einige Umrisse mit Camera gezeichnet. 
Wie vorige Figur. Larve aus Messina vom Stadium der Fig. 57. Vergr. ca. 16%. Verkl. 3/;. 
Umrisse mit Camera gezeichnet. 
Ansicht der Rumpfanlage einer Larve am Ende der zweiten Periode vom analen Pol aus. Nur 
das Ektoderm gezeichnet. Vergr. 162/,. Verkl. t/,. Technik wie Fig. 48. 

dw Darmwand, 

ekt, larvales Ektoderm, 

ekt, imaginales (Rumpf-)Ektoderm. 
Ansicht der Rumpfanlage einer Larve ähnlich Fig. 62 von der Dorsalseite aus. Der Darm ist 
plastisch gezeichnet; das Ektoderm und die Somatopleura im optischen, den After treffenden 
Frontalschnitt. Vergrößerung und Technik wie vor. Verkl. 2/;. 
Längsschnitt durch den ventralen Borstensack und die Borste einer Larve vom Stadium zwischen 
Fig. 62 und 73. Aus 3 Schnitten kombiniert. Vergr. ©2%,. Verkl. ?/;,. Konservierung Flemming. 
Schnitte sagittal, 8 u. Einbettung Celloidin-Paraffin. Schnittfärbung Hämalaun. 


Fauna u. Flora d.tolfes Neapel. XYMV. Taf. 


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67. 


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68. 


69. 


69a. 


70. 


70a. 


Tafel 9. 


Medianer Sagittalschnitt einer Larve der 3. Periode. Aus 8 Schnitten kombiniert. Technik wie 
Fig. 64. Vergr. 8/,. Verkl. Js. 
Längsschnitt durch Commissur aus der Schnittserie der Fig. 64. Vergr. ?%4/,. Verkl. !/,. 

glx Ganglienzelle. 
System der radialen Nerven der Episphäre und Hyposphäre. Schematische Ansicht vom Scheitel- 
pol. Technik: Die Larve wurde unter Deckglas durch Osmiumsäure-Zusatz fixiert, nach 2 Minuten 
auf ca. 1 Stunde in Leitungswasser gebracht und dann in Balsam montiert. 

rany, ran, Radialnerven. 

Stück eines der Radialnerven der Larve von Fig. 67. Vergr. !25%/,. Verkl. !),. 

Stück der Commissur der Larve von Fig. 67. Vergr. 1250/,, verkl. !/, (wie bei Fig. 67a). 
Längsschnitt durch zwei Analborstenanlagen (äußerer Ring) der Larve von Fig. 64. Vergr. 3%0/,. 
Verkl. ®/,. Der Überzug der Somatopleura ist im Präparat deutlich wahrnehmbar. 

my Mesenchym. 
Querschnitt durch die Wandung der Rektalkammer und durch den Flimmerapparat einer Larve 
vom Stadium wie Fig. 62. Vergr. 2%/,. Verkl. ?2/,. Kons. Flemming. Färbung mit Hämastrontium 
oder Hämalaun; 10 u. 

oekw Ösophagealkammerwand, 

fx  Flimmerzellen und 

blx  blasige Zellen des Flimmerapparates. 

Detailbild aus Fig. 69. Enthält die zwischen den Verweisungslinien flz und blx der Fig. 69 ge- 
legenen Flimmerzellen. Aus 4 Schnitten kombiniert. Vergr. 86%/,. Verkl. #/,. 

Übersichtsbild des Flimmerapparates einer Larve der zweiten Periode. Ventralansicht. Nach dem 
lebenden Objekt gezeichnet und etwas schematisiert. 

Detail zu Fig. 70. Karminversuch. Ansammlung von Karmin vor der Mündung des Flimmer- 
apparates in die Ösophagealkammer. 


Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel. NK Taf 9 


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Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


ig. 71. 


12. 


75a. 


75h. 


76. 


Lt. 


78. 


79. 


80. 


SOc. 


3. 


Tafel 10. 


Meridionaler Längsschnitt durch die Aftergegend mit Anlage der linken Analblase in einer Larve 
zwischen Fig. 62 und 73. Die Lage des Schnittes ist in Textfig. IV (S. 134) eingetragen, deren 
Stadium genau dem Schnittbild entspricht. Vergr. 8%%/,. Verkl. 2/3. Konserv. in Pikrinsäure-Formol. 
Stückfärbung mit Boraxkarmin. Schnittfärbung Lichtgrün. 10 u. 
rkw Rektalkammerwand. 
Längsschnitt durch das innere Ende einer Analblasenanlage aus der Larve von Fig. 74. Älter als 
Fig. 71. Vergr. 1105/,. Verkl. 2/3. 
tr Trichter (in Bildung), 
mes Mesoderm. 
Analansicht einer Larve der 3. Entwicklungsperiode vom analen Pol aus. Konserv. Pikrinsäure- 
Formol. Färbung mit Parakarmin. Vergr. ?/,. Verkl. t/;. 
Meridionaler Schnitt durch den Hautmuskelschlauch am Rand der Rumpfanlage der Larve von 
Fig. 64 (Stadium zwischen Fig. 62 und 73). In der Figur nach rechts Übergang der Rumpfwand 
in die Larvenwand. Schnittfärbung mit Hämatein IA. Vergr. 86%,. Verkl. 3/,. 
ekt, larvales Ektoderm, 
ekt, imaginales Ektoderm. 
Entstehung der Längsmuskulatur der Rumpfanlage. Schnitt durch den Rand der Rumpfanlage 
der Larve von Fig. 71. Vergr. 1125/),. Verkl. 2/3. 
Imk Kerne der Längsmuskelzellen. 
Wie vor; gleiche Larve. Schnitt durch einen mehr caudal gelegenen Bereich der Rumpfanlage; 
trifft die Längsmuskeln quer. Vergr. 1125/,. Verkl. 3/,. 
my Mesenchym. 
Protonephridium einer lebenden Larve nach Aufnahme von Ammoniakkarmin. Die Tönung schwarz- 
weiß entspricht der Intensität des Rot im Präparat. Nach dem lebenden Objekt ohne Camera 
gezeichnet. 
Organisation einer dicht vor der Metamorphose stehenden Larve (wahrscheinlich aus einer Stand- 
glaskultur). Seitenansicht eines Totalpräparates. Vergr. !1%/,. Verkl. 5/,. Technik wie Fig. 73. 
Organisation einer im Beginn der Metamorphose stehenden Larve (frisch gefangen und konserviert). 
3/-Seitenansicht. Vergr. ?/,. Verkl. #/,. Konservierung Flemming (24%), dann mehrere Stunden 
gewässert, dann in (wässeriges) Magnesiakarmin auf 1 Tag, dann in die Alkohole. In Alk. 80% 
durch Zusatz von schwachem Wasserstoffsuperoxyd während 2 Tagen gebleicht. Dann in Nelkenöl 
und Balsam übergeführt. 
Organisation einer in Metamorphose stehenden Larve, älter als Fig. 78; frisch gefangen und kon- 
serviert. Ansicht und Technik wie Fig. 78. Vergr. °%,. Verkl. #/,. 
Organisation einer weit metamorphosierten Larve (frisch gefangen und konserviert). Vergr. ®%/,. 
Verkl. %/,. Technik wie bei Fig. 78. 
a: Ansicht von der Seite, 
b: Ventralansicht. 
Die Analblasen und Analborsten sind weggelassen. 
Schnitt durch die Ösophagealkammerwand der Larve Fig. 80. Mit Lichtgrün nachgefärbt. 
Vergr. 1110/,. Verkl. 2/5. 10 u. 
Bewegungsmuskulatur der Borsten eines am Ende der Metamorphose stehenden Tieres. Nach dem 
lebenden Objekt ohne Camera gezeichnet. Ansicht von der Bauchseite. 
bpm Basi-Parietalmuskeln, 
ibm Interbasalmuskel, 
pm  Parietalmuskel. 


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Werner u Winter Frankfurt M 


Verlag von. R Frizdlanderu. Sohn in Berlin 


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. 82. 
ig. 83. 
. 84. 


. 85a. 


ig. 8b. 
ig. 86. 


ig. 87. 


88. 


Tafel 11. 


Rekonstruktion (schematisiert) der mittleren Darmteile einer Larve vom Stadium der Fig. 79/80. 
Technik wie Fig. 38. 

Örganisationsbild einer Larve gegen Ende der Metamorphose. Zuchtexemplar. Seitenansicht eines 
Totalpräparates. Technik wie Fig. 33. Vergr. !62/,. Verkl. 3/,. 

Längsschnitt durch ein ventrales Mesenterialgefäß aus der Serie von Fig. 91. Stadium wie Fig. 80. 
Vergr. 86%/,. Nicht verkleinert. 

Querschnitt durch Nebendarm, Wandung des Mitteldarms (»rdee) und ventrales Mesenterialgefäß 
einer Larve vom Stadium Fig. 79/80. Schnitt aus der Serie des Rekonstruktionsbildes Fig. 82. 
Zenker kons. Stückfärbung mit Parakarmin. Schnittfärbung mit Lichtgrün. 

Vergr. 1130/,. Verkl 3/,. 

Querschnitt durch Ösophagealkammerwand (oekw) und ventrales Mesenterialgefäß. Schnitt der 
gleichen Serie wie 85a. Vergr. 1130%/,. Verkl. 3/;. 

Querschnitt durch das ventrale Mesenterialgefäß einer Larve vom Stadium der Fie. 78. Technik 
wie Fig. 33. Vergr. 1130/,. Verkl. 5/s. 

Längsschnitt-Bild durch die Zone des Diaphragmas und Peri-Metastomiums der Larve Fig. 88. 
Das Bild ist aus 4 Schnitten kombiniert. Vergr. ?4%/,. Verkl. $/,. 

Topographie des Diaphragmas und des adoralen Mesenchymkomplexes. Kombination von 20 Schnitten 
einer frontalen Schnittserie, etwas schematisiert. Die Lage der Schnitte ist in Fig. 90 eingezeichnet. 
Larve wie Fig. 79/80. Pikrinsäure-Formol, Parakarmin (Stückfärbung). Schnitte 10 «, mit Licht- 
grün nachgefärbt. Vergr. 9”/.. Verkl. 5/,. 


Fauna u.Flora d. Golfes v. Neapel. AXMV. Kl 


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Baltzer gez rlag von RFreealiuna 


Tafel 12. 


Fig. 89. Querschnitte durch die Körperwand einer Larve vom Stadium der Fig. 80. Technik wie Fig. 88. Schnitte 15 u. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


89a. 
89b. 
90, 


91. 


92. 


ig. 93. 


ig. 94. 


Fig. 


Fig. 


ig. 9. 


296: 


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. 98. 


99. 


. 100. 
. 101. 


102. 


103. 


Vergr. %0),. Verkl. 3/4. 

ekt, larvales Ektoderm, 

ekt; imaginales Ektoderm. 

Schnitt durch Körperwand im Bereich des Somas. Mit Papille. 
Schnitt durch Körperwand an der Grenze von Prostomium und Peri-Metastomium. 

Ansicht des Diaphragmas von der rostralen Seite. Das Bild ist eine etwas schematisierte Rekonstruktion von 
10 Querschnitten einer Larve vom Stadium Fig. 80 (der gleichen Serie gehören Fig. 89a und b an). Der oberste 
Schnitt geht unterhalb des präoralen Muskelrings durch. Der Darm ist bis auf das vordere Stück des Pharynx weg- 
gelassen. Er wird vom Diaphragma verdeckt. Vergr. 180). Verkl. 3/;. 
Kombiniertes Bild einer größeren Zahl von sagittalen Längsschnitten einer Larve vom‘ Stadium der Fig. 80. Auf 
der linken Seite (Gegend des Mundes) der Figur wurden diejenigen Schnitte kombiniert, in denen die linke (für den 
Beschauer über dem Pharynx durchziehende) Commissur verläuft. Über ihnen (für den Beschauer) liegt die linke 
Borste (im Umriß gezeichnet) und das Diaphragma (punktiert), unter ihnen Pharynx und Mund. Auf der rechten 
Seite der Figur wurden die Schnitte kombiniert, in denen das dorsale Kopflappengefäß und das dorsale Mesenterial- 
gefäß verlaufen. Über ihnen liegt das Diaphragma. Der Ton des Mesenchyms (my) ist in der Reproduktion dunkler 
ausgefallen, als er im Vergleich zum Lumen des Blastocöls (ble) erscheint. Desgleichen in Fig. 93a und b und 103. 
Technik wie Fig. 38. Schnitte 10 «. Vergr. 19/7. WVerkl. 5j,. 
Schematische Rekonstruktion der Mundgegend mit den Anlagen der Pharynx-Mesenterien und dem Diaphragma. 
Ansicht von innen. Stadium einer Larve wie Fig. 80. Der Deutlichkeit wegen sind einige Verhältnisse übertrieben 
dargestellt: Die Cölombucht ist breiter und höher gezeichnet, als der Wirklichkeit entspricht. Die beiden sie be- 
grenzenden Teile des Mesenchym-Komplexes treten in Wirklichkeit näher zusammen; sie sind in den Präparaten auch 
nicht so dünn lamellenförmig, und die Wand des Pharynx legt sich oft dem Bauchmark nahe an. Ferner sind die 
Diaphragmazipfel durch Schattierung besonders hervorgehoben. Sie sind in Wirklichkeit so flach, daß sie sich in der 
trochalen Gegend kaum mehr über die Mesenchymschicht des Kopflappens erheben. 
Längsschnitte durch die Kopflappengefäße des jungen Wurmes Fig. 4. Vergr. %0/,. Verkl. 2/z. 

93a: Schnitt durch dorsales Kopflappengefäß, 

93b: Schnitt durch seitliches Kopflappengefäß. Aus zwei Schnitten kombiniert. 
Querschnitt durch Bauchgefäß einer Larve wie Fig. 78. Technik wie Fig. 88. Schnitte 10 u. Vergr. 1110/,. Verkl. 2/3. 
Aus 6 Schnitten kombiniertes Querschnittbild durch das Bauchgefäß am Vorderrand des Somas der gleichen Larve 
wie Fig. 94. Die Lage der Schnitte ist in Textfig. VI (S. 152) angegeben. Vergr. 6/,. Verkl. 3/4. 
Querschnitt durch das Darmgefäß (Perivisceralsinus) einer Larve etwa wie Fig. 81. Technik wie Fig. 88. Vergr. 620/. 
Verkl. 2%. 

dl! Darmlumen. 
Anlage eines seitlichen Kopflappengefäßes einer Larve wie Fig. 78 (eleiche Serie wie Fig. 94 und 95). Querschnitt 
durch den Bereich und die Nachbarschaft der einen Commissur. Vergr. %0/,. Verkl. 2/3. 
Anlage eines seitlichen Kopflappengefäßes einer Larve wie Fig. 79/80. Auf der linken Seite des Bildes ist noch ein 
Teil des Commissurquerschnittes gezeichnet. Zenker. Parakarmin. Lichtgrün. Vergr. 1110/,. Verkl. 2/3. 
Querschnitt durch ein dorsales Kopflappengefäß der Larve von Fig. 98. Gleiche Technik und Vergrößerung 1110/,. 
Verkl. 2/3. 
Querschnitt durch die Anlage eines seitlichen Kopflappengefäßes. Aus der Serie der Fig. 91. Vergr. 1110/,. Verkl. 2/3. 
Querschnitt durch seitliches Kopflappengefäß des jungen Wurmes Fig. 4. Der Schnitt trifft den durch die Mundlippe 
verlaufenden Gefäßteil (vgl. Fig. 103). Vergr. 86%/,. Verkl. 2/3. 
Querschnitt durch den Bereich der rechten Commissur einer Larve wie Fig. 80. Er gehört der in Fig. 90 rekonstruierten 
Schnittserie an und folgt unmittelbar auf den dort gezeichneten obersten Schnitt in rostraler Richtung. Vergr. 860/,. 
Verkl. ? 3- 
Sagittaler Längsschnitt durch den vorderen Teil des Rumpfes und durch den Kopflappen des Wurmes von Fig. 4. 
Aus zahlreichen Schnitten kombiniert. x—X hintere, % vordere Grenze des Peri-Metastomiums. Darmverlauf nur 
schematisch und vereinfacht eingetragen. Konservierung Zenker. Stückfärbung mit Parakarmin. Schnittfärbung Licht- 
grün. Veıgr. 162/,. Verkl. 4/5. Die Gefäßlumina sind im Bereich des Somas dunkel gehalten, im Bereich des Proto- 
stomiums und Peri-Metastomiums weiß ausgespart. 


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Baltzer gez, Verlag von RFrisdlanderuSohn ın Berär 


Fauna und Flora des Golfes von Neapel. 


D den Tod von Professor W. Giesbrecht und andere unvorhergesehene Umstände 
ist in der Fortsetzung der Fauna und Flora eine Verzögerung eingetreten. Nach 
Überwindung mancher Hindernisse und Gewinnung neuer Mitarbeiter ist für die nächsten 
Jahre die Publikation mehrerer Bände in rascherer Folge gesichert. 

Der I. Band einer groß angelegten Monographie der Cephalopoden von Dr. A. Naef 
nähert sich der Vollendung und wird voraussichtlich im Jahre 1918 erscheinen. 

Weit vorgeschritten sind die Arbeiten an drei weiteren Monographien: 


Aleyonaria von Prof. G. v. Koch und Dr. R. Müller 
Lophobranchia von Dr. M. Rauther 
Nudibranchia von Prof. J. Strohl 


und begonnen sind zwei Monographien: 


Ophiuroidea von Prof. A. Reichensperger 
Ascidia solitaria von Prof. R. Hartmeyer 


Berlin, NW‘. 6., 12. Apriı 1917 R. Friedländer & Sohn 


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Fauna und Flora des Golfes von Neapel. — Faune et Flore du Golfe de Naples. 


Bereits erschienen: — Ont deja paru: 
. Ctenophoren, von C. Chun. 1880. 313 Seiten mit 18 Tafeln. (Vergriffen — Epuise.) 
. Fierasfer, per C. Emery. 1880. 76 pagine con 9 tavole. (Vergriffen — Epuise.) 
. Pantopoden, von A. Dohrn. 1881. 252 Seiten mit 18 Tafeln. 60.2 — 75 Fr. 
. Corallinenalgen, von H. zu Solms-Laubach. 1881. 64 Seiten. mit 3 Tafeln. (Vergriffen — Epuise.) 
. Chetognati, per B. Grassi. 1883. 126 pagine con 13 tavole. 25 .4 — 31,25 Fr. 
. Caprelliden, von P. Mayer. 1882. 201 Seiten mit 10 Tafeln. 30 .4 — 37,50 Fr. 
. Cystoseirae, per R. Valiante. 1883. 30 pagine con 15 tavole. 30 .4 — 37,50 Fr. 
. Bangiaceen, von G. Berthold. 1882. 28 Seiten mit 1 Tafel. 6 #4 — 7,50 Fr. 
. Attinie, per A. Andres. Vol. I. 1884. 459 pagine con 13 tavole.. 80 # — 100 Fr. 
. Doliolum, ‚von B. Uljanin. 1884. 140 Seiten mit 12 Tafeln. 40 .% — 50 Fr. 
Polycladen, von A. Lang. 1884. 688 Seiten mit 39 Tafeln. 120 „u — 150 Fr. 
Cryptonemiaceen, von G. Berthold. 1884. 27 Seiten mit 8 Tafeln. 40 .4 — 50 Fr. 
. Koloniebildende Radiolarien, von K. Brandt. 1885. 276 Seiten mit 8 Tafeln. 40 4x — 50 Fr. 
. Polygordius, par J. Fraipont. 1837. 125 pages avec 16 planches. 40 4 — 50 Fr. 
. Gorgoniden, von 6. von Koch. 1887. 99 Seiten mit 10 Tafeln. 40 „4 — 50 Fr. 
. Gapitelliden, von H. Eisig. 1887. 906 Seiten mit 37 Tafeln. 120 „4 — 150 Fr. 
. Capreliden, von P. Mayer. Nachtrag. 1890. 157 Seiten mit 7 Tafeln. 24 „4 — 30 Fr. 
. Enteropneusten, von J. W. Spengel. 1895. 756 Seiten mit 37 Tafeln. 150 .4 — 187,50 Fr. 
. Pelagische Copepoden, von W. Giesbrecht. 1892. 831 Seiten mit 54 Tafeln. 150 .# — 187,50 Fr. 
. Gammarini, per A. Della Valle. 1893. 948 pagine con 61 tavole. 150 .4 — 187,50 Fr. 
13. 21. Ostracoden, von G. W. Müller. 1894. 399 Seiten mit 40 Tafeln. 100 4 — 125 Fr. 
1416. | 22: Nemertinen, von 0. Bürger. 1895. 743 Seiten mit 31 Tafeln. 120 .# — 150 Fr. 
-- 123. Cefalopodi, per 6. Jatta. 1896. 268 pagine con 31 tavole. 120 .# — 150 Fr. 
17. 24. Seesterne, von Hubert Ludwig. 1897. 491 Seiten mit 12 Tafeln. 100 „4 — 125 Fr. 
18/19 36 Asterocheriden, von W. Giesbrecht. 1899. 217 Seiten mit 11 Tafeln. 80.4 — 100 Fr. 
“1 26. Rhodomelaceen, von P. Falkenberg. 1901. 754 Seiten mit 24 Tafeln. 120 „4 — 150 Fr. 
20. 27. Mytiliden, von Theodor List. 1902. 312 Seiten mit 22 Tafeln. 120 „4 150 Fı. - 
oı, | 28. Ichthyotomus sanguinarius, von H. Eisig. 1906. 300 Seiten mit 10 Tafeln. 70.4 — 87,50 Fr. 
”* 129. Rhizocephala, by 6. Smith. 1906. 123 pages with 8 plates. 40 „4 — 50 Fr. 
30. Phoronis, par M. de Selys-Longchamps. 1907. 280 pages avec 12 planches. 70 „4 — 87,50 Fr. 
22/23. 31. Protodrilus, per U. Pierantoni. 1908. 226 pagine con 11 tavole.. 60 .# — 75 Fr. 
| 32. Trieladen, von J. Wilhelmi. 1909. 405 Seiten mit 16 Tafeln. 90 „4 — 111,50 Fr. 
24. 33. Stomatopoden, erster Teil, von W.Giesbrecht. 1910. 250 Seiten mit 12 Figuren u. 11 Tafeln. 50.4 — 62,50 Fr. 


In Vorbereitung: — En preparation: — Acanthometriden, von W. Schewiakoff— Aleyonaceen, von G.vonKoch und R. Müller 
— Peneidi, per F. $S. Monticelli e $. Lo Bianco. 

Um den Subskribenten, die neu hinzutreten wollen, den Bezug der früheren Bände, soweit sie noch vorräthig sind, zu erleichtern, 
wird einstweilen der Gesamtpreis der Monographien 5—27 inkl. auf 500 Mark ermäßigt. Für den Bezug einzelner von diesen Monographien 
sind die Verkaufspreise auf die Hälfte herabgesetzt worden. 

Pour faciliter aux nouveaux souscripteurs l’aequisition des volumes pr&c&dents le prix des Monographies 5 ä 27 inel. prises toutes ä 
la fois, a &t& reduit ä 500 Mark — 625 Fr. Chacune des Monographies 5 ä 27 se vend s&epar&ment la moitie du prix indiqu& ci-dessus. 
Bei Subskription auf wenigstens 5 Jahrgänge beträgt der Preis für den Jahrgang 50 Mark. 

Pour les souseripteurs de 5 annees au moins, le prix est fixe a 62,50 Fr. par annee. 


——— sn 


Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel. 


Jahrgang 1 j 
Anne 7 


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Vollständig erschienen die Bände: — Ont paru les volumes: 

I. 1878—79. 592 Seit. mit 18 Taf. 29.4 | XI. 1895—97. 772 Seit. mit 34 Taf. (Heft 4 vergriffen). 
M. 1880-81. 530 „ .„ 20 „ 294 .‚, XII. 1898—99. 773 „ „13 „ 43% — 53,15 Fr. 
II. 1881—82. 602 „ „ 26 „ 414% |" XIy. 1900--01..62897,0 5 18 „Ada oe 
IV. 1883. 522°, 1%, AUF OA | XV. 1902. 683 „ ... 30 „65.4 = SiobiEe 
V. 1884. BON, 2 An BO s XYVL 1903—04; 588 „. „ 22 :„.47.M — 58,75JEr: 
VI. 188586. 956 „ „ 33 „ 58.4 [99425 Fr. | xvIr. 1904-06. 528 „ „ 33 „ 58.4 — 72,50 Fr. 
VII. 1886—87. 148 „ „ 27 „ 56% | XVII. 1906—08. 6560 „ „ 26 „ 58.4 — 72,50 Fr. 

VIII. 1888. 662.050 "ed. DD XIX. 190810. 761 „5 IE BIN Tan 
IX. 1889-91. 676 „ „23 „88.54 | XXX. No. 1-4. 

x: 1891-93. 680 „ „ 40. ,„..76:4:—.,9,— EFr:: | 1910—13. 7115 „ „ 26 „  6850.% —85,65Ft. 

XI. 1893-9. 694 „ „ 24 58.4 — 7250 Fr. XXI No. 1—7. 


| 1913—14. 612 „ „9 „ 7L—M—88,75Er. 
Bei Bezug der ersten 9 Bände wird deren Preis auf die Hälfte ermäßigt — Pour les acheteurs des volumes 1 & 9 


le prix en sera reduit de moitie. AN 2 Dr 
Zoologischer Jahresbericht. 
Erschienen sind die Berichte für: — Ont paru les comptes-rendus pour: 


1879. Preis 32 .4 — 40,— Fr. | 1884. Preis 36.4 — 45,— Fr. 

1880. „ 31.4 — 3875 Fr. | 1885. „ 36.4 — 45,— Fı. 

1881. „ 81 M — 38,75 Fr. 1886 bis 1912. Preis jedes Bandes 

1882. „324 — %,— Fr. ı (Jahrgangs) 24 4 — 30,— Fr. 

1883. „34 4 — 42,50 Fr. 
Autoren- u.Sachregister zu den Berichten für 1836—1890 bearb. von P. Schiemenz u. E. Schoebel. Preis 16.# — 20 Fr. 
Autorenregister zu den Jahresberichten für 1891-1900 bearb. von E. Hentschel u. E. Schoebel. Preis 12.4 — 15 Fr. 
Autorenregister für 1901—1910 bearbeitet von J. Gross und P. Mayer. Preis 16 .4 — 20 Fr. 
- Bei Bezug der Jahrgänge 1879—1885 incl. beträgt der Preis derselben nur die Hälfte, also 116 „4. — Pour les 
acheteurs des anndes 1879—1885 inel., le prix en sera reduit de moitie, e. ad. A145 Fr. 


Druck von Breilkopf & Härtel in Leipzig. 3 7 


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