Full text of "Morphologisches Jahrbuch"

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FOR THE PEOPLE 
FOR EDVCATION 
FOR SCIENCE 


LIBRARY 
OF 


THE AMERICAN MUSEUM 


OF 
NATURAL HISTORY 


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MORPHOLOGISCHES JAHRBUCH. 


— 


EINE ZEITSCHRIFT 


FÜR 


ANATOMIE UND ENTWICKELUNGSGESCHICHTE, 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


CARL GEGENBAUR, 


PROFESSOR IN HEIDELBERG. 


ZWOLFTER BAND. 


MIT 27 TAFELN UND 16 FIGUREN IM TEXT. 


LEIPZIG 
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 
1887. 


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Inhalt des zwolften Bandes. 


Sal 


Erstes Heft. 
2 Seite 
Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere und Versuch 


einer Systematik der Paar- und Unpaarhufer. Von M. Schlosser. 


TATEN Ta ansich in dem a ee ee Sees 1 
Eine neue Form von Sißwasser - Cölenteraten. Von L. Ussow. (Mit 

RN cnn, Me LAS oe a a ALIEN ee 137 
Uber das Verhiiltnis von Skelet und Weichtheilen bei den Madreporen. 

Koh. «(Mati Tak. EIN ei eV on) ern: 154 


Zweites Heft. 


Über das Nervensystem und die Sinnesepithelien der Herzmuschel (Car- 
dium edule L.) nebst einigen Mittheilungen über den histologischen 
Bau ihres Mantels und ihrer Siphonen. Von K. Drost. (Mit Taf. X.) 163 

Bemerkungen über die wahrscheinliche Herleitung der Asymmetrie der 
Gastropoden, spec. der Asymmetrie im Nervensystem der Proso- 
branchiaten. Von O. Biitschli. (Mit Taf. XI, XII und 1 Figur 
ee See ET a EEE Cate ee er a Lan 202 


The origin of the Corpus Callosum, a contribution upon the Cerebral Com- 
missures of the Vertebrata. I. By H. F. Osborn. (With plates XIII, 


OTE BETEN ES. st Cate Coane Sa ee! Re NS 223 
Uber die Bildung des Herzens der Amphibien. Von C. Rabl. (Mit Taf. 

SE PHS PIOIBCHIL N So ces Soe ee ee Sk Lae ee Gale 252 
Ein Beitrag zur Kenntnis der Muskulatur der Mundspalte der Affen. Von 

ree MGC at. DEV Laine are ee ee ats one Mea) Saat a) Me a 275 
Paläontologische Notizen. Von M. Schlosser. ....:..... Re 287 
Über die Kanäle im Humerus der Amnioten. Von G. Baur. ..... . 299 
Über die Malleoli der Unterschenkelknochen. Von C. Gegenbaur . . . 306 


Drittes Heft. 


Die accessorischen Branchialorgane von Citharinus. Von M. Sagemehl. 
Be 2 1 8 2. DM... Ae 307 


\- 


IV 


d Seite 
Uber die sogenannte Leydig’sche Punktsubstanz im Centralnervensystem. 


VonrBHEMEr a N en > nnn 325 
Über den Bau der Bursaria truncatella; mit besonderer Berücksichtigung 
der protoplasmatischen Strukturen. Von A. Schuberg. (Mit Taf. 
PON NON UNG 2Holaschn.)-. „u... 2 O  s rnn 333 
+ Die Abdominalporen. der Salmoniden nebst Bemerkungen über die Ge- 
schlechtsorgane der Fische. Von M. Weber. (Mit Taf. XXI und 2 
TR 12 Pe er NE SA 366 
J Fortbildung und Umbildung des Ellbogengelenks während der Phylogenesis 
der einzelnen Siiugethiergruppen. Von G. Tornier. (Mit 2 Holzschn.) 407 
Zur Anatomie der Orbitalarterien. Von F. Meyer. (Mit Taf. XXII und 
TE ES ee ee eran a ee An 414 


Viertes Heft. 


Die vom Faeialis innervirten Muskeln des Halses, Nackens und des Schä- 
dels eines jungen Gorilla (»Gesichtsmuskeln«. Von G. Ruge. (Mit 
a NE N 2, Fr 459 

The origin of the Corpus Callosum, a contribution upon the Cerebral Com- 
missures of the Vertebrata. II. By H. F. Osborn. (With plate XXV 


BINELODEDERR.) . os. N en 530 
Über die Richtungskörper bei Insekteneiern. Von F. Blochmann. (Mit 

Taf XX VI, XXVLH und 1 Hoascn} 38 so. . . 0: oe 544 
Erwiederung gegen E. D. Cope. Von M. Schlosser. ........., 575 


Notiz. Von Mi Schlosser "nr Si eR aa 2.3 An 581 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte 
der Hufthiere und Versuch einer Systematik der 
Paar- und Unpaarhufer. 


Von 


Max Schlosser x 


in München. 


Mit Tafel I—VI. 


Litteraturangaben'. 


Branco, W., Säugethiere von Punin. Eine fossile Säugethierfauna von Punin 
bei Riobamba in Ecuador. Paläontologische Abhandlungen von DAMES 
und Kayser. Berlin 1883. 

BRANDT, J. F., Tentamen synopseos Rhinocerotidum viventium et fossilium, 
Mémoires de l’acad&mie imperiale des sciences de St. Pötersbourg 
1877. T. XXVI. No. 5. 

Corr, E. D., 100th. Meridian. The extinct Vertebrata obtained in New Mexico. 
Parties of the Expedition of 1874. Report of the United States Geo- 
graphical Surveys. West of the 100th. Meridian. Vol. IV. Paleon- 
tology 1877. 

— Tertiary Vertebrata. Tertiary Vertebrata Book I. Report of the U. St. 
Geological Survey of the Territories. F. V. HaypDENn. Geologist in 
Charge. Vol. III. 1884. 

—— American Naturalist. Zahlreiche Aufsiitze. 

— Proceedings of the American Philosophical Society. Paleontological Bul- 
letin bei A. E. Foote, Philadelphia. 

— Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 

Cuvier, G., Recherches sur les ossements fossiles. 4. édition. 

FıraorL, M. H., Ann. sc. géol. Etude des mammiféres fossiles des Phos- 
phorites du Quercy. Annales des sciences géologiques. T. VIII. 
1877. 


1 Die pliociinen Formen sind in der vorliegenden Arbeit wenig berück- 
sichtigt, wesshalb ich auch hier von der Angabe der diesbeziiglichen Littera- 
tur absehe. 

Morpholog. Jahrbuch. 12. 1 


2 M. Schlosser 


Fıruor, M. H., Etude des mammiféres fossiles de St.-Gérand-le-Puy (Allier) ibid. 
T. X, XI. 1880. 1881. 

—— Etude des mammiferes fossiles de Ronzon. Haute Loire. ibid. T. XII. 1882. 
— Mammiféres des phosphorites du Quercy. Mémoires sur quelques mammi- 
feres fossiles des phosphorites du Quercy. Toulouse 1882. 

FRAAS, Steinheim. Die Fauna von Steinheim mit Rücksicht auf die miocänen 
Säugethier- und Vogel-Reste des Steinheimer Beckens. Würtembergi- 
sche Jahreshefte 1870. 

— ibid. 1885. 

—— Palaeontographica. Bd. Diplobune. 

GAUDRY, A., Mammiferes tertiaires. Les Enchainements du monde naturelle 
dans les temps géologiques. Mammiferes tertiaires. Paris 1878. 

GERVAIS, P., Zoologie et Paléontologie francaises 1859., 

—— Zoologie et Paléontologie générales T. I und II. Paris 1869, 1876. 

GIEBEL, Odontographie. Leipzig 1855. 

KOWALEVSKI, WALDEMAR, Anthracotherium. Monographie der Gattung 
Anthracotherium und Versuch einer natürlichen Klassifikation der fossi- 
len Hufthiere. 

—— Entelodon. Osteologie des Genus Entelodon. 

Beide: Palaeontographica. Bd. XXII. 1873—1876. 

—— Gelocus. Osteologie des Genus Gelocus. Palaeontographica. Bd. XXIV. 

— Hyopotamidae. On the Osteology of the Hyopotamidae. Transactions 
of the Philosophical Society. London 1873. 

LEIDY, JOSEPH, Ancient Fauna = Ancient Fauna of Nebrasca. 1852. 

— Extinct Fauna. The Extinct Mammalian Fauna of Dacota and Nebrasca. 
Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 1869. 

— Western Territories. Contributions to the Extinct Vertebrate Fauna of 
the Western Territories. Report of the United States Geological Sur- 
vey of the Territories. 1873. 

MARsH, O. C., Introduction. Introduction and Succession of Vertebrate Life 
in America. An Adress delivered before the American Association 
for the Advancement of Science at Nashville Tenn. 1877. 

— On the Dinocerata, an Extinct Order of Gigantic Mammals. 1855. 

— Fossil Horses 1874. 

Polydactyle Horses 1879. 

New Equine Mammals from the Tertiary Formation 1874. : 
Structure and Affinities of the Brontotheriidae 1874. Science and 
Principal Characters of the Brontotheriidae 1876. Arte. 

Osporn, H. F. and Scorr, W. B., Contributions from the E. M. Museum of 
Geology and Archaeology of Princeton College. Bulletin III. On the 
Skull of the Eocene Rhinoceros, Orthocynodon etc,, on Achaenodon, 
an Eocene Bunodont, on Desmatotherium and Dilophodon ete. 

Owen, RıcH., British Mammalia. 

PıcTET, Vertébrés du Canton du Vaud. Mémoires sur les animaux vertébrés 
trouvés dans le terrain sidérolithique du Canton du Vaud. Genéve 1857. 

—— Supplement. Picrnr et HUMBERT, Mémoires etc. Supplément. Genéve 1869. 

RÜTIMEYER, L., Eocäne Siiugethiere aus dem Gebiete des Schweizerischen 
Jura. Neue Denkschriften der allgemeinen schweizerischen Gesell- 
schaft für die gesammten Naturwissenschaften. 1862. Bd. XIX. 

—— Beiträge zur Kenntnis der fossilen Pferde und zur vergleichenden Odon- 


American 
Journal of 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 3 


tographie der Hufthiere überhaupt. Verhandlungen der naturforschen- 
den Gesellschaft in Basel. Bd. III. 1861. 
RÜTIMEYER, L., Fossile Hirsche. Beiträge zu einer natürlichen Geschichte der 


Hirsche. Abhandlungen der schweizerischen paläontologischen Gesell- 
schaft. Vol. VIII. 1881 und X. 1883. 


Scumipt, Oscar, Die Säugethiere in ihrem Verhältnis zur Vorwelt. Inter- 
nationale wissenschaftliche Bibliothek. Leipzig 1884. 


Vorwort. 


Seit KOWALEVSKI's genialem Werke über die Gattung Anthra- 
cotherium ist keine streng wissenschaftliche, eingehende Behand- 
lung der fossilen Hufthiere mehr erfolgt. Es liegen zwar mehrfache 
Publikationen vor, die sich auf dieses Thema beziehen, doch ist der 
Charakter dieser Arbeiten ganz verschieden von dem der Darstellungs- 
weise KowArevskrs. Eine annähernd vollständige Übersicht der 
einschlägigen Gattungen hat nur WıLkens gegeben: »Übersicht 
über die Forschungen auf dem Gebiete der Paläontologie 
der Hausthiere« — Biologisches Centralblatt —, doch sieht dieser 
Autor von einer kritischen Besprechung vollständig ab und begnügt 
sich, wie dies ja auch der Titel sagt, mit einer bloßen Zusammen- 
stellung der einzelnen Formen. Die hübsche Arbeit von Oskar 
Scumipt: »Die Säugethiere in ihrem Verhältnis zur Vorwelt« 
greift nur einzelne wichtigere Typen heraus und stützt sich auch nur 
in seltenen Fällen auf direkte Beobachtungen. GAUDRY’s interessante 
Abhandlung: »Enchainements du monde naturelle. I. Mam- 
miferes tertiaires« sucht nur darzuthun, wie die allmähliche Um- 
gestaltung der Säugethiere — hier der Hufthiere — erfolgt sein 
könnte, ohne indess näher auf die einzelnen Gattungen einzugehen 
und auf ihre etwaige Verwandtschaft und ihr zeitliches Vorkommen 
besonders Rücksicht zu nehmen. In all diesen drei namhaft ge- 
machten Publikationen werden indess die Formen aus dem nord- 
amerikanischen Tertiär äußerst dürftig behandelt, es beschränken 
sich diese Autoren fast ausschließlich auf die durch Leipy's Ne- 
brasca-Werk und einige notizenartige Mittheilungen Marsu’s bekannt 
gewordenen Reste, und doch wären ihnen höchst bedeutende Arbeiten, 
Lerpy’s: Western Territories Report of the U. St. Geol. 5. 1873 
und Corr’s: Report upon the U. St. geogr. Surveys west of 
° 100th Meridian 1874 zu Gebote gestanden, in denen namentlich 
die bisher so wenig bekannten Formen aus dem Eocän geschildert 

1* 


4 M. Schlosser 


sind. In neuester Zeit nun reihen sich an diese Publikationen 
OsBorn’s und Scott's: Contributions from the Princeton Museum 
und Coprr’s umfangreiches Werk: Tertiary Vertebrata, abgesehen 
von kleineren Mittheilungen in American Naturalist und Proceedings 
of the American Philosophical Society. Wir werden hier mit so vie- 
len neuen Formen vertraut gemacht, dass wir nunmehr im Stande 
sind, uns von den ausgestorbenen Säugethierformen Nordamerikas 
ein ziemlich vollständiges Bild zu machen. Zu diesen amerikanischen 
Funden gesellten sich aber auch noch eine ansehnliche Anzahl neuer 
oder bisher wenig bekannter Typen aus dem europäischen Ter- 
tiär, so vor Allem aus den Phosphoriten des Quercy, den 
miociinen Ablagerungen von St.-Gérand-le-Puy und der Ulmer 
Gegend, so dass unsere Kenntnisse der fossilen Hufthiere im Ver- 
gleich zu dem Zeitpunkte, als KowALEvskı sein treffliches Werk 
vollendete, ganz bedeutende Bereicherung erfahren haben. Es 
dürfte desshalb nicht allzu verfrüht erscheinen, wenn ich es ver- 
suche, eine übersichtliche Darstellung der wichtigsten Gattungen zu 
geben, ihrer verwandtschaftlichen Beziehungen zu einander, der Art 
und Weise ihrer allmählichen Entwicklung unter strengster Berück- 
sichtigung ihres zeitlichen Vorkommens, und schließlich auch der 
Frage nach der Herkunft der Hufthiere überhaupt näher zu treten. 
Das europäische Material zu vorliegender Arbeit befindet sich in der 
paläontologischen Sammlung des kgl. bair. Staates und wurde mir von 
meinem verehrten Lehrer Herrn Professor ZITTEL in liebenswürdiger 
Weise zur Verfügung gestellt. Ich sage ihm hierfür meinen verbind- 
lichsten Dank, dessgleichen Herrn Professor Dr. HErtwic, dem Kon- 
servator der osteologischen Sammlung. Was das amerikanische Ma- 
terial betrifft, so war ich leider einzig und allein auf die verschie- 
denen Publikationen der dortigen Autoren angewiesen. Ich betrachte 
es geradezu als Pflicht, hier eigens die unendlichen Verdienste E. D. 
Cope’s, des unermüdlichen Forschers hervorzuheben, die merkwürdiger- 
weise noch lange nicht gebührend gewürdigt werden. Von den Beob- 
achtungen, die ich selbst an amerikanischem Material angestellt habe, 
muss ich völlig Umgang nehmen, da mir Herr Professor MArsu bei 
meinem Weggange von New Haven das Ehrenwort abgenommen hat, 
keinerlei Mittheilungen zu machen über das, was ich bei ihm ge- 
sehen hätte. 
München, im Januar 1886. 


Beitriige zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 5 


Die Entdeckung der merkwürdigen Ordnung der »Condylarthra« 
im Eocän Nordamerikas muss als eine gewaltige Errungenschaft 
in der Phylogenie der Säugethiere überhaupt bezeichnet werden und 
können wir wohl hoffen, dass nunmehr in das Dunkel, welches bis- 
her namentlich in Betreff der Herkunft der Hufthiere geherrscht 
hat, einiges Licht kommen dürfte. Merkwürdigerweise scheint indess 
Corr, der verdienstvolle Entdecker der Condylarthra, die Be- 
ziehungen dieser Ordnung zu den formenreichsten und wichtigsten 
Gruppen der Hufthiere, den Perissodactylen und Artiodactylen, 
nicht in ihrer vollen Bedeutung gewürdigt zu haben; er begnügt sich, 
gestützt hauptsächlich auf die Artikulationsverhältnisse im Tarsus, 
für die Phylogenie der Hufthiere das beigegebene Schema aufzustellen 
und nur noch nebenher auf gewisse Ähnlichkeiten im Zahnbau der 
Phenacodontiden! — einer Familie der Condylarthra — mit 
manchen Perissodactylen hinzuweisen. 


Taxeopoda 
Condylarthra Plathyarthra 
Hyracoidea Amblypoda 
Proboscidea Hyodonta Pahtellonts 
Diplarthra Dinocerata 


re 


Perissodactyla Artiodactyla. 


Es könnte sonach fast scheinen, als wäre zwischen den Condyl- 
arthra und den Diplarthra noch eine weite Kluft zu überbrücken. 
Ich kann mich mit dieser Anschauung nicht befreunden; ich glaube 
vielmehr, dass das Kriterium, welchem CorE so viele Bedeutung bei- 
legt, nämlich die Beschaffenheit des Carpus und Tarsus, jedenfalls 
auch nicht mehr Berücksichtigung verdient, wie das andere Haupt- 
merkmal, der Zahnbau. 

Als wesentlich betrachtet Core den Umstand, dass bei den Condyl- 
arthra das Naviculare mit dem Calcaneus, und nicht wie bei den 
Diplarthra, unter welchem Namen er die Paarhufer und Un- 
paarhufer zusammenfasst, das Cuboideum mit dem Astragalus 
artikulirt. Es ist freilich nicht zu leugnen, dass dieser Umstand alle 
Beachtung erheischt, um so mehr als sich eine solche Organisation 
sogar bis in die Gegenwart erhalten hat — Hyrax — die Proboseidea 
möchte ich hier, weil von gar zu dunkler Herkunft, überhaupt bei 


! Tertiary Vertebrata. pag. 382. Paleontological Bulletin. No. 35. pag. 447. 1882, 


6 M. Schlosser 


Seite lassen. Dennoch ist es sehr wohl möglich, dass Hyrax diese 
primitive Organisation nur eben desshalb beibehalten hat, weil die- 
selbe für seine Lebensweise, die vielfach an die der Nager erinnert, 
entschieden praktischer ist. Bei diesen hat sich ebenfalls dieser ur- 
sprüngliche Zustand des Tarsus vorzüglich bewährt und desshalb auch 
konservirt. Anders aber verhält es sich mit den Paarhufern und 
Unpaarhufern. Die Extremitäten haben hier weniger eine große 
Beweglichkeit der einzelnen Glieder als vielmehr die größtmögliche 
Lokomotionsfihigkeit zu erreichen; diese aber wird jedenfalls eher 
durch innige Verbindung der einzelnen Carpus- und Tarsus-Knochen 
erzielt, eine Organisation, wie wir sie bei den Paarhufern und Un- 
paarhufern sehen, als dadurch, dass sich die einzelnen Knochen nur 
lose an einander legen, wie dies bei den Raubthieren der Fall ist!. 
Diese letzteren sind auch in der That im Vergleich zu den ersteren 
schlechte, wenigstens nicht ausdauernde Läufer, denn ihr Hinterfuß, 
dem ja beim Laufe die Hauptaufgabe, das Abschnellen, obliegt, ist 
eben nicht so fest gefügt wie der der Hufthiere. 

Wenn nun die Paarhufer und Unpaarhufer aus den Condyl- 
arthra hervorgegangen sind, so muss sich auch die Organisation 
ihrer Extremitäten, hier vor Allem des Tarsus, von derjenigen ableiten 
lassen, welche diese letztere Gruppe charakterisirt und muss diese 
Umänderung auf mechanische Weise erklärt werden können. 

Betrachten wir die Gruppirung der einzelnen Tarsusknochen bei 
den Condylarthren, so ergiebt sich ohne Weiteres, dass durch 
Anschluss des Cuboideums an den Astragalus dieser letztere zweifel- 
los einen viel besseren Halt gewinnen würde, indem derselbe als- 
dann auf zwei Knochen der unteren Reihe sich stützen könnte, 
während er so nur mit dem einzigen Naviculare artikulirt. Dass aber 
die Artikulationsverhältnisse im Tarsus und selbstverständlich auch 
im Carpus so unabänderliche sein sollten, wie es nach den An- 
schauungen Cope’s scheinen möchte, ist wohl kaum anzunehmen, 
die Anordnung der einzelnen Carpalien und Tarsalien zu einander 
dürfte doch vielmehr vor Allem von der Zweckmäßigkeit beeinflusst 
sein. Dass Paarhufer und Unpaarhufer durch die Ambly- 
poda gegangen sein sollten, wie dies CorE neuerdings annimmt, 
kann ich nicht glauben, denn die Verschiedenheit zwischen diesen 
letzteren und den beiden erstgenannten Gruppen der Hufthiere ist 


1 Bei Carnivoren z. B. kann die Gruppirung dieser Knochen sogar manch- 
mal innerhalb ein und derselben Gattung wechseln; man vergleiche nur Felis 
tigris und jubata. 


Oe 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 7 


doch zum mindesten eben so groß wie die zwischen Perissodactylen 
und Artiodactylen einerseits und den Condylarthra andererseits. Es 
ist sogar nicht einmal die Möglichkeit ausgeschlossen, dass die an- 
gezogene Ähnlichkeit im Bau des Tarsus der Paarhufer und Unpaar- 
hufer mit dem der Amblypoda nur eine zufällige ist, gerade wie 
zwischen den Hyracoidea und den Proboscidia. Von diesen 
beiden letzteren meint aber Cope selbst, dass die erwähnte Analo- 
gie keineswegs durch etwaige verwandtschaftliche Beziehungen erklärt 
werden dürfte. 

Selbst wenn man indess auch die Richtigkeit der Copr’schen 
Annahme zugeben und mit ihm die Paarhufer und Unpaarhufer 
von den Amblypoda und nicht von den Condylarthra ableiten 
wollte, so wird man doch nicht umhin können, die mannigfachen 
Anklänge anzuerkennen, die wir im Zahnbau so wie im Skeletbau 
zwischen den beiden ersteren und den Condylarthra beobachten. 
Überhaupt hat der Gesammthabitus — und auf diesen 
muss unter allen Umständen das meiste Gewicht gelegt 
werden — zwischen den Condylarthra und Diplarthra 
zweifellos größere Ähnlichkeit als zwischen den letzteren und 
den plumpen Amblypoda. Unter den vielen anderen Analogien 
möchte ich nur z. B. aufmerksam machen auf die große Ähnlichkeit, 
welche die Hand eines Phenacodus zeigt, verglichen mit der eines 
Palaeotherium. Jedenfalls weicht die Palaeotheriums-Hand sicher 
viel mehr von der eines Coryphodon ab, als von der des Phena- 
codus. Die Hand aber ist viel konservativer in ihrer Organisation 
als die hintere Extremität und giebt daher auch über etwaige Ver- 
wandtschaftsverhältnisse eher Aufschluss als der Fuß. Wären die 
Diplarthra endlich die Abkömmlinge von Amblypoden, so müsste 
mindestens noch eine weitere hypothetische Ordnung angenommen 
werden, deren Nothwendigkeit Core selbst sehr wohl gefühlt zu 
haben scheint, indem er zwischen den beiden Ordnungen noch die 
der Hyodonta eingeschaltet hat. Anders ist es mit den Condyl- 
arthra. Es bedurfte lediglich gewisser Modifikationen in der Grup- 
pirung der Fuß- und Handwurzelknochen, um diesen Typus der 
Hufthiere in die Artiodactylen und Perissodactylen zu ver- 
wandeln. Ich betrachte die Condylarthra daher als die 
Stammeltern dieser beiden letzteren Gruppen der Un- 
gulaten. 

Die Verschiebung der Tarsalien selbst dürfte alsdann wahrschein- 
lich zu jener Zeit stattgefunden haben, als die erste Zehe — Me I und 


8 M. Schlosser 


Mt I — verloren ging, ein Stadium, von welchem der so wohl erhal- 
tene Phenacodus primaevus anscheinend nicht mehr allzu weit 
entfernt war. 


Die Organisation der Condylarthra und die Umwandlung der- 
selben in die Perissodactylen und Artiodactylen. 

2 
: Oo Ved? pod 3 F A 

Die Condylarthra haben 3 I C ri Pr 3 M. Die Ineisiven 


und Caninen sind so gut wie gar nicht verschieden von denen der 
älteren Perissodactylen. Die Prämolaren zeigen einen ziem- 
lich einfachen Bau, namentlich die vordersten. Auch steht der Pr, 
meist isolirt und erscheint so als Lückenzahn wie bei Carnivoren. 
Der Schädel ist noch wenig differenzirt und hält hinsichtlich seiner 
Beschaffenheit die Mitte zwischen dem der Carnivoren und der 
Diplarthra. Die Extremitäten sind kurz, die Zahl der Zehen und 
Finger ist fünf, doch sind die äußersten schon sehr klein geworden, 
— wenigstens bei Phenacodus. — Die Endphalangen sind bereits 
als echte Hufe entwickelt. Fibula und Ulna sind sehr kräftig; die 
erstere artikulirt weder mit dem Astragalus noch mit dem Calcaneus, 
sondern endet noch frei wie bei den Fleischfressern. — Es ist dies 
entschieden eine primitive Organisation. Im Tarsus legt sich das 
Naviculare an den Caleaneus; das distale Ende des Astragalus ist 
gerundet. Scapula und Becken haben noch viele Anklänge an die 
Fleischfresser; an diese, wenigstens an deren ältere Typen erinnert 
auch die Perforation des medialen Epicondylus am Oberarm; dieses 
Foramen findet sich bei allen älteren Säugethierformen. Der Ober- 
schenkel hat einen großen dritten Trochanter und sieht auch sonst 
dem der Perissodaetylen äußerst ähnlich. Die Anordnung der 
Carpalien ist eine reihenweise, während dieselben sonst bei den 
Diplarthra alternirend in einander greifen. 

Die Hauptverschiedenheit zwischen den Diplarthren und Con- 
dylarthra besteht sonach in der Organisation des Carpus und 
Tarsus und soll dieselbe nach Cope so bedeutend sein, dass trotz 
der vielen Anklänge im Skelet und Zahnbau ein genetischer Zu- 
sammenhang zwischen den beiden Ordnungen nicht wohl denkbar 
wire. Wenn nun die Condylarthra die Stammformen der Peris- 
sodactylen und Artiodactylen sind, so musste die Anordnung 
der Carpalien und Metacarpalien, so wie der Tarsusknochen eine 
Änderung erleiden. Für den Carpus ist es ohne Weiteres verständ- 


4 
x 


N 


Beitriige zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 9 


lich, dass durch die alternirende Verbindung der einzelnen Knochen, 
wie wir sie bei den Unpaarhufern, wenigstens bei den primitiveren 
unter denselben, sehen, die Hand eine viel größere Festigkeit er- 
reichen wird als durch die reihenweise Gruppirung der einzelnen 
Knochen. Gerade diese größere Festigkeit der Hand ist aber für 
die Hufthiere von der höchsten Bedeutung, denn die Hand fungirt 
bei ihnen lediglich als Stütze des Körpers und als Lokomotions- 
werkzeug, und nicht mehr als Greiforgan, wie bei den hierin primi- 
tiver gebauten Säugethieren, für welche daher auch eine größere 
Gelenkigkeit dieses Körpertheiles erforderlich ist. Dass eine solche 
Verschiebung der Handwurzelknochen aber unmöglich, die Stellung 
der einzelnen Carpalia und Metacarpalia vielmehr eine ganz unver- 
änderliche sein sollte, wird doch sicherlich Niemand behaupten wol- 
len, der überhaupt mechanische Vorgänge als die Ursachen der 
Umformung des Thierkörpers ansieht, wie dies, und zwar mit Recht, 
nunmehr doch von der Mehrzahl aller Forscher zugestanden wird. 
Der ohnehin den Boden kaum berührende Daumen würde dann, als 
gänzlich nutzlos, rasch reducirt. 

Schwieriger gestalten sich die Verhältnisse für die Ableitung 
des Tarsus, doch könnte diese Veränderung bei den Perisso- 
dactylen etwa in folgender Weise geschehen sein. Die distale, bis- 
her gerundete Facette des Astragalus wurde immer mehr abgeflacht, und 
zugleich der proximale, das distale Astragalusende umfassende Theil 
des Naviculare immer mehr abgestutzt. Gerade dieser Theil des Navicu- 
lare aber ist es, welcher seitlich mit dem Calcaneus artikulirte nunmehr 
aber sehr beschränkt wird. Es resultirt so ein Tarsus, bei dem die 
Verbindung der Knochen der oberen Reihe mit denen der unteren eine 
sehr lose ist. Ein solcher Fuß ist aber, weil zu leicht Verrenkungen 
ausgesetzt, äußerst unpraktisch, es musste daher irgend wie Abhilfe 
geschaffen werden. Dies geschah dadurch, dass das Cuboideum, 
das bisher mit dem Calcaneus nur mittels einer vollkommen ebenen 
Facette artikulirt hatte, sich nunmehr auf der Rückseite des Calca- 
neus immer mehr in schräger Richtung in die Höhe schob, bis es 
zuletzt mit dem Astragalus zusammentraf, wodurch wieder eine al- 
ternirende Verbindung der oberen und unteren Tarsalreihe zu Stande 
kam. Dies ist aber genau die Organisation des Perissodactylen-Tarsus. 

Vergleicht man den Astragalus eines Artiodactylen mit 
dem eines Condylarthren so zeigt sich, dass auch hier die di- 
stale Facette noch eine bewegliche Rolle darstellt. Die Ände- 
rung ist auch hier dadurch erfolgt, dass sich das Cuboid zwischen 


10 M. Schlosser 


Naviculare und Calcaneus eindrängte und in die Höhe schob, bis es 
den Astragalus erreichte und hier bei dem Widerstande des Knochens 
— auf dem ja fast ausschließlich die ganze Last des hinteren Körper- 
theiles ruht — zum Stillstand gelangte, nicht ohne jedoch die Gestalt 
der distalen Facette des Astragalus ganz wesentlich zu beeinflussen. 

Die Veränderungen, welche das Gebiss der Condylarthra 
durchzumachen hatte, bis dieselben zu echten Perissodactylen 
geworden sind, bestehen eigentlich nur in Verbindung der einzelnen 
Tuberkel der Molaren zu deutlichen Jochen. 

Es erfolgen dann noch weitere Veränderungen: 

1) Vergrößerung der letzten drei Prämolaren, wobei dieselben 
zugleich auch den Bau von echten Molaren nachahmen. Dieser Vor- 
gang beginnt beim hintersten Prämolar — Pr, — und schreitet dann 
allmählich vor. 

2) Anschluss der beiden vordersten Prämolaren — Pr; und Pr, 
— an die folgenden. Dieser Process beruht nicht sowohl in einer 
Platzänderung sondern in einer Vergrößerung der hinteren Pr. 

3) Reduktion des vordersten Pr — Pr, —, der zuerst einwurzlig 
wird und dann sehr häufig verschwindet. 

4) Erhöhung der hinteren Hälfte jedes Backzahnes — im Unter- 
kiefer, wodurch, wie bereits am Oberkiefer, alle erhabenen Theile der 
Zahnkrone ins gleiche Niveau treten. 

Sobald das Gebiss diese Reihe von Veränderungen erlitten und 
einen Zustand erreicht hat, als dessen Typus ich z. B. Anchithe- 
rium nenne, beginnt die Modernisirung. 

Es nimmt die Zahnkrone an Höhe zu, verliert aber an Solidi- 
tät, was indess wieder durch Vergrößerung der Kaufläche in Folge des 
Auftretens zahlreicher sekundärer Ausstülpungen gut gemacht wird. 
Die Wurzelbildung wird immer weiter hinausgeschoben. Der Pr, 
verschwindet völlig, sofern er überhaupt noch vorhanden ist, und tritt 
nur manchmal noch bei einzelnen Individuen als atavistisches Merk- 
mal auf. 


Perissodactyla. 


Innerhalb der Perissodactylen lassen sich vier große Grup- 
pen unterscheiden — die Equidae', Tapiridae, Chalicothe- 
riidae und Rhinoceridae. 


1 Selbstverstiindlich im weitesten Sinne. 


oh eet i a 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 11 


Die Equidae. 


Dieser Stamm ist charakterisirt durch die halbkreisförmige Krüm- 
mung der Joche der Unterkieferbackzihne, die außerdem an der 
Stelle, an welcher die beiden Joche zusammenstoßen, zwei urspriing- 
lich kegelférmige Gebilde entwickeln, die dann zur Doppelschlinge 
des Pferdezahnes — aa’ RÜTIMEYER! — werden. Die oberen Back- 
zähne besitzen eine deutliche Außenwand, gebildet aus den beiden 
Außenhöckern. Außer diesen sind noch zwei Zwischenhöcker und 
zwei gleich große Innenhöcker vorhanden — Unterschied von den 
Chalicotheriiden. Je einer dieser Zwischenhöcker und Innen- 
höcker verschmelzen ziemlich innig zu je einem schwachen nach rück- 
wärts gebogenen Querjoch, das von der Außenwand scharf getrennt 
ist — Unterschied von den Rhinoceriden und Tapiriden. Die 
unteren Backzähne zeichnen sich gegenüber denen der beiden eben 
genannten Familien dadurch aus, dass ihre Joche wie bei den Cha- 
licotheriiden halbkreisförmig gekrümmt sind. Bei diesem Stamme 
kommt es zur Bildung prismatischer Zähne, die zugleich mit 
Einzehigkeit verbunden ist. Die am Vorderfuße ursprünglich vier, 
am Hinterfuße drei betragende Zehenzahl wird nämlich im Laufe 
der Zeit in der Weise vereinfacht, dass alle Zehen mit Ausnahme 
der dritten — mittleren — allmählich schwächer werden und zu- 
letzt nur noch durch phalangenlose Stummel repräsentirt sind. Die 
condylarthre Stammform der Equiden haben wir wohl in Phe- 
nacodus puercensis Cope? aus dem Puercobed zu suchen. Es 
ist derselbe zwar noch nicht vollständig bekannt, doch genügt sein 
Gebiss allen Anforderungen, die man an die Stammform der Equi- 
den zu stellen berechtigt ist. Nach den Homologien mit den jün- 
geren Phenacodus-Arten, deren Skelet bis ins kleinste Detail 
vorliegt, besaß auch dieses Thier fünf vollständige Zehen an jeder 
Extremität — die fünfte und erste Zehe bedeutend kürzer als die 
übrigen, aber relativ höher als bei den jüngeren Arten —, vollstän- 
dige Ulna und Fibula und einen langen Schwanz. Die Zahl der 
'Prämolaren, Molaren, Incisiven und Caninen ist völlig die gleiche wie 
bei den echten Perissodactylen. Die Tuberkel der Molaren sind 


! Beiträge zur Kenntnis der fossilen Pferde. 
2 Corr, Tertiary Vertebrata. Ph. Vortmani pag. 464 pl. 57 g, 57h, 
58 und Ph. primaevus pag. 435 pl. 57 b—e, 57% und 58. 


12 M. Schlosser 


bereits zu Jochen gruppirt, doch ist der Bunodontentypus noch 
deutlich ausgesprochen. Die oberen Molaren haben zwei Außen- 
tuberkel, die eine Art Außenwand bilden, — zwei Innentuberkel und 
zwei Zwischentuberkel; die unteren Molaren bestehen aus zwei 
Außen- und zwei Innenhöckern, doch ist die Vorderhälfte dieser 
Zähne noch höher als die hintere. Der untere M, zeigt die Andeu- 
tung eines dritten Lobus. Der vorderste Prämolar steht isolirt. 
Sämmtliche Pr sind noch ziemlich einfach gebaut und der hinterste 
ahmt in beiden Kiefern die Struktur eines Molaren nach, so weit dies 
bei seiner Einfachheit möglich ist. An dem unteren Pr, ist jedoch 
die Hinterhälfte noch sehr unentwickelt, am oberen Pr, fehlt noch 
der erste Innentuberkel. Der Canin gleicht ungefähr dem von Palae- 
otherium. Die Beschaffenheit der Extremitätenknochen von Phe- 
nacodus, insbesondere des Femur, erinnert sehr an die Perisso- 
dactylen. Die Carpalien stehen in Reihen, die Tarsalien dessgleichen. 
in so fern jedes Cuneiforme nur mit dem gleichnamigen Metatarsale 
artikulirt. Das Cuboid erreicht den Astragalus noch nicht, sondern 
stößt nur an das Naviculare. Bezüglich der Systematik dürfte je- 
doch die Gattung Phenacodus entschieden zu weit gefasst sein!. 

Von einem der älteren Phenacodus, bei welchem vermuthlich 
wohl die erste und fünfte Zehe noch kräftiger entwickelt waren, 
stammt wahrscheinlich der erste echte Equine, das Hyracotherium ?, 
ab, doch erhielten sich zugleich auch noch mehrere Phenacodus- 
Formen, in denen wir möglicherweise die Voreltern anderer Peris- 
sodactylen, vielleicht die des Propalaeotheriums und allenfalls 
sogar die der Palaeosyops®-Chalicotherium-Reihe zu suchen 
haben. Fast möchte ich den verhältnismäßig hochbeinigen und zu- 
gleich im Zahnbau noch primitiveren Phenacodus Vortmani 
fiir den Vorlaufer der Equiden, den plumperen primaevus dagegen 
fiir den Ahnen der Palaeotherien ansehen, denn auch diese sind 
plumper als die Equiden. 

Mit Phenacodus ist höchst wahrscheinlich Helohyus* Marsh 


1 Es hatz. B. Phenacodus Vortmani noch ganz bunodonte Backzähne 
und fehlt der — freilich bei allen Phenacodus schwach entwickelte — - 
dritte Lobus des unteren M; vollständig. Der Phenacodus tribolatus 
weicht gleichfalls von den typischen bedeutend ab. 

2 Corn, Tertiary Vertebrata. pag. 635 pl. 49a, 6, e (H. venticolum). 

3 CoPE, ibid. pag. 697 pl. 50—53 (div. sp.). LEıpy, Western Territories. 
pag. 28 pl. 4, 5, 18, 23, 24, 28. 

4 Introduction. pag. 36. 


ay 


Beitriige zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 13 


identisch, wenigstens hat er nach den Angaben dieses Forschers die 
gleiche Anordnung der Hicker wie Hyracotherium, das ja auch von 
seinem Entdecker Owen für einen Suiden gehalten wurde. 

Die Gattung Hyracotherium erweist sich bereits als echter 
Unpaarhufer. Die Zehenzahl beträgt vorn vier, hinten drei. Die 
Prämolaren sind noch viel einfacher als die Molaren, der vorderste 
Pr ist noch isolirt; der untere M, hat bereits einen dritten Lobus. 
Wie bei Phenacodus sind auch in dieser Gattung Formen mit 
scheinbar bunodontem und deutlich lophodontem Gebisse vereinigt, 
— als Typus der ersteren nenne ich H. leporinum!, als den der 
letzteren siderolithieum? — doch existiren, namentlich wenn 
man die amerikanischen Formen berücksichtigt, Übergänge zwischen 
diesen extremsten Typen und stehen dieselben wohl in genetischem 
Verhältnisse zu einander. Der Bau des Hyracotherium- Skelettes, 
von H. venticolum vollständig bekannt, ist entschieden pferdeartig, 
namentlich der Schädel erinnert sofort an Pferd. Die Extremitäten 
sind sehr schlank. Am Hinterfuße beträgt die Zehenzahl nur noch 
drei, am Vorderfuße ist die vierte Zehe — Metacarpale V mit Pha- 
langen — noch sehr kräftig entwickelt. Ulna und Tibia sind ihrer 
ganzen Länge nach erhalten, die Artikulation der Carpalien und Tar- 
salien ist ganz ähnlich wie bei Palaeotherium. 

Mit diesem Hyracotherium ist wahrscheinlich der Eohippus 
Marsh? identisch, der noch ein Rudiment des Daumen besitzen soll, 
nach Core auch der Orohippus Marsh. Bei Hyracotherium 
siderolithicum hat der hinterste Pr bereits den Bau eines M, bei 
einem Originale Picrer’s hat sich sogar schon der vorletzte obere 
Pr vervollkommnet. Bei venticolum ist diese Veränderung nur 
am letzten Pr des Unterkiefers erfolgt. Der Fortschritt bei H. le- 
porinum gegenüber dem Gebiss der condylarthren Stammform 
besteht darin, dass die Zahnreihe hier bereits vollständig geschlossen 
ist. Die nächstfolgende Form ist Orotherium!*, nach Cope identisch 
mit Pliolophus Owen. Hier besitzen die Unterkieferzähne be- 
reits zwei Innentuberkel, die Doppelschlinge aa Rürımeyer's. Der 
vorderste Pr ist noch isolirt, der hintere gleicht schon einem 
Molar. 


1 Owen, British Mammalia. 1846. pag. 419 fig. 165—167. 
. 2 PıctET, Terrain siderolithique. pag. 53 pl. IV fig. 1—4. 

3 Introduction. pag. 31. 

4 Copp, 100th Meridian. pag. 254 pl. 65 fig. 1—17. 


14 M. Schlosser 


Die Gattungen Anchilophus! und Epihippus? nähem sich 
schon bedeutend dem Genus Anchitherium. Bei dem ersteren 
hat der vorderste untere Pr — Pr, — zwei Wurzeln: der vorletzte 
und selbstverständlich auch der letzte Pr zeigt bei beiden Gattungen 
die Struktur von Molaren, die Doppelschlinge hat sich noch deut- 
licher entwickelt. Der untere M; hat einen kräftigen Absatz. Die 
Zahnreihe ist vollständig geschlossen. Die Zehenzahl war hier wohl 
auch an der Hand bereits auf drei reducirt. 

Bei Anchitherium? hat der vorderste Pr eine sehr bedeutende 
Reduktion, er hat bloß mehr eine Wurzel, die übrigen Pr sind gleich 
M, nur der Pr, erscheint in seiner vorderen Hälfte etwas modificirt, 
verlängert und verschmälert. Der Absatz des unteren M, ist bei 
Aurelianense bedeutend redueirt; unter den amerikanischen Arten 
finden sich Mittelformen in dieser Beziehung. Die Seitenzehen heben 
sich bereits vom Boden ab, und die Carpalien und Tarsalien werden 
schon sehr niedrig — GAUDRY pag. 134 Fig. 176. Ulna und Fibula 
besitzen noch ihre volle Länge und sind noch nicht in der Mitte auf- 
gelöst. Mesohippus und Miohippus Marsh sind identisch mit 
Anchitherium, der eine davon hat noch Rudimente des Fingers. 
Bei Anchitherium liegen alle Erhabenheiten der Zahnkrone unge- 
fähr in dem gleichen Niveau. Von der genannten Gattung sind die 
Leipy’schen Parahippus* und Hyohippus® im Ganzen wenig 
verschieden, doch leiten sie zu dem merkwürdigen Merychip- 
pus®, dem eigentlichen Ausgangspunkte der modernen Pferde. Die 
Krone wird immer höher, der Schmelz faltet sich immer mehr, Ce- 
mentsubstanz tritt auf, während das Schmelzblech dünner wird, da 
die gleiche Menge Schmelz in Folge Höherwerdens des Zahnes sich 
auf eine größere Fläche vertheilen muss. 

Merychippus genügt allen Anforderungen, die man an eine 
Mittelform zu stellen berechtigt ist. Sein definitives Gebiss ist 


ı P. GERVAIS, Zool. et Pal. fr. pag. 86 pl. 35 fig. 18. 

2 Polydactyle Horses. pag. 502. 

3 Das Anchitherium siderolithicum (RüÜTIMEYER, Eocäne Siiuge- 
thiere pag. 28 Fig. 59) = Lophiotherium elegans (ibid. Fig. 49) Rütim. ge- 
hört wohl zu Anchilophus. Auch das Anchitherium Radegondense 
(P. Gervais, Zool. et Pal. fr. pag. 85 pl. 30 fig. 1, 2) muss von Anchitherium 
getrennt werden, da nur Pr; =M ist und Mz im Unterkiefer keinen Absatz 
hat, was die geringe Entwicklung des oberen M3 andeutet. 

4 Introduction pag. 31. 

5 Leıpy, Extinct Fauna of Nebrasca. pag. 314 pl. XXI fig. 7—10. 

6 Lurpy, - ae, - pag. 311 pl. XXI fig. 11, 12. 


Beitriige zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 15 


bereits pferdeartig, hat Cement und ebene Kaufläche, doch ist die 
Hihe der Krone noch recht unbedeutend. Das Milchgebiss steht 
dem definitiven Gebiss von Anchitherium näher, es hat also die 
ursprüngliche Beschaffenheit länger bewahrt, als das definitive’. 

Hipparion — Protohippus Marsh? — bat prismatische 
Zähne, wenig verschieden von denen des Pferdes. Der Pr, fehlt 
im Unterkiefer schon sehr häufig. Die beiden Seitenzehen sind noch 
vollständig erhalten, doch etwas schwächer als bei Anchitherium und 
berühren auch den Boden nicht mehr. Im Ganzen stimmt das Ske- 
let mit dem des Pferdes vollkommen überein. Von der Ulna hat 
sich nur mehr der obere Theil erhalten, die Fibula ist bereits resor- 
birt — Gaupry pag. 135 Fig. 177. 

Pliohippus*. Die Seitenzehen haben sich hier schon zu Grif- 
feln ohne Phalangen umgestaltet. 

Hippidium! hat sehr einfache Zähne. Es besitzt noch eine 
zweite Zehe McII, sonst sind die Seitenzehen völlig geschwunden. 
Es ist aber ein deutliches Trapezium vorhanden. Wir haben es hier 
wahrscheinlich mit einem Ausläufer des Pferdestammes zu thun, viel- 
leicht ausgehend von Hypohippus Leidy. Der vierte Pr ist noch 
ziemlich kräftig entwickelt. 

Den Schluss der Pferdereihe bildet die Gattung Equus. Seiten- 
zehen normal nur als Griffelbeine entwickelt. Bei den geologisch 
älteren Arten — E. Stenonis hat sich Pr, im Oberkiefer erhalten. 

Das Skelet ist bei vielen Gliedern der Pferdereihe nur sehr 
unvollständig bekannt und musste ich mich daher auf die Rekapi- 
tulationen der kurzen Angaben von Marsu und anderer Autoren be- 
schränken. 

Der Ursprung des Pferdestammes muss wohl in Nordamerika 
gesucht werden, denn nur hier findet sich die wichtige Gattung 
Phenacodus und zwar in ziemlich ansehnlicher Artenzahl. Die 
Nachkommen desselben — Hyracotherium — gelangten auch zum 


' Leipy, Extinct Fauna of Nebrasca. pag. 292 pl. XVII fig. 3—15, pl. 
XVIII fig. 49 — 56. Leider giebt die Abbildung in Lerpy’s Nebrasca hierüber 
wenig Aufschluss und muss geradezu als ziemlich misslungen bezeichnet werden, 
während doch sonst die Abbildungen in diesem Werke mit Recht gerühmt wer- 
den. Das Original, selbst ist das Frappanteste, was ich jemals von Mittelfor- 
men gesehen habe. 

2 Introduction. pag. 32. .Journal of Science 1879. pag. 502. 

3 Ibid. pag. 32. 

4 Burmeister, Pferde der Pampasformation. 


16 M. Schlosser 


Theil nach Europa und haben sich da möglicherweise selbständig 
weiter entwickelt — Anchilophus und Anchitherium, doch ist 
es nicht ganz undenkbar, dass auch dieser letztere Typus wiederum aus 
Amerika eingewandert ist. Die weitere Entwicklung des Stammes 
erfolgte aber wahrscheinlich in Nordamerika und hat auch das Hip - 
parion von dort seinen Weg nach Europa genommen. Dieses Thier 
nun dürfte sich daselbst zum echten Pferde umgestaltet haben — dureh 
Equus Stenonis und quaggoides — doch kann das Pferd des 
europäischen Pliocän und Quartärs recht wohl auch von indischen 
Formen seinen Ursprung genommen haben. Erst aus dem Pferde 
des europäischen Diluvium entstanden unsere jetzigen Pferderassen, 
während in Amerika der Pferdestamm vollständig erlosch. 


Eine gänzlich ausgestorbene Seitenlinie der Equiden bilden die 
Gattungen Propalaeotherium, Palaeotherium und Paloplo- 
therium, sämmtlich bisher nur in Europa gefunden. Der Charakter 
der Zähne ist einfacher als bei der Pferdereihe, auf den oberen M 
sind die Joche stärker gebogen und die Zwischenhöcker undeutlicher, 
im Unterkiefer wird die Doppelschlinge a a’ RÜTIMEYER’s nur durch 
einfache Spitzen repräsentirt. Das Propalaeotherium! im Mittel- 
eocän ist zwar nur sehr unvollständig bekannt, doch dürfen wir 
wohl annehmen, dass es in jedem Kiefer vier Pr besessen habe, die 
verhältnismäßig sehr einfach gebaut waren, jedenfalls einfacher als 
M, wie dies auch am Pr, deutlich zu sehen ist. Die Zähne selbst, 
M wie Pr, zeigen noch sehr massive Höcker, die indess bereits in 
der gleichen Weise angeordnet waren, wie bei Palaeotherium. 
Das Skelet ist bis jetzt noch unbekannt. Es wäre nicht unmöglich, 
dass der Vorderfuß noch eine vollständige vierte Zehe besessen hätte 
— Metacarpale V mit Phalangen. 


Palaeotherium erscheint im Vergleich zu dem vorhergehenden 
ur 4 ; 
Genus schon als sehr modernisirt. Es hat zwar noch ri Pr: diese 


sind aber mit Ausnahme des vierten — vordersten — den Molaren 
schon ganz ähnlich geworden, und lassen sich auch die beiden Außen- 
tuberkel in der Außenwand der oberen Molaren nur noch schwer 
nachweisen. Das Skelet ist von mehreren Arten überliefert. Die 
‘Zahl der Zehen beträgt bloß mehr drei, Metacarpale V ist zu einem 
kurzen Stummel geworden. Alle drei Zehen berührten den Boden. 


! KOWALEVSKI, Palaeontographica. Bd. XXII. pag. 208 Taf. II Fig. 3, 4. 


ee 


Beitriige zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 17 


3 
gleich zu den M noch sehr einfache Struktur zeigen. Doch erscheint 
diese Gattung trotzdem als ein bedeutend vorgeschrittener Typus, denn 
die Zahnkrone ist schon wesentlich höher als bei Palaeotherium, die 
Zähne setzen schon Cement an und die Seitenzehen sind schon sehr 
schmal geworden, fast wie bei Hipparion. 

Nach den Analogien mit den weiter entwicklungsfähigen Perisso- 
dactylen-Typen hätte Paloplotherium, so fern es noch länger erhaltungs- 
fähig gewesen wäre, eine Umgestaltung der Prämolaren und den 
Verlust eines weiteren Pr erleiden müssen, bevor die Zähne pris- 


Paloplotherium besitzt nur mehr — Pr, die freilich im Ver- 


matisch geworden wären. Perissodactylen mit 2 Backzähnen 


sind aber bis jetzt nicht bekannt und anscheinend auch nicht zu er- 
warten, und wäre sonach das völlige Aussterben dieses Seitenzweiges 
in der allzu frühen Reduktion des Gebisses begründet. 

Günstigere Bedingungen für weitere Umbildung hätte Palae- 
otherium besessen; der nächste Schritt wäre wohl der zu einer 
Anehitherium-ähnlichen Form gewesen, doch hat es den An- 
schein, als wäre Palaeotherium für seine Zeit schon ohnehin 
zu hoch organisirt gewesen und sonach bloß als prophetischer Typus 
zu deuten — fast alle Pr = M —. 

An dieser Stelle möchte ich auch des vielgenannten, gleichwohl 
aber sehr wenig bekannten Genus Pachynolophus Erwähnung 
thun. Allem Anschein nach sind hier Formen vereinigt, die in Wirk- 
lichkeit wenigstens zum Theil sehr weit von einander abweichen: so 
muss man wohl vor Allem den Kowarevskrschen Pachynolophus 
aus den Bohnerzen von Mauremont (Palaeontographica Bd. XXII p. 207 
Taf. VILL Fig. 8—10) abtrennen und in die Nähe von Hyracothe- 
rium stellen. Die Gervais’schen Pachynolophus! dagegen dürften 
mehr Beziehungen zu den Lophiodonten und somit zu den Tapiriden 
aufweisen, obwohl sich wenigstens bei Duvali doch auch Anklänge 
an die Hyracotherien erkennen lassen, wenigstens in der An- 
wesenheit deutlicher Zwischenhöcker auf den Oberkiefermolaren. 
Aus der weit vorgeschrittenen Reduktion der noch sehr einfachen 
Prämolaren — nur oben noch ein winziger Pr, erhalten — schließe 
ich darauf, dass wir es mit einem bald erlöschenden Überrest einer 


ı P. Gervais, Zool. et Pal. franc. P. Duvalii pag. 125 pl. 17 fig. 1, 2. 
Prevosti pl. 35 fig. 15, 16, cesseracicus pl. 18 fig. 8. j 
Morpholog. Jahrbuch. 12. 2 


18 M. Schlosser 


Gruppe zu thun haben, die wohl zugleich die noch weniger ver- 
änderten Stammformen der Hyracotheriden einerseits und der 
Tapiriden andererseits in sich begriff und von einem der älteren 
Phenacodus ihren Ursprung genommen hatte. Der Copr’sche Pa- 
chynolophus! ist dagegen schon ein echter Tapiride. 


Die Chalicotheriidae. 


An den Equidenstamm, insbesondere an die bald erlöschende Pa - 
laeotherium-Reihe schließt sich der Stamm der Chalicotheriiden 
sehr nahe an. Die Unterschiede bestehen nur darin, dass die unteren 
Backzähne statt der Kegel aa’, dem Anfange der Doppelschlinge des 
Pferdezahnes, nur die einfachen an einander stoßenden, ursprünglich 
an ihrer Spitze jedoch getrennten Enden der beiden halbmondförmigen 
Joche tragen und dass bei den oberen Backzähnen der zweite Innen- 
tuberkel ziemlich verkümmert ist. Prismatischer Zahnbau so wie Ein- 
zehigkeit werden bei diesem Stamme anscheinend nicht erreicht. 
Die ältesten Glieder dieser Formenreihe sind Palaeosyops? und 
Limnohyus3, beide im oberen Eocän von Nordamerika. Die Tu- 
berkel sind hier noch sehr dick, zeigen jedoch schon deutlich die 
Gruppirung im Sinne der Joche des Chalicotherium-Zahnes. Der 
vorderste Prämolar — Pr , — ist noch isolirt und gleich den übrigen 
noch sehr einfach gebaut. Die Caninen und Ineisiven sind sehr kräftig 
und von der für alle ältesten Hufthiere charakteristischen, fast fleisch- 
fresserartigen Beschaffenheit. Der untere M3; hat einen wohl ent- 
wickelten dritten Lobus und zeigt auch dem zufolge der obere M, stets 
die volle Zusammensetzung eines Molaren. Bei manchen Palaeo- 
syops ahmen die letzten Pr schon mehr oder weniger die Gestalt 
von Molaren nach, auch reicht der Pr, schon nahe an den Pr; 
heran, und außerdem zeigen auch die Zähne auf ihrer Oberfläche 
nicht mehr die ursprüngliche Rauheit, sondern werden glatt, wie bei 
dem jüngeren Titanotherium. Palaeosyops muss wohl in 
mehrere Genera zerlegt werden, da es in seinem dermaligen Umfange 
zu verschiedenartige Formen umfasst. 


1 CoPE, Systematic Arrangement of the Perissodactyla. Am. Philos. 


Soc. 1881. pag. 382 fig. 1. 

2 MARSH, Introduction. pag. 35. Corr, Tert. Mammalia. pag. 697 pl. 50 
—53 div. Fig. 

3 MARSH, ibid. pag. 35. Cope, Tert. Mammalia. pag. 707 pl. 50 fig. 4, 
pl. 51 fig. 3 


Beitriige zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 19 


Das Lambdotherium! Cope, eine kleine Form ebenfalls aus 
dem Eocin von Nordamerika, hat nur drei ziemlich einfache Pr im 
Unterkiefer; der Absatz des unteren M , ist noch sehr klein. Sofern 
dieses Thier überhaupt Nachkommen hinterlassen hat, kann nur allen- 
falls Chalicotherium mit der gleichen Zahnzahl in Betracht kommen, 
doch sterben solehe früh reducirte Formen wie Lambdotherium in der 
Regel bald völlig aus. 

Diplacodon? hat bereits echte Joche. Die Molaren erinnern 
lebhaft an die von Chalieotherium, bei den oberen Prämolaren 
aber sind die Innenhügel mit dem Vorderrande und nicht wie bei 
Chalieotherium mit dem Hinterrande verbunden. Die Pr sind noch viel 
einfacher als die M. Der Vorderfuß besaß 4, der Hinterfuß 3 Zehen. 
Die Caninen ähneln noch denen von Palaeosyops, sind aber von 


mäßiger Größe; die Incisiven, deren Zahl : beträgt, sind ebenfalls 


bereits etwas reducirt. 

Titanotherium Leidy? — Brontotherium Marsh, Symbo- 
rodon Cope® etc. — ist das nächst höhere Glied der Chalicotherii- 
dae. Der vierte Pr fehlt im Unterkiefer nicht allzu selten, die Pr sind 
den M ähnlich, aber kürzer. Die Incisiven haben, wenn überhaupt noch 
vorhanden, sehr geringe Größe und eine kugelförmige Krone. Eben da 
diese Zähne völlig im Verschwinden begriffen sind, geben sie auf kei- 
nen Fall ein Kriterium ab für Aufstellung von Genera, wie solche von 
den amerikanischen Autoren hierauf basirt werden®. Der Jochbogen 
inserirt sehr weit vorn am Gesichtsschädel. Der Vorderfuß hat noch 
vier vollständige, gleich starke Zehen, der Hinterfuß nur mehr drei. 

Leptodon’ Gaudry, Pikermi — nur Unterkiefer bekannt — hat 
vier Pr, von denen die letzten ganz mit Molaren übereinstimmen. 
M; hat einen dritten Lobus wie bei Palaeotherium. Vielleicht steht 
diese Gattung in engerer Beziehung zu dem Titanotherium. 

Chalicotherium ist der extremste Typus dieses Stammes. Die 


! Core, Tertiary Mammalia. pag. 709 pl. 56a, 29a, 58, 24 div. Fig. 

2 Introduetion. pag. 35. 

3 Leipy, Extinet Fauna. pag. 206 pl. XXIV. 

4 Introduction. pag. 35. 

5 Cope, Systematic Arrangement of the Order Perissodactyla 1881. 
pag. 380. 

6 MarsH unterscheidet gar vier Genera — in: Principal Characters. 
Journal of Science 1876. Vol. XI. pag. 338, von denen sicher das eine oder 
andere nur verschiedene Altersstadien repriisentirt. 

7 GAUDRY, Pikermi. pl. 34 fig. 1, 2. 


20 M. Schlosser 


Incisiven sind bereits gänzlich ausgeblieben, die Caninen sehr klein 
geworden. Die Zahl der Prämolaren ist drei und sind dieselben 
wesentlich einfacher gebaut als die Molaren. Der letzte M des Unter- 
kiefers hat niemals einen Absatz!. Alle diese Verhältnisse sprechen 
dafür, dass Chalicotherium schon frühzeitig sich von einer Form mit 
einfach gebautem Pr abgezweigt hat, wahrscheinlich von Palaeo- 
syops oder von Lambdotherium — das auch nur einen schwachen 
Absatz am M, und ebenfalls nur drei Pr besitzt. Die Insertion des 
Jochbogens liegt sehr weit hinten — neben M, —. Möglicherweise 
hatte diese Gattung auch am Vorderfuße nur drei Zehen, doch ist 
derselbe bis jetzt nicht bekannt. 


Mit den Rhinoceriden hat dieser Stamm die Reduktion der 
Incisiven und Caninen gemein; an die älteren Equiden erinnert die 
Gestalt der Backzähne. Die meisten Chalicotheriiden lebten in 
Amerika, erst zur Mioeänzeit tritt eine kleine Art Chalieotherium 
modicum in Mitteleuropa auf; zugleich erreicht der Stamm in Nord- 
amerika seine größte Blüthe in dem riesigen Titantotherium. Zur 
Obermioeän- und Plioeänzeit treffen wir mehrere große Chalice- 
therium-Arten in Europa und Indien; auch im Pliocän von Ame- 
rika — Oregon — ist nach MarsH? diese Gattung zu finden. In 
Asien scheint sich dieselbe bis ins Diluvium erhalten zu haben, 
wenigstens kennt man Reste derselben aus diluvialen Ablagerungen 
Chinas. Dass dieser Stamm nunmehr vollständig ausgestorben ist, 
kann nicht überraschen, wenn wir bedenken, wie wenig moderni- 
sirungsfähig derselbe war. Aller Fortschritt seit seinem ersten Auf- 
treten besteht nur in Reduktion und Komplikation der Prämolaren, bei 
manchen Formen sogar nur im Verluste des vordersten derselben, in der 
Bildung deutlicher Joche auf den Backzähnen und in dem theilweisen 
oder gänzlichen Verschwinden der Ineisiven und Verkleinerung der 
Caninen und endlich in dem Verluste der ersten und fünften Zehe. 
Von einem Höherwerden der Zahnkrone so wie von einer Streckung 


! Bei Ch. modicum befindet sich hinter dem zweiten Lobus noch ein nie- 
driger Hügel. Zu Chalicotherium gehört auch vielleicht das Chasmotherium 
— RÜTIMEYER — Eociine Säugethiere der Schweizer Bohnerze pag. 63 Taf. V 
Fig. 70—72. Jedenfalls sind die daselbst abgebildeten Zähne Prämolaren eines 
Perissodactylen. Zu dem nämlichen Thiere muss auch zweifellos der als »Xi- 
phodon« bezeichnete Zahn (ibid. Taf. V Fig. 73) gestellt werden, der sicher einen 
Pr repräsentirt. 


? Introduction and Succession of Vertebrate Life in America. pag. 35. 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. a4 


der Metapodien ist während der ganzen Dauer dieses Stammes keine 
Spur zu bemerken. 

Auch die Chalicotheriidae lassen sich, wenn gleich nicht so 
deutlich, auf die Condylarthra zurückführen und zwar vielleicht 
auf Protogonia!. Als Mittelform zwischen diesem und Chalico- 
therium können wir Eetocion Cope? betrachten, bei welchem die 
Tuberkel schon in Reihen gestellt sind und auch zugleich schon eine 
echte Außenwand auf den oberen Backzähnen vorhanden ist. Um die 
Zähne dieses Thieres in die eines Chalicotheriiden überzuführen, 
mussten nur die Zwischentuberkel der Oberkieferzähne zum Verschwin- 
den und die Innentuberkel zum Verschmelzen gebracht werden. Die 
oberen Pr sind noch sehr einfach gebaut; der obere Pr, scheint 
noch sehr einfach gewesen zu sein. Das Skelet ist nicht bekannt. 
£s wäre nicht unmöglich, dass wir es auch hier noch mit einem 
Condylarthren zu thun hätten. 

Anschließend an die beiden besprochenen Familien möchte ich 
hier noch auf zwei ganz eigenthümliche Typen aufmerksam machen. 
Es sind dies Meniscotherium Cope? und Macrauchenia Bur- 
meister. Die erstere Gattung stellt Cope zu den Condylarthra, 
die letztere zu den Perissodaetylen. Meniscotherium hat ein 
entschieden lophodontes Gebiss; die Form seiner Backzähne erinnert 
auffallend an Chalicotherium, ist indess in einer Beziehung sogar 
noch höher fortgeschritten, in so fern der letzte Pr schon ganz die 
Struktur eines echten M angenommen hat. Dagegen ist noch ein 
vierter Pr vorhanden, der noch dazu nicht bloß sehr einfachen Bau 
aufweist, sondern auch noch von dem folgenden Pr absteht. Cal- 
eaneus und Astragalus stimmen vollständig mit denen der Condyl- 
arthra, dagegen sehen Humerus, Tibia und Femur den ent- 
sprechenden Knochen vieler Perissodactylen — z. B. Hyra- 
cotherium — sehr ähnlich, nur hat der Humerus noch das urspriing- 
liche Epicondylarforamen. Wir sehen also hier eine merkwürdige 
Mischung von ganz alterthümlichen und sehr modernen Charakteren. 
Dass ein derartig organisirtes Thier nicht sehr geeignet war, sich 
durch Anpassung fortzuerhalten, ist sehr naheliegend. Es bildet so- 


1 Corr, Tertiary vertebrata. pag. 424 pl. XXV F fig.2u. 3 u. pl. LVI 
fig. 11, 12. 

2 Ibid. pag. 695 pl. XXV e fig. 9 10, 

3 100th Meridian. pag. 252 pl. 66 fig. 18 und Tertiary Vertebrata. pag. 493 
pl. 25 f, g. 

4 Annales del Museo publico de Buenos Aires 1864. pag. 32 pl. I—II. 


22 M. Schlosser 


nach Meniscotherium gewissermaßen ein Gegenstück zu jenen 
ausgestorbenen Artiodactylen, welche KowALEVSKI mit Recht als 
»inadaptiv reducirte« Formen bezeichnet hat. Dass ähnliche 
Verhältnisse auch bei dem Perissodactylen-Stamme Platz ge- 
sriffen haben, ist sehr wahrscheinlich. Ich komme noch kurz hier- 
auf zu sprechen. 

Mit Meniscotherium ist das Hyracodontherium FıLHuor'st 
aus dem Quercy sehr nahe verwandt, obwohl es von seinem Autor mit 
Anoplotherium in Beziehung gebracht wird. Der Vorläufer des 
Meniscotherium ist allenfalls in Ectocion zu suchen. 

Die Gattung Macrauchenia hat mit gewissen Perissodac- 
tylen die Zahl und auch die Struktur der Zähne gemein; auch viele 
Knochen des Skelettes sind solchen von Unpaarhufern nicht unähnlich, 
insbesondere die Metacarpalien und Metatarsalien so wie der Astragalus. 
Zugleich weist jedoch Macrauchenia noch viele alterthümliche 
Merkmale auf, so die Anwesenheit eines Epicondylarforamens am Hu- 
merus und die Trennung des Cuboideum vom Astragalus. Endlich 
zeigen auch die Carpalien noch die reihenweise Anordnung. In diesen 
letzten Punkten ergeben sich Beziehungen zu Hyrax. Außerdem 
artikulirt auch die Fibula mit dem Calcaneus, was sonst unter den 
Hufthieren nur bei den Artiodactylen vorkommt. Fasst man alle 
diese Merkmale zusammen, so kann man sich wohl kaum dazu ent- 
schließen, Macrauchenia den Perissodaetylen beizuzählen. 
Ich betrachte vielmehr diese Gattung als den Überrest einer. längst 
ausgestorbenen, aber keineswegs formenreichen Gruppe, die von den 
Condylarthra ihren Ausgang genommen hat. und aus welcher sich 
dann durch rasche Differenzirung und theilweise Modernisirung einige 
etwas erhaltungsfähigere Glieder gebildet haben, während die übri- 
gen schon frühzeitig vom Schauplatz verschwunden sind. 


Die Rhinoceridae. 


Die Backzähne des Oberkiefers sind dadurch charakterisirt, dass 
die Außenwand eine sehr dieke Mauer darstellt, die an oder vor dem 
ersten Querjoche einen thurmartigen Vorsprung aufweist. Die Joche 
selbst sind wenig gebogen und mit der Außenwand sehr innig verbunden. 
Die Joche der unteren Backzähne sind in ihrer Mitte rechtwinklig ab- 
geknickt: die vordere Hälfte bildet die Außenseite der Krone, die 


1 Ann. sc. geol. T. VIII. 1877. pag. 153 pl. 13 fig. 283, 284, 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 33 


hintere erscheint als das eigentliche Querjoch. ° Charakteristisch ist 
für alle Rhinoceriden das Fehlen des dritten Lobus am unteren 
M;, wesshalb auch die Hinterhälfte des oberen M, entsprechend 
redueirt — oder riehtiger — unentwickelt erscheint. Es kommen in 
dieser Hinsicht die Rinoceriden dem ursprünglichen Zustande 
näher als die meisten der übrigen Perissodactylen. 


Als der älteste Repräsentant dieses en Ku sich die 


Gattung Hyrachyus!. Die Zahnformel ist hier © ;, 1— C— } Pre Nt 


Incisiven und Caninen sind sehr wohl ent a ae denen 
von Palaeotherium. Der Pr, ist sehr klein und steht abseits von 
seinem Nachbarn. Alle Pr sind einfacher gebaut als die Molaren. 
Bei vielen Hyrachyus-Arten sind die Zähne noch sehr plump und 
zeigen damit ihre Herkunft von dem Bunodontentypus. Der Vorder- 
fuß hat vier vollständige Zehen. Einige Arten von Hyrachyus 
zeigen schon die beginnende Komplikation der Pr. Eine von Mars 
als selbständige Gattung abgezweigte Form ist Colonoceras?, bei 
welchem bereits Hornzapfen vorhanden sind. 

Triplopus? ist geologisch jünger. Die Zähne sind hier echt 
lophodont, die Joche sehr schmal. Auch der Vorderfuß hat nur 
mehr drei Zehen. 

Die Metacarpalien und Metatarsalien beider Gattungen sind sehr 
schlank und verhältnismäßig lang. Es kann daher Triplopus un- 
möglich der Ahne der relativ kurzzehigen eigentlichen Rhinoceriden 
sein, in so fern relativ beträchtliche Höhe der Extremitäten stets ein 
Merkmal für höhere Entwicklung ist. Das Gleiche gilt von den Hyra- 
ehyus, deren Skelet genauer bekannt ist; dagegen wäre es allenfalls 
möglich, dass die eine oder andere auf Zähne basirte Art wirklich in 
die Formenreihe der echten Rhinoceriden-Reihe gehöre, wie denn 
überhaupt die Frage, ob alle als Hyrachyus bestimmten Formen wirk- 
lich auch in einer Gattung zu vereinigen seien, sehr viele Berechtigung 
hat. So viel ist jedoch sicher, dass der typische von Corr beschriebene 
Hyrachyus schon eine Nebenform der Rhinoceridae darstellt, 
und zugleich allenfalls auch den Stammvater von Triplopus. 
Hyrachyus und Triplopus sind auf Nordamerika beschränkt. 

! LEeıpy, Western Territories. pag.16 pl. 2, 4, 6, 20, 26, 27 div. Fig.. COPE, 
Tertiary Mammalia. pag. 657 pl. 23 a, 26, 52—55 a, 58. 

2 Colonoceras. MARSH, Introduction. pag. 33. Sehr unvollständig be- 
kannt. Auf keinen Fall berechtigt die Anwesenheit von Hornzapfen zur Auf- 


stellung eines selbstiindigen Genus. 
3 Cope, Tertiary Vertebrata. pag. 678 pki 55 a, 56 a, 55, 58 a. 


24 M. Schlosser 


Wahrscheinlich schließt sich hieran: Hyracodon Leidy !, mit 
noch drei Ineisiven in jedem Kiefer. Die hinteren Pr gleichen be- 
reits echten M. Im Oberkiefer ist noch der vierte Pr erhalten. 
Im Schädelbau bestehen nach Core sehr wesentliche Differenzen 
gegenüber Rhinoceros. Auch die Vorderextremität hat nur mehr 
drei vollständige Zehen. Das ganze Skelet ist nach OsBoRN 
sehr schlank und erinnert das Thier, namentlich wegen des langen 
Halses, eher an Pferd als an Rhinoceros. Nachkommen dürfte 
diese Form kaum hinterlassen haben. Sie ist auf das Untermiocän 
Nordamerikas beschränkt. Auf die Verwandtschaft dieses Thieres 
mit Hyrachyus hat: besonders OsBoRN aufmerksam gemacht. 

Der erste Vertreter des echten Rhinoceros-Stammes ist Or- 
thocynodon Osborn?. Caninen und Ineisiven sind nicht bloß voll- 
zählig, sondern auch sehr kräftig entwickelt, ganz wie bei den Con- 
dylarthren. Der Canin seht nahezu senkrecht. Die Zahl der Pr 
beträgt vier in jedem Kiefer, der vorderste ist indessen nicht mehr 
isolirt, sondern an den folgenden angeschlossen. Die Pr haben ins- 
gesammt viel einfachere Struktur als die M. Diese letzteren sind 
schon ganz nach dem Rhinoceros-Typus gebaut, nur etwas einfacher. 
Der Schädel hat noch einen sehr indifferenten Bau und unterscheidet 
sich von Rhinoceros vor Allem durch die Anwesenheit eines sehr 
kräftigen Postglenoid-Processes. Diese Gattung findet sich im Mittel- 
eocän. Hornzapfen fehlen noch gänzlich. 

Sehr ähnlich ist die Gattung Amynodon Marsh3. Sie unter- 
scheidet sich eigentlich nur durch die schräge, normale Stellung des 
Canin und durch das Fehlen eines Incisiven beim erwachsenen 
Thiere. Der vorderste Pr steht noch isolirt. Der Vorderfuß hat 
vier vollständige Zehen. Wahrscheinlich war dies auch der Fall 
bei Orthocynodon. 


2 : 
Diceratherium? hat nur mehr 1 I und as Die Hornzapfen 


stehen nicht hinter, sondern neben einander. Diese Gattung treffen 
wir im Mioeän. 


Aphelops® . oder 4 I & C. Horn fehlt. Der vierte Pr nur im 


1 Lerpy, Ancient Fauna. pag. $1 pl. 14, 15. 

2 OSBORN, Contributions from the Museum of Princeton College 3 I. pag. 4 
pl. V. 

3 MARSH, Introduction. pag. 33. 

4 Marsa, Introduction. pag. 33. 

5 Copp, American Naturalist 1879. pag. 771. 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 25 


Oberkiefer erhalten. Die Krone der Backzähne ist bereits auffallend 
hoch und gleichen die Pr den M vollständig, mit Ausnahme des vor- 
dersten. Pliocän. 

Alle diese Genera sind auf Nordamerika beschränkt. In Europa 
traten ebenfalls schon sehr früh Rhinoceriden auf. Der älteste 
ist wohl Cadureotherium! in den Phosphoriten des Querey. Die 
Zähne sind ganz auffallend komprimirt; die Pr haben einen viel ein- 
facheren Bau als die M. Das Skelet so wie die Incisiven und Ca- 
ninen sind nicht bekannt. Wahrscheinlich haben wir es hier mit 
einem Ausläufer des Hauptstammes zu thun. 

Das nun folgende Genus Acerotherium umfasst so mannig- 
fache Formen, dass es wohl noch weiter zerlegt werden muss. So 
hat das Ronzotherium? unten nur drei Pr, die aber noch sämmt- 
lich einfacher gebaut sind als die M, während das geologisch jüngere 
Acerotherium Croizeti? noch vier Pr besitzt; von diesen hat 
jedoch der hinterste schon vollständig die Form eines M angenom- 
men: nur im Oberkiefer haben die Pr noch den einfacheren Bau be- 
wahrt. Die Zehenzahl am Vorderfuße scheint durchgehends vier zu 
sein, jedoch ist die vierte Zehe (Me V) sehr kurz. Die Metapodien 
sind verhältnismäßig schlank. Acerotherium soll auch in Ame- 
rika vorkommen. 

Von den Rhinoceros-Arten des europäischen Miocäns und Plio- 
cäns, so wie von den indischen Formen und den fossilen und lebenden 
des Quartärs glaube ich absehen zu können. Es genüge hier darauf 
hinzuweisen, dass die Pr fast sämmtlich den Bau von M angenommen 
haben und höchstens noch im Oberkiefer der Pr, erhalten ist. Die 
I und C haben eine immer weiter gehende Reduktion erlitten und 
giebt es sogar Formen ohne I und C. Die Zahl der Zehen ist auch 
am Vorderfuße nur mehr drei. Der Übergang vom vierzehigen Ace- 
rotherium zum dreizehigen Rhinoceros wird durch Rh. tetradac- 
tylus Blainville vermittelt, bei welchem Me V zwar noch die 
volle Phalangenzahl trägt, bereits an Länge und Dicke aber auffal- 
lend abgenommen hat. Ich acceptire für die recenten und pliocänen 
Formen die Cope’schen* Gattungsnamen, bin jedoch nicht sicher, 
ob zu Ceratorhinus auch noch Rhinoceros Schleiermacheri 
gestellt werden darf. Bei dem beiliegenden Stammbaume habe ich 


1 P. Gervais, Pal. et Zool. générales II. pag. 38 pl. IX. 
2 FILHOL, Ann. sc. géol. 1882. T. 12. pag. 75 pl. 12—14. 
3 FILHoL, Ann. sc. géol. 1880, 1881. T. 11. pag. 1 pl. 3. 
4 American Naturalist. 1879. pag. 771. © 


26 M. Schlosser 


möglichst darauf Rücksicht genommen, die allmähliche Reduktion der 
I und © zum Ausdruck zu bringen. 

Eine sehr interessante Form ist das diluviale Elasmotherium!. 
Die Pr sind nur an der Größe von M zu unterscheiden. Alle Back- 
zähne haben prismatischen Bau. Es zeigt dies, dass auch die Rhi- 
noceridae an und für sich dieser Modernisirung fähig gewesen wären; 
da aber die überwiegende Mehrzahl derselben sich seit ihrem ersten 
Auftreten so konservativ erhalten hat, ist nicht wohl anzunehmen, 
dass dieselben in nächster Zeit sich dieser Umgestaltung unterziehen 
würden, es ist vielmehr das baldige Erlöschen des ganzen Stammes 
zu erwarten. 

Die ganze Modernisirung beschränkt sich bei demselben auf die 
Komplikation der Pr, wofür jedoch die Zahl derselben abnimmt. 
Die Incisiven und Caninen verschwinden zuletzt fast gänzlich; 
eine einzige Form hat es zur Bildung prismatischer Zähne ge- 
bracht. Einzehigkeit ist nirgends bekannt, die Modernisirung der 
Extremitäten äußert sich nur in dem allmählichen Verluste der vierten 
Zehe am Vorderfuße und in manchen Fällen durch Schlankerwerden 
der Hand und des Fußes, z. B. Triplopus. 

Die ältesten Vertreter der Rhinoceriden waren jedenfalls in 
Amerika einheimisch. Hyrachyus und Triplopus gelangten an- 
scheinend niemals nach Europa. Amynodon und Cadurcothe- 
rium treten ungefähr gleichzeitig auf, das eine Genus in Amerika, 
das andere in Europa. Der letztere hat wohl gar keine Nachkommen 
hinterlassen, es sind vielmehr wahrscheinlich alle jüngeren Glieder des 
Rhinoceriden-Stammes von Amynodon abzuleiten. Das nächste 
Glied ist Acerotherium, von welchem wohl die meisten altwelt- 
lichen Formen ausgehen. Die amerikanische Linie zieht sich von 
Amynodon nach Diceratherium und Aphelops; das letztere 
existirt möglicherweise, wie Corr glaubt, noch auf den indischen 
Inseln. Von den älteren Aphelops stammt vielleicht das Elas- 
motherium ab, wenigstens ist auch bei diesem Aphelops die Zahn- 
krone schon sehr hoch geworden. Sollte Aphelops wirklich mit 
Elasmotherium in näherem Zusammenhange stehen, so wäre eine 
zweimalige Wanderung amerikanischer Typen nach der alten Welt 
anzunehmen, von denen die eine schon zur Eocän- oder Oligocän- 
zeit erfolgte, während die andere erst während des Pliocäns statt- 
gefunden hätte. 


! BRANDT, Synopsis Rhinocérotidum. pag. 65 mit Tafel. 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 37 


Die Tapiriden. 


Die Tapiridae haben im Ganzen den alterthiimlichsten Zahn- 
bau unter allen Perissodactylen. denn ihre Zähne zeichnen sich 
durch die Dicke der Joche und der Höcker — im Oberkiefer — aus, 
so dass abgesehen von der reihenweisen Anordnung und theilweisen 
Verschmelzung der ursprünglichen Tuberkel der Zahn noch viel von 
der bunodonten Urform bewahrt hat. Die unteren Backzähne zeigen 
nur die hintere Hälfte der Joche deutlich, die Vorderhälfte ist sehr nie- 
drig und überhaupt oft nahezu völlig verdeckt. Die Joche der oberen 
Backzähne sind noch weniger gekrümmt als bei dem Stamme der 
Rhinoceriden. Am Ursprunge jedes dieser Joche erscheint die 
Außenwand wulstig ausgebaucht, ein Zeichen, dass dieselbe gleich 
den Jochen nur eine Umbildung der ehemaligen Tuberkel darstellt. 
Auch in dieser Beziehung kommen die Tapiriden den alten Stamm- 
formen der Unpaarhufer näher als die Rhinoceriden. 

In Europa beginnt diese Familie mit der Gattung Lophiodon, 
dieselbe erscheint indessen bereits einigermaßen modernisirt, in so fern 
der Pr, in beiden Kiefern verschwunden ist; auch die Zehenzahl be- 
trägt vermuthlich nur noch drei. Sehr primitiv ist dagegen noch 
die Form der I und C, die eher einem Carnivoren als einem Huf- 
thier anzugehören scheinen. Der dritte M des Unterkiefers hat 
einen dritten Lobus. Lophiodon ist ohne Hinterlassung von 
Nachkommen ausgestorben, denn alle späteren Formen, die man 
etwa auf diese Gattung zurückführen könnte, haben noch einen 
vierten Pr und überdies noch eine vierte Zehe am Vorderfuße. 
Formen mit größerer Zahn- oder Zehenzahl können aber niemals 
Abkömmlinge von redueirten sein, da zwar im Laufe der phyloge- 
netischen Entwicklung die Zahl der Organe abnehmen, niemals 
aber größer werden kann. 

Als den Stammvater der Tapire haben wir wahrscheinlich den 
Helaletes Marsh! — Systemodon Cope, Desmatotherium 
Seott — zu betrachten mit 4 Pr in jedem Kiefer. Pr, ist isolirt. 
Pr, hat im Unterkiefer die ungefähre Struktur eines M, angenom- 
men. Der untere M, hat 3 Loben. Der obere Pr ist noch sehr 
einfach gebaut. Das Skelet ist echt tapirartig; die Zahl der Ze- 


1 MarsH, Introduction. pag. 31. Cope, Tertiary Vertebrata. pag. 618 
pl. LVI fig. i—5. Scorr, Contributions from the Museum of Princeton College. 
Bulletin 3. IV. pag. 46 pl. VIII. 


28 M. Schlosser 


hen am Vorderfuße beträgt wahrscheinlich vier. Die Zähne glei- 
chen denen vom Tapir, sind echt tapirartig aber vollständig glatt 
und noch sehr massiv. 

Heptodon Cope! hat zwar noch sehr einfache untere Pr, und 
ist sogar noch der zweite derselben — von vorn gezählt — isolirt, 
doch ist bereits der untere Pr, verschwunden. Am unteren M; be- 
findet sich ein kleiner dritter Lobus. 

In diese Nähe gehört auch wohl der Pachynolophus sin- 
gularis Cope (siehe pag. 18). Es ist ein zweifelloser Tapiride. 
Fraglicher ist dies bei den von P. Gervais beschriebenen For- 
men, wie ich oben erwähnt habe. Sie stellen möglicherweise 
den Überrest einer Gruppe dar, aus der die Hyracotheriiden 
einerseits und die Tapiriden anderseits ihren Ursprung genommen 
haben, doch lässt sich bei unseren dürftigen Kenntnissen nichts 
Sicheres ermitteln. Protapirus? aus den Phosphoriten des Querey 
erweist sich als echte Mittelform zwischen Helaletes und Tapirus. 
Mit dem ersteren hat er noch den einfachen Bau der Pr gemein, mit dem 
letzteren stimmt die Beschaffenheit der M, indem dieselben nicht mehr 
die dicken wulstigen Joche von Helaletes, sondern die schlankeren 
Kämme von Tapirus zeigen. Die Zehenzahl ist nicht bekannt, doch 
wahrscheinlich gleich der von Tapirus. Die Zähne selbst haben 
gerundeten Querschnitt. Abgesehen von diesem Merkmale steht diesem 
Protapirus der Tapirus helveticus H. v. Meyer aus Eggin- 
gen? — Untermiocän — sehr nahe, dessen Pr anscheinend sämmtlich 
noch einfacher gebaut sind als die Molaren. Der obermiocäne Ta- 
pirus helveticus von Kaepfnach nähert sich in dieser Beziehung 
schon den echten Tapiren, doch dürften wohl die vorderen Pr auch 
noch wesentlich einfacher gewesen sein. Selbst beiTapirus priscus 
hat der Pr, des Oberkiefers noch nieht die Gestalt eines M erreicht. 
Es wären sonach eigentlich alle tertiären europäischen Tapire vom 
Genus Tapirus zu trennen, denn erst hier haben alle Pr mit Aus- 
nahme des vordersten in jedem Kiefer wirklich die Form von M. 

Die Zehenzahl war aller Wahrscheinlichkeit nach bei allen er- 
wähnten Formen am Vorderfuße vier; der untere M, besaß bei kei- 
ner derselben einen dritten Lobus. 


1 Corn, Tert. Vertebr. pag. 653 pl. LVI fig.6, pl. LVIII d fig.4—6u. LVIH. 
In diese Nähe gehört wohl der Dilophodon Scott, Bulletin. pag. 51 pl. VIII 
fig. 3.» 

2 FıLHmoL, Ann. se. geol. T. VIII. 1876. pag. 131 pl. T. - 

3 Palaeontographica Bd. XV. pag. 119 Taf. 27, 28 div. Fig. 


Beiträge zur Keuntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 99 


Einen aberranten Typus des Tapirstammes sehen wir in Ta- 
pirulus! aus dem Eocän Europas. Die Joche sind hier ungemein 
zierlich gebaut. Der untere M; hat einen dritten Lobus, der vierte 
Pr, allerdings nur durch eine Alveole angedeutet, scheint sehr ein- 
fach und vom Pr, durch eine kleine Lücke getrennt gewesen zu 
sein. Die übrigen Pr glichen wohl bereits echten M. Jedenfalls 
war es eine sehr weit vorgeschrittene Form, die sich nicht weiter 
entwickelt hat (siehe den Anhang). 

Im Ganzen ist der Stamm der Tapiriden bis in die Gegen- 
wart sehr konservativ geblieben. Mit den Rhinoceriden ist er 
zweifellos sehr nahe verwandt, es ließe sich schon Systemodon 
als Mittelglied zwischen beiden Familien auffassen, doch ist es wahr- 
scheinlicher, dass noch weitere Zwischenformen existirt haben. Bei 
diesen fehlte vermuthlich der dritte Lobus am unteren M;, die Joche 
waren noch undeutlicher und bloß durch Tuberkel markirt und hatten 
alle Pr noch eine sehr einfache Struktur. Vielleicht war auch noch 
das Rudiment einer fünften Zehe am Vorderfuße vorhanden. Diese 
freilich bis jetzt noch nicht entdeckte Form wäre dann wieder auf einen 
Condylarthren zurückzuführen, vielleicht auf einen der älteren 
Phenacodus. Auch die Tapiriden stammen ursprünglich aus 
Amerika, kamen jedoch schon während der älteren Tertiärzeit nach 
der alten Welt. Die südamerikanischen Tapire der Gegenwart sind 
wohl von nordamerikanischen Stammeltern herzuleiten. Nach Marsa 
und Leıpy soll Lophiodon zur Miocän-Zeit in Nordamerika exi- 
stirt haben, doch sind diese wenig bekannten Formen sicher keine 
echten Lophiodons. 

Die Verbreitung der einzelnen wichtigeren Perissodactylen 
nach Ort und Zeit, so wie die Verwandtschaft derselben unter ein- 
ander zeigt die beiliegende Tabelle. Bei Abfassung derselben wur- 
den nicht bloß einzelne Charaktere, sondern alle von den einzelnen 
Genera bekannten Merkmale in Gebiss und Extremitäten berücksich- 
tigt. Besonderes Gewicht legte ich außer auf die geologische Reihenfolge 
auch darauf, dass die Entwicklung des Gebisses genau dem Gesetze 
der Reduktion entpräche, dass Caninen und Incisiven allmählich 
schwächer wurden, und zuletzt oft ganz ausblieben, gleich dem vor- 
dersten Prämolaren, während die hinteren Pr allmählich die Gestalt 
von Molaren annahmen. 


1 P. Gervais, Zool. et Pal. fr. pag. 173 pl. 34 fig. 3. FırHoL, Ann. se. 
geol. T. VIII. 1876. pag. 135 pl. 20 fig. 341. 


Quar tir. 
Pliocän. 
Mioeän. 
Oligocän. 


Ob.-Eocän. 


Unt.-Eocän. 


Miocän. 


Oligacän. 


Ob.-Eoeän. 


Unt.-Eocän 


NB. 


a an eee ee eee ——— ee eS a a a 
_ Perissodactyla. 
EN A.E. As. u S.A. i mia As. 
Hippotherium A. E. As. Pliohippus A. Chalicotherium As.E.A. Leptodon E. 
(Protohippus) \_ Pe | 
Merychippus A. ? 


Anchitherium A. E. Parahippus, Hypohippus. Anchippus A. Chalicotherium E. Titanotherium A. 
(Meso-, Miohippus) | | 


| ? 
Epihippus A. Anchilophus E. Paloplotherium E. Palaeotherium E. Lambdotherium A. Diplacodon A. Hyracodontherium E. 
| ai in ws | 
Orohippus A. er Re (Kow.) re E. Limnohyus A. Palaeosyops A. Meniscotherium A, 
| EB / 
Eohippus A. (Hyracotherium A. E.) BopkgotbertimE. | Phenacodus A. (Wasatch) Condyl. : 3 
N Phenaeodontide : _ Ectocion A. Condyl. 
bunodont Puercobed ? 


bunodonter Condylarthre. 


Elasmotherium E. AphelopsAs. Ceratorhinus As. Rhinoceros As. Af. Atelodus A. CaelodontaE. Tapirus As. A. 


Ne BERN RP oy En 
N Ceratorhinus E. Atelodus E. TapirusA. As. E. 
Aphelops A. IE 7 = A 
Ne Vs 
Hyracodon A. Acerotherium E. As. DiceratheriumA.E. (Rhinoceros tetradactylus ?)Tapiravus A. TapirusE. Lophiodon A? 


| | Se: 2% | | | 
HyrachyusA TriplopusA. Amynodon A. ge CadurcotheriumE. TapirulusE. HelaletesA. ProtapirusE. Lophiodon E. 


as ee 


+ Aas 
= Lophodont. 


7S ePerisspügety - - - - 
bunodont 4 Zehen . ) A. 


Condylarthre. Phenacodontide. 


In dieser und allen anderen Stammestabellen sind die Schichten unter dem Pariser Gips und dem Diplacodonbed als Obereociin, 
das Suessonien und Puercobed als Untereocän angenommen. 


+ bedeutet: »noch nicht bekannte Zwischenform«. 


= Amerika. S. A. = Süd-Amerika, As. = Asien, Af. = Afrika; E. = Europa. 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 31 


Mit dem von Cope (Tertiary Vertebrata pag. 617) aufgestellten 
Schema für die Verwandtschaft der Perissodactylen-Familien steht 
die vorliegende Tabelle in gar manchem Widerspruch. Nach Corr 
ist der Zusammenhang folgender: 


Equidae 
Hyracodontidae Rhinoceridae Tapiridae Palaeotheriidae 
Kg I a 
Triplopodidae Menodontidae 
| 
Lophiodontidae Chalicotheriidae 
07 Hezinni: = — 
Hyracotheriinae. 


Auf den ersten Blick zeigt sich hier schon, dass Core auf die 
geologische Reihenfolge sehr wenig Riicksicht genommen hat; es er- 
scheinen die Palaeotheriidae als Nachkommen der Chalicothe- 
ridae und als Vorläufer der Equidae. Diese letzteren sind aber sicher 
die direkten Abkömmlinge der Hyracotheriinae. Die Chalico- 
theriiden, zu denen auch die Menodontidae gehören, sind außer- 
dem ein gesonderter Zweig der Perissodactylen:; sie haben mit 
den Palaeotheriiden wohl nur den condylarthren Stamm- 
vater gemein. Die Tapiriden haben, abgesehen von der Zahn- und 
Zehenzahl mit den echten Hyracotheriinae gar kein gemeinsames 
Merkmal aufzuweisen. Sie gehören vielmehr in die nächste Nähe 
der Lophiodontidae. Die Rhinoceridae können unmöglich von 
den Lophiodontidae abstammen, denn diese haben auch am Vor- 
derfuße bereits nur noch drei Zehen, und ist auch schon der vierte 
Pr in beiden Kiefern verloren gegangen. 

Wäre die Annahme Copr’s richtig, so hätten sich bei den Nach- 
kommen Organe wieder regenerirt, die bei den Vorfahren schon ver- 
schwunden waren, was aber aller Erfahrung zuwiderläuft. Dass 
Triplopus mit den Rhinoceridae nur entfernt verwandt, nicht aber 
der Stammvater derselben sein kann, geht daraus hervor, dass seine 
Metapodien relativ viel länger und schlanker sind, als bei seinen 
angeblichen Abkömmlingen, den Rhinoceriden: lange schlanke 
Metapodien gehören stets nur höher entwickelten Thieren an. Tri- 
plopus ist zweifellos eine bald erlöschende Seitenlinie: der Stamm- 
vater der Rhinoceridae ist vielmehr Orthocynodon. 

Die Berechtigung seiner der zahlreichen schlecht begründeten Pe- 
rissodactylen-Familien zu verfechten, wird Core nach den obigen 
Auseinandersetzungen wohl kaum mehr gewillt sein. 


32 M. Schlosser 


Unter den Perissodactylen findet sich wie die Tabelle zeigt, 
eine beträchtliche Anzahl von Formen, die gänzlich ausgestorben 
sind. Für die Artiodactylen sucht KowALevskI — und zwar 
mit vieler Berechtigung — die Ursache einer solehen völligen Ver- 
nichtung einzelner Formenkreise in der geringen Anpassungsfähigkeit 
der Extremitäten, insbesondere des Carpus und Tarsus, die mit der 
Reduktion der Seitenzehen nicht Schritt halten kann: er bezeichnet 
solche Typen als »inadaptiv-reducirt«. 


Anders verhält es sich indess mit den eigentlichen Perissodae- 
tylen. Wir finden hier keinen einzigen Formenkreis, dessen Aus- 
sterben in der fehlenden Adaptionsfähigkeit der Extremitäten begründet 
wäre, dagegen dürften wir in Meniscotherium — nach Cope ein 
Condylarthre — und in Macrauchenia Analoga für die in- 
adaptiv redueirten Paarhufer zu suchen haben, in so fern zwar ihr 
Gebiss bedeutende Fortschritte aufzuweisen hat, ihre Extremitäten 
jedoch auf einem niedrigeren Entwicklungsstadium geblieben sind. 
Dass sich der ähnlich organisirte Hyrax bis in die Gegenwart er- 
halten konnte, verdankt derselbe seiner eigenthümlichen Lebens- 
weise, welche vielfach an die der Nager erinnert, und große Be- 
weglichkeit der einzelnen Zehen oder richtiger Finger erfordert. 


Bei der im Allgemeinen so außerordentlich übereinstimmenden 
Beschaffenheit der Perissodactylen-Extremitäten dürfte die Ur- 
sache des völligen Aussterbens mancher Formen, z. B. Paloplo- 
therium, Lophiodon und Chalicotherium anders wo liegen 
und zwar höchst wahrscheinlich in der geringen Adaptionsfähigkeit 
oder noch eher in der allzu früh eingetretenen Reduktion des Ge- 
bisses. Fast hat es den Anschein, als ob unter den Perissodac- 
tylen diejenigen Formen die größere Aussicht auf lange Erhaltungs- 
fähigkeit besäßen, welche die ursprüngliche Zahl der Zähne am 
längsten bewahrt haben, und bei welcher das endliche Verschwinden 
des Pr, und der Caninen mit einer entsprechenden Verstärkung der 
einzelnen übrig bleibenden Prämolaren Hand in Hand geht. Diese 
verschwindenden vierten Pr so wie die Caninen geben das Material 
ab zur Vergrößerung der Prämolaren, wodurch eben die für die Zer- 
kleinerung des Futters so wichtige räumliche Ausdehnung der Kau- 
fläche erzielt wird. Bei den Artiodactylen ist eine solche Ver- 
srößerung der Kaufläche von vorn herein nicht so nothwendig, in 
so fern die Zähne an und für sich viel inniger in einander greifen. 


Beitriige zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 33 


Die Systematik der Perissodactylen diirfte sich am natur- 
gemäßesten in folgender Weise zum Ausdruck bringen lassen. 
I. Selenolophodonten: Joche im Unterkiefer halbkreisför- 
mig gebogen, im Oberkiefer ebenfalls stark gekrümmt, zum 
Theil sogar noch in Tuberkel aufgelöst und stets scharf von 
der Außenwand abgesetzt. 
a. Hyracotheriidae oder Equidae: Unterkieferzähne ent- 
wickeln auf der Innenseite an der Stelle, an welcher beide 
Joche zusammenstoßen, einen Doppelhöcker — aa’ RÜTT- 
MEYER — .,-,, obere Backzähne haben zwei große In- 
nentuberkel 2 © F 
b. Chalicotheriidae. Unterkieferzähne ohne den dop- 
pelten Innenhöcker an der Vereinigungsstelle der beiden 
Joche WJ. Molaren des Oberkiefers mit nur einem gro- 


Ben Innentuberkel 53] . Joche selbst sehr schwach. 


II. Ortholophodonten: Joche im Unterkiefer nahezu recht- 
winklig gebogen, im Oberkiefer fast geradlinig und mit Außen- 
wand sehr innig verbunden. 

a. Rhinoceridae: Die primären Höcker in schmale hohe 
Joche umgewandelt. Im Unterkiefer beide Hälften jedes 


Be pare 
Joches deutlich erkennbar | \ | 2 vey 
b. Tapiridae: Die urspriinglichen Tuberkel noch kennt- 
lich (eo) U) In Unterkiefer die Vorderhälfte jedes 


Joches nahezu verwischt. 


Die Hyracoidea Cope’s — bloß die Gattungen Hyrax und Den- 
drohyrax umfassend, können auf keinen Fall von den Condylar- 
thren abgeleitet werden ; ihre Abzweigung von den übrigen Hufthieren 
muss zu einer Zeit erfolgt sein, als die Condylarthren noch nicht 
als solche existirt hatten. Diese Annahme basirt darauf, dass die 
Hyracoidea noch Merkmale besitzen, welche den Condylarthra 
abgehen, so dass diese also bereits als modernisirte Formen erscheinen 
im Vergleich zu den ersteren. Als solche Charaktere betrachte ich vor 
Allem die Anwesenheit eines Centrale im Carpus, das hier noch deut- 
lich erkennbar ist, wie dies Baur! gezeigt hat. Ferner artikulirt der 


! Morphol. Jahrb. 1884. pag. 456. 
Morpholog. Jahrbuch. 12. 3 


34 M. Schlosser 


Astragalus mit der Fibula, bei den Condylartha nur mit dem Caleaneus 
und der Tibia. Auch ist die proximale Facette noch ganz flach. 
Die Zahl der Dorsalwirbel und Lumbarwirbel ist noch sehr hoch 
— 20 beziehungsweise 8 —, bei den Condylarthra allerdings 
nur von Phenacodus bekannt — 14 beziehungsweise 6 —. Der 
bei den letzteren auftretende dritte Femurtrochanter fehlt noch voll- 
ständig. Das Sternum hat noch eine sehr primitive Organisation, 
eben so haben die Endphalangen noch sehr wenig differenzirte Ge- 
stalt. Mit den Condylarthra haben die Hyracoidea die flache 
distale Facette des Astragalus, so wie die reihenweise Anordnung der 
Carpalien und Tarsalien gemein; Fibula und Ulna sind ebenfalls 
noch nicht redueirt, doch kommt diese Organisation auch noch den 
älteren Paarhufern und Unpaarhufern zu. 

Die Modernisirung besteht in dem Verlust der vierten Prä- 
molaren — bei H. arboreus indess noch erhalten — in der Umge- 
staltung der Backzähne nach dem Perissodactylen-Typus, in der 
Komplikation der Pr, die ganz die Struktur der Molaren angenom- 
men haben, in der Reduktion der Zehen — vorn vier, hinten 
drei —; eine gewisse Ähnlichkeit mit manchen Perissodactylen 
— Rhinoceros, Tapirus — erlangt Hyrax auch in so fern, als 
auch bei ihm die senkrecht zum Unterkieferrande stehenden Verstär- 
kungsleisten auftreten. Ganz besonders bemerkenswerth ist auch 
das Fehlen der Caninen und die Umgestaltung der wenigen iibrig- 
gebliebenen Ineisiven zu einem dem Nagezahne der Rodentia ähn- 
lichen Gebilde. Diese Modifikation ist zweifellos bedingt durch die 
Lebensweise der Hyraciden. 

Das Verhältnis der Hyracoidea zu den Condylarthra und 
Perissodactyla lässt sich durch folgendes Schema ausdrücken: 


Perissodactyla Hyracidae 


| bs 


Phenacodontidae 74 


DU he 


Protungulata Marsh !. 


Die Artiodactylen. 


Die zwischen den Paarhufern und Condylarthra beste- 
hende Lücke ist anscheinend viel größer, als die zwischen diesen 


1 Dinocerata. pag. 173. 


Beitriige zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 35 


letzteren und den Unpaarhufern. Immerhin bestehen aber auch 
zwischen den Paarhufern und den Condylarthra so vielfache 
Beziehungen, dass eine Besprechung dieser Verhältnisse ganz am 
Platze sein diirfte. 

Von den beiden Hauptgruppen der Condylarthra — die dritte 
hat keine Berechtigung — habe ich die eine — die Phenacodon- 
tidae — als die Vorfahren der Perissodactylen bezeichnet, es 
bleibt demnach für die etwaige Herkunft der Artiodactylen von 
den Condylarthra nur noch die zweite Gruppe, die der Pe- 
riptyehiden übrig. Leider ist das Skelet bei diesen nur ziemlich 
unvollständig und nur von der einzigen Gattung Periptychus! 
bekannt, deren nähere Verwandtschaft zu den Artiodactylen noch 
dazu sehr fraglich ist, denn Periptychus stellt nach Corr einen 
ganz eigenthümlich differenzirten Typus dar. Solche für eine ganz 
bestimmte Lebensweise organisirten Formen haben sich aber niemals 
auf die Dauer erhalten, sondern sind ohne Hinterlassung von Nach- 
kommen vom Schauplatz verschwunden. Die Zahnzahl ist hier gleich 
derjenigen bei den älteren Artiodactylen. Die Prämolaren, Ca- 
ninen und Incisiven sind noch sehr einfach aber kräftig, die M des 
Oberkiefer haben quadratischen Querschnitt. Sie bestehen aus zwei 
großen Außentuberkeln, einem großen Innentuberkel und verschiede- 
nen Zwischenhöckern ; die M des Unterkiefers haben je zwei Außen- 
und je zwei Innenhöcker. Im Ganzen entfernt sich das Gebiss doch 
ziemlich bedeutend von dem der Artiodactylen, selbst der buno- 
donten, nur die Gattungen Leptochoerus Leidy? und Archaeo- 
therium Leidy® aus dem amerikanischen Miocän können bei einem 
näheren Vergleiche in Betracht kommen, in so fern auch bei diesen 
der unpaare fünfte Tuberkel das Querthal sperrt. Von einer Art von 
Periptychus ist auch das Milchgebiss bekannt. In dieser Bezie- 
hung nähert sich diese Gattung ungemein den Paarhufern. Wie bei 
diesen ist auch hier der obere D, sehr komplicirt, dreiseitig, aus drei 
Haupttuberkeln gebildet. Der letzte D hat nahezu vollständig die 
Struktur eines Molaren+. Diese Ähnlichkeit in der Zusammensetzung 


1 Nach Core (American Naturalist 1884. pag. 801) hatte derselbe bezüglich 
seiner hohen plantigraden Extremitäten Ähnlichkeit mit einem Bären, in Hin- 
sicht auf die Kürze des Halses mit einem Elefanten. CorE, Tertiary Ver- 
tebrata. pag.385 pl.23 d, f, g, 24g, 25a 67 f. Am. Nat. 1884. pag. 793 fig. 1, 
2, 6—9. 

2 Extinct Fauna. pag. 197 pl. XXI fig. 14—19. 
3 Ancient Fauna. pag. 57 pl. VIII—X. Extinct Fauna. pag. 175 pl. XVI. 
4 Siehe Taf. VI Fig. 30. 


3* 


36 M. Schlosser 


dieser Zähne mit solehen von Artiodactylen ist in der That sehr 
groß und zweifellos hinsichtlich der verwandtschaftlichen Beziehun- 
gen zwischen Artiodactylen und Periptychiden von sehr hoher 
Bedeutung!. 

Der Humerus war plump, Carnivoren-ähnlich, mit durchbohr- 
tem Epicondylus medialis, dagegen hat der Femur schon ziemlich 
viele Ahnlichkeit mit dem gewisser Artiodactylen, z. B. An- 
thracotherium; der dritte Trochanter ist nur sehr schwach; Ulna 
und Radius, dessgleichen Tibia und Fibula waren zweifellos getrennt; 
der Astragalus hatte noch eine vollständig flache Distalfacette, und 
glich eher dem eines Bären oder gar eines Proboscidiers als 
dem eines Paarhufers. Die Zehenzahl betrug fünf und zwar war 
auch der Daumen noch vollständig entwickelt — mit Phalangen —- 
Metacarpale I und Metatarsale I waren noch sehr lang; die Rolle 
am distalen Ende der Metapodien hatte indess doch schon eine 
ähnliche Gestalt wie bei den Artiodactylen. Immerhin beste- 
hen somit in Gebiss und Skelet bereits mannigfache Anklänge an 
die Paarhufer und wäre es selbst an und für ‚sich nicht unmög- 
lich, dass die verschiedenen Abweichungen in der beiderseitigen 
Organisation innerhalb des bedeutenden Zeitraumes, der zwischen 
dem Auftreten von Periptychus — Puercobed — und dem des 
Pantolestes — Wasatehbed — verflossen ist, hätten beseitigt 
werden können. Wäre Periptychus wirklich ein direkter Vorläu- 
fer eines Artiodactylenstammes, so hätten wir noch eine sehr an- 
sehnliche Zahl von Zwischenformen aufzusuchen, bei welchen die 
fundamentale Differenz, die bezüglich des Astragalus zwischen Pe- 
riptychus und den Paarhufern besteht, allmählich abgeschwächt 
und dieser Knochen zu dem charakteristischen Paarhuferastragalus 
verwandelt wurde. Auch müssen ziemlich viele Zwischenformen 
ausgestorben sein, bis die fünfte, eigentlich erste Zehe so vollständig 
atrophiren konnte, wie dies schon bei den ältesten fossilen Artio- 
dactylen der Fall ist. Es fehlt diese Zehe am Hinterfuße aller 
Paarhufer gänzlich, am Vorderfuße hat sich noch hier und da das 
Trapezium erhalten. Selbst bei Embryonen ist nach Baur? das Me- 
tacarpale I vollständig verschwunden, nur beim Schweine ist es 


! Im Texte wird diese das Milchgebiss zeigende Form Periptychus ge- 
nannt — pag. 404, im Atlas »Conoryctes ditrigonus«, pl. 29d fig. 2—$5, 
dessgleichen im »American Naturalist« 1884. pag. 797 Fig. 4. 

2 Der Carpus der Paarhufer. Morphol. Jahrb. 1884. pag. 599. 


> 


Beitriige zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 37 


noch in einem gewissen Stadium durch ein aus Vorknorpel beste- 
hendes Gebilde repräsentirt. 

Näher als Periptychus selbst, der höchstens zu gewissen 
bunodonten Paarhufern — etwa Leptochoerus und Archaeothe- 
rium oder allenfalls noch Anthracotherium — Bezug haben 
könnte, stehen die leider nur in Gebissen bekannten Gattungen 
Haploconus!, Anisonchus? und Hemithlaeus?, mit den brei- 
ten aber kurzen Didelphis-ähnlichen Oberkiefermolaren. Dieselben 
sind ganz nach dem Tritubereulartypus gebaut. Die unteren sind bu- 
nodont; die einzelnen Tuberkel haben jedoch noch sehr verschiedene 
Höhe und nähern sich die Zähne überhaupt noch sehr dem Tuber- 
eularsectorial-Typus Copr’s, der Grundform der unteren Molaren. 
Prämolaren, Caninen und Incisiven sind noch ganz Fleisch- 
fresser-artig, nur der hinterste Oberkiefer Pr — Pr, — erinnert 
schon auffallend an den entsprechenden Zahn der älteren Ar- 
tiodactylen, z. B. an den von Dichobune. Er besteht ein- 
fach aus einem dicken Außenhöcker und einem etwas schwä- 
cheren Innenhöcker. Die Oberkiefermolaren haben eine gewisse 


! Corr, Tertiary Vertebrata. pag. 415 pl. 57 f, 25 e, f; American Natu- 
ralist 1884. pag. 802 fig. 11 a, 6, fig. 13. 

2 Ibid. pag.408 pl.249, 25 e, f. American Naturalist 1884. pag. 803 fig. 12. 

3 Ibid. pag. 405 pl. 25 f. American Naturalist 1884. pag. 802 fig. 11 e. 

Die Systematik der Periptychiden lässt Manches zu wünschen übrig, 
denn es sind zuweilen in ein und derselben Gattung sehr verschiedene Formen 
zusammengefasst, die recht wohl als Repräsentanten selbständiger Genera be- 
trachtet werden könnten, so die Arten von Haploconus — lineatus und en- 
toconus — und Anisonchus — sectorius und coniferus —. Es ist 
dies befremdend, da doch Corr meist ziemlich scharfe Unterschiede zu machen 
pflegt und seine Arten und Genera sonst so vorzüglich abgegrenzt sind. 

In der Abhandlung — The Condylarthra, Am. Nat. 1884. pag. 798 — 
werden außerdem noch die Gattungen Zetodon, Hexodon und Ectoco- 
nus angegeben. In dem großen Werke aber wird die Stellung von Zetodon 
ganz unbestimmt gelassen, der Name Ectoconus ist aufgegeben und bekom- 
men die Träger desselben die Benennung »Conoryctes«; von diesen aber wird 
einer, ditrigonus zu den Periptychiden, die übrigen — comma = Ze- 
todon crassicuspis — zu den Insectivoren gestellt. Auch der zu den 
Creodonta gerechnete Mioclaenus — CoPpE, Am. Nat. 1884. pag. 349 fig. 16 
— hat im Gebiss viele Ankliinge an die bunodonten Paarhufer. Es zeigt dies, 
wie schwierig es bei diesen Formen oft ist, zu entscheiden, ob die Hufthier- 
charaktere das Ubergewicht haben iiber die der Fleischfresser oder umgekehrt, 
spricht aber auch sehr zu Gunsten der Annahme, dass zwischen diesen bei- 
den in der Gegenwart so scharf geschiedenen Gruppen der Säugethiere wirk- 
lich ehemals verwandtschaftliche Beziehungen bestanden haben. 


38 M. Schlosser 


Ähnlichkeit mit den Molaren von Amphicyon. Sie besitzen 
bei Haploconus entoconus Cope zwei Außen- und einen zu- 
weilen getheilten Innenhöcker und außerdem noch ein starkes Basal- 
band, das sich zu einem wirklichen Innenhöcker verstärken kann, 
wobei auch dann am ersten M noch ein kleiner Höcker sich an- 
setzt. Durch Streckung kann aus diesem eigentlich sechstuberkulären 
Zahne recht wohl ein Artiodactylen-Molar entstehen. Bei einem an- 
deren Typus, Anisonchus seetorius Cope sind aber anscheinend 
wirklieh nieht mehr als drei Höcker vorhanden, zwei auf Außenseite 
und einer mit denselben alternirend auf Innenseite. Am Hinterrande 
des letzteren entsteht nun aus einem Basalpfeiler ein neuer Tuberkel. 
Wenn wir die Artiodactylen von dieser Form ableiten, so müssen 
wir die Entstehung von zwei weiteren Zwischenhöckern annehmen, 
was auch an sich recht wohl möglich ware. Es wäre selbst nicht 
undenkbar, dass ein Theil der Paarhufer auf diese Weise, der andere 
auf die ersterwähnte Weise entstanden sein könnte. Im Unterkiefer 
bestehen die Molaren aus zwei Außentuberkeln, die sich schon ziem- 
lich dem Mondtypus nähern und aus drei Innentuberkeln, von denen 
der erste sich am Vorderrande, der zweite in Mitte des Zahnes, der 
letzte am Hinterrande befindet. Wir haben also ganz den ursprüng- 
lichen Typus des Ungulatenzahnes überhaupt, zwei Thäler zwischen 
den in der Mitte zusammenstoßenden Außenkämmen; es öffnen sich 
diese Thaler nach der Innenseite. Der M, des Unterkiefers hat bei 
den genannten Condylarthren bereits den dritten Lobus. Die 
Prämolaren, Ineisiven und Caninen beider Kiefer sind auch bei vielen 
Artiodactylen noch ganz ähnlich wie bei den besprochenen Con- 
dylarthra. Das Skelet der Gattungen Anisonchus, Haplo- 
conus, Hemithlaeus, dieser muthmaßlichen Vorläufer der Paar- 
hufer, ist leider nicht bekannt, doch dürfen wir ungefähr folgende 
Organisation annehmen: Epicondylus Humeris perforirt, Ulna und 
Radius, so wie Tibia und Fibula getrennt, Femur mit drittem Tro- 
chanter. Centrale Carpi fehlt bereits. Der Astragalus hat noch nicht 
die distale Doppelrolle und artikulirt sein distales Ende auch nur mit 
dem Naviculare. Das zweite und fünfte Metacarpale und Metatarsale 
waren etwas kürzer als das dritte und vierte, das erste noch kürzer 
als das fünfte. Die Endphalangen waren bereits zu Hufen umgewan- 
delt. Im Milchgebisse war der zweite Zahn des Oberkiefers und der 
letzte des Unterkiefers komplieirter als ihre Nachfolger und zwar in 
ähnlichem Verhältnisse wie bei Conoryctes. 

Einige Ähnlichkeit mit Artiodactylen — z. B. Anthraco- 


Beitriige zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 39 


therium, Choeropotamus — haben außer den genannten Gattun- 
gen auch noch die gleichfalls zu den Condylarthra gehörigen Genera 
Anacodon und Protogonia. Leider sind nur die Zähne, und 
auch diese nur zum Theil bekannt. Core stellt sie zu den Phe- 
nacodontiden, die Zahl und Anordnung der Tuberkel erinnert 
jedoch fast eher an die beiden genannten Paarhufer. 

Eine Form von ziemlich zweifelhafter Stellung ist Achaenodon 
Cope!, von diesem Forscher in einer seiner neuesten Publikationen 
zu den Insectivoren oder Lemuriden, von OSBORN? aber zu 
den Suiden gerechnet. Es ist diese Gattung vielleicht identisch 
mit dem Parahyus Marsh? und findet sich im Eocän von Nord- 
amerika. Der Schädel zeigt allerdings Carnivoren-Merkmale, nament- 
lich die Art der Einlenkung des Unterkiefers, und auch im Zahnbau 
weicht Achaenodon ziemlich von den bunodonten Artiodactylen ab — 
hinsichtlich der Beschaffenheit des oberen Pr, —, dagegen besitzt dieses 
Thier einen dritten Lobus am.unteren M;, der sonst komplicirter ist 
als seine Vorgänger, was bei Fleischfressern niemals vorkommt; 
auch sonst ist die Struktur der Zähne ganz die der Suiden. Ich 
rechne daher mit OsBorn den Achaenodon zu den Artiodactylen 
oder doch wenigstens zu den Condylarthra. Ob dieses Thier in- 
dessen für die Formenreihe der Paarhufer von größerer Bedeutung 
ist, bleibt sehr fraglich; die Zahl der Prämolaren war anscheinend 


kaum mehr = Da aber bei den älteren Artiodactylen dieses Zahlen- 


verhältnis durchgehends besteht, die Vermehrung der Zähne jedoch 
eine Unmöglichkeit ist, so müssen wir wohl Achaenodon für eine 
gänzlich ausgestorbene Form ansehen. Es spricht hierfür auch die 
Kürze der Kiefer. 

Ziemlich zweifelhaft ist die Stellung des ältesten Artiodactylen 
Amerikas, des eocänen Pantolestes Cope*. Seine Zugehörig- 
keit zu den Paarhufern selbst kann freilich nicht wohl in Frage 
kommen, denn die — einzig und allein bekannte — Hinterextremi- 
tät, so wie die Unterkieferzähne stimmen vollkommen mit dieser Gruppe 


! The Lemuroidea and the Insectivora of the Eocene Periode of 
North-America. American Naturalist 1885. pag. 470 fig. 17, 18. 

2 Contributions from the Museum of Princeton College. Bulletin No. 3. 
pag. 23—35. 

3 Introduction 1876. pag. 36. 

4 Tertiary Vertebrata. pag. 717 nur von P. brachystomus — pag. 721 
pl. XXIII d fig. 16—21, — Oberkiefer bekannt; ferner pl. 24 e fig. 5—7, pl. 25 a, e. 


40 M. Schlosser 


der Hufthiere, etwas anders verhält es sich jedoch mit den Molaren 
des Oberkiefers, die von denen aller übrigen Paarhufer sehr weit 
abweichen. Cope spricht von der Anwesenheit von nur drei Tuber- 
keln, bringt aber trotzdem Pantolestes in die Nähe von Dicho- 
bune, das doch zweifellos fünf Tuberkel besitzt — es ist sogar noch 
ein sechster angedeutet. Ich zähle indess, so fern die Core’sche Ab- 
bildung richtig ist, auch bei Pantolestes fünf Tuberkel. Der 
wesentliche Unterschied besteht darin, dass bei Pantolestes der 
unpaare Innentuberkel das Querthal abschließt, während er bei Di- 
chobune und überhaupt allen fünftuberkulären Artiodactylen, mit 
Ausnahme von Leptochoerus Leidy, in einer Reihe liegt mit den 
Tuberkeln der vorderen oder der hinteren Zahnhälfte — bei Dieho- 
bune selbst stets in der hinteren. Diese Struktur des Pantolestes- 
zahnes lässt indess einige Ähnlichkeit mit den Oberkiefermolaren der 
erwähnten Haploconus ete. nicht verkennen und wäre Pantolestes 
somit ein Bindeglied zwischen den Condylarthren und Artiodactylen, oder 
besser der Überrest einer Reihe von Zwischenformen, denn ich möchte 
es sehr bezweifeln, ob derselbe Nachkommen hinterlassen habe; bei 
der großen Verschiedenheit des Pantolestes von den übrigen Artio- 
dactylen sind solche Zweifel durchaus berechtigt. 

Für die vorliegende Arbeit theile ich die Artiodactylen in 
folgende Gruppen ein, die meiner Ansicht nach den genetischen 
Verhältnissen am ehesten entsprechen. 

1) Die Anoplotheriidae, selenobunodonte Molaren, die oberen 
fast immer mit fünf Tuberkeln — der unpaare in der Vorderhälfte. 
Ineisiven, Caninen in beiden Kiefern vollzählig, Prämolaren ziemlich 
komplieirt. Geschlossene Zahnreihe, inadaptiv-reducirte Extremitäten 
— keinerlei Verschmelzung im Carpus oder Tarsus, Zehenzahl an- 
scheinend drei, ursprünglich zweifellos vier. 

2) Die Diehobuniden, ursprünglich bunodont und vierzehig, 
obere Molaren ursprünglich mit fünf, wenn nicht sechs Tuberkeln. 
Prämolaren Anfangs sehr einfach gebaut. Sie zerfallen in vier — oder 
fünf — Unterabtheilungen !. 

a. Die Caenotheriidae mit selenodontem fünfmondigem Mo- 

larenbau — fünfter Mond in der Hinterhälfte, Prämolaren 
schneidend, die letzten mit konischem, sehr weit hinten 


1 Die fünfte würde durch Dichobune selbst repräsentirt — sehr schwache 
Seitenzehen, Molaren eher bunodont als selenodont; unpaarer Tuberkel der obe- 
ren Molaren in der Hinterhälfte —. 


Beitriige zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 41 


stehendem Innentuberkel, vier vollständige Zehen; Ver- 
schmelzung zwischen einzelnen Carpalien oder Tarsalien 
findet nicht statt. Auch obere Ineisiven vorhanden. Voll- 
ständig ausgestorben. 


b. Die Xiphodontidae mit meist fünfmondigen Oberkiefer- 
molaren, fünfter Mond in Vorderhälfte — Ruminantier- 
ähnliche Unterkiefermolaren und reducirte Seitenzehen, wo- 
bei jedoch keine Verschmelzung von Carpalien und Tarsalien 
erfolgt. Zum Theil geschlossene Zahnreihe. Vollständig 
ausgestorben. | 


ec. Die Traguliden mit nur vier Monden auf den oberen Mo- 
laren und je zwei, allerdings nur schwachen Seitenzehen. 
Mittlere Metapodien verwachsen, eben so gewisse Carpalien 
und Tarsalien. 


d. Die Gelocidae mit ebenfalls nur vier Monden; völlige Re- 
duktion der Seitenzehen, Verschmelzung der mittleren Meta- 
podien und gewisser Tarsalien und Carpalien; umfasst die 
Hirsche, Antilopen und Boviden. 


3) Die Tylopoda, vier Monde, freie Carpalien und Tarsalien, 
Reduktion der Seitenzehen, Verschmelzung der mittleren Meta- 
podien. 


4) Die Oreodontidae, vier Monde im Oberkiefer, vier freie 
Zehen, Seitenzehen stark, keinerlei oder doch anscheinend nur zu- 
fällige Verschmelzung von Carpalien oder Tarsalien. Stirbt aus. 
doch haben sich, wohl freilich ziemlich bald, die Tylopoden abge- 
zweigt. 


5) Die Anthracotheriidae, ursprünglich bunodont, dann sele- 
nodont, fünftuberkulär — mit Ausnahme von Merycopotamus — und 
inadaptive Reduktion der Extremitäten. Niemals Verschmelzung der 
mittleren Metapodien oder gewisser Carpalien und Tarsalien. Gänz- 
lich ausgestorben. 


6) Die Suidae, mit ursprünglich fünf-, später vierhöckerigen 
-Molaren, freien Zehen — kräftigen Seitenzehen — mit Ausnahme 
von Dicotyles, keinerlei Verschmelzungen im Tarsus oder Carpus. 
Anscheinend noch weiter entwicklungsfähig. 


Der genetische Zusammenhang und die zeitliche Verbreitung 
der eben angeführten Gruppen ist folgender: 


a M. Schlosser 
| PN 9 7 es | a 
Quartär. | so FE 3 
| © S > | = 
3: a. Wa 2 
> © BI > vd | = 
— x = © © 3 N 
Pliociin. = s a #8 3 ee ee 
= ER =) vn 
~ um z 
r 5 Sy. | Sy 5 jen) 
. ral os a 
Mioeän. ST os Lif so 2.2 
3 © 5 = © 
= os 2 = ‘.. Br 
ee = = am 2 
. u | = © _ "3 
Oligocin. er 2 2 © 1" eee 
=| =) | = & =} 
© a © =} 
ann > 3 
Ob.-Eociin. AN J EN AS 
~~ Dichobunidae - ——___——. } 1 
Unt.-Eociin. 9 
Periptychidae 


Wenn auch hier der Zusammenhang der Dichobuniden mit 
den übrigen fünftuberkulären Formen noch nicht völlig aufgehellt 
ist, so kommt dieses Schema der Wirklichkeit doch bedeutend näher, 
als jenes, welches Core in den Proceedings of the American Philo- 
sophical Society 15. August 1884 aufgestellt hat. Dasselbe ist 


? Bovidae Tragulidae Camelidae 


Hyopotamidae Oreodontidae Poébrotheriidae 


/ 


/ 
Selenodonta 


Die Anoplotheriidae. 


Ich eréffne die Reihe der Artiodactylen mit den Anoplo- 
theriden, charakterisirt durch die selenodont-bunodonten fiinftuber- 
kulären Zähne. Die Prämolaren werden nach vorn zu immer kleiner 
und gehen ganz allmählich in Caninen und Incisiven über. Nament- 
lich die Caninen haben sich sehr weit von dem ursprünglichen fleisch- 
fresserartigen Grundtypus entfernt. Die Zahnreihe ist geschlossen, 
ein Merkmal derjenigen Formen, welche an dem Ende ihrer Entwick- 
lung angelangt sind. Die unteren Molaren haben drei Innentuberkel, 
die oberen je zwei in der vorderen und einen in der hinteren Zahn- 


1 Seitenzehen sehr kräftig, 5 oder 6 (?) Tuberkel auf den oberen Mola- 
ren, untere Molaren mit sehr einfachen Tuberkeln. Prämolaren sehr einfach, 
Incisiven und Caninen wohl entwickelt. Carpalien und Tarsalien der unteren 
Reihe fast genau mit dem entsprechenden Metacarpale oder Metatarsale artiku- 
lirend, sehr geringes Alterniren. 


Beitriige zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 43 


hälfte. Die Außentuberkel sind im Ober- und im Unterkiefer nach 
dem Selenodontentypus umgewandelt. Der hinterste Prämolar zeigt 
namentlich im Oberkiefer und besonders bei Eurytherium latipes das 
Bestreben, durch mannigfache Vorsprünge seine Oberfläche zu ver- 
größern und molarähnlich zu werden. Die Zahl der Zehen beträgt 
anscheinend durchgehends drei, doch sind MtII und Me II wesentlich 
kleiner als die beiden anderen ungefähr gleich großen Metatarsalien 
resp. Metacarpalien. Auch nimmt die zweite Zehe gegenüber den 
beiden übrigen eine auffallend schräge Stellung ein. Die Anordnung 
der Carpalien und Tarsalien erinnert etwas an die der Suiden. Cen- 
trale und Tibiale sind bereits völlig verschwunden. Im Zahnbau 
zeigt Anoplotherium commune eine eigenthümliche Specialisirung, 
in so fern der erste Innentuberkel der unteren Molaren eben so mächtig 
geworden ist, wie die übrigen. Hinsichtlich der Extremitäten hat 
dasselbe einen Fortschritt erreicht im Vergleich zu den übrigen Anoplo- 
theriiden durch die merkwürdige Reduktion des zweiten Fingers, der 
nur noch durch ein einziges Knöchelchen repräsentirt wird. Die 
gleiche Struktur der Zähne finden wir auch bei A. (Eurytherium) 
latypes Gerv. Es ist hier wie bei vermuthlich allen folgenden der 
zweite Finger noch vollständig erhalten. Bei A. secundarium sind 
im Unterkiefer der erste und zweite Innenhöcker der Molaren schon 
sehr nahe gerückt, im Oberkiefer werden die Molaren an ihrer Innen- 
seite verkürzt. | 

Diese Erscheinungen treten in noch höherem Maße auf bei der 
Gattung Diplobune!. Auch bekommen hier die unteren Pr Ver- 
stärkungsleisten auf der Innenseite, die bei fortgesetzter Abnutzung 
dem Zahn ein Aussehen verleihen, ähnlich wie bei Bachitherium, 
einem echten Ruminantier. Die Zahl der Zehen ist hier wahrschein- 
lich drei. 

Daerytherium? ist bemerkenswerth wegen der breiten Spalte 
zwischen den beiden Zwischenkiefern. Der obere Pr zeigt einen 
starken zweiten Innentuberkel und kommt somit der Struktur eines 
M ziemlich nahe. Dafür sind jedoch die übrigen Pr um so einfacher 
gebaut, viel einfacher als bei Anoplotherium. Innentuberkel fehlen 
bei den vorderen Pr. Die oberen Molaren sind sehr breit und plump. 
Die unteren M haben den ersten Innentuberkel — a RÜTIMEYER — 


1 Fraas, Palaeontographica. Bd. XVII. pag. 177 Taf. 38. 
2 FILHOL, Annales des sciences géologiques, 1877. T. VIII. pag. 217 fig. 254 
—256, fig. 311—313. 


44 M. Schlosser 


verloren. Ich stelle hierher, allerdings mit Vorbehalt, zwei Metatar- 
salien — III und IV —, an welchen sehr deutliche große Gelenkflächen 
für Metatarsale II, beziehungsweise V wahrzunehmen sind. Der 
Stärke dieser Facetten zufolge waren diese seitlichen Metatarsalia sehr 
wohl entwickelt und vielleicht sogar noch mit der vollen Phalangen- 
zahl versehen. Es war somit Dacrytheriam vermuthlich noch vier- 
zehig. Da es auch im Bau der Pr der ursprünglichen Stammform 
näher kommen dürfte, so wird es sehr wahrscheinlich, dass auch die 
Anaplotheriiden einstens vierzehig waren. 

Ein eigenthümlich entwickelter Seitenzweig ist Metriotherium!. 
Die ersten Innentuberkel der Unterkiefermolaren sind hier be- 
reits mit den zweiten verschmolzen, dagegen erscheinen die unteren 
Prämolaren im Verhältnis zu Anoplotherium noch sehr einfach, indem 
noch kein eigentlicher Innentuberkel zur Entwicklung gelangt ist. 
Nur Unterkiefer bekannt. 

Mixtotherium?, nur Oberkiefer bekannt; die veriteh Pr ai 
noch sehr einfach, viel einfacher als bei Anoplotherium, dafür hat 
aber der hinterste Pr vollständig die Zusammensetzung eines M er- 
langt. Die M ähneln denen von Diplobune. 

Myxochoerus?, nur in Unterkiefern bekannt. Soll Anklänge an 
Diplobune, Metrotherium und Palaeochoerus zeigen, was wohl so viel 
heißt, als dass hier die ursprüngliehen Bunodonten-Charaktere stärker 
ausgesprochen sind als bei den genannten Formen; namentlich sollen 
die M an Palaeochoerus erinnern; sie sind also vierhöckerig; die 
Pr haben mehr mit Diplobune gemein. 

Zu den Anoplotheriiden gehören zweifellos auch die in Picrer 
Supplement! abgebildeten Zähne von zweierlei Größe. Gegenüber 
der Gattung Anoplotherium zeigen sie einen entschiedenen Fortschritt, 
in so fern als die unteren Molaren nur noch zwei Innentuberkel be- 
sitzen, die noch dazu die gleiche Stellung aufweisen wie die der 
Ruminantier. Sie kommen dem FiıtHor'schen Metriotherium sehr nahe, 
sind jedoch schon mehr selenodont. Höchst wahrscheinlich muss zu 
diesen Zähnen auch der Taf. VI Fig. 5 abgebildete obere Molar 


! FiILHOL, Mém. sur quelques mamm. foss. Toulouse 1882. pag 99 pl. X 
fig. 1—1. 

2 FıLHoL, Mém. sur quelques mamm. foss. Toulouse 1882. pag. 92 pl. IX 
fig. 1—7. 

3 Ibid. pag. 103. 

4 PICTET, Supplement. 1869. pl. 27 fig. 9—16. 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 45 


gestellt werden. Derselbe hat nur noch vier Monde, der fünfte ist 
völlig verschwunden. Ich schlage für diese von allen Anoplothe- 
riiden am weitesten fortgeschrittene Gattung den Namen Tetrase- 
lenodon vor. Kowarevskı! hat diese von Picrer beschriebenen 
Zähne sehr mit Unrecht auf Dichodon bezogen. Sie sind für Di- 
ehodon viel zu einfach gebaut, namentlich fehlt hier die für diese 
letztere Gattung so charakteristische Umbiegung des Vorder- und 
Hinterrandes der Innentuberkel; in dieser Beziehung stimmen die 
fraglichen ‘Zähne vielmehr vollständig mit Anoplotherium überein. 

Eine sehr nahe stehende Form scheint der Hyopotamus cris- 
pus Pictet (Gerv.?), nur in Oberkiefermolaren bekannt. Trotz der 
Anwesenheit des fünften Tuberkels könnten die eben erwähnten ein- 
fachen Unterkieferzihne — Anoplotheroids Pıcrers — doch wohl 
möglicherweise auch hierher gehören, denn die oberen Molaren bleiben 
wenigstens nach dem Beispiele von Xiphodon zu urtheilen, länger 
auf.dem alterthümlichen Standpunkte als die unteren. Der Größe 
nach passt freilich der erwähnte vierhöckerige Zahn besser zu den 
Picret’schen Unterkieferzähnen. 

Ein direkter genetischer Zusammenhang zwischen den aufge- 
zählten Formen ist nicht wohl denkbar, denn erstens fällt ihr Auf- 
treten nahezu auf den gleichen Zeitpunkt und zweitens zeigt jede 
derselben im Vergleiche zu den übrigen gewisse Fortschritte, während 
sie in dem einen oder anderen Punkte noch der ursprünglichen Stamm- 
form näher steht. Jedenfalls sind es aber — freilich verschieden 
entwickelte — Endglieder ein und desselben, von einem fünfhöcke- 
rigen Typus ausgehenden Stammes, der sich zum Theil einer eigen- 
thümliehen, vermuthlich aquatilen Lebensweise angepasst und eine 
entsprechende hochgradige Specialisirung erlangt hat. Die Herkunft 
dieses Stammes ist noch in vollständiges Dunkel gehüllt, nur so viel 
dürfen wir als sicher annehmen, dass derselbe wohl von der gleichen 
Grundform ausgegangen ist wie der der Suiden. Interessant ist 
die bei mehreren Gattungen auftretende Komplikation der letzten 
Prämolaren, so wie das dichte Anschließen der einzelnen Zähne und 
der allmähliche morphologische Übergang von den Prämolaren in die 
Incisiven, Merkmale, die unter Anderem auch bei den gleichfalls 
völlig erloschenen Oreodontiden wahrzunehmen sind. So fern jedoch 
die letzten Prämolaren der Anoplotheriiden der Zusammensetzung der 


! Palaeontographica. Bd. XXII. Anthracotherium pag. 246 und 
Hyopotamus pl. 39 fig. 16 von Mauremont stammend. 


46 M. Schlosser 


Molaren sehr nahe kommen, bleiben dafiir die vorderen um so un- 
entwickelter. Der Ausgang der Thaler ist bei den unteren Molaren 
von Anoplotherium sehr undeutlich, in so fern die Innenecke des 
Vorderrandes des Zahnes zu einem sehr mächtigen Tuberkel aus- 
gebildet ist, lässt sich aber schon bei Diplobune und noch besser 
bei Metriotherium konstatiren; nur die Öffnung des zweiten Thales 
ist, wie ja bei fast allen Paarhufern, durch das Vorrücken des Innen- 
tuberkels der hinteren Zahnhälfte geschlossen, die des vorderen be- 
findet sich zweifellos zwischen Vorderwand und erstem Tuberkel. 


Die Oreodontidae. 


Ein eigenthümlicher gänzlich erloschener Stamm ist der der 
Oreodontidae. Ihre Zähne sind ziemlich hoch entwickelt, in so 
fern die fünften Tuberkel verschwunden sind und die vier übrig ge- 
bliebenen sich zu echten Monden umgestaltet haben. Auch die Prä- 
molaren sind ganz bedeutend vervollkommnet. Der vorderste Pr des 
Unterkiefers — Pr, — hat die Form eines Caninen, der Canin selbst 
die eines vierten Incisiven angenommen, wie bei den Ruminantiern. 
Von diesen unterscheiden sie sich jedoch durch die Anwesenheit von 
Ineisiven im Oberkiefer. Die Zahnreihe ist bei fast allen vollkommen 
geschlossen, wie auch bei den Anoplotheriiden und Caeno- 
theriden. Es scheint dies durch Verkürzung der Kiefer bedingt 
und ein Zeichen dafür zu sein, dass der betreffende Stamm am End- 
ziel seiner Entwicklung angelangt ist, wenigstens finden wir diesen 
Zustand nur bei solchen Formenreihen, welche gerade im Aussterben 
begriffen sind. Die Zahl der Zehen beträgt vom und hinten vier; 
alle sind wohl entwickelt. Das Magnum ist nach Corr fast ganz 
unter das Scaphoideum gerückt, das Unciforme greift weit in den 
Carpus herein; Trapezoideum ist frei. Im Tarsus fehlt das Ento- 
cuneiforme, die beiden anderen verschmelzen niemals, eben so wenig 
wie Navieulare und Cuboideum: Die seitlichen Metapodien sind sehr 
hoch hinaufgerückt und haben große proximale Flächen. Ulna und 
Radius eben so wie Tibia und Fibula sind wohl entwickelt und voll- 
ständig getrennt. Die Form der einzelnen Knochen ist die der Ru- 
minantier, ihre Konsistenz jedoch die der bunodonten Artiodactylen. 
Sie nehmen überhaupt eine ganz eigenthümliche Mittelstellung zwischen 
den Suiden und den Traguliden ein. Bei der geringen Anpassungs- 
fähigkeit, welehe diesem Stamme eigen war, kann es nicht über- 
raschen, dass derselbe vollständig erloschen ist. Die Modernisirung 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 47 


besteht fast ausschließlich in geringen Änderungen im Gebisse. 
Möglicherweise ‘hat diese Gruppe der Artiodactylen den gleichen 
Ursprung wie die Anoplotherien, doch sind wir noch weit entfernt 
von der Kenntnis dieser etwaigen gemeinsamen Vorfahren. 


Was die Verbreitung der Oreodontiden betrifft, so sind die- 
selben wohl ausschließlich auf Nordamerika beschränkt und zwar 
fast ganz auf das Miocin. 


Bei der innigen Verwandtschaft der einzelnen Genera dieses 
Formenkreises genügt es hier nur einige Gattungen namhaft zu 
machen. Über den genetischen Zusammenhang der geologisch 
ältesten Glieder dieses Stammes mit den jüngsten kann wohl kein 
Zweifel bestehen. - 


Oreodon Leidy, Ancient Fauna pl. II. Extinct Fauna of Nebrasea 
div. pl. u. Fig. 

_ Merycochoerus Leidy, Extinct Fauna of Nebrasca p. 157 pl. X, 
hat am dritten oberen M einen kleinen dritten Lobus. 

Merychyus Leidy, ibidem pag. 118 pl. XI. 

Von Eporeodon hat Marsu! die vordere und hintere Extremität 
abgebildet. Im Tarsus hat diesem Autor zufolge noch keine Ver- 
wachsung stattgefunden, eben so wenig im Carpus; das Trapezoideum 
liegt noch ausschließlich auf dem Metacarpale Il, das Magnum auf 
Metacarpale III, doch legt sich dieses letztere auch sehr dicht und 
auf eine ziemliche Strecke dem Hamatum an. 


Als ein Seitenzweig der Oreodontiden, der das bunodonte Gebiss 
etwas weniger verändert hat, kann Agriochoerus? gelten. Seine 
Zähne verhalten sich zu denen der echten Oreodons, wie die von 
Merycopotamus zu denen der Hirsche. Der Schädelbau ist ganz 
der gleiche wie bei Oreodon. Die Komplikation der Prämolaren 
ist hier sehr weit vorgeschritten und hat der letzte Pr des Unter- 
kiefers ganz die Struktur eines Molaren angenommen. 


Vielleicht gehört in die Nähe von Agriochoerus der allerdings 
nur in seinen oberen Molaren bekannte Haplomeryx aus den Phos- 
phoriten des Querey (siehe Anhang). Es wäre dies sehr interessant, 
da derselbe nicht bloß der einzige Vertreter dieses Stammes in 


1 MARSH, Dinocerata. pag. 187 fig. 162, 163. 
2 Leipy, Ancient Fauna. pag. 24 pl. I fig. 5—10. Extinct Fauna. pag. 135 
pl. XIII fig. 1—1. 


48 'M. Schlosser 


Europa, sondern bei seinem frühzeitigen geologischen Vorkommen 
und seiner Kleinheit auch in genetischer Beziehung von Wichtigkeit 
wäre. 

Uber die Systematik der Oreodontidae siehe Core, Palaeon- 
tological Bulletin No. 38 1884 und Palaeontological Bulletin No. 39 
1884. Philadelphia A. Foote. 


Die Tylopoda. 


Von den ältesten Oreodontiden haben sich wohl die Tylo- 
poden abgezweigt. Im Gegensatze zu den Oreodontidae haben sie 
sich bis in die Gegenwart erhalten. Die Molaren zeigen bereits 
bei den ersten Vertretern dieser Familie den Selenodontentypus, 
sind jedoch viel niedriger als bei den späteren. Die Prämolaren und 
Incisiven haben der Zahl nach bedeutend abgenommen. Carpus und 
Tarsus haben noch sehr alterthümliche Organisation, in so fern Magnum 
und Trapezoideum, so wie Naviculare und Cuboideum noch nicht ver- 
wachsen sind. Bei dem ältesten bekannten Vertreter — Poébro- 
therium — waren die mittleren Metapodien noch getrennt, die 
seitlichen jedoch am Hinterfuße bereits verschwunden, am Vorder- 
fuße nur noch durch Griffel angedeutet. Bei den Übrigen sind die 
distalen Enden des Canons gespalten und stehen weit aus einan- 
der. Die Verwachsungsnaht ist noch sehr deutlich zu sehen. 


Poöbrotherium! Leir hat noch SI +O + Pr>M. Pry ist 
noch isolirt, die Priimolaren stellen mit Ausnahme der hinteren ein- 
fache Schneiden dar. Das Ectocuneiforme — I — ist bereits völlig 
atrophirt, das Trapezium ist noch erhalten. Metacarpale II und V 
sind zu Griffeln reducirt. Untermiocän. 


Protolabis Cope? hat ebenfalls noch & I, die Pr sind schon 
höher geworden. 


Procamelus? hat nur mehr — N aber noch - 0 = ia Pr, ist 


1 Leipy, Ancient Fauna. pag. 19 pl. I fig. 1—4. Extinct Fauna, pag. 141 
pl. XIII fig. 5—7. 

2 CopE, 100th Meridian. pag. 341. 

3 Leıpy, Extinct Fauna. pag. 148 pl. IX fig. 5, pl. XIV fig. 15, pl. XV 
fiy. 1—7. Cope, 100th Meridian. pag. 329 pl. 16—79. 


Beitrige zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 49 


isolirt, die beiden folgenden sind sehr klein. Die Metapodien sind 
‘ bereits verschmolzen, die Griffel völlig verschwunden. Trapezium 
ist noch vorhanden. 

Homocamelus! hat oben noch einen vierten Pr, unten nicht 
mehr. Plioeän. 


3 At } 
Camelus 5 Pr, der vorderste isolirt und sehr einfach, die 


hintersten ziemlich dick. Zuweilen noch Trapezium vorhanden. 
Ausschließlich in der alten Welt: fossil in den Siwalik-hills. 

Ein anderer schon früh sich abtrennender Zweig ist der der 
Aucheniden. 

Der älteste ist Leptauchenia? mit g I -- C — Pr. — Die 


Incisiven des Oberkiefers sind indess noch nicht bekannt; die Pr 
sind klein, die M ziemlich einfach. Die Pr schlieBen dicht an ein- 
ander. Untermiocin. 


Pliauchenia? mit nur mehr A Pr — der vorderste sehr einfach 


3 


5 I. Beide im Miocän, beziehungsweise Pliocän 


— und wohl © 


von Nordamerika. 
5) 2 
Protauchenia! C = I = Br: Auch Skelet bekannt. Di- 


luvium von Ecuador. 


Auchenia 2 I E C = Pr. Der vorderste Pr isolirt; recent. 

Genauere Angaben über die Phylogenie der Cameliden und 
Aucheniden finden sich in den eitirten Arbeiten Copr’s und 
BRANCO’S. 

Mit Ausnahme der Gattung Camelus ist diese ganze Gruppe 
der Tylopoden auf Amerika beschränkt, und selbst dieses Thier tritt 
erst spat in der alten Welt auf — fossil in den Siwalik, wahrscheinlich 
pliocän. Dass dieselben noch am nächsten mit den Oreodontiden 
verwandt sind, wurde bereits oben erwähnt, doch besteht zwischen 
beiden immerhin eine tiefe Kluft, indem die Extremitäten der Tylo- 
poden schon gleich bei ihrem ersten bekannten Vertreter redueirt 
sind. Auch der Umstand, dass der fünfte Mond der Oberkiefer- 


1 Lerpy, Extinct Fauna. pag. 158 pl. XIV fig. 16—17. 

2 LEıpy, Extinct Fauna. pag. 124 pl. XI. 

3 Copp, 100the Meridian. pag. 340 pl. 77 fig. 4, 5. 

4 Branco, Säugethiere von Punin. pag. 110 Taf. XII—XVL. 
Morpholog. Jahrbuch. 12. 4 


50 M. Schlosser 


molaren nirgends mehr zu sehen ist, spricht dafiir, dass wir noch weit 
davon entfernt sind, die Urform der Tylopoden und der Oreodontiden 
zu kennen. | 

Ganz besonders auffallend ist bei den Tylopoden die Reduktion 
der Prämolaren, die hier verhältnismäßig sehr rasch vor sich geht. 
Sie beginnt beim vordersten, der jedes Mal isolirt ist und anscheinend 
vollständig resorbirt wird. Dann löst sich der nächste Pr von den 


übrigen ab, worauf auch er allmählich aufgezehrt wird. 

Die Verbreitung und der genetische Zusammenhang der einzel- 
nen Tylopodenformen unter einander und mit den Oreodontiden 
lässt sich durch folgendes Schema veranschaulichen: 


Quartär. 
Pliocän. 


Miocan. 


Oligoeän. 


Ob.-Eocin. 


Auchenia A. Camelus As. Af. 
| 
Protauchenia A. Camelus As. 


Pliauchenia A. Procamelus A. Homocamelus A. Oreodon A. 


| | 
Protolabis A. | 


Leptauchenia A. | 
= — ~Poébrotherium A. Oreodon A. AgriochoerusA. ¢ 
Haplomeryx? E. | ? 
vierzehig selenodont_____\vierzehig selenodont 5 Monde 


| 
vierzehig 5 tuberculir a 


Suidae 
Annnlathariidaa 


Die Dichobuniden. 


Die Stämme der Ruminantier und der bald aussterbenden 
Caenotheriidae beginnen mit der europäischen Gattung Dicho- 
bune. Die Prämolaren sind hier mit Ausnahme des hintersten in 
beiden Kiefern noch ganz einfache komprimirte Hügel, nur der Pr, 
hat oben, wie ja auch schon bei den Condylarthra, einen kräftigen 
Innentuberkel. Ein solcher ist auch bei dem unteren Pr, vorhanden 
und befindet sich derselbe dicht neben dem Gipfel des Zahnes, dem 
ursprünglichen Tuberkel. Es ist diese Struktur bei allen Ruminan- 
tierprämolaren wieder zu erkennen, die Unterschiede bestehen nur 


darin, dass diese Tuberkel sich immer mehr in Lamellen oder Stifte 


umwandeln, und dass noch sekundäre, koulissenartige Bildungen auf 
der Innenseite auftreten. Der vorderste Prämolar Pr, ist, wie bei 
allen älteren Ungulaten, noch isolirt. Die Caninen waren ziemlich 
kräftig entwickelt, eben so trug auch wohl der Zwischenkiefer noch 
Incisiven. Die unteren Molaren zeigen die gleiche Anordnung der 
Tuberkel wie bei den Ruminantiern und nähern sich auch schon 


a — 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 51 


zum Theil der Halbmondform, nur der erste Innentuberkel stellt 


“noch einen einfachen Kegel dar. Über die Richtung des vorderen 


Querthals kann hier kein Zweifel bestehen, es öffnet sich dasselbe 
yor dem ersten Innentuberkel, zwischen demselben und dem Vorder- 
rand des Zahnes. Schwieriger ist, wie bei allen bunodonten oder 
undeutlich selenodonten Artiodactylen, der Ausgang des zwei- 
ten Thales zu bestimmen, indem der ziemlich kurze Innentuberkel 
genau zwischen dem Vorder- und Hinterhorn des zweiten Außen- 
mondes liegt. Bei den jüngeren Selenodonten schließt sich dann 
jede Lücke in Folge der Streckung des Innenmondes. Diese Stel- 
lung des zweiten Innentuberkels findet sich, wie erwähnt, sogar schon 
bei den Condylarthra-Periptychidae. Die eigentliche Öffnung 
befindet sich, den Verhältnissen bei Lophiomeryx zufolge, indessen 
hinter dem zweiten Innentuberkel. 

Die Extremitäten von Dichobune hat bereits Cuvier! sehr gut 
abgebildet. Die mittleren Metapodien sind selbstverständlich noch 
getrennt, die beiden seitlichen haben aber schon bedeutende Reduk- 
tion erlitten. Sie tragen zwar noch die volle Phalangenzahl, sind 
aber bereits sehr dünn geworden. In Carpus und Tarsus sind noch 
alle Knochen frei, ihre Form ist aber, namentlich im Carpus, fast 
ganz die der echten Ruminantier. Nach der Cuvier’schen Zeichnung 
ruht das Magnum ausschließlich auf dem Metacarpale III, das Tra- 
pezoideum auf II. Ein Trapezium ist nicht bekannt. Ulna und 
Radius, Fibula und Tibia sind noch vollständig getrennt. Die obe- 
ren Molaren tragen in der hinteren Hälfte einen fünften Tuberkel, 
in der vorderen findet sich die Andeutung eines sechsten ; derselbe 
ist jedoch von dem ersten Innenmonde fast gänzlich aufgesaugt. 
Der letzte Molar ist im Vergleich zu dem zweiten noch sehr einfach 
gebaut. Die Tuberkel nähern sich auch im Oberkiefer schon sehr 
dem Mondtypus. Von dem amerikanischen Pantolestes, der nach 
Core sehr ähnlich sein soll, unterscheidet sich Diehobune sehr 
wesentlich dadurch, dass die Tuberkel hier in zwei Reihen stehen. 
während bei Pantolestes der unpaare Tuberkel das Thal sperrt. 

Die Diehobune-Arten sind zum Theil sicher als Vertreter 
selbständiger Gattungen aufzufassen, so vielleicht Campichi Pictet. 


Der Typus ist D.leporinum?. Diese Formen stellen wohl den Über- 


! Ossem. fossil pl. 104 fig, 0—22. 

° Ein interessantes Stück bildet Gaupry ab (Enchainements pag. 
fig. 85); es ist ein Oberkieferfragment mit den I, C, auch noch CD erhalten, 
vier D und zwei echten M. 


> 


12 


4* 


52 M. Schlosser 


rest einer früher verbreiteteren Gruppe dar. Ob Dichobune selbst 
direkte Nachkommen hinterlassen hat, bleibt fraglich, doch wäre es 
gerade nicht absolut unzulässig, von demselben die Caenotheriiden 
einerseits und die Gelociden andererseits abzuleiten. Die ersteren 
entwickelten sich unter Erhaltung der bisherigen Beschaffenheit der 
Extremitäten, die letzteren unter Reduktion derselben. 

Bei den Caenotheriiden erhielt sich noch der fünfte Tuberkel, 
nur wurden alle Höcker in echte Monde verwandelt; bei den Gelo- 
eiden ist der fünfte Tuberkel bald verschwunden. Da es aber ur- 
sprünglich auch Gelociden gegeben hat, bei welchen der fünfte 
Tuberkel in der Vorderhälfte und nicht in der Hinterhälfte 
gestanden hat, wie bei Diehobune, so kann dieses letztere nicht 
wohl der direkte Vorläufer der Gelociden sein, sondern dürfte bes- 
ser als ein Seitenzweig betrachtet werden. Diehobune kommt im 
Pariser Gips und den gleichaltrigen Bohnerzbildungen vor. 

Dem Genus Dichobune scheinen Spaniotherium und Dei- 
lotherium! nahe zu stehen — beide in den Phosphoriten des 
Querey. Die Zwischenhöcker der oberen Molaren sollen hier bereits im 
Verschwinden begriffen sein; diese Gattungen nähern sich somit mehr 
den Ruminantiern. 

Von Diehobune oder besser einem demselben sehr nahestehen- 
den Artiodactylen zweigen wohl alle Selenodonten mit Ausnahme 
der Oreodontiden und Cameliden ab — Dichobune selbst 
hat bereits reducirte Seitenzehen und kann mithin nicht mehr der 
Vorläufer von Formen mit besser erhaltenen seitlichen Metapodien sein. 
Außerdem treten auch schon solche Thiere gleichzeitig mit demselben 
auf, die sich den Ruminantiern, wenigstens in der Beschaffenheit des 
Gebisses noch viel mehr nähern, so z. B. Xiphodontherium. 


Die Caenotheriiden. 


Die Molaren sind hier echt selenodont, der fünfte Mond der 
oberen Molaren befindet sich in der Hinterhälfte. Bei den unteren 
Molaren ist der zweite Innenmond als Kegel entwickelt, gewisser- 
maßen das Gegenstück zu Lophiomeryx, bei welchem der erste 
Innenmond eine ähnliche Beschaffenheit zeigt. Der obere Pr ist 
sehr einfach, die übrigen stellen schneidende Klingen dar, nur der 
untere Pr, und der obere Pr. besitzen noch je einen Innenlobus. 


! FıLHorL, Mammiferes des phosphorites du Quercy 1882. pag. 112—114. 


Beitriige zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 53 


Der obere Canin ist von mäßiger Größe. Auch der Zwischenkiefer 
trägt hier noch Ineisiven von schaufelförmiger Gestalt. Die Zahl 
der Zehen ist vier; die Seitenzehen haben je drei Phalangen. We- 
der im Carpus, noch im Tarsus fand hier Verschmelzung benachbar- 
ter Knochen statt und ist auch die reihenweise Anordnung der Carpalien 
der zweiten Reihe und der Metacarpalien ziemlich streng durchge- 
führt; nur das Metacarpale III legt sich auf eine ziemliche Strecke 
an das Unciforme an, dagegen trägt das Metacarpale II einzig und 
allein das freie Trapezoideum. Ein Trapezium dürfte nach gewis- 
sen Eindrücken am Metacarpale II zu schließen, sicher vorhanden 
gewesen sein, ist indess eben so wenig bekannt wie die übrigen 
Carpalien!. Das Metacarpale II endet in gleicher Höhe mit 
dem Metacarpale III — eben so Metacarpale V mit IV — es rückt 
weder unter dasselbe, wie bei Sus, noch legt es sich über dasselbe 
wie bei den Perissodactylen. Die distale Facette des Unci- 
forme war auf keinen Fall in zwei getheilt wie bei Sus — die eine 
für MetacarpalelV, die andere für Metacarpale V —. es bildeten diese 
beiden oben vielmehr eine einzige Fläche, wie bei den Perissodac- 
tylen. Die seitlichen Me sind hinsichtlich ihrer Länge wohl etwas 
verschieden, das fünfte ist etwas länger als das erste. Das Pyramidale 
artikulirte nur mit der Ulna, nicht auch mit dem Radius. Die Ulna 
ist ihrer ganzen Länge nach erhalten. Am Hinterfuße ist die Ver- 
wachsung von Cuboid und Naviculare noch nicht eingetreten, eben so 
sind alle drei Cuneiformen frei. Die beiden ersteren Knochen ähneln 
denen des Schweines, sind jedoch im Verhältnis schlanker. Das 
Cuboid hat eine große gemeinsame Facette für Mt IV und V. Diese 
beiden artikuliren am Cuboid außerdem noch auf ihrer Rückseite 
mittels des aufsteigenden Fortsatzes. Metatarsale II ist verhältnis- 
mäßig etwas kürzer als Metatarsale V. Es schiebt sich mit seinem 
oberen Ende sehr weit über das Mt III herauf und artikulirt mittels 
zweier winziger Facetten am Cuneiforme III und wird seinerseits 
wieder vom Cuneiforme II und zwar ausschließlich bedeckt. Das 
Cuneiforme I lag wohl als spindelförmiger Knochen zwischen dem 


1 Die Gruppirung derselben habe ich, so weit dies aus der Beschaffenheit 
der distalen Enden von Ulna und Radius und den proximalen Enden der Meta- 
carpalien möglich war, konstruirt. Es ist bedauerlich, dass die französischen 
Sammler auf solche kleine aber doch so wichtige Reste so wenig Riicksicnt 
nehmen; freilich gehen ihnen hierin die Autoren selbst mit schlechtem Beispiele 
voran. Einen rühmlichen Gegensatz hierzu bilden die Amerikaner, deren sorg- 
fältigem Suchen selbst die winzigsten Skelettheile nicht entgehen. 


54 M. Schlosser 


absteigenden Fortsatze des Naviculare und dem aufsteigenden des 
Metatarsale III. Beim Schwein sind dagegen die seitlichen Meta- 
tarsalien fast ganz vom Tarsus abgedrängt. Jedenfalls haben die 
Caenotheriiden im Bau der Extremitäten den ursprünglicheren 
Typus besser bewahrt. Das Skelet zeigt eine sonderbare Mischung 
von Charakteren von Suiden und der Ruminantier, so nament- 
lieh im Bau des Calcaneus und Astragalus. Ich habe diese Ver- 
hältnisse ausführlicher besprochen, weil trotz der zahllosen Reste. 
dieser Thiere noch keine Beschreibung des Skelets vorliegt. FıL- 
HOL! bildet zwar die beiden hinteren Extremitäten von Caenothe- 
rium ab, eine davon als Hand bestimmt, jedoch ohne Erläuterung. 
Nach BLAINVILLE wäre außer dem Ectocuneiforme nur noch ein Cu- 
neiforme vorhanden, — das erste der Gestalt nach — und läge das- 
selbe auf dem Mt II. Es ist dies zweifellos ein Irrthum. Die Vorder- 
extremität war diesem Forscher nicht bekannt. 

Caenotherium und Plesiomeryx unterscheiden sich ganz 
wesentlich durch die Konsistenz und die äußere Form ihrer einzel- 
nen Knochen. Die von Plesiomeryx sind sehr schlank, und eben so 
eckig und kantig wie die der Ruminantier; mit denselben haben sie 
auch die porzellanartige Konsistenz gemein. Die Caenotherium- 
Knochen zeigen fast die gleiche Struktur so wie die Rundung der 
Schweineknochen. Es verhält sich Caenotherium ungefähr zu 
Plesiomeryx wie Dicotyles zu Hyaemoschus. 

Die Kiefer weisen meist eine kleine Zahnlücke hinter dem Cani- 
nen auf, bisweilen äuch hinter einem der ersten Prämolaren. 

Der älteste Plesiomeryx ist wohl der Amphimoeryx— Cae- 
notherium Courtoisi P. Gerv.? im Texte — aus den Ligniten von 
Debruge; derselbe ist identisch mit dem Plesiomeryx quinque- 
dentatus Filhol®. Es ist dieses Thier sehr merkwürdig in so fern, 
dass es als der älteste bekannte Vertreter zugleich die größte Re- 
duktion des Gebisses aufweist. 

Das Caenotherium Mülleri, PıcrEr Suppl. pag. 192, gehört 
zu Xiphodontherium (siehe pag. 59); das Caenotherium Re- 
nevieri, ibid. p. 181, unterscheidet sich von den echten Caeno- 
therium dadurch, dass bei ihm der erste Innenhöcker der unteren 
Molaren zurückgeschoben ist, wodurch die Öffnung des vorderen 


! Annales des sciences géolog. 1881. T. 11 pl. 1. 
2 Zool. et Pal. fr. pag. 162 pl. 34 fig. 6, pl. 35 fig. 4. 
3 FıLHoL, Ann. se. géol. T. VIII. pag. 210 pl. 19 fig. 314—316, 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 55 


Thales auferordentlich deutlich wird. Wären die Extremitäten dieses 
_ Thieres bekannt, so ließe sich dasselbe allenfalls zu den Caenotheriiden 
stellen. Vielleicht gehören demselben die von Picrer als Chae- 
romorus pl. XXV fig. 12 bestimmten Fußknochen an; die Seiten- 
zehen sind daselbst völlig verschwunden. 

Die Caenotherien sind eigentlich nichts weiter als echt se- 
lenodonte Diehobunen. Die Prämolaren haben sich etwas ver- 
vollkommnet, wenigstens der erste des Unterkiefers und der zweite 
des Oberkiefers und zwar nach dem Anoplotheriiden-Typus, mit- 
tels eines einfachen Kegels in der hinteren Zahnhälfte. Ein weite- 
rer Fortschritt besteht auch in der Verkürzung des Unterkiefers und 
dem dadurch bedingten Aufschließen der Prämolaren. Die Extremi- 
täten weichen fast gar nicht von Dichobune ab. 

Das Vorkommen von Caenotherium beschränkt sich auf die Zeit 
zwischen der Ablagerung der Lignite von Debruge und dem Unter- 
miocän — Indusienkalk von St.-Gerand-le-Puy; Weisenau und Ulm. 


Die Xiphodontidae. 


Dieser Formenkreis steht in mancher Beziehung, namentlich 
was das Gebiss betrifft, den Anoplotheriiden ziemlich nahe, 
doch dürfte hieraus kaum auf eine nähere Verwandtschaft zu schlie- 
Ben sein. 

Wie bei Anoplotherium haben auch hier die ursprünglich 
schneidenden Unterkieferprämolaren wenigstens zum Theil — vor Allem 
die Pr, und Pr, — einen kräftigen, konischen freistehenden Innen- 
tuberkel in der zweiten Zahnhälfte bekommen, an den vorderen hat 
sich wenigstens der Hinterrand nach innen zu verbreitert, oder es 
haben diese Zähne die Gestalt von Caninen angenommen — Xipho- 
dontherium —, was als eine noch bedeutendere Umgestaltung 
betrachtet werden muss. Die oberen Pr haben sehr große Ähnlich- 
keit mit denen der Wiederkäuer, nur stellen die vordersten bloß 
einfache Klingen dar. Die Caninen haben sich nicht selten zu In- 
eisiven umgebildet. Die unteren Molaren kommen denen der Rumi- 
nantier meist außerordentlich nahe; sie bestehen, wie bei diesen, aus 
vier Monden, von denen nur die beiden inneren noch einigermaßen 
die ursprüngliche Kegelform bewahrt haben. Die wahre Öffnung: des 
vorderen Querthales ist fast stets gut zu sehen, die des hinteren ist 
durch die allen Artiodactylen eigene Verrückung des zweiten. 
Innentuberkels verwischt worden. Die oberen Molaren besitzen fast 


56 M. Schlosser 


immer einen fünften Tuberkel, oft als Mond entwickelt. Derselbe 
steht bei den einen in der vorderen, bei den anderen in der hin- 
teren Hälfte, was sich auf zweierlei Weise erklären lässt. Ent- 
weder nimmt man die Zahl der ursprünglichen Tuberkel zu fünf an, 
alsdann wäre dieser fünfte unpaare Tuberkel wie bei Pantolestes, 
Leptochoerus und auch noch bei Entelodon ursprünglich in der 
Mitte gestanden, so dass er das Querthal gesperrt hätte, wäre aber 
dann bei den einen in die vordere, bei den anderen in die hintere 
Hälfte gerückt. Oder es war die Zahl der Tuberkel ursprünglich 
sechs, wofür die Verhältnisse bei Diehobune zu sprechen scheinen, 
und wäre dann bei den einen Formen der dritte Höcker der Vorder- 
hälfte, bei den anderen der der Hinterhälfte von seinem Nachbarn 
absorbirt worden. 

Die Zahl der Zehen ist anscheinend bei allen nur mehr zwei: 

die Seitenzehen werden bloß durch phalangenlose Stummel ange- 
deutet; doch tritt niemals Verschmelzung der mittleren Metapodien 
ein, eben so wenig zwischen Magnum und Trapezoideum oder zwischen 
Cuboid und Naviculare. Ein freies Trapezium dürfte wohl bei allen 
vorkommen, ist indess nur bei Xiphodon beobachtet. Die Ulna war 
vollständig erhalten und legte sich das Pyramidale ausschließlich an 
diese an. Das Trapezium liegt allein auf McII, das Magnum auf 
Me III, das Ectocuneiforme auf Mt III, das Mesocuneiforme auf dem 
Stummel des MtII. Das Entocuneiforme endet frei und legt sich an 
den aufsteigenden Processus des Metatarsale HI. Die Fibula war 
möglicherweise bereits in ihrer Mitte aufgelöst, das distale Ende, 
wenigstens bei Xiphodontherium, mit der Tibia verschmolzen. 
i Es besteht sonach auch im Carpus und Tarsus eine gewisse 
Ähnlichkeit mit den Anoplotheriden; doch sehen wir solche Organi- 
sation bei allen nicht weiter entwicklungsfähigen Selenodonten des 
älteren Tertiärs. Eben so darf wohl auch auf die berührte Ähnlich- 
keit in der Komplikation der Prämolaren nicht allzuviel Gewicht 
gelegt werden. Die Knochen ähneln im Ganzen denen der Rumi- 
nantier, doch erinnert ihre Konsistenz in den meisten Fällen mehr 
an die der bunodonten Artiodactylen, nur Xiphodontherium macht 
hierin eine Ausnahme. 

Ich eröffne die Reihe dieser Formen, die man am besten als 
Xiphodontidae bezeichnen kann, mit: 

Dichodon. Die Molaren gleichen nahezu vollständig denen 
‚der Cerviden, indem auch die oberen nur mehr vier Monde ent- 
halten, und auch auf ihrer Außenseite — die unteren entsprechend 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 57 


auf ihrer Innenseite — eine Umbiegung der Hirner zeigen, wie dies 
. auch bei den Hirschen zu beobachten ist, freilich nicht in diesem hohen 
Grade wie hier. Die Prämolaren sind merkwürdig gebaut. Der letzte 
gleicht fast ganz einem letzten Milchzahn, die vorderen sind ent- 
sprechend einfacher und ähneln denen von Xiphodon. Die Zahn- 
reihe ist geschlossen. 

Das Gebiss ist zweifellos das Ruminantier-ähnlichste unter allen 
hier zu nennenden Formen und erscheint als außergewöhnlich moderni- 
sirt. Die Extremitäten sind bis jetzt noch nicht bekannt, doch bin 
ich fast versucht, die von KowALevskI! als »Diplopus« bezeich- 
neten Extremitäten hierher zu stellen. Bei diesem Diplopus fehlen 
die seitlichen Zehen gänzlich; in der Anordnung der Carpalien und 
Tarsalien ergiebt sich, abgesehen eben von der durch die Reduk- 
tion der Seitenzehen bedingten Modifikation, völlige Übereinstimmung 
mit den Hyopotamen oder überhaupt mit allen primitiven Artio- 
dactylen. 


Xiphodon unterscheidet sich von Diehodon durch die Ein- 
fachheit der langgestreckten, schneidenden Prämolaren, durch die 
Anwesenheit eines fünften Mondes auf den oberen Molaren, und zwar 
in deren Vorderhälfte, und durch die noch ziemlich ursprüngliche 
kegelförmige Gestalt der Innenmonde der unteren Molaren; doch sind 
auch hier schon zuweilen vorspringende Zipfel zu sehen. wie bei 
Dichodon. An der Hand sehen wir noch das Rudiment der zweiten 
und fünften Zehe — Mec V und II — durch je einen ungegliederten 
Knochen repräsentirt, ein freies Trapezoideum so wie ein freies Tra- 
pezium, letzteres über Mc II etwas herabgreifend. Xiphodon war 
ein sehr schlankes, hochbeiniges Thier und hatte äußerlich sicher 
große Ähnlichkeit mit einem kleinen geweihlosen Hirsch. 


Die Gattung Rhagatherium stellt einen ganz eigenartigen 
Typus dar. Die oberen Molaren tragen den fünften Mond in der 
Vorderhälfte. Die Monde gleichen hier eher noch Höckern. Charak- 
teristisch sind starke Basalwülste an Vorder- und Hinterrand so wie 
auf der Außenseite der Oberkiefermolaren. Bei dem Rh. Frohn- 


1 Hyopotamidae. Philosophical Transactions 1973. pl. XXXV et XXXVIII 
und Anthracotherium. Palaeontographica Bd. XXII. pag. 173 Taf. 7 Fig. 21. 
Ich trage kein Bedenken, die unter dem Namen »Diplopus« beschriebenen 
Extremitiiten auf Dichodon cuspidatus Owen zu beziehen, indem dieselben 
nicht nur in der gleichen Ablagerung vorkommen, sondern auch ihrer Größe 
nach recht wohl zu diesem Thiere gehören können. 


58 M. Schlosser 


stettense! sind die Prämolaren, namentlich Pr, sup. noch ziemlich 
einfach, dagegen sind die von Valdense? sehr komplieirt gebaut; 
auch der obere Pr, hat hier einen zweiten Außentuberkel. Die beiden 
letzten Pr des Unterkiefers gleichen fast den entsprechenden Milch- 
zähnen. Der obere Pr, ist caninenartig und steht gleich dem Pr; 
des Unterkiefers sehr weit von seinen Nachbarn ab. Der Pr, des 
Unterkiefers fehlt bereits, dafür ist der dolchartige untere Canin sehr 
weit nach hinten gerückt wie bei den Cameliden. 

Ein genetischer Zusammenhang zwischen den hier aufgezählten 
Formen ist nicht gut denkbar, denn jede derselben erscheint im Ver- 
gleich zu den übrigen in gewisser Beziehung fortgeschritten, doch 
dürften sie wohl sämmtlich auf eine gemeinsame Stammform zurück- 
zuführen sein. Dieselbe hatte vermuthlich noch ziemlich einfache Pr, 
etwa wie Dichobune, und sehr kräftige Caninen; die Monde glichen 
eher noch Höckern; der unpaare Mond der oberen M befand sich in 
der Vorderhälfte. Die Existenz von Seitenzehen ist sehr wahrschein- 
lich, doch waren dieselben bereits ziemlich schlank. Diese Form 
hatte dann ihrerseits wohl den gleichen Ursprung wie Diehobune. 

Die Art und Weise wie sich hier die Prämolaren verstärken und 
die geschlossene Zahnreihe bei mancher dieser Formen erinnern sehr 
an die Anoplotheriiden. Gleichwohl stehen sie in ihrem Gesammt- 
habitus den Ruminantiern unendlich näher und glaube ich daher 
diesen scheinbaren Analogien nicht allzuviel Werth beilegen zu 
müssen. Es ist diese merkwürdige Komplikation der Pr und das 
Aufschließen aller Zähne so wie die eigenthümliche Differenzirung von 
Pr zu Caninen und von C zu Incisiven — wie wir dies bei Xipho- 
dontherium sehen — entschieden als ein Zeichen für das baldige 
Erlöschen des ganzen Stammes zu betrachten. Dafür spricht auch » 
vor Allem die auf die Dauer nicht mehr haltbare Organisation der 
Extremitäten. Bei Xiphodon besteht der ganze Fortschritt des Ge- 
bisses in der Bildung deutlicher Monde und der geschlossenen Zahn- 
reihe, bei Xiphodontherium in dem Verlust von Prämolaren und 
der Anpassung der übriggebliebenen, bei Dichodon in dem Verlust 
des fünften Mondes und in einer auffallenden Komplikation der Prä- 
molaren, die auch beiRhagatherium eingetreten ist. Dieses letztere 


! KOWALEVSKI, Anthracotherium. pag. 228 Taf. VIII Fig. 57—59. 

2 PıcrET, Faune éocéne. pag. 43 pl. IH. Das Rh. Valdense, in: Picrer, 
Supplem. pl. 24 fig. 1, 2, ist ein Hyracotherium, das Oberkieferstück Fig. 3 
ein Anoplotheriide, wohl dem gleichen Thier angehörig wie der untere Prı 
und M, Taf. V Fig. 13. 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 59 


hat dagegen den fünften Tuberkel so wie die kegelförmige Struktur 


‘ der Monde und die primitive Form der vorderen Pr noch bewahrt. 


Seine Fortschritte dokumentiren sich außer der bereits erwähnten 
Komplikation der hinteren Pr in dem Verlust eines Pr und in ge- 
wissen Anklängen an die Ruminantier. Allen — so weit bekannt — 
ist endlich die Reduktion der Seitenzehen und der Fibula eigen- 
thümlich. 

Xiphodontherium!. Die unteren M sehen denen der echten 
Wiederkäuer außerordentlich ähnlich, doch zeichnen sich die Innen- 
monde noch durch ihren rundlichen Querschnitt aus. Die oberen 
Molaren tragen einen wohl entwickelten fünften Mond in der vor- 
deren Hälfte. Der vierte Pr ist in beiden Kiefern verschwunden, 
der dritte hat im Unterkiefer die Gestalt eines Caninen angenommen, 
der des Oberkiefers ist dagegen als langgestreckte Schneide ‘ent- 
wickelt. Die hinteren Pr haben in beiden Kiefern je einen kräftigen 
Innentuberkel bekommen, ähnlich wie bei den Anoplotheriiden. Der 
obere Canin war vermuthlich ziemlich kräftig; auch waren wohl die 
oberen Ineisiven noch erhalten. Die beiden mittleren Metapodien 
besaßen eine sehr beträchtliche Länge, die seitlichen müssen der 
Kleinheit der entsprechenden Facetten zufolge wenigstens in ihrem 
proximalen Theile bereits ziemlich rudimentär gewesen sein. Die 
proximalen Facetten von Metacarpale und Metatarsale III und IV 
sind ganz wie bei Dichobune, es war mithin die Organisation von 
Carpus und Tarsus noch ziemlich primitiv. 

Wie FırHou? richtig bemerkt, beziehen sich auf diese Gattung 
die Cuvier’schen Namen Dichobune murinum, obliquum und parvu- 
lum. Auch KowaAuevsk1? hat dieses Thier gekannt, eben so PicTEr?; 


‚sein Oplotherium so wie sein Caenotherium Miilleri® sind 


zweifellos identisch mit Xiphodontherium. Zwischen dem zweiten 
und dritten unteren Pr befindet sich eine Zahnlücke, nur bei der 
kleinsten Art schließt der Pr, unmittelbar an den Pry an und er- 


! FiLHoL, Annal. des sciene. géol. T. VIII. 1877. pag. 198 fig. 317—323. 

2 FILHOL, Mammiferes des Phosphorites du Quercy. Toulouse 1882. pag. 116. 

3 KOWALEVSKI, Anthracotherium. Palaeont. Bd. XXII. Taf. VIII Fig. 46. 

4 Pictpr, Faune éocéne du Canton du Vaud. pag. 64. pl. IV fig. 10—12. 
Oplotherium = Xiphodontherium primaevum. 

5 Idem. Supplement. pag. 182 pl. 26 Fig. 8—12. Auch bei P. GERVAIS ist 
Xiphodontherium abgebildet als Amphimoeryx = Caenotherium collotarsum pag. 162 
pl. 35 fig. 2. Taf. V Fig. 26 stellt den Unterkiefer von Xiphodontherium par- 
vulum Filhol sp. dar. 


60 M. Schlosser 


scheint auch als lange Schneide. Eine selbständige Gattung reprä- 
sentirt das »Caenotherium Renevieri« Pictet!. Seinen Ober- 
kieferzähnen nach — dieselben tragen den unpaaren Mond in ihrer 
Vorderhälfte — kann über die Verwandtschaft zu Xiphodontherium 
kein Zweifel bestehen. Die unteren M sind sehr merkwürdig: es 
ist der erste Innenmond ein wenig nach hinten gerückt, wodurch der 
Ausgang des ersten Thales sehr deutlich wird, wie bei Lophiomeryx. 
Bei Caenotherium dagegen ist der zweite Innenmond etwas — und 
zwar nach vorn zu — verschoben. Es bilden also Caenotherium 
und die vorliegende Form gewissermaßen zwei entgegengesetzte Ex- 
treme, zwischen welchen Xiphodontherium in der Mitte steht bei 
der normalen Stellung seiner Innenmonde. Die Prämolaren ähneln 
denen von Caenotherium, sind mithin viel kürzer und noch ursprüng- 
licher als bei Xiphodontherium. Der untere Canin hat eine relativ 
beträchtliche Größe. 


Die Gelociden. 


Der Stamm der Gelociden ist charakteristisch durch die echt sele- 
nodonte Bezahnung, wobei die Backzähne noch kräftige Leisten auf 
Innen- oder Außenseite entwickeln und durch die Verschmelzung der 
mittleren Metapodien zu einem Canon, womit zugleich das Ver- 
schwinden der Seitenzehen verbunden ist. 

Höchst wahrscheinlich begann dieser Stamm mit Formen, die 
noch fünftuberkuläre Oberkiefermolaren und ‚zweifellos auch noch 
wohl entwickelte Seitenzehen besaßen, im Ganzen somit dem Genus 
Dichobune sehr nahe kamen. Doch ist die Lücke zwischen diesem 
und dem zeitlich und morphologisch unter den europäischen Formen 
am nächsten stehenden Gelocus so bedeutend, dass wir wahrschein- 
lich zur Ausfüllung derselben amerikanische Formen zu Hilfe nehmen 
müssen — im Zahnbau freilich schließt sich Gelocus ziemlich eng an 
Diehobune an, abgesehen von den oberen M —. Solche Formen sind 
auch in der That vorhanden in obereocänen oder oligocänen Ablagerun- 
gen. Es sind die Gattungen Homacodon?, Oromeryx, Eomeryx und 
Parameryx. Leider muss ich mich hier auf Wiedergabe der ganz 
flüchtigen und überdies zum Theil anscheinend irrigen Mittheilungen 


! PiCTET, Supplement. pag. 181 pl. 26 fig. 1—4; fig. 5—7 wohl speeifisch 
verschieden. 
? MaksH, Introduction. pag. 38. 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 61 


des Professor MarsH beschränken, da ich meine eigenen Beobachtun- 
- gen dem von ihm mir abverlangten Versprechen zufolge nicht be- 
nutzen darf. 

Homacodon soll im Zahnbau Ähnlichkeit haben mit Dicho- 
bune. Die oberen M tragen einen fünften Mond in der hinteren 
Hälfte. Oben und unten ist ein Pr, vorhanden. Die Zähne erinnern 
noch sehr an die Bunodonten. Zehenzahl gleich 4. Im Dino- 
cerasbed. 

Eomeryx steht angeblich dem Hyopotamus nahe und besitzt 
gleich diesem vier Zehen. Die Monde sind schon viel deutlicher als bei 
Homacodon. Findet sich in dem etwas jüngeren Diplacodonbed. 

Parameryx soll hinten nur noch drei Zehen haben. Eben- 
daher. 

Oromeryx wird für einen Repräsentanten der Hirsche gehalten. 
Ebendaher. 

Der erste zweifellos echte Ruminantier Europas ist der schon 
erwähnte Gelocus!. Die Bezahnung ist sehr hirschähnlich, der 
fünfte Tuberkel der oberen M ist bereits verschwunden, die Tuber- 
kel selbst sind schon zu deutlichen, wenn auch noch sehr plumpen 
Monden geworden. Die Ausgänge der Thäler der unteren Molaren 
lassen sich noch sehr deutlich erkennen und stimmen mit denen von 
Dichobune. Die Prämolaren sind gleich denen von Diehobune 
höchst einfach und sehen auch denen dieses letzteren Thieres ziem- 
lich ähnlich, nur tragen sie den Charakter der Selenodonten an 
sich. Ihr Vorderrand ist verdickt, aus welcher Verdiekung dann 
bei den Nachkommen des Gelocus eine Innenfalte wurde. Der 
untere Pr, ist ein ganz einfacher Stift geworden und hat sich auch 
schon an den Pr, angeschlossen; der obere Pr, fehlt. Der obere 
Canin hat sich in eine lange, dünne aber breite Klinge verwan- 
delt, der untere schon nahezu die Gestalt eines Incisiven angenommen. 
Die oberen Incisiven fehlen bereits. Es ist mithin Gelocus den 
echten Ruminantiern schon außerordentlich nahe gerückt. In Bezug 
auf Carpus und Tarsus verhält sich derselbe ebenfalls fast ganz wie die 
Wiederkäuer. Magnum und Trapezoideum sind innig verschmolzen; 
eben so Cuboideum und Naviculare. Die Cuneiformen scheinen sämmt- 
lich frei zu sein. Am Hinterfuße können bereits Metatarsale III und 
IV mehr oder weniger innig sich verbinden, dagegen bleibt die Ver- 
bindung der entsprechenden Metacarpalien eine noch ziemlich lose. 


! KOWALEVSKI, Gelocus. Palaeontographica. Bd. XXIV. pag. 145 Taf. 28, 29. 


62 M. Schlosser 


Die seitlichen Metapodien sind nicht bloß viel dünner geworden, 
sondern sogar schon in der Mitte aufgelöst und somit nur als distale 
und proximale Reste erhalten. Gelocus findet sich im oligocänen 
Kalke von Ronzon, im Eocän von Hordwell und, allerdings selten, auch 
in den Phosphoriten des Querey, hier sogar in drei verschieden großen 
Arten. Von einer derselben dürften vielleicht die Taf. I Fig. 26, 27, 
35, 36, abgebildeten Metatarsalien herrühren, bei welchen noch keine 
Verschmelzung erfolgt ist. 


Das Rutitherium — Dorcatherium Nouleti — Filhol! gehört 
eher in die Nähe von Gelocus als in die der Traguliden, da ihm 
die für diese letzteren so charakteristischen Leisten in der Vorderhälfte 
der unteren Molaren vollständig zu fehlen scheinen und auch die 
Prämolaren sich viel mehr denen der Cerviden nähern. Die Mo- 
laren selbst sind noch ziemlich plump, doch nicht mehr so buno- 
dontenähnlich wie bei Gelocus. Der untere Pr, hat außer dem 
kräftigen Innentuberkel eine kurze Innenleiste zwischen diesem und 
dem Vorderrande und eine zweite noch schwächere zwischen Innenhöcker 
und dem Hinterrande. Gegenüber Dichobune zeigt sich auch ein 
Fortschritt, in so fern die Verbindung des erwähnten Innentuberkels 
mit dem Außentuberkel viel inniger ist. Nach FıLHoL ist im Unter- 
kiefer ein isolirter Pr, vorhanden und steht demnach Rutitherium 
in dieser Beziehung auf einem primitiveren Standpunkte als Gelocus. 
Ein leider nur sehr unvollständig bekannter, aber zweifellos echter 
Ruminantier ist das »Xiphodon gelyense« P. Gervais?. Von 
Xiphodon ist dieses Thier natürlich sehr weit verschieden. Seine 
Molaren — es ist überhaupt nur ein Unterkiefer beschrieben — 
stimmen ganz mit denen von Prodremotherium und steht diese 
Form mithin höher als der fast noch bunodonte Gelocus. Dafür 
hat aber der Pr, außer des Innentuberkels keine weiteren Verstärkun- 
gen der Innenseite und erscheint somit in dieser Beziehung Gelocus 
als der weiter entwickelte Typus. Ich schlage als Gattungsnamen 
die Bezeichnung Phaneromeryx vor. 

Ich erwähne hier auch das merkwürdige Bachitherium? zum 


1 FıLHot, Annales sciences géologiques. T. VII. 1877. pag. 245 pl. 13 
fig. 281— 283. 

2 P. Gervais, Zool. et Pal. franc. pag. 159 pl. 15 fig. 4. Siehe Anhang. 

3 FıLHoL, Memoires sur quelques mammiferes des Phosphorites. Toulouse 
1882. pag. 124 und Annales des sciences géol. T. VIII. 1877. pag. 236 pl. 11 
fig. 257, pl. 21. 


a a 


= 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 63 


Theil früher von FıuorL als Gelocus bestimmt. Die Molaren glei- 


chen denen der echten Cerviden, nur ist die Höhe der Krone noch 


sehr gering. Die oberen sind äußerst einfach, rauh, mit starken Vertikal- 
rippen auf Außenseite und starkem Basalband auf Innenseite, aber 
ohne Basalpfeiler. Auch die oberen Pr sind sehr einfach gebaut. 
jedoch stark in die Länge gezogen. Merkwürdig verhalten sich die 
unteren Prämolaren. Im Ganzen gleichen sie denen von Gelocus, 
der Innentuberkel hat sich aber zu einer bis zum Hinterrande ver- 
laufenden Innenwand umgestaltet. Die Caninen und Ineisiven stim- 
men absolut mit denen des genannten Genus. Der vierte untere Pr 
ist bereits verschwunden. Das Skelet ist ungefähr das gleiche wie 
bei Gelocus. 

Ein vermuthlich direkter Nachkomme des Gelocus ist Pro- 
dremotherium' aus den Phosphoriten, jedoch höchst wahrschein- 
lich etwas jüngeren Alters als der Kalk von Ronzon. Gegenüber 
Gelocus erscheint Prodremotherium schon wesentlich fortgeschrit- 
ten in der Richtung gegen die Hirsche. Im Gebisse besteht der Fort- 
schritt im Verschwinden des vierten unteren Pr, in der Verstärkung der 
Innentuberkel der oberen Pr und in Vervollkommnung der bei Gelocus 
theilweise noch ziemlich undeutlichen Monde. Die unteren Pr stim- 
men völlig mit denen von Gelocus. An den unteren Molaren treten 
schwache Basalpfeiler auf, dessgleichen an den oberen; doch zeigen 
diese letzteren auch außerdem noch ein ziemlich starkes Basalband. 
Die mittleren Metapodien sind bereits verschmolzen, doch lassen sich 
namentlich am Vorderfuße die Nähte noch sehr wohl erkennen. Die 
seitlichen Zehen sind viel stärker reducirt als die des Gelocus. 


namentlich hat der proximale Theil starke Rückbildung_ erlitten. 


Am Metacarpale III ist die Facette für das Trapezoideum ganz 
deutlich abgesetzt von der des Magnum; außerdem zeigt sich noch 
sehr hübsch die ursprünglich so ausgedehnte Artikulation des Meta- 
carpale III am Hamatum. Das Metacarpale IV lässt auf seiner Rück- 
seite eine deutliche Facette für das Rudiment des Metacarpale V er- 
kennen. Die Ulna wird in ihrer Mitte sehr dünn. Am proxi- 
malen Ende des Metatarsus reichen die Processus der Mt III und IV 
noch sehr weit hinauf, um den Anschluss an die entsprechenden 
Fortsätze des Cuboscaphoids zu erzielen, die bei der relativ noch 
sehr bedeutenden Höhe dieses Knochens sonst nicht mit dem Meta- 


1 FILHOL, Ann. sciences géol. 1877. T. VIII. pag. 228 fig. 25S—268 und 
pl. 22. 


64 M. Schlosser 


tarsus in Berührung treten könnten. Der proximale Theil des Me- 
tatarsale II ist als schuppenförmiges Griffelbein entwickelt und mit 
dem Canon ziemlich fest verwachsen; dagegen ist das Metatarsale V 
anscheinend noch immer frei. Die Artikulation dieses Mt V mit 
dem Cuboid erfolgt noch mittels einer ganz deutlichen Facette, eben 
so trägt auch noch das Mt II ganz ausschließlich das Mesocuneiforme. 
— Die zweifellos noch mit vollständiger Phalangenzahl versehenen 
distalen Hälften der seitlichen Metapodien konnten leider nicht beob- 
achtet werden. — Der Fortschritt gegenüber Gelocus äußert sich, 
abgesehen von der Modernisirung des Gebisses, vor Allem in der Um- 
gestaltung der Extremitäten in der Richtung nach dem Hirschtypus. 
Zweifellos spielt Prodremotherium in der Geschichte der Wieder- 
käuer eine ungemein wichtige Rolle, denn es lassen sich fast alle 
echten Ruminantier auf dieses Thier ungezwungen zurückführen. 

Im Miocän erlangt die Gattung Palaeomeryx! eine sehr 
große Bedeutung. In Frankreich — St.-Gerand-le-Puy — sind die- 
selben gleichfalls sehr häufig und zwar sind es die gleichen Arten 
wie die von Weisenau und Eggingen, trotzdem für dieselben von 
den französischen Autoren eigene Gattungen — Dremotherium 
und Amphitragulus — aufgestellt worden sind?. Gleich dem Pro- 
dremotherium und allen bisher genannten Formen hatten auch 
die untermiocänen Palaeomeryx weder Geweihe noch Hörner. Das 
wichtigste Merkmal im Gebisse besteht in einer Leiste auf der Rück- 
seite des ersten Außenmondes der Unterkiefermolaren, ein Merkmal, 
das schon an den Georgsgemiinder Originalien H. v. MEYER’s sehr 
deutlich zu erkennen? und auch in dessen Zeichnungen sehr gut zur 
Darstellung gebracht worden ist, von den französischen Forschern 
aber stets übersehen wurde, obwohl es auch den Formen aus St.-Gé- 
rand-le-Puy keineswegs abgeht. Die oberen Molaren zeigen noch 
ein schwaches Basalband, doch treten auch Basalpfeiler auf, die in- 
dess keine besondere Mächtigkeit erreichen. Die Pr des Unterkiefers 
erhalten außer den schon bei Prodremotherium vorhandenen Innen- 
leisten noch eine neue zwischen Vorderrand und Innentuberkel. Dieser 
letztere selbst ist viel mächtiger und mit dem Außentuberkel viel 
inniger verbunden als bei Prodremotherium. Die vorderen Pr 


1 HERMANN v. MEYER, Georgsgemünd 1834. pag. 92 Taf. IX und X. 

2 Nach meinen vergleichenden Studien an dem deutschen und französischen 
Materiale des Münchener Museum kann an der Identität dieser Genera und selbst 
der Arten kein Zweifel bestehen. 

3 Besonders gut zu sehen an Fig. 7 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 65 


des Oberkiefers sind noch massiver geworden. Im Allgemeinen haben 
_ die Backzähne ganz das Aussehen von Hirschzähnen, nur ist die Höhe 
der Zahnkronen noch viel geringer und unterscheiden sich die unteren 
M sehr leicht durch das erwähnte Wülstchen. Im Vergleich zu den 
Palaeomeryx-Zähnen des Obermiocän sind dieselben hier noch 
viel einfacher, namentlich fehlen den oberen M die merkwürdigen 
spornartigen Vorsprünge in den einzelnen Marken. Nach den fran- 
zösischen Autoren besteht der Unterschied von Amphitragulus 
und Dremotherium in der Existenz eines vierten Pr im Unter- 
kiefer des ersteren. Außerdem scheinen auch die Zähne der typi- 
schen Dremotherium-Species massiver zu sein als die von Am- 
phitragulus. Ich will auf diese Unterschiede nicht näher eingehen, 
so viel muss ich jedoch bemerken, dass das erstere Kriterium sehr 
hinfällig zu sein scheint, in so fern den mittelgroßen und den kleineren 
Amphitragulus-Arten der vierte Pr fast immer fehlt; derselbe 
kommt nur bei dem typischen Amphitragulus elegans und einem 
etwas kleineren vor. Es ist indess die Existenz dieses vierten Pr 
von großer Wichtigkeit für die Abstammung dieser Formen, denn da 
das genannte Prodremotherium nur noch drei Pr besitzt, so kann 
es wohl nicht mehr als Stammvater der Palaeomeryx mit vier Pr, 
wohl aber als der der Palaeomeryx mit drei Pr in Betracht 
kommen. Besser genügt das oben erwähnte Rutitherium Filhol 
den Anforderungen, die man an die Stammform der Palaeomeryx 
stellen kann. Es besitzt nämlich nicht bloß einen vierten Pr, sondern 
es sind auch alle Pr schon etwas komplicirter als bei Prodremo- 
therium und kommen somit schon dem Palaeomeryx-Typus 
näher. 

Von diesen untermiocänen Palaeomeryx sind alle Skelettheile 
überliefert. Die Vertheilung derselben auf die einzelnen Arten ist 
bei dem kleinen mir zu Gebote stehenden Materiale ein Ding der 
Unmöglichkeit. Die Verschiedenheit im Baue des Metatarsus und 
Metacarpus ist hier eine so große, dass eine Besprechung derselben 
nicht überflüssig sein dürfte, um so mehr als diese Palaeomeryx 
einzig und allein zur Zeit alle Ruminantier des europäischen Unter- 
miocän repräsentiren. 

Auf Dremotherium bezieht Gaupry' einen Vorderfuß. dessen 
seitliche Metatarsalien zwar nur als Griffel entwickelt, aber in der 
Mitte noch nicht durchbrochen sind. Die Verschmelzung der mitt- 


1 Enchainements. Mammiféres fossiles. pag. 109 fig. 142. 
Morpholog. Jahrbuch. 12. 5 


66 M. Schlosser 


leren Metacarpalien ist eine sehr innige. Ich bezweifle, ob dieses 
Stück wirklich zu Dremotherium gehört, da es von einer anderen 
Lokalität als St.-Gérand-le-Puy stammt. Bei den Amphitragulus- 
und Dremotherium-Extremitäten aus Weisenau, Eggingen und 
St.-Gerand-le-Puy sind zum Theil sehr deutliche Facetten für den 
proximalen Theil der seitlichen Metacarpalien am Canon zu erkennen, 
namentlich häufig ist die Facette für Me V erhalten!. Ob bei diesen 
“ Formen zugleich auch der distale Theil noch entwickelt war, lässt 
sich nicht entscheiden, doch giebt es wenigstens in der Rheingegend 
Formen, hei welchen nicht bloß die distalen Partien der seitlichen 
Metacarpalien vorhanden waren, sondern sogar noch Phalangen ge- 
tragen haben?. Leider ist von diesen Extremitäten der proximale 
Theil nicht bekannt, so dass es nicht sicher ist, ob auch noch proxi- 
male Reste der Seitenmetacarpalien vorhanden waren. Bei den großen 
Amphitragulus oder Dremotherium von St.-Gerand-le-Puy sind 
Facetten für den proximalen Theil der seitlichen Metacarpalien ent- 
weder sehr undeutlich oder fehlen ganz?. Die Verschmelzung der 
mittleren Metapodien ist bei allen Palaeomeryx eine sehr innige 
und sind die Canons, namentlich was die Artikulation mit dem Car- 
pus betrifft, von denen der Hirsche nicht mehr zu unterscheiden. 
Besonders erwähnen möchte ich noch einige vordere Canons von St.- 
Gerand-le-Puy, in so fern sich dieselben durch die auffallende Plump- 
heit auszeichnen. Sie gehören wohl einer der größten dort vor- 
kommenden Palaeomeryx-Arten an, verhalten sich aber zu den 
übrigen größeren dortigen Canons wie die des Rindes zu denen des 
Edelhirsches. Es zeigen diese Canons die Facette für das Meta- 
carpale V fast eben so deutlich wie die von Prodremotherium. 
Fast bin ich versucht, diese Stücke einer Form zuzuschreiben, die 
den Ausgangspunkt der Cavicornier bildete. 

Es giebt also unter den miocänen Palaeomeryx, die doch 
wohl mit großer Berechtigung für die Stammeltern der Hirsche gelten 
können, möglicherweise eine drei- oder gar vierfache Verschiedenheit 
hinsichtlich der Seitenzehen: 

1) Seitliche Metacarpalia nur als Griffel entwickelt, aber in der 
Mitte nicht durchbrochen — GAuprY's Original. 


1 Taf. IV Fig. 1. 

2 Taf. IV Fig. 7 aus Weisenau, Fig. 3. Braunkohle von Rott im Sieben- 
gebirge aus H. v. Meyer’s Manuskript. 

3 Taf. IV Fig. 4, 8. 

4 Taf. IV Fig 


Beitriige zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 67 


2) Distale Partie erhalten mit voller Phalangenzahl, proximale 
. nieht bekannt — Palaeomeryx medius von Weisenau und P. minor 
von Rott. Es könnte nun hier zweierlei der Fall sein; entweder ver- 
halten sich diese Formen wie die heutigen telemetacarpalen Hirsche 
und ist sodann der proximale Theil verschwunden, oder es ist der- 
selbe noch vorhanden, was freilich bis jetzt nicht durch direkte Beob- 
achtung ermittelt worden ist. 

3) Proximale Partie der seitlichen Metacarpalien erhalten, an- 
gedeutet durch Artikulationsflächen am Canon, viele Stücke aus St.- 
Gerand-le-Puy. Es kann indess diese proximale Partie nicht sehr 
kräftig gewesen sein, wesshalb wohl auf die Existenz einer stärkeren 
distalen Partie geschlossen werden darf, womit dann diese Gruppe 
eventuell mit dem zweiten Theil der zweiten Gruppe zusammenfiele. 
Jedenfalls ist die Wahrscheinlichkeit sehr groß, dass die Palaeo- 
meryx zum großen Theil, wenn nicht sämmtlich, noch die distale 
Partie der Seitenzehen bewahrt haben. Es wäre demnach wohl mög- 
lich, dass die telemetacarpalen Hirsche von diesen Palaeo- 
meryx ihren Ursprung genommen haben. Leider reicht das mir zu 
Gebote stehende Material aus St.-Gerand-le-Puy nicht aus, auf diese 
Frage näher einzugehen, da namentlich distale Reste der Seitenzehen, 
die daselbst zweifellos vorkommen werden, bisher bei den Aufsamm- 
lungen an dieser Lokalität, wie in Frankreich überhaupt, gänzlich 
vernachlässigt worden sind!. 

Die proximalen Theile der seitlichen Metatarsalien waren bei 
einigen Stücken, herrührend von einer kleineren Form, als kurze aber 
breite schuppenförmige Knöchelchen entwickelt, wie bei Prodremo- 
therium. Gleichwie bei diesem war auch hier das Mt V noch frei 
und ist daher ausgefallen, während Metatarsale II schon am Canon 
festgewachsen erscheint. Das Mesocuneiforme ruht noch ausschließ- 
lich auf Mt II. Es giebt aber auch in St.-Gerand-le-Puy Formen, 
bei denen die Reduktion der Seitenzehen viel weiter fortgeschritten 
ist. So bildet Gaupry? einen Canon ab, an welchem die proximalen 
Enden der seitlichen Mt ganz fest verwachsen sind und unter dem 
von mir untersuchten Materiale finden sich sogar schon Canons, an 
welchen diese seitlichen Metatarsalien außerordentlich undeutlich ge- 
worden sind. — Vgl. Taf. III Fig. 11, 12, 19. — Zugleich werden 


1 Es bilden die französischen Aufsammlungen überhaupt, was Sorgfältig- 
keit anbelangt, einen sehr iblen Gegensatz zu denen der Amerikaner, denen 
selbst die kleinsten Knöchelehen nur höchst selten entgehen. 

? Mammiferes tertiaires. pag. 119 fig. 154. 


68 M. Schlosser 


die Processus am proximalen Theil der mittleren Metatarsalien im- 
mer kiirzer und riickt das Mesocuneiforme immer mehr auf Metatar- 
sale III. 

Eine weitere sehr wichtige Erscheinung:besteht auch darin, dass 
die Hand- und Fußwurzelknochen immer niedriger werden. Als Bei- 
spiel diene gleichfalls die Reihe Gelocus, Prodremotherium, 
Palaeomeryx (untermiocän), Palaeomeryx furcatus und An- 
tilope. 

Die Gattung Palaeomeryx setzt noch in einer Anzahl Arten 
ins Obermioeän fort und zwar differiren die Arten ganz auffallend 
in der Größe. Es giebt Formen — eminens — von der Größe des 
Edelhirsches bis zu solchen von der Größe des Caenotherium. 
Im Gebisse sind diese jüngeren Glieder ganz unbedeutend ver- 
schieden, nur werden die Basalpfeiler sehr mächtig, wofür aber das 
Basalband um so schwächer wird. Außerdem treten auch noch an 
den oberen Molaren eigenthümliche spornartige Vorsprünge auf, die 
in das Lumen der Marken hineinragen. Der obere Canin ist noch 
immer sehr mächtig und stellt eine säbelähnliche Klinge dar wie 
beim lebenden Hydropotes. Am genauesten bekannt ist das Skelet 
von Palaeomeryx-Prox-furcatus aus Steinheim!. Der proxi- 
male Theil der seitlichen Metacarpalien ist hier gänzlich geschwunden, 
wenigstens ist nicht einmal eine Spur einer Artikulationsfläche mehr 
wahrzunehmen; leider sind auch bis jetzt noch keine distalen Reste 
gefunden worden. Es wäre indess nicht unmöglich, dass solche über- 
haupt vollständig gefehlt hätten, denn Palaeomeryx furcatus 
selbst stellt einen Ausläufer des Hirschstammes dar, der wohl keine 
weiteren Nachkommen hinterlassen hat. Es wäre sodann diese Form 
den übrigen Gliedern in Bezug auf Modernisirung vorausgeeilt. 
Auch die seitlichen Metatarsalien sind ganz innig mit dem Canon ver- 
schmolzen, das Cuboscaphoid hat relativ noch mehr an Höhe verloren 
und sind auch dem entsprechend die hinteren Processus der mittleren 
Metatarsalien noch kürzer geworden. P. furcatus ist der erste 
Cervide mit Geweih; dasselbe erscheint indess nur einfach gegabelt, 
wurde niemals abgeworfen und war wohl stets mit Haut bedeckt. 
Einen weiteren Fortschritt weist Dierocerus elegans? auf, in- 
dem das charakteristische Palaeomeryx-Wülstchen sehr viel un- 


1 FrAAS, Steinheim. pag. 34 Taf. VIII Fig. div., Taf. IX Fig. 8, 9, 
Taf. XI. 

2 Am Trapezoideum findet sich eine Facette für ein Trapezium. 

3 RÜTIMEYER, Fossile Hirsche. Taf. IX Fig. 42—43. 


Beitriige zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 69 


deutlicher geworden ist. Auch das Geweih ist stärker entwickelt 
und zeigt schon die Anfänge eines Rosenstockes. 

Höchst wahrscheinlich war das Geweih ursprünglich ein ein- 
facher Zinken, wie sich das noch bei jedem Individuum der lebenden 
Hirsche in der Jugend wiederholt, indess sind derartige fossile 
Hirsche zur Zeit noch nicht bekannt. Jedenfalls steht die Entwick- 
lung des Geweihes mit der Stärke des oberen Caninen in umgekehrter 
Proportion, wenigstens sprechen hierfür die Verhältnisse bei den 
lebenden Cerviden: am stärksten ist der Canin bei dem geweihlosen 
Hydropotes, verhältnismäßig schwächer ist derselbe bei Moschus 
mit dem einfachen Geweih und bei den Formen mit stark verästeltem 
Geweih fehlt dieser Zahn völlig oder tritt nur mehr abnorm auf und 
zwar am häufigsten noch bei jungen Thieren im Milchgebisse, wo 
alsdann das Geweih noch fehlt, oder aus einfachen Sprossen besteht. 

Ein Palaeomeryx mit auffallend hoher Krone und sehr kom- 
plieirten Pr ist der Mieromeryx Flourensianus!, ebenfalls aus 
dem Obermiocän. Es ist dies der fortgeschrittenste von allen be- 
kannten Palaeomeryx. Die Kronen der Backzähne sind sehr hoch, 
die Prämolaren bedeutend verstärkt. 

Echte Hirsche treten bereits im Mittelmiocän — Oberkirchberg 
bei Ulm — auf. Gegenüber Palaeomeryx zeigen sie in so fern einen 
Fortschritt, als die Krone der Molaren höher wird und die Basalpfei- 
ler an Stärke zunehmen. 

Noch häufiger werden dieselben im Obermiociin — neben Palaeo- 
meryx — und Pliocän und zwar finden sich dieselben vorzugs- 
weise in Deutschland. Es sind dies Cervus lunatus, haplodon 
und Bertholdi — dieser letztere vielleicht gleich dem C. Mathe- 
roni — pliocän —. Die Extremitäten derselben sind nicht bekannt und 
selbst die Vertheilungen der wenigen vorliegenden Geweihfragmente 
auf diese Arten ist eine durchaus unsichere?. Erst von Ceryus 

! RÜTIMEYER, Foss. Hirsche. Taf. X Fig. 14, 15. Fraas, Steinheim. pag. 44 
Taf. VIII Fig. 18 bis 20, 24. 

2 Fossile Geweihe. Zu Dicrocerus elegans stelle ich Cervus dicrano- 
cerus Kaup Fig. 3a, GAUDRY, pag. 84 Fig. 93, ferner Geweihe aus Heggbach 
und von Freising. Dieselben sind, gleich denen des furcatus, bloß einfach 
gegabelt, aber stärker als diese. Zu furcatus rechne ich außer den Stücken 
aus Steinheim, Dinkelscherben und Günzburg allenfalls auch Cervus anoce- 
rus Kaup Fig. 2, und C. dieranocerus, ibid. Fig.3c von Eppelsheim, da 
furcatus daselbst wirklich vorkommt. 

Cervus curtocerus Kaup Fig. 1 vielleicht zu Bertholdi. 


Cervus trigonocerus Kaup Fig. 4 allenfalls zu lunatus. 
Procervulus aurelianensis Gaudry, pag. 87 Fig. 100, Antilope 


70 M. Schlosser 


megaceros aus dem Diluvium kennen wir das ganze Skelet und 
dürfte derselbe den plesiocarpischen Hirschen beizuzählen sein, 
wenigstens sehen wir am Canon eine Facette für ein Metacarpale V. 

Die an und für sich so wichtige Frage, ob die Hirsche des 
europäischen Tertiärs plesiocarpisch waren, wie der größte Theil 
der Hirsche der alten Welt, oder ob dieselben den telecarpi- 
schen Formen angereiht werden müssen, lässt sich zur Zeit auch 
nicht einmal annähernd beantworten. 

Was die Modernisirung der Hirsche anlangt, so scheint dieselbe 
sich auf Erhöhung der Zahnkrone, Komplikation der Prämolaren, 
Reduktion oder Verlust der oberen Caninen und auf Verästelung des 
Geweihes zu beschränken, und zwar dürften diese Veränderungen in 
einem gewissen Verhältnisse zu einander stehen; so hat der geweih- 
lose Hydropotes so wie Moschus, dessen Geweih in einfachen 
Sprossen besteht, noch stets einen kräftigen oberen Caninen, während 
bei den Hirschen mit stark verästeltem Geweih dieser Zahn nur noch 
abnorm auftritt. Die Komplikation der Prämolaren ist bei Alces, 
Tarandus und Coassus sehr weit fortgeschritten; die des Unter- 
kiefers ahmen in ihrem Bau die Molaren nach, die oberen haben 
sich sehr verbreitert auf ihre Innenseite und stellen gewissermaßen 
Hälften von Molaren dar. 

In Nordamerika finden sich im oberen Tertiär zwar Geweihe 
von Hirschen, Kiefer derselben sind indessen noch nicht mit Sicher- 
heit ermittelt, wenigstens nähern sich die Gebisse des Dierocerus 
Cope!, Merycodus Leidy?, Cosoryx Marsh® zweifellos eher den 
Antilopen — besonders dem lebenden nordamerikanischen Genus 
Antilocapra, als den Hirschen. Sie sind zugleich viel einfacher 
gebaut und schließen sich namentlich die Marken sehr bald, was bei 
den Hirschen erst in einem ziemlich späten Stadium der Abkauung 
auftritt. Das Gleiche dürfte wohl auch der Fall sein bei Blasto- 
meryx Cope = Cosoryx gemmifer!, trotzdem Cope denselben als 
Stammvater von Cervus und Cariacus betrachtet. Die von MARsH 
behauptete Existenz von Seitenzehen bei Cosoryx diirfte wohl mit 


dichotoma P. Gerv. pl. 23 fig. 4 aus Sansan und RÜTIMEYER, Taf. I Fig. 2 
bis 7, aus Reisenburg vielleicht zu C. haplodon. 

1 CopE, 100th Meridian. pag. 346 pl. 80 etc. 

2 Lerpy, Extinct Fauna. pag. 162 pl. XIV fig. 9—10, 

3 MARSH, Introduction. pag. 40. 

4 Corn, Proceedings of the American Philosophical Society 1584. Paleon- 
tological Bulletin, No. 39. pag. 27. 


Beitiiige zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 71 


Recht bezweifelt werden; die Hand hat Corr! abgebildet und zeigt 
dieselbe keine Spur von etwaigen Griffeln. Wenn auch die syste- 
matische Stellung dieser Formen noch nicht völlig klar gelegt er- 
scheint, so können wir doch mit großer Wahrscheinlichkeit annehmen, 
dass wir hier einen eigenen Seitenzweig der Ruminantier vor uns 
haben, als dessen letzter Rest die merkwürdige nordamerikanische 
Gabelantilope zu betrachten ist. Die Verästelung des Geweihes ist 
bisweilen fast so stark wie bei den echten Hirschen. Wahrscheinlich 
war es von Hornmasse überzogen — den verwachsenen Haaren des 
Bastgeweihes. Für diese Annahme spricht die auffallende Glätte 
der von Core und Leıpy abgebildeten Geweihfragmente. 

Ich habe bereits bei Palaeomeryx erwähnt, dass im Miociin 
von St.-Gerand-le-Puy ganz auffallend plumpe Canons vorkommen, 
die sehr an die von Rindern und manchen Antilopen erinnern. 
Ich bin daher versucht, diese Knochen den wirklichen Vorläufern der 
Antilopiden zuzuschreiben. 

Die erste echte Antilope findet sich im Obermiociin von Sansan. 
Es ist Antilope Cordieri oder reeticornis. Von Dremotherium 
unterscheidet sie sich schon durch die relativ bedeutende Höhe der 
Zahnkrone. Die Hornzapfen sind einfache Kegel. Die Extremitäten 
zeigen im Vergleich zu Palaeomeryx wesentliche Fortschritte. 
Die aufsteigenden Processus des Metatarsus sind noch schwächer 
geworden, die Seitenzehen kaum mehr wahrnehmbar, die proxi- 
malen Facetten sämmtlich in einer Ebene. | 

Über den genetischen Zusammenhang der einzelnen Antilopen- 
Genera, so wie über die Herkunft der Bovina und Ovina dürfte 
kaum mehr ein Zweifel bestehen. Ich möchte nur noch erwähnen, 
dass im Pliocän die Zahnkrone im Allgemeinen noch niedriger ist wie 
bei den recenten Formen. Doch verhalten sich in diesem Punkte auch 
die lebenden Antilopen sehr verschieden; so hat Antilope rupi- 
capra ziemlich niedrige Krone. Einige Formen, z. B. Antilope 
Corinna, haben am Vorderfuße sogar noch sehr lange Griffelbeine 
und sind solche nach Gaupry — Enchainements — selbst noch 
beim Steinbock und beim Schafe — wohl abnorm — vorhanden. 
Tragocerus amaltheus hat sogar nach Gaupry Fig. 144 noch 
ein freies aber sehr kurzes Metacarpale V. Wann zuerst die Bildung 
echter Hörner erfolgt sein dürfte, wissen wir nicht, doch haben jeden- 
falls zwischen dem hornlosen Dremotherium und der gehörnten 


79 M. Schlosser 


Antilope von Sansan eine Anzahl Zwischenformen existirt, bei denen 
allmählich die ursprünglich unbedeutenden Stirnzapfen an Höhe ge- 
wannen. il 
Gegenüber den Hirschen zeigen die Antilopiden, Boviden 
und Oviden sowohl im Gebisse als im Extremitätenbau bedeutende 
Fortschritte. Bei gar allen ist die Krone verhältnismäßig höher, 
wenn nicht ganz prismatisch; der vierte Prämolar so wie Caninen 
fehlen vollständig. Die eigentliche Heimat der Gelociden ist 
zweifellos in Europa zu suchen. Die Zahl der außereuropäischen 
Formen ist, von denen der Siwalikfauna abgesehen — die sich aufs 
engste an die europäischen anschließen —, äußerst gering, es bleiben 
eigentlich nur die wenigen eocänen Gattungen Eomeryx, Oromeryx 
und Parameryx, und die jungtertiären Merycodus, Cosoryx, 
Leptomeryx und Antilocapra. Auf jeden Fall dürfen wir die 
Hirsche, Rinder, Antilopen und Schweine mit mindestens 
eben so viel Berechtigung für die alte Welt in Anspruch nehmen, 
als es die Amerikaner mit den Pferden thun und auch bezüglich 
der Tylopoden und Rhinoceriden zu thun berechtigt wären. 


Die Traguliden. 


Die Traguliden zeichnen sich aus durch den Besitz von voll- 
ständigen Seitenzehen und durch die sehr einfach gebauten Prämo- 
laren. Dieselben stellen fast ganz einfache Schneiden dar, nur die 
hinteren besitzen einen mehr oder weniger starken Innentuberkel, 
der am oberen Pr, wie bei allen Artiodactylen zu einem kräftigen 
Monde entwickelt ist. Die Monde der Molaren sind sehr plump, die 
oberen M haben ein sehr starkes Basalband, aber niemals einen 
Basalpfeiler ; ein fünfter Tuberkel fehlt bei allen echten Traguliden. Die 
unteren M sind außerordentlich charakteristisch. Sie haben in der vor- 
deren Hälfte auf jedem Monde eine starke, von der Spitze nach hinten 
zu herablaufende kammförmige Leiste. Die Backzähne werden nie- 
mals prismatisch und zeigen eine sehr rauhe Oberfläche. Der obere 
Canin bildet sich zu einer säbelförmigen, langen aber dünnen Klinge 
um, der untere wird zu einem vierten Incisiven. Obere Incisiven 
fehlen. Der Schädel ist noch sehr primitiv gebaut, er bekommt nie- 
mals ein Geweih oder Hörner. Ulna und Radius sind vollständig 
getrennt, die Fibula ist in der Mitte durchbrochen oder nur sehr 
dünn und verwachsen ihre Enden mit der Tibia. Im Carpus ver- 
schmelzen Magnum und Trapezoideum wie bei den echten Wieder- 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 73 


käuern, im Tarsus aber erreichen die Traguliden eine noch weiter 
- gehende Modifikation, indem nicht bloß Cuboid und Naviculare, son- 
dern sogar noch Cuneiforme II und III zu einem einzigen Knochen 
sich vereinigen. Der proximale Theil der seitlichen Metapodien kann 
resorbirt werden, die Verschmelzung der mittleren Metapodien ist im 
Metatarsus inniger als im Metacarpus. 

Im Ganzen stellen somit die Traguliden einen sehr primitiv 
organisirten Zweig der Selenodonten dar. Ihre Abstammung ist noch 
sehr wenig aufgeklärt, von Gelocus dürfen sie auf keinen Fall 
abgeleitet werden, da bei diesem die Reduktion der Extremitäten 
und die Komplikation der Prämolaren schon viel weiter fortgeschritten 
ist, eher kämen hier der erwähnte Homacodon oder Eomeryx! 
Marsh — beide aus dem älteren Tertiäir von Nordamerika in Be- 
tracht, doch sind dieselben noch zu wenig bekannt, als dass sich 
etwas Bestimmtes ermitteln ließe. 

Aus den Phosphoriten des Quercy kenne ich zwei selenodonte 
Artiodaetylen, die Gattungen Lophiomeryx? und Cryptomeryx’, 
die wenigstens in gewisser Beziehung sich den Traguliden zu nähern 
scheinen. Jedenfalls aber stellen sie eine bald erlöschende Seiten- 
linie dar. 

Lophiomeryx mit der typischen Art L. Chalaniati, besitzt 
ganz einfach gebaute Oberkiefermolaren mit vier Monden und einem 
starken Basalband, aber ohne Pfeiler; die unteren M sind in so fern 
merkwürdig gebaut, als der vordere Innenmond nur als einfacher 
Kegel entwickelt ist; derselbe ist mit dem normal gebauten zweiten 
Innenmonde sehr innig verbunden. Die ursprünglichen Ausgänge der 
Thäler sind hier besser erhalten als bei allen anderen Seleno- 
donten, das erste öffnet sich vor dem ersten Innentuberkel, das 
zweite hinter dem zweiten Innenmonde. Die Tragulidenleisten fehlen 
vollständig. Die Prämolaren sind sehr einfach gebaut. Sie stellen 
Schneiden dar mit je einem kurzen Innentuberkel von ganz der glei- 
chen Beschaffenheit wie beiden Hirschen. Die sekundären Innenlei- 
sten fehlen noch vollständig und sind diese Prämolaren mithin ganz ähn- 
lich denen von Diehobune. Der Unterschied besteht darin, dass 
der Wiederkauercharakter sehr deutlich in ihnen ausgesprochen er- 
scheint. Der vierte Pr ist in beiden Kiefern einwurzlig und von 


! Introduction. pag. 39. 

2 FILHOL, Ann. scienc. géol. T. VIII. 1877. pag. 225. RÜTIMEYER, Fos- 
sile Hirsche II. pag. 60 Taf. VIII Fig. 23—2s. 

3 Siehe Anhang. 


74 M. Schlosser 


dem folgenden Pr getrennt. Die vorderen D stimmen völlig mit den 
sie ersetzenden Pr, sind aber mehr in die Länge gezogen. Der 
untere Canin ist bereits ganz incisivenartig geworden. Die Schneide- 
zähne gleichen denen der Cerviden. Ich stelle hierher die Taf. II 
Fig. 13, 14 abgebildeten Metatarsalien. Dass dieselben keinem Bu- 
nodonten angehören können, sondern einem Selenodonten zuge- 
schrieben werden müssen, geht aus ihrer Struktur unzweifelhaft her- 
vor. Da jedoch kein anderer größerer Selenodont in den Phosphoriten 
vorkommt, dem dieselben etwa sonst noch zugetheilt werden könnten, 
so glaube ich dieselben vorläufig mit Lophiomeryx vereinigen zu 
können, um so mehr, als es auch von vorn herein sehr wahrscheinlich 
ist, dass eine Form mit so sonderbarer Bezahnung auch eine eigen- 
thümliche Organisation der Extremitäten zeigen würde. Auch GAUDRY 
bildet solche Metatarsalien ab. Die Verschmelzung der mittleren 
Metatarsalien hat noch gar nicht begonnen, dagegen scheinen die 
beiden seitlichen schon ziemlich schwach geworden zu sein, wenig- 
stens sind nur sehr kleine Facetten an Mt III und IV zu bemerken. 
Mit dieser Organisation des Metatarsus würden freilich die zahlreichen 
mir vorliegenden Cuboscaphoide schlecht übereinstimmen, in so fern 
dieselben vollkommen verwachsen sind. Indess existirt unter dem 
Material aus dem Querey keine weitere Form von der Größe und 
dieser Individuenzahl als Lophiomeryx und müssen diese Knochen 
daher doch wohl hierher bezogen werden. Am Cuboid ist noch eine 
kleine Artikulationsfläche sichtbar für Metatarsale V, ganz wie bei 
Prodremotherium. 

Cryptomeryx n.g.—=Lophiomeryx Gaudryi Filhol! hat 
sehr ähnliche Unterkiefermolaren, nur zeigen dieselben, wie bei den 
Traguliden, eine Leiste am Innenmonde, auch sind sehr kräftige 
Basalpfeiler vorhanden. Außerdem stehen die Zähne ungemein schräg 
nach vorn geneigt. Die oberen Molaren haben noch einen fünften 
Mond. Die unteren Pr sind weniger komplieirt als bei dem vorigen; 
es ist nur ein Innentuberkel am Pr, — nur dieser bekannt —, der 
sich zu einer bis zum Hinterrande verlaufenden Lamelle umgestaltet 
hat. Der vorderste Pr — Pr, — ist ganz einfach und steht isolirt. 

Das bei Gelocus näher besprochene Bachitherium aus 
den Phosphoriten hat in so fern einige Ähnlichkeit mit Hyaemo- 
schus, als seine Unterkieferprämolaren ihren Innentuberkel zu einer 


1 FıLHoL, Ann. sc. géol. T. VIII. pag. 227 fig. 279, 280. Siehe An- 
hang! 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 75 


Innenwand umgestaltet haben, wie bei diesem, doch sind zugleich 
. auch die für den Cervidenstamm so charakteristischen Innenleisten 
vorhanden. Die oberen Pr haben allerdings auch einige Anklänge 
an Hyaemoschus, in so fern die Innentuberkel schwach entwickelt 
und die Zähne selbst stark in die Länge gezogen erscheinen. Die 
Molaren weisen jedoch auf die Cerviden hin. 

Näher kommt den Traguliden die Gattung Leptomeryx' aus 
dem Mioeän von Nebrasca. Molaren und Prämolaren zeichnen sich wie 
bei diesen durch ihre sehr rauhe Oberfläche aus: von den unteren Prä- 
molaren hat der letzte Pr einen großen zweiten Innentuberkel, die übri- 
gen sind sehr einfach. An den oberen Pr — deren vier vorhanden sind 
— ist je ein sehr starker Innenhöcker wahrzunehmen. Den unteren M 
fehlen die für die Traguliden so wichtigen Leisten an den beiden 
Monden der vorderen Zahnhälfte. Nach Core sind vier getrennte Me- 
tacarpalia, jedoch nur zwei Metatarsalia vorhanden; diese letzteren 
bilden außerdem einen Canon. MtII und V sind nur als Griffel ent- 
wickelt. Die Fibula ist bereits durchbrochen, die Ulna aber vollständig 
erhalten. Cuboid und Naviculare sind verschmolzen, die Cuneiforme 
III und II unter sich dessgleichen, aber nicht mit den ersteren. Cu- 
neiforme I fehlt. Magnum und Trapezoideum sind vereinigt, Trape- 
zium fehlt. Diese Form verleitet wohl Core dazu, die Traguliden 
von den Oreodontiden abzuleiten; gegen diese Annahme spricht 
natürlich der komplieirte Bau der Oreodon-Prämolaren. Lepto- 
meryx selbst ist auf jeden Fall nur der Überrest gewisser Mittel- 
formen zwischen den Traguliden und Cerviden. Die wahrschein- 
lich den Traguliden nahestehenden Eomeryx und Oromeryx 
Marsh ? habe ich pag. 61 erwähnt, doch darf ich leider hierüber keine 
weitere Mittheilung machen. 

Eine ähnliche Form scheint auch Hypertragulus? zu sein, 
von dem indessen nur die Extremitäten beschrieben sind. Dieses 
Thier besitzt getrennte Metapodien. Metatarsale II und V sollen 
fehlen, dagegen Metacarpale II und V erhalten sein. Cuboscaphoid 
entwickelt. Die Cuneiformen sind frei. 

Das Dorcatherium Nouleti Filhol* hat mit den Tragu- 


1 Leipy, Extinct Fauna of Nebrasca. pag. 165 pl. XIV fig. !—S. Cops, 
Paleontological Bulletin. No. 39. pag. 23. 

2 MARSH, Introduction. pag. 38. 

3 Core, Paleontological Bulletin. No. 39. pag. 24. 

4 Dasselbe ohnehin nur sehr ungeniigend abgebildet und beschrieben, ist auf 
keinen Fall ein Tragulide. Überhaupt kenne ich keine sicher zu diesen gehörige 


76 M. Schlosser 


liden nichts zu schaffen. Der erste echte Tragulide ist Hyae- 
moschus crassus! aus dem Obermioeän von Sansan und Siid- 
deutschland, daneben findet sich noch eine kleinere Art der Guntia- 
nus H. v. M.? Beide sind von dem recenten H. aquatilis sehr wenig 
verschieden, abgesehen von ihren Dimensionen. Bei Hyaemoschus 
verschmelzen die Metacarpalien niemals zu einem Canon, wie bei 
Tragulus. Es stellt dieser letztere mithin einen fortgeschritteneren 
Typus dar im Vergleich zum ersteren, steht jedoch hinwiederum 
hinter diesem zurück, in so fern die Prämolaren noch viel einfacher 
gebaut sind; auch ist die Fibula bei Tragulus noch vollständiger als 
bei Hyaemoschus; sie ist noch ihrer ganzen Länge nach erhalten; 
bei dem letzteren aber nur noch durch die mit der Tibia verschmol- 
zenen proximalen und distalen Enden repräsentirt. Wahrscheinlich 
hatten die Gattungen Hyaemoschus und Tragulus einen gemein- 
samen Stammvater mit noch sehr einfach gebauten Prämolaren und 
vollständiger Fibula wie bei Tragulus und mit noch freien Meta- 
carpalien wie Hyaemoschus. 

Gegenüber den übrigen vierzehigen Artiodactylen erscheint 
die Gruppe der Traguliden bedeutend fortgeschritten, denn die 
Verbindung der seitlichen Metapodien mit dem Carpus, beziehungsweise 
Tarsus, ist nurnoch sehr lose, doch legt sich das Metacarpale II noch 
direkt an das Trapezoideum an, nicht wie bei Sus unter das proxi- 
male Ende des Me Ill. Die Verwandtschaft der hier genannten 
Formen unter sich und den echten Ruminantiern gegenüber lässt 
sich in folgender Weise veranschaulichen, doch kann dieses Schema 
bei der Dürftigkeit unserer Kenntnisse auf allzu große Genauigkeit 
keinen Anspruch machen (vgl. pag. 78). 


Form aus den Phosphoriten. Ich vermuthe, dass das FıLHor'sche Dorcathe- 
rium dem Gelocus ziemlich nahe steht. Das untrüglichste Merkmal der Tra- 
guliden, die beiden Leisten auf den ersten Monden der unteren Molaren ist 
eben den französischen Autoren, selbst MILNE-EDWARDS, entgangen, sonst könnte 
er unmöglich Dremotherium und Amphitragulus mit Hyaemoschus 
in Beziehung bringen. 

1 MILNE-EDWARDS, Chevrotains. pag. 127 pl. XI fig. 2, pl. XII. 

Ob das Dorcatherium Naui Kaup — Oss. foss. pag. 91 Taf. XXIII — von 
Hyaemoschus generisch verschieden sei oder nicht, will ich nicht ent-> 
scheiden. Jedenfalls ist die Anwesenheit eines so rudimentären Pr; im Unter- 
kiefer kein Grund hierfür, denn es treten solche Zähne nicht allzu selten, na- 
mentlich bei Männchen, als atavistisches Merkmal auf. 

2 RÜTIMEYER, Geschichte der Hirsche II. pag. 78, will diese Art kassiren. 
indess mit Unrecht, freilich waren den echten Dorcatherium-Zähnen noch 
Palaeomeryx-Zähne beigemischt, als dieser Forscher die WETZLER'sche 
Sammlung studirte. 


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7S M. Schlosser 


Quartär. TragulusAs. HyaemoschusAfr. Cervidae. Bovidae. Ovid 


Hyaemoschus As. Cervidae. Bovidae. 


ee E. Cervidae.  Antilopidae 


Pliocän. 


Miocän. HypertragulusA. LeptomeryxA. 


ve 
Oligocän. # ER ? we ptomeryx E. | en xE. Bachitherium E. Gelocus! 
Eocän. Rn en ba — 
Se 


+ Viertubereulär und vierzehig. 
++ Fünftubereulär und vierzehig. 


Die Anthracotheriidae. 


Diese Gruppe der Artiodactylen hat ihren Ursprung jedenfalls 
zu einer Zeit genommen, als Selenodonten und Bunodonten noch nicht 
geschieden waren. Dafür, so wie für ihr hohes Alter spricht der Um- 
stand, dass der Selenodontencharakter noch nicht scharf ausgeprägt 
ist, so fern überhaupt die Tuberkel sich nach dem Mondtypus um- 
gestaltet haben; ferner die Fünfzahl der Tuberkel bei weitaus den 
meisten Gliedern dieses Stammes, der einfache Bau der Prämolaren, 
die primitive Anordnung der Carpalien und Tarsalien, die Beschaffen- 
heit der meist in der Vierzahl vorhandenen Metapodien. Verschmel- 
zungen kommen weder im Carpus noch im Tarsus vor. Die älteste 
hier etwa außer Achaenodon — pag. 39 — in Betracht kommende 
Form ist Choeropotamus! aus dem Pariser Gipse und den gleich- 
altrigen Ligniten von Debruge. Die Molaren sind jedenfalls eher 
bunodont als selenodont; die oberen M besitzen noch einen fünften 
Tuberkel, in der vorderen Zahnhälfte befindlich, der letzte M des 
Oberkiefers ist noch in seiner Hinterbälfte ganz bedeutend verein- 
facht. Die zahlreichen Zwischenhöcker gleichen in ihrer Anordnung 
ganz denen der echten Suiden. Die vorderen Pr nähern sich noch 
ganz der Struktur von entsprechenden Carnivorenzähnen, eben so die 
Caninen. Dagegen hat der hinterste Pr des Oberkiefers schon einen 
zweiten Außentuberkel erhalten. ferner ist auch der vierte Pr des 


ı P. GERvAIS, Zool. et Pal. frangaises. pag. 195 pl. 32 Fig. 1—S, pl. 31 
Fig. 1—6. 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 79 


Unterkiefers verschwunden und sind die Incisiven sehr klein und 
schaufelförmig geworden, so dass also Choeropotamus gegenüber dem 
unten zu besprechenden Anthracotherium in diesen Stücken be- 
reits ziemlich modernisirt erscheint. Die Zehenzahl war jedenfalls 
vier. Direkte Nachkommen hat dieses Thier wohl kaum hinterlassen, 
es ist vielmehr ein etwas veränderter Überrest der Stammformen von 
Anthracotheriiden einerseits und Suiden andererseits. Jeden- 
falls steht es den eigentlichen Schweinen sicher eben so nahe als 
den Anthracotheriiden, doch bespreche ich es hier nach Kowa- 
LEVSKIS Vorgang. 


Anthracotherium! besitzt noch einen vierten Pr im Unter- 
kiefer und zwar ist derselbe von seinem Nachbar getrennt. Die 
Prämolaren sind äußerst einfach gebaut, sie unterscheiden sich von 
Fleischfresserzähnen nur durch die bedeutende Rauhigkeit ihrer Ober- 
fläche. Caninen und Incisiven sind sehr groß, die letzteren schaufel- 
förmig gestaltet. Die oberen M haben in ihrer Vorderhälfte einen 
dritten — mithin fünften — Tuberkel. Die Beschaffenheit dieser 
Tuberkel ist eine derartige, dass man eben so gut von Höckern als 
von Monden sprechen kann. Die unteren Molaren zeichnen sich da- 
durch aus, dass der erste Innentuberkel, wie bei Dichobune, das 
erste Querthal nicht völlig sperrt, sondern etwas nach hinten ge- 
schoben ist. Das gleiche Verhalten zeigt auch Hyopotamus. Die 
Seitenzehen sind ziemlich dünn geworden und haben ‘auch zugleich 
eine beträchtliche Verkürzung erlitten. Es reicht diese Gattung 
vom Oligociin bis ins Untermiocän. 


Hyopotamus? hat im Zahnbau im Vergleich zu Anthraco- 
therium ziemlich weitgehende Modernisirung erfahren. Es hat sich 
zwar noch der fünfte Tuberkel auf den oberen M erhalten, dafür 
haben sich aber die Tuberkel schon zu einer Art Monde umgestaltet. 
Auffallend ist die bedeutende Länge der Kiefer und der beträcht- 
liche Abstand der vierten Pr von den ziemlich unansehnlich gewor- 
denen Caninen und den übrigen Pr. Die Prämolaren sind äußerst 
einfach gebaut. Die seitlichen Metacarpalien und Metatarsalien sind 


1 KOWALEYSKI, Palaeontographica Bd. XXII. 

2 Idem. Philosophical Transactions 1873. FILHOL, Ann. scienc. géol. T. XII. 
1882. pag. 85 div. pl. Der nur zweizehige Hyopotamus von Hordwell — 
Diplopus genannt — dürfte wohl mit Diehodon cuspidatus. Owen iden- 
tifieirt werden; keinesfalls ist es ein Hyopotamide. 


80 M. Schlosser 


fast eben so stark wie die beiden mittleren und hat sich Hyopota- 
mus in dieser Beziehung dem Anthracotherium gegenüber sehr 
wenig von der ursprünglichen Stammform entfernt. Die geologisch 
etwas jüngeren Hyopotamen Nordamerikas zeigen eine geringe 
Komplikation der Prämolaren. 


Der Hyopotamus crispus aus den Ligniten von Debruge P. 
Gerv. pl. 32 fig. 9 dürfte wohl als Repräsentant eines selbständigen 
Genus aufzufassen sein, das zugleich den Übergang vermittelt zu dem 
Anoplotheriumstamme. Der Hyopotamus vectianus Owen 
dagegen könnte recht wohl der Stammvater der unter dem Namen 
Ancodus bekannten Formen aus Ronzon sein. Der Hyopotamus 
Gresslyi! Rütimeyer muss aller Wahrscheinlichkeit nach hier völlig 
abgetrennt und wohl eher zu den Rhagatherien oder Anoplo- 
theriiden in Beziehung gebracht werden. 


Ein genetischer Zusammenhang zwischen den drei genannten 
Formen ist auf jeden Fall ausgeschlossen, es dürften dieselben 
vielmehr sämmtlieh als Endglieder eines uns noch sehr wenig be- 
kannten Stammes zu betrachten sein. Jede dieser Formen zeigt im 
Vergleich zu den übrigen gewisse Fortschritte, entweder im Gebisse 
oder in der Beschaffenheit der Extremitäten, die indess wieder durch 
die Anwesenheit mancher primitiver Charaktere aufgehoben werden. 


Merycopotamus? aus den Siwalik-Hiigeln ist ein Hyopotamus, 
der den fünften Tuberkel verloren hat. Derselbe stammt auch wohl 
direkt von dieser Gattung und zwar wahrscheinlich von dem nord- 
amerikanischen Vertreter derselben ab. Die Zahl der Prämolaren 
scheint noch vier zu sein. Die Caninen haben eine ziemliche Größe. 
Die Zahnreihe ist bereits geschlossen. 


Mit diesem Genus erlischt der selenodonte Anthracothe- 
riumstamm. Bunodonte Anthracotheriiden sind: 


Entelodon? im Kalke von Ronzon. Die Backzähne sind voll- 
kommen nach dem bunodonten Typus gebaut, doch fehlen die sekun- 
dären Höcker des Schweinezahnes am Vorder- und Hinterrande. Die 
Prämolaren weisen einen sehr einfachen Bau auf, die Caninen sind 


1 RÜTIMEYER, Eocäne Säugethiere. pag. 68 Taf. V Fig. 64—66. PicTEr, 
Supplement. pl. 24 fig. 4—7. Ist vermuthlich identisch mit Metriotherium. 

?2 FALCONER, Fauna antiqua Siwalensis. pl. 62, 67, 68. 

3 KOWALEVSKI, Palaeontographica. Bd. XXII. FırHoL, Ann. sc. geo!, 
T. XII. pag. 190 p!. 27—29. 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. St 


von ziemlicher Größe und ähneln solchen von Fleischfressern. Die 
oberen M haben Zwischenhöcker. 


Die Reduktion der Seitenzehen ist außerordentlich weit fortge- 
schritten; es werden dieselben nur mehr durch ungegliederte Stummel 
repräsentirt. Verwachsung von Cuboid und Naviculare findet selbst- 
verständlich eben so wenig statt wie bei irgend einem anderen An- 
thracotheriiden. Das amerikanische Entelodon! unterscheidet 
sich von dem europäischen schon durch den relativ einfachen Bau 
der Molaren. Zwischenhöcker fehlen gänzlich, dagegen tragen die 
M des Oberkiefers einen fünften Tuberkel, der aber weder mit den 
vorderen, noch mit den hinteren Höckern in einer Reihe liegt, son- 
dern ganz wie bei Periptychus das mittlere Querthal absperrt. 
Prämolaren, Caninen und Incisiven sind sehr kräftig aber höchst 
einfach gebaut. Nach den Angaben von MArsH scheint dieses Thier 
vorn vier, hinten drei Zehen zu besitzen, ist also auf keinen Fall 
ein Entelodon. Corr glaubt diesem Thiere vier Zehen an jeder Extre- 
mität zuschreiben zu sollen, welche Annahme auch viel mehr Wahr- 
scheinlichkeit für sich hat als die Angabe Marsu’s: Es dürfte sich 
empfehlen, wieder den alten Lerpy’schen Namen Archaeotherium 
in Anwendung zu bringen. 


Vielleicht gehört in diese Nähe auch der noch lebende hinsicht- 
lich seiner Abstammung so völlig räthselhafte Hippopotamus. 
Die Molaren sind echt bunodont, haben Zwischenhöcker, wie bei den 
Schweinen, die Pr haben einen überaus einfachen Bau, der vierte Pr 
geht meist sehr bald verloren. Die Caninen haben sich zu eigen- 
thümlichen Hauern umgestaltet; die Zahl der Incisiven hat wenig- 
stens bei der lebenden Art abgenommen. Die Extremitäten haben 
ein ganz alterthümliches Aussehen bewahrt, was wohl in der Lebens- 
weise dieses Thieres, die von der seiner Vorfahren sehr wenig ver- 
schieden sein dürfte, begründet ist. Vielleicht ist Hippopotamus ein 
Nachkomme des eoeänen Achaenodon. Die ältesten Hippopo- 
tam us finden sich erst in den Siwalik-Hügeln. 


1 Lerpy, Ancient Fauna of Nebrasca. pag. 57 pl. VIII—X. Extinct 
Fauna. pag. 175 pl. XVI. American Journal 1873. pag. 487. Zweites und 
fünftes Metacarpale sind nach MArsH größer als die korrespondirenden Knochen 
am Hinterfuße. An diesem letzteren fehlte die erste Zehe, die fünfte war re- 
dueirt. Paleontological Bulletin. No. 39. Foote, Philadelphia. Structure of the 
Feet in the Extinct Artiodactyla of Northamerica. 

Morpholog. Jahrbuch. 12. 6 


82 M. Schlosser 


Die Beziehungen, in welchen dieser Stamm zu der Anoplo- 
therium-Reihe steht, sind zwar noch nicht völlig aufgedeckt, doch 
sind dieselben vielleicht innigere, als man bisher angenommen hat, 
ich erinnere nur an Formen wie Hyopotamus crispus, Metrio- 
therium; dieses letztere namentlich könnte seinen unteren Molaren 
zufolge eben so gut für ein sehr einfaches Anthracotherium als 
auch für einen Suiden erklärt werden; nur die verhältnismäßige 
Komplikation der Prämolaren weist mit Bestimmtheit auf die Zuge- 
hörigkeit zu den Anoplotheriiden. Die isolirte Stellung, welche 
diese letzteren im System einzunehmen scheinen, dürfte indessen 
wesentlich erschüttert werden, wenn man sich einmal von der aller- 
dings fest eingebürgerten Anschauung frei machte, als wäre das 
Anoplotherium commune für die Stammesgeschichte der Huf- 
thiere so überaus wichtig. Gerade das direkte Gegentheil ist der 
Fall. Es ist dasselbe vielmehr sowohl hinsichtlich der Extremitäten, 
als auch des Zahnbaues die specialisirteste Form unter allen Anaplo- 
theriiden, das secundarium kemmt in beiden Stücken dem 
ursprünglichen Typus viel näher. 

Die geologische Verbreitung und den genetischen Zusammen- 
hang der einzelnen Formen unter einander und mit den übrigen 
Artiodactylen zeigt folgende Tahelle: 


Quartär. HippopotamusAf. 
Pliocin. HippopotamusAs.E. Merycopotamus A 
| 4 
Miocän. ? ArchaeotheriumAm. AnthracotheriumE.As. HyopotamusAm. 
| 
| 
Oligocän. ? EntelodonE. AnthracotheriumE. Hyopotamus E. 
ln ar 
Eocän. AchaenodonAm. | ChoeropotamusE. — —— ? +++ Suin 
nt N Anoplotherii 


Periptychide ? 
+ Unbekannte Form mit vier vollständigen Zehen. 
++ Hyopotamus Seckbachiensis. Untermiocän Frankfurt. 
+++ Unbekannte Form mit vier vollständigen Zehen und fünf Tuberkeln. 


Die Suidae. 


Die Herkunft der Suiden ist noch sehr unvollständig bekannt. 
Es kommt dies einestheils daher, dass Suiden-Reste überhaupt ver- 
hältnismäßig selten sind, theils davon, dass die ältesten bekannten 


Beitriige zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 83 


Formen den jüngeren auch schon außerordentlich nahe stehen. So 
weit unsere Kenntnisse reichen, können wir bis jetzt nur sagen, dass 
die ältesten Suinen zweifellos 2 sehr raubthierähnliche Pr und auch 
dergleichen Caninen besessen haben, während die Molaren im Ober- 
kiefer jedenfalls mit fünf statt vier Tuberkeln versehen und diese 
Tuberkel auch im Unterkiefer verhältnismäßig einfach gebaut waren. 
Basalverstärkungen — Bourrelets oder Pfeiler — waren vermuthlich 
sehr selten. Kowarevskı hat auf die Ähnlichkeit dieser einfachen 
Tuberkel mit Monden aufmerksam gemacht: diese Ähnlichkeit ist 
namentlich an den Unterkiefermolaren ziemlich bedeutend, denn die 
Außentuberkel stehen ziemlich schräg und lassen dadurch den Aus- 
gang der Thäler noch sehr gut erkennen, der in der Vorderhälfte 
vor, in der Hinterhälfte hinter dem Innentuberkel liegt wie bei 
allen unteren Molaren der Paar- und Unpaarhufer. An den Milch- 
zähnen soll außerdem noch die Doppelheit des vorderen Innen- 
höckers — Kow. Anthracotherium Taf. VII Fig. 63 — zu 
sehen sein, die Doppelschlinge (aa Rivimeyer) des Pferdezahnes. 
Mit Recht schließt KowALEVSKI aus diesen Andeutungen auf die 
Gemeinsamkeit einer ursprünglichen Zahnform der Paarhufer und 
Unpaarhufer, nur bin ich mit ihm in so fern nicht ganz einverstan- 
den, als er die Jochform als den primären Typus ansehen will. Es 
lässt sich freilich durch Krümmung des Joches der Halbmond, durch 
Verdickung des Joches der Höcker entstanden denken, ich gebe jedoch 
der Core’schen Ansicht den Vorzug, wonach der Ungulatenmolar aus 
dem Tuberkular-Sectorialtypus — dem Reißzahn der Fleischfresser ähn- 
lich — hervorgegangen wäre. Die Außenseite besteht bei diesem aus 
zwei, allerdings ungleichen Monden, von denen der zweite dem Talon 
angehört. Diese Halbmonde zeigen auch die Zähne der Condylarthra 
und der Perissodactylen, es wäre sonach das gerade, senkrecht zur 
Längsachse des Zahnes verlaufende Joch eine Modifikation und 
keineswegs das Ursprüngliche. Für diese Annahme spricht die That- 
sache, dass mit Ausnahme von Lophiodon und dem Rhinoceros- 
stamme diese Jochform fast gar nie vorkommt, und dass auch selbst 
bei den ältesten Gliedern dieser Familien eher von dieken Monden 
oder Tuberkeln, als von Jochen gesprochen werden kann. 

Die Zehenzahl betrug wohl selbst bei den ältesten bis jetzt bekannten 
Suiden nur mehr vier. Eine Annäherung gegen die Condylarthra war 
höchstens in der reihenweise nicht alternirenden Anordnung der Car- 

6* 


S84 M. Schlosser 


palien und Tarsalien zu bemerken, die wir übrigens wenigstens im 
Tarsus auch noch bei dem miocänen Vertreter des Schweinestammes. 
finden. Trapezoideum ruhte demnach ausschließlich auf Metacarpale II, 
Cuneiforme II einzig und allein auf Metatarsale II. Trapezium 
und Cuneiforme I griffen noch ziemlich weit am Metacarpale II, be- 
ziehungsweise Metatarsale II herab. Diese Andeutungen stützen sich 
indess lediglich auf Vermuthungen, die freilich sehr viel Berechtigung 
haben. Skelettheile selbst sind im Eocän und Oligocän erst sehr 
wenige zum Vorschein gekommen. 

Dass wir den Choeropotamus als den Ahnen der Suinen be- 
trachten dürfen, ist nicht sehr wahrscheinlich, denn obwohl derselbe 
hinsichtlich der oberen Molaren das Postulat der Fünfhöckerigkeit 
erfüllt, so lässt sich doch fast darüber streiten, ob seine Tuberkel eher 
als Monde oder als Höcker zu betrachten seien und außerdem. be- 
sitzt er nur noch drei Pr im Unterkiefer, kann also mithin wobl kei- 
nesfalls ein Vorfahre von Formen sein, die einen vierten Pr besitzen. 
Der obere Pr hat bereits einen sehr kräftigen zweiten Außentuberkel 
entwickelt. Ich habe Choeropotamus auch bei den Anthracothe- 
riiden erwähnt, in so fern es fraglich bleibt, ob man eher von Mon— 
den als von Héckern sprechen solle. 

Man kann diese Gattung als den Überrest eines Formenkreises 
betrachten, von welchem die beiden genannten Familien ihren Ur- 
sprung genommen haben. Die Extremitäten sind nicht bekannt, 
doch hatte Choeropotamus sicher vier Zehen. 

Eine weitere Form mit fünf tuberkulären Oberkiefermolaren ist: 
der eoeäne Cebochoerus mit der typischen Art Cebochoerus 
lacustris P. Gerv.'!. Dieselbe ist zweifellos der Uberrest der älteren 
fünftuberkulären Suiden, der sich auch noch neben den viertuber- 
kulären eine Zeit lang erhalten hat. Der fünfte Tuberkel befindet 
sich hier in der Vorderhälfte der oberen Molaren. Dieselben sind 
im Übrigen gleich denen des Unterkiefers und den Prämolaren sehr 
einfach gebaut. Die unteren Molaren stimmen fast ganz mit denen 
des gleichzeitigen Choeromorus, nur ist der Halbmondcharakter der 
Außentuberkel viel deutlicher ausgesprochen. Etwas kleiner ist der 
Cebochoerus minor P. Gerv.? aus den Phosphoriten des Quercy, 
den ich fast mit einem Theil des Choeromorus helveticus 


! P. Gervais, Zool. et Pal. frang. pag. 197 mit Holzschnitt. 
2 P. Gervais, Zool. et Pal. générales II. pag. 48. FırHor, T. VIII. Ann. 
sc. géol. pag. 107 fig. 285—290. 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 85 


Pictet! aus den Bohnerzen des Kanton Waadt vereinigen möchte. 
- Eine weitere sehr unvollständig bekannte Art ist der C. crassus 
Filhol?. Die übrigen als Cebochoerus bestimmten Arten haben in- 
dess nichts mit Cebochoerus zu schaffen. Selbst der Cebochoerus? 
minor — GAUDRY, Enchainements pag. 230 fig. 304, 305 — dürfte trotz 
der Anwesenheit eines kleinen fünften Tuberkels als Repräsentant 
eines selbständigen Genus angesehen werden. Seine Pr sind noch 
äußerst einfach, die Molaren sind in Folge der Runzelung der Ober- 
fläche schon sehr Suiden-ähnlich geworden, und haben auch quadrati- 
schen Querschnitt wie bei diesen. Ich glaube dieser Form große Be- 
deutung für die Stammesgeschichte der Schweine beilegen zu dürfen. 

Der Cebochoerus anceps*® aus Debruge nähert sich fast 
mehr den Diehobunen, trotz des Fehlens des fünften Tuberkels und 
gehört vielleicht zu dem Dichobune suillum?. 

Der Cebochoerus suillus Fraas® von Steinheim ist zweifel- 
los generisch verschieden, steht jedoch möglicherweise mit anceps 
in generischem Verhältnis. Es ist ein echter Suide, jedoch mit auf- 
fallend einfach gebauten Molaren. 

Ein fünftuberkulärer bunodonter Artiodactyle ist auch Lepto- 
choerus Leidy ® mit außerordentlich einfachen Prämolaren. Doch 
bin ich sehr im Zweifel, ob wir es hier wirklich mit einem Suinen 
zu thun haben, denn der fünfte Tuberkel sperrt gerade das Querthal, 
ganz wie bei den Periptychiden, während es bei den eigentlichen 
fünftuberkulären oder fünfmondigen Artiodactylen immer entweder in 
der Vorder- oder Hinterhälfte des Zahnes sich befindet. Fast bin 
ich versucht, diese Form trotz ihres verhältnismäßig geringen Alters 
(Miocän) den Condylarthren beizuzählen. Dass sich dieselben mit 
einigen Formen bis ins Miocän erhalten haben könnten, wäre an und 
für sich nicht undenkbar. 

Ein weiterer fünftuberkulärer Suide ist Hemichoerus (Laman- 
dini) Filhol’. Der dritte Tuberkel steht in der Vorderhälfte der 


i PicreT et Humbert, Supplement. pag.177 pl. 25 fig. 7 u. 11. Fig. S—10 
gehören zu einem den Schweinen viel näher stehenden Thiere. 

2 Ann. science. géol. T. VIII. pag. 112 pl. 293—295. 

3 P. GeryAIS, Zool. et Pal. franc. pag. 198 pl. 35 fig. 3. 

4 P. Gervais, Zool. et Pal. frang. pag. 199 pl. 17 fig. 11—18; allenfalls 
Dichobune Campichi Filhol (non Pictet). T. VIII. pag. 184 fig. 325, 326 — non 
fig. 324, welche das Milchgebiss von D. leporinum darstellt. 

5 Würtembergische Jahreshefte 1885. pag. 324 Taf. V Fig. 2, 3. 

6 Extinet Fauna. pag. 197 pl. XXI fig. 14—19. 

7 Mammiferes fossiles, Toulouse 1882. pag. 106. 


86 M. Schlosser , 


oberen Molaren. Dazu sollen die von demselben Autor früher als 
Palaeochoerustypus beschriebenen Unterkiefer — gleichfalls aus 
den Phosphoriten gehören, — T. VIII pag. 392 Fig. 291, dessen 
Molaren allerdings für Palaeochoerus doch gar zu einfach gebaut sind. 
Vielleicht hierher der Taf. VI Fig. 38 abgebildete obere M aus den 
Phosphoriten von Mouillac. 

Die Gattungen Palaeochoerus und Hyotherium haben auf 
den oberen M nur mehr vier Tuberkel. Auch sonst sehen die Zähne 
denen der Schweine schon sehr ähnlich, nur sind sie noch sehr viel 
einfacher, namentlich die von Palaeochoerus. Die unteren Ineisi- 
ven zeigen bereits die eigenthümliche gerade meißelartige Form, wäh- 
rend die beiden ersten des Oberkiefers zu breiten Keilen werden. Der 
obere Pr, fängt bei dem kleineren Palaeochoerus eben an, einen 
zweiten Tuberkel zu entwickeln. Aus den Phosphoriten liegen mir 
Extremitätenknochen in zweierlei Größe vor; sie entsprächen demnach 
ganz gut den beider dortigen Palaeochoerus-Arten. Gleichwohl 
bin ich nicht ganz sicher, ob ich sie wirklich denselben zutheilen 
soll, denn die beiden seitlichen Metacarpalia, beziehungsweise Meta- 
tarsalia sind ganz auffallend verkürzt und sehr plump. Die Reduk- 
tion scheint im Tarsus schon sehr weit vorgeschritten zu sein, wenig- 
stens sitzt das Cuneiforme II schon größtentheils, wenn nicht ganz, 
auf Metatarsale III. Am Vorderfuße ruht jedoch das Trapezoideum 
scheinbar noch ausschließlich auf dem zweiten Metacarpale, das Ha- 
matum liegt mit seiner distalen Fläche zugleich auf Metacarpale IV 
und V. Dieselbe ist noch nicht getheilt wie bei Sus. Die von FILHOL 
abgebildeten Hyotherium-Extremitäten verhalten sich wohl ähn- 
lich, so weit sich dies aus den ziemlich primitiven Zeichnungen er- 
sehen lässt; nur sitzt das Cuneiforme II ganz allein auf dem Meta- 
tarsale II und sind daher die Extremitäten bei diesen geologisch 
Jüngeren, untermiocänen Formen noch primitiver als bei den älteren 
aus den Phosphoriten. Ich bin daher sehr geneigt, diese erwähnten 
geologisch älteren Palaeochoerus für einen ausgestorbenen Seitenzweig 
zu halten, während die miocänen recht gut den Anforderungen ent- 
sprechen, welche man an die Stammformen der jetzigen Suiden zu 
stellen hat. Nach KowArevskı! ist die Extremität des Palaeo- 
ehoerus höher entwickelt als die des Choerotherium von Or- 
léans, das er jedoch irrigerweise für geologisch älter hält als den 
Palaeochoerus von St.-Gerand-le-Puy. Es wäre sehr wünschenswerth 


1 Palaeontographica XXI. Anthracotherium. pag. 190 Taf. VIII Fig. 6. 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 87 


zu wissen, was dieser Autor unter Choerotherium verstanden hat; 
dem Choeromorus simplex (mamillatus) Gervais! kann die 
fragliche Hand nicht angehören, dafür ist sie zu groß, ich bin daher 
versucht, dieselbe auf die ebenfalls im Orléannais vorkommenden 
Hyotherium Sömmeringi? oder medium? H. v. Meyer zu be- 
ziehen. Dass diese Hand noch primitiver gebaut ist, als die des 
geologisch älteren Palaeochoerus, kann nicht geleugnet werden — 
das McII greift sogar noch an das Magnum, statt dass es einzig 
und allein das Trapezoideum trüge wie bei Palaeochoerus oder gar 
wie bei Sus von dem proximalen Ende des Me III überlagert würde. 
Es wäre sonach das obermiocäne Hyotherium auf keinen Fall ein 
Zwischenglied in der Formenreihe von Palaeochoerus oder dem 
untermiocänen Hyotherium und Sus, sondern es stammt dieses 
letztere entweder direkt von Palaeochoerus und wäre alsdann dieses 
Hyotherium von Orléans als ein Ausläufer zu betrachten, oder es 
steht Sus wirklich mit diesem Thiere in genetischem Zusammen- 
hange, in welchem Falle aber dasselbe nicht von Palaeochoerus 
abgeleitet werden dürfte. 

Diese Annahme hat auch in so fern mehr für sich, als bereits in 
der Kohle von Cadibona in Piemont ein Hyotherium* vorkommt, 
das von dem Hyotherium Sömmeringi nicht leicht zu unterscheiden 
ist. Gleich diesem nähert es sich viel mehr der Gattung Sus als dem 
Hyotherium Meißneri, dessen Tuberkel bei der Abnutzung gleich- 
mäßig von oben her abgetragen werden, während bei den ersteren 
die Tuberkel zu vierseitigen Pyramiden. werden. Bemerkenswerth 
ist auch die relative Einfachheit der Prämolaren, die nur ein sehr 
gerunzeltes Basalband bekommen; die Gattung Palaeochoerus und 
das Hyotherium Meißneri zeigen dagegen das Bestreben, die Prä- 
molaren wesentlich zu komplieiren durch Hinzufügen eines zweiten 
Außenhöckers am oberen Pr, und eines großen Innenhöckers am un- 
teren Pr, und durch Verbreiterung der Basis aller Pr. 

Von Hyotherium Sömmeringi (= Choeropotamus Stein- 


! P. GERVAIS, Zool. et Pal. france. I. pag. 185 pl.33 fig. 4, 5. 

2 Georgsgemünd. pag. 43 Taf. II div. Fig. 

3 Neues Jahrbuch 1841. pag. 159 nicht abgebildet, doch sind in seinem 
Manuskripte sehr viele Zeichnungen dieser Art, und kann kein Zweifel an der 
Berechtigung dieser Species bestehen. Die typischen Exemplare stammen aus 
Kaepfnach und Mößkirch. 

* Im Münchener Museum befinden sich von demselben ein Unterkiefer und 
zwei Oberkiefer. 


88 M. Schlosser 

heimensis Fraas) liegt mir ein Mt III vor, welches lediglich eine 
Facette für das Cuneiforme III besitzt und nicht auch zugleich für 
Cuneiforme II. Der untere Canin ist bei dieser Art noch sehr klein, 
hat jedoch zwei Wurzeln. 

Im Obermiocän beginnt auch bones die Gattung Sus mit es 
Sus belsiacus P. Gervais!. Dasselbe besitzt eine ziemlich große 
geographische Verbreitung — findet sich auch in Spanien —, ist aber 
im Ganzen. ziemlich selten. Das Mt IV aus Oberstotzingen zeichnet 
sich durch seine Schlankheit aus gegenüber den lebenden Schweinen. 

Von da ab werden die echten Schweine ziemlich häufig: — Pi- 
kermi Eppelsheim, Siwalik. In Nordamerika fand Lemy im White- 
Riverbed . von Nebrasca einen Perchoerus? genannten Suiden, 
der gewissermaßen die Mitte hält zwischen Hyotherium Meiß- 
neri und Sömmeringi. Gegenüber Hyotherium sind die Extre- 
mitäten bei Sus noch mehr angepasst. Der Gattung Sus steht der 
eocine Choeromorus helveticus Pictet? — p. p. — nur im M, 
beider Kiefer bekannt, sehr nahe. Die Zähne zeichnen. sich durch 
die zahlreichen Warzen aus, die bei dem der gleichen Art zuge- 
schriebenen Unterkiefer gänzlich fehlen. Die von Picrer dieser Art 
zugeschriebenen Extremitätenknochen bezieht Kowarevskı mit Recht 
auf Caenotheriiden. Ein Suide mit auffallend einfachen Back- 
zähnen ist der Cebochoerus suillus Fraas? — non Gervais 
aus dem Obermiocän von Steinheim. Nebenhöcker fehlen hier fast 
gänzlich. Ich bin fast geneigt, diese Form für den Nachkommen 
des eoeänen fünftuberkulären Cebochoerus minor — pag. 84 — 
zu halten, oder von dem Choeromorus helveticus Pictet — 
Fig. 7 non S—10. abzuleiten. 

Ein eigenthümlicher Suide ist ferner Acotherulum® aus dem 
Eociin. Die Molaren und wohl auch die Prämolaren sind sehr einfach. 
Die ersteren bestehen nur aus je vier Tuberkeln — Nebenhöcker fehlen. 
Der Schädel ist sehr niedrig. Über die Zugehörigkeit zu den Suiden 
kann nicht der geringste Zweifel bestehen, denn das Milchgebiss 


ı P. Gervais, Zool. et Pal. fr. pag. 179 pl. 33 fig. 7 

2 Leıpy, Extinct Fauna of Nebrasca. pag. 194. pl. XXI fig. 20—27. 

3 Supplement. pag. 177 pl. XXV fig. S—10 non fig. 7. 

4 Würtembergische Jahreshefte 1885. pag. 324 Taf. V, Fig. 2, 3. Der Un- 
terkiefer wurde von demselben Autor früher als Colobus grandaevus be- 
schrieben. 

5 FıruoL, Ann. sciences géologiques. 1877. T. VII. pag. 178 pl. IX 
fig. 246—250. P. Gervais, Zool. et Pal. fr. pag. 188 pl. 34 fig. 45. 


Beitrige zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 89 


stimmt ganz mit dem der Schweine überein. Der untere D, hat die 
scheinbare Zusammensetzung von 1'/, Molaren, eben so gleicht der 
obere D, völlig einem M und der langgestreckte obere D, hat Außen- 
und Innentuberkel. Nachkommen hat Acotherulum wohl kaum hinter- 
lassen. 

Eine leider noch sehr unbekannte Form ist der Choeromorus 
simplex! von Sansan, auch im Miocän von Dinkelscherben vor- 
kommend, jedoch ebenfalls sehr selten. Die Zähne sind kleiner und 
einfacher als die der recenten Suiden, aber zugleich größer und kom- 
plieirter als die des Steinheimer Cebochoerus suillus Fraas. 

Eine ziemlich isolirte Stellung nimmt anscheinend die miocäne 
Gattung Listriodon? ein, in so fern die Tuberkel sich zu förm- 
4 
4 
Die Caninen sind zu furchtbaren plumpen Hauern umgewandelt. 
Über die Zugehörigkeit des Listriodon zu den Suinen kann ab- 
solut kein Zweifel sein; auch KowALEvskı ist mit Entschiedenheit 
für seine Artiodactylennatur eingetreten. Das Tapirotherium 
Blainville von Simorre ist offenbar nichts Anderes als Listriodon. 
Direkte Nachkommen dieser Gattung sind eben so wenig bekannt 
als die Vorläufer derselben. 

Der recente und pliocäne Dicotyles erscheint als einer der 
höchststehenden Suiden; die Komplikation der Prämolaren ist sehr 
weit vorgeschritten, der letzte gleicht fast völlig einem Molaren 
und auch die vorderen haben sich schon sehr weit vervollkommnet. 
Die Caninen sind sehr schwach geworden. Dafür ist indess die Form 
der Molaren noch ziemlich ursprünglich; sie bestehen eigentlich nur 
aus je vier glatten Höckern. Was die Extremitäten betrifft, so be- 
ginnen die mittleren Metapodien zu verschmelzen und am Hinterfuße 
ist Metatarsale V nur mehr als Stummel entwickelt. Die Abstammung 
dieser Gattung — die pliocänen werden wohl mit Unrecht unter dem 
Namen Platygonus* abgetrennt — ist noch ziemlich dunkel. Unmög- 
lich wäre es indess nicht, dass einer der untermiocänen Palaeo- 
choerus oder Hyotherium der Stammvater derselben gewesen ist. 
denn der noch primitive Bau der Extremitäten verbietet diese Annahme 
keineswegs, und das von FILHoL* angeführte Argument, dass der 


liehen Jochen verbinden. Seine Zahnzahl ist a a e 2p; E M. 


1 P. Gervais, Zool. et Pal. fr. pag. 185 pl. 33 fig. 4, 5. 

2 Ibid. pag. 201 pl. XX fig. 1—4. 

3 MARSH, Introduction. pag. 37. 

4 Annales des sciences géologiques. 1880, 1881. T. XI. pag. 36. 


90 M. Schlosser 


Schädel dieser miocänen Formen niedriger sei als der von Dicotyles, 
ist nicht nur keine Widerlegung dieser Annahme, sondern spricht 
eher für dieselbe, denn die relative Höhe des Gehirnschädels ist ge- 
rade ein Merkmal der geologisch jüngeren Formen, die älteren zeich- 
nen sich, welche Gruppe der Hufthiere wir immer betrachten wollen, 
durch die Flachheit und relative Kleinheit des Schädels aus. Auch 
bezüglich der Sagittal- Crista verhalten sich Palaeochoerus- 
Hyotherium p. p. und Dicotyles nicht so sehr verschieden. 
Im Zahnbau nähert sich dem erwähnten Dicotyles auch die gleich- 
falls recente Gattung Babyrussa. Dieselbe hat eine noch weiter 
gehende Reduktion der Prämolarenzahl erlitten. Es ist nicht nur Pry, 
sondern sogar Pr, verschwunden. Dafür hat aber der Canin in bei- 
den Kiefern eine ganz abenteuerliche Gestalt angenommen. 

Eine der Gattung Sus ziemlich nahestehende Form ist Hippo- 
hyus! aus den Siwalik-Hügeln. Es ist eigentlich nichts weiter als ein 
Schwein, dessen Tuberkel stark in die Länge gezogen erscheinen. 

Phacochoerus endlich, in Afrika lebend, zeichnet sich aus 
durch die geringe Zahl der Ineisiven und Prämolaren, wofür jedock 
die Caninen sich in gewaltige Hauer verwandelt haben und die 
Molaren prismatisch geworden sind. Owzn — Odontography pag. 549 
pl. 141 fig. 1,2, pl. 140 fig. 4 — zählt noch SM = Pr = D. 
Die eine Art hat gar keine Ineisiven mehr. Die Zahnzahl hat somit 
eine für die Suiden ganz auffallende Reduktion erlitten. 

Die Veränderungen, die der Suidenstamm seit seinem ersten 
Auftreten an bis jetzt durchgemacht hat, bestehen in Verlust des 
fünften Tuberkels auf den oberen Molaren, sodann theils in Kom- 
plikation der Prämolaren, theils in Verstärkung der Molaren beider 
Kiefer durch sekundäre Zwischenhöcker und Faltung und Runzelung 
des Schmelzes, in Kräftigung der Caninen — Hauer —, in Verkürzung 
der Seitenzehen, in Verschiebung der Carpalien und Tarsalien, indem 
die von den Seitenzehen getragenen Tarsalien und Carpalien immer 
mehr auf die beiden mittleren Zehen rücken. Außerdem verschwindet 
auch der Pr, — und bei Babyrussa selbst Pr; und bekommt der 
Canin oft eine ganz eigenthümliche Gestalt; auch die Incisiven haben 
erst im Laufe der Zeit ihre jetzige Form erlangt. Einen weiteren 
Fortschritt gegenüber den übrigen Schweinen zeigt Phacochoerus, 


! Owen, Odontography. pag. 562. LYDEKKER, Bunodont Suina. pag. 51 
pl. XII div. Fig. 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 91 


dessen Backzähne prismatisch geworden sind unter bedeutender Re- 
duktion in Bezug auf ihre Anzahl. Gerade bei den Suinen und 
namentlich bei Sus scrofa ist das Variiren in Größe und Zusammen- 
setzung der Zähne höchst bedeutend, insbesondere kann die Größe der 
Talons des M, in beiden Kiefern ganz merkwürdige Schwankungen 
zeigen, was aber auch schon bei Hyotherium Meißneri und noch 
mehr bei Sömmeringi der Fall ist. Aus diesem Verhalten erklärt 
sich auch zum Theil die fürchterliche Konfusion, die bezüglich der 
Speciesnamen der Genera Sus und Hyotherium herrscht. 

Der genetische Zusammenhang der wichtigsten Formen ist aus 
umstehender Tabelle ersichtlich. 


Bei manchen Artiodactylen treffen wir eine geschlossene Zahn- 
reihe, so bei den Anoplotheriiden, wo dieselbe schon längst be- 
kannt und als besondere Merkwürdigkeit angeführt worden ist, bei 
Xiphodon, Dichodon, den Oreodontiden und Caenotheriiden. 
In den meisten Fällen haben wir es mit einer Verkürzung der Kiefer 
zu thun, wodurch eben die Incisiven, Caninen und Prämolaren näher 
an einander gedrängt werden. Bei anderen, den Anoplotherii- 
den, Xiphodon und Dichodon kommt das Anschließen der 
Zähne dadurch zu Stande, dass sich die Prämolaren ganz bedeutend 
in die Länge strecken. Beiall diesen aber sehen wir eine hochgradige 
Differenzirung der Prämolaren, Caninen und Ineisiven; auch entbehren 
die Extremitäten, so fern überhaupt Reduktion der Seitenzehen ein- 
getreten ist, der Adaptionsfähigkeit völlig und bewahren die Car- 
palien und Tarsalien ihre ursprüngliche Anordnung ziemlich unver- 
ändert. Auch die Gattung Macrauchenia, die ich bei den Perisso- 
dactylen besprochen und als einen inadaptiv reducirten Unpaarhufer 
bezeichnet habe, verhält sich eben so. Wir sind daher gewisser- 
maßen berechtigt, die geschlossene Zahnreihe für ein 
Zeichen des beginnenden Aussterbens des betreffenden 
Ungulatenstammes anzusehen. 


92 M.Schlosser, Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 


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Anhang. 
Cryptomeryx nov. gen. 


Als Typus dieser Gattung dient der Lophiomeryx Gaudryi 
Filhol — Ann. se. géol. T. VIII pag. 227 fig. 279, 280 —, der indess von 
dem echten Lophiomeryx — Chalaniati — so wesentlicheDifferenzen auf- 
weist, dass die Aufstellung eines selbständigen Genus nicht zu umgehen 
ist. Es sind nur Unterkiefer bekannt mit anscheinend 3 I, 1C, 4 Pr, 3 M. 
Der vierte Pr wird durch eine einzige Alveole, vor der vorderen des 
Pr, stehend, angedeutet. Der letzte untere Pr — Pr, — hat einen 
starken Innenhöcker, der indess nicht wie beim echten Lophio- 
meryx als bloße Koulisse erscheint, sondern sich zu einer form- 
lichen Innenwand entwickelt hat, die sich bis zum Hinterrande des 
Zahnes erstreckt. Die übrigen Pr sind nicht bekannt, waren aber 
vermuthlich ähnlich gebaut. Bei Lophiomeryx selbst kommt diese 
erwähnte Innenwand niemals vor, dagegen verhält sich das Bachi- 
therium sehr ähnlich. Die Molaren sind äußerst schräg gestellt, 
so dass der höchste Punkt ihres Vorderrandes fast in gleichem Niveau 
liegt wie der niedrigste Punkt des Hinterrandes. Es sind kräftige 
Basalpfeiler vorhanden. Auf der Hinterseite des ersten Innenhöckers 
befindet sich ein Wiilstchen wie bei Hyaemoschus und den Tragu- 
liden: bei Lophiomeryx Chalaniati fehlt eine solche Bildung voll- 
ständig; auch die Zähne sind bei Weitem nicht so schräg gestellt. 
Entsprechend der schwachen Entwicklung des ersten Innenmondes 
der unteren Molaren stellt auch der mittlere Innenmond des D, — 
des hintersten D — nur einen einfachen Kegel dar. Der D;, ist 
eine schneidende Klinge mit drei Zacken und zwei Einschnitten. 

Zu Cryptomeryx stelle ich auch den Taf. VI Fig. 9 abge- 
bildeten oberen Molaren. Seine beiden Außenmonde unterscheiden 
sich in keiner Beziehung von denen der Cerviden, dagegen ist in der 
vorderen Zahnhälfte noch ein fünfter Tuberkel vorhanden, der noch 
nicht einmal als deutlicher Halbmond entwickelt ist. Für die Zu- 
gehörigkeit dieses Zahnes zu Cryptomeryx spricht der Umstand, dass 
dieser unpaare Mond in der vorderen Hälfte erhalten ist, die bei den 
unteren M die weite Öffnung des ersten Querthales aufweist. Bei 
Caenotherium nämlich findet genau das Gegentheil statt; bei diesem 
befindet sich der unpaare Mond in der hinteren Hälfte und steht der 
Ausgang des zweiten Querthales der unteren M offen. 


94 M. Schlosser 


Cryptomeryx Gaudryi Filhol sp. 


Die Länge des Zahnes (außen) = 5,8 om | ; 
Die Breite am Vorderrande SEG OberEieferzei 
Die Breite am Hinterrande == A M, ? oder ;. 


Unterkiefer: M‚3=17mm, M,=48mm, M, =—5 mn, 
M;=7,5 mm Linge, Pr, = 4,4 mm lang. Alveolen von Pr, und 
2 = 7,1 mm (zusammen). Abstand des Pr, von Pr; = 2,4 mm. 
Pr, = 1,8 mm, M, = 2,3 mm (Hinterende), M; = 3,4 (in Mitte) 
Breite. 

Milchgebiss: D, =5,5 mm lang, 2 mm breit (hinten). 

Do = AB. na ev mele - 


Cryptomeryx major n. sp. 


Diese zweite Species basirt auf einem Unterkieferfragment mit 
einem M, dessen Stelle zwar nicht genau zu ermitteln ist, dessen 
Dimensionen aber von der vorigen Art so sehr abweichen, dass die 
Annahme einer selbständigen Species nothwendig erscheint. 

Länge des Zahnes = 7,2 mm, Breite desselben am Hinterrande 
3,3 mm. 


Tapirulus hyraeinus Gervais. 


Ich stelle ‚hierher die Taf. VI Fig. 1, 25 abgebildeten Oberkiefer- 
zähne. Ihre Außenseite erinnert fast an Dichodon, doch sind die 
beiden Höcker relativ viel kleiner und nicht wie bei Dichodon durch 
einen vorspringenden Wulst verbunden, sondern im Gegentheil durch 
den Ausgang des sehr tiefen Querthales scharf von einander getrennt. 
Einzig und allein der Vorder- und Hinterrand des Zahnes ist als 
Basalwulst entwickelt. Von den Außentuberkeln, jedoch in der Tiefe 
der Zahnkrone beginnend, ziehen sich zwei scharfe Joche geradlinig 
nach der Innenseite und biegen sich dann ein wenig nach hinten um. 
In der Vorderhälfte des Zahnes trägt das Joch einen sehr kleinen 
Zwischenhöcker. Die Außenseite hat zwei, die Innenseite eine breite 
zusammengesetzte Wurzel. 

Im Vergleiche zu Tapirus erscheinen diese Zähne ungemein 
zierlich und müssen die des letzteren geradezu als bunodont bezeich- 
net werden. Es stellt somit Tapirulus jedenfalls einen viel speciali- 


Beitriige zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 95 


sirteren und zugleich höheren Typus dar; derselbe konnte sich in- 
dessen, weil verhältnismäßig gar zu früh auftretend, nicht lange er- 
halten. 

Zwei M (Stellung unsicher) 12,4 mm Länge zusammen (an 
Außenseite). 

M, 2) = 6,7 mm breit (am Vorderrande), = 5,6 mm lang (Außen- 
seite). 

M 2 (?) = 7,4 mm breit (am Vorderrrand), = 6,2 mm lang (Außen- 
seite). 

Größte Höhe auf Innenseite. 

Vorkommen in den Phosphoriten des Querey und den Bohn- 
erzen des Eselsbergs bei Ulm und Frohnstetten. 


Phaneromeryx nov. gen. 


Mit diesem Namen bezeichne ich das »Xiphodon gelyense« P. 
Gervais — Zool. Pal. Fr. pag. 159 pl. 15 fig. 4 —. Es ist ein zwei- 
felloser Hirsch. Die Molaren stimmen nahezu mit denen von Pro- 
dremotherium, sind sogar eher noch komplicirter, die Prämolaren 
haben aber nur einen einfachen Innentuberkel, sehr ähnlich dem von 
Lophiomeryx Chalaniati. In diesem letzteren Punkte ist diese Form 
daher primitiver als Gelocus, während sie bezüglich der Molaren im 
Vergleich zu diesem wesentliche Fortschritte aufweist. Nur Unter- 
kiefer bekannt mit den drei M und dem Pr,. 


Protomeryx nov. gen. 
Taf. V Fig. 21, 25. 


Dieses Genus ist charakterisirt durch den eigenthümlichen Bau 
der unteren Prämolaren — freilich nur der übrigens charakteristischste 
Pr, erhalten. Von der Spitze desselben verläuft eine Innenwand 
nach hinten, ohne indess den Hinterrand völlig zu erreichen, wie bei 
Bachitherium. Vorder- und Hinterrand sivd umgebogen. Zwi- 
schen der erwähnten kurzen Innenwand und dem Hinterrande ist eine 
Innenleiste vorhanden. Die Molaren haben eine rauhe Oberfläche, 
aber keinerlei Wülste, sondern nur einen kurzen Basalpfeiler. Sie 
stimmen somit ziemlich gut mit denen von Prodremotherium. 


96 AM. Schlosser, Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 


Protomeryx suevieus n. sp. 


Nur Unterkieferfragment bekannt. 

Pr, = 5,3 mm Länge, 2,5 mm Breite (hinten), = 3,3 mm Höhe 
(in Mitte). 

M, =5 mm Länge, 3,2 mm Breite (hinten), 3,9 mm Höhe (hin- 
ten) etwas angebrochen. 

Vorkommen: In den Bohnerzen vom Örlingerthal bei Ulm. 


Haplomeryx nov. gen. 


Dieses Genus ist nur in seinen Oberkiefermolaren bekannt, die 
indess höchst eigenthümlich gebaut sind. Es sind echte Selenodonten- 
zähne, doch springt die Außenwand an den einzelnen Höckern nicht 
vor, sondern ist vielmehr ausgeschnitten wie bei Hyopotamus. Von 
diesem unterscheidet sich aber Haplomeryx durch das Fehlen eines 
fünften Mondes, von dem allerdings ebenfalls nur viermondigen Mery- 
copotamus aber ganz wesentlich durch seine Zierlichkeit. Die 
Außenmonde sind sehr hoch und spitz. Am nächsten kommt noch 
Agriochoerus, doch fehlt der Basalwulst und ist auch die Ober- 
fläche vollkommen glatt. Ähnlich ist außerdem auch der »Ruminant du 
terrain Eocéne supérieur« (P. Gervais, Zool. et Pal. fr. pl. 35 fig. 1 
pag. 155), doch ist bei diesem die Außenwand bei Weitem nicht so 
tief eingeknickt; dafiir besitzt derselbe aber einen Basalwulst, der 
hier fehlt. 


Haplomeryx Zitteli n. sp. 
Tat. VL Tat.e2) 20: 


Nur Oberkieferfragment bekannt mit drei Molaren. Der Joch- 
bogen inserirt neben dem M3. Die Zähne sind noch sehr frisch, sie 
gehören einem noch ziemlich jungen Thiere an. 

M,_; = 14mm. M, Länge = 4,5 mm, Breite = 4,8 mm (am 
Vorderrande), Höhe = 2,5 mm außen. 

M, Länge = 4,7 mm, Breite = 5,4 mm, Höhe = 3 mm außen. 

MI re ee 152 2 0 ae a VL Or 


Allgemeiner Theil. 


Das Gebiss der Perissodactylen und Artiodactylen und seine Beziehungen 
zu dem der Condylarthra. 


Die Molaren. 


Vergleichen wir die Molaren der Paarhufer und Unpaarhufer 
mit denen der Condylarthra, so finden wir zwar allerlei Verschie- 
denheiten, aber dieselben gehen keineswegs so weit, dass die Mög- 
lichkeit eines genetischen Zusammenhanges zwischen den genannten 
Gruppen der Hufthiere von vorn herein ausgeschlossen wäre, wir 
treffen vielmehr nicht bloß Condylarthra mit Zähnen ähnlich denen 
der Perissodactylen — die Phenacodontiden — sondern auch 
solche, welche, wenn auch entfernte, so doch immer einige Anklänge 
an die Artiodactylen zeigen — die Periptychiden. Es sind 
zwar bei diesen Condylarthra die den Zahn zusammensetzenden 
Tuberkel oder Denticules noch durchgehends als einfache Höcker 
entwickelt, allein solche Zähne finden wir auch noch bei allen älte- 
ren Paar- und Unpaarhufern und ist überdies die Gruppirung dieser 
Zahnelemente schon ganz die gleiche wie bei diesen letzteren. 

Die unteren Molaren aller Ungulaten leitet CorE von 
einem »Sectorialtubercular-Typus« ab, der sich in seiner ursprüng- 
lichsten Organisation noch bei vielen Insectivoren und bei Didelphis 
erhalten hat. Es ist dies also ein Zahn, ähnlich dem Reißzahne, 
nur mit dem Unterschiede, dass die hintere Hälfte nicht als kurzer 
Absatz entwickelt ist, sondern nahezu die gleiche Größe erreicht 
wie die vordere. Ungefähr in der Mitte erhebt sich ein hoher Zacken 
auf der Außenseite und neben diesem noch ein etwas schwächerer 
Innenzacken. Von diesem Außenzacken verläuft nach vorn und hin- 
ten je ein gebogener Kamm. Der hintere ist etwas niedriger und 
von diesem ersteren Zacken ziemlich scharf abgegrenzt. Durch Ver- 
stärkung der vorderen Partie entsteht daraus der Reißzahn der 
Fleischfresser, durch Verkürzung der vorderen Partie und Verstär- 
kung des Innenzacken aber entsteht ein Zahn, der mit dem der Con- 
dylarthra sehr große Ähnlichkeit besäße, so fern nämlich der Kamm 
der Hinterhälfte an seinem Hinterende noch einen Tuberkel ent- 
wickeln würde. Außerdem müsste sich noch der hintere Kamm an der 
Stelle, wo er sich nach einwärts biegt, zu einem Höcker umgestal- 


ten. Derartig ist der Zahn bei den Gattungen Haploconus, Ani- 
Morpholog. Jahrbuch. 12. 7 


98 M. Schlosser 


sonchus, Phenacodus ete. und selbst noch bei dem perisso- © 
dactylen Hyracotherium. Bei allen älteren Unpaarhufern 
erscheint die hintere Zahnhälfte gegenüber der vorderen bedeutend 
verkürzt und zugleich auch niedriger und erinnert mithin noch im- 
mer ziemlich viel an den R. der Carnivoren. Durch annähernde 
Ausgleichung der Höhendifferenzen der einzelnen Erhabenheiten der 
Krone, und durch Verstärkung der hinteren Zahnhälfte entsteht dann 
der typische Ungulatenzahn, charakterisirt vor Allem dadurch, dass 
er durch einen Querschnitt in zwei vollkommen gleiche Hälften zer- 
legt wird. 


Der Unterkiefermolar der Condylarthra unterscheidet sich 
von dem der Paar- und Unpaarhufer eigentlich nur dadurch. 
dass die Joche beziehungsweise Monde noch als Tuberkel entwickelt 
und wenigstens im Vergleich zu den Artiodactylen auch ein wenig 
anders gruppirt sind, indem die Innentuberkel etwas weiter zurück 
stehen als bei diesen. Es ist dies jedoch von keiner Bedeutung, 
denn auch hier dürfte die Gruppirung der Zahnelemente ursprünglich 
die gleiche gewesen sein wie bei den Perissodactylen. Ich be- 
trachte nämlich als das nächste Stadium, welches auf den Tuber- 
cularsectorial-Typus folgte, einen Zahn, dessen Hinterhälfte gleich 
der vorderen ebenfalls zwei Zacken entwickelt hat, es sind also zwei 
Außen- und zwei Innentuberkel vorhanden "\/\/. Vor den bei- 
den letzteren münden die beiden Thäler. Dieser für die 
Condylarthra der Hauptsache nach zutreffende Zahn erfährt bei den 
Perissodactylen und auch bei manchen Artiodactylen eine Ver- 
änderung, darin bestehend, dass sich das Vorderende des Kammes 
der ersten Zahnhälfte zu einem neuen Tuberkel umgestaltet, wodurch 
sich also die Zahl der Innentuberkel auf drei erhöht. Als Beispiel 
für das Vorkommen eines solchen Zahnes unter den Paarhufern führe 
ich Anoplotherium an; als nächste Modifikation ergiebt sich bei die- 
sen dann eine Verschiebung dieses dritten Tuberkels nach hinten, 
bis er sich dem zweiten — dem primären Innenzacken — nähert, 
z. B. Dichobune, und dann mit diesem verschmilzt — Gelocus —. 
Neben diesem Formenkreise dürfte aber unter den Paarhufern noch 
ein weiterer existiren, bei welchen dieser sekundäre dritte Innen- 
tuberkel nicht angelegt oder wohl richtiger bald wieder resorbirt 
wird: es sind dies Formen, bei denen alsdann auch der zweite, 
eigentlich ursprünglich erste Innentuberkel außerordentlich klein und 
unentwickelt erscheint, ich meine die Anthracotheriiden und 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 99 


Lophiomeryx. Was den Innentuberkel der hinteren Zahnhälfte 
bei den Artiodactylen anlangt, so muss derselbe, da er gerade im 
zweiten Querthal liegt, eine Verschiebung nach vorn zu erfahren 
haben, so fern er dem zweiten Innentuberkel des Condylarthra- 
Zahnes homolog ist. 

Ich glaube, wie bereits erwähnt, nicht bloß den Perissodacty- 
len sondern auch den Artiodactylen eine Zahnform zuschreiben 
zu dürfen, die ursprünglich mit dem obigen Schema übereinstimmte, 
wonach also das erste Querthal sich vor dem ersten Innentuberkel 
— primärer Innenzacken — und das zweite hinter demselben sich 
öffnete. Die Ausgänge dieser Thäler sind aber schon sehr bald 
undeutlich geworden durch Vorrücken der Innentuberkel und zwar 
anscheinend selbst schon bei manchen der condylarthren Vorfahren 
der Paarhufer, z. B. bei Periptyehus. Am besten kenntlich blieb 
indess noch der Ausgang des vorderen Querthales. Am undeutlich- 
sten wurden diese Thalöffnungen bei den Selenodonten, indem hier die 
Innentuberkel sich sehr beträchtlich in die Länge streckten. Noch 
verstärkt wird diese Sperrung der Thalöffnungen dadurch, dass in 
Folge der Abnutzung, die in erster Linie die vordere Kante der 
sogenannten Monde betrifft, diese Innentuberkel mit dem Hinterhorn 
des vorhergehenden Außenmondes in innige Berührung treten. Es 
kommt aber nicht bloß Sperrung der Thäler zu Stande, sondern es 
erhält der Zahn ein Aussehen, als ob die Öffnungen dieser Thäler 
überhaupt an ganz anderer Stelle zu suchen wären. Es schließen 
nämlich beim frischen Zahne die Innentuberkel und die Hörner der 
Außenmonde nicht dicht an einander, sondern sind durch je einen 
Spalt getrennt. In Folge der Abkauung schließt sich nun je eine 
dieser vor und hinter dem Innentuberkel — Mond — gelegenen Spal- 
ten, und zwar ist dies der Fall mit der hinteren. Es bekommt 
sonach den Anschein, als ob sich das erste Querthal hinter dem 
ersten Innenmonde öffne. Man wird in dieser Täuschung noch be- 
stärkt dadurch, dass im Unterkiefer die Monde ohnehin etwas nach 
vorwärts geneigt erscheinen, wodurch die hinter denselben befind- 
lichen Spalten noch etwas mehr aus einander klaffen als die vorderen. 
Der Ausgang des hinteren Querthales freilich wird auf diese Weise 
wenig alterirt, sondern erhält sich ziemlich deutlich. 

Um auf die Perissodactylen zurückzukommen möchte ich hier 
nur nochmals erwähnen, dass zwischen dem Zahne ihrer muthmaß- 
lichen condylarthren Vorläufer — der Phenacodontiden und dem der 
ältesten Unpaarhufer eigentlich gar kein wesentlicher Unterschied be- 


7 * 


100 M. Schlosser 


steht, wie ein Vergleich der auf Taf. V abgebildeten Gebisse von Phena- 
codus und Hyracotherium ergeben diirfte. Der Zahn des ersteren ist 
nur noch bunodontenähnlicher, doch giebt es solehe bunodonte Formen 
auch noch unter den Perissodactylen, ich erwähne nur Palaeosyops. 

Was die Pferde und Chalicotheriiden anlangt, so erhob sich neben 
dem primären Innenzacken noch ein neuer — vierter Innentuberkel, 
der mit diesem verschmolz und mit ihm die Doppelschlinge aa Rü- 
TIMEYER des Pferdezahnes bildete. Die weiteren Veränderungen des 
Perissodaetylen-Molars bestehen dann nur noch in Ausgleichung der 
ursprünglich ungleich hohen einzelnen Hervorragungen der Zahn- 
krone und inniger Verbindung derselben; ferner darin, dass die hin- 
tere Hälfte des Zahnes die gleiche Größe erlangte wie die vordere 
und zuletzt im Prismatischwerden des Zahnes. 

Die Molaren des Oberkiefers. Wie die unteren, so be- 
stehen auch die oberen Molaren ursprünglich aus Höckern, von de- 
nen zwei auf der Außenseite befindlich sind und die sogenannte 
Außenwand bilden. Diese Außenwand RÜTIMEYER's greift über 
die Außenseite der unteren M herüber. Daneben ist in der primi- 
tivsten Organisation noch ein Innentuberkel vorhanden. Cope nennt 
diesen Zahn den Trituberculartypus. Derselbe findet sich noch heut 
zu Tage bei den gleichen Thieren, welche auch den erwähnten Secto- 
rialtubereular-Typus aufweisen, und erinnert sehr an die Molaren 
vieler Fleischfresser. Wie sich nun aus diesem Zahn die Molaren 
der Phenacodontiden, der einen Gruppe der Condylarthra, entwickelt 
haben, ist freilich zur Zeit nicht bekannt, dagegen sehen wir bei 
der zweiten Gruppe — den Periptychiden — Vorgänge, die recht wohl 
über die Entstehung der Ungulatenmolaren Aufschluss zu geben ge- 
eignet sind. Cope bezeichnet noch mit vollem Rechte die Molaren 
der Periptychiden als tritubereulär. Zu diesen drei Tuberkeln ge- 
sellen sich aber bei einem Theile dieser Formengruppe eine Anzahl 
sekundärer Höcker — Periptychus, Conoryctes — von denen nament- 
lich die beiden neben dem Innentuberkel befindlichen sich gewalti- 
gen Wachsthums erfreuen. Es wäre gar nicht unmöglich, dass sie 
diesen zuletzt zu einer bloßen Basalwarze herabdrücken würden. 
Es käme auf diese Weise ein Zahn mit zwei Innentuberkeln, im 
Ganzen also vier Haupthöckern und einer Anzahl Nebenhöcker, zu 
Stande. Solehe Formen giebt es aber wirklich unter den Artio- 
dactylen. Wichtiger scheint indess fast noch die Veränderung zu 
sein, welche Anisonchus zeigt, dessen Außentuberkel noch dazu 
lebhaft an die Außenmonde der Selenodonten erinnern. Bei diesem tritt 


Beitriige zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 101 


einzig und allein am Hinterrande des Zahnes ein sekundärer Innen- 
höcker hinzu, durch dessen Vergrößerung ebenfalls ein vierhöckeri- 
ger Zahn zu Stande kommt. 

Statt dass jedoch bei dem erwähnten Periptychus der Innen- 
tuberkel verschwände, könnte derselbe vielmehr auch erhalten bleiben, 
woraus alsdann ein fünftubereulärer Zahn resultiren würde. Sehr 
zu Gunsten dieser Annahme dürften die Verhältnisse im Zahnbau von 
Entelodon und dem Leptochoerus Leidy, außerdem auch der merk- 
wiirdige Pantolestes sprechen, bei denen insgesammt der unpaare 
Tuberkel ganz an der gleichen Stelle sich befindet wie bei Peri- 
ptyehus. Den Zahn von Pantolestes bezeichnet Core geradezu 
als trituberculär. Jedenfalls dürfen wir diesen Trituber- 
eulartypus unbedenklich als den Ursprung des Artiodac- 
tylenzahnes betrachten. Der Einwand, dass die Zähne der 
Paarhufer sicher eben so lang als breit, die der Condylarthra aber 
außerordentlich kurz seien, wird wohl dadurch hinfällig, dass auch 
bei vielen älteren Typen der Paarhufer die Breite des Zahnes die 
Länge desselben bedeutend übersteigt, z. B. Dichobune, Anthra- 
cotherium. 

Die ältesten Artiodactylen besitzen bekanntlich fünf Hicker, 
beziehungsweise Monde, von denen der unpaare bald in der vorderen, 
bald in der Hinterhälfte sich befindet. Ob dieses unpaare Stück nun 
als primärer Innentuberkel, der alsdann seinen Platz bei den einen 
nach vorn, bei den anderen nach hinten zu geändert hätte, aufzufas- 
sen sei oder ob wir die Existenz eines sechsten Höckers oder Mondes 
annehmen müssen, worauf dann bei den einen in der vorderen, bei 
den anderen in der hinteren Zahnhälfte der Zwischenhöcker oder Mond 
resorbirt worden wäre, ist schwer zu entscheiden. Die Verhältnisse 
bei Dichobune scheinen für die Annahme eines sechsten Tuber- 
kels zu sprechen, wenigstens ist ein solcher bei frischen Zähnen 
angedeutet. 

Die Umwandlung der Höcker in Monde betraf bei den Artio- 
dactylen anscheinend alle diese Tuberkel zu gleicher Zeit, nur bei 
den Anoplotheriiden, gestalteten sich lediglich die Außentuberkel zu 
Monden um. Zuletzt wurde dann noch der unpaare Mond oder Tu- 
berkel resorbirt. 

Der Zahn der Phenacodontiden, der Vorläufer der Peris- 
sodactylen, ist wohl gleichfalls aus einem tritubereulären hervor- 
gegangen und zwar vermuthlich in der Weise, dass sich am Hinter- 
rande des ursprünglich dreiseitigen Zahnes ein neuer Innentuberkel 


102 M. Schlosser 


- 


erhob, der Anfangs als einfache Basalbildung auftrat. Gleichzeitig 
schob sich überdies je ein kleiner Zwischentuberkel zwischen jedem 
Außen- und Innentuberkel ein. Wir kennen zwar keine Formen, 
bei denen sich dieser Process direkt beobachten ließe, gleichwohl ist 
derselbe überaus wahrscheinlich. Diesen sechshöckerigen Zahn zei- 
gen die Phenacodontiden und zwar ist die Anordnung dieser 
Höcker die gleiche, wie bei den entsprechenden Molaren der Perisso- 
dactylen. Wir werden daher kaum fehl gehen, wenn wir diese 
letzteren von den ersteren ableiten; es bedurfte lediglich innige- 
rer Verbindung der einzelnen Tuberkel unter einander, um den Pe- 
rissodactylenzahn aus dem der Phenacodontiden zu entwickeln. 
Die Verbindung der einzelnen Höcker geschieht dann in der Weise, 
dass die Außentuberkel mit einander zu einer sehr festen Außen- 
wand verschmelzen, und außerdem noch mit dem unter einander 
verketteten Zwischen- und Innentuberkel der gleichen Zahnhälfte in 
mehr oder weniger innige Berührung treten. Es entstehen auf solche 
Weise die Joche. Am innigsten ist diese erwähnte Verbindung bei 
den Rhinoceriden, weniger bei den Tapiriden. Die Tuberkel 
sind bei der Pferdereihe noch am besten sichtbar, bei den Cha- 
lieotheriiden scheint der Zwischenhöcker sehr bald resorbirt wor- 
den zu sein. 

Die Außenwand erhielt sowohl bei vielen Perissodactylen 
als auch Artiodactylen Verstärkungen, bestehend in Höckern oder 
leistenartigen Vorsprüngen; besonders treten solche auf in der Mitte und 
an beiden Enden dieser Außenwand; es sind dies zweifellos nur se- 
kundäre Erscheinungen und nicht die wesentlichen Bestandtheile des 
Zahnes, wie ForsyrH Magor (Palaeontographica Bd. XXII, Nager- 
überreste) zu glauben scheint. 

Aus den obigen Betrachtungen ergiebt sich mit Bestimmtheit, 
dass die eigentlichen Elemente des Zahnes in den Tuber- 
keln zu suchen sind. Es dürfte sich daher sehr empfehlen, 
auch in Deutschland diese den Franzosen (dieselben gebrauchen den 
Ausdruck »Denticules«) gang und gäbe gewordene Vorstellungsweise 
anzunehmen, und die Joche und Monde lediglich als eine 
Modifikation der Tuberkel zu betrachten und die Bezeich- 
nungen bunodont, lophodont und selenodont weniger kräftig 
hervorzuheben. Es hängt dies eben mit der lange Zeit üblichen An- 
nahme zusammen, als wäre Lophiodon mit seinem freilich typischen 
Jochgebiss das erste und primitivste Hufthier überhaupt und müss- 
ten von ihm alle übrigen abgeleitet werden, während doch gerade 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 103 


im Gegentheil diese Form als eine bedeutend specialisirte und hin- 
sichtlich ihrer Zahnzahl auch ziemlich reducirte sich erweist. Was 
die Unterkieferzähne betrifft, so hat die Bezeichnung »Lophodont« 
bei den Equiden und Chalicotheriiden überhaupt gar keinen 
rechten Sinn, indem man hier eben so aM wenn nicht besser von 
Außenmonden sprechen könnte. 


Die Prämolaren. 


Diese Zähne waren ursprünglich nichts Anderes als seitlich kom- 
primirte Hügel, deren höchster Punkt ungefähr in der Mitte liegt, 
und die von da aus nach vorn und hinten hin allmählich abfallen. 
Auch die oberen besaßen vermuthlich Anfangs nur je zwei Wurzeln. 
Der vorderste wurde in vielen Fällen bald einwurzlich. 

Im Allgemeinen hat sich die Stammform der Prämolaren bei 
den bunodonten Artiodactylen noch am besten erhalten. Es zeigt 
dieser primitive Typus noch viel Ähnlichkeit mit den Prämolaren der 
Fleischfresser. Der Unterschied zwischen diesen und den Hufthieren 
besteht hinsichtlich der Pr ausschließlich darin, dass die der ersteren 
fast keine Veränderungen erfahren — nur der hinterste Oberkiefer-Pr 
erhält einen kleinen Innentuberkel und streckt sich in die Länge — 
weil eben hierfür kein Bedürfnis besteht. Die der Hufthiere jedoch 
erhalten bedeutende Verstärkungen durch Innentuberkel, so dass sie 
zuletzt sogar das Aussehen von Molaren bekommen können. 

Schon bei den Condylarthra haben diese Zähne derartige Ver- 
änderungen erfahren; bei den Formen, welche den Artiodac- 
tylen nahe stehen, zeigen sich solche Verstärkungen zwar nur am 
letzten Pr des Oberkiefers, als kräftiger Innentuberkel, bei den Vor- 
läufern der Perissodactylen hingegen — den Phenacodontiden — hat 
nicht nur dieser Zahn, sondern auch der entsprechende des Unter- 
kiefers schon nahezu die Zusammensetzung eines Molaren erlangt. 
Die vorderen Pr aber haben sich noch nicht verändert. 

Die Prämolaren des Oberkiefers der Artiodactylen verhalten 
sich wie die der condylarthren Stammeltern sehr konservativ, nur 
der hinterste hat einen Innentuberkel entwickelt von der gleichen 
Größe wie der Außentuberkel. Erst bei den geologisch jüngeren 
Selenodonten bekommen auch die vorderen Pr je einen Innenmond, 
entstanden aus dem kleinen Innentuberkel der oberen Pr von Dicho- 
bune. Im Unterkiefer bilden sich an dem Pr auf der Innenseite 
koulissenartig vorspringende Lamellen, schräg zur Längsachse des 


104 M. Schlosser 


Zahnes gestellt. Diese Komplikation tritt zwar bei allen Zähnen 
zugleich auf, ist aber am ausgesprochensten bei dem hintersten. 
Die Pr der Bunodonten entwickeln nur kleine Innenhöcker, nur der 
obere Pr, erhält noch einen zweiten Außenhöcker und vergrößert 
sich dieser Zahn gleich den übrigen außerdem noch durch Hinzu- 
treten von zahlreichen Warzen, die sogar oft in Folge ihrer Größe 
die normalen Tuberkel verdecken können. Der vorderste Pr — Pr, 
ist bei den recenten Artiodactylen höchstens noch abnorm — als 
Atavismus — vorhanden, bei den tertiären ist derselbe immer kleiner 
geworden und auch schon bei vielen gänzlich verloren gegangen. 
Bei den Tylopoden erstreckte sich diese Reduktion in vielen Fällen 
sogar auf den Pr, des Oberkiefers und den Pr, des Unterkiefers, 
ohne dass hierfür die bleibenden sonderlich verstärkt worden wären. 
Bei den jüngsten Gruppen der Selenodonten, den Antilopinen, Bovina 
und Oyina, sind die Pr sogar prismatisch geworden. Sie gleichen 
halben Molaren. Bei manchen bald erlöschenden Formen der Ar- 
tiodactylen ist die Komplikation der hinteren Pr sehr weit fortge- 
schritten — Dichodon — bei anderen beschränkte sie sich einzig 
und allein auf die Entstehung eines kleinen Kegels — Caeno- 
theriidae. 

Die älteren Perissodactylen haben gleichfalls noch sehr ein- 
fache Pr, doch weisen dieselben gegenüber den Artiodactylen 
schon bedeutende Fortschritte auf. Im Unterkiefer hat besonders 
die vordere, im Oberkiefer die hintere Hälfte der Pr die Haupt- 
zunahme erfahren. Das Hinterjoch besteht bei den Prämolaren, so 
fern es überhaupt schon angelegt ist, nur aus einem einfachen, 
meist in die Länge gezogenen Tuberkel, im Oberkiefer senkrecht, im 
Unterkiefer parallel zur Längsachse des Zahnes stehend. Die Kom- 
plikation schreitet dann von hinten nach vorn zu immer um einen 
Zahn weiter vor und in dem gleichen Tempo nimmt unter normalen 
Verhältnissen der Pr, immer mehr an Stärke ab; er wird zuerst zu 
einem einfachen Stifte reducirt und verschwindet zuletzt gänzlich 
und zwar im Unterkiefer zuerst. Ein Theil der Unpaarhufer, die 
Equiden, brachten .es sogar zur Bildung von prismatischen Prämo- 
laren. 

Es giebt jedoch auch Perissodactylen, bei welchen der Pr, be- 
reits resorbirt wurde, ehe eine Komplikation der hinteren Pr einge- 
treten war. Diese Formen sind insgesammt ausgestorben. Der 
Grund hiervon ist auch nieht allzu schwer zu finden. Das Material 
zur Verstärkung der hinteren Pr lieferte der Pr, und die in Reduk- 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 105 


tion begriffenen Caninen, welche sämmtlich proportional zu diesem 

Vorgange immer schwächer werden und zuletzt ganz verschwinden. 
Ist nun dieser Pr, oder der C schon früher atrophirt, so blieb für 
die Verstärkung der hinteren Pr wenig oder gar kein Material mehr 
übrig, es konnte daher keine Verstärkung der Gesammtkaufliche 
eintreten, was ja doch der Zweck der Komplikation der Pr ist. 
Diese Vergrößerung der Kaufläche war jedoch zu Anfang der Miocän- 
zeit bereits höchst nothwendig, indem sich in dieser Periode der Cha- 
rakter der Pflanzenwelt vollständig geändert hatte, und an Stelle der 
saftreichen Blattpflanzen, die bis dahin den Hufthieren zur Nahrung 
gedient hatten, die Gräser das Übergewicht in der Flora erhalten 
hatten. Sollte dieses Futter gehörig verarbeitet werden, so musste 
das Gebiss bedeutende Veränderungen erfahren und diese bestehen 
eben in erster Linie in der Verstärkung der Pr zum Zweck der Ver- 
größerung der Kaufläche. Es ist aber klar, dass Thiere, welche in 
dieser Beziehung nicht mehr veränderungsfähig waren, aus Mangel 
an geeigneter Nahrung zu Grunde gehen mussten. Solche Formen 
sind z. B. Lophiodon und Paloplotherium ; betrachtet man ihr Gebiss, 
so fällt sofort die unverhältnismäßige Größe der Molaren gegenüber 
den Pr auf. Es hat fast den Anschein, als wäre bei den Vorläufern 
dieser Thiere die Substanz des Pr, bereits zur Verstärkung der Mo- 
laren aufgebraucht worden. Es giebt zwar auch sonst unter den 
Perissodactylen Formen mit unförmlich großen M und verhältnismäßig 
kleinen Pr, doch ist bei diesen in Folge der Existenz eines Pr, 
und der Stärke der Caninen noch Material genug vorhanden, um die 
Größendifferenz zwischen den M und Pr bis zu einem gewissen Grade 
auszugleichen — z.B. Amynodon. 

Wir dürfen sonach den Pr, so wie die Caninen und 
Ineisiven gewissermaßen als das Reservematerial zur 
Vervollkommnung des Gebisses betrachten. 

Die auffallende Größenzunahme der Pr ist für die Perissodac- 
tylen von höchster Wichtigkeit. Bei den Artiodactylen ist diese 
Komplikation der Pr aus mehreren Gründen weniger nothwendig, 
denn erstens wird durch das innige Ineinandergreifen der oberen und 
unteren Backzähne die vorhandene Kaufläche schon an und für sich 
besser ausgenützt als bei den ersteren, bei welchen — namentlich bei 
Rhinoceros — die Oberflächen der einzelnen Zähne noch genug 
Lücken übrig lassen. Sodann ist ja ein Theil der Paarhufer — die 
Bunodonta — ohnehin nicht auf ausschließliche Pflanzennahrung an- 
gewiesen und endlich wird auch bei den Selenodonta der Gewinn, 


106 M. Schlosser 


der durch Verstiirkung der Pr entstiinde, abgesehen von dem innigen 
Ineinandergreifen der oberen und unteren M, auch durch die Fähig- 
keit des Wiederkauens völlig entbehrlich. 

An und für sich wären indess wohl auch die Paarhufer fähig 
gewesen, ihren Pr die Struktur von M zu geben, doch besteht eben hier- 
für kein Bedürfnis. Nichtsdestoweniger treffen wir aber auch hier For- 
men, bei welchen die Pr ganz bedeutend an Umfang und Komplikation 
gewonnen haben, so besonders Dieotyles und Agriochoerus, deren 
hinterster Pr schon nahezu einem echten M gleicht. Auch bei vielen 
Hirschen ist dieser Process ziemlich weit gediehen, so z. B. bei 
Alees, Tarandus und selbst schon bei dem obermiocänen Micro- 
meryx, so dass RÜTIMEYER sich veranlasst sah, die Prämolaren ge- 
radezu für reducirte Molaren zu halten, während doch in Wirklich- 
keit gerade im Gegentheil die Pr ursprünglich noch ganz einfach 
waren und erst allmählich eine komplieirtere Struktur erlangt haben. 

Ob indess dieser Process noch bedeutende Fortschritte bei den 
Artiodactylen machen dürfte, ist wohl einigermaßen fraglich, 
denn erstens besteht hierfür kein besonderes Bedürfnis und zweitens 
scheint dieser Vorgang am liebsten einzutreten, so lange der Pr, 
noch nicht völlig verschwunden ist, was aber nunmehr bei allen 
recenten Paarhufern der Fall ist. 

Die ursprüngliche Einfachheit und folglich auch allgemeine Ahn- 
lichkeit der Pr der Artiodaetylen sowohl als auch der Perisso- 
dactylen hat auch bereits KowALevskI anerkannt, ohne jedoch 
näher hierauf einzugehen und die Wichtigkeit dieser Thatsache ge- 
bührend hervorzuheben. Die Ausdrücke Heterodontie und 
Homodontie bedeuten also eigentlich keine fundamen- 
talen Differenzen, sondern nur verschiedene Stadien 
im Laufe der geologischen und morphologischen Ent- 
wicklung der einzelnen Hufthiergruppen; die heterodonten 
Formen sind durchgehends die älteren, die homodonten 
die jüngeren Glieder bei jedem einzelnen Stamm. 

Vergleicht man aber Perissodactylen und Artiodactylen 
hinsichtlich der Homodontie und Heterodontie, so ergiebt sich, dass 
die erstere bei den Unpaarhufern viel früher und häufiger auftritt als 
bei den Paarhufern. Unter den Perissodactylen hält die Zahl der 
heterodonten Formen der der homodonten fast das Gleichgewicht, 
unter den Artiodactylen ist die Zahl der wirklich homodonten im 
Vergleich zu den heterodonten verschwindend gering und die prin- 
eipielle Möglichkeit der Homodontie nur durch kleinere Verstärkungen 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 107 


der Prämolaren angedeutet. Im Allgemeinen kann man daher die 
Homodontie als Eigenthümlichkeit der Unpaarhufer, die Heterodontie 
als solche der Paarhufer gelten lassen, jedoch darf man namentlich 
älteren Formen gegenüber auf diesen Zustand nicht allzuviel Ge- 
wicht legen. 

Sowohl bei den Artiodactylen als auch bei den Perisso- 
daetylen ist die obere Zahnreihe kürzer als die untere, so dass 
bei geschlossenem Gebisse die obere an ihrem Vorder- und Hinter- 
ende von der unteren umfasst wird; es greift der vorderste untere Pr 
über den ersten Pr des Oberkiefers, und eben so der letzte untere M 
über den entsprechenden Zahn des Oberkiefers. Dieses Ubergreifen des 
letzten unteren M über den oberen erfolgt unter allen Umständen, 
denn wenn auch der untere M, keinen dritten Lobus besitzt, wie das 
bei vielen älteren Perissodactylen — Rhinoceros — der Fall 
ist, so ist auch dafür der obere M, in seiner Hinterhälfte entsprechend 
modifieirt. Immer ist der untere M,; seinem Vorgänger hin- 
sichtlich seiner Struktur wenigstens gleich, wenn nicht 
komplieirter; der obere Mz; dagegen ist oft schwächer als 
der M,, oder höchstens demselben gleich, aber nie kom- 
plieirter. 

Diese scheinbare Reduktion des letzten oberen M treffen wir 
nicht bloß bei Hufthieren, sondern auch bei Fleischfressern — 
z.B. Didelphis. Auch hier hat der untere letzte M die volle 
Größe und Struktur wie der ihm vorausgehende M. Bei den Raub- 
thieren nehmen dann die M von hinten her immer mehr ab, bei 
den Hufthieren dagegen vervollkommnet sich auch der letzte obere 
M und erhält dann der letzte untere M seinen dritten Lobus. Der 
erste, vorderste M ist stets der vollendetste unter allen Molaren, 
alle Veränderungen treten bei ihm zuerst auf, — bei den Ungulaten 
freilich auch am zweiten gleichzeitig — eben so beginnen alle Ver- 
stärkungen der Prämolaren am Pr,, es sind mithin der M, und 
der Pr, die charakteristischsten Zähne des ganzen Ge- 
bisses. Besonders gilt dies für die Fleischfresser, bei denen sich 
der hinterste obere Pr und der erste untere M zu den so charak- 
teristischen Reißzähnen umgestaltet haben. 


Caninen und Ineisiven. 


Diese Zähne haben bei den Condylarthren noch nahezu die 
gleiche Beschaffenheit wie bei den Fleischfressern. Es stellen 


108 M. Schlosser 


die Eckziihne lange, schwach gekriimmte spitze Stifte dar von ge- 
rundetem Querschnitt. Auch bei den ältesten Perissodactylen finden 
wir dieselbe Beschaffenheit der Caninen, eben so bei den älteren bu- 
nodonten Paarhufern. Bald aber nehmen dieselben an Stärke ab 
— Chalieotheriiden, Tapiriden — oder bekommen wenigstens 
einen eckigen Querschnitt — Equiden, Rhinoceriden —. Zuletzt 
verschwinden sie völlig wie bei diesen letztgenannten oder werden 
sehr stumpf wie die der Tapiriden. 

Die Artiodactylen verhalten sich verschieden. Bei den Suiden 
werden diese Eckzähne sogar stärker und bilden sich zu plumpen 
abenteuerlichen Hauern um, nur bei Dieotyles bewahren dieselben 
ihre ursprünglichen Dimensionen, erhalten jedoch einen dreiseitigen 
Querschnitt. Die größten Veränderungen hat der untere Canin der 
Selenodonten, besonders der echten Ruminantier erlitten ; derselbe 
schloss sich dicht an die Schneidezähne an und nahm auch die Ge- 
stalt eines solchen an. Xiphodontherium zeigt ebenfalls dieses 
Verhalten, nur wurde hier zum Ersatze für den Canin der vorderste 
untere Pr in einen Caninen verwandelt. Auch bei Caenotherium 
wurde der Canin zu einem Incisiven, eben so bei Oreodon. Die 
oberen Eckziihne gestalteten sich bei den Selenodonten zu langen, 
schmalen, dolchartigen Gebilden um — Palaeomeryx, Hydro- 
potes, um aber dann um so rascher reducirt zu werden und zuletzt 
völlig zu verschwinden und zwar in demselben Verhältnis als das 
Geweih oder die Hörner kräftiger wurden. Nur bei Männchen treten 
diese Eckzähne noch bisweilen — eben so wie bei den Pferden — 
als atavistisches Merkmal auf. Die Cameliden haben ihre Caninen 
unverändert erhalten, bei den Anoplotheriiden, Xiphodon und 
Dichodon stellen sie morphologisch ein Mittelding dar zwischen Prä- 
molaren und Schneidezähnen. 

Die Ineisiven sind ursprünglich starke, seitlich komprimirte 
Meißel. Was die der Perissodactylen betrifft, so verbreiterten sie 
sich bei den Equiden und Tapiriden zu Schaufeln, oder bekamen 
eine kugelige Krone — Chalieotheriiden — oder wurden zu eigen- 
thümlichen Platten — indess nur die oberen — wie die der Rhino- 
ceriden. Im Unterkiefer gingen sie bei diesen beiden letztgenannten 
Familien ziemlich bald verloren, bei Chalicotherium anscheinend 
auch im Zwischenkiefer, bei Rhinoceros erhielten sich oben noch einige 
wenige derselben, werden aber wohl später noch völlig ausbleiben. 

Unter den Artiodactylen verhalten sich die Bunodonten sehr 
konservativ, erst bei den Schweinen verbreiterte sich der vorderste 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 109 


obere I, auch ging sogar ein kleiner Theil dieser I schon verloren. Bei 
den Anoplotheriiden und Dichodon, ferner bei Hyopotamus 
erhielten sie sich zwar im Oberkiefer, erfuhren aber gleichwohl eigen- 
thümliche Veränderungen. Die Oreodontiden, Caenotheriiden 
bewahrten die ursprüngliche Gestalt der Schneidezähne ziemlich gut, 
dagegen verschwanden die der Cameliden theilweise, die der Rumi- 
nantier gänzlich, während die des Unterkiefers zu breiten Schaufeln 
wurden. Bei Hippopotamus entwickelten sich sowohl Caninen 
als auch Ineisiven zu mächtigen Stoßzähnen. 


Das Milchgebiss. 


Wir sehen, dass der letzte D des Unterkiefers und der vorletzte 
des Oberkiefers bei den Artiodactylen durchgehends komplicirter 
gebaut sind, als die wirklichen Molaren. Es ist sehr wahrscheinlich, 
dass diese Beschaffenheit der genannten Zähne schon sehr weit zu- 
rückdatirt, denn wir finden diese Organisation nicht bloß bei den 
Paarhufern selbst, sondern auch schon bei ihren vermuthlich con- 
dylarthren Vorfahren — den Periptychiden, Conoryctes! —. 
Selbst bei den Perissodactylen ist der Milchzahn stets größer 
als sein Nachfolger, bei einigen — Hyrachyus, Rhinoceros ete. — 
sogar noch bedeutend komplicirter. 

Der Zweck hiervon ist ohne Weiteres klar, denn die hinteren 
Milchzähne sind es, welchen Anfangs die Funktion der Zerkleinerung 
der Nahrung zukommt. Hätten dieselben die Gestalt ihrer Nach- 
folger, der Prämolaren, so könnten sie diese Aufgabe nur höchst 
unvollkommen, ja bei weitaus der Mehrzahl der Hufthiere überhaupt 
nicht erfüllen, denn es stellen die Pr meist nur ganz einfache kom- 
primirte Hügel dar, namentlich bei den geologisch älteren Formen. 

Dass bei den Perissodactylen diese auffallende Komplikation 
der D nicht so weit gediehen ist, hat darin seinen Grund, dass hier 
die Pr sehr bald an einander schlossen und an Ausdehnung und Zu- 
sammensetzung gewannen, wodurch der Raum für die D wesentlich 
eingeschränkt wurde, während bei den Artiodactylen die Pr ihre 
ursprünglichen Dimensionen bewahrt haben. Zu diesem Zwecke — 
der Raumausfüllung — haben sich auch allem Anscheine nach die 
Pr von Dichodon und Rhagatherium so beträchtlich verlängert 


! Core, Tertiary Vertebrata. pl. 29d fig. 2. American Naturalist 1884. 
pag. 797 fig. 4c. — Taf. VI Fig. 30. 


110 : M. Schlosser 


und differenzirt. Auch hier handelte es sich um Ausfüllung der 
Lücken zwischen den ursprünglich sehr weit abstehenden Pr. Wenn 
aber nur hier, nicht auch bei anderen Artiodactylen mit weit 
aus einander liegenden Pr diese Modifikation erfolgte, so ist eben zu 
bedenken, dass die beiden Genera Endglieder einer erlöschenden For- 
menreihe darstellen. 

Die Streekung der D begann wohl schon bei den allerersten 
Condylarthren, erreichte aber vermuthlich bei den Phenaco- 
dontiden nur ein geringes Maß. Bei den Fleischfressern sind 
die hinteren D niemals komplieirter und größer als ihre Nachfolger, 
der obere Pr, und der untere M, — die Reißzähne. Eine schein- 
bare Ausnahme machen zwar die Feliden und älteren Musteliden, 
von denen’ die ersteren am unteren D, noch einen Talon, die letz- 
teren noch einen Innentuberkel besitzen. Diese Bildungen sind aber 
hier lediglich atavistische Merkmale, Überbleibsel von hundeartigen 
Charakteren, da ja beide von hundeähnlichen Formen abstammen 
und das Milchgebiss ohnehin alte Merkmale lieber bewahrt, als das 
definitive. 

Baume! hält das Milchgebiss für die Summe aller jener Zähne, 
welehe im definitiven Gebisse keinen Platz mehr hatten, wesshalb sie 
nunmehr in einem früheren Stadium auftreten. Wenn diese Annahme 
richtig wäre, so müsste sich das Gebiss der Säugethiere, sowohl das der 
Fleischfresser wie das der Hufthiere hinsichtlich der Zahnzahl 
bedeutend geändert haben, in so fern nahezu ein Drittel aller Zähne, 
wenn nicht mehr, ausgestoßen worden wäre. Bei den ältesten Huf- 
thieren, die wir kennen, den Condylarthra, hat das definitive 


Gebiss ganz wie bei allen älteren Ungulaten _M Br = (6) Ms I, 


das Milchgebiss + D 4 © > I, die Summe aller Ziihne beträgt so- 


1 
mit 76. Die gleiche Zahnzahl mussten nun selbstverständlich auch 
die Stammformen zum mindesten besitzen, wenn anders die BAUME- 
sche Ansicht richtig ist, denn die Zahl der Zähne kann bei 
den Säugethieren zwar ab-, niemals aber zunehmen. 
Diese Stammformen sind aber bis jetzt noch nicht bekannt, und 
dürften auch schwer zu ermitteln sein. Wenn wir aber die ältesten 
bekannten Säugethiere betrachten, nämlich die jurassischen, so 
sehen wir neben einer großen Menge bereits ganz eigenthümlich 


1 R. Baume, Odontologische Forschungen. Leipzig. A. Felix, 1882. 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 111 


differenzirter Formen auch solche, welche im Baue ihrer Backzähne 
schon entschiedene Beziehungen zeigen zu dem sectorialtuberkulären 
und dem Tritubereular-Typus, auf welchen Cope und anscheinend 
mit vollem Rechte alle Fleischfresser und Hufthiere zurückführt. 
Außerdem besitzen dieselben auch eine sehr hohe Zahnzahl. Ich 
meine die Gattungen Amblotherium, Achyrodon, Peraspalax, 
Stylodon und Peralestes!. Wenn auch bei diesen die oben an- 
gegebene Summe aller Zähne nicht mehr erreicht wird, so ist ihre 
Zahl doch schon eine auffallend hohe; sie beträgt bei den meisten 
64, bei einem sogar, vorausgesetzt dass vier Incisiven vorhanden 
sind, 68. 

Es liegen nun zwei Möglichkeiten vor. Entweder wurden bei die- 
sen Formen wirklich bereits mindestens zwei I gewechselt, oder es fand 
noch kein Zahnwechsel statt. In dem ersteren Falle dürften wir dann 
in der That diese alten Säuger als die Ahnen der Hufthiere und 
Fleischfresser betrachten, so fern wir denselben überhaupt phylogene- 
tische Bedeutung beilegen und die Baume’sche Annahme acceptiren: 
im letzteren Falle aber hätten wir dieselben als eine Seitenlinie zu 
deuten, von der allenfalls die fleischfressenden Marsupialier 
so wie die Inseetivoren hervorgegangen sein könnten. Die fehlen- 
den I hätten dann das Material geliefert für die Verstärkung der 
Molaren. Diese letztere Annahme hat fast mehr für sich, denn es 
sind diese jurassischen Formen doch schon ziemlich differenzirt. Auf 
jeden Fall aber geben sie uns eine ungefähre Vorstellung von der 
Organisation und dem Aussehen der ersten Vorfahren der Hufthiere 
und Fleischfresser, denn sicher standen sie denselben noch sehr nahe. 
Die Urform dieser letzteren wäre aber dann noch weiter zurückzu- 
verlegen. Hierfür spricht auch die große Zahnzahl bei gewissen 
Cetaceen — Delphinus —, deren einzelne Zähne außerdem 
auch noch als einfache Kegel erscheinen und mithin den denk- 
bar einfachsten Typus repräsentiren. Solche Zähne dürften wohl 


1! Owen, Fossil Mammalia of the Mesozoic Formation. Philosophical 
Transactions 1871: 
an, tr OF 


Amblotherium p. 29 pl. II Fig. 1, 2... mit 1 I i C r Pr. M. 
Achyrodon pag. 37 pl. II Fig.5—8 .... mit 4Pr und 8 M Unterkiefer. 
Peraspalax pag.40 pl. II Fig.9.... mit 1C, 4 Pr und 7 M Unterkiefer. 
Stylodon pag. 45 pl. II Fig. 14—19... mit eb] i C x Pr : M. 

Peralestes pag. 33 pl. II Fig. 3... . mit wenigstens 6 M, sonst wenig 


bekannt. 


112 M. Schlosser 


auch den allerältesten Säugethieren eigen gewesen sein und zwar 
in einer jedenfalls noch größeren Menge als 76, denn es erfolgte 
die allmähliche Komplikation der bleibenden Backzähne zweifellos 
auf Kosten anderer Zähne. 


Die Extremitäten. 


Die im vorausgehenden Theil besprochenen Verhältnisse bestätigen 
durehgehends die von KowALEvskI behauptete allmähliche Reduktion 
der Extremitäten, darin bestehend, dass bei den Perissodactylen die 
mittlere Zehe — MclIII, beziehungsweise Mt III, — bei den Artio- 
dactylen zwei Zehen — Mc Ill und IV, und Mt III und IV — zuletzt 
von allen ursprünglich vorhandenen fünf Zehen übrig bleiben; sie 
sind es, welche in erster Linie die Körperlast zu tragen haben, 
während die seitlichen Zehen sich immer mehr vom Boden abheben 
und zuletzt völlig verschwinden, da sie keinen Zweck mehr zu er- 
füllen haben. 

Diese allmähliche Reduktion durchläuft bei den einzelnen oben 
angeführten Formen die verschiedensten Stadien der Vollendung, den 
völligen Abschluss erreichen jedoch nur wenige Stämme der Huf- 
thiere. Ein großer Theil stirbt aus, ohne es weiter als bis zu einem 
sewissen Grade der Modernisirung der Extremitäten gebracht zu 
haben: bei vielen anderen wieder sehen wir eine sehr frühzeitige 
Reduktion der Seitenzehen eintreten, ohne dass dieselbe von einer 
zweckmäßigeren Gruppirung der Hand- und Fußwurzelknochen, be- 
ziehungsweise Verschmelzung einzelner derselben, so wie von inniger 
Verbindung der übrig bleibenden Metapodien begleitet wäre; es ist 
dies die von KOWALEVSKI so treffend als inadaptive Reduktion 
bezeichnete Veränderung der Extremitäten. Solche Formen giebt es 
indess nicht bloß, wie dieser Forscher geglaubt hat, unter den 
Artiodactylen, sondern auch, freilich nur in geringer Anzahl, unter 
den Perissodactylen — Meniscotherium und Macrauchenia. 
Eine andere, den Unpaarhufern nahestehende Gruppe der Hufthiere, 
die Hyraciden, haben die ursprüngliche Zahl, Beschaffenheit und 
Gruppirung der einzelnen Carpalien bewahrt und nur hinsichtlich der 
Zehenzahl eine Vereinfachung erfahren ; in dem ersteren Punkte aber 
übertreffen sie, was Ursprünglichkeit anlangt, sogar die echten Vor- 
läufer der Perissodactylen, die Condylarthra. Von allen Unpaar- 
hufern hat es anscheinend einzig und allein der Pferdestamm zur 
Einzehigkeit gebracht, wobei die Seitenzehen bis auf kurze phalan- 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 113 


genlose Griffel umgestaltet wurden, die Rhinoceriden kamen nie 
über die Dreizehigkeit hinaus, die Tapiriden und Chalicotheriden! 
behielten am Vorderfuße sogar die vollständige vierte Zehe?, ganz 
wie dies auch bei den ältesten Gliedern des Pferde- und Rhinoceros- 
Stammes der Fall ist. Eine größere Zehenzahl ist bei echten Perisso- 
daetylen nicht bekannt, dagegen zeigen die muthmaßlichen Ahnen der- 
selben, die Phenacodontiden an Vorder- und Hinterextremität 
noch fünf Zehen, von denen indess die beiden äußeren im Vergleich 
zu den übrigen schon bedeutend verkürzt erscheinen. So fern der 
von mir vermuthete genetische Zusammenhang zwischen der genannten 
Gruppe der Condylarthra und den Perissodactylen in Wirklichkeit 
besteht, so werden wir höchst wahrscheinlich Formen kennen lernen, 
bei welchen die Reduktion am Hinterfuße die beiden äußersten 
Zehen ungefähr zugleich und in gleichem Verhältnisse betroffen hat, 
während sie sich am Vorderfuße vorerst nur auf den Daumen er- 
streckte. 

Gleichzeitig mit dieser Reduktion der Seitenzehen findet auch 
eine Änderung in der Anordnung der Carpalien und Tarsalien statt. 
Während bei den Condylarthra diese Knochen nebst den Metapodien 
noch in Reihen gestellt waren, gleich wie bei allen älteren fünfzehigen 
Säugethierformen, so dass jedes Carpale der unteren Reihe immer 
nur mit einem Carpale der oberen Reihe und einem Metacarpale 
artikulirte und auch im Tarsus die Verbindung der einzelnen Knochen 
unter einander eine sehr lose war, in so fern der Calcaneus nicht 
weiter herabreichte als das Naviculare und dieses vom Cuboid noch 
völlig getrennt war, tritt nunmehr eine viel innigere Verbindung der 
einzelnen Fuß- und Handwurzelknochen unter einander und mit den 
Metapodien ein; es artikuliren nunmehr wenigstens die mittleren Car- 
palia der zweiten Reihe wenn möglich mit je zwei Carpalien der oberen 
Reihe und mit je zwei Metacarpalien, und auch im Tarsus tritt wenig- 
stens in so fern eine Verbesserung ein, als das Cuboid sehr tief 
zwischen Caleaneus und Astragalus hereingreift und zugleich auch 


1 Wenigstens Titanotherium. 
2 Dieser Umstand spricht dagegen, dass diese beiden im Skelet bekannten 
Phenacodus-Arten die wirklichen Stammeltern der Pferde seien, da diese letz- 
teren nothwendigerweise einen Ahnen haben miissen, bei dem die beiden 
Außenzehen am Hinterfuße zugleich verschwunden sind, während sich an der 
Hand die äußerste Zehe Mc V mit Phalangen nahezu unverändert erhalten hat. 
Dagegen steht gerade nichts im Wege, von diesen beiden Phenacodus die Pa- 
laeotheriiden abzuleiten, da dieselben nur drei Zehen an jeder Extremität 
besitzen. 
Morpholog. Jahrbuch. 12. 


Tr 


114 M. Schlosser 


noch das mittlere Metatarsale — Mt Ill — berührt. Der Zweck 
dieser Anderung ist ohne Weiteres klar; es wird durch diese innigere 
Verbindung der einzelnen Knochen eine größere Festigkeit. der Ex- 
tremitäten erzielt, die nunmehr ausschließlich der Lokomotion und 
nicht auch zugleich noch als Greiforgan zu dienen haben. Ganz dem 
entsprechend verwandeln sich auch die ursprünglich als Krallen ent- 
wickelten Endphalangen in Hufe, die dem Körper eine bessere Basis 
abgeben und beim Laufe ein kräftigeres Abschnellen ermöglichen. 

Die verschiedenen Veränderungen der Extremitäten bei den Ar- 
tiodactylen hat KowALEvsKkI so eingehend geschildert, dass ich 
mich sehr kurz fassen kann. Die Zahl seiner »inadaptiv-reducirten« 
Formen hat sich durch die Gattungen Xiphodontherium, Lophiomeryx, 
Poébrotherium vermehrt, und dürfte wohl auch noch Dichodon und 
Rhagatherium denselben beigezählt werden, abgesehen von anderen 
nur im Gebiss bekannten Paarhufern. Höchst wahrscheinlicb war 
jedoch bei einem der eben genannten Typen, nämlich bei Lophio- 
meryx, bereits Verschmelzung von Naviculare und Cuboideum erfolgt. 
Ob diese inadaptiv-redueirten Paarhufer sämmtlich ausgestorben sind, 
ohne Hinterlassung direkter Nachkommen, möchte ich, wenigstens 
mit Rücksicht auf Poébrotherium, einigermaßen in Zweifel ziehen. 
Am günstigsten für die Erhaltung eines Artiodactylenstammes war 
es wohl, wenn die Canonbildung und die Vereinigung des Magnum 
mit dem Trapezoideum so wie die von Naviculare und Cuboideum in 
jenem Momente erfolgte, als gerade die seitlichen Metapodien in ihrer 
Mitte aufgelöst wurden, ein Stadium, welches Gelocus zeigt. | 

Interessant sind die verschiedenen Stufen in der Vollendung des - 
Canons, in der Reduktion der Seitenzehen und der Adaption des 
Carpus und Tarsus. Wir bekommen, von Dichobune ausgehend, fol- 
gende Reihe: 

Dichobune. Zwei große freie. mittlere Metapodien, die mitt- 
leren Metatarsalien mit langen Fortsätzen am proximalen Ende zur 
Erreichung der Processus am Cuboideum und Navieulare, die in Folge 
der Höhe dieser Knochen sehr weit von den Metatarsalien abstehen, 
Seitenzehen ziemlich dünn, aber noch vollständig mit Phalangen, 
und am Carpus und Tarsus artikulirend. Taf. II Fig. 5, 10. 

Bachitherium. Mittlere Metatarsalien und Metacarpalien noch 
frei, erstere mit sehr langen proximalen Processus. Das sehr hohe 
Cuboscaphoid lässt noch die Verschmelzung aus zwei ursprünglich 
getrennten Knochen erkennen. Zähne jedoch fortgeschrittener. als 
Gelocus. 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 115 


Gelocus. Beginn der Verschmelzung der mittleren Metapodien 
und gewisser Carpalien und Tarsalien, Durchbrechung der sehr diinnen 
seitlichen Metapodien. Cuboscaphoid noch sehr hoch. 

Prodremotherium. Der Canon ist sowohl an der Vorder- 
als an der Hinterextremität viel solider geworden, zeigt jedoch die 
Naht noch sehr deutlich. Auch die Processus an den Metatarsalien 
sind noch ziemlich deutlich abgesetzt, das Cuboscaphoid ist noch 
sehr hoch, das Cuboid hat sogar noch eine kleine Facette fiir das 
Metatarsale V, das gleich dem Mt II in seinem proximalen Theil — 
nur dieser bekannt — als flaches schuppenförmiges Griffelbein ent- 
wickelt, mit dem Canon aber noch nicht wie das Mt II verwachsen 
ist. Das Metacarpale III ist noch auffallend hoch. Taf. III Fig. 2, 4, 
Taf. IV Fig. 5. 

Bindiniot bei ium, sehr ähnlich Prodvemoiherinnts Taf. IV Fig.1. 

Palaeomeryx. Unter diesen giebt es alle allmählichen Übergänge 
von der Extremität des Prodremotherium bis zu der der echten 
Hirsche. Das Cuboscaphoid wird verhältnismäßig immer niedriger. 
die hinteren Processus des Metatarsus dem entsprechend immer kürzer: 
die proximalen Facetten der Mc III und Mt III, ursprünglich die von 
MeIV und MtIV beträchtlich überragend, rücken zuletzt nahezu in 
das gleiche Niveau mit diesen. Die erwähnten Processus der Tar- 
salien sind am Ende gar nicht mehr kenntlich, nur der Fortsatz des 
MtIV erhält sich als schmale niedrige Leiste. Mit der immer weiter 
fortschreitenden Reduktion der seitlichen Metatarsalien, insbesondere 
des MtII wird das diesem entsprechende Cuneiforme II immer kleiner 
und verschwindet zuletzt völlig — es verschmilzt nicht, wie Kowa- 


LEVSKI meint, mit dem Cuneiforme III. — Seitenzehen nur mehr am 
Vorderfuße — wohl meist der distale Theil — erhalten. Taf. IV 
Fig: 3, 7. 


Antilopiden. Alle proximalen Flächen der Metapodien in 
gleicher Höhe. Seitenzehen auch am Vorderfuße so gut wie völlig 
verschwunden. Taf. IV Fig. 14. 

Die Abstammung der Artiodaetylen von einer fünfzehigen 
Stammform ist zwar noch nicht direkt erwiesen, wenigstens kennt 
man noch kein fünfzehiges Hufthier, das sich zu denselben in so 
nahe Beziehung bringen ließe wie dies zwischen den Perissodac- 
tylen und den Phenacodontiden der Fall ist. Gleichwohl 
machen es die Verhältnisse im Zahnbau der Periptychiden sehr 
wahrscheinlich, dass wir in denselben oder doch wenigstens in denselben 


sehr nahestehenden Formen den Ursprung der Artiodactylen zu 
gs 


116 M. Schlosser 


suchen hätten. Dass die Paarhufer von einer fünfzehigen Form aus- 
gegangen sind, wird durch die Embryologie in so fern bestätigt, dass 
nach Baur beim Schweineembryo in einem gewissen Stadium noch 
ein Metacarpale I, allerdings nur aus Vorknorpel bestehend, auftritt. 


Beziehungen der Hufthiere zu den übrigen Säugethieren. 


Ich habe gezeigt, dass, je weiter wir in den Entwicklungsreihen 
der Perissodaetylen und Artiodactylen zurückgehen, die 
Caninen, Incisiven, Prämolaren und Molaren immer mehr eine Struk- 
tur annehmen, welche derjenigen, welche wir bei den Fleisch- 
fressern finden, sehr nahe kommt, ja es giebt sogar Formen unter 
den Ungulaten, von denen Cope — der Entdecker derselben — nicht 
mit Entschiedenheit anzugeben wusste, was für eine Stellung die- 
selben im Systeme einzunehmen hätten, so z. B. Conoryctes, 
Achaenodon. Ganz wie mit dem Gebiss verhält es sich aber 
auch mit der Schädelform; die so charakteristische Einlenkung des 
Unterkiefers am Schädel stimmt bei diesen noch mit der der Fleisch- 
fresser überein; der Gesichtstheil ist beträchtlich in die Länge ge- 
zogen, während die Gehirnkapsel sich immer mehr abflacht; der 
Humerus erscheint am Epicondylus medialis perforirt; Ulna und Fi- 
bula sind noch nicht in ihrer Mitte durchbrochen und artikulirt die 
letztere noch auf eine gute Strecke mit dem Astragalus; dazu werden 
die Metacarpalien und Metatarsalien immer kürzer, während ihre 
Zahl zunimmt, und was die so wichtigen Carpalien und Tarsalien 
betrifft, so kommen dieselben in ihrer Gruppirung und Gestalt der 
ursprünglichen Grundform immer näher, es sind dieselben wie bei 
Fleischfressern und Insectivoren in einfache Reihen gestellt. 
Die Endphalangen schließlich zeigen eine Beschaffenheit, dass man 
im Zweifel sein könnte, ob man noch von Hufen oder schon von 
Krallen oder Nägeln sprechen sollte. Kurz es gehen zuletzt 
die Endglieder der Hufthiere ganz in den Formenkreis 
der Fleischfresser über und sind wir daher berechtigt, 
die Ungulaten von Fleischfressern abzuleiten. 

Schwierig zu beantworten bleibt nur die Frage, ob diese gemein- 
same Stammform noch marsupial war, in welchem Falle wir viel- 
leicht auch noch die Entdeckung marsupialer Hufthiere zu erwarten 
hätten — von den Kangaroos sehe ich hier gänzlich ab! —, oder 


i Es bilden dieselben wohl einen gesonderten Stamm, der, wie Cope glaubt, 
vielleicht mit Plagiaulax zusammenhängt. 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 117 


ob sie bereits placental war, in welchem Falle dann alle Fleisch- 
fresser noch eine Zeit lang, etwa bis zur Abscheidung der Hyracoi- 
dea und Condylarthra als Beutelthiere fortexistirt hätten. 

Wie ich schon bei Besprechung des Milchgebisses hervorgehoben 
habe, zeichnen sich die Hufthiere gegenüber der zum Vergleiche 
herangezogenen Gattung Didelphis durch ihre hohe Zahnzahl aus, 
namentlich besitzen sie gleich den aus denselben Stammformen her- 
vorgegangenen echten Carnivoren, Lemuriden und Quadru- 
manen eine große Zahl von Milchzähnen. Wenn nun, was höchst 
wahrscheinlich ist, zwischen all den genannten Gruppen und den 
marsupialen Fleischfressern, den Chiropteren, Insecti- 
voren und Creodonta ein genetischer Zusammenhang bestand, 
und das Milchgebiss die Summe aller jener Zähne repräsentirt, die 
aus dem definitiven Gebisse verdrängt worden sind, so stellen die 
ersteren einen sehr konservativen Formenkreis dar, in so fern sich 
ihre ursprüngliche Zahnzahl nicht beträchtlich geändert hat, während 
die letzteren als sehr reducirte Formen erscheinen. Freilich hat 
dafür das Skelet bei diesen um so geringere Veränderungen erfahren, 
während die ersteren, namentlich die Hufthiere, insbesondere im Baue 
der Extremitäten wesentliche Modifikationen aufzuweisen haben. We- 
niger war dies der Fall bei den Carnivoren, in sehr geringem Grade 
bei den Lemuriden und Quadrumanen, wesshalb auch freilich 
gewissermaßen als Kompensation die Reduktion des Gebisses einen 
um so höheren Grad erreichte, ohne indess so weit fortzuschreiten — 
in Bezug auf das Milchgebiss — wie bei den Marsupialiern 
und Insectivoren. 

Die Zahlenverhältnisse bezüglich der Molaren, Prämolaren, Milch- 
backenzäbne, Caninen und Ineisiven sind folgende: 


Condylarthra, Perisso- 
dactyla, Artiodactyla u. 


Saguioe 8 4, 4 3 arı 

Amblypoda: 5 I-C i Pr ri D 3 M 

Carnivora, nur ee 3 I 1 6 4 Pr 4 D 3 M? 
= 3 1 4 I 4 3 


! Im höchsten Falle, nur bei geologisch ziemlich alten Formen. 
2 Ich zähle den oberen R als Pr,, den unteren R als M,. Die meisten 


Carnivoren haben viel weniger Zähne, auch i D scheint nicht mehr vorzukom- 


per 3 
men, selbst Cynodictis hat nur mehr = D. 


118 M. Schlosser 


: Blei, Any Bm 
bei Amphicyon sogar: 3 I i C 1 Pı ry i M 
Lemuridae, nur ee, = 2 i I ‘ 4 5 a 3 ohh 
a 4 oe 
Quadr höchstens 71202 Pr 2 D.SM 
uadrumana höchstens: 517 © 3 3 D3} 
Dice tal 4 4 3 
a .. OR = = .. = 2 
Creodonta höchstens: 3 I i C 3 Pr r ?D 3 M 
Insectivora nur noch bei UN 4 3 
\ 9 Te said Pies 1 3 
Talpa: ; I © 3 rr 5 M D zweifelhaft 
’ arlchrin 3 1 | 
Kt Rz. = S93 pes Ft Sons 
Raubbeutler: Didelphis: 7 I 1 C 3 Pı ; D rl M 
; | 3 1 4 
Thylaeinus: 3 I 1 C 3 Pı 1 D 1 M 
RE RE TERANSTR REN OT epee Beh 
Sarcophilus: 3 1 C 3 Pı 1 D 3 M. 


! Der Unterkiefer eines jungen Adapis Parisiensis mit letztem D hat 
zwischen diesem und der Alveole für den Caninen vier Alveolen. Dass der 
vorletzte D zweiwurzlig war, ist wohl zweifellos, dagegen scheinen davor noch 
zwei Zähne mit je einer Wurzel gestanden zu sein. Der Kiefer zeigt auch 
Alveolen für drei I. D. 

2 Dieses Maximum erreicht unter den europäischen Formen nur Provi- 
verra. 

3 Ob der vierte untere I wirklich ein Ineisiv sei oder ein Canin, ist nicht 
sicher zu ermitteln. Diese Angaben sind nur ganz provisorisch. 

4 Bei Didelphis kann über die Zahl und Bedeutung der einzelnen Zähne 
kein Zweifel sein. Schwieriger ist dagegen bei Thylacinus und Sarcophilus die 
Grenze zwischen Molaren und Prämolaren zu ziehen. Ich entscheide mich für 
die Bestimmungen in GreBEL’s Odontographie, die mit der Stärke der Ab- 
kauung besser harmonirt als die GAuDRy’schen (Mammiferes tertiaires, pag. 16 
fig. 7, 8). Es ist nämlich stets der erste M-artige Zahn stärker abgenutzt als 
der letzte Pr-artige; wäre die GAupry’sche Zählung richtig, so müsste der erste 
M-artige Zahn die geringste Abnutzung aufweisen. 


119 


Beitrige zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 


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“TOWINVYOSUBADA NZ VUI9YOS sopudSoipiog YO.Np Bad IEA OMIUNYISIOIJOSNRG JosoIp Furnomumsnz Ad] 


120 M. Schlosser 


Ergebnisse. 


Die vorliegende Arbeit fiihrt mich zu folgenden Schliissen: 


1) Die Condylarthra sind fiir die Phylogenie der Paarhufer 
und Unpaarhufer von der höchsten Bedeutung, denn unter ihnen 
haben wir die fünfzehigen, bunodonten Vorläufer dieser beiden Ord- 
nungen zu suchen. Die Existenz solcher Formen haben Core und 
KOWALEVSKI schon längst vermuthet. In der That sehen wir, je 
ältere Formen dieser beiden Ordnungen wir ins Auge fassen, wie 
die Zähne immer massiver und Omnivoren-ihnlicher werden, wie die 
Joche, beziehungsweise Monde, eigentlich nur noch als in die Länge 
gezogene und zugleich gekrümmte Höcker erscheinen. 

2) Als Ahnen der Perissodactylen dürften sich die Phena- 
codontidae erweisen, und zwar hängt Phenacodus selbst sehr 
innig mit der Pferdereihe zusammen. Die Stammformen der übrigen 
Unpaarhufer sind nicht so leicht zu ermitteln, doch haben sich die 
Chalicotheriidae wahrscheinlich ebenfalls von einem Phena- 
codus abgezweigt. Die ältesten Tapiriden und Rhinoceridae 
sind sehr nahe mit einander verwandt. Es wäre sehr wohl möglich, 
dass ihr gemeinsamer Stammvater bereits sich als ein echter Perisso- 
dactyl erwiese. 

3) Macrauchenia und Meniscotherium sind Perisso- 
dactylen, die sich zwar in Bezug auf das Gebiss modernisirt haben, 
im Baue der Extremitäten jedoch noch auf einem sehr primitiven 
Stadium erhalten haben. Sie bilden gewissermaßen das Gegenstück 
zu den »inadaptiv redueirten« Paarhufern. 

4) Unter den Perissodactylen treffen wir auch sonst noch viele 
Formen, welche vollständig ausgestorben sind. Die Ursache ihres 
Unterganges ist wahrscheinlich in der allzu frühen Reduktion des 
Gebisses zu suchen. Es ist nämlich gerade bei diesen der vorderste 
Prämolar — Pr, — verschwunden, während jene Perissodactylen, 
bei welchen sich derselbe länger erhalten hat, bis in die Gegenwart 
oder doch wenigstens bis ins obere Tertiär fortdauern. Dieser vierte 
Pr, so wie die Caninen und theilweise auch die Incisiven, haben 
nämlich das Material geliefert zur Verstärkung der hinteren, molar- 
ähnlich gewordenen Pr, wodurch die Vergrößerung der Gesammt- 
kaufläche erzielt wurde. Diese Zunahme der Kaufläche ist aber für 
die Ernährung von höchster Wichtigkeit und wurde zu Beginn der 
Mioeänzeit geradezu eine Nothwendigkeit, da in dieser Periode die 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 121 


harten Gräser über die bis dahin vorherrschenden saftreichen Blatt- 
pflanzen das entschiedene Übergewicht erlangt hatten, diese Gräser 
aber sehr viel sorgfältiger zerkleinert werden mussten, sollte der in 
denselben enthaltene Nahrungsstoff möglichst vollständig vom thieri- 
schen Organismus aufgenommen werden. Es konnten daher jene 
Formen, welche den Pr; bereits früher verloren hatten und deren 
C und I schon früher schwächer geworden waren, die übriggeblie- 
benen Backzähne nicht genügend verstärken und mussten endlich bei 
dem Mangel an geeigneter Nahrung zu Grunde gehen. 

Der vordere Pr, so wie Caninenundlneisiven stellen 
somit gewissermaßen das Reservematerial dar, auf dessen 
Kosten die Komplikation der hinteren Pr erfolgte. 

5) Die Ursache des Aussterbens der Perissodactylen dürfte 
sonach im Gegensatze zu den Artiodactylen in der geringen Adap- 
tionsfähigkeit des Gebisses zu suchen sein, bei den Paarhufern 
aber darin, dass mit der Reduktion der Seitenzehen nicht auch eine 
zweckmäßigere Gruppirung der Carpalien und Tarsalien so wie die 
Verschmelzung der mittleren Metapodien Hand in Hand ging. Es ist 
jedoch auch bei diesen aussterbenden Unpaarhufern die Reduktion 
der Seitenzehen immerhin schon verhältnismäßig weiter fortgeschritten 
als bei den sich forterhaltenden Gliedern dieses Stammes, so z. B. 
bei Paloplotherium. Nur Meniscotherium und Macrauchenia 
dürften ausschließlich in Folge des geringen Anpassungsvermögens 
des Carpus und Tarsus zu Grunde gegangen sein. 

6) Die Hyracidae sind von einer bunodonten, fünfzehigen Ur- 
form abzuleiten, von der sich auch die Condylarthra abgezweigt 
haben; doch besaß dieselbe noch eine Anzahl Charaktere — primitive 
Anordnung und Zahl der Carpalien und Tarsalien, die den Con- 
dylarthra bereits abhanden gekommen sind. Die weitere Entwick- 
lung der Hyraciden erfolgte sodann nach dem Perissodactylen- 
typus, nur Carpus und Tarsus behielten ihre ursprüngliche Organi- 
sation, weil dieselbe für die Nager-ähnliche Lebensweise dieser 
Thiere ganz ausgezeichnet geeignet ist. 

7) Die Artiodactylen stammen gleich den Perissodactylen von 
den Condylarthra ab; ihre eigentlichen Vorfahren sind zwar noch 
nicht bekannt, dürften aber nicht allzu verschieden sein von den 


Periptichyden. 
8) Den bunodonten Artiodactylen stehen die Gattungen Cono- 
ryetes und Achaenodon sehr nahe — der letztere ist, obwohl 


seine Extremitäten noch nicht bekannt sind, und Cope ihn gar bei 


122 M. Schlosser 


den Insectivoren anführt, doch zweifellos ein Hufthier und gehört 
vielleicht sogar in die Nähe der Periptychidae. Für die Verwandt- 
schaft von Conoryetes — einem echten Periptychiden — mit den 
Artiodaetylen spricht vor Allem der Umstand, dass sein Milchgebiss 
sich zu dem definitiven ganz so verhält wie das der Artiodactylen. 
Auch hier hat der hinterste D des Oberkiefers ganz die Struktur eines 
Molaren; der vorletzte ist ebenfalls nach vorn zu verlängert, hat 
dreiseitigen Querschnitt und zwei Außenhöcker und einen großen 
Innenhöcker — diesen in der Nähe des Hinterrandes. 

9) Diese merkwürdige Komplikation der D bei den Artiodactylen 
kontrastirt auffallend mit der Einfachheit der Prämolaren, ist aber 
eine absolute Nothwendigkeit, da die D wirklich und zwar ziemlich 
lange funktioniren. Auch bei den Perissodactylen sind die D viel 
komplieirter als die Pr, bei manchen — Rhinoceriden — erreicht 
sogar der vorletzte D des Unterkiefers einen viel komplieirteren Bau 
als ein M, gerade wie der letzte untere D der Artiodactylen. Abn- 
liche Verhältnisse existiren zweifellos auch schon bei den Condyl- 
arthren. Bei allen Gliedern dieser Ordnung hatten wohl die hinteren 
D wenigstens eine ‘eben so komplicirte Struktur wie Molaren, und 
selbst bei den fleischfressenden Vorläufern der Condylarthra ahmte 
vermuthlich der letzte untere D bereits die Form des Reißzahnes, 
der letzte obere sogar vielleicht die eines M nach, wie bei Didel- 
phis. Es wäre nicht unmöglich, dass der vorderste der vier oberen 
M der Marsupialier bei den Placentaliern aus dem definitiven 
Gebisse ausgeschieden und ins Milchgebiss getreten wäre. 

10) Die Prämolaren waren ursprünglich bloß seitlich kompri- 
mirte Hügel — wie bei den Fleischfressern — durch Hinzutreten 
von Tuberkeln und Leisten — Koulissen — auf der Innenseite ge- 
wannen dieselben jedoch immer mehr an Komplikation; nur der letzte 
Pr des Oberkiefers wurde bei vielen Perissodactylen und den Suinen 
außerdem noch durch Entstehung eines zweiten Außenhöckers ver- 
stärkt. Bei vielen Hufthieren haben die Pr zuletzt die volle Zusammen- 
setzung von Molaren erhalten, namentlich bei den Perissodaetylen, — 
bei den Artiodactylen jedoch nur Agriochoerus, Dieotyles, 
Diehodon — doch ist auch bei den Paarhufern die Komplikation 
der Pr wenigstens bei den Endgliedern der verschiedenen Formen- 
reihen sehr weit vorgeschritten, z. B. unter den Hirschen — Alces, 
Camelopardalis —. Für die Artiodactylen ist diese Verstärkung 
der Pr übrigens weit weniger nöthig als ftir die Unpaarhufer, denn 
ein Theil derselben genießt ohnehin gemischte Nahrung und nicht 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 123 


bloß ausschließlich: Gräser, der andere aber besitzt die Fähigkeit 
der Rumination, bei allen aber greifen überdies die einzelnen Mo- 
laren viel inniger in einander als bei den Unpaarhufern. 

An und für sich wären sicher auch die Paarhufer veranlagt, ihre 
Pr nach dem Molarentypus zu vervollkommnen, doch besteht eben 
hierfür kein Bedürfnis. 

11) Da die Pr und zwar von hinten her beginnend im Laufe der 
geologischen Entwieklung der Hufthiere immer komplieirter geworden 
sind, so kann man dieselben unmöglich als »redueirte Molaren« be- 
trachten, wie dies bisher vielfach geschehen ist. Auch die Ausdrücke 
Heterodontie und Homodontie bedeuten nur einen vorüber- 
gehenden Zustand in der Entwieklung eines Stammes, die erstere ist 
das Ursprüngliche, die letztere das Endziel. 

12) Die Molaren waren bei den Ahnen der Perissodactylen 
und Artiodactylen entschieden bunodont. Die oberen haben sich 
nach Core aus einem tritubereulären Zahne entwickelt, wie er 
noch bei Didelphis und Insectivoren sich findet, die unteren 
aus einem tubercular-sectorialen Typus, welcher ebenfalls 
noch bei Inseetivoren vorkommt. Durch Streckung entstanden 
aus diesen primitiven Formen der obere und der untere Reißzahn 
der Carnivoren; durch Hinzutreten eines zweiten Innenhöckers wurde 
aus dem tritubereulären Zahne der Oberkiefermolar, in Folge des 
Niedererwerdens des Hauptzacken aus dem tubereular-sectorialen 
Zahne der Unterkiefermolar der Hufthiere. Bei den Condylarthren 
und selbst noch bei vielen älteren Perissodactylen ist die Vorderhälfte 
der unteren M noch bedeutend höher und komplicirter als die hin- 
tere, und im Oberkiefer haben verschiedene Condylarthra noch den 
Trituberculartypus bewahrt. Bald jedoch gesellte sich, wie erwähnt, 
ein zweiter Innentuberkel hinzu, nebst einigen kleineren Hügeln, die 
sich dann reihenweise gruppirten bei den Ahnen der Perissodac- 
tylen — Phenacodus — und zuletzt auch zu Jochen verbanden. 
Bei den Ahnen der Artiodactylen entwickelte sich anscheinend 
eine größere Anzahl Nebenhöcker, von denen jedoch mit Ausnahme 
von zweien keiner größere Bedeutung erlangte. Aus diesem sechs- 
tuberkulären Oberkiefermolar der Paarhufer entstand bald der 
fünfhöckerige beziehungsweise fünfmondige Zahn, indem einer der 
sechs Höcker oder Monde bei den einen in der Vorderhälfte, bei den 
anderen in der Hinterhälfte des Zahnes von seinem Nachbarn auf- 
gesogen wurde. Zuletzt erfolgte dieser Process auch bei dem fünften 
Höcker oder Monde. 


124 M. Schlosser, Beitriige zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 


Alle Veränderungen der Molaren begannen beim vor- 
dersten M, alle Veränderungen der Prämolaren am Pr', 
dem hintersten derselben. 

13) Caninen und Incisiven waren bei den ersten Hufthieren 
noch carnivoren-artig gestaltet. Wir finden diese Form auch noch 
bei den Condylarthra und selbst bei den älteren Paar- und Unpaar- 
hufern. Erst bei den vorgeschritteneren Perissodactylen und Artio- 
dactylen werden diese Zähne schwächer und verschwinden zuletzt 
vollständig oder nehmen ganz andere Gestalt an: so gleichen die 
unteren Caninen der Wiederkäuer völlig den Ineisiven. Am längsten 
erhalten sich die Caninen bei den männlichen Individuen. 

14) Die Gestaltder einzelnen Zähne, namentlich der 
Caninen und Incisiven, ist an und für sich nichts Starres, 
sondern hängt ganz von dem Bedürfnisse ab. Das lehr- 
reichste Beispiel hierfür ist die Selenodonten-Gattung Xiphodon- 
therium, bei welchem der untere Canin völlig die Gestalt eines 
Incisiven, der vorderste Pr aber gar die eines C angenommen hat. 

15) Als Vorläufer der Condylarthra haben wir zweifellos Fleisch- 
fresser zu betrachten und zwar solche, die den Inseetivoren nahe 
stehen, selbstverständlich aber noch eine Anzahl Charaktere besitzen, 
die den heutigen Insectivoren, welche ja namentlich im Gebiss ganz 
außerordentliche Reduktion erlitten haben, völlig abgehen. Es müssen 
dieselben einen ziemlich indifferenten Bau besessen 
haben, insbesondere aber einegroße Zahnzahl und Back- 
zähne von ungefähr der gleichen Beschaffenheit wie 
die von Didelphis oder Sorex. Diese hypothetischen Formen 
hatten höchst wahrscheinlich mit einigen der Owen’schen Säuger 
aus dem Purbeck große Ähnlichkeit, z. B. Amblotherium, Achy- 
rodon, Stylodon, besaßen aber vermuthlich noch mehr Zähne 
wie diese. 

16) Das Gebiss hat, wie dies auch RÜTIMEYER gegenüber Kowa- 
LEVSKI sehr richtig hervorhebt, sicher eben so große Bedeutung für 
die Phylogenie, wie die Extremitäten. Die wenigen Formen, über 
deren systematische Stellung bisher etwa Zweifel bestehen, in so fern 
ihr Gebiss sehr indifferente Merkmale zeigt, Extremitäten aber nicht 
bekannt sind, werden sich bei genauerem Studium und zwar einzig 
und allein mit Hilfe des Zahnbaues sicher eben so gut ins System 
einreihen lassen, wie dies bei allen übrigen fossilen Säugethieren 
noch der Fall war. 


Erklärung der Abbildungen. 


Bemerkungen. 


Alle auf den folgenden Tafeln abgebildeten Knochen und Zähne stammen, 


so fern der Fundort nicht eigens angegeben ist, aus den Phosphoriten des 
Querey (Oligociin — Untermiocän). Die Größe ist die natürliche, so fern nicht 
das Gegentheil bemerkt ist. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Auf allen Tafeln bedeutet: 


II Metacarpale II, beziehungsweise Metatarsale II oder die Facetten 
für dasselbe, 
III Metacarpale III, beziehungsweise Metatarsale III oder die Facetten 
für dasselbe, 
IV Metacarpale IV, beziehungsweise Metatarsale IV oder die Facetten 
für dasselbe, 
V Metacarpale V, beziehungsweise Metatarsale V oder die Facetten 
für dasselbe, 
1 oder c, Cuneiforme I oder die Facetten für dasselbe, 
2.- 9 - I - - - - - 
a = “G - BER PM UNS - - - 
p die aufsteigenden Processus der Metatarsalien III und IV (am Tarsus), 
p (an Hand) Pyramidale, 7 Lunatum, s Scaphoideum, ¢ Trapezoideum, 
m Magnum, % Unciforme (Hamatum), Ca Calcaneus, As Astragalus, 
n Naviculare. 


Tafel I. 


1. Plesiomeryx Cadurcensis Filh. Metacarpus von hinten. Idem 
Fig. 9 und 10. 
etwa 5% nat. Gr. 
Proximales Ende. 
Idem Fig. 16. 
= commune Brav. ? Metacarpus von vorn. 


2. Caenotherium sp. Metacarpale V von außen | 
& - - - V von innen j 
4 


or 


Plesiomeryx Cadurcensis. Hand von vorn. Die Carpalia selbst 
nur hypothetisch. 

Caenotherium sp. Metacarpale III und IV von hinten. Pathologi- 
sche Verschmelzung. 


© 


126 


“1 


ea 


M. Schlosser 


Caenotherium sp. Metacarpale IV von innen 


males Ende. 
- - - - von außen 


Idem Fig. 11. 
Plesiomeryx Cadurcensis Filh. Metacarpus von vorn. Idem 
Fig. 1 und 10. 
Plesiomeryx Cadurcensis Filh. Metacarpus von oben. Idem 
Fig. 1 und 9. 
Caenotherium sp. Metacarpale IV von oben. Etwa 3/, nat. Gr. 
Idem Fig. 7, 8. 
Caenotherium sp. Metacarpale II von innen. 
- - - II von nen 5/, nat. Gr. 
- - - I von oben. 
- - - III von außen. Idem Fig.17, 18. 
- - - II von oben. Idem Fig. 2, 3. 
- - - III von innen. Idem Fig. 15, 18. 
- - - III von oben. Idem Fig. 15, 17. 
Caenotherium commune Brav.? Metacarpus. Proximale Facet- 
ten. Idem Fig. 4. 
Plesiomeryx Cadurcensis Filh. Hinterfuß von vorn.\ Idem 
= - - Metatarsusvonhinten.J Fig. 32. 
Caenotherium commune Brav.? Metatarsus und Naviculare von 


l 5/, nat. Gr. Proxi- 


Proximales Ende. 


der Innenseite. 


Caenotherium commune Brav.? Derselbe mit Cuboideum von 
der Außenseite. 

Caenotherium commune Brav.? Derselbe von hinten mit Navi- 
culare und Cuboideum. 

Caenotherium commune Brav.? Derselbe von vorn mit Tarsa- 
lien. Idem Fig. 29. 

Gelocus? Bachitherium? Metatarsale III und IV von hinten. 
Proximaler Theil. Idem Fig. 36, 47.' 

Gelocus? Bachitherium? Metatarsale III von außen. Gehört zu 
Fig. 26, 36. 

Caenotherium commune Brav.? Calcaneus von der Innenseite. 
Idem Fig. 25. 

Caenotherium commune Brav.? Matatarsus. Proximale Facet- 
ten. Idem Fig. 22—25. 

Caenotherium sp. Metatarsale V. Proximaler Theil von der In- 
nenseite. Idem Fig. 33. 

Caenotherium commune Bray. Naviculare und Cuboideum. Di- 
stale Fliche. 

Plesiomeryx Cadurcensis Filh. Metatarsus. Proximale Flächen. 
Idem Fig. 20, 21. 

Caenotherium sp. Metatarsale V von außen. Idem Fig. 30. 
Plesiomeryx Cadurcensis Filh. Calcaneus vou innen. Idem 
Fig. 20. 

Gelocus? Bachitherium? Metatarsale IV von 
außen. Idem Fig. 26, 36. 

Gelocus? Bachitherium? Metatarsale IV und 


| Proximaler Theil. 
III von vorn. Idem Fig. 26. 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 127 


Fig. 37. Xiphodontherium sp. Metatarsale III und IV von vorn. Idem 


Fig. 46, 50. 
Fig. 35. Xipodontherium sp. Metatarsale IV von innen. \ Idem Fig. 37, 
Fig. 39. - - - IV von außen. f 46, 50. 
Fig. 40. Caenotherium sp. Metatarsale IV von außen. Proximaler Theil, 
Idem Fig. 42. 


Fig. 41. Caenotherium sp. Metatarsale III von außen. Proximaler Theil. 
Idem Fig. 44. 

Fig. 42. Caenotherium sp. Metatarsale IV von innen. Proximaler Theil. 
Idem Fig. 40. 

Fig. 43. Caenotherium sp. Metatarsale II von außen. Proximaler Theil. 
Idem Fig. 45. 

Fig. 44. Caenotherium sp. Metatarsale III von innen. Proximaler Theil. 
Idem Fig. 41. 

Fig. 45. Caenotherium sp. Metatarsale II von innen. Proximaler Theil. 
Idem Fig. 43. ; 

Fig. 46. Xiphodontherium sp. Metatarsale III und IV. Proximale Fläche. 

f Idem Fig. 37, 50. 

Fig. 47. Gelocus? Bachitherium? Metatarsale III und IV. Proximale 
Fläche. Idem Fig. 26, 36. 

Fig. 48. Xiphodontherium sp. Metatarsale III von innen. | Idem Fig. 37, 

Fig. 49. - - - III von außen. J 46, 50. 

Fig. 50. - - - III und IV von hinten. Idem 
Fig. 37, 46. 

Caenotherium und Plesiomeryx stehen hinsichtlich des Baues ihrer 
Extremitäten auf einem viel niedrigeren Standpunkt als die jetzigen ebenfalls 
vierzehigen Suiden. Seitenzehen wohl entwickelt, alle Carpalien und Tarsalien noch 
frei. Die der unteren Reihe sind mit den anstoßenden Metacarpalien und Metatar- 
salien reihenweise angeordnet. Auf der Rückseite der Metapodien — und zwar 
an derem proximalen Ende — befinden sich lange Fortsätze, ähnlich wie bei den 
Schweinen, von sehr charakteristischer Gestalt, die mit entsprechenden Fort- 
sätzen von Carpalien und Tarsalien zusammenstoßen und zur Befestigung die- 
nen. Wir können diese Organisation als die ursprüngliche aller Artiodactylen 
betrachten. und dieselbe der weiteren Entwicklung zu Grunde legen. 

Xiphodontherium und der fragliche G.elocus sind schon wesentlich 
modernisirt. Seitenzehen bereits sehr schwach ;; die Processus auf Mt III und IV 
nicht mehr so lang. Siehe die Metacarpalien Taf. II. 


Tafel II. 


Fig. 1. Dichobune leporinum Cuv. Metatarsale III und IV von vorn. 
Idem Fig. 3 und 5. 

Fig. 2. Dichobune leporinum Cuv. Metatarsale IV 
von außen. | Idem Fig. 1, 3, 5. 

Fig. 2a. Dichobune leporinum Cuv. Metatarsale i Proximaler Theil. 
von innen. 

Fig. 3. Dichobune leporinum Cuv. Metatarsale IV und III. Proximale 
Flächen. Idem Fig. 1, 5. 


ig. 24a. 


4. 


4a. 


5. 


i713, 


. 14. 


M. Schlosser 


Dichobune leporinum Cuv. Metatarsale III 

von außen. | Idem Fig. 1, 3, 5. 
Dichobune leporinum Cuv. Metatarsale III | Proximaler Theil. 

von innen. 

Dichobune leporinum Cuv. Metatarsale III und IV von hinten. 

Idem Fig. 1, 3. 

Dichobune leporinum Cuv. Metacarpale III und IV von vorn. 

Idem Fig. 10, 21. 

Dichobune leporinum Cuv. Metacarpale IV 

von innen. Proximaler Theil. 
Dichobune leporinum Cuy. Metacarpale ( Idem Fig.6, 10, 21. 

IV von außen. 

Xiphodontherium. MetacarpaleIV von innen. Idem Fig. 11, 15, 

- - IV von Aged 22: 

Dichobune leporinum Cuv. Metacarpale III 

von innen. Proximaler Theil. 
Dichobune leporinum Cuv. Metacarpale IIIf Idem Fig. 6, 9, 21. 

von außen. 

Dichobune leporinum Cuv. Metacarpale III und IV von hinten. 

Idem Fig. 6, 21. 

Xiphodontherium. Metacarpale III und IV von hinten. Idem 

Fig. 15, 22. 

Hyaemoschus (Dorcatherium) guntianus H. v. Meyer. Obermiocin 

von Reisenburg bei Günzburg. Metatarsus. Proximale Flächen. Idem 

Fig. 16, 17, 26. 27. 

Lophiomeryx Chalaniati Pom.? Metatarsale III und IV von 

hinten. Proximaler Theil. Idem Fig. 14. Länge des ganzen Mt III 

10 em. 

Lophiomeryx Chalaniati Pom. Metatarsale III und IV. Pro- 

ximale Flächen. Idem Fig. 13. 

Xiphodontherium. Metacarpale III und IV von vorn. Idem 

Fig. 11, 22. 

Hyaemoschus guntianus H. v. Meyer. Tarsus und Metatarsus 

von vorn. Idem Fig. 12, 17, 26, 27. 

Hyaemoschus guntianus H. v. Meyer. Tarsus und Metatarsus 

von innen. Idem Fig. 12, 16, 26, 27. 

Dichobune leporinum Cuv. Naviculare. Distale Fläche. Idem 

Fig. 20. 

Dichobune Campichi Pict. Calcaneus von innen. 

Dichobune leporinum Cuv. Naviculare von der Innenseite. Idem 

Fig. 18. 

Dichobune leporinum Cuv. Metacarpale III und IV von oben. 

Idem Fig. 6, 10. 

Xiphodontherium. Metacarpale III und IV von oben. Idem 

Fig. 11, 15. 

Xiphodontherium. Calcaneus von innen. 

Hyaemoschus (Dorcatherium) guntianus H. v. Meyer. Metacar- 

pale III von vorn. Obermiociin. Günzburg.) Kopirtnach H.v. Meyer's 
Idem von der Innenseite. J Manuskript. 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 129 


Fig. 25. Xiphodontherium. MetacarpaleIII von innen.) Idem Fig. 11, 15 


? 


Fig. 25a, - - III von außen. \ 22. 
Fig. 26. Hyaemoschus guntianus H. v. Meyer. Tarsus 

und Metatarsus von außen. Idem Fig. 12, 16, 
Fig. 27. Hyaemoschus guntianus H. v.Meyer. Tarsus 17. 


und Metatarsus von hinten. 

Dichobune sehr ähnlich den Caenotherien; Seitenzehen noch länger, 
aber schwächer. Ausgangspunkt der Ruminantier. Beim nächsten Glied — 
Gelocus siehe KOWALEVSKI — sind die seitlichen Metapodien schon in ihrer 
Mitte durchbrochen. Am Hinterfuß Mt III und IV verschmolzen, eben so Cu- 
boideum und Scaphoideum. Das nächste Glied ist Prodremotherium, siehe 
Erklärung zu Tafel III und IV. 

Hyaemoschus ist weiter fortgeschritten als alle Ruminantier, in so fern 
alle Tarsalien außer Astragalus, Caleaneus und Cuneiforme I verwachsen sind, 
hat dafür aber vollständige Seitenzehen. 


Tafel III. 


Fig. 1. Dremotherium. Metatarsus von innen. Untermiocän von St.-Gérand- 
le-Puy. Idem Fig.5, 8 und 10. 

Fig. 2. Prodremotherium elongatum Filh. Metatarsus von außen mit 
Cuboscaphoid. Idem Fig. 3, 4, 6. 

Fig. 3. Prodremotherium elongatum Filh. Metatarsus von innen. 

Fig. 4. 2 = = - mit Cuboscaphoid 
von hinten. Idem Fig. 2, 3, 6. 

Fig. 5. Dremotherium. Metatarsus von außen. Idem Fig. 1, 8, 10. 

Fig. 6. Prodremotherium elongatum Filh. Metatarsus. Proximale 

Flächen. Idem Fig. 2, 3, 4. 

Amphitragulus? Dremotherium? Metatarsus.-, Proximale Flä- 

chen. Idem Fig. 15, 16, 24. 

Fig. 8. Dremotherium. Metatarsus von hinten. Idem Fig. 1, 5, 10. 

Fig. 9. Amphitragulus? Dremotherium? Metatarsus. Proximale Flä- 
chen. Idem Fig. 11, 12, 19. 

Fig. 10. Dremotherium. Metatarsus. Proximale Flächen. Idem Fig.1, 5, 8. 

Fig.11. Amphitragulus? Dremotherium? Metatarsus von hinten. Idem 
Fig. 9, 12, 19. 

Fig. 12. Amphitragulus? Dremotherium? Metatarsus von innen. Idem 
Fig. 9, 11, 19. 

Fig. 13. Antilope (recticornis?) Cordieri P. Gerv. Metatarsus. Proximale 
Flächen. Idem Fig. 14, 20, 23. 

Fig. 14. Antilope (recticornis?) Cordieri P. Gerv. Metatarsus von hin- 
ten. Idem Fig. 13, 20, 23.' 

Fig. 15. Amphitragulus? Dremotherium? Metatarsus von innen. Idem 
Fig. 7, 16, 24. 

Fig. 16. Amphitragulus? Dremotherium? Metatarsus von hinten. Idem 
Fig. 7, 15, 24. 

Fig. 17. Palacomeryx medius H. v. Meyer ‘= Amphitragulus Pomeli 
Filh.). Metatarsus von hinten. Idem Fig. 18, 21, 22. 

Morpholog. Jahrbuch. 12. g 


-1 
. 


Fig. 


130 ' M. Schlosser 


Fig. 18. Palaeomeryx medius H. v. Meyer. Metatarsus von außen. Idem 
Fig. 17, 21, 22. 

Fig. 19. Amphitragulus? Dremotherium? Metatarsus von außen. Idem 
Fig. 9, 11, 12. 

Fig. 20. Antilope Cordieri P. Gerv. Metatarsus von innen. Idem Fig. 13, 
14, 23. 

Fig. 21. Palaeomeryx medius H. v. Meyer. Metatarsale. Proximale Flä- 
chen. Idem Fig. 17, 18, 22. 

Fig. 22. Palaeomeryx medius H. v. Meyer. Metatarsus von innen. Idem 


Fig. 17, 18, 21. 

Fig. 23, Antilope Cordieri P. Gerv. Metatarsus von außen. Idem Fig.13, 
14, 20. 

Fig. 24. Amphitragulus? Dremotherium? Metatarsus von außen. Idem 
Fig. 7, 15, 16. 


Prodremotherium stammt aus dem Eocän (? wohl eher in diesem Falle 
Untermiocän) von Mouillac Tarn et Garonne. Phosphorit. 

Dremotherium und Amphitragulus aus dem Untermiocän von St.- 
Gérand-le-Puy (Allier). 

Palaeomeryx medius aus Weißenau bei Mainz; ebenfalls Untermiociin. 

Antilope Cordieri aus dem Obermiocän von Sansan (Dep. Gers). 

Es zeigen diese Beispiele sehr gut die allmähliche Reduktion der Seiten- 
zehen und die entsprechende Modernisirung des proximalen Theiles des Canons. 
Bei Prodremotherium und dem echten Dremotherium ist das Metatar- 
sale II schon als schuppenförmiges Griffelbein am Canon angewachsen, das 
Mt V aber noch frei; das letztere artikulirt sogar noch am Cuboid. Das Cu- 
neiforme II liegt ausschließlich auf dem Mt II; es atrophirt zuletzt 
bei den späteren Formen. Die Fortsätze auf der Rückseite der mittleren Me- 
tatarsalien sind noch sehr deutlich entwickelt. Beiden Amphitragulus sind 
die seitlichen Metatarsalien schon am Canon angewachsen, bei dem größeren 
sogar schon innig mit demselben verschmolzen. Der kleinere hat noch eine Fa- 
cette für Cuneiforme II. Die Fortsätze auf der Rückseite des Canons haben 
sich bedeutend verkürzt — beim kleineren ist dieses Stück weggebrochen —. 
Der Palaeomeryx medius hat sehr lange seitliche Metatarsalien, aber innig 
mit dem Canon verwachsen. Bei Palaeomeryx (Prox) furcatus — Taf. IV 
Fig. 2 und 12 sind die Processus fast nicht mehr wahrzunehmen, der proximale 
Theil der Griffelbeine ist sehr innig mit dem Canon verwachsen, die Facette 
für Cuneiforme II hat sich noch schwach erhalten. Bei Antilope endlich 
fehlen die Seitenzehen gänzlich und die Processus bilden nur noch einen ganz 
niedrigen Vorsprung. 

Die Cuboscaphoide zeigen hinsichtlich ihrer Vervollkommnung folgende 
Reihe: Gelocus Taf. IV Fig. 17, 18, sehr hoch, die beiden Knochen noch nicht 
allzu festverwachsen. Gelocuscommunis, fest verwachsen. Prodremothe- 
rium (Taf. III Fig. 2, 4, Taf. IV Fig. 15), beide Knochen innig verschmolzen, 
aber noch sehr hoch; Spur einer Facette fiir Metatarsale V. — Amphitra- 
gulus — Untermiociin — hat noch ein ziemlich hohes Cuboscaphoid (Taf. IV 
Fig. 21), bei Palaeomeryx furca tus — Obermiociin — ist dasselbe sehr niedrig 
geworden, wie bei allen jüngeren Ruminantiern (Taf. IV Fig. 19). 


Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 131 


Tafel IV. 


Fig. 1. Dremotherium? Amphitragulus. Metacarpus von hinten. Idem 
Fig. 9. Untermiociin von St.-Gérand-le-Puy (Allier). Vorläufer von 
Antilopen? 

Fig. 2. Palaeomeryx (Prox) furcatus Hensel. Metatarsus von hinten. 
Obermiociin von Steinheim. Idem Fig. 12. 

Fig. 3. PalaeomeryxminorH.v. Meyer. Untermiocän, Braunkohle von Rott. 
Metacarpus mit distalen Resten der Seitenzehen. Kopie nach H. y. 
Meyer’s Manuskript. 

Fig. 4. Amphitragulus? Dremotherium? Metacarpus. Proximaler Theil. 
Untermiocän von St.-Gérand-le-Puy (Allier). Idem Fig. 14. 

Fig. 5. Prodremotherium elongatum Filhol. Metacarpus von hinten. 
Phosphorit von Mouillac (Tarn et Garonne). Untermiociin? 

Fig. 6. Prodremotherium elongatum Filhol. Metacarpus. Proximale 

Flächen. Idem Fig. 5. 

Fig. 7. Palaeomeryx sp. Distaler Rest eines seitlichen Metacarpale. Un- 
termiocän Weißenau. 

Fig. 8. Palaeomeryx sp. Metacarpus von hinten von der gleichen Loka- 
lität. 

Fig. 9. Dremotherium? Amphitragulus. Metacarpus. Proximale Flä- 
chen. Idem Fig. 1. 

Fig. 10. Palaeochoerus. Metacarpale V—III. Proximale Flächen. Phos- 
phorite von Mouillac (Tarn et Garonne). Untermiocän? Idem Fig. 13, 16. 

Fig. 11. Palaeochoerus. Metatarsalia III—V. Proximale Flächen. Von 
der gleichen Lokalität. Die einzelnen Knochen sollten besser an ein- 
ander schließen. Idem Fig. 20. 

Fig. 12. Palaeomeryx (Prox) furcatus Hensel. Metatarsus. Proximale 
Flächen. Idem Fig. 2. 

Fig. 13. Palaeochoerus. Metacarpale III und V von vorn. Idem Fig. 10, 16. 

Fig. 14. Amphitragulus? Dremotherium? Metacarpus. Proximale Flä- 
che. Idem Fig. 4. 

Fig. 15. Prodremotherium elongatum Filh. Cuboscaphoid von vorn. 
Idem Taf. III Fig. 2, 4. 

Fig. 16. Palaeochoerus. Metacarpale III und V von hinten. Idem Fig. 10, 13. 

Fig. 17. Gelocus? Bachitherium? Cuboscaphoid von vorn.] Phosphorite 

Fig. 18. Gelocus? Bachitherium? Cuboscaphoid von oben.J des Quercy. 

Fig. 19. Palaeomeryx furcatus Hensel. Cuboscaphoid von vorn  Ober- 
miocän, Steinheim. 

Fig. 20. Palaeochoerus. Metatarsale IIJ—V von hinten. Idem Fig. 11. 

Fig. 21. Palaeomeryx. Cuboscaphoid von vorn. Untermiociin vom Esels- 
berg bei Ulm. 


Die Veränderungen im Carpus und Metacarpus der Selenodonten las- 
sen sich durch folgende Beispiele gut charakterisiren: Dichobune (Taf.II Fig.6, 
10) oder, da dessen Seitenmetacarpalien nicht bekannt sind, Caenotherium 
(Taf. I Fig. 5 ete.), das übrigens eine Nebenlinie darstellt. Untere Carpalien 
und Metacarpalien noch ziemlich genau in Reihen gestellt. Metacarpale IH 
ragt weit in den Carpus herein. Es folgt Gelocus aus den Phosphoriten, 

9* 


132 M. Schlosser 


dessen mittlere Metacarpalien niemals verwachsen, dessen Seitenzehen aber un- 
bekannt sind, dann Gelocus von Ronzon siehe KOWALEVSEI. 

Eine Seitenlinie stellt Xiphodonterium der Taf. II, dessen seitliche 
Metacarpalien jedenfalls sehr reducirt waren. Die Traguliden sind in Bezug 
auf die Vorderextremitiit noch primitiver als Gelocus. Die Hauptreihe geht 
von Gelocus nach Prodremotherium (Taf. IV Fig. 5, 6). Die ursprüngliche 
Trennung der mittleren Metacarpalien ist hier noch ziemlich lange sichtbar. 
Das proximale Ende des Metacarpale III ist noch bedeutend höher als das des 
vierten. Facetten für Trapezoideum und Magnum noch getrennt. Es waren wohl 
nicht bloß distale sondern auch proximale Reste der Seitenzehen vorhanden. 

Ein sehr ähnliches Thier war das geologisch jüngere Dremotherium? 
von St.-Gérand-le-Puy. Untermiocän (Taf. IV Fig. 1) vielleicht Vorläufer der 
Antilopen. — Es folgen dann Palaeomeryx, Amphitragulus, Dre- 
motherium (Fig. 4, 14, 8) mit echtem Canon. Häufig scheinen bei diesen 
untermiocänen Formen distale Reste der seitlichen Metacarpalien gewesen zu 
sein. Beide mittlere Metacarpalien sind nahezu gleich hoch. Facetten für 
Magnum und Trapezoideum unter einander verbunden. 

Palaeochoerus unterscheidet sich vom Schwein dadurch, dass hier 
die Carpalien und Tarsalien der unteren Reihe und die entsprechenden Meta- 
carpalien und Metatarsalien die ursprüngliche reihenweise Anordnung noch viel 
besser bewahrt haben. 


Tafel V. 
Nur Unterkiefer. 


Fig. 1. Dichobune leporinum Cuv. 
= C, Pruy—Prs Er Zahnreihe bereits ziemlich voll- 


Fig. 2. Dichobune leporinum Cuv. ständig geschlossen. Die Pr noch 


Prı—M;. sehr einfach. 
Fig. 3. Dichobune Campichi Pict.? I3 C Pry—M;. Noch Zahnlücke vor- 
handen. 


Fig. 4. Gelocus sp. Prı—M; . Pr, hat bereits eine Zwischenleiste. Die 

Monde noch sehr dick aber echt selenodont. 

Prodremotherium elongatum Filh. I; und 3 C Prs—Mp. Pr noch 

sehr einfach, aber die M echt Ruminantier-artig. Mouillac (T. et Gar.) 

Fig. 6. Gelocus sp. Pr, in zweifacher Vergrößerung. Idem Fig. 4. 

Fig. 7. Cryptomeryx Gaudryi Filh. sp. Pr, und M, zweifache Größe. 
Pr sehr einfach nach Typus von Bachitherium gebaut. 

Fig. 8. Lophiomeryx Chalaniati Pom. Alveolen für IC Pry? Dy3-s; 
gleichen den Pr und sind nur etwas länger. 

Fig. 9. Lophiomeryx Chalaniati Pom. Pr, ganz frisch, ganz nach Typus 
der echten Ruminantier-Reihe, nur einfacher. 

Fig. 10. Lophiomeryx Chalaniati Pom. M, ganz frisch, erster Innenmond 
wie bei Cryptomeryx verkümmert. 


or 


Fig. 


‘ ’ Untermiocän von Eggingen bei 
Eh AH a ary x minor H. v, Meyer | Ulm... M zeigt das Wilaiae 
ars I aes Prı-3 echt cervidenartig. 
Fig. 13. Vielleicht zu Hyopotamus Gresslyi Pict. (von RÜTIMEYER) M, 

und Pr; in zweifacher Größe. 


Beitrige zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 133 


ig. 14. ‘ Ve - 

Fig pana 2s be ttt Si he i \ Obermiociin von Giinzburg. 

Fig. 16. Cryptomeryx Gaudryi Filh. sp. Alveolen für Pr,—Pr; . Prı—M;. 

Fig. 17. Bachitherium (Gelocus curtus) medium Filh. Pr3;—M;, echter 
Wiederkäuer. Pr mit Innenwand und Innenleisten. 

Fig. 18. Bachitherium? Pr, hat wohl Innenwand, aber noch nicht die In- 
nenleiste. 

Fig. 19. Pantolestes brachystomus. Pr3;—M3. Kopie des Herrn Scuwa- 
GER nach Cope's Tert. Vertebrata. Pl. 23d fig. 17 a. 

Fig. 20. Protomeryx. Pr, und M, zweifache Vergrößerung. Bohnerz vom 
Örlinger Thal bei Ulm. Oligocän. Idem Fig. 25. 

Fig. 21. Amphimoeryx parvulus Filh. Pr; und 9 Zweifache Vergröße- 
rung. Idem Fig. 26. 

Fig. 22. Cryptomeryx Gaudryi Filh. sp. D, und 9. Zweifache Vergröße- 
rung. Idem Fig. 24. 

Fig. 23. Gazella brevicornis. Pliocän von Pikermi Pr, und Mj. 

Fig. 24. Cryptomeryx Gaudryi Filh. sp. D.—M;. Idem Fig. 22. 

Fig. 25. Protomeryx. Pr, und M;. Idem Fig. 20. 2 

Fig. 26. Amphimoeryx parvulus Filh. Alveolen für Pr4? und Prz3. Pre 
—M;. Idem Fig. 21. 

Fig. 27. Haploconus lineatus. Kopie nach Copn’s Tertiary Vertebr. Pl. 25e 
fig. 3a und 4a kombinirt. 

Fig. 28. Hyracotherium siderolithicum 
Kow. M;. Caleaire de Lamandine. Oli- 

Fig. 29. Hyracotherium siderolithicum gocän, von der Seite. 
Kow. Idem von oben. 

Fig. 30. Protogonia plicifera. Kopie nach Cope’s Tertiary Vertebrata, 
Pri—Mp. Pl. 25 f fig. 3. . 

Fig. 31. Phenacodus primaevus. Kopie nach Cope’s Tertiary Vertebrata. 
Prs—M3. Pl. 25 e fig. 13 a. 

Fig. 32. Hyracotherium venticolum. Kopie nach Cope's Tertiary Verte- 
brata. Prs—M3. Pl. 49a fig. 16. 

Fig. 33. Adapis parisiensis Cuy. mit D,. Der einfache Bau dieses Zah- 
nes dürfte am ehesten im Stande sein, die angebliche Verwandtschaft 
der »Pachylemuriens« mit den bunodonten Artiodactylen oder viel- 
mehr »Pachydermes« zu widerlegen. 

Fig. 34. Dichobune Campichi Pict.? D;,—». Zum Vergleiche mit Adapis. 

Fig. 35. Caenotherium elongatum Filh. Alle Ziihne mit Ausnahme der 
I vorhanden. Daneben deren Alveolen. Pıy und C sind I-artig ge- 
worden. M3—D3. 

Fig. 36. Xiphodontherium secundarium Filh. Prz;—Ms, daneben Alveo- 
len für C und I. Prs noch isolirt, aber C-artig geworden. 

Die Reihenfolge für die Entwicklung der Selenodonten beginnt hier 
mit Haploconus (Fig. 27), geht nach Pantolestes (Fig. 19) und Dicho- 
bune (Fig. 1, 2). Die Pr sehr einfach, die M mit noch ziemlich dicken Tuber- 
keln. Es folgt Gelocus (Fig. 4). Zähne schon echt selenodont, beginnende 
Komplikation der Pr. Hierauf Prodremotherium (Fig. 5), echter Wieder- 
käuer,. Palaeomeryx (Fig. 1l, 12) oder Cervus (Fig. 14, 15) und zuletzt 
Gazelfa (Fig. 23). Lophiomeryx und Cryptomeryx einerseits und Ba- 
chitherium und der kleine Protomeryx andererseits stellen zwei Neben- 


134 - M. Schlosser 


reihen dar. In beiden Reihen sind Formen mit Innenwand an den Pr so wie solche, 
bei welchen die Pr Innenleisten (Koulissen) bekommen. Siehe Fig. 8—10 und 
Fig. 7, 16 und Fig. 17, 18 und 20, 25. 

Die Perissodactylen gehen von den Phenacodontiden aus. Die 
Tuberkeln haben bei beiden sehr ähnliche Lage. Bei Hyracotherium (Fig. 32) 
haben sich dieselben inniger unter einander verbunden und zugleich beginnt die 
Bildung der Doppelschlinge aa RUTIMEYER’s. Dieselbe ist noch deutlicher beim 
Hyracotherium (Fig. 28, 29). 


Taf. VI. 
Oberkiefer, wenn nicht eigens bemerkt. 


Fig. 1. Tapirulus hyracinus P. Gerv. My in zweifacher Vergrößerung. 
‘ Phosphorit von Mouillac. 


Fig. 2. Haplomeryx Zitteli n. g. n. sp. Mg in zweifacher Vergrößerung. 
Idem Fig. 20. 
Fig. 3. Anoplotherium latipes P. Gerv. Pr, sehr einfach normal. 


Fig. 4. - - - - Pr, zeigt individuell die begin- 
nende Komplikation. 

Fig. 5. Tetraselenodon Kowalevskii n. g. n. sp. d. Calcaire de Laman- 
dine (Tarn et Garonne). Oligocän. Fünfter Tuberkel fehlt. Gehört zu 
»Anoplothérioides« Pict. Suppl. 

Fig. 6. Cryptomeryx Gaudryi Filh. sp. Ms in zweifacher Vergrößerung. 
Idem Fig. 9 hat noch fünften Tuberkel. 

Fig. 7. Dichobune leporinum Cuv. My und M.. 

Fig. 8. - - - Pro ganz einfach nur mit großem In- 

nentuberkel. 

Fig. 9. Cryptomeryx Gaudryi Filh. sp. Idem Fig. 6. 

Fig. 10. Dichobune Campichi Pict. Ma und 3. Msg noch nicht gleich den 
übrigen M. 

Fig. 11. Bachitherium medium Filh. Pr3—M3. Zähne echt Selenodontier- 
artig, aber noch sehr einfach. 

Fig. 12. Palaeomeryx furcatus Hensel. My. Obermiociin von Steinheim 
schon ziemlich komplicirt. 

Fig. 13. Palaeomeryx furcatus Hensel. Pr, und ;. Ibidem. Sehr beträcht- 
lich verstärkt. 

Fig. 14. Prodremotherium elongatum Filh. Pr;—M>. Zähne schon hirsch- 
ähnlicher als bei Gelocus aber noch ziemlich einfach. 

Fig. 15. Amphitragulus elegans Pom. Prı—M,. Untermiocän von St.- 
Gerand-le-Puy. 

Fig. 16. Lophiomeryx Chalaniati Pom. Mg und » sehr einfach. 

Fig, 17. - - - Pry. 

Fig. 18. - = = Pry und 3 mit Alveole fiir Pry. 

Fig. 19. Cervus lunatus H. v. Meyer. Pr, Mj. Obermiocän von Günzburg. 

Fig. 20. Haplomeryx Zittelin. g.n. sp. M,—;. Idem Fig. 2. 

Fig. 21. Tapirulus hyracinus P. Gerv. Unterkiefer M; von der Seite. 
Idem Fig. 24, 

Fig. 22. Hyaemoschus guntianus H. v. Meyer. M2 und 3. Obermiocän 
Günzburg. 


Fig. 


Fig. 24. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


23. 


29. 


30. 


Beitriige zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere ete. 135 


Hyaemoschus guntianus H. v. Meyer. Pr, und 53. Obermiociin, 
Günzburg. 

Tapirulus hyracinus P. Gerv. Unterer M; von oben in doppelter 
Größe. Idem Fig. 21. 

Tapirulus hyracinus P. Gerv. Oberkiefer Ms und 3. Bohnerz 
(Oligociin) vom Eselsberg bei Ulm. 

Anisonchus sectorius. Kopie nach Copr’s Tertiary Vertebrata. 
Pl. 25 e fig. 5 a. M;—Pr». ; 
Xiphodontherium secundarium Filh. M,—Pro. 

Haploconus eetoconus. Kopie nach Copr’s Tertiary Vertebrata. 
Pl. 25 f fig. 4 M3—Pro. 

Pantolestes brachystomus. Kopie nach Copr’s Tertiary Verte- 
brata. Pl. 23d fig. 16, von Herrn ScHwAGER deutlicher gemacht als 
die Originalabbildung. M;—Pr,. 

Conoryetes ditrigonus. Kopie nach Copr’s Tertiary Vertebrata. 
M,—D, zeigt die große Ähnlichkeit mit den D der Artiodactylen. 
Pl. 39d fig. 4. 

Conoryctes ditrigonus. Kopie nach Copr's Tertiary Vertebrata 
Pl. 39 d fig. 2. M>—Pr.. 

Protogonia plicifera. Kopie noch Copr’s Tertiary Vertebrata. 
Pl. 25 f fig. 2. Ms—Pry. 

Phenacodus puercensis. Kopie nach Copr’s Tertiary Vertebrata. 
Pl. 25 e fig. 12. M;—Pr.. 

Hyracotherium venticolum. Kopie nach Copr’s Tertiary Verte- 
brata. Pl. 49a fig. 1. M3—Pr;. 

Palaeochoerus typus Pom.? My. Unterkiefer komplicirter als 
Fig. 41. 

Choeromorus simplex P. Gerv. M3. Oberkiefer. Obermiociin. 
Dinkelscherben. 

Hyotherium (Palaeochoerus} Meissneri H. v. Meyer. Pr,. Un- 
termiociin. Eggingen bei Ulm. Komplicirter als der ältere (Phosphorit) 
Fig. 39. 

Hemichoerus? M3. Oberkiefer. Suide mit noch fünf Tuberkeln. 
Palaeochoerus typus Pom.? Pr,. Oberkiefer noch ohne zweiten 
Außenhöcker. 

Cebochoerus suillus Fraas. Oberer M3. Obermiocän von Stein- 
heim. 

Palaeochoerus typus Pom.? My. Unterkiefer. 

= - - Ms. Oberkiefer. 

- = - Pr;. Unterkiefer, hat schon sekun- 
däre Tuberkel. 
Palaeochoerus typus Pom.? Pry. Unterkiefer, noch sehr ein- 
fach. 

Palaeochoerus typus Pom.? Ms. Oberkiefer. 

5 _ - Pro. - sehr einfach. 
Hyotherium Meissneri H. v. Meyer. Pr». Oberkiefer, schon ver- 
stiirkt auf seiner Innenseite. Untermiociin. Ulmer Gegend. 
Palaeochoerus typus Pom.? My. Oberkiefer. 


136 M.Schlosser, Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere etc. 


Die Reihenfolge für die Artiodactylen beginnt hier mit Periptychiden 
(Fig.26 u. 28). Außentuberkel der M gar nicht unähnlich denen von Dichobune, 
aber nur ein großer Innentuberkel oder höchstens sekundäre vorhanden. Pr sehr 
ähnlich einfachen Artiodaetylen-Prämolaren. Pantolestes (Fig. 29) echt arti- 
odactyl. M; hier und beim folgenden Dichobune noch einfacher als die vor- 
hergehenden. Unpaarer Innentuberkel vor dem Querthal. Diehobune (Fig. 7, 
10). Unpaarer Tuberkel in der hinteren Hälfte, Zähne schon eher seleno- 
dont als bunodont. Pr (Fig. 8) sehr einfach. Es folgt Gelocus (siehe Kowa- 
LEVSKI). Sehr ähnlich ist das Bachitherium (Fig. 11), doch hat dasselbe schon 
weitere Fortschritte gemacht in der Richtung gegen die Hirsche. Prodremo- 
therium (Fig. 14). Zähne echt hirschartig, aber noch einfach; Amphitragulus 
(Untermiociin Fig. 15). Das Basalband verschwindet hier, dafür beginnen Ba- 
salpfeiler und Einstülpungen des Schmelzbleches gegen die Marken. Diese 
Veränderungen werden noch deutlicher beim obermiocänen Palaeomeryx fur- 
catus (Fig. 12, 13) insbesondere vergrößern sich die Prämolaren. Es folgt Cer- 
vus (Fig.19). Die Reihe des Hyaemoschus hat noch sehr einfache M und Pr. 
Die Seitenreihe Cryptomeryx, Lophiomeryx hat Anfangs noch einen fünften 
Tuberkel, eben so die des Xiphodontherium. Auch die Suiden zeigen all- 
mähliche Verstärkung der Pr durch Hinzutreten von Tuberkeln vgl. Fig.39 und 
37 und Fig. 46, 47) und der M durch sekundäre Höcker und Schmelzfalten. Die 
Perissodactylen gehen von den Phenacodontiden aus (vgl. Fig. 33 u. 34). 
Bei beiden haben die ursprünglichen Tuberkel die gleiche Lage zu einander, 
nur hat beim Hyracotherium bereits Verbindung zwischen einzelnen Tuber- 
keln stattgefunden. Noch primitiver als bei Phenacodus ist der Zahn bei 
Protogonia (Fig. 32). 


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Eine neue Form von Siifswasser-Célenteraten. 
Von 


Dr. M. Ussow. 


Mit Tafel VII—VIII. 


Der zuerst von Akadem. Pu. OwsSJANNIKOW! und etwas später 
von O. Grimm? beschriebene Parasit der Sterleteier bietet uns nur 
ein Stadium in der Entwicklung eines in der Wolga freilebenden 
Hydroid-Organismus dar. 

Wenn auch Körperform, Lebensweise, Entwicklung und ana- 
tomischer Bau dieses Thieres unzweifelhaft auf seine cölenterische 
Natur hinweisen und es den Hydromedusen nähern, so passen doch 
die Gattungsmerkmale der letzteren so wenig auf unseren Organis- 
mus, dass es nicht unpassend erscheint, ihm einen neuen Namen zu 
geben, und ich will ihn Polypodium hydriforme nennen. Seit 
dem März 1884 beschäftige ich mich mit der Erforschung dieser 
Form und bereite eine größere Abhandlung zum Druck vor; hier 
sollen nur in wenigen Worten der anatomische Bau, so wie die wich- 
tigsten Lebenserscheinungen dieses eigenthtimlichen interessanten 
Thieres erwähnt werden. 

Seiner Lebensweise und Entwicklung gemäß treffen wir Poly- 
podium in drei Stadien an: 1) als Parasiten in den Eiern des Sterlet 
(Acipenser ruthenus) in Gestalt eines eylindrischen, spiralig gewun- 


¥ 1 Arbeiten der dritten russischen Naturforscherversammlung in Kiew. (Ref. 
in Zeitschr. für wiss. Zoologie. Bd. XXII. pag. 292.) — Mélanges biologiques de 
l’Acad. des sciences de St. Pétersbourg 1871. 

+2 Arbeiten der Naturforschergesellschaft in Petersburg 1873. Taf. II (Ma- 
terialien zur Kenntnis d. nied. Organismen 3. Dissertation). 


138 M. Ussow 


denen und mit zahlreichen seitlichen Knospen versehenen Schlauches, 
2) freilebend, vielfaltig sich theilend mit 24, 12 oder 6 Tentakeln 
versehen, 3) wie ich voraussetzte als Geschlechtsthier. Die Um- 
wandlung der freilebenden Form in die geschlechtliche konnte bisher 
(September 1885) trotz ihrer gelungenen Kultur in Aquarien nicht 
konstatirt werden, ich muss von ihr hypothetisch, auf beiden ersten 
Entwicklungsstadien fußend, sprechen. 

Was die Krankheit des Sterlet-Eierstockes betrifft, so ist Folgendes 
zu bemerken: 1) die Zahl der infieirten Fische verhält sich zu der 
der gesunden wie 2: 10, 2) die Krankheit ist abhängig vom Alter 
der Thiere, und zwar findet man in großen Fischen von 50—70 und 
mehr cm Länge öfter kranke Eierstöcke als in Fischen von 20—25 em, 
3) in Fischbarken längere Zeit gehaltene Sterlets beherbergen mehr 
Parasiten als frisch gefangene, 4) heller gefärbte Eierstöcke (Eier 
mit hellgefärbtem Dotter) unterliegen in höherem Maße der Infektion 
(die Dotterfarbe ist nicht so sehr vom Alter als von individuellen 
Eigenthümlichkeiten des Sterlets abhängig). In sehr fettreichem 
Dotter von gelblichrother Farbe leben die Parasiten nur kurze Zeit 
und kommen dann um. 5) Diejenigen Fische, welche aus weiter 
unten an der Wolga liegenden Ortschaften hergebracht werden, sind 
mehr infieirt, als die hiesigen. Am stärksten herrscht die Krankheit 
während 4—5 Monaten, vom August bis zum Januar und vielleicht 
auch etwas länger, da im Mai neben vollkommen entwickelten Larven 
noch junge sekundäre Knospen gefunden wurden. 

Äußere Krankheitssymptome sind an den Sterlets nicht wahr- 
nehmbar, und auch ein infieirter Rogen unterscheidet sich bei flüch- 
tiger Betrachtung durch nichts vom normalen. Das hängt davon ab, 
dass unser Parasit im Inneren der Eier lebt und zu Anfang dieser 
Entwicklungsphase ziemlich unbeweglich verharrt. Das Bild ändert 
sich nach voller Reife des Eierstockes und Abschluss dieses Ent- 
wicklungsstadiums des Parasiten, beides trifft in den meisten Fällen 
gleichzeitig zu Ende April und Mai ein: das durch die zu dieser 
Zeit erwachsenen Parasiten gespannte Chorion vieler infieirter Eier 
platzt vorzeitig, d. h. bevor der Sterlet gelaicht hat, und der Rogen 
ist dann stellenweise durchzogen von einem weißlichen Schleim, be- 
stehend aus umgekommenen und theils macerirten Polypodien, denn 
diese müssen zu ihrem Weitergedeihen aus dem geplatzten Chorion 
direkt in süßes Wasser gerathen. Infieirte Eier von 3—4 mm Durch- 
messer ! unterscheiden sich Anfangs weder in der Struktur ihrer 


1 In kleineren, also jüngeren Eiern habe ich keine Parasiten gefunden. 


Eine neue Form von Süßwasser-Cölenteraten. 139 


Hüllen, noch in der Beschaffenheit des Dotters, noch auch in ihrer 
Beziehung zu den Blutgefäßen von gesunden Eiern. Sie weichen 
von letzteren ab durch um 1—2 mm größeren Durchmesser und fallen 
bei aufmerksamer Betrachtung auf durch ein unter den Hüllen über 
die ganze Oberfläche milchweiß durchschimmerndes, spiralig laufen- 
des Band mit welligen Rändern (Fig. 2, 3). Hierdurch erinnert das 
ganze Gebilde, um es mit etwas zu vergleichen, an ein marmornes 
Osterei. Bei vorgeschrittener Entwicklung des Parasiten ändert sich 
die Dotterfarbe in dunkelbraun, was durch Beimischung von winzigen 
Körnehen, Ausscheidungsprodukten der Ectodermzellen des Parasiten, 
verursacht wird. ’ 

Das jüngste von mir beobachtete Stadium im Entwicklungsgange 
der parasitirenden Form (A) von Polypodium hydriforme bot einen 
eylindrischen, hohlen und blinden Schlauch dar, 15—17 mm lang 
und 1!,—2 mm dick, welcher auf der Oberfläche mit primären 
Knospen (a) besetzt war (Fig. 4). 

Die Wände dieses Schlauches bestehen aus einschichtigem 
Ektoderm und einschichtigem Entoderm. Schon an den 
jüngsten Entwicklungsstadien bemerkt man außerdem am ganzen 
Körper zwischen diesen beiden Schichten, enger an die Ektoderm- 
zellen gelagert, spindelförmige in die Länge gezogene Zellen. Sie 
bilden ein einheitliches, im weiteren Wachsthum scharf ausgeprägtes 
Muskelblatt — das Mesoderm. 

Gleichzeitig mit der fortschreitenden Bildung eines Muskelblattes 
windet sich der schnurförmige Körper, indem er sich der Länge nach 
abwechselnd zusammenzieht und ausdehnt, zur Spirale (3—4 Win- 
dungen). Diese umgiebt eine centrale Dottermasse, während spär- 
liche Dotterkügelchen zur Peripherie des Eies zwischen den Win- 
dungen hindurchtreten und sich zwischen Chorion und primäre 
Knospen lagern. Die Spiralwindungen folgen der Längsachse des 
sphäroidalen Sterleteies. Die primären Knospen auf dem mund- 
und afterlosen wurmförmigen Körper des Parasiten haben Anfangs 
das Aussehen wenig ausgeprägter rundlicher Anschwellungen, die 
sich allmählich, indem sich ihre Basis am Körper des Trägers ein- 
schnürt, absetzen und birnförmige Gestalt annehmen. Die Achsen- 
höhle des Gesammtträgers setzt sich dabei fort in die geräumige 
Höhlung einer jeden_Knospe, deren zarte Wände die Fortsetzung 
der drei Zellenlagen, des Ekto-, Meso- und Entoderm bilden. 


Es ist anzunehmen, dass letztere im jungen Stadium frei leben und erst in die 
Sterleteier gelangen, lange nachdem diese sich zu entwickeln begonnen haben. 


140 M. Ussow 


Gleich nach der Ausstülpung der Knospen erscheint auf jeder 
von diesen eine leichte Furche, die allmählich sich vertieft und die 
Theilung der primären Knospen in je zwei wieder birnförmige Kör- 
per, die sekundären Knospen (Fig. 54), bewirkt. Diese ent- 
wickeln sich in der Folge zu freilebenden Formen (Müttern). Je acht 
sekundäre, resp. vier primäre Knospen nehmen Theil an einer vollen 
Spiralwindung (4 >< 8 = 32), dabei neigen sie sich während der 
Drehung des Gesammtträgers (Stolo!) in einem Winkel zu einander 
und lagern sich alle auf einer Seite des Stolo. Die von Knospen 
freie Seite des Parasiten ist zum centralen Dotterkerne gewandt, 
während die oberen Theile aller 32 Knospen sich zum peripherischen 
Dotter, resp. zum Chorion richten. 

Auf dem oberen Theile jeder sekundären Knospe ist ebenfalls 
eine leichte Furche vorhanden, die indessen nicht in die Tiefe ein- 
dringt, sondern nur andeutungsweise den Hohlraum der Knospe oben 
in eine rechte und linke Hälfte theilt. Durch den zu dieser Zeit 
sich verjüngenden Knospenstiel hindurch findet die unmittelbare 
Vereinigung dieses Hohlraumes mit der Achsenhöhle des Gesammt- 
trägers statt. Bei durchfallendem Lichte erscheint letzterer, so wie 
die Knospen, vollständig durchsichtig, bei auffallendem Lichte, wie 
schon oben bemerkt wurde, milchigweiß mit einem Stich ins Bläu- 
liche. Der Hohlraum der Knospen und des Stolo ist von einer, bei 
Anwendung von Reagentien gerinnenden, Flüssigkeit erfüllt. In dieser 
Entwicklungsphase erscheinen die Entodermzellen auf Durchschnitten 
deutlich kontourirt mit leicht erkennbarem großen Kerne. Ihr Proto- 
plasma ist durchsichtig gekörnt und wird in dem der Knospenhöhle 
zugewandten Theile von einer großen Anzahl von Vacuolen durch- 
setzt, und nur stellenweise finden sich neben diesen in geringer 
Zahl Dotterktigelchen. In dem an den Eidotter grenzenden Ekto- 
derm hingegen sind alle Zellen von Dotterkügelchen erfüllt. Letztere 
werden von den Ektodermzellen unmittelbar, ohne erst zu zerfallen, 
aufgenommen. In der den Knospen gegenüber liegenden dem cen- 
tralen Dotterkerne zugekehrten Wand des Stolo sind die Ektoderm- 
zellen eben so durchsichtig wie die Entodermzellen und enthalten 
keine Dotterkügelchen. 

Hieraus folgt, dass der Ernährungsprocess in dem von mir 

1 Ich werde mich dieser Bezeichnung bedienen, obgleich, wie es auch wei- 
ter unten ersichtlich sein wird, dieser Theil in morphologischer Hinsicht durch- 
aus nicht einem Stolo sens. strict. entspricht; ich wähle den Ausdruck nur aus 
Bequemlichkeitsgründen, 


Eine neue Form von Süßwasser-Cölenteraten. 141 


untersuchten wurmförmigen, in Sterleteiern parasitirenden Organis- 
mus, der bei dem successiven Heranwachsen der primären und sekun- 
dären Knospen sich immer reger äußert, ausschließlich von den 
Knospenektodermzellen übernommen wird, wobei der von diesen 
energisch aufgenommene Eidotter durch die Entoderm- 
zellen hindurch in dieKnospenhöhle eindringt und sich 
hier in Gestalt von Reserve- Nahrungsmaterial an- 
sammelt. 

Die Entwicklung der Knospen schließt mit ihrer möglichst voll- 
kommenen Absetzung von einander und mit dem Auftreten von Ten- 
takeln ab. 

Der obere Theil der sekundären Knospe mit der erwähnten 
flachen Furche entspricht dem unteren, aboralen Ende der zukünf- 
tigen freilebenden Form, und die der Längsachse parallel ziehende 
Furche selbst deutet die Richtung der Theilungsebene an, welche in 
der Folge die freilebende Generation, die »Mütter«, halbirt. 

Zwölf früher sich bildende Tentakeln, je sechs zu beiden Seiten 
der Knospe, an deren Stiel herangerückt, entwickeln sich, so wie 
die übrigen zwölf sekundären gleichfalls zu je sechs oben auf beiden 
Seiten der Längsfurche erscheinenden Tentakeln, unter Betheili- 
gung aller drei Zellschichten der Knospe (insbesondere des 
Mesoderms). Sie wachsen von außen nach innen in den Knos- 
penhohlraum hinein in Gestalt eingestülpter Handschuhfinger (Fig. 6). 

Aus den 24 Tentakeln (Fig. 9 und 10) differenziren sich später 
acht (vier oben Z’—IV’ und je zwei an den Seiten der Knospe 
I—IV) weniger lange aber dafür stärkere, am Ende kolbenförmig 
angeschwollene protraktile Tentakeln, die ich Senktaster nennen will. 
Sie sind an ihren Enden mit zahlreichen Nesselelementen versehen, 
die sich in besonderen Cnidoblasten entwickeln und das Ansehen 
fadenförmiger, geknöpfter einfacher Gebilde ohne besondere Bewaff- 
nung haben. 

Die übrigen sechzehn Tentakeln lagern sich paarweise symme- 
trisch zu beiden Seiten der Knospe, sie sind dünner aber bedeutend 
länger als die Senktaster. Weiter unten sollen bei der Beschreibung 
der freilebenden Mutterform die verschiedenen Funktionen besagter 
Tentakeln erwähnt werden. 

Bei Beginn der Laichzeit, in der ersten Hälfte des Mai, hat ein 
großer Theil der Knospen die Tentakeln bereits ausgestülpt (Fig. 7), 
aber es ist bemerkenswerth, dass selbst an Knospen ein und des- 
selben Stolo dieser Process durchaus nicht gleichzeitig stattfindet. 


142 M. Ussow 


Diese Verzögerung in der Entwicklung kann manchmal in sämmt- 
lichen infieirten Eiern eines Rogens beobachtet werden; dabei werden 
die Parasiten schlaff und gehen augenscheinlich zu Grunde. Ihre 
Farbe geht dabei in eine grünliche Schattirung über, während der 
von ihnen umschlossene Dotter ein gelblichrothes abnormales Kolorit 
annimmt. Die Zeit, in welcher die Tentakeln sich ausstülpen, bildet 
einen Wendepunkt in der Lebensweise unseres Thieres. Aus einer 
trägen, parasitirenden, in dem engen Raum innerhalb der Hüllen 
des Sterleteies eingeschlossenen Form entsteht eine lebhafte Gene- 
ration; der Stolo mit den wohlentwickelten Knospen fängt an sich 
zu bewegen und in Folge dessen ergiebt sich, oft noch im Inneren des 
Sterlet vor dem Laichen, die Möglichkeit eines Durchreißens der zu 
dieser Zeit sehr dünnen Eihäute und ein Freiwerden des Parasiten. 
Dieser Befreiung ist aber die Reibung des Sterlet während des 
Laichens und überhaupt der ganze Laichprocess besonders günstig. 

Während zu Anfang seiner Entwicklung dem Parasiten ein selbst 
kurze Zeit dauerndes Verweilen in Flusswasser verderblich war, kann 
er sich jetzt ohne Wasser nicht weiter entwickeln. 

Betrachten wir ein infieirtes Ei zur Zeit der Laichperiode, so 
finden wir in ihm außerhalb des Parasiten keinen Dotter mehr, statt 
dessen den Rest eines bräunlichen Ausscheidungsproduktes des Thieres, 
und sämmtlicher, von den Knospen nicht assimilirter Dotter ist in 
den Innenraum derselben durchgetreten, wodurch eine Veränderung 
ihrer Farbe ins Gelbliche entsteht. 

Nach Verlauf eines weiteren vierundzwanzigstündigen Aufent- 
haltes im Wasser fällt der ganze Stolo in 32 Stücke aus einander, ent- 
sprechend den oben erwähnten 32 Knospen. Die Ablösung der 32 
Theile des Parasiten nimmt meistentheils einen regelmäßigen Verlauf, 
d. h. es trennen sich Anfangs die vollen Spiralwindungen, bestehend 
aus je acht Knospen; diese kleinen Ketten theilen sich nun succes- 
sive in die Hälfte, so dass wir vier, dann zwei Knospen entsprechende 
Stücke und schließlich 32 isolirte Individuen erhalten. 

Bald nach dem Erscheinen der sekundären Knospen ändern diese 
heranwachsend ihre rundliche birnförmige Gestalt, werden eckig und 
nehmen die Form von zwei niedrigen mit ihren Basen an einander 
gestellten und auf einem cylindrischen Postamente — dem Stiele — 
ruhenden Trapezen an. Das vordere oder obere Trapez mit der 
Längsfurche (der obere Abschnitt der Knospe), welcher die 12 sekun- 
dären Tentakeln trägt, entspricht, wie ich oben bemerkte, dem abo- 
ralen Ende der zukünftigen freilebenden Form (Mutter). Das hintere 


Eine neue Form von Süßwasser-Cölenteraten. 143 


oder untere Trapez dagegen, welches auf dem cylindrischen Stiele 
ruht (der untere Theil der Knospe), und welcher die zwölf primären 
Tentakeln trägt, wird bei der freilebenden Generation zum oralen 
Ende. Nach Zerfall des Stolo wird der Stiel und ein Theil des 
Stolo selbst zu einem beweglichen Rüssel umgestaltet, mit der später 
an seinem Ende durchbrechenden Mundöffnung. 

Beim Betrachten von Schnittserien ‘eines schon abgelösten und 
mit äußeren Tentakeln ausgerüsteten Individuums bemerken wir be- 
deutende Änderungen in allen drei Schichten der Körperwand. Keine 
Dotterpartikel mehr enthaltend und durchsichtig theilen sich die Zellen 
des Ektoderm lebhaft parallel ihren radialen Wänden, dabei erheben 
sie sich an der Körperoberfläche in Falten, so, dass diese in Folge 
dessen runzelig erscheint. Indessen weder zu dieser Zeit noch in 
späterer Periode tritt uns dieses Blatt mehrschichtig entgegen, son- 
dern immer nur gefaltet. Stellenweise buchten sich Zellen aus dem 
darunter liegenden Mesoderm aus und dringen in das Ektoderm ein, 
diese Zellen enthalten Nesselelemente. Dieses Bild tritt uns beson- 
ders deutlich in den Tentakeln und namentlich in den Enden der 
Senktaster entgegen. Die Mesodermzellen dienen nicht nur zum 
Aufbau der längsziehenden Muskelfasern, sondern liefern, wie es mir 
scheint, auch die Cnidoblasten, welche in die epitheliale Körperdecke 
eindringen. Die Muskelschicht besteht aus spindelförmigen Zellen 
mit sehr scharf kontourirtem Kern und legt sich eng an das Ekto- 
derm an. Die Anschmiegung dieser Mesodermzellen an das Ektoderm 
ist, wie ich oben bemerkte, in den ersten Stadien, in den primären 
Knospen, nicht wahrnehmbar, dort liegen sie ziemlich isolirt. 

Um die Zeit des Zerfalls des Stolo haben die Muskelfasern das 
Aussehen breiter dünner mit ihren Rändern sich berührender sehr 
kontraktiler, glatter Muskelbänder erhalten. 

Weiter in der Tiefe stoßen wir auf das einschichtige Ento- 
derm. Indessen bemerkt man zwischen den durch Einlagerung von 
Dotterpartikeln stark getrübten Entodermzellen und der Muskelschicht 
einen immer schärfer hervortretenden Zwischenraum. Dieser bei 
Anwendung von Reagentien sich verengende Spalt, der bis zur äußer- 
sten Spitze der Tentakeln sich hinzieht, ist von einer klaren Flüssig- 
keit erfüllt; letztere wird durchsetzt von einem feinen Geflecht anasto- 
mosirender Protoplasmaausläufer der Entodermzellen. Bei Kontrak- 
tionen des Körpers und der Tentakeln wird das Lumen dieses Spaltes 
kleiner, was darauf hindeutet, dass diese Ausläufer der ION: 
zellen an und für sich gleichfalls kontraktil sind. 


144 M. Ussow 


Am Anfange meiner Untersuchung war ich geneigt, obige Bil- 
dung fiir eine Art von Stützlamelle zu halten, bis ich mich später 
davon iiberzeugte, dass diese bei unseren Thieren nicht existirt. 

Im Inneren der Entodermzellen treten uns neben ihren großen 
Kernen viele Dotterkiigelchen entgegen, und außerdem eine Menge 
von dunkelbraunen Partikeln, die ich für ein Zersetzungsprodukt 
ersterer ansehen möchte. 

Es ist schon bemerkt worden, dass alle Knospenhohlräume 
während des Zerfalles des Stolo von Eidotter erfüllt sind und dass 
dieses durch das Ektoderm in die Knospe einwandert, denn Öffnun- 
gen giebt es weder in der Wand der Knospen noch des Stolo, und 
einen weiteren Beweis für eine derartige Einwanderung der Dotter- 
kügelchen liefert noch der Umstand, dass in Eiern mit entwickelten 
und mit ausgestülpten Tentakeln versehenen Polypodien außerhalb 
dieser kein Dotter mehr anzutreffen ist. Folglich findet die 
Ernährung der nach dem Zerfall des Stolo individuali- 
sirten Knospen auf Kosten des in ihrem Hohlraume 
enthaltenen Dotters statt, und dieser Hohlraum kann nun, zu- 
mal nach Durchbruch der Mundöffnung als Gastralhöhle bezeichnet 
werden; seine Anfangs breiten dann konisch sich verengenden Aus- 
läufer durchsetzen die Tentakeln bis an ihre Enden. 

Und so haben wir, Obiges resumirend, in Polypodium hydriforme 
einen wurmförmigen Körper (A), an welchem sich Anfangs primäre 
Knospen (a), dann aus diesen sekundäre (+) bilden und der nach 
fünf bis sechs Monaten parasitischen Lebens in 32, in der Wolga 
freilebende, 2 mm lange und 4'/, mm breite, mit 12 seitlichen und 12 
unteren Fühlern versehene, hydrenähnliche — daher der Name Poly- 
podium hydriforme — Organismen zerfällt. Die Körperwand besteht 
aus Ektoderm und Muskelschicht, während das Entoderm die Wände 
der paarigen Hohlräume bildet, welehe in die Tentakeln sich er- 
strecken und mit dem äußeren Medium durch die mitten auf dem 
oberen Theile des beweglichen, ausstülpbaren Rüssels befindliche 
Mundöffnung kommuniciren. 

Da die Entwicklung des Polypodium mit der eben charakteri- 
sirten Form nicht abschließt, so kann man diese mit Rücksicht auf 
ihre Beziehungen zu den folgenden, gleichfalls freilebenden Genera- 
tionen mit »Mutterform« (B) bezeichnen. Die Art der Vermehrung 
bleibt auch jetzt — und wie es scheint noch auf lange — unge- 
schlechtlich, und wo sie sich in die geschlechtliche verwandelt 
werden wohl spätere Forschungen zeigen, da es mir, wie ich schon 


Eine neue Form von Süßwasser-Cölenteraten. 145 


bemerkte, nicht gelungen ist eine geschlechtsreife Form aufzu- 
finden. 

Unter normalen Verhältnissen giebt die mit 24 Tentakeln ver- 
sehene Mutterform (B) (Fig. 9 und 10) bei regelmäßiger Theilung, 
d.h. Halbirung, zwei Töchter (B! Fig. 11, 12, 13) mit je 12 Ten- 
takeln. Diese beiden theilen sich weiter und geben jede zwei ver- 
schiedenen Enkelformen (B? und 62) Fig. 14 und 15) den Ursprung, 
deren jede sechs Tentakeln trägt. die in beiden Formen der letzten 
Generation verschiedene Länge erreichen !. 

Dieses ist der gewöhnliche Gang der Vermehrung, indessen bleibt 
sie, wie mir spätere Beobachtungen gezeigt haben, in der Enkel- 
form nicht stehen: aber nieht nur beide Enkelformen, sondern auch 
die Tochtergenerationen stellen die Mutterform resp. Großmutterform 
(B) wieder her, indem sie schnell (in 2—3 Tagen) heranwachsen 
und die fehlende Anzahl der regelmäßig angeordneten Tentakeln neu 
bilden (Fig. 16 und 17). Auch das ist offenbar noch nicht genug, 
um die zahlreiche Nachkommenschaft der Ursprungsform (B) zu er- 
zeugen, denn ich habe bei der Kultur der freilebenden Thiere un- 
zweifelhafte Facta gesammelt, welche beweisen, dass die durch die 
eben erwähnte Neubildung von Tentakeln entstandene zweite Form 
mit 24 Tentakeln (ich will sie mit « 3 bezeichnen) von Neuem sich 
theilt, eine zweite Tochtergeneration (« B!) und eine zweite Enkel- 
generation (« B? und «B?b) giebt. Eigenthümlich dabei ist, dass 
die letzte Generation wieder aus zwei Formen besteht, deren eine 
kleiner ist und kürzere Tentakeln hat als die andere. 

Da jede der 32 Knospen (4) des gemeinsamen Stolo (A) sich 
als freilebende Form B weiter theilt, so erhalten wir als Endresultat 
dieser Theilung von jedem Stolo etwa 500 Urenkelformen (« B? und 
a Bb). 

Im Vergleich zum langsamen Entwicklungsprocess der sekun- 
dären Knospen 5 erfolgt die Vermehrung durch Theilung der freien 
Generation sehr schnell. Die Formen B und B! erscheinen am 
zweiten bis dritten Tage, worauf nach einer kleinen Verzögerung die 
Form «B am fünften bis sechsten Tage erscheint. Die letzte Ge- 
neration, die ich erhielt (« B? und «/?2), erschien am 10. oder 12. 
Tage. Diese Form blieb beständig während 18—20 Tagen, es ist 


. 1 Es sei hier bemerkt, dass das beste Mittel für die Fixirung der auf den 
leisesten Reiz reagirenden Tentakeln die in letzter Zeit von Prof. RicHARD 
(Zoolog. Anzeiger Nr. 196) empfohlene Cocainlösung ist. Man erhält vermittels 
ihrer sehr naturgetreue Präparate. 

Morpholog. Jahrbuch. 12. 10 


146 M. Ussow 


aber nicht unméglich, dass sie unter günstigeren Verhältnissen ! 
nochmals die Mutterform wiederholt, also eine dritte Muttergeneration 
(8B) gegeben hätte; indessen ist das bloß eine durch keine That- 
sachen bewiesene Voraussetzung. Wie dem auch sei, so scheint es 
mir, dass die von mir gesammelten Facta darauf hinweisen, dass in 
der sechs Tentakeln tragenden Enkelform das zukünftige Geschlechts- 
thier zu suchen sei, und dass alle anderen beschriebenen Genera- 
tionen Nähr- und Ammenformen genannt werden können?. 


Schema zur Darstellung der successiven Vermehrung der 
verschiedenen Generationen von Polypodium hydriforme: 


A 
| 
a 
{—  ——— 
Di b=B 
—,— u 
B! B\ ! 
D=uB... Bb = «B 
[m 
GBI. «DB! 
—- | 


aB? = (BB ....)? cB) = (BB... .)? 


Die Fähigkeit, verloren gegangene Körpertheile wieder zu er- 
setzen, ist bei unserem Thiere in hohem Grade entwickelt, am deut- 
lichsten kann man das in der Region der Tentakeln beobachten. 
Diese können z. B. in der Form 3 sämmtlich durch neue ersetzt 
werden, die in gleicher Anzahl, gleicher Struktur und an denselben 
Orten wie die alten hervorsprossen. So sterben z. B. die Tentakeln 
eines in stehendem, schon etwas verdorbenem Wasser befindlichen 
Polypodium ab und werden bis zu ihren Wurzeln macerirt. Es ge- 
nügt ein so verstümmeltes Thier (auf die Generation kommt es nicht 
an) in frisches fließendes Wasser zu bringen, um zu sehen, wie 


1 Ungeachtet des durch einen Strom beständig gewechselten Wassers in 
meinen Aquarien gelang es alle beschriebenen Formen nicht länger als drei 
Wochen lebend zu erhalten. Die Ernährung fand augenscheinlich durch Spo- 
ren und Infusorien auf normale Weise statt, aber trotzdem fehlte es an ge- 
wissen Bedingungen, die ich bis jetzt nicht enträthseln konnte. 

2 Wenn meine Voraussetzung sich als richtig erweisen sollte, so kann der 
ganze Entwicklungscyclus von Polypodium hydriforme graphisch folgender- 
maßen kurz ausgedrückt werden: 

A—b —aB—C (d.h. B?, B%, «cB, «B2b) — D— A. 
Aus der hypothetischen Geschlechtsform (C) nimmt die Larve (D) ihren Ursprung, 
dringt in das Ei des Sterlets ein und verwandelt sich dort in die parasitirende 
Form A. 


Eine neue Form von Süßwasser-Cölenteraten. 147 


schon nach einigen Stunden an den Stellen der alten Tentakeln 
kleine Höcker sich bilden, welche in drei bis vier Tagen zu Ten- 
takeln von fast normaler Länge (fünf- bis sechsmal länger als die 
Körperlängsachse) heranwachsen. Während dieses Wiederherstellungs- 
processes neuer Tentakeln fährt der Körper fort sich zu theilen, so 
theilte sich beispielsweise eine Mutter B und sogar «B nach huf- 
eisenförmiger Einschnürung in die Tochterformen B! und «B! mit 
12 Tentakeln. 

Ich gehe jetzt zu der Beschreibung der äußeren Form und 
Körperbeschaffenheit der Mutter-, Tochter- und Enkelgeneration über. 

Oben zeigte ich, dass parallel mit der allmählichen Entwicklung 
der parasitirenden Generation der birnförmige Körper der sekundären 
Knospen 2 durch Abplattung in der Querachse Trapezform annimmt, 
mit einer Furche am oberen und einem Stiel am unteren Ende. 

Mit dem Zerfalle des Stolo erhalten die freigewordenen Knospen 
durch tiefere Einsenkung der queren Furche die Gestalt eines Huf- 
eisens, dessen beide Arme in kubische Erweiterungen auslaufen. 
Mit einem kleinen Stückchen des Stolo und Anfangs gemeinsamem 
Stiele versehen, erhalten die paarweise sich ablösenden Knospen nach 
definitiver Isolirung einen konischen Rüssel mit querem Mundspalt. 
Auf beiden Seiten des Hufeisens entspringen je 12 Tentakeln; je 
drei Paare an den Schultern und je drei Paare an den freien Enden 
zu beiden Seiten der Furche (= =2) Die Tentakeln in jeder 
dieser vier Körperregionen können eingetheilt werden in ein Paar 
Senktaster und zwei Paare Strahltentakeln. Ich gebrauche letzteren 
Ausdruck der Kürze wegen; sie entspringen mit gemeinsamer Basis 
und gehen in radialen Strahlen aus einander und sind dünner, länger 
und viel weniger empfindlich als die Senktaster, die an den Enden 
Nesselbatterien tragen. 


Nach der Theilung der Mutterform erhält jede Tochter die Hälfte 


der Tentakeln = 12). Dessgleichen fallen auf die Enkelformen 
nach der Theilung der Töchter je sechs Tentakeln (+5 = 6), 


zwei Paar Strahltentakeln und ein Paar Senktaster. Also erhalten 

wir aus jeder Seite der hufeisenförmigen Generation B eine Form 

B' und diese zerfällt ihrerseits in zwei B?. Der Rüssel mit der 

Mundspalte nimmt an allen diesen Halbirungen Theil, wobei die Mund- 
10* 


148 M. Ussow 


spalte durch Längsscheidewände (Wände des Rüssels selbst) halbirt 
wird. 

Die Strahltentakeln dienen unserem Thiere hauptsächlich zur 
Fortbewegung und zum Greifen, während die Senktaster vielmehr 
als Angriffs- und Vertheidigungswaffen angesehen werden können. 
Sämmtlich stützen sie den Körper im Ruhezustande auf dem Boden 
des Gefäßes so, dass es den Eindruck macht, als stehe der Rumpf 
auf Stelzen, dabei befindet sich der Rüssel mit der Mundöffnung 
ziemlich hoch (5—6 mm) vom Boden entfernt (vgl. Fig. 13). Von 
Zeit zu Zeit biegt sich der eine oder der andere der Tentakeln, in- 
dem er sein Ende zur Mundöffnung führt, wobei die Lippen durch 
sehr zweckentsprechende Bewegungen den Schleim und mit diesem 
Sporen und andere durch die Nesselelemente betäubte Mikroorganis- 
men (Infusorien und manchmal sogar Räderthiere) abstreifen. Über- 
haupt ist in den Formen 6 und 2"! die Koordination der Bewegungen 
auf den einander gegenüber liegenden Seiten des Körpers gut aus- 
geprägt und verliert das Gleichgewicht (dadurch gleichsam das Aus- 
einanderreißen der Körperhälften begünstigend), namentlich bei äuße- 
rem Reize, nur während des Theilungsprocesses in zwei neue Indi- 
viduen. 

Ohne mich hier auf eine detaillirte Beschreibung des histologischen 
Baues der freilebenden Generationen einzulassen, möchte ich einst- 
weilen nur Folgendes kurz bemerken: 

1) Das Ektoderm erscheint auf den Seiten und unten am 
Körper noch stärker gefaltet, zwischen den Ektodermelementen werden 
etwas in die Länge gezogene Zellen wahrgenommen, die in ein über 
die Oberfläche des Ektoderms hervorragendes durchsichtiges Haar- 
stäbehen auslaufen. Allem Anscheine nach haben wir es hier mit 
Sinneszellen zu thun, sie werden am zahlreichsten an der unteren 
Furche angetroffen. x 

Zu beiden Seiten der Mundöffnung werden im Rüssel an dessen 
Übergangsstelle in den Rumpf zwei rundliche Zellhaufen bemerkt, 
welche aus größeren Elementen, als die Ektodermzellen sind, bestehen. 
Ihr Bau, glaube ich, berechtigt uns sie als Ganglien zu deuten. Ob 
auch Nerven vorhanden sind, die etwa einen Schlundring bilden, ist 
mir zur Zeit noch unbekannt. Nach zwei- bis dreitägigem freien 
Leben und vollständiger Assimilirung der inneren Dottermasse nimmt 
der Körper der Polypodien eine leicht grünliche Färbung an, die 
von Pigmentkörnchen herrührt, welche im Protoplasma der Ektoderm- 
zellen suspendirt sind. 


Eine neue Form von Süßwasser-Cölenteraten. 149 


2) Das Entoderm bildet gleichfalls eine Anschwellung am 
aboralen Körperende, an den Seiten der Querfurche (namentlich bei 
der Mutterform B). Dessgleichen findet sich im Gebiete des Rüssels 
eine kleine ringförmige Falte, welche frei in den inneren Raum hin- 
einragt und gleichsam ein primitives trichterförmiges Magenrohr dar- 
stellt. Bei Bildung der Mundöffnung geht das Entoderm direkt in das 
Ektoderm über. Nach dem Eintritt in die Tentakeln und in ihrem 
ferneren Verlaufe in denselben fließen die Entodermzellen stellenweise 
zusammen; in Folge dessen wird das Lumen sehr undeutlich. Eine 
gleiche innige Vereinigung der Entodermelemente findet man auch in 
den großen Innenräumen (zwei paarigen lateralen Gastraltaschen) der 
Generationen B und B!. 

3 Das Mesoderm, zwischen Ektoderm und Entoderm in Ge- 
stalt einer auf Querschnitten kaum wahrnehmbaren Muskelfaser- 
schicht sich hinziehend, ist am mächtigsten im Rüssel und an den 
Anheftungspunkten der Tentakeln. An der queren Furche des abo- 
ralen Körperendes dagegen erscheint die Muskelfaserschicht rudi- 
mentir. Diese Verhältnisse werden durch die veränderte Lebens- 
weise unseres Thieres bedingt, welches nun, wie schon bemerkt. 
auf den Tentakeln sitzt und sich mit ihrer Hilfe fortbewegt. 

Was die kontraktilen Fortsätze der Entodermzellen betrifft, die 
senkrecht zu den Körperschichten netzartig den Spalt zwischen Ento- 
und Mesoderm durchziehen, so bietet uns das freilebende Polypodium 
ungefähr dasselbe Bild dar, wie die Knospe des Parasiten. 


Nachtrag. 


Bei meiner Rückkehr nach Kasan erhielt ich am 5. September 
fünf Sterlets, sämmtlich Rogner, und fand in dreien von ihnen Fol- 
gendes: 

1) Einen für diese Jahreszeit ungewöhnlich entwickelten Zustand 
sekundärer Knospen (4). Dabei befanden sich viele von diesen in 
der Phase, wo die Tentakeln ausgestülpt werden. Zwei Eier ent- 
hielten Stolonen mit vollständig entwickelten Knospen. Nach Uber- 
tragung in fließendes Wasser kam der eine Stolo an demselben Tage 
um, während der andere sich ganz normal in Individuen der Gene- 
ration B theilte, welche eine ganze Woche im Aquarium lebten. Was 
die Ursache war, dass diese Exemplare zur Zeit der Laichperiode 
des Sterlets im vorigen Mai in ihrer Entwicklung zurückgeblieben 
waren, ist eine schwer zu entscheidende Frage, und es ist jeden- 


150 M. Ussow 


falls anzunehmen, dass diese Knospen hätten umkommen müssen, 
da sich ihnen erst im kommenden Mai wieder die Gelegenheit ge- 
boten hätte, beim Laichen des Sterlets das Ei zu verlassen und ins 
Freie zu gelangen. 


2) Unter den infieirten Eiern fand ich am 6. September zwei 
kleinere Exemplare, deren jedes eine noch nicht zum Stolo entwickelte 
Larve von Polypodium enthielt. Diese, unterscheiden sich durch klei- 
nere Dimensionen (0,7 mm) und haben das Ansehen und den Bau 
einer Planula, indessen fehlt ihnen die Bewimperung (diese kann 
auch nach dem Eintritt in das Sterletei verloren worden sein). Solch 
ein Embryo hat eine große Centralhéhle, die, wie ich voraussetzte, 
durch Delamination entstanden ist. 


Das einschichtige Ektoderm hat denselben Charakter wie bei 
dem Stolo, der eben Knospen ansetzt. Die spindelförmigen Elemente 
des Muskelblattes sind noch nicht wahrnehmbar. Das einschichtige 
Entoderm unterscheidet sich eben so wenig von dem des späteren 
Stadium des Stolo und hat die Gestalt eines Blindsackes, dessen 
Wände das Ektoderm sonst nicht berühren, nur an einem Pole mit 
diesem verwachsen sind. 


Dass diese Form in den Entwicklungseyklus des Polypodium 
gehört, zeigt einerseits der Charakter der Zellen, aus denen sie be- 
steht, andererseits ihr Fundort im Ei des Sterlets von Dotter um- 
geben. Zum definitiven Beweise aber wäre es wünschenswerth, 
frühere freilebende Entwicklungsphasen dieser Larve zu beobachten, 
und ihre Formveränderung in den langen Sack (Stolo), der die pri- 
mären und sekundären Knospen bildet, zu verfolgen. 


Es scheint mir, dass aus allem Obigen der eölenterische Cha- 
rakter unseres Thieres genügend klar hervortritt und seine Zugehörig- 
keit zu den Hydroiden. Der ganze lange Entwicklungsgang des Po- 
lypodium kann meiner Meinung nach leicht erklärt werden durch den 
Parasitismus der Larve (D), die, ähnlich wie das bei Cunoctantha 
der Fall ist, in den Stolo A heranwädhit, der nach Bildung der 
Knospen a und 5 in freilebende Individuen der Generation B sich 
theilt. Die weitere Theilung und Entstehung der Generationen B', 
B? und erst recht die sekundären (@ B, « B' und « 5?) und tertiären 
(8B, 8B', 8 B?) Generationen dürfte schwerer zu erklären sein, 


Eine neue Form von Süßwasser- Cölenteraten. 151 


um so mehr, als wir ihre Verwandlung in das Geschlechtsthier C 
nicht kennen. 

Der Gesammtcharakter der Ekto- und Entodermzellen erinnert 
zumeist an Hydra, die Sonderung des Muskelblattes vom Ektoderm 
hat es mit Myriothela gemein. 

Wenn wir uns im Geiste den unteren Theil des Körpers (den 
primitiven Fuß) der Generation B etwas mehr in die Länge gezogen 
vorstellen, so erhalten wir gleichsam zwei Tentakelkränze, die neben 
und zu Seiten der Mundöffnung liegen. Letztere, an der Rüsselspitze 
gelegen, führt in den primitiven Magen, dessen Wände, wie bemerkt 
wurde, durch die Ringfalte des Ektoderms gebildet werden. 

Der Gastrovascularraum setzt sich, seitlich in zwei symmetrische 
Taschen erweitert, in die hohlen Tentakeln fort. In diesen finden 
sich keine Knorpelzellen, sondern Entodermelemente, die oft mit 
einander verschmelzen und gleichsam einen Übergang zu Knorpel- 
elementen bilden. 

Mit einem Worte, in unserem Polypodium haben wir einen Hy- 
droidorganismus, dessen bewegliches »Trophosom« (2) nach mehreren, 
nach Gestalt und Anzahl der Tentakeln verschiedenen ungeschlecht- 
lichen Generationen sich — wie anzunehmen ist — in das Geschlechts- 
thier verwandelt, dessen Planula in das Ei des Sterlets eindringt 
und dort parasitirend sich allmählich in den Stolo (A) mit allen 
dessen primären und sekundären Knospen entwickelt. Also muss 
hier eine komplicirte Metagenesis angenommen werden, wobei die 
Formen B, B!, B? etc. bis zum Geschlechtsthiere die Rolle von 
Nähr- und Ammengenerationen eines mir noch unbekannten Zell- 
komplexes (ento- und ektodermalen Ursprunges) spielen, welcher bei 
der letzten Form (C) zur Bildungsstätte der Geschlechtsorgane wird. 

Mir würde es nicht einmal überraschend erscheinen, wenn das 
kolbenförmige Polypoid der mit sechs Tentakeln versehenen Enkel- 
generation (D?, Fig. 15) sich in eine medusoide Geschlechtsform ver- 
wandeln würde, und zwar durch Auswachsen des unteren Theiles 
des Bodens des kolbenförmigen Körpers durch eine Ringfalte in eine 
kleine Glocke mit vier Randfäden und zwei lateralen Tentakeln, wo- 
bei die Gastralhöhle sich schärfer in einen Ring- und vier Radial- 
kanäle sondern würde. 


Kasan, 29. September 1885. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel VIII. 


Die Vergrößerungsangaben bei den einzelnen Zeichnungen sind annähernd 
nicht absolut richtig, weil vorliegende Tafel auf photographischem Wege, von 
größeren Original-Tafeln, die in Aquarell ausgeführt sind, abgenommen wurden. 


Simmtliche Zeichnungen sind nach lebenden Exemplaren entworfen. 


Pr. 1. 
Fig. 2. 
Fig. 3. 
Fig. 4. 
Fig. 5. 
Fig. 6. 
Big. 7. 
Fig. 8. 
Fig. 9. 
Fig. 10. 


Die Spitze des rechten Eierstockes von Acipenser ruthenus mit infi- 
eirten Eiern. 1:2. 

Ein infieirtes Ei mit spiralig gewundenem Parasiten im Inneren (Stolo 
mit Knospen). 5:1. 

Ein ähnliches Ei von einem der Pole aus betrachtet. 5:1. 

Stolo mit 16 primären Knospen. 4:1. 

Stolo wit sekundären Knospen 3:1. Die dunkelen Flecke auf der 
freien Seite der Knospen bezeichnen die Stellen, wo sich die einge- 
stiilpten Tentakeln bilden. 

Eine Gruppe stärker vergrößerter Knospen in Verbindung mit dem 
Stolo. 5:1. Man sieht die eingestülpten Tentakeln durchscheinen. 
Ihre Anordnung an den Seiten der Knospen ist aus der zweiten Knospe 
links ersichtlich. 

Stolo, 32 entwickelte und mit ausgestülpten Tentakeln versehene Knos- 
pen tragend, während der Laichzeit dem Ei des Sterlet entnommen. 
ie 

Zwei stärker vergrößerte sekundäre Knospen zur Zeit des Zerfalles 
des Stolo und Bildung der Mundöffnung. Einige der lateralen und 
basalen Tentakeln sind eingezogen. 15:1. 

Mit 24 Tentakeln versehene Muttergeneration (B) von Polypodium hy- 
driforme. Zwölf Tentakeln (4 + 2+ 4+ 2) entspringen an den Sei- 
ten und zwölf (4+2+4-+ 2) unten. Die Zeichnung ist während 
des Ruhezustandes des Thieres von oben, von der oralen Seite auf- 
genommen. 9:1. 

Muttergeneration B von der Seite. Das Thier wurde gezeichnet wäh- 
rend es durch Druck auf das Deckglas gereitzt wurde. Die acht 
oberen und acht unteren Strahltentakeln sind nach oben gebogen und 
verdecken den Rüssel mit der Mundöffnung, während die vier oberen 
(lateralen) langen und die vier unteren kurzen keulenförmigen Senk- 
taster nach unten ragen. Das Entoderm der centralen und der beiden 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


11% 


13. 


14. 


16. 


1). 


Eine neue Form von Süßwasser-Cölenteraten. 153 


seitlichen Gastralhöhlen ist durch das durchsichtige Ektoderm hindurch 
wahrnehmbar; dessgleichen die Achsenhöhlungen in den Tentakeln (vgl. 
Fig. 8, 13, 14, 15 und 17). 8:1. 

Eine der parigen Tochterformen (B'), die durch Halbirung der auf 
Fig. 9 und 10 abgebildeten Mutter entstanden sind. Ruhezustand von 
der oralen Seite. Acht Strahltentakeln und vier Senktaster, deren 
zwei länger als die anderen beiden sind. 10:1. 

Dieselbe Form von der Seite, die Ansatzstellen der Tentakeln mit den 
Fortsetzungen der Gastralräume erkennen lassend. Der Rüssel mit 
der Mundöffnung liegt unten, oben die vier Senktaster, seitlich die 
acht Strahltentakeln. 10:1. 

Dieselbe Form en face — während der Ruhe auf allen 12 Tentakeln 
stehend. Der Körper ist emporgehoben und der Rüssel nach oben ge- 
richtet. 10:1. 

Erste Form (3?) der Enkelgeneration mit vier langen Strahltentakeln 
und zwei Senktastern. (Diese Form ist aus der unteren Hälfte der 
auf Fig. 11 abgebildeten Tochter 3’ hervorgegangen. 12: 1. 

Zweite Form (#24) der Enkelgeneration, aus der oberen Hälfte der auf 
Fig. 11 abgebildeten Tochterform 2! hervorgegangen, mit kürzeren 
Tentakeln als die Form B? auf Fig. 14 versehen. Während des Zeich- 
nens hatten sich die vier nach oben ragenden Strahltentakeln etwas 
eingezogen !. 

Zweite Muttergeneration (@B) mit abgefallenen Tentakeln, deren Ur- 
sprungsstellen durch laterale und basale Höcker sich neu bildender 
Tentakeln bezeichnet werden. 10:1. 

Dasselbe Exemplar nach 36 Stunden nochmals gezeichnet, mit 12 neu- 
gebildeten Tentakeln an der aboralen Seite und 12 inzwischen größer 
gewordenen Höckern, die in der Folge in laterale Strahltentakeln und 
Senktaster auswachsen werden. 18:1. 


Diese Figur, wie die vorhergehende, en face dargestellt. 


! Solche Exemplare sind von OwsJANNIKOW und GRIMM beobachtet und 
mit anormal ausgestreckten, bereits einigermaßen macerirten Tentakeln abge- 
bildet worden. 


Über das Verhältnis von Skelet und Weichtheilen 
bei den Madreporen. 


. Von 


| 6. von Koch. 


Mit Tafel IX. 


Vorliegende kleine Arbeit hat einerseits den Zweck, Special- 
forschern eine bestimmte Grundlage zu bieten, dürfte aber anderer- 
seits manchem der Sache selbst weniger nahe stehenden Zoologen 
als bequeme Zusammenstellung willkommen sein. — Um möglichste 
Kürze und Klarheit zu erreichen, sollen die im Titel angedeuteten 
Verhältnisse im Zusammenhang und mit Benutzung einiger schema- 
tischer Figuren dargestellt werden. Auf die Litteratur, die am Ende 
aufgeführt ist, wird durch Zahlen, auf einige Thatsachen, die in 
einem Anhang zusammengestellt sind, durch Buchstaben verwiesen. 


Den Bau einer einfachen noch skeletlosen Madrepore, wie solche 
z. B. durch den Jugendzustand von Asteroides repräsentirt wird, 
können wir als bekannt voraussetzen, eben so die Thatsache, dass 
das Skelet eine Ausscheidung von Ektodermzellen ist (6). Außerdem 
mag hier gleich vorausgeschickt werden, dass sich das Skelet bei 
allen Madreporen nur am aboralen Theil eines jeden Individuums 
findet, so dass also Mundscheibe, Tentakel und Schlundrohr bei — 
seiner Bildung nicht in Betracht kommen. Er 

Wir erkennen an einem einfachen möglichst vollständig und 
gleichmäßig ausgebildeten Madreporenskelet folgende Haupttheile : 


ieee seer 


¢ “Er, 
en OS 
+ Dr. 


ao Sse 


Jorpholog. Jahrb. Bd. XII. 


Morpholog. Jahrb. Bd. X11 Polypodium hydriforme Taf. VII. 


A. Tschirkin ad nat. del 


> Uber das Verhältnis von Skelet und Weichtheilen bei den Madreporen. 155 


I. Die Basalplatte (vgl. Fig. 84). Sie ist ausgeschieden 
zwischen der aboralen Endfläche des Weichkörpers und einer dem 
Skelet zur Anheftung dienenden Unterlage. Ihre Gestalt ist im hohen 
Grade abhängig von der Beschaffenheit und von der Form jener An- 
heftungsfläche, kann aber im Allgemeinen als eben und kreisförmig 
angenommen werden. 

I. Die Außenplatte (Fig. 8a), Epithek. Dieselbe ist eine 
mehr oder weniger deutlich von der Basalplatte abgesetzte Fort- 
setzung der letzteren, welche der Leibeswand von außen aufliegt, 
aber die Anheftungsfläche nicht mehr berührt. Sie besitzt bei den 
meisten Korallen die Gestalt eines Kegelmantels und ist darauf bei 
der Herstellung der schematischen Figur Rücksicht genommen. 

II. Die Innenplatte (Fig. 87) Mauer, theca, m — Mauerblatt, 
Muraille, theca Aut. pr. parte. Sie erhebt sich von der Basalplatte 
in Form einer ringförmigen der Außenplatte gewöhnlich parallelen 
Leiste und wird von einer in den Innenraum vordringenden Falte 
der Leibeswand umbhiillt. Da mehrere solcher Falten koncentrisch 
angelegt sein können, so ist eine mehrfache Innenplatte nicht aus- 
geschlossen. 

IV. Die Radialplatten (Fig. 87), Septa!, Sternleisten. Diese 
Theile des Skelettes sind in größerer Anzahl vorhanden und stellen 
radiale Leisten dar, welche senkrecht von der Basalplatte aufsteigen 
und in radialen Falten der Leibeswand liegen, die mit den Paries 
(Mesenteries) alterniren. — Bei gleicher Ausbildung der Radial- und 
Innenplatten, wie sie in dem Schema vorausgesetzt, vielleicht aber 
niemals wirklich vorhanden ist, müssen sich beide durchdringen resp. 
bestimmte Stücke gemeinsam haben. — Über das Verhältnis der 
Radialplatten zu der Außenplatte ist zu bemerken, dass die ersteren 
sich auf die letztere erstrecken können, da sie ja eine Fortsetzung 
der Basalplatte ist. Sie können aber auch sekundär mit ihr ver- 
schmelzen. 

Außer den unter I—IV genannten Skelettheilen kommen noch 
solche von sekundärer Bedeutung (z. B. die Columella) vor, welche 
wir hier übergehen können. 

Obgleich sich aus den gegebenen Definitionen das Verhältnis 
von Skelet und Weichtheilen ohne Schwierigkeit ableiten lässt, 
scheint es doch zur schnelleren Orientirung zweckmäßig, einige räum- 


1 Die neue, mehrfach benutzte Benennung Skleroseptum muss als unlogisch 
gebildet fallen gelassen werden. Sie kann nur Verwirrung anrichten. 


156 


G. v. Koch 


liche Beziehungen zwischen beiden besonders hervorzuheben (man 
vergleiche Fig. 8): 
a. Die Leibeswand liegt immer zwischen der Innen- und Außen- 


platte. 


b. Die Parietes liegen stets zwischen zwei Radialplatten und 


d. 


dieselben sind, so weit die Innenplatte sich oralwärts erhebt, 
von ihr in je einen peripherisch und in einen central ge- 
legenen Theil getrennt. 


. Die Außenplatte ist nur auf ihrer Innenfläche, die Innen- 


platte aber auf beiden Seiten mit Weichtheilen überkleidet. 
Wo die Radialplatten mit ihren Rändern sekundär an die 
Außenplatte stoßen, durchbohren sie die Leibeswand. 


Die angegebenen Lagerungsbeziehungen in Verbindung mit der 
Thatsache, dass das Skelet vom Ektoderm ausgeschieden wird, er- 
geben für die Entstehung, das Wachsthum und die Struktur der an- 
geführten Skelettheile eine Reihe von wichtigen Folgerungen: 

1) Alle Skelettheile werden in Form von Platten, resp. Leisten 


ot 


—S 


angelegt und ihr Wachsthum findet durch Auflagerung neuer 
Theilchen auf die vorhandenen statt. Dieser Vorgang kommt 
häufig als Streifung auf Schliffen zum Ausdruck. 

Bei der Vergrößerung ihrer Fläche verhalten sich alle Skelet- 
theile übereinstimmend, dagegen ergeben sich beim Dieken- 
wachsthum Verschiedenheiten. Die Verdickung der Basal- 
und Außenplatte kann nur von einer Seite her stattfinden, 
während dieselbe bei der Innenplatte und den Radialplatten 
von zwei Seiten her möglich ist. 


. Es liegen also bei der Basal- und Außenplatte die zuerst 


angelegten Theile immer auf der einen Seite (der nach außen 
gekehrten), die später angelegten auf der entgegengesetzten 
(der nach innen gekehrten). 


. Bei der Innenplatte werden die zuerst angelegten Theile auf 


beiden Seiten von sekundären Verdickungsschichten umgeben, 
dabei befinden sich aber Außen- und Innenseite nicht unter 
ganz gleichen Bedingungen, es wird also auch die Entwick- 
lung der Verdickungsschichten auf jeder Seite eine verschie- 
dene sein können. 


. Für die Radialplatten fällt dieser Grund weg, es wir dess- 


halb hier der zuerst gebildete Theil die Mitte einnehmen 
und die späteren Anlagerungen werden auf beiden Seiten 
symmetrisch angeordnet sein. — Man vergleiche Fig. 4. 


Uber das Verhältnis von Skelet und Weichtheilen bei den Madreporen. 157 


Der Werth der in Obigem gegebenen Auseinandersetzungen wird 
_ sich aus der Anwendung des Grundschemas auf specielle Fille er- 
kennen lassen. Wir wählen dazu folgende Typen, deren Beschrei- 
bung und Abbildung in den angezogenen Schriften nachzusehen ist. 

Asteroides (6). Das Schema ist bei den Einzelindividuen 
direkt verwirklicht. Als specielle Eigenthümlichkeiten sind heraus- 
zuheben: Die variable Ausbildung der Außenplatte, welche manchmal 
ganz vollständig ist, häufig aber in ihrem Wachsthum hinter der Innen- 
platte zurückbleibt und zuweilen fast ganz fehlen kann — die Poro- 
sität der Innenplatte — und hinsichtlich der Entwicklung die That- 
sache, dass die Radialplatten vor der Innenplatte angelegt werden 
und dadurch diese sich als eine von jenen ausgehende Bildung dar- 
stellt. (Letzteres scheint auch bei vielen anderen Korallen Regel 
zu sein.) 

Balanophyllia (e). Hier gilt das von Asteroides Gesagte, nur 
ist zu bemerken, dass die typischen Arten der Gattung nie Kolonien 
bilden. Bei allen Exemplaren ist häufig innerhalb einer aboralen 
Zone der außerhalb der Innenplatte gelegene Abschnitt der Weich- 
theile verkümmert (vgl. Fig. 5—7). 

Rhodopsammia (1) ist ebenfalls eine Einzelform, die von der 
vorigen hauptsächlich durch das vollständige Fehlen der Außenplatte 
sich unterscheidet; übrigens stimmt sie mit derselben vollständig 
überein. 

Dendrophyllia (5). Zeigt dieselben Verhältnisse, ist aber 
eine koloniebildende Form und zeichnet sich besonders durch die 
Erhaltung der äußeren Weichtheile, welche nicht selten sich über 
mehrere Kelche erstrecken, aus. 

Caryophyllia (4) bleibt immer solitär. Im Gegensatz zu den 
vorhergehenden Gattungen steht das vollständig undurchbohrte Skelet. 
Die Außenplatte fehlt vollständig (Fig. 6 und 7). 

Mussa (4). Kolonien von wenigen Individuen, die im allge- 
meinen Bau wenig von Caryophyllien abweichen. Die Struktur der 
Leistchen etc. interessirt uns hier nicht. 

Cladocora (2). Rasenférmige Büsche, deren Einzelpolypen 
als langgestrekte Caryophyllien aufgefasst werden können. (Es mag 
hier bemerkt werden, dass ich diese Koralle selbst untersucht habe 
und die in (2) gegebenen Thatsachen, so weit sie hier in Frage 
kommen, bestätigen kann.) 

Fungia (0). Diese Gattung zeigt, trotz ihrer scheinbaren Ab- 
weichungen, denselben Typus wie Caryophyllia. Um sie auf jene 


158 G. v. Koch 


zuriickzufiihren, geniigt es, sich zu erinnern, dass hier die sonst 
kegelförmige Innenplatte flach ausgebreitet ist. Die hier basal ge- 
lagerten peripherischen Weichtheile sind auf der ganzen Außenfläche 
erhalten (Fig. 3). 

Galaxea (7). Die Übereinstimmung mit Mussa und Clado- 
cora ist eine sehr vollständige, doch ist zu bemerken, dass sich die 
peripheren Theile der Leibeswand über die ganze Oberfläche einer 
Kolonie erstrecken und dadurch eine Beziehung zu den nächsten 
Formen zu Stande kommt. 

Stylophora (3). Hier finden sich dieselben Verhältnisse wie 
bei Galaxea, nur sind die Einzelpolypen viel weniger selbständig. 

Seriatopora und Poecillopora (8) schließen sich, so weit 
ihr Bau bekannt, ganz an Stylophora an, die speciellen Eigenthüm- 
lichkeiten der Parietes ete. haben für unsere Untersuchung keine Be- 
deutung. 

Coeloria (c). Hier ist die Selbständigkeit der Einzelpolypen 
noch weiter redueirt. Die vereinigten Leibeswände bilden auf der 
Außenseite der massigen Kolonie einen kontinuirlichen Überzug, 
der nur durch die Tentakel und die Mundöffnungen unterbrochen 
wird (Fig. 10). 

Madrepora (2) ist von den vorigen Gattungen nur durch die 
Details in der Skeletentwicklung verschieden (Fig. 9). 

Flabellum (1) (a). Diese Koralle bildet einen ganz eigenen 
Typus, wegen des gänzlichen Fehlens der Innenplatte. Die AuBen- 
platte ist gut entwickelt und die Radialplatten setzen sich auf. sie 
fort. (Die Homologisirung der AuBenplatte mit der Innenplatte (Theca) 
der vorhin beschriebenen Korallen wird aus der Struktur derselben 
als irrig erkannt.) (Fig. 1, 2 und 4.) 

Bathyactis (9) scheint nach der vorliegenden Beschreibung 
nur Basalplatte und Radialplatten zu besitzen. 

Ich glaube, dass die angeführten Beispiele so ziemlich Alles, 
über das Verhältnis von Skelet und Weichtheilen der Madreporen 
zur Verfügung stehende Thatsachenmaterial umfassen und schließe 
aus der Anwendbarkeit des vorhin von mir aufgestellten Schemas 
auf diese sämmtlichen Fälle auf dessen Richtigkeit. 


Uber das Verhiiltnis von Skelet und Weichtheilen bei den Madreporen. 159 


Anhang. 


a. Das Skelet von Flabellum Michelini aus dem Tertiär 
(Modena) zeigt auf Querschliffen eine von den mir sonst noch vor- 
liegenden aporosen Korallen ganz abweichende Struktur. Während 
nämlich die (bei durchfallendem Licht) dunkle Linie, welche der 
primären Anlage des Skelets entspricht, in den Septen die Mitte 
einnimmt ganz wie bei Mussa (4) ete., findet sich dieselbe am Mauerblatt 
(Außenplatte) ganz peripherisch (vgl. Fig. 4), so dass sich also hier 
eine total einseitige Auflagerung von Stereoplasma nachweisen lässt. 
Daraus lässt sich aber mit großer Wahrscheinlichkeit eine Ausschei- 
dung dieses Mauerblattes auf der Außenseite der Leibeswand folgern. 

b. Madrepora sp. (Fig. 9) (die Art ist nach den Präparaten 
nicht mehr genau zu bestimmen) habe ich schon vor Jahren einer 
genaueren Untersuchung unterworfen und eine ganze Reihe von 
Schliffen und Schnitten gefertigt, hatte aber bis jetzt noch keine 
Veranlassung, die gefundenen Thatsachen zu publieiren. Hier will 
ich nur einige kurze Bemerkungen anführen: Das Skelet verdickt 
sich nahe der Kelchmiindung schon bedeutend und es lässt sich er- 
kennen, dass bei der Verdickung der Zweige die sekundäre Ein- 
schiebung peripherischer, sekundärer Septen von Bedeutung ist. 
Spätere Verdickungen zeichnen sich auf Querschnitten durch deut- 
liche Schichtung aus und erfüllen große Hohlräume. Die ektodermale 
Entstehung des ganzen Skelettes wird durch eine kontinuirliche Schicht 
von Calicoblasten auf denselben bewiesen. Die Leibeswand überzieht 
die ganze Kolonie und in ihr entstehen die ersten Anlagen der Knospen. 
Anordnung der Parietes und Septen wurde schon früher mitgetheilt. 

c. Coeloria sp.? (von der brasilianischen Küste) (Fig. 10). Die 
Kelche dieser Gattung sind nicht vollständig von einander getrennt 
und besitzt daher das Mauerblatt (Innenplatte) Lücken. Zwischen 
je zwei Septen liegt eine Paries und umgekehrt. Die Septa domi- 
niren in ähnlicher Weise wie bei Mussa. Die Leibeswand erscheint 
als ursprünglich ebene, durch die Kontraktion der Parietes an das 
Skelet angedrückte Lamelle, welche die Oberseite der ganzen Ko- 
lonie überzieht und allen Raum zwischen den Mundscheiben ausfüllt. 

d. Fungia patella (Fig. 11). Der Habitus der Fungien ist bekannt 
und bleibt hier nur zu betonen, dass eine solche eine normale Ma- 
drepore darstellt, bei der die Neigung der Erzeugenden des Kegel- 
mantels, hier des Mauerblattes, zu der Achse 90° erreicht oder über- 


160 G. v. Koch, Uber das Verhiiltnis von Skelet ete. bei den Madreporen. 


schreitet. Dies wird durch einen Tangentialschnitt bestätigt, welcher 
ganz mit einem Sektor eines Querschnittes von Mussa übereinstimmt. — 
Die Trennung der Parietes in je einen centralen und einen periphe- 
rischen Abschnitt ist bei Mussa sehr deutlich, auch die Trennungs- 
linien im Mauerblatt fallen hier sehr in die Augen. Die Leibeswand 
überzieht die ganze Außen- resp. Unterfläche. 

e. Über Balanophyllia italica habe ich eingehende Untersuchungen 
angestellt und auch die Entwicklung bis zu Exemplaren mit 24 Septen 
verfolgt. Eine Veröffentlichung schien mir bis jetzt nicht geboten, 
da sich wichtige Unterschiede von Asteroides nicht vorfanden. 

NB. Es kann vielleicht nicht schaden, wenn ich hier ausdrück- 
lich hervorhebe, dass ich nicht bloß unnatürlich kontrahirte Alkohol- 
exemplare untersucht habe, sondern auch eine ganze Reihe lebender 
Formen und zwar unter möglichst normalen Verhältnissen! 


Darmstadt, December 1885. 


Citirte Schriften. 


1) Fowxer, G. HERBERT, The Anatomie of the Madreporaria I. Anat. J. 
Mirose. Se. London 1885. 

2) v. HEIDER, A., Die Gattung Cladocora Ehrbg. Aus dem LXXXIV. Band 
d. Sitzb. k. k. Akad. d. Wiss. Wien 1881. 

3) v. Koch, G., Mittheil. über Cölenteraten. Anatomie von Stylophora digitata 
Poll. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. XI. Jena 1877. 


4) —— Bemerkungen über das Skelet d. Korallen. Morphol. Jahrb. Bd. V. 

5) Mittheilungen über das Kalkskelet der Madreporaria. Morphol. Jahrb. 
Bd. VII. 

6) —— Uber die Entwicklung des Kalkskelets von Asteroides calycularis und 
dessen morphologische Bedeutung. Mitth. d. Zool. Stat. zu Neapel. 
Bd. II. 

7) — Die ungeschlechtliche Vermehrung einiger paläozoischer Korallen. Pa- 


laeontographica XXIX. Bd. 
$) MOoSELEY, Seriatopora, Pocillopora etc. Quart. J. Mier. Se. 1882. 
9) —— Rept. Voyage H. M. S. »Challenger«. Vol. II. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel IX. 


NB. Bei den schematischen Figuren 1—3 und 5—7 sind die Weichtheile 
dunkel angegeben, die Skelettheile weiß gelassen, bei Fig. 8 ist auf den Durch- 
schnitten der Weichtheile das Ektoderm (einschl. Calycoblasten) durch feine 
Strichelung, die Bindesubstanz durch eine schwarze Linie, das Entoderm durch 
Punkte angedeutet. Außerdem bedeutet in allen Figuren: «a Außenplatte, 
b Basalplatte, 7 Innenplatte, 7 Leibeswand, p Paries, r Radialplatte. Die beim 
ausgestreckten Thier über das Skelet hervorragenden Theile sind in allen Fi- 
guren weggeschnitten gedacht. 


Fig. 1. Schemat. Radialschnitt von Flabellum. 
Fig. 2. Querschnitt dazu. 
Fig. 3. Schemat. Radialschnitt von Fungia. 
4. Theil eines Querschliffes von Flabellum Michelini. Zeigt die Folge 


Fig. 

der Verdickungen (Stereoplasma LINDSTR.). 

Fig. 5. Schemat. Radialschnitt von Balanophyllia (mit wenig entwickelter 
Epithek). 

Fig. 6. Schemat. Querschnitt derselben, oberhalb der Grenze der Außenplatte 
(Epithek). 

Fig. 7. Schemat. Radialschnitt von Caryophyllia, resp. Cladocora ete. 

Fig. 81. Schema einer Madrepore mit vollständig ausgebildeten primären Skelet- 
theilen. Ein Quadrant, so wie die äußere Hälfte eines kleinen Sektors 
ist ausgeschnitten, so dass die Basal-, Außen-, Innen- und Radial- 
platten mit den sie umgebenden Theilen der Leibeswand im Durch- 
schnitt erscheinen. Fig. 1 und 2, 5—7 sind durch Reduktionen aus 
dieser Figur erhalten. 

Fig. 9. Längsschliff einer Zweigspitze von Madrepora mit einem Haupt- und 
einem Nebenkelch. Die Weichtheile sind durch dunkle Linien ange- 
deutet. 

Fig. 10. Querschliff eines Polypen von Coeloria. 

Fig. 11. Theil eines Tangentialschliffes von Fungia. 


1 Die Darstellung der Theile in Form kantiger Körper geschah im Inter- 
esse der Deutlichkeit. 


Morpholog. Jahrbuch. 12. 11 


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Ah Anct.v.F Wire Darmstadt. Verlag W. Engalmana, Leitaig. 


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Uber das Nervensystem und die Sinnesepithelien 

der Herzmuschel (Cardium edule L.) nebst einigen 

Mittheilungen iiber den histologischen Bau ihres 
Mantels und ihrer Siphonen. 


Von 


Karl Drost, 


stud. rer, nat. 


Mit Tafel X. 


Nachdem W. Fiemmine die haaretragenden Sinneszellen in der 
Oberhaut der Mollusken entdeckt, sie durch fast alle Klassen dersel- 
ben verfolgt (6) und in einer zweiten Arbeit (7) ihren Zusammenhang 
mit den letzten Nervenendigungen als unzweifelhaft nachgewiesen 
hatte, durfte man annehmen, dass durch eine weitere Fortführung 
dieser seiner Arbeiten wesentlich Neues nicht würde aufgefunden 
werden. Von dem über den Körper ausgebreiteten Empfindungs- 
apparat wandte sich daher die Forschung mehr den etwas weiter 
entwickelten Organen zu, die von dichten Anhäufungen eigenthüm- 
lich modifieirter Sinneszellen gebildet werden und auf bestimmte Stel- 
len gewöhnlich lokalisirt sind. Jedoch fast nur bei den höheren Mol- 
lusken suchte man solche Organe. So beschrieb SımrorH (19) ein 
Geschmacksepithel bei den Pulmonaten, Bina HALLER (1) entdeckte 
bei den Rhipidoglossen die Seitenorgane und die Geschmacksbecher 
in der Mundhöhle, welche FLemmrine bei Trochus auch an den Füh- 
lern auffand (12). Diese Geschmacksbecher hat der letztere Forscher, 
wie er in Kürze mittheilt, auch bei zwei Lamellibranchiaten gesehen, 
bei Anomia (9, pag. 370) und bei Pecten (12, pag. 144). Im Übri- 
gen blieben aber die Lamellibranchiaten völlig unberücksichtigt, ob- 

Morpholog. Jahrbuch. 12. 12 


164 K. Drost 


wohl man auch bei ihnen mit Recht verwandte Bildungen vermuthen 
konnte. Alles, was über frei vorstehende Sinneshaare in der frühe- 
ren Litteratur berichtet wird, hat FLEMMING in seiner ersten Arbeit 
(6) zusammengestellt. Aber noch nicht bekannt konnten ihm damals 
die interessanten Angaben und Zeichnungen in der Fauna der Kieler 
Bucht von H. A. MEYER und K. MOsius sein (16), nach denen viele 
Muscheln außerordentlich breite und lange Haarbiischel an den Man- 
tel- oder Siphopapillen besitzen. Diese miissen doch ebenfalls einem 
koncentrirten, eigenthümlich gestalteten Sinnesepithel angehören. \ 

Von Herrn Professor Mösıus wurde ich angeregt, bei den ver- 
schiedenen Muschelarten der Kieler Bucht diese Organe genauer zu 
untersuchen. Da es sich indessen bald als sehr langwierig erwies, für 
jede Art die geeigneten Untersuchungsmethoden aufzufinden, habe ich 
mich schließlich zunächst auf Cardium edule L. beschränkt, bei 
welchem Thier ein äußerst mächtiges Haarbündel aus einer Einsen- 
kung an der Spitze aller der Siphocirren vorragt, die nach der alten 
Angabe von WiLL (22) auch mit Augen sollen ausgestattet sein. 
Zugleich aber suchte ich die Frage nach der kürzlich mehrfach be- 
zweifelten Existenz dieser Augen zu entscheiden. Auch wurden die 
Pinselzellen der Körperhaut bei Cardium edule und zwei anderen 
Lamellibranchiaten des Kieler Hafens von mir isolirt, und gerade 
- bei Cardium edule boten sie ein Beispiel dafür, dass noch beach- 
tenswerthe Abweichungen vom allgemein bekannten Typus vor- 
kommen können. Ihren Zusammenhang mit den Nervenelementen 
suchte ich für diese Species zu bestätigen und wurde dadurch ver- 
anlasst, die Untersuchungen auf das gesammte Nervensystem aus- 
zudehnen. Bei der Arbeit ergab es sich von selbst, dass auch dem 
sonstigen mikroskopischen Bau des Mantels und der Siphonen von 
Cardium edule einige Aufmerksamkeit geschenkt wurde. Was ich 
über diesen zu erwähnen habe, werde ich der Beschreibung des Ner- 
vensystems und der Sinnesepithelien folgen lassen. 


Über das Nervensystem. 


Die einzigen bisherigen Angaben über das Nervensystem von 
Cardium edule sind in der großen Abhandlung DuvEernoy’s »Sur le 
systéme nerveux des Mollusques acéphales« (4) enthalten. 

Vor DuverNnoy waren schon die drei Hauptganglien der Acepha- 
len mit den verbindenden Kommissuren und den wichtigsten von 


Uber das Nervensystem und die Sinnesepithelien der Herzmuschel ete. 165 


ihnen abgehenden Nerven bekannt. Aber er hat erst umfassendere 
und vergleichende Studien in den verschiedenen Abtheilungen ge- 
macht, und seinen Untersuchungen sind keine neueren gefolgt. Ab- 
gesehen von zahlreichen speciellen Beobachtungen verdankt man ihm 
die Feststellung des geschlossenen Mantelbogens für viele Arten und 
die Entdeckung‘ des interessanten Nervenplexus. Nach seinen Beob- 
achtungen unterscheidet er bei den Lamellibranchiaten zwei beson- 
dere Typen des Nervensystems, den »type palléal monocirculaire« 
und »palléal bieireulaire«. Der erste ist dadurch charakterisirt, dass 
vom Cerebral- und Visceralganglion starke Nerven unter zahlreichen 
Verzweigungen zu dem selbständigen und gangliösen Mantelrand- 
nerven sich hin erstrecken, der von keinem Ganglion entspringt und 
einen geschlossenen Kreis bildet. Im zweiten Typus geht vom 
Cerebralganglion ein vorderer (nerf palléal antérieur), vom Visceral- 
ganglion ein hinterer Mantelnerv (palléal postérieur) aus, die mit 
ihren zwei Hauptästen oder wenigstens mit je einem derselben von 
beiden Seiten her zusammentreffen und verschmelzen (l. e. pag. 33). 
Er heißt zweikreisig, weil auf jeder Seite des Thieres durch den 
Mantelbogen und die Kommissur zwischen vorderem und hinterem 
Ganglion ein vollständiger Ring gebildet wird (pag. 99). Den ersten 
Typus beschreibt DuverNoy nur für die Monomyarier und für Pinna, 
während der zweite der gewöhnlichste ist und besonders allen Sipho- 
naten, also auch Cardium, zukommt. 

Wie ich diese allgemeinen Verhältnisse nach DuverNoy’s Anga- 
ben beschrieben habe, will ich auch seine Darstellung des Nerven- 
systems von Cardium edule im Besonderen folgen lassen (pag. 116). 
Nach seinen Beobachtungen sind die Fußganglien, obwohl unmittelbar 
an einander gelagert, nicht zu einer Masse verschmolzen. Jedes giebt 
auf der äußeren Seite vier starke Nerven ab (Fig. 1 A—%”). An den 
Kommissuren zwischen Fuß- und Cerebralganglien (f) befindet sich 
jederseits ein kleines Ganglion, von dem ein Nerv ausgeht (e). Der 
vordere, wie der hintere Mantelnerv ist ansehnlich. Der hintere (p) 
theilt sich in zwei Hauptäste, von denen der innere den beiden Si- 
phonen angehört. 

Die Bezeichnung von inneren oder äußeren Abzweigungen dieser 
Mantelnerven bezieht sich bei DuvErnoy lediglich auf die Anfangs- 
richtung, die am Visceralganglion eine hintere, am Cerebralganglion 
eine vordere ist, obwohl sehr bald nach der Umbiegung in den Mantel 
nach vorn oder hinten seine inneren Äste ganz außen zunächst dem 


Mantelrand verlaufen, und innerhalb des von ihnen gebildeten Bogens 
12* 


166 K. Drost 


die äußeren. Da ich mich stets auf DuvErnoY beziehen muss, nehme 
ich seine Terminologie an. 

Er beschreibt weiter, dass von dem inneren Aste des hinteren 
Mantelnerven, von dem ich eben sprach, dem Siphonerv, ein Zweig 
quer abgeht und zwischen den beiden Siphonen endigt. Der äußere 
Ast (o und o’), der ausschließlich den Mantel zu versorgen hat, theilt 
sich wieder in zwei Nerven, die mit den zwei Hauptästen (d und d') 
des vorderen Mantelnerven zusammentreffen. Nachdem Duvrernoy 
Anfangs ausdrücklich gesagt hat, dass dieser äußere Hauptast ganz 
für den Mantel bestimmt ist, schreibt er trotzdem später, dass von 
ihm, wie von dem inneren Ast, ein Querzweig sich abtrennt, der zum 
Rectum führt (7). Nach seiner Abbildung zu urtheilen, hat DuvEr- 
Noy unter der Bezeichnung »Rectum« den oberen Sipho verstanden, 
so dass also der Hauptmantelast, nachdem er eben erst vom Sipho- 
nerven sich getrennt hat, wieder in dessen Gebiet hinübergreift. In- 
dessen wird der Leser, wenn er die vorstehende kurze Beschreibung 
nach DuvErnoY mit der verkleinerten Kopie seiner Abbildung (Fig. 1) 
vergleicht, selbst finden, dass beide keineswegs in vollem Einklange 
mit einander stehen. Theils ist die Abbildung entschieden unrichtig, 
sie bringt unerklärliche Verhältnisse zur Darstellung, die im Texte 
nicht erwähnt sind, wie den Verlauf der hinteren Hauptmantelnerven 
über den Schließmuskel schräg nach vorn (0). Andererseits wird 
man aus einem Vergleich mit der nach meinen Untersuchungen an- 
gefertigten Zeichnung (Fig. 2) ersehen, dass seine Abbildung theil- 
weise seine Beschreibung an Genauigkeit übertrifft. Da ich diese 
vollständig wiedergegeben und von seiner Figur eine getreue Kopie 
beigefügt habe, ist es wohl nicht nothwendig, hierauf im Einzelnen 
näher einzugehen und auf die weniger wichtigen Differenzen zwischen 
Duvernoy’s Darstellung und meinen Beobachtungen jedes Mal aufmerk- 
sam zu machen. In einigen wesentlichen Punkten aber muss ich 
seine Angaben berichtigen und kann denselben manches Neue hin- 
zufügen. 

Da die Nerven großentheils in das Muskelgewebe eingelagert 
sind, wählte ich zur Untersuchung, um möglichst zarte und durch- 
scheinende Muskelmassen zu haben, ziemlich kleine Thiere und mit 
Vorliebe solche, die erst kurz vorher im Aquarium abgestorben wa- 
ren. Sehr schön geeignet waren auch Individuen, die ich in wenig 
Wasser, schließlich unter Zusatz von Essigsäure, allmählich hatte ab- 
sterben lassen, so dass alle sonst stark kontrahirten muskulösen Organe 
ausgestreckt blieben und ziemlich durchsichtig waren. Als sehr 


Über das Nervensystem und die Sinnesepithelien der Herzmuschel ete. 167 


zweckmäßig erwies sich dann noch eine geringe Maceration, um die 
äußeren Gewebe abpinseln und abspülen zu können. Die Unter- 
suchung der Objekte geschah unter der Lupe in 1 °/,iger Essigsäure, 
direkt oder nachdem ich sie in dieser längere Zeit hatte liegen 
lassen. 

Die Angaben Duvernoy’s über die Fußganglien (Fig. 2 pg) und 
deren Nerven kann ich bestätigen. Die beiden weitgetrennten vor- 
deren Ganglien (cg) entsenden außer den Mantelnerven (vm) und den 
Kommissuren, durch welche sie unter einander (cc) mit den Fuß- 
(cp) und den Visceralganglien (cv) verbunden sind, noch je einen 
kleineren Nerven (s). Er hat seinen Ursprung gleich neben dem Man- 
telnerven und zwar entweder von einer vorragenden Basis, die er 
mit diesem gemein hat, einem kurzen Nervenstamm, oder direkt aus 
dem Ganglion. Er verliert sich auf dem vorderen Schließmuskel, 
den er offenbar zu innerviren hat. 

Denselben Nerven beschreibt DuvERNoy, obwohl er ihn gerade 
bei Cardium nicht gefunden hat, in übereinstimmender Weise für 
viele Siphonaten und beansprucht ihn stets als Schließmuskelnerv. 
Allerdings verläuft er bei Cardium außerhalb des Mantelnerven und 
nicht innerhalb desselben, wie es DuvERNoy bei den übrigen Muscheln 
dargestellt hat. 

Der vordere Mantelnerv (vm) theilt sich noch auf dem Schließ- 
muskel in zwei Hauptäste. Der äußere Ast (a) biegt dann sofort in 
den Mantel ab, der innere (z) folgt noch eine Weile der alten Rich- 
tung und wendet im Bogen nach hinten in den äußeren muskulösen 
Mantelrand um. An dieser Beugung entsendet er einen Zweig, der 
seinem eigenen künftigen Verlauf gerade entgegengerichtet und 
für die Anfangspartien des vorderen Mantelrandes bestimmt ist. Den 
gleichen Nerven erwähnt Duvernoy bei Lutraria, Mya und Mactra. 

Das Visceralganglienpaar ist in seiner Zeichnung sehr in dic 
Breite gezogen, hat seinen größten Durchmesser parallel einer Seiten- 
achse des Thieres. So gestaltet sah ich es selten. Es bildete mei- 
stens ein Quadrat mit zwei Kegeln am vorderen Rande (Fig. 2 vg), 
in welche die Kommissuren von den Cerebralganglien eintreten. Es 
liefert jederseits diese Kommissur (cv), den Kiemennerv (dr) und 
den Mantelnerv (Am), den »nerf palléal posterieur«. Dieser eine 
Mantelnerv verläuft schräg nach hinten und auswärts über den 
SchlieBmuskel, ohne überhaupt in zwei starke Aste zerspaltet zu 
werden. Er setzt sich entlang der Basis des oberen Sipho in der 
zarten Haut fort, die den oberen Mantelraum vom unteren scheidet, 


168 K. Drost 


und tritt dann in die Muskelwandung des Eingangssipho ein. Hier 
endigt er nicht, wie DuverNoy glaubte, sondern er verlässt die Si- 
phonen wieder, nachdem er sie mit kräftigen Nerven versehen hat, 
und biegt in den Mantel nach vorn ein, um dem inneren Ast des 
vorderen Mantelnerven (7) zu begegnen und mit ihm einen kontinuir- 
lichen Mantelbogen zu bilden (Fig. 2 7). Duvernoy sagt in seiner 
historischen Einleitung (pag. 15) und in dem allgemeinen Theil 
(pag. 23) ausdrücklich, dass die Mantelnerven Äste oder Zweige zu 
den Siphonen bin abgeben. Nach seiner Meinung trennt sich nun 
bei Cardium schon sehr bald ein einziger Siphonerv ab, der so an- 
sehnlich ist, dass DuverNoy selbst ihn hier nicht als eine Abzwei- 
gung des Mantelnerven auffasst, sondern den ursprünglichen Stamm 
in zwei Äste, einen zum Mantel, einen zu den Siphonen hin, zerfallen 
lässt. Danach würden doch diese noch in Bezug auf die Innerva- 
tion gegenüber dem Mantel sehr selbständig sein. Das oben be- 
schriebene thatsächliche Verhalten entspricht vielmehr der modernen 
Ansicht von der Entstehungsweise der Siphonen und ihrer verhält- 
nismäßigen Ausbildung bei Cardium. Man nimmt bekanntlich an, 
dass sie nur durch Anpassung veränderte Theile des Mantelrandes 
sind, und sie sind sehr kurz in der ganzen Familie der Cardiiden. 

Natürlich hat der Hauptnerv, da er kräftige Zweige an die Si- 
phonen abgiebt, beim Eintritt in den Mantel stets einen bedeutend 
geringeren Durchmesser. So kommt es, dass DuvERNoy in einigen 
anderen Fällen (Lutraria, Mya) seinen nerf palléal postérieur als 
einen mächtigen Nervenstamm beschreibt, der außer den Zweigen zu 
den Siphonen auch solche zum Mantel entsendet, die mit den Ästen 
des nerf palléal anterieur sich treffen. Nur bei zwei Muscheln ver- 
tritt er dieselbe Ansicht, die mir für Cardium edule die einzig mög- 
liche zu sein scheint. Bei Mactra semistriata, von der leider keine 
Abbildung in seinem Werke enthalten ist, schreibt er, nachdem er die 
zu den Siphonen führenden Nerven aufgezählt hat: »le trone prineipal 
se prolonge encore le long du bord musculaire du manteau« (pag. 130). 
In der Monographie über Cytherea Chione findet sich folgende Stelle 
(pag. 124): »La branche externe ou antérieure de la seconde division 
du palléal postérieur est proprement la continuation du trone qui 
appartient essentiellement au manteau..... Ce nerf se continue et 
se confond avec le nerf palléal antérieur.« 

Gewiss mit Recht bezeichnet DuvEernoy den zweiten Typus des 
Nervensystems der Lamellibranchiaten als den type palléal bieireu- 
laire. Aber gerade von den fünfzehn Siphonaten, von denen er Ab- 


Uber das Nervensystem und die Sinnesepithelien der Herzmuschel etc. 169 


bildungen giebt, ist nur bei fiinfen der Mantelbogen ganz gezeichnet. 
Der doppelte Bogen, der auch vorkommen soll, gebildet von je zwei 
Ästen der Mantelnerven, ist bei keinem Siphonaten vollständig zur 
Darstellung gebracht. Dieser ist nun bei Cardium edule entschieden 
vorhanden, wenn auch nicht in solcher einfachen Weise, wie DuveEr- 
Noy meinte. Die beiden Äste des vorderen Mantelnerven verlaufen 
Anfangs ziemlich getrennt von einander, da der innere Ast erst spä- 
ter, näher dem Rande, in den Mantel einlenkt. Ihm nähert sich 
aber der äußere allmählich unter sehr spitzem Winkel und trifft etwa 
in der Mitte des Mantelrandes, wenn man die Siphonen ausschließt, 
wieder mit ihm zusammen. An derselben Stelle, die durch eine kleine 
gangliöse Anschwellung ausgezeichnet ist, endigt auch ein allerdings 
viel schwächerer Ast des hinteren Mantelnerven (e), der bis hierher 
ungefähr parallel den Hauptnerven begleitet hat. Hier ist also gleich- 
sam ein Knotenpunkt (4, links im Bilde) der sämmtlichen vier Haupt- 
mantelnerven. Vielleicht muss dieser nur als eine starke Annäherung 
der beiden ununterbrochenen Mantelbogen aufgefasst werden, die auch 
sonst, wie ich noch zeigen werde, vielfach kommunieiren. In Zukunft 
nenne ich den äußersten, von den inneren Ästen gebildeten Bogen 
den ersten Mantelbogen (Fig. 2 7), den anderen den zweiten (IT). 
Dass Anfangs getrennte Nerven sich wieder vereinigen, hat DuvEr- 
noY einigemal am hinteren Mantelnerven beobachtet. So verbinden 
sich bei Psammobia vespertinalis die beiden Äste desselben wieder, 
während bei Mesodesma Quoyi die beiden getrennt entspringenden 
Mantelnerven, sein palléal postérieur und palléal lateral, im weiteren 
Verlauf zu einem verschmelzen. Der eben erwähnte Ast des hinteren 
Mantelnerven von Cardium edule, der größtentheils innerhalb dieses 
verläuft, nach Duvernoy’s Bezeichnungsweise aber ein äußerer ist, 
zweigt sich gewöhnlich an der Basis des Ausgangssipho ab, ohne 
dass sich für diese Abzweigung ein näher bestimmter, konstanter 
Punkt angeben ließe. 

Lässt man es gelten, dass nach den bisher beschriebenen Ver- 
hältnissen ein doppelter Mantelbogen bei Cardium edule besteht, so 
wird man in Wirklichkeit einen dreifachen anerkennen müssen. 
Denn kurz nach der Zweitheilung des vorderen Mantelnerven geht 
von dem äußeren Ast ein zarter Nerv ab, der nahe dem inneren 
Saume der Mantelrandmuskeln und ihm parallel bis ans hintere 
Ende mit Leichtigkeit zu verfolgen ist (J77), da er stets in der 
äußerst zarten inneren Mantelhaut bleibt. Er endigt im Hauptmantel- 
nerven oder im zweiten Bogen. 


170 K. Drost 


Es bleibt mir noch übrig, das bis jetzt entwickelte Hauptschema 
durch Beschreibung der feineren Verzweigungen auszufiillen, die ich 
an glücklich präparirten Objekten verfolgen konnte. 

Eine regelmäßige Anzahl sehr kräftiger Nerven tritt in die Si- 
phonen ein. Zwei (Fig. 2, / und 2) empfängt der obere Sipho, 
drei der untere (3, 4, 5), der ja durch eine größere Anzahl von Cirren, 
also auch durch ein reichlicheres Sinnesepithel sich vor dem oberen 
auszeichnet. Jeder dieser fünf Nerven besitzt eine beträchtliche gan- 
gliöse Anschwellung. Die beiden ersten bilden die accessorischen 
Ganglien (Fig. 2 ag) stets erst in der oberen Hälfte der Siphowand, 
so dass von diesen die weiteren Verzweigungen ausgehen. Die drei 
Nerven des Ausgangssipho sind gewöhnlich gleich an der Abgangs- 
stelle vom Mantelnerven gangliös verdickt, und nur selten fand ich 
hier die Ganglien ähnlich gelagert wie am oberen Sipho. 

v. InerınGg (14, pag. 57) führt Cardium unter den Lamellibran- 
chiaten auf, die nur ein accessorisches Ganglion für die Siphonen 
besitzen. Ich kann nicht vermuthen, welches ihm aufgefallen ist. 
Vielleicht auch hat er nicht Cardium edule, sondern andere Species 
untersucht. Denn, wie DuvErnoyY (pag. 36) schreibt‘, kann die 
Existenz und die Anzahl dieser Ganglien bei sehr nahestehenden 
Species bedeutend variiren. 

DuverNoy selbst bemerkt, er habe bei Cardium edule keine 
sekundären Ganglien gesehen. Diese aber oder gangliöse Nerven, 
die er den eigentlichen Nerven gegenüber stellt, erwähnt er bei 
‚mehreren anderen Siphonaten, bei Cytherea, Mya, Lutraria, wo sie 
schon durch die gelbe Farbe, die sie mit den Hauptganglien gemein- 
sam hatten, als solche sich zu erkennen gaben. 

Bei Cardium edule besitzen die Haupt- und Nebenganglien die- 
selbe matte weiße Farbe, wie die Nerven. Trotzdem habe ich überall 
wo besonders starke Anschwellungen der Nerven mir aufstießen, von 
welcher Form sie auch sein mochten, sie als accessorische Ganglien 
angesprochen und glaubte mich dazu berechtigt, weil ich in den 
Fällen, wo ich das Mikroskop zu Hilfe zog, in der That Komplexe 
von Ganglienzellen nachweisen konnte. 

Der erste der fünf Siphonerven scheint auf den Schließmuskel 
in spitzem Winkel vom Mantelnerven auszugehen. Aber bei ge- 
nauerer Betrachtung wird man fast stets finden, dass er bis hierher 
nur besonders eng dem Mantelnerven sich anschließt und dass er 
gleich neben diesem als selbständiger Nerv direkt aus dem Visceral- 
ganglion hervorgeht. Er entspricht offenbar den nach DuvErnoy 


Uber das Nervensystem und die Sinnesepithelien der Herzmuschel ete. 171 


ganz ähnlich verlaufenden, selbständigen kleinen Nerven bei Cytherea 
. Chione und Lutraria solenoides. Die übrigen vier Siphonerven zweigen 
sich unter spitzem bis rechtem Winkel vom Hauptmantelnerven ab, 
der dritte befindet sich stets äußerst dicht an der die Siphonen tren- 
nenden Wandung. 

Alle fünf Nerven verzweigen sich dichotomisch mehr und mehr. 
Ihre letzten Ausläufer treten in die Papillen ein, was allerdings erst 
mikroskopische Schnitte zu zeigen vermögen (Fig. 10 », en). Auf 
eine nähere Beschreibung dieser Verzweigungen kann ich verzichten, 
da in ihrer Anordnung keine Regelmäßigkeit herrscht und ich selbst 
auf den beiden Seiten desselben Thieres niemals die Symmetrie völlig 
gewahrt fand. Durch zarte Kommissuren stehen diese Nerven oder 
meistens die kleinen Ganglien der Reihe nach mit einander in Ver- 
bindung. Zwischen den beiden Nerven des oberen Sipho ist diese 
Verbindung am leichtesten festzustellen. Hier sieht man von der 
Kommissur zuweilen in ungefähr gleichmäßigen Abständen sehr feine 
Nervenfäden von etwas verdickter Basis dem Siphorand zustreben. 
Hie und da glaubte ich auch Anastomosen zwischen den Verzwei- 
gungen desselben Nerven oder zweier benachbarten zu sehen, doch 
nicht mit soleher Gewissheit, dass ich sie abzubilden wagte. 

Desto sicherer war der Nervenplexus am Mantelrande nachzu- 
weisen, den Duvernoy entdeckt, aber nur bei den Najaden in aus- 
gezeichneter Weise dargestellt hat. Bei keinem einzigen Siphonaten 
ist er von ihm beschrieben. Zwischen den beiden hinteren Mantel- 
nerven, die beide noch in Muskeln eingebettet sind, waren von einem 
zum anderen führende zarte Fäden, die sich verzweigen können, nur 
mit großer Mühe aufzufinden. Desto deutlicher und schöner ent- 
wickelt und viel komplieirter bemerkte ich den Plexus in dem lang- 
gezogenen, spitzen Dreieck zwischen den beiden Ästen des vorderen 
Mantelnerven (Fig. 2 pl), wo verschiedene kleine Ganglien in das 
Netz eingestreut sind. In dem breiteren Raume zwischen dem 
zweiten und dem dritten innersten Mantelbogen fand ich ebenfalls 
einige Andeutungen des Plexus. Hier zu erwähnen ist noch ein 
zarter Nerv, der von dem noch ungetheilten vorderen Mantelnerven 
zu seinem äußeren Ast oder dem dritten Mantelbogen sich hin begiebt. 

Für die Mantelpartien innerhalb des dritten Bogens habe ich 
nur am hinteren Ende des Thieres öfter einen zarten Faden sich ab- 
trennen sehen. Desto zahlreicher sind die feinen Nerven, die der 
erste, wohl sensible Mantelbogen in die äußerste Kante des Mantel- 
randes entsendet, an seinem ganzen Umfang. Diese vertheilen sich 


172 K. Drost 


offenbar zu den hier sehr häufigen Sinneszellen. Sie verzweigen 
sich dichotomisch und sind vielfach durch Anastomosen in verschie- 
dener Weise verbunden. An der Abgangsstelle vom Hauptnerven 
zeigen sie gewöhnlich eine kleine, wahrscheinlich gangliöse Ver- 
dickung. 

Die Endigungen der sensiblen Nerven, so weit ich sie beobachten 
konnte, werde ich erst nach der Besprechung der Sinnesepithelien 
beschreiben. 


Über die Sinnesepithelien. 


Am frischen Thier sind Sinneshärchen erst mit der Immersions- 
linse deutlich sichtbar. Da sie sehr fein sind, nur eine kurze Strecke 
und in breitem Büschel aus der Cuticula vorragen, so ist es erklär- 
lich, dass sie bei schwächerer Vergrößerung nicht den Eindruck von 
einzelnen Haaren, den früher sogenannten Sinnesborsten machen, 
wie die längeren, schmächtigeren Haarbündel vieler anderer Mollusken. 
Dennoch lernt man bald sie auffinden. Denn über den Sinneszellen, 
denen die Härchen aufsitzen, hat die Cutieula die doppelte Dicke. 
Sie trägt kleine warzenförmige Erhebungen, oder, da sie hier natür- 
lieh von einem breiten Loch zum Durchtritt der Haarbündel durch- 
bohrt ist, gleichsam kleine Kraterkegel. Die Härchen sind durch 
die ganze, doppelt dicke Cuticula und gewöhnlich noch etwas tiefer 
zu verfolgen. Zuweilen sieht man sie zwischen zwei Epithelzellen 
auf einem nach innen sehr verschmälerten Zellkörper endigen. Der 
Durchmesser der Kratermündung und damit des Haarbündels beträgt 
etwa 0,004—0,005 mm. Einmal fand ich ein Wirzchen und Haar- 
bündel doppelt so breit als gewöhnlich (Fig. 3 A). Offenbar lagen 
in dem Fall die Öffnungen für zwei Sinneszellen unmittelbar neben 
einander, und beide Wiirzchen waren zu einem verschmelzen. Die 
ganze Länge der Haare maß ich zu etwa 0,006 mm. 

FLEmMING hat in seiner zweiten Arbeit (7) eine Papillenspitze 
von Cardium edule mit den Sinneshärchen gezeichnet (Taf. XXVI 
Fig. 20). »Man kann jedes einzelne Härchen,« wie er selbst schreibt 
(pag. 459), »durch die klare breite Cuticula und noch zwischen die 
Epithelzellen hin verfolgen.« Die Zeichnung ist schon mit HARTNACK 
VII angefertigt, die Cuticulawirzchen sind nicht vorhanden. 

Herr Professor FLemminG selbst hatte die Güte, auf meine Bitte | 
einige frische Individuen von Cardium edule zu untersuchen, und er 
beauftragte mich mitzutheilen, dass die betreffende Zeichnung einer 


Uber das Nervensystem und die Sinnesepithelien der Herzmuschel ete. 173 


anderen Körperstelle oder einem anderen Objekt entnommen sein 
- müsse. 

Sind nun auch die Härchen wegen der Cuticulawarzen ziemlich 
leicht aufzufinden, so bekommt man sie doch sehr selten zu Gesicht, 
im Vergleich mit ihrer Häufigkeit bei anderen Muscheln. Sehr ver- 
einzelt stehen sie am Mantelrand und in größerer Anzahl nur manch- 
mal an den Enden der Siphopapillen, wie in Fig. 3. Lässt man 
nun das Epithel abmaceriren, so bemerkt man gleichwohl an gün- 
stigen Objekten eine große Menge sehr zarter Sinneskölbehen mit 
ganz kleinen Härchen (Fig. 4 nz). Sie sind so schmal, dass sie 
einzeln gewiss nicht das breite Haarbündel, wie man es am frischen 
Objekt beobachtet, zu tragen vermögen. Dennoch sind sie einzeln 
zerstreut und sind nicht in Gruppen angeordnet, so dass die Haar- 
biindel je von mehreren Zellen geliefert werden könnten. Erst sehr 
starke Vergrößerung und ein glückliches Präparat geben die Auf- 
klärung. Außer diesen kleinen Endkörperchen, die vom allgemeinen 
Typus nicht abweichen, besitzt Cardium edule noch eigenthümliche 
Sinneszellen (Fig. 4 gz), welche sich am äußeren Ende außerordent- 
lich stark verbreitern. Diese Anschwellung kann nicht durch die 
Reagentien, durch Quellung, hervorgebracht sein. Denn die ganze 
ebene Endfläche ist mit Haaren besetzt, und diese sind es offenbar, 
die durch die Cuticulawirzchen nach außen vorragen. Auch die 
Dimensionen sprechen dafür. Gleich wie am frischen Objekt maß ich 
auch hier die Dicke des Haarbündels und zugleich die Breite des 
Köpfchens zu 0,004—0,005 mm. Die Länge der Haare betrug vielfach 
trotz der Maceration noch 0,005 mm. Hingegen waren die Köpfehen 
der normalen Sinneszellen nur 0,001 bis höchstens 0,002 mm dick 
und eben so die Härchen 0,001—0,002 mm lang. Diese verschieden ge- 
stalteten Pinselzellen geben sich dennoch als sehr verwandte Bil- 
dungen zu erkennen. Sie schließen beide dem allgemein bekannten 
Verhalten dadurch sich an, dass ihr Hals, der kaum 0,001 mm Dicke 
hat, am inneren Ende auf der spindelförmigen, mit einem Kerne 
versehenen Basis aufsitzt, in welche eine feine Nervenfaser eintritt. 
Diese basalen Theile der Sinneszellen lagern auch hier stets unter- 
halb des Epithels. Die Länge der ganzen Sinneszelle misst gewöhn- 
lich 0,03 mm, wovon 0,01 mm auf die spindelförmige Basis kommt. 
Ausnahmsweise maß ich 0,05 mm, wie ja auch nach FLEMMING bei 
den großen Süßwassermuscheln die Länge zwischen 0,025 und 
0,07 mm schwankt (6, pag. 424). Die Härchen der vielen kleinen 
Köpfchen sind so kurz, dass sie die Cutieula nicht zu überragen 


174 K. Drost 


vermögen und also frisch nicht sichtbar sind. Dasselbe Verhalten 
schildert FLEMMING für die Siphopapillen von Mya truncata und er- 
klärt es dadurch, dass »Mya ihren Sipho oft förmlich in Schlamm 
oder Sand hineinsteckt«, und daher »längere Haarspitzen diesen In- 
sulten leicht zum Opfer fallen« könnten (6, pag. 430). Ähnliches gilt 
ebenfalls, worauf FLEMMING an der eben erwähnten Stelle aufmerk- 
sam macht (7, pag. 459), für Cardium, bei dem ja auch die Haare 
der breiteren Sinneskölbehen durch die doppelt dicke Cuticula großen- 
theils geschützt sind und verhältnismäßig wenig hervorsehen. Bei 
Mya truncata waren die Härchen, deren Existenz FLEMMING aller- 
dings vermuthet, ihm durch die Maceration verloren gegangen. Ich 
untersuchte die verwandte Species Mya arenaria. Auch hier findet 
man äußerlich keine Härchen, aber an den isolirten Zellen, die durch- 
aus den gewöhnlichen von Cardium gleichen, sah ich sie, wenn auch 
nur sehr vereinzelt, erhalten (Fig. 5). 

Als Macerationsmittel wandte ich bei den genannten Muscheln 
mit dem meisten Erfolge eine Säuremischung an, die ich Herrn 
Professor Mösgıus verdanke. Ihre Zusammensetzung ist folgende: 
Chromsäure 0,25 %, Osmiumsäure 0,1 %, Eisessig 0,1 % in Ost- 
seewasser. Ich musste die Objekte einige Tage in dieser Flüssig- 
keit liegen lassen. Mit den einzelnen Säuren erhielt ich keine Re- 
sultate. 

Eine Mischung von Ostseewasser und 1/,procentigem Kali 
bichromieum im Verhältnis von 1:4 oder 1:6 führte zum Ziele bei 
einem Asiphonaten des Kieler Hafens, bei der kleinen Montacuta 
bidentata. Allerdings wurden die Haare leider abmacerirt. Die 
sehr kleinen Endkörperchen zeigen wieder die gewöhnliche Form. 
Die weit vorstehenden »Sinnesborsten« am frischen Objekt löst HART- 
NACK IX Imm. in schmale Haarbündel auf (Fig. 6). 

Vor den genannten Muscheln, sogar vor allen Mollusken, die in 
dieser Hinsicht untersucht sind, zeichnet sich also Cardium edule 
dadurch aus, dass es zweierlei Pinselzellen in der Körperhaut be- 
sitzt, von denen die einen den gewöhnlichen Typus zeigen, hingegen 
die anderen in den breiten Endköpfehen und den zu ihnen gehörigen 
Cutieulawärzchen ganz neue, für andere Mollusken nicht bekannte 
Verhältnisse darbieten. 

Außerdem hat Cardium edule noch ein drittes lokalisirtes, haare- 
tragendes Sinnesepithel, auf welches, wie ich schon Anfangs an- 
deutete, MEYER und MöBıus in der Fauna der Kieler Bucht zuerst 
aufmerksam gemacht haben. Es heißt dort (16, pag. 88): »Die tiefer 


Über das Nervensystem und die Sinnesepithelien der Herzmuschel ete. 175 


stehenden Cirren haben eine konkave Endfläche, die Haare trägt.« 
- Fig. 5 der zugehörigen Tafel giebt ein sehr deutliches Bild. Aber 
erst Schnitte vermögen recht klar zu zeigen, dass die Endfläche zu 
einem tiefen Grübchen sich einsenkt. Die Haare, die sich in der 
Einsenkung nicht bis zu ihrem Anfang verfolgen und also nicht ge- 
nau messen lassen, schätze ich zum mindesten auf die bedeutende 
Länge von 0,025—0,03 mm. Die Zellen, denen die Haare aufsitzen 
müssen, sind nur mit großer Mühe isolirt zu erhalten. Denn einmal 
stehen sie in der Tiefe des Griibchens, dann aber bleiben in diesem, 
zumal da der obere Rand beim Kontrahiren sich etwas einwulstet 
und die Öffnung verengt, die Epithelzellen viel leichter haften. So 
bleibt es beim vorsichtigen Zerschneiden der fadendünnen Papillen 
in Lamellen oder beim Zerzupfen der Spitze, das ich am meisten 
anwendete, stets ein besonderer Zufall, wenn eine der Zellen ange- 
troffen wird. Sie gleichen in der Form sehr den gewöhnlichen Epi- 
thelzellen (Fig. 7). Dadurch, und weil zugleich bei der gewaltsamen 
Methode die Haare leicht abfallen werden, ist das Auffinden noch 
erschwert. Da man die Zellen nicht in der ursprünglichen Lage 
erhält, so dürfte nach der Behandlungsweise beim Isoliren die Form 
allein oder die etwas kräftigeren Haare, die bei gutem Licht schon 
mit Harrnack VIII, sehr deutlich aber mit Harrnack IX Imm. zu 
sehen sind, nicht zu einer unzweifelhaften Unterscheidung von der 
zweiten größeren Form der Pinselzellen dienen. Jedoch ein sicheres 
Kennzeichen besitzen sie in einem äußerst kleinen runden Kerne, 
der im oberen Drittel der Zellen gelegen ist (Fig. 7 ”). Nerven- 
fortsätze habe ich auf diese Weise nicht erhalten. Nur einmal 
konnte ich eine Zelle, die noch an einem herausgezupften Gewebs- 
stück mit dem inneren Ende befestigt war, durch Drücken auf dem 
Deckglase heftig hin- und herschwanken lassen, ohne dass sie sich 
löste. Ein feiner Streifen, der von unten bis oben etwa bis zum 
Kerne zu verfolgen war, kann eine zufällige Bildung sein und darf 
jedenfalls nicht ohne Weiteres als eintretender Nerv aufgefasst werden. 
Hingegen war am oberen Ende der Zellinhalt öfter deutlich parallel 
gestreift, so dass offenbar die Differenzirung in die Haare schon im 
Zellinneren ihren Anfang nimmt. 

Weiteren Aufschluss über das Sinnesorgan erhält man auf 
Sehnitten. Der Boden des Griibchens, der sich ein wenig vorzu- 
wölben pflegt, trägt Epithelzellen von etwas verlängerter und ver- 
schmälerter Form (Fig. 8 st). Die Körper der Sinneszellen. die ja 
stets den härtenden Reagentien viel weniger Widerstand zu leisten 


176 K. Drost z 


vermögen, sind zu einem undeutlichen Streifen zusammengeschrumpft. 
Sie tragen aber meistens noch ein in ziemlicher Länge (bis 0,01 mm) 
erhaltenes Bündel kräftiger Haare, das die Cuticula durchsetzt (Fig. 8 s). 
Auf den Schnitten wechseln die Sinneszellen und Epithelzellen regel- 
mäßig mit einander ab. Die großen Kerne der letzteren liegen in 
der unteren Zellhälfte, während die sehr kleinen der ersteren, die 
man nur auf Hämatoxylinpräparaten und bei starker Vergrößerung 
wiederfindet, in einem Streifen nahe unter der Cuticula angeordnet 
sind. Also auch dieses Sinnesorgan ist aus gleichmäßig vertheilten 
»Stützzellen« (st) und Sinneszellen (s) zusammengesetzt, wie nach 
Beta HarLLer (1) die Geschmacksbecher der Mollusken (pag. 86) 
und die von ihm entdeckten Seitenorgane der marinen Rhipido- 
glossen (pag. 44), die er denen der Fische als analoge Bildungea 
gegenüberstellt (pag. 58). Mit diesen Seitenorganen sind die Sinnes- 
organe von Cardium edule noch am ehesten zu vergleichen. Auch 
dort sind Epithelzellen, die noch bedeutender verlängert sind, die 
Stütz- oder »Schallzellen« (pag. 49). Auch dort liegen die Kerne in 
zwei weit getrennten Reihen, von denen die obere ebenfalls den 
Sinneszellen angehört, allerdings, wie nicht bei Cardium edule, die 
größeren Kerne besitzt (pag. 47). An eine ähnliche Funktion der 
Organe ist aber kaum zu denken. Gewiss werden die massiven 
Borsten, welche die Zellen jener Seitenorgane tragen, nicht dem- 
selben Zwecke dienen können, wie die langen Bündel feiner Haare 
bei Cardium. 

Dieselben Cirren, die mit diesen haaretragenden Sinnesorganen 
ausgestattet sind, besitzen kurz unterhalb der Spitze an der inneren, 
dem Sipho zugewandten Seite eine rundliche, vorgewölbte Fläche, 
welche eine zusammenhängende, halbmondförmige Schicht pigmen- 
tirter Epithelzellen trägt (Fig. 3 a, «). Hier an der Cirrenspitze 
sollen nun nach der alten Angabe von WILL (22), die von SIEBOLD 
(18) wiederholt wurde, Augen vorhanden sein, und MEYER und Mö- 
BIUS bezeichnen in der Fauna der Kieler Bucht (pag. 88) diese »An- 
schwellungen mit braunem Pigment« als »die Augen nach Wırk«. 
Neuerdings wurde aber die Existenz der Augen von zwei Seiten 
angefochten. 

SHARP (20), der alle pigmentirten Epithelzellen bei den Ace- 
phalen ohne Weiteres als Sehorgane beschreibt, hat bei Cardium edule, 
das er unter mehreren Species ausdrücklich mit anführt, überhaupt 
keine Pigmentzellen auffinden können (pag. 462), die doch an den 
Cirren niemals fehlen und an der Siphowand ebenfalls, wie ich im 


Uber das Nervensystem und die Sinnesepithelien der Herzmuschel etc. 177 


letzten Abschnitt noch ausführen werde, keineswegs selten sind. 
Allerdings hat er nur Spirituspräparate zur Verfügung gehabt. Aber 
auch bei solchen, die viele Monate in starkem Alkohol aufbewahrt 
waren, fand ich die Farbe unverändert. 

Der zweite Einwurf rührt von CARRIERE (3) her. Dieser aber 
erwähnt überhaupt mit keinem Worte die auffallenden Pigmentflecke, 
obwohl er selbst in seinem Buch über die Sehorgane der Thiere bei 
anderen Lamellibranchiaten, bei Arca und Pectunculus, »fächerförmige 
Augen« beschreibt, die im Wesentlichen nur aus verlängerten, pig- 
mentirten Epithelzellen bestehen (3, pag. 38). Ich muss daher ver- 
muthen, dass er gerade Cardium edule, auf welche Species sich doch 
Wırr's Angaben beziehen, nicht untersucht hat und dass er die Stelle 
in der Fauna der Kieler Bucht nicht gekannt hat, nach der der Pig- 
mentfleck dem vermuthlichen Auge angehören soll. Ich hoffe be- 
friedigend zu zeigen, dass in der That der Pigmentfleck ein Seh- 
organ ist. 

CARRIERE wendet sich in so fern mit Recht gegen WILL, als 
dieser von einem einstülpbaren Auge und von einem glänzenden 
Tapetum redet (3, pag. 37). Er fand bei Cardium echinatum und 
einigen anderen Species an der Cirrenspitze »metallisch glänzende 
Punkte, während die einstülpbare Spitze mit röthlicher Masse erfüllt« 
war. Er konnte nachweisen, dass dieser Glanz, der von WiLL dem 
Auge zugeschrieben wurde, von einer beträchtlichen Anzahl läng- 
licher Zellen ausgeht, die »bei durchfallendem Licht theils gelblich, 
theils violett gefärbt sind«, und dass die violetten »vermuthlich der 
Spitze das röthliche Aussehen« geben. Über die Natur der Zellen 
bleibt CARRIERE aber im Zweifel, er vermochte nur festzustellen, 
dass es keine Augen sind. 

Die glänzenden Zellen sind in Wirklichkeit besonders modifieirte 
FLemMine’sche Schleimzellen. Ich komme später darauf zurück. 
Dass auch die die Cirrenspitze erfüllenden violetten Zellen metallisch 
glänzen, ist nicht richtig. Sie gehören bei Cardium edule einer 
Ganglienmasse an, und diese hat eben zum Theil die Pigmentzellen 
zu innerviren. 

Der kräftige Nerv, der schon mit Ganglienzellen gemischt, in 
die Cirren eintritt (Fig. 10 cn), breitet sich in der Spitze mächtig 
aus und bildet verschiedene Ganglienkomplexe, die hier fast alles 
übrige Gewebe verdrängen. Der Nerv, welcher sonst gerade die 
Mittelachse der Cirre darstellt, nähert sich oben etwas der äußeren, 
dem Sipho abgewandten Seite. Zum Theil wendet er sich dann 


178 u K. Drost 


aber der inneren Seite zu und geht in ein Ganglion über, das unter 
der den Pigmentfleck tragenden Wölbung gelegen ist (Fig. 10 ag, 
Fig. 8 ag). Er besteht aus großen blassen Zellen. Zu ihnen ge- 
hörten offenbar die großen multipolaren Ganglienzellen, die mir beim 
Zerzupfen der Isolationspräparate zuweilen auffielen. Über oder zu 
den Seiten eines eigenthümlichen faserigen Gewebes (Fig. 8 /s), von 
dem noch später die Rede sein wird, sendet das Ganglion Arme zu 
den Pigmentzellen hin und dehnt sich oft in breiter Masse vor ihnen 
aus. Ich zweifle nicht, dass von ihm aus feine Nervenfasern zu den 
Pigmentzellen ausgehen. Allerdings sind auf den Schnitten diese 
zartesten Verhältnisse nicht erhalten. Man findet nur vielfach 
noch, dass ganz kurze Fäden von den Zellen aus nach innen vor- 
springen und die strukturlose Membran (s. u.) durchsetzen, welche 
das Epithel vom sonstigen Gewebe abgrenzt und hier, wohl zur 
Stütze der Wölbung, besonders dick ist. Ähnliches habe ich bei 
gewöhnlichen Epithelzellen niemals beobachtet. Vielleicht sind diese 
feinen Ausläufer Reste von Nervenfasern. Eine solche an sich wohi 
gewagt erscheinende Auffassung wird aber wesentlich unterstützt 
durch das Verhalten der Pigmentzellen bei der Maceration des Epi- 
thels. Es fällt stets auf, dass sie viel fester haften, als alle übrigen 
Epithelzellen. Oft sind auf der ganzen, von allen anderen Zellen 
entblößten Papille nur diese Pigmentzellen noch sitzen geblieben und 
dureh noch so heftiges Klopfen nicht zu entfernen, was durch einen 
Zusammenhang mit Nervenfasern sofort verständlich wird. Mehrmals 
sah ich auch einzelne der Zellen, die von dem Komplexe sich los- 
gelöst hatten, an einem etwas herausgezerrten sehr zarten Faden, 
der aber noch im Gewebe befestigt war, hin- und herflottiren. Den 
Eintritt dieses Fadens, der Nervenfaser, in die isolirten Zellen zu 
beobachten, wird durch das Pigment unmöglich gemacht. Durch 
Goldfärbung erhält man sehr unklare Bilder, da gleich der Nerven- 
masse auch das ihr eng anliegende faserige Gewebe, dessen ich erst 
vorläufig Erwähnung that, besonders stark sich färbt. 

Die Pigmentzellen sind außer durch das Pigment nur durch eine 
etwas längere Form von den übrigen Epithelzellen unterschieden. 
Die Pigmentkörner sind von brauner Farbe, wie ja stets die als ein- 
fachste Sehorgane angesprochenen Pigmentflecke roth oder braun 
sind. Sie lagern in der oberen Zellhälfte über dem Kern und weiter 
unterhalb nur in der Peripherie. Dieselbe Anordnung beschreibt 
SHARP für die Pigmentzellen vieler Lamellibranchiaten (15, pag. 469). 
Dass das Pigment gleichsam als Mantel den Zellkörper umhüllt, giebt 


Uber das Nervensystem und die Sinnesepithelien der Herzmuschel ete. 179 


CARRIERE für die Augen von Arca und Pectunculus an. Nach ihm 
sind bei Arca Noae, gleich wie bei Cardium edule, die Augenzellen 
halbkugelig gestellt. Aber bei Arca Noae wird vor jeder Zelle vom 
Cuticularsaum eine nach außen und nach innen konvexe Linse ge- 
bildet. Bei Peetunculus glycimeris sind die einzelnen Zellen nur 
nach außen vorgewölbt. CARRIERE sieht in diesen beiden Fällen 
ein schönes Beispiel dafür, wie sich normale Epithelzellen zu Sin- 
neszellen mehr und mehr umgestalten (l. e. pag. 39). Durch eine 
dritte und unterste Stufe, die sich bei Cardium edule, also ebenfalls 
einem Lamellibranchiaten, findet, wird diese Reihe vervollständigt. 
Hier ist die Cuticula vor den einzelnen Zellen nicht verdickt und 
nicht einmal vorgewölbt. Die einzige Formveränderung gegenüber 
dem gewöhnlichen Epithel besteht in der geringen Verlängerung 
der Zellen und der halbkugeligen Vorwölbung des ganzen Organs. 

Noch habe ich den Cirrennerv, nachdem er theils zum Augen- 
ganglion abgebogen ist, weiter zu verfolgen. Er dehnt sich aus zu 
einer stark gangliösen Masse, die scheinbar nur kleine spindelförmige 
Ganglienzellen besitzt. Diese strahlt aus gegen das specifische Sin- 
nesorgan in der Grube und breitet sich rings um diese in den Wan- 
dungen aus, die hier besonders reichlich mit den zweierlei Pinsel- 
zellen ausgestattet sind. Sie liegt dem Augenganglion dicht an und 
füllt oberhalb dieses fast die ganze Cirrenspitze aus. Die letzten 
Ausläufer gehen bis ans Epithel und jedenfalls zwischen dieses in 
die Sinneszellen über. Dass von ihnen aus zarte Fäden in die lang- 
haarigen Zellen in dem Grübchen eintreten, ist ziemlich sicher zu 
erkennen. Diese bleiben ja auch theilweise erhalten, während die 
Pinselzellen auf Schnitten zur Unsichtbarkeit zusammengeschrumpft 
sind. Der Vergleich mit den Helixfühlern liegt nahe. Auch dort 
schwillt der Nerv in dem verdickten Fühlerende mächtig an und 
bildet, zwar nur an der Peripherie, ein »Ganglienstratum«, das nur 
aus spindelförmigen Zellen zusammengesetzt ist. Er ist für die zahl- 
reichen haarlosen Sinneskélbchen bestimmt, denen FLEMMInG Geruchs- 
empfindung zuschreibt (7, pag. 443, Taf. XXV Fig. 1). Dass bei 
Cardium edule die vielen Siphocirren je einen so kräftigen sensiblen 
Nerven verlangen, erklärt wohl zur Genüge die Existenz der acces- 
sorischen Ganglien an den fünf Siphonerven. 

An den sonstigen Körperstellen suchte ich nach den von FLEM- 
MInG empfohlenen Methoden der Goldfärbung nach ComnHEIM und 
der langen Nachdunklung von Osmiumpräparaten (7, pag. 454 und 
457) die sensiblen Nervenendigungen nachzuweisen. Ich habe keine 

Morpholog. Jahrbuch. 12. 13 


180 K. Drost 


Priparate bekommen, die durch die ganze Siphowand eine gut gelun- 
gene Goldfärbung zeigten, wahrscheinlich da die Reduktion im Son- 
nenlicht zu ungleichmäßig vor sich geht. Stellenweise erhielt ich aber 
doch ein ähnliches Bild, wie es FLEMmMING von Mytilus edulis mittheilt 
(7, pag. 455, Taf. XXVI Fig. 15). Vom Hauptnerven gehen unter 
einander anastomosirende Zweige ab, deren letzte Ausläufer bis ans 
Epithel reichen. Anders ist die Anordnung in den Cirren. Hier 
strahlen von der mittleren Nervenachse zahlreiche feine Fäden radial 
nach außen. Man erkennt dies schon an Schnitten (Fig. 9), besser 
noch zeigen es schwach gefärbte Papillen, deren übriges Gewebe 
durch die Säurebehandlung méglichst durchsichtig geworden ist und 
die man unzertheilt in Glycerin eingelegt hat. Auch bei Cardium 
führen die feinsten Nerven in ihrem Verlauf Ganglienzellen. FLEM- 
MING giebt nach seinen Beobachtungen bei Mytilus an, dass die pe- 
ripheren Nerven und Ganglienzellen der Acephalen nach genügend 
langer Nachdunkelung auf Osmiumpräparaten durch eine »zierliche, 
starke Granulirung« leicht kenntlich sind (7, pag. 458, Taf. XXVI 
Fig. 17 und 18; 10, pag. 846). Diese Angabe trifft für Cardium 
edule nicht mehr zu. Auf Präparaten, die zwei bis drei Tage in 
2°/,iger Osmiumsäure gelegen hatten und dann viele Monate in Al- 
kohol aufbewahrt blieben, ist die Nervensubstanz in ihrer Anhäufung 
an der Cirrenspitze wie in den einzelnen Endigungen äußerst fein- 
körnig und sticht durch eine mehr graue Färbung von dem übrigen 
braun gewordenen Gewebe ab. Ohne Zweifel wird man nach FLEM- 
MING’s Vorgang annehmen müssen, dass diese peripheren, bis ans 
Epithel zu verfolgenden Nervenendigungen zu den Pinselzellen 
führen. 

Der anatomischen Beschreibung der Sinnesepithelien muss ich 
noch einiges Physiologische, besonders über das Auge, hinzufügen. 
Einem so einfach gebauten Gebilde, wie der Wölbung mit den Pig- 
mentzellen, wenn auch der Zusammenhang mit dem Ganglion als 
höchst wahrscheinlich gelten darf, Lichtempfindung zuzuschreiben, 
scheint erst gerechtfertigt, wenn durch physiologische Versuche sich 
nachweisen lässt, dass etwa dort, wo die Pigmentflecke sich befin- 
den, Sehorgane vorhanden sein müssen. Anfangs bemühte ich mich, 
durch theilweises Verdunkeln der Schale, in der ich die lebenden 
Muscheln hielt, festzustellen, ob vielleicht Cardium edule dem Licht 
oder Schatten zuwandere. Es geschah keines von beiden, und das 
lässt sich erklären, da das Thier in der Natur auf flachem Boden 
einer gleichmäßigen Beleuchtung ausgesetzt ist. Wenn es Sehorgane 


Uber das Nervensystem und die Sinnesepithelien der Herzmuschel ete. 181 


besitzen sollte, so konnte man denken, dass es gegen plötzliche 
grelle Beleuchtung durch direktes Sonnenlicht sich empfindlich zeigte. 
Auch das konnte ich nicht bemerken. Doch aber ist Cardium 
edule mit dem geringsten Sehvermögen, der Unterscheidung von 
Lieht und Schatten, begabt, wenn auch diese Begabung gewisser- 
maßen eine einseitige zu nennen ist. Denn nur bei plötzlichem 
Überschatten scheint es einen Reiz zu spüren, es zieht sofort die 
Siphonen ein, als ob eine Gefahr ihm drohe, gerade wie bei der 
Berührung durch einen fremden Gegenstand. Dieselbe Beobachtung 
hat nach einer kurzen Mittheilung SHARP (21) an Solen vagina und 
Solen ensis gemacht, bei denen er auch an den Siphopapillen zahl- 
reiche Linien und Grübchen gefunden hat, die verlängerte, Pigment 
führende Epithelzellen tragen. Schon dieses niedrig entwickelte 
Sehorgan hält SHARP, und wie mir scheint mit vollem Recht, für 
sehr dienlich im Kampf ums Dasein, da, wie er sagt, die Siphonen 
wahrscheinlich oft durch Fische abgebissen würden, wenn nicht diese 
durch ihren eigenen Schatten vorher warnten. Doch dies kann nur 
ein Beispiel unter vielen sein. Man kann allgemeiner sagen, dass 
jedes feindliche Thier, das über den Boden hinschwimmt oder 
-kriecht, und sei es nur in so fern feindlich, als es Sand oder son- 
stige Stoffe in die Siphoöffnungen hineinschütten könnte, seinen Schat- 
ten über die augentragenden Cirren wirft und die Muschel veranlasst, 
sofort in den Sand und die schützende Schale sich zurückzuziehen. 
So ist als Schutzmittel gegen Feinde, so weit es durch den Gesichts- 
sinn geboten werden kann, dies einfache Organ für unser stets im 
Sande vergrabenes Thier sicherlich ausreichend. Zugleich besitzt 
das Sehorgan eine äußerst günstige Lage. Es befindet sich, wie ich 
es beschrieb, an den Spitzen der Cirren und zwar an der der Sipho- 
öffnung zugewandten Seite. Steckt nun Cardium in seiner ge- 
wöhnlichen Lage im Sande, so dass das hintere Ende emporgerich- 
tet ist, so ragen die ausgedehnten Siphonen nur ein wenig hervor, 
und die Cirren sind ringsum fast horizontal gestreckt (16, pag. 88, 
Taf. Cardium edule Fig. 2). Die vielen Augen umspannen dann 
ein möglichst großes Gebiet und sind nach oben gekehrt, woher in 
soleher Lage der Muschel die Lichtstrahlen auf sie fallen. Neigen 
sich die Cirren zusammen, so wenden sich die Augen nach innen 
oder gar nach unten und sind noch vor dem Schließen der Schale 
vor jedem direkten Angriff geschützt. Wie es für eine erhaltungs- 
mäßige Brauchbarkeit des Sehorgans schon die Überlegung fordert, 
wird auch durch einen sehr schwachen Schatten ein Reiz ausgeübt. 
13* 


182 K. Drost 


Bei bewölktem Himmel, ja, gegen Abend in der Dämmerung, genügt 
ein Hinüberfahren mit der Hand, um das Einziehen der Siphonen zu 
bewirken. Die Empfindlichkeit ist allerdings bei den Thieren in der 
Gefangenschaft sehr verschieden. Manche krümmen nur schwach 
die Cirren, welche ja die Augen tragen, während andere fast momen- 
tan die ganzen Siphonen kontrahiren- Gewöhnlich reagiren sie nur 
wenige Male nach einander, um erst, nachdem man ihnen Ruhe 
gelassen hat, von Neuem sich empfindlich zu zeigen. Einmal beob- 
achtete ich aber, dass dasselbe Thier mit Pausen von je 10 Sekun- 
den über zwanzigmal Kontraktionen machte, die zum Schluss immer 
schwächer wurden. Stets waren dieselben Thiere, die am leichtesten 
gegen das Überschatten reagirten, auch gegen leise Erschütterungen 
des Gefäßes bei Weitem am empfindlichsten. Sie befanden sich 
jedenfalls in der Gefangenschaft wohler, in mehr normalem Zustand 
als die übrigen. | 

Durch derartige Erschütterungen war Cardium edule entschie- 
den leichter zum Kontrahiren zu reizen als Mya arenaria. Der Reiz 
theilt sich, wenn die Muscheln geöffnet im Sande stecken, doch ge- 
wiss am ersten den Mantelrändern mit. Diese sind aber bei Mya 
größtentheils verwachsen und mit der dicken Epieutieula überdeckt, 
während aus dem zarten, freien Mantelrand von Cardium edule noch 
hie und da die freien Härchen der breitköpfigen Pinselzellen vorragen. 

Dass im Allgemeinen die Pinselzellen gegen mechanische Reize 
empfindlich sind, ist ja unzweifelhaft. Dass aber damit ihr Ge- 
biet nicht umgrenzt sei, sucht SIMROTH nachzuweisen (19). Da 
die Zellen und Härchen bei der Behandlung mit chemischen Reagen- 
tien besonders stark angegriffen werden, möchte er sie als »Über- 
träger chemischer Reize« ansehen, ohne dass die specifischen Em- 
pfindungen des Geruchs und Geschmacks schon getrennt vorhanden 
seien. Er erklärt sie sogar wegen ihrer zarten Konstitution als 
»außerordentlich untauglich zur Vermittelung noch gröberer, mecha- 
nischer Einwirkung« (pag. 333). Als Sitz eines Gefühls, »ohne ein 
Tastwerkzeug vorzustellen«, als Sitz eines Allgemeingefühls fasst er 
doch aber die Pinselzellen auf. 

Diese. Ansichten, die er zunächst nur für die Schnecken aus- 
spricht, dehnt er weiterhin auch auf die Muscheln aus (pag. 336). 
Auch hier möchte er den Sinneszellen »eine mehr chemische Thätigkeit 
übertragen, wie sie sich denn gewiss als sehr nöthige Wächter zur 
Prüfung des einströmenden Wassers als des eigenthümlichen Lebens- 
elementes durch ihre Lage legitimiren«. Ich kann nur hinzufügen, 


Uber das Nervensystem und die Sinnesepithelien der Herzmuschel ete. 183 


dass ich allerdings eine große Reizbarkeit gegen chemische Einflüsse 
beobachten konnte. Ich spritzte mit einer Pipette sehr stark ver- 
dünnte Säuren unter Wasser, wobei also die Verdünnung noch weiter 
ging, von oben oder seitlich gegen die Siphonen. Sofort geschah 
eine heftige Kontraktion sowohl bei Cardium edule, als auch bei 
Mya arenaria, die doch nur die eine, gewöhnliche Form der Sinnes- 
zellen besitzt. 

In wie fern etwa das Empfindungsvermögen in jener selteneren 
Form der Pinselzellen anders ausgebildet sein mag oder in welcher 
Richtung es in dem langhaarigen Sinnesorgan specialisirt ist, kann 
ich nicht vermuthen. Letzteres besitzt jedenfalls in seiner Stellung 
an der Spitze der nach allen Richtungen weit ausgestreckten Cirren 
einen vorzüglichen Wächterposten gegen alle solche feindlichen Ein- 
flüsse, die es zu vermitteln vermag. 

Cardium edule hat also vier verschiedene Sinnespithe- 
lien, zwei lokalisirte und zwei über die Körperfläche ausgebreitete. 
Es besitzt erstens das pigmentirte, lichtempfindliche Sin- 
nesepithel an der Wölbung unterhalb der Cirrenspitzen, zwei- 
tens das aus Stützzellen und den äußerst langhaarigen 
Sinneszellen zusammengesetzte Organ, welches in einer 
Einsenkung der Cirrenspitze gelegen ist; es besitzt drittens die 
normalen Pinselzellen mit den sehr kurzen Härchen und 
schließlich die breitköpfigen Pinselzellen mit den längeren 
Härchen, welche durch die Cutieulawärzchen vorragen. Entsprechen- 
der Weise ist das Nervensystem sehr komplieirt, so dass ohne Zweifel 
Cardium edule eine sehr hoch organisirte Muschel zu nennen ist. 


Einiges über den Bau des Mantels und der Siphonen. 


Für den makroskopischen Bau des Mantels und der Siphonen 
verweise ich auf die Fauna der Kieler-Bucht (16). Ich mache nur 
noch darauf aufmerksam, dass die starke Gliederung, die der Man- 
telrand auf Schnitten an der der Schale zugewandten Seite zeigt, 
gerade wie die Fältelung auf den Seiten der Siphowandungen, erst 
durch die Kontraktion und das Verdriingen der Schwellflüssigkeit 
aus dem hier sehr lockeren Gewebe entsteht. Konstant sind die 
beiden Lappen, zwischen denen die Epicuticula ihren Ursprung 
nimmt. Sie verlaufen natürlich auch entlang der Basis der Sipho- 
nen, hier aber hebt sich von der Siphowand zunächst ein größerer 
Lappen ab (Fig. 10 Zp), der erst am äußeren Ende in die beiden 


184 K. Drost 


secernirenden Hilften sich theilt, so dass er wie eine oben wieder 
eingestiilpte Hautduplikatur erscheint. Aber auch die erst durch die 
Kontraktion entstehenden Lappen oder Falten sind in geschwelltem 
Zustand nicht völlig ausgeglättet, sondern als leichte Runzeln wieder- 
zufinden, die am Mantelrand parallel seiner Längsrichtung von vorn 
nach hinten, an den Siphonen rings um die Wandungen verlaufen. 

Von dem Epithel des Mantels und der Siphonen ist nur an der 
inneren Fläche des Mantelrandes eine bestimmte, mäßig breite Zone 
mit Flimmern bedeckt, in welcher auch gerade zahlreiche Schleim- 
drüsen ausmünden. Das Flimmerepithel dient hier jedenfalls haupt- 
sächlich zur Entfernung des Drüsensekrets, mag es auch zugleich 
zur Unterhaltung der Wasserströmung im Mantelraum beitragen. 
Diese Beziehung der Flimmer zu den Drüsen ist, wie ich nebenbei 
erwähnen will, auch am Fuß zu beobachten. Der Fuß ist überall 
äußerst reich an Schleimdrüsen und die ganze Fußoberfläche trägt 
Flimmer. Das Epithel zeigt die bei den Mollusken von Bou. (2, 
pag. 43) zuerst beschriebene »besenförmige Ausfaserung« oder die 
sogenannten Protoplasmafortsätze. Die Zellen sind bald eylinder- 
förmig, bald nach innen scharf zugespitzt. Die cylinderförmigen 
findet man an wenig gerundeten Flächen und in den Thälern zwi- 
schen zwei Fältchen oder Runzeln, wo manchmal die innere Seite 
breiter ist als die äußere. Auf den stark gekrümmten Falten- 
rücken, besonders der kleinen Fältchen der Siphoinnenseite, stehen 
erklärlicherweise nur die scharf zugespitzten Zellen. Bemerkliche 
Größenunterschiede trifft man an den bei der Bildung der Epicuti- 
cula betheiligten Zellen. An dem inneren der beiden die Epicuticula 
secernirenden Mantellappen scheinen mir die Zellen, denen diese 
sich eng anschließt, stets kleiner zu sein als die normalen Epithel- 
zellen und sind jedenfalls an der innersten konkaven Fläche, die 
um das erste Fältchen des äußeren Lappens sich herumwölbt, sehr 
platt, viel breiter als hoch. Die Zellen des äußeren Lappens »be- 
sitzen eine auffallend schmale und verlängerte Form mit entspre- 
chend länglichem Kern«. Sie bedingen nach EHRENBAUM (5, pag. 40) 
das Dickenwachsthum der Epieutieula der Schale. Ihr Gebiet er- 
streckt sich an der Außenseite des Mantels und der Siphonen noch 
ziemlich weit jenseits des äußeren Lappens (Fig. 10 Ze), und hier 
führen sie zum Theil ein hellbraunes körniges Pigment, das als zar- 
ter brauner Streifen schon mit freiem Auge zu erkennen ist. 

Außer diesem wenig auffälligen Pigment bemerkt man leicht am 
oberen Ende beider Siphonen dunkle braune Flecke, die als charak- 


Uber das Nervensystem und die Sinnesepithelien der Herzmuschel etc. 185 


teristisch für das äußere Ansehen unserer Muschel in der Fauna der 
Kieler Bucht (15, pag. 88) kurz erwähnt und in der Abbildung wie- 
dergegeben sind. Besonders häufig sind sie unterhalb der Basis des 
den Eingangssipho krönenden Papillenkreises, wie an dem geschlos- 
senen, nicht in Papillen ausgehenden Rande des oberen Sipho. Das 
Pigment liegt zum größten Theil im Inneren und schimmert durch 
das zarte Gewebe durch. Aber schon die direkte Betrachtung 
eines Stückes vom Sipho unter dem Mikroskop giebt zu erkennen, 
dass jeder farbigen Masse, die unregelmäßig zusammengeballt oder 
lappig verzweigt erscheint, an irgend einer Stelle eine größere oder 
kleinere Gruppe gleich gefärbter Epithelzellen vorgelagert ist. Lang- 
sames Drehen der Stellschraube macht es deutlich, dass die Epithel- 
zellen sich an einem Punkte einsenken und dass hier ein Zusammen- 
hang des inneren und äußeren, stets körnigen, Pigmentes vorhanden 
ist. Auf Schnitten findet man fast immer einzelne oder mehrere trau- 
big zusammengeballte rundliche Figuren, deren Wandungen von einer 
Lage ziemlich großer, ausnahmslos mit braunen Pigmentkörnern an- 
gefüllten Zellen gebildet werden (Fig. 10 und 11 d). Letztere sind 
der Form nach nur mit Epithelzellen zu vergleichen und besitzen 
denselben großen Kern wie diese, der zwar meist durch das Pig- 
ment verdeckt wird, aber auf stark gefärbten Hämatoxylinpräpara- 
ten gewöhnlich klar hervortritt. Die Zellen sind im Verhältnis so 
groß, dass nur kleine Hohlräume im Inneren frei bleiben. Wo auf 
Schnitten die Zellwände nicht deutlich sind, sind doch durch die 
getrennten Pigmenthäufchen die einzelnen Zellen gekennzeichnet. 

Sehr oft führen einige Epithelzellen, die in der Nähe liegen, das 
gleiche Pigment. Auf Serienschnitten kann man dann verfolgen, 
wie diese äußeren und die inneren Farbzellen sich mehr und mehr 
entgegenkommen, und falls die Serie lückenlos ist, findet man 
schließlich stets den direkten Übergang (Fig. 11 dg). Ein von der 
Außenfläche sich einsenkender, mit Epithelzellen ausgekleideter, 
schmaler Gang findet seine unmittelbare Fortsetzung in einem der 
Hohlräume, die Epithelzellen gehen über in die ihnen so ähnlichen 
inneren Pigmentzellen. 

Auf Schnittserien ergiebt sich ferner mit ziemlicher Sicherheit, 
dass jede der farbigen Massen einem einzigen vielfach zertheilten, 
von Farbzellen gebildeten Schlauche entspricht, der an einer Stelle 
einen Ausführungsgang, wie eben beschrieben, besitzt. Er scheint 
durch eine zarte Membran abgegrenzt zu sein, die dann wohl als 
eine Einsenkung der noch später zu erwähnenden strukturlosen Mem- 


186 K. Drost 


bran aufzufassen ist. Wenigstens sieht man die gefärbten Quer- 
schnitte mit einer feinen Linie umzogen und dadurch streng vom 
übrigen Gewebe geschieden. 

Nach diesen Befunden darf man wohl nicht zweifeln, dass hier 
Einstülpungen des Epithels, also doch wahrscheinlich echte Drüsen 
vorliegen. Diesen Nachweis glaubte ich so ausführlich liefern zu 
müssen, da ähnliche Vorkommnisse und an ähnlichen Stellen bei 
den Acephalen bisher nicht beschrieben sind. Diese Drüsen, wie 
ich sie also nenne, sind sehr tief ins Gewebe eingelagert und er- 
strecken sich oft fast durch die ganze Dicke der Siphowand. Auf 
Schnitten durch den oberen Rand des Ausgangssipho machen ihre 
Querschnitte manchmal fast die Hälfte des ganzen Gewebes aus. 
Sie münden gewöhnlich zwischen zwei Falten, selten nur auf einen 
Faltenrücken, und die Mündungen befinden sich in der Mehrzahl auf 
der Außenseite der Siphonen. Die Anzahl dieser Organe ist bei den 
einzelnen Individuen sehr wechselnd. Über ihre besondere Funktion 
weiß ich nichts anzugeben. Dass sie der Sekretion in der That die- 
nen, wird dadurch wohl nur um ein Geringes wahrscheinlicher, 
dass an der oberen Hälfte der Siphonen sonstige Drüsen nicht vor- 
handen sind. Die Schleimdrüsen, die man vielleicht vermisst, wer- 
den sie doch schwerlich ersetzen, da sie von ihnen an Bau und 
Zellinhalt gänzlich abweichen. Dieser besteht so vorwiegend aus 
den braunen Pigmentkörnern, dass eine plasmatische Grundmasse 
nur selten sichtbar wird. Einige Male fand ich auf Schnitten in den 
inneren Höhlungen ungeformte Massen, vielleicht Sekretionsprodukte, 
die gleich dem Inhalt der Schleimzellen auf Hämatoxylinpräparaten 
besonders stark sich gefärbt hatten. 

Es mögen hier gleich noch zwei andere Drüsenformen kurz er- 
wähnt werden. Flaschenförmige Schleimdrüsen, wie sie FLEMMING 
(7, pag. 456) bei Mytilus erwähnt, finden sich in großer Form überall 
zerstreut am Mantelrand, in einer bestimmten Zone aber unter dem 
Flimmerepithel (s. oben pag. 184) in dichtgedringter Masse. Auch 
hier zeigen sie, wie bei Mytilus edulis, die charakteristische Färbung 
auf Hämatoxylinpräparaten. Nur auf solchen habe ich sie unter- 
sucht, wo allein ihr Inhalt und die Kerne stark blau sich gefärbt 
hatten, alles übrige Gewebe aber sehr blass geblieben war. In der 
erwähnten Zone stehen sie nicht nur dicht bei einander, bilden eine 
zusammenhängende Schicht, sondern diese Schicht ist auch nach der 
Tiefe des Gewebes hin von erheblicher Dieke. Auf Schnitten sieht 
man unter dem Epithel eine breite Lage ihrer rundlichen Querschnitte 


Uber das Nervensystem und die Sinnesepithelien der Herzmuschel etc. 187 


(Fig. 12 sd). Oft sind sie durch Muskelmassen in zwei Gruppen 
geschieden. Dann senden zwischen diesen in einer besonderen Re- 
gion die unteren Drüsen zarte Kanäle nach außen oder zur Kommu- 
nikation mit den äußeren (c). Unter den Ausführungsgängen der 
letzteren kann man, da sie so sehr zahlreich sind, viele in ihrem 
ganzen Verlauf sehr schön verfolgen. Zwischen den Epithelzellen 
wird ihr Durchmesser fast stets größer, möglicherweise gehen sie in 
Becherzellen (5) über, wie es auch FLEmMMiInG Anfangs annahm. Das 
Sekret ist auf den Präparaten zum Theil aus der Mündung heraus- 
gedrängt (s), es hat sich zwischen dem Flimmerepithel trotz Härtens 
und Schneidens noch in Zusammenhang mit der Masse im Ausfüh- 
rungsgang halten können. Ein großer Kern liegt inmitten einzelner 
blasiger Querschnitte, die nur um diesen Kern und am Rande etwas 
blau gefärbte Masse besitzen. Man könnte sie für gewöhnliche Schleim- 
zellen halten, die, obwohl sonst ungefärbt, nur, da sie zwischen den 
das Hämatoxylin stark anziehenden Drüsen liegen, an der Färbung 
Theil genommen hätten. Manche liegen aber der Hauptdrüsenmasse 
außen an, oder sind sogar ziemlich abgetrennt. Also mussten doch 
alle nächstliegenden Schleimzellen des ringsum befindlichen Schwell- 
netzes ebenfalls mit gefärbt sein. Zugleich scheinen sie mir für 
gewöhnliche Schleimzellen zu groß. Sind sie Querschnitte ausge- 
leerter Drüsen, so müssen wohl diese einzellig sein. Allerdings sind 
nach FLemminG die ihm bekannten Schleimdrüsen der Acephalen 
mehrzellig (8, pag. 26 Anmerk.; 10, pag. 847), obwohl er sie Anfangs 
als einzellig nahm und als modifieirte Schleimzellen auffasste. 

Eine dritte Drüsenart, die wieder ein seltsames, bisher nicht 
bekanntes Verhalten darbietet, mag kurz angeführt werden als ein 
neuer Beweis entweder für die hohe Organisation von Cardium edule 
oder wohl richtiger für die noch sehr lückenhafte Kenntnis der Mol- 
luskenhistologie. Auch diese Drüsen werden durch Hämatoxylin 
stark gefärbt. Sie liegen am Mantelrand und an den Siphonen an 
der Außenseite, aber nur in der von der jungen Epicuticula oder 
der Schale überdeckten Zone, welche durch jene die Epicuticula ab- 
sondernden Mantellappen von dem freien Mantelrand oder den vor- 
ragenden Siphonen getrennt wird. Sie bilden keine zusammenhän- 
genden Schichten, sind aber stellenweise doch sehr reichlich vor- 
‚handen. Ihre Ausführungsgänge (Fig. 13 gg) sind zarte Schläuche, 
von denen stets mehrere an einander liegen und um einander sich 
winden, und mehrere zugleich durch das Epithel nach außen münden. 
Der Durchmesser eines einzelnen Schlauches beträgt nur 0,002 mm. 


188 K. Drost 


Vor der Miindung findet sich oft ein kleiner flacher Kegel angebackener, 
dunkelblau gefärbter Masse, wohl Sekretionsmasse (s). Nach innen 
endigen die Schläuche auf einem feinmaschigen Netz, das ganz den 
Eindruck von einem durchschnittenen Knäuel dieser Schläuche macht 
(ds). So viel war auf Schnitten zu beobachten. Näher habe ich 
mich mit den verschiedenen Drüsen nicht beschäftigen können. Ich 
verweise zu ihrer Beurtheilung auf die Abbildungen. 

Unmittelbar unter dem Epithel findet sich überall eine hyaline 
Schicht. Am leichtesten überzeugt man sich davon durch Ab- 
maceriren des Epithels. Äußerst zart ist sie meistens am Mantelrand 
und an der Außenseite der Siphonen bis zu den die Epieutieula 
secernirenden Lappen. Vielfach jenseits derselben unter der jungen 
Epicuticula und der Schale und an der ganzen Innenseite der Sipho- 
wandungen verdickt sie sich beträchtlich, in geringerem Maße auch 
in den Cirrenspitzen um die Ganglienmasse und unter den Augen- 
zellen. Auf dem Rücken der kleinen Fältchen der Siphoinnenseite 
pflegt sie am dicksten zu sein, hier maß ich auf Schnitten dureh 
das gefärbte Gewebe stets noch 0,005—0,006 mm. Sie verschmälert 
sich auf beiden Abhängen der Fältchen, so dass sie in den Thälern, 
die ja auch bei der Kontraktion die stärkste Krümmung zu erdulden 
haben, ihre geringste Mächtigkeit besitzt. Solche Schichten hat bei 
den Acephalen zuerst KoLLMANN (15, pag. 587) genauer untersucht. 
In dem Widerstand gegen Essigsäure und dem Mangel irgend einer 
faserigen Beschaffenheit sieht er Gründe, sie in der That als hyalin 
und als strukturlose Membranen auffassen zu müssen. Ihr Verhalten 
gegen Färbungen scheint mir diese Auffassung zu unterstützen. Die 
Membran wird durch Osmiumsiure, auch an gehärteten Objekten 
durch Hämatoxylin, sehr dunkel gefärbt und wird dadurch, wo sie 
schon sehr zart ist, auf Schnitten erst recht deutlich gemacht. Wo 
sie aber besonders mächtig ist, nimmt sie nur an der äußeren dem 
Epithel zugekehrten Seite und in einer viel feineren Schicht auch 
an der inneren an das lockere Gewebe anstoßenden Fläche die dunkle 
Färbung an, die dann zwischen den dunklen Schichten nach der 
breiteren mittleren Region hin sehr bald blässer wird. Eine solche 
Vertheilung der Farbe ist für eine dicke hyaline, ziemlich feste 
Schicht, für eine strukturlose Membran nicht auffallend. Denn diese 
ist doch gewiss schwer durchdringlich und wird daher selbstverständ- 
lich auf den äußeren Flächen am kräftigsten sich färben, die ja allein 
mit der färbenden Flüssigkeit in unmittelbare Berührung kommen. 
KOLLMANN nimmt an, dass die hyaline Schicht durch Verdichtung 


Uber das Nervensystem und die Sinnesepithelien der Herzmuschel etc. 189 


und Verhärtung aus der übrigen Bindesubstanz, seinem »Gallert- 
_ gewebe« entsteht, da er das Netzwerk des Gallertgewebes nach der 
Schicht hin feinmaschiger werden und die »Gallertbalken« direkt in 
sie übergehen sah. Dass allerdings die Gallertbalken, oder, wie 
FLEMMING annimmt (s. u.), die kollabirten »Gefäßschläuche« in der 
Nähe der Membran ein dichteres Netz bilden als sonst und dass sie 
an diese unmittelbar anstoßen, ohne dass man eine trennende Linie 
wahrzunehmen vermag, ist auch bei Cardium edule sehr schön zu 
beobachten. Da KoLLmann keine Abbildung beigefügt hat und in 
dem Bilde, das FLEMMING von dieser Schicht in der Darmwand von 
Anodonta giebt (10, Taf. XLIX Fig. 6), auf die Abgrenzung gegen 
die Bindesubstanz kein Werth gelegt ist, so habe ich hier eine Stelle 
aus der Siphoinnenseite gezeichnet (Fig. 14). Auf ziemlich dicken und 
etwas schräg gefallenen Schnitten sah ich die innere Fläche der 
Membran mit parallelen, oft zackigen Riefen besetzt. 

Dass eine solche Membran von besonderer Wichtigkeit als An- 
satzfläche für die Muskeln ist, scheint wohl selbstverständlich und 
ist bei Cardium edule leicht nachzuweisen. Ich werde darauf zu- 
rückkommen bei der Besprechung der Muskulatur, zu der ich jetzt 
übergehe, um erst nachher ‘wieder Einiges über die Bindesubstanz 
mitzutheilen. 

Bei der Beschreibung der Muskulatur der Siphonen sind simmt- 
liche auf Lage und Richtung bezüglichen Ausdrücke für die häufigste 
Stellung der Siphonen am lebenden Thier gebraucht. Man wolle 
sich erinnern, dass, wenn die Muschel, im Sande vergraben, mit 
dem Hinterende nach oben gekehrt ist, die Siphonen kleine vertikal 
gerichtete Cylinder darstellen, die unten festgewachsen sind und mit 
der freien papillentragenden Hälfte nach oben ragen. 

An der Innen- und Außenseite der Siphonen findet man zunächst 
unter dem Epithel eine dünne Schicht feiner Ringmuskeln (Fig. 10 
srm). Auch in ihrer Anordnung wie in der Formverschiedenheit 
der Epithelzellen und der wechselnden Dicke der strukturlosen 
Membran an den Falten giebt sich wieder die leichte Runzelung der 
Siphonen auch in geschwelltem Zustand zu erkennen, und zeigt 
sich, dass das Wachsthum durch die häufigen Kontraktionen modi- 
fieirt ist. Denn auf Vertikalschnitten sind ihre Querschnitte so geord- 
net, dass der mit der Hauptrichtung der Siphowand parallele, in 
kontrahirtem Zustand natürlich geschlängelte Streifen in den Falten 
sich stark verdickt. Diese Ringmuskeln bilden also zusammenhän- 
gende Schichten, genauer Cylinder, mit in einem Fall nach außen, 


» 190 K. Drost 


im andern nach innen in die Falten vorspringenden Leisten. Gleich 
unter ihnen liegt beiderseits eine ebenfalls sehr dünne Schicht zarter 
Längsmuskeln (Fig. 10 sim). Obwohl beide Schichten sich dem 
Epithel anschließen, und besonders eng an der Siphoinnenseite, und 
von der Hauptmuskelmasse mehr oder weniger getrennt sind, so ist 
doch keineswegs von einer muskulösen Haut zu reden. Diese Tren- 
nung der subepithelialen Muskeln von den übrigen ist nicht über- 
all durchzuführen, nicht in den Cirren, nicht am Mantel, und dann 
setzen sich die übrigen Gewebselemente (Bindesubstanz und Radial- 
muskeln) unterschiedslos bis zum Epithel fort. 

Nach kleinem Zwischenraum stößt man jetzt beiderseits auf 
die Hauptmuskelmasse, das bei Weitem mächtigste Gewebe der 
Siphowand überhaupt. Sie besteht ungefähr bis zum Abgang des 
die Epieuticula liefernden Lappens ausschließlich aus den sehr 
starken Längsmuskeln (Fig. 10 dm), durch deren Ansatz an der Schale 
die Mantellinie am hinteren Ende verbreitert wird. Weiter oberhalb 
wird sie durch eine Ringmuskelschicht (Fig. 10 rm), die an Dieke 
etwa ein Fünftel der ganzen Masse erreichen kann, in zwei ungleich 
große Gruppen getheilt, von denen die kleinere und äußere feinere 
Fasern besitzt. Die Grenze zwischen Längs- und Ringfasergruppen 
ist keineswegs immer eine scharfe, sondern erscheint durch beider- 
seitige Durchwachsung oftmals verwischt. In dem geschlossenen 
Rand des Ausgangssipho nehmen die Längsmuskeln bedeutend an 
Masse ab, während zwischen ihnen die Ringmuskelschicht in unge- 
fähr gleicher Stärke bis oben hin verläuft. 

Denken wir uns einen Sipho aufgeschnitten und gestreckt, so 
‘dass die Ringmuskeln gerade gerichtet sind, so verlaufen die 
verschiedenen Muskeln, die wir bisher kennen, die Längs- und 
Ringmuskeln, senkrecht zu einander. Jetzt giebt es drittens 
noch Muskeln in der zu den beiden vorigen vertikalen Richtung, 
so dass also die Muskulatur — immer bei aus einander gelegtem 
Sipho — gerade nach allen drei Richtungen des Raumes geordnet 
erscheint. Diese letzten Muskeln verbinden die äußere und innere 
Seite der Siphowandung, erstrecken sich also im unversehrten Sipho- 
-eylinder radial nach außen, so dass ich sie zur Unterscheidung Radial- 
muskeln nennen möchte (Fig. 10 »dm). Weil radial, verlaufen sie 
auf radialen Vertikalschnitten alle unter einander streng parallel, wie die 
Figur zeigt. Sie bilden keine zusammenhängenden Massen und finden 
sich nur selten sehr dicht bei einander, sondern auf Radial- und Horizon- 
-talschnitten sieht man sie einzeln oder in kleinen Bündeln und manch- 


Über das Nervensystem und die Sinnesepithelien der Herzmuschel etc. 191 


mal in ziemlich regelmäßigen Abständen. Eigenthümlicherweise 
_ verzweigen sie sich nach den beiden Enden hin außerordentlich stark, 
strahlen büschelförmig aus, so dass trotz der getrennten Lagerung 
ihre Ausläufer ziemlich gleichmäßig und dicht das übrige Gewebe 
durchsetzen. Alle diese Ausläufer gehen bis nahe ans Epithel, bis 
an die vorerwähnte strukturlose Membran. Für sie gerade müsste diese 
Membran schon als nothwendig vorausgesetzt werden, da die aus 
einzelnen Zellen gebildete Epithelschicht doch eine sehr unsichere, 
wenig haltbare Ansatzfläche abgeben würde. 

In die schmale Wand zwischen beiden Siphonen biegt von diesen 
je eine mächtige Ringmuskelschicht ein. Die Längsmuskeln treten 
hier mehr zurück, die Radialmuskeln sind natürlich sehr kurz. 

Dieselben drei Muskelfasersysteme findet man im Mantelrand 
wieder. Den Längsmuskeln der Siphonen entsprechen die an der 
Mantellinie angehefteten Rückziehmuskeln, den Ringmuskeln die dem 
Schalenrand parallelen Fasern. Den Radialmuskeln sind vergleichbar 
und wohl homolog die Quermuskeln, welche von der äußeren zur 
inneren Fläche den Mantelrand durchsetzen, aber nicht streng pa- 
rallel verlaufen. Die mächtigsten Schichten der beiden ersten Grup- 
pen liegen nahe der Innenfläche. 

Längsfasern des Sipho oder entsprechende des Mantels biegen 
ab in die secernirenden Mantellappen, denen auch die übrigen zwei 
Muskelarten nicht fehlen. 

Entsprechend den Ring- und Radialmuskeln trifft man in den 
Cirren senkrecht zu ihrer Achse zwei äußerst zarte Fasersysteme, 
die sich ungefähr rechtwinklig durchkreuzen. 

Etwas kräftiger sind die Längsmuskeln. Sie sind Fortsetzungen 
der allmählich dünner werdenden Hauptlängsmuskulatur und der sub- 
epithelialen Längsfasern. Von den dem Sipho zugekehrten Längs- 
muskeln aller tiefer stehenden Cirren ist stets ein kräftiges Bündel 
an der gegenüber liegenden inneren Seite des Sipho befestigt. Es 
verläuft zunächst quer durch die Wand, entspricht also vielleicht 
Radialmuskeln und biegt dann in kontrahirtem Zustand unter stum- 
pfem bis rechtem Winkel in die Cirren um. Dieses Bündel verursacht 
die hauptsächlichste Bewegung der Cirren, ihre Annäherung an die 
Siphonen, ihr Zusammenneigen beim Einziehen derselben. Beugen 
und Kriimmen nach allen Riehtungen ermöglichen die übrigen Längs- 
muskeln. 

Auch die ganzen Siphonen werden in ungiinstiger Lage der 
Muschel manchmal durch einseitige Kontraktion der Längsmuskulatur 


192 K. Drost 


nach einer Seite herübergezogen. Doch wird das Thier, gewöhnlich 
bis an den Rand der Siphonen im Sand steckend, derartige Be- 
wegungen selten ausführen. Die vorziiglichste Arbeit, die die ganze 
Muskulatur zu leisten hat, ist jedenfalls das Einziehen der Siphonen 
bei Gefahr, beim Schließen der Schalen. Es giebt keine Muskeln, 
die irgend wie zum Ausstrecken dienlich sein könnten. Das Aus- 
strecken kann allein durch Schwellung, durch Einströmen von Flüs- 
sigkeit, erfolgen, welche dann durch die Kontraktion wieder heraus- 
gedrückt wird. 

Dureh die mächtigen Längsmuskeln werden die Siphonen in 
der Längsrichtung stark verkürzt, während zugleich durch die Ring- 
muskeln, besonders im oberen freien Rand des Ausgangssipho, wo 
diese, wie erwähnt, vorwiegen, die Öffnungen verengt werden. Die 
Radialmuskeln pressen die Wandung horizontal zusammen, wobei 
in Folge der starken Verzweigungen nach beiden Seiten ihre Wirkung: 
sich gleichmäßig über die Flächen vertheilt. Sie vervollständigen 
das Austreiben der Flüssigkeit, verhindern, dass diese durch die 
heftige vertikale Zusammenziehung seitwärts gedrängt wird und 
einen zu starken Druck auf die äußeren Gewebe, besonders das 
Epithel, ausübt. In ähnlicher Weise wird man sich die Muskel- 
arbeit im Mantel vorzustellen haben 

Das der Muskelthätigkeit entgegengesetzte Ausstrecken aller 
dieser Organe, die Schwellung, wird bekanntlich durch die lockere, 
einer großen Ausdehnung fähige Bindesubstanz ermöglicht. Über 
diese Bindesubstanz und die letzten Blutbahnen, speciell bei Mytilus 
und Anodonta, wurde ein wissenschaftlicher Streit zwischen FLEMMING 
und KoLLMmAnN geführt. Diesem schloss sich GRIESBACH an, wäh- 
rend FLEMMING’s Ansichten kürzlich von SCHÜLER (17) bestätigt wurden. 
Der historische Verlauf mit Angabe der Litteratur ist in FLEMMING’s 
letzter Erwiederung (11) und in ScHÜLER's Abhandlung nachzulesen. 
Ich wiederhole kurz die Hauptmomente. Das betreffende Gewebe, 
das FLEMMING, wo er zuerst es nennt (7, pag. 462), als spongiös 
bezeichnet und dem pflanzlichen Gewebe vergleicht, ist »aus blassen 
Blasen zusammengesetzt, welche durch ein Lamellen- und Balken- 
werk, in dem Muskelfasern und kleinere Zellen liegen, von einander 
getrennt werden«. Diese Blasen, früher als Langer'sche Blasen be- 
kannt, da LANGER zuerst auf sie aufmerksam gemacht hat, sind nach 
FLEMMING’s Untersuchungen als Zellen aufzufassen. Sie wurden von 
ihm Sehleimzellen genannt. Er konnte Zellkerne und bei richtiger 
Behandlung Zellinhalt nachweisen. KoLLMANN hingegen hält die 


Uber das Nervensystem und die Sinnesepithelien der Herzmuschel ete. 193 


Blasen für optische Querschnitte der Blutbahnen, »der Lakunenräume«. 
Nach ihm besteht das Netzwerk zwischen ihhen aus soliden Gallert- 
balken, während sein Gegner gerade in diesen Balken, besser La- 
mellen, die Injektionsmasse eindringen und die LanGcEer’schen Blasen 
vermeiden sah. Er also erklärt die Gallertbalken für kollabirte Ge- 
fäßschläuche. SCHÜLER gelang es, bei Anodonta die Schleimzellen 
zu isoliren. Sie sind nach ihm von einer zarten Membran umgrenzt 
(17, pag. 87). 

Wie FLemmineG schon in seiner Habilitationsschrift nebenher an- 
führt (8, pag. 27), ist das gleiche »Schwellnetz« bei Cardium reich- 
lieh verbreitet. In der That füllt es alle Lücken zwischen den bis- 
her besprochenen Gewebselementen. Obwohl ich bei diesem Thier 
keine Injektionen gemacht habe, die auch bei der geringen Größe 
desselben wohl schwer auszuführen wären, habe ich doch Einiges 
gefunden, das mir FLemmine’s Ansichten zu unterstützen scheint. 
Zunächst habe ich auf Schnitten durch das gehärtete Gewebe ganz 
ähnliche Resultate bekommen, wie sie von ihm bei seinen Objekten 
beschrieben sind. Auf Alkoholpräparaten erkennt man fast nur die 
runden Kerne in den Blasen und die länglicheren in dem Fachwerk. 
Viel mehr zeigen Osmiumpräparate, die nach FLeuming’s Angabe 
mit Hämatoxylin nachgefärbt wurden (10, pag. 826). Trotz der Nach- 
härtung in Alkohol, von der FLEMMING abräth, die ich aber, um in 
Paraffin einzubetten, nicht vermeiden konnte, erhielt ich sehr schöne 
Bilder. Blase für Blase ist mit geronnenem Zellinhalt gefüllt. Die 
Kerne treten durch die Nachfärbung mit Hämatoxylin recht scharf 
hervor. Doch sind die Elemente bei Cardium edule so klein, dass 
man schwer entscheiden kann, ob nur eine Blase im Schnitte ist. 
Vielleicht sind darum die Kerne, die oft in der Mitte zu liegen 
scheinen, dennoch wandständig, wie bei Anodonta und Mytilus. 
So weit habe ich nur das bei anderen Muscheln Bekannte für Car- 
dium edule in der Hauptsache bestätigen können. Außerdem aber 
kommen hier die Schleimzellen in einer besonderen Modifikation in 
reichlicher Verbreitung vor. 

Die Innenseite der Siphonen hat eine weiße Farbe mit einem 
perlenartigen Schimmer. Nicht gleichmäßig ist die glänzende Fär- 
bung vertheilt, sondern in diehtgedrängten Bändern und Flecken 
angeordnet. Derselbe vielfarbige Schimmer schmückt die zarte Haut, 
welche die Kiemen unter einander und mit den Wandungen der Aus- 
gangssipho verbindet und so den Mantelraum in einen unteren und 
oberen trennt. Vor dem Sipho bildet sie eine sackartige Einstülpung. 


194 K. Drost 


Eben so glänzen oft die dünnen Häute um das Visceralganglion und 
die stärkeren Nerven, auf dem Schließmuskel und am After. An 
den Cirren bemerkt man weiße Punkte, meist in zwei Reihen an 
der inneren Seite, die bei richtigem Lichte ebenfalls lebhaft schillern. 
Die Ursache dieses bunten Farbenspiels sind überall die besonders- 
artigen Schleimzellen, von denen ich eben reden wollte. Auch in 
polarisirtem Lichte bei gekreuzten Nicols, wo sonst nur die Muskeln 
bläulich schimmern, glänzen sie prächtig. Die weiße Farbe an der 
Siphoinnenseite, an den Cirren und oft auch an dem erwähnten zarten 
Hautsacke rührt wohl daher, dass hier viele Zellen über einander 
gelagert sind. Unter dem Mikroskop sind die Zellen mit Leichtig- 
keit schon frisch durch das Epithel zu erkennen (Fig. 15), besser 
noch, wenn dieses abmacerirt ist. So, bei durchfallendem Lichte, 
sind sie gelblich, wie schon CARRIERE (s. 0.) für solche Zellen an 
der Cirrenspitze angab, die wegen des metallischen Glanzes als einem 
Auge zugehörig aufgefasst wurden. Sie sind angefüllt mit körniger 
bis streifiger Masse. Dass nun diese Zellen in der That FLEMMING- 
sche Schleimzellen sind, lehren erst gefärbte Schnitte. Am leichtesten 
und sichersten findet man sie an der Innenfläche der Siphonen wieder, 
wo sie auf Vertikalschnitten zwischen den subepithelialen Muskeln 
und der Hauptmuskelmasse in selten unterbrochenem, breiten Bande 
von oben bis unten sich hinziehen (Fig. 10 sz). Sie lagern in den 
Lücken des Schwellnetzes an der Stelle der LANGER’schen 
Blasen. Nur durch ihren Inhalt unterscheiden sie sich von den 
direkt anliegenden gewöhnlichen Schleimzellen. Denn dieser bleibt 
auch nach Alkoholhärtung, die ihn bei jenen fast ganz schwinden 
lässt, erhalten, zeigt sich nur ein wenig zusammengeschrumpft und 
bildet eine dichte körnige Masse, die man gewiss als Zellmasse an- 
sehen wird (Fig. 16 sz). Auf Osmium-Hämatoxylinpräparaten, wo 
überall der Inhalt erhalten bleibt, fallen sie kaum auf. Nur befinden 
sich die Kerne, wenn sie sichtbar sind, stets an einem Pol und sind 
an der dichteren geronnenen Masse wie angebacken, so dass an ihrer 
Zugehörigkeit zu dieser kein Zweifel walten kann (Fig. 14 sz). Von 
Objekten, die nach schwacher Härtung in Osmiumsäure längere Zeit 
in Kali bichromicum aufbewahrt wurden, war das Epithel mit den 
unterliegenden Schleimzellen leicht abzulösen, da ja diese noch vor 
der festeren Muskelmasse liegen. Durch geringes Zerzupfen der ab- 
gehobenen Theile waren schon diese Schleimzellen als sicher um- 
grenzte rundliche Ballen isolirt zu erhalten. Sie sind also Zellen. 
Damit allein ist doch wohl die Zellennatur der Langer’schen Blasen 


Uber das Nervensystem und die Sinnesepithelien der Herzmuschel etc. 195 


überhaupt höchst wahrscheinlich geworden, wenn man sie nicht schon 
nach FLEMMING’s und ScHÜLEer’s Untersuchungen als sicher annehmen 
will. Wie nach FLemmine die Schleimdrüsen im Mantel von Mytilus 
(7, pag. 456), werden auch diese kompakten Schleimzellen durch 
Goldehlorid gleich den Nerven sehr dunkel gefärbt. 

Diese modifieirten Schleimzellen erleiden an gewissen Stellen 
noch eine weitere eigenthümliche Veränderung. Ich erwähnte schon, 
dass in der Nähe des Augenganglions ein faseriges Gewebe gelegen 
ist. Es stößt unmittelbar an das Ganglion an. Unterhalb desselben 
ist es am mächtigsten und erstreckt sich von hier aufwärts zwischen 
das Ganglion und den Pigmentfleck des Auges, ohne sie gänzlich 
von einander zu trennen. Manchmal schiebt es sich auch im Inneren 
zwischen das Ganglion und die übrige Nervenmasse. Auf Sehnitten 
besteht es gewöhnlich aus parallelen Fasern, die man sehr geneigt 
sein wird, für Muskeln zu halten, wenn nicht der gebogene Verlauf 
und die sonderbare Lage dagegen sprechen (Fig. 8 und Fig. 10 fs). 
In einem Fall war das ganze faserige Gewebe durch kompakte 
Schleimzellen ersetzt. Als ein mittleres Verhalten fand ich ver- 
schiedentlich eine verworrene, zum Theil streifige, meist körnige 
Masse, die noch nicht die strenge Sonderung in Fasern, aber auch 
nicht deutlich abgegrenzte Zellen zeigte. Sie vertritt oft auch die 
Stelle der kleinen Haufen glänzender Schleimzellen, welehe man 
weiter unterhalb an den Cirren antrifft. Am frischen Objekt zeigt 
das Gewebe gewöhnlich eine etwas körnige Substanz mit ziemlich 
paralleler Streifung oder auch Faserung (Fig. 17), ohne dass die 
Fasern, so viel man erkennen kann, scharf gesondert wären. Manch- 
mal bemerkt man unter den dann nur kurzen Fasern eine Gruppirung, 
die an eine Zusammensetzung aus Zellen erinnert, und dann sind 
meistens an der unteren Fläche einige kompakte Schleimzellen an- 
gelagert. Es macht durchaus den Eindruck, als wenn diese, deren 
Inhalt gewöhnlich schon hier sehr streifig ist, allmählich in die fase- 
rige Masse übergehen. Diese besitzt frisch dieselbe weiße Farbe, 
wie dicht gelagerte kompakte Schleimzellen, zeichnet durch denselben 
Glanz, auch in polarisirtem Licht, sich aus, eben so erscheint sie 
auch bei durchfallendem Licht gelblich. Schon bei der Besprechung 
des Ganglions bemerkte ich, dass sie besonders stark mit Goldchlorid 
sich färbt, wie ich es eben auch für die besondersartigen Schleim- 
zellen erwähnte. Auf mehreren Präparaten, die ich durch Häma- 
toxylin und Kali bichromicum nach der Methode von HEIDENHAIN 
(13) schwarz zu färben versuchte, haben nur diese Schleimzellen 

Morpholog. Jahrbuch. 12. 14 


196 K.Drost, Uberdas Nervensystem und die Sinnesepithelien der Herzmuschel etc. 


und die faserige Masse die gleiche hervorstechende dunkle Farbe an- 
genommen, während alles übrige Gewebe sehr blass ist. Überall, 
wo das betreffende Gewebe auf Schnitten eine große Ähnlichkeit mit 
Muskelfasern besitzt, ist auch der Inhalt der Schleimzellen in Theile 
von ungefähr gleicher Dieke mit den Fasern zerspalten. Offenbar 
sind beide Erscheinungen Folgen einer mechanischen Einwirkung 
beim Konserviren und sind wahrscheinlich dem Druck bei der starken 
Härtung zuzuschreiben. 

Wenn auch diese Beobachtungen noch sehr unvollständig sind, so 
ergiebt sich doch daraus, dass ganz gewiss diese faserige Masse aus 
einer Substanz besteht, welche dem Inhalt der kompakten, glänzen- 
den Schleimzellen sehr ähnlich ist und dass sie höchst wahrscheinlich 
aus diesen Schleimzellen hervorgeht. 


Vorliegende Arbeit wurde im zoologischen Institut der Universität 
zu Kiel angefertigt. Meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor 
Dr. K. Mésrus, der mich in gütigster Weise durch Rath und Beleh- 
rung unterstützte, bin ich zu tiefstem Dank verpflichtet. Auch Herrn 
Professor Dr. W. Fremuiss, der die Freundlichkeit hatte, eine Anzahl 
meiner Präparate durchzusehen und mir manchen werthvollen Rath- 
schlag ertheilte, sage ich an dieser Stelle meinen herzlichen Dank. 


Kiel, im Januar 1886. 


1) 


12) 


13) 
14) 
15) 
16) 


17) 


Litteraturverzeichnis 


(auf dessen Nummern im Text verwiesen ist). 


BELA HALLER, Untersuchungen über marine Rhipidoglossen. Morphol. 
Jahrb. Bd. IX. 1884. pag. 1—98. 

F. Born, Beiträge zur vergleichenden Histologie des Molluskentypus. 
Arch. für mikr. Anatomie. Bd. V. Supplem. 1869. pag. 1—111. 

J. CARRIERE, Die Sehorgane der Thiere. München und Leipzig 1885. 

DUVERNOY, Sur le systeme nerveux des Mollusques acéphales. Mém. de 
YAcad. des Sciences. Tome XXIV. Paris 1854. pag. 1—210. 

E. EHRENBAUM, Untersuchungen über die Struktur und Bildung der Scha- 
len der in der Kieler Bucht häufig vorkommenden Muscheln. Zeitschr. 
für wiss. Zool. Bd. XLI. 1885. pag. 1—47. 

W. FLEMMING, Die haaretragenden Sinneszellen in der Oberhaut der Mol- 
lusken. Arch. f. mikr. Anatomie. Bd. V. 1869. pag. 413—444. 
—— Untersuchungen über die Sinnesepithelien der Mollusken. Arch. f. 

mikr. Antomie. Bd. VI. 1870. pag. 439—471. 

—— Über Bindesubstanzen und Gefäßwandung bei Mollusken. Habilita- 
tionsschrift. Rostock 1871. 

—— Zur Anatomie der Landschneckenfühler und zur Neurologie der Mol- 
lusken. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXII. 1872. pag. 365—372. 
—— Uber Bindesubstanz und Gefäßwandung im Schwellgewebe der Mu- 

scheln. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XIII. 1877. pag. 818—867. 

—— Bemerkungen hinsichtlich der Blutbahnen und der Bindesubstanz bei 
Najaden und Mytiliden. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXXIX. 1883. 
pag. 137—144. 

-—— Über Organe vom Bau der Geschmacksknospen an den Tastern ver- 
schiedener Mollusken. Arch. f. mikr. Anatomie. Bd. XXIII. 1884. 
pag. 141—148. 

H. HEIDENHAIN, Uber eine neue Verwendung des Hiimatoxylin. Arch. f. 
mikrosk. Anatomie. Bd. XXIV. 1885. pag. 468—470. 

v. IHERING, Vergleichende Anatomie des Nervensystems und Phylogenie 
der Mollusken. Leipzig 1877. 

KOLLMANN, Die Bindesubstanz der Acephalen. Arch. f. mikr. Anatomie. 
Bd. XIII. 1877. pag. 558—603. 

H. A. Meyer und K. Mögıus, Fauna der Kieler Bucht. Bd. II. Proso- 
branchia und Lamellibranchia. Leipzig 1872. 

P. Scuiiter, Uber die Beziehungen der kavernösen Räume im Bindegewebe 

14* 


198 K. Drost 


der Anodonta zu dem Blutgefäßsystem. Arch. f. mikr. Anatomie. 
Bd. XXV. 1885. pag. 84—88. 

18) C. Tu. v. SIEBOLD, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbel- 
losen Thiere. Berlin 1848. 

19) H. Simroru, Uber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXVI. 1876. pag. 227—349. 

20) B. SHARP, On the visual Organs in Lamellibranchiata. Mittheil. d. Zool. 
Stat. zu Neapel. Bd. V. 1884. pag. 447—469. 

21) —— On Visual Organs in Solen. Proceed. of Acad. of Nat. Se. of Phi- 
ladelphia, 1883. Philadelphia 1884. pag. 248—249. 

22) Wirt, Über die Augen der Bivalven und Ascidien. FRORIEP’S Neue Notiz. 
a. d. Geb. d. Nat. Nr. 622. Weimar 1844. 


Erklärung der Abbildungen. 


nam 


Tafel X. 


Fig. 1. Nervensystem von Cardium edule nach DUvERNoY, Kopie seiner Ab- 
bildung in verkleinertem Maßstabe. Die Muschel liegt auf dem Rücken 
und ist mit dem aboralen Ende dem Beschauer zugewandt. Der Man- 
tel ist rechts und links zur Seite geschlagen. 

a Cerebralganglion, 

e ist bei DUVERNOY nicht benannt, 

d und d’ innerer und äußerer Ast des vorderen Mantelnerven, 
e Nerv, der von der Kommissur zum Fußganglion abgeht, 
Ff Kommissur zum Fußganglion, 

h—h'' die vier Nerven des Fußganglions, | 

‘ Kommissur zum Visceralganglion, 

2! Kiemennerv, 

n Nerv zum Rectum, 

o und o' Ast des hinteren Mantelnerven, 

p hinterer Mantelnery (pall&al postérieur). 

Fig. 2. Nervensystem von Cardium edule. Lage der. Muschel wie in Fig. 1, 

der Fuß ist nach rechts herübergelegt. Vergr. etwa 5. 
a äußerer Ast des vorderen Mantelnerven, 
ag accessorische Ganglien, 
br Kiemennerv, 
ce Kommissur zwischen den beiden Cerebralganglien, 
eg Cerebralganglion, 
cp Kommissur zum Fußganglion, 
cv Kommissur zum Visceralganglion, 
e äußerer Ast des hinteren Mantelnerven (= II), 


Uber das Nervensystem und die Sinnesepithelien der Herzmuschel ete. 199 


Fig. 3. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


hm hinterer Mantelnerv, : 

i innerer Ast des vorderen Mantelnerven, 

% Knotenpunkt der vier Hauptmantelnerven, 

o Zweig für die Anfangspartien des vorderen Mantelrandes, 

pg Fußganglion, 

pl Nervenplexus, 

s Nerv für den vorderen Schließmuskel, 

u Nerv, der von der Kommissur zum Fußganglion sich abzweigt, 

vg Visceralganglion, 

vm vorderer Mantelnerv, 

I erster 

II zweiter + Mantelbogen, 

IIl dritter 

a Nerven des oberen Sipho, 

3 

4% Nerven des unteren Sipho. 

5 
Spitze einer tiefer stehenden Cirre von Cardium edule, auf den Rand 
eingestellt. HARTNACK homog. Im. I, Oc. 2. 

a Augenwölbung, 

ew Cuticulawiirzchen, 

gr Griibchen mit dem langhaarigen Sinnesorgan, 

h Härchen der breitköpfigen Pinselzellen, 

W zwei Haarbündel unmittelbar an einander stoßend, 

ih lange Haare, aus dem Griibchen vorragend, 

p Pigmentzellen des Auges, 

u Umriss des Pigmentflecks. 
Spitze einer der Randeirren des unteren Sipho von Cardium edule. 
Das Epithel ist fast ganz abmacerirt. HAarrn. homog. Im. I, 2. 

e gewöhnliche Epithelzellen, 

gz breitköpfige Pinselzellen, 

Z ausnahmsweise lange Pinselzelle, 

nz normale Pinselzellen. 
Theil einer Cirrenspitze einer jungen Mya arenaria. Das Epithel ist 
abmacerirt. Hartn. homog. Im. I, 2. 

h Sinneshärchen, 

pz Pinselzellen. 
Frische Mantelpapille von Montaceta bidentata. HaArrn. IX. Im. 

ce Cuticula, 

hk Siuneshärchen. 


Alle folgenden Figuren sind Cardium edule entnommen. 


Isolirte langhaarige Sinneszellen aus dem Grübchen der Cirrenspitze. 
a mit Harrnack IX, Im. 3, 
b mit Harrn. homog. Im. I, 3, 
n Kern. 
Cirrenspitze, Längsschnitt. Alkohol, Hiimatoxylin. HArrn. homog. 
imi 2 
ag Augenganglion, 


200 


Fig. 9. 


Fig. 10. 


Fig. 11. 


Fig. 12. 


K. Drost 


en Cirrennerv, 

Js faserige, den kompakten Schleimzellen verwandte Masse, 

9 Ganglienmasse für das Organ im Grübchen und die Pinsel- 
zellen, 

lm Längsmuskel, 

m feine Quermuskel, 

pz Pigmentzellen des Auges, 

s Sinneszellen des Grübchens, 

st Stützzellen. 


Theil vom Längsschnitt einer Cirre. Goldfärbung nach COHNHEIM. 
Hartn. VIII, 2. 


en Cirrennerv, 

e Epithel, 

m Muskel, 

n periphere Nervenendigungen. 


Radialer Längsschnitt durch die Wand des oberen Sipho, etwas sche- 
matisirt. HArTn. II, 3. 


a Auge, 
ag Augenganglion, 
ce Cirre, 


en Cirrennerv, 

d Querschnitte der farbigen Drüsen, 

fs faserige Masse am Augenganglion, 

gr Griibchen der Cirrenspitze, 

hm Querschnitt des hinteren Hauptmantelnerven (Fig. 2 hm), 

le verlängerte Epithelzellen, 

Im Längsmuskel, 

lp Hautlappen, der in der äußeren Einstülpung die Epicuticula 
absondert, 

n Nerv, 

r geschlossener, zugeschärfter Rand des Sipho, 

rdm Radialmuskel, 

rm Ringmuskel, 

sim subepitheliale Längsmuskel, 

srm subepitheliale Ringmuskel, 

sz kompakte, glänzende Schleimzellen. 


Schnitt durch eine pigmentführende Epitheleinstülpung, eine Drüse 
der Siphowandung. Hämatoxylin. HARTNACK, VIII, 3. 


d Drüsenquerschnitte, 
dg Ausführungsgang. 


Schnitt durch die Schleimdrüsenregion an der inneren Seite des Man- 
telrandes, Hiimatoxylin. HArTN. homog. Im. I, 2, 


b Verbreiterte Ausführungsgänge zwischen den Epithelzellen 
(Becherzellen?), 

ce Kommunikationsgänge zwischen den tieferliegenden und den 
äußeren Drüsen, 

fe Flimmerepithel, 

s ausgetretene Sekretionsmasse, 

sd Schleimdrüsen. 


. Zee 


Morpholog. Jahrb. Ba. Xl. 


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Mill Engelmann in beig 


Uber das Nervensystem und die Sinnesepithelien der Herzmuschel ete. 201 


Fig. 13. 


Fig. 14. 


Fig. 15. 
Fig. 16, 


Fig. 17. 


Drüse von der Außenseite des Sipho (pag, 187), Hiimatoxylin. Harry. 
VIII, 3. 

ds durchschnittene Driise, 

gg Ausführungsgänge, 

s Sekretionsmasse. 
Schnitt aus der inneren Seite der Siphowandung. Osmiumsiiure, Al- 
kohol, Hämatoxylin. HArTn. homog. Im. I, 2. 

sm strukturlose Membran, : 

sn Schwellnetz (»Gallertbalken«), 

sz kompakte Schleimzellen. 
Frische, glänzende Schleimzellen. Harrn. VII, 3. 
Schnitt durch das Schwellnetz mit kompakten Schleimzellen. Alko- 
hol, Hämatoxylin, Kali bichromieum (pag. 195). 

sn Schwellnetz, sz Schleimzellen. Harry. homog. Im. I, 3, 
Faserige Masse am frischen Objekt. Harry. VIII, 2. 

fs faserige Masse, 

sz anliegende kompakte Schleimzellen. 


Bemerkungen über die wahrscheinliche Herleitung 
der Asymmetrie der Gastropoden, spec. der Asym- 
metrie im Nervensystem der Prosobranchiaten. 


Von 


0. Bütschli. 


Mit Tafel XI, XII und einer Figur im Text. 


Es ist bekannt, dass durch SPpEngErL’s! und HALLER’s? wich- 
tige Untersuchungen die Verschiedenheit, welche IHERING® in der 
Bildung des Nervensystems der Prosobranchiaten gefunden haben 
wollte, worauf er die Gruppen der Chiastoneuren und der Orthoneuren 
basirte, ihre Erledigung gefunden hat, indem festgestellt wurde, 
dass aller Wahrscheinlichkeit nach sämmtliche Prosobranchiaten 
ein chiastoneures Nervensystem besitzen und die scheinbare Ortho- 
neurie theils auf unrichtiger Deutung einzelner Kommissuren und 
Ganglien seitens IHERING’s, theils darauf beruht, dass bei den be- 
treffenden Formen sekundäre Verbindungen zwischen Ganglien ein- 
getreten sind, welche die chiastoneure Bildung etwas verstecken. 
Dieser Nachweis der allgemeinen Verbreitung der Asymmetrie im 


1 J. W. SpEnGEL, Die Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollus- 
ken. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. 35. pag. 333—383. 

2 B. v. HALLer, Zur Kenntnis der Muriciden. Denkschr. d. K. Aka- 
demie zu Wien. Bd. 45 (mathem. naturw. Kl.). 1882. II. Abth. pag. 87—106. 
— Untersuchungen über marine Rhipidoglossen. Erste Studie. Morpholog. 
Jahrb. Bd. IX. pag. 1—98. 

3 H. v. InerınG, Vergleich. Anatomie des Nerlensystems der Mollusken. 
Leipzig 1877. 


Bemerk. iib. d. wahrsch. Herleitung d. Asymmetrie d. Gastropoden etc. 203 


Nervensystem der Prosobranchiaten, über deren allseitiges Vorkommen 
höchstens wegen beschränkter Ausdehnung der Untersuchungen noch 
einige, aber wenig begründete Zweifel bestehen können, macht die 
Chiastoneurie noch interessanter und erweckt den Wunsch nach einer 
Vorstellung über ihre Hervorbildung und ihren Zusammenhang mit 
den übrigen asymmetrischen Bildungen im Bau der betreffenden 
Mollusken. So hat denn auch schon SPENGEL (I. e.) in trefflicher 
Weise dargelegt, wie man sich die Chiastoneurie entstanden denken 
kann, indem man, von einer wahrscheinlichen Urform ausgehend, 
den Komplex von Organen, der sich zu beiden Seiten ihres Hinter- 
endes gruppirt, um den After als Mittelpunkt um 180 Grad rotiren 
lässt. Ich stimme seinen Ausführungen im Prineip vollkommen bei; 
nur über die Art, wie diese Verschiebung um den After in Wirk- 
lichkeit verlaufen sein wird, habe ich mir, bei Gelegenheit meiner 
Vorträge über Gastropoden, eine etwas andere Vorstellung gebildet, 
welche den Hergang ein wenig natürlicher und einleuchtender zu 
machen scheint. Wenn ich dieselbe im Nachstehenden darzustellen 
versuche, so bin ich mir, wie gesagt, voll bewusst, dass meine Auf- 
fassung im Wesentlichen mit der von SPENGEL entwickelten über- 
einstimmt. Ich glaube jedoch, dass der Vorgang in dieser Weise 
plausibler wird und meine Darstellung daher Manchem nicht uner- 
wünscht sein dürfte. 

SPENGEL geht bei seinem Ableitungsversuch der Chiastoneurie 
von einer Urform aus, für deren Bau er im Allgemeinen die Ver- 
hältnisse der ganz symmetrischen Placophoren zu Grunde legt. 
Meine Ansichten stimmen in dieser Hinsicht mit den seinen über- 
ein. Sowohl die Entwicklungsgeschichte wie die vergleichende 
Anatomie weisen auf eine solche Urform nicht nur der Gastro- 
poden, sondern der Mollusken überhaupt hin. Dieselbe war, wie 
gesagt, ganz symmetrisch gebaut (vgl. Taf. XI Fig. 1a), dem ent- 
sprechend auch wohl etwas länglich und mit den beiden Organen 
versehen, welche für alle Mollusken so charakteristisch sind, der 
zum Kriechen eingerichteten, als Fuß bezeichneten und von dem 
übrigen Körper durch eine ringförmige Furche etwas abgesetzten 
Bauchfläche (fr) und der Mantelfalte (mr), welche, wie die Ent- 
wicklungsgeschichte ergiebt und die vergleichende Betrachtung der 
ausgebildeten Formen übereinstimmend lehrt, als eine ringförmige 
Falte, dem Fußrand parallel, die Rückseite des Körpers umzog. 
Mund (0) und After (a) liegen an den beiden Körperenden in der 
Rinne zwischen Fuß und Mantelfalte (Mantelrinne). Der zwischen 


204 O. Biitschli 


ihnen sich ausspannende Darm kann als ungewunden, gerade ver- 
laufend betrachtet werden, wie er auch in der Ontogenie urspriing- 
lich auftritt. Eine Anschwellung im Beginn des Mitteldarms ist 
die Magenerweiterung (m), mit welcher die Leberdriisen in Ver- 
bindung stehen. An jeder Seite des Körpers entsprang aus der 
Mantelrinne eine Kieme (r% und /%), deren Bau etwa den Einzel- 
kiemen der Chitonen entsprach, also aus einem Mittelstamm be- 
stand, der jederseits eine Reihe von Kiemenblittchen trug. Dass 
wir diese beiden Kiemen hinter der Körpermitte, also dem After 
genähert, zu suchen haben, folgt für unsere Urform der Gastropoden 
schon daraus, dass die Kiemen der lebenden Gastropoden allgemein 
dem After genähert sind. Wahrscheinlich wird dies ferner wohl 
desshalb, weil HALLer’s Untersuchungen über die Chitonen ! plau- 
sibel machen, dass die zahlreichen Kiemen dieser Formen einer 
Vermehrung von wenigen und demnach auch wohl zwei ursprüng- 
lichen, wie bei unserer Urform, ihre Entstehung verdanken‘; die Lage 
dieser beiden ursprünglichen Kiemen der Vorfahren von Chiton muss 
aber eine hintere gewesen sein, weil bei denjenigen Placophoren, 
welche weniger Kiemen besitzen, die hinteren sich finden, die Kiemen- 
vermehrung in dieser Gruppe demnach von hinten nach vorn fort- 
geschritten sein muss. 

Auch das weit nach hinten gerückte Herz mit den beiden Vor- 
höfen, welch letztere wohl jedenfalls mit den beiden ursprünglichen 
Kiemen wie bei den Gastropoden in direkter Verbindung standen, 
weist auf eine Lage der beiden Kiemen in der Nähe des Afters hin. 
Das Herz mit den beiden Vorhöfen, welches dem Darm aufliegt, 
haben wir uns bei der Urform etwa in derselben Weise, wie es sich 
bei Chiton oder wohl noch richtiger, wie es sich bei den Muscheln 
findet, vorzustellen. Etwas schwieriger gestaltet sich die Frage 
nach dem Bau des Nervensystems dieser Urform der Gastropoden 
im Vergleich mit dem der Placophoren, an welche wir uns bis jetzt 
hauptsächlich hielten; auch SPENGEL empfand diese Schwierigkeit. 
Keinem Zweifel unterliegt, dass wir zunächst vor, resp. über dem 
Schlund zwei Cerebralganglien finden (ge) und hinter dem Schlund, 
resp. unter demselben, zwei Ganglien (resp. eine Ganglienmasse), 
welche den bei den Gastropoden im Allgemeinen gesonderten sog. 
Pleural- und Pedalganglien entsprechen und von welchen nach hinten 


! B. v. HALLER, Die Organisation der Chitonen der Adria I. und II. Ar- 
beiten aus dem zoolog. Instit. Wien. Bd. IV Heft 3 und Bd. V Heft 1. 


Bemerk. üb. d. wahrsch. Herleitung d. Asymmetrie d. Gastropoden ete. 205 


. in den Fuß die beiden ganz symmetrischen Fußstränge, resp. Fuß- 
nerven ausgehen. Außerdem gehen bei den Chitonen von derselben 
Stelle noch die beiden sog. Kiemeneingeweidestränge aus, die 
längs der Mantelrinne den ganzen Körper umziehen und sich hinten 
dorsal vom Darm vereinigen. SPENGEL will nun letztere beiden 
Stränge der sog. Visceralkommissur der Gastropoden vergleichen, 
d. h. denjenigen beiden Kommissuren, welche bei den letzteren das 
jederseitige Pleuropedalganglion mit dem sog. Abdominalganglion 
verbinden. Von letzterem entspringen die Nerven zur Niere, Geni- 
taldrüse, Herz etc. und es liegt bei den Gastropoden sicherlich ven- 
tral vom Darm, ähnlich wie das sog. Visceralganglion der Lamelli- 
branchiaten. Die Visceralkommissur der Gastropoden ist demnach 
wie diejenige der Lamellibranchiaten hinsichtlich des Darmes eine 
ventrale, während die Kiemeneingeweidestränge der Chitonen eine 
dorsale Kommissur bilden. SPENGEL machte denn auch schon auf die 
hieraus entspringende Schwierigkeit für seineVergleichung dieser Stränge 
der Chitonen mit der Visceralkommissur der Gastropoden aufmerksam. 
Ich glaube aber, dass eine solche Schwierigkeit in Wirklichkeit nicht 
existirt, da ich es für sehr unwahrscheinlich halte, dass die Kiemen- 
eingeweidestränge einfach der Visceralkommissur der Gastropoden 
und Lamellibranchiaten gleichgesetzt werden dürfen. 

Bei den Placophoren sind diese Stränge sehr wesentlich auch Man- 
telnerven, indem sie dem Rand des Mantels folgen und zu demselben 
Nerven senden. Bei den Gastropoden haben die Visceralkommissuren 
mit dem Mantelrand nichts mehr zu thun, sondern dieser wird im All- 
gemeinen ganz symmetrisch von zwei Nerven versorgt, die von den 
Pleuropedalganglien nach rechts und links entspringen und welche auch 
wohl denen homolog sind, die bei den Muscheln, von den Cerebralgan- 
glien entspringend, die vordere Hälfte des Mantelrandes versorgen. Diese 
Nerven des Mantelrandes der Gastropoden umziehen den letzteren gleich- 
mäßig und dorsal vom Darm (s. Taf. XI Fig. 2 N. pall. dext. et sinist.) 
bis ans hintere Mantelende und dürften nach den Untersuchungen 
von LACAZE-DUTHIERS hinten wohl anastomosiren. 

Ich glaube, dass uns in diesen Mantelrandnerven der Lage nach, 
wenn auch nicht dem gesammten Inhalt nach, die Kiemeneingeweide- 
stränge der Chitonen vorliegen, dass dagegen die Visceralkommissur 
der Gastropoden und Lamellibranchiaten etwas ist, was in dem Nerven- 
system der Chitonen nicht vorliegt — eine Weiterentwicklung über 
dieses hinaus. Bei den Placophoren führen die Kiemeneingeweide- 
stränge zwar die Nervenelemente in sich, welche zu den Organen 


206 O. Biitschli 


treten, die bei den Gastropoden von der Visceralkommissur versorgt 
werden!. Da wir die Verhiltnisse bei Chiton und den Amphineuren 
als die urspriinglicheren zu betrachten haben, so miissen wir uns 
wohl vorstellen, dass sich die erwähnten Elemente bei der Entwick- 
lung der Gastropoden und Lamellibranchiaten von den urspriinglichen 
Kiemeneingeweidestringen abtrennten und, indem sie eine ventrale 
Verbindung unter dem Darm erlangten, zu der Visceralkommissur 
wurden, von der jetzt die Nerven zur Niere, den Geschlechtsorganen, 
den Kiemen, dem Herzen und bei den Gastropoden wenigstens auch 
einem Theil des Darmes entspringen. Der Rest des urspriinglichen 
Kiemeneingeweidestranges verblieb dann als Mantelrandnerv. Dass 
etwas Derartiges eintreten konnte, ergiebt sich wohl aus dem Vor- 
kommen zweier Magennerven bei Chiton, welche in geringer Ent- 
fernung hinter dem Ursprung der Kiemeneingeweidestriinge jederseits 
aus diesen entspringen und sich zu zwei der Ventralseite des Magens 
anliegenden kleinen Ganglien begeben, die unter einander durch eine 
transversale Kommissur verbunden sind. Diese Magennerven stel- 
len demnach eine Art Visceralkommissur dar, womit ich jedoch 
nicht gesagt haben will, dass sie die Visceralkommissur der Gastro- 
poden repräsentiren; es handelte sich für mich augenblieklich nur 
darum, die Möglichkeit des Hervorgehens einer solchen Kommissur 
aus den beiden Kiemeneingeweidesträngen nachzuweisen. Die all- 
gemeine Möglichkeit der Hervorbildung einer derartigen Bildung wird 
ferner noch dadurch plausibel gemacht, dass bei Protoneomenia nach 
HUBRECHT zahlreiche Querverbindungen zwischen den Kiemenein- 
seweidesträngen und den Pedalsträngen existiren. Da nun letz- 
tere, wie bekannt, selbst unter einander durch zahlreiche Quer- 
verbindungen zusammenhängen, so folgt hieraus, dass sich durch 
Sonderungsvorgänge leicht eine ventrale Kommissur der Kiemenein- 
geweidestränge hervorbilden konnte. 

Auch. die Verhältnisse bei den Lamellibranchiaten lassen sich in 
ähnlicher Weise beurtheilen, ja man darf sich nach den bei dieser Ab- 
theilung vorhandenen Einrichtungen vielleicht vorstellen, dass die Son- 
derung des ursprünglichen Kiemeneingeweidestranges in einen dem 
Mantelrand folgenden Mantelnerv (mr; s. den Holzschnitt auf der fol- 
genden Seite) und eine Visceralkommissur (ve) noch nicht ganz völlig 
zu Stande kam, so dass beide Nervenstränge am Hinterende noch im 


1 Wenigstens die zu den Kiemen, Nieren, Herzen und einem Theil des 
Darmes (vgl. bei HALLER). 


Bemerk. üb. d. wahrsch. Herleitung d. Asymmetrie d. Gastropoden etc. 207 


 Zusammenhange blieben (v’). Auf diese Weise würde es sich erklären, 
dass bei den Muscheln der Mantelnerv hinten mit dem Visceralganglion 
in Verbindung steht, resp., wie dies gewöhnlich geschildert wird, 
die hintere Hälfte des Mantelringnerven aus 
dem Visceralganglion entspringt. Die dor- 
sale hintere Vereinigung der beiden Mantel- 
nerven ist auch bei den Lamellibranchiaten 
noch zu beobachten, indem sich nicht selten 
Anastomosen zwischen denselben an der 
Basis der Siphonen finden. 

Eine genauere Verfolgung dieser 
Verhältnisse liegt außerhalb der uns ge- 
steckten Aufgabe, es mögen daher auch 
die gemachten Bemerkungen nur als An- 
deutungen und Vermuthungen gelten; das 
was für uns allein wichtig, scheint mir aber 
aus den vorgeschiekten Überlegungen genü- 
gend hervorzugehen, dass nämlich die dor- 
sale Vereinigung der Kiemeneingeweidestränge bei den Placophoren der 
Annahme nicht im Wege steht, dass sich auch bei unserer Urgastro- 
podenform die Visceralkommissur schon neben dem Mantelnerv 
wohl entwickelt hatte und sich ursprünglich ventral vom Darm fand. 
Beide nehmen ihren Ursprung vorn aus dem Pleuropedalganglion. 
Die Visceralkommissur (Fig. 1 a, vc) zieht von da jederseits nach 
der Basis der Kiemen und bildet an jeder derselben ein Kiemen- 
ganglion, zwischen welchen beiden der hintere verbindende Theil der 
Visceralkommissur ventral vom Darm sich erstreckte und Nerven 
zum Herz, den Nieren, der Genitaldriise etc. entsendete, vielleicht 
unter Bildung besonderer Abdominalganglien, wie wir sie in verschie- 
dener Zahl bei den Gastropoden treffen. 

Aus einer solchen Urform lässt nun SPENGEL die Prosobran- 
chiaten in der Weise entstehen, dass der gesammte Komplex der 
rechts und links und etwas vor dem After gelegenen Organe, Kiemen 
und Kiemenganglien, so wie das Herz und seine Vorhöfe in entgegen- 
gesetzter Richtung wie der Uhrzeiger allmählich um 180 Grad um 
den After rotirten, so dass die linke Kieme der Ausgangsform zur 
rechten wurde und die rechte zur linken, eben so das Herz umge- 
dreht wurde und die Visceralkommissur die eigenthümliche Chiasto- 
neurie erlangte, welche wir bei den Prosobranchiaten finden. Wie 
schon bemerkt, stimme ich SrenGeEL vollkommen darin bei, dass eine 


208 O. Biitschli 


Rotation des genannten Organkomplexes um den After bei den Proso- 
branchiaten stattgefunden hat und dass deren Chiastoneurie davon 
herriihrt, nur halte ich den von ihm angenommenen Vorgang der 
Umdrehung des Komplexes um den After nicht fiir denjenigen, der 
in der Phylogenie der Prosobranchiaten thatsächlich erfolgte. SPENGEL 
scheint, wenigstens seiner Darstellung nach, anzunehmen, dass bei 
diesem Vorgang der After an der ursprünglichen Stelle verweilte und 
nur etwas nach vorn rückte, in die Vorderregion, wo wir ihn sym- 
metrisch gelagert bei den Zeugobranchiaten finden. Dabei lässt er aber 
meines Erachtens etwas außer Acht, was ein solches Vorrücken des 
Afters und daher auch eine solche Rotation der Organe um den in 
der Medianlinie verbleibenden After unmöglich macht; dies ist näm- 
lich die Beziehung des Afters zum Mantel, welche in der Ausgangs- 
form doch schon unbedingt so gewesen sein muss, wie bei den Mol- 
lusken überhaupt. Der After hat seine Lage in der Mantelrinne, 
eben so wie die Kiemen; dass er aus der Mantelrinne über den 
Rücken nach vorn rücken könne, wird durch kein Beispiel unter 
den Mollusken erwiesen, noch weniger aber, dass ihm die Kiemen 
in seiner Wanderung über den Rücken folgen könnten. Wenn sich 
bei den Nudibranchien unter den Opisthobranchiata der After und 
die Kiemen auf dem Rücken finden, so rührt dies meines Erachtens 
von einer weitgehenden oder völligen Reduktion des Mantels und der 
von ihm umsäumten ursprünglichen Rückenregion her. Wenn wir 
daher die Verhältnisse der Prosobranchiaten von unserer Urform ab- 
leiten wollen, so müssen wir darauf achten, dass After und Kiemen 
ihre gehörige Lage in der Mantelrinne bewahren. 

Bekanntlich erstreckt sich die Asymmetrie der Prosobranchiaten 
nicht nur auf das Nervensystem und die Organe, welche im Vorher- 
gehenden als in Rotation um den After bezeichnet wurden, sondern 
namentlich auch auf den Darm und die Lage des Afters, eine Er- 
scheinung, welehe nicht nur auf die Prosobranchiaten beschränkt ist, 
sondern den Gastropoden im Allgemeinen zukommt, wenn wir von 
denjenigen Formen absehen, die ihre symmetrische Afterlage theils 
einer Wiederausgleichung der ursprünglichen Asymmetrie (Zeugobran- 
chier), theils dagegen vielleicht einer ursprünglich sehr geringfügigen 
Ausbildung derselben verdanken, gewissen Nudibranchiern nämlich. 

Die Asymmetrie in der Lage des Afters besteht aber darin, dass 
derselbe in der Regel mehr oder weniger weit auf der rechten Seite 
nach vorn in der Mantelrinne verlagert ist. Diese allgemein ver- 
breitete Erscheinung erweekt schon die Vermuthung, dass damit auch 


Bemerk. iib. d. wahrsch. Herleitung d. Asymmetrie d. Gastropoden ete. 209 


wohl die asymmetrische Bildung des Visceralnervensystems der Proso- 

_ branchiaten und die Verschiebung des erwähnten Organkomplexes, 
welche zur Ausbildung der Chiastoneurie führte, zusammenhängen 
werde. Eine Überlegung der Vorgänge, welche zu einer derartigen 
Verlagerung des ursprünglich symmetrisch hinten gelegenen Afters 
führten und der damit nothwendig verbundenen anderweitigen Ver- 
schiebungen in der Symmetrie des Gatropodenkörpers, lässt denn 
auch erkennen, dass die scheinbare Rotation des Organkomplexes 
um den After eine Folge der Verschiebung des letzteren ist, wie 
wir gleich sehen werden. Da wir nun wohl berechtigt sind, die 
asymmetrische Bildung des Darmapparates als das Ursprüngliche zu 
betrachten, die hervorgerufen worden sein dürfte durch die Ausbil- 
dung einer Schale, welche eine vorderständige Lage des Afters vor- 
theilhaft machte, so diirfte hieraus folgen, dass die Asymmetrie des 
Darmes die Verlagerung der iibrigen Organe im Wesentlichen be- 
dingte. 

Wenn wir uns fragen, in welcher Weise diese Vorwärtsverschie- 
bung des Afters auf der rechten Seite zu Stande kam, so giebt uns 
die Ontogenie hierüber wohl direkten Aufschluss, in deren Verlaufe 
sich dieser Vorgang bekanntlich noch bei jedem Individuum wieder- 
holt. Ich werde den Verlauf an der Hand einiger thatsächlicher 
Nachweise am Schlusse noch etwas specieller betrachten, hier sei 
nur bemerkt, dass die Verschiebung des Afters darauf beruht, dass 
von einem gewissen Stadium der Entwicklung an, auf welchem der 
After noch die ursprüngliche symmetrische Lage am Hinterende hat, 
eine in der dorsoventralen Richtung schmale Zone der rechten Körper- 
seite, welche sich zwischen After und Mund erstreckt, ihr Wachs- 
thum sistirt, die entsprechende linke Zone dagegen um so stärker 
wächst, wodurch natürlich bewirkt wird, dass, indem die übrigen 
Partien des Körpers regulär weiter wachsen, der After, seine ur- 
sprüngliche Entfernung vom Mund beibehaltend, auf die rechte 
Seite rücken wird und sich, je länger der Process andauert, dem 
Kopf relativ mehr und mehr nähern wird. Dass nur ein solcher 
Process ungleich auf die beiden Körperseiten vertheilten Wachs- 
thums auch phylogenetisch zu einer derartigen Verlagerung des 
Afters führen konnte, ist klar. Eine weitere Überlegung ergiebt 
aber auch, dass die Zone schwachen oder unterdrückten Wachsthums, 
welche die rechte Seite umfasst, hinten noch etwas auf die linke 
Seite übergreifen muss, denn es ist uns ja bekannt, dass bei den 
Prosobranchiaten die beiden Kiemen dem After folgen, was eben nur 


210 0. Bütschli 


so entstehen konnte, dass die Zone des sistirten Wachsthums über 
den After hinaus reichte und die linke Kieme noch einschloss 
(vgl. Fig. 1a). 

Zunächst aber noch ein Wort über den näheren Vorgang dieses 
ungleichseitigen Wachsthums. Ich betonte eben besonders, dass sich 
dasselbe nur auf eine ringförmige Zone der Mantelrinne erstreckt, 
welehe Mund, After, die Kiemen, so wie die Nieren- und Geschlechts- 
öffnungen enthält. Es ist dies wohl festzuhalten, denn die Asym- 
metrie der betreffenden Systeme könnte auch so entstanden sein, 
dass die gesammten Körperseiten an dem ungleichen Wachsthum 
Theil genommen hätten. Dies würde aber zu ganz falschen Resul- 
taten führen, wie schon daraus hervorgeht, dass bei den Gastropoden 
beide Hälften des Fußes und Mantels durchaus, wie es scheint, in 
ganz symmetrischer Weise von den rechten und linken Hälften der 
Pleuropedalganglien innervirt werden. Dies setzt voraus, dass Fuß 
und Mantel ihr Wachsthum ungestört in symmetrischer Weise fort- 
setzten, also nur die oben genannte, zwischen ihnen gelegene, ring- 
förmige Zone ungleich wuchs. 

Das Resultat dieser Wachsthumsvorgiinge war dann, dass das 
rücksichtlich seines Darmapparates und der mit demselben in Konnex 
stehenden Organe asymmetrisch werdende Mollusk äußerlich seine 
symmetrische Gestaltung dauernd bewahrte, wie wir es auch that- 
sächlich bei allen Gastropoden sehen, die keinen asymmetrisch 
aufgewundenen Eingeweidesack besitzen, oder, wenn wir von dessen 
Aufrollung abstrahiren, welche, wie später dargestellt werden wird, 
einem Process von eigenartiger, mit der übrigen Asymmetrie nicht 
direkt zusammenhängender Natur ihre Entstehung verdankt. 

Lassen wir nun an unserer Ausgangsform (Fig. 1 a) einen solchen 
ungleichen Wachsthumsprocess der beiden erwähnten Seitenzonen vor 
sich gehen, unter der Annahme, dass die rechte Zone gar nicht weiter 
wachse, so würden sich die Verhältnisse des Thieres, wenn die sa- 
gittale Achse zur doppelten Länge ausgewachsen ist, so gestalten, wie 
dies Fig. 15 darstellt. Der After liegt etwas vor der Mitte der 
rechten Seite in der Mantelrinne und der um ihn befindliche Organ- 
komplex gruppirt sich zu ihm wie früher, nur ist derselbe jetzt 
natürlich mit auf die rechte Seite gerückt. Der Darm, welcher 
weiter gewachsen ist, beschreibt nun die für die Gastropoden im 
Allgemeinen charakteristische Schlinge, indem sich der Mitteldarm 
nach rechts und vorn zum After wendet. Mit der Verschiebung der 
Kiemenganglien auf die rechte Seite musste sich natürlich auch der 


Bemerk. iib. d. wahrsch. Herleitung d. Asymmetrie d. Gastropoden ete. 211 


Verlauf der zu ihnen ziehenden Hälften der Visceralkommissur ändern; 
die rechte Hälfte derselben ist nicht oder wenig ausgewachsen, die 
linke Hälfte dagegen etwas, indem die Strecke zwischen dem linken 
Pleuropedalganglion und dem nach rechts verrückten linken Kiemen- 
ganglion sich vergrößerte und ihr Verlauf muss sie nun natürlich 
ventral unter dem vorderen Theil des Schlundes nach rechts führen. 

Dieses Stadium von der rechten Seite betrachtet, würde sich 
ungefähr so ausnehmen wie Fig. 3. Bei der Erwähnung dieser 
Figur möchte ich nochmals zurückkommen auf die Vorstellung, welche 
wir uns von dem ungleichen Wachsthum in der erwähnten gürtel- 
formigen Zone zu machen haben, da dies noch einiger Erläuterungen 
bedarf, welche an der Hand dieser Figur zu erledigen sind. Wir 
dürfen uns natürlich nicht vorstellen, dass die dorsalen und ventralen 
Grenzen der rechten Hälfte dieser Zone, in welcher das Wachsthum 
sistirt, etwa unvermittelt an benachbarte Partien mit gleichmäßig 
starkem Wachsthum anstießen, sondern die schmale gürtelförmige 
Zone der rechten Seite, innerhalb welcher das Wachsthum sistirt, 
wird nach Rücken und Bauch zu allmählich durch Regionen stär- 
keren Wachsthums in diejenigen mit normalem Wachsthum über- 
gehen. Das Ergebnis wird dann unter diesen Umständen so sein, 
wie es Fig. 3 darzustellen sucht. Auf die rechte Seite des Sta- 
diums, wie Fig. 15 es darstellt, wird von der Basis der hinteren 
(ursprünglich linken) Kieme beginnend, ein keilförmiger Streif von 
Gewebe hereingewachsen sein (auf der Fig. 3 vertikal schraffirt), 
welcher von dem stärkeren Wachsthum der vor der linken Kieme 
der Fig. 1«@ befindlichen Zone herrührt. Die innerhalb der beiden 
in Punktstrichmanier (Fig. 3) gezogenen Linien gelegene Partie, der 
rechten Seite der Mantelrinne ist aus der Zone zwischen Mund über 
die rechte Kieme bis zu der Basis der linken Kieme hervorgegangen, 
innerhalb welcher das Wachsthum von einer mittleren Partie, in welcher 
es ganz sistirte (auf der Figur punktirt), bis zu dem normalen dorsal 
und ventral fortschritt, welches normale Wachsthum an den beiden 
genannten Linien erreicht wurde. Dorsal und ventral von den beiden 
Strichpunktlinien verlief das Wachsthum in normaler Weise, so dass 
hier Alles symmetrisch geblieben ist. 

Das Stadium der Asymmetrie, wiees Fig. 15 darstellt, entspricht 
nun im Allgemeinen dem Bau, welchen die Teetibranchiaten unter 
den Opisthobranchiaten noch zeigen; in der Regel blieb jedoch die 
Verschiebung des Afters nach rechts bei diesen noch geringer. Die 
ursprüngliche linke Kieme ist bei den tectibranchiaten wie bei den 

Morpholog. Jahrbuch. 12. 15 


912 O. Bütschli 


anisobranchiaten Prosobranchiaten bestiindig ausgefallen und damit 
auch der zugehörige Vorhof. Damit hängt es denn auch wohl zu- 
sammen, dass hier eine opisthobranchiate Lagerung des rechten erhal- 
tenen Vorhofes und Herzens eintrat, indem sich das Herz, von einer 
linken Kieme emancipirt, weiter nach vorn an die Basis der allein 
erhaltenen rechten begeben konnte. 

Lassen wir nun den beschriebenen ungleichen Wachsthumsprocess 
weiter fortschreiten, so kommen wir, wenn die Sagittalachse gegen 
die Fig. 15 wieder um das Doppelte gewachsen ist, zu den Ver- 
hältnissen der Fig. 1c. Alles an derselben ist von selbst verständ- 
lich und bedarf keiner weiteren Erläuterung, mit Ausnahme vielleicht 
des Verhaltens der rechten Visceralkommissur. ‚Dieselbe ist so dar- 
gestellt, als wenn sie etwas an Länge zugenommen habe und danıı 
naturgemäß eine nach hinten ausgebuchtete Schlinge bilden musste. 
Dass diese Schlinge sich über, d. h. dorsal auf den Vorderdarm 
schieben muss, ist dadurch klar, weil die rechte Kommissur, um zu 
dem zugehörigen Kiemenganglion zu gelangen, etwas aufsteigen muss. 
Doch hat die Darstellung, wie sie die Fig. 1c giebt, für unsere 
weitere Entwieklung keine Bedeutung; wir können uns auch eben 
sowohl vorstellen, ich halte das sogar für das Naturgemäßere, dass 
die rechte Hälfte der Kommissur nicht weiter ausgewachsen ist, 
also noch einen ziemlich geraden Verlauf von dem rechten Pleuro- 
pedalganglion zu dem rechten Kiemenganglion nimmt. Lebende Gastro- 
podenformen, welche dem Stadium der Fig. 1c entsprächen, sind, 
so viel ich weiß, nicht bekannt. 

Nachdem das Vorrücken des Afters so weit vollzogen ist, wie 
auf Fig. 1 c, tritt für die Ausbildung der Verhältnisse der Proso- 
branchiaten ein neues Moment in Thätigkeit, nämlich die Entwick- 
lung einer Mantelhöhle. Wir dürfen zwar annehmen, dass dieselbe 
auch schon auf Stadien geringerer Verschiebung des Afters ete. an- 
gedeutet war, wie es die Teetibranchiaten verrathen, doch genügt 
es, wenn wir den Einfluss der Mantelhöhlenbildung von dem Stadium 
der Fig. 1c aus betrachten. Die Bildung der Mantelhöhle vollzog 
sich in der Weise, dass die Partie der Mantelrinne, welche den After, 
die beiden Kiemen, die Nieren- und Geschlechtsöffnungen enthielt, 
nach hinten und etwas schief nach links einwuchs. Der Bereich dieser 
einwachsenden Region der Mantelrinne erstreckte sich noch etwas 
nach rechts über die ursprüngliche linke Kieme hinaus und eben so 
nach links über die ursprüngliche rechte Kieme, so dass der weite 
Eingang zur Mantelhöhle die gesammte Vorderregion der Mantelrinne 


Bemerk. iib. d. wahrsch. Herleitung d. Asymmetrie d. Gastropoden ete. 213 


einnimmt (s. Fig. 1d). Nachdem die Mantelhöhle eine gewisse Tiefe 
erreicht hatte, waren die Kiemen ganz in dieselbe aufgenommen 
und entsprangen nun von ihrer rechten und linken Wand. Der After 
findet sich jetzt ziemlich symmetrisch im Hintergrund der Mantelhöhle 
und ist naturgemäß ein beträchtlicheres Stück nach hinten gerückt 
wie die Kiemenursprünge, da die mittlere Partie des Mantelrinnen- 
theils, welcher zur Mantelhöhle auswuchs, welche Partie eben den After 
enthält, natürlich am stärksten nach hinten auswachsen musste, um 
die sackförmig vertiefte Mantelhöhle zu bilden. Betrachten wir aber 
die Mantelhöhle, wie sie die urspriinglichsten Prosobranchiaten, z. B. 
Haliotis, besitzen, so finden wir, dass dieselbe noch beträchtlich 
weiter nach hinten auswachsen musste, um die Bildung zu er- 
reichen, welche sie bei jenen erlangte. Diese weitere Vertiefung 
geschah aber ein wenig anders wie früher. Indem jetzt der Bo- 
den der Mantelhöhle und deren Seitentheile fortgesetzt nach hin- 
ten einwuchsen, das Wachsthum der Decke dagegen zwischen 
After und Eingang sistirte, blieb bei diesem Vorgang der After an 
seiner früheren Stelle stehen und gelangte also an die Decke der 
Mantelhöhle, in deren Mittellinie er sich bei den Zeugobranchiern 
findet. Von dem After nach hinten erstreckt sich demnach die Mantel- 
höhle ventral vom Enddarm. Dass das Herz bei diesem Auswachsen 
der Mantelhöhle mit nach hinten geschoben wurde und sich nun im 
Grunde derselben findet (s. Fig. 1d), ist an und für sich ziemlich 
natürlich, erklärt sich aber noch specieller daraus, dass mit der 
Mantelhöhlenbildung auch eine Veränderung des Kiemenbaues ein- 
trat, welche vielleicht als bestimmendes Moment bei dem Aus- 
wachsen der Mantelhöhle mitwirkte. Die Kiemen, die wir bei 
unserer Urform und noch auf dem Stadium der Fig. 1c als feder- 
artige, frei sich erhebende Gebilde, ähnlich den Einzelkiemen von 
Chiton annahmen, erhielten sich auch zunächst als solche, wenn sie 
bei der Bildung der Höhle in diese verlegt wurden. Bei fort- 
gesetzter Vertiefung der Mantelhöhle wuchsen aber die Kiemen an 
ihrem hinteren Ende unter Bildung neuer Kiemenblättchen lang aus, 
so dass sie bis an den Hintergrund der Mantelhöhle (z. B. Haliotis) 
reichen. Nur der vordere freie Theil der Kiemen einer Haliotis ent- 
spricht daher der Kieme der Urform, der hintere, an die Seiten der 
Mantelhöhle festgewachsene Theil ist dagegen durch eine Neubildung 
nach hinten zu entstanden. Diese Ausdehnung der Kiemen nach 
hinten erklärt denn, wie bemerkt, noch bestimmter die Rückverlage- 
rung des Herzens. 


19% 


214 O. Bütschli 


Betrachten wir nun die Umgestaltung, welche die Visceralkommis- 
sur durch die in der geschilderten Weise verlaufende Bildung der Mantel- 
höhle erfahren musste. Ein Blick auf die beiden Fig. 1c und 1d macht 
dies klar. Bei dem Hinabrücken der linken Kieme in die Mantel- 
höhle (es ist immer die Bezeichnung der Urform beibehalten) erfährt 
die zu ihr gehende linke Visceralkommissur nur eine geringe Ver- 
längerung und Lageverschiebung, sie zieht also wie früher ventral unter 
dem Vorderdarm zum linken Kiemenganglion. Die rechte Kieme da- 
gegen hat bei der Vertiefung der Mantelhöhle ihren Weg schief nach 
links über den Vorderdarm auf die linke Seite genommen und führte 
also auch die rechte Visceralkommissur über den Darm nach links 
hinüber, zu dem an ihrer Basis befindlichen rechten Kiemenganglion. 
So erhalten wir denn in sehr natürlicher Weise, wie mir scheint, 
die Kreuzung der beiden Visceralkommissuren, welche für die Proso- 
branchiaten so bezeichnend ist. Bei der erwähnten stärkeren Ver- 
schiebung des Afters nach hinten in den Grund der Mantelhöhle wird 
natürlich die hintere Partie der Visceralkommissur, welche die beiden 
Kiemenganglien verbindet, beträchtlicher ausgezogen und die noch fort- 
schreitende Vertiefung des Mantels, so wie die Rückverlagerung des 
Herzens, der Nieren und der Geschlechtsorgane wird es unschwer 
erklären, dass bei vielen Prosobranchiaten dieser hintere Theil der 
Visceralkommissur noch stärker ausgezogen wird, als es Fig. 2 von 
Haliotis zeigt. 

Dass bei dem Einwachsen der Mantelhöhle und der Rückver- 
lagerung des Afters, unter weiterem Auswachsen des Darmes eine 
nochmalige Schlingenbildung des letzteren in der Weise eintreten konnte 
oder musste wie es Fig. 1 d zeigt, ist sehr natürlich; der so entstan- 
dene Darmverlauf entspricht genau demjenigen, welchen wir bei Ha- 
liotis thatsächlich antreffen. 

Auf den Fig. 1a bis 1 d ist auch die Verschiebung des Herzens 
und seiner Vorhöfe, wie sie unter Voraussetzung der beschriebe- 
nen Vorgänge eintreten muss, dargestellt; es zeigt sich, dass das 
Herz dabei gleichfalls in die Lageverhältnisse gelangt, welche es 
zunächst bei den Zeugobranchiern aufweist. Speciell die vordere 
Aorta (ao.a) oder Arteria cephalica, welche bei der Urform, entspre- 
chend Chiton und den Lamellibranchiaten, gerade nach vorn auf dem 
Darm verlief, erfuhr allmählich eine Biegung, unter Ausbildung einer 
nach rückwärts und ventral gerichteten Schlinge, deren allmähliche 
Entwicklung in den Fig. 1 5— 1 d deutlich hervortritt. 

Die Morphologie der hinteren großen Eingeweidearterie der 


Bemerk. iib. d. wahrsch. Herleitung d. Asymmetrie d. Gastropoden ete. 215 


~ 


Gastropoden (a.p) diirfte zur Zeit noch etwas, fraglich sein, obgleich 
ich es fiir wahrscheinlich halte, dass sie der hinteren Aorta der 
Lamellibranchiaten oder einem Ast derselben zu vergleichen ist und 
dass ihr, bei den Gastropoden mit der vorderen Arterie gemeinsa- 
mer Ursprung auf einer Vorwirtsverlagerung ihres Anfangspunktes be- 
ruht, in Verbindung mit der ganz rückwärtigen Lage des Herzens bei 
den Urformen der Gastropoden, wie sie uns Chiton noch zeigt. Letz- 
terer Umstand lässt aber auch noch die Möglichkeit zu, dass diese 
Eingeweidearterie von Anfang an ein Ast der vorderen Aorta war. 
Auf Fig. 2 habe ich nach den trefflichen Untersuchungen von 
LAcAZE-DUTHIERS! die allgemeinen Bildungsverhältnisse des Körpers 
von Haliotis und die Vertheilung der Nerven, mit Ausnahme haupt- 
sächlich der Fußnerven und der des Cerebralganglions dargestellt. Ein- 
mal um an einem thatsächlichen Beispiel zu zeigen, dass unsere Ab- 
leitung wirklich zu Formen und Bildungsverhältnissen führt, wie sie 
vorkommen und um daran zweitens noch eine Bemerkung zu knüpfen 
über den Vorgang des asymmetrischen Wachsthums, den wir bei unserer 
Ableitung als wirksam voraussetzten. Wir mussten, wie geschildert, 
eine sehr beschränkte ringförmige Zone asymmetrischen Wachsthums 
annehmen, weil Fuß und Mantel wesentlich symmetrisch innervirt wer- 
den. Für den ersteren gilt dies ganz vollständig, für den Mantel in sei- 
ner größten Ausdehnung; denn wie die Fig.2 zeigt entspringen aus den 
beiden Pleuropedalganglien symmetrisch die beiden äußeren Mantel- 
nerven, welche den Mantelrand in ganz symmetrischer Verbreitung 
rechts und links umziehen, um hinten in der Mittellinie zusammen- 
zutreffen. Dagegen ist, wie es unsere Ableitung verlangt, die Man- 
telhöhle asymmetrisch innervirt. Von den beiden Kiemenganglien 
entspringen die beiden inneren Mantelnerven, welche, wie ihre Verbrei- 
tung auf der Figur zeigt, die Decke und die seitlichen Theile der 
Mantelhöhle ihrer Seite innerviren. Diese Asymmetrie haben wir darauf 
zurückzuführen, dass der Theil der Mantelrinne, aus dessen Einwachsen 
die Mantelhöhle hervorging, seine Nerven aus den Kiemenganglien be- 
zog, wesshalb denn auch die Innervirung der Höhle asymmetrisch wer- 
den musste. Dass diese Asymmetrie in der Innervirung der Mantelhöhle 
auch den Anisobranchiern zukommt, zeigen die genauen Untersuchungen 
von LACAzE-DUTHIERS an Vermetus?. Bei beiden genannten Proso- 


1H. LAcAzE-DUTHIERS, Mém. s. le syst. nerveux de l’'haliotide. Ann. sc. 
nat. (Zool.) 4. s. T. XII. pag. 247. 

2 H. LACAZE-DUTHIERS, Mém. s. l’anatomie et l'embryogénie des vermets. 
Ann. sc. nat. (Zool.) 4. s. T. XIII. pag. 209. 


216 O. Bütschli 


branchiaten erhält der hintere Theil der Mantelhöhle noch einen 
oder mehrere Nerven aus dem hinteren Abschnitt der Visceralkom- 
missur, was zu beweisen scheint, dass die Region um den After 
ursprünglich schon von diesem Theil der Kommissur versorgt wurde. 
Bei Vermetus entspringen solche Nerven in größerer Zahl von den 
beiden Hälften des hinteren Abschnittes der Visceralkommissur und 
erweisen, dass auch für diesen Theil der Mantelhöhle noch die per- 
verse Innervirung gilt; bei Haliotis ist es nur ein einziger Nerv, 
der aus dem Abdominalganglion seinen Ursprung nimmt, für wel- 
chen daher eine perverse Vertheilung nicht feststellbar ist. 

Diese Innervirungsverhältnisse der Mantelhöhle bei den Aniso- 
branchiern werfen übrigens vielleicht auch noch einiges Licht auf 
deren Ableitung. Bekanntlich liegen Enddarm und After derselben 
weit rechts an der Decke oder Seite der Mantelhöhle und es findet 
sich allein die ansehnlich entwickelte ursprünglich rechte Kieme auf 
der linken Seite der Mantelhöhle. Man könnte nun annehmen, dass 
sich die Anisobranchier von Formen herleiteten, welche schon sehr 
frühzeitig, ähnlich wie die Tectibranchiaten, noch bevor sich der 
After und der Komplex der mit ihm wandernden Organe so weit 
nach vorn schoben und die Vertiefung einer ansehnlichen Mantelhöhle 
stattfand, die linke Kieme eingebüßt hätten und die Mantelhöhle 
also nur durch Einsenkung des Theils der Mantelrinne entstanden sei, 
welcher sich zwischen After und rechter Kieme (s. Fig. 1 c) aus- 
dehnte. Wenn wir nun aber bei Vermetus und ähnlich wohl auch Cy- 
clostoma nach LACAZE-DUTHIERS! finden, dass Boden und Seitentheile 
der Mantelhöhle in derselben perversen Weise innervirt werden, wie 
bei den Zeugobranchiern, so folgt daraus wohl auch, dass die Verhält- 
nisse der Anisobranchier aus solchen hervorgegangen sein müssen, 
welche denen der Zeugobranchier ähnlich waren. Mit der Reduktion 
der ursprünglich linken Kieme rückten After und Enddarm durch stär- 
keres Wachsthum der linken Hälfte der Mantelhöhlendecke mehr nach 
rechts, während die Innervirungsverhältnisse von Boden und Seiten- 
theilen der Mantelhöhle dieselben blieben wie früher. Eine genauere 
Verfolgung der Innervirung der Mantelhöhlendecke dürfte wohl eine 
Bestätigung dieser Anschauung geben. 

Nachdem wir uns so Rechenschaft gaben, wie nach der vorge- 
tragenen Auffassung der Prosobranchiatenbau entstanden sein wird, 


1 H. LAcaze-DUTHIERS, Otocystes des Mollusques. Arch. de Zoologie ex- 
perim. T. 1. pag. 97. 


Bemerk. üb. d. wahrsch. Herleitung d. Asymmetrie d. Gastropoden ete. 217 


will ich noch zu zeigen versuchen, dass die Ontogenie damit im 
Einklang zu stehen scheint. Da ich mich früher einmal mit der 
Entwicklung von Paludina vivipara beschäftigte! und mir aus dieser 
Zeit noch einige Zeichnungen von Embryonen verschiedenen Alters 
zur Verfügung standen, so versuchte ich auf Taf. XII drei auf ein- 
ander folgende Entwicklungsstadien, von der Zeit ab, wo sich der 
Mantel anlegt und der After noch symmetrisch liegt, bis zur Zeit, 
wo die Mantelhöhle ausgebildet ist und der After seine definitive 
Lage erreicht hat, in denselben Größenverhältnissen so über einander 
zu zeichnen, dass die Veränderungen, welche die einzelnen Körper- 
partien und Organe bei der Weiterentwicklung erfahren, sichtbar 
werden. Der roth gezeichnete jüngste Embryo hat einen noch fast 
ganz symmetrisch am Hinterende gelegenen After (a), einen noch 
undifferenzirten Mitteldarm (md), die Anlage des Ösophagus und 
eine eben gebildete Mantelfalte (mr), welche der späteren Kriech- 
fläche des Fußes und wie diese der Vorn- Hintenachse, welche durch 
den Mittelpunkt des Velarfeldes (ve/) und den After geht, nahezu paral- 
lel läuft. Ein folgendes, beträchtlich weiter entwickeltes Stadium 
wurde blau eingezeichnet. Der After (a) hat auf demselben schon 
seine Verlagerung nach vorn und rechts nahezu oder völlig erlangt, 
ohne dass sich dabei, wie die Figur zeigt, seine Entfernung vom 
Mund im geringsten geändert hätte. Die Annahme, welche wir 
also bei unserer Ableitung des Prosobranchiatenbaues machten, dass 
die Verlagerung des Afters und der mit ihm zusammenhängenden 
Organe auf der Sistirung des Wachsthums zwischen Mund und After 
auf der rechten Seite beruhe, wird von der Ontogenie bestätigt. Die 
von der Mantelfalte (mr) umzogene Dorsalregion ist zu einem ansehn- 
lichen Eingeweidesack ausgewachsen und indem gleichzeitig die 
ursprünglich minimale Nackenregion, zwischen dem hinteren Rand 
des Velums (v/) und dem Vorderrand der Mantelfalte, ziemlich be- 
trächtlich wuchs, hat sich die Ebene der Mantelfalte nicht uner- 
heblich aus der anfänglich parallelen Stellung zur Vorn -Hinten- 
achse erhoben, so dass sie mit derselben jetzt einen Winkel von 
etwa 45 Grad bildet. Die Kriechfläche des Fußes ist dagegen der 
genannten Achse ziemlich parallel geblieben. 

Natürlich ist es ziemlich schwierig, feste Punkte zu fin- 
den, nach welchen die verschiedenen Embryonalstadien auf ein- 


ı O0. BürscHLı, Entwicklungsgesch. Beiträge. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. 
Bd. 29. pag. 216. 


218 O. Bütschli 


ander orientirt werden können. Die wechselnden Stärken des 
Wachsthums an verschiedenen Stellen können ja die Lagebeziehungen 
der Theile zu einander so veriindern, dass eigentlich Alles in Fluss 
befindlich erscheint. Ich habe bei der Aufeinanderbeziehung der Stadien 
die Achse, welche die Mitten von Mund- und After verbindet, als etwas 
Festes zu Grunde gelegt und glaube zu erkennen, dass ich damit im 
Wesentlichen das Richtige getroffen habe; noch richtiger wäre wohl 
gewesen, die Vorn-Hintenachse, d.h. diejenige, welche durch den Mit- 
telpunkt des Velums und den After gelegt wird, bei sämmtlichen Stadien 
zur Aufeinanderbeziehung zu nehmen. Eine Vergleichung der Figur 
ergiebt aber, dass dadurch kaum eine nennenswerthe Lageverschiebung 
der beiden späteren Stadien zu dem ersten hervorgerufen würde. 

Mit der Entwicklung des ansehnlichen Eingeweidesackes hat sich 
auf dem blauen Stadium der lange Vorderdarm und die Darmschlinge 
gebildet. Leber (2) und Magen (m) sind differenzirt. 

Das dritte eingezeichnete Stadium (schwarz) lässt erkennen, dass 
während der Bildung der Mantelhöhle das allgemeine Wachsthum 
sehr gering ist, ja die Gesammtlänge scheint sogar verringert, weil 
der Eingeweidesack eine Umgestaltung erlitten hat, welche jedenfalls 
mit dem Einwachsen der Mantelhöhle in Verbindung steht. Indem 
letztere in der gesammten Ausdehnung der rechten Seite und von 
vorn eindrang, mit ihrem Grund etwas schief nach links gerichtet, 
drängte sie die Eingeweide nach unten, dem Fuß zu, und bewirkte 
dadureh, aller Wahrscheinlichkeit nach, die Umgestaltung des Ein- 
geweidesackes, welche uns das letzte Stadium zeigt. Die Hinterwand 
desselben wurde durch die Eingeweide bruchsackartig nach unten, 
dem Fuß zu, vorgedrängt und, indem der Sack dabei selbst nicht 
bemerkbar wuchs, gleichzeitig seine Höhe verringert. Da das Ein- 
wachsen der Mantelhöhle jedoch etwas schief von rechts nach links 
und hinten vor sich ging, so rief dasselbe auch eine gewisse Ver- 
drehung der Eingeweide hervor. Der Magen, welcher auf dem blauen 
Stadium noch vor und über der Leber lag, liegt jetzt links von der- 
selben, auch Ösophagus und Dünndarm sind entsprechend gedreht 
worden. Es scheint fast, als wenn mit diesem schiefen Einwachsen 
der Mantelhöhle die erste Anlage zu der Torsion des Eingeweidesackes 
gegeben wäre, indem jetzt schon der nach dem Fuß zu schauende 
Bruchsack, in welchem Magen und Leber liegen, etwas nach rechts 
gewendet ist, den Beginn der Aufrollung zeigt. Der After ist mit 
der Einsenkung der Mantelhöhle ein wenig nach hinten in dieselbe - 
gerückt. 


Bemerk. üb. d. wahrsch. Herleitung d. Asymmetrie d. Gastropoden ete. 219 


Ich glaube nun, dass alle diese Ergebnisse der Ontogenie gut 
mit der vorgetragenen Theorie der Ableitung der asymmetrischen 
Verhältnisse der Prosobranchiaten harmoniren und bis zu gewissem 
Grade als Bestätigung derselben dienen können. 

Da ich eben der schraubigen Aufrollung des Eingeweidesackes ge- 
dachte, welche bei den meisten Gastropoden sehr ausgebildet vorliegt, so 
mögen hier noch einige Worte über dieselbe gestattet sein. Wie ich 
früher bemerkte, scheint ein direkter Zusammenhang derselben mit 
der übrigen Asymmetrie nicht zu existiren, da sie ja durchaus nicht 
immer mit derselben verbunden ist und der Eingeweidesack von dem 
asymmetrischen Wachsthum, welches zu den geschilderten Verhält- 
nissen der Prosobranchiaten führte, nicht berührt wird. Die Torsion 
des Eingeweidesackes ist etwas, was erst später eintrat, nachdem 
die übrige Asymmetrie vorhanden war. Der Vortheil der Aufrollung 
des stark auswachsenden Eingeweidesackes, speciell bei kriechenden 
Thieren, liegt ja auf der Hand, da derselbe in vielen Fällen gar 
nicht mehr zu tragen wäre, wenn er gerade auswüchse und sich nicht 
aufrollte. Immerhin lässt sich ein gewisser Zusammenhang der Tor- 
sion des Eingeweidesackes mit der übrigen Asymmetrie nicht leugnen, 
denn wir fanden, dass letztere durch stärkeres Wachsthum einer Re- 
gion der linken Seite hervorgerufen wird; bei der gewöhnlichen 
schraubigen Aufrollung des Eingeweidesackes der Prosobranchiaten 
und der Gastropoden überhaupt spielt aber in gleicher Weise ein 
überwiegendes Wachsthum der linken Seite des Eingeweidesackes 
eine wichtige Rolle. Bekanntlich ist die schraubige Aufrollung des Ein- 
geweidesackes der allermeisten Schnecken eine sog. läotrope (rechts 
gewundene der Conchiologen); finden wir aber ausnahmsweise dexio- 
trope Aufrollung, so ist auch die übrige Symmetrie eine umgekehrte, 
wie dies namentlich die Untersuchungen von LACAZE-DUTHIERS bei 
Pulmonaten zeigten!. Da auch das Verhalten des Nervensystems bei 
den dexiotropen Pulmonaten gerade umgekehrt ist, gegenüber den 
gewöhnlichen läotropen, so dürfen wir wohl schließen, dass auch 
die Chiastoneurie bei dexiotropen Prosobranchiaten eine umgekehrte 
sein dürfte. Mir ist nicht bekannt, ob jemals der Verlauf der Vis- 
ceralkommissur bei dexiotropen Prosobranchiaten untersucht wurde ?. 


! H. LAcAzE-DUTHIERS, Du systeme nerveux des pulmonés aquatiques. 
Archives zoologie expér. T. I. pag. 437. 

2 Es wäre im Hinblick auf den Zusammenhang der Art der Chiastoneurie 
mit dem Modus der Aufrollung von besonderem Interesse das Nervensystem 
der läotropen Gattung Ampullaria und ihrer dexiotropen Verwandten La- 


220 O. Biitschli 


Die schraubige Aufrollung des Eingeweidesackes muss, wie leicht 
verstiindlich, von einem ungleich vertheilten Wachsthum des Mantel- 
randes hervorgerufen werden, denn dieser ist ja bekanntermaßen der 
Sitz des Weiterwachsthums des Eingeweidesackes. Die vom Ein- 
geweidesack umschlossenen Organe kommen bei der Aufrollung wohl 
kaum in Frage, da sie auf die Bildung des Mantelrandes keinen 
Einfluss üben und eine spätere Veränderung des Sackes wegen der 
Festigkeit der Schale ausgeschlossen erscheint. Das Wachsthum des 
Mantelrandes in die Breite, resp. die Erweiterung der Basis des Ein- 
geweidesackes, oder was dasselbe ist, der Mündung der Schale, ge- 
schieht durch gleichmäßiges Wachsthum, was sich daraus ergiebt, 
dass die Gestalt des Mantelrandes oder der Schalenmündung fort- 
dauernd der anfänglichen ähnlich bleibt. Dagegen ist das Höher- 
wachsthum, d. h. das Wachsthum in der Richtung nach der Spitze 
des Eingeweidesackes, an verschiedenen Punkten des Mantelrandes 
verschieden intensiv, worauf eben die Aufrollung zurückzuführen ist. 
Zunächst findet sich ein Maximum des Wachsthums am vorderen 
Rande des Mantels (s. Fig. 4). Würde die Intensität zu beiden Seiten 
dieses Maximums gleichmäßig bis an den hinteren Mantelrand ab- 
nehmen, so erfolgte eine symmetrisch spiralige Aufrollung des Ein- 
geweidesackes in der Mittelebene und nach unten, wie sie gewissen 
Heteropoden (Atlanta, wenigstens die jüngeren Umgänge) wirklich 
zukommt und bei Planorbis nahezu vorhanden ist. Nun ist aber bei 
den allermeisten Gastropoden die Abnahme der Wachsthumsintensität 
von vorn nach hinten an den Seiten des Mantelrandes keine gleich- 
mäßige, sondern erfolgt links langsamer wie rechts, so dass das 
Höhenwachsthum auf der linken Seite im Allgemeinen intensiver ist 
wie rechts. Die Fig. 4 soll ein Beispiel solch ungleicher Verthei- 
lung der Wachsthumsintensitäten auf die verschiedenen Punkte des 
kreisförmig gedachten Mantelrandes (die ausgezogene Linie) geben. 
Die radialen punktirten Linien, welche dem Mantelrand aufgesetzt 
sind, stellen die Intensitäten des Wachsthums an den verschiedenen 


nistes zu untersuchen. Auch die eigenthümlichen Kiemenverhältnisse von 
Ampullaria (es soll sich eine große rechte Kieme und eine rudimentäre linke 
finden) machen genauere Feststellungen über ihr Nervensystem recht wünschens- 
werth. Die Darstellung, welche InerınG (l. ec.) von demselben giebt, ist ohne 
Zweifel unvollständig, da die eigentliche Visceralkommissur gar nicht verfolgt 
wurde. Die Mittheilungen TroscHEr’s (Archiv f. Naturgesch. 1845, Bd. I), die 
nicht recht verständlich sind, wie IHERING mit Recht bemerkt, scheinen mir aber 
doch so viel zu beweisen, dass auch hier eine bis an das Herz zurückverlau- 
fende Visceralkommissur vorhanden ist. 


Bemerk. iib. d. wahrsch. Herleitung d. Asymmetrie d. Gastropoden ete. 221 


Punkten dar. Eine Folge des stärkeren Höhenwachsthums auf der 
linken Hälfte des Mantelrandes ist nun, dass die spirale Aufrollung 
nicht mehr symmetrisch in der Mittelebene geschieht, sondern die 
Spitze des Eingeweidesackes allmählich nach rechts aus der Mittel- 
ebene des Thieres heraustritt und die Aufrollung so zu einer schrau- 
bigen, nämlich einer läotropen wird. Bei der dexiotropen Aufrollung 
ist natürlich das Wachsthum auf der rechten Seite des Mantels größer 
wie auf der linken; die Spitze des Eingeweidesackes tritt also nach 
links aus der Mittelebene und die Schale wird dadurch zu einer 
dexiotropen Kegelschraube. 


Heidelberg, im Januar 1886. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XI. 


Fig. 1@ —1d. Allmähliche Entwicklung einer zeugobranchiaten Prosobran- 
chiate (etwa Haliotis) aus einer symmetrischen Urform 1 a. 


Die Buchstabenbezeichnungen der vier Figuren haben folgende Bedeutung. 
a After, ao.a vordere Aorta (Arteria cephalica), a.p Eingeweide- 
arterie, ge Cerebralganglion, gpp Pleuropedalganglion, fr Fußrand, 
!k linke Kieme, /kg linkes Kiemenganglion, iw linker Vorhof, 
m Magen, mr Mantelrand, mfr Mantelhöhlenrand auf Fig. 1 d, 
rk rechte Kieme, rig rechtes Kiemenganglion, rv rechter Vorhof. 

Die eigentliche Erklärung der Figuren ist im Text zu suchen. 

Fig.2. Ansicht von Haliotis tuberculatus von der Rückseite. Die Ner- 
ven, welche von den Pleuropedalganglien ausgehen, sind eingezeich- 
net, eben so einige der Hauptnerven, welche von der Visceralkommis- 
sur entspringen. Die auf der Figur eingetragenen Bezeichnungen 
machen diese Nerven, so wie die allgemeinen Verhältnisse hinreichend 
verständlich, so dass eine weitere Beschreibung unnöthig erscheint. 
Nach LACAZE-DUTHIERS, Annales des sciences nat. (Zoologie 4 s.) T. 12. 


Fig. 3. Stadium der Entwicklung wie Fig. 1, von der rechten Seite gesehen. 
Die Bezeichnungen sind dieselben wie auf den Fig. 1a—1d. Die 
Zone, innerhalb welcher das Wachsthum auf der rechten Seite, zwi- 
schen linker Kieme und dem Mund, sistirt, ist punktirt. Das von der 
ursprünglich linken Seite, zwischen linker Kieme und Mund, auf die 
rechte Seite herüber gewachsene Stück ist vertikal schraffirt. Die 
beiden durch Strichpunkte angedeuteten Linien bezeichnen die Gren- 
zen, wo das ungleiche Wachsthum der beiden Seiten dorsal und ven- 
tral in das Normale, Symmetrische übergeht. 


222 0. Biitschli, Bemerk. üb. d. wahrsch. Herleitung d. Asymmetrie ete. 


Fig. 4. Soll die ungleiche Vertheilung der Intensität des Höhenwachsthums an 
dem Mantelrand (die kreisförmige ausgezogene Linie) einer Gastropode 
versinnlichen, welche Ungleichheit zu der gewöhnlichen läotropen Auf- 
rollung des Eingeweidesacks führt. Die punktirten, radial auf den 
Mantelrand aufgesetzten Linien bezeichnen durch ihre Länge die ver- 
schiedene Intensität des Höhenwachsthums. 


Tafel XII. 


Zeigt drei verschiedene Entwicklungsstadien von Paludina vivipara von 
der rechten Seite in entsprechenden Größenverhältnissen in einander gezeichnet, 
um die auf einander folgenden Veränderungen und Lagebeziehungen darzu- 
stellen. Das jüngste Stadium roth, das mittlere blau und das entwickeltste, 
schwarz. Die Buchstaben haben folgende Bedeutung: 


a After, au Augenblase, ed Enddarm, & Kiemenbliittchen, ? Leber, 
m Magen, md Mitteldarm (auf dem rothen jüngsten Stadium), 
mh Mantelhöhle, auf dem ältesten schwarzen Stadium, ihre Aus- 
dehnung ist durch eine punktirte Linie angegeben, mr Mantelrand, 
oes Ösophagus, rad Radulatasche, ¢ Tentakel, vel Rand des Velums. 


y» 


Morpholog Jahrb. Bd XU. 


Sanal, pleuxopes. 
Nall. inl. sine, 


Eine Hem Vf N Msallial. int. 


N pallial / ar A 
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ie en 


The origin of the Corpus Callosum, a contribution 
upon the Cerebral Commissures of the Vertebrata’. 


By 


Dr. Henry F. Osborn, 


Professor of Comparative Anatomy, Princeton College U. S. A. 


With plates XIII, XIV and 2 figures. 


In the lamina terminalis of the brain of the Amphibians and 
of most Reptiles and Birds are found two commissures which con- 
nect the Cerebral hemispheres. The lower of these passes lateral- 
wards into the brain stem; the upper bends upwards and forwards 
passing above or in front of the foramina of Monro into the inner 
mantle. A division has long been known to exist in the anterior 
commissure of the mammalian brain into two parts, known respec- 
tiorly as the Pars olfactoria and Pars temporalis and it is generally 
held that the upper and lower commissures in the sub-mammalian 
orders correspond respectively to these two parts of the mammalian 
anterior commissure. It is the object of this paper to show that the 
upper commissure in the Amphibian and Sauropsidan brain represents 
the corpus callosum while the lower commissure represents the an- 
terior commissure. 


1 Obgleich das Morphologische Jahrbuch nur zur Publikation deutsch ge- 
schriebener Artikel bestimmt ist, glaubte der Herausgeber in der Aufnahme 
dieses Artikels im englischen Originaltext eine Ausnahme machen zu diirfen, 
fiir welche es dem Interessentenkreis des Jahrbuches gegeniiber wohl keiner 
besonderen Rechtfertigung bedarf. 


224 H. F. Osborn 


As the above theory differs widely from those which are now 
current, it will be necessary to review the recent papers which 
bear directly upon this subject without attempting to collect a com- 
plete bibliography of the extensive past literature. In this review as 
in the discussion which follows, are included the fishes, although 
I have not as yet had the means of reaching any conclusions as to 
the exact homologies between the cerebral commissures in this and 
in the higher classes. 


Fishes. 


In the Selachian brain MıkLucHo-MaAcLay (1870, pag. 7), des- 
cribed the union of the forebrain by a commissural system which he 
compared to the primitive layer of the entire commissural system of 
the higher vertebrates, viz. commissura anterior, fornix and corpus 
callosum. He adds (pag. 29), that this homology had already been 
suggested by KoLLMANN!. 

RoHon (1877, pag. 31) without commenting upon MIKLUCHO-MAc- 
LAY’s suggestion describes, in the fore brain of the Selachians, a compact 
transverse fibre system which he compares to the commissura anterior 
but does not state whether it consists of more than one distinct bundle. 

FritscuH (1878, pag. 49, figs. 30, 31 and 38) gives a more precise 
description of these commissures in the brain of the Teleosts (Scor- 
paena and Serranus). They consist of three bundles: (1) The 
uppermost is the inner olfactory nerve tract, the fibres of which form 
a chiasma immediately in front of the commissura anterior, and which 
is compared to the crossing olfactory tracts observed by MEYNERT. 
Attention may be called to the fact that this tract and chiasma lie 
in front and not above the anterior commissure, which FrırscH’s 
figures and description indicate plainly enough. (2) The second is 
a strong bundle of white fibres which bends forwards, passing above 
the cerebral peduncles upon either side into the lateral parts of the 
brain stem, and representing the anterior commissure. (3) The third 
bundle lies behind and somewhat beneath the second, bends back- 
wards laterally, and cannot be homologized with the anterior com- 
missure. 

Mayser (1882 pag. 271) gives a brief description of the anterior 
commissure in the Cyprinidae as follows: »Der faserige Theil der 


1 Entwicklungsgeschichte der Adergeflechte. 1861. pag. 11. 


The origin of the Corpus Callosum, a contrib. upon the Cerebral Comm. ete. 325 


_ Commissura anterior besteht bei den Cyprinoiden aus einem größeren 
dorsalen Abschnitt, (1) der eigentlichen Kommissur der Hemisphären 
und einem von letzteren wohl getrennten, schwächeren ventralen (2), 
dem Homologon der Pars olfactoria der Commissura anterior der 
Säuger.« 

Berroncrs observations (1882 pag. 557 and 1883 pag. 193), are 
of great interest here, because he uses them to support his theory of 
the Amphibian cömmissures which is quite opposed to that which 
I offer. In Anguilla he finds two olfactory traets, the internal and 
external. (1) The internal forms two bundles, one passing back into 
the hemisphere of the same side, the other forming a chiasma with 
the corresponding bundle of the opposite side. From this »olfactory 
chiasma« the fibres pass into the region of the origin of the optie 
nerve. (2) The external bundle also divides into two parts, one 
disappearing in the hemisphere of the same side, the other forming 
a true commissure which unites the olfactory bulbs (pars olfactoria ?). 
(3) Immediately below these bundles is the commissure proper of the 
hemispheres, the commissura transversale. 

RABL RUCKHARD (1883 pag. 301) criticizes the views of Frirscu 
and Mayser, differing from both. In the Trout (Trutta), he describes 
three bundles composing the cerebral commissures. (1) The most 
dorsal of these passes upwards and forwards into the olfactory lobes 
and is homologous with the Pars olfactoria of the anterior commis- 
sure. (2) The large middle bundle spreads out horizontally into the 
Central lobe' where its fibres consisting of several groups intercalate 
with those of the cerebral peduncles. This bundle is homologous 
with the pars temporalis of the anterior commissure. (3) The lower 
bundle also spreads laterally but cannot be followed far and cannot 
be compared to any part of the anterior commissure. 


Amphibia. 


Among the older authors LEURET and BLATTMAnN both described 
the corpus callosum in the Amphibian brain, but so indefinitely that 
it is difficult to determine to what structure they referred. REISSNER 
however (1864 pag. 98) found the upper and lower bundles in the 


1 This Author has shown that the hemispheres of the Teleosts are not 
homologous with the entire hemispheres of higher vertebrates but only with a 
portion of the same, the stem (corpora striata), united with the olfactory 
lobes; the mantle being represented by the thin epithelial pallium. 


226 H. F. Osborn 


lamina terminalis of Rana. He figured them very accurately and 
compared the uppermost, from its relations, to the corpus callosum: 
»Da es die Lobi cerebrales unter einander verbindet, lässt es sich 
wohl als Andeutung eines Corpus callosum ansehen.« To the lower 
bundle he did not give any further designation. 

STIEDA (1870 pag. 36 and 46) confirmed ReErssNER’s observation 
but regarded the two bundles in the Frog’s brain as both belonging 
to the anterior commissure and, as far as I know, was the first to 
suggest the homology which has since been generally adopted: »Ich 
fasse das obere Biindel nicht als Corpus callosum, weil die Lagerung 
desselben am Boden der gemeinschaftlichen vorderen Hirnhöhle mir 
zur sonstigen Lage des Corpus callosum nicht recht passen will. 
Mir vielmehr scheint es, als ob beide Querbiindel der Commissura 
anterior der Säuger nach Lage und Aussehen sehr bequem zu ver- 
gleichen sind; das untere Bündel würde dann dem in die Corpora 
striata, das obere Bündel dem nach vorn in die Tubercula olfaetoria 
hineinziehenden Theil entsprechen.« I may call attention to the fact 
that this interpretation was founded upon an observation of the course 
of the upper bundle fibres regarding which the author himself spoke 
very doubtfully (pag. 37). This fact has been overlooked by sub- 
sequent writers (cf. MrHaLKovics 1875). 

GoETTE’s hypothesis (1875) that the union of the olfactory lobes 
in the Batrachia represents the first step towards the septum in which 
the corpus callosum appears, was shown by GEGENBAUR (1874) to be 
entirely untenable. 

BELLONCT’s (1882 and 1883 pag. 194) observations upon Rana ac- 
company his interesting papers upon the commissural and other relations 
between the olfactory lobes and the hemispheres. (1) There is a 
lower internal olfactory tract which extends backwards and forms 
an incomplete chiasma (this is not figured). (2) From the upper 
part of the olfactory region, where the olfactory lobes pass insen- 
sibly into the hemispheres, a tract of delicate fibres takes origin and 
extends backwards, with its concavity inwards, joining the median 
plane above the anterior commissure of which it forms the superior 
bundle, »chiasma olfactoriae« (pars olfactoia). This tract is in part 
a true commissure, in part an intercrossing of fibres, from which 
chiasma fibres issue in the direction of the anterior optic ganglion. »Toute 
fois c'est un entrecroisement de fibrilles plutöt qu'un veritable com- 
missure« (1882 Taf. II Fig. 6). (3) The lower bundle of the anterior 
commissure extends transversely and is truly commissural. There 


The origin of the Corpus Callosum, a contrib. upon the Cerebral Comm. etc. 227 


is also a chiasma of the inner peduncular tracts which extend for- 
ward to the olfactory lobes. 

In my papers upon the brain of Amphiuma (1883) and Meno- 
poma (1884), Taecepted STIEDA’s views regarding the anterior commis- 
sure in part, but confused the lower bundle with the crossing of the 
inner peduncular tracts, which takes place just beneath it, as des- 
eribed and figured by BELLONCI. 

RABL- RÜCKHARD (1883 pag. 303) independently of BrLLoncr’s 
Memoir adopted Sriepa’s view of the homologies of the upper and 
lower bundles. He observes as a difficulty in this comparison that 
while the Pars temporalis of the higher vertebrates reaches the tem- 
poral lobes, with doubtful connections with the central lobe (corpora 
striata), in the Amphibia its fibres terminate in the central lobe thus 
forming a commissure of the brain stem. 

BELLONCI was the first to prepare and figure sections in the 
plane of the upper bundle of Rana and present the new view that this 
is rather a chiasma than a commissure and has a posterior connection 
with the optic region, as in the case of his olfactory chiasma« in 
Anguilla. His mention of the inner olfactory tract is also new. 
As regards the lower bundle this author agrees with Srrepa and 
RABL-RÜCKHARD. 


Reptiles. 


Strep (1875 pag. 66) described in the brain of the Turtle, Emys 
europaea, similar upper and lower bundles uniting in the lamina 
terminalis. The lower bundle he found to disappear laterally in the 
brain stem while the upper extended forwards into the inner mantle. 
»Der untere quere Theil der Kommissur diirfte der sogenannten Com- 
missura anterior, der obere dem Corpus Callosum im Gehirn der 
Säugethiere zu vergleichen sein.« It is singular that this author did 
not remark the similarity of this upper bundle with that in the Am- 
phibia and compare the latter also with the corpus callosum, 

RABL-RÜCKHARD (1878 pag. 364) described in the lamina termi- 
nalis of the Alligator brain, an upper bundle, but failing in material, 
did not observe a lower bundle. The former from uncertainty as to 
its real homology was named commissura palii anterior since 
it supplied the inner walls of the hemispheres. Recognizing its iden- 
tity with Srrepa’s upper bundle in the Turtle he differed from this 
author in regard to its homology, on the ground that it corresponds 

Morpholog. Jahrbuch. 12. 16 


228 H. F. Osborn 


with the corpus callosum neither in position, nor does this view accord 
with the facts of the development of the corpus callosum. He in- 
clined rather to compare it with the commissural portion of the fornix, 
although this was also uncertain. The same author (1881 pag. 282), 
described the lower bundle in Psammosaurus as consisting of 
fibres connecting the brain stem of the opposite sides, and besides 
this, fibres passing from the stem region of one side to the medial 
mantle of the other forming the chiasma partis olfactoriae, 
(pars olfactoria). ‘The hemispheres are further connected by a com- 
missure in the roof of the 3" ventricle behind the foramina of Monro, 
which passes laterally downwards into that part of the wall of the 
hemispheres which may be compared to the cornu ammonis. This 
he considers a rudiment of the fornix, or the commissure of the cornu 
ammonis (FOREL). 

Later (1853 pag. 304) this author writes as follows: »Die beiden 
Abschnitte der Commissura anterior finden sich iiberall, bei den Rep- 
tilien, bei den Sauriern namentlich prächtig entwickelt, schwächer 
beim Alligator .... Als letztere (Pars olfactoria) kann überall nur 
dasjenige Bündel gelten, welches nach vorn zu in den Mantel des 
Stirnhirns einstrahlt und hier wahrscheinlich weiter zieht; während 
dieser Mantel zur Wand des hohlen Riechlappens wird.« This was 
partly written upon the authority of MinALKkovics (1875) who spoke 
against STIEDA’S view of the upper bundle in the Turtle upon the 
sole ground of Sriepa’s very doubtful observation of the course of 
the similar upper bundle in the Amphibia. 

RABL-RÜCKHARD'S observations, which are only preliminary to a 
fuller treatise, are of especial value as showing the invariable divi- 
sion of the cerebral commissures throughout the Reptiles, as I have 
found them throughout the Amphibia, into well distinguished upper 
and lower bundles. It will be observed however that he offers no 
positive observation upon the distribution of the upper bundle. 


Birds. 


I owe to Sriepa’s bibliography a reference to the very interesting 
paper upon the brain of the Duck, written by MECKEL in 1816 (1816 
pag. 73). The accuracy of observation which distinguished this author 
enabled him to discern above the anterior commissure a very small 
bundle, about !/, as large: »Biegt man die Hemisphiiren von vorn 
nach hinten so weit aus einander, dass man im Grunde der Spalte 


The origin of the Corpus Callosum, a contrib. upon the Cerebral Comm. etc. 229 


die vordere Kommissur als einen weifen Faden sieht, so hat man 
auch das Corpus callosum vor Augen, denn ganz dicht iiber ihr 
(comm. ant.) bemerkt man einen zweiten sehr feinen Faden, der mit 
ihr parallel geht ... Geht das genannte Blittchen für sich nicht 
weiter, sondern verliert sich am unteren und hinteren Rande der 
strahligen Scheidewand, mit deren Fasern innig gemischt.« The 
author gives his grounds which are very good for this homology and 
accompanies the description by two excellent figures. He also des- 
cribes accurately the anterior commissure. This observation was not 
confirmed by subsequent authors. 

Sriepa (1870) failed to find such a bundle in the brain of the 
Duck, Goose or Sparrow and left the question of the presence of 
the corpus callosum in the birds as doubtful. 


Mammals. 


The observations of FLOwER (1865 pag. 6) and SANDER (1868 pag. 
716), upon the cerebral commissures in the Marsupialia and Monotremata 
have an important bearing upon the ancestral origin of these struc- 
tures, yet I find little or no reference to them in recent papers. 
The brains of these lower mammals indicate what we are to look 
for as the primitive condition of the corpus callosum and anterior 
commissure. By comparing the highest marsupial (Macropus) with 
the lower marsupial (Didelphis) and then with the monotreme brain 
(Echidna), we obtain reversed stages of development which enable 
us to predict what the next lower stage will be found to be. 

FLOWER observes that the lesser proportions of the corpus callo- 
sum, in the Marsupials, are compensated for in a remarkable manner 


Fig. 1. 


Sagittal and transverse sections of the Brain of Echidna, Ilo (after Flower). cal corpus callo- 
sum. acm anterior commissure. clf columna fornieis. cerf Crura fornieis. spl Septum, 


by the immense size of the anterior commissure. The fibres of the 
former bundle radiate over the whole of the inner wall, while those 
16* 


230 H. F. Osborn 


of the latter supply the ventral and outer and part of the’upper wall 
of the hemispheres. There can be little doubt that the development 
of the anterior commissure is in a measure complementary to the that 
of the corpus callosum. That this development is also in a measure 
independent of the size of the olfactory lobes is shown by the fact that 
these bodies in some mammals, the hedgehog for example, are 
larger than in some of the marsupials yet the anterior commissure 
is smaller!. In the Monotremes the corpus callosum is even smaller 
than in the marsupials, and there is also a great reduction of the 
septum (lamina terminalis), whereby the convex lower surface of the 
corpus callosum is almost in contact with the upper part of the an- 
terior commissure. 

SANDER confirmed FLOWER’s observations and in horizontal sec- 
tions of the brain of Didelphys showed that while there is a well 
marked bundle of the anterior commissure which enters the olfactory 
lobes (pars olfactoria), the greater part of the commissure spreads 
out in the whole region of the frontal lobe which in the higher 
mammals is supplied by the corpus callosum. The septum pellu- 
cidum and fifth ventricle are absent (Macropus, Didelphys). 
The forward division of the anterior commissure contains elements 
which disappear in the higher mammals. 

Merynert (1871) observed that a further reduction of the Pars 
olfactoria takes place pari-passu with the decrease in the size of 
the olfactory lobes. 

GANSER (1878 pag. 279) observed that the Pars olfactoria in the 
Rabbit's brain contained commissural fibres of the olfactory lobes 
only; but this observation proved to have been founded upon an 
imperfect experiment and in a second paper? he showed that this 
bundle also supplies the anterior portion of the hemispheres. 

From the above we may deduce the following in regard to the 
primitive condition of the cerebral commissures in the lower mam- 
mals: (1) That the distribution of the corpus callosum is chiefly upon 
the inner wall of the hemispheres, and that this bundle is as small 
or smaller than the anterior commissure. (2) That the pars olfactoria 
constitutes the principal part of the anterior commissure and supplies 
a considerable area of the hemispheres as well as the olfactory lobes. 


! This observation has been confirmed by GANSER (1878, pag. 298) who 
does not however seem to have known of Flowers paper. 
2 I have not seen this paper, and learned this from Professor GUDDEN. 


The origin of the Corpus Callosum, a contrib. upon the Cerebral Comm. ete. 231 


(3) That the interval between the corpus callosum and anterior com- 
missure is reduced so that these bundles are nearly in contact. 
(4) There is no septum lucidum. 


A general summary of the conclusions of recent authors upon 
the cerebral commissures in the sub mammalian orders is as follows: 
(1) The corpus callosum is wanting and the fornix, if at all, is 
represented by a small commissure in the roof of the ventriculus 
communis (RABL-RUCKHARD, BELLONCI). (2) The external olfactory 
tract, a commissure of the olfactory lobes, the upper bundle in the 
Amphibia and Sauropsida, represents the Pars olfactoria. (3) A com- 
missure of the brain stem, the lower bundle, represents the Pars 
temporalis, from the fishes upwards. (4) The internal olfactory tract 
forms a chiasma, and this is sometimes true of the external olfactory 
tract (BELLONCI). 

Upon theoretical grounds the following objections arise against 
this interpretation of the distribution and homologies of the cerebral 
commissures. It places the course of the pars olfactoria, in the upper 
internal portion of the mantle, and towards the corresponding region of 
the olfactory lobes, a condition which is represented neither in the 
embryonic nor adult position of this bundle in the mammalian brain 
where its course is chiefly in the brain stem towards the lower external 
area of the olfactory lobes. The pars temporalis, according to this 
theory is a commissure of the brain stem, from its earliest develop- 
ment, whereas in the mammalia, according to our present knowledge, 
it belongs to the temporal region, which is a portion of the mantle. 
The greater part of the brain mantle is thus left without any com- 
missural supply, although in the lowest mammals, as we have seen, 
the commissural supply extends to the inner wall and the greater 
part of the lower and outer wall of the hemispheres. We thus have 
to account for the origin of a new principle highly characteristic of the 
mammalian brain viz. the union of corresponding portions of the 
mantle of the two hemispheres by commissural fibres. 

But theoretical considerations however plausible, do not constitute 
comparative anatomy, and the question really turns upon the actual 
distribution of the fibres of the upper and lower bundles in the lower 
vertebrata. It is upon this distribution that I venture to ground the 
homologies presented in this paper. 


232 H. F. Osborn 


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GEGENBAUR, 1874. Morphologisches Jahrbuch. Band I. 

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Denkschr. d. Wien. Akad. Math. Nat. Kl. Band 38. 

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bei den Säugethieren. Archiv f. Anat. u. Physiologie 1868. 

StIEDA, 1870. Studien über das Centralnervensystem der Wirbelthiere. Zeit- 
schr. f. wiss. Zool. Bd. 20. 1870. 

—— 1875. Studien über das Centralnervensystem der Reptilien. Zeitschr. f. 
wiss. Zool. Bd. 25. 1875. 


The origin of the Corpus Callosum, a contrib. upon the Cerebral Comm. ete. 233 


Descriptive Part. 


Teleosts '. 


The interlobular commissures in the Teleosts traverse different 
portions of the ridge which connects the cerebral lobes. This ridge 
lies in the ventriculus communis and, in the Cyprinidae (Cyprina 
carpio), extends to about '/, the height of the cerebral lobes, and 
lies opposite the boundary of the hemispheres and thalami (fig. 3). 
As observed by RABL-RÜCKHARD we do not find any line of demar- 
cation between the olfactory and cerebral lobes. The olfactory nerves 
arise from the antero-internal angle of the hemispheres, and in the 
carp’s brain, this region (olf. fig. 2), is fairly well defined as the ol- 
factory centre by its fibre tracts and by a differentiation in the cha- 
racter of the cells. The olfactory lobes are not well defined from the 
hemispheres. The entire ridge between the hemispheres is largely 
composed of fine transverse fibres. Among these we may distinguish 
six distinct tracts. Two of these tracts may be considered together 
as unmistakeably associated with the olfactory lobes; a third may 
be doubtfully added to this group. The remaining three seem to 
form a commissural group of the hemispheres proper. 

I. Commissural fibres of the hemispheres. These are 
divided into three bundles. The lowest cm’ (fig. 1) is the smallest 
and the least defined and in carmine preparations it can only be 
clearly seen in transverse sections. Unlike the other bundles it lies 
beneath the cerebral peduncles. Its delicate fibres pass upwards and 


1 Note upon the Methods pursued. My principal object was to 
procure continuous series of sections in three planes, horizontal, transverse 
and sagittal. The brains were hardened in MÜLLER's fluid, placed in running 
water and gradually transferred to 90°/, Alcohol, through weaker grades. 
Staining was in toto by immersion from 7 to 10 days in Ammonia carmine, 
Imbedding in Paraffin by the chloroform process for the small brains, and clove 
oil, turpentine, for the large brains. Using JuNa’s Microtome, the largest size 
is preferable. The series were adhered to the slide by MAyxr’s admirable me- 
thod. I believe that the results obtained by the Ammonia carmine staining, 
while perhaps less brilliant than those obtained by other Methods, are more 
reliable. My earlier preparations of the Amphibian brain were after CALBER- 
LA's method of imbedding in an egg mass and cutting in spirit. This mass 
however sometimes diminishes the brillianey of the staining by chemical action. 
The paraffin method requires, in brain sections, more skill and practice, but 
when once acquired, faultless section series of 1/7) mm in thickness and 12 mm 
surface measurement may be cut in ribbons and prepared very rapidly. 


234 H. F. Osborn 


forwards and scatter beneath the peduncles. The middle bundle of 
this group cm” (figs. 1, 3 and 5), is sharply defined, and form sa com- 
pact bundle of large fibres, extending directly outwards and slightly 
forwards. After subdividing, it enters a network of fine fibres which 
is traversed by the cerebral peduncles. The upper bundle is much 
the largest. Immediately in front of it is a smaller bundle which 
for reasons given below I have placed with the olfactory commissural 
group. The main upper bundle cm” (figs. 1, 4, 5), is composed of 
fine fibres among which are a few scattered nuclei. The bundle has 
a faint division into two parts; the upper part spreads upwards 
directly into the hemispheres; the lower part extends downwards 
and, in the same manner as the middle bundle cm”, enters a mesh- 
work of fibres, intercalating between the cerebral peduncles, and 
spreading beyond into the hemispheres. 

II. Commissural fibres and tracts of the olfactory 
lobes. I have not succeeded in determining with the completeness 
shown in BELLONcTs paper, the relations of the olfactory lobes with 
each other and with the hemispheres. I have observed however a 
tract passing directly from the central olfactory region and spreading 
into the hemispheres. Secondly, a tract extending from the cerebral 
peduncles into the central olfactory region. Besides these, (1) the 
inner olfactory tract is very clearly shown in the carp’s brain, 
(ol.i, fig. 1, 2, 3). It consists of a compact bundle of about 20 
large fibres which enter the olfactory nerve. Passing backwards to 
the interlobular ridge these fibres cross each other!, and turn 
upwards into a small cluster of cells in front of the middle bundle 
of the hemispheral group. Whether they terminate here or pass 
further backwards is doubtful. (2) Arising in the centre of the ol- 
factory region and passing backwards, parallel with the former, is 
an outer olfactory tract, forming a true commissure, which I 
have designated the olfactory commissure (o.cm fig. 1 and 2) as it 
unites the olfactory lobes. This is a larger bundle than the inner 
tract and contains numerous fine fibres. It reaches the median line 
somewhat below the inner tract. Its fibres scatter in the olfactory 
lobes. (3) The upper bundle of the olfactory group em” might readily 


! Professor GUDDEN, in course of a private conversation, objected to the 
use of the word »chiasma« in this connection on the ground that here there is 
simply a crossing of two nerve roots from one side of the brain to the other 
like that of the IV nerve, for example, to which the term chiasma is never 
applied. Acting upon this suggestion I have not used the word. 


The origin of the Corpus Callosum, a contrib. upon the Cerebral Comm. etc. 235 


be taken for part of the upper commissure of the hemispheres. We 
may distinguish it however by its larger fibres and independent 
course. It turns forwards and downwards, separating from the ad- 
jacent bundle and descends in the direction of the olfactory centre. 
It cannot be followed far enough to determine positively the fact of 
its relation with the olfactory lobes. Such a relation seems to me pro- 
bable on the ground that Frırsch, BELLONcı and RABL-RÜückHARD 
have each found a dorsal bundle connecting the olfactory lobes. 

The cerebral commissures in Cyprina carpio are more elaborate 
than those hitherto described in the brains of other Teleosts. MAYsEr’s 
description is incomplete. It seems evident from a comparison of earlier 
observations with my own, that the main commissure of the hemisphe- 
res traverses the peduncular tracts; I have found that it partly also 
enters the hemispheres direct. We may compare the middle and 
upper commissure of the hemispheres in Cyprina (cm” and cm’”), 
with Frirscu’s middle commissure (2), in Scorpaena; with BEL- 
LONCI's lower commissure (3), in Anguilla; and RABL-RÜckHARD'sS 
middle commissure (2) in Trutta. To this should probably be 
added the lower commissure observed by Fritsch, RABL-RÜCKHARD 
and myself (cm’). It is clear that there is no fixed order followed 
in the position of these commissures with reference to the olfactory 
commissures, they are sometimes dorsal, sometimes ventral. This fact 
alone is sufficient to invalidate the homology with the Pars temporalis 
which RABL-RÜCKHARD has advanced for his middle commissure, 
upon the ground of its position below the pars olfactoria. 

Similar evidence is found in the consideration of the olfactory 
bundles that there is a high generic specialization in the brain of the 
Teleosts. The internal and external olfactory tracts may be distin- 
guished by the fact that the fibres of the former cross each other, 
forming the so-called volfactory chiasma«, while the latter form a 
true commissure. The external olfactory tract (o.cm) in the 
carp consists of a ventral and, possibly, of a dorsal bundle (cm’), 
which we may compare with the upper bundle (1) described by 
RABL-RÜCKHARD in Trutta and with BELLoncrs external olfactory 
tract (2), in Anguilla, which is also dorsal. The internal ol- 
factory tract (ol.7) in Cy prina is identical with BeLLoncr’s (1) and 
Frirscu’s (1), internal olfactory tracts, although in Anguilla and 
Scorpaena they reach the median plane above the main commis- 
sures of the hemispheres, instead of below as in the carp. 

Conclusions. In these comparisons some allowance must be 


236 H. F. Osborn 


made for incomplete observation on the part of one or more observers. 
There is still a strong general agreement. I think we may safely 
homologize the olfactory tracts of the Teleosts with those of higher or- 
ders, as BELLoNcı has done. The internal tract is homologous with a 
corresponding bundle found in the Amphibia and Mammalia and repre- 
sents an independent root of the olfactory nerve arising in the opposite 
hemisphere. The external tract is a commissure homologous with that 
part of the Pars olfactoria which is distributed to the olfactory lobes. It 
is interesting to note that the olfactory tracts are quite distinct from the 
hemispheral commissures, which is not the case in the higher orders. 
The homology of the main commissures of the hemispheres is 
more difficult because here the mantle is undeveloped. Rast- 
RÜCKHARD has compared these bundles with the pars temporalis. 
By other authors they are described simply as the anterior commis- 
sure. The question can, I believe, only be settled when we have a 
knowledge of the Dipnoan brain which, according to RABL-RÜCKHARD, 
approaches that of the Amphibia. At present I incline to the view that 
we have here a primitive form of the whole commissural system of the 
hemispheres, thus equivalent to the upper and lower bundles in the 
Amphibia. This is a much modified form of MIKLUCHO-MACLAY'S ge- 
neralization. For this, the term commissura interlobularis 
(GÖTTSCHE), may be retained in preference to anterior commissure. 


Amphibia. 


In studying the Amphibian brain I have had the advantage of 
procuring very extensive material including Menopoma! Meno- 
branchus, Axolotl, Amphiuma, Proteus, Salamandra, 
Riana mugiens and esculenta. The brain of the Urodeles is 
throughout very much simpler than that of the Batrachia, but this is 
especially true of the Perennibranchiates and Derotremata. 

In the stem of the hemispheres is a swelling of the floor which 
is usually compared to the corpora striata. In the centre of this 
swelling in Rana is a group of cells which is entirely wanting in 
Menobranchus and in the Derotremata so far as observed. In 
the Urodeles the cerebral commissures traverse a ridge in the floor 
of the large ventriculus communis much as they do in the fishes. 


1 According to Dr. JorpAN of the Smithsonian Institution this is a sy- 
nonym of Cryptobranchus. 


The origin of the Corpus Callosum, a contrib. upon the Cerebral Comm. ete. 237 


In the batrachia this ventricle is much contracted and the cerebral 
commissures are placed midway in the lamina terminalis, the sum- 
mit only of the commissural ridge projecting. An important character 
is that the cerebral commissures in the Amphibia lie behind the 
foramina of Monro. We find further that, with the closing of the 
ventriculus communis, there are a series of stages represented 
by Menopoma, Menobranchus &e, diverging from the fish 
type, towards the reptilian type, which is approached in the Ba- 
trachia. 

The condition of the cerebral commissures in the Amphibia is 
generally that of two compact bundles lying in the same vertical 
plane one arching upwards towards the mantle, the other downwards 
into the brain stem (fig. 8). In most of the Urodeles the upper 
bundle forms the upper part of the commissural ridge and is covered 
with a thin layer of ependyma cells. 

In Menobranchus however, the upper bundle is completely 
separated from the lower (fig. 13), and crosses the ventricle indepen- 
dently, so that a fold of the vascular plexus of the pia, which in 
this genus is greatly developed passes through the interspace. In the 
batrachia the cerebral commissures are also separated, but they lie 
in the vertical portion of the lamina terminalis, which is here thickened 
by the union of the inner wall of the hemispheres. 

The lower bundle, in the Amphibia, is of lesser diameter than 
the upper. In Rana the proportion is about 2: 4, in the Urodeles 
it is about 2:3. In Rana there is a well marked division of this 
bundle into a large upper and small lower and posterior tract (fig. 7), 
which seem to be quite distinct. The upper tract bends downwards 
and forwards upon either side and scatters widely in a mass of cells. 
These cells form a nucleus in the centre of what is considered the 
corpus striatum area. The scattering of the fasciculi in this nucleus 
is misleading and previous investigators have described this tract as 
terminating here and forming a commissure of the corpora striata. 
It is probable that many of the fibres do terminate here, this I can- 
not determine, but a considerable part is observed to traverse this 
mass of cells and bending downwards pass forwards in the ventro- 
lateral wall of the hemispheres, parallel with the lateral peduncular 
tracts (fig. 11). This course may be followed in successive horizontal 
sections from above downwards, but is by no means an easy matter 
to determine. The fact that this tract is not simply a commissure 
of the corpus striatum is to my mind demonstrated in the Urodela, 


238 H. F. Osborn 


(Menobranchus, Menopoma), where the nucleus is wanting, while 
the tract is strongly developed and its course forwards is readily 
observed (fig. 14). The further course of the tract in Rana is pa- 
rallel with that of the cerebral peduncles and, in carmine prepara- 
tions, it can be faintly distinguished by its deeper red color (fig. 10 
p.ol.), and by the fineness of its fibres. As the sections pass for- 
wards, we observe fine fibres given off towards these tracts from 
the cells of the central gray. It is not determined how far this 
bundle forms a commissure of the olfactory lobes. 

The lower tract of the lower bundle can be readily observed 
in sagittal and horizontal sections. After following the course of the 
upper tract for some distance as a small compact bundle, it turns 
backwards, above the cerebral peduncles, and is distributed in the 
postero-lateral region of the stem of the hemispheres (fig. 10 pé). 
When followed from side to side in sagittal sections I find that it is 
distinct from the upper tract throughout and may be regarded as an 
independent bundle. Along the ventral region of the inner mantle, 
upon the horizontal level of the anterior commissure is observed a 
fine tract of fibres which pass backwards and cross each other in 
front of the anterior commissure (fig. 11 02.2). After crossing, the 
fibres scatter below the anterior commissure. This is the inner 
olfactory tract. Anteriorly the fibres pass into the olfactory 
lobes, and cannot be followed further. There is a strong resem- 
blance, between the relations of this tract with the main part of the 
lower bundle p.o2 and the inner olfactory tract o/.2, with the ol- 
factory commissure o.cm in the carp’s brain. 

The upper bundle ascends in the medial hemisphaeral walls, 
forming the posterior boundary of the foramen of Monro, and then 
turns forwards roofing the foramen. In vertical sections there is a 
well marked division of the commissural portion into two parts of 
equal size. This is also seen in horizontal sections and gives the 
impression that this is not a true commissure but in large part a 
chiasma, or crossing of tracts which pass from the hemisphere of 
one side into the optic thalamus of the opposite side. This bundle 
has in fact been described and figured as a chiasma by BELLONCT. 
If successive horizontal sections, from the level of the commissure, 
are carefully followed upwards, it appears that the two divisions 
reunite above into one bundle, the whole of which turns forwards 
into the hemispheres (fig. 12). The same fact is shown still more 
clearly in vertical sections, where the two divisions are finally ob- 


The origin of the Corpus Callosum, a contrib. upon the Cerebral Comm. ete. 239 


served to unite and pass forwards together. The meaning of the 
division is not clear. As far as I can determine this bundle is a true 
commissure. 


The longest transverse axis of the hemispheres in Rana is placed 
vertically while in the Urodeles it is oblique (ef. figs. 14 and 8); the 
medial hemisphaeral surface in the Batrachia must therefore be 
regarded as equivalent to the dorsal surface in the Urodela and 
this area may be described as the dorso-medial wall of the lateral 
ventricle. This wall in Rana contains two masses of cells, an 
upper mass (si) of larger cells which extends from behind the fora- 
mina of Monro and diminishes as the sections pass forwards, and a 
lower mass (7) of smaller more compact cells which increases as 
the sections pass forwards. It is important to observe these distine- 
tions carefully as they enable us to distinguish the hemispheres from 
the olfactory lobes (fig. 12). The upper bundle passes forward, close 
to the ventricle, between these two cell groups (fig. 9 and 10) distri- 
butings all of its fibres to the upper group. 


Sagittal section of the brain of Rana. cbl cerebellum. cc corpus callosum. acm'—" anterior com- 

missure, pars olfactoria and pars temporalis. chm optie chiasma. de 3rd ventricle. jm foramen of 

Monro. hph hypophysis. inf infundibulum. mf medullary folds. mic 4tb ventricle. mse iter. 

pcm posterior commissure. pn pineal stalk, encephalic portion. sem superior commissure. th optic 
thalamus. ve ventriculus communis. IV, II, I cranial nerves. 


In Rana and Salamandra the bundle has an ascending course. 
In the Urodeles, where the upper group is larger and the hemispheres 
are separated above, the bundle descends and is scattered over the 
whole of the dorso-medial wall (fig. 15). As the bundle lies below 
the upper group, the upward distribution of its fibres is best seen 
in transverse sections, in front of the foramina of Monro, where the 
fibres pass in delicate fasciculi between parallel rows of cells, the 
cell processes extending at right angles to the direction of the 
bundles (fig. 9). The bundle finally spreads out and terminates in an 
expansion of the cells of the upper group. No fibres of this bundle 


240 H. F. Osborn 


can be seen to enter the olfactory lobes. On the other hand it supplies 
the dorso-medial portion of the mantle of the hemispheres from the 
foramina of Monro to the boundary of the olfactory lobes. 

In all the Amphibia the olfactory lobes are defined externally 
by the lateral swelling of the surface. In horizontal brain sections, 
there is also in most genera, an expansion of the ventricle in the 
olfactory region. In Rana this expansion is surrounded by a com- 
pact group of fine cells, outside of which are the olfactory glomeruli. 
The upper and lower medial group of hemispheral cells may be 
readily distinguished from the cells of the olfactory region. It is 
thus that the scattering of the upper bundle is observed to lie en- 
tirely within the hemispheres and not to extend to the olfactory lobes. 

In view of the above facts we can no longer regard the upper 
bundle as the pars olfactoria of the anterior commissure, but rather 
as a commissure of the dorsal portion of the mantle and 
homologous on this ground with the corpus callosum. 
The two divisions of the lower bundle may be compared with the 
pars olfactoria and the pars temporalis respectively. This 
view seems to me to be supported by their position in the brain 
stem and their distribution, when we consider the pars olfactoria in 
the relations which it has in the lower mammalia. Of the two, the 
homology of the smaller division, the pars temporalis, seems less well 
founded, until we study the reptilian brain. 

In answer to STIEDA’s objection that the upper bundle cannot 
be compared to the corpus callosum because it lies in the floor of 
the ventriculus communis, we may again refer to the Chelonian brain, 
where this bundle has the same relative position as in the mammals. 
In fact, the agreement between STIEDA, RABL-RÜCKHARD and 
BELLONCI in regard to the homology of the upper bundle with the 
pars olfactoria has arisen from imperfect observation of its distri- 
bution. With all deference to BreLLoncr’s admirable work, I am at 
present unable to verify his description of the upper bundle in the 
Frog’s brain (1882 Taf. II fig. 6). This bundle seems to me simply 
a commissure and not a crossing of fibre tracts as well. All of its 
fibres turn upwards and forwards into the hemispheres and not back- 
wards into the optic thalami (see vertical sections). The bundle im- 
mediately gives off fibres. The region in which it is distributed 
anteriorly is not, as indicated by this author, a portion of the olfac- 
tory lobes but rather a portion of the hemispheres. 

In regard to my comparison of the large lower bundle with the 


The origin of the Corpus Callosum, a contrib. upon the Cerebral Comm. ete. 241 


anterior commissure, the fact that the larger division extends forwards, 
in part at least, into the ventro-lateral region of the mantle seems 
to place its homology with the pars olfactoria beyond doubt. The 
discovery of the distinct smaller division (pz) strengthens this view. 
as opposed to that of previous authors, as it furnishes a tract which 
we may homologize much more positively with the pars temporalis. 

We may now inquire whether the Reptilian brain lends support 
to these observations upon the Amphibia. 


Chelonia. 


Among the Reptilia I have thus far been able to examine the 
brains of the chelonia, Emys Europaea and Testudo Graeca. 
The hemispheres are of a higher type than those of the Amphibia. 
There is a great development of the brain stem, as in the Saurop- 
sida generally, while the mantle and especially the inner wall is 
comparatively thin. The temporal lobe is greatly developed. The 
olfactory lobes are well distinguished from the hemispheres. 

The position of the cerebral commissure is quite different from 
that in the Amphibian brain. They unite in an expansion of the 
lamina terminalis slightly below and in front of the foramen of 
Monro (fig. 19). This position is practically similar to that of the 
anterior commissure and corpus callosum in the Monotremes, as far 
as we can judge from FLower’s figures (see woodcut), while the Am- 
phibian brain, as we have seen, presents merely an advance upon the 
fish type. The chelonian brain shows even more clearly than the 
Amphibian, the distribution of the upper bundle. The lower bundle 
presents more difficulties. This is partly owing to the peculiar com- 
position of the brain in which the nerve fibre courses are unlike those 
either in the Amphibia or the mammalia. 

The upper bundle. As the reptilian brain is of a higher 
type than the amphibian I anticipated finding the upper bundle much 
larger than the lower. As a fact it is scarcely if any larger, the 
proportion being about 5:4. In the brain of a pigeon fledgeling I 
found that the lower bundle is both larger .and earlier developed 
than the upper; from this we may infer that the size of the upper 
bundle is in proportion to the development of the inner mantle of 
the hemispheres which in the Chelonia is somewhat reduced and in 
Aves very strikingly reduced in comparison with the outer wall and 
brain stem. 


242 H. F. Osborn 


The upper bundle arches sharply forwards and upwards and 
in an obliquely transverse section (fig. 16), presents the figure of 
a horsehoe. In sagittal sections (fig. 15), we observe that the rela- 
tions of this bundle to the foramen of Monro are quite the opposite 
of those presented in the Amphibia. As it ascends below and in. 
front of the foramen the bundle shows two divisions, a larger anterior 
division of less compact fibres and a smaller posterior division of 
more compact fibres. The former I regard as the corpus eallo- 
sum proper. It breaks up into smaller fasciculi which spread like 
rays over the entire inner wall of the hemispheres. The fibres seem 
to penetrate the mass of cells of the central gray, which in this 
section extend in erescentie form from above the foramen of Monro 
to a point opposite the centre of the olfactory lobes. The separation 
of the hemispheres from the olfactory lobes is very distinct, so that 
if any part of this large bundle entered the olfactory lobes it could 
not be overlooked, but I have failed to discover any such tract. 

The posterior division of the upper bundle (ca/’), follows an in- 
dependent course, it bends upwards and backwards above the foramen 
of Monro and then passes downwards along the posterior inner fold of 
the mantle between the ependyma and gray substance (fig. 15, 16, 18). 
The bundle diminishes gradually but the distribution of its fibres to 
the adjacent layer of cells has not been actually observed. I believe 
it probable that this tract represents the commissural portion of the 
fornix. In position it corresponds with the crura fornicis, prin- 
cipally in its relations to the corpus callosum, the foramen of Monro, 
and its course along the angle of inflection of the brain wall between 
the hemispheres and the optic thalami. But if these were the erura 
we should expect to find the corresponding columnae, ascending 
behind the anterior commissure (compare fig. 6 for.). In sagittal 
sections there is some evidence of fibres leaving the main callosal 
bundle upon either side and passing obliquely downwards behind 
the anterior commissure, but this is not certain, and at present we 
may more safely compare this tract with the commissure of the 
cornu ammonis FOREL!. 

The lower bundle. The main course of the lower bundle 
extends widely into the cerebral stem with a slight upward conca- 


1 Sie »werden zum Fornix gerechnet, sind aber wenigstens größtentheils 
nichts Anderes als eine Kommissur fiir die Ammonshörner«. I take this quota- 
tion from RAgr-RÜCKHARD's paper (Zool. Anz. 1881) as I have not seen FOREL’S 
article. 


The origin of the Corpus Callosum, a contrib. upon the Cerebral Comm. etc. 243 


vity. This renders it very difficult to follow. I prepared five series 
of sections in slightly different horizontal planes before reaching any 
positive result. The bundle is divided into two courses of fibres, 
an upper and lower. In horizontal sections (fig. 17), passing from 
above downwards we observe first that all the fibres are directed 
slightly forwards; these constitute the upper course. We observe 
next that in lower sections that all the fibres are directed backwards 
and may be followed around the posterior horn of the lateral ven- 
tricle; these constitute the lower course. In transverse sections (fig. 16), 
a similar division is observed, part of the bundle passing upwards 
beneath the ventricle, part passing directly outwards. The division 
into two tracts is much less plainly marked than in either the Am- 
phibia or Mammalia. The postero-inferior course undoubtedly repre- 
sents the pars temporalis of the anterior commissure. The anterio- 
superior probably represents the pars olfactoria, which is here 
the smaller division. 

The chelonian brain thus supports the homologies I have sug- 
gested for the commissures in the Amphibia. The distribution of the 
upper bundle to the inner mantle is much more readily observed. 
The division of the lower bundle into two tracts is also demonstrated 
and the fact that the lower tract clearly supplies the temporal lobes 
while the upper tract turns upwards and forwards strengthens the 
view that the lesser division of the lower bundle in the Amphibia 
is a rudimentary pars temporalis. There are three differences with 
the Amphibian brain to be noted, first, the change in position of the 
commissures; second, the great development of the pars temporalis ; 
third, the reduction of the Pars olfactoria. The two former are in 
the direction of the mammalian type; the latter seems to be a cha- 
racteristic of the Sauropsida which is still more marked in the birds. 

My observations upon the upper bundle accord with Sriepa’s 
and RaBL-RÜCcKHARD'Ss earlier views (1878), although I cannot accept 
the homologies suggested by the latter author. I have not examined 
the brain of Psammosaurus and so cannot express an opinion as 
to the presence of the chiasma partes olfactoriae although this 
observation is opposed to the facts of the distribution of the upper 
bundle in the Chelonia. As to the bundle which RaBL-RÜckHARD sug- 
gests is a rudiment of the fornix, there are several objections to this 
view. In the Amphibia this bundle is uniformly present (fig. 7 sem): 
part of its fibres I have observed (1884 fig. 8) descend into the outer 
part of the optic thalami, part pass into the hemispheres and extend 

Morpholog. Jahrbuch. 12. 1 


244 H. F. Osborn 


forwards in the outer wall half way towards olfactory lobes. This 
is certainly not a region of distribution resembling that of the fornix. 
But a more positive objection to RABL-RÜCKHARD'S suggestion is the 
fact that a corresponding bundle is observed in some of the Mam- 
malia, I may instance Cavia, in which the fornix is a well devel- 
oped and entirely distinct structure. I look for the discovery of the fornix 
in the Reptilia in connection with the bundle which I have compared 
with the commissura cornu ammonis, which in fact is usually 
considered a part of the fornix. RABL-RÜCKHARD’s observations upon 
the lower bundle are that this is a single commissure of the brain 
stem which he calls the pars temporalis. I find that the postero- 
inferior fibres of the lower bundle alone pass into the temporal region. 


Birds. 


My studies of the cerebral commissures in the avian brain although 
less complete are consistent with the facts observed in the Chelonia, 
and confirm the interesting observation of MECKEL that a rudiment 
of the corpus callosum is present. 

The brains of pigeon nestlings were selected for study and un- 
fortunately proved to be too embryonic to show the commissures satis- 
factorily. In general the type is that of the reptilian brain somewhat 
exaggerated. The upper bundle is much smaller than the lower. 
It divides as it ascends in the reduced inner mantle, the anterior 
diyision is very small and soon lost sight of, it represents the cor- 
pus callosum. The posterior division is proportionally larger and 
passes backwards roofing the foramen of Monro as in the Turtle, 
and representing the commissura cornu ammonis. The lower 
bundle is strongly developed and has been described by all previous 
authors as the anterior commissure. It extends widely outwards 
through the corpora striata, as described by MEckEL, and is distri- 
buted in the temporal region. I have observed no bundle extending 
forwards, and at present this commissure seems to me to represent 
merely the pars temporalis. In a more adult brain the pars ol- 
iactoria may be found, but without doubt, in a rudimentary develop- 
ment. How far the pars temporalis supplies the brain stem proper 
is an unsettled question. It will be observed that the proportions 
of the upper and lower bundles correspond with the thinning of the 
inner mantle, and the extension of the temporal region. The olfae- 
tory lobes are very small, and this may explain in part the absence 


The origin of the Corpus Callosum, a contrib. upon the Cerebral Comm. ete. 245 


of the pars olfactoria, although we have still to account for the 
general lack of commissural supply of the mantle. 


Mammalia. 


I have little to add to the observations of SANDER and GANSER 
upon the adult relations of the anterior commissure in the higher 
mammalia. In horizontal sections of the brain of a foetal guinea- 
pig (Cavia) the divisions of this commissure are well displayed (fig. 6). 
The pars olfacteria forms the upper and the pars temporalis the 
lower tract. They are united in the centre and divide laterally in 
front of the cerebral peduncles. The relations are practically similar 
to those in the Amphibian and Chelonian brain. 

At Professor KuprFrer’s suggestion I began to follow the embryonic 
development of the cerebral commissures in the sheep’s brain, reviewing 
tho work of MiHarkovics. The following are some of the first results. 
The anterior commissure and corpus callosum fibres both appear lat- 
terally, that is in the corpus striatum and corona radiata region respec- 
tively, before they appear in the median plane. The fibres then extend 
towards the centre. Before either bundle unites with its fellow in the 
opposite hemisphere, the descending fibres of the fornix appear between 
them. The opposed inner surfaces of the hemispheres commence to 
unite at the primary lamina terminalis and this union extends forwards. 
While this union is still imperfect the fibres of the anterior commis- 
sure approach the centre and unite. Somewhat later, the callosal 
fibres seem to unite in the centre in the same manner. It thus appears 
that the corpus callosum and anterior commissure follow a similar line 
of development, and, to our present knowledge there is nothing in 
their development which is contradictory to the theory that both of 
these commissures are primitive characters of the vertebrate brain. 


I hope at some future time that, either by some other investi- 
gator or by myself, the preceding study may be completed and the 
whole history of the cerebral commissures followed from their origin. 
The gap I have left is between the fishes and amphibia. I have 
endeavored in each instance to indicate the degree of certainty at- 
tached to the foregoing observations, upon which the interpretation 
of the various homologies rests. Of the course of the upper 
bundle in the Amphibia and Chelonia there is no doubt. The pars 
olfactoria in the Sauropsida remains to be more thoroughly studied. 

17* 


246 H. F. Osborn 


There is a question whether the bundle diverging from the corpus 
callosum in the Sauropsida represents the commissure of the cornu 
ammonis or the posterior pillar of the fornix. The homology of the 
commissurae interlobularis in the fish brain is doubtful. 
Does it represent one or both of the Amphibian bundles? The Dip- 
noan brain will probably give us the solution of this question. 
With these limitations, the following are the results reached 
at present: (1) In the brain of the fishes (Teleosts), the olfactory 
lobes are united with each other by an olfactory commissure, which 
probably is homologous with that part of the pars olfactoria in 
the mammalia which supplies the olfactory lobes. Within this, are 
the inner olfactory tracts which arise from nuclei of uncertain 
position and, crossing each other in front of the olfactory commissure. 
enter the olfactory nerves forming an internal and posterior root. 
The cerebral lobes are united by one or more bundles of fibres which 
constitute the commissura interlobularis. (2) In the Amphi- 
bians the cerebral commissures lie behind the foramina of Monro. 
They consist of an upper and lower bundle. The former is much 
the larger. It passes upwards and forwards behind and above 
the foramen and gives the commissural supply of the dorso-medial 
portion of the hemispheres. It is the corpus callosum. The 
lower bundle is the anterior commissure. Its main division 
is the pars olfactoria which supplies a part of the brain stem, 
the ventro-lateral portion of the hemispheres, and probably the 
olfactory lobes. Its lesser division, supplying the lower posterior por- 
tion of the hemispheres is the pars temporalis. The inner ol- 
factory tracts arise near the anterior commissure, cross each 
other, and pass into the olfactory lobes. (3) In the Reptiles 
(Chelonia), the cerebral commissures lie below and slightly in front 
of the foramina of Monro. The larger upper bundle ascends in front 
of the foramen and divides. The anterior division, or corpus cal- 
losum supplies the whole of the inner mantle. The small posterior 
division supplies the inner fold of the hemispheres and represents a 
portion of the fornix. The lower bundle is the anterior com- 
missure. It consists of an upper tract the pars olfactoria, the 
distribution of which is doubtful; and of a lower tract the pars 
temporalis which is distributed as in the mammalia. In connec- 
tion with the corpus callosum is a bundle representing a portion of the 
fornix. (4) The position of the cerebral commissures in the Birds 
(Columba) is similar to that in the Reptiles: The upper bundle is very 


The origin of the Corpus Callosum, a contrib. upon the Cerebral Comm. etc. 247 


small. It divides and is distributed as in the Reptiles but the divi- 
sion representing the corpus callosum is much smaller than that 
representing the fornix. The anterior commissure consists prinei- 
pally of the pars temporalis, the pars olfactoria being reduced 
or wanting. The corpus callosum is larger than the anterior com- 
missure in the Amphibia and Chelonia but in birds it is much smaller. 
These proportions are in relation to the thickness of the inner mantle. 
In the birds accordingly, where the inner mantle has suffered the 
greatest reduction, the corpus callosum is a mere rudiment. In the 
other groups described it is far from rudimentary. In comparison 
with what we observe even in the lowest mammals, the size of the 
cerebral commissures is diminutive in proportion to that of the hemi- 
spheres (cf. figs. 1 and 2 al). With the distribution, text area in view, 
we may find the explanation of the unexpected fact that the corpus 
callosum is relatively smaller in the higher orders of reptiles and 
birds than it is in the Amphibia and thus remove the difficulty sug- 
gested by MIHALKoVIcs, that we should not expect to find the corpus 
callosum in the reptiles when it is wanting in the more highly or- 
ganised birds !. 


In closing this article I take pleasure in expressing my appre- 
ciation of the many facilities generously afforded to me in -Professor 
KupFFER’s laboratory in Munich where the greater part of this research 
was carried on. My especial thanks are due to Mr. ALEXANDER 
Borum, the assistant in charge, for his friendly aid. 

It is interesting also to recall here a letter sent me in 1880 by 
Professor HuxLEy, my friend and former teacher. Upon hearing that 
I was about to study the Amphibian brain, he wrote, »be on the 
lookout for the corpus eallosum«, or in similar words. In course 
of working out the problem of the cerebral commissures, this advice, 
which had hardly been taken as serious at the time, was frequently 
called to mind. 


! No alterations in statement have been made in this article since it was 
sent to the Editor, April 10th, 1886. A second part is now in preparation 
(July). ag ELT E70: 


Explanation of Plates. 


Plates XIII and XIV. 


Abbreviations. 


The abbreviations are the same in all the figures. 


acm commissura anterior, praecommissura, 

cal corpus callosum, 

cal’ bundle ascending with the corpus callosum and passing back 
above the foramen of Monro, 

chm optic chiasma, 

cm’, em”, em’ lower, middle and upper division of the commis- 
sura interlobularis, 

cm"" anterior portion of the upper division of the commissura 
interlobularis, 

de diacoelia, 3rd ventricle, 

fm foramen of Monro, 

for and for’ columnae and crurae of the fornix, 

gh ganglion habenulae, 

hem right cerebral hemisphere, 

ü lower internal or median cell area of the cerebral hemispheres 
in the Amphibia, 

mf medullary folds, 

o.cm commissure of the olfactory lobes (pars olfactoria?) 

olf olfactory lobe, 

ol,i internal olfactory bundle, forming the chiasma, 

pal pallium or mantle of the cerebral lobes, 

pem commissura posterior, post commissura, 

ped cerebral peduncles, 

pl lateral division of the cerebral peduncles, 

pm median division of the cerebral peduncles, 

pn remnant of the processus pinealis, pineal gland (Testudo), 

pol pars Olfactloria of the anterior commissure, 

pt pars temporalis of the anterior commissure, 

pre procoelia, lateral ventricle, 2 

rhe rhinocoelia, ventricle of the olfactory lobe, 

sem commissura superior (tenuissima), supracommissura. 


The origin of the Corpus Callosum, a contrib. upon the Cerebral Comm. ete. 249 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


1 


spx supraplexus, extra ventricular portion of the the plexus choroi- 
deus (formerly mistaken for the pineal gland), 

st upper median cell area of the hemispheres in the amphibia, 

th thalamencephalon'. 


Cyprina carpio. 


Sagittal section of the ridge uniting the hemispheres, in the floor of 
the ventriculus communis. The relations of this ridge, in the horizon- 
tal plane are shown in figs. 2, 3 and 4 and, in the transverse plane, 
in fig. 5. The lowest division of the interlobular Commissure, em’, 
is exceedingly fine and can only be recognized in vertical section after 
its position has been observed in transverse sections. The other com- 
missures are readily observed as represented in the figure. The 
distinction between em’ and cm” is both in the distribution and size 
of the fibres. 

Horizontal section through the middle of the ridge. The olfactory 
commissure o.cm distributes its fibres in the base of the olfactory 
lobes. The internal olfactory tract ol. forms a chiasma in front of 
the commissure and its fibres pass forwards into the olfactory nerve 
bundle. 

In this horizontal section are seen a portion of the fibres of the 
internal olfactory tract, also the distribution of the middle commissu- 
ral bundle, cm’’ into the hemispheres and among the ascending bundles 
of the cerebral peduncles. 

This horizontal section at the top of the interlobular ridge shows the 
distribution of the two portions of the upper division of the commis- 
sura interlobularis. It seems evident that em’’” is a distinct bundle 
which has only a local relation with em’". 

Transverse section through the posterior half of the ridge, cutting 
through a part of em’ and cm’ and through the centre of em’. 


Cavia. 


Horizontal section of the brain of an embryo Guinea Pig, correspond- 
ing approximately to the human brain in the fourth month of deve- 
lopment (MIHALKOVICS). This shows very clearly the relations of the 
anterior commissure as consisting of an apparently single bundle in 
the centre, but laterally dividing into an upper and forward branch, 
the pars: olfactoria, and lower and backward branch, the pars 
temporalis. The latter lies somewhat above the cerebral peduncles. 


Rana mugiens and esculenta. 


Vertical section through the lamina terminales and area of the 3rd 
ventricle in Rana mugiens. In the lamina terminalis, which is here 


! In former papers, upon the Amphibian brain, I have employed the brain 


terminology introduced by Prof. WILDER of Cornell University, which has many 
advantages. In this paper I retain the older terms in order to avoid confusion, 
as the reference to former papers is very frequent. 


250 


Fig. 9, 


Fig. 10. 


Fig. 11. 


Fig. 12. 


Fig. 13. 


Fig. 14. 


Fig. 15. 


Fig. 16. 


H. F. Osborn 


extended by the union of the hemispheres, are seen transversely cut 
upper and lower bundles, the latter consisting of two divisions, con- 
stituting together the anterior commissure but quite distinct even in 
the median line. These divisions considered, as the pars olfacto- 
ria and pars temporalis. The upper bundle is the corpus cal- 
losum. Opposite the letters ve is the foramen of Monro. 

A transverse section of R. mugiens through the upper and lower 
bundles. My sections are somewhat imperfect here and do not show 
whether the pars temporalis can be distinguished in transverse section 
or not. The upper bundle passes into the hemispheres just behind 
the foramen of Monro. The transition from the fish to the batrachian 
condition of the commissural ridge is seen in a comparison of sections 
1.2 13 ander. 

Transverse section of a ortiog of the right hemisphere a few sections 
in front of the foramen of Monro, showing the course of the corpus 
callosum between the upper and lower cell groups and the distribution 
of its fibres to the former. 

Transverse section in the forward third of the hemispheres, showing 
the reduction of the upper cell group and callosal tract. The distinction 
between the pars olfactoria and peduncular tracts is ee exaggerated 
in the drawing: 

Horizontal section in the level of the anterior commissure showing the 
pars olfactoria traversing the nucleus in the brain stem, also the pars 
temporalis and the inner olfactory tract. Below the latter there takes 
place a partial decussation of the medial peduncular tracts. 
Horizontal section in the level of the corpus callosum, showing its 
course, distribution and relations to the foramen of Monro. The levels 
of sections 8, 9 and 10 are given. 


Menobranchus. 


Sagittal section slightly to the right of the median line, showing the 
complete separation of the corpus callosum and anterior commissure and 
extensive ventriculus communis. Opposite vc is the foramen of Monro. 
The superior commissure is more reduced than in the frog. The 
pineal process is a closed sac. 
Transverse section through the corpus callosum and anterior commis- 
sure. The latter is divided by a portion of the peduncular tracts. 
The former passes separately across the ventricle. 


Emys Europaea and Testudo Graeca. 


Vertical section to the right of the median plane. In this region the 
fibres of the corpus callosum spread over the entire inner wall of the 
hemispheres. Passing above the foramen of Monro is a smaller, com- 
pact bundle cal’. The anterior commissure is undivided. By com- 
paring this with fig. 13 the change of position with relation to the 
foramen is at once apparent. 

Transverse section through the corpus callosum and anterior commis- 
sure in front of the foramen. The posterior branch of the corpus 
callosum is shown just behind its union with the main tract. On the 


Fan 


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~ Wilh. Engelmann 


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The origin of the Corpus Callosum, a contrib. upon the Cerebral Comm. etc. 951 


Fig. 17. 


Fig. 18. 


plan are given the levels of figs. 17 and 18. Laterally is seen a faint 
division of the anterior commissure into two bundles. 

Horizontal seetion through the lower level. The pars temporalis 
is readily observed but it is difficult to determine whether the anterior 
branch of the anterior commissure really represents the pars olfac- 
toria. 

Horizontal section through the upper level showing the fibres of the 
callosal bundles in cross section and the posterior bundle cal’, extend- 
ing along the posterior horn of the lateral ventricle. The position 
of the foramen is indicated by arrows. 

Vertical section of the brain of Emys Europaea. The corpus cal- 
losum and anterior commissure are united in the median plane. 
There is no intervening septum as in the batrachia and mammalia. 
Five folds (mf) may be observed at the sides of the fourth ventricle 
as in the batrachia (fig. 2, text). 


Uber die Bildung des Herzens der Amphibien. 
Von 


Carl Rabl. 
(Aus dem deutschen anatomischen Institute in Prag.) 


Mit Tafel XV, XVI und 2 Holzschnitten. 


Uber die ersten Entwicklungsvorgänge des Herzens der Amphi- 
bien liegen aus neuerer Zeit nur wenige Angaben vor. Die wich- 
tigsten sind diejenigen OELLACHER’s! über die Entwicklung des 
Herzens von Bufo und GoETTE’s? über die Entwicklung des Herzens 
von Bombinator °. 

Beide Forscher behandeln also die Herzentwicklung der Ba- 
trachier. Uber die Herzentwicklung der Urodelen, welche, allem 
Anscheine nach, die primitiveren Verhältnisse darbieten, liegen bis- 


1 JoSEF OELLACHER, Uber die erste Entwicklung des Herzens und der 
Pericardial- oder Herzhöhle bei Bufo cinereus. Arch. f. mikr. Anatomie. 
Bd. VII, 1871. 

2 ALEXANDER GOETTE, Die Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig 
1875. Derselbe, Unters. über die Entwickl. des Bombinator igneus. Arch. 
f. mikr. Anatomie, Bd. V. 1869. pag. 112—114. 

3 Außerdem ist in neuester Zeit noch eine Abhandlung von ALBERT 
BLASCHEK (Untersuchung über Herz, Pericard, Endocard und Pericardialhöhle 
in den von 8. SCHENK herausgegebenen »Mittheilungen des embryologischen In- 
stituts in Wien« 1885 erschienen. Sie soll aber hier keine Berücksichtigung 
finden. BLAScHEK’s Angaben stehen nicht bloß mit denjenigen GOETTE's, sondern 
auch mit meinen eigenen, hier mitgetheilten in offenem Widerspruch. 


Uber die Bildung des Herzens der Amphibien. 253 


her keine Untersuchungen vor. Auch sind seit der Publikation jener 
Arbeiten, namentlich in Folge der Untersuchungen Batrour’s, Mar- 
SHALL’s und VAN WisHE’s über die Entwicklung der Selachier, so 
viele neue Fragen aufgetaucht und so viele neue Gesiebtspunkte 
eröffnet worden, dass eine erneute Untersuchung der Herzentwick- 
lung der Amphibien und vor Allem der bisher vernachlissigten Uro- 
delen wiinschenswerth erscheinen diirfte. 

Ich habe meine Beobachtungen hauptsächlich an den Embryo- 
nen von Salamandra maculosa angestellt und nur für spätere Sta- 
dien auch Embryonen von Triton taeniatus und Salamandra atra 
herangezogen. Die Embryonen von Salamandra maculosa bieten, 
wie mir scheint, in so fern ein lehrreiches Material, als die hier vor- 
liegenden Verhältnisse wegen der relativ großen Menge des Nah- 
rungsdotters eine natürliche und ungezwungene Erklärung der kom- 
plieirten Vorgänge der Herzbildung bei den Knochenfischen, Vögeln 
und Säugethieren zu geben vermögen. 

Die Embryonen wurden, zumeist in der Wärme, in 1/,—1/3°/iger 
Platinchloridlösung fixirt und dann langsam in Alkohol erhärtet. Ich 
kann diese Methode, die ich auch an den Embryonen von Reptilien, 
Vögeln und Säugethieren vielfach erprobt habe, wärmstens empfeh- 
len. In der Platinchloridlösung bleiben die Embryonen je nach ihrer 
Größe 3—24 Stunden, werden dann gut in Wasser ausgewaschen und 
kommen schließlich in schwachen und darauf langsam in starken 
Alkohol. Sodann wurden sie in querer, sagittaler und horizontaler 
Richtung in Serien zerlegt und die Schnitte auf den Objektträgern 
gefärbt. Natürlich wurden nur lückenlose Serien zur Untersuchung 
verwendet. 

Des besseren Verständnisses wegen will ich ein paar Bemer- 
kungen über die von mir gebrauchte Nomenclatur vorausschicken. 
Unter »dorsalem Coelom« verstehe ich die Höhle der Somite (Bar- 
FOUR) oder Segmentplatten (GOETTE), Bezeichnungen an Stelle des 
Wortes »Urwirbel«; unter »ventralem Coelom« verstehe ich die 
Höhle, welche von den Seitenplatten (REmAk) begrenzt wird; die 
Ausdrücke »Mandibularhöhle, Hyoidhöhle, Höhle der Kiemenbogen« 
gebrauche ich in demselben Sinne, wie VAN WIJHE, und ver- 
stehe also darunter nur das ventrale Coelom der betreffenden 
Mesodermsegmente des Kopfes. Den Ausdruck »sekundäre Leibes- 
höhle«, welchen VAN WIJHE gleichbedeutend mit »ventralem Coelom« 
gebraucht, will ich vermeiden; hat ja doch HATScHER, worin ich 
ihm beistimme, als »primäre Leibeshöhle« den ursprünglichen Raum 


254 C. Rabl 


zwischen den beiden primären Keimblättern, als »sekundäre« den vom 
Mesoderm umschlossenen Raum bezeichnet. Die Bedeutung anderer 
von mir gebrauchter Ausdrücke wird sich im Laufe der Darstellung 
von selbst ergeben. 

Ich will meine Darstellung mit der Beschreibung solcher Em- 
bryonen beginnen, welche noch keine Spur eines Herzens besitzen, 
aber, ihrem ganzen Habitus nach, nicht mehr sehr weit von dem 
ersten Stadium der Herzbildung entfernt sind. Einer Querschnitt- 
serie durch einen solchen Embryo sind die Fig. 1 bis 3 der 
Taf. XV entnommen. Der erste Schnitt (Fig. 1), der 52. der Serie, 
geht durch diejenige Stelle der ventralen Leibeswand, an welcher 
später der Mund sich bildet. An dieser Stelle (m) treten Ektoderm und 
Entoderm mit einander in so innigen Kontakt, dass es schwer hält, 
eine Grenze zwischen ihnen zu sehen. Dieser Kontakt wird da- 
durch hergestellt, dass vom Entoderm ein solider Pfropf nach ab- 
wärts wächst, der mit den hier etwas verlängerten Ektodermzellen 
in Verbindung tritt. Das Ektoderm zeichnet sich an dieser Stelle 
dadurch aus, dass seine Zellkerne viel weniger dicht gedrängt neben 
einander stehen, als in der unmittelbaren Umgebung. Zwischen 
Ektoderm und Entoderm, rechts und links von dem Entodermpfropf, 
sieht man das Mesoderm des Mandibular- oder ersten primären Kie- 
menbogens (md). Der Mandibularbogen zieht in schiefer Richtung 
von vorn und oben nach hinten und unten und es kann daher nur 
sein unteres Ende auf dem abgebildeten Querschnitte getroffen sein. 
Die Mesodermzellen sind in der Weise angeordnet, dass sie eine 
kleine, nach auf- und auswärts sich verschmälernde Höhle um- 
schließen; dabei sind sie, im Allgemeinen, in einfacher Schicht an- 
geordnet; ‘doch ist an einzelnen Stellen das Bestreben, sich in zwei 
Schiehten zu sondern, nicht zu verkennen. Die Höhle nun, welche 
vom Mandibularbogen umschlossen wird, ist die Mandibular- oder 
erste Kiemenbogenhöhle (mdh). 

Verfolgt man die Querschnittserie weiter nach rückwärts, so 
ändert sich Anfangs das Bild nicht wesentlich. Später aber macht 
sich in so fern eine Veränderung bemerkbar, als der erwähnte Ento- 
dermpfropf, der die Stelle des späteren Mundes bezeichnet, ver- 
schwindet und damit die Trennungslinie zwischen Ektoderm und 
Entoderm scharf und deutlich hervortritt. Die beiden Keimblätter 
bleiben allerdings auch jetzt noch in der ventralen Mittellinie mit 
einander in Kontakt, jedoch ist die Verlöthung derselben, welche 
weiter vorn statt hatte, aufgehoben. Auch am Mesoderm macht sich 


Uber die Bildung des Herzens der Amphibien. 255 


einige Veränderung bemerkbar. Man kann’ noch durch mehrere 
Schnitte den Mandibularbogen nach rückwärts verfolgen und findet 
dabei, dass die Einschichtigkeit des Mesoderms an den hinteren 
Schnitten deutlicher hervortritt als vorn. Auch nähern sich die 
Bogenhälften einander, ohne sich aber in der Medianlinie zu erreichen. 
Das Querschnittsbild des Mandibularbogens nimmt dabei nach rück- 
wärts allmählich an Größe ab und schwindet schließlich, wenn man 
eben am hintersten untersten Ende des Bogens angelangt ist, voll- 
ständig. In demselben Maße aber, als auf den Querschnitten die 
Größe des Mandibularbogens abnimmt, nimmt der Umfang des hinter 
dem Mandibularbogen gelegenen Mesoderms zu. Dadurch werden 
wir allmählich zu dem Bilde geführt, welches uns die Fig. 2 
vorführt. Zwischen dem Schnitte der Fig. 2 und Fig. 1 liegen sieben 
Schnitte. 

An dem Querschnitte der Fig.2 ist vom Mandibularbogen nichts 
mehr zu sehen; denn das Mesoderm dieses Schnittes gehört nicht 
mehr diesem, sondern einer weiter rückwärts gelegenen Gegend 
an. Die Seitenplatten, die wir mit BaLrour als Somatopleura und 
Splanchnopleura bezeichnen können, umschließen zwar auch hier 
eine Höhle, einen Theil der ventralen Leibeshöhle, doch steht die- 
selbe, wie aus einer genauen Durchsicht der einander folgenden 
Schnitte hervorgeht, mit der Mandibularhöhle nicht in Verbindung. 
An der ventralen Darmwand sieht man eine ziemlich tiefe Rinne (r), 
die sich, wie man sich bei Betrachtung der nächstfolgenden Schnitte 
leicht überzeugen kann, auch noch nach rückwärts erstreckt. Im 
Bereiche dieser Rinne berühren sich Entoderm und Ektoderm. Ich 
möchte auf dieselbe aus einem später zu erörternden Grunde einiges 
Gewicht legen. Das Ektoderm erscheint in der Mitte etwas dünner, 
als an den Seiten. 

Verfolgen wir die Serie noch weiter nach rückwärts, so gelangen 
wir bald zu der Stelle, an welcher, wie man sich gewöhnlich aus- 
drückt, der Embryo dem Dotter aufliegt. Hier erweitert sich die 
Darmhöhle sehr beträchtlich und lässt zugleich zwei durch eine ver- 
engte Partie (, Fig. 3) mit einander kommunicirende Abtheilungen 
unterscheiden. Die dorsale (dh) erscheint als direkte Fortsetzung 
der Mundhöhle (dh, Fig. 1 und 2), die ventrale (ddh) liegt dem Dotter 
(do) auf. Distalwärts werden die Falten, welche den Isthmus zwischen 
beiden Höhlen begrenzen, niedriger und verschwinden schließlich ganz, 
so dass diese zu einer einheitlichen Höhle zusammenfließen. Rechts 
und links zur Seite des Vorderdarmes sieht man wieder die beiden 


256 C. Rabl 


Lamellen der Seitenplatten (spp und spv) und bemerkt, dass dieselben 
ventralwärts bei spv in einander übergehen. Ich nenne diese Zell- 
platte Verbindungsplatte und mache darauf aufmerksam, dass sie 
sowohl in den vorhergehenden Schnitten (auch in Fig. 2), als in den 
nachfolgenden zu sehen ist. Somatopleura und Splanchnopleura oder 
parietales und viscerales Blatt der Seitenplatten und eben so die 
Verbindungsplatte bestehen aus einer einzigen Schicht von Zellen, 
die allerdings in dem Schnitte der Fig. 3 noch nicht sehr regelmäßig 
geordnet sind, weiter hinten aber zu sehr zierlichen, kubischen Epi- 
thelien werden. Die von den Lamellen der Seitenplatten umschlos- 
sene Höhle (ph) erscheint als direkte Fortsetzung der entsprechenden 
Höhle der früheren Schnitte und lässt sich auch weiter nach rück- 
wärts verfolgen. 

Fassen wir die Verhältnisse des ventralen Coeloms unseres 
Embryo kurz zusammen, so können wir sagen: innerhalb des Man- 
dibularsegmentes besteht eine spaltförmige, vollkommen abgeschlos- 
sene Höhle, die Mandibularhöhle; die ventrale Leibeshöhle der fol- 
genden Segmente bildet dagegen jederseits ein einziges geräumiges, 
distalwärts sich erweiterndes Cavum. 

Ich gehe nun zur Beschreibung eines etwas älteren Embryo über; 
ich kann denselben folgendermaßen charakterisiren: abgesehen vom 
Mandibularbogen hat sich bereits der Hyoidbogen zu differenziren be- 
gonnen und es ist selbst die erste, allerdings nach hinten noch nicht 
scharf abgegrenzte Spur des ersten eigentlichen Kiemenbogens zu 
sehen. Das Gehörbläschen, das im vorhergehenden Stadium noch in 
Verbindung mit dem Ektoderm stand, hat sich von diesem vollständig 
abgelöst; gegenüber der primären Augenblase ist am Ektoderm noch 
keine Linsenverdickung zu bemerken. 

Einer Querschnittserie durch einen solehen Embryo sind die 
Fig. 4—8 entnommen. Fig. 4 zeigt uns wieder die Stelle des künf- 
tigen Mundes und entspricht dem in Fig. 1 abgebildeten Schnitte des 
früheren Embryo. Doch lässt sich in mehrfacher Hinsicht ein Fort- 
schritt gegen früher konstatiren. Vor Allem möchte ich auf eine 
Erscheinung von ganz allgemeiner Verbreitung aufmerksam machen, 
die mir schon lange bei meinen embryologischen Studien an Wirbel- 
losen und Wirbelthieren aufgefallen ist. Es ist dies die Thatsache, 
dass mit fortschreitender Differenzirung die relative Größe der Zellen 
und Zellkerne, d.h. ihre Größe im Verhältnisse zur Größe des ganzen 
Embryo, abnimmt. Diese Thatsache erscheint allerdings in dieser 
Fassung so natürlich und selbstverständlich, dass sie kaum einer 


Uber die Bildung des Herzens der Amphibien. 257 


Erwähnung bedarf. Es scheint nun aber, dass-sie mit einer anderen, 
auf den ersten Blick weniger einleuchtenden Erscheinung parallel 
gehe. Bei aufmerksamer Beobachtung kann es kaum entgehen, dass 
innerhalb eng begrenzter Thiergruppen, so z. B. gerade innerhalb 
der Klasse der Amphibien, mit zunehmender Höhe der Organisation 
die relative Größe der Zellen und der Zellkerne konstant abnimmt. 
Man braucht nur die Gewebe eines Frosches oder einer Kröte mit 
denjenigen eines Triton oder Salamanders oder Proteus zu verglei- 
chen, um sich davon zu überzeugen. Es scheint also ein enger 
Parallelismus zu bestehen zwischen der individuellen Entwicklung 
der Zellen und Gewebe eines Organismus und deren Stammesent- 
wicklung. Ich will aber auf diesen Gegenstand hier nicht näher ein- 
gehen, zumal ich ohnedies ein anderes Mal Gelegenheit finden werde, 
darauf zurückzukommen. 

Außer der geringeren Größe der Zellen zeigt der Schnitt noch 
in einem anderen Punkte einen Fortschritt gegen früher. Die Man- 
dibularhöhle wird jetzt von zwei deutlich von einander getrennten 
Schichten von Mesodermzellen begrenzt. Die äußere dieser Schichten 
erscheint merklich dicker, als die innere und die dünnste Stelle der 
Wand der Höhle befindet sich an der oberen, medialen Seite. Die 
innere Schicht ist beträchtlich reicher an Dotterplättchen, als die 
äußere!. Da der Schnitt nicht genau quer durch den Embryo ge- 
legt ist, erscheinen die Querschnitte der beiden Mandibularbogen- 
hälften von ungleicher Größe: die rechte, weiter hinten getroffene 
Hälfte kleiner als die linke. Der Entodermpfropf zeigt wesentlich 
dasselbe Verhalten, wie früher, nur ist die Grenze gegen das Ekto- 
derm deutlicher. 

Gehen wir in der Serie noch weiter nach rückwärts, so kom- 
men wir fünf Schnitte hinter dem der Fig. 4 zu dem der Fig. 5. 
Vom Entodermpfropf ist nichts mehr zu sehen; die beiden Hälften 
des Mandibularbogens (md), die nur mehr an ihrem hinteren unte- 
ren Ende getroffen sind, haben sich unter dem Darme in der Me- 
dianlinie vereinigt und nach aus- und aufwärts von ihnen sind die 
Hyoidbogen sichtbar (Ay). Ein eigenthümliches Verhalten bietet 
das Entoderm; hier sieht man auf dem Schnitte ein Anhängsel 
von dreiseitiger Form, das an der Mitte seiner Basis mit der 
Darmwand zusammenhängt. Es ist dies das hintere Blatt einer 
queren Falte, die zwischen Mandibular- und Hyoidbogen von einer 


! Ich habe die Dotterplättchen in den Figuren nicht gezeichnet. 


258 C. Rabl 


Seite zur anderen hiniiberzieht und vielleicht mit der ersten inne- 
ren Kiemenfurche im Zusammenhang steht. Wie ich mich an Sa- 
gittalschnittserien überzeugt habe, ist dies dieselbe Falte, die man 
auch im nächstfolgenden Stadium zwischen Mandibular- und Hyoid- 
bogen an der ventralen Darmwand gewahrt und in welche sich ein 
Divertikel der Mundhöhle hinein fortsetzt (vgl. Taf. XVI Fig. 18 
bei do). 


Schon am zweiten darauffolgenden Schnitte ist vom Mandibular- 
bogen keine Spur mehr zu sehen, während sich die Hyoidbogenhälf- 
ten einander bis zur Berührung genähert haben. Den dritten Schnitt, 
also den achten hinter dem der Fig. 4, habe ich in Fig. 6 abgebil- 
det. Die beiden Hälften des Hyoidbogens haben sich in der Me- 
dianebene mit einander vereinigt und zwischen den beiderseiti- 
gen Verbindungsplatten (spv’) ist keine Trennungslinie mehr zu 
bemerken. Die Hyoidhöhlen sind scharf von einander geschie- 
den (hyh). ’ 


Zwischen den vereinigten Hyoidbogenhälften einerseits und 
der ventralen Darmwand andererseits gewahrt man eine dreieckige 
Zellgruppe, deren Basis nach aufwärts gegen den Darm, deren ab- 
gerundete Spitze nach abwärts zwischen die vereinigten Verbindungs- 
platten gerichtet ist (end). Diese Zellgruppe ist, wie aus der spä- 
teren Entwicklung hervorgeht, die erste Anlage des Endothel- 
säckchens oder des »inneren Herzhäutchens« KÖLLIKER's. 
Ein Lumen kann ich an den Präparaten dieser Schnittserie und 
auch an den Schnittserien durch andere, gleichalterige Embryonen 
nicht oder doch nicht mit Deutlichkeit wahrnehmen. Die Frage, 
woher diese Zellgruppe stammt, habe ich trotz vielfacher Bemühun- 
gen nicht mit Sicherheit zu lösen vermocht, doch hoffe ich, dass 
mir dies an Selachier- oder an Säugethierembryonen gelingen werde. 
Bei den Amphibien erschweren die vielen Dotterplättchen, die alle 
Zellen erfüllen, die Entscheidung dieser Frage; ich werde aber spä- 
ter mehrere Gründe anführen, die mit einiger Wahrscheinlichkeit für 
die Ansicht sprechen, dass die erste Anlage des Endothelsäckchens 
mit der früher erwähnten und in Fig. 2 abgebildeten ventralen Rinne 
des Darmes in genetischer Beziehung stehe, mit anderen Worten, 
dass sie dem Entoderm ihre Entstehung verdanke. 


Die erwähnte Zellgruppe nimmt schon am nächsten Schnitte 
beträchtlich an Umfang ab und am zweitnächsten, den ich in Fig. 7 
wiedergegeben habe, sind nur mehr drei Zellkerne zu sehen (end). 


Uber die Bildung des Herzens der Amphibien. 259 


Noch zwei Schnitte weiter nach rückwärts ist sie vollkommen ver- 
schwunden. 

An dem Schnitte der Fig. 7 sieht man ferner, dass die beiden, 
von den Seitenplatten umschlossenen Höhlen geräumiger geworden und 
zugleich so nahe an einander gerückt sind, dass sie in der Mittelebene 
nur durch eine einfache Zellschicht getrennt werden. Noch viel 
geräumiger sind dieselben an dem Schnitte der Fig. 8, drei Schnitte 
hinter dem der Fig. 7, doch treten sie weder hier, noch auch weiter 
nach rückwärts mit einander in Verbindung. An Fig. S sieht man 
endlich auch, dass die beiden Verbindungsplatten des Mesoderms 
an der Stelle, wo weiter vorn die Endothelanlage zu sehen war, 
durch eine scharfe Trennungslinie von einander geschieden sind. 

Das Ektoderm ist vom vorderen Ende der Endothelanlage an 
nach rückwärts dünn und seine Zellkerne stehen weit von einander 
ab (vgl. Fig. 6—8). 

Es kann nun keinem Zweifel mehr unterliegen, dass die Meso- 
dermhöhle der Fig. 6, 7 und 8, so wie der nächstfolgenden Schnitte 
nichts Anderes, als die primitive Pericardialhöhle ist, dass ferner 
die Perieardialhöhle Anfangs aus zwei getrennten 
Hälften besteht und dass sie endlich aus der Vereini- 
gung der ventralen Theile der Hyoidhöhlen mit den 
darauffolgenden Kiemenbogenhöhlen hervorgeht. Ich 
hebe ausdrücklich hervor, dass die Pericardialhöhle aus der Ver- 
schmelzung nur der ventralen Theile der Hyoid- und der eigent- 
lichen Kiemenbogenhöhlen entsteht. Wenn man Sagittalschnittserien 
durch Embryonen dieses und, noch besser, des nächstfolgenden Sta- 
diums zu Rathe zieht, kann man sich leicht überzeugen, dass sowohl 
der Hyoidbogen, als auch die eigentlichen Kiemenbogen, so weit sie 
an der Seite des Kopfes spangenartig hervorspringen, spaltförmige 
Mesodermhöhlen besitzen, dass dagegen ventralwärts, wo die Bogen 
keine Wülste mehr hervorwölben, die spaltförmigen Lumina jeder- 
seits zu einer einzigen großen Höhle zusammenfließen. 

Nach hinten findet die Pericardialhöhle zu dieser Zeit keinen 
Abschluss; sie geht vielmehr kontinuirlich in die von den Seiten- 
platten umschlossene Höhle des Mesoderms, also in die Pleuroperito- 
nealhöhle, über. 

Kehren wir nun noch einen Augenblick zu dem Schnitte zurück, 
den ich in Fig. 7 abgebildet habe. Wir sehen hier von der primi- 
tiven Herzanlage eine Zellplatte ventralwärts zu dem parietalen Pe- 

Morpholog. Jahrbuch. 12. 18 


260 C. Rabl 


ricardialblatte ziehen (mes.a), eine Zellplatte, die wir als Meso- 
cardium anterius bezeichnen müssen. Aus der von mir gegebenen 
Darstellung geht aber: hervor, dass dieses Mesocardium anterius 
durch die Verschmelzung der beiden Verbindungslamellen der Seiten- 
platten entstanden ist. 

Ich will nun eine Darstellung der Verhältnisse bei einem noch 
etwas älteren Embryo folgen. lassen. Ich habe den Kopf eines 
solehen Embryo in Fig. 19 in schiefer Seitenansicht von unten und 
rechts abgebildet. Der Kopf war etwas nach links geneigt. Man 
sieht bei au die Hervorwölbung, welche von der rechten Augenblase 
gebildet wird, bei m die äußere Mundbucht, bei md den Mandibular- 
bogen, bei Ay den Hyoidbogen, bei 4% den ersten und bei 4” den 
zweiten Kiemenbogen. Letzterer ist aber nur nach vorn gegen den 
ersten Kiemenbogen scharf begrenzt, während eine hintere Grenze 
fehlt oder doch nur sehr undeutlich ausgeprägt ist. Der dritte 
eigentliche Kiemenbogen hat sich noch nicht differenzirt. Zu be- 
merken ist noch, dass die Mundbucht nur desshalb so scharf her- 
vortritt, weil hier der Entodermpfropf an eine sehr dünne und an 
Zellkernen arme Stelle des Ektoderms herantritt; die Bucht ist, wie 
aus Quer- und Längsschnitten hervorgeht, sehr seicht und hat, wie 
die Flächenansicht lehrt, eine viereckige Form. An der hinteren 
Ecke treten die beiden Mandibularbogenhälften mit einander in Ver- 
bindung. Hinter der Mundbucht und der Vereinigungsstelle dieser 
Bogenhälften wölbt sich die Herzgegend hervor; unterhalb. derselben 
sieht man den Dotter. Aus den Schnittserien durch das vordere 
Kopfende eines Embryo dieses Stadiums ergiebt sich, dass an der 
Stelle, an welcher die Augenblase das Ektoderm berührt, sich bereits 
die Linsenanlage zu bilden beginnt. Diese stellt sich als eine Ver- 
dickung der tiefen Schicht des Ektoderms dar. Gleichzeitig hat sich 
die Augenblase eingestülpt, so dass: man schon jetzt an derselben 
ein dünnes, einschichtiges äußeres und ein dickes mehrschichtiges 
inneres Blatt unterscheiden kann. ; 

Ich beginne mit der Beschreibung einer Querschnittserie. Der 
erste abgebildete Schnitt (Taf. XVI Fig..9) geht durch das hinterste 
Ende der Mundbucht. Der Entodermpfropf ist an dieser Stelle 
schmal, vom Ektoderm scharf abgegrenzt, das Ektoderm selbst lässt 
deutlich die beiden bekaunten Lamellen unterscheiden. Weiter vorn, 
namentlich dort, wo die Mundbucht die größte. Breite besitzt (vgl. 
Fig. 19) sind die Verhältnisse wesentlich andere; hier ist der Ento- 
dermpfropf sehr breit und reicht tief ins Ektoderm hinein; die Grenze 


Uber die Bildung des Herzens der Amphibien. 264 


zwischen beiden ist kaum erkennbar und dem’ Ektoderm scheint die 
innere Schicht ganz zu fehlen, während die äußere eine sehr dünne 
Lamelle darstellt, in welcher in großen Entfernungen flache Kerne 
liegen (vgl. den Sagittalschnitt auf Taf. XVI Fig. 18): Entsprechend 
der äußeren, seichten Bucht sieht man auch innen eine ziemlich 
tiefe Ausbiegung der Mundhöhle (Fig. 9), die ich als innere Mund- 
bucht bezeichnen will; sie reicht indess nicht so weit nach vorn, als 
die äußere Mundbucht. Zu beiden Seiten des Entodermpfropfes sieht 
man, wie schon bei den jüngeren Embryonen, die Durchschnitte 
durch den Mandibularbogen. Die beiden Bogenhälften bieten we- 
sentlich dasselbe Bild, wie früher; auch jetzt sehen wir wieder im 
jeder Hälfte eine spaltförmige Höhle, begrenzt von zwei Schichten, 
von denen die innere reich, die äußere arm an Dotterplättchen ist; 
auch jetzt erscheint die dorsale Wand der Mandibularhöhle als die 
dünnste. Die Stelle, an welcher sich jederseits über dem Durch- 
schnitte des Mandibularbogens das Entoderm dicht an das Ektoderm 
anlegt, entspricht der ersten inneren Kiementasche. Man muss eben 
immer im Gedächtnisse behalten, dass die Kiemenbogen in schiefer 
Riehtung yon vorn und oben nach hinten und unten verlaufen und 
dass also die Schnitte sich mit den Kiemenbogen in schiefer Rich- 
tung kreuzen. 

Verfolgen wir die Serie weiter nach rückwärts, so finden wir, 
dass sich die Verbindung des Entodermpfropfes mit dem Ektoderm 
alsbald löst und gleichzeitig die beiden Hälften des Mandibularbogens 
auf einander zu treten. Der fünfte Schnitt, von dem in Fig. 9 abge- 
bildeten an gezählt, zeigt uns die in Fig. 10 dargestellten Verhält- 
nisse. Schon am seehsten Schnitte vereinigen sich die beiden Man- 
dibularbogenhälften und der neunte Schnitt, der in Fig. 11 abgebildet 
ist, zeigt uns dieselben durch eine ganz ansehnliche, zwei Zellschich- 
ten dicke Brücke mit einander in Verbindung. Gleichzeitig ist die 
Mandibularhéhle zu einer engen, schwer sichtbaren Spalte ge- 
worden. 

So wie wir aber beim Verfolgen der Querschnittserie den Man- 
dibularbogen allmählich. verschwinden sehen, nehmen wir zugleich 
wahr, dass die Querschnitte der, beiden Hyoidbogenhälften tiefer und 
tiefer nach abwärts rücken. In Fig. 11 liegen sie nach aus- und 
aufwärts von den vereinigten Mandibularbogenhälften. 

Am Boden ‘der Mundhöhle zieht eine Rinne von der inneren 
Mundbucht bis an den hinteren Rand des Mandibularbogens. Vom 
Hyoidbogen an erhöht sich der Mundboden und zieht abgeflacht nach 

18* 


262 C. Rabl 


hinten bis zur Grenzfalte (GOETTE), um sich sodann steil nach ab- 
wärts zu senken! (Fig. 18 gf). An der Grenze zwischen Mandibu- 
lar- und Hyoidbogen trifft man auf die früher erwähnte quere Furche, 
welche vielleicht jederseits in die erste innere Kiemenfurche sich 
fortsetzt. 

Die nächste Figur (Fig. 12) zeigt uns den vierzehnten Schnitt 
der Serie?. Die beiden Hyoidbogenhälften haben sich, unter gleich- 
zeitiger Verschmelzung ihrer Verbindungsplatten, in der Medianlinie 
mit einander vereinigt. Zwischen Hyoidbogen und ventraler, abge- 
flachter Darmwand sieht man das, hier stark in die Quere gezogene 
Endothelsiickchen; nahe dem rechten und linken Ende desselben 
gewahrt man ein kleines rundliches Lumen; beide Lumina stehen 
durch eine nicht sehr scharf ausgeprägte Spalte in Verbindung. Die 
Länge des queren Durchmessers des Endothelsäckchens nimmt nach 
hinten ungemein rasch ab; schon im nächsten Schnitte ist sie kaum 
halb so groß und im zweitnächsten, den ich in Fig. 13 wiedergege- 
ben habe, ist der quere Durchmesser kaum größer, als der dorso- 
ventrale. Sowohl aus diesem Verhalten, als auch aus einem Vergleiche 
mit dem früher beschriebenen Stadium und endlich auch aus der gan- 
zen Konfiguration der Herzanlage unseres Embryo geht, wie ich glaube, 
mit Sicherheit hervor, dass wir die quer verbreiterte Endothelmembran 
der Fig. 12 mit ihren beiden Lumina als die erste Spur des vor- 
dersten Aortenbogens anzusehen haben. Daraus erhellt aber, 
dass das Endothel dieses Bogens als Derivat des Endothels des 
Herzens oder des »inneren Herzhäutchens« aufzufassen ist. Der Ein- 
wand, den man vielleicht gegen die Ansicht, dass wir es in Fig. 12 
mit der ersten Anlage der Aorten zu thun haben, erheben könnte, 
dass nämlich diese nicht im Mandibularbogen, sondern im Hyoid- 
bogen gelegen sei, ist, wie mir scheint, von keinem Gewichte; denn 
es ist wohl die Annahme gerechtfertigt, dass diese Aortenanlagen 
bei ihrem weiteren Auswachsen in den Bereich des Mandibularbogens 
hineingelangen. 

Die Fig. 13 zeigt uns außer der geringen Größe des Endothel- 
rohres noch eine andere Eigenthümlichkeit. Wir finden nämlich, 
dass sich jetzt die beiden Hälften der Pericardialhéhle zu einer ge- 


! Ich habe den von GOETTE gebrauchten Namen »Grenzfalte« beibehalten, 
obwohl die Verhältnisse beim Salamander (schon wegen der anderen Krümmung 
des Embryo) nicht ganz denjenigen bei den Batrachiern entsprechen. 

2 Ich zähle stets den Schnitt der Fig. 9 als ersten; in Wirklichkeit ist 
dieser aber der 72. der ganzen Serie. 


Uber die Bildung des Herzens der Amphibien. 263 


meinsamen Höhle vereinigt haben. Diese Vereinigung erstreckt sich 
noch durch mehrere Schnitte rückwärts. Später, so am 21. Schnitte 
(Fig. 14), treten dünne Protoplasmastränge auf, welche das Pericar- 
dium parietale mit dem Pericardium viscerale verbinden, noch wei- 
ter hinten, so am 24. Schnitte (Fig. 15), findet man auch einzelne 
Kerne in diesen Strängen und endlich (Fig. 16 und 17) vom 25. 
Schnitte angefangen ist wieder ein wohlentwickeltes Mesocardium 
anterius vorhanden. Durch einen Vergleich dieser Schnitte ersieht 
man auch, dass die Pericardialhöhle in der Richtung von vorn nach 
hinten beträchtlich an Umfang zunimmt. 

Die Pericardialhöhle stellt also um diese Zeit nur in der Mitte 
oder etwas vor der Mitte ihrer Länge einen einheitlichen Raum 
dar und läuft nach vorn und hinten in je zwei Zipfel aus. Die 
vorderen, kürzeren, liegen im Hyoidbogen (Fig. 12), die hinteren, 
längeren und geräumigeren, gehen kontinuirlich in die von der 
Pericardialhöhle noch nicht gesonderte Pleuroperitonealhöhle über. 

Wir müssen nun aber auch das Endothelsäckchen vom Schnitte 
der Fig. 13 an nach rückwärts verfolgen. Es zeigt sich an demsel- 
ben das Bestreben, die Berührung mit dem Entoderm aufzugeben 
und ventralwärts zu rücken. Ein eigenthümliches Bild zeigt uns 
die Fig. 15; hier liegt noch eine ganz kleine, aus zwei Zellen be- 
stehende Partie dem Entoderm an, während das eigentliche Endo- 
thelrohr schon die Anlagerung an den Darm aufgegeben hat. Die- 
ses Verhalten findet sich indess nur an einem einzigen Schnitte; 
schon der nächstfolgende (Fig. 16) zeigt ein ähnliches Bild, wie der 
Schnitt der Fig. 14. An zwei anderen, gut gelungenen Querschnitt- 
serien durch Embryonen aus demselben Mutterthiere habe ich nichts 
dem Verhalten der Fig. 15 Ähnliches gesehen und halte dies daher 
für einen zufälligen Befund. Wenn wir endlich noch weiter nach 
hinten gehen, so finden wir das Endothelrohr ganz außer Kontakt 
mit der ventralen Darmwand (Fig 18). Hier sehen wir auch schon 
ein wohlentwickeltes Mesocardium posterius und finden endlich auch, 
dass die beiden Lamellen desselben durch eine scharfe Trennungs- 
linie von einander geschieden sind. An den nächstfolgenden Schnit- 
ten wiederholt sich das hier gegebene Bild; später wird das 
Endothelrohr etwas breiter und scheint in die Anlagen der Venae 
omphalo - mesentericae überzugehen, so dass alsdann auch deren 
Endothel ein Derivat des primitiven Endothelsäckchens darstellen 
würde. Doch sind meine Untersuchungen nicht ausreichend, um diese 
Frage zu entscheiden. 


264 C. Rabl 


Fassen wir die Verhältnisse des Herzens und des Pericards, 
wie sie der Querschnitt der Fig. 18 zeigt, kurz zusammen, so kön- 
nen wir sagen: am Pericardium parietale müssen wir zwei Theile 
unterscheiden; der eine geht aus dem visceralen Blatte der Seiten- 
platten, emem Theile der Splanchnopleura oder des Darmfaserblattes, 
hervor und legt sich dieht der ventralen Seite des Vorderdarmes an; 
der andere geht aus dem parietalen Blatte der Seitenplatten, einem 
Theile der Somatopleura oder des Hautfaserblattes, hervor und legt 
sich der Innenfläche des Ektoderms an. Von beiden Theilen gehen 
Mesocardien zum Herzen. Das Mesocardium posterius vom viscera- 
len, das Mesocardium anterius vom parietalen Blatte der Seiten- 
platten. Das Herz selbst besteht aus zwei Lamellen, einer inneren 
endothelialen, und einer äußeren, die zum Pericardium viscerale und 
zur Herzmuskulatur wird. 

Betrachten wir endlich noch den in Fig. 18 abgebildeten Sagit- 
talschnitt durch einen Embryo des gleichen Alters. Der Sehnitt ist 
einer lückenlosen Serie entnommen und liegt etwas zur Seite der 
Medianebene ; daher ist denn auch das Endothelrohr nur im vordersten 
verbreiterten Theile zu sehen; weiter rückwärts ist bloß das viscerale 
Pericard angeschnitten. Das, worauf es mir hier besonders ankommt, 
ist, zu zeigen, dass die Pericardialhöhle nicht bis in den Mandibular- 
bogen hineinreicht, sondern im Hyoidbogen ihr vorderes Ende findet. 

Vergleicht man die Präparate einer solchen Sagittalschnittserie 
sorgfältig mit einander und richtet man seine Aufmerksamkeit na- 
mentlich auf den Anfang und das Ende der Serie, so gelingt es bald, 
sich davon zu überzeugen, dass die Pericardialhöhle jedes Mal zwi- 
schen je zweien einander folgenden Kiementaschen mit den spalt- 
förmigen Mesodermhöhlen im Bereiche des wulstförmig an der Sei- 
tenfläche des Kopfes vorspringenden Abschnittes des Hyoid- und der 
eigentlichen Kiemenbogen kommunieirt, mit anderen Worten, dass, 
wie schon angeführt, die Pericardialhöhle nur den ventralen erweiter- 
ten Theil der Mesodermhöhle des Hyoidbogens und der eigentlichen 
Kiemenbogen darstellt. 

Untersucht man endlich noch weiter entwickelte Embryonen von 
Salamandra maculosa, Salamandra atra oder Triton taeniatus, solche, 
bei denen schon alle Kiemenbogen zur Ausbildung gelangt sind und 
endlich solche, an denen schon die Kiemenblättehen hervorzuspros- 
sen begonnen haben, so sieht man, wie gleichzeitig mit der Ortsver- 
änderung des Herzens die spaltförmigen Mesodermhöhlen der Kie- 
menbogen zu obliteriren beginnen und schließlich spurlos verschwinden. 


Uber die Bildung des Herzens der Amphibien. 265 


Zum Schlusse will ich noch eine Thatsache anführen, die zwar 
mit dem hier behandelten Thema nicht direkt zusammenhängt, die 
aber von allgemeinerem Interesse ist und daher einiger Beachtung 
werth erscheint. Ich finde fast in jedem meiner Schnitte Kernthei- 
lungsfiguren; sie sind durchwegs durch Platinchlorid in der vorzüg- 
lichsten Weise konservirt und es stellt sich nun heraus, dass, selbst 
wenn eine Zelle über und über mit Dotterplittchen erfüllt ist, die 
chromatische Figur in Beziehung auf Anordnung und Vertheilung 
der Fadenschleifen nicht die geringste Störung erleidet. Die Dot- 
terplättehen spielen eine durchaus passive Rolle; sie werden von 
den chromatischen Fäden aus einander gedrängt und so verlagert, 
wie es zur vollen Entfaltung der Kerntheilungsfiguren nöthig er- 
scheint. An den Embryonen von Salamandra atra, die sich durch 
große Schärfe und Klarheit ihrer Elemente auszeichnen, habe ich 
mich überzeugen können, dass die Dotterplättehen Krystalle sind. 
Woraus sie bestehen, kann ich aber nicht sagen. Häufig sieht 
man sie in dünne Lamellen zerfallen. 


Es sollen nun zunächst die wiehtigsten Litteraturangaben Be- 
rücksichtigung finden, sodann einige Fragen von allgemeinerer Be- 
deutung erörtert werden und schließlich der Versuch gemacht werden, 
die komplieirten Vorgänge, die sich bei der paarigen Herzentwick- 
lung der Knochenfische, Vögel und Säugethiere abspielen, auf die 
einfachen, hier beschriebenen Erscheinungen zurückzuführen. 

In seiner ersten Arbeit! bemerkt GoETTE, dass die Herzbildung 
mit den beiden Venenschenkeln beginne. »Die Venenschenkel ent- 
stehen dadurch, dass gewisse Dotterkernzellen an der Grenze des 
mittleren Keimblattes in Blutzellen zerfallen und dass die so ge- 
schaffenen, schon gefüllten Räume durch ähnliche Umbildung in der 
Umgebung sich zu kurzen Kanälen erweitern. Wo sie zusammen- 
stoßen, entwickelt sich das Herz.« GoETTE scheint aber diese An- 
sicht später wieder fallen gelassen zu haben; wenigstens geschieht 
ihrer in seinem Hauptwerke keine Erwähnung mehr. Ich habe 
gegen sie in erster Linie meine Beobachtungen an Salamander- 
embryonen anzuführen, aus denen hervorgeht, dass das Herz in 
seiner Anlage schon vorhanden ist, wenn noch keine Blutzellen 
gebildet sind; in zweiter Linie möchte ich bemerken, dass die Ab- 


! Untersuchungen ete. pag. 112—114. 


266 C. Rabl 


bildungen GOETTE’s so schematisch sind, dass sich aus ihnen kein 
Schluss ziehen lässt. Im Wesentlichen läuft Gorrte’s Darstellung 
darauf hinaus, dass er die Herzbildung in Zusammenhang bringt 
mit einer Faltenbildung des Darmfaserblattes, während er die Peri- 
cardialhéhle aus dem Spaltraum ableitet, der durch die Trennung 
der Seitenplatten in Hautfaser- und Darmfaserblatt entsteht. 

In der letzteren Beziehung auf demselben Standpunkte steht 
OELLACHER, der zwei Jahre später, ohne von der Arbeit GOETTE's 
etwas gewusst zu haben, die Herzentwicklung von Bufo cinereus 
untersuchte. Über die Bildung der Pericardialhéhle äußert er sich 
dahin, dass sie »ihre Entstehung zunächst der Ausstülpung der Darm- 
faserplatte verdanke, durch welche diese und die Hautmuskel- 
platte zum Auseinanderweichen gebracht werden; dazu musste jedoch 
die Spaltung des mittleren Keimblattes nothwendig vorausgehen«'. 
Dieser Auffassung ist später GOETTE mit Recht entgegengetreten?. 

In seinem Hauptwerke geht Gorrre des Genaueren auf die von 
ihm schon früher geschilderte Faltenbildung des Darmfaserblattes ein 
und beschreibt namentlich auch die topographischen Beziehungen der 
primitiven Herzanlage zu dem Hyoid- und den eigentlichen Kiemen- 
bogen®. Es ist indessen schwer, eine gedrängte Zusammenfassung 
seiner Anschauungen zu geben und ich bemerke daher nur, dass 
gerade diejenigen Punkte, auf die es mir vorwiegend ankam, bei 
GOETTE keine Berücksichtigung finden. Es scheinen diesem Forscher 
weder lückenlose Querschnitt- noch Sagittalschnittserien zur Ver- 
fügung gestanden zu haben und es musste derselbe daher über die 
Existenz und den Zusammenhang der ventralen Coelomabschnitte 
des Kopfes und namentlich über den Zusammenhang der spaltför- 
migen Mesodermhöhlen der Kiemenbogen mit der primitiven Pericar- 
dialhöhle im Unklaren bleiben. Auch über die Bildung und Bedeu- 
tung der Mesocardien finden sich keine Angaben. Immerhin verdienen 
aber seine Beobachtungen in vielfacher Hinsicht die vollste Beach- 
tung. So hat GoETTE namentlich die ursprüngliche Kontinuität der 
Pericardial- und Pleuroperitonealhöhle, worauf schon früher OEL- 
LACHER, allerdings nur ganz im Allgemeinen, hingewiesen hatte, 
richtig erkannt; endlich finden sich noch interessante Bemerkungen 
über die Bildung der endothelialen Auskleidung des Herzens, auf 
welche ich weiter unten noch zurückkommen werde. 


1]. ec. pag. 160. 2 Unke pag. 776. 
3]. c. pag. 219 u. ff. und pag. 745 u. ff. 


Uber die Bildung des Herzens der Amphibien. 267 


Zuvor möchte ich aber mit ein paar Worten die lehrreiche Ar- 
beit Van WiyHE’s! »über die Mesodermsegmente und die Entwick- 
lung der Nerven des Selachierkopfes« besprechen, da sich aus der- 
selben, wenn sie auch in keiner direkten Beziehung mit dem von 
mir behandelten Gegenstande steht, doch einige fiir die hier angezo- 
genen Fragen wichtige Vergleichspunkte ergeben. Nach Van WWJHE 
enthält in dem jüngsten von ihm beschriebenen Stadium (Stadium I 
nach BALFoUR) das erste Mesodermsegment keine Höhle. Die erste 
Mesodermhöhle (das erste Coelomsegment) liegt im zweiten Mesoderm- 
segmente; ihr ventraler Theil ist die Mandibular- oder Kieferhöhle. 
Der ventrale Theil des zweiten Coelomsegmentes (im dritten Meso- 
dermsegmente gelegen) ist die Hyoidhöhle; das vierte Mesoderm- 
segment liegt gerade unter dem Gehörgrübchen. 

Ich möchte nun die Vermuthung aussprechen, dass das erste 
Mesodermsegment VAN WısHE’s nicht als Segment aufzufassen sei, 
sondern als der vorderste unsegmentirte Abschnitt des Mesoderms, 
welcher dem prächordalen Theile des Schädels entspricht. In die- 
sem Segmente tritt allerdings nachträglich eine Höhle auf, doch 
dürfte gerade dieses verspätete Auftreten eher für meine Auffassung, 
als für diejenige Van WısHE’s sprechen. Auch die Lagerung zur 
Chorda und zum Vorderende des Darmes scheint mir der Ansicht 
Van WisHE’s nicht günstig zu sein. Damit soll keineswegs die 
Existenz dieses prächordalen, unsegmentirten Mesoderms in Frage 
gezogen werden; ich sehe es selbst an meinen Salamanderembryo- 
nen mit aller Bestimmtheit an der von Van WIJHE angegebenen 
Stelle. 

Uber die ventrale Leibeshöhle der Kopfsegmente bemerkt Van 
WHE: »Die ventrale Leibeshöhle wird in dieser Periode (Stadium I) 
im Kopfe nur durch die unpaare Pericardialhöhle und die paarige 
Kieferhöhle repräsentirt. Beiderlei Räume kommuniciren nur poten- 
tiell, da die Wände der nach vorn in zwei Zipfel ausgezogenen 
Pericardialhöhle sich zwar in diejenigen der Kieferhöhle fortsetzen, 
unter der ersten Kiementasche einander aber berühren« (pag. 7). Diese 
Bemerkung kann, wenn ich sie richtig verstehe, nach meinen Ergeb- 
nissen an Salamanderembryonen nicht ganz zutreffend sein. Aller- 
dings geht auch bei den Salamanderembryonen des dritten von mir 
beschriebenen Stadiums die Pericardialhöhle nach vorn in zwei Zip- 
fel aus, aber die Wände der Höhle gehen nicht in die Wände der 


1 Amsterdam 1882, 


268 C. Rabl 


Mandibularhöhle über und die beiden zipfelférmigen Verlängerungen 
entsprechen daher nicht den beiden Hälften der Mandibularhöhle, 
sondern den in den beiden Hyoidbogenhälften gelegenen Abschnit- 
ten des ventralen Coeloms. Die Mandibularhöhle dagegen ist gegen 
das Pericard vollkommen abgeschlossen. Im Übrigen geht jedoch 
aus Van Wısue’s Beschreibung und Abbildungen die ‘große Über- 
einstimmung in der Bildung der Pericardialhöhle der Selachier mit 
der der Amphibien aufs klarste hervor. 

Ich komme nun zu einem Gegenstande, der von der größten 
prineipiellen Wichtigkeit ist, und von dem ich nur bedauern kann, 
dass ieh nieht im Stande bin, denselben endgültig zu erledigen. 
Wenigstens hoffe ich durch diese Bemerkungen die Aufmerksamkeit 
der Embryologen darauf zu lenken. Ich meine die Frage nach dem 
Ursprunge des Endothels. 

Es wurde oben auf die Rinne aufmerksam gemacht, welche bei 
Salamanderembryonen einige Zeit vor dem Erscheinen der Herz- 
‘anlage hinter dem Mandibularbogen an der ventralen Seite der 
Mundhöhle in sagittaler Richtung nach rückwärts verläuft (Taf. XV 
Fig. 2). Diese Rinne entspricht nach Lage und Verlauf genau jener 
Stelle, an der bald darauf das Endothelsäckehen erscheint. Ich habe 
nun sehr zahlreiche Embryonen untersucht, um etwas Bestimmtes 
über den von mir vermutheten genetischen Zusammenhang zwischen 
jener Rinne und dem Endothelsäckehen zu erfahren, bin aber dabei, 
wie erwähnt, zu keinem sicheren Resultate gelangt. Jedoch haben 
mich meine Untersuchungen immer mehr und mehr in meiner Ver- 
muthung bestärkt; ich habe namentlich nicht das Geringste finden 
können, was auf einen Zusammenhang des Endothelsäckchens mit 
dem Mesoderm der Seitenplatten zu beziehen gewesen wäre; anderer- 
seits habe ich mehrmals Schnitte gesehen, an denen ich nur mit 
einiger Überwindung eine Grenze zwischen Endothel und Entoderm 
ziehen konnte. 

In der Litteratur giebt sich in der Ableitung des Endothelsäck- 
ehens eine große Unsicherheit zu erkennen. Am vorsichtigsten ist 
KÖLLIKER, der der Frage nach dem Ursprunge des von ihm soge- 
nannten »inneren Herzhäutehens« ganz aus dem Wege geht und sich 
damit begnügt, die Existenz dieses Häutchens zu konstatiren. BAL- 
FOUR ist gleichfalls bei seiner Untersuchung der Selachierentwick- 
lung im Unklaren geblieben; er sagt: »The cavity of the heart is 
eireumseribed by a more or less complete epithelioid (endothelial) 
layer of flattened cells, connected with the splanchnic wall of the 


Uber die Bildung des Herzens der Amphibien. 269 


heart by protoplasmic processes. The origin of this lining layer I 
could not certainly determine, but its connection with the splanchnic 
mesoblast suggests, that it is probably a derivative of this«!. In der 
beigegebenen Anmerkung jedoch und spiiter in seinem Handbuch der 
vergl. Embryologie? spricht er sich mit Rücksicht auf das Hühnchen 
ganz entschieden für eine Ableitung des Endothels vom »splanchni- 
schen Mesoblast« aus. Aber sowohl die ganze Beschreibung des 
Vorganges, als auch die beigegebenen Abbildungen sind so wenig ver- 
trauenerweckend, dass ich. selbst wenn BALrFour’s Ansicht sich als 
richtig herausstellen sollte, unmöglich darauf ein Gewicht legen 
könnte. In ganz anderem Sinne, immerhin aber wieder nicht klar 
genug, spricht sich GoETTE über diesen Gegenstand aus; er sagt3: 
»Die eigentliche Herzhöhle ist in der Lücke zu suchen, welche zwi- 
schen dem sich hebenden Darmblattboden der Schlundhöhle und der 
von den Kiemenbogen gleichsam herabhängenden Seitenplatte, ge- 
nauer gesagt, deren Visceralblatte entsteht. Während diese beiden 
Blätter aus einander weichen, löst sich eine lockere, nicht zusammen- 
hängende Schicht vom Darmblatte ab, um vielleicht in Verbindung 
mit einigen vom Visceralblatte stammenden Bildungszellen eine zarte, 
zunächst bloß untere und seitliche Auskleidung der primitiven Herz- 
höhle zu bilden.« Demnach leitet GoETTE das Endothelsäckehen vom 
Entoderm ab, giebt aber auch die Möglichkeit einer Betheiligung der 
Darmfaserplatte an seiner Bildung zu. Von letzterer Möglichkeit 
ist indess später bei Besprechung der Litteraturangaben nicht mehr 
die Rede*. Wollte man die stark schematisirten Abbildungen des 
GoErTE'schen Werkes als Beweismittel heranziehen, so könnte man 
. nun freilich keinen Augenblick darüber in Zweifel bleiben, dass 
das Endocard ein Produkt des Darmdrüsenblattes sei5. Entschie- 
dener spricht sich GOETTE über den Zusammenhang von Endothel und 
Entoderm in Beziehung auf die Knochenfische und Säugethiere aus; 
ja er bemerkt geradezu: »bei jungen Kaninchenembryonen sah ich 
das Darmblatt sehr deutlich in das Innere der Herzhälften hinein- 
gezogen und mit dem Endocardialsack im Zusammenhang, so dass 
ich den letzteren eben so wie bei Batrachiern und Fischen für ein 


' A monograph on the Development of the elasmobranch fishes. 1878, 
pag. 230. 

2 II. pag. 568 und 569. 

3 Unke, pag. 746. 

4 Ebenda, pag. 776 und ff. 

5 Taf. VII Fig. 133 und 134. 


270 C. Rabl 


Erzeugnis des Darmblattes halten möchte«. Aber gerade dieses 
»möchte« lässt uns schließen, dass GOETTE noch gegründeten Zweifeln 
Raum geben musste. Für den primitiven und genetischen Zusam- 
menhang des Endothels mit dem Darm scheint mir übrigens auch 
ein Vergleich der Resultate HENSEN’s mit denen KOLLIKER’s über die 
Herzentwicklung des Kaninchens zu sprechen. An der unten wie- 
dergegebenen Abbildung KÖLLIKER's sieht man in der Nähe der mit 
sw bezeichneten Stelle eine ganz kleine Ausbuchtung des Darmblat- 
tes, ein Divertikel, welches genau dort gelegen ist, wo früher eine 
kontinuirliche Verbindung mit dem »inneren Herzhäutchen« existirt 
haben müsste. An einem von HENSEN gegebenen Querschnittsbilde 4 
sieht man nun in der That die ersten Endothelzellen (Zellen des 
Gefäßblattes nach HENSEN) direkt dem Darmdrüsenblatte aufliegen. 
Daraus geht hervor, dass das Endothelsäckchen allmählich nach außen 
gerückt ist, während es Anfangs eben so wie bei den Selachiern, 
Amphibien und Vögeln dem Entoderm direkt aufgelagert war. 

Man hat sich so sehr daran gewöhnt, das Herz und die Gefäße 
aus dem Mesoderm entstehen zu lassen oder sie etwa gar aus einem 
eigenen Gefäßblatte, dessen Existenz ich bestreite, abzuleiten, dass 
man es für gewagt halten muss, an dieser liebgewordenen Ansicht zu 
rütteln. Aber man hat ebenzu wenig bedacht, dass Herz und Gefäße 
aus zwei wesentlich von einander verschiedenen Theilen bestehen und 
dass das eigentlich Wesentliche des Gefäßsystems im Endothel liegt. 
Wenn es nun auch nicht zweifelhaft sein kann, dass die muskulösen 
und bindegewebigen Hüllen des Herzens und der Gefäße dem Mesoderm 
angehören, so muss doch andererseits betont werden, dass wir über 
die Abstammung des Endothels heute noch völlig im Unklaren sind 
und dass es zum mindesten als eben so wahrscheinlich gelten muss, 
dass dieses vom Entoderm, als dass es vom Mesoderm seinen Ur- 
sprung nehme. | 

Die Beobachtung, dass bei den Amphibien die ersten Aorten- 
bogen durch Auswachsen des Endothelsäckchens entstehen, legt uns 
aber noch die Frage nahe, ob nicht vielleicht auch das Endothel 
aller anderen Gefäße in letzter Instanz auf die Zellen des Endothel- 
säckchens zurückzuführen sei, mit anderen Worten, ob nicht viel- 
leicht alle Gefäße in derselben oder in ähnlicher Weise entstehen, 


1 Beobachtungen über die Befruchtung und Entwicklung des Kaninchens 
und Meerschweinchens. Zeitschr. f. Anatomie und Entwicklungsgeschichte. 
I. Bd. 1876, Taf. X Fig. 37, pag. 367 und 368. 


Uber die Bildung des Herzens der Amphibien. 271 


wie die Kapillaren. In der Vermuthung, dass dem so sei, bestärkt 
mich namentlich eine Beobachtung, die ich wiederholt an Hiihner- 
keimscheiben aus der zweiten Hälfte des zweiten Tages angestellt 
habe. An solehen Keimscheiben kann man mit stärkeren Vergrößerun- 
gen ganz deutlich sehen, wie von den beiden Venae omphalo-mesen- 
tericae zarte Endothelsprossen ausgehen, die mit einander in netz- 
förmige Verbindung treten und schließlich zu den Blutinseln führen. 


Ich will zum Schlusse noch zeigen, in welch’ einfacher Weise 
die von mir beschriebene Herzentwicklung der Urodelen mit den, 
scheinbar so komplieirten Vorgängen der Herzbildung der Knochen- 
fische, Vögel und Säugethiere in Einklang zu bringen ist oder, bes- 
ser gesagt, wie sich die doppelte Herzbildung auf die 
einfache zurückführen lässt. Ich gehe dabei von den Beob- 
achtungen KÖLLIkER’s an Kaninchenembryonen aus; einerseits, weil 
mir dieselben die genauesten zu sein scheinen, die wir bisher über 
doppelte Herzbildung besitzen, andererseits, weil KOLLIKER’s Abbil- 
dungen so sehr den Stempel der Naturwahrheit an sich tragen, dass 
man nicht zu befürchten hat, durch sie zu irrigen Schlüssen gelei- 
tet zu werden. Übrigens würde sich derselbe Nachweis, nur mit 


Fig. 1. 


mp h 


PR 


SIV 


thh \ahh 


rf Rückenfurche, rw Rückenwülste, mp Medullarplatte, h Hornblatt, hp Hautplatte, dfp Darmfaserplatte, 
sich fortsetzend in die äußere Herzhaut ahh, ihh innere Herzhaut (Endothelrohr), ph Parietalhöhle, 
die das Herz umschließt, mes mittleres ungetheiltes Keimblatt jenseits der Herzanlage, dd Darm- 

drüsenblatt, dd' Chordaanlage, sw Seitenwand des sich entwickelnden Schlundes (nach KÖLLIKER). 


geringfügigen Modifikationen, für die Knochenfische und Vögel er- 
bringen lassen. 

Die vorstehende Figur zeigt uns etwas mehr als die Hälite 
eines Querschnittes durch den Kopf eines Kaninchenembryo von acht 
Tagen und 14 Stunden. Der Embryo besaß schon acht Urwirbel und 


272 C. Rabl 


es geht wohl auf den ersten Blick hervor, dass das Stadium der 
Herzbildung, das er uns vorführt, ‚ nicht das jüngste ist. Hensen 
hat schon an einem Embryo mit'vier Urwirbeln die Anlage des Her- 
zens gesehen! und auch KÖLLIKER erwähnt jüngere Stadien der Herz- 
entwicklung. Die Figur ist aus der beigegebenen Erklärung. leicht 
verständlich und ich will nur auf die Beziehungen des äußeren und 
inneren Herzhäutchens (ahh und «A4) zur Pericardialhéhle (ph) und 
zum Mesoderm hinweisen. 

Die Fig. 2 zeigt uns drei Etappen der phylogenetischen Ent- 
wicklung des Herzens; wir gehen dabei von einem Stadium aus, in 
welchem die Seitenplatten (sp) in der Medianebene noch nicht mit 
einander verschmolzen sind (a). Das Bild entspricht den beim Sala- 
mander nach der ersten Differenzirung des Endothelsäckehens (chA) 
vorgefundenen Verhältnissen in allen wesentlichen Punkten. Daraus 
leitet sich ganz leicht das in d gegebene Bild ab. Das Endothelsäck- 


Fig. 2. 


SS UM 
ex = 
ant MUND WUT TER 


dp ya ae ill ihh 

chen ist in die Breite gezogen, auf dem Querschnitte biskuitförmig 
geworden und die auf dasselbe fortgesetzte und es von außen be- 
deckende Darmfaserplatte (dfp) bildet die Anlage des äußeren Herz- 
häutchens (ahh). Allmählich weicht das Endothelsäckehen, bei noch 
größerer Verbreiterung der Bauchseite des Embryo, in zwei Bläschen 
aus einander (c), von denen jedes die gleichen Beziehungen zum 


1 Auch ich habe an einem Kaninchenembryo mit vier Urwirbeln die Herz- 
anlage gesehen. (Späterer Zusatz.) 


Uber die Bildung des Herzens der Amphibien. 373 


mittleren Keimblatte aufweist. Damit sind wir aber schon bei einem 
Zustande angelangt, der uns in der einfachsten Weise zu dem Bilde 
der Fig. 1 hinüberführt. Man braucht sich nur den Embryo durch 
einen medianen Sagittalschnitt ventralwärts gespalten und die beiden 
Hälften flächenhaft ausgebreitet zu denken und man wird die große 
Ähnlichkeit des dadurch erzielten Bildes mit dem von KÖLLIKER 
gegebenen nicht verkennen. Zwar liegt an dem von uns gegebenen 
Bilde (Fig. 2 c) das Endothelsäckehen noch direkt dem Darmdrüsen- 
blatte auf; aber ganz dasselbe ist nach GOETTE und Hensen Anfangs 
auch bei den Säugethieren der Fall; erst später rückt dieses Säck- 
chen mehr nach außen und giebt den Kontakt mit dem Darme auf. 

Ja, man könnte selbst noch weiter gehen und zeigen, dass auch 
die Bildung der Mesocardien (mit Ausnahme des Mesocardium late- 
rale KOLLIKER’s) bei den Amphibien und Säugethieren auf wesent- 
lich demselben Vorgange beruht. 

Fragen wir uns aber nach der Ursache des Auseinanderrückens 
der ursprünglich einfachen Herzanlage, so können wir wohl keinen 
Augenblick darüber im Zweifel sein, dass diese in der mächtigen 
Ausbildung des Nahrungsdotters gegeben sei; und wenn auch die Säuge- 
thiere auf dem Wege von den Monotremen aufwärts unter gleichzei- 
tiger Ausbildung des Placentarkreislaufes des Nahrungsdotters ver- 
lustig geworden sind, so haben sich doch in ihrer Entwicklung 
zahlreiche Eigenthümlichkeiten erhalten, die auf dessen frühere Exi- 
stenz zurückweisen. So sehr ich daher BALFOUR in der Auffassung 
der doppelten Herzbildung als eines sekundären Entwieklungsvor- 
ganges Recht geben muss, so kann ich ihm doch nicht beistimmen, 
wenn er meint, dass sie »durch eine Veränderung in der Zeit des 
Verschlusses der Schlundwand herbeigeführt worden« sei. Denn die 
Verspätung im ventralen Verschlusse der Schlundwand ist nur als die 
nothwendige Folge der flächenhaften Ausbreitung des Embryo und 
diese selbst als die Folge der Ansammlung eines mächtigen Nah- 
rungsdotters aufzufassen. 


Prag, 31. Januar 1886. 


Erklärung der Abbildungen. 


ann 


Tafel XV und XVI. 


ao Erster Aortenbogen, au Auge, dh Darmhöhle (Vorderdarm), 
do Dotter, dz Dotterzellen, end Endothel (Endothelsäckchen),. 
ent Entoderm; g Grenze zwischen den beiden Verbindungsplatten, 
gf Grenzfalte, hy Hyoidbogen, hz Herzwulst, A’ erster eigentlicher 
Kiemenbogen, %’ Anlage des zweiten eigentlichen Kiemenbogens, 
m Mund, ma äußere, mz innere Mundbucht, md Mandibularbogen, 
mdh Mandibularhöhle, mes.a Mesocardium anterius, mes.p Mesocar- 
dium posterius, ph Pericardialhöhle, pp Pericardium parietale (auch 
Somatopleura), pv Peric. viscerale, pv’ Pericard, dem Darm an- 
liegend (auch Splanchnopleura), r ventrale Darmrinne, sp Seiten- 
platte, spp parietales, spv. viscerales Blatt derselben (Somato- und 
Splanchnopleura). Alle Figuren nach Präparaten von Salamandra 
maculosa. 


Fig. 1—3. Einer Querschnittserie entnommen. Fig.2. Acht Schnitte hinter 
Fig. 1. Fig. 3 neun Schnitte hinter Fig. 2. 

Fig. 4—8. Einer Serie durch einen älteren Embryo entnommen. Fig. 4 durch 
die Mundbucht, Fig.5 fünf Schnitte weiter rückwärts, Fig. 6 drei 
Schnitte hinter 5, Fig. 7 zwei Schnitte hinter 6, Fig. 8 drei Schnitte 
hinter 7. 

Fig. 9—17. Einer Serie durch einen Embryo mit der ersten Andeutung des 
vierten Kiemenbogens (zweiten eigentlichen Kiemenbogens) entnom- 
men. Die Schnitte reihen sich folgendermaßen an einander: Ich zähle 
Fig. 9 als ersten, dann ist Fig. 10 No. 5, Fig. 11 No. 9, Fig. 12 No. 14, 
Fig. 13 No. 16, Fig. 14 No. 21, Fig. 15 No. 24, Fig. 16 No. 25 und 
Fig. 17 No. 29. 

Fig. 18. Einer Sagittalschnittserie durch einen Embryo aus demselben Mutter- 
thiere, wie der vorige, entnommen. Der Schnitt liegt etwas zur Seite 
der Medianebene. 

Fig. 19. Kopf eines Embryo desselben Stadiums schief von unten und rechts. 
Der Kopf ist etwas nach links geneigt. 


& 


N 
die 


Verlag + Wilk Ergelmann Leipzig, 7 Lee 


Ein Beitrag zur Kenntnis der Muskulatur der 
Mundspalte der Affen, 


Von 


Prosektor Dr. Hugo Rex. 


(Aus dem deutschen anatomischen Institut in Prag.) 


Mit Tafel XVII. 


»Über den Bau des fleischigen Walles, der die Mundspalte 
umrandet, sind beinahe eben so viele Ansichten zu verzeichnen, 
als Forscher, welche ihn zum Gegenstande ihrer Untersuchung ge- 
macht haben.« Mit diesen Worten charakterisirte AegY'! in der 
Einleitung seiner Mittheilung über den Bau des M. orbicularis oris 
des Menschen treffend den damaligen Stand der Kenntnisse in einem 
der schwierigeren Kapitel der Myologie. Während Einige den 
Muskel als ein in sich geschlossenes System von Ringfasern betrach- 
teten, entbehrte er nach Anderen dieser Selbständigkeit, indem die- 
selben vom Gesichtsskelette entspringende Fasern, so namentlich den 
Buecinatorius mit an seinem Aufbau betheiligt erscheinen ließen. 
Das Schicksal des in die Lippen eingelagerten Abschnittes des Mus- 
kels war bereits seit Langem in allgemeinen Umrissen bekannt. Man 
wusste um die Verbindung vieler Fasern mit der Haut. Namentlich 
LANGER? hatte diesen Abschnitt einer eingehenden Untersuchung un- 


- 4 Die Muskulatur der menschlichen Mundspalte. Arch. f. mikrosk. Ana- 
tomie. Bd. XVI. al 
2 Über den Museulus orbicularis oris. Medieinische Jahrbücher. Zeitschr. 
der k. k. Gesellschaft der Ärzte in Wien 1861. | 

Morpholog. Jahrbuch. 12. 19 


276 H. Rex 


terworfen; nach ihm gehen alle Fasern nach vorhergegangener Kreu- 
zung und Durchflechtung in die Haut ein. Durchgehende die Lip- 
pen einfach passirende Fasern stellt er in Abrede, während doch die 
meisten Autoren neben den in die Haut einsetzenden Fasern auch 
mächtige transversale, die Lippen nur als Passage benutzende Faser- 
systeme beschrieben. — Eine dankenswerthe Bereicherung der 
Kenntnis unseres Muskels gab HENKE', indem es ihm gelang die 
Mitbetheiligung der beiden Triangulares an der Bildung des Orbieu- 
laris durch die Präparation festzustellen. 

Die weitgehendsten Aufschlüsse brachte AmBy in seiner Eingangs 
erwähnten Arbeit. Vermittels der Methode der mikroskopischen 
Untersuchung von Schnittserien unterzog er die Muskulatur der mensch- 
lichen Mundspalte eingehender genauer Prüfung. Er entkleidete den 
Muskel vollständig seiner Selbständigkeit, indem er seine Abkunft 
vom Buceinatorius und den beiden Triangulares bestätigte und legte 
ferner den Verlauf der Fasermassen im Bereiche der Lippen des Ge- 
naueren dar. — Nur ein einziges Fasersystem ist dem Orbicularis 
ureigen; es ist dies der Binnenmuskel der Lippen, der Rectus labii 
(Compressor labii KLEIN?). 

Wiederholt weist ArBy in seiner Arbeit auf den Aufschluss hin, 
welchen eine vergleichend-anatomische Untersuchung der Muskulatur 
der Mundspalte zu geben vermöchte. Eine diesbezügliche kleinere 
Arbeit von PERREGAUX? liegt bereits vor und ich folgte gern der 
Aufforderung meines kürzlich verstorbenen hochverehrten Vorstan- 
des Professor AEgy, diese Untersuchung in Angriff zu nehmen. — 
Ursprünglich hatte ich die Absicht, die Untersuchung auf eine 
größere Reihe von Thierklassen auszudehnen; durch äußere Um- 
stände bestimmt, beschränkte ich dieselbe jedoch auf den engen 
Kreis der Simier. — Nachstehende Zeilen, welche die Ergebnisse 
einer eingehenden Untersuchung in gedrängter Form enthalten, sind 
bestimmt, einen nur kleinen, bescheidenen Beitrag zum Kapitel der 
komparativen Myologie zu bilden. 

Das verfügbare Material bestand aus zwei Anthropomorphen, 


1 Die oberen und unteren Muskeln der Lippen. Zeitschrift für Anatomie 
und Entwicklungsgeschichte. I. Jahrgang. Leipzig 1875. 

2 Zur Kenntnis des Baues der Mundlippen des neugeborenen Kindes. 
LVIII. Bd. d. Sitzungsber. der k. k. Akad. d. Wissensch. I. Abth. Dec.-Heft. 
Jahrgang 1868. 

3 Einiges über die Lippenmuskulatur der Säugethiere. Inaug.-Dissert. 
Bern 1884. 


Ein Beitrag zur Kenntnis der Muskulatur der Mundspalte der Affen. 277 


jungen Exemplaren von Schimpanse und Orang, so wie je einem 
Exemplar von Cercopithecus sabaeus und Inuus cynomolgus. Hierzu 
gesellte sich noch ein Prosimier, Stenops gracilis'. Im Ganzen waren 
die Thiere namentlich die Anthropomorphen gut konservirt. — Die 
angewandte Methode der Untersuchung bestand in dem von AEBY 
empfohlenen Studium von Sehnittserien. Als Färbemittel gebrauchte 
ich Pikrokarmin, welches ich bis zur tiefgesättigten Färbung einwir- 
ken ließ; es leistete vortreffliche Dienste. 

In erster Linie will ich nunmehr den Orbicularis allein, seine 
Entstehung am Mundwinkel, so wie das Schicksal seiner Fasern im 
Bereiche der Lippen in Besprechung ziehen; in zweiter Linie soll 
über das Verhalten der in der Gegend der Mundspalte ihre Endigung 
findenden Fasersysteme der Quadrati, des Zygomaticus und Platysma 
berichtet werden. 


I. Das System des Orbicularis oris. 


Die beste Übersicht über die Anordnung seines Fasergefüges 
giebt eine Reihe von Sagittalschnitten durch die seitliche Hälfte 
der Lippe, unweit vom Mundwinkel. Daselbst tritt der Muskel, 
nachdem er am Mundwinkel seine Entstehung genommen als kom- 
paktes Bündel in die Lippen ein; alle seine Fasern sind noch durch- 
gehende, ihre Auflösung und Verbindung mit Haut und Schleimhaut 
erfolgt erst im Mittelstücke der Lippen und erhalten wir dem ent- 
sprechend auf die angegebene Weise ein reines Querschnittsbild der 
gesammten Fasermenge. — Bei allen untersuchten Thieren reprä- 
sentirt sich der Muskel in schmalem, hohen Querschnitt, gegen 
die Cutis hin von Zügen des Quadratus bestrichen. Die einzelnen 
Bündel sind eng an einander gefügt; gegen den angewachsenen 
Theil der Lippe hin erscheint das Gefüge etwas lockerer und es ver- 
schmälert sich der Querschnitt daselbst allmählich, schließlich spitz 
endigend. Anders das Verhalten in der Gegend des freien Lippen- 
randes. Die bis hart an diesen heranreichenden Bündel überragen 
an Mächtigkeit ihre Genossen und sind zu einem starken Bündel 
vereinigt, welches gleich wie beim Menschen die Unterlage der Über- 
gangszone von der Haut zur Schleimhaut bildet. — Nicht bei allen 


! Das Material PERREGAUX’, auf dessen Untersuchung er seine Angaben 
bezüglich der Primaten vornehmlich stützt bestand aus Exemplaren von Cerco- 
pithecus sabaeus und Cynocephalus babuin. 


19* 


978 H. Rex 


untersuchten Thieren ist dies Verhalten gleich markant, doch stets 
leicht nachweisbar!. Sehr schön ist diese Eigenthümlichkeit beim 
Schimpanse ausgebildet; dieselbe fällt selbst bei oberflächlicher 
Betrachtung auf und verdient wohl eine nähere Beschreibung. 
Der freie Rand der Lippe (s. Fig. 1) erscheint im Querschnitte 
breit, schräg abgestutzt; seine Grundlage bildet ein ovales, fast die 
ganze Dieke der Lippe einnehmendes Bündel, welches annähernd den 
doppelten Durchmesser der übrigen Bündel besitzt. — Axsy be- 
zeichnet dies dem Orbicularis des Menschen gleichfalls eigenthüm- 
liche Bündel als dessen Randleiste. Es ist ein unmittelbarer Ab- 
kömmling des Buccinatorius. 

In sämmtlichen Schnitten tritt das System des Rectus labii be- 
sonders deutlich hervor. — Die Fasern dieses Binnenmuskels der 
Lippen verknüpfen, gleich wie beim Menschen, Haut und Schleim- 
haut. Bald sind es einzelne Fasern, bald Faserbündel, welche ent- 
weder leicht gewellt oder mehr gestreckten Verlaufes die geschlossene 
Phalanx der Orbicularisbiindel durchbrechen; in der Nähe der 
Schleimhaut angelangt zerfallen die Bündel pinselförmig in die ein- 
zelnen Fasern. Nicht verwechselt werden dürfen die Rectusziige mit 
jenen Fasern des Quadratus, welche gleichfalls zur Schleimhaut zie- 
hen und sich des öftern mit den Bündeln des Rectus vergesellschaf- 
ten. Nachdem wir einen Überblick über die gesammte Fasermenge 
des Muskels erhalten haben, wollen wir nunmehr diejenigen Mus- 
kelgruppen verfolgen, welchen er seine Entstehung verdankt und zu 
diesem Behufe die Gegend des Mundwinkels ins Auge fassen. 

Wie Eingangs erwähnt, entstammt der Orbicularis des Menschen 
den drei am Mundwinkel zusammentreffenden Fasersystemen des 
Buceinatorius, Triangularis superior (Caninus Aut.) und Triangularis 
inferior (Triangularis Aut.). Bezüglich der näheren Details muss ich 
auf Aeby’s Arbeit verweisen. Ich habe nun speciell beim Schim- 
panse das Verhalten der drei genannten Muskeln, bei den übrigen 
Thieren auch jenes des Buceinatorius des Genaueren untersucht: es 
walten, wie sogleich gezeigt werden soll, dieselben Verhältnisse 
wie beim Menschen ob. Behufs der Untersuchung wurden Radiär- 
schuitte durch die Gegend des Mundwinkels in der Art angelegt, 
dass die oberen parallel der Faserrichtung des Zygomaticus, die 
mittleren horizontal durch den Mundwinkel, die unteren parallel der 
Faserrichtung des Platysma verliefen. — Das Verhalten der beiden 


| PERREGAUX hat dasselbe (l. e. pag. 7) sehr zutreffend beschrieben. 


Ein Beitrag zur Kenntnis der Muskulatur der Mundspalte der Affen. 279 


Triangulares beim Schimpanse ist folgendes. In den Schnitten, 
welche parallel der Faserrichtung des Zygomaticus verlaufen, treffen 
wir zunächst jenen Abschnitt des Orbicularis im Querschnitte, welcher 
in die Oberlippe zieht; derselbe wird von den zur Haut und Schleim- 
haut ziehenden Zweigbündeln des Zygomaticus umfasst. Nach außen 
von den letzten Ausläufern des Orbieularisquerschnittes, von die- 
sen durch einige Fettträubchen geschieden, liegt der annähernd ovale 
Schrägschnitt mehrerer mächtiger Muskelbündel, lateralwärts un- 
mittelbar an den Fettklumpen der Backe angrenzend. Die Bündel 
sind gegen die Nachbarschaft wohl abgegrenzt und ihrer Lage nach 
leicht als dem Triangularis superior angehörig zu erkennen. In 
tieferen Schnitten (s. Fig. 2) nähert sich nun allmählich der Schräg- 
schnitt des Triangularis dem zur Schleimhaut ziehenden Zweigbün- 
del des Zygomaticus, durchsetzt dasselbe, und lagert sich allmäh- 
lich dem äußeren Rande des Orbicularisquerschnittes an, um sich 
schließlich innig in dessen Gefüge einzusenken. 

Verfolgen wir nun den Triangularis inferior und durchmustern 
zu diesem Zwecke die parallel zur Faserung des Platysma geführten 
unteren Radiiirschnitte. In einem solchen Schnitte (s. Fig. 4) be- 
 gegnen wir dem zur Unterlippe ziehenden Abschnitte des Orbieularis 
im Querschnitte, von der Schleimhaut durch das mächtige dieser 
zustrebende Zweigbündel des Platysma geschieden, von der Cutis 
nur stellenweise durch zarte, schwache, subcutane Bündel desselben 
Muskels abgegrenzt. Zwischen Haut und Schleimhautbündel des Pla- 
tysma ist eine Reihe von Quer- und Schrägschnitten einzelner Faser- 
bündel gelagert, welche entlang des Platysmalängsschnittes ziemlich 
weit nach außen hin verfolgt werden kann. Es sind die Fasern des 
Triangularis inferior. Gleich wie für den gleichnamigen oberen Mus- 
kel konnte ich, wenn auch nicht so deutlich, den Anschluss dieser 
Fasern an den Orbicularis und die Mitbetheiligung an dessen Auf- 
baue verfolgen. — In den horizontal durch den Mundwinkel geführ- 
ten Schnitten begegnen wir dem Muskel wieder, allerdings in stark 
verkürzter Ausdehnung und finden schließlich seine Fasern mit de- 
nen des Orbicularis eng verknüpft. 

In diesen Schnittreihen erkennen wir auch am besten die in- 
nige Beziehung des Buccinatorius zum Orbicularis. Es walten 
bezüglich dieses Muskels bei allen untersuchten Thieren dieselben 
Verhältnisse vor, welche Aegy beim Menschen beschrieb, und auch 
die Entstehung der Randleiste aus Buceinatoriusfasern lässt sich leicht 
nachweisen. Nur die Form, in welcher sich der Übergang der letz- 


280 H. Rex 


teren in den Orbicularis vollzieht, weist bei den einzelnen Thieren 
einige Verschiedenheiten auf. — Schimpanse (s. Fig. 3) und Orang 
zeigen diesbezüglich ein, dem für den Menschen beschriebenen fast 
völlig gleiches Verhalten. 

Beim Makak und Cereopithecus sabaeus zerfällt das Stamm- 
bündel des Muskels, bevor es den Mundwinkel erreicht, in pinsel- 
förmig divergirende Fasern, welche dem freien Rande des Mund- 
winkels zustreben und daselbst den Übergang in den Orbicularis 
vollziehen. Zwischen den einzelnen Fasern tauchen zahlreiche 
Sehräg- und Querschnitte von Buccinatoriusbiindeln auf, welche 
die Umordnung ins Gefüge des Orbicularis bereits erfahren haben. 
— Stenops zeigt gleichfalls ein eigenthümliches Verhalten. Nur 
einige Zweigbündel des Muskels erreichen den Mundwinkel, daselbst 
die bekannte Umordnung erfahrend. Andere lösen sich bereits früher 
vom Stammbündel ab, um sich nach zierlicher Durchkreuzung mit 
Zygomaticusfasern in die ganze Breite des Orbicularisquerschnittes 
einzusenken und bleibt also bei diesem Prosimier der Übergang des 
Buceinatorius nicht allein auf die Gegend des Mundwinkels beschränkt, 
wie dies bei den übrigen untersuchten Thieren die Regel ist. 

Nunmehr will ich den Verlauf der in die Lippen eingela- 
gerten Fasermassen des Orbicularis des Näheren beschreiben; die 
besten Aufschlüsse gewähren durch das Mittelstück der Lippe ge- 
führte Horizontalschnitte. Bezüglich des Faserverlaufes und Gefüges 
dieses Abschnittes des Muskels herrschen bei den untersuchten Pri- 
maten im Allgemeinen dieselben Verhältnisse vor, welche AEBY für 
den gleichen Abschnitt des Orbicularis des Menschen beschrieb. — 
(Über das völlig abweichende Verhalten des untersuchten Prosimiers 
werde ich später berichten.) Zunächst dem freien Lippenrande la- 
gern einfach durchgehende Faserbündel, welche weder mit der 
Haut, noch mit der Schleimhaut in Verbindung treten. Dieselben 
gehören der Randleiste des Orbicularis an. — Beim Schimpanse 
und Orang besitzen sie einen wellenförmigen Verlauf; beim Makak 
erscheinen die Bündel durch die tief in die Dieke der Lippe hin- 
einragenden Haarbälge, so wie die stark entwickelten Schleimdrüsen 
in ihrem Verlaufe stellenweise scheinbar unterbrochen, auch nehmen 
einige Bündel ihren Verlauf zwischen der Mucosa und den Schleim- 
drüsen. In Schnitten, welche sich allmählich vom freien Lippen- 
rande entfernen, spalten sich nun zuerst die der Haut benachbarten, 
oberflächlichen Bündel von ihren Genossen ab und streben gestreck- 
ten Verlaufes der Haut zu, um in dieser ihre Endigung zu finden; 


Ein Beitrag zur Kenntnis der Muskulatur der Mundspalte der Affen. 281 


gleichzeitig aber lösen sich Fasern auch von der der Mucosa zu- 
gewandten Fläche des Orbieularis ab, um sich in dieselbe einzusen- 
ken. Dem Orbieularis des Menschen mangeln nach Arsy’s Unter- 
suchungen diese zur Schleimhaut ziehenden Fasern!. — Bald sind 
es bloß einzelne Fasern, bald aber auch stattliche Bündel, welche 
diesen Weg einschlagen und sind dieselben bei den untersuchten 
Anthropomorphen deutlich entwickelt. In deren Unterlippe überschrei- 
ten sie, spitzwinklig vom Orbieularis abgelöst, die Mittellinie, um in 
der Schleimhaut der anderen Lippenhälfte zu endigen und kreu- 
zen sich mit ihren Genossen der anderen Seite in der Mittellinie. 
Speeiell beim Orang ist diese Kreuzung gut entwickelt. Im Allge- 
meinen sind diese zur Schleimhaut ziehenden Fasern keineswegs 
immer deutlich nachweisbar. In Schnitten, welche sich immer wei- 
ter vom freien Lippenrande entfernen, nimmt die Zahl der zur Haut 
ziehenden Fasern bedeutend zu, die Mächtigkeit der einfach durch- 
gehenden Bündel wird geringer und schließlich gehen alle Fasern in 
die Haut über, und zwar größtentheils in jenen Abschnitt derselben, 
welcher beiderseits von den beiden Quadrati umsäumt wird. — Die 
einer Lippenhälfte entstammenden Faserbündel finden nur zum kleinen 
Theile ihre Endigung in der Haut ihrer Seite, die bei Weitem grö- 
Bere Menge überschreitet die Mittellinie und verknüpft sich mit der Haut 
der anderen Lippenhälfte; auf diesem Wege kreuzen sich die Fasern 
mit ihren Genossen der anderen Seite in der Mittellinie. — PERREGAUX 
nennt diese Kreuzung die Hauptkreuzung. Jene Fasern, welche der 
Haut ihrer Lippenhälfte getreu geblieben sind, kreuzen sich stellenweise 
mit den die Mittellinie überschreitenden Fasern der anderen Seite, 
Nebenkreuzungen bildend (PERREGAUX). Das Bild der Kreuzung 
ist bei den untersuchten Affen ungleich klar entwickelt und gleich 
wie beim Menschen im Bereiche der Unterlippe klarer und schärfer. 
Auffallend schön ist die Hauptkreuzung in der Unterlippe des Ma- 
kak (s. Fig. 6) entwickelt. In der Unterlippe des Schimpanse (s. 
Fig. 5) unterliegt das gesammte, mächtige Packet des Orbicularis 
im Bereiche der Mittellinie nicht nur einer Durchkreuzung, sondern 
auch einer Art Durchflechtung. — In der Unterlippe des Orang 
konnte ich allenthalben zur Cutis ziehende Bündel nachweisen, allein 
in den tieferen Schichten bot sich im Bereiche dieser Bündel ein 
schwer entwirrbares Fasergemenge dar, dessen Deutung mir nicht 


! PERREGAUX (I. c. pag. 13) stellt die Möglichkeit des Vorkommens sol- 
cher Fasern bei den Primaten überhaupt in Abrede. 


282 H. Rex 


gelang. Nebenkreuzungen sah ich allerwärts. — In der Oberlippe 
der untersuchten Thiere fand ich die Bilder der Kreuzung nur stel- 
lenweise deutlich, sonst unklar, wie verwischt, nur in allgemeinen 
Umrissen erkennbar. 

Welches ist das Schicksal der äußersten Orbieularisfasern? In 
der Oberlippe der beiden Anthropomorphen strahlen die stark redu- 
cirten Fasern schließlich pinselförmig gegen die Mittellinie aus, und 
nur wenige Fasern überschreiten dieselbe, um in der Haut der an- 
deren Lippenhälfte ihr Ende zu finden. Es bleiben die meisten Fa- 
sern ihrer Seite treu, indem sie in der Haut derselben endigen. 

In der Unterlippe des Makak zeigte sich die bemerkens- 
werthe Eigenthümlichkeit, dass die äußersten Fasern mit dem Orbi- 
cularis fremden Fasern gleichsam interferiren, welche letztere nach 
allmählicher Abnahme und gänzlichem Schwinden des Orbicularis 
schließlich allein das Feld behaupten. Es sind von der vorderen 
Fläche des Unterkiefers zur Haut des Kinnes ziehende Fasern, welche 
eine überaus klare und deutliche Kreuzung in der Mittellinie ein- 
gehen. Ein ähnliches, wenn auch nicht so deutliches Bild sah ich 
auch beim Cercopithecus und Schimpanse. Welchem Fasersystem 
diese Bündel angehören, vermochte ich nicht zu entscheiden. 

Einen von dem bisher beschriebenen völlig abweichenden Faser- 
verlauf bot der Orbicularis beim Stenops dar. Wir finden den 
Muskel in der Oberlippe in zwei Hälften geschieden; die in kom- 
pakten Bündeln gesonderten Fasern der einen Seitenhälfte der Lippe 
strahlen pinselförmig gegen die Mittellinie aus, ohne sie zu über- 
schreiten und finden in der Haut ihrer Seite ihre Endigung. Merk- 
würdigerweise kreuzen sich nun die zur Haut ziehenden Fasern mit 
solchen, welche von der Mittellinie kommen und gewinnt es stellen- 
weise den Anschein, als zögen Fasern von der Haut des Mittelstückes 
der Lippe zu der der Seitenhälfte. Allein ich glaube diese Annahme 
zurückweisen zu können, da in vom freien Lippenrande entfernteren 
Schnitten Faserbündel in Erscheinung treten, welche zu beiden Sei- 
ten der Mittellinie von der vorderen Fläche des Oberkiefers ent- 
springend in die Seitenhälften der Lippen einstrahlen, um nach 
Kreuzung mit den Orbicularisfasern zur Haut zu ziehen. Die be- 
schriebenen Kreuzungen verdanken wohl diesen Fasern ihre Ent- 
stehung (s. Fig. 8). Ich begnüge mich mit der einfachen Darstel- 
lung des Gesehenen; richtigen Aufschluss kann wohl nur eine 
größere Reihe von Untersuchungen gewähren. Ähnliche dem Orbi- 
cularis fremde Faserzüge konnte ich auch beim Schimpanse und 


Ein Beitrag zur Kenntnis der Muskulatur der Mundspalte der Affen. 283 


Orang in der oben beschriebenen Zone der äußersten Orbicularis- 
fasern verfolgen; dieselben verliefen jedoch mehr in sagittaler Rich- 
tung. In der Unterlippe finden sich beim Stenops Verhältnisse, 
welche an die bei den Primaten geschilderten anschließen. nur 
mangelt jede Hauptkreuzung der zur Haut ziehenden Fasern; diesel- 
ben gehen im ganzen Bereiche der Lippe zierliche Kreuzungen in 
größerer Zahl ein, ohne dass die Mitte bevorzugt wäre. 

Schließlich sei nochmals des Reetus labii gedacht. Gleich wie 
beim Menschen durchsetzen seine Fasern das ganze Bereich des 
Orbieularis und sind namentlich bei den Anthropomorphen schön und 
kräftig entwickelt. Es sind mächtige, stark geschlängelte Bündel, 
welehe Haut und Schleimhaut verknüpfend den Orbicularis durch- 
setzen. Die zur Haut ziehenden Abschnitte der einzelnen Bündel 
zerfallen, wie bereits erwähnt, pinselförmig in ihre Fasern, welche 
sich am Grunde der tief ins Gefüge der Lippe hineinragenden Haar- 
bälge und deren Drüsen kreuzen, um sodann divergirend zur Haut zu 
streben. So werden die Haarbälge und ihre Drüsen von Reetusfasern 
förmlich umsponnen. Auch die Schleimdriisen werden von Rectus- 
fasern allenthalben umsäumt. 


II. Die Fasersysteme des Zygomaticus, Platysma und der 
beiden Quadrati. 


Die beste Übersicht über den Faserverlauf dieser Muskel geben 
parallel ihrer Faserrichtung geführte, Schnitte. Der Zygomaticus 
versieht, gleich wie beim Menschen; Haut und Schleimhaut mit seinen 
Fasern. Ein dem des Menschen ungemein ähnliches Verhalten weist 
der Muskel beim Schimpanse auf (s. Fig. 2). Das Stammbündel des 
Muskels spaltet sich am äußeren Rande des Orbicularis in zwei 
Astbündel; eines derselben und zwar das mächtigere zieht, den Or- 
bieularis gegen die Haut abgrenzend, nach  einwärts zum freien 
Rande des Mundwinkels. Ein Theil seiner Fasern geht in dessen 
Haut ein, der andere aber durchsetzt den Orbicularis, um in der 
Sehleimhaut zu endigen. Diese Fasern können leicht mit jenen des 
Reetus verwechselt werden, welche ihnen stellenweise eng angela- 
gert, desselben Weges ziehen. Das schwächere Astbündel des Zy- 
gomaticus löst sich spitzwinklig vom Stammbündel ab, und zieht 
zwischen den Schleimdrüsen hindurch zur Schleimhaut, um in dieser 
zu endigen. In Horizontalschnitten durch den Mundwinkel gewinnt 
es stellenweise den täuschenden Anschein, als würde dies Astbündel 


284 H. Rex 


mit in die Bildung des Orbicularis einbezogen. Beim Makak und 
Stenops zerfällt das Stammbiindel in mehrere pinselförmig diver- 
girende zarte Faserzüge, welche theils zur Cutis, theils den Orbieu- 
laris durchsetzend zur Schleimhaut zieben. Wie bereits erwähnt 
kreuzen sich beim Stenops die letzteren mit den Bündeln des Bue- 
einatorius. 

Beim Orang und Cereopithecus vermisste ich ein zur Schleim- 
haut ziehendes Astbündel vollständig. Das Stammbündel zieht zur 
Haut des Mundwinkels, in dieser findet es seine Insertion. Ein- 
zelne Faserbündel zweigen sich, den Orbieularis durchbrechend, zur 
Schleimhaut ab!. Gleich dem Zygomaticus versieht das Platysma 
ebenfalls Haut und Schleimhaut mit seinen Fasern; sehr deutlich 
ist dies Verhalten beim Orang entwickelt. Das Stammbündel ent- 
sendet zwei Zweigbündel, von welchen das eine, meist stärkere zur 
Schleimhaut zieht, um in dieser zu enden, das andere schwächere unter 
der Haut, stellenweise oberflächliche Lagen des Orbieularis durch- 
setzend nach einwärts zum Mundwinkel zieht. Die Mächtigkeit bei- 
der Bündel ist verschieden, bald ist das eine, bald das andere das 
stärkere. Beim Schimpanse (s. Fig. 4) sind nur spärliche der Haut 
zustrebende Fasern vorhanden; das zur Mucosa ziehende Bündel re- 
präsentirt die eigentliche Fortsetzung des Stammbiindels. Makak 
ähnelt in seinem Verhalten dem Orang; von seinem Schleimhaut- 
bündel zweigen einige Fasern, den Orbicularis durchsetzend, zur Haut 
ab. Dasselbe gilt vom Cercopitheeus. 

Bezüglich der beiden Quadrati kann ich mich kurz fassen. 
Bei den Anthropomorphen gleicht ihr Verlauf und die Vertheilung 
der Fasern vollkommen dem von Arsy für den Menschen entworfe- 
nen Bilde. Beim Makak und Cercopithecus löst sich stellenweise ein 
stärkeres Bündel ab, welches den Orbicularis durchsetzend zur Schleim- 
haut zieht, und kann auch dieselbe Mächtigkeit erlangen, welche 
das zur Haut ziehende Bündel besitzt, so dass es gleichsam zu einer 
Zweitheilung der Stammbündel kommt. 


1 PERREGAUX (l. ce, pag. 12) sagt über den Zygomaticus der Primaten: 
»Während beim Menschen Haut und Schleimhaut von ihm mit Fasern ziemlich 
gleichmäßig bedacht werden, kümmert er sich beim Affen fast ausschließlich um 
letztere; zur ersteren gelangen nur spärliche Fasern.« Nach dem Mitgetheilten 
muss ich seinen Ausspruch als unrichtig bezeichnen. 


Ein Beitrag zur Kenntnis der Muskulatur der Mundspalte der Affen. 285 


Fasse ich die Ergebnisse meiner Untersuchung kurz zusammen, 
so zeigt sich, dass Gefiige und Faserverlauf der Muskulatur der Mund- 
spalte bei den untersuchten Primaten in den Grundzügen eine große 
Ähnlichkeit mit den entsprechenden Verhältnissen beim Menschen 
besitzen. Nur haben dieselben beim Menschen eine schärfere Diffe- 
renzirung erfahren: der Faserverlauf ist klarer und leichter zu 
übersehen, die einzelnen Fasersysteme sind schärfer von einander 
geschieden und Manches, was bei den Primaten eben nur ange- 
deutet ist, hat beim Menschen seine völlige Ausbildung erlangt; so 
unter Anderem die Faserkreuzungen im Bereiche der Lippen. Der 
untersuchte Prosimier bietet in dem Gefüge des Orbieularis im Be- 
reiche der Oberlippe in so fern eine bemerkenswerthe Eigenthiimlich- 
keit dar, als der zweigetheilte Muskel gänzlich von dem den Pri- 
maten eigenen Typus abweicht; die Bedeutung dieser Erscheinung 
vermag wohl nur eine weiter- ausgreifende Untersuchung zu er- 
klären, 


Prag, 2. Februar 1886. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 7. 
Fig. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XVII. 


Fig. 1—5 vom Schimpanse. 


Sagittalschnitt der Unterlippe seitlich von der Medianebene. Dreimal 
vergr. 

Radiärschnitt durch die Gegend des Mundwinkels parallel der Zygo- 
maticusfaserung. Viermal vergr. 

Horizontalschnitt durch den Mundwinkel. Fiinfmal vergr. 
Radiärschnitt durch die Gegend des Mundwinkels parallel der Platysma- 
faserung. Fünfmal vergr. 

Horizontalschnitt durch die Unterlippe in einiger Entfernung vom 
freien Lippenrande. Dreimal vergr. 


Fig. 6—7 vom Makak. 


Horizontalschnitt der Unterlippe in geringerer, (Viermal vergr.) 

in größerer Entfernung vom freien Lippenrande. Fünfmal vergr. 
Vom Stenops. Horizontalschnitt der Oberlippe in größerer Entfer- 
nung vom freien Lippenrande. Neunmal vergr. 


e Cutis, m Mucosa, gl Schleimdrüsen, Orb Orbicularis oris, 
Tr.s (i) Triangularis superior (inf.), Rd/ Randleiste des Orbicularis, 
B Buccinatorius, Z Zygomaticus, Pl Platysma myoides, Qu Qua- 
dratus, R Rectus labii. 


ge, \ 
* 
er “See “ee | 


Verlag v Wilh. Engelmann ın Leipzig, 


Paläontologische Notizen. 
Von 


M. Schlosser 


in München. 


Über das Verhältnis der Cope’schen Creodonta zu den übrigen 
Fleischfressern. 


Im älteren Tertiär Europas und Nordamerikas findet sich 
eine Anzahl ausgestorbener Fleischfresser, deren Stellung im 
System lange zweifelhaft geblieben und deren genauere Begren- 
zung selbst bis jetzt noch nicht in befriedigender Weise fixirt ist. 
Hinsichtlich der Bezahnung nähern sich diese Formen am ehesten 
den lebenden australischen Raubbeutlern — Dasyurus, Sar- 
cophilus und Thylacinus, und war man daher lange geneigt 
diese jetzt als »Creodonta« bezeichneten Fleischfresser wirklich 
den Marsupialiern anzureihen, trotzdem ein für diese letzteren höchst 
charakteristisches Merkmal fehlte, nämlich die Einwärtsbiegung des Un- 
terkiefereckfortsatzes. Seitdem indess FirHoL nachgewiesen hatte, dass 
bei Hyaenodon alle vor den echten Molaren stehenden Zähne und 
nicht bloß der hinterste derselben — wie bei sämmtlichen Beutel- 
thieren — einem Wechsel unterworfen seien, musste der letzte 
Zweifel über die wahre Natur dieser Gattung schwinden und mithin 
auch des mit derselben so nahe verwandten Pterodon, des am frühe- 
sten bekannten »Creodonten«. Später beobachtete Core auch den 
Zahnwechsel bei Triisodon, — dem Cynohyaenodon nahestehend 
— und kürzlich konnte ich denselben auch bei Thereutherium 
thylacoides Filh. konstatiren. 

Nachdem nun die Zugehörigkeit dieser Creodonta zu den Mar- 
supialiern ausgeschlossen ist, wäre es ziemlich nahe liegend, diesel- 
ben zu den echten Carnivoren zu stellen und haben sich in der 


288 M. Schlosser 


That auch einige Forscher hierfür entschieden. Ich kann mich in- 
dess mit dieser Ansicht nicht recht befreunden und stimme vielmehr 
mit Corr überein, der diese Formen eben unter dem Namen »Creo- 
donta« in eine eigne Unterordnung zusammenfasst; nur darin glaube 
ich ihm nicht folgen zu dürfen, dass er in dieselbe auch einen Theil 
der Inseetivoren, und zwar selbst recenter, einschließt und die so 
gebildete Gruppe sodann mit den Lemuriden und den ganz fremd- 
artigen, am ehesten zu den Edentaten hinneigenden Tillodon- 
tiern, Taeniodontiern und Esthonyx in Beziehung bringt und 
gleich diesen als eine Abtheilung der Ordnung der »Bunotheria« 
ansieht, einer Ordnung, deren Zweckmäßigkeit oder gar Nothwendig- 
keit mir nicht recht einleuchten will. Berechtigung hätte diese Ord- 
nung nur dann, wenn sie auch die Affen und die echten Carni- 
voren in sich schlösse, so dass sie gewissermaßen das Gegenstück 
bilden würde zur Ordnung der Ungulata. 

Was die Organisation der Creodonta betrifft, so haben sie 
mit den Carnivoren gemein den Bau des Schädels, — nach Fır- 
HOL weicht der Schädel von Pterodon vollständig von. dem des 
Thylacinus ab und schließt sich sehr eng an den von Amphi- 
cyon an — die starke Entwicklung der Eckzihne und Prämolaren, 
den ziemlich spät erfolgenden Wechsel aller vor den echten Molaren 
befindlichen Zähne und die Form des Unterkiefers. Sie unterschei- 
den sich durch den Besitz. großer Riechlappen, die Kleinheit und 
relative Glätte des Großhirn, das zugleich das Kleinhirn ganz un- 
bedeckt lässt, ferner durch die geringe Zahl der unteren Incisiven — 
zwei, manchmal sogar völlig fehlend —, den tritubereulären Bau 
aller Oberkiefermolaren und die gleichmäßige Ausbildung aller Unter- 
kiefermolaren — bei den Carnivoren ist stets nur ein Reißzahn 
vorhanden, während die hinteren Molaren eine oft sehr weitgehende 
Reduktion erlitten haben, die Creodonta weisen dagegen immer 
mindestens zwei reißzahnartig entwickelte Molaren auf —, sie 
sind außerdem sämmtlich Plantigraden; Sceaphoideum und Lunatum 
bleiben stets getrennt — außer bei Hyaenodon, einem ohnehin 
schon sehr fortgeschrittenen Typus — das Cuboideum greift zwi- 
schen Astragalus und Calcaneus herein, statt wie bei den Carni- 
voren nur mit Naviculare und Cuboideum zu artikuliren; die proxi- 
male Astragalusfacette ist flach; der Vorderrand des Ileums ist als 
starke Leiste entwickelt, während dieser Knochen bei den Carni- 
voren als Platte erscheint. Endlich sind auch die Krallen oft noch- 
sehr stumpf. 


Paliiontologische Notizen. 289 


Mit den Insectivoren verglichen, zeigen die Creodonten 
in folgenden Punkten Ubereinstimmung: Das Gehirn ist bei beiden 
sehr ähnlich, in jedem Kiefer befinden sich mehrere gleichgebaute 
Molaren, der Eckfortsatz des Unterkiefers biegt sich nicht nach ein- 
wärts, Scaphoid und Lunatum bleiben getrennt, das Ileum entwickelt 
an seinem Vorderrande eine kräftige Kante; manche Creodonten 
und Inseetivoren haben einen dritten Femur-Trochanter. Zwi- 
schen beiden Gruppen bestehen indess auch sehr bedeutende Unter- 
schiede. Beiden Inseetivoren findet der Zahnwechsel schon zur Zeit 
der Geburt oder sehr bald danach statt, — nur die ohnehin sehr isolirt 
stehenden Erinaceiden machen hiervon eine Ausnahme —, die Creo- 
donten verlieren ihr Milchgebiss etwa in dem gleichen Altersstadium 
wie die Carnivoren; Incisiven, Caninen oder Prämolaren der In- 
sectivoren haben fast immer ihrer Zahl nach bedeutende Reduktion 
oder doch sonst sehr wesentliche Modifikationen erfahren — ich er- 
innere an die Incisiven von Sorex; die zweiwurzeligen Caninen von 
Talpa und Gymnura, die auffallend verlängerten Ineisiven des 
sonst wenig veränderten Cladobates —, die Molaren sind manch- 
mal nahezu oder völlig prismatisch geworden — Solenodon, — 
Chrysochloris —. Dagegen scheinen die Zähne der Creodonta 
ihrer Struktur und Zahl nach wenig veränderungsfähig zu sein; es 
nimmt höchstens die Zahl der Incisiven oder Prämolaren ab. Die 
oberen Ineisiven, die bei den Insectivoren in Form und Zahl so 
sehr variiren können, sind stets klein und stehen dicht zu je dreien 
beisammen — mit Ausnahme etwa von Deltatherium —. Die Caninen 
sind in allen Fällen einwurzelig und sehr kräftig entwickelt. Das 
Skelet der wenigen hierin noch primitiver gebauten Insectivoren, 
wie Erinaceus, Cladobates, Centetes, dürfte freilich wenig 
von dem der Creodonten abweichen, um so mehr aber das der 
großen Mehrzahl, indem bei derselben die proximale Astragalus- 
Facette vertieft erscheint und Tibia und Fibula, bisweilen — Ma- 
eroselides — sogar auch Ulna und Radius verschmolzen sind. 

An die Raubbeutler erinnert in erster Linie die Beschaffenheit 
der einzelnen Zähne, namentlich der Molaren — so Pterodon und 
Oxyaena an Thylacinus und Sarcophilus, Deltatherium und 
Didelphodus an Dasyurus und Didelphis — ferner die Glätte 
und Einfachheit des Großhirns, welches das Kleinhirn fast ganz un- 
bedeckt lässt, die Kürze der Metapodien, die Gestalt der einzelnen 
Knochen — so hat das Skelet von Mesonyx in seinen einzelnen 
Theilen sehr große Ähnlichkeit mit dem des Thylacinus —. Der 


290 M. Schlosser 


Astragalus endet mit flacher proximaler Facette, am distalen Ende 
des Humerus ist noch keine Rolle entwickelt und endlich ist der 
Vorderrand des Ileums stark verdickt. Dagegen nähert sich nach 
FırHoL die Beschaffenheit des Schädels — wenigstens bei Ptero- 
don — viel mehr den Bären als den Marsupialiern. Ein wesent- 
licher Unterschied besteht ferner darin, dass die Creodonta alle 
vor den echten Molaren befindlichen Zähne wechseln, während bei 
den Raubbeutlern wie bei allen Marsupialiern überhaupt einzig 
und allein der den Molaren zunächst stehende Prämolar einen Vor- 
läufer hat. Die Zahl der Ineisiven beträgt bei den Raubbeutlern 


. 4 ” - . 
mindestens aber EU bei den Creodonta höchstens = meist 


B) 
4 ’ 
aber fehlen im Unterkiefer ein oder zwei Incisiven. 

Die Marsupialier sind charakterisirt durch die Einwärtsbie- 
gung des Unterkiefereckfortsatzes, die bei den Creodonta nicht zu 
beobachten ist — eine Andeutung findet sich anscheinend bei Me- 
sonyx —. Die fünfte Zehe der Hinterextremität hat bei den Raub- 
beutlern schon eine beträchtliche Verkürzung erfahren, es sind 
dieselben hierin also bereits modernisirt im Vergleich zu den Creo- 
donten. 

Die Lemuriden, welche nach Corr so große Ähnlichkeit 
mit den Creodonten haben, dass er sie mit den letzteren und den 
Insectivoren zusammen in seine Ordnung der Bunotheria 
bringt, lassen im Zahnbau bereits ganz wesentliche Verschiedenheit 
erkennen. Alle Erhabenheiten der Krone der Molaren liegen so 
ziemlich im gleichen Niveau, indem sich die ursprünglichen Zacken 
bedeutend verkürzt haben. Zu den drei Tuberkeln der Oberkiefermo- 
laren ist oft noch ein vierter gekommen; außerdem weisen die Prä- 
molaren manchmal schon eine ganz bedeutende Komplikation auf, ja die 
hintersten haben zuweilen fast ganz die Zusammensetzung von Mola- 
ren angenommen. Endlich besitzen die Lemuriden keine Krallen 
sondern Nägel. — Von den übrigen Verschiedenheiten kann ich 
völlig absehen, da die Lemuriden schon sehr bald eine weitgehende 
Differenzirung erfahren haben. — Die Formen des nordamerikani- 
schen Eoeäns stehen freilich im Zahnbau den Fleischfressern 
und somit auch den Creodonta noch näher als die lebenden. 
Es kann dies auch keineswegs überraschen, sondern ist eigentlich 
von vorn herein zu erwarten, dass diese zeitlich zwischen den jün- 
geren modernen Lemuriden und den ursprünglichen tritubereulären 
beziehungsweise tubercular-sectorialen Stammeltern in der. Mitte. ste- 


Paliiontologische Notizen. 291 


henden Formen auch den morphologischen Ubergang vermitteln wiir- 
den. Dass auch die Lemuriden einst von Fleischfressern sich 
abgezweigt haben und somit in einem gewissen Verwandtschafts- 
verhältnisse zu den Creodonten stehen, will ich keineswegs leug- 
nen; das jedoch kann ich unmöglich zugeben, dass diese Ver- 
wandtschaft eine eben so innige sein sollte, wie zwischen Creodonta 
und Inseetivoren oder Carnivoren. 

Ich glaube durch die eben behandelten Vergleiche den Nach- 
weis geliefert zu haben, dass die Creodonta wirklich für eine 
selbständige Ordnung der Fleischfresser gehalten wer-. 
den dürfen, eben so gut wie die Insectivoren oder Car- 
nivoren. 

Was die verschiedenen Formen unter den Creodonten an- 
langt, so unterscheidet Core — American Naturalist 1884 — fol- 
gende Familien: Die Mesonychidae, Hyaenodontidae, Chry- 
sochloridae, Centetidae, Lepticidae, Mythomyidae, 
Talpidae, Oxyaenidae und Miacidae. In seinem später er- 
schienenen großen Werke — Tertiary Vertebrata — wird diese 
Kintheilung gar nicht erwähnt. Der Verfasser nennt daselbst nur 
folgende Familien und Gattungen: 

Arctocyonidae mit Arctocyon, Achaenodon, Hyodectes, 
Heteroborus, Mioclaenus ; 

Miacidae mit Miacis und Didymictis; 

Lepticidae mit Ictops, Mesodectes, Leptictis, Peratherium, 
Diacodon, Deltatherium, Triisodon, Didelphodus, Querey- 
therium, Stypolophus, Proviverra; 

Oxyaenidae mit Pterodon, Oxyaena, Protopsalis ; 

Amblyetonidae mit Amblyctonus, Palaeonyctis; 

Mesonychidae mit Mesonyx, Dissacus, Sarcothraustes, 
Patriofelis. 

Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Creodonta unter 
sich und gegenüber den Insectivoren und Carnivoren werden 
durch beiliegende Schemata veranschaulicht: 

Insectivora Carnivora 


Talpidae Mythomyidae Miacidae Oxyaenidae 
P 
ee 2 eg 
Chrysochloridae _ Centetidae Hyaenodontidae 
Kreis] Va 
19 Mesonychidae 
7 
/ 
Mesozoie Forms. 
Morpholog. Jahrbuch. 12. 20 


999 M. Schlosser 


Felidae Canidae 


Felidae 
sanidae Hyaenodontidae 
Oxyaena 


Oxyaenidae Miacidae Mesonychidae 


| 
Lepticidae Amblyctonidae. 


Ich habe zu den obigen Systemen Folgendes zu bemerken: 
Da ich die Insectivoren und Creodonten für zwei ver- 
- schiedene, wohlcharakterisirte Ordnungen halte und durch die im 
Vorhergehenden angestellten Vergleiche auch den Nachweis hierfür 
geliefert zu haben glaube, so muss ich vor Allem die Talpiden, 
Chrysochloriden, Centetiden und Mythomyiden von den 
Creodonten völlig abtrennen. 

Die Leptieiden dürften eine bedeutende Einschränkung erfah- 
ren; vor Allem müssen die Gattungen Leptictis, Ictops, Meso- 
deetes und Peratherium ausgeschieden werden. 


Leptictis hat zwar eine gewisse, nicht abzuleugnende Ähn- 
lichkeit mit Deltatherium und Didelphodus, doch dürfte der- 
selbe gleichwohl besser zu den Insectivoren gestellt werden, da die 
Ineisiven nicht bloß eine Reduktion ihrer Zahl sondern anscheinend 
auch eine eigenthümliche Differenzirung aufzuweisen haben. 


Bei Ietops lautet die Zahnformel 2 I C a Pr SM. Die vor- 


deren Pr sind sehr einfach, dagegen lassen die hinteren eine ziem- 
lich bedeutende Komplikation erkennen. Die Ineisiven stehen viel 
weiter aus einander als dies bei den Creodonten der Fall ist. 

Von Mesodectes kennt man nur sehr dürftige Reste, die in- 
dessen, was die Bezahnung anlangt, viel mehr mit den Insectivoren 
gemein haben, als mit den Creodonten. 


Über die echte Marsupialiernatur von Peratherium, kann ab- 
solut kein Zweifel bestehen; alle mir bekannten Arten aus den Phos- 
phoriten und dem Miocän von Mainz und Ulm — H. v. Meyar’s 
Oxygomphius— zeigen aufs deutlichste die für die Beutelthiere 
so charakteristische Einwärtsbiegung des Unterkiefereckfortsatzes ; bei 
den amerikanischen Arten soll dies nach den Angaben Copr’s nicht 
zu beobachten sein; es sind dies dann eben keine Peratherium. 

Von Diacodon sind Caninen, Ineisiven und Prämolaren anschei- 
nend gar nicht bekannt, wesshalb auch seine systematische Stellung 
unentschieden bleiben muss; die Form der Molaren zwingt indess 


Paläontologische Notizen. 293 


keineswegs dieses Thier den Creodonten anzureihen; es könnten 
solche M recht wohl auch bei Inseetivoren vorkommen. 

Da die typische Gattung Leptietis von den Creodonten 
getrennt werden muss, so muss auch der Familienname Leptiei- 
dae durch einen anderen ersetzt werden. Ich schlage vor, diese 
Familie der Creodonta in die der »Proviverridae« umzu- 
taufen. 

Die Miaciden gehören auf keinen Fall zu den Creodonten, 
denn sie haben, wie die echten Carnivoren, im Unterkiefer nur 
noch einen einzigen Reißzahn-artigen Molaren. Die letzten drei 
Zähne des Oberkiefers, also Pr,, M, und My, sehen denen von Cy- 
nodictis zum Verwechseln ähnlich. Das Gebiss ist also hier schon 
viel mehr redueirt als bei den Creodonten, doch lassen die unte- 
ren Molaren noch recht deutlich erkennen, wie die Form der Höcker- 
zäbne durch Rückbildung des Tubereularseetorialtypus entsteht. Die 


Zahl der Incisiven ist nicht bekannt, beträgt jedoch vermuthlich 


3 
>: Ich trage keinen Augenblick Bedenken, diese nur durch die 


3 
zwei Gattungen Miacis und Didymictis vertretene Familie ohne 
Weiteres mit den echten Carnivoren zu vereinigen. 

Die Creodonta würden also nach Abzug der eben kritisirten 
Formen noch folgende Familien und Gattungen umfassen: 

Arctocyonidae mit Arctocyon, Hyodectes, Heteroborus, 
Mioclaenus ? 

Proviverridae mit Deltatherium, Triisodon, Didelphodus, 
Quercytherium, Stypolophus, Proviverra und Cynohyae- 
nodon. 

Oxyaenidae mit Pterodon, Oxygaena und Protopsalis. 

Amblyctonidae mit Amblyctonus und Palaconyctis. _ 

Mesonychidae mit Mesonyx, Dissacus, Sarcothraustes, Pa- 
triofelis und Thereutherium. 

Gaupry hält die ihm bekannten Creodonten für Nachkommen 
von Marsupialiern, Corre ist jedoch der Meinung, dass wenn die 
Creodonta von den Marsupialiern abgeleitet würden, dies auch mit 
den Inseetivoren geschehen müsste; seine »Bunotheria« seien 
jedoch eben so alt wie die Marsupialier, ja es dürften sogar 
diese letzteren auf die Bunotheria zurückzuführen sein. 

Die Creodonta seien die Ahnen der Carnivora mit Ausnahme 
etwa der Pinnipedia, die Hyaenodontidae die Abkömmlinge 
von Creodonta ohne Innentuberkel auf den oberen Molaren. 


20* 


294 M. Schlosser 


Was die Hyaenodontidae betrifit, so glaube ich mich der 
Anschauung Copr’s unbedenklich anschließen zu dürfen; im Übrigen 
möchte ich eher der Annahme Gaupry’s beipflichten; wenigstens 
kann die große Ähnlichkeit, die zwischen den einzelnen Zähnen der 
Creodonta und Raubbeutler besteht, wohl kaum anders als durch 
eine wirkliche Verwandtschaft erklärt werden. Ich möchte daher 
beide wenigstens auf die gleiche marsupiale Stammform zurückfüh- 
ren. Dieselbe müsste freilich ein vollständiges Milchgebiss besessen 
haben, so dass alle I, C und Pr gewechselt werden konnten. Von 
der Kenntnis dieser Stammform sind wir allerdings noch ziemlich 
entfernt. Wären die bis jetzt bekannten Creodonta die Ahnen 
der Carnivoren, wie Cops glaubt, so müssten diesen Nachkommen 
wieder Zähne — Ineisiven — gewachsen sein, die bei den Voreltern 
schon verloren gegangen waren. Eine solche Reproduktion einmal 
verlorener Organe findet aber bei den Säugethieren nicht statt. Wol- 
len wir daher mit Cope die Carnivoren von Creodonten ab- 
leiten, so ist dies nur statthaft mit Hilfe von hypothetischen Formen 


‘ : 3 
mit mindestens gl 
Die verwandtschaftlichen Verhiiltnisse diirften folgende sein: 
Raubbeutler Creodonten Carnivoren 


hypothetische placentale 


ese i 
BR { Formen mit — I und vollstän- 
Marsupialier mit if 3 
i 4 digem Zahnwechsel. 
wenigstens u I und 
vollstiindigem Zahn- 
Wechsel oder doch sehr hoher Zahnzahl!. 


Die Palaeomeryxarten. 


Bezüglich der verschiedenen Arten von Palaeomeryx herrscht 
eine ziemliche Unklarheit. Da das Münchener Museum nicht bloß 
reichliches Material aus dem süddeutschen Tertiär, nebst einer ver- 
hältnismäßig großen Sammlung aus St.-Gérand-le-Puy besitzt, son- 

17’ +-C'+Pr’=ID-+CD+PıD+I+C-+D so fern eben die BAUME- 
sche Annahme richtig ist, dass das Milchgebiss die Summe jener Zähne dar- 
stellt, die wegen Raummangels aus dem definitiven verdrängt wurden, so dass 
also die Addirung der Zähne beider Gebisse die ursprüngliche Zahnzahl er- 
giebt. 


Paliiontologische Notizen. 295 


dern auch das Manuskript H. v. Meyrr’s mit dessen trefflichen 
Handzeichnungen aufbewahrt, so bin ich wenigstens einigermaßen 
in den Stand gesetzt, eine kleine Sichtung dieser Formen vorzu- 
nehmen. 

Von untermiocänen Lokalitäten kennt H. v. Meyer: Palae- 
omeryx Scheuchzeri, minor, pygmaeus, medius und mi- 
nimus. 

Der P. minimus — von der Größe der Caenotherien — kommt 
sowohl bei Weisenau als auch bei Eggingen vor, scheint aber in 
Frankreich zu fehlen. 

Unter dem Namen Palaeomeryx medius sind zwei verschiedene 
Arten zusammengefasst, die kleinere dürfte mit Amphitragulus gra- 
eilis, die größere mit A. Pomeli identisch sein. 

Mit dem P. pygmaeus scheint keine der französischen Arten 
zu stimmen. 

Der Amphitragulus Boulangeri findet sich auch bei Ulm. 

Mit dem Namen P. minor werden verschiedene Formen be- 
zeichnet. Es decken sich dieselben so ziemlich mit Amphitragu- 
lus lemanensis, elegans und Dremotherium Feignouxi. 

Der P. Scheuchzeri von Weisenau dürfte mit Amphitragu- 
lus elegans zu vereinigen sein. 

Im Obermiocän kommen nach H. vy. Meyer vor: Palaeome- 
ryx eminens, Bojani, Kaupi, Scheuchzeri, minor, pyg- 
maeus und medius. 

Die drei ersteren halte ich für wohl charakterisirte Arten. 

Unter P. Seh euchzeri ist theils Dicrocerus elegans — von 
Hohenhöven, Heggbach und Mösskirch partim, theils Palaeomeryx 
fureatus — Mösskirch partim zu verstehen. 

Der P. minor von Vincennes, Cerro di San Isidro, Greuth am 
Hohenrohnen, Eppelsheim, Giinzburg, Reisensburg und Georgsgemiind 
— hier das Original zu P. Kaupi Taf. X Fig. 80 H. v. Meyer's, 
aber nur dieses allein — ist identisch mit Palaeomeryx furca- 
tus, dessgleichen wohl auch der Amphitragulus elegans aus 
dem Calcaire de Bauce — P. Grrvats, Zool. et Pal. gen. I. pag. 157. 

P. medius, nur durch die Abbildung eines Kieferstückes aus 
der Braunkohle von Leiding repräsentirt, stimmt mit dem P. pyg- 
maeus von Georgsgemünd und ist von den untermiocänen wesentlich 
verschieden. 

Der P. pygmaeus umfasst drei Arten von verschiedener Größe. 
Die kleinste ist der eben erwähnte pygmaeus von Georgsgemünd, 


296 M. Schlosser 


ausgezeichnet durch seine auffallend hohe Krone. Die zweite findet 
sich bei Reisensburg und Landestrost — beide an der Donau — und 
könnte allenfalls mit dem pygmaeus aus dem Untermiocän von 
Eggingen identisch sein, wenigstens vermag ich keine nennenswer- 
then Unterschiede anzugeben. Da mir indess keine Arten bekannt 
sind, deren Vorkommen sowohl im Untermiociin als auch im Ober- 
miocän wirklich sichergestellt wäre, so muss ich auch in diesem 
Falle an der vorläufigen Trennung festhalten. Der größte ober- 
mioeäne pygmaeus stammt gleichfalls von Reisensburg. Mit dem- 
selben sind möglicherweise Dierocerus minimus Toula von 
Göriach und Orygotherium Escheri von Käpfnach zu ver- 
einigen. 

Von Micromeryx hat ROGER — Augsburg. Naturhist. Verein 
1885 — das Geweih beschrieben. Wie mir derselbe Herr mündlich 
mitgetheilt hat, befanden sich in der gleichen Suite — aus dem 
Zusamthale in Schwaben — auch Trümmer eines großen schaufel- 
fürmigen Geweilis, das wohl dem eben daselbst vorkommenden 
Palaeomeryx eminens angehören dürfte. Es hätte sonach we- 
nigstens der größte Theil der obermiocänen Palaeomeryx Ge- 
weihe getragen. 

Mit Micromeryx Flourensianus dürfte wohl das Caeno- 
therium medium Brav. — P. Gervaıs, Zool. et Pal. gen. pag 157 
— aus den Sanden von Orléans zu vereinigen sein. 


Eben während meine Arbeit über die Hufthiere im Drucke begrif- 
fen ist, erhalte ich LypEkker’s Catalogue of the Fossil Mammalia in 
the British Museum. Part II, in welchem gerade die Paarhufer behan- 
delt werden. Bei dem hohen Werth, welcher allen Werken dieses 
Forschers zukommt, fühle ich mich verpflichtet, einige Punkte, in 
denen ich abweichender Meinung bin, zu besprechen, da mein Schwei- 
gen mit Recht dahin gedeutet werden könnte, als würde ich Ly- 
DEKKER’S Ansichten acceptiren und meinen in der eitirten Abhand- 
lung präeisirten Standpunkt aufgeben. 

Der genannte Forscher theilt die Paarhufer in folgende Fa- 
milien ein: Bovidae, Giraffidae, Cervidae, Camelidae, Poébrotheriidae, 
Tragulidae, Dichodontidae, Caenotheriidae, Anoplotheriidae, Oreodon- 
tidae, Meryeopotamidae, Anthracotheriidae, Choeropotamidae, Suidae, 
Phaeochoeridae, Listriodontidae und Hippopotamidae. Diese Zusam- 


Paläontologische Notizen. 297 


menstellung gilt Herrn Lypekker doch wohl nur als eine bloße An- 
einanderreihung der wichtigsten Paarhufertypen, in so fern die nä- 
here oder entferntere Verwandtschaft nur durch die Reihenfolge 
angedeutet erscheint. Ich glaube, dass das von mir eingehaltene 
System den natürlichen Verhältnissen eher Rechnung tragen dürfte. 

Die Poébrotheriiden sind die sicheren Vorläufer der Came- 
liden und können daher kaum als selbständige Familie aufgefasst 
werden, um so weniger, als die beiderseitigen Differenzen sehr ge- 
ring sind wenigstens nicht größer, als dies sonst zwischen Stammeltern 
und Nachkommen der Fall ist. 

Prodremotherium und Bachitherium sind echte Hirsche 
in Gebiss und Extremitäten; es fehlen namentlich den unteren Mo- 
laren die schrägen Leisten auf der Rückseite der vorderen Monde, 
die für die Traguliden so charakteristisch sind; auch sind die 
Seitenzehen schon ganz rudimentär geworden. An eine nähere Ver- 
wandtschaft mit den Traguliden ist daher nicht zu denken. 

Unter den Diehodontiden werden auch Lophiomeryx und 
Gelocus aufgeführt — von Choeromeryx silistrensis sche 
ich völlig ab, da mir von demselben zur Zeit keine Abbildung 
zu Gebote steht. Gelocus und Lophiomeryx sind aber adap- 
tiv redueirte Formen und gehören zweifellos in die Hirschgruppe; 
dagegen müssen Xiphodon und Dichodon in nähere Beziehung 
gebracht werden. Warum die meisten Forscher und mit ihnen auch 
LyvEkker die Gattung Xiphodon immer noch bei den Anoplo- 
theriiden belassen, ist mir nicht recht verständlich; der ganze 
Habitus des Thieres weicht doch ganz erheblich von diesen ab. Die 
Zähne zeigen große Ähnlichkeit mit denen von Dichodon. 

Was LyDEKkEr als Xiphodon gelyense — pag. 186 Fig. 24 
— abbildet, stellt allerdings ein Xiphodon dar und zwar stimmen 
mit dieser Zeichnung mehrere im Münchener Museum befindliche 
Unterkiefer aus Debruge sehr gut überein; die aus den Phosphoriten da- 
gegen sind durchgehends größer und passen zu dem Grrvais’schen 
Öriginale!. Ich glaube daher die Existenz zweier Arten von Xipho- 
don annehmen zu dürfen. Das wahre Xiphodon gelyense Gery. 
hat indessen mit dem LyDEKKER’schen Originale außer den Dimensionen 
nichts gemein. Es rührte unbedingt von einem dem Gelocus noch 
ziemlich nahestehenden Cerviden her. Die als Xiphodontherium 
beschriebenen Formen unterscheiden sich von dem echten Xiphodon 


1 Xiphodon gracile in Pal. fr. pl. 34 fig. 1. 


298 M. Schlosser, Paläontologische Notizen. 


doch sicher so weit, dass ihre generische Trennung gerechtfertigt 
erscheint. 

Acotherulum saturninum halte ich im Gegensatze zu Ly- 
DEKKER für einen Suiden. 

Die als Diplopus beschriebenen Reste beziehe ich auf Di- 
chodon. 

Die Merycopotamiden sind nichts Anderes als höher ent- 
wickelte geologisch jüngere Anthracotheriiden. 

Die Phacochoeriden und Listriodontidae sind höchstens 
als Seitenzweige der Suiden zu betrachten. 

Den Cebochoerus halte ich für eine Stammform der Suiden. 
Von Choeropotamus dürfte derselbe sehr weit verschieden sein. 

Endlich kommt auch der echte Mieromeryx flourensianus 
wohl eben so wenig wie eine andere obermiocäne Art in Weisenau 
vor. Es werden die fraglichen Stücke wahrscheinlich dem Palaeo- 
meryx minimus H. v. M. angehören. 


Ergänzungen. 


ad pag. 287. Schon P. Gervais hatte den Zahnwechsel bei 
Pterodon gesehen (Zool. et Pal. fr. pag. 236 pl. 26 Fig. 7). 

ad pag. 288. Cynohyaenodon (Fiuu., Ann. se. géol. I, VIII 
pag. 28) hat unten drei I, dessgleichen wohl alle Hyaenodon, 
doch ist bei diesen letzteren der I, schon aus der Reihe gedrängt. 
Die ältesten Creodonten besaßen übrigens wohl sämmtlich noch 


3 : 3 
3 I, oder stammten wenigstens von Formen mit 3 i 


Uber die Kanäle im Humerus «der Amnioten. 
Von 


Dr. G. Baur, 


New Haven, Coun. 
’ 


Ankniipfend an die Bemerkungen Dorro’s! und FURBRINGER’s? 
über diesen Gegenstand möchte ich noch Folgendes mittheilen. 

Derjenige, welcher die genauesten und ausführlichsten Mitthei- 
lungen schon vor GRUBER (1856) machte, war der große Paläonto- 
loge, zugleich aber auch ausgezeichnete vergleichende Osteologe 
HERMANN von MEYER. Da derselbe weder von DoLLo noch von 
FÜRBRINGER erwähnt wird, möchte ich hier einen Auszug seiner 
Bemerkungen über jene Kanäle geben. In seinem großen Werke 
über die Saurier des Muschelkalkes* finden sich pag. 52—53 folgende 
Angaben: 


I. Canalis entepicondyloideus. 


Scheinbar nicht vorhanden ist er bei den Vespertilionen, 
Pachydermen, Nagern, Wiederkäuern und Cetaceen; die 
Affen des alten Kontinents besitzen ihn nicht; dagegen die des neuen. 


! L. Doro, Premiere Note sur le Simoedosaurien d’Erquelines. Bull. 
Mus. Roy. Hist. Nat. Belg. J. III. 1884. pag. 174—182. 

2 M. FÜRBRINGER, Uber die Nervenkanäle im Humerus der Amnioten. 
Morph. Jahrb. Bd. 11. 1885. pag. 484—486, 

3 H. v. Meyer, Zur Fauna der Vorwelt. Die Saurier des Muschelkalkes 
mit Rücksicht auf die Saurier aus buntem Sandstein und Keuper. Frankfurt 
a. M. 1847—1855. pag. 52—53. Die Mever’sche Arbeit ist GRUBER unbekannt 
geblieben. 


300 G. Baur 


Bei den Raubthieren spielt er eine große Rolle. Von den Insekten- 
fressern besitzen ihn: Talpa, Sorex, Erinaceus ecaudatus. 
(Centetes), nicht Erinaceus europaeus. Vorhanden ist er 
bei Glisorex ferugineus, Phoca vitulina. Die gewöhnlichen 
Bären haben ihn nicht, dagegen Ursus ornatus, U. arvernen- 
sis; ferner ist er zugegen bei Meles taxus, Procyon lotor, 
Aretietis, Cercoleptes, Nasua, Mydaus, Mellivora ca- 
pensis, Gulo, Mustela putorius, M. foina, M. vulgaris, 
M. barbara, Lutra, Mangusta Ichneumon, M. galera und 
anderen, Paradoxurus typus, Viverra civetta, V. Genetta, 
Eupleres Goudoti, Bassaris astuta; bei allen Felisarten, Am- 
phieyon, Taxotherium und anderen tertiären Raubthier-Genera ; 
nicht aber bei Mephitis chinga, Cynogale Benetti, Hyaena 
und Canis. Für die Monotremen und Edentaten scheint er 
charakteristisch zu sein. Bradypus didactylus besitzt ihn, 
Bradypus tridactylus nicht; vorhanden ist er bei Dasypus 
novemeinctus, Oryeteropus, Myrmecophaga jubata, Ma- 
nis pentadactyla; nicht bei Megatherium und Mylodon. 


Il. Canalis ectepicondyloideus. 


Mit wenigen Ausnahmen ist der Kanal für die Schildkröten be- 
zeichnend. Vorhanden ist er bei Emys europaea, E. couro, 
Pentonyx Gehasie, Testudo marginata, Trionyx niloti- 
cus, Chelonia Mydas, und bei den fossilen Emydiden; nicht 
bei Testudo marginata. 

Während er bei den Krokodilen zu fehlen scheint, ist er wahr- 
scheinlich bei allen lebenden Lacerten-artigen Sauriern zugegen. 

So besitzen ihn: Monitor niloticus, M. bivittatus, Stel- 
lio vulgaris, Istiurus amboinensis, Uromastix spinipes, 
U. acanthinurus, Psammosaurus griseus, Platydactylus 
guttatus, P. Hasselquisti, Lacerta ocellata, L. viridis. 
Ferner haben ihn die fossilen Homoeosaurier: Homoeosaurus 
und Sapheosaurus. 

Den Pterodactylen, Mystriosauriern, Teleosauriern, 
Ichthyosaurus und Plesiosaurus scheint er zu fehlen, dagegen 
ist er bei Nothosaurus entwickelt. 


« 


Uber die Kanäle im Humerus der Amnioten. 301 
Ill. Beide Kanäle zugleich 


hat ebenfalls H. v. Meyer beschrieben. So sagt er bei der Be- 
schreibung von Homoeosaurus Maximiliani! pag. 102: »Un- 
ter den Reptilien-Resten, die ich aus dem permischen Kupfersand- 
steine des Ural untersucht habe, finden sich Oberarmknochen, die 
an dem Außen- und dem Innenrand ein solches Loch aufzuweisen 
haben, was für die Bedeutung der Lage des Loches nicht unwich- 
tig sein diirfte.« Die erste Bemerkung H. v. Mryer’s hierüber fin- 
det sich in einer Mittheilung im Neuen Jahrbuch für Min. Jahrgang 
1857. »Beiträge zur näheren Kenntnis fossiler Reptilien« pag. 542 
heißt es: »Es fällt ferner auf, dass an diesem Knochen (Humerus 
eines Perm-Sauriers) außer dem Loche, welches dem Loch zum 
Durchgang der Ellbogenarterie entsprechen würde, sich auch noch 
an der anderen Seite ein ähnliches Loch befindet; das kleinere von 
beiden durchsetzt den Knochen schräger.« 

Ich gehe nun zu einigen weiteren Bemerkungen über den Cana- 
lis entepicondyloideus über. 

Nach Dotto, |. e. pag. 177, besitzen weder die Artyodactylen, 
Perissodaetylen, Tylopoden, Sirenia, Cetaceen, noch die 
Hyracoidea und Proboscidea den Kanal. Sehen wir aber un- 
ter den erloschenen Gruppen der Ungulaten im weitesten Sinn nach, 
so finden wir den Kanal vielfach verbreitet. Das ausgezeichnete 
und überaus inhaltsreiche Werk Cope's: The Vertebrata of the Ter- 
tiary Formations of the West. Book I. Washington 1853 (erschienen 
im Januar 1885) giebt die Beispiele hierfür. 

Core theilt die Ungulaten folgendermaßen ein: 

I. Taxeopoda. 
Hyracoidea. 
Condylarthra. 

Il. Proboscidea. 
Proboseidea. 

Ill. Amblypoda. 
Pantodonta. 
Dinocerata. 

IV. Diplarthra. 
Artiodactyla. 
Perissodactyla. 


'H.v. Meyer, Zur Fauna der Vorwelt. Reptilien aus dem lithograph. 
Schiefer des Jura in Deutschland und Frankreich. Frankfurt a. M. 1560, 


302 G. Baur 


Die Hyracoidea scheinen den Kanal nicht zu besitzen, eben so 
wenig die Proboscidea, Dinocerata, Artiodactyla und Perissodactyla. 
Dagegen ist der Kanal wohl entwickelt bei den Condylarthra und 
Pantodonta. 

Core theilt die Condylarthra (l. e. pag. 385) in die Peripty- 
chidae, Phenacodontidae und Meniscotheridae. Bei allen 
diesen ist der Kanal entwickelt. So bei Periptychus rhabdo- 
don (Plate XXIII f Fig. 11) bei Phenacodus primaevus (Plate 
LVIZ e) und Phenacodus nunienus (Plate LVII g Fig. 8) und bei 
Meniscotherium terraerubrae (Plate XXV g Fig. 12). 

Unter den Pantodonta ist der Kanal vorhanden bei Panto- 
lambda Bathmodon pag. 609 (Pl. XXIX ce Fig. 3). 

Cope (l. e. pag. 185—186) theilt seine Ordnung Bunotheria 
in die Unterordnungen: 

. Creodonta. 

. Mesodonta. 

. Insectivora. 
. Tillodonta. 
Taeniodonta. 


te WN 


Wahrscheinlich war bei allen diesen der Kanal entwickelt, ob- 
wohl dies für die Taeniodonta noch nicht nachgewiesen ist. Un- 
ter den Creodonta besitzt den Kanal Mesonyx ossifragus 
(PlateX XVII ce Fig. 1). Unter den Mesodonta: Tomitherium 
rostratum (Pl. XXV Fig. 4). 

Tillotherium besitzt nach Marsu! den Kanal. 

Der Kanal scheint ursprünglich bei allen Säugethieren vorhan- 
den, bei einigen aber, bei welchen die Extremitäten stark modificirt 
worden sind, ist er verloren gegangen. 

Jedenfalls haben die Ahnen der Säugethiere den 
Kanal besessen. 

Bei den Pelycosauria Cope (die Pelycosauria bilden zusammen 
mit den Anomodontia die Ordnung der Theromorpha), den inter- 
essanten Reptilien des amerikanischen Perm, kommt der Kanal re- 
selmäßig vor?. Den anderen Kanal hat Prof. Corr, wie der- 


! Principal Characters of the Tillodontia. Am. Journ. Sc. Arts. vol. XI, 
1876. pag. 251. 

2 E. D. Corn, The Relations between the Theromorphous Reptiles and the 
Monotreme Mammalia. Proc. Am. Assoc. Vol. XXXIII. Philadelphia Meeting 
1884. 


Uber die Kaniile im Humerus der Amnioten. 303 


selbe mir persönlich mittheilte, bei den Pelycosauria und überhaupt 
bei keinem von ihm untersuchten, Perm-Reptil vorgefunden. Corr 
betrachtet die Pelycosauria als die Ahnen der Säugethiere. Ich 
glaube jedoch, dass dieselben schon etwas zu stark specialisirt sind, 
um diesen Anforderungen entsprechen zu können. Dagegen spricht 
der einfache Hinterhauptscondylus, so wie das Coracoid; bei den Pe- 
lycosauriern ist es mit der Scapula verwachsen und klein; bei den 
ältesten Säugethieren aber (Monotremen) ist es frei und ziemlich stark 
entwickelt. Darüber aber kann kein Zweifel sein, dass die Pelyco- 
sauria den Stammeltern der Säugethiere sehr nahe stehen. Beide 
sind vielleicht aus derselben Gruppe hervorgegangen, einer Gruppe, 
welche zwischen den Batrachiern und Reptilien des Perm in der 
Mitte stehen würde, und welche ich Sauro-Mammalia nennen 
möchte. Folgendes Schema möge den Zusammenhang ausdrücken. 


Sauropsida 


Mammalia 
EN Theromorpha 


NL 


Sauro-Mammalia 


Eutheria (Momotremata) 


Carbonische Batrachier den Embolomeri nahe stehend. 


Folgende Tabelle, welche zum größeren Theil nach Corr (I. e. 
pag. 479) zusammengestellt ist, soll die Beziehungen zwischen den 
Batrachiern der Permformation, den Pelyeosauria, den Rhyncho- 
cephalia und den Mammalia, so wie den hypothetischen 
Sauro-Mammalia wiedergeben. 


‘BITRIJUOD, AZ 


"YORU 


‘o[RIQUAD ur 


“TORJULTT 


“UTOQIT AA 
use WoyOsIa7 


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Uber die Kaniile im Humerus der Amnioten. 305 


Zum Schlusse möchte ich noch einige Bemerkungen über die 
Bildung des Canalis entepicond. der Säugethiere anschließen. Sur- 
ron! und DorLo? geben an, dass derselbe sich (Löwe) zwischen 
Epiphyse und Apophyse entwickele, dass er also zwischen Epiphyse 
und Apophyse zu liegen komme. Dies scheint nicht durchgehend der 
Fall zu sein. Bei einem 90 mm langen Exemplar von Tatusia 
novemeinetus finde ich den Kanal wohl entwickelt; er wird aber 
nur von der Apophyse gebildet. Die knorpelige Epiphyse nimmt 
keinen Antheil. Überhaupt finde ich den Kanal bei jungen Thieren, 
wo die Epiphysen noch ablösbar sind, immer in der Apophyse ge- 
legen. So bei: Dasypus spec., Aplodontia leporina, Didel- 
phys virginiana und einem sehr jungen Tiger. Vielleicht ist es 
mir möglich, in nächster Zeit die genaue Entwicklung des Kanals 
zu untersuchen. 


Yale College Museum, New Haven, Conn., 31. Jan. 1886. 


1 J. B. Surron, On the Nature of Ligaments (Part II). Journ. Anat. 
Phys. Oct. 1884. pag. 39 pl. III fig. 6. 
2 L. Dono, 1. e. pag. 175. 


Uber die Malleoli der Untersehenkelknochen. 
Mittheilung 
Von 


» Gegenbaur. 


Es ist eine noch sehr wenig gewürdigte Thatsache, dass die 
beiden Malleoli des Menschen im Fötalzustande ein anderes Verhalten 
als beim Erwachsenen darbieten. Diese Verschiedenheit ist um so 
wichtiger, als sie auf die Verschiedenheit des Bewegungsmechanis- 
mus im Talo-erural-Gelenke hinweisen, resp. mit diesem Mechanismus 
im Zusammenhange stehen. Der Malleolus tibialis ist ursprünglich 
‘viel bedeutender als jener der Fibula, den er überragt. Im fünften 
Monate ist das noch sehr deutlich zu erkennen. Die bezügliche Talus- 
fläche ist diesem Verhalten angepasst. Im siebenten Monate sind 
beide Malleoli von gleicher Höhe, von da an beginnt dann der fibu- 
lare Malleolus das Übergewicht zu gewinnen, indem er bedeutender 
distal sich entfaltet. Auch damit steht wieder die bezügliche Ver- 
änderung des Talus im Zusammenhang. 

Das primäre Verhalten ist aber ein atavistischer Befund, denn es 
entspricht jenem, welches bei Affen und auch bei Halbaffen zu beob- 
achten ist. Bei diesen ist der fibulare Malleolus entweder kleiner 
als der tibiale oder er ist höchstens von gleicher Größe mit ihm. 
Einen solchen Umfang wie die malleolare Artikulationsfläche beim 
Menschen erreicht, habe ich weder an natürlichen Skeletten, noch an 
den bezüglichen Abbildungen von solchen erkennen können. Die 
Artikulationsfläche ist auch nie so sehr der vertikalen nahe, wie sie 
es beim erwachsenen Menschen ist. 

Diese Einrichtung darf also als eine erst vom Menschen erwor- 
bene gelten, die aus dem niederen, im Fötalzustande wiederkehren- 
den Befunde sich hervorgebildet hat. Sie knüpft sich an die Erwerbung 
der aufreehten Stellung des Körpers, bei welcher die breitere Strecke 
der Artikulationsfläche des Talus zwischen beide Malleoli eingestellt 
und die feste Verbindung des Unterschenkels mit dem Fuße durch 
Verlängerung eines Malleolus begünstigt wird. 


I 


Die accessorischen Branchialorgane von Citharinus. 
Von 


Dr. M. Sagemehl', 


weiland Assistent am anatomischen Institute zu Amsterdam. 


Mit Tafel XVII. 


Bei Gelegenheit einer Untersuchung des Kopfskelets des zur 
Familie der Charaeiniden gehörigen im Nil und in den Flüssen West- 
Afrikas vorkommenden Fisches: Citharinus Geoffroyi Cav. (= Serra- 
salmo Citharus Geoff.) stieß ich auf ein merkwürdiges Kiemenorgan, 
das bis jetzt der Aufmerksamkeit der Anatomen entgangen ist. Die 
vorgenommene Untersuchung ergab bald, dass es sich um mehr als 
ein bloßes anatomisches Kuriosum handelte. Es ließen sich Bezie- 
hungen desselben zu Organen nachweisen, die bei den anderen Te- 
leostiern längst geschwunden waren und die sich erst bei den am 
tiefsten stehenden Selachiern und bei den Dipnoern wieder vorfan- 
den. Da dieses Organ ein — wenn auch nur schwaches — Licht 
auf die verwandtschaftlichen Verhältnisse der Knochenfische zu niede- 
rer stehenden Formen zu werfen geeignet ist, so schien es mir von 
Werth zu sein, dasselbe genauer zu untersuchen und die gewonne- 
nen Resultate in der nachfolgenden kleinen Arbeit zusammenzufassen. 
Da ich außerdem durch die außerordentliche Güte des Herrn Geheim- 


! Diese Arbeit des leider so frühzeitig der Wissenschaft entrissenen Ver- 
fassers war ursprünglich zu einem anderen Zweck bestimmt. Sie entbehrte nur 
noch der näheren Nachweise der angeführten Litteratur, der Bezeichnung der 
Figuren und des Hinweises auf dieselben, endlich auch der Tafelerklärung. In 
diesen Beziehungen habe ich die Arbeit zu vervollständigen gesucht. 

Der Herausgeber. 
Morpholog. Jahrbuch. 12. oT 


308 M. Sagemehl 


rath GEGENBAUR in der günstigen Lage war, eine beträchtliche Anzahl 
von anderen, mit accessorischen Kiemenorganen versehenen Fischen 
untersuchen zu können und zwar, ohne wesentlich neue Beobachtungen 
zu machen, doch die Gelegenheit hatte, diese wenig bekannten Organe 
genauer kennen zu lernen, so hielt ich mich für berechtigt auf einige 
allgemeine Fragen in Betreff dieser bis in die neueste Zeit so häufig 
verkannten Organe einzugehen und dieselben von — wie ich glaube — 
neuen Gesichtspunkten zu betrachten!. 

Wegen Mangels an Zeit und hauptsächlich wegen Mangels an 
brauchbarem Material ist es mir selbst, vor der Hand, nicht möglich 
die angestrengten Fragen weiter zu verfolgen; so übergebe ich denn 
meine Beobachtungen, so unvollkommen sie leider auch sind, der 
Öffentlichkeit in der Hoffnung, dass Andere in der Lage sein wer- 
den dieselben weiter zu fördern und zu vervollständigen. 

Nachdem das Operculum, und das Subopereulum von Citharinus 
abgelöst ist, übersieht man die Lagerungsverhältnisse der Kiemen- 
bogen und der denselben ansitzenden Kiemen. Dieser Fisch besitzt, 
wie die meisten Teleostier, vier doppelblätterige Kiemen. Da diesel- 
ben in dem Gelenk zwischen dem zweiten (Ceratobranchiale) und 
dem dritten Gliede (Epibranchiale) unter einem spitzen nach vorm 
offenen Winkel geknickt sind, so lässt sich an jeder Kieme ein obe- 
res und ein unteres Stück unterscheiden, die nach hinten zu kon- 
vergiren. Die einzelnen Kiemenblittchen sind von mäßiger Länge, 
etwa wie bei den Cyprinoiden und die beiden Reihen eines jeden Bogens 
sind mit ihren einander zugewandten Seiten bis zur Hälfte ihrer 
Länge mit einander verwachsen. Am ersten Bogen ist die vordere 
Kiemenblattreihe etwas kürzer, als die hintere; an den beiden näch- 
sten Bogen sind beide Reihen ziemlich gleich lang, und am vierten 
Bogen ist die hintere nur halb so lang wie die vordere, von wel- 
cher sie somit bei der Betrachtung von außen vollkommen verdeckt 
erscheint. | 

An der inneren, gegen den Pharynx gekehrten Seite sind die 
Kiemenbogen mit Reihen von weichen, kurzen Papillen versehen, 
welche dem sogenannten Reusenapparat vieler Fische entsprechen. 


! Das mir zu Gebote stehende Material bestand aus vier jungen gut kon- 
servirten Exemplaren von Citharinus von 12—15 cm Länge, welche aus dem 
Senegal stammten und welche von der Firma G. SCHNEIDER in Basel bezogen 
waren. Außerdem erhielt ich ein größeres Exemplar von 25 cm aus dem Congo 
von Herrn ALBERT GÜNTHER, dem ich hiermit für seine Freundlichkeit meinen 


innigsten Dank sage. 


. 


Die accessorischen Branchialorgane von Citharinus. 309 


. An der Basis dieser Papillen sitzen zahlreiche, konische mikrosko- 


pisch kleine Dentinzähnehen. Die drei ersten Bogen tragen je zwei 
Reihen von Papillen, während der vierte nur eine Reihe besitzt. 

Die vier ersten Kiemenspalten ' sind weit und lassen, da die 
Bogen geknickt sind, ebenfalls obere, zwischen je zwei Epibranchia- 
lia, und untere, zwischen je zwei Ceratobranchialia, gelegene Theile 
unterscheiden. Die letzte zwischen dem vierten Bogen und dem Os 
pharyngeum inferius gelegene Spalte ist sehr kurz und nahezu horizontal 
gelagert; ihr hinteres Ende beginnt am Gelenk zwischen dem vierten 
Epi- und Ceratobranchiale, und sie erstrekt sich dann längs des 
zuletzt erwähnten Knochens (Fig. 1). Diese Spalte entspricht somit 
einem Theil des ventralen Abschnittes der übrigen Kiemenspalten; ihr 
dorsaler Abschnitt scheint auf den ersten Blick vollständig zu fehlen 
und wir finden das dorsale Stück der vierten Kieme an der Schleim- 
haut der Kiemenhöhle fest angewachsen. 

Der vierte Kiemenbogen besitzt an seiner Knickungsstelle — also 
entsprechend dem hinteren resp. oberen Ende der letzteren Spalte — 
eine nach hinten „gerichtete, knopfförmige Anschwellung (Fig. 1a), 
welche dem Ceratobranchiale angehört und mit kleinen Dentinzähn- 
chen dicht besetzt erscheint. Dieser Knopf ist bei geschlossener 
Kiemenhöhle und bei adducirten Kiemenbogen in die Schleimhaut 
am hinteren dorsalen Ende der letzten Spalte tief eingedrückt und 
wenn man den vierten Bogen abducirt, so sieht man, dass diese 
knopfförmige Anschwellung den Eingang zu einem Kanal verschließt, 
wie ein Stöpsel eine Flasche (Fig. 1). 

Der erwähnte Kanal lässt sich mit einer Borste leicht sondiren 
und bei dieser Gelegenheit überzeugt man sich, dass er, vom dorsa- 
len Ende der letzten Kiemenspalte beginnend, parallel dem Epi- 
branchiale des vierten Bogens nach vorn und oben in einer Er- 
streekung von eirca 8 mm? verläuft und blind endigt. Nachdem er 
vorsichtig aufgeschnitten ist, übersieht man seine Verhältnisse in vollem 
Umfange. Man sieht, dass er von einer in Längsfalten liegenden 
Schleimhaut bekleidet wird und nahe seiner Ausmündungsstelle einen _ 
breiten aber kurzen, nach hinten und unten gerichteten Divertikel 
abgiebt. In diesen Kanal hinein erstrecken sich zwei Reihen — eine 


! Als erste Kiemenspalte bezeichne ich, in Übereinstimmung, mit den mei- 
sten Autoren, die Spalte zwischen Hyoidbogen und ersten Kiemen’ Nur HyrTL 
hat — meines Wissens — eine andere Zählweise und bezeichnet die Spalte 
zwischen erstem und zweitem Kiemenbogen als erste Kiemenspalte. 

2 Alle angegebenen Maße sind einem Exemplar von 15 cm entnommen. 


21* 


310 M. Sagemehl 


vordere und eine hintere — von Dentinzähnen, welche allmählich 
immer kleiner werdend sich fast bis zum blinden Ende verfolgen las- 
sen. Die vordere Reihe dieser Zähne ist als direkte Fortsetzung 
der Zähne zu betrachten, welche die knopfartige Anschwellung des 
vierten Bogens bedecken. Die hintere Reihe beginnt am oberen 
Ende der dicht unter der Schleimhaut der Rachenhöhle liegenden 
Ossa pharyngea inferiora. 

Die größeren, nahe der Ausmündung des Kanals sitzenden Zähne 
haben eine Länge von 0,75 mm und besitzen eine recht charakteri- 
stische Gestalt. Mit einer verbreiteten Basis stecken sie locker in der 
Schleimhaut, sind in ihrem mittleren Theile stark verschmälert und 
verbreitern sich gegen das freie Ende hin blattartig, um mit mehre- 
ren Spitzen zu endigen. 

Ganz ähnliche Verhältnisse sind von gewissen Clupeiden und 
Verwandten schon längst bekannt. Bei Chanos (Lutodeira), Chato- 
essus, vielen Arten von Clupea und auch bei Alepocephalus erhebt 
sich ebenfalls vom oberen, hinteren Ende der letzten Kiemenspalte 
ein nach oben und vorn gerichteter, blinder Kanal, in welchen sich 
die Pharyngealzähne des vierten sowohl, als auch des fünften Bogens 
fortsetzen. Was die morphologische Bedeutung dieses Kanals betrifft, 
so giebt die Lage desselben und der Besatz mit zwei Reihen von 
Pharyngealzähnen eine unzweideutige Antwort. Es kann nichts An- 
deres sein als der dorsale, zu einem blinden Sack umgewandelte, 
Abschnitt der letzten Kiemenspalte. 

Die bis jetzt beschriebenen Theile der accessorischen Kiemen- 
organe von Citharinus bieten somit nichts Abweichendes von den 
auch bei anderen Physostomen in ziemlich weiter Verbreitung vor- 
kommenden Bildungen; anders verhält es sich mit den Theilen, die 
nun beschrieben werden sollen; dieselben stehen, so viel bis jetzt 
bekannt, in der Reihe der Fische ganz vereinzelt da. 

Bei einer aufmerksamen Betrachtung der Schleimhaut des eben 
beschriebenen blinden Kanals bemerkt man eine vordere und eine 
hintere Reihe von engen, porenartigen Öffnungen, welche medial von 
den Zahnreihen gelegen sind. Auch in der Tiefe des erwähnten nach 
unten gerichteten Divertikels des Kanals sieht man einige Öffnungen. 
Die Umgebung jeder Offnung ist etwas aufgewulstet und mit radien- 
artig nach derselben konvergirenden Fältchen umgeben. Nachdem 
die Schleimhaut der Kiemenhöhle abgelöst und die unter ihr liegen- 
den Organe rein präparirt sind, überzeugt man sich, was es für 
eine Bewandtnis mit den erwähnten Öffnungen hat. Der accessorische 


Die accessorischen Branchialorgane von Citharinus. 311 


Kiemensack ist nämlich sowohl an seiner hinteren, als auch an sei- 
ner vorderen Wand mit Läppchen (Fig. 2 5) besetzt, die auf den er- 
sten Blick die größte Ähnlichkeit mit Drüsenläppchen zeigen, und 
die erwähnten Öffnungen sind eben nichts Anderes als die Ausfüh- 
rungsgänge derselben. Jedes Läppchen hat die Gestalt einer flach- 
gedrückten Bohne, deren konvexer Rand einige Einkerbungen zeigt 
und deren Hilus der Ausführungsöffnung entspricht. Die Länge der 
größeren Läppchen beträgt eirca 4—5 mm; ihre Breite 2—3 mm 
und ihre Dicke 0,5 mm. Die vordere Reihe besteht aus acht Läpp- 
chen, die hintere aus annähernd 15—16, und außerdem trägt der 
hintere Divertikel noch 4 bis 5 Läppchen. Sie decken sich dach- 
ziegelförmig und werden durch lockeres Bindegewebe zusammen- 
gehalten, so dass das Ganze eine, im Verhältnis zur Größe des 
Fisches mächtig entwickelte drüsenförmige Masse bildet, die circa 
11/, em lang und 6 mm breit ist. Was die topographischen Lage- 
rungsverhältnisse dieses Organs betrifft, so ist Folgendes ins Auge 
zu fassen. An dem Organ ist, wie an den Kiemen, denen es in der 
Lage auffallend ähnlich erscheint (vgl. Fig. 2), ein oberer nach vorn 
und oben und ein unterer, dem Recessus entsprechender, nach vorn 
und unten gerichteter Theil zu unterscheiden, von denen der erstere 
die größere Ausbildung zeigt. An der Stelle, wo diese beiden Theile 
unter stumpfem Winkel zusammenstoßen, grenzt das Organ hinten an 
die Clavicula, welche die hintere Wand der Kiemenhöhle bilden hilft. 
Der obere Theil des Organs biegt alsdann nach vorn um und kommt 
unter die Basis des Schädels zu liegen. 

Nach hinten grenzt dieser obere Theil des Organs an die bei 
Citharinus sehr weit nach vorn reichende Schwimmblase. Der untere 
Theil liegt in einem besonderen, durch die unteren Schlundknochen oben 
und lateral begrenzten Raume, welcher noch besprochen werden soll. 
‘Medial grenzt die Masse des Organs an den kurzen, muskulösen 
Ösophagus und lateral an die Kiemenhöhle, von welcher es nur durch 
eine dünne Schleimhaut und etwas Fettgewebe getrennt wird. 

Es ist hier der Ort einen Blick auf das Visceralskelet und die 
Beziehungen des Kiemenorgans zu demselben zu werfen. Das erstere 
ist — wie ich bemerken will — schon früher einmal von Hyrru! 


1 Jos. HyrtL, Über besondere Eigenthümlichkeiten der Kiemen, des Ske- 
lettes und über das epigonale Kiemenorgan von Lutodeira Chanos. Denkschrif- 
ten der k. Akad. d. Wiss. in Wien. Mathemat.-naturwiss. Klasse. - Bd. XXI. 
1863. 


312 : M. Sagemehl 


beschrieben worden. Da HyrrL jedoch nur ein trockenes Skelet zur 
Untersuchung hatte, so sind ihm einige scheinbar geringfügige, jedoch 
für die Beurtheilung des morphologischen Werthes der einzelnen 
Theile wichtige Verhältnisse entgangen, so dass eine erneute Be- 
schreibung nicht überflüssig sein dürfte!. 

In der ventralen Mittellinie sind am Visceralskelet fünf hinter 
einander liegende, unpaare Copularstücke zu unterscheiden (Fig. 3 cp). 
Die vorderste Copula (Os entoglossum) ist annähernd T-förmig ge- 
staltet, größtentheils knorpelig und artikulirt beiderseits direkt mit den 
Hyoidbogen (%). Zunächst nach hinten folgt die schmale Copula 
des ersten Bogens, welche jederseits fest mit den Basibranchialia 
(dr) desselben verbunden ist. Ganz ähnlich sind die Copularstiicke 
und die Basibranchialia der beiden nächstfolgenden Bogen ge- 
staltet. Die hinterste Copula (cp*) ist viel länger als die vorher- 
gehende; sie ist jederseits mit dem Ceratobranchiale (cr) verbunden 
und trägt hinten die beiden unteren Schlundknochen (p4). Ein fünf- 
tes, zwischen den Schlundknochen gelegenes Copularstück, von wel- 
chem Andeutungen bei den Erythriniden nachgewiesen waren? fehlt 
bei Citharinus. Über die Cerato- und Epibranchialia der ersten drei 
Bogen ist wenig zu bemerken, da dieselben nichts Abweichendes © 
von dem gewöhnlichen Befunde bei Knochenfischen bieten. Wie im- 
mer, sind sie längs ihrer ganzen Konvexität mit einer tiefen Rinne 
versehen, die jederseits von einer zugeschärften Knochenleiste be- 
grenzt wird. In dieser Rinne liegen die Gefäße und Nerven der 
Kiemen, und von ihr nehmen die Kiemenblättchen ihren Ursprung. 
Das Ceratobranchiale des vierten Kiemenbogens trägt an der Artiku- 


1 Es ist gewiss nicht ohne Interesse, dass HyRTL vor mehr als zwanzig 
Jahren die Beobachtung machte, dass gewisse Bildungsverhältnisse am vierten 
Kiemenbogen, die er bei Clupeiden stets im Zusammenhange mit einem accesso- 
rischen Kiemenorgan traf, auch an den entsprechenden Skelettheilen einiger 
Characiniden, speciell auch der Gattung Citharinus, in ähnlicher Weise vor- 
kämen. Auf Grund dieses Befundes am Skelet schloss er auf Verhältnisse der 
umgebenden Weichtheile und sagte mit großer Bestimmtheit voraus, dass we- 
nigstens die Gattungen Citharinus und Prochilodus von denen er leider nur 
Skelette zur Verfügung hatte, ein accessorisches Kiemenorgan besitzen müssten. 
Die von mir gelieferte Bestätigung dieser scharfsinnigen Prognose (Prochilo- 
dus besitzt, wie später dargethan werden soll, ebenfalls ein Kiemenorgan) 
ist ein erneuter Beweis dafür, mit welcher Sicherheit in vielen Fällen von dem 
Verhalten der Skelettheile auf das Verhalten der umgebenden Weichtheile ge- 
schlossen werden kann. 

2 Vgl. meine Arbeit, Das Cranium der Characiniden. Morphol. Jahrb. 
Bd. X. 


Die accessorischen Branchialorgane von Citharinus. 313 


lationsstelle mit dem nächstfolgenden Stück dieses Bogens eine nach 
hinten gerichtete, abgerundete, etwas platte knöcherne Vorragung, 
welehe der früher beschriebenen knopfartigen, den Verschluss des 
Kiemenorgans besorgende Anschwellung als feste Stütze dient. Das 
Epibranchiale dieses Bogens ist in seinem Anfangstheil am Gelenk 
in ganz normaler Weise gebildet. Während nun die vordere, die 
Gefäßrinne begrenzende, Knochenleiste sich bis hinauf zum Pharyngo- 
branchiale hin ganz gewöhnlich verhält, verbreitert sich die hintere 
Knochenleiste, allmählich ansteigend, zu einer dünnen Knochenplatte, 
um nicht weit von der Artikulationsstelle mit dem Pharyngobranchiale 
_ plötzlich wieder abzufallen. Diese beilférmige Knochenplatte liegt 
da, — wie schon oben erwähnt wurde, — wo der obere Abschnitt der 
vierten Kieme an die Kiemenhöhle angewachsen ist, zwischen dieser 
Kieme und dem accessorischen Kiemenorgan, und bildet für das letz- 
tere eine vordere resp. laterale Stütze. 

Citharinus besitzt jederseits zwei hinter einander liegende schwach 
entwickelte Pharyngobranchialia. Das vordere (Fig. 3 phb') gehört 
den ersten drei Bogen an und stellt einen länglichen Knorpel vor, 
der nichts Bemerkenswerthes bietet. Das hintere Pharyngobranchiale 
(phd?) ist nur an seinem vorderen Abschnitt, dort wo es mit dem 
vierten Epibranchiale artikulirt, knorpelig; nach hinten und unten 
setzt es sich in einen langen, spitzen, verknöcherten Fortsatz fort, 
welcher parallel dem vierten Epibranchiale verläuft und mit dem 
unteren Rande des letzten durch ein starkes Band in Verbindung 
steht. Dieser Fortsatz und dieses Band bilden die untere Stütze des 
oberen Theiles des Kiemenorgans gegen die Rachenhöhle hin. Ein 
ähnlich gestalteter lanzettförmiger knorpeliger Skelettheil (Fig. 3 z) 
erhebt sich von dem Gelenke zwischen Cerato- und Epibranchiale 
des vierten Bogens, wo er mit einem Bande angeheftet ist und stützt 
die laterale Wand des accessorischen Kiemensacks in dessen unteren 
Abschnitte !. 


1 Die Deutung dieses Skelettheiles ist nicht ganz leicht. Man könnte 
wegen der Art seiner Verbindung mit dem vierten Kiemenbogen an einen 
Kiemenstrahl denken, der bedeutend vergrößert wäre. Für diese Annahme 
würde aber jede Begründung fehlen, denn wir kennen bei Teleostiern keinen 
Fall, in welchem ein Kiemenstrahl eine derartige Veränderung einginge. Da- 
gegen liegen uns bei Clupeiden bestimmtere Vergleichungsobjekte vor. Ich 
meine damit die Rudimente eines fünften Kiemenbogens. Einem solchen Rudi- 
mente, und zwar dem Epibranchiale eines fünften Bogens, möchte ich das frag- 
liche Knorpelstück von Citharinus für homolog ansehen. Ich werde dazu 
bestimmt durch das bei Clupea und bei Alepocephalus bestehende Verhalten, 


314 M. Sagemehl 


Jeder der unteren Schlundknochen (ph) von Citharinus besteht 
aus einer in der Schleimhaut der Rachenhöhle horizontal gelagerten 
Knochenplatte, von der Gestalt eines ungleichseitigen, rechtwinkeli- 
gen Dreiecks. Mit ihrer längeren Kathete verbindet sich diese Platte 
mit ihrem Antagonisten. In der Mittelnaht der beiden Knochen be- 
findet sich senkrecht nach unten tretend eine schmale Knochenleiste, 
an welcher beide Knochen Theil nehmen und welche verschiedenen 
Muskeln, die vom Schultergürtel zu den Schlundknochen ziehen, zum 
Ansatz dient. Längs der Hypothenuse entspringt von jedem Schlund- 
knochen ebenfalls eine absteigende breite Knochenlamelle, welche 
von der letzten Kiemenspalte hinabsteigt und dicht unter der Schleim- 
haut der Kiemenhöhle gelagert erscheint. Die unteren Schlund- 
knochen vom Citharinus sind, eben so wie die oberen, zahnlos. Die 
unteren Schlundknochen müssen als Theile des Visceralskelets be- 
trachtet werden, welche einem der beiden unteren Stücke der vor- 
hergehenden, weniger reducirten Kiemenbogen homolog sind, also 
entweder dem Cerato- oder den Basibranchialia. Die Reduktion des 
Visceralskelets erfolgt, wie man bei Betrachtung einer Reihe von 
verschiedenen Formzuständen (Heptanchus, Hexanchus, höhere Se- 
lachier, Teleostier) leicht ersehen kann, von hinten nach vorn, indem 
einzelne der Stücke, welche einen Bogen zusammensetzen, rudimen- 
tär werden und schließlich ganz wegfallen. Und zwar erfolgt diese 
Reduktion in ganz typischer Weise. Bei Heptanchus besitzt der 
letzte, siebente Bogen, bloß ein Cerato- und Epibranchiale; das Basi- 
und Pharyngobranchiale fehlen !. 

Der sechste Bogen besitzt sämmtliche vier Theile. Bei Hexan- 
chus ist der siebente Bogen ganz geschwunden und es sind am sech- 
sten Bogen, von den ursprünglichen vier bei dem vorhin erwähnten 
Notidaniden noch vorhandenen Stücken das Basi- und Pharyngo- 
branchiale weggefallen 2. Noch weiter ist dieser Reduktionsprocess 


wo ein soleher keine andere Deutung zulassender Skelettheil besteht. Bei Alosa 
vulgaris wie bei Clupea ist dieses Gebilde durch ein Band mit dem Cerato- 
branchiale des fünften Bogens im Zusammenhang. Siehe meine Bemerkungen 
im Supplement des vierten Bandes dieses Jahrbuches pag. 24. Jedenfalls be- 
steht bei Citharinus eine mindere Reduktion im Bereiche des Kiemenapparates 
als bei anderen Teleostier-Abtheilungen, und es darf dieses Verhalten wie bei 
den Clupeiden mit jenen Einrichtungen in Zusammenhang gebracht werden, wie 
in vorstehendem Aufsatze eine beschrieben wird. CHGE 

1 ©. GEGENBAUR, Untersuchungen zur vergl. Anatomie der Wirbelthiere. 
Das Kopfskelet der Selachier. 1872. Taf. XVIII Fig. 1. 

2 GEGENBAUR, 1. c. Taf. XVIII Fig. 2. 


Die accessorischen Branchialorgane von Citharinus. 315 


bei höheren Haien fortgeschritten, bei denen der ganze sechste Bo- 
gen geschwunden ist und deren fiinfter Bogen nur von dem Cerato- 
und Epibranchiale gebildet wird!. Es sind also zunächst die Basi- 
und Pharyngobranchialia, welche schwinden — darauf werden auch 
die anderen Stücke reducirt. Von diesem wie es scheint nicht bloß 
für die Selachier, sondern auch für Ganoiden und Teleostier gültigen 
Verhalten aus, können auch die Verhältnisse bei Knochenfischen 
beurtheilt werden. Bei diesen fehlt ganz allgemein am vierten Bo- 
gen ein Basibranchiale, das folglich am fünften Bogen erst recht 
nicht erwartet werden kann. Der fünfte Bogen besteht nur höchst 
selten (bei einigen Clupeiden?) aus zwei Stücken, welche, wie eben 
nachgewiesen, nur einem Cerato- oder Epibranchiale entsprechen 
können. Für gewöhnlich ist nur ein unteres Stück vorhanden — 
der untere Schlundknochen — welcher dem Ceratobranchiale der an- 
deren Bogen homodynam sein muss. 

In der That sind die unteren Schlundknochen (ph) von Cithari- 
nus nicht schwer auf den gewöhnlichen Bau der Ceratobranchialia 
zurückzuführen. Die mittlere von der Vereinigungsstelle dieser bei- 
den Knochen absteigende Knochenleiste würde der hinteren zuge- 
schärften Knochenleiste entsprechen, die breite lateral absteigende 
Knochenlamelle der vorderen Leiste, der Raum zwischen beiden 
der Rinne des Ceratobranchiale, in welcher die Gefäße und Nerven 
der Kieme gelegen sind, und von welcher die Kiemenblättchen ihren 
Ursprung nehmen. 

In diesem, von den Schlundknochen begrenzten Raume liegen 
bei Citharinus die dem unteren Abschnitt des accessorischen Kiemen- 
organs zugehörigen Läppchen, welche somit genau dieselbe Stelle 
einnehmen, die den Blättehen der fünften Kieme zukommen müsste, 
falls Citharinus eine solche besäße. 

Behufs Feststellung des feineren Baues dieses Organs wurden 
einzelne Läppchen, nachdem sie gefärbt und aufgehellt waren, zwi- 
schen zwei Objektträgern komprimirt. Auf diese Weise konnten 
ausgezeichnete Übersichtspräparate erhalten werden (vgl. Fig. 4). 
Außerdem wurden Schnitte durch in Chromsäure gehärtete Läppchen 
in verschiedenen Richtungen angefertigt. Durch Kombination dieser 
verschiedenen Methoden bin ich zu folgenden Vorstellungen über den 


1 GEGENBAUR, ]. c. Taf. XVIII Fig. 3, 4, Taf. XIX Fig. 3. 
? GEGENBAUR, Über das Kopfskelet von Alepocephalus rostratus. Morphol. 
Jahrb. Bd. IV. Supplement. 


316 M. Sagemehl 


feineren Bau des accessorischen Kiemenorgans gelangt. Von dem 
blinden Sacke aus erstreckt sich in jedes Läppchen ein weiter Gang 
(Fig. 4 a), der sich in demselben, unter Verengerung des Lumens, zu 
verästeln beginnt. In einzelnen Fällen sind die Theilungen dessel- 
ben von Anfang an sehr regelmäßig dichotomisch, in anderen Fällen 
erfolgen die ersten Theilungen nicht ganz regelmäßig, doch tritt eine 
sehr regelmäßige Dichotomie später immer deutlich zu Tage. Die 
Endverzweigungen reichen bis dicht an die äußere Peripherie und 
deren Zahl beträgt je nach der Größe der Lippchen von etwa 20 
an bis über 60. Die Gänge sind mit einem Epithel ausgekleidet, 
dessen Zellen an den von mir untersuchten Objekten durch Macera- 
tion in dem schwachen Alkohol, in welchem die Fische konservirt 
waren, sich abgelöst hatten und an einzelnen Stellen zusammen- 
gehäuft lagen. Über den Charakter dieses Epithels kann ich daher 
nichts Genaueres angeben, nur so viel ist sicher, dass es kein Cylin- 
derepithel gewesen sein kann, sondern zu der Kategorie der niedri- 
gen Epithelien gehört haben muss. 

Die Wandungen der Gänge werden von einer Schicht von 
quergestreifter Muskulatur gebildet (Fig. 5 m), die in Ringfasern 
angeordnet ist. Außer dieser, jedem Gange eigenthümlichen Muskel- 
schicht wird jedes Läppchen von einem gemeinsamen Muskelstratum 
umgeben, von welchem aus Züge von Längsfasern in die Septa (s) 
zwischen den einzelnen Gängen sich erstrecken. Die von mir unter- 
schiedenen Muskelzüge sind nicht scharf von einander geschieden, 
vielmehr verflechten sie sich in mannigfaltiger Weise und lassen nur 
im Allgemeinen die beschriebene Anordnung unterscheiden. 

An der unteren Wand eines jeden Ganges ist ein aus dichterem 
Bindegewebe gebildetes Längsband zu unterscheiden (Fig. 5 2), das 
sich entsprechend den Verästelungen der Gänge mit diesen ver- 
zweigt (Fig. 47). Von diesem Bande entspringen zwei Reihen von 
Knorpelstäben, welche in das Lumen der Gänge hineinragen und 
zwei Längsfalten der Schleimhaut stützen helfen. Dadurch wird 
der Raum jedes Ganges in zwei Abschnitte getheilt, welche zwischen 
den freien Rändern jener Längsfalten unter einander zusammen- 
hängen. Jeder Knorpelstab hat ungefähr die Gestalt einer Sichel, 
deren Handhabe (A) in dem Längsbande (/) befestigt ist und deren 
gekrümmte Klinge in das Lumen des Ganges hineinragt. Diese 
Knorpelstäbe entspringen mit einander alternirend und halten, da 
ihre Enden aus einander klaffen, das Lumen der Gänge offen. Die 
Substanz, aus der sie bestehen, ist homogen, sehr stark lichtbrechend 


Die accessorischen Branchialorgane von Citharinus. 317 


und enthält nur spärliche, sehr kleine Zellen. In der letzten Hin- 
sicht erinnern sie ganz auffallend an die knorpeligen Stützen der 
Kiemenblättehen, namentlich an die sekundären federartig angeord- 
neten Kiemenstrahlen, welche den großen primären Kiemenstrahlen 
aufsitzen. Da die Knorpelspangen sich terminal in die in die Gänge 
einragende Schleimhautfalte erstrecken, kommen sie nur einem Ab- 
schnitte der letzteren zu. Das Lumen der Gänge ist also je in 
einen von Knorpel gestützten und einen dieser Stütze entbehrenden 
Raum geschieden. Ersterer (Fig. 5c) ist der engere, letzterer (c’) 
ist der weitere Raum. 

Was die Herkunft der Nerven betrifft, so habe ich drei bis vier 
Fiidchen des Ramus intestinalis Vagi zum Organ treten und sich 
zwischen dessen Lappen verlieren gesehen. Weniger sicher bin ich 
in Beziehung auf die Gefäße dieses Organs. Der Erhaltungszustand 
der mir zur Verfügung stehenden Exemplare war leider kein ge- 
nügender, um diese Frage sicherzustellen. Nach Allem, was ich 
gesehen habe, halte ich es für unwahrscheinlich, dass dasselbe seine 
Gefäße in der Weise, wie es von Hyrru für das ähnlich gebaute 
Organ von Chanos nachgewiesen ist, von der vierten Kiemenarterie 
oder gar von dem Truncus arteriosus selbst erhält. Aller Wahr- 
scheinlichkeit nach wird es von Ästen der Aorta versorgt, und be- 
kommt somit für gewöhnlich arterielles Blut, welches die Kiemen 
bereits passirt hat. Doch will ich für diese Angabe keine Verant- 
wortlichkeit übernehmen und überlasse die definitive Feststellung 
dieser Verhältnisse künftigen Untersuchungen. Eben so wenig wie 
über die zuführenden Gefäße bin ich im Stande irgend welche posi- 
tive Angaben über die abführenden Gefäße dieses Organs zu machen. 
Über die physiologische Bedeutung dieses accessorischen Kiemen- 
organs können, da wir über die Lebensweise von Citharinus nichts 
Sicheres wissen, nur Vermuthungen aufgestellt werden. Die ganz 
außerordentlich entwickelte quergestreifte Muskulatur, welche jedes 
Läppehen und jeden einzelnen Gang umspinnt, ist ein sicherer Be- 
weis dafür, dass Kontraktionen, und zwar wahrscheinlich willkürliche, 
ausgelöst werden können, die eine Entleerung des Inhalts der Gänge 
zur Folge haben müssen. Da es nun nach dem ganzen Bau des 
Organs, an welchem sich keine Spur von drüsigen Bildungen wahr- 
nehmen ließ, nicht denkbar ist, dass der Inhalt der Gänge ein 
Sekret sei, so kann man nur annehmen, dass derselbe von außen, 
von der Kiemenhöhle her, aufgenommen werde. In der That sehen 
wir auch einen Mechanismus ausgebildet, welcher eine Aufsaugung 


318 M. Sagemehl 


in die Gänge der Läppchen sehr wohl besorgen könnte. Wenn die 
Muskulatur, speciell die Ringmuskeln der einzelnen Gänge, sich 
kontrahirt, so miissen ganz nothwendigerweise die freien aus einan- 
der klaffenden Enden der Knorpelstäbe gegen einander geneigt wer- 
den, möglicherweise wird dabei auch die Krümmung der Stäbe 
eine geringere. Außerdem werden durch die in den Septa verlau- 
fenden Längsfasern die Gänge und das ganze Läppchen stark ver- 
kürzt werden müssen. Sobald nun die Muskulatur wieder erschlafft, 
werden die elastischen Knorpelstäbe ihre alte Lage und Gestalt an- 
zunehmen bestrebt sein, und es werden dabei die Seitenwände der 
Gänge aus einander getrieben werden. Auch in der Erschlaffung der 
Muskulatur selbst und in ihrer Rückkehr zum ursprünglichen Volum 
muss ein Moment liegen, welcher eine Aufsaugung von außen be- 
wirken muss. Welcher Art das von außen aufgenommene Medium 
sei, ob Wasser oder Luft, kann mit Sicherheit nicht entschieden 
werden, da keine einzige darauf beziigliche Angabe vorliegt. Doch 
ist es durch eingehende Betrachtung anderer, mit accessorischen 
Kiemenorganen versehener Formen immerhin möglich, mit einem 
gewissen Grade von Wahrscheinlichkeit sich für die eine oder die 
andere Alternative zu entscheiden. 

Nach dem ganzen Habitus muss Citharinus ein Fisch sein, der 
sich von vegetabilischen Substanzen nährt. Die rudimentäre Be- 
zahnung, welche sich auf eine obere und eine untere Reihe von 
wimperartigen Zähnchen beschränkt, welche ganz lose in der Schleim- 
haut der Lippen stecken und eher zum Tasten, als zum Abbeißen 
tauglich erscheinen, und die große Länge des vielfach gewundenen 
Darmes sprechen entschieden dafür. Sichergestellt wird dieses 
durch die Untersuchung des Magen- und Darminhalts. Bei allen 
drei von mir untersuchten Exemplaren fand ich den Nahrungskanal 
vollgepfropft mit einem schwärzlichen Schlamm. Die mikroskopische 
Untersuchung ergab, dass derselbe neben kleinen Gesteinfragmenten 
und dunklen Detritusmassen eine Menge von Diatomeen und an- 
deren einzelligen Organismen enthielt. Es ist demnach zweifellos, 
dass Citharinus ein Schlammfisch ist, der wahrscheinlich eine ähn- 
liche Lebensweise führt, wie unsere einheimischen Schlammfische, 
die Karausche, die Schleie und Cobitis fossilis. 

Es ist eine sehr bemerkenswerthe Thatsache, dass die Fische, 
welchen accessorische Athmungsorgane zukommen, ausschließlich 
Schlammbewohner sind. Unter den Characiniden finden sich ähn- 
liche Organe, wie bei Citharinus, wie es scheint bei der ganzen 


Die accessorischen Branchialorgane von Citharinus. 319 


Gruppe der Curimatina. Nun wissen wir aber aus den spärlichen 
Mittheilungen, welche über die Lebensweise dieser Fische vorliegen, 
ganz zweifellos, dass sie alle Schlammbewohner sind. Wenn auch 
keine direkten Beobachtungen vorlägen, so könnte man es doch aus 
dem anatomischen Bau dieser Fische schließen, denen häufig wul- 
stige Lippen zukommen und deren Bezahnung eine mehr oder min- 
der rudimentäre ist, und namentlich aus dem außerordentlich langen, 
sehr dünnen, fadenförmigen Darm, der vielfache Windungen bildet. 

Unter den Welsen begegnen wir accessorischen Kiemenorganen 
bei den Clariinen und bei Saccobranchus. Die ersten leben in den 
verschlammten Flüssen Afrikas und Indiens, und als Magen- und 
Darminhalt habe ich bei mehreren untersuchten Exemplaren, die zu 
verschiedenen Arten gehörten, Pflanzentheile und große Mengen 
eines zähen, schwarzen Schlammes gefunden. Saccobranchus lebt, 
wie bekannt ist, in Pfützen und Cisternen und ist ein Schlammfisch 
par excellence. Die gleiche Lebensweise, wie der zuletzt erwähnte 
Fisch, soll auch Amphipnous aus der Familie der Symbranchier 
führen. 

Unter den Clupeiden ist vor Allem Chanos zu erwähnen, der 
ein höchst ausgebildetes schneckenartig geformtes Organ besitzt, 
welches, wie HyrrL! nachgewiesen hat, venöses Blut aus der vierten 
Kiemenarterie erhält. Nun zeichnet sich aber gerade Chanos durch 
eine unter Teleostiern nicht gewöhnliche Länge des Darmes aus, 
welcher mit Schlamm etc. erfüllt gefunden wird? Für eine der- 
artige Lebensweise spricht auch das zahnlose Maul und die außer- 
ordentlich ausgebildeten Zähne an der inneren Seite der Kiemen- 
bogen. Ein Homologon desselben Organs kommt bei der Familie 
der Clupeiden in ziemlich weiter Verbreitung vor, auch bei Formen, 
welche keine Schlammbewohner sind. Doch besitzt es in diesen 
Fällen auch (mit Ausnahme der Gattung Chatoessus vielleicht) sicher 
keine respiratorische Funktion, da es zu gering entwickelt ist und 
eine nur unbedeutende Vaskularisation aufweist. Letzteres gilt 
auch für die Gattung Heterotis aus der Familie der Osteoglossiden, 
welche eine höchst ausgebildete Schnecke besitzt. Das Organ von 
Heterotis erhält, wie HykrtL nachgewiesen hat, einen sehr starken 
Ast vom N. vagus, ein Verhalten, welches auf eine Sinnesfunktion 


! HyretL, Denkschriften der k. Akademie. Math.-naturw. Klasse. Bd. XXI. 
? CuVIER et VALENCIENNES, l. c. Tome XIX. pag. 184 und Srannivs, 
Handb. d. Zootomie. 2. Aufl. 2. Th. pag. 196 Anm. 


320 ; M. Sagemehl 


hinzuweisen scheint und es wäre nicht unmöglich, dass auch die 
entsprechenden Organe der meisten Clupeiden dieselbe, allerdings 
noch nicht näher anzugebende Funktion besitzen. Es wäre jeden- 
falls wünschenswerth, wenn. das Verhalten der Nerven zu diesen 
Organen einmal untersucht würde, was bisher nicht geschehen ist. 

Außer diesen erwähnten accessorischen Athmungsorganen im 
Bereich der Kiemenhöhle sind in der Abtheilung der Physostomen 
keine anderen bekannt, doch scheint es mir hier die richtige Stelle 
zu sein, um noch ein accessorisches Organ zu erwähnen, welches 
dadurch bemerkenswerth ist, dass es mit der Lebensweise des be- 
treffenden Fisches im Schlamm zusammenhängt. Ich meine den mit 
einem eigenthümlich umgebildeten Epithel ausgestatteten - respira- 
torischen Darm von Cobitis fossilis !. 

Bei Acanthopteren werden accessorische Kiemenorgane in der 
Familie der Labyrinthobranchier und bei verwandten Luciocepha- 
liden beobachtet. Das Organ der Labyrinthobranchier ist häufig und 
ausführlich beschrieben worden, während dasjenige der Luciocepha- 
liden nieht genauer bekannt ist, jedenfalls scheint es eine andere 
Lage zu haben, als bei den ersteren. Bei den Ophiocephaliden — 
findet sich über den Kiemen bloß eine weite Höhlung, welche offen- 
bar ebenfalls als accessorisches Athmungsorgan fungirt; besondere 
Organe finden sich nicht vor. 

Alle diese erwähnten Fische sind, so viel wir wissen, Schlamm- 
bewohner. VALENCIENNES giebt für Osphromenus olfax (den Gou- 
rami) ausdrücklich an, dass derselbe in Teichen zusammen mit 
kleinen limnophagen Cyprinodonten lebe. Auch der kleine, in der 
letzten Zeit vielfach in Aquarien gehaltene Macropodus venustus 
(eine domestieirte Form eines Polyacanthus, wie GÜNTHER anninmt), 
befindet sich am wohlsten in schmutzigem, verdorbenem Wasser. 
Aus allen Diesem scheint hervorzugehen, dass die sogenannten 
accessorischen Athmungsorgane ausschließlich bei Fischen angetroffen 
werden, welche durch ihre Lebensweise darauf angewiesen sind, 
sich in einem Medium aufzuhalten, in welchem die normale Kiemen- 
athmung nicht mehr genügt den Gaswechsel des Blutes zu unter- 
halten. Für diese nur temporär aushelfende Funktion dieser Organe 
spricht auch die Gefäßversorgung derselben. Mit der einzigen, be- 
reits erwähnten Ausnahme von Chanos (falls die Angaben sicher 


1 Leypia, Arch. f. Anat. 1853. pag. 6. LORENT, Arch. f. mikr. Anat. 
Bd. XV. pag. 439. 


Die accessorischen Branchialorgane von Citharinus. 321 


sind) empfangen sie Blut, welches bereits die Kiemen passirt hat, 
und welches daher in normalen Verhältnissen arteriell sein müsste. 
Da nun aber der Gaswechsel des Blutes nach rein physikalischen 
Gesetzen erfolgt und von der morphologischen Beschaffenheit der 
Respirationsorgane unabhängig ist, so kann an eine erfolgreiche 
Funktion dieser Organe nur dann gedacht werden, wenn wir an- 
nehmen, dass sie befähigt sind auch in einem anderen Medium zu 
funktioniren, als die Kiemen. 

Es sind hier zwei Möglichkeiten vorhanden. Entweder ist der 
betreffende Fisch im Stande gutes, respirables Wasser in seine Or- 
gane aufzunehmen, wenn er sich in die schlammerfüllten Regionen 
begiebt, oder er nimmt atmosphärische Luft auf. Das Letztere er- 
scheint schon a priori das Vortheilhaftere, denn während das Wasser 
nur einen geringen Procentsatz Sauerstoff enthalten kann, besitzt die 
Luft 22 °/,. Das Umgekehrte gilt für den Kohlensäuregehalt. Wäh- 
rend es leicht vorkommen kann, dass der Kohlensäuregehalt des 
Wassers nahezu bis zur Sättigung steigt und eine Decarbonisation 
des Blutes unmöglich macht, beträgt der Kohlensäuregehalt der auf- 
genommenen atmosphärischen Luft konstant nur circa 0,04%. Auf 
jeden Fall ist Luftathmung vortheilhafter, als Wasserathmung. Da- 
für spricht auch die Thatsache. In allen Fällen, wo bisher Erfah- 
rungen vorliegen, hat es sich herausgestellt, dass die accessorischen 
Athmungsorgane der Fische für die Luftathmung eingerichtet sind. 
Für Amphipnous und Saccobranchus liegen bereits ältere Berichte 
vor. Der erstere soll nach TAyLor in seinen Athmungssack Luft 
aufnehmen. Das Gleiche wird für Saccobranchus behauptet. In 
Bezug auf die Labyrinthfische war früher die Meinung verbreitet, 
dass sie in ihre Organe Wasser aufnähmen, um, wenn sie ans Land 
stiegen, ihre Kiemen feucht halten zu können. Diese Fabel, die 
schon durch den ganzen Habitus der betreffenden, nach Art eines 
Barsches gebauten Fische widerlegt wird, welche auf dem Lande 
ganz unmöglich ihr Gleichgewicht behaupten könnten, spukt noch 
immer in einigen Lehrbüchern, so z. B. bei WIEDERSHEIM. Durch 
die Untersuchung von Fr. Day'!, der diese Fische lebend beob- 
achten konnte, ist es mit Sicherheit nachgewiesen, dass Anabas 
seine labyrinthförmigen Organe zur Aufnahme von- Luft benutzt und 
das Gleiche wird wohl sicher auch für die übrigen Repräsentanten 
dieser Familie und für die verwandten Ophiocephaliden gelten. 


! Fr. Day, The Fishes of Bengal. 


5223 M. Sagemehl 
Endlich ist es längst bekannt, dass Cobitis fossilis und wahrschein- 
lich auch Cobitis taenia in seinem Darmrohr ein eigenthiimliches 
luftathmendes Organ besitzt. 

Es ist sehr wahrscheinlich, dass auch die accessorischen Bran- 
chialorgane der Clariinen für die Luftathmung eingerichtet sind, da 
sie, wie in einer demnächst erscheinenden Arbeit über den Schädel 
der Siluroiden nachgewiesen werden soll!, eine bloße Modifikation 
des bei Saccobranchus vorhandenen Organs vorstellen und mit den 
letzteren in genetischem Zusammenhange stehen. Bloß für die 
accessorischen Branchialorgane der Charieiniden und die nach ganz 
demselben Typus gebauten Organe einiger Clupeiden bleibt es noch 
eine offene Frage, ob sie für die Wasser- oder für die Luftathmung 
eingerichtet sind. Aus ihrem Baue, so weit er bisher bekannt ist, 
lassen sich weder Argumente für das Eine noch für das Andere 
hernehmen. Doch scheint mir nach dem eben Angeführten die 
größte Wahrscheinlichkeit sowohl aus rein physiologischen Gründen, 
als auch nach der ganzen bisher vorhandenen Erfahrung dafür zu 
sprechen, dass sie für die Luftathmung eingerichtet sind. In welcher 
Weise die Aufnahme und Abgabe von Luft speciell bei Citharinus 
erfolgen würde, ist bereits oben aus einander gesetzt worden. 

Wenn diese Voraussetzungen richtig sind — und wenigstens 
zum Theil sind sie das ohne Zweifel — so sehen wir hier eine ganze 
Reihe von accessorischen Athmungsorganen in der Klasse der Fische 
ausgebildet, welche sich von den typischen Athmungsorganen der- 
selben dadurch unterscheiden, dass sie nicht für die Wasserathmung, 
sondern für die physiologisch weit vollkommenere Luftathmung ein- 
gerichtet sind. 

Die Bedingungen für die Ausbildung und Specialisirung aller 
dieser Organe liegen aber, wie ich glaube, in einer weit verbreiteten 
Eigenthümlichkeit vieler Fische (wenigstens, was die Teleostier an- 
betrifft), nämlich in der Eigenthümlichkeit, Luft aufzuschnappen, so- 
bald das Wasser für die normale Respiration nicht mehr die erfor- 
derlichen Bedingungen liefert. 

Es ist das eine alltägliche Erfahrung, die wir an Fischen im 
Aquarium machen. Speciell beobachtet habe ich dieselbe bei vielen 
Cyprinoiden, beim Wels, beim Hecht, bei Umbra Crameri, beim 
Barsch, und es scheint mir nicht unwahrscheinlich zu sein, dass die 


! Die in Heidelberg an dem Materiale der anatom. Anstalt begonnene 
Untersuchung blieb leider unvollendet. CoS 


Die accessorischen Branchialorgane von Citharinus. 293 


meisten Fische die Fähigkeit besitzen ihrem Athmungsbedürfnis durch 
Aufnahme von Luft nachzuhelfen, sobald die Wasserathmung nicht 
mehr ausreicht. 

Um die genaueren Verhältnisse dieser Eigenthümlichkeit der 
meisten Fische konstatiren zu können, stellte ich einige Versuche 
an. So mangelhaft dieselben auch sind, so tragen dieselben doch 
zur Lösung dieser Frage Einiges bei; und desshalb hielt ich es auch 
nieht für unnütz dieselben anzuführen. 

In ein größeres Gefäß mit Wasser, in welchem sich mehrere 
Exemplare von Alburnus und Rhodeus befanden, die seit einigen 
Tagen in der Gefangenschaft waren, und sich — allem Anschein nach 
— vollkommen acelimatisirt hatten, wurde einige Minuten lang 
Kohlensäure eingeleitet. Sehr bald nach Beginn des Versuches 
kamen die Fische an die Oberfläche und fingen an Luft zu schnappen. 
Wenn man nun einem dieser Fische das Opereulum mit dem Sub- 
opereulum möglichst schonend entfernte, konnte man sich überzeugen, 
dass sich im hinteren, dorsalen Winkel der Kiemenhöhle stets eine 
Luftblase befand. 

Auch im Darmkanal fand sich Luft, doch weniger konstant als 
an dem eben erwähnten Orte. Wurden diese Fische durch ein feines 
Drahtnetz verhindert an die Oberfläche zu kommen, so gingen sie 
sehr bald zu Grunde, während sie im anderen Falle mehrere Stun- 
den leben konnten. 

Es geht aus diesen Versuchen hervor, dass der hintere dorsale 
Theil der Kiemenhöhle bei den meisten Fischen gelegentlich zur 
Aufnahme von Luft und zur Unterstützung der normalen Athmung 
benutzt wird. Dieser Umstand giebt daher die Erklärung für die 
Thatsache, dass es gerade diese Region ist, in welcher sich vor- 
wiegend accessorische Athmungsorgane ausbilden. 


Amsterdam, den 8. Juni 1885. 


Morpholog. Jahrbuch. 12. 22 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


4. 


5. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XVIII. 


Kopf von Citharinus Geoffroyi C. V. ums Doppelte vergrößert. 
Opereularapparat zum größten Theile entfernt. 
Cl Glavieula, 
rb Radii branchiostegi, 
IV vierter Kiemenbogen, an welchem ein Theil der Kiemen weg- 
genommen ist, 
a Knopf. 
Derselbe Kopf nach Entfernung des größten Theiles der Kieme des 
vierten Kiemenbogens und Bloßlegung des accessorischen Branchial- 
organs. 
V Nervus vagus, 
IV vierter Kiemenbogen, 
s Kanal des Branchialorgans, 
b drüsenähnliche Läppchen des Branchialorgans. 
Kiemenskelet von Citharinus Geoffroyi, von oben gesehen. Auf 
der linken Hälfte sind die Epibranchialia und die Pharyngobranchialia 
weggelassen. 
ep!, cp? erste und zweite Copula, 
br Basibranchiale, 
cbr Ceratobranchiale. 
epb Epibranchiale, 
phb Pharyngobranchiale, 
ph Os pharyngeum inferius, 
« Rudiment eines fünften Epibranchiale. 
Ein Läppchen des Branchialorgans bei etwa 50 maliger Vergrößerung. 
a Der Ausmiindekanal derselben. An ihm, wie an den Verzwei- 
gungen, welche das Innere des Liippchens durchsetzen, be- 
merkt man die Knorpelstützen. 
(Querschnitt durch einige Gänge des Branchialorgans. 
c, c’ Lumen der Gänge, 

s Scheidewände zwischen den Gängen, 

i; Knorpelspangen, welche eine Strecke jedes Ganges stützen und 
in das Lumen derselben einragen, 

k’ Basen dieser Knorpel, 

k'’ Stelle, an welcher die Wand eines Ganges schräg getroffen 
scheint, so dass mehrere der Knorpelspangen hinter einander 
liegend sich darstellen, 

2! Ligament, 

m quergestreifte Muskelschicht. 


ee 


Morpholog. Jahrb. Bd All. 
ee 


* 


Verlao Will. Engelmann i Leipzig. 


UnkkestrE A Fans, Depp 


Uber die sogenannte Leydig’sche Punktsubstanz 
im Centralnervensystem. 


Von 


B. Haller. 


Ohne auf die Litteratur einzugehen möchte ich über die soge- 
nannte Leypia’sche Punktsubstanz einige Angaben mittheilen. 

Von der älteren Definition der Leypıg’schen Punktsubstanz ab- 
sehend, möge bloß erwähnt werden, dass Prof. LEeYpıG in neuester 
Zeit diese für ein feines Netzwerk erklärt hat, welches seiner Mei- 
nung nach ein bindegewebiges sein soll. Ohne seine Angaben hier 
weiter zu erörtern, über welche ich mir mich zu äußern bereits er- 
laubt habe!, und worüber man im Original nachlesen möge?, sei nur 
erwähnt, dass LeypıG meiner Meinung nach mit einigem Rechte die- 
sen Bestandtheil des Centralnervensystems der Evertebraten mit der 
Neuroglia der Wirbelthiere im Riickenmarke etc. gleichstellt. Wie 
weit dieses zulässig ist, möge hier erörtert werden. 

Das einfachste Verhalten des centralen Netzwerkes höherer 
Evertebraten findet sich zweifellos bei gewissen niederen cephalopho- 
ren Mollusken, den Chitonen, Patellen und rhipidoglossen Prosobran- 
chiern. Wie ich bei diesen Thieren bewiesen zu haben glaube ®, 
besteht das centrale Nervennetz nur aus nervösen Theilen, d. h. aus 
verästelten Ausläufern der Ganglienzellen. Diese verzweigen sich 
entweder in jenem centralen Nervennetze, dasselbe bildend, oder sie 


! Dieses Jahrbuch Bd. XI. 
2 Zelle und Gewebe. Bonn 1885. 
| ae 


326 B. Haller 


verbinden sich auf direkte Weise mit ähnlichen benachbarter Zellen; 
sie können aber auch direkt in einen Nervenstamm als Nervenfaser 
eintreten. Außer dieser direkten Ursprungsweise der peripheren 
Nervenfasern aus Ganglienzellen, können solche auch aus dem cen- 
tralen Nervennetze entstehen, wie dieses an genanntem Orte gezeigt 
wurde. Das Centralnervensystem unmittelbar umhüllende Binde- 
gewebe nimmt nur in so fern daran Antheil, als es entweder Gan- 
glienzellen, ähnlich wie im Rückenmarke, umhüllt, oder dureh die 
periphere Ganglienzelllage hindurchtretende Fortsätze in das cen- 
trale Nervennetz sendet, wo dann diese blind endigen. Bei diesen 
Thieren nimmt somit das Bindegewebe keinen Antheil 
an der Bildung des centralen Netzes, sondern dieses 
wird ausschließlich von Fortsätzen der Ganglienzellen 
gebildet. Hier finden wir also sehr primäre Verhältnisse vor, denn 
bei den Medusen nimmt Bindegewebe an der Bildung des Nerven- 
ringes eben so wenig wie bei anderen Cölenteraten Antheil. 


Obgleich meine bezüglichen Untersuchungen auch auf andere Thiere 
ausgedehnt wurden und auch zum größten Theil selbst in Fertigstel- 
lung der Tafeln beendigt sind, so muss ich mich in Ermangelung an 
Zeit einstweilen mit dieser vorläufigen Mittheilung begnügen. 


Bei der Polynoide Lepidasthenia elegans Gr. und Nereis Costae 
Gr. fand ich nun kurz Folgendes. 


Kin Querschnitt durch die Mitte des Hirns zeigt nach oben zu 
jederseits ein dickeres d. h. vielschichtiges Ganglion von sehr klei- 
nen Ganglienzellen gebildet, die den anderen Nervenzellen des Hirns 
gegenüber noch die Eigenheit besitzen, dass ihre Kerne durch Am- 
moniakkarmin sowohl wie Pikrokarmin intensiver gefärbt werden. 
Es ist dasselbe Ganglienpaar, welches Epuarp Meyer! bei Polyoph- 
thalmus pictus Clap. als erstes Ganglienpaar des Gehirns bezeichnet. 
Sie stoßen bei Lepidasthenia nach oben zu, fest den Augen anliegend, 
an die Epidermis, von welcher sie nur durch die Nervenhülle ge- 
trennt sind. Bei Nereis, wo zwischen Epidermis und Gehirn jeder- 
seits eine, medianwärts von der anderen getrennte Höhlung liegt, 
stößt das Gehirn und somit auch dies Ganglion nicht an die Epi- 
dermis. Die nervösen Bestandtheile des Hirns sind von einem 


' Zur Anatomie und Histologie von Polyophthalmus pictus Clap. Arch. f. 
mikr. Anat. Bd. XXI. 


Über die sog. Leydig’sche Punktsubstanz im Centralnervensystem. 327 


bindegewebigen, sehr weitmaschigen Netze eingehüllt, welches sich 
in oben genanntes Ganglion, aus dem außer andern der Tentakelnerv 
entspringt, fortsetzt. Sowohl lateralwärts als median von diesen 
Ganglien sind große helle birnförmige Ganglienzellen gelegen, die in 
die Maschenräume des genannten Bindegewebes eingebettet sind; nur 
an Stellen, wo diese Nervenzellen sehr dicht an einander liegen, 
greift dieses Bindegewebe zwischen sie nicht ein. Die weiteren 
Fortsätze dieses Netzes sowohl, so wie theilweise jene der genann- 
ten größtentheils birnförmigen Ganglienzellen, aber an distinkter 
Stelle auch Fortsätze der Zellen des erwähnten Ganglion, treten 
medianwärts in das Faserwerk ein, welchem zellige Elemente ner- 
vöser Art gänzlich fehlen. Aus diesem medianen Netzwerke ent- 
stehen die Kommissurensysteme. Dasselbe wird auch von unten von 
dem genannten bindegewebigen Netzwerke umgeben, dem, unmittel- 
bar an das Faserwerk stoßend, abermals große Ganglienzellen ein- 
gelagert sind, welche ihre Fortsätze in das Faserwerk senden. 


So viel über die Topographie des Hirns dieser Anneliden, deren 
Nervensystem baldigst ausführlicher beschrieben werden soll. Wie 
ist nun jenes centrale Faserwerk beschaffen ? 


Bevor ich hierauf Antwort gebe. möge jenes perineurale binde- 
gewebige Netz besprochen werden. Es besteht aus einem weit- 
maschigen Netzwerk, dessen verdickte Knotenpunkte öfter einen 
Kern enthalten. Das Netzwerk nimmt weder durch ammoniakalischen 
Karmin noch durch Pikrokarmin eine Färbung an und nur die Kerne 
in den Knotenpuukten verrathen eine ganz leise Färbung. Sowohl 
dieser Umstand als viele andere und unter diesen hauptsächlich der gelb- 
liche Hornglanz weisen darauf hin, dass dieses Netzgewebe ähnlich 
dem Glianetze der Vertebraten verhornt ist. 


Wenn man einen Schnitt durch die äußere Nervenhülle mit 
Pikrokarmin tingirt, ergiebt sich, dass ihre äußere dickere Hälfte 
sich schön rosa färbt, während die innere bloß eine orange bis gelbe 
Färbung annimmt, welche zwei Färbungen durch Zwischenfarben 
kontinuirlich in einander übergehen. Dieses weist darauf hin, dass 
wenn gleich hier keine ausgesprochene Schichtenbildung vorliegt, doch 
der innere Theil dieser Hülle chemisch von dem äußeren sich diffe- 
renzirt hat. Aus diesem inneren Theile der Umhüllung gehen Fort- 
sätze in das perineurale Netz über. Präeiser ausgedrückt lautet dies 
so, dass letzteres mit ersterem organologisch eng zusammenhängt. 


398 B. Haller 


An das centrale Faserwerk angelangt setzt sich das perineurale 
Bindegewebe auch in dasselbe fort, doch ist es an diesem Orte fein- 
maschiger und zarter und scheint auch weniger verhornt zu sein. 


Außerdem enthält dieses Faserwerk auch nervöses Netz, welches 
viel feiner als ersteres ist und mit diesem natürlich nicht zusammen- 
hängt. Somit besteht also bei den angeführten Anneli- 
den ein centraler ganglienzellenloser Theil des Gehirns 
aus einem nervösen und einem bindegewebigen Netze, 
welche beide von Kommissuralfasern und größeren Ner- 
venfasern unterbrochen resp. durchzogen sein können. 
Wie ich ferner an den Nerven des hinteren Augenpaares 
konstatiren konnte, enstehen deren innere Fasern aus 
dem nervösen centralen Nervennetze, während die äuße- 
ren Fasern im Nerven ihren Ursprung direkt aus den 
anliegenden größeren Ganglienzellen nehmen. Somit ist 
auch hier die doppelte Ursprungsweise der Nervenfasern festgestellt 
ähnlich wie bei genannten Mollusken. Auch im Bauchmarke von 
Lumbrieus, wo im Gegensatze zu den angeführten Anneliden, bei 
denen die Ganglienzellen ganz peripher gelegen sind, Ganglien- 
zellen auch innerhalb des centralen Faserwerkes in den Anschwel- 
lungen liegen können, habe ich ein nervöses und ein bindegewe- 
biges Netz entdeckt, doch scheint letzteres nicht verhornt zu sein. 
Die doppelte Ursprungsweise der Nervenfasern ist ganz unzwei- 
deutig vorhanden. 


Unter den Arthropoden habe ich bei Tabanus bovinus sowohl 
das centrale Nervennetz als auch die doppelte Ursprungsweise der 
Nervenfasern mit Bestimmtheit beobachten können, wie weit aber 
das Bindegewebe hier an der sogenannten Levpie’schen Punktsub- 
stanz Antheil nimmt, habe ich bis jetzt noch nicht ermittelt. 


An die Verhältnisse der Anneliden reihen sich in dieser Bezie- 
hung die Vertebraten an. Bei diesen hat unlängst H. GIERKE! die 
Stützsubstanz innerhalb des Centralnervensystems, die sogenannte 
Neuroglia, von ihm nur Glia genannt, wenn auch nicht im Sinne 
älterer Autoren und insbesondere VIRCHOW’s, ausführlich beschrieben 
und auch eine bereits von KünnE im peripheren Nervensystem ent- 
deckte Verhornung desselben Netzes konstatirt. 


1 Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XXV, XXYVI. 


Uber die sog. Leydig’sche Punktsubstanz im Centralnervensystem. 329 


Das nervöse Centralnetz hat aber bereits J. GEeRLACH gesehen 
und beschrieben. Und in der That hat auch GIErKE darauf hin- 
gewiesen, dass man mit diesem bindegewebigen Netze unter günsti- 
sen Umständen »ein feines Netzwerk von allerzartesten, kaum noch 
sichtbaren Nervenfibrillen, den Endästen der Ausläufer jener eben 
beschriebenen Nervenzellen« erkennen könne. 

Ich selbst habe das Rückenmark von Knochenfischen, dem Ka- 
ninchen und von einigen Vögeln untersucht und kam zu dem Resul- 
tate, dass die meisten Ganglienzellen neben ihren stärkeren Fortsätzen 
auch sehr zarte, bisher aus diesem Grunde zumeist übersehene 
Fortsätze besitzen, welche in neuester Zeit jedoch von G. Frırsch ! 
an den Zellen der Spinalganglien von Lophius gesehen worden sind: 
diese letzteren lösen sich in allen Fällen, die größere jedoch nur öfter 
in das centrale Nervennetz auf. Besonders schön sah ich diese Ver- 
hältnisse an den riesengroßen Zellen des Rückenmarkes von Orthago- 
riscus. Es verbinden sich die Ganglienzellen mit einem Theil ihrer 
Fortsätze auch direkt unter einander. Dieses ist besonders schön 
durch die Tinktion mit einem neuen Pflanzenfarbstoffe aus den hoch- 
rothen Blüthen einer Begonie zu sehen, worüber ich noch Mittheilung 
machen werde, jetzt schon möchte ich nur bemerken, dass jene 
Farbe sehr unbeständig ist. Übrigens ist jenes Verhalten auch durch 
Goldpräparate schon demonstrirt worden. Die Fortsätze der Gan- 
glienzellen gehen auch theilweise in markhaltige Fasern der grauen 
Substanz über. Das centrale Nervennetz verwob sich mit dem binde- 
gewebigen Netze, ohne mit ihm sich zu verbinden. Somit ist auch 
bei den Vertebraten ein an die Anneliden erinnerndes Verhältnis vor- 
handen. 

Wie weit das bindegewebige Netz beim Aufbau der sogenannten 
Leyoig’schen Punktsubstanz in den verschiedenen Thierklassen (mit 
Ausschluss der Cölenteraten) Antheil nimmt, ob es sich mehr den 
Verhältnissen niederer Gasteropoden oder denen der Anneliden und 
Vertebraten anschließt, eventuell Mittelstufen vorstellt, weiß ich heute 
noch nicht, aber ich nehme ganz bestimmt an, dass das 
centrale Netz theilweise ein nervöses ist und als sol- 
ches von den Fortsätzen der Ganglienzellen gebildet 
wird; ferner dass die doppelte Ursprungsweise der Ner- 
ven sich überall vorfindet, wovon möglicherweise das 


! Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XXVII. 


330 B. Haller 


reducirte Nervensystem parasitirer Formen in Betreff 
des Netzes eine relative Ausnahme machen dürfte. 

Somit waren sowohl diejenigen, die dem centralen Netze des 
Riickenmarkes eine nervöse, als auch diejenigen, die ihm eine binde- 
gewebige Natur zuschrieben, in einigem Recht, natürlich abgesehen 
von den alleinstehenden und auch von einander sehr verschiedenen 
Annahmen Srricker’s und LEYDIG's. 

Unlängst wurde in einer ausführlichen Arbeit vom norwegischen 
Forscher Friptsjor NANSEN über die Anatomie der Myzostomen ! be- 
richtet, worin auch die Textur des Centralnervensystems bespro- 
chen wurde. Am 27. September |. J. wurde mir durch die Güte 
Herrn NansEn’s eine vorläufige Mittheilung, in welcher er die Tex- 
tur des Centralnervensystems der Ascidien und der Myxine gluti- 
nosa bespricht?, zugesandt. Da ich nun des Norwegischen nur we- 
nig kundig bin, hatte Herr Nansen die außerordentliche Zuvor- 
kommenheit, mir auszugsweise seine diesbezüglichen Resultate in 
deutscher Sprache brieflich mitzutheilen. Hieraus ersehe ich, dass 
Nansen jenes centrale Netz als ein bloß bindegewebiges auffasst, 
welches, vielleicht in gewissem Sinne Leypie’s, ein die wah- 
ren Nervenfibrillen »isolirendes« Gewebe darstellt. Die Nerven- 
fibrillen würden aber nach NAnsEn im Centralnervensystem an 
einem veritablen Netze nicht Theil haben, sondern im Sinne 
GoLGYs ein »nicht anastomosirendes« Geflecht bilden. Die Gan- 
glienzellen sollen, wie NANSEN sich bereits in seiner Myzostomen- 
arbeit ausspricht ihrer physiologischen Natur nach zweierlei Fortsätze 
besitzen, die zwar beide zur Bildung des Geflechts beitragen, die 
einen jedoch ihrer Funktion nach zur Ernährung der Zelle dienen. 
Falls nun Nansen behauptet, dass gewisse Fortsätze zur Ernährung der 
Zelle dienen sollen, lässt sich diese Ansicht nicht kurzweg von der 
Hand weisen. Sowohl Nansen’s Angaben wie auch die meinigen sind 
rein morphologischer Natur. Ich will immerhin zugeben, dass wo 
Zellen gleicher Art und Abstammung unter einander verbunden sind, 
und solch’ eine Verbindung gleichartiger zu Haufen bei einander lie- 
gender Zellen wird durch die neuere Forschung, selbst die Pflanzen- 


1 Bidrag til Mysostomernes anatomici og histologiei. Bergen 1589. 
2 Forelebig Meddelelse om Untersegelser over Centralnervensystemets histo- 
logiske Bygning hos Ascidicrne samt hos Myxine glutinosa. Bergens Museums 


Aarsberetning for 1885. 


Uber die sog. Leydig’sche Punktsubstanz im Centralnervensystem. 331 


gewebe nicht ausgenommen, fast überall konstatirt!, diese Verbin- 
dungen auch zur Leitung von Stoffwechselprodukten aus einer Zelle 
in die andere dienen, dass jedoch dem nervösen Netze, das ich als 
solches erkannt habe, bloß diese Bedeutung zukäme, möchte ich 
schon darum nicht zugeben, da ich aus den Maschen dieses Net- 
zes direkt periphere Nervenfibrillen mit aller Gewissheit sich kon- 
struiren sah. 

Zum Schlusse möchte ich noch die phylogenetische Bedeutung 
des Nervennetzes im Centralnervensystem kurz besprechen. Aus 
diesem Grunde möge auf die klassische Arbeit O. und R. Herr- 
wıg’s über das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen 
Rücksicht genommen werden. Die Gebrüder HEerrwıG nehmen an, 
dass das Nervensystem anfänglich im Thierreiche als ein Netz sich 
vorfindet; je mehr sich nun im Laufe der Phylogenie ein centrales 
Nervensystem von einem peripheren sondert, um so mehr müssen die 
die peripheren Theile versorgenden Nevenfibrillen ihre plexusartige 
Anordnung aufgeben und »ihren Endorganen entsprechend zu Stämmen 
verbunden werden«. So weit die genannten Autoren. 

Es hätte sich somit das Anfangs peripher über die ganze 
Körperoberfläche sich ausbreitende Nervennetz im Laufe weiterer 
Umbildungen des Körpers zurückgezogen, und sich zum centralen 
Nervennetze und der Ganglienzelllage koncentrirt. Bei den Medusen 
mögen schon specielle Anpassungen sich vollzogen haben, immerhin 
ist aber besonders aus den Abbildungen der Herrwia’schen Arbeit 
zu ersehen, dass benachbarte Ganglienzellen sich direkt verbinden 
können oder ihre feineren Ausläufer sich mehrmals theilend mit feinen 
Ästen anderer Ganglienzellen anastomosiren?. 

‘So habe ich an der Magenmuskulatur (Erweiterung des Mitteldarmes) 
gewisser Chitonen gefunden, dass das die kontraktile Substanz gleichmäßig 
umgebende Sarcoplasma an Stellen, wo sich Kerne vorfinden, in diekere 
Fortsätze sich fortsetzend mit solchen anderer an- oder naheliegender Mus- 
kelbündel verbindet. Es kann sich aber ein solcher Fortsatz auch dichoto- 
misch theilen und sich so mit zwei anderen Fortsätzen zweier anderer Mus- 
kelbiindel’ verbinden. Auf diese Weise hängen die Muskelbündel netzartig 
zusammen. Man findet in diesen Ausläufern des Sarcoplasmas, welche aus Pro- 
toplasma und Paraplasma bestehen, auch Stoffwechselprodukte. Offenbar 
dient diese Verbindungsweise zur Förderung der Ernährung der Muskulatur. 
Man wird Angesichts dieser Struktur an die Muskelfasern der Nematoden er- 
innert, wo möglicherweise zukünftige Untersuchungen ähnliche Verhältnisse 
aufdecken werden, wie bei genannten Chitonen. Vorläufig nur so viel. 

2 Zukünftige Untersuchungen dürften vielleicht auch in dem faserigen 


332 B. Haller, Ub. d. sog. Leydig’sche Punktsulstanz im Centralnervensystem. 


So ließe sich denn auch das centrale Nervennetz als 
das ursprünglich um die ganze Körperoberfläche gleich- 
mäßig verbreitete erklären. 


Retesdorf, bei Schässburg in Siebenbürgen, Ende Juni 1886. 


Theile des Nervensystems der Medusen eine theilweise Netzstruktur auffinden 
lassen; es wäre dann dieser Punkt beim Studium des Nervensystems der Cö- 
lenteraten näher zu berücksichtigen. 


Uber den Bau der Bursaria truncatella; mit 
besonderer Beriicksichtigung der protoplasmatischen 
Strukturen. 


Von 


August Schuberg. 


Mit Tafel XIX, XX und zwei Figuren im Text. 


Im Winter 1884/85 beschiftigte ich mich mit dem Studium des 
Ektoplasmas der Infusorien und war so glücklich, bei Gelegenheit 
dieser Untersuchungen, welche ich auf den Rath und unter der Lei- 
tung meines hochverehrten Lehrers, Herrn Professor BürscHLı, unter- 
nommen hatte, auch einige Exemplare von Bursaria truncatella Müll. 
auf ihre Ektoplasmastrukturen untersuchen zu können. 

Das Erscheinen der Arbeit BrAuer’s! über Bursaria veran- 
lasste mich dann, meine eigenen Beobachtungen, die theilweise von 
denen BRAUER's abwichen, zusammenzustellen, um die Punkte, 
welche nicht ganz unwichtig erschienen, zu berichtigen. Dies war 
um so mehr geboten, als meine Untersuchungen über das Ektoplas- 
ma der Bursaria mit früheren Angaben von Bürschtı?, die aber 
bisher in der Litteratur unberücksichtigt geblieben waren, überein- 
stimmten; ferner auch noch andere Forscher und bei anderen In- 

! BRAUER, Bursaria truneatella unter Berücksichtigung anderer Heterotri- 


chen und der Vorticellinen. Jen. Zeitschr. f. Naturw. Bd. XIX. N. F. XII. 
1885. 

2 BÜTSCHLI, Studien über die ersten Entwicklungsvorgiinge der Eizelle, 
die Zelltheilung und die Konjugation der Infusorien. Abhandl. d. SENCKENB. 
Naturf. Gesellsch. Bd. X. 1876. 


334 A. Schuberg 


e 


fusorien bezüglich der Deutung ektoplasmatischer Strukturen ähn- 
liche Missgriffe, wie BRAUER, begangen zu haben schienen. Eine 
große Menge Bursarien, die ich unterdessen erhalten hatte, lud 
mich natürlich ein, meine früheren Beobachtungen nochmals zu 
kontrolliren. Bei dieser Gelegenheit ergaben sich noch verschiedene 
andere Resultate, die zum Theil neu sind, zum Theil frühere An- 
gaben berichtigen dürften und welche ich desshalb mittheilen möchte. 
Es ist aus Vorstehendem ersichtlich, dass eine eingehende Unter- 
suchung des Baues der Bursaria in allen seinen Verhältnissen nicht 
beabsichtigt war und dies mag vielleicht einige Lücken entschuldi- 
gen; namentlich habe ich Kern und kontraktile Vacuolen fast voll- 
ständig unberücksichtigt gelassen. 

Meine Untersuchungsmethoden waren folgende: Außer lebenden 
Thieren, die durch entsprechendes Andrücken der am Deckgläschen 
angebrachten »Wachsfüßchen« festgelegt waren, wurden auch konser- 
virte Individuen, und zwar meist mit gutem Erfolg, zur Unter- 


suchung verwendet. Zur Fixirung benutzte ich — und wurden 
dadurch die Zustände des lebenden Thieres nur ganz wenig oder 
gar nicht verändert — entweder die Dämpfe der Uberosmiumsäure, 


oder, was noch einfacher und vortheilhafter ist, das Gemisch von 
Chromsäure, Osmiumsäure und Essigsäure, wie es FLEMMING! zur 
Fixirung der Zelltheilungsfiguren empfahl, und das ich mit gleich 
guten Resultaten sowohl nach dem Freuning'schen Recept, wie 
nach der von FoL? angegebenen Modifikation anwendete. Derartig 
fixirte Thiere werden nach Auswaschen in Wasser, durch Einlegen 
in 1°/,ige Überosmiumsäure bis zu leichter Bräunung, zur Aufhel- 
lung und Aufbewahrung in Kanadabalsam sehr geeignet. Bei Prä- 
paraten von ganzen Thieren werden Pressungen durch Unterlegen 
vou fein ausgezogenen Glasfäden unter das Deckglas leicht vermie- 
den, wodurch gleichzeitig das Studium des Thieres von verschiede- 
nen Seiten ermöglicht wird, indem man das Deckglas auf den Glas- 
fäden leicht verschiebt. Durch Klopfen auf das Deckglas kann 
man einzelne Theile isoliren, was für die Untersuchung gleichfalls 
vortheilhaft ist. Für Schnitte, die sich bei gehöriger Sorgfalt 
leicht in jeder beliebigen Richtung ausführen lassen, wurden die 
Objekte zuerst durch Einlegen in Osmiumsiiure vollständig ge- 
schwärzt und dann durch Behandlung mit starkem .BÖHMER’schen 


! FLEMMING, Zellsubstanz, Kern- und Zelltheilung. 1882. pag. 381. 
2 For, Lehrbuch d. vergl. Mikroskop. Anat. 1. Lieferung 1884. pag. 100. 


Uber den Bau der Bursaria truncatella ete. 335 


Hämatoxylin weiter tingirt, ein Verfahren, das am hiesigen zoolo- 
gischen Institut seit langer Zeit schon für viele Objekte mit gutem 
Erfolg angewandt wird und neuerdings auch von anderer Seite! 
empfohlen worden ist. Bei der Präparation der Schnitte können 
dureh das Auflösen und Auskrystallisiren des Paraffins leicht Zer- 
reißungen entstehen und sind desshalb alle dabei vorkommenden 
Manipulationen mit besonderer Sorgfalt vorzunehmen. 


I. Allgemeiner Bau des Körpers. 


Obwohl meine eigenen Untersuchungen mit denen der früheren 
Beobachter in vielen Punkten nicht übereinstimmen, scheinen diese 
Differenzen gleichwohl in manchen Fällen weniger auf Beobachtungs- 
fehler, als auf wirkliche Variationen im Bau der Bursaria zu- 
rückgeführt werden zu müssen. Sehr wichtig freilich sind diese 
Variationen kaum; ich führe sie auch hauptsächlich nur desshalb 
an, um die Verschiedenheit der bisher gegebenen Abbildungen in 
manchen Punkten wenigstens zu erklären. 

Nur bezüglich der hin und wieder in Zeichnungen oder Be- 
schreibungen? angegebenen »vollständigen Symmetrie« der äußeren 
Körperumrisse (bei Betrachtung des Thieres von der Bauch- oder 
Rückseite) glaube ich zu Zweifeln an der Richtigkeit der Beobach- 
tungen berechtigt zu sein; denn ich konnte eine derartige Sym- 
metrie nie beobachten: außerdem aber weiß ich aus eigener Er- 
fahrung, dass schon durch leichtes Anpressen des Decekgläschens 
eine solehe leicht künstlich hervorgerufen werden kann; da näm- 
lich am Hinterende die größte Dicke des Thieres nicht genau me- 
dian, sondern etwas nach der linken Körperseite zu erreicht wird 
(s. Fig. 9), kann bei einer Pressung diese Körperseite, die also 
diejenige der rechten Seite an Masse übertrifft, derart verschoben 
und zusammengequetscht werden, dass die etwas nach der Me- 
dianlinie zu eingekrümmte linke Begrenzungslinie (siehe Fig. 1 —5) 
sich leicht mehr und mehr verflachen, ja sogar nach links hin 
ausbiegen kann. Dadurch wird aber, wie leicht verständlich ist. 


! STUHLMANN, Über Nachbehandlung der Schnittserien mit Osmiumsäure, 
Zuol. Anzeiger. 1885, VII. Jahrgang. pag. 643. 

2 STEIN, Organismus der Infusionsthiere. II. Abtheilung. Taf. XII Fig. 8. 
— Bürscauı, Studien etc. Taf. XI Fig. 17. — Braver, 1. ec. Fig. 1, sowie 
pag. 2. 


336 A. Schuberg 


eine annähernd symmetrische Gestaltung erreicht. — Die Symmetrie 
erscheint stets gestört durch die schräge Abstutzung des Vorderendes 
(siehe Fig. 1—5), welche bisher merkwürdigerweise nirgends ver- 
zeichnet wurde, die ich aber regelmäßig antraf. Auf ihrer Gegen- 
wart, im Verein mit der Ausbuchtung der rechten und der ent- 
sprechenden Einbuchtung der linken Seite (s. Fig. 1—5), die schon 
von STEIN und Crenkowsky!, zum Theil auch von CLAPAREDE und 
LACHMANN? richtig angegeben wurde, beruht eben die Asymmetrie 
der Körperumrisse. Es ist zwar wahrscheinlich, dass Schwankungen 
in dieser Hinsicht vorkommen; die Gestalt der Bursaria aber als 
stets »bilateral symmetrisch« zu bezeichnen, wie BRAUER? gethan hat, 
ist sicherlich inkorrekt. 

Weitere Verschiedenheiten auf den Abbildungen der bisherigen 
Beobachter sind jedoch sicherlich auf Variationen in den Bauver- 
hältnissen zurückzuführen, so weit sie nicht, was allerdings z. Th. 
wahrscheinlich ist, auf nicht vollständig gleicher Orientirung der 
Thiere beruhen. Das kann z. B. sicher bei dem von Sremn? als 
»Stirnfeld« bezeichneten Theile angenommen werden; denn es schei- 
nen die von ihm gezeichneten Thiere im Vergleich zu meiner Orien- 
tirung etwas nach links gedreht zu sein, was auch aus anderen 
Gründen hervorzugehen scheint (siehe pag. 344, Anmerkung 2), und 
wie man sich leicht durch Drehung und Verschiebung der Thiere in 
Kanadabalsampräparaten überzeugen kann; hierbei ist jedoch nicht 
zu vergessen, dass dieser Theil, wie Srem und BRAUER® schon er- 
wähnen, eine gewisse Beweglichkeit besitzt. 

Eine wirkliche Variabilität muss jedoch für das Peristom ange- 
nommen werden; in wie weit dieselbe einer Erklärung fähig ist, 
soll später besprochen werden. Versuchen wir zunächst von dessen 
Bau eine Vorstellung zu gewinnen, und zwar so weit möglich, auf 
Grund seiner Entwicklung. Mit Recht ist zwar schon von verschie- 
denen Seiten? hervorgehoben worden, dass von einer »Entwicklung« 

1 STEIN, 1. e. pag. 301, Taf. XIII Fig. 1—2. — Crenxowsxy, Über Cysten- 
bildung bei Infusorien. Zeitschr. f. we Zool. Bd. VI. 1855. Taf. X Fig. 22 u. 25. 

2 CLAPAREDE und LACHMANN, Etudes sur les Infusoires et les Rhizopodes. 
Vol. I. Pl. XIH Fig. 1. 

3 1. c. pag. 2. 

4]. c. pag. 302. 

5]. ce. pag. 302. 

61. pag. 4. 

7 BürscHLı, Über die Entstehung des Schwärmsprösslings der Podophrya 


ge f © 


© 


Uber den Bau der Bursaria truncatella ete. 337 


bei den Infusorien nicht die Rede sein kann, wenigstens im ge- 
wöhnlichen Sinne dieses Wortes. Ich glaube jedoch, dass das nur 
der Fall ist bei Gattungen, wo bei der Fortpflanzung oder nach dem 
Verlassen der Cyste eine Neubildung komplieirterer Organe nicht ein- 
tritt. Bei Formen jedoch, wo während der Theilung am mütterlichen 
Organismus z. B. ein komplieirtes Peristom neu entsteht, oder wo 
nach Aufgabe des encystirten Zustandes eine derartige Bildung neu 
angelegt werden muss, kann man vielleicht doch wohl von einer 
Entwicklungsgeschichte, wenn auch nur einzelner Theile, reden. 
In wie fern allerdings eine derartige »Ontogenie« zu Rückschlüssen 
auf phylogenetische Fragen berechtigt, ist eine Sache für sich; 
es ist aber kaum einzusehen, was dem im Wege stünde, nament- 
lich, wenn durch den Vergleich derartiger Entwicklungsverhältnisse 
das Verständnis für die verwandtschaftlichen Beziehungen einer oder 
der anderen Form aufgeklärt würde; wenn wir vor Allem zu se- 
hen im Stande wären — dass im ausgebildeten Zustande differente 
Formen von gleichen oder ähnlichen Verhältnissen aus ihren Ur- 
sprung nehmen. Es scheint, dass diese Art der Betrachtung bis jetzt 
noch nicht durchgeführt worden ist; das Material, das dazu vor- 
liegt, ist allerdings auch scheinbar nicht sehr reichhaltig, und es 
muss wohl der Zukunft überlassen bleiben, mehr in dieser Richtung 
zu thun! Ich bin auf diese Betrachtungen eingegangen, in der Ab- 
sicht zu untersuchen, ob es möglich wäre, auf die bisherigen Beob- 
achtungen solcher Entwicklungszustände gestützt, sich eine hypo- 
thetische Vorstellung von der Entstehung des eigenthümlichen und 
komplieirten Peristoms der Bursaria zu machen. 

Die einzigen hierüber vorhandenen Beobachtungen finden sich bei 
BRAUVER!. Danach wäre die Neubildung des Peristoms nach dem 
Verlassen der Cyste »in gleicher Weise, nur natürlich in umge- 
kehrter Reihenfolge« verlaufend, wie die von ihm beschriebene 
»regressive Metamorphose«, nämlich die Rückbildung vor der 
Eneystirung?. Bei dem letzteren Vorgang rückt das Peristom 
mehr in die Mitte, sein Verlauf wird gestreckter, sein Hohlraum 


quadripartita. Jen. Zeitschr. f. Natur. Bd. X. 1876. — GRUBER, Dimorpha mu- 
tans. Zeitschr. f. w.Zool. Bd. XXXVII. — Weismann, Über Leben und Tod. Jena 
1884. pag. 69 #f. — Maupas, Contribution 4 l’&tude des Infusoires ciliés. Arch. 
de zool. expér. et gen. ILieme Série. T. Lier, 1883. pag. 551. 

1]. c. pag. 29. 

2 l. e. pag. 24—25 und Fig. 6—7. 


338 A. Schuberg 


wird immer kleiner und flacher, um schließlich zu verschwinden, 
so dass das Peristom nicht mehr in die hintere Körperhälfte hin- 
einreicht, sondern frei liegt!. Da nun die Neubildung nach der 
Eneystirung gerade umgekehrt verläuft, so sehen wir, dass die Bil- 
dung des Peristoms von einem Stadium ausgeht, wie wir es mu- 
tatis mutandis nicht nur in ähnlieher Weise bei verwandten For- 
men dauernd finden, sondern wie es bei wieder anderen auch in 
Entwicklungsstadien auftritt. Das Peristom verläuft auf dem ge- 
schilderten Stadium vom Vorderende gerade gegen das Hinterende 
zu, und die adorale Membranellenzone ist am linken Rande gelegen; 
sein Bau ist also ganz ähnlich, wie z. B. bei Spirostomum, Clima- 
costomum ete. Interessanter vielleicht noch ist der Vergleich mit 
Stentor. Zwar liegen meines Wissens über die Neubildung des Peri- 
stoms nach dem Verlassen der Cyste für Stentor keine Beobachtungen 
vor, wohl aber über die Neuentstehung desselben bei sich theilen- 
den Individuen; diese geht bekanntlich in der Weise vor sich, dass 
sich ein gerades, direkt von vorn nach hinten verlaufendes Peristom 
anlegt, das erst allmählich und sekundär durch Krümmung und Ein- 
rollung die für das ausgebildete Thier charakteristische Gestaltung 
erlangt. Es wäre somit gezeigt, dass Stentor und Bursaria, For- 
men, die in ihrem normalen Zustande der äußeren Gestalt nach 
außerordentlich verschieden sind und die wegen anderer Eigenschaften 
schon lange als Verwandte zusammengestellt wurden, auch bezüg- 
lich ihrer äußeren Formverhältnisse sich auf einen urspriinglicheren 
Typus zurückführen lassen. 


Das Peristom von Bursaria entstand also wahrscheinlich aus 
einem geraden, von vorn nach hinten verlaufenden, vollständig frei 
an der Oberfläche liegenden Peristom durch allmähliche Einsenkung 
und damit verbundene spiralige Einrollung der adoralen Zone, wo- 
mit noch ein weiterer Process verbunden gewesen sein mag, der 
weiter unten geschildert werden soll (s. pag. 342) und der auf einem 
stärkeren Wachsthum gewisser Theile beruht. 


Nach Kenntnisnahme dieser Entstehungsweise des Peristoms, 
bei der wesentlich war, dass die adorale Zone links lag, ist 
es nicht merkwürdig, wenn auch beim ausgebildeten Thiere die 
adorale Zone auf ihrer ganzen Länge mit ihrem linken Rande zu- 
gleich den linken Peristomrand bildet; auf der rechten Seite da- 


1]. e. Fig. 7. 


Uber den Bau der Bursaria truncatella; ete. 339 


gegen, auf welcher, so lange das Peristom noch gerade ver- 
läuft, der Hohlraum der sich einsenkenden Peristomhöhle seine 
srößte Tiefe zeigt, da sich diese Höhle ursprünglich nur in die 
rechte Hälfte des Thieres einsenkt — auf der rechten Seite bil- 
det sich eben durch diesen Process eine besondere, den Hohlraum 
deckelartig überragende Platte, die Srem als »Stirnfeld« bezeichnet 
(siehe Fig. 1 pp auf Taf. XIX) und welche ich einfach »Peristom- 
platte« nennen! möchte. Auf der linken Seite kommt es niemals 
zur Bildung einer derartigen Platte, die deckelartig über die Höh- 
lung des Peristoms vorspränge; denn, wie wir sahen, liegt die 
adorale Zone auch beim ausgebildeten Thiere, vor der Einsenkung 
des Peristoms in die Tiefe des Körpers, bis zum Peristomwinkel ? 
(s. Fig. 1 pw) vollständig frei und offen am linken Rande des Peri- 
stoms. Zwar zeichnen sämmtliche frühere Beobachter eine, die 
vordere Partie der adoralen Zone überdeckende und zur Peristom- 
platte nahezu symmetrisch gestellte Platte: das ist jedoch sicher- 
lich falsch und beruht nur auf einer Täuschung, die sowohl durch 
schiefe Betrachtung des Thieres (wenn dasselbe nicht genau dorso- 
ventral orientirt, sondern seine rechte Seite etwas mehr dorsalwärts 
gedreht ist), wobei die fast dorsoventrale Richtung des vorderen 
Theiles der adoralen Zone (s. Fig. 7 und 19 ps) von großer Bedeu- 
tung ist, als auch durch einen am vorderen Ende hinter der adoralen 
Zone wirklich vorhandenen Hohlraum leicht hervorgerufen werden 
kann. Dieser Raum (s. Taf. XIX Fig. 1 @ und 7a), der, mit der 
Peristomhöhle direkt zusammenhängend, als Ausbuchtung derselben 
erscheint, liegt nun aber nicht zwischen der adoralen Zone und einer 
über diese vorspringenden Platte, sondern zwischen der adoralen 
Zone und der Dorsalwand des Thieres, er ist einfach nur eine 
Ausbuchtung der Peristomhöhle hinter der adoralen Zone (siehe 
Fig. 1 bis 5a). Merkwürdigerweise ist das wirkliche Verhältnis 
dieser Aushöhlung zur Peristomhöhle bisher allen Beobachtern ent- 
gangen; nichtsdestoweniger ist sie am lebenden, wie am fixir- 
ten Thier, namentlich bei Betrachtung von verschiedenen Seiten 


1 Die Srtein’sche Bezeichnung »Stirnfeld«, die auf Grund einer Gleichset- 
zung des fraglichen Theils mit dem »Stirnfeld« der Euplotinen und Oxytri- 
chinen beruht, scheint bei der oben ausgeführten Entstehungsweise des Peristoms 
bei Bursaria nicht unberechtigt. 

2 S. STEIN, |. c. pag. 302. 

Morpholog. Jahrbuch. 12. 23 


340 A. Schuberg 


leicht zu untersuchen; und auch die Schnitte bestiitigen ihr Vor- 
handensein. 

Die Gestalt der Peristomhöhle ist ziemlich mannigfaltig; kon- 
stant jedoch erreicht sie auf der rechten Seite des Thieres ihre 
größte Tiefe und konstatirt ist, dass sie überhaupt von der linken Seite 
her sehräg dorsalwärts und nach rechts sich einsenkt, was, wie wir 
gesehen haben, nicht unwesentlich ist. Dabei ist ihre Dorsalwand 
ventralwärts ausgebuchtet und bildet das, was BRAUER unnöthiger- 
weise mit dem besonderen Namen »Peristomwulst« (s. Fig. 8 und 9) 
belegt. Die Mannigfaltigkeit des Verlaufs des Peristoms beruht 
nun hauptsächlich auf der Gestaltung seines hinteren Abschnittes; 
ich habe die wichtigsten Modifikationen desselben auf den Figuren 
1—5 dargestellt; ich kann also unterlassen, dieselben noch weit- 
läufig zu beschreiben. Die Abbildungen der früheren Beobachter 
stimmen zum Theil mit einer oder der anderen meiner Figuren 
überein, zum Theil bilden sie Ergänzungen zu meinen Beobachtun- 
gen, d. h. sind Stadien, die zwischen die von mir gefundenen hin- 
eingehören. 

Es mag sein, dass einige dieser Stadien auf dem Vorhandensein 
verschiedener Entwicklungszustände beruhen, die ja, wie wir schon 
früher erwähnt haben, nach BrAUERr’s! Untersuchungen vorkommen. 
Andere aber können nur als höchst eigenthümliche Schwankungen 
aufgefasst werden. Im Laufe meiner Untersuchungen war mir 
eine Abbildung Srern’s? und die dazu gegebene Erklärung? als be- 
sonders merkwürdig aufgefallen und ich konnte mir nicht erklären, 
wie STEIN zur Darstellung einer derartigen Gestaltung des Peristoms 
gelangte. Meine Zweifel wurden jedoch gehoben, als ich selbst 
ein Thier fand, bei dem nicht nur der Beginn einer spiraligen Auf- 
rollung des hinteren Peristomendes sich vorfand, wie das bei StEIN’s 
Abbildung der Fall ist, sondern bei dem eine wirkliche Aufrollung 
vorhanden war (s. Fig. 5). Wie nun ein derartiges Verhältnis mit 
der gewöhnlichen, allerdings in verschiedener Weise (s. Fig. 1—4) 
verlaufenden Umbiegung der Peristomhöhle nach links und hinten 
in Zusammenhang zu bringen ist, kann ich nicht sagen. Beide Arten 
der Drehung auf ein Gesetz zurückzuführen, so dass sie nur schein- 


1 BRAUER, |. c. pag. 24—25, 29. 
2]. c. Taf. ZU Fig. 8. 
$1. ec. pag. 302. 


Uber den Bau der Bursaria truncatella; ete. 341 


bare Verschiedenheiten darstellten, wäre jedenfalls für die Auffas- 
sung der adoralen Zone als Spirale von Wichtigkeit !. 

Für die Erkenntnis der inneren Bauverhältnisse der Peristom- 
höhle bezeichnet die Arbeit BRAUER’s entschieden einen Fortschritt. 
Indessen sind auch ihm noch nicht alle Punkte, und darunter solche 
von Bedeutung, klar geworden. 

Dass die linke Hälfte der dorsalen Wand der Peristomhöhle 
desto stärker ventralwärts ausgebuchtet ist, je mehr sie sich der 
Mittelebene des Thieres nähert, hat er richtig erkannt und darauf seine 
Bezeichnung »Peristomwulst« gegründet. Seine Zeichnung desselben, 
im optischen Querschnitt durch die Mitte des Thieres? entspricht aber, 
namentlich bezüglich der Größen- und Lagerungsverhältnisse der 
einzelnen Theile unter einander, nicht ganz der Wirklichkeit; es dürf- 
ten diese aus meinen nach wirklichen Querschnitten ausgeführten 
Zeichnungen (Fig. 7—9) vielleicht etwas besser ersichtlich sein. — 
BRAUER hat ferner richtig bemerkt, dass sich die queren Streifen 
der adoralen Zone bis zum linken Rande des Peristoms ? fortsetzen, 
was den früheren Beobachtern entgangen war und worauf ich im 
II. Theile nochmals zurückkommen werde. Er hat ferner gesehen, 
dass das »dreieckige Feldchen«? (= Septalraum nach mir, s. Fig. 9 SR) 
STEIN’s keine »abgesonderte Seitentasche des Schlundes« ist, sondern 
nur eine Partie der Peristomhöhle, welche durch einen Vorsprung der 
ventralen Peristomwand abgetrennt wird®. Der Name »löffelartige 
Vertiefung«®, den er für diese Partie gebraucht, ist wenig bezeich- 
nend; will man einen Namen haben, so möchte ich sie »Septalraum« 


' Es bedarf nach diesen Erörterungen kaum noch des besonderen Hin- 
weises, dass die Bemerkung BRAUER’s (Il. c. pag. 6), dass »stets die knieförmige 
Umbiegung zur rechten (!) Körperseite vorhanden«, falsch ist. Ich benutze 
diese Gelegenheit, um die eigenthümliche Begriffsverwirrung zwischen rechts 
und links, die bei BRAUER vorhanden ist, hervorzuheben. Obwohl er die Ven- 
tralseite von Bursaria wirklich auch als solche bezeichnet, belegt er gleichwohl 
entgegen allem gewöhnlichen Gebrauch, die rechte Seite des Thieres mit 
dem Ausdruck »linke Seite« und umgekehrt. Es ist natürlich in dem eben an- 
geführten Citat die linke Körperseite gemeint! 

2]. e, Big. 2. 

3]. ce. pag. 9. Fig. 1 und 3. Mit gewohnter Hartnäckigkeit in der Ver- 
wirrung von rechts und links setzt BRAUER natürlich auch hier »rechte Wand«. 

*]. ec. pag. 303. Taf. XII Fig. 8 ¢, Taf. XIII Fig. 1 ¢. 

5 BRAUER, 1. c. pag. 6. 

6]. c. pag. 8. 


342 A. Schuberg 


nennen, nach dem von Braver fiir den ventralen Vorsprung ge- 
brauchten Namen »Septum«. Seine Vorstellungen von dem Septum 
(S, Fig. 1—6, 9, 16) selbst und über dessen Zusammenhang mit 
dem rechten Rande des ventralen Peristomausschnittes! sind jedoch 
nicht ganz richtig. Dieser Rand steigt allerdings in die Peristom- 
höhle hinab, aber gerade um das Septum zu bilden, und nicht außer 
und neben dem Septum, wie es Braver darstellt. Der linke 
(BRAUER’s rechter) Rand des Peristomausschnittes jedoch biegt, unter 
Bildung des Peristomwinkels nach vorn um (s. Fig. 1), um sich all- 
mählich auf dem Anfangstheil des Septums zu verflachen und zu 
verlieren (s. Fig. 1). Das Septum ist ferner kein »schmaler Vor- 
sprung«, wie BRAUER sich ausdrückt, sondern eine dreikantig 
vorspringende (s. Fig. 9 8), weiter nach hinten sich mehr verflachende 
(s. Fig. 16), wulstförmige Erhöhung, die Wimpern trägt und dadurch 
abermals bezeugt, dass sie die direkte Fortsetzung des rechten Ran- 
des des Peristomausschnittes ist (s. Fig. 1 und 16). Demnach bil- 
det also das Septum die rechtsseitige Begrenzung des Septalraumes, 
nicht aber ein besonderer, neben dem Septum herabsteigender wim- 
pertragender Fortsatz des Randes der Peristomplatte. 

Ich kenne bis jetzt bei keinem anderen Infusorium eine Bildung, 
welche dem Septum der Bursaria zu vergleichen wäre. Die That- 
sache, dass dasselbe Cilien trägt, während das ganze übrige Peri- 
stom solche nicht besitzt, dass es ferner als direkte Fortsetzung des 
Randes der Peristomplatte erscheint, halte ich für höchst bemer- 
kenswerth, zugleich aber für seine morphologische Bedeutung aus- 
schlaggebend; so, wie ich dieselbe auffasse, ist es ferner sehr 
geeignet, die Bildung des Peristoms besonders zu erleuchten. Ich 
erwähnte schon oben (pag. 338), dass bei der Entstehung der Pe- 
ristomhöhle ein doppelter Process thätig gewesen sein mag! — 
Wenn wir wieder auf das Ausgangsstadium des Peristoms, also 
auf ein frei liegendes, nicht vertieftes gerades Peristom zurück- 
gehen, so können wir uns zunächst vorstellen, dass dasselbe — wir 
lassen jede Komplikation durch Krümmung oder Spiralumdrehung 
der Einfachheit halber unberücksiehtigt — nach hinten weiter wuchs, 
und sich gleichzeitig von seinem linken Rande her in die rechte 


' D. h. nach BRAUER mit dem »linken Rande«! 

21. pags 8% 

3 Um sich die Bildung des Peristoms zu verständlichen, ist das Ein- 
fachste, man macht sich aus Wachs oder Ähnlichem ein Modell, an dem man 
sich den ganzen Entwicklungsgang plastisch darstellen kann. 


Uber den Bau der Bursaria truncatella; ete. 343 


e 


Hälfte des Körpers senkte (s. Fig. 1 im Text!). Charakteristisch ist 
nun für das Peristom, dass seine Flächen keine Cilien tragen; auf der 
rechten Seite stehen die letzten Cilien demnach gerade an der Kante, 
wo die Aushöhlung nach rechts beginnt. Da die Bildung der Peri- 
stomhöhle aber auf einer Einsenkung des cilienfreien Peristoms beruht, 
so können auf diesem Wege selbstredend keine Cilien in die Pe- 
ristomhöhle gelangen. Es ist also nothwendig, zum Verständnis des 
eilientragenden Septums einen anderen Process anzunehmen, der 
mit der erstgeschilderten Einsenkung beinahe gleichzeitig verlief, 


Schema zur Entstehung des Peristoms bei Schema zur Entstehung des Peristoms bei 
Bursaria; es hat sich erst die Peristomhöhle .  Bursaria; die gestrichelte Linie (b) - - - - 
eingesenkt; der rechte Rand des Peristoms bezeichnet die Bahn, auf welcher der hintere 
liegt noch auf seiner ganzen Länge frei. Peristomrand nach vorn wuchs. s Septum. 
(Nach Figuren Braver’s [l. c.] schema- 
tisirt.) 


nämlich folgenden: Indem gleichzeitig mit dem Wachsen der Pe- 
ristomhöhle der hintere Rand des ursprünglichen Peristoms der- 
art nach vorn fortwuchs, dass sich vom linken Peristomrande 
über den rechten Rand herüber gewissermaßen eine plattenförmige 
Brücke legte, musste ein Hohlraum entstehen, der an seinem hin- 
teren Ende sowohl, wie längs seiner rechten Seite mit der Peri- 
stomhöhle zusammenhängt; die Grenze dieses Raumes, des »Sep- 
talraumes«, gegen die Peristomhöhle zu, die ja nur durch einen 
relativ schmalen Spalt mit ihm zusammenhängt, bildet natürlich der 
ursprüngliche rechte mit Cilien besetzte Peristomrand; denn das 


344 A. Schuberg 


Fortwachsen des hinteren Peristomrandes nach vorn fand nicht längs 
des rechten Randes statt, sondern in einer etwas mehr nach rechts 
gelegenen Linie (s. Fig. 2 im Text bei 4), so dass dadurch der 
ursprünglich freie rechte Peristomrand in einen Hohlraum, bezie- 
hungsweise zwischen zwei Hohlräume, welche er trennt, zu liegen 
kam. Demnach ist also das »Septum«, welches Peristomhöhle und 
Septalraum trennt, nichts Anderes als der hinterste Theil des ur- 
sprünglichen rechten Peristomrandes, der nur durch einen besonderen 
Wachsthumsprocess ins Innere des Körpers eingeschlossen wurde. 
Seine Bewimperung ist danach natürlich leicht verständlich. 

Ich glaube kaum, dass es möglich sein wird, die eigenthümliche 
Bildung des Septums einfacher und in engerem Zusammenhang mit 
allgemeinen Anschauungen über die Entstehung des Peristoms bei 
Bursaria sich vorzustellen! 

Eine andere, jetzt noch zu besprechende Einrichtung der Peri- 
stomhöhle ist bisher allen Beobachtern gleich unverständlich geblieben, 
und hat eigentlich bei jedem eine andere Erklärung gefunden. 

Stein hat bekanntlich einen auf der rechten Seite des Peri- 
stoms liegenden, oder wie er sich ausdrückte, »einen die Grenze der 
Peristomhöhle nach rechts bestimmenden Längskanal«! beschrieben, 
den er »mit seiner vorderen queren Erweiterung« als »Wassersekre- 
tionssystem«? in Anspruch nahm. Bürschuı? behauptete dann, 
dass »dieser vermeintliche Längskanal nichts weiter sei, als der 
optische Durchsehnitt der rechten und hinteren Seitenwand der Peri- 
stomhöhle« und stützte seine Behauptung darauf, »dass man auf den 
Srer’schen Figuren vergeblich nach einer Begrenzung der Peristom- 
höhle in der angegebenen Richtung suchen dürfte. Braver? schließ- 
lich beschreibt in der linken dorsalen Peristomwand eine rin- 
nenartige Vertiefung, die »Peristomrinne«, welche »etwas unterhalb 
der Spitze (?) des Peristoms unter einem rechten Winkel nach der 
rechten Seite hinüber laufen und so einen horizontal liegenden 
Schenkel erhalten solle. Im längsverlaufenden Theil der Rinne 
sollen sich ferner »isolirbare Muskelfasern« vorfinden. 

Diese Beschreibungen sind sämmtlich unrichtig! Am nächsten 
kommt der Wahrheit eine Vermuthung Srern’s5, welche er jedoch, 


1]. c. pag. 302. 

21. c. pag. 305. Taf. XII Fig. 8 und Taf. XIII Fig. 1—2: »g und ex, 
3 BÜTSCHLI, Studien ete. Taf. XI Erklärung zu Fig. 17. 

4]. c. pag. 7. 

l. ec. pag. 305. 


Uber den Bau der Bursaria truneatella; ete. 345 


von Vorurtheilen befangen, sofort selbst als unrichtig bezeich- 
nete. Er sagt gelegentlich der Besprechung seines »Längska- 
nals«: »Der Längskanal ist keine einfache Lacune, sondern er 
erscheint, wenn man das Mikroskop so einstellt, dass sein mitt- 
lerer horizontaler Durchschnitt zur Anschauung kommt, von lichten, 
wulstförmigen Rändern (Taf. XIII Fig. 1 g) begrenzt, die aus einer 
diehteren Substanz bestehen, als das übrige Innenparenchym, und 
die theils einander parallel verlaufen, theils durch längere oder 
kürzere spindelförmige Erweiterungen von einander getrennt sind. 
Diese Struktur und die innige Verbindung des Längskanals mit dem 
Peristom und Schlunde verleiteten mich eine Zeit lang zu der irrigen 
Annahme, dass der Längskanal ein Spalt im Peristom und Schlunde 
sei, durch welchen die größeren Nahrungsstoffe in das Innenparenehym 
befördert würden.« Diese »irrige Annahme« SrtEm’s ist nun aber 
völlig richtig! Denn das Gebilde, das bisher so verschiedenerlei 
Deutungen erfahren hatte, ist eine wirkliche »Mundspalte«, deren 
Verlauf und Bau Srery eigentlich schon so genau beschrieben hat, 
dass ich kaum noch etwas hinzuzufügen habe. Man sieht nämlich 
an der tiefsten, d.h. am meisten dorsalwärts liegenden Stelle der 
dorsalen Peristomwand stets eine oder zwei, dicht neben einander 
hinziehende, stärker lichtbrechende Linien (s. Fig. 1 u. 6 ms). Ge- 
wöhnlich bemerkt man am Hinterende des Peristoms nur eine ein- 
zige, die weiter vorn dann in zwei, wie SrEIN richtig beschreibt, 
»theils einander parallel verlaufende, theils durch längere oder kür- 
zere spindelförmige Erweiterungen von einander getrennte« Linien 
sich theilt und schließlich am Vorderende gewöhnlich abermals nur 
einfach erscheint. Es ist klar, dass das Erscheinen von einer oder 
von zwei Linien einfach nur von der Öffnung oder dem Verschluss 
der Mundspalte abhängig ist. 

Wie erwähnt, befindet sich diese Mundspalte stets an der tief- 
sten Stelle des Peristoms, und ist danach ihre Lage etwas wechselnd. 
Am vorderen Theile tritt sie natürlich auch etwas weiter nach links 
hin auf; doch ist ihre Entfernung vom rechten Peristomrande bald 
größer, bald kleiner. 

Dass die beiden Linien nun auf eine wirkliche Mundspalte zu- 
rückzuführen sind, ist keine bloße Vermuthung. Zwar hatte ich 
leider nie Gelegenheit, die Nahrungsaufnahme bei Bursaria zu be- 
obachten!, wodurch natürlich jeder Zweifel beseitigt würde; indes- 


' Wie Eingangs schon erwähnt, lag es ursprünglich gar nicht in meiner 


346 A. Schuberg 


sen bestätigen Schnitte, vor Allem Querschnitte (siehe Fig. 7—9), 
die Behauptung vollständig und in genügender Weise. Denn gerade 
an der Stelle, wo der Berechnung nach die Mundspalte liegen muss, 
findet sich auf den Querschnitten immer eine eigenthümliche Ein- 
senkung des durch seine besondere Struktur charakterisirten Ekto- 
plasmas (s. Fig. 7—9 ms) und das gewöhnliche vacuoläre Endoplasma 
tritt hier zur Oberfläche, wie das ja bei einer Mundbildung bei 
Infusorien stets der Fall ist. Es wäre widersinnig, anzunehmen, 
dass an dieser Stelle immer eine zufällige Zerreißung des Ektoplas- 
mas stattgefunden hätte! Außerdem aber zeigt das ganze Verhal- 
ten des Ektoplasma an dieser Stelle, insonderheit durch seine Ein- 
senkung, dass an eine Zerreißung nicht gedacht werden kann, die 
als solehe immer leicht genug zu erkennen ist. 

Dass Stein in seinem Längskanal die Mundspalte wirklich gese- 
hen und nur falsch gedeutet hat, braucht kaum besonders ausgeführt 
zu werden. Derselbe ist desshalb auch nicht »nur die einfache 
Begrenzung der Peristomhöhle nach rechts«, wie BürscHtı! vermuthet 
hat, wenn gleich Stein diese Grenze nicht zeichnet. Letzteres kommt 
aber einfach nur daher, weil die rechte Peristomgrenze und der sog. 
Längskanal auf den Zeichnungen SrEin’s einander decken?. BÜTScHLı 
hat die Mundspalte offenbar übersehen. BrAuER beschrieb dagegen 
die Mundränder als »Muskelfasern«, die im Grunde seiner »Pe- 
ristomrinne« eine räthselhafte Existenz führen sollten. 

Was nun BrAuEr’s Peristomrinne betrifft, welche also nicht 
vollständig dasselbe ist, wie Srern’s Längskanal, so beruht dieselbe 
sicherlich auf einer Täuschung und diese mag vielleicht dadurch ent- 
standen sein, dass der am meisten dorsal gelegene Theil der dorsa- 
len Peristomwand sich ziemlich plötzlich nach der rechten Peristom- 


Absicht, die äußeren Bauverhältnisse von Bursaria genauer zu untersuchen, 
ich konnte desshalb überhaupt manche Verhältnisse fast nur an konservirtem 
Materialnoch beobachten, als ich auf sie aufmerksam geworden war. Dieses muss 
jedoch als vollständig zuverlässig anerkannt werden. Denn ich hatte vorher 
schon Gelegenheit gehabt, zu konstatiren, dass die äußeren Gestaltungsver- 
hältnisse, wie Protoplasmastrukturen, durch meine Methoden mit zuverlässiger 
Treue sich erhielten. 


1]. c. Taf. XI. Erklärung zu Fig. 17. 

2 Es kommt das dadurch zu Stande, wie man sich leicht an Präparaten 
überzeugen kann, wenn die Thiere etwas nach links gedreht sind. Dass dies 
bei Srein der Fall ist, geht auch schon aus der Lage und Gestalt der Peristom- 
platte hervor (s. auch oben pag. 336). 


Uber den Bau der Bursaria truncatella; ete. 347 


grenze hin wendet, wodurch mitunter der Anschein einer Rinne ent- 
stehen kann, die jedoch nie so bestimmte Formen annimmt, wie 
Braver ihr zuertheilt. Bezüglich der »vorderen queren Erweite- 
rung des Längskanals« (STEIN), beziehungsweise »des vorderen latera- 
len Schenkels der Peristomrinne« (BRAvER) glaube ich, dass beide 
Forscher durch eine ähnliche Täuschung veranlasst wurden, 
die gerade an dieser Stelle sehr leicht möglich ist: denn erstens 
senkt sich am Vorderende die Dorsalwand dorsalwärts gleichfalls 
ziemlich plötzlich etwas ein (s. Fig. 24 *), und zweitens ist an die- 
ser Stelle ein eigenthümlicher Körper eingelagert, das sogenannte »Quer- 
band« (s. pag. 361), das leicht zur Vorstellung einer Rinne beitragen 
kann. Auch hier ist also weder ein Kanal noch eine besondere 
deutliche Rinne aufzufinden ; auch die Schnitte ergeben absolut nichts, 
was für die Anwesenheit eines derartigen Gebildes spriiche. — 
Beide Beobachter hatten übrigens selbst die Empfindung, dass sie 
etwas sehr Unbestimmtes und Unsicheres beschrieben !. 

Die genaueren Verhältnisse des Peristoms, insbesondere auch 
die Strukturverhältnisse der adoralen Zone glaube ich besser nach 
Sehilderung der übrigen Protoplasmastrukturen darstellen zu können 
und unterlasse es desshalb hier näher auf dieselben einzugehen. 

Bevor ich jedoch den »allgemeinen Bau des Körpers« verlasse, 
möchte ich noch der kontraktilen Vacuole bei Bursaria truncatella 
mit einigen Worten gedenken, obgleich ich von eigenen Erfahrungen 
nicht reden kann. Srem hat bekanntlich seinen »Längskanal« und 
»dessen quere Erweiterung« als »Wassersekretionssystem«? aufgefasst. 
Schon BürschLı und Braver haben geleugnet, dass ein derartiges 
System vorhanden sei und nach meinen Auseinandersetzungen kann 
kaum wohl noch ein Zweifel darüber aufkommen, dass das, was 
STEIN dafür hielt, es nicht ist! Ich glaube jedoch, dass BRAUER zu 
weit geht, wenn er die kontraktilen Vacuolen völlig leugnet, weil 
er sie beim ausgebildeten Thiere nicht gefunden hat’. Im Gegen- 
theil, ich glaube sogar schließen zu dürfen, dass solche da sind. 
Schon CLAPAREDE und LACHMANN! haben angegeben, dass mehrere 


IS. STEIN, |. ec. pag. 305. — Brauer, 1. ¢. pag. 7. — Beide Beobachter 
heben die schwache Begrenzung des fraglichen Gebildes, so wie seine wech- 
selnde Gestalt und Flachheit hervor. 

2]. c. pag. 305. 

3]. c. pag. 5. 
4]. c. pag. 253 Taf. XIII Fig. 1. 


348 A. Schuberg 


kontraktile Vacuolen durch das Protoplasma vertheilt wären; Srery 
stellte dies in Abrede und beschrieb die von ihm als »kleine mit Was- 
ser erfüllten Blasenräume« bezeichneten Vacuolen, die er in Bursarien, 
welche er in reines Brunnenwasser gesetzt hatte, vorfand, als nicht kon- 
traktil. Es scheint mir nieht unmöglich, dass er sich darin getäuscht 
hat, wie ihm das in ganz der gleichen Weise in einigen anderen 
Fällen begegnet ist!. Ich glaube das um so mehr, als auch 
BürscHLi? angiebt (was allerdings BRAUER entgangen zu sein scheint): 
»dass die kontraktilen Vacuolen namentlich bei konjugirten oder 
aus der Konjugation hervorgegangenen Thieren durch das gesammte 
Parenchym zerstreut seien«. Ferner aber wäre es gewiss sehr merk- 
würdig, wenn das ausgebildete Thier der kontraktilen Vacuolen ent- 
behren sollte, während sie bei encystirten Thieren vorhanden sind; 
dass dies aber der Fall ist, beweisen die Angaben CIENKOWSKTS? 
und auch BRAvER’s! selbst, der »bei einer Cyste zwei kontraktile 
Vacuolen fand«. — Leider kann ich bezüglich dieses Punktes nur 
Vermuthungen äußern. Vielleicht habe ich oder ein anderer Beob- 
achter einmal Gelegenheit, diese Vermuthungen durch wirkliche 
Beobachtung zu bestätigen, woran ich nach den oben angeführten 
Thatsachen kaum zweifle! 


II. Feinere Bauverhältnisse. 
(Protoplasmastrukturen.) 


Es ist schon aus früheren Schilderungen? bekannt, dass das 
Endoplasma von Bursaria truncatella an vacuolären Bildungen, die 
häufig nur durch feine Substanzbrücken von einander getrennt sind, 
äußerst reich ist und dadurch meist den Anschein eines Netz- oder 
Schwammwerkes darbietet. Besonders auf Schnitten ist diese Anord- 
nung leicht zu übersehen (s. Fig. 7—9u.a.). Die einzelnen Protoplas- 
mabalken jedoch, welche das Schwammgewebe zusammensetzen, sind 


! Stein hatte auch bei Opalina lumbrici (= Anoplophrya striata), Op. 
branchiarum (= Anopl. branchiarum) und Op. armata (= Hoplitophrya lum- 
briei) zahlreiche kleine Vacuolen abgebildet und beschrieben, ohne ihre Kon- 
traktilität zu erkennen, die von MAupAs jedoch als vorhanden konstatirt wird 
(l. ec. pag. 632). 

2]. ¢. Taf. XI. Erklärung zu Fig. 17. 

3 CIENKOWSKI, Über Cystenbildung bei Infusorien. Zeitschr. f. w. Zool. 
Bd. VI. pag. 304 und Taf. X Fig. 31. 

* lo. parece. 

5 STEIN, |. c. pag. 304. — BRAUER, ]. ce. pag. 4. 


Uber den Bau der Bursaria truncatella; ete. 349 


nicht vollständig homogen, und erweisen sich bei stärkerer Vergröße- 
rung sowohl am lebenden, wie geeignet konservirten und auch in 
Schnitte zerlegten Objekte als abermals aus einem feinen netzigen oder 
schwammigen Gefüge bestehend (s. Fig. 10). Es ist demnach hier 
ein ganz ähnlicher Bau vorhanden, wie z. B. bei Noctiluca miliaris, 
wo gleichfalls die größeren Protoplasmastränge eine feine Netzstruk- 
tur aufweisen! und das Protoplasma der Bursaria stellt sich dadurch 
überhaupt dem anderer Protozoen? und dem der Zellen der Meta- 
zoen direkt an die Seite, wo ja in den letzten Jahren in vielen 
Fällen und von vielen Beobachtern ähnliche Strukturen wahrgenom- 
men wurden. 

So wie nun im Körper der Metazoen die Bildung von gesonder- 
ten Organen stets auf eine Differenzirung der einzelnen Elemente, 
der Zellen, sich zurückführen lässt, so werden entsprechender Weise 
bei den Protozoen »Organe« durch besondere Differenzirungen des 
Protoplasmas, speciell meistens durch bestimmte Differenzirung sei- 
ner Struktur hervorgerufen. Auf einer solchen Sonderung beruht 
z. B. die Bildung einer ektoplasmatischen Schicht, wie sie von vie- 
len Protozoen bekannt ist. 

Gewöhnlich zeichnet sich bei einer Sonderung des Körpers in 
Ektoplasma und Endoplasma (Ektosark und Endosark) das erstere 
durch eine größere Dichtigkeit und Festigkeit aus, in Folge davon 
auch durch homogeneres Aussehen und meistens ferner durch das 
Freisein von Einschlüssen, wie sie im Endoplasma sich vorfinden. 
So ist es z. B. der Fall beim Ektoplasma der Rhizopoden* und Gre- 
garinen‘, und auch bei Infusorien® finden sich ähnliche Bildungen. 

Bei Bursaria truncatella ist ein derartiges Ektoplasma nicht 
vorhanden, dagegen findet sich hier eine andere eigenthümliche 
Differenzirung der Außenschicht, die schon vor Jahren von BürscHLı 
beschrieben wurde, neuerdings aber von BRAUER, der BürscuLr's An- 
gaben offenbar nicht kannte, abermals angezeigt, jedoch falsch ge- 
deutet worden ist. 


! BürscnLı, Einige Bemerkungen über gewisse Organisationsverhältnisse 
der Cilioflagellaten und der Noctiluea. Morphol. Jahrb. Bd. X. 1885. pag. 565. 
— BÜTSCHLI, Protozoen (BRonn’s Klassen und Ordnungen ete. Bd. 1). pag.1046. 

2 BürscaLı, Kleine Beiträge zur Kenntnis einiger mariner Rhizopoden. 
Morphol. Jahrb. Bd. XI. — Lrypia, Untersuchungen zur Anatomie und Histo- 
logie der Thiere. 1883. pag. 158. — LryvıG, Zelle und Gewebe. 1885. pag. 20. 

3 BUTSCHLI, Protozoen. pag. 99 und 270. 

4 BUTSCHLI, Protozoen. pag. 511. 

58. z. B. MAupAs, 1. ce. pag. 593 f. u. a. 


350) A. Schuberg 


Bürscutı! hatte schon 1876 geschrieben: 

»Höchst interessant ist auch der Bau der verhältnismäßig so 
dicken Ektoplasmaschicht unserer Thiere, indem dieselbe durchaus 
faserig differenzirt erscheint, und die Fasern senkrecht zur Ober- 
fläche der Thiere stehen ; in der That sind es jedoch, wie die ge- 
nauere Betrachtung der Oberfläche des Thieres lehrt, nicht Fasern, 
die das Ektoplasma durchsetzen, sondern dasselbe besitzt einen 
wabenartigen Bau, die verdichteten Wände der Waben repräsentiren 
sich im optischen Querschnitt als Fasern«. — In vollständig richti- 
ger Weise hatte BürscuLı auch damals schon das Wesen der Er- 
scheinung erkannt, indem er sie einfach als protoplasmatische Struk- 
tur deutete. 

Im selben Jahre noch beschrieb nun STRASBURGER? an den 
Schwärmsporen von Vaucheria eine ähnliche Struktur. Später (1883) 
gab Maupas® für Condylostoma patens Müll. spec. und für Holosticha 
Lacazei Maup. gleichfalls ähnliche Verhältnisse an, die er jedoch 
eigentlich nur bei der zweiten Species richtig verstanden zu ha- 
ben scheintt. Levpıs schrieb 1883: »Eine Gruppirung kurzer 
Streifen zu einer Zona radiata tritt andeutungsweise bei manchen 
Arten (von Protozoen natürlich) ebenfalls hervor«>, leider gab er 
jedoch keine genaueren Angaben über die Speeies oder auch nur 
über die Quellen, aus denen er seine Thatsachen entlieh. Auch bei 
Mastigophoren wurden derartige Strukturen beobachtet; unter den 
Flagellaten bei Pseudospora durch BürscHLı®, unter den Dino- 


! BürscuLı, Studien etc. Taf. XI. Erklärung zu Fig. 17. 

? STRASBURGER, Studien über das Protoplasma. Jen. Zeitschr. f. Naturw. 
X. Band 1876. 

3 MAuPAS, |. c. pag. 522, 557, 589. 

4 Die von MAupas bei Styloplotes (l. ¢. pag. 589) beschriebene Struktur 
wage ich nicht hierher zu stellen; hier sollen die »Stiibchen« in eine homogene 
und hyaline »Grundsubstanz« eingebettet sein; eine solche ist jedoch bei Bur- 
saria ete. nicht vorhanden; bei Styloplotes mag demnach wirklich eine cuticu- 
lare Differenzirung vorliegen, was aber bei Bursaria offenbar nicht der Fall ist; 
ich halte es desshalb auch für ungerechtfertigt, die Bildung bei Holosticha, die 
der von Bursaria vollkommen gleicht, und Ähnliches unter dem Abschnitt »'Tégu- 
ment« zu behandeln. — Wie sich die von Maurpas für Cryptochilum elegans 
(l. e. pag. 449) und Glaucoma pyriformis geschilderten Verhältnisse zu denen 
bei Bursaria verhalten, ist mir aus der an dieser Stelle nicht gerade schr kla- 
ren Darstellung MAupas’ nicht ersichtlich geworden. 

5 Anatomie und Histologie der Thiere. pag. 159. 

6 Protozoen. pag. 672. 


Uber den Bau der Bursaria truncatella; ete. 351 


flagellaten bei Gymnodinium Archimedis! und Gymnodinium eras- 
sum? durch PoucHET. 

Nach diesen Beobachtungen hätte BRAUER eigentlich kaum mehr 
auf den Gedanken kommen dürfen, die radiäre Struktur bei Bursa- 
ria truncatella als »sogenannte 'Trichocystenschicht«* aufzufassen. 
Da er außerdem die Thiere mit Reagentien behandelt hat, welche 
echte Trichocysten meistens zum Ausschnellen bringen, so hätte ihm 
auch auffallen müssen, dass von einem derartigen Vorgang bei Bur- 
saria niemals auch nur die geringste Spur zu bemerken ist. Es 
ist außerdem auch schon ohne sehr starke Vergrößerungen fest- 
zustellen, dass die radiäre Strichelung nicht einer » Einlagerung 
von stabförmigen, scheinbar soliden Körpern in eine homogene Grund- 
substanz« ihren Ursprung verdankt, sondern dass einfach radiär ge- 
richtete Protoplasmatheile zwischen dem vacuolären Endoplasma und 
der äußeren Begrenzungsmembran ausgespannt sind. Eine homogene 
Grundsubstanz ferner ist absolut nicht vorhanden, sondern die Zwi- 
schenräume zwischen den einzelnen Protoplasmabälkchen sind nichts 
weiter, als eben in bestimmter Weise geordnete vacuoläre Bildun- 
gen, wie das auch für Holosticha Lacazei schon Maupas! angege- 
ben hat, und durch die sich auch PoucHeET> bei Gymnodinium Ar- 
chimedis das Zustandekommen der Struktur erklärt. Schnitte, auf 
denen die Radiärstruktur in geeigneter Weise getroffen wird, zeigen 
auf das deutlichste, dass von einer besonderen Grundsubstanz zwi- 
schen den deutlich und stark gefärbten Protoplasmabiilkchen absolut 
keine Spur vorhanden ist (s. Fig. 10)®. 

BRAvER steht mit seiner Auffassung allerdings nicht allein da; 
Maupas spricht zwar z. B. bei Condylostoma patens nicht von Tri- 
chocysten, er hebt sogar ausdrücklich hervor, dass die von ihm be- 


! BürscHLı, Protozoen. pag. 964. 

2 POuUCcHET, Nouvelle contribution 4 lhistoire des Peridiniens marins. 
Journ. de l’anat. et de la physiol. T. XXI. 1885. —S. auch Bürscntuiı, Protozoen. 
pag. 965. 

3 BRAUER, l. c. pag. 4. 

4], c.,pag. 557. 

> BürscHLı, Protozoen. pag. 964. 

6 Aus diesem Grunde glaube ich eben die Struktur bei Styloplotes nicht 
hierher rechnen zu können, wo MAupaAs von einer festen Zwischensubstanz 
spricht (l. c. pag. 589; vgl. auch oben pag. 350 Anm. 4). — Dessgl. auch Hapto- 
phrya gigantea (l. e. pag. 587), wo nach der Beschreibung von MAuPAS Ähnliches 


der Fall zu sein scheint. 


352 A. Schuberg 


obachteten Gebilde keine Trichoeysten sind; nichtsdestoweniger 
jedoch beschreibt er »stärker lichtbrechende Körperchen«, über deren 
Zusammenhang er jedoch eben so wenig zu sagen weiß, als ihm, 
wie er selbst gesteht, ihre Bedeutung klar ist!. Leider hatte ich 
Condylostoma nicht zur Verfügung und konnte mich desshalb auch 
nicht aus eigener Anschauung über die ektoplasmatischen Strukturen 
dieses Infusoriums orientiren. Herr Professor BürschHLı jedoch, der 
vor einigen Jahren Condylostoma zu untersuchen Gelegenheit hatte, 
hat mir in liebenswürdiger Weise seine Beobachtungen mitgetheilt 
und auch die in Fig. 26 — 28 wiedergegebenen Zeichnungen zur 
Erläuterung angefertigt. Nach seinen Untersuchungen beruhte die 
Erscheinung der radiären Struktur bei Condylostoma ganz auf den- 
selben Verhältnissen wie bei Bursaria. 

Dagegen hatte ich Gelegenheit, an Urocentrum Turbo mich 
zu überzeugen, dass die von GEZzA Entz? hier gleichfalls als 
Triehoeysten beschriebenen Körper wiederum weiter nichts sind als 
der Ausdruck derselben protoplasmatischen Struktur; BürschHLı hat 
erst vor Kurzem schon auf diesen von Enrz begangenen Irrthum 
hingewiesen. Ich habe außerdem bei Epistylis flavicans das 
Vorhandensein der Struktur deutlich gesehen und glaube sie auch 
bei verschiedenen Stentorarten, allerdings in noch feineren und klei- 
neren Verhältnissen als bei Epistylis konstatiren zu können (s. auch 
später pag. 354) #. 

Schon BRAUER? vermuthete, »dass die Querschnitte der Stäb- 
chen den Körnchen, welche die oben erwähnten (Längs-) Streifen 
zeigen, entsprächen«. Dies ist nun in der That der Fall. Ob nun 
die radiäre Strichelung der Außenschicht bei Bursaria auf eine wirk- 
lich wabige Struktur oder auf einzelne Fäden zurückzuführen ist, 


1]. ec. pag. 522, 523. 

2 Beitriige zur Kenntnis der Infusorien. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. 38. 
pag. 181. 

3 BürscHhLı, Kleine Beiträge zur Kenntnis einiger mariner Rhizopoden. 
Morphol. Jahrb. Bd. XI. pag. 90. 

4 Ich glaube ferner entschieden, dass die Trichocysten, welche GRUBER bei 
Tillina magna beschreibt (»Neue Infusorien«, Zeitschr. f. w. Zool. Bd. 33. 
pag. 456), nichts Anderes sind als dieselbe Struktur wie bei Bursaria. Dafür 
spricht schon die Angabe, »dass man meist eine scharfe Linie zwischen Rinden- 
parenchym und Körperparenchym unterscheiden könne«, so wie auch das ganze 
Aussehen der Schicht auf den Zeichnungen und die Thatsache, dass von einem 
Ausschnellen der Trichoeysten nirgends die Rede ist. 

>|. c. pag. 4. 


Uber den Bau der Bursaria truncatella; ete. 353 


konnte ich nicht mit absoluter Sicherheit entscheiden. Zwar sieht 
man leicht bei Betrachtung des lebenden Thieres von der Ober- 
fläche, dass unterhalb der äußersten Oberfläche ein sehr regel- 
mäßiges protoplasmatisches Netzwerk zum Vorschein kommt (siehe 
Fig. 11), und auf Tangentialschnitten, wo gerade nur die äußer- 
ste Sehieht entfernt ist, ist dieses Netz, das aus regelmäßigen Sechs- 
ecken mit abgerundeten Eeken besteht, noch viel deutlicher (s. 
Fig. 12). Auf diesen Schnitten bemerkt man nun ferner besonders 
dunkle Pünktchen, die mir mit ziemlicher Sicherheit stets in den 
Ecken der Sechsecke zu liegen scheinen, und die offenbar den am 
lebenden Thiere und an ganzen aufgehellten Exemplaren sichtbaren, 
zwischen den Längsstreifen auftretenden Körnchen entsprechen. Ob 
sie nın aber nur einfach die Querschnitte radiärer Fasern oder die 
verdickten Kanten von Waben! sind, weiß ich nicht zu ent- 
scheiden. 

Was das Wesen der geschilderten Struktur betrifft, so darf sie 
ohne Zweifel als eine »ektoplasmatische Differenzirung«, als eine be- 
sondere Außenschicht des Protoplasmas bezeichnet werden, wie das 
Bürscnuı gethan hat? und ist das jedenfalls richtiger als sie eine 
besondere Struktur des einer Zellmembran gleichgesetzten ? »tégu- 
ment« zu nennen, wie für Condylostoma und Holosticha Lacazei von 
MauraAs! angegeben wird. Nur muss man sich, glaube ich, hüten, 
bei Annahme dieses Namens einer »ektoplastischen Struktur«, auch 
sofort eine Homologie mit dem Ektoplasma anderer Infusorien, und 
zwar solcher, wo es als dichtere Schicht auftritt, ohne Weiteres für 
berechtigt zu halten. Es lässt sich allerdings bei dem bis jetzt in 
dieser Richtung vorliegenden außerordentlich geringen Materiale noch 
wenig Bestimmtes sagen. Da aber die von BürscHLı ausgesprochene 
Vermuthung, dass die geschilderte ektoplasmatische Struktur »bei den 
Ciliaten eine sehr weite Verbreitung besitze«, nach meinen Beobach- 
tungen sehr berechtigt erscheint, so ist es jedenfalls angebracht, 
nicht zu schnell zu urtheilen. Es scheint mir zur Zeit besser, die 


! BürscHLı, Studien ete. Taf. XI. Erkl. zu Fig. 17. — Kleine Beiträge zur 
Kenntn. einiger mariner Rhizop. Morphol. Jahrb. Bd. XI. pag. 90. 

2 Studien ete. Taf. XI. Erkl. zu Fig. 17. — Kleine Beiträge zur Kenntnis 
einiger marin. Rhizopoden. Morphol. Jahrb. Bd. XI. pag. 90. 

3 MAUPAS, 1. ce. pag. 576 und 586. 

4]. c. pag. 589. 

5 Kleine Beiträge zur Kenntnis einig. marin. Rhizopoden. Morphol. Jahrb. 
Bd. XI. pag. 90. 


354 A. Schuberg 


beiderlei Ektoplasmastrukturen aus einander zu halten, weil ich beob- 
achtet zu haben glaube, dass beide zugleich vorkommen können. 
Ich habe oben schon erwähnt, dass ich bei verschiedenen Stentor- 
arten die radiäre Ektoplasmastruktur, allerdings in sehr feinen Ver- 
hältnissen, glaube nachgewiesen zu haben (s. oben pag. 352). Unter 
dieser Schicht (s. Fig. 25) nun, die sich bei schwächerer Vergröße- 
rung und oberflächlicherer Betrachtung als eine Reihe feiner Körn- 
chen darstellt, befindet sich ein homogenes, festes und dichtes Ekto- 
plasma, das sich namentlich am Hinterende lang ausgestreckter 
Thiere von dem beweglichen Endoplasma deutlich abhebt und auch 
keinerlei Einschlüsse besitzt! (siehe Fig. 25). Das gleiche Resul- 
tat hat sich nach den Beobachtungen an Condylostoma patens, 
die mir Herr Prof. BürscHtLı mittheilte, für diese Form ergeben. 
Denn hier befindet sich unmittelbar unter der Radiärstruktur eine, 
namentlich am Hinterende ziemlich dicke Schicht von der Natur eines 
diehteren, eigenthümlich verwerren feinfaserigen Ektoplasmas (siehe 
Fig. 26 und 27). 

Sehr wichtig für die Entscheidung des Verhältnisses der zweier- 
lei ektoplasmatischen Strukturen wäre jedenfalls auch die Feststel- 
lung ihrer funktionellen Bedeutung; indessen lässt sich darüber nur 
in Vermuthungen reden, die aber so wenig durch wirkliche That- 
sachen vertheidigt werden können. dass es fast am gerathensten 
wäre, darüber zu schweigen. Bezüglich der Radiärstruktur glaubte 
ich zuerst einen Zusammenhang mit den Cilien nicht nur annehmen 
zu dürfen, sondern zum Theil auch festgestellt zu haben. Auch 
STRASBURGER? hatte schon für die Schwärmsporen von Vaucheria 
sessilis angegeben, dass »jedes Stäbchen einer Cilie zur Stütze dienec. 
Die Beobachtungen von Maupas an Cryptochilum elegans?, Glaucoma 
pyriformis®, besonders auch an Haptophrya gigantea5 schienen meine 
Annahme noch mehr zu bestätigen, um so mehr, als auch für Meta- 
zoen von mehreren Beobachtern ähnliche Verhältnisse an Flimmer- 


! Da diese Schicht unzweifelhaft als Ektoplasma oder Rindenparenchym 
aufgefasst werden muss, so ist die Behauptung Srtein’s (l. e. pag. 230), das 
Chlorophyll des Stentor polymorphus läge im Rindenparenchym, unzweifelhaft 
falsch. Man kann sich sowohl am lebenden Thiere, besonders aber auch auf 
Schnitten davon überzeugen, dass das Chlorophyll nur im Endoplasma, und 
zwar auch in dessen inneren Partieen gelegen ist! 

2]. c. pag. 397. 

3]. ce. pag. 449. 

4]. c. pag. 462. 
5]. e. pag. 587. 


Uber den Bau der Bursaria truncatella; ete. 355 


zellen! beschrieben wurden. Die Unsicherheit der Angaben von 
Maupas jedoch?, so wie der Zweifel, den neuerdings dann wie- 
der LeypıgG? über die Richtigkeit der ENGELMAnNN’schen Beob- 
achtungen an Flimmerzellen erhob, mahnten zur Vorsicht, die 
sehr berechtigt war! Denn ich gelangte nun nach wiederhol- 
ter, möglichst genauer Prüfung und Überlegung zu dem entgegen- 
gesetzten Resultat, dass sich nämlich eine Beziehung der radiären 
Struktur zu den Cilien nicht nachweisen lässt. Zunächst konnte 
ich auch bei sorgfältigster Beobachtung des optischen Querschnittes, 
der immer sehr leicht zu Täuschungen Anlass giebt, mit Sicherheit 
einen Zusammenhang der Cilien mit den radiären Strukturen niemals 
verfolgen. Dann aber sprach die Lage der Körnchen (die doch die 
optischen Querschnitte, beziehungsweise die Ansatzstellen der ra- 
diären »Stäbchen« sind) zwischen den Längsstreifen gegen eine 
derartige Beziehung; denn wie bei fast allen besonders daraufhin 
untersuchten Infusorien * stehen auch bei Bursaria die Cilien stets 
auf den feinen homogenen Längsstreifen der Oberfläche. Die Beob- 
achtung jedoch, dass die Radiärstruktur auch im ganzen Peristom, 
das ja mit Ausnahme des Septums frei von Cilien ist, über- 
all auftritt, und ferner der Nachweis derselben Struktur bei 
Flagellaten5 und Dinoflagellaten®, wo von einer Beziehung zu Ci- 
lien natürlieh keine Rede sein kann, brachten mich zu der An- 
sicht, dass wenigstens für Bursaria, und demgemäß auch wohl für 
die anderen Ciliaten, eine funktionelle Beziehung zwischen Ra- 
diärstruktur und Cilien nicht angenommen werden darf. Es mag 
vielleicht als Bestätigung dieser Ansicht dienen, dass Maupas, der 
über derartige Beziehungen der Strukturen bei Condylostoma und 
Holosticha Lacazei überhaupt nichts angiebt, auch auf seinen betreffen- 
den Zeichnungen keine solehen ausdrückt. — Wenn ich mich be- 
sonders bei der Widerlegung dieser Vermuthung aufgehalten habe, 
so geschah dies desshalb, um nachzuweisen, dass wenigstens in die- 


1S. ENGELMAnN, Zur Anatomie und Physiologie der Flimmerzellen. 
Archiv f. d. gesammte Physiologie, herausg. v. PFLÜGER. XXIII. Bd. 1850. 
pag. 509. 

2 §. oben pag. 350 Anm. 4 und pag. 351 Anm. 6. 

3 Untersuch. zur Anat. u. Histol. der Thiere. pag. 59. 

4 S. namentlich bei MAupaAs, |]. c. 

5 Pseudospora (BUTSCHLI), s. oben pag. 350. 

6 Gymnodinium (PoUCHET); 8. oben pag. 351. 

Morpholog. Jahrbuch, 12. 24 


356 A. Schuberg 


sem Punkte die Strukturen bei Bursaria, Vaucheria und Flimmer- 
zellen, die theilweise mit einander verglichen'! wurden, nicht über- 
einstimmen. 

Die Angabe, dass diese Strukturen »zum Schutze der darüber- 
liegenden Cuticula dienten«, wie sie von BRAUER gemacht wurde, 
ist gleichfalls völlig werthlos. Am meisten berechtigt wäre vielleicht 
noch eine Vergleichung mit Strukturen, wie sie bei Drüsenzellen be- 
obachtet wurden und die auf einer Flüssigkeitsbewegung in bestimm- 
ter Richtung beruhen?; derartige Bewegungen aber finden bei 
einer Wasseraufnahme in den Körper von außen jedenfalls statt. 
Es scheint das außerordentlich vacuoläre und wasserreiche Endo- 
plasma von Bursaria für eine Aufnahme bedeutender Wassermen- 
gen zu sprechen, so dass die besondere Entwicklung der Struktur 
bei Bursaria gerade durch den Bau des Endoplasmas verständlich 
würde. 

Die Oberfläche von Bursaria truncatella besitzt, wie schon er- 
wähnt, eine feine Längsstreifung, die schon lange bekannt ist. Sie 
verläuft vom Hinterende, das häufig etwas unsymmetrisch nach links 
gewendet ist, schwach spiralig nach rechts gedreht um den Körper, 
mit anscheinend überall gleichen Abständen; danach sind also die 
früheren, z. Th. unbedeutend, z. Th. bedeutender abweichenden 
Angaben zu berichtigen‘. Wie schon BRAUER? erwähnt, sind auf 
den Streifen die Cilien aufgereiht, in gleicher Weise, wie bei den 
meisten Infusorien. 

Gleichfalls schon mehrfach angeführt wurde, dass das Peristom 
mit Ausnahme des Septums keine Cilien besitzt. Dennoch besitzt 
es eine Streifung, die auf den verschiedenen Flächen in stets 
bestimmten Richtungen verläuft. BrAUER hat diese Streifen zum 
Theil schon richtig erkannt; die Abweichungen meiner Beobach- 
tungen von den seinigen können aus den Figuren (siehe Fig. 6) 


' Bürschuı, Kleine Beiträge zur Kenntnis einiger mariner Rhizopoden. 
pag. 90. — ENGELMANN, Zur Anat. u. Phys. d. Flimmerzellen. pag. 506. 


2 BRAUER, |. c. pag. 4. 

3 S. namentlich Leypic, Untersuch. z. Anat. u. Histol. der Thiere. 1883. 
pag. 46. 

4 Wie BRAUER zu dem auf Fig. 1 bei ihm gezeichneten und I. ce. pag. 3 
beschriebenen Verlauf der Streifen gelangte, ist mir unfasslich. Ich kann mir 


iibrigens kaum denken, dass er cinen solchen wirklich gesehen habe! 
51. e. pag. 3. 


Uber den Bau der Bursaria truncatella; ete. 357 


leicht ersehen werden. Die quere Streifung des Septalraumes ist 
ihm verborgen geblieben # 

Kigenthiimlich ist bei allen diesen Streifungen des Peristoms 
die Verbindung der einzelnen Streifen durch quere Protoplasmabälk- 
chen (Fig. 13 und 15). Dieselben scheinen jedoch in der Tiefe zu 
liegen, würden also wohl dem unter der äußeren Körperoberfläche lie- 
genden regelmäßigen Protoplasmanetz entsprechen; die Streifen selbst 
scheinen außerdem sich in die Tiefe einsenkende, etwa lamellen- 
artige Bildungen zu sein, so dass sich die ganze Struktur auf einen 
»wabigen Bau des Ektoplasmas« wohl ziemlich leicht zurückführen 
ließe. 

Dasselbe Verhältnis, nur noch deutlicher, scheint mir bei den 
»Querstreifen« des »Peristombandes« vorhanden zu sein. — Sie sind 
von BRAUER ihrem Verlauf nach annähernd richtig erkannt worden: 
vor Allem hat er ihre etwas schwächere Fortsetzung bis zum lin- 
ken Peristomrande in zutreffender Weise beschrieben (s. Fig. 1 u. 6): 
dagegen ist von einem Übertritt derselben auf die ventrale Wand des 
Septalraumes keine Rede (s. unten Anm. 1). 

Dagegen hat er ihre Bedeutung völlig verkannt, indem er sie 
als »Muskelfasern« bezeichnet?. Zwar erkennt er selbst an, dass die 
Thatsache?, »dass keine Kontraktion an ihnen gesehen ist«, ihrer 
Deutung als Muskelfasern im Wege stehen könnte. Aber die Un- 
möglichkeit, einzuschen, »wozu sie dienen sollen«, und »ihre Über- 
einstimmung im Bau, Aussehen und in der Anordnung mit den 
Muskelelementen, welche wir bei Stentoren, Spirostomeen und den 
Vorticellinen kennen«t, überwinden alle Bedenken. 

An der Stelle, wo die Querstreifen schwächer werden, sollen 
sodann »sehr lange kräftige Wimpern vorhanden sein, welche an 
ihrer Spitze in mehrere feine gespalten sind, so dass wahrscheinlich 


! Die bei BRAUER auf Fig. 1 und 4 (bei m) angegebene Strichelung, die 
auf einem Übertreten der Peristomstreifen beruhen soll, ist entweder auf eine 
schwache Andeutung der eben erwähnten Streifung, noch wahrscheinlicher’ aber 
auf den optischen Durchschnitt der radiären Struktur zurückzuführen, die natür- 
lich auch hier vorhanden ist, wie überall im Peristom (s. oben pag. 355 und spe- 
ciell Fig. 1). 

2]. c. pag. 10. 

81. c. pag. 22. 

41. ec. pag. 10. — Die »Kenntnis« dieser »Muskelelemente« scheint mir durch 
BRAUER’S diesbezügliche Untersuchungen noch nieht erschöpft zu sein! 

24* 


358 A. Schuberg 


eine Wimper einem Wimperbiischel gleich kommer!. Es ist eigent- 
lich wohl nur der Unkenntnis der Arbeiten von STERKI?, VAN REES? 
und Maupas‘ zuzuschreiben, dass BRAUER nicht gleichfalls durch das 
»ähnliche Aussehen« des Peristoms hypotricher und heterotricher In- 
fusorien zur Erkenntnis des richtigen Thatbestandes gelangt ist, 
nämlich, dass das Peristom von Bursaria truncatella wie das vieler 
anderer Infusorien keine Wimpern, sondern »Membranellen« besitzt; 
und zwar um so mehr als schon SrerKi> mit Recht vermuthet 
hatte, dass auch »bei Bursaria dasselbe Verhalten herrsche«, wie bei 
den Oxytrichinen, Euplotinen, Aspidiseinen, Halterien und Stento- 
ren, wo er überall das Vorkommen von Membranellen beschrieb. 
Es ist nun allerdings das Peristom von Bursaria nicht gerade eines 
der leichtesten Objekte; indessen gelingt es bei einiger Geduld 
schließlich nicht so sehr schwer, an einem zerfließenden Thiere, wo 
sowohl die Bewegungen des Körpers wie der Membranellen schwä- 
cher werden, deren Vorhandensein festzustellen; und besonders an 
geeignet konservirten Individuen macht dies keine unüberwindlichen 
Schwierigkeiten. Man bemerkt dann, dass die Membranellen un- 
gefähr rechteckige Plattchen sind (siehe Fig. 22 und 24), die sich 
längs der Peristomstreifen bis zum Beginne von deren schwächerer 
Fortsetzung zum linken Peristomrande inseriren. Wie bei anderen 
Formen haben auch bei Bursaria die Membranellen die Tendenz, sich 
am freien Rande zu zerfasern. Bei Fixirung mit Chrom-Osmium- 
Essigsäure schien das nur ziemlich wenig der Fall zu sein. Sehr 
deutlich dagegen wurde dieses Verhältnis bei Behandlung mit Sodalö- 
sung (10°/,). Dann war auch die schon von STERKI® beobachtete 
feine Streifung sehr schön zu bemerken und, was sehr merkwürdig 
ist, die Membranelle schien sich stellenweise in zwei Lamellen ge- 
spalten zu haben, so dass der Bau, beziehentlich vielleicht auch die 
Entstehung der Membranellen, nicht so ganz einfach ist. 

Wenn man bei einem mit Sodalösung behandelten Individuum 


1]. ce. pag. 10. 

2 STERKI, Beiträge zur Morphologie der Oxytrichinen. Zeitschr. f. wiss. 
Zool. Bd. 31. 1878. 

3 VAn REES, Zur Kenntnis der Bewimperung der hypotrichen Infusorien 
ete. Amsterdam 1881. 

4 MAUPAS, |]. c. 

5]. ec. pag. 44 f. — S. auch schon: ALLMAN, 1853 (!), Report british As- 
sociat. Advancem. of sc. 23. Meet. 1853. pag. 65—66. 

6 1.00, TSEIV Fig. 1. 


Uber den Bau der Bursaria truncatella; ete. 359 


das Mikroskop zunächst auf einen Peristomstreifen einstellt, so be- 
merkt man jederseits an dessen Rande eine Reihe feiner Pünktchen 
is. Fig. 22 ps). Bei höherer Einstellung erhält man einen optischen 
Durehsehnitt der Membranelle, der aber nicht einfach, sondern meist 
aus zwei mehr oder minder genäherten Linien zusammengesetzt 
ist, von denen jede feine Pünktchen aufweist (siehe Fig. 22). Bei 
hoher Einstellung schließlich bekommt man den zerfaserten Rand 
der Membranelle zu Gesicht. — Es ist wohl nicht unberechtigt, 
die feinen Pünktchen als die Querschnitte der oben geschilderten 
feinen Streifen und diese selbst vielleicht als die ursprünglichen 
Elemente der Membranellen aufzufassen. Die daraus sich erge- 
bende Zusammensetzung der Membranellen von Bursaria aus je zwei 
Cilienreihen wäre höchst eigenthümlich. Weitere Beobachtungen an 
anderen Formen wären in Hinsicht auf diese Verhältnisse demnach 
wohl erwünscht! 

Mit dem Nachweise der Membranellen im Peristom von Bursa- 
ria ist denn auch die Bedeutung von dessen Querstreifen nicht mehr 
unklar; sie sind eben nichts weiter als die Ansatzstellen der Mem- 
branellen und dürften wohl, wie das ENGELMANN! für die Oxy- 
trichinen und Euplotinen schon früher gethan hat, vielleicht nicht 
mit Unrecht den »Basalsäumen gewöhnlicher Flimmerzellen« vergli- 
chen werden. 

Wie die übrigen Streifen des Peristominnern sind auch die »Quer- 
streifen«e der adoralen Zone lamellenartig in die Tiefe steigende 
Bildungen von ziemlicher Dieke, wie auf geeignet geführten Schnit- 
ten deutlich zu erkennen ist (s. Fig. 21). — Es ist dann ferner, 
namentlich auf Tangentialschnitten (s. Fig. 14), die Verbindung die- 
ser Streifen in der Tiefe vermittels querer Protoplasmabälkchen 
leicht zu konstatiren, so dass diese Struktur wohl gleichfalls (wie 
die der übrigen Peristomoberfläche) nur als besondere Modifikation 
der gewöhnlichen Ektoplasmastruktur aufgefasst werden muss. 

Schon Braver hat richtig wahrgenommen, dass die feineren, 
nicht membranellentragenden Theile der vorderen queren Peristom- 
streifen sich gegen die linke Ecke des Peristomwinkels zu einander 
nähern (s. Fig. 1). Ob eine Vereinigung hier stattfinde, konnte er 
nicht unterscheiden 2. 


1]. e. pag. 506, 


2 ]..c. pag., 9. 


360 A. Schuberg 


Eine solehe ist nun thatsächlich vorhanden und zwar kommt sie 
zu Stande mit Hilfe des »Peristombandes«, einer Bildung, die bisher 
vollständig übersehen wurde und höchst eigenthümlicher, interessan- 
ter Natur ist. 

Zwar zeichnet schon Stern! und eben so auch BRAUER? eine 
homogene, bei STEIN offenbar als stark lichtbrechend charakteri- 
sirte, den Peristomausschnitt wenigstens einseitig umschließende 
Zone, die auf einer Figur Srem’s? auch einen über der rechten 
Wand des Septalraumes sich zuspitzenden Fortsatz nach hinten ab- 
giebt. Nirgends aber, weder bei Srem, noch bei Braver wird 
dieses Gebildes im Texte gedacht; sie haben es offenbar über- 
haupt für keine gesonderte Bildung gehalten. Es ist dies jedoch 
nach meinen Beobachtungen ganz sicher, und ein Vergleich mit 
meinen Zeichnungen wird bestätigen, dass sie nichts Anderes 
sahen, als das von mir der Einfachheit halber als »Peristomband« 
bezeichnete Organ, dessen Natur ihnen unklar geblieben war. 

Dieses »Peristomband« nun (Fig. 1 und 6 pd) ist ein bandförmi- 
ges Gebilde, das, am Peristomwinkel seine größte Breite erreichend, 
nach vorn sich beiderseits zuspitzend um den Peristomausschnitt 
herumzieht. Es ist in die Ventralwandung eingelagert und sein 
Verhältnis zum Protoplasma wird später noch erörtert werden. — 
Über der rechten Seite der Ventralwand des Septalraumes giebt das 
Peristomband einen nach hinten sich zuspitzenden Fortsatz ab 
(s. Fig. 1 u. 6 Af), was, wie erwähnt, schon Stein, allerdings so zu 
sagen unbewusster Weise angiebt*, und wodurch das ganze »Organ« 
gewissermaßen die Gestalt einer Gabel mit kurzem Stiel und lan- 
gen Ästen (Schenkeln) erhält. Letztere verlieren sich an ihrem 
Vorderende allmählich ohne deutliche Begrenzung; und ihr Ver- 
halten in der Vorderregion ist nur noch auf Schnitten genauer 
zu erkennen (siehe später!). Der linke Schenkel erscheint über- 
dies bei Betrachtung von der Ventralseite schmäler als der rechte 
und seine Begrenzungslinie nach rechts scheint mit dem linken 
Peristomrande identisch zu sein. An dem hinter dem Peristom- 
winkel gelegenen queren Stück ist meist eine in der Richtung des 
Bandes verlaufende Streifung zu beobachten, welche sich nament- 


1]. c. Taf. XII Fig. 8, Taf. XIII Fig. 1. 
2]. c. Fig. 1 und 4, 

3]. c. Taf. XIII Fig. 1. 

«S. Anm. 3. 


Über den Bau der Bursaria truncatella; ete. 361 


lich auch auf den rechten Schenkel fortsetzt. Das ganze »Band« ist 
von homogenem Aussehen, wodurch es sich vom übrigen Proto- 
plasma abhebt und ist an gut präparirten (Chrom-Osmium - Essig- 
säure; Bräunung mit Osmiumsäure!) und aufgehellten (Kanada- 
balsam) Individuen am besten zu studiren. 

Eine ähnliche bandförmige Bildung von gleich homogenem Aus- 
sehen verläuft fast unmittelbar am Vorderrande des Thieres in der 
dorsalen Peristomwand (s. Fig. 1 gb) und zwar befindet sich sein 
hinterer Rand etwa an der Stelle, wo der vordere Rand des »Quer- 
kanals« (Stein), beziehungsweise des »queren Schenkels der Peristom- 
rinne« (BRAUER) angegeben wird; und es mag wohl die Gegenwart 
dieses »Querbandes«, das sich nach den Seiten zu allmählich zu ver- 
lieren scheint, mit die Veranlassung zur Annahme der soeben er- 
wähnten Gebilde gewesen sein, wie schon oben (pag. 347) ausge- 
sprochen wurde!. 

Das sind zunächst die Thatsachen, welche sich über Peristom- 
band und Querband bei der Betrachtung ganz präparirter Thiere 
ergeben. Eine wesentliche Aufklärung über ihre Bedeutung wird 
uns dagegen erst auf Schnitten zu Theil. Als erstes lässt sich hier 
die Gestalt des Querschnittes der fraglichen Gebilde feststellen, der 
größtentheils, wenigstens an den lateralen, das Peristom umfassen- 
den Schenkeln, etwa eiförmig ist (s. Fig. 7, 8, 17 und 18 pd), an 
dem hinteren Fortsatz (Stiel) jedoch lamellenartig wird (Fig. 16 Af). 
Außerdem wird erst hier klar, dass beide Bänder in direktem Zusam- 
menhang mit dem Protoplasma, speciell wieder mit einzelnen Diffe- 
renzirungen desselben stehen, also auch selbst nichts Anderes als 
besondere Modifikationen des Protoplasmas darstellen, und dass sie 
schließlich unter einander im Zusammenhang stehen. 

Auf den Schnitten erscheint ihre Substanz gleichfalls homogen 
und stark tingirbar. Eigenthümlich ist dabei, dass im Peristom- 
band häufig rundliche, schwächer tingirbare vacuolenartige Körperchen 
eingelagert sind, deren Wesen und Bedeutung mir jedoch bis jetzt 
unverständlich geblieben ist (s. Fig. 17). Die stumpfe (ventrale) 


! Dass Stein und Braver das »Querband« selbst als Querkanal etc. be- 
schrieben haben, ist höchst unwahrscheinlich. Zur Täuschung trug dasselbe 
in so fern bei, als es durch seine Dichtigkeit und homogene Beschaffenheit das 
ventralwärts von ihm gelegene Protoplasma gegenüber dem hinter demselben 
liegenden Protoplasma dichter erscheinen ließ, wodurch der Anschein einer 
Rinne, der bei der Aushöhlung der Peristomhöhle in dieser Richtung ohnehin 
hervorgerufen werden kann, bedeutend vermehrt wird! 


362 A. Schuberg 


Seite des ungefähr ei- oder auch birnförmigen Querschnittes zeigt 
stets gegen das umgebende Protoplasma eine scharfe, membran- 
artige Grenze von stärkerer Lichtbrechung und Tinktionsfähigkeit, 
die feine noch stärker lichtbrechende Körnchen enthält. Diese 
sind offenbar nichts Anderes als die Querschnitte der oben erwähn- 
ten Fasern oder Streifen (siehe pag. 360). — Die abgestumpfte 
Seite ist immer im Endoplasma gelegen, die spitze gegen das Ekto- 
plasma gewendet, beziehungsweise zur Oberfläche, aber immer nur an 
die innere Peristomoberfläche, tretend; das ganze »Band« liegt dem- 
nach in der dorsalen Hälfte der ventralen Peristomwand. Gegen 
diese Dorsalseite zu verliert der rechte wie der linke Schenkel die 
membranöse Begrenzung und geht unmerklich in das Protoplasma 
über. Bei ersterem ist meistens eine Abspaltung einzelner Äste zu 
bemerken, die als solche bis zur Oberfläche treten, häufig aber auch 
direkt in die ektoplasmatische Radiärstruktur übergehen (s. Fig. 17, 
18). Der linke Schenkel tritt mit einem kleinen Theile stets zur 
Oberfläche und verbindet sich direkt mit den Streifen der adoralen 
Zone, die dadurch (namentlich auf Tangentialschnitten) wie Abzwei- 
gungen desselben erscheinen (s. Fig. 7, 8, 14, 19). 

Eine ganz ähnliche Verbindung geht der nach hinten gerichtete 
Fortsatz des Peristombandes mit der Querstreifung der Ventralwand 
des Septalraumes ein, was sowohl auf Quer- wie Tangentialschnitten 
leicht zu erkennen ist (s. Fig. 15, 16). 

Die vorderen Enden der »Schenkel« des Peristombandes verbin- 
den sich, wie schon erwähnt, mit dem »Querband«. Dieses selbst 
ist seiner Substanz nach (in der allerdings die hellen vacuolenähn- 
lichen Körperchen fehlen), wie nach seinem sonstigen Verhalten 
jedenfalls dem Peristomband direkt an die Seite zu stellen. Gleich 
diesem liegt es nicht direkt an der Oberfläche, sondern unterhalb 
des Ektoplasmas, dessen radiäre Protoplasmatheile direkt von ihm 
aus ihren Urspruug nehmen (s. Fig. 19); dieses ist ventralwärts der 
Fall: dorsalwärts dagegen verbindet es sich durch ziemlich regel- 
mäßig angeordnete Fäden mit dem Endoplasma. Auf der linken 
Seite steht es in Zusammenhang mit Peristomstreifen (s. Fig. 19 gb), 
vielleieht auch außerdem in einer weiteren unmittelbaren Verbindung 
mit dem linken Aste des Peristombandes vermittelst etwas unregel- 
mäßiger Protoplasmazüge von besonderer Dichtigkeit. Letzteres Ver- 
hältnis ist sicher aber auf der rechten Seite vorhanden (s. Fig. 20); 
doch sind mir diese Punkte nicht in vollständig befriedigender Weise 
klar geworden. 


Uber den Bau der Bursaria truncatella; ete. 363 


Morphologisch betrachtet stellen Peristomband wie Querband 
wohl nichts Anderes dar als besonders verdichtete und eingesenkte 
Ektoplasmapartien, wie mir namentlich aus ihrem Zusammenhang 
mit den Streifensystemen des Peristoms hervorzugehen scheint und 
stehen sie, meines Wissens, in ihrer Erscheinung einzig da, ohne dass 
bis jetzt bei anderen Infusorien Ähnliches nachgewiesen wäre. 

Bezüglich ihrer Funktion ist nichts Sicheres anzugeben; doch ist 
in diesem Falle vielleicht die Vermuthung gerechtfertigt, dass sie eine 
Art elastischer oder kontraktiler Stütze des Peristomrandes vorstel- 
len; ob die in ihnen bemerkten Fasern oder Fibrillen kontraktiler 
Natur sind, ist zweifelhaft; wenn dies der Fall wäre, so würde 
durch sie wohl die Bewegung der Peristomplatte vermittelt werden 
(vgl. pag. 336). 

Zum Schluss möchte ich die Gelegenheit ergreifen, meinem hoch- 
verehrten Lehrer, Herrn Professor BürscHLı, so wie auch Herrn 
Dr. BLOCHMANN, welche beide seit Beginn meiner Studien stets in 
liebenswürdiger und bereitwilliger Weise mit Rath und That mich 
unterstützten, auch an dieser Stelle meinen innigsten Dank auszu- 
sprechen ! 


Heidelberg, Juli 1886. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XIX und XX. 


Sämmtliche Figuren, mit Ausnahme von Fig. 25—28 sind von Bursaria trunca- 

tella Müll. — Fig. 26—28 sind von Prof. BÜTSCHLI gezeichnet. 

Fig. 1. Ganzes Thier von der Veutralseite. Kern und Inhaltskörper sind 
der Übersichtlichkeit wegen weggelassen, dessgl. die Streifungen der 
inneren Theile. 

Fig. 2—5. Umrisse von verschiedenen Variationen in der äußeren Gestaltung 
und in der Form der Peristomhöhle. 

Fig. 6. Hinterer Abschnitt der Peristomhöhle (vom Peristomausschnitt an rück- 
wärts), von innen, d. h. von der Dorsalseite aus gesehen. Die ven- 
tralwärts liegenden Streifungen schwächer, die dorsalen stärker ge- 
zeichnet. — SEIBERT, Homogene Imm. 1/12 Oc. I. 

Fig. 7—9. Querschnitte, sämmtlich nach Hämatoxylin-Osmiumsäurepräparaten. 

Obj. V. Oc. I. Vergr. 305. 
Fig. 7. Querschnitt durch den vorderen Theil (s. Fig. 1 bei *). 


364 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


ig. 26. 


Fig. 27. 


www ww 


8. 


ver 


= 


or 


< A. Schuberg 
& 5 


Querschnitt, weiter nach hinten (s. Fig. 1 bei **). 

Querschnitt, direkt unterhalb des Peristomausschnittes (s. Fig. 1 bei +). 
Aus einem Querschnitt. — Hom. Imm. Oc. I. Zeigt die netzförmige 
Struktur des Endoplasmas und die Radiärstruktur des Ektoplasmas. 
Ektoplasma, von oben betrachtet. — Hom. Imm. Oc. I. 

Netz des Ektoplasmas, aus einem tangential zum Ektoplasma geführ- 
ten Schnitte. — Hom. Imm. Oc. I. 

Streifung der Innenseite der Peristomhöhle, nach einem tangential 
dazu gefiihrten Schnitte. — Hom. Imm. Oc. I. 

Aus einem frontalen Liingsschnitt durch das Thier. Das Peristom 
und ein Stück des »Peristombandes«, etwa tangential getroffen. — 
Hom. Imm. Oc. I. : 

Aus einem ähnlichen Schnitt wie Fig. 14. Stück hinter dem Peristom- 
ausschnitt, mit dem hinteren Fortsatz des Peristombandes und dessen 
Übergang in die Streifung der ventralen Wand des »Septalraumes«. — 
Hom. Imm. Oc. I. 

Aus einem Querschnitt. — Zeigt dasselbe wie Fig. 15, nur im Quer- 
schnitt. — Hom. Imm. Oc. I. 

Querschnitt durch das Peristomband (rechte Seite). 

Wie Fig. 17, doch von einer anderen Stelle. 

Verschiedene Stiicke aus Querschnitten, um das »Querband« zu zeigen. 
Frontaler Längsschnitt (s. Fig. 24 bei *) mit den Kommunikationen 
zwischen dem Peristomband und dem Querband. 

Querschnitt durch das Peristom. 

Membranelle mit Peristomstreifen, nach Behandlung mit Sodalösung. 
Membranelle, am zerfließenden Thier beobachtet. 

Sagittaler Längsschnitt durch das Thier. 

Stentor polymorphus, Hinterende eines ausgestreckten Thieres im 
optischen Durchschnitt. 


.26 — 28. Condylostoma patens (beobachtet und gezeichnet i. J. 1883 


von Q. BÜTSCHLI). 
Zwei Körperstreifen in Flächenansicht; in dem mit e bezeichneten ist 
die äußere Ektoplasmaschicht mit ihren etwas unregelmäßigen Körn- 
chenreihen, welche durch Plasmafäden netzig verbunden sind, dar- 
gestellt. Auch scheinen diese Fäden die Verbindung mit den Körn- 
chen der benachbarten Streifen herzustellen. Dieser Streifen wird zu 
beiden Seiten begrenzt durch die beiden Reihen kleiner Hügelchen, 
welche die Cilien tragen, jedes Hügelchen eine Cilie (rechts gezeich- 
net). Streifen e’ zeigt bei etwas tieferer Einstellung die tiefe Ekto- 
plasmaschicht in Flächenansicht mit ihrem verworren faserig-netzigen 
Bau. Am Hinterende ist diese tiefe Ektoplasmaschicht viel dicker wie am 
übrigen Körper. Auf der Grenze zu dem benachbarten Streifen be- 
merkt man unter der Cilienreihe eine etwas dunklere Fibrille (/) mit 
feinen körnchenartigen Verdickungen, von welchen sich je ein feines 
Fädchen zu erheben scheint; das sich vielleicht zu der Cilie begiebt. 
Optischer Längsschnitt durch einen kleinen Theil der Oberfläche. 
e die äußere Ektoplasmaschicht mit den oberflächlich gelagerten Körn- 
chen, von welchen nach innen, senkrecht zur Oberfläche, feine Fäd- 
chen ausgehen, welche auch hier zu beweisen scheinen, dass der 


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Fig. 28. 


Uber den Bau der Bursaria truncatella; ete. 365 


netzige Bau der Flächenansicht eigentlich als Wabenwerk zu deuten 
ist. e' die tiefe Ektoplasmaschicht mit ihrer eigenthümlichen Struk- 
tur. en das grobwabige Entoplasma mit einigen Exkretkörnchen (ek). 
Optischer Querschnitt durch drei Körperstreifen. Zeigt deutlich die 
Anordnung der Cilien zwischen den Körperstreifen und die äußere 
Ektoplasmaschicht (e) im Querschnitt. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen: 


a Ausbuchtung der Peristomhöhle am Vorderende, 
e Ektoplasma, 

en Ektoplasmanetz, 

hf hinterer Fortsatz des Peristombandes, 
ks Körperstreifen, 

m Membranellen, 

ms Mundspalte, 

n Nucleus, 

nv Nahrungsvacuole, 

p Peristom, 

pb Peristomband, 

PH Peristomhöhle, 

pp Peristomplatte, 

ps Peristomstreifen, 

pw Peristomwinkel, 

qb Querband, 

qs Querstreifen des Septalraumes, 

s Septum, 

SR Septalraum. 


vo Ventralseite, 
d Dorsalseite, 
r rechts, 

2 links. 


Die Abdominalporen der Salmoniden nebst Be- 
merkungen über die Geschlechtsorgane der Fische. 


Von 


Prof. Max Weber 


in Amsterdam. 


Mit Tafel XXI und 2 Figuren im Text. 


Wiederholt wurden in den letzten Jahren die Pori abdominales 
der Vertebraten, insbesondere die der Fische, untersucht. Eine 
Reihe von Mittheilungen von BALFOUR, BRIDGE, TURNER, HuxLEY, 
AYERS, GEGENBAUR folgten einander. Dennoch kommt GEGENBAUR, 
der sich zuletzt über den Gegenstand ausließ, zu dem Schlusse, dass 
über diese Gebilde bis jetzt noch keinerlei Licht verbreitet worden 
sei, welches sie uns in morphologischer oder physiologischer Hin- 
sicht klar mache. 

Meiner Meinung nach rührt dies z. Th. daher, dass man immer 
wieder von Neuem Dinge als Abdominalporen mit einander verglichen 
hat, die nichts gemein haben. 

Um diesem Fehler ab ovo zu entgehen, gilt es in erster Linie 
einig darüber zu werden, was man Porus abdominalis zu nennen 
hat; in welchem Falle man diesen Namen einer Öffnung geben darf, 
die die Bauchhöhle mit der Außenwelt verbindet. 

Man wird einwenden Jedermann wisse das; aus der Litteratur 
erhellt aber das Gegentheil. 

Gesetzt den Fall, man wolle sich über das Vorkommen und das 
Verhalten der sogenannten Abdominalporen der Salmoniden z. B. 
unterrichten und nähme zu dem Zwecke die neueste Litteratur zur 
Hand, so wird man bei Ausübung einiger Kritik bald in eine heil- 
lose Verwirrung gerathen. 


Die Abdominalporen der Salmoniden nebst Bemerkungen etc. 367 


So wird man bei AyERS! von Salmo fario, rechts und links kurz 
hinter dem Anus einen Porus abdominalis abgebildet finden und aus 
dem Texte erfahren, dass » wie bekannt« hierdurch die Geschlechts- 
produkte entleert werden. 

Im Anschluss an diesen Artikel heißt es bei GEGENBAUR?, dass 
»bei Lachsen und Aalen die Geschlechtsprodukte ins Coelom entleert 
und durch die Pori abdominales ausgeführt werden«. Ich lege Nach- 
druck auf den Plural, der gesperrt gedruckt ist; denn im weiteren 
Verlaufe seiner Mittheilung nimmt GEGENBAUR Bezug auf eine frü- 
here Abhandlung RATHkE's und eine solche von HuxLey, wo den 
Salmonen, speciell Osmerus, nur ein Porus abdominalis zuerkannt 
wird, wie GEGENBAUR® selbst dies früher auch that. Dieser einzige 
Porus liegt natürlich median, zwischen Anus und Porus urethralis, 
während oben, nach den Untersuchungen von AYERS, von paarigen 
Poren die Rede war. 

Nun sagt Brıpge* aber, der wenige Jahre vorher speciell über 
Abdominalporen schrieb, dass sie bei Salmo salar, »are somewhat 
asymmetrically disposed; the left pore, which is small, is situated 
at the side of the anus, while that on the right side is very large, 
and lies rather behind the anus«. 

Zieht man endlich, durch diese drei verschiedenen Meinungen in 
Verwirrung gebracht, auf Anrathen von AYERS, WIEDERSHEIM ® zu Rathe 
und vergleicht daneben z. B. das Lehrbuch von CLaus, so heißt es bei 
Ersterem, dass die Salmoniden sich ähnlich wie die Ganoiden verhal- 
ten, d. h. dass die Abdominalporen als paarige Poren hinter dem Anus 
und vor der Urogenitalöffnung liegen, während man bei CLAus® nur 
von einem hinter dem Anus liegenden Genitalporus liest. Nimmt 
man andere Schriften zur Hand, man erhält keine bessere Einsicht. 

Woher kann nun solche Verwirrung entstehen anlässlich Fi- 
schen, die doch Jedem zur Verfügung stehen? Die Antwort hierauf 
erhält man, wenn man auf die ersten Schriften, die solcher Poren 
Erwähnung thun, zurückgeht. 

Gleichzeitig kommt man hierbei zur Einsicht, dass die ältesten 


1 Ayers, Morphol. Jahrb. Bd. X. pag. 344. 

2 GEGENBAUR, Morphol. Jahrb. Bd. X. pag. 462. 

3 GEGENBAUR, Grundriss der vergl. Anat. 1878. pag. 89. 

4 BRIDGE, Journ. of anat. and physiol. XIV. pag. 89. 

5 WIEDERSHEIM, Lehrb. der vergl. Anat. 1883. pag. 683 und 2. Auflage 
1886 pag. 669. 

6 CLAus, Grundzüge der Zoologie 1882. 


368 M. Weber 


Schriftsteller auf dem richtigen Wege zur Erkenntnis waren, dass 
aber ihre Errungenschaft allmählich verloren ging und hauptsächlich 
nur Missverständnisse übrig blieben. 

Es verlohnt sich wohl der Mühe kurz dieser Geschichte der Ir- 
rungen nachzugehen. 

Bevor ich dies thue sei es gestattet darauf zu weisen, dass 
ich auf die Thatsachen, die Anleitung zur folgenden Abhandlung 
wurden, zunächst bei Coregonus oxyrhynchus stieß, als es mir dar- 
um zu thun war, ältere Angaben von RATHKE und neuere von 
HuxteyY über Salmoniden nachzuuntersuchen. 

Weiterhin dehnte ich meine Untersuchungen über zahlreiche an- 
dere Salmoniden aus. Einzelne seltenere konnte ich in Bergen un- 
tersuchen, woselbst ich mich der Hilfe der Direktion des dortigen 
Museums erfreuen durfte; ganz besonders gebührt mein Dank dem 
Herrn Direktor Dr. DAntELssEn und dem Konservator des Museums 
Herrn NANSEN. 

Folgende Fische konnte ich untersuchen: Argentina silus, Ar- 
gentina hebridiea, Salmo salar, Salmo fario, Salmo trutta, Salmo 
quinnat, Salmo fontinalis, Coregonus oxyrhynchus, Coregonus lava- 
retus, Osmerus eperlanus, Mallotus villosus. 

Die Mehrzahl der genannten Fische lag frisch vor, nur einzelne 
in Alkohol. Die Untersuchungsweise war eine kombinirte. Vielfach 
genügte einfache Inspektion der Analgegend; war es schwieriger sich 
über das Vorkommen von Abdominalporen zu vergewissern, so wurde 
vorsichtig Luft in die Bauchhöhle eingeblasen, während der Fisch 
unter Wasser gehalten wurde. Zuweilen injieirte ich auch gefärbte 
Flüssigkeit in die Bauchhöhle. Durchaus verpönt war es Poren mit 
Sonden oder Borsten zu suchen, da man hiermit gar zu leicht 
künstliche Poren in die dünne Hautdecke macht, die in der Anal- 
gegend die Bauchhöhle von der Außenwelt scheidet. 

Zuweilen war die Anfertigung von Schnittserien der einzige 
Weg, um zu einem Resultat zu gelangen; übrigens wurde diese 
Methode auch wiederholt zu Hilfe genommen, um Befunde, die auf 
andere Weise erhalten waren, zu kontrolliren. Auf die aller- 
erste Bildung der Pori abdominales habe ich mich nicht einge- 
lassen. 


Die Abdominalporen der Salmoniden nebst Bemerkungen ete. 369 


Geschichtlicher Überblick. 


So weit ich ersehe entdeckte C. G. Carus! im Jahre 1818 den 
Bau der Ovarien bei der Forelle und erkannte das Fehlen von Ei- 
leitern. Er sah, dass die Eier in Folge dessen frei in die Bauch- 
höhle fallen und »ausgeleert werden durch Öffnungen der Bauchhöhle 
neben dem After, welche diesen Fischen (und zwar auch den männ- 
lichen Individuen) so gut als den Rochen zukommen, nur dass sie 
hier äußerlich zu einer Hauptmündung zusammentreten«. Er nennt 
weiterhin diese Öffnungen der Bauchhöhle : »Gebäröffnungen«. 

Nimmt man nun zur Verdeutlichung dieser kurzen Angaben 
die vergleichend anatomischen Tafeln von Carus und Orro? in die 
Hand, auf denen Carus selbst mit besonderer Ausführlichkeit die 
Geschleehtsorgane der Salmoniden behandelt, so stößt man auf 
wiederholte Widersprüche. Auf Tab. V bildet Carus nämlich drei 
. Präparate von männlichen Exemplaren des Salmo fario ab. Fig. II 
und III zeigt deutlich jederseits vom Anus einen spaltförmigen Porus, 
von dem es im Texte heißt: »Aperturae parvae laterales, in hisce 
piseibus masculis a nullo observatore antea descriptae«. Die Sperma- 
ria lässt er durch einen »Ductus excretorius« auf einer Urogenital- 
papille zusammen mit den Ureteren ausmünden. Ausdrücklich sagt 
er von dieser Papille, dass sie sich nicht in die Bauchhöhle öffne. 
Diese scheinbar überflüssige Beifügung ist die Folge von Wider- 
sprüchen in seiner Darlegung. Auf Fig. I nämlich bildet er im 
Gegensatz zu Fig. II und III die Spermarien ab, diesmal aber ohne 
Ausführungsgang; von einer Papilla urogenitalis spricht er gleich- 
falls nicht mehr, wohl aber von einem Orificium sexuale, das jetzt 
in die Bauchhöhle führen soll. 

Diesen Widerspruch weiß ich nur dadurch zu erklären, dass 
Carus am letzteren Präparat von einem jungen Thiere, wo in der 
That die Vasa deferentia sehr schwierig in der Mesenterialfalte, die 
das Spermarium trägt, zu sehen sind, eine der oben beschriebenen 
Aperturae parvae laterales für den Genitalporus gehalten hat, den 
eigentlichen Genitalporus aber nicht erkannte. 

Auf Tabula IV bildet er den Geschlechtsapparat des Weibchen 


10. G. Carus, Lehrbuch d..Zootomie.. Leipzig 1818. pag. 637. 


2 C. G. Carus et Orro, Tab. anatom. comparativ. illustrantes. Pars V. 
1840. 


370 M. Weber 


ab. Er findet hinter dem Anus den Porus genitalis, der zusammen 
mit der Ausmiindung der Ureteren auf einer Papille liegt und in die 
Bauchhöhle führt. Der Porus urethralis ist selbständig und geschie- 
den vom Porus genitalis. 

Seitlich neben dem Anus gelegene Poren fand Carus beim W eib- 
chen nicht. Ohne Zweifel kommt ihm aber die Entdeckung des 
Baues der Ovarien bei Salmoniden und des Vorkommens von Abdo- 
minalporen beim Männchen zu. Er erkannte aber weder ihre 
Eigenart noch auch ihre Tragweite und gerieth selbst schon gleich 
in Widersprüche. 

Dies mag die Ursache gewesen sein, dass seine Entdeckung fast 
gänzlich in Vergessenheit gerieth, oder ganz unrichtig aufgefasst 
wurde. 

Nur noch bei WAGNER!, und zwar in beiden Auflagen seines 
Lehrbuches, findet sich zunächst die Angabe, dass »bei Plagiostomen, 
beim Stör und bei den Salmo-Arten zu beiden Seiten des Afters ein 
Paar Öffnungen liegen, welche in die Höhle des Bauchfells führen 
und dem Wasser Zutritt zur Bauchhöhle und den daselbst befindlichen 
Eingeweiden gestatten«. Ausführlicheres fehlt hier, auf pag. 288 
(2. Auflage) heißt es aber, dass bei Salmo, Cobitis taenia, Stör und 
den Cyelostomen die Eileiter fehlen; »die Eier fallen in die Bauch- 
höhle und gelangen durch eine zwischen After und Harnöffnung 
liegende einfache oder doppelte Spalte, seltener sogar durch eine 
Öffnung in dem Harnleiter, nach außen«. Es folgen dann weitere 
Angaben über die Störe. 

Ob WAGNER wirklich eine richtige Einsicht hatte in den eigent- 
lichen Sachverhalt bei Salmoniden, wird in hohem Maße zweifelhaft, 
da die von ihm gleichzeitig genannten Fische: Cobitis taenia, Stör und 
Cyclostomen auch bezüglich der Einrichtung der Analgegend gar 
nichts mit den Salmoniden gemein haben. 

Auch bei Cuvier und VALENCIENNES? heißt es noch ganz all- 
gemein dass »les raies, les squales, les esturgeons, les lamproies, 
les saumons, ont aux cötes de l’anus deux trous qui pénétrent dans 
la cavité abdominale, en sorte que la lame intérieure du péritoine se 
continue avee l’épiderme et appartient a lordre des membranes 
muqueuses«. 


1 R. WAGNER, Lehrb. d. vergl. Anatomie. Leipzig 1834—35. pag. 121 und 
363 und Lehrbuch d. Anat. der Wirbelthiere. 1843. pag. 269. 
2 CuviER et VALENCIENNES, Hist. nat. des poissons. Vol. I. pag. 369. 


Die Abdominalporen der Salmoniden nebst Bemerkungen ete. 371 


In den Abschnitten, in denen VALENCIENNES weiterhin über die 
Salmoniden handelt, wird zwar noch stets auf die Thatsache hinge- 
wiesen, dass die Ovarien ohne Oviduct sind und dass die Eier frei 
in die Bauchhöhle fallen: in welcher Weise sie aber die Bauchhöhle 
verlassen, wird nicht erwähnt. 

In den Lecons d’anatomie comparée wird noch einmal auf obige 
Angabe Bezug genommen, indem den Salmoniden abermals »deux 
issues de chaque ceöte de l’anus« zuerkannt werden, wodurch die Ent- 
leerung der Eier geschieht!. Dagegen wird im VIII. Bande (pag. 88) 
nur noch von zwei »conduits péritonéaux« gesprochen, die als Oviducte 
funktioniren, sehr kurz sind, im hintersten Theile der Bauchhöhle 
liegen, auf einer Papille hinter dem Anus ausmünden und somit 
grenzen an die Urogenitalöffnung. Man wird auch diese Darstel- 
lung nicht sehr deutlich nennen können und fragen: haben nun 
eigentlich die beiden conduits péritonéaux eine gemeinschaftliche 
Öffnung? Wenn durch diese Peritonealgänge die Eier entleert wer- 
den, was ist dann die Bedeutuug des dahinter liegenden orifice 
genito-urinaire? Auf diese Fragen erhält man keine Antwort. 

Waren diese von verschiedenen Autoren herrührenden Angaben 
theilweise unvollständig, theilweise nicht frei von Widersprüchen, 
so wird in der späteren Litteratur die Verwirrung stets größer. Hier- 
bei geriethen die von Carus bei der männlichen Forelle entdeckten 
Abdominalporen, die eine direkte Verbindung der Bauchhöhle mit 
der Außenwelt vermitteln, während daneben ein Porus genitalis vor- 
handen ist, ganz in Vergessenheit. 

Es verlohnt sich wohl der Mühe den Sachverhalt geschichtlich 
zu verfolgen, an der Hand bekannterer Werke. 

Schon gleich bei JOHANNES MÜLLER? wird bei Charakterisirung 
seiner Familie der Salmones das Verhalten der Hierstécke und das 
Fehlen von Ausführungsgängen, dem zufolge die Eier in die Bauch- 
höhle fallen müssen, als ein wichtiger Charakter angegeben und fest- 
gestellt, dass die Eier aus der Bauchhöhle durch eine Bauchöffnung 
hinter dem Anus abgeführt werden. Anderer in die Bauchhöhle 
führender Öffnungen geschieht aber nicht Erwähnung. 

Diese Bauchöffnung wird nun durch HyrrL? einfach geleugnet. 


1 CuvieR, Legons d’anatomie comparée. 2° edition. T. IV. 2° partie 
pag. 652. 

2 J. MÜLLER, Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden. Berlin 1846. 
pag. 70. 

3 HyRTL, Sitzungsber. der Wiener Akademie. 1852. pag. 180. 


Morpholog. Jahrbuch. 12. 25 


372 M. Weber 


Er sagt: »Die in mehreren Handbiichern der vergleichenden Anato- 
mie verbreitete Angabe, dass auch die Salmoniden einen einfachen 
hinter dem After miindenden Porus abdominalis besitzen. ist nicht 
richtig. Der Porus abdominalis der Salmoniden ist ein wahrer un- 
paarer Geschlechtsweg, der sich in wirkliche Tuben spaltet. Er ist 
mit keinem Flimmerepithel ausgekleidet.< Da HyrrL übrigens mit 
Pori abdominales sehr gut bekannt war und sie bei einzelnen Fischen 
entdeckte, war seine Meinung von so viel Einfluss, dass auch Sran- 
nıus! sich ihr anschloss, wenn auch etwas zurückhaltend. Jeden- 
falls aber kannte Srannius die eigentlichen Pori abdominales neben 
dem After der Salmoniden nicht, sie werden wenigstens in keiner 
der beiden Auflagen seines Lehrbuches genannt. 

Zeitlich käme alsdann in Anmerkung das Handbuch der Zoologie 
von VAN DER HoOEvEN, wo es heißt?, »dass das Bauchfell der Plagio- 
stomen und einiger Knochenfische zwei nach außen führende Öffnun- 
gen neben dem Anus (Pori abdominales) hat, wodurch bei den letzt- 
genannten Eier und Sperma ausgeleert werdenc. 

Genau derselben Ansicht begegnet man bei BERGMANN und 
LEUCKART®, denen zufolge die Abdominalporen der Rundmäuler, 
Aale und Salme bei gleichzeitiger Abwesenheit von Ausführungs- 
gängen der Genitaldrüsen zum Austritt von Spermatozoen und Eiern 
dienen sollen. Weder diese Autoren noch vAN DER HOEVEN geben 
übrigens Genaueres an über diese Abdominalporen, eben so wenig 
kennen sie den Porus genitalis der Weibehen. Ihre irrige Ansicht 
ist vielleicht entstanden aus den widerspruchsvollen Angaben von 
Carus. Unerklärlich bleibt es dann aber, wie sie dazu kamen die 
Entleerung des Sperma durch die Pori abdominales geschehen zu 
lassen, da doch zu ihrer Zeit bereits allgemein bekannt war, dass 
die Spermaria der Salmoniden, genau so wie die der übrigen Kno- 
chenfische, echte Ausführungsgänge haben. 

C. VogT, der zu wiederholten Malen Salmoniden untersuchte, 
kannte nun seinerseits die Abdominalporen wieder nicht. Weder 
werden sie in seiner »Anatomie des Salmones« genannt, noch auch 
später in seiner Abhandlung über die Generationsorgane der Verte- 


! STANNIUS, Handbuch der Anat. der Wirbelthiere. 2. Auflage. 1854. 
pag. 185 und 270. 

2 VAN DER HoEvEn, Handboek der Dierkunde. D. II. pag. 210. Amster- 
dam 1855. - 

3 BERGMANN und LEUCKART, Vergl. Anat. und Physiol. Stuttgart 1855. 
pag. 280. 


Die Abdominalporen der Salmoniden nebst Bemerkungen etc. 373 


braten !, in welcher neben Perca und Clupea harengus auch die Sal- 
moniden als Vertreter der Knochenfische gewählt sind. 

Ausdrücklieh spricht er hier nur von »ouvertures qui conduisent 
directement dans la cavit& abdominale, et qui débouchent au dehors 
par une papille tout 4 fait semblable 4 celle qui se trouve dans les 
autres poissons osseux ot elle forme l’ouverture de deux oviductes 
réunis«. Von den männlichen Salmoniden wird nachdrücklich kon- 
statirt, dass sie sich nicht unterscheiden von den übrigen Knochen- 
fischen. 

Recht ausführlich bespricht MmNE Epwarps? die Geschlechts- 
verhältnisse der Salmoniden. Zunächst heißt es bei ihm: »Chez les 
Salmones et les Notoptéres, de méme que chez les Lamproies, les 
oeufs tombent dans la chambre viscérale, et traversent cette cavité 
pour sortir par les pores péritonéaux.« Der folgende Satz zeigt aber 
noch deutlicher, dass auch MıLne Epwarps den Sachverhalt nicht 
kannte: »Les orifices qui mettent la cavite abdominale en communi- 
cation avec l’exterieur et qui livrent passage aux oeufs, affectent la 
forme de deux canaux trés-courts qui se reunissent entre eux pour 
déboucher au dehors par un pore unique et median situé derri¢re 
lanus.« Wenn er daher von pores péritonéaux im Plural spricht, so 
ist damit das Verhalten in der Bauchhöhle gemeint. Er sagt denn 
auch auf pag. 469 von den Salmoniden so deutlich wie nur möglich: 
»Chez le male, les pores abdominaux n’existent pas et le péritoine 
forme un sac complétement ferme.« 

Um schließlich noch einige größere ältere und neuere Werke 
über Fische zu eitiren, in denen deren Anatomie auch behandelt 
wird, so sagt NıLsson®, dass bei Salmoniden die Eier aus der Bauch- 
höhle entleert werden durch eine Öffnung hinter dem After. 

Dunkel dagegen ist KrÖYER's! Aussage: »De saakaldte Pori 
abdominales, en eller to i Talet findes hos Laxene, og nogle Aal 
(hvor den tjene til Aeggen og hos de sidste tillige til Saedvaeskens 
Udförelse), samt hos Bruskfiske«. Worauf bezieht sich nun das »en 
eller to i Talet« und wo liegen die Pori? 


1 Voar et PAPPENHEIM, Organes de generation des Vertébrés. Ann. d. sc. 
nat. Zoologie. 4¢ série 1859. T. XI. pag. 358 et T. XII. pag. 123. 

2 MıLnE Epwarps, Legons d’anat. et physiol. comparée. VIII. pag. 448. 

3 Nıusson, Skandinavisk Fauna d. 4. pag. 363. »Römsäcker utan utförs- 
ging, römkornen utfalle i maghölan och utgö genom en öppning bakom Anal- 
Öppning.« 

4 Kroyer, Danmarks Fiske. T. 1. pag. XLVI. 


25* 


374 M. Weber 


In dem großen Werke von Mornau! werden wieder neben ein- 
ander gestellt »Saumon, Truite, Anguille, Lamproie«, als Fische, de- 
nen der Oviduct fehlt und deren Eier »tombant dans la cavité viscérale 
sortent de l’abdomen, par les conduits péritonéaux«. Man sucht nun 
vergebens nach einer Definition dieser conduits péritonéaux der Sal- 
moniden; denn auf pag. 120, wohin man verwiesen wird, geschieht 
ihrer nur von Selachii und Sturionen Erwähnung. 

Sehr deutlich spricht sich GÜNTHER? in seinem schönen Werke 
aus: »In those Teleosteans which lake an oviduct a single porus 
genitalis opens behind the vent.« Und auf pag. 158 werden die 
Salmonidae, Galaxidae, Notopteridae, Muraenidae und andere als 
solche bezeichnet, deren Ovarium offen und ohne Oviduet ist: »after 
rupture of the capsules the mature ova drop into the abdominal ea- 
vity and are expelled by the porus genitalis«. 

Der gleichen Auffassung begegnet man bei BALrour?, der aus- 
drücklich hervorhebt, dass beim Lachs »the abdominal pore exactly 
corresponds with the opening of the genital duct in other osseous 
fishes«. 

Um so mehr nimmt es Wunder in der Schrift von BripeE4, die 
sich ausschließlich mit den Pori abdominales der Vertebraten be- 
schäftigt und auf Instigation BaLrour’s geschrieben wurde, Folgen- 
des zu lesen ist: »In the Salmonidae the pores are present only 
in the females of the genus Salmo, and this presence is correlated 
with the absence of oviducts; in the male salmo there are no pores, 
but the testes have proper efferent ducts.« 

»In Salmo salar the pores are somewhat asymmetrical disposed, 
the left pore which is small, is situated at the side of the anus, 
while that on the right side is very large, and lies rather behind 
the anus.« 

Wir werden später sehen, dass dies in jeder Hinsicht unrichtig 
ist eben so wie seine Behauptung, dass die Abdominal-Poren »are 
the only channels by which the generativ products are conveyed 
outwards«. Auch hält er die Poren für homolog mit den Abdominal- 
poren der Elasmobranchii und Ganoiden. Im Gegensatz hierzu geht 


i E. MOREAU, Hist. nat. des Poissons de la France 1881. T. I. pag. 194. 

2 A. GÜNTHER, An introduction to the study of fishes. Edinburgh. 1880. 
pag. 123 und 158. 

3 BALFOUR, Urogenital-Organs of Vertebrates in Memorial Edition. Vol. I. 
pag. 154. 

4 BRIDGE, Journ. of anatomy and physiology. T. XIV. 


Die Abdominalporen der Salmoniden nebst Bemerkungen etc. 375 


Hux.ey’s' Ansicht dahin, dass der sogenannte Abdominalporus der 
Salmoniden — er nimmt nur einen an, der zwischen Anus und 
Urethralporus liegt — »has nothing to do with the ,abdominal pores‘ 
of the ganoids and of the Selachians«. 

Die schönen Arbeiten Brock’s? enthalten nur die kurze Angabe, 
dass die Eier der Salmoniden durch einen Porus abdominalis entleert 
werden. MacLeop? lässt dies genauer durch einen »pore special, 
situé entre lanus en avant et lorifice urinaire en arriere« geschehen. 
Von weiteren Poren sprechen sie nicht. 

Man sollte nun meinen, dass hiermit der Verwirrung ein Ende 
gemacht sei, doch dem ist nicht so. Die Arbeit von Ayers‘, die auf 
entwicklungsgeschichtlichem Wege vorgeht, trägt neue herbei. Dies 
soll später ausführlicher dargelegt werden. In einer neuesten kur- 
zen Besprechung schließt sich GEGENBAUR®, wie es scheint, wenigstens 
was das Thatsächliche angeht, an Ayers an. Früher® aber war er 
der Meinung zugethan, dass die Eier durch einen unpaaren, hinter 
dem Anus liegenden Porus entleert werden. 

Das Resultat dieser geschichtlichen Übersicht ist, dass fünf ver- 
schiedene Ansichten einander gegenüber stehen. Dieselben sollen am 
Schlusse dieser Abhandlung neben einander gestellt werden, um sie 
vergleichen zu können mit dem, was mich das Studium zahlreicher 
Fische gelehrt hat. 

Diese Thatsachen sollen zunächst folgen. 


Argentina silus Risberg. 
(Fig. 1.) 


Das Einzige was mir in der Litteratur über die Geschlechtsorgane 
dieses merkwürdigen Tiefsee-Salmoniden, den ich in relativ großer 
Zahl in Bergen erhielt, bekannt wurde, ist eine dürftige Notiz in der 
Dissertation RısBEer@’s?. Man liest dort: »Ovaria longissima ab oeso- 


! Huxtey, Proc. Zool. Soc. of London. 1883. pag. 137. 

2 Brock, Morphol. Jahrb. Bd. IV und Mitth. aus der Zoolog. Station 
Neapel. 1881. 

8 MACLEOD, Arch. de Biologie. II. 1881. pag. 501. 

* Ayers, Morphol. Jahrb. Bd. X. pag. 344. 

5 GEGENBAUR, Morphol. Jahrb. Bd. X. 462. 

6 GEGENBAUR, Grundriss der vergl. Anat. 1878. pag. 636. 

7 RisBERG, Observationes ichthyologicae. Dissertat. Lundae 1835 (prae- 
side NILSSOoN). 


376 M. Weber 


phago ad anum extensa, transversim foliacea, ovis rotundatis repleta.« 
Von den männlichen Organen erwähnt RısBERG nichts, eben so wenig 
etwas von dem übrigen recht auffallenden Verhalten der Theile in 
der Analgegend. Meine Untersuchung ergab Folgendes: 

Weibehen: Bei der Untersuchung von acht frischen weib- 
lichen Exemplaren im Monat Juli und August stellte sich zunächst 
ein Unterschied in dem Verhalten des Ovarium heraus, je nach der 
Geschlechtsreife der Thiere. Selbstredend ist hier nicht gemeint das 
Gefülltsein des reifen Ovarium mit Eiern; ich habe vielmehr einen 
anderen Zustand im Auge, den ich von einem 28 cm langen jungen 
Exemplar beschreiben will. 

Das Ovarium bestand hier rechts und links aus je zwei Stücken, 
deren Lage aus Fig. 1 ersichtlich ist. Beide Stücke einer Seite hän- 
gen an einem gemeinschaftlichen vom Diaphragma zum Anus durch- 
laufenden Mesovarium, gebildet durch eine Peritonealfalte: 

Rechts war das vordere Stück 7 em lang, 
das hintere Stück 3,2 em lang, 
der Abstand zwischen beiden 1 cm; 
links war das vordere Stück 4 em lang, 
das hintere Stück 3,2 em lang, 
der Abstand zwischen beiden 2,3 em. 

Beim reifen Weibchen liegen nun die Verhältnisse in so fern 
ganz anders als hier das Ovarium jederseits eine einzige lange, zu- 
sammenhängende Platte bildet, die an einem sehr breiten Mesovarium 
hängt und daher in der Bauchhöhle sehr beweglich ist. Der für Salmoni- 
den typische Bau zeigt sich auch darin, dass die laterale Fläche des 
Ovarium gefaltet ist: sogenannte Ovariallamellen trägt, während die 
mediale glatt ist, durch einen Peritoneal-Überzug als Fortsetzung 
des Mesovarium. Dieser Überzug endigt genau an der ventralen 
Kante des Ovarium, schlägt sich nicht auf dessen laterale Fläche 
hinüber, was nicht bei allen Salmoniden der Fall ist. 

Bei Reifung und Größenzunahme des Ovarium entwickelt sich 
mithin aus den beiden Stücken des jugendlichen Ovarium einer Seite 
ein zusammenhängendes, durchlaufendes Ovarium, indem der Ab- 
stand zwischen dem vorderen und hinteren Stück des jungen Ovarium 
stets kleiner wird und endlich verschwindet. Die Anfangs, wie aus 
den oben angeführten Zahlen erhellt, asymmetrische Lage der respek- 
tiven Stücke des Ovarium rechts und links geben uns einen Finger- 
zeig für das Verständnis des asymmetrischen Verhaltens des Ovarium 
mancher Salmoniden (Osmerus z. B.). Hier liegt rechts.das Ovarium 


Die Abdominalporen der Salmoniden nebst Bemerkungen ete. 377 


ganz hinten, links ganz vorn in der Bauchhöhle, so dass bei ge- 
schlossener Bauchhöhle das eine gewissermaßen die Fortsetzung des 
anderen bildet, beide einander mithin nicht drücken können, mögen 
sie durch Eier auch noch so sehr angefüllt sein. Diesen Zustand 
können wir vom Verhalten bei Argentina herleiten, wenn wir anneh- 
men, dass bei Osmerus rechts nur das hintere, links nur das vordere 
Stück des doppelten Ovarium von Argentina entwickelt ist. 

Hierfür spricht auch das Verhalten der Blutgefäße des Ovarium 
bei Argentina an der einen und Osmerus an der anderen Seite. 

Von besonderer Wichtigkeit ist noch folgender Punkt. Am Ende 
des Ovarium läuft das Mesovarium von dem oben schon die Rede 
war, nicht einfach aus, es zieht vielmehr eine kurze Strecke weit 
längs dem Reetum hin und schlägt sich dann plötzlich auf die laterale 
Bauchwand hinüber, indem es in die Peritonealbekleidung derselben 
übergeht. Hierdurch entsteht eine trichterförmige Öffnung, die ich 
»Peritonealtrichter« nennen will. Der rechte und linke Perito- 
nealtrichter leiten beide in einen gemeinschaftlichen Raum, der dor- 
salwärts vom Reetum liegt und hinter dem Anus durch eine Öffnung 
ausmündet, die auf einer Papille sich befindet. 

In meiner weiteren Darlegung soll diese Öffnung Porus genita- 
lis heißen, da durch sie die Eier abgeführt werden, nachdem dieselben 
vorher aus den Ovariallamellen in die Bauchhöhle gefallen sind und 
alsdann durch die Peritonealtrichter zum Porus genitalis geleitet wurden. 

Die Ureteren vereinigen sich gleichfalls kurz vor ihrer Ausmün- 
dung zu einer Urethra, deren Porus — ich nenne ihn Porus ure- 
thralis — nur durch eine dünne Falte vom Genitalporus, hinter 
welchem er liegt, getrennt ist. 

Hierzu kommt nun noch jederseits neben dem Anus ein weiter 
spaltförmiger Porus, der durch seine Größe sofort auffällt. Dieses 
Paar Spalten liegt einige Millimeter nach außen von dem eigentlichen 
Anus. Bei einzelnen Exemplaren waren die Poren so groß, dass sie die 
Branchen einer Pincette bequem einließen; dieselbe drang alsdann je- 
derseits neben dem Rectum in die Bauchhöhle vor, gänzlich geschieden 
von den Peritonealtrichtern. Solche neben dem Anus gelegene Öff- 
nungen, die mithin jederseits eine direkte Verbindung der Außen- 
welt mit der Bauchhöhle zu Stande bringen, werde ich mit dem 
Namen »Pori abdominales« belegen. 

Nur bei einem Exemplar war der rechte Porus ganz geschlossen. 

Männchen: Von den Geschlechtsorganen derselben sagt Rıs- 
BERG in der oben citirten Dissertation nichts. 


378 M. Weber 


Wie beim Weibchen das Ovarium, so besteht hier das Sperma- 
rium jederseits aus zwei getrennten Drüsenkörpern, die aber, zum 
Unterschiede vom Ovarium, auch beim geschlechtsreifen Thiere ge- 
schieden bleiben. Beide sitzen natiirlich einem gemeinschaftlichen Vas 
deferens an. In Lage und Größe sind auch die beiden Spermaria 
rechts und links nicht gleich; rechts nämlich ist der hintere Drii- 
senkörper, links der vordere der kleinere. Da die Untersuchung von 
Argentina hebridica und Coregonus oxyrhynchus einen ganz gleichen 
Befund lieferte, so möge das weiterhin über diese Fische Mitgetheilte 
auch für Argentina silus nachgesehen werden. 

Die Vasa deferentia treten kurz vor ihrer Ausmündung zusam- 
men und öffnen sich, gemeinschaftlich mit den Ureteren, mit denen 
sie sich vorher vereinigt haben, durch einen Porus uro-genitalis 
nach außen. Diese Öffnung liegt auf der Spitze einer Papille, die 
zur Zeit der Geschlechtsreife erheblich vascularisirt ist und alsdann 
stark vorspringt. 

An Stelle des Porus urethralis und genitalis des Weibchen findet 
sich mithin hier nur ein einziger Porus. 

Gleich stark entwickelt wie beim Weibchen besitzt aber das 
Männchen neben dem Anus ein Paar schlitzförmige Pori abdomina- 
les, die auf ganz gleiche Weise in die Bauchhöhle führen. 


Argentina hebridica Yar. spec. 


(Argentina Yarelli. Cuv. Val.) 
(Fig. 2, 3 und 4.) 


Nur bei Nırsson! finde ich eine kurze Notiz über das Ovarium 
dieser kleinen Argentina-Species. Einige Alkohol-Exemplare zeigten 
mir denselben Bau der uns interessirenden Organe, den wir bereits 
von Argentina silus kennen lernten. Die Weibchen waren ge- 
schlechtsreif und hatten, wie NıLsson es kurz angiebt, ein einziges 
zusammenhängendes Ovarium, wie Argentina silus im reifen Zustand. 
Ob Arg. hebridica im unreifen Zustande sich gleich verhält, weiß 
ich nicht zu sagen. Peritonealtrichter, Porus genitalis und urethralis 
bieten Bekanntes dar; von den Pori abdominales ist nur die enorme 
Größe zu vermelden. 

Die nahezu reifen Männchen haben jederseits ein Spermarium, 


! Nınsson, Skandinavisk Fauna. d. IV. p. 475. »Aeggstockarna (romsäckarna) 
myket länga, sträcka sig fran Anus fraın till oesophagus, pa tvärs bladiga.« 


Die Abdominalporen der Salmoniden nebst Bemerkungen etc. 379 


das aus zwei Stücken besteht. Die Ungleichheit derselben wird aus 
Fig. 2 und den Maßen bei einem Exemplare hervorgehen. 


Rechts war das vordere Stück 2,6 em lang, 
das hintere Stück 2,3 em lang, 

Abstand zwischen beiden 1,9 cm, 
links war das vordere Stück 1,9 em lang, 
das hintere Stück 2,7 em lang, 

Abstand zwischen beiden 2,0 cm. 


Die hinteren Stücke sind, vor Allem analwärts, nicht scharf ge- 
schieden von den Vasa deferentia; diese letzteren sind sehr stark 
entwickelt und münden gemeinschaftlich mit den Ureteren durch den 
Porus urogenitalis nach außen. Pori abdominales sind sehr stark 
entwickelt. 


Salmo salar L. 
(Fig. 6.) 


Im Monat Mai und Juli konnte ich hiervon eine Anzahl frischer 
Exemplare untersuchen, und zwar sogenannte Winter- und Sommer- 
lachse. Es war gerade der Zeitpunkt, wo erstere, die größere Sorte, 
anfing zu verschwinden und letztere, die kleinere Sorte, die Überhand 
bekommt, um kurze Zeit später ausschließlich vorhanden zu sein. 

Das Resultat meiner Untersuchung war ein recht auffallendes, 
vor Allem in Hinblick auf die Behauptungen von BrıpgE'! bezüglich 
der Abdominalporen dieser Fischart. 

Zunächst die an und für sich schon sehr unwahrscheinliche, dass 
»the pores are somewhat asymmetrically disposed; the left pore, 
which is small, is situated at the side of the anus, while that on 
the right side is very large, and lies rather behind the anus«. 

Es liegt wohl auf der Hand, dass letzterer der gewöhnliche 
Porus genitalis ist, der allen Salmoniden-Weibchen ohne Ausnahme 
zukommt, und dass er nichts zu thun haben kann mit dem anderen 
von BRIDGE gleichzeitig genannten linken Porus neben dem Anus. 
Dies war wohl ein wirklicher Abdominalporus, jedoch nur einer 
der beiden; denn, wie es scheint, kommen in der Regel zwei Abdo- 
minalporen vor. An 12 weiblichen Exemplaren nämlich, alle mit 
ziemlich gut entwickelten Ovarien, fand ich folgendes Verhalten: 


1 BRIDGE, Journ. of anat. and physiology T. XIV. 


380 M. Weber 


Winterlachs: 105 em lang 2 Pori abdominales, 


106 - - 2 Pori abdominales, 
106 - - 2 Pori abdominales, 
106 - - links Porus geschlossen, rechts offen, 
108 - - 2 Pori abdominales, 
108 - - 2 Pori abdominales? 
Sommerlachs: 92 - _ - 2 Pori abdominales, 
87 - - 2 Pori abdominales, 
88 - - Porus rechts geschlossen, links nur 


theilweise offen, 
ori abdominales, 
ori abdominales. 


asia! = 2 
871-0 2 

Die Öffnungen sind sehr fein im Gegensatz zu dem sehr weiten 
Genitalporus; auch zwängen sie sich in Form eines kurzen Kanals 
so zu sagen einen Weg durch die Bauchdecke, da sie dieselbe nicht 
lothrecht durchbohren, sondern einigermaßen parallel der Längs- 
achse des Thieres. Hierbei kann es geschehen, dass einer der Poren 
gleich an seinem Anfang geschlossen ist, wie im vierten Falle der 
obenstehenden Tabelle, oder aber, dass der Anfang der Öffnung noch 
vorhanden, dass aber weiterhin der Porus zu ist wie im neunten 
Falle oben. 

Doch wäre dem auch nicht so, jedenfalls sind die Poren stets so eng, 
dass es überhaupt unmöglich ist, dass Eier hindurch passiren könnten. 
Übrigens ist es ja auch bekannt genug — man kann sich davon an 
Jedem reifen Salmoniden-Weibchen überzeugen und sieht es auf jeder 
Abbildung vorgestellt, die in Büchern über Fischzucht das Ausdrücken 
der Eier zum Zwecke der künstlichen Befruchtung illustrirt —, dass 
die Eier hinter dem Anus auf einer Papille, also durch das. was ich 
Genitalporus genannt habe, austreten. Niemals durch die Abdominal- 
poren seitlich neben dem After. Unrichtig ist es daher, wenn 
BrıpGE! vom weiblichen Lachs sagt: »the abdominal pores are the 
only channels by which the generative products are conveyed out- 
wards«. 

Die äußerst feinen Abdominalporen der Lachse liegen nun gleich 
neben dem Anus und zwar ungefähr in der Höhe der Mitte dessel- 
ben, in der zarten Haut, die diesen umgiebt. Da dieselbe äußerst 
faltenreich ist, sind die feinen Poren, die überdies zuweilen noch 


P 
P 


' BRIDGE, Journ. of anatomy and physiology. T. XIV. 


Die Abdominalporen der Salmoniden nebst Bemerkungen ete. 381 


bedeckt werden durch eine Falte der schuppentragenden Haut, bei 
wenig Vertrautheit mit dem Objekte in einzelnen Fallen recht schwierig 
zu finden. 

Von einem Peritonealtrichter ist bei diesen Thieren keine Rede. 


Die zweite Unrichtigkeit bei BrıipGe gilt dem Männchen. Es heißt 
von diesem: »in the male Salmo there are no pores, but the testes have 
proper efferent ducts«. 

Zunächst wissen wir bereits, dass das Vorhandensein der Vasa defe- 
rentia die Pori abdominales nicht ausschließt, beide stehen in keiner- 
lei Beziehung zu einander. Die Männchen, die ich untersuchte, 
zeigten denn auch folgendes Verhalten: 

Exemplar 103 em lang 1 Porus abdominalis links, 
106 - - Pori abdominales waren nicht zu finden, 
112 - - 2 Pori abdominales. 

Leider konnte ich keine weiteren Exemplare untersuchen, doch 
auch diese beweisen bereits, dass auch das Männchen in der Regel 
wohl Pori abdominales hat, wie das nicht anders zu erwarten war. 

Lage und Verhalten der Poren war dasselbe wie beim Weib- 
chen !. Eben wie dort sind sie bisher auch beim Männchen übersehen 
worden, wohl in Folge ihrer Feinheit. 


Salmo trutta L. 
(Salmo trutta Nilsson. Salmo eriox Kröyer.) 


Von diesem Fische konnte ich leider nur Männchen in fünf 
Exemplaren untersuchen. Alle besaßen Abdominalporen trotz 
verschiedener Größe und abweichendem Reifezustand der Geschlechts- 
organe. Wegen letzteren Punktes ist es der Mühe werth die genaue- 
ren Maße und Fangzeiten anzugeben. 

S. trutta gefangen Ende August © 30,5 em lang, 


in Bergen, unreif. g' 28,7 cm lang; linker Porus 
sehr klein. 
S. trutta, gefangen Ende Sep- co 19,7 em lang, ganz unreif, 
tember in Hammerfest : Cy 11,2 vorn = anrernt, 
Cf Te) N ganz rent. 


Alle drei Exemplare aus Hammerfest zeichnen sich aus durch 
sehr große Pori abdominales. 


! Bei einem Männchen von 22 em Länge war von Poren nichts zu ent- 
decken. 


332 M. Weber 


Das zuletzt genannte Exemplar von 18 em Länge wich durch 
den Bau seines rechten Spermarium vom gewöhnlichen Verhalten 
ab, in so fern als dieses sich als sehr großer Drüsenkörper bis nahe 
zum Porus genitalis erstreckte, vorn dagegen, zur Seite des Ma- 
gens sehr wenig entwickelt war. Das linke Spermarium aber 
bot das beim Genus Salmo gewöhnliche Verhalten dar, da es nur in 
der vorderen Hälfte der Bauchhöhle lag und demgemäß ein langes 
Vas deferens zum Urogenitalporus entsandte. Später werde ich dar- 
legen, dass wir es in diesem Falle offenbar mit einem Übergang zum 
asymmetrischen Verhalten der Spermaria bei Coregonus, Mallotus 
und Osmerus zu thun haben. 


Salmo fario L. 


Bereits früher wurde C. G. Carus! als der Entdecker der Ab- 
dominalporen bei diesem Fische genannt. Er kannte sie aber nur 
vom Männchen und gerieth selbst schon hierüber in Widersprüche. 
Diese erklären sich vielleicht zum Theil aus der Verschiedenheit im 
Auftreten der Abdominalporen bei der Forelle. Die wenigen Exem- 
plare nämlich, die mir zur Verfügung standen, bewiesen zwar, 
dass Pori abdominales vorkommen, genau so wie bei Argentina und 
Salmo salar, daneben aber auch, dass eben dieses Vorkommen sehr 
unregelmäßig und ungleichartig ist. 

Ein Exemplar von 44 cm Länge mit wenig entwigkelten Sper- 
maria hatte zwei sehr deutliche aber sehr feine Poren. 

Bei einem anderen gleichfalls unreifen Männchen von 45 cm 
Länge war hingegen von Poren nichts zu finden. Wohl aber war 
jederseits neben dem Enddarm, mithin von innen, von der Leibes- 
höhle aus gesehen, eine sehr feine Grube, die zur Haut neben dem 
After führte, hier aber geschlossen war. Erklärt wird dieser Zustand 
durch das Verhalten eines dritten Männchen von 49 em Länge mit strot- 
zend gefüllten Spermaria, das rechts weit nach vorn einen Porus, links 
dagegen und einigermaßen nach hinten verlagert, eine Hautstelle 
hatte, die äußerst dünn war und sich beim Einblasen von Luft in die 
Bauchhöhle stark vorwölbte, kurz einen Zustand darstellte, als wäre 
ein Porus durch eine dünne Haut bedeckt und geschlossen ?. 


!C. G. Carus, Lehrb. d. Zootomie. Leipzig 1818. pag. 636 und Carus 
et Orro, Tab. anatom. comparativ. illustrant. Pars V. 1840. 
2 Mir lag ferner noch ein Exemplar vor, das in der Hauptsache mit Salmo 


Die Abdominalporen der Salmoniden nebst Bemerkungen ete. 383 


Salmo fontinalis und quinnat. 


Hiervon konnte ich nur drei Exemplare untersuchen. Von 
Salmo fontinalis zwei unreife Männchen. Das eine von 32 cm Länge 
hatte rechts einen sehr feinen Porus, links machte sich wieder eine 
Hervorwölbung bemerkbar beim Einblasen von Luft in die Bauch- 
höhle. Die Stelle des Porus war hier durch solch dünne Haut ein- 
genommen, dass eine Luftblase durchschien. Bei einem anderen 
Exemplar von 25 em Länge war von Poren nichts zu sehen. Eben 
so wenig bei einem 26 cm langen Weibchen von Salmo quinnat, 
mit allererster Anlage von Eiern. 


Coregonus oxyrhynchus L. 
(Fig. 5 und 7.) 


Bei diesem Fische wurde ich zuerst auf die in dieser Mitthei- 
lung beschriebenen Verhältnisse aufmerksam ; dennoch habe ich meine 
Darlegung nicht hiermit begonnen, da dieses Thier die variabelsten 
Zustände darbietet, die gleichzeitig auch schwieriger zu verfolgen 
sind. 

Die zahlreichen Exemplare, die ich untersuchen konnte,’ variirten 
in Größe von 20—50 em Länge; die mittlere Länge war 38 cm. 
Ich erhielt meine Exemplare aus der Merwede, wo der Fisch, die 
heißen Sommermonate ausgenommen, das ganze Jahr hindurch ge- 
fangen wird. Geschlechtsreif war er ungefähr von Oktober bis De- 
cember, was mit anderen Angaben übereinstimmt. 

Weibehen. Ich beginne mit der Beschreibung eines jungen, 
nicht geschlechtsreifen Exemplares von 33 em Länge. Jederseits 
findet sich nur ein Ovarium, das in bekannter Weise an einer Peri- 
toneallamelle hängt, die sich von der Schwimmblasenoberfläche ab- 
hebt. Das weitere Verhalten dieser Peritoneallamelle (Mesovarium) 
wird beeinflusst durch die Befestigung des Darmes durch Mesenterien, 
die folgendermaßen sich gestaltet. An die dorsale Fläche des Darm- 
kanales heftet sich ein Mesenterium, das eine lamellöse Fortsetzung 
der Peritonealbedeekung der Schwimmblase ist. Dasselbe liegt stets 
etwas nach rechts, welche Lagerung denn auch die Arterie und Vene 
haben, die im Mesenterium zum Darme ziehen resp. von dort her- 


fario übereinstimmt, jedoch gekreuzt mit einer anderen verwandten Species. Bei 
diesem 41,5 cm langen, ganz reifen Weibehen fanden sich zwei sehr weite Poren. 


354 M. Weber 
kommen. Zwei bis drei Centimeter vor dem Anus endigt plötzlich 
dieses Mesenterium in einem scharfen Bogen. Von da ab ist der 
Darm durch ein ventrales Mesenterium festgeheftet, gleichfalls in 
Gestalt einer einfachen Peritonealplatte. 

Dort nun, wo das dorsale Mesenterium endigt, hört auch das Mes- 
ovarium auf, jedoch nur in so fern, als es sich auf das bogenförmige 
Ende des dorsalen Mesenterium hinüberschlägt, alsdann längs der 
Darmwand zieht in der Richtung zum Anus und kurz vor diesem 
wiederum von der Darmwand sich abhebt und bogenförmig zur la- 
teralen Leibeswand sich begiebt, um mit der Peritonealbedeckung 
derselben zu verschmelzen. Auf diese Weise entsteht seitlich vom 
Enddarm jederseits eine Höhle, genau so wie bei Argentina silus und 
hebridica, die durch eine trichterförmige Öffnung mit der Leibeshöhle 
kommunieirt und dorsal vom Darm mit der der anderen Seite in 
Verbindung steht. Hierdurch kommt ein gemeinschaftlicher Raum 
zu Stande, in den die Peritonealtrichter einmünden, welcher Raum 
durch den Porus genitalis mit der Außenwelt kommunicitt. 

Bezüglich der bis jetzt genannten Punkte war beim erwachse- 
nen, reifen Weibehen Alles dasselbe, nur enthielt das Ovarium reife 
Eier und war dem entsprechend stark entwickelt. 

Außer dem genannten Genitalporus fand ich bei der Mehrzahl 
der reifen sowohl als auch der unreifen Weibchen jederseits neben 

dem Anus, genau so wie bei 
Argentina, einen großen Porus. 
Man vergleiche hierzu neben- 
stehenden Holzschnitt. Ich 
gebrauchte verschiedene Mittel, 
2 um die Anwesenheit dieser 
Abdominalporen zu konstatiren, 
falls es nicht möglich war, 


A Anus, pa Porus abdominalis, der linksseitige ist 


auch in seiner Lagebeziehung zum Anus dargestellt, 
obwohl in der Zeichnung die linke Bauchwand ent- 
fernt ist. D Darm. N Niere. pw Porus urethralis. 
Der Pfeil ist in den Genitalporus eingeführt, seine 


derselben durch einfache In- 
spektion ansichtig zu werden. 
Dies war zuweilen nöthig, 


Spitze kommt in der abdominalen Öffnung des Peri- 
tonealtrichters wieder zu Tage. O0 Ovarium, 


wenn die Analgegend stark 
eingezogen war, wie es häufig 
bei jüngeren, nicht geschlechtsreifen Thieren, dann im Allgemeinen 
auch bei recht frischen der Fall ist. 

Durchaus verpönt war das Arbeiten mit Borsten, da man damit 
gar zu leicht künstliche Poren macht. 

Manchmal genügte es den Fisch einfach unter Wasser auf die 


Die Abdominalporen der Salmoniden nebst Bemerkungen ete. 385 


Bauchwandung zu drücken, um kleine Fetttröpfehen, die bei nicht 
ganz frischen Fischen frei in der Bauchhöhle liegen, austreten zu 
lassen. In anderen Fällen wurde eine gefärbte Flüssigkeit unter 
sanftem Druck in die Bauchhöhle injieirt, die alsdann durch die 
Pori wieder nach außen abfloss. Meist aber konnte die Anwesen- 
heit der Abdominalporen am einfachsten festgestellt werden durch 
Einblasen von Luft in die Bauchhöhle der unter Wasser gehaltenen 
Fische. Die kleinen Luftblasen traten alsdann durch die Abdominal- 
poren nach außen; nur wenn sehr stark geblasen wurde auch wohl 
durch den Genitalporus. 

Auf diese Weise gelang es stets festzustellen, ob Abdominal- 
poren vorhanden waren oder nicht. Blieb endlich noch Zweifel, so 
wurde auf Serien-Querschnitten weiter untersucht. 


Der Befund, der sich hierbei herausstellte, ist aus der folgenden 
Tabelle zu ersehen: 


Länge des 
Nr.| Thieres. | Pori abdominales. Zustand des Ovarium. | Datum. 
em | 
17 931,5 vorhanden | unreif 16. April. 
mal, 30: vorhanden Beginn der Eientwicklung | 15. Mai. 
BuUWw27 vornanden | unreif 
4} 28 vorhanden unreif 
5: | ‚1.28 vorhanden | unreif | 
64730 vorhanden unreif 12. Oktober. 
"i 30 vorhanden | unreif 
8 | 37 fehlen reif 
9 | 38 fehlen reif 
10 |, 28 fehlen unreif 
itil 36 vorhanden reife Eier noch im Ovarium 
Z|. 3 fehlen abgelaicht 
18 | 38 fehlen reife Eier in der Bauch- |\93 November. 
| höhle 
14.| 38 links großer Porus, | reife Eier in der Bauch- 
rechts geschlossen höhle 
15 | 36 vorhanden unreif 
iG |. 39 fehlen abgelaicht | 
17 50 (!) links Porus, rechts abgelaicht ohne Datum. 
geschlossen | 


Diese Tabelle lehrt uns, dass bei jungen Weibchen oder solchen, 
deren Ovarien noch keine reifen Eier enthalten, Abdominalporen in 
der Regel vorhanden sind. Nur einmal, Nr. 9, fehlten sie. Sie 


386 M. Weber 


lehrt uns ferner, dass bei ganz reifen Weibchen oder solchen, die 
bereits gelaicht hatten, die Abdominalporen meist ganz fehlen. 
(Nr. 8, 9, 10, 12, 13, 16). Nur in einem Falle (Nr. 11) waren 
sie vorhanden, in zwei anderen (Nr. 14, 17) war nur der linke 
Porus da, der rechte geschlossen. 

Mit Absicht sage ich geschlossen, da ich mich in der That 
der Ansicht nicht entschlagen kann, dass hier eine Schließung früher 
bestehender Poren geschehen ist. 

Vergleicht man nämlich die fünf Exemplare, die gleichzeitig am 
23. November gefangen wurden, also zu einer Zeit, wo die meisten 
Exemplare laichen, so findet man darunter ein Exemplar mit unrei- 
fen Ovarien, die vier übrigen sind ganz reif oder bereits abgelaicht. 
Nur bei Nr. 11 sind Poren vorhanden. Beim Einblasen von Luft in 
die Bauchhöhle von Nr. 10 wölbt sich jederseits neben dem Anus 
eine Stelle kegelförmig hervor, die genau der Lage der Pori abdo- 
minales entspricht. Diese Hervorwölbungen sind nichts Anderes als 
eine stark verdünnte, durchscheinende Partie der Hautdecke, die den 
Anus umgiebt. 

Noch frappanter ist dies Verhältnis bei Nr. 13, wo zwei ver- 
dünnte Hautstellen geradezu die Narben der Pori abdominales sind. 
Wieder anders liegen die Verhältnisse bei Nr. 14, indem hier rechts 
eine Stelle mit verdünnter Haut neben dem Anus sich hervorwölbt 
beim Einblasen von Luft oder Einspritzen einer Flüssigkeit, während 
links ein großer Porus vorhanden ist. Gleiches fand ich auch bei 
dem abgelaichten Exemplare Nr. 17. 

Diese Befunde sprechen zu Gunsten der an und für sich allerdings 
schwierig annehmbaren Auffassung, dass die Thiere früher Abdominal- 
poren hatten, die sich aber später schließen können, durch eben die 
durchscheinende Hautpartie, von der gesagt wurde,. dass sie sich 
beim Einblasen von Luft in die Bauchhöhle hervorwölbe. 

Wie eine solche Schließung zu Stande kommt, weiß ich nicht 
zu sagen; vielleicht durch eine Art Entzündungsprocess. Die ganze 
circumanale Gegend ist doch zur Zeit der Geschlechtsreife stark 
vascularisirt. 

An dieser Stelle darf wohl noch einmal daran erinnert werden, 
dass auch ein Exemplar von Argentina silus beobachtet wurde, wo 
der rechte Porus geschlossen, der linke aber offen war. 

Kine andere Erklirung wire die, dass das Vorkommen der Po- 
ren ein ganz unregelmäßiges ist, dass sie einmal fehlten, ein ande- 
res Mal vorhanden seien. Man müsste dann aber den Zufall zu 


Die Abdominalporen der Salmoniden nebst Bemerkungen ete. 387 


Hilfe nehmen, indem es doch in der That Zufall wire, wenn nur 
solehe unreife Weibchen zur Beobachtung kamen, die Poren hatten, 
während zufällig fast allen reifen Weibchen die Poren fehlten. - 

Allerdings ist das eine Thatsache, dass die Poren zuweilen ganz 
fehlen können, wo sie eigentlich nach meiner Auffassung vorhanden 
sein müssten. Das steht aber wohl damit in Verband, dass es ru- 
dimentäre, bedeutungslose Theile sind, wie schon aus ihrem Fehlen 
in gewissen Fällen zu ersehen ist. 

Mit dem Ablegen der Eier haben sie gar nichts zu schaffen. 
Diese Funktion könnten sie schon an und für sich nicht ausüben, 
da ja, wie wir sahen, bei den meisten reifen Weibehen die Poren 
geschlossen sind. Doch wäre dem auch nicht so, so kann man sich 
an jedem reifen Exemplare beim Ausdrücken der Eier nach der 
bekannten Manipulation der Fischzüchter davon überzeugen, dass 
die Eier median hinter dem Anus durch den Genitalporus austreten. 
Dies geschah auch in dem einzelnen Falle, wo das reife Weibchen 
einen Abdominalporus hatte. 


Männchen: Die vom Genus Argentina beschriebene Verdop- 
pelung der Spermarien findet sich auch hier, wo gleichfalls das 
größere, vorn gelegene Stück des jederseitigen Spermariums durch 
das Vas deferens mit dem hinteren, viel kleineren verbunden ist. 
Auch ist der ganze Apparat rechts etwas kleiner als links, wie fol- 
gende Maße von zwei reifen Männchen genommen darlegen. Man möge 
hierzu auch die Fig. 5 vergleichen. 


Exemplar von 33 em Länge: 


rechte. links: 
Vorderes Spermarium : 6,2 em 10,5 em 
Hinteres Spermarium : 2,2 - 2,4 - 
Länge des Vas deferens zwischen beiden: 6,7 - 3,7 - 
Länge des ganzen Geschlechtsapparates: 15,1 em 16,6 cm. 

Exemplar von 38 em Länge: 

rechts: links: 
Vorderes Spermarium : 5,5 em 9,0 em 
Hinteres Spermarium : 2,8 - 2,8 - 
Länge des Vas deferens zwischen beiden: 9,3 - 7,0 - 
Länge des ganzen Geschlechtsapparates: 17,6 em 18,5 em. 


Das vordere Spermarium sowohl des reifen als auch des un- 
reifen Thieres, die sich übrigens nur in dem Volumen der ganzen 
Morpholog. Jahrbuch. 12. % 26 


388 M. Weber 


Geschlechtsdriise von einander unterscheiden, ist von länglicher 
Gestalt und stößt mit seinem vorderen Ende an das Diaphragma, 
während das hintere Ende, wenn auch sich verschmälernd, dennoch 
ganz plötzlich abgerundet endet. Die eine etwas konkave Fläche liegt 
der Schwimmblase an, die andere konvexe der Bauchwand. Über 
die der Schwimmblase zugekehrte Fläche, und zwar in der Mitte 
derselben, läuft ein Blutgefäß, das sich längs dem Vas deferens 
nach hinten begiebt, auf die hintere Drüse. Letztere ist länglich von 
Form und hängt dem Vas deferens an, das ungefähr über die Mitte 
dieser kleinen Drüse läuft und sich hinter dem Anus mit dem der 
anderen Seite vereinigt. Kurz vor ihrer gemeinschaftlichen Ausmün- 
dung vereinigen sich mit den Vasa deferentia die beiden Ureteren, 
so dass alle vier Gänge durch einen gemeinschaftlichen Porus uro- 
genitalis auf einer Papille hinter dem After ausmünden. 

Bei allen untersuchten Exemplaren fanden sich neben dem Anus 
ein Paar spaltförmiger Pori abdominales, wie aus folgender Tabelle 
erhellt: 


Länge des | 
Nr. Thieres. | Pori abdominales. | Zustand der Spermaria. Datum. 
cm 
1| 28 oie ik if 
| unrei 
2 28 | unreif 14. März. 
3| 27 unreif 
4.| 28;5 | unreif während der 
5 | 29 | unreif Monate Mai 
6 | . 36 | unreif und Juni. 
791937 1 ’ unreif 
Stil B4'5 g steis vorhanden der Reife nahe September. 
91 265 | unreif 
10 | 28 | unreif 
Fa a | reif 12. Oktober. 
12 | 33 | reif 
13 | 38,5 | reif 
141 34,5 | | reif 23. November. 


Auch hier wurden die Pori abdominales durch Einblasen von 
Luft z. B. sichtbar gemacht, wenn es nicht möglich war, sie sofort 
zu. finden. Nebenstehender Holzschnitt (Fig. 2) versinnlicht schema- 
tisch die Lage der Abdominalporen. 

Aus der Tabelle geht hervor, dass zu keiner Zeit ein Fehlen 
der Poren zu konstatiren war, was wohl der Fall war bei einer An- 
zahl Weibchen. 


Die Abdowinalporen der Salmoniden nebst Bemerkungen etc. 389 


Coregonus lavaretus L. 


Die untersuchten Exemplare erhielt ich durch die Giite des Herrn 
S. A. Buch von der Seekiiste von Stavanger. Ich zähle sie zu Co- 
regonus lavaretus L. in dem 
Sinne wie ÜCoLLETT! diese 
Species auffasst, und möchte 
sie für identisch halten mit 
Coregonus sikus Cuv. et Val. 
(auf Norwegisch: Sik). 

Das Resultat der Unter- 
suchung von vier Weibchen 
und einem Männchen lässt sich 4 Anus, pa Abdominalporen. Auch hier ist der 
kurz dahin zusammenfassen, kr en Non Tin 
dass eine vollständige Uber- teres Spermarium, vd Vas deferens, D Darm. 
einstimmung herrschte mit den 
beschriebenen .Verhältnissen von Argentina und Coregonus oxyrhyn- 
chus. Beim Weibehen fanden sich die Ovarien gebaut wie bei Co- 
regonus oxyrhynchus, dessgleichen die Peritonealtrichter und der Porus 
genitalis. Die Spermaria des Männchen bestanden wie bei Corego- 
nus oxyrhynchus aus einer vorderen und hinteren Partie mit ähn- 
licher Asymmetrie und Größenverschiedenheit rechts und links. 

Mehr in Übereinstimmung mit Argentina waren die Pori abdo- 
minales, die in bekannter Lage bei beiden Geschlechtern stets vor- 
handen waren, weit größer als bei Coregonus oxyrhynchus, so dass 
sie sofort auffielen. 


Osmerus eperlanus L.. 


Trotzdem erst vor Kurzem Huxiey? weitläufig über diesen 
Fisch berichtet hat muss ich dennoch näher auf denselben eingehen; 
denn Huxuey hat sowohl selbst weitgehende Schlüsse an die Befunde 
bei Osmerus geknüpft als auch alte Beobachtungen von RATHKE 
wieder ans Licht gezogen, denen zufolge bei Osmerus ein Zustand 
vorliegen soll, der die beiden Typen der weiblichen Geschlechts- 
organe, wie sie sich an der einen Seite bei Salmoniden, an der an- 
deren Seite bei den übrigen Teleosteern finden, verbinden soll. 

1 R. COLLETT, Norges Fiske. pag. 166. 

2 HuxLey, Proc. Zoolog. Soc. London 1883. part II. 

3 RATHKE, Abhandlungen zur Geschichte der Thierwelt. Halle 1824. 


26* 


390 M. Weber 


_ Jedes Ovarium hat die Form einer halb ovalen Platte, mit ge- 
bogenem ventralem und gerade verlaufendem dorsalem Rande. Der 
letztere ist an einer schmalen mesovarialen Falte des Peritoneum 
aufgehängt, die ihrerseits an der Dorsalwand der Bauchhöble, oder 
richtiger an der Peritonealbekleidung der ventralen Fläche der 
Schwimmblase, festgeheftet ist. Dieses Mesovarium setzt sich als 
Peritonealüberzug der Innenfläche der Ovarialplatte fort, bedeckt aber 
nicht nur diese ganze Fläche sondern schlägt sich am ventralen 
Rand des Ovarium auch noch auf dessen Außenfläche hinüber und 
nimmt noch reichlich ein Drittel der Höhe dieser Fläche in Beschlag, 
um mit scharfer Grenzlinie zu endigen. | 

Eben so wenig wie bei den übrigen Salmoniden endigt das Mes- 
ovarium am hinteren Ende des Ovarium. Es bildet vielmehr einen 
sroßen und weiten Peritonealtrichter, der genau an der hinteren 
Spitze des Ovarium beginnt. Das Mesovarium schlägt sich nämlich 
sofort, nachdem es das Ovarium verlassen hat, auf die äußere Bauch- 
wand hinüber. Diese langen und vor Allem beim geschlechtsreifen 
Weibchen sehr weiten Peritonealtrichter vereinigen sich auf die be- 
kannte Weise zu einer gemeinschaftlichen, dorsalwärts vom Anus 
gelegenen Kammer, die durch einen Porus genitalis nach außen 
mündet. Hinter diesem Porus liegt auf derselben Papille der Porus 
urethralis. 

Die asymmetrische Lage und ungleiche Entwicklung der beiden 
Ovarien ist bereits früher bei Besprechung von Argentina silus zur 
Sprache gekommen; sie ist der Art, dass rechts das Ovarium so weit 
wie nur möglich nach hinten gedrängt, links dagegen vorn in der 
Bauchhöhle gelagert ist. Auch bei vollster Entwicklung der Eier 
können doch die Ovarien einander nicht drücken, da der Vorderrand 
des.rechten an den Hinterrand des linken grenzt. 

Im Übrigen möchte ich auf die Abbildung verweisen, die 
Huxtey! gegeben hat und die in vortrefflicher Weise die Anordnung 
der Theile zur Darstellung bringt. 

Abdominalporen finde ich weder beim Weibchen noch beim 
Männchen, nicht einmal eine Spur derselben in Gestalt von verdünn- 


ten Hautstellen. 


1 HuxLEY, Proe. Zool. Soe, of London 1883. P. II. 


Die Abdominalporen der Salmouiden nebst Bemerkungen ete. 391 


Mallotus villosus Cuv. 
(Fig. 8 und 9.) 


Bei Cuvier und VALENCIENNES! finde ich folgende Angabe über 
diesen Fisch: »Il y a deux laitances chez le male, mais lovaire 
est unique chez la femelle. Les oeufs tombent dans la cavite ab- 
dominale de la méme maniére que dans nos autres salmonoides.« 

Die Angabe iiber das Ovarium ist unrichtig, da zwei vorhanden 
sind, von denen allerdings das rechte wenig entwickelt ist und im 
hinteren Theil der Bauchhöhle seine Lage hat, während das linke 
ein großes Ausmaß erreicht und wie bei Osmerus ganz vorn in der 
Bauchhöhle liegt. Auf diese Prävalenz des linken Ovarium über das 
rechte und die einigermaßen versteckte Lage des letzteren lässt sich 
der Fehler bei den oben genannten Autoren zurückführen. 

Von Osmerus, womit alle diese Verhältnisse so sehr überein- 
stimmen, weicht das Ovarium allein darin ab, dass der Peritoneal- 
überzug nur auf die mediale Seite der Ovarialplatte beschränkt ist, 
während bei Osmerus die Peritonealbekleidung auf die Außenfläche 
hinübergreift. Auch im Peritonealtrichter macht sich ein bemerkens- 
werther Unterschied geltend. Bei Osmerus entsteht derselbe als 
Fortsetzung des Mesovarium oder der Peritonealbedeckung der me- 
dialen Fläche des Ovarium und zwar schlägt sich diese Fortsetzung 
vom hinteren Ende des Ovarium auf die Bauchwand. Die Trich- 
teröffnung liegt mithin dort wo das Ovarium endet. Bei Mailotus 
hingegen, wo die Bildung des Peritonealtrichters auf gleiche Weise 
geschieht, liegt das hintere Ende des Ovarium noch im Anfangstheil 
des Trichters. Trotz der Kleinheit des ganzen Ovarium ist rechts 
das in den Peritonealtrichter hineinragende Ende des Ovarium weit 
größer als links. Weiter unten soll nochmals dieser Thatbestand 
zur Sprache kommen, da er einen Fingerzeig geben kann über die 
Bedeutung der Peritonealtrichter. Im Übrigen münden beide gemein- 
schaftlich durch den Porus genitalis, der auf einer Papille liegt, 
nach außen. 

Das Männchen ist ausgezeichnet durch einen markirten Ge- 
schlechtsunterschied: durch zahlreiche Hautflocken, die in der Höhe 
der Linea lateralis in einem Längsband vom Kiemendeckel zum 
Schwanze ziehen und außerdem an der Bauchfläche sich finden. 


| CUVIER et VALENCIENNES, Hist. nat. des poissons. ‘I’. XX1. pag. 289. 


399 M. Weber 


Der Anus nebst dem Urogenitalporus wird versteckt durch zwei 
starke Hautfalten, die mit derselben flockigen Hautwucherung be- 
deckt sind. Erst nach Entfernung dieser sieht man inmitten einer 
schuppenlosen Hautpartie den Anus, hinter diesem eine niedrige Pa- 
pille mit der Urogenital-Öffnung, die eingeklemmt liegt zwischen 
zwei halbkugeligen Papillen (Fig. 8 p), die aus starken Bindegewebs- 
bündeln bestehen und von gewöhnlicher Haut bedeckt sind. 

Weder beim Männchen noch beim Weibchen fand ich 
eine Spur von Abdominalporen. 


Uber die Bedeutung der Peritonealtrichter. 


Bei allen weiblichen Salmoniden, die bisher besprochen wurden, 
fanden wir stets, dass die Kommunikation der Bauchhöhle mit der 
Außenwelt durch einen einzigen, hinter dem Anus gelegenen Porus 
genitalis geschieht. (Die Pori abdominales wollen wir als nicht 
überall vorkommend für jetzt außer Betrachtung lassen.) Diese Kom- 
munikation ist jedoch keine direkte, sie wird vielmehr durch zwei 
Kanäle, die Peritonealtrichter, vermittelt, die folgendermaßen auf 
zweierlei Wegen zu Stande kommen. Bei Osmerus und Mallotus 
geschieht deren Bildung dadurch, dass die Peritonealbekleidung der 
medialen Fläche des Ovarium sich an dessen Ende auf die Bauch- 
wand hinüberschlägt und weiterhin bis zum Genitalporus durchläuft. 
Auf diese Weise entsteht rechts und links ein Kanal mit weiter 
abdominaler Öffnung, in welche das hintere Ende des Ovarium hin- 
einragt. Kurz vor dem Anus vereinigen sich die beiden Kanäle, 
um schließlich hinter dem Anus gemeinschaftlich auszumünden (Geni- 
talporus). 

Bei Argentina, Salmo, Coregonus ist es mehr im Besonderen 
das Mesovarium, das den Peritonealtrichter zu Stande bringt. Am 
deutlichsten wird dies bei Salmo, wo das Ovarium verhältnismäßig 
kurz ist und nur in der vorderen Hälfte der Bauchhöhle liegt. Hier 
endigt nämlich das Mesovarium nicht an der hinteren Spitze des 
Ovarium; es läuft vielmehr durch bis zum Porus genitalis, bildet aber 
auch hier einen Peritonealtrichter, indem es kurz vor dem Anus sich 
gleichzeitig lateralwärts auf die Peritonealbekleidung der Bauchwand 
hinüber schlägt. So entsteht ein wesentlich gleiches Peritonealtrichter- 
paar bei allen Salmoniden; denn der genannte Unterschied ist im 
Grunde der Sache keiner, da ja die Peritonealplatte des Eierstock von 
Osmerus und Mallotus eigentlich auch nur Fortsetzung des Mesova- 


Die Abdominalporen der Salmoniden nebst Bemerkungen ete. 393 


rium ist. Funktionell sind die Trichter ganz gleich; durch diesel- 
ben werden die Eier zum Genitalporus geleitet. 

Damit ist die Frage nach ihrer Bedeutung nicht erledigt. 
RATHKE wollte in der Fortsetzung des Mesovarium, die er als ein 
plattes, nach hinten sich verschmälerndes Band von den Salmen, 
Forellen und Maränen beschreibt, »ein Analogon« des Eileiters der 
übrigen Fische sehen. Wir wissen jetzt, dass es weiter nichts ist 
als ein Überbleibsel des Ovarium, das sich ursprünglich 
bis zum Genitalporus erstreckte. 

Neuerdings hat HuxLey die Frage wieder aufgegriffen und die 
Peritonealtrichter von Osmerus (ihr Vorkommen bei allen Salmoniden 
scheint ihm unbekannt geblieben zu sein) von einem weiteren Ge- 
sichtspunkte aufgefasst, der wohl in folgendem Satze gipfelt: »it is 
obvious that, whatever their (der Peritonealtrichter) morphologieal 
nature, they are, in a physiological sense, oviducts, comparable to 
fallopian tubes. But every one who is familiar with the anatomy 
of the female reproductive organs of the ganoids, will at once per- 
ceive that these passages are the homologues of the oviducts of Aci- 
penser, Polyodon, Polypterus, and Amia. Neither in structure, nor 
in their essential anatomical relations, is there any difference be- 
tween them«'. 

Huxtey’s Auffassung spitzt sich mithin dahin zu, dass er zur 
Erklärung des Baues der weiblichen Geschlechtsorgane der Salmoni- 
den von den Ganoiden ausgeht. Er will vier Stadien einer Fortent- 
wieklung erkennen, die abzielt auf eine Scheidung der Oviducte von 
den Nierengängen. Am Anfang dieser Stufenleiter sollen die Sturiones 
und Lepidosteus stehen, wo die Nierengänge viel weiter sind als 
die Genitalgänge, sich aber sehr frühe, weit entfernt von der gemein- 
schaftlichen Ausmündung, mit denselben vereinigen. 

Das zweite Stadium stellt Amia und Polypterus vor, wo die 
Oviducte viel weiter sind als die Ureteren und die Vereinigung bei- 
der sehr spät geschieht, in der Nähe der gemeinschaftlichen Aus- 
mündung. 

Alsdann soll Osmerus folgen. Die Scheidung der Oviducte und 
Nierengänge ist vollzogen. Nun heißt es bei Huxrey weiter: »it fol- 
lows that the arrangement of the parts which obtains in the ordinary 
Salmonidae is a fourth term in the same series; that is to say, the 
abortion of the oviduets commenced in Osmerus, is completed in Salmoc. 


1 Huxuey, Proc. Zool. Soc. London 1883. pag. 136. 


394 M. Weber 


Es wird somit hier plötzlich ein neues Moment hineingetragen: 
ein Kleinerwerden, ein Verschwinden der Oviducte, während bisher 
nur von Scheidung der Nierengänge und Oviducte die Rede war. Will 
man aber das Verhalten der Oviducte selbst hinzuziehen, so passt 
die Stufenleiter HuxLey’s ganz und gar nicht mehr, denn wir sahen 
ja, dass im zweiten Stadium (Amia und Polypterus) die Oviduete 
gerade weiter wurden und selbständiger. 

Doch habe ich noch weitere Bedenken gegen die Darlegung des 
hochgeschätzten Autors. ' 

1) Zunächst giebt HuxLey selbst an, dass Lepidosteus ein Ga- 
noide sei, »with oviducts like those of the higher Teleostei«, was 
man in so fern wird unterschreiben wollen, als der Oviduct eine Fort- 
setzung ist des geschlossenen Eierstocks. Stand nun Lepidosteus in 
unserer ersten Stufenleiter auf der niedrigsten Stufe, so erhellt aus 
der Beziehung des Oviducts zum Ovarium, dass hier ein Verhal- 
ten vorliegt, das vergleichbar ist dem der Teleostei mit geschlos- 
senem Ovarium, nicht aber mit dem der Salmoniden, mit ihrer ty- 
pischen gefalteten Ovarialplatte. 

2) Meiner Meinung nach spricht auch der Befund bei Mallotus 
ganz gegen die von HuxLey vorgetragene Ansicht, da hier das Ova- 
rium, durchaus nach dem Typus eines Salmoniden-Eierstocks gebaut, 
mit seiner hinteren Spitze in den Peritonealtrichter hineinragt. Eine 
Besonderheit, die bei Osmerus in so fern vorbereitet ist, als hier die 
Spitze des Eierstocks genau am Anfang des Peritonealtrichters liegt. 

3) Das Band, das RATHKE! von Salmo und Coregonus beschreibt, 
das wir als Fortsetzung des Mesovarium vom hinteren Ende des 
Ovarium in der Richtung zum Genitalporus verlaufen und kurz vor 
diesem den Peritonealtrichter bilden sahen, wurde von RATHKE und 
Huxtey als Rudiment eines Oviduet aufgefasst. Ich möchte es viel- 
mehr für eine Andeutung dafür halten, dass früher das Ovarium bei 
allen Salmoniden oder deren stammviiterlichen Formen bis in die 
Nähe des Anus verlief, wie dies noch der Fall ist bei Argentina silus 
und hebridica. Ich gehe hierbei aus von der Annahme, dass ur- 
sprünglich die Geschlechtsdrüse die gange Leibeshöhle durchzog. 
Aus diesem Verhalten haben sich weiterhin die vier folgenden Zu- 
stände entwickelt: 

a. Im unreifen Zustand besteht das Ovarium und Spermarium 

jederseits aus einem vorderen und hinteren Drüsenkörper. 


1 RATHKE, Beiträge z. Geschichte der Thierwelt. 2. Abth. Halle 1824, 


Die Abdominalporen der Salmoniden nebst Bemerkungen ete. 395 


Beim reifen Männchen bleibt dies so, beim reifen Weibchen 
verschmelzen aber die beiden Stücke (Argentina silus und 
hebridiea). 

b. Rechts bleibt der hintere, links der vordere Drüsenkörper als 
einziges Spermarium resp. Ovarium bewahrt (Osmerus, Mal- 
lotus). 

ce. Nur der vordere Drüsenkörper ist beim Weibchen bewahrt, 
beim Männchen besteht aber das Spermarium jederseits noch 
aus einem vorderen und hinteren Stück. Das Mesovarium 
setzt sich als Band von RATHKE fort bis zum Anus und weist 
noch an, wo früher das hintere Stück des Ovarium saß (Co- 
regonus) . 

d. Männehen und Weibchen haben jederseits nur einen vorn ge- 
legenen Drüsenkörper. Auch bier hat das Mesovarium eine 
bandartige Fortsetzung zum Ende der Bauchhöhle (Salmo). 

Aus folgenden Thatsachen möchte ich Beweise für die hier vorge- 
tragene Auffassung ableiten. Den primitivsten Zustand fanden wir bei 
Argentina. Dass Argentina auch übrigens noch ein primitiver Vertreter 
der Salmoniden ist, dürfte aus Folgendem hervorgehen: Argentina ist 
ein mariner Salmonide, der echter Tiefsee-Fisch ist, so selbst, dass 
er stets — in Folge verminderten Wasserdruckes — todt an die Ober- 
fläche kommt. Sein Primordialeranium ist ausgiebiger entwickelt als bei 
anderen Salmoniden, die Pori abdominales sind außerordentlich groß. 

Das Raruke’sche Band bei Coregonus und Salmo hat ferner den 
gleichen Lauf wie das Ovarium von Argentina, auch stimmt es ganz 
überein mit dem Band, das bei einem unreifen Weibchen von Ar- 
sentina das vordere und hintere Ovarium verbindet. 

Endlich meine ich in dem Verhalten des Spermarium einen Be- 
weis zu sehen zu Gunsten meiner Ansicht, wesshalb denn auch in 
der obigen Stufenleiter die Männchen mit berücksichtigt wurden. 
Auch hier scheint mir der ursprüngliche Zustand ein die ganze 
Bauchhöhle durchziehendes Spermarium zu sein. Um eine größere 
Ausdehnung der länglich-spindelförmigen Schwimmblase zu gestatten, 
entwickelte sich hieraus jederseits ein vorderes und hinteres Stück, 
das je am spitzen Ende der Schwimmblase liegt, jedoch die größte 
Ausdehnung der Schwimmblase frei lässt. 

Hierauf folgte die Entwicklung nur eines vorderen Drüsenkör- 
pers jederseits bei Salmo. In einem Falle fand ich bei Salmo trutta 
rechts das Spermarium bis zum hinteren Ende der Bauchhöhle rei- 
chen; hier war es stark, mehr nach vorn nur sehr wenig entwickelt: 


396 M. Weber 


auch traf ich einmal bei Coregonus oxyrhynchus mehrere kleine Ho- 
denlappen dem Theil des Vas deferens ansitzen, der sonst ganz frei 
das vordere und hintere Stiick des Spermarium verbindet. Diese 
beiden Fälle lassen sich als atavistische ganz zu Gunsten meiner 
Ansicht auslegen. 

Ich komme somit zum Schlusse, dass die Peritonealtrichter nicht 
im Sinne HuxLey’s als Reste von Oviducten zu betrachten sind und 
dass auch das »Band«, das RATHKE von Coregonus und Salmo be- 
schrieb, nicht als solcher Rest aufzufassen ist. Ich möchte in den 
Peritonealtrichtern ganz etwas Anderes sehen und sie zur Stütze der 
Ansicht gebrauchen, dass die Oviducte der Teleostei nichts mit 
MULLER’schen Gängen zu thun haben, vielmehr Bildungen sui ge- 
neris sind, wie dies Brock! und MAcLeonp? dargelegt haben und wo- 
für ich? mich gleichfalls früher ausgesprochen habe. 

Brock leitet den Teleosteer-Eierstock mit geschlossenem Ovarial- 
kanal ab von einem Zustande, wie er sich bei Salmoniden und 
Muraeniden findet. Er stellt sich vor, dass der platte Eierstock 
derselben sich nach der lateralen, mit Keimepithel bedeckten Seite 
zusammenbiege und zuletzt mit den freien Rändern verwachse. »Wir 
bekommen so eine geschlossene Röhre, welche von dem jetzt ganz 
vom Peritonealepithel getrennten Keimepithel ausgekleidet wird; das 
ist aber der Grundtypus des Teleostier-Eierstockes mit Ausführungs- 
gang ...« »Durch Verlängerung nach hinten und Durchbruch in 
den Sinus urogenitalis würden dann auch nach dieser Richtung die 
bleibenden Verhältnisse hergestellt.« Brock sucht diese Auffassung 
weiterhin durch das Verhalten der hermaphroditischen Serrani und 
Spariden und durch den merkwürdigen Bau des Hodens der Lopho- 
branchii zu stützen. 

Zu Gunsten einer solehen Zusammenbiegung eines platten Ova- 
rium zu einer Röhre möchte ich den Vorgang der Bildung des Ova- 
rialkanals bei Lepidosteus anführen. Wie bei allen Ganoiden blei- 
bend, ist auch bei Lepidosteus anfänglich das Ovarium eine Platte 
mit lateraler Keimepithel-Seite und medialer Peritonealepithel-Seite. 

Nach Barrour’s* Untersuchungen wird dies Ovarium nun da- 

! Brock, Morphol. Jahrb. IV. 1878 und Mittheil. Zool. Station Neapel. 
Bd. II. 1881. 

? MacLeop, Arch. d. Biologie. Vol. II. 1881. 

3 Max WEBER, Ub. Hermaphroditismus b. Fischen. Nederl. Tijdschr. voor 
d. Dierkunde. 1885. 

4 BALFOUR and PARKER, On the structure en developpement of Lepi- 
dosteus in: The Works of BaLrour edit. by Foster and SEDGWICK. pag. 820. 


Die Abdominalporen der Salmoniden nebst Bemerkungen ete. 397 


durch geschlossen, dass vom ventralen Rande der Ureierfalte eine 
Falte sich abhebt, umbiegt und dorsalwärts wächst und alsdann einer 
Peritonealfalte, die von der Dorsalwand der Leibeshéhle nach abwiirts 
wächst, begegnet. Beide verschmelzen alsdann und bilden einen 
Kanal, dessen mediane Wand durch die Keimfalte gebildet wird, 
die laterale Wand unten durch die erstgenannte Falte, oben durch die 
Peritonealfalte. Wir haben also hier eine Umbiegung der Keim- 
epithel-Seite zur Bildung eines röhrenförmigen Ovariums und weiter- 
hin des Ovarialkanales, diese Umbiegung wird aber erst möglich durch 
Theilnahme einer Falte des Peritoneum, das hierbei eine große Rolle 
spielt. 

Wie verhält sich nun die Ontogenie zu dieser Hypothese 
Brock’s? 

Nach MacLeop! sind die Anfangsstadien der Bildung des Ova- 
rium der Teleostei in der Hauptsache dieselben wie bei den übri- 
sen Vertebraten. Alsdann tritt aber auf der lateralen Fläche der 
Keimfalte, die durch ein Mesenterium an der Dorsalwand der Lei- 
beshöhle aufgehängt ist, eine Furche auf, und zwar an dem Über- 
gang des Peritonealepithels in das Keimepithel, die tiefer werdend 
sich endlich schließt zu einem Kanal, dem Anfang des Ovarialkanals. 
Auf diese Weise entsteht ein röhrenförmiges Ovarium, das sich an- 
fänglich bis kurz vor den Anus erstreckt, zwischen Rectum und 
Vesica urinaria gelegen. Dahinter setzt sich die Peritonealhöhle in 
Gestalt zweier Kanäle fort, dorsal und seitlich vom Rectum gelagert, 
bis zur Ausmündung der Urethra. Diese Kanäle beginnen mithin 
unmittelbar am hinteren Ende der Geschlechtsdrüse. 

MacLeop stellt sich nun den weiteren Verlauf der Entwicklung, 
den er aber wegen Mangels an Material nicht beobachten konnte, so 
vor. »L’extrémité postérieure du tube génital débouche done dans 
les prolongements de la cavité du corps que nous avons décrits. 
Pour passer de la a l'état adulte, il suffit de supposer une simple 
soudure entre l’extrémité postérieure du tube génital et la paroi des 
canaux péritonéaux en question, la réunion de ces deux canaux sur 
la ligue médiane par leurs extrémités postérieures, et l’établissement 
d’une communication entre cette extrémité et l’extérieur, ¢’est-a-dire 
la formation d’un pore peritonéal.« 

Sollte dem wirklich so sein, und der Plausibilität dieser An- 
nahme steht wohl nichts im Wege, so wire meiner Ansicht nach 


! MacLeop, Arch. d. Biologie. T. II. 1881. 


398 M. Weber 


der Unterschied der Salmoniden von den iibrigen Teleosteern in 
der Hauptsache darauf zurückzuführen, dass 1) bei den Salmoniden 
die »eanaux péritonéaux« auf einem ursprünglichen Zustande stehen 
bleiben oder sich nur wenig von der Leibeshöhle differenziren und 
somit meine Peritonealtrichter bilden, während sie bei den übrigen 
Teleosteern zu deutlich differenzirten und von der Peritonealhöhle 
gänzlich abgeschlossenen Kanälen, den sogenannten Ovidueten sich 
herausbilden. 

2) Dass bei den Salmoniden die Keimfalte zu einem platten 
Ovarium auf sehr einfache Weise sich fortentwickelt, während bei 
den übrigen Teleosteern, durch Einfaltung oder Furchenbildung ein- 
geleitet ein Ovarium entsteht mit centralem Kanal. 

Mit Absicht sage ich Einfaltung oder Furchenbildung; denn wenn 
auch MAcLeop für eine Anzahl Fische nachgewiesen hat, dass es 
wirklich Furehenbildung ist, die den Ovarialkanal entstehen lässt, 
so ist es doch sehr gut möglich, dass bei anderen wirklich ontoge- 
netisch noch Einfaltung einer der Wege war, die das Organ durch- 
lief in der phylogenetischen Entwicklung. 

Der Schluss, zu dem wir geführt werden, ist mithin der, dass 
ganz allgemein die sogenannten Oviducte der Teleostei eigentlich 
den Namen Oviducte nicht verdienen, in so fern man darunter bei 
Vertebraten Kanäle versteht, die aus den MüÜLLEr’schen Gängen 
sich bildeten. Die Eileiter der Teleostei haben aber mit MÜLLER- 
schen Gängen nichts zu thun. Sie sind vielmehr Bildungen sui 
generis, abgeschnürte Theile des hinteren Endes der primitiven 
Bauchhöhle. Geschah diese Abschniirung nur sehr unvollständig, so 
resultirte hieraus der Peritonealtrichter der Salmoniden; geschah sie 
vollständiger so bildete sich der »Oviduct« der übrigen Teleostei. 
Je nach dem Ausmaß des Ovarium ist derselbe länger oder kürzer, 
bei Zoarces und Cyclopterus lumpus z. B. besteht er kaum. Hier 
schließt sich das Ovarium sofort an den Porus genitalis an. Dieser 
Geschlechtsporus, durch den die Eier entleert werden, ist bei den 
Teleostei mit geschlossenem Ovarium homolog mit dem Porus ge- 
nitalis der Salmoniden. 


Bedeutung der Pori abdominales. 


Die Zusammenstellung der historischen Entwicklung unserer 
Kenntnis von den Abdominalporen lehrte uns, dass die Ansichten 


Die Abdominalporen der Salmoniden nebst Bemerkungen etc. 399 


tiber dieselben so sehr aus einander laufen, dass man dieselben unter 
fiinf Rubriken bringen kann. 

Kurz zusammengefasst ist der Sachverhalt dieser: Carus ent- 
deckte beim miinnlichen Salmo fario zwei neben dem Anus gelegene 
Poren. Vom Weibchen kannte er sie nicht, wohl aber einen »Porus 
genitalis« zwischen After und Porus urethralis. Er gerieth jedoch in 
Widersprüche. Vielleicht war WAGNER der richtigen Erkenntnis 
gleich nahe. 

Nicht unwahrscheinlich ist es, dass aus dieser halben Erkennt- 
nis, die von Anfang an nicht frei von Widersprüchen war, sich all- 
mählich die verschiedenen Meinungen entwickelt haben, die man für 
die Salmoniden, wie oben angedeutet, unter fünf Rubriken bringen 
kann. 

1) Jederseits neben dem Anus findet sich ein Porus, durch den 
die Eier entleert werden. Dieser Meinung sind Cuvier und VALEN- 
CIENNES, DUVERNOY, VAN DER HOEVEN, BERGMANN und LEUCKART (die 
drei letztgenannten Jassen auch den Samen hierdurch entleert werden). 

2) Einen Porus hinter dem After, der nur beim Weibchen vor- 
kommt und durch den die Eier entleert werden, nehmen an J. Mür- 
LER, VOGT und PAPPENHEIM, MILNE EDWARDS, GEGENBAUR, GÜN- 
THER, CLAUS, Brock, MAcLEoD, HuxLEy. 

3) Zwei asymmetrische Poren, und zwar nur beim Weibchen, 
der eine neben, der andere hinter dem After, wodurch die Eier ent- 
leert werden: BRIDGE. 

4) Zwei »Pori abdominales« hinter dem Anus und daneben ein 
Porus urogenitalis : -WIEDERSHEIM. 

5) Die weiblichen Salmoniden besitzen Tuben, wodurch die Eier 
abgeführt werden, keine Pori abdominales: HyRTL, STannius. 

Mit Absicht habe ich Ayers nicht genannt, da mir seine Ab- 
handlung ! nicht in allen Theilen deutlich geworden ist. Hält man 
sich an einen Theil seiner Figuren (1, 2, 3, 4, 6, 7), so findet man 
Zeichnungen bald vom rechten, bald vom linken »Peritonealkanalk, 
der mithin doppelt, rechts und links auftritt. Diese beiden Kanäle 
vereinigen sich nun hinter dem After, um durch einen Porus nach 
außen sich zu öffnen, sobald der Fisch ein gewisses Maß oder eine 
gewisse Entwicklung seiner Geschlechtsorgane erreicht hat. Wenn 
dies die richtige Auffassung ist, so haben wir es hier zu thun mit 
dem was ich Peritonealtrichter und Porus genitalis genannt habe. 


! Ayers, Morphol. Jahrb. Bd. X. 1885, 


400 M. Weber 


Ist dies so, dann kennt Ayers die Pori abdominales nicht. Dem 
steht aber wieder gegenüber, dass er auf Fig.5 die Analgegend 
eines embryonalen Lachses abbildet, wo seitlich und hinter dem Anus 
zwei Poren dargestellt sind. Da hier außerdem nur noch ein me- 
dianer Porus gezeichnet ist, der mit »w Harnröhre« angedeutet ist, 
so vermuthe ich, dass hier ein Männchen vorlag mit einem Porus 
urogenitalis, und dass die beiden Poren wirklich echte Abdominal- 
poren waren. 

Unter diesen Umständen ist es nicht unwahrscheinlich, dass hier 
eine Verwirrung Platz gegriffen habe und das eine Mal der Porus 
genitalis plus Peritonealtrichter, das andere Mal die eigentlichen Pori 
abdominales beschrieben wurden, das eine Mal ein Weibchen, das 
andere Mal ein Männchen. Dies konnte um so leichter geschehen, 
als das Geschlecht der untersuchten Thiere nicht festgestellt wurde. 

Wie dem nun auch sein mag, jedenfalls fanden wir, dass bei 
der Mehrzahl der Salmoniden, außer dem hinter dem Anus liegen- 
den Porus genitalis (Weibchen), wodurch die Eier entleert werden, 
oder dem Porus urogenitalis (Männchen), — neben dem Anus ein 
Paar Poren liegt, die allein den Namen Pori abdominales ver- 
dienen. 

Es fragt sich nun was die Bedeutung dieser Poren ist; zunächst 
ihre physiologische. Positiv kann ich hierauf nur die eine Antwort 
geben, dass sie mit der Entleerung von Geschlechtsprodukten nichts 
zu thun haben. Dies verdient betont zu werden, da abgesehen 
von älteren Angaben auch noch in jüngster Zeit den Abdominalporen 
diese Aufgabe zugeschrieben wurde. : 

So heißt es bei Aykrs!: »Dass die Pori abdominales bei gewis- 
sen Fischen (Cyclostomen, Salm, Mormyrus ete.) in direkter Bezie- 
hung zum Geschlechtsapparat stehen, d. h. als Ausführwege der 
Geschlechtsprodukte dienen, ist bekannt.« Dies ist aber nur 
für Cyclostomen richtig. Denn nehmen wir an, dass Ayers anlan- 
gend den Salm, unseren Porus genitalis im Auge hatte, der ja that- 
sächlich der Ausführweg der Eier ist, so ist er das doch auch nur 
für die Eier; das Sperma wird durch den Porus urogenitalis ent- 
leert, der natürlich niemals Porus abdominalis genannt werden kann, 
da er gar nicht in die Bauchhöhle sondern in das Vas deferens und 
in die Ureteren führt. Mormyrus endlich hat neben Geschlechts- 
gängen, die die Geschlechtsstoffe nach außen bringen, hinter dem 


! Ayers, Morphol. Jahrb. Band X. 1885. pag. 348. 


Die Abdominalporen der Salmoniden nebst Bemerkungen ete. 401 


Anus ein Paar Poren, die diese Funktion nicht ausüben 
und daher echte Pori abdominales sind. 

Die Behauptung von BripGe!: »In the Salmonidae the pores are 
only present in the females of the genus Salmo, and their pre- 
sence is correlated with the absence of oviducts, in the male Salmo 
there are no pores, but the testes have proper efferent ducts«, ist in 
jeder Beziehung unrichtig. Zunächst finden sich die Poren nicht 
allein beim Genus Salmo. Ich konstatirte dieselben außer bei Salmo 
salar, Salmo fario, Salmo trutta, bei Argentina silus, Argentina he- 
bridiea, Coregonus oxyrhynchus, Coregonus lavaretus. Andere Ge- 
nera wie Thymallus konnte ich nicht untersuchen. Bei Mallotus und 
Osmerus fehlten sie. Zweitens sind die Poren nicht auf das Weib- 
chen beschränkt. Wenn das Weibchen sie besitzt, hat auch das 
Männchen sie. Dass BripGe endlich bei Salmo salar die Abdomi- 
nalporen asymmetrisch gelagert sein lässt, wurde schon früher als 
unrichtig zurückgewiesen. 

Kommen wir zum Schlusse, dass die Abdominalporen bei den 
Salmoniden nichts zu thun haben mit dem Geschlechtsapparat, so 
möchte ich ferner behaupten, dass sie auch früher zu demselben in 
keinerlei Beziehung standen. Denn die Annahme etwa, dass ur- 
sprünglich die Geschlechtsstoffe durch die Pori abdominales entleert 
wurden und dass erst später der Porus genitalis (Weibchen) resp. 
der Porus urogenitalis (Männchen) sich entwickelte, um mit der Aus- 
führung der Geschlechtsstoffe betraut zu werden, ist durch nichts zu 
stützen. 

WAGNER? hat bereits darauf gewiesen, dass die Abdominalporen 
der Störe und Salme vielleicht zur Aufnahme von Wasser in die Bauch- 
höhle verwendet würden. Auch Ayers? spricht die Vermuthung aus, 
dass hierdurch vielleicht Exkretionsprodukte der Bauchhöhle nach außen 
entleert werden. Diese Fragen führen uns auf einen anderen Punkt. 
Auf die Frage nach der morphologischen Bedeutung der Pori ab- 
dominales. 

Man muss da zwei Thatsachen im Auge halten, die vielleicht 
einen Fingerzeig geben. Zunächst die, dass die Pori abdominales 
einfache, meist spaltförmige Öffnungen sind, entstanden dadurch, 
dass unter Verdünnung des mesodermalen Theiles der perianalen 


! BRIDGE, Journ. of anat. and physiology. XIV. 
2 WAGNER, Lehrb. d. Anat. d. Wirbelthiere. 1843. 
3 Ayers, Morphol. Jahrb. Bd. X. 1885. pag. 348. 


402 M. Weber 


= 


Hautdecke, Peritonealepithel an ektodermatisches grenzt, ohne jede 
weitere Komplikation. Ferner die Thatsache, dass auf die eben ge- 
nannte Weise eine direkte Kommunikation zwischen Außenwelt und 
Bauchhöhle zu Stande kommt, die keine andere ersichtliche Funk- 
tion hat als eben nur diese Kommunikation zu bewerkstelligen. 

Will man die These gelten lassen, dass eine schlechte Hypo- 
these besser ist als keine, ‘dann möchte ich die Möglichkeit offen 
halten, dass die Pori abdominales Überbleibsel sind von einem letz- 
ten Paar Segmentalgängen. 

BALFoUR! hat bereits auf eine derartige Ansicht hingewiesen, 
aber in einem ganz anderen Sinne, indem er nur den hinter dem 
Anus liegenden Porus genitalis kannte, denselben aber Porus abdomi- 
nalis nannte. Meine Vergleichung steht aber jetzt auf anderen 
Füßen. 

In erster Linie meine ich deutlich gemacht zu haben, dass der 
Porus genitalis der Salmoniden homolog ist dem Porus genitalis der 
übrigen Teleostei mit geschlossenem Ovarium, auch halte ich hiermit 
homolog den Porus genitalis der Muraeniden und Cyclostomen. 

Von Abdominalporen dürfen wir mithin nur sprechen bei einem 
Theil der Salmoniden und einigen mit diesen verwandten kleinen 
Gruppen, ferner bei Holocephali, Selachii, Ganoidei und Mormyrus. 
Es sind dies Öffnungen, die mit der Entleerung von Eiern nichts zu 
thun haben und bald neben dem Anus (Spatularia, Amia, Salmonidae) 
bald hinter dem Anus aber vor der Ausmündung der Geschlechts- 
gänge liegen (Chimaera, Mormyrus, Acipenser), bald hinter oder 
zur Seite der Urogenitalöffnung (Selachii, Ceratodus). 

Trotz dieser verschiedenen Lage möchte ich alle diese Poren 
für homolog halten. Dies ist ein Gedanke, der hier nicht zum er- 
sten Male ausgesprochen wird, der aber hier wohl eine andere Trag- 
weite hat als bei früheren Autoren: denn 

1) zähle ich die Cyclostomen und Muraenidae nieht mit, da ich 
deren Poren, die Geschlechtsöffnungen sind, nicht als Abdominalporen 
auffasse, 

2) sind von mir echte Abdominalporen bei Salmoniden gefunden, 
die allein vergleichbar sind den Abdominalporen der Selachii, Ga- 
noidei, Holocephali und Mormyridae, was bei dem bisher einzig be- 
kannten Porus genitalis der Salmoniden nicht der Fall war. 


! BALFOUR, Comparative Embryology. Vol. II. pag. 514. 


- 


Die Abdominalporen der Salmoniden nebst Bemerkungen ete. 403 


Letzteres hat denn auch HuxreyY! schon deutlich genug aus- 
gesprochen, wenn er von den Salmoniden sagt, »the so-called ‚ab- 
dominal pore‘ which, it will be observed, is the homologue of halfe 
of the urogenital opening of the Ganoids, and has nothing to do 
with ‚abdominal pores‘ of these fish and of the Selachiansc. 

Ich komme somit zum Schlusse, dass der Porus genitalis der 
weiblichen Salmoniden homolog ist mit dem gleichen Porus der übri- 
gen Teleostei mit geschlossenem Ovarium, dass aber die Pori abdo- 
minales der männlichen und weiblichen Salmoniden homolog sind 
den gleichen Poren der Holocephali, Elasmobranchii, Ganoidei und 
Mormyridae. Vielleicht dürften diese Abdominalporen als rudimen- 
täre Öffnungen von Segmentalgängen betrachtet werden. 

Für rudimentär möchte ich sie halten, da sie sehr verschieden- 
artig auftreten können: bald fehlen sie ganz (Osmerus, Mallotus), 
bald nur einzelnen Individuen einer Thierart, wo sie gewöhnlich sich 
finden (Salmo, Coregonus), oder sie kommen nur an einer Seite vor 
(Salmo, Coregonus, Argentina). Diese Verschiedenheiten finden sich 
nicht nur bei Salmoniden sondern auch bei Elasmobranchii; sie haben 
auch wohl Anleitung gegeben zu so verschiedener Beurtheilung die- 
ser Theile. 

Die Abdominalporen sind mithin ein Erbstück, das die Salmo- 
niden aus ursprünglicheren Verhältnissen mit hinüber gerettet haben, 
eben so wie ja auch das Ovarium einen ursprünglichen Bau be- 
wahrt hat. 


Zusammenfassung und Schluss. 


Wenn ich schließlich die Resultate dieser Untersuchung zusam- 
menfasse, so dürften als wichtigste die folgenden bezeichnet werden. 

1) Bei Salmonidae findet sich beim Weibchen zwischen Anus 
and Porus urethralis ein Porus genitalis, durch den allein die frei 
in die Bauchhöhle gefallenen Eier entleert werden. Stets kommuni- 
eirt dieser Porus genitalis mit der Bauchhöhle und zwar meist so, 
dass ein Theil der Bauchhöhle durch zwei Peritonealtrichter von der 
übrigen Bauchhöhle abgegrenzt wird. Dorsalwärts vom Reetum ver- 
einigen sich diese beiden Peritonealtrichter zu einer gemeinschaftlichen 
Kammer, die durch den Porus genitalis nach außen ausmündet. 

2) Der Porus genitalis der Salmoniden ist das Homologon des 


! Huxtey, Proe. Zool. Soe. of London. 1883. pag. 132. 
Morpholog. Jahrbuch. 12. 


tv 
-l 


404 M. Weber 


Porus genitalis aller übrigen Teleostei, deren Ovarium einen Aus- 
führungsgang hat. 

3) Die Peritonealtrichter sind Falten des Peritoneum, Fort- 
setzungen des Mesovarium, die in einzelnen Fällen (Mallotus, Osmerus 
z. Th.) das hintere Ende des Ovarium umgreifen oder wenigstens 
verhältnismäßig weit nach vorn sich erstrecken können. Sind Peri- 
tonealtrichter vorhanden, so müssen die Eier dieselben stets passiren, 
um durch den Porus genitalis entleert zu werden. 

4) Ich halte die Peritonealtrichter für inkomplet homolog mit 
den Oviducten der Teleostei mit sogenannt geschlossenem Ova- 
rium, beide aber für nicht homolog den Oviducten der übrigen 
Vertebraten. Ich betrachte demnach weder die Peritonealtrichter 
noch auch die obengenannten Oviducte der Teleostei als MÜLLER- 
sche Gänge oder Derivate derselben. Somit verdienen die Oviducte 
der Teleostei eigentlich nicht diesen Namen sondern sind Bildungen 
sui generis. ? 

5) Der primitive Zustand der Ovarien der Salmoniden war ver- 
muthlich so, dass dieselben von vorn bis zum Anus durchliefen, daraus 
lassen sich die verschiedenen Zustände der Ovarien erklären, die 
oben näher besprochen wurden. 

6) Bei den Männchen der Salmoniden haben die Spermaria, die 
zuweilen jederseits aus einer vorderen und hinteren Portion beste- 
hen, stets Vasa deferentia, die sich mit den Ureteren vereinigen, um 
gemeinschaftlich durch einen Porus urogenitalis auszumünden, genau 
so wie bei anderen Teleostei. 

7) Bei vielen Salmoniden findet man, und zwar bei Männchen 
sowohl als bei Weibchen, neben dem Anus paarige Poren : echte 
Abdominalporen, die mit der Entleerung der Eier nichts zu schaffen 
haben, dagegen eine direkte Kommunikation der Außenwelt mit der 
Bauchhöhle zu Stande bringen. Bei Fischen, wo sie in der Regel 
vorkommen, können sie bei einzelnen Individuen ganz oder wenig- 
stens einseitig fehlen. In diesem Falle kann man aber meist die 
Stelle ausfindig machen, wo sie eigentlich sitzen müssten, indem 
hier die Haut stark verdünnt ist und meist sich hervorwölben lässt 
bei Einblasen von Luft z. B. in die Bauchhöhle. 

8) Ich halte diese Abdominalporen für rudimentäre Theile, vielleicht 
für Uberbleibsel von Segmentalgängen; für ein Erbstück von frühe- 
ren ursprünglichen Zuständen. Ich sehe in ihnen Homologa der 
Abdominalporen der Holocephali, Elasmobranchii, Ganoidei und Mor- 
myridae. 


Die Abdominalporen der Salmoniden nebst Bemerkungen etc. 405 


9) Die sogenannten Abdominalporen der Cyclostomen aber und 
Muraenidae möchte ich nicht als solche betrachtet wissen, sie vielmehr 


dem Porus genitalis der Salmoniden und übrigen Teleostei ver- 
gleichen. 


Amsterdam, im September 1886. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXI. 


Wiederholt gebrauchte Bezeichnung: 


A Anus, 

p.a Porus abdominalis, 

pg Porus genitalis des Weibchen, 

p.« Porus urethralis des Weibchen, 
p-ug Porus urogenitalis des Männchen, 
D Darm, 

P.T' Peritonealtrichter. 


Fig. 1. Argentina silus, junges, unreifes Weibchen. Hinterer Theil der 
Bauchhöhle, weit geöffnet vorgestellt, mit Darmkanal, Ovarien und 
Peritonealtrichter in ihrer Lage. 

O vorderes Ovarium, oben abgeschnitten, 

O, hinteres Ovarium, an demselben Mesovarium hängend wie das 
vordere. Das Blutgefäß für die Ernährung des hinteren Ova- 
rium ist eine Fortsetzung des Gefüßes, das zum vorderen geht. 

P.T Peritonealtrichter, besonders deutlich, da die laterale Bauch- 
wand nach außen gezogen ist. 

Die Pori abdominales waren an dem Objekte, das vorlag, nicht 
groß. 

Fig. 2. Argentina hebridica. Männlicher Geschlechtsapparat in natür- 
licher Größe, von einem nahezu geschlechtsreifen Individuum. 

Fig. 3. Argentina hebridica. Hintere Bauchfläche von einem weiblichen 
Individuum in natürlicher Größe. 

Fig. 4. Argentina hebridica. Hintere Bauchfläche von einem männlichen 
Individuum in natürlicher Größe. 

Fig. 5. Coregonus oxyrhynchus. Männlicher Geschlechtsapparat eines 
erwachsenen Individuums in natürlicher Größe. 

Das linke vordere Spermarium Z bietet dem Beschauer seine late- 
rale Fläche, das rechte vordere R seine mediane Fläche dar. 

v.d Vas deferens, 

r rechtes hinteres Spermarium, wenig nach außen gewendet. 

! linkes hinteres Spermarium in natürlicher Lage. 


27* 


406 M. Weber, Die Abdominalporen der Salmoniden nebst Bemerkungen etc. 


Fig. 6. Salmo salar. Analgegend eines weiblichen Exemplares von 92 cm 
Länge in natürlicher Größe. : 

Fig. 7. Coregonus oxyrhynchus. Durchschnitt durch die Leibeshöhle 
eines weiblichen, vollkommen geschlechtsreifen Exemplares, ein wenig 
kopfwärts vom Anus. 

A Enddarm, 

T.T die beiden Peritonealplatten der Peritonealtrichter, die hier 
schon zu der gemeinschaftlichen dorsal vom Anus gelegenen 
Kammer verschmolzen sind. 

pg bedeutet hier den Zugang zum Porus genitalis, 

p.a das spitze Ende des Theiles der Leibeshöhle, der jederseits 
begrenzt wird durch Enddarm, Bauchwand und Fläche des Peri- 
tonealtrichters und durch die Pori abdominales nach außen 
mündet. 

u Vesica urinaria, gleichfalls quer durchschnitten. 

Die darunter liegende Wirbelsäule ist entfernt. 

Fig. 8. Mallotus villosus. Analgegend eines Männchen in natürlicher 

Größe. 

h Hautfalte, die jederseits zur Seite geschoben ist, um die Anal- 
gegend sichtbar zu machen. 
2! Hautleiste, die zum Anus zieht, 
p.ug Papille, die den Porus urogenitalis trägt, 
p ein Paar halbkugelförmige Hautverdickungen. 
Mallotus villosus. Weiblicher Geschlechtsapparat eines erwachse- 
nen, unreifen Weibchens. 
o.s linkes Ovarium, 
o.d rechtes Ovarium. Beide ragen mit ihrem Hinterende (o’s und 
o'd) in den großen Peritonealtrichter hinein. 


al 
ed 
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gS 
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> 


Taf X41. 


Verlag y With Engelmann in Leipeig. WAMANE Tad leg 


Fortbildung und Umbildung des Ellbogengelenks 
während der Phylogenesis der einzelnen 
Säugethiergruppen. 


Von 


Gustav Tornier. 


Mit zwei Holzschnitten. 


Es ist eine bekannte von Humpury !, WATERHOUSE * und vielen 
anderen Forschern erwähnte Thatsache, dass bei den Monotremen 
Radius und Ulna sich nicht kreuzen, sondern in der Art wie bei 
niederen Landwirbelthieren parallel einander verlaufen, so dass 
sie, wenn das Ellbogengelenk von der Kopfseite des Thieres be- 
trachtet wird, hinter einander gelegen sind, der vorn (d. h. 
kopfwärts) liegende Radius die hinten (d. h. schwanzwärts) liegende 
Ulna verdeckt. Ferner hat bereits MEcKEL * konstatirt, dass bei den 
Monotremen die zur Artikulation mit dem Humerus bestimmten 
Gelenkflächen des Radius und der Ulna zwei hinter einander liegende, 
eng an einander schließende und daher in einander übergehende 
Facetten sind, welche als Abschnitte einer einzigen, die Epiphysen 
beider Knochen überziehenden Gelenkfläche angesehen werden können, 
und dass beide Unterarmknochen auf ein und derselben kon- 
vexen Gelenkfläche des Humerus artikuliren, deren kopfwärts ge- 
richteter, vorderer horizontaler Theil durch den Radius, der hintere, 
schwanzwärts gerichtete, vertikale Theil von der Ulna eingenommen 


! Observations on the limbs of vertebrate animals pag. 3. 

2 A natural history of the Mammalia Vol. V. pag. 20. 

® System der vergl. Anat. Bd. I, pag. 370 und: Beiträge zur vergleichenden 
Anatomie. pag. 75. 


408 Gustav Tornier 


wird. Es umschließt bei diesen Thieren also die Ulna mit ihrem 
vorderen Rand völlig den hinteren Rand des Radiuskopfes, der 
somit gleichsam in die Ulna eingebettet erscheint. Die senkrechte 
Stellung der ulnaren Gelenkfläche für den Humerus ist eine Folge 
der Verlängerung der Ulna zu einem Olekranon, das senkrecht am 
Humerus emporsteigt und zur Entstehung einer entsprechenden 
Gelenkfläche Veranlassung giebt (Fig. IA). 

Liegt bei den Monotremen das terminale Segment der vorderen 
Gliedmaßen, wie gewöhnlich pronirt dem Boden auf, und zwar so, 
dass seine Längsachse parallel der Wirbelsäulen-Längsachse liegt, 
so kreuzen sich die beiden Knochen des Unterarms nicht, sondern 
deren Längsachsen bilden einen spitzen Winkel, dessen Scheitel im 
Ellbogengelenk gelegen ist (Fig. I a). 

Fig. I. Das Charakteristische im Ell- 

bogengelenk der Monotremen ist 
also, dass in demselben Radius und 
Ulna hinter einander von vorn nach 
hinten liegen und auf ein und der- 
selben konvexen Facette desHumerus 
artikuliren. 

Die bei den Monotremen vorhandene Ulnar- 
facette ist völlig intakt und mit allen charak- 
teristischen Merkmalen versehen auch bei den 
Beutelthieren vorhanden (Fig. I B.p). 
Sie erscheint auch hier gleichsam als hintere 
Fortsetzung der konkaven Radiusfacette und 
artikulirt mit demselben auf ein und der- 
selben konvexen Humerusfläche, wobei sie 
den hinteren Rand des Radiuskopfes um- 
schließt; außerdem aber trägt die Ulna der 
Beutelthiere unmittelbar neben dieser pri- 
mären Gelenkfliche auf der medialen Seite 
des Knochens eine zweite, durch eine scharfe 
grätenartige Erhebung von der vorigen ab- 
gegrenzte Gelenkfläche, welche sich an der 
Medianseite des Radius, an diesem vorbei und 
entlang nach vorn schiebt, so dass ihr vorderer 
Rand mit dem entsprechenden Rande des 
Radius in einer Ebene liegt und dessen me- 
| dialer Saum mit ihr artikulirt (s). Diese 


Fortbild. u. Umb. d. Ellbogengel. w. d. Phylog. d. einz. Säugethiergr. 409 


sekundäre, gleichfalls konkave Facette der Ulna gelenkt selbständig 
auf einer nur für sie allein bestimmten Erhebung des Humerus, 
sie ist entstanden durch die Verbreiterung des die primäre Gelenk- 
fläche der Ulna umsäumenden Knochenrandes (Fig. / B.s). 

Die Ulna der Beutelthiere besitzt also zwei vollständige, von 
einander getrennte Gelenkflächen für den Humerus: eine laterale 
(primäre), welche von den Monotremen auf sie vererbt worden ist, 
und mit dem Radius gemeinsam auf derselben Facette des Humerus 
artikulirt und eine zweite sekundäre, mediane, als Anhang am 
Körper der Ulna neu entstandene, die eine eigene Gelenkfläche am 
Humerus besitzt. Sie liegt neben dem Radiuskopf, mit dessen 
medialer Seite sie artikulirt. 

Liegt die Hand der Beutelthiere pronirt dem Boden auf, so dass 
ihre Längsachse parallel der Körperachse verläuft, so kreuzen sich 
auch bei den Beutelthieren die Längsachsen der Unterarmkompo- 
nenten nicht, denn der Körper der Ulna und eben so das Olecranon 
liegen hinter der primären Gelenkfläche, die Sagittalachse der Ulna 
schneidet diese. Allerdings ragt die sekundäre »Anhangs«-Facette 
über den Radius medianwärts hinaus und schiebt sich an demselben 
vorbei, leitet also die Kreuzung der beiden Knochen ein (Fig. II 2). 

Während bei allen Beutelthieren die sekundäre Gelenkfläche 
der Ulna geringe Größe besitzt und kleiner ist als die primäre, hat 
sie bei den niederen Placentalthieren (Fig. I ©. s) eine sehr 
bedeutende Größenzunahme erfahren und ein vollständiges Über- 
gewicht über die letztere erlangt. Die primäre Facette ist nämlich 
in ihrem unteren Theile nahezu völlig atrophirt, so dass der Kopf des 
Radius, welcher früher von ihr völlig eingeschlossen war, jetzt mit 
seiner lateralen Hälfte frei liegt. Die obere Hälfte der primären 
Ulnarfacette, welche als deren »Olecranon«-Hälfte”aufgefasst werden 
kann, bleibt erhalten und artikulirt mit ihrem geringeren äußeren 
Theil auf derselben Humerusfacette wie der Radius; in ihrer 
Gesammtheit ist sie aber am Humerus medianwärts fortgerückt, so 
dass ihr größerer innerer Theil am Humerus über und zwischen 
den beiden Ulnarfacetten artikulirt. 

Wenn gleich die sekundäre Ulnarfacette bei den niederen Pla- 
centalthieren das Übergewicht über die primäre besitzt, so erscheint 
sie doeh auch hier noch als deutlicher Anhang am Körper der 
Ulna, doch geht hier die Sagittalachse der Ulna nicht mehr durch 
die primäre Facette, sondern verläuft zwischen beiden Gelenkflächen. 

Mit Ausnahme des Menschen und der Anthropomorphen, die ich 


410 Gustay Tornier 


desshalb als die höheren Placentalthiere bezeichne, besitzen sämmt- 
liche Placentalthiere (einschließlich der geschwänzten Affen !) diese 
Form des Ellbogengelenks. Der Typus des Gelenks findet sich 
jedoch nur bei den mit Pro- und Supination begabten Individuen, 
während besonders bei den extremen Läufern, die beide Glied- 
maßenpaare zur Fortbewegung benutzen, das Gelenk eine höchst 
charakteristische Umwandlung erfährt, auf die ich später zuriickkomme. 

Liegt bei den niederen Placentalthieren die Hand in Pronation, 
so kreuzen sich die beiden Unterarmknochen in ihrem oberen Theil 
(Fig. I e). 

Beim Menschen hat die korrelative Umwandlung der beiden 
Ulnarfacetten ihren höchsten Grad erreicht. Die primäre Ulnar- 
facette fehlt ganz, der Radius, welcher bei den niederen Pla- 
centalthieren noch mit einem geringen Theil der Ulna auf derselben 
Humerusfacette artikulirte, gelenkt jetzt ganz allein auf der 
konvexen lateralen Facette des Humerus. Nur die sekundäre Ge- 
lenkfläche der Ulna ist vorhanden, sie hat ihre auf der medi- 
alen Seite des Ellbogengelenks neben dem Radius liegende Kon- 
kavität stärker ausgebildet, und es artikulirt mithin die Ulna 
allein auf einer besonderen Gelenkfläche der Innenseite des Ell- 
bogengelenks neben dem Radius. — Das Olekranon ist gleichfalls 
ganz nach innen, median gerückt und seine Artikulationsfläche 
erscheint hier als direkter Fortsatz der ursprünglich sekundären 
Ulnarfacette, die jetzt nicht mehr als Anhang am Körper der Ulna 
erscheint, sondern völlig von demselben umschlossen ist. Die Sa- 
gittalachse der Ulna schneidet jetzt diese Facette der Länge nach 
(Fig. I D.s). 

Liegt die Hand in Pronation, so schneiden sich die Längsachsen 
der Unterarmknochen, falls nicht anderweitige Krümmungen des- 
selben auftreten, in ihrem mittleren Theil (Fig. I «@). 

Zu derselben Zeit, in welcher die Ulna durch Ausbildung einer 
neuen, und durch korrelatives Verringern ihrer primären Facette 
am Humerus aus ihrer ursprünglichen Lage fortrückt, erleidet ihr 
Körper eine Drehung von 90° um seine Längsachse. Dies lässt sich 
leicht osteologisch konstatiren. Es giebt an der Ulna eine scharf 
ausgeprägte Kante, welche bei allen Säugethieren vorhanden ist, und 
von der Spitze des Olecranon zum Processus styloideus verläuft (Fig. 


! Luca, Statik u. Mechanik der Quadrupeden, beschreibt deren Ellbogen- 
gelenk sehr ausführlich. 


Fortbild. u. Umb. d. Ellbogengel. w. d. Phylog. d. einz. Siugethiergr. 411 


I z). Diese Kante liegt bei den Monotremen ganz auf der lateralen Seite; 
bei den Beutelthieren etwas weniger lateral und mehr nach hinten 
gerückt; bei den niederen Placentalthieren in der Mitte zwischen 
lateral und dorsal, beim Menschen und den Anthropomorphen ganz 
dorsal. Eine entsprechende Bewegung macht der Processus styloi- 
deus. Bei den Monotremen fehlt er, bei den Beutelthieren liegt 
er lateral und mehr auf der Vorder- als Rückseite der Ulna; bei 
den niederen Placentalthieren zwischen beide Seiten; beim Menschen 
ganz auf der Rückseite. 

Die Fortbildung des Ellbogengelenks in der Phylogenesis der 
Säugethiere ist also kurz folgende: Die Ulna, die ursprünglich 
völlig hinter dem Radius liegt und mit ihm auf ein und derselben 
konvexen Gelenkfläche des Humerus artikulirt, und zwar so, dass 
sie deren hinteren vertikalen, der Radius dessen vorderen, horizon- 
talen Theil einnimmt (Monotremen), verbreitert ihren medialen Rand 
zu einer neuen Facette, welche sich zugleich nach vorn und neben 
den medialen Rand des Radius schiebt, und eine selbständige Arti- 
kulation am Humerus hat (Beutelthiere); diese neu entstandene 
mediale Ulnarfacette nimmt beständig an Größe zu, während die 
ursprüngliche laterale Facette der Ulna an Größe abnimmt und ihr 
oberer Olekranontheil medianwärts fortrückt. Es tritt während 
dieser Weiterentwicklung ein Stadium ein, in welchem nur noch 
der obere Theil des Olekranonfortsatzes der Ulna mit dem Radius 
auf ein und derselben Humerusfacette artikulirt (niedere Placental- 
thiere); endlich verschwindet die ursprüngliche laterale Facette der 
Ulna ganz, und die sekundäre, neu entstandene erreicht das Maxi- 
mum ihrer Entwicklung. Das Olekranon hat seine Gelenkfläche 
ganz senkrecht über ihr. Bei Abschluss dieses Entwicklungsstadiums 
liegt die proximale Epiphyse der Ulna auf der medialen Seite des 
Radius und neben ihm und hat eine selbständige Gelenkfliche am 
Humerus, während der Radius auf der Außenseite des Humerus- 
gelenkes liegt und ebenfalls auf einer nur ihm angehörigen (der 
ursprünglich beiden Unterarmknochen gemeinsamen) Gelenkfläche 
artikulirt (Homo, Anthropomorphen). Während dieser Entwicklung 
dreht sich der Körper der Ulna fortschreitend in einem Winkel von 
90° um seine Längsachse, wodurch die ursprünglich ganz lateral 
liegende Crista olecrano-styloidea und der Processus styloideus selbst 
ganz auf die Hinter- und Rückseite des Knochens gelangen. 

Welche Ursachen diese Fortbildung des Ellbogengelenks herbei- 
geführt haben, werde ich in einer späteren Arbeit klarlegen. 


412 Gustav Tornier 


Es bedarf jetzt noch eines kurzen Hinweises auf die Umbildung, 
welche das Ellbogengelenk bei allen, mit beiden Extremitätenpaaren 
auftretenden, zu extremen Lauforganismen umgestalteten niederen 
Placentalthieren erfährt (Perissodactyla, Artiodactyla, Caniden, Hyae- 
niden, mehrere Nagerfamilien). Ich schicke hierbei voraus, dass 
bei all diesen Individuen eine korrelative Größenänderung der beiden 
Unterarmknochen eintritt, und zwar nimmt der Radius eben so viel 
an Größe zu, wie die Ulna an Größe verliert. Die Größenzunahme 
des Radius betrifft aber nicht gleichmäßig alle Theile desselben, 
denn, während bei den mit Pro- und Supination begabten Individuen, 
die als Stammeltern der extremen Läufer anzusehen sind, der Radius 
eine kreisrunde, von schmalem Knochensaum umgebene, konkave 
Gelenkfläche zur Artikulation mit dem Humerus besitzt, deren Sa- 
gittaldurchmesser ungefähr gleich dem transversalen ist, überwiegt 
bei den extremen Läufern (Equiden z. B.!) der letztere bedeutend 
den ersteren. — Dieses Wachsthum des Radius im Transversaldurch- 
messer geschieht dadurch, dass die 
Urfacette des Radius (Fig. II 7) völlig 
intakt erhalten bleibt, sich aber 
nichtvergrößert, dagegen dehnt 
sich der mediale und laterale Theil 
des diese Urfacette des Radius um- 
gebenden Knochensaums mehr und 
mehr aus und nimmt endlich die 
Form von Gelenkflächen an (7’ und 
2"). Auf diese Weise entstehen zwei neue Facetten am Radius, 
welche ich laterale und mediale Randfacetten desselben nennen will. 
Die beiden Randfacetten liegen in Folge ihrer früheren Bestimmung 
höher als die Urfacette des Radius und in Folge dessen erscheint 
die Gelenkfläche des Radius bei dem extremen Lauforganismus, in 
ihrer Gesammtheit betrachtet, deutlich dreitheilig. 

Es giebt eine Anzahl von niederen Placentalthieren, welche 
neben einander gestellt dieses Randwachsthum des Radius in seinen 
einzelnen Stadien genau erkennen lassen. 

Die Ausdehnung der medialen Randfacette des Radius gegen 
die Mediane des Körpers ist jedoch nur dadurch möglich geworden, 


Fig. I. 


1 Uber die phylogenetische Entwicklung des Radius und Ellbogengelenks 
bei den Equiden: KowAurvsKkı, Mém. de l’Acad. Pétersb. Ser. VII. Bd. 20 
(1873). pag. 8. 


Fortbild. u. Umb. d. Ellbogengel. w. d. Phylog. d. einz. Siugethiergr. 413 


dass die sekundiire Gelenkfliche der Ulna, welche, wie wir wissen, 
bei den niederen Placentalthieren neben dem Radius liegt, reducirt 
wird, so zu sagen einschrumpft. Dabei ist aber als interessantes 
Faktum zu verzeichnen, dass auch bei den extremsten Läufern 
(Equiden z. B.) die Ulna sämmtliche »niederen Placentalthier«- 
Charaktere beibehält: Ihre sekundäre Facette liegt medianer als 
die Urfacette des Radius, ein Theil ihres Olekranon artikulirt mit 
dieser auf ein und demselben Humerusgelenk. Endlich ist die Be- 
hauptung, dass bei diesen Thieren die Ulna ganz hinter dem Radius 
liegt, falsch, denn ihre untere Epiphyse liegt lateral neben derjenigen 
des Radius und verwächst dort mit ihr, woraus hervorgeht, dass 
selbst in diesem so stark veränderten Gelenk eine gewisse Kreuzung 
der Unterarmknochen vorhanden ist. 


Berlin, 14. Juli 1886. 


Zur Anatomie der Orbitalarterien. 


Von 


Dr. Fr. Meyer. 


Mit Tafel XXII und XXIII. 


Im Anschluss an einen Fall von klinischem Interesse, in welchem 
bei der Ausschälung eines kranken Augapfels aus seiner Kapsel 
eine starke arterielle Blutung auftrat, habe ich, eben um diese Er- 
scheinung erklären zu können, über die Anatomie der Orbitalarterien 
mich genauer informiren müssen. 

Wenn diese anatomische Studie für mich in so fern einen beson- 
deren Werth hatte, als sie einem bestimmten Zwecke diente, so wird 
dadurch der absolute Werth der etwa neuen anatomischen Daten in 
keiner Weise modificirt. In so fern hat es wohl auch seine Berechti- 
gung, diese kleine anatomische Untersuchung und ihre Resultate 
losgelöst von dem Zwecke, dem sie eigentlich dienen sollten, ihrer 
selbst willen mitzutheilen. 

Die Veranlassung war, wie gesagt, ein in seiner Art einzig 
dastehender Fall, in dem bei einer Enucleation eine so hochgradige 
arterielle Blutung auftrat, dass, wenn dieselbe nicht sofort gestillt 
worden wäre, die kleine Patientin, A. K., sich unfehlbar ver- 
blutet hätte. 

Es musste demnach die Art. ophthalmiea selbst oder einer ihrer 
größeren Äste angeschnitten oder durchschnitten worden sein. Da 
dies unter normalen Verhältnissen nicht denkbar ist, musste man 
eine Arterienanomalie vermuthen. 

Dies veranlasste die Untersuchung der Gefäßverhältnisse des 
bald darauf verstorbenen Kindes und im Anschluss daran die Unter- 
suchung des Verlaufs der Orbitalgefäße überhaupt, welche im Fol- 
genden mitgetheilt werden soll. Dabei sei mir gestattet, den Gang 


Zur Anatomie der Orbitalarterien. 415 


der Untersuchung beizubehalten, so dass zuerst die Gefäßverhältnisse 
der beiden Augenhöhlen des kranken Kindes, dann 20 eigene Prä- 
parate beschrieben werden, woran sich mit möglichst vollständiger 
Benutzung der spärlichen litterarischen Daten einige zusammenfassende 
Bemerkungen schließen sollen. 

Die Präparation wurde ohne Ausnahme an injieirten Objekten 
vorgenommen. Ihr Ergebnis war folgendes: 

Die linke, gesunde Orbita des besagten Kindes, welche zuerst 
präparirt wurde, zeigte folgende Gefäßanordnung: 

Der Stamm der Arteria ophthalmica läuft in der Orbita von außen 
nach innen unter dem Nervus opticus hindurch. Die Äste gehen 
in folgender Reihenfolge vom Stamm der A. ophthalmica ab: 

1) Arteria lacrymalis, von dieser abgehend: 
a) äußeres Ciliararterienstämmchen, 
b) Ast für den Muse. rect. sup. und Muse. ley. palp. sup. 
c) Ast für den Muse. obliquus superior, 
d) eine sehr schwache Arteria supraorbitalis, 
zwei rückläufige feine Ästehen zur Dura des Nervus opticus, 
Arteria centralis retinae, 


2) 
) 
) Stämmechen für den Musculus rect. inf. und M. rect. int., 
) 


om w 


inneres Ciliararterienstämmchen, 
Ast für den Musculus rect. int., 
Arteria ethmoidalis post. unter dem Musculus obl. sup. 
hindurch denselben mit Ästen versorgend, 
8) Ast für den Muse. rect. int., 
9) Arteria ethmoidalis antica. 

Die Fig. 4a zeigt eine schematische Darstellung dieser Ge- 
fäßvertheilung, die noch anderen Zwecken dienen soll. Es sei hier 
nur vorläufig bemerkt, dass diese Anordnung hauptsächlich in so fern 
von der gewöhnlich als normal bezeichneten abweicht, als die A. 
ophthalmica nicht über, sondern unter dem Nervus opticus von 
außen nach der medialen Orbitalwand zieht. 

Die rechte Orbita bot der Präparation große Schwierigkeiten, 
da die noch vollständig blutig durchtränkten Gewebe sehr morsch 
und brüchig waren, und die Contenta der Augenhöhle zum Theil 
durch den Verlust des Bulbus ihren Halt verloren hatten. 

Was schon bei der ersten Inspektion der Schädelbasis auffiel, 
war, dass von der A. earotis interna keine A. ophthalmica den 
Sehnerv durch das Foramen opticum begleitete, von vorn herein 
schon ein Beweis eines anomalen Ursprungs und Verlaufs der A. 


for) 


7 


416 Fr. Meyer 


ophthalmiea: Die Präparation brachte dann die vollkommenste Be- 
stätigung. Die Gefäßanordnung war, so weit sie sich noch feststellen 
ließ, folgende: 

Die Arteria ophthalmiea, von der A. carotis entspringend, tritt 
durch die Fissura orbitalis superior in die Augenhöhle und zieht 
unter dem Nervus opticus medianwärts. Die A. lacrymalis und A. 
supraorbitalis werden von einem gemeinsamen Stamm abgegeben, 
der von der Arteria meningea media kommt und durch den lateralen 
Theil der Fissura orbitalis sup. in die Augenhöhle tritt. Die A. 
supraorbitalis anastomosirt mit der Arteria ophthalmica über dem 
Nervus optieus. Die A. ophthalmica selbst ist dem Nerv. opt. von 
unten her dicht angelagert und an der Schnittstelle desselben eben- 
falls durehtrennt. Ihre sicheren Äste sind: 


1) rückläufige Ästehen zur Dura nervi optici, 

2) Art. centralis retinae, 

3) Stämmehen für die Mm. rect. int., inf. und ext. mit 
mehreren Stiimpfen (wahrscheinlich innere Ciliararterien), 

4) Anastomose zur Art. supraorbitalis über dem Nerv. opt., 

5) Ästehen für den Museulus rect. int., 

6) Art. ethmoidalis ant.; von derselben geht eine ganz 


schwache A. ethmoid. post. ab, mit Ästen für den Muse. 
obl. sup. 

Diese Verhältnisse habe ich durch Fig. 1 und 2 zu illustriren 
versucht. Zur Orientirung sei nur bemerkt, dass das Orbitaldach, 
eben so der kleine Keilbeinfliigel entfernt sind. 7.7. (= Radix la- 
teralis) ist die laterale Wurzel des letzteren und als solche die 
Scheidewand zwischen Foramen opticum und Fissura orbitalis sup. 

Auf der ersten Zeichnung ist der Sehnerv in situ dargestellt, 
um anschaulich zu machen, welche Gefäße über und welche unter 
ihm verlaufen; auf der zweiten ist er nach außen umgelegt, um die 
Eintrittsstelle der A. ophthalmica in die Orbita und ihren Verlauf 
außerhalb des Foramen optieum deutlicher demonstriren zu können. 

Alles Übrige, hoffe ich, wird aus den Zeichnungen selbst er- 
sichtlich sein. 

Um überhaupt eine Beurtheilung von Abnormitäten in diesem 
Falle zu ermöglichen, war die Kenntnis des normalen Verlaufes der 
Orbitalgefäße gefordert, und in so fern die Anfertigung einer möglichst 
großen Anzahl von Präparaten und die Berücksichtigung der Litte- 
ratur geboten. 


Zur Anatomie der Orbitalarterien. 417 


Was diese letztere betrifft, so ist dieselbe eine recht diirftige. 
Man findet zwar in den Lehr- und Handbiichern der Anatomie aus- 
gedehnte Kapitel dariiber; dieselben behandeln aber fast nur den 
sogenannten normalen Verlauf der Arterie, und in der Beschreibung 
desselben weichen die Autoren nur wenig von einander ab. Die 
Abnormitiiten aber werden leider von einem Theil gar nicht, von 
dem anderen sehr stiefmiitterlich behandelt. Was ich dariiber ge- 
funden habe, soll in dem Folgenden mitgetheilt werden. 

Zuvor möchte ich als Grundlage der Besprechung kurz die 
Resultate eigener Untersuchungen, in Form von zwanzig Präpara- 
tionen, folgen lassen, wobei ich nur das Wichtigste bezüglich der 
Art. ophthalmica und ihrer Hauptäste anfiihre. Zwei Punkte werden 
dabei, der eine nur unvollständig, der andere gar nicht erwähnt, 
wesshalb ich von vorn herein darauf aufmerksam machen möchte. 

Bei fast allen Präparaten zogen kleine Astchen von der Art. 
ophthalmica zur Dura nervi optiei, die vom Anfangstheil der Arterie 
entspringenden vorläufig, die mehr distal entspringenden rückläufig, 
also einander entgegenlaufend. Die vorwärts laufenden gingen auch 
manchmal von der A. carotis interna aus, von hier dann mit dem 
Sehnerv durch das Foramen opticum ziehend. Dasselbe Verhältnis 
findet man in dem am meisten medialen Theile der Fissura orbital. 
sup.: Sowohl feine Äste von der Arteria carotis interna als eben 
solche von der Art. ophthalmica selbst ziehen häufig in diese Spalte. 
An beiden Stellen findet man manchmal, dass die einander entgegen- 
laufenden Gefäßchen Anastomosenbildungen mit einander eingehen. 

Bei den meisten Präparaten war die Art. centralis retinae auf 
einer Strecke ihres Verlaufes noch mit einer feinen Lamelle der 
Dura nervi optiei überzogen und durch dieselbe an den Nervus opticus 
fixirt. Bei einigen war dies sogar auf ihrem ganzen Verlauf der 
Fall. Ich werde auf dies Verhältnis am Schlusse noch zurückzu- 
kommen haben. ; 

Der Vollständigkeit wegen sei hier noch bemerkt, dass der 
Musculus obliquus inferior nur in wenigen Fällen genannt ist. In 
denjenigen Fällen, wo dies nicht der Fall ist, wurde er von der Art. 
infraorbitalis aus versorgt oder wurde seine Versorgung bei der 
Präparation unberücksichtigt gelassen. 

Der Kürze wegen wurden die Arterienstiimmchen, die sich in 
die Arteriae eiliares posticae theilen, einfach mit Ciliararterienstämm- 
chen bezeichnet, weil eben von keinen anderen die Rede sein wird. 

Die einzelnen Präparate stellten sich folgendermaßen dar: 


418 


Fr. Meyer 


I. 


Rechts. Die Art. ophthalmica zieht unter dem Nervus opt. nach 
der inneren Orbitalwand (eigentlich Verlauf ganz auf der inneren 
Seite). Die Art. ethmoid. post. fehlt. Ein Muskelstämmchen (unteres 
inneres — Nr. 3), drei Ciliararteriensttimmchen: (ein äußeres = Nr. 1 
und zwei innere — Nr. 3 und 5), 15 Ciliarendästchen. 

Reihenfolge der Äste: 

1) äußeres Ciliararterienstämmchen (unter dem Nervus optiens 


i 


a 


Or 


Ss 


= 


hindurch) (6 Ästchen), 

Art. centralis retinae, 

Stämmcehen mit Ästen zum Musculus rectus int., obl. sup., 
rect. inf., obl. inf., einem inneren Ciliararterienstämmehen 
(4 Ästehen) und einem Ast an die Dura nervi optici, 
Art. lacrymalis unter den oberen Muskeln hindurch mit 
Art. supraorbitalis, Ästen an den Muse. rect. int., lev. 
palp. sup., Stämmcehen zur Dura nervi opt. und Ästen zum 
M. rect. sup. und rect. int., 

inneres Ciliararterienstämmchen (5 Ästehen), 

Astchen zum Muse. rect. int., 

starke Art. ethmoid. ant. 


Il. 


Rechts. Die Art. ophthalmica zieht über dem Nerv. opt. nach der 
inneren Orbitalwand. Zwei Muskelstämmehen (ein oberes äußeres 
= Nr. 3, ein unteres inneres = Nr. 7), drei Ciliararterienstämm- 
chen (ein äußeres — Nr. 1, zwei für innen und außen zugleich 
[Nr. 3 und Nr. 7]), 13 Ciliarendästchen. 

Reihenfolge der Äste: 

1) Art. central. retinae mit äußerem Ciliararterienstämmehen 


(2 Astchen), 

Art. lacrymalis, 

Ciliararterienstämmehen für außen (4 Astchen) und innen 
(3 Ästehen) mit Stämmehen für Muse. reet. sup. und inf. 
und einem mit der Art. meningea med. anastomosirenden Ast, 
Aste für Muse. rect. sup. und lev. palp. sup., 

Art. supraorbitalis, 

Ästehen für den Muse. rect. int., 

Stämmehen mit inneren (2) und äußeren (2) Ciliarästchen 
und Stämmehen für Muse. rect. int. und inf., 


Zur Anatomie der Orbitalarterien. 419 


8) sehr schwache Art. ethmoid. post. mit einem Ast fiir den 
Muse. obl. sup., 

9) Ästehen für den Muse. obl. sup., 

10) starke A. ethmoid. ant. ; 


II. 


Links. Die Art. ophthalmica zieht über dem Nerv. opt. nach 
der inneren Orbitalwand. Ein Muskelstämmehen (unteres inneres 
— Nr. 5), zwei Ciliararterienstämmcehen (ein äußeres = Nr. 1 und 
ein inneres = Nr. 5), Ciliarendästchen wegen mangelhafter Injektion 
nicht zu zählen. 

Reihenfolge der Äste: 

1) Stiimmchen für Muse. rect. int. und äußeres Ciliararterien- 


stämmchen, 
2) Art. lacrymalis mit Stämmchen für den M. rect. sup. 
und ext., 


3) an der dieser gegenüber liegenden Stelle der Cirkumferenz 
abgehend die A. central. retinae und Astehen zur Dura 
nervi opt., 

4) Art. ethmoid. post. mit Ästehen für den Muse. lev. palp. 
sup. und M. obl. sup., 

5) Stämmchen für Muse. rect. int. und inf. mit innerem 
Ciliararterienstämmehen, 

6) Art. supraorbitalis, 

7) Ast für den Muse. rect. int., 

8) Art. ethmoid. ant. 


IV. 


Links. Die Art. ophthalmiea zieht über dem Nerv. opt. und 
über dem Muse. obl. sup. nach der inneren Orbitalwand. Zwei 


Muskelstiimmchen (ein oberes äußeres = Nr. 4 von der Art. lagry- 
malis und ein unteres inneres = Nr. 7), drei Ciliararterienstiimm- 
chen (ein inneres = Nr. 2, ein äußeres = Nr. 3 und ein oberes 


= Nr. 4) und ein einzelnes Ciliarästehen (= Nr. 5), 18 Ciliar- 
endästchen. 
Reihenfolge der Äste: 
1) rückläufiger Ast zur Dura nervi optici, 


Morpholog. Jahrbuch. 12. 


159 
jo 


420 Fr. Meyer 


2) unten: inneres Ciliararterienstämmchen unter dem Seh- 
nerv hindurch (7 Ästehen) mit Art. central. retinae und 
Ast für den M. rect. inf. Gleichzeitig Nr. 3 und 4: 

3) äußeres Ciliararterienstiimmehen (8 Astchen), 

4) oben: Art. lacrymalis mit stark ausgebildeter Anastomose 
zur Art. meningea med., mit einem Ram. perforans durch 
das Orbitaldach in die Schädelhöhle, Muskelstämmehen 
für Mm. rect. ext., lev. palp. sup. und rect. sup. und 
oberem Ciliararterienstämmehen (2 Ästehen), 

5) Ästehen zur Dura nervi opt. und ein einzelnes inneres 

Ciliarästehen. 6, 7 und 8 gleichzeitig entspringend: 

) Art. supraorbitalis, 

) Muskelstiimmehen für Muse. reet. int. und inf., 

S) starke Art. ethmoid. post., 

) Aste für den Muse. obl. sup., 

) Art. ethmoid. ant. 


V. 


Links. Die Art. ophthalmica zieht über dem Nerv. opt. nach 
der inneren Orbitalwand. Anastomose zwischen Ästen der Art. ophth. 
unter dem Nerv. opt. hindurch auf der Innenseite desselben. Ana- 
stomose zwischen zwei feinen Ästchen von Art. carotis int. und Art. 
ophth. dureh die Fissura orbitalis sup. hindurch. Zwei Muskel- 
stämmehen (ein oberes äußeres — Nr. 7 und ein unteres inneres 
— Nr. 8), zwei Ciliararterienstiimmchen (ein äußeres — Nr. 3 und 
ein inneres = Nr. 8) und zwei einzelne Ciliarendiistchen (Nr. 6 und 
Nr. 9). Ciliarendästehen wegen mangelhafter Injektion nicht zu zählen. 

Reihenfolge der Äste: 

1) Ästehen zur Dura nervi opt. (innen), das mit einer Arteria 
muscularis (Nr. 8) anastomosirt, 
2) Art. supraorbitalis mit Astchen an die Dura nervi opt. und 
Ast an den M. rect. sup., 
3) gleichzeitig, von der unteren Fläche der Cirkumferenz, 
äußeres Ciliararterienstämmehen und Art. centralis retinae, 
4) Ästchen, das mit einem feinen Ast der Art. carotis int. 
durch die Fissura orb. sup. hindurch anastomosirt, 
5) Art. laerymalis mit rückläufigem Ast (nach der Fissur. orb. 
sup.) und Ast für den Muse. rect. ext., 


6) 


Links. 


Zur Anatomie der Orbitalarterien. 491 


gleichzeitig an der unteren Cirkumferenz ein äußeres 
Ciliarästehen, 

Muskelstämmehen für Muse. lev. palp. und reet. sup. 
(auch von der A. supraorbitalis aus versorgt), 
Stämmehen, bestehend aus innerem Ciliararterienstiämmehen 
und Muskelstämmehen für M. reet. int. und inf. mit der 
Anastomose zu Nr. 1, 

ein einzelnes inneres Ciliarästchen, 

Ast für den M. rect. int., 

Ast für den M. obl. sup.. 

sehr starke Art. ethmoid. ant. 


VE 


Die Art. ophthalmica zieht über dem Nerv. opt. nach 


der inneren Orbitalwand. Zwei Muskelstämmehen (ein oberes äußeres 
— Nr. 7 und ein unteres inneres — Nr. 9), drei Ciliararterienstämm- 
chen (ein inneres = Nr. 2, ein äußeres — Nr. 3 und ein oberes 
= Nr. 6); Ciliarendästehen wegen. mangelhafter Injektion nicht 


zu zählen. 


Reihenfolge der Äste: 


1) 


Ästehen an die Dura nervi opt., 

inneres Ciliararterienstämmehen unter dem Sehnerv hin- 
durch mit Art. central. retinae, 

äußeres Ciliararterienstämmehen, 

Art. lacrymalis mit rückläufigem Ast nach der Fissura orb. 
sup., Muskelästen für M. rect. ext. und schwachem Ast 
für den M. reet. int., 

feines Ästehen an die Dura nervi opt.. 

oberes Ciliarstämmehen, 

Muskelstämmehen für Mm. ley. palp. sup. und rect. sup., 
gleichzeitig entspringend Nr. 8 und 9: 

Art. supraorbitalis mit Art. ethm. post. (über dem M. obl. 
sup. verlaufend), 

unten: starkes Muskelstämmehen für Mm. rect. inf. 
und int., 

kleine Muskeläste für den M. reet. int., 

Muskelästchen für den M. obl. sup., 

sehr starke Art. ethmoid. ant. 


422 Fr. Meyer 


Vi. 


Links. Die Art. ophthalmica zieht über dem Nerv. opt. nach 
der inneren Orbitalwand. Starke Anastomose zwischen Art. lacry- 
malis und Ramus orbitalis der Art. meningea med. durch die Fissura 
orb. sup. hindurch; die Art. ethmoid. post. fehlt. Zwei Muskel- 


stämmehen (ein oberes äußeres — Nr. 4 und ein unteres inneres 
— Nr. 6), zwei Ciliararterienstämmchen (ein äußeres — Nr. 3 und 
ein inneres — Nr. 6); 16 Ciliarendästchen. 


Reihenfolge der Äste: 

1) rückläufiges Astehen zur Dura nervi opt., 

2) Art. lacrymalis mit Anastomose mit der Art. meningea — 
med. und Ast für den M. rect. sup., 

3) gleich darauf äußeres Ciliararterienstämmchen (9 Astchen) 
mit Art. central. retinae, 

4) Muskelstämmechen für Mm. lev. palp. sup. und rect. sup. 
mit rückläufigem Zweig zur Dura nervi opt., 

5) Art. supraorbitalis mit kleinem Ästchen zum M. ley. 
palp. sup., 

6) Muskelstämmchen für Mm. rect. int. und inf. mit innerem 
Ciliarstämmehen (7 Astchen), 

7) Astchen zum M. rect. int. und M. obl. sup., 

8) starke Art. ethmoid. ant. 


VI 


Rechts. Die Art. ophthalmica zieht unter dem Nerv. opt. nach 
der inneren Orbitalwand. Anastomose zwischen Ästen der Att. 
ophth. über dem Nerv. opt.; starke Anastomose der Art. laerymalis 
mit dem Ramus orbitalis der Art. meningea media durch einen Kanal 
im großen Keilbeinfliigel hindurch; der Ram. orbitalis durchbohrt, 
etwa in der Mitte, das Orbitaldach und giebt Äste an das Periost 
der vorderen Schädelhöhle ab. Die Art. ethmoid. post. fehlt. Zwei 
Muskelstämmehen (beides obere = Nr. 9 und 10), zwei Ciliararterien- 
stiimmehen (ein äußeres von der Art. laerymalis = Nr. 2 und ein 
inneres = Nr. 8), 12 Ciliarendästchen. 

Reihenfolge der Äste: 

I) innen und außen je ein Ästehen zur Dura nervi opt., 
2) Art. laerymalis, über den Nerv. opt. hinweg mit einem 
Muskelast (Nr. 10) anastomosirend, mit einem äußeren 


Zur Anatomie der Orbitalarterien. 423 


Ciliararterienstiimmechen (7 Astehen), Muskelästen fiir M. 
obl. inf. und M. rect. ext. und Anastomose mit der Art. 
meningea media durch die Fissura orb. sup. hindurch, 
3) Ästchen zur Dura nerv. opt. mit. einem gleichen (Nr. 7) 
anastomosirend, 
4) zwei feine Astchen zur Dura nervi opt., 
5) Muskelast zum Reet. inf., 
) Art. central. retinae, 
7) rückläufiger Ast zur Dura nervi opt., mit einem gleichen 
(Nr. 3) anastomosirend, 
8) inneres Ciliararterienstämmehen (5 Ästehen) mit Muskel- 
ast fiir M. rect. int., 
9) Muskelstimmchen für Mm. lev. palp. sup., reet. sup. 
und obl. sup., 
10) Muskelstämmechen für Mm. lev. palp. sup. und rect. sup. 
mit einem Ast der Art. lacrymalis (Nr. 2) anastomosirend, 
11) Ast fiir den M. rect. sup., 
) Ast fiir den Muse. rect. int., 
13) Art. supraorbitalis, 
) Ast fiir Muse. rect. int., 
) starke Art. ethmoid. ant. 


IX. 


Links. Die Art. ophthalmica zieht über dem Nerv. opt. nach 
der inneren Orbitalwand. Eigenthümlicher Verlauf der Art. lacry 
malis, welche durch die Fissura orb. sup. in die Schädelhöhle und 
durch einen besonderen Kanal im großen Keilbeinflügel wieder zurück 
in die Orbitalhöhle tritt. Zwei Muskelstämmchen (ein oberes äußeres 
= Nr. 8 und ein unteres inneres = Nr. 9), drei Ciliararterienstiimm- 
chen (ein inneres = Nr. 2, ein äußeres = Nr. 3 und ein oberes = 
Nr. 5). Ciliarendästchen wegen mangelhafter Injektion nicht zu zählen. 

Reihenfolge der Äste: 

1) Ästehen zur Dura nervi optici, 

2) inneres Ciliararterienstämmehen unter dem Sehnerv hin- 
durch mit Art. central. retinae, 

3) äußeres Ciliararterienstämmehen, 

4) Art. laerymalis mit eigenthümlichem Verlauf und anasto- 
mosirendem Ast zur Art. meningea med., mit Ästen für 
den M. rect. sup. und Ästen zum M. rect. ext., 


424 Fr. Meyer 


) oberes Ciliararterienstämmchen, 

;) zwei rückläufige Ästehen zur Dura nervi opt., 

) Ästchen zum M. reet. sup., 

) Art. ethmoid. post. mit Muskelstämmehen zum Muse. lev. 
palp. sup. und M. rect. sup. mit Art. supraorbitalis (sebr 
schwach) und Astchen zum M. obl. sup., 

9) Muskelstämmchen für Mm. rect. int. und inf., 

10) Muskelästchen für M. rect. int., 

41) Art. ethmoid. ant. 


R 


Links. Die Art. ophthalmica zieht über dem Sehnerv nach der 
inneren Orbitalwand. Anastomose zwischen Art. lacrymalis durch 
die Fissura orb. sup. hindurch mit der Art. carotis int. Zwei 
Muskelstämmehen (ein oberes äußeres von der Art. supraorbitalis 
= Nr. 6 und ein unteres inneres von der Art. ophth. selbst = 
Nr. 7), zwei Ciliararterienstiimmchen (ein inneres = Nr. 2 und ein 
äußeres = Nr. 4), 9 Ciliarendästchen. 

Reihenfolge der Äste: 

1) Ästchen zur Dura nervi optici, 

2) inneres Ciliararterienstämmchen (3 Astchen) mit Art. cen- 
tral. retinae, 
Art. lacrymalis mit Anastomose zur Art. meningea med. 
und zur Art. carotis int. durch die Fissura orb. sup. 
hindurch und Ast für den M. rect. ext., 
4) äußeres Ciliararterienstämmehen (6 Ästehen), 
5) Ast für den M. rect. sup., 
6) Art. supraorbitalis mit Muskelstämmehen für M. lev. palp. 

sup. und M. rect. sup. und schwacher Art. ethmoid. post., 

7) Muskelstämmchen für Mm. rect. inf., int. und obl. inf., 
8) Ästchen für M. obl. sup., 
9) sehr starke Art. ethmoid. ant. 


7.5 
we 
nn 


XI. 


Rechts. Die Art. ophthalmica zieht über dem Sehnerv nach 
der inneren Orbitalwand. Ein Muskelstämmchen (unteres inneres = 
Nr. 4), zwei Ciliararterienstiimmchen (ein inneres = Nr. 1 und ein 
äußeres = Nr. 3). Ciliarendiistchen wegen mangelhafter Injektion 


Zur Anatomie der Orbitalarterien. 425 


nicht zu zählen; das Präparat ist überhaupt schlecht injicirt, so dass 
mit Sicherheit nur folgende Äste festgestellt werden können. 
Reihenfolge der Äste: 
1) inneres Ciliararterienstämmchen unter dem Nerv. opticus 
hindurch mit Art. central. retinae, 
) Art. lacrymalis mit Ast für den M. rect. ext., 
) äußeres Ciliararterienstämmchen, 
) unteres inneres Muskelstämmehen. 
5) Art. ethmoid. post., 
) Art. supraorbitalis, 
) Art. ethmoid. ant. 


XII. 


Rechts. Die Art. ophthalmica zieht unter dem Sehnerv nach 
der inneren Orbitalwand. Die Art. lacrymalis geht direkt von der 
Art. carotis int. ab und durch die Fissura orb. sup. in die Augen- 


héhle. Zwei Muskelstiimmchen (ein oberes äußeres —= Nr. 6 und 
ein unteres inneres — Nr. 4), zwei Ciliararterienstiimmehen (ein 
äußeres — Nr. 2 und ein inneres — Nr. 4). Ciliarendästchen 


wegen mangelhafter Injektion nicht zu zählen. 
Reihenfolge der Äste: 
1) Ästchen zur Dura nervi optici, 
2) äußeres Ciliararterienstiimmchen, 
) Art. centr. retinae, 
4) Muskelstämmchen für Mm. rect. inf., int. und obl. inf. und 
inneres Ciliararterienstimmchen, 
5) starke Art. ethmoid. post. mit Ästen für den M. lev. 
palp. sup. und M. obl. sup., 


6) Stämmechen für Mm. lev. palp. sup. und rect. sup., 
7) Ästehen für M. rect. int., 

8) Art. supraorbitalis mit Astchen für M. lev. palp. sup., 
9) Ästehen für M. rect. int., 

10) ganz schwache Art. ethmoid. ant. 


XI. 


Rechts. Die Art. ophthalmica zieht über dem Nerv. opt. nach 
der inneren Orbitalwand. Zwei Muskelstämnmchen (ein oberes äuberes 


426 Fr. Meyer 


— Nr. 5 und ein unteres inneres = Nr. 6), zwei Ciliararterienstämm- 
chen (ein imneres = Nr. 1 und ein Äußeres = Nr. 2) und ein 
einzelnes Ciliarendästehen (= Nr. 6), 11 Ciliarendästchen. 
Reihenfolge der Äste: 
Gleichzeitig: 1 und 2. 
1) Art. central. retinae mit innerem Ciliararterienstämmchen 
(5 Astchen), 
2) Art. lacrymalis mit äußerem Ciliararterienstämmchen (5 
Ästehen) und Ast für den M. rect. int., 
3) Äste für den M. rect. sup. 
Dicht bei einander: 4, 5 und 6. 
4) Art. ethmoid. post. mit Art. supraorbitalis (schwach) und 
Ästchen für den M. obl. sup., 
5) Stämmchen für M. rect. sup. und M. lev. palp. sup., 
6) Stämmehen mit einer inneren Ciliararterie und Muskel- 
stämmehen für Mm. rect. int. (mehrfach) und inf., 
7) Ast für M. obl. sup., 
} 


Art. ethmoid. ant. 


XIV. 


Rechts. Die Art. ophthalmica zieht über dem Nerv. opticus 
nach der inneren Orbitalwand. Drei Ciliarstämmchen (zwei äußere 
— Nr. | und 2 und ein inneres = Nr. 7), drei Muskelstämmchen 
(zwei obere = Nr. 6a und 5, und ein unteres inneres = Nr. 2 a), 
11 Ciliarendästchen. 

Reihenfolge der Äste: 

1) Art. céntralis retinae mit äußerem Ciliararterienstämmehen 
(3 Astchen), 
2) Stämmchen mit: 

a) Muskelstämmchen für Mm. rect. ext., obl. inf., rect. 
inf. und rect. int., 

6) äußeres Ciliararterienstiimmechen (4 Astchen), 

c) Art. lacrymalis mit Ästchen durch die Fissura orb. 
sup., Anastomose mit der Art. meningea med. durch 
dieselbe, Astchen für M. reet. sup. und stärkerem 
Ast für M. rect. ext., 

3) Ästehen an die Dura nervi optici, 
4) Astehen fiir M. rect. sup., 
5) rückläufiges Astchen an die Dura nervi opt., 


Zur Anatomie der Orbitalarterien. 427 


) Stämmchen aus: 

a) Art. supraorbitalis mit Stämmehen zu den Mm. rect. 
sup. und lev. palp. sup. und ram. perforant. durch 
das Orbitaldach in die Schädelhöhle, 

b) Art. ethmoid. post. mit Muskelstämmchen für die 
Mm. rect. sup., lev. palp. sup. und obl. sup., 

7) starkes Stämmchen aus Muskelästen für den M. rect. int. 
und innerem Ciliararterienstämmchen (4 Astchen) 
8) rückläufiges Ästehen zur Dura nervi optiei, 
) Ästehen für den M. rect. int., 
10) ein gleiches, 
11) Ästehen für den M. obl. sup., 
12) Art. ethmoid. ant. 


u 
DZ 
ence 


. 
, 


un. 


Links. Die Art. ophthalmica zieht über dem Sehnerv nach der 
inneren Orbitalwand. Zwei Muskelstämmcehen (ein oberes äußeres 


= Nr. 5 und ein unteres inneres = Nr. 6), zwei Ciliararterien- 
stämmehen (ein inneres —= Nr. 1 und ein äußeres = Nr. 2), 17 


Ciliarendiistchen. 
Reihenfolge der Aste: 

1) Art. central. retinae mit rückläufigem Ästehen zur Dura 
nervi opt. und innerem Ciliararterienstiimmchen unter dem 
Nerv. opt. hindurch (7 Astchen), 

2) äußeres Ciliararterienstäimmehen (10 Astchen), 
) Art. laerymalis mit Ästen für den M. rect. sup., 
1) zwei rückläufige Ästchen zur Dura nervi optici, 
5) Stämmchen für Mm. rect. sup. und lev. palp. sup., 
6) starkes Muskelstämmchen für die Mm. rect. int., inf. 
und obl. inf., rect. ext. (unter dem Sehnerv hindurch) 
mit zwei feinen Ästchen an die Dura nervi optici, 
gemeinsames Stämmchen, von welchem sich abzweigen : 
a) Art. ethmoid. post. (auch das Gebiet der Art. eth- 
moid. ant. versorgend), 
b) Art. supraorbitalis mit Ästen für den M. obl. sup. 
und Ram. perforant. in die Schädelhöhle, 
Muskeläste für den M. rect. int., 
ganz schwache Art. ethmoid. ant. mit Ästen für den 
M. rect. int. 


—] 
„ae 


=. 


428 Fr. Meyer 


XVI. 


Links. Die Art. ophthalmica zieht tiber dem Sehnerv nach der 
inneren Orbitalwand. Die Art. lacrymalis geht von der Art. me- 
ningea med. ab und durch die Fissura orb. sup. in die Augenhohle. 
Von ihr zweigt sich bei der Fissur ein starkes Gefäß ab, welches 
erst längs des kleinen Keilbeinflügels medialwärts läuft, dann durch 
den Sinus cavernosus nach hinten, schließlich am Felsenbein, zwi- 
schen diesem und der Dura mater, in kleinere Gefäße sich auf- 
lösend. Zwei Muskelstiimmchen (ein oberes äußeres — Nr. 3 und 
ein unteres inneres = Nr. 7), zwei Ciliararteriensttiimmchen (ein 
äußeres — Nr. 2 und ein inneres = Nr. 7) und zwei einzelne 
(innere) Ciliararterien (Nr. 1 und 6c), 13 Ciliarendästchen. 

Reihenfolge der Äste: 

1) Art. central. retinae mit einer inneren Ciliararterie, 

2) äußeres Ciliararterienstämmechen (7 Astchen), 

3) Muskelstämmchen für Mm. rect. sup. und ext. und M. 
lev. palp. sup., mit Anastomose zur Art. lacrymalis, 


4) Ästchen an den M. lev. palp. sup., 
5) zwei rückläufige Ästehen an die Dura nervi optici, 
6) gleichzeitig : 
a) Art. supraorbitalis mit Muskelästen für den M. ley. 
palp. sup., Mm. rect. sup. und obl. sup., 
b) Art. ethmoid. post. mit Ästen fiir Mm. rect. int. 
und obl. sup., 
c) Stämmchen aus einem Ast für M. rect. sup. und 
einer inneren Ciliararterie bestehend, 
7) Muskelstämmechen für Mm. rect. ext., int., inf. und obl. 


inf. mit innerem Ciliararterienstämmehen (4 Astchen), 
Art. ethmoid. ant. mit Asten fiir Mm. obl. sup. und 
rect. int. 


Ne 


XVII. 


Reehts. Die Art. ophthalmica zieht über dem Sehnerv nach der 
inneren Orbitalwand. Die Art. lacrymalis (mit Ästen an den M. 
rect. ext.) wird von der Art. meningea media abgegeben und zieht 
durch die Fissura orb. sup. in die Augenhöhle.. Zwei Muskel- 
stämmchen (ein oberes äußeres = Nr. 3 und ein unteres inneres = 


Zur Anatomie der Orbitalarterien. 429 


Nr. 7), zwei Ciliararterienstimmehen (ein inneres = Nr. | und ein 
äußeres — Nr. 2), 10 Ciliarendästchen. 
Reihenfolge der Äste: 

1) Art. central. retinae mit innerem Ciliararterienstäimmchen 
(4 Astehen), 

2) äußeres Ciliararterienstämmehen (6 Astchen), 

3) Muskelstämmcehen für Mm. rect. sup. und ext. mit einem 
Ästchen an die Dura nervi optici, 

4) Ästchen an die Dura nervi optici, 

5) Ästehen für den M. rect. sup., 

6) Art. ethmoid. post. mit Ästehen für die Mm. obl. sup., 
rect. int. und lev. palp. sup., 

7) unteres Muskelstämmehen für Mm. rect. int., inf. und obl. 
inf. mit rückläufigen Astchen (2) an die Dura nervi opt., 

8) Art. supraorbitalis mit Ästehen an den M. lev. palp. sup. 
und Ram. perforant. durch das Orbitaldach in die Schä- 
delhöhle, 

9) Astchen für den M. rect. int., 

10) Astchen fiir den M. obl. sup., 

11) Art. ethmoid. ant. 


XVIII. 


Rechts. Die Art. ophthalmica zieht über dem Sehnerv nach der 
inneren Orbitalwand. Die Glandula lacrymalis wird zum größten 
Theil von einer Art. lacrymalis versorgt, die von der Art. meningea 
med. kommt und von der aus der Art. ophth. kommenden lacrymalis 
vollständig getrennt ist. Zwei Muskelstämmchen (ein unteres inneres 
= Nr. 1 und ein oberes äußeres = Nr. 5), zwei Ciliararterien- 
stämmchen (ein inneres = Nr. 1 und ein äußeres = Nr. 3). Die 
Ciliarendästchen sind wegen mangelhafter Injektion nicht zu zählen. 
Das Präparat ist überhaupt mangelhaft injieirt, so dass mit Sicher- 
heit nur folgende Äste festgestellt werden können: 

Reihenfolge der Äste: 

1) Stämmehen, das das innere Ciliararterienstämmchen, das 
untere Muskelstämmchen, die Art. central. retinae und 
ein rückläufiges Astchen an die Dura nervi optici abgiebt. 
2 und 3 gleichzeitig : 

2) ganz schwache Art. lacrymalis mit Ästchen an den M. 
rect. sup. und ext., 


430 


> w 


= 


(ap 
ww. 
au 


Fr. Meyer 


‚ äußeres Ciliararterienstämmehen, 


Stämmchen mit: 
a) Art. ethmoid. post. 
b) schwache Art. supraorbitalis mit Ästen für den M. 
lev. palp. sup. 


) Stämmchen für Mm. lev. palp. sup., reet. sup., obl. sup. 


und reet. int. 


) Art. ethmoid. ant. 


XIX. 


Rechts. Die Art. ophthalmica zieht über dem Sehnerv nach der 
inneren Orbitalwand. Die Art. lacrymalis, von der Art. meningea 
media abgegeben, zieht durch ein Loch im großen Keilbeinflügel in 
die Orbitalhöhle. Die Art. supraorbitalis fehlt. Zwei Muskelstämm- 


chen (ein oberes äußeres = Nr. 6 und ein unteres inneres — Nr. 
10), drei Ciliararterienstiimmchen (zwei äußere — Nr. 5 und 7 und 
ein inneres = Nr. 10), 10 Ciliarendästchen. 


Reihenfolge der Äste: 


I) 


11) 
12) 


rückläufiges Ästchen zur Dura nervi optiei (außen), 
zwei rückläufige Ästchen zur Dura nervi optiei (innen), 
rückläufiges Ästehen zur Dura nervi optiei (außen), 
Art. centralis retinae, 

äußeres Ciliararterienstiimmehen (4 Astchen), 

6. und 7. gleichzeitig: 

Stämmchen für Mm. rect. sup. und ext., 

äußeres Ciliararterienstämmehen (3 Ästehen), 


) Ästehen zur Dura nervi optici, 
) Art. ethmoid. post. mit Muskelistchen für Mm. lev. palp. 


sup., obl. sup. und rect. int., 

Stämmchen für Mm. rect. int., inf. und obl. inf. mit 
innerem Ciliararterienstämmehen (3 Astchen), 

Astchen für den M. lev. palp. sup., 

Ast für den M. rect. int., 


13) Art. ethmoid. post. 


XX. 


Rechts. Die Art. ophthalmiea zieht über dem Sehnerv nach der 
inneren Orbitalwand. Die Art. lacrymalis geht von der Art. meningea 


Zur Anatomie der Orbitalarterien. 431 


med. ab und durch die Fissura orb. sup. in die Augenhöhle. Drei 
Muskelstämmehen (zwei obere äußere — Nr. 4 und 6 und ein 
unteres inneres = Nr. 10), zwei Ciliararterienstiimmehen (ein inneres 
— Nr. 2 und ein äußeres — Nr. 3), 13 Ciliarendästchen. 
Reihenfolge der Äste: 
1) Astchen zur Dura nervi optici, 
2) Art. central. retinae mit innerem Ciliararterienstämmchen 
(6 Ästehen), von dem zwei Ciliararterien unter dem Seh- 
nervy hindurch nach außen gehen, 
3 und 4 gleichzeitig: 
3) äußeres Ciliararterienstiimmchen (7 Astchen), 
4) Stämmchen für M. rect. sup. und ext. mit Anastomose 
zur Art. laerymalis, 
) rückläufiges Astchen zur Dura nervi opt.. 
) Stimmehen für Mm. rect. sup. und lev. palp. sup., 
7) Ästehen für den M. lev. palp. sup., 
) rückläufiges Ästehen an die Dura nervi optiei (oben), 
) Art. ethmoid. post. (schwach) mit Ästehen für den M. 
obl. sup., 
10) Stämmchen für Mm. rect. int., inf., obl. inf. und rect. ext., 
11) Art. ethmoid. ant. (stark) mit Ästen für die Mm. obl. 
sup. und rect. int., 
12) sehr schwache Art. supraorbitalis. 


Bei der nun folgenden Besprechung der Art. ophthalmica erst 
auf ihre Geschichte einzugehen, ist wohl überflüssig, besonders da 
man sie in schöner Darstellung bei HALLER (Iconum anatomicarum 
fase. VII) lesen kann. Es sei daher gestattet, mich sofort dem jetzt 
über sie Bekannten zuzuwenden : 

Der Ursprung und Verlauf der Arterie selbst, wie ich ihn in 
den meisten Fällen gefunden habe, und wie ihn auch die meisten 
Autoren mit geringen Abweichungen schildern, kann nicht besser 
wiedergegeben werden, als es durch die Darstellung ARNOLD’s ! ge- 
schieht, die ich desshalb hier anführe: 

»Die Arteria ophthalmiea entspringt aus der Konvexität des 
vierten Bogens der inneren Carotis, unmittelbar nach dem Durchtritt 
derselben durch die harte Haut. Sie verläuft durch das Sehloch, 


! FRIEDR. ARNOLD, Handbuch der Anatomie des Menschen. Freiburg 
1847. II. 1. pag. 465. 


432 Fr. Meyer 


zuerst an der unteren und dann an der äußeren Seite des Sehnerven 
in die Augenhöhle, hierauf in einem Bogen über den Sehnerven 
schräg nach innen, sodann an der inneren Wand der Augenhöhle 
nach vorn bis zur Verbindung des Stirnfortsatzes des Oberkieferbeins 
mit dem Stirnbein. Sie befindet sich anfänglich zwischen dem Seh- 
nerven und seiner Scheide, perforirt dann dieselbe, kommt hierauf 
zwischen den Ursprung des äußeren geraden Augenmuskels und die 
äußere Seite des Sehnerven zu liegen, verläuft dann zwischen dem 
oberen geraden Augenmuskel und der oberen Seite des Sehnerven 
gegen die innere Wand der Augenhöhle, schlängelt sich dann an 
dieser unter dem oberen schrägen Augenmuskel nach vorn und 
spaltet sich zwischen der Rolle dieses Muskels und dem inneren 
Augenlidrand in ihre Endäste.« 

Die Abweichungen des Ursprungs, die ich zuerst erwähnen 
will, bedingen natürlich auch wieder Unregelmäßigkeiten des Ver- 
laufs, zum mindesten im Anfangstheil der Arterie, und erstere hän- 
gcn wieder von den Anastomosen ab, die die Arterie mit benach- 
barten Gefäßen einzugehen im Stande ist und eingeht. 

Den von Krause in Henurs Gefäßlehre ' aufgestellten Satz: 
»Die Varietäten entstehen dureh abnorme Entwicklung normaler 
Anastomosen«. habe ich nieht nur vollkommen bestätigt gefunden; 
— derselbe war vielmehr bei der Untersuchung der Fälle der leitende 
Gedanke: und diesem verdanke ich es, wenn ich schließlich zu 
einem Resultat gekommen bin. 

Kann aus irgend einem Grunde sich das Ursprungsstück der 
Arterie nicht in normaler Weise entwickeln, oder wird das ent- 
wickelte zerstört, so bildet sich eine der Anastomosen mit den be- 
nachbarten Gefäßen stärker aus und leitet so das Blut in das Gebiet 
der Art. ophthalmiea, distalwärts dann natürlich das eigene Strom- 
bett derselben benutzend. 

Ist dieser Zustand ausgebildet, so ist ein abnormer Ursprung 
der Art. ophth. vorhanden, wobei aber der Verlauf in der Orbita 
durchaus die gewöhnlichen Verhältnisse darbieten kann. Doch ist 
es nicht immer der Fall. Dieses richtet sich eben danach, welehe 
Arterie und welche Anastomose dabei betheiligt ist. 

Die Arterien, die mit der Arteria ophthalmica oder ihren Ästen 
Anastomosen eingehen, sind: Die Art. angularis aus der Art. 


' Henwe, Handbuch der Gefäßlehre des Menschen. Braunschweig 1868, 


pag. 205. 


Zur Anatomie der Orbitalarterien. 433 


maxillaris externa, die Art. temporalis profund. ant., Art. meningea 
med. und infraorbitalis aus der Art. maxillaris interna. Dass auch 
zwischen Art. carotis interna und dem Stamm der Art. ophth. sich 
Anastomosen ausbilden können, habe ich schon vor Anführung der 
20 Präparate bemerkt und möchte es hier noch einmal hervorheben. 

Dureh Ausbildung dieser Anastomosen kann die Art. ophth. also 
auf fünf verschiedenen Wegen einen abnormen Ursprung nehmen, 
wenigstens sind die Bedingungen dazu gegeben und spricht kein 
theoretischer Grund dagegen. Dass für einige dieser Wege keine 
Beobachtungen als Beleg vorliegen, schließt die Möglichkeit des 
Vorkommens nicht aus. Dass die Art. ophth. gewöhnlich nur einige 
dieser Wege benutzt, wenn sie einmal auf die Benutzung eines der- 
selben angewiesen ist, wird wohl darin seinen Grund haben, dass 
diese Anastomosen nicht immer alle ausgebildet und vor allen Dingen 
nicht gleich stark ausgebildet sind. Dass die am stärksten aus- 
gebildete Anastomose sich im einzelnen Fall vikariirend zum Haupt- 
stamm der Augenpulsader ausbildet, ist wohl natürlich. 

Diejenige, welehe man bei sorgfältiger Präparation immer findet 
und die häufig sehr stark ausgebildet ist, ist die Anastomose zwi- 
schen Art. laerymalis und Art. meningea media durch die Fissura 
orbitalis sup. hindurch. Weil das Vorkommen derselben ein so 
regelmäßiges ist, habe ich es unterlassen, dasselbe bei den unter- 
suchten Fällen jedes Mal anzuführen, und diese Anastomose nur da 
erwähnt, wo sie besonders stark ausgebildet war. 

Diese Anastomose wird gebildet durch einen Ramus orbitalis 
des vorderen Astes der Art. meningea media, welcher durch den 
äußeren Theil der Fissura orbitalis sup. oder, wie nach HALLer's ! 
Angabe schon Rau beobachtete, durch ein besonderes Loch im 
großen Keilbeinflügel in die Augenhöhle tritt, längs der Fissura den 
anastomosirenden Ast zur Art. lacrymalis entsendet, sich bis zum 
vorderen Orbitalrand in seinen Endzweigen ausdehnen ? und auch 
Aste zur Glandula lacrymalis abgeben kann. Dieser Ast kann, wie 
ich es einmal sah (VIII), auch, von der Orbitalhöhle aus das Dach 
derselben durehbohrend, wieder in die Schädelhöhle treten und dort 
das Periost versorgen. 


! ALBRECHT VON HALLER, Iconum anatomiearum corporis humani fasei- 
eulus VII, pag. 40. Göttingen 1781. 

2 Vgl. ZUCKERKANDL, Zur Anatomie der Orbitalarterien. Wiener medi- 
einische Jahrbücher. Jahrgang 1876. par. 344. 


434 Fr. Meyer 


Je nachdem, wie groß nun das Bedürfnis der stärkeren Aus- 
bildung dieser Anastomose ist, ist auch die resultirende Gestaltung 
der Verhältnisse verschieden: Die Versorgung der Glandula laery- 
malis durch die eigentliche Thränendrüsenarterie kann so ungenügend 
sein, dass sich der Ramus orbitalis der Art. mening. med. zu einer 
zweiten Art. lacrymalis ausbildet, die, wenn der anastomosirende 
Ast nicht entwickelt oder zu Grunde gegangen ist, vollständig von 
der ersten getrennt und selbständig sein kann (XVIII). 

Ein anderes Verhältnis, das viel häufiger vorkommt, ist das- 
jenige, wobei die Versorgung der Thränendrüse zwar ganz von der 
Art. meningea aus, doch nicht durch den Ram. orbital. derselben ge- 
schieht. Es bildet sich in diesen Fällen nur die Anastomose der Art. 
lacrymalis mit der Art. meningea med. stärker aus, so dass sie als 
Stamm der Art. lacrymalis imponirt, während das eigentliche Anfangs- 
_ stück derselben verkümmert und nur eine Anastomose mit der Art. oph- 
thalmica darstellt oder ganz verschwindet. Dabei verläuft dann der so 
neu entstandene Stamm der Art. lacrymalis, je nach dem Verlauf des 
Ramus orbitalis, entweder durch die Fissura orb. sup. selbst (XVI, 
XVII, XX) oder durch den Kanal im großen Keilbeinflügel (XIX) 
in die Orbita. 

Auch kann nur das distale Ende des Ram. orbit. benutzt werden, 
wie dies Präparat IX deutlich zeigt. Dabei verlief die Art. laery- 
malis von der Art. ophthalmica ausgehend rückwärts nach der Fis- 
sura orb. sup., durch diese hindurch, längs derselben eine Strecke 
weit nach außen (= eigentlich der mit der Art. laerym. anastomo- 
sirende Ast des Ram. orbit. der Art. mening. med.) und dann durch 
einen Kanal im großen Keilbeinflügel in die Augenhöhle und zur 
Thränendrüse, auf diesem Stück dann das Lumen des Ram. orbitalis 
benutzend. 

Da durch diese Anastomose des ‚Ram. orbitalis mit der Art. 
laerymalis die Art. meningea med. überhaupt mit dem Stromgebiet 
der Art. ophthalmica in Verbindung steht, können, wenn diese 
schwach entwickelt ist, noch mehr Äste derselben von der Art. me- 
ningea med. aus versorgt werden, und schließlich kann, wenn das 
Ursprungsstück der Augenschlagader ganz zu Grunde geht, dieselbe 
in ihrer ganzen Ausdehnung von der Art. meningea med. ihren Ur- 
sprung nehmen. Ein Beispiel hierfür bietet die Gefäßvertheilung 
auf der kranken Seite der A. K. Hier werden von den größeren 
Ästen die Art. laerymalis und die Art. supraorbitalis von der Art. 
meningea med. aus gespeist, während alle übrigen Gefäße ihr Blut 


Zur Anatomie der Orbitalarterien. 435 


noch von der Art. ophth. selbst beziehen (Fig. 3a). Dies ist aller- 
dings nur möglich, wenn zu gleicher Zeit noch eine andere Anomalie 
besteht, wie auch in diesem Falle, eine Anomalie, auf die ich noch 
zu sprechen komme. 

Auch in der Litteratur stößt man mehrfach auf Anführung sol- 
chen Vorkommens;. namentlich wird auch der extremste Fall er- 
wähnt, dass die Art. ophth. ganz von der Art. meningea med. ver- 
sorgt wird, oder anders ausgedrückt, dass dieselbe einen abnormen 
Ursprung von der Art. meningea med. nimmt. Ich lasse die dies- 
bezüglichen Stellen hier kurz folgen: 

TIEDEMANN !: Abbildung eines Falles, in welchem der größte 
Theil des Gebietes der Art. ophth. von der Art. meningea med. 
aus versorgt wird. 

BLANDIN ?: Quelquefois elle (l’artére ophthalmique) est divisée 
en deux branches, qui embrassent ce nerf, et qui se réunissent en- 
suite; de ces deux racines de l’artére ophthalmique souvent l’une 
représente l’origine ordinaire de l’artére, tandis que l'autre vient de 
la méningée moyenne, aprés avoir traversé la fente sphénoidale. 

DuBrueit 3: L’artere ophthalmique ne tire point invariablement 
son origine de la carotide interne: Deux faits, que j’ai recueillis en 
sont la preuve; — 1) La premiére (branche de l’artere méningée 
moyenne), d’une grosseur extréme, traversait un conduit osseux pra- 
tiqué sur l’angle antérieur et inférieur du pariétal, et, aprés avoir 
fourni les branches normales, elle donnait le trone de l’artere oph- 
thalmique. 2) Ici il s’agit encore de l’ophthalmique droite; la mé- 
ningée moyenne, dont la capacité est considerable, vient fournir 
Yophthalmique. — 

LuscHkA !: »Es gehört zu den seltenen Varietäten, wenn die 
Art. ophthalmica mit zwei ungleich starken Wurzeln entspringt. von 
welchen die schwächere aus der Carotis interna, die dickere aus der 
Meningea media hervorgeht. In einem von mir beobachteten Falle, 
welcher sich auf beiden Seiten gleich verhielt, entsprang die ano- 
male Wurzel aus der Meningea media gleich nach ihrem Eintritt in 
den Schädel und verlief in einer eigenen Furche des Knochens gegen 


! TIEDEMANNn, Tabul. art. corp. human. Supplementa 1824. Tab. XL Fig. 4. 
2 Pu. Fr£D. BLANDIN, Traité d’Anatomie topographique, séconde édition. 
Paris 1834. pag. 147. 
3 J. M. DuBruEıL, Des Anomalies artérielles. Paris 1847. pag. 95. 
4 LUSCHKA, Die Anatomie der Glieder des Menschen. Tübingen 1865, III. 2. 
pag. 494. . 
Morpholog. Jahrbuch. 12. 29 


436 Fr. Meyer 


* 


das laterale Ende der Fissura orbit. superior, um von hier aus 
durch einen besonderen Kanal die Augenhöhle zu erreichen.« — 

CRUVEILHIER !: »Une variete bien remarquable d’origine de Var- 
tere ophthalmique est celle, dans laquelle cette artere nait par un 
trone commun avec l’artere méningée ou sphéno-épineuse, branche 
de la maxillaire interne.« Er führt dann auch einen der Fälle von 
DuBRUEIL als Beispiel auf. 

Eine andere Anomalie, die, streng genommen, nicht hierher 
gehört, weil sie eigentlich nicht die Art. ophthalmica betrifft, glaube 
ich trotzdem hier erwähnen zu müssen, weil sie auch durch diese 
Anastomose der Art. ophth. mit der Art. mening. med. zu Stande 
kommt. Es ist dies gerade das Entgegengesetzte von dem zuletzt 
Besprochenen. Sie besteht darin, dass die Art. meningea med. von 
der Art. ophth. entspringt. ZUCKERKANDL ? theilt vier solche Fälle mit. 

Aus der Art. maxillaris interna kann die Art. opbthalmica außer- 
dem, wie gesagt, durch Vermittelung von Anastomosen mit der Art. 
infraorbitalis und Art. temporalis prof. ant. ihr Blut beziehen. 
Einen sicher verbürgten Fall eines auf dem Wege dieser Anasto- 
mosen entstandenen Ursprungs der Art. ophthalmica derart habe ich 
nicht finden können. Die etwas vagen Anhaltspunkte seien hier 
kurz erwähnt: 

In seiner Behandlung der Art. ophth. bemerkt HALLER 3 gleich 
beim Eingang: »Nempe Cl. viris voces WiNsLow! fraudi fuerunt, qui 
arteriam a sphenomaxillari, quae nobis infraorbitalis est, ad mus- 
culos globumque oculi mitti paulum fusius seripserat.« 

Die Stelle bei WinsLow ‘, die hier gemeint ist, heißt wie folgt: 
La méme Carotide externe, au moyen de la Branche appellée Ar- 
tere Maxillaire interne, envoye dans l’Orbite par la fente orbitaire 
inferieur ou fente Spheno-Maxillaire, un Rameau considerable, qui 
s’y distribue au Perioste de l’Orbite, aux muscles du Globe de 1l’Oeil, 
au Releveur propre de la Paupiere superieure, 4 la Graisse, a la 
Gland Lacrymale, 4 la Membrane Conjonctive du Globe de l’Oeil et 
a celle des Paupiéres, 4 la Caroncule etc. Elle fait des communi- 
cations avce la Carotide interne. 


1 J. CRUVEILHIER, Traité d Anatomie déscriptive. Paris 1871. Tome III, 
pag. 97. Anm. 

2 op. cit. pag. 346—348. 

3 op. cit. pag. 37. 

4 JACQUES-BENIGNE WINSLOW: Exposition anatomique de la structure du 
corps humain. Amsterdam 1732. Tome IV. pag. 285 no, 297. 


Zur Anatomie der Orbitalarterien. 437 


Es ist nieht unmöglich, dass WınsLow einen Fall vor sich ge- 
habt hat, in dem, mit Hilfe der Anastomose mit der Art. infraorbitalis, 
die Art. ophthalmica oder wenigstens der größte Theil derselben, 
von der Art. infraorbitalis entsprang. Wie HALLER wird heute auch 
Niemand die Art. ophthalmica als Ast der Art. infraorbitalis an- 
führen; andererseits ist es aber kaum anzunehmen, dass WınsLow 
diesen Verlauf so bestimmt angeben würde, wenn er ihn nicht wirk- 
lich gesehen hätte. Wahrscheinlich hat er wohl nur nach einem 
Fall den Verlauf der Arterie festgestellt, und dieser eine musste 
gerade eine Anomalie darbieten, die ihm so eine falsche Vorstellung 
der normalen Verhältnisse gab, für uns aber als solche von großem 
Interesse ist. 

Für einen Ursprung der Art. ophthalmica aus der Art. tempo- 
ralis profunda anterior habe ich keine Belege; doch findet man 
Angaben, dass durch die in Frage kommende Anastomose die Art. 
lacrymalis auf diese Weise entspringt. So ist die Möglichkeit eines 
solchen Ursprungs auch für die Art. ophthalmica immerhin vorhanden. 

ARNOLD !: »Die Thränenpulsader entspringt zuweilen aus der 
Arteria meningea media oder aus der tiefen vorderen Schläfenpuls- 
ader, welche Varietäten sich aus den angegebenen Verbindungen 
erklären.« 

MERKEL ?: — »Mit anderen Worten, oft entspringt die Lacry- 
malis mittels dieser Äste entweder aus der A. meningea media —, 
oder sie entsteht, wenn der andere Fall eintritt, aus der Art. tem- 
poralis prof. ant. und kommt auf den oben beschriebenen anastomo- 
tischen Wegen aus der Schläfengrube in die Orbita.« 

Durch die Anastomose, die von feinen Ästen der Art. carotis 
int. einerseits und von der Art. ophthalmica andererseits durch die 
Fissura orb. sup. hindurch gebildet wird, kann sich ein solcher Ver- 
lauf der Art. ophthalmica entwickeln, dass dieselbe durch diese 
Fissur und nicht durch das Foramen opticum in die Augenhöhle 
tritt. Dabei verläuft sie aber durch den medialsten Theil der Spalte, 
der lateralen Wurzel des kleinen Keilbeinflügels dicht angelagert. 
Der Ursprung der Art. ophthalmica von der Carotis int. wird 
dadurch nur um eine kleine Strecke verrückt und kann in einem 
solchen Fall kaum als abnorm bezeichnet werden. Die Anomalie 


I op. cit. 
2 Fr. MERKEL bei GRAEFE-SAEMISCH, Handbuch der gesammten Augen- 
heilkunde. I. 1. pag. 103. Leipzig 1874. 


29* 


438 Fr. Meyer 


betrifft dann eigentlich nur den Eintritt der Art. ophthalmica in die 
Orbitalhöhle, ist also eine Verlaufsanomalie und gehört, streng ge- 
nommen, nicht hierher: doch weil dieser Verlauf der besagten 
Anastomose seine Entstehung verdankt, wollte ich ihn nicht an 
anderer Stelle erwähnen. Es ist dies eine Anomalie, wie wir sie 
auf der rechten Seite der A. K. vor uns haben. 

Ich habe in der Litteratur nichts Gleiches gefunden. DuBRUuEIL * 
sagt: L’artére (ophthalmique) ne s’introduit pas toujours dans le trou 
optique, mais tantöt en dehors de lui, par un canal partieulier, ou 
encore dans la fente sphenoidale avec la veine, qui se trouve A une 
certaine distance et en dedans. 

Wenn man nun weiter liest, wie er im Folgenden als etwas 
ganz Anderes und Besonderes zwei Fälle mittheilt, in denen die 
Art. ophth. von der Art. meningea med. entspringt und somit auch 
durch die Fissura orb. sup. in die Augenhöhle tritt, so könnte man 
meinen, dieses »ou encore dans la fente sphénoidale« bezöge sich 
auf solche Fälle wie der eben besprochene; doch, wenn er hinzu- 
fügt, dass die Vene dabei medianwärts von der Arterie gelegen 
habe, so muss man doch daran zweifeln; in dem Fall der A. K. 
wenigstens lag, wie erwähnt, die Arterie ganz eng der innersten 
Wand der Fissur angelagert. Wahrscheinlich hat er dabei doch nur 
die im Folgenden beschriebenen Fälle im Auge gehabt. 

Für einen Ursprung der Art. ophthalmica aus der Art. angu- 
laris habe ich gar keine Anhaltspunkte. Dies scheint eigentlich 
befremdend, denn die Anastomose mit der Art. angularis ist weder 
selten, noch, wenn vorhanden, besonders schwach entwickelt; im 
Gegentheil, in jeder Beziehung steht sie derjenigen mit der Art. 
meningea med. gleich. Aber die Bedingungen zur Benutzung dieser 
Anastomose als Stamm der Art. ophth. werden wohl desswegen so 
ungünstige sein, weil der Blutstrom in dem Gefäße sich dann gerade 
umkehren müsste, und, da der in einer gewissen Richtung fließende 
Blutstrom sich in Fällen von Strömungshindernissen doch eigentlich 
selbst sein genügendes Bett schafft, so wird er wohl in solchen 
Fällen eher andere Nebenarme mit gleicher Stromesrichtung be- 
nutzen, als dass er sich umkehrt. Bei plötzlich völliger Aufhebung 
des Blutstromes, wie bei einer Unterbindung, sind die Verhältnisse 
andere, und für solche Fälle ist diese Anastomose gewiss von nicht 
geringer Bedeutung. 


1 op. cit. pag. 9. 


Zur Anatomie der Orbitalarterien. 439 


Was den Eintritt der Art. ophthalmica in die Orbita betrifft, 
so geschieht derselbe in der Regel unter dem Nervus opticus, wo- 
bei die Arterie durch eine diinne Durallamelle von letzterem getrennt 
ist. Ob die Arterie dabei mehr auf der inneren oder äußeren Seite 
des Nerven verläuft, ist gleichgültig; auch habe ich nicht bemerkt, 
dass das eine oder das andere häufiger vorkäme. 

Wenn Zinn! sagt: Nunquam autem ego quidem vidi, arteriam 
hane per suleum in parte superiori foraminis optici exsculptum ad 
orbitam penetrasse, so kann ich dem nur beistimmen. HALLER ? 
giebt allerdings an, dies doch einmal gesehen zu haben: Semel vidi 
arteriam ophthalmicam supra nervum incessisse. 

Da die Art. ophthalmica bei ihrem Verlauf durch das Foramen 
optieum so innige Beziehungen zur Dura der Knochentheile hat, 
kommt es auch vor, dass durch Verknöcherung in dieselbe hinein 
(so glaube ich diese Erscheinung erklären zu müssen) ein Halbkanal 
oder auch ein ganz geschlossener Knochenkanal entsteht, durch 
welchen sie alsdann verläuft, auf diese Weise vom Foramen opticum 
getrennt. Ich habe einen vollständigen Kanal nicht gesehen und 
kann dafür nur zwei Stellen als Belege anführen: 

HALLER ?: Didiei ex codice Ms. Cassebohmii, aliquando proprium 
foramen esse, seclusum ab optico, und die schon eitirte Stelle bei 
DupRvEIL: L’artere ne sintroduit pas toujours dans le trou optique, 
mais tantöt en dehors de lui, par un canal particulier. 

Nachdem nun die Art. ophthalmica unter dem Nervus opticus 
durch das Foramen desselben hindurch getreten ist, begiebt sie sich 
auf die laterale Seite desselben. Indem sie dann auf ihrem weiteren 
Verlauf iiber den Sehnerv nach der inneren Orbitalwand tritt, bildet 
sie so eine Spiraltour, die mehr oder weniger deutlich ausgesprochen 
ist, je nachdem die Arterie mehr medial oder lateral in das Seh- 
nervenloch eintritt. Ist dies Verhältnis sehr stark ausgebildet, so 
frappirt es beim ersten Anblick und ZUCKERKANDL hat es sogar 
als eine Anomalie imponirt. 

Die wichtigste Abweichung von diesem Verlauf bei normalem 
Ursprung ist die, dass die Arterie nicht über, sondern unter dem 
Nery. opt. nach innen tritt, oder überhaupt auf ihrem ganzen Ver- 
lauf auf der Innenseite des Nerven verbleibt. 


1 JoH. GOTTFRIED Zinn, Descriptio anatomica oculi humani, Zweite ver- 
mehrte Auflage. Herausgegeben von WRISBERG. Göttingen 1780. pag. 194. 
9 


2 op. cit. pag. 38. 
3 op. cit. pag. 349. 


440 Fr. Meyer 


Es sind dies nicht wesentlieh verschiedene Fälle, als welche 
sie von manchen Autoren getrennt werden, sondern genetisch jeden- 
falls als identisch anzusehen. Es ist eine Verlaufsanomalie bedingt 
durch Ausbildung einer Anastomose zum Stamm des Gefäßes, einer 
Anastomose, die beiderseits von Ästen der Art. ophtbalmica gebildet 
wird, die vom Anfangstheil vorläufig, vom distalen Ende rückläufig 
sich auf der inneren oder unteren Fläche des Nerven mit einander 
verbinden. Je nachdem, wo diese anastomosirenden Äste den Stamm 
der Art. ophth. verlassen, und wie sie verlaufen, kann der Verlauf 
des neu entstandenen Stammes mehr unter dem Sehnerv oder mehr 
auf seiner medialen Seite stattfinden. 

Die litterarischen Notizen, die ich bezüglich dieses Verlaufs ge- 
funden habe, sind folgende: 

MAYER !: »Der innere Hauptzweig (= Stamm der Art. ophth.) 
geht entweder über oder unter dem Nervo optico gegen die 
innere Seite der Augenhöhle fort.« 

Zınn ?: Ad decursum ophthalmicae addere quoque visum est, 
illam quoque sub nervo optico progressam animadversam mihi 
fuisse. 

HALLER 3: Deinde alias lente, alias magis praecipiti flexu ner- 
vum supergreditur. Rarius sub nervo introrsum ivisse vidi. 

BLANDIN *: Souvent l’artére ophthalmique passe au-dessous 
du nerf optique; quelquefois elle est divisee en deux branches, qui 
embrassent ce nerf, et qui se r&unissent ensuite. 

THEILE 5: »Die Augenpulsader geht manchmal, wo sie sich 
nach innen wendet, nicht über dem Sehnerv weg, sondern unter 
demselben; so scheint es in SÖMMERING’s Abbildung (Taf. 4 Fig. 1) 
der Fall zu sein. Sie verläuft ferner manchmal gleich vom Anfang 
an mehr an der Innenseite des Sehnerven und es findet keine Kreu- 
zung mit diesem statt.« 

ARNOLD ®: »Ofters verläuft die Augenschlagader nicht über, 
sondern unter dem Sehnerven zur inneren Wand der Orbita. 


ı J.C. A. Maver, Anatomische Beschreibung der Blutgefäße des mensch- 
lichen Körpers. Berlin und Leipzig 1777. pag. 69. 

2 op. cit. pag. 195. 

3 op. cit. pag. 38 zweite Spalte. 

4 op. cit. pag. 147, 

5 THEILE bei S. THOMAS SÖMMERING, Vom Bau des menschlichen Körpers. 
Lehre von den Muskeln und Gefäßen. 1841. Bd. III. 2. pag, 9%. 

6 op. eit. 


Zur Anatomie der Orbitalarterien. 441 


Ich sah diese Abweichung mehrere Male.« — »Zuweilen tritt sie an 
der inneren Seite des Sehnerven in die Augenhöhle und gelangt 
dann an die innere Wand derselben, ohne sich mit dem Sehnerven 
zu kreuzen.« 

LuscHkA !: »Anomalien des Verlaufs der Ophthalmica sind da- 
gegen häufig, indem das Gefäß sich namentlich oft anstatt über 
dem Sehnerven unter ihm medianwärts wendet, bisweilen aber 
auch den Opticus gar nicht kreuzt, sondern von Anfang an dem 
Laufe der inneren Orbitalwand folgt.« 

ZUCKERKANDL?: »Zweimal (unter 20 Injektionen) verlief 
die Augenpulsader an der inneren Seite des Sehnerven. In 
einem Falle kreuzte sich dasselbe Gefäß in der Augenhöhle mit 
der unteren Fläche des Nervus opticus.« 

Da diese beiden. Verlaufsarten, wenn auch nicht vollständig 
identisch, so doch genetisch gleich berechtigt sind, hätte ZuckEr- 
KANDL demnach diese Anomalie unter 20 Fällen dreimal beobachtet. 
Zufälligerweise (denn bei einer so kleinen Zahl kann es eben nur 
ein Zufall sein) habe ich genau dieselbe Zahl solchen Vorkommens 
gefunden: Unter den angeführten 20 Fällen verlief die Art. oph- 
thalmica dreimal unter dem Sehnerv nach der medialen Orbital- 
wand (I, VIII und XI). 

Wie man aus den vorstehend angeführten Stellen ersehen kann, 
sind die Häufigkeitsangaben dieser Anomalie bei den verschiedenen 
Autoren sehr unbestimmte und dabei zum Theil recht widersprechende. 

Die Anomalie kommt, wie eben erwähnt, dadurch zu Stande, 
dass sich Anastomosen, welche unter dem Sehnerv oder auf seiner 
Innenseite zwischen Ästen der Art. ophthalmica bestehen (V), zu 
ihrem Hauptstamm ausbilden, während der eigentliche Stamm ver- 
kümmert und so nur eine Anastomose über dem Sehnerv darstellt 
(VIII) oder ganz verschwindet (I und XI). Solche Anastomosen 
nun giebt es zweierlei: 

Vor Anführung der 20 untersuchten Fälle habe ich schon er- 
wähnt, dass regelmäßig feine Ästehen von dem Anfangstheil der 
Art. ophthalmica nach vorn zu, weiter distal von derselben nach 
hinten zu an die untere und innere Fläche der Dura mater des 
Nervus opt. ziehen und hier so einander entgegenlaufen. Sie sind 
‚häufig .sehr zahlreich, manchmal spärlich aber immer vorhanden. 


1 op. cit. pag. 494. 
2 op. cit. pag. 348. 


442 Fr. Meyer 


Schon Zınn ' und HALLeEr ? haben diese Astchen gekannt und Zinn 
erwähnt auch, dass dieselben mit eben solchen, von der Art. carotis 
int. durch das Foramen opticum kommenden, anastomosiren können. 

Aber nicht nur bei diesen, sondern auch zwischen den eben er- 
wähnten kann es zu Anastomosenbildung kommen. Solch eine 
Anastomose habe ich in den 20 Fällen allerdings nur einmal aus- 
gebildet gesehen, aber die Bedingungen zum Zustandekommen der- 
selben sind immer vorhanden. 

Dies ist der eine der Wege, auf dem der Verlauf der Art. 
ophthalmica unter dem Sehnerven oder auf der inneren Seite des- 
selben sich ausbilden kann; die Anastomose wird zum Hauptstamm, 
und die Arterie verläuft dann so, dass sie die Sehne zu dem ihr 
eigentlich gebührenden Bogen bildet. 

Der andere Weg ist ein wenig einfacher: 

Wie man aus den mitgetheilten Präparaten ersehen kann, - wur- 
den bei 14 (von 20) die Art. centralis retinae und eins der 
Ciliararterienstämmehen von einem gemeinsamen Stämmcehen ab- 
gegeben. In diesen 14 Fällen war es 10mal das innere Ciliar- 
arterienstiimmchen, das dabei in Frage kam; darunter gingen zwei- 
mal (IV und XVIII) noch Muskeläste von diesem Stämmchen ab. 
In beiden Fällen wurden die betreffenden Muskeln noch von Ästen 
versorgt, die weiter distal und zwar dort von der Art. ophthalmica 
abgingen, wo dieselbe schon über den Nerv. opt. nach innen ge- 
treten war. Eine makroskopische Anastomose zwischen diesen beider- 
seitigen Muskelästen habe ich mit Sicherheit leider nicht nachweisen 
können; aber die Bedingungen zum Zustandekommen derselben sind 
in diesen Fällen sehr günstige und hauptsächlich aus einem später 
noch zu erwähnenden Grunde ist es mir sehr wahrscheinlich. dass 
sie auch faktisch zu Stande kommt. 

Besteht diese Anastomose, so kann sich auf diesem Wege wie- 
derum ein Verlauf der Art. ophth. unter dem Sehnerv hindurch 
ausbilden. 

Ich habe die drei Fälle, in denen ich den Verlauf unter dem 
Sehnerv beobachtete, in schematischen Zeichnungen wiedergegeben. 
Auch die Gefäßvertheilung in den beiden Orbitae der A. K. habe 
ich in gleicher Weise nochmals dargestellt, wobei ich sie der leich- 
teren Übersicht wegen alle rechtsseitig gezeichnet habe (Fig. 3—7). 


1 op. cit. pag. 194. 
2 op. cit. pag. 39. 


Zur Anatomie der Orbitalarterien. 443 


Als Pendant zu jeder Zeichnung ist eine gleichfalls schematische 
Darstellung hinzugefiigt, in der der normale Verlauf, wie er im 
einzelnen Fall hatte sein miissen, rekonstruirt ist. Instruktiv, glaube 
ich, sind die Zeichnungen besonders in der Beziehung, dass man 
aus ihnen leicht ersieht, wie diese Verlaufsanomalie der Art. ophth. 
selbst nothwendigerweise auch Abnormitäten im Ursprung und Ver- 
lauf ihrer Äste zur Folge haben muss, Abnormitäten, deren Genese 
sich an den Figuren leicht ablesen lässt: 

Die Fig. 3 zeigt, wie aus dem normalen Verlauf (2) sich die 
Anomalien dieses Falles herausgebildet haben, indem die Art. ophth. 
den 7.a.c und r.a.o zu ihrem Bette machte, wodurch sie ge- 
zwungen wurde, durch die Fissura orb. sup. in die Augenhöhle zu 
treten und ihren Verlauf unter dem Sehnerven zu nehmen. Zu 
gleicher Zeit bildete sich der r.a.m ungewöhnlich stark aus, so 
dass, während die zwei Strecken der Art. ophthalmiea, z und y zu 
Grunde gingen, der in « wiedergegebene Verlauf resultirte. 

In Fig. 4—6 gilt betreffs des Verlaufs der Arterie unter dem 
Nerv. opt. dasselbe. An diesen drei Figuren sieht man recht deut- 
lich, wie diese Verlaufsanomalie der Art. ophthalmiea selbst auch 
solehe ihrer Äste bedingt. Dies bezieht sich hauptsächlich auf die 
Art. lacrymalis und Art. supraorbitalis, von deren Verlaufe bei dieser 
Anomalie wir in den drei Figuren drei verschiedene Varianten vor 
uns haben. Ob die eine oder die andere zu Stande kommt, ist nur 
davon abhängig, an welcher Stelle der eigentliche Stamm der Art. 
ophthalmica unterbrochen wird. * 

Geschieht die Unterbrechung vor Abgang der Art. lacrymalis, 
so gehen, nachdem sich der Stamm der Art. ophthalmica unter dem 
Sehnerv mit Hilfe der betreffenden Anastomose (r.a Fig. 5) aus- 
gebildet hat, die Art. lacrymalis und supraorbitalis von einem ge- 
meinsamen Stämmchen ab, das von der Art. ophthalmica lateral- 
wärts über den Sehnerv hinwegzieht (Fig. 5a). Wird die Art. 
ophth. zwischen Art. lacrymalis und Art. supraorbitalis unterbrochen, 
so geht die Art. lacrymalis als erster Ast von der Art. ophth. ab 
und unter dem Sehnerv hindurch nach ihrem lateral liegenden Ziele. 
Dieses Verhältnis zeigt die Fig. 6; nur ist hier die Unterbrechung 
keine vollständige, da sich die betreffende Strecke der Art. ophth. 
noch als Anastomose (Fig. 6a, 7.a) erhalten hat. 

Liegt die Unterbrechungsstelle erst jenseits des Abganges der 
Art. supraorbitalis, so gehen alle Äste der Art. ophth., die bis zu 
dieser Stelle von ihr entspringen müssten, also vor allen Dingen 


444 Fr. Meyer 


wieder Art. lacrymalis und Art. supraorbitalis, von einem gemein- 
samen Stamm ab, der, wie im vorhergehenden Falle, auch den 
ersten Ast der Art. ophth. bildet. Dadurch wird dann die Art. 
supraorbitalis gezwungen, von dem gemeinsamen Stamm aus, der 
unter dem Sehnerv hindurch nach außen zieht, sich wieder über 
denselben nach innen zu schlagen. So entsteht dann das Verhältnis, 
wie es in Fig. 4 wiedergegeben ist. 

Nun kann aber noch der Fall eintreten, dass die Unterbrechung 
der Arterie an zwei Stellen geschieht, also z. B. vor und nach Ab- 
gang der Art. lacrymalis. Auch in diesem Falle bedarf es noch 
nicht der Zuhilfenahme von Drüsenästen des Ram. orbitalis der Art. 
meningea med., um die Thränendrüse vor der Atrophie zu retten. 

Die Unterbrechung vor der A. lacrym. kann an zwei wesentlich 
verschiedenen Stellen stattfinden: Entweder vor der Stelle, an wel- 
cher die Ophthalmica mit der Art. carotis int. anastomosirt, in 
welchem. Falle die Art. lacrymalis diese Anastomose benutzen kann, 
und ein Verhältnis resultiren wird, welches in Fig. 7.@ (XII) dar- 
gestellt ist, oder hinter dieser Stelle, was die Art. lacrymalis 
zwingen würde, mit Hilfe der vorhandenen Anastomose ihr Blut 
von der Art. meningea med. zu beziehen. Denkt man sich in Fig. 
3a das Stück zwischen Art. lacrymalis und Art. supraorbitalis zu 
Grunde gegangen, so hat man auch eine Illustration hierfür. 

Die verschiedene Lokalisation der Unterbrechung nach dem 
Abgang der Art. lacrymalis vor oder nach der Art. supraorbitalis 
wird nur zur Folge haben, dass letztere das eine Mal mehr distal 
von der Art. ophth. entspringt (Fig. 7a), das andere Mal ein Ast 
der Art. lacrymalis wird. 

Ist eine dritte Unterbrechung vorhanden, so dass sowohl Art. 
lacrymalis als Art. supraorbitalis von der Art. ophth. losgetrennt sind, 
so ist die Art. supraorbitalis allerdings dem Untergange geweiht. 
Aber auch dieser Fall, dessen Realität wohl sehr fraglich ist, würde 
kaum schlimme Folgen haben, da das Gebiet der Art. supraorbitalis 
auch wieder durch andere benachbarte Arterien versorgt werden 
kann, was ja ohnehin immer eintritt, wenn, wie es nicht gar selten 
vorkommt, die Art. supraorb., auch bei sonst normalen Verhält- 
nissen der Art. ophth., fehlt (XIX). 

Doch ich kehre zur Art. ophth. selbst zurück | 

Auf welchem: von den beiden oben erwähnten Wegen hat sich 
nun in diesen Fällen der Verlauf der Art. ophth. unter dem Seh- 
nerv hindurch entwickelt? 


* 


Zur Anatomie der Orbitalarterien. 445 


Das Kriterium bei der Entscheidung dieser Frage kann hier 
nur die Gefäßvertheilung sein, d. h. die Reihenfolge, in der die 
Äste von der Art. ophth. abgehen. Die Äste zum Nerv. opt., die 
durch ihre Anastomose den einen Weg darstellen, zeigen betreffs 
der Stelle ihres Abganges gar keine Regelmäßigkeit, so dass, wenn 
sie das Bett der Art. ophth. bilden, eigentlich jede denkbare An- 
ordnung der Äste möglich ist. Anders ist es bei der zweiten der 
genannten Anastomosen. Die Gefäße, die hierbei in Betracht kommen, 
sind: Die Art. central. retinae, das innere Ciliararterienstiimmchen 
und ein inneres Muskelstämmchen. Dass diese drei Gefäße von 
demselben Stämmehen abgehen, ist, wie erwähnt, Vorbedingung 
des Zustandekommens dieser Anastomose, und sie ist ausgebildet, 
sobald eben eines der Muskelästehen mit einem mehr distal ab- 
gehenden eine Lumensverbindung eingeht. Die Verhältnisse sind 
also derart, dass von einem Stämmchen erst die Art. centr. retinae 
abgegeben wird, worauf sich dasselbe in Ciliararterienstammchen und 
Muskelstimmehen theilt, von denen dann das letztere durch einen 
Ast mit der Art. ophth. anastomosirt (ef. Fig. 6 5). Wird diese Bahn 
von der Art. ophth. benutzt, so muss also von diesen Ästen zuerst 
die Art. centr. retinae, dann das Ciliararterienstiämmehen und zu- 
letzt das Muskelstämmehen abgegeben werden, eine Gefäßverthei- 
lung, wie wir sie in VIII (Fig. 6a) faktisch vor uns haben. So- 
nach würde ich sagen, dass der Verlauf der Art. ophthalmica unter 
dem Sehnerv bei I (Fig. 5) und XII (Fig. 7) durch die erste, bei 
VIII (Fig. 6) durch die zweite der erwähnten Anastomosen zu Stande 
gekommen sei. 

Einen gewichtigen Einwand, der sich hiergegen erheben ließe, 
bin ich zufälliger- und glücklicherweise im Stande zuriickzuweisen: 
Es ist nämlich der, dass, wie ich selbst hervorhob, durch die erst- 
genannte Anastomose jede beliebige Gefäßanordnung zu Stande 
kommen kann. Warum können also die Verhältnisse, wie wir sie 
bei VIII haben. nicht auch auf diese Weise entstanden sein? 

Dies wäre auch wirklich möglich, wenn nicht eben gerade in 
diesem Falle die Art. ophthalmica in ihrem rückgebildeten Zustande 
doch noch erhalten wäre, wodurch man den ursprünglichen Verlauf 
einfach abzulesen im Stande ist (Fig. 65). Aus diesem Verlauf 
nun kann die wirkliche Gefäßvertheilung (Fig. 6a) wohl nur mit 
Benutzung des (für Art. central. retinae, Ciliararterienstämmchen 
und Muskelstämmchen) gemeinsamen Astes (fr.c) entstehen. Ich 
glaube daher sicher für die Entstehungsweise des Verlaufs bei VIII 


ea : 


446 Fr. Meyer 


die zweitgenannte Anastomose in Anspruch nehmen zu diirfen, be- 
sonders, da ich diese Behauptung auferdem noch durch einen 
anderen Befund stützen kann, den ich weiter unten erwähnen will 
(pag. 456). 

Eine weitere Anomalie des Verlaufs der Art. ophth. von ge- 
ringerer Bedeutung habe ich einmal beobachtet, eine Anomalie, die 
ich in der Litteratur nirgends erwähnt gefunden habe: Bei IV ging 
die Art. ophth. nicht unter, wie es die Regel ist, sondern 
über dem Muse. obliquus superior hinweg, verlief also ganz dicht 
unter dem Orbitaldache. Beim Zustandekommen dieser Varietät 
spielen jedenfalls die Muskeläste zum Obl. sup., die sich an dieser 
Stelle, oft mehrfach, von der Art. ophth. abzweigen, eine Rolle. 

Wenn ich nun im Anschluss an die Anomalien der Art. oph- 
thalmiea selbst in gleicher Weise einige Abnormitäten ihrer Äste 
hervorheben will, so stellt sich in so fern eine Schwierigkeit in den 
Weg, als es überhaupt gewagt ist, bei der Vertheilung derselben 
von einer Norm zu reden. Aber wenn auch der Spielraum, in dem 
sich das »gewöhnlich Vorkommende« bewegt, ein sehr weiter ist, so 
ist doch betreffs der wichtigeren und größeren Äste unseres Gefäßes 
eine gewisse Gesetzmäßigkeit nicht zu verkennen. Die Artt. centralis 
retinae, laerymalis, supraorbitalis und die beiden Artt. ethmoidales 
sind es, denen von allen Autoren eine gewisse Beständigkeit und 
Selbständigkeit beigelegt wird, und dass ihnen in Folge dessen auch 
eine besondere Stellung vindieirt wurde, zeigt sich schon darin, dass 
sie eigene Namen erhielten; die Muskel- und Ciliargefäße wurden 
meist, und mit gewissem Recht, mehr summarisch behandelt. Aber, 
wenn einerseits in einer Schematisirung eine große Gefahr liegt, 
die Gefahr einer Vorstellung, die nicht der Wirklichkeit entspricht, 
so wird andererseits durch das Absprechen jeder Regel und Gesetz- 
mäßigkeit dem Zufall mehr Recht eingeräumt, als er wirklich be- 
sitzt. Es ist eben hier der Mittelweg einzuschlagen, und dies ist 
auch schon geschehen. 

Ich brauche nur wieder auf die Darstellung ARNOLD’s zu ver- 
weisen, die vollständig dem entspricht, was ich in den 20 Fällen 
beobachtet habe: 

»Die hinteren Blendungspulsadern, Arteriae ciliares posteriores, 
entstehen wohl meistens mit einem hinteren äußeren und einem 
vorderen inneren Aste, von denen jeder wieder in mehrere Astehen 
(4—6) zerfällt, zu welchen sich noch mehrere Zweige aus der 
Thränenpulsader und den Muskelästen gesellen, so dass 10—20 und 


. 


Zur Anatomie der Orbitalarterien. 447 


selbst mehr Gefäßchen im hinteren Umfange des Augapfels die weiße 
Augenhaut durchbohren.« 

Nicht überall jedoch findet man dieselben Angaben: HALLER ! 
sah in 13 Fällen einmal 2, dreimal 3, sechsmal 4 und dreimal 6 
Ciliarstämmehen, doch sagt er vorher ?, dass »non facile plures a 
trunco quam tres« gefunden werden. Murray ? beschreibt auch drei 
Stämmchen. TueıLE * und HiLDEBRANDT>5 dagegen finden auch, 
dass am häufigsten zwei Stämmehen vorhanden sind. 

Wenn THEILE sagt: »Die hinteren Blendungspulsadern bestehen 
sehr häufig aus zwei Hauptästen: einem hinteren äußeren, der 
etwas früher als die Thränenpulsader von der Augenpulsader abgeht 
und an der Außenseite des Sehnerven geschlängelt nach vorn ver- 
läuft, einem vorderen inneren, der da, wo sich die Augenpuls- 
ader über den Sehnerven nach innen schlägt, aus ihr entspringt und 
geschlängelt auf der Innenseite des Sehnerven nach vorn verläuft«, 
so stimmen betreffs der Abgangsstelle des zweiten Stämmchens meine 
Resultate nicht ganz damit überein. In 7 von den 20 Präparaten 
war allerdings dies Verhältnis vorhanden, in 13 aber verließ dieses 
Stämmeben die Art. ophth. ganz am Anfangstheil noch vor dem 
Abgang der Art. lacrymalis. Ich möchte daher für diese Stämmchen 
nicht die Benennung: hinterer äußerer und vorderer innerer Ast, 
sondern inneres und äußeres Ciliararterienstämmchen 
wählen, eine Bezeichnung, die sich sowohl auf den Verlauf als auch 
auf die Eintrittsstelle am Bulbus (im Verhältnis zur Eintrittsstelle 
des Nerv. opt.) bezieht. 

Die Zahl der die Sclera perforirenden Endäste wird meist auf 
10—20 angegeben. HALLER® spricht sogar von 30. Bei Hykru? 
liest man zwar: »Jene, welche 16 Arteriae ciliares posticae breves 
anführen, haben nie injieirte Gefäße dieser Art gesehen und gezählt 
und ließen sich durch die Meinung irre führen, dass die Zahl der 


! op. cit. pag. 44. 

2 ibidem, pag. 39. 

3 ADOLPHUS Murray, Descriptio arteriarum corporis humani. Leipzig 
1794, pag. 31. 

4 op. eit. pag. 92. 

5 HILDEBRANDT, Handbuch der Anatomie des Menschen. Braunschweig 
1831. Bd. III. pag. 194. 

6 op. eit. pag. 45. 

7 JosEpH HYRTL, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Wien 1878. 
pag. 983. 


448 Fr. Meyer 


Arterien jener der Nervi ciliares gleichen miisse. Diese kann aller- 
dings bis auf 16 anwachsen.« 

Er selbst giebt die Zahl der Artt. ciliares post. breves auf 4 bis 
10 an‘. Ich habe in der That selbst injicirte Ciliargefäße gezählt 
und bin doch zu einem hiervon abweichenden Resultat gekommen. 
Unter den 20 Fällen waren 7, in denen die Gefäße so mangelhaft 
injieirt waren, dass eine sichere Feststellung ihrer Zahl nieht mög- 
lich war, in den übrigen 13 Fällen waren einmal 9, zweimal 10, 
zweimal 11, einmal 12, dreimal 13, je einmal 15, 16, 17 und 18 
Endästchen vorhanden, so dass meine Zählungen ungefähr mit den 
gewöhnlichen Angaben (10—20) übereinstimmen. 

Ähnlich wie das der Ciliararterien ist das Verhältnis der Mus- 
keläste, das ich auch so gefunden habe, wie es ARNOLD beschreibt: 

»Die Muskeläste, Arteriae musculares, kommen meistens als ein 
oberes und unteres Stämmchen, Ramus muscularis superior et in- 
ferior, aus der Augenpulsader und verzweigen sich in den Muskeln 
des Augapfels und in dem Augenlidheber und zwar in der Regel so, 
dass die nach oben und außen liegenden Muskeln vom oberen, die 
nach unten und innen befindlichen vom unteren Aste versorgt werden.« 

Eben wegen dieses Verhältnisses in der Versorgung der Mus- 
keln und zugleich, weil der erstere der Äste mehr außen und am 
Anfangstheil der Art. ophthalmica, meist gleich nach Abgang der 
Art. lacrymalis oder von dieser selbst, abgegeben wird, der letztere 
jedoch mehr innen, erst nachdem die Art. ophthalmica über den 
Selhnerv nach der medialen Seite getreten ist, möchte ich diese 
Äste als Ramus muscularis externus superior und internus inferior 
bezeichnen; der letztere ist der stärkere und konstantere. 

Außerdem gehen immer noch kleine inkonstante Muskeläste von 
der Art. ophth. selbst und ihren größeren Ästen ab. In den Fällen, 
in welchen das innere Ciliararterienstammchen nicht Anfangs, son- 
dern mehr distal von der Art. ophth. seinen Ursprung nimmt (II, 
III, V, Vil, XVI, XIX, bei VIII ist kein unteres Muskelstämmehen 
vorhanden), zweigt es sich von einem eben mit diesem inneren 
unteren Muskelstämmchen gemeinsamen Aste ab. 

Für diese vier Stämmchen möchte ich auch eine sichere Stelle 
unter den Ästen der Art. ophthalmica beanspruchen, die sie jeden- 
falls mit demselben Rechte verdienen, wie die Art. supraorbitalis und 
Art. ethmoidalis posterior. 


1 op. cit. pag. 599. 


Zur Anatomie der Orbitalarterien. 449 


Was die Reihenfolge betrifft, in welcher die Hauptäste der 
Augenpulsader dieselbe verlassen, so wird von fast allen Autoren 
die Art. lacrymalis als erster Ast angeführt. Dies thut auch HALtEr !: 
»Initium a lacrymali fiet, qui ex primis oritur.« Diese Worte wirken 
dort, wo sie stehen, in so fern befremdend, als er gerade vorher 
die Gefäßvertheilung von 6 Fällen genau angiebt, in welchen die 
Art. laerymalis nur ein einziges Mal als erster Ast genannt wird. 
Sonst habe ich genaue Angaben nirgends gefunden. 

Den Platz des ersten Astes der Art. ophth. möchte ich nun im 
Widerspruch hiermit entschieden für die Art. centralis retinae be- 
anspruchen. Der einzige, der dies Verhältnis auch so angiebt, ist 
Zinn 2; doch führt derselbe nur zwei Fälle auf, von denen in dem 
zweiten noch abnorme Verhältnisse vorlagen. 

Bei den 20 Präparaten, die ich untersuchte, war in 14 Fällen 
die Art. central. retinae entschieden der erste wichtige Ast (die 
feinen Äste an die Duralscheide des Nervus opticus rechne ich hier- 
bei nicht mit, eben so wie ich im Folgenden einzelne Muskel- und 
Ciliarästehen unberücksichtigt lasse). Bei diesen 14 Fällen sind 
diejenigen allerdings mit gerechnet, in denen die Art. central. re- 
tinae mit einem der Ciliararterienstämmchen ein gemeinsames Ur- 
sprungsstück hat, was fast die Regel ist, worauf es aber der Aıt. 
lacrymalis gegenüber nicht ankommt. Von den 6 anderen Fällen 
sind 3 solche, in denen die Art. ophthalmica unter dem Nerv. opt. 
nach innen verläuft (I, VIII und XII), die also ohnehin abnorme Ver- 
hältnisse darbieten und desswegen eigentlich nicht mit zu rechnen sind. 

Es ist, wie gesagt, sehr gewöhnlich, dass die Art. central. re- 
tinae und eines der beiden Ciliararterienstiimmchen von einem ge- 
meinsamen Stamm sich abzweigen, ein Verhältnis, das ich 14mal 
in den 20 Fällen beobachtete; davon war es 10mal das innere, 
4mal das äußere, das hierbei in Frage kam. 

Da die Ciliararterienstämmchen so innige Beziehungen zu der 
Art. central. retinae zeigen, lässt sich schon von vorn herein an- 
nehmen, dass ihr Ursprung, wenn sie selbständig sind, dem der 
eben genannten Arterie sehr benachbart sein wird; und dies ist in 
der That der Fall. 

In den 20 Präparaten entsprang das innere Ciliararterienstiimm- 
chen 13mal vor, und 7mal von oder nach der Art. lacrymalis. 


1 op. cit. pag. 39, zweite Spalte. 


2 


2 op. cit. pag. 194 und 195. 


450 Fr. Meyer 


Bei dem äußeren Stimmchen gestaltete sich dieses Verhältnis wie 
14 : 6. Von den 13 entsprang, wie gesagt, 10mal das innere 
Ciliararterienstimmchen aus einem mit der Art. central. retinae 
gemeinsamen Ast; so möchte ich denn, wenn es überhaupt erlaubt 
ist, nach 20 Fällen ein Schema für die Norm zu konstruiren, in 
demselben die Anordnung so treffen, dass das innere Ciliararterien- 
stämmcehen von der Art. centralis retinae sich abzweigt, während das 
äußere gleich nach dieser als zweiter Ast, vor der Art. laerymalis 
abgeht. 

Es ist vielleicht kein Zufall, dass gerade diese drei Stämmechen, 
die die intimsten Beziehungen zum Bulbus eingehen, als erste Äste 
und so dicht bei einander von der Art. ophthalmica entspringen. 

Die Art. lacrymalis wäre demnach erst der dritte Ast; sie ent- 
springt auf der äußeren Seite der Cirkumferenz und läuft zwischen 
Musculus rectus superior und externus nach vorn und außen zur 
Thränendrüse. Es folgt alsdann das obere äußere Muskelstämmchen, 
das auch von der Art. lacrymalis abgegeben werden kann. Der 
nächste Ast ist die Art. supraorbitalis, die meist dort die Art. ophth. 
verlässt, wo diese gerade über den Sehnerv hinwegzieht. Die Art. 
ethmoidalis posterior ist im Ursprung sehr variabel: Bei den 20 Prä- 
paraten ging sie Smal von der Art. supraorbitalis ab, 5mal selbst- 
ständig vor dieser, 2mal selbständig nach derselben, 5mal fehlte 
sie ganz, so dass sie in dem Schema als gemeinsam mit der Art. 
supraorbitalis entspringend oder als Ast derselben angeführt wer- 
den muss. 

Nach dem Übertritt der Art. ophthalmiea auf die innere Seite 
des Sehnerven geht an der unteren Cirkumferenz der Arterie das 
starke, untere innere Muskelstimmchen ab, worauf, als letzter Ast 
in der Orbita, ziemlich weit vorn die Art. ethmoidales anterior ab- 
gegeben wird. 

Das Schema für die Reihenfolge der Ophthalmicaverästelung 
wäre demnach folgendes: 

1) Art. centralis retinae mit dem inneren Ciliararterienstämmehen, 
) äußeres Ciliararterienstimmchen, 

) Arteria lacrymalis, 

4) oberes äußeres Muskelstämmchen, 
) Art. supraorbitalis mit Art. ethmoidalis post., 
\ inneres unteres Muskelstämmchen, 
) Art. ethmoidalis anterior, 


Zur Anatomie der Orbitalarterien. 451 


8) am Ende Theilung in Artt. palpebrales med., Art. frontalis 

und dorsalis nasi. 

Diese Anordnung wiirde sich, auch wieder schematisch in der 
in Fig. 8 dargestellten Weise bildlich gestalten, wobei dieselbe 
Nomenklatur wie bei den früheren Figuren beibehalten ist. 

Über Abweichungen von dieser Gefäßvertheilung bleibt nicht 
viel mehr zu sagen. | 

Die wichtigste Anomalie der Art. centralis retinae ist die, dass 
sie nicht einfach, sondern doppelt vorhanden ist, wenn nämlich 
dieses Verhältnis wirklich existirt. Dass das Gefäß statt einfach, 
in ein Bündel von kleineren, unter einander anastomosirenden Ge- 
fäßen aufgelöst, im Sebnerv nach vorn verlief, habe ich selbst an 
Serienschnitten eines Sehnerven gesehen, doch habe ich eine doppelte 
Arterie bis jetzt nicht gefunden, und die Angaben über zwei voll- 
ständig getrennte und abgeschlossene Centralgefäße sind nicht recht 
deutlich. Die Stellen, auf die man sich beruft, sind folgende: 

MARIOTTE !: »L’autre cause, que vous apportez, est le trone 
des vaisseaux, qui sortent de la base du nerf: mais vous ne pouvez 
pas nier, quwils ne soient trés-petits, et qu’on a de la peine 4 dis- 
cerner les petits trous, par-oü ils passent, lorsqu’on coupe le nerf 
plus haut que son insertion dans Poeil: et pareeque souvent ils 
sortent de la base par deux petits trous différents, le diamétre de 
chacun desquels n’occupe pas la huitiéme partie de celui de la base.« 

Sollten hierbei nicht Vene und Arterie die beiden verschiedenen 
Gefäße sein? MARIOTTE giebt allerdings auch weiter? noch eine 
Abbildung der inneren Retinafläche, auf der der Gefäßaustritt als 
ein doppelter dargestellt ist; doch ist der Austritt der Arterien nicht 
für den Verlauf im Sehnerven selbst maßgebend. Dasselbe lässt 
sich gegen den Fall von Barkow ? einwenden, bei dem »der Um- 
fang der Retina eines menschlichen Auges der linken Seite von 
hinten dargestellt wird mit der Plica centralis und der Ausbreitung 
der Art. centralis retinae, welche, in zwei Stämmcehen getheilt, aus 
der Papilla optica hervortratc. 

Bei BEAunıs et BOUCHARD ? liest man sogar: »La centrale de 


1 Oeuvres de MARIOTTE, Nouvelle decouverte touchant la vue. Leide 
8 We hed 514. 
2 ibid. pag. 527. 
3 Barkow, Blutgefäße der siiaaehiere 1866. Taf. XXXVII Fig. 7. 
4 Nouveaux éléments d’Anatomie descriptive et d’Embryologie p - 
BeAunis et A. BOUCHARD. Paris 1880. pag. 456. 
Morpholog. Jahrbuch. 12. 30 


452 Fr. Meyer 
la rétine nait fréquemment par deux racines.« Doch ist eben auch 
wieder nicht recht klar, was mit den deux racines gemeint ist. 
Immerhin glaube ich, dass doch eine doppelte Art. centralis retinae 
vorkommt, und zwar desswegen, weil HALLER! sie selbst gesehen 
zu haben angiebt: »In homine certe duos (trunculos) vidi, centralem 
et aliam ex ambitu arteriolam.« Eine eigenthümliche Anomalie 
führt LaurH? an: Lvartére centrale de la rétine, dans un cas ob- 
servé par mon pére, est partie directement de la carotide interne.« 
Leider bestehen dabei gar keine Angaben über den Eintritt der 
Arterie in die Orbita und iiber das Verhalten der Art. ophthalmica 
und ihrer anderen Aste. 

Die häufigste Anomalie der Art. lacrymalis ist der Ursprung der- 
selben aus der Art. meningea media. Ich habe dieses Verhältnis 
so wie die verschiedenen Varianten desselben schon bei Gelegenheit 
der Ursprungsanomalien der Art. ophthalmica selbst erwähnt und 
möchte hier nur noch einige Stellen anführen, die sich eben nur 
auf die Art. laerymalis beziehen: 

HALLER 3: »Inter septendecim tamen cadavera omnino quatuor 
fuerunt, in quibus arteria meningea, propago externae carotidis, ex 
praecipuo suo trunco, per foramen aut per hilum in extrema fissura 
lacera, arteriam lacrymalem ad orbitam misit.« 

Murray‘: »Aliquando arteriam lacrymalem gignit meningea.« 

VELPEAU 5: »Quelquefois aussi la meningée moyenne envoie par 
la fente sphenoidale une branche assez grosse, qui remplace la 
lacrymale.« 

BLANDIN 6: »D’autre fois, Vartére méningée moyenne fournit 
seulement l’artére lacrymale.« 

ARNOLD’: »Die Thränenpulsader entspringt zuweilen aus der 
Arteria meningea media.« 


1 op. cit. pag. 42. 

2 E. A. Laurus, Anomalies dans la distribution des artéres de Phomme 
Mémoires de la société d’histoire natur. de Strasbourg. Paris 1833. F. I. Livr. 
2. pag. 46. 

3 op. cit. pag. 39. 

4 op. cit. pag. 24. 

A. L. M. VELPEAU, Traité complet d’anatomie chirurgicale, générale et 
topographique du corps humain. Paris 1833. pag. 308. 

6 Po. Frép. BLANDIN, Traité d’Anatomie topographique, second Edition. 
Paris 1834. pag. 147. 

7 op. cit. 


or 


Zur Anatomie der Orbitalarterien. 453 


Barkow !: Abbildung eines Falles, in welchem die Art. lacry- 
malis von der Art. meningea media kommt und durch ein beson- 
deres Loch im großen Keilbeinfliigel in die Augenhöhle tritt. 

CRUVEILHIER ?: »Il nest pas rare de la voir (l’artére lacrymale) 
provenir de lartére méningée moyenne. « 

Eine andere Ursprungsanomalie der Art. lacrymalis, bei welcher 
dieselbe von der Art. temporalis profunda anterior kommt, hat schon 
früher Erwähnung gefunden (cf. pag. 437), eben so wurde bereits auf 
die eigenthümliche Anordnung bei XII hingedeutet (pag. 444), durch 
welche schließlich ein derartiger Verlauf resultirt, dass die Art. 
lacrymalis direkt von der Art. carotis interna kommt und durch 
die Fissura orbitalis sup. die Augenhöhle erreicht, im Gegensatz zu 
HALLER, welcher ausdrücklich hervorhebt 3: »Ad ea omnia autem 
inprimis animadvertimus, hance arteriolam, quantum ego quidem tot 
in exemplis vidi, nunquam a carotide interna, raro a meningea, 
plerumque ab ophthalmica prodire.« 

Die Art. supraorbitalis, die häufig sehr schwach ausgebildet ist, 
zeigt in ihrem Ursprung und Verlauf wenig Abweichungen. Sie 
entspringt in der Regel an der Stelle, wo die Art. ophthalmiea sich 
über den Nervus opt. hinwegschlägt, häufig (Smal unter 20) mit 
der Art. ethmoidales post. von einem gemeinsamen Stämmchen. 
Selten kommt es vor ({mal in 20 Fällen), dass diese Arterie ganz 
am Anfang der Art. ophth. abgeht wie bei V, wo sie gleichzeitig 
mit dem ersten Ast (= Art. central. retinae mit dem äußeren Ciliar- 
arterienstammchen) nur an einer anderen Stelle der Cirkumferenz 
entsprang. HALLER scheint dies öfter gesehen zu haben t: »Nascitur 
ab ophthalmica post centralem retinae, ea sede, qua nervus opticus 
ad interiora emergit, alias vero tune demum, quando ea arteria op- 
tico nervo ineumbit.« Wenn er fortfährt: »Rarius a lacrymali pro- 
venit,« so kann dies nur die Fälle betreffen, in denen durch den 
Verlauf der Art. ophth. unter dem Sehnerv hindurch überhaupt 
anomale Verhältnisse obwalten, wie in dem Fall der A. K. und 
bei I, worüber das Nöthige schon gesagt wurde. 

Über die beiden Artt. ethmoidales ist kaum etwas zu sagen: 


1 op. cit. Taf. XVII Fig. III. 

2 J. CRUVEILHIER, Traité d’Anatomie descriptive. Paris 1871. Tome III. 
pag. 97. 

3 op. cit. pag. 39. 

4 op. cit. pag. 44. . 
30* 


454 Fr. Meyer 


Sie stehen betreffs ihres Volumens in reciprokem Verhältnis in so 
fern, als die eine sich vikariirend stärker ausbildet, wenn die andere 
verkümmert ist oder ganz fehlt. Letzteres ist bei der Art. ethmoi- 
dalis posterior nicht selten der Fall; doch kommt sowohl eine 
schwache Entwicklung (XH und XV) als auch ein Fehlen der Art. 
ethmoidalis ant. vor !. 

Dass die erstere häufig ein Ast der Supraorbitalarterie ist, wurde 
bereits erwähnt; ZUCKERKANDL ? fasst dies als Anomalie auf. Der- 
selbe ® führt eine seltene Ursprungsanomalie der Antica an: »Die 
Art. ethmoid. ant. wurde einmal von der Stirnpulsader abgegeben.« 

Von der Art. ethmoid. post. giebt HALLER * an, er habe sie 
4 mal von der Art. lacrymalis kommen sehen. Ich habe dergleichen 
nicht beobachtet. 

Nachdem nun in dem Vorstehenden Norm und Abnormitäten 
der Orbitalarterien kurz besprochen wurden, sei mir noch gestattet, 
im Anschluss daran die Frage kurz zu erörtern, ob und in wie fern 
der anomale Gefäßverlauf die Durchtrennung der Arteria ophthalmica 
bei der Enucleation des Bulbus der A. K. verursacht habe? 

Der Verlauf der Gefäße zeigte drei Anomalien : 

1) Eintritt der Art. ophth. durch den innersten Theil der Fis- 

sura orbit. sup. in die Augenhöhle, 

2) Verlauf der Art. ophth. unter dem Sehnerven hindurch nach 

der inneren Orbitalwand, | 

3) Versorgung eines Theiles des Ophthalmicagebietes durch 

starke Ausbildung der normalen Anastomose von der Art. 
meningea media aus oder mit anderen Worten: Ursprung der 
Artt. lacrymalis und supraorbitalis von der Art. meningea 
‚media. 

Keine dieser drei Anomalien genügt zur Erklärung der Ver- 
letzung: Die erste und letzte, die nur den Eintritt der Gefäße in 
die Orbita betreffen und auf den Verlauf derselben in dieser keinen 
Einfluss haben, können selbstverständlich dabei keine Rolle spielen. 

Die zweitgenannte Anomalie, an sich, ist auch nicht zu be- 
schuldigen, denn unter dem Sehnerven ist weder mehr Raumbeen- 
gung noch festeres Gefüge der Gewebe nachzuweisen, die die 


1 cf. ZUCKERKANDL, op. cit. pag. 349.8. und HALLER, op. cit. pag. 41, 
zweite Spalte, oben. 

2 op. cit. pag. 349, 7. 

3 op. cit. pag. 349, 6. 

4 ibidem. 


Zur Anatomie der Orbitalarterien. 455 


Beweglichkeit der Theile erschweren und so ein Ausweichen der 
Art. ophthalmica bei dem den Sehnerv durchtrennenden Scheren- 
schlag hindern könnten. Auch dass diese Anomalie gar nicht so 
selten ist, spricht dagegen, derselben die Schuld an diesem Ereignis 
beizumessen, denn ein dreimaliges Vorkommen unter 20 Fällen, 
wie es auch ZUCKERKANDL beobachtete, gäbe eine Procentzahl von 
15: und rechnen wir auch nur 10, so müsste man, wenn diese 
Anomalie an der vorliegenden Verletzung Schuld wäre, in 10 °/, aller 
Enucleationen sich auf diese Komplikation gefasst machen, was mit 
der Erfahrung in Widerspruch steht. 

Aber dennoch ist es diese Anomalie, mit der die Verletzung in 
Zusammenhang steht, und welche die Durchtrennung der Art. oph- 
thalmica schließlich, wenn auch nur mittelbar, verursacht hat. 

Ich habe bei der Besprechung derselben hervorgehoben, dass 
sie auf zwei Wegen zu Stande kommen kann: Durch starke Aus- 
bildung der Anastomose zwischen Ästen, die zur Duralscheide des 
Nervus opticus gehen, und durch Vermittelung des Astes, der die 
Art. central. retinae und das innere Ciliararterienstämmchen abgiebt. 
Der letztere Fall ist es, der uns die Erklärung der Verletzung 
bringt. 

Ich muss hier ein anatomisches Faktum erwähnen, das ich vor- 
her nur kurz berührte und das an dieser Stelle noch besonders 
betont werden muss. 

Die Art. ophthalmica tritt aus dem Binnenraume der die Schä- 
delhöhle auskleidenden Dura mater durch das Foramen opticum in 
die Augenhöhle. Da nun die Dura mater sich am Foramen opticum 
in zwei Lamellen spaltet, von denen die eine die Periorbita abgiebt, 
während die andere die Duralscheide des Nervus opticus bildet, so 
muss die Art. ophthalmica, um in die Augenhöhle, d. h. in den 
Raum zwischen beiden Lamellen zu gelangen, die letztere, die innere 
durchbohren. Dieses Hindurehtreten geschieht meist sehr allmählich 
und beginnt oft schon am Anfang des Foramen opticum, in welchem 
Falle dann die Arterie hier schon durch eine Durallamelle vom 
Nervenstamm getrennt ist. Die Art. centralis retinae nun, der erste 
Ast der Art. ophth., verlässt diese gewöhnlich schon dort, wo die- 
selbe noch nicht durch die ganze Dicke der Durallamelle hindurch- 
getreten ist. In solchen Fällen kommt es vor, dass dann die Art. 
centralis retinae auf ihrem ganzen Verlauf durch eine, manchmal 
allerdings sehr dünne, Duralscheidenlamelle überzogen bleibt und also, 
so zu sagen, gar nicht in den eigentlichen Raum der Augenhöhle 


456 Fr. Meyer, Zur Anatomie der Orbitalarterien. 


austritt. Ist in solch einem Falle das innere Ciliararterienstämm- 
chen oder dieses und noch ein Muskelstämmchen mit der Art. cen- 
tralis retinae verbunden in der Weise, dass diese von einem 
semeinsamen Stämmchen, dem stärker entwickelten Anfangstheil der 
Art. centralis retinae abgehen, dann gilt für diese Äste bis zu ihrer 
Abzweigungsstelle dasselbe, d. h. sie werden auch durch eine Du- 
rallamelle umschlossen und an den Sehnerv fixirt. 

Dieser Befund ist jedoch nur das Resultat der makroskopischen 
Präparation; das Gewebe der Lamelle wurde in solchen Fällen 
mikroskopisch als straffes Bindegewebe erkannt. Doch bleibt mir 
noch vorbehalten, diese Thatsache durch Untersuchung mittels Se- 
rienschnitten zu bestätigen und zu erhärten. 

Tritt nun der Fall ein, dass die Art. ophthalmica ihren Verlauf 
unter dem Sehnerv hindurch nimmt und dabei den vorhin erwähnten 
Weg einschlägt, so benutzt sie streckenweise die eigentlich der 
Arteria eentralis retinae angehörende Bahn und kann dann auch in 
dieser Ausdehnung von der erwähnten Lamelle überzogen und an 
den Sehnerv fixirt sein. 

So lagen nun die Verhältnisse bei VIII, was mich mit bewog, 
das Zustandekommen der besprochenen Anomalie in diesem Falle 
auf die Anastomose mittels der Art. central. retinae zu beziehen (pag. 
446), so lagen sie auch in dem Fall A. K., und zwar auf beiden Seiten. 
Bei der Präparation zeigte sich in allen drei Fällen der proximale 
Theil der Art. ophthalmica durch die Durallamelle eng dem Seh- 
nerven angeschlossen. 

Bei der Enucleation des Bulbus auf der rechten Seite der A. 
K. wurde nun der Sehnerv möglichst weit hinten durchschnitten und 
auf diese Weise derselbe dort durchtrennt, wo die Art. ophthalmica 
in Folge der eben erwähnten Verhältnisse noch an den Sehnerv 
fixirt war. So musste denn mit diesem zugleich die Arterie durch- 
schnitten werden. 

Ich glaube nicht zu irren, wenn ich der Durchtrennung der Art. 
ophthalmica im vorliegenden Falle diese Erklärung gebe. Sie scheint 
vielleicht gekünstelt und gesucht; aber ist sonst auch eine Erklärung 
entschieden immer um so besser und einleuchtender, je einfacher 
sie ist, so spricht doch im vorliegenden Falle gerade der Umstand, 
dass so viele Bedingungen erfüllt sein müssen, für mich, denn ein- 
fachere Verhältnisse kommen leichter und häufiger zu Stande, wäh- 
rend ein seltenes Vorkommen, wie in diesem Falle, wieder kompli- 
eirtere Bedingungen voraussetzen lässt. 


Fig. 1u. 2. 


Fig. 3a. 


Fig. 30. 


Fig. 4a. 


Fig. 42. 


Fig. 52. 


Fig. 6a. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXII und XXIII. 


r.l Radix lateralis des kleinen Keilbeinflügels, e.d Kapsel des Bulbus, 
p.s oberes Augenlid ohne Haut, g./ Thränendrüse, 7.p.e.r.s Museuli 
levator palpebrae sup. und rectus sup., d.m Dura mater, ch Chiasma, 
no Nervus opticus, a.c. Arteria carotis interna, a.m.m Arteria 
meningea media. 

(A. K. rechts, wirklicher Befund.) 

B Bulbus, r.o Nervus opticus, a.c.¢ Art. carotis interna, a.o Arteria 
ophthalmica, a.c.r Art. centralis retinae, Zr.m.ce Truncus musculo- 
ciliaris, a./ Art. lacrymalis, r.a Ramus anastometicus zwischen Art. 
supraorbitalis und Art. ophthalmica, a.s.o Art. supraorbitalis, a.e.a 
Art. ethmoidalis ant., a.e.p Art. ethmoidalis post., « und y zu 
Grunde gegangene Strecken der Art. ophthalmica, r.l.a.p.o.s Radix 
lateralis alae parvae ossis sphenoidei. 

(A. K. rechts, rekonstruirter normaler Verlauf.) 

r.a.o Ramus anastomotieus zwischen Ästen der Art. ophthalmica, 
r.am Ramus anastomoticus zwischen Art. lacrymalis und Art. me- 
ningea med. durch die Fissura orbitalis superior hindurch, +.a.c 
Ramus anastomoticus zwischen Art. carotis interna und Art. oph- 
thalmica durch die Fissura orbitalis superior hindurch. 

(A. K. links, wirklicher Befund.) 

tr.m.s.e Truncus muscularis superior, exterior, tr.m.if.it Truncus 
muscularis inferior, interior, ¢r.c.e Truncus ciliaris externus, tr.c.i 
Truncus ciliaris internus, « zu Grunde gegangene Strecke der 
eigentlichen Art. ophthalmica. 

(A. K. links, rekonstruirter normaler Verlauf.) 

r.a Ramus anastomoticus zwischen dem Truncus musculo-ciliaris 
und einer mehr distal gelegenen Stelle der Art. ophthalmica. 

(I, wirklicher Befund.) 

tr.c.e Truncus ciliaris externus, Zr.c.? 1 und 2 Truncus ciliaris in- 
ternus primus und secundus, z zu Grunde gegangene Strecke der 
eigentlichen Art. ophthalmica. 

(I, rekonstruirter normaler Verlauf.) 

r.a Ramus anastomoticus zwischen Ästen der Art. ophthalmica 
unter dem Sehnerv hindurch. 

(VIII, wirklicher Befund.) 

r.a Ramus anastomoticus zwischen Art. lacrymalis und einem Mus- 
kelast, der weiter distal von der Art. ophthalmica abgeht. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


10, 


Fr. Meyer, Zur Anatomie der Orbitalarterien. 


(VIII, rekonstruirter normaler Verlauf.) 

r.a Ramus anastomoticus zwischen Muskelästen des Truncus mus- 
eulo-ciliaris und der Art. ophthalmica weiter distal, ¢r.c Truncus 
communis für Art. centralis retinae, inneres Ciliararterienstimmehen 
und inneres Muskelstimmchen. 

(XII, wirklicher Befund.) 

z und y zu Grunde gegangene Strecken der eigentlichen Arteria 
ophthalmica. 

(XII, rekonstruirter normaler Verlauf.) 

r.a.c Ramus anastomoticus zwischen Art. carotis interna und Art. 
ophthalmica durch die Fissura orbitalis superior hindurch, r.a.o Ra- 
mus anastomoticus zwischen Ästen der Arteria ophthalmiea unter 
dem Sehnerv hindurch. 

Schema für die Norm. 


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Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses, 
Nackens und des Schädels eines jungen Gorilla 
(,,Gesichtsmuskeln**). 


Von 


Georg Ruge. 


Mit Tafel XXIV. 


Diese Blätter enthalten einen Nachtrag zu den »Untersuchungen 
über die Gesichtsmuskeln der Primaten«. (Leipzig, Verlag von W. 
Engelmann 1887.) 

Manche der hier zu beschreibenden Thatsachen konnten in jenem 
Werke, und zwar nach Maßgabe der damals vorgeschrittenen Prä- 


‘paration des in Betracht kommenden Objektes bereits verwerthet 


werden; ein sehr großer Theil derselben musste jedoch unberück- 
sichtigt bleiben. Eine hinreichend genaue Darstellung konnte da- 
mals auch den Thatsachen nicht gewidmet werden, da zur Ver- 
anschaulichung derselben getreue Abbildungen dem Leser hätten zur 
Seite stehen sollen. Solche konnten erst dem vorliegenden Aufsatze 
beigefügt werden. 

Einige der damals verwertheten Thatsachen erschienen später 
in einem etwas anderen Lichte, viele lassen jetzt eine strengere 
Beurtheilung zu, so dass es hier nicht nur um eine Art Vervoll- 
ständigung, sondern auch um eine strengere Fassung des Sachver- 
haltes und um eine strengere Eintheilung des Stoffes sich handeln 
wird. 

Noch andere Gründe lassen diese Publikation gerechtfertigt er- 
scheinen. Der Gegenstand, welcher mich Jahre lang in Anspruch 
nahm, erweckte das lebhafte Interesse, auch den Gorilla in den 


Kreis der Betrachtungen zu ziehen, zumal ich der Autoren Angaben 
Morpholog, Jahrbuch. 12. 31 


460 Georg Ruge 


iiber wichtige Punkte in Sachen der Gesichtsmuskulatur jenes Thieres 
nicht Glauben zu schenken vermochte. Werthvolle Resultate einer 
miihsamen Untersuchung vor Allem bestimmen mich heute, eine 
ausführliche Darstellung des aufgefundenen Sachverhaltes zu geben, 
um an dieselben anzuknüpfen und eine Vergleichung der Zustände 
des Gorilla mit denjenigen der anderen Anthropoiden durchzuführen. 
Wir werden sehen, wie sehr einerseits der Gorilla von dem Orang 
in allen wichtigen Einrichtungen sich entfernt, wie sehr anderer- 
‘seits der Gorilla dem Schimpanse sich nähert. In vielen Punkten 
lässt die Stellung des Gorilla zum Schimpanse und Beider zum Men- 
schen sich genau angeben, in welcher der Erstere meistens auf einer 
weit höheren Stufe als Schimpanse sich befindet. Während die Ge- 
sichtsmuskeln des Schimpanse, Gorilla und des Menschen nach »einem« 
Typus sich angeordnet erweisen, in »einer« Entwicklungsreihe zu 
liegen scheinen, so fällt fast überall der abweichende Charakter der 
Muskulatur des Orang in die Augen, welche an diejenige der an- 
deren zwei Anthropoiden und des Menschen sich nur selten in direktem 
Anschlusse befindet. 

Den Verhältnissen an der Muskulatur des Gorilla läuft die Ver- 
breitungsart des Nervus facialis im Gesichte parallel. Sie wird 
ebenfalls zu einem werthvollen Dokumente für mancherlei Schluss- 
folgerungen über die Stellung der Anthropoiden zu einander und 
über die Entstehungsweise der Geflechtbildungen im Gebiete des 
Facialis. 

Abgesehen von solchen Ergebnissen erschien es mir wiinschens- 
werth, nachdem fiir eine wissenschaftliche Behandlung der Ge- 
sichtsmuskulatur iiberhaupt der Grund gelegt war, die Resultate 
vergleichend anatomischer Forschung auch auf die Darstellung des 
Thatbestandes »eines« Thieres in Anwendung zu bringen. Eine der- 
artige Darstellung wird sich, wie ich hoffe, auch auf diejenige 
menschlicher Einrichtungen übertragen lassen. 

Fernerhin hätte ich nur ungern von der Veröffentlichung dieser 
Blätter Abstand genommen, weil die Exaktheit der präparatorischen 
und bildlichen Darstellung der Muskulatur und der Nerven vom 
Gorilla wegen der allmählich erworbenen Übung und gesteigerten 
Aufmerksamkeit auf feinere Verhältnisse eine ungleich größere war 
als die der Präparation an anderen untersuchten Thieren. Wie 
wünschenswerth aber eine gewissenhafte Darstellung der Gesichts- 
muskeln des Gorilla erscheint, wird derjenige ermessen können, 
welcher die letzten Publikationen auf unserem Gebiete kennen lernte. 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses etc. eines jungen Gorilla. 461 


Von einer eingehenden Berücksichtigung der älteren Litteratur 
habe ich Abstand genommen, da dieselbe in dem oben erwähnten 
Werke bereits aufgeführt wurde und dieselbe für die hier gestellte 
Aufgabe förderlich sich nicht erweisen kann. Ich werde hier und 
da auf die »Beiträge zur Kenntnis des Gorilla und Schimpanse« von 
EHLERS als auf die genaueste Beschreibung der Gesichtsmuskeln des 
Gorilla hinweisen (Abhandlungen der Königlichen Gesellschaft der 
Wissenschaften zu Göttingen, Bd. 28. 1881) und mich des öftern 
auf meine Untersuchungen über die Gesichtsmuskulatur der Halb- 
affen (Morphologisches Jahrbuch Bd. XI. 1885) zu berufen haben. 

Neuerdings ist eine Beschreibung der Gesichtsmuskeln eines 
jungen männlichen Gorilla in den Bulletins de la société d’anthro- 
pologie de Paris (T. VIII. 1885. pag. 583) erschienen. Sie stammt 
von TH. CHupzinskI her. Das Thatsächliche ist auf zwei und einer 
halben Oktavseite vorgeführt. Die Beschreibung ist eine skizzen- 
hafte zu nennen. Ein Holzschnitt begleitet die Beschreibung; aus 
ihm kann man einen tieferen Einblick in die Anordnung der Musku- 
latur nicht gewinnen. Es ist mir leider nicht einmal möglich ge- 
wesen, aus der Figur zu entnehmen, welche Muskeln hier und dort 
die oberflächlichen und welche die tiefen seien. Es ist auf diese 
Weise schwer, sich ein getreues Bild des Thatsächlichen zu machen, 
in so fern man überzeugt ist, dass letzteres zuweilen nicht getreu 
dargestellt wurde. Nach der Beschreibung Cuupzinskr's findet in 
manchen Gebieten eine nicht unbedeutende Abweichung von den Ver- 
hältnissen statt, welche ich beim Gorilla fand. Dahin gehört z. B. 
das ganze Gebiet des Muse. auricularis ant. et sup. und des M. 
frontalis. CHUDZINSKI stellt diese beiden Muskeln so dar, dass sie 
im Wesentlichen mit den von mir beim Orang gefundenen Zuständen 
vielmehr als mit denen des Gorilla und des Schimpanse überein- 
stimmen. Über die Tragweite dieser in den Beschreibungen herr- 
schenden Verschiedenheiten muss ichmich meines Urtheils enthalten. 
Auf einzelne Angaben CuupzInski’s kommen wir zurück. 

Außerdem erfordern noch zwei Arbeiten, welche unabhängig 
von meinen Untersuchungen unternommen wurden, Berücksichtigung. 
Sie wurden auf Anregung des Herrn Professor AEBY unternommen. 
Die eine Arbeit stammt von PERREGAUX her und ist betitelt: »Einiges 
über die Lippenmuskulatur der Säugethiere« (Inauguraldissertation. 
Bern 1884); die andere stammt von Rex und bringt einen »Beitrag 
zur Kenntnis der Muskulatur der Mundspalte der Affen« Morpho- 
logisches Jahrbuch. Bd. XII. 1886). 

31* 


462 Georg Ruge 


Diese zwei Aufsätze greifen mitten in unser Thema hinein; sie 
verdienen um so mehr unser Interesse, als die Verfasser auf einem an- 
deren Wege an die Lösung der Frage nach dem Wesen der Lippen- 
muskulatur herantreten. Beide Autoren zerlegten die fleischige Lippe 
verschiedener Thiere in mikroskopische Schnitte, wodurch namentlich 
ein Aufschluss über feinste Verhältaisse der Muskeln zu erwarten 
stand. Was die Anwendung der mikroskopischen Untersuchungs- 
methode auf die gröberen Verhältnisse der Gesichtsmuskulatur an- 
betrifft, so habe ich auf das Unzulängliche derselben in den Unter- 
suchungen über die Primaten hingewiesen (O. e. pag. 4). Die Ar- © 
beiten der beiden genannten Autoren bewahrheiten das dort Gesagte ; 
denn die Annahme eines M. triangularis z. B. bei den Nagern und 
Raubthieren hätte eine präparatorische Darstellung nicht zugelassen. 

Eine eingehende Berücksichtigung widmet SCHWALBE in der 
Jüngst erschienenen Lieferung seines Lehrbuches der Anatomie der 
Sinnesorgane den Muskeln des äußeren Ohres (Bd. II. Abth. II. 
Erlangen 1886, pag. 419). Wir werden auf diese Angaben Rück- 
sicht zu nehmen haben. 

In einem kleinen »Der Musculus superciliaris« betitelten Aufsatze 
beschäftigt sich MERKEL mit den Gesichtspunkten, nach welchen 
man den Muse. orbicularis oculi einzutheilen habe (Anatom. Anzeiger. 
Jahrgang II, Nr. 1). MERKEL kommt zu dem Resultate, dass der M. 
palpebralis, M. orbitalis, M. malaris und der M. superciliaris Theile 
des Orbicularis seien. Aus verschiedenen Gründen, welche beim 
Orbieularis oculi kurz zusammengestellt sind, können wir der MERKEL- 
schen Eintheilung nicht folgen. 


I. Gebiet des Platysma myoides. 


Zum Gebiete des Platysma myoides zählen wir alle diejenigen 
Muskeln des Halses, Nackens, und des Kopfes, welche bei den 
Halbaffen in genetischem Zusammenhange unter einander angetroffen 
wurden und letzteren entweder direkt oder indirekt mit dem Sub- 
cutaneus colli s. Platysma bekundeten. Wenn wir einerseits die 
Einheitlichkeit dieser Muskeln bei den Primaten hier und da auf- 
gegeben fanden, aber dennoch auf dieselbe schließen mussten, so 
konnten wir andererseits auch die Möglichkeit nicht ausschließen, 
dass das ganze Platysmagebiet bei niederen Säugethierabtheilungen 
mit anderen Muskelgruppen noch wird im Zusammenhange ange- 
troffen werden können. Sollte dieser Nachweis einmal geführt wer- 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses ete. eines jungen Gorilla. 463 


den, so wird man dennoch gegen die erworbene Selbständigkeit 
des Platysmagebietes bei den Prosimiern und Primaten nichts ein- 
wenden können. Desshalb halte ich die hier getroffene Eintheilung 
für eine wohl begründete, für eine naturgemäße. Durch jenen Nach- 
weis würde sich das Platysmagebiet als ein Theil einer größeren 
Muskelgruppe, der gesammten Gesichtsmuskulatur, thatsächlich weiter 
begründen lassen. 

Das erste Glied der Platysmagruppe ist das Platysma myoides 
selbst; es ist das vornehmste, da es mit Recht als der Mutterboden 
für die in die verschiedensten Regionen des Kopfes hinein gerückten 
und theilweise hier abgespaltenen anderen Glieder der Gruppe, als 
der am Halse indifferent sich forterhaltende Rest einer auf den Kopf 
fortgesetzten Muskulatur bezeichnet wurde (GEGENBAUR). An ihm 
finden sich beim Gorilla noch zahlreiche, an ein primitiveres Verhalten 
anknüpfende Zustände. 


Platysma myoides (Subcut. colli). 
(Fig. 1.) 


Der platte subeutane Muskel besteht aus nahezu parallel neben 
einander liegenden Bündeln. Diese verlaufen von der Unterlippe, 
dem Mundwinkel, der Oberlippe und von der Wange her über den 
Rand des Unterkiefers zum Halse und zur Brust herab. Der freie 
Rand des Unterkiefers ist vom Kinne aus lateralwärts kontinuirlich 
vom Platysma bedeckt. Es besteht unterhalb der Ohrmuschel eine 
I .cem große, vom Platysma nicht überlagerte Strecke. Vom Kinne 
bis zum Kieferwinkel sind derbe Bündel eng an einander gereiht, 
während weiter ohrwärts die Elemente von einander getrennt liegen 
und eine zartere Beschaffenheit annehmen. Die derben medialen 
Theile finden vorn am Halse Verbreitung, lösen sich hier allenthalben 
in Bündelgruppen von 2—3 mm Breite auf; dies hängt mit ihrer 
abwärts stattfindenden Divergenz zusammen. So sind denn die über 
den Kieferwinkel streichenden Elemente lateral- und abwärts zur 
Regio acromialis verfolgbar. Die lateral sich anschließenden, von 
dem Mundwinkel, der Oberlippe und von der Wange kommenden 
Bündel werden am Halse allmählich schwächer; sie divergiren 
stärker als die medialen und bedecken auf diese Weise, unter Um- 
änderung eines steilen Verlaufes in einen schrägen und aufwärts 
sogar in einen queren Verlauf, die ganze seitliche Fläche des Halses. 
Sie erinnern durch diese Verlaufsrichtung an ein primitives Verhalten 


464 Georg Ruge 


in welchem das Platysma noch über die ganze Nackenregion sich 
ausbreitete. Die oberen Platysmabündel, aus der Regio parotidea- 
masseterica stammend, verlaufen 1 cm unterhalb der Ohrmuschel 
nach hinten und ein wenig nach unten; sie verlieren sich, 2 cm vom 
Kieferrande entfernt, in der oberflächlichsten und dicht unter der 
Haut befindlichen Fascie. Die unter dem Angulus mandibulae vom 
Mundwinkel her verfolgbaren Bündel endigen in der subeutanen 
Fascie der Regio acromialis. Die aufwärts sich anschließenden Hals- 
bündel sind in einer von der Ohrmuschel zum Acromion gehenden 
Linie der Hautfascie adhärent. Letztere setzt sich nach hinten fort 
und steht in der oberen Nackenregion mit den später zu erwähnen- 
den Muskeltheilen hinter dem Ohre in engster Beziehung. Am 
übrigen Nackentheile fehlen jegliche auf das Platysma zurückführ- 
bare muskulöse Theile. Hierin schließt der Gorilla sich eng an die 
übrigen Anthroproiden an: beim Orang reichten nur die unmittelbar über 
dem Akromion befindlichen Bündel weiter auf den Nacken hinauf, 
während die Endigung des Platysma beim Schimpanse in fast gleicher 
Weise wie beim Gorilla in einer vom Akromion zum Ohre gehenden 
Linie statt hat. Das normale Verhalten beim Menschen stimmt mit 
demjenigen des Schimpanse und Gorilla überein. Da das Platysma 
einstmals bis zur Medianlinie des ganzen Nackens sich ausdehnte, 
was aus meinen Untersuchungen mit Sicherheit hervorgeht, so ist 
der Schluss erlaubt, dass die Reduktion der Nackenportion unter 
den von mir untersuchten Anthropoiden beim Orang den geringsten 
Weg zurücklegte, beim Schimpanse und Gorilla und auch beim 
Menschen als eine vollendete zu betrachten ist. 

Wir haben auf Grund von Thatsachen keinen Anhaltspunkt zur 
Entscheidung gewonnen, ob die Anheftung des Platysma wie bei 
einigen Prosimiern und niederen Primaten auch bei den Anthropoiden 
einstens eine zwiefache war. Bei jenen heftete der Muskel sich mit 
oberflächlichen Lagen in einer vom Akromion zum Ohre ziehenden 
Linie an der Haut, mit tiefen kräftigeren am Ligamentum nuchae 
fest. Es ist nun möglich, dass nur die oberflächlichen Lagen bei 
den Anthropoiden und beim Menschen sich erhielten, während die 
Nackenfascie an Stelle der tiefen Schicht trat. Der enge ana- 
tomische Zusammenhang des Platysma mit jener Fascie und die 
Rückbildung der Nackenportion des Muskels zeugen für die genetische 
Zusammengehörigkeit Beider. Ich vertrete aber nicht die Meinung, 
dass die muskulösen Elemente sich zur Fascie direkt umgebildet 
hätten. An Stelle des reducirten Muskelstückes erhielt sich vor- 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses etc. eines jungen Gorilla. 465 


nehmlich der bindegewebige Bestand des Muskels, welcher für die 
Anheftung des restirenden Muskeltheiles dienstbar blieb. 

Das Platysma- des Gorilla gelangt vorn vom Halse zur Brust, 
an welcher es in der Höhe der dritten Rippe endigt. Beim Orang 
erstrecken sich die seitlichen Bündel weit auf den Oberarm herab, 
indessen die medialen etwa wie beim Gorilla sich verhalten. Beim 
Schimpanse endigt das Platysma auf der Clavieula oder dicht unter 
derselben. In der Ausdehnung des Platysma über die Brust hält 
also Gorilla zwischen den beiden anderen Anthropoiden die Mitte. 
Da bei den Prosimiern und bei fast allen niederen Primaten das 
Platysma bereits am Halse oder in der Höhe der Clavicula endigt, 
so dürfen wir mit einem gewissen Rechte, aber nicht mit einem 
größeren, ein solches Verhalten für die Anthropoiden als ein primi- 
tives ausgeben und die weiter distalwärts verlegte Brustinsertion 
als eine sekundär erfolgte Erscheinung betrachten. Demgemäß stellt 
sich Schimpanse in diesem Punkte am tiefsten, ihm reiht sich Gorilla 
und der Mensch an, während der Orang durch die Oberarmportion 
des Platysma am weitesten von dem Ursprünglichen sich entfernen 
würde. 

Die Insertion der Brustfasern ist beim Gorilla eine verschieden- 
artige. Die medialen heften sich auf dem Sternum und lateral von 
diesem in einer Ausdehnung von 2,5 em an der Fascie des Pecto- 
ralis maior an; sie liegen also in der Tiefe. Die lateralen Fasern 
vereinigen sich innigst mit der derben subeutanen Fascie; sie endigen 
also nicht an der Haut, welche ohne jegliche Verletzung der Muskel- 
elemente abgelöst werden konnte und auf letzteren und der Fascie 
verschiebbar sich erwies. Dieses Verhalten stimmt mit dem von 
WELCKER für den Menschen beschriebenen nicht überein. In wie 
weit die oberflächliche Brustfaseie mit dem Platysma in genetischem 
Zusammenhange sich befinde, vermag ich nicht zu beantworten. 

Verhalten des Platysma zur Medianlinie des Halses. 
Der Muskel ist der Medianlinie des Halses zu fast überall scharf be- 
randet. Auf dem Brustbeine schließen beide Platysma eng an ein- 
ander; an der Ineisura sterni bleiben sie 3,5 mm, in der Mitte des 
Halses 5 mm von einander entfernt. In der Höhe des Zungen- 
beines, 2 cm vom Kinne entfernt, sind die beiderseitigen Muskeln 
wieder vereinigt. Weiter aufwärts überschreiten mediale Bündel die 
Grenze und kreuzen einander. Zwei kräftige, unterhalb des Kinnes 
sich ablösende Bündel der rechten Seite verbleiben oberflächlich und 
gelangen über den Kieferrand der linken Körperhälfte. Sie heften 


466 Georg Ruge 


sich, 1 em von der Medianlinie entfernt, gemeinsam mit dem 
Triangularis an der subcutanen Fascie der Unterlippe fest. (Auf der 
Fig. 1 sind die rechtsseitigen Bündel sichtbar.) ‘Die tiefer lagern- 
den, linksseitigen Platysmabündel erreichen nach der Überschreitung 
der Medianlinie nur den Rand der rechten Kieferhälfte.. Am Kinne 
und an der Unterlippe findet eine lebhaftere Kreuzung der unter 
spitzen Winkeln zusammentreffenden Muskelfasern statt. Die Bündel 
inseriren nach kurzem Verlaufe über die Medianlinie und nach enger 
Verflechtung unter einander an der Haut. Auf diese Weise erhält 
das Platysma einen Angriffspunkt auf Kinn- und Unterlippenhaut, 
welche durch dasselbe sicher einmal haben energisch herabgezogen 
werden können. 

Bei Halbaffen und niederen Primaten blieben die beiderseitigen 
Muskeln sehr weit von einander getrennt. Die mediane Annäherung 
kommt erst bei höheren Primatenformen zu Stande; sie musste als 
ein Fortschritt in der Geschichte des Platysma gedeutet werden. Als 
den Ausdruck einer noch lebhafteren Weiterentwicklung des Muskels 
nach dieser Richtung sahen wir die Kreuzung der Muskeln in der 
Medianlinie an, durch welche auch der höhere funktionelle Werth 
ohne Weiteres verständlich ward. Diese Kreuzung tritt zuerst unter 
dem Kinne bei den Primaten auf und pflanzt sich dann von hier 
aus aufwärts auf Kinn und Unterlippe fort. Beim Menschen ward 
sie in der mannigfaltigsten Weise angetroffen ; sie findet sich an der 
Unterlippe und vermag sich von hier nach unten über den ganzen 
Hals und sogar in ganz eigener Art auf die Brust zu erstrecken. 
Diese Thatsachen verbieten die Annahme, dass das Platysma der 
höheren Primaten in der Rückbildung begriffen sei; sie sprechen im 
Gegentheile für eine progressive Entwicklung. Der Gorilla schließt 
sich nun auch in Hinsicht dieses Punktes eng an die übrigen An- 
thropoiden und an den Menschen an. In der Stufenreihe nimmt 
Orang den niedersten Platz ein, es folgen Gorilla und dann Schim- 
panse. 

In der Arbeit über die Gesichtsmuskeln der Primaten wurde her- 
vorgehoben, dass in der Kreuzung sich nur eine kräftige Entfaltung 
beider Platysma äußere, dass dieselbe auf verschiedenen Pfaden und 
selbständig bei den einzelnen Formen errungen sein kann, dass dess- 
halb auch die Platysmakreuzung beim Menschen nicht von derjenigen 
bei den Cynocephaliden ete. ohne Weiteres hergeleitet werden dürfe, 
wogegen auch die verschiedene Art ihrer Ausbildung aufgeführt 
werden muss. 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses ete. eines jungen Gorilla. 467 


Ferner ist zu betonen, dass, wenn schon die weite Entfernung 
beider Platysma von einander am Halse als die Urform für die 
Primaten, die mediane Berührung und Kreuzung aber als später er- 
worbene Erscheinungen angesehen werden müssen, der Urform für die 
Primaten nichtsdestoweniger ein anderes Verhalten vorhergegangen 
sein kann. Sollte dieses auch dem jetzigen Verhalten der höheren 
Primaten irgend wie entsprechen, so darf man letzteres dennoch nicht 
als ein atavistisches, sondern nur als eine von Neuem eingeleitete 
Weiterbildung ausgeben. 

Bevor wir das Verhalten des Platysma im Antlitze besprechen, 
ist es nöthig, auf dasjenige in der oberen Nackenregion näher ein- 
zugehen, in welcher bei niederen Formen ein direkter Zusammen- 
hang mit den Muskeln hinter der Ohrmuschel sich nachweisen ließ. 
Nach dem Verluste des Zusammenhanges erhielten sich zuweilen 
abgesprengte Platysmareste am Nacken, und die Muskeln der Hinter- 
hauptsgegend wurden selbständig. Beide Arten von Gebilden sind 
beim Gorilla vertreten. 


Hinter dem Gehörgange erwarben sich das Bürgerrecht: 


1) der auf dem Occipitale gelagerte und zur Schädelfascie so wie 
zum Ohre gehende Muse. auriculo-occipitalis, 

2) der vom Occipitale oder vom Felsenbeine (Pars mast.) ent- 
stehende und zur Ohrmuschel ziehende Muse. auricularis poste- 
rior sive retrahens auriculae, 

3) der auf die mediale Fläche der Ohrmuschel verlegte Mus- 
culus auriculae proprius posterior (Muse. transversus et ob- 
liquus des Menschen). 

Genetische Beziehungen der hinteren Ohrmuscheln mit 
dem Platysma beim Gorilla: Nackentheile des Pla- 
tysma (ef. Op. eit. pag. 15). Ein direkter Zusammenhang besteht 
zwischen beiden Muskelgebieten nicht mehr; jedoch bleibt die einst- 
malige weitere Ausdehnung des Platysma nach hinten durch eine 
derbe Fascie angedeutet, in welche die Platysmabündel lateral über- 
sehen (Fig. 1), und welcher die oberen fest angeheftet sind. Die 
Fascie bildet eine Art Fortsetzung des Platysma; durch sie gelangt 
Letzteres bis zur Medianlinie des Nackens und in derselben aufwärts 
bis zur Protuberantia oceipitalis externa. Die Fascienbündel ver- 
laufen als Fortsetzung des Platysma in querer Richtung nach hinten 
und ein wenig nach oben. In dem oberen Theile der Nackenregion 
befinden sich zwei Muskelchen, welche in verschiedener Weise mit der 


468 Georg Ruge 


genannten Fascie in naher Beziehung stehen (vgl. Fig. 1). Das eine 
verläuft als ein 0,3—0,4 em breiter Streifen in fast querer Richtung 
und parallel dem M. auricularis posterior, etwa 1 em von diesem 
entfernt, vom unteren Theile der Ohrmuschel aus iiber den Nacken. 
Es ist vom oberen Rande des Platysma 2 cm abgetrennt; es geht 
etwa 0,8 cm hinter der Ohrmuschel in zarte Sehnenfasern über, 
welche theilweise zur Eminentia conchae, theilweise unter derselben 
auslaufen. Der dem Ohre benachbarte Theil des Muskels ist fest in 
die vom Platysma ausgehende Fascie eingelassen; weiter nach hinten 
erlangt der Muskel eine oberflächlichere Lage derartig, dass er hier 
in leichtem Bogen nach unten verläuft und auf der Fascie sich aus- 
breitet: er geht in Sehnenfasern über und endigt etwa 3,5 cm von 
der Concha entfernt. Der ganze Muskelstreif kann nur als ein oben 
liegen gebliebenes Stück des ursprünglich bis an den Auricularis 
posterior ausgedehnten Platysma gedeutet werden. Die zwischen 
ihm und dem Platysma liegende Fascie trat an die Stelle rückge- 
bildeter Muskelstrecken, wobei ihre Elemente die frühere Muskel- 
richtung beibehielten. Als tiefe Fascia nuchae reicht sie bis zur 
Mittellinie des Nackens; sie entspricht sehr wahrscheinlich der tiefen 
Lage des Platysma, welche bei Hapale, Cebus, Cynocephalus noch 
vorhanden ist und hier gleichfalls bis zur Nackenmittellinie sich aus- 
dehnt. Wenn dem so ist, dann können die auf der Fascie endigen- 
den Sehnenbündel des oberen Muskelstreifens als Reste der bei jenen 
Thieren oberflächlich endigenden Schicht des Platysma aufgefasst 
werden. 

Die Ansicht, dass die Nackenfascie des Gorilla aus rückgebildeten 
Platysmatheilen hervorgegangen ist, wird fernerhin durch die Thatsache 
gestützt, dass sie dicht unter der Protub. occipitalis ext. ganz kon- 
tinuirlich in eine zweite Muskellage sich fortsetzt, die einen 
medialen, nunmehr auch abgesprengten Rest der Nackenpartie des 
Platysma vorstellt. Die Sehnenfasern der Fascie gehen etwa 1,5 cm 
von der Linea nuchae sup. des Oceipitale entfernt in derbe Muskel- 
bündel über, welche nach oben konvergiren, um zur Prot. oceip. und 
lateral von dieser zur Linea nuchae superior in einer Ausdehnung von 
0,5 cm sich zu begeben. Der Muskel bedeckt einen Nackentheil des 
Muse. auriculo-occipitalis und gemeinsam mit der Nackenfascie den 
Cucullaris (vgl. Fig. 1, auf welcher das Muskelehen nicht in der 
ganzen Ausdehnung sichtbar ist). Einige Bündel gehen medial und 
unterhalb der Protub. oceipit. in eine Sehnenplatte über, welche sich 
sekundär mit der Ursprungssehne des Cucullaris fest vereinigte. Die 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses ete. eines jungen Gorilla. 469 


Auflagerung des Muskelchens auf dem Nackentheile des Auriculo- 
occipitalis ist ein erworbener Zustand (ähnlich wie bei Chiromys, 
vgl. den cit. Aufsatz über die Gesichtsmuskeln der Halbaffen Fig. 15); 
er sowohl als auch der Übergang des Muskels in die Fascia nuchae 
sprechen gegen den Einwand, dass der Muskel ein abgespaltener 
Theil des Cucullaris sein könne. 

Bei den von mir untersuchten Exemplaren der anderen Anthro- 
poiden, Orang und Schimpanse, habe ich keine Spuren von abge- 
sprengten Nackenresten des Platysma nachweisen können. Die 
Fascia nuchae erwies sich in so fern gleichartiger; in sie ging das 
Platysma über. Nackenbündel des Letzteren können beim Menschen 
an allen Stellen unterhalb der Linea nuchae superior auftreten: sie 
werden beim Erwachsenen für bestimmte Regionen sogar als normale 
Befunde aufgeführt. Die vom Gorilla beschriebenen Zustände bieten 
daher mit den menschlichen am ehesten Punkte der Überein- 
stimmung. Bis zu demjenigen Orte, an welchem beim Gorilla der 
dem Ohre benachbarte Muskelstreif sich vorfindet, breitet sich z. B. 
bei menschlichen Embryonen zuweilen das Platysma aus (vgl. Ge- 
sichtsmuskulatur der Primaten Fig. 36); ein Gleiches ist bei Neu- 
geborenen (0. e. Fig. 39, 40 und 47), auch bei Erwachsenen 
anzutreffen. Nicht selten aber sind auch beim Menschen an ganz 
gleichem Orte wie beim Gorilla Platysmatheile abgespalten (vgl. O. 
c. Fig. 42). — Das an die obere Nackenlinie anstoßende mediale 
Platysmastück des Gorilla entspricht dem unteren Theile des mensch- 
lichen »normalen« Muse. transversus nuchae, dessen oberer Abschnitt 
oft durch restirende mediale Ursprungsportionen des M. auricularis 
posterior gebildet wird. Die Ausdehnung des menschlichen Platysma 
bis zu derjenigen Stelle der Nackenmittellinie, an welcher der selb- 
ständige Transversus nuchae sich sonst vorfindet, sah ich beim 
11,8em langen Embryo; die verschiedenartigsten Fortsetzungen des 
Transversus nuchae in laterale Muskel- oder Sehnenbiindel sind 
bekannt geworden, so dass kein Zweifel an der Identität des 
menschlichen Transversus nuchae und des in Frage kommenden 
Muskelstückes des Gorilla mit einem Platysmatheile bestehen kann (vgl. 
Gesichtsmuskeln d. Primaten). Wenn wir nun auch aussagen müssen, 
dass die beim Menschen gefundenen Thatsachen am besten mit den 
beim Gorilla auftretenden sich verknüpfen lassen, so darf man der- 
artige Dinge doch nieht schlechtweg zu Gunsten einer näheren Ver- 
wandtschaftlichkeit zwischen Gorilla und Menschen heranziehen, da 
Ja bei anderen Exemplaren von Orang und Schimpanse ähnliche 


470 Georg Ruge 


Platysmareste am Nacken sich vielleicht werden auffinden lassen, 
was wir als möglich immerhin zugestehen müssen. 

1) Museulus auriculo-oceipitalis (Fig. 1). In dem pri- 
mitiven Verhalten entsteht der Muskel in verschiedener Ausdehnung 
vom Nackenbande und hinauf bis zur Protuberantia oceipitalis ex- 
terna. Er kann dabei die Nackenportion des Platysma überlagern 
oder aber von Theilen derselben überlagert sein, was erst nach der 
Aufhebung der genetischen Einheitlichkeit Beider sich ausbildete. 
Derartige Zustände sind zum Beispiel bei Chiromys und bei Hapale 
verwirklicht (vgl. die eitirten Aufsätze). Der vom Ligam. nuchae 
aufwärts verlaufende Muse. auriculo-occipitalis gewinnt bei den Pri- 
maten an der oberen Nackenlinie des Occipitale in sehr verschie- 
dener Weise Anheftungspunkte. Dadurch wird der Muskel oft in 
eine Nacken- und in eine Occipitalportion zerlegt. Beide können 
natürlich hier und da ihre Zusammengehörigkeit sich bewahren. 
Die untere, am Nacken befindliche Portion verliert durch die Aus- 
dehnung zwischen zwei festen Punkten, dem Ligam. nuchae und 
der Linea nuchae sup., an Bedeutung und verfällt in der Regel der 
Riickbildung. An ihre Stelle kann ein Fascienblatt, der Rest binde- 
sewebiger Bestandtheile des Muskels, treten. Die obere Portion 
besteht bei allen Primaten weiter, anfänglich als Musculus auri- 
eulo-oceipitalis, bei höheren Formen oft nur als Musculus 
oceipitalis. Seine vornehmlichste Ursprungsfläche befindet sich 
an der oberen Nackenlinie. Ist irgend wo nur ein M. oceipitalis vor- 
handen, so schließen wir auf die Reduktion der einst zur Ohr- 
muschel gelangten Bündel. Berücksichtigen wir diese hier nur kurz 
vorgeführten Verhältnisse, so lassen sich die beim Gorilla gefundenen 
Thatsachen ohne Weiteres verstehen und in die Reihe der bei an- 
deren Formen auftretenden leieht einfügen. 

Es besteht beim Gorilla eine vom Hauptmuskel abgesprengte 
Nackenportion des Auriculo-occipitalis. Sie besteht als eine 
zarte Muskelplatte, deren Bündel von der Linea nuchae superior 
aus schräg nach unten und medianwärts zum Ligamentum nuchae 
sich erstrecken (Fig. 1). Die Platte füllt den Raum zwischen der 
Nackenlinie und dem Nackenbande aus; sie wird lateral durch ein 
kräftiger entfaltetes Bündel von etwa 3 mm Breite begrenzt. Das- 
selbe ist dieht unter der Linea nuchae superior an der Fascie be- 
festigt; sein oberes Ende befindet sich ungefähr in der Mitte zwi- 
schen Ohrmuschel und Protub. oceip. externa. Die medianwärts 
sich anfügenden Muskelbündel sind äußerst zart; ihr Verlauf wird 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses ete. eines jungen Gorilla. 471 


gegen die Medianlinie zu steiler. Alle Biindel der Nackenplatte 
liegen in der direkten Fortsetzung der Schädelportion des Auriculo- 
oceipitalis, und die medialen heften sich gerade an der Stelle der 
Nackenlinie fest, an welcher die emporsteigenden entspringen. Die 
kräftigen, lateralen Bündel der Nackenplatte liegen nicht in der 
Verlängerung der lateralen Bündel der Schädelportion. Das weist 
darauf hin, dass laterale Theile der ersteren zu Grunde gingen. 
Rudimente derselben sind noch in Sehnenfasern erhalten, welche sich 
unmittelbar an die Muskelelemente anlehnen und fast bis in die Ver- 
längerungslinie der lateralen Bündel der Schädelportion sich ver- 
folgen lassen. Die unteren und medialen Abschnitte der Nacken- 
platte sind vom Transversus nuchae, von dem medialen Reste des 
Platysma, überlagert. Diese Thatsache ist in dem oben erwähnten 
Sinne zu deuten. Alle geschilderten Verhältnisse sind aus der Fig. 1 
zu erkennen. 

Reste einer Nackenportion des Auriculo-occipitalis fand ich auel 
beim Schimpanse und Orang. Beim Ersteren waltet in so fern das 
primitivste Verhalten unter den drei Anthropoiden ob, als der Auri- 
eulo-oceipitalis laterale Bündel direkt aus der Nackenregion bezieht, 
welche noch ohne jegliche Anheftung am Oceipitale auf den Schädel 
sich begeben. Medial sind die nuchalen Muskelbündel zu Grunde 
gegangen (vgl. die Gesichtsmuskeln der Primaten, pag. 42, Fig. 34). 
Vom Auriculo-occipitalis des Orang ist eine mediale Nackenportion 
abgespalten, welche aber mit dem Hauptmuskel noch durch eine 
auf dem Occipitale verschiebbare Sehne vereinigt blieb (ef. Op. cit. 
pag. 43, Fig. 24). Der Thatbestand beim Gorilla erweist sich als 
ein weiteres Entwicklungsstadium ; denn bei diesem Thiere sind die 
Sehne zwischen der Nacken- und der Schädelportion des Muskels, 
mithin auch die beiden letzteren selbst, der Linea nuchae superior 
innigst angeheftet. Beim Menschen sind Nackenbiindel bisher nicht 
bekannt geworden (Op. eit. pag. 45). In wie weit Theile der Nacken- 
fascien auf das einstmalige Vorhandensein muskulöser Abschnitte des 
Aurieulo-oceipitalis gedeutet werden können, vermag ich nicht zu 
entscheiden. 

Die Schädelportion des Auriculo-oeeipitalis (Fig. 1) 
entsteht beim Gorilla an dem derben Perioste der Linea nuchae su- 
perior. Sie ist medial und lateral scharf berandet; die medialen 
Randbiindel sind von der Mittellinie etwa 1,5 cm, die lateralen von 
der Ohrmuschel etwa 2,4 cm entfernt. Der Haupttheil der Bündel 
verläuft über die Oceipitalregion, und zwar um so steiler, je weiter 


472 Georg Ruge 


sie medial sich befinden. Diese oceipitalen Bündel sind am oberen 
Ende scharf begrenzt. Die medialen endigen in der Höhe der Su- 
tura parieto-oceipitalis, die lateralen in einer von jener Suturstelle 
gerade nach außen gehenden Linie. Alle oceipitalen Bündel lagern 
sich so unmittelbar der beweglichen, bindegewebigen festen subeu- 
tanen Kopffascie auf, dass letztere einem irgend wo ausgeübten 
Zuge der Muskelbündel folgt: Die betreffende Fascie lässt nirgends 
in sie eingelagerte Sehnenfasern erkennen, verdient auch desshalb 
den Namen »Galea aponeurotiea« nicht. Sie ist medial auf dem 
Schädeldache weniger verschiebbar als lateral, sie heftet sich auf- 
warts an dem hinteren und oberen Rande des Musculus auricularis 
superior fest, zu welchem sie sich in ganz ähnlicher Weise wie zum 
Aurieulo-oceipitalis verhält. Die Fascie erhält erst beim Menschen 
aponeurotische Bestandtheile, indem sehnig umgewandelte Theile von 
in sie übergehenden Muskeln, namentlich vom M. occipitalis, sich 
unmittelbar in sie fortsetzen. Es wird also die Fascie nicht apo- 
neurotisch, sondern Theile der Muskeln. 

Die lateralen oder vorderen Randbündel der Schädelportion des 
Muskels verlaufen horizontal und gerade nach außen. Sie befestigen 
sich mittels sehr zarter Sehnenfasern an der medialen Fläche der 
Coneha gerade über der Insertion des M. aurieularis posterior; sie 
bilden die Ohrportion des Auriculo-occipitalis, welche mit der 
Occipitalportion ein Continuum darstellt. 

Eine Ohrportion ist auch noch beim Schimpanse und Orang 
nachweisbar (Op. cit. pag. 42 und 43; Fig. 34 und 24); beim 
Menschen tritt dieselbe embryonal, wie es scheint, stets auf; bei 
Neugeborenen ist sie häufig erkennbar, wird hier aber auch nicht 
selten vermisst, was für den Erwachsenen als Regel gelten dürfte. 
Dies schließt die Thatsache natürlich nicht aus, dass der Muskel 
des Erwachsenen den primitiven Charakter als Auriculo-occipitalis 
auch manchmal zu bewahren vermag. Dem normalen Verhalten 
gemäß ist er indessen nur ein Muse. oceipitalis. Als ein soleher 
setzt er die Rückbildung lateraler Theile voraus, welche bei gewissen 
niederen Formen (Cynocephalus, Hylobates) ebenfalls ausgeschaltet 
sein konnten. Nach dem Ursprunge des betreffenden Muskels vom 
Occipitale schließt sich Gorilla eng an den Menschen an; unter den 
Anthropoiden zeigen in diesem Punkte Schimpanse und Gorilla die 
größte Übereinstimmung, da bei dem Ersteren die ganze oceipitale 
Portion des Auriculo-occipitalis vom Skelete und nur die aurieulare 
noch von der Nackenfaseie entsteht. Orang nimmt im }Ursprunge 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses etc. eines jungen Gorilla. 473 


des Muskels durch den vermittels einer Sehne hergestellten Zu- 
sammenhang der Schiidel- und der Nackenportion unter den men- 
schenähnlichen Affen die tiefste Stelle ein. 

2) Musculus auricularis posterior. Die Geschichte dieses 
Muskels, so weit sie sich in der Reibe der Primaten abspielte, ist 
in der mehrfach erwähnten Abhandlung dargestellt worden. Um 
den Befund beim Gorilla beurtheilen zu können, sei Folgendes re- 
kapitulirt. Der Muskel stellte. nach seinem Differentwerden eine 
tiefe Schicht der Muskelplatte hinter dem Ohre dar; er entstand 
nahe der Mittellinie vom Occipitale. Langgestreckt verlief er An- 
fangs über die ganze Linea nuchae superior bis zur medialen Fläche 
der Ohrmuschel, um späterhin durch Festheftungen medialer Theile 
am Occipitale mehr und mehr um letztere verkürzt zu werden. Der 
Muskelursprung verlagerte sich allmählich an der Linea nuchae sup. 
lateralwärts. Dies vollzog sich unter gleichzeitiger Umänderung 
des Auriculo-occipitalis. Hat Letzterer die Anheftung am Occipitale 
gewonnen, so kann der Auricularis posterior in unmittelbarem An- 
schlusse an die lateralen Bündel jenes entspringen und sekundär 
mit jenem wiederum ein Continuum bilden. So fanden wir es z. B. 
beim Ateles und häufig beim Menschen. 

Der Aurieularis posterior des Gorilla nimmt einen transversalen 
Verlauf (Fig. 1); seine oberen Bündel lehnen sich den unteren des 
Aurieulo-oceipitalis eng an, sind aber dennoch von diesen an allen 
Stellen gut abzugrenzen. Der Muskel ist unten scharf berandet. 
Er entsteht an der Linea nuchae superior lateral vom Aur.-oceipit. 
Einige Bündel entspringen mittels zarter Sehnenfasern noch unter 
dem letzteren; sie reichen etwas weiter nach hinten als die Ur- 
sprungsbündel vom Skelete. In ihnen erblicke ich Spuren einer früher 
weiter medianwärts gehenden Ausdehnung. Die oberen Bündel sind 
im Ursprunge noch eine kleine Strecke weit von den lateralen des 
Aurieulo-oceipitalis bedeckt. Dadurch ist die sekundäre Aneinander- 
lagerung Beider keine streng durchgeführte, und die primitive 
Schichtenbildung ist noch nicht völlig verschwunden. Der Muskel 
ist etwa 0,3 cm breit und geht, kräftig entwickelt, zum Mitteltheile 
der hinteren Fläche der Concha. Er wirkte als Rückzieher der Ohr- 
muschel. — Beim Schimpanse war der Auricularis posterior in auf- 
fallenderer Weise vom Auriculo-occipitalis bedeckt und bildet in so fern 
eine Vorstufe fiir das Verhalten des Gorilla, welches mit dem beim 
Menschen gefundenen die größte Übereinstimmung aufweist. Orang 
entfernt sich vom Schimpanse und Gorilla und auch vom Menschen 


474 Georg Ruge 


in so fern, als bei ihm ein Auricularis posterior mit Sicherheit nicht 
hat nachgewiesen werden können (vgl. Op. cit. pag. 43 und Fig. 24). 

3) Der Muse. auriculae proprius posterior des Gorilla 
bedeckt in zarter Lage die mediale Fläche der Concha; seine 
Biindel liegen in der Fortsetzung derjenigen des Vorigen. Sie ziehen 
in einer Lage bis zum Sulcus anthelicis, über welchen nur noch 
von einander getrennte Bündel gelangen. Eine Zerspaltung in einen 
Musculus transversus und einen M. obliquus ist nicht vorhanden. 
Gorilla und Schimpanse zeigen auch in Bezug auf den Auricularis 
proprius posterior unter den Anthropoiden die größte Übereinstim- 
mung. Schimpanse vertritt vielleicht auch hier eine primitivere 
Stufe als Gorilla, in so fern bei ihm der Muskel noch ganz einheit- 
lich ist und als solcher auch den Sulcus anthelieis überbrückt (Op. 
eit. Fig. 34). Die Zerklüftung des menschlichen Muskels in eine 
Pars obliqua und eine P. transversa bedeutet eine Rückbildung von 
intermediären Elementen. Es wird der Muskel des Menschen zu- 
weilen auch einheitlich wie beim Schimpanse vorgefunden. Beim 
Orang wird der Muskel vermisst. 

Die Ausbreitung des Platysma im Antlitze des Gorilla 
geschieht kontinuirlich. Dennoch wollen wir bei der Beschreibung 
zwei Abschnitte unterscheiden, da diese zu Bemerkungen Veran- 
lassung geben werden. Sie befinden sich unter und über dem 
Mundwinkel und stellen eine Unterlippen- und eine Oberlippen- 
wangenportion vor (vgl. Fig. 1, 3 und 5). Die Unterlippenpor- 
tion steht auch zum Kinne in Beziehung. Ihre Elemente steigen 
über den medialen Theil des Unterkieferrandes empor; sie gruppiren 
sich oberhalb des Kieferrandes zu einer oberflächlichen und zu einer 
tiefen Lage. Die Bündel der ersteren verlaufen ohne Unterbrechung 
vom Halse über den Kiefer bis zur Insertion an der Lippe; sie 
lagern sich auf das innigste den Bündeln der tieferen Lage auf. | 
Diese unterlagen am Kieferrande einer Kontinuitätstrennung. Auf 
diese Weise entstand in der Tiefe eine selbständigere Hals- und 
Unterlippenportion des Platysma. Die tiefen, zum Kieferrande gehen- 
den Halsbündel sind nur schwach entwickelt, indessen die am Kiefer- 
rande entstehenden Unterlippenbündel eine um sehr viel mächtigere 
Schicht bilden, was auf eine Zunahme der Muskelfasern nach statt- 
gefundener Anheftung des Platysma am Kieferrande hinweist. Die 
derben Elemente der tiefen Unterlippenportion entstehen vorzüglich 
an drei Stellen des Kieferrandes (Fig. 5). Die mediale Ursprungs- 
stelle ist von der Mittellinie nur 0,3 em, die laterale hingegen 2,2 em 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses etc. eines jungen Gorilla. 475 


entfernt, die größere dritte befindet sich zwischen den beiden 
ersteren. Die oberflächlichen und tiefen Muskellagen nehmen, wie 
sie ja auch sonst zusammengehören, eine gemeinsame Insertion an 
den Haarbälgen und an der mit der Haut engstens verbundenen 
oberflächlichen, sehr zarten Fascie (Fig. 1). Selbst bei der sorg- 
fältigsten Entfernung der Haut werden die inserirenden Muskel- 
bündel: zerstört, so dass es sich um wirkliche Hautinsertionen 
handelt. Das Insertionsfeld ist durch die Lippenspalte und durch 
eine Linie ziemlich scharf begrenzt, welche 4 mm unterhalb des 
Mundwinkels beginnt und in leichter abwärts gehender Neigung 
medianwärts verläuft. 2,2 cm lateral vom Mundwinkel ist diese 
untere Insertionslinie etwa 1 em, in der Medianlinie ca. 1,5 em 
von der Lippenspalte entfernt. Das ganze Insertionsfeld jeder- 
seits entspricht demnach ungefähr einem rechtwinkeligen Dreiecke, 
dessen Katheten durch die Lippenspalte und durch eine Strecke der 
Medianlinie dargestellt werden; in ihm liegen auch die Insertionen 
für Bündel des Orbicularis oris. 

Die Wirkung der beschriebenen Gesichtsabschnitte des Platysma 
konnte nur auf die der Lippenspalte nahe liegende Unterlippenhaut 
erfolgen. Die Wirkung der Unterlippentheile des Platysma gewinnt 
durch die oberflächlichen, vom Halse kommenden Bündel an Exten- 
sität, durch die am Kieferrande entstehenden tiefen Faserlagen an 
Intensität. Letztere Lagen dürfen eine gewisse Selbständigkeit be- 
anspruchen, in so fern sie einen eigenen Ursprung vom Skelete sich 
erwarben, in so fern sie ferner durch eine auffällige Zunahme ihres 
Volumen vor den tiefen Halsfasern sich hervorthun. Aus diesen 
Gründen dürfen denn auch diese Gesichtstheile des Platysma den 
Namen eines Musculus quadratus sive depressor labii in- 
ferioris tragen. Es wird durch das Einlenken oberflächlicher Pla- 
tysmabündel in ihn die ursprüngliche Einheitlichkeit mit diesen, 
welche ja bei den Halbaffen und unter den Primaten bei Hapale, 
Cebus apella und Ateles paniscus in schönster Weise verwirklicht 
ist (Op. eit. pag. 29), auch beim Gorilla noch bekundet. In der 
Ausbildung des Quadratus labii inferioris stimmen die Anthropoiden 
im Wesentlichen unter einander überein und schließen sich dem 
Menschen an. 

Enters beschreibt zwei, genetisch von einander ganz verschie- 
dene Muskeln als Theile eines M. quadratus menti. Nur der eine 
derselben entspricht dem Quadratus labii inferioris. Derselbe liegt 
in der Fortsetzung des M. subeut. eolli und entsteht medianwärts 

Morpholog. Jahrbuch. 12. 32 


476 Georg Ruge 


vom Triangularis am unteren Rande des Unterkiefers. Als drei- 
eckige Platte zieht er aufwärts gegen den mittleren Theil der Unter- 
lippe, wo er über und zwischen den Fasern des Sphincter oris sich 
anheftet. Der äußere Theil der Lippe so wie der Mundwinkel werden 
von den Fasern nicht erreicht (O. e. pag. 25, Fig. 1). 

Das Platysma war an der Unterlippe einstmals der oberflächliche 
Muskel. Bei den Primaten jedoch gelangt der Triangularis aus der 
Tiefe zur Oberfläche und bedeckt Theile des ersteren. Auch beim 
Gorilla ist das der Fall, und zwar in der auffallenden Form, dass 
der Triangularis mit dem Orbieularis seitlich vom Mundwinkel und 
unter diesem einheitlich über das Platysma sich lagern, um darauf 
wieder von einem nur 0,2 cm breiten Bündel des Platysma bedeckt 
zu sein. Dieses geht gerade unterhalb des Mundwinkels in die sub- 
eutane Fascie über. Abwärts von ihm spaltet sich der Triangularis 
in zwei Portionen. Die untere und laterale gelangt direkt zur Ober- 
fläche, während die obere und mediale, bevor sie oberflächlich wird, 
noch von einem 0,4 cm breiten Platysmabündel überbrückt ist. 
Letzteres schließt sich seinen Nachbartheilen in der Insertion an. 
Diese Verhältnisse giebt die Fig. 1 wieder. Durch Umänderungen 
am Triangularis-Orbicularis und auch durch direkte eigene Be- 
theiligung sind beim Gorilla Platysmabündel in die Tiefe gerückt: 
erstens die genannten, vom Triangularis bedeckten Strecken, zweitens 
breite Muskellagen, welche, auf der Fig. 3 sichtbar, zwischen die 
tieferen Schichten des Orbicularis oris sich einsenken. Es handelt 
sich um drei von einander getrennte Muskelbündel; ein 1,1 cm breites 
verliert sich in der Nähe des Mundwinkels an der Ober- und Unter- 
lippe; 0,3 cm weiter medianwärts steigt ein 0,2 cm breites tiefes 
Bündel, und 0,2 em von diesem entfernt ein 0,25 cm breites Bündel 
empor, um zwischen dem bucco-labialen Muskel zu inseriren. Das 
letztere ist auf der Fig. 3 so dargestellt, dass das zur Oberfläche 
gelangende Platysmablatt unweit des unteren Randes des Orbicularis 
oris durchschnitten ist. 

. Während der Triangularis der Primaten in der Regel schon 
lateral vom Mundwinkel aus der Tiefe dringt und dann über das 
Platysma der Unterlippe gleichmäßig verläuft, so machen davon nur 
Gorilla und Schimpanse eine Ausnahme. Ist das Verhalten Beider 
auch nicht ein ganz übereinkommendes, so stimmen sie doch darin 
zusammen, dass der Triangularis auch an der Unterlippe noch vom 
Platysma streckenweise bedeckt blieb, dass das Platysma nicht ganz 
seine oberflächliche Lagerung einbüßte. 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses etc. eines jungen Gorilla. 477 


Die tiefen Insertionen des Platysma finde ich erst bei den 
höheren Primaten ausgebildet; sie sind mit einer Funktionssteigerung 
verknüpft. Durch dieselben vermag der Muskel auf die ganze 
Unterlippenmasse zu wirken, während er bei den Prosimiern und 
bei niederen Primaten nur die Hauttheile herabzuziehen vermag. 
Die Ausbildung der tiefen Platysmainsertionen kann durch Lage- 
veränderungen von Nachbartheilen allein (Orbicularis oris) nicht zu 
Stande gekommen sein, die betreffenden Insertionen müssen vielmehr 
selbständig sich entwickelt haben. Diese Entwicklung geschieht 
innerhalb der Primatenreihe und fällt mit der Ausbildung des Triangu- 
laris zusammen. Durch den Besitz der tiefen Insertionen des Pla- 
tysma zwischen Theilen des Orbicularis oris zeichnen sich alle An- 
thropoide aus; sie reihen sich darin dem Menschen an. Beim 
Schimpanse und Orang ist die nahe dem Mundwinkel inserirte tiefe 
Portion mächtig entwickelt, bei Ersterem schließt sich an sie eine 
tiefe Insertionsportion des M. zygomaticus an (Op. cit. Fig. 31). 
Rex wies neuerdings auch an Schnitten nach, dass der zur Unter- 
lippe ziehende Orbicularisabschnitt des Schimpanse von Cutis- und 
Schleimhautbiindeln des Platysma begrenzt sei (O. e. pag. 279). AuBer- 
dem beschreibt Rex an gleicher Stelle Biindel des Quadratus labii 
inferioris, welche in rechtem Winkel sich ablösen, den Orbicularis 
durchsetzen und unter pinselförmiger Ausstrahlung zur Schleimhaut 
_ sich begeben. Über die Bedeutung dieser Bündel und deren Be- 
ziehung zum M. rectus labii wird weiter hinten gehandelt werden. 

Die medialen Platysmaschichten, welche oberhalb des Unter- 
kieferrandes sich in die Tiefe begeben und bei den meisten Affen 
durch Anheftung neben die Ursprungsflächen des Musculus mentalis 
als die Stammbündel dieses Gliedes der Gesichtsmuskulatur sich aus- 
weisen, sind bei dem Gorilla gänzlich zu Grunde gegangen. Der 
Mentalis ist auf diese Weise hier zu einem der selbständigsten 
Gesichtsmuskel geworden, und nur vergeblich mag man an dem 
Gorilla nach seiner Herkunft forschen. Von den tiefen » Platysma- 
Mentalisbündeln« scheint mir dennoch eines in seiner Aberration er- 
halten zu sein; auf der Fig. 5 ist es dargestellt. Es ist nur 1 mm 
breit, verläuft medial von dem Kieferursprunge des Quadratus labii 
inferioris schräg auf- und medianwärts und endigt zwischen den 
Bündeln des M. mentalis, etwa 1 em entfernt von der Umschlags- 
stelle der Lippenschleimhaut auf den Kiefer. 

Mit der Rückbildung der Platysma-Mentalisbündel steht eine 
hoehgradige Ausbildung des separirten Mentalis beim Gorilla im 

32” 


478 Georg Ruge 


engsten Konnexe. Dieses Thier stellt sich durch Beides um ein 
Bedeutendes höher als die übrigen Anthropoiden und besitzt Eigen- 
schaften, welche wir beim Menschen antreffen. (Über den Mentalis 
weiter unten.) 

Die Oberlippen-Wangenportion des Platysma trägt beim 
Gorilla den Charakter der höheren Primaten. Der Mundwinkel bildete 
einst die Grenze zwischen Platysma und Zygomaticus (Aurieulo- 
labialis superior); er war als die naturgemäße Grenze der von oben 
und von unten auf ihn einwirkenden Portionen des ursprünglich ein- 
heitlich zu denkenden Platysma-Zygomaticus anzusehen. Alle Bündel 
des Platysma, welche bei den Primaten zur Oberlippe und zur Wange 
gelangen, haben sich später erst ausgebildet; sie sind sekundärer 
Natur. Oberlippenbiindel des Platysma treten spurenweise bei niedrig 
stehenden Affen auf (Cebus vgl. Op. eit. Fig. 9); eine größere 
Mächtigkeit erhalten sie indessen erst zuweilen beim Menschen. Die 
in der Regio parotideo - masseterica und auf der Wange ausstrahlen- 
den Platysmatheile sind andeutungsweise bereits bei Platyrrhinen 
(Ateles; Op. cit. Fig. 3) vorhanden, gewinnen aber an Bedeutung 
erst bei den Anthropoiden. Schimpanse (l. e. Fig. 28) besitzt, eine 
kleine Portion zur Regio parot.; Orang zeichnet sich durch die Aus- 
dehnung des Platysma bis vor die Ohrmuschel, bis über den Joch- 
bogen empor und nach vorn über die Wange aus (0. e. Fig. 24). 
Orang ist der einzige Repräsentant der Primaten, welcher durch 
jene Zustände dem Menschen nahe kommt. Gorilla stellt sich 
zwischen Schimpanse und Orang und steht dabei eher dem letzteren 
als dem Schimpanse näher. Auf der Fig. 1 findet sich folgendes 
Verhalten dargestellt: 

Die gegen den Mundwinkel ziehenden Platysmabündel senken 
sich am lateralen Triangularisrande unter diesen Muskel und unter die 
Lagen des Orbicularis oris—Caninus ein. Im Anschlusse nach oben 
folgt ein ca. 1 mm breites Bündel, welches erst nach einem kurzen, 
oberflächlichen Verlaufe (1,5 mm) sich zwischen die Triangularis- 
bündel in die Tiefe begiebt. Hier ist also der Triangularis eine 
kleine Strecke weit noch in seiner ursprünglichen tiefen Lagerung 
gemeinsam mit dem Orbicularis oris anzutreffen. Die Endigung 
dieses Bündels geschieht zwischen den Lagen des M. caninus. 
Weiter aufwärts folgt ein 4 mm breites Platysmabündel, welches 
dieht oberhalb des Kieferwinkels in das Gesicht und hier in leichtem 
welligen Verlaufe über Masseter und Wange bis zum Triangularis 
gelangt. Über diesen Muskel hinfort zieht das Bündel zur Oberlippe; 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses ete. eines jungen Gorilla. 479 


es befestigt sich etwa über dem Mundwinkel an der subeutanen 
Fascie, zu welcher weiter vorn auch der Zygomaticus hingeht. 
Diese Fascie ist derb, selbständig in so fern, als sie nach der Ent- 
fernung der Haut ohne Verletzung darstellbar wird. Es handelt sich 
hier also nicht um Hautinsertionen, wie an der Unterlippe. In die 
Fascie senken sich die Haarfollikel ein. 

An die Oberlippentheile des Platysma schließen sich aufwärts 
zarte, nicht mehr dicht an einander geschlossene Bündel an. Die- 
selben entstehen etwa auf dem Sterno-cleido-mastoideus, liegen 1 em 
von der Ohrmuschel entfernt und verlaufen schräg vor- und auf- 
wärts, unten bis zur Wange, oben bis zum vorderen Rande des 
Masseter. Die obersten, sehr zarten Muskelfasern sind fast senk- 
recht zum lateralen Rande des Zygomaticus gestellt und reichen bis 
auf 0,5—1 em zum Jochbogen empor. 

Cuupzinskr’s Schilderungen von der Ausdehnung des Platysma 
in die Gesichtsgegend sind beachtenswerth: Der obere Rand des 
Muskels reicht bis an den unteren Rand des Jochbogens; die Fasern 
sollen vorn den M. zygomaticus und sogar die untere Partie des 
Orbicularis oculi bedecken, um wahrscheinlich zur Haut auf dem 
äußeren und unteren Winkel der Orbita zu gelangen! Derartige 
Zustände sind selbst beim Menschen selten. 

Der direkte, primitive, bei den Prosimiern und auch bei Primaten 
noch anzutreffende Zusammenhang des Platysma mit dem Zygoma- 
tieus ist beim Gorilla gänzlich verloren gegangen. Derselbe bestand 
beim Sehimpanse sehr deutlich in oberflächlichen und tiefen Lagen 
(vgl. Op. cit. Fig. 28, 29, 31); beim Orang war er noch in tiefen 
Platysma-Zygomaticusbiindeln angedeutet. Gorilla hat sich in diesem 
Punkte um eine bedeutende Strecke weiter vom primitiven Verhalten 
entfernt als Schimpanse, aber weniger weit als Orang. Der Zusammen- 
hang beider Muskeln beim Gorilla erhielt sich auf indirekte Weise. 
Es ist nämlich zwischen den Rändern der Muskeln eine derbe 
Membran ausgespannt, in welche jene wie eingelassen sind. Die 
Membran (Fascie) zieht vorwärts gegen den Mundwinkel; sie bedeckt 
den in die Tiefe gerückten und von ihr dadurch losgelösten Ursprungs- 
theil des Zygomaticus, um sich aufwärts zur Schläfe zu begeben, 
wo sie wieder den lateralen Rändern der um die Lidspalte ange- 
ordneten Muskeln angefügt ist. 

Über die Bedeutung der betreffenden derben Bindegewebsmem- 
bran, welche genau berücksichtigt ward, kann kein Zweifel 
herrschen. Sie entstand mit der Trennung des Zygomaticus vom 


480 Georg Ruge 


Platysma. Ihre straffe Beschaffenheit beim Gorilla begiinstigte die 
Darstellung. Auf die Beschaffenheit bei anderen Formen sollte ge- 
achtet werden. Da kein Grund zur Annahme vorliegt, dass die 
Fascie aus muskulösen Elementen oder auf Grund zu Grunde ge- 
gangener Muskelfasern entstanden sei, wenn schon sie an der von 
Muskelfasern einst eingenommenen Stelle sich befindet, sondern nur 
mit der Spaltung eines Muskels in zwei Theile ins Leben trat, so 
unterscheidet sich dieselbe, wie ich glaube, nicht unwesentlich von 
den aus Muskelelementen wirklich hervorgegangenen oder an Stelle 
von riickgebildeten Muskelfasern getretenen Fascien, zu denen wir 
unter Anderen die Fascia parotideo-masseterica zählen müssen. Das 
Gemeinsame für diese verschieden entstandenen Fascien besteht 
immerhin in der engen genetischen Beziehung zur Muskulatur. Unter- 
schiede sind nicht selten in der Struktur dieser Fascien ausge- 
sprochen. Wenn Fascien nur aus einer Verdichtung einer Binde- 
gewebslage hervorgingen, Muskellagen vereinigen oder Muskeln irgend- 
wo zur Anheftung dienen, so sind dieselben oft aus ganz ungeordneten, 
nach allen Richtungen sich durchkreuzenden Bindegewebsbündeln 
zusammengesetzt. Sind die Fascien hingegen an Stelle von rück- 
oder umgebildeten Muskelfasern getreten, so gewahrt man, dass von 
den Endtheilen des restirenden Muskels aus mehr oder weniger 
parallel verlaufende Bindegewebszüge, Sehnenbündel, in die Fascie 
hineingelangen und letztere aponeurotisch gestalten helfen. Die 
Sehnenfasern können in sehr verschiedener Weise erkennbar bleiben. 
Es stellt sich in diesem Falle die Fascie als Endsehne des Muskels 
dar, während die erstere Art von Fascien als Bindegewebsmembran 
selbständiger entstand, wenn schon die Muskulatur indirekt für die 
Entstehung günstig sich erweisen mochte. Beide Arten von Fascien 
können sich vereinigen und eine Fascie darstellen, an welcher dann 
zwei Abschnitte unterschieden werden können. Ein sehr instruktives 
Beispiel für diese Kombination findet sich in der Galea aponeurotica 
des Menschen. Der mittlere Abschnitt derselben, hauptsächlich in 
der Scheitelgegend gelagert, entspricht der bei allen Primaten vor- 
handenen Fascia subeutanea, welche mit der Haut innig vereinigt 
und mit ihr auf dem Schädeldache beweglich ist. An dem vorderen 
Abschnitte treten in der »Galea aponeurotica« Sehnenfasern auf, die 
an die Muskelelemente des Frontalis anschließen. In der Occipital- 
region besitzt ein großer, über dem Musculus oceipitalis befindlicher 
Abschnitt der Galea einen rein sehnigen Charakter; er besteht 
aus der Endsehne jenes Muskels. Diese ist mit dem rein binde- 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses etc. eines jungen Gorilla. 481 


gewebigen Scheiteltheile der Galea eng vereinigt. Derartige End- 
sehnen des Frontalis und Occipitalis sind bei anderen Primaten noch 
nicht vorhanden, und die Galea stellt nur die Bindegewebsmembran 
des Schädeldaches vor, welcher der Frontalis und Occipitalis sich 
auflagern. Beim Menschen sind Theile jener Muskeln in Sehnen 
umgewandelt; sie sind rückgebildet, was mit der mächtigen Aus- 
bildung der Schädelkapsel zusammenhängen mag. Auf die gene- 
tische Ungleichwerthigkeit der als »Fascien« zu bezeichnenden Ge- 
bilde hinzuweisen, wird nothwendig. um einer gewissen schema- 
tischen Auffassung von deren Entstehung vorzubeugen. 

Der Musculus mentalis des Gorilla hat nach völliger Los- 
trennung vom Platysma kräftig sich entfaltet. Seine Ursprungs- 
portion wird von den Unterlippenfasern des Platysma bedeckt; seine 
Insertion findet sich in der Kinngegend und über derselben (vgl. 
Fig. 1 und 5), und zwar an derjenigen medianen Hautstrecke, 
welche vom Platysma nicht eingenommen ist. Zu ihr gelangen die 
Mentalisfasern aus der Tiefe zur Oberfläche. Am Kinne durch- 
flechten sich auch Bündel des Mentalis und des Platysma. Der Ur- 
sprung des Mentalis findet sich nahe der Schleimhaut am Jugum 
alveolare des äußeren und am lateralen Theile des Jug. alveol. des 
medialen Schneidezahnes des Unterkiefers. Die Ausdehnung des 
Ursprunges beträgt hier 1 cm (Fig. 5). Abwärts und einige Millimeter 
entfernt von der Schleimhaut entspringen zwei Faserbündel medial vom 
mächtigen Jug. alveolare des Eckzahnes; sie werden zum Theil von 
der anderen bedeckt (Fig. 5). In ihnen finden sich von der Schleim- 
haut-Umschlagsstelle sekundär abwärts gerückte Ursprungsportionen, 
wie ich sie nur noch beim Menschen vorfand. — Der mächtige 
Mentalis ist in drei Schichten gesondert. Diese gehen alle zur Kinn- 
haut, wo sie ein ovales Insertionsfeld einnehmen, dessen Längsachse 
senkrecht gestellt ist und vom Kinnhöcker bis zum Rande des Buc- 
cinator 1,9 cm, während die Querachse von der Medianlinie nach 
außen 1 cm beträgt. In der Mittellinie erfolgt ein lebhafter Austausch 
der Bündel beider Muskeln. Die oberflächlichste Schicht 
entsteht in einer Ausdehnung von 0,8 cm am Jug. alveol. des late- 
ralen Schneidezahnes nahe der Schleimhaut. Laterale Bündel gehen 
ziemlich steil abwärts und endigen nach einem 0,5 cm langen Ver- 
laufe in der Hautfascie. Mediale Bündel sind sehr kräftig, verlaufen 
horizontal bis zur Medianlinie hin und liegen in sekundärem An- 
schlusse an den Muse. buccinatorius. Eine tiefere Schicht ist 
in mehrere Bündel aufgelöst: ein laterales verläuft über ein tiéfes 


482 Georg Ruge 


Platysmabiindel. Ein mächtiges mediales Fascikel entspringt nahe der 
Schleimhaut, ein laterales von letzterer entfernt; beide hängen zusam- 
men und nehmen eine Ursprungsfläche von 0,4 cm ein. Die Fasern 
dieser mittleren Schicht endigen entfernt von der Mittellinie. Die 
tiefste Schicht entsteht einheitlich an einer schrägen, 1,5 em 
langen Linie, welche medial nahe der Schleimhaut beginnt, lateral 
0,3 em abwärts von dieser sich befindet. Die Fasern verlaufen den- 
jenigen der mittleren Schicht parallel; die oberen schließen sich 
den horizontalen Bündeln der oberflächlichen Lage an. Die Endigung 
liegt an der Mittellinie und nach stattgefundener Kreuzung auf der 
entgegengesetzten Körperseite. 

Auf die Sonderung des Mentalis in mehrere Lagen ist in so fern 
Gewicht zu legen, als durch sie eine höhere Differenzirung ausge- 
sprochen ist, welche in gleichem Maße bei anderen Primaten, mit 
Ausnahme des Menschen, nicht anzutreffen war. Sie hängt vielleicht 
mit der Thatsache zusammen, dass der Mentalis beim Gorilla den 
Zusammenhang mit dem Platysma aufgegeben und sich mit seinen 
Ursprungsfasern von der Schleimhaut aus auch abwärts auf die Außen- 
fläche des Unterkiefers ausgedehnt hat; denn das sind Merkmale 
einer höheren Entwicklungsstufe des Muskels. 

EHtErRs fand den M. mentalis des Gorilla aus zwei gesonderten 
Portionen zusammengesetzt, welche unterhalb des Alveolarrandes vom 
Mittelstiicke des Unterkiefers entstanden. Die eine Portion verlief 
gerade abwärts und endigte in der Haut über der Mitte des unteren 
Unterkieferrandes, unmittelbar neben dem der Gegenseite; die andere 
Portion inserirte gleichfalls in der Haut über dem Kieferrande, doch 
etwas lateral von der ersteren. Zwischen beiden Insertionen blieb 
ein muskelfreier Raum übrig (O. e. pag. 26, 27). 


Dureh Abspaltung von dem Mundwinkelabschnitte des Platysma, 
welcher bei den Prosimiern als Auriculo-labialis inferior bis zur 
Ohrmuschel sich erstreckte, erhielten die auf dem Tragus und Anti- 
tragus befindlichen Muskeln bei den Primaten ihre Selbständigkeit. 
Aus dem ursprünglich einheitlichen Musculus trago- antitragieus 
gingen hervor der M. tragicus und der M. antitragieus, welche 
ihren genetischen Zusammenhang zuweilen auch bei Primaten be- 
wahrten. Während dieselben beim Menschen sich erhielten, bildeten 
sie sich bei den Anthropoiden bis auf winzige, nur noch durch das 
Mikroskop beim Schimpanse nachweisbare Reste zurück. Beim Gorilla 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses ete. eines jungen Gorilla. 483 


vermisste ich jegliche Spuren jener Muskeln, an deren einstmaligem 
Vorhandensein aber nicht gezweifelt werden kann. 

SCHWALBE (O. c. pag. 421) vertritt die Ansicht, dass der Musculus 
antitragieus ein Theil der Transversusgruppe sei. Gestützt ist die 
Ansicht auf das Verhalten der Innervation: der Ram. temporalis ver- 
sorge die Mm. helicis major et minor und den M. tragicus, wiihrend 
der R. auricularis posterior die Mm. transversus et obliquus und den 
M. antitragicus mit Nerven versehe. Ich kann der Ansicht von 
ScHWALBE nicht zustimmen, da erstens die Anlagerung des Nerv. 
antitragicus an den R. auricular. posterior auf die Lostrennung des 
M. antitr. vom M. tragicus und auf dessen Verlagerung nach hinten 
zurückgeführt werden kann; da zweitens der Muse. tragicus und der 
M. antitragicus bei Prosimiern und bei einigen Primaten noch ein- 
heitlich sich erweisen ; da drittens der Transversus auricularis nirgends 
mit dem Antitragicus im Zusammenhange gefunden wird. 

Wir hiitten zunichst das Verhalten derjenigen Muskeln des 
Gorilla zu schildern, welche aus der oberhalb der Lippenspalte bei 
Prosimiern und niederen Primaten ursprünglich zusammenhängend 
sich ausbreitenden und am Mundwinkel mit dem Platysma ver- 
einigten Muskelplatte, aus dem M. subeutaneus faciei hervorgingen. 
Zu ihnen gehören 

1) der Musculus depressor helicis (M. helicis maior et 
minor) , 

2) der Muse. zygomaticus, 

3) die zwischen dem Zygomaticus und dem folgen- 
den Muskel befindlichen Gebilde: der M. orbito- 
labialis und der M. orbito-malaris, 

4) der Muse. orbicularis oeuli, 

| 5) Abkömmlinge des Orbicularis oculi. 
© Fernerhin rechnen wir zu diesen Gebilden noch die Abkömm- 
linge des früh selbständig gewordenen 

6) Muse. orbito-aurieularis (Muse. frontalis, Muse. auri- 
cularis anterior et superior) hinzu. 

Der Zusammenhang der die aufgeführten Muskeln umfassenden 
Platte (M. subeutaneus faeiei der Prosimier) mit dem Platysma ist 
bei den Primaten aufgegeben. Andeutungen desselben finden sich 
beim Gorilla in jener Faseie, welehe die freien und benachbarten 
Ränder des Platysma und Zygomatieus verbindet und aufwärts zu 
den lateralen Randbiindeln des Orbicularis oculi sich begiebt. 


484 Georg Ruge 


Der einheitliche M. subcutaneus faciei der Prosimier um- 
fasst viele, theilweise ganz von einander abgesprengte Muskeln bei 
den Primaten. Ein Theil des Subcut. faciei besteht bei den letzteren 
als eine, sehr verschieden funktionirende Muskelbündel umschließen- 
den Platte, welche auf dem Jugale in der Nähe der Orbitalregion 
und um die Lidspalte sich ausdehnt. Wir wollen diese Platte als 
Muse. zygomatico-orbitalis bezeichnen. Zu diesem gehören 
der M. zygomaticus, der M. orbito-labialis, der M. orbito- malaris 
und der Orbicularis oculi. Auch die Abkömmlinge des letzteren 
können mit einem gewissen Rechte hinzugezählt werden. Es muss 
als vollkommen unzulässig zurückgewiesen werden, Muskelbündel als 
Theile des Orbieularis oculi aufzufassen, welche keinen orbieulären 
Verlauf besitzen. Wenn Bündel niemals einen solehen Verlauf be- 
saßen, so ist vollends kein Grund einzusehen, sie Orbicularistheile zu 
heißen. Wenn Bündel hingegen einen orbieulären Verlauf einmal 
inne hielten, jetzt aber nicht mehr besitzen, so haben dieselben mit 
der Vergänglichkeit ihres anatomischen Charakters auch den An- 
spruch verloren, Theile des Orbieularis zu sein; denn wir dürfen 
nicht vergessen, dass mit dem Namen »Orbicularis« nichts mehr 
ausgedrückt sein soll, als dass ein Muskel einen kreisförmigen Ver- 
lauf nimmt. Diese Griinde bewogen uns, der von MERKEL neuer- 
dings vorgeschlagenen Eintheilung des Orhicularis oculi in keiner 
Weise folgen zu können (Der Musculus superciliaris. Anatom. An- 
zeiger. Jahrgang II. Nr. 1). Der Orbicularis oculi ist nur 
ein Theil eines größeren Muskels und kann nicht gut 
gekennzeichnete andere Theile des letzteren in sich 
schließen. 

Die vom Mundwinkel zur Helix auriculae ziehenden Muskel- 
biindel stellten als Auriculo-labialis superior den Mutterboden fiir 
den Depressor helicis dar (vgl. die Gesichtsmuskeln der Prosimier). 
Derselbe erhält sich beim Menschen in zwei von einander getrennten 
Muskelchen, von welchen der eine als M. helicis minor dem aus 
der Concha aufsteigenden Schenkel der Leiste auflagert, ein anderer 
als M. helicis maior von der Spina helicis am vorderen Rande 
der Helix emporsteigt. Der M. helicis maior kann sekundiire Ver- 
bindungen mit dem Auricularis superior eingehen, welche aber auf 
keine genetische Beziehungen hindeuten. Der Auriculo-labialis supe- 
rior erhielt sich nach seiner Anheftung am Jochbogen (Jugale) bei 
den Primaten als Musculus zygomaticus. An die Stelle der vom Ur- 
sprunge des letzteren bis zur Ohrmuschel sich ausdehnenden Portion 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses etc. eines jungen Gorilla. 485 


trat eine Fascie, welche mit der Fascia temporalis superfieialis und 
mit der zwischen dem Zygomaticus und dem Platysma befindlichen 
zusammenhängt. Sie erlangt in dem Maße, als die Ursprungsportion 
des Zygomaticus in die Tiefe rückt, zu dieser eine oberflächliche 
Lage. Als umgewandelter Muskeltheil des Zygomaticus (Auriculo- 
labialis superior) löst sich also stellenweise ihre genetische Gemein- 
samkeit mit diesem. — An dem ursprünglich einheitlichen Museulus 
zygomatico-orbicularis treten bei den Primaten Trennungen auf. Ein 
Theil gewinnt als Muse. malaris, ein anderer als Zygomaticus minor 
an Bedeutung; diese bewahren zugleich die Rolle als Bindeglieder 
zwischen dem Zygomaticus maior und dem Orbicularis oculi, in so 
fern sie an der Oberlippe mit dem ersteren, nahe der Orbita mit 
dem letzteren oder aber auch mit beiden vereinigt bleiben. 

Diese Thatsachen finden Anwendung in der Beurtheilung der 
Verhiiltnisse beim Gorilla. 

1) Musculus depressor helicis (Muse. helicis maior et minor). 
(Fig. 1.) Unmittelbar vor der Ohrmuschel liegt ein schlankes Muskelbiin- 
delehen, welches vor der Spina helicis auf der dünnen Fascie des Auri- 
cularis anterior entsteht, dann leicht nach vorn gebogen über den Ohr- 
theil des letzteren Muskels fast senkrecht nach unten verläuft, um mit 
zarten vorderen Fasern im Bindegewebe vor dem Tragus, mit hinteren 
am Tragus selbst sich zu verlieren. Dieses Bündel stellt den scharfen 
vorderen Rand des einstmals weiter vor die Ohrmuschel ausgedehn- 
ten Depressor helieis vor. An dasselbe reiht sich nach hinten der 
eigentliche Überbleibsel des Depressor helieis als eine 0,5 em breite 
Muskelplatte an. Sie vereinigt sich am Tragus mit dem vorderen 
Bündel, bleibt indessen gegen die Helix zu etwa 0,1 cm von dem- 
selben getrennt. Die Muskelplatte liegt der knorpeligen Ohrmuschel 
auf, oben der Helix, unten Theilen des Tragus. Sie ist in zwei fast 
gleich breite Lagen geschieden, welche an der Festheftungsstelle, 
an der Spina und der Außenfläche der Helix, noch zusammenhängen: 
nach unten trennen sie sich von einander. Die vordere begiebt 
sich zur vorderen und äußeren Fläche des Tragus; hier ist sie in 
zwei Schichten gesondert, von denen die tiefere weiter vorwärts 
zieht. Die hintere Muskellage folgt im Verlaufe eine Streeke weit 
dem vorderen Helixrande, um sich darauf zur oberen Kante des 
knorpeligen Gehörganges, etwa der Spitze des Tragus gegenüber, 
festzuheften. Sie ist hinten nieht scharf berandet: ihre Bündel werden 
rasch sehr zart und gehen unmerklich in eine etwa 0,1 em breite 
bindegewebige Membran über, welcher sich wiederum eine Muskel- 


486 Georg Ruge 


platte anfiigt. Diese besteht aus äuberst zarten Elementen und er- 
streekt sich bis hart an den freien, scharfen Helixrand. Nach oben 
sind die Muskelfasern bis in die Höhe der Spina helieis zu ver- 
folgen; nach unten setzen sie sich eine Strecke weit auf die aus 
der Concha kommende Wurzel der Helix fort. Der parallele Ver- 
lauf aller Bündel der genannten Gebilde, die sie verbindende Binde- 
gewebsmembran sind uns Zeugnis für den einstmaligen unmittel- 
baren Zusammenhang aller dieser Theile, welche die Abkömmlinge 
des Depressor helieis sind. Beim Menschen bezeichnet man den dem 
freien, hinteren Helixrande benachbarten Muskeltheil als M. helieis 
minor, die auf der Außenfläche der Helix sich weit hinauf er- 
streckenden als M. helieis maior und den von der Spina helieis 
zum Tragus sich zuweilen ausdehnenden Theil als M. pyramida- 
lis auriculae. Die beiden letzten stellen auch beim Menschen oft 
nur einen Muskel vor, welcher stellenweise durch die Spina helieis 
in einen oberen (M. helic. maior) und in einen unteren Abschnitt (M. 
pyramid.) getrennt erscheint. Die beiden Mm. helicis können beim 
Menschen weit von einander abgetrennt sein und ihre ursprüngliche 
Gemeinsamkeit so vollständig eingebüßt haben, dass der Faserver- 
lauf des M. hel. minor, der auf dem Schenkel der Helix in die Concha 
hineinreicht, nicht mehr parallel, sondern stumpfwinklig zu dem 
des M. helieis maior anzutreffen ist. Die dem Pyramidalis ent- 
sprechende Portion ist beim Gorilla die ansehnlichste; sie entspricht 
anatomisch wie funktionell noch am meisten einem Theile des De- 
pressor helieis der Prosimier. Der ansehnliche Depressor helieis des 
Schimpanse (vgl. Op. cit. pag. 60, Fig. 28) entspricht im Wesent- 
lichen demjenigen des Gorilla; an ihm fällt indessen der Mangel der 
auf die Außenfläche der Helix fortgesetzten Muskeltheile auf. Welcher 
der beiden Anthropoiden im Baue dieses Muskels primitiver sich 
verhalte, ist wohl zu Gunsten des Gorilla zu entscheiden. Beim 
Orang werden jegliche Spuren eines Depressor helieis vermisst. 

EHLERS beschreibt beim Gorilla den M. helieis minor, welcher 
von der Wurzel der Helix zur Spina helieis zieht, als den am kräf- 
tigsten entwickelten Muskelbauch, den M. helieis maior als eine 
bindegewebige mit Muskelfasern durchsetzte ziemlich breite Platte 
O. e. pag. 31). 

2) Musculus zygomaticus (zygomatico-labialis). (Fig. 1.) 
Als Zygomaticus bezeichnen wir bei den Primaten diejenige Por- 
tion der Anfangs völlig einheitlichen Muskelplatte der Oberlippe 
und der Orbitalregion (M. zygom.-orbital.), welche am Jugale Be- 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses ete. eines jungen Gorilla. 487 


festigung sich erwarb und von diesem zur Oberlippe wie in primi- 
tiveren Zustiinden sich erstreckt. Sie entstand aus dem Lippentheile 
des Auriculo-labialis superior der Prosimier, welcher ein Theil des 
M. subeutaneus faciei war. Ein Zusammenhang mit den benach- 
barten Muskelportionen kann sich allenthalben erhalten: ein solcher 
besteht beim Gorilla in unmittelbarster Weise nur noch an der Ober- 
lippe mit dem medialen, vorderen Nachbar, der sich zu einem 
selbständigen Zwischengliede zwischen dem Orbicularis oculi und 
dem Zygomaticus ausbildete. Der Zygomaticus des Gorilla entsteht 
mittels einer 0,6 em langen und 0,2 em breiten, derben Sehne am 
Jochbogen. Die Ursprungsstelle ist nur 2 em von der Ohrmuschel 
und 2,8 em vom Orbitalrande entfernt. Die Sehne verläuft parallel 
dem oberen Rande des Jochbogens und ist direkt gegen das Ohr ge- 
richtet. Auch darin besteht noch ein Anklang an die ursprüngliche 
Faserrichtung des Auriculo-labialis superior der Prosimier. In den 
Sehnenfasern erkennen wir Strecken des umgewandelten Muskels. 
Bei Hapale und Mycetes verliefen die Sehnenfasern noch weiter ohr- 
wärts (Op. eit. pag. 66). Der Zygomatieus des Gorilla verbreitert sich 
der Oberlippe zu. Dicht vor seinem Ende ist er 0,9 cm breit. Seine 
Fasern befestigen sich, 0,5 em von der Mundspalte entfernt, an der 
subeutanen derben Lippenfaseie, welche bis an den Lippenrand 
heranreicht. Die Insertionslinie ist 1,2 em lang; ihr vorderes, me- 
diales Ende liegt über dem Mundwinkel, so dass der ganze Muskel 
lateral von letzterem sich festheftet. Alle Insertionsbündel bedecken 
den Orbieularis oris, die lateralen sind z. Th. von dem zur Ober- 
lippe fortgesetzten Platysma überlagert. Zarte vordere und hintere 
Randbündel spalten sich vom Muskel los und erreichen die Oberlippe 
nicht; sie verlieren sich in der dem Zygomaticus benachbarten Fascie. 
Die bei fast allen übrigen Primaten sonst vorhandenen tiefen, unter 
dem Orbieularis oris befindlichen Insertionsbündel fehlen dem Gorilla, 
dieser nimmt dadurch eine Sonderstellung ein und unterscheidet sich 
in dieser Hinsicht wesentlich vom Schimpanse, bei dem die tiefen 
Bündel sehr ansehnlich sind. Diese tiefen Zygomatieusbündel hat 
Rex (0. e. pag. 279) auch an Schnitten beim Schimpanse nachweisen 
können. Nach diesem Autor wird der Triangularis »von den zur 
Haut und Schleimhaut ziehenden Zweigbündeln des Zygomaticus 
umfasste. Beim Orang werden die zur Schleimhaut ziehenden Bündel 
vollständig vermisst. Auf die Unzulänglichkeit diesbezüglicher An- 
gaben PERREGAUX’s macht Rex (pag. 284, Anm.) aufmerksam. Wegen 
des sonst so allgemeinen Vorhandenseins der tiefen Insertionen bei den 


488 Georg Ruge 


Primaten ist es nicht unwahrscheinlich, dass dieselben beim Gorilla 
zu Grunde gingen. Bestimmte thatsächliche Anhaltspunkte für deren 
einstmalige Existenz ließen sich indessen nicht gewinnen. — EHLERS 
schildert den M. zygomaticus des Gorilla als ein durchaus selb- 
ständiges, von Nachbarmuskeln völlig gesondertes Gebilde, dessen 
Ursprung am Jugale, dicht über der Sut. zygom.-max. liegt. Die 
Insertion an der Haut der Oberlippe über dem Mundwinkel wird als 
in der Nachbarschaft des M. quadrat. labii super. liegend geschildert 
(0. e. pag. 22). — CHupzinskI (O0. c.) begnügt sich mit folgender 
Schilderung des Zygomatieus und anderer Muskeln: »Les museles 
grands et petits zygomatiques, les releveurs de l’aile du nez et de 
la lévre supérieure sont également trés larges et forts; ils sont con- 
fondus presque en eune seule masse musculaire.« Es ist sehr zu be- 
dauern, dass CHUDZINSKI keine näheren Mittheilungen über den M. 
zygomaticus minor des Gorilla machte, welcher bei anderen Anthro- 
poiden vermisst wird. 

3) M. orbito-labialis — M. orbito-malaris. Zwischen 
dem Zygomaticus und dem Orbicularis oculi erhielt sich eine inter- 
mediäre Muskelplatte, welche im Ursprunge mit dem Orbicularis 
oculi und in der Insertion mit dem Zygomaticus auf das innigste 
zusammenhängt. Sie ist das Bindeglied zwischen beiden Muskeln. 
Sie zerfällt nach Art der Insertion in zwei Abschnitte, von denen 
der größere laterale aus der Umgebung der Orbita zur Oberlippe 
gelangt, der andere kleinere mit gleichem Ursprunge in der Malar- 
region endigt. Den ersteren Abschnitt wollen wir als M. orbito-la- 
bialis, den zweiten als M. orbito-malaris unterscheiden. Beide gehören 
zu einer Muskelgruppe, welcher der Zygomaticus so gut wie der 
Orbicularis oculi angehören, keiner von ihnen jedoch kann weder 
dem Orbicularis oculi noch dem Zygomaticus zugezählt werden, da 
die wichtigsten Merkmale für die Natur der letzteren einem jeden 
abgehen, auch keinem jemals eigen waren. Im Ursprunge ist der 
Orbito-labialis vom Zygomaticus 0,4 cm entfernt, nahe der Insertion 
ist er mit diesem in der Ausdehnung von 0,5 em vereinigt. Zwi- 
schen beiden spannt sich eine derbe Fascie aus, in welche die 
Muskelränder wie eingelassen sind. Diese Fascie setzt sich in 
die Temporalregion fort (Fig. 1), überzieht den Ursprungstheil des 
Zygomaticus und lehnt sich wieder an den lateralen Rand des letz- 
teren und an den oberen Rand des Platysma an. In dieser Fascie 
hat sich der primäre Zusammenhang zwischen Zygomatieus und der 
intermediären Portion, dem Orbito-labialis. erhalten. Dieser entspringt 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses etc. eines jungen Gorilla. 489 


aus der Fascie in der Schläfengegend, gerade da, wo der obere 
Rand des Jochbogens aufwärts in den orbitalen Randwulst sich fort- 
setzt. Im Ursprunge ist der Orbito-labialis 0,2 em, nahe der In- 
sertion an der Oberlippe ca 0,5 em breit. Der Orbito-malaris be- 
steht nur aus wenigen Biindeln, verläuft vorwärts und endigt, in 
engem Anschlusse an den Orbicularis oculi und unter Divergenz seiner 
Fasern, auf dem M. levator labii super. proprius in der subcutanen 
Fascie der Wange. Der labiale Haupttheil der intermediären Zone 
gelangt in leichter Krümmung nach unten und vorn. Er endigt vorn 
im Anschlusse an den Zygomaticus an der subcutanen Fascie der 
Oberlippe, und zwar in einer dem Lippenrande fast parallelen Linie, 
welche vorn etwa 0,7, hinten etwa nur 0,5 em von der Lippenspalte 
entfernt ist. Seinen vorderen Insertionsbündeln lehnt sich der Levator 
labii proprius an; dieser Zusammenhang ist ein erworbener. In der 
intermediären Portion ist das Material für einen Muskel enthalten, 
welcher beim Menschen als Zygomatieus minor durch einen neu er- 
worbenen Ursprung vom Jugale und den beibehaltenen primären Zu- 
sammenhang mit Theilen des Orbieularis oculi sich auszeichnet. 
Durch den Ursprung vom Skelete erlangt der Zygomaticus minor 
des Menschen gar häufig vorn eine Annäherung an den Muscul. le- 
vator labii sup. proprius, die bis zu einer Verschmelzung beider Ge- 
bilde führen kann. Für derartige Einrichtungen fehlen beim Gorilla 
so wie bei den übrigen Anthropoiden noch die nöthigen Bedingungen. 
Eine nähere Berührung beider Muskeln liegt nur an der Ober- 
lippe vor. 

Beim Schimpanse ist die intermediäre Portion in gleicher 
Weise wie beim Gorilla in orbito-labiale und in orbito-malare Bün- 
dellagen zu trennen. Dieselben sind aber nirgends eine merkliche 
Spaltung weder vom Zygomaticus noch vom Orbicularis oculi ein- 
gegangen. Es ist hier die Einheitlichkeit der ganzen Muskelplatte 
erhalten geblieben. Beim Orang bestehen große Verschiedenheiten 
vom Schimpanse und Gorilla, in so fern es zur Ausbildung eines 
Zygomaticus nicht kam und nur orbito-(temporo) labiale und orbito- 
malare Bündel vorhanden sind. 

4) Museulus orbieularis oculi. Wo es sich auch immer 
darum handeln sollte, nach der Feststellung des Begriffes » Orbieu- 
laris oculi« eine Eintheilung dieses Muskels zu geben, hat man davon 
auszugehen, nur diejenigen Bündel in Rechnung zu ziehen, welche 
einen kreisföürmigen Verlauf oder die Strecke eines solehen um die 
Lidspalte einhalten. Bündel, welehe niemals einen orbieulären Ver- 


490 Georg Ruge 


lauf besaßen, sind keine Theile eines Orbieularis oeuli. Dies trifft 
beim Gorilla für die orbito-malaren und orbito-labialen Elemente zu. 
Eben so fehlt die Berechtigung, Muskelbündel als Theile des Orbi- 
eularis oculi aufzuzählen, welche aus dem orbiculiiren Systeme her- 
aus traten, um neue Muskeln zu bilden. Letztere sind als Abkömm- 
linge des Orbicularis oculi bezeichnet. Zu diesen gehören der 
Depressor und Corrugator supercilii ete. Welche Eintheilung der 
orbieulären Bündel die beste sei, will ich nieht entscheiden. Un- 
zweckmäßig erscheint es mir indessen nicht zu sein, die in der 
Orbita als orbitale von den extraorbitalen aus einander zu 
halten, von denen die letzteren nach außen hin den primitiven Cha- 
rakter durch den Übergang in Längsbündel der gemeinsamen Zygo- 
matieo-Orbieularis-Platte vermitteln. Von den orbitalen Biindeln 
wären wieder die palpebralen von den extrapalpebralen zu unter- 
scheiden ete. 

Im Anschlusse an die intermediäre Portion entsteht noch auf 
dem Jugale von der oberflächlichen Schläfenfascie ein 0,15 em breites 
Bündel, welches nach vorn und aufwärts verläuft, den unteren schar- 
fen Rand des Orbicularis oculi bildet und in engstem Konnexe zum 
Orbito-malaris verharrt. Die oberen Orbieularisbündel nehmen lateral 
rasch einen steilen Verlauf ein und liegen fast parallel dem Orbital- 
rande. Die von einander sich trennenden lateralen Randbündel sind 
in die Fascia temporalis superficialis fest eingelassen, erscheinen da- 
durch wie zu ihr gehörige Theile. Sie haben vermuthlich nach oben 
hin niemals einen kreisförmigen, mit den übrigen Orbieularistheilen 
iibereinstimmenden Verlauf besessen. Sie sind 0,9 em lateralwärts 
vom scharfen Orbitalrande verfolgbar, sie werden lateral äußerst 
zart, so dass, die geschlossene Lage des Orbicularis oculi nur 0,7 em 
beträgt. Die dem Supraorbitalrande folgenden, zu höchst liegenden 
Orbicularistheile sind vom Orbitalrande lateral 0,6, medial nur 
0,3 em entfernt. In dieser geringen Ausdehnung des Orbicularis 
oculi über den Orbitalrand stimmt Gorilla mit den übrigen Anthro- 
poiden überein und unterscheidet sich mit ihnen ganz erheblich von 
der beim Menschen waltenden größeren Ausdehnung des Orbieularis . 
oeuli. EHLERS (O. e. pag. 28) hebt die geringere Entwicklung des 
Systems des Orbicularis oculi beim Gorilla im Vergleiche zum Men- 
schen besonders hervor. 

Um etwaigen sich erhebenden Einwendungen gegen diesen Aus- 
spruch zu begegnen, stellte ich Messungen an menschlichen Leich- 
namen an, um die große Verschiedenheit der Ausdehnungsweise des 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses etc. eines jungen Gorilla. 491 


Orbieularis über den Orbitalrand zwischen den Anthropoiden und dem 
Menschen auch durch Zahlen hervortreten zu lassen. An den ersten 
sechs auf dem Secirsaale gut präparirten Objekten maß ich die 
laterale, geschlossene Ausdehnung des Orbicularis oculi, dann die 
Entfernung vom Orbitalrande bis zur Helix und bestimmte das 
Längenverhältnis Beider zu einander. Die Maßverhältnisse nahm 
ich in gleicher Weise für die Anthropoiden auf (vgl. Fig. 24 und 28 
der eitirten Arbeit). 


Verhältnis der 
| Orbieularis - Ausdehnung 
zur Orbita-Helixstrecke. 


| 

Laterale Ausdehnung | 
Mensch. des Orbicularis oculi ther | 
| 
| 


Entfernung des Orbital- 


don! Oarand. randes bis zur Helix, 


1) 2,3 1,5 1: 3,29 
2) 3,5 8,5 ee 
3) 2: 7 1: 2,8 
4) | 6,6 1: 3,14 
5 2,5 | s 1: 3,2 
6) 2,2 7,4 1: 3,2 
Im Mittel | 2,5 1,5 1143 
Schimpanse | 1 5,5 1 :,5,5 
Gorilla 057 4,6 1°.°6,57 
Orang 0,5 5,0 1: 10,0 


Aus dieser Tabelle erhellt ohne Weiteres die Thatsache, dass 
erstens die laterale Ausdehnung des menschlichen Orbieularis oculi 
um ein Mehrfaches größer ist als bei den Anthropoiden, dass zwei- 
tens das Größenverhältnis der lateralen Orbicularisausdehnung zur 
Länge zwischen Orbita und Helix vom Orang zum Gorilla, von 
diesem zum Schimpanse und von diesem zum Menschen um ein 
Bedeutendes zunimmt. 

Wenn wir die Abbildung der Gesichtsmuskulatur eines Gorilla 
von CHUDZINSKI (QO. c.) für diese Tabelle zu Rathe ziehen wollten, 
so würde sich ein großes Missverhältnis zwischen meinen Angaben 
und den Darstellungen von Cuupzinski herausstellen, da wir auf 
jener Abbildung den Orbicularis oculi in geschlossener Lage mehr 
als ein Drittel der Strecke zwischen dem Orbitalrande und der Helix 
auriculae einnehmen sehen. Derjenige, welcher die Abbildung 
CHupDzınskts kennt, wird mit mir der Meinung sein, dass dieselbe 
in Bezug auf Größenverhältnisse nicht zuverlässig ist, dass wir 
Jedenfalls vorsichtig sein müssen, Schlüsse aus den auf ihr sich 


findenden Einzelheiten zu ziehen. 
Morpholog. Jahrbuch. 12. 33 


492 Georg Ruge 


Die von der Temporalfascie kommenden und das Jugale über- 
schreitenden Bündel des Orbieularis des Gorilla schließen am me- 
dialen Theile des Infraorbitalrandes ab: der Muskel ist hier scharf 
berandet. In der Augenhöhle sind die orbieulären Bündel sehr 
kräftig; sie erreichen oben und unten den Lidrand: sie ziehen alle 
dem medialen Augenwinkel zu. Die von unten kommenden Bündel 
gelangen an das Ligam. palpebrale mediale, die von oben kommen- 
den befestigen sich in der Tiefe am Processus frontalis des Maxil- 
lare, bedeckt vom Ligam. palpebr. med. und in Folge dessen auch 
von den Insertionen der Bündel des unteren Augenlides. Die oberen, 
supraorbitalen Muskelbündel gelangen, medianwärts ziehend, zur 
subeutanen Fascie am Augenhöhlenkamm, wo sie mit dem M. de- 
pressor supereilii gemeinsam endigen (Fig. 1). Durch die verschiedene 
Endigungsweise der oberen und unteren Muskelbündel ist die An- 
nahme eines vollkommen geschlossenen Muskels und die einer Über- 
einstimmung mit den vom Menschen beschriebenen ausgeschlossen, bei 
dem eine tiefe Portion am hinteren Schenkel des Lig. palp. med. und 
hinter der Crista lacrym. post. entspringt, um den beiden Thränen- 
röhrehen folgend zum freien Lidrande zu gelangen (HorNeER’scher 
Muskel). In der Nähe des äußeren so wie des inneren Augenwinkels 
endigen einige der dem Lidrande benachbarten Bündel an der Haut 
des Lidrandes. Lateral vom äußeren Augenwinkel ist die Kontinui- 
tät des orbicularen Verlaufes unterbrochen: die Bündel durchkreuzen 
sich’ hier und erlangen dadurch lateral vom Lidrande sicherere An- 
griffspunkte, ohne dass ein Lig. palp. lat. nachweisbar wäre, das 
uns MERKEL beim Menschen als eine härtere, verfilzte Bindegewebs- 
masse darstellt, »ähnlich den sehnigen Inskriptionen, wie sie an einer 
Reihe anderer Muskeln vorkommen« (Handb. d. ges. Augenheilkunde. 
GRAFE-SAmiscH). Ob an der Pars palpebralis des Gorilla auch ein 
Morr'scher Muse. subtarsalis sich unterscheiden lässt, habe ich 
nicht untersucht. Faserbündel, welche MerkEL beim Menschen vom 
Lig. palpebr. med. zur Haut des unteren Augenlides und der Wange 
verlaufen sah, fehlen beim Gorilla. 

Die den Zygomaticus, die intermediäre Portion und den Orbi- 
eularis oculi umfassende Muskellage zeigt sich beim Schimpanse und 
Orang ganz anders angeordnet als beim Gorilla. Bei diesen beiden 
Anthropoiden ist der Zusammenhang aller Theile der Muskellage er- 
halten geblieben; die einzelnen Abschnitte lassen sich nur durelı 
den Verlauf entweder zur Lippe oder zur Orbita von einander 
unterscheiden. Ein großer Theil der Oberlippenbündel des Schim- 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses ete. eines jungen Gorilla. 493 


panse errang sich in der Tiefe Befestigungen am Jugale; ihm lehnen 
sich aber aufwiirts Ursprungsbiindel aus der Fascia temporalis auf 
das Unmittelbarste an. Beim Orang hingegen fehlt eine Jugalportion 
vollständig, so dass die Oberlippenfasern aus der Schläfenfascie ent- 
springen, mittels deren sie sich den orbieularen anschließen. Ob 
eine Jugalportion beim Orang einst vorhanden war, nun aber rück- 
gebildet ist, oder ob eine solche niemals angelegt war, ist eher zu 
Gunsten der letzteren Annahme zu entscheiden. Ein sicheres Ur- 
theil hierüber lässt sich jedoch nicht fällen (vgl. Op. eit. pag. 68). 
Sollte sich die letztere Annahme einst sicherer begründen lassen, so 
ist dem Orang in Bezug auf die betreffende Muskelanordnung der 
niederste Rang unter den Anthropoiden anzuweisen. Das Fehlen 
jeglicher Beziehung der Oberlippenbündel zum Jugale findet sich bei 
den Primaten sonst nirgends mehr: es kommt aber den Prosimiern 
allgemeiniglich zu. Die Einrichtungen beim Orang würden sich also 
nur von Formen. welche tiefer als die Primaten stehen, herleiten 
lassen. Einen noch höheren Platz nimmt Schimpanse, den höchsten 
Gorilla unter den Anthropoiden ein, dessen Zygomaticus sogar selb- 
ständiger ist, als dieser Muskel in der Regel beim Menschen 
auftritt. 

5) Abkömmlinge des Orbieularis oeuli: Museulus 
levator labii alaeque nasi. — Muse. procerus nasi. — 
Muse. depressor supereilii. — Muse. corrugator supereilii. 
Die bei den Prosimiern waltenden Verhältnisse fanden bei der Er- 
klärung derjenigen des Gorilla direkte Anwendung. Dort ergab 
sich der M. levator labii alaeque nasi als ein von der unter der 
Lidspalte befindlichen Partie des Orbicularis oculi abstammendes, 
mächtiges Gebilde. Dasselbe erstreckte sich vom medialen Augen- 
winkel aus einheitlich bis zur Medianlinie und aufwärts bis zur 
Stirn. Oberhalb des Augenwinkels fand eine sekundäre Vereinigung 
mit den Orbieularisbündeln über der Lidspalte statt. Die Fasern ge- 
langten zur Nase und zur Oberlippe. Beim Gorilla ist an diesem 
Muskelgebilde eine Spaltung in einen medialen, auf dem Nasen- 
rücken lagernden Abschnitt, den Procerus nasi, und in einen 
lateralen Abschnitt, den Levator labii alaeque nasi vor sich 
gegangen. Beide bezeugen ihre primitive Einheitlichkeit noch durch 
eine sie innig verbindende, derbe Fascie (Fig. 1). Auch treten zarte 
Muskelbündel des Levator labii et nasi oberhalb des Augenwinkels 
zum Procerus über. Außerdem werden beide durch einen gemein- 
samen Facialisast versorgt (Fig. 2). — Der Muse. procerus nasi 

33* 


494 Georg Ruge 


ist in der Medianlinie mit dem andersseitigen verschmolzen; er ist 
kräftig und langgestreckt, entfernt sich vom Levator labii alaeque 
nasi in der Höhe des Augenwinkels etwa 0,2, weiter unten bis auf 
0,6 em. Der Muskel entsteht 1,7 cm abwärts vom Augenwinkel am 
Perioste des Nasale und begiebt sich aufwärts zur subeutanen Fascie 
der Glabella, wo sich seine Fasern mit denen des Frontalis theil- 
weise verflechten, auch mit Insertionsbündeln einer tiefen Schicht 
des Corrugator supereilii zusammenhängen. — Der Musculus le- 
vator labii alaeque nasi ist durch intermediäre Theile (M. ma- 
laris medialis) mit dem Orbicularis oculi noch vereinigt (Fig. 1). 
Diese intermediären Bündel sind aus dem Systeme des Orbicularis 
oculi völlig herausgelöst und können in Folge dessen mit Recht auch 
nicht mehr als Theile des Orbicularis aufgeführt werden. Der Le- 
vator labii alaeque nasi stammt von der Portion unter der Lidspalte 
her. Nur wenige Bündel finden am Ligamentum palpebrale mediale 
Befestigungen; die kräftigen, medialen ziehen in einer 0,2 cm brei- 
ten Platte ohne jegliche Anheftungen am medialen Augenwinkel vor- 
bei und direkt aufwärts bis zum Supraorbitalrande, wo sie diver- 
siren und an der derben subeutanen Fascie in einer Breite von 
0,6 em auf dem M. frontalis befestigt sind. Die medialen Inser- 
tionsbündel bleiben nur 0,4 em von der Medianlinie entfernt. Die 
vom Ligamentum palpebrale mediale bis zum Supraorbitalrande aus- 
gedehnte Muskelstrecke entspricht einem M. depressor supereilii, 
welcher hier als der obere Theil des Levator labii alaeque nur von 
den Unterlidspaltentheilen des Orbicularis oculi abgeleitet werden 
kann. Bei denjenigen Formen hingegen, bei welchen jener Zu- 
sammenhang durch erworbene Beziehungen zum Lig. palp. med. auf- 
gegeben ward, ist die Entscheidung schwer zu treffen, ob der M. 
depress. supere. den Portionen des Orbicularis oberhalb oder unter- 
halb der Lidspalte entstamme. Die Innervation kann dann oft allein 
Aufschluss darüber geben. Der Depressor supere. des Gorilla be- 
deckt supratarsale Bündel des Orbicularis (Fig. 1). Der Levator 
labii alaeque nasi verbreitert sich nach unten hin. Die lateralen 
Theile ziehen zur Oberlippe und endigen auf dem Muscul. levator 
labii proprius, 1,7 em von der Lippenspalte und 0,8 em von der 
Nasenöffnung entfernt. Die nasalen Bündel befestigen sich an der 
derben schwieligen Haut der Nase. Der Muskel ist mit einem scharfen, 
medialen, leicht ausgeschweiften Rande versehen (Fig. 1). Von 
ihm hat sich eine tiefe Schicht abgespalten, welche nach seiner Ent- 
fernung auf der Fig. 3 dargestellt werden konnte. Diese besteht 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses etc. eines jungen Gorilla. 495 


aus zarten, vom Ligam. palpebrale mediale bis zum Levator labii 
proprius am Maxillare entstehenden Bündeln, welche zum oberen 
Rande der gewulsteten Nasenflügelränder sich begeben und weiter 
medianwärts in eine Bindegewebsmembran übergehen. 

Die Oberlippenbündel des Levat. labii alaeque nasi sind beim 
Gorilla von den Insertionen des Levat. labii proprius deutlich ge- 
trennt. EHLERS schildert von dem Caput angulare des M. quadratus 
labii proprius ein Gleiches (QO. e. pag. 24). Bei anderen Formen 
(Orang und häufig beim Menschen) kommt durch den parallelen 
Verlauf der Bündel beider Muskeln eine sekundäre Vereinigung zu 
Stande. Gorilla verhält sich primitiver als jene Formen. 

In einer vom Orbicularis oculi abstammenden tiefen Schicht 
glaube ich die ersten Spuren eines Corrugator supereilii zu er- 
kennen (Fig. 2). Der Muskel entspringt in zwei Bündeln vom 
Processus frontalis des Maxillare, bedeckt vom Ligam. palpebr. med. 
und in innigem Zusammenhange mit den hier inserirenden von oben 
kommenden, oberflächlichen Orbicularisbiindeln. Die tiefen Bündel 
liegen dem Thränensacke eng an, ohne eine Einwirkung auf diesen 
haben äußern zu können; sie steigen divergirend auf- und median- 
wärts und inseriren an der subeutanen Fascie der Glabella, an der 
sie dem Frontalis innig sich anlehnen. Die Ursprungsbündel dieser 
tiefen Schicht sind von dem am Skelete sich anheftenden Musculus 
frontalis (Fig. 2) durch die Sutura maxillo-frontalis geschieden. An 
der Glabella sind die Insertionstheile vom M. depressor supereilii 
theilweise bedeckt. Auf der Fig. 2 wurde nur der Ursprungs- und 
der Insertionstheil des Corrugator supercilii abgebildet, damit der 
von ihr bedeckte sich anheftende Frontalis erkennbar wurde. In der 
Wirkung unterstützt hier der Corrugator den M. depressor supercilii, 
welche gemeinsam die Haut der Augenbraue herabzuziehen ver- 
mochten. EHLERS vermisste »jene Faserzüge (des Orbieularis oculi), 
welche zum M. frontalis gehen« und fand dies in Übereinstimmung 
mit den Angaben von DUVERNOY und MACALISTER, dass ein M. eorru- 
gator supercilii fehle (O. e. pag. 21 und 28). Ist der Corrugator 
supereilii ein Abkömmling der Orbieularistheile oberhalb der Lid- 
spalte, so stammt der Depressor supereilii von denen unter derselben 
her. Bei anderen Formen, vorzüglich beim Menschen, können sich 
dem Depressor supere. wohl auch Muskelbündel über der Lidspalte 
hinzugesellen. Immer entspricht der Depressor oberflächlichen, 
der Corrugator selbständig gewordenen, tiefen Orbicularisportionen. 
Beim Schimpanse ist ein Depressor supereilii nachzuweisen, während 


496 Georg Ruge 


ein Corrugat. sup. vermisst wurde; beim Orang hingegen entsprang 
ein Corrugator vom Thränenbein aa verlief zur Stirn (Op. cit. 
pag. 82). Im Vergleiche der betreffenden Muskeln bei den drei von 
mir untersuchten anthropoiden Affen muss man dem Gorilla zwar 
den höheren Platz zuerkennen, man darf aber den gewaltigen Ab- 
stand nicht verkennen, der zwischen diesem Thiere und dem Men- 
schen in Bezug auf den Corrugator supercilii besteht. 

6) Abkömmlinge des Musculus orbito-aurieularis: 
Muse. auricularis sup. et anterior — M. frontalis. Aus 
dem einheitlichen Muskel, welcher bei den Halbaffen und auch 
noch bei einigen niederen Primaten von dem Orbitalrande aus 
über Stirn, Schläfe und untere Scheitelregion zur Ohrmuschel sich 
begiebt, geht bei höheren Primaten nach vollzogener Kontinuitäts- 
trennung der Bündel ein vorderer Abschnitt als Muse. frontalis, 
und ein hinterer als Musc. aurieularis anterioret superior her- 
vor. Die Scheidung der einheitlichen Platte in diese beiden Muskeln 
vollzieht sich zuerst in den oberen Regionen, so dass die Einheitlich- 
keit beider durch untere temporale Bündel noch erhalten sein kann, 
während an der Stirn- und dem Scheitel die Trennung bereits voll- 
endet ist. Alle möglichen Übergangsstadien wurden bei den Pri- 
maten gefunden. Der höchste Grad der Differenzirung tritt uns beim 
Menschen entgegen. Schon bei Neugeborenen pflegt der Frontalis 
vom Aurieularis gesondert zu sein. Die Bündel beider Muskeln, 
einst in einander übergehend, sind streckenweise rechtwinklig zu 
einander gestellt, streckenweise verlaufen sie sogar senkrecht und 
parallel mit einander zum Schädeldache empor, so dass die gegen- 
seitige Verlaufsrichtung um 90—180° sich veränderte (vgl. Op. eit.). 
Die am Gorilla gefundenen Thatsachen lehnen sich an die vom 
Menschen bekannten Verhältnisse enger als an die vom Schimpanse an. 

Die Trennung des Frontalis vom <Auricularis ist beim Gorilla 
eine vollständige. Auch die Bündel eines dieses Muskels liegen 
nirgends mehr in der Verlängerung der Bündel des anderen, sie 
sind an den Berührungsstellen fast senkrecht zu einander gestellt. 
Die genaueren Zustände sind folgende (vgl. Fig. 1): 

a) Der Museulus frontalis bedeckt die ganze Stirnregion, 
bildet eine einheitliche Platte, in der die einzelnen Bündel nicht 
deutlich von einander getrennt sind. Nur laterale, zarte Elemente 
sondern sich von ihren Nachbarn etwas ab. Aufwärts erscheint 
hier und da eine sehnige Unterbrechung in dem Frontalis, und die 
Kontinuität der Bündel gelöst (Fig. 1). Die medialen Theile lehnen 


bot 


x 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses ete. eines jungen Gorilla. 497 


sich an den andersseitigen Frontalis an, die lateralen sind von der 
Medianlinie ungefähr 3,8 cm entfernt und befinden sich etwa in 
der Fortsetzung der lateralen Bündel des Orbicularis oculi. Die 
medialen Bündel reichen vom Orbitalrande etwa 3,5 cm, laterale 
etwa 4,5 em über die Stirn zum Scheitel empor. Reichliche laterale 
Bündel überlagern Abschnitte des Auricularis anterior. Dies ist in 
der Geschichte des M. orbito-auricularis eine ganz spät auftretende 
Erscheinung und nur hier und beim Menschen bisher beobachtet. 
Sie setzt das Stadium der vollständigen Lostrennung des Frontalis 
vom Auricularis voraus. Der Muskel heftet sich da, wo er nicht 
dem Auricularis anterior auflagert, auf das innigste an die beweg- 
liche, subeutane Schidelfascie (Galea aponeurot.) an und steht zu 
dieser in demselben Verhiltnisse wie der M. occipitalis. Der Muse. 
frontalis ist gegen seinen Ursprung hin vom Orbicularis oculi und 
medianwärts von den oberflächlich sich anheftenden Corrugator super- 
cilii, Depressor supere. und Procerus nasi bedeckt. Nach der Ent- 
fernung dieser drei Muskeln erkennt man den Ursprung des Fron- 
talis (vgl. Fig. 2). Die genaueren Zustände dieses Ursprunges kannte 
ich noch nicht, als ich einige Angaben über den Gorilla in den Auf- 
satz über die Gesichtsmuskeln der Primaten aufnahm. Es schlichen 
sich dort Ungenauigkeiten ein, welche nach Maßgabe der folgenden 
Mittheilungen zu korrigiren sind (vgl. Op. eit. pag. 88). Die me- 
dialen und lateralen Frontalisbündel entspringen aus einer derben, 
dem Orbitalrande aufgelagerten Fascie. Die am weitesten lateral 
gelegenen Bündel steigen aus letzterer etwa 1,2 cm vom Orbital- 
rande entfernt aufwärts. Kräftige, den mittleren Abschnitt des Fron- 
talis konstituirende Bündel spalten sich 0,7 em über dem Orbital- 
rande in laterale, abwärts und dem letzteren parallel verlaufende 
Züge, welche als oberflächliche Schicht auf der seitlichen Frontalis- 
portion festgeheftet sind. Medianwärts sich abspaltende kräftige 
Züge sind median- und abwärts in die Augenhöhle hinein zu ver- 
folgen; sie entstehen am Lacrymale und Frontale, unten dicht hinter 
der Sutura maxillo-lacrymalis, durch welche sie auch vom Ursprunge 
des Corrugator supereilii getrennt bleiben. Die oberen Bündel dieser 
Skeletursprünge nehmen einen transversalen Verlauf; sie entstehen 
an der Glabella. Auf der Fig. 2 sind diese Frontalistheile in 
ganzer Ausdehnung und zugleich in ihrem Verhalten zum Corrugator 
supereilii dargestellt, dessen Ursprungs- und Insertionsbündel er- 
halten sind, indessen die mittleren Muskeltheile auf der Zeichnung 
nicht abgebildet wurden. 


498 Georg Ruge 


Eine Eigenthümlichkeit des Frontalis ist noch hervorzuheben: 
sie besteht darin, dass einige der am weitesten unten am Laerymale 
entstehenden Bündel, oberhalb des Orbitalrandes nicht aufwärts zur 
Stirn, sondern bogenförmig nach außen sich umbiegend, eine parallele 
Verlaufsrichtung mit dem Orbicularis oculi erlangen (Fig. 2). Einen 
Millimeter aufwärts liegen ähnlich sich erstreckende Frontalisbündel. 
die aber mit den an der Fascie entstehenden Theilen zusammenhängen. 

Ob diese letztgenannten Einrichtungen als Überbleibsel primi- 
tiver Zustände oder als Weiterbildungen aufgefasst werden müssen, 
vermag ich nicht zu entscheiden. 

Die Ursprünge des Frontalis vom Skelete sind beim Sahin ates 
in gleicher Weise vorhanden, wie beim Gorilla; sie liegen dort in 
der Nähe des medialen Augenwinkels am Stirnfortsatze des Ober- 
kiefers und am Lacrymale. Die beim Gorilla aus der Fascie des 
Supraorbitalrandes entstehenden Muskelbündel reichen beim Schim- 
panse theilweise bis zur Höhe des oberen Augenlides herab (Op. eit. 
pag. 87; Fig. 29). Beim Orang entspringt der M. frontalis am seit- 
lichen und oberen Theile des Supraorbitalrandes mittels einer zarten 
und einheitlichen Sehnenplatte (O. e. pag. 89). 

Die Angaben CHupzisskts (O. ce. pag. 583) über die Anordnung 
des Musculus frontalis bei einem jungen Gorilla sind von den uns- 
rigen sehr verschieden. Der Frontalis wird als sehr breit ge- 
schildert; er reichte vom oberen Rande des Jochbogens bis zur Sa- 
gittallinie empor. Die unteren Faserbündel, welche die ganze Schläfe 
bedecken, verlaufen vom Orbitalrande aus nach unten und hinten: 
sie werden von anderen Bündeln des Auricularis sup. bedeckt. 
Diese Anordnungsart würde etwa der beim Orang von mir gefun- 
denen entsprechen. 

b) Der Musculus auricularis anterior et superior 
(Fig. 1) des Gorilla ist eine selbständige Muskelplatte, welche vorn 
und oben streckenweise von den senkrecht zu ihr stehenden Fron- 
talisbündeln überlagert ist. Die einem Auricularis anterior entspre- 
chende Portion ist mehrfach zerkliiftet und aus äußerst zarten 
Elementen zusammengesetzt. In der Scheitelregion ist die Kontinui- 
tät der Bündel durch reichliche sehnige Einlagerungen unterbrochen. 
Außerdem zeigen sich an den Stellen, welche die Arteria temporalis 
und die Art. aurieularis posterior einnahmen, Umbildungen von Muskel- 
bündeln zu Sehnenfasern, wodurch die Platte in der Gegend der 
Pars aurieularis superior längsgespalten erscheint. Sie ist. hinten 
scharf berandet; die hinteren Bündel bleiben von der Sagittallinie 


Die vom Facialis innervirten Muskein des Halses etc. eines jungen Gorilla. 499 


3,2 em entfernt. Nahe der Ohrmuschel sind die hinteren Auricu- 
larisbündel etwa 0,4 em vom Musculus oceipitalis, weiter median- 
wärts ungefähr 1,4 em entfernt. Zwischen beiden Muskeln spannt 
sich die bewegliche Bindegewebsmembran, die subcutane Fascie des 
Schädeldaches (Galea aponeurot.) aus, in welche auch die Ursprungs- 
theile des ganzen Auricularis ant. et sup. in der Scheitelregion fest 
eingefügt sind. Letzterer besitzt zur Schädelfaseie ganz gleiche Be- 
ziehungen wie der Occipitalis und Frontalis: d. h. alle drei Mus- 
keln befestigen sich nur an ihr, ohne in ihr eine Sehne zu besitzen. 
Der obere Rand des Auricularis ist durch hier und da weiter auf- 
wärts greifende Muskelpartien unregelmäßig: er wird stellenweise 
durch obere, abgesprengte Theile dargestellt. Der vordere Rand des 
Aurieularis ist nicht scharf markirt, denn hier werden die vorderen 
Bündel immer zarter und gehen schließlich vorn in eine derbe Fas- 
eie über. Diese schließt sich dem Augenhöhlenrande und dem Joch- 
bogen eng an: sie befindet sich unter der oberflächlichen, welche 
aus dem Orbicularis oculi hervorgeht und mit dem Zygomaticus zu- 
sammenhängt, aber ohne Anheftungen am Jochbogen aufzuweisen. 
Die Bündel des Auricularis reichen nach oben und vorn bis in die 
seitliche Stirnregion, nach unten und vorn bis in den oberen Theil 
der Schläfe; vom Supraorbitalrande bleiben sie etwa 2 em entfernt. 
Die vorderen zarten und von einander getrennten Bündel sind häufig 
in der Längsausdehnung sehnig unterbrochen, hier und da aus dem 
parallelen Verlaufe herausgetreten. Auch in dieser unregelmäßigen 
Anordnung äußern sich Merkmale der Rückbildung. Der Verlauf der 
vorderen Bündel geht in leichtem Bogen nach oben und vorn bis 
unter den lateralen Rand des Frontalis. Nach hinten und unten 
gehen sie 2 cm vor der Ohrmuschel in eine derbe Sehnenfaseie 
über, aus welcher erst dicht vor dem Ohre wieder eine Muskel- 
platte aus kräftigeren, bis zu 1,5 em langen Bündeln hervorgeht. 
Letztere liegen in direkter Fortsetzung der temporalen, abgesprengten 
Elemente der Pars aurieularis anterior; die hinteren Bündel verlaufen 
fast senkrecht und lehnen sich den Elementen der Pars auricularis 
superior an. Die kleine Muskelplatte befestigt sich, bedeckt vom 
Depressor helieis, am vorderen Rande der Helix und an dem oberen 
Rande des knorpeligen Gehörganges (Fig. 1). In der Abspaltung 
der Ohrportion des Aurieul. anterior spricht sich hinwiederum die 
Rückbildung der Letzteren aus. Eine mächtige Ausbildung erreichte 
der über der Ohrmuschel gelagerte Abschnitt des Musculus aurieu- 
laris (Pars auric. sup.), dessen Bündel allenthalben in den vorderen 


500 Georg Ruge 


übergehen. Jedoch auch er besitzt deutliche Anzeichen einer größeren 
einstmaligen Ausdehnung seines Gebietes. Als solche müssen jene 
zarten, vom Haupttheile theilweise abgesprengten Bündellagen hinge- 
nommen werden, welche ungefähr 3 em von der Sagittallinie ent- 
fernt den Muskel oben begrenzen. Ein eirca 3 em langer Muskel- 
streifen zieht in einer Entfernung von 3—4 em über der Ohrmuschel 
leicht gebogen von vorn nach hinten. Vorn und hinten hängen seine 
äußerst feinen Muskelfasern mit anderen zusammen. Der Streif 
bleibt mit dem Haupttheile des Auricularis superior durch eine bis 
zu 0,6 em breite Sehnenplatte vereinigt, in welche die Muskelbiindel 
ausstrahlen. Die Länge der abgesprengten Muskelbündel beträgt 
0,6 bis 1 cm. Nach hinten schließen sich noch zwei kleinere, 
0,3 und 0,7 cm breite, vom oberen Rande abgesprengte Muskelfel- 
der an, deren Elemente theilweise noch im Zusammenhange mit den 
zum Ohre ziehenden Biindeln sich befinden. Der funktionell be- 
deutungsvolle und kräftige Abschnitt des Auricularis superior besteht 
aus zum Ohre konvergirenden Bündeln, welche sich an der medialen, 
vorderen und äußeren Fläche der Helix anheften. Die senkrecht 
aus der Scheitelgegend absteigenden Fasern biegen am vorderen 
Rande der Helix um und verlaufen dann dieht über der Anheftung 
des Depressor helieis aufwärts zur lateralen Fläche der Helix. An 
die vorderen Bündel reihen sich die des Auricularis anterior an. 
Nahe der Ohrmuschel ist der Auricularis superior ca. 2,2 cm, am 
Scheitel hingegen ca. 5 cm breit. 

Der M. auricularis ant. et superior des Gorilla ist im Gegen- 
satze zu demjenigen des Schimpanse selbständiger und höher ent- 
faltet; er ist in gewissen Distrikten in der Rückbildung begriffen, 
aber fast überall noch besser entwickelt, als wir ihn beim Menschen 
anzutreffen pflegen. Mit dem menschlichen Muskel zeigt er sonst 
große Übereinstimmung; von demjenigen des Orang ist er indessen 
so weit verschieden, dass direkte Anknüpfungspunkte überhaupt nicht 
zu finden sind (vgl. Op. cit. pag. 88). Der Auricularis ant. et 
superior bildet beim Gorilla gemeinsam mit dem Muse. oceipitalis 
und M. frontalis eine fast einheitliche muskulöse Decke des Schädel- 
daches, welche längs der Sagittallinie, zwischen dem Auricularis 
superior und M. oceipitalis, eine Strecke weit auch zwischen den 
Mm. frontalis et oceipitalis durch die bewegliche bindegewebige 
Schädelfaseie unterbrochen ist. Dieselbe beträgt in querer Ausdeh- 
nung etwa 6 cm. 

Der ganze Musculus aurieularis ant. et superior liegt noch einer 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses etc. eines jungen Gorilla. 501 


beweglichen derben Fascie auf. Diese geht aber nicht direkt in die 
Galea aponeurotica über, so dass hier verschiedene Fascien vorliegen 
können. 


II. Tiefe, um die Lippenspalte, Nasenöffnung und auf der 
Wangenschleimhaut gelagerte Muskeln des Gesichtes. 


Die Muskeln, welche wir in diesem Abschnitte behandeln, be- 
sitzen alleinige Beziehung zur Mund- und Nasenöffnung. Sie sind 
in ihrer funktionellen und morphologischen Bedeutung bei den 
höheren Primaten sehr verschiedenartig geworden, und wenn nicht 
der Nachweis geführt wäre, dass sie einstmals alle zusammen- 
gehörten (vgl. Gesichtsmuskeln der Prosimier), so könnte man 
bei der alleinigen Berücksichtigung »eines« höheren Primaten den 
Gliedern dieser Muskelgruppe leicht eine falsche Deutung geben. 
Die gemeinsamen genetischen Beziehungen, welche die folgenden 
Muskeln zu einander besitzen, veranlassten uns, sie zu einer Gruppe 
zusammenzufassen. Auch die selbständigst gewordenen Glieder der 
Gruppe leiten sich von orbieulär um die Lippenspalte verlaufen- 
den Bündeln ab; sie bewahren entweder den Zusammenhang mit dem 
Orbicularis oris (M. nasalis), oder die Insertion nahe der Lippen- 
spalte (M. maxillo-labialis — M. buceinatorius). Die ganze Muskel- 
gruppe bildet eine tiefe, vom Platysma und vom Subeutaneus faciei 
bedeckte Schicht. Das ist aber kein Hindernis, dass Insertions- 
bündel fast aller Muskeln aus der Tiefe zur Oberfläche hervortreten 
können, wodurch sie sich den anderen Hautmuskeln an die Seite 
stellen. 

Einige Muskeln dieser Gruppe befinden sich unmittelbar auf 
der Schleimhaut; diese Lagerung haben dieselben aber erst er- 
worben; sie waren der Schleimhaut fremd. Die ganze Gruppe ist als 
frühzeitiges Differenzirungsprodukt einer Muskulatur anzusehen, aus 
welcher sich als oberflächliche Schicht das Gebiet des Platysma 
absonderte. Die natürliche Eintheilung der tiefen Gruppe in ein- 
zelne Muskeln hat nach Maßgabe der erworbenen anatomischen 
Selbständigkeit zu geschehen. Mit letzterer hängt selbstverständlich 
eine selbständigere Funktion zusammen. 

Wir unterscheiden danach: 

1) Musculus maxillo-labialis (M. max.-labio-nasalis) sive 
levator labii superioris proprius (Fig. 1—3). Dieser Muskel 
wird unter den Primaten bei Hapale, den Platyrrhinen und bei 


502 Georg Ruge 


Hylobates in gleicher Anordnung wie bei den Halbaffen an- 
getroffen; er bewahrte hier durch den Ursprung vom Oberkiefer 
nahe der Wangenschleimhaut und durch den horizontalen Ver- 
lauf engere Beziehung zum Orbicularis oris und Buceinator. Bei 
anderen Primaten ist die Ursprungsportion des Maxillo-labialis am 
Maxillare hinaufgerückt. Der Muskel wurde durch die Umwand- 
lung des horizontalen in einen senkrechten Verlauf zum Heber der 
Oberlippe. Er vermochte sich mit dem M. levator labii super. 
alaeque nasi und mit dem Orbito-labialis (Zygomaticus minor des 
Menschen) enger zu verbinden, um beim Menschen hier und da sogar 
mit diesen zu einem mehr einheitlichen Muskelkomplexe, dem M. 
quadratus labii superioris, zu verschmelzen. Beim Gorilla 
sind die drei genannten Muskeln noch gut von einander getrennt. 
Dadurch, so wie durch das übrige Verhalten des M. maxillo-labialis 
ist die Stellung des Gorilla unter den Primaten in Bezug auf diese 
Dinge genauer anzugeben. 

Der Musculus maxillo-labialis entsteht mittels sehr kräftiger 
Bündel am Maxillare von einer schmalen, schräg gestellten, 7,5 mm 
langen Fläche, welche medial 0,3, lateral 0,6 cm vom Infraorbital- 
rande entfernt ist. Die Ursprungsfläche liegt gerade unterhalb der 
Nahtverbindung zwischen Maxillare und Jugale und 2,5 mm über 
den Foramina infraorbitalia, so dass die Nervi infraorbit. unter dem 
Muskel das Skelet verlassen. Die Bündel verlaufen divergirend 
steil zur Oberlippe, schräg vorwärts zur Nase herab. Der Muskel 
ist also ein labio-nasaler; er ist medial und lateral scharf berandet. 
Etwa ein Drittel der Bündel gelangen zum oberen und seitlichen 
Rande des gewulsteten Nasenfliigels. Einige Bündel begeben sich 
um den Nasenfliigel nach unten und vorn zur Grube unter der 
Nasenöffnung. Diese medialen Nasenbündel durchflechten sich mit 
dem Levator labii alaeque nasi, die lateralen mit dem von unten 
kommenden Musculus nasalis (Fig. 4). Die Oberlippenbündel be- 
festigen sich als eine etwa 1,2 cm breite Platte an der derben sub- 
cutanen Fascie, lateral 0,3 und medial etwa 0,5 em vom Lippen- 
rande entfernt. Sie sind dadurch, dass Bündel des Orbicularis oris 
sie durchsetzen, um zur Oberfläche zu gelangen, in zwei Abschnitte 
gesondert. Der laterale besitzt eine Breite von ungefähr 0,5 em: 

Der Maxillo-labialis bedeckt, wie bei den Prosimiern und den 
übrigen Primaten, den M. orbicularis oris (Fig. 2) und hat nirgends 
Beziehungen zur Schleimhaut. Er wird von lateralen Abschnitten des 
Levator labii alaeque nasi bedeckt (Fig. 1) und ist von diesem 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses etc. eines jungen Gorilla. 503 


allenthalben gut trennbar, was einem urspriinglichen Verhalten ent- 
spricht. Durch tiefe aberrirende Bündel des Lev. labii et nasi ist 
eine Vereinigung beider angestrebt (Fig. 3), was beim Orang durch- 
geführt ist und auch beim Menschen beobachtet wird. 

Gorilla stellt in dieser Beziehung eine Vorstufe für die Zustände 
jener dar. Der Maxillo-labialis des Schimpanse ist vom Levator 
labii alaeque nasi viel schärfer gesondert als beim Gorilla und ver- 
hält sich in so fern primitiver (Op. eit. Fig. 28 und 29). Auch auf 
Grund des vom Orbitalrande weiter entfernten Ursprunges verhält 
sich der Muskel des Schimpanse bedeutend primitiver als der des 
Gorilla, indessen derjenige des Orang und des Menschen sich höher 
entwickelt zeigen. Beim Schimpanse entstanden einige Bündel sogar 
noch unterhalb des Foramen infraorbitale, andere dicht am oberen 
Rande desselben (vgl. Op. eit. Fig. 30). Nahe der Insertion an der 
Oberlippe schließen die Bündel des Maxillo-labialis und des Orbito- 
labialis des Gorilla dieht an einander, während diese Muskeln nach 
oben hin scharf von einander gesondert bleiben. Diese ursprüng- 
liche Trennung ist um so auffallender, als der Orbito-labialis von 
der Fascia temporalis superficialis, noch nicht vom Skelete entsteht. 

2) System des Musculus orbicularis oris. In dieses 
System stellen wir alle diejenigen, mehr oder weniger selbständigen 
Muskeln, welche den kreisförmigen Verlauf oder wenigstens einen 
Theil desselben beibehalten haben, deren Wirkung die Stellung aller 
Theile der Mundspalte beeinflussen. Als selbständigere Abschnitte 
unterscheiden wir: 

a) Museulus triangularis. Dieser Muskel kommt nur den 
Primaten zu: er fehlt noch den niederen Formen derselben. Wir 
dürfen uns in dieser Meinung nicht beirren lassen, obgleich 
PERREGAUX (QO. e. pag. 10) von Musculi triangulares (sup. et infer.) 
bei Nagern und Carnivoren spricht. Mikroskopische Schnitte ver- 
mögen ja auf unserem Gebiete leicht zu Irrthiimern zu führen, welche 
man bei einer präparatorischen Darstellung ohne Weiteres umgeht. 
Beim Hunde fehlt ein Triangularis (inferior) sicher, auch bei Beutel- 
thieren und bei allen Prosimiern. In seinen ersten Entwicklungs- 
zuständen wird der Triangularis nur durch wenige Bündel des Orbi- 
eularis oris dargestellt, welche von der Oberlippe her unterhalb des 
Mundwinkels durch Theile des Platysma oder über dessen oberen 
Rand zur Oberfläche gelangen, um unter der Haut der Unterlippe 
auf dem Platysma sich zu befestigen. Der Muskel trägt den Namen 
»Triangularis« erst bei den höheren Primaten mit einem gewissen 


304 Georg Ruge 


Recht, bei denen er nahe dem Mundwinkel in verschiedener Weise 
das Platysma durchsetzt und dann unter Divergenz seiner Bündel mit 
breiter Basis am Unterkieferrande sich anheftet. — In der Regel gehen 
die Hauptbündel des Triangularis, der als Depressor anguli oris 
wirksam werden kann, in die am Oberkiefer befestigten Abschnitte 
des Orbieularis über (Pars canina s. M. caninus). Diese Kontinuität 
zwischen Triangularis und Caninus als Theilen des Orbieularis oris 
bleibt bis zum Menschen hin erhalten, bei welchem HENKE im Jahre 
1875 die Betheiligung des Triangularis und Caninus am Aufbaue 
des Orbicularis oris nachwies (Zeitschr. f. Anat. u. Entwicklungsgesch. 
I. Jahrg.). Rex wies an Schnitten den Anschluss des Triangularis 
beim Schimpanse an den Orbieularis und die Mitbetheiligung an dem 
Aufbaue des letzteren nach (O. ec. pag. 279). Die Zustände beim 
Gorilla gestalten sich folgendermaßen : 

Der Muse. triangularis (Fig. 1—3) stellt den Unterlippen- 
theil der lateralen, oberflächlichsten Schicht des Orbicularis oris 
dar. Er besteht aus zwei Portionen, von denen die eine lateral den 
ganzen Orbicularis oris abgrenzt und nach außen vom Mundwinkel 
die andere bedeckt. Die oberflächliche Portion kommt vom Ober- 
kiefer her, verläuft bis zur Höhe des Mundwinkels unter dem Ma- 
xillo-Jabialis (Fig. 2), dem Orbito-labialis, dem Zygomaticus und 
dem Oberlippenbiindel des Platysma (Fig. 1). Abwärts von letzterem 
ist die oberflächliche, laterale Triangularisportion eine Strecke weit 
von anderen Muskeln unbedeckt; bei einer Breite von 0,5 em ent- 
fernt sie sich 0,9 em lateralwärts vom Mundwinkel. Nach einem 
freien Verlaufe von ca. 0,7 cm nach unten zieht ein dünner Platysma- 
streif ‚wieder über den Triangularis herüber. Unterhalb desselben 
bleibt der Muskel oberflächlich. Seine Bündel ziehen median- und 
abwärts und endigen, etwa 0,8 cm vom Unterkieferrande entfernt, 
als 0,8 em breite Platte in einer derben subeutanen, mit dem Pla- 
tysma eng vereinigten Fascie (Fig. 1). Das untere Ende der Bündel 
entfernt sich ungefähr 1,5 em vom Mundwinkel. Die tiefere Por- 
tion des Triangularis breitet sich an der Unterlippe medianwärts von 
der ersteren aus; sie kommt wie diese vom Oberkiefer her und 
bildet oberhalb des Mundwinkels nur eine tiefere Lage der Pars 
canina des Orbicularissystemes (Fig. 3). In der Höhe des Mund- 
winkels lenkt in sie von der Oberlippe her ein 0,1 em breites 
Bündel des Orbieularis oris ein. Dasselbe inserirt an der Oherlippe 
zwischen dem Maxillo-labialis an der Haut (Fig. 2). Durch dieses 
Bündel ist der unmittelbare Zusammenhang der Pars eanina mit der 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses etc. eines jungen Gorilla. 505 


Pars orbicularis erhalten geblieben. Die tiefere Triangularisportion 
hängt außerdem mit anderen, zur Unterlippe ziehenden Abschnitten 
des Caninus innigst zusammen; sie liegt lateral vom Mundwinkel 
und unterhalb desselben theilweise oberflächlich (Fig. 1 und 2), wird 
dann 0,4 em von diesem entfernt durch ein 0,6 em breites Platysma- 
bündel bedeckt (Fig. 1). Darauf gelangen die divergirenden Bündel 
auf die Unterlippenbündel des Platysma, verlaufen dem Lippenrande 
nahezu parallel, von dem sie nur 0,6 em entfernt bleiben, und gehen 
dann 1,5 em abwärts vom Mundwinkel in eine derbe subeutane 
Fascie über. Der laterale Rand der tiefen Triangularisportion bleibt 
0,1—0,2 em von der anderen Portion getrennt (Fig. 1). 

Trotz der Anheftung an die derbe, subeutane Fascie wäre es 
nur dann denkbar, dass der Triangularis des Gorilla den Mund- 
winkel nach unten zu ziehen vermochte, wenn der Triangularis 
selbständig und ohne den Caninus sich zusammenziehen konnte. 
Durch den direkten Übergang in die Pars eanina scheint seine Wir- 
kung jedoch mit derjenigen der letzteren eine einheitliche gewesen 
zu sein, welche bei dem bogenförmigen Verlaufe um den Mund- 
winkel auf Vorwärtsbewegung des letzteren hinzielen musste. 

Der Triangularis des Gorilla ist noch in keiner Beziehung zu 
einer größeren Selbständigkeit gelangt, sondern er stellt nur ober- 
flächlich inserirende Bündellagen der Pars canina und der Pars or- 
bicularis dar. 

Die von EHLERS gegebene Darstellung des M. triangularis beim 
Gorilla weicht sehr erheblich von der unsrigen ab. Nach EHLErs 
treten die Fasern des Muskels bündelweise zwischen den Fasern des 
Subeutaneus colli und den lateralen Theilen des Quadratus menti her- 
vor und sollen sich unter der Insertion des M. risorius an die Haut 
des Mundwinkels begeben (0. e. pag. 23). — CHUDZINSKI beschreibt 
die Mm. triang. als kurze fleischige Muskeln, welche sich jedoch 
mittels Sehnen bis zum unteren Kinnrande begeben. 

Von Abkömmlingen des Triangularis beim Gorilla kann in 
keiner Weise die Rede sein. Von einem Risorius Santorini sind nicht 
einmal Andeutungen vorhanden, da die lateralen Randbündel des 
Triangularis die Platysmafasern fast rechtwinklig schneiden. Eben 
so wenig kann man hier von einem Transversus menti reden, da 
der Muskel vom Kinne noch weit entfernt bleibt. — EHLERS be- 
zeichnet beim Gorilla eine Schicht von Fasern als M. risorius, 
welche lateral vom Mundwinkel, aber tiefer als dieser in der Haut 
des unteren Wangentheiles entstehen. Sie heften sich unter dem 


006 Georg Ruge 


Zygomatieus an die Haut des Mundwinkels und lehnen sich abwärts 
an den M. triangularis an. — UHUDZINsKI steht nicht an, einen zur 
Lidspalte gelangenden Theil des Platysma als Analogon des mensch- 
liehen Risorius aufzuführen (O. c. pag. 586). 

Der Risorius bietet nach PERREGAUX bei den Primaten, weder 
was die Masse noch die Vertheilung des Muskels anbetrifft, etwas 
Bemerkenswerthes (O. e. pag. 12) dar, nach den in den »Gesichts- 
muskeln der Primaten« niedergelegten Thatsachen sogar so wenig 
Bemerkenswerthes, dass man ihn außer beim Menschen sonst nir- 
sends wahrzunehmen vermochte. 

Nach PERREGAUX ließen sich beim Fuchse vielleicht noch einige 
Querschnitte von Bündeln als Andeutungen eines Risorius ansprechen, 
indessen nicht ohne Zwang. Der Muskel sei bei Raubthieren und 
Nagern so gut wie gar nicht vorhanden (pag. 12). PERREGAUX sagt 
an jener Stelle über den menschlichen Risorius aus, es sei durch 
AEBY bestimmt nachgewiesen worden, dass der Muskel sich über 
den Mundwinkel nicht hinaus erstrecke. Darauf sollte man sich 
nicht berufen, da diese Angabe wohl »bestimmt«, aber unrichtig 
ist. Es kann der menschliche Risorius mit oberflächlichen Bündeln 
am Mundwinkel sich inseriren, indessen die Hauptmuskelzüge, dem 
Triangularis angefügt, in den Caninus sich fortsetzen. Davon habe 
ich mich von Neuem überzeugen können. 

Der Triangularis des Schimpanse verhält sich eben so primitiv 
wie der. des Gorilla (vgl. Op. cit. Fig. 28 und pag. 102). Viel höher 
entfaltet erweist sich der Muskel des Orang durch seine mächtige 
Ausdehnung nach unten, median- und lateralwärts. Er schließt sich 
aber viel inniger den Muskeln der beiden anderen Anthropoiden als 
demjenigen des Menschen an, bei dem eine größere Selbständigkeit 
hervortritt, ein Risorius Santorini und ein Transversus menti sich 
oftmals hinzugesellen. 

b) Der Musculus caninus stellt sowohl bei einigen Prosimiern 
Propithecus) als auch bei allen Primaten den lateralen Randtheil 
des Orbicularissystems vor. Durch die Anheftung am Oberkiefer 
(unterhalb des Ursprunges des Lev. labii propr.) erhält er eine ge- 
wisse anatomische wie funktionelle Selbständigkeit. Diese Ober- 
kieferportion ist beim Gorilla von den Oberlippenbündeln scharf 
geschieden, behält an der Unterlippe den innigen Zusammenhang 
mit dem orbieularen Fasersysteme bei. Diese Pars canina besteht 
aus vier Schichten, von denen die beiden oberflächlichen in den 
Triangularis übergehen. Die oberflächliche ist nahezu 0,4 cm breit 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses ete. eines jungen Gorilla. 507 


und setzt sich ganz in den Triangularis fort (Fig. 2 und 3), die 
nächst tiefere ist 0,55 em breit. Von ihr löst sich nur ein 0,2 cm 
breiter oberflächlicher Theil als tiefe, mediale Schicht des Triangu- 
laris los. Ein laterales, gleich breites Faserbiindel endigt in der 
Höhe des Mundwinkels auf einer tiefen Platysmalage (Fig. 3). Me- 
diale, vom Triangularisantheile bedeckte Muskellagen bilden eine 
dritte Schicht; sie sind vom Öberkiefer aus zur Unterlippe in 
0,35 em breiter Lage zu verfolgen (Fig. 3). Hier hängen sie mit 
den orbieulären Fasersystemen zusammen. Mit diesen gemeinsam 
verlaufen sie parallel der Lippenspalte und endigen ca. 1,6 em 
vom Mundwinkel in der auch dem Platysma zur Anheftung dienen- 
den Fascie (Fig. 3). Sie setzen sich bis zur Mittellinie fort, in der 
eine Verflechtung weniger Bündel erfolgt. Eine tiefere, vierte Ca- 
ninuslage wird von denjenigen Oberlippenbiindeln gebildet, welche 
den Levator labii super. proprius durchsetzen, und deren eine Lage 
in den Triangularis sich fortsetzte. Diese Oberlippenbündel fassen 
eine Caninusschicht zwischen sich und erläutern so die hier und 
an der Unterlippe erhaltene Zusammengehörigkeit der Pars orbieu- 
laris und der Pars canina. 

In der Fortsetzung der am Maxillare befestigten Bündel des 
Caninus und etwa 3 mm von diesen entfernt erscheint eine median- 
und aufwärts ziehende, sehr zarte Muskelplatte. Sie ist vom Le- 
vator labii sup. proprius und von der tiefen Portion des Levator 
labii alaeque nasi bedeckt. Sie befindet sich unmittelbar auf dem Pe- 
rioste, streicht über das Nasale bis an den lateralen Rand des Procerus 
nasi und reicht bis an den medialen Theil des Margo infraorbitalis, 
von welchem aus die Platte etwa 9,3 em abwärts sich erstreckt. 
Sie ist als ein oberer, abgespaltener Caninustheil zu deuten, als ein 
Überbleibsel einer früheren, weiter aufwärts reichenden Ausdehnung 
des Caninus. Dieser Muskelplatte kommt keine funktionelle Bedeu- 
tung mehr zu, da sie an einem und demselben Knochen entspringt 
und inserirt. Gleiche Muskelabschnitte sind beim Menschen beob- 
achtet (M. rhomboides SANTORINTs; vgl. Op. cit. pag. 107). 

Der Caninus und Triangularis äußern im Vorwärtsdrängen des 
Mundwinkels eine gemeinsame Wirkung. Eine Nebenwirkung des 
kräftigen Caninus besteht indessen im Heben von Unterlippentheilen 
und des Mundwinkels. 

In Bezug auf die Selbständigkeit der Pars canina-triangularis 
steht Schimpanse, bei welchem Caninus und Orbieularis ganz ein- 
heitlich sich erwiesen (Op. eit. Fig. 29 und 30), am tiefsten. Go- 

Morpholog. Jahrbuch. 12. 34 


508 Georg Ruge 


rilla nimmt durch die Spaltung beider Muskelabschnitte in der Ober- 
kieferregion eine höhere Stufe ein und erinnert lebhaft an die beim 
Menschen sich findenden Zustände. Beim Orang hatten sich eigen- 
artige Differenzirungen eingestellt, welche den Caninus als ein recht 
selbständiges Gebilde hervortreten, ihn an der Unterlippe aber den- 
noch im Zusammenhange mit der Pars orbieularis verharren ließen 
(Op. eit. Fig. 26). 

EHLERS fand den Ursprung des Muse. caninus beim Gorilla an 
dem medialen oberen Theile der Fossa maxill., die Insertion am 
äußeren Theile der Oberlippe zwischen den Fasern des M. sphincter 
oris (O. e. pag. 24). Über die Beziehungen des Caninus zu anderen 
Gebilden äußert sich EHLERS nicht. 

ec) Pars orbicularis — Pars buceo-labialis. Wir werden 
hier zwei Abschnitte des Orbicularissystemes gemeinsam behandeln, 
da dieselben sich in engster genetischer Beziehung zu einander be- 
finden. Es handelt sich in erster Linie um orbiculiire Muskelfaser- 
lagen, welche von der Oberlippe um den Mundwinkel zur Unterlippe 
gelangen. Diese sind indifferent gebliebene Theile eines Orbicularis 
oris, wie wir ihn z. B. bei den Prosimiern finden. Sie sind, dem 
Lippenrande genähert, stärker gebogen, als die Fasern des Caninus- 
Triangularis, welche dem Abschnitte eines größeren Bogens zuge- 
hören. In zweiter Linie handelt es sich um Muskellagen, welche 
ibren orbieulären Verlauf dadurch aufgaben, dass sie von der 
Ober- oder Unterlippe aus zur Wange aberrirten. Streng genommen 
dürfte man diese bucco-labialen Lagen dem Orbicularis oris nicht 
mehr hinzurechnen; aber der Umstand, dass sie sich zwischen den 
indifferenten orbieulären befinden, noch nicht von diesen scharf ge- 
trennt, noch nicht hinlänglich selbständig sind, bestimmte mich, sie 
dem Orbieularissysteme unterzuordnen. Wir finden hier ähnliche 
Schwierigkeiten, wie beim Orbicularis oculi, die uns lehren, dass 
die vorhandenen anatomischen Begriffe nicht immer hinreichen, um 
auch vergleichend anatomischen Verhältnissen gerecht zu werden. 
Dies trifft zu, wenn es sieh darum handelt, Muskelabschnitte unter- 
zubringen, welche früher einmal zum Orbicularis oris gehörten, nun 
aber nicht mehr Theile eines orbieulären Muskels sind. Wenn wir 
solehe Abschnitte als eine Pars buceo-labialis aufführen, so glauben 
wir den Verhältnissen am besten gerecht zu werden. 

Die Pars orbieularis und die Pars bucco-labialis sind an der 
Unterlippe im engsten Zusammenhange mit dem Caninus geblieben. 
Mit den Biindeln der Oberlippe ist die genetische Einheitlichkeit 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses etc. eines jungen Gorilla. 509 


durch die erwähnte, zwischen den Maxillo-labialis hervorbrechende 
Lage deutlich erkennbar. Nach der Entfernung aller Schichten des 
Caninus treten eine große Reihe von seitwärts aberrirenden Bündel- 
lagen des Orbicularis oris zum Vorscheine, welche auf der Wange 
dem als M. buceinatorius zu deutenden Gebilde sich hinzugesellen 
(Fig. 4) und einen bueco-labialen Muskelabschnitt konstituiren. 
Die tieferen Orbicularisschichten geben dabei allmählich ihren orbi- 
eulären Verlauf vollkommen auf und wandeln sich in längs von Ober- 
oder Unterlippe zur Wangenschleimhaut sich fortsetzende Lagen um. — 
Bündel, welche von der Unterlippe aus um den Mundwinkel zum Ober- 
kiefer sich begeben, mögen, wenn sie sich zum Jug. alveolare der Dentes 
ineisivi begeben, als Muse. incisivus labii superioris aufgeführt 
werden. Eine Selbständigkeit ist diesem jedoch nicht zuzugestehen. 

Die ganze Oberlippe ist von der Lippenspalte an bis zur Um- 
schlagsstelle der Schleimhaut auf den Oberkiefer von parallelen. 
derben Muskelbündeln des Orbicularis oris bedeckt (Fig. 3). Wir 
unterscheiden hier oberflächlichere und tiefe Lagen. Die der Schleim- 
haut unmittelbar aufgelagerte tiefste Lage ist in der Nähe der Mund- 
spalte mächtig, 0,4 em hoch; sie begiebt sich gemeinsam mit einem 
0,1 cm breiten, oberen, abgesprengten Bündel (Fig. 5) zur Wange. 
Diese Bündellagen begeben sich nicht mehr um den Mundwinkel zur 
Unterlippe; sie sind als Theile des primitiven Buceinator zu be- 
trachten (siehe weiter unten). 

Die oberflächlichen Lagen an der Oberlippe inseriren zwischen 
Lippenspalte und der Insertionslinie des Levator labii sup. proprius 
und auch medial davon an der subcutanen Fascie. Die Fasern 
reichen bis zur Medianlinie und über diese hinaus; sie gehen eine 
Durehkreuzung mit den andersseitigen ein; sie sind aufwärts bis 
dicht unter die Nasenöffnung hin zu verfolgen (vgl. Fig. 2 und 3. 
Die oberen (proximalen) Randbündel der Oberlippe befestigen sich 
nahe der Schleimhaut am Maxillare, an den Juga alveolaria der 
Schneidezähne. Hier entspringt auch der aufwärts ziehende Mus- 
eulus nasalis (Fig. 4). Ein Übergang der Elemente des Orbi- 
cularis und Nasalis ist nicht vorhanden. 

Nach der Entfernung des Caninus sieht man in oberflächlichster 
Lage ein 0,1 em breites Bündel (Fig. 4 7), welches horizontal 
rückwärts verläuft und 1,2 em lateral vom Mundwinkel auf tieferen 
Lagen endigt. Es hat seinen orbieularen Verlauf aufgegeben. 

Andere Oberlippenbiindel des Orbicularis oris verlaufen um den 
Mundwinkel, von diesem 2 mm entfernt, zur Unterlippe und ver- 

34* 


510 Georg Ruge 


einigen sich auf das innigste mit dem Caninus (Fig. 3 2); sie endigen 
an der subeutanen Fascie. Tiefere Biindellagen dieser Muskelzone 
erkennt man bei der Verfolgung von der Unterlippe aus, wo sie an 
der Haut befestigt sind, als solche, welche lateral vom Mundwinkel 
nach oben und hinten zur Wange aberriren (Fig. 4 3). Sie spalten 
sich in drei Portionen, von denen die zwei vorderen zum Maxillare 
nahe der Umschlagsstelle der Schleimhaut sich begeben. Die Biindel 
dieser zwei Portionen, getrennt durch einen 1 mm breiten, von der 
Oberlippe kommenden Faserzug (Fig. 4 4), lehnen sich "allmählich 
durch Erreiehung eines gleichen Verlaufes einer tieferen Lage an. 
Die laterale Portion der Schicht (3) begiebt sich 0,8 em lateral vom 
Mundwinkel zwischen tiefe Bündel der Wange. 

Es folgt ein tiefer liegendes Bündel (Fig. 45), welches 1 mm 
breit und 3,5 mm oberhalb des Mundwinkels von der Oberlippe her- 
kommt. Unter diesem breitet sich eine aus kräftigen Elementen 
aufgebaute Muskelschicht aus (Fig. 4 6), welche mit 1,9 em breiter 
Basis am Oberkiefer nahe der Schleimhaut entsteht und die konver- 
girenden Bündel gegen den Mundwinkel entsendet. Eine solche 
Muskellage mag EHLERS gesehen und sie als M. ineisivus labii 
superioris beschrieben haben (O. ce. pag. 26). Der untere Rand 
dieser Schicht (6) liegt hart über dem Ductus Stenonianus, das 
vordere Randbiindel steigt vom Mundwinkel aufwirts und ein wenig 
nach hinten. In großer Ausdehnung des Verlaufes sind die Bündel 
mit denen einer tieferen Schicht innigst vereinigt. Sie sind um- 
sewandelte Oberlippenelemente, welche auf die Unterlippe nicht 
fortgesetzt sind. 

Tiefer als die letztgenannte Schicht (6) erscheint eine mit 
erhaltener eirkulärer Ausdehnung (Fig. 4 7). Sie ist 0,2 em breit, 
an der Oberlippe ca. 0,5 cm, an der Unterlippe ca. 0,7 em von der 
Lippenspalte entfernt; sie erreicht oben und unten die Medianlinie 
und entsendet Bündel zur anderen Seite. Verfolgt man die unteren 
Bündel der Unterlippenportion nach hinten, so sieht man dieselben 
gerade nach hinten zur Wangenschleimhaut ziehen, wo sie unter- 
halb des Ductus Stenonianus endigen (Fig. 4). Diese Fasern sind 
wiederum nach hinten aberrirte Oberlippenfasern des Orbicularis oris, 
buceo-labial gewordene. 

Tiefer als diese Schicht befindet sich eine mächtige Muskellage, 
welche auf der Fig. 5 nach der Entfernung aller auf Fig. 4 sicht- 
baren Muskeln dargestellt wurde (9). Sie hat sich ihre Beziehung zur 
Unterlippe erhalten, welche sie am Mundwinkel 0,5 em von der Mund- 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses ete. eines jungen Gorilla. 511 


spalte aus abwärts bedeckt. Weiter nach vorn breitet sich die 
Schicht über die ganze Unterlippe aus und reicht bis an die oberen 
Fasern des Mentalis. In der Medianlinie kreuzen die beiderseitigen 
Bündel einander. Die ganze Muskelschicht (9) hat ihren orbiculiren 
Verlauf eingebüßt; sie gelangt gestreckten Verlaufes rückwärts und 
ein wenig nach oben zur Wange, wo sie sich den Bündeln des Bucei- 
nator auflagern und nach oben hin allmählich mit diesen inniglich 
verschmelzen. Sie ist ebenfalls eine bucco-labiale Schicht. Von 
ihr lagert über dem Ductus Stenonianus eine 0,5 cm breite, oben 
scharf begrenzte und unter diesem eine 0,2 cm breite Bündellage. 
Die Anheftung erfolgt gemeinsam mit dem Buceinator am Maxillare 
dicht über der Umschlagsstelle der Schleimhaut. Diese Muskel- 
schicht übte ihre Wirkung auf die Unterlippe und Theile der Wange 
aus. Erstere musste bei einseitiger Wirkung seitwärts verschoben, 
bei doppelseitiger Muskelkontraktion gegen die Zahnreihe fest an- 
gepresst werden. 

Es wird als überflüssig gelten müssen, die Wirkung einer jeden 
einzelnen kleinen aberrirten, genau vorgeführten Orbieularispartie 
eingehend zu besprechen, da wir nicht wissen, ob auch eine jede 
einzelne selbständig, unabhängig von einer anderen, leistungsfähig 
war, und da die Wirkung außerdem aus dem Verlaufe leicht abzu- 
leiten ist. Bedeutungsvoll sind einige der mächtigen Lagen, welche 
wie die Lage 9 und wie die orbieulär verlaufenden Züge auch bei 
gemeinsamer Kontraktion aller Orbieularistheile eine gewisse Präpon- 
deranz besitzen. Darin stimmen alle seitlich zur Wangengegend 
aberrirten Orbieularistheile überein, dass sie durch die innige Ver- 
schmelzung mit dem Buccinator eine bestimmte Einstellung des 
Mundwinkels und der Lippen besser erzielen konnten, als dies bei den 
Prosimiern und niederen Primaten der Fall ist, wo nur ein System 
von orbieulären Fasern um die Mundspalte und von Längsbündeln auf 
der Wangenschleimhaut besteht. Die höhst komplieirte Anordnung 
des Orbieularissystemes seitlich vom Mundwinkel ist beim Gorilla 
nothwendig mit einer größeren Mannigfaltigkeit der Bewegungen 
verknüpft, welche am lebenden Thiere zu beobachten wären. 

Vermöge der äußerst sorgfältig vorgenommenen Präparation war es 
mir möglich, genau den Antheil zu bestimmen, welchen der Orbieu- 
laris oris am Aufbaue der auf der Wangenschleimhaut gelagerten 
Muskulatur übernimmt. Auch bei den anderen zwei von mir un- 
tersuchten anthropoiden Affen wurden Ablagerungen tieferer Orbicu- 
larisschichten auf den primären Muse. buceinatorius nachgewiesen. 


512 Georg Ruge 


Beim Orang waren dieselben äußerst spärlich (Op. eit. Fig. 27). 
Sie bestanden nur in einer von der Oberlippe kommenden und seit- 
lich vom Mundwinkel auf dem Buceinator endigenden Schicht. 
Beim Schimpanse (Op. eit. Fig. 32 u. 33) waren mehrere Aber- 
rationslagen beobachtet, von denen eine oberflächliche von der Un- 
terlippe aus auf- und rückwärts bis zum Maxillare nahe der Schleim- 
haut-Umschlagsstelle sich festsetzte und den Bündeln des Buceinator 
sich inniger anlehnte (Fig. 32). Diese Lage entspricht etwa einer 
Schicht 3 des Gorilla. Außerdem fanden sich aber beim Schimpanse 
tiefere Oberlippenschichten, welche zwischen und unter den Bucei- 
nator sich begaben und etwa der Schicht 70 des Gorilla entsprechen 
mögen. Wenn nun hier und da auch Anklänge der Einrichtungen 
des Gorilla an die des Schimpanse bestehen, so erweist sich der 
Orbieularis oris des Gorilla doch um ein sehr bedeutendes Stück 
komplieirter gebaut als der des Schimpanse. Die Differenzen sind 
zu groß, als dass eine strenge Homologisirung der aberrirten Mus- 
kelbündel möglich wäre. Orang steht in Bezug auf diese Zustände 
um sehr viel niedriger als Schimpanse und Gorilla. Die bestehenden 
sroßen Differenzen bestätigen von Neuem die Ansicht, dass die drei 
Anthropoiden einen sehr selbständigen Entwicklungsgang einschlugen, 
und dass die Ausbildung bucco-labialer Muskelpartien erst nach der 
Abtrennung der Anthropoiden von einander sich einleitete. Eine nähere 
verwandtschaftliche Beziehung zwischen Gorilla und Schimpanse als 
zwischen einem dieser beiden und Orang giebt sich indessen auch 
in dem Verhalten jenes kleinen Muskeldistriktes zu erkennen. 

Über das genaueste Verhalten des menschlichen Orbicularissyste- 
mes habe ich keine Untersuchungen angestellt; doch habe ich in 
den »Gesichtsmuskeln der Primaten« bereits darauf hinweisen können, 
dass der Muskel gleiche Bestandtheile und im Wesentlichen eine 
gleiche Anordnung besitze, wie andere Primaten. Aus den verglei- 
chend-anatomischen Untersuchungen ging hervor, dass der Orbieularis 
oris der Primaten ein selbständiger Muskel ist, der Caninus und 
Triangularis Theile desselben sind. Das wurde bereits im Aufsatze 
über die Gesichtsmuskeln der Prosimier (1885) betont. Dass der 
Orbieularis oris mit dem Buceinator engere Beziehungen eingeht, ist 
für höhere Primaten sichergestellt; wie weit die Muskelvereinigung 
beim Menschen sich ausbildete, ist unbekannt. Sollte dieselbe aber 
auch so weit gediehen sein, dass die Grenze zwischen Buceinator 
und Orbicularis oris nicht mehr anzugeben ist, so fällt damit doch 
nicht die ursprüngliche selbständige Natur Beider fort. Nach der 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses etc. eines jungen Gorilla. 513 


Verwachsung hätten wir es dann mit einem Buccinator-Orbicularis, 
einem zusammengesetzten Muse. bucco-labialis zu thun. Wir stimmen 
nicht mit Rex überein, welcher es als ein Verdienst von AeByY be- 
zeichnet, den Orbieularis oris »vollständig seiner Selbständigkeit ent- 
kleidet zu haben, indem er seine Abkunft vom Buceinatorius und 
von den beiden Triangulares bestätigte« (Op. eit. pag. 276). Diese 
Auffassung AEBy’s ist weder dem Thatbestande bei den Prosimiern 
noch bei den Primaten konform. Man darf mit einem viel größeren 
Rechte dem Caninus und Triangularis und den bucco-labialen Biindeln 
als differenzirten Abschnitten des Orbicularis oris jedwede Selbstiin- 
digkeit absprechen. Rex bleibt der Anpy’schen Auffassung treu, 
gestützt auf die an mikroskopischen Schnitten sich darstellenden 
Thatsachen. Der Autor beschreibt nach gegen den Mundwinkel aus- 
geführten Radiärschnitten das Verhalten der Triangulares (Triang. 
‘und Caninus) des Schimpanse; er beschreibt den Anschluss des Tri- 
angularis an den Orbieularis oris und den unmittelbaren Übergang 
des Caninus in den Orbicularis. Diese Thatsachen stimmen mit 
meinen Beobachtungen überein, aber sie sind keine Unterstützung 
für Aegy's Auffassung. 

Mit dem Orbicularis oris hängt ursprünglich der Musculus na- 
salis aufs innigste zusammen. Derselbe ist beim Gorilla abgetrennt 
und ganz selbständig geworden. Wir wollen ihn nach der Vorfüh- 
rung des M. buccinatorius schildern. Dieser ist, wie die Unter- 
suchungen über die Prosimier und die niederen Primaten sich ergaben, 
ein frühzeitig abgespaltener, tiefer Theil des Orbicularis oris, welcher 
rasch selbständig sich gestaltete und dann von der Schleimhaut der 
Wange zu den Lippen gelangte. Bei den platyrrhinen Affen kam es 
am Buecinator zu mehrfachen Schichtenbildungen, die eine Kompli- 
kation des Muskels mit sich führten, diesen aber immer noch vom 
Orbicularis oris gut abgegrenzt erscheinen ließen. Bei Catarrhinen 
gesellten sich in verschiedenem Maße und in ganz sekundärer Weise 
tiefe Bündellagen des Orbicularis oris dem Bueeinator hinzu, wo- 
durch beide Muskel von Neuem in innigster Vereinigung aufzu- 
treten vermochten. Dies ist nun auch beim Gorilla der Fall. Die 
vielen vorgeführten aberrirten, der Ausdehnung nach »buceo-labial« 
zu heißenden Orbicularislagen sind dem tieferen Muskel der Wange 
und Lippen so innig verschmolzen und gewinnen mit diesem so viel 
Ähnliches, dass es schwer ist, bei den hier und dort eng zusammen- 
hängenden Theilen beider Muskeln diejenigen Charaktere scharf zu 
kennzeichnen, welche für die Natur entweder eines Buceinator 


514 Georg Ruge 


oder eines Orbicularisabschnittes sprechen. Es treten eben Muskel- 
lagen auf, welche man mit einem gewissen Rechte als aberrirte Portio- 
nen entweder des Buccinator oder des Orbicularis oris deuten kann. 

Nach meiner Überzeugung entsprechen nur die beiden tiefsten, 
auf der Schleimhaut lagernden Schichten des Gorilla einem primi- 
tiven Buceinator der Prosimier und niederer Primaten. Sie lagern 
auf Wange und Lippe, sind also bucco-labiale Gebilde, eben 
so wie die geschilderten Aberrationstheile des Orbicularissystemes. 
Wenn man nun die different gewordenen Theile des Orbicularis- 
systemes und den Buccinator wegen ihres Verlaufes über Lippe und 
Wange und wegen ihres engen Zusammenhanges als einen Museu- 
lus buceo-labialis zusammenfassen will, so muss man doch auch 
Werth auf die Zusammensetzung desselben aus zwei ungleichwerthigen 
Abschnitten legen. Wir halten es für zweckmäßig, das eigentliche 
Wesen, die Herkunft der einzelnen Glieder der Gesichtsmuskeln’ 
recht zu beleuchten, und behandeln daher den Musculus buceina- 
torius, wie es seine Genese erheischt, für sich. 

3) Museulus buceinatorius (Fig. 5). Eine oberflächliche, 
breite und kräftige Muskellage entsteht nahe der Schleimhaut vom 
Jugum alveolare des ersten prämolaren Oberkieferzahnes; die Ur- 
sprungsbündel dehnen sich von hier aus am Oberkiefer nach hinten 
hin aus. Sie erreichen das Ligamentum pterygo-maxillare, von dem 
aus sie auch auf den Unterkiefer iibergreifen. Die vorn am Ober- 
kiefer entstehenden Bündel verlaufen steil herab, befestigen sich am 
Mundwinkel und gelangen eine Strecke weit zur Unterlippe. Die 
weiter hinten folgenden, kräftigeren Ursprungsbündel, durchsetzt vom 
Ductus Stenonianus, verschmelzen dem Oberkiefer zu mit der bueco- 
labialen Schicht 9 des Orbicularissystemes, verlaufen aber unten 
steiler herab als die Bündel der letzteren, um über die Wange bis 
zum Unterkiefer zu gelangen. Hier befestigen sie sich nahe der 
Schleimhaut am Jug. alveol. des ersten Prämolarzahnes und weiter 
nach hinten zu in einer Ausdehnung von 1,8 cm. Die unteren Rand- 
bündel entstehen am Unterkiefer und gelangen zu demselben. 

EHLERS beschreibt als M. ineisivus labii inferioris eine Muskel- 
schicht beim Gorilla, von der ich nichts habe wahrnehmen können. 
Er bildet dieselbe auch ab. Sie entsteht nach EHLErs an der 
äußeren Fläche des horizontalen Astes des Unterkiefers, verläuft 
über dem M. buceinatorius gegen den Mundwinkel unter den äußeren 
Rand des M. sphineter oris und vereinigt sich mit den Fasern des 
letzteren und des Buecinator (O. e. pag. 26 Taf. I Fig. 2). 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses etc. eines jungen Gorilla. 515 


Die Wirkung der hauptsächlichsten Lagen des Buceinator kann nur 
in der Anspannung der Wangenschleimhaut, diejenige der vorderen 
Oberkieferbündel aber auch in dem Heben des Mundwinkels be- 
standen haben. Zwischen oberflächlieher Buceinatorschicht und 
Orbieularislage 9 ist ein dreieckiges, von Muskulatur nicht bedecktes 
Schleimhautfeld sichtbar (Fig. 5). 

Eine tiefere, kräftige Buceinatorlage befindet sich auf der Ober- 
lippe; sie grenzt hier 0,4 cm breit, an die Lippenspalte. Sie bildet 
mit Orbicularistheilen die sogenannte Randleiste der Lippe, deren 
Bündel innig denen des Orbicularis oris sich anlehnen. Es ist für 
mich nicht gut denkbar, dass die fest an einander geschmiegten 
Bündel des Orbieularis oris und des Buceinator auf Querschnitten 
sich werden unterscheiden lassen. Dennoch kamen PERREGAUX 
und Rex zu dem Resultate, dass die Randleiste allein aus Bueci- 
-natorfasern bestehe, und dass bei allen von ihnen untersuchten 
Thieren dieselben Verhältnisse vorwalten, welche Aegy beim Men- 
schen beschrieben habe (REx, O. ce. pag. 279). Da ich gleiche 
Thiere untersuchte, bei allen aber die größten Abweichungen von 
einander nachwies, so führe ich die mit den hier festgestellten That- 
sachen nicht übereinstimmenden Schlussfolgerungen auf die unzweck- 
mäßige Untersuchungsmethode zurück, deren PERREGAUX und REx 
sich bedienten. Ich hob bereits in den »Gesichtsmuskeln der Pri- 
maten« hervor, dass in der Lösung bestimmter Fragen die mikro- 
skopischen Untersuchungen die erste Rolle nicht führen können. Die 
tiefe Buceinatorlage reicht mit einem kleinen, abgesprengten Bündel 
nach vorn bis zur Medianlinie, rückwärts begiebt sie sich unter die 
oberflächliche Lage. In der Gegend des Ductus parotideus lenken 
die Fasern in den Veriauf der oberflächlicheren Schicht ein und 
bilden mit dieser ein Kontinuum. Die tiefe Lage zeichnet sich an 
der Wange durch ihre Mächtigkeit aus; sie ist etwa 1 mm dick. 

Der Buceinator der drei Anthropoiden ist ganz verschiedenartig 
aufgebaut. Eine Vergleichung seiner Abschnitte ist nicht streng 
durchzuführen. Der Bueeinator ist einer derjenigen Gesichtsmuskeln, 
welcher bei den Primaten noch einer hochgradigen Umbildung zu 
unterliegen scheint, und bei welchem etwas Einheitliches, Typisches. 
noch nicht zum Abschluss kam, eben so wenig, wie die Tendenz der 
Verschmelzung des Buceinator mit aberrirenden Portionen des Orbi- 
cularissystemes etwas Ubereinstimmendes ins Leben gerufen hat. 
In allen bisher gekannten Thatsachen sind nur vielfache Versuche 
zu erkennen, etwas Neues und Vollkommeneres am Lippen-Wangen- 


516 Georg Ruge 


muskel der Primaten zu schaffen. Daher auch die Verschiedenheiten 
bei den einzelnen Formen. 

Diese Anschauungen, welche sich auf eine große Anzahl ge- 
nauer Beobachtungen berufen, stimmen mit den von PERREGAUX und 
Rex entwickelten nicht überein. Nach PERREGAUX »bietet der Bucei- 
nator bei den Primaten in seinem Verlaufe keine großen Abwei- 
“ chungen vom menschlichen Typus dar« (O. ce. pag. 7). Nur auf 
Grund einer nicht ausreichenden Untersuchungsmethode konnte REx 
zu dem Ergebnisse gelangen, dass der Übergang des Buceinator in 
den Orbieularis beim Schimpanse und Orang fast völlig gleich wie 
beim Menschen sich vollziehe. Wohin wir auch blicken mögen, 
überall bemerken wir Verschiedenheiten, die theilweise sehr bedeut- 
sam sind. — Es muss hier nochmals darauf hingewiesen werden, 
dass wir den feineren Bau des menschlichen Buceinator noch nicht 
kennen. Wir wissen nicht, welchen Antheil an dem sogenannten 
menschlichen Muskel der primitive Primaten-Buceinator und abge- 
sprengte Theile des Orbieularis oris nehmen. 

Die Angaben von EHLERS über den M. sphincter oris und den 
Muse. buceinat. des Gorilla sind ganz unzureichende; denn wir er- 
fahren nur, dass die Anordnung dieser Gebilde im Allgemeinen 
derjenigen beim Menschen entspreche (O. ce. pag. 25). 

In der Beschreibung, welche PERREGAUX und REx von dem 
Verlaufe der in die Lippen eingelagerten Fasermassen geben, finden 
sich willkommene Beiträge zur Kenntnis der Endigungsweise der 
Lippenmuskeln des Schimpanse und Orang. Zunächst dem freien 
Lippenrande fand Rex durchgehende Faserbündel, welche weder 
mit der Haut noch mit der Schleimhaut in Verbindung treten. Die- 
selben gehören der Randleiste an. — Um irrigen Anschauungen über 
diese Randbündel vorzubeugen, sei erwähnt, dass man sich dieselben 
aus einer innigen Verbindung eines paarigen Muskels vorzustellen 
habe. — Entfernt vom freien Lippenrande sah Rex an Horizontal- 
schnitten den Übergang von Muskelbündeln in die Haut und in die 
Schleimhaut. Diese Schleimhautbündel fehlen dem Menschen (Arsy) 
und werden für die Primaten von PERREGAUX (O. c. pag. 13) 
überhaupt in Abrede gestellt. Die beim Schimpanse und Orang statt- 
lichen Schleimhautinsertionen überschreiten nach Rex an der 
Unterlippe die Medianlinie und kreuzen einander. Die Kreuzung 
ist beim Orang gut entwickelt. Weiter vom freien Lippenrande 
entfernt gehen die Lippenbündel zur Haut, am der die Insertionen 
zwischen den Quadrati gefunden werden. Nach Rex soll der größere 


—— A 


ee 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses etc. eines jungen Gorilla. 517 


Theil der Lippenbiindel dabei die Mittellinie tiberschreitend zur Haut 
der anderen Seite gelangen. Darüber mag nur die mikroskopische 
Untersuchung genaueste Angaben zu bringen. Wie die Kreuzung 
der Bündel beim Gorilla sich verhalte, habe ich nieht untersucht. 
PERREGAUX bezeichnete die Kreuzung in der Medianlinie als »Haupt- 
kreuzung«, diejenige der übertretenden und der auf derselben 
Lippenseite verbleibenden Bündel als »Nebenkreuzung« (vgl. Rex 
pag. 281). In der Unterlippe des Schimpanse unterliegt der mäch- 
tige Lippenmuskel einer Art Durchflechtung. In der Durchkreu- 
zung der Lippenbündel in der Medianlinie, welche auf mikroskopischem 
Wege für Anthropoide und den Menschen nachgewiesen ist, spricht 
sich eine Vervollkommnung der Gesichtsmuskeln aus. Bei Prosimiern 
fehlt die Kreuzung an der Oberlippe noch vollständig und ist an der 
Unterlippe nur zierlich. Rex wies dies für Stenops nach (O. c. pag. 282). 
Ein fast gleiches Verhalten finde ich bei Tarsius spectrum und bei 
Lemur melanocephalus, deren Lippen ich in Schnittserien zerlegte. 
Die Oberlippe der Halbaffen ist derjenigen der Primaten in so fern 
nicht gleich, als noch eine Scheidung in zwei Hälften vorhanden ist 
und eine eigentliche freie Lippe in der Mittellinie noch gar nicht 
existirt. Diesem äußeren Verhalten entsprechend ist auch der Orbi- 
eularis oris noch paarig. Darauf begründet sich denn auch die An- 
nahme, dass in der Orbiculariskreuzung eine weitere Ausbildung 
vorliegt, die mit derjenigen der Lippen zusammenfällt. 

Im Jahre 1868 wurde von KLeın (Sitzungsberichte der Kaiserl. 
Akademie der Wissenschaften. Math.-naturw. Klasse. Bd. LVIII 
erste Abth. Wien 1868 pag. 582 Taf. I) in den Mundlippen des 
neugeborenen Kindes ein aus quergestreiften Fasern aufgebauter Mus- 
kel beschrieben, welcher von der Haut zur Schleimhaut gehend die 
Lippe senkrecht durchsetzt. Es ist dies der Muse. rectus (AEBy) 
sive compressor labii (Krem). Derselbe wurde an mikroskopi- 
schen Schnitten von anderen Autoren, neuerdings von PERREGAUX 
wieder aufgefunden, von Rex auch bei den Anthropoiden beschrieben. 
Bei diesen ist der Rectus labii kräftig entwickelt; er besteht hier 
aus stark geschlängelten Bündeln, welche Haut und Schleimhaut ver- 
knüpfend den Orbicularis durchsetzen. Die zur Haut ziehenden 
Bündelenden zerfallen pinselförmig in Fasern, welche am Grunde 
der tief ins Gefüge der Lippe hineinragenden Haarbälge und deren 
Drüsen sich kreuzen, um sodann divergirend zur Haut zu streben 
(REx pag. 283). Ich habe die Lippen des Gorilla auf einen Rectus 
labii nicht untersucht. An der Existenz dieses Muskels kann indessen 


518 Georg Ruge 


wohl nicht gezweifelt werden, da ein Riickschluss von den bei den 
anderen Anthropoiden und beim Menschen gefundenen diesbeziiglichen 
Thatsachen auf den Gorilla nicht unerlaubt ist. Der Rectus labii 
ist als das einzige Fasersystem bezeichnet worden, welches als Bin- 
nenmuskel der Lippe dem Orbicularis ureigen sei (vgl. Rex pag. 276). 
Gegen diese Meinung lässt sich gar Manches geltend machen. 

a) Wenn wir den M. rectus labii als ein selbständiges Faser- 
system anerkennen, so können wir dasselbe zum System des Orbi- 
cularis gehörig nicht aufführen. Dagegen spricht der Verlauf des 
Muskels. Sollte der Rectus labii aus dem Orbicularis oris auch ab- 
geleitet werden können, so wäre er dennoch nach der ihm vindieirten 
Selbständigkeit kein Theil des Orbicularis mehr, sondern zu einem 
Sprössling desselben geworden. 

b) Es wird dem M. rectus labii als Binnenmuskel der Lippe 
etwas Ureigenes zuerkannt. Nach unserer Meinung aber darf man 
weder die Lippe selbst, welche noch innerhalb der Säugethiere sehr 
verschiedene Grade der Ausbildung aufweist und innerhalb dieser 
Wirbelthierabtheilung überhaupt erst erworben wurde, noch irgend 
einen Lippenmuskel als etwas Ureigenes bezeichnen. Mit der Ent- 
wicklung der Lippe gelangten auch Muskeln in sie hinein. Diese 
müssen also irgend woher abstammen. So steht’s mit dem Orbicu- 
laris oris, so steht's mit dem Rectus labii. Es ist noch eine offene 
Frage, woher der Letztere stammt. Da sind drei Möglichkeiten 
vorhanden: entweder er stammt vom Systeme des Orbicularis oris 
oder vom Systeme des Platysma her, oder aber: er hat sich früher 
als diese beiden Systeme in der Lippe etablirt. Sollte Letzteres der 
Fall sein, so werden wir so leicht keine Aufklärung über seine 
Herkunft erhalten. 

ce) Es scheint mir nicht unmöglich zu sein, den Nachweis zu 
führen, dass der Rectus labii an der Unterlippe des Schimpanse vom 
Quadratus labii inferioris abstamme. Ich berufe mich auf die Fig. | 
(Taf. XVII) des Aufsatzes von Rex. Sie stellt einen Sagittalschnitt 
der Unterlippe des Schimpanse, seitlich von der Medianebene, dar, 
Man trifft in der ganzen Ausdehnung des Schnittes den Quadratus 
labii inf. längs durchschnitten an: von seinen Bündeln gehen in der 
Nähe des freien Lippenrandes Muskelbiindel rechtwinklig ab, welche 
die quer durchsehnittenen Bündel des Orbicularis oris durchsetzen 
und pinselförmig aufgelöst die Schleimhaut erreichen (vgl. auch PEr- 
REGAUX pag. 13). Neben diesen Schleimhautbündeln des Quadratus 
werden nun noch derartige Bündel von Rex beschrieben, welche 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses ete. eines jungen Gorilla. 519 


nicht vom Quadratus sich loslésen, sondern von der Cutis herkommen, 
um, mit den Bündeln des Quadratus des öftern vergesellschaftet, 
zur Schleimhaut zu gelangen. Die Haarbälge und deren Drüsen 
werden von den Rectusbiindeln förmlich umsponnen. PERREGAUX 
sagt über die Beziehungen des Rectus und Quadratus labii Folgen- 
des aus: »Die auf Sagittalschnitten beschriebene Kreuzung und Ver- 
flechtung der Rectus- und Quadratusfasern ist beim Affen noch viel 
reichlicher vorhanden, und mit dem besten Willen konnte ich manch- 
mal auf solchen Schnitten nicht entscheiden, ob eine sagittal ver- 
laufende Faser dem einen oder dem anderen Muskel angehöre« (0. 
e. pag. 16). Diese Beschreibung und diejenige von REx, so wie 
dessen Abbildung geben der Vermuthung Raum, dass die geraden 
Lippenbündel gerade wegen ihrer engen Vergesellschaftung mit dem 
Quadratus labii inferioris in diesem Muskel auch ihren Mutterboden 
haben. Das ist ja vorläufig nicht bewiesen, aber man darf an diese 
Deutung der Thatsachen wenigstens denken, da es uns zusteht, 
Thatsachen mit gleichem Rechte, wie andere Autoren es besitzen, 
auszulegen. Die Frage wird sich wohl leicht lösen lassen. Man kann 
sich vorläufig die Entstehung des Rectus labii folgendermaßen vor- 
stellen. Die oberflächlichen Lippenmuskeln (Zygomaticus, Maxillo- 
labialis an der Oberlippe, Platysma an der Unterlippe) inserirten 
sich ursprünglich nur an der Haut. Späterhin entsandten sie nicht 
nur ganze Bündellagen zwischen den Orbicularis oris in die Tiefe, 
sondern durchsetzten auch in feineren Zügen die dem freien Lippen- 
rande genäherten Orbieularistheile, welche, senkrecht die Lippe 
durchziehend, eine Kontinuitätstrennung von ihrem Mutterboden hier 
und da erfuhren, um dann als frei durch die Lippe ziehende Mus- 
kelbündel im Anschlusse an die Bündel des Quadratus ete. sich zu 
zeigen, gerade so wie es REx beschrieb. 

4) Musculus nasalis (Fig. 4). Dieser Muskel ist ganz ab- 
gesondert von anderen. Er entspringt selbständig vom Oberkiefer 
an den Juga alveolaria der zwei Schneidezähne. Seine Fasern steigen 
senkrecht empor; die medialen, welche bis zur Mittellinie reichen, 
sind zart und gelangen zur subeutanen Fascie in der grubenförmigen 
Vertiefung unter der Nasenöffnung. Die lateralen Bündel sind 
kräftiger entwickelt und befestigen sich an der unteren und lateralen 
Fläche des knorpeligen gewulsteten Nasenflügels. — Enters schildert 
den M. nasalis beim Gorilla in fast gleicher Weise; er fand den 
Ursprung nahe dem Alveolarrande des Oberkiefers über dem Dia- 
stema zwischen äußerem Schneide- und Eckzahne, die Insertion in 


520 Georg Ruge 


der Haut des Nasenfliigels, wo die Bündel fächerförmig aus einander 
strahlen und zwischen denen des M. quadratus labii superioris enden 
(O. c. pag. 26). 

Der Nasalis ist ohne Frage ein Abkémmling des Orbicularis 
oris. Er entspricht nur einem, allerdings selbständiger gewordenen 
Theile des Nasalis anderer Primaten, dem Muse. depressor septi 
mobilis und einem Theile des M. depressor alae nasi des Menschen. 

Der Nasalis des Orang ist ein Orbicularistheil und entspricht 
einem ursprünglicheren Verhalten (vgl. Op. eit. Fig. 27 und pag. 105). 
Sein Verhalten entfernt sich recht wesentlich von dem des Gorilla. 
Der Nasalis des Schimpanse hingegen stimmt im Wesentlichen mit 
dem des Gorilla überein. Auch er entsteht selbständig am Ober- 
kiefer und steigt senkrecht zur Nase empor. Gorilla steht auch in 
dieser Beziehung dem Schimpanse näher als dem Orang, und Beide 
lehnen sich direkt an menschliche Einrichtungen nicht an. 


Die um die Lippenspalte angeordnete, in die Lippen eingelagerte 
Gesammtmuskulatur des Gorilla erweist sich als eine sehr bedeut- 
same, voluminöse. EHLERS weist mit Recht auf die schwache Ent- 
wicklung der Muskulatur um das Auge hin und auf die starke der- 
jenigen, welche zur Bewegung der Nasenflügel, besonders aber der 
dieken Lippen dient (O. c. pag. 29). 


III. Verbreitungsart des Nervus facialis im Antlitze 
“und am Halse. 


Die Ausbreitung des Facialis im Gesichte des Gorilla ist auf 
Fig. 2 dargestellt. Es sind einzelne Muskeldistrikte ganz, andere 
in ihren Kontouren abgebildet. Durch die hellere und dunklere Zeich- 
nung ist die oberflächlichere und tiefere Lage des Nerven zur Mus- 
kulatur angedeutet. Es ist geglückt, eine recht naturgetreue Wie- 
dergabe des Thatbestandes zu liefern. 

Die Facialisverästelung des Gorilla zeigt unter den bisher be- 
kannt gewordenen Zuständen mit derjenigen des Chimpanse die 
größte Übereinstimmung. Es sind fast alle vom Schimpanse be- 
schriebenen Nervenäste beim Gorilla wieder aufzufinden. Es bestehen 
zwar hier und da Modifikationen, welche immer auf eine komplieirtere 
Anordnung beim Gorilla hindeuten; aber die Übereinstimmung ist 
doch in den wesentlichen Punkten eine so große, dass diese That- 
sache im Zusammenhalten mit der so vielfach konstatirten, größeren 


ee VE 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses etc. eines jungen Gorilla. 521 


Übereinstimmung in der Muskulatur beider Thiere an Bedeutung 
gewinnt und eine Stütze für die Annahme einer näheren Verwandt- 
schaftlichkeit des Schimpanse und Gorilla wird. Dieselbe kann 
natürlich nur im Vergleiche mit anderen uns bekannten Formen als 
eine nähere bezeichnet werden. Da in der »Gesichtsmuskulatur der 
Primaten« ein Vergleich der Facialisverästelung des Schimpanse und 
anderer Primaten gezogen und auf die Ähnlichkeit mit derjenigen 
bei den Platyrrhinen und auf die Verschiedenheit von der des Orang 
hingewiesen wurde, so ist auch nach einer Vergleichung der Zu- 
stände des Schimpanse und Gorilla die Stellung des Gorilla zu den 
anderen Primaten gekennzeichnet, und wir sind einer Vergleichung 
des Thatbestandes des Gorilla, der Platyrrhinen ete. hier der Haupt- 
sache nach überhoben. Es sei auf jenes Werk (pag. 121 ff.) ver- 
wiesen. 

Die größten Verschiedenheiten zwischen Gorilla und Schimpanse 
bestehen in den oberen Gebieten des Facialis; in den unteren herrscht 
große Gleichartigkeit. 

Kurz nach dem Austritte aus dem Schädel entsendet der Faci- 
alis zwei dieht neben einander gelagerte Äste aufwärts hinter die 
Ohrmuschel: Nn. auriculares post. profundi. Der vordere 
spaltet sich sofort wieder in zwei Äste und gelangt zur Ohrmuschel 
(Ram. anterior s. musculo-auricul.); der hintere versorgt hauptsäch- 
lich den M. occipitalis und den M. auricularis posterior (Ram. po- 
sterior s. occipitalis). Beim Orang entstehen der vordere und hin- 
tere Ast aus einem Stamme (Op. eit. Fig. 24), beim Schimpanse 
wie beim Gorilla selbständig als zwei Stämme. Der vordere theilt 
sich beim Schimpanse erst 0,7 em wieder in zwei Aste, beim Go- 
villa hingegen kurz nach dem Ursprunge. — Auf die periphere 
Verbreitung des N. auricularis des Gorilla ist keine Rücksicht ge- 
nommen. 

Der Gesichtsstamm des Facialis zerfällt nach kurzem Verlaufe 
durch die Parotis in viele Äste. Drei derselben zeichneten sich so- 
wohl bei den Prosimiern als auch bei den Primaten durch die 
Mächtigkeit aus; sie traten vor anderen hervor. Der eine gelangte 
als Ram. temporalis über den Jochbogen in die Schläfengegend, 
um hier Muskeln um Ohr und Auge und die auf Stirn und Schläfe 
zu versorgen. Ein anderer Ast gelangte gestreckteren Verlaufes zur 
Oberkieferregion und versorgte die Muskeln zwischen Lid- und 
Lippenspalte. Wir hießen ihn wegen seiner Verbreitung in der 
Oberkieferregion den Ram. maxillaris. Er bildete bei den Pro- 


522 Georg Ruge 


simiern und bei Ateles die eigentliche Fortsetzung des Facialis. Der 
dritte Ast verlief als Ram. mandibularis zur Unterkieferregion 
und versorgte die Muskulatur unter der Lippenspalte, durch einen 
Halsast das Platysma. 

Diese drei Facialisiiste sind in der schönsten Weise auch beim 
Gorilla zu unterscheiden. Sie finden sich demgemäß bei allen drei 
Anthropoiden, und von ihnen können wir eine Vergleichung der Fa- 
cialisverbreitung überhaupt, speciell derjenigen bei Schimpanse und 
Gorilla. vornehmen. 

Die eigentliche Fortsetzung des Facialis liegt in dem Aste, wel- 
cher an Mächtigkeit die anderen übertrifft. Der Ramus mandibularis 
stellte beim Schimpanse (vgl. Op. eit. Fig. 29) die Fortsetzung dar; 
von ihm lösten die anderen Zweige sich ab. In diesem Zustande 
könnte in so fern etwas Primitives liegen, als der Facialis seine 
Ausbreitung einstmals am Halse nahm, von diesem aus erst auf den 
Gesichtstheil des Schädels sich ausdehnte. Beim Gorilla (Fig. 2) ist 
die Theilung des Facialis in seine Äste eine gleichartigere, so dass 
wir von dem Übergewichte eines Astes und der Fortsetzung des 
Stammes in diesen füglich nicht gut reden können. Beim Orang hat 
mit der Volumenzunahme der Muskulatur oberhalb der Lippenspalte 
der Ramus maxillaris das Übergewicht erlangt; er stellt die Fort- 
setzung des Facialis im Gesichte dar (vgl. Op. eit. Fig. 25). 

Es ist in Bezug auf die Nervenvertheilungsart bei den drei Anthro- 
poiden eine Entwicklungsreihe ausgesprochen, in welcher Schimpanse 
durch die Mächtigkeit des dem Halse zunächst gelegenen Astes den 
niedersten, Orang den höchsten Platz einnimmt. Gorilla steht zwi- 
schen Beiden. Es läuft diese Wahrnehmung im Großen und Ganzen 
dem aus dem gegenseitigen Vergleiche der Muskulatur entsprossenen 
Resultate parallel, dass Schimpanse die geringsten, Orang aber die 
bedeutsamsten Umwandlungen erfuhr. 

1) Der Ramus mandibularis des Gorilla ist ein cervico- 
facialer Nerv; er löst sich in zwei, 0,3 em neben einander ge- 
lagerten Ästen vom Stamme los. Der vordere stärkere spaltet sich 
wieder in zwei Nerven, von denen der eine mit dem hinteren Aste 
anastomosirt, der andere aber als Nervus marginalis nach vorn 
zur Unterlippe und zum Kinne verläuft. Der hintere und zugleich 
untere Ast des R. mandibularis, verstärkt durch die Anastomose 
vom vorderen, wendet sich abwärts und nach vorn und entsendet 
jenseits des Unterkieferrandes zahlreiche Zweige zum Platysma. 
Dieser cervicale Nerv entspricht dem N. subeutaneus colli superior 


iia 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses etc. eines jungen Gorilla. 523 


des Menschen. Beim Schimpanse entstand der Subcut. colli superior 
mit einem Aste aus dem Ram. mandibularis: er senkte sich weiter 
vorn nach der Abgabe cervicaler Zweige wieder in den R. mandib. ein. 

Der Nervus marginalis, beim Menschen unzweckmäßig auch 
Subeutaneus mandibulae genannt, da er direkt unter der Haut nicht 
gelagert ist, verläuft beim Gorilla durch die Parotis, dann unter 
dem Platysma in leichter Schlängelung dem Unterkieferrande parallel 
nach vorn. Von seinem oberen Rande heben sich 2 em vor der 
Parotis aus einem gemeinsamen Stamme drei, wohl einem N. buceo- 
labialis inf. des Menschen homologe Zweige ab, von denen der eine 
aufwärts und nach vorn zum M. buccinatorius (R. buccalis) gelangt : 
ein anderer lenkt wieder in den Stamm des Marginalis ein: ein 
dritter verästelt sich unter dem Triangularis, gelangt zu diesem und 
dem Orbicularis oris (R. labialis) und entsendet noch eine Anasto- 
mose zu den weiter vorn entstehenden vier Endästen des R. margi- 
nalis, welche den Quadratus menti, den Mentalis und Orbicularis 
oris versorgen. 

Beim Schimpanse verästelt sich der Ramus marginalis durch 
Abgabe eines N. buccinatorius und der Lippennerven ganz ähnlich 
wie beim Gorilla. Auch ist die ganze Anordnung bei beiden eine 
gleiche; aber sehr verschieden von derjenigen beim Orang. 

2) Der Ramus maxillaris des Gorilla ist selbständig und 
scharf abzugrenzen, in so fern keinerlei peripherische Verbindungen 
mit dem Ramus mandibularis und temporalis bestehen. Zwischen 
dem R. maxill. und dem R. mandibularis, in engerem Anschlusse 
an den ersteren, verläuft über den Masseter gerade nach vorn dem 
Mundwinkel zu ein breiter, aber schwacher Nerv (a). Er löst sich 
dieht vor dem Ram. mandibularis vom R. maxillaris los und befindet 
sich Anfangs unter dem Ductus Stenonianus, tritt dann über den- 
selben aufwärts. Von ihm gelangen drei Nervenäste steil empor, 
um sich dem Ramus maxillaris zu verbinden; mit seinen Endzweigen 
senkt sich der Nerv (a) in die bucco-labialen Muskeln ein (Rr. 
buccales). 

Durch das Vorhandensein der in den Ramus maxillaris sich ein- 
senkenden Äste des Nerven « erweist sich dieser als zum R. max. 
gehörig; durch sie betheiligt er sich an dem Zustandekommen einer 
Nervenschlinge des R. maxillaris. Seine drei Arme senken sich in 
den R. maxillaris in einer Ausdehnung von 0,8 cm hinter einander 
ein. Eine solehe vom unteren Rande des Ram. maxillaris aus- 
gehende Schlinge, welche bucco-labiale Muskeln versorgt, findet sich 

Morpholog. Jahrbuch. 12. 35 


524 Georg Ruge 


auch beim Schimpanse. Bei diesem Thiere jedoch ist die Nerven- 
schlinge weniger gut entfaltet; denn sie entsteht erstens erst 3,7 cm 
nach dem Ursprunge des R. maxillaris aus dem Facialisstamme: 
zweitens ist sie nicht langer als 1,3 cm und drittens sind beide Arme 
der Schlinge nicht mehr als 1 mm von einander entfernt (Op. cit. 
Fig. 29). Von dem unteren Arme der Schlinge gehen beim Schim- 
panse zwei stärkere Rr. buccales ab. Der Nerv a des Gorilla ent- 
spricht nach meiner Ansicht dem unteren Schlingenarme des Schim- 
panse vollkommen; denn sie entsenden in gleiche Regionen ihre 
Endäste und bilden außerdem die vom unteren Rande sich loslösen- 
den Stränge des zum Levator labii proprius und zum Oberlippen- 
theile des Orbicularis oris ziehenden Maxillarisastes. Die auf diese 
Weise einander entsprechenden Nerven befinden sich beim Schimpanse 
dem Gorilla gegenüber im Zustande der Indifferenz. Dies erscheint 
von höherem Interesse in so fern, als wir die komplieirtere Anord- 
nung des betreffenden Nervendistriktes beim Gorilla in Einklang 
bringen können mit der hochgradigen Komplikation, welche das 
System des Orbicularis oris durch die reichlichen lateralen Aberra- 
tionen zur Herstellung bucco-labialer Muskeln bei diesem Thiere er- 
fuhr. Wir leiten die komplicirtere Anordnung dieser Nerven des 
Gorilla von der des Schimpanse her und suchen den Grund für 
deren Zustandekommen in der nachweisbaren Umgestaltung des 
Orbicularis oris. Es lässt sich hier in einem kleinen Distrikte die 
in der Einleitung des Aufsatzes »Über die Gesichtsmuskulatur der 
Halbaffen« ausgesprochene Ansicht thatsächlich begründen, dass die 
Umbildungen der Gesichtsmuskulatur Änderungen der Facialisver- 
breitung im Gefolge haben. 

Der Hauptstamm des R. maxillaris bildet eine kleine Strecke 
weit (0,4 em) einen gemeinsamen Nerven mit dem Ram. temporalis ; 
dann verläuft er in leichtem, aufwärts konvexen Bogen durch die 
Parotis nach vorn. Am vorderen Drüsenrande ist der R. max. in 
drei Äste gespalten. Ein oberer zarter Nervenstrang (5) verläuft 
vor- und aufwärts über den Ursprung des M. zygomaticus. Ein 
stärkerer, mittlerer Nervenstrang (c) nimmt einen weniger steilen 
Verlauf. Fünf aus ihm hervorgehende Äste gelangen unter den 
Musculus zygomaticus, zu welchem Nerven gelangen; sie theilen 
sich weiterhin in feinere Äste, welche unter dem Orbito-labialis und 
dem Orbito-malaris zu diesen und zur lateralen und unteren Portion 
des M. orbieularis oculi sich begeben. Der untere, aus dem 
Strange (ce) hervorgehende Nerv thut sich durch seine weite Ver- 


a ee ee u Ban 


Die vom Facialis innervirten Muskeln des Halses etc. eines jungen Gorilla. 525 


laufsstrecke vor den oberen hervor. Endigen letztere bereits im 
Zygomaticus und Orbicularis oculi, so wendet sich der untere Ast 
in einem aufwärts konkaven Bogen bis zum medialen Augenwinkel. 
Er giebt auf seinem Wege Zweige zum Orbicularis oculi ab und 
beweist hierdurch so wie durch eine langgestreckte Anastomose die 
enge Beziehung zu den oberen Ästen des Stranges (ec). Sein termi- 
nales Gebiet sind der M. levator labii superioris alaeque nasi, M. 
depressor supercilii und M. procerus nasi. Der Nerv gelangt bis 
über das Ligamentum palpebrale mediale hinaus. Die Innervation 
jener Muskeln durch ihn unterstiitzt die oben dargethane Ansicht 
über die Ableitung derselben vom unteren Lidtheile des Orbicularis 
oculi. — Der Strang e ist ein Nerv. zygomatico-orbitalis, 
da wir ja den Levator labii alaeque nasi etc. als Abkömmling des 
Orbieularisgebietes kennen lernten. Er entspricht den Nn. zygomatici 
s. malares des Menschen. 

Der betreffende Augenmuskelast des Stranges (c) erhält ferner- 
hin Bedeutung durch einen zwischen ihm und dem dritten Nerven- 
strange (d) des Ram. maxillaris befindlichen Verbindungsstrang. 
Dieser verläuft fast senkrecht und nahe dem lateralen Rande des 
Zygomaticus von einem zum anderen Strange (ce und d). 

Der Nervenstrang ¢ ist beim Gorilla scharf durch das Endgebiet 
gekennzeichnet. Die ihm beim Schimpanse entsprechenden Nerven 
sind genau anzugeben. Auf der Fig. 29 der »Gesichtsmuskeln der 
Primaten« erkennt man sie als vom oberen konvexen Rande einer 
Nervenschlinge abgehende Äste. Die Schlinge geht vom R. tem- 
poralis aus und in einem aufwärts gerichteten Bogen durch die Pa- 
rotis, dann verläuft sie nach vorn und abwärts und senkt sich unter 
dem M. zygomaticus in den Theil des Ram. maxillaris ein, welcher 
dem Strange d des Gorilla entspricht. Vom konvexen Rande der 
Nervenschlinge des Schimpanse gelangen drei Rr. zygomatico-orbi- 
tales unter den Zygomaticus zu diesem und dem lateralen, unteren 
Orbicularistheile. Diese Rr. zyg.-orbit. entsprechen genau den oberen 
Ästen des Stranges c beim Gorilla. Dann entsteht ganz vorn von 
der Schlinge des Schimpanse ein dem Augenwinkelaste des Gorilla 
genau entsprechender Nerv. Der zwischen ihm und dem Ram. ma- 
xillaris liegende Theil der Schlinge des Schimpanse entspricht genau 
der Anastomose zwischen Strang e und d beim Gorilla. Bei beiden 
Anthropoiden sind also alle Nerven des betreffenden Gebietes vor- 
handen. Die- Verschiedenheiten sind dadurch entstanden zu denken, 
dass der Strang e sich mehr und mehr vom Strange d entfernte, 

35* 


526 Georg Ruge 


die Nervenbahnen sich schirfer von einander schieden, und dass 
auf diese Weise die bogenförmige Schlinge beim Schimpanse sich 
nur noch in einer Anastomose beim Gorilla erhalten konnte. Wenn 
wir das Zustandekommen der Nervenschlinge beim Schimpanse auf 
die Höhenentwicklung und die Umbildung der Muskulatur zurück- 
führen konnten (Op. eit.), so können wir die schärfere Trennung der 
Rr. zygomatico-orbitales vom R. maxillaris (d) des Gorilla und das 
Vorhandensein jener Anastomose mit gleichem Rechte als eine Weiter- 
bildung des Thatbestandes beim Schimpanse erklären, welche sicher- 
lich auch ihre Ursache in jenen gedachten Momenten hat. 

Der untere und stärkste Nervenstrang des Ramus maxillaris 
(Fig. 2d) verläuft vom vorderen Rande der Parotis leicht gebogen 
und abwärts bis zum vorderen Masseterrande, dann, in zwei Äste 
gespalten, in leichtem Bogen nach vorn und aufwärts. Der Nerv ist 
Anfangs vom Platysma, dann vom Zygomaticus und vom Orbito-labialis 
bedeckt. Unter diesen Muskeln entsendet er reichliche Äste zum Ca- 
ninus-Triangularis (wohl auch zum Zygomaticus?). Dicht vor dem la- 
teralen Rande des Levator labii superioris proprius zerfällt er auf 
dem Caninus in mehrere, wieder mit einander anastomosirende Äste, 
welche unter den Levator labii proprius sich begeben, diesen, den 
Oberlippentheil des Orbieularis oris und den Nasalis innerviren. Der 
Nervenstrang (d) enthält beim Gorilla die Aste für Muskeln, welche 
in einem engeren genetischen Verhältnisse zu einander stehen. 

Der Nervenstrang des Schimpanse, welcher dem des Gorilla 
entspricht, zeigt genau die gleichen Lagebeziehungen und sucht das- 
selbe Endgebiet auf. Derselbe ist aber im Gegensatze zum Gorilla 
wiederum ein einfacherer Nerv, welcher sich unter dem Levator 
labii superioris proprius dichotomisch in seine Endäste auflöst. Da 
durch die Absonderung der Pars canina von der P. orbieularis und 
durch die reichliche Schiehtenbildung im Muskelendgebiete des Ner- 
ven (d) beim Gorilla eine bedeutend höhere Differenzirung als beim 
Schimpanse nachweisbar ist, so können wir mit Fug und Recht auch 
die häufige Spaltung und Anastomosenbildung im Nervenendgebiete 
des Gorilla als eine höhere, durch die Muskulatur errungene Ent- 
wicklungsstufe uns vorstellen, eben so wie diese Auffassung für den 
oberen und für den unteren Nervendistrikt des Ramus maxillaris des 
Gorilla an Geltung gewann. 

3) Der Ramus temporalis des Gorilla trennt sich etwa 
0,5 em vom Ram. mandibularis entfernt vom R. maxillaris ab. Er 
steigt fast senkrecht, ea. 0,5 em vor der Ohrmuschel empor. Er 


Die vom Faciulis innervirten Muskeln des Halses etc. eines jungen Gorilla. 527 


zerfällt schon in der Parotis in seine Endäste. Dieselben verlaufen 
unter der oberflächlichen Schläfenfaseie nach vorn, aufwärts und 
hinten; sie endigen im Orbito-labialis, Orbicularis oculi und dessen 
oberen Abkömmlingen, im Frontalis, Auricularis ant. et sup. und 
im Depressor helicis. Der ganze Ram. temporalis ist vom R. maxill. 
gut getrennt. Man kann folgende Äste an ihm unterscheiden: 

a) zwei nach vorn und ein wenig aufwärts ziehende Nerven 
(1, 2), welche bis zum lateralen Rande des Orbicularis oculi zu 
verfolgen waren; 

b) einen starken, aus zwei Ästen hervorgehenden Nerv (3), 
welcher platt gedrückt, ungefähr 1,5 mm breit den Rand des Orbi- 
eularis oculi erreicht, unter und in diesen Muskel gelangt. Von 
ihm lösen sich drei Zweige zum Frontalis los; 

c) einen aufwärts strebenden Nerv (4), welcher 2,5 mm ober- 
halb der Parotis in drei Äste zerfällt, von denen der eine vor- und 
aufwärts zum M. frontalis und gegen den Corrugator supereilii hin- 
zieht, der andere senkrecht, der dritte aufwärts und nach hinten zum 
M. auricularis anterior et superior sich begiebt. Der letztere Ast giebt 
auch einen Nerven zum Depressor helicis ab: 

d) einen feinen Nervenfaden (5), welcher durch die Parotis 
direkt zum Depressor helieis geht. 

Die den aufgeführten Nerven entsprechenden Gebilde des Schim- 
panse sind nicht in gleicher Weise scharf vom Ram. maxillaris ge- 
sondert, indem der für den Orbicularis oculi bestimmte Nerv der 
oben erwähnten Nervenschlinge des Ram. maxillaris enger sich an- 
gelagert zeigt und ziemlich selbständig über den Ursprungstheil des 
Zygomatieus nach oben und vorn verläuft. Er entspricht vielleicht 
dem Nerven 5 des Ram. maxillaris des Gorilla und den Nerven /—3 
des Ramus temporalis. Ein zweiter beim Schimpanse vorhandener 
Nerv, welcher einem Theile des Ram. temporalis des Gorilla ent- 
spricht, steigt senkrecht empor und entsendet seine Zweige zum 
Frontalis und Auricularis (vgl. Op. cit. Fig. 29). 

Die Anordnung des ganzen R. temporalis ist, wie ich glaube, 
beim Gorilla eben so wie die der anderen Facialisäste eine kompli- 
cirtere zu heißen als die des Schimpanse. Zu Gunsten hierfür spricht 
der Vergleich der Verhältnisse des Schimpanse mit denen der Prosi- 
mier, die beide in ihrer großen Einfachheit übereinstimmen, von 
denen aber der Thatbestand der Prosimier von demjenigen des Go- 
rilla bereits auf den ersten Blick sich sehr wesentlich unterscheidet. 


Fig. 


3. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXIV. 


Es sind sämmtliche, oberflächlich gelagerte oder von diesen nicht be- 
deckte Gesichtsmuskeln des Halses, Nackens und des Schädels dar- 
gestellt. Die Muskeln sind größtentheils bezeichnet. — Die zwischen den 
Muskeln befindlichen Fascien sind durch schraffirte Linien angegeben. 
Die oberflächlichen Muskeln sind in ihren Kontouren angegeben. Es 
tritt die oberflächliche Lage des Systems des Orbicularis oris zu Tage, 
welche stellenweise vom ebenfalls dargestellten M. levator labii supe- 
rioris proprius bedeckt ist. — Es ist die Ursprungsportion des Fron- 
talis iiber dem medialen Augenwinkel dargestellt. Sie ist am medi- 
alen Abschnitte des Margo supraorbitalis von einer tiefen und selbst- 
ständig gewordenen Schicht des Orbicularis oculi, dem Corrug. supere- 
bedeckt, dessen Ursprungszacke dicht über dem Ligam. palpebr. med. 
ebenfalls dargestellt ist. 

Vor und unter dem Ohre sind die Grenzen der Parotis angegeben. 
Die Drüse wird vom Nerv. facialis durchsetzt, dessen ganze Verbrei- 
tungsart sichtbar ist. Da, wo die Nervenäste durch die Parotis und 
unter den oberflächlichen Muskeln, mit Ausnahme des Platysma, ver- 
laufen, sind dieselben heller gehalten. 

Die Bezeichnung der einzelnen Nerven mit Buchstaben oder Zahlen 
findet in dem Texte Verwerthung. 

Darstellung des Ursprunges des Levator labii super. proprius und der 
Ausdehnung einer tiefen Portion des M. levator labii super. alaeque 
nasi. 

Der Museul. triangularis und die den Lev. labii sup. propr. durch- 
setzenden, oberflächlichen Bündel des Orbicularis oris sind abgeschnit- 
ten, um tiefere Lagen des Orbicularissystems hervortreten zu lassen. 


Außerdem sind tiefe Insertionsportionen des Platysma sichtbar, welche | 


in drei Zügen sich unter die Orbicularistheile begeben. 
In der Verlängerung der Pars canina (Caninus) nach oben und me-' 


dianwärts erscheinen zarte, abgesprengte Muskelzüge, bedeckt vom — 


Levator labii et nasi. 

Nach der Entfernung der Pars orbicularis und der P. canina treten 
die bier dargestellten, von der Ober- und der Unterlippe lateralwärts 
auf die Wange aberrirenden, bucco-labialen Züge des Orbicularis- 
systems zu Tage. Die mit Nr. 1, 4, 5 bezeichneten Bündel lösen 
sich vom Oberlippentheile, das mit Nr. 3 bezeichnete vom Unterlippen- 
theile aus dem orbieulären Verlaufe los. Tiefer als diese liegt eine 


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Trangual. (b) 


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Cony IF ge a 


Fascia nmehae, 


A 77 z 
nel £4 4 A 


Pars nul. des 
Fatysma 


Auriento— 


occipitalis, 


~ Fars. nach. Corny. 
des Aurico- supereiii 
varzntalis. 


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N \\ \ Mi, aurfenlaris, i, 


~ Duct, Stenore. 


Buccinater 


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Willi Engelmann 927 


Un Arse RAP sale Lapa, 


4 


G. Ruge, Die vom Facialis innervirten Muskeln etc. eines jungen Gorilla. 529 


von der Wange zum Mundwinkel verlaufende Schicht Nr. 6, welche 
wieder eine orbiculiire Zone Nr. 7 bedeckt. Unterlippenfasern dieser 
verlaufen lateral zur Wange, wo sie unter dem Ductus parotideus 
endigen. 

Zwischen Lippenschleimhaut und Nase befindet sich der Musculus 
nasalis. 
Nach der Entfernung der auf Fig. 4 dargestellten Schichten treten 
drei tiefere, mächtige Lagen hervor, von denen die oberflächliche 
Nr. 9 von der Unterlippe zur Wange zieht, wo sie mit den Schichten 
Nr. 6 und 7, so wie mit der tieferen aufs innigste verbunden ist. Die 
letztere liegt allein auf der Wangenschleimhaut und stellt den primi- 
tiven M. buceinatorius dar. — Die tiefste Schicht zieht als Theil des 
Buceinator von der Oberlippe gerade nach hinten zur Wangenschleim- 
haut wo die Anlagerung an die nächst oberflächliche erfolgt. 

Unterhalb der Schleimhaut entsteht in mehreren Portionen der M. 
mentalis vom Unterkiefer. Derselbe ist von einem tiefen Platysma- 
bündel durchsetzt. — In der Nähe des Kieferrandes findet man die 
Anheftungsstellen des Platysma und den Ursprung des Quadratus labii 
inferioris (Depressor labii inferioris) angegeben. 


The origin of the Corpus callosum, a contribution 
upon the cerebral commissures of the Vertebrata. 


Part II. 
By 


Dr. Henry F. Osborn, 
Professor of comparative Anatomy, Princeton,*U. S. A. 


With plate XXV and 5 figures. 


The materials and observations for this part of the present in- 
vestigation were chiefly collected in the Morphological Laboratory 
of Cambridge University and I am much indebted to Mr. Apam 
SEDGWICK and his assistants for the generous facilities Extended to 
me there. 

I received a series of Kangaroo pouch specimens ranging in 
length from 3.5 to 7.5 centimeters. These supplemented the fine 
series of sheep embryos which were supplied in Prof. Kuprrsr’s la- 
boratory through the kindness of Mr. ALEx. BoEHM. These series 
together gave a full history of the early development of the cere- 
bral commissures in the mammalia. Mr. W. H. CALpwELL placed 
at my disposal two advanced Ceratodus embryos from his valu- 
able Australian collection. With these I expected to determine 
whether the corpus callosum is present in the Dipnoi, as I think 
highly probable, but I found that although the fore and hind limbs 
were well budded out, indicating an advanced age, the cerebral com- 
missures were still undeveloped. The forebrain of Ceratodus was 
at this stage found to belong to the Amphibian type, with hollow 
paired hemispheres and a large ventriculus communis. In other re- 
spects the points left in doubt in the first part of this paper (Morph. 


The origin of the Corpus callosum, a contrib. upon the cerebral comm. etc. 531 


Jahrb. Band XU, pag. 223—251) are now fully elucidated and 
much new information has been gained. In the brain of Tropido- 
notus, the common snake of England, I happened upon the very 


Transverse section of the brain of Rana esculenta, 
through the cerebral commissures. 
condition of the cerebral commissures in the Reptilia which I an- 
ticipated would be found viz: a completely developed anterior com- 
missure, as well as descending tracts, in connection with the corpus 
callosum, which probably represent the fornix. 


Ophidia. 


In Tropidonotus natrix the cerebral hemispheres are broad 
and deep. They taper rapidly forwards and pass into the long nar- 
row olfactory lobes. The lamina terminalis extends obliquely up- 
wards and is proportionally of greater vertical extent than in the 
chelonia. The cerebral commissures are not compressed into a single 
bundle in the median line as in the chelonia but traverse the la- 
mina terminalis in three distinct groups placed above each other. 
The two lower bundles represent the divisions of the anterior 
commissure (figs. 20 and 21). Their distribution, as seen in 
horizontal sections, corresponds with the typical development of 
this commissure, as observed in the mammalia. This brain however 
presents two exceptions to the usual relations of this commissure, 
in that, first, the two parts are quite distinct in the median line, 
and, second, the pars temporalis is dorsal to the pars olfactoria. 
Fig. 21 is an oblique section in which the two divisions lie in the 
same plane. The pars temporalis is composed of fine fibres and 
_ arches upwards and backwards around the cortex of the temporal 
lobe, its fibres passing inwards to the adjacent cell layer. The pars 


532 H. F. Osborn 


olfactoria is composed of coarse fibres which arch forwards and 
downwards. From this a minor division is given off directly to the 
hemispheres which may be called the pars frontalis. The main divi- 
sion passes forwards and scatters in the region of the olfactory lobes. 
These unique relations confirm the view of GANSER vs MEYNERT that 
the anterior commissure is a double bundle which places opposite 
corresponding cell areas of the frontal, temporal and olfactory lobes 
in commissural relation. > 


Fig. 4. ; 


Sagittal section of the brain of Emys europaea}, 


The distribution of these fibres shows that the uppermost bundle 
must represent the corpus callosum. While similar in position 
and distribution this bundle differs from that in Emys (fig. 16) by 
being less compact and containing fewer fibres. It consists of a 
horse-shoe shaped tract traversing a mass of fine scattered nuclei. 
Laterally the fibres pass above the ependyma-cells lining the ven- 
tricle and are distributed to the layer of cells which extend in cres- 
centic shape between the ventricle and the cortex. On either side 
of this callosal bundle are numerous fibres for which do not pass 
commissurally to the opposite hemisphere but descend in indepen- 
dent tracts behind the anterior commissure. The further course of 
these tracts cannot be followed in my sections but their relations to 
the two commissures suggest very strongly those observed between 
the fornix, corpus callosum and anterior commissure in the embryo 
brains of the cheep (fig. 28), or kangaroo (fig. 24). Do these 
tracts then represent the columns of the fornix? 


! The folds at the sides of the 4th ventricle mf, have to my knowledge, 
never been observed before in the adult reptilian brain. GOETTE observed them 
in Bombinator at the close of the tadpole stage. I have figured them in the 
adult Rana (fig. 2, text). They are undoubtedly equivalent to the medullary 
folds observed in the embryonic brain (KUPFFER). 


The origin of the Corpus callosum, a contrib. upon the cerebral comm. ete. 533 


In studying the brain of Emys (loc. cit. p. 242) I found that 
a portion of the callosal bundle, cal’, corresponds in position with 
the crura fornicis, but as no columnae, or descending fibres, were 
observed and the entire bundle see- 
“ med to pass into the opposite he- 
misphere I compared it to the 
commissura cornu ammonis. 
In Tropidonotus however such 
descending fibres are readily ob- 
served and I am strongly inclined 
to believe that they are homo- 
logous with the mammalian fornix. 
My present series of sections do Transverse section of the brain of Emys euro- 
not clearly demonstrate the course ABs, topes the Cerebral: commissuzes, 
of this tract into the hippocampal region, therefore a positive solution 
of this interesting question must be deferred until a better series of 
sections can be prepared. 


Aves. 


If the brain of a duck, Anas boschas, be carefully removed 
from the skull and the membranes uniting the hemispheres cut, 
these bodies may be gently separated until the anterior commissure 


Fig. 6. 


Sagittal section of the brain of Anas boschas. 


comes into view; immediately above and behind this is a fine white 
strand of fibres!, quite as figured by Mucken (1816), and so distinct 


ı A. Bumm, Das Großhirn der Vögel. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 38, 1883, 
pag. 430—467, mentions this commissure but accepting RABL-RÜCKHARD'S au- 
thority does not recognize its homology with the corpus callosum. 


534 H. F. Osborn 


that one cannot understand how it was overlooked by Sriepa. This 
little bundle which represents the rudimentary corpus callosum, forms 
a portion of the lamina terminalis (figs. 22 and 23) and is about 1/; 
the diameter of the anterior commissure. It lies some distance be- 
low the foramen of Monro and in vertical as well as in transverse 
sections its fibres are seen to pass directly upwards in the thin 
inner wall of the lateral ventricle so far as could be ascertained 
none of its fibres pass back into the hippocampal region, as the 
commissura cornu ammonis. Here it seems to differ from the 
brain of Columba. The great reduction of the inner wall of the 
hemispheres has already been suggested as the cause of the dimi- 
nutive size of the corpus callosum in the birds. 

I can still find no evidence that the pars olfactoria is pre- 
sent in the anterior commissure. It is wanting in the brain of the 
young pigeon and in the most complete series of the brain of the 
adult duck I see no trace of it. The olfactory lobes it is true are 
extremely reduced in the birds (fig. 6, text) but these lobes are very 
large in the chelonian brain, where I have also failed to find a dis- 
tinct pars olfactoria, so it does not appear that this commissure is 
invariably developed in proportion 
to the size of the olfactory lobes. 
In horizontal sections however there 
is considerable evidence in Anas 
as in Emys that the entire an- 
terior commissure does not pass into 
the postero-lateral or temporal region 
of the brain. There is a well mar- 
ked division which passes forwards 
and upwards. This I doubtfully re- 

Transverse section ef the brain of Anos Presented as the pars’ olfactoria im 
boschas, through the cerebral commissures. the turtle brain (Taf. XII, figs. 16 
and 17), but I now think that it represents the pars frontalis, 
or commissure of the lateral portions of the mantle of the hemi- 
spheres. The main division of the anterior commissure represents 
the pars temporalis. It passes beneath the nucleus in the centre 
of the hemispheres which corresponds to the corpus striatum and 
extends widely into the temporal lobe before its fibres scatter into 
the cortex. 


The origin of the Corpus callosum, a contrib. upon the cerebral comm. ete. 535 


Development of the Cerebral Commissures. 


I began to study the development of the cerebral commissures 
with a view of ascertaining how far the embryological history re- 
peats the ancestral history. In course of this study, not only were 
my previous conclusions confirmed but several new facts were dis- 
covered. 

Amphibia. In the frog’s brain I find that the upper bundle 
or corpus callosum is developed at an early period when the fora- 
mina of Monro are still widely open and in a primitive condition. 
The fibres of the anterior commissure appear slightly later as a de- 
licate transverse thread immediately below the corpus callosum. The 
fact that the upper bundle is developed a little earlier than, or si- 
multaneously with, the lower is reversed in the mammals, where. 
according to MiHaLkovics’ (1877 p. 124), and my own observations, 
the anterior commissure is formed earlier than the corpus callosum. 
A mechanical explanation of this exception is found in what we may 
call the primary and secondary positions of the corpus callosum. In 
the primary position, Amphibia (and Fishes?), this commissure lies 
in the floor of the primary fore-brain, a part of the brain wall which 
is early developed, hence its developement is as rapid as that of 
the anterior commissure. In the secondary position, Mammalia, 
the corpus callosum lies in the middle portion of the terminal plate 
which is a later growth than the floor of the ventriculus communis, 
hence its late development. 

Mammalia. The series of sheep embryos which formed my 
material, extended from 3.0 to 5.2 centimeters in length. In the 
latter the corpus callosum was distinctly formed. The following is 
the order of development. 

In the 30 mm stage the hemispheres have already partially 
united in front of the primitive lamina terminalis forming the ter- 
minal plate. The anterior commissure now appears as a delicate 
thread of fibres in the lateral region of the brain stem. The hippo- 
campal sulcus is well marked. At 35 mm the anterior commissure 
extends slightly nearer the median line. In an Embryo of 37 mm 
the terminal plate has extended considerably forwards. The an- 
terior commissure shows a division into the pars olfactoria and tem- 
poralis, while in the median line its fibres begin to unite with those 
of the opposite hemisphere. This union does not take place in the 
terminal plate, as stated by MiHAaLKovics, but in front of it, i. e. 


536 H. F. Osborn 


the plate does not form the ground substance to be traversed by 
these fibres. On the other hand the fibres bridge the fissure which 
is gradually closing in front of the terminal plate. Immediately 
above the anterior commissure, on either side, are descending fibres 
which represent the first stage of the fornix. These appear before 
the anterior commissure crosses the median line. This stage cor- 
responds closely to that figured by Mmaxxovics, Taf. VII, fig. 60. 
In the next stage the terminal plate has extended in front of the 
anterior commissure, the fornix fibres are more numerous and at 
their upper limit a few fibres are observed extending towards the 
median line, these are the earliest callosal elements. At 49 mm, 
which follows a considerable interval of development (fig. 28), the 
hippocampal sulcus is very deep and the terminal plate is much 
more extensive. In its lower portion the anterior commissure, now 
a compact bundle, extends laterally above the cerebral peduncles. 
The columns of the fornix are well defined and between them in the 
upper portion of the plate pass the fibres of the corpus callosum. 
A careful study of these fibres shows that, like those of the anterior 
commissure, they unite with each other in front of the terminal plate.’ 
The callosal fibres disappear as they pass around the hippocampal 
sulcus. Above this sulcus is an interval in the inner wall of the 
ventricle in which no fibres can be observed, but in the roof of the 
ventricle are the fibres of the corona radiata. This leads me to 
doubt whether the fibres extend at an early stage from the corona 
radiata into the corpus callosum, as stated by MimaLkovics. It seems 
rather that this is a subsequent union. This stage (fig. 28) differs 
considerably from that figured by MısALkovics as the initial stage 
of the corpus callosum. | 

Taken altogether the above observations, including the late de- 
velopment of the corpus callosum and its wide separation from the 
anterior commissure in the terminal plate do not greatly tend to con- 
firm the theory of the cerebral commissures which is advanced in 
this paper. When however we study the embryology of the lower 
mammalian brain, in this case that of a Marsupial, we find strong 
corroborative evidence. The youngest pouch specimen of Macropus 
major which I procured, fortunately gave me the first step in the 
development of the corpus callosum. It measured 36 mm. The 
terminal plate at this stage is of much less vertical diameter than 
in the sheep's brain (compare figs. 24 and 28). The hippocampal 
sulcus is slightly developed. The anterior commissure is already a 


The origin of the Corpus callosum, a contrib. upon the cerebral comm. etc. 537 


large structure. Studied in horizontal as well as in sagittal and 
transverse sections it is found to enter laterally into three distinct 
divisions. One extends backwards as the pars temporalis, the se- 
cond extends forwards into the olfactory lobes. A third, branching 
from the second, is quite distinct in its distribution from the former. 
For this division, already observed by FLOWER, SANDER and others, 
and shown to exist on physiological grounds by GANSER I propose 
the name pars frontalis. This title gives an approximate idea 
of the distribution of this bundle to a region of the mantle, which 
is quite distinct from that supplied either by the pars temporalis or 
olfactoria. Above the anterior commissure is the corpus callosum, 
now about !/, as large. We first observe that these commissures are 
separated by a very narrow interval, in contrast with their wide 
separation in the sheep’s brain. At the sides of the corpus callosum 
are the colums of the fornix. The relations of these tracts are unique. 
The callosal and fornix fibres ascend together in the inner ventri- 
cular wall and then divide into two tracts. At this stage one of 
these tracts cal extends forwards and upwards below the faint hip- 
pocampal suleus. The other tract cal’ extends backwards above 
the foramen of Monro into the hippocampal region. 

A later stage, of a specimen 40 mm in length, is represented 
in fig. 25, taken in a plane anterior to the fornix columns. Here 
the corpus callosum has a diameter equal to that of the anterior 
commissure. Dorsally, its two divisions cal and cal’ are still more 
clearly defined than before. The corpus callosum sends a few fibres 
upwards into the inner mantle. The fibres of the pars frontalis 
now extend over the roof of the ventricle into a region of the mantle 
which is supplied by the corpus callosum in the higher mammals. 

The marsupial brain thus gives us the typical development of 
the anterior commissure. I find that it also presents a generalized 
type in the relations of the corpus callosum which enables us to 
interpret both the reptilian and higher mammalian conditions of this 
commissure. This is partly owing to the fact that the hippocampal 
suleus persists in the inner wall of the lateral ventricle into adult 
life, instead of disappearing in the later stages of development as it 
does in the higher mammalia. 

In a specimen of 75 mm in length the distance between the 
corpus callosum and anterior commissure has increased by the ex- 
tension of the terminal plate. The hippocampal fold is well de- 
fined into several layers of gray, white and granular substance which 


538 H. F. Osborn 


are similarly disposed throughout its entire length. As in the earlier 
stages the callosal fibres ascend to the hippocampal sulcus and there 
form two divisions. The anterior division cal extends horizontally 
forwards as a compact bundle beneath the suleus (fig. 26) distri- 
buting its fibres around the fold into the mantle. The fibres of the 
fornix, which is not a very large tract, unite with the posterior di- 
vision cal’ and pass backwards above the foramen of Monro and 
downwards beneath the hippocampal sulcus (fig. 27). This traet cal’ 
fmb has precisely the same relations to the hippocampal fold both 
in position and the distribution of its fibres as has been observed in 
the anterior division of the corpus callosum. There can be no doubt, 
from this observation, that the anterior and posterior divisions of the 
embryonic corpus callosum are in like manner distributed to the 
mantle, and that the latter which we recognize as the commis- 
sura cornu ammonis (FoREL) is not a portion of the fornix 
system, as has been generally held, but is primitively a portion of 
the corpus callosum. The above evidence for this conclusion is sup- 
ported by the study of the brain of Emys (figs. 18 and 15) and of 
Columba also by the development of this commissure both in the 
sheep and Kangaroo brain. This commissure, for which FoREL/s 
designation is best retained, is unusually large in the marsupial brain, 
a fact which undoubtedly led to Owen’s error that the corpus cal- 
losum proper was wanting in the marsupials. . 

The development history of the marsupial brain thus gives us 
three important results. First, it shows the typical distribution of 
the anterior commissure. Second, it shows the true relations of the 
commissura cornu ammonis. Third, that the embryonic relations of 
the corpus callosum and anterior commissure in the lower mam- 
malia are similar to their adult relations in the Sauropsida (com- 
pare figs. 16, 23, 24 and 25), thus completely establishing the homo- 
logies of the cerebral commissures in the lower and higher verte- 
brata which are advanced in this paper. 


General conclusions. 


In concluding the first part of this investigation, I left a gap in 
the comparative history of the cerebral commissures between the 
fishes (Teleosts), and Amphibia, which, the lack of necessary material 
has prevented my filling. The fact that the embryonic Ceratodus 
fore-brain resembles the embryonic amphibian fore-brain is sup- 


The origin of the Corpus callosum, a contrib. upon the cerebral comm. etc. 539 


ported by observations of RABL-RÜCKHARD (1883 p. 309) and Fur- 
LIQUETS ! upon the homology between the amphibian and dipnoan 
brain. This leads me to anticipate that the corpus callosum will be 
found in the Dipnoi. In regard to the other groups of fishes I still 
adhere to the hypothesis that the commissurae interlobularis 
is a primitive form of the whole transverse? commissural system of 
the hemispheres, thus representing both the anterior commissure and 
corpus callosum. 

A doubt was expressed as to the presence of the pars olfactoria 
of the anterior commissure in the Sauropsida. This has been re- 
moved by the discovery of a complete anterior commissure, of the 
mammalian type, in the ophidian brain. There was a question also 
as to the homology of the posterior division cal’ of the corpus cal- 
losum in Emys and Columba. This is now shown to be the com- 
missura cornu ammonis, a primitive division of the corpus callosum. 

The precise distribution of the anterior commissure has never 
been satisfactorily determined hitherto. As it traverse the corpora 
striata it is difficult to decide whether part of its fibres serve to con- 
nect these bodies. The extensive material which I have. examined 
thus far gives considerable evidence that @is commissure passes 
through the lower part of the corpora striata and is distributed to 
different portions of the brain mantle. The only exception is in the 
frogs brain where a part of the anterior commissure seems to supply 
a mass of cells lyitg in the brain stem (fig. 11). The disposition 
of the cell and fibre areas bear upon this question. 

In the Amphibia the cells of the hemispheres are uniformly 
massed around the lateral ventricles (fig. 10) and, in general, the 
fibre tracts of the cerebral commissures lie external to the cell masses 
and send their fibres inwards (figs. 11 and 12) This is true of the 
corpus callosum although it lies in part next the lateral ventricle. 
In the Sauropsida the cell areas are more scattered between the ventri- 
cles and the cortex (figs. 16, 20, 23), the upper commissural tracts lie 
next the ependyma cells of the ventricle and the fibres pass out- 
wards (fig. 18). In the mammalia the principal cell areas are cor- 
tical. In each case, with the exception noted above, the fibres of 
the anterior commissure seem to extend to the cells of the mantle. 


1 G. FULLIQUETS, Recherches sur le cerveau du Protopterus annec- 
tens. Dissertation, Genéve 1886. 

2 The fornix is thus excluded as it is not a transverse commissure. 

Morpholog. Jahrbuch. 12. 36 


540 H. F. Osborn 


There is no question that such is the distribution of the callosal 
fibres. This supports the opinion previously expressed that the an- 
terior commissure and corpus callosum are analogous dorsal and ven- 
tral commissures supplying respectively the ventro-lateral and dorso- 
medial portions of the mantle. 

The evidence regarding the fornix in the Ophidia is not as yet 
sufficiently clear to be conclusive, but I believe that further evidence 
will soon be forthcoming to show that there are true fornix tracts 
in the reptilian brain. 

Leaving out of view the inner olfactory tract, which, according 
to our present knowledge, is not a commissure but an inner posterior 
nerve root, the following analysis of the typical cerebral commis- 
sures may now be offered: 

The anterior commissure consists of two distinct divisions ; 
a posterior, the pars temporalis supplying the temporal region 
of the mantle; an anterior, this divides into the pars olfactoria 
which supplies the olfactory lobes, and the pars frontalis which 
supplies the ventro-lateral portion of the mantle. The corpus cal- 
losum consists of an anterior, or frontal division, supplying the 
dorso-medial portions of the mantle ; a posterior division, the com- 
missura cornu ammonis, supplying the mantle area above the 
cornu ammonis. 

According to our present knowledge, the history of the deve- 
lopment of these commissures is as follows (compare the conclusions 
of part I): Anterior commissure. In the Amphibia the main 
portion of this commissure consists of the united pars frontalis and 
olfactoria. In the Chelonia and Aves the pars olfactoria, as a di- 
stinet tract, is wanting but the pars frontalis is represented by the 
dorsal portion of the anterior commissure. In the Ophidia, both the 
pars olfactoria and frontalis are well developed and lie ventral to 
the pars temporalis. In the mammalia, the pars olfactoria is ge- 
nerally proportional in size with the olfactory lobes. The pars fron- 
talis is complemental in size with the corpus callosum. Thus it is 
very large in the monotremes and marsupials and gradually dimi- 
nishes in the higher mammals, with the increase of the corpus cal- 
losum. 

The size of the pars temporalis is in relation to the backward 
extension of the hemispheres, or growth of the temporal lobes. Thus 
as the hemispheres overlap the thalamencephalon, or primary fore- 
brain, more and more, the pars temporalis increases in size. It is 


The origin of the Corpus callosum, a contrib. upon the cerebral comm. ete. 541 


very small in the Amphibia, intermediate in the Chelonia and Ophidia, 
and large in the birds and mammals (see figs. 11, 21, 17 and 6). 
The frontal division of the corpus callosum is well deve- 
loped in the Amphibia; the presence of the commissura cornu am- 
monis is doubtful. It appears as if this commissure arises and de- 
velops in connection with the overlapping of the thalamencephalon 
by the hemispheres. In the Chelonia the commissura cornu am- 
monis is about !/, the size of the frontal division and forms a large 
distinct tract. In other Sauropsida these divisions are also observed. 
In the birds they are both very diminutive. In the lower mam- 
malia the commissura cornu ammonis is as large, or larger, than the 
frontal division of the cornu ammonis. Above this group, the fron- 
tal division extends rapidly, in distribution area until it greatly sur- 
passes all the other divisions of the cerebral commissures combined. 


Explanation of Plate. 
Plate XXV. 


Illustrating the origin and development of the corpus callosum. 


Abbreviations. 


bem commissure above optic chiasma, connecting the region of the 
peduncles (basilar commissure, MEYNERT?), 

cal corpus callosum, 

cal’ posterior division of the corpus callosum or commissura cornu 
ammonis, 

ebl cerebellum, 5 

chm optic chiasma, 

acm anterior commissure, 

cor fibres of the corona radiata, 

e.st corpus striatum, 

fm foramen of Monro, 

fmb fimbria hippocampi, 

for columnae of the fornix, 

hem cerebral hemispheres, 

!t lamina terminalis, 

olf olfactory lobes, 

peh choroid plexus of the lateral ventricles, 

pem posterior commissure, 

ped cerebral peduncles, 

p.fr pars frontalis of the anterior commissure, 


36* 


542 


Fig. 20. 


Fig. 22. 


Fig. 23. 


Fig. 24. 


H. F. Osborn 


p.ol pars olfactoria of the anterior commissuge, 
pt pars temporalis of the anterior commissure, 
rpn vecessus pinealis, 

st.gr Stratum granulosum of the hippocampal fold, 
sul.h hippocampal sulcus, 

th optic thalamus, 

tr.o optic tracts, 

de third ventricle, 

ve ventriculus communis, 

pre lateral ventricle. 

I olfactory nerve. 

II optic nerve. 


Tropidonotus natrix. 


Transverse section of the forebrain trough the region of the commis- 
sures, >< 8. This shows the scattered callosal fibres, in connection 
with which descend a number of fibres which are probably homologous 
with the columnae of the fornix. 

Horizontal section in the plane of the anterior commissure, >< 8. It 
shows the three divisions of the anterior commissure. 


Anas boschas, var. dom. 


Vertical section through the lamina terminalis, >< 8. This shows the 
structures surrounding the third ventricle. In the roof are the po- 
sterior commissure and the walls of the pineal stalk, surrounding the 
recessus pinealis. The anterior wall is inducted with vascular 
plexuses, part of which extend into the foramen of Monro. The corpus 
callosum and anterior commissures have the same relative position 
to the foramen as in the Reptilia. Above the optic chiasma is a 
commissure, dem which may by homologous with the basilar com- 
missure of MEYNERT. 

Transverse section through the forebrain in the plane of the cerebral 
commissures, >< 4. This section shows the distribution of the fibres 
of the diminutive corpus callosum in the reduced inner mantle of the 
hemispheres; also of the anterior commissure, passing through the, 
corpus striatum region and scattering into the cortical region of the 
brain stem. Above the optic tracts and chiasma is shown the ba- 
silar commissure (?) in its relation to the cerebral peduncles. 


Macropus. 


Transverse section through the forebrain of a specimen 3.6 em long, 
from the pouch, >< 10. This shows the earliest condition of the cor- 
pus callosum bundle and its position close to the anterior commis- 
sure. Descending from the faint inner hippocampal fold with it are 
the fibres of the fornix. Above, it divides into two parts, one, cal 
extending forwards in the inner mantle, the other passing backwards 
along the hippocampal fold. The vertical diameter of the section 


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_ Morpholog. Jahrb. Bd. Xi. 


Taf XXV. 


Verlag von Wilh Engelmann in Layzie 


The origin of the Corpus callosum, a contrib. upon the cerebral comm. ete. 543 


Fig. 25. 


Fig. 26 


Fig. 27 


Fig. 28. 


is increased by the fact that it is taken somewhat obliquely. The 
frontal and temporal divisions of the anterior commissure are here 
shown. 

Transverse section of the brain of a pouch specimen, 4 cm long, 
> 10. This brain is considerably more advanced than the former 
and the section passes in front of the pillars of the fornix. The callosal 
fibres as well as those of the anterior commissure extend well into 
the dorsal portion of the mantle of the hemispheres. Here the pars 
frontalis of the anterior commissure is distinct from the pars ol- 
factoria. 

and 26a. This is through the inner mantle of the brain of a much 
more advanced pouch specimen (75 cm) >< 10. It is taken some di- 
stance in front of the terminal plate in the region shown in the 
plan, 26a. It shows the character of the hippocampal sulcus and the 
fibres of the slender callosal bundle passing upwards into the mantle. 
and 27a. This is a section of the same brain. The plan, 27a, shows 
that it passes through the transverse fissure and comprises the hippo- 
campus and fimbria. The figure is designed to show that the rela- 
tions of the posterior division of the corpus callosum are exactly 
similar to those of the anterior division. 


Ovis. 


This section is through the brain of an Embryo, 4.9 cm long. It shows 
the condition of the commissures immediately after the fibres of the 
corpus callosum have united in the centre. The anterior commissure 
is a slender but compact bundle. It is widely separated from the cor- 
pus callosum, which at this stage consists of fibres loosely uniting the 
opposed hemispheral surfaces. The fibres cannot be distinctly follo- 
wed around the hippocampal sulcus, The columnae fornicis are well 


developed. 


Uber die Richtungskörper bei Insekteneiern. 
Von 
Dr. F. Blochmann. 


Mit Tafel XXVI u. XXVII. 


Durch meine Untersuchungen über die Eireifung bei Ameisen 
und Wespen ', wobei ich hauptsächlich die Veränderungen des Eies 
und speciell auch des Eikernes im Ovarium genauer zu ermitteln 
strebte, war es höchst wahrscheinlich geworden, dass bei den In- 
sekteneiern eben so wie bei den Eiern anderer Thiere die Bildung 
von sog. Richtungskörpern vorkommen möchte, da sich ergeben 
hatte, dass der Eikern der reifen Eier in eine Kernspindel umge- 
wandelt war, welche sich, und zwar in der Theilung weiter fort- 
geschritten, auch in frisch abgelegten Eiern noch nachweisen ließ. 

Ich strebte natürlich danach, diese Verhältnisse weiter zu ver- 
folgen, um so mehr, als in einigen neueren Arbeiten theils sehr 
eigenthümliche Veränderungen des Kernes beschrieben, theils auch 
sein vollständiges Verschwinden in den reifen Eiern der Insekten 
angegeben wurde. Ich wählte dazu Eier von Insekten, die leichter 
zu beschaffen sind als die von Ameisen und Wespen, nämlich die 
von Blatta germanica Fabr., von Aphis aceris L. und anderen Aphi- 
den, endlich die von Musca vomitoria L. Über die Resultate dieser 
Untersuchungen habe ich bereits berichtet?. Es ist mir gelungen, 


1 1) F. BLOCHMANN, Uber eine Metamorphose der Kerne in den Ovarialeiern 
und über den Beginn der Blastodermbildung bei den Ameisen. Verh. d. natur- 
hist. med. Ver. zu Heidelberg. N. F. Bd. III. pag. 243—246. 1884. — 2) Derselbe, 
Über die Reifung der Eier bei Ameisen und Wespen. Festschrift d. naturhist. 
med. Ver. zum 500jährigen Jubiläum der Ruperto-Carola. Heidelberg 1886. 
pag. 143—172. 

23) F. BLOCHMANN, Über die Eireifung bei Insekten. Biol. Centralbl. 
Bd. VI. pag. 554—559. 1886. — 4) Derselbe, Uber die Richtungskörper bei In- 
sekteneiern. Ebenda. Bd. VII. Nr. 4. 1857. 


Über die Richtungskörper bei Insekteneiern. 545 


bei den untersuchten Arten nachzuweisen, dass Richtungskörper in 
derselben Weise gebildet werden, wie wir es bereits für die Eier 
von Thieren aus fast allen Abtheilungen kennen. Dass die Richtungs- 
körper. und die zu ihrer Entstehung führenden Vorgänge bei den 
Insekten und auch bei den meisten anderen Arthropoden so lange 
der Beobachtung entgehen konnten, hat seinen Grund nur darin, 
dass die Eier dieser Thiere meist in Folge ihrer Größe und des 
massenhaft eingelagerten Dotters vollständig undurchsichtig sind, so 
dass eine Untersuchung der in Rede stehenden Verhältnisse nur mit 
Hilfe von tadellosen, in zweckmäßiger Richtung gelegten Schnitt- 
serien möglich ist. Dadurch wird die Untersuchung allerdings wesent- 
lich erschwert, da man bei genügender Dünne der Schnitte, schon 
bei Eiern von mäßigen Dimensionen, wie die von Musca, eine recht 
beträchtliche Anzahl von Schnitten erhält und auch durchmustern 
muss. 

Da über den Gegenstand außer einer weiter unten zu bespre- 
chenden Notiz von Witt keine Litteratur vorliegt, so gehe ich gleich 
zur Schilderung der eigenen Beobachtungen über und möchte zu- 
nächst Einiges über Fig. 1 bemerken; dieselbe (1«) stellt einen 
medianen Längsschnitt durch ein reifes Ei von Pieris brassicae L. 
dar. Man bemerkt zunächst am oberen Pol in der peripheren, 
von Dotterelementen freien Plasmaschicht aufs allerdeutlichste eine 
Kernspindel. Diese ist.in Fig. 15 stärker vergrößert ! dargestellt und 
zeigt deutliche achromatische Fasern und eine chromatische Mittel- 
platte, deren Theile ich bei der Kleinheit des Objekts nicht mit 
vollständiger Sicherheit feststellen konnte; doch glaube ich, dass es 
feine zu Schlingen gebogene Fäden sein werden. Das Innere des 
Eies ist gleichmäßig von Dotterkörpern erfüllt, welche frisch unter- 
sucht sehr blass erscheinen und einen Durchmesser von etwa 5—6 u 
haben. Durch 1%ige Essigsäure tritt in denselben ein Netzwerk 
auf, wie ich es auch für die Ameisen beschrieben habe. Zwischen 
diesen Dotterkörpern finden sich feine kugelige Körnchen, auf deren 
wahrscheinliche Bedeutung ich unten noch zurückkommen werde. 
Um das auffallende Missverhältnis zwischen der Größe des Eies und 
der des Kernes deutlich zu machen, ist in Fig. 1@ der Umriss des 


! Ich will hier zum Voraus bemerken, dass ich bei keinem der hier unter- 
suchten Objekte eine Polstrahlung auffinden konnte; es soll damit ihr Vor- 
handensein nicht geleugnet werden, sie wird vielleicht in Folge der Präparation 
unsichtbar. 


546 F. Blochmann 


ganzen Kies angegeben. Frisch abgelegte Eier von Pieris standen mir 
nicht zur Verfiigung; ich konnte darum auch die Bildung der Rich- 
tungskörper nicht verfolgen. Nach dem jedoch, was sich bei den 
übrigen untersuchten Insekten ergeben hat, kann kein Zweifel dar- 
über herrschen, dass solche auch hier vorkommen. 

Ich gehe nun zunächst zur Schilderung der Richtungskörper- 
bildung bei Aphiden und bei Blatta germanica Fabr. über, da der 
Vorgang bei diesen Formen in ursprünglicherer Weise verläuft als 
bei Musca. 


1. Aphidae. 
(Fig. 2—13.) 


Ich untersuchte zunächst die befruchteten Wintereier von Aphis 
aceris L.!, von welcher Art ich Anfang November dieses Jahres eine 
srößere Anzahl Weibchen in Gläsern hielt, wo sie auch alsbald ihre 
Eier absetzten. Die Eier sind ziemlich groß, länglich, an beiden 
Enden abgerundet. Eine periphere von Dotter freie, stark körnig 
erscheinende, mit Karmin sich ziemlich intensiv färbende Plasma- 
schicht ist vorhanden. Der Dotter besteht aus kleinen, kugeligen, 
sehr stark lichtbrechenden Körperchen, die an den konservirten Eiern 
keine Struktur zeigen. Zwischen den Dotterelementen finden sich schon 
in den reifen Ovarialeiern eine Anzahl Protoplasmainseln, die sich 
eben so wie die periphere Schicht ziemlich intensiv färben (ef. die 
Figuren. Der Kern liegt in jungen Eiern in der Mitte der den 
vorderen und hinteren Eipol verbindenden Achse. Bei Eiern, die ihre 
definitive Größe erreicht haben und der vollständigen Reife nahe 
sind, rückt der Kern an die Oberfläche und liegt dann hier in der 
Mitte der Längsseite (Fig. 2); er ist ziemlich groß bläschenförmig 
und enthält einen oder zwei größere und eine Anzahl sehr kleiner 
Nucleolen, die sich wenig oder gar nicht färben. Außerdem finden 
sich noch feinste färbbare Körnchen. Bei ganz reifen Eiern, die 
wie gewöhnlich Chorion und Dotterhaut besitzen, trifft man an Stelle 
des bläschenförmigen Kerns eine Kernspindel, den ersten Richtungs- 


1 Die Linn&'sche Art Aphis aceris ist jetzt in drei Arten zerlegt. Ich 
konnte leider eine genauere Bestimmung der mir zur Untersuchung dienenden 
Thiere nicht mehr vornehmen, da ich keine Weibchen mehr hatte, als mir 
die betr, Arbeit von H. F. KessLer, Die Entwicklungs- und Lebensgeschichte 
von Chaetophorus aceris etc. (Nova Acta Bd. LI. Nr. 2), zu Gesicht kam. 


Uber die Richtungskörper bei Insekteneiern. 547 


amphiaster. Fig. 3 zeigt dies auf einem Querschnitt, da es vortheil- 
hafter ist, Eier, bei denen der Kern nieht am oberen Pol, sondern 
an der Längsseite liegt, auf Querschnitten zu untersuchen. Das 
jüngste abgelegte Ei, was mir zu Gesicht kam, zeigte das in Fig. 4 
dargestellte Verhalten, der Richtungsamphiaster hat sich getheilt und 
über der äußeren Tochterkernplatte beginnt eine kleine Kuppe von 
farblosem Protoplasma sich hervorzuwölben. Dieser Process schreitet 
weiter (Fig. 5). Die Protoplasmakuppe schnürt sich ab und bildet 
so den ersten Richtungskörper (Rbl, Fig. 6). Bald darauf bildet 
sich aus der im Ei zurückbleibenden Kernhälfte der zweite Rich- 
tungsamphiaster' (Fig. 7), der dem zweiten Richtungskörper in der- 
selben Weise, wie für den ersten angegeben, den Ursprung giebt 
(Fig. 8). Die beiden Richtungskörper liegen dicht an einander gedrängt 
in einer leichten Einsenkung der Oberfläche des Eies und sind hier 
noch mit Leichtigkeit bis zur Blastodermbildung nachweisbar (Fig. 9). 
In dem ersten Richtungskörper glaubte ich manchmal eine Kern- 
platte wahrzunehmen (Fig. 8), was auf eine nachfolgende Theilung 
derselben hinweisen würde. Durch die unten zu schildernden Er- 
gebnisse bei Musca vomitoria L. erscheint eine solche Theilung nicht 
gerade unmöglich. Ich habe jedoch nie mit Sicherheit drei getrennte 
Richtungskörper gefunden, was jedenfalls darauf hinweist, dass eine 
solehe Theilung gewöhnlich unterbleibt. 

Ich will noch hervorheben, dass ich sowohl an der Oberfläche 
des Eies, als auch im Inneren desselben Spermakerne auf das deut- 
lichste beobachtet habe. Ich habe keine Abbildung davon gegeben, 
weil ich sie aus Mangel an Material nicht genauer verfolgen konnte 
und weil man außerdem wohl annehmen kann, dass sich kaum eine 
Abweichung von dem Befruchtungsvorgang bei Musca, wo ich ihn 
eingehender schildern werde, ergeben wird. 

Es lag natürlich sehr nahe im Anschluss an diese Resultate auch 
die Eier der viviparen Aphiden einer Untersuchung zu unterziehen, 
um so mehr als auch in den neuesten Arbeiten über Entwicklung der 
viviparen Aphiden von Brass!, WıLn?, WırLaczıL? angegeben wird, 
dass Richtungskörper nicht gebildet würden. Da ich wegen vorge- 


1 A. Brass, Das Ovarium und die ersten Entwicklungsstadien des Eies 
der viviparen Aphiden. Zeitschr. f. Naturw. Halle. Bd. LV. pag. 339—375. 1882. 

2L. Witt, Zur Bildung des Eies und des Blastoderms der viviparen 
Aphiden. Arbeit. a. d. zool.-zoot. Inst. Würzburg. Bd. VI. pag. 1—42. 1883. 

3 E. Wırraczır, Entwicklungsgeschichte der Aphiden. Zeitschr. f. wiss. 
Zool. Bd. XL. pag. 559—696. 1884. 


548 F. Blochmann 


riickter Jahreszeit im Freien keine viviparen Blattläuse mehr er- 
halten konnte, so benutzte ich eine nicht näher bestimmte Art, die 
sich in den Warmhäusern des hiesigen botanischen Gartens haupt- 
sächlich auf Ipomoea rubro-coerulea Hook. in größerer Zahl vorfand 
und außerdem noch einige Exemplare von Forda formicaria Heyd., 
die ich vor zwei Jahren in einem Nest von Lasius flavus Fabr. ge- 
funden und konservirt hatte. 

Von der ersten Art untersuchte ich ganz junge, eben ausge- 
schlüpfte Thiere, bei denen leicht junge Eier zu finden waren. Es 
zeigte sich alsbald, dass auch bier Richtungskörper ge- 
bildet werden. Fig. 10 stellt einen Längsschnitt durch das obere 
Ende einer Eiröhre dar. Das zunächst hinter dem Endfach gelegene 
Ei zeigt ganz deutlich einen Richtungsamphiaster (4,) und in allen 
älteren Eiern sogar, wenn die Entwicklung des Embryo schoü 
ziemlich weit fortgeschritten ist, lässt sich stets mit voller Sicherheit 
ein Richtungskörper nachweisen (Fig. 11 und 12). Derselbe liegt 
genau so wie bei den Wintereiern von Aphis aceris L., also an der Mitte 
der Langseite, etwas in die Oberfläche des Eies eingesenkt. Er be- 
steht aus etwas hyalinem Plasma mit intensiv sich färbendem, ho- 
mogen erscheinendem Kern. Nur in seltenen Fällen trifft man statt 
des einfachen Kernes zwei, vielleicht auch drei Chromatinkörnchen 
in dem Richtungskörper an, was wohl von einer unvollständigen 
Verschmelzung der Kernplattenelemente herkommt. Ein ausgezeich- 
netes Material für diesen Zweck ist Forda formicaria. Fig. 13 ist 
nach einem besonders günstigen Präparat gezeichnet, wo in zwei 
neben einander liegenden Eiröhren eines noch im Mutterthier befind- 
lichen weit entwickelten Embryo ein Ei längs und das andere quer 
geschnitten ist, so dass man in beiden mit voller Deutlichkeit den 
Richtungskörper sehen kann. Besonders hervorheben will ich noch, 
dass ich stets nur einen Richtungskörper gefunden habe im Gegen- 
satz zu den befruchteten Eiern der drei anderen Insektenarten, wo 
sich mit derselben Konstanz zwei resp. drei Richtungskörper oder 
Kerne finden. 

Dass WITLACZIL, eben so wie die älteren Beobachter der Aphiden- 
entwicklung den Richtungskörper übersehen hat, darf nicht so sehr 
befremden, da ‘er seine Untersuchungen an frischem oder mit Essig- 
säure behandelten Material, nicht aber an gefärbten Schnitten ange- 
stellt hat. Trotzdem glaube ich mit ziemlicher Sicherheit behaupten 
zu können, dass er ihn bemerkt hat. Denn in seiner Fig. 9 A, die 
ein Ei mit 16 Kernen darstellt, zeichnet er am rechten Seitenrand, 


Uber die Richtungskörper bei Insekteneiern. 549 


in die Oberfläche eingesenkt, ein Körperchen, was ich nach meinen 
Erfahrungen für den Richtungskörper erklären muss. 

Unverständlich erscheint, wie Brass und Wırr den Richtungs- 
körper übersehen konnten, da sie beide ihre Unterscheidungen an 
Schnitten und mit ausgezeichneten Systemen anstellten. 

Dadurch nun, dass sowohl die auf parthenogenetischem Wege 
sich entwickelnden, als auch die der Befruchtung bedürftigen Eier 
der Aphiden in gleicher Weise Richtungskörper bilden, ist ein wei- 
terer Beweis für ihre Idendität gebracht, wenn überhaupt ein solcher 
noch nöthig wäre. 


2. Blatta germanica Fahr. 
(Fig. 14—25.) 
Die Eier von Blatta germanica Fabr. werden in größerer Zahl 


und regelmäßiger Anordnung durch eine gemeinsame in der Vulva 
gebildete Hülle — den sog. Kokon vereinigt. 


In diesem Kokon! sind sie in zwei alternirenden Reihen eng 
an einander gedrängt, so dass ihre Längsachse senkrecht zu der 


1 Vgl. über die Bildung des Kokons die Schilderung, welche H. Kapyı, 
Beitrag zur Kenntnis der Vorgänge beim Eierlegen der Blatta orientalis (Zool. 
Anz. 1879. pag. 632—636), für Periplaneta orientalis L. giebt, und womit die von 
mir bei Blatta beobachteten Verhältnisse vollständig übereinstimmen. Bemerken 
möchte ich nur, dass, während der Kokon noch nicht fertig ist, die Naht desselben 
nach der Dorsalseite sieht. Bald nachdem das letzte Ei eingereiht und die Hülle 
des Kokons vollendet ist, macht derselbe eine Drehung von 90°, so dass jetzt 
die Naht rechts steht. In dieser Stellung wird der Kokon noch lange Zeit vom 
Mutterthier umhergetragen. Die Zahl der in einen Kokon abgelegten Eier ist 
sehr wechselnd, während sie bei Periplaneta stets 16 betragen soll. 


550 F. Blochmann 


des Kokons steht. Auf einem in der Richtung ad (Fig. A) geführten 
Liingsschnitt durch den Kokon zeigt sich, dass der Querschnitt der 


Eier nicht mehr kreisförmig ist, sondern fiinfeckig, wobei eine vor- - 


springende Ecke nach der Mitte zugekehrt ist, während die langen 
Seiten, in denen die Eier derselben Reihe an einander stoßen, ein- 
ander parallel sind. Eine Ausnahme davon machen nur die an den 
Enden des Kokons gelegenen Eier, wie sich leicht aus der Fig. B 
ergiebt. Ein Schnitt in der Richtung cd (Fig. C) ergiebt, dass 
die nach innen gewandte Kante der Eier gerade, ihre nach außen 
gekehrte Rückenfläche dagegen gewölbt ist, so dass das ganze Ei 
etwa eine schnitzförmige Gestalt besitzt. Sehr wichtig ist nun, dass 
die Eier auch in so fern regelmäßig angeordnet sind, als ihre (in 
der Eiröhre) oberen Pole (an welchen das Kopfende des Embryo 
entsteht) alle nach derselben Seite, nämlich nach der Naht des 
Kokons gerichtet sind und dass der Keimstreif stets an der nach 
innen gekehrten Seite entsteht, also sich schon an dem frisch ab- 
gelegten Ei mit Sicherheit bestimmen lässt, wo die verschiedenen 
Körperregionen des Embryo auftreten werden, was, wie wir bald 
sehen werden, von nicht zu unterschätzender Bedeutung ist. Auf 
dem Querschnitt ergiebt sich auch in der Anordnung der Dotter- 
elemente bereits ein ausgesprochen bilateraler Bau des Eies 
(Fig. 25). Es finden sich nämlich zweierlei Dotterelemente, die sich 
durch ihre Struktur und ihr Verhalten gegen Farbstoffe, speciell 
Boraxkarmin unterscheiden. Die Hauptmasse des Dotters (D, Fig. 25) 
erscheint auf dem Querschnitt etwa als gleichschenkliges Dreieck, 
das seine unpaare (kurze) Seite nach außen, seine Spitze der Mitte 
zu kehrt. Diese Dottermasse besteht aus durch gegenseitigen Druck 
polygonal abgeplatteten Körpern, deren Umrisse besonders an den 
peripheren Partien deutlich sind, während sie in der Mitte des Eies 
- mehr oder weniger zusammenfließen. In den peripheren Regionen 
zeigen diese Körper eine feine Granulirung ihrer Substanz, während 
sie im Inneren des Eies vollständig homogen erscheinen. Sie färben 
sich bei der gewöhnlichen Behandlung mit Boraxkarmin ziemlich in- 
tensiv. Umgeben wird diese Dottermasse von einer Zone D, von 
ebenfalls polygonalen Elementen, die jedoch überall deutlich unter 
sich und von den Elementen D, sich abgrenzen. Sie zeigen eine 
grob netzige Struktur (vgl. die Figuren) und färben sich mit Borax- 
karmin nur ganz wenig. Diese Zone des Dotters D, hat ihre größte 
Dieke über der Spitze des von dem anderen gebildeten Dreiecks 
und nimmt nach den Seiten zu ab, um in der Mitte der Rückseite 


Über die Richtungskörper bei Insekteneiern. 551 


wieder etwas an Mächtigkeit zu gewinnen. Dieser blasse Dotter 
bildet also einen kontinuirlichen Mantel um den anderen. Wie je- 
doch die Figuren zeigen, finden sich längs der ganzen Eioberfläche 
zwischen die blassen Dotterkörper eingelagert einzelne stärker färb- 
bare Elemente des Dotters D, oder auch kleine Gruppen von solchen. 
Wenn nun auch diese Vertheilung des Dotters an jedem Quer- 
schnitt sofort in die Augen fällt, so ergiebt doch die genauere Unter- 
suchung, dass beide Dotterarten wohl nicht scharf von einander ge- 
schieden sind, da man zwischen homogenen Körpern und solchen 
mit grobnetziger Struktur auch Übergangsformen auffindet, so dass 
wahrscheinlich die homogenen aus den anderen hervorgehen. Ich 
schließe dies zunächst aus meinen Befunden bei den Ameisen, da ich 
bei Blatta bis jetzt die Eientwicklung noch nicht untersucht habe. 
Unregelmäßig durch beide Dotterarten verbreitet finden sich 
zahlreiche größere und kleinere Fetttropfen (z. B. Fig. 14 F), die 
an den Präparaten als Hohlräume erscheinen, da das Fett durch 
die Behandlung mit Chloroform, Terpentinöl ete. aufgelöst wird. 
Bemerkenswerth ist weiter, dass die periphere von Dotter freie 
Plasmaschicht, wie sie bei vielen anderen Insekteneiern bekannt ist, 
hier nur sehr wenig entwickelt ist, so dass man sogar zu der Ansicht 
kommen kann, sie fehle vollständig. Bei genauer Untersuchung je- 
doch findet man eine solche, sie tritt besonders an der im Kokon 
nach außen gekehrten Rückseite des Eies auf; ist aber auch sonst 
zu bemerken, besonders an den Stellen, wo zwei ganz oberflächlich 
gelagerte Dotterkörper zusammenstoßen, da sie hier auf den Schnit- 
ten häufig in Gestalt eines kleinen Dreiecks zwischen dieselben ein- 
dringt. Im Inneren des Eies zwischen den einzelnen Dotterkörpern 
lässt sich kein Plasmanetz erkennen, wie bei anderen Insekteneiern, 
sondern die einzelnen Dotterpolyeder scheinen sich direkt an einander 
zu legen. Ich glaube jedoch, dass man trotzdem ein Plasmanetz 
zwischen denselben annehmen kann, welches eben nur so fein ist, 
dass es auf den Schnitten nicht erkennbar wird. Das Erkennen der 
äußeren Plasmaschicht wird noch dadurch erleichtert, dass in die- 
selbe über die ganze Oberfläche des Eies hin kleine stäbchenför- 
mige Körperchen ! eingelagert sind, welche sich mit Boraxkarmin 


1 Diese Stäbchen besitzen eine Länge von 6—S p. Es sind jedenfalls 
ähnliche Gebilde, wie ich sie bereits von den Ameisen (I. ec.) beschrieben habe. 
Sie finden sich in etwa derselben Größe und derselben Anordnung auch bei, 
den Eiern von Periplaneta orientalis und es muss wirklich auffallend erscheinen, 


552 F. Blochmann 


ziemlich intensiv färben, und da, wo die Plasmaschicht dicker ist, 
auch in größerer Menge vorkommen (ef. die Figuren St). Der Kern 
des Eies liegt ganz nahe der Oberfläche, etwa in der Mitte der 
Rückseite, und ist schon in den reifen Ovarialeiern zu dem ersten 
Richtungsamphiaster umgewandelt (Fig. 14). Er findet sich auch 
in frisch abgelegten Eiern, auf welche die hier gegebene Be- 
schreibung sich zunächst bezieht. Dieselben Strukturverhältnisse sind 
jedoch auch schon an den reifen, noch in der Eiröhre befindlichen 
Eiern aufzufinden. Bemerken möchte ich hier noch, dass ich nur 
eine Eihülle habe auffinden können (Fig. 14), so viel sich auf den 
Querschnitten entscheiden lässt scheint sie aus zwei Blättern zu be- 
stehen, die durch zahlreiche Querbalken mit einander verbunden sind. 
Bei den in den Kokon eingelagerten Eiern’ ist die Eihülle fest mit 
der Wand des Kokons verbunden, so dass es nicht möglich ist, die 
letztere zu entfernen ohne die erstere zu zerreißen. Darum hebt sie 


dass sie bei diesen so oft untersuchten Insekten bisher übersehen worden sind. 
‚Untersucht man eine Eiröhre von der einen oder der anderen Art, so findet 
man in den jüngsten Eiern noch keine Stäbchen. In etwas älteren treten sie 
dann auf und zwar in geringer Zahl und oberflächlich gelagert. 

Im Epithel der Eiröhre, wie bei den Ameisen, habe ich sie bis jetzt noch 
nicht gefunden. In den heranwachsenden Eiern vermehren sie sich durch Zwei- 
theilung ganz so, wie ich es für Camponotus speciell beschrieben habe und 
bilden dann eine mehrfache Lage unter der Oberfläche des Eies. Wenn die 
Dotterbildung beginnt, scheint ihre Vermehrung aufzuhören oder jedenfalls nicht 
mit der Oberflächenvergrößerung des Eies gleichen Schritt zu halten, denn in 
dem reifen Ei bilden sie keine kontinuirliche Lage mehr, wie die Figuren 
zeigen, sondern liegen einzeln und nur da und dort in Gruppen zusammen. 

Ich habe in meiner Arbeit über die Reifung der Eier bei Ameisen und 
Wespen pag. 160 die Vermuthung ausgesprochen, dass solche Körper bei In- 
sekten in weiterer Verbreitung vorkommen möchten und dass man sie bisher 
in vielen Fällen wohl desshalb übersehen hat, weil sie kugelig und sehr klein 
sind. Die Untersuchungen an den Eiern von Pieris und Musca scheinen dies 
zu bestätigen, denn bei diesen sind ebenfalls solche Körperchen vorhanden, nur 
sind sie eben kugelig, wie bei Vespa und wahrscheinlich noch bei vielen anderen 
Insekten. 

WEISMANN * hat sie bereits beobachtet, er sagt pag. 160: »Außerdem 
(d. h. außer den größeren Dotterkugeln) enthält der Dotter eine Menge blasser 
Molekel von unmessbarer Kleinheit.« — — 

Jedenfalls dürfen wir jetzt mit Bestimmtheit erwarten, dass durch weitere 
Untersuchungen eine große Verbreitung dieser Körperchen nachgewiesen werden 
wird, welche wahrscheinlich bei der Entwicklung des Eies keine unwichtige 
Rolle spielen. Ich hoffe in Bälde Weiteres über sie berichten zu können. 


* A. WEISMANN, Entwicklung der Dipteren im Ei. Zeitschr. f. wiss. 
Zool. Bd. XIII. 1863. pag. 107—220. 


Über die Richtungskörper bei Insekteneiern. 553 


sich beim Härten der Eier, wobei sich der Eikörper zusammenzieht, 
von diesem ab. Wenn eine zweite Hülle vorhanden wäre, so müsste 
sie dabei gewiss sichtbar werden. Für das Stadium der Richtungs- 
körperbildung ist Dlatta germanica ein ausgezeichnetes Objekt, weil 
man alle auf einander folgenden Stadien des Vorgangs in richtiger 
Reihenfolge neben einander hat, sobald man einen eben vollen- 
deten oder besser noch nicht vollendeten Kokon abtödtet und in Quer- 
schnitte zerlegt. 

Ich beginne die Schilderung mit einer Beschreibung des Kernes 
im reifen Eierstockei. Fig. 14 stellt einen kleinen Theil eines Quer- 
schnittes durch ein solches dar. Man sieht nahe dem Rande, in fein- 
kömiges Plasma eingelagert die Aquatorialplatte des ersten Richtungs- 
amphiasters. Die achromatischen Fasern waren eben so wie bei den 
Priiparaten von Musca nirgends mit voller Deutlichkeit sichtbar, was 
auffallend erscheint, da sie bei anderen Insekten, z. B. gerade bei 
Pieris, sehr deutlich sind. Voraussichtlich wird dies jedoch mit der 
Konservirung zusammenhingen. 

Fig. 15 stellt den entsprechenden Schnitt durch das letzte Ei 
eines nicht vollendeten Kokons dar, welches den Kern noch genau 
in demselben Entwicklungsstadium zeigt. Auffallend erscheint hier- 
bei, dass die Kernplattenelemente ganz deutlich eine Spaltung senk- 
recht zur Liingsachse der Spindel zeigen, was auch bei dem zweiten 
Richtungsamphiaster eben so auftritt!. In einzelnen Priparaten hatten 
sich die Theilstiicke nochmals in zwei Theile gespalten, so dass 
jedes Kernplattenelement aus vier Kügelchen zu bestehen schien. 
Überhaupt scheinen ja die Insekten oder überhaupt die Arthropoden 
für das Studium der Kerntheilung in mancher Beziehung günstige Ob- 
jekte zu liefern, weil in vielen Fällen nicht so komplicirte Schlingen- 
bildungen auftreten wie bei den Zellen der höheren Thiere. Vel. 
dafür besonders die schönen Untersuchungen von Carnoy?. In der 
Umgebung des Kernes sind in der oberflächlichen Plasmaschicht 
die Stäbchen besonders zahlreich (Fig. 14, 15). In Fig. 16 hat sich 
die Theilung der Kernplatte vollzogen und die beiden Tochter- 


! Ich bemerke hier nochmals, was ich in meiner früheren Arbeit schon 
hervorhob, dass ich auf solche feinste Strukturverhältnisse keinen allzu großen 
Werth legen möchte, da ja durch die in mancher Beziehung nicht gerade 
schonende Behandlung der Objekte Veränderungen eintreten mögen, die zu 
kontrolliren nicht möglich ist. 

2 J. B. Carnoy, La cytodiérése chez les Arthropodes; la Cellule, t. I. 
1885. 


554 F. Blochmann 


platten sind schon weit aus einander gerückt, wobei jedoch die ein- 
zelnen Chromatinelemente näher zusammentreten. Noch deutlicher 
tritt dies in Fig. 17 hervor, wo auch über dem in Theilung befind- 
lichen Kern schon eine dicke Stiibchenlage erscheint. Bei dem in 
Fig. 18 dargestellten Ei hat sich der erste Richtungskörper Rb/, be- 
reits abgeschniirt und liegt als eine ziemlich ansehnliche Zelle in 
einer leichten Einsenknng der Eioberfläche. Sein Plasma ist dicht 
mit den eigenthümlichen Stäbchen erfüllt und sein Kern erscheint 
als solides Körperchen, an dem man nur selten noch die einzelnen 
Theile, aus denen es verschmolzen ist, wahrnehmen kann. Im Ei 
liegt dicht hinter dem Richtungskörper die andere Hälfte der Kern- 
platte, bei der ebenfalls kaum noch die Zusammensetzung aus ein- 
zelnen Theilen erkennbar ist. In Fig. 19 hat sich aus ihr der 
zweite Richtungsamphiaster gebildet, der im Wesentlichen mit dem 
ersten übereinstimmt. Fig. 20 zeigt etwa dasselbe Stadium, nur 
steht die Achse der Spindel senkrecht zur Schnittfläche, so dass man 
die Äquatorialplatte ganz übersehen kann. Fig. 21 zeigt, dass auch 
der zweite Amphiaster sich genau unter denselben Erscheinungen 
theilt wie der erste und so dem zweiten Richtungskörper Rd/, den 
Ursprung giebt. Auch dieser enthält in seinem Plasma eine Menge 
von Stäbehen. Die beiden Richtungskörper liegen gewöhnlich über 
einander, so. dass sie nur selten alle beide auf einem Schnitt er- 
scheinen. Mehr wie zwei Richtungskörper habe ich nie beobachtet, 
so dass also eine Theilung des ersten nicht vorzukommen scheint. 
Jetzt nimmt der im Ei zurückgebliebene Rest des Kernes, der Q 
Pronucleus, die gewöhnliche Bläschengestalt an und verlässt seinen 
Platz. Er wandert nun unter allmählicher Größenzunahme von der 
(im Kokon nach außen gelegenen) Rückseite des Eies quer durch den 
Dotter hindurch nach der Innenseite, wo er in dem hellen Dotter 
seine definitive Lage erreicht. Die punktirte Linie in Fig. 25 giebt 
ungefähr den zurückgelegten Weg an; Fig. 23 zeigt den Anfang 
dieser Wanderung; in Fig. 25 hat der Kern fast seinen definitiven 
Platz etwa hinter der Spitze, also in der Medianebene des Eies er- 
reicht. Auf dieser Wanderung nimmt der Kern nicht nur an Größe 
zu, sondern es tritt auch allmählich deutlicher und deutlicher seine 
Struktur hervor. Man unterscheidet ein feines intensiv gefärbtes Netz- 
werk in einer weniger gefärbten Grundsubstanz (Kernsaft?). Hier wei- 
sen meine Beobachtungen in so fern eine Lücke auf, als es mir nicht 
gelungen ist, mit Sicherheit einen Spermakern aufzufinden; so bin 
ich auch nicht im Stande zu sagen, wo etwa die Verschmelzung 


Uber die Richtungskörper bei Insekteneiern. 555 


beider stattfinden muss, ob an der Rückseite des Eies, oder erst, 
wenn die Wanderung nach innen vollzogen ist. Ich möchte jedoch 
vermuthen, dass das Zusammentreffen beider Kerne im Beginn der 
Wanderung stattfindet, denn hier habe ich in einem Ei besondere 
Strukturverhältnisse am Kern beobachtet, auf die ich jedoch hier 
nicht eingehen will, da ich sie vor der Hand noch nicht deuten 
kann und da vielleicht auch nur ein zufälliges Verhalten vorliegt. 
Sobald der Eikern seinen Platz am vorderen Ende des dunklen Dot- 
ters erreicht hat, theilt er sich, und zwar fällt die Achse der Spindel 
etwa mit der Längsachse des Eies zusammen. Ich will hier zum Über- 
fluss noch ausdrücklich bemerken, dass diese und alle anderen Thei- 
lungen nur auf indirektem Wege stattfinden. Das Chromatin scheint 
jedoch von jetzt ab eine etwas komplieirtere Anordnung einzunehmen 
als bei den Richtungsampbiastern. 

Es werden also nach dem Gesagten auch bei den Eiern von 
Blatta germanica typische Richtungskörper gebildet. 

Dasselbe bildet aber auch für die Feststellung einiger allge- 
meineren Verhältnisse ein vorzügliches Objekt. Wir sahen schon, 
dass durch die Vertheilung des Dotters, die Lage des Kernes und 
auch durch die äußere Gestalt des in den Kokon eingereihten Eies 
ein bilateraler Bau unverkennbar hervortrat. Weiter steht fest, dass 
der Keimstreif stets an der nach innen gekehrten Seite des Eies 
auftritt; daraus folgt unmittelbar, dass die Austrittsstelle der Rich- 
tungskörper an der späteren Rückseite des Embryo stattfindet, wo- 
durch sich eine erwünschte Übereinstimmung mit den übrigen Thieren 
ergiebt. Weiter zeigt die Untersuchung von Kokons, die reife Em- 
bryonen enthalten, dass stets der Kopf derselben nach der Naht des 
Kokons zugewandt ist, wenn nun die erste Theilung des Eikernes 
stets in der oben angegebenen Weise verläuft, so wird hier durch 
diese erste Theilung schon Vorn und Hinten des zukünftigen Em- 
bryo bestimmt. Es zeigt sich also auch darin volle Übereinstim- 
mung mit den bei den Eiern anderer Thiere festgestellten Verhält- 
nissen !. 

Für die Blastodermbildung und die späteren Entwicklungser- 
scheinungen sind meine Beobachtungen noch zu unvollständig, so 
dass ich auf eine Darstellung derselben verzichte. 


‘ Vgl. darüber A. RAUBER, Furchung- und Achsenbildung bei den Wirbel- 
thieren. Zool. Anz. 6. Jahrg. pag. 461—466. 1883. — Derselbe. Über die Be- 
deutung der ersten Furchen des Eies. Ber. d. 57. Vers. deutscher Naturf. u. 
Arzte. Magdeburg 1884. pag. 196—197. 

Morpholog. Jahrbuch. 12. 37 


556 F. Blochmann 


3. Musea vomitoria L. 
(Fig. 25—50.) 


Musca vomitoria L. war das erste Objekt, an dem ich die Ent- 
stehung der Richtungskörper untersuchte, und ich hatte dabei An- 
fangs mit großen Schwierigkeiten zu kämpfen, denn wenn auch das 
Typische des Vorganges, nämlich die Bildung der beiden Richtungs- 
amphiaster in vollständiger Reinheit sich erhalten hat, so ist das 
Schicksal der Kerne, welche bei den bisher betrachteten Insekten, 
wie bei den meisten anderen Thieren in den Richtungskörpern sofort 
aus dem Ei austreten, hier ein anderes, da sie noch verhältnis 
mäßig lange Zeit im Eikörper selbst liegen bleiben, gewissermaßen 
als Fremdkörper, um schließlich doch noch. nur in etwas Rz 
Weise, ausgestoßen zu werden. 

Das Ei des uns hier beschäftigenden Thieres ist ein zu be- 
kanntes Objekt, als dass ich hier eine ausführliche Beschreibung 
desselben zu geben nöthig hätte. Ich will nur hervorheben, dass 
eine periphere, von Dotter freie Schicht leicht erkennbar ist, dass 
die kugeligen verhältnismäßig kleinen Dotterkörper in ein deutlich 
erkennbares Plasmanetz eingelagert sind und dass sich zwischen 
denselben ebenfalls in diesem Plasmanetz die kleinen schon oben 
erwähnten Körnchen in großer Menge finden, die möglicherweise den 
Stäbehen in den Eiern von Camponotus ligniperda Latr., Formica 
fusca L., Blatta germanica Fabr. und Periplaneta orientalis L. ent- 
sprechen. 

Wie ich schon an anderem Orte entgegen den Angaben STUHL- 
MANN’S! hervorgehoben habe, ist auch in den reifen Eiern von Musca 
stets ein Kern vorhanden. Derselbe liegt an der Längsseite des 
Eies und zwar, so viel ich feststellen konnte, an der konkaven, die 
der Rückseite des Embryo entspricht, ca. '/, bis !/; der Gesammt- 
länge hinter dem vorderen Pol. 

Auf den ersten Blick erscheint der Kern als ein intensiv ge- 
färbtes, homogenes, etwa ovales Körperehen. Die genauere Unter- 
suchung mit starken Systemen zeigt jedoch deutlich, dass fädige 
Differenzirungen etwa parallel seinem größten Durchmesser vor- 
handen sind (Fig. 26); man darf also wohl nach Analogie der 
übrigen von mir untersuchten Eier annehmen, dass die Umwand- 


1 F. STUHLMANN, Die Reifung des Arthropodeneies. Ber. der naturforsch. 
Ges. zu Freiburg i. B. Bd. I. pag. 1—12$. 1886. 


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i a. 


’ 


Über die Richtungskörper bei Insekteneiern. 557 


lung zum Richtungsamphiaster bereits begonnen hat, wenn sie viel- 
leicht auch noch nicht so weit fortgeschritten ist wie bei den an- 
deren untersuchten Arten. Dieselben Verhältnisse zeigen auch die 
frisch abgelegten Eier. 

Sekr bald jedoch tritt der Richtungsamphiaster aufs deutlichste 
hervor (Fig. 27, 28). In beiden Figuren ist der Kern sehr in die 
Länge gestreckt und zugleich stark verschmälert und die chroma- 
tischen Fäden sind sehr deutlich; sie lassen stets wie auch in spä- 
teren Stadien noch eine Zusammensetzung aus feinsten Körnchen 
deutlich erkennen. Achromatische Fasern habe ich bei diesen ersten 
Theilungen nicht beobachtet: bei der Theilung der Blastodermzellen 
jedoch sieht man häufig jederseits der Kernplatte einen blassen, 
meist homogen erscheinenden, nur selten eine Andeutung von Strei- 
fung zeigenden Kegel, der wohl den durch die Präparation undeut- 
lich gewordenen Spindelfasern entspricht. Der Richtungsamphiaster 
ist jetzt, wie auch später stets von einem Hof dotterfreien Plasmas 
umgeben. 

Fig. 29 zeigt die vollendete Theilung des ersten Richtungsam- 
phiasters. 

Bei frisch abgelegten Eiern finden sich dann ein oder manch- 
mal auch mehrere Spermakerne im Dotter. Dieselben dringen, 
wie es scheint, gewöhnlich nicht an der Spitze des Eies, sondern 
etwas hinter derselben ein und ‚liegen stets in von Dotter freiem 
Plasma. Man kann meist mit Leichtigkeit den ganzen Weg des 
Spermatozoons von dem Punkt des Eintritts an der von ihm zurück- 
gelassenen Plasmastraße verfolgen (Fig. 30). Ähnliches habe ich 
auch bereits bei Formica fusca beobachtet und abgebildet (ef. 1. e. 2. 
Fig. 14 sp). Wie bemerkt, finden sich öfter zwei, manchmal auch 
drei Spermatozoen im Dotter. Zwei sind z. B. in dem in Fig. 32 
dargestellten Ei vorhanden. Jede der aus der Theilung des ersten 
Richtungsamphiasters hervorgegangenen Tochterkernplatten theilt sich 
sofort noch einmal, so dass man in etwas älteren Eiern zwei Kern- 
spindeln hinter einander findet (Fig. 31 und 32). 

Die nach innen (nach dem Centrum des Querschnittes zu) gelegene 
Spindel entspricht dem zweiten Richtungsamphiaster, die äußere dem 
sich theilenden Kern des ersten Richtungskörpers. Die am meisten 
nach innen gelegene Hälfte des zweiten Richtungsamphiasters stellt 
den © Pronucleus vor. Dieser wandert nun als kleines, längliches, 
solid erscheinendes » Körperehen zwischen den Dotterkörpern hin- 
durch, direkt nach innen, um hier mit dem Spermakern zu kopu- 

37* 


558 F. Blochmann 


liren. Ith habe keinen weiteren Werth darauf gelegt, diese Ver- 
schmelzung genauer zu verfolgen, da es überhaupt nicht bezweifelt 
werden wird, dass sie stattfindet und da einem genaueren Studium 
durch die Ungunst des Materials zu große Schwierigkeiten bereitet 
werden. In zwei Eiern habe ich jedoch Verhältnisse beobachtet, die 
man wohl als der Verschmelzung direkt vorhergehende Stadien auf- 
fassen kann. Fig. 34 zeigt das eine Ei im Längsschnitt, Fig. 38 das 
andere im Querschnitt. In beiden sieht man in der Mitte des Eies 
von einem Plasmahof umgeben zwei kleine Kerne nahe zusammen- 
liegen, welche man wohl am natürlichsten für den @ und g' Pronu- 
cleus halten wird. Als erste Theilung des Eikernes kann man die 
Bilder wohl nicht auffassen, weil, wie ein Blick auf die späteren 
Figuren zeigt, bei Theilungen die Tochterkernplatten stets sofort 
weit aus einander rücken. Mir erscheint diese Deutung der Befunde 
am natürlichsten. Ich lege jedoch gar keinen weiteren Werth darauf, 
da die Sache für das in Rede stehende Thema ohne jede Bedeu- 
tung ist. 

Wir kehren darum zur Betrachtung der übrigen drei aus der 
doppelten Theilung des Eikernes hervorgegangenen Kerne zurück. 
Diese bleiben an der ursprünglich von dem Eikern eingenommenen 
Stelle in einer Ansammlung von dotterfreiem Plasma liegen und 
nehmen zunächst die auch später bei den Blastodermkernen häufig 
zu beobachtende Struktur an. Sie werden bläschenförmig und lassen 
in dem ungefärbten, von Kernsaft erfüllten Hohlraum einige chro- 
matische Fädchen erkennen (Fig. 34 und 35). Zugleich rücken sie 
näher zusammen und nähern sich der Oberfläche des Eies. In diesem 
Zustande verharren sie nicht lange, sondern sie verlieren wieder die 
Bläschengestalt und ihre chromatische Substanz ballt sich zu je 
einem unregelmäßig gestalteten Kliimpchen zusammen, das meist 
deutlich eine Zusammensetzung aus feinsten Körnchen erkennen 
lässt. Gleichzeitig rücken sie noch näher zusammen und werden 
nun von einer Vacuole des dotterfreien, mit der oberflächlichen 
Schicht zusammenhängenden Plasmas umschlossen. Dieses Stadium 
zeigt Fig. 36; es sind jedoch der Deutlichkeit wegen nur zwei Rich- 
tungskerne eingezeichnet; der dritte liegt etwas tiefer und zwischen 
den beiden angegebenen. Bald verschmelzen die drei Richtungs- 
kerne zu einem Klumpen (Fig. 37, 38 und fgd.), welchen ich der 
Kürze wegen Richtungskernmasse nennen will. Diese Rich- 
tungskernmasse ist stets von einer Vacuole umschlossen und erhält 
sich in dieser Weise lange, um schließlich aus dem Eie ausgestoßen 


ae, re 


Uber die Richtungskörper bei Insekteneiern. 559 


zu werden. Da diese Ausstoßung erst kurze Zeit vor der vollstän- 
digen Ausbildung des Blastoderms stattfindet, so ist es nöthig, die 
der Blastodermbildung vorhergehenden Entwicklungsstadien in Kürze 
zu betrachten. 

Die ersten aus der Theilung des Furchungskernes hervorgehen- 
den Kerne liegen etwa in der Achse des Eies und zwar ungefähr 
zwischen der Stelle, die der Eikern ursprünglich eingenommen hat 
und wo jetzt die Richtungskernmasse liegt und dem hinteren Eipol. 
Sobald jedoch die Kernvermehrung etwas weiter fortgeschritten ist, 
ordnen sich dieselben im Ei so an, dass sie auf dem Querschnitt 
etwa einen Kreis, in Wirklichkeit also einen Cylindermantel bilden 
(Fig. 39 und 40). Dabei ist jeder Kern, wie auch von anderen In- 
sekten bekannt, von einem ziemlich ansehnlichen Hof von dotter- 
freiem Plasma umgeben, welcher jedoch überall mit dem zwischen 
den Dotterkörpern sich findenden Plasmanetz in Zusammenhang 
steht, so dass alle diese Zellen zusammen eigentlich ein Syneytium 
bilden. Der Kürze wegen möge es jedoch gestattet sein, die Plas- 
mahöfe mit ihren Kernen als Furchungszellen zu bezeichnen. 

Wie bekannt, geht die Entwicklung bei Musca vomitoria sehr 
rasch vor sich; so trifft man auch auf diesen frühen Entwicklungs- 
stadien nur selten Kerne, die nicht in Theilung begriffen wären. 
Solche gerade nicht in Theilung begriffene Kerne zeigt das in 
Fig. 41 und 42 dargestellte Ei. An diesen Kernen (Fig. 42) be- 
merkt man die auffällige Erscheinung, dass sie absolut farblos ge- 
blieben sind, während das Eiplasma den normalen Rosaton an- 
genommen hat und während in den anderen Eiern desselben Präparates 
gute Kernfärbung vorhanden ist. Diese Erscheinung habe ich öfter 
bei Eiern von verschiedenen Entwicklungsstadien gefunden, ohne 
dass ich irgend einen Grund dafür angeben könnte. Ich habe diese 
Verhältnisse hier nur desswegen erwähnt, weil in allen diesen Eiern, 
wenn auch kein einziger Kern einer Furchungszelle gefärbt ist, die 
Richtungskernmasse stets unabänderlich dieselbe intensive Färbung 
zeigt, die sie auch in anderen Eiern hat. Desswegen sind solche 
Eier mit ungefärbten Kernen sehr geeignet, um das Schicksal der 
Richtungskernmasse zu verfolgen, da hier ein Irrthum, der etwa aus 
der Verwechselung mit irgend einem in Theilung befindlichen Kerne 
entstehen könnte, absolut ausgeschlossen ist. Dasselbe Verhalten 
findet sich z. B. noch in den in Fig. 43 und 46 dargestellten Eiern. 

Wenn die Zahl der Furchungszellen im Dotter noch etwas zu- 
genommen hat, so fangen dieselben an, gegen die Oberfläche des 


560 F. Blochmann 


Eies zu wandern, wobei sie ihre Anordnung bewahren, also im 
Querschnitt immer in einen Kreis geordnet erscheinen (Fig. 43). Sie 
verändern dabei ihre Gestalt, indem ihr hinteres, nach innen ge- 
richtetes Ende lang ausgezogen erscheint. Ehe sie die oberfläch- 
liche Plasmaschicht erreichen, wird ihre Zahl auf das Doppelte ver- 
mehrt, indem jede sich in tangentialer Richtung theilt (Fig. 44). 
Schließlich erreichen sie die oberflächliche Plasmaschicht und ihre 
vorderen Enden verschmelzen mit derselben (Fig. 45—47). 

Während diese Vorgänge im Ei sich abspielen, bleibt die Rich- 
tungskernmasse in unveränderter Beschaffenheit an ihrem ursprüng- 
lichen Platze (Fig. 41 und 45). In der letzteren Figur sieht man 
sie noch ganz so beschaffen wie in den früheren Entwicklungsstadien 
zwischen den bereits mit der oberflächlichen Plasmaschicht ver- 


schmolzenen Furchungszellen liegen. Ehe aber weitere Verände- 


rungen an den Furchungszellen auftreten, bemerken wir Folgendes: 
Die die Richtungskernmasse umschließende Vacuole wird größer und 
nähert sich der Eioberfläche fast bis zur Berührung; die Kernmasse 
selbst, die bisher stets als dichtes, scharf begrenztes Klümpchen er- 
schien, fängt an, sich in einzelne Körnchen aufzulösen (Fig. 46). 

In späteren Entwicklungsstadien ist weder von der Kernmasse 
noch von der Vacuole irgend eine Spur aufzufinden. Man muss also 
annehmen, dass die in der Vacuole enthaltene chromatische Substanz 
nach außen entleert wird und dass die Vacuole verschwindet. Außer- 
halb des Eies, also zwischen der Oberfläche desselben und der 
Dotterhaut!, habe ich auch nichts von der ausgestoßenen Kernmasse 
gefunden, was ja natürlich erscheint, wenn dieselbe bei ihrem Aus- 
tritt sich vollends in feinste Körnchen auflöst. 

Als wesentliches Resultat ergiebt sich also, dass bei Musca 
eben so wie bei anderen, niedriger stehenden Insekten und bei den 
meisten übrigen Thieren der Eikern eine zweifache Theilung durch- 
macht, wodurch vier Kerne entstehen, von denen nur einer, der 
© Pronucleus, im Ei bleibt und nach Verbindung mit dem Spermakern 
weiterer Entwicklung fähig ist, während die anderen aus dem Ei 
entfernt werden. Nur geschieht die Ausstoßung derselben nicht in 
Gestalt einer Zellknospung, d. h. unter Bildung von eigentlichen 
Richtungskörpern, sondern in einer Weise, die für das Ei eigentlich 
noch vortheilhafter ist, da bei derselben außer der eben für die 


1 Die Eihüllen wurden nie entfernt, sind in den Figuren aber als neben- 
sächlich weggelassen. 


en 


Über die Richtungskörper bei Insekteneiern. 561 


Entwicklung des Eies untauglichen chromatischen Substanz nichts 
verloren geht. Bemerkenswerth erscheint nur, dass die zu entfer- 
nende Kernsubstanz noch verhältnismäßig lange Zeit im Eikörper 
liegen bleibt. Es fällt dabei aber sofort in die Augen, dass sie 
während dieser ganzen Zeit nur als Fremdkörper zu betrachten ist, 
da sie durch die sie umschließende Vacuole von dem umgebenden 
Plasma isolirt wird. 

Es erübrigt nun noch, die in Fig. 48—50 dargestellten Ent- 
wicklungsstadien zu betrachten, welche die weiteren Veränderungen 
darstellen, die schließlich zur vollständigen Ausbildung des Blasto- 
derms führen. 

Fig. 48 zeigt, wie die an die Oberfläche gewanderten Zellen 
anfangen, über dieselbe hervorzutreten, oder wohl richtiger ausge- 
drückt, wie von der Oberfläche aus Furchen eindringen, die um die 
Kerne Zellterritorien abgrenzen. Gleichzeitig sind alle Kerne wieder 
in tangentialer Theilung begriffen. Das Resultat dieser Theilung 
zeigt Fig. 49. In beiden Figuren sind die Fortsätze nach der Ei- 
mitte zu, welche die Furchungszellen in früheren Stadien noch be- 
saßen, eingezogen, wodurch natürlich eine Verdickung der äußeren, 
von Dotter freien Plasmaschicht bedingt wird. Diese Schicht ist auf 
dem in Fig. 50 dargestellten Stadium durch die noch tiefer einge- 
drungenen Furchen in hohe, schmale Cylinderzellen zerlegt und 
damit ist das Blastoderm vollständig gebildet. Während der letz- 
ten Phase der Blastodermbildung tritt auch das von WEISMANN 
sog. »innere Keimhautblastem« auf (Fig. 50 42). Es ist dies eine 
von Dotter freie Zone, die von dem Blastoderm durch eine Dotter- 
elemente enthaltende Schicht getrennt wird und welche andererseits 
die im Innern gelegene Hauptmasse des Dotters vollständig um- 
schließt. Dieses »innere Keimhautbläschen« enthält nun in seinem 
Plasma alle oder jedenfalls doch bei Weitem den größten Theil jener 
kleinen Kiigelchen, von denen ich annehme, dass sie den stäbchen- 
förmigen Elementen in den Eiern mancher anderen Insekten ent- 
sprechen. Diese letzteren machen ja bei Camponotus lgniperda 
und Formica fusca eine ähnliche Lageveränderung durch. Vgl. 
darüber meine oben eitirte Abhandlung (2) und das hier pag. 551 
Anm. Gesagte. 

Von dem Vorhandensein der Polzellen habe ich mich bei dem 
in Fig. 50 dargestellten Entwicklungsstadium auf Längsschnitten 
überzeugt, Genaueres über ihre Entstehung habe ich jedoch nicht 
beobachtet, da ich aus naheliegenden Gründen fast ausschließlich. 


562 F. Blochmann 


Querschnittserien untersuchte und da diese Verhältnisse meiner Auf- 
gabe fern liegen. 

Wie bei anderen Insekten, so bleiben auch bei Musca einige 
wenige Kerne im Dotter zurück (Fig. 50d), die sich hier durch 
Theilung vermehren und auch bei weit entwickelten Embryonen 
noch angetroffen werden. Hervorheben will ich noch, dass bei Musca 
die zur Blastodermbildung führenden Vorgänge stets im ganzen Ei 
gleichmäßig vor sich gehen, während bei manchen anderen Insekten 
gewisse Regionen in der Blastodermbildung anderen vorauseilen. 

So beginnt die Wanderung der Furchungszellen gegen die Ober- 
fläche etwa gleichzeitig im ganzen Ei; eben so treffen sie gleichzeitig 
mit der oberflächlichen Plasmaschicht zusammen; eben so grenzen 
sich gleichzeitig die Zellterritorien ab. Ferner fällt, wie ein Blick 
auf die Figuren zeigt, auf, dass gewöhnlich die Kerne der Fur- 
chungs- resp. Blastodermzellen alle sich auf dem gleichen Theilungs- 
stadium befinden. Dies gilt jedoch nicht für das ganze Ei, sondern 
nur für größere Regionen, während man in entfernteren Partien 
dann die vorhergehenden oder nachfolgenden Theilungsstadien findet. 

Musca vomitoria ist überhaupt für das Studium der Blastoderm- 
bildung ein geeignetes Objekt, weil einerseits das Material sehr leicht 
zu beschaffen ist und weil der ganze Vorgang mit großer Regel- 
mäßigkeit verläuft. 


Schlussbemerkungen. 


Da nun für Vertreter von drei Klassen von Insekten, nämlich der 
Orthopteren, Hemipteren und Dipteren die Entstehung von Richtungs- 
körpern oder wenigstens Vorgänge, welche eine solche funktionell 
vertreten, nachgewiesen sind und da bei einer Anzahl anderer In- 
sekten aus den Klassen der Lepidopteren und Hymenopteren, nämlich 
bei Pieris brassicae, bei Vespa vulgaris und bei verschiedenen Amei- 
senarten wenigstens der erste Richtungsamphiaster beobachtet ist, so 
wird wohl nicht mehr bezweifelt werden können, dass dieselben bei 
den Insekten allgemein vorkommen. Ja, meiner Überzeugung nach 
wird sich durch genauere Untersuchung auch in allen anderen Fällen, 
wo bisher die Richtungskörper vermisst wurden, das Vorkommen 
derselben, oder wenigstens der entsprechenden Kerntheilungen mit 
Ausstoßung eines Theiles von Kernsubstanz nachweisen lassen. Dies 
gilt in erster Linie für die Arthropoden, wo ja schon für eine An- 
zahl von Arten mit kleinen, verhältnismäßig durchsichtigen Eiern 


ESE Oe 


Uber die Richtungskörper bei Insekteneiern. 563 


mit Sicherheit Richtungskérper beobachtet wurden!. Auch bei den 
Rotatorien, wo sie lange vermisst worden, sind sie in jüngster Zeit 
nachgewiesen 2. 

Es springt ja sofort in die Augen, dass bisher die Richtungs- 
körper überall da vermisst wurden, wo sich große, dotterreiche und 
in Folge davon undurchsichtige Eier finden, also besonders bei den 
Arthropoden, bei Fischen z. Th. *, bei Amphibien, Reptilien und Vö- 
geln. Bei den Amphibien und auch bei manchen Fischen (bei Sterlet 
nach Beobachtungen von SALENSKI, Histoire embryogenique des l’Es- 
turgeon 1879. Ref. von Fou im Jahresber.) tritt ein sog. Schleierchen 
am animalen Pol auf (vgl. besonders O. HerrwIG, Morph. Jahrb. 
Bd.IV. pag. 32—53. 1877). Vielleicht lässt sich vermuthen, dass beim 
Froschei die Theilungen der Richtungsamphiaster im Inneren des Eies 
ablaufen, ohne zur Bildung von wirklichen Richtungskörpern zu 
führen, dass sich aber wie bei Musca eine Richtungskernmasse bildet, 
die dann bei ihrem Austritt aus dem Ei dem Schleierchen den Ur- 
sprung giebt. 

Über das Vorkommen von Richtungskörpern bei Insekten liegt 
noch eine Angabe von WıLL5 vor, welcher angiebt, bei Dytiscus den 
ersten Richtungsamphiaster beobachtet zu haben. Es fehlen jedoch 
Abbildungen, und aus der kurzen Bemerkung lässt sich nichts Ge- 
naueres entnehmen. 

WEISMANN © hatte schon früher bei Eiern von Chironomus außer- 
halb des Blastoderms Körperchen beobachtet, die er für Richtungs- 


1 Bei Moina rectirostris von C. GROBBEN, Arbeit. a. d. zool. Inst. Wien. 
Bd. II. pag. 203—268. 1879. Cetochilus septentrionalis von demselben. Ebenda. 
Bd. III. pag. 243—282. 1881. Hier auch die Angabe, dass sie von METSCHNI- 
KOFF bei Nebalia beobachtet wurden. Asellus aquaticus von L. F. HENNEGUY, 
Ann. and mag. nat. hist. 5. ser. Bd. VI. pag. 465. 1880. Balanus von HoEk, 
Niederl. Archiv f. Zool. vol. III. pag. 61. 1876/1877, bei Leptodora hyalina und 
verschiedenen anderen Daphniden von WEISMANN. Zool. Anz. 1886. pag. 570. 

2 G. Tessin, Uber Eibildung und Entwicklung der Rotatorien. Zeitschr. 
f. wiss. Zool. Bd. XLIV. pag. 273—302. 1886. 

3 In einzelnen Fällen sind die Richtungskörper beobachtet, so bei Petromy- 
zon. Zool. Anz. 3. Jahrg. pag. 423, bei verschiedenen Knochenfischen von 
HOFFMANN, Ebenda. pag. 609. 

4 Die hier ausgesprochene Vermuthung hat sich nicht bestätigt, da nach 
den oben ausführlich mitgetheilten Beobachtungen von O. SCHULTZE, Zeitschr. 
f. wiss. Zool., Bd. XLV, pag. 177—226, 1887, bei Anuren und Urodelen zwei 
echte Richtungskörper gebildet werden. (Anm. bei der Korrektur.) 

5 L. WiLL, Die Entstehung des Eies von Colymbetes fuscus L. Zeitschr. f. 
wiss. Zool. Bd. XLIII. pag, 253. 1886. 

6 A. WEISMANN, Beiträge zur Kenntnis der ersten Entwicklungsvorgänge 
im Insektenei. in: Beiträge zur Anatomie und Embryologie, Festschrift für J. 
HENLE. pag 8°—111. 1882. 


564 F. Blochmann 


körper zu halten geneigt ist, auch hier ist eine Entscheidung nicht 
möglich, da der Richtungsamphiaster nicht aufgefunden wurde. 

Nicht unerwähnt lassen will ich hier die sonderbare Ansicht von 
SABATIER !, nach welcher die sog. Polzellen der Insekten mit den 
Richtungskörpern der übrigen Thiere homolog sein sollen. Es bedarf 
wohl keines weiteren Beweises, dass eine solche Annahme einer jeden 
thatsächlichen Unterlage entbehrt. SABATIER hält bei der Bildung 
von wirklichen Richtungskörpern die Kerntheilung für etwas Neben- 
siichliches und betrachtet die Richtungskörper ihrer Funktion nach 
als dieselben Bildungen, wie die bei den Eiern mancher Thiere ohne 
Betheiligung des Eikernes austretenden Plasmatropfen. Es kann kein 
Zweifel darüber existiren, dass SABATIER dabei ganz verschiedene 
Dinge zusammenwirft, denn das steht fest, dass bei der Bildung von 
Richtungskörpern die Kerntheilung und die Entfernung eines- 
Theiles der chromatischen Substanz des Eikernes die Hauptsache 
ist und nicht die Ausscheidung eines oder mehrerer Protoplasma- 
tröpfehen. Abgesehen von anderen Gründen sind dafür schon meine 
Beobachtungen an Musca beweisend, denn hier haben sich gerade 
die Kerntheilungen in der ursprünglichen Weise erhalten, während 
eine Ausscheidung von Protoplasma nicht stattfindet, da eben keine 
eigentlichen Richtungskörper mehr gebildet werden. Auf eine Dis- 
kussion der Theorien SABATIER’S kann ich hier nicht eingehen, ob- 
gleich ich weit davon entfernt bin, ihnen irgend welche Wahrschein- 
lichkeit zuzugestehen, besonders da die Beobachtungen, die zu ihrer 
Stütze dienen sollen, recht dürftig zu nennen sind. 

Besonderer Erwähnung werth scheint mir noch der Umstand, 
dass bei Blatta und bei Aphiden Richtungskörper in genau derselben 
Weise gebildet werden, wie bei den meisten übrigen Thieren, dass 
bei Musca dagegen die eigenthümliche, oben genauer geschilderte 
Modifikation des ursprünglichen Vorganges eingetreten ist. Es hat 
sich also bei den primitiveren Formen, den Orthopteren und Hemip- 
teren der Vorgang in seiner ursprünglichen Weise erhalten, während 
bei den höher stehenden Dipteren derselbe Zweck in etwas anderer 
Weise erreicht wird. Es ist dies um so bemerkenswerther, als ja 
bekanntlich auch die Entwicklung von Musca in mancher Beziehung 
sekundäre Modifikationen erkennen lässt. Auffallend ist dabei aller- 
dings, dass cönogenetische Vorgänge gerade bei den allerersten Ent- 
wicklungsvorgängen sich schon bemerkbar machen. 


1M. A. SABATIER, Contribution 4 l'étude des globules polaires. 1883. 


Uber die Riehtungskörper bei Insekteneiern. 565 


Dadurch, dass es möglich war, bei Blatta mit absoluter Sicherheit, 
- bei Musca wenigstens mit großer Wahrscheinlichkeit festzustellen, dass 
die Austrittsstelle der Richtungskörper die Dorsalseite des zukünf- 
tigen Embroyo bezeichnet, wird bewiesen, dass die Eier der Insekten 
auch in dieser Beziehung mit denen der übrigen Thiere übereinstimmen. 
Noch wichtiger werden diese Verhältnisse aber dadurch, dass wir auch 
bei den Insekteneiern, wie bei denen anderer Thiere, den Austritts- 
punkt der Richtungskörper als animalen Pol bezeichnen und ihn beim 
Vergleichen der Lagebeziehungen des Keimstreifens bei verschiedenen 
Insekten als festen Punkt annehmen müssen. 

Wie oben ausgeführt, fand sich bei den auf parthenogenetischem 
Weg sich entwickelnden Eiern der Aphiden nur ein Richtungskörper, 
also auch nur ein Richtungsamphiaster, während bei den befruch- 
tungsbedürftigen Wintereiern derselben ganz normal zwei Richtungs- 
spindeln vorkommen. Auch Weismann (l.e.) hat bei den partheno- 
genetisch sich entwickelnden Sommereiern der Daphniden nur einen 
Richtungskörper beobachtet. 

Diese Beobachtungen erscheinen mir desshalb der Aufmerksam- 
keit werth, weil vielleicht weitere Untersuchungen diesen Zahlen- 
unterschied als konstant nachweisen und besonders scheint es jetzt 
noch nothwendig, auch solche Eier in Bezug auf diese Punkte zu 
untersuchen. welche auf parthenogenetischem Wege zu männlichen 
Thieren sich entwickeln, da die untersuchten Eier bei Daphniden 
sowohl als bei den Aphiden für weibliche gelten dürfen. Es ist nicht 
ausgeschlossen, dass männliche Eier sich anders verhalten, wie weib- 
liche. Ja man kann sogar, wenn dieser Fall eintreten sollte, er- 
warten, auf diesem Wege einige Anhaltspunkte für die Bedeutung 
der immer noch räthselhaften Richtungskörper zu erhalten. 

Ich habe bei dieser Überlegung nicht etwa außer Acht gelassen, 
dass auch für eine ganze Anzahl von befruchtungsbedürftigen Eiern an- 
gegeben wird, dass nur ein Richtungskörper sich findet. Es ist jedoch 
immer die Möglichkeit vorhanden, dass in diesen Fällen ebenfalls zwei 
Richtungsamphiaster vorkommen, denn wenn nicht ganz speciell auf 
solche Dinge geachtet wird, ist ja ein Übersehen nur zu leicht möglich. 
In den meisten Fällen, wo man die Richtungskörper gefunden hat, 
hat sich auch die zweimalige Theilung des Kernes ergeben. 

Wenn die vorliegende Arbeit auch, wie ich glaube, eine schon 
lange empfundene Lücke in unserem Wissen ausgefüllt hat, so bleibt 
doch noch viel zu thun übrig, um unsere Kenntnisse über die Vor- 
gänge bei der Bildung der Richtungskörper vollständig zu machen. 


566 F. Blochmann 


Nachschrift. 


Wie bei meiner Arbeit über die Reifung der Eier bei Ameisen 
und Wespen, so bin ich auch dies Mal genöthigt, eine Nachschrift 
anzufügen, da während des Druckes des vorliegenden Aufsatzes eine 
Abhandlung erschien, deren Thema in so engem Zusammenhang mit 
den zum Theil hier behandelten Fragen steht, dass ich eine Be- 
sprechung derselben nicht gern auf später aufschieben würde. Es 
ist dies der Aufsatz von H. HENKING, Untersuchungen über 
die Entwicklung der Phalangiden. Theil I. Zeitschrift für wiss. 
Zoologie. Bd. XLV. pag. 86—175. 1887. 

Ich beabsichtige durchaus nicht, eine ins Einzelne gehende 
Kritik des erwähnten Aufsatzes zu geben, sondern möchte nur die 
Hauptresultate desselben einer näheren Betrachtung unterziehen und 
nebenbei einige Punkte erwähnen, die geeignet erscheinen, die Art 
und Weise zu erläutern, wie diese Hauptresultate gewonnen wurden. 

Das wesentliche Resultat der Untersuchungen HENKING’s ist, 
dass das Ei (ganz allgemein bei den Thieren) zu einer gewisse 
Zeit kernlos ist und dass die Furchungskerne im Ei durch freie 
Kernbildung entstehen, also zwei Sätze, die vor längerer Zeit 
unbestritten galten, die aber durch die größte Mehrzahl der neueren, 
auf diese Fragen gerichteten Untersuchungen als irrig erkannt wur- 
den. Der Verfasser ist nun der Meinung, dass seine Untersuchung 
alle diese neueren Angaben als nichtig erweise, und dass seine 
Ansicht so gefestigt sei, »dass sie wie ein rocher de bronce 
den Angriffen der Kritik Stand hälte. Nun, eine kurze Betrachtung 
wird zeigen, dass die von ihm vertretene Ansicht nicht nur nicht 
feststeht, wie ein »rocher de bronce«, sondern dass sie sogar auf 
Sand gebaut ist. Ein flüchtiger Überblick über die Arbeiten, welche 
die Lehre vom Verschwinden des Eikernes in neuerer Zeit zu stützen 
suchten, zeigt, dass hier ein ganz ähnlicher Entwicklungsprocess ab- 
läuft, wie er für die Lehre von der Generatio aequivoca allbekannt 
ist. Wie diese letztere durch genauere Untersuchungen allmählich 
immer mehr und mehr zurückgedrängt wurde, so dass sie von den 
Fröschen und Aalen jetzt schließlich bis zu den Bakterien gekommen 
ist und auch hier nur ein zweifelhaftes Dasein fristet, so suchten 
alle die, welche die Lehre vom Verschwinden des Eikernes in 
neuerer Zeit stützen wollten, dies dadurch zu erreichen, dass sie 
ein für die Untersuchung soleher Fragen möglichst ungünstiges Ma- 
terial wählten und dass sie dann die an solchem Material, meist 


ee 


— Ss A 


Uber die Richtungskörper bei Insekteneiern. 567 


noch durch ungenaue Untersuchung gewonnenen Resultate voreilig 
 verallgemeinerten. 

Ich behaupte nun zunächst, dass das von HENKING gewählte 
Material zur Entscheidung solcher Fragen ungeeignet ist und dann, 
dass seine Untersuchungsresultate ungenau sind, obgleich er überall 
die Sorgfalt, mit der er zu Werke ging, hervorhebt. 

Jeder, der solehen Fragen näher treten will, muss sich doch 
a priori sagen, dass dazu kleine durchsichtige Eier, wie sie ja von 
zahlreichen Thieren aus den verschiedensten Klassen zur Verfügung 
stehen, das geeignete Material bilden, da er bei denselben einerseits 
die in Frage kommenden Vorgänge am lebenden Ei studiren kann 
und besonders, da er während der Beobachtung im passenden Au- 
genblick das fixirende Reagens einwirken lassen kann; dass hin- 
gegen große undurchsichtige Eier eine ganze Reihe von Fehler- 
quellen liefern müssen, wovon die erste ist, dass jede Untersuchung 
des lebenden Eies ohne Erfolg bleibt und dass darum Alles nur aus 
verschiedenen einzelnen Stadien kombinirt werden kann. Dazu 
kommen bei den Arthropodeneiern die bekannten technischen Schwie- 
rigkeiten. Es ist darum der einzig richtige Weg, dass man die bei 
ungünstigen Untersuchungsobjekten erlangten Resultate durch die an 
giinstigem Material festgestellten Thatsachen zu erklären sucht, nicht 
aber umgekehrt! Aber sogar unter den Arthropodeneiern ist das ge- 
wählte Material das denkbar ungünstigste. Denn da die ganze Unter- 
suchung mit Hilfe von Schnittserien geführt werden muss, so ist 
doch eine der ersten und wesentlichsten Bedingungen, dass man An- 
haltspunkte für eine richtige Orientirung des Objektes hat. Solche 
Anhaltspunkte fehlen nun bei den kugeligen Eiern der Phalangiden 
vollständig, so dass man beim Schneiden lediglich auf den Zufall 
angewiesen ist. Ferner ist auch der Bau des Ovariums dieser 
Thiere nicht besonders geeignet, Studien über die Eireifung zu 
machen, da hier die Eier ebenfalls regellos durch einander ge- 
lagert sind. 

Anders sind die Verhältnisse bei den Insekten. Bei vielen 
derselben besitzen die Eier eine mehr oder weniger lang gestreckte 
Gestalt, so dass es ein Leichtes ist, dieselben genau zu orientiren. 
Man wird dabei die Schnittrichtung, wie meine früheren und die 
‚ vorliegende Untersuchung zeigen, nach der Lage des Kernes wählen, 
also Längsschnitte anfertigen, wenn der Kern am oberen Pol des 
Eies liegt, Querschnitte, wenn er sich irgend wo an der Langseite 
findet. Man hat dadurch den großen Vortheil, dass man fast genau 


568 F. Blochmann 


weiß, wo man den Kern oder seine Umwandlungsstadien zu suchen 
hat; dann wird man denselben auch finden. Ferner sind für die 
Eireifung die Ovarien derjenigen Insekten, die lange Eiröhren 
haben, wie z. B. viele Ameisen, Wespen, Bienen und Schmetterlinge, 
ein vorzügliches Material, da man zur Fortpflanzungszeit hier eine 
lückenlose Reihe von Eiern auf verschiedenen Stadien der Reife vor 
sich hat, welche alle in derselben Weise orientirt sind. Ich be- 
haupte hier nochmals ausdrücklich. dass bei allen von mir unter- 
suchten Objekten in keinem Ei ein Kern fehlte und dass jeder sorg- 
fältige Beobachter dies bestätigen wird. 

Die Untersuchungen HENKING's sind auch ungenau, denn ich 
glaube kaum, dass irgend Jemand bei ruhiger Prüfung der neueren 
Ergebnisse bezweifeln wird, dass bei Phalangiden Richtungskörper 
gebildet werden. HenkinG hat sie nicht gefunden und wenn er 
diese übersehen hat, so liegt kein Grund gegen die Annahme vor, 
dass er auch Anderes übersehen oder unrichtig verstanden hat. 

Was nun die Stützen anlangt, die er aus der Litteratur zur Be- 
festigung seiner Theorie beizieht, so sind dieselben auch etwas 
eigenthümlicher Art. 

Was würde man denn dazu sagen, wenn Jemand die Generatio 
spontanea der Eingeweidewürmer aus den Schriften von RUDOLPHI 
und BREMSER beweisen wollte? Genau dasselbe aber thut HENKING, 
indem er in buntem Durcheinander alte und neue Angaben über das 
Verschwinden des Eikernes eitirt und dadurch seine Hypothese zu 
stützen glaubt. Er wählt dabei die Angaben aus, die ihm gerade 
passen und lässt die gegentheiligen zum Theil einfach unberück- 
sichtigt. Die von ihm eitirten Angaben über das Verschwinden des 
Eikernes bei den Eiern von Echinodermen stammen gerade aus der 
Zeit, wo die bei der Kerntheilung auftretende Metamorphose genauer 
bekannt wurde, und es wird von den citirten Autoren jetzt wohl 
keiner seine damaligen Angaben in der von HENKING versuchten 
Weise gedeutet wissen wollen. 

Um nur die jetzige Ansicht eines derselben, nämlich O. Herr- 
wıg’s zu erwähnen, will ich hier anführen, was derselbe in seinem 
Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen und der Wirbel- 
thiere, 1886, pag. 24 sagt. Dort steht: »Während dieser regressiven 
Metamorphose des Keimbläschens bildet sich, wie allein bei geeig- 
neter Behandlung mit Reagentien wahrgenommen werden kann, aus 
Theilen des sieh auflösenden Keimflecks oder aus einem 
Theil der Kernsubstanz des Keimbläschens eine Kern- 


EEE 


Uber die Richtungskörper bei Insekteneiern. 569 


spindel.« Hier lässt sich doch auf keine Weise die Annahme eines 
kernlosen Stadiums hereindeuten, sondern es ist einfach die Rede 
von einer Umwandlung des Eikernes, wie sie jeder Zellkern bei der 
Theilung zeigt. 

Bei Besprechung der Nematoden lässt er die beiden großen Ab- 
handlungen von vAN BENEDEN und CARNOY über das Ei von Ascaris 
megalocephala vollständig unerwähnt, da hier nirgends von einem 
Verschwinden des Keimbläschens in dem Sinne Henkrne’s die Rede ist. 

Noch sonderbarer ist es, wenn er auch die Beobachtungen von 
FLEMMING über das Ei von Anodonta für seinen Zweck eitirt, da 
FLEMMING selbst der Allerletzte ist, sie aufrecht zu halten. 

Wie FLEMMING über diese Angaben denkt, hätte HENKING aus 
einer der früheren Arbeiten desselben ! und aus verschiedenen Stellen 
seiner späteren Publikationen ersehen können. Was soll man end- 
lieh dazu sagen, wenn Jemand, der sich selbst mit der Untersuchung 
von Arthropodeneiern beschäftigt hat, neben Anderem z. B. auch die 
Angabe von WEISMANN aus dem Jahre 1863 über das Fehlen des 
Kernes im reifen Ei von Musca als beweisend ansieht? Natürlich 
hat die Arbeit von STUHLMANN über die Reifung des Arthropoden- 
eies eine ganze Anzahl von bestätigenden Angaben geliefert. Wel- 
cher Werth denselben zukommt, habe ich bereits an anderer Stelle 
und auch im vorliegenden Aufsatze nachgewiesen. 

Es ließe sich leicht die Anzahl der in dieser Art beweisenden 
Litteraturangaben vermehren, ich verziehte jedoch hier auf eine 
weitere Besprechung derselben, da jeder kundige Leser sie in der 
richtigen Weise würdigen wird. 

Aber auch mit der Logik nimmt es der Verfasser nicht sehr 
genau. Was soll man sich denn darunter denken, wenn er sagt: 
»Nach BrLocHumann’s Angaben scheint es vorzukommen, dass der 
kernlose Zustand des Eies nur von sehr geringer Dauer resp. gleich 
Null geworden ist.« Wenn der kernlose Zustand gleich Null wird, so 
heißt das doch wohl, das Ei hat stets einen Kern! Damit 
stellt er eigentlich selbst seine ganze Hypothese auf den Kopf. 

Schließlich habe ich noch Einiges zu dem zu bemerken, was 
HeENKING über meine Beobachtungen an den von mir sog. Neben- 
kernen der Ameisen sagt. 

Aus meiner Angabe, dass der Eikern in demselben Maße an 


1 W. FLEmMInG, Beiträge zur Kenntnis der Zelle etc. I. Arch. f. mikr. 
Anat. 1878. pag. 412 fgd. 


570 F. Blochmann, Uber die Riehtungskörper bei Insekteneiern. 


Volum abnehme wie die Nebenkerne zunehmen, schließt er ohne 
Weiteres, dass sie aus demselben Stoff bestehen müssten, wie der 
Hauptkern. Diese Annahme ist jedoch durchaus nicht nothwendig, 
denn bekanntlich sind in den Kernen verschiedene färbbare Stoffe 
vorhanden, so dass bei dem Vorgang der Nebenkernbildung eine 
Sonderung von differenten Stoffen keineswegs ausgeschlossen ist. 
Außerdem wird jedenfalls ein beträchtlicher Theil der Substanz der 
Nebenkerne aus dem Eiplasma stammen, da schließlich die Masse 
der Nebenkerne zusammen viel größer ist als diejenige des Kernes 
zur Zeit, als die Nebenkernbildung begann. Ich kann hier noch 
bemerken, dass sich die sog. Nebenkerne mit Boraxkarmin gar nicht 
oder nur wenig färben, dass sie also in dieser Beziehung sich jeden- 
falls anders verhalten als der Eikern. 

Weiter will dann HEnkınG darin, dass ich das Verschwinden 
der Nebenkerne beobachtete, einen Grund zu der Annahme finden, 
dass auch der Eikern zeitweise verschwinden könne. Das sind 
aber doch wesentlich verschiedene Dinge, denn die Nebenkerne 
treten nicht mehr auf, spielen auch in der weiteren Entwicklung 
keine nachweisbare Rolle, während der Hauptkern ja wieder er- 
scheinen soll! 

Überhaupt wäre das Richtige, solche bis jetzt noch isolirt stehende 
und unerklärte Vorgänge, wie die Entstehung der sog. Nebenkerne 
bei Ameisen und Wespen bei der Diskussion von allgemeinen Fra- 
gen zunächst außer Betracht zu lassen. 

Was schließlich die Vermuthung HEnkıng’s anlangt, die von 
mir bei jungen Eiern von Formica fusca als Richtungskernmasse 
gedeutete Körnchengruppe möchte einem neuen Kerne den Ursprung 
geben, so wird die vorliegende Untersuchung Stoff genug bieten, 
eine solche Vermuthung zurückzuweisen und meine Deutung zu be- 
stätigen. 

Nach dem Gesagten dürfte jeder über die einschlägigen Fragen 
einigermaßen Unterrichtete die Überzeugung gewonnen haben, dass 
HENKING’s Untersuchungen des Phalangideneies und die daran ge- 
knüpften Erörterungen die Thatsache der Fortexistenz des Eikernes 
und das Dogma: Omnis nucleus e nucleo in keiner Weise erschüttern 
können und dass auch hier die genauere Untersuchung des betr. 
Materials eine weitere Stütze für die beiden Sätze abgeben wird. 


Ee a a 


Erklärung der Abbildungen. 


Sämmtliche Abbildungen sind nach auf dem Objektträger gefärbten Bo- 
raxkarminpräparaten gezeichnet, mit Ausnahme von Fig. 10—12 und 20, die 
mit Hämatoxylinpräparaten entworfen sind und der schematischen Fig. 25. Die 
feineren Verhältnisse sind mit SEIBERT hom. Imm. 1/;>, theils auch mit HARrT- 
NACK h. I. Nr. II untersucht. 


Allgemein gültige Bezeichnungen. 


4, erster Richtungsamphiaster, © prn © Pronucleus, 

Ay zweiter » Rbl, erster \ , N 
Biz Blastodermzellen, Rbla zweiter f Richtungskörper, 
Ch Chorion, Rn  Richtungskernmasse (bei 
Dh Dotterhaut, . Musca), 

ep Follikelepithel, sp Spermakern. 


Fz Furchungszelle, 


Fig. 1a. Medianer Längsschnitt durch ein Ei von Pieris brassicae L. 20. 
Der Umriss des ganzen Schnittes ist angegeben, um das Größen- 
verhältnis von Richtungsspindel und Ei zu zeigen. 

Fig. 15. Die Richtungsspindel desselben Eies stärker vergrößert. 

Fig. 2—9. Wintereier von Aphis aceris L. Vergr. 300/, ; 
Schnittdicke 10 uv. 
Fig. 2. Längsschnitt durch ein noch nicht ganz reifes Ovarialei mit dem am 
: Rande (etwa in der Mitte der Liingsseite) gelegenen Kern *%. 

Fig. 3. Querschnitt durch ein reifes Ovarialei mit dem ersten Richtungsam- 
phiaster. 

Fig. 4. Querschnitt durch ein frisch abgelegtes Ei, der Richtungsamphiaster 
hat sich getheilt und der erste Richtungskörper beginnt auszutreten. 

Fig. 5. Querschnitt durch ein etwas iilteres Ei. 

Fig. 6. Querschnitt durch ein älteres Ei; der erste Richtungskörper ist aus- 

getreten. 

Querschnitt durch ein Ei, welches den zweiten Richtungsamphiaster 

zeigt. 

Fig. 8. Querschnitt durch ein Ei, bei dem der zweite Richtungskörper aus- 
getreten ist. 

Morpholog. Jahrbuch, 12. 35 


-1 
- 


Fig. 


572 - F. Blochmann 


Fig. 9. Querschnitt durch ein Ei, das schon eine größere Anzahl Furchungszellen 
im Dotter zeigt, an der Oberfläche liegen die beiden Richtungskörper. 


* Fig. 10—12. Parthenogenetisch sich entwickelnde Eier von 
Aphis sp. Vergr. 58%, ; Schnittdicke 5 x. 


Fig. 10. Unmittelbar hinter der Endkammer gelegenes Ei mit Richtungsam- 
phiaster. 

Fig. 11. Querschnitt durch ein etwas älteres Ei; der Richtungskörper liegt 
am Rande etwas in die Oberfläche eingedrückt. 

Fig. 12. Längsschnitt durch ein Ei, bei dem die Blastodermbildung schon weit 
vorgeschritten ist. Richtungskörper in der gleichen Lage wie bei dem 
vorigen. Die Kerne der Blastodermzellen alle in Theilung. 

Fig. 13. Quer- und Längsschnitt durch zwei junge, parthenogenetisch sich ent- 
wickelnde Eier von Forda formicaria Heyd., die den Richtungskörper 
in derselben Lage zeigen wie die vorigen. %80/;. 


ig. 14—25. Querschnitte durch Eier von Blatta germanica Fabr. 
Vergr. 740/,; Schnittdicke 15 x. 


Bei diesen Figuren bedeutet St Stäbchen, F Höhle eines Fett- 
tropfens, D, erster Dotter, Da zweiter Dotter, N Furchungskern (© 
Pronucleus?). 

Fig. 14. Reifes Ovarialei mit dem ersten Richtungsamphiaster. 

Die tiefer liegenden Kernplattenelemente (ebenfalls vier) sind 
nicht eingezeichnet. 

Fig. 15. Letztes Ei eines unvollendeten Kokon, ebenfalls mit dem ersten Rich- 
tungsamphiaster. 

Fig. 16. Der erste Richtungsamphiaster hat sich getheilt, wobei die Chromatin- 
elemente der Tochterkernplatten näher zusammengerückt sind. Die 
rechte Tochterkernplatte liegt höher. 

Fig. 17. Weiter fortgeschrittenes Theilungsstadium, wobei die Elemente der 
Tochterkernplatten verschmolzen sind. 

Fig. 18. Der erste Richtungskörper ist ausgetreten. 

Fig. 19. Der zweite Richtungsamphiaster hat sich gebildet. 

Fig. 20. Querschnitt durch ein Ei, das die Kernplatte des zweiten Richtungs- 
amphiaster von oben zeigt. 

Fig. 21. Der zweite Richtungskörper ist ausgetreten. 

Fig. 22. Der weibliche Pronucleus hat Bläschengestalt angenommen. 

Fig. 23. Derselbe wandert durch den Dotter hindurch auf die andere Seite des Eies. 

Fig. 24. Derselbe ist fast an dem Platze angelangt, wo er sich zu theilen 
beginnt. 

Fig. 25. Schematischer Querschnitt eines abgelegten Eies, die Vertheilung der 
beiden Dotterarten D; und Do zu zeigen. 


Fig. 26—50. Musca vomitoria L. Vergr. 2%/,; Schnittdicke 10 p. 
c bedeutet, dass die Figur aus zwei oder mehreren auf einander folgenden 
Schnitten kombinirt ist. Chorion und Dotterhaut sind nirgends 
angegeben. 

Fig. 26. Querschnitt durch ein reifes Ovarialei mit dem Kern X. Der Eikern 
liegt an der Langseite des Eies 1/,—1/3 der Gesammtlänge des Eies 
hinter dem oberen, den Mikropylenapparat tragenden Pol, wie der 
Längsschnitt z. B. Fig. 33 zeigt. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


ais 
28. 
29. 
30. 


31. 


. 32. 
. 33. 


ig. 34. 


ig. 35. 


ig. 36. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


won 


38, 


39. 


40, 


41. 
42. 
43, 


44, 


46, 


Uber die Richtungskörper bei Insekteneiern. 573 


Drei Stadien der Entstehung des ersten Richtungsamphiasters. 


Querschnitt durch ein Ei oberhalb des auf dem in Fig. 29 darge- 
stellten Stadium befindlichen Richtungsamphiasters, den Kern und die 
PlasmastraBe eines von der Oberfliiche eingedrungenen Spermatozoons 
zeigend. 

Jede Hälfte des ersten Amphiasters hat sich wieder getheilt; ein 
Spermakern. ec. 

Dasselbe Theilungsstadium der Amphiaster, aber zwei Spermakerne. ce. 
Dieselben Verhältnisse im Längsschnitt. e. 

Längsschnitt; die Richtungskerne haben Bläschengestalt angenommen, 
im Innern des Eies zwei nahe zusammen liegende Kerne, vielleicht 
3g und © Pronucleus vor der Kopulation. e. 

Die Richtungskerne desselben Eies stärker vergrößert. 

Querschnitt; die Richtungskerne haben die Bläschengestalt verloren 
und sind als unregelmäßig gestaltete, intensiv gefärbte Körperchen in 
eine Vacuole der protoplasmatischen Randschicht eingelagert. Der 
dritte Richtungskern, der zwischen den beiden gezeichneten und tiefer 
liegt, ist der Deutlichkeit wegen nicht eingezeichnet. 

Die Richtungskerne sind in der Vacuole zu einem unregelmäßig ge- 
stalteten, körnigen, stets intensiv sich färbenden Klümpchen ver- 
schmolzen. 

Zwei Querschnitte durch ein Ei, von denen der obere mit dem klei- 
neren Umriss, die Richtungskernmasse, der um 120 u tiefer liegende 
mit dem größeren Umriss zwei Kerne in ähnlicher Weise zeigt wie 
Fig. 34, die man vielleicht als die verschmelzenden $ und © Pro- 
nuclei betrachten kann. 

Querschnitt etwa in der Mitte eines älteren Eies, das schon eine größere 
Anzahl Zellen im Inneren zeigt, deren Kerne in Theilung sind. 
Querschnitt durch ein anderes Ei auf demselben Entwicklungsstadium, 
die Kerne sind nicht gut erhalten, so dass der Anschein einer direkten 
Theilung entstehen kann. 

Zwei Querschnitte durch dasselbe Ei, von denen der erste die normal 
intensiv gefärbte Richtungskernmasse zeigt, während der andere etwa 
in der Mitte des Eies liegend, zwei Furchungszellen enthält, deren 
Kerne vollständig ungefärbt sind (vgl. den Text). 

Querschnitt etwa aus der Mitte eines Eies, bei dem die Furchungs- 
zellen sich innerhalb der Peripherie in einem Kreise {im ganzen Ei, also 
in eine mit der Oberfläche koncentrischen Fläche) angeordnet haben. 
Die in der gleichen Lage befindlichen Furchungszellen theilen sich in 
tangentialer Richtung. 

Die Furchungszellen sind nun als Blastodermzellen an die Oberfläche 
gerückt und ihre Plasmakörper mit der peripheren Plasmaschicht ver- 
schmolzen. Zwischen denselben die Richtungskernmasse. 

Die Blastodermzellen befinden sich noch in demselben Stadium wie 
bei dem vorigen Ei. Die Richtungskernmasse fängt an, sich in Körn- 
chen aufzulösen; die sie umschließende Vacuole hat sich vergrößert 
und der Oberfläche des Eies genähert. Die Kerne der Blastoderm- 
zellen sind nicht gefärbt. 


38* 


574 


Fig. 47. 
Fig. 48. 


Fig. 49. 
Fig. 50. 


F. Blochmann, Uber die Richtungskörper bei Insekteneiern. 


Ähnliches Stadium mit normal gefärbten Kernen der Blastodermzellen. 
Die Blastodermzellen fangen an, über die Oberfläche hervorzusprossen 
und theilen sich wieder in tangentialer Richtung. Wass 
Zeigt das Resultat dieser Theilung. 

Vollständig entwickeltes Blastoderm aus hohen, schmalen Cylinder- 
zellen bestehend; unter denselben zuerst eine — Dotterkörner, \ 
dann die Körnchenzone Az. 5 

Im Inneren des Dotters ein Kern nd. 


4 


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Anse s Werner d Winter Frank 


Erwiederung gegen E. D. Cope. 
Von 


Max Schlosser in Miinchen. 


Im American Naturalist August 1886 giebt Corps eine Kritik über 
meine Arbeit »Beiträge zur Stammesgeschichte der Hufthiere«. Es 
ist diese Kritik sowohl in der Form als auch in sachlicher Bezie- 
hung eine derartige, dass ich sie nicht unbeantwortet lassen kann. 

Vor Allem muss ich mich gegeniiber dem mehr als einmal in- 
direkt erhobenen Vorwurf rechtfertigen, dass ich verschiedene neuere 
im Am. Naturalist veröffentlichte Arbeiten dieses Autors nicht be- 
rücksichtigt hätte. Es sind mir dieselben aber weder in Kopien zu- 
gekommen, noch war es mir möglich, die genannte Zeitschrift selbst 
zu erhalten, da dieselbe seit mehr als einem Jahre nicht 
mehr von Seiten der Münchener Staatsbibliothek abon- 
nirt wird. Das letzte daselbst aufliegende Heft ist das 
vom April 1885. Es fallen somit diese Vorwürfe in sich selbst 
zusammen. 

Den fraglichen Aufsatz im Annual Report of the U. S. Geol. 
Surv. of the Terr. 1873, worin eine Anzahl Gattungen beschrieben 
sind, habe ich allerdings übersehen und er ist mir auch zur Zeit nicht 
zugänglich; doch wäre ich auch dem paläontologischen Usus nach 
ohnehin nicht verpflichtet gewesen, diese Gattungsdiagnosen zu be- 
‘ rücksichtigen, in so fern denselben ja vermuthlich doch keine Ab- 
bildungen beigelegt sind. Überdies hätte auch Cofe in der Zeit, die 
seit jener Publikation verstrichen ist, doch sichef) Gelegenheit genug 
gehabt, auf diese Formen wiederum zurückzukommen, so fern die- 
selben wirklich gar so wichtig sind. 

Der Zahnbau ist ein mindestens eben so wesent- 
liches Moment wie die Organisation der Extremitäten 
und kann ich von diesem Satz in keiner Weise abgehen. Dass frei- 
lich in manchen, aber auch.nur seltenen Fällen die Bestimmung eines 


576 M. Schlosser 


Thieres und dessen Einreihung ins System, so fern nur das Gebiss 
vorliegt, sehr schwer werden, ja sogar zu Irrthümern führen kann, 
soll durchaus nicht geleugnet werden — als Beispiel führe ich die 
Gattung Hyrax an; aber ganz das Gleiche lässt sich von dem an- 
deren Merkmal sagen, der Organisation der Extremitäten, auf welches 
Core das Hauptgewicht gelegt wissen will. Es könnte sehr leicht 
geschehen, dass auf Grund dieses Kriteriums der eine oder andere 
Condylarthre mit einem Creodonten, oder ein Raubbeutler 
mit einem Creodonten verwechselt würde; eben so würde Tillo- 
therium wahrscheinlich zu den Carnivoren gestellt werden. Je mehr 
wir eben von einem Thiere kennen, um so besser ist es, aber es wäre 
doch höchst thöricht, wenn wir Alles, was bloß durch Gebisse vertreten 
ist, in die Rumpelkammer werfen würden. In einer Beziehung frei- 


lich gewährt es einen großen Vortheil, wenn man die Beschaffen- - 


heit der Extremitäten statt des Zahnbaues als Hauptkriterium an- 
wendet, in so fern hierbei wenig mehr erforderlich ist als die Kunst 
des Zählens, während das Verständnis des Gebisses immerhin 
ein gewisses Maß von Formensinn bedingt. 

Mein System der Perissodactylen halte ich in vollem Um- 
fange aufrecht, natürlich unter der Voraussetzung, dass die Zeich- 
nungen, welche Cope gegeben hat, auch wirklich richtig sind. Der 
Hauptgrund, wesshalb dieser Forscher gegen meine Zusammenstellung 
so sehr eingenommen ist, scheint mir der zu sein, dass derselbe 
sich über die wesentlichen Merkmale des Hyracotherium-Zahnes 
noch ‘nicht klar geworden ist, denn es wäre sonst nicht einzusehen, 
wie er Lambdotherium in die Pferdereihe aufnehmen konnte. 
Während nämlich bei Hyracotherium auf den unteren Backzähnen 
die Doppelhöcker der Innenseite, die sich dann zur Doppelschlinge 
— aa’ Rivimeyer’s — des Pferdezahnes entwickeln, schon ange- 
deutet sind —bei Hyracoth. sideroolithicum vide KowALEVSKI— 
sogar schon sehr kräftig ausgebildet erscheinen und dann bei Anchi- 
therium noch stärker werden, fehlen sie bei Lambdotherium, 
das zeitlich und morphologisch zwischen den beiden eben genannten 
Gattungen in der Mitte stehen soll, überhaupt vollständig. Es ist 
aberdoch ganz undenkbar, dass bei einem Zwischenglied 
einer Formenreihe ein für die ganze Gruppe so charak- 
teristisches Merkmal fehlen soll, während es bei seinem 
Vorgänger und seinem Nachfolger vorhanden ist. Ein wei- 
terer Beweis, wie wenig CorE die wahren Merkmale von Hyraco- 
therium kennt, ergiebt sich daraus, dass er in dessen nächste Nähe 


as et. 


Erwiederung gegen E. D. Cope. 577 


die Gattung Systemodon stellt, über dessen Zugehörigkeit zu den 
Tapiren doch wahrlich kein Zweifel bestehen kann. Man möchte 
Angesichts dieser Thatsachen beinahe an Prof. Copr’s Formensinn 
irre werden, doch zieht sich dieses Verkennen der wesentlichsten 
Merkmale durch alle seine Arbeiten wie ein rother Faden, wird aber 
bei den Perissodactylen besonders fühlbar. 

Den Satz, dass die Extremitäten im Laufe der zeitlichen Ent- 
wicklung höher geworden sind, habe ich nicht im geringsten einzu- 
schränken, denn bei den wenigen Formen, die bei oberflächlicher Be- 
trachtung gegen diese Behauptung zu sprechen scheinen, hat nur 
das Längenwachsthum der Extremitäten aufgehört und ist ledig- 
lich mehr Verdiekung derselben erfolgt, während das übrige 
Skelet noch beträchtliche Vergrößerung erfahren hat. Es kann da- 
ber nur von einer relativen, nicht aber von einer wirk- 
lichen Verkürzung der Extremitäten die Rede sein. Gerade 
das Beispiel von Gelocus und Bos, welches CorE gegen mich 
zu Felde führt, spricht so recht für meine Ansicht. Die Reihen- 
folge ist: Gelocus, klein, hochbeinig; Dremotherium? — Taf. IV, 
Fig. 1 im Ganzen etwas größer, doch ohne wesentliche Verlänge- 
rung der Extremitäten, nur sind dieselben sehr viel dieker ge- 
worden; Bos: der gesammte Körper hat noch bedeutend zuge- 
nommen, die Extremitäten aber sind sehr zurückgeblieben, sowohl 
hinsichtlich ihrer Länge als auch bezüglich ihrer Dicke. Ganz das 
Gleiche gilt für Pantolambda und Dinoceras, deren genetischen 
Zusammenhang ich gern anerkenne. Die zweifellosen Ahnen des 
Hippopotamus dürfte auch Prof. Core noch nicht ermittelt haben, 
eben so wenig wie jene der Elephanten; doch werden es in 
beiden Fällen wohl keine besonders großen hochbeinigen Thiere ge- 
wesen sein. 

Dass meine Formenreihen mit der bisherigen Systematik nicht 
selten in Konflikt kommen, indem ein- und dieselbe Gattung in 
mehrere Familien, oder ein und dieselbe Familie in verschiedene 
Reihen eingefügt werden musste, ist mir keineswegs entgangen, viel- 
mehr bin ich mir von vorn herein hierüber schon sehr klar gewesen. 
Allein es frägt sich,.ist denn das System etwas Fertiges, wirklich 
in der Natur Begründetes? Hat es nicht fast mit jeder neuen Ent- 
deckung fort und fort Änderungen erlitten? Nach allen Erfahrungen 
dürfte das System, wenn es für alle Zeiten Bestand haben sollte, 
lediglich jene Formen berücksichtigen, die noch in die Gegenwart 
hereinragen oder ohne Hinterlassung von Nachkommen gänzlich 


578 M. Schlosser 


ausgestorben sind, also stets nur die äußersten Zweige des be- 
treffenden Stammes, oder aber man wäre genöthigt, für jeden 
geologischen Zeitraum ein besonderes System aufzustellen. 
Jene Zwischenformen jedoch, welche nachweislich den 
gleichzeitigen Ausgangspunkt verschiedener Formen- 


reihen darstellen, werden einer in der bisherigen Weise üblichen. 


strengen Systematik stets unübersteigliche Hindernisse in den Weg 
legen. Es wird schließlich dahin kommen, dass wir nur noch die 
vollständig erloschenen und die noch lebenden Formen als Fix- 
punkte gebrauchen, die übrigen aber nur noch lose um dieselben 
gruppiren werden. So fern aber eine Formenreihe vorüber- 
gehend eine Organisation aufweist, die für ausgestor- 
bene Typen charakteristisch ist, werden wir von einem Sta- 
dium sprechen. Es wird dann wohl z. B. eine Ordnung der Con- 
dylarthra aufrecht erhalten werden, Meniscotherium und ver- 
schiedene völlig erloschene Periptychiden umfassend, jene Formen- 
reihen aber, welche zwar nachweislich durch die Condylarthra 
gegangen sind, aber noch in die Gegenwart hereinragen, werden wir 
in jene Familien beziehungsweise Unterordnungen einfügen, mit 
welchen der betreffende Stamm vorläufig endet. Wir werden dann 
von einem Condylarthren-Stadium der Paar- und Unpaar- 
hufer sprechen. 

Was verdient aber schließlich den Vorzug, die Betrachtung und 


Zusammenstellung der Formen nach ihrer zeitlichen und entwick- 


lungsgeschichtlichen Reihenfolge oder die Einpferchung in ein vorher 
festgestelltes starres System, wobei es fort und fort nöthig wird, der 
Natur Zwang anzuthun? Anders freilich verhält sich die Sache 
vom Standpunkt der Zweckmäßigkeit aus und erscheint in dieser 
Hinsicht die Systematik allerdings als eine Nothwendigkeit. Allein 
so wenig wir den praktischen Nutzen derselben unterschätzen dürfen, 
eben so wenig dürfen wir den Werth derselben überschätzen oder 
gar die Aufstellung eines Systems als Endzweck der Forschung be- 
trachten. 

Übrigens nimmt es sich doch recht sonderbar, um nicht zu sagen 
komisch aus, wenn sich Core zum Anwalt der bisherigen Systema- 
tik aufwirft, denn wohl Wenige haben diesen Bau mehr durchlöchert 
und untergraben als gerade er selbst, und zwar nicht etwa bloß in- 
direkt durch Entdeckung so und so vieler Zwischenformen zwischen 
bisher anscheinend scharf getrennten Gruppen, sondern auch direkt 
dureh zahllose Änderungen des bisherigen Systems, wobei es ihm frei- 


. 
EE En 


Erwiederung gegen E. D. Cope. 579 


lich nicht erspart blieb, dass er gar manche seiner Verbesserungen 
doch als etwas allzu problematisch wieder zuriicknehmen musste. 

Nach Core sollen die Diplarthra von den Amblypoda und 
nicht von den Condylarthra abstammen. Ich muss dagegen be- 
merken, dass auch die Amblypoda aller Wahrscheinlichkeit nach 
von den letzteren abzuleiten sind, oder besser ebenfalls das Con- 
dylarthren-Stadium durchlaufen haben. Die Artikulation des 
Cuboids mit dem Astragalus ist auch bei ihnen erst später eingetreten. 
veranlasst durch die gleichen Umstände wie bei den Perissodac- 
tylen und Artiodactylen, — wodurch aber doch wahrhaftig noch 
lange nicht die Ableitung dieser beiden Gruppen von den Amblypoda 
bedingt wird —. Die Organisation des Carpus ist ja ohnehin von der 
. der Condylarthra fast gar nicht verschieden, außerdem hat auch 
der älteste Amblypode — Pantolambda — so viele Anklänge 
an die Condylarthra, dass er denselben fast eben so gut bei- 
gezählt werden könnte wie den Amblypoda und hat dies 
ja Core auch selbst ursprünglich gethan (Proc. of the Acad. 
of Nat. Seiene. Philad. 1882. pag. 96). Was dieser Forscher zur 
Begründung seiner Ansicht anführt, dass die Perissodactylen und 
Artiodactylen durch die Amblypoda gegangen sein sollten, 
ist mir freilich nur zum Theil bekannt, da ich jene Nummer des 
American Naturalist, in welcher diese Beziehungen ausführlicher be- 
sprochen werden, nicht bekommen konnte. Die rein hypothetischen 
Hyodonta jedoch, welche Core schon früher aufgestellt hat, halte 
ich unter allen Umständen für höchst überflüssig und wird auch wohl 
inzwischen keine denselben angehörige Form entdeckt worden sein. 

Der Bavme’schen Erklärung des Milchgebisses gebe ich so lange 
den Vorzug vor der Worrman’schen Ansicht, als nicht die Kluft 
zwischen Reptilien und Säugethieren besser überbrückt sein 
wird. Zur Zeit glaube ich, sind jedoch Vergleiche zwischen beiden 
Klassen in Bezug auf die Bezahnung noch vollkommen unstatthaft. 
Überdies möchte ich zu bedenken geben, dass bei den Reptilien 
der neue Zahn innerhalb des alten entsteht, der ihn wie eine 
Kappe bedeckt, während bei den Säugethieren der neue Zahn 
stets zwischen zwei Milchzähne zu stehen kommt und sich in 
einer besonderen Pulpa entwickelt. Trotzdem ist es erst noch die 
Frage, ob sich nicht die scheinbar widersprechenden Ansichten 
Baume’s und Worrman’s am Ende ganz gut vereinigen lassen; doch 
komme ich auf diese Sache ohnehin bei einer anderen Gelegenheit 
in Bälde zu sprechen. 


580 M. Schlosser, Erwiederung gegen E. D. Cope. 


Nachschrift. 


Ich vergaß momentan die Dinosauria, bei welchen zum 
Theil — Iguanodon ete. — allerdings Ersatzzähne neben den 
alten Zähnen entstehen. Das Gebiss dieser Reptilien hat aber doch 
wahrhaftig keine weiteren Beziehungen zu dem der Siugethiere. 

Core bezweifelt, dass Elasmotherium von Aphelops ab- 
stamme, wie ich angegeben hätte; ich habe hierauf nur zu bemer- 
ken, dass das Fragezeichen, welches ich in dem betreffenden 
Schema pag. 30 zwischen beide gestellt habe, doch sicher auch 
einige Bedeutung haben dürfte. Was die Zehenzahl des amerika- 
nischen Elotherium betrifft, so habe ich mich allerdings in so 
fern geirrt, als ich schrieb: »CorE glaubt diesem Thier vier Zehen 
an jeder Extremität zuschreiben zu sollen«, indem derselbe in Wirk- 
lichkeit nur von vier Zehen am Vorderfuß gesprochen hat; allein es 
wäre doch nicht mehr als in Ordnung gewesen, dass derselbe in 
der betreffenden Kritik auch seinen einstigen Irrthum bekannt 
hätte, statt den fraglichen Passus so zu formuliren, dass Jeder, der 
meine Arbeit nicht selbst gelesen hat, sich denken musste, es wäre 
ich der alleinige Urheber dieser irrigen Angabe. Dass Elotherium 
indess wirklich nur zwei Zehen besessen habe, ist aus der mystischen 
Diagnose des berühmten Prof. Marsa (Amer. Journ. Se. and Arts. 
1873. pag. 487), welche CopE seiner ersten Notiz zu Grunde ge- 
legt hat, absolut nicht zu entnehmen. : 

Zum Schlusse erkläre ich, dass dies mein letztes Wort in dieser 
Sache ist und dass ich weitere Angriffe von Seite Prof. CoPpE’s un- 
beantwortet lassen werde, da eine fortgesetzte Polemik nur die Ge- 
duld der Leser in Anspruch nehmen würde. 


München, den 7. Oktober 1886. 


Notiz. 


Von 


Max Schlosser, Miinchen. 


Professor E. D. Corr in Philadelphia, der auf dem Gebiete 
der Paläontologie der Wirbelthiere so Hervorragendes geleistet hat, 
will demnächst sein Werk »Tertiary Vertebrata« (Report on the U. 
S. Geol. Survey of the Terr. Vol. III) fortsetzen und zugleich ein 
weiteres Werk »Palaeozoic and Mesozoic Vertebrata« in Angriff 
nehmen. Für die Kosten dieser Werke persönlich aufzukommen, 
ist Prof. Cope begreiflicherweise nicht im Stande, und da auch von 
Seite der Geol. Survey keine Mittel für diesen Zweck zu erhalten sind, 
so beabsichtigt derselbe an den Kongress der Vereinigten Staaten 
von Nordamerika ein Gesuch um pekuniäre Unterstützung einzu- 
reichen. Es ist den deutschen Zoologen und Geologen der Name 
CopE wohlbekannt. Seine wichtigen Entdeckungen auf dem Gebiete 
der fossilen Wirbelthiere haben die Wissenschaft außerordentlich 
bereichert. Nicht minder bekannt ist es aber auch, welche Opfer 
an Zeit und Geld Prof. Core für dieselbe gebracht hat, gar nicht 
zu reden von den mannigfachen Strapazen und Gefahren auf seinen 
Expeditionen. Mit um so aufrichtigerer Freude würde man aber 
auch in Deutschland die Kunde vernehmen, dass der Kongress die- 
sem Gesuch die wohlverdiente Berücksichtigung habe angedeihen 
lassen. Bei der anerkannten Liberalität dieser hohen Korporation 
und ihrem regen Eifer für die Förderung der Wissenschaft ist die 
Gewährung der nöthigen Mittel so ziemlich außer allem Zweifel. 


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