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Full text of "Nordisches Plankton ; zoologischer teil"

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Nordisches  Plankton 


Zoologischer  Teil 


Zweiter  Band 


TUNICATA,  MOLLUSCA 


Kiel  und  Leipzig 

Verlag  von  Lipsius  &  Tischer 


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Inhalt 


III.  DoHoliden Von  Prof.   Dr.  Borgert 

1901,  pag.  1—4 
Salpen Von  Prof.  Dr.  Apstein 

1901,  pag.  5-10 
Appendicularien Von  Prof.   Dr.   Lohmann 

1901,  pag.  11-21 
„                  Nachtrag      .     .  1911,      „     23-29 

Ascidienlarven Von  Prof.   Dr.  Lohmann 

1911,  pag.  31—47 

IV.  Pteropoden         Von  Prof.  Dr.  Lenz 

1906,  pag.   1—8 
Cephalopoden Von  Prof.  Dr.  Pfeffer 

1908,  pag.  9-116 
V.  Gastropoden Von  Prof.  Dr.  Simroth 

1911,  pag.  1—36 
Acephalen Von  Prof.  Dr.  Simroth 

1913,  pag.  37—55 


/     7   ^ 


III.  Die  nordischen  Dolioliden. 

Von 
Dr.  A.  Borgert  in  Bonn. 


Das  eigentliche  Verbreitungsgebiet  dieser  Familie,  welche  die  drei 
Gattungen  Anchinia,  Dolchinia  und  Doliolum  umfasst,  sind  die  wärmeren 
Meerestheile. 

Einzige  nördlich  vom  50. "  n.  Br.  vorkommende  Gattung:  Doliolum,  mit 
4  Arten :  Dol.  krohni,  Dol.  sp.,  Dol.  tritonis  und  Dol.  naüonalis. 

Von  den  vier  Individuenformen,  die  der  Entwicklungscyklus  bei 
Doliolum  umfasst  (Geschlechtsthier,  Pflegethier,  Nährthier  und  Amme)  gleicht 
das  Pflegethier  bis  auf  das  Fehlen  von  Geschlechtsorganen  und  den  Besitz 
eines  am  hinteren  Körperende  ventral  entspringenden  kurzen  Fortsatzes  dem 
Geschlechtsthiere.  Nährthier  bei  den  hier  aufgeführten  Arten  unbekannt. 
Amme  nur  von  Dol.  krohni  beschrieben  aber  bisher  nicht  sicher  von  der 
zu  Dol.  mülleri  Krohn  gehörenden  unterschieden. 

1.  Doliolum  krohni.    Herdman  1888  (Fig.  1). 


Öva/wur}^/ 


Fig.  1.  Doliolum  krohni. 
Dol.  krohni  Herdman,  W.  A.    Report  upon  the  Tunicata  of  the  Challenger. 
Part  III.     Challenger-Report.  Zoology  Vol.  XXVII.  1888. 

—  Borgert,  A.     Die  Thaliacea  der  Plankton-Expedition.     C.  Ver- 

theilung    der   Doliolen.      Ergebn.    d.    Plankt.-Exped.     Bd.  IL 
E.  a.  C.     1894. 

—  Borgert,    A.      Die    Doliolum-Ausbeute    des    „Vettor   Pisani". 

Zoolog.  Jahrb.  Abth.  f.  Syst.  etc.  Bd.  IX.  1896. 


Nord.  Plankton  II. 


III  1 


IIJ  2  ^^-  A-  Borgert. 

Geschlechtsthier.  Kieme  eine  aufrecht  stehende,  nach  hinten  vor- 
gewölbte Scheidewand  zwischen  Pharyngeal-  und  Cloakalhöhle  bildend, 
jederseits  der  Medianlinie  mit  zahlreichen  (mehr  als  12  und  bis  zu  45) 
Spalten,  die  dorsal  und  ventral  bei  dem  fünften  Muskelreifen  (eben  vor  oder 
hinter  demselben)  beginnen.  Endostyl  lang,  hinter  dem  zweiten  Muskel- 
reifen beginnend  und  bis  beinahe  an  den  fünften  Muskelring  nach  hinten 
sich  erstreckend.  Darmtractus  U-förmig  gebogen,  zusammen  mit  Ovarium 
und  Hoden  zwischen  dem  fünften  und  sechsten  Muskelreifen  gelegen. 
Hoden  von  birn-  oder  keulenförmiger  Gestalt,  nach  der  ventralen  Seite  ge- 
richtet und  mit  seinem  Ende  in  eine  Aussackung  der  Körperwandung  hinein- 
ragend. —  Länge  bis  7  mm. 

Fundorte:  Golfstrom,  nördlicher  und  südlicher  Ast;  irminger  See.  (Im 
Atlantik  ausserdem  noch  im  Floridastrom,  der  Sargasso-See  und  weiter 
südlich  in  allen  Stromgebieten  bis  zum  Südaequatorialstrom  an  zahlreichen 
Orten  gefangen.  —  Im  Pacifik  westlich  von  Valparaiso  und  bei  Callao 
erbeutet.) 


2.  Doliolum  sp.  Borgert  1894  (Fig.  2). 

Dol.  sp.  Borgert,  A.  Die  Thaliacea  der  Plankton-Expedition.  C.  Ver- 
theilung  der  Doliolen.  Ergebn.  d.  Plankt.-Exped.  Bd.  II. 
E.  a.  C.  1894. 

Unsichere  Art;  von  Dol.  krohni  haupt- 
sächlich durch  die  Gestalt  der  Ge- 
schlechtsorgane unterschieden,  die  hier 
aufserdem  auffallend  schwach  entwickelt 
sind,  auch  wurde  in  keinem  Falle  ein 
ausgebildetes  Ei  im  Ovarium  angetroffen. 
/        _i  .        i  _\  Vielleicht  nur  degenerirte  Individuen  der 

Q,ndoslyl  ;  vorigen  Art. 

Fig.  2.  Doliolum  sp.  Geschlechtsthier.    Kieme  eine  auf- 

recht stehende  Scheidewand  zwischen 
Pharyngeal-  und  Cloakalhöhle  mit  zahlreichen  Spalten,  die  sowohl 
an  der  dorsalen  wie  an  der  ventralen  Seite  vor  dem  fünften  Muskelringe 
beginnen.  Endostyl  von  bedeutender  Länge,  meist  schon  im  ersten  Inter- 
muscularraume  beginnend  und  beinahe  bis  an  den  fünften  Muskelreifen  nach 
hinten  sich  erstreckend.  Verdauungstractus  U-förmig  gebogen,  zwischen 
dem  fünften  und  sechsten  Muskelringe  liegend.  Ovarium  hinter  dem  sechsten 
Muskelreifen  gelegen.  Hoden  von  gestreckter  schlauchförmiger  Gestalt, 
mehr  oder  minder  geschlängelt,  parallel  zur  Längsachse  des  Körpers  nach 
vorn  verlaufend.  —  Länge  bis  annähernd  6  mm. 

Fundorte:  Nördlicher  Ast  des  Golfstromes  und  Irminger  See.  (Ausser- 
dem Grenzgebiet  des  Labrador-  und  Floridastromes,  Sargasso-See  und 
Nord-Aequatorialstrom).    Fast  nur  in  Fängen  aus  etwas  grösserer  Tiefe. 


Die  nordischen  Dolioliden. 


III  3 


3.  Doliolum  tritonis  Herdman  1888  (Fig.  3). 

Dol.  denticulatum  Q.  u.  G.  Herdman,  W.  A.  Report  on  the  Tunicata  of 
the  Triton.  Transact.  Roy.  Soc.  Edinb.  Vol.  XXXII. 
Part  I.     1883. 

Dol.  tritonis  Herdman,  W.  A.  Report  upon  the  Tunicata  of  the  Challenger. 
Part  III.  Challenger-Report.  Zoology  Vol.  XXVII.  1888. 

—  Borgert,  A.     Die  Thaliacea  der  Plankton-Expedition.  C.  Ver- 

theilung    der   Doiiolen.      Ergebn.    d.    Plankt.-Exped.     Bd.  II. 
E.  a.  C.  1894. 

—  Borgert,    A.      Die    Doliolum-Ausbeute    des    „Vettor    Pisani". 

Zoolog.  Jahrb.  Abth.  f.  Syst.  etc.  Bd.  IX.  1896. 

—  Fowler,  H.     Contributions  to  our  knowledge  of  the  plankton 

of  the  Faeroe  Channel.  Nr.  VI.  Proc.  Zool.  Soc.  London. 
June  21.  1898. 
Doliolum  Vanhöffen,  E.  Grönland-Expedition  der  Gesellschaft  f.  Erd- 
kunde z.  Berlin  1891  —  1893.  Bd.  II.  Theil  I.  1897.  Cap.  7. 
Das  Oberflächen-Plankton  der  Nordsee,  des  Atlantischen 
Oceans  und  der  Davis-Strasse. 


JÜJ^-:. 


Juetne 


Geschlechtsthier.  Kieme 
länger  als  bei  den  vorigen  beiden 
Arten  und  stärker  nach  hinten 
vorgewölbt,  mit  vielen  Spalten, 
die  dorsal  im  dritten  Intermus- 
cularraume  in  der  Nähe  des 
Nervenknotens  beginnen,  auf  der 
ventralen  Körperseite  unmittelbar 
bei  dem  fünften  Muskelreifen 
Ovaium  enden   oder   v^eiter   nach    vorn 

Fig.  3.  Doliolum  tritonis.  Intermuscularraumes        reichen 

können.  Endostyl  aus  dem  zweiten  Intermuscularraume  bis  in  den  vierten 
nach  hinten  sich  erstreckend.  Magen  im  fünften  Intermuscularraume  ge- 
legen. Darm  eine  Spiraltour  beschreibend  und  im  fünften  oder  sechsten 
Intermuscularraume  ausmündend.  Ovarium  ventral  dicht  vor  dem  siebenten 
Muskelreifen,  selten  hinter  demselben,  gelegen.  Hoden  von  gestreckter, 
mehr  oder  minder  geschlängelter,  wurstförmiger  Gestalt  und  wechselnder 
Länge,  nach  vorne  schräg  zur  Rückenseite  aufsteigend.  —  Länge  bis  12  mm. 

Fundorte:  Nördlicher  Ast  des  Golfstromes  bei  den  Hebriden  und 
weiter  westlich  sowie  zwischen  Schottland  und  den  Far  Öer;  Nordsee  in 
der  Nähe  der  Shetland-Inseln.  (Im  Atlantik  ausserdem  noch  Labradorstrom  (?), 
Floridastrom,  Sargasso-See,  Nordaequatorial-,  Guinea-  und  Südaequatorial- 
strom  sowie  südlicher  Ast  des  Golfstromes.  —  Im  Pacifik  an  verschiedenen 
Stellen  der  Westküste  Süd-Amerikas  zwischen  Valparaiso  und  Callao,  ferner 
ausserhalb  des  Golfes  von  Panama,  östlich  derGalapagos  und  bei  Hongkong.) 

Ili  1* 


III  4 


Dr.  A.  Borgert. 


DoL  nationalis 


4.  Doliolutn  nationalis  Borgert  1893  (Fig.  4). 
Dol.  challengeri  var.  Traustedt,  M.  P.  A.    Die  Thaliacea  der  Plankton- 
Expedition.       Ergebn.     d.     Plankt.-Exped.      Bd.     IL 
E.  a.  C.  1893. 
Borgert,  A.    Die  Thaliacea  der  Plankton-Expedition. 
C.  Vertheilung  der  Doliolen.     Ergebn.   der  Plankt.- 
Exped.  Bd.  II.  E.  a.  C.  1894. 
Borgert,   A.      Die    Doliolum-Ausbeute    des    „Vettor 
Pisani".  Zoolog.  Jahrb.  Abth.  f.  Syst.  etc.  Bd.  IX.  1896. 
Fowler,  H.     Contributions  to   our  knowledge  of  the 
plankton    of   the    Faeroe    Channel   Nr.  VI.     (On  the 
occurrence  of  Dol.  nationalis  in  British  waters)  Proc. 
Zool.  Soc.  London  June  21.  1898. 

Geschlechtsthier. 

Jüerm 


Jic</a 


bnJoafyl 


Kieme  lang,  nach  hinten 
stark  vorgewölbt,  mit 
^^  zahlreichen  Spalten,  die 
an  der  Rückenseite  bei 
dem  zweiten  Muskel- 
reifen beginnen  und  ven- 
tral zwischen  dem  vierten 
und  fünften  Muskelringe 
endigen.  Endostyl  etwa 
vom  zweiten  bis  an 
den  vierten  Muskelreifen 
reichend.  Darm  knie- 
D^um  tmctus  förmig  gebogen,  bei  dem 
sechsten  Muskelringe  auf 
der  rechten  Körper- 
seite ausmündend.  Ovarium  im  sechsten  Intermuscularraume  gelegen.  Hoden 
von  gestreckter  wurstförmiger  oder  keulenförmiger  Gestalt  und  wechselnder 
Länge,  parallel  zur  Längsachse  des  Körpers  nach  vorn  verlaufend.  —  Länge 
3  mm  und  darüber. 

Fundorte:  Plymouth  und  Valentia  (Südwestküste  Irlands).  (Die  Art 
ist  eine  ausgesprochene  Warmwasserform,  die  den  50. "  n.  Br.  nur  vereinzelt 
unter  günstigen  Bedingungen  nach  Norden  zu  überschreitet.  Im  Atlantik 
im  Floridastrome,  der  Sargasso-See,  im  Nordaequatorial-,  Guinea-  und  Süd- 
aequatorialstrom  sowie  im  südlichen  Ast  des  Golfstromes  vorkommend.  — 
Im  Mittelmeere  bei  Malaga  erbeutet.  —  Im  Pacifik  an  der  Westküste  Süd- 
Amerikas  an  verschiedenen  Stellen  zwischen  Coquimbo  und  Callao  sowie 
ausserhalb  des  Golfes  von  Panama  gefangen.) 


Fig.  4.  Doliolutn  nationalis. 


Salpidae,  Saipen. 

Von 
Dr.  C.  Apstein  in  Kiel. 


Pelagische  Tunicaten,  deren  oval  bis  schlauchförmiger  Körper  in  einen 
mehr  oder  weniger  dicken  Mantel  eingehüllt  ist.  Der  Mantel  enthält  Tunicin, 
einen  der  Cellulose  ähnlichen  Stoff.  Die  Muskeln  bilden  meist  keine  voll- 
ständigen Ringe.  Die  Kieme  ist  ein  zwischen  Flimmerrinne  und  Darm  aus- 
gespanntes Rohr.  Bei  den  Saipen  ist  Generationswechsel  (durch  Chamisso 
entdeckt)  vorhanden:  Die  Geschlechtsform  (forma  gregata)  bildet  je  nach 
der  Art  1 — 4  Embryonen,  die  ihrerseits  als  ungeschlechtliche  Form  (forma 
solitaria)  an  einem  Stolo  die  Geschlechtsform  sprossen.  Im  Nordatlantischen 
Ocean  sind  3  Arten  heimisch,  die  sich  folgendermafsen  unterscheiden  lassen: 

1)  Muskulatur  symmetrisch: 

a)  4  Muskeln,  die  3  ersten  in  einer  Gruppe:  S.  mucronata  greg. 

b)  6  Muskeln  vorhanden 

a)  2 — 4  und  5  u.  6  je  eine  Gruppe  bildend:  S.  mucronata  sol. 
ß)  1—4  und  5  u.  6  „     „  „  „         S.  fusiformis  greg. 

c)  9  Muskeln,    die    3  ersten  und  die  beiden 

letzten  je  eine  Gruppe  bildend  S.  fusiformis  sol. 

d)  11  Muskeln  S.  asymmetrica  sol. 

2)  Muskulatur  asymmetrisch:  S.  asymmetrica  greg. 

1)  Salpa  mucronata  Forsk  (Fig.  5  a,  b.) 
Syn:  S.  democratica  mucronata  Forsk. 

Wichtigste  Litteratur:  *) 
Forsk:     Descript.     animalium    etc.    quae    in    itinere    orientalis    abservavit. 

Hauniae  1775. 
Cuvier:  Le  regne  animal.  (Mollusques)  Paris  1828. 
Meyen:  Beiträge    zur  Zoologie,    gesammelt    auf   einer  Reise    um  die  Erde. 

1.  Abth.  über  die  Saipen.  Nova  Acta  Acad.  caes.  Leop.  Carol.  nat. 

curios.  Tom  16.     1832. 
Quoy  et  Gaimard.  Freycinet:  Voyage  autour  du  monde.  Zool.  Paris  1824. 
Chamisso  de  animalibus  quibusdam  e  classe  vermium  Linneana.    Fase.  1 

de  Salpa  Berolini  1819. 
M' Jntosh:  Some  Observations  on  British  Salpae  (S.  spinosa)  Journ.  Linnean 

Soc.  London.  Zool.     Vol.  9.     1868. 
Traustedt:    Bidrag  til  Kundskab  om  Salperne    (Spolia  atlantica)    Vidensk. 

Selsk.  Skrifter.  6.  Reihe.  Nat.  og  Math.  Afd.  1885. 
—  Die  Thaliacea  d.  Plankton- Expedition.     A.  Systemat.  Bearbeitung.   1893. 


*)  Weitere  Litteratur  siehe  Traustedt  1885. 


III  6 


Salpidae,  Salpen. 


Herdman:  Report  upon  the  Tunicata  III.  Report  on  the  sc.  Results  of  the 

Voyage  of  H.  M.  S.  Challenger.    Zoology.    Vol.  27. 
Brooks:  The  Genus  Salpa.  Mem.  from   the  Biolog.  Laborat.  of  the  Johns 

Hopkins  University.    Baltimore  1893. 
Apstein:    Die   Thaliacea   der    Plankton-Expedition.      B.:   Vertheilung   der 

Salpen.     1894. 
Aurivillius:  Vergl.  thiergeogr.  Unters,  über  d.  Plankton-Fauna  des  Skageraks. 

Kgl.  Sv.  Vet.  Akad.  Handl.  Bd.  30.  Nr.  3.  1898.    Stockholm. 
Forma  gregata  (Fig.  5  a)  Die  Salpe  vom  Rücken  gesehen. 
Oval,  Mantel  dick,   an  der  einen  Seite  oft  eine  kleine  Ausbuchtung 
tragend. 

4 Muskeln  vorhanden.  Die  3  ersten 
in  der  Mitte  des  Körpers  gelegenen 
zu  einer  Gruppe  vereinigt,  auf  dem 
Rücken  nicht  zusammenstossend; 
der  4.  dorsal  quer  verlaufend  auf  dem 
Bauche  etwas  nach  vorn  gerichtet. 
Ein-  und  Ausführöffnung  dorsal. 
1  Embryo.    Darm  blau  gefärbt. 

Länge:  bis  15  mm. 

Forma  solitaria  (Fig.  5  b)  Die 
Salpe  vom  Rücken  gesehen. 

Cylindrisch,  Mantel  dick  mit  2 
langen  und  mehreren  kürzeren  oft 
gezackten  Endanhängen. 

6  Muskeln  vorhanden.  Der  erste 
auf  dem  Rücken  unterbrochen,  der 
2 — 4.  und  5 — 6.  zu  je  einer  Gruppe 
auf  dem  Rücken  vereinigt,  auf  dem 
Bauche  der  4.  und  5.  zusammen- 
stossend.   Stolo  einen  Ring  um  den 

braunroten  Darm  bildend. 

Fig.5a.  S.mucronata  forma  gregata  yomRücken 
Länge:  bis  25  mm.  pig.Sb.  „         „  „      solitaria  „        „ 

Fundorte  im  Gebiete:  Golfstrom-  Figuren-Erklärung:  *) 

form*      häufig      zwischen      Hebriden     a)  Einführöffnung,  b) Ausführöffnung,  d)  Darm  (Nucleus), 
'  °  '    e)  Endostyl,      f)  Flimmerrinne,     g)    Gehirn    mit    Auge, 

Faeroer   und  Norwegen   bis  in  den  i)  Embryo,  k)  Kieme,  st)  stoio  proiifer.  i-e  zahi  der 
Skagerak.  Kanal.  Muskeln. 

Fundzeiten  im  Gebiet:  Im  Juli-August-September  bei  den  Hebriden 
(Apstein),  im  September-Oktober  in  allen  Fjorden  Norwegens  (Sars),  im 
November-December  im  Skagerak  (Aurivillius),   im  Juli  im  Kanal  (Borgert). 

Verbreitung:  Cosmopolitisch,  namentlich  im  warmen  Gebiet  in  den 
oberflächlichen  Schichten. 


*)  In   allen  Figuren    ist   nur   die  Muskulatur   des  Rückens   schwarz  ausgezeichnet, 
die  der  Einführöffnung  und  der  Bauchseite  angedeutet. 


Dr.  C.  Apstein. 


III   7 


2)  Salpa  fusiformis  Cuv.    (Fig.  6  a  b). 
Syn.:  Salpa  runcinata  fusiformis  Cham.  Cuv. 
Wichtigste  Litteratur: 
Cuvier:  Le  regne  animal  (Mollusques)  Paris  1828. 
Chamisso:  De  animalibus  quibusdam  e  classe  vermium  Linneana.  Fase.  1 

de  Salpa.     Berolini  1819. 
M'Jntosh:     Some    observations    on    British    Salpae.     Journ.    Linnean   Sog. 

London.    Zool.     Vol.  9.     1868. 
Traustedt:  Bidrag  til  Kundskab  om  Salperne    (Spolia  atlantica)    Vidensk. 

Selsk.  Skrifter.  6.  Reihe.  Nat.  og.  Math.  Afd.  1855. 
—  Die  Thaliacea  der  Plankton-Expedition.  A.  Systemat.  Bearbeitung.  1893. 
Herdman:  Report  upon  the  Tunicata  III.     Report  on  the  sc.  Results  of  the 

Voyage  of  H.  M.  S.  Challenger.    Zoology.     Vol.  27. 
Heider:    Beiträge    zur    Embryologie    von    Salpa  fusiformis  Cuv.     Abh.  der 

Senkenburg.  Naturf.  Ges.  1895.    Jahrgang  18. 
Apstein:     Die    Thaliacea    der    Plankton-Expedition.     B.:    Vertheilung    der 

Salpen.     1894. 
Aurivillius:  Vergl.  thiergeogr.  Unters,  über  d.  Plankton-Fauna  des  Skage- 

raks.  Kgl.  Sv.  Vet.  Akad.  Handl.  Bd.  30.  Nr.  3.  1898.  Stockholm. 

Forma  gregata  (Fig.  6a.)  Die 
Salpe  vom  Rücken  gesehen. 

Spindelförmig,  Mantel  dick,  na- 
mentlich an  den  beiden  v^eit  aus- 
gezogenen Enden.  Ein-  und  Aus- 
führöffnung dorsal. 

Sechs  Muskeln   vorhanden.    Der     ^ 
erste    bis    vierte   zu    einer  Gruppe    ^ 
vereinigt,    ebenso    der    fünfte    und    3 
sechste.  Der  vierte  und  fünfte  stossen 
an  den  Seiten  zusammen.    Muskeln 
nur  wenig  auf  die  Bauchseite  über- 
greifend. 

Darm  rotgelb.     Ein  Embryo. 
Länge:  bis  65  mm. 

Forma  solitaria  (Fig.  6b.)  Die 
Salpe  vom  Rücken  gesehen. 

Cylindrisch,    Mantel     dick,    am 
Hinterende  zwei   seitliche   Verdick- 
ungen  zeigend.     Ein-  und  Ausführ-  Fig-6a.  5././5./.rm/s/or,7.fl^/-.^a/flvomRücken 
..ff  X        •     ,  Flg. 6b.  „  „  „      solitaria    „ 

Oltnung   termmal.  Bezeichnungen  wie  bei  Figur  5. 

Neun  Muskeln  vorhanden.  Der  erste  bis  dritte  und  achte  bis  neunte 
zu  je  einer  Gruppe  vereinigt,  die  übrigen  quer  verlaufend.  Alle  nur  wenig 
auf  die  Bauchseite  übergreifend. 


III  8 


Salpidae,  Salpen. 


Darm  rotgelb. 

Länge    bis  70  mm. 

Fundorte  im  Gebiete:  Golfstromform,  häufig  zwischen  Hebriden 
Faeroer  und  Norwegen. 

Fundzeiten  im  Gebiet:  Juli-September  bei  den  Hebriden.  (Apstein.) 
September-Oktober  in  Norwegischen  Fjorden.     (Sars.) 

Verbreitung.  Cosmopolitisch,  häufig  im  Warm-  aber  auch  im  Kalt- 
wasser der  nördlichen  Hemisphäre  bisweilen  gefunden.  (Vom  Challenger 
bei  und  südöstl.  d.  Kerguelen.) 


3.  Salpa  asymmetrica  Fowler.    (Fig.  7abc.) 

Fowler:  Contributions  to  our  knowledge  of  the  Plankton  of  the  Faeroe 
Channel  in  Proceed.  of  the  Zoolog.  Society  London  1896. 
Nr.  64.     Taf.  50. 

Forma  gregata.    (Fig.  Tab)  vom  Rücken  und  Bauch  gesehen. 


a)  b)  c) 

Fig.  7a.    5.  asymmetrica  forma  gregata  vom  Rücken. 
Fig.  7b.    „  „  „  „  „      Bauch. 

Fig.  7c.    „  „  „       solitaria  vom  Rücken. 

Bezeichnungen  wie  bei  Fig.  5. 


Oval,  Mantel  sehr  dünn.  Sehr  grosse  dorsal  gelegene,  mit  breitem 
Muskel  umgebene  Einführöffnung,  terminal  aber  etwas  seitlich  gelegene 
Ausführöffnung. 

Sieben  Muskeln  vorhanden,  der  erste  dorsal  unterbrochen,  der  zweite 
bis  vierte  zu  einer  Gruppe  vereinigt,  der  fünfte  quer  laufend,  der  sechste 
und  siebente  zum  teil  verschmolzen.  Auf  dem  Bauche  der  erste  bis  fünfte 
Muskel  unsymmetrisch  endend.     Darm  gelbbraun.     Ein  Embryo. 

Länge:  bis  12  mm.    Breite:  bis  5  mm. 


Dr.  C.  Apstein, 


III  9 


Forma  solitaria  (Fig.  7c)  vom  Rücken. 

Cylindrisch,  Mantel  sehr  dünn.  An  den  Seiten  am  hinteren  Körper- 
viertel mit  je  einem  Anhange.  (Embryonalcharacter?)  Ein-  und  Ausführ- 
öffnung terminal. 

Elf  Muskeln  vorhanden,  symmetrisch  gebaut.  Erster  bis  dritter  Muskel 
ebenso  wie  der  vierte  und  fünfte,  sowie  neunte  und  zehnte  Muskel  zu  je 
einer  Gruppe  vereinigt.    Stolo  noch  nicht  erkennbar. 

Länge:  2,5  mm.    Breite:  1  mm  (an  grösserem  Embryo  gemessen.) 

Fundorte:  Faeroer-Kanal.     (Fowler.) 

Verbreitung:  Bisher  nur  noch  in  0"  20,2'  N.  Br.,  6"  45'  W.  L.  ge- 
funden.    (Deutsche  Tiefsee-Expedition,  Sept.  1898.) 

Als  Gäste   sind   zu  betrachten  und  sollen  nur  kurz  erwähnt  werden: 

1,  Mit  violettem  Seitenorgan  (Drüsen),  Darm  langgestreckt. 

a)  mitje  einem  violetten  Seitenorgan,  Kette  ringförmig  S.  pinnata  greg. 

b)  mit  je  fünf  Seitenorganen,  S.        „       sol. 

2.  Ohne  Seitenorgane,  Darm  aufgerollt  (Nucleus). 

a)  5  Muskeln  vorhanden  S.  Tilesii  greg. 

b)  6 

«)  Muskeln  1 — 4  und  5 — 6  zu  je  einer  Gruppe, 
Muskeln  4  und  5  berühren  sich  nicht  an  der 

S.  maxima  greg. 


S.  zonaria   greg. 


Seite  wie  bei  S.  fusiformis  greg. 
ß)  alle  Muskeln  breit,  quer  über  den  Körper 

laufend 
y)  sehr  breite,  fast  ganz  zusammenstofsende 

Muskeln 

c)  9  Muskeln  quer  über  den  Körper  laufend 

d)  Viele  (ca.  20)  schmale  Muskeln,  Körper  mit 

zwei  seitlichen  Anhängen,  Mantel  mit  Höckern  S.  Tilesii  sol 


S. 
S. 


zonaria  sol. 
maxima  sol. 


SÜ-- 


Verbreitung  der  Gäste. 

Wichtigste  Litteratur:  Traustedt  und 
Apstein  siehe  oben  bei  S.  mucronata. 

S.  pinnata,  Forsk.  (Fig.  8ab),  zu  der 
Unterfamilie  der  Cyclosalpen  der  ring- 
förmigen Kette  wegen  gehörig,  ist  bisher 
zweimal  im  Gebiete  gefunden,  und  zwar 
westlich  von  Irland  und  in  56"  N.  Br.  u. 
30"  W.  L  (Traustedt.) 

Sonstige  Verbreitung:  Häufig  überall 
im  warmem  Teile  des  atlantischen  OceansP'^g-^a-S.pinnataformagregatav. d.Seite. 
und    Mittelmeer.     Bisher    noch   nicht   aus^'^-^''- »      »  "     solitaria. 

1      ,.      ,  1     1-,      •<••      ,  /-.  .    .  Figuren-Erklärung:  t)  Hoden,  so)  Seitenorgan, 

Indischem    und   Pacifischen  Ocean  sicher  sonst  wie  Fig.  5. 

bekannt  gewesen.    Im  indischen  Ocean  fand  ich  sie  auf  der  Deutschen  Tief- 
see-Expedition.   Ich  halte  sie  für  cosmopolitisch. 
Länge  bis  56  mm  f.  greg,  bis  75  mm  f.  sol. 


III  10 


Salpidae,  Salpen. 


S.  maxima,  Forsk.     (Fig.  9a)  forma  gregata,  9b  forma  solitaria,  beide 

vom  Rücken  gesehen,  ist  nur  einmal  westlich  von  Irland  gefunden.  (Traustedt.) 

Verbreitung:  S.  maxima  ist  häufig  im   warmen  Teile  des  östlichen 


Fig.  9ab.  5.  maxima.  Fig.  lOab.  5.  zonaria. 

atlantischen  Oceans  und  im  Mittelmeer.  Im  Indischen  und  Pacifischen 
Ocean  (Apstein)  ist  diese  Salpe  einige  Male  gefangen,  sogar  im  Kalt- 
wasser am  Cap  Hörn. 

Länge  bis  150  mm  f.  greg.,  bis  135  mm  f.  sol. 


S.  zonaria,  Fall.  (Fig.  10a) 
forma  greg.,  (10b)  f.  sol  vom 
Rücken,  ist  dreimal  im  Gebiete 
gefunden,  an  der  Nordküste 
Schottlands,  südlich  von  Irland 
und  am  Cap  Farwel. 

Verbreitung:  Häufiger  ge- 
fangen im  warmen  Atlantischen 
Gebiet,  im  Indischen  und  dem 
westlichen  Pacifischen  Ocean 
und  in  der  Magalhaesstrafse. 

Länge  bis  50  mm  f.  greg.,  bis 
65  mm  forma  sol. 


S.  Tilesii,    Cuv.,  (Fig.  IIa) 

f.  greg.,  (IIb)  f.  sol.  beide  vom 
Rücken,  ist  einmal  im  Kanal  be- 
obachtet worden. 

Verbreitung:  Im    warmen  Gebiet 

Pacifischen  Oceans.  Mittelmeer. 

Länge  bis  190  mm  f.  greg 


Fig.  Hab.  5.  Tilesii. 
des  Atlantischen,   Indischen    und 


bis  192  mm  f.  soL 


Die  Appendicularien. 

Von 
Dr.  H.  Lohmann,  Kiel. 

Kleine,  freischwimmende  Tunicaten  mit  breitem,  an  der 
Bauchfläche  des  Rumpfes  eingelenktem  Ruderschwanz  und  einer 
nur  vom  vorderen  Rumpfepithel  ausgeschiedenen  periodisch 
sich  erneuernden,  kompliziert  gebauten  gallertigen  Tunica,  die 
bald  eine  der  Mundpartie  anhaftende  Blase  (Fritillaria),  bald 
aber  ein  das  ganze  Tier  umhüllendes  Gehäuse  (Oikopleura) 
bildet.  DerSchwanz  wird  von  Chorda  und  Nervenstrang  durch- 
zogen; seine  Medianebene  ist  um  90'^  gegen  die  des  Rumpfes 
gedreht,  so  dafs  das  im  Rumpfe  dorsal  liegende  Nervenrohr  im 
Schwänze  an  der  linken  Seite  liegt.  Die  Atemhöhle  mündet 
durch  2  Kiemengänge  direkt  nach  aufsen,  eine  Kloaken- 
höhle fehlt. 

Von  den  8  Gattungen  und  gegen  40  Arten  der  Appendicularien,  die 
bisher  bekannt  geworden  sind,  kommen  im  Nordischen  Plankton  nur 
2  Gattungen  und  8  Arten  vor.  Aber  charakteristisch  für  die  vom  Pol 
kommenden  Ströme  sind  hiervon  nur  4  Arten,  alle  anderen  sind  ursprüng- 
lich Bewohner  des  warmen  Gebietes,  die  jedoch  zeitweise  von  den  Aus- 
läufern des  Golfstromes  bis  in  dieses  Gebiet  hineingeführt  werden  und  zum 
Teil  sich  offenbar  auch  hier  eingebürgert  haben.  Zu  den  ersteren  gehören: 
Oikopleura  vanhöffeni,  Oik.  diamissonis,  Oik.  labradoriensis  und  Fritillaria 
borealis  (typ.).  Die  ersten  beiden  Spezies  zählen  zu  den  gröfsten  Appen- 
dicularien, die  man  kennt  (Rumpflänge  6 — 7  mm);  alle  4  treten  in  grofser 
Individuenzahl  auf  und  spielen,  wie  es  scheint,  zu  Zeiten  eine  erhebliche 
Rolle  im  Stoffwechsel  des  Meeres.  Die  Einwanderer  aus  dem  warmen  Ge- 
biete sind:  Oik.  dioica,  Oik.  fusiformis,  Oik.  longicauda  und  Oik.  parva. 
Im  Sommer  und  Herbst  (Juli — Oktober)  sind  sie  bis  zum  60.  Grad  N.  Breite 
in  der  Golfstromtrift  südlich  Island  und  weiter  östlich  bis  zur  norwegischen 
Küste  beobachtet  worden,  während  im  Frühling  (Mai,  Juni)  und  sicher  auch 
im  Winter  in  diesem  ganzen  Gebiete  und  bis  in  die  Nordsee  hinein  aus- 
schliefslich  polare  Arten  vorkommen.  Doch  ist  Oik.  dioica  sehr  widerstands- 
fähig gegen  niedere  Temperaturen  und  tritt  in  der  westlichen  Ostsee  noch 
im  Dezember  auf,  und  Oik.  parva  hat  sich  sogar  noch  nördlich  von  Spitz- 


III  12 


Dr.  H.  Lohmann. 


bergen  gefunden.  Beide  Arten  nehmen  überhaupt  eine  eigenartige  Stellung 
ein:  Oik.  dioica  ist  neben  /r/Y.  öorca//s  die  widerstandsfähigste  aller  Appen- 
dicularien,  die  vorwiegend  in  den  Küstengewässern  gedeiht,  nach  der  offenen 
See  hin  aber  schnell  an  Häufigkeit  abnimmt;  während  O/Ar.  parva  umgekehrt 
an  tiefes  Wasser  der  hohen  See  gebunden  ist,  die  Oberfläche  meidet  und 
sich  vorwiegend  zwischen  100  und  600  m  Tiefe  aufhält.  Sie  hat  sich  in 
dem  tiefen  arktischen  Becken,  das  nördlich  Spitzbergen  beginnt,  angesiedelt 
und  völlig  einheimisch  gemacht.  Aus  dem  ganzen  Gebiet  der  Golfstrom- 
trift nördlich  60  Grad  fehlen  alle  Angaben  über  das  Auftreten  der  Appen- 
dicularien  in  den  verschiedenen  Jahreszeiten. 

Besonders  erwünscht  wäre  eine 
Untersuchung  der  Gehäuse  der  nordischen 
Oikopleuren  und  der  Gallertblase  der  Fri- 
tillaria  borealis.  Ueber  die  letztere  weifs 
man  noch  garnichts,  obwohl  ihre  Anlage 
fast  auf  jedem  Tiere  sich  findet;  bei  einer 

verwandten  Warmwasserart  (Frit.  megadiile)    \\  .      ./.j. ^ 

hat  Fol  dieselbe  beobachtet  (Fig.  12),  Bau 

und  Funktion   sind  aber  noch  unbekannt. 

Die  Gehäuse  von  Oik.  vanhöffeni  und  dia-     Flg.  12.  Gallertblase  von  Fritillaria 

missonis  haben  Römer  und  Schaudinn  sowie  megadiile  Fol  (Nach:  Fol,  Ktudes  Appen- 

Mertens  gesehen;  sie  sind  faustgrofs  und       ^ic.  Detroit  Mcssinc,  t.  lo,  f.  2). 

.  ,        ,  ,  .  7      -  Das  Tier  ist  von  der  Rückenfläche  ge- 

müssen  sich  daher  ausgezeichnet  zur  ^^j^^^^^^^^^^^^^^^^ Leserzugewandt. 
Untersuchung  eignen.  Eine  verwandte 
Art  des  Mittelmeeres  bildet  das  in  Fig.  13 
abgebildete  Gehäuse.  Dasjenige  von  Oik. 
dioica  ist  kugelig.  Sie  dienen  zum  Fang 
der  Nahrung,  die  in  kleinsten  Plankton- 
organismen besteht,  zur  Locomotion  und 
zum  Schutz  gegen  Feinde.  Eine  Konser- 
vierung der  sehr  zarten  Gebilde  ist  bisher 
unmöglich;  man  fängt  sie  am  besten  un- 
verletzt, wenn  man  statt  des  Eimers  einen 

Glashafen    an    das  Netz  bindet  oder  vom     pjg    ,3     Qehäuse  von  Oikopleura 
Boote  aus  die  Gehäuse  mit  einem  Becher- o/ö/ca/is  Leuck.  (Nach:  Lohmann,  Ge- 
glase  schöpft.  häuse  d.  Appcndic.  in  Schrft.  Natw.  Ver. 

Die  Färbung  der  Appendicularien  ist  Schleswig-Holstein,    1899,  t.  2,  f.   1.) 

sehr  variabel;  Oik.  chamissonis  soll  lebhaft    ^"^   .  ^'  ^'?...     '^,   '?.  ""8  ^";  '" 
'  das  Gehäuse  fortbewegt  wird, 

rot  und  gelb  gefärbt  sein;  die  Farben  be- 
ruhen nur  teilweise  auf  Pigmentablagerungen,  zum  Teil  sind  es  Interferenz- 
erscheinungen, so  vor  allem  am  Schwanz.  Teile  der  Gehäuse  und  der 
Tiere  leuchten  bei  einigen  Arten  sehr  lebhaft.  In  Küstengewässern  wird 
wiederholt  von  einem  schaarenweisen  Auftreten  der  Appendicularien  be- 
richtet. Zusammenhängende  Beobachtungen  über  alle  diese  Punkte  liegen 
noch  nicht  vor. 


Die  Appendicularien.  III   13 

Fritillaria  borealis,  aber  bisweilen  aucii  die  Oikopleuren,  leiden  oft 
sehr  unter  einem  birnförmigen  pflanzlichen  Ectoparasiten  (Gymnodinium 
pulvisculus  Poiichet,  Journ.  Anat.  Physiolog.  t.  21,  p.  59 — 66,  1885);  ein  ein- 
ziges Tier  kann  10  und  mehr  solcher  Schmarotzer  tragen. 


Die  Unterscheidung  der  Arten  ist  bei  gut  konserviertem  Material  leicht, 
da  alle  Arten  scharf  von  einander  getrennt  sind  und  keine  „Uebergangs- 
formen"  vorkommen.  Bei  Massenkonservierungen  bleibt  indessen  oft  nur 
der  Darmknäuel  und  der  Schwanz  gut  erhalten;  bei  einiger  Uebung  wird 
man  aber  selbst  dann  nach  Aufhellung  in  Glyzerin  oder  Nelkenöl  an  der 
Form  des  Darmtraktus,  der  Schwanzflosse  etc.  die  Bestimmung  sicher  aus- 
führen können.  Auch  die  Kiemengänge  und  die  Munddrüsen,  die  fast 
immer  uoch  zu  erkennen  sind,  geben  gute  Anhaltspunkte.  Ist  bei  den 
Oikopleuren  die  Gehäuseanlage  erhalten,  so  kann  man  aus  dem  Fehlen  oder 
Vorhandensein  von  besonders  angeordneten  und  verschieden  geformten 
Auflagerungen  auf  der  Oberfläche  derselben  manche  Arten  sehr  leicht  und 
sicher  bestimmen. 

Uebersicht  der  Gattungen: 

1)  Rumpf  gestreckt,  mit  breitem,  flachen  Rücken;  die  Kiemengänge  münden  we;it 
vor  dem  After,  dicht  hinter  der  Mundöffnung.  Schwanzflosse  erst  in  einigem  Abstände 
von  der  Schwanzwurzel,  aber  hier  sofort  in  ganzer  Breite  beginnend;  bei  der  einzigen 
nordischen  Art  an  der  Spitze  breit  ausgeschnitten:  1.  Gen.  Fritillaria. 

2)  Rumpf  gedrungen,  so  hoch  wie  breit,  mit  Ausnahme  des  hintersten  Abschnittes 
im  Querschnitt  ein  Dreieck  bildend,  dessen  eine  Seite  die  Bauchfläche,  dessen  gegenüber- 
liegender Winkel  die  scharfe  Rückenkante  darstellt.  Schwanzflosse  gleich  an  der  Schwanz- 
wurzel, aber  ganz  schmal  beginnend,  distal  allmählich  sich  verbreiternd,  an  der  Spitze 
nie  ausgeschnitten:  2.  Gen.  Oikopleura. 

1.  Gen.  Fritillaria  Qu.  et  Gd. 
1833.  Fritillaria,  Quoy  et  Gaimard  in:  Voyage  de  l'Astrolabe,  Zoolog.  IV. 
1851.  Eurycercus,  W.  Busch  in:  Beobachtg.  Anatom.  Physiolog.  wirbelloser 

Tiere,  Berlin. 
1854.  Appendicularia pr. parte,  Gegenbaur  in:  Zeitschr.  wissensch.  Zoologie 

(Organisat.  Appendicular). 
1872.  Fritillaria,  Fol  in:  Mem.  Soc.  Phys.  Hist.  natur.  Geneve,  t.  21  (Etud. 

Append.  Detroit  Messine). 
Von  den  16   bekannt  gewordenen  Arten  kommt  nur  1  im  nordischen 
Gebiete  vor: 

Fritillaria  borealis  Lohm.  (typ.)  (Fig.  14  und  15). 

1874.  Fritillaria  sp.,  Sanders  in:  Monthly  microscop.  Journal,  v.  11.  (Con- 

tribut.  Knowledge  of  Append.). 
1879.  Fritillaria  furcata,   Moss    in:   Journ.    Linnean  Societ.,   v.  14  (Prelim. 

Not.  Surface-Faun.  Arctic  Sees). 


III  14 


Dr.  H.  Lohmann. 


1896.  Fritillaria    borealis,    Loh  mann     in:     Ergebn.     d.    Plankton -Expedit, 

(Appendicular.). 
1896.  Fritillaria  borealis,  Lohmann    in:    Biblioth.    Zoolog.,   v.  20  (Zoolog. 

Ergebn.    d.    v.  d.  Ges.  Erdkunde  Berlin  ausges.  Grönld.-Exped.). 
1900.  Fritillaria  borealis,  Lohmann  in:  Römer  und  Schaudinn,  Fauna  arctic 

(Appendicularien). 

Kiemenöffnungen  klein  und  rund;  Endostyl  kurz  und  mit  breitem 
Vorderende.  Oberlippe  lang,  trapezförmig;  rechts  und  links  in  der  Mund- 
höhle eine  grofse  plasmatische  Platte,  die  bei  konservierten  Tieren  wie  ein 


TT 

Fig.  14.  Fig.  15, 

Fig.  14.  Fritillaria  borealis,  typ.;   Rumpf   von  der  Ventralfläche,   nach  dem  Leben  ge- 
zeichnet.   (Fauna  Arctica,  Die  Appendicularien,  1900.  p.  371,  f.  1.). 
Fig.  15.  Fritillaria  borealis,  typ.;  Seitenansicht  des  ganzen  Tieres   nach  einem  konser- 
vierten Exemplare.    (Ergebnisse  d,  Plankton-Expedit.;  Appendicularien,  t.  8,  f.  6.) 


fester  kieferähnlicher  Apparat  aussieht.  Der  Magen  liegt  vor  dem  Darm. 
Das  kugelige  Ovar  berührt  die  Hinterwand  des  Darmes  und  ist  ebenso  wie 
der  langgestreckte  Hoden  median  gelegen.  Der  die  Eingeweide  umhüllende 
Teil  des  Rumpfes  verbreitert  sich  hinter  dem  Darmknäuel  feigenförmig  und 
trägt  am  Hinterrande  zwei  kleine  Zipfel,  ab  und  an  aufserdem  2  gröfsere  an 
den  Seitenrändern.  Schwanz  mit  breiter  Muskulatur  und  gespaltener  Flossen- 
spitze ohne  besondere  Drüsenzellen.  —  Länge  des  Rumpfes:  0,9 — 1,3  mm, 
Smith-Sund,  Baffinsbai,  Davisstrafse,  Labradorstrom,  nördlich  von  Spitz- 
bergen (jenseits  81  "  Br.),  Spitzbergen-See,  Murmanküste,  Nordsee,  Ostsee, 
Irminger  See,  Südküste  Englands.  —  Mittelmeer,  Bismarck-Archipel,  Küste 
von  Feuerland. 


Die  Appendicularien.  III   15 

2.  Gen,  Oikopleura  Mertens. 
1831.  Oikopleura,   M.    Mertens    in:    Mem.    Acad.    Petersbourg,  6  ser.  t.  1 

(Oikopleura  diamissonis). 
1846.  Vexillaria,  J.  Müller  in:  Müllers  Archiv  {Vexillaria  flabellum). 
1851.  Appendicularia,  Huxley  in:    Philosophical  Transact.  (Remarks    upon 

Appendic.  and  Doliolum). 

1872.  Oikopleura,  Fol  in:  Mem.  Soc.  Phys.  Hist.  nat.  Geneve,  t.  21  (Etudes 

Appendic.  Detroit  Messine). 

1873.  Vexillaria,    Eisen    in:    Svenska   Akadem.   Handling.  v.  12  (Vexillaria 

speciosa.) 
Von  den  12  bekannten  Arten  sind  7  im  nordischen  Plankton  gefunden, 
aber  nur  3  sind  ihm  eigentümlich. 

Uebersicht  der  Arten: 

1)  Zu  beiden  Seiten  der  Mundhöhle  neben  dem  Endostyl  liegt  je 
1  kugelige  Drüsenzelle: 

a)  Schwanz  enthält  an  der  rechten  Seite  der  Chorda  zwischen 
den  Muskelplatten  zahlreiche  Bindegewebszellen  von  auf- 
fallender Form  (Subchordalzellen): 

aa)  nur  1  Ovar  vorhanden: 
«)  Subchordalzellen  klein,  verästelt,  sehr  zahlreich  und 
dicht  gelagert ;  Gehäuseanlage  mit  vielen  kleinen  bohnen- 
förmigen,  scheinbar  regellos  verteilten  Auflagerungen:  1)  Oik.  vanhöffeni. 
ß)  Subchordalzellen  grofs,  blasenförmig,  in  eine  Längs- 
reihe geordnet ;  Gehäuseanlage  mit  vielen  kolben- 
förmigen Auflagerungen,  die  je  einen  fadenförmigen 
Anhang  tragen   und   zu    ornamentartigen  Zügen  an-  ^ 

geordnet  sind :  2)  Oik.  labradoriensis. 

bb)  2  Ovarien  vorhanden:  3)  Oik.  chamissonis. 

b)  Schwanz  mit  nur  2  spindelförmigen,  verästelten  Subchordal- 
zellen oder  ganz  ohne  solche: 

aa)  2  kleine,  von  einander  entfernt  liegende  Subchordal- 
zellen; Gehäuseanlage  mit  kleinen  plättchenförmigen, 
in  kurze  Reihen  geordneten  Auflagerungen;  Darm  mit 
kugeligem  Blindsack:  4)  Oik.  dioica. 

bb)  Subchordalzellen  fehlen;  Gehäuseanlage  mit  wenigen 

röhrenförmigen  Auflagerungen;  Darm  ohne  Blindsack:  5)  Oik.  parva. 

2)  Munddrüsen  fehlen: 

a)  Kapuze  vorhanden;  linker  Magenlappen   hinter  der  Cardia 

mit  einem  dorsalwärts  gerichteten,  abgestutzten  Blindsack:  6)  Oik.  longicauda. 

b)  Kapuze  fehlt;  linker  Magenlappen  hinter  der  Cardia  in  einen 
langen  schräg  nach  hinten  und  oben  gerichteten,  zugespitzten 

Blindsack  ausgezogen :  7)  Oik.  fusiformis. 

1)  Oikopleura  vanhöffeni  Lohm.  (Fig.  16  und  17). 
1879.  Oik.  rufescens  Fol.,  Mos s   in:  Journ.  Linn.  Soc.  v.  14    (Prelim.  Not. 

Surface-Fauna  Arct.  Seas). 
1896.  Oik.  vanhöffeni,  Lohmann  in:  Bibliotheca  Zoolog.  H.  20  (Zool.  Erg. 

Grönld.-Expedit.). 
1900.  Oik.  vanhöffeni,  Lohmann  in:  Fauna  arctica  (Appendicular.). 


III  16 


Dr.  H.  Lohmann. 


Der  linke  Magenlappen  ist  im  Umrifs  von  rundlicher  Form  und  fällt 
vor  allem  hinter  der  Einmündung  der  Speiseröhre  sanft  nach  hinten  und 
ventral  ab.  Die  Keimdrüsen  bilden  ein  rundliches  Packet  hinter  dem  Darm- 
knäuel, Nur  bei  jungen  Individuen  ist  die  Unterlippe  entwickelt,  später 
verschwindet  sie  vollständig  in  einem  membranösen,  die  ganze  Mund- 
öffnung umsäumenden  Lippenrande.  —  Rumpf  2 — 7  mm  lang. 


y 


Fig.  17. 


Fig.  16.    Oikopleura  vanhöffeni,   Seitenansicht   des    Rumpfes    (Ergebnisse   d.  Plankton- 
Expedit.,  Appendicular.,  t.  15,  f.  4). 
Fig.  17.  Distaler  Schwanzabschnitt  (Schwanzflosse  ist  fortgelassen)  von  Oikopleura  van- 
höffeni.   a.  Subchordalzellen,  b.  Chorda,  c.  Muskulatur. 


Diese  Art  ist  die  Charakterform  des  hohen  Nordens;  neben  Fritillaria 
borealis  und  Oik.  labradoriensis  kommt  sie  in  der  Baffinsbai  und  nördlich 
Spitzbergen  sehr  häufig  vor;  während  aber  die  beiden  anderen  Arten  sich 
zahlreich  auch  in  der  Nordsee  und  der  Irmingersee  finden,  bleibt  Oik. 
vanhöffeni  auf  den  hohen  Norden  beschränkt  und  kommt  nur  ganz  ver- 
einzelt bis  zu  den  Shetland-Inseln  nach  Süden.  Sie  wurde  beobachtet  im: 
Smith-Sund,  Baffinsbai,  Davisstrafse,  Spitzbergensee,  nördlich  von  Spitz- 
bergen (jenseits  81  "  Br.),  norwegische  Küste  (nördl.  von  Hammerfest), 
Murmanküste,  südöstlich  von  den  Shetland-Inseln. 


2)  Oik.  labradoriensis  Lohm.  (Fig.  18  und  19). 

1896.  Oik.  labradoriensis,  Lohmann  in:  Biblioth.  Zoolog.  H.  20  (Zool.  Ergeb. 

Grönland-Exped.) 
19(X).  Oik.  labradoriensis,  Lohmann  in:  Fauna  arctica  (Appendicularien). 

Der  linke  Magenlappen  ist  hoch  trapezförmig  im  Umrifs  und  hinter 
der  Einmündung  der  Speiseröhre  in  einen  kleinen  Blindsack  emporgezogen. 
Die  Keimdrüsen    sind    bei    älteren  Tieren    häufig,   aber   keineswegs  immer 


Die  Appendicularien. 


m  17 


an  der  hinteren  Fläche  in  einen  stumpfen  Buckel  ausgezogen.  —  Länge  des 
Rumpfes  1,5 — 2,4  mm. 

f.  oik. 


Fig.  18.  Fig.  19. 

Fig.  18.    Oikopleura  labradoriensis,  Seitenansicht  des  Rumpfes  (kombiniert  aus:  Ergeb- 
nisse d.  Plankton-Expedit.,  Appendicularien,  t.  14,  f.  9  und  t.  15,  f.  10). 
Fig.  19.    Distaler    Schwanzabschnitt    (Schwanzflosse    ist    fortgelassen)    von    Oikopleura 
labradoriensis.    a.  Subchordalzellen,  b.  Chorda,  c.  Muskulatur. 

Baffinsbai,    Davisstrafse,    Labradorstrom,    Irmingersee,     nördlich    von 
Spitzbergen,  Spitzbergensee,  Murmanküste,  Nordsee. 

3)  Oikopleura  chamissonis  Mertens. 
?  1820.  Appendicularia  flagellum,  Chamisso  in:  Nov.  Act.  Acad.  Caes.  Leop 

Car.  t.  10.  (De  animalibus  quibusdam). 
?  1825.  Appendicularia  flagellum,  Eschscholz  in:  Isis  von  Oken. 

1831.  Oikopleura   chamissonis,    in:    Mem.    Acad.  Petersbourg,   6  ser.  t.  1. 

(Oikopleura  chamissonis). 
1900.  Oikopleura  chamissonis,  in:  Fauna  arctica  (Appendicularien). 

Der    Schwanz   ist    im    Verhältnis    zum  Rumpf   auffällig    kurz    (knapp 
3  mal  so  lang).  —  Rumpf  6  mm  lang. 

Asiatische  Küste  der  Behringsstrafse. 

4)  Oikopleura  dioica  Fol.  (Fig.  20  und  21). 
?  1846.  Vexillaria  flabellum,  J.  Müller  in:  Müllers  Archiv. 

1856.  Appendicularia  flabellum  pr.  pt,  Huxley  in:  Quart,  journ.  microscop. 
science,  v.  4  (Further  observat.  structure  Append.  flab.). 

1872.  Oikopleura  dioica,  Fol  in:  Mem.  Soc.  Phys.  Hist.  nat.  Geneve,  t.  21 

(Etudes  Appendic.  Detroit  Messine). 

1873.  Vexillaria   speciosa,    Eisen    in:    Svenska   Akad.    Handling.    v.    12 

(Vexillaria  speciosa). 
?  1878.  Oikopleura  malmi.    Hartmann   in:   Sitzgsb.    Ges.    naturf.    Freunde 
Berlin  (Oikopleura  malmi). 
1880.  Oikopleura  flabellum,  Traustedt  in:  Danmarks  Ascid.  simplic. 

Nord.  Plankton.  III  2 


III  18 


Dr.  H.  Lohmann. 


1887.  Oikopleiira  flabelliim,  Möbius  in:  V.  Ber.  Kommiss.  Unters,  deutsch. 

Meere  (System.  Darst.  Tiere  d.  Planktons). 

1896.  Oikopleiira    dioica,    Lohmann    in:    Bibliotheca    Zoologica    H.   20 

(Zoolog.  Erg.  Grönland-Expedit.,  Appendicularien). 

Der   linke  Magenlappen    fällt  hinter  der  Einmündung  der  Speiseröhre 

fast    senkrecht  ventralwärts  ab  und  hat  nahezu  quadratischen  Umrifs.     Die 

einzige  Appendicularie  getrennten  Geschlechtes.  —  Rumpf  1  — 1,3  mm  lang. 


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Fig.  20.  Fig.  21. 

Fig.  20.    Oikopleura  dioica,  Seitenansicht  des  Rumpfes  (Ergebnisse  d.  Plankton-Expedit. 

Appendicularien,  t.  17,  f.  9). 

Fig.  21.  Distaler  Schwanzabschnitt  von  Oikopleura  dioica  (Schwanzflosse  ist  fortgelassen). 

a.  Subchordalzelle,  b.  Chorda,  c.  Muskulatur. 

Oik.  dioica  ist  in  den  Küstengewässern  und  in  brackischem  Wasser 
häufiger  als  auf  hoher  See;  in  der  Ostsee  dringt  sie,  wie  mir  Levander  in 
Helsingfors  mitteilt,  ab  und  an  bis  in  den  finnischen  Meerbusen  vor.  In 
der  westlichen  Ostsee  tritt  sie  jedes  Jahr  regelmässig  auf.  Ihre  Verbreitung 
ist  sehr  ausgedehnt:  nördlich  der  Hebriden,  Nordsee,  Kattegat,  Skagerak, 
Ostsee,  Kanal,  Bristol-Kanal.  —  Ganzes  warmes  Gebiet  des  atlantischen 
Oceans,  Mittelmeer,  indischer  Ocean  (Zanzibar),  stiller  Ocean  (chilen.  Küste, 
Bismarck-Archipel). 

5)  Oikopleura  parva  Lohm.  (Fig.  22). 
1896.  Oikopleura  parva,  Lohmann   in:    Ergebnisse    der  Plankton-Expedit. 

(Appendicularien). 
19(X).  Oikopleura  parva,  Lohmann  in:  Fauna  arctica  (Appendicularien). 

Der  linke  Magenlappen  ist  von  rundlich  nierenförmigem  Umrifs  und 
bildet  einen  kleinen  Blindsack  hinter  der  Einmündung  der  Speiseröhre.  Der 
Schwanz  ist  sehr  lang  und  breit,  fällt  aber  sofort  durch  seine  Schlaffheit 
auf;  die  breite  Muskulatur  ist  nämlich  über  der  Chorda  ganz  schwach  ent- 
wickelt,   so    dafs    bei   oberflächlicher   Betrachtung  jede   Muskelplatte    hier 


Die  Appendicularien. 


III  19 


unterbrochen  zu  sein  scheint.  Hieran,  sowie  an  den  eigentümlichen  Auf- 
lagerungen der  Gehäuseanlage  erkennt  man  die  Art  leicht.  —  Länge  des 
Rumpfes  0,8  mm. 


Fig.  22.    Oikopleura  parva,  Seitenansicht   des   Rumpfes   (Ergebnisse   der  Plankton-Ex- 
pedition, Appendicularien,  kombiniert  aus  f.  1  u.  9  auf  t.  13). 

Oik.  parva  bevorzugt  die  Wasserschichten  zwischen  100  und  650  m 
Tiefe  und  kommt  daher  nur  auf  tiefem  Wasser  vor;  an  der  Oberfläche  ist 
sie  selten.  Sie  findet  sich  im  warmen  und  im  kalten  Gebiet  des  atlantischen 
Beckens:  Irminger  See,  nördlich  von  Spitzbergen  (jenseits  81"  Br.).  — 
Warme  Ströme  des  atlantischen  Oceans,  Mittelmeer,  Bismarck-Archipel. 

6)  Oikopleura  longicauda  Vogt  (Fig.  23). 


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Fig.  23.    Oikopleura  longicauda,  Seitenansicht  des  Rumpfes  (unter  Aenderung  der  Kapuze 
nach  frischem  Material,  aus:  Ergebnisse  d.  Plankton-Exped.,  Appendicularien,  t.  9,  f.  9). 

1854.  Appendicularia  longicauda,  G.  Vogt  in:  Mem.  instit.  national.  Genevois, 
t.  2  (Tuniciers  nageants). 

III  2* 


in  20  Dr.  H.  Lohmann. 

1872.  Oikopkiira  spissa,   Fol  in:    Mem.  Soc.  Phys.  Hist.  nat.  Geneve,  t.  21 

(Etudes  Appendic.  Detroit  Messine). 
1880.  Oikopleiira   velifera,    Langerhans  in:   Zeitschr.  wissensch.  Zoologie, 

B.  34  (Madeiras  Appendicularien). 
1896.  Oikopkiira  longkaiida,  Loh  mann  in:  Ergebnisse  d.  Plankton-Expedit. 

(Appendicularien). 
An  der  auffälligen,  bei  der  Konservierung  oft  nach  hinten  umgeschlagenen 
schleierartigen  Kapuze    und    der    eigentümlichen  Form    des    linken  Magen- 
lappens ist  diese  Art  sehr  leicht  zu  erkennen.    Die  Muskulatur  des  Schwanzes 
ist  sehr  breit  und  kräftig.  —  Rumpf  1 — 1,2  mm  lang. 

Nur  1  Exemplar  dieser  im  warmen  Wasser  sehr  gemeinen  Art  ist 
bisher  im  nordischen  Plankton  gefunden  und  zwar  im  Juli  unter  60 "  nördl. 
Br.  in  der  Golfstromtrift  südlich  von  Island  (Erg.  Planktonexpedit.).  —  Im 
warmen  Gebiet  ist  Oik.  longkaiida  in  allen  3  Oceanbecken  gefunden,  auch 
im  Mittelmeer  ist  sie  sehr  häufig. 

7)  Oikopleura  fusiformis  Fol  (Fig.  24). 

1872.  Oikopkura  fusiformis,  Fol  in:  Mem.  Soc.  Phys.  Hist.  nat  Geneve, 
t.  21  (£tudes  Appendicul.  Detroit  Messine). 

1896.  Oikopkura  fusiformis,  Loh  mann  in:  Bibliotheca  Zoologica,  H.  20 
(Zool.  Ergebn,  Grönland-Expedit.) 

1896.  Oikopleura  fusiformis,  Lohmann  in:  Ergebnisse  der  Plankton-Ex- 
pedition (Appendicularien). 


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Fig.   24.     Oikopleura  fusiformis,    Seitenansicht    des   Rumpfes   (im  Wesentlichen   nach 
Fol,  Etudes  Appendiculaires  Detroit  Messine,  t.  3,  f.  7). 

Der  langgestreckte,  fast  spindelförmige  Rumpf,  der  nach  hinten  in 
einen  langen  spitzen  Blindsack  ausgezogene  linke  Magenlappen  und  der 
dünne,  gestreckte  Enddarm  machen  auch  diese  Art  sehr  leicht  kenntlich.  — 
Rumpf  1 — 1,2  mm  lang. 


Die  Appendicularien.  HI  21 

Obwohl  diese  Art  wie  die  vorige  im  warmen  Gebiete  heimisch  ist, 
tritt  sie  doch  zeitweise  auch  im  Norden  in  gröfserer  Menge  auf;  so  ist  sie 
in  der  Golfstromtrift  unter  etwa  60''  nördlicher  Breite  und  in  der  Nordsee 
im  September  häufig.  —  Im  Uebrigen  kommt  sie  im  warmen  Gebiete  aller 
3  Oceane  vor,  ebenso  im  Mittelmeer. 


In  allen  Figuren  bezeichnen  die  gleichen  Buchstaben  dieselben  Organe  und  zwar: 

at.  Athemhöhle. 
auf.  Gehäuseauflagerungen, 
eh.  Chorda. 

d.  Darm. 

e.  Endostyl. 
ed.  Enddarm. 

e.  oik.  Eisen'scher  Oikoplast. 

f.  oik.  Forscher  Oikoplast. 

gh.  Gehäuseanlage  der  Oikopleuren   und  Anlage 
der  Gallertblase  der  Fritillarien. 
h.  Herz. 

hl.  Hohlraum  der  Gallertblase  von  Fritillaria. 
k.  Kiemengangöffnung. 
kp.  Kapuze. 
1.  mg.  linker  Magenlappen, 
mdr.  Munddrüse, 
mg.  Magen, 
ob.  Oberlippe, 
ov.  Ovar, 
sp.  Speiseröhre, 
t.  Testikel. 
ul.  Unterlippe, 
w.  Wand  der  Gallertblase  von  Fritillaria. 


III.  Die  Appendicularien. 


Nachtrag 

von 
Prof.  Dr.  H.  LOHMANN- KIEL,  i) 


Seit  der  Veröffentlichung  der  I.  Lieferung  des  Nordischen  Planktons  im 
Jahre  1901,  die  die  Zusammenstellung  der  damals  aus  den  Nordischen  Meeren 
bekannt  gewordenen  Appendicularien  enthielt,  sind  durch  die  Untersuchungen  der 
Internationalen  Meeresforschung  2  weitere  Appendicularien-Arten  in  diesem  Gebiete 
beobachtet,  deren  Beschreibung  hier  nachgetragen  sein  mag. 

Beide  Arten  {Appendicularia  sicula  Fol.  und  Fritillaria  venusta  Lohni;) 
sind  echte  Bewohner  des  Warmwassergebietes,  deren  nördlichstes  Vorkommen  bis 
dahin  im  Mittelmeer  und  vor  der  spanischen  Ozeanküste  gelegen  war,  und  die 
durch  den  Golfstrom  an  bestimmten  Stellen  des  Meeres  weit  nach  Norden  fort- 
geführt werden,  wo  sie  dann  als  Fremdlinge  unter  den  endemischen  Arten  sehr 
auffallen.  Die  Funde  sind  ganz  besonders  interessant  durch  ihre  räum- 
liche und  zeitliche  Beschränkung,  die  wie  es  scheint  von  Jahr  zu  Jahr 
erhalten  bleibt.  Sie  sind  räumlich  auf  die  Süd-Norwegen  vorgelagerte  tiefe  Rinne 
am  Eingang  zum  Skagerrak,  sowie  auf  die  Mai-  und  November-Terminfahrt  be- 
schränkt und  kommen  nur  in  dem  unterhalb  200  m  Tiefe  gelegenen  salzreichen 
und  relativ  warmen  Wasser  vor,  das  auch  hydrographisch  als  Golfstrom wasser 
angesehen  wird.  Die  Individuenzahl,  in  der  die  beiden  Arten  auftreten,  ist  stets 
nur  gering  (1 — 4  Individ.  i.  Fang),  sodaß  ihr  Auftreten  nur  bei  einer  quantitativen 
Analyse  der  Fänge  konstatiert  werden  kann  und  es  nicht  auffallend  erscheint,  daß 
nicht  jedes  Jahr  das  Netz  Exemplare  erbeutet  hat;  doch  sind  1902,  1903  und 
1905  Individuen  gefangen,  1904,  1906,  1907  und  1908  dagegen  vermißt.  Sehr 
bemerkenswert  ist  ferner,  daß  Appendicularia  sicula  nur  bei  der  Maifahrt 
(30.  IV.  und  1.  V.  1903;  16.  V.  1905;  an  den  Stationen  7,  8,  9,  10  bei  Netz- 
zügen aus  430  —  150,  330  —  150,  275—150,  250  —  15  m  Tiefe),  Fritillaria 
venusta  nur  bei  der  Novemberfahrt  (13./14.  XI.  1902;  7.  XL  1903;  an  der 
Station.  7  jn  Fängen  aus  270  resp.  280-0  m  Tiefe)  gefangen  wurde.  Die 
Individuen  beider  Arten,  soweit  ich  sie  selbst  untersuchen  konnte,  waren  gut  ent- 
wickelt, Ovar  und  Hoden  normal  ausgebildet  und  der  Darm  prall  gefüllt.  Die 
Tiere  müssen  sich  also  trotz  der  niedrigen  Temperatur  von  etwa  6^0.  in  guten 
Existenzbedingungen   befunden    haben.      Im  Warm  wassergebiet  treten  beide  Arten 


1)  Abgeschlossen  den  25.  Oktober  1910. 
Nord.  Plankton.  HI  2 


24 


H.  Lohmann 


gleichzeitig  auf;  sie  sind  auch  dort  meist  sehr  spärlich  in  den  Fängen  vertreten. 
Wodurch  es  bedingt  sein  mag,  daß  der  Golfstrom  im  Frühjahr  nur  Ap  pendicularia, 
im  Winteranfang  nur  Friti Ilaria  venusta  bis  in  die  norwegische  Rinne  verschleppt, 
läßt  sich  vorläufig  noch  nicht  verstehen.  Dazu  würden  vor  allem  zahlreiche 
Untersuchungen  aus  dem  Eintrittsgebiet  des  Golfstromes  in  die  Nordsee,  zwischen 


■Ar:' 


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1.  Appendicular|ia  sicula  Fol. 
(1  und  2  nach   Lohniann,  Appendicularien  der  Plankton-Expedition,  3  und  4  nach  Fol., 

Archives  Zoologie  Experimentaie,  Bd.  3,  Taf.  18,  Fig.  2  und  4). 
1.  Ansicht  des  ganzen  Tieres,  von  hinten.     2.  Ventralansicht  des   Rumpfes,  rd  Rand  des 
Oikoplastenepithels.    3.  Seitenansicht  des  Rumpfes,  B  Mundöffnung,  E  Endostyl,  ot  Stato- 
lithenbläschen,  b  Wimperring  im  Kiemengange,    b'  äußere    Öffnung    des    Kiemenganges, 
q  Gehäuseanlage,    o  Ovar,   t  Hoden,    r  Enddarm.     4.   Tier   im   Gehäuse,   Seitenansicht. 


den  Shetland-  und  Orkney-Inseln,  nötig  sein,  sowie  auch  aus  dem  weiter  westlich 
im  nordatlantischen  Ozean  gelegenen  Abschnitte  der  Golfstrom-Bahn.  Bisher  liegen 
aber  aus  diesem  biologisch  so  außerordentlich  interessanten  Gebiete  nur  ganz 
vereinzelte  Untersuchungen  über  das  Auftreten  der  verschiedenen  Appendicularien- 
Arten  vor  (Loh  mann,  Appendicularien  der  Plankton -Expedition,  1896,  pag, 
98 — 100,  Taf.  23),   die  auch    keine   sicheren    Schlüsse   gestatten.      Immerhin    hat 


Die  Appendicularien.  25 

Apsteins  Hypothese,  daß  diese  Golfstromformen  durch  einen  Ast  in  die  norwegische 
Rinne  gelangen,  der  gleich  am  F.intrittsort  des  Golfstromes  in  die  Nordsee  sich 
abzweigt  und  ohne  weiter  südlich  in  die  Nordsee  vorzudringen,  direkt  von  den 
Shetland-  und  Orkney-Inseln  aus  nach  Osten  sich  bewegt,  sehr  viel  für  sich.  Es 
würde  dadurch  verständlich  werden,  weshalb  nirgends  in  der  übrigen  Nordsee 
Spuren  der  beiden  Arten  sich  haben  nachweisen  lassen,  trotzdem  zahlreiche  Fänge 
aus  diesem  Gebiete  auf  das  sorgfältigste  quantitativ  analysiert  wurden.  Allerdings 
steht  der  Nachweis  der  Warmwasserformen  auf  dem  Wege  zur  norwegischen  Rinne 
noch  aus. 


Nach    dem   Hinzukommen    dieser   beiden  Warmwasserarten    würde   der   Be- 
stimmungsschlüssel auf  Seite  13  in  folgender  Weise  zu  erweitern  sein: 

Übersicht  der  Gattungen  und  Arten  der  Nordischen  Appendicularien. 

I.  Kiemengänge  münden  weit  vor  dem  After,  dicht  hinter  der  Mundöffnung; 
Rücken  des  Vorderrumpfes  (Kiemenkorb- Abschnitt)  breit  und  flach; 

1.  Rumpf  kurz,  gedrungen;  Keimdrüsen  dem  Darmknäuel  eng  angelagert; 
Schwanzflosse  nach  dem  Rumpfe  zu  allmählich  verjüngt,  am  freien 
Ende  keilförmig  ausgeschnitten,  Schwanzmuskulatur  sehr  schmal. 
Das  Oikoplastenepithel  scheidet  ein  das  ganze  Tier  umhüllendes  Ge- 
häuse aus.     Rumpflänge  450  |U.  1.  Appendicularia  sicula  Fol. 

2.  Rumpf  lang  gestreckt;  Keimdrüsen  hinter  dem  Darmknäuel  gelegen, 
vorn  ein  kugliges  Ovar,  dahinter  ein  langer  Hoden.  Schwanzflosse 
in  einigem  Abstände  vom  Rumpfe  geradlinig  abgeschnitten.  Das 
Oikoplastenepithel  scheidet  unter  einer  Kapuze  eine  Gallertblase  ab, 
die  nur  zum  Nahrungserwerb  dient  und  den  vordersten  Rumpf- 
abschnitt nur  einhüllt,  wenn  sie  aufgebläht  wird,  sonst  aber  unter  der 
Kapuze  verborgen  liegt.     (Fritillaria  Qu.  et  Gd.) 

a)  Mundöffnung  nur  von  membranösen  Lappenbildungen  um- 
geben; Endostyl  schmal  und  lang,  von  seinem  Hinterende 
ein  Paket  großer  Zellen  links  von  der  Medianlinie  nach  hinten 
ziehend  (Pharyngealpacket).      2.  Fritillaria  venusta  Lohm. 

b)  Mundöffnung  rechts  und  links  von  je  1  plasmatischen  Zell- 
platte begrenzt,  die  bei  conservierten  Tieren  wie  eine  kiefer- 
ähnliche Bildung  vorspringt;  Endostyl  kurz  und  breit, 
Pharyngealpacket  fehlt.  3.  Fritillaria  borealis  Lohm. 

II.  Kiemengänge  münden  neben  dem  After,  weit  hinter  der  Mundöffnung; 
Rücken  des  Vorderrumpfes  (Kiemenkorb-Abschnitt)  steil  emporgerichtet. 
Schwanzflosse  nach  dem  Rumpfe  zu  allmählich  verjüngt,  am  freien  Ende 
nie  eingeschnitten.     (Oikopleura  Mert.) 

4—10.  Oikopleura  vanhöffeni 
usw.  (siehe  pag.  15  der  1.  Lieferung). 


26 


H.  Lolimann 


1874. 


1905. 


1908. 


Appendicularia  sicula  Fol.  (Fig.  i.) 
Appendicularia  sicula  Fol.,  Fol.  in  Archives  Zoologie  Experimentale, 

Bd.  3,  pag.  XLlX-LUi,  Taf  18,  Fig.  1—5. 
Appendicularia   sicula   Fol.,    Lolimann    in:    Zoologische   Jahrbücher, 

Supplement  z.  Bd.  8,  pag.  373  —  376. 
Appendicularia  sicula  Fol.,  Apstein  in:   Beteiligung   Deutschlands  an 

der  International.  Meeresforschung,  Jahresbericht  4 '5,  pag.  48—49 


2.  Fritillaria  venusta  Lohm.  (nach  Lohinann,  Appendicularien  der  Plankton-Expedition). 

1.  Ventralansicht  des  Vorderrumpfes:    dsl   und   vtl   dorsaler   und    ventrale    Mundiappen 

kp  Kapuze,  end  Endostyl,  ph  Pharyngealpaket.    2   Schwanz.    3.  Seitenansicht  des  Darni- 

knäuels  mit  junger  Keimanlage:  a  Afterpapille,  h  Herzmuskel,  Ov  Ovar,  Hd  Hoden. 


Diese  Art  ist  im  konservierten  Materiale  im  allgemeinen  leicht  an  der  Form 
des  Schwanzes  und  des  Rumpfes  kenntlich;  sie  ist  aber  sehr  zart  und  klein  und 
wird  daher  sehr  leicht  übersehen,  um  so  mehr  als  sie  merkwürdigerweise  fast 
immer  nur  in  geringer  Individuenzahl  vorkommt. 

Der  Schwanz  ist  sehr  zart  und  hinten  breit  ausgeschnitten;  die  Muskulatur 
bildet  nur  ein  ganz  schmales  Band.     Der  Rumpf  macht  auf  den  ersten  Blick  ganz 


Die  Appendicularien.  27 

den  Eindruck  eines  Oikopleura-Rumpfes,  da  die  Keimdrüsen  dem  Darmknäuel 
dicht  aufgepackt  sind,  und  nicht  wie  bei  den  übrigen  Fritillariden  in  weiter  Keim- 
höhle frei  hinter  ihm  hegen.  Der  Darmknäuel  ist  durch  die  enorme  Größe  des 
Enddarmes  ausgezeichnet,  der  dicht  mit  Fäcalballen  gefüllt  zu  sein  pflegt  und  den 
ganzen  hinteren  Rumpfabschnitt  kugelig  auftreibt.  Der  Kiemenkorbabschnitt  da- 
gegen ist  wie  bei  Fritillaria  niedergedrückt,  sodaß  dann  der  Rumpf  in  der  Seiten- 
ansicht eine  äußerst  charakteristische  Birnform  erhält. 

Das  Oikoplastenepithel  scheidet  ein  ellipsoides  Gehäuse  aus,  das  nur  eine 
große  Öffnung  und  einen  einheitlichen  Hohlraum  besitzt,  an  dessen  Wand  der 
Öffnung  gegenüber  das  Tier  aufgehängt  ist.  Nach  Fol.  hat  das  glasklare  Ge- 
häuse einen  Durchmesser  von  1 V2  und  2'/2  mm.  Das  Tier  selbst  erreicht  eine 
Rumpflänge  von  500  u. 

Warmwassergebiet  aller  drei  Oceane,  Mittelmeer,  Nordsee  (Ende  April,  Mai 
im  salzreichen  Golfwasser  der  norwegischen  Rinne,  unterhalb  200  m  Tiefe). 


Fritillaria  venusta  Lohm.  (Flg.  2) 
1896.     Fritillaria  venusta  Lohm.,  Lohmann  in:    Ergebnisse  der  Plankton-Ex- 
pedition, Appendicularien,  pag.  46 — 47,  Taf.  7,  Fig.  1,  6,  10,  11. 
1905.     Fritillaria  venusta  Lohm.,  Lohmann  in:  Zoolog.  Jahrbücher,  Supplement 

z.  Bd.  8,  pag.  373-376. 
1908.     Fritillaria  venusta  Lohm.,  Apstein  in:  Beteiligung  Deutschlands  an  der 

International.  Meeresforschung,  Jahresb.  4/5,  pag.  48—49. 
Von  Fritillaria  borealis  unterscheidet  diese  Art  sich  leicht  durch  die  außer- 
ordentliche Breite  der  Schwanzflosse,  durch  das  Fehlen  der  kieferähnlichen  Plasma- 
platten neben  der  Mundöffnung,  dem  schmalen,  langen  Endostyl  und  das  sehr 
auffällige  Pharyngealpacket,  das  selbst  bei  sehr  schlecht  konservierten  Individuen 
meist  noch  gut  zu  erkennen  ist.  Das  Ovar  ist  kugelig,  der  hinter  ihm  gelegene 
Hoden  gestreckt  walzig;  doch  können  beide  Drüsen  eng  aneinander  geschmiegt 
sein  und  dann  an  der  Berührungsstelle  sich  abplatten.  Das  größte  Exemplar  hatte 
eine  Rumpflänge  von   1300  f^i. 

Warmes  Gebiet  des  atlantischen  Ozeans;    Mittelmeer;    Nordsee:    in  der  nor- 
wegischen Rinne  im  November  in  Fängen  aus  mehr  als  200  m  Tiefe. 


Die  Larven  von  Oikopleura  dioica  Fol. 
Durch  R.  Goldschmidt  ist  1903  der  Nachweis  geführt,  daß  die  jungen  Tiere 
der  Küstenmeere  bewohnenden  Oikopleura  dioica  (Biolog.  Zentralbl.,  Jahrg.  23, 
Notiz  über  Entwickelung  der  Appendicularien)  in  ihrer  Gestalt  sehr  erheblich  von 
den  älteren  Individuen  abweichen,  weil  der  Schwanz  noch  nicht  vom  ^Rumpfe 
abgeknickt  und  pendelartig  an  der  Bauchfläche  des  Tieres  aufgehängt  ist,  sondern 
mit  dem  Rumpfe  fest  verwachsen  in  die  Verlängerung  der  Längsachse  des  Rumpfes 
fällt.     Die   jungen  Tiere,   die  von    Delsman    bei    Helder  in  Holland  und  von  mir 


28 


H.  Lohmann 


auch  in  der  westlichen  Ostsee  vor  Laboe  im  Plankton  beobachtet  wurden,  haben 
eine  Gesamtlänge  von  250  /«,  wobei  auf  den  Kiemenkorb-  und  Darmknäuel-Abschnitt, 
der  dem  späteren  Rumpfe  entspricht,  90  fi  kommen.  Von  Ascidienlarven 
unterscheiden  sie  sich  leicht  durch  das  Fehlen  aller  Haftapparate. 
Delsman  fand  die  Larven  Ende  September,  ich  fing  sie  vom  August  bis  November; 
da  Delsman  auch  im  April  Eier  mit  Embryonen  nachweisen  konnte,  findet  die 
Fortpflanzung  in  der  Nordsee  jedenfalls  im  Frühjahr  und  Herbst  statt,  erstreckt 
sich  aber  vielleicht  auf  die  ganze  Zeit  vom  Frühjahr  bis  zum  Herbst  Nach  dem- 
selben Beobachter  (H.  C.  Delsman,  Beiträge  Entwickelungsgeschichte  von  Oikopleura 
dioica,  Verhandelg.  Rijksinstit.  Onderzoek  d,  Zee,  3.  Deel,  1910)  fallen  die  Larven 
durch  ihre  völlige  Hülflosigkeit  im  lebenden  Plankton  sehr  auf,  da  sie  passiv  von 


3.  Larve  von  Oikopleura  dioica  Fol.    (Nach  Delsman,  Entwickelungsgeschichte 

von  Oikopleura  dioica.) 

l.  Eben  ausgeschlüpfte  Larve  in  Seitenansicht;   2.   Der  Rumpf  einer  etwas  älteren  Larve 

in  gleicher  Lage.    G  Gehirnblase  mit  Statolith,  N  Nervenrohr,  Ch  Chorda,  Mu  Muskulatur, 

Ent  Schwanzdarmanlage,  Eih  leere  Eihülle. 

den  Wasserströmungen  mitgeführt  werden  und  „nur  von  Zeit  zu  Zeit  einige  unstete 
Zuckungen  mit  dem  Schwänze"  vollführen.  Beim  Ausschlüpfen  besitzen  sie  weder 
Mund  noch  After  noch  äußere  Kiemenöffnungen,  aber  schon  im  Ei  ist,  wie  bei 
den  Ascidienlarven,  von  dem  gesamten  Epithel  der  Haut  eine  feine  Gallerthülle 
ausgeschieden,  während  späterhin  nur  ein  ganz  bestimmter  Abschnitt  des  Kiemen- 
korb-Abschnittes des  Rumpfes  Gallertsubstanz  abscheidet  und  das  übrige  Epithel 
zu  einer  dünnen  Membran  reduziert  wird.  Dieser  Unterschied  in  der  Gallert- 
bildung zwischen  Larve  und  älterem  Tier  ist  daher  von  allergrößter  Bedeutung. 
Im  übrigen  ist  der  Schwanz  schon  jetzt  um  90  ^  gegen  die  Medianebene  des 
Vorderrumpfes  gedreht,  sodaß  das  Nervenrohr  links,  die  Subchordalzellen  rechts 
von  der  Chorda  liegen;  letztere  bilden  anfangs  einen  kontinuierlichen  Zeil-Strang 
von  Entodermzellen,  der  als  Schwanzdarmanlage  aufzufassen  ist.    Später  wird  der 


Die  Appendicularien.  29 

Strang  bis  auf  2  Zellen  in  den  Vorderrumpf  zurückgezogen.  Nach  alledem  haben 
wir  in  der  Larve  von  Oikopleura  dioica  nicht  eine  besondere  Larven- 
form zu  sehen,  sondern  nur  einen  auf  besonders  frühem  Entwicklungs- 
stadium ausgeschlüpften  Keim.  Dieses  Stadium  ist  daher  auch  wahrscheinlich 
nur  von  sehr  kurzer  Dauer  und  keineswegs  für  alle  Appendicularien  charakteristisch. 
So  beobachtete  ich  im  nordatlantischen  Ozean  zwischen  den  Azoren  und  New- York 
auf  hoher  See  eine  Oikopleura-Art  (die  Spezies  ließ  sich  nicht  bestimmen)  beim 
Ausschlüpfen  aus  dem  Ei,  deren  Schwanz  schon  im  Ei  spiralig  um  den  Rumpf 
des  Keimes  herumgelegt  war  und  beim  Verlassen  der  Hülle  sofort  seine  definitive 
Lage  einnahm.  Das  Ei  war  etwas  kleiner  als  das  von  Oikopleura  dioica  (75  fi  D.), 
aber  wie  dieses  von  einer  glatten,  farblosen,  dünnen  Membran  umgeben.  Nach 
Delsman  sind  die  Eier  von  Oikopleura  dioica  88  /t  groß. 


III.  Die  Ascidienlarven 
des  Nordischen  Planktons. 

von 
Prof.  Dr.  H.  LOHMANN-KielJ) 


Von  den  geschwänzten  Larven  der  zahlreichen  Ascidien-Arten,  welche  den 
Boden  und  die  Ränder  der  nordischen  Meere  bevölkern  tritt,  soweit  bekannt,  nur 
eine  sehr  geringe  Zahl  aus  dem  Benthos  in  die  Region  des  Plankton  über.  Im 
Wesentlichen  ist  dies  offenbar  durch  die  Kürze  des  Schwärmstadiums  bedingt, 
das  in  vielen  Fällen  nur  wenige  Stunden  währt,  ja  wie  bei  manchen  Molguliden 
sogar  ganz  ausfallen  kann.  Jedoch  ist  auf  die  Angaben  über  die  Dauer  des  freien 
Lebens,  da  sie  naturgemäß  in  Aquarien  gemacht  wurden,  kein  sehr  großes  Gewicht 
zu  legen,  um  so  weniger,  als  nachgewiesenermaßen  die  Individuen  einer  Art 
sich  hier  sehr  verschieden  verhalten.  Auch  ist  das  Schwärmstadium  keineswegs 
bei  den  Mitgliedern  einer  Gattung  oder  einer  natürlichen  Abteilung  gleich  lang. 
Es  bedarf  daher  in  jedem  einzelnen  Falle  einer  besondern  Prüfung,  und  wahr- 
scheinlich wird  nur  erst  die  sorgfältige  Analyse  der  im  Plankton  wirklich  auf- 
tretenden Larven  sichere  Anhaltspunkte  geben  können.  Bisher  hat  man  sich  aber 
fast  stets  damit  begnügt,  einfach  das  Vorkommen  von  Ascidienlarven  zu  kon- 
statieren. Noch  ungünstiger  steht  es  mit  den  pelagischen  Eiern  mancher  Ascidien- 
arten,  die  nur  zum  Teil  mit  Fortsätzen  auf  ihrer  Hülle  ausgestattet,  zum  Teil 
einfach  glatthüUig  sind.  Auch  hier  sind  Aquarium-Versuche  nicht  einwandfrei, 
da  Eier  die  unter  natürlichen  Verhältnissen  schwimmen,  in  Kulturen  oft  zu  Boden 
sinken,  offenbar  weil  Dotter  und  Plasma  bereits  pathologische  Veränderungen 
erlitten  haben.  In  den  Planktonfängen  sind  sie  aber  nur  an  der  Form  des  Embryos 
sicher  erkennbar. 

Der  Charakterisierung  der  einzelnen  Formen  schicke  ich  eine  kurze  Schilderung 
der  charakteristischen  und  für  die  Artunterscheidung  wichtigen  Bauverhältnisse  der 
Ascidienlarven,  sowie  Angaben  über  ihre  Schwimmbewegung  und  Schwärmzeit 
voraus. 


Die  Larven  der  Ascidien  sind  ausgezeichnet  durch  die  Gliederung  ihres 
Körpers  in  einen  Rumpf-  und  Schwanzabschnitt  sowie  durch  die  Umhüllung  des 
ganzen  Körpers    mit  einer,    dem  Tunicin-Mantel    der  Geschlechtstiere    homologen 


1)  Abgeschlossen  den  22.  November  1910.    H.  L. 
tSkNQrd.  Plankton  HI*  3 


in   32  H.  Lohmann. 

farblosen,  durchsichtigen,  von  mesodermalen  Zellen  durchsetzten  Cuticula,  die  auf 
dem  Schwänze  zu  einer  breiten  Ruderflosse  entwickelt  ist.  Der  Schwanz  wird 
von  der  Chorda  und  dem  Nervenrohre  durchzogen  und  enthält  verschieden 
mächtig  entwickelte  Muskelplatten,  die  wie  bei  den  Copelaten  rechts  und  links 
von  der  durch  Nervenrohr  und  Chorda  festgelegten  Medianebene  liegen.  Ent- 
weder gehen  Rumpf  und  Schwanz  allmählig  in  einander  über  oder  aber  der 
Schwanz  ist  scharf  vom  Rumpfe  abgesetzt  und  erscheint  wie  bei  den  Cercarien 
und  Appendicularien  als  pendelartig  am  Rumpfe  aufgehängter  Anhang.  Er  ist  in 
allen  mir  bekannt  gewordenen  Fällen  demjenigen  Pole  des  Körpers,  der  die  Haft- 
apparate trägt,  gegenüber  eingelenkt,  und  da  dieser  Pol  bei  der  Bewegung  natur- 
gemäß vorangeht,  fällt  er  in  die  physiologische  (oder  biologische)  Längsachse  des 
Tieres.  Orientiert  man  aber  die  Larve  nach  ihrem  Bau,  so  daß  die  Sinnesblase 
dorsal,  der  Endostyl  ventral,  die  Mundöffnung  vorn  zu  liegen  kommt,  so  tritt 
klar  hervor,  daß  die  Haftapparate  ventral  unter  dem  Endostyl,  die  Schwanzwurzel 
aber  dorsal  hinter  der  Gehirnblase  liegen. 

Von  großem  Interesse  und  voraussichtlich  sehr  bedeutungsvoll  für  die  Auf- 
fassung der  Larven  in  phylogenetischer  Beziehung  ist  das  Verhältnis  der  ana- 
tomischen Medianebene  des  Schwanzes  zu  der  des  Rumpfes.  Embryonal  haben 
beide  Körperabschnitte  eine  gleich  gerichtete  Medianlinie  und  nach  Lahille  gilt 
das  Gleiche  für  die  freilebenden  Larven,  z.  B.  von  Botryllus  und  Heterocarpa  (Tuni- 
ciers  1890,  pag.  315).  Nach  Seeliger  indessen  erfolgt  bei  anderen  Larven,  z.  B.  bei 
der  von  Clavellina  späterhin  eine  Drehung  des  Schwanzes  um  90  ^,  genau  in 
derselben  Weise  wie  bei  den  Appendicularien,  so  daß  die  ursprünglich  dorso- 
ventral  gerichtete  breite  Flosse  lateral  zu  liegen  kommt  und  das  Nervenrohr  links, 
das  Schwanzentoderm  rechts  neben  der  Chorda  liegt,  die  dorsal  und  ventral  von 
den  Muskelplatten  bedeckt  wird.  Seeliger  ist  geneigt,  eine  solche  Achsendrehung 
für  alle  Ascidienlarven  vorauszusetzen ;  dagegen  spricht  aber  Lahilles  sehr  bestimmte 
Angabe,  und  Seeligers  eigene  Bemerkung,  daß  die  Drehung  erst  bei  einer  „außer- 
ordentlich geringen"  Zahl  von  Larven  constatiert  ist,  muß  gewiß  zu  Vorsicht 
mahnen.  Dagegen  wird  man  mit  großer  Sicherheit  annehmen  können,  daß  wo 
eine  Drehung  vorkommt,  sie  alle  Organsysteme  des  Schwanzes  in  gleicher  Weise 
betrifft,  also  auch  der  Flossensaum  aus  einem  verticalen  zu  einem 
horizontalen  wird.  Das  aber  würde  den  leichtesten  und  sichersten  Anhalts- 
punkt geben,  um  zu  entscheiden,  ob  bei  einer  Larve  eine  Drehung  erfolgt  ist  oder 
nicht.  Da  die  Sinnesblase  dorsal  gelegen  ist,  so  ist  es  leicht,  den  Rumpf  auf  die 
Bauchfläche  oder  auf  die  Seite  zu  legen  und  danach  die  Orientierung  der  Schwanz- 
flosse festzustellen.  Man  kann  hiernach  ab  und  zu  schon  aus  den  Abbildungen 
einen  Schluß  ziehen;  so  ist  bei  der  Larve  von  Synstyela  incrustans  Herdm. 
(Challenger  Reports,  vol.  14,  S.  45,  fg.  11)  der  Schwanz  zweifellos  um  90  ^  gedreht, 
bei  der  von  Botryllus  violaceus  nicht  gedreht.  Jedenfalls  erscheint  es  sehr  wün- 
schenswert, daß  auf  dieses  Verhältnis  mehr  als  bisher  geachtet  wird. 

Während  die  Bedeutung  einer  solchen  Schwanzdrehung  für  die  Appendicularien 
ohne  Weiteres  aus  ihrer  Lebensweise  verständlich  erscheint,  ist  das  bei  den  Ascidien- 
larven keineswegs  der  Fall.      Für  die  Locomotion  als   solche,    dürfte  es    ziemlich 


Die  Ascidienlarven.  HI  33 

gleichgültig  sein,  ob  der  lediglich  als  Propeller  des  Rumpfes  dienende  Schwanz 
mit  seiner  Flosse  dorso-ventral  oder  lateral  gestellt  ist.  Dies  dürfte  in  der  Tat 
für  diejenigen  Larven  gelten,  bei  denen  der  Schwanz  wie  bei  vielen  Synascidien- 
Larven,  frei  am  Rumpfe  aufgehängt  erscheint,  wie  z.  B.  bei  Diplosoma ;  wo 
er  aber  in  allseitig  fester  Lage  mit  dem  Rumpfe  verwachsen  ist,  wie  bei  den  ein- 
fachen Ascidien  und  Clavellina,  würde  die  Funktion  des  Schwanzes  als  Seitensteuer 
durch  die  Drehung  in  die  eines  Höhensteuers  übergehen,  wenn  man  seitwärts, 
oben  und  unten  vom  Tier  aus  rechnet  und  nicht  auf  den  Wohnort  überträgt. 
Dies  kann  aber  in  doppelter  Hinsicht  von  Bedeutung  sein:  einmal  liegt  die 
Sinnesblase  mit  dem  Auge  unter  der  Rückenfläche  des  Tieres.  Beim  Schwimmen 
wird  daher,  wie  auch  Reichert  berichtet,  diese  Fläche  dem  Lichte  zugewandt. 
In  solcher  Lage  fällt  der  nicht  gedrehte  Schwanz  mit  seiner  Fläche  in  die  Richtung 
der  Schwerkraft  und  leistet  dem  Wasser  nur  sehr  geringen  Widerstand;  ist  er 
aber  um  90  ^  gedreht,  so  steht  er  senkrecht  zur  Schwerkraft  und  wirkt  mit  seiner 
Fläche  als  sehr  wirksamer  Schwebeapparat.  Die  Larve  gleitet  alsdann  mit 
ihrer  Schwanzflosse  im  Wasser  schräg  empor  oder  herab,  vor  allem  wenn 
die  Schwimmbahn  wie  bei  den  Copelaten  sich  auf  eine  Spirallinie  zurückführen 
läßt.  In  dieser  Gleitwirkung  dürfte  der  Hauptvorteil  der  Achsendrehung  begründet 
sein,  der  sowohl  bei  Copelaten  wie  bei  Ascidienlarven  diese  merkwürdige  Ver- 
schiebung herbeiführte.  Aber  für  die  Larven  bodenbewohnender,  festsitzender  Tiere, 
wie  die  Ascidienlarven,  kommt  wohl  noch  ein  zweiter  Vorteil  hinzu,  daß  nämlich 
ein  so  gestellter  Schwanz  außerordentlich  geeignet  ist,  die  Larven  vom  Boden 
zu  erheben  und  in  höhere  und  höhere  Wasserschichten  zu  führen,  während  ein 
dorso-ventral  gestellter  Schwanz  zunächst  nur  seitliche  Bewegungen  auslöst. 

Die  Achsendrehung  des  Schwanzes  würde  also  für  Appendiciflarien  wie  für 
Ascidienlarven  zunächst  die  Bedeutung  einer  äußerst  vorteilhaften  An- 
passung an  das  planktonische  Leben  besitzen,  indem  die  Schwanz- 
fläche senkrecht  zur  Schwerkraft  eingestellt  und  das  Schwimmen  zu 
einem  Gleiten  in  schräger  Bahn  umgebildet  wird.  Da  bei  Copelaten 
der  Schwanz  ventral,  bei  Ascidienlarven  dorsal  am  Rumpfe  eingelenkt  ist,  wird 
man  zunächst  annehmen  müssen,  daß  beide  Tiergruppen  selbstständig  diese  An- 
passung erworben  haben,  wiewohl  es  sehr  merkwürdig  ist,  daß  die  Drehung,  soweit 
bisher  bekannt,  stets  so  erfolgte,  daß  das  Nervenrohr  auf  die  linke  Seite  der  Chorda 
zu  liegen  kam.  Bei  den  Copelaten  ist  diese  Drehung  des  Schwanzes  dann  in 
erfolgreichster  Weise  zur  Steigerung  der  verschiedensten  Lebensfunktionen  (Loco- 
motion,  Nahrungserwerb,  Gehäuseentfaltung)  benutzt,  während  die  Ascidienlarven 
bei  der  kurzen  Dauer  ihres  Stadiums  auf  dem  Anfangsstadium  der  Anpassung 
stehen  geblieben  sind.  Vielleicht  könnten  aber  genauere  Untersuchungen  noch 
interessante  Variationen  in  der  Ausbildung  der  Achsendrehung  ergeben. 

Der  Rumpf  ist  vor  allem  ausgezeichnet  durch  den  am  vorderen  Pole  sitzenden 
Haftapparat,  dessen  Ausbildung  ganz  einfach  aber  auch  außerordentlich  kompliziert 
sein  kann  und  der  sich  daher  gut  zur  Unterscheidung  der  verschiedenen  Larven- 
formen eignet.  Er  ist  das  den  Ascidienlarven  eigentümliche  Organ, 
durch    dessen   Nachweis   also    stets    eine   sichere  Diagnose   geführt 


[II  34  H.  Lohmann. 

werden  kann.      Bei  fast  allen  freilebenden  Larven  sind    zunächst  3  Haftpapillen 
am  vorderen  Rumpfende  ausgebildet.    Jedoch    können  sie  in  einzelnen  Fällen  auf 
kleine  Zipfel  reduziert  sein,  wie  bei  Heterocarpa  glomerata  nach  Lahille  (Fig.  14)  oder 
sogar  ganz  fehlen,    wie  bei  Caesira  ampulloides    nach  van  Beneden  (Fig.  4).     In 
diesem  letzteren  Falle    treibt    der  Rumpf    unregelmäßige  Fortsätze,    mit  denen  die 
Larve  sich  nach  etwa  12 stündigem  Umherschwimmen  festsetzt.  Die  Haftpapillen  sind 
entweder  sitzend  wie  bei  Phallusiopsis  mamillata  (Fig.  5),  Ciona  intestinalis  (Fig.  6)  u.a. 
oder  aber  gestielt  wie  bei  Amaroucium  proliferum(Fig.  12)  und  den  meisten  Synascidien- 
larven.  Im  einfachsten  Falle  bilden  sie  einfache  finger-  oder  kegelförmige  Hautvorsprünge 
aus  hohen  Epithelzellen  (Ciona  intestinalis)    oder  es  tritt    eine  Differenzierung  der 
Papillen-Spitze  in  einen  Endzapfen  und  einen  wulstförmigen  Basalrand  des  Zapfens 
ein  (wie  bei  Phallusia  mentula  [Fig.7]),  die  dann  weiterhin,  indem  der  Wulst  zu  einem 
Becher  auswächst,  zu  dem  höchsten  Grade  der  Ausbildung,   wie  bei  Leptoclinum 
lacazei  (Fig.  3)  führt.  Über  den  feineren  histologischen  Aufbau  der  Haftpapillen  ist  indessen 
noch  wenig  bekannt.     Zu  diesen  Haftpapillen,  die  vor  dem  Endostyl  dem  vorderen 
Körperende  aufsitzen,    können  nun  aber    noch    weitere  Bildungen    hinzukommen, 
die  den    ganzen  Haftapparat    immer    umfangreicher  und    komplizierter  und  damit 
die  Larve  selbst,  unter  Einschränkung  des  Raumes  für  die  Rumpfeingeweide,  immer 
schwerfälliger  machen.    Zunächst  kann  der  Teil  des  Ektoderms,  an  dem  die  Papillen 
entspringen,    sich  vom    vorderen  Körperende    abschnüren  und  zu  einem  Papillen- 
träger  entwickeln,  wie  bei  Clavellina  (Fig.  10);  ferner  sprossen  aber  bei  einer  Reihe  von 
Larven  von  dem  Basalteile  des  die  Papillen  tragenden  Epithels  fingerförmige  Haut- 
fortsätze  hervor,  die  dann  kranzförmig  die  Haftpapillen  oder  auch  den  Vorderrumpf 
umgeben  können  und  stets  nach  vorn  gerichtet  sind.  Auch  kann  die  Basis  des  Papillen 
tragenden  Rumpfabschnittes    becherförmig    nach    vorn    auswachsen    und    garnicht 
oder   nur  am    freien  Rande  in  Fortsätze  geteilt  sein  (Fig.  3).     Die  Zahl  der  Fort- 
sätze (einige  wenige  bei  Amaroucium  proliferum,  8  bei  Botryllus,  etwa  14 — 20  bei 
Heterocarpa,  24  bei  Leptoclinum  lacazei  etc.)  scheint  ein  gutes  Unterscheidungsmerkmal 
abzugeben.     Man  hat  diese  Hautfortsätze  früher  für  Stolonen  gehalten,  aus  denen 
später  Tochterindividuen    hervorgehen    sollten ;    sie    sind  aber    offenbar    nur    den 
Mantelfortsätzen  der  festsitzenden  Ascidien  homolog  und   dienen  dem  Stoffwechsel 
der  von  Zellen  durchsetzten  Mantelsubstanz. 

Von  den  übrigen  Organen  des  Rumpfes  verdienen  nur  noch  die  Sinnesblase 
und  der  Kiemenkorb  eine  nähere  Besprechung.  Beide  stehen  in  Abhängigkeit  von 
einander,  indem  eine  starke  Entwicklung  des  Kiemenkorbes  die  Sinnesblase  nur 
zu  geringer  Entfaltung  kommen  läßt.  Wo  daher  der  Kiemenkorb  bei  den  Larven 
nur  ein  oder  zwei  Kiemenspalten  ausbildet,  nimmt  die  Sinnesblase  einen  großen 
Raum  im  Rumpfe  ein,  wo  aber  der  Kiemenkorb  bereits  in  der  Larve  mehrere 
Reihen  von  Kiemenspalten  ausbildet,  bleibt  die  Sinnesblase  fast  stets  klein  und 
wird  ganz  dorsal  verlagert.  Nur  die  Larve  von  Clavellina  macht  hierin  eine 
Ausnahme.  Am  meisten  reduziert  ist  die  Sinnesblase  da,  wo  bereits  die  Larve 
durch  Knospung  Tochterindividuen  (Blastozooide)  bildet,  wie  bei  vielen  Synascidien- 
Larven.  Die  Blastozooide  entbehren  der  Sinnesblase  überhaupt  und  nur  das  dem 
Ei  entsprossene  Mutterindividuum  (Oozooid)  ist  mit  einer  solchen  versehen.     Die 


Die  Ascidienlarven.  HI  35 

in  der  Sinnesblase  liegenden  Organe,  vor  allem  das  Auge  und  das  statische  Organ 
bedürfen  noch  sehr  genauer  Untersuchungen.  Sie  bieten  offenbar  gute  Merkmale 
zur  Unterscheidung  der  einzelnen  Arten  einander  in  ihrem  sonstigen  Bau  sehr 
ähnlicher  Larven.  Es  kommt  dabei  vor  allem  die  gegenseitige  Lage  von  Auge 
und  Statolith,  sowie  der  Bau  der  Linse  und  die  Ausdehnung  des  Pigmentkörpers 
über  die  Stäbchenzellen  des  Auges  in  Betracht. 

Die  Mantelsubstanz  ist  bei  den  längere  Zeit  freilebenden  Larven  meist  farb- 
los, durchsichtig  und  nur  von  relativ  wenigen  Zellen  durchsetzt;  bei  vielen 
Synascidien-Larven  aber  nimmt  die  Zahl  der  Zellen  derartig  zu,  daß  der  Mantel 
ein  blasiges  Aussehen  erhält. 

Ein  Teil  der  Larven  ist  lebhaft  gefärbt,  andere  sind  farblos  oder  nur  ganz 
blaß  gelblich.  Das  Pigment  soll  z.  T.  an  Dottermassen  gebunden  sein,  die  im 
Vorderrumpfe  liegen  und  erst  allmählig  resorbiert  werden.  Die  Larven  von  Hete- 
rocarpa  grossularia  sind  intensiv  rot,    die    von  Amaroucium  proliferum    goldgelb. 

Die  Größe  der  Larven  schwankt  zwischen  900  fi  und  3,5  mm. 

Über  die  Schwimmbewegung  der  Larven  und  die  Dauer  des  pelagischen 
Lebens  sind  die  Angaben  äußerst  lückenhaft.  Vielfach  sind  die  Larven  aus  den 
Bruträumen  der  Mutter  herauspräpariert;  aber  auch  wo  die  schwimmenden  Larven 
gefangen  wurden,  sind  nur  wenig  Beobachtungen,  die  andere  Dinge  als  die 
Anatomie  und  Metamorphose  betreffen,  gemacht.  Hier  bleibt  noch  viel  zu  tun 
übrig;  denn  ein  Verständnis  des  Baues  der  verschiedenen  Larven  kann  nicht  durch 
rein  anatomische  Studien  erlangt  werden,  sondern  nur  unter  sorgfältigster  Beachtung 
der  Lebensführung. 

Über  die  Bewegungen  der  Larven  bemerkt  Reichard  (Botryllus  violaceus 
Mn.  Edw.),  daß  die  Sinnesblase  beim  Schwimmen  stets  oben  lag  und  der  Rumpf 
ohne  Drehung  um  seine  Längsachse  unter  wurmartigen  Bewegungen  des  Schwanzes 
voran  ging.  Nach  Seeliger  durchmessen  die  Larven,  ähnlich  wie  die  Appendicularien, 
immer  nur  kleine  Strecken  in  einem  Zuge,  um  dann  zu  pausieren  und  nach 
einiger  Zeit  die  Bewegung  von  Neuem  aufzunehmen.  „Die  Larven  verschiedener 
Ascidien-Arten  unterscheiden  sich  zuweilen  ziemlich  auffällig  in  der  Art  des 
Schwimmens.  Diese  ist  abhängig  von  der  Länge  und  Breite  des  Ruderschwanzes 
und  nicht  minder  von  der  Größe  und  der  Gestalt  des  Rumpfes.  Wo  dieser  an 
Volumen  ganz  besonders  überwiegt,  erfolgt  die  Bewegung  mehr  stoß-  oder  ruck- 
weise und  kann  im  ganzen  genommen  nur  als  eine  langsame  bezeichnet  werden. 
Ziemlich  gewandt,  an  Amphioxus-Larven  erinnernd,  schwimmt  die  Ciona-Larve; 
rascher  noch  bewegt  sich  die  völlig  intakte  Larve  der  Clavelina".  (Bronns  Klassen 
u.  Ordnung.  Bd.  III,  Suppl.  pag.  832).  Nach  Castle  sollen  die  Larven  sehr  licht- 
empfindlich sein  und  Botryllus-Larven  positiv,  Larven  von  Ciona  und  Amarou- 
cium negativ  phototactisch  sein. 

Die  Schwärmzeit  ist  nicht  nur  bei  den  verschiedenen  Arten,  sondern  auch 
bei  den  Individuen  ein  und  derselben  Art  sehr  verschieden.  So  beobachtete 
Seeliger  bei  Ciona-Larven,  daß  einige  bereits  am  ersten  Tage,  andere  erst  nach 
mehreren  Tagen,  die  Mehrzahl  aber  am  Beginn  des  zweiten  Tages  sich  festsetzten. 
Gelegentlich   kann  sogar  das  freie  Stadium   bei    einzelnen    Individuen   von  Ciona 


in  36  H.  Lohmann. 

ganz  ausfallen,  wenn  der  Eifollikel  nicht  normal  durchrissen  wird,  aber  das  Tier 
trotzdem  am  Leben  bleibt  und  zur  Ascidie  auswächst.  Doch  sind  dies  schon 
pathologische  Verhältnisse  und  es  wird,  da  alle  Angaben  über  die  Dauer  der 
Schwärmzeit  auf  Beobachtungen  in  der  Gefangenschaft  beruhen,  überhaupt  zu  be- 
denken sein,  ob  die  erwähnten  individuellen  Schwankungen  nicht  auf  den  Einfluß 
der  ungünstigen  und  abnormen  Existenzbedingungen  zurückzuführen  sind.  Es  sind 
daher  auch  die  na'chfolgenden  Angaben,  die  ich  in  der  Literatur  gefunden  habe, 
nur  mit  großer  Vorsicht  aufzunehmen.  Eine  Schwärmzeit  von  nur  wenigen  Stunden 
wird  angegeben  für  die  Larven  von  Ciona  intestinalis,  Perophora  listeri  und  Cla- 
vellina  lepadiformis.  Zwölf  Stunden  werden  aufgeführt  für  die  Larven  von 
Amaroucium  proliferum  und  Caesira  ampulloides,  mehrere  Tage  für  die  Larve  von 
Phallusiopsis  mamillata  (2 — 3  Tage).')  Wahrscheinlich  ist  die  Schwärmzeit  der  meisten 
Synascidien  auf  wenige  Stunden  beschränkt. 

In  Planktonfängen  aus  Küstengebieten  sind  Ascidienlarven  vielfach  gefangen; 
doch  ist  bisher  kein  Versuch  einer  näheren  Unterscheidung  der  Arten  gemacht. 
Mensen  (Über  das  Plankton,  1887)  fand  in  der  westlichen  Ostsee  zwei  Formen, 
von  denen  die  eine  mit  dickem,  plumpen  Rumpfe  und  intensiv  roter  Färbung  zu 
Cynthia  (Dendrodoa)  gestellt  wurde^),  die  schlanke,  farblose  Art  zu  Ascidia  (Ciona) 
gehörte.  Ihr  Auftreten  war  so  unregelmäßig,  daß  die  starke  Abhängigkeit  von  den 
am  Boden  sitzenden  Muttertieren  sofort  auffiel;  so  ergaben  acht  aufeinanderfolgende 
Vertikalzüge  (vom  Grunde  bis  zur  Oberfläche),  die  vom  verankerten  Schiffe  aus  im 
Strome  ausgeführt  wurden,  in  4  Fällen  0,  in  4  Fällen  47 — 187  Larven  in  lOcbm 
Wasser.  Ein  andermal  ergaben  Fänge  an  6,  je  2  Seemeilen  auseinander  liegenden 
Stationen  5  mal  0  und  l^mal  28  Larven  in  derselben  Wassermasse.  Die  schlanken 
Ascidien-Larven  überwogen  bei  weitem  an  Zahl  die  plumpen  Cynthia-Larven.  Für 
die  westliche  Ostsee  dauert  die  Fangzeit  der  Larven  von  Juni  bis  Oktober. 

Während  der  Internationalen  Erforschung  der  nordischen  Meere  wurden 
Ascidienlarven  nach  den  Protokollen  der  Planktonfänge  regelmäßiger  nur  im 
Kanal  und  dem  östlichen  Teile  der  Nordsee,  der  etwa  durch  eine  Linie  von 
Ipswich  nach  Brügge  abgegrenzt  wird,  angetroffen  und  zwar  durch  die  ganze 
Breite  dieses  Meeresgebietes  hindurch  und  bis  über  Brest  hinaus  nach  Westen. 
Meist  wurden  die  Larven  hier  in  Oberflächenfängen  erbeutet;  sie  wurden  während 
aller  vier  Terminfahrten  gefangen,  am  seltensten  im  Februar  am  häufigsten  im  August. 
Außerdem  wurden  einzelne  Fänge  im  Eingang  zum  Bristol-Kanal  (Mai  1908),  im 
Skagerak  (im  Gebiet  der  norwegischen  Rinne;  Februar,  Mai,  November)  und  in 
der  nördlichen  Nordsee  (Stat.  13,  Novemb.)  gemacht,  doch  ist  deren  Zahl  gegen- 
über den  Fängen  im  Kanal  und  der  südlichen  Nordsee  ganz  verschwindend  klein 
(etwa  Yio)'     ^s  hängt  dies  offenbar   mit  den   sehr  starken  Strömungen  in  diesem 


')    Dalyell  gibt  12  Tage  an;  ich  halte  das  für  einen  Druckfehler. 

*)  Wahrscheinlich  die  Larve  von  Cynthia  grossularia  Kupffer  =  Dendrodoa  [Sty- 
elopsis]  grossularia  (Ben ed.).  Kupffer  schreibt  von  ihr  (Jahresber.  Kommiss.  1872/73, 
pag.  221  nur:  „Larven  sind  intensiv  rot,  auch  bei  der  ungefärbten  Varietät".  Eine  nähere 
Beschreibung  oder  Abbildung  fehlt  noch  gänzlich.  (Vergleiche  auch  S.  16  und  17  unter 
Heterocarpa  glomerata.) 


Die  Ascidienlarven. 


III  37 


Gebiete  zusammen,  durch  die  die  Larven  leicht  von  ihrem  Geburtsorte  fort  in 
die  See  hinausgetrieben  werden. 

Zum  Schluß  soll  noch  bemerkt  werden,  daß  die  Eier  mancher  Ascidien  mit 
frei  lebenden  Larven  im  Wasser  schweben  und  also  gleichfalls  gelegentlich  im  Plankton 
gefangen  werden  müßten.  Dieselben  sind  zum  Teil  (Ciona,  Phallusia)  durch 
fingerförmige  Fortsätze  ihrer  Hülle  ausgezeichnet,  die  nicht  wie  bei  Eiern  anderer 
Tiere  cuticularer  Bildung  sind,  sondern  aus  je  einer  Follikelzelle  („Papillenzelle") 
bestehen  (Fig.  1);  anderen  schwebenden  Ascidien- 
eiern  fehlen  aber  diese  Fortsätze.  Die  Eier  von 
Ciona  intestinalis  sind  nach  Seeliger  (loc.  cit. 
pag.  699)  270—280»  groß,  können  also  die  Maschen 
der  Müllergaze  20  nicht  passieren.  Ein  Ei  mit 
glatter,  farbloser  Hülle  aber  nur  75  fi  Durchmesser, 
aus  dem  eine  Ascidienlarve  sich  entwickelte,  fand 
ich  im  nordatlantischen  Ozean  in  65  ^  westl.  Lg. 
und  40  ö  nörd.  Br.  Möglicherweise  stammt  es  von 
Ascidien  die  auf  Sargassokraut  in  das  Meer  hinaus 
getrieben  waren. 

Fig.  1.    Reifes  Ei  von  Ciona 

intestinalis  (nach  Seeliger,  pag. 
697,  Fig.  148  A). 

In  die  nachfolgende  Zusammenstellung  habe     ^   fingerförmige    Fortsätze    von 
.,  it«j-i  j         <-^l•.        FoUikelzellen    gebildet;    tz    so- 

lch  nur  solche    Ascidienlarven   aus   dem    Gebiete  ,       t-    *      ,,     <  /u  u 

genannte    „Testazellen"   (haben 

des  nordischen  Planktons  aufgenommen,  von  denen      ^^^   ^en    späteren   Mantelzellen 
entweder  nach  Angaben  über  ihre  Schwärmzeit  oder        nichts  zu  tun);  ov  Ei.     "Vj. 
aber  nach  ihrem  Körperbau   anzunehmen  ist,   daß 

sie  ein  planktonisches  Leben  führen  werden.  Ausgeschlossen  sind  daher  im 
allgemeinen  alle  Larven,  bei  denen  der  Rumpf  sehr  groß,  der  Schwanz  aber 
sehr  kurz  ist  und  bei  denen  der  Haftapparat  in  excessiver  Weise  entwickelt,  die 
Sinnesblase  ganz  reduziert  ist,  oder  bei  denen  bereits  durch  Knospung  ein  oder 
mehrere  Blastozoide  ausgebildet  sind.  Jedoch  gebe  ich  beistehend  die  Abbildung 
von  ein  paar  solcher  Larven  (Fig.  2  u.  3),  damit,  falls  sie  einmal  in  die  Netze 
geraten  sollten,  ihre  Identifizierung  nicht  auf  Schwierigkeiten  stößt.  Im  Wesent- 
lichen sind  also  diejenigen  Larven  berücksichtigt,  die  sich  durch  einen  kräftigen 
Schwanz,  einen  relativ  kleinen  Rumpf  und  eine  relativ  hoch  entwickelte  Sinnes- 
blase auszeichnen. 

Eine  Übersicht  dieser  Formen  gestaltet  sich  wie  folgt: 

I.  Ein  Haftapparat  fehlt;  die  Larve  setzt  sich  mit  unregelmäßigen  Rumpffort- 
sätzen bei  Beginn  der  Metamorphose  fest;  Rumpflänge^)  sowie  Gesamtlänge 
unbekannt.  1.  Caesira  (Molgula)  ampulloides  (v.  Bened.). 

II.  Der  Haftapparat  ist  wohl  entwickelt  und  besteht  zum  mindesten  aus  drei  Haft- 
papillen  am  vorderen  Rümpfende: 


')  Ohne  Schwanz. 


tu  3d 


H.  Lohmann. 


1,  Der  Haftapparat  wird  nur  aus  den  drei  Haftpapillen  gebildet,  die  dem 
Vorderende  des  Rumpfes  aufsitzen  und  in  keiner  Weise  vom  Rumpfe 
gesondert  sind: 

a)  Der  Kiemenkorb  wenig  entwickelt,  höchstens  jederseits  zwei  Spalten 
tragend;  die  Sinnesblase  liegt  im  Innern  des  Rumpfes: 
aa)  Die  Haftpapillen  sind  kurz,  abgerundet;  das  Auge  ist  sehr 
groß  und  berührt  den  Statolithen  fast,  Rumpflänge  ca.  208 /u; 
Gesamtlänge  ca.  730  «. 

2.  Phallusiopsis  (Phallusia)  mammillaia  Cuv. 


Fig.  3.  Eben  ausgeschlüpfte  Larve  von  Diplo- 
soma  lacazei  (nach  Lahille,  pag.  114,  Fig.  64).  Stark 
vergrößert.  Außer  dem  oben  liegenden  Kiemenkorb 
des  Oozoids  sind  bereits  die  Kiemenkörbe  von  zwei 
Blastozoiden  entwickelt.  Die  langgestielten  Haftpapillen 
werden  an  ihrer  Basis  von  einem  mächtigen  becher- 
förmigen Kragen  umgeben,  dessen  freier  Rand  finger- 
förmig zerteilt  ist.  Der  Haftapparat  hat  eine  gewaltige 
Größe  erreicht.    Mantelsubstanz  wie  in  Fig.  1. 


Fig.  2.  Eben  ausgeschlüpfte 
Larve  von  Diplosoma  lis- 
te ri  (nach  Lahille,  pag.  121)  »Vi- 
Oben  liegt  der  Kiemenkorb  des 
Oozoids,  unten  sieht  man  auch 
den  des  Blastozoids.  Zwischen 
den  langgestielten  Haftpapillen 
stehen  kolbenförmige  Hautfort- 
sätze. Die  Mantelsubstanz  ist 
mit  Blasenzellen  durchsetzt. 


bb)  Die  Haftpapillen  sind  lang,  ohne  Ringwulst  und  ohne  End- 
zapfen an  der  Spitze;  Auge  sehr  groß,  aber  vom  Statolithen 
entfernt;    Rumpflänge  ca.  300 ;«;    Gesamtlänge  ca.  1500^«. 

3.  Ciona  intestinalis  (L.). 
cc)  Die  Haftpapillen   lang,   mit  Ringwulst  und    Endzapfen   an 
der  Spitze;  Crista  des  statischen  Organes  mit  Blase.   Rumpf- 
länge ca.   133/«;  Gesamtlänge  nicht  angegeben. 

4,  Phallusia  (Ascidia)  nientula  (O.  F.  Müller.). 


Die  Ascidienlarven.  IH  39 

dd)  Die  Haftpapillen  wie  bei  voriger  Art   gestaltet;    Crista  des 
statischen  Organs  ohne  Blase,  Rumpflänge  ca.  340 /«;   Ge- 
samtlänge ca.  950  fi.      5.  Ciona  canina  (O.  F.  Müller.), 
b)  Der  Kiemenkorb  jederseits  mit  vier  Reihen  von  Spalten;  Sinnes- 
blase ganz  gegen  die  Dorsalfläche  gedrängt;   Rumpf-   und  Ge- 
samtlänge nicht  angegeben.  6.  Perophora  listeri  Wiegm. 

2.  Der  Haftapparat  ist  als  besonderer  Rumpfabschnitt  abgeschnürt,  so  daß 
ein  Träger  der  Haftpapillen  gebildet  wird;  Sinnesblase  gegen  die 
Dorsalfläche  gedrängt.  Kiemenkorb  jederseits  mit  zwei  Reihen  Spalten; 
Rumpflänge  ca.  560 /tt;  Gesamtlänge  ca.  2000 /«. 

7.  Clavellina  lepadiformis  O.  F.  Müller. 

3.  Außer  den  Haftpapillen  sind  noch  Hautfortsätze  entwickelt,  die  ent- 
weder zwischen  der  Basis  der  Papillen  entspringen  oder  kränz-  oder 
kragenförmig  deren  Basis  umgeben: 

a)  Die  Hautfortsätze  entspringen  zwischen  den  Papillen,  die  lang 
gestielt  sind;  der  Kiemenkorb  hat  vier  Spaltreihen;  Rumpflänge 
ca.  112|u;  Gesamtlänge  ca.  268  ju. 

8.  Amaroucium  prolifemm  M.  Edw. 

b)  Die  Hautfortsätze  bilden  einen  Kranz  um  die  Basis  der  Haft- 
papillen. 

aa)  Es  sind  nur  acht  Hautfortsätze  vorhanden;  die  Haftpapillen 
sind  deutlich  als  kegelförmige  Fortsätze  entwickelt;  Rumpf- 
länge ca.  320  fi ;  Gesamtlänge  ca.  111 0  jw. 

9.  BotryllüS  violaceus  M.  Edw. 

bb)  Es  sind  mehr  Hautfortsätze  vorhanden;  die  Haftpapillen 
sind  fast  ganz  geschwunden  und  nur  in  drei  zipfelartigen 
Fortsätzen  noch  erkennbar;  Rumpflänge  ca.  444  f.i;  Ge- 
samtlänge 1290  |M.       10.  Heterocarpa  glomerata  (Aid.). 

1.  Larve  von  Caesira  (Molgula)  ampulloides  (v.  Bened.).    (Fig.  4.) 

1847.  Larve  von  Ascidia  ampulloides  van  Beneden  in:   Memoir.  Academ,  Royale 
Belgique,  t.  XX,  pag.  1—66,  pl.  2,  Fig.  23. 

1872.  Ascidia  ampulloides 
V.  Ben.  =  Molgula  ampul- 
loides (v.  Ben.)  Giard. 
Giard  in:  Arch.-Zool.  Exp. 
t.  I,  pag.  398—403. 
~-"^i«.~.«»*^a.  Van  Beneden  gibt  keine 

Fig.  4.    Larve  von  Caesira  ampulloides  v.  Beneden   Größenangabe    dieser    inter- 
(nach  van  Beneden,  Taf.  II,  Fig.  23).  ^       ,  ,.  ..,, 

•    Di^        K      tt        u  tit\    i  j        i^"  essanten  Larve,  die  er  zwölf 

a  in  Bildung  begriffener  Haftfortsatz  am  vorderen  Korper-  '. 

ende,  später  entstehenananderenKörperstellenebensolche;   Stunden    schwimmend    sah. 
b  Auge;  c  Mantel.  Eigentliche  Haftpapillen  feh- 


III  40 


H.  Lohmann. 


Jen,  doch  bildet  sich  am  Vorderende  des  Rumpfes  ein  formloser  Fortsatz  aus,  dem 
später  andere  an  anderen  Stellen  des  Rumpfes  folgen  und  mittelst  deren  die  Larve 
sich  festsetzt.  Wie  Kupffer  bemerkt  (Berichte  der  Kommission  z.  Unters,  deutsch. 
Meere,  Bd.  I,  pag.  137),  erwähnt  van  Beneden  zwei  Pigmentflecke  für  die  Sinnes- 
blase, obwohl  er  nur  einen  zeichnet. 


2.  Larve  von  PhaJiusiopsis  (Phallusia)  mammillata  Cuv.    (Fig.  5.) 
1852.  Larve  von  Phallusia  mammillata  Cuv„    Krohn  in:    Müllers  Archiv  f.  Anat., 

Physiolog.,  Jahrg.   1852,  pag.  312  ff. 
1866.  Larve  von  Phallusia  mammillata  Cuv.,  Kowalewsky  in:  Mem.  Acad.  Impör. 

Science,  St.  Petersbourg,  s6r.  7,  tome  X,  No.  15. 
1871.  Larve    von    Phallusia    mammillata  Cuv.,    Kowalewsky    in:     Arch.    mikrosk. 

Anatomie,  Bd.  VII,  pag.   101   u.  ff. 

Haftpapillen  kurz,  abgerundet,  nach  Krohn  saugnapfähnlich  vertieft.  Auge 
in  der  hinteren  Wand  der  Gehirnblase  liegend,  sehr  groß,  die  Stäbchenzellen  eine 
breite  Zone  hinter  dem  Pigmentkörper  bildend,  die  Linse  zehr  stark  gewölbt.  In- 
folge der  mächtigen  Entwickelung  des  Auges  berührt  die  Linse  den  langgestielten 


Fig.  5.    Larve  von  Phallusiopsis  mammillata  Cuv.  (nach  A.  Krohn). 
(Jaf.  VIII,  Fig.  2.>    a  Mantel  mit  Zellen;, a  u.  c  Chorda;   f  hinterer- Pigmentfleck  (Auge); 
e  vorderer  Pigmentfleck  (Statisch  Organ);  g  u.  h  Haftpapillen  (nur  zwei  sind  gezeichnet). 

Sfatolitheh  fast.  (Auf  Krohn's  Zeichnung  nicht  erkennbar,  wohl  aber  nach  den 
AbbiJduagen^Kovyalewskys.)  E,s.  ist  interessafit,  daß  nach  Kupffer.  die  Larven  von 
Ciona  intestinalis  und  canina  sich  deutlich  unterscheiden  (Fig.  6  u.  8),  während, 
wie  mir  Hartmeyer  freundlich  mitteilt,  jetzt  alle  Systematiker  die  Geschlechtstiere 
als  zu  einer  Art  (C  intest.)  gehörig,  betrachten!  Es  wäre  daher  eine  neue  Unter- 
suchung sehr  erwünscht.  After  dorsal  gelegen;  Chorda  ursprünglich  aus  nu"r  einer 
Zellreihe  gebildet.  —  Gesamtlänge  etwa  730  n,  Rumpf  ohne  Schwanz  208  /«.  — 
Die  Larve  schwimmt  mehrere^ Tage  umher. 


3.  Larve  von  Ciona  intestinalis  (L.).    (Fig.  6.) 

1866.  Larve  von  Ascidia  intestinalis,  Kowalewsky  in:  Mem.  Acad.  Imper.  Science, 
St  Petersbourg,  ser.  7,  tome  X,  No.  15. 


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Lnatomie,  Bd.  VI, 


^  H>  •      a»  )rsten.     Auffe  an 

f  ■  ^  en    treten    hinter 

O  p       ^  per  als  radiär  ge- 


J  S       8       S  deutlich    hervor 

EH       S 


I  .        ..i  ,  .aena.    CHo.a 


I  10  5  zwei  Zellreihen 

I  ^  amtlänge  1500  fi, 

0Q            #       •*      §                 Im  5chwanz    300  .u. 

2            ^      c*       ■                 1  Stunden   umher- 

?  •       ff       ^  f*" 

**^  ^  T         •  I 


allusia  (Ascidia) 


0  *  •  I  0                                  >  Ascidia  mentula 

*             g  g  g  }  y                                  \  Müller,  Kupffer 

P  ^  2f  •  N»                                   likrosk.   Anatom., 

Ö  O-  ?  f  .385  ff. 

pH»  f 

•  ■  ^  f  lang,    vor    der 

Ol  9i  %  y  verdickt.   Auge 


1.4  salen  Winkel  der 

egen ;    Stäbchen- 


rechten Seite  un- 


a     ö* 

•       H»  Pigmentkörper; 


Pi       9  a   des  Statolithen 

C2     «  -   ganze   Gehirn- 

d 


!  t:*    3"    w  '^  ^°''"  s^^^cut.- 

Ä       •  egen  (?).  Chorda 

. .    8     " 


I    P  _ 

•  ^       B       &  3  zwei  Zellreihen 

I   #       M       • 

I  j^  jesammtlänge    ?, 

hwanz  ca.  133;«. 


I  h»      B      g  Ciona  canina 

1  o 


§        •  :r.)     (Fig.  8.) 


vy. 


n  Ascidia  canina 
iViüller,  Kupffer  in: 
;•  Figur  mit  a  bezeichnet),  r  Haftpapillen.  ^rch.  f.  mikrosk.  Anatom. 

Bd.  VI,  pag.  115  ff. 

Haftpapillen  lang,  mit  knopfartiger  Verdickung  und  mehreren  kurzen,  starren 
und  spitzen  Borsten  an  der  Spitze.     Auge  an  der  dorsalen  Wand  der  Gehirnblase 


III  40 

len,  doch  bikl 
später  andere 
sich  festsetzt. 
Meere,  Bd.  I, 
blase,  obwohl 


2.  Larvt 
1852.  Larve  v 

Physiok 
1866.  Larve  v 

Science, 
1871.  Larve    \ 

Anatom  i 

Haftpapi 
in  der  hinterer 
breite  Zone  hi  'i>  * 

folge  der  mäcl  ' 


4      ♦ 


Fig.  5. 
CTaf.  VIII,  Fig.  : 
e  vorderer  Pign 

Sfatolithen  fast 
Abbildungen  I 
Ciona  intestinci 
wie  mir  Hartn 
als  zu  einer  A 
suchung  sehr 
Zellreihe  gebil 
Die  Larve  seh 


3.  Larve  von  Ciona  intestinalis  (L).    (Fig.  6.) 

1866.  Larve  von  Ascidia  intestinalis,  Kowalewsky  in:  Mem.  Acad,  Imper.  Science, 
St.  Petersbourg,  ser.  7,  tome  X,  No.   15. 


Die  Ascidienlarven. 


III  41 


1870.  Larve  von  Ascidia- intestinalis,  Kupffer  in:  Arch,  mikrosk.  Anatomie,  Bd.  VI, 
pag.  150  u.  ff. 
Haftpapillen  einfach  kegelförmig,  lang,  ohne  Knopf  und  Borsten.     Auge  an 

der  Hinterwand  der  Gehirnblase  gelegen,    groß,    die  Stäbchenzellen    treten    hinter 

dem  Pigmentkörper  als  radiär  ge- 
streifte Schicht  deutlich  hervor. 
After  seitlich  mündend.  Chorda 
ursprünglich  aus  zwei  Zellreihen 
gebildet.  —  Gesamtlänge  1 500  f^i, 
Rumpf  ohne  Schwanz  300  ii. 
—  Nur  einige  Stunden  umher- 
schwimmend. 


-i—a 


\--9 


4.  Larve  von  Phallusia  (Ascidia) 

mentula  (O.  F.  Müller). 

(Fig.  7.) 

1872.  Larve  von  Ascidia  mentula 
(Kupffer)  O.  F.  Müller,  Kupffer 
Jn:    Arch.    mikrosk.   Anatom., 
Bd.  VIII,  pag.  385  ff. 
Haftpapillen    lang,    vor    der 
Spitze  knopfartig  verdickt.   Auge 
im  hinteren  dorsalen  Winkel  der 
Gehirnblase    gelegen ;    Stäbchen- 
zellen   an    der  rechten  Seite  un- 
bedeckt     vom      Pigmentkörper; 
unter  der   Crista   des  Statolithen 
eine  Blase.     Die  ganze   Gehirn- 
blase   weit    nach    vorn    gerückt. 
After  seitlich  gelegen  (?).  Chorda 
ursprünglich  aus  zwei  Zellreihen 
gebildet.    —     Gesammtlänge    ?, 
Rumpf  ohne  Schwanz  ca.  133iW. 


5.  Larve  von  Ciona  canina 

(O.  F.  Müller.)     (Fig.  8.) 


Fig.  6.  Larve  von  Ciona  intestina- 
lis (L.)  (nach  Kowalewsky(Taf.II,Fig.  26/27). 
Die  linke  Figur  ^'^li ;  die  rechte  Figur 
stärker  vergrößert,  g  Mantelsubstanz  mit 
i  /  einzelnen  Zellen  (z);  o  Mundöffnung,  n 
I  ff  Sinnesblase  mit  dem  Auge  (p)  und  dem,  1870.  Larve  von  Ascidia  canina 
l/  statischen  Organ,  h  Chorda  (in  d.  linken  O.  F.  Müller,  Kupffer  in: 

;'  Figur  mit  a  bezeichnet),  r  Haftpapillen.  ^^j-ch.  f.  mikrosk.  Anatom. 

Bd.  VI,  pag.  115  ff. 

Haftpapillen  lang,  mit  knopfartiger  Verdickung  und  mehreren  kurzen,  starren 
und  spitzen  Borsten  an  der  Spitze.     Auge  an  der  dorsalen  Wand  der  Gehirnblase 


III  42 


H.  Lohmann. 


Fig.  7.  Larve  von  Phallusia  mentula  (O.F.Müller)  (nach  Kupffer,  taf.  XVII,  Fig.  9), 
ca.  •''*'/,.  Die  Mantelsubstanz  ist  fortgelassen  (!).  a  Sinnesblase,  d  Crista  d.  statischen 
Organes  mit  der  Blase  unter  dem  Stiel  des  Statolithen;  e  Auge  mit  stäbchentragenden  Zellen, 
Pigment-  und  Linsenkörper;  o  Mundeinstülpung;  k  Kiemenkorb;  1  Darm;  h  Zentralkanal  des 
Nervenrohres;  b  u   c  Rumpf-  und  Caudalabschnitt  des  Nervenrohres;  m  Muskelzellen. 


*^^?Eia 


:^i 


Fig.  8.    Larve  von  Ciona  canina  (0.  F.  Müller) 

(nach  Kupffer,  Taf.  IX,  Fig.  16).    Von  der  linken  Seite 

gesehen;   r  Mundöffnung,  1  Auge,  ihm  gegenüber  das 

statische  Organ;  p  Kanal  des  Nervenrohres;  k  die  drei 

Haftpapillen. 


,^ 


Fig.  9. 
Larve  von  Pero- 
phora  listeri  Wiegm. 
(nach  Giard,  pl.  XXIV, 
Fig.  6).  nr  Zellen  in 
der  Mantelsubstanz;  pa 
die  drei  Haftpapillen; 
ob  u.  (^  Anlage  d.  Mund- 
öffnung; f  Kiemen- 
spalte; vis  Auge  mit 
den  Linsen  (I);  ot  sta- 
tisches Organ;  end 
Endostlyl;  gs  Blutkör- 
perchen; CO  Herz  und 
Herzbeutel;  ch  Chorda. 


Die  Ascidienlarven.  HI  43 

gelegen,  Stäbchenzellen  völlig  verdeckt  durch  den  Pfgmentkörper;  Auge  und  Sta- 
tolith  diametral  einander  gegenüber  liegend.  After  seitlich  gelegen;  Chorda  ur- 
sprünglich aus  zwei  Zellreihen  gebildet.  —  Gesammtlänge  ca.  950  /t,  Rumpf  ohne 
Schwanz  340  fi. 

Nach  Kupffer  ist  diese  Larve  drehrund  und  ohne  flossenartige  Verbreiterung 
der  Schwanztunica. 

6.  Larve  von  Perophora  listeri  Wiegm.    (Fig.  9.) 

1872.  Larve  von  P.  1.,  Giard  in:  Archiv  Zool.  Experim,  t.  I,  pag.  501,  ff. 
1903.  Larve  von  P.  1.,  Seeliger  in:  Bronns  Klassen  und  Ordnungen  d.  Tierreichs, 
Bd.  III,  Suppl.   p.  824. 

Haftpapillen  zapfenförmig,  mit  einer  becherförmigen  Einsenkung  an  der  Spitze, 
in  deren  Grunde  ein  Knötchen  von  Mantelsubstanz  sich  befindet.  Sinnesblase  durch 
die  starke  Entwickelung  des  Kiemenkorbes  ganz  dorsal  verlagert;  Auge  an  der  dor- 
salen Wand  gelegen,  mit  drei  eiförmigen,  ungefähr  gleich  großen  Linsen,  die  vom 
Lumen  der  Sinnesblase  abgewandt  sind.  Statisches  Organ  diametral  dem  Auge 
gegenüber  an  der  ventralen  Wand  gelegen.  Kiemenkorb  jederseits  mit  vier  Reihen 
von  Spaltöffnungen.  Die  Chorda  wird  ursprünglich  von  nur  einer  Zellreihe  ge- 
bildet. Der  Ruderschwanz  ist  mit  einem  breiten,  hinten  in  eine  kurze  Spitze  aus- 
laufenden Flossenrand  versehen.  —  Über  die  Größe  der  Larve  habe  ich  keine 
Angabe  gefunden.  —   Die  Schwärmzeit  dauert  nur  sehr  kurze  Zeit. 

7.  Larve  von  Clavellina  lepadiformis  O.  F.  Müller.    (Fig.  10.) 

1872.  Larve  von  Cl.  lep.,  Giard  in:  Arch.  Zool.  Experim.,  t.  1,  pag.  615,  pl.  23,  Fig.  2. 
1885.  Larve  von  Cl.  lep..  Seeliger  in:  Jen.  Zeitschr.  Naturw.,  Bd.   18,  pag.  86,  87. 
1903.  Larve  von  Cl.  lep.,  Seeliger  in:  Bronns  Klassen  u.  Ordnungen,  Bd.  3,  Suppl., 
pag.  773  ff. 

Haftpapillen  zapfenförmig,  kurz,  leicht  knotig  am  freien  Ende  verdickt,  von 
einem  mächtigen  und  langgestielten  Papillenträger  getragen,    der   dem  Vorderende 


Fig.  10.  Larve  von  Clavellina  lepadiformis  O.  F.  Müller,  linke  Seite  (nach  Seeliger, 
pag.  775).  ^7i-  hp  die  drei  Haftpapillen;  trg  Träger  der  Haftpapillen;  mt  Mantelsubstanz; 
end  Endostyl;  md  Mundöffnung;  sbl  Sinnesblase;  kk  Kiemenspalten;  n  Nervenrohr  (schwarz 

gehalten);  h  Herz;  mg  Magen. 


ni  44  H.  Lohmann, 

des  Rumpfes  vorgelagert  ist,  aber  an  der  Ventralfläche  desselben  entspringt.  Sinnes- 
blase wie  bei  Perophora  durch  den  weit  entwickelten  Kiemenkorb  weit  dorsal  ver- 
lagert; Auge  an  der  dorsalen  Wand,  Pigmentkörper  sehr  stark,  Linse  aus  zwei 
übereinander  liegenden,  halbellipsoiden  Teilen  gebildet  (äußere  und  innere  Lage). 
Statolith  an  der  Ventralwand  entspringend,  klein  (nach  Giards  Abbildungen  liegt 
der  Statolith  an  der  Vorderwand).  Kiemenkorb  jederseits  mit  zwei  Reihen  von 
vier  bis  fünf  Kiemenspalten.  After  dorsal.  Chorda  ursprünglich  aus  einer  Zell- 
reihe gebildet.  —  Gesamtlänge  1790—2100/*,  Rumpf  ohne  Schwanz  525  bis 
600  fi.  —  Die  eben  ausgeschlüpfte  Larve  schwimmt  recht  rasch  und  gewandt, 
doch  nur  wenige  Stunden,  umher.  Bei  dem  Ausschlüpfen  stehen  die  verschiedenen 
Individuen  nicht  immer  auf  gleicher  Entwickelungsstufe,  so  können  z.  B.  die  beiden 
Peribranchialräume  bei  vielen  Larven  bereits  zu  einem  unpaaren  Kloakenraum  ver- 
bunden, bei  anderen  noch  völlig  gesondert  sein. 

Im  Anschluß  an  diese  Art  gebe  ich  auch  die  Abbildung  und  einige  Be- 
merkungen zu  der  Larve  von  Clavellina  producta,  obwohl  sie  nur  sehr  un- 
genügend bekannt  ist. 

7a.  Larve  von  Clavellina  producta  Miln.  Edw.    (Fig.  11.) 
1842.  Larve  von  Clav,  pr.,  Milne  Edwards  in:  Mt^m.  Acad.  Scienc.  Instit.  France, 
t.   18,  pag.  254  u.  255,  pl.  2,  Fig.  3  b. 


Fig.  11.    Larve  von  Clavellina  producta  (nach  Milne  Edwards, 
pl.  2,  Fig.  3b).    Junge  Larve  in  Seitenansicht. 

Über  diese  Larve  hat  Milne  Edwards  keine  näheren  Angaben  gemacht,  auch 
die  Abbildung  ist  sehr  ungenügend. 

8.  Larve  von  Amaroucium  proliferum  M.  Edw.    (Fig.  12.) 
1842.  Larve  de   l'Amarouque   prolifere,   Milne  Edwards   in:    M6m.   Acad.   Scienc. 

Inst.  France,  t.   18,  pag.  244  ff.,  pl.  4,  Fig.  8,  14,   15. 
1884.  Larve  von  Amaroucium  proliferum,    Maurice  et  Schulgin  in:    Annal.  Scienc. 

Naturell.,  6.  s^r.,  Zoolog.,  i  17,  pag.  23  ff.,  pl.  10,  Fig.  20,  21. 

Haftapparate  lang  und  in  je  einer  knopfartigen  Verdickung  endend,  die  nach 
Milne  Edwards  eine  saugnapfartige  Bildung  besitzt;  zwischen  der  Basis  der  Stiele 
entspringen  nach  Maurice  und  Schulgins  Zeichnung  zipfelförmige  Fortsätze,  und 
ähnliche  Bildungen  werden  auch  von  Milne  Edwards  angegeben;  doch  sind  sie 
vielleicht  nur  den  noch  im  Kloakenraum  der  Mutter  lebenden,  unfreien  Larven 
eigen.  Die  Sinnesblase  ist  ganz  an  die  Dorsalfläche  verdrängt  und  sehr  klein; 
das  Auge  enthält  nach  Maurice  nur  eine,  nach  Giard  (Arch.  Zoolog,  experim., 
t.  1,  pag.  672)  aber  drei  Linsen;  statt  eines  Statolithen,  wie  bei  den  anderen 
Larven,   sollen  hier  vier  Statolithen   vorkommen    (Maurice,  pag.  26).     Aber  diese 


Die  Ascidienlarven. 


III  45 


Verhältnisse  bedürfen  sicher  neuer  Prüfung.  Die  beiden  Peribranchialsäcke  münden 
in  einen  gemeinsamen  Kloai<enraum,  der  Kiemenkorb  besitzt  jederseits  vier  Reihen 
von  Spähen.  Chorda  ursprünghch  aus  einer  Zehreihe  gebildet.  —  Gesamtlänge  268  fi, 
Rumpf  ohne  Schwanz  112|W. 

Die  Larven  sind  orangefarben  gefärbt;  so  lange  sie  noch  im  Kloakenraum 
der  Mutter  leben,  liegt  im  vorderen  Körperteile  eine  große  gelbliche  Dottermasse, 
die  aber  bei  den  freischwimmenden  Tieren  fehlt.  Diese  schwimmen  „en  fretillant" 
während  der  ersten  Stunden  umher,  setzen  sich  dann  aber  mit  einer  ihrer  Haft- 
papillen  fest. 


Fig.  12.  Larve  von  Amaroucium  proliferum  M.  Edw.  (die  untere  Figur  nach  Maurice 
et  Schulgin,  pl  10,  Fig.  20;  die  obere  Figur  nach  Milne  Edwards,  pi.  4,  Fig.  8).  Untere 
Figur:  Seitenansicht  einer  Larve  mit  zwei.Kiemenspaltenreihen;  ob  Mundöffnung;  end 
Endostyl;  v  Nahrungsdotter;  vn  Sinnesblase;  pa  Haftpapillen,  zwischen  deren  Basis  je 
ein  Hautfortsatz  sichtbar  wird.  —  Obere  Figur:  Eben  ausgeschlüpfte  Larve;  a  u.  a* 
Mantelsubstanz;  b"  Haftpapillen,  an  deren  Basis  zwei  knospenförmige  Hautfortsätze  sichtbar. 


9.  Larve  von  Botrylius  vioiaceus  M.  Edw.    (Fig.  13.) 

1876.  Laive  von  Botrylius  vioiaceus.  Reichert  in:   Abhandig.  Königl.  Akad.  Wissen- 
schaft. Berlin,  pag.   131,  Taf.  2  u.  3,  Fig.  3. 

Der  sehr  plumpe,  eiförmige  Rumpf  trägt  am  vorderen  Pole  drei  kegelförmige 
Haftpapillen  und  in  einer  äquatorialen  Zone  acht  dicke,  fingerförmige  Hautfort- 
sätze; die  Sinnesblase  scheint  nur  klein  und  dicht  unter  die  Rückenfläche  gedrängt; 
ihr  feinerer  Bau  wurde  von  Reichert  nicht  aufgehellt.  Der  Schwanz,  der  vier  bis 
viereinhalbmal  länger  als  der  Rumpf  ist,  besitzt  eine  sehr  breite,  hinten  stumpf  ge- 
rundete Flosse,    die  senkrecht  steht  und  beweist,    daß   der  Schwanz  seine  primäre 


III  46 


H,  Lohniann. 


pa  pa 


pa 


Orientierung   bewahrt   hat    und    die   Medianebene   des   Rumpfes 
urvd  Schwanzes   die   gleiche  Lage   besitzen.  —  Die  Larven  sind 
orangegelb  gefärbt;  der  Rumpf  ist  350— 450  u  lang,  der  Schwanz 
vier    bis    viereinhalbmal    länger;    beim    Schwimmen    treibt    der 
Schwanz     unter     wurmförmigen     Krümmungen     und    seitlichen 
Schlägen    des    Schwanzendes    den    Rumpf   vor 
sich  her,  wobei  die  Sinnesblase  stets  dem  Lichte 
zugewandt  bleibt,  —  Schwärmdauer  unbekannt. 


10.  Larve  von  Heterocarpa  glomerata  (Alder). 

(Fig.  14.) 

1890.  Larve  von  Styela  glomerata  Alder,  Lahille 
in :  Recherch.  Tuniciers,  Toulouse,  pag.  3 1 3, 
Fig.  161. 
1903.  Larve  von  Heterocarpa  (Styela)  glomerata 
Aid.,  Seeliger  in:  Bronns  Klassen  und 
Ordnungen  des  Tierreiches,  Bd.  III,  Suppl. 
pag.  783,  Fig.  F. 
Haftpapillen  auf  drei  kleine 
Spitzen  reduziert  (Fe.),  die  die 
drei  Ecken  des  abgeplatteten, 
Fig.  13.  Larve  von  Botryllus  vio-  saugnapfähnlichen  Vorderendes 
laceus  M.  Edw.  (nach  Reichert,  Taf.  des  eiförmigen,  plumpen  Rumpfes 
II   u    III,  Fig.  3;   beide   Figuren   sind  ^^^^^^^   Der  Papillenträger  bildet 


ft 


verkleinert     wiedergegeben).      Figur 

links:  Linke  Seitenansicht;  man  sieht  ^in  kolbenförmiges, m der Längs- 

die  in  der  primären  Medianlinie  liegende  achse    des    Rumpfes    gelegenes 

Schwanzflosse   in   ihrer  ganzen   Aus-  Organ   (B),    dessen    Basis    von 

dehnung;   der  Schwanz   hat  also  gar  gj^ern     Kranze     fingerförmiger, 

keine  Achsendrehung   erlitten;   pa  die         .  •  w  »      u     it    a 

..,,,,      ...        ,    ^.  i,    „    .    nach  vorn  gerichteter  Hautfort- 

drei  Haftpapillen;  h  die  vier  Haulfort- 

sätzederlinkenSeite.- Figur  rechts:  Sätze  umgeben  wird.   Innerhalb 

Rückenansicht  der  Larve;  v  die  durch-  dieses  Kranzes  ist  Dotter  abge- 

scheinende  Sinnesblase;   fl  Kantenan-  lagert,    der    bei    den    einzelnen 

sieht  der  Schwanzflosse,  die  genau  in  Larven    in    sehr    verschiedener  P'k-  >4.    Larve 

die  Medianebene  des  Rumpfes  fällt.      ..  •  u  t-  a  ^       a  +•<,?    ^i  ^°"     "«<ero- 

^  Menge  sich  findet  und  tief  rot  carpa    giome- 

gefärbt  ist,  während  der  übrige  Körper  durch  seine  gelbe  Farbe  sich  (na'^diLahiiiefpag. 
auszeichnet.    Der  Schwanz  besitzt  eine  sehr  breite  Flosse,  die  in  der  3'3>-  **/>•  „.^l]'" 

ausgeschlüpfte 

Medianebene  des  Rumpfes  stehen  soll  („La  nagoire  caudale  se  trouve  Larve;  Fe  die  drei 
dans  le  plan  vertical  du  corps  de  la  larve",  Lahille,  pag.  315),  mit  reduzierten  Haft- 
einer stumpfen  Spitze  endet  und  durch  quer  verlaufende  Verstärkungs-  ben  Hautfortsätze 
streifen  gestützt  wird.     Der   feinere  Bau   ist  noch  nicht  studiert.  —  der  dargestellten 

*"  ..  Fläche;     B    zen- 

Gesamtlänge  1290|U,    Rumpf    ohne  Schwanz   444 /t,    —    Über   die  traier  Zapfen  des 

Dauer  der  Schwärmzeit  habe  ich  keine  Angaben  gefunden.  qn^  F^ossensaum 

Sehr   nahe   mit  der  Larve    von   Heterocarpa   glomerata  Alder  ^^^  Schwanzes, 
stimmt  offenbar  die  Larve  von  Dendrodoa  (Styelopsis)  grossuiaria 


Die  Ascidienlarven. 


III  47 


(Beneden)  überein.  Nach  Material,  das  am  26.  Juni  1901  bei  Kiel  gefangen  war, 
ist  auch  hier  der  kugelige  oder  ellipsoide  Rumpf  scharf  vom  Schwanz  abgesetzt; 
am  Rumpfe  bezeichnet  ein  hinten  rechts  gelegener  Pigmentfleck  die  Lage  der 
Sinnesblase,  während  die  ganze  vordere  Hälfte  des  Rumpfes  von  etwa  15  finger- 
förmigen Fortsätzen  umgeben  wird.  Der  vordere  Rumpfpol  trägt  3  (oder  4?)  sehr 
kleine  Haftapparate,  die  aber  oft  im  konservierten  Zustande  nur 
schwer  erkennbar  sind.  Der  Schwanz  läuft,  wie  es  scheint,  in  eine 
sehr  lange  feine  Spitze  aus,  die  sich  weit  hinter  das  Chorda-Ende 
fortsetzt.  Die  Körperzellen  sind  intensiv  rot,  die  Tunica-Zellen  hin- 
gegen schwefelgelb  gefärbt.  Über  die  Körpergröße  habe  ich  mir 
leider  keine  Notizen  gemacht.  Für  weitere  Untersuchungen  war 
das  Material  nicht  genügend  konserviert. 

Zum  Schluß  mag  der  Vollständigkeit  halber  noch  eine  von 
Forbes  und  Hanley  gegebene  Abbildung  der  Larve  von  Stolonia 
SOCialis  Hartm.  hier  abgedruckt  werden.  Die  Larve  ist  wie  die  Ascidie 
tief  rot  gefärbt,  und  nach  der  Abbildung  durch  die  sehr  stark  vor- 
tretenden drei  Haftpapillen  am  Vorderende  des  Rumpfes  ausgezeichnet. 
(Cynthia  aggregata  Forbes,  in:  Forbes  und  Hanley,  History  of  British 
Mollusca,  London  1848,  vol.  I,  pag.  41  und  pl,  1),  Fig.  5  u.  5e).  Die 
Autoren  machen  gar  keine  Angaben  über  Größe  und  Bau  der  Larven, 
die  sie  in  den  Geschlechtstieren  gefunden  haben,  so  daß  eine  Einreihung  unter  die 
übrigen  Arten  unmöglich  ist. 


Fig.    15.     Larve 

von  stolonia 
socialis      (nach 
Forbes  u.  Han- 
ley, vol.I,  pl.  D., 
Fig.  5  a). 


IV.  Pteropoden. 

Von 

Prof.  Dr.  Lenz -Lübeck. 


Von  dieser  mehr  den  wärmeren  Meeresteilen  angehörenden  Tiergruppe 
sind  für  die  arktischen  Meere  nur  zwei,  zugleich  circumpolare  Arten 
charakteristisch:  Clione  limacina  und  Limacina  helicina.  Im  atlantischen  Ozean 
weist  das  Übergangsgebiet  zur  Warmwasserzone  hierfür  Limacina  balea 
(retroversa)  auf.  Aus  dem  Warmwassergebiet  gehen  in  die  arktischen  Meeres- 
teile häufiger:  Clio  pyramidata,  ganz  vereinzelt:  Clio  cuspidata  und  falcata, 
Pneumodermopsis  ciliata;  im  pacifischen  Gebiet:  Pneumoderma  pacificum. 
[Vgl.  die  von  Meisen  heim  er  1.  c.  gegebenen  klaren  Übersichten  und  Karten.] 


1.  Limacina  helicina  (Phipps). 

1773.  Clio  helicina  Phipps,  A  Voyage  towards  the  North  Pole,  p.   195. 

1840.  Limacina  arctica  Möller  in:  Tidskr.   1.  R.  3.  Bd.  p.  488. 

1872.  „          pacifica  Dali  in:  Amer.  Journ.  of  Conch.  Vol.  VII,  p.  138. 

1878.  „               „        G.  O.  Sars,    Moll.  Reg.  arct.  Norv.  p.  328,   Tab.  29, 

Fig.  1  a  —  h. 

1885.  „  „        Rep.  of  Intern.  Polar-Exp.to  Point  Barrow,  Wash.,  p.  177. 

1886.  „  helicina  Boas,  Spolia  atlantica  in:  Vidensk.  Selsk.  6.  R.,  Afd. 

IV,  1.  p.  41,  Tab.  3,  Fig.  22  (Radula). 
1888.  „  „        Pelseneer  in:  Chall.  Exp.  Pterop.  II,  p.  21. 

1897.  „    .      arctica    Vanhöffen  in:  Grönl.  Exp.  Bd.  2,  p.  277. 

1898.  „  helicina  Posselt,  Grönl.  Brachiop.  og  Bloddyr,,  p.  253. 
1905.          „  „        Meisenheimer  in:  Deutsche  Tiefseeexp.  Bd.   IX,  p.  6 

und  Fauna  Arct.  Bd.  IV,  p.  409. 

Schale  sehr  dünn,  5 — 6  Windungen,  letzte  Windung  stark  erweitert. 
Nabel  rund,  groß  und  tief,  von  einem  vorspringenden  Rande  eingefaßt.  Ober- 
fläche fein  quergefurcht.  Durchmesser  bis  8  mm.  Deckel  dünn,  glänzend, 
länglich-oval,  am  Ende  eine  kurze  Spirale.  Flossen  blattartig,  breit,  abgestutzt. 
Fuß  mit  ausgebuchtetem  Mittellappen  und  zwei  vorderen  Seitenlappen.  Kopf 
mit  zwei  ungleichen  Tentakeln, 

Nord   Plankton,  IV  l 


IV  2 


Dr.  Lenz. 


(Nach  Sars.) 

Farbe:  dunkelpurpurn  bis  violett,  Flossen  heller  und  durchscheinend. 

Verbreitung  circumpolar,  selten  über  den  60*^  n.  Br.  nach  Süden  vor- 
dringend.   [Südwestküste  Norwegens,  atlantische  Küste  der  Vereinigten  Staaten.] 

In  den  antarktischen  Meeren  die  sehr  ähnlichen,  wenn  nicht  identischen 
(vgl.  Meisenheimer  1.  c.  p.  7,  9  und  p.  412.)  L  antarctia  Woodw.  (Chall.  Exp. 
1.  c.  p.  22,  Tab.  I,  Fig.  3  -4)  und  L.  australis  Eyd.  et  Soul.  (Chall.  Exp.  1.  c. 
p.  25,  Tab.  I,  Fig.  6.)  bei  Cap.  Hörn,  Kerguelen,  Heard  Isl.,  Marion  Isl.  bis 
Crozet  zwischen  dem  46  ^  und  63"  s.  Br. 


2.  Limacina  balea  Möller. 

1841.     Limacina  balea  Möller  in:  Tidskr.   1.  R.  3.  Bd.  p.  489. 

1853.     Spiralis  flemingii  u.  Mac  andrei  Forbes  u.  Stanley,   Hist.  Brit.  Moll.  II, 

p.  384  u.  385,  Tab.  57,  Fig.  4—7. 
1878.  „        balea  u.  retroversus  G.  O.  Sars.  Moll.  Reg.  Arct.  p.  329-330, 

Tab.  29,  Fig.  2  a  — e,  3  a  — f. 
1886.     Limacina  balea  Boas,  Spolia  atlantica  in:  Vidensk.  Selsk.  6.  R.  Afd.  IV, 

1,  p.  43. 
1888.  „  retroversa  Pelseneer  in:  Chall.  Exp.  Pterop.  II,  p.  27. 

1898.  „  balea  Posselt,  Grönl.  Brachiop.  og.  Bloddyr,  p.  254. 

1905.  „  retroversa    Meisenheimer    in:    Deutsche   Tiefseeexp.    Bd.   IX, 

p.   109  und  Fauna  Arct.  Bd.  IV,  p.  419. 


Limacina  balea  Möller. 
(Nach  Sars.) 


Limacina  retroversa  [(Flemm.). 
(Nach  Sars.) 


Pteropoderl. 


IV  3 


Schale  dünn,  glänzend,  6 — 10  Windungen,  letzte  Windung  sehr  groß, 
über  die  Hälfte  der  Länge  des  Gehäuses  einnehmend,  mit  deutlichem  Nabel. 
Länge  bis  4,5  mm.  Deckel  wie  bei  L.  helicina,  aber  im  Verhältnis  zur  Länge 
etwas  breiter.  Weichkörper  dem  von  L.  helicina  ähnlich,  mehr  oder  weniger 
purpurn. 

Die  Form  L.  balea  ist  schlanker,  Oberfläche  mit  zarten  Längsstreifen 
versehen,  Länge  bis  4,8  mm;  L.  retroversa  kürzer,  Oberfläche  glatt,  Länge 
nur  bis  2,8  mm. 

Verbreitung  von  der  Nordküste  Norwegens,  nördl.  v.  71  ^  n.  Br.  an  der 
Westküste  herab,  Nordsee,  Skagerak,  Kieler  Bucht,  24.  Febr.  1884,  Schottland, 
Irland,  Kanal,  zwischen  dem  57 — 61*^  n.  Br.  im  atlant.  Ozean,  Davisstraße, 
atlantische  Küste  der  Vereinigten  Staaten  bis  38^  n.  Br.  hinunter. 

Diese  Art  bewohnt  die  gemäßigten  Meeresteile  und  meidet  sowohl  die 
eigentlichen  arktischen,  kalten  Stromgebiete,  wie  die  wärmeren  Gewässer  der 
tropischen  Zone.     (S.  Meisenheimer.) 

Auf  die  antarktischen  Formen  ward  bereits  bei  der  vorigen  Art  hingewiesen. 


3.  Clio  pyramidata  L. 

1767.     Clio  pyramidata  Linne,  Syst.  Nat.  Ed.  12,  p.  1094. 

1886.     Cleodora  pyramidata  Boas,  1.  c.  p.  69,  Tab.  4,  Fig.  47,  Tab.  5,  Fig.  74, 

84—96,  Tab.  6,  Fig.  96—97. 
1888.     Clio  pyramidata  Pelseneer  in:  Chall.  Exp.  Pteropoda,  II,  p.  63. 
1898.     Cleodora  pyramidata  Posselt,  Grönl.  Brachiop.  og.  Bloddyr,  p.  255. 
1905.     Clio  pyramidata  Meisenheimer  in:   Deutsche  Tiefseeexp.  Bd.  IX,  p.  21 

und  Fauna  Arct.  Bd.  IV,  p.  423. 


(Nach  Boas.) 

Fig.  1.  Rückenansicht  der  Schale. 

„    2.  Seitenansicht       „        „ 

„    3.  Querschnitt          „        „ 

„    4.  Embryonalkapsel. 


Schale  dreieckig-rhombisch,  nach  hinten  und  den  Seiten  in  je  eine  Spitze 
auslaufend,  in  der  Seitenansicht  abgeplattet,  geradegestreckt.  Rückenseite  mit 
starker  Mittelrippe    und  je  zwei   schwächeren  Seitenrippen,   Bauchseite   in  der 

IV  1* 


IV  4 


Dr.  Lenz. 


Mittellinie  breit  vorgewölbt,  die  scharfen  Seitenkanten  nach  vorn  divergierend, 
nach  hinten  allmählich  verschwindend.  Schalenöffnung  dreieckig.  Oberfläche 
fast  glatt,  mit  undeutlichen  Querfurchen  versehen.  Fig.  2  Embryonalkammer. 
Körper  ähnlich  wie  bei  Limacina,  dunkelbraun.     Länge  bis  21   mm. 

Verbreitung  nach  Meisenheimers  Karte  in  der  deutschen  Tiefseeexpedition: 
Atlant.  Ozean  zwischen  dem  61*^  n.  Br.  und  dem  40".  s.  Br.;  im  indischen 
Ozean  bis  zur  gleichen  südlichen  Breite,  vereinzelt  auch  in  gleicher  Zone  im 
pazifischen  Ozean  beobachtet.  Südnorwegen  bis  61  *'  n.  Br.,  nach  Grönland 
hinüber,  Eingang  der  Davisstraße  (Posselti.  ?  Spitzbergen.  [Pelseneer,  Brit.  Mus.] 

Boas  hat  für  diese  nördliche  atlantische  Form  die  Bezeichnung  var.  angusta 
gewählt,  was  nach  Meisenheimer  I.  c.  p.  425  und  wohl  mit  Recht  nicht  aufrecht 
zu  halten  ist. 

4.  Clio  cuspidata  (Bosc). 

1802.     Hyalaea   cuspidata  Bosc,   Hist.  nat.  des  Coquilles,   II,  p.  241.  Tab.  IX, 

Fig.  5—7. 
1886.     Cleodora         „         Boas,   Spolia  atl.,   Pteropod,  p.  81,  Tab.  I,  Fig.  2, 

Tab.  2,   Fig.  13,  Tab.  5,   Fig.  87—88,  Tab.  4, 

Fig.  51.    (Embryonalschale.) 
1888.     Clio  „         Pelseneer  in:  Chall.  Exp.  Pteropoda,  II,  p.  66. 

1905.       „  „         Meisenheimer    in:    Deutsche    Tiefseeexped.    Bd.  IX, 

p.  25  und  Fauna  arct.  Bd.  IV,  p.  425. 


(Nach  Boas.) 


(Nach  Rang.) 


Fig.  1.    Rückenansicht  der  Schale 
„    2.    Seitenansicht      „        „ 
„    3.    Embryonalschale 
„    4.    Ganzes  Tier 
„    5  und  6.    Ganz  junge  Embry- 
onen (aus  Bronni. 


Diese  an  ihren  langen  seitlichen  Fortsätzen  leicht  zu  erkennende  Art  ist 
zwischen  Island  und  Grönland  (59^56'  N.)  ein  einziges  Mal  gefischt  worden. 
(Vgl.  Boas  I.  c.  p.  82.)     Ihre  eigentliche  Verbreitung  hat  sie  noch  weit  mehr 


Pteropoden. 


IV  5 


als  die  vorige  Art  in  den  südlicher  gelegenen  Teilen  des  atlantischen  Ozeans 
und  im  Mittelmeer;  auch  aus  dem  indischen  Ozean  und  den  afrikanischen 
Gewässern  ist  sie  bekannt,  in  den  australischen  nur  sehr  vereinzelt  beobachtet 
worden.     Länge  bis  17  mm. 

5.  Clio  falcata  (Pfeffer). 

1880.     Cleodora  falcata  Pfeffer  in:    Abh.   d.  Naturw.   Ver.   Hamburg,    Bd.  VII, 

p.  96,  Fig.  19,  19a,  19b. 

1887.  „  „   •   Munthe   in:    Bih.   K.  Svenska  Akad.  Handl.,    Bd,  XIII, 

Afd.  4,  Nr.  2,  p.  20. 

1888.  Clio  polita  Pelseneer  in:  Chall.  Exp.,  Pteropoda  II,  p.  60. 

1905.       „         „       Meisenheimer  in:  Deutsche  Tiefsee-Exp.,  Bd.  IX,  p.  20. 
1905.       „      falcata  Meisenheimer  in:  Fauna  arct.,  Bd.  IV,  p.  422. 


1,  2  nach  Pfeffer. 


3  nach  Pelseneer. 


Fig.  1.    Schale  vom  Rücken 
„    2.    Schale  von  der  Seite 
„    3.    Embryonalkammer  vom  Rücken. 

Schale  glatt,  schlank,  dreieckig,  Spitze  nach  der  Rückseite  aufgebogen 
mit  abgerundeter  Embryonalkammer,  welche  von  der  Schale  durch  einen  deut- 
lichen Ring  abgesetzt  ist;  Seitenkiele  scharf,  der  ganzen  Länge  nach  verlaufend. 

Weichkörper  nach  Pfeffer  dunkel-schwarzviolett.  Länge  bis  12,5  mm, 
Breite  6  mm. 

Bis  jetzt  nur  vom  Eingange  der  Davis-Straße  und  weiter  nach  Süden 
zwischen  dem  30 — 40"  n.  Br.  und  40 — 50'^  w.  L.  Von  der  Challenger  Exped. 
leere  Schalen  bei  den  Canarischen  Ins.  und  an  der  südamerikanischen  Küste. 


6.  Pneumodermopsis  ciliata  (Gegenb.). 

1855.     Pneumoderma  ciliatum    Gegenbauer,     Pteropoden     und     Heteropoden, 

p.  213. 
1886.     Dexiobranchaea  ciliata    Boas,  Spolia  atlantica,  p.  159,  Tab.  7,  Fig.  104, 

Tab.  8,  Fig.  113. 


IV  6 


Dr.  Lenz. 


1887.     Dexiobranchaea  ciliata   Pelseneer,   Chall.  Exp.  Pterop.  I,   p.  15,  Tab.  1, 

Fig.  1. 
1905.     Pneumodermopsis  ciliata  Meisenheimer,  Deutsche  Tiefsee-Exp.,  Bd.  IX, 

p.  46  und  Fauna  Arct.,  Bd.  IV,  p.  426. 


Fig.  1.    Tier  von  der  Bauchseite  (nach  Boas) 
„    2.    Kopf  (nach  Meisenheimer) 
„    3.    Saugnäpfe  (nach  Boas). 

Körper  langgestreckt,  hinten  in  eine  Spitze  auslaufend.  Fuß  wie  bei 
Clione  limacina  gebildet,  Seitenlappen  der  ganzen  Länge  nach  festgewachsen, 
Flossen  ruderförmig,  am  Grunde  verschmälert.  Drei  mit  Saugnäpfen  besetzte 
Arme,  von  denen  die  beiden  seitlichen  zu  wirklichen  Armen  mit  7 — 9  Saug- 
näpfen ausgebildet,  während  die  mittleren  5  Saugnäpfe  direkt  auf- 
gewachsen sind. 

Farbe:  grau-violett.     Größe  bis  12  mm. 

Diese  den  wärmeren  Teilen  des  nördl.  Atlantischen  Ozeans  und  dem 
Mittelmeer  angehörende  Art  ist  vereinzelt  bis  zum  59"  (Fylla  1884)  und  61*^  n.  Br. 
(Triton  1882)  beobachtet  worden  und  mußte  daher  hier  eine  Stelle  finden. 
(Nach  Boas  und  Meisenheimer.) 


7.  Pneumoderma  pacificum  Dali. 

L872.     Pneumodermon  pacificum  Dali  in:  Amer.  Journ.  of  Conch.  Vol.  VII,  p.  139. 
1887.     Pneumoderma  „  Pelseneer  in:   Chall.  Exp.,  Pteropod.  I,  p.  30, 

Tab.  2,  Fig.  4,  5. 

1905.  „  „         Meisenheimer  in:  Fauna  Arct.,  Bd.  IV,  p.  427. 


Pteropoden. 


IV  7 


Flg.  1.    Von  der  Bauchseite 
„    2.    Von  der  rechten  Seite. 
(Nach  Pelseneer.) 


Körper  langgestreckt,  hinten  abgerundet,  Kopf  und  Hals  ebenfalls  lang- 
gestreckt. Seitenlappen  des  Fußes  der  ganzen  Länge  nach  mit  dem  Körper 
verwachsen,  Mittellappen  lang,  zungenförmig;  Flossen  kürzer,  am  Hinterrande 
tief  eingeschnitten.  Zwei  Saugarme,  auf  ihrer  nach  innen  gerichteten  Median- 
seite mit  etwa  50  Saugnäpfchen  besetzt.     (Nach  Meisenheimer.) 

Farbe:  purpurbraun,  namentlich  vorne  an  der  rechten  Seite.  Länge 
bis  25  mm. 

Wie  die  vorige  dem  atlantischen,  so  gehört  diese  der  wärmeren,  nörd- 
lichen Zone  des  pazifischen  Ozeans  an,  ist  aber  ebenfalls  ganz  vereinzelt  bis 
nach  Alaska  zum  58"  n.  Br.  an  der  nordamerikanischen  Westküste  hinauf 
getrieben  und  dort  beobachtet  worden. 


8.  Clione  limacina  Phipps. 

1773.     Clio  limacina  Phipps,  A  Voyage  towards  the  North  Pole,  p.  195. 

1780.       „      retusa  O.  Fabricius,  Fauna  Groenl.  p.  334. 

1878.     Clione  limacina  G.  O.  Sars,  Moll.  Reg.  Arct.  p.  332;  Tab.  29,  Fig.  4a— e, 

Tab.  16,  Fig.  21a  — i. 
1886.         „  „  Boas,  Spolia  atlantica,  p.   162,  Tab.  7,   Fig.   101  —  103. 

1898.         „  „  Posselt,  Groenl.  Brachiop.  og,  Bloddyr.,  p.  256. 

1905.         „  „  Meisenheimer  in  :  Deutsche  Tiefseeexped.,  Bd.  IX,  p.  70 

und  Fauna  Arct.,  Bd.  IV,  p.  413. 


IV  8 


Dr.  Lenz. 


Fig.  1.    Tier  von  der  Bauchseite 
„    2     Larvenform. 

(Nach  Boas.) 


Ohne  Schale.  Kopf  mit  4  Tentakeln,  Fuß  zwischen  Kopf-  und  Runipf- 
abschnitt.  Flossen  groß,  abgerundet,  dreieckig.  Rumpf  in  der  vorderen  Hälfte 
durch  die  Eingeweide  meist  stark  aufgetrieben,  nach  hinten  verjüngt,  mit 
deutlicher  Spitze. 

Farbe:  Körper  durchsichtig  und  farblos,  hier  und  da  mit  lebhafter  Färbung. 
Am  Kopf  die  drei  Paar  intensiv-roten  Buccalkegel,  Eingeweideknäuel  rotbraun 
oder  gelblich  durchscheinend,  Flossen  durchscheinend,  etwas  gelblich,  Körper- 
ende rot  oder  gelbrot.     Länge  40  mm. 

Verbreitung  circumpolar;  nördl.  bis  8P  40',  südl.  zwischen  Südnorwegen, 
Schottland  und  Südgrönland,  zwischen  dem  56  und  6P  n.  Br.,  an  der  atlan- 
tischen Küste  Nordamerikas  bis  fast  zum  35*'  n.  Br.  herab. 

Die  Valdivia  fand  diese  Art  in  der  Nähe  der  Bouvet-Inseln  an  der  Eisgrenze. 


16.  März   19U6. 


IV.  Die  Cephalopoden 

von 

Professor  Dr.  G.  Pfeffer  in  Hamburg. 


Winke  für  die  Bestimmung  der  nordischen  Cephalopoden. 

Die  bisher  beschriebenen  nordischen  Cephalopoden  werden  sich  nach 
den  in  vorliegender  Arbeit  gegebenen  Beschreibungen  und  Abbildungen  unschwer 
bestimmen  lassen.  Es  kann  aber  nicht  ausbleiben,  daß  im  Gebiet  eine  fernere 
größere  Zahl  von  Gattungen  und  Arten,  besonders  bathypelagischer  Formen, 
gefunden  wird.  Für  die  Bestimmung  derselben  mögen  die  folgenden  Winke 
dienen.  Um  zunächst  die  Gattung  festzustellen,  verwende  man  Hoyle's  aus- 
gezeichneten Schlüssel:  A  Diagnostic  Key  to  the  Genera  of  Recent Dibranchiate 
Cephalopoda;  für  die  Oegopsiden  außerdem  meine  Synopsis,  für  die  Cran- 
chiiden  Chun's  System  der  Cranchien.  Für  die  Art-Bestimmung  kommen  die 
Arbeiten  in  Betracht  über  die  Cephalopoden  des  nördlichen  Europas,  des 
wärmeren  gemäßigten  Atlantischen  Ozeans  und  der  Ostküste  Nordamerikas.  Die 
Westküste  Frankreichs  behandeln  einige  Arbeiten  von  Fischer,  die  Küste  Spaniens 
und  Portugals  solche  von  Girard;  für  das  Mittelmeer  kommen  vorwiegend  in 
Betracht  die  Arbeiten  von  Verany,  Carus,JoubinundJatta;  für  den  Atlantischen 
Ozean  Joubin,  sowie  Fischer  u.  Joubin;  für  die  Ostküste  von  Nordamerika  die 
vielen  Arbeiten  von  Verrill.  Schließlich  mag  noch  aufmerksam  gemacht  werden 
auf  die  Literatur-Zusammenstellungen,  so  besonders  die  von  Jatta,  außerdem 
die  von  Hoyle  (2)  und  die  in  vorliegender  Arbeit  gebrachte. 


Kurze  Übersicht  der  systematisch  verwerteten  Merkmaie. 

Die  Konsistenz  des  Körpers  ist  meist  fleischig,  muskulös;  manchmal 
häutig,  häutig-gallertig,  knorpelig-gallertig  oder  geradezu  gallertig. 

Die  Färbung  haftet  an  der  Haut  selber  und  entspricht  außerdem  der  Aus- 
bildung von  kleineren  und  größeren  Chromatophoren;  diese  fehlen  selten,  doch 
finden  sie  sich,  selbst  wenn  die  Tiere  sonst  ganz  farblos  sind,  auf  der  Außen- 


IV  10 


G.  Pfeffer. 


seile  des  Tentakel-Stieles  und  vor  allem  als  große,  phylogenetisch  alte,  auch 
für  die  ersten  Stadien  der  postembryonalen  Entwicklung  höchst  bezeichnende 
Flecke  auf  der  Dorsalfläche  des  Kopfes.  Leuchtorgane  finden  sich  als  Flecke 
oder  Tuberkel  bei  nordischen  Onychoteuthiden,  Enoploteuthiden,  Histioteuthiden, 
Ommatostrephiden  und  Cranchiiden,  -auf  dem  Mantel,  dem  Kopf,  den  Augen,  der 
Außen- und  Innenfläche  der  Arme;  schließlich  in  der  Mantelhöhle.  Außerdem  bei 
Sepioliden  als  ein  drüsiges  Organ  in  der  Mantelhöhle  eben  hinter  dem  Trichter. 
Eine  Zusammenstellung  dieser  Befunde  gibt  Hoyle  (10)  p.  12  ff.  samt  der  Literatur. 

Die  Gestalt  ist  meist  spindelförmig,  mehr  oder  weniger  nach  hinten  ver- 
jüngt, aber  auch  kelchförmig,  tonnenförmig,  beuteiförmig;  seltener  dorsoventral 
plattgedrückt. 

Die  Flosse  der  Dekapoden  ist  meist  endständig,  doch  bleibt  manchmal 
das  Hinterende  des  Mantelsackes  in  mehr  oder  weniger  großem  Bereich  frei. 
Wenn  das  Hinterende  des  Körpers  in  eine  sehr  schlanke,  schließlich  fast  linien- 
förmige  Spitze  ausgezogen  ist,  so  ist  es  schwer  zu  sagen,  ob  man  diese  hin- 
terste Spitze  zum  Mantelsack  zu  rechnen  hat;  es  kommt  darauf  an,  ob  man 
auf  der  Spitze  noch  feinste  Flossensäume  bemerken  kann.  —  Die  Octopoden 
haben  selten  Flossen. 

Der  vordere  Mantelrand  der  Dekapoden  springt  in  der  dorsalen  Mittellinie 
meist  winkelig  vor,  doch  ist  die  Ausprägung  dieses  Merkmales  in  vielen  Fällen 
vom  Konservierungs-Zustande  abhängig;  für  den  Trichter  findet  sich  am  ven- 
tralen Vorderrande  des  Mantels  meist  eine  Auskehlung,  die  von  zwei  seitlichen 
etwas  vorspringenden  Ecken  (den  Vorderenden  der  Mantelknorpel)  begrenzt  ist. 


Fig.  1.    Oegopside  (Illex). 

Kopf  von  der  Seite  gesehen. 

Original-Zeichnung. 


Fig.  2.    Myopside  (LoHgo). 

Kopf  von  der  Seite  gesehen. 

Original-Zeichnung. 


Cephalopoden. 


IV    11 


Die  Augenöffnung  der  Octopoden  und  myopsiden  Dekapoden  ist  von  der 
Körperhaut  überzogen;  bei  den  letzteren  findet  sich  häufig  eine  ventrale  als 
Lidfalte  bezeichnete  Hautduplikatur  (Fig.  3).  Bei  den  oegopsiden  Dekapoden 
(Fig.  1)    ist   die  Haut   über   der  Linse   durch   ein  offenes  Loch  durchbrochen; 


Fig.  3.    Myopside  (Sepia). 
Kopf  von  der  Seite  gesehen.    Original-Zeichnung. 


meist  hat  dies  Loch  einen  vorderen  ventralen  oder  subventralen  Sinus.  Bei 
den  Cranchiiden  zieht  der  starke  Sphinkter  das  Loch  häufig  völlig  zusammen, 
sodaß  seine  Stelle  von  einem  faltigen  Tuberkel  eingenommen  wird. 

Die  Faltenbildungen  des  Halses  bei  den  Dekapoden  sind  im  höchsten 
Maße  bezeichnend;  doch  sind  sie  bei  schlechtem  Materiale  zum  Teil  nur  mit 
großer  Schwierigkeit  zu  sehen;  außerdem  fehlen  sie  in  manchen  Familien  voll- 
ständig. Zunächst  finden  sich  zwei  den  Hals  rings  umziehende  Quer-  oder 
Ringfalten,  die  bei  den  Ommatostrephiden  ganz  besonders  kräftig  ausge- 
bildet sind  (Fig.  1,  105).  Zwischen  diesen  Querfalten  verlaufen  Längsfalten, 
und  zwar  auf  der  ventralen  und  Seitenfläche  des  Halses  die  Halsfalten,  und 
auf  der  Dorsalfläche  die  Nackenfalten.  Die  Nackenfalten  finden  sich  nur 
bei  Onychoteuthiden  (Fig.  74).  Bei  größter  Vollständigkeit  sind  die  Halsfalten 
in  der  Dreizahl  vorhanden;  die  erste  steht  gleich  neben  der  Trichtergrube,  die 
zweite  trägt  den  olfaktorischen  Tuberkel. 

Die  Arme  haben  häufig  auf  ihrer  Außenfläche  einen  Schwimmsaum, 
außerdem  an  beiden  Seiten  der  Innenfläche  je  einen  dünnhäutigen  Schutz- 
saum.  Die  Schutzsäume  können  sich  zu  bedeutenden  Membranen  entwickeln, 
so  besonders  bei  den  Ommatostrephiden;  sie  sind  meist  von  muskulösen  Quer- 
brücken gestützt,  die  in  derselben  Anzahl  vorhanden  sind,  wie  die  Saugnäpfe. 
Die  Arme  können,  bei  Octopoden  wie  Dekapoden,  ähnlich  wie  die  Zehen  eines 
Froschfußes,  durch  eine  äußere  Bindehaut  in  verschieden  großem  Bereich  mit 
einander  verbunden  sein  (Fig.  15).  Eine  völlig  andere  Bildung,  ist  die  bei 
Histioteuthis  auftretende  Entwicklung  einer  inneren  Verbindungshaut,  die  dann 
kontinuierlich  in  die  die  Innenfläche  der  Arme  bekleidende  Haut  und  andrerseits 


IV  12 


G.  Pfeffer. 


in  die  Heftungen  der  Buccalhaut  übergeht  (Fig.  86).  —  Die  Saugorgane  auf 
den  Armen  finden  sich  meist  in  zwei  Reihen  angeordnet,  seltener  in  vier 
unregehnäßigen  oder  regelmäßigen  Reihen.  Bei  den  Enoploteuthiden  werden 
die  Saugnäpfe  zum  teil  oder  völHg  in  Haken   umgewandelt,   bei  Gonatus   die 


a  b 

Fig.  4.    Saugnäpfe  eines  großen  Octopoden. 
a  von  der  Seite  gesehen,    b  von  oben  gesehen. 


Fig.  5. 


a  b 

Saugnäpfe  am  Arme  eines 

großen  Dekapoden. 

a  von  der  Seite  gesehen,    b  von  oben 

gesehen. 


Mittelreihen  des  Dorsalpaares  und  der 
Lateralarme.  —  Die  Saugnäpfe  selber 
sind  bei  Octopoden  und  Dekapoden  nach 
einem  grundverschiedenen  Typus  gebaut. 
Bei  den  Octopoden  sind  sie  sitzend 
bezw.  von  dem  dicken,  zylindrischen 
Stiel  nicht  geschieden  (Fig.  4);  bei  den 
Dekapoden  sind  sie  kugelig  oder  halb- 
kugelig und  stehen  auf  einem  distal 
häufig  fast  fadenförmig  verschmälerten 
Stiel  (Fig.  5). 

Die  Dekapoden  besitzen  außer  den  acht  Armen,  die  sie  mit  den  Octo- 
poden gemein  haben,  noch  zwei  in  Taschen  mehr  oder  weniger  zurückziehbare 
Tentakel.  Bei  jungen  Tieren,  besonders  Ommatostrephiden,  sind  sie  häufig 
völlig  in  diese  Taschen  zurückgezogen;  andrerseits  verlieren  eine  Anzahl  von 
Arten  die  Tentakel  mehr  oder  weniger  regelmäßig  im  Alter.  In  all  diesen  Fällen 
ist  die  Dekapoden-Natur  aber  meist  leicht  festzustellen  durch  die  im  allge- 
meinen spindelförmige,  bei  den  Octopoden  nie  vorkommende  Gestalt,  vor  allem 
aber  durch  die  Bildung  der  Saugnäpfe  auf  den  Armen.  —  Die  Tentakel  gliedern 
sich  meist  in  einen  Stiel  und  eine  verbreiterte  platte  Keule;  letztere  gliedert 
sich  in  einen,  die  Hauptmasse  der  Keule  darstellenden,  Handteil  mit  be- 
sonders großen  Saugnäpfen  oder  Haken,  einen  proximal  davon  gelegenen 
Karpalteil  und  einen  distal  davon  gelegenen  Dis talteil.  Ein  Schwimmsaum 
findet  sich  häufig  auf  der  Außenfläche  der  Keule,  seltener  zieht  er  sich  als 
niedriger  Saum  auch  den  Stiel  entlang;  seitlich  zeigt  die  Keule  meist  je  einen 
Schutzsaum,  dessen  Fortsetzungen  sich  manchmal  über  die  Länge  des  Stieles 
als   zwei   Kanten    verfolgen   lassen.     Auf  dem  Handteil  sind  meist  vier  Längs- 


Cephalopoden.  IV   l3 

reihen  von  Saugorganen  entwickelt,  nämlich  zwei  Mittelreihen  meist  größerer 
Organe  und  zwei  Randreihen  meist  kleinerer  Organe.  Für  systematische  Fest- 
stellungen kann  es  von  Vorteil  sein,  die  Anzahl  bezw.  Stellung  der  Querreihen 
der  Saugnäpfe  zu  bezeichnen;  es  ist  dann  im  Folgenden  oft  der  Ausdruck 
„Vierergruppe"  für  eine  solche  zu  unregelmäßiger  Gestalt  auseinander  gezogene 
Querreihe  gebraucht.  —  Der  Distalteil  zeichnet  sich  durch  kleinere  Näpfe  und 
oft  auch  durch  vermehrte  Zahl  der  Längsreihen  aus.  Der  Karpalteil  zeigt  häufig 
eine  stark  gelockerte  und  scheinbar  unregelmäßige  Anordnung  der  Näpfe;  eine 
sorgfältige  Analyse  stellt  aber  stets  die  Anzahl  der  Vierergruppen  fest.  Be- 
sondere Ausgestaltungen  des  Karpalteils  sind  bei  den  Beschreibungen  der 
verschiedenen  Familien  und  Gattungen  erwähnt.  —  Bei  den  meisten  Arten  der 
Oegopsiden  ist  ein  Haftapparat  entwickelt,  durch  den  die  beiden  Tentakel  sich 
an  einander  fest  saugen  können;  er  besteht  aus  einem  Haufen  oder  einer  Reihe 
meist  kleinerer  und  in  der  Bezahnung  der  Ringe  reduzierter  Näpfe  und  damit 
abwechselnder  Haftknöpfchen  bezw.  zu  soliden  Haftknöpfchen  umgewandelter 
Saugorgane  (z.  B.  Fig.  72,  113,  114).  —  Die  Saugnäpfe,  die  bei  jungen  Tieren 
die  einzige  Form  der  Saugorgane  vorstellen,  verändern  sich  bei  den  älteren 
Tieren  häufig  in  Haken. 

Der  Trichter  liegt  entweder  frei  an  der  Ventralfläche  des  Halses  oder  in 
einer  mehr  oder  weniger  tiefen,  mehr  oder  weniger  scharf  umschriebenen  Grube. 
Diese  Grube  zeigt  bei  den  Ommatostrephiden  noch  besondere  Differenzierungen 
(siehe  da).  —  Bei  den  meisten  Oegopsiden  und  einer  Anzahl  Myopsiden  zeigt 
der  Trichter  auf  seiner  Dorsalfläche  jederseits  zwei,  ihn  mit  der  Ventralfläche 
des  Kopfes  verbindende  Adduktoren.  Manchmal  sind  sie  völlig  mit  einander  zu 
einer  Platte  verschmolzen,  manchmal  sind  sie  in  die  äußere  Hautmuskulatur 
des  Halses  aufgenommen,  sodaß  freie  Adduktoren  nicht  vorhanden  sind.  Bei 
den  Ommatostrephiden  sind  die  jederseitigen  Adduktoren  getrennt  und  die 
äußeren  ganz  besonders  stark  und  charakteristisch  entwickelt.  Bei  den  Sepio- 
liden  treten  diese  äußeren  Adduktoren  allein  auf,  sehr  weit  seitlich  gestellt. 

Die  Buccalhaut  hat  meist  sieben  Zipfel  und  sieben  Anheftungsstellen  an 
den  Armen;  die  dorsale  teilt  sich  manchmal,  sodaß  acht  Zipfel  und  Heftungen 
vorhanden  sein  können.  Auch  sechs  Zipfel  und  Heftungen  kommen  vor  (alte 
Histioteuthis).  Fori  aquiferi  zwischen  den  Heftungen  sind  meist  sechs  vor- 
handen, seltener  vier,  drei  oder  zwei;  vielleicht  gibt  es  Cranchiiden  ohne 
alle  Poren, 

Die  Bildung  der  Knorpel  am  Trichter  und  an  der  inneren  Ventralwand 
des  Mantels  geht  aus  der  weiter  unten  gebrachten  Übersicht  der  „Familien 
der  nordischen  Oegopsiden"  (pag.  61)  hervor. 

Die  Schalenbildungen  der  nordischen  Cephalopoden  sind  vielerlei  Art, 
erstens  der  Rückenknorpel  der  Octopoden,  zweitens  die  Spirula-Schale,  drittens 
der  Kalkschulp  der  Sepiiden,  viertens  der  Chitinschulp  oder  der  Gladius  der 
übrigen.  Die  Knorpel  der  Octopoden  sind  für  die  speziellere  Systematik  nicht 
angewandt  worden;    die  Spirula-Schale   ist  allgemein  bekannt  und  kommt  nur 


IV   14  G.Pfeffer. 

bei  einer  einzigen  Art  vor;  der  Kalkschulp  der  Sepiiden  bietet  eine  außer- 
ordentlictie  Menge  bester  Meri<niale;  aber  es  verlohnt  sich  nicht,  wegen  dreier 
überaus  leicht  kenntlicher  Arten  eine  verwickelte  und  bisher  im  einzelnen  wenig 
befriedigende  Terminologie  hier  ausführlich  darzustellen.  Der  chitinige  Gla- 
dius  reicht  entweder  über  die  gesamte  Rückenlänge  des  Mantels,  oder  er  ist, 
bei  den  Sepioliden,  auf  den  vorderen  Teil  der  Mantellänge  beschränkt.  Er 
besteht  aus  einer  medianen  Rhachis,  die  meist  einen  dickeren,  dunkleren 
Mittelstreifen  und  zwei  ebensolche  Seitenstreifen  erkennen  läßt.  Seitlich  von 
dieser  Rhachis  entspringt,  den  vorderen  Teil  der  Rhachis  frei  lassend,  je  eine 
Chitinlamelle,  die  mit  ihrem  Gegenstück  und  der  Rhachis  zusammen  ein 
schmales  lanzettliches  Blatt  bildet,  die  Fahne.  Selbst  wenn  die  Fahne  fast 
auf  der  ganzen  Länge  der  Rhachis  unterdrückt  ist,  so  findet  sie  sich  doch  stets 
gegen  die  hintere  Spitze  des  Gladius  entwickelt;  in  der  Mehrzahl  der  Fälle 
neigen  sich  hier  die  seitlichen  Ränder  der  Fahne  ventralwärts  gegen  einander 
und  bilden  einen  längeren  oder  kürzeren,  ventral  teils  offenen,  teils  geschlos- 
senen, hohlen  Endkonus.  Bei  den  Onychoteuthiden  sitzt  dem  terminalen  Ende 
des  Konus  noch  eine  solide,  als  Fortsetzung  des  dorsalen  Mittelkieles  des 
Gladius  erscheinende,  längere  oder  kürzere  Endspitze  auf. 

Einige  Worte  mögen  schließlich  noch  Platz  finden  über  den  Dimor- 
phismus der  Geschlechter.  Er  drückt  sich  aus  in  der  schmaleren  Gestalt 
des  Kalkschulpes  oder  des  Gladius  der  Männchen,  ebenso  zuweilen  in  be- 
deutende!; Vergrößerung  der  Saugnäpfe  an  den  Armen,  nebst  anderen  Um- 
bildungen an  denselben,  wie  sie  vor  allem  bei  den  Sepioliden  auftreten. 
Schließlich  in  der  Hektokotylisierung  im  engsten  Sinne.  Diese  besteht  im 
wesentlichen  darin,  daß  die  Saugnäpfe  des  hektokotylisierten  Armes  bezw.  der 
beiden  hektokotylisierten  Arme  unscheinbarer  werden  bezw,  mehr  oder  weniger 
samt  den  distalen  Teilen  der  Stiele  verschwinden,  daß  dagegen  die  proximalen, 
basalen  Teile  der  Stiele,  die  Basalpolster,  sich  verdicken  und  eng  an  einander 
schließen;  an  den  so  umgewandelten  Teilen  der  Arme  entwickelt  sich  der 
Schutzsaum  zu  einer  beträchtlichen  Hautbildung.  Bei  den  Octopoden  kommen 
weitere  sonderbare  Bildungen  hinzu,  die  aber  eine  Besprechung  an  dieser  Stelle 
nicht  erheischen.  Eine  zusammenfassende  Darstellung  der  hierher  gehörigen 
Befunde  ist  gegeben  von  Hoyle  (10)  p.  1  ff. 


Cephalopoden.  IV   15 

Ordnungen  und  Unterordnungen  der  Cephalopoda  Dibranchiata. 

I.  Saugnäpfe  sitzend,  bezw.  ungestielt,  dem  Arme  mit  einem  breiten,  zylinder- 
förmigen Fuße  aufsitzend,  ohne  Hornring  (Fig.  4).  Arme  normaler  Weise 
acht.  Ordnung  Octopoda  p.  15. 

II.  Saugnäpfe  kugelig  oder  halbkugelig,  auf  einem  dünnen  Stiele  aufsitzend,  mit 
Hornring  (Fig.  5).  Außer  den  acht  Armen  normaler  Weise  noch  zwei 
Tentakel.  Ordnung  Decapoda  p.  24. 

A.  Augen  von  der  kontinuierlichen  Körperhaut  bedeckt  (Fig.  2,  3). 

Unterordnung  Myopsida  p.  24. 

B.  Haut  über  der  Linse  von  einer  Öffnung  unterbrochen  (Fig.  1). 

Unterordnung  Oegopsida  p.  61. 


Ordnung  Octopoda. 


Familien  und  Gattungen  der  nordischen  Octopoda. 

I.  Ein  Paar  ruderförmige  Flossen  an  den  Seiten  des  Leibes.  Mantelöffnung 
reduziert  auf  eine  runde,  den  Trichter  rings  umschließende  Öffnung.  Leib 
niedergedrückt,  weich;  Arme  mit  einer  bis  gegen  die  Spitzen  reichenden 
Verbindungshaut.  Näpfe  einreihig  angeordnet,  mit  Cirren-Paaren  abwechselnd. 

Cirroteuthidae  p.  23. 

II.  Keine  Flossen  oder  eine  den  Leib  breit  umsäumende  Flosse.  Ventrale 
Mantelöffnung  groß,  quer.  Leib  nicht  niedergedrückt;  fleischig  und  fest. 
Arme  nur  am  Grunde  mit  Verbindungshaut.  Keine  Girren.  Keine  Pori 
aquiferi.  Die  Mantel-Verbindung  besteht  aus  einer  niedrigen  Falte  am 
Hinterende  des  Trichters  und  entsprechender  seichter  Furche  auf  der  Innen- 
wand des  Mantels.  Hektokotylus  auf  die  Spitze  eines  Armes  des  rechten 
Paares  beschränkt,  nie  frei  werdend.  Polypodidae  p.  15. 

A.  Saugnäpfe  in  zwei  Reihen  Polypus. 

B.  Saugnäpfe  in  einer  einzigen  Reihe  Mosdiites. 


Familie  Polypodidae. 

Gattung  Polypus  Schneider  1784. 

Nordische  Arten  der  Gattung  Polypus. 

I.  Arme  kurz,  wenig  länger  als  der  Mantelsack,  an  den  Enden  nicht  in  peit- 
schenförmige  Spitzen  ausgezogen,  spiralig  stark  eingerollt.     Der  Hektokotylus 


IV  16  G.  Pfeffer. 

groß,  etwa  die  Hälfte  der  Armlänge  einnehmend.     Eine  Kante  oder  ein  Haut- 
saum um  die  Längs-Peripherie  des  Mantelsaci<es. 

A.  Haut  auf  der  Dorsalfiäche  glatt;  über  jedem  Auge  eine  größere  mit 
papillenförmigen  Unebenheiten  besetzte  Papille;  außerdem  finden  sich 
über  die  ganze  Dorsalfläche  hin  sehr  viele,  sowohl  größere  wie  kleinere, 
Tuberkeln.  Um  die  Peripherie  des  Mantelsackes  läuft  eine  Kante  oder 
ein  Hautsaum,  der  die  tuberkeltragende  Dorsalfläche  von  der  glatten 
Ventralfläche  scheidet;  dieser  Saum  ist  jedoch  am  Hinterende  des  Tieres 
nie  in  einen  häutigen  Lappen  ausgezogen.  (Diese  Saumbildung  ist  an 
schlecht  konservierten  Stücken  undeutlich  oder  garnicht  zu  sehen 

P.  arcticus. 

B.  Haut  auf  der  Dorsalfläche  im  allgemeinen  glatt;  über  jedem  Auge  eine 
kleine,  einfache,  spitze  Papille;  beim  cf  außerdem  noch  eine  kleine  Anzahl 
kleiner  weißer  Tuberkel  auf  der  Dorsalfläche.  Die  Seiten  des  Mantel- 
sackes entlang  läuft  beim  9  ß'"  deutlicher  Hautsaum,  der  am  Hinter- 
rande des  Mantels  zu  einem  breiten  Lappen  ausgezogen  ist;  bei  stark 
kontrahierten  Stücken  ist  diese  Saumbildung  undeutlich;  beim  cf  «st  der 
Saum  schwächer  ausgebildet  P.  lentus. 

IL  Arme  lang  und  schlank,  etwa  vier  bis  sechs  mal  so  lang  als  der  Mantel- 
sack; die  Spitzen  peitschenförmig  ausgezogen,  nie  in  regelmäßiger  Spirale 
eingerollt.  Der  Hektokotylus  klein,  nur  einen  kleinen  Teil  bezw.  die  äußerste 
Spitze  des  Armes  einnehmend.  Keine  Kante  oder  Hautsaum  um  die 
Peripherie  des  Mantelsackes. 

A.  Haut  der  Dorsalfläche  warzig  gefeldert,  wie  gepflastert;  über  dem  Auge 
drei  einfache  konische  Papillen,  und  eine  Unzahl  gleicher  Gebilde  auf 
der  Dorsalfläche  des  Mantels;  (diese  Papillen  sind  bei  schlecht  konser- 
vierten Stücken  oft  garnicht  zu  sehen)  P.  vulgaris. 

B.  Haut  auf  der  Dorsalfläche  im  allgemeinen  glatt;  über  jedem  Auge  eine 
kleine  einfache  Papille  P.  piscatorum. 


1.  PoJypus  arcticus  Presch.    (Fig.  6.) 

1847.  Prosch  p.  53  Fig.  1  -3. 

1857.  Steenstrup  Ann.  Nat.  Hist.  (2)  XX  p.  97,  Taf.  3  Fig.  2. 

1890.  Norman  p.  466. 

1890.  Nichols  p.  491. 

1891.  Lönnberg  (1)  p.  6. 
1893.  Appellöf  (1)  p.  1. 
1896.  Grieg  p.  24. 
1898.  Posselt  (3)  p.  269. 
1901.  Knipowitsch  (1)  p.  538. 

1873.  Octopus  bairdii  Verrill  (s.  Verrill  1881,  1882). 

1878.         —  —      Sars  p.  339;  Taf.  33;  Taf.  XVII  Fig.  8. 


Cephalopoden. 


IV  17 


1881.  Octopus  bairdii  Verrill  (6)  p.  368,  Taf.  33,  Fig.  1,  la;  Taf.  34  Fig.  5,  6; 

Taf.  36    Fig.  10;    Taf.  38  Fig.  8;    Taf.  49  Fig.  4,  4a; 
Taf.  51   Fig.  1,  la.     • 

1882.  -  —      Verrill  (7)  p.  395  (185);  Taf.  41   Fig.  1,  2,  3a;  Taf.  42 

Fig.  1—5. 

Die  Beschaffenheit  der  Haut  ist  weich,  fleischig.  Die  Arme  sind  im 
allgemeinen  nicht  länger  als  der  Körper,  an  den  Enden  meist  stark  eingerollt, 
unter  einander  ziemlich  gleich  lang;  die  Bindehaut  zwischen  den  Armen  ist 
stark  ausgebildet;  einige  proximale  Saugnäpfe  stehen  in  einer  einzigen  Reihe. 
Der  Tintenbeutel  fehlt.  Der  Hektokotylus  zeigt  (nach  Knipowitsch  wie  nach 
einem  Stück  des  Hamburger  Museums)  elf  Querleisten.  Die  Farbe  ist  nach  Sars 
und  Knipowitsch  ein  dunkles  violett,   nach  letzterem  außerdem  mit  weißlichen 


Fig.  6.    Polypusarcticus  Prosch.    Natürliche  Größe.    Original-Zeichnung. 

Flecken  r  nach  Verrill  und  nach  den  Stücken  des  Hamburger  Museums  violett- 
weißlich bezw.  farblos.  Das  größte  Stück  Verrills  mißt  bis  an  die  Spitzen  der 
Dorsalarme  170  mm,  das  Knipowitsch's  110,  das  größte  der  Stücke  des 
Hamburger  Museums  100  mm. 

Verbreitung:  Ostküste  Nordamerikas  von  New  Foundland  bis  Süd-Carolina 
(Verrill);  Grönland  (Posselt);  79»  27'  N.,  20^  51'  0.,  191  Fd.  (Norwegische 
Nordmeer-Exp.),  81»  14'  N.,  18^  30' O.  497  m.  (Knipowitsch);  Nord-Norwegen, 
Lofoten,  Finmarken  (Sars,  Norman);  Faroe  Channel  345  —  632  Fd.  (Norman), 
S.  W.  Irland  (Nichols). 


2.  Polypus  lentus  Verrill.    (Fig.  7,  8.) 

1880.  Verrill,  Am.  J.  Sc.  XIX   p.  138;    Bull.    Mus.    Comp.   Zool.   VIII   p.    108, 
Taf.  4  Fig.  2. 

Nord.  Plankton.  IV  2 


IV  18  G.  Pfeffer. 

1881.  Verrill  (6)  p.  375,  Taf.  35  Fig.   1,  29;  Taf.  51   Fig.  2  cT- 

1882.  —      (7)  p.  401  (191);  Taf.  43  Fig.   1,  2;  Taf.  44  Fig.  2. 
1892.  Appellöf  (1)  p.  4. 

1896.  Grieg  p.  24. 

1901.  Friele  u.  Grieg  p.  123. 


Fig.  7.    Polypus  1  e n t u sj Verrill,  cT.    Natürliche  Größe.    Nach  Verrill. 


Fig.  8.    Polypus  lentus  Verrill,  9-    Natürliche  Größe.    Nach  Verrill. 


Cephalopoden. 


IV  19 


Die  Beschaffenheit  der  Haut  ist  weich,  fleischig.  Die  Arme  sind  wie  bei 
O.  arcticus,  dick,  verhältnismäßig  kurz,  ziemlich  stark  eingerollt,  mit  kräftig 
entwickelter  Bindehaut.  Die  Arme  sind  ziemlich  gleich  lang,  zeigen  jedoch 
kleine  Größenunterschiede;  beim  9  1-3.,  2.  4„  beim  cT  1.2.,  3.4.  Der  Hekto- 
kotylus  zeigt  neun  Quer-Rippen.     Die  Saugnäpfe  stehen  zweireihig  bis  zur  Basis. 

Die  Länge  des  Verrill  vorliegenden  cT  betrug  von  den  Armspitzen  bis 
zum  Hinterrande  95  mm,  vom  Auge  bis  zum  Hinterende  34  mm. 

Verbreitung:  Ostküste  Nord-Amerikas,  nördlich  bis  Nova  Scotia  (Verrill); 
660  41'  N^  Qo  59'  q  350  pd.  (Norwegische  Nordmeer-Exp.,  Appellöf,  Friele 
u.  Grieg);  Bergensfjord  (Grieg). 

3.  Polypus  piscatorum  Verrill  1879.     (Fig.  9,  10.) 

1881.  Verrill  (6)  p.  377,  Taf.  36  Fig.  1,  2. 

1882.  —      (7)  p.  404  (194);  Taf.  50  Fig.  1,  2. 
1882—1885.  Verrill  (10)  p.  248,  Taf.  42  Fig.  5. 
1886.  Hoyle  (2)  p.  91. 

1892.  Appellöf  (3)  p.  3. 


Fig.  10. 

Polypus  piscatorum  Verrill,  cT. 

Ende  des  hektokotylisierten  Armes. 

Nach  Verrill. 


Fig.  9.    Polypus  piscatorum  Verrill,  $, 
Natürliche  Größe.    Nach  Verrill. 


IV  2* 


IV  20  G.  Pfeffer. 

1892.  Octopus  ergasticus  Fischer,  Journ.  de  Conch.  40  p.  299. 

1906.  — .  —  Fischer    u.   Joubin    p.    325,    Taf.   22    Fig.   1—4; 

p.  324  Fig.  B. 

1907.  Polypus  profundicola  Massy  (1)  p.  378. 

Armlänge  2,  1,  3,  4;  die  untersten  Saugnäpfe  stehen  in  einer  Reih«.  Die 
Bindehaut  der  Arme  kürzer  als  bei  P.  arcticus.  Der  Hektol<otylus  klein,  aber 
nicht  so  minimal  wie  bei  P.  vulgaris.  —  Farbe  nach  Verrill  dunkel  purpurn, 
die  Augenlider,  der  vordere  Mantelrand  und  der  Basalteil  des  Trichters  weiß. 
—  Gesamtlänge  160  mm;  vom  Hinterrande  bis  zum  Auge  39  mm,  vom  Hinter- 
rande bis  zum  ventralen  Mantelrande  30  mm. 

Verbreitung:  66«  41'  N.,  6»  59'  O.,  350  Fd.;  78»  2'  N.,  9»  25'  O.,  416  Fd. 
(Norwegische  Nordmeer-Expedition  (Appellöf);  Faeroe  Channel,  540 — 608  Fd. 
(Knight  Errant  u.  Triton  Exp.  Hoyle).     Außerdem  Ostküste  Nord-Amerikas. 


4.  Polypus  vulgaris  Lamarck  1799.    (Fig  11  —  13.) 

1838.  Ferussac  u.  Orbigny  p.  26,  Taf.  2,  3  bis;  Taf.  8  Fig.  1,  2;  Taf.  11  —  15. 

1851.  V^rany  p.  16  Taf.  8. 

1890.  Norman  p.  466. 

1890.  Carus  p.  459. 

1891.  Lönnberg  (1)  p.  7. 

1896.  Jatta  p.  212;   Taf.  4,    Fig.  1;   Taf.    7,    Fig.  9;    Taf.    8,    Fig.   6;    Taf.  22, 
Fig.  2—10;  Taf.  23,  Fig.  1—4.  (Hier  die  ausführliche  Literatur  bis  1896.) 
1900.  Nichols  p.  491. 
1902.  Hoyle  (7)  p.  204. 
1904.  Plymouth  p.  295. 

Die  relative  Armlänge  scheint  3,  2,  4,  1  oder  2,  3,  4,  1.  Die  Verbindungs- 
haut zwischen  den  Dorsalarmen  ist  weniger  entwickelt  als  zwischen  diesen  und 
den  Lateralarmen,  den  beiden  Lateralarmen,  und  Lateral-  und  Ventral-Armen. 
Der  Hektokotylus  ist  ganz  minimal,  die  äußerste  Armspitze  einnehmend.  Die 
Farbe  ist  dunkel  purpurn  bei  guten  Spiritusstücken.  Die  Art  erreicht  eine 
Gesamtlänge  bis  zu  drei  Metern. 

Verbreitung:  N.-W.-Küste  Afrikas  (Fischer  u.  Joubin),  Madeira,  Azoren, 
Mittelmeer,  Französische  Küste,  Irland,  England  an  der  Kanalküste,  im  Westen 
bis  zur  Clyde.  Das  Vorkommen  im  Firth  of  Forth  wird  angezweifelt  (Hoyle 
u.  Norman).  Von  Norwegen  und  Dänemark  liegt  kein  verbürgter  Fundort  vor. 
Außerdem  wird  die  Art  von  den  Tropen  und  Subtropen  fast  der  ganzen  Welt 
angegeben. 

Ich  glaube,  daß  Polypus  profundicola  Massy  und  der  sehr  ähnliche 
P.  ergasticus  Fischer  zu  P.  piscatorum  gehören. 

Ganz  nah  verwandt  ist  sicherlich  auch  P.  normani  Massy  (1)  p.  379. 
Da  bisher  nur  ein  Stück  der  Art  bekannt  geworden  ist,  so  bleiben  weitere 
Feststellungen,  ebenso  wie  Abbildungen,  abzuwarten. 


Cephalopoden. 


IV  21 


a  b 

Fig.  12. 
Polypus  vulgaris  Lamarck. 
a  Hektoi<otylisiertes  Arm-Ende 
von  innen,    b  von  der  Seite. 


Fig.  13. 

Polypus  vulgaris  Lamarck. 

Hautstück,  Lupenvergrößerung. 

Original-Zeichnung. 


Fig.  11.    Polypus  vulgaris  Lamarck. 
Natürliche  Größe.    Original-Zeichnung. 


IV  22 


G.  Pfeffer. 


Polypus  profundicola 
stammt  von  der  Südwestküste 
Irlands,  385—720  Faden;  P. 
ergasticus  aus  dem  Atlan- 
tischen Ozean  von  der  Küste 
der  Sahara,  932-1 139m;  Poly- 
pus normani  von  der  Süd- 
westküste Irlands,  707 — 710 
Faden. 


Gattung  Moschites 

Schneider  1784. 

Diagnose  siehe  p.  15. 


Moschites  cirrosa  Lam.  1799 
(Fig.   14.) 

Eledone  m  os chata 
V6ranyp.7,Taf.4,5,6. 

—  Posselt  (1)  p.  139. 
(Hier  Abbildungen  des 
Hektokotylus.) 

—  Carus  p.  462. 

—  Norman  p.  467. 

—  Lönnberg  (1)  p.  9. 

—  Jatta  p.  239;  Taf.  3 
Fig.  4;  Taf.  7  Fig.  3 
u.  5;  Taf.  26  Fig.  4 
bis  13;  Taf.  27  Fig.  1, 
2,  3,  4,  10,  11.  (Hier 
auch  die  gesamte 
Literatur.) 

1896.    —  Norman  p.  447. 
1900.    —  Nichols  p.  491. 
1904.    —  Plymouth  p.  295. 
1891.  Eledone  cirrosa  Lönn- 
berg (1)  p.  8. 

Etwa  80  Näpfe  auf  jedem 
Arm.  Farbe  der  Spiritusstücke  auf 
dem  Rücken  schmutzig  purpurn. 
Die  Gesamtlänge  der  größten 
Stücke  beträgt  fast  einen  halben 
Meter. 


1851. 


1889. 


1890. 
1890. 
1891. 
1896. 


Fig.  14.    Moschites  cirrosa  Lam. 
Natürliche  Größe.    Original-Zeichnung. 


Cephalopoden. 


IV  23 


Frankreich,  Irland,  England,  Schottland,  Faröer,  Westküste  Norwegens, 
Jütische  Westküste,  Göteborg.  (Norman,  Posselt,  Lönnberg);  außerdem  die 
ozeanischen  Küsten  von  Frankreich,  Spanien  und  Portugal.  Meist  aus 
größeren  Tiefen. 

Familie  Cirroteuthidae. 

Diagnose  p.  15. 

Gattung  Cirroteuthis  Eschricht. 

Leib  nicht  niedergedrückt,  die  Länge  des  Mantelsackes  mindestens  gleich 
der  Breite  derselben.     Zwischen  den  Armen  eine  wohl   entwickelte  Bindehaut. 


Cirroteuthis  müJieri  1838.    (Fig.  15.) 
1838.  Eschricht  (1)  p.  627,  Taf.  46—48. 
1846.  Sciadephorus  mülleri  Reinhardt  u.  Prosch  p.  165  ff, 

1891.  Lönnberg  (1)  p.  6. 

1892.  Appellöf  (3)  p.  1. 
1898.  Posselt  (3)  p.  269. 
1901.  Friele  u.  Grieg  p.  123. 

30  Saugnäpfe  und  26  Paare  Girren  auf  jedem  Arm.  Farbe  hell  purpurn 
violett. 

Grönland  (Posselt,  Lönnberg);  72»  36'  N.,  5«  12'  O.,  1280  Fd.  (Appellöf, 
Friele  u.  Grieg).  Hoyle  (Rep.  Ireland  1902  u.  1903)  erwähnt  Cirroteuthis  sp.  von 
der  Westküste  Irlands,  382  Faden. 


Fig.  15.    Cirroteuthis  mülleri  Eschricht.     '/s  natürl.  Größe.    Nach  Eschricht. 


IV  24  G.  Pfeffer. 

Ordnung  Decapoda. 

Diagnose  siehe  p.  15. 

Unterordnung  Myopsida. 

Diagnose  siehe  p.  15. 

Die  Familien  der  nordischen  Myopsiden. 

I.  Leib  spindelförmig,  nach  hinten  verjüngt,  schlank;  Flossen  blattförmig  oder 
rhomboidal,  nur  den  hinteren  zwei  Dritteln  des  Mantelsackes  angehörig, 
stets  bis  zum  Hinterende  desselben  reichend,  mindestens  das  vordere  Drittel 
desselben  frei  lassend.  Augenhaut  ohne  ventrale  Lidfalte  (Fig.  2).  Eine 
ziemlich  deutlich  ausgeprägte  Trichtergrube;  deutliche  freie  Adduktoren  des 
Trichters,  die  dessen  Dorsalwand  mit  dem  Kopf  verbinden  (bei  Loliolus 
fehlend).  Quer-  und  Längsfalten  des  Halses  deutlich  ausgeprägt.  Der 
federförmige  Gladius  reicht  über  den  ganzen  Mantelrücken.  Der  4.  linke 
Arm  hektokotylisiert.  Loliginidae  p.  24. 

II.  Leib  beuteiförmig  bezw.  zylindrisch  mit  mehr  oder  weniger  stumpf  zuge- 
rundetem Hinterende.  Flossen  rundlich,  etwas  mehr  als  eine  halbe  Kreis- 
fläche ausmachend,  in  der  Mitte  der  Länge  der  Mantelseiten  befestigt, 
sodaß  der  vordere  und  hintere  Teil  des  Mantels  frei  von  Flossenbildung 
bleibt.  Augenlid  mit  Lidfalte,  die  ventral,  vorn  und  hinten  um  das  Auge 
herum  entwickelt  ist.  Keine  deutliche  Trichtergrube;  keine  freien,  die 
Dorsalfläche  des  Trichters  mit  dem  Kopfe  verbindenden  Adduktoren;  da- 
gegen ein  charakteristischer  äußerer  Adduktor,  der  die  Trichterbasis  ober- 
halb der  Trichterknorpel  mit  dem  Kopfe  verbindet.  Keine  Ring-  und  Quer- 
furchen des  Halses.  Ein  drüsiges  Leuchtorgan  eben  hinter  dem  Trichter. 
Der  rechte  Ovidukt  fehlt.  Gladius  fadenförmig,  klein,  nur  über  den  vorderen 
Teil  des  Mantelrückens  hinwegreichend.  Ein  oder  beide  Arme  des  I.Paares 
hektokotylisiert.  Sepiolidae  p.  31. 

III.  Leib  im  Umriß  oval,  dorso-ventral  platt  gedrückt.  Die  Flosse  ist  ausge- 
bildet als  ein  ungefähr  gleichbreiter,  fast  die  gesamte  Länge  der  Mantel- 
seiten einnehmender  Saum,  der  nur  vorn  und  hinten  ein  kleines  Stück 
derselben  frei  läßt.  Auge  mit  ventraler  Lidfalte.  Keine  deutliche  Trichter- 
grube; keine  freien  Adduktoren  an  der  Dorsalfläche  des  Trichters;  keine 
Ring-  und  Seitenfalten  des  Halses.  Die  Schale  ist  ein  breiter,  kalkiger 
Schulp.     Der  4.  linke  Arm  hektokotylisiert.  Sepiidae  p.  56. 

Familie  Loliginidae. 

Diagnose  siehe  pag.  24. 


Cephalopoden.  IV  25 

Gattung  Loligo  Lamarck  1799. 

Die  Flossen  bilden  zusammen  ein  längliches  Blatt,  nie  ein  queres  Oval. 
Trichter  mit  deutlichen  Adduktoren.  Die  Saugnäpfe  mit  hochstehendem  Chitin- 
rand. Spermatophoren  haften  in  der  Buccal-Region  an  einem  runden  Kissen 
eben  unterhalb  des  Mundes.  Nur  der  distale  Teil  des  linken  Ventralarmes 
hektokotylisiert. 

Nordische  Arten  der  Gattung  Loligo. 

A.  Hinterrand  des  Mantelsackes  allmählich  zu  einer  stumpf  zugerundeten  End- 
spitze verjüngt. 

I.  Die  Näpfe  auf  den  Mittelreihen  der  Tentakelkeule  außerordentlich  viel 
größer  (drei-  bis  viermal  so  groß)  als  die  der  Randreihen.  Die  Ringe 
der  großen  Näpfe  der  Tentakelkeule  manchmal  (aber  selten)  ganz  glatt, 
meist  auf  dem  ganzen  Umkreise  mit  kleinen,  entfernt  stehenden  konischen 
Zähnen,  ein  Teil  des  Umkreises  jedoch  oft  völlig  ungezähnt.  Ringe  der 
kleinen  Tentakelnäpfe  ringsum  bezahnt,  Zähne  des  höheren  Randes  größer 
und  einwärts  gebogen.  Ringe  der  Arme  mit  spitzen,  nadeiförmigen,  ein- 
wärts gebogenen  Zähnen  auf  dem  höheren  Rande,  auf  dem  niedrigen 
glatt  L.  vulgaris. 

II.  Die  Näpfe  auf  den  Mittelreihen  der  Tentakelkeule  wenig  größer  als  die 
der  Randreihen  (etwa  eineinhalb  mal  so  groß);  die  Ringe  derselben  stets 
auf  dem  ganzen  Umkreise  bezahnt,  die  Zähne  konisch,  ungleich  groß, 
meist  ein  großer  und  ein  kleiner  abwechselnd.  Ringe  der  Randreihen 
ebenso  wie  die  der  Mittelreihen.  Ringe  der  Arme  ringsum  mit  graden, 
konischen,  auf  dem  höheren  Rande  etwas  größeren  Zähnen      L.  forbesi. 

B.  Hinterende  des  Mantelsackes  zu  einer  dünnen,    scharfen,   meist    mehr  oder 
weniger  lang  ausgezogenen  Endspitze  verjüngt. 

I.  Größere  und  kleinere  Zähne  auf  den  Ringen  der  großen  Tentakelnäpfe; 
die  größeren  abgestumpft,  zwischen  je  zwei  größeren  ein  kleinerer  spitzer. 
Entfernung  der  vorderen  und  hinteren  vertikalen  Augen-Crista  gleich 
dem  halben  Augendurchmesser.  Flossen  50  %  der  Mantellänge  oder 
weniger.  Die  Länge  des  spitz  ausgezogenen,  nur  von  linienförmigen 
Flossenrudimenten  gesäumten  Mantelrandes  stets  unter  1  cm  (2 — 8  mm) 

L.  marmorae. 
II.  Alle  Zähne  auf  den  Ringen  der  großen  Tentakelnäpfe  gleich  gestaltet, 
spitz,  zwischen  ihnen  in  der  Regel  keine  kleineren  Zahnbildungen.  Ent- 
fernung der  vorderen  und  hinteren  vertikalen  Augen-Crista  gleich  dem 
ganzen  Augendurchmesser.  Flossenlänge  55 — 60  %  der  Mantellänge. 
Länge  des  spitz  ausgezogenen,  nur  von  linienförmigen  Flossenrudimenten 
gesäumten  Mantelendes  über  1   cm  (10 — 45  mm)  L.  media. 


IV  26 


G.  Pfeffer. 


Fig.  17 


Fig.  18 


Loligo  vulgaris  Lamarck.    Nat.  Größe. 

Original-Zeichnung. 
—    Nat.  Größe.  Ventral-Ansicht.  Original- 
Zeichnung. 
Fig.  18.     -    Gladius.    Natürl.  Größe.    Original- 
Zeichnung. 


Fig.  16. 
Fig.  17. 


Fig.  16 


Cephalopoden.  IV  27 

1.  Loligo  vulgaris  Lamarck  1799.     (Fig.  16—18.) 

1839.  Förussac  u.  Orbigny  p.  308,  Calmars  Taf.  8—10,  22;  23  Fig.  1—12. 
1851.  Verany  p.  89  Taf.  34. 
1890.  Carus,  p.  456. 

1890.  Norman  p.  480. 

1891.  Lönnberg  (1)  p.  22. 

1896.  Jatta  (2)  p.   167;    Taf.  3  Fig.  1;    Taf.  7    Fig.   11;    Taf.  8   Fig.  1;    Taf.  17 

Fig.  1 — 14,  16 — 20.     (Hier  auch  die  ausführliche  Literatur.) 
1902.  Hoyle  (7)  p.  203. 
1875.  Loligo  breviceps  (Steenstrup)  Lenz  p.  23;   Taf.  1,  Fig.  5,  6;  Taf.  2 

Fig.  1—9. 
1889.        —  —  Posselt  (1)  p.  143. 

Die  Flosse  nimmt  etwa  %  der  Mantellänge  ein,  sie  ist  blattförmig,  ihre 
Breite  etwa  gleich  ^/^  der  Länge.  Gut  erhaltene  Stücke  sind,  besonders  auf 
dem  Rücken,  kräftig  gefärbt,  mit  großen  Chromatophoren.  Die  Art  wird 
ziemlich  groß,  Stücke  mit  über  200  mm  Mantellänge  sind  nicht  selten. 

Verbreitung:  Atlantische  Küste  Europas,  Großbritannien,  Skagerrak,  Kattegat, 
Westküste  Jütlands,  Travemünde. 


2.  Loligo  forbesil  Steenstrup  1856.    (Fig.  19,  20.) 

1856.  Steenstrup  (3a)  p.  189,  Taf.  1,  Fig.  2. 
1871.  Lenz  p.  135. 

1885.  Hoyle  (la). 

1886.  „       (2)  p.  29. 

1889.  Posselt  (1)  p.  143. 

1890.  Norman  p.  480. 

1890.  Carus  p.  455. 

1891.  Lönnberg  p.  25. 

1896.  Jatta  (2)  p.  174;    Taf.    8    Fig.    5;   Taf.  30    Fig.  1  —  16.     (Hier   die   aus- 
führliche Literatur.) 
1896.  Herdman  p.  447. 
1900.  Nichols  p.  494. 
1902.  Hoyle  (7)  p.  197. 
1904.  Plymouth  p.  294. 

Die  Flossenverhältnisse  sind  dieselben  wie  bei  L.  vulgaris.  Die  mir  vor- 
liegenden, freilich  sämtlich  nicht  gut  erhaltenen  Stücke,  sind  schwach  gefärbt. 
Die  Art  wird  groß;  Norman  berichtet  von  einem  Gladius  von  22  Zoll  Länge. 

Verbreitung:  Westküste  Frankreichs,  Großbritannien,  Westküste  Norwegens, 
Skagerrak,  Kattegat  und  Westküste  Jütlands.     Außerdem  Mittelmeer. 


IV  28 


G.  Pfeffer. 


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Fig.  19 


Fig.  20 


Fig.  19.    Loligo  forbesi  Steenstrup.     '/s  natürl.  Größe.    Original-Zeichnung. 

Fig.  20.          —  —  —  Tentakelkeule.   Natürl.  Größe.  Original-Zeichnung. 


3.  Loligo  media  L.    (Fig.  21—24.) 

1851.  V^rany  p.  95  pt.  Taf.  37  Fig.  a,  b. 

1890.  Norman  p.  482. 

1896.  Jatta  p.  183;  Taf.  18  Fig.  3—14.     (Hier  die  gesamte  Literatur  bis  1896.) 

1896.  Herdman  p.  447. 

1900.  Nichols  p.  494. 

1902.  Hoyle  p.  197. 

1904.  Plymouth  p.  294. 

1908.  Massy  (2) 


Cephalopoden. 


IV  29 


Flosse  blattförmig,  mit  ausgezogener  Spitze;  bei  älteren  Männchen  ist 
diese  Spitze  so  lang,  wie  der  ganze  vor  den  Flossen  befindliche  Teil  des 
Mantels. 

Solange  die  Literatur  sich  mit  den  beiden  Arten  L.  media  und  marmorae 
beschäftigt,  sind  die  Meinungen  darüber  hin  und  her  gegangen,  ob  wir  es  mit 
einer  oder  zwei  Arten  zu  tun    haben,   indem   L.  media   das  Männchen  von  L. 


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22 


Fig.  23 


Natürl. 


Fig.  21 


Loligo  media  L.     Langschwänziges   Stück. 
Größe.    Original-Zeichnung. 

—  Langschwänziges  Stück,    Ventral-Ansicht.    Natürl. 
Größe.    Original-Zeichnung. 

—  Langschwänziges  Stück.    Gladius.    Natürl.  Größe. 
Original-Zeichnung. 

—  Kürzer  geschwänztes  Stück.    Natürl.  Größe.    Ori- 
ginal-Zeichnung. 


IV  30 


G.  Pfeffer. 


marmorae  ist.  Die  ausführliche  Literatur-Analyse  beider  Arten  bei  Jatta  gibt 
die  Geschichte  dieses  Streites  bis  1896.  Nachzutragen  ist  nur  noch,  daß 
Nichols  und  Hoyle  beide  Arten  anerkennen,  während  Miß  Massy  den  andern 
Standpunkt  vertritt.  Ich  habe  mich  auf  den  ersteren  Standpunkt  gestellt,  aus- 
gehend von  eigenen  Untersuchungen,  die  mein  Kollege  Herr  Dr.  Leschke  die 
Freundlichkeit  hatte,  auf  eine  weitere  Anzahl  von  Stücken  auszudehnen.  Dar- 
nach liegt  die  Sache  so,  daß  bei  L.  media  zwischen  den  einzelnen  Zähnen  an 
den  Ringen  der  großen  Tentakelnäpfe  in  der  Regel  keine  kleineren  Zwischen- 
zähne sich  finden,  oder  daß  dieselben  nur  selten  und  unregelmäßig  auftreten. 
Das  andere,  von  der  Entfernung  der  vorderen  und  hinteren  Augencrista  ge- 
nommene Merkmal  ist  freilich  nicht  leicht  festzustellen,  da  das  Maß  des 
Augendurchmessers  recht  unsicher  ist;  ich  will  dieses  Merkmal  nicht  stark  hervor- 
heben, aber  auch  nicht  unterdrücken;  es  erfordert  Nachprüfung  an  gut  und 
gleichmäßig  konserviertem  Material.  —  Schließlich  will  ich  noch  bemerken, 
daß  die  von  mehreren  Autoren  gebrachte  Feststellung,  die  langschwänzigen 
Stücke  seien  die  Männchen,  die  kurzschwänzigen  die  Weibchen  von  L.  media, 
eine  Lücke  hat,  insofern  es  möglich  sein  kann,  daß  diesen  Autoren  die  noch 
kurzschwänzigere  Art  L.  marmorae  garnicht  vorgelegen  hat. 

Bei  der  allgemeinen  großen  Unsicherheit  der  Artbestimmung  kann  über 
die  Art  nur  gesagt  werden,  daß  sie  im  nordisch-europäischen  Plankton  bis  in 
die  deutsche  Nordsee  und  westliche  Ostsee  sich  vorfindet. 


Fig.  25 


Fig.  26 


Fig.  27 


Fig.  25.    Loligo  marmorae  V^rany.    Natürl.  Größe.    Original-Zeichnung. 

Fig.  26.        —  —  —         Venlral-Ansicht.  Natürl.  Größe.  Original-Zeichnung. 

Flg.  27.        —  —  —         Gladius.  „  »  » 


Cephalopoden.  IV  31 

4.  Loligo  marmorae  Verany  1837.     (Fig.  25—27.) 

1851.  Verany  p.  95  pt.  Tai  37,  Fig.  c. 

1890.  Norman  p.  481. 

1896.  Jatta  p.  179,  Taf.  2    Fig.   2;    Taf.  7    Fig.  16;    Taf.  17  Fig.  15,    21—34. 

(Hier  die  gesamte  Literatur  bis  1896.) 
1900.  Nichols  p.  494. 
1902.  Hoyle  (7)  p.  197. 
1904.  Plymouth  p.  294. 
1908.  Massy  (2). 

Flosse  blattförmig,  mit  schwach  ausgezogener  Spitze.  —  Über  die  Un- 
sicherheit dieser  Art  siehe  unter  L.  media.  —  Es  bleibt  noch  festzustellen, 
wieweit  die  Art  im  nordischen  Gebiete  verbreitet  ist;  ein  mir  vorliegendes 
Stüci<,  das  ich  für  L.  marmorae  halte,  stammt  von  Plymouth. 

Familie  Sepiolidae. 

Diagnose  der  hier  in  engerem  Sinne  angenommenen  Familie  pag.  24. 

Gattungen  der  nordischen  Sepiolidae. 

I.  Mantelrand    in    der  MittelHnie   des  Rückens    frei,   die   Nackenknorpel   wohl 
entwickelt. 

A.  Beide  Dorsalarme  des  Männchen  hektokotylisiert;  die  Arme  tragen  zwei 
bis  vier  Reihen  von  Saugnäpfen;  die  Größe  der  Saugnäpfe  nimmt  nach 
der  Spitze  der  Arme  hin  allmählich  ab  Rossia. 

B.  Der  linke  Dorsalarm  des  Männchens  hektokotylisiert;  die  Arme  tragen 
zwei  Reihen  von  Saugnäpfen;  gegen  das  distale  Ende  jedes  Armes  zu 
werden  die  Saugnapfe  plötzlich  klein  und  ordnen  sich  in  vier  mehr 
weniger  regelmäßige  Reihen  Semirossia. 

II.  Mantelrand  in  der  MittelHnie  des  Rückens  mit  dem  Nacken  verwachsen, 
Nackenknorpel  infolge  dessen  unterdrückt.  Der  linke  Dorsalarm  des  Männ- 
chens hektokotylisiert  Sepiola. 


Gattung   Rossia   Owen  1834. 

Körper  kurz,  beuteiförmig,  stumpf  endigend.  Kopf  groß  und  breit,  min- 
destens so  breit  wie  die  Mantelöffnung.  Augenöffnung  von  einer  Lidfalte 
umgeben.  Dorsalrand  der  Iris  schwach  bogig  die  Pupillenöffnung  einbuchtend 
Arme  verhältnismäßig  lang  und  kräftig,  mit  zwei  oder  vier  Reihen  von  Saug- 
näpfen; die  Vierreihigkeit  ist  manchmal  deutlich,  manchmal  aber  auch  höchst 
undeutlich  und  unregelmäßig  ausgebildet.  Näpfe  auf  der  Tentakelkeule  in  vier 
bis  zehn  Reihen.     Flossen  halbkreisförmig,  breit  angeheftet,    nach   hinten,   be- 


IV  32  G.  Pfeffer. 

sonders  aber  nach  vorn  die  Anheftungsstelle  weit  überragend,  meist  von 
beträchtlich  mehr  als  halber  Mantellänge.  Mantelrand  am  Nacken  frei,  mit 
deutlich  ausgebildetem  Nackenknorpel.  Der  Gladius  ist  federförmig,  kurz, 
etwa  die  Hälfte  der  Mantellänge  einnehmend,  wohl  chitinisiert,  mit  deutlich 
ausgebildeter  lanzettlicher  Fahne  und  Rhachis.  Ob  das  häufig  kopierte  Bild 
von  G.  O.  Sars  (Fig.  33),  den  Schulp  von  R.  glaucopis  darstellend,  der  Natur 
ganz  entspricht,  möchte  ich  einigermaßen  bezweifeln. 

Der  Dimorphismus  der  Geschlechter  drückt  sich  darin  aus,  daß  die 
Saugnäpfe  des  2.,  3.  und  4.  Armpaares  bezw.  (bei  den  Arten  mit  vier  Reihen) 
die  Näpfe  der  Außenreihen  ebendieser  Armpaare  mehr  oder  weniger  stark  sich 
vergrößern.  Ferner  in  der  eigentlichen  Hektokotylisierung,  die  darin  besteht, 
daß  an  beiden  Armen  des  1.  Paares  sich  im  Bereiche  der  proximalen  drei 
Fünftel  die  Basalpolster  der  Näpfe  der  Außenreihe  sich  etwas  verlängern, 
aneinander  drängen  und  so  ein  kammförmiges  Aussehen  jenes  Teiles  der  seit- 
lichen Armfläche  hervorbringen;  die  ganze  Bildung  wird  mehr  oder  weniger 
überdeckt  von  einem  deutlichen  Schutzsaum,  der  sonst  bei  der  Familie  der 
Sepioliden  etwas  ganz  fremdartiges  ist. 

Nordische  Arten  der  Gattung  Rossia. 

A.  Tentakelkeule  am  Grunde  mit  sehr  großen  Näpfen,  größer  als  die  Näpfe 
der  Arme,  am  Grunde  der  Keule  in  vier  Reihen  angeordnet;  die  Näpfe  auf 
den  Armen  in  zwei  oder  vier  Reihen  /?.  mölleri. 

B.  Tentakelkeule  mit  sechs  bis  zehn  Reihen  von  Näpfen,  die  viel  kleiner  sind 
als  die  der  Arme. 

I.  Näpfe  der  Arme  in  zwei  Reihen  (siehe  p.  33);    gut   konservierte   Stücke 
zeigen  Papillen  auf  der  dorsalen  Mantelfläche  /?.  glaucopis. 

II.  Näpfe  der  Arme  am  Grunde  in  zwei,  weiter  hinauf  in  vier  regelmäßigen 
Reihen  (siehe  p.  33);  die  dorsale  Manteloberfläche  zeigt  nie  Papillen 

/?.  macrosoma. 

Die  vorstehenden  Arten  dürften  den  Rang  guter  Arten  beanspruchen; 
außerdem  sind  noch  aus  den  Gewässern  unseres  Gebietes  eine  größere  Menge 
von  Arten  beschrieben,  die  teils  gar  nicht  genau  festzustellen,  teils  mit  mehr 
oder  weniger  Sicherheit  den  oben  aufgeführten  drei  Arten  unterzuordnen  sind. 
Jedenfalls  haben  wir  in  dieser  Gattung  eine  Anzahl  anscheinend  guter  Merk- 
male, die  je  nach  dem  Altersstande  oder  dem  Erhaltungszustande  der  einzelnen 
Stücke  der  Art  sich  verschieden  ausprägen. 

Mit  der  Bestimmung  der  einzelnen  Arten  von  Rossia  steht  es  ebenso, 
wie  mit  denen  von  Sepioia;  es  gibt  drei  Arten,  die  eigentlich  nicht  hätten 
verkannt  werden  dürfen,  denn  die  Merkmale  derselben  sind,  wenn  man  sich 
an  wirklich  kennzeichnende  Charaktere  hält  und  geringwertige  bezw.  indivi- 
duelle Merkmale  beiseite  läßt,  konstant  und  leicht  festzustellen.  Eine  andere 
Frage  ist  es,  ob  diese  Arten  weitere  bestimmt  zu  bezeichnende  morphologische 


Cephalopoden.  IV  33 

oder  Lokal-Formen  entwickeln,  oder  ob  es  noch  Arten  geringeren  Wertes  gibt, 
die  sich  zwischen  die  drei  Hauptarten  einschieben.  Das  kann  nur  der  fest- 
stellen, der  große  Reihen  der  einzelnen  Arten  vor  sich  hat,  und  das  ist  bisher 
noch  Niemandem  beschert  gewesen.  Immerhin  liegt  mir  Material  genug  vor, 
um  mit  den  Angaben  und  Bildern  der  Literatur  zusammen  eine  kurze  Übersicht 
zu  geben  der  einzelnen  Merkmale  und  ihrer  verschiedenen  Ausprägung  bei 
verschiedenem  Konservierungszustand.  Dies  wird  nicht  nur  beim  Bestimmen 
von  Wert  sein,  sondern  vielleicht  auch  Manchen  abhalten,  auf  kleines  Material 
hin  noch  weitere  neue  Arten  zu  beschreiben. 

Zunächst  die  Anordnung  der  Näpfe  in  zwei  oder  vier  Reihen  auf  den 
Armen.  /?.  macrosoma  hat  vier  Reihen,  R.  mölleri  und  R.  glaiicopis  haben 
zwei;  da  nun  R.  mölleri  besonders  große  Näpfe  auf  den  Tentakeln  hat,  so  wären 
hiernach  die  drei  Arten  leicht  zu  unterscheiden;  wenn  es  nicht  Angaben  in 
der  Literatur  und  Bilder  gäbe,  die  von  „unregelmäßiger"  Anordnung  in  mehr 
als  zwei  Reihen  berichteten.  Diese  Fälle  lassen  sich  aber  sofort  auf  die  Norm 
zurückführen  und  stellen  sich  als  Ergebnisse  des  Konservierungs-Zustandes 
der  Stücke  heraus,  wenn  wir  bedenken,  daß  mit  der  Angabe  der  Vierreihigkeit 
der  Saugnäpfe  von  R.  macrosoma  das  Wesentliche  derselben  noch  nicht 
erschöpft  ist,  sondern  daß  die  Näpfe  der  Außenreihen  schon  beim  Weibchen 
merklich  größer  (Fig.  41),  beim  Männchen  aber  außerordentlich  viel  größer  aus- 
geprägt sind,  als  die  der  Innenreihen.  Nun  unterliegt  es  nach  meinem  Material 
keinem  Zweifel,  daß  bei  schlecht  konservierten  Stücken  mit  schlaffen  Armen 
die  Saugnäpfe  so  weit  auseinander  rücken,  daß  die  regelmäßige  Anordnung 
in  vier  Reihen  gestört  und  schließlich  in  eine  Zweireihigkeit  verwandelt  wird. 
Dann  wechseln  aber  natürlich  je  ein  großes  und  ein  kleines  Napf-Paar  einander 
ab,  sodaß  die  Zweireihigkeit  sich  sofort  als  ein  unnatürliches  Produkt  heraus- 
stellt. —  Umgekehrt  aber  kann  ein  besonders  starker  Kontraktionszustand  die 
zwei  Reihen  von  R.  mölleri  und  glaucopis  so  eng  zusammen  ziehen  und  in 
einander  schieben,  daß  eine  unregelmäßige  Drei-  oder  Vierreihigkeit  hervor- 
gebracht wird.  Bei  dieser  Pseudo-Vierreihigkeit  findet  sich  aber  nie  ein  bemerk- 
barer Unterschied  zwischen  der  Napfgröße  der  äußeren  und  inneren  Reihen, 
sodaß  auch  hier  die  Feststellung  des  Normalzustandes  keine  Schwierigkeiten 
macht.  Außerdem  ist  noch  zu  bemerken,  daß  die  vier  Reihen  bei  R.  macrosoma 
deutlich  bis  zur  Spitze  der  Arme  reichen,  während  die  Pseudo-Vierreihigkeit 
(man  vergleiche  Fig.  37  von  R.  hyatti)  nach  der  Spitze  der  Arme  zu  wieder 
in  regelrechte  Zweireihigkeit  übergeht. 

Ein  anderes  gutes  Merkmal  ist  die  Größe  und  die  Anzahl  der  Reihen 
der  Saugnäpfe  auf  der  Tentakelkeule.  Auf  diese  Weise  unterscheidet  sich 
Rossia  mölleri,  deren  Tentakel-Näpfe  größer  sind  als  die  der  Arme,  leicht  von  den 
übrigen  Arten,  deren  Näpfe  kleiner  sind  als  die  der  Arme.  Ebenso  ist  es 
anzunehmen,  daß  sich  für  die  Anzahl  der  Reihen  auf  der  Tentakelkeule  der 
Arten  von  Rossia'  bestimmte  Feststellungen  machen  lassen,  wie  es  schon  zum 
Teil  auch  geschehen  ist.     Wenn    man    aber   nach    der   Analogie    von    Sepiola 

Nord.  Plankton.  IV  3 


IV  34  G.  Pfeffer. 

urteilen  darf,  so  verändern  sich  sowohl  die  Größe  wie  die  Anzahl  der  Reihen 
mit  fortschreitendem  Wachstum,  und  es  ist  nicht  einmal  von  vornherein  zu 
sagen,  ob  die  Näpfe  im  Alter  relativ  und  absolut  größer  werden,  denn  Sepiola 
oweniana  lehrt  gerade  das  Umgekehrte.  -  So  erfordert  also  die  Feststellung 
auch  dieser  Merkmale  größeres  Reihenmaterial  von  verschiedenem  Lebensalter. 

Die  Länge  der  Arme  im  Verhältnis  zum  Mantelsack  ist  völlig  abhängig 
vom  Konservierungs-Zustand.  Ich  habe  vor  mir  schöne  Stücke  von  /?.  macro- 
soma,  erhalten  von  der  Zoologischen  Station  in  Neapel,  bei  denen  die  Bauch- 
arme gleich  zwei  Drittel  der  Länge  des  Mantelsackes  sind  (gemessen,  indem 
ich  die  eine  Zirkelspitze  zwischen  beide  Baucharme,  die  andere  an  die  Arm- 
spitze lege);  während  ein  mäßig  konserviertes  Stück  derselben  Art  eine  Arm- 
länge von  12/.J  der  Länge  des  Mantelsackes  ergibt.  Bei  dem  letzteren  sind 
also  die  Arme  relativ  über  doppelt  so  lang  als  bei  den  andern. 

Ebenso  ist  die  relative  Länge  der  Arme  ein  Merkmal,  das  mit  großer 
Vorsicht  benutzt  werden  muß.  Von  drei  mir  von  Plymouth  vorliegenden  Stücken 
der  R.  macrosoma,  die  ganz  gleiche  Konservierung  zeigen,  ist  bei  dem  cT  der 
3.  Arm  kaum  länger  als  der  2.,  bei  den  beiden  9  dagegen  ganz  beträchtlich. 
Bei  den  gut  konservierten  Stücken  von  Neapel  ist  bei  einem  cT  der  2.  Arm 
länger  als  der  3.,  bei  einem  andern  cf  auf  der  einen  Seite  der  3.  ganz  wenig, 
auf  der  andern  Seite  beträchtlich  länger  als  der  2,,  bei  dem  9  sind  der  2. 
und  3.  Arm  gleich  lang.  Bei  einem  ausgesprochen  weichen  Stück  aus  der 
Nordsee  (9)  ist  der  3.  Arm  etwas  länger  als  der  2.  Es  zeigt  dies  zum  min- 
desten, daß  Angaben  über  die  relative  Länge  der  Arme  nur  Wert  haben  bei 
Beschreibung  von  Reihen  gleicher  Konservierung. 

Daß  es  sich  mit  den  Angaben  über  die  Tentakellänge  ebenso  verhält, 
ist  klar.  Um  nur  ein  einziges  Beispiel  zu  bringen,  so  zeigen  meine  guten 
Neapolitaner  Stücke  von  R.  macrosoma  eine  Tentakellänge  von  1  Vs  der  Mantel- 
länge, während  das  weiche  Stück  aus  der  Nordsee  fast  die  vierfache  Länge 
des  Mantels  aufweist. 

Auch  die  Angaben  über  die  Form  des  Mantelsackes  sind  mit  Vorsicht 
zu  benutzen.  Bei  guten  Stücken  von  R.  macrosoma  ist  sie  vorwiegend  zylindrisch 
mit  stumpf  zugerundetem  Hinterende,  die  Breite  des  Sackes  zwischen  den 
Flossen  wenig  mehr  als  die  halbe  Mantellänge.  Bei  schlechten  Stücken  da- 
gegen ist  der  Mantelsack  beuteiförmig,  ebenso  breit  oder  beträchtlich  breiter 
als  lang.  Daß  die  spitzere  Endigung  des  Mantelsackes  ein  Ergebnis  stärkerer 
Kontraktion  sein  kann,  wird  in  einem  Falle  von  Verrill  erwähnt.  Wenn  auch 
hier  der  Vergleich  mit  Sepiola  zulässig  ist,  so  ist  diesem  Merkmal  wenig  Wert 
beizumessen;  unter  dem  großen  mir  vorliegenden  Material  von  Sepiola  oweniana 
und  ailantica  von  gleicher  Konservierung  finden  sich  solche,  die  vom  Mittel 
nach  der  Ausprägung  der  stumpferen  wie  der  spitzigeren  Endigung  des  Mantels 
abweichen. 

Die  winkelförmige  Ausziehung  des  dorsalen  Mantelrandes  in  der  Median- 
linie findet  sich,  soweit  ich  nach  meinem  Material  urteilen  darf,  nur  bei  schlecht 


Cephalopoden.  IV  35 

konservierten  Stücken;  bei  gut  konservierten  zeigt  der  dorsale  Mantelrand 
einen  völlig  gradlinigen  Verlauf,  oder  er  ist  sogar  in  der  Mittellinie  etwas  ein- 
gezogen (Vergl.  den  Unterschied  von  Fig.  38  und  39).  Wie  es  sich  bei  leben- 
den Stücken  verhält,  ist  freilich  eine  andere  Frage. 

Die  Flossen  sind  bei  alten  Stücken  größer,  d.  h.  länger  und  breiter,  als 
bei  jungen.  Dies  zeigen  die  von  derselben  Art  gegebenen  Abbildungen  der 
Literatur.  Außerdem  ist  die  Zunahme  der  Flossengröße  mit  dem  Wachstum 
ein  allgemeines  Gesetz  bei  den  Cephalopoden,  mit  ganz  w^enigen  Ausnahmen. 
Auch  ist  zu  bemerken,  daß  schlechte  Konservierung  die  Flosse  vergrößert. 

Schließlich  ist  noch  anzuführen,  daß  ein  ausgezeichnetes  Merkmal,  nämlich 
die  Besetzung  der  Dorsalhaut  von  Kopf  und  Mantel  mit  Papillen,  anscheinend 
bei  schlechtem  Konservierungszustande  verschwindet.  So  unterscheidet  sich 
R.  megaptera  von  /?.  glaucopis  einzig  durch  den  Mangel  der  Papillen;  beide 
zur  Beobachtung  gelangten  Stücke  der  ersteren  Art  waren  aber  ganz  schlaff. 
Erwähnt  wird  auch,  daß  die  beiden  Geschlechter  (von  R.  glaucopis)  in  der  Aus- 
bildung der  Papillen  sich  verschieden  verhalten;  schließlich  geben  einige  Autoren 
von  R. palpebrosa  keine  Papillen  an,  während  Appellöf  solche  feststellt.  Auch 
bei  diesem  ausgezeichneten  Merkmal  ist  es  also  nötig,  noch  mehr  gute  Stücke 
und  eine  größere  Anzahl  zu  untersuchen,  ehe  über  die  einzelnen  Arten  völlige 
Klarheit  geschaffen  werden  kann. 

Der  mehr  oder  weniger  stark  ausgeprägte  Dimorphismus  der  Geschlechter 
in  der  Größe  der  Saugnäpfe  auf  den  Armen  ist  sicherlich  ein  gutes  Artmerkmal- 
aber  er  ist  bei  alten  Stücken  stärker  ausgebildet  als  bei  jüngeren.  Außerdem 
finden  sich  auch  für  dieses  Merkmal  widersprechende  bezw.  nicht  zusammen  stim- 
mende Angaben  für  dieselbe  Art  bei  den  einzelnen  Autoren,  die  ihren  Grund 
aber  ebensowohl  oder  noch  viel  mehr  in  unrichtiger  Bestimmung  der  Arten 
als  in  beträchtlicher  Verschiedenheit  des  Merkmales  bei  den  einzelnen  Arten 
haben  mag. 


Rossia  mölleri  Steenstrup  1856.    (Fig.  28,  29.) 

1856.  Steenstrup,  Vidensk.  Selsk.  Skr.  p.  14. 
1886.  Becher  p.  81. 
1898.  Posselt  (3)  p.  273. 

1901.  Knipowitsch  (2)  p.  411,  Taf.  IX  f.  28,  29  (Habitusbild),  Fig.  37  Radula. 

1902.  Joubin  (3)  p.  125,  Fig.  27,  28. 

Die  Flossen  sind  sehr  groß,  selbst  bei  kleineren  Stücken  etwa  drei  Viertel 
der  Mantellänge  betragend;  bei  großen  Stücken  erreichen  sie  den  vorderen 
Mantelrand,  bei  kleineren  endigen  sie  ein  Stück  dahinter.  —  Das  dritte  Arm- 
paar scheint  an  Länge  die  übrigen  nicht  besonders  stark  zu  überragen.  —  Die 
Näpfe  der  Arme  stehen  am  Grunde  der  Arme  zweireihig,  nach  oben  unregel- 
mäßig und  undeutlich  vierreihig;  bei  einigen  Stücken  ist  von  einer  Vierreihigkeit 

IV  3* 


IV  36 


G.  Pfeffer. 


garnicht  zu  reden;  nach  Posselt  ist  sie  überhaupt  bei  den  Männchen  undeut- 
licher; nach  Knipowitsch  und  einem  mir  vorliegenden  Stück  scheint  sie  bei 
älteren  Stücken  sich  mehr  auszubilden,  während  bei  jüngeren  die  Zweireihigkeit 
völlig  deutlich  ausgeprägt  ist.  —  Die  Näpfe  der  Keule  sind  groß,  flach,  mit  weiter 
Öffnung.  Sie  stehen  am  Grunde  der  Keule  in  vier  Reihen,  auf  der  distalen 
Hälfte  in  sechs;  die  beiden  oberen  (dem  Schwimmsaum  der  Keule  zugewen- 
deten) Reihen  der  Saugnäpfe  des  Keulengrundes  sind  besonders  groß  und 
einige  von  ihnen  stets  größer  als  die  größten  Näpfe  der  Arme. 


Fig.  28 

Fig.  28.    Rossiamölleri  Steenstrup.    Nat.  Größe 

Fig.  29.         —  —        Hektokotyllsierte  Arme.    Nat.  Größe 


Fig.  29 

Original-Zeichnung. 

Nach  Steenstrup-Joubin. 


Über  die  Hektokotylisation  s.  Posselt  (3)  p.  274. 

Die  Oberseite  ist  dicht  mit  dunkelvioletten  Chromatophoren  besetzt, 
weniger  die  Unterseite  (Knipowitsch);  das  mir  vorliegende  Stück  von  Spitz- 
bergen ist  bleich,  mit  kleinen  grauvioletten  Chromatophoren  ziemlich  dicht 
bestanden;  es  ist  heller  als  irgend  eine  mir  vor  Augen  gekommene  Rossie. 

Gesamtlänge  bis  100  mm,  vom  Hinterende  bis  zum  Armgrunde  74  mm, 
der  Mantelsack  52  mm;  das  mir  vorliegende  Stück  hat  eine  Mantellänge  von  28  mm. 

Die  Eier  wurden  von  Kükenthal  und  Walter  in  Ost-Spitzbergen  im 
Innern  des  Schwammes  Esperia  consfricta  angetroffen. 

A.  Krause  nennt  die  von  Kükenthal  und  Walter  von  Ost-Spitzbergen 
heimgebrachte  Art  /?.  glaucopis;  das  dem  Hamburger  Museum  überlassene 
von  den  drei  Stücken  ist  jedoch  sicher  R.  mölleri. 

Verbreitung.  West-Grönland  (Posselt),  Jan  Mayen  (Becher),  Spitzbergen 
(Mus.  Hamb.,  leg.  Kükenthal  und  Walter;  Knipowitsch). 


Cephalopoden.  IV  37 

Rossia  glaucopis  Loven  1845.     (Fig.  30—37.) 

1845.  Loven  (1)  p.   135. 

1878.  G.  O.  Sars  p.  337,  Taf.  32  (Habitus-Bilder);   Taf.  XVII  Fig.  6  (Radula). 

1886.  Hoyle  (2)  p.  116. 

1886.  Becher  p.  81. 

1890.  Norman  (1)  p.  470. 

1891.  Lönnberg  (1)  p.   13. 

1892.  Appellöf  (3)  p.  7. 
1898.  Lönnberg  (3)  p.  791. 
1898.  Posselt  (3)  p.  275. 

1900.  Steenstrup  (14). 

1901.  Knipowitsch  (1)  p.  538. 

1902.  Joubin  (2)  p.  130;  Fig.  31,  32. 
1869.  Rossia  papillifera  Jeffreys  p.  134. 

1878.        —       siiblevis  Verrill,  Am.  Journ.  Sei.  XVI  p.  208. 

1880.  —  —  —      op.  cit.  XIX  p.  291,  Taf.   15  Fig.  3. 

1881.  —  —  —      Bull.  Mus.  Comp.  Zool.  VIII    p.   104.    Taf.  3 

Fig.  2—4,  Taf.  7  Fig.  4. 

1881.  —  _  _      (6)  p.   104,    Taf.   30    Fig.  2;    Taf.  31   Fig.  3; 

Taf.  46  Fig.  4;  Taf.  47  Fig.  2—4. 

1882.  —  _  __      (7)  p.  380;  Taf.  34  Fig.  2—6;  Taf.  37  Fig.  2. 
1886.        —              —        Hoyle  (1)  p.  117. 

1890.  —  —  Norman  (1)  p.  471. 

1889.  —  —  E.  A.  Smith  (2)  p.  420. 

1900.  —  —  Nichols  p.  494. 

1878.  —  hyatti  Verrill,  Am.  Journ.  Sei.  XVI  p.  208. 

1880.  —  _  _      Op.  cit.  XIX  p.  291;  Taf.  15  Fig.   1,  2. 

1881.  —  _  _      (6)p.  351;  Taf.  27  Fig.  8,  9;  Taf.  30  Fig.  1;  Taf.  31. 

1882.  —  _  _      (7)  p.  377  (i67)    Taf.  35    Fig.  2,  5,  6;    Taf.  36 

Fig.  3—6;  Taf.  37  Fig.   1. 

1898.  —  —       Posselt  (3)  p.  267. 

1902.  —  —       Joubin  (2)  p.   123  Fig.  25. 

1835.  —  palpebrosa  Owen  (1)  p.  92;  Taf.  B.  Fig.  1;  Taf.  C. 

1885.  —  —            Herzenstein  p.  714. 

1893.  —  .  —            Appellöf  (3)  p.  7,  Fig.  7. 
1898.  —  —            Posselt  (3)  p.  27. 

1902.        —  —  Joubin  (2)  p.  120,  Fig.  24. 

Die  Dorsalfläche  trägt  weißliche  Papillen,  die  nach  Joubins  Beschreibung 
ziemlich  regelmäßig  angeordnet  sind.  Die  Flossen  erreichen  bei  großen  Stücken 
bis  zwei  Drittel  der  Mantellänge  bezw.  kommen  derselben  fast  gleich.  Die 
Arm-Näpfe  sind,  mit  Ausnahme  derer  des  dorsalen  Paares,  ziemlich  groß,  in 
der  Regel  zweireihig  geordnet  (siehe  auch  p.  33).     Die  Näpfe  der  Keule  sind 


IV  38 


G.  Pfeffer. 


klein,  lang  gestielt,  in  vielen  Reihen;  die  genaue  Anzahl  der  Reihen  wird  nirgends 
angegeben;  wenn  es  sich  jedoch  herausstellt,  daß  R.  palpebrosa  hierher  zu 
ziehen  ist,  so  dürften  acht  bis  zehn  Reihen  an  der  weitesten  Stelle  der  Keule 
die  Regel  sein.  Das  von  Joubin  (Fig.  30)  abgebildete  Stück,  das  sicher  ein 
Männchen  ist,  hat  sehr  viel  größere  Näpfe  am  2.  und  3.  Arm,  als  das  Fig.  29 


Fig.  30 


Fig.  31 


Fig.  32 


Fig.  33 


Fig.  34 


Fig.  35 


Fig.  30.    Rossiaglaucopis  Lov6n.    Nat.  Größe.    Nach  Sars. 

Fig.  31.         —  —  —       Arme  u.  Tentakeln,  von  oben  gesehen.    Nat.  Größe. 

Nach  Sars. 
Fig.  32.         —  _  _        Tentakelkeule.    Vergrößert.    Nach  Sars. 

Fig.  33.         —  —  —        Gladius.    ^l^  nat.  Größe.    Nach  Sars.    (Der  Kontur 

der  Fahne  ist  wohl  nicht  korrekt.) 
Fig.  34.         —      palpebrosa  Owen.    Tentakelkeule.    Vergrößert.    Nach  Appellöf. 
Fig.  35.         —      sub levis  Verill.    Gladius.    "/j  nat.  Größe.    Nach  Verrill. 


Cephalopoden. 


IV  39 


abgebildete  Weibchen.  Über  die 
Hektokotylisierung  s.  Appellöf 
(3)  p.  7. 

Die  Farbe  ist  braunrötlich, 
mit  vielen  kleinen  Chromatophoren. 
Länge  ohne  Arme  35  mm  (Sars), 
42 — 45  mm  (Lönnberg).  —  Die 
Eier  finden  sich  in  großer  Menge 
abgelegt  in  weichen  Schwämmen 
(Sars). 

Steenstrup  und  H o y  1  e haben 
R.  papillifera  als  Synonym  von 
ö.  glaucopis  nachgewiesen.  Rossia 
sublevis  Verrill  ist  sicher  hierher 
zu  ziehen  (Norman,  Lönnberg  (1). 

Ebenso  scheint  R.  hyatti  (Fig. 
36,  37)  hierher  zu  gehören;  mehrere 
Autoren  haben  bereits  auf  die  nahe 
Verwandtschaft  aufmerksam  ge- 
macht. Die  Rückenfläche  trägt 
Papillen,  die  Flossenlänge  beträgt 
vier  Siebentel  bis  zwei  Drittel  der 
Mantellänge.     Die  Näpfe  der  Ten- 


Fig.  36 


Fig.  37 


Fig.  36.    Rossia  hyatti  Verrill.     %  nat.  Größe.    Nach  Verrill. 

Fig.  37.         —  —          —        Arme  und  Tentakeln.     V,  nat.  Größe.    Nach  Verrill. 


IV  40  G.  Pfeffer. 

takel  sind  sehr  klein,  kugelig,  gedrängt  in  acht  bis  zehn  Reihen  stehend.  Alles 
dies  deutet  auf  die  Identität  mit  R.  glaucopis.  Die  Näpfe  der  Arme  stehen 
zweireihig  am  Grunde  der  Arme,  dann  gedrängter  in  etwa  vier  Reihen,  nach 
der  Spitze  zu  sind  sie  klein.  Die  Beachtung  des  Bildes  (Fig.  37)  zeigt,  daß  von 
einer  regelmäßigen  Anordnung  der  Saugnäpfe  in  vier  Reihen,  wie  bei  /?, 
macrosoma,  hier  nicht  die  Rede  ist,  und  daß  die  scheinbare  Vierreihigkeit 
wohl  eine  verschobene  Zweireihigkeit  darstellt.  —  Die  Art  wird  angegeben  von 
der  Ostküste  Nordamerikas,  von  Massachusetts  bis  New  Foundland,  57 — 100  Fd. 
(Verrill);  West-Grönland,  25—40  Fd.  (Posselt). 

Ebenso  möchte  ich  /?.  palpebrosa  Owen  hierher  ziehen.  Die  meisten 
Autoren,  auch  Joubin,  erwähnen  keine  Papillen  der  Rückenfläche,  Appellöf  betont 
sie.  Dies  läßt  möglicherweise  annehmen,  daß  den  verschiedenen  Autoren  nicht 
dieselbe  Art  vorgelegen  hat,  oder  daß  die  Stücke  ohne  Papillen  sich  vielleicht 
in  einem  schlechten  Erhaltungszustande  befunden  haben  mögen.  Die  Flossen 
sind  groß,  etwa  drei  Viertel  bis  vier  Fünftel  der  Mantellänge.  Die  Saugnäpfe 
der  Arme  stehen  ziemlich  unregelmäßig,  doch  in  zwei  Reihen  am  Grunde  und 
im  allgemeinen  in  vier  Reihen  weiter  hinauf,  bei  Männnchen  und  Weibchen 
gleich  groß  in  den  vier  Längsreihen  desselben  Armes.  Die  Näpfe  der  Seiten- 
und  Baucharme  des  Männchens  größer  als  beim  Weibchen.  Die  Näpfe  des 
proximalen  Teiles  der  Keule  sind  in  den  oberen  Reihen  ungefähr  von  gleicher 
Größe  oder  wenigstens  nicht  mehr  als  doppelt  so  groß  wie  in  den  unteren ; 
gegen  die  Spitze  zu  nehmen  sie  allmählich  und  unmerklich  an  Größe  ab  und 
stehen  hier  in  fünf  bis  sechs  Reihen.  Jatta  (2)  p.  139,  Taf.  15  Fig.  !1— 20 
beschreibt  /?.  palpebrosa  aus  dem  Mittelmeer;  ich  finde  jedoch  keines  der 
oben  (von  Posselt  und  Appellöf)  festgestellten  Merkmale  irgendwie  deutlich 
ausgeprägt  oder  hervorgehoben. 

R.  palpebrosa  wird  angegeben  von  West-Grönland  (Posselt);  80*^  N.,  8^  O., 
260  Fd.  (Appellöf);  Arktisches  Rußland  (Herzenstein). 

Verbreitung  von  R.  glaucopis:  West-Grönland,  bis  349  Faden  (Posselt); 
Faeroe  Channel,  345  Fd.  (Porcupine);  nördlich  der  Shetland-Inseln,  60-100 
Fd.  (Jeffreys),  345  Fd.  (Porcupine,  Hoyle);  Jan  Mayen  (Becher);  Spitzbergen 
(Lönnberg);  zwischen  Spitzbergen  und  Beeren-Insel,  zwischen  Beeren-Insel  und 
Norwegen,  123  —  191  Fd.  (Appellöf);  die  ganze  norwegische  Küste,  40  — 250Fd. 
(Loven,  Sars,  Grieg);  Bohusiän  (Lönnberg);  S.-W.-Irland,  250  Fd.  (Smith,  Nichols); 
Ostküste  Nordamerikas,  bis  450  Faden  (Verrill);  Patagonien,  vor  Cape  Virgins, 
52«  20'  S.,  67'^  39'   W.,  55  Fd.  (Hoyle). 


Rossia  macrosoma  Delle  Chiaje  1829.     (Fig.  38—43.) 

1829.  Delle  Chiaje,  Mem.  stör,  animal.  Taf.  71. 

1838.  Gervais  und  von  Beneden  p,  36,  Taf.  6. 

1839.  F^russac  und  Orbigny  p.  245.     Sepioles  Taf.  4  Fig.   13—24. 
1851.  V6rany  p.  60,  Taf.  23  Fig.  a,  b. 


Cephalopoden. 


IV  41 


1869.  Jeffreys  (1)  p.  133,  Taf.  6  Fig.  6. 

1890.  Norman  (1)  p.  469. 

1893.  Appellöf  (3)  p.  8,  Fig.  4  (Tentakelkeule). 

1896.  Jatta  (2)  p.  134,  Taf.  2  Fig.  5;  Taf.   15  Fig.  1  —  10  bis. 

1900.  Steenstrup  (14)  p.  292,  Fig.  2;  Taf.   16. 

1902.  Joubin  (3)  p.  118,  Fig.  21,  22. 

1842.  Rossia  Jacobi  Ball.,  Proc.  R.  Irish  Acad.  II  p.  139  Q. 

1842.  Rossia  Owen!  Ball,  I.  c. 

1853.        —  —        Forbes  u.  Hanley  223,  Taf.  SSS  Fig.  \^. 

1886.        —  —       Hoyle  (2)  p.  114,  Taf.  15  Fig.   1—9. 

1889.        —  —       Posselt  (1)  p.  141. 

1889.        —  —       Smith  (2)  p.  420. 

1891.  —  —       Lönnberg  (1)  p.   15. 

1869.  Rossia  Panceri  Targioni-Tozzetti  p.  46.  Taf.  7  Fig.  TcT. 

1881.  Rossia  megaptera  Verrill  (6)  p.  349.  Taf.  38  Fig.  1;  Taf.  46  Fig.  6. 

—  Ebenso  Verrill  (7). 
1898.        —  —  Posselt  (3)  p.  277. 

1902.        —  —  Joubin  (2)  p.   133,  Fig.  33. 


Ohne  Papillen  auf  der  Rücken- 
fläche. Flossen  von  mittlererGröße, 
auf  einigen  Abbildungen  kaum 
gleich  der  halben  Mantellänge,  bei 
den  vorliegenden  Stücken  im  all- 
gemeinen gleich  der  Hälfte  bis  zu 
vier  Siebenteln  dieser  Länge.  Die 
Näpfe  der  Arme  sind  groß,  an  der 
Basis  in  zw^ei,  u^eiter  hinauf  in 
vier  Reihen  angeordnet,  auf  den 
Seitenarmen  bedeutend  größer,  als 
auf  dem  Dorsal-  und  Ventralpaar. 
Die  Näpfe  der  Randreihen  auf  den 
Seitenarmen  sind  beim  9  ein  wenig, 
aber  deutlich,  größer,  als  die  der 
Mittelreihen;  beim  (j"  vergrößern 
sie  sich  auf  den  Seitenarmen  zum 
vielfachen  der  Napfgröße  der  Mittel- 
reihen. Die  Hektokotylisierung 
findet  sich  auf  beiden  Dorsalarmen 
(vorliegende  Stücke  von  Neapel); 
oder  abnormer  Weise  allein  auf 
dem  linken  (Norman).  —  Die 
Tentakelkeule  trägt  etwa  zehn 
Reihen     von     Saugnäpfen,     diese 


Fig.  38 


IV  42 


G.  Pfeffer. 


Fig.  41 


Fig.  42 


Fig.  38.    Rossiamacrosoma  Delle  Chiaje.     Gut   konserviertes   Stück.     Nat.   Größe. 

Original-Zeichnung. 
Fig.  39.      —    Schlecht  konserviertes  Stück.    Nat.  Größe.    Original-Zeichnung. 
Fig.  40.      —    Gladius.    ''/,  nat.  Größe.    Original-Zeichnung. 

Fig.  41.      —    Stück  des  Armes  des  9>  um  die  Verschiedenheit   der  Saugnapf-Größe    in 

den  äußeren  und  mittleren  Reihen  zu  zeigen. 
Fig.  42.      —    Tentakelkeule. 


Cephalopoden. 


IV  43 


nehmen  an  Größe  ab  vom  Grunde  der 
Keule  nach  der  Spitze  zu;  ebenso 
nehmen  sie  am  Grunde  der  Keule  selber 
an  Größe  ab  von  der  Außenkante  zu 
nach  der  Innenkante;  die  Näpfe  der 
Außenreihen  sind  etwa  drei-  bis  fünfmal 
so  breit  als  die  der  Innenreihen. 

Die  Eier  fanden  sich  abgelegt  in 
Hohlräumen  von  Esperia  (Lönnbergp.  17) 
oder  in  toten  Schalen  von  Cyprina 
islandica  (Steenstrup  p.  295,  296). 

Es  hat  sich  herausgestellt,  daß  die 
nordische  Form  (R.  oweni)  von  der 
Mittelmeerform  (R.  macrosoma)  artlich 
nicht  zu  trennen  ist;  ebenso  sind  die 
R.megapteraV Q.xx\\\  kaum  etwas  anderes 
als  sehr  weiche  Stücke  von  R.glaucopis. 

Mantellänge  ca.  40  mm;  ein  vor- 
liegendes Stück  des  Hamburger  Museums 
aus  der  Nordsee  zeigt  48  mm. 

Die  Farbe  der  Spiritus-Stücke 
erscheint  violettgrau  fleichfarbig  oder 
ziemlich  rein  fleischfarbig  mit  vielen 
kleinen  purpurfarbenen  Chromatophoren. 

Verbreitung:  Irland, England,  Schott- 
land (s.  Norman,  außerdem  Herdman, 
Nichols,  Marine  Biological  Association) 
Nordsee  (Hamburger  Museum ;  der  Fund- 
ort ist  nicht  genau,  das  Stück  stammt  aus 
dem  Maule  eines  auf  dem  hiesigen  Markte 

verkauften  Gadus  aeglefinus);  Süd-  und  West-Norwegen  (Sars  nach  Norman); 
Kattegat  (Steenstrup,  Lönnberg);  Südschweden  (Loven,  Lönnberg);  Mittelmeer 
(Orbigny,  Targioni-Tozzetti,  Verany,  Jatta).  Außerdem  Mittelmeer,  im  atlantischen 
Ozean,  in  der  Tiefe  (512  m)  bis  zur  Küste  des  französischen  Sudan  reichend 
(Fischer  u.  Joubin). 

Die  zwei   als  R.  megaptera  Verrill  beschriebenen  Stücke  stammen  von 
New  Foundland,   150  Fd.  (Verrill)  und  West-Grönland,  349  Fd.  (Posselt). 


Fig.  43. 

Rossia  megaptera  Verrill. 

Nat.  Größe.    Nach  Verrill. 


Gattung  Semirossia  steenstrup  i887. 

Da  bisher  nur  eine  einzige  Art  dieser  Gattung  bekannt  geworden  ist,  so 
ist  es  nicht  sicher  festzustellen,  welche  Merkmale  der  unten  folgenden  Art- 
beschreibung   in    die    Gattungsdiagnose    herübergenommen    werden    müssen. 


1880. 

Verrill,  Am.  J 

1880. 

-      (2)  p. 

1881. 

-      (5)  p. 

1881. 

—     (6j  p. 

1882. 

-      (7)  p. 

1891. 

Lönnberg  (1) 

1886. 

Hoyle  (2)  p. 

IV  44  G.  Pfeffer. 

Sicher  aber  gehört  hierher  der  freie  Mantelrand,  ebenso  die  eigenartige  Hekto- 
kotylisierung  des  Männchens,  die  nur  am  linken  Dorsalarm  auftritt.  Ferner 
aber  sind  als  wahrscheinlich  zur  Gattungsdiagnose  gehörig  zu  erwähnen:  Die 
außerordentliche  Vergrößerung  der  Saugnäpfe  des  Männchens  auf  den  mittleren 
Teilen  des  2.,  3.  und  4.  Armpaares;  das  plötzliche  Auftreten  von  vier  Reihen 
ganz  kleiner  Saugnäpfe  an  den  Enden  der  Arme;  schließlich  der  lappenförmig 
in  die  Papiilenöffnung  des  Auges  vorspringende  Dorsalrand  der  Iris. 


Semirossia  tenera  Verrill  1880.    (Fig.  44—47.) 

ourn.  Sei.  Arts  XX  p.  392. 

360. 

103,  Taf.  3  Fig.  5— 5b;  Taf.  7  Fig.  2— 2d,  3— 3b. 

357,  Taf.  46  Fig.  2—2  d,  3— 3  b;  Taf.  47  Fig.  5— 5  b. 

385  (175),  Taf.  33,  Taf.  34  Fig.   1. 

p.   18. 

118. 

1887.  Steenstrup  (12)  p.  89  ff. 

1881.  Rossia  patagonica  Smith  p.  22,  Taf.  3  Fig.  3. 
1886.       —  —  Hoyle  (2)  p.  119,  Taf.  15  Fig.  10-18. 

Die  Flosse  ist  nach  Verrill's  Beschreibung  gleich  -/.s,  nach  den  Abbildungen 
V?  bis  V.5  der  Mantellänge.  Die  Dorsalfläche  hat  keine  Papillen.  Von  den 
Armen  ist  das  2.  Paar  das  längste. 

Die  Saugnäpfe  der  Arme  sind  deutlich  in  zwei  Reihen  angeordnet;  nahe 
der  Spitze  der  Arme  werden  sie  ziemlich  plötzlich  ganz  klein  und  stehen  hier 
in  vier  Reihen  gleich  großer  Näpfe;  die  Anordnung  in  vier  Reihen  ist  nicht 
immer  deutlich;  jedenfalls  aber  ist  diese  mehrreihige,  scharf  von  der  zwei- 
reihigen Anordnung  sich  absetzende  Bildung,  außerordentlich  bezeichnend.  Die 
Saugnäpfe  sind  bei  beiden  Geschlechtern  auf  der  Mitte  aller  Arme,  besonders 
des  2.,  3.  und  4.  Paares,  vergrößert,  beim  Männchen  aber  ganz  besonders  stark. 
Der  rechte  Dorsalarm  des  Männchens  zeigt  ungefähr  dieselbe  Bildung  wie 
beim  Weibchen;  der  linke  dagegen  ist  hektokotylisiert.  Er  ist  verdickt,  die 
Näpfe  sind  klein  und  zahlreicher  als  auf  dem  rechten  Arm,  und  sind  nur  an 
der  Basis  des  Armes  in  zwei  Reihen  geordnet,  im  übrigen  stehen  sie  in  vier 
unregelmäßig  gedrängten  Reihen.  Auf  der  Ventralseite  des  Armes  sind  die 
Basal-Polster  der  Näpfe  verlängert  und  hier  findet  sich  eine  über  die  proximalen 
zwei  Drittel  des  Armes  reichende  Schutzhaut  entwickelt.  (Verrill  bildet  dieselbe 
nicht  ab,  beschreibt  sie  auch  nicht;  nach  den  Befunden  der  andern  Mitglieder 
der  Familie,  vor  allem  aber  nach  dem  von  S.  patagonica,  muß  sie  als  wohl 
ausgebildet  angenommen  werden.) 

Die  Näpfe  auf  der  Tentakelkeule  stehen  in  ungefähr  acht  Reihen,  zwei 
oder  drei  dem  Dorsalrande  genäherte  Reihen  haben  stark  vergrößerte  Saugnäpfe 


Cephalopoden. 


IV  45 


mit  gezähneltem  Innenrande  des  Chitinringes.     Kleine  Schutzmembranen  finden 
sich  auf  beiden  Seiten  der  Keule;  eine  Schwimm-Membran  ist  wohl  entwickelt. 


Fig.  44 


Fig.  46 


Fig,  45 


Fig.  47 


Fig.  44.    Semirossiatenera  Verrill  cf.    »/,  nat,  Größe.    Nach  Verrill. 
Fig.  45.  -  -  _      $.    2/,      „         „  „  „ 

Fig.  46.  —  —  —     Arme  des  hektokotilisierten  cT  von  oben  gesehen. 

-/,  nat.  Größe.    Nach  Verrill. 
Fig.  47.  —  -  —    Gladius.    Nat.  Größe.    Nach  Vferrill. 


IV  46  G.  Pfeffer. 

Der  Gladius  ist  dünn,  dem  von  Rossia  ähnlich,  federförmig,  mit  breit 
lanzettlicher  Fahne;  die  Breite  derselben  ist  nicht  ganz  gleich  -7r>  ihrer  Länge, 
die  Länge  gleich  ^/g  der  Schulpenlänge. 

Die  Farbe  des  Tieres  ist  im  Leben  blaß  und  durchscheinend,  mit  zer- 
streuten rosenroten  Chromatophorcn.  Bei  Spiritus-Stücken  ist  die  Grundfarbe 
rötlich,  dicht  bedeckt  mit  großen  Chromatophoren,  die  sich  auch  auf  der 
Innenfläche  der  Arme  zwischen  den  Saugnäpfen  finden.  Der  äußere  Teil  der 
Flossen  ist,  wie  gewöhnlich,  farblos.  Ein  heller  Streif  am  Mantelrande.  —  Die 
Größe  ist  25  bis  30  mm.  —  Verrill  lagen  eine  größere  Anzahl  von  Stücken  vor. 

Gar  nicht  zu  unterscheiden  von  dieser  Art,  sowohl  was  die  morphologischen, 
wie  die  Färbungs-Merkmale  angeht,  ist  5.  patagonica  nach  drei  mir  vorliegen- 
den Stücken  (einem  Männchen  der  Hamburger  Sammlung  und  zwei  Weibchen 
der  Berliner  (Sammlung  Plate)). 

Verbreitung:  Amerikanische  Küste  von  32'*— 40*^  N.  (Verrill).  —  Halifax 
(43'^  N.)  (Challenger,  Hoyle).  —  Spitzbergen,  Kings  Bay  (Lönnberg).  —  Nord- 
küste von  Sibirien  (75-76"  N.,  1130  30'  —  115'^  30'  O.)  (Lönnberg).  —  Ost-, 
Süd-  und  West-Patagonien  (Smith;  Challenger  (Hoyle),  Hamburger  Museum 
leg.  Paeßler;  Berliner  Museum,  leg.  Plate). 


Gattung  Sepiola  Leach  1817. 

Körper  kurz,  ziemlich  stumpf  endigend.  Kopf  groß  und  breit,  so  breit 
wie  die  Mantellöffnung.  Augenöffnung  von  einer  Lidfalte  fast  ganz  umgeben. 
Arme  verhältnismäßig  kurz,  mit  zwei  Reihen  von  Saugnäpfen,  die  sich  je  nach 
den  Arten  gegen  das  Ende  der  Arme  hin  mehr  weniger  regelmäßig  in  vier 
Reihen  anordnen  können.  Flossen  halbkreisförmig,  von  etwa  halber  Körper- 
länge, mit  breiter  Basis  angeheftet,  nach  vorn  zu  bezw.  auch  nach  hinten  die 
Basis  häufig  überragend.  Mantel  mit  dem  Kopfe  in  der  dorsalen  Mittellinie 
in  breitem  Bereiche  verwachsen,  doch  nur  durch  verhältnismäßig  dünne,  ober- 
flächliche Haut,  sodaß  der  Kontur  der  vorderen  Mantelkante  deutlich  durch- 
scheint. Demgemäß  ist  der  dorsale  Nackenknorpel  nicht  entwickelt;  die 
Knorpelspange  des  Trichters  ist  länglich,  die  entsprechende  Knorpelleiste  des 
Mantels  linienförmig.  Der  Trichter  endigt  sehr  spitz.  Halsfurchen,  ebenso 
wie  Hals-  und  Nackenfalten  sind  nicht  ausgeprägt.  Der  Gladius  ist  federförmig, 
kurz,  nur  etwa  den  vierten  vorderen  Teil  des  Mantelsackes  einnehmend;  die 
Fahne  lanzettlich,  allmählich  in  die  Rhachis  übergehend.  Bei  der  schwäch- 
lichen Ausbildung  des  Gladius  ist  es  möglich,  daß  dieser  einer  weiten  Variation 
unterworfen  ist;  denn  die  von  den  einzelnen  Arten  gegebenen  Abbildungen 
weichen  recht  beträchtlich  von  einander  ab.  Andrerseits  aber  ist  es  ebenso 
wahrscheinlich,  daß  die  Bestimmungen  der  abgebildeten  Stücke  nicht  einwands- 
frei  waren.  Ich  halte  mich  im  Folgenden  lediglich  an  die  Beschreibung  der 
von  mir  selber  präparierten  Schulpen.  —  Das  gleiche  ist  zu  sagen  von  der 
Bildung  des  Tintenbeutels,    dessen   Form  Steenstrup  einen  ganz  besonderen 


Cephalopoden.  IV  47 

systematischen  Wert  zuschreibt.  Da  ich  über  die  Bestimmung  keines  der  mir 
vorliegenden  Stücke  im  unklaren  war,  so  hatte  ich  keinen  Grund,  mein  Material 
in  größerer  Menge  zu  zerschneiden,  um  den  wirklichen  Wert  der  Form  des 
Tintenbeutels  festzustellen. 

Der  Dimorphismus  der  Geschlechter  ist  bei  der  Gattung  Sepiola  ganz 
besonders  stark  ausgeprägt,  und  zwar  für  die  einzelnen  Arten  so  überaus  be- 
zeichnend, daß,  wenn  alle  anderen  Merkmale  im  Stiche  lassen,  die  Bestimmung 
der  regelrecht  ausgebildeten  Männchen  keine  Schwierigkeiten  bieten  kann.  Zu 
bemerken  ist  hierbei,  daß  man  unter  einer  größeren  Anzahl  von  Männchen  ab 
und  zu  ein  Stück  findet,  bei  dem  der  Dimorphismus  unvollkommen  ausgebildet, 
oder  auch  die  Rechts-  und  Linksausprägung  umgekehrt  ist;  ferner  daß  auf  den 
beigegebenen  bildlichen  Darstellungen  die  Armkrone  aus  einander  gelegt  und 
von  der  Mundseite  aus  gesehen  dargestellt  ist,  sodaß  natürlich  die  in  Wirklichkeit 
rechte  bezw.  linke  Seite  auf  dem  Bilde  umgekehrt  zur  Darstellung  kommen; 
es  ist  also  stets  der  äußerste  Arm  der  linken  Seite  der  Abbildung  tatsächlich 
der  rechte  Baucharm,  der  der  rechten  Seite  der  linke  Baucharm. 

Zunächst  prägt  sich  der  Dimorphismus  beim  Männchen  aus  durch  eine 
Bildung,  die  man  als  Hektokotylisierung  zu  bezeichnen  gewohnt  ist;  sie  findet 
sich  in  normalem  Zustande  stets  am  linken  Arm  des  1.  Paares.  Oberhalb  der 
beiden  proximalen  Saugnapf-Paare  dieses  Armes  steht  ein  ziemlich  unregel- 
mäßig gebildeter,  mehrfach  eingeschnittener  Querwulst,  der  wohl  entstanden 
zu  denken  ist  aus  einem  bezw.  einem  Paare  stark  umgewandelter,  ihrer  Näpfe 
verlustig  gegangener  Basalpolster;  ferner  sind  die  Basalpolster  der  vergrößerten 
Näpfe  der  Innenreihe  dieses  Armes  zu  einem,  die  betreffende  Seitenfläche  des 
Armes  kennzeichnenden,  gefalteten  Längswulst  umgebildet.  Und  schließlich 
haben  sich  die  Basalwülste  der  weiter  distal  gelegenen  kleineren  Näpfe  der 
Innenreihe  pallisadenförmig  verlängert  und  isoliert,  sodaß  die  Seitenfläche  des 
Armes  ein  kammartiges  Aussehen  erhält.  Ein  zweites  Merkmal  des  Dimor- 
phismus der  Männchen  ist  die  Verdickung  des  dritten  Armpaares,  zugleich  mit 
der  Verkleinerung  der  Saugnäpfe  dieses  Paares.  Drittens  sind  am  L,  2.  und 
4.  Paare  eine  für  die  einzelnen  Arten  ziemlich  bestimmte  Anzahl  bestimmt 
gestellter  Saugnäpfe  mehr  oder  weniger  stark  vergrößert. 

Weitere  eigenartige  Ausprägungen  ergeben  sich  dadurch,  daß  die  ovale 
Oberfläche  des  linken  ersten  Armes  stark  verbreitert  sein  kann  (oweniana); 
ferner  dadurch,  daß  das  dritte  Armpaar  bauchwärts  eingebogen  und  in  dieser 
Stellung  fixiert  ist  (oweniana  und  atlanüca). 

Für  die  Praxis  ist  schließlich  noch  zu  bemerken,  daß  die  vergrößerten 
Näpfe  von  Sepiola  noch  viel  leichter  abfallen  als  die  übrigen,  sodaß  man  sonst 
gute  Stücke  ohne  all  die  charakteristischen  Bildungen  in  die  Hand  bekommen 
kann;  aber  die  auch  nach  diesen  Verletzungen  übrig  bleibenden  Merkmale  des 
Dimorphismus  gestatten  wohl  stets  eine  sichere  Bestimmung  der  Arten. 


IV  48  G.  Pfeffer. 

Nordische  Arten  der  Gattung  Sepiola. 

I.  Dorsalarme  am  Grunde  ohne  oder  fast  ohne  Verbindungshaut;  der  Spalt 
zwischen  beiden  reicht  deshalb  fast  ebenso  weit  nach  hinten  wie  der  zwischen 
dem  ersten  und  zweiten  Armpaar.  Saugnäpfe  am  Grunde  der  Keule  klein 
aber  deutlich,  in  etwa  sechs  bis  sieben  Reihen  stehend.  (Diese  Verhältnisse 
sind  mit  einfacher  Lupenvergrößerung  deutlich  zu  erkennen.) 

A.  Näpfe  der  Arme  nach  den  Spitzen  der  Ventralarme   zu   ganz   allmählich 
etwas  kleiner  werdend,  an  den  Spitzen  selber  in  zwei  Reihen  stehend 

5.  rondeleüi. 

B.  Näpfe  kurz  vor  den  Spitzen  der  Ventralarme  plötzlich  ganz  überaus  klein 
werdend,  hier  in  mindestens  vier  Reihen  stehend  S.  atlantica. 

II.  Dorsalarme  am  Grunde  ziemlich  weit  mit  einander  verwachsen,  besonders 
beim  cT;  der  Spalt  zwischen  ihnen  reicht  deshalb  längst  nicht  so  weit  nach 
hinten,  wie  der  zwischen  dem  ersten  und  zweiten  Armpaar.  Saugnäpfe  der 
Tentakel  klein,  in  sehr  vielen  Reihen  stehend,  d.  h.  bei  größeren  Stücken 
auf  dem  mittleren  Teil  der  Keule  in  weit  über  zwanzig  Reihen,  bei  den 
jüngeren  Stücken  in  etwa  fünfzehn.  Die  Näpfe  jüngerer  Stücke  sind  absolut 
und  relativ  größer  als  die  der  älteren  Stücke,  sodaß  diese  Verhältnisse  mit 
einfacher  Lupen-Vergrößerung  deutlich  zu  erkennen  sind;  bei  den  alten 
Stücken  aber  erscheinen  die  Näpfe  staub-  oder  griesartig,  sodaß  die  Reihen  bei 
einfacher  Lupen-Vergrößerung  kaum  zu  zählen  sind.  Die  Näpfe  der  Bauch- 
arme werden  allmählich  (aber  nie  plötzlich)  nach  der  Spitze  zu  kleiner, 
schließlich  ganz  klein  und  stehen  hier  meist  in  drei  oder  vier  Reihen. 

S.  oweniana. 


Diese  drei  Arten  sind  bereits  von  Orbigny  —  abgesehen  von  den  bei 
diesem  Autor  üblichen  Ungenauigkeiten  —  so  gut  gekennzeichnet,  daß  sie  nie 
hätten  verkannt  werden  dürfen.  Zu  bemerken  ist,  daß  es  in  dem  Schlüssel 
der  Arten  (1.  c.  p.  228  unter  B)  heißen  muß  ,inferieures'  statt  ,superieures' 
(wie  der  Vergleich  mit  dem  entsprechenden  B  auf  p.  235  zeigt);  ferner  daß 
die  Beschreibung  der  Näpfe  auf  der  Tentakelkeule  von  S.  rondeleüi  als 
,excessivement  petites'  irre  führt,  da  diese  Bezeichung  nur  für  5.  oweniana  zutrifft; 
schließlich  daß  auf  der  sonst  guten  Abbildung  von  S.  oweniana  (Sepioles  tab.  3 
Fig.  1)  ein  beträchtlicher  Habitusfehler  sich  vorfindet,  indem  der  Spalt  zwischen 
den  Dorsalarmen  sich  ebenso  weit  nach  hinten  erstreckt,  wie  zwischen  dem 
Dorsal-  und  Dorsolateralarm,  während  die  weite  Verwachsung  der  Dorsalarme 
bei  S.  oweniana  eines  der  auffallendsten  Merkmale  darstellt. 

V^rany,  dessen  schönes  Werk  auch  heute  noch  für  jeden  Cephalopoden- 
Forscher  unentbehrlich  ist,  nimmt  nur  eine  einzige  Art  an,  S.  rondeleüi.  Die 
von  ihm  als  typische  Form  der  Art  betrachtete  Form  ist  5.  oweniana.  Die 
Figuren  a  und  b  auf  Taf.  22  stellen  dies  sofort  fest.  Die  von  ihm  p.  38  als 
Varietät  aufgeführte,  Taf.  22  Fig.  c,  d  abgebildete  Form  ist  dagegen  die  echte 
S.  rondeleüi. 


Cephalopoden.  IV  49 

Steenstrup  stellt  fünf  Arten  auf,  nämlich  zu  den  durch  Orbigny  festge- 
stellten Arten  noch  zwei  andere,  die  in  die  Rubrik  11  des  oben  gebrachten 
Schlüssels  gehören,  S.  petersii  und  5.  scandica.  Von  diesen  soll  die  erstere 
dem  Mittelmeer,  die  andere  dem  Nordmeer  angehören;  beide  unterscheiden 
sich  von  S.  oweniana  dadurch,  daß  die  Näpfe  aller  Arme  nur  in  zwei  Reihen 
angeordnet  sind.  Auch  Carus  schließt  sich  dieser  Auffassung  an.  Mir  liegen 
eine  größere  Anzahl  Stücke  der  Rubrik  II  aus  dem  Mittelmeer,  zwei  Stücke 
von  Gibraltar,  viele  von  Plymouth  und  eines  von  Norwegen  vor;  und  ich  fühle 
mich  außerstande,  eine  Unterscheidung  zu  machen  zwischen  Arten  bezw. 
Varietäten,  bei  denen  an  den  Spitzen  der  Ventralarme  die  Näpfe  in  zwei  oder 
mehr  Reihen  angeordnet  sind.  Es  scheint  mir,  daß  schlecht  konservierte  Stücke 
stets  nur  zwei  Reihen  zeigen,  besser  konservierte  drei  oder  vier,  und  daß  die 
Anordnung  in  mehr  Reihen  bei  den  Weibchen  leichter  zustande  kommt,  als 
bei  den  Männchen.  Ich  halte  demnach  die  Arten  S.  petersii  und  5.  scandica 
für  Synonyme  von  5.  oweniana. 

Jatta  unterscheidet  zwei  Arten,  5.  rondeleüi  und  5.  aurantiaca  nov.  spec. 
Beide  gehören  zu  5.  oweniana  (s.  auch  Boll.  Soc.  Napoli   17  p.  204  f.). 

J  0  u  b  i  n  führt  die  echte  5.  rondeleüi  nicht  auf,  beschreibt  dagegen  S. 
oweniana  unter  drei  Namen  (oweniana,  scandica,  rondeleüi). 

Mir  stehen  die  Bilder  der  ältesten  Autoren  nicht  zur  Verfügung;  ich 
glaube  auch  nicht,  daß  dieselben  endgültig  zu  deuten  sind.  Deshalb  nehme 
ich  Orbigny  als  denjenigen  Autor  an,  der  zuerst  Ordnung  in  die  Gattung 
Sepiola  gebracht  hat  und  behalte  seine  Artbezeichnungen  als  maßgebend  bei. 


1.  Sepiola  oweniana  Orbigny  1839.     (Fig.  48—52.) 

1839.  Ferussac  und  Orbigny  p.  229,  Sepioles  Taf.  3  Fig.   1—5. 

1887.  Steenstrup  11. 

1889  —  1893.  Carus  p.  452. 

1902.  Joubin  (3)  p.  89,  Fig.  5. 

1887.  Sepioja  scandica  Steenstrup  (11)  p.  65. 

1889.         —  —         Posselt  (1)  p.  141. 

1889.  —  —         Giard. 

1890.  —  —        Norman  p.  472. 

1891.  —  —         Lönnberg  (1)  p.   11. 
1902.         —              —        Joubin  p.  85,  Fig.  2. 
1906.         —  —         Fischer  u.  Joubin  p.  329. 
1851.  Sepiola  rondeletii  Verany  Taf.  22  Fig.  a,  b. 
1896.         —  —  Jatta  pt.  p.  124. 

1902.         —  —  Joubin  p.  85  Fig.  2. 

1906.         —  —  Fischer  u.  Joubin  p.  328. 

1896.  Sepiola  aurantiaca  Jatta  p.  130. 

Nord.  Plankton.  IV  4 


IV  50 


G.  Pfeffer. 


Die  Gestalt  ist  beträchtlich  gestreckter  als  bei  den  beiden  andern  Arten; 
die  Breite  des  Mantelsackes  zwischen  den  Flossen  beträgt  etwas  mehr  als  die 
halbe  Länge  desselben.  —  Die  Fahne  einer  Schulpe,  die  ich  präpariert  habe, 
ist  in  Form  und  Festigkeit  schlecht  ausgeprägt,  ganz  schmal  lanzettlich,  ihre 
Breite  beträgt  etwa  V.to  der  Schulpenlänge. 

Die  Grundfarbe  ist  ein  helles  Grau,  das  meist  ausgesprochen  ins  Rötliche 
spielt.  Die  Chromatophoren  des  Rückens  sind  meist  klein,  mit  nur  wenigen 
großen  darunter,  violett  oder  weinrot;  die  Besetzung  mit  Chromatophoren  ist 
sparsamer,  als  bei  den  andern  Arten,  nur  nach  dem  Hinterende  des  Leibes  zu 


Fig.  48 


Fig.  49 


Fig.  52 


Fig. 

48. 

Fig. 

49. 

Fig. 

50 

Fig. 

51. 

Sepiola  oweniana  Orbigny. 


Fig.  52.         — 


Fig.  51 

9-  Nat.  Größe.    Original-Zeichnung. 
Ein   cf  mit    kleineren    und    weiter   nach  hinten 
gestellten     Flossen.      Nat.     Größe.      Original- 
Zeichnung. 

Tentakelkeule,  '/i  nat.  Größe.  Original-Zeichnung. 
cf .  Auseinandergelegte  Armkrone.  '/«  nat.  Größe. 
Original-Zeichnung. 
Gladius,    Vi  nat.  Größe.    Original-Zeichnung. 


Cephalopoden.  IV  51 

stehen  sie  dichter.  Auf  der  Bauchseite  finden  sich  entweder  kleinere  oder 
größere  Chromatophoren,  eben  so  zerstreut  wie  bei  5.  atlanüca.  Die  Chromato- 
phoren  der  Arme  sind  i<lein  oder  von  mittlerer  Größe. 

Die  Männchen  unterscheiden  sich  von  den  Weibchen  durch  eigenartige 
Ausbildung  der  Arme,  ebenso  wie  durch  die  Vergrößerung  einiger  Saugnäpfe; 
doch  erreichen  die  Näpfe  niemals  eine  so  absonderliche  Größe,  wie  bei  den 
andern  beiden  Arten.  Am  4.  Armpaar  finden  sich  vier  bis  fünf  Paare  ver- 
größerter Näpfe.  Das  3.  Paar  trägt  nur  ganz  kleine  Näpfe;  die  Arme  sind 
stark  verdickt,  in  ihrem  proximalen  Teile  nach  dem  Munde  zu  stark  eingebogen, 
in  ihrem  distalen  Teile  nach  vorn  gewandt.  Das  2.  Armpaar  zeigt  auf  der 
Außenreihe  etwa  fünf  vergrößerte  Näpfe,  nicht  jedoch  auf  der  Innenreihe.  Der 
rechte  Arm  des  1.  Paares  trägt  eine  Anzahl  von  Paaren  etwas  vergrößerter 
Saugnäpfe.  Der  linke  Arm  des  1.  Paares  ist  außerordentlich  bezeichnend  für 
die  Art  durch  seine  große  Verbreiterung  und  das  dadurch  hervorgebrachte  starke 
Auseinanderweichen  der  beiden  Reihen  von  Saugnäpfen.  Über  dem  subbasalen 
Querwulst  finden  sich  zwei  bis  drei  vergrößerte  Näpfe  auf  der  Innenreihe,  dann 
einige  kleinere  und  dann  eine  Anzahl  wieder  etwas  vergrößerte;  der  gefaltete 
Längswulst  an  der  Seitenfläche  (d.  h.  an  der  der  Medianlinie  des  Tieres  zu- 
gekehrten Fläche)  des  Armes  ist  deutlich  ausgeprägt,  dagegen  scheint  die  bei 
den  übrigen  Arten  übliche  Verlängerung  der  Polster  der  Näpfe  nach  dem  distalen 
Drittel  des  Armes  zu  wenig  oder  garnicht  ausgebildet.  —  Es  finden  sich  nicht 
selten  männliche  Stücke  mit  unvollkommen  ausgebildetem  Dimorphismus. 

Ein  recht  bemerkenswerter  Unterschied  findet  sich  zwischen  den  ganz 
großen  und  mittelgroßen  Stücken  dieser  Art  vor;  und  dieser  hat  es  ganz  gewiß 
mit  verschuldet,  daß  die  Artbestimmung  bisher  so  unsicher  war,  bezw.  daß 
eine  große  Menge  von  Stücken,  darunter  sämtliche  mittelgroßen  Stücke  von 
5.  oweniana,  nicht  genau  bestimmt  werden  konnten.  Den  sicheren  Weg  führt 
hier  einzig  und  allein  die  Untersuchung  der  männlichen  Stücke,  denen  sich 
dann  die  Weibchen  durch  Habitus-Vergleichung  der  zugleich  gefangenen  Stücke 
wie  durch  die  übrigen  Merkmale  anschließen  lassen.  Besagte  mittelgroße 
Stücke  halten  nämlich  in  der  Bildung  der  Saugnäpfe  auf  der  Tentakelkeule 
grade  die  Mitte  zwischen  5.  oweniana  und  5.  rondeletii,  sowohl  in  der  Anzahl 
der  Reihen  wie  in  der  Größe  der  Saugnäpfe.  Während  die  großen  Stücke 
von  S.  oweniana  sehr  viele,  weit  über  zwanzig  Reihen  von  Saugnäpfen  auf- 
weisen und  diese  selber  ganz  minimal  erscheinen,  während  andererseits  S.  ron- 
deletii nur  sechs  bis  sieben  Reihen  ziemlich  großer  Saugnäpfe  besitzt:  so 
finden  wir  bei  den  mittelgroßen  5.  oweniana  die  Näpfe  in  etwa  dreizehn  Reihen 
angeordnet,  und  die  Näpfe  selber  halten  in  der  Größe  etwa  die  Mitte  zwischen 
den  alten  Stücken  von  5.  oweniana  und  5.  rondeletii;  und  zwar  sind  die  Näpfe 
bezw.  Hornringe  derselben  bei  den  mittleren  Stücken  von  S.  oweniana  nicht 
.nur  relativ,    sondern    auch    absolut   größer  als  bei  den  ganz  ausgewachsenen. 

Jatta  hat  unter  dem  Name  5.  rondeletii  die  beiden  Arten  S.  rondeletii 
und  S.  oweniana  völlig  zusammengeworfen;    die    meisten    seiner  Abbildungen 

IV  4* 


IV  52  G.  Pfeffer. 

beziehen  sich  indes  auf  5.  oweniana;  so  gibt  das  Bild  Taf.  14  Fig.  28  eine 
gute  Darstellung  des  1.  und  2.  linken  Armes  eines  Männchens,  ebenso  Fig.  26 
der  ausgebreiteten  Corona.  —  S.  aurantica  Jatta  gehört  zu  S.  oweniana,  wie 
die  Bilder  auf  Taf.  14  klar  zeigen. 

Auch  Joubin  hat  den  Tatbestand  nicht  erkannt;  seine  5.  rondeletii  ist 
eine  5.  oweniana. 

Mir  liegen  eine  große  Anzahl  von  Stücken  vor  aus  den  verschiedensten 
Teilen  des  Mittelmeeres,  von  Plymouth  und  von  Kvernaesfjord  (Christiania) 
80—100  Faden. 

Verbreitung:  Mittelmeer  (Orbigny,  Verany,  Carus,  Steenstrup);  Atl.  Ozean  an 
der  afrikanischen  Küste  bis  zum  französischen  Sudan  reichend,  106 — 512  m. 
(Fischer  u.  Joubin);  Irland  (Nichols);  Westküste  Schottlands  (Norman);  Faröer 
(Steenstrup);  Roskoff  (Giard);  Dänemark  und  Schweden  bis  Kattegat.  Süd-  und 
West-Norwegen  (Posselt). 

2.  Sepiola  rondeletii  Orbigny  1839.    (Fig.  53—57.) 

1839.  F^russac  u.  Orbigny  p.  230.     Sepioles  Taf.  1   Fig.  1  -  6,  Taf.  2,   Taf.  3 

Fig.  6—9. 
1851.  Verany  Taf.  22  Fig.  c,  d. 
1889—1893.  Carus  p.  452. 

Bei  der  bisher  herrschenden  großen  Unsicherheit  in  der  Bestimmung  der 
Arten  des  Genus  Sepiola  dürfte  es  nicht  ausgeschlossen  sein,  daß  auch  diese 
Art  des  Mittelmeeres  sich  in  den  west-  und  nordeuropäischen  Meeren  findet, 
wie  es  ja  auch  bereits  mehrfach  behauptet  ist.  Zu  den  oben  bereits  p.  48 
im  Schlüssel  aufgeführten  Merkmalen  sei  noch  folgendes  nachgetragen: 

Die  Gestalt  des  Mantelsackes  ist  eigentlich  immer  kurz  beuteiförmig,  mit 
sehr  stumpfem  Hinterende;  die  Breite  zwischen  den  Flossen  beträgt  meist  drei 
Viertel  der  Mantellänge.  —  Die  Fahne  des  Gladius  ist  schmal  lanzettlich  und 
nimmt  etwa  die  Hälfte  der  ganzen  Gladiuslänge  ein;  ihre  Breite  ist  etwa  Vij 
der  Länge.  Die  Form  der  Fahne  ist  im  allgemeinen  deutlich  ausgedrückt.  — 
Die  Grundfarbe  der  Spiritus-Stücke  ist  eine  helle  graue  Fleischfarbe,  meist 
etwas  ins  Violette  spielend.  Auf  dem  Rücken  stehen  viele  violette,  meist  mehr 
ins  Blaue  spielende  Chromatophoren,  kleinere  und  größere  gemischt,  meist  (mit 
Ausnahme  der  Flossen)  so  dicht  stehend,  daß  die  Rückenfläche  des  Mantel- 
sackes eine  dunkel  grauviolette  Gesamtfärbung  erhält.  Auf  der  Bauchseite  sind 
die  Chromatophoren  meist  gut  isoliert,  nicht  so  groß  und  nicht  so  weit  stehend, 
wie  bei  S.  atlantica.  Die  Ventralfläche  des  Kopfes  und  der  Arme  ist  mit 
ziemlich  kleinen  Chromatophoren  bestanden,  die  ebenfalls  längst  nicht  so  groß 
sind,  wie  bei  S.  atlantica. 

Der  Dimorphismus  der  Geschlechter  drückt  sich  in  den  folgenden  Merk- 
malen des  Männchens  aus:  Am  4.  Armpaare  finden  sich  vier  bis  sechs  Paare 
stark  vergrößerter  kugelförmiger  Näpfe.  Das  3.  Armpaar  besitzt  lauter  kleine 
Näpfe  und  ist  nicht  eingebogen.     Das  2.  Armpaar  zeigt,   wie  das  4.,   vier   bis 


Cephalopoden. 


IV  53 


Fig.  54 


Fig.  55 


Fig.  53 


Fig.  56 
Fig.  53.    Sepiolarondeletii  Orbigny.     9-  Nat.  Größe.    Original-Zeichnung. 


Fig.  57 


Fig.  54. 
Fig.  55. 
Fig.  56. 

Fig.  57. 


Arm-Ende.    ''/,  nat.  Größe.    Original-Zeichnung. 

Tentakelkeule.  2/,  nat.  Größe.       „  „ 

cT.  Auseinandergelegte  Armkrone.  7i  nat.  Größe. 
Original-Zeichnung. 

Gladius.     "Vi   nat.  Größe.    Original-Zeichnung. 


sechs  Paare  stark  vergrößerter  Näpfe.  Am  1.  rechten  Arme  finden  sich  etwa 
vier  schwach  vergrößerte  Näpfe  auf  der  Innnenreihe;  die  entsprechenden  der 
Außenreihe  sind  dagegen  klein.  Der  1.  linke  Arm  zeigt  oberhalb  des  subbasalen 
Wulstes  zwei  bis  drei  große  Näpfe  auf  der  Innenreihe;  (die  entsprechenden 
der  Außenreihe  sind  ganz  schwach  vergrößert;)  die  Polster  dieser  Näpfe  sind 
als  ein  faltiger  Wulst  auf  der  Innenseite  des  Armes  entwickelt.  Die  distale 
Hälfte  des  Armes  ist  hektokotylisiert,  indem  die  Polster  der  Näpfe  der  Innen- 
reihe sich  verlängern  und  ziemlich  eng  an  einander  schließen,  wodurch  ein 
kammförmiges-  Aussehen  der  ganzen  Reihenbildung  hervorgebracht  wird.  — 
Hervorzuheben  ist  noch,  daß  die  vergrößerten  Näpfe  dieser  Art  größer  sind 
als  bei  S.  atlantia  und  sehr  viel  größer  als  bei  S.  oweniana. 

Die  Mantellänge  des  größten  mir  vorliegenden  Stückes  ist  22  mm. 

Als  Autor  der  Art  wird  gewöhnlich  Le ach  angegeben;  doch  führt  Le ach, 
Zoolog.  Mise.  III  p.  140  (1817)  nur  den  Namen  auf.  Die  ersten,  die  die  Art 
sicher  bekennzeichnet  haben,  sind  Ferussac  und  Orbigny. 

Mittelmeer,  vielleicht  bezw.  wahrscheinlich  auch  nordisch. 


IV  54 


G.  Pfeffer. 


3.  Sepiola  atlantica  Orbigny  1839.    (Fig.  58—62.) 


1839.  F^russac  u.  Orbigny  p.  235,  Sepioles  Taf.  4  Fig. 
1848—1853.  Forbes  u.  Hanley  p.  217,  Taf.  MMM  Fig. 
1887.  Steenstrup  (11). 
1889.  Giard. 

1889.  Posselt  (1)  p.   141. 

1890.  Norman  p.  473. 
1896.  Lönnberg  (1)  p.   12. 
1902.  Joubin  p.  91   Fig.  6,  7. 


1—12. 


Fig.  58 


Fig.  59 


Fig.  60 


Fig.  61 


Fig.  62 


Fig.  58.    Sepiola  atlantica  Orbigny.    cf.  Nat.  Größe.    Original-Zeichnung. 


Fig.  59.  — 

Fig.  60.  — 

Fig.  61.  — 

Fig.  62.  - 


—  (f.    Ventrai-Ansicfit.       Nat.    Größe.       Original- 
Zeichnung. 

—  Arm-Ende.     */i  nat.  Größe.    Original-Zeichnung. 

—  cf.  Auseinandergelegte   Armkrone.    Nat.   Größe. 
Original-Zeichnung. 

—  Giadius.    */i  nat.  Größe.    Original-Zeichnung. 


Cephalopoden.  IV  55 

Zu  den  bereits  oben  p.  48  gegebenen  wichtigen  systematischen  Merk- 
malen sei  noch  folgendes  hinzugetragen:  Die  Form  ist  selten  beuteiförmig  mit 
breitem,  stumpfen  Ende;  meist  ist  sie  kurz  zylindrisch  oder  konisch,  mit  etwas 
spitz  zugerundetem  Hinterende.  Die  Breite  des  Mantels  zwischen  den  Flossen 
ist  im  allgemeinen  gleich  vier  Siebenteln  der  Mantellänge,  höchstens  gleich 
zwei  Dritteln.  —  Die  Saugnäpfe  am  Grunde  der  Keule  stehen  in  etwa  sechs 
Reihen;  nach  der  Spitze  der  Keule  zu  werden  sie  bedeutend  kleiner,  ebenso 
am  Grunde  der  Keule  nach  der  ventralen  Seite  zu.  —  Der  Gladius  ist  kräftiger 
und  typischer  ausgebildet  als  bei  den  andern  beiden  Arten;  die  breit  lanzett- 
liche Fahne  erreicht  etwa  ^7  der  Schulpenlänge;  seine  Breite  ist  etwa  gleich  V4 
der  Fahnenlänge  und  Vio  der  Gesamtlänge  des  Schulpes. 

Die  Grundfarbe  der  Spiritus-Stücke  ist  eine  helle  graue  Fleischfarbe,  die 
entweder  indifferent  oder  etwas  mehr  ins  rötliche  oder  violette  spielend  ausgeprägt 
ist.  Die  Chromatophoren  sind  dunkel  grauviolett,  manchmal  auch  mehr  bläulich 
oder  weinrötlich.  Auf  dem  Rticken  sind  sie  meist  klein,  bis  staubförmig,  nach 
den  Flossen  zu  und  nach  hinten  größer,  manchmal  auch  auf  dem  übrigen 
Bereich  der  Rückenfläche.  Die  Dorsalfläche  des  Kopfes  ist  manchmal  ziemlich 
schwach  mit  Chromatophoren  bestanden,  manchmal  aber  auch  völlig  von  diesen 
gefärbt.  Auf  der  Ventralfläche  finden  sich  bald  größere,  bald  kleinere  Chro- 
matophoren, meist  gemischt  und  meist  die  großen  überwiegend  und  wohl  isoliert. 

Die  Arme  des  Männchens  sind  folgendermaßen  umgestaltet.  Am  4.  Arm- 
paare sind  vier  bis  fünf  Napfpaare  stark  vergrößert.  Das  3.  Paar  besitzt  nur 
kleine  Näpfe;  jeder  Arm  ist  zunächst  nach  dem  Munde  des  Tieres  zu  stark 
eingebogen  bis  zur  Berührung  mit  dem  Arm  der  Gegenseite;  von  da  aus 
divergieren  die  Enden  der  Arme  ventralwärts.  Durch  diese  Bildung  wird  das 
4.  Armpaar  ganz  an  die  Ventralfläche  des  Tieres  gepreßt,  was  den  Männchen 
dieser  Art  einen  ganz  eigentümlichen  Habitus  gibt.  Am  2.  Armpaar  sind  vier 
bis  fünf  Näpfe  der  Außenreihe  stark  vergrößert;  die  Innenreihe  besitzt  etwa 
drei,  indessen  nicht  so  stark  vergrößerte  Näpfe.  Der  rechte  Arm  des  I.Paares 
zeigt  auf  der  Innenreihe  etwa  vier  bis  fünf  vergrößerte  Näpfe,  während  die 
der  Außenreihe  ihre  gewöhnliche  Bildung  aufweisen.  Der  linke  Arm  des 
1.  Paares  ist  überaus  charakteristisch  ausgebildet.  Oberhalb  des  subbasalen 
Wulstes  finden  sich  auf  der  Innenreihe  zwei  bis  drei  nicht  sehr  stark  vergrößerte 
Näpfe;  die  dazu  gehörigen  Polster  sind  zu  einem  unregelmäßig  gefalteten  Wulste 
auf  der  Seitenfläche  des  Armes  umgewandelt.  Auf  der  distalen  Hälfte  der 
Innenreihe  finden  sich  etwa  drei  stark  vergrößerte  Näpfe  mit  derselben  Um- 
bildung der  dazu  gehörigen  Polster,  Die  Umwandlung  der  Polster  am  übrig- 
bleibenden distalen  Ende  des  Armes  ist  nicht  bemerkenswert  ausgeprägt  und 
nähert  sich  mehr  der  Bildung,  wie  bei  den  Weibchen.  Durch  die  Ausbildung 
der  zwei  gefalteten  Wülste  an  der  Seitenfläche  des  Armes  zeigt  dieser  zwei 
chiragrische  Verdickungen  und  Verbiegungen. 

Das  größte  vorliegende  Stück  hat  21  mm  Mantellänge.  Viele  Stücke 
von  Plymouth  und  Neapel  lagen   vor. 


IV  56  G.  Pfeffer. 

Verbreitung:  Faröer  (Steenstrup),  Kanal-Inseln  (Norman),  Irische  See 
(Hoyle,  Herdman),  Plymouth  (Biologische  Station),  Kanal  und  Pas  de  Calais 
(Giard),  Kattegatt,  Süd-Schweden,  Süd-  und  West-Norwegen  (Steenstrup,  Posselt, 
Lönnberg).  Ferner  Mittelmeer;  Atlantischer  Ozean  südlich  bis  zur  Küste  von 
Marocco  (Joubin  2). 

Familie  Sepiidae. 

Die  Diagnose  s.  pag  24. 

Gattung  Sepia  Linne  1766. 

Körper  länglich,  Breite  (ohne  Flosse)  etwa  gleich  der  halben  Länge  des 
Mantelsackes;  stets  etwas  platt  gedrückt.  Flossen  schmal,  als  ein  überall 
annähernd  gleich  breiter  Rand  fast  die  ganze  Längsseite  des  Mantels  umsäumend, 
am  Hinterende  meist  deutlich  unterbrochen.  Keine  Drüsenporen,  weder  am 
Hinterende  des  Mantels,  noch  auf  seiner  Ventralfläche.  —  Kopf  dick,  mit  dicken 
vorspringenden  Augen;  diese  mit  Lidfalte.  Arme  kurz,  mit  vier  oder  zwei 
Reihen  von  Saugnäpfen;  im  ersteren  Falle  die  Mittelreihen  etwas  größer.  Bei 
Sepia  officinalis  und  orbignyi  ist  die  Vierreihigkeit  sehr  deutlich;  he\  S.  elegans 
stehen  sie  in  zwei  Reihen,  schieben  sich  aber,  besonders  auf  der  proximalen 
Hälfte,  so  zusammen,  daß  sie  sich  unregelmäßig  in  drei  bis  vier  Reihen  anordnen. 
Keine  Schutz-  und  Schwimmsäume.  —  Trichter  nur  an  seiner  distalen  Hälfte 
frei,  im  übrigen  völlig  mit  dem  Halse  verwachsen;  demnach  ist  keine  Spur 
der  Adduktoren  des  Trichters  zu  bemerken.  Keine  Trichtergrube.  Trichter- 
knorpel ohrförmig,  vorn  beträchtlich  breiter  als  hinten,  mit  tiefer  Grube.  Der 
entsprechende  Knorpel  auf  der  Innenfläche  des  Mantels  nicht  so  lang,  wie  der 
Trichterknorpel,  eine  zusammengedrückte,  ziemlich  breite  und  hohe  Erhebung 
darstellend.  —  Die  Tentakelkeule  hat  fünf  Reihen  von  Saugnäpfen;  die  mittlere 
trägt  besonders  große  Näpfe;  in  dem  Schlüssel  der  Arten  sind  unter  den 
,großen  Näpfen'  solche  verstanden,  die  größer  sind,  als  irgendwelche  Näpfe  der 
beiden  die  Mittelreihe  flankierenden  Reihen.  —  Eine  befriedigende  Morphologie 
und  Nomenklatur  der  Merkmale  des  Sepia-Schulpes  gibt  es  noch  nicht;  ich 
ziehe  es  daher  vor,  die  Schulpen  der  drei  nordischen  Arten  nicht  näher  zu 
beschreiben;  sie  sind  so  außerordentlich  bezeichnend  und  zeigen  so  leicht 
wahrnehmbare  Unterschiede,  daß  die  beigefügten  Original-Abbildungen  zur 
sicheren  Bestimmung  der  Arten  genügen. 

Nordische  Arten  der  Gattung  Sepia. 

I.  Farbe  im  allgemeinen  violettschwärzlich  oder  grauschwärzlich.  Der  Winkel 
des  dorsalen  Vorsprungs  am  vorderen  Mantelrande  beträgt  einen  rechten 
Winkel  oder  mehr.  Die  Flosse  beginnt  fast  unmittelbar  hinter  dem  vorderen 
Mantelrande,  ihr  freier  Rand  überragt  denselben  nach  vorn,  ebenso  wie  das 
Hinterende    des   Mantelrandes    nach    hinten.     Die    Näpfe   der  Arme    stehen 


Cephalopoden. 


IV  57 


deutlich  in  vier  Reihen.  Die  Tentakelkeule  ist  länglich  lanzettlich,  fast  so 
lang  wie  .  die  Dorsalarme,  die  Reihe  der  großen  Näpfe  (siehe  p.  56)  zählt 
fünf,  bezw.  auf  dem  linken  Arm  vier.  Der  Schulp  hat  hinten  einen  kleinen 
Dorn,  der  gar  nicht  oder  ganz  schwach  über  das  Hinterende  des  Mantels 
hinausragt.     Mantelbreite  beträchtlich  größer  als  die  halbe  Mantellänge. 

S.  officinalis. 
Farbe  im  allgemeinen  violettrötlich.  Der  Winkel  des  dorsalen  Vorsprungs 
am  vorderen  Mantelrande  beträgt  beträchtlich  weniger  als  einen  rechten 
Winkel.  Die  Flosse  beginnt  beträchtlich  hinter  dem  vorderen  Mantelrande; 
ihr  freier  Rand  reicht  nie  bis  an  diesen  heran.  Tentakelkeule  kurz  halb- 
eiförmig, etwa  halb  bis  zwei  drittel  so  lang  wie  die  Dorsalarme.  Mantel- 
breite der  halben  Mantellänge  gleichkommend  oder  geringer. 

A.  Die  Armnäpfe  stehen  bei  gut  konservierten  Stücken  in  vier  Reihen.  Die 
Reihe  der  großen  Näpfe  auf  den  Tentakeln  zählt  vier  bezw.  am  linken 
Arm  drei  oder  vier.  Schulp  hinten  mit  langem  Dorn,  der  äußerlich  weit 
aus  dem  hinteren  Ende  des  Mantelsackes  heraus  ragt.  Mantelbreite  etwa 
gleich  der  halben  Mantellänge.  5.  orbignyana. 

B.  Die  Armnäpfe  stehen  bei  gut  konservierten  Stücken  in  zwei  Reihen. 
Die  Reihe  der  großen  Näpfe  auf  der  Tentakelkeule  zählt  drei.  Der  Schulp 
hat  keinen  Dorn,  dagegen  auf  dem  hinteren  Teile  der  Dorsalfläche  und 
am  Hinterende  eine  hochstehende  Rippe,  die  äußerlich  nicht  wahrnehm- 
bar ist.     Mantelbreite  längst  nicht  gleich  der  halben  Mantellänge. 

5.  elegans. 


1.  Sepia  officinalis  Linne  1758.    (Fig.  63,  64). 

1758.  Linnaeus,  Systema  Naturae  Ed.  X,  p.  658. 
1835 — 1848.  Ferussac  u.  Orbigny  p.  260.     Seiches  Taf.  1, 
Taf.  2,  Taf.  3  Fig.  1,  2,  3;  Taf.  17  Fig.  1  —  12. 
1851.  Verany  p.  65,  Taf.  24,  25. 
1890.  Norman  (1)  p.  483. 

1896.  Jatta  p.  149,   Taf.  2  Fig.  3,   Taf.  3  Fig.  3,  Taf.  7 
Fig.  18,  Taf.  15  Fig.  37—47,  Taf.  16  Fig.  1—9. 

Die  Mantelbreite  ist  stets  größer  als  die  halbe 
Mantellänge.  Die  Farbe  des  lebenden  Tieres  ist  von 
Verany  ausführlich  beschrieben.  Spiritus-Stücke  sind  im 
allgemeinen  dunkel  violett-schwarzgrau;  teils  zeigen  sie 
auf  dem  Rücken  Tuberkel,  teils  sind  sie  glatt. 

Diese  Art  wird  (nach  Ve  r  a  n  y)  bis  5  Kilogramm  schwer; 
das  hierzu  gehörige  Längenmaß  ist  nicht  angegeben. 
Stücke  von  über  200  mm  Mantellänge  sind  in  den 
nordischen  Gewässern  sicherlich  nicht  ungewöhnlich. 


Fig.  64 


IV  58 


G.  Pfeffer. 


Fig.  63 

Fig.  63.    Sepia  officlnalls  L.    Natürl.  Größe.    Original-Zeichnung. 

Fig.  64.         —  —  Schulp    eines   anderen   Stüci<es    von    der   Ventralseite. 

Nat,  Größe.    Original-Zeichnung. 


Cephalopoden. 


IV  59 


Ob  es  gut  ausgeprägte  Varietäten  dieser  Art  gibt,  vor  allem  ob  die  von 
Lafont  beschriebenen  Arten  5.  Fischeri  und  S.  Filliouxii  solche  darstellen, 
vermag  ich  nach  dem  mir  vorliegenden  Material  nicht  zu  entscheiden. 

Verbreitung:  Mittelmeer  (Orbigny,  Verany,  Carus,  Jatta),  West-Afrika, 
Canaren  (Ferussac  u.  Orbigny);  Azoren  (Girard),  Portugal,  Spanien,  Frankreich, 
Großbritannien,  Nordsee  (viele  Autoren),  Kattegatt.  (Lönnberg  (1)  p.  19, 
Posselt  (1)  p.  142.) 


2.  Sepia  orbigny ana  Ferussac  1826.     (Fig.  65,  66.) 

1826.  Ferussac  (t.  Jatta  (1)  p.   156). 

1896.  Jatta  (2)  p.   156,  Taf.  4  Fig.  4,  Taf.  7  Fig.   17,  21;  Taf  16  Fig.  9—16. 

1902.  Hoyle  (9)  p.   100. 

1839.  S.  rupellaria  Ferussac  u.  Orbigny  p.  274,  Taf.  3  Fig.   10—13. 


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(I 


V. 


Fig.  65 

Fig.  65.    Sepia  orbignyana  Ferussac. 
Fig.  66.        —  —  — 


Fig.  66 


Nat.  Größe     Original-Zeichnung. 
Schulp  eines  anderen  Stückes  von  der  Ventral- 
seite.   Nat.  Größe.    Original-Zeichnung. 


IV  60 


G.  Pfeffer. 


1853.  S.  rupellaria  Forbes  u.  Hanley  p.  241,  Taf.  PPP  Fig.  2. 

1890.  —  —         Norman  (1)  p.  484. 

1851.  S.  elegans  Blainville.     Verany  p.  70,  Taf.  26  Fig.  a,  e. 

Spiritus-Stücke  sind  auf  dem  Rücken  violettrötlich  gefärbt.  Die  aus- 
führliche Beschreibung  der  Färbung  des  lebendes  Tieres  findet  sich  bei  Verany. 

Die  gewöhnliche  Größe  der  Stücke  ist  etwa  70  mm  Mantellänge,  90  mm 
bis  zum  Anfang  der  Arme;  das  Maximum  dieses  letzteren  Maßes  beträgt  nach 
Verany  150  mm. 

Verbreitung:  Mittelmeer  (Orbigny,  Verany,  Carus,  Jatta),  lusitanische  Küste 
Frankreichs  (Fischer),  Irland,  England  (Norman). 


3.  Sepia  elegans  Orbigny.    (Fig.  67—69.) 

1839.  Fdrussac  u.  Orbigny  p.  280,  Seiches  Taf.  8  Fig.  1—5;  Taf.  27  Fig.  3— 6. 

1890.  Norman  (1)  p.  484. 

1896.  Jatta  (2)    p.    Taf.  5    Fig.  5;    Taf.  7    Fig.  13;    Taf.  8    Fig.  7,  8;    Taf.  16 

Fig.  20—30. 
1902.  Hoyle  (9)  p.  200. 
1851.  S.  biserialis  Denys  de  Montfort;  Verany  p.  73,  Taf.  26  Fig.  f,  k. 


Fig.  68 


Fig.  69 


Fig.  67 
Fig.  67.    Sepia  elegans  Orbigny.    Nat.  Größe.    Original-Zeichnung. 

Fig.  68.        —  —  —         Schulp  von  der  Ventralseite.    Nat.  Größe.    Original- 

Zeichnung. 

Fig.  69.        —  —  —        Hinterende  des  Schulpes  von  der  Dorsalseite.    Nat. 

Größe.    Original-Zeichnung. 


Cephalopoden.  IV  61 

Die  Farbe  des  lebenden  Tieres  ist  im  allgemeinen  weißlich  lila,  durch 
die  Chromatophoren  vveinrot,  mit  einer  neben  der  Mittellinie  des  Rückens  ge- 
lagerten Doppelreihe  großer,  nicht  ganz  regelmäßig  geformter  und  gestellter, 
fast  warziger,  unrein  gefärbter  Flecke.  Auf  der  hellen,  im  Leben  opalisierenden 
Bauchseite  findet  sich  nahe  dem  Mantelrande  je  eine  Reihe  linearer  opalweißer 
oder  silbriger  Flecke.  (Genaue  Beschreibung  s.  Verany.)  Erwachsene  Stücke 
haben  etwa  50  mm  Mantellänge. 

Verbreitung:  Mittelmeer  (Orbigny,  Verany,  Carus,  Jatta  etc.),  lusitanischc 
Küsten  Europas  (Fischer  etc.),  Irland  (Nichols),  England  (Norman^  Hoyle, 
Marine  Biological  Association). 

Familie  Spirulidae. 

Spirula  peronii  Lamarck  1822.    (Fig.  70.) 

Diese  Art  ist  hier  nur  anhänglich  aufzuführen;  sie 
kommt  wohl  sicher  im  Gebiet  nicht  vor;  doch  werden 
die    an    der  Oberfläche    treibenden   leeren   Schalen   des  pjg  70, 

öfteren    bis    über    den    50.  Breitengrad    hinaus   in  unser    Spirula  peronii  Lam. 
Gebiet  geführt.  Schale.    Nat.  Größe. 

Original-Zeichnung. 


Unterordnung  Oegopsida. 


Familien  der  nordischen  Oegopsida. 

I.  Trichter  frei,  d.  h.  mit  der  Innenfläche  des  Mantels  nicht  verwachsen,  sondern 
mit  derselben  durch  je  zwei  zusammengehörige  Knorpelpaare  nach  Bedarf 
artikulierend  (Fig.  73). 

A.  Trichterknorpel  einfach,  d.  h.  länglich  oder  schwach  verjüngt,  mit  annähernd 

parallelen  Rändern  und  gerader,    schmälerer   oder   breiterer  Längsfurche, 

nie  eine  Querfurche.    Ventrale  Mantelknorpel  je  eine  schmale  oder  breite 

fadenförmige  Längsleiste,  nie  eine  Querleiste  (Fig.  73). 

1.  Gladius  federförmig,  Loligo-artig,    d.  h.   aus  einer  vorn  freien  Rhachis 

und  einer  schlank  blattförmigen,  mehr  oder  weniger  dachförmigen  Fahne 

bestehend,    die    nach    hinten    allmählich    ausläuft,    ohne    einen  hohlen 

Endkonus  zu  bilden. 

a.  Zwei  Reihen  Saugorgane  auf  den  Armen,  die  sich  bei  den  Erwachsenen 
zum  größeren  Teil  in  Haken  verwandeln.  Vier  Reihen  von  Saug- 
organen auf  der  Tentakelkeule,  die  sich  bei  den  Erwachsenen  zum 
Teil  oder  ganz  in  Haken  verwandeln;  außerdem  auf  der  Keule  ein 
karpaler  Haftapparat,  bestehend  aus  einem  Häufchen  von  Näpfen 
und  Haftknöpfchen.  Enoploteuthidae  p.  73. 


IV  62  G.  Pfeffer. 

b.  Zwei  Reihen  Näpfe  auf  den  Armen,  mehr  als  vier  Reihen  auf  der 
Tentakelkeule,  die  sich  nie  in  Haken  verwandeln;  Haftapparat  be- 
stehend aus  einer  Reihe  von  Näpfen  und  Knöpfchen,  die  sich  über 
den  Karpalteil  und  einen  großen  Teil  des  Tentakelstieles  erstreckt. 

Histioteuthidae  p.  75. 

2.  Gladius  federförmig,  mit  einem  tiefen,  hohlen  Endkonus. 

a.  Auf  den  Armen  zwei,  auf  den  Tentakeln  vier  Reihen  Näpfe,  Haft- 
apparat ein  karpaler  Haufe  von  Näpfen  und  Knöpfchen,  ferner  eine 
Reihe,  die  sich  über  einen  Teil  des  Tentakelstieles  erstreckt  (Fig.  89). 

Ardiiteuthidae  p.  81. 

b.  Auf  den  Armen  vier  regelmäßige  Reihen  von  Saugorganen,  deren 
Mittelreihen  sich  an  den  Dorsal-  und  Lateralarmen  der  Erwachsenen 
in  Haken  verwandeln;  auf  der  Keule  mehr  als  vier  Reihen,  deren 
eine  sich  bei  den  Erwachsenen  in  Haken  umwandelt;  Haftapparat 
eine  Reihe  abwechselnder  Näpfe  und  Knöpfchen,  die  sich  über 
den  Karpalteil  und  einen  Teil  des  Tentakelstieles  erstreckt  (Fig.  82,  83). 

Gonatidae  p.  68. 

3.  Gladius  breit  oder  schmaler  federförmig,  zum  Teil  mit  völlig  unterdrückter 
Fahne,  meist  mit  starkem  Rückenkiel;  mit  einem  meist  ganz  flach 
löffeiförmigen  Konus,  auf  dessen  Ende  eine  den  Dorsalkiel  des  Gladius 
fortsetzende  solide  Endspitze  aufgesetzt  ist  (Fig.  75,  76).  Auf  den  Armen 
zwei,  auf  der  Tentakelkeule  vier  Reihen  Saugorgane;  die  der  Arme 
verwandeln  sich  nie,  die  Mittelreihen  derselben  ^uf  den  Tentakel  fast 
immer  (Ausnahme  nur  die  Gattung  Lycoteuthis)  mit  dem  Alter  in  Haken; 
die  Randreihen  bleiben  entweder  Saugnäpfe  oder  verwandeln  sich  in 
Haken  oder  werden  unterdrückt.  Haftapparat  ein  karpaler  Haufe 
von  Näpfen  und  Haftknöpfchen  (Fig.  72).  Quer-  und  Längsfalten  am 
Halse  (Fig.  74).  Onydioteuthidae  p.  63. 

4.  Gladius  Ommatostrephiden-artig,  d.  h.  bis  gegen  das  Hinterende  nur 
aus  der  Rhachis  bestehend,  am  Ende  ein  tütenförmiger,  tiefer,  hohler 
Konus  (Fig.  95).  Arme  mit  zwei,  Tentakelkeule  auf  dem  proximalen 
Teile  mit  mehr  als  vier  Reihen  von  Saugnäpfen.  Weder  Quer-  noch 
Längsfalten  am  Halse.  Bradiioteuthidae  p.  78. 

B.  Trichterknorpel  ziemlich  breit  dreieckig,  mit  nach  hinten  divergierenden 
Rändern,  mit  Längs-  und  Querfurche,  die  rechtwinkelig  auf  einander 
stoßend  eine  J_  förmige  Figur  bilden;  dieselbe  Figur  bilden  dement- 
sprechend die  Längs-  und  Querleiste  des  Mantelknorpels  (Fig.  113). 
Gladius  bis  gegen  das  Hinterende  nur  aus  der  Rhachis  bestehend,  am 
Ende  ein  tütenförmiger,  tiefer,  hohler  Konus  (Fig.  107,  108).  Arme  mit 
zwei,  Tentakel  auf  dem  Handteil  mit  vier  Reihen  von  Saugnäpfen  (auf 
dem  Distalteiln  bei  lllex  mit  acht  Reihen);  Haftapparat  eine  kleine  karpale 
Reihe  abwechselnder  Näpfe  und  Knöpfchen  (Fig.  1 1 1,  112,  116).     Längs- 


Cephalopoden.  IV  63 

und  Querfalten  des  Halses  deutlich  ausgeprägt;   eine  tiefe  Trichtergrube. 
Die  äußeren  Adduktoren  des  Trichters  als  starke  Muskeln  entwickelt. 

Ommatostrephidae  p.  87. 
II.  Trichter  mit  der  ventralen  Wand  des  Mantels  an  zwei  Stellen  verwachsen; 
diese  Verwachsungsstellen  des  Mantels,  ebenso  wie  die  dritte  in  der  dorsalen 
Mittellinie,  reichen  bis  an  den  Vorderrand  des  Mantels  selber,  sodaß  im 
Rücken  Mantel  und  Nackenhaut  kontinuierlich  in  einander  übergehen  können. 
Trichter  ohne  äußerlich  ausgebildete  Adduktoren.  Arme  mit  zwei,  Tentakel 
mit  vier  Reihen  von  Näpfen  (ganz  selten  mit  Haken  im  verwachsenen  Zu- 
stande); manchmal  ein  Haftapparat,  bestehend  aus  einer  Reihe  abwechselnder 
Näpfe  und  Haftknöpfchen  auf  dem  distalen  Teile  des  Tentakelstieles. 

Crandiiidae  p.  101. 

Familie  Onychoteuthidae. 

Körper  fleischig  (nur  bei  der  südlicheren  Gattung  Chaunoteuthis  gallertig), 
meist  stark  gefärbt;  Kopf  und  Armapparat  kräftig  ausgebildet;  Leib  schlank, 
Hinterende  spitz  ausgezogen,  mit  mittelgroßen  bis  großen  endständigen  Flossen 
von  quer  rhombischer  Gestalt.  Auge  mit  tiefem  Sinus.  Die  Quer-  und  Längs- 
falten des  Halses  wohl  ausgebildet,  außerdem  zuweilen  Nackenfalten.  Trichter 
jederseits  mit  zwei  zu  je  einer  flachen  Platte  verwachsenen  Adduktoren. 
Trichtergrube  meist  deutlich,  durch  einen  Hautsaum  umrandet.  Arme  ohne 
innere  Heftungen,  kantig,  mit  Schwimm-  und  Schutzsäumen,  letztere  manchmal 
mit  bemerkenswert  ausgebildeten  Querbrücken;  Saugnäpfe  in  zwei  Reihen,  oft 
mit  einem  seitlichen  Tuberkel,  die  Ringe  meist  glatt.  Tentakel  (mit  Ausnahme 
von  Chaunoteuthis)  im  Alter  stets  vorhanden.  Die  jungen  Tiere  tragen  auf  der 
Keule  vier  Längsreihen  von  Saugnäpfen,  von  denen  sich  auf  dem  Handteile 
die  beiden  mittleren  fast  stets  in  Haken  umwandeln,  während  die  der  Rand- 
reihen entweder  das  gleiche  tun,  oder  als  Saugnäpfe  verbleiben,  oder  mehr 
weniger  unterdrückt  werden.  Am  distalen  Ende  der  Keule  findet  sich  stets 
eine  Anzahl  kleiner  Näpfe,  und  auf  dem  Karpalteile  ein  meist  von  einem  Haut- 
saum eingefaßtes  rundliches  Haftpolster,  welches  aus  Saugnäpfen  und  Haft- 
knöpfchen besteht  (Fig.  72).  Die  Mundhaut  hat  gewöhnlich  sieben  Zipfel  mit 
sieben  Heftungen  und  sechs  Poren.  Der  Schließknorpel  des  Trichters  ist  eine 
ganz  schlanke  Platte,  die  vorn  etwas  spitz,  hinten  etwas  stumpf  endigt  und 
ein  wenig  geschwungen  verläuft;  die  Grube  ist  ganz  schmal,  die  Ränder  breit; 
die  entsprechende  Leiste  des  Mantels  ist  ganz  dünn,  linienförmig,  und  viel 
länger  als  der  Trichterknorpel  (Fig.  73).  Der  Gladius  zeigt  eine  im  Querschnitt 
dachförmig  gestaltete  Rhachis  mit  einem  mindestens  auf  dem  hintersten  Teil  des 
Gladius  solide  werdenden  dorsalen  Mittelkiel;  meistens  ist  dieser  über  einen  größeren 
Teil  des  Gladius  als  eine  hohe  solide  Crista  ausgebildet;  dieser  Kiel  setzt  sich  stets 
über  den  Endkonus  hinweg  als  eine  solide,  meist  lange,  mehr  oder  weniger 
schräg  dem  Konus  aufsitzende  Spitze  fort,  dies  ist  das  bezeichnendste  Merkmal 
des  Onychoteuthiden-Gladius.     Eine  Fahne  ist  bei  den  meisten  Gattungen  auä- 


IV  64  G.  Pfeffer. 

gebildet,  manchmal  umfangreich,  manchmal  ganz  schwach,  manchmal  fehlt  sie 
völlig  bis  auf  den  löffeiförmigen  Endkonus,  der  nie  unterdrückt  ist  (Fig.  75,  76). 
Bei  den  Gattungen  mit  wohl  ausgebildeter  Fahne  kann  dieser  Endkonus  mit 
dem  Hauptteil  der  Fahne  in  kontinuierlicher  Verbindung  stehen  oder  aber  von 
dem  Hauptteil  der  Fahne  durch  eine  Strecke  getrennt  sein,  die  nur  aus  der 
Rhachis  besteht.  —  Eine  Hektokotylisierung  ist  bei  der  eigentlichen  Hauptmasse 
der  Familie  noch  nicht  beobachtet.  • 

Die  postembryonale  Entwickelung  kennzeichnet  sich  vor  allem  in  dem 
Längen-  und  Breitenwachstum  der  Flosse  und  in  den  bereits  oben  beschriebenen 
Differenzierungen  der  Saugnäpfe  auf  der  Tentakelkeule. 


Nordische  Gattungen  der  Onychoteuthidae. 

I.  Gladius  schlank  und  schmal,  Fahne  eigentlich  nur  im  mittleren  Drittel  der 
Länge  des  Gladius  zu  einer  schlank  lanzettlichen  Platte  ausgebildet,  deren 
Breite  etwa  Vn  der  Gladiuslänge  ausmacht;  am  Ende  des  Gladius  ein  kleiner 
löffeiförmiger  Konus,  dem  eine  schmale,  schlank  dreieckige,  chitinige,  schräg 
nach  hinten  und  nach  dem  Rücken  zu  gewandte  Endspitze  aufgesetzt  ist; 
die  Länge  derselben  beträgt  noch  nicht  V20  der  Gladiuslänge.  In  der  Dorsal- 
linie ist  der  größte  Teil  des  Gladius  zu  einem  starken  Kiel  erhoben,  der 
durch  die  Haut  des  Tieres  hindurch  als  dunkler  Strich  zu  sehen  ist 

Onydioteuthis. 
IL  Gladius  federförmig,  die  breit  lanzettliche  Fahne  nimmt  fast  die  ganze  Länge 
desselben  ein,  ihre  Breite  etwa  gleich  Vio  der  Gladiuslänge.  Der  Löffel 
am  Ende  des  Gladius  ist  ganz  flach  und  weit  offen;  ihm  ist  eine  lange, 
dicke,  im  Querschnitt  dreieckige,  knorpelige  Endspitze  aufgesetzt,  die  fast 
grade  nach  hinten  weist.  Moroteuthis. 


Gattung  Onychoteuthis  Lichtenstein  1818. 

Körper  fleischig,  stark  gefärbt.  Leib  schlank,  nach  hinten  in  eine  lang 
rübenförmige  Spitze  auslaufend.  Flosse  groß,  meist  breiter  als  lang,  quer 
rhombisch,  mit  gerundeten  Seitenecken,  hinten  in  eine  Spitze  ausgezogen. 
Nacken  jederseits  der  Mittellinie  mit  einer  Querreihe  höchst  deutlich  ausge- 
prägter Nackenfalten.  Näpfe  der  Arme  ohne  Zähne  an  den  Ringen.  Auf  dem 
Handteile  der  Tentakelkeule  der  Erwachsenen  stets  nur  zwei  Reihen  von  Haken, 
nämlich  eine  Dorsalreihe  von  kleineren  und  eine  Ventralreihe  von  größeren  Haken. 
Über  den  Gladius  s.  p.  14,  62  und  in  dem  Schlüssel  der  nordischen  Gattungen. 

Die  postembryonale  Entwickelung  prägt  sich  aus  in  dem  Längen-  und 
Breitenwachstum  der  Flosse,  vor  allem  aber  in  der  Veränderung  der  Saugnäpfe 
auf  der  Tentakelkeule.  Die  ganz  jungen  Stücke  haben  vier  Reihen  von  Saug- 
näpfen; das  nächste  Stadium  bildet  die  beiden  Mittelreihen  in  Haken  um, 
während  die  Randreihen  von  Näpfen  noch  erhalten  bleiben;  zu  diesem  Stadium 


Cephalopoden.  IV  65 

gehört  die  Gattung  Teleonydioteuthis  Pfeffer  1900,  wie  ich  s.  Z.  schon  als 
wahrscheinlich  hinstellen  konnte,  mit  aller  Sicherheit.  Schließlich  gehen  die 
Seitenreihen  völlig  verloren.  Zu  erkennen  sind  die  Jugendstadien  von  Onydio- 
teuthis  leicht  an  dem  haarscharf  zugespitzten  Hinterende  des  Leibes,  ein 
Merkmal,  das  sonst  nicht  wieder  vorkommt;  ferner  an  dem  durch  die  Rücken- 
haut des  Mantels  dunkel  durchscheinenden  Kiel  des  Gladius.     (Fig.  77). 


Onychoteuthis  banksii  (Leach)  1817.    (Fig.  71—77.) 

1817.  Leach,  Zool.  Mise.  III  p.  141. 

1839.  Ferussac  u.  Orbigny    p.    30,    Onychoteuthes    pl.    1,    3,    3    bis,    4,   5,   7; 

9  Fig.   1;  12  Fig.   1—9. 

1886.  Hoyle  (2)  p.  39. 

1889.  Posselt  (1)  p.  114. 

1890.  Norman  (1)  p.  475. 

1891.  Lönnberg  (1)  p.  37. 
1900.  Pfeffer  (2)  p.  159. 
1902.  Hoyle  (7)  p.   197. 

Flosse  groß,  mehr  als  die  hintere  Hälfte  des  Mantelsackes  einnehmend, 
breiter  als  lang  (abgesehen  von  äußerst  seltenen  individuellen  Ausnahmen).  Das 
karpale  Haftpolster  der  Tentakel  besteht  aus  sieben  bis  zehn  Näpfen  und 
Knöpfchen;  der  5.  bezw.  6.  proximale  Haken  der  Dorsalreihe  springt  deutlich 
gegen  die  ventrale  Reihe  der  großen  Haken  zu  plötzlich  hinein.  Die  Saugnäpfe 
der  Arme  zum  großen  Teil  mit  birnförmigem  Auswuchs.  Gladius  in  seinem 
mittleren  Teile  mit  deutlicher  schmaler  Fahne,  die  mit  dem  löffeiförmigen  Konus 
am  Hinterende  des  Konus  nicht  zusammenhängt;  die  aufgesetzte  Spitze  am 
Ende  des  Konus  von  mäßiger  Größe;  Medianlinie  der  Rhachis  stark  erhoben, 
hinten  in  einen  besonders  hohen  und  starken  Kiel  ansteigend,  vorn  viel  stärker 
chitinisiert  als  die  Seitenränder  der  Rhachis,  durch  die  Haut  des  Tieres  als 
scharfe  dunkle  Linie  deutlich  hindurch  scheinend. 

Das  junge  Tier  ist  beschrieben  worden  als  Onydioteuthis  (Teleoteuthis, 
Teleonydioteuthis)  Krohnii  Ver.  1851,  Loligo  bianconii  Ver.  1851,  Teleoteuthis 
caroli  Joubin  1900). 

Verbreitung:  Banff,  Schottland  (Norman),  die  norwegische  Küste  bis 
Hammerfest  (Loven,  Lönnberg);  Skagerrak,  Kattegatt  (Lönnberg,  Posselt).  — 
Außerdem  Mittelmeer  (Lönnberg,  Pfeffer).  —  Sämtliche  wärmeren  und  gemäßig- 
ten Ozeane  südlich  bis  zur  Magalhaens-Straße.  Die  Fundorte  in  unserem 
Gebiete  sind  selten. 


Nord.  Plankton.  IV  5 


IV  66 


G.  Pfeffer. 


Fig.  72 


Fig.  71 


Fig.  74 


Fig.  71.    Onychoteuthis  banlcsii  Leach.    ^^  nat.  Größe.    Original-Zeichnung. 

—  —  —       Tentaltellteule.      7i    nat.  Größe.      Original- 

Zeichnung. 


Fig.  72. 

Fig.  74. 


Ansicht  des  Kopfes  von  der  Dorsalseite,  um 
die  Nackenfalten  zu  zeigen.  Der  Mantel  ist 
weggenommen,  sodaß  der  median  gelagerte 
Nackenknorpel  zu  sehen  ist.  Nat.  Größe. 
Original-Zeichnung. 


Cephalopoden. 


IV  67 


Fig.  73 


Fig.  76  a 


Fig.  77 


Fig.  75 


Fig.  76  b 


Fig.  73. 


Fig. 

75. 

Fig. 

76  a. 

Fig. 

76  b. 

Fig. 

77. 

Onychoteuthis  banksii  Leach.  Ansicht  von  Kopf,  Hals,  Trichterknorpel  von 
der  Ventralseite.  Der  in  der  ventralen  Medianlinie  aufgeschnittene  und  aus- 
einander gelegte  Mantel  zeigt  parallel  der  Schnittfläche  die  beiden  faden- 
förmigen Knorpel  des  Mantels.    Nat.  Größe.    Original-Zeichnung. 

—  Gladius  von  der  Bauchseite  gesehen.    Nat.  Größe.    Original-Zeichnung. 

—  Hinterende  des  Gladius,  von  der  Seite  gesehen.    %   nat.  Größe.    Original- 
Zeichnung. 

—  Hinterende    des   Gladius,    von    der   Bauchseite    gesehen.     7i    nat.    Größe. 
Original-Zeichnung. 

—  Junges  Stück,  a  von  oben,  b  von  unten  gesehen.     7i  na^-  Größe.    Original- 
Zeichnung. 

IV  5* 


IV  68  '         G.  Pfeffer. 

Gattung  Moroteuthis  Verrill  1881. 

Leib  schlank,  die  Flosse  nimrnt  etwa  die  Hälfte  der  Mantellänge  ein; 
sie  ist  rhomboidal,  etwas  länger  als  breit,  oder  umgekehrt.  Tentakelkeule 
Onychoteuthis-artig.  Drei  Halsfalten  sind  deutlich  ausgeprägt.  Die  Mundhaut 
hat  sieben  Heftungen,  sechs  Poren.    Der  Gladius  ist  bereits  oben  (p.  64)  beschrieben. 

Von  dieser  Gattung  gibt  es  zwei  Arten,  eine  nordische  von  Alaska  und 
eine  südliche  von  der  Magalhaens-Straße  und  Feuerland,  die  als  Onydioteuthis 
ingens  Smith  (1)  p.  25,  Taf.  3  Fig.  1   beschrieben  wurde. 

Moroteuthis  robusta  (Dali  Mss.)  Verrill  1876.    (Fig.  78,  79.) 

1876.  Moroteuthis  robusta  Verrill,  Am.  Journ.  Sei.  XII  p.  236. 

1881.  —  —  —      (6)  p.   195,  246,  395;  Taf.  23,  24. 

1882.  —  _  _      (7)  p.  65,  209;  Taf.   13,   14. 
1882.  Ancistroteuthis  robusta  Steenstrup  (9)  p.  150. 

1900.  —  _  _         Thompson  p.  992,  Fig.  9. 

1900.  Moroteuthis  robusta  Pfeffer  (2)  p.  161. 

Flossen  trapezoidisch,  von  etwas  mehr  als  halber  Mantellänge,  nach 
hinten  spitz  ausgezogen,  beträchtlich  länger  als  breit.  Die  knorpelige,  dem 
Endkonus  aufgesetzte  Spitze  ist  sehr  lang;  nach  den  Messungen  von  Verrill 
ist  sie  31/2  mal  nach  Thompson's  4  mal  in  der  Mantellänge  enthalten.  Zu 
bemerken  ist,  daß  keiner  der  beiden  Autoren  angibt,  ob  die  Spitze  in  der 
Ventral-  oder  Dorsallinie  gemessen  ist,  die  Dorsallinie  ist  um  *7ö  länger  als  die 
Ventrallinie:  wahrscheinlich  ist  die  Dorsallinie  gemessen.  Aus  den  Bildern 
aber  kann  man  nichts  endgültiges  urteilen,  denn  die  Figuren  Verrills  (6)  Taf.  23 
Fig.  4,  5  stellen  nicht  die  ganze  Schulpe,  sondern  sicherlich  nur  einen  Teil 
der  Gesamtlänge  und  Gesamtbreite  dar,  wenn  anders  es  erlaubt  ist,  die  Be- 
funde von  M.  ingens  zum  Vergleich  zu  benutzen. 

Die  Art  wird  außerordentlich  groß;  die  Stücke  Verrill's  maßen  nach  Dali 
46  bis  91,5  Zoll  Mantellänge,  das  Stück  Thompson's  62  Zoll. 

Verbreitung:  Alaska  (Verrill;  Dali,  leg.)  Unalaska  (Thompson). 


Familie  Gonatidae. 

Fleischig,  stark  gefärbt.  Arme  mit  vier  Reihen  von  Saugorganen;  Tentakel 
mit  mehr  als  vier  Reihen  von  Saugorganen;  auf  den  Armen  wie  auf  den 
Tentakeln  verwandeln  sie  sich  im  Alter  zum  Teil  in  Haken;  ein  reihenförmig 
ausgebildeter  Haftapparat  auf  Karpalteil  und  Tentakelstiel.  Trichterknorpel  und 
Knorpelleisten  des  Mantels  einfach.  Gladius  dem  der  Onychoteuthiden  ähnlich, 
doch  mit  hohlem  tiefem  Endkonus  und  ohne  jede  Spur  einer  soliden,  terminal 
aufgesetzten  Endspitze. 


Cephalopoden. 


IV  69 


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a  b 

Fig.  79 


Fig.  78 


Fig.  78.    Moroteuthis  robusta  Dali. 
Fig.  79  a.  —  —  — 


Fig.  79  b. 


V25  nat.  Größe.  Nach  Verrill. 
Hinterende  des  Gladius,  von  der  Bauchseite  ge- 
sehen. Vio  nat.  Größe.  Nach  Verrill.  Es  ist  zu 
bemerken,  daß  dies  Bild  in  seinem  oberen  Teile 
nur  die  Rhachis  darstellt,  ohne  die  Fahne. 
Dasselbe  von  der  Seite  gesehen.  Vio  nat.  Größe. 
Nach  Verrill. 


IV  70  G.  Pfeffer. 

Gattung  Gonatus  Gray  1849. 

Leib  spindelförmig,  nach  hinten  allmählich  in  eine  lang  rübenförmige 
Spitze  ausgezogen.  Flossen  endständig,  auf  die  hintere  Körperhälfte  beschränkt, 
quer  rhombisch.  Kopf  dicker  als  die  Mantelöffnung,  dorsal  gewölbt,  ventral 
platt.  Augen  groß,  kräftig  nach  den  Seiten  vorspringend;  Öffnung  groß,  mit 
tiefem  Sinus  nahe  dem  Ventralrande.  Der  Kopf  ist  vom  Hals  durch  eine 
ringsherum  ausgebildete  Kante  abgesetzt,  welche  der  hinteren  Querfalte  der 
Onychoteuthiden  etc.  entspricht;  die  vordere  ist  nicht  eigentlich  vorhanden, 
sondern  zwischen  der  ersten  und  zweiten  Längsfalte  als  eine  kurze  Hautfalte 
ausgeprägt.  Drei  Längsfalten,  die  erste  am  Rande  der  Trichtergrube;  der 
olfaktorische  Tuberkel  auf  der  zweiten  Falte  kräftiger  ausgeprägt  als  bei  den 
Onychoteuthiden;  die  dritte  Falte  niedrig  und  ziemlich  dünnhäutig.  Die  Trichter- 
grube ist  beträchtlich  größer  als  der  Trichter,  länglich  halboval,  mit  stumpf 
gerundetem  Vorderrande,  ringsumher  von  einer  deutlichen  Kante  und  Hautfalte 
eingefaßt.  Zwei  Paare  Adduktoren,  wie  bei  Onydioteiithis.  Arme  ziemlich 
kräftig  und  etwas  kantig,  mit  mäßig  entwickelten  Schwimmsäumen  und  An- 
deutungen von  Schutzsäumen.  An  den  dorsalen  und  lateralen  Armen  zwei 
Mittelreihen  von  Haken  und  zwei  Randreihen  von  kleinen  Saugnäpfen,  am 
Ventralpaar  vier  Reihen  von  Saugnäpfen,  die  der  Randreihen  kleiner;  bei  älteren 
Stücken  verlieren  sich  die  Randreihen  zum  Teil.  Tentakel  lang;  der  Stiel  mit 
deutlicher  Schwimmkante  und  einer  von  zwei  Hautfalten  eingesäumten  inneren 
Fläche.  Keule  deutlich  verbreitert,  am  Distalteil  vier  Reihen  von  Saugnäpfen, 
auf  dem  Handteile  eine  Mittelreihe  von  Haken,  zusammengesetzt  aus  einem 
ziemlich  großen  distalen  Haken,  einem  darauf  folgenden  sehr  großen  Haken 
und  einigen  kleinen  proximalen  Haken;  ferner  findet  sich  auf  dem  Handteile, 
von  der  Hakenreihe  durch  je  einen  freien  Längsraum  getrennt,  ein  dorsaler 
und  ein  ventraler,  aus  mehreren  Reihen  von  Saugnäpfen  bestehender  Längs- 
haufe. Die  Saugnäpfe  setzen  sich  auch  über  die  Hälfte  des  Stieles  fort  als 
je  ein  dorsaler  und  ventraler,  durch  kahlen  Mittelraum  getrennter  Längsstreifen 
von  je  drei  Reihen  kleiner  Saugnäpfe;  die  mittleren  Reihen  dieses  Teiles 
stehen  ziemlich  locker  und  etwas  unregelmäßig,  die  beiden  Randreihen 
dagegen  sehr  eng  und  regelmäßig.  Außerordentlich  charakteristisch  ist 
der  Haftapparat;  er  erstreckt  sich  über  die  ganze  Dorsalregion  der  distalen 
Hälfte  des  Tentakelstieles  und  auf  die  proximale  Hälfte  der  Keule;  auf  der 
Keule  besteht  er  aus  etwa  zehn  mittelgroßen  Saugnäpfen,  deren  Polster  sich 
als  breite  muskulöse  Querstreifen  von  sehr  verschiedener  Länge  bis  zur  Dorsal- 
kante der  Keule  hinziehen,  zwischen  diesen  Saugnäpfen  steht  je  ein  Haft- 
knöpfchen;  auf  dem  Stiel  besteht  der  Haftapparat  aus  einer  ganz  dicht  stehenden 
Randreihe  ganz  kleiner  Saugnäpfe  und  einer  daneben  verlaufenden  Reihe  von 
Haftknöpfchen.  Buccalhaut  stark  entwickelt,  mit  acht  Heftungen  und  sieben 
Zipfeln;  sechs  Poren.  Der  Trichterknorpel  ist  ganz  schwach  gebogen,  vorn 
spitz  zulaufend,  hinten  breit,  mit  breit  strichförmiger  Längsfurche;  der  ventrale 
Mantelknorpel  ist  eine  fadenförmige  Leiste   und    überragt   den  Trichterknorpel 


Cephalopoden. 


IV  71 


nach  hinten  um  ein  Stück.  Der  Gladius  hat  eine  schmale  Rhachis  und  eine 
ziemlich  schmale,  über  mehr  als  zwei  Drittel  der  Länge  entwickelte  Fahne  mit 
kräftiger  Rand-Auflagerung;  nach  hinten  neigen  sich  die  Ränder  flach  und 
schräg  tütenförmig  gegen  einander  und  bilden  schließlich  einen  kleinen,  allseits 
geschlossenen  hohlen  Endkonus.  Eine  terminale,  aufgesetzte  solide  Spitze  ist 
nicht  vorhanden. 

Junge  Tiere  zeigen,  wie  üblich,  statt  der  Haken  auf  den  Armen  und 
Tentakeln  Saugnäpfe;  ferner  eine  verhältnismäßig  kürzere  und  breitere  Flosse 
als  die  älteren  Stücke. 

Mit  Sicherheit  gehört  nur  eine  einzige  Gattung  zu  dieser  Familie.  Wahr- 
scheinlich aber  wird  man  sie  ein  wenig  erweitern  müssen,  damit  die  Gattung 
Dubioteuthis  Joubin  in  ihr  Platz  findet. 


Gonatus  fabricii  (Lichtenstein)  1818.     (Fig.  80—84.) 

1818.  Onychoteuthis  fabricii  Lichtenstein,  Sepien  mit  Krallen  p.  13. 
1842.  —  —        Möller,  Ind.  Moll.  Grönl.  p.  3. 

1880.  Gonatus  fabricii  Steenstrup  (7)  p.  9.  Taf.  1. 

1881.  —  —        Verrill  (6)  p.  291,  Taf.  45  Fig.   1  — Ib,  2— 2d. 

1882.  —  —  —     (7J  p.  289,  Taf.  15  Fig.   1  — Ic,  2-2d. 
1882.          —            —        Steenstrup  (9)  p.  143. 

1886.  —  —        Hoyle  (2)  p.  41,   174. 


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% 


Fig.  81 


Fig.  82 


Fig.  83 


IV  72 


G.  Pfeffer. 


1889.  Gonatus  fabricii  Hoyle  (4)  p.   117ff. 


1889. 
1891. 
1893. 
1897. 
1898. 
1898. 


Jatta  (1)  p.  66. 

Lönnberg  (1)  p.  38. 

Appellöf  (3)  p.  9. 

Vanhöffen  p.  193. 

Lönnberg  (3)  p.  792.    (Die  subantarktische  Form.) 

Posselt  (3)  p.  279. 


Fig.  80. 
Fig.  81. 
Fig.  82. 

Fig.  83. 

Fig.  84. 


Fig.  80 
Gonatus  fabricii  Lichtenstein 


Fig.  84 

'/o  nat   Größe.    Nach  Steenstrup. 

Jünger.     ^2  nat.  Größe.    Nach  Sars. 

Tentakelkeule    des   Stückes   Fig.  80. 

Größe.    Zum  Teil  nach  Steenstrup, 

Tentakel    des   Stückes    Fig.   81,     Vergrößert. 

Nach  Sars. 

Gladius.    Nat.  Größe.    Nach  Steenstrup. 


V,  nat. 


Cephalopoden.  IV  73 

1900.  Gonatus  fabricii  Pfeffer  (2)  p.   163. 

1901.  —  —        Friele  u.  Grieg  p.   124. 

1882.  Lestoteuthis  fabricii  Verrill  (6)  p.  416;  Taf.   15  Fig.   1— Ic,  2— 2d, 

3-3f,  4;  Taf.  45  Fig.  1  — Id. 
1886.  —  —       Dali.  Proc.  U.  S.  Nat.  Mus.  IX  p.  209. 

1849.  Onychoteuthis  kamtschatica  Middendorf,  p.  515  Taf.  12  Fig.   1—6. 
1881.  Lestoteuthis  —  Verrill  (6)  p.  251. 

1849.  Gonatus  amoenus  Gray,  Brit.  Mus.  Catal.  p.   18. 
1858.         —  —         Adams,  Genera  Rec.  Moll.  p.  36,  Taf.  4  Fig.  2. 

1878.         —  —         Sars  p.  336  Taf.  31. 

1881.  Cheloteuthis  rapax  Verrill  (6)  p.  293,  Taf.  49  Fig.   1. 

1882.  —  -  —     (7)  p.  286  Taf.  15  Fig.  3— 3  f.,  4. 
1899.  Gonatus  antarcticus  Lönnberg  (4)  Swed.  Exp.  Magall.  p.  51. 

Flossen  der  Erwachsenen  -Vt  bis  Va  der  Mantellänge,  ungefähr  so  breit 
wie  lang  oder  etwas  breiter  oder  länger.  Die  Hakenreihe  auf  dem  Handteile 
der  Tentakel  besteht  aus  drei  ganz  kleinen  und  zwei  sehr  großen  Haken.  Die 
Fahne  des  Gladius  ist  schlank  lanzettlich.  Die  jüngeren  Tiere  zeigen  ver- 
hältnismäßig kürzere  und  breitere  Flossen,  solche  von  etwa  25  mm  Mantellänge 
noch  keine  Haken. 

Nach  dem  mir  vorliegenden,  wenn  auch  nicht  großen,  doch  ausreichen- 
den Material  aus  arktischen  wie  subantarktischen  Gegenden  bin  ich  nicht  im- 
stande, die  nördliche  von  der  südlichen  Form  artlich  zu  trennen;  sie  bilden 
aber  wohl  unterscheidbare  Lokalformen,  wie  ein  reichlicheres  Material  sämtlicher 
Alters-Stadien  wahrscheinlich  noch  sicherer  entscheiden  wird. 

Verbreitung:  Die  ganze  Davis-Straße,  Grönland,  Ostküste  Nordamerikas, 
Island,  Faröer,  Jan  Meyen,  Norwegen;  Tiefen  des  nordatlantischen  Ozeans; 
Mittelmeer;  Bering  I.  (Dali),  Kamtschatka  (Middendorf),  Japan  (Steenstrup,  Mus. 
Leyden);  Cap  der  guten  Hoffnung  (Steenstrup);  die  südliche  Form:  Magelhaens- 
Straße  (Lönnberg,  Mus.  Hamburg). 


Familie  Enoploteuthidae. 

Körpermuskulatur  und  Haut  meist  kräftig  ausgebildet,  in  einem  Falle 
(Octopodoteuthis)  gallertig;  meist  kräftig,  selten  schwach  gefärbt  (so  Ociopo- 
doteuthis);  meist  mit  Leuchtorganen.  Kopf  und  Armapparat  ziemlich  kräftig 
entwickelt.  Flossen  meist  groß  und  endständig,  in  einigen  Gattungen  vom 
Hinterende  des  Tieres  überragt;  manchmal  bis  an  den  Vorderrand  des  Mantels 
reichend.  Mantelrand  in  der  dorsalen  Mittellinie  stumpfwinkelig  ausgezogen, 
ventral  mit  Auskehlung.  Augen  groß,  Öffnung  mit  schwachem  Sinus.  Quer- 
und  Längsfalten  des  Halses  manchmal  völlig  entwickelt,  meist  schwer  zu 
erkennen.  Trichtergrube  verschieden  stark  ausgebildet;  Adduktoren  jederseits 
zwei,  zu  je  einer  Platte  verschmolzen;  eine  Trichterklappe.  Arme  meist  kantig 
mit    Saumbildungen;    bei    Pyroteuthis    mit    einem     beträchlichen,     an    junge 


IV  74  G.  Pfeffer. 

Histioteuthis  erinnernden  Segel.  In  der  Jugend  mit  zwei  Reihen  von  Näpfen, 
die  im  Alter  teils  verschwinden,  teils  sich  in  Haken  umwandeln.  Die  Ten- 
takelkeule der  Jungen  zeigt  vier  (die  der  jungen  Odopodoteuthis  anscheinend 
zwei)  Reihen  von  Näpfen;  bei  den  älteren  Stadien  findet  sich  auf  dem  Proximal- 
teil  ein  aus  Näpfen  und  Knöpfchen  gebildetes  Haftpolster,  ähnlich  dem  der 
Onychoteuthiden,  auf  dem  Distalteil  vier  Reihen  von  Näpfen;  auf  dem  dazwischen 
liegenden  Handteil  werden  die  Näpfe  teils  in  Haken  umgewandelt,  teils  ganze 
Reihen  unterdrückt.  Bei  Odopodoteuthis  gehen  die  Tentakel  im  Alter  verloren. 
Buccalhaut  verschieden  geartet,  in  der  Regel  mit  acht  Zipfeln  und  Heftungen 
und  sechs  Poren.  Trichterknorpel  einfach  (selten  schlank  dreieckig)  mit  breiter, 
ziemlich  tiefer  Längsgrube;  Mantelknorpel  länger  als  der  Trichterknorpel,  eine 
kräftige  linienförmige  Leiste  darstellend,     Gladius  Loligo-artig. 

Die  jungen  Stücke  zeigen  an  Armen  und  Tentakeln  nur  Saugnäpfe,  ferner 
ganz  beträchtlich  kürzere  und  schmälere  Flossen  als  die  erwachsenen;  höchst 
eigenartig  erscheint  die  selbst  bei  recht  jungen  Stücken  schon  vollkommene 
und  regelrechte  Ausbildung  von  Armen  und  Tentakeln,  die  bei  den  jungen 
Stücken  anderer  Familien  meist  ein  ganz  embryonales  Gepräge  unvollkommener 
Ausbildung  zeigen. 

Gattung  Octopodoteuthis  Rüppell  1844. 
(Veranya  Krohn   1847.) 

Körper  gallertig,  ganz  schwach  gefärbt.  Flossen  der  Erwachsenen  sehr 
groß.  Arme  der  Erwachsenen  mit  zwei  Reihen  von  Haken,  am  Ende  nackt, 
angeschwollen,  mit  stark  gefärbten  Chromatophoren.  Tentakel  im  Alter  fehlend, 
in  der  Jugend  mit  anscheinend  zwei  Reihen  von  Saugnäpfen. 

Die  Anschwellungen  an  den  Enden  der  Arme  sind  keine  Hektokotylisierung 
bezw.  besondere  Eigenschaft  des  Männchens.  Sie  entwickeln  sich  während 
des  Wachstums,  in  dem  bei  einem  Stück  von  2,7  mm  Mantellänge  nur  am 
lateroventralen  Armpaar  die  Endanschwellung  deutlich  erkennbar  wird;  bei 
einem  Stück  von  3,7  mm  auch  am  laterodorsalen,  weniger  am  ventralen;  bei 
einem  Stück  von  5,5  mm  zeigt  sie  auch  das  Dorsalpaar.  Eine  wirkliche  Hekto- 
kotylisierung ist  demnach  bei  der  Gattung  noch  nicht  gefunden. 

Octopodoteuthis  sicula  Rüppell  1844.    (Fig.  85.) 

1851.  Verania  sicula  Verany  p.  86  Taf.  28. 

1896.         —  -      Jatta  p.  92,  Taf.  7  Fig.  14,  Taf.  13  Fig.  1  —  12.   (Hier 

auch  die  Literatur  von  1851  — 1896.) 
1900.  Octopodoteuthis  sicula  Pfeffer  (2)  p.  164,  166. 
1907.  —  —       Massy  (1)  p.  381. 

Körper  gallertig,  ganz  schwach  gefärbt.  Leuchtorgane,  wenigstens  in  der 
üblichen   Form,   nicht   vorhanden.     Flossen    bei   den  Erwachsenen   sehr  groß, 


Cephalopoden. 


IV  75 


über  %  der  Mantellänge  einnehmend,  quer  rhombisch  mit  gerundeten  Ecken, 
ihre  Breite  gleich  dem  anderthalbfachen  der  Länge;  bis  zum  hinteren  Körper- 
ende reichend.  Arme  der  Erwachsenen  mit  zwei  Reihen  Haken,  am  distalen 
Ende  nackt,  angeschwollen,  mit  stark  gefärbten 
Chromatophoren.  Tentakel  im  Alter  fehlend,  in 
der  Jugend  vorhanden,  mit  zwei  Reihen  ganz 
weniger,  großer  und  kleiner  Saugnäpfe.  Die 
Jungen  zeichnen  sich  ferner  dadurch  aus,  daß 
die  Flossen  viel  kleiner  sind;  bei  Stücken  von 
3V2  mm  Mantellänge  sind  sie  noch  nicht  gleich 
V4  der  Mantellänge  und  stehen  getrennt,  das 
Hinterende  des  Mantelsackes  frei  lassend;  bei 
Stücken  von  7  mm  Mantellänge  sind  die  Flossen 
schon  gleich  der  halben  Mantellänge,  sehr  breit, 
bis  zum  hinteren  Ende  des  Mantelsackes  reichend 
und  dort  mit  einander  vereinigt. 

Das  größte  Stück,  das  mir  bisher  vor  Augen 
gekommen  ist,  ist  zugleich  das  größte  der  bisher 
bekannt  gewordenen  und  mißt  32,5  mm  Mantel- 
länge bei  36  mm  Flossenbreite.  Jatta's  Stücke 
messen  25  mm  Mantellänge  bei  35  mm  Flossen- 
breite. Verany  gibt  30 — 50  mm  an  für  die  Ge- 
samtlänge. Ganz  aus  diesem  Rahmen  heraus  fällt  das  einzige  Stück,  das 
bisher  im  nordischen  Gebiet  beobachtet  ist  (Miß  Massy),  und  eine  Flossen- 
breite von  117  mm  besitzt.  Da  die  Autorin  außerdem  sagt,  daß  die  Arme 
verstümmelt  waren,  so  möchte  ich  den  Zweifel  nicht  unterdrücken,  daß  es  sich 
in  dem  vorliegenden  Falle  vielleicht  gar  nicht  um  Octopodoteuthis  sicula  handelt. 

Verbreitung:    Mittelmeer;   S.-W.-Küsle  von  Irland,  550—570  Faden  (Miß 
Massy). 


Fig.  85. 

Octopodoteuthis  sicula 

Rüppell. 

Nat.  Größe.    Original-Zeichnung. 


Familie  Histioteuthidae. 

Körper  fleischig-gallertig.  Haut  dick,  weich,  rot  mit  vielen  Chromato- 
phoren und  Augen-artigen  Leuchtorganen.  Habitus  Octopoden-artig,  mit  kleinem, 
kurz  kegelförmigem,  stumpf  endigendem  Leib  und  mächtigem  Kopf-  und  Arm- 
Apparat.  Flossen  klein  bezw.  von  mittlerer  Größe,  das  Hinterende  des  Leibes 
überragend,  quer  oval  mit  tief  eingekerbtem  Hinterrande.  (Meist  erscheint  es, 
als  ob  das  Hinterende  der  Flosse  von  dem  Hinterende  des  Mantels  überragt 
wird,  es  entspricht  dies  einer  Verletzung,  d.  h.  einer  Lostrenriung  der  Flosse 
von  dem  Hinterende  des  Mantels,  die  möglicherweise  schon  am  lebenden  Tiere 
geschehen  sein  kann;  bei  jungen  und  gut  erhaltenen  Stücken  ist  der  oben 
geschilderte  Sachverhalt  der  normale.)  Mantelrand  in  der  dorsalen  Mittellinie 
stumpf  dreieckig  ausgezogen;    die  ventrale  Auskehlung  wegen   der  Dicke  und 


IV  76  G   Pfeffer. 

Weiche  der  Mantel-Muskulatur  und  Haut  bei  den  Erwachsenen  nicht  recht  zu 
beobachten.  Augen  ungeheuer  groß,  mit  großer  Augenöffnung,  der  Sinus  nur 
als  schwacher  Winkel  angedeutet;  die  Gegend  des  rechten  und  des  linken 
Auges  zeigt  stets  eine  eigenartig  unsymmetrische  Ausbildung,  die  sich  auch 
über  den  ganzen  Kopf  und  die  Arme  erstrecken  kann.  Querfurchen  des  Halses 
nur  als  schwache  Spuren  angedeutet;  von  der  zweiten  Längsfalte  nur  der 
kleine  zapfenförmige  olfaktorische  Tuberkel  ausgeprägt.  Trichtergrube  nicht 
ausgebildet.  Trichter  mit  je  zwei  jederseits  zu  einer  einzigen  Platte  ziemlich 
verwachsenen  Adduktoren;  eine  kleine  Trichterkiappe.  Arme  wenig  kantig 
mit  mäßiger  Ausbildung  von  Schwimm-Säumen.  Saugnäpfe  in  zwei  Reihen 
auf  den  Ventralarmen  kleiner.  Orale  Fläche  der  Arme  mit  dicker  weicher  Haut 
bekleidet,  die  am  Grunde  der  dorsalen  und  lateralen  Arme  von  einem  zum 
andern  reicht  und  so  ein  trichterförmiges  Segel  darstellt,  das  bei  den  er- 
wachsenen Stücken  der  Gattung  Histioteuthis  sich  über  den  größten  Teil  der 
Arme  erstreckt.  Daß  die  Schutzsäume  in  die  Bildung  dieses  Segels  mit  auf- 
genommen sind,  erkennt  man  aus  der  Lage  des  Segels  sowohl  wie  aus  den 
innerhalb  der  Haut  des  Segels  verlaufenden,  für  die  Schutzsäume  be- 
zeichnenden, muskulösen  Querbrücken.  Tentakel  lang;  der  Stiel  dreikantig, 
die  Keule  etwas  verbreitert,  meist  mit  Saumbildungen;  an  der  Spitze 
der  Keule  mit  vier  Reihen  von  Saugnäpfen,  auf  dem  übrigen  Teile  der  Keule 
mit  mehr  als  vier  Längsreihen,  deren  eine  besonders  große  Näpfe  trägt.  Haft- 
apparat auf  dem  Karpalteile  und  der  distalen  Stielhälfte  ausgeprägt;  auf  dem 
Karpalteile  besteht  er  aus  einer  dorsalen  Randreihe  abwechselnder  Näpfe  und 
Knöpfchen,  die,  auf  dem  Stiele  nach  der  ventralen  Seite  hinüberlaufend,  sich 
dort  als  ventrale  Randreihe  von  abwechselnd  je  zwei  Näpfchen  und  Knöpfchen 
fortsetzt.  Buccalhaut  der  Erwachsenen  mit  sechs  Zipfeln  und  Heftungen.  Trich- 
terknorpel schwach  gebogen,  mit  sehr  breiter,  nach  hinten  tiefer  werdender 
Längsfurche,  von  ganz  schmalen  Rändern  eingefaßt;  die  entsprechenden  Mantel- 
knorpel breit  fadenförmig,  nach  hinten  breiter  und  höher  werdend,  nicht  länger 
als  der  Trichterknorpel.     Gladius  Loligo-artig. 


Gattung  Histioteuthis  Orbigny  1839. 

Die  dorsalen  und  lateralen  Arme  in  der  Jugend  über  den  basalen  Teil, 
im  Alter  über  den  größten  Teil  ihrer  Länge  durch  ein  häutiges  Segel  verbunden. 
Die  dorsalen  und  dorsolateralen  Arme  mit  einer,  die  ventrolateralen  mit  zwei, 
die  ventralen  mit  drei  Reihen  von  Leuchtflecken.  Die  Ringe  an  den  Armnäpfen 
haben  auf  dem  hohen  Rande  zinnenförmige  Einkerbungen;  Näpfe  auf  den  Ten- 
takeln zeigen  außer  den  Chitinringen  keine  weiteren,  supplementären.  Ver- 
hornungen. Die  Mundhaut  der  Erwachsenen  mit  sechs  Zipfeln  und  Heftungen; 
die  der  Jungen  mit  sieben  Zipfeln  und  Heftungen. 


Cephalopoden.  IV  77 

Histioteuthis  bonelliana  Ferussac  1835.    (Fig.  86.) 

1839.  Histioteuthis  bonelliana  Ferussac  u.  Orbigny  p.  327,  Cranchies  pl.  2. 

1851.  —  —  Verany  p.  114,  Taf.  19. 

1900.  —  —  Pfeffer  (2)  p.  170. 

1907.  -  —  Massy  (1)  p.  381. 

1851.  Histioteuthis   rüppellii   Verany  p.   117,  Taf.  20,  21. 

1889.  —  —         Weiß  p.  83,  Taf.  10,  Fig.  8—12. 

1893.  —  —        Joubin,  Recherches  etc. 

1879.  —  collinsii  Verrill,  Amer.  Journ.  Sei.  XVII  p.  241. 

1881.  —  —         (6)  p.  234,    300,    404;    Taf.  22,   26;   Taf.  27 

Fig.  3—5,  Taf.  37  Fig.  5. 

1882.  —  —         (7)  p.   121,  216;   Taf.  23,  Taf.  24  Fig.  3—6. 

1885.  Histiopsis  atlantica  Hoyle,  Diagnoses  II  p.  201. 

1886.  —  —  —      (2)  p.   180;  Taf.  30  Fig.  9—15. 

Die  Flosse  der  Erwachsenen  ist  nicht  ganz  halb  so  lang  wie  der  Mantel- 
sack, in  der  Gesamtform  biskuit-förmig,  d.  h.  an  den  beiden  vorderen  An- 
heftungstellen sowohl  wie  in  der  Mitte  des  Hinterrandes   tief  eingekerbt.     Die 


Fig.  86.    Histioteuthis  bonelliana  Ferussac.     Ve  nat.  Größe.    Original-Zeichnung. 


IV  78  G.  Pfeffer. 

überaus  vielen  Einzelheiten  in  der  Beschreibung  wird  die  Bearbeitung  der 
Cephalopoden  der  Planktonfahrt  bringen.     Hisüopsis  atlantica  ist  das  junge  Tier. 

Die  Farbe  der  Spiritusstücke  ist  ein  dunkles  Purpurrot.  Die  Art  wird 
recht  groß;  das  abgebildete  Stück  zeigt  ca.  190  mm  Mantellänge  und  ca.  700mm 
Länge  vom  Hinterende  bis  zu  den  Armspilzen. 

Verbreitung:  Südwestküste  Schottlands,  70—795  Fd.  (Massy);  außerdem  im 
Mittelmeer,  Küste  Portugals,  Azoren;  an  der  Ostküste  Nordamerikas  und  im 
Südatlantischen  Ozean. 


Familie  Brachioteuthidae. 

Gestalt  schlank,  das  Hinterende  spitz.  Flossen  endständig,  kreisförmig 
oder  quer  rhombisch,  mit  herzförmigem  Grunde.  Die  Konsistenz  des  Mantels 
ist  häutig,  oder  häutig-fleischig.  Leuchtflecke  sind  nicht  vorhanden.  Der  Kopf 
ist  schlanker  oder  kürzer  bolzenförmig.  Halsfalten  schwach  ausgeprägt;  keine 
Trichtergrube;  zwei  frei  liegende  Adduktoren.  Eine  kleine  Trichterklappe. 
Trichterknorpel  einfach,  länglich,  mit  breite/'  tiefer  Längsgrube  und  schmalen 
Rändern;  Mantelknorpel  eine  lineare  Leiste,  etwas  länger  als  der  Trichterknorpel. 
Arme  mit  zwei  Reihen  von  Saugnäpfen.  Tentakel  mittellang  und  schlank,  der 
Stiel  erweitert  sich  ganz  allmählich  zur  schlanken  Keule;  diese  zerfällt  in  zwei 
ungefähr  gleiche  Hälften  von  recht  verschiedener  Bildung,  nämlich  eine  proxi- 
male mit  kleinen,  und  eine  distale  mit  größeren  Näpfen.  Die  distale  Hälfte 
beginnt  proximal  mit  fünf  bis  sechs  Reihen  größerer  Näpfe,  die  nach  dem 
freien  Ende  der  Keule  zu  allmählich  in  vier  Reihen  übergehen  und  kleiner 
werden;  die  Anzahl  der  Reihen  bleibt  bis  zum  Keulen-Ende  vier.  Die  proximale 
Hälfte  trägt  außerordentlich  viele  und  ganz  minimale,  gedrängte,  entweder  nicht 
deutlich  in  Reihen  stehende  oder  aber  mehr  weniger  deutlich  etwa  vierzehn 
Längsreihen  bildende  Näpfe,  die  nach  dem  Tentakelstiel  zu  in  vier,  schließlich 
in  zwei  Längsreihen  übergehen.  Ein  Haftapparat  ist  nicht  vorhanden.  Gladius 
Ommatostrephiden-artig,  zum  größten  Teil  nur  aus  der  Rhachis  bestehend, 
mit  größerem  tütenförmigem,  weit  offenem  Konus,  dessen  ventrale  Ränder  gegen 
das  Hinterende  zu  verwachsen  können. 

Die  Familie  hat  zwei  Gattungen  Bradiioteuthis  Verrill  und  Tracheloteuthis 
Steenstrup,  die  sich  aber  schwerlich  aufrecht  erhalten  lassen;  sie  unterscheiden 
sich  nur  durch  die  Struktur  der  Körperhaut,  die  bei  Tracheloteuthis  häutig,  bei 
Bradiioteuthis  häutig-fleischig  ist,  ferner  durch  die  Färbung,  die  bei  Trachelo- 
teuthis ganz  schwach,  bei  Brachioteuthis  recht  gesättigt  ist;  schließlich  durch 
die  Flossenform  und  Flossengröße.  Das  sind  aber  sämtlich  nur  Art-Merkmale; 
in  allen  morphologischen  Merkmalen  stimmen  beide  Gattungen  völlig  überein. 

Gattung  Tracheloteuthis  Steenstrup  1882. 

Körper  spindelförmig,  hinten  in  eine  kleine  Spitze  ausgezogen.  Mantel- 
konsistenz häutig;    Chromatophoren  sehr  sparsam     auf  der  dorsalen  Kopfseite 


Cephalopoden.  IV  79 

vier  große,  weinrot  gefärbte  Embryonal-Flecke.  Flossen  annähernd  kreisförmig 
oder  trapezisch  mit  herzförmigem  Grunde,  endständig,  der  hinteren  Mantelhäifte 
angehörig.  Kopf  ziemlich  lang  und  schlank,  schmäler  als  die  Mantelöffnung, 
wenig  platt,  gegenüber  dem  dünnen  Hals  bolzenförmig  angeschwollen.  Augen- 
öffnung mit  schwachem  vorderen  Sinus.  Ringfalte  des  Halses  im  allgemeinen 
nicht  ausgeprägt,  nur  in  einem  Rudiment  als  Verbindung  der  Längsfalten  vor- 
handen. Drei  nicht  allzu  deutlich  ausgeprägte  Längsfalten  gleich  hinter  dem 
Auge,  die  erste  nur  knopfförmig  ausgebildet.  Arme  schlank,  mit  schwachen 
Schwimmsäumen;  auf  der  Ventralseite  des  2.  und  3.  Armes  Schutzsäume  mit 
deutlichen  Querbrücken.  Saugnäpfe  kugelig,  die  Ringe  auf  der  hohen  Seite 
mit  Zähnen.  Die  Tentakel-Bildung  ist  bereits  unter  der  Familien-Diagnose 
besprochen;  ebenso  die  Knorpel  und  der  Gladius. 

Oben  wurde  bereits  gesagt,  daß  die  Gattung  Tradieloteuthis  eigentlich 
nicht  generisch  von  Bradiioteuthis  zu  trennen  sei;  ich  fühle  mich  jedoch  zu 
dieser  Zusammenlegung  nicht  berechtigt,  da  ich  kein  meiner  Bearbeitung  an- 
vertrautes Stück  von  Brachioteuthis  vor  mir  habe  und  nur  auf  die  Notizen 
angewiesen  bin,  die  ich  mir  gelegentlich  der  Betrachtung  fremder  Sammlungen 
gemacht  habe. 

Für  den  Fall  der  Zusammenlegung  ist  der  Name  Tradieloteuthis  einzu- 
ziehen und  dafür  Brachioteuthis  zu  setzen.  Nach  den  gebräuchlichen  Literatur- 
angaben stammen  beide  Namen  aus  dem  Jahre  1881;  dies  ist  jedoch  nur  zum 
Teil  richtig.  Die  Veröffentlichung  des  Namens  ßra^yz/ofeu/Zz/s  Verrill  hat  tat- 
sächlich 1881  stattgefunden;  die  des  Steenstrupschen  Namens  Tradieloteuthis 
dagegen  1882,  nämlich  in  den  Videnskab.  Meddel.  Naturh.  Forening  Kjobenhavn 
for  1881,  die  die  Jahreszahl  1882  tragen.  Die  Notiz  Steenstrups  (p.  293  f.)  bildet 
das  letzte  Blatt  des  Bandes;  das  vorhergehende  Blatt,  eine  Notiz  Lütkens 
darstellend,  ist  unterschrieben  mit  dem  Datum  26.  April  1882.  Somit  hat  die 
Veröffentlichung  des  Namens  Tradieloteuthis  nach  dem  26.  April  1882 
stattgefunden. 

Tracheloteuthis  riisel  Steenstrup  1882.    (Fig.  93—95.) 

1882.  T.  riisei  Steenstrup  (9)  p.  294. 

1886.  —     —  Hoyle  (2)  p.   164,  Taf.  28,  Fig.  6—12. 

1889.  —      —  Weiß  p.  85,  Taf.  10  Fig.  1—4. 

1897.  -      -  Fowler  p.  525. 
1896.  —     —  Lönnberg  (2)  p.  603. 

1898.  —     —     Steenstrup  (13)  p.  111  ff.,  TafeL 
1900.  —     —     Pfeffer  (2)  p.  175. 

1905.  —     —     Hoyle  (10)  p.  93;  Taf.  14  Fig.  1—5. 
1882.  T.  behnii  Steenstrup  (9)  p.  294. 
1898.  —       -  —         (13)  p.  111  ff. 

1884.  Entomopsis  velaini  Rochebrune  p.  21. 
1884.  —  clouei  —  p.  21. 


IV  80 


G.  Pfeffer. 


1884.  Verrllliola  gracilis  Pfeffer  (1)  p.  22,  Fig.  28. 
1884.  —  nympha      —      p.  23,  Fig.  29. 

Die  Variationsweite  der  Art  hinsichtlich  der  Größe  und  Form  der  Flosse 
ist  ziemlich  groß;  außerdem  variiert  die  Form  und  Größe  der  Flosse  nach  dem 
Alter;  jedenfalls  aber  überschreitet  sie  nie  die  halbe  Länge  des  Mantelsackes. 
Über  die  ferneren  Merkmale  siehe  Gattungsdiagnose. 

Das  größte   bisher  bekannt  gewordene  Stück  zeigt   33  mm   Mantellänge. 


Fig.  93 


Fig.  94 


Fig.  95 


Fig.  93.    Tracheloteuthis  riisei  Steenstrup.    Vi  nat.  Größe.    Original-Zeichnung. 

Fig.  94.  —  —  —  Ein   andres   Stück,   von   der  Bauchseite 

gesehen.       *;,     nat.    Größe.      Original- 
Zeichnung. 

Fig.  95.  —  —  —  Gladius,    von    der   Bauchseite   gesehen. 

2/j  nat.  Größe.    Original^Zeichnung. 


Cephalopoden.  IV  81 

Vorkommen  im  nordischen  Gebiet:  52^  N.  44*^  W.  (Lönnberg);  60^  2' N., 
50  49' W.,  0—100  Fd.,  60^  29'  N.,  8*>  19' W.  Oberfläche  (Fowler);  Westküste 
Irlands,  175  Faden  (Hoyle).  —  Außerdem  sämtliche  wärmeren  Meere  ein- 
schließlich des  Mittelmeeres. 


Familie  Architeuthidae. 

Schließknorpel  des  Trichters  einfach  länglich,  der  vordere  Mantelknorpel 
eine  einfache  linienförmige  Längsleiste.  Auf  den  Armen  zwei,  auf  den  Tentakeln 
vier  Reihen  von  Näpfen;  Haftapparat  des  Tentakels  ein  karpaler  Haufe  von 
Näpfen  und  Knöpfchen,  und  eine  Reihe,  die  sich  über  einen  Teil  des  Tentakel- 
stieles erstreckt.     Gladius  Loligo-artig  mit  kleinem  Endkonus. 


Gattung  Architeuthis  Steenstrup  1856. 
(Mouchezis  V^lain,  Megateuthis  Hilgendorf  1880.) 

Körper  spindelförmig,  hinten  schlank  ausgezogen,  kräftig  gefärbt.  Körper- 
muskulatur schlaff.  Flossen  endständig,  kurz,  dem  hinteren  Viertel  des 
Mantels  angehörig.  Augenöffnung  mit  vorderem  Sinus.  Arme  verhältnismäßig 
lang,  ohne  Verbindungshaut;  Schwimmsäume  deutlich  entwickelt;  Saugnäpfe 
ziemlich  eng  gestellt,  ihre  Ringe  gezähnelt.  Tentakel  sehr  lang,  Keule  wenig 
verbreitert.  Auf  dem  mittleren  Teile  der  Keule  vier  Reihen  großer  Saugnäpfe 
mit  gezähnelten  Ringen,  die  der  beiden  Mittelreihen  die  größten,  distal 
an  Größe  abnehmend.  Auf  dem  Karpalteil  ein  umfangreicher  Haftapparat, 
bestehend  aus  einem  Haufen  von  Haftknöpfchen  und  glattringigen  Saugnäpfen 5 
dieser  Haftapparat  setzt  sich  auch  über  einen  großen  Teil  des  Tentakelstieles 
fort  als  eine  größere  Menge  locker  stehender,  teils  quer  teils  längs  gestellter 
Paare,  bestehend  aus  je  einem  Haftknöpfchen  und  einem  Saugnapf.  Trichter- 
grube vorhanden. 

Eine  Artunterscheidung  dieser  riesigsten  aller  Cephalopoden  kann  kaum 
vorgenommen  werden;  die  bisher  beschriebenen  Stücke  waren  meist  an  den 
Strand  geworfen  und  befanden  sich  in  einem  so  schlaffen  Zustande,  daß  die  über 
Armlänge,  Flossenlänge  und  Flossenbreite  gemachten  Beobachtungen  nicht  zu 
einer  Artunterscheidung  verwandt  werden  dürfen;  die  geringen  Unterschiede  in 
der  Bezahnung  der  Saugnäpfe  an  den  Armen  sind  außerdem  vielleicht  auf 
Geschlechts-Dimorphismus  zurückzuführen.  Eine  Anzahl  guter  Stücke  befinden 
sich  in  verschiedenen  Museen;  aber  es  ist  darüber  bisher  nichts  genügendes 
veröffentlicht  worden.  —  Nördlich  vom  50.  Breitegrad  sind  bis  jetzt  gefunden 
A.  dux  Steenstrup  und  A.  monadius  Steenstrup,  A.  harveyi  Verrill  und 
A.  princeps  Verrill. 

Nord.  Plankton.  IV  6 


IV  82 


G.  Pfeffer. 


Fig.  91 

Fig.  87.    Architeuthus  princeps  Verrill.     Vs«  nat.  Größe.    Nach  Verrill. 
Fig.  88.    —    Hinterende  des  Körpers,  von  der  Bauchseite  gesehen,  mit  der  linken  Flosse. 
Diese  ist  unnatürlich  verzerrt  dargestellt,  insofern  die  Spitze  nicht  nach  der 
Seite,  sondern  nach  vorn  gerichtet  sein  müßte,    '/e  nat.  Größe.    Nach  Verrill. 


Cephalopoden. 


IV  83 


■  l  ' 


Fig  89. 


Fig.  92 


Fig.  89.    Architeuthus  harveyi  Verrill.    Tentakel  eines  jungen  Stückes. 

Nat.  Größe.    Nach  Verill. 

Fig.  90.  „  dux  Steenstrup.      Gladius.     Verkleinert.     Nach 

Steenstrup. 

Fig.  91.    —    Hinterende  des  Gladius.    Nat.  Größe.    Nach  Steenstrup. 

Fig.  92.  —  Ein  Ring  eines  Arm-Saugnapfes.  Nat.  Größe.  Nach  Steens- 
trup. 


Fig.  90 


IV  6* 


IV  84  G.  Pfeffer. 

Architeuthus  harveyl  Verrill  1879.     (Fig.  87—92.) 

1881.  A.  harveyi  Verrill  (6)  p.  197—200,  220,  221—222,  259—267,  359—398, 

422—424,  429;  Taf.  13—16,   16a,  26,  28. 

1882.  —        —        Verrill  (7)    p.  233—250,   432;   Taf.    1-6.     (Hier    die    aus- 

führliche Literatur  vor   1881.) 

1881.  A.  princeps  Verrill  (6)   p.  210—220,  429;   Taf.   17—20. 

1882.  —         —  —      (7)  p.  251—260,  429;  Taf.  7—11. 
1891.  —         —         Girard,  J.  Sei.  Lisbon  (2)  II  p.  214. 
1857.  A.  monachus  Steenstrup  (4)  p.   182  (nomen  tantum). 
1860.  —          —          Harting  p.  11,  Taf.  1. 

1881.  —  —  Verrill  (6)  p.  238—240. 

1882.  —  —  —     (7)  p.  24,  51—62. 

1889.  —  —  Posselt  (1)  p.  144. 

1890.  —  —  Norman  p.  478. 

1891.  —  —  Lönnberg  (1)  p.  35. 
1900.  —  —  Nichols  p.  495. 
1902.  —  —  Hoyle  (7)  p.  197. 

1857.  A.  dux  Steenstrup  (4)  p.  182  (nomen  tantum). 

1875.  —    —  Gervais,  Journ.  de  Zool.  IV  p.  90. 

1875.  —    —  More,  Ann.  Nat.  Hist.  (4)  XVI,  p.   123,   124. 

1875.  —    —        —    Zoologist  (2)  X.  p.  4569—4571. 

1881.  —    —  Verrill  (6)  p.  238—240. 

1882.  —    —        —     (7)  p.  24,  51,  200.     Taf.   12  Fig.  2,  3. 
1898. —    Steenstrup  (14)  p.  409  ff.  Taf.  III,  IV. 

1881.  A.  hartingi  Verrill  (6)  p.  243. 

1882.  —         -  —      (7)  p.  53,  200,   222;    Taf.   12,    Fig.  1  — Ic.     (Es  ist 

dies  die  oben  unter  A.  monachus  Harting  1860  auf- 
geführte Form.) 
1881.  Plectoteuthis  grandis  Owen  (3)  p.  156  ff.;   Taf.  34,    35.     (Diese  Art 

ist  auf  einen  einzelnen  Arm  gegründet,  der 
schon  früher  von  Kent  (Proc.  Zool.  Soc.  1874 
p.  178  ff.)  beschrieben  ist.) 

1881.  —  -        Verrill  (6)  p.  400. 

1882.  —  ._  _      (7)  p.  57-59,  200,  222. 
1882.             —                   —       Steenstrup  (9)  p.  164. 

Leib  dick  spindelförmig;  die  größte  Breite  des  Mantelsackes  beträgt  etwa 
ein  Drittel  der  Länge  desselben  und  liegt  etwas  vor  der  Mitte;  nach  hinten 
spitzt  er  sich,  besonders  stark  im  Bereiche  der  Flosse,  rübenförmig  zu.  Die 
dick  fleischige  Flosse  ist  kurz,  ihre  Anheftungslinie  am  Mantel  etwa  gleich 
einem  Fünftel  der  Länge  desselben.  "Die  Gestalt  der  Flosse,  wie  sie  Verrill 
(unsere  Fig.  88)  abbildet,  ist  sicherlich  nicht  richtig  gedeutet,  wie  der  Vergleich 
mit  Fig.  87  ergibt.  Man  ersieht,  daß  der  herzförmige  Lappen,  der  den  Flossen- 
grund   bei    den   meisten   Cephalopoden   auszeichnet  (siehe  z.  B.  Fig.  96,  100, 


Cephalopoden.  IV  85 

104.  109),  hier  ganz  außerordentlich  mächtig  entwickelt  ist,  daß  er  also  in 
natürlicher  Lage  nicht  schräg  vom  Leibe  abgestanden  hat  (wie  Fig.  88  das  zeigt), 
sondern  daß  er,  grade  nach  vorn  gerichtet,  der  seitlichen  Dorsalfläche  des 
Mantels  dicht  angelegen  haben  dürfte.  Dann  ist  die  in  der  Figur  88  als  antero- 
lateraler  Rand  der  Flosse  erscheinende  Strecke  tatsächlich  der  der  Medianlinie 
des  Rückens  zugekehrte  Rand  des  überaus  tief  eingekerbten  Lappens  am 
Flossengrunde,  die  scheinbare  Seitenecke  der  Flosse  ist  die  vordere  Ecke  des 
Lappens  am  Grunde  der  Flosse,  und  schließlich  der  scheinbare  postero-laterale 
Rand  der  Flosse  tatsächlich  der  gesamte  Seitenrand  der  Flosse.  Somit  würde 
die  Flosse  nicht  die  sonderbare,  für  Cephalopoden  ganz  fremdartige  pfeilförmige 
Gestalt  besitzen,  sondern  sich  als  ein  ziemlich  schmales,  hinten  spitz  ausge- 
zogenes Oval  darstellen. 

Kopf  breit  und  ziemlich  kurz.  Augenöffnung  mit  seichtem  Sinus.  Hals 
mit  drei  Längsfalten.  Trichtergrube  seicht,  glatt.  Adduktoren  des  Trichters 
mäßig  entwickelt.  Buccalhaut  mit  7  Zipfeln  und  7  Heftungen,  von  denen  sich 
die  dorsale  alsbald  in  zwei  teilt.  Schließknorpel  des  Trichters  lang  eiförmig; 
die  entsprechenden  ventralen  Mantelknorpel  kurz,  aus  einer  einfachen,  kurzen, 
schwach  erhabenen  Längsleiste  bestehend. 

Arme  lang,  mindestens  so  lang  wie  der  Mantel,  oftmals  aber  viel  länger; 
große  relative  Längen-Unterschiede  scheinen  nicht  zu  bestehen.  Bei  einigen 
sind  sie  schlank,  bei  andern  (vielleicht  9)  sind  sie  am  Grunde  sehr  dick.  Die 
Saugnapf-tragende  Fläche  ist  an  den  drei  oberen  Armpaaren  schmal,  am  ven- 
tralen breit.  Schmale  Schutzsäume  stets  vorhanden.  Schwimmsäume  ebenfalls, 
besonders  am  dritten  Paare  entwickelt.  Chitinringe  der  Näpfe  an  den  drei 
oberen  Armpaaren  schief,  auf  der  hohen  Seite  stets  gezähnelt,  meist  auch  auf 
der  niederen.  Die  Schiefheit  der  Ringe  und  die  Ungleichheit  in  der  Ausbildung 
der  Zähne  des  hohen  und  niederen  Randes  steigert  sich  nach  der  Spitze  des 
Armes  zu  immer  mehr.  Die  Näpfe  der  Ventralarme  stehen  transversal  weiter, 
longitudinal  einander  näher  als  auf  den  übrigen  Armen;  die  Näpfe  selber  sind 
nur  halb  so  groß  als  die  entsprechenden  der  anderen  Arme;  ihre  Ringe  sind 
sämtlich  sehr  schräg,  die  in  Fig.  92  dargestellte  (den  basalen  Teilen  der  drei 
oberen  Armen  zugehörende)  wenig  schräge  Form  kommt  an  den  Ventralarmen 
überhaupt  nicht  vor. 

Tentakel  überaus  ausdehnungsfähig,  jedenfalls  aber  sehr  lang  (2V2-  bis 
4-fache  Mantellänge),  dünn,  die  Keule  wenig  verbreitert.  Schutzsäume  auf 
beiden  Seiten  der  Keule,  auf  ihrem  Rücken  ein  Schwimmsaum.  Die  Keule 
läßt  die  übliche  Dreiteilung  in  Karpal-Teil,  Hand-Teil  und  Distal-Teil  unter- 
scheiden. Auf  dem  größeren  Teile  des  Tentakelstieles  sind  zerstreute  Pärchen 
von  kleinen  glattringigen  Näpfen  und  entsprechenden  Haftknöpfchen  ausgebildet. 
Gegen  den  Karpalteil  der  Keule  zu  rücken  sie  immer  näher  aneineinander  und 
drängen  sich  in  immer  mehr  Längs-  und  Querreihen  an  einander,  sodaß  sie 
allmählich  die  freie  Oberfläche  der  Keule  immer  mehr  ausfüllen;  der  Karpal- 
teil würde  demnach   einen   zahlreichen  Haufen    von    glattringigen   Näpfen   und 


IV  86  G.  Pfeffer. 

die  gleiche  Anzalil  von  Haftknöpfchen  tragen,  anscheinend  die  Näpfchen  und 
die  Knöpfchen  in  unregelmäßig  abwechselnden  Querreihen.  —  Der  Übergang 
vom  Karpus  zur  Hand  wird  gebildet  durch  zwölf  bis  zwanzig  gestielte  Näpfe 
von  etwa  doppelter  Größe  der  Karpal-Näpfe,  mit  gezähnelten  Ringen. 

Der  eigentliche  Hand-Teil  zeigt  zwei  Medianreihen  großer  Näpfe  und  zwei 
Marginalreihen  noch  nicht  halb  so  großer.  Die  dem  unteren  Rand  der  Keule 
genäherte  Reihe  der  großen  Näpfe  zeigt  14,  die  andere  12  Näpfe.  Diese  Näpfe 
sind  weniger  schief  als  die  der  Arme,  die  größten  von  ihnen  nur  um  ein  weniges 
größer  als  die  größten  Näpfe  der  Arme.  Ihre  Ringe  sind  auf  dem  gesamten 
Rande  annähernd  gleich  gezähnelt.  Die  Näpfe  der  Marginalreihen  sind  schiefer, 
die  Zähne  der  Ringe  verhältnismäßig  länger  und  gekrümmter,  besonders  auf 
dem  hohen  Rande. 

Der  seitlich  zusammengedrückte  Distalteil  der  Keule  zeigt  vier  Längsreihen 
(und  etwa  dreißig  Querreihen)  kleiner  Näpfe,  die  nach  dem  Tentakel-Ende  zu 
an  Größe  abnehmen;  die  beiden  der  unteren  Kante  des  Tentakels  genäherten 
Längsreihen  haben  deutlich  größere  Näpfe,  als  die  der  beiden  anderen  Reihen. 
Die  Ringe  ähneln  denen  der  Randreihen  des  Hand-Teiles.  —  Am  äußersten 
Ende  der  Keule  steht  eine  kleine  Terminal-Gruppe  von  ganz  kleinen  Näpfen 
mit  fast  oder  gänzlich  glatten  Ringen. 

Die  wenigen  und  unvollkommenen  Beschreibungen  des  Gladius  lassen 
noch  nicht  die  Einzelheiten  dieses  Gebildes  klar  erkennen,  noch  gestatten  sie 
eine  vereinheitlichte  Darstellung.  Eine  schlanke,  Loligo-artige  Feder  mit  hohlem 
Endkonus  ist  aus  der  Abbildung  Steenstrups  (siehe  unsere  Figuren  90  und  91) 
klar  erkennbar. 

Die  Kiefer  sind  von  Verrill  und  Steenstrup  gut  abgebildet,  von  ersterem 
auch  die  Platten  der  Radula  und  der  Gaumenhaut. 

Die  obige  Beschreibung  ist  entworfen  nach  den  Angaben  von  Verrill 
über  A.  harveyi  und  A.  princeps.  Verrill  gibt  eine  Anzahl  Unterschiede  an 
zwischen  beiden  Arten;  aber  die  genaue  Vergleichung  der  Einzelbeschreibungen 
läßt  sie  fast  alle  verschwinden.  Es  bleibt  eigentlich  nur  die  breiter  dreieckige 
Entwickelung  zahlreicherer  Zähnchen  an  den  Ringen  der  Arm-Saugnäpfe  bei 
A.  princeps  und  der  stärkere  und  tiefere  Einschnitt  zwischen  dem  Hakenteil 
und  der  Kaukante  des  Unterkiefers  bei  derselben  Art  als  Unterschied  übrig. 
Ob  es  sich  hier  aber  um  Artmerkmale  oder  auch  nur  Merkmale  von  Varietäten 
oder  schließlich  um  Geschlechts-Unterschiede  handelt,  das  alles  müssen  weitere 
Untersuchungen  lehren. 

Die  europäischen  Arten  gehen  unter  den  Namen  A.  dux  und  A.  monadius 
Steenstrup;  aber  weder  Steenstrup  noch  irgend  jemand  der  nachfolgenden 
Schriftsteller  hat  Beschreibungen  veröffentlicht,  die  zur  wissenschaftlichen  Kenn- 
zeichnung dieser  Arten  irgendwie  genügen.  Die  Beschreibung  More's  (Ann. 
Nat.  Hist  (4)  XVI,  1875,  p.  123  f.)  von  einem  Tentakel  zeigt  aber,  daß  die 
europäische  Form    artlich    kaum   von   der  amerikanischen  zu  trennen  ist.     Die 


Cephalopoden.  IV  87 

bei  den  Azoren  nicht  seltene  Form  hat  Girard  als  A.  princeps  Verrill  be- 
zeichnet. So  dürfte  man  nach  dem  bisherigen  Stande  unserer  Kenntnisse  am 
besten  eine  einzige  nördliche  Art  von  Arcfiiteuthus,  nämlich  A.  harveyi,  annehmen 
und  die  einzelnen  sogenannten  Arten  als  Individual-Ausprägungen  bezw.  leichte 
Lokalformen  betrachten. 

Die  nordischen  Architeuthen  sind  sehr  groß  und  erreichen  eine  Mantel- 
länge von  mehr  als  zwei  Metern. 

Verbreitung:  Island,  Faröer,  Kattegat,  Jütländische  Westküste  (Steenstrup, 
Posselt),  Malmö  (Lönnberg),  Irland  (More),  Atl.  Ozean  (Steenstrup),  Azoren 
(Girard);  Ostküste  der  Vereinigten  Staaten  bis  Labrador  (Verrill).  -  -  Ferner 
New  Foundland  (Verrill). 


Familie  Ommatostrephidae. 

Körpermuskulatur  und  Haut  kräftig  ausgebildet,  meist  stark  gefärbt  und  meist 
ohne  Leuchtorgane.  Kopf  und  Armapparat  meist  bedeutend  entwickelt.  Leib 
schlank,  mit  mittelgroßer  endständiger  Flosse  von  quer  rhombischer  Form. 
Mantelrand  mit  einem  flachen  ventralen  Ausschnitt  für  den  Trichter  und  einer 
mäßigen  Ausziehung  der  dorsalen  Mittellinie.  Augen  mittelgroß,  mit  großer 
Öffnung  und  kräftigem  Sinus.  Quer-  und  Längsfalten  des  Halses  vollständig; 
sie  erhalten  in  dieser  Familie  die  kräftigste  Ausbildung  unter  allen  Oegopsiden. 
Trichtergrube  halbelliptisch,  sehr  tief  und  scharf  eingesenkt;  der  vordere  Ab- 
schnitt meist  durch  eine  halbmondförmige  Falte  als  Foveola  abgegrenzt  und 
mit  Längsfalten  versehen  (Fig.  105).  Jederseits  zwei  Paare  von  Adduktoren,  die 
äußeren  mächtig  entwickelt.  (Es  ist  dies  ein  außerordentlich  bezeichnendes  Familien- 
Merkmal,  das  außerdem  nur  noch  den  im  Norden  fehlenden  Thysanoteuthiden  und 
in  gewisser  Hinsicht  den  Sepioliden  [p.  24]  zukommt).  Der  Trichter  ist  völlig 
in  die  Trichtergrube  eingesenkt  und  füllt  sie  fast  ganz  aus;  eine  Trichterklappe. 
Arme  kantig,  mit  Schwimmsäumen  und  Schutzsäumen;  die  letzteren  sind  von 
Querbrücken  durchzogen  und  entwickeln  sich  zum  Teil  zu  außerordentlichem 
Umfange;  zwei  Reihen  von  Saugnäpfen.  Tentakel  auf  der  Keule  mit  vier 
Reihen  von  Saugnäpfen;  die  der  beiden  Mittelreihen  größer;  bei  Illex  auf  dem 
distalen  Teile  mit  acht  Reihen.  Auf  dem  Karpalteil  ziehen  sich  die  einzelnen, 
den  vier  Längsreihen  entsprechenden  Vierer-Gruppen  von  Näpfen  etwas  unregel- 
mäßig auseinander;  die  proximale  Gruppe  besteht  auf  dem  einen  der  beiden 
Arme  (meistens  dem  linken)  nur  aus  drei  Näpfen.  Bei  den  meisten  Gattungen 
findet  sich  ein  Haftapparat  ausgebildet,  indem  eine  geringe  Anzahl  von  Näpfen 
der  dorsalen  Randreihe  (zum  größten  Teile  dem  Karpus,  zum  Teil  auch  der 
Hand  angehörig)  sich  verkleinert,  wobei  die  Ringe  auch  meist  die  Zähne  ver- 
lieren; mit  diesen  Näpfen  wechseln  Haftknöpfchen  ab.     Buccalhaut  mit  sieben 


IV  88  G.  Pfeffer. 

Zipfeln  und  sieben  Heftungen,  meist  mit  vier  Poren,  bei  Illex  mit  sechs. 
Trichterknorpel  ziemlich  breit  dreieckig,  mit  _L  förmiger  Grube,  d.  h.  mit  einer 
breiten,  nach  hinten  eingeschnürten  Längsgrube  und  einer  rechtwinklig  dazu 
stehenden,  schmalen  Quergnibe;  der  entsprechende  Knorpel  des  Mantels  gleich- 
falls _J_  förmig,  mit  einer  breiten,  hinten  plötzlich  fadenförmig  eingeschnürten 
Längsleiste  und  einer  fadenförmigen  Querleiste  (Fig.  113).  (Die  Gattung  Sym- 
plectoteuthis,  die  hiervon  eine  Ausnahme  macht,  gehört  nur  den  pazifischen 
Meeren  an.)  Der  Gladius  besteht  fast  in  seiner  ganzen  Längenausdehnung 
nur  aus  der  platten,  mit  drei  verdickten  Längsstreifen  versehenen  Rhachis;  am 
hinteren  Teile  findet  sich  ein  flach  tütenförmiger  Konus  mit  sehr  großer  schräger 
Öffnung,  dessen  Ränder  sich  allmählich  zusammen  neigen  und  gegen  das  Ende 
des  Gladius  zu  verwachsen,  um  hier  einen  kleinen  hohlen  Endkonus  zu  bilden. 

Eine  Hektokotylisierung  findet  sich  bei  allen  Gattungen,  doch  ist  sie  nur 
bei  wenig  Individuen  ausgebildet.  Sie  besteht  darin,  daß  an  einem  der  Baucharme 
die  Saugnäpfe  mehr  weniger  verschwinden  und  die  Basaipolster  derselben  sich 
stark  papillenartig  vergrößern,  ferner  darin,  daß  die  Schutzsäume  an  dem  be- 
treffenden Teile  des  Armes  sich  oft  kräftiger  und  dicker  entwickeln.  Bei 
Todaropsis  ist  auch  der  andere  Baucharm  teilweise  hektokotylisiert.  Bei  Illex 
findet  sich  ein  Geschlechts-Dimorphismus  ausgeprägt  durch  starke  Vergrößerung 
der  Saugnäpfe  an  den  Armen  der  Männchen. 

Die  Veränderungen  innerhalb  der  postembryonalen  Entwickelung  äußern 
sich  vorwiegend  in  dem  Wachstum  der  Flosse.  Die  ganz  jungen  Stücke  dieser 
Familie  sind  an  dem  eigenartigen  Trichterknorpel  mitsamt  der  starken  Aus- 
bildung des  äußeren  Trichtermuskels  leicht  zu  erkennen;  die  Zuordnung  zu 
den  einzelnen  Gattungen  macht  aber  große  Schwierigkeiten,  da  die  unter- 
scheidenden Merkmale  bei  ganz  jungen  Stücken  so  gut  wie  gar  nicht  festzu- 
stellen sind.  —  Ganz  junge  Stadien  dieser  Famile  sind  als  Rhynclioteuthis 
Chun  (besser  Rhynchoteuthion,  da  Rhynchoteuthis  Orbigny  1848  schon  ver- 
geben ist)  beschrieben  worden.  (Chun  (1)  p.  716.)  Mir  liegt  ein  Stück  von 
Messina  vor  (8,5  mm  Mantellänge),  das  den  Übergang  von  Rhynchoteution  in 
die  gewöhnliche  Form  der  jungen  Ommatostrephiden  vermittelt.  Zu  der  von 
Chun  angegebenen  Literatur  ist  noch  nachzutragen:  Jatta  (3)  p.  28,  Fig.  26 — 29; 
Issel  p.  217;  Taf.  9,  Fig.   13,   14. 


Gattungen  der  nordischen  Ommatostrephiden. 

\.  Trichtergrube    ohne   Foveola,    ohne    Halbmondfalte    und    ohne    Längsfalten; 
Tentakelkeule  ohne  Haftapparat. 

A.  Tentakelkeule  an  der  Spitze  mit  acht  Reihen  von  Saugnäpfen;  Ringe  der 
großen  Saugnäpfe  der  Keule  glatt  oder  mit  stumpfen  zinnenförmigen  Zähnen. 
Buccalhaut  vor  dem  2.  Arm  mit  Porus.     Körper  sehr  schlank.  Illex. 

B.  Tentakelkeule  an  der  Spitze  mit  vier  Reihen  von  Saugnäpfen,  Ringe  der 
großen   Saugnäpfe    der    Keule    mit    vielen    kleinen    dreieckigen    Zähnen. 


Cephalopoden.  IV  89 

Buccalhaut  vor  dem  2.  Armpaar  ohne  Porus.     Körper  gedrungen. 

Todaropsis. 
II.  Trichtergrube   mit  Foveola,   Halbmondfalte  und  Längsfalten.     Die  Ringe   an 
den  großen  Saugnäpfen  der  Tentakel  mit  spitzigen,  kräftigen  Zähnen.    Ten- 
takelkeule mit  mehr  weniger  vollkommenem   bezw.    deutlichem  Haftapparat. 
Buccalhaut  vor  dem  2.  Arme  ohne  Porus. 

A.  Ringe  der  großen  Saugnäpfe  an  den  Tentakeln  mit  gleich  großen  Zähnen 
oder  einem  einzigen  größeren  Zahn;  der  Saugnäpfe  tragende  Teil  nimmt 
mehr  als  die  Hälfte  der  Keulenlänge  ein;  der  Haftapparat  der  Tentakel- 
keule ist  unvollkommen  und  besteht  aus  einer  der  Dorsalkante  der 
Keule  angehörigen  kleinen  Reihe  von  mäßig  deutlich  ausgebildeten  Haft- 
knöpfchen  und  damit  abwechselnden  Saugnäpfen,  die  sich  durch  Kleinheit 
und  schwächere  Bezahnung  der  Ringe  von  den  übrigen  Ringen  der  dorsalen 
Randreihe  abheben.  Schutzsäume  am  2.  und  3.  Armpaar  als  schmale 
Hautsäume  entwickelt.  Ommatostrephes. 

B.  Ringe  der  Saugnäpfe  an  den  Tentakeln  mit  vier  im  Kreuz  stehenden 
größeren  und  stärkeren  Zähnen;  Tentakelkeule  kürzer  als  die  halbe  Ten- 
takellänge. Haftapparat  besteht  aus  einer  kleinen  der  Dorsalkante  der 
Keule  angehörigen  Reihe  von  deutlich  ausgebildeten  Haftknöpfchen  und 
damit  abwechselnden  kleinen  Saugnäpfen  mit  glattem  Rande  der  Ringe. 
Die  Schutzsäume,  besonders  die  ventralen  des  2.  und  3.  Armpaares, 
mächtig  entwickelt,  mit  deutlich  ausgeprägten  Querbrücken.     Stenoteuthis. 


Gattung  lUex  Steenstrup  1880. 

Trichtergrube  ohne  Foveola,  ohne  Halbmondfalte  und  Längsfalten.  Ten- 
takelkeule auf  dem  Handteile  mit  vier  Längsreihen  von  Näpfen;  die  der  beiden 
Mittelreihen  viel  größer  als  die  Randreihen;  Ringe  der  großen  Näpfe  glatt  oder 
mit  stumpfen  zinnenförmigen  Zähnen.  Auf  dem  distalen  Teile  der  Tentakelkeule 
viele  kleine  Saugnäpfe,  die  meist  in  acht  Reihen  angeordnet  sind.  Buccalhaut 
vor  dem  2.  Armpaare  mit  Porus  aquiferus.  Bei  den  Männchen  sind  die  Näpfe 
auf  den  Lateralarmen  stark  vergrößert. 


Illex  illecebrosus  (Lesueur)  1821.    (Fig.  96—99.) 

1821.  Loligo  illecebrosa  Lesueur,  Journ.  Ac.  Philadelphia  II  p.  95. 
1839.  Ommastrephes  sagittatus  Ferussac    u.    Orbigny    p.    345;     Calmars 

pl.  4,  5,  7;  Ommastrephes  pl.  1,  Fig.  1—10. 
1851.  Loligo  sagittata   9   Verany  p.  106,  Taf.  32. 
1851.  Loligo  coindetii  Verany  p.  110,  Taf.  36  Fig.  a,  b,  c. 
1851.       —       pillae  —      p.  112,  Taf.  36  Fig.  d,  f,  g. 


IV  90 


G.  Pfeffer. 


1853.  Ommastrephes  sagittatus  Forbes  u.  Hanley  IV  p.  231. 

1862.  —  —         Jeffreys  V  p.  139. 

1880.  —  —         Steenstrup  (6)  p.  82,  90  etc. 

1880.  —  coindetii  —         (6)  1.  c. 

1881.  —     illecebrosus  Verrill  (6)p.  268, 

Taf.  23;  Taf.  29  Fig.  5,  5a;  Taf.  37 
Fig.  8;  Taf.  39. 
_     _    (7)  p.  83,  202;  Taf.  18—20. 
coindetii    Girard    (1)    p.    260, 


1882. 
1890. 

1890. 

1890. 
1890. 
1891. 
1892. 

1896. 

1900. 
1902. 


Fig.  3g;  (2)  p.  38. 
illecebrosa     Girard     p.    261, 
Fig.  3  h. 

—  Norman  476. 

—  Carus  p.  447. 

—  Lönnberg  (1)  p.  34. 

—  Posselt  (2)  p.  339;  Fig.  p.  346, 
348;  Taf.  8  Fig.  9,  10. 

—  Jatta  (2)  p.  71,  Taf.  2  Fig.  1; 
Taf.ll  Fig.8— 19;Taf.l2Fig.l-3. 

-  Pfeffer  (2)  p.  179. 

—  Hoyle  (7)  p.  199. 


Gestalt  sehr  schlank,  die  größte  Breite 
etwa  4V2  bis  6  mal  in  der  Länge  des  Mantel- 
sackes enthalten.  Flosse  kurz,  von  etwas 
mehr  als  Vs  der  Mantellänge,  ziemlich  regel- 
mäßig rhombisch  mit  gerundeten  Seitenecken, 
die  Breite  gleich  dem  anderthalbfachen  der 
Länge.  Die  Mittelreihen  der  Tentakelhand 
zeigen  sieben  besonders  große  Näpfe;  die 
kleinen  Näpfe  auf  dem  Distalteile  der  Ten- 
takelkeule stehen  zuerst  in  4  Längsreihen,  die 
sofort  auf  5,  6,  7  bis  8  anwachsen  und  bei 
der  Achtzahl  als  Regel  verbleiben.  Der  Karpal- 
teil zeigt  3  Vierergruppen. 

Verbreitung:  Brighton  und  Kanal  (Jeffreys); 
Firth  of  Forth  und  Eastbourne  (Norman).  Im 
übrigen  ist  die  Art  verbreitet  an  den  Küsten  von 
West-  und  Südwest-Frankreich  und  Portugal; 
ferner  im  Mittelmeer.  —  örtlich  weit  von  dem 
europäischen  Gebiet  getrennt,  tritt  die  Art 
wieder  an  der  Ostküste  Nordamerikas  auf; 
ob  diese  Form  sich  von  der  europäischen  durch 
unterscheidet,  ist  noch  nicht  sicher  festgestellt. 


Fig.  96 
morphologische  Merkmale 


Cephalopoden. 


IV  91 


Fig.  97 


.®j 


«e:^ 


e 
Fig.  99 


Fig. 


Fig.  96. 
Fig.  97. 

Fig.  98. 


Fig.  99.       — 


Illex  illecebrosus  Les.     ^s  n^t.  Größe.    Original-Zeichnung. 

—  —  —      Ventralansiclit  von    Kopf,   Hals   und   Trichter.     Nat. 

Größe.    Original-Zeichnung. 

—  —  —      Tentakelkeule.    %   nat.  Größe.    Original-Zeichnung. 

'  a.  Chitinring  eines  großen  Saugnapfes  der  Tentakel- 
keule, von  der  Seite  gesehen.    Nach  Orbigny. 

b,  c.  Chitinring  eines  Napfes  vom  Grunde  der 
Tentakelkeule,  von  oben  und  von  der  Seite  ge- 
sehen.   Nach  Orbigny. 

d,  e.  Chitinring  eines  Napfes  vom  distalen  Teile 
der  Tentakelkeule,  von  oben  und  von  der  Seite 
gesehen.    Nach  Orbigny. 


-      l 


IV  92 


G.  Pfeffer. 


Gattung  Todaropsis  Girard  1889. 

Trichtergrube  ohne  Foveola,  ohne  Halbmondfalte  und  Längsfalten.  Die 
Tentakelkeule  zerfällt,  wie  bei  Illex,  in  drei  wohl  zu  unterscheidende  Teile, 
nämlich  den  mittleren  Handteil  mit  etwa  8  Vierergruppen,  den  Karpalteil  mit 
einer  einzigen  etwas  auseinander  gezogenen  Vierergruppe  und  dem  Distalteil 
mit  vielen  zu  Vierergruppen  angeordneten  kleinen  Näpfen.  Die  Buccalhaut  vor 
dem  2.  Armpaare  ohne  Porus  aquiferus. 


Todaropsis  eblanae  (Ball)  1841.    (Fig.  100-103.) 

1841.  Loligo  eblanae  Ball,  Proc.  Irish.  Acad.  I  p.  363  Fig.  1—7. 

1880.  Ommastrephes  eblanae  Steenstrup  (6)  p.  97  (27). 

1890.  —  —  Norman  p.  476. 

1892.  Illex  —  Hoyle  (5)  p.  189  Fig.  1,  2. 

1900.  Todaropsis  —  Nichols  p.  495. 

1900.  —  —  Pfeffer  (2)  p.  179. 

1902.  —  —  Hoyle  (7)  p.  197. 

1903.  —  —  —     (8).      (Hier    die    Gesamtliteratur    sehr 

ausführlich.) 

1904.  —  —        Plymouth  p.  294. 

1889.  —  veranyi  Girard  (1)  p.  204,  p.  261  Taf. 

1890.  —  —  —      (2)  p.  43  Fig. 

1891.  —  —        Posselt  (2)  p.  357  (59). 

1896.  —  —        Jatta  (2)  p.  76;  Taf.  2  Fig.  7;  Taf.  12  Fig.  4— 19. 

Gestalt  kurz,  die  größte  Breite  noch  nicht  3'/;;  mal  in  der  Länge  des 
Mantelsackes  enthalten.  Flossenlänge  die  halbe  Mantellänge  nicht  ganz  erreichend, 
quer  rhombisch  mit  gerundeten  Ecken,  die  Breite 
mehr  als  1  '/2  der  Länge.  Die  großen  Ringe 
auf  den  Näpfen  der  Tentakelkeule  mit  etwa  40 
kleinen  dreieckigen  Zähnchen.  —  Ein  Geschlechts- 
Dimorphismus  in  der  Bildung  der  Saugnäpfe  an 
den  Lateralarmen  ist  nicht  zu  beobachten. 

Verbreitung:  Irland  (die  einzelnen  Fundorte 
s.  Hoyle  [8]);  Plymouth  (Hoyle,  Plymouth);  Nord- 
see (Hoyle;  Mus.  Helgoland).  Außerdem  Spanien, 
Portugal  (Girard);  Mittelmeer  (Verany,  Jatta).  Fig.  103 


Gattung  Ommatostrephes  Orbigny  1835. 

Trichtergrube  mit  Foveola,    Halbmondfalte   und   Längsfalten.     Buccalhaut 
vor  dem  2.  Armpaar  ohne  Porus  aquiferus.     Der  Saugnäpfe  tragende  Teil  des 


Cephalopoden. 


IV  93 


Fig.   101 


@ 


Fig. 
Fig. 


100. 
101. 


Todaropsis  eblanaeBall. 


Fig.  102. 
Fig.  103. 


Fig.  102 

Nat.  Größe.    Original-Zeichnung. 
Ventralansicht  von  Kopf,  Hals  und  Trichter.    Nat. 
Größe.    Original-Zeichnung. 
Tentakelkeule.  %  nat.  Größe.  Original-Zeichnung, 
a,  b.    Chitinring  der  großen  Tentakelnäpfe,  von 
oben  und  von  der  Seite  gesehen.    Nach  Jatta. 
c.    Chitinring  von  einem  Armnapf.    Nach  Jatta. 


IV  94  G.  Pfeffer. 

Tentakels  beträgt  55  bis  75  "/ü  der  Gesamtlänge  und  setzt  sich  nicht  als  Keule 
von  dem  Stiel  ab.  Die  Näpfe  stehen  durchgehends  in  vier  Reihen;  die  beiden 
Mittelreihen  des  schwach  verbreiterten  Handteiles  der  Keule  tragen  große  Näpfe, 
der  Distalteil  kleine  Näpfe;  der  Karpalteil  hat  eine  große  Länge  und  trägt  eine 
größere  Anzahl  von  Vierergruppen,  als  bei  den  anderen  Gattungen  (etwa  fünf). 
Die  Zähne  der  großen  Saugnäpfe  auf  den  Tentakeln  mit  gleich  großen  Zähnen 
oder  einem  einzigen  größeren  Zahn.  Der  Haftapparat  besteht  aus  wenigen 
dem  Dorsal-Rande  des  proximalen  Handteiles  der  Keule  angehörigen  Haft- 
knöpfchen  und  einer  entsprechenden  Zahl  besonders  kleiner,  jedoch  mit  Zähnen 
auf  den  Ringen  bewaffneter  Saugnäpfchen.  Schutzsäume  des  2.  und  3.  Arm- 
paares nur  als  schmale  Hautsäume  entwickelt.  —  Die  grammatisch  richtige 
Form  lautet  Ommatostrephes  und  nicht  Ommastrephes.  Alle  griechischen 
Adjektive,  die  mit  Omma  zusammengesetzt  sind,  beginnen  mit  ommato  — ; 
hiermit  ist  also  Hoyle's  Rechtfertigung  der  anderen  Schreibweise  (7  p.  197)  zu 
verwerfen. 


Ommatostrephes  sagittatus  Lamarck  1799.    (Fig.  104—108.) 

1880.  Todarodes  sagittatus  Steenstrup  (6)  p.  105  ff. 

1884.  Ommatostrephes    —        Pfeffer  (1)  p.  28. 
1886.  —  —         Hoyle  (2)  p.  34,  168. 
1889.                  —                 —         Girard  (1)  p.  264. 

1889.  Todarodes  —         Posselt  (1)  p.  144. 

1890.  Ommatostrephes    —  —       (2)  p.  214. 

1890.  Todarodes  —  Posselt  (2)  p.  301  ff;  Taf.  8,  9. 

1890.  —  —  Carus  p.  447. 

1890.  Ommatostrephes  —  Norman  p.  477. 

1891.  Todarodes  —  Lönnberg  (1)  p.  33. 
1894.            —  —  Joubin. 

1896.  —  —        Jatta  (2)  p.  81   Taf.  1;   Taf.  10  Fig.  17—23; 

Taf.  11   Fig.  1—7. 
1900.  —  —         Nichols  p.  495. 

1900.  Ommatostrephes    —         Pfeffer  (2)  p.  179. 
1902.  —  —         Hoyle  (7)  p.  197. 

1839.  —  todarus  Ferussac  u.  Orbigny  p.  349;  Calmars  Taf.  1; 

Ommastr.  Taf.  2  Fig.  4—10. 
1851.  Loligo  —         Verany  p.  101  Taf.  33. 

1853.  Ommatostrephes   —        Forbes    u.    Hanley   IV    p.   233.     Taf.    RRR, 

Fig.  2 
1862.  —  —        Jeffreys  V  p.   128. 

1878.  Ommatostrephes  todarus  Sars  p.  334. 

1885.  —  —        Herzenstein  p.  713. 
1896.                  —  —        Grieg  p.  23. 


Cephalopoden. 


IV  05 


Fig.  104 


Fig.  107 


IV  96 


G.  Pfeffer. 


Fig.  105 


Fig.  106 


Fig.  108 


Fig.  104.    Ommatostrepbes  sagittatus  Lam.     '/s  nat.  Größe.    Original-Zeichnung. 


Fig.  105. 
Fig.  106. 


Fig.  107. 
Fig.  108. 


Ventralansicht  von  Kopf,  Hals  und  Trichter. 
Nat.  Größe.  Original-Zeichnung. 
Teil  der  Tentakelkeule  mit  dem  Haftapparat, 
bestehend  aus  drei  am  linken  Rande  der  Keule 
sitzenden  Haftknöpfchen  und  damit  abwech- 
selnden Ringen.  Die  ersteren  sind  in  der 
Zeichnung  zu  stark  hervorgehoben.  Nat.  Größe. 
Original-Zeichnung. 

Gladius,  vom  Rücken  gesehen.    Nat.  Größe. 
Original-Zeichnung. 

Hinteres  Stück  desselben,   von  der  Seite  ge- 
sehen.   Original-Zeichnung. 


Schlank,  die  größte  Breite  etwa  'A  der  Manteliänge.  Flosse  der  Er- 
wachsenen die  Hälfte  der  Mantellänge  einnehmend,  blattförmig  bezw.  rhomboidal 
mit  kräftig  ausgezogener  Endspitze;  die  Breite  der  Flosse  überragt  die  Länge 
um  ein  viertel  oder  weniger.  Der  Näpfchen  tragende  Teil  des  Tentakels  beträgt 
mehr  als  75%  der  Gesamtlänge.  Der  mittlere  Zahn  auf  der  hohen  Seite  der 
Näpfchen-Ringe  an  den  Armen  ist  deutlich  größer  als  seine  Nachbarn.  — 
Die  Art  wird  ziemlich  groß. 

Verbreitung:  Irland  (Nichols),  England  (Jeffreys),  Schottland  (Jeffreys),  Shet- 
land  (Norman),  Faröer,  Island  (Posselt);  Norwegen,  Finmarken  (Sars),  Murman- 
Küste,  Weißes  Meer  (Knipowitsch);    Skagerrak,    Kattegatt,   Jütische  Westküste 


Cephalopoden.  IV  97 

fast  bis  zum  Kleinen  Belt  (Lönnberg,  Posselt).     Außerdem  an   der  atlantischen 
Küste  von  Frankreich  und  Portugal;  Mittelmeer;  Madeira,  Azoren  (Girard). 


Gattung  Stenoteuthis  Verrill  1880. 

Trichtergrube  mit  Foveola,  Halbmondfalte  und  Längsfalten.  Der  Handteil 
der  Tentakelkeule  ist  kürzer  als  die  halbe  Tentakellänge;  auf  dem  Handteile 
etwa  11  Vierergruppen,  auf  dem  Karpalteile  zwei;  die  Ringe  der  großen  Saug- 
näpfe zeigen  sehr  deutlich  vier  im  Kreuz  stehende  größere  und  stärkere  Zähne. 
Der  Haftapparat  besteht  aus  einer  kleinen  Reihe  (meist  drei  Stück)  am  Dorsal- 
rand stehender  Haftknöpfchen  und  ebenso  vieler  sehr  kleiner  Näpfchen  ohne 
Zähne  an  den  Ringen.  Die  Schutzsäume,  besonders  die  ventralen  des  2.  und 
3.  Armpaares  sind  außerordentlich  stark  entwickelt  und  übertreffen  an  Breite 
die  Armdicke  um  das  mehrfache;  sie  sind  durch  muskulöse  Querbrücken  ge- 
stützt, die  nur  wenig  über  den  freien  Rand  des  Saumes  hervorspringen. 


Die  nordischen  Arten  der  Gattung  Stenoteuthis. 

I.  Haftapparat  der  Keule  ziemlich  weit  vom  proximalen  Ende  derselben  ent- 
fernt, sodaß  proximalwärts  von  dem  am  meisten  proximal  gestellten  Haft- 
knöpfchen stets  mehr  als  eine  Vierergruppe  von  Saugnäpfen  folgt.  Das 
2.  Armpaar  der  älteren  Stücke  zeigt  am  Grunde  des  Armes  keine  außer- 
gewöhnlich große  Saugnäpfe;  am  4.  Paare  sind  die  Näpfe  in  der  Mitte  des 
Armes  größer,  als  nach  dem  Ende  des  Armes.  Der  2.  und  3.  Arm  scheinen 
stets  die  längsten  zu  sein.     Farbe  der  Spiritus-Stücke  vorwiegend  violettblau. 

5.  bartramii. 

II.  Haftapparat  der  Keule  ziemlich  nahe  am  proximalen  Ende  derselben  ge- 
legen, zuweilen  mit  demselben  zugleich  proximal  abschließend,  sodaß 
proximalwärts  von  dem  am  meisten  proximal  gestellten  Haftknöpfchen 
niemals  eine  vollständige  Vierergruppe,  sondern  0 — 3  Saugnäpfe  folgen. 
Das  2.  Armpaar  der  älteren  Stücke  zeigt,  besonders  am  Grunde  des  Armes, 
ganz  außergewöhnlich  großen  Saugnäpfe;  am  4.  Paare  sind  gegen  Ende  des 
Armes  die  Näpfe  bedeutend  viel  größer,  als  in  der  Mitte  und  am  Grunde 
des  Armes.  Der  4.  Arm  scheint  stets  der  längste  zu  sein.  Farbe  der  gut 
erhaltenen  Spiritus-Stücke  vorwiegend  schön  rot.  S.  pteropus. 


Stenoteuthis  bartramii  Lesueur  1821.    (Fig.  109—115.) 

1838.  Ferussac   u.   Orbigny    p.  347.     Calmars    Taf.    2,    Ommastrephes   Taf.  2, 
Fig.  11,  12. 

1881.  Verrill  (6  p.)  289. 
1880.  Steenstrup  (7)  p.   1  ff. 

1882.  Verrill  (7)  p.  322  (112). 

Nord.  Plankton.  IV  7 


IV  98 


G.  Pfeffer. 


Fig.  114 


Cephalopodes. 


IV  99 


a  Fig.  113 


Fig.  109. 
Fig.  110. 

Fig.  111. 


Fig.  112. 


Fig.  113. 


Fig.  114. 


Fig.  115. 


Fig.  115 

Stenoleuthis  bartramii  Les.    '/<  nat.  Größe.    Original-Zeichnung. 

—  —  Kopf,  Hals  und  Trichter,  von  der  Bauchseite  gesehen. 

Nat.  Größe.    Original-Zeichnung. 

—  —         Tentakelkeule     eines    gut    konservierten    Stückes. 

7i  nat.  Größe.  Original-Zeichnung.  Der  Haftapparat 
befindet  sich  vor  dem  unteren  Ende  der  Keule  auf 
der  rechten  Seite. 

—  —         Unteres  Ende  der  Tentakelkeule  eines  schlecht  kon- 

servierten Stückes.  Vergrößert.  Der  Haftapparat 
befindet  sich  auf  der  linken  Seite  des  Bildes.  Original- 
Zeichnung. 

—  —          a)  der  Trichterknorpel,   b)  der  entsprechende  Mantel- 

knorpel,   ^/i  nat.  Größe.    Original-Zeichnung. 

a,  b.    Chitinring  eines  großen  Tentakelnapfes,  von 
der  Seite  und  von  oben  gesehen.    Nach  Orbigny. 

c,  d.    Chitinring  eines  Arm-Napfes,   von  der  Seite 
und  von  oben  gesehen.    Nach  Orbigny. 


—  caroli  Furtado.     Vio  na*-  Größe.    Nach  Girard. 


IV  7* 


IV  100 


G.  Pfeffer. 


1896.  Jatta  p.  64;  Taf.   10,  Fig.  1  —  16. 

1900.  Pfeffer  (2)  p.  180. 

1887.  Ommatostrephes   caroli    Furtado,  2  Tafeln. 

1890.  —  —        Girard  (1)  p.  205,  265. 

1891.  —  —       Lönnberg  (1)  p.  30,  Taf. 

Die  Art  ist  sehr  schlank,  die  größte  Breite  des  Mantelsackes  ist  gegen 
fünf  mal  in  der  Länge  desselben  enthalten.  Die  Flosse  der  Stücke  gewöhn- 
licher Größe  ist  gleich  zwei  Fünfteln  der  Länge  des  Mantelsackes,  quer  rhom- 
bisch mit  wenig  abgerundeten  Seitenecken,  breit,  die  Breite  fast  gleich  1  ^/^ 
der  Länge. 

Es  ist  nach  den  bisher  gelieferten  Beschreibungen  kein  morphologisches 
Merkmal  vorhanden,  woran  man  die  bisher  nur  nach  sehr  großen  Stücken  be- 
schriebene Art  5.  caroli  Furtado  (Fig.  115)  von  5.  bartramii  unterscheiden 
könnte;  der  in  den  Abbildungen  von  Furtado  und  Lönnberg  ungeheuer 
ausgedehnte  und  winkelig  vorgezogene  Schutzsaum  des  3.  Armes  dürfte  be- 
sonders in  letzterem  Punkte  schwerlich  das  natürliche  Verhalten  wiedergeben. 
—  S.  bartramii  wird  sehr  groß.  Er  ist  der  häufigste  Cephalopode  in  den 
wärmeren  Meeren,  scheint  aber  nördlich  vom  50.  Breitengrad  überaus  selten  zu 
sein.  Steenstrup  erhielt  ihn  aus  dem  Magen  von  tiefer  lebenden  Fischen  von 
Island,  Spitzbergen  und  der  Davisstraße  (6  p.  37).  Für  S.  caroli  wird  angegeben 
(außer  Portugal)  Faröer  (Lönnberg).  S.  bartramii  ist  auch  im  Mittelmeer  recht  selten. 


Stenoteuthis  pteropus  Steenstrup  1856.    (Fig.  116.) 

1880.  Steenstrup  (6). 

1881.  Verrill  (6)    p.  228   Taf.  27,    Fig.  7,  7a; 
Taf.  36  Fig.  5—9. 

1882.  —      (7)    p.    317    (107),    412    (202); 
Taf.  7  Fig.  2;  Taf.  17  Fig.  3—9. 

1885.  Steenstrup  (10)  p.  109  ff. 

1891.  Lönnberg  (1)  p.  32. 

1892.  Goodrich  p.  314;  Holzschnitte. 
1898.  Steenstrup  (14)  p.  25;  Taf.  1   Fig.  5,  6; 

Taf.  2  Fig.  1  -8. 
1900.  Pfeffer  (2)  p.  180. 
1902.  Hoyle  (2)  p.  197. 
1905.  Nichols  (2)  p.  54,  Holzschnitt. 

Die  Art  scheint  plumper  zu  sein,  als 
S.  bartramii;  die  größte  Breite  des  Mantel- 
sackes ist  bei  Stücken  mittlerer  Größe  nicht 
viel    mehr    als   3  V2  mal   in   der   Mantellänge 

enthalten;    auch    die    Flosse   erscheint    umfangreicher;    sie   ist  fast  von   halber 
Mantellänge,  ihr  Hinterende  nicht  so  zugespitzt,  wie  bei  S.  bartramii,  ihre  Breite 


Fig.  116.    Stenoteuthis  pteropus 

Steenstrup. 
Proximales  Ende  der  Tentakelkeule, 

um  den  Haftapparat  zu  zeigen. 
^;,  nat.  Größe.    Original-Zeichnung. 


Cephalopoden.  IV   101 

von  etwas  mehr  als  dem  anderthalbfachen  der  Länge.  —  Diese  Art  gehört  zu 
den  größten  Cephalopoden. 

Verbreitung:  Englische  Küste  (Goodrich);  Holländische  Küste  (Steenstrup). 
—  Außerdem  im  Mittelmeer,  dem  Atlantischen  Ozean  und  vor  allem  in  den 
westindischen  Meeren. 


Familie  Cranchiidae. 

Leibesbeschaffenheit  häutig,  häutig-gallertig,  gallertig  oder  fleischig,  die 
Arme  auch  der  häutigen  und  gallertigen  Formen  etwas  fleischig;  meist  wenig 
gefärbt,  zum  Teil  mit  Leucht-Tuberkeln  auf  dem  ventralen  Augenrande.  Auf 
dem  Mantel  bei  einigen  Arten  Chitinleisten  und  Chitintuberkel.  Buccalhaut 
mit  sieben  Heftungen.  Arme  meist  von  fast  embryonaler  Bildung,  mit  zwei 
Reihen  von  Saugnäpfen,  Tentakelkeule  mit  vier  Reihen,  deren  mittlere  beiden 
bei  alten  Taonidium  {Galiteuthis  Joubin)  sich  in  Haken  umwandeln  (s.  Chun 
p.  86);  manchmal  ein  mehr  weniger  ausgebildeter  Haftapparat.  Mantel  mit 
dem  Nacken  und  dem  Trichter  an  drei  Stellen  verwachsen.  Die  dorsale  Ver- 
wachsungsstelle reicht  nach  vorn  bis  an  den  Mantelrand  selber,  sodaß  dieser 
im  Nacken  nie  kappenförmig  über  die  Verwachsungsstelle  hinweg  reichen  kann 
(wie  es  bei  dem  anormalen  Ommatostrephiden  Sympledoteuthis  und  der  Familie 
der  Grimalditeuthiden  der  Fall  ist).  Nach  hinten  sind  die  Verwachsungsstellen 
von  Mantel  und  Trichter  als  zwei  divergierende  Streifen  durch  die  Mantelhaut 
hindurch  erkennbar;  diese  Streifen,  ebenso  die  Medianlinie  des  Rückens  sind 
die  Stellen,  auf  denen  sich  die  Knorpelleisten  entwickeln.  Der  Gladius  zeigt  einen 
schmäleren,  den  größten  Teil  seiner  Länge  einnehmenden  vorderen  Teil  und 
einen  hinteren  Konus,  der  entweder  löffeiförmig  und  ventral  weit  offen  gestaltet 
ist,  oder  eine  schlanke  Endtüte  zeigt. 


Nordische  Gattungen  der  Cranchiidae. 

Mantel  ohne  chitinige  Leisten.     Flossen  ansehnlich,  an  den  Seiten  des  Mantels 
befestigt.     Augen  sitzend,  kugelig,  ungeheuer  groß. 

A.  Mantel  gallertig,  dunkel  pigmentiert,  mit  vielen  Chromatophoren.  Arme  (?) 
knorpelig-gallertig,  basal  geheftet,  sämtliche  Saugnäpfe  von  mäßiger  Größe; 
Schutzsäume  hyalin.  Tentakel  im  Alter  abgerissen  (von  jungen  Stücken 
unbekannt).  Taoniiis. 

B.  Mantel  häutig,  dünn,  farblos,  mit  wenigen  Chromatophoren.  Arme  fleischig, 
nicht  geheftet;  starke  Schutzsäume  mit  Querbrücken,  Saugnäpfe  auf  dem 
distalen  Teile  des  zweiten  und  dritten  Paares  zum  Teil  sehr  groß.  Ten- 
takel mit  vier  Reihen  von  Näpfen,  die  sich  über  die  distale  Hälfte  des 
Stieles  hin  zur  Seite  einer  Längsfurche  erst  in  vier,  dann  in  zwei  Reihen 
fortsetzen;    die   Näpfe    dieser  Reihen    zum  Teil   in  Haftknöpfchen  umge- 


IV   102  G.  Pfeffer. 

wandelt.     Flosse  von  mittlerer  Größe,   eiförmig,  hinten  gerundet,   an  den 
vorderen  Anheftungsstellen  herzförmig  ausgeschnitten.  Desmoteiithis. 

II.  Flossen  ganz  winzig  und  schmal,  getrennt,  an  der  Endspitze  des  Leibes 
befestigt.  Augen  auf  kurzen  plumpen  Stielen  sitzend;  auf  dem  ventralen 
Augenrande  eine  rundlich  höckerförmige  Vorragung. 

A.  Tentakel  mit  vier  Reihen  von  Saugnäpfen,  die  sich  auch  über  den  ganzen 
Stiel  ausbreiten.  Owenia. 

B.  Saugnäpfe  nur  auf  dem  Handteil  Hensenioteuthis. 


Gattung  Taonius  Steenstrup  1861. 

Leibesbeschaffenheit  gallertig;  Haut  stark  gefärbt,  außerdem  mit  vielen 
Chromatophoren  bestanden.  Leib  lang  spindelförmig,  Hinterende  in  eine  lange 
Spitze  ausgezogen.  Flosse  endständig,  die  hinteren  zwei  Fünftel  des  Mantels 
einnehmend,  schlank  blattförmig  mit  riesig  ausgezogener  Spitze.  (Da  mir  nur 
Abbildungen  zur  Verfügung  stehen,  so  kann  ich  nicht  endgültig  entscheiden, 
ob  die  soeben  gegebene  Darstellung  des  Hinterendes  von  Taonius  der  Natur 
entspricht  oder  die  von  Chun  (p.  85),  nach  der  das  Hinterende  des  Leibes 
die  Flosse  überragt;  es  kommt  hierbei  darauf  an,  ob  ein  Flossensaum  bis  an 
die  hintere  Endspitze  des  Tieres  zu  verfolgen  ist,  oder  nicht.)  Augen  ungeheuer 
groß,  kugelig,  vorquellend,  sitzend.  Arme  gerundet,  kurz,  etwas  eingerollt, 
anscheinend  etwas  gallertig,  mit  Verbindungshaut,  die  sich  in  die  Schutzsäume 
fortsetzt;  Näpfe  kugelig,  mit  kleiner  Öffnung,  am  dorsalen  und  den  lateralen 
Paaren  auf  dem  Mittelteile  des  Armes  viel  größer,  breit  und  flach,  mit  weiter 
Öffnung;  Ringe  der  kleinen  Näpfe  mit  glatten  oder  fast  glatten  Rändern,  gegen 
die  Spitzen  der  Arme  zu  mit  einigen  breiten  stumpfen  Zähnen  auf  der  hohen 
Seite;  Ringe  der  großen  Näpfe  mit  einigen  stumpfen  Zähnen  auf  der  hohen 
Seite.  Tentakel  unbekannt,  weil  bei  den  zur  Beobachtung  gelangten  Stücken 
abgerissen.  Trichter  ziemlich  groß.  Gladius  mit  gleichbreiter  Rhachis;  die 
breit  lanzettliche  Fahne  nimmt  fast  die  Hälfte  des  Gladius  ein;  ihre  hintere 
Hälfte  ist  eingerollt  und  bildet  einen  langen,  schlanken,  hohlen  Endkonus. 


Taonius  pavo  (Lesueur)  1821.     (Fig.  117,  118). 

1838.  Loligopsis  pavo  F^russac  u.  Orbigny  p.  321;  Calmars  Taf.  6  Fig.  1  —  4; 
Loligopsis  Taf.  6  Fig.  1 — 8.     (Abbildungen  u.  Beschreibung  nicht  richtig.) 
1861.  Steenstrup  (5)  p.  83,  84. 

1881.  Verrill  (6)  p.  306. 

1882.  —      (7)  p.  340  (130). 
1884.  Hoyle  (1)  p.  318. 
1886.      —     (2)  p.  45. 

1900.  Pfeffer  (2)  p.   191. 

1900.  Joubin  p.  106,  Taf.  8,  8;  Taf.   15,  Fig.  16;  Taf.  10  Fig.  7,  8,  9. 


Cephalopoden. 


IV   103 


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Fig.  118 


Fig.  117.    Taonius  pavo  Les.    */i  nat.  Größe.    Ventral-Ansicht.  i    Nach  Verrill  u.  Joubin 


Fig.  118. 


Dorsal-Ansicht. 


kombiniert. 


IV  104  G.  Pfeffer. 

1881.  Desmoteuthis  hyperborea  Verrill  (6)    p.    302;    Taf.    27    Fig.    1,    2; 

Taf.  39  Fig.   1. 

1882.  —  —  —     (7)  p.  336  (126),  Taf.  24  Fig.  1—3; 

Taf.  25  Fig.  1,  2. 

Schlank,  die  größte  Breite  etwa  gleich  ''y,  oder  wenn  man  die  schlanke 
Endspitze  nicht  mitrechnet,  gleicli  V'r,  der  Manteliänge.  Flosse  (ohne  die  End- 
spitze) blattförmig,  ihre  Breite  etwa  2\/.j  mal  in  der  Länge  enthalten.  Die  Art 
wird  groß  und  erreicht  eine  Mantellänge  von  mehr  als  \'s  Meter. 

Verbreitung:  New  Foundland  (Steenstrup);  Golfstrom  55^  N.  (Verrill). 
Außerdem  Madeira  (Orbigny,  Joubin). 

Gattung  Desmoteuthis  Verrill  1881. 
(Megalocranchia  Pfeffer  1884.) 

Haut  dünn,  glatt,  blaß  mit  zerstreuten  Chromatophoren.  Leib  spindel- 
förmig bczw.  schlank  tonnenförmig,  hinten  spitz  ausgezogen.  Flosse  endständig, 
von  sehr  verschiedener  Größe,  eiförmig,  hinten  gerundet,  der  Grund  herzförmig, 
das  Hinterende  in  der  Mittellinie  etwas  eingekerbt.  Augen  sehr  groß,  kugelig, 
vorquellend,  sitzend.  Arme  zum  Teil  mit  Schwimmsäumen,  sämtlich  mit  großen, 
Querbrücken  tragenden  Schutzsäumen.  Saugnäpfe  auf  der  distalen  Hälfte  der 
Seitenarme  besonders  groß,  die  Ringe  tragen,  entweder  nur  auf  der  hohen 
Seite  oder  aber  nur  den  ganzen  Rand,  mit  Ausnahme  der  niedrigsten  Stelle, 
herumreichend,  niedrige,  zinnenförmige  Zähne.  Tentakel  mit  dickem  Stiele  und 
deutlicher  Keule.  Diese  trägt  vier  Reihen  von  Näpfen,  die  Näpfe  der  Mittel- 
reihen größer;  Ringe  mit  scharf  gekrümmten  Zähnen,  die  entweder  nur  auf 
der  hohen  Seite  oder  auf  dem  ganzen  Umfange  ausgebildet  sind;  vier  bezw. 
zwei  Reihen  von  kleinen  Näpfen  ziehen  sich,  entweder  mit  Haftknöpfchen  ab- 
wechselnd oder  ohne  diese,  die  distale  Hälfte  des  Stieles  entlang.  Buccalhaut 
mit  sieben  Heftungen.  Trichter  mittelgroß,  mit  Klappe.  Gladius  (von  D.  hyper- 
borea) mit  einem  schmalen  Fahnenteil  von  zwei  Fünfteln  der  Gladiuslänge, 
der  hohle  Konus  von  einem  Viertel  der  Fahnenlänge. 

Desmoteuthis  hyperborea  Steenstrup  1861.    (Fig.  119.) 

1861.  Taonius  hyperboreus  Steenstrup  (5)  p.  83. 

1884.  Hoyle  (1)  p.  321. 

1886.      —     (2)  p.  45,  191.  Taf.  32  Fig.   12;  Taf.  33  Fig.   1  —  11. 

1890.  Norman  p.  474. 

1891.  Lönnberg  p.  39. 
1898.  Posselt  (3)  p.  282. 
1900.  Pfeffer  (2)  p.  192. 

1881.  Desmoteuthis  tenera  Verrill  (6)  p.  412,  Taf.  55  Fig.  2-2d;  Taf.  56  Fig.  3. 

1882.  -  —         —     (7)    p.   416    (216),    Taf.    45    Fig.   2— 2d; 

Taf.  46  Fig.  3. 


Cephalopoden. 


IV    105 


Fig.  120 


Fig.  119 


Fig.  119.    Desmoteuthis  hyperborea  Steenstrup.    Dorsal-Ansicht.    Nat.  Größe.   Nach 

Verrill. 


Fig.  120.     Owenia  megaiops  Frosch.  Dorsal-Ansicht.  2/,  nat.  Größe.  Original-Zeichnung. 


IV   106  G.  Pfeffer. 

Ziemlich  schlank,  die  Rreite  des  Mantels  ist  etwa  4'/2  mal  in  der  Länge 
desselben  enthalten.  Flosse  schmal  blattförmig,  die  Breite  etwa  2'/2  mal  in 
der  Länge  enthalten,  hinten  stumpf  zugerundet.  Länge  des  Mantels  nach  einem 
Stück  von  Verrill   116  mm. 

Verbreitung:  Nord-Grönland  (Steenstrup);  Jan  Mayen  (Friele  nach  Norman); 
N.-W.  von  Irland,  560  10'  N.,  13»  16'  W.  (Porcupine,  Hoyle).  —  Außerdem 
W.-K.  von  Nordamerika  (Verrill,  Challenger,  Hoyle). 

Gattung  Owenia  Pro  seh  1849. 

Häutig,  die  Arme  etwas  fleischig,  mit  wenig  Chromatophoren.  Gestalt 
ziemlich  schlank  bezw.  gedrungen,  mit  schlank  ausgezogener  Spitze,  an  deren 
Hinterende  sich  die  beiden  isolierten,  schmalen,  ganz  minimalen  Flossen  ansetzen. 
Augen  auf  kurzen,  plumpen  Stielen  sitzend;  die  Augenleiste  ist  als  ein  großer 
runder  ventraler  Höcker  ausgeprägt;  der  olfaktorische  Tuberkel  ist  ein  flaches 
kleines  rundes  Knöpfchen.  Trichter  ungeheuer  groß,  über  die  ganze  Bauchseite 
des  Kopfes  bis  an  den  Armapparat  reichend.  Arme  anscheinend  nicht  geheftet 
und  ohne  Säume.  Tentakel  ziemlich  lang,  mit  ganz  schwacher  Endanschwellung; 
vier  Reihen  von  Saugnäpfen,  über  den  ganzen  Tentakelstiel  reichend;  Näpfe 
der  Randreihen  größer. 

Owenia  megalops  Prosch  1847.    (Fig.  120.) 

1847.  Cranchia  megalops  Prosch  p.  64;  Taf.  Fig.  4—6. 

1850.  —  —         Mörch  p.  57-64. 

1861.  —  *  —         Steenstrup  (5)  p.  77. 

1886.  —  —         Hoyle  (2)  p.  44. 

1900.  Owenia  —         Pfeffer  (2)  p.   193. 

1906.  Cranchia  —         Hoyle  (11)  p.  161. 

Jede  der  ganz  kleinen  Flossen  ist  blumenblattförmig  mit  verbreitertem, 
stumpf  zugerundetem  freien  Ende,  oder  schmal  halbmondförmig  (Prosch).  Die 
ausführliche  Bearbeitung  dieser  Art  kann  erst  in  den  Ergebnissen  der  Plankton- 
Expedition  erfolgen.     Mantellänge  etwa  18  mm. 

Verbreitung:  Grönland  (Prosch);  Biscayische  Meerbusen,  Oberfläche  bis 
100  Faden  (Hoyle). 

Gattung  Hensenioteuthis  Pfeffer  1900. 
Diagnose  s.  pag.   102. 

Hensenioteuthis  joubini  Pfeffer  1900. 
1900.  Pfeffer  (2)  p.  193. 

Die  Bearbeitung  der  Art  erfolgt  in  den  Ergebnissen  der  Plankton-Expedition. 


Cephalopoden.  IV    107 

Anhänglich  erwähne  ich  noch  die  Gattung  Helicocranchia  Massy  1907 
((1)  p.  382)  mit  der  Art  H.  pfeffert.  Nach  der  Beschreibung  bin  ich  nicht 
recht  imstande,  die  systematische  Stellung  dieser  Gattung  festzustellen,  da  die 
Autorin  sich  weder  an  meine,  noch  an  Chun's  Zusammenfassung  der  Gattung 
der  Cranchiiden  hält.  Außerdem  zeigt  die  Art-Beschreibung  eine  Anzahl  von 
Merkmalen,  die  gar  nicht  recht  in  den  Rahmen  der  Familie  passen;  es  müssen 
somit  bildliche  Darstellungen  abgewartet  werden. 


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—  6.       —       —      —  —      „        1—  20. 

—  7.      —       —      —  —      „     22—  80, 

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8* 


1882.  - 

-   9.  No 

1885.  - 

-  10.   - 

1887.  - 

-  11.   - 

1887.  - 

-  12.   - 

1898.  - 

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consisting  mostly  of  Deep-Sea  species,  with  Notes  on  others  previously 
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V.  Die  Gastropoden 
des  nordischen  Planktons. 

Von 

Prof.  Dr.  H.  Simroth  in  Leipzig. 


Vorbemerkung. 

Nach  der  Ankündigung  sollten  die  Gastropodenlarven  und  die  Hetero- 
poden  gesondert  behandelt  werden.  Der  Plan  war  kaum  ausführbar  in  dieser 
Form.  Einmal  wären  dann  die  übrigen  ausgebildeten  Schnecken  unberück- 
sichtigt geblieben.  Sodann  gehen  in  der  Literatur  die  spärlichen  Angaben  von 
Kielfüßern  in  nordischen  Gewässern  irrtümlicherweise  mit  denen  von  Larven 
aus  einer  anderen  Familie  durcheinander.  Es  schien  daher  am  geratensten,  die 
Gastropoden  gleich  im  Zusammenhange  zu  besprechen. 


Es  gibt  wohl  kaum  eine  Klasse,  welche  zum  marinen  Plankton  im  allge- 
meinen einen  so  hohen,  zum  nordischen  Plankton  aber  einen  so  minimalen 
Prozentsatz  beisteuert  als  die  Gastropoden  nach  Ausschluß  der  Pteropoden, 
über  deren  Berechtigung,  als  besondere  Weichtierklasse  zu  gelten,  die  Akten 
keineswegs  geschlossen  sein  dürften.  Die  scharfe  Beschränkung  der  pelagischen 
Gastropoden  auf  die  Warmwassergebiete  betrifft  ebensogut  die  erwachsenen 
Formen,  wie  die  Larven,  zum  mindestens  insofern,  als  besondere  Anpassungen 
dabei  in  Frage  kommen.  Die  typischen  Vertreter  im  Plankton,  die  Heteropoden, 
fallen  beinahe  ganz  aus,  Janthina  wurde,  wie  sie,  bisweilen  in  einer  oder  zwei 
Arten  an  die  britische  Westküste  getrieben,  wenigstens  mit  dem  Tier,  von 
anderen  Arten  nur  leere  Schalen,  die  hier  keine  Berücksichtigung  verdienen. 
Von  den  Opisthobranchien  fehlt  ebenso  die  Familie,  die  rein  pelagisch  geworden 
ist,  die  Phyllirrhoiden.  Will  man  die  Bewohner  der  Sargassosee,  insoweit  sie 
am  Tang  haften,  zur  pelagischen  Fauna  rechnen,  so  kommt  eine  andere  gymno- 

Nord.  Plankton.  V   1 


V  2  Prof,  Dr.  H.  Simroth. 

branche  Form  in  Frage,  Scylloea  pelagica.  Auch  sie  wurde  einmal  von  Jeffreys 
an  der  englischen  Westküste  beobachtet,  aber  nicht  an  Sargassiim,  sondern  an 
einer  Laminaria.  Vermutlich  war  sie  mit  Sargassum  angetrieben,  hatte  dann 
aber  die  absterbende  Alge  verlassen,  um  auf  eine  festgewachsene  frische  über- 
zutreten. Damit  ist  wieder  ein  unsicherer  Übergang  gegeben,  und  derartige 
finden  sich  in  großer  Menge,  beinahe  ohne  Grenzen.  Denn  es  scheint,  außer 
den  Docoglossen  und  sessilen  Formen,  wie  den  Vermeten,  beinahe  jedem  Vorder- 
kiemer,  mindestens  bis  zu  einer  gewissen  Größe  erlaubt,  nach  Art  der  Limnaeen 
in  umgekehrter  Lage  an  dem  von  der  Sohle  erzeugten  Schleimband  an  der 
Oberfläche  des  Meeresspiegels  zu  hängen  und  zu  kriechen.  Schon  der  Umstand, 
daß  die  geringste  Wasserbewegung  die  Tiere  von  der  Oberfläche  losreißt  und 
zu  Boden  sinken  läßt,  macht  es  äußerst  unwahrscheinlich,  daß  dieser  Modus, 
auf  den  ursprünglich  das  Floß  von  Janthina  zurückgeht,  eine  von  den  Vorder- 
kiemerarten  im  freien  Wasser  erbeuten  läßt,  und  kein  Mensch  hat  bis  jetzt  wohl 
daran  gedacht,  irgend  ein  an  den  nordischen  Küsten  hausendes  Prosobranch 
auch  nur  als  tychoplanktonisch  zu  betrachten. 

Ähnliches  gilt  von  tecti-  oder  steganobranchen  Hinterkiemern,  die  ja  schon 
insofern  unter  den  hemi-  oder  tychoplanktonischen  Weichtieren  zu  erwarten 
sein  würden,  als  man  von  ihnen  aus  die  Pteropoden  abzuleiten  pflegt,  nach 
Pelseneer's  Vorgang  in  zwei  Kolonnen.  Der  Übergang  wird  dadurch  ver- 
mittelt, daß  benthonische  Formen  mit  Hilfe  seitlicher  Fußverbreiterungen,  die  nach 
der  tieferen  oder  höheren  Befestigung  am  Leibe  als  Parapodien  oder  Epipodien 
unterschieden  werden,  sich  schwimmend  vom  Boden  zu  erheben  vermögen. 
Philine,  Bulla,  Acera  kommen  hier  in  Betracht  in  steigender  Reihenfolge, 
namentlich  ist  von  den  beiden  letzten  gelegentliche  Locomotion  nach  Pteropoden- 
Art  bezeugt.  Doch  wird  dieser  Gebrauch  erst  mehr  ausgebildet  in  derselben 
Gruppe  bei  dem  mediterranen  Gastropteron.  Ahnliches  gilt  von  Teihys 
{==  Aplysia  autt.),  die  nach  Jeffreys  an  den  englischen  Küsten  in  umge- 
kehrter Lage  am  Wasserspiegel  gleitend  beobachtet  wurde.  Alle  diese  Tiere 
bleiben  aber  sicherlich  dem  Grunde  zu  nahe  und  werden  durch  jede  Störung 
zu  schnell  auf  den  Boden  getrieben,  als  daß  sie  jemals  in  das  Netz  des  Plankton- 
fischers geraten  dürften.  Aber  als  Übergangsformen  zur  hemipelagisch-plank- 
tonischen  Lebensweise  müssen  sie  doch  wohl  erwähnt  werden. 

Ähnliche  Verhältnisse  gelten  von  den  Larven.  Die  Vorderkiemer  erzeugen 
in  den  Warmwassergebieten  eine  große  Summe  echt  pelagischer  Jugendformen 
mit  Sonderanpassungen,  die  bisweilen  außerordentliche  circumäquatoriale  Wan- 
derungen zulassen.  Das  Velum  zieht  sich  in  lange  Zipfel  aus,  welche  als 
Schwebmittel  dienen,  die  Schale  bildet  den  Mundsaum  um,  in  Anlehnung  an  die 
Velarfortsätze,  denen  ein  bequemer  Aus-  und  Eingang  geschaffen  wird.  Das 
Gewinde  besetzt  sich  mit  Schwebborsten.  Die  Umgestaltung  wird  in  den  meisten 
Fällen  so  weit  getrieben,  daß  die  Zugehörigkeit  zu  den  benthonischen  erwach- 
senen Formen  des  Littorals  nur  in  wenigen  Fällen,  bei  Dolium,  Tritonium, 
Purpura  etwa,  und  auch  da  nur  der  Gattung  nach  festzustellen  ist.    Am  weitesten 


Die  Gastropoden.  V  3 

geht  die  Umbildung  bei  den  Lamellariiden,  die,  in  erwachsenem  Zustande  einer 
Nacktschnecke  von  gedrungener  Gestalt  ähnelnd,  in  der  Jugend  eine  weite  durch- 
sichtige Schwimmschale  oder  Scaphoconcha  haben,  welche  sie  nach  dem  An- 
landen abwerfen.  Das  Auftreten  einer  derartigen  Echinospira  im  kalten  Wasser 
gehört  aber  zu  solchen  Ausnahmen,  daß  die  Feststellung  dieser  Larvenform  bei 
Helgoland  unter  den  anwesenden  Zoologen  Sensation  erregte.  Und  wenn 
südliche  Purpuraarten.  wie  erwähnt,  pelagische  Larven  haben,  die  von  den 
Einbuchtungen  ihres  Peristoms  den  Namen  Sinusigera  führen,  so  konnte  ich 
mich  durch  direkte  Beobachtung  von  dem  Wegfall  dieser  Larvenform  bei  unserer 
nordischen  Spezies  überzeugen.  Im  zoologischen  Institut  der  Universität  Leipzig 
waren  vor  etlichen  Jahren  einige  kleinere  Seewasseraquarien  mit  Nordseetieren 
eingerichtet;  darunter  befand  sich  Purpura  lapillus.  Sie  setzte  im  Frühjahr 
reichlich  ihre  Eikapseln  ab.  Nach  kurzer  Zeit  saßen  unmittelbar  daneben  an 
der  Glaswand  die  jungen  Schnecken.  Das  pelagische  Stadium  war  zweifellos 
nicht  zur  Ausbildung  gekommen. 

So  kennen  wir  wohl  aus  entwicklungsgeschichtlichen  Arbeiten  manchen 
Veliger,  aber  nur  aus  den  Eikapseln  oder  kurz  nach  deren  Verlassen  im  Aquarium. 
Wohl  werden  aus  dem  Plankton  gelegentlich  Schneckenlarven  und  zwar  in 
reichlicher  Anzahl  gemeldet,  niemals  aber  determiniert.  Die  meiste  Wahrschein- 
lichkeit gewinnt  die  Bestimmung  hier  nicht  auf  morphologischem  Wege,  sondern 
auf  chorologischem,  indem  man  reiche  Larvenvorkommnisse  auf  eine  in  vielen 
Individuen  auftretende  benthonische  Art  in  unmittelbarer  Nachbarschaft  bezieht. 
Denn  wenn  auch  die  Ausbreitung  der  meist  wenig  beweglichen  Gastropoden 
mit  Hilfe  der  schwimmenden  Larven  sich  vollzieht,  scheinen  deren  Wanderungen 
doch  in  den  Kaltwassergebieten  nur  auf  kürzeste  Strecken  sich  zu  beschränken. 
Einen  weiteren  Anhaltspunkt  dürfte  die  Determination  höchstens  in  einer 
Richtung  gewinnen,  insofern  als  die  tiefststehende  Gruppe,  die  der  Rhipido- 
glossen,  die  wenigsten  Schwimmlarven  erzeugen  dürfte,  diese  Jugendformen  viel- 
mehr erst  eine  spätere  Anpassung  auf  fortgeschrittener  Stufe  zu  sein  scheinen, 
bei  Taenioglossen  und  Stenoglossen.  Eine  Ausnahme  machen  vielleicht,  wenn 
auch  nur  in  mäßiger  Breite,  die  docoglossen  Patellen,  die  bei  ihrem  minimalen 
Ortswechsel,  der  sie  noch  dazu  fast  immer  wieder  an  genau  dieselbe  Wohn- 
stätte zurückführt,  der  frei  beweglichen  Larven  besonders  bedürfen,  um  neue 
Gebiete  zu  erobern.  Doch  haben  wir  von  der  Dauer  der  Larvenschwärmzeit 
auch  hier  keine  genaue  Kunde,  ganz  abgesehen  davon,  daß  die  einschlägigen 
Untersuchungen  im  Mittelmeer  an  der  Neapeler  Station  angestellt  sind  und 
somit  keineswegs  auf  die   nordischen  Verhältnisse    übertragen   werden   dürfen. 

Ganz  dasselbe  gilt  aber  von  den  Veligerlarven  der  Opisthobranchien. 
Deren  lange  Laichschnüre  ergeben  mit  aller  Gewißheit  eine  Unsumme 
schwimmender  Jugendformen;  aber  wir  sind  bis  jetzt,  so  viel  ich  weiß,  ohne 
jeden  Anhalt,  um  uns  ein  Urteil  zu  bilden  über  die  Stadien,  bis  zu  denen  die 
Schwebfähigkeit  dauert,  über  die  systematische  Zugehörigkeit  der  einzelnen 
Form,   über   die  Geschwindigkeit,    mit  der  sie  sich  entwickelt,    und    über   die 

1* 


V  4  Prof.  Dr.  H.  Simroth. 

Ausgiebigkeit  der  Verbreitung,  die  aus  den  anderen  eben  genannten  Faktoren 
resultiert. 

Die  wenigen  Daten,  die  uns  auf  diesem  Feld  zu  Gebote  stehen,  stammen 
wieder  vom  Mittelmeer;  aber  auch  diese  geben  kaum  näheren  Aufschluß  für 
die  Verhältnisse,  offenbar  weil  die  Hinterkiemer  noch  weniger  zu  pelagischem 
Aufenthalt  während  der  Jugendzeit  neigen,  als  die  Prosobranchien. 

Mir  scheint,  man  muß,  um  einigermaßen  einen  Einblick  in  die  Gesetz- 
mäßigkeit der  Verhältnisse  zu  erlangen,  ab  ovo  beginnen,  und  zwar  in  des 
Wortes  eigenster  Bedeutung.  So  viel  wir  wissen,  gibt  es  kein  Gastropod, 
das  schwimmende  Eier  erzeugt.  Von  den  pelagischen  kennen  wir  als 
typisches  Opisthobranch  Glaucus.  Er  befestigt  seine  Laichschnüre  an  Janthina- 
schalen,  oder  am  Segel  der  Velellen,  deren  Polypen  er  abweidete.  Die  Jan- 
thiniden,  Janthina  und  Recluzia,  heften  entweder  ihre  Eikapseln  am  eignen 
Floß  an,  oder  behalten  die  Eier  länger  im  Oviduct  und  werden  vivipar.  Von 
Heteropoden  wissen  wir,  daß  Eischnüre,  aus  der  weiblichen  Geschlechtsöffnung 
heraushängend,  mitgeschleppt  werden.     Ebenso  verhält  sich  Phyllirrhoe. 

Und  wenn  wir  auch  über  das  Fortpflanzungsgeschäft  orientiert  sind,  so 
spricht  doch  schon  der  Umstand,  daß  die  marinen  Vorder-  und  Hinterkiemer, 
im  Gegensatz  zu  den  Landschnecken,  viele  kleine  Eier  in  eine  Eikapsel  oder 
Gotheca  einzuschließen  pflegen,  durchaus  gegen  die  Neigung  zur  Produktion 
pelagisch  schwimmender  Eier. 

Bei  der  Entwicklung  namentlich  der  Wasserschnecken,  im  süßen  wie  im 
salzigen  Wasser,  bedeckt  sich  der  Embryo  bald  mit  einem  Wimperkleid,  das 
ihn  im  Ei  rotieren  läßt.  Die  Cilien  erreichen  ihre  größte  Länge  in  der  Wim- 
perschnur um  den  Kopf,  die  bei  seitlichem  Hervortreten  das  Velum  bildet. 
Allgemein  wird  wohl  das  Velum  als  Locomotionsorgan  für  das  Schwimmen  im 
freien  Wasser  betrachtet,  während  es  doch  in  unzähligen  Fällen  zur  Rotation 
innerhalb  der  Eischale  benutzt  wird.  So  macht  z.  B.  das  nördliche  Oncidium, 
0.  celticum,  von  der  europäischen  Westküste,  seine  ganze  Ontogenie  bis  zur 
Verwandlung  in  die  definitive  Form,  in  der  Eischale  durch,  der  Veliger  ist  hier 
im  strengen  Sinne  kein  Larven-,  sondern  ein  Embryonalstadium. 

Anders  scheint  das  im  wesentlichen  mit  zunehmender  Wärme  zu  werden. 
Hier  wird  wohl  der  Veliger  in  den  meisten  Fällen  frei  und  führt  ein  pelagisches 
oder  hemipelagisches  Larvenleben;  und  zwar  nimmt  das  anscheinend  zu  mit 
der  Annäherung  an  den  Äquator,  oder  unter  Berücksichtigung  der  Strömungen 
in  den  Warmwassergebieten  schlechthin.  Und  nach  demselben  Gesetze,  welches 
die  Schwebvorrichtungen  ganz  verschiedener  Tiere  in  der  Wärme  steigert  und 
verlängert,  z.  B.  die  der  Krebse,  vergrößert  sich  auch  das  Velum,  das  sich  in 
Zipfel  auszieht,  und  mit  ihm  die  Dauer  der  pelagischen  Lebensweise  und  die 
Länge  und  Weite  der  Wanderungen.  In  den  Tropen  allein  haben  wir  Trito- 
nium-Arten,  die  in  West-  und  Ostindien  zugleich  hausen,  mit  klaffender  Lücke 
dazwischen.  Ihre  großen  Larven  aber  finden  wir  im  freien  Ozean  auf  der 
ganzen  Zwischenlinie,  wobei  es  nur  fraglich  bleibt,   ob  sie  jetzt  noch  um  die 


Die  Gastropoden.  V  5 

Südspitze  Afrikas  herum  und  durcli  die  külile  Agulhasströmung  liindurch  können. 
Nach  der  Pendulationstheorie  würde  der  Weg  jedenfalls  noch  vor  kürzerer 
Zeit  offengestanden  haben,  als  wir  während  der  Eiszeit  oder  selbst  nach  ihr 
auf  unserer  atlantisch-indischen  oder  afrikanisch-europäischen  Hemisphäre 
weiter  nördlich  lagen  und  damit  die  Südspitze  Afrikas  nicht  nur  um  den  ent- 
sprechenden Betrag  gegen  den  Äquator  vorrückte,  sondern  dabei  zugleich  noch 
unter  den  Meeresspiegel  tauchte  und  somit  den  tropischen  Larven  die  Passage 
freimachte.  Ganz  ähnlich  läßt  sich  Dolium  mit  seiner  großen  pelagischen  Larve, 
der  Macgillivrayia,  beurteilen.  Je  weiter  jedoch  nach  Norden,  um  so  mehr 
nehmen  diese  eupelagischen  Larven  ab,  so  daß  sie  bereits  im  Mittelmeer  sich 
auf  wenige  z.  T.  noch  nicht  determinierte  Formen  beschränken.  Damit  verkürzt 
sich  die  Dauer  und  Weite  ihrer  jugendlichen  Wanderungen. 

Wie  gering  die  Neigung  der  Larven  zu  pelagischer  Lebensweise  ursprüng- 
lich ist,  geht  nicht  nur  aus  dem  Mangel  der  Schwimmformen  bei  den  Rhipido- 
glossen  hervor,  sondern  dafür  sprechen  ebenso  die  Aglossen  unter  den 
Vorderkiemern,  d.  h.  die  Familie  der  Eulimiden,  mit  ihrem  Parasitismus  an 
Echinodermen.  Morphologisch  bezeugen  sie  ihr  hohes  Alter  durch  ihren  Her- 
maphroditismus, der  sich  noch  dazu  abstuft  nach  verschiedenen  Graden,  so 
daß  bald  nur  die  einzelnen  Follikel  der  Gonade  als  Hoden  und  Eierstöcke 
getrennt  sind,  deren  Produkte  durch  einen  gemeinsamen  Zwittergang  abge- 
leitet werden,  bald  die  männliche  und  weibliche  Drüse  gesonderte  Ausführwege 
haben,  die  erst  weiterhin  sich  vereinigen  zu  gemeinsamem  Gange.  Hier  liegen 
vermutlich  die  altertümlichsten  Züge  vor.  Bekanntlich  haben  wir  unter  ihnen 
alle  möglichen  Stufen  der  Um-  und  Rückbildung  bei  den  erwachsenen,  sodaß 
Stilifer  etv/a  noch  die  typische  Gastropodenschale  hat,  wobei  nur  der  Fuß  sich 
reduziert  und  ein  Scheinmantel  die  Befestigung  am  Wirt  erleichtert,  während 
das  andere  Extrem  in  Entocomba  mirabilis  und  ihren  Verwandten  vorliegt. 
Hier  sinkt  der  Körper  der  reifen  Schnecke  auf  die  Organisation  eines  Brut- 
schlauches herab,  wie  sie  bei  den  Trematoden  vorkommen.  Jene  leben  dem 
entsprechend  ectoparasitisch  auf  der  Haut,  wozu  man  die  im  Holothurienmagen 
frei  umherkriechenden  Eulima-Arten  rechnen  mag,  Entocomba  aber  ist  mit 
ihren  Verwandten  ein  ächter  Entoparasit,  der  nur  nach  Durchbohrung  der 
Leibeswände  des  Wirtes  an  seinen  definitiven  Wohnsitz  gelangt.  Den  ver- 
schiedenen Stufen  entsprechen  aber  die  Modifikationen  in  der  Entwicklung. 
Was  hier  von  den  Außenschmarotzern  bekannt  geworden  ist,  deutet  auf  direkte 
Entwicklung  ohne  Schwimmlarve,  denn  die  Jungen  sitzen,  bereits  mit  definitiver 
Schale,  in  der  Nähe  des  Muttertieres  auf  demselben  Wirt.  Ungelöst  bleibt 
allerdings  die  Frage  der  Übertragung  auf  ein  anderes  Wirtsindividium.  Bei 
den  Binnenschmarotzern  scheint  die  Gewinnung  eines  solchen  nur  möglich 
durch  den  frei  beweglichen  Veliger.  Und  damit  hängt's  wohl  zusammen,  daß 
diese  Formen  sich  allein  bei  den  Holothurien  zu  finden  scheinen,  deren  häufiger 
Zerfall  in  einzelne  Stücke  die  Veligerlarven  befreien  würde,  so  daß  sie  sich 
einen  neuen  Wirt  suchen  können.     Aus  dieser  Gruppe  ist,  bei  aller  Unsicherheit 


V  6  Prof.  Dr.  H.  Simroth. 

der  biologischen  Kenntnisse,  die  sich  nur  auf  allgemeine  Schlüsse  gründen 
können,  ein  Vertreter  von  der  norwegischen  Küste  zu  nennen.  Wenn  ich  die 
Form  also  im  Nachstehenden  mit  aufnehme,  so  erscheint  es  doch  völlig  aus- 
geschlossen, aus  der  Gestalt  solcher  Larven  ohne  Zusammenhang  mit  dem 
Muttertier  oder  dem  Wirt,  also  im  freien  pelagischen  oder  hemipelagischen 
Zustand,  eine  sichere  Bestimmung  abzuleiten. 

Noch  eine  Frage  von  allgemeiner  Bedeutung  ist  hier  aufzunehmen,  die 
nach  der  Tiefe.  Pelseneer  sucht  im  Allgemeinen  bei  der  Erörterung  die 
Zugehörigkeit  der  Larvenschalen,  welche  sich  im  biscayischen  Meerbusen  fanden, 
nach  erwachsenen  Formen,  die  abyssicol  sind.  Er  geht  ganz  einfach  von  der 
Annahme  aus,  daß  die  Schnecken  des  Littorals  keine  eupelagischen  Larven 
haben,  zum  mindestens  keine,  die  größerer  Wanderungen  fähig  wären,  etwa 
300  Kilometer  und  mehr.  Auch  dieser  Standpunkt  dürfte  nur  beschränkte 
Berechtigung  haben,  für  unsere  gemäßigte  und  die  kalte  Zone  nämlich.  Ich 
habe  zwar  selbst  den  Versuch  gemacht,  im  Zusammenhange  mit  der  Pendu- 
lationstheorie,  die  planktonischen  Larven  aus  dem  Untertauchen  der  Küsten 
herzuleiten.  Wenn  diese  und  mit  ihnen  die  Schnecken  der  Strandregion  in 
tieferes  Wasser  kamen,  so  wurde  dem  Veliger  gewissermaßen  der  Boden  unter 
den  Füßen  entzogen,  und  es  war  gezwungen,  länger  als  früher  an  der  Ober- 
fläche zu  treiben;  ja  ich  habe  die  Hypothese  erörtert,  ob  nicht  die  Wanderlinien 
auf  der  südlichen  Halbkugel,  die  u.  a.  Ost-  und  Westindien  verbinden,  an 
welchen  trotz  der  Entfernung  die  gleichen  oder  nahezu  die  gleichen  Tritonium- 
Arten  hausen,  noch  den  früheren  Küstenlinien  folgen;  und  die  Rechnung  stimmt 
für  das  Tertiär,  in  dem  diese  modernen  Gastropoden  auftreten,  durchaus. 
Denn  während  wir  damals  nach  Norden  schwankten  nnd  über  Wasser  kamen, 
näherte  sich  der  Süden  unserer  atlantisch-indischen  Hemisphäre  dem  Äquator 
und  tauchte  unter.  Aus  dieser  Betrachtungsweise  dürfte  indes  keineswegs  folgen, 
daß  die  benthonischen  Formen  beim  Untertauchen  abyssische  wurden;  dazu 
waren  sie  viel  zu  sehr  an  tropische  Wärme  gewöhnt  und  stenotherm.  Sie 
ertrugen  höchstens  eine  mäßige  Tiefe  und  starben  dann  aus,  außer  in  den 
Schwingpolgebieten;  aber  die  verstärkte  Anpassung  ihrer  Larven  an  die  plank- 
tonische Lebensweise  scheint  durch  diesen  Prozeß  erworben  zu  sein.  Als 
sicher  kann  gelten,  daß  gerade  die  Gastropoden,  deren  Larven  am  weitesten 
umgebildet  sind  und  die  längste  eupelagische  Periode  durchmachen  —  Trilo- 
nium,  Dolium,  Purpura  — ,  typische  Formen  des  Littorals  sind,  wenn  sie  auch 
meist  die  Gezeitenzone  selbst  meiden. ^)  Pelseneer's  Anschauung,  welche 
die  planktonischen  Larven  lediglich  auf  abyssicole  Gastropoden  beziehen  möchte, 
paßt   also   sicherlich   nicht   auf  die  Tropen.    Trotzdem    liegt   es   nahe,    einen 


')  Mir  wurde  z.  B.  an  den  Azoren,  als  ich  bei  tiefstem  Ebbestande  an  den  Lava- 
klippen des  Strandes  sammelte,  von  fischenden  Knaben  ein  lebendes  Tritonium  zusammen 
mit  Julis  zum  Verkauf  angeboten.  Sie  hatten  Schnecke  und  Fisch  in  den  Becken,  die 
noch  eben  Wasser  enthielten,  erbeutet,  also  gerade  an  der  unteren  Grenze  der  Gezeiten- 
zone.   Es  ist  wohl  überflüssig,  nach  weiteren  Beweisen  zu  suchen. 


Die  Oastropoden.  V  7 

solchen  Zusammenhang  zu  suchen,  teils  weil  in  Kaltwassergebieten  die  Larven 
der  Strandformen  weniger  zu  planktonischer  Lebensweise  neigen,  teils  weil 
viele  Tiere  der  Tiefsee,  Fische  z.  B.,  ihre  Eier  und  Jungen  an  die  Oberfläche 
schicken.  Doch  ist  auch  dieses  Kapitel  wohl  noch  wenig  geklärt,  und  wir 
können  nichts  tun,  als  den  Gesichtspunkt  mit  hereinzuziehen,  um  zu  künftiger 
Arbeit  anzuregen. 

Einen  Fingerzeig  für  die  Beurteilung  wenigstens  der  Wahrscheinlichkeit, 
ob  ein  Gastropod  eine  pelagische  oder  hemipelagische  Larve  haben  könnte, 
ergibt  vielleicht  noch  die  Untersuchung  der  Eier,  frisch  abgelegt  oder  in  den 
früheren  Stadien  der  Entwicklung.  Für  Crepidula  konnte  Conklin  zeigen,  daß 
Arten  mit  dotterreichen  Eiern  eine  direkte  Entwicklung  durchmachen,  indem 
die  Larven,  ohne  überhaupt  zu  schwimmen,  sich  alsbald  festsetzen.  Bei  Arten 
dagegen  mit  wenig  Dotter  schwärmt  die  Larve  mit  Hilfe  des  Velums  einige 
Wochen  hemipelagisch  umher  und  wird  dann  gleichfalls  seßhaft.  Allerdings 
könnte  dieses  Prinzip  leicht  durch  die  Tatsache  gekreuzt  werden,  daß  bei  sehr 
vielen  Vorderkiemern  die  meisten  der  zahlreichen  Eier  in  einer  Ootheca  wenigen 
in  der  Entwicklung  voraneilenden  Embryonen  zur  Nahrung  dienen,  sodaß  also 
Dotterreichtum  vermutlich  durch  die  Geschwistereier  ersetzt  werden  kann. 
Vielleicht  könnte  man  durch  Berücksichtigung  beider  Tatsachen,  des  Dotter- 
reichtums oder  des  Vorhandenseins  zahlreicher  Eier  in  einer  Eikapsel,  von 
denen  sich  nur  wenige  entwickeln,  wie  z.  B.  bei  Buccinum,  allmählich  einen 
Schritt  vorwärts  kommen.  Doch  würde  der  Versuch,  unsere  nordischen  Gastro- 
poden danach  in  eine  Tabelle  zu  ordnen,  voraussichtlich  viel  zu  lückenhaft 
ausfallen,  als  daß  man  jetzt  schon  hoffen  dürfte,  damit  einen  wesentlichen 
Schritt  vorwärts  zu  tun. 

Daß  wenigstens  in  einer  Gruppe  eine  typische  Anpassung  des  Veliger 
an  die  planktonische  Lebensweise  vorzuliegen  scheint,  werden  die  nachstehen- 
den Einzelheiten  ergeben. 


V  8  Prof.  Dr.  H.  Simroth. 

Ordnung  Prosobranchia.  vorderkiemer. 

Es  lohnt  sich  kaum,  die  Vorderkiemer  systematisch  durchzunehmen.  Höch- 
stens lassen  sich  ein  Paar  Züge  in  der  Entwicklung  herausfinden.  Die  niedersten 
Gruppen,  die  Docoglossen  und  Rhipidoglossen,  d.  h.  die  Diotocardien,  bekunden 
nach  den  spärlichen  Beobachtungen  die  geringste  Neigung,  eine  Mehrzahl  von 
Dottern  in  eine  Eischale  einzuschließen.  Diese  taucht  vielmehr  erst  bei  den 
Monotocardien  auf,  jedoch  keineswegs  in  systematischer  Zunahme.  Vielmehr 
scheinen  hier  biologische  Momente  im  Vordergründe  zu  stehen.  Die  Neigung 
fehlt  völlig  auf  dem  Lande,  ebenso  bei  den  Lungenschnecken  des  Süßwassers. 
Wir  kommen  darauf  zurück. 

Unterordnung  Heteropoda.  Kieifüßer. 

Von  den  drei  Familien  der  Heteropoden,  den  Atlantiden,  Carinariiden  und 
Pterotracheiden,  die  alle  drei  im  Mittelmeere  bereits  reichlich  vertreten  sind, 
werden  zwar  einzelne  Vertreter  aus  englischen  Gewässern  gemeldet;  doch 
bleiben  die  Angaben  durchaus  unsicher  oder  lassen  sich  als  falsch  nachweisen 
bis  auf  die  von  einer  Carinaria  und  einer  Pterotracheenlarve,  die  von  Pelseneer 
zu  Carinaria  gerechnet  wurde. 

Der  einzige  Fall,  daß  eine  Atlanta  für  das  Nordseegebiet  verzeichnet 
wurde,  betrifft  die  Meldung  von  M'Intosh.^)  Danach  wurde  eine  vereinzelte 
junge  Atlanta  im  September  1888  in  der  Bai  von  S.  Andrews  an  der  schot- 
tischen Küste  erbeutet.  Die  Angabe  ist  von  Tesch,  der  in  der  Beschreibung 
der  Heteropoden  der  Siboga-Expedition-)  alle  in-  der  Literatur  behandelten 
Arten  zusammengestellt  hat,  mit  aufgenommen  worden.  Indessen  deckt  eine 
kritische  Betrachtung  der  Abbildungen,  welche  M'Intosh  glücklicherweise 
publiziert  hat,  einen  Irrtum  auf.  Dem  schottischen  Autor  fiel  bereits  der  Unter- 
schied zwischen  seiner  Schnecke  und  den  typischen  Atlanten  auf;  er  glaubt 
ihn  aber  durch  ihre  Jugendlichkeit  erklären  zu  sollen  und  nimmt  an,  durch 
eine  Metamorphose  würde  die  normale  Form  erreicht  werden.  Daran  ist  nicht 
zu  denken,  das  Tier  ist  vielmehr  eine  typische  Echinospira,  also  eine  Lamellarien- 
larve  (s.  u.).  Der  Irrtum  scheint  um  so  verzeihlicher,  als  früher  bereits  d'Or- 
bigny  eine  Echinospira  unter  dem  Gattungsnamen  Helicophlegma  den  Hetero- 
poden einverleibt  hatte.  Somit  sind  die  Atlantiden  aus  dem  nordischen  Plankton 
zu  streichen.  Das  wirft  aber  ein  bezeichnendes  Licht  auf  die  Herkunft  der 
Gruppe;  denn  die  Atlantiden,  die  noch  am  besten  das  Verhältnis  zwischen 
Weichkörper  und  Schale,  in  welche  sie  sich  ganz  zurückziehen  können,  ge- 
wahrt haben,  sind  ohne  Zweifel  die  ursprünglichste  Familie.  Dazu  haben  sie 
sich  am  meisten  noch  ihre  freie  Beweglichkeit  gewahrt.     Sie  heften  sich  noch 


')  M'Intosh.    On  a  Heteropod  in  British  waters.    Ann.  Mag.  Nat.  bist  1890. 
*)  J.  J.  Tesch.    Die  Heteropoden  der  Sibogaexpedition.    Leiden  1906. 


Die  Gastropoden.  V  9 

nach  Belieben  mit  dem  Saugnapf,  dem  Rest  der  anfänglichen  Kriechsohle,  an 
fremde  Gegenstände  an,  die  sie  wieder  verlassen,  um  in  aktiven  Schwimm- 
bewegungen einen  ihnen  zusagenden  Weg  zu  suchen.  Ihre  scharfe  Beschränkung 
auf  die  Warmwassergebiete  beweist  die  Entstehung  in  solchen. 

Die  beiden  anderen  Familien,  welche,  ohne  die  Möglichketi  der  An- 
heftung, rein  pelagisch  leben,  lassen  dort  vielleicht  noch  eine  gewisse  Ab- 
stufung in  ihren  planktonischen  Anpassungen  erkennen.  Die  Carinariiden 
quellen  aus  der  Schale,  die  sie  behalten,  unförmlich  heraus,  am  stärksten 
Pterosoma;  damit  geht  der  Verzicht  auf  freie  Beweglichkeit  am  weitesten,  so 
daß  sie  Störungen,  Wind  und  Wellen  am  meisten  unterliegen.  Die  Ptero- 
tracheiden  sind  zwar  in  der  Anpassung  an  die  pelagische  Lebensweise  am 
weitesten  vorgeschritten,  namentlich  durch  den  Verlust  der  Schale,  haben  aber 
damit  eine  gewisse  freie  Beweglichkeit  zurückgewonnen.  Der  Widerstand,  den 
die  vorspringende  Schale  im  Wasser  fand,  fällt  weg,  der  Körper  entbehrt  aller 
Vorsprünge  außer  der  Flosse,  meist  sogar  auch  der  Tentakel,  die  gallertige 
Quellung  nimmt  wieder  ab,  und  der  schlankwalzenförmige  Leib  bildet  einen 
vorzüglichen  Hautmuskelschlauch  aus,  er  ist  zu  schlängelnden  Bewegungen 
nach  Art  der  Fische  befähigt. 

Wenn  diese  theoretischen  Erwägungen  zu  Recht  bestehen,  dann  hätte 
man  zumeist  noch  Carinarien  außerhalb  der  Warmwassergebiete  zu  erwarten, 
da  sie  am  ehesten  verschlagen  werden.  Und  das  trifft  in  der  Tat  zu.  Eine 
erwachsene  Carinaria  wird  öfters  angetroffen,  eine  unbestimmbare  Pterotracheen- 
larve  wurde  nur  einmal  an  der  Südgrenze  erbeutet.    Die  Fälle  sind  die  folgenden : 


Carinaria  Lamarcki  (Peron  et  Lesueur)  Blainville  1817. 

Fig.  1  und  2. 

=  Carinaria  mediterranea  Sowerby  1820—25.     Tesch  Taf.  II,  55,  56,   57. 

Die  gequollene  Haut  ebenso  mit  Tuberkeln  wie  feinen  Hautflecken  bedeckt. 
Eine  Furche  auf  der  Höhe  der  Tentakel  und  Augen  setzt  den  Kopf  von  dem 
viel  mächtigeren  Rumpfteil  ab.  Die  Flosse  ist  groß,  rundlich,  mit  einem  großen 
Saugnapf  am  Hinterrande.  Die  Tentakel  sind  lang.  An  der  Unterseite  des 
Schwanzes,  nahe  der  Spitze,  findet  sich  besonders  deutlich  bei  kleinen  Exem- 
plaren eine  eigentümliche,  paarige,  horizontale  Ausbreitung  der  Cutis,  die,  indem 
die  Ränder  des  rechten  und  linken  Flossensaumes  sich  verbinden,  einen  nach 
unten  offenen  Becher  bildet.  Eine  Rückenflosse  oder  besser  ein  dorsaler 
Flossensaum,  der  eine  bestimmte  Strecke  hinter  dem  Rücken  plötzlich  als  steil 
aufsteigende  Firste  anfängt  und  bis  zur  Spitze  des  Schwanzes  verläuft,  ist  wohl 
ausgebildet.  Die  Schale  ist  stark  gekrümmt  mit  niedergedrückter  Spira  und 
eiförmiger  Mündung.  Der  Kiel  der  dorsalen  Kante  ist  quergerippt  wie  die 
Schale.    Länge  des  Tieres  bis  220  mm,  Höhe  der  Schale  bis  41  mm. 


V  10 


Prof.  Dr.  H.  Simroth. 


Fig.  1. 

a  Carinaria  Lamarcki,  von  links. 

b  Deren  Schale  von  links,  c  dieselbe  von  unten. 

Nach  Tesch. 


Nach  den  Zusammenstellungen  von  Tesch  (I.  c.)  liegen  die  zahlreichen 
bisher  beschriebenen  Fänge  im  Mittelmeer  und  nur  einer  im  westlichen  Atlantic, 
in  380  n.  Br.  und  28"  n.  L 


Fig.  2. 
a  Junge  Carinaria  Lamarcki  von  3  mm  Länge,    b  Deren  Ende  von  unten, 
au  Vorkammer,    bg  Buccalganglion.    bm  Buccalmasse.    e  Auge,    fi  Flosse,    fi'  endstän- 
dige Flosse,    g  Kieme,    in  Darm,    li  Leber,    me  Metapodium.    oe  Oesophagus,    pa  Mantel, 
pg  Pedalganglion,    ra  Radula.    sh  Schale,    st  Magen,    su  Saugnapf.    Nach  Pelseneer. 


Die  Gastropoden. 


V  11 


Dazu  kommen  jetzt  die  Funde,  welche  Anne  L.  Massy  aus  dem  irischen 
Gewässern  meldet.')  Sie  liegen  alle  nahe  an  der  Südwestküste  von  Irland, 
bei  Tearaght  Lt.,  Co.  Kerry,  bei  Dursey  Hd.,  und  einer  im  5P  N.  und  12^  W. 
Das  kleinste  Exemplar  maß  25  mm,  es  kam  aus  ca.  800  m  Tiefe  herauf.  Andere, 
etwa  100  mm,  stammten  mehr  von  der  Oberfläche.  Einmal  wurden  4,  sonst 
immer  nur  1   Stück  erbeutet. 

Hierzu  gesellt  sich  eine  Jugendform  (Fig.  2)  von  reichlich  3  mm  Länge,  die 
Pelseneer  aus  der  Biscayischen  See  beschrieb.-)  Die  nähere  Bestimmung 
war  unmöglich,  doch  deutet  die  Lage  des  Saugnapfs  und  namentlich  die  Flosse 
unter  dem  Schwanzende  auf  die  Zugehörigkeit  zu  unserer  Art. 

Larven   von   Pterotrachea. 

Fig.  3. 

Ebendaher  stammen  viele  noch  jüngere  Larven,  die  Pelseneer  gleich- 
falls zu  Carinaria  bezieht,  die  aber  Tesch  (1.  c.  S.  105)  zu  Pterotradiea  ver- 
weist. Die  Schale  und  das  sechszipflige  Velum  befinden  sich  noch  in  voller 
Ausbildung;  ebenso  ist  noch  ein  großes  gewundenes  Operculum  vorhanden, 
wiewohl  das  Mißverhältnis  zwischen  Schale  und  Tier  es  unwahrscheinlich 
macht,  daß  noch  ein  Rückzug  ins  Haus  möglich  sei. 


Fig.  3.    Larve  von  Pterotrachea. 

a  Schale  von  unten,    b  Dieselbe  von  oben,    c  Das  Tier,    d  Das  ausgebreitete  Velum. 

e  Auge,   fl  Flosse,   m  Mund,   me  Metapodium.    op  Operculum.    su  Saugnapf,   t  Tentakel. 

v  Velum.    va  vordere,  vp  hintere  Velarzipfel.    Nach  Pelseneer. 


')  Anne  L.  Massy.  The  Pteropoda  and  Heteropoda  of  the  coasts  of  Ireland.  In: 
Fisheries,  Ireland,  Sei.  Invest.  1907  II.    (1909.)    Dublin  1909. 

-')  Pelseneer.  Biscayan  Plankton  coUected  during  a  cruise  of  H.  M.  S.  Research 
1900.    Mollusca.    Transact.,  Linn.  soc.  London  1906. 


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Prof.  Dr.  H.  Simroth. 


Die  Meeresstrecke,  die  in  Frage  kommt,  liegt  zwischen  46*^  43'  und 
470  29'  n.  Br.  und  17o  15'  und  8«  18'  w.  L.  Ich  würde  daher  diese  Form 
ganz  bei  Seite  gelassen  haben,  wenn  nicht  Pelseneer  sie  in  Beziehung  zur 
Carinaria  gestellt  hätte. 


Farn.  Janthinidae. 

Auch  die  Janthinen  sind  lediglich  Geschöpfe  des  warmen  Wassers.  Die 
Gattung,  die  durch  die  Gestalt  und  Farbe  der  Schale  noch  an  andere  „ge- 
wöhnliche" Schnecken  anknüpft  und  etwa  an  eine  Paliidina  erinnert,  Recluzia 
ist  rein  auf  die  tropischen  Teile  des  indo-pazifischen  oder  Ostpolgebietes 
beschränkt,  und  es  ist  kein  Fall  bekannt  geworden,  daß  sie  jemals  diesseits 
des  Suezkanales  im  Mittelmeer  aufgetreten  wäre.  Erst  die  violette  „Veilchen- 
schnecke" Janthina  bewohnt  alle  Warmwassergebiete.  Mit  dieser  Ausbreitung 
ist  sie  zwar  in  eine  Anzahl  größerer  und  kleinerer  Formen  zerfallen,  die  sich 
durch  Umfang,  Form  und  Färbung  der  Schale,  sowie  durch  die  Fortpflanzung 
unterscheiden,    die  aber  ihre  Grenzen    gegeneinander  zu  verwischen  scheinen. 

•b  p  E.  A.  Smith  will   die  mancherlei 

Spezies,  die  in  der  Literatur  kur- 
sieren, auf  Grund  des  Schalen- 
materiales  im  Britischen  Museum, 
auf  einige  wenige  reduzieren;  doch 
ist  dabei  die  Morphologie  und  die 
Biologie  naturgemäß  nicht  berück- 
sichtigt; wir  sind  weit  entfernt, 
etwa  die  Angaben,  daß  noch  Augen- 
rudi'mente  vorhanden  oder  daß  das 
Osphradium  schmal  oder  breit  sei, 
oder  daß  die  Jungen  gleich  nach 
dem  Ausschlüpfen  am  mütterlichen 
Floß  bleiben  oder  daß  sie  erst 
frei  schwimmen  vor  dem  Bau  des 
ersten  eignen  Flosses,  mit  be- 
stimmten Schalenformen  in  sicheren 
Zusammenhang  zu  bringen.  Die 
Sache  ist  ziemlich  gleichgültig  an 
dieser  Stelle,  weil  es  sich  doch 
Fig.  4.    Janthina  fragilis  mit  Floß,  "w    ""i    abnorme    Vorkommnisse 

von  der  Seite  und  von  oben.  handelt.     Immerhin    ist    es    uner- 

b  Luftblase,  vom  Propodium  mit  Schleim  umhüllt,      freulich       Unsicherheit      bestehen 
c  Schale    /Schnauze      1  Floß,     p  Propodium,      i^gs^n  iu  müssen, 
t  Tentakel.    Nach  Lacaze -Duthiers. 


1)  Gwyn  Jeffreys.    British  Conchology.    5  Bände. 


Die  Gastropoden.  V  13 

Jeffreys')  gibt  an  (Bd.  III  S.  167),  daß  verschiedene  Spezies  von  Janthina, 
von  denen  keine  in  den  britischen  Gewässern  lebt,  gelegentlich  durch  den 
Golfstrom  angetrieben  werden.  Die  Art  aber,  die  er  als  farbige  Tafel  dem 
vierten  Bande  voranstellt,  vermeidet  er  zu  bezeichnen  („Janthina  and  float"). 
Ich  nehme  daher  das  Bild,  in  der  Voraussetzung,  daß  Jeffreys  wenigstens  ein 
Exemplar  der  großen  atlantischen  Art  zugrunde  gelegt  hat,  oder  ersetze  es 
vielmehr  durch  das,  welches  Lacaze-Duthiers  gab,  und  nehme  dazu  die  beiden 
aus  dem  Atlantic  anerkannten  Arten  auf,  die  für  die  Anspülungen  durch  den 
Golfstrom  wohl  allein  in  Betracht  kommen. 

Die  Janthinen  haben  eine  dünne,  undurchsichtige,  lila  bis  violett  gefärbte 
Schale  von  kegelförmiger  Gestalt  mit  breit  ausgeschnittenem  oder  ausgeschweif- 
tem Peristom.  Das  Tier,  in  frischem  Zustande  meist  rot,  trägt  an  der  Basis 
der  vorgestreckten  Schnauze  gespaltene  Fühler.  Die  Augen  fehlen.  Das 
Charakteristische  ist  das  Floß,  das  aus  der  Vertiefung  des  trichterförmig  aus- 
gehöhlten Fußes  herauskommt  und  in  ihr  befestigt  ist.  Es  ist  auf  das  Schleim- 
band zurückzuführen,  das  jede  kriechende  Schnecke  hinter  sich  zurückläßt  und 
bei  einem  in  umgekehrter  Lage  am  Wasserspiegel  gleitenden  Tier  auf  dem 
Wasser  liegt  und  ihm  den  Halt  gibt.  Nur  ist  der  Schleim  derber  erhärtet, 
und  der  Vorderrand  des  Fußes,  das  Propodium,  fügt  ihm,  indem  es  sich  in 
die  Luft  erhebt  und  zurückbiegt,  vorn  unausgesetzt  von  Schleim  umgebene 
Luftblasen  an.  Da  die  Secretion  sowohl  der  trichterförmigen  Sohle  als  des 
auf  der  Hinterseite  ausgehöhlten  Propodiums  ununterbrochen  fortschreitet,  ver- 
längert sich  das  Floß,  indem  es  nach  hinten  geschoben  wird,  kontinuierlich. 
Man  trifft  daher  in  einem  Schwärm  Tiere  mit  ganz  verschieden  langem  Floß. 
Übermäßige  Differenzen  allerdings  werden  dadurch  ausgeglichen,  daß  das 
Hinterende  allmählich  durch  den  V/ellenschlag  oder  durch  allmähliche  Auflösung 
im  Seewasser  sich  abnutzt.  Die  erwachsenen  Weibchen  haben  meist  die  Unter- 
seite des  Flosses  dicht  mit  gestielten  Eikapseln  oder  Ootheken  besetzt,  mit 
vielen  Eiern  in  jeder  Ootheca.  Die  Verschiedenheiten  des  Flosses  bedingen 
mithin  keine  Artunterschiede  und  sind  für  die  Determination  belanglos.  Eben- 
sowenig Wert  ist  auf  die  Farbe  des  Weichkörpers  zu  legen.  Denn  auf  Reiz, 
der  durch  die  Berührung  beim  Fang  ausgelöst  werden  kann,  entleert  die  in 
der  Mantelhöhle  neben  der  Kieme  gelegene  Hypobranchialdrüse  ein  Purpur- 
secret,  das  durch  Grün  in  tiefes  Ultramarin  übergeht  und  die  Weichteile  ent- 
sprechend umfärbt.  Die  Schale  wird  durch  den  Saft  nicht  mit  gefärbt,  sie 
allein  bleibt  mithin  für  die  Bestimmung  maßgebend.     Und  danach  erhalten  wir: 


Die  großen  Janthinen. 
Janthina  fragilis  Lam.  und  J.  globosa  Swainson. 

Fig.  5. 

Im  Mannal  of  Conchology  (Series.  Vol.  9)  unterscheidet  Tryon  zwei  große 
Arten,  Janthina  fragilis  Lam.  und  /.  globosa  Swainson.     Beide   haben  violette 


V  14 


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Schalen,  bei  /  fragüis  ist  die  Spina  größer  und  mehr  oder  weniger  gekielt; 
bei  J.  globosa  tritt  die  Spira  zurück,  der  letzte  Umgang  schwillt  bauchig  auf, 
und  die  Mündung  erweitert  sich.  Das  Violett  überzieht  bei  J.fragilis  die  ganze 
Schale,  kann  sich  aber  auch  bei  schärfer  gekielten  Formen  auf  den  letzten 
Umgang  und  besonders  dessen  Unterseite  zurückziehen,  sodaß  die  Spira  weiß 
bleibt  mit  einem  Hauch  von  lila.  Ähnlich  ist  bei  /  globosa  die  Columellar- 
gegend  besonders  tief  violett. 


Fig.  5. 
a  Janthina  fragilis.    b  J.  fragilis  var.  britannica.    c  J.  globosa,  nat.  Gr. 

Nach  Tryon. 


Die  Janthina  fragilis  hat  nach  Tryon  eine  Menge  Synonyme:  /.  Cosfae 
Mörch,  y.  vulgaris  Gray,  /  violacea  Adams,  /  penicephala  Pcron,  /  violacea 
Mörch,  /  grandis  Brown,  /  bicolor  Menke  etc. 

Unter  den  Varietäten  wird  die  britannica  Leach  besonders  hervorgehoben; 
das  Gewinde  ist  etwas  höher,  die  Violet  intensiver.  Auch  hierzu  gibt's  wieder 
eine  Anzahl  Synonyme:/  rotundata  Leach,/.  grandis  Reeve,  /  affinis  Reeve, 
y.  fibula  Reeve,  /  roseoia  Reeve  etc. 

Beide  Arten  leben  im  Mittelmeer  und  im  Atlantic,  ohne  daß  festgestellt 
wäre,  welche  am  häufigsten  an  die  britischen  Küsten  gelangt.  Die  Abbildung 
von  Jeffreys  deutet  aui  Janthina  fragilis  var.  britannica. 


Die  kleine  Janthina.    Janthina  exigua  Lam. 
Fig.  6. 

Die  Form  bleibt  kleiner,  das  Gewinde  ist  höher,  das  Peristom  an  der 
Spindelseite  mehr  ausgezogen,  der  letzte  Umgang  gekielt  mit  einer  vertieften 
Kiellinie,  sie  entspricht  einem  Ausschnitt  der  Außenlippe  an  der  Mündung. 
Die  Schale  ist  violett,  mit  hellerer  Nahtlinie.  Die  kleineren  Schalen  sind 
meist  dunkler. 


Die  Gastropoden. 


V  15 


Fig.  6. 
Janthina  exigua  Lam.  mit  stärkerem  und  schwächerem  Peristomausschnitt. 

Nach  Tryon. 

Auch  hierzu  verschiedene  Synonyme:  J.  bifida  Nuttall,  /  Vinsoni  Desh.  etc. 

Die  Verbreitung  weicht  insofern  von  der  der  großen  Arten  ab,  als  die 
kleine  nicht  im  Mittelmeer  vorkommt.  Sie  findet  sich  im  Atlantic,  im  Indic 
und  Pacific. 


Farn.  Lamellariidae. 

Die  Lamellariiden,  von  Bergh  als  Marseniaden  bezeichnet,  sind  in 
erwachsenem  Zustande  Nacktschnecken,  deren  Schale  ganz  oder  fast  ganz  vom 
überwachsenden  Mantel  umschlossen  und  zu  einer  inneren  geworden  ist.  Bei 
Velutina  allein  ist  sie  noch  frei  und  nur  vorn  ein  Stück  vom  Mantel  bedeckt. 
Sie  ernähren  sich  räuberisch  von  Hydrozoen,  Alcyonarien  und  zusammen- 
gesetzten Ascidien.  Die  Übereinstimmung  ihrer  Färbung  und  Zeichnung  mit 
den  Beutetieren  deuten  darauf  hin,  daß  sie  dieselben  niemals  verlassen,  daher 
man  sie  ebensogut  als  Schmarotzer  wie  als  Raubtiere  bezeichnen  kann.  Der 
Parasitismus  erstreckt  sich  bis  auf  die  Brutpflege.  Das  Tier  frißt  Höhlungen 
in  den  Körper  der  Ascidien,  in  welchen  es  seine  Eikapseln  ablegt  und  die  es 
dann  mit  einem  Deckel  verschließt.  So  hat  es  Bergh  von  der  Oncidiopsis 
glacialis  M.  Sars  beschrieben. 


a 


Fig.  7. 

a  Lameilaria  latens  Müll,  von  oben,  b  dieselbe  von  unten.    Nach  O.  Sars. 

c  Schale  von  Lameilaria  perspicua  L.    d  Schale  von  Velutina  laevigata  Pennant. 


V   16  Prof.  Dr.  H.  Simroth. 

Diese  hochnordische  Form  mag  den  Ausgangspunkt  bilden  für  die  Meta- 
morphose, welche  die  Larven  durchmachen  und  die  in  den  Warmwassergebieten 
ihre  höchste  Steigerung  erreicht.  Die  Larve  sondert  zunächst  eine  Schale  ab, 
die  keinen  Kalk  enthält,  sondern  lediglich  aus  glasheliem  Conchin  zu  bestehen 
scheint.  Sie  wird  durch  eine  wallartige  Erhebung  des  Mantels  von  der  Rücken- 
fjäche  abgehoben  und  dann  durch  einen  osmotischen  Vorgang,  der  vom  Tier 
seinen  Ausgang  nimmt  und  Flüssigkeit  zwischen  die  Rückenfläche  und  die 
Schale  hineinpreßt,  stark  erweitert  und  vom  Tier  abgehoben.  Die  Larve  bildet 
dann  nur  einen  kleinen  Innenkörper  innerhalb  der  weiten  Schwimmschale  oder 
Scaphoconcha,  mit  der  sie  nur  durch  eine  feine  Membran,  die  den  Mantelrand 
mit  der  Mündung  des  weiten  Gehäuses  verbindet,  in  Zusammenhang  bleibt. 
Die  Scaphoconcha  scheint  gleich  auf  einmal  fertig  gebildet  zu  werden  und 
nachher  nicht  weiter  weder  nach  Form  noch  nach  Größe  sich  zu  ändern, 
während  die  mit  sechs  Velarzipfeln  versehene  Larve  im  Innern  weiter  wächst 
und  dabei  eine  zweite,  dünne,  kalkige  Schale  erzeugt,  welche  der  Mantelfläche 
dicht  anliegt  und  schließlich  zur  definitiven  Schale  wird.  In  der  Scaphoconcha 
führt  die  Larve  ein  rein  pelagisches  Leben.  Nach  dem  Anlanden  am  Litoral 
wirft  sie  dieselbe  weg,  wird  zur  Bodenform  und  wächst  zur  Nacktschnecke  heran. 

Für  das  Plankton  kommen  also  nur  die  Larven  mit  der  Scaphoconcha 
in  Betracht.  Sie  sind  unter  verschiedenen  Gattungsnamen  in  der  Literatur 
eingeführt,  mindestens  zwei,  Echinospira  und  Calcarella,  sind  mit  Sicherheit  auf 
die  Lamellariiden  zu  beziehen.  Brownia  und  Jasonilla  sind  Synonyma.  Man 
kann  wohl  die  Schwimmlarven  in  verschiedene  Gruppen  einteilen: 

1)  Larve  mit  rein  kugliger,  durchsichtiger  Schale,  die  nur  an  einer 
Seite  einen  schmalen  Spalt  hat.  Sie  sind  erst  neuerdings  durch  zwei  deutsche 
Expeditionen  aufgefischt,  durch  die  der  Valdivia  und  die  deutsche  Südpolar- 
expedition, und  sollen  künftig  genauer  beschrieben  werden. 

2)  Larven  mit  kegelförmig  aufgewundener  Scaphoconcha.  Diese  als 
Calcarella  bezeichnete  Form  ist  mit  drei  Spiralreihen  von  Dornen  ausgestattet, 
von  denen  die  Mittelreihe,  die  gerade  in  der  Mitte  der  Außenlippe  des  im 
Gegensatz  zur  Spira  vollkommen  symmetrischen  Peristoms  hervorragt,  die 
größten  Dornen  trägt. 

3)  Larven  mit  symmetrischer  Scaphoconcha,  Echinospira.  Von  der  Seite 
gesehen,  sind  sie  scheibenförmig,  während  der  Querschnitt  eine  sehr  ver- 
schiedene, bald  flache,  bald  beiderseits  ausgezogene  Spindelform  hat.  Das 
hängt  zusammen  mit  dem  Stachelbesatz,  und  man  kann  wieder  zwei  Kategorien 
aufstellen: 

a.  Scaphoconcha  ohne  Stacheln,  flach  scheibenförmig.  Die  Schwimm- 
schale erhält  nur  durch  verstärkte  Spiralreifen  erhöhte  Festigkeit. 

b.  Die  Spiralreifen  werden  zu  Stachelkränzen,  wovon  zwei  mediale  und 
zwei  laterale  zu  unterscheiden  sind.  Die  medialen  wie  die  lateralen  sind  unter 
einander  nahezu  kongruent  oder  besser  symmetrisch. 


Die  Gasiropoden. 


V   17 


Diesen  Formen  scheint  die  Larve  der  Oncidiopsis  groenlandica  insofern 
scharf  gegenüberzustehen,  als  ein  Unterschied  zwisclien  äußerer  Scaphoconcha 
und  innerer  Kalkschale  nicht  wahrzunehmen  ist.  Ob  damit  ein  biologischer 
Unterschied  sich  verbindet,  ist  bisher  nicht  bekannt  geworden. 

Von  den  verschiedenen  Kategorien  ist  Nr.  1,  mit  der  einfachsten  Scapho- 
concha, bisher  nur  auf  die  südlichen  Meere,  jenseits  der  Tropen,  Nr.  2 
Calcarelia,  auf  die  Tropen  selbst  beschränkt.  Die  Echinospiren,  Nr.  3,  sind 
Warmwasserformen,  die  gelegentlich  aber  bis  in  die  Nordsee  verschlagen  werden, 
und  zwar  sowohl  von  Nr.  3  a  wie  von  Nr.  3  b  je  eine  Form.  Die  grönländische 
Larve  nehme  ich  mit  auf,  wiewohl  es  keineswegs  feststeht,  daß  sie  ein  pelagisches 
Leben  führt.  Dazu  kommen  noch  zwei  Larven,  die  Pelseneer  aus  der  biscayischen 
See   beschrieben    hat   und   von   denen  er  die  eine  auf  Veliitina  beziehen  will. 


Echinospira  diaphana  Krohn. 

Fig.  8. 

Die  Larve,  die  Krohn  im  Mittelmeer  entdeckte  und  die  von  der  Plankton- 
expedition weithin  in  den  wärmeren  Teilen  des  Atlantics  gefunden  wurde,  ist 
von  Pelseneer  aus  dem  biscayischen  Busen  wieder  beschrieben,  sie  kommt 
gelegentlich  bis  Helgoland  vor. 

Die  durchsichtige  Scaphoconcha  ist  vollkommen  symmetrisch  und  mit  vier 
Kränzen  von  Dornen  ausgestattet.  Ihre  Anordnung  und  das  weite  Peristom 
ergibt  sich  aus  den  Abbildungen.  Die  Symmetrie  scheint  sekundär  dadurch 
zustande  gekommen  zu  sein,  daß  die  Spitze  der  Spira  abbrach  und  nur  der 
letzte  Umgang  erhalten  blieb.  Eine  Schnittserie  ergab,  daß  die  Schale  am 
Hinterende  weit  offen  ist.  Der  Nabel  in  der  Mitte  ist  dadurch  zu  einem  Kanal 
geworden,  der  offen  von  einer  Seite   zur   anderen    durchgeht.     Die  Schale    ist 


Nord.  Plankton. 


V  2 


V  18 


Prof.  Dr.  H.  Simroth. 


Fig.  8. 
Echinospira  diaphana,  a  von  der  Kante,  b  und  c  von  der  Seite,    sli  definitive  Schale, 
a  und  b  nacli  Pelseneer.    c  nach  Simroth. 

mithin  in  Wahrheit  ein  Ring  (Fig.  8  c).  Die  Öffnung  des  Hinterendes  wird  durch 
die  seithchen  Ausladungen  des  Pcristoms  verdecl<t.  Die  Scaplioconcha  erreicht 
etwa  4  mm.     Die  Larve  hat  sechs  Velarzipfei. 

Wenn  man  allgemein  diese  Echinospira  auf  die  Lameilaria  perspicua  be- 
zieht, so  folgt  man  einer  Vermutung  von  Krohn,  die  erst  noch  der  Bestätigung 
harrt.  Sie  stützt  sich  auf  das  gemeinsame  Vorkommen  der  Art  und  der  Larve 
im  Mittelmeer.  Die  Radula  mit  3  eigentümlichen  Zähnen  in  einer  Querreihe 
paßt  wenigstens  zur  Gattung. 


Echinospira  aus  dem  britischen  Busen. 
Fig.  9. 

Pelseneer  beschreibt  eine  ähnliche  Larve,  die  immerhin  wesentliche  Unter- 
schiede zeigt.  Die  vier  Längsreifen  sind  nicht  mit  großen  Dornen  besetzt, 
sondern  nur,  besonders  nach  der  Mündung  zu,  gesägt.  Das  Mündungsende 
hat  sich  losgelöst  und  springt  frei  vor.  Die  Scaphoconcha  ist  vollkommen 
symmetrisch,  aber  nicht  durchbohrt.  Die  Radula  fand  Pelseneer  ganz  ähnlich 
wie  bei  der  vorigen.  Er  vermutet  daher,  daß  diese  Echinospira  zu  der  zweiten 
Lamellarienspezies  gehört,  die  allein  noch  im  nördlichen  Atlantic  vorkommen 
soll,  nämlich  zur  Lameilaria  tenuis  Jeffreys,  welche  die  Porcupine-Expedition 
in  ca.  1500  m  Tiefe  erbeutete. 


Die  Gastropoden. 


V   19 


^J^^^^^^^^^^^^J^^^^A^, 


■■u. 


Fig.  9. 

Ech  inospira  aus  dem  biscayischen  Busen  von  der  Kante  und  von  der  Seite. 

ia  Larvenkörper,    o  Mündung  der  Scaphoconcha.    r  Ventrales  Rostrum,    am  Peristom. 

Nach  Peiseneer. 


Die  Echinospira  von  M'Intosh. 
Fig.  10. 

Es  wurde  oben  erwähnt,  daß  M'Intosh  in  der 
Bai  von  S.  Andrews  an  der  schottischen  Küste  eine 
Echinospira  fischte  und  für  eine  Atlanta  nahm.  Sie  hat 
zwar  viel  Ähnlichkeit  mit  der  vorigen  Form,  doch  sind, 


Fig.  10.    Unbestimmte  Echinospira  von  der  Seite  und  von  der  Kante.    Nach  M'Intosh. 

2* 


V  20 


Prof.  Dr.  H.  Simrotli. 


vorL  einigen  Konturiintcrscliicden  abgesehen,  die  gekielten  Reifen  völlig  glatt. 
Mir  erscheint  es  unmöglich,  eine  Vermutung  über  die  Art  auszusprechen,  zu 
der  diese  Larve  geiiörcn  mag;  vielleiciit  kann  man  an  die  Gattung  Morscnia 
Gray    denken,    die,    ebenfalls    eine   echte   Lamellariide,    im  Nordatlantic  haust. 


Die  Larve  von  Oncidiopsis  grönlandica. 
Fig.  11  und  12. 

Die  Larve,  die  aus  den  Brutkapseln  genommen  wurde,  hat  offenbar  keine 
echte  Scaphoconcha.  Mindestens  steht  sie  nicht  so  weit  ab  wie  bei  den 
lichinospiren.     Immerhin  ist  die  Schale  auffällig  genug,  durch  ihre  zahlreichen 


'■^r>^- 


Fig.  11. 
Larve  von  Onciopsis  groeiilandica  Bergh.    Von  unten,    von  oben.    Schale  von  der 

Seite.    Nach  Bergh. 


Längsleisten,  ihre  nahezu  völlige  Sym- 
metrie und  die  Weite  des  Peristoms. 
DasVelum,  welches  sich  nicht  in  Zipfel 
auszieht,  tritt  jedoch  deutlich  genug 
hervor,  daß  man  auf  ein,  wenn  auch 
kürzeres  pelagisches  Leben  zu  schließen 
sich  veranlaßt  sieht.  Die  ausgebildete 
Schnecke  hat  (\cn  Habitus  von  Lameilaria, 
doch  ist  der  Mantel  ganzrandig  und  stark 
runzelig  und  wird  hinten  vom  Fuß 
überragt. 


a 

Fig.  12.    Oncidiopsisgia  Cialis  M.  Sars. 

a  die  Schnecke  von  oben,    b  die  Schale. 

Nach  O.  Sars. 


Die  vermeintliche  Velutina- Larve. 

Fig.  13. 

Eine  Larve,  die  Pelseneer  aus  der  Biscaya-See  beschreibt,  weicht  von 

der  Echinospira  nicht  unwesentlich   ab.     Zwar   flach    scheibenförmig,    entbehrt 

sie  doch  aller  Reifen  und  Dornen,    und   das  Peristom   ist  nicht  erweitert   und 


Die  Gaslropoden., 


V  21 


Fig.  13. 
Larve  von  Velutina  ?  von  der  Kante  und  von  der  Seite,    la  Larvcnkürper. 

Nach  Pelseneer. 


nicht   symmetrisch    -     zudem    hat    die    Larve    nur    vier   VelarzipfeL     Wie   die 
Echinospira,  trägt  sie  ein  spiraiiges  Operculum  von  wenig  Windungen. 

Pelseneer  denkt  an  die  Zugehörigkeit  zu  Velutina  flexilis  Mont.,  der 
einzigen  Art  des  Genus,  die  im  Nordatlantic  und  zwar  abyssisch  vorkommt. 

Typische  Schwimmlarven  des  nordischen  Planktons. 

Vielleicht  führt  die  Reihe  der  Lamellariidenlarven  einen  Schritt  weiter. 
Die  nachweislich  eupelagischen  und  euplanktonischen  Formen  des  warmen 
Wassers  haben  ein  vergrößertes,  gespaltenes  Segel  mit  vier  oder  sechs  Zipfeln, 
die  Larve  der  hochnordischen  Oncidiopsis  dagegen  zeigt  nur,  so  weit  sichs  aus 
den  Abbildungen  entnehmen  läßt,  jederseits  einen  geschlossenen  Segellappen, 
der  etwas  mehr  als  einen  Halbkreis  ausmacht.  Wir  kennen  derartige  Schwimm- 
larven wenigstens  von  zwei  Gattungen,  von  Rissoa  und  Hydrobia. 


Larve  von  Hydrobia  ulvae. 

Fig.  14. 

Henking^)  beobachtete  die  Entwicklung  der  kleinen  Hydrobia  ulvae  (a) 
von  unserer  Nordsceküste  bei  Juist,  wenigstens  konnte  es  für  beinahe  sicher 
gelten,  daß  die  Eier,  welche  die  Tiere  in  Häufchen,  mit  zusammengeklebten 
Steinchen  bedeckt,  auf  dem  Rücken  trugen,  zu  ihnen  selbst  gehörten  und  von 


')  H.  Henking.    Beiträge  zur  Kenntnis  von  Hydrobia  ulvae  und  deren  Brutpflege. 
Ber.  d.  naturf.  Ges.  zu  Freiburg  i.  Br.  VIII  1894. 


V  22 


Prof.  Dr.  H.  Simroth. 


Artgenossen  ihnen  angeheftet  waren,  nicht  von  den  Individuen  selbst,  die  sie 
trugen,  denn  auch  junge  und  männliche  Tiere  waren  mit  den  Sandcocons 
behaftet.  Jedes  Ei  liegt  für  sich  in  einer  Schale  (b).  Die  jungen  Larven  waren 
kenntlich  an  einer  dunklen  S-förmigen  Pigmentfigur  auf  dem  Rücken.  Das 
Velum  hatte  denselben  dunkelroten  Farbstoff  wie  die  Augen.  Die  Statocyste 
enthielt  einen  Statolithen.  Eine  Radula  wurde  nicht  gefunden.  Die  ältere 
Larve  hat  größere  Segellappen  (c). 


Fig.  14.    Hydrobia  ulvae. 
a  Erwachsene  Schnecke  von  unten,  vergr.    b  Embryo,  zum  Ausschlüpfen  reif,    c,  d  Eben 

ausgeschlüpfte  Larve,  in  die  Schale  zurückgezogen     e  Ältere  Larve, 
a  Auge,    f  bewimperter  Fuß.    o  Statocyste.    op  Operculum.    p  Pigmentfleck  auf  dem  Rücken, 
s  Schale,    vp    dunkelkirschrotes  Pigment  des  Velums.  von  der  Farbe  der  Augen,    w  Wim- 

perung  des  Velums. 


Henking  bemerkt,  daß  diese  Larve  bisher  nur  von  Meyer  und  Möbius 
beobachtet  wurde  und  zwar  in  der  Kieler  Bucht,  deren  Molluskenfauna  sie 
beschrieben.  Da  sie  für  die  Larve  einen  Durchmesser  zwischen  0,2  und  0,4  mm 
angeben,  so  war  diese  beträchtlich  größer  als  die  von  Henking  untersuchte. 
Das  veranlaßt  ihn  zu  einem  wichtigen,  aber  wahrscheinlich  anfechtbaren  Schluß. 
Er  will  die  Differenz  auf  die  verschiedene  Zeit,  in  der  die  Untersuchungen 
stattfanden,  beziehen.     Henking's  Larve  stammt  aus  dem  Anfange  des  Juni,  die 


Die  Gastropoden.  V  23 

von  Meyer  und  Möbius  aus  dem  September.  Mithin  müßte  die  letztere 
älter  gewesen  sein.  Nun  ist  es  sicherlich  ganz  ungewiß,  ob  sich  die  Nordsee- 
larve biologisch  ohne  weiteres  mit  der  aus  der  Ostsee  vergleichen  läßt,  wir 
wissen  gar  nichts  von  der  Dauer  der  Laichzeiten,  ob  sie  in  beiden  Gebieten 
durchaus  zusammenfallen  und  über  welche  Monate  sie  sich  erstrecken.  Wäre 
Henkings  Schluß  berechtigt,  dann  kämen  wir  zu  dem  immerhin  wichtigen  Ergebnis, 
daß  die  Larve  von  Hydrobia  ihre  Schwärmzeit  im  pelagischen  Zustande  auf 
reichlich  ein  Vierteljahr  ausdehnte  und  während  der  planktonischen  Periode 
beträchtlich  heranwüchse.  Wir  wissen  aber  noch  nicht  einmal,  ob  sie  in  diesem 
Zustande  überhaupt  Nahrung  aufnimmt.  Ja  es  läßt  sich  umgekehrt  wohl  wahr- 
scheinlich machen,  daß  die  Schwärmzeit  mindestens  in  der  Nordsee  weit  kürzer 
ausfällt.  Denn  die  Hydrobien  sind  in  erster  Linie  Brackwasserformen,  die  ja 
früher  selbst  in  schwach  salzigen  Binnengewässern  vorkamen,  wie  das  sub- 
fossile Vorkommen  in  den  Mansfelder  Seen  beweist.  Für  eine  solche  Form 
könnte  aber  eine  lange  planktonische  Zeit  schwerlich  vorteilhaft  sein,  da  die 
Gefahr,  ins  salzige  Wasser  verschlagen  zu  werden,  auf  der  Hand  liegt. 

Und  so  führt  gleich  der  erste  und  vielleicht  einzige  Fall,  der  einer  kritischen 
Analyse  einigermaßen  zugänglich  erscheinen  mochte,  auf  lauter  Unsicherheiten. 

Rissoa  oder  Rissoia. 

Fig.  15. 

Die  Larve,  die  von  Loven  beschrieben  ist,  als  zu  Rissoa  costata  Adams 
gehörig,  hat  mit  der  vorigen  die  größte  Ähnlichkeit  und  ist  im  wesentlichen 
nur  durch  die  weit  größeren  Segellappen  unterschieden.  Sie  können  ihr  wohl, 
da  sie  echt  marin  ist,  zu  längerem  planktonischen  Stadium  verhelfen. 

Die  Ähnlichkeit  der  beiden  Larven  fällt  wohl  um  so  mehr  ins  Gewicht, 
als  die  beiden  Familien  der  Rissoiden  und  Hydrobiiden  im  System  benachbart 
sind  und  vielleicht  mit  mehr  Recht  in  eine 
Familie  zusammengeworfen  werfen.  Die  Unter- 
schiede sind  minimal.  Die  Radula  ist  ungefähr 
gleich,  jedenfalls  geht  die  Verschiedenheit  der 
Zahnplatten  kaum  über  Artwert  hinaus,  die 
Tiere  gleichen  einander  bis  auf  die  feine  Aus- 
prägung, die  sich  in  den  Epipodiallappen  aus- 
spricht. Der  Grund,  daß  man  die  Gruppen 
auseinanderhält,  ist  vorwiegend,  wie  es  scheint, 
ein  biologischer:   Die  Rissoen  sind  rein  marin,  F'g-  l^- 

die  Hydrobiiden  haben  viele  Vertreter,  ja  das  Larve  von  Rissoa  costata  Adams. 
Gros    im    Süßwasser,    die    brackischen,    wie  Loven. 

Hydrobia,  bilden  den  Übergang  zum   Meere, 

innerhalb  der  Gruppe  das  Extrem.  Hat  man  ein  Recht,  daraus  eine  systematische 
Differenz  herzuleiten?    Meines  Erachtens  nicht.    Fischersucht  den  biologischen 


V  24  Prof.  Dr.  H.  Siniroth. 

Unterschied  zu  verschärfen  durch  die  Bemerkung,  daß  die  Hydrobiiden  zeit- 
weise in  der  Luft,  außerhalb  des  Wassers,  zu  leben  vermögen.  Aber  auch 
den  Rissoen  wird  ansdrückUch  von  Fischer  undjeffreys  z.  T.  eine  ähnhche 
Beziehung  zugesprochen,  sie  sollen  vielfach  an  einem  Schleimfaden  schwimmen. 
Das  bedeutet  doch  nichts  anderes,  als  daß  sie  eine  Eigenheit  bewahrt  haben, 
die  in  erster  Linie  bei  den  Basommatophoren  des  Süßwassers  ausgebildet  ist. 
Ja  noch  mehr,  die  Litiopiden  stellt  man  ebenso  unmittelbar  neben  die  Rissoiden, 
wie  die  Hydrobiiden,  nur  auf  der  anderen  Seite.  Aber  gerade  Litiopa,  die  am 
Sargassum  im  Ozean  treibt,  hat  mit  ihrem  Schleimfaden  die  Beziehung  zur 
freien  Atmosphäre  besonders  eng  verknüpft.  Eine  Litiopa,  die  vom  Tang  los- 
gerissen wurde,  soll  sich  an  dem  meterlangen  Faden  dadurch  an  der  Ober- 
fläche erhalten,  daß  sie  ihm  eine  Luftblase  einfügt.  So  soll  sie  schließlich 
wieder  mit  einem  Stück  der  Pflanze  zusammenkommen. 

Alle  diese  Verhältnisse  decken  meiner  Meinung  eine  eng  zusammenge- 
hörige, kontinuierliche  biologische  Reihe  auf,  die  vom  Lande,  zum  mindesten 
vom  Süßwasser  ins  Meer  führt.  Der  Umstand,  daß  die  biologische  Kette,  die 
sich  aus  sehr  vielen  Gliedern  zusammensetzt,  sich  leicht  in  allen  ihren  Ab- 
stufungen verfolgen  läßt  —  man  lese  etwa  bei  Fischer  nach  — ,  scheint  darauf 
hinzudeuten,  daß  wir  es  mit  einer  jungen,  in  der  Gegenwart  in  voller  Umbildung 
befindlichen,  äußerst  plastischen  Gruppe  zu  tun  haben.  Und  diese  Plastizität 
führt  zur  Entwicklung  des  Velums  und  der  planktonischen  Lebensweise  beim 
Übertritt  ins  Meer,  klein  bleibt  es  im  Brackwasser  bei  Hydrobia,  groß  wird 
es  bei  Rissoa  im  echten  Salzwasser. 

Wenn  diese  Betrachtungsweise  richtig  sein  sollte,  dann  würde  sie  erklären, 
warum  gerade  von  diesen  Formen  allein  im  nordischen  Plankton  der  ächte 
Veiiger  bekannt  geworden  ist,  warum  er  fehlt  bei  den  altmarinen  Formen,  die 
aus  wärmerer  Tertiärzeit  stammen.  Sie  würden,  an  wärmeres  Wasser  gewöhnt 
und  stenotherm,  die  zusagenden  Bedingungen  am  besten  am  Boden  finden  und 
die  freie  Schwimmiarve  aufgeben.  Umgekehrt  würden  die  jüngeren  Formen, 
die  in  der  Eiszeit  ins  Meer  einwanderten,  ihrer  Vergangenheit  nach  eurytherm 
sein,  entsprechend  den  stärkeren  Temperaturschwankungen  auf  dem  Lande  und 
in  den  viel  leichter  zufrierenden  Binnengewässern,  sie  würden  daher  die  Lebens- 
bedingungen der  nördlichen  Meere  weit  besser  auszunützen  verstehen  und 
planktonische  Larven  erwerben. 

Freilich  tritt  hier  wieder  vielleicht  zu  sehr  die  theoretische  Betrachtung 
an  Stelle  der  Beobachtungen;  aber  sie  hat  wenigstens  insofern  Berechtigung, 
als  sie  sich  nach  Möglichkeit  mit  den  spärlichen  Beobachtungen  abfindet. 

Zweifelhafte  Formen  aus  der  Biscaya-See. 

Vier  Larvenformen,  die  Pelseneer  beschrieb,  erlaubten  ihm  verschiedene 
Wahrscheinlichkeiten.  Da  sich  nach  dieser  Interpretation  die  erwachsenen  Arten 
im  borealen  Gebiete  des  Atlantics  finden,  so  sind  die  Larven  hier  mit  aufzu- 


Die  Gastropoden. 


V  25 


nelimen.  Nichtsdestoweniger  erregt  ihre  Ausstattung  mit  vier  Velarzipfeln 
einiges  Bedenken,  denn  es  ist  nach  unseren  bisherigen  Erfahrungen  aus- 
schließlicher Besitz  von  Warmwasserformen;  und  es  bleibt  immerhin  auffällig 
genug,  daß  diese  Larven  bis  jetzt  nicht  weiter  nördlich  gefunden  wurden,  so 
daß  man  sich  nur  schwer  vorstellen  kann,  wie  sie  an  ihre  abyssischen  Wohn- 
plätze, die  z.  T.  hoch  im  Norden  liegen,  gelangen  sollten,  um  dort  ihre  Ver- 
wandlung durchzumachen. 

• 
Larve  von  Columbella  haliaSti  Jeffreys. 

Fig.   16. 

Ein  bauchiges  Schälchen  mit  Sipho-Ausguss,  mit  mäßig  hoher  Spira,  glatt 
vierlappiges  Velum.  Operculum  spiralgewunden,  pancispir  oder  oligogyr,  mit 
seitlichem  Nucleus.  Die  Radula  rhachigloß,  mit  schwach  entwickelter  Mittel- 
platte.    Die  Lateralzähne  charakteristisch  für  Columbella. 


Fig.  16.    Larve  von  Collumbella  haliaeti  Jeffreys. 

a  Leere  Sciiale.    b  Larve  von  oben,  c  dieselbe  von  unten,    d  Operculum. 

e  eine  Reihe  Radulazähne. 

c  Rhachiszahn,  1  Lateralzahn  der  Radula.    op  Operculum.    sh  Schale,    va  vordere, 

vd  rechte,  vs  linke  Velarzipfel.    Nach  Pelseneer. 


Pelseneer  diskutiert  die  spezifische  Zugehörigkeit  Columbella  rustica 
lebt  an  der  portugiesischen  Küste  im  Litoral.  Abgesehen  davon,  daß  die  Larve 
300  km  entfernt  von  dieser  Küste  gefangen  wurde,  stimmen  die  Radulazähne 
nicht  Wohl  aber  passen  sie  zur  C.  haliaeti,  die  in  der  Tiefe  des  Nordatlantics 
gemein  ist,  von  den  Shetlandinseln,  Norwegen,  Finmarken,  Grönland,  selbst  an 
der  amerikanischen  Seite  bei  Massachussetts;  dazu  häufig  im  Golf  von  Biscaya. 


V  26 


Prof.  Dr.  H.  Simroth. 


Wenn  nun  auch  wirklich  die  Larve  auf  die  letzteren  Schnecken  als  Eltern 
bezogen  werden  darf,  so  bleibt  die  Frage  immer  noch  offen,  wie  sich  die 
nördlichen  Formen  fortpflanzen. 

Pelseneer  weist  noch  darauf  hin,  daß  man  nicht  nur  aus  der  Form  des 
Operculums  einen  systematischen  Schluß  ziehen  dürfe.  Bei  den  erwachsenen 
Columbellen  porzellanartig,  dreieckig,  mit  seitlichem  Nucleus,  ist  es  bei  der 
Larve  durchaus  spiralig,  wie  vermutlich  alle  Deckel  im  Anfang.') 


Larven  von  Natica. 
Fig.  17. 
Schälchen  kuglig,  glatt,  ungefärbt,  mit  wenig  erhabenem  Gewinde.  Oper- 
culuni  hornig,  halbmondförmig,  paucispir.  Velum  vierzipfelig;  jeder  Zipfel  mit 
einem  dunklen  Endfleck.  Bei  einem  Vorkommnis  fehlten  jedoch  die  Flecken. 
Die  Radula  deutete  auf  Natica,  und  zwar  mit  Bestimmtheit  auf  die  Untergattung 
Lunatica  s.  Naticina,  bei  welcher  der  erste  Marginalzahn  in  zwei  annähernd 
gleichen  Dentikeln  endet.  Die  Gruppe  ist  im  Nordatlantic  genügend  vertreten 
und  auch,  worauf  Pelseneer  Gewicht  legt,  durch  abyssische  Formen,  Natica 
groenlandica,  nana  n.  a.  Das  Verhalten  der  Nordformen  bei  der  Fortpflanzung 
bleibt  der  Zukunft  aufzuklären. 


a  Sctiale  mit  Deckel. 


Fig.  17.    ^arve  von  Natica. 

b  Eine  Reihe  Raduiazähne.    c  Die  Larve  von  vorn, 
d  Das  Operculum. 
c  Rhachiszaliii  der  Radula.    e  Auge,    f  Fuß.    1  Lateralzalin,    ni  und  m"  Marginalzälnie  der 
Radula.    op  Operculum.    pa  Mantel,    v  Velarzipfel.    Nach  Pelseneer. 


•)  Dat^ci  ist  wohl  der  von  Margillivrayia,   der  Doliuni-Larve,   auszunehmen,    da  er 
durch  eine  innere  mediane  Leiste  halbiert  wird. 


Die  Gastropoden.  V  27 

Verschiedene  Larven  noch  hatPelseneer  aus  der  Biscaya-See  beschrieben, 
von  denen  er  zwei  auf  Coralliophila,  eine  auf  Solarium  beziehen  will,  alle  drei 
jedoch  unsicher.  Er  sucht  den  Zusammenhang  zunächst  wenigstens  insofern 
auf  positive  Unterlage  zu  stellen,  als  von  den  fraglichen  Gattungen  sich  Ver- 
treter in  dem  Gebiete  finden,  das  die  Larven  lieferte,  —  selbstverständlich  die 
unerläßliche  Grundlage  solcher  Spekulationen,  wobei  freilich  Pelseneer  die 
erwachsenen  Formen  wieder  in  der  Tiefsee  sucht.  Bei  keiner  hat  er  die 
Radula  gefunden,  behauptet  aber  bei  den  Coralliophilen  wirkliche  Abwesenheit, 
während  er  bei  Solarium  mit  dem  langen  Rüssel  rechnet,  der  Pharynx  und 
Raspel  weit  ins  Innere  verlegt  und  ja  auch  die  Entdeckung  der  letzteren  bei 
der  erwachsenen  Form  sehr  verzögert  hat.  Sollte  man  nicht  bei  der  Schwierig- 
keit, die  Radula  der  Minutien  zu  präparieren,  den  negativen  Beweis  erst  dann 
anerkennen,  wenn  eine  Schnittserie  den  Pharynx  klargelegt  hat?  Ja  bliebe 
nicht  selbst  dann  noch  die  bisher  kaum  jemals  in  Betracht  gezogene  Möglich- 
keit, daß  bei  schwimmenden  Larven,  die  wie  die  vorliegenden  durch  ihre  vier 
Velarzipfel  eupelagische  Lebensweise  bekunden,  die  Abscheidung  der  Hartteile 
in  der  Radulatasche  erst  später  einsetzt?  Haben  wir  die  geringste  Ahnung 
von  der  Ernährung  dieser  Larven,  außer  daß  bei  einer  derselben  ein  verbrei- 
terter Rüssel  zum  Schöpfen  von  Mikroplankton  ausgebildet  zu  sein  scheint? 
Doch  davon  ganz  abgesehen,  wir  dürfen  und  müssen  wohl  diese  Larven  bei 
Seite  lassen,  so  lange  sie  nicht  entweder  im  nordischen  Plankton  gefischt  oder 
als  zu  Gattungen  gehörig  erkannt  werden,  die  in  den  borealen  und  arktischen 
Teilen  des  Atlantics  hausen.  Von  der  Coralliophilalarve  hat  man  vielleicht, 
bei  der  ursprünglichen  Abhängigkeit  dieser  Form  von  tropischen  Korallenriffen 
und  bei  der  angenommenen  Verwandtschaft  mit  Purpuriden,  eine  Larve  zu 
erwarten  mit  den  typischen  Peristom-Ausschnitten  einer  Sinusigera.  Das  Fehlen 
dieser  Schalenform  kann  als  eine  der  bezeichnendsten  Eigentümlichkeiten  des 
kalten  Wassers  gelten. 

Die  gewöhnlichen  Larven  der  nordischen  Prosobranchien. 

Fig.  18, 

Die  dotterreichsten  Eier  scheinen  die  der  höchststehenden  Formen  zu  sein, 
namentlich  die  der  Rhachiglossen,  wie  Nassa,  Fulgur,  Fusus.  Bei  denen  haben 
wir  also  das  wenigste  zu  erwarten  von  einem  pelagischen  Leben  der  Larve. 
Die  Rhipidoglossen  und  Docoglossen  haben  nach  den  spärlichen  Untersuchungen, 
die  sich  auf  Patella  und  Trochus  beschränken,  einen  Veliger  oder  besser  eine 
Trochophora,  deren  Segel  oder  Troch  lediglich  aus  einem  unterbrochenen  Kranz 
großer  Wimperzellen  besteht,  ohne  eine  Spur  von  Ausladungen,  geschweige 
denn  von  Velarzipfeln.  Das  macht  also  an  und  für  sich  eine  längere  Schwärm- 
periode in  hohem  Grade  unwahrscheinlich.  Bei  den  Arten  der  einzelnen 
Gattungen  finden  sicherlich  noch  mancherlei  Abstufungen  statt.  Über  Trodius 
haben  wir  verschiedene  Angaben  von  Robert,  die  ich  in  den  Bronn  mit 
aufgenommen  habe.     Danach  unterscheiden  sich  die  Spezies  in  solche,  welche 


V  28 


Prof.  Dr.  H.  Simrolh. 


die  Eier  einzeln  ablegen,  und  in  solche,  welche  einen  Gallertlaich  produzieren. 
Bei  den  ersteren  tritt  das  Auskriechen  des  schwärmenden  Veligers  viel  früher 
ein,  hält  also  auch  etwas  länger  an.  Die  folgende  Tabelle  zeigt  es  ohne 
weiteres,  wenn  wir  hinzufügen,  daß  von  den  untersuchten  Arten  nur  Trochiis 
magus  die  Eier  einzeln  legt. 

Pr.  magus 
Veliger  vollendet  18  Stunden 

Auskriechen  20        „ 

Beginn  der  Torsion  der  Schale  29        „ 
Ende  derselben  36 

Auftreten  der  Tentakel  90        „ 

Auftreter  der  Epipodialtaster  150        „ 
Auskriechen  — 


Pr.  CO 

nul 

oides 

Pr.  striatus 

24  Vs 

Stu 

niden 

22  Stunden 

30 '/2 

» 

34        „ 

36';2 

» 

42 

54'/, 

» 

69        „ 

84  V. 

t> 

80 

180  Vi 

» 

124 

Fig.  18.    Die  Trochuslarve,  während  sie  die  Torsion  ausführt, 
m  Mantel,    p  Fuß.    v  Veliim.    Nach  Robert. 


Es  ist  beinahe  selbstverständlich,  daß  das  Segel  des  Veliger  dieser  Schnecken 
zu  unbedeutend  entwickelt  ist,  um  eine  längere  Wanderung  zu  gewährleisten. 
Die  Formen,  deren  Eier  im  Gallertband  liegen,  machen  das  ganze  Trocho- 
phorastadinm  im  Ei  durch  und  kriechen  in  einer  Vollendung  aus,  daß  sie  bereits 
alle  Eigenschaften  des  definitiven  Tieres  besitzen  und  überhaupt  nicht  schwim- 
men. Ähnliches  gilt  von  den  Docoglossen,  d.  h.  von  Patella.  Die  noch 
symmetrische  Trochophora  mit  kräftig  wimperndem  Troch  und  starkem  apicalen 
Wimperschopf  gehört  dem  embryonalen  und  nicht  dem  Larvenstadium  an, 
ebenso  noch  die  Form  mit  weit  abstehender  Schale  und  ausgebildeter  Fuß- 
anlage, wie  wir  sie  durch  Patten  kennen.  Es  ist  vielleicht  anzunehmen,  daß 
diese  Stadien  in  wärmeren  Meeren  auf  den  freien  Schwärmzustand  fallen  und 
nicht  in  die  Zeit,  wo  der  Keimling  noch  in  der  Eischale  steckt.  Aber  Be- 
weise fehlen. 

Von  dem  Parasiten  £«/croxenos,  den  Kristine  Bon  nevie  entdeckte  und  auf 
seine  Entwicklung  untersuchte,  habe  ich  eingangs  erwähnt,  daß  die  Gewinnung 


Die  Gastropoden.  V  29 

neuer  Wirtstiere  wolil  nur  durch  freies  Uniliersciiwärmen  nach  autotomischcm 
Zerfall  der  Holothurie  stattfinden  könne.  Aber  die  Beschreibung  zeigt  doch, 
daß  ein  typisches  Veluni  mit  Geißelzelien  noch  nicht  einmal  angelegt  wird, 
sondern  eine  breitere  Bedeckung  mit  längeren  Wimpern  vorwiegt,  von  ver- 
längerten Velarzipfeln  gar  nicht  zu  reden.  Man  wird  also  auf  keinen  Fall' 
langes  und  weites  Umherschweifen  der  Larven  erwarten  dürfen. 

Noch  kann  man  nach  der  Zeit  fragen,  wenn  schwärmende  Larven  zu 
erwarten  sind.  Es  gäbe  wohl  einen  Weg,  mit  einiger  Wahrscheinlichkeit  zu 
einer  Antwort  zu  gelangen.  Man  müßte  aus  der  Literatur  die  Laichzeiten  der 
nordischen  Vorderkiemer  möglichst  umfassend  zusammenzustellen  suchen;  doch 
würde  man  bereits  auf  systematische  Vollständigkeit  verzichten  müssen;  und 
da  nach  der  Zusammenstellung  die  Entscheidung,  welche  Formen  planktonisch 
leben,  ohne  große  Aussicht  auf  Sicherheit  zu  treffen  wäre,  so  habe  ich  den  Ver- 
such nicht  unternommen.  Für  Strandformen,  wie  die  Patellen  und  Littorinen, 
soweit  sie  nicht  schon  vivipar  sind,  scheint  es  ausgeschlossen,  daß  die  Larven 
bei  niederem  Ebbestand  die  Eischale  verlassen.  Es  könnten  also  reiche  Larven- 
fänge nach  einer  Springflut  auf  die  Herkunft  aus  dem  oberen  Littorale  deuten. 
Doch  sind  mir  Angaben  in  dieser  Richtung  nicht  bekannt  geworden  (s.  u. 
Nachtrag). 


V  30 


Prof.  Dr.  H.  Siinrolli. 


2.   Ordnung   Opisthobranchia.     Hintcrkiemer. 

Es  ist  keine  Larve  beschrieben  mit  verlängerten  Velarzipfeln,  die  Medi- 
terranformen, wie  sie  z.B. Tri n  diese  aus  dem  Hafen  von  Genua  zeichnet,  haben 
höchstens  seitliche  Ausladungen  am  Velum,  die  an  relativer  Ausdehnung  noch 
nicht  an  die  von  Rissoa  heranreichen.  Damit  wird  planktonisches  Leben 
nordischer  Hinterkiemerlarven  unwahrscheinlich  oder  doch  zeitlich  und  räum- 
lich stark  eingeengt.  Man  könnte  den  Versuch  machen,  aus  dem  Umfange  der 
geographischen  Verbreitung  der  einzelnen  Arten  einen  Wahrscheinlichkeitsbeweis 
abzuleiten  auf  das  Verbreitungsgebiet,  d.  h.  auf  die  Disposition  der  Larven  zur 
pelagischen  Lebensweise.  Doch  käme  da  sofort,  beim  Dendronotus  arbores- 
cens  z.  B.,  die  Konkurrenz  einer  zweiten  Dispersionsmöglichkeit,  indem  die 
definitiven  kriechenden  Formen  mit  losgerissenem  Beeren-  oder  Blasentang 
transportiert  werden  können.  Ich  beschränke  mich  daher  außer  den  in  der 
Einleitung  gegebenen  Hinweisen  (v.  o.)  lediglich  auf 


Scyllaea  pelagica  L. 

Fig.  lü. 

Die  Nacktschnecke  zeigt  nach  Form  und  Farbe  Mimicry  nach  dem  Sar- 
gassuni,  auf  dem  sie  lebt.  Die  Form  betrifft  die  Anhänge.  Der  Körper  ist 
zunächst  seitlich  zusammengedrückt.  Der  gebogene  Stirnrand,  der  jederseits 
höckerig  vorspringt,  entbehrt  doch  der  Fortsätze.  Eigentliche  Tentakel  fehlen. 
Dagegen  sind  die  Riechfühler  oder  Rhinophoren  stark  entwickelt:  an  der  Basis 
eingeschnürt,  weiterhin  zusammengedrückt,  hinten  geflügelt,  oben  mit  einer 
Höhle,  in  welche  die  kleine,  blättrige  Keule  zurückgezogen  werden  kann.  Auf 
dem  schmalen  Rücken  folgen  zwei  Paar  grobzackiger  Rückenpapillen,  zusammen- 


Fig    19.    Scyllaea  pelagica. 

a  von  rechts,  b  von  unten,  c  von  oben. 

A  RIeclitenlakel.    B  und  C  Rückenanhänge.    D  CrLsta  auf  dem  Schwänzende. 

E  Genitalöffnung.    F  After.    G  Mund.    H  Fuß.    Nach  G.  Cuvier. 


Die  Gastropoden.  V  31 

gedruckt  und  blattartig;  sie  sind  auf  der  Innenseite  mit  einer  großen  Anzahl 
kurzstämmiger  Kiemenbüscliel  besetzt.  Das  Hinterende  trägt  einen  hohen  Kamm, 
der  wieder  mit  seinen  groben  Zacken  an  das  Sargassum  gemahnt.  Auch  der 
hat  jederseits  Kiemenbüschel.  An  der  rechten  Seite  liegt  vorn  die  Genital- 
papille, weiter  hinten,  zwischen  beiden  Rückenanhängen  oder  Notoceraten,  der 
After  zusammen  mit  dem  Nierenporus.     Der  Fuß  ist  schmal. 

Die  Schnecke,  deren  übrige  möglicherweise  mit  ihr  zusammenfallende 
Formen  die  tropischen  und  subtropischen  Meere  bewohnen,  findet  sich  im 
Bereiche  des  Golfstromes  und  kann  mit  dem  treibenden  Tang  gelegentlich 
wohl  ziemlich  weit  nach  Norden  verschlagen  werden,  worauf  dann  zu  achten 
wäre.  Die  alten  Figuren  von  Cuvier  geben  die  Kennzeichen  scharf  genug 
wieder.') 


Übersicht. 

Vielleicht  keine  Tiergruppe  zeigt  die  Abhängigkeit  von  der  Wärme  so 
scharf,  als  die  Gastropoden.  Wenn  andere  Klassen  oder  Ordnungen  schwim- 
mende Larven  haben  oder  im  erwachsenen  Zustande  pelagisch  lebende  Ver- 
treter stellen,  so  ist  es  doch  wohl  meist  so,  daß  Ordnungen,  oder  Unter- 
ordnungen, oder  Tribus,  oder  zum  mindesten  Familien  durch  die  Wärme 
geographisch  gesondert  werden,  so  daß  eine  größere  oder  engere  Gruppe 
entweder  Warmwasser-  oder  Kaltwassergebiete  bewohnt.  Diese  Scheidung 
kommt  bei  den  Gastropoden  auch  vor,  aber  doch  nur  in  sehr  beschränktem 
Umfange,  insofern,  als  die  Unterordnung  der  Heteropoden  und  die  Familien  der 
Janthiniden,  Glauciden  und  Phyllirrhoiden  reine  Warmwasserformen  bleiben. 
Im  Übrigen  haben  wir  eine  Unsumme  von  Schnecken,  deren  Larven  in  den 
Tropen  und  Subtropen  an  die  planktonische  Lebensweise  angepaßt  sind, 
während  die  nächsten  Verwandten  innerhalb  der  Gattung  oder  Familie  zwar 
bis  in  die  arktischen  Regionen  vordringen,  aber  auf  die  schwimmende  Lebens- 
weise der  Larven  verzichten.  Von  der  systematischen  Zugehörigkeit  ist  zu 
w,enig  bekannt,  als  daß  man  über  die  Beteiligung  der  Gruppen  ein  bestimmtes 
Urteil  abgeben  könnte;  denn  hemipelagische  Larven  gibt  es  sicherlich  in  sehr 
vielen  Gattungen,  und  zwar  altertümlichen  aus  dem  Paläozoicum  wie  jüngeren, 
die  erst  im  Mesozoicum  auftauchen  und  in  Kreide  und  Tertiär  ihren  Höhepunkt 
erreichen  oder  erst  in  der  Gegenwart  am  reichsten  aufblühn;  Rhipidoglossen 
und  Toxoglossen  mögen  etwa  die  Gegenpole  darstellen  in  dieser  Entwicklungs- 
reihe. Von  den  hemipelagischen  Larven  sowohl  der  Vorder-  als  der  Hinter- 
kiemer  wissen   wir   nicht,    ob   sie    Nahrung    zu    sich    nehmen,    was    von    den 


')  Hier  hätte  selbst  eine  Untersuchung  der  Pulmonaten  einzusetzen,  die  mit  ver- 
einzelten Gliedern  niederer  Gruppen  in  die  Strandregion  der  nordischen  Meere  hereinragen, 
einzelne  Auriculiden,  dazu  Otina  und  Oncidium  celticum.  Meines  Wissens  hat  keine  der 
hierher  gehörigen  Formen  schwimmende  Larven.  Oncidium  wurde  bereits  in  der  Ein- 
leitung erwähnt.    Die  Erwachsenen  sind  streng  benthonisch. 


\'  32  Prof.  Dr.  H   Simroth. 

ciipelaf^isclien  der  Warmwassergebiete  mindestens  zum  Teil  mit  Sicherheit 
angenommen  werden  kann,  ts  fehlt  gänzlich  an  Untersuchungen  über  den 
Inhalt  des  Darnikanals.  So  lassen  sich  eine  Menge  Beziehungen  zwischen 
Benthos  und  Plankton  auffinden,  Übergänge,  die  bis  jetzt  durchaus  verschwom- 
men sind,  weil  das  Urteil  sich  nicht  auf  genügende  Beobachtungen  und  Tat- 
sachen stützen  kann.  Immerhin  lassen  sich  eine  Anzahl  Gesichtspunkte  und 
ninzelheiten  herausschälen,  die  zum  mindestens  einen  Anhalt  gewähren  können, 
worauf  künftige  Untersucher  in  erster  Linie  zu  achten  haben.  Diese  mögen 
zum  Schluß  in  einer  Anzahl  von  Sätzen  zusammengestellt  werden. 


A.  Larven. 

1.  Es  gibt  keine  schwimmenden  Gastropodeneier.  Zum  mindesten 
wird  man  das  behaupten  dürfen  für  das  einzelne  Ei.  Fraglich  mag  es  bleiben, 
ob  die  Laichschnüri'  von  Phyllirrhoe  und  den  Heteropoden,  wenn  sie  lang 
werden,  teilweise  abbrechen  und  sich  frei  schwimmend  weiter  entwickeln. 
Diese  würden  dann  aber  jedenfalls  in  die  Warmwassergebiete  fallen  und  vom 
nordischen  Plankton  ausgeschlossen  sein. 

2.  Die  Larven  beteiligen  sich  in  verschiedenem  Grade  an  den  Schwimm- 
vorgängen. Man  kann  wohl  über  das  übliche  Maß  hinausgehen  und  drei 
Stufen  unterscheiden: 

a)  die  Trochophora  mit  Wimperschnur  am  Kopf, 

b)  den  einfachen  Veliger  mit  seitlichen  Ausladungen  der  Wimperschnur, 

c)  den  secundären  Veliger   mit  Fortsätzen   an   den  Ausladungen   oder 
Velarzipfeln. 

3.  Das  Trochophorastadium  kommt  wahrscheinlich  bei  keiner 
nordischen  Schnecke  als  erste  Schwimmform  vor.  Doch  kann  man  die 
Larve  von  Trodius  magiis  bei  der  die  Ausbildung  eben  erst  beginnt,  wohl 
noch  zu  dieser  Larvenform  rechnen,  und  hätte  dann  bei  Rhipidoglossen 
den  Beginn  einer  schwimmenden  Trochophora. 

4.  Der  einzelne  Veliger  wird  wahrscheinlich  bei  sehr  vielen 
Vorder-  und  Hinterkiemern  des  Nordens  frei  und  hemipelagisch, 
doch  in  verschiedener  Abstufung.  Die  höchste  Stufe  erreichen  die  Hydro- 
biiden    •    Rissoiden. 

5.  Der  secundäre  Veliger  mit  Velarzipfeln  ist  eupelagisch  und 
eine  Warmwasserform,  die  nur  gelegentlich  ins  nordische  Plankton  ver- 
schlagen wird  —  Echinospira  (Lamellariiden).  Er  scheint  seine  normale  Nord- 
grenze in  der  biscayischen  See  zu  haben. 

6.  Der  einfache  Veliger  der  nordischen  Gastropoden  dürfte  lediglich 
für  die  Ausbreitung  der  Art  Bedeutung  haben,  er  nimmt  wahrscheinlich 
keine  Nahrung  zu   sich,   da   er  nur  kürzere  Zeit  schwimmt.     Der  secundäre 


Die  Gastropoden.  V  33 

Veliger  des  warmen  Wassers  nimmt,    von   vielen  Arten   wenigstens,   zweifellos 
Nahrung  zu  sich,  da  er  beträchtlich  an  Größe  zunimmt. 

7.  Dem  einfachen  Veliger  des  nordischen  Planktons  fehlen,  entsprechend 
seiner  vorübergehenden  Bedeutung,  alle  weiteren  Umbildungen,  die  der  sekundäre 
Veliger  des  warmen  Wassers  namentlich  an  seiner  Schale  erworben  hat: 
Scaphoconcha  der  Lamellariiden,  Umwandlung  des  Peristoms  zu  besonderen 
Pforten  für  die  Velarzipfel  bei  der  Sinusigera,   Schwebborsten   auf  der  Schale. 

8.  Die  Erhaltung  der  Art  scheint  im  warmen  Wasser  vorwiegend 
durch  eine  erhöhte  Zahl  schwimmender  Larven,  im  kalten  durch 
bessere  Ausstattung  und  Ernährung  des  Embryos  gewährleistet 
z;u  werden. 

9.  Die  bessere  Ernährung  des  Embryos  kann  auf  verschiedene 
Weise  erreicht  werden: 

a)  Vereinigung  der  Eier  in  einem  Gallertband.  Dieser  Modus 
scheint  bei  Trochus  vorzukommen,  insofern  als  die  Embryonen  innerhalb  des 
Gallertlaiches  viel  später  auskriechen  als  die  in  den  einzelnen  Eiern.  Ob  der 
namentlich  bei  Hinterkiemern  so  verbreitete  Gallertlaich  eine  ähnliche  Bedeutung 
hat,  ist  unbekannt. 

b)  Durch  Vereinigung  zahlreicher  Dotter  in  einer  Schale.  Aus- 
nahmsweise kommen  solche  Fälle  auch  auf  dem  Lande  und  im  Süßwasser  vor, 
bei  Gattungen,  die  sonst  die  Eier  scharf  trennen,  wie  Limax  und  Limnaea. 
Die  Ernährung  des  vorgeschrittenen  Embryos  auf  Kosten  der  Geschwister  ist 
aber  eine  Versorgung,   die   —   möglicherweise  —  im  kalten  Wasser   vorwiegt. 

c)  Durch  reichere  Ausstattung  mit  Dottervorräten.  Sie  scheint  den 
höheren  Formen,  namentlich  den  Rhachiglossen,  eigen.  Die  beste  Versorgung 
durch  Viviparität,  scheint  mir  noch  kaum  ein  allgemeineres  Urteil  zu  gestatten. 

10.  Die  unter  8  und  9  gewonnenen  Gesichtspunkte  treten  besonders 
deutlich  hervor  bei  dem  ersten  nordischen  Veliger,  d.  h.  dem  der  Rissoiden 
-|-  Hydrobiiden  (-}-  Litiopiden).  Er  geht  vom  einzelnen  Ei  mit  nur  einem 
Dotter  aus. 

11.  Möglich  bleibt  die  Beziehung,  die  Pelseneer  annimmt,  zwischen  dem 
sekundären  Veliger  und  abyssicolen  Gastropoden.  Feste  Anhaltspunkte  für  die 
Beurteilung  sind  kaum,  oder  doch  nur  sehr  spärlich  verhanden.  Die  Beschränkung 
der  sekundären  Veliger  auf  die  Warmwassergebiete,  das  umgekehrte  Vorkommen 
mancher  darauf  bezogenen  Formen  im  Norden  und  die  Unterdrückung  gerade 
dieser  Larvenform  durch  kaltes  Wasser  machen  den  Zusammenhang  sehr 
problematisch. 


B.  Ausgebildete  Gastropoden. 

1 2.  Die  Wege,  welche  die  erwachsenen  Schnecken  auf  das  hohe  Meer  hinaus- 
führten, waren  verschiedener  Art.    Man  kann  wohl  folgende  auseinanderhalten: 

Nord.  Plankton.  3 


V  34  Prof.  Dr.  H.  Simroth. 

a)  dauernd  an  Fremdkörpern,  namentlich  losgerissenen  Tangen, 

b)  vorübergehende  Befestigung  an  schwimmenden  Fremdkörpern,  die  eine 
Umbildung  des  Fußes  bewirkte, 

c)  Gleiten  an  der  Wasseroberfläche  in  umgekehrter  Lage, 

d)  aktive  Schwimmbewegungen  durch  seitliche  Integumenterweiterung,  Para- 
podien  und  Epipodien,  seltner  durch  ein  Kopfsegel, 

e)  Umgestaltung  des  Körpers  zur  Fischform,  anfangs  vermutlich  vermittelt 
durch  parasitäre  oder  symbiotische  Befestigung  an  Coelenteraten. 

Es  läßt  sich  ohne  weiteres  beweisen,  daß  alle  diese  Modifikationen  ihre 
Wirkung  in  erster  Linie  im  warmen  Wasser  äußerten.  Hier  kommt  es  nur 
darauf  an,  zuzusehen,  wieviel  davon  im  Kaltwassergebiet  geblieben  ist,  und  da 
zeigen  sich  wieder  verschiedene  Übergänge. 

a)  Warmwassergebiet:  Scyllaeiden  an  Sargassum. 

Übergänge:  Verschlagen  derselben  an  die  irische  Küste  unter  Übertritt 
der  Schnecke  auf  benthonische  Tange.  Vermutlich  dazu  gelegentliche  Ver- 
breitung von  anderen  Gymnobranchien,  wie  Dendronotus,  an  losgerissenen 
Blasentangen,  ebenso  von  Prosobranchien,  Hydrobiiden,  Patelliden  u.  a. 

Der  Frost  des  Winters  macht  es  unwahrscheinlich,  daß  solcher  gelegent- 
liche Transport  im  nordischen  Plankton  eine  Übergangsstufe  zu  dauernden 
Verhältnissen,  also  eine  beginnende  Neuschöpfung  darstellt. 

b)  Warmwassergebiet:  Die  Heteropoden,  die  in  der  primitiven  Form  der 
Atlantiden  sich  noch  vielfach  anheften. 

Übergänge:  Verschlagen  der  Carinaria  mediterranea,  während  die  Atlantiden 
selbst  sich  vollkommen  aus  dem  kalten  Wasser  fernhalten.  Als  Neu-Anpassung 
scheint  dieser  Modus  im  nordischen  Plankton  ausgeschlossen. 

c)  Warmwassergebiet:  Das  Gleiten  an  der  Oberfläche  hat  in  doppelter 
Richtung  zu  planktonischen  Formen  geführt, 

«  durch  Benutzung  des  Schleimbandes:  Janthiniden, 

ß  durch  Schwebfortsätze  und  Darmgase:  Glaucus. 
Übergänge:  Nur  der  erstere  Modus  führt  ins  nordische  Plankton  über 
janthiniden  werden  gelegentlich  in  die  britischen  Gewässer  verschlagen.  Zahl- 
reiche Vorderkiemer  können  andererseits  an  dem  durch  die  Sohle  erzeugten 
Schwimmband  gleiten,  doch  wird  das  Vermögen  beschränkt  durch  die  Unfähig- 
keit, sich  in  bewegtem  Wasser  zu  halten.  Nur  eine  Ausnahme  scheint  zu 
existieren:  Die  Hydrobiiden  -j-  Rissoiden  (-[-  Litiopiden,  letztere  im  Warm- 
wassergebiet). Hier  scheint  in  der  Tat  eine  sich  bildende  Neuerwerbung  vor- 
zuliegen, wobei  es  noch  der  Aufklärung  bedarf,  wieviel  auf  Rechnung  der 
Fußdrüse,  wieviel  auf  die  Sekretion  der  Hypobranchialdrüse  entfällt.  Allerdings 
dürfte  auch  wieder  der  Winter  eine  Schranke  setzen,  der  die  Einrichtung 
schwerlich  zu  einer  dauernden  werden  läßt. 


Die  Gastropoden.  V  35 

d)  Warmwassergebiet:  Parapodien  und  Epipodien  haben  zu  den  Ptero- 
poden  geführt,  deren  weit  überwiegende  Mehrzahl  in  den  Tropen  und  Subtropen 
lebt.  Eine  beginnende  Neuanpassujig  scheint  in  denselben  Gebieten  Aplysia 
(=  Tethys  autt.)  darzustellen. 

Übergänge:  Die  Bulliden  und  Tethys  (=  Aplysia  autt.)  schwimmen 
gelegentlich,  doch  nimmt  diese  Fähigkeit  progressiv  mit  der  Temperatur- 
erniedrigung ab. 

e)  Warmwassergebiete:  Freie  Bewegung  durch  Umformung  des  Körpers 
zur  Fischgestalt  liegt  in  der  Linie  Cephalopyge-Phyllirrhoe.  Erstere  haftet 
noch  mit  Hilfe  der  Fußdrüse  an  Siphonophoren,  letztere  schwimmt  völlig  frei. 
—  Übergänge  ins  nordische  Plankton  scheinen  zu  fehlen. 


Das  Endergebnis  ist  wohl  mager  genug,  in  der  Hauptsache  negativ,  einige 
Warmwasserformen  werden  gelegentlich  ins  nordische  Plankton  verschlagen; 
sonst  werden  in  ihm  alle  echten  Anpassungen  an  die  pelagische  Lebensweise 
unterdrückt,  mit  einer  einzigen  positiven  Ausnahme.  Sie  betrifft  die  Hydro- 
biiden  -\-  Rissoiden  des  Litorals,  kleine  Schnecken,  welche  mehr  als  irgend 
ein  anderes  marines  Gastropod  Beziehungen  zur  Süßwasserfauna  haben,  zu 
der  zahlreiche  Gattungen  der  kaum  zu  trennenden  Familien  gehören.  Sie  zeigen 
ebenso  im  larvalen  wie  im  erwachsenen  Zustand  beim  Übergang  ins  Meer 
progressive  Übergänge  zur  planktonischen  Lebensweise. 

Alle  weitere  Klärung  muß  der  Zukunft  überlassen  bleiben. 


^lachtrag. 


Während  der  Drucklegung  erschien  eine  einschlägige  kurze  Bemerkung 
über  die  Fortpflanzung  der  englischen  Arten  von  Littorina*)  von  Tattersall 
(Athenaeum  13.  Febr.  1909,  S.  203—204).  L.  littorea,  die  nur  bei  tiefstem 
Ebbestand  der  Atmosphäre  ausgesetzt  ist,  legt  die  Eier  in  Cocons  ab  von 
der  Gestalt  eines  Panamahutes,  die  nicht  befestigt  zu  werden  scheinen  und 
daher  bisher  sich  der  Beobachtung  entzogen;  die  Larve  schlüpft  als  Trocho- 
phora  aus  und  wird  nachher  erst  zum  Veliger.  Bei  L.  obtusata,  die  bei 
gewöhnlicher  Ebbe  über  Wasser  kommt,  schlüpft  die  Larve  gleich  als  Veliger 
aus.  L.  rudis  und  neritoides,  welche  an  der  Hochwassergrenze  leben,  sind 
vivipar.     Wieweit  die  Veliger  sich  vom  Ufer  entfernen,  erfahren  wir  indes  nicht. 


*)  B.  B.  Woodward.  Darwiniom  and  Malacology.    Presidential   address   Proceed. 
malac.  soc.  London  VIII.    July  1909. 


Inhalts-Übersicht. 


Vorbemerkung 1 

Einleitung 1 

1.  Ordnung:  Prosobranchia,  Vorderkiemer 8 

1.  Unterordnung:  Heteropoda,  Kielfüßer 8 

Carinaria  Lamarcki 9 

Pterotrachea 11 

Fam.  Janthinidae 12 

Janthina  fragilis  und  globosa 13 

„         exigua 14 

Fam.  Laniellariidae 15 

Echinospira  diaphana 17 

„           aus  Biskayischem  Golf 18 

„           von  M'lntosh 18 

Oncidiopsis  groenlandica 20 

Velutina 20 

Typische  Schwimmlarven  des  nordischen  Planktons       .        .        .        .21 

Hydrobia  ulvae 21 

Rissoa  s.  Rissoia 23 

Zweifelhafte  Formen  aus  der  Biskaya-See 24 

Columbella  haliaeti 25 

Natica 26 

Die  gewöhnlichen  Larven  der  nordischen  Prosobranchien   .        .        .27 

2.  Ordnung:    Opisthobranchia,  Hinterkiemer 30 

Scyllaea  pelagica 30 

Übersicht "   .        .  31 

a.  Larven 32 

b.  Ausgebildete  Gastropoden 33 


V.  Die   Acephalen 

des  nordischen  Planktons. 

Von 
Prof.  Dr.  H.  Simroth,   Leipzig. 


Muscheln  sind  Bodentiere,  wie  kaum  irgend  eine  andere  Gruppe,  an 
das  Wasser  so  fest  gebunden,  daß  es  sich  nur  bei  marinen  um  zeitweiliges 
Ertragen  der  Exposition  an  die  Atmosphäre  handeln  dürfte,  bei  tiefem  Ebbe- 
stand. Das  scheint  allein  festgewachsene  oder  durch  den  Byssus  angeheftete 
Formen  zu  betreffen,  die  Baumaustern  etwa  an  den  Mangroven  tropischer 
Küsten,  Mytilus  bei  uns.  Die  große  Masse  verbirgt  sich  im  Schlamm  und 
zwar,  wie  es  scheint,  so  weit,  als  er  nicht  bloß  durchfeuchtet,  sondern  ganz 
von  Wasser  durchsetzt  ist,  ohne  Lücken  mit  gasförmiger  Luft.  Für  das  Süß- 
wasser dürfte  die  Regel  gelten,  daß  keine  Muschel  unter  natürlichen  Be- 
dingungen jemals  außer  Wasser  liegt,  es  wäre  denn  bei  passivem  Transport 
durch  die  Luft,  wenn  sie  sich  an  den  Beinen  eines  Insektes,  Molches  oder 
Vogels  festgeklemmt  hat. 

Diese  strenge  Einseitigkeit  erklärt  auch  den  völligen  Mangel  jeder  Sonder- 
erwerbung für  die  Anpassung  an  die  Luft.  Ausgeschlossen  selbst  von  vorüber- 
gehender Exposition  an  die  Luft  scheinen  alle  Formen,  die  längere  Siphonen 
aus  der  Schale  herausstrecken  und  damit  den  dichten  Schalenschluß  eingebüßt 
haben.  Allein  die  hermetisch  schließenden  Schalenhälften,  deren  ursprüngliche 
Entstehung  als  Schutzmittel  gegen  Trocknis  noch  problematisch  ist,  befähigen 
die  Tiere    zu    vorübergehendem  passiven  Aufenthalt  in  der  Atmosphäre. 

Etwas  weniger  scharf  ist  die  oecologische  Einengung  gegenüber  dem 
freien  Wasser.  Die  Grenzen  dürften  sich  allmählich  erweitern  in  der  Richtung 
vom  Süßwasser  zum  Meere.  Die  vorgeschrittenste  Brutpflege  haben  die 
Cycladiden  des  Süßwassers,  welche  die  Jungen  in  völlig  ausgebildetem  Zu- 
stande aus  den  Bruträumen  entlassen.  Die  Najaden  entleeren  sie  auf  einem 
früheren  larvalen  Stadium,  das  aber  noch  streng  an  den  Boden  gebunden  ist 
und  durch  Parasitismu  seine  Metamorphose  vollendet,  auch  die  aus  den 
Kiemen  ausgestoßenen  Glochidien  bleiben  am  Boden  liegen,  bis  ihr  langer 
Byssusfaden  an  der  Bauchseite  eines  darüber  hinstreichenden  Fisches  oder 
einer  Quappe  haftet.     Dreissensia   endlich    bildet  die    larvale   Schwimmform 


V  38  Simroth. 

aus,  welche  die  Verwandlung  in  das  planl<tonische  oder  liemiplanktonische 
Leben  verlegt. 

Dieser  auf  die  Entwicklung  gegründeten  Kette  entspricht  die  choro- 
logische.  Die  Cycladiden  steigen  bis  in  die  Seen  unserer  Hochgebirge  auf, 
die  Najaden  machen  in  mittleren  Höhen  Halt,  Dreissensia  beschränkt  sich  auf 
die  Flußläufe  und  Seen  des  Flachlandes. 

Die  Reihe  läßt  sich  in  allgemeinen  Zügen  in  das  Meer  hinaus  verfolgen. 

Die  Stufe  der  Cycladiden   mit  vollkommener  Brutpflege  verschwindet. 

Die  Stufe  der  Najaden  beschränkt  sich  auf  die  anfängliche  Brutpflege 
in  der  Kieme,  an  Stelle  des  darauf  folgenden  Parasitismus  tritt  die  hemi- 
pelagische  Larve  der  nächsten  Stufe. 

Die  Stufe  der  Dreissensia  mit  dem  Velum  wird  die  herrschende. 

Als  vierte  und  letzte  Stufe  löst  sich  die  Muschel  in  ihrer  definitiven 
Gestalt  vom  Boden  und  wird  eupelagisch. 

Die  vierte  Stufe  wird,  so  viel  wir  wissen,  nur  von  der  kleinen  Plank- 
tomya  erreicht,  welche  die  Plankton-Expedition  erbeutete.  Dabei  fehlt  noch 
der  Nachweis,  ob  die  Muschel  auf  hoher  See  geschlechtsreif  wird,  oder  vor- 
her anlandet.  Die  gleichmäßige  Verbreitung  bis  in  die  Mitte  des  Oceans, 
wohin  ihr  keine  Bivalvenlarve  zu  folgen  scheint,  spricht  für  das  erstere. 
Planktomya  scheidet  aber  aus  dem  nordischen  Plankton  aus,  weil  sie  nach 
der  Ausbeute  der  Plankton-Expedition  eine  reine  Warmwasserform  ist,  so  gut 
wie  alle  eupelagischen  Gastropoden  mit  einziger  Ausnahme  einiger  Ptero- 
poden.  Ob  sich  die  Grenze  auch  südwärts  einhalten  läßt,  mag  dahin  ge- 
stellt bleiben.  Die  Valdivia-Expedition  hat  ähnliche,  noch  nicht  veröffentlichte 
Formen  aus  tieferem  und  damit  kälterem  Wasser  heimgebracht.  Auf  der  Nord- 
hemisphäre ist  davon  nichts  bekannt. 

Somit  bleibt  für  das  nordische  Plankton  lediglich  als  allgemeine  hemi- 
pelagische  Erscheinung  der  Ve liger.  Als  ganz  vereinzelt  konvmt  dazu  noch 
eine  höchst  eigentümliche  Vorstufe  bei  Yoldia,  die  durch  Drew  nach- 
gewiesen wurde,  eine  Larvenform,  die  erst  durch  eine  Metamorphose  ins 
Veligerstadium  und  durch  dieses  in  die  definitive  Form  übergeht  (s.  u.). 
Es  ist  nicht  leicht,  für  diese  Larve  eine  Erklärung  zu  finden.  Mir  scheint 
eine  doppelte  Möglichkeit  gegeben.  Yoldia,  wiewohl  auch  in  der  Antarctis 
und  Snbantarctis  weit  verbreitet,  gilt  doch  als  typische  Nordform,  und  die 
Yoldiazeit  der  Ostsee,  in  welcher  die  aus  dem  Weissen  Meere  eingedrungene 
Muschel  im  baltischen  Meere  herrschte,  gilt  für  deren  kälteste  Periode  während 
oder  unmittelbar  nach  der  Eiszeit.  Andererseits  hat  Yoldia  in  ihrer  Anatomie 
und  Biologie  Züge  bewahrt,  die  ihr  ein  sehr  hohes  Alter  zusprechen.  Mit 
Trigonia  und  Nucuia  teilt  sie  noch  den  Kriechfuß,  ebenso  ist  die  Otocyste 
s.  Statocyste  in  einen  seitlichen  Canal  verlängert,  der  allerdings  nicht  mehr 
nach  außen  durchbricht,  sondern  blind  endet,  immerhin  aber  als  a  tavistisch 
gelten  darf.  Über  diese  altertümlichen  Verwandten  greift  jedoch  der  Ge- 
brauch der  Mundlappen  oder  Lippenfühler  bei  Yoldia  wohl  noch  weit  zurück, 


Die  Acephalen.  V 

wenn  sie  nach  Drew's  Beobachtungen  nicht,  wie  bei  anderen  Muscheln,  das 
mit  dem  Atemwasser  aufgenommene  Mikroplankton  in  den  Mund  leiten,  sondern 
frei  in  den  Mud  vorgestreckt  werden,  um  aus  ihm  die  Kleintierwelt  dem 
Munde  zuzuführen.  Die  Methode  erinnert  an  die  Grabfüsser  oder  Scapho- 
poden,  nur  daß  diese  noch  an  den  Fühlern  besondere  Greifwerkzeuge  oder 
Captacula  aus  umgewandelten  und  vergrößerten  Sinnesknospen  ausgebildet 
haben.     Auf  jeden  Fall  rückt  Yoldia  in  die  altertümlichste  Gesellschaft  hinein. 

Man  könnte  also  die  primäre  Yoldialarve,  wie  wir  sie  wohl  bezeichnen 
können,  entweder  als  secundäre  Erwerbung,  etwa  in  Anpassung  an  die  Eiszeit, 
betrachten,  oder  man  erblickt  in  ihr  ein  uraltes  Erbteil,  das  bis  an  die  Wurzeln 
des  Mollusken-Typus  zurück  reicht.  Nun  wird  in  der  Literatur  bereits,  z.  B, 
von  Hescheler,  auf  die  Ähnlichkeit  jener  Larve  mit  der  von  Dondersia  hin- 
gewiesen, d  h.  auf  die  einzige  von  Solenogastren  etwas  genauer  bekannte 
Jugendform.  Ich  wiederum  habe  deren  Rückenplatten,  die  an  vereinfachte 
Rückenschalen  der  Chitonen  erinnern,  verwendet,  um  beide  einander  nächst- 
stehende Formen  nicht  von  den  Turbellarien,  sondern  von  den  verwandten 
Gastrotrichen  abzuleiten.  Diese  ganze  Kette  von  Argumenten  würde  die  in 
ihrer  Herkunft  und  Verwandtschaft  bisher  absolut  dunkeln  Lamellibranchien 
endlich  in  eine  etwas  bestimmtere  Beziehung  bringen,  und  damit  würde  das 
nordische  Plankton  für  unsere  Gruppe  das  wichtigste  Dokument  enthalten. 

Wenn  nach  dieser  Auffassung  die  nordischen  Muscheln  eine  allerälteste 
Larvenform  bewahrt  haben  und  überaus  konservativ  geblieben  sind,  dann 
wird  es  weniger  überraschen,  daß  sie  auch  die  sekundäre  Larve,  den  Veliger 
kaum  verändert  haben  und  alle  jene  oben  erwähnten  Anpassungen,  welche  die 
Gliederung  der  Klasse  ausmachen,  erst  nach  Vollendung  der  hemipelagischen 
Schwärmzeit  und  nach  dem  Anlanden  am  Boden  erwarben.  Das  aber  macht 
die  ungezählten  Lamellibranchienveliger  zu  einem  taxonomisch  äußert  un- 
günstigen Bestandteil  des  nordischen  Planktons,  welches  den  Bearbeiter  in 
die  unangenehmste  Bedrängnis  bringt;  denn  er  findet  nirgends  Anhalt,  die 
schwimmenden  Jugendformen  zu  erwachsenen  in  bestimmte  Abhängigkeit 
zu  setzen. 

Wir  haben  somit  im  nordischen  Plankton  von  Acephalen  zwei  Formen 
zu  unterscheiden,  den  Veliger  und  die  Yoldialarve. 

Der  Veliger. 

Es  ist  sehr  bezeichnend,  daß  alle  Veliger,  soweit  bekannt,  zwei 
Schließmuskeln  haben,  in  der  typischen  Lage  der  Dimyarier,  allerdings  nicht 
unter  gleichzeitiger  Anlage  beider;  der  vordere  Adductor  entsteht  vielmehr  über 
dem  Vorderdarm  zuerst,  später  unter  dem  Enddarm  der  hintere.  Es  ist 
kaum  nötig,  hier  den  bekannten  Hinweis  zu  wiederholen,  daß  das  Veliger- 
stadium  mit  nur  einem  Adductor  zu  den  Monomyariern  keine  phylogenetischen 
Beziehungen  hat,  denn  diese  haben  auch  den  hinteren  Muskel  ausgebildet,  der 
dem  jungen  Veliger  noch  fehlt.  Die  Umbildung  zum  Hetero-  oder  Monomyarier 
vollzieht  sich  also  erst  nach  der  Schwärmzeit  mit  dem  Beginn  der  benthonischen 


V  40  Simroth. 

Lebensweise.  Diesen  Satz  zu  erweisen,  mö^en  zwei  Autoren  genügen,  von 
den  älteren  Lov^n'),  von  den  neueren  Stafford^). 

Schon  die  Tatsache,  daß  Lov6n  seine  Arbeit  in  vollem  Bewußtsein  von 
der  noch  fortdauernden  Geltung  seiner  vielfach  fragmentarischen  Beobachtungen 
30  Jahre  nach  ihrem  ersten  Erscheinen  durch  Übersetzung  ins  Deutsche  der 
Wissenschaft  bequem  zugänglich  machte,  beweist,  wie  langsam  die  Fortschritte 
auf  diesem  Gebiete  sind.  In  der  Tat  gelang  ihm  die  konsequente  Verfolgung 
der  Entwicklungsgeschichte  nur  bei  einigen  besonders  geeigneten  Formen. 
Modiolaria,  in  Ascidien  hausend,  konnte  im  Aquarium  leicht  gehalten  und 
zum  Ausstoßen  von  Eiern  und  Sperma  gebracht  werden;  Cardium  legte  kleine 
Eier  in  die  Schale  ab,  Montacuta  behielt  die  Embryonen  eine  Zeit  lang  bei 
sich.  Mytilus  erlaubte  die  spätere  Entwicklung  erst  an  den  Jungen  zu  beobachten, 
die  bereits  am  Byssus  der  Alten  saßen.  Von  den  Veligern  aber,  die  pelagisch 
schwimmend  gefischt  wurden,  ließ  sich  die  Gattung  nur  im  allemeinen  ver- 
muten, wohl  nach  geringen  Differenzen  der  Schalenform.  Lovön  denkt  an 
Mya,  Teilina,  Mactra,  Saxicava,  Macula,  doch  ohne  jede  Sicherheit.  Alle 
waren  Dimyarier. 

Stafford  gab  sich  die  größte  Mühe,  unter  den  schwimmenden  Larven 
die  der  canadischen  Auster  herauszufinden  (2).  Das  scheint  um  so  wichtiger, 
als  andere  Beobachter,  auf  amerikanischer  und  europäischer  Seite,  in  dieser 
Hinsicht  keine  Schwierigkeiten  fanden.  Der  Grund  ist  einfach  genug:  sie 
arbeiteten  in  mehr  oder  weniger  abgeschlossenen  Austernparks,  wo  andere 
Muscheln  ganz  fehlen  oder  zum  mindesten  stark  in  den  Hintergrund  treten,  ja 
wo  man  selbst  künstliche  Befruchtung  ausführt  und  Reinkulturen  erzielt.  Hier 
scheinen  also  Staffords  Erfahrungen  besonders  maßgebend;  denn  er  war  auf 
die  neubegründete  canadische  biologische  Station  angewiesen,  arbeitete  also 
auf  freiem  Boden. 

Im  Sommer,  vom  Juli  an,  war  das  Wasser  oft  von  Muschellarven  dicht 
bevölkert,  so  daß  die  übrige  planktonische  Lebewelt  dagegen  ganz  in  den 
Hintergrund  trat,  ähnlich  wie  es  Apstein  in  holsteinischen  Seen  fand,  nur  daß 
dabei  allein  die  Dreissensia  in  Frage  kam,  während  der  Meeresboden  die  alier- 
verschiedensten  Gattungen  und  Arten  beherbergte.  So  geraten  selbstverständ- 
lich oft  genug  Massen  von  Lamellibranchienveligern  ins  Planktonnetz.  Wir 
sind    auf    den    bestbekannten   zunächst  angewiesen,    d.  h.  auf  den  der  Auster. 

Der  Veliger  von  Ostrea. 

Fig.  1. 
Das  diagnostische  Merkmal,  welches  Stafford  zur  Erkennung  der  Auster- 
larven führte,  war  merkwürdigerweise  kein  morphologisches,  sondern  ein  oeko- 

')  S.  Loven.  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Entwicklung  der  Mollusca  Acephala  Lamelli- 
branchiata.  Aus  den  Abhandlungen  der  Schwed.  Ac.  d.  Wiss  für  das  Jahr  1848  im  Aus- 
zug übersetzt.    Mit  6  Kupfertafeln  des  Originals.    Stockholm  1879. 

2)  J.  Stafford.  The  Larva  and  Spat  of  the  Canadian  Oyster.  a)  amer.  Natu- 
ralist XXXIX.  1905.  S.  42—44.  b)  ibid.  XLIII  1909.  S.  31—47.  c)  ibid.  XLIV 
1910.    S.  343  -366. 


Die  Acephalen. 


V  41 


logisches,  die  rotbraune  Färbung  nämlich,  die  auch  den  alten  eigen  sein  soll 
und  von  ihm  auf  die  Farbe  des  Meeresbodens  zurückgeführt  wird.  Das 
Merkmal  hat  leider  nur  lokalen  Wert. 

Morphologisch  kommt  vor  allen  Dingen  der  Umstand  in  Betracht,  daß 
die  planktonische  Larve  während  des  pelagischen  Lebens,  das  ungefähr  einen 
Monat  dauert,  Nahrung  aufnimmt  und  auf  etwa  die  dreifache  Länge  heran- 
wächst, womit  wesentliche  Veränderungen  verbunden  sind.  Sie  betreffen  zumeist 
die   Schale.      Sie    ist   anfangs    gleichklappig   und   symmetrisch.     Die  gerade 


ad 


H 

Fig.  1. 
Jugendstadien  der  canadischen  Auster,  A— G  freischwimmende  Larve,  H  junge  Muschel 
nach  dem  Festsetzen.  A— C  Endstadium  der  pelagischen  Larve,  A  und  C  von  links,  B 
von  rechts.  D  und  E  ebensolche  Larven,  schwächer  vergrößert,  D  schwimmend,  E  mit 
dem  Velum  am  ObjekUräger  haftend,  F  und  G  Frontalschnitte  durch  eine  solche  Larve, 
welche  den  wechselnden  unteren  Umriß  des  Fußes  zeigen,  I  jüngste  Larve  mit  noch 
symmetricher  Schale  a  After,  ad  Vorderer  Schließmuskel,  au  Larvenauge,  f  Fuß,  h  Aus- 
schnitt des  Fußes  (Hacke»,  i  Darm,  1  Leber,  m  Mantel,  mu  Mund,  oe  Oesophagus, 
ot  Otocyste  (Statocyste),  pd  Hinterer  Schließmuskel,  pg  Pedalganglion,  s  Larvenschale 
(Prodissoconcha),   s'  Definitive  Schale,    st  Magen,   v  Velum.     Nach  I.  Stafford. 


Schloßlinie  tritt  deutlich  hervor,  da  sie  den  obersten  Rand  bildet.  Mit  dem 
Wachstum  erheben  sich  aber  die  Umbonen,  schräg  nach  oben  und  hinten 
gerchtet,  über  die  Schloßlinie,  die  jetzt  nur  noch  undeutlich  wahrnehmbar  ist. 


V  42  Simroth. 

Damit  beginnt  aber  die  für  die  Gattung  charakteristische  Asymmetrie.  Die 
linke  Schale  wird  größer  und  wölbt  sich  stärker,  da  sich  die  Larve  nachher 
mit  ihr  festsetzt.  Sie  folgt  damit  einem  allgemeinen  Gesetz,  wonach,  um  den 
Ausdruck  zu  gebrauchen,  die  Rechtshändigkeit  im  Tierreich  vorwiegt.  Unter 
den  Weichtieren  zeigens  namentlich  die  Gastropoden  mit  ihrer  überwiegend 
rechts  gewundenen  Schale  und  der  rechts  gelegenen  Genitalöffnung.  Ent- 
sprechend bleibt  auch  bei  der  Auster  die  rechte  Körperhälfte  die  beweglichere. 
Auf  diesem  zweiten  Stadium  der  planktonischen  Periode  ist  also  die  Auster- 
larve bereits  gut  gekennzeichnet  und  von  den  übrigen  Muschellarven  zu  unter- 
scheiden. Das  ist  aber  auch  das  wesentlichste  Merkmal,  es  beruht  auf  der 
Richtung  der  Umbonen  oder  Schalenwirbel  und  der  Asymmetrie  der  beiden 
Hälften  der  Prodissoconcha,  an  die  sich  erst  nach  der  Anheftung  auf  dem  Boden 
die  definitive  Schale  unter  stumpfem  Winkel  anschließt. 

Von  sonstigen  Eigenheiten  mögen  folgende  genannt  sein,  nach  Stafford 

a.  Larvale  Organe. 

Das  Velum  vor  dem  Munde,  mit  besonderen  Muskeln,  die  von  einer 
„Chitinösen"  oder  wohl  conchinösen  Stelle  der  Schale  entspringen.  Bei  Erschütte- 
rungen wird  es  eingezogen  unter  gleichzeitigem  Schluß  der  Schale,  also  wohl 
unter  entsprechendem  Zusammenhange  des  nervösen  Apparates.  Die  Larve  be- 
ginnt zu  sinken,  im  Gefäß  bis  auf  den  Boden,  in  freier  See  wohl  nur,  um  in 
tieferen,  ruhigeren  und  wohl^  nach  Bedarf  auch  kühleren  Wasserschichten  sich 
wieder  zu  entfalten.  Denn  die  Muschellarven  fehlen  bei  stürmischem  Wetter 
an  der  Oberfläciie.  Die  Nahrungsaufnahme  ist  ebenso  von  der  Entfaltung  des 
Velums  abhängig.  Denn  es  zieht  bei  seiner  Ausbreitung  zugleich  den  Mund, 
der  jetzt  trichterförmig  geöffnet  ist,  nach  vorn.  Wahrscheinlich  dient  der 
Schlag  seiner  Geißeln  gleichzeitig  zur  Beförderung  von  Mikroplankton  in  den 
Mund. 

Augenflecken  sind  vorhanden. 

Oto Cysten  oder  Statocysten,  die  später  infolge  der  Sessilität  schwinden, 
sind  vorhanden.  Stafford  sah  ein  Dutzend  Otoconien  darin;  auch  Lacaze- 
Duthiers  gibt  für  die  Larve  der  europäischen  Auster,  die  nach  Ryder  der 
amerikanischen  absolut  gleichen  soll,  mehrere  an. 

Auch  den  Fuß  sah  Stafford  bei  den  älteren  Veligern  sich  deutlich  ent- 
wickeln, während  er  von  den  früheren  Untersuchern  vermißt  oder  für  ru- 
dimentär gehalten  wurde.  Er  kann  völlig  aus  der  Schale  hervorgestreckt  werden; 
die  Larve  bedient  sich  seiner,  um  die  Spitze  auf  die  Schale  hinaufzuschlagen 
und  sie  von  Fremdkörpern  zu  reinigen.  Das  wird  besonders  nötig,  nachdem 
sie  zu  Boden  gesunken  ist  und  leicht  von  Detritus  überschüttet  wird.  In  diesem 
Stadium  wird  der  Fuß  auch  noch  als  regelrechtes  Locomotionsorgan  gebraucht, 
um  eine  passende  Stelle  zum  Anheften  aufzusuchen.  Auf  Querschnitten  erschien 
die  ventrale  Fläche  des  Fußes  teils  konvex,  wie  etwa  bei  einer  Najade,  teils 
abgeplattet,  teils  vertieft.  Die  Vertiefung  deutete  auf  die  Anlage  einer  Bys- 
susdrüse.     Doch  blieb  es  fraglich,  wieweit  eine  solche  zur  Ausbildung  gelangt 


Die  Acephalen.  V  43 

und  ob  sie  bei  der  ersten  Befestigung  sich  beteiligt.  Die  weitere  definitive 
erfolgt  natürlich  durch  das  Periostracum.  Es  mag  nebenbei  bemerkt  sein,  daß 
gelegentlich  bereits  bei  dem  Veliger  mit  noch  gleichklappiger  Schale  ohne 
Umbone  eine  vorläufige  Fixation  an  einer  festen  Unterlage  vorzukommen 
scheint,  wobei  es  allerdings  fraglich  ist,  ob  solche  auch  zur  normalen  Entwick- 
lung im  freien  Meere  gehört. 

Auch  die  Pedalganglien  sind,  im  Zusammenhange  mit  den  Otocysten  und 
dem  Fuß,  normal  angelegt.  Ihre  Rudimentation  gehört  also  zur  postlarvalen 
Entwicklung.  Die  Vermutung  liegt  nahe,  daß  der  minimale  Umfang  bei  der 
erwachsenen  Muschel  weniger  auf  eine  Rückbildung  als  auf  die  Stabilität  des 
larvalen  Organs  hinausläuft. 

Der  vordere  Schließmuskel  oder  Adductor  anterior  ist  bereits 
erwähnt, 

b.  Bleibende  Organe. 

Vom  Darm  liegen  Mund,  Oesophagus  und  After  in  der  Medianebene. 
Der  gewundene  Hauptteil  biegt  asymmetrisch  nach  links  aus.  Mit  dem  Velum 
schwindet  die  Beweglichkeit  des  Mundes. 

Allmählich  spriessen  die  Palpen  oder  Mundlappen  heraus,  ebenso  die 
Kiemen,  letztere  als  eine  noch  geringe  Anzahl  knöpf-  bis  fingerförmiger  Er- 
hebungen, die  auf  einer  gemeinsamen  Leiste  stehen.  Die  rechte  und  linke 
Leiste  stoßen  hinten  in  der  Mittellinie  zusammen.  Die  Anlage  entspricht  den 
inneren  Kiemen  der  canadischen  Auster.  Die  Correlation  zwischen  der  Ent- 
wicklung der  Labialtaster  und  der  Kieme  leuchtet  ein.  Beim  Veliger  sorgt  das 
Velum  sowohl  für  die  Atmung  wie  für  die  Nahrungszufuhr,  bei  der  bentho- 
nischen  Muschel  bringen  die  Kiemen  zugleich  die  mikroplanktonische  Nahrung, 
welche  durch  die  Taster  in  den  Mund  geleitet  wird. 

Die  Länge  der  Larven,  welche  im  Hochsommer,  wie  erwähnt,  etwa  einen 
Monat  planktonisch  zubringen,  schwankt  zwischen  7?  und  reichlich  V3  mm. 
Wir  geben  die  Länge  und  Höhe,  wie  sie  Stafford  gemessen  hat,  ausführlich 
wieder,  deshalb  weil  das  Verhältnis  durchaus  nicht  konstant  zu  sein  scheint,  ein 
Umstand,  der  für  die  Unterscheidung  der  verschiedenen  Arten  wohl  von  Be- 
deutung sein  kann,  worauf  wir  gleich  zurückkommen. 

a 
b 
c 
d 
e 
f 

g 

g  sind  die  Maße  der  larvalen  Schale  oder  der  Umbone  an  einer  bereits 
sessilen  und  weiter  gewachsenen  Auster  („spat"),  sie  werden  von  Stafford  als 
Maximum  genommen. 


Länge 

Höhe 

;      in 

0/0  der  L 

0,138  mm 

0,131 

mm  = 

=  95,70/0 

0,144     „ 

0,138 

„     — 

-  95,10/0 

0,241     „ 

0,207 

» 

=  85,90/0 

0,276     „ 

0,241 

V 

-  87,30/0 

0,345     „ 

0,296 

» 

-  88,70/0 

0,372     „ 

0,345 

» 

-  92,70/0 

0,384     „ 

0,369 

»       ^^ 

=  96,1  0/0 

V  44  Simroth. 

Wie  man  aus  dem  in  Prozenten  ausgedrückten  Verhältnis  zwischen 
Schalenlänge  und  -höhe,  das  ich  hinzugefügt  habe,  ersieht,  sind  die  Schwankungen 
in  den  Schalenumrissen  nicht  unbeträchtlich,  da  sie  über  '/lo  ausmachen.  Auch 
läßt  sich  kaum  eine  gesetzmäßige,  vom  Wachstum  abhängige  Umbildung 
erkennen.  Die  Schwankungen  dürften  vielmehr  individuell  sein,  und  die  Zahlen 
bedeuten  etwa  die  Amplitude  der  larvalen  Variabilität. 

Über  die  Entfernungen,  weiche  die  planktonische  Austernlarve  zurückzu- 
legen vermag,  wissen  wir  fast  nichts.  Jackson  macht  wenigstens  die  Angabe, 
daß  er  welche  gefischt  hat  in  etwa  1  engl.  Meile  Entfernung  von  der 
nächsten  Austernbank.  Man  kann  wohl  fragen,  ob  nicht  doch  vereinzelte  auch 
außerhalb  der  Bank  vorkommen.  Ebenso  wären  wohl  Strömungen  zu  beachten 
oder  dergl. 

Andere  Larven. 

Wie  Stafford  sagt,  ist  es  ihm  gelungen,  wenigstens  noch  zwei  andere 
planktonische  Muschellarven  unter  der  Menge  zu  erkennen,  die  von  Mytilus 
und  von  Venus  mercenaria.  Die  ausführliche  Begründung  soll  erst  später  er- 
folgen. Es  ist  immerhin  wenig  genug,  denn  er  macht  13  Gattungen  namhaft, 
die  an  der  Untersuchungsstation  vorkommen  und  auch  wieder  nur  einen  Bruch- 
teil der  dortigen  Muschelfauna  darstellen.  Das  erste  Merkmal  soll  das  Ver- 
hältnis der  Schalenlänge,  der  Schalenhöhe  und  der  Länge  des  Schloßbandes 
sein.    Die  Angaben  lauten: 

Länge  Höhe  Länge  der  Schloßlinie 

Mytilus  15  10  11 

Venus  15  13  10 

Auster  15  13  7 

Es  ließen  sich  wohl  nach  den  in  der  Literatur  zerstreuten  Abbildungen 
noch  einige  ähnliche  Maße  zusammenstellen,  doch  würde  schon  der  dritte 
Faktor,  die  Länge  des  Schlosses,  kaum  abzulesen  sein.  Ohne  diesen  aber 
würden  die  Maße,  wie  man  aus  dem  Vergleich  von  Venus  und  Ostrea  ohne 
weiteres  ersieht,  wertlos  sein,  ich  habe  daher  von  dem  Versuch  absehen  zu 
sollen  geglaubt. 

Das  Ergebnis  ist  mithin  ein  sehr  dürftiges;  und  man  kann  sich  höchstens 
fragen,  auf  welche  Weise  dem  Übel  am  besten  beizukommen  und  die  Lücke 
allmählich  auszufüllen  ist.  An  der  Auster  ist  wohl  ohne  weiteres  ersichtlich, 
daß  die  pelagische  Lebensweise  der  Larve  mit  dem  Wärmemaximum  zusammen- 
fällt. Die  Schwärmzeit  setzt  erst  ein  ungefähr  einen  Monat  nach  dem  höchsten 
Sonnenstande,  wenn  Luft  und  Wasser  ihre  höchste  Temperatur  erhalten.  Das 
fällt  zusammen  mit  dem  Gesetz,  wonach  der  Übergang  zu  pelagischer  Lebens- 
weise durch  Wärme  angeregt  wird.  Wie  die  Gastropoden,  dürften  auch  die 
Muscheln  durch  die  Wärme  zum  planktonischen  Schwärmen  veranlaßt  sein. 
Doch  leuchtet  es  alsbald  ein,  daß  das  Optimum  für  die  beiden  Molluskenklassen 
vermutlich  verschieden  ist.  Die  pelagischen  Gastropoden  sind  fast  durchweg 
reine  Warmwasserformen,   mit  wenigen  Ausnahmen   neuer   und   abweichender 


Die  Acephalen.  V  45 

Anpassung.  Das  -Gros  der  marinen  Lamellibranchien  hat  dagegen,  wie  es 
scheint,  den  schwärmenden  Veliger  gleichmäßiger  entwickelt.  Umgekehrt  aller- 
dings scheint  bei  ihnen  auch  eine  biologische  Einengung  am  Platze.  Der 
Gastropodenveliger  ist  weit  vielseitiger,  denn  zu  ihm  gehören  alle  die  Larven 
des  warmen  Wassers,  die  Sonderanpassungen  an  lange  Wanderungen  darstellen, 
Echinospira,  Macgillivrayia,  Sinusigera,  Brownia  etc.  Zwar  bei  allen  scheint 
die  Schale,  die  später  als  Apex  an  der  definitiven  Schale  noch  abgesetzt  ist, 
eine  spezifische  Jugendausbildung  zu  sein,  die  man  der  Prodissoconcha  der 
Muscheln  an  die  Seite  stellen  könnte;  aber  die  Unterschiede  sind  bei  den 
Gastropoden  nach  Form,  Struktur  und  Umfang  weit  größer  als  bei  den 
Lamellibranchien;  ja  die  letzteren  würden  selbst  dann  nicht  entfernt  an  den 
Reichtum  der  pelagischen  Gastropodenlarven  heranreichen,  wenn  sich  heraus- 
stellen sollte,  daß  Planktomya  keine  erwachsene,  sondern  eine  eupelagische 
Jugendform  wäre. 

Wie  ist  die  große  Differenz  zu  erklären?  Wie  mir  scheint,  durch  die 
verschiedene  Amplitude  der  Klassen.  Die  Gastropoden  sind  ursprünglich  Land- 
formen, die  in  großem  Wechsel  nach  Zeit  und  Ort  ins  Meer  eingewandert 
sind,  daher  ihre  Veliger,  wenn  auch  auf  derselben  morphologischen  und 
biologischen  Grundlage  erwachsen,  doch  die  Differenzen  der  terrestrischen 
Vorstufen  in  allerlei  Sonderausprägungen  zum  Ausdruck  bringen.  Bei  den 
Lamellibranchien  dagegen  hat  der  Veliger  eine  weit  höhere  phylogenetische 
Bedeutung  für  die  ganze  Klasse.  Die  Vorfahren  waren,  soweit  sie  bereits 
Molluskenmerkmale  hatten,  niemals  Bewohner  des  Landes,  und  so  hat  sich  bei 
allen  den  marinen  früh  der  Veliger  entwickelt,  noch  bevor  die  Spaltung  in  die 
verschiedenen  Ordnungen  eintrat.  Die  Palaeontologie  lehrt,  daß  in  den  ältesten 
Schichten  die  Muscheln  über  die  Schnecken  überwiegen;  das  kann  zum  guten 
Teil  in  der  terrestrischen  Natur  der  ältesten  Gastropoden  begründet  sein; 
jedenfalls  zeigt  es  die  frühe  Entwicklung  der  Muscheln  im  Meere.  Somit  ist 
ihr  Veliger  eine  palingenetische  und  archimorphe  Erwerbung,  und  darauf  be- 
ruht wohl  auch  sein  Gleichmaß  nach  anatomischem  Bau,  Größe  und  zeitlicher 
Beschränkung,  sowie  seine  geringe  Abhängigkeit  von  den  Breitengraden,  d.  h. 
von  der  Temperatur. 

Vielleicht  könnte  die  Wärmebeziehung,  welche  die  Schwärmzeit  der 
meisten  nordischen  Muschellarven  in  den  Hochsommer  zu  verlegen  scheint, 
Anlaß  geben  zu  bestimmterer  Rechnung  und  Determination.  Man  könnte 
nämlich  die  Laich-  und  Schwärmzeiten  einzelner  Formen  mit  deren  allgemeiner 
geographischer  Verbreitung  vergleichen  und  untersuchen,  ob  etwa  Formen,  die 
nach  ihrer  Verwandtschaft  nicht  dem  Norden  angehören,  in  wärmeren  Meeren 
früher  schwärmen  und  umgekehrt.  Leider  fehlen  aber  die  Unterlagen  für  die 
Beurteilung  des  einen  Faktors,  die  Kenntnis  nämlich  der  Schwärmzeiten. 

Immerhin  wird  im  nachstehenden  eine  ähnliche  Rechnung  aufgestellt. 


V  46  Simroth. 

Die  Protobranchia. 

Nach  Pelseneer's  Einteilung,  die  sich  in  erster  Linie  auf  die  Kiemen 
stützt,  bilden  die  Protobranchia  die  unterste  und  einfachste  Stufe  der  Lamelli- 
branchien.  Das  gleichmäßig  taxodonte  Schloß  und  der  mit  einer  Kriechsohle 
versehene  Fuß  unterstützen  die  Auffassung  so  gut,  wie  der  oben  erwähnte 
Blindkanal  an  der  Statocyste  und  die  freie  Nahrungsaufnahme,  wenn  auch 
die  anatomischen  Charaktere  wohl  nicht  überall  nachgewiesen  und  geprüft 
sind.  Wichtig  ist  das  von  Pelseneer  untersuchte  Verhältnis  zwischen  den 
Genital-  und  Excretionsorganen.  Die  Gonade  mündet  ins  Pericard,  die  Zeu- 
gungsstoffe wandern  von  hier  durch  die  Niere,  welche  noch  die  Gestalt  eines 
gekrümmten  Schlauches  hat,  nach  außen,  in  der  gleichen  Anordnung  wie  bei 
den  Aplacophoren  oder  Solenogastren,  auf  die  ja  die  Entwicklung  hinweist. 
Betonen  mag  man  dabei,  mit  Hinblick  auf  den  übereinstimmenden  Veliger 
der  übrigen  Muscheln,  die  Nebensächlichkeit  früher  in  den  Vordergrund  ge- 
stellter Merkmale.  Wir  finden  Siphoniaten  und  Asiphoniaten  dicht  neben 
einander;  die  hintere  Verbindung  der  Mantelränder,  die  Entwicklung  der 
Siphonen  und  die  dadurch  bedingte  sinupalliate  Mantellinie  an  der  Schale 
sind  also  nur  von  secundärer  Bedeutung,  indem  sie  leicht  durch  die  Lebens- 
weise, die  wieder  mit  der  Beschaffenheit  des  Grundes  zusammenhängt,  ab- 
geändert worden  sind.  Die  einfache  Kieme,  deren  äußere  und  innere  Fiedor- 
blättchen  kurz  und  nicht,  wie  bei  höheren  Formen,  eingeknickt  sind,  wechselt 
doch  noch  in  den  relativen  Größenverhältnissen  dieser  Blättchen  so  sehr 
daß  Fischer  die  beiden  Familien,  welche  Pelseneer  unter  den  Proto- 
branchien  vereinigt,  weit  auseinanderreißt  und  die  Nuculiden  seinen  Tetra- 
branchien,  die  Solenomyiden  seinen  Dibranchlen  einverleibt.  Da  es  sich  aber 
nur  um  kurze  und  ziemlich  kompakte  Kiemenblättchen  handelt,  so  sind  die 
Unterschiede  gerade  hier  unerheblich,  so  daß  Pelseneer's  Einteilung  durchaus 
berechtigt  erscheint. 

In  der  Einleitung  habe  ich  besonders  darauf  hingewiesen,  daß  die  auf- 
fällige Larve,  auf  welche  es  hier  ankommt,  dem  nordischen  (arktischen  und 
antarktischen)  Plankton  eigentümlich  zu  sein  scheint.  Um  den  Wert  dieser 
Feststellung  besser  würdigen  zu  können,  scheint  es  mir  angezeigt,  die 
geographische  und  palaeontologische  Verbreitung  der  Protobranchien  kurz  zu 
betrachten.  Denn  sie  ergibt  mit  völliger  Schärfe  die  Abhängigkeit  von  der 
Pendulationstheorie,  woraus  dann  die  Bedeutung  der  Larve  ohne  weiteres 
folgt.     Es  wird  genügen,  hier  Fischers  Angaben  zur  Geltung  zu  bringen. 

Verbreitung  der  Protobranchien. 

Fam.  Nuculidae. 

Die  Familie  umfaßt  nach  Fischer  7  Unterfamilien,  von  denen  aber  die 
letzte,  nur  fossil  bekannte,  ganz  unsicher  ist  und  daher  besser  ausscheidet, 
wiewohl  sie  in  das  geographische  Schema  passen  würde.  Die  Unterfamilien  sind 
1.  die  Nuculinen,  2.  die  Cucullellinen,  3.  die  Sareptinen,  4.  die  Ledinen,  5.  die 


Die  Acephalen.  V  47 

Malletiinen,    6.    die  Lyrodesmatinen.     Die  Cucullellinen  haben  keine  lebenden 
Vertreter  mehr,  die  Lyrodesmatinen  nur  einen. 

Die  Verbreitung  ist  die  folgende: 
Niicüla:  in  allen  Meeren,  z.  T.  abyssisch.  Fossil  in  allen  Perioden. 
Cucullella:  Silur,  mit  einer  Reihe  verwandter  Gattungen. 
Sarepta:  Korea. 
Leda:  80  Arten    in    allen  Meeren    und  Tiefen;    das  Maximum  arktisch.  Fossil 

in  allen  Perioden. 
Yoldia:  Arktisch  und  antarktisch.     Fossil  im  Crag,  Glazialablagerungen. 
Malleüa:  Chile,  —  Neuseeland. 

Subgenus  Neilo:  Neuseeland.     Fossil  im  patagonischen  Tertiär. 

Subgenus  Pseudomalletia:  abyssisch  im  Atlantic.     Fossil  im  italienischen 
Pliocän. 
Tyndaria  fossil  im  oberen  Tertiär  von  Italien, 

Phaseolus,  der  lebende  Vertreter  der  Lyrodesmatinen:  abyssisch  im  Atlantic. 
Fossil  im  Pliocän  von  Italien. 

Fam.  Solenomyidae. 

Solenomya:  Mittelmeer  —  Ostküste  von  Nordamerika,  Antillen,  Patagonien, 
—  Australien,  Neuseeland.     Fossil  in  Kreide  und  Tertiär. 

Dazu  kommen  in  unsicherer  Stellung  ein  Paar  palaeozoische  Gattungen.  Aus 
dieser  Verbreitung  kann  man  etwa  folgende  Schlüsse  ziehen: 

Nucula,  in  allen  Meeren,  Tiefen  und  geologischen  Perioden,  erlaubt 
natürlich  über  die  Herkunft  nichts  bestimmtes  auszusagen,  sie  ist  für  die  all- 
mähliche Eroberung  des  Oceans  seit  ältester  Zeit  typischer  Zeuge,  wie  ja 
die  Cucullellinen  das  frühe  Aufblühen  der  Gruppe  beweisen. 

Für  Sarepta  als  alten  Rest  ist  höchstens  die  versprengte  Lage  im 
Pacific,  der  so  viele  altertümliche  Formen  bewahrt  hat,  bezeichnend. 

Leda,  im  Ganzen  von  derselben  ungeheuren  Amplitude  wie  Nucula, 
deutet  doch  durch  ihr  arktisches  Maximum  schon  in  bestimmter  Richtung,  in 
derselben,  die  bei  Yoldia  viel  schärfer  hervortritt;  die  Überwindung  der  Kälte 
ist  ja  das  Endziel  der  organischen  Schöpfung,  wobei  die  Pendulation  die 
Tiere  in  polarer  Phase  am  weitesten  gegen  die  kalten  Regionen  vorschiebt. 
Musterhaft  stellt  sich  Malletia  dar  als  eine  Form,  die  in  polarer  Phase  der 
Kälte  ausgewichen  ist,  denn  sie  hat  scharfe  Symmetriestellung  bei  Chile  und 
Neuseeland,  wo  so  manche  altertümliche  Gestalten  hausen.  Daß  nicht  eine 
alte  Landbrücke  durch  die  Südsee  oder  über  den  Südpol  die  Diskontinuität 
veranlaßt  hat,  beweist  die  Untergattung  Pseudomalletia  denn  sie  lebte  auf 
itaUenischem  Boden  in  nördlicherer  Lage  nach  der  Eiszeit  zu,  wurde  nach- 
her bei  äquatorialer  Schwingungsphase  untergetaucht  und  hielt  sich  in  der 
kühleren  Tiefe  des  Atlantic.  Das  andere  Subgenus  Neilo  hat  dieselbe 
diskontinuierliche  Verbreitung  wie  Malletia  selbst,  nur  mit  dem  Unterschiede,  daß 
der  patagonische  Flügel  inswischen  ausgestorben  ist.  Die  Bestimmung  des 
fossilen  Vorkommens    aber  gibt    zu  einer  kritischen  Bemerkung  Anlaß.     Nach 


V  48  Simroth. 

dem  Gleichmaß,  welches  die  Hauptgattung  zeigt,  ist  es  ganz  unwahrscheinlich, 
daß  Neilo  sehr  viel  früher  in  Patagonien  angekommen  ist,  als  in  Neuseeland. 
Mit  anderen  Worten,  sie  liegt  vermutlich  fossil  in  Patagonien  nicht  im 
Tertiär,  sondern  in  einer  jüngeren,  d.  h.  quartären  Schicht,  ganz  in  dem 
Sinne,  wie  die  meisten  europäischen  Geologen,  welche  in  Südamerika  ge- 
arbeitet haben,  den  dortigen  Formationen  ein  jüngeres  Alter  zusprechen,  als 
die  einheimischen,  wie  Ameghino  und  von  Ihering,  welche,  durch  die  relative 
Gleichmäßigkeit  der  Schichten  über  große  Strecken  hin  getäuscht,  geringen 
Unterschieden  zu  viel  Gewicht  für  geologische  Altersdifferenzen  beizulegen 
pflegen. 

Tyndaria  im  oberen  Tertiär  von  Italien  zeigt  wieder  die  Entstehung 
in  polarer  Schwingungsphase  als  eine  Stufe  der  Kälteanpassung,  ebenso 
Phaseolus  mit  demselben  Ausweichen  in  die  Tiefe  des  atlantischen  Oceans 
wie  Pseudomalletia. 

Solenomya  endlich  führt  gewissermaßen  noch  einmal  das  ganze  Bild 
der  Verschiebung  vor.  Entstanden  im  Mittelmeer,  ist  die  Muschel  der  Ab- 
kühlung während  polarer  Phase  ausgewichen  nach  Südwesten  und  Südosten, 
bis  sie  schließlich  an  den  fernen  Symmetriepunkten  Patagonien  einerseits, 
Australien  andererseits  anlangte.  Der  Weg  ist  auf  der  westlichen  Seite  noch 
klar  vorgezeichnet,  er  führte  entlang  der  Brücke,  die  den  Westen  des  Medi- 
terrangebiets mit  den  Antillen  und  über  Trinidad  mit  Südamerika  verband 
und  kreuzte  die  untergetauchte  Landenge  von  Panama.  Es  wäre  kaum  ver- 
wunderlich, wenn  Solenomya  auch  noch  auf  der  anderen  Seite  am  Ostpol, 
d.  h.  im  malaiischen  Archipel  auftreten  würde,  als  parallele  Zwischenstation 
im  Osten. 

Somit  ergeben  die  Protobranchien  ein  typisches  Bild  konsequenter 
Umbildung  und  Verbreitung.  Wärmeren  Gebieten  entstammt,  sind  sie  regel- 
recht unter  dem  Schwingungskreis  weiter  nach  Norden  geschoben.  Die  den 
Wechsel  des  Klimas  nicht  ertragen  konnten,  sind  auf  den  vorgeschriebenen 
Linien  ausgewichen  und  -gewandert.  Die  am  weitesten  nach  Norden  vor- 
drangen, haben  dabei  ihr  äußeres  Kleid  seit  dem  Silur  am  wenigsten  ge- 
ändert, die  Nuculiden  sind  am  konstantesten  geblieben  während  der 
langen  Zeit,  ein  konservativer  Stamm,  der  nur  allmählich  die  nördliche  Kälte 
ertragen  lernte.  Wenn  gerade  diese  konservative  Familie  jetzt  im  Norden  eine 
eigentümliche  Larve  aufweist,  welche  aus  theoretischen  Gründen  für  besonders 
altertümlich  gelten  muß,  so  wird  ihre  atavistische  Bedeutung  durch  die  aus 
der  Verbreitung  sich  ergebenden  Schlüsse  nur  noch  gesteigert  und  gesichert, 
als  Entwicklungsmodus  aller  ursprünglichsten  Lamellibranchienformen. 

Die  Larve  der  Nuculiden. 

Fig.  2-6. 
Von  Nucula  hat  Drew  zwei  Arten  untersucht,  N.  proxima  und  N.  delphi- 
nodonta.    Das  Weibchen   der   letzteren    baut   aus   Schleim,   der   Fremdkörper 
einschließt,  ein   Gehäuse.    Es   wird  dem   Hinterrande  der  Schale  angeheftet, 


Die  Acephalen.  V  49 

kommuniziert  mit  der  Mantelhöhle  und  nimmt  die  Eier  auf.  In  ihm  machen 
sie  ihre  Entwickelung  durch.  Mithin  kommt  der  A^ac«/a- Embryo  für  das 
Plankton  nicht  in  Frage;  gleichwohl  ist  er  wichtig  für  die  Beurteilung  der 
freischwimmenden  Yoldia  teils  wegen  der  Übereinstimmung  mit  ihr,  teils  wegen 
der  geringen  Abweichungen  zwischen  beiden  Jugendformen,  da  sie  phyloge- 
netische Schlüsse  erlauben. 

Die  Larve  vowYoldia  limatula  macht  nach  Drew  ein  kurzes  freischwimmen- 
des, planktonisches  Stadium  durch.  Nachdem  sich  die  wimpernde  Gastrula  in  die 
Länge  gestreckt  hat,  ordnet  sich  eine  äußere  Lage  von  großen  Ectodermzellen 
zu  fünf  hintereinander  liegenden  Ringen.  An  den  drei  mittleren  gruppieren 
sich  die  Cilien  zu  Wimperreifen.  Das  Vorderende,  der  Apicalpol,  bildet  eine 
Scheitelplatte  aus  mit  langem  Wimperschopf,  am  Hinterende  liegt  der  Blasto- 
porus.  An  der  Grenze  zwischen  dem  ersten  und  zweiten  Ringe  sieht  man 
eine  Einsenkung.  Die  Zellen,  die  hier  an  die  Oberfläche  reichen  und  in  der 
Tiefe  mit  denen  der  Scheitelplatte  zusammenhängen,  sind  die  Anlage  der 
Cerebralganglien. 

Die  fünf  Ringe,  deren  Zellen  durch  ihre  starke  Vacuolisierung  eine  gewisse 
histologische  Degeneration  bekunden,  bilden  eine  Hülle,  unter  der  sich  das 
definitive  Ectoderm  anlegt.  Mit  der  Mitteldarmanlage  verbindet  sich  ein 
Stomodaeum,  das  sich  von  dem  offenbleibenden  Blastoporus,  also  von  hinten 
her,  auf  der  Ventralseite  einstülpt.  Besonders  große  Ectodermzellen  werden 
zur  Schalendrüse,  die  nur  eine  flache  Einsenkung  darstellt.  Bald  entsteht  die 
zweiklappige  Schale  mit  den  herabwachsenden  Mantelfalten.  Der  Mitteldarm 
erhält  seine  Leberaussackungen  und  bricht,  ohne  daß  ein  Proctodaeum  sich 
einstülpte,  gegen  den  Blastoporus  durch,  sodaß  nun  der  After  über  dem  Mund 
liegt.  Ganz  der  Regel  nach  entsteht  zuerst  der  vordere,  dann  der  hintere 
Schließmuskel.  Die  Furche,  die  zwischen  den  beiden  ersten  Zellringen  auftrat, 
vertieft  sich  zu  zwei  Taschen,  in  deren  Grund  die  Ganglienzellen  sich  differenzieren. 
Es  sind  also  Cerebraltuben,  die  bei  weiterer  Einstülpung  zu  einem  Kanal  sich 
vereinigen.  Die  Pedalganglien  und  die  nach  diesen  auftretenden  Visceral- 
ganglien  setzen  sich  mit  den  Cerebralganglien  durch  Kommissuren  in  Ver- 
bindung. Die  Otocysten  entstehen  durch  Einstülpung  vom  Ectoderm  aus. 
Zwischen  Stomodaeum  und  Mitteldarm  legt  sich  der  Fuß  an,  wobei  zunächst 
das  lange  Rohr  des  Stomodaeums  in  wunderlicher  Weise  vorn  herabsteigt  und 
dann  ventral  von  der  Fußanlage  nach  hinten  zieht.  Hinten  erscheint  an  der 
inneren  Mantelfläche  die  Kiemenanlage,  viel  später  weiter  vorn  die  Mundlappen, 
beides  erst  nachdem  die  Larve  die  Hülle  abgeworfen  hat  und  zu  Boden  ge- 
sunken, also  benthonisch  geworden  ist.  Abgeworfen  werden  die  großen, 
vacuolisierten  Zellen  der  fünf  Ringe,  welche  die  äußere  Hülle  bilden,  die 
Scheitelplatte  mit  dem  zu  den  Cerebralganglien  führenden  Kanal  und  das 
Rohr  des  Stomodaeums  bis  zu  der  Gegend  des  definitiven  Mundes,  wobei 
alles  im  Zusammenhange  nach  vorn  über  das  Kopfende  hinweggleitet.  An 
der  benthonisch  lebenden  Muschel  schwillt  der  Fuß  bald  zur  typischen  Form  an. 

Nord.  Plankton.  V  4 


V  50 


Simroth. 


/^'Ä?^ 


Fig.  2. 


Fig.  3. 


Die  Acephalen. 


V  51 


Fig.  5. 


Fig.  6. 

Fig.  2—6.     Yoldia  limatula. 

Fig.  2. 

Larve   von    Yoldia  limatula,  45  Stunden  alt,    von    rechts,     ac  Cilien  der  Scheitelplatte. 

bl  Blastoporus.    x  Einsenkung,  wo  die  Zellen,  welche  die  Anlage  des  Cerebralganglions 

bilden,  an  die  Oberfläche  treten. 

Fig  3. 
Medianer  Sagittaischnitt  durch  ein  36  Stunden  altes  Stadium,  von  rechts,  ap  Scheitelplatte, 
bl   Blastoporus.      cg  Anlage  des   Cerebralganglions.     mg   Mitteldarm     sg  Schalendrüse. 

std  Stomodaeum. 
Fig.  4. 
Die  gleiche  Larve,  90  Stunden  alt.    aa  vorderer  Schließmuskel,     ac  Cilien  der  Scheitel- 
platte,   bl  Blastoporus.    cg  Cerebralganglion.    f  Fuß.    int  Darm.     11  Linker  Leberlappen, 
ot  Statocyste.     pa  Hinterer   Schließmuskel,    r   Kanal  von  der  Oberfläche   zum  Cerebral- 
ganglion (Cerebraltubus).     s   Schale,      std   Stomodaeum.     t   Hülle. 

Fig.  5. 
Die  gleiche  Larve,  im  Begriff,  die  Larvenhülle  abzuwerfen,  von  rechts.    Bezeichnungen 
wie  in  Fig.  4     Dazu:  k  Kieme,    pg  Pedalganglion,     rl  rechter  Leberlappen,     vg  Visceral- 

ganglion. 

Fig.  6. 

Junge  Larve  von  Yoldia  limatula,  etwa  10  Tage  alt,  von  rechts.    Bezeichnungen  wie  in 

Fig.  5.    Dazu  sto  Magen. 
Nach  Drew,  aus  Lang-Hescheler. 


V  52  Simroth. 

Die  beiden  Nucula-Arten,  bei  denen  infolge  der  Brutpflege  kein  frei- 
schwimmendes Stadium  vorkommt,  haben  im  aligemeinen  Embryonen  von  der 
anfallenden  Ausbildung  der  Yoldialarve,  doch  wie  erwähnt,  mit  einigen  Ab- 
weichungen. Die  Cilien  sind  nicht  in  typischen  Wimperkränzen  angeordnet, 
und  der  Scheitelplatte  fehlt  der  apicale  Schopf  langer  Wimpern.  Auch  kommt 
es  bei  der  Entwickelung  des  Hirnes  nicht  zu  Cerebraltuben,  vielmehr  bildet 
die  Anlage  der  Cerebralganglien  mit  der  Scheitelplatte  einen  einheitlichen 
Komplex. 

Mutmaßliche  Bedeutung  der  Yoldia-Larve. 

Nach  der  Verbreitung  in  Raum  und  Zeit  (s.  o.)  muß  Macula  als  die 
älteste  Form  der  Prosobranchien  gelten.  Da  kann  es,  nach  der  eingangs 
betonten  Verbreitung  der  Brutpflege  innerhalb  der  Lamellibranchen  kaum 
zweifellos  sein,  daß  die  Brutpflege  von  Macula  ein  altes  Erbteil  ist.  Die  Yoldialarve 
stellt  mithin  bereits  ein  secundäres  Stadium  dar,  das  zur  planktonischen  Lebens- 
weise übergegangen  ist.  Folglich  sind  die  Merkmale,  die  sie  von  der  Nucula- 
Larve')  trennen,  caenogenetisch.  Das  ist  in  erster  Linie  die  Anlage  regelrechter 
Wimperreifen  oder  Trochs;  sodann  die  weitere  Entwicklung  des  sensitiven 
Wimpernschopfs  am  Vorderende,  da  die  selbständige  Bewegung  besondere 
Orientierung  erheischt.  Vermutlich  hängt  damit  sogleich  auch  die  Verstärkung 
des  larvalen  Hirnes  zusammen,  d.  h.  die  Einstülpung  von  Cerebraltuben,  welche 
den  Ganglien  nach  Erfordern  Zellen  zuführen.  Doch  ist  über  diesen  Punkt 
ein  bestimmtes  Urteil  wohl  mit  besonderer  Vorsicht  abzugeben,  deshalb  weil  für 
die  Cerebraltuben,  die  bei  anderen  Mollusken  reichlich  verbreitet  sind,  ein 
ähnlicher  Causalzusammenhang  zunächst  noch  nicht  zu  finden  ist. 

Mehrfache  Trochs  haben  bekanntlich  noch  verschiedene  andere  Mollusken- 
larven und  zwar  von  geringer  Verwandtschaft,  Scaphopoden  nämlich  und 
Pteropoden.  Man  mag  darin  einen  alten  Verwandtschaftsgrad  erblicken, 
doch  nicht  als  unmittelbares  Erbteil  gemeinsamer  Ahnen,  sondern  als  Folge 
übereinstimmender  Anpassung  an  die  gleiche  pelagische  oder  hemipelagische 
Lebensweise,'  als  Konvergenzerscheinung  also,  freilich  auf  verwandtem  Boden. 
Für  solche  Deutung  spricht  schon  die  Verschiedenheit  der  Zellen,  in  denen 
die  Wimperreifen  wurzeln.  Sie  sind  sicher  nicht  überall  die  gleichen  Riesen, 
sondern  gewöhnliche  Epithelzellen,  zum  mindesten  bei  den  Pteropoden. 

Die  Riesenzellen  des  Larvenepithels  aber  sind  berechtigter  Anlaß  geworden 
zur  Vergleichung  der  Yoldia-Larve  mit  der  von  Dondersia,  d.  h.  der  einzigen 
bisher  etwas  genauer  bekannten  Jugendform  eines  Apiacophoren.  Die  Dondersia- 
Larve  schlägt  aber  die  Brücke  nach  verschiedenen  Seiten.  Uebereinstimmend 
mit  Yoldia  sind  zunächst   die  Ringe    großer  Zellen,   die   nachher   abgeworfen 


1)  Über  die  Bezeichnung  der  freischwimmenden  jungen  Yoldia  kann  kein  Zweifel 
sein.  Ob  man  aber  die  junge  Nucula  als  Embryo  oder  als  Larve  aufführen  will,  kommt 
wohl  auf  die  gleiche  Unsicherheit  hinaus,  wie  beim  jungen  Beuteltier  nach  der  Geburt  im 
Marsupium. 


Die  Acephalen.  V  53 

werden  über  das  Vorderende  hinweg.  Selbst  die  Zahl  ist  wohl  die  gleiche. 
Nur  die  Ordnung  der  Schwimmcilien  ist  eine  andere.  Der  dritte  Ring  trägt, 
velumartig,  kräftige  Geißeln,  die  übrigen  haben  gewöhnliche  Wimperung.  Das 
apicale  Geißelorgan  ist  das  gleiche.  Nach  der  Verwandlung,  d.  h.  nach  dem 
Abwerfen  der  groben  Hülle,  hat  die  benthonische  Larve  ihre  dachziegeligen 
Rückenplatten,  welche  allgemein  für  die  Verwandtschaft  mit  Chiton  geltend 
gemacht  worden  sind,  außerdem  aber  noch  Reihen  seitlicher  Platten,  wie  wohl 
in  die  definitive  Hautbedeckung  der  Aplacophoren  übergehen,  wo  wir  ebenso 
oft  Platten  als  Spicula  finden,  mit  oder  ohne  starke  Cuticulaentwicklung,  so  daß 
ebenso  oft  die  flachen  Spicula  auf  dem  Epithel  frei  aufliegen,  als  die  Stacheln 
eine  dicke  Cuticularschicht  durchsetzen.  Die  Spicula  aber  werden  von  einer 
Zelle  erzeugt;  und  das  legt  den  Gedanken  nahe,  daß  die  großen  Zellen  der 
Hülle  der  Dondersia-Larve  mit  den  Zellen,  welche  die  Kalkplatten  liefern,  in 
eine  Gruppe  gehören.  Die  Zellen  der  Hülle  sind  nur  die  vorderen  Teile'  des 
Ectoderms,  welche  die  planktonische  Locomotion  der  Larve  übernehmen  und 
nach  Beendigung  dieses  Lebensabschnittes  abgeworfen  werden.  Wir  haben 
somit  ein  Epithel,  daß  auf  dem  Rücken  großzellig  ist  und  regelmäßige  Reihen 
von  Spiculis  liefert,  von  denen  die  mittleren  bei  den  Placophoren  zu  den 
Rückenplatten  werden.  Eine  solche  Primitivform  von  Mollusken  führt  eben 
nicht  auf  Turbellarien  zurück,  sondern  auf  Gastrotrichen.  Und  für  diesen 
Vergleich  kann  man  noch  verschiedene  Momente  anführen,  nämlich  die  Ver- 
schiedenheit in  der  Rückenbedeckung  der  Gastrotrichen  entspricht  der  ver- 
wandten Skulptur  im  Mantel  der  Chitoniden;  bald  sind  es  rhombische 
Schuppen,  bald  Stacheln  u.  dergl.  m. 

Bündel  von  Spiculis,  in  der  Anordnung  parallel  den  Schalenplatten  sind 
unter  den  Gastrotrichen  bereits  vorgebildet,  in  den  metamer  angeordneten 
Bündeln  von  Sinnesborsten  bei  Dasydytes,  die  ich  wiederum  den  metameren 
Excretionsöffnungen  mancher  Turbellarien  —  Giinda,  Planarien  —  an  die  Seite  setzte. 

Die  Verschiebung  der  ventralen  Wimperung  nach  dem  Vorderende,  zur 
Förderung  der  Schwimmbewegung,  findet  sich  nicht  nur  bei  der  Yoldia-  und 
Dondersialarve,  sondern  sie  hat,  im  übrigen  in  anderer  Richtung,  zu  den 
Rotatorien  geführt,  wie  neuerdings  Beauchampi)  auseinandersetzte.  In 
ähnlicher  Weise,  wie  ich  früher  (Entstehung  der  Landtiere)  Gastrotrichen 
und  Rotatorien  von  Turbellarien  ableitete,  als  halbe  oder  zeitweilige  Trocken- 
anpassung, schiebt  er  jetzt,  allerdings  ohne  die  biologische  Speculation,  die 
Gastrotrichen  zwischen  die  Turbellarien  und  Rotatorien  ein,  wobei  er  die 
Zusammenschiebung  des  Wimperfeldes  ans  Vorderende  schematisch  genau 
verfolgt. 

Der  Schluß,  zu  dem  uns  die  Yoldia-Larve  verhilft,  dürfte  also  der  sein, 
daß  die  Lamellibranchien  samt  den  Amphineuren  nicht  von  Turbellarien 
abstammen,  sondern  von  Gastrotrichen.  Die  Turbellarien  sind  die  Wurzel; 
von  ihnen  aus  entwickeln  sich  die  Mollusken,  die  man  auf  das  hypothetische 


')  P.  M.  Beauchamp.     Recherches    sur  les  Rotiferes:  les  formations  tegumentaires 
et  l'appareil  digestif.    Arch.  Zool.  Experiment.  (4)  X. 


V  54  Simroth. 

Prorhipidoglossum  zurückführt,  unmittelbar,  die  Amphineuren  und  Lamelli- 
branchien  aber  auf  dem  Umwege  über  die  Gastrotrichen. 

Noch  mag  hier  eine  morphologische  Eigenheit  herangezogen  werden, 
welche  von  ganz  anderer  Seite  für  die  Verwandtschaft  zwischen  Lamelli- 
ranchien  und  Amphineuren  sprechen  dürfte.  Die  Cyclasschale  hat  Poren, 
und  es  scheint,  daß  sie  Nerven  und  Sinnesorgane  birgt.  Sollte  sich  die 
Angabe  bewahrheiten,  so  würde  die  Muschelschale  sich  allein  den  Schalen- 
platten der  Chitoniden  an  die  Seite  stellen  lassen  und  zu  der  aller  anderen 
Mollusken  in  scharfem  Gegensatz  stehen.  Die  Cycladiden  aber  würden  das 
altertümlichste  Merkmal  bewahrt  haben,  gleichgültig,  wie  sich  ihre  übrige 
Organisation  weiter  umgebildet  hat.  Das  gäbe  eine  höchst  interessante  Be- 
ziehung. Niemand  wird  Bedenken  tragen,  den  minimalen  Pisidien,  die  bis 
in  die  kleinsten  Gewässer  und  bis  in  die  höchsten  Alpenseen  vorgedrungen 
sind,  ein  hohes  Alter  zuzusprechen,  denn  ein  solcher  Eroberungszug  hat  ein 
langes  Stück  Erdgeschichte  zur  Voraussetzung.  Hier  hätten  wir  in  der  Kälte- 
anpassung den  stärksten  Vorstoß  im  Süßwasser,  als  Parallele  zu  den  Proto- 
branchien  im  Meere.  Es  liegt  nahe,  beide  Gruppen  in  alte  Verbindung  zu 
bringen.  Die  Pisidien  würden  sich  in  ihrer  Amplitude  den  Nuculiden  an 
die  Seite  stellen. 

Da  es  die  Theorie  über  die  Phylogenie  der  Lamellibranchien  nur  unter- 
stützen kann,  wenn  nicht  nur  sie,  sondern  auch  die  Rotatorien  denselben,  durch 
die  Pendulation  bedingten  geographischen  Gesetzen  folgen,  so  mag  hier  ein 
Hinweis  auf  eine  solche  scharf  ausgesprochene  Beziehung  am  Platze  sein. 
Bekanntlich  gelten  die  Rädertiere  als  Kosmopoliten,  deren  Schöpfungsherd 
damit  in  unentwirrbares  Dunkel  gehüllt  erscheint.  Die  eben  erschienene  Be- 
arbeitung der  Gruppe  in  Brauer's  Süßwasserfauna  Deutschlands  erlaubt  die 
Feststellung,  daß  dem  Panzer  durchaus  ein  Stachelbesatz  fehlt,  denn  die  ein- 
zige Callidina  spinosa  w'nd  fraglich  von  Marburg  angegeben  (S.  22).  Höch- 
stens könnte  man  auf  die  polygonale  Felderung  bei  Distyla  hinweisen.  Dem 
gegenüber  beschreibt  J.  Murray  neue  Formen  von  der  pacifischen  Seite, 
von  Japan  und  noch  mehr  von  australischen  Gebirgen,  bei  denen  der  Panzer 
nicht  nur  gefeldert  ist ,  sondern  die  meisten  Felder  je  einen  langen 
Dorn  tragen. 

Hier  springt  die  Ähnlichkeit  mit  der  Rückenbedeckung  der  Gastrotrichen 
weit  mehr  in  die  Augen.  Das  Vorkommen  aber  in  fernen,  abgelegenen 
Gegenden,  nach  denen  viele  Tiere  durch  die  Pendulation  nachweislich  von 
uns  aus  abgeschoben  sind,  läßt  den  Schluß  zu,  daß  auch  sie  von  uns  stammen. 
Bei  uns  scheinen  die  Gastrotrichen  zu  Rotatorien  geworden  zu  sein,  unter  fort- 
schreitender Verschmelzung  und  Glättung  des  Panzers.  Sollte  da  nicht  die 
Brutpflege  ebenfalls  ein  gemeinsamer,  von  Urzeiten  her  ererbter  Zug  sein? 
Bei  den  Süßwasserformen  würde  sie  sich  zur  höchsten  Vollkommenheit,  die  wir 
innerhalb  der  Lamellibranchien  antreffen,  gesteigert  haben,  während  sie  bei 
den  Protobranchien  schließlich  nach  der  Regel  der  marinen  Muscheln  durch 
die  planktonische  Lebensweise  abgelöst  wäre,   in  den  ersten  Anfängen  freilich 


Die  Acephalen.  V  55 

und,  was  von  höchstem  Interesse,  mit  Erhaltung  altertümlicher  Merkmale. 

Wie  man  sieht,  fügt  sich  diese  Auffassung  von  dem  conservativen,  palin- 
genetischen  Charakter  der  Yoldia-Larve  der  oben  abgeleiteten,  allgemeinen 
Regel  von  dem  conservativen  Wesen  der  Muschellarven.  Man  hätte  nur  fest- 
zustellen, daß  sich  die  allerälteste  Larvenschwimmform  eben  allein  bei  den 
Protobranchien  erhalten  hat,  um  dann  bei  allen  übrigen  Gruppen  von  dem 
gewöhnlichen  Veliger  abgelöst  zu  werden.  Dieser  wäre  dann  so  gut  wie 
constant  geblieben. 

Die  Ableitung  des  Ganzen  aber  in  der  vorliegenden  Form  scheint  mir 
durch  die  Beziehung  der  Protobranchien  zu  den  Gastrotrichen  nur  mehr  ge- 
festigt. Diese  bekunden  allerdings  durch  ihr  ganzes  Verhalten,  ihre  Rücken- 
bedeckung, ihren  sapropelischen  Aufenthalt  und  die  auf  Dauereier  beschränkte 
Fortpflanzung  mit  Nachdruck  die  Einwirkung  früherer  terrestrischer  Lebens- 
weise, wie  sie  vielleicht  noch  in  den  Tropen  zu  finden  sein  wird.  Soweit 
wir  sie  kennen,  sind  sie  aber  aufs  Wasser  beschränkt  und  zwar  auf  jene 
Wasserschichten,  in  deren  Schmutz  die  Cycladiden  ihre  höchste  Entwicklung 
erreichen.  Jedenfalls  aber  beweisen  sie,  wenn  wir  sie  als  Vorfahren  der 
Lamellibranchien  betrachten  dürfen,  deren  Entstehung  als  Weichtierklasse  im 
Wasser,  wie  sie  ja  auch  aus  der  Ernährung  mit  einiger  Wahrscheinlichkeit 
zu  folgern  ist.  Damit  wird  ihr  Veliger  zu  einer  uraltererbten  Einrichtung  nach 
der  Einwanderung  ins  Meer. 


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