Over de voorouderlijke stamvormen der verbraten

't m

Coll.

Hul

3i

(MC jhd

w

9.

OVER DE

VOOROUDERLIJKE

STAMYORMEN DER YERTEBMTEN

DOOR

A.. 7^. ^^. HUBRECHT.

^^^CAc

(JilgegeTeB door de Koninklijke Akademie van Wetenscliappen

luj' LI BlRAR Y :
1 te AmslerdteL, *^ ^^^

nS'C EEN PI.AJLX.

►l-O-f-'

AMSTERDAM,
JOHANNES MULLER.

1883.

l

-S

#)

^

i

OVER DE

VOOROUDERLIJKE

STAMVOEMEN DER VERTEBRATEN

DOOR

A. A. W. HUBREJCHT.

llilgegeven door de Koninklijke Akademic van Welenstliappen Ie Amslcidam.

MET BÉN riAAT.

►3-0-I-

AMSTERDAM,
JOHANHES 3IÜLLER.

1883.

I

OVER DE

VOOKOUDERLIJKE

8TAMV0RMEN DER VERTEBRATEN

DOOR

A. W. H U B R E C H T.

Een belangrijke vraag die op het gebied der biologische wetenschap gesteld
moest worden, toen eenmaal de wet der ontwikkeling zich baan brak en als
de eenige bevredigende verklaring erkend werd van de feiten zooals zij zich.
aan ons voordoen, was de vraag: uit welke ongewervelde voorouders zijn de
gewervelde dieren voortgekomen en welke onder de thans nog levende Everte-
brata komen door haar maaksel het meest nabij aan dien oorspronkelijkeu, voor-
ouderlijken vorm?

In 1868 scheen de oplossing van die vraag gevonden, toen de schitterende
onderzoekingen van Kowalevsky over de ontwikkelingsgeschiedenis van Am-
phioxus en van de Ascidiën met elkander konden vergeleken worden. De
larvenvorm der Tunicaten werd in die dagen gehouden voor de ontbrekende
schakel, voor dien ongewervelden diervorm, die van alle anderen het dichtst naderde
tot den lang gezochten stamvorm.

Sedert zijn intusschen de beschouwingen gaandeweg gewijzigd en latere on-
derzoekingen, meer in het bijzonder die van Dohrn, Ray Lankester e. a.
hebben ons bijkans zekerheid gegeven dat de Tunicaten integendeel moeten
beschouwd worden als gedegenereerde gewervelde dieren, die door hunne ver-
wording van betrekkelijk geringe waarde zijn bij de opsporing van den out-
brekenden draad.

El

NATDIJRK. VERII. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXIII.

2 OVER DE VOOKOUDERLIJKE STAMVORMEN DEE VERTEBRATEN.

Leydig, Dohrn, Semper, Hatschek, Kleinenberg, Eisig en anrleren zijn het
voornamelijk geweest die vervolgens de hypothese hebben uitgesproken en met
groot talent hebben verdedigd dat de ringwormen de meeste punten van over-
eenkomst met de gewervelde dieren vertoonen, dat zij en de Arthropoda te
zamen met deze laatsten zijn afgestamd van een oorspronkelijken diervorm die
in ninaksel min of meer overeenkwam met Polygordins en dat het eenig nood-
zakelijk postulaat van deze veronderstelling het oude denkbeeld van Geoffroy
St Hilaire is, het denkbeeld nl. dat de buikzijde van de Anneliden enArthro-
poden homoloog is aan de rugzijde van de Vertebraten.

Ter verklaring van het verschil in ligging van het hersenganglion met be-
trekking tot mond en oesophagus hebbeu deze natuuronderzoekers verschillende
hypothesen uitgedacht, die intusschen onderling van elkander verschillen.

Toch winnen hunne denkbeelden meer en meer veld, niettegenstaande de
school van Gegenbaur en Haeckel er zich nooit mede heeft kunnen verzoenen.
Gegenbaur beschouwt de aanwezigheid van twee zijdelingsche zeuuwstammen,
zooals zij bij Nemertinen gevonden worden, als een zeer oorspronkelijken toestand,
waaruit althans de buikstreug van Anneliden en Arthropoden zou kunnen wor-
den afgeleid; Harting (Leerboek der dierkunde, 1874) wees op demogelijkheid
van eene gelijksoortige rugwaartsche vereeniging, waaruit dan een ruggemerg
kon te voorschijn komen, Balfour en ik zelf waren zeer geneigd aan deze
zijde partij te kiezen, hij door nog eenmaal de omtrekken van zoodanigeu ont-
wikkelingsgang te schetsen (Development of Elasmobranch Fishes, p. 171), ik door
de feiten te rangschikken, die zich in het maaksel van zekere Nemertinen aan
mij hadden doen kennen en die inderdaad eene neiging tot rugwaartsche ver-
plaatsing der zijdelingsche zenuwstammen onmiskenbaar in het licht stelden
(Verhandelingen v. d. Kon. Akad. Amsterdam, 1880).

Toen Balfoür in het tweede deel zijner Yergelijkende Embryologie als een
verklaard voorstander van deze opvatting in het strijdpei'k trad tegen de mee-
ningen van hen die aan de verwantschap met de ringwormen vasthielden, mag
men veilig aannemen dat vele, vooral van de jongere natuuronderzoekers, nog-
maals het vóór en tegen van de beide hypothesen zorgvuldig wenschten te
overwegen.

De groote moeielijkheid waarvoor men zich telkens geplaatst vindt wanneer
men eene poging aanwendt om een bepaalde groep onder de ongewervelde
dieren aan te wijzen, die in nadere verwantschap zou staan tot de oudste ver-
tegenwoordigers der gewervelden, is de geheele afwezigheid van alles wat maar
eenigzins vergelijkbaar zou wezen met een zoo belangrijk en zoo vroeg optredend
orgaan als de chorda dorsalis der vertebraten. Pogingen die men reeds gedaan

OVER DE VOOROUDEKLIJKE STAMVORMEN DER VERTEBRATEN, O

heeft om sporen van een dergelijk orgaan aan te toonen bij ringwormen, kon
het, dan liefst bij Polygordius en zijne archaïsche verwanten, zijn of mislukt
5f onvruchtbaar gebleven.

Het zij mij vergund thans te beproeven in welke groep van ongewervelde
dieren men naar mijne mcening inderdaad een orgaan kan aanwijzen, dat op
ééne lijn mag gesteld worden met de ruggestreng der gewervelde dieren en dat
zoodoende den weg wijst naar de verlangde overgangsvormen die de Chordata
met de lagere Metazoën kunnen vereenigd hebbeu. Tevens blijkt het dan wel-
licht dat die verwantschap te vinden is bij zoodanige vormen die noch den
gespecialiseerden bouw van de gesegmenteerde dieren bezitten die in de Phyla
der Arthropoden en Anneliden vereenigd zijn, noch op hun rug behoeven ge-
keerd te worden, voordat hunne homologie met de laagste Vertebraten in het
oog springt.

Dat ik het waag de hypothese uit te spreken zonder dat ik vooralsnog een
breede rij van feiten ter nadere staving daarvan kan aanvoeren, moge toege-
schreven worden aan mijn verlangen om vakgenooten, die beter in de gelegen-
heid zijn de talrijke problemen die zicli hierbij voordoen aa,n een voortgezet on-
derzoek te onderwerpen, eene aanleiding te verschaffen tot het nader overwegen
van een vraagstuk dat voor de morphologie inderdaad van veel gewicht is.

Naar mijne meening is de slurp der Nemertinen, die ontstaat
als een voor instulping vatbaar orgaan (geheel afkomstig, zoo-
wel phylo- als on togenetisch, uit het epiblast) en die zijn weg
neemt door het hersengangl ion, homoloog aan het rudimentaire
orgaan dat men in de ge heele reeks der vertebraten aantreft:
de hypophysis cerebri. De slurpscheede der Nemertinen is ver-
gelijkbaar in ligging (en in ontwikkeling':') met de chorda dor-
salis der gewervelde dieren.

Na deze beknopte formuleering van mijne hypothese zal ik de onderdeeleu
daarvan in het kort bespreken.

Het is niet mijn voornemen de talrijke structuurwijzigingen na te gaan die
de hypophysis cerebri ondergaat bij verschillende volwassen vertebraten, noch
ook om haar klierachtig uiterlijk, haar verband met bloedvaten enz. te beschrij-
ven. Ik wensch mij te beperken tot de vergelijking van hare allereerste ont-
wikkelingstrappen. Immers in die stadiën mag men verwachten dat zij de
voorvaderlijke kenmerken meer onvervalscht vertoonen zal.

Wij zien dan de hypophysis ontstaan als eene opiblastische instulping, die
6f aan de uitwendige oppervlakte van het embryo gelegen is (volgens de be-

4 OVEE ÜE VOOKOUDERLIJKE VORMEN DER VERTEBRATEN.

lano-riike onderzoekingen van Dohrn is dit het geval bij Petromyzon, een van
de laao"ste gewervelde dieren), terwijl daarbij deze instulping gericht is naar
het voorste uiteinde van de chorda dorsalis en deze in haar onmiddelijk ver-
lengde ligt (fig. 1 en .2) öf wel deze instulping is niet op de uitwendige op-
pervlakte gelegen maar in de mondholte, d. w. z. op dat gedeelte van het
epiblast, waaruit het zoogen. stomodaeum geworden is (fig. 6). Zij vertoont zich daar
als eene mediane uitstulping van den bovenwand en is gericht naar dat gedeelte
van de ondervlakte der hersenen waar, tusschen Prosencephalon en Metencepha-
lon het infundibuhim zich benedenwaarts richt. Dit punt is tevens de
grens tot waar de chorda zich voorwaarts onder de hersenen
uitstrekt. Het feit dat een deel van de hersenen benedenwaarts deze epi-
blastische instulping tegemoet groeit schijnt er in voldoende mate op te wijzen
dat in voorvaderlijke geslachten, waar de hypophysis een minder rudimentair
orgaan was, tusschen deze en de als hersenen onderscheidbare verdikking van
het centraal zenuwstelsel eenigerlei verband moet bestaan hebben.

Hierboven vestigde ik er reeds de aandacht op, dat bij verreweg de meerderheid
der gewervelde dieren de hypophysis wordt aangetroffen ; niettegenstaande zij een
zoo bepaald rudimentair karakter draagt en van hare physiologische beteekenis nog
creen aannemelijke verklaring gegeven is. Die beide feiten kunnen de opvatting
staven dat wij hier te doen hebben met een zeer oud orgaan, dat eenmaal veel
grootere belangrijkheid bezat en tevens eene verschillende en meer scherp om-
schrevene waarde. Wanneer wij deze voorouderlijke beteekenis trachten na te spo-
ren moo-en wij dus de betrekking tot de hersenen en de wellicht minder on-
middelijke maar niettemin duidelijk voorhandene betrekking tot de chorda, niet
uit het oog verliezen.

"Wij zullen nu de ontogenetische en de phylogenetische geschiedenis van den
slurp nagaan. Bij de lagere Platwormen hebben de onderzoekingen van v. Graff,
die onlangs door zijne schooue monografie bekroond werden, ons verschillende
trappen leeren kennen, waarlangs een deel van de fijngevoelige voorste lichaams-
spits, die bovendien met netel-cellen bezet is, langzamerhand wijzigingen onder-
gaat en zich eindelijk als een slurpachtig orgaan voordoet, dat vervolgens een
eigen spiertoestel verkrijgt en dat ten slotte (in de Rhabdocoelen-familie der Pro-
boscida) tot een bepaalden slurp wordt, die meer onmiddelijk vergelijkbaar is
met dien van de Nemertinen, evenals deze boven het darmkanaal ligt, inwendig
(uitwendig bij uitstulping) bekleed is met de voortzetting van de buitenste huid-
lagen en dienst verricht als gevoelsorgaan en ook — door de daarop voorhan-
deue netel-cellen — als aanvalswapen.

Zoo is dus de Nemertiuenslurp nauw verwant aan dit belangrijke orgaan der

OVER DE VOOROUDERLIJKE STAMVORMEN DER VERTEBRATEN. 5

lagere platwormen. Gegenb.vur heeft zich reeds iu 1870 (Grundzüge etc.) iu
dezen zin uitgelaten. Bovendien vinden wij netelorganen in belangrijke hoeveel-
heid aanwezig in de slurpbekleeding van Palaeo- en Schizonemertinen, terwijl
bij de Hoplonemertini wellicht de beteekenis als gevoelsorgaan toegenomen is, zoo-
als de zamengestelde en sterk ontwikkelde zenuwplexus in den slurp van vele
leden dezer groep zou doen vermoeden. Ook treedt bij deze groep de bewape-
ning met centraalstilet op den voorgrond.

Ten aanzien van de ontogenetische ontwikkeling van den Nemertinenslurp is
de grnote meerderheid van bevoegde beoordeelaars het hierover eens dat d e
slurp zich ontwikkelt als een e instulping van het ektoderra
die aan het voorste uiteinde begint en geleidelijk meer achterwaarts geschoven
wordt. Wij beschikken voorloopig nog niet over uitvoerige gegevens omtrent
deze opeenvolgeade ontwikkelingsstadiën ; het hoofdfeit echter, dat hierboven ver-
meld werd, kan als vaststaande beschouwd worden.

Thans moet ik er nog nader op wijzen dat de slurp bij zijn naar achteren
gerichten groei zijn weg neemt tusschen de twee voorste verdikkingen der ze-
nuwstammen. Bij Cariuella zijn deze hersenverdikkingen het eenvoudigst ge-
bouwd, bij de anderen vindt men ze weler onderveiJeeld en niettemin aanoen-
verbonden tot vier of zes aiiuzwellingen, waarvan de linksche en de rechtsche
helft zamenhangen door middel van eene dikkere ventrale en een dunnere dor-
sale commissuur (fig. 3). In al die gevallen wordt de slurp omvat
door den ring van zenuwweefsel welke op die wijze tot stand
komt; in al die gevallen reikt de s 1 u r p s c h e e d e naar voren tot
het punt waar de slurp dezen zenuwring binnentreedt (fig. 4).

"Wanneer wij nu het ruggemerg en de hersenen der Vertebraten mogen be-
schouwen als eene ragwaartsche zamenvoeging van stammen, die oorspronkelijk
zijdelings lagen, evenals die der ISTemertinen (zooals dit reeds door inij in eeu
vroeger opstel „zur Anatomie und Physiologie des Nervensystems der ISTemerti-
nen, Amstei'dam 1880" verdedigd werd), dan leiden ons deze beide feiten tot de
gevolgtrekking dat het zooeven bedoelde punt overeenkomt met dat
deel van de vertebraten -hersenen waar de hypophysis (slurp)
zich opwaarts buigt naar het centraalorgaan van het zenuw-
stelsel en waar de chorda dorsalis (si urpscheede) eindigt, d. w. z.
met de ondervlakte van de primitive voorhersenen. Deze gevolgtrekking zou
er tevens toe leiden de homologie te erkennen tusschen de voorhersenen der
gewervelde dieren en een gedeelte van de hersenlobben van hunne voorouders
die nog deel uitmaakten van de platwormen. Het verdient nog een nader on-
derzoek — en de feiten die wij bezitten schijnen inderdaad in deze richting te

6 OVEK DE VOOROUDERLIJKE STAMVORMEN DER VERÏEBRATEN.

■wijzen — of wellicht het onderscheid tusscheu de twee paar hersenlobben, die
wij bij de meeste Neraertinen vinden, moge zijn bewaard gebleven in de ge-
wervelde dieren en wel in dier voege dat deze bovenste lobben, na de rugwaart-
sche versmelting der beide helften van het zenuwstelsel tot de voorhersenen
zijn geworden, terwijl het paar onderste lobben zijn aequivalent vindt in de
(aanvankelijk één geheel vormende) midden- en achterhersenen.

De volgende twee argumenten kunnen nog ten voordeele van eene zoodanige
interpretatie worden aangevoerd : 1°.) de zenuwen voor de hoogere zintuigen,
oogen en reuk(?)organen ontspringen uit deze bovenste hersfinlob-
ben *, 2''.) de belangrijke zenuw, die zich ter weerszijden begeeft naar het
voorste gedeelte (respiratorische gedeelte, Mc. Intosh !) van den oesophagus, en
waarvoor ik in een vroeger opstel den naam van nervus vagus heb voor-
geslagen ontspringt meer achterwaarts uit de onderste lobben
(fig. 3 en 5).

Toen later deze onderste lobben en de zijdelingsche stammen, waarin zij over-
gaan, in de dorsale middellijn, boven darmkanaal en slurpscheede, overlangs zijn
samengesmolten moet de slurpscheede daardoor aan het vooreinde zijn losge-
maakt van haar verband zoowel met het zenuwstelsel als met den slurp. Zou
wellicht het feit dat het voorste uiteinde van de chorda bij verschillende van de
lagere Elasmobranchiers (zie Gegehbaur, Das Kopfskelet der Selachier, PI. IX,
fig. 1 en 2) naar boven gebogen en tegen de ondervlakte der hersenen gericht
is, eene herinnering aan zoodanig vroeger verband beteekenen?

Een kenmerk dat de beide ektodermale instulpingen die als hypophysis en
als slurp bekend staan ten overvloede met elkander gemeen hebben, is de wis-
selende plaatsing van de uitwendige opening. Werkelijk worden er onder de
Nemertinen voorbeelden aangetroffen, die een parallel vormen met de groote
meerderheid der gewervelde dieren (fig. 6), waar de hypophysis niet als bij Pe-
tromyzon zelfstandig ontstaat aan de buitenoppervlakte, maar waar zij eene naar
boven gerichte uitstulping van het dak van de mondholte is. Zoowel in
Malacobdella als in Akrostomum (een geslacht van Hoplonemertinen dat door
Grube werd ingesteld, waartoe ik bijv. M^. Intosh's Amphiporus bioculatus
en A. hastatus wil brengen en waarvan ik zelf verschillende exemplaren heb
kunnen onderzoeken) wordt geen zelfstandige slurpopening aan het
voorste lichaamseinde gevonden, maar bevindt deze zich in den

• Klaarblijkelijk kunnen de epidermoidale oogeu der Nemertinen niet onmiddellijk vergeleken wor-
den met het myelonische oog der vertebraten. Intusschen mag het in verband daarmede zeer belangrijk
heeten dat v. Graff er reeds in geslaagd is ware «hersenoogeu" bij andere Platwormen aan te toonen.

OVER DE VOOROUDEELIJKE SÏAMVORMEN DER VEETEBEAÏEN, 7

dorsalen wand van het darmkanaal, even binnen de niondope-
ning (6g. 7—10).

Zonder hieromtrent in bijzonderheden te treden, meen ik op goede gronden te
mogen aannemen dat dit eene secundaire wijziging is en dat het voorkomen van
gescheiden openingen een meer oorspronkelijken toestand kenschetst, en phylo-
genetisch wederom in verband staat met den geheel op zichzelf staanden slurp
der lagere Plathelminthen. Ik behoef niet te zeggen dat ik alleen wijs op een
zeker paralellisme tusschen de verschijnselen in beide diergroepen, maar dat ik
daaruit geenszins eenigerlei polyphyletische verwantschappen zou willen afleiden.

De tot hiertoe vermelde feiten mogen ons het recht geven den
slurp der Plathelminthen s. str. der Nemertinen) te beschouwen als
homoloog aan de hypophysis der gewervelde dieren, zooals in de
eerste plaats dooi' ons vooropgesteld werd.

De slurpscheede der Nemertinen is eene aan alle zijden gesloten holte die
van binnen met een epithelium bekleed is. Zij ligt in de middellijn van den rug,
bovea het darmkanaal, juist binnen den huidspierzak, waarmede zij eene meer of
min enge, somtijds ook geene verbinding aangaat. De wand van de buis die wij
hier beschouwen wordt in niet onbelangrijke mate nog door spiervezelen ver-
sterkt. De scheede eindigt in de ouniiddelijke nabijheid van den anus, en strekt
zich naar voren uit tot juist vóór de hersenlobben, die bij Schizo- en Palaeone-
mertinen vóór den mond gelegen zijn. Deze laatste bevindt zich aan de buik-
zijde. Bij de Hoplonemertinen is de mond meer naar voren gelegen tot zelfs in
de onmiddelijke nabij heil van de kopspits. Dientengevolge reikt hier het darm-
kanaal verder naar v.oren dan de slurpscheede.

Bij zaer enkele Nemertinen strekt zich de slurpscheede niet door de geheele
lengte van het lichaam uit, althans niet door het achterste gedeelte daarvan.
Dit is bijv. het geval bij Carinella, hetzelfde genus dat om verschillende andere
redenen beschouwd moet worden als een minder gedifferentieerde, als een meer
primitieve vorm. Alleen in het voorste deel van het lichaam treft men hier
slurp en slurpscheede aan; de laatste evenals altijd boven den darm. Ook hier
ligt de mond aan de buikzijde en de slurpopening aan het voorste lichaamseinde.
Nog één ander geslacht — Drepanopliorus — verdient afzonderlijke vermelding.
Hier wordt n.1. de inhoud van de slurpscheede vergroot door zijdelingsche dwars-
zakken met zeer dunne wanden, die metameer geplaatst zijn, één boven lederen
Windzak van het darmkanaal, en die door zeer nauwe doorboringen van den
spierrok van de slurpscheede met de inwendige holte daarvan in verband staan.
Nemertes carcinophila wordt gezegd (jeen eigen slurpscheede te bezitten, zoowel door

8 OVER DE VOOROUDERLIJKE STAM VORMEN DER VERTEBRATEN.

Barrois als Mac-Intosh. Barrois Ucam waar dat de slurp zeer in omvang
was afgenomen (volgens hem een gevolg van parasitisme) en dat hij vrij in de
algemeene lichaamsholte ligt. Daar ik deze species niet zelf heb kunnen onder-
zoeken, maar daar ik evenmin bij andere Nemertinen ooit eene a/^ememe ^/c/iff«ms-
holte heb aangetroffen, acht ik een hernieuwd onderzoek van deze soort zeer
gewenscht.

Het maaksel van de slurpscheede is overigens zeer gelijkvormig door de
geheele groep der Nemertinen, al mogen de spierachtige elementen in den wand
toenemen in dikte (fig. 16) of eene meer zamengestelde rangschikking vertoo-
nen of al mogen de afmetingen belangrijk zijn afgenomen.

De slurpscheede kan zich zeer sterk verwijden, al naar mate de bewegingen,
de snelle intrekking of de aard van de windingen van den door haar omsloten
slurp dit noodzakelijk maken. Bovendien is zij met eene vloeistof gevuld, waarin
bepaalde weefselelementen van karakteristieken vorm en in één geval — Cerebra-
tulus urticans — • ook van karakteristieke chemische eigenschappen (de aanwezig-
heid van haemoglobine) vrij ronddrijven. Deze vloeistof treedt op geenerlei wijze
te zamen met de vloeistof die in de overlangsche en in de dwarse bloedvaten be-
vat is. Het ruggevat verloopt beneden de slurpscheede, tusschen deze en den darm,
en is in vele gevallen binnen den spierwand van de scheede opgenomen, althans in
het voorste deel van het lichaam, boven den slokdarm. Aan eene mogelijke vergelijk-
baarheid met den „subnotochordalrod" der Vertebraten moet gedacht worden.

Het epithelium dat van binnen de holte van de scheede bekleedt is zeer
duidelijk herkenbaar en steeds aanwezig. Het minst sprekend is het wellicht
bij Carinella, een feit dat echter mogelijkerwijze meet worden toegeschreven
aan de belangrijke verwijding die in de slurpscheede had plaats gevonden in
alle exemplaren die tot heden meer bepaaldelijk op dit punt onderzocht werden.

Terwijl hiermede in algemeene trekken het maaksel van de slurpscheede be-
schreven is, moeten wij nu nagaan wat er omtrent hare embryonale ontwikke-
ling bekend is. Te dezer zake zijn de gegevens zeer schaarsch, en in enkele
opzichten zelfs met elkander in tegenspraak. Barrois deelt mede dat de slurp-
scheede bij zekere soorten van het geslacht Lineus zich ontwikkelt uit het
„reticulum", het mesoblastische weefsel tusschen epi- en hypoblast. en dat zij
langzamerhand een verlenging achterwaarts ondergaat, hand in hand met den
zich in diezelfde richting verlengenden slurp. Dezelfde waarnemer heeft ook bij
Amphiporus de ontwikkeling der slurpscheede nagegaan: volgens zijne beschrij-
ving vindt hij hier eene belangrijke afwijking van de feiten zooals zij zich bij
Lineus voordoen. Bij Amphiporus wordt nl. de scheede niet langzamerhand
jEfevormd, naarmate zij zich in de middellijn van den rug gaandeweg meer naar

OVEK DE VOOEOUDEELIJKË STAMVOEMEN DER VERTEBKATEN. 9

achteren uitstrekt, maar zij ontstaat plotseling rond den slurp en
wel over zijne geheele lengte. Hier wordt zij bovendien ge-
vormd uit dezelfde embryonale weefselmassa („masse graisseuse")
waarin ook het darmkanaal zijn ontstaan vindt.

Tetrastemma, een andere Hoplonemertine, stemt in bijzonderheden met Am-
phiporus overeen, althans volgens denzelfden waarnemer.

Salensky, die nu onlangs (Biologisches Centralblatt, 1883) een zeer kort
overzicht heeft gegeven van de ontwikkelingsgeschiedenis van Nemertes vivipara^
schrijft aan de slurpscheede een mesoblastisch ontstaan toe. Daarbij nam hij
waar wat hem toescheen een zeker verband te zijn tusschen den eersten aanleg
(Anlage) van den slokdarm en van den slurp. Daar hij intusschen eerst in eene
latere publicatie meerdere bijzonderheden over den aard van dit verband zal
geven is het thans niet mogelijk over de beteekenis van deze waarneming een
oordeel te vellen.

HoFFMAJiN is de eenige verdere schrijver, die meer uitvoerige waarnemingen
deed betreffende het ontstaan van de slurpscheede. Volgeus zijne beschrijving die
berust op doorsneden van embryonen van Tetrastemma, wordt een gedeelte
van den slurp afgesnoerd van den dorsalen wand van het darmka-
naal, terwijl de spierachtige slurpscheede volgens hem van mesoblastischen oor-
sprong is. Deze waarneming, die moeilijk in overeenstemming kan gebracht worden
met de hierboven vermelde waarnemingen betreffende het epiblastische ontstaan
van den slurp, zou intusschen wellicht eene andere interpretatie toelaten. Ik zou
nl. op de mogelijkheid willen wijzen dat Hoffmann misschien de vorming van
het binnenste gedeelte van de slurpscheede (die reeds zoo dikwijls met den slurp
verward werd) heeft aangezien voor de vorming van den slurp zelve. In dat
geval zouden in de slurpscheede hypoblastische elementen, die meer binnenwaarts
gelegen zijn, te samen vloeien met mesoblastische derivaten waaruit wellicht
een deel van den spierrok dier scheede te voorschijn kwam. Deze laatste zijn
dan de meer buitenwaarts gelegene: te samen vormen zij de slurpscheede, d. i.
den wand van den slurpzak.

Zoodanige interpretatie komt mij voor meer aannemelijk te zijn dan het ver-
groeien tot een cylindrische, uitstulpbare slurp van a) eene instulping van het
ektoderm met b) een buisvormig derivaat van het entoderm. Balfoub is dan
ook in zijn Vergelijkende Embryologie niet geneigd Hoffmann's mededeeling^
zonder nadere bevestiging aan te nemen.

Toch zou Hoffmann's waarneming, zoo zij bevestigd werd, van veel gewicht
zijn voor de vraag die wij hier behandelen en is dus eene herhaling daarvan
in hooge mate wenschelijk. Deze waarneming en die van Barrois, die hierboven

E2

NATinjBK. VERH. DER KONINKL. AKADKMIE. DEEL XXUI.

10 OVEE DE VOOKOUDEKLIJKE STAMVOEMEN DEE VEETEBEATEN.

werd aangehaald schijnen althans in de verte eenig uitzicht te openen hoe, langs
embryologischen weg, het bewijs te leveren zal zijn dat de slurpscheede of
een van de haar opbouwende deelen een hypoblastischen oorsprong
heeft. Indien dit bleek het geval te zijn, dan zou niet alleen de lig-
ging, maar ook de ontwikkelingswijze van de slurpsch eede over-
eenstemmen met die van de chorda dorsulis der laagste Vertebrata.

Houdt men echter in het oog in hoevele gevallen de chorJa bij de gewervelde
dieren schijnbaar als een mesoblastisch derivaat optreedt, terwijl velen geneigd
zijn dit verschijnsel als het secundaire, het hypoblastische ontstaan daarentegen
als het primaire, het voorouderlijke proces op te vatten, dan kan men het niet
als een klemmende noodzakelijkheid beschouwen dat eer>st het hypoblastisch ont-
staan der slurpscheede bewezen worde, voordat men recht zou hebben eene ho-
mologie tusschen chorda en slurpscheede aan te nemen. Ook bij de Nemertinen
zou het mesoblastisch ontstaan van de slurpscheede een secundair stadium kun-
nen vertegenwoordigen en in dat geval zou men niet te groote waarde mogen
hechten aan bijzondere gevallen van overeenstemming in embryologische bijzon-
derheden. Het zouden dan de meest primitieve vertegenwoordigers van beide
groepen moeten zijn die met betrekking tot deze punten meer in bijzonderheden
zouden moeten worden nagegaan.

Intusschen moeten wij hier meer uitvoerige onderzoekingen afwachten voordat
wij gerechtigd zijn verder op het gebied der bespiegeling door te dringen. Toch
mogen wij met betrekking tot deze vraag niet over het hoofd zien dat het
karakter van een gesloten zak met een eigen epithelium, zooals de slurpscheede
dit bezit, terwijl zij bovendien met een vloeistof gevuld is waarin specifieke
lichaampjes drijven, haar veel meer eenige analogie geven met eene lichaams-
holte; met eene oorspronkelijke darmuitstulping, die wel dorsaal en overlaugs
gelegen is, maar die toch, door die algemeene eigenschappen, ons tot de ge-
volgtrekking zou leiden, dat wij hier eerder eene afleiding van het archenteron,
dan eene schizocoele oorsprong in mesoblastische weefsels mogen vermoeden.

"Waren wij niettemin geneigd toch zoodanige mesoblastische oorsprong als
de primitieve aan te zien en wenschten wij ons dan eene voorstelling er van
te maken hoe hierin eenerzijds de chorda, andererzijds de slurpscheede haar
gemeenscliappelijk ontstaan hebben kunnen vinden bij den gezamenlijken stam-
vader van Vertebraten en Nemertinen, dan zou deze voorstelling ons moeten
leiden tot het aannemen van eene axiale verdikking van mesoblastisch weefsel,
die bij de eene groep gaandeweg grootere stevigheid verkreeg, bij de andere
door den slurp min of meer werd uitgehold en hem tot scheede diende. Hierdoor
zouden wij echter in tegenspraak komen 1) met den hypoblastischen oorsprong

OVER DE VOOROUDERLIJKE STAMVORMEN DER VERTEBRATEN. 11

■van de chorda der gewervelden (in geval deze de meest primitieve blijkt te
zijn), 2) met de hierboven aangestipte pbylogenetische beteekenis der hypophysis.

"Wij hebben nu nog 'enkele punten na te gaan, die meer in het licht treden
zoodra men eene homologie tusschen chorda en slurpscheede wenscht aan te
nemen.

De chorda van een gewerveld dier draagt, in de phase van hare hoogste ont-
wikkeling, zonder twijfel een geheel ander karakter dan de slurpscheede der Ne-
mertinen. Terwijl de eeue een staafvormig deel is, vertoont zich de ander als
een holle buis. A^iettemin neemt ook de chorda in hare eerste outwikkelingssta-
diën dikwijls de vorm aan eener overlangsche groeve * waarvan de holte een
derivaat is van het archenteron, en die eerst later, wanneer het chordaweefsel
zich verder differentieert, opgevuld wordt. Toch dunkt mij het latere verschil in
histologischen bouw (bij de ééne een vacuolair celweefsel, bij de andere de bin-
nenwand en de inhoud van een holte die in den regel niet verdwijnt) geene
ernstige tegenwerping tegen hare eventueele homologie. Er zijn meerdere gevallen
waarin de moderne morphologie solide celstreugen als de homologa beschouwt van
andere, die eene holte omsluiten. Ook het verschil in de ontwikkeling van spier-
weefsel, dat een belangrijk nuiar zeer wisselend (cf. fig. 16 — Ib) aandeel neemt
in den bouw van de slurpscheede, terwijl het zoowel in de chorda als hare
scheeden ten eenenmale ontbreekt, mag niet over het hoofd worden gezien. Even-
min echter dat deze spierlagen bij de Nemertinen in het naauwste verband blij-
ken te staan tot de verrichtingen van den slurp, bij soraniigen eene hoogst be-
langrijke reductie hebben ondergaan en daarom ook bij de vergelijking buiten
beschouwing mogen blijven.

In laatste instantie zijn deze verschillen te danken aan de uiteenloopende betee-
kenis voor het dier, die dit orgaan in de beide groepen gaandeweg verkregen heeft.
Bij de gewervelde dieren heeft dit centrale, staafvormige deel, dat de mesoblas-
tische somiten (de voorwervels) tot steun dient bij hunne voortschrijdende ont-
wikkeling [waardoor de oorspronkelijke (ektodermale) spierzak gaandeweg ver-

* Ik mag niet verzuimeu hier de aandacht te vestigen op een tweetal opstellen in den jaargang
1882 van het Archiv f. Anat. en Physiologie, waarmede ik eerst kennis maakte nadat het MS van
dit opstel gereed was, nl. Lieberkühn, Ueber die Chorda der Saugethieren en BKiUN, Entwickelungs-
vorgange am Schwanzende bei Saugethieren.

Beide onderzoekers vinden dat in verschillende gedeelten van het lichaam de chorda hij haren eersten
aanleg een hol, hukvormig orgaan h (fig. 11). Beaun vond ditzelfde bij vogels. Ook de laatste onder-
zoekingen van KöLLiKER, Steahl enz. voerden tot gelijksoortige resultaten.

12 OVEE DE VOOEOUDERTiIJKE STAMVORMEN DER VERTEBRATEN.

vangen wordt door spierweefsel dat zich uit den wand dezer uitstulpingen (somiten)
ontwikkelt] eene beteekenis als tijdelijke as, rondom welke deze veranderingen
plaats grijpen. Het gewichtige karakter van de chorda als een primitief, als
een voorouderlijk orgaan wordt erkend, niettegenstaande of liever juist omdat
zij bij de volwassen dieren in de hoogere groepen gaandeweg verdwijnt, terwijl
de rol van steunende as daar wordt overgenomen door de beenige wervelkolom.

Dat zij in een verwijderden stamvader van de gewervelde diereu ook wellicht
gediend heeft tot berging van een voor uitstulping vatbaren slurp, die oorspron-
kelijk eene tactiele beteekenis had, volgt, naar het mij toeschijnt, uit eene zorg-
vuldige overweging van de onderlinge betrekkingen tusschen de hypophysis en
de chorda en tusschen eerstgenoemd orgaan en de hersenen.

Nog één bemerkenswaardig feit moet ik ten slotte vermelden. Herhaaldelijk
vertoonde zich namelijk eene bijzonderheid in het achterste gedeelte van de slurp-
scheede van de verschillende soorten van Cerebratulus — zeer lange Nemertinen
■wier slurpscheede de tot aan het achterste uiteinde van het lichaam reikt. Terwijl
bij jonge exemplaren van deze species de slurpscheede tot achter in het lichaam
■werkelijk een hol kanaal is, vertoonen oudere en grootere exemplaren ten dezen
aanzien afwijkingen. In het achterste deel van het lichaam was nl. de holte
bijna geheel opgevuld door een aaneensluitend celweefsel met dui-
delijke kernen (fig. 18), somtijds was de holte zelfs geheel verdwenen. Dit
celweefsel heeft bij sommigen een klierachtig karakter, somtijds schijnen zelfs
Tadiair geplaatste acini voorhanden waardoor de oppervlakte (inhoud) belangrijk
vergroot wordt. Latere onderzoekingen zullen nog moeten uitmaken in hoeverre
die gevallen, waarin de inwendige holte inderdaad verdwenen is, wellicht zouden
kunnen beschouwd worden als een stap in de richting van werkelijke solidifica-
tie van dat gedeelte van de scheede, dat van betrekkelijk geringe beteekenis is
bij het uitstulpingsproces van den slurp. Deze verandering van functie en van
bistologischen bouw wordt alleen gevonden bij de minder hoog gedifferentieerde
groepen, die slechts zelden van hun slurp gebruik maken: bij de meer gespe-
cialiseerde Hoplonemertini, waar de slurp onophoudelijk wordt in- en uitgestulpt
en waar een krachtige spierlaag in de scheedewand aanwezig is, werd zij ner-
gens aangetroffen.

De aard van dit verschijnsel zal nog meer uitvoerig moeten worden nagegaan»
afgescheiden van het argument dat uit de liistologische eigenschappen van deze
celbekleeding kan ontleend worden.

Inderdaad zouden wij ons langs een soortgelijken ontwikkelingsweg de veran-
dering van een holle slurpscheede in eene vaste ruggestreng kunnen voorstellen,
te meer omdat de slurpscheede der Nemertinen ook reeds beschouwd mag worden

OVEK DE VOOROUDERLIJKE STAMVORMEN DER VERTEBRATEN. 13

als een as rond welke de andere organen op dezelfde wijze symmetrisch geplaatst
zijn, als dit bij gewervelde dieren rondom de ruggestreng het geval is. Daarbij
moet nog opgemerkt worden dat de spierontwikkeling in dit achterste gedeelte
van den scheedewand belangrijk afgenomen is en in plaats daarvan eene min of
meer homogene, betrekkelijk dunne grenslaag wordt aangetroffen.

II.

Terwijl wij tot hiertoe hebben nagegaan welke gronden kunnen aangevoerd
worden om de homologie tusschen slurp en hypophysis eenerzijds en tusschen
slurpscheede en chorda dorsalis andererzijds aannemelijk te maken, moeten wij ons
nu afvragen of er nog andere punten in het maaksel der Nemertinen worden
aangetroffen, waardoor onze bewijsvoering ten gunste der stnlling, dat de Ne-
mertinen meer dan eenige andere groep van ongewervelde dieren naderen tot
het type waaraan de voorouders der Protochordata beantwoorden, vóórdat de
gewervelde dieren zich afgesplitst hadden van den primitieven, ongewervelden
stamvorm, wordt bevestigd of verzwakt.

Ik behoef er niet op te wijzen dat ik geenerlei directe verwantschap tusschen
hedendaagsche Nemertinen en Vertebraten betoogde: ik trachtte slechts aan te
toonen dat het algemeeue bouwplan eener Nemertine meer beantwoordt aan dat
van een gewerveld dier, dan bijv. dat van de Archi-anneliden en dat de schakel,
die Coelenteraten-voorouders met gewervelde afstammelingen verbindt, waarschijn-
lijk zoodanige vormen omvat heeft, die in het bezit waren van twee zijde-
lingsche zenuwstammen, welke zich rugwaarts vereenigd hebben, en die eene
ektodermale slurp bezeten hebben met functiën die later verdwenen of gewijzigd
werden, toen deze dieren langzamerhand uit het Plathelmintheu- in het Chor-
daten-type overgingen.

Gelijktijdig met dezen overgang vau den typus der Coelenterata naar dien der
Chordata moeten ook de hoogst belangrijke processen zijn ingetreden, die tot de
vorming leiden van eene lichaamsholte afgescheiden vau het archenteron. De
ontwikkelingsgeschiedenis leert ons dat zekere uitstulpingen van het archenteron,
die aanvankelijk daarmede in open verbinding staan, later afgesnoerd worden en
de zoogen. splanchnische en somatische lagen vormen tusschen welke de lichaams-
holte besloten is.

De schitterende onderzoekingen van Lang over Gunda segraentata en van
Hatschek over de ontwikkeling van Amphioxus moeten ons hier in de eerste
plaats tot richtsnoer verstrekken en wie deze belangrijke bijdragen nauwkeurig

14 OVEE DE VOOROUDERLIJKE STAMVORMEN DER VERTEBRATEN.

leest moet getroffen worden door de groote waarschijnlijkheid van het gezichts-
punt ons door Lang geopend, dat nl. de uitstulpingen van het darmkanaal van
deze Plathelminthen, de voorloopers zijn van de coelomzakken bij hoogere, en-
terocoele wormen en dat door dit verband een lichtstraal geworpen wordt op den
weg langs welken de ringwormen zich wellicht uit een voorvaderlijken Plathel-
minthen-stamvorm kunnen ontwikkeld hebben *.

Andererzijds zijn de stadiën in de ontwikkelingsgeschiedenis van Amphioxus,
waar een dubbele rij zijd elingsche uitstulpingen van het archen-
teron voorhanden is (fig. 12), die vervolgens de mesoblastische
somiten worden, van zeer veel belang, daar zij het zeer waarschijnlijk ma-
ken dat ook in de genealogie der Vertebraten een vorm heeft bestaan met me-
tameer geplaatste darmdiverticula en dat het larvenstadium van Amphioxus
hiervan de afspiegeling is.

In de overige vertebraten zijn de oorspronkelijke darmuitstulpingen die het
coelom doen ontstaan slechts ten getale van twee aanwezig. Dit kan intusschen
eene latere vereenvoudiging wezen. Tot heden is nog geene poging gedaan om
het verschijnsel der coelom-ontwikkeling bij Amphioxus onder één gezichtspunt
te brengen met dat bij de andere Vertebraten. Toch mag men aannemen dat die
poging te eenigertijd van bevoegde zijde zal worden in het werk gesteld. In de
latere ontwikkeling der mesoblastische somiten springt de homologie tusschen
de verschijnselen bij de meerderheid der Vertebraten en die bij Amphioxus weder
duidelijk in het oog.

Voor ons is dit larvenstadium van Amphioxus van te meer belang, omdat
het heenwijst naar eene Plathelminthen vorm die overeenstemming vertoont met
Gunda door het bezit van metameer geplaatste darmdiverticula, ja zelfs door
eene algemeene inwendige metamerie, maar die daarentegen van Gunda verschilt
in zoo belangrijke punten als de aanwezigheid van voorloopers, zoowel van de
chorda als van de hypophysis, twee organen waarvan wij bij de Zee-Tricladen
geen spoor aantreffen. Zoodanige platwormen moeten noodwendige r-
wijze meer overeenkomst met de thans levende Neraertinen ver-
toond hebben dan met andere vormen, welke ook.

Hier doet zich onmiddelijk de vraag voor: is reeds bij de Nemertineu eene
lichaamsholte aanwezig of niet, d. w. z. hebben deze dieren eene afzonderlijk

* Hier moet opgemerkt worden dat Lang zeer onlangs (Biologisches Centralblatt, Mai 1883) zijne
eigene denkbeelden dienaangaande in twijfel getrokken heeft. Het blijft de vraag of deze twijfel dan
wel zijn oorspronkelijke, zoo aanlokkelijke hypothese door toekomstige onderzoekingen zal te niet ge»
daan worden.

OVER DE VOOROUDEHLIJKE STAMVOEMEN DER VERTEBEATEN. 15

enterocoelom dat zich ontwikkeld heeft uit eu afgescheiden is geworden van het
archenteron of niet? Ofschoon ik vroeger, toen men geneigd scheen de Nemer-
tinen met de zoogen. parenchymateuse platwormen te vereenigen, deze meening
bestreden heb op grond van de regelmatige plaatsing der darmblindzakken, die
afwisselden met een gelijk aantal geslachtsklieren welke op hun beurt tusscheu
spierachtige dissepimenten tot ontwikkeling komen, zoo moet ik thans erkennen,
nu onze denkbeelden omtrent de beteekenis van de lichaamsholte als een deri-
vaat van de oorspronkelijke darmholte in de laatste jaren zooveel aan duidelijk-
heid en scherpte gewonnen hebben, dat ik de aanwezigheid van zoodanige
lichaamsholte bij de Kemertineu ten sterkste betwijfel en de vraag hierboven
gesteld dus ontkennend zou wenschen te beantwoorden.

Zoowel bij de hooger gedifferentieerde Hoplonemertinen als in de meer pri-
mitieve Schizo- en Palaeonemertinen heb ik steeds exemplaren aangetroffen waarbij
de ruimte die er overbleef tusscheu den huidspierzak eenerzijds eu tusschen de
holten van darm, geslachtsorganen, bloedvaten en slurpscheede andererzijds, ten
eenenmale opgevuld was met bindweefsel. Wel worden somtijds, vooral in de
nabijheid van den oesophagus, spleten en holten in dit weefsel aangetroffen, die
echter niet met een opithelium bekleed zijn (wellicht met het vaatstelsel in ge-
meenschap staan?) en het best zouden kunnen vergeleken worden met dat waar-
aan de Hektwig's den aan Huxley ontleenden naam van Schizocoeiom geven :
spleten in een raesenchymateus weefsel.

Dit alles maakt mij zeer geneigd om de darmuitstulpingeu der Nemertinen in
hetzelfde licht te beschouwen waarin Lang die van Gunda opvat: nl. als de
voorloopers van coelomzakken, die dan weder met die van deAm-
phioxuslarve zouden vergelijkbaar zijn. Zeer moeilijk te beantwoor-
den schijnt mij de vraag: hoe kunnen deze darmuitstulpingeu hunne functie en
hunne beteekenis in zoodanige mate wijzigen? Zoo zij oorspronkelijk in het aan-
zijn traden ten bate eener vergrooting van de oppervlakte, die voor de spijsver-
teering bestemd was, zoo moeten zij in den loop der tijden, toen zij afgesuoerd
werden, deze functie verloren hebben, terwijl in plaats daarvan sterke lagen van
epitheel-spiercellen in hunne wanden tot ontwikkeling kwamen, die vervol-
gens tot de niyotomen geworden zijn, welke ten slotte den oor-
spronkelij ken spierwand van het lichaam (Hautmuskelschlauch)
verdrongen hebben. Deze spierwand toch is nooit in metameren
geplitst en ook geheel afkomstig uit het ektoderm.

Sporen van dezen ectodermalen spierzak, die in den aanvang ook de darm-
diverticula omsluit, waaruit zich de hem verdringende myomeren zullen ontwik-
kelen, worden vermoedelijk nog bij sommige vertebraten en wel buiten hun alge-

16 OVEK DE VOOEOÜÜERLIJKE STAMVOEMEN DER VERTEBEATEN.

meen spierstelsel aangetroffen. Welke de aanleidende oorzaken geweest zijn bij
deze belangrijke transformatie, waarvan wij hier slechts de algemeene omtrek-
ken vluchtig geschetst hebben, ligt vooralsnog geheel in het duister.

Wij moeten nu nog de Nemertinen en de primitieve gewervelde dieren met
betrekking tot een ander belangrijk onderdeel van hun maaksel vergelijkendei'-
wijze beschouwen en wel de voorste oesophageale uitstulpingen ea hunne be-
trekking tot respiratorische (ook tot sensorische?) functiën. Ook hier wensch
ik geene uitvoerige uiteenzetting te geven, maar alleen enkele der voornaamste
punten in de herinnering te roepen.

Een eigen ademhalingsapparaat in den vorm van uitwendige kieuwen wordt
bij Nemertineu niet aangetroffen. Intusschen ontstaan in een zeer vroeg em-
bryonaal stadium twee zijdelingsche uitstulpingen van den oesophagus, en wel
in het allervoorste gedeelte daarvan, vóór den mond (Bütschli, Barrois, e. a.),
die in dit stadium geheel vergelijkbaar zijn met soortgelijke uitstulpingen ter
zelfder plaatse bij de larve van Balanoglossus aanwezig, waar zij tot het eerste
paar kieuwspleten worden (fig. 14 en 15),

Bij de Nemertinen snoeren zich deze uitstulpingen af van hun oorsprongspunt,
de oesophagus, om daarna in verbinding te treden met ektodermale instul pingen,
die aan het zeewater vrijen toegang verleenen en ten slotte te worden — althans
in de groote afdeeling der Schizonemertinen — tot een apparaat (zie mijne be-
wijsvoering in : Zur Anatomie & Physiologie des Nervensystems der Nemertinen,
p. 28) waardoor een respiratorisch proces in de hersenen tot stand komt en
zuurstof direct wordt toegevoerd aan de met haemoglobine gedrenkte elementen
van het zenuwweefsel.

Of in de groote afdeeling der Hoplonemertini, waar het centraal-apparaat van
het zenuwstelsel niet meer in zoo sterke mate, het bloed daarentegen veelal wèl,
met haemoglobine voorzien is, deze uitstulpingen, die op dezelfde wijze uit den
oesophagus te voorschijn treden ook nog in de eerste plaats een respiratorische
functie vervullen, meen ik te moeten betwijfelen. Veeleer acht ik het waar-
schijnlijk, dat in deze groep de zijdespleten — zooals de ektodermale instulpiu-
gen die met deze slokdarm-diverticula in verband treden genoemd worden —
meer bepaaldelijk sensorische functiën, misschien wel olfactorische, op zich nemen.
De wijze van ontstaan van deze samengestelde organen, die men bij het vol-
wassen dier de zijdeorganen noemt, blijft intusschen geheel dezelfde: eene uit-
stulping van den slokdarm groeit samen met eene ektodermale instulping; het
hoofdonderscheid daarbij is dit, dat de samenhang met de hersenlobben niet
meer zoo innig is, maar dat thans het apparaat met de hersenen door bepaalde
jzenuwen verbonden wordt. Bij sommige soorten ligt het parig zijdeorgaan nog

OVEE DE VOOKOU ÜERLIJKE STAMVOEMEN DER VERTEBEA.TEN. 17

steeds achter de hersenen, bij anderen komt het vóór dat centraalorgaan te
liggen.

Deze feiten schijnen mij niet zonder beteekenis, al wensch ik ze thans niet
uitvoerig te bespreken, en alleen nog te wijzen op eene belangrijke bijzonder-
heid uit de ontwikkelingsgeschiedenis van Amphioxus, zooals de onderzoekingen
van Hatschek ons die heeft leeren kennen. Ik bedoel de aanwezigheid in
het voorste deel van den oesophagus, vóór den mond, van twee
zijdelingsche hypoblastische uitstulpingen (fig. 13), die in hun aard
en hunne verdere ontwikkeling verschillen, zoowel van de mesoblastische somi-
ten als van de kieuwuitstulpingen van den oesophagus. Deze twee aanvankelijk
symmetrische uitstulpingen worden vervolgens van het entoderm afgesnoerd en
ondergaan een verschillend lot: de linker treedt in gemeenschap met
de buitenwereld door een met trilharen voorziene opening in het
ektoderm, terwijl de rechter een epitheel-bekleeding levert in het preorale deel
van het lichaam, waar het darmkanaal op die wijze uit verdrongen wordt. De
linker werd door Kowalevskt beschouwd als een bijzonder zintuig van
de larve.

Al vermag ik thans geen nadere bewijzen voor de verwantschap van deze
organen en die der Nemertinen aan te voeren, zoo vestig ik toch de aandacht
op de overeenkomst in ontwikkeling. Wanneer wij letten op de belangrijke
degeneratie die Amphioxus schijnt te hebben ondergaan, schijnt het niet onmo-
gelijk dat de linker holte inderdaad een tijdelijk zintuig-apparaat vormt, terwijl
de rechter reeds andere functiën vervult en de oorspronkelijke beteekenis verlo-
ren heeft. Deze darmuitstulpingen van Amphioxus zouden ongeveer in dezelfde
verhouding staan tot de meer achterwaarts gelegene parige uitstulpingen van
den oesophagus, die tot de kieuwspleten van dit dier worden, als de twee oor-
spronkelijke uitstulpingen der Balanoglossus-larve, die tot het eerste paar kieuw-
spleten worden zich verhouden tot de volgenden, die daarachter gaandeweg op-
treden. De Nemertinen zijn slechts in het bezit van een enkel paar zoodanige
uitstulpingen, en deze kunnen in verband blijven met die gedeelten van ektoder-
male uitstulpingen, die bij enkele hooger gedifferentieerde genera, zooals wij
hierboven geschetst hebben, het hoofddeel uitmaken van een sensorisch (olfac-
torisch?) apparaat.

De ver strekkende gevolgen, die onze eerste veronderstelling met zich sleept,
heeft ons aanleiding gegeven een vluchtigen blik te werpen op de hoofdpunten
waarin reeds nu een zekere vergelijkbaarheid tusschen Nemertinen en primitieve
Vertebraten mogelijk zou wezen en het zou ons te ver voeren zoo wij dit

£3

NATUURK. VEEH. DER KONINKi. AKADEMLE. DEEL XXIII.

18 OVER ÜE VOOEOUÜEELIJKE STAMVOKMEN DER VERÏEBRAÏEN.

eveneens wilden beproeven voor secundaire, minder belangrijke punten of voor
zoodanige, die thans nog niet genoegzaam gekend zijn om eene vruchtbare ver-
gelijking toe te laten. Onder de laatste reken ik het excretorisch en het ge-
slachtsapparaat. Ontstaan de gesloten zakken waarin de geslachtsproducten bevat
zijn als een deel van het coelom (of. Lang, Gunda segmentata)? Wat is de
morphologische beteekenis van de buizen waardoor deze zakken naar buiten uit-
monden en die uitwendig als een dubbele rij van symmetrische poriën herken-
baar zijn? Heeft het parige nephridium inwendige openingen of niet? Deze en
andere vragen moeten eerst tot oplossing gebracht worden vóór de vergelijking
ook op het gebied van deze organen kan worden doorgevoerd.

Met betrekking tot het vaatstelsel schijnt het niet onbelangrijk dat het bij
de Nemertineu (over het geheel) als een gesloten stelsel kan beschouwd worden^
waarin somtijds haemoglobine-houdende, somtijds kleurlooze bloedlichaampjes wor-
den rondgevoerd en dat er als verbindingstakken tusschen de drie overlangsche
hoofdstammen kleine, metameer geplaatste dwarstakjes optreden, die geen capil-
lairvaten afgeven en in aantal geheel met de darmdiverticula overeenstemmen.
Indien de darmuitstulpingen werkelijk met de mesoblastische somiten van
Amphioxus homoloog zijn, dan mag de beteekenis van deze regelmatige plaat-
sing, waarbij er één komt op ieder lichaamsmetameer, vooral in vergelijking met
de plaatsing der primitieve aortabogen in de embryonen der gewervelden, niet
over het hoofd worden gezien.

Ten slotte zou ik het willen herhalen dat de bespiegelingen en de opgewor-
pen vermoedens der laatste bladzijden niet hebben bijgedragen tot de formu-
leering der in het eerste gedeelte van dit opstel uitgesproken hypothese. Zij
vormen slechts de achterhoede in een gedaehtengang, die uitging van de verge-
lijking tusschen zoo gewichtige en zoo primitieve organen, als de hypophysis
en de chorda en die er niet in kon verhinderd worden enkele stappen te doen op
het gebied van andere apparaten en organen die aan beide groepen gemeen.
zijn. Ook met betrekking tot deze laatste moeten intusschen nadere grondige
onderzoekingen worden afgewacht alvorens op deze vragen voldoende licht zal
geworpen zijn.

VERKLARING DER FIGUREN.

Pig. I en 2. Copieën naar Dohrk (Mittheilungen aus der Zoologlschen Station zu
Neapel, Bd. IV, Taf. 18).

De vorming van de hypophysis bij Petromyzou.

Hy. Hypophysis-instulping van het ektoderm.

Ch. Chorda.

M. Mondbocht. Ent. Entoderm. iV. Centraalzenuwstelsel.

Fig. 3. Overzicht van de hersenlobben der Nemertinen.

D. de dunne dorsale 1

„ , , , } commissuur,

V. de dikke ventrale J

Deze ring omgeeft slurp eu slurpscheede. Zie fig, 4.

S. N. Zenuwtakken uit de bovenste lobben voor zintuig- apparaten bestemd.

P. N. Zenuwpaar voor den slurp.

vag. Nervus vagus,

Zm. Zijdelingsche zenuwmergstammen.

Fig. 4. Schema van de hersenen (Br), zenuwstammen (N), slurp (Pr) en slurp-
scheede (PS) eener Nemertine, van boven gezien.

Po. Terminale slurpopening.

De doorschemerende mond en oesophagus (ventraal gelegen) zijn door stippellijnen
aangegeven.

Fig. 4". Doorsnede van het schema fig. 4 volgens de pijl a;. De slurp is niet aangegeven .
Letters als in fig. 4. M. Huidspierzak.

Fig. 4*. ld. volgens pijl y.
Letters als voren. I. Darmkanaal.

Fig. 5. Schema van de hersenen van een gewerveld dier, vergeleken met het Ne-
mertinen -schema,

FB. Voorhersen. MB. -}- NB. Middelherhersenen en achter hersenen. SC. Ruggemerg.
SN. Gezicht- en Reukzenuwen. Inf. Infundibulum.

Ey. Hypophysis. C/t. Chorda.

Va. N. vagus.

20 OVER DE VOOROUDERLIJKE STAMVORMEN DER VERTEER ATEN.

Fig. 6. Copie naar Wilh. Muller. (Jenaische Zeitschrift, Bd. VI, Taf. IX).
Schema van het ontstaan van de hypophysis bij den kikvorsch.
Hy. Eypophysis. N. Centraalzenuwstelsel.
Ch. Chorda. M. Mond.

Fig. 7—10. Vergelijkende schema's voor de ligging van slurp en slurpscheede der
Nemertinen en hypophysis en chorda der Vertebraten.

7. Schema van de meerderheid der Nemertinen.

8. » » Petromyzon.

9. » » Malacobdella en Akrostomum.

10. » » den kikvorsch en de meerderheid der vertebraten.

Pr. Slurp. PS. Slurpscheede. Hy. Hypophysis. Ch. Chorda. M. Mond. I. Darm.
a. anus.

Fig. II. Copie naar Lieberkühn. (Archiv. f. Anat. und Physiologie, 1882).
Het optreden van de chorda dorsalis bij Cavia; vooreind van het lichaam. Inwendig
het zoogen. chordakauaal.

Fig. 12 en 13. Copieën naar Hatschek. (Arbeiten a. d. Zool. Zoot. Institut. zu Wien
Bd. IV, Taf. 4).

Amphioxus lanceolatus.

Fig. 12. Het optreden der mesoblastische somiten (Mes. som.) als parige uitstul-
pingen van het archenteron.

Fig 13. Het optreden der twee parige voorste uitstulpingen (Oe. div) van den
oesophagus waarvan de linker ten slotte door middel van eene met trilharen bezette
opening naar buiten uitmondt.

Fig. 14. Copie naar Bütschli. (Archiv für Naturgeschichte, 1873, Taf. XII}.
Het ontstaan der zijdeorganen bij Nemertinen uit parige uitstulpingen van den oeso-
phagus (Oe. div.) en ektodermale instulpingen (S. o.) SI. Slurp. Int. Darm, Ggl. Hersenen.

Pig. 15. Copie naar Metschotkoff. (Zeitschr. f. Wissensch. Zoölogie, Bd. XX).
Het ontstaan van het voorste paar kieuwen by Balanoglossus als overeenkomstige
slokdarm-diverticula (Oe. div.) D. Darm.

<c

HUBRECHT, Voorouderbjke «twnvorm-n H».- Verl<-l>rali"n

VERH KO» AKAD.AFD.IWTITÜRK Dl.XXin

P ï» » Trap mpf

-«^-%!N^

^11

GËDBUKT BIJ DK BOEVEB KBbBEIt*BAEELS.

ib

-fta