Full text of "Progressus rei botanicae = Fortschritte der Botanik = Progrès de la botanique = Progress of botany"

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PROGRESSUS REI BOTANICAE

FORTSCHRITTE DER BOTANIK
PROGRES DE LA BOTANIQUE
PROGRESS OF BOTANY

HERAUSGEGEBEN

VON DER

ASSOCIATION INTERNATIONALE DES BOTANISTES

REDIGIERT VON

Dr. J. P. LOTSY

VIERTER BAND

MIT 154 ABBILDUNGEN

LIBRARY
NEW york
BOTANIC a

GARDEN,

JENA
VERLAG VON GUSTAV FISCHER
1013

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Alle Rechte vorbehalten.
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Inhaltsverzeichnis.

Erstes Heft.
Seite
Alfred Burgerstein, Fortschritte in der Technik des Treibens der Pflanzen 1

L. Blaringhem, La notion d’espece et la disjonetion des hybrides, d’apres
Charles Naudin . . . . a EN OO |

René Maire, La Biologie des Dunes A SAAR Dee? eS ns se ON

Zweites Heft.

Ernst Willy Schmidt, Pflanzliche Mitochondrien. . . . 163
Paul Bertrand, L'étude anatomique des Fougères anciennes en ee pr rapier
GENE DEE Crees Pee ok aks ARS Spe My Say Cr 23108

Drittes und viertes Heft.

Oswald Richter, Die Reinkultur und die durch sie erzielten Fortschritte

vornehmlich auf botanischem Gebiete . . . . . 303
J.P. Lotsy, Fortschritte unserer Anschauungen über enden: seit i Darwin
und der jetzige Standpunkt der Frage. . . ha BEE ©

A. Guilliermond, Les Progres de la cytologie des ‘Giamuienons are he peered

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Mit 7 Textfiguren — EA EIN ar a
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à 2 Gesammelte theoretische Abhandlungen über ra S= 3 :

Von Emil Chr. Hansen. Nach seinem Tode herausgegeben.
eee von Alb. Klöcker, Extr. Vorsteher an dem eher

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Ser. Grund ist poet der, daß ein großer Teil der Abhandlungen in ihrer voll-

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ee im Original fand.

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await es gamelnvorsiändliche Vorträge über

De Men «i 0: Abel (Wien), A. Brauer (Berlin), E. Dacqué (München), F. Doflein —

shen), P. Kammerer
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PS Einleitung. in “ie “Abstarsmungelehre, Von Geh. Rat Prof. Dr,

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APS 18 Mark.

Auhandl.) — v Ab. aa

om sein eigener Wunsch berechtigen zu der vorliegenden gesammelten Ausgabe, |

E en Pad sich nur auf Dänisch und nur in einem kurzen Resumé auf Fran- a
$ fanden. In den letzten Jahren sind jedoch die Abhandlungen in den Mit-

positive Fehler, so daß sogar das direkte Gegenteil von dem dasteht, was |

es n dieser Gesamtausgabe aufgenommenen Arbeiten sind so o ausgewählt, : |
| die Bene. gesagt ist, me es ist ferner eine Systendgtische Entei versucht,

er Mykologie. werden daher auf weiteste Beachtung rechnen dürfen. a

Die “Abstammungslehre. ‘die Deszendenztheorieim Light der neusrén om

en (München), R. Goldschmidt (München), R. Mertwig à |
en), H. Klaatsch (Breslau), 0. Maas (München), R.Semon |

1911 Ho -
“Preis: 11 Mark, geb. 12 Mark,
Hertwig (München). — II. u. UI. Vortrag, Die Artbildung im Lichte der neueren. |

Von Prof. Dr. Richard Goldschmidt (München). — — IV. Vortrag. Können
aften vererbt werden? Von Prof. Dr. Richard Semon (München), —

4 = gar + EN
wg eutung der fossilen Wirbeltiere für A Abstammungslehre. — Von Prof. Dr. O. Abel :
% Wien — X. Vortrag, Die Tatsachen der vergleichenden Anatomie und Entwicklung à
| ‘und die Abstammungslehre, Von Prof. Dr. Otto Maas (München). — XI. Vor »
Anzeichen einer Stammesentwicklung im Entwicklungsgang und Bau der Pflanzen,’
Dr, Karl Giesenhagen (München), — XII, Vortrag. Die Stellung, des.

1911

NUV 4

Fortschritte in der Technik des Treibens
der Pflanzen.

Von LIBRARY

NEW YORK

Dr. Alfred Burgerstein. BOTANICAL
GARDEN.

Mit 7 Textfiguren.

Die sog. Ruheperioden der Pflanzen sind Zeitabschnitte im
Pflanzenleben, in denen die Vegetationsprozesse gleichsam schlummern.
Einer solchen längeren oder kürzeren Ruhezeit sind entweder ganze
Pflanzen unterworfen, wie z. B. die Freilandgewächse der kalten und
der gemäßigten Klimate, oder es zeigen sie einzelne Pflanzenteile, wie
die unterirdischen Kaulome der Stauden, verschiedene Samen usw.

Schon lange weiß man, daß die Vegetationsruhe während ihrer
Dauer verschiedene Grade der Tiefe besitz. Johannsen unter-
scheidet drei Phasen: Vor-, Mittel- und Nachruhe „Die ganze
Periode ist der Ausdruck einer Schwingung: abnehmende Austreib-
fähigkeit — gänzliche Ruhe — zunehmende Austreibfähigkeit.“ So
sind z. B. die Winterknospen des Flieders von ihrer ersten Anlage
ab bis etwa in den Hochsommer gewissermaßen in Vorruhe, dann bis
etwa Ende Oktober in Mittelruhe, nach welcher Zeit die Nachruhe
allmählich eintritt, bis sämtliche Knospen anfangs Januar ganz aus
der Ruhe getreten sind und nur noch durch die kalte Jahreszeit in
„gezwungener Unwirksamkeit“ gehalten werden.

Diese durch die Einwirkung äußerer Verhältnisse hervorgerufene
Ruheperiode wurde durch Erblichkeit mehr oder minder befestigt;
sie kann deshalb durch Änderung der äußeren Bedingungen in der
Regel nicht sofort und nicht ganz aufgehoben werden. Wohl aber
gelingt es, die Ruheperiode zu verkürzen. Beim „Treiben“ werden
durch höhere Wärme und Luftfeuchtigkeit die in der vorangegangenen
Vegetationsperiode angelegten Knospen vor der Beendigung der natür-

Progressus rei botanicae IV. 1

3 Alfred Burgerstein.

“a

lichen Ruhezeit zum Austrieb gebracht; da aber die Zähigkeit, mit
welcher die Pflanzen an der im Laufe der phylogenetischen Entwick-
lung erworbenen Ruheperiode festhalten, bei verschiedenen Arten
sehr verschiedene Grade hat, so ist eben die Möglichkeit des Früh-
treibens eine sehr ungleiche. Sehr geeignet zum Friihtreiben sind
z. B. Arten der Gattungen Deutzia (D. gracilis, crenata), Forsythia,
Ligustrum, Lonicera, Prunus, Spiraea, Syringa, Viburnum; minder oder
nicht geeignet solche von Acer, Carya, Evonymus, Fraxinus, Fagus u. a.
Andererseits läßt sich wieder jener Zustand, den Johannsen „ge-
zwungene Unwirksamkeit“, Molisch „unfreiwillige Ruhe“ nennt,
durch „Zurückhalten“ von Pflanzen in Kühlräumen monatelang ver-
längern, wie dies für handelsgärtnerische Zwecke (z. B. für Flieder,
Rosen, Maiblumen usw.) tatsächlich geschieht.

Im Laufe der letzten 10 Jahre wurden in die Pflanzentreiberei
neue Methoden eingeführt, deren Vorzüge gegenüber dem alten Treib-
verfahren sowohl in der Praxis als durch wissenschaftliche Unter-
suchungen erwiesen sind. Diese modernen technischen Hilfsmittel
der Frühtreiberei werden im nachstehenden mitgeteilt.

Ätherisierung, Chloroformierung.

Im Jahre 1900 hat W. Johannsen‘), Professor der Pflanzen-
physiologie an der Universität Kopenhagen ein Verfahren veröffent-
licht, durch das es gelingt, insbesondere Sträucher um mehrere
Wochen früher zum Austreiben zu bringen, als es unter sonst gleichen
Bedingungen der Kultur nach den gewöhnlichen Treibmethoden mög-
lich ist. Das Verfahren besteht im wesentlichen darin, dab Pflanzen
(oder Teile derselben) während der Ruheperiode unter gewissen Be-
dingungen der Einwirkung von Ätherdampf ausgesetzt werden. Die
Ätherisierungsmethode Johannsen’s wurde dann besonders in der
gärtnerischen Versuchsstation am Kgl. Botanischen Garten in Dresden
durch M. Löbner und H. Kleine ausgestaltet?) und wird in
gärtnerischen Betrieben hauptsächlich zur Fliedertreiberei mit gutem
Erfolg angewendet.

Für Versuche im kleinen, mit Zwiebeln, Maiblumenrhizomen,
abgeschnittenen Zweigen usw. kann man A Atherisierungsraum
luftdicht verschließbare Glas- oder Metallgefäße benützen. Ich

1) Das Atherverfahren beim Frühtreiben mit besonderer Berücksichtigung der
Fliedertreiberei. Jena (G. Fischer) 1900. II. Aufl. 1906.

2) Abgedruckt in den Jahresberichten der Kgl. Sächsischen Gartenbaugesellsch.
„Flora“ in Dresden 1901—1910.

Fortschritte in der Technik des Treibens der Pflanzen. 3

selbst 1) verwendete zu einer Reihe von Treibversuchen Glaszylinder
von 28 cdm Rauminhalt. Zur Deckung diente eine am Rande ab-
geschliffene und hier mit Talg bestrichene Scheibe aus dickem Glase,
die fest angepreßt wurde; außerdem wurde über den Glasdeckel ein
Wachstuch in doppelter Lage gebunden und auf dieses ein Gewicht
als „Beschwerer“ aufgelegt.

Zu Ätherisierungszwecken im großen, wie in handelsgärtnerischen
Betrieben, empfehlen sich entsprechend eroße Holzkästen. Diese
müssen wegen der Flüchtigkeit des Äthers auf das sorgfältigste zu-
sammengefügt sein. Die Innenwände werden mit Blech oder mit
Stanniol, in Tischlerleim gelegt, ausgekleidet. Für größere Kästen
empfiehlt Johannsen eine Glasierung mit Chromatleim (je 1 kg
trockener Leim mit etwa 200 g zweifachchromsaurem Kali in heißer
Leimlösung gelöst). Bei dem in der Wiener Biologischen Versuchs-
anstalt befindlichen Atherkasten wurde ein Wasserglasanstrich ver-
wendet. In einer Seitenwand des Kastens ist eine Holzplatte als lose
Tür herausgeschnitten (Fig. 1). Dieselbe ruht in einem mit einer
Dichtung ausgeschlagenem Falz und wird nach dem Einstellen der
Pflanzen mittels Flügelschrauben möglichst luftdicht angepreßt. Bei
dem Kasten in der Biologischen Versuchsstation ist die Tür gleich-
zeitig Fenster, um Versuche mit belichteten Pflanzen ausführen zu
können. J. Aymard in Montpellier hat für an der Oberseite zu
schließende Ätherisierungskästen einen Sandverschluß mit Vorteil an-
gewendet (Fig. 3). Johannsen empfiehlt einen derartigen Verschluß
besonders für Laboratoriumszwecke bei Anwendung von Blechbehältern.

In der Mitte der oberen Kastenwand (Fig. 2) befindet sich ein
Loch, unter dem im Innern des Kastens das zur Aufnahme des Äthers
bestimmte Gefäß hängt, in das man zur Beschleunigung der Äther-
verdunstung ein Stück Baumwolle oder einen Schwamm legt. Das
Äthergefäß muß möglichst hoch angebracht sein, da der Ätherdampf
spezifisch schwerer ist als Luft und daher nach ‚abwärts sinkt. Sind
die Pflanzen im Kasten untergebracht und dieser dicht verschlossen,
wird die entsprechende Äthermenge mittels eines Trichters in das
Gefäß eingegossen und dann das Loch durch einen guten Kork fest
verschlossen. Ein etwaiger undichter Verschluß des Kastens macht
sich bald durch den charakteristischen Äthergeruch bemerkbar. Werden
Topfpflanzen ätherisiert, so sollen nach Angabe von Johannsen die
dicht nebeneinander aufgestellten Töpfe ganz oder wenigstens bis zur
halben Höhe mit vollständig trockenem Sande bedeckt werden (Fig. 2).
Auch beim Ätherisieren von Pflanzen aus freiem Grunde hat Jo-
hannsen empfohlen, die Wurzelballen mit trockenem Sand zu be-

1) Uber die Wirkung anästhesierender Substanzen auf einige Lebenserscheinungen
der Pflanzen. Verh. der Zool.-Botan. Gesellsch, Wien, Bd, 56. 1906.
1*

4 Alfred Burgerstein.

decken. Dänische Gärtner machten indes die Erfahrung, daß beim
Flieder ohne Sandumhüllung keine Schädigung der Wurzeln eintritt.
Immerhin wird aber eine 2—3 cm hohe Schichte ausgetrockneten
Sandes am Boden des Atherkastens zum Dichthalten desselben bei-
tragen. Man kann die Pflanzen sehr wohl mit zusammengebundenen
Zweigen in den Kasten einstellen, teils um Raum zu ersparen, teils
um beim Herausnehmen der Pflanzen deren Knospen vor Verletzung
zu Schützen.

— — — 160° — ——o

Atherisierungskasten nach Johannsen.

Fig.1. Vorderansicht; vorne Tür Fig. 2. Vertikaler Durchschnitt;
mit zwei Handgriffen. Töpfe und Wurzelballen mit
Sand bedeckt.

Fig. 3. Sandverschluß nach Aymard.

Für Großbetriebe würde es sich empfehlen, einen gemauerten,
innen und außen mit Zement (Beton) verkleideten Raum zu bauen
mit einem einzigen schmalen Fingang, der leicht (z. B. mit Gips)
hermetisch abgeschlossen werden kann. Wegen der Explosionsfähig-
keit des Atherdampfes sollen alle Manipulationen mit Ather, auch
die Offnung des Kastens nach der Ätherisierung, nur bei Tages-
licht (sonst eventuell mit Benutzung der für solche Zwecke vor-

Fortschritte in der Technik des Treibens der Pflanzen. 5

züglich brauchbaren Bakterienlampe von Molisch)!) vorgenommen
werden.

Die zur erfolgreichen Ätherisierung erforderliche Äthermenge
hängt vornehmlich von drei zusammenwirkenden Faktoren ab: Von
der Art (resp. Sorte) der Pflanze, von der Phase der Ruhepause (Zeit
der Ätherisierung) und von der Temperatur im Atherisierungsraum.
Mit dem allmählichen Ausklingen der Ruheperiode tritt eine erhöhte
Empfindlichkeit der Pflanzen für Ather ein, selbst wenn diese äußer-
lich keinen Unterschied erkennen lassen.

An der gärtnerischen Versuchsanstalt des Dresdener Botanischen
Gartens wurden Ätherisierungsversuche mit 40 und mit 60 & Äther
pro hl Luftraum gemacht.*) Es zeigte sich, daß bis anfangs November
für den Flieder Charles X und für Prunus sinensis das größere Äther-
quantum günstiger wirkte. Ein am 30. Oktober zum Treiben ge-
brachter „Charles X“ erblühte bei 40 & Äther in 45 Tagen, bei 60 &
Äther nach 25 Tagen. Im November sind 40 g hinreichend und von
Dezember an beginnt auch diese Dosis schon schädlich zu werden,
wenn die Treibfähigkeit ohne Ather erreicht ist. Für die Flieder-
sorte Marie Legraye wirken besser geringere Äthermengen als für
Charles X.

Die Athermenge wird nach dem Luftraum des Behälters berechnet.
Bei genügend großem Luftraum kann man von der Pflanzenmasse ab-
sehen; die Ätherdosis wird einfach nach dem inneren Raume des
Kastens berechnet und kann entweder nach Gewicht oder nach Volum
genommen werden: 1 g Äther = 14 com; 1 ccm flüssigen Äthers
— 0,72 g. Für die Praxis ist es am einfachsten, den Äther abzu-
wägen; aie Dosen variieren zwischen 30—45 g flüssigen Äthers pro
Hektoliter Luftraum.

Nach den Erfahrungen von Johannsen, Aymard und dem
Dresdener Botanischen Garten können etwa folgende Athermengen
als Normaldosen pro Hektoliter Luftraum gelten: für die Fliedersorten
„Charles X“, „Marly rouge“, „Andenken an Späth“ 40 g; „Marie
Legray“ 35 g; für Azalea mollis, Staphylea, Pirus 38 g; Amygdalus-,
Prunus-, Persica-Sorten 33 g; für Viburnum opulus 40 g, für Mai-
blumen, Zwiebeln 35—40 g, für Rosen 30—35 g.

K. Fischer in Freiburg i. Br. rät bei Flieder folgende Äther-
mengen ?): Im allerersten Stadium der Vorruhe genügen die Normal-
dosen von Johannsen. Je mehr sich aber die Vorruhe der Mittel-
ruhe nähert, desto mehr müssen die Dosen verstärkt werden. Als
stärkste Äthergaben in der Vorruhe können bei Fliedersorten aus

!) Leuchtende Pflanzen. Jena (G. Fischer) 1904, S. 124.
2) „Elora“,:1. 6,1904.
3) Die Gartenwelt (Heßdörfer) 1908, S. 662.

6 Adolf Burgerstein.

leichtem Boden fiir ,Marie Legraye“ 43 g, fir ,Charles X“ 55 g,
für „L. Späth“ 58 g verwendet werden; bei Fliedern aus schwerem
Boden bzw. 52, 62, 64 g

In der Mittelruhe ist das Treiben selbst bei Anwendung der
stärksten Äthermengen zwecklos. Der Autor meint, man könnte, da
der Äthereinfluß in der Pflanze längere Zeit latent bleibt, Flieder-
sträucher in der Vorruhe ätherisieren und sie dann durch 3-4 Wochen
kalt stellen, um über die Mittelruhe hinauszukommen.

Will man im Wasser stehende Zweige erfolgreich ätherisieren,
so ist die bedeutende Âthereinsaugungsfähigkeit des Wassers zu be-
rücksichtigen. Beim Gleichgewicht zwischen Athergehalt der Luft
und dem Einsaugungsgrade des Wassers für Äther enthält ersteres
für ein bestimmtes Volum etwa 22 mal soviel Äther gelöst, als in der
Luft von gleichem Rauminhalt verdunstet ist. Hätte z. B. der
Ätherisierungsraum 10 cdm (Liter) und würde das Gefäß, in welchem
die Schnittenden der Zweige stehen, 1 1 Wasser enthalten, so wäre
folgende Dosierung nötig: Rechnet man 40 g Äther pro Hektoliter,
somit 0,4 pro Liter Luftraum, so wären dem einen Liter Wasser
22 >< 0,4 = 88 g Äther zuzusetzen (Wasser und Ather werden in
einer besonderen Flasche bis zur Lösung geschüttelt); die restierenden
9 1 Luftraum erfordern aber 9 >< 0,4 = 3,6 g flüssigen Äthers, der
im Atherraum zur Verdunstung gebracht wird.

Bei meinen Versuchen (]. c.) habe ich deshalb das Einstellen der
Zweige in Wasser vermieden. Die frisch abgeschnittenen Zweige
wurden in kleine Bündel (jede Art für sich) gebunden, dann wurde
das Schnittflächenende des Bündels mit feuchtem Moos umhüllt, dieses
in Wachsleinwand eingeschlagen und verbunden. Die Zweigbündel
kamen dann in die schon früher erwähnten Glaszylinder, in denen
sie sich während der 48stündigen Ätherisierungsdauer ganz frisch
erhielten. Man erspart auf diese Weise nicht nur an Äther, es wird
auch vermieden, daß Ätherwasser durch die Schnittfläche in das Innere
der Zweige eintritt.

Die Dauer der Ätherisierung richtet sich nach der Art und
Beschaffenheit der Pflanze, der Phase der Ruheperiode, der Ather-
menge und der Temperatur im Betäubungsraum. Johannsen sagt
folgendes: „Gewöhnlich wird es am passendsten sein, den Ätherdampf
48 Stunden einwirken zu lassen. Am Ende der Ruheperiode werden
oft 24—30 Stunden genügen, im Anfang der Nachruhe sowie in der
Vorruhe (bei Flieder) kann 72 Stunden Wirkungszeit nützlich sein.“
Derselbe Autor gibt an, er habe bei robusteren Fliedersorten sehr
gute Resultate mit zweimaliger Ätherisierung zu je 48 Stunden mit
einer dazwischenliegenden 48stündigen Unterbrechung erzielt. Bei
den Versuchen im Dresdener Garten zeigte hingegen eine solche
Doppelätherisierung bei verschiedenen Pflanzen (anfangs November)

Fortschritte in der Technik des Treibens der Pflanzen. 7

keine günstige Wirkung. Diese Ungleichheit des Ergebnisses ist
leicht erklärlich, wenn man bedenkt, daß für den jeweiligen Erfolg
des Ätherisierens außer der Ätherisierungsdauer noch eine Reihe
anderer Faktoren’von Einfluß sind.

Wie verschieden sich die Pflanzen verhalten können, lehrten die
umfangreichen Beobachtungen von Walter Howard.!) Derselbe
ätherisierte vom 8.—23. Dezember 1905 abgeschnittene Zweige von
70 Pflanzenarten (Dosis 40 g Äther pro Hektoliter Luftraum, Tempe-
ratur 18—20° C), worauf die Zweige nebst den nicht ätherisierten
Kontrollexemplaren zum Treiben aufgestellt wurden. Notiert wurde
die Zahl der Tage bis zum Anfang des Wachstums und jene bis zur
vollen Entfaltung der Knospen. In den folgenden Beispielen, die den
Howard’schen Tabellen entnommen sind, bezieht sich Kolumne a
auf die Kontrollzweige, b auf die Ätherisierungsdauer von 48 Stunden,
c auf eine Dauer von 48 + 48 Stunden (mit 48stündiger Unter-
brechung). Die Zahlen in Klammern beziehen sich auf die Blüten-
knospen. Die Knospen waren entfaltet in Tagen:

a b G
Acer campestre 25 0 0
Acer Pseudoplatan. 0 0 (18)
Alnus glutinosa 0 (10) (6)
Azalea pontica 0 0 (21)
Cornus alba a ks 11 7
Cornus sanguinea 23 7 7
Diospyros virginiana 14 22 0
Platanus orientalis 32 23 29
Quercus pedunculata 27 15 0
Salix pentandra 11 (12) 0
Staphylea pinnata 0 0 14
Tamarix gallica 0 19 0
Tilia grandifolia 28 0 0
Ulmus effusa (12) (19) 0

Wie man sieht, übte die Doppelätherisierung (48 + 48 Stunden)
auf manche Arten einen günstigen, auf andere einen ungünstigen
Einfluß aus.

Howard teilt auch einen Versuch mit, in dem Zweige von
Cornus mas vom 9.—14. November bzw. 24, 48, 72, 96, 120, 144
Stunden ohne Unterbrechung ätherisiert wurden. Das Resultat war:
„Keine einzige von allen ätherisierten Blütenknospen zeigte
irgendeine Spur von Wachstum; umgekehrt war bei den nicht

!) Untersuchungen über die Winterruheperiode der Pflanzen. Inaug.-Diss. d.
Universität Halle-Wittenberg. 1906.

8 Alfred Burgerstein.

ätherisierten Kontrollzweigen kein Blattwachstum eingetreten, da
gegen waren die Blüten nach 24 Tagen entfaltet.“ Bei den 120 und
144 Stunden lang ätherisierten Pflanzen war nach Angabe von
Howard das Wachstum der Blattknospen ein sehr schwaches. Offen-
bar hatte der tagelange Aufenthalt der Pflanzen im Ätherdampf
diesen empfindlich geschadet.

Ein analoges Resultat lieferte ein im Dresdener Versuchsgarten
mit Charles X gemachtes Experiment. Bei dieser Fliedersorte zeigte
sich nach 96 stündiger Ätherisierung (40 g pro Hektoliter) ein starkes
Überwiegen der Laubtriebe, während die Blütenknospen „sitzen
blieben“. Nach einer 5 und 6 Tage dauernden Ätherwirkung waren
die Sträucher krank oder nicht mehr lebend.

Für eine erfolgreiche Ätherisierung von Blütensträuchern wird
man somit über eine Betäubungsdauer von 48 Stunden nicht viel
hinausgehen dürfen.

Was die Temperatur betrifft, hat schon Johannsen ge-
funden, daß der Einfluß des Atherdampfes bei verschiedenen Tempe-
raturen ein sehr ungleicher ist und dab die Pflanze bei niederer
Temperatur größere Äthermengen verträgt, bzw. größere Äther-
mengen notwendig sind, als bei höherer Temperatur. Dies wurde
auch im Dresdener Botanischen Garten bestätigt. Bei Charles X
trat bei einer Ätherisierungstemperatur von 17° C der Blütenbeginn
nach 21—29 Tagen ein, bei 4° C erst nach 28—29 Tagen. Will
man bei einer niedrigeren Ätherisierungstemperatur gute Erfolge er-
zielen, so muß man entweder das Atherquantum erhöhen, z. B. auf
50—60 g (statt 40 g) pro Hektoliter Luftraum, oder man muß die
Atherisieranesdaner verlängern. Bei Charles X trat bei 60 g pro
Hektoliter und eintägiger Ätherisierung der Blütenbeginn nach
18 Tagen, bei 40 g pro Hektoliter und dreitägiger Ätherisierung
nach 20 Tagen ein. Man kann also durch Erhöhung der Temperatur
im Ätherkasten an Ätherisierungszeit ersparen, bzw. man muß, wenn
der Ätherkasten nicht beliebig erwärmbar ist, die Einwirkungsdauer
des Äthers verlängern. Die früher (S. 5) genannten Normaldosen
gelten für Temperaturen von 17—19° C. Vorübergehend kann die
Temperatur auf 20—21° C steigen, oder (bei Nacht) bis auf 13
bis 14° sinken. _

Nach der Ätherisierung werden die Topfpflanzen gut begossen
und bespritzt und zum Treiben gestellt. Bei den in der Dresdener
Versuchsanstalt 1902—04 gemachten Erfahrungen des Gartenober-
inspektors F. Ledien hat sich das interessante Faktum ergeben,
daß gute Ätherisierung eine Nachwirkung von mindestens einem
Monat hat, mit anderen Worten, daß in der Nachruhe ätherisierte
Sträucher mehrere Wochen hindurch den treibfähigen Zustand be-
halten.

Fortschritte in der Technik des Treibens der Pflanzen. 9

Dies ist für die Praxis von nicht zu unterschätzender Bedeutung.
Es kann hiernach z. B. ein Handelsgärtner in Dresden seinen Kunden
auf weite Entfernungen hin „ätherisierten Flieder“ zum Treiben fertig
anbieten und liefern, was die Absatzfähigkeit der Ware ganz be-
deutend vermehren kann.

Hier ein Beispiel. Die Fliedersorte „Charles X“ wurde am
19. Oktober 1903 mit 60 g Äther per Hektoliter Luftraum 48 Stunden
ätherisiert und dann kalt gestellt. Von diesem Vorrat wurden in
verschiedenen Zeiten Stöcke in den Treibraum eingestellt.

Es ergab sich:

Zum Treiben Erste Blüte Zensur Wärmesumme
gestellt nach Tagen (1—5) CT)
sogleich 18 4 419

nach 3 Tagen 16 4 356

+ LD EE 16 4 368

TR +, 16 4 356

NI Ste 15 2—3 335

HO ee ee 13 2 325

ohne Äther 30 3 639

Aus dieser Tabelle ergibt sich, daß die längere „Wartezeit“ sogar
einen günstigen Einfluß auf das Treiben ausgeübt hatte. Es wäre
der Mühe wert, auch andere zum Frühtreiben geeignete Pflanzen
nach dieser Richtung zu prüfen.

Bezüglich der Farbe bei Fliederblüten gehen alle gärtnerischen
Erfahrungen in Bestätigung der Beobachtungen von Johannsen
darauf hinaus, daß die ätherisierten Pflanzen schwächer gefärbte
Blüten bilden, als die nicht ätherisierten bei gleicher Treibhaus-
temperatur. „Ich denke mir — bemerkt Johannsen — dies liegt
wohl darin, daß durch das Ätherisieren die ganze Entfaltung stark
beschleunigt wird. Um also stärkere Färbung zu bekommen, mub
man (z. B. bei Charles X) nach dem Hervorbrechen der Knospen die
weitere Entfaltung bei niederer Temperatur, etwa bei 12—15° C, vor
sich gehen lassen. Sehr schön gefärbte Blüten habe ich auch bei
höherer Temperatur bei „Andenken an Louis Späth“ gehabt. Bei
„Marly rouge“ wünscht man gerade weiße Blüten zu haben; hier
stützt das Ätherisieren direkt die Realisierung des Gewünschten.“

Genaue Zeitangaben für das früheste Treiben der verschiedenen
Straucharten lassen sich nicht feststellen, weil eben auf den Erfolg
des Ätherisierens Sorte, Jahrgang und Vorkultur von großem Ein-
flusse sind. Verschiedene Fliedersorten, wie Charles X und Marie

!) Summe der Tagestemperaturmittel im Treibraum bis zur ersten offenen Blüte.

10 Alfred Burgerstein.

Legraye kann man schon in der ersten Hälfte September zur Blüte
bringen, wenn man sie anfangs August ätherisiert.

Denselben Pflanzenstock kann man 2 (vielleicht auch 3) Jahre
nacheinander ätherisieren. Die Dresdener Versuchsstation (Flora
1901—02) teilt diesbezüglich mit: „Sämtliche alte Versuchspflanzen
ließen sich einer nochmaligen Ätherisierung unterwerfen und ge-
langten teilweise zum reichlichen Blühen.“ Eine „Charles X“ wurde
am 29. November 1900 ätherisiert, erblühte am 24. Dezember, belaubte
sich im Sommer 1901 wieder, wurde, nachdem sie die Blätter ab-
geworfen, am 4. November 1901 zum zweiten Male ätherisiert und
zeigte bereits am 27. November die erste offene Blüte.

Der Äther wirkt auf die Pflanze nur lokal anästhesierend.
Schließt man bei einem Blütenstrauch einen oder einige Zweige von
der Ätherisierung in geeigneter Weise so ab, daß die Ätherdämpfe
hier nicht zutreten können und stellt nach der Ätherisierung die
Pflanze in den Treibraum, so zeigt sich die lokale Atherwirkung an
der ungleichen Knospenentwicklung. Je nachdem die Atherisierung
einen günstigen oder einen ungünstigen Einfluß ausgeübt hat, eilen
(im ersten Falle) die ätherisierten oder (im zweiten Falle) die nicht
ätherisierten Knospen in der Entwicklung voran.

Über den Einfluß des Äthers auf das Austreiben der Zwiebeln
liegen Beobachtungen von Johannsen (l.c.) und von J. Aymard!)
vor. Der erstgenannte Autor experimentierte mit Tulpenzwiebeln.
Die Sorte „La Reine“ wurde Ende September in Töpfe gelegt, die
dann in einen Keller gestellt wurden. Nachdem sich die Zwiebeln
bewurzelt und die Sprosse etwa 20 mm Länge erreicht hatten, er-
folgte vom 19.—22. Dezember die Ätherisierung, worauf die Versuchs-
zwiebeln zugleich mit den nicht ätherisierten Vergleichszwiebeln ins
Warmhaus kamen. Die Ätherdosen betrugen 22, 36 und 50 g pro
Hektoliter Luftraum. Die giinstige Wirkung einer passenden Ather-
menge (hier 36 g) ist auch aus der nebenstehenden Abbildung (Fig. 4)
zu erkennen. A

Nach den Erfahrungen von Johannsen wäre für die Ather-
treiberei von Tulpenzwiebeln folgendes zu beachten: Die Zwiebeln
sind in Töpfe zu pflanzen und im frostfreien Grunde oder Keller zu
belassen, bis sie angewurzelt sind und die Triebe 15—20 mm Länge
erreicht haben. Die Dauer dieser ,,Vorbereitungszeit“ richtet sich
danach, wann die Zwiebeln in die Erde gelegt werden. Es ist be-
kannt, daß je später dies im Herbste oder Winter geschieht, desto
schneller die Bewurzelung und der Sproßaustrieb erreicht ist. Als
Dosierung wären bei September- und Oktoberzwiebeln 25—30 g Äther
pro Hektoliter Luftraum zu verwenden.

!) Les anesthésiques et le forcage des plantes. Montpellier 1904.

Fortschritte in der Technik des Treibens der; Pflanzen. Jill

Aymard (l. c.) verwendete bei Zwiebeln von Tulpen, Hyazinthen
und Lilien 35—40 & Äther bei 72stündiger Ätherisierung. Er emp-
fiehlt, die Zwiebeln vor der Atherisierung von der Erde zu befreien.
Vorzügliche Resultate erzielte Aymard mit Anwendung einer
Mischung von 20 g Äther und 5 g Chloroform pro Hektoliter.

Chloroform übt im wesentlichen dieselbe anästhesierende
Wirkung auf Pflanzen, wie der Ather; nur ist seine Wirkung viel
kräftiger; die Chloroformgaben dürfen nur den 4.—5. Teil jener Ge-
wichtsmengen des Äthers betragen. Nach den Erfahrungen von
Johannsen, Aymard und jenen des Dresdener Botanischen

a b Cc d

Fig. 4. Resultat eines Ätherisierungsversuches von Zwiebeln der Tulpensorte La Reine
mit etwa 15 mm langen Trieben vom 19.—21. Dezember.

a nicht ätherisiert; Dosis für b 22 g, für c 36 g, für d 50 g. (Nach Johannsen.)

Gartens können für eine 48stündige Chloroformierung folgende Ge-
wichtsmengen Chloroform als Normaldosen (pro Hektoliter Luftraum)
gelten: Für robustere Fliedersorten, wie Charles X, Andenken an
Späth, für Azalea, Staphylea, Viburnum 9 g; für zartere Flieder, wie
Marie Legraye, fiir Amygdalus, Persica, Prunus 8 g; für Rosen 6—7 g,
fiir Maiblumen und Zwiebeln 8—9 g.

Die Dosierung kann nach Gewicht oder nach Volumen geschehen:
1 cem flüssiges Chloroform — 1,5 g, 1 g Chloroform = 0,67 ccm.
Johannsen rät für die Praxis, das Chloroform abzuwägen; will
man volumetrisch (nach cem) dosieren, ist die in Gramm geltende
Zahl mit 0,67 zu multiplizieren. Für Charles X wären also 9 g oder
9 >< 0,67 — 6,03 oder rund 6 ccm Chloroform zutreffend, während von

| |

| Gramm pro

Tempe-

Fortschritte in der Technik des Treibens der Pflanzen. k 13

Äther 40 g oder 40 x 1,4 = 56 ccm nötig wären. Man kann also
sagen, daß Chloroform dem Gewichte nach 4'/, mal, dem Volum nach
91/, mal so stark wirkt, wie Ather. Deshalb ist bei der Chloroform-
dosierung besondere Vorsicht notwendig; denn. ein kleines Plus im
Abwägen oder Abmessen der Flüssigkeit kann schon ungünstig wirken.

Wie die Ätherisierung hat auch die Chloroformierung nur eine
lokale anästhesierende Wirkung auf die Pflanze.

In der nebenstehenden Übersicht sind Resultate zusammengestellt,
die verschiedene Kultivateure mit ätherisierten oder chloroformierten
Pflanzen erhalten haben. Die Angaben sind teilweise einer Tabelle
entnommen, die Charles Chevalier, Fachberichterstatter des üster-
reichischen Ackerbauministeriums für Belgien, Holland und Däne-
mark dem Internationalen Gartenbaukongresse in Brüssel 1910 vor-
gelegt hat.

Warmbad.

In Möller’s Gärtnerzeitung berichtet Philipp Paulig!),
Handelsgärtner in Lübeck, daß er in Rußland durch die Firma
Johann Daugull-Dorpat das ,Warmwasserverfahren“ in seiner
Anwendung auf das Treiben von Maiblumen kennen gelernt habe.
Paulig selbst konnte Maiblumenkeime nach 12—16stündigem Baden
in Wasser von 35° C um 4—5 Tage früher zum Blühen bringen, als
ohne diese Behandlung; die gebadeten Rhizome brachten auch einen
höheren Prozentsatz guter Blumen. Bald darauf beschäftigten sich
Alb. Hoffmann), Obergärtner in Mannheim, Fr. Ledien®), Kgl.
Oberinspektor am Botanischen Garten in Dahlem und H. Kleine,
Kel. Hofgärtner in Dresden, mit dem Studium des Einflusses des
Warmbades auf das Frühtreiben von Flieder und erhielten hierbei
sehr gute Resultate.

Eingehende Untersuchungen über den Gegenstand verdanken wir
H. Molisch‘*), Professor an der Universität in Wien.

Derselbe lernte die Anwendung des neuen Treibverfahrens auf
Fliedertreiberei im Winter 1906 bei seinem Bruder Ferdinand
Molisch, Handelsgärtner in Brünn, kennen.

1) Möller’s Deutsche Gärtnerzeitung 1905.

?, Ebenda 1906.

5) Ebenda 1907.

4) Über ein einfaches Verfahren, Pflanzen zu treiben (Warmbadmethode).
Sitzungsb. d. K. Akad. der Wissensch. Wien, math.-nat. Kl., Bd. 117, 1908: ferner:
Das Warmbad, als Mittel zum Treiben der Pflanzen. Jena 1909 (G. Fischer).

14 Alfred Burgerstein,

Das Verfahren besteht im wesentlichen darin, daß man die zu
treibenden Pflanzen durch mehrere Stunden in warmem Wasser von
bestimmter Temperatur liegen läßt und hierauf im Treibraum aufstellt.

Die zahlreichen Versuche von Molisch lehrten zunächst, dab
— wie vorauszusehen war — nicht alle Holzgewächse in gleicher
Weise reagieren. Auf manche wirkt das Bad vorzüglich, auf andere
mäßig, auf einzelne gar nicht oder erst gegen Ende der Ruheperiode,
wie z. B. auf Fagus silvatica. Neben der Pflanzenart haben auf den
Erfolg insbesondere die Dauer und die Temperatur des Badewassers,
sowie die Jahreszeit, resp. die Tiefe der Ruheperiode einen wirk-
samen Einfluß.

Dauer des Bades. Die besten Dienste leisten nach Molisch
Bäder von 9—12 Stunden. Länger zu baden empfiehlt sich deshalb
nicht, weil die Pflanzen bei der verhältnismäßig hohen Badewärme
ein großes Sauerstoffbedürfnis haben, dieses aber unter Wasser nicht
gut befriedigen können. Die richtige Dauer muß eben für jede
Pflanzenart und die Phase der Ruheperiode ausprobiert werden. Im
Herbste und am Anfang des Winters muß man im allgemeinen länger
baden, als Mitte des Winters oder bei ausklingender Ruhezeit.
„Während z. B. bei Forsythia und Corylus Avellana im Herbst 9—12
Stunden das Beste leisten, genügen um Neujahr 6, später nur 5 Stunden
und endlich kommt eine Zeit, wo das Bad sogar hemmend wirken Kann.“

W. Wulft!), Obergärtner in Poppenbüttel, badete am 25. No-
vember 18 Topfpflanzen von „Marie Legraye“ bei 27—35° C. Eine
Partie wurde nach 10 Stunden, der Rest nach 18 Stunden aus dem
Bade genommen und zum Treiben aufgestellt. Ein Unterschied in
der Entwicklung der verschieden lange gebadeten Pflanzen konnte
nicht wahrgenommen werden.

A. Hofmann berichtet (1 c.), er habe am 13. November Flieder-
topfpflanzen bei 26—31 ° C gebadet und gefunden, „dab die Zeit keine
Rolle spielte“. Ob die Pflanzen 8 oder 20 Stunden in Wasser ge-
legen hatten, war gleich, in beiden Fällen entwickelten sie sich gleich-
mäßig. Wenn bis anfangs November schon Nachtfröste bis 5° C ein-
getreten sind, so genügte ein 3stündiges Wässern, im Dezember so-
gar ein 1—2stiindiges! bei 27—30° C. Die Pflanzen müssen dann
bei 26—32° getrieben werden, bis die Blütensträuße die nötige Länge
erreicht haben.

Auch H. Grafelin?), Obergärtner in Greifswald, der Mitte
November Flieder durch 3, 6, 12 Stunden badete, fand, daß ein
3stündiges, 32—35° warmes Bad vollständig genügte, wenn der
Flieder vorher schon stärkerem Froste ausgesetzt war.

1) Möller, Deutsche Gärtnerzeitung 1908, Nr. 52.
2) Gartenwelt 1909, Nr. 5.

Fortschritte in der Technik des Treibens der Pflanzen. 15

Temperatur des Bades. Nach Molisch erzielt man bei
vielen Gewächsen bei 30—35° C die besten Resultate; aber auch
hier darf man nicht verallgemeinern. Im Herbste wirkt bei Corylus,
Forsythia, Ribes Grossularia, Syringa ein Bad von 30° stark reizend,
bei Cornus alba, Rhamnus Frangula und Betula alba muß eine Tempe-
ratur von 35—40° angewendet werden. Nach Paulik (1 ce.) hat
sich für Convallarien eine Temperatur von 35° als die wirksamste
erwiesen.

Bei den praktischen Versuchen, die in der Versuchsstation des
Dresdener Botanischen Gartens unter Bouché’s Leitung im Jahre
1906 mit Fliedersorten gemacht wurden, ergaben sich nach einem
Berichte des Kgl. Hofgärtners H. Kleine') als die besten Temper aturen
des Wasserbades je nach der Jahreszeit (Celsius):

Oktober November Dezember
In der-1. Woche 32— 33 ° 37—38° 35°
aD A 33—34 ° 30% 33—34 °
I 1 > 30° 36° 32—33 °
4. à BO 35°

Für Maiblumen haben sich bei 12—14stündiger Wässerung als
zweckmäßig erwiesen:

Vom 6. November bis 15. November 25 PO

„16. ii „ 24. = ato” ¢
oes x » 4. Dezember 35 ta À
„ 5. Dezember „ 20. ie 335°C

Kleine erwähnt einen besonderen Fall: Ein Kultivateur, Hugo
Marks in Kötzschenbroda, hatte für ein Maiblumenbad durch ein
Versehen Wasser von 46° C durch 3 Stunden angewendet; der Erfolg
war angeblich tadellos, trotzdem eine so hohe Temperatur schon als
lebenskritisch bezeichnet werden muß.

Immerhin erfordert die Warmbadmethode Vorsicht, da Pflanzen
bei zu hoher Temperatur im Wasser leichter Schaden leiden als in
der Luft; andererseits darf die Temperatur, will man befriedigende
Erfolge erzielen, nicht zu niedrig sein.

Tiefe der Ruheperiode. Das Warmbad veranlaßt die
Knospen gewisser Holzgewächse schon vor dem herbstlichen Laubfall
zum Austreiben; bei Forsythia im September, bei Syringa sogar schon
im Juli. Die Knospen der meisten Holzgewächse sind aber vor und
auch unmittelbar nach dem normalen Herbstlaubfall durch das Warm-
bad (wohl auch durch andere Mittel) nicht zum Austreiben zu bringen;
eine tiefe Ruheperiode haben z. B. Fraxinus und Fagus.

1) Sitzungsber. und Abh. der „Flora“. Dresden 1909.

16 Alfred Burgerstein.

Das Laubad wirkt sogar auf verschiedene Knospen eines und
desselben Individuums in ungleicher Weise. Molisch führt als Bei-
spiel Corylus Avellana an. Die männlichen Kätzchen dieses Strauches
werden durch das Laubad schon Ende Oktober zum Wachsen und
Stäuben gebracht, die weiblichen Blütenknospen um diese Zeit schwer-
lich, die Laubknospen gar nicht.

Wie der Einfluß des Äthers und Chloroforms, ist auch jener des
Warmbades lokal; er erstreckt sich nach den Beobachtungen von
Molisch nur auf die gebadeten Teile. „Ein Fliederbäumchen, dessen
Krone nur zur Hälfte gebadet und
dann getrieben wird, bietet einen
eigentümlichen Anblick: Die gebadete
Hälfte steht nach einiger Zeit in
vollem Laub- und Blütenschmuck und
bietet das Bild des Frühlings, die
andere ist zu dieser Zeit oft noch
ganz unverändert und zeigt uns das
Bild des Winters“ (Fig. 5).

Über die praktische Durch-
führung des Warmbades lassen wir
Prof. Molisch sprechen, der nach
dieser Richtung mehrjährige Erfah-
rungen gesammelt hat.

In den meisten Handelsgärtnereien
ist gegenwärtig Warmwasserheizung
eingeführt; auch befinden sich ge-
wöhnlich in den Warmhäusern kleine
ged te : Bassins, die das Wasser zum Begießen
Fe I ee ee enthalten. In die Bassins werden Ab-

linke nicht. *(Nach Molisch.) zweigungen der Heizrohre geführt
(Fig. 6), um das Wasser erwärmen zu
können. Ist der Behälter mit Wasser gefüllt, so braucht man nur
die in das Bassin führenden Rohrabzweigungen der Heizung zu öffnen,
um das Wasser auf die gewünschte Temperatur zu bringen. Sobald
dies erreicht ist, sperrt man das Heizrohr wieder ab. Sodann hängt
man die zu treibenden Topfpflanzen, nachdem man sie ordentlich be-
gossen hat, so in den Wasserbehälter hinein, daß die Krone ganz
unter Wasser taucht und der Blumentopf mit dem Wurzelballen in
die Luft ragt (Fig. 7). Hierbei wird der Blumentopf durch Holz-
latten, die über das Bassin gelegt sind, gestützt. Um die Abkühlung
des Wassers möglichst zu verhindern, empfiehlt es sich, das Bassin
nach dem Eintauchen der Pflanzen mit Strohmatten zu bedecken.
Innerhalb der gewöhnlichen Badezeit (9—12 Stunden) sinkt dann die
Wassertemperatur nur um wenige Grade.

Fortschritte in der Technik des Treibens der Pflanzen. if;

Bei mäßigem Bedarf an Pflanzen werden in der Regel die in
den Warmhäusern vorhandenen Bassins ausreichen. Für einen Groß-
betrieb müssen größere Wasserbehälter, wenn notwendig, auch in
größerer Zahl hergestellt werden. Steht kein heizbares Bassin zur
Verfügung, kann man auch einen Holzbottich oder ein Holzfaß ver-
wenden; man füllt den Behälter zum Teil mit kaltem Wasser und
setzt dann so viel heißes Wasser zu, bis die Mischung die gewünschte
Temperatur hat. Ein Faß verwendete z. B. Paulig vorteilhaft für
die gleichzeitige Erwärmung einer großen Zahl von Maiblumenkeimen.
Selbstverständlich wird man das Faß mit schlechten Wärmeleitern,
Decken, Strohmatten u. dgl. zudecken resp. umhüllen. Da insbeson-
dere zarte und saftige Wurzeln bei mehrstündigem Aufenthalte im

ULL

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7
7,

Warmbad nach Molisch.

Fig. 6. Bassin in der Daraufsicht;
h Wasserhahn, r Heizrohr.

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Fig. 7. Bassin im senkrechten Durch-
schnitt, gefüllt mit Wasser; r Heizrohr,
s Strohmatten.

warmen Wasser leicht Schaden leiden, mißfarbig werden und sogar
absterben, soll man in der Regel nur die Kronen und nicht auch die
Wurzeln baden (Fig. 7). Nur bei Pflanzen, deren Wurzeln resistent
sind, z. B. bei Convallaria majalis, Spiraea japonica u. a, kann man
im ganzen baden. Nach dem Bade werden die Pflanzen nach den in
den Gärtnereien üblichen Regeln des Treibens behandelt.

Es ist nicht unbedingt notwendig, die Pflanzen gleich nach dem
Bad in die Treiberei zu stellen, da, wie Molisch fand, der Einfluß
des Bades gleichsam in versteckter Form mehrere Wochen lang er-
halten bleibt. Wir haben also hier dieselbe Erscheinung des latenten
Zustandes, wie nach der Ätherisation.

Neben anderen bietet das Warmbad auch darin einen großen

Vorteil, daß die Pflanzen sich bei einer relativ niederen Temperatur
Progressus rei botanicae IV. 2

18 Alfred Burgerstein.

treiben lassen. Der Gärtner erspart viel Heizmaterial und darin
liegt ein großer ökonomischer Vorteil des Warmwasserbadverfahrens.

Es seien noch einige spezielle Angaben für gärtnerisch wichtige
Pflanzen mitgeteilt. Wo nicht andere Autoren genannt sind, beziehen
sich die Angaben auf die Erfahrungen von Molisch.

Will man Flieder zu Weihnachten auf den Markt bringen,
empfiehlt es sich, die Pflanzen bei etwa 35° durch 10—12 Stunden
zu baden. Werden die Stöcke dann in der Treiberei kultiviert, so
beträgt der Unterschied zwischen den gebadeten und nicht gebadeten
Pflanzen meist 8—12 Tage. Es braucht kaum beigefügt zu werden,
daß man auch zu einem früheren Zeitpunkt blühenden Flieder haben
kann. Alb. Hoffmann (l. c.), der solche Stöcke nach dem Warm-
wasserverfahren behandelte, hatte schon am 1. Dezember (Charles X)
resp. einige Tage früher (Marie Legraye) verkaufsfähige Pflanzen.
Dieser Kultivateur enthülste bei mehreren Stöcken vor dem Einstellen
in den Treibraum die obersten Knospen und bemerkt: „Das Enthülsen
der Knospen ist nicht unbedingt nötig, jedoch habe ich gefunden,
daß die Pflanzen mit enthülsten Knospen etwa 3 Tage früher blühten,
als die dieser Behandlung nicht unterzogenen.* — Hofgärtner Kleine
erhielt tadellose Blüten nach 10stiindigem Baden in Wasser von 38°
bei „Charles X“ und bei 30° bei „Marie Legraye“.

Ebenso lassen sich im November Prunus triloba vorzüglich
treiben. Am 18. November durch 12 Stunden bei 30—35° gebadete
Stöcke blühten um 14 Tage früher als die nicht gebadeten.

Die im Freien frühblühende Forsythia suspensa wird in der
Treiberei fast gar nicht verwendet. Molisch lenkt die Aufmerk-
samkeit der Praktiker auf diesen Strauch, der sich im November—
Dezember ausgezeichnet treiben läßt.

Bei Azalea mollis und Az. pontica gibt das Warmbad sehr gute
Erfolge. Mitte November durch 9—12 Stunden bei 35° (Wasser)
gebadete Pflanzen kamen im Warmhaus bei 13—20° (Luft) anfangs
Januar zur Blüte. Bei höherer Warmhaustemperatur wird es nicht
schwer sein, blühende Stöcke schon zu Weihnacht zu haben.

Auf Azalea indica wirkte das Bad nur in unbedeutendem Grade.
Aus diesem Grunde und wegen der großen Empfindlichkeit der Blätter
gegen warmes Wasser (sie werden leicht braunfleckig und fallen
später ab) kann Molisch die Anwendung des Warmbades auf diese
Pflanze im allgemeinen nicht empfehlen.

Sehr gut bewährte sich das Warmbad auf das Austreiben der
Kätzchen von Salix Caprea und anderer Weiden. Man kann im
November, Dezember leicht blühende Weidenzweige haben, was sich
vielleicht handelsgärtnerisch verwerten liebe.

Ausgezeichnet wirkt das Laubad auf das Frühtreiben von Con-
vallaria maialis, was für die gärtnerische Praxis von außerordentlicher

Fortschritte in der Technik des Treibens der Pflanzen. 19

Wichtigkeit ist. Mit „Keimen“, die Mitte November und anfangs
Dezember einem Warmbad von 35° C durch 12 Stunden ausgesetzt
und dann in der üblichen Weise getrieben wurden, gaben sehr be-
friedigende Resultate. „Die gebadeten Pflanzen trieben sehr gleich-
mäßig, brachten schönes Laub und vollkommen entwickelte Blüten-
trauben.“ Die direkt getriebenen Pflanzen benötigen längere Zeit
zur Entwicklung, die Blütenanlagen bleiben oft „sitzen“ und auch
die Blätter lassen manches zu wünschen übrig. Hofgärtner Kleine
berichtet (l. c. „Flora“ 1909), daß Maiblumenkeime, die Mitte November
durch 14 Stunden bei 38° C gebadet wurden, in 3 Wochen Pflanzen
mit besonders schön entwickelten Blättern und Blüten entwickelt
hatten.

Betreffs Zwiebeln und Knollen hat Molisch gefunden, daß das
Warmbad auf das Austreiben ruhender Zwiebeln von Alliwm cepa
ziemlich, auf das von Narcissus poéticus und N. incomparabilis wenig,
auf die Knollen von Sauromatum guttatum und Amorphophallus Rivieri
sehr deutlich wirkt. Es wäre wünschenswert, weitere Erfahrungen
nach dieser Richtung zu sammeln, insbesondere seitens der prak-
tischen Gärtner.

Karl Reiter, Obergärtner in Feuerbach, teilt folgende. Er-
fahrungen mit !):

Prunus triloba, Malus Scheideckeri, Wistaria sinensis, Viburnum,
Forsythia kann man mit Hilfe des Wasserbades zu Weihnachten in
schönen Exemplaren in Blüte haben. — Von Azaleen, die anfangs
November in Wasser von 35° durch 8 Stunden belassen und dann
bei 22—24° C getrieben wurden, erblühten Azalea indica, „Deutsche
Perle“ und ,Mme Petrik“ bereits nach 20 Tagen iiberaus gleich-
mäßig und ohne Knospen abzustoßen. — Auch bei manchen Rosen
(Fr. Karl Druschki) hatte ein 10stündiges Wässern bei 35°C „einen
äußerst günstigen und belebenden Einfluß auf die Triebentwicklung
ausgeübt“.

Bei Maiblumen bewährte sich das Warmbadverfahren vorzüglich.
Keime, die 14—16 Stunden lang bei 35° gewässert und dann bei
30° getrieben wurden, lieferten verkaufsfähige Pflanzen bei vorzüg-
licher Blatt- und Blütenentwicklung um 6—8 Tage früher als die
nicht gewässerten Convallarienkeime.

1) Die Gartenwelt 1909, Nr. 46.

20 Alfred Burgerstein.

Dampfbad.

In neuester Zeit hat E. P. Neuber!) in Erfurt ein Treib-
verfahren bekannt gemacht, das er als eine „ideale Errungenschaft“
bezeichnen möchte. Dieses „neue (dem Erfinder) durch Reichspatent
geschützte Verfahren“ besteht in der Ausnützung eines temperierten
Wasserdampfstromes mit regulierbarer Luftzufuhr, wobei der
in bestimmten Graden entwickelte Wasserdampf je nach Erfordernis
entsprechend lange die Pflanzen oder Keime fortwährend von oben
nach unten bestreicht. Mit Hilfe eines eigenen Dampfapparates ist
es dem Autor angeblich gelungen, die Anwendung des Verfahrens so
einfach zu machen, daß es jedem in der Treiberei bewanderten
Gärtner leicht möglich ist, dieses neue Hilfsmittel mit einem ge-
eigneten ähnlichen Apparate zu seinem Vorteil anzuwenden. Neubert
gibt an, daß man durch Anwendung von Wasserdampf 10—12 Tage
früher zu bedeutend besseren Ergebnissen kommt als bisher, und
meint, das Wasserdampfverfahren „wird einem dringend nötigen Be-
dürfnisse abhelfen“ und in der Treiberei bald allgemein beliebt
werden.

Zu den Mitteilungen des Verfassers macht die Redaktion von
Möller’s Gärtnerzeitung folgende richtige Bemerkungen: „Die vor-
stehende Abhandlung kann nur als vorläufige Mitteilung betrachtet
werden. Beweiskräftig sind die Versuche noch nicht, denn über die
Art ihrer Anstellung, über die Behandlungsweise der Treibpflanzen,
über die Einrichtung des Apparates ist zu wenig mitgeteilt. Vor
allem aber hätten die Versuche nicht erst im Januar, sondern früher,
im November oder Dezember angestellt werden müssen, um den Wert
des Verfahrens für die Frühtreiberei in der Praxis einleuchtend zu
machen. Der Preis des „Dämpfers“, der, wie uns der Fabrikant auf
unsere Anfrage mitteilt, noch nicht festgesetzt ist, könnte erst dann
als weniger erheblich angesehen werden, wenn das neue Verfahren
vor der bewährten, billigen Warmwasserbehandlung wesentliche Vor-
züge aufwiese. Es bleibt abzuwarten, wie die Praxis diese Fragen
beantworten wird.“

Gar so neu ist übrigens die patentierte Errungenschaft des
Autors nicht, nachdem schon im Jahre 1908 Garteninspektor
Löbner?) einen Versuch mit Convallarien gemacht hat, um sich
zu überzeugen, ob das Warmwasserbad durch ein ebenso warmes
Dampfbad sich ersetzen lasse. Da Neubert keine Literaturangaben
macht, so ist anzunehmen, daß ihm die folgende Stelle unbekannt
geblieben ist. Löbner sagt?): „Versuchsweise setzten wir auch

1) Möller’s Deutsche Gärtnerzeitung 1910, Nr. 49.
2) Die Gartenwelt 1908, S. 208.

Fortschritte in der Technik des Treibens der Pflanzen. Saal

Treibkeime Wasserdimpfen aus. Zu diesem Zwecke heizt man einen
Waschkessel an, dessen Flamme durch nur geringe Zutat von Holz-
kohle gelinde unterhalten werden muß. Wir erreichten als Höhe
des Wasserdampfes eine Wärme von 37° C, die bis 32° fiel, wie das
aufgehängte Maximal- und Minimalthermometer. anzeigte. Die Mai-
blumen wurden auf ein Drahtgeflecht, etwa in ein Erdsieb gelegt,
durch das man die Dämpfe des Waschkessels hindurchziehen läßt.
Das Resultat ist interessant. Ein wesentlicher Unterschied zwischen
den Keimen, die 8, 14, bzw. 20 Stunden den Dämpfen ausgesetzt
waren, ist nicht zu konstatieren; alle drei Sätze entwickelten sich
aber um 2—3 Tage früher, als die in warmes Wasser eingelegten
Keime. Da aber die Wasserdampfbehandlung für die Praxis viel zu
umständlich und zu kostspielig ist, beansprucht der Versuch nur
Interesse theoretischer Natur.“

Anschließend sei eine Beobachtung von Obergärtner Curt Reiter-
Feuerbach angeführt.') Derselbe berichtet: „Das gleich günstige
Ergebnis (wie mit dem Warmbad) hatte ich jedoch auch an einer un-
gewiisserten Azalea Mme Petrik, die ich an der Öffnung eines Warm-
wasserbeetes stehen hatte, wo sie beständig von heißem Wasserdampf
umspült wurde. Ein Beweis, welchen günstigen Einfluß warmes
Wasser und Wasserdampf auf die Treibfähigkeit der Pflanze aus-
üben.“ x

Prof. Molisch hat schon im Jahre 1907 der Frage, “ob sich
das Warmwasserbad durch ein gleich warmes Luftbad ersetzen lasse,
Aufmerksamkeit geschenkt und gefunden’), daß sich bei den dies-
bezüglich untersuchten Pflanzen das warme Wasserbad durch einen
gleich langen Aufenthalt in dunstgesättigter Luft von derselben Tem-
peratur in der Zeit vor dem herbstlichen Laubfall und im Herbste in
der Regel nicht vertreten lasse. Sogar wenn das Dampfbad länger
dauert als das Lauwasserbad, hat das erstere um diese Zeit gewöhn-
lich keine oder eine nur sehr schwach treibende Kraft. Nur bei
Syringa wirkte ein mehrstündiger Aufenthalt in warmer dunst-
gesättigter Luft schon im Dezember begünstigend auf das Aus-
treiben der Knospen ein; später, wenn die Ruhe nicht mehr so fest
ist, auch bei anderen Gewächsen, z. B. Acer, Rhamnus, Aesculus, Juglans.
Molisch kommt zu dem Schlusse, daß für den Praktiker, wenn er
die zu treibenden Gewächse möglichst früh auf den Markt bringen
will, das warme Luftbad (Dampfbad) nicht zu empfehlen sei.

!) Die Gartenwelt 1909, S. 542.
2) Das Warmbad als Mittel zum Treiben usw. I. c. S. 34.

bo
ho

Alfred Burgerstein.

Frost.

Seit langem haben Gärtner die Erfahrung gemacht, daß Pflanzen
sich leichter treiben lassen, wenn sie vorher einige Fröste überstanden
haben. Daher setzen sie z. B. Syringen oder Convallen, bevor diese
in die Treiberei kommen, gerne im Freien niederen "Temperaturen
aus. In den letzten Jahren wurden mehrfach vergleichende Proben
gemacht, um den Einfluß niederer Temperaturen auf die Treibfähig-
keit von Pflanzen kennen zu lernen.

In den Jahren 1907 und 1908 wurden in Aalsmeer — bekannt-
lich eines der bedeutendsten hortikolen Centren der Niederlande —
solche Versuche in größerem Maßstabe durchgeführt, über die
P. de Vries, Professor an der dortigen staatlichen Gartenbauschule,
am Internationalen Gartenbaukongreß in Brüssel 1910 berichtet hat.!)
Die betreffenden Pflanzen wurden durch eine Woche in einem Raum
belassen, dessen Temperatur zwischen 3—5° C schwankte. Einige
Stunden vor dem Herausnehmen der Pflanzen ließ man, um deren
Auftauen zu begünstigen, die Temperatur steigen.

Die mit Syringen erhaltenen Resultate waren im allgemeinen
sehr gut; die Blüten zeigten exzeptionelle Qualität und konnten bei
einer etwas niedrigeren Wärme getrieben werden, als die der künst-
lichen Kälte nicht ausgesetzt gewesenen Kontrollpflanzen, die auch
schlechte Treiberfolge gaben. Sehr befriedigend lautete die Zensur bei
Spiraea, wogegen sich die der Kälte ausgesetzt gewesenen Viburnwm
(deren Holz offenbar nicht ausgereift war), nicht besser entwickelten,
als die Kontrollexemplare. Die gekühlten Convallarien (niederländische
und deutsche Züchtungen) gaben brillante, die nicht gekühlten ziem-
lich schlechte Pflanzen.

Im Jahre 1908 wurden weitere Studien in Aalsmeer gemacht.
Die Pflanzen waren in einem geschlossenen Raum einer Temperatur
von 0,5—2° C ausgesetzt (wie lange?). Die erste Serie kam am
1. Juli ins Treibhaus. Die Syringen (Marie Legraye) blühten nach
3 Wochen; die Infloreszenzen waren groß, schön, reich, wie die jener
Flieder, die im Winter unter gewöhnlichen Verhältnissen forciert
werden. Prunus triloba kam nach 14 Tagen zur Blüte. Malus
Scheidekeri und Convallarien blühten normal in 3 Wochen; von zwei
Azalea mollis blühte eine sehr schön; Jris florentina begann am
24. Juli zu blühen. Deutzia gracilis entwickelte sich schwach; Astilbe
floribunda dagegen kräftig und blütenreich, obwohl hierzu 7 Wochen
(bei 18— 22°) nötig waren. — Schlechte Resultate gaben vier andere
Pflanzen, von denen nur je ein Exemplar zur Verfügung stand:

1) De l'influence du froid artificiel sur les plantes de forcage.

Fortschritte in der Technik des Treibens der Pflanzen. 23

Pyrethrum hybridum und Rhododendron „Prince Camille de Rohan“
gingen bei der Abkühlung zugrunde, Paeonia chinensis entwickelte
Blütentriebe, aber die Knospen vertrockneten; bei Paeonia officinalis
trat Fäulnis ein. ‘

Zur vergleichenden Prüfung der Frost- und Atherwirkung wurden
im Dresdener Botanischen Garten Oktober 1902 Topfpflanzen von
Charles X durch 3 Tage bei 4° C unter Null gehalten, davon ein
Teil ätherisiert und hierauf nebst den Kontrollpflanzen am 22. Oktober
in das Treibhaus gestellt. Das Resultat war folgendes:

a) 3 Tage Frost und 60 g Äther: in 16 Tagen erblüht (Zensur 1),
b) Kein Frost und 60 g Äther: in 17 Tagen erblüht (Zensur 2),
c) 3 Tage Frost und kein Äther: in 35 Tagen erblüht (Zensur 4).

Die Fliedersorte Marie Legraye gab 8 Tage später ein ganz
analoges Resultat. Es konnten daher auf Grund dieser Ergebnisse
der Frostwirkung ein die Treibbarkeit des Flieders begünstigender
Einfluß nicht zugesprochen werden.

Wir reproduzieren hier noch eine Versuchsreihe von Howard (I. c.).
Abgeschnittene Zweige von 32 Holzarten wurden in einer zu einem
Eiskasten adaptierten Holzkiste der Frostwirkung ausgesetzt. Die
durch eine Mischung von Eisstücken und Salz hergestellte Kälte
schwankte zwischen 5—10°, zumeist zwischen 6—8° C unter Null.
Vor der weiteren Behandlung ließ man die Zweige allmählich auf-
tauen. Ein Teil wurde ätherisiert (40 g pro Hektoliter), worauf die
Pflanzen zum Treiben kamen. Die Vorbereitungszeit dauerte vom
21. November bis 1. Dezember.

In der folgenden Tabelle bedeutet: a) die durchschnittlich er-
forderliche Zeit bis zum Anfang des Wachstums; b) bis zur vollen
Entfaltung der Knospen; c) Zahl der wachsenden Pflanzen (in Pro-
zenten); d) Zahl der Pflanzen, die Blüten entfalteten (in Prozenten).

a b C d
1. Kontrolle (ohne Frost und Äther) 180 217 65,7 60,0
2. Frost 7 Tage 144 226 542 51,4
er 5 142 213 514 45,7
Amt >. dann 24! A ther ties | 94365 Bl
RE, RE Kuda M5 187 457 428

Die Ubersicht zeigt folgende interessante Resultate: 1. Der
3 wüchentliche Frost hatte fast denselben Effekt wie der 1 wöchent-
liche. 2. Bei der Behandlung Nr. 5 erfolgte das Wachstum am
schnellsten; gleichzeitig wuchsen aber auch die wenigsten Pflanzen,
und zwar deshalb, weil durch die „starke Behandlung“ viele getötet
wurden. 3. Durch Zugabe einer 24stündigen Ätherisierung zu
Ttägiger Frostwirkung wurde (Vergleich von Nr. 2 und 4) das

94 Alfred Burgerstein.

Wachstum nicht beschleunigt, wohl aber trieben um 11 Proz.
Pflanzen mehr aus, als nach der Frostwirkung allein.

Kartoffelknollen haben eine Ruheperiode; sie treiben deshalb
nicht aus, wenn sie erntereif aus dem Boden genommen und gleich
unter günstige Wachstumsbedingungen gebracht werden. Als nun
H. Müller-Thurgau!) Frühkartoffeln unmittelbar nach der Ernte
(am 1. Juli) in einem Eiskeller bei einer Temperatur von etwa Null
durch 24 Stunden beließ, so erfolgte hierauf bei günstiger Temperatur
alsbald Auskeimung. Bei der erwähnten Abkühlung entsteht aus der
Reservestärke noch reichlich Zucker, der für die Entwicklung der
Knospen ausreicht. Auf diese Weise gelang es, schon anfangs
November eine neue Kartoffelernte zu erzielen.

Müller-Thurgau glaubt daher, daß unsere Holzgewächse sich
im wesentlichen ebenso verhalten wie die Kartoffeln; auch in den
Bäumen und Sträuchern soll im Laufe des Herbstes und Winters
während der Ruheperiode aus Stärke Zucker entstehen; wenn sich
dieser gegen Ende der Ruheperiode bis zu einem gewissen Grade
angehäuft hat, geht das Treiben glatt vor sich.

Trocknung.

Bekanntlich kann man auch durch langsamen Wasserentzug
(partielles Austrocknen) die Ruheperiode der Pflanzen abkürzen. Ich
führe nur die Resultate einer Versuchsreihe von Howard an.
Zweige von Aesculus Hippocastanum wurden vom 25. November bis
3. Dezember in einem warmen Laboratoriumszimmer T. 16—20° C,
R. F. 30—35 Proz.) langsam getrocknet und dann zum Treiben gestellt.

Trockenzeit Gew. Verl. Wachstum Blätter entfaltet

in Tagen in Prozent nach Tagen nach Tagen
0 0 20 31
1 33) 18 26
2 30 16 21
3 3,9 15 27
4 6,6 13 18
5 8.7 12 17
6 10,5 10 16
7 11,0 26 BE
8 10,5 24 28

Bis zum 6. Trockentage begann das Wachstum um so schneller,
je trockener die Zweige waren.

1) Beitrag zur Erklärung der Ruheperioden der Pflanzen. Landw. Jahrbücher
1885, p. 883.

Fortschritte in der Technik des Treibens der Pflanzen. 25

Nachkultur von Zwiebeln.

Die hollindischen Hyazinthenzwiebeln reifen in den seltensten
Fallen so weit aus, um fiir die Weihnachtszeit schon im Dezember
mit Erfolg getrieben werden zu können. In den letzten Jahren wurde
versucht, die Treibfähigkeit der holländischen Hyazinthen dadurch
zu erhöhen, daß die Zwiebeln 1 Jahr in Südfrankreich nachkultiviert
werden. Es hat sich gezeigt, daß solche Zwiebeln sich dann vor-
züglich, fast ganz ohne Ausfall treiben lassen. Dazu teilt Ober-
gärtner Kurt Reiter!) in Feuerbach folgendes mit: „Da dieses
Verfahren noch neu ist, so ist natürlich die Auswahl der Sorten
etwas eingeschränkt, doch scheinen nicht alle Sorten gleichmäßig
günstig durch die Nachkultur in Südfrankreich beeinflußt zu werden.
So befriedigen z. B. Grand Maitre (hellblau) und Moreno (rosa) nicht
so, wie L’Innocence (weiß) und Gertrude (rosa), die beide vorzüglich
treiben. Im Jahre 1908 wurden in Südfrankreich auch nachkultivierte
Zwiebeln von Narzissen erstmalig angeboten. Am 22. November zum
Treiben eingestellt, erblühten die ersten Blumen am 18. Dezember.
Es ist wichtig, diese französischen Zwiebeln nach Empfang sofort
einzupflanzen, ihnen dann gleich im Kalthause unter der Stellage
einen Platz anzuweisen und sie dort mit Erde einzudecken.“

Neuerdings werden holländische Blumenzwiebeln auch in Süd-
afrika (Transvaal) nachkultiviert, die dann zur Frühtreiberei vor-
züglich geeignet sind. Wenn bei Hyazinthen die Blütenglocken auch
etwas kleiner werden, so rührt dies daher, dab die Vegetationszeit
für diese Zwiebeln im Klima Südafrikas auf 4—5 Monate beschränkt
ist, während sie in Holland 7—8 Monate beträgt. Nach den Er-
fahrungen von J. Vreugdenhill?)-Haarlem lassen sich die in Süd-
afrika nachkultivierten Hyazinthenzwiebeln in Europa schon von
Oktober ab zum Treiben bringen und zwar mit Ersparung von Heiz-
material bei verhältnismäßig niederer Temperatur.

Wir haben im vorhergehenden die neuesten Methoden der Früh-
treiberei, von denen insbesondere das Warmbad- und Ätherverfahren
vollste Beachtung verdienen, mitgeteilt. Diese technischen Hilfs-
mittel der Treiberei bieten den alten Methoden gegenüber mehrfache
Vorteile: Die Pflanzen können zu einer früheren Zeit angetrieben
und in den „fertigen“ (verkaufsfähigen) Zustand gebracht werden.
Die Blatt- und Blütenentwicklung ist gleichmäßiger, schöner, sicherer;

1) Treibereihilfsmittel der Neuzeit. Gartenwelt 1909, Nr. 46.
2) Gartenwelt 1908, S. 296.

26 Alfred Burgerstein.

Flieder mit armseliger Bliitenbildung, sitzengebliebene Maiblumen,
die beim alten Treibverfahren in so hohen Prozentsätzen vorkommen
und dem produzierenden Gartner viel Ärger und Schaden bringen,
sind bei richtiger Anwendung des Äther- oder Warmbadverfahrens
auf ein Minimum reduziert. Da sich ferner die ätherisierten oder
gebadeten Pflanzen rascher und bei relativ niedrigerer Temperatur
treiben lassen, erspart der Gärtner viel Heizmaterial und auch darin
liegt ein großer ökonomischer Vorteil dieser Treibmittel. Die Frage,
ob das Atherisieren oder das Baden (Wässern) für die Praxis mehr
zu empfehlen sei, würden wir dahin beantworten, daß nach unserem
Dafürhalten aus mehreren Gründen das letztere unter den Gärtnern
mehr Anhänger finden wird, als das erstere; speziell für das Früh-
treiben von Maiblumen würden wir nur das Warmbadverfahren
empfehlen, das sich hier ausgezeichnet bewährt hat.

Es ist gewiß eine merkwürdige Erscheinung, daß man die Ruhe-
periode ebenso abkürzen kann durch kräftige Abkühlung, wie durch
Erwärmung; daß man sie abkürzen kann einerseits durch ein Warm-
bad, in welchem die Pflanzen sich nicht nur erwärmen, sondern auch
— allerdings geringe Mengen — Wasser aufnehmen und anderer-
seits durch Aufenthalt in warmer, trockener Luft, in der ihnen Wasser
entzogen wird; endlich durch anästhesierende Gase, wie Äther oder
Chloroform. In welcher Weise diese verschiedenen Behandlungen auf
die plastischen Stoffe in den Pflanzen wirken, um die Ruheperiode
abzukürzen, mit anderen Worten, welche physiologischen Vorgänge
im Organismus vor sich gehen, um die Knospen zur früheren Ent-
faltung zu bringen, warum dies leichter in der Vorruhe als in der
Mittelruhe möglich ist, und anderes mehr, darüber ist gegenwärtig
noch wenig bekannt.

La notion d’espece et la disjonction
des hybrides, d'après Charles Naudin
(1852—1875)

par
L. Blaringhem, Paris.

L’importance croissante accordée à l’étude des variations présentées
par les êtres vivants a provoqué, dans des directions diverses, des
séries de recherches qui, depuis dix ans, modifient complétement les
points de vue, relatifs à l’Evolution, qu'a suggérés la publication de
l’Origin of species en 1858.

Darwin a intitulé son ouvrage De l’origine des
especes par selection naturelle ou Des lois de trans-
formation des étres organisés; apres des discussions et des
épreuves qui ont duré cinquante années, la sélection naturelle ne
parait pas fournir la solution du probleme de la Descendance; elle
explique seulement les adaptations et la distribution géographique
des étres vivants dont elle met en relief la plasticité [voir Note 1
page 93]. Aux variations lentes progressives, cumulatives, dont on
devine l’existence sans qu’on ait pu en établir expérimentalement les
effets, Hugo de Vries a récemment opposé les variations brusques
héréditaires, auxquelles il a donné le nom de mutations apres
en avoir décrit des exemples bien étudiés; il a fait disparaitre la
plupart des difficultés, des doutes et des indécisions soulevés par de
nombreux cas d’évolution étudiés avec soin; il a contribué ainsi plus
que tout autre à la redécouverte des lois de Mendel dont le principal
intérét actuel est de fournir une technique rigoureuse et simple, bien
adaptée à l'étude des problèmes de l’hérédité.

28 L. Blaringhem.

En 1900, Hugo de Vries, Correns et Tschermak ont
montré presque simultanément l’importance des travaux botaniques
d’un moine autrichien. Gregor Johann Mendel, qui exposa ses
Recherches sur les plantes hybrides dans un mémoire d’une
quarantaine de pages publie dans le Bulletin de la Société
d’Histoire naturelle de Brünn. Des 1901, il paraissait de ce
mémoire deux nouvelles éditions en langue allemande, l’une dans
Flora, l’autre dans la collection Ostwald’s Klassiker der
exakten Wissenschaften. La Societé royale d’Horticulture de
Londres en donnait la méme année une traduction anglaise qui fut
réimprimée récemment dans le magistral ouvrage de Bateson,
Mendel’s Principles of Heredity, Cambridge, 1909. M. Chap-
pellier en a publié une traduction framaise en 1907 dans le
Bulletin Scientifique de la France et de la Belgique sous
la direction d’Alfred Giard. Les lois de Mendel ont pénétré
dans l’enseignement des Facultés; les revues scientifiques et même
les journaux d’actualités consacrent chaque année plusieurs de leurs
articles à l’expos& des progrès du mendélisme; des Congrès inter-
nationaux, des publications spéciales font à la Science nouvellement
née, la Génétique, une place très honorable parmi les subdivisions
des Sciences naturelles.

Bateson a donné le nom de Génétique ,a l’ensemble des
recherches destinées à élucider les phénomènes de l’hérédité et de la
variation“, à la physiologie de la descendance. A coté des génétistes
les plus remarquables, comme Lamarck, Darwin et Mendel, de
Galton et de Quetelet, il faut faire une large place au naturaliste
français Charles Naudin. Ses Recherches sur l’hybridité
dans les végétaux, qui lui ont valu le Grand prix des Sciences
physiques de l’Académie des Sciences de Paris pour 1862, répondent
si exactement à l’ensemble des problèmes soulevés par les Génétistes
modernes, qu'il m'a paru nécessaire d’en indiquer les origines, les idées
directrices, les résultats et les conséquences dans une Monographie
aussi condensée que possible.

Il ne s’agit pas ici de poser la question de priorité [1]*) des résultats
scientifiques auxquels ont abouti les efforts parallèles et indépendants
de Darwin, de Mendel et de Naudin; les mérites de chacun de
ces savants sont spéciaux; Darwin a fait accepter le principe de
la Descendance des espèces; Mendel a énoncé et a utilisé merveilleuse-
ment le principe, vrai ou faux, de l'indépendance des caractères; à
Naudin, j'espère le montrer, revient le mérite d’avoir établi la loi
de disjonction des hybrides. Darwin a compris seulement après,
ou pendant, la publication de l’Origine des espèces, l'importance capitale

1) Les chiffres entre | ] renvoient au Notes de la fin du mémoire, p. 98.

La notion d’espéce et la disjonction des hybrides. 29

de sa theorie; Mendel ne parait pas, surtout dans sa Correspondance
avec Naegeli, avoir deviné toute la portée des lois qu’il a énoncées;
Naudin semble être le seul botaniste[2] qui ait eu, vers le milieu du
dix-neuvième siècle, la conception exacte des problèmes à poser, des
épreuves à faire et des déductions à tirer d'expériences ayant pour
objet la recherche de l’origine et des limites de l’espéce. En fait,
les problèmes étudiés par Naudin sont si analogues à ceux qui
préoccupent actuellement la majeure partie des biologistes qu'il me
paraît indispensable de faire mieux connaître quelques-uns des
fragments de ses Mémoires et quelques-unes de ses Notes en les
républiant dans leur intégrité.

Madame Charles Naudin m'a confié des notes inédites et
des manuscrits de son mari; j'y ai fait un seul extrait en rapport immé-
diat avec le sujet de l’Origine des espèces traité dans le premier
chapitre (p. 41); elle a bien voulu aussi m’engager à reproduire litté-
ralement le texte des Notes et des Mémoires de Ch. Naudin;
je lui adresse, en mon nom personnel et au nom de tous les Génétistes,
l'expression de notre reconnaissance et de notre admiration pour l’aide
quelle a donné sans compter au savant dont elle porte le nom.

MM. les Secrétaires perpétuels de l’Académie des Sciences de Paris
nous ont autorisé a réimprimer quelques-unes des Notes publiées par
Naudin dans les Comptes Rendus de l’Académie et
M. Edmond Perrier, au nom des Professeurs du Muséum
d'Histoire Naturelle, à extraire quelques chapitres des Nouvelles
Archives du Muséum oü parut le principal Mémoire de Naudin
sur l’hybridité; nous leur adressons nos vifs remerciements.

Chapitre Premier.

Les Conceptions de Louis Vilmorin et de Ch. Naudin

relatives a l’Espece et a la Variete.

L'origine des recherches de Naudin sur l’hybridation doit être
cherchee dans le programme des études que celui-ci s'était tracé
concernant l’origine des espèces et des variétés. Dès 1852, il a in-
diqué dans un article de la Revue horticole, intitulé Considé-
rations philosophiques sur l’espèce et la variété, la
valeur qu'il attachait au mot espèce, ou ,unité dans la hiérarchie
de la classification“ et l'importance de ces Considérations Ini parut
si grande qu'il crût nécessaire d’en reproduire le passage principal
dans les conclusions de son Mémoire sur 1’Hybridit& dans les

30 L. Blaringhem.

Végétaux imprimé en 1865 dans les Nouvelles Archives du
Muséum. Si ce chapitre particulier ne figure pas dans le mémoire
plus important mais non imprimé qu'il présenta en 1861 à l’Aca-
démie des Sciences de Paris, cela tient seulement à ce que la question
posée aux Concurrents du Grand prix de Physiologie (p. 42) était
limitée a Vhybridation. Dans notre exposé des travaux de Naudin
relatifs à la disjonction des hybrides, il eut été possible de limiter le
sujet de la même façon; mais les conceptions, audacieuses pour l’époque,
de Naudin sur l’espéce et son évolution méritent d’être connues tant
au point de vue de l’histoire des sources de la Génétique, que de
l'appréciation exacte du but poursuivi par Naudin pendant plus de
trente années.

Ce fut une communication de Louis Vilmorin [3] à la Société
industrielle d’Angers (1851) sur un projet d’expérience
ayant pour but de créer une race d’Ajonc sans épines
se reproduisant de graines qui provoqua l’article de Naudin
dans la Revue Horticole. La note de L. Vilmorin est bien connue
des savants modernes; H. de Vries, Johannssen, C. Fruwirth,
N. Hjalmar Nilsson, Costantin, J. P. Lotsy et d’autres y
ont trouvé la première notion exacte de l’hérédité et de la mutation,
bien qu'on puisse mettre en évidence dans les Cours de Geoffroy
St. Hilaire, et surtout dans les notes et ouvrages d’Isidore Geoffroy,
des conceptions analogues relatives à l'origine des variétés animales.

Il s'agissait de savoir si l’on pouvait fixer, d’une manière durable,
une monstruosité passagère de l’Ulex ewropeus, presque dépourvue
d’epines, à rameaux herbacés et succulents, pouvant fournir un
excellent fourrage d'hiver. L. Vilmorin indiqua deux moyens pour
aboutir à cette création; on pourrait chercher un procédé simple et
rapide de multiplication par boutures des individus d’Ajoncs
inermes dont M. Trochu lui signalait l'existence en Bretagne; le
second „consisterait à obtenir, au moyen de semis réitérés, une race
d’Ajonc inerme se reproduisant de semence. Ce résultat, si difficile
et si éloigné qu'il puisse paraître d’abord, non seulement n’est pas
inatteignable, mais j'ai la conviction, dit L. Vilmorin, que la
persévérance seule suffirait pour l’atteindre . . ........ Il existe
probablement sur l'étendue de la Bretagne un nombre quelconque
d’Ajoncs sans épines au milieu d’un nombre immense d'individus
épineux. Or, il suffirait que l’un de ces individus imprimât à sa
descendance directe par graine un cachet un peu plus prononcé et
qu'une fraction quelconque de ses produits fussent inermes comme lui,
pour qu'il fut ensuite possible d'arriver assez promptement, par une
sélection bien entendue, a affranchir complètement la nouvelle race“.

Les deux forces, dont dépend l'équilibre ou la fixité de l'espèce,
sont la loi de ressemblance des enfants aux pères ou

La notion d’espéce et la disjonction des hybrides. 31

Vatavisme et la loi des differences individuelles qui d’ordi-
naire agissent dans le même sens; lorsqu'une déviation importante
se produit, les variations nouvelles qui en résultent rayonnent, non
plus autour du type de l’espèce, „mais autour d’un point placé sur
la ligne qui sépare le type de la première déviation obtenue . . . ..
Abandonnées à la nature; les variations individuelles périssent presque
toujours dans la masse surabondante d'individus quelle sacrifie sans
cesse. De là, la fixité des espèces naturelles. Mais recueillies par
l'homme, ces variations sont protégées; leur descendance se multi-
Dlie 2.086 ; l’homme arrive à affranchir ou à fixer les races
modifiées.“

„Pour obtenir d’une plante non encore modifiée des variétés d’un
ordre déterminé à l’avance, je m’attacherais d’abord, ajoute L. Vil-
morin, à la faire varier dans une direction quelconque, en choisissant
pour reproducteur ..... la variété accidentelle qui différerait le plus
du type. A la seconde génération, le même soin me ferait choisir une
déviation, la plus grande possible d’abord, la plus différente ensuite
de celle que j'aurais choisie en premier lien...“ Il en résultera
une tendance extrême à varier et une atténuation considérable de la
force de l’atavisme, ce que L. Vilmorin appelle ,affoler la
plante“. Or, cette phase peut-être soumise à linfluence de l’homme
et ,l’hybridité peut jouer un rôle dans la création des variétés“.

Naudin répondit quelques mois plus tard (1852 a) à L. Vilmorin
qu'il admettait complètement la puissance de l’atavisme pour main-
tenir ce que l’on appelle les espèces naturelles dans les limites
qu’elles ne doivent pas franchir; cet atavisme est l’antagonisme de
l’aptitude qu'ont les êtres organisés à subir des modifications selon
la différence des milieux dans lesquels ils se trouvent placés; toute-
fois, il n’annihile pas cette propriété, il en arrête seulement les écarts.

„On nous contredira, ajoute Naudin, mais nous mhésitons pas
pour cela à déclarer que l’atavisme est l’une des deux grandes forces
qui déterminent les caracteres des espéces actuelles. Nous disons
l’une des deux forces; car nous croyons qu’il en existe une seconde
qui lui fait contre-poids, et qui, dans telle circonstance donnée, lui
commande; c’est la finalité[1] puissance mystérieuse indéterminée ;
fatalité pour les uns; pour les autres, volonté providentielle dont
l’action incessante sur les êtres vivants détermine, à toutes les
époques de l’existence d’un monde, la forme, le volume, la durée de
chacun d’eux, en raison de sa destinée dans l’ordre des choses dont
il fait partie. C’est cette puissance qui harmonise chaque membre a
l'ensemble en l’appropriant à la fonction qu'il doit remplir dans l’orga-
nisme général de la nature, fonction. qui est pour lui sa raison d’être.

„A ce point de vue, l’espéce naturelle, telle que nous la
voyons aujourd’hui, est la résultante des deux forces que nous venons

32 L. Blaringhem

de nommer; elle est d’autant plus fixe, d’autant mieux caractérisée
que, d’un côté, la ligne de son atavisme remonte plus haut dans le
temps et que, de l’autre, sa fonction est plus spécialisée. La même
définition s’applique à l’espèce artificielle, que nous l’appelions
race ou variété; sa physionomie propre, ou, si l’on nous permet
le mot, son dégré de spéciéité et sa stabilité seront en proportion
de l’énergie avec laquelle ces deux forces agiront sur elle [4].

„Nous ne croyons pas que la nature ait procédé, pour former ses
especes, d’une autre maniére que nous procédons nous-mémes pour
créer nos variétés; disons mieux: c’est son procédé méme que nous
avons transporté dans notre pratique. Nous voulons, d’une espéce
animale ou végétale, tirer une variété qui réponde A tel de nos be-
soins, et nous choisissons parmi le grand nombre des individus de
cette espèce, pour en faire le point de départ d’une nouvelle lignée,
ceux qui nous paraissent s’ecarter déjà du type spécifique dans le
sens qui nous convient, et, par un triage rationnel et suivi des pro-
duits obtenus, nous arrivons, au bout d’un nombre indéterminé de
générations, à créer des variétés ou espèces artificielles qui répondent
plus ou moins bien au type idéal que nous nous étions formé et qui
transmettent d'autant mieux à leurs descendants les caractères acquis,
que nos efforts ont porté sur un plus grand nombre de générations.
Telle est dans nos idées, la marche suivie par la nature; comme nous,
elle a voulu former des races pour les approprier à ses besoins; et,
avec un nombre relativement petit de types primordiaux, elle a fait
naitre successivement, et & des époques diverses, toutes les espéces
animales et végétales qui peuplent le globe. Remarquons, toutefois,
qu’indépendamment de sa puissance illimitée la nature a opéré dans
des conditions bien autrement favorables que celles où nous nous
trouvons aujourd’hui; elle a pris pour les subdiviser en types secon-
daires, les types primitifs, en quelque sorte à l’état naissant,
alors que les formes conservaient toute leur plasticité et qu'elles
n'étaient pas ou n'étaient que faiblement enchainées par la force de
latavisme, tandis que nous avons, nous, à lutter contre cette même
force invétérée, corroborée par le nombre prodigieux de générations
qui se sont succédées depuis l’origine des espèces actuelles. La nature
a opéré sur une immense échelle et avec d'immenses ressources; nous,
au contraire, nous n’agissons qu'avec des moyens extrêmement limités;
mais entre ses procédés et les nôtres, entre ses résultats et ceux que
nous obtenons, la différence est toute de quantité; entre ses espèces
et celles que nous créons, il n’y a que du plus ou du moins.

„Cette doctrine de la consanguinité des êtres organiques d’une
même famille, d’une même classe, et peut-être d’un même règne, n’est
pas nouvelle; des hommes de talent tant en France qu’à l’étranger [2],
et parmi eux notre savant Lamarck, l'ont soutenue de toute

La notion d’espéce et la disjonction des hybrides. 33

l'autorité de leur nom. Nous ne nions pas que, dans plus d’une
circonstance, ils n’aient raisonné que sur des hypothéses qui n’étaient
pas suffisamment étayées par l’observation, qu'ils n’aient quelquefois
donné aux faits des interprétations forcées, enfin qu’ils ne se soient
laissé entraîner à des exagérations qui ont surtout contribué à faire
repousser leurs idées. Mais ces vices de détail ne diminuent en rien
la grandeur et la parfaite rationalité de l’ensemble d'un système qui,
seul, rend compte, par la communauté d’origine, du grand fait
de la communauté d'organisation des êtres vivants d’un même
règne, cette première base de nos classements des espèces en genres,
familles, ordres et embranchements. Dans le système opposé
aujourd'hui en vogue, dans ce système qui suppose autant de créations
partielles et indépendantes que nous reconnaissons ou croyons recon-
naître d'espèces distinctes, on est forcé, pour être logique, d'admettre
que les ressemblances présentées par ces espèces ne sont qu’une
coincidence fortuite, c’est-à-dire un effet sans cause, conclusion que la
raison ne saurait accepter. Dans le nôtre, au contraire, ces ressem-
blances sont à la fois la conséquence et la preuve d’une parenté, non
plus métaphorique, mais réelle, qu’elles tiennent d’un ancêtre commun,
dont elles sont sorties à des époques plus ou moins reculées et par
une série d’intermediaires plus ou moins nombreux; de telle sorte
qu'on exprimerait les véritables rapports des espèces entre elles en
disant que la somme de leurs analogies réciproques est
l'expression de leur degré de parenté, comme la somme
de leurs différences l’est à la distance où elles sont de
la souche commune dont elles tirent leur origine.

„Envisage à ce point de vue, le règne végétal se présenterait,
non plus comme une série linéaire dont les termes iraient croissant
ou décroissant en complexité d’organisation suivant qu'on l’examinerait
en commençant par une extrémité ou par l’autre; ce ne serait pas
davantage un enchevêtrement désordonné de lignes entrecroisées, pas
même un plan géographique dont les régions, différentes de formes
et d’étendue, se toucheraient par un plus ou moins grand nombre de
points; ce serait un arbre dont les racines, mystérieusement cachées
dans les profondeurs des temps cosmogoniques, auraient donné naissance
à un nombre limité de tiges successivement divisées et subdivisées.
Ces premières tiges représenteraient les types primordiaux du règne;
leurs dernières ramifications seraient les espèces actuelles [5].

„ll résulterait de là qu’une classification parfaite et rigoureuse
des êtres organisés d’un même règne, d'un même ordre, d’une même
famille, ne serait autre chose que l’arbre généalogique même
des espèces, indiquant l'ancienneté relative de chacune, son degré
de spéciéité et la lignée d’ancétres dont elle est descendue. Par
là seraient représentés, d’une manière en quelque sorte palpable et

Progressus rei botanicae IV. 3

34 L. Blaringhem.

materielle, les différents dégrés de parenté des espèces, comme aussi
celle des groupes de divers dégrés, en remontant jusqu’aux types
primordiaux. Une pareille classification, résumée en un tableau
graphique, serait saisie avec autant de facilité par l'esprit que par
les yeux, et présenterait la plus belle application de ce principe admis
par les naturalistes, que la nature est avare de causes et
prodigue d'effets.“

Comme exemple de cet adage qui a force de loi, Naudin cite la
métamorphose de l’appendice ou processus latéral de l'axe
qui fournit la forme de tous les organes appendiculaires des végétaux,
depuis les cotylédons jusqu'aux carpelles; cet exemple avait déjà
été l’objet d’une étude très détaillée de Naudin, résumée en 1842
et en 1844. Tous les organes appendiculaires sont, dans le principe,
les prolongements latéraux d’un parenchyme central; ils ont tous
primitivement la même composition et les grandes différences de
structure et de forme qui les distingueront plus tard né sont que le
résultat d’évolutions spécialisées et adaptées à des fonctions différentes.
Dans cette phrase condensée, Naudin constate l’analogie entre l’unité
de composition du végétal, pressentie et démontrée par Goethe,
Mirbel, Gaudichaud et l'unité de constitution et d’origine du règne
végétal entier. „Les mêmes principes s'appliquent au règne animal,
et l'anatomie comparée en est venue à nous démontrer non seulement
la parfaite analogie de composition et d’origine d'organes en apparence
très différents, mais à faire sortir d’une gangne, d’abord unique et
homogène, puis diversement modifiée, tous les appareils du corps d’un
animal... .“

„A quelque systeme que nous nous arrêtions, ajoute Naudin/6],
quelles que soient les idées que nous nous fassions sur la maniere
dont se sont produites les formes actuelles des étres qui composent
le monde organise, toutes les fois que nous voulons mettre de l’ordre
dans ce nombre immense d’etres, nous sommes obligés de chercher un
point de départ qui puisse servir de base à nos classifications. Ce
point de départ, c’est l’esp&ce. Mais qu’est-ce que l’espece? Qui nous
donnera le métre au moyen duquel nous la circonscrirons, pour en
faire notre unité, notre terme de comparaison dans la
hiérarchie de la classification? C’est là, il faut en convenir, qu'est
le nœud des difficultés. Mille fois on a essayé de la définir, et tou-
jours il s’est trouvé que la définition laissait place à l'arbitraire, et
ne fixait aucune règle qui püt aider à la reconnaitre. C’est qu'en
effet il s’en faut que l'espèce soit nettement tranchée, et c'est pour
avoir été trop exclusivement frappés de ce fait, qu'il est arrivé a
certains savants de dire que la nature n’avait fait que des individus,
et que l’espece n’était autre chose qu'une création abstraïte de notre
esprit. Ceci, à notre avis est une exagération, en ce sens que sil

La notion d’espece et la disjonction des hybrides. 35

existe des especes ou des sous-espéces dont les caracteres sont peu
arrétés, il en est un bon nombre aussi sur lesquelles les naturalistes
sont toujours d'accord. Ce sont ces dernières qui jouissent, selon
notre expression, d’un haut dégré de spéciéité; mais, ainsi que nous
Yavons déjà dit, entre ce degré éminent et celui des espèces ou
variétés les plus mal arrétées, on trouve, en fait de spéciéité,
tous les dégrés intermédiaires; c’est ce que l’on exprime dans le
langage ordinaire des nomenclatures en disant qu'il y a de bonnes,
de médiocres et de mauvaises especes.

„Si nous avions à choisir entre les diverses définitions qu’on a
données de l’espéce, celle que nous préférérions serait celle qu'a
proposée M. Dugès, ce professeur de regrettable mémoire et l’une
des gloires de l'École de médecine de Montpellier. Pour lui, l'espèce,
au lieu d’être, comme pour Cuvier, la collection des individus se
ressemblant autant entre eux qu’ils ressemblent aux parents dont ils
ont reçu le jour, était un type idéal de formes, auquel
chacun rapporte arbitrairement les individus qu’il
croit, en vertu de leurs ressemblances mutuelles, pou-
voir y rapporter. Par son élasticité, cette définition s'adapte
aussi bien aux espèces nettement caractérisées qu'à celles qui le
sont le moins; elle implique les divergences d'opinions qui divisent
les nomenclateurs et ne préjuge rien sur l’origine des espèces elles-
mêmes.“

Naudin est revenu à plusieurs reprises sur l’importante question
de la valeur et des caractères des espèces naturelles; en 1856,
après trois années d'essais, il publie ses Recherches sur les
caractères spécifiques et les variétés des espèces dans le
genre Cucurbita, première monographie suivie d’additions et de com-
pléments importants publiés successivement en 1859, 1862, 1863, 1865.
La confusion qui a régné concernant les limites de ces espéces pro-
vient, d’une part, de leur excessive variabilité, d’autre part, de la
difficulté d’en réunir dans les jardins un assez grand nombre pour
les comparer, et surtout de „lidee fausse, mais généralement admise,
que les especes de ce genre, trés enclines a se féconder réciproquement
lorsqu’elles sont à proximité les unes des autres, ont par là même,
donné naissance & un grand nombre de formes hybrides“. Naudin
en les étudiant a voulu opposer de nouveaux arguments aux partisans
d'une doctrine récente [7] qu'il croit dangereuse pour les progrès
ultérieurs de la science, et qui consiste à professer l’invariabilité
absolue de la forme dans une même espèce, doctrine dont la consé-
quence est d'élever à la dignité d'espèces toutes les variétés capables
de se perpétuer par le semis: ,, Peut-être serai-je assez heureux pour
donner la preuve que la transmission constante de certains caractères,

même très frappants, n’est pas nécessairement le privilège exclusif de
3*

36 L. Blaringhem.

ce qu’on entend par une espèce naturelle, et qu’il est des genres
de plantes où, sous l'influence de la culture du moins, les vraies
espèces peuvent osciller entre des limites fort étendues, et finalement
se résoudre en types secondaires ou races, doués, comme le type
primitif lui-même, du pouvoir de se conserver indéfiniment, tant que
des causes étrangères ne viennent pas les altérer en leur imprimant
des modifications nouvelles“.

Or, Naudin remarque que les trois espèces alimentaires de
Courges, cultivées en Europe, Cucurbita maxima, C. Pepo et C. moschata,
dont la patrie est inconnue, sont réellement distinctes, bien qu’elles
soient presque identiques par le port, et qu’elles présentent des modi-
fications héréditaires parallèles: variétés précoces ou tardives, à fruits
enormes ou très petits, grimpantes ou naines; „la prodigieuse variabilité
de la forme, du volume et de la couleur des fruits, qui, véritables
protées, se montrent indifféremment allongés en massue, tantôt sphé-
riques ou tout à fait déprimés, les uns à peau molle, les autres à
coque dure et ligneuse etc... .“, est commune aux trois espèces. Il
a voulu se rendre compte si l’hybridation a pu donner naissance à
ce polymorphisme et pour cela il a fécondé des fleurs femelles,
protégées dans des sachets de gaze contre l'intervention rapide et
constante des insectes, avec du pollen pris sur des plantes d’especes
ou de races différentes.

Les croisements entre espéces ont été faits avec un nombre plus ou
moins considérable de fleurs; les résultats sont résumés par le tableau
suivant où on a indiqué le nombre des fruits qui ont noué sans donner
de graines (pollination sans fécondation, voir Massart 1902).

Fleurs femelles Pollen Fleurs
Essayées Nouées Graines

Cucurbita maxima perennis; Pepo; melano-

sperma; moschata 8 1() 0
C. Pepo maxima; perennis ; melano-

sperma; moschata 32 2 0
C. moschata Pepo; maxima 3 1(?) 0
C. melanosperma perennis; Pepo; maxima 13 2 0
C. perennis maxima; Pepo; melano-

sperma 13 1(?) 0

De ces essais publiés en 1856, Naudin conclut à la difficulté
d’obtenir des hybrides, quoique, dans cette famille, les ovaires peu-
vent se développer en fruits sous l’influence d’un pollen étranger a
leur espèce. Y a-t-il une dégénérescence des fruits hybrides, vides,
provenant d'espèces souillées par un pollen étranger? Ceci ne serait
pas impossible.

La notion d’espéce et la disjonction des hybrides. 37

Au contraire les croisements entre diverses races de Potirons
(C. maxima) ou de Citrouilles (C. Pepo) se font avec la plus grande
facilité; ces variations, fixes si on les isole, donnent les produits les
plus divers d’une année à l’autre si on ne prend point cette pré-
caution. Toutes sont probablement nées de la culture, soit par le
fait du hasard, soit par celui des procédés artificiels de fécondation ;
si les croisements expliquent la multiplicité des formes, ils ne sont
pas toujours nécessaires et les premiéres variétés qui apparürent
eurent une autre origine.

Les espéces véritables ne sont donc pas strictement délimitées;
„elles varient assez, sous influence continue de certaines conditions
de sols et de climats, soit naturelles soit artificielles, pour se subdiviser
en formes secondaires qui ne différent des espéces véritables qu’en ce
qu’elles peuvent s’allier les unes aux autres par voie d’hybridite, sans
que leur descendance perde la faculté de se perpetuer“.

Les mémes résultats ont été obtenus par une nouvelle série (1859)
de cultures et d’hybridations avec des especes et des variétés du
genre Cucwmis (Courges, Melons). Ici aussi, les croisements fertiles
ou inféconds a divers dégrés peuvent servir à délimiter des espèces
parmi les formes qui se ressemblent beaucoup plus entre elles par
Vaspect extérieur, que les variétés d’une même espèce. L’analyse
physiologique des espèces et des variétés, tel est le but des Recherches
sur l’hybridité dans les végétaux dont les éléments sont déjà réunis
la grande partie des cette époque (voir les Notes I, II, III, IV publiées
dans les Comptes Rendus de l’Académie des Sciences de
1856 à 1858).

Je donne ici le texte in extenso de la dernière note, parue en février
1858, qui met en lumière le problème de l'espèce tel que le pose Naudin:

(Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, Paris, t. 46, p. 340,
15 février 1858, Note IV.)

Physiologie végétale. — Quelques considérations sur l’espèce et la variété; modi-
fication proposée à la définition de l’espèce, en botanique; par M. Ch. Naudin.

(Commissaires: MM. Moquin-Tandon, Payer.)

„Ce n’est pas sans raison que quelques esprits clairvoyants signalent, comme un
danger pour l'avenir de la botanique, la tendance d’un grand nombre de monographes
à diviser sans mesure les anciens genres et à encombrer les ouvrages descriptifs
d'espèces douteuses et vaguement caractérisées. Cette fâcheuse propension, qui peut
aboutir à noyer la science dans une nomenclature stérile, a dès à présent le grave
inconvénient d’obscurcir la notion d'espèce, qui est cependant la seule base solide de
toute classification. La cause principale, sinon la seule, en est, à mon sens, dans
le défaut d’une definition speciale au sujet et faite, non plus a priori, mais d’apres
les données de l’observation. C’est ce à quoi je vais essayer de remédier en pro-
posant pour l'espèce botanique une nouvelle définition que je crois plus conforme a
ce qui est réellement que celles qui ont été adoptées jusqu'à ce jour.

38 L. Blaringhem.

,On admet, et certainement avec raison, que l’autonomie spécifique se traduit
exterieurement dans la forme, dans ce que l’on a appelé le faciés de la plante;
aussi toutes les définitions de l’espèce ont-elles pris, explicitement ou implicitement,
cette donnée pour point de départ, en la rectifiant par le principe de la fécondité
continue. Il est visible aujourd'hui que ces définitions, presque toutes proposées
par des zoologistes et pour la zoologie, ne peuvent plus être acceptées par les bota-
nistes comme une règle infaillible, puisqu'elles ont enfanté l'anarchie dans une partie
fort importante du travail scientifique, et que les espèces les plus contestables peuvent
y trouver leur justification. Il est donc essentiel que l'espèce soit plus exactement
définie et quelle soit vérifiée au besoin par un critérium rigoureux. Essayons de
découvrir ce critérium, en examinant d’abord ce que l’espece est en elle-même.

»Malgré l'autorité des idées régnantes, et d'accord en cela avec beaucoup de
botanistes, je ne considère point les espèces commes des unités équivalentes; je leur
trouve au contraire les plus grandes inégalités de valeur. Toute idée nouvelle, pour
être exprimée clairement, exige l’emploi d’un mot nouveau; qu’on me permette done
celui de spéciéité pour désigner l’état d'espèce, ou, si l'on veut, les titres
qu'une forme donnée peut avoir à être considérée comme espèce. Nous allons voir
que cette spéciéité est toujours relative et que la mesure n’en peut-être évaluée que
par la comparaison des formes plus ou moins voisines, plus ou moins éloignées, qu'il
s’agit de qualifier. Prenons un exemple:

„Les Datura stramonium et D. tatula, que la plupart des botanistes n’hésitent
pas à distinguer malgré leurs affinités évidentes, diffèrent l’un de l’autre par des
caractères saisissables et que l'expérience a prouvé être constants. Ces deux plantes
sont, vis-à-vis l’une de l’autre, dans un certain rapport de spéciéité dont le dégré
n’est pas encore déterminé par ce seul rapprochement. Mais si nous mettons en regard
de ces deux formes le Datura metel, nous reconnaissons pour ainsi dire instantanément
qu'il diffère plus des D. stramonium et tatula que ceux-ci ne diffèrent entre eux.
De là naît dans l'esprit le sentiment d’un second dégré de spéciéité plus grand que
le premier. Un troisième dégré plus grand encore se manifestera, si nous faisons
intervenir, comme nouveau terme de comparaison, le Datura ceratocaula. En nous
bornant à ces quatre plantes, nous trouvons déjà que la valeur spécifique du
D. stramonium est fortement caractérisée relativement au D. ceralocaula, qu’elle
l’est moins relativement au D. metel, et moins encore vis-à-vis du D. tatula. Cet
exemple, que nous pourrions compléter en intercalant entre ces quatre termes les
autres espèces du genre, suffit pour établir l'inégalité de valeur des formes répntées
spécifiques, et montrer en même temps que cette valeur est toute relative.

„Mais l'expérience a démontré surabondamment que les espèces végétales sont
souvent très variables dans leur faciès, qu’un grand nombre de variétés dont l’ori-
gine est connue se conservent indéfiniment, et toujours semblables à elles-mêmes, par
voie de génération; que d’un autre côté des formes indubitablement spécifiques par
leur organisation et d’une parfaite stabilité se croisent aisément les unes les autres,
et donnent naissance à une postérité indéfiniment féconde. La règle de la fécondité
continue, quoique consacrée par les définitions les plus célébres, aussi bien que celle
du sentiment plus ou moins vague des ressemblances, devient donc tout à fait in-
suffisante ici. De là, la nécessité d'ajouter quelque chose à ces définitions et surtout
de tenir compte, en les modifiant, de l’inégale valeur des espèces. Notre critérium
ne sera donc plus seulement la fécondité continue, mais aussi la considération des
phénomènes variés qui résultent du croisement des formes voisines.

„Partant de ces principes, je définirai l’espèce: La collection des indi-
vidus, quelque dissemblables qu’ils soient par le faciès, qui peu-
vent se féconder réciproquement et par là donner naissance à une
postérité indéfiniment féconde, qui conserve dans toute la série
des générations les traits propres à chacun des deux premiers as-

La notion d’espéce et la disjonction des hybrides. 39

cendants dont elle est issue, à moins que de nouveaux croisements
n’en viennent troubler la transmission.

„Les espèces n'étant pas équivalentes, nous nous servirons encore du croisement
pour fixer leurs degrés de spéciéité relative. Nous pourrons les réduire aux cinq
suivants:

„i. L’espece ou, plus exactement, la spéciéité au premier degré, lorsque les
deux plantes comparées ne peuvent jamais se féconder réciproquement. Exemple:
Poirier et pommier, melon et concombre, etc. . . .!)

„2. La spéciéité du deuxième degré, lorsque les deux plantes pouvant être à
la rigueur fécondées l’une par l’autre, l'hybride qui en résulte, non seulement est
stérile par lui même, mais résiste encore à l’action du pollen du père ou de la mère.
Exemple: Nicotiana rustica et N. californica.

„3. La spéciéité du troisième degré, caractérisée par la possibilité de féconder
Vhybride par le pollen des deux parents, ou au moins de l’un d’eux, bien qu'il soit
stérile par l’avortement de son propre pollen. Exemple: Nicotiana angustifolia et
N. glauca, dont Vhybride (N. glauco-angustifolia), stérile par lui même, est aisément
fécondé par le pollen du N. angustifolia.

„4. La spéciéité du quatrième degré, qui est celle de deux espèces dont les
hybrides sont plus ou moins féconds pendant un nombre limité de générations, aprés
quoi cette postérité bâtarde s’éteint par l’imperfection croissante du pollen, ou re-
tourne, sans s’éteindre, au type de l’un des deux parents par l’&limination graduelle
des caractères de l’autre. Exemple: Primula veris et P. suaveolens.

»o. La spéciéité du cinquième degré, quand les deux espèces comparées se
croisent réciproquement avec facilité et que leur descendance, aussi féconde qu’elles-
mêmes, se perpétue indéfiniment sans rentrer d’une manière complête dans les types
paternel et maternel, mais aussi sans offrir d’uniformité dans les individus dont elle
se compose. Exemple: Petunia nyctaginiflora et P. violacea.

„On remarquera que ce cinquième degré de spéciéité échappe presque à la
définition que j'ai donnée de l'espèce; c’est qu’effectivement nous sommes ici sur la
limite incertaine qui sépare l'espèce proprement dite de la variété, et il est quelque-
fois indifférent de qualifier espèce, race ou variété, les formes assez voisines
l’une de l’autre pour donner lieu au phénomène que je viens d'indiquer.

„Par une observation suivie, et en s’affranchissant autant que possible de
l'influence des idées courantes, on en vient à reconnaître que tous les degrés existent
entre la spéciéité la plus forte et celle qui l’est le moins; qu’il y a une gradation
insensible entre l’état d'espèce absolue et celui de variété même passagère, et que si
l’on s’en tient aux anciennes définitions, on pourra légitimement qualifier espèce ce
que l’expérience démontre n'être que variété, et réciproquement appeler variété, ce
qui est une véritable espèce naturelle.

„Le fait incontestable aujourd'hui de la division des espèces en variétés per-
sistantes, subdivisées elles-mêmes en variétés secondaires qui sont aux premières ce que
l'espèce est au genre, ouvre de nouveaux aperçus à l'esprit. On se demande naturellement
d'où viennent les analogies qui ont fait réunir des espèces distinctes en genres et
en familles. Il n’est pas possible, à moins de déraisonner, d'attribuer ce grand
phénomène au hasard; indubitablement il a une cause, et, comme tous les phéno-
menes matériels, une cause immédiate matérielle. Quelque theorie qu’on se fasse à
ce sujet, je ne puis pour ma part y voir qu'un fait du même ordre que celui de la
division des espèces en races et en variétés, et j'en conclus que toutes les analogies,
que tout ce qu'il y a de commun entre les espèces d’un même groupe naturel a été
puisé à une source commune. Ceci revient à dire que les espèces d’un même genre

*) Tous les exemples que je cite ici sont le résultat d'expériences qui ont été
faites au Muséum.

40 L. Blaringhem.

ou d’une même famille sont autant de formes dérivées dont le type primordial s’est
successivement divisé dans le cours des âges. Les espèces seraient donc, si l'on veut
me passer cette comparaison, la monnaie d’une forme première où elles étaient en
puissance, et leurs divers dégrés de spéciéité seraient l'indice de leur ancienneté
relative. Cette conception des rapports des espèces exclut toute idée de série, mais
elle serait exactement représentée par un arbre, véritablement généalogique dont la
division en branches et en rameaux serait l’image des évolutions successives du règne
végétal, évolutions dont les derniers résultats sont les espèces actuelles et leurs
variétés.

„J’examinerai prochainement, avec plus de détails, ces différentes questions dans
un Mémoire que je prépare sur les hybrides végétaux et sur les conséquences à tirer
de l’hybridité.“

Dans le mémoire présenté en 1861 à l’Académie des Sciences,
Naudin revient en effet sur la question des espèces et montre que
leur délimitation est entièrement facultative. La définition la plus com-
mode est celle de Cuvier, mais son application est difficile lorsqu'on
ne fait pas les expériences nécessaires pour comparer Jes ressemblances
des groupes voisins entre eux. La ressemblance extérieure ne suffit
pas pour résoudre le problème des affinités; celles-ci sont mieux
mises en évidence par les croisements bien qu'il arrive, rarement il est
vrai, que l’aptitude des espèces à se croiser et la fertilité des hybrides
qui en résultent ne sont pas proportionnelles à l’affinité apparente
des espèces souches. Ainsi le Melon (Cucumis Melo) et le Cucumis
trigonus, très différents l’un de l’autre, donnent naissance à des hybrides
fertiles, alors que les trois espèces de Courges comestibles (Cucurbita),
si voisines en apparence que la plupart des botanistes n’ont pas su
les distinguer, ne fournissent dans aucun cas une graine hybride ayant
des chances de germer. De même le Nicotiana glauca, donna avec
les formes angustifolia et macrophylla du N. Tabacum des hybrides
très fertiles par l'ovaire, tandis que la même espèce croisée avec
N. glutinosa, qui appartient à la même section du genre, donne un
hybride stérile à la fois par l'ovaire et par les étamines.

La séparation entre espèces, races et variétés reste facul-
tative, car il n'y a aucune difference qualitative précise entre ces
groupes de formes; „on les fait plus larges ou plus étroites, suivant
l'importance qu'on donne aux ressemblances et aux differences“ des
divers individus comparés. Naudin insiste ici particulièrement sur
la ,pulvérisation“ des espèces par Jordan (dont il ne cite pas le
nom): ,Si ceux qui ont inauguré ces raffinements scientifiques n’ont
pas commis l’erreur de prendre des altérations individuelles, non trans-
missibles et ne faisant pas groupe, c’est à dire de simples variations,
pour des formes communes à un nombre indéfini d'individus, très
stables, très fidèlement transmissibles dans toutes les générations
consécutives, on est forcé de reconnaître qu'ils ont procédé logique-
ment.“ Onze ans plus tard, après une visite à Jordan et des con-

La notion d’espece et la disjonction des hybrides. 41

tröles expérimentaux, Naudin affirma la confiance qu'il avait en cet
Observateur perspicace, patient, consciencieux, auquel la science doit
beaucoup d’intéressantes découvertes“. Il s’excusa presque d’en com-
battre les idées et de trouver, dans la permanence héréditaire des
formes multiples du Draba verna, une preuve de plus en faveur de
la théorie de la descendance des êtres.

Darwin aurait certainement été très embarrassé par les
découvertes de Jordan dont il ne paraît pas avoir eu une con-
naissance directe. D'ailleurs Darwin et Naudin avaient sur le
problème de la descendance des opinions assez divergentes. Madame
Charles Naudin a eu l’amabilit& de me communiquer un manuscrit
de son mari complétant les notions qu'il avait acquises de l’espece
et de leur évolution. Il n’est pas douteux que ses convictions exprimées
en 1863, ont été renforcées et éclairées par la récente publication de
l’Origin of species, mais elles diffèrent assez de celles de
Darwin pour qu’on puisse conserver à Naudin l'originalité d’une
conception qui s'accorde admirablement avec certaines des vues de
Negeli (1884) et d’Eimer (189). Naudin est le précurseur des
partisans de l’Orthogénèse.

»Depuis que ces idées !) ont été émises ajoute Naudin en 1863,
jai pu les modifier dans quelques détails, mais le fond en est resté
dans mon esprit. Je crois donc à l’unité d’origine et à la parenté
des êtres vivants d’un même embranchement et d'un même Règne,
et, comme conséquence, à un foyer unique de création où ont été
élaborées d’un blastème commun, les souches de ces grands em-
branchements. Cette unité première de lieu n’exclut pas les centres
secondaires de multiplication, auxquels je crois également,
et dont, après tant de dislocations de la surface du globe, il reste
encore des vestiges. Ce que je regarde comme non moins certain,
cest que les formes, en se multipliant dans le cours des ages, ont
toujours suivi des voies divergentes, et que, par conséquent, il est
contraire & la marche de la nature de supposer que les especes
puissent se changer les unes dans les autres, ou que
deux espéces puissent se fondre en une seule par
Vhybridation [8].“

1) Ces idées sont les Considérations philosophiques sur l’espéce
(p. 29) publiées en 1852 et reproduites sans additions à la fin de ses Nouvelles
recherches sur l’Hybridité en 1863.

42 L. Blaringhem.

Chapitre II.
Recherches sur I’hybridité dans les végétaux par Ch. Naudin.

En 1861, l’Académie des Sciences mit au concours, pour le
Grand prix des Sciences physiques en 1862, la question suivante:

„Etudier les hybrides végétaux au point de vue de
leur fécondité et de la perpétuité ou non-perpétuité de
leurs caractères.

„La production des hybrides entre des végétaux de diverses
espèces d’un même genre est un fait constaté depuis longtemps, mais
il reste encore beaucoup de recherches précises à faire pour résoudre
les questions suivantes, qui ont un égal intérêt au point de vue de
la physiologie générale et de la détermination des limites des espèces,
de l'étendue de leurs variations:

»1° Dans quel cas ces hybrides sont-ils féconds par eux-mêmes ?
Cette fécondité des hybrides est-elle en rapport avec les ressemblances
extérieures des espèces dont ils proviennent ou signale-t-elle une
affinité spéciale au point de vue de la génération, comme on la
remarqué pour la facilité de la production des hybrides eux-mêmes ?

„2° Les hybrides stériles par eux-mêmes doivent-ils toujours leur
stérilité à l’imperfection du pollen? Le pistil et les ovules sont-ils
toujours susceptibles d’être fécondés par un pollen étranger con-
venablement choisi? Observe-t-on quelquefois un état d’imperfection
appréciable dans le pistil et les ovules ?

„3° Les hybrides se reproduisant par leur propre fécondation
conservent-ils parfois des caractères invariables pendant plusieurs
générations et peuvent-ils devenir le type de races constantes, ou re-
viennent-ils toujours, au contraire, aux formes d’un de leurs ascen-
dants au bout de quelques générations, comme semblent l'indiquer
des observations récentes ?“

Deux Mémoires ont été présentés à la commission composée de
A. Brongniart, Decaisne, Tulasne, Moquin-Tandon, et
Duchartre rapporteur. Celui de Naudin, non signé, fut classé le
premier et eut le prix; le second était présenté par Godron, pro-
fesseur de botanique à la faculté des Sciences de Nancy, auteur d’un
volumineux ouvrage paru en 1858 intitulé De l’Espèce.

Le mémoire de Godron eut une mention très honorable; les
expériences moins nombreuses, les documents incomplets, les con-
clusions partiellement inexactes sont, d’après Duchartre (1863), les
motifs invoqués par la commission pour justifier sa décision.

Le sujet d’ailleurs paraissait provoqué par les résultats auxquels
Naudin était déjà arrivé dès 1858 Le retour aux ascendants

La notion d’espece et la disjonction des hybrides. 43

semble, d’aprés des observations récentes, étre la régle
générale; tel est le probleme posé dans le troisiéme point du
questionnaire. Mais, parmi les observations récentes, il fallait aussi
tenir compte de l’extraordinaire production de |’ Aegilops triticoïdes,
spontanée sur tout le littoral Méditerranéen, décrite par Bertoloni
comme une espece et considérée comme telle pendant longtemps.
Godron avait réussi à produire expérimentalement cette forme dès
1854 par la fécondation artificielle de l’Aegilops ovata par le pollen
du Blé (Triticum vulgare) et cette forme nouvelle, à étamines stériles,
donnait des plantes d’Aegilops speltaeformis lorsqu'on en fécondait les
ovaires par le pollen du blé.

Ainsi, le débat jugé par les commissaires de l’académie en 1861
portait essentiellement sur la stabilité des formes hybrides ex-
périmentales.

Godron (1863) affirmait que:

»1° la fécondité absolue, dès la premiere génération, caractérise
les métis de deux races ou de deux variétés d’une même espèce;

„2° que la stérilité des hybrides simples, isolés de leurs parents,
est la preuve qu’ils proviennent de deux espèces distinctes;

„8° que l’hybridité n’est pas possible entre deux espèces de
genres naturels différents.“

D'autre part, Naudin prouva par de nombreuses expériences que:

1° Les hybrides d'espèces, loin d'être condamnés à une stérilité
absolue par l'isolement, sont fréquemment capables de produire de
bonnes graines. La fécondité d’ailleurs est plus ou moins grande,
selon les cas, et cette fécondité est bien en rapport avec la proportion
des grains de pollen normaux.

2° Les hybrides féconds ont une tendance évidente à reprendre
l’un ou l’autre type présenté par les espèces parentes, et cela sans
l'intervention d’un autre pollen que celui des hybrides eux-mêmes.

3° Les caractères des parents se montrent sur l'hybride, non
pas fondus, mais rapprochés, juxtaposés comme les éléments d’une
mosaïque; cette disjonction des essences spécifiques est la cause
véritable du retour des hybrides aux parents.

Voici les éléments de cette démonstration, déjà esquissée en 1856:

44 L. Blaringhem.

(Note présentée à l’Académie des Sciences le 7 avril 1856;
t. 42, p. 625—628.)

Botanique. — Observation constatant le retour simultané de la des-
cendance d’une plante hybride aux types paternel et maternel;
par M. Ch. Naudin, aide naturaliste au Muséum.

(Renvoi à l’examen de la section de Botanique.)

„Une question souvent débattue entre les botanistes physiologistes et sur la-
quelle les esprits sont encore loin d’étre fixés, est celle de savoir si la postérité des
plantes hybrides fertiles, c’est-à-dire capables de se féconder par leur propre pollen,
conserve indéfiniment les caractères mixtes de l’hybride ou revient, après un temps
plus ou moins long, au type de l’un des deux parents. Peu d'expériences suivies
ont été faites en vue de la résoudre, et les conclusions qu’en faveur de l’une ou
de l’autre hypothèse on a tirées d’un petit nombre de faits, peut-être pas suffisamment
authentiques ou incomplétement observés, me paraissent encore trop aventurées pour
qu’on doive leur donner définitivement place dans la science. Sans exprimer ici une
opinion arrêtée, je crois devoir rapporter une observation qui, je l'espère, jettera
quelque jour sur la question controversée, en prouvant que, dans certains cas au
moins, la postérité des hybrides fertiles manifeste une tendance incontestable à
reprendre les caractères des espèces dont ces hybrides sont issus.

„Les plantes qui me fournissent le sujet de cette observation descendent, par
première génération, d’une Primevère hybride, trouvée en 1854, dans un jardin, par
M. Weddell, qui l’apporta vivante au Muséum. Cette plante continua à y fleurir
et donna quelques graines qu’on eut lieu de croire bien conformées, M. Weddell
soupconnait avec grande probabilité que l’un des parents était la variété à fleurs
pourpres du Pr ue grandiflora, qui était d’ailleurs cultivée en plates-bandes au
voisinage de l’hybride, mais il conservait des doutes sur l’espéce de l’autre parent.
Quoi qu'il en soit. M. Decaisne, en prévision des changements qui pouvaient
s’opérer dans la descendance de l’hybride, en fit peindre les fleurs à l’aquarelle, afin
qu'elles restassent toujours comme terme de comparaison. Cette précaution fut
d'autant plus utile, que l’hybride périt dans le courant de l’année.

„Au mois de novembre 1854, je fis semer les graines qui avaient été récoltées;
j'en obtins dix plantes, dont six étaient au 1er avril en pleine floraison. De ces six
plantes, une seule a conservé les caractères à peu près intacts de l’hybride; les cinq
autres se sont séparées en deux camps, reproduisant dans l’un, le type du Primula
officinalis à petites fleurs jaunes, dans l’autre, celui du Primula grandiflora, à grandes
fleurs pourpres ou violacées.

„Deux de ces plantes peuvent être considérées comme entièrement revenues au
type du Primula officinalis. La comparaison attentive que j'en ai faite avec un
pied fleuri de cette dernière espèce, ne m'a fait trouver entre elles et lui aucune
différence appréciable, si ce n’est peut-être que le pédoncule commun de l’inflorescence
y est un peu plus court. C’est, de part et d'autre, le même feuillage, la même forme,
la même grandeur et le même coloris dans les fleurs. Dans les trois plantes, le pollen
était exactement semblable, et également bien conformé; tous ou à peu près tous les
grains de ce pollen avaient atteint leur développement normal et paraissaient aptes
à opérer l’imprégnation.

„Une troisième plante issue de l’hybride touchait encore de très-près au

PE: officinalis. mais ses corolles, du double plus grandes et un peu plus étalées,
ceusaient, malgré leur coloris jaune, un reste déja sensible de la séve du Primula
grandiflora. Le pedoneule commun de l’inflorescence, relativement court, était un
autre point de contact avec cette seconde espèce, chez laquelle il est rudimentaire

La notion d’espéce et la disjonction des hybrides. 45

et pour ainsi dire nul. La presque totalité des grains du pollen étaient bien con-
formés; on n’en voyait qu’un trés petit nombre, 1 sur 50 peut-étre, qui n’était
arrivé qu'à demi-grosseur et paraissait impropre à opérer la fécondation.

„Un quatrième pied a seul conservé les caractères de l’hybride dont il descend;
sa corolle est intermédiaire pour la grandeur entre celles des P. officinalis et
grandiflora, et ce caractère mixte n’est pas démenti par la coloration mordorée de
cet organe où le jaune et le pourpre des deux espèces se fondent l’un dans l’autre.
Le pollen présente ici un déchet considérable: examiné sous le microscope, il nous a
présenté, à M. Decaisne et à moi, une proportion beaucoup plus forte de grains
arrivés à l’état parfait. D’après plusieurs calculs que nous en avons faits, nous
avons trouvé que les bons grains étaient aux mauvais comme 61 est à 98, ou, en
chiffres réduits, comme 3 est à 5.

„Les deux dernières plantes reproduisent presque identiquement la variété à
fleurs purpurines du P. grandiflora, seulement les teintes de la corolle en sont
affaiblies: dans l’un d’eux, la coloration pourpre est seulement un peu moins vive que
dans le type spécifique; dans l’autre, elle est sensiblement plus pâle et approche de
la couleur lilas. Dans toutes deux, le pédoncule commun est rudimentaire et les
pédicelles particuliers fort allongés, comme chez le P. grandiflora; mais, chose à
noter, tandis que dans l'échantillon a corolle plus vivement colorée la presque totalité
des grains de pollen semble bien constituée, dans celui où la coloration est affaiblie
la proportion du pollen incomplétement développé est au contraire presque double de
celle du pollen arrivé à grosseur normale. Nous avons effectivement trouvé, d’après
plusieurs calculs, 112 bons grains contre 16 mauvais; c’est, comme l’on voit, à peu
chose près, 16 contre 31, ou plus simplement encore, 1 contre 2.

»Depuis le moment où ces observations ont été faites, un septième pied de
notre Primevére issue de l’hybride a fleuri; il retourne, comme les deux dont je viens
de parler, au type du P. grandiflora dont il diffère à peine; je n’en ai pas examiné
le pollen.

„Ainsi sur sept plantes provenues des graines d’un hybride fécondé par son
propre pollen, un seule conserve la forme intermédiaire de cet hybride; trois plantes
reviennent au type du père, et trois, à celui de la mère, et cela à la premiere géné-
ration. Ne dirait-on pas que la nature a hate de faire disparaitre des formes batardes
qui n’entrent pas dans son plan, et qu'elle y arrive, non seulement par l’imperfection
du pollen chez un grand nombre d’hybrides, mais aussi, quand ces hybrides sont
féconds, par la séparation des deux essences spécifiques que l’art ou le hasard ont
violemment réunies ?

„L’experience n’est pas encore complète, et le fait que je viens de signaler ne
suffit pas pour asseoir un jugement définitif. Il faudrait, pour cela, suivre la des-
cendance des plantes pendant plusieurs générations successives, mais il est permis
déjà de conjecturer que celui des deux éléments spécifiques qui domine dans chacune
des séries divergentes de nos Primevères hybrides finira par éliminer totalement le
plus faible, et, qu’à la longue, les plantes obtenues par voie de semis ne différeront
plus des types proprement dits du P. officinalis et du P. grandiflora, parents de
Vhybride primitif.

„Je suis loin de prétendre que ce soit là une règle générale; je crois au con-
traire que les lois qui régissent l’hybridité, chez les végétaux, varient d’espéce à
espèce, et qu'il n’est pas permis de conclure d’un hybride à un autre. C’est ce qui
résultera, je l’espère, des expériences multipliées qui m’occupent, depuis déjà plus
de deux ans au Muséum.“

(Voir le No. 6 des Notes et Additions, p. 98.)

46 L. Blaringhem.

(Note présentée à l’Académie des Sciences, 31 octobre 1859, t. 49, p. 616—619.)

Physiologie végétale. — Observation d'un cas d’hybridite disjointe entre deux
especes de Datura; par M. Ch. Naudin.

(Commissaires: MM. Brongniart, Tulasne, Moquin-Tandon.)

„Il existe dans l’histoire des hybrides végétaux, deux faits bien connus qui
constatent que les caraetéres des deux espèces productrices de l’hybride ne se répar-
tissent pas toujours d’une manière uniforme sur toutes les parties de ce dernier, mais
que, dans certains cas, tantôt ceux de l’un, tantôt ceux de l’autre, se montrent cà
et là isolément, comme si les deux virtualités spécifiques accidentellement réunies
sur le même individu faisaient effort pour se séparer. Ces deux faits sont, d’une
part, celui de l’oranger bizarrie, hybride du citronnier et de l’oranger qui a été si
bien observé par Gallesio et Poiteau au commencement de ce siècle; d’autre
part, celui du Cytisus Adami, hybride stérile du C. laburnum et C. purpureus, qui
émet de loin en loin des rameaux appartenant exclusivement à l’une ou à l’autre
de ces deux espèces et produisant des fleurs fertiles. Je viens d'observer un troisième
fait du même genre et qui me paraît assez intéressant pour être porté à la connais-
sance de l’Académie. Il s’est présenté sur quelques hybrides du Datura levis fécondé
par le D. stramonium, deux espèces parfaitement distinctes, quoique assez analogues,
et qu'on reconnaît à première vue à la différence de leurs fruits, plus petits, très
lisses et un peu blanchätres dans le premier, plus gros, d’un vert foncé et armés de
forts piquants dans le second. Voici dans quelles conditions l'expérience a été faite:

„Dans les premiers jours du mois d’aöut 1858, quatre fleurs de D. levis ayant
été castrées dans le bouton et avant l'ouverture des anthères, leurs stigmates furent
couverts, au moment où les corolles s’ouvrirent, de pollen de D. stramonium. Les
quatre ovaires se développèrent et je récoltai en octobre un pareil nombre de cap-
sules bien développées et remplies de bonnes graines; celles-ci furent semées le
12 avril 1859 et levèrent à peu près toutes, mais je n’en conservai que quarante
jeunes plantes, nombre qui me parut suffisent pour juger en toute certitude des
résultats du croisement.

„Ces quarante plantes prospérèrent; mais au lieu de fleurir dans toutes les
dichotomies comme le font les Datura stramonium et levis de race pure, elles per-
dirent tous leurs boutons dans les sept ou huit premières bifurcations absolument
comme cela était arrivé en 1855 sur les cent vingt sujets hybrides de D. stramonium
et de D. tatula, ainsi que d’autres provenant des 1). stramonium et ceratocaulis,
dont, il y a quelque temps, j'ai entretenu l’Académie (Compte rendus, 1856,
2° semestre, p. 1003).

„En même temps, les plantes s’élevaient beaucoup plus que les nombreux
échantillons des deux espèces parentes qui croissaient dans leur voisinage; aujourd'hui
leur taille moyenne est d’un tiers plus haute que celle du D. stramonium et environ
le double de celle du Levis. Ce qui n’est pas moins remarquable, c’est que toutes
ont exactement l'aspect et le port du D. stramonium de race pure, absolument
comme si elles descendaient uniquement de ce dernier: phénomène du reste identique
avec celui que j'ai signalé dans les hybrides du D. stramonium et du D. ceratocaulis,
chez lesquels toute influence de cette dernière espèce paraissait annihilée.

„Ce n’est qu'à partir des dichotomies des huitième et neuvième degrés que les
hybrides dont il est question aujourd'hui commencèrent à fleurir; les premières fleurs
s’ouyrirent sur la fin du mois d'août et au commencement de septembre, c’est-à-dire à
une époque de l’année où les individus de deux espèces parentes, de même âge, avaient
depuis longtemps müri des fruits et répandu des graines. Les capsules qui ont
succédé à ces fleurs et qui, au 30 octobre, sont encore loin de la maturité, ne
présentent aucune différence appréciable avec celles du D. stramonium, si ce n'est

La notion d’espéce et la disjonction des hybrides. 47

que, chez un certain nombre, les piquants paraissent un peu moins développés ou
un peu moins pressés que dans ce dernier. Mais sur les quarante individus qui
font l'objet de cette observation, il s’en trouve trois chez lesquels les traits du
D. levis apparaissent avec des caractères tellement accusés, qu'il n’est pas possible
de les méconnaitre, et cela d’autant mieux, qu’au lieu d’étre disséminés et comme
fondus dans ceux de l’autre espéce, ils sont tous concentrés sur les fruits. On y voit
effectivement ces derniers se partager entre les formes si nettement tranchées de
ceux des deux espèces parentes, mais de telle manière, qu’un quart, un tiers, une
moitié ou les trois quarts d’un même fruit appartiennent exclusivement à l’une ou à
l’autre, présentant ainsi un côté d’un vert foncé et hérissé de piquants, comme dans
le D. stramonium, tandis que l’autre, entièrement inerme, revêt la teinte grisâtre des
capsules de D. levis. Cette séparation des deux natures alliées va même quelquefois
jusqu'à se manifester par l'inégalité des côtés d’une même capsule, ce qui appartient
au D. stramonium dépassant notamment ce qui est du D. levis. Ainsi l'influence
de l'espèce mère, longtemps latente, finit par se faire jour dans les organes de la
fructification, et il semblerait qu'à partir de ce moment elle tend à son tour à
prédominer sur celle de l’espèce conjointe, car, à mesure que la végétation a fait
des progrès, les fruits formés postérieurement se sont de plus en plus rapprochés de
ceux du D. levis, au point que la plupart de ceux qui apparaissent en ce moment
n’en diffèrent plus du tout. Il y aurait certainement de l'intérêt à continuer cette
expérience pour observer ce qui adviendrait à une seconde génération, mais, comme
je lai dit tout à l'heure, les plantes ont fleuri si tardivement et la saison est déjà
si froide, qu'il est peu probable que les graine d'aucune d’entre elles parviennent
à mürir.

Quoi qu'il en soit, il me paraît démontré que, dans certaines catégories
d’hybrides, divers traits du père ou de la mère peuvent apparaître dans toute leur
pureté, soit sur un organe, soit sur un autre. Dans les trois plantes hybrides dont
il s’agit, le feuillage appartient exclusivement au D. stramoniwm, tandis que le fruit,
ou au moins le péricarpe, revient partiellement au D. levis, absolument comme se
fait dans l'orange bizarrerie la séparation de ce qui est orange d’avec ce qui est
citron. Cette forme si remarquable d’hybridité me paraît mériter d’être distinguée
de l'hybridité ordinaire générale par une dénomination propre; je la nommerai, en
conséquence, hybridité disjointe.

„Un fait qui est encore à noter ici, c’est l'énorme prédominance du D. stramonium
dans les quarante sujets hybrides issus de son croisement avec le D. levis. Nous

l'avons vu prédominer de même dans le produit de son croisement avec le D. cerato-
caulis, mais avec cette différence essentielle que, dans ce dernier cas, il a joué le role
de mère a tandis qu'il a rempli celui de père dans le premier. Ceci répond une fois
pour toutes aux partisans exclusifs de la prédominance du père ou de celle de la mère
dans la progéniture hybride. Le retour plus ou moins rapide de cette progéniture
aux types des espèces productrices ne tient pas, ainsi que j'ai déjà essayé de le
démontrer, au rôle de père ou de mère, mais à une certaine supériorité de l’une des
deux espèces sur l’autre, supériorité en vertu de laquelle elle exerce sur la des-
cendance hybride une plus grande puissance d’assimilation. On exprimerait la même
idée en disant que dans la lutte qui s'établit entre les espèces conjointes, l’une des
deux, tantôt le père, tantôt la mère, est vaincue et finalement éliminée par l’autre.

„On saisit sans peine le lien qui existe entre l’hybridite disjointe et le retour
graduel de l’hybride ordinaire aux types spécifiques de leurs parents. Au fond
c’est le même phénomène, celui du dégagement de deux espèces violemment réunies.
Dans le premier cas, le dégagement s'effectue localement et brusquement, dans le
second, il se fait avec lenteur et dans l’ensemble des organes; mais de quelque
manière qu'il arrive, il est le critérium de l'autonomie spécifique relative des deux
formes qui ont concouru à la production de l’hybride.*

L. Blaringhem.

(Extrait des Nouvelles Archives du Muséum, 1865, t. 1.)

Nouvelles Recherches sur l’Hybridité dans les végétaux
par M. Ch. Naudin.

Première partie.

Résumé des expériences et des observations qui ont été faites au Muséum,
de l’année 1854 à l'année 1861 inclusivement.

No. 7. Datura Stramonio-tatula [9].

Deux générations.

Datura Stramonium (M.) L.

Plante dressée, haute d’un métre, à
ramifications dichotomes, à fleurs et fruits

solitaires dans toutes les dichotomies. |
Tiges et rameaux d’un vert clair. Fleurs
blanches. — Capsule épineuse.

Datura Tatula (F.) Lin.
Même port et même taille que dans
le D. Stramonium.
Tiges et rameaux d'un pourpre obscur.
Fleurs violacées.
Capsule épineuse.

Les deux plantes dont nous allons observer le double croisement sont à peu
près l’exacte répétition l’une de l’autre; elles semblent sorties du même moule, mais
elles diffèrent constamment par la teinte de leurs tiges et le coloris de leurs fleurs.
Les monographes ont été partagés sur la question de savoir si on devait les considérer
comme des espèces distinctes, ou comme de simples variétés d’une même espèce; les
résultats de leur croisement vont nous montrer, entre autres faits intéressants, qu'on
doit tenir ces deux formes pour deux bonnes espèces.

Le 19 août et le 14 septembre 1854, deux fleurs de Datura Tatula, castrées
dans le bouton, sont fécondées par le pollen du D. Stramonium. Toutes deux nouent
et forment des fruits où pas une graine n’avorte. Une partie de ces graines, semées
le 16 avril 1855, me donne quatre-vingt-seize plantes qui prennent un développement
tout à fait inusité, puisqu’en octobre, lorsqu'elles cessent de croître, la plupart s'élèvent
à plus de deux mètres, c’est-à-dire au double de la taille ordinaire des deux espèces
parentes. Par tout leur faciès, elles sont intermédiaires entre ces deux espèces, mais
avec un feuillage notablement plus grand. Leurs tiges et leurs branches sont lavées
de pourpre obscur, moins foncé cependant que dans le D. Tatula. Toutes, sans excep-
tion, perdent leurs boutons de fleurs dans les quatre ou cinq premières dichotomies
et il n'y en a même qu’un petit nombre qui les gardent et qui fleurissent à cette
hauteur; la plupart ne parviennent à ouvrir leurs boutons et à nouer leurs fruits
que dans les huitièmes, neuvièmes et dixièmes dichotomies, c’est-à-dire tout à fait
aux sommités, et par suite très tardivement. Ces fleurs sont violacées, mais plus
pâles que celles du D. Tatula pur; toutes sont fertiles et nouent des fruits aussi
pourvus de graines que ceux des espèces parentes, mais ces fruits, à cause de la
saison avancée, ne parviennent pas tous à maturité.

Ainsi une taille beaucoup plus haute que dans les types producteurs, et la chute
anticipée des fleurs dans les premières dichotomies, ce qui amène une fructification
tardive, tels sont les principaux traits de cet hybride, dont toute la collection présente
la plus grande uniformité. Nous verrons reparaître ces différents caractères dans
tous les hybrides de cette section du genre Datura.

La notion d’espéce et la disjonction des hybrides. 49

No. 8. Datura Tatulo-Stramonium.
Deux générations.

Le 15 aoüt 1854, une fleur pareillement castree du D. Stramonium est fécondée
par le pollen du D. Tatula. L’ovaire noue et devient un trés-beau fruit également
rempli de bonnes graines. Quelques-unes de ces derniéres sont semées en 1855, et
donnent naissance a vingt-quatre plantes, dont vingt et une ressemblent exactement
aux quatre-vingt-seize de l’expérience précédente. C’est la même taille exagérée et
la méme grandeur des feuilles; ce sont aussi les mémes teintes affaiblies sur les tiges
et les fleurs. Comme elles encore, elles ne fleurissent que dans les derniéres dichotomies;
et elles y produisent des fruits de grosseur normale, dont toutes les graines sont
bien conformées. En un mot, ces deux séries d’hybrides se ressemblent tellement
qu’il est tout a fait impossible de les distinguer l’une de l’autre.

Les trois autres plantes ne sont rien de plus que le D. Stramonium. Leur
taille est & peine la moitié de celle des plantes hybrides, et, conformément aux
allures de leur espéce, elles fleurissent et fructifient dans toutes les dichotomies, y
compris la première. Comment se trouvent-elles la? Trés-probablement parce que,
dans la castration de la fleur de la plante mére, une anthére déja entr’ouverte
aura laissé tomber quelques grains de pollen sur le stigmate, et que ces grains
auront concouru à la fécondation de l’ovaire, en même temps que ceux du D. Tatula.

Les graines de ces deux hybrides réciproques n'ont pas été récoltées; celles qui
ont müri sont tombées sur le sol et y ont germé en 1856. On a conservé une vingtaine
de pieds, qui reproduisirent à très-peu près le D. Tatula pur simple, par leur taille
à peine supérieure à un mètre, leur fécondité dans les dichotomies inférieures, et les
teintes plus foncées de leurs tiges et de leurs fleurs !).

No. 9. Datura Stramonio-quercifolia.

D. Stramonium. (M.) D. quercifolia. (F.)

Feuilles lobées, à lobes aigues, mais Feuilles découpées en lobes profonds,
non découpées. Fleurs blanches, plus | avec des sinus arrondis. Fleurs bleu-
grandes que celles du D. quercifolia. | violacé pâle. Tiges d'un pourpre brun,
Capsule épineuse. dichotomes, fleurissant et fructifiant dans
toutes les dichotomies. Capsule épineuse.

En aoüt 1854 une fleur du D. quercifolia, castrée dans le bouton, est fécondée
par le pollen du D. Stramonium. Il en résulte un fruit de grosseur ordinaire, dont
toutes les graines sont convenablement développées. Semées en avril 1855, elles
donnent une multitude de jeunes plantes, dont cing seulement sont conservées, faute
de place pour en transplanter un plus grand nombre.

Ces cing plantes deviennent trés-fortes; elles s’élévent à 1m. 80 cm. ou 2m.,
le double de la taille du D. quercifolia, auquel elles ressemblent par les découpures
profondes de leurs feuilles et par la teinte pourpre obscur de leurs tiges. Toutes
perdent leurs boutons de fleurs dans les premiéres dichotomies, et ne fleurissent
qu’aux sommités. Leurs fleurs sont d’un violet trés päle, mais toutes fertiles. Cet

1) Des expériences postérieures à celle-ci m'ont appris que les graines des
hybrides de D. Tatula et D. Stramonium reproduisent ces deux espèces parfaitement
pures, mais avec une proportion beaucoup plus grande pour le D. Tatula que pour
le D. Stramonium.

Progressus rei botanicae IV. 4

50 L. Blaringhem.

hybride ressemble tant à l’espèce maternelle que, sans sa taille exagérée et la chute
prématurée des fleurs dans les dichotomies inférieures, on n’hésiterait pas à l’identifier
avec elle. Il est, dans son espèce, l’exact représentant du D. Stramonio-Tatula, où
la prédominance de l’espèce maternelle a été remarquable, ainsi que nous l’avons vu
plus haut.

No. 11. Datura Stramonio-laevis.

Trois générations.

D. Stramonium. (M.) | D, laevis. (F.) — D. inermis, Dunal.:
Voir plus haut, p. 49. | Plante dressée, dichotome, à tige vert
Capsule épineuse. _ clair, semblable par le port au D. Stra-

monium, mais plus basse et plus ramassée.
| Fleurs blanches, presque de moitié plus
petites que celles du D. Stramonium.
Capsules plus petites d’un tiers que dans
cette dernière espèce, plus arrondies, lisses,
tout à fait inermes.

Le 4 du mois d'août 1858, par une journée très-chaude et très favorable a
ces sortes d'expériences, trois fleurs de D. laevis, préalablement castrées dans le
bouton, furent richement fécondées par le pollen du 2). Stramonium. De ces trois
fleurs naquirent trois fruits de grosseur normale, qui furent récoltés mûrs le 23 sep-
tembre suivant. Ces fruits étaient aussi remplis de graines, et de graines bien con-
formées, que si elles avaient succédé à une fécondation legitime.

Une faible partie de ces graines, semée en avril 1859, me donna quarante
plantes très-fortes, dont la hauteur était de 1 m. 50cm. à 1m. 80 cm., ce qui est
environ le double de la taille de l'espèce maternelle, et au moins un tiers de plus
que celle de l’espèce paternelle. Par le port, l’aspect du feuillage, la grandeur des
fleurs, et finalement par les capsules hérissées de piquants, ces quarante plantes ne
se distinguent pas, au premier abord du D. Stramonium (le père); l'influence mater-
nelle semble entièrement annihilée. Mais les caractères accessoires de l’hybridité
sont manifestes. Outre la taille notablement plus forte que celle de deux espèces
parentes, toutes les fleurs tombent en boutons dans les premières dichotomies; elles
ne commencent à s'ouvrir que dans les septièmes, huitièmes et neuvièmes, c’est-a-
dire tardivement et aux sommités des plantes, absolument comme dans les autres
hybrides de ce groupe.

En regardant de plus près, on finit par s’apercevoir que l'espèce maternelle, en
apparence totalement évincée par le père de l’hybride, a cependant laissé sur sa
progéniture une empreinte reconnaissable. Une partie notable de ces fruits épineux,
outre qu'ils sont un peu moins grands que ceux du D. Stramoniwm pur, ont les
épines sensiblement moins longues et moins fortes qu'elles ne le sont dans ce dernier;
mais ce qui est surtout frappant c'est que, sur trois des plantes hybrides, beaucoup
de fruits, très-épineux sur une partie de leur surface, sont totalement lisses et
inermes sur le reste, réunissant ainsi, par compartiments distincts et nettement
séparés, les traits les plus différentiels des deux espèces productives. Quelquefois le
fruit se partage par moitiés entre le D. Stramonium et le D. laevis; plus souvent il
n'y a qu'un quart ou une fraction plus faible du fruit qui appartienne à ce dernier.
Ce qui est à noter encore c’est que les valves sans épines sont moins hautes que les
valves épineuses, et qu’elles ne se joignent à elles qu’en gauchissant, comme des
pièces qui ne sont pas faites pour aller ensemble. C’est ce qui arriverait si, après

La notion d’espece et la disjonction des hybrides. 51

avoir enlevé la moitié ou le quart du péricarpe d’un fruit du D. Stramonium, on essayait
le combler le vide par un fragment correspondant du fruit moins grand du D. laevis.

C’est là la forme hybridité que j'ai appelé hybridité disjointe, et dont
nous avons déja vu un exemple, moins frappant il est vrai, dans le Mirabilis
longifloro-Jalapa. [2] Elle est plus commune qu'on ne le croit; mais elle n’est pas
toujours remarquée. On en a cependant signalé depuis longtemps des cas fort
remarquables dans le Cytisus Adami et les variétés d’oranges dites Bizarreries.
On sait que le C. Adami est un hybride des ©. Laburnum et C. purpureus, à peu près
intermediaire entre ces deux espéces, au moins par le feuillage et le coloris des
fleurs qui sont entiérement steriles, et que de loin en loin il s’en détache des rameaux
qui reproduisent identiquement tous les caractéres de C. purpureus et C. Laburnum.
Quelques personnes croient encore que cette forme mixte a été créée par la greffe,
ce qui est extrémement peu probable; mais cela füt-il, il n’en resterait pas moins
que les deux essences violemment réunies tendent a se dégager l’une de l’autre, et
qu'elles y réussissent quelquefois. Dans les Oranges bizarreries, qui sont Oranges
par certains côtés et Citrons par d’autres, le phénomène est identiquement le même,
quoique occupant des organes différents. J’insiste sur ce phénomène, parce que je le
regarde comme la véritable cause du retour des hybrides fertiles aux types spécifiques
d’où ils proviennent.

Deuxième génération. — Une partie des fruits de l’hybride de première
génération dont j'ai parlé tout à l’heure, quoique formés très tardivement, arriva à
peu près à maturité. Des graines furent extraites des capsules où les deux types
spécifiques étaient disjoints, et principalement de dessous les valves non épineuses,
où s’imprimaient si visiblement les traits distincts du D. laevis. Ces graines, mal
müries, périrent pour la plupart pendant l'hiver dans l’appartement où on les con-
servait; elles furent néanmoins semées en 1860, et il y en eut quatre qui levèrent.

Les quatre plantes obtenues furent mises en pleine terre et devinrent très belles.
Toutes quatre sont supérieures par la taille aux deux espèces parentes, mais déjà
inégales entre-elles sous ce rapport. Sur ce nombre, il y en a une qui retourne
entièrement au D. stramonium, qui fleurit et fructifie comme lui dans toutes les
dichotomies, y compris la première, et dont les fruits sont aussi gros et aussi fortement
armés que dans cette espèce. Deux autres, dont la taille atteint ou dépasse 1 m. 70 cm.,
rentrent de même dans le D. Stramonium, mais ne commencent à fleurir que dans
les quatrièmes et cinquiémes dichotomies, La quatrième, au contraire, fait entière-
ment retour au D. laevis, par ses capsules absolument inermes et de même grosseur
que dans cette espèce, mais elle accuse encore un reste d’hybridité par sa haute
taille et par la chute des fleurs dans les quatre ou cinq premières dichotomies,
Voila donc encore un hybride fertile, et certainement fécondé par lui même, qui,
dès la deuxième génération, se dissout et retourne, quoique en des proportions très-
différentes, à chacun de ses ascendants. On voit, en même temps, qu'ici c’est l'espèce
paternelle qui exerce la plus forte attraction sur la postérité hybride.

Des graines obtenues du premier croisement fait en 1858, et qui avaient été
conservées, furent encore semées en 1860, et me procurèrent 12 plantes de première
génération, sur lesquelles je retrouvai les caractères déjà observés en 1859; leurs
graines ne furent pas récoltées, et celles qui parvinrent à maturité tombèrent à terre,
où elles germèrent en grand nombre au printemps de 1861. Ces plantes ne furent pas
toutes détruites, on se contenta de les éclaircir, pour faciliter leur croissance; et il
en resta en tout trente-huit qui étaient, je le rappelle, de deuxième génération,
Voici l’aspect qu’elles présentaient au mois de septembre 1861:

1° Un individu entièrement rentré dans le D. laevis quoique avec une taille
sensiblement plus forte (1 m. 20 cm.), et fructifiant dans toutes les dichotomies. Ses
capsules, totalement dépourvues d’aiguillons et d’aspérités, ne différent en rien de

celles de cette espèce.
4*

52 L. Blaringhem.

2° Six individus remarquables par leur taille élevée de (1 m. 80 cm. à 2m.
10 cm.), stériles dans les dichotomies inférieures, c’est-à-dire ne commençant à
fructifier qu'à partir des cinquiémes, sixiémes et septièmes. Leurs capsules sont un
peu moins grosses que celles du D. Stramonium et sont toutes épineuses, mais moins
fortement que dans l'espèce pure, et sur plusieurs d’entre elles on observe, plus ou
moins marqué, le phénomène de disjonction que j'ai signalé plus haut. Certaines
capsules sont très lisses sur une ou deux valves, quelquefois seulement sur la moitié
d'une valve et même moins encore, et les valves lisses sont toujours plus courtes
que les valves épineuses, ce qui occasionne un certain gauchissement du fruit. On
voit que ces six plantes reproduisent à peu près les traits de l’hybride premier.

30 Vingt-quatre de 1 m. 60 cm. à 2 m., stériles dans les cinquièmes, sixièmes
et septièmes dichotomies inférieures, ne fleurissant par conséquent qu’à leurs sommités,
mais ne présentant point de capsules mi-parties de cotés lisses et de côtés épineux,
Elles ne diffèrent de celles du D. Stramonium qu'en ce qu’elles sont un peu moins
grosses, et que leurs épines sont moins longues et moins fortes. Avec les six précé-
dentes, elles représentent assez fidèlement l’hybride de première génération. Inutile
d'ajouter qu'elles sont incomparablement plus voisines du D. Stramonium que du
D. laevis.

49 Enfin sept individus que je dois considérer comme totalement et définitive-
ment rentrés dans le D. Stramonium dont ils ont repris la taille (de 1 m. à 1 m.
10 cm.). Ils fructifient dans toutes les dichotomies, y compris la premiere, et leurs
capsules sont trés grosses et trés épineuses.

A la deuxième génération, la tendance de l’hybride à se dissoudre est donc
sensiblement plus prononcée qu’à la première.

Troisième génération. — Elle n’a été observée que sur des plantes issues
de l'individu de deuxième génération qui, en 1869, était retourné au D. laevis. Il
s'agissait de savoir si ce retour se maintiendrait sans altération. Je n’ai semé en
1851, qu'une faible partie des graines récoltées, et, faute d'assez de place, je n'ai
pu conserver que six des plantes obtenues de ce semis. Toutes les six ont reproduit
les caractères propres au D. laevis, mais ont témoigné encore par leurs allures d’un
reste d’hybridité. Deux d’entre elles, les plus rapprochées du type pur de l’espece,
fructifient dans toutes les dichotomies, mais s'élèvent de 1 m. 30 cm. à 1 m. 40 cm.;
les quatres autres atteignent presque à 2 m. et ne fructifient qu'au dessus des
cinquièmes, sixièmes et septièmes dichotomies, mais leurs capsules sont entière-
ment celles du D. laevis, et abondamment pourvues de graines. Combien de temps
ces anomalies de végétation pourraient-elles se conserver? C’est ce que j'ignore
encore; mais tout me porte à croire qu'il suffirait d’un petit nombre de générations
pour les faire disparaître.

Toutes ces expériences ayant eu lieu dans un terrain clos de murs, où aucun
sujet du D. laevis n'était cultivé pendant les trois années qu'a duré cette expérience,
le retour d’un certain nombre d’hybrides à cette espèce ne peut en aucune manière
être attribué à leur croisement avec elle, et sa spontanéité ne peut pas être mise
en doute. Quelques pieds de D. Stramonium existaient, il est vrai, dans cet enclos,
mais des expériences réitérées m'ont appris que son pollen ne passe que trés-rarement
et très-exceptionnellement d’une fleur sur une autre. Sur cent fleurs castrées avant
toute déhiscence des anthères, et laissées à découvert au voisinage d'individus
fleurissants de cette espèce, c’est tout au plus si une ou deux recoivent quelques
grains de pollen et nouent leur ovaire, et elles sont bien moins encore exposées a
cet accident, lorsque n’ayant pas été castrées (et c’était le cas de nos hybrides), et
Vanthése ayant eu lieu le bouton fermé, le stigmate n’offre plus de prise a un pollen
étranger; aussi n’hésité-je pas à regarder le retour d’un certain nombre des hybrides
mentionnés au D. Stramoniwm, comme tout aussi spontané que celui des individus
qui sont retournés au D, laevis.

La notion d’espéce et la disjonction des hybrides. 53

No. 12. Datura meteloido-Metel.
Trois générations.

D. meteloides, (M.) Dunal. | D. Metel, (F.) Linné.

Plante vivace, ayant le port et l’aspect Plante vivace, un peu plus forte que
du D. Metel. Corolles très grandes, dont | le D. meteloïdes. Corolle très grande,
le tube est long de 16 à 17 cm., de cou- | d’un blane pur a l'intérieur, lavee de

leur bleu-violacé clair. — Capsules de la | jaunätre très pâle à l’extérieur, avant

grosseur d’un œuf de pigeon, à peine plus | l'épanouissement complet; à tube long

courtes que celles du D. Metel. Feuillage | d'environ 10 cm. — Capsules presque

un peu plus petit que dans ce dernier. sphériques, de la grosseur d’un œuf de

Du Mexique. poule, s’ouvrant irrégulièrement à la
maturité. — De l'Amérique du Sud (?).

Voici deux plantes très voisines l’une de l’autre et que l’on ne distingue bien
que lorsqu'elles sont en fleurs. Elles doivent néanmoins être tenues pour deux
espèces distinctes si l’on admet, comme je crois qu’on doit le faire, que le retour de
Vhybride aux types des ascendants est un signe de spéciéité. Ces deux espèces sont
l'une à l’autre comme le D. Stramonium est au D. Tatula, ou comme le Petunia
nyctaginiflora est au P. violacea, ou encore comme sont entre eux divers Nicotiana
dont il sera parlé plus loin.

Première génération. — Le 18 août 1858, deux fleurs de D. Metel,
castrées dans le bouton, sont abondamment fécondées par le pollen du D. meteloides.
La haute température de ce jour, et surtout l’affinité des deux espèces me donnent
presque la certitude que le croisement sera suivi de succès.

Effectivement les deux ovaires nouent, mais ils ne forment en définitive que
de trés-petites capsules que j’évalue approximativement, l’une au !/,, l’autre au Yo
de la grosseur normale. Elles ne sont qu'à demi-müres lorsque l’imminence des
gelées m’oblige à les cueillir; cependant elles sont remplies de graines bien conformées,
ce qui me permet d’en faire un nombreux semis l’année suivante, c’est-à-dire en 1859.

Presque toutes levèrent, mais le semis ayant été dévoré par des limaçons, je
n’en pus conserver que trois plantes, qui devinrent fort belles, et me parurent même
un peu plus fortes que les individus ordinaires de D. Metel. Quoique le Metel et
meteloïdes aient presque le même faciès, il m'a paru que les trois plantes hybrides
ressemblaient plus au premier qu'au second. Elles étaient d’ailleurs, ainsi qu'il
arrive généralement aux hybrides de première génération, parfaitement semblables
l’une à l’autre.

Ces trois plantes furent très fertiles. Elles fleurirent et fructifiérent dans toutes
les dichotomies, et leurs fruits eurent le volume et les forts aiguillons de ceux du
D. Metel. Ils contenaient autant de graines, et de graines bien développées que
ces derniers.

Les signes de l’hybridité ne se manifestèrent bien nettement que dans la colora-
tion de la fleur. Celle-ci fut en grande partie blanche, mais à l'extérieur elle était
lavée d’un violet pâle, et à l’intérieur elle présentait, le long du bord, un liseré
violacé de la largeur du doigt. Les trois plantes étaient done bien réellement
hybrides, tout en étant beaucoup plus voisines du D. Metel (l'espèce maternelle) que
du D. meteloïdes.

Deuxième génération. — Des graines récoltées sur les trois plantes de
1859 furent semées au printemps de 1860. J’en obtins quarante-deux plantes, qui
furent aussi fortes que celles de l’année précédente, et qui répétèrent toutes comme

54 L. Blaringhem.

elles, la physionomie du D. Metel. Elles fleurirent de même dans toutes les dicho-
tomies, mais la grande uniformité de coloris des fleurs des trois premiers hybrides ne
subsistait plus. De ces quarante-deux plantes, douze étaient entièrement rentrées dans
le D. Metel, ayant comme lui les corolles tout à fait blanches à l’intérieur et lavées
de jaune très-pâle à l'extérieur; vingt-huit étaient encore intermédiaires à divers
degrés entre les deux types producteurs, sans se ressembler exactement entre elles;
leurs corolles étaient teintées de violacé, mais cette teinte, au lieu de former, comme
dans les trois premiers hybrides, un simple liseré au pourtour du limbe, s’étendait à
une portion plus considérable de la fleur et descendait même parfois jusque dans le
tube; enfin il y en avait deux dont les fleurs très-violacées, paraissaient avoir repris
dans son intégrité le coloris du D. meteloïdes, peut-être même la nuance en était-elle
plus foncée, mais le tube de la corolle était toujours beaucoup plus court que dans
cette espèce; aussi, malgré cette intensité plus grande de coloration, ai-je encore trouvé
à ces deux plantes plus de ressemblance avec le D. Metel qu'avec le D. meteloïdes.
On prendra une idée de ces changements de coloration des fleurs en jetant les yeux
sur les planches V et VI qui représentent des fleurs de l’hybride à la deuxième
génération.

La riche floraison de 1860 devait me faire espérer une abondante fructification,
mais l'été fut si froid et si pluvieux que, soit par défaut de maturité du pollen, soit
pour tout autre raison, presque tous les ovaires avortèrent. Sur trois ou quatre
plantes seulement, les unes à fleurs toutes blanches, les autres à fleurs violacées,
quelques capsules arrivèrent à demi-grosseur et mürirent très incomplètement leurs
graines. Elles furent cependant recueillies dans l'espoir d’en voir sortir la troisième
génération hybride.

C’est à dessein que je mentionne ce remarquable déficit dans la fructification
de ces hybrides, déficit entièrement dû aux irrégularités météorologiques de l’année,
afin de faire voir combien on peut être exposé à confondre les anomalies qui dépendent
de ’hybridité avec celles qu’aménent les circonstances qui lui sont totalement étrangères.
Voici d’ailleurs la preuve que cette stérilité était bien le fait du manque de chaleur
et de l'excès des pluies. Les graines produites en grande abondance par les trois
premiers hybrides de 1859, et qui étaient tombées à terre, ne germèrent pas toutes
en 1860; un bon nombre s'étaient conservées dans le sol pendant plus d’une année,
et il en naquit encore plusieurs centaines de plantes en 1861. J'en fis conserver 42,
le même nombre qu’en 1860. Elles devinrent superbes, et, comme l’année 1861 eut un
été et un automne secs et chauds, tous les ovaires nouérent et mirirent par centaines.
Sur ces quarante-deux plantes de deuxième génération, il y en eut onze qui
retournèrent complétement au D. Metel; quatorze qui, sans y rentrer entièrement,
en approchaient d'assez près, n'ayant plus qu'une teinte violacée très affaiblie sur
le contour du limbe; treize qui étaient à peu près à égale distance des deux espèces;
et enfin quatre, dont les fleurs très violettes pouvaient être assimilées à celles du
D. meteloïdes, mais avec le tube de la corolle toujours plus court que dans ce
dernier, et un faciès général qu'il aurait été difficile de distinguer de celui du
D. Metel.

Troisième génération. — Les graines récoltées, en 1860, sur les quelques
plantes qui avaient fructifié provenaient, les uns d'individus à fleurs toutes blanches,
les autres d'individus à fleurs violacées. J’en fis donc deux lots, qui furent semés
en deux pots différents, et dans chacun desquels il ne naquit qu'une seule plante,
ce qui prouve que la plupart des graines n’avaient pas muri. Ces deux plantes, mises
en pleine terre (1861), devinrent très-fortes et fleurirent avec la même abondance
que celles de deux générations précédentes. Celle qui provenait d’un pied à fleurs
blanches reproduisit intégralement, comme sa mère, le D. Metel pur; l’autre eut les
fleurs fortement teintées de violet, peut-être à un plus haut degré que celles du
D. meteloïdes de race pure; malgré cela, on ne pouvait pas la regarder comme

La notion d’espéce et la disjonction des hybrides. 55

entièrement rentrée dans ce type, attendu qu'elle était plus trapue et plus forte, et
que le tube de la corolle n’y était guère plus long qu’il ne l’est dans le D. Metel.

Toutes ces plantes ayant été parfaitement isolées, pendant les trois générations
consécutives, de tout autre plante d’origine pure, soit du D. Metel, soit du D. meteloïdes,
il est de toute certitude que les changements qui s’y sont produits d’une génération
à l’autre ont été spontanés, et n’ont pas eu pour cause le croisement de l’hybride
avec l’un quelconque de ses ascendants. On voit aussi, dans cette expérience, la
prédominance marquée d’une des deux essences spécifiques sur la postérité hybride:
ici, c’est la mère (D. Metel) qui l'emporte visiblement; nous avons vu qu’au contraire
c'était le père dans les hybrides des D. laevis et D. Stramonium. Tous les grains
de pollen de l’hybride étaient aussi bien conformées que ceux des deux espèces
productrices. (Pl. 9.)

No. 17. Nicotiana angustifolio-macrophylla.

Deux générations.

N. angustifolia, Hort. par. (M. N. macrophylla, Nob. (F.)

Plante de 1 m. 50 cm, à rameaux
divariqués. Feuilles lancéolées, longue-
ment pétiolées, a pétioles non ailés ni
auriculés à la base.
et plus colorées que celles du macro-
phylla, & limbe divisé en cinq lobes

Fleurs plus petites |

Plante communément haute de 2 m.;
forte, robuste, rameuse du haut. Feuilles
courtement pétiolées, trés-largement ovales,
a pétioles courts, largement ailés par dé-
currence du limbe, auriculés a leur in-
sertion sur la tige par la dilatation du

aigus, étalés en forme d'étoile, d’un | pétiole. Limbe de la corolle pentagonal,
carmin assez vif. | d’un lilas très pâle.
Synon. N. auriculata, du Muséum.

Les N. macrophylla, Tabacum, hybrida, angustifolia et petiolata, tous cultivés
au Muséum, sont des formes très voisines les unes des autres, et tenues, par l’auteur
de la Monographie des Solanacées (DC. Prod. XIII, 557), pour de simples races ou de
simples variétés du Tabacum. Les deux qui font le sujet de cette expérience sont,
de tout le groupe, les plus différentes l’une de l’autre, et elles sont très-constantes
dans leurs caractères quand elles sont pures de tout croisement. Elles se conduisent,
en un mot, comme de véritables espèces, et je ne crois pas qu'on doive leur refuser
ce titre. J’ai déjà dit qu'il ne faut pas confoudre le N. angustifolia du Muséum
avec un autre du même nom, décrit par Ruiz et Pavon, et qui a été admis par
M. Dunal (1. e.).

Première génération. — Le 18 août 1859, quatre fleurs de N. macrophylla,
castrées dans le bouton, sont fécondées par le pollen du N. angustifolia. Les quatre
ovaires nouent et donnent quatre capsules aussi grosses et aussi remplies de bonnes
graines que si elles avaient été fécondées par le pollen de la plante qui les produit.

Une faible partie de ces graines, semées en avril 1860, me donne une multitude
de plantes dont quatorze seulement sont conservées. Elles arrivent à une taille de
1 m. 50cm. à 1 m. 80cm. Elles sont toutes très semblables les unes aux autres,
sauf de légères différences dans le pétiole qui, chez les unes, n’est ni ailé, ni auriculé,
et, chez les autres, est bordé d'une aile étroite qui se termine à la base en une
petite auricule. Elles sont exactement intermédiaires entre les espèces productrices
par la forme du feuillage, qui est ovale, comme par les fleurs, dont le limbe est
plus fortement coloré que celui du N. macrophylla et un peu moins que celui de
Vangustifolia.

56 L. Blaringhem.

La floraison des quatorze plantes est luxuriante; pas un grain de pollen n’est
avorté, pas une fleur ne reste stérile; tous les ovaires se convertissent en de grosses
capsules, parfaitement remplies de bonnes graines; ces plantes se comportent, en un
mot, comme si elles appartenaient a l’espéce la plus légitime.

Deuxiéme génération. — Des graines récoltées sur ces hybrides me per-
mettent d’en faire un nouveau semis en avril 1861. Des centaines de plantes lévent,
mais je n’en conserve que trente et une qui deviennent aussi florissantes et sont
tout aussi fertiles que celles de la première génération, mais elles n’offrent plus l’uni-
formité d’aspeet de ces dernières. Un changement très visible s’est opéré en elles.
Sur ces trente et une plantes, il y en a cinq qui ont repris à très-peu près le port,
le feuillage, les fleurs, en un mot, toute l'apparence du N. macrophylla, c'est-à-dire
une taille de près de deux mètres, de larges feuilles courtement petiolées et à pétioles
largement ailés et auriculés, et des corolles dont le limbe est rotacé-pentagonal et
d’un lilas assez pale. Ces caractéres sont cependant moins prononcés dans le type
pur du macrophylla. Si on pouvait évaluer rigoureusement les degrés de ressem-
blance des formes hybrides avec les espèces productives, je dirais que ces cing plantes
sont rentrées, dans la proportion de 5/4, dans le N. macrophylla.

Un seul pied sur les trente et un de ce lot, rentre presque complétement dans
le N. angustifolia. Il en différe si peu qu’on ne l’en distinguerait certainement pas
Si on ne connaissait son origine.

Les vingt-cing pieds restants sont encore intermédiaires entre les types pro-
ducteurs, mais ils se ressemblent moins entre eux que ne ressemblaient les hybrides
de premiére génération. Sur quelques uns les feuilles supérieures deviennent sensible-
ment lancéolées, sur d’autres on voit apparaitre les ailes pétiolaires et les auricules
si caractéristiques du N. macrophylla. En somme, pourtant, ces vingt-cing plantes
sont plus voisines de l’hybride premier que de l’un ou l’autre des types spécifiques
d’où ils proviennent. J’ai à peine besoin d’ajouter que les trente et un sujets sont
tout aussi fertiles que ceux de la premiére génération.

No. 18. Nicotiana macrophyllo-angustifolia.
Deux générations.

Voici l’hybride réciproque de celui qui précède. Le 18 août 1859 des fleurs de
N. angustifolia sont fécondées par le pollen du N. macrophylla. Les deux ovaires
donnent de belles capsules oü pas un ovule n’a avorté. Les graines levent au semis
de 1860; je n’en conserve que dix-huit individus, qui sont plantés dans un lot a
part, mais tout à côté des quatorze pieds hybrides de N. angustifolia-macrophylla,
dont il vient d'être question.

Ces dix-huit plantes fleurissent et fructifient comme le feraient des individus
d’une espèce parfaitement légitime. Elles sont intermédiaires entre le N. macrophylla
et angustifolia, au même degré que les quatorze sujets de l’hybride réciproque dont
il a été parlé ci-dessus, et elles ressemblent si exactement à ces derniers qu'il n’y a
aucun moyen de les en distinguer.

Deuxième génération. — En 1861, j'élève trente pieds de cet hybride,
obtenus des graines de la génération précédente, et j’y observe les mêmes changements
que dans la deuxième génération du précédent. Sur ce nombre, il y en a six qui
sont si voisins du N. macrophylla qu'on à peine à les en distinguer; dix qui, par
tout leur ensemble, se rapprochent notablement de l’angustifolia; et quatorze qui
restent intermédiaires, mais se ressemblent cependant moins que les dix-huit plantes
de la génération précédente.

La notion d’espéce et la disjonction des hybrides. 57

Que faut-il conclure de ces deux observations? Les V. macrophylla et angusti-
folia doivent-ils être regardés, relativement l’un à l’autre. comme deux espèces
distinctes ou séulement comme deux races ou même deux variétés de même espèce,
et le résultat de leur croisement doit-il être qualifié hybride ou métis? Question
épineuse autant qu’intéressante, et dont j'espère donner la solution dans la seconde
partie de ce Mémoire.

No. 20. Nicotiana texano-rustica.
Deux générations.
N. texana, Hort. par.

(M.) N. rustica, Linn. (F.)

Plante annuelle de 1 m. 20 cm. à i m.
40 cm. dressée, simple. Feuilles ovales
ou ovales-allongées, velues, grisâtres, non
bullées.

Fleurs tubuleuses, de moitié moins
larges que celles du N. rustica, d’un jaune
verdätre sombre, ot on distingue des tons
violacés, plus foncés à l’exterieur. Cap-
sules de la taille d’un gros pois.

Plante annuelle, de 60 à 70 cm.,
quelquefois plus, dressée, simple. Feuilles
largement ovales, obtuses au sommet,
d’un vert foncé, ordinairement un peu
bullées.

Fleurs courtement tubulées, un peu
urcéolées, à limbe arrondi, d'un vert
légèrement jaunâtre. Capsules de la
grosseur d’une noisette ordinaire, ayant

trois ou quatre fois le volume de celles
du N. texana.

Les deux plantes qui vont faire le sujet de cette observation sont encore de
ces espèces du dernier dégré, que les nomenclateurs pourront réunir ou séparer
arbitrairement, mais que je crois différentes, d’abord parce qu'on les distingue l’une
de l’autre au premier coup d’œil, ensuite parce qu’elles sont trés-constantes dans leurs
formes, tant qu’elles n’ont pas été croisées l’une par l’autre. Elles me paraissent
être dans les mêmes rapports mutuels que les D. Stramonium et Tatula, les Petunia
nyctaginiflora et violacea, les Nicotiana macrophylla et angustifolia, etc.

Je ne garantis pas le nom de texana, sous lequel une des deux plantes nous est
arrivée au Muséum; mais, ne la trouvant décrite nulle part, je ne crois pas pouvoir
mieux faire que de le lui conserver.

En aoüt 1858, cing fleurs de Nicotiana rustica, castrées dans le bouton, sont
fécondées par le pollen du N. texana. Les cing ovaires grossissent comme s'ils
avaient été fécondés par le pollen de leurs propres fleurs, et donnent des capsules
de grosseur normale, où tous les ovules se sont développés en graines.

Ces graines, semées en 1859, lèvent par centaines; je n’en conserve que quatorze
sujets, qui ont identiquement le même faciès. Ce sont des plantes énormes, si on
les compare avec leurs deux parents; elles atteignent à 2 m. de hauteur, et quelques
unes mêmes dépassent cette mesure. Leurs feuilles sont plus amples que celles du
N. rustica ordinaire, dont elles ont la forme; elles sont un peu bullées comme elles,
mais elles y ajoutent la villosité gisâtre du N. texana. Les fleurs sont tout à fait
intermédiaires par la grandeur et le coloris entre celles des deux espèces parentes,
et elles sont tout aussi fertiles qu’elles. Les deux formes alliées ici sont done proches
parentes l’une de l’autre, mais elles ne sont pas identiques spécifiquement, puisque
leur hybride devient beaucoup plus grand qu’elles. C’est un phénomène analogue a
celui que nous avons vu apparaître dans les croisements du D. Stramoniwm avec
les espèces qui en sont voisines.

58 L. Blaringhem.

No. 21. Nicotiana rustico-texana.
Deux générations.

Cet hybride est le réciproque du précédent. En août 1858, cing fleurs de
N. texana, pareillement castrées dans le bouton, recoivent du pollen de N. rustica,
Les cing ovaires nouent et donnent de belles capsules remplies de graines.

Le semis s’effectue en avril de l’année suivante; je n'en conserve que seize
plantes, qui sont réunies en un lot au voisinage de celui de l’hybride précédent,
Ces seize plantes s'élèvent de même à 2 m. ou plus, et sont si semblables aux quatorze
pieds de texano-rustica que, sans les étiquettes, on confondrait les deux lots en un
seul. Elles sont de même d'une fertilité qui ne laisse rien à désirer.

Les graines de ces deux hybrides ne furent pas récoltées, mais il en était tombé
des milliers sur le sol, qui levèrent l’année suivante, On en laissa croître quelques
unes qui reproduisirent à peu près les caractères des hybrides de première génération,
et surtout la taille exagérée et la grandeur du feuillage. Je regrette que le manque
de place ne m’ait pas permis de continuer cette observation, et surtout de multiplier
le nombre des sujets, ce qui est toujours nécessaire pour se rendre bien compte des
changements qui surviennent dans le cours des générations hybrides.

No. 22. Nicotiana persico-Langsdorffi.
Trois générations. .
N. persica, Lindl. (M.) N. Langsdorffii, Weinm. (F.)
Plante dressee, rameuse, haute de | Plante 1 m. ou plus, 4 rameaux gréles,
60 cm. environ a feuilles lancéolées dont | divariqués. Feuilles ovales-lancéolées, a
le limbe largement décurrent dissimule | limbe décurrent jusque sur la tige. Fleurs
le pétiole et se prolonge même sur la | tubuleuses, un peu longues, à limbe
tige. Fleurs grandes, très-blanches, à | arrondi, sans lobes distincts, d’un beau
cinq lobes saillants, subaigus; à tube | vert. Tube renflé au dessous du limbe.
renflé au-dessous du limbe. | Pollen trés bleu. Les fleurs n’ont
Pollen très blanc. Les corolles ont | guère, en largeur, que le !/; de celles du
environ trois fois la largeur de celles du N. persica.
N. Langsdorf fi.

Les deux plantes ici réunies, quoique très différentes au premier abord, ont des
analogies visibles dans leur port, la forme de leurs feuilles, l'aspect général, et,
jusqu’à un certain point, dans leurs fleurs longuement tubuleuses et pendantes. Ce
qui fait encore mieux sentir leurs analogies, c’est l’existence d’une forme parfaitement
intermédiaire entre les deux (le N. commutata Fisch.), dont je parlerai plus loin.
Autant que j'en puis juger par les descriptions, le N. persica, dont on voit une
assez bonne figure dans le Botanical Register, pl. 1592, paraît identique avec
le N. alata de Dunal; n’en étant cependant pas sûr, je lui conserve ici le nom
qu'il porte au Muséum.

Le N. commutata (du moins je suppose que c’est bien celui qui a décrit sous
ce nom) passait au Muséum pour un hybride, et sa ressemblance avec les N. persica
et Langsdorffii me donnait à penser que, s’il était véritablement hybride, ce ne
pouvait être que de ces deux espèces. Le croisement de ces dernières a été princi-
palement entrepris pour m'en assurer.

La notion d’espéce et la disjonction des hybrides. 59

Le 20 août 1855, cinq fleurs de N. Langsdorffii, castrées depuis deux jours
dans le bouton, ont leurs stigmates couverts de pollen de N. persica. Les cing
ovaires grossissent et deviennent de trés belles capsules dont toutes les graines sont
développées. Le semis de ces graines, en 1858, me donne cent dix-huit plantes, qui
présentent l’aspect le plus uniforme. Elles s’elövent de 1 m. 30cm. à 1m. 60 cm.
Par leur ramification divariquée, elles rappellent plus le N. Langsdorffii que le
N. persica; mais, par leurs fleurs de grandeur moyenne, d’un blanc verdâtre, à lobes
saillants et arrondis, et enfin par leur pollen gris bleuâtre, elles paraissent exactement
intermédiaires entre les deux espèces. Ces fleurs sont toutes très fertiles, et pro-
duisent des capsules aussi développées et aussi remplies de graines que si elles
appartenaient à une espèce légitime. Ces cent dix-huit plantes diffèrent très-sensible-
ment du N. commutata; elles sont beaucoup plus grandes et d’un vert plus foncé.
Leurs fleurs sont plus grandes aussi et d’une teinte verdâtre plus prononcée. J’en
conclus que le N. commutata n’est pas l'hybride persico-Langsdorffii, au moins de
première génération. Nous allons voir qu'il n’est pas davantage l’hybride réciproque
Langsdorffio-persica.

No. 23. Nicotiana Langsdorffio-persica.
Trois générations.

Le même jour (20 août 1855), sept fleurs de N. persica, castrées d'avance, sont
fécondées par le pollen du N. Langsdorffü. Six de ces fleurs tombent, sans qu'il
y ait eu accroissement de l'ovaire; la septième persiste, et donne en fin de compte
une capsule que me paraît être de moitié grosseur. Récoltée mire le 20 septembre,
elle se trouve remplie de bonnes graines, qui sont semées en avril de l’année suivante.

J'en obtiens cinquante quatre plantes, qui sont repiquées dans une plate-bande,
à côté du lot de l’hybride précédent. Une d'elles reproduit à peu près identiquement
le N. persica (peut-être provenait-elle d’une graine égarée de cette espèce); les cin-
quante-trois autres sont des hybrides de haute taille, intermédiaires entre les deux
espèces parentes par leur port, la grandeur et le coloris de leurs fleurs et leur pollen
bleuâtre. Toutes ces plantes sont d’une fertilité parfaite, et elles ressemblent si
exactement aux cent dix-huit individus de l’hybride inverse (N. persico-Langsdorffii)
que, sans les étiquettes, les deux lots seraient pris l’un pour l’autre. Le N. commutata
n'est done pas non plus l’hybride Langsdorffio-persica de première génération.

Les expériences que je faisais à cette époque étaient si multipliées (c'était
aussi le temps où j'étudiais pratiquement les innombrables variétés de Courges), que
le terrain m’a quelquefois manqué pour leur donner toute la suite désirable. J'avais
d’ailleurs reconnu, au moins en grande partie, ce que je tenais à savoir au sujet du
N. commutata que je considérai dès lors comme une bonne espèce et non comme un
hybride. Il en résulta que je perdis un moment de vue les croisements des N. persica
et Langsdorffii; mais les deux lots de leurs hybrides avaient produit une immense
quantité de graines qui étaient tombées à terre, et comme les graines de Nicotiana
ne germent jamais toutes la première année, probablement à cause de leur inégal
enfouissement dans le sol, et qu’elles peuvent s’y conserver fort longtemps, j'ai vu
tous ans reparaître, sur le terrain primitivement occupé par les hybrides, et livré
alors à d’autres cultures, de nombreux descendants de ces hybrides, toujours très
reconnaissables à leur faciès intermédiaire, et surtout à la coloration plus ou moins
bleue de leur pollen, dont les nuances indiquaient, peut-être mieux que tout autre
caractère, leurs degrés de rapprochement ou d’eloignement des espèces productrices.
Sans donner à ces hybrides de seconde et de troisième génération, toute l'attention
qu'ils méritaient, j'ai cependant remarqué que leurs formes devenaient de plus en

60 L. Blaringhem.

plus divergentes, les unes se rapprochant du N. persica, les autres tendant visiblement
au N. Langsdorffü.

Enfin, en 1860, j'ai voulu donner plus de consistance à cette observation; les
plantes nées spontanément sur l’ancien terrain n’ayant pas eu le temps de mürir
des graines dans l’année, par suite de l’excès des pluies et du manque de chaleur,
j'ai fait mettre en pots, pour les remiser dans une serre, six de ces plantes hybrides,
qui étaient pour le moins de seconde génération, et peut-être de troisième ou de
quatrième. Elles ont abondamment fleuri au printemps de 1861. Cinq d’entre elles
étaient fort rapprochées du N. persica; la sixième était, au contraire, la plus voisine
du Langsdorffii. Ses graines ayant müri d'assez bonne heure pour qu’on pit espérer
en obtenir la génération suivante, et ayant même levé spontanément en assez grand
nombre dans le pot où la plante était cultivée, je plantai, dans une plate-bande, une
vingtaine de ces jeunes sujets. Tous fleurirent en septembre, et ils furent aussi
semblables les uns aux autres que s'ils eussent été de première génération. Ce
n'était pas encore le N. Langsdorffii pur, mais ils en approchaient de si près qu'il
fallait une certaine attention pour les en distinguer. La corolle était un peu plus
grande et un peu moins verte que dans cette espèce, et le pollen un peu moins bleu.
Il est presque inutile d'ajouter que toutes ces plantes furent d’une grande fécondité.
Cette expérience sera continuée !). Tout incomplète qu’elle est, elle me semble démontrer
suffisamment que les hybrides des N. persica et Langsdorffii ne s’immobilisent pas
plus que les autres dans une forme arrêtée et faisant souche d'espèce, et que le
N. commutata, si constant, si semblable à lui-même dans toutes les générations, est
une espèce aussi légitime que les N. persica et Langsdorffii eux mêmes.

No. 31. Petunia violaceo-nyctaginiflora.
Une génération.

P. nyctaginiflora. (F.)
Plante vivace. Fleurs blanches, hypo-

P. violacea. (M.)

Plante vivace. Fleurs du pourpre

violet le plus vif; corolle plus petite que
dans le P. nyctaginiflora, à tube évasé,
un peu campanuliforme. Pollen bleu
violace.
que dans l’autre espèce.

Stigmate de moitié plus petit |

cratériformes, à tube grêle, allongé, à
peine renflé sous le limbe. Gorge de la
corolle lavée de jaune trés-pale, avec
une réticulation brune. Stigmate deux
fois plus gros que dans le P. violacea.

Pollen blanc jaunätre. Le port des deux
plantes est identique.

Les deux Pétunias si abondamment cultivés dans nos parterres, sont deux
espèces très-voisines et néanmoins très-faciles à distinguer. Ils se croisent sans difficulté
l’un avec l’autre, mais sont trés-constants dans leurs caractères lorsqu'ils sont purs
de tout alliage.

Le 12 juillet 1854, deux fleurs de Petunia nyctaginiflora, castrées la veille
dans le bouton, sont fécondées par le pollen du P. violacea. Les deux ovaires nouent
et donnent des capsules de grosseur normale dont toutes les graines sont bien con-
formées. Ces graines sont semées le 17 avril 1855. Toutes ou presque toutes lèvent,
mais, faute de place, on ne conserve que vingt-cinq plantes de ce semis. Au moment
de la floraison, ces dernières présentent l’aspect le plus uniforme, toutes ont les fleurs

!) Elle l’a été en effet. Des graines récoltées sur cet hybride, et semées en
1863, ont donné une cinquantaine de plantes presque toutes entièrement revenues
aux formes bien connues du N. Langsdorffü.

La notion d’espece et la disjonetion des hybrides. 61

colorées et variant du lilas au carmin pourpre, moins intense cependant que dans
le P. violacea pur. Pour la forme et la grandeur, les corolles sont manifestement
intermédiaires entre celles des deux espèces, et sur sept ou huit plantes, on retrouve
le pollen jaunâtre du P. nyctaginiflora; dans toutes les autres, il est gris ou gris
bleu. Tous ces individus, sans exception, sont aussi fertiles que les espèces qui leur
ont donné naissance. A en juger par l’apparence, on trouve que l'influence du
P. violacea est plus marquée, sur ces hybrides, que celle du P. nyctaginiflora.

Le 29 juillet 1854, une autre opération toute semblable eut lieu. Deux fleurs de
P. nyctaginiflora furent encore castrées dans le bouton et fécondées par le P. violacea.
Il en résulta deux fruits de grosseur normale, pareillement remplis de bonnes graines,
Le semis qui en fut fait le 17 avril 1855 donna une multitude de plantes, dont on
ne put conserver qu'une douzaine, faute d'assez de place pour les transplanter toutes.
À l’époque de la floraison, onze de ces plantes ont les fleurs lilas pourpre, avec des
variations d'intensité, sans arriver cependant à la nuance du P. violacea pur. Pour
les dimensions et la forme, elles tiennent le milieu entre les deux types spécifiques
et ont toutes le pollen bleu ou gris bleu. Le douzième pied seul à les fleurs blanches,
lavées de violet, et le pollen bleuâtre. Ici encore on ne peut méconnaître que c’est
le P. violacea qui a pesé le plus fortement sur le produit hybride. Remarquons que
c'est lui qui a joué le rôle de père dans le croisement.

No. 32. Retour des hybrides de Pétunias aux types spécifiques.

En 1854 j'avais découvert, dans les semis de Pétunias qui se font tous les
ans au Muséum, une variété que j'avais tout lieu de supposer hybride des deux
espèces. Elle était très-florifère et très-fertile, comme le sont d’ailleurs tous les hybrides
nés de leur croisement. Ses fleurs, tout à fait semblables pour la forme et la grandeur
à celles du P. violacea, étaient d’un blanc légèrement rosé, avec la gorge violacée
et le pollen gris bleu. Cette variété que je désignerai sous le nom d’Albo-rosea,
puisque l’origine m’en est inconnue et que j'ignore laquelle des deux espèces pro-
ductrices à fourni le pollen, m’a servi à faire divers croisements dont je parlerai
tout à l'heure; mais pour être sûr des résultats, il fallait reconnaître d’abord si elle
était véritablement hybride, et le semis des graines était le seul moyen qui püt y con-
duire. Ces graines furent donc récoltées et semées en avril de l’année suivante (1855);
quarante-sept pieds furent jugés un nombre suffisant pour faire cette constatation.

Au moment de la floraison, la petite plate-bande qui contient ces quarante-sept
plantes présente l’aspect le plus bigarré. Pour la forme, toutes les fleurs rappellent
celles du P. violacea, mais quelques-unes, surtout les moins colorées, approchent,
pour la grandeur, de celles du P. nyctaginiflora. Sauf une seule où le pollen est
blanc grisâtre, toutes l’ont gris bleu ou violacé. Pour le coloris, elles se partagent
dans les catégories suivantes.

Dix pieds à fleurs d’un pourpre foncé, qu'on ne peut plus distinguer du
P. violacea type.

Douze pieds a fleurs lilas ou pourpre clair, généralement plus grandes que celles du
P. violacea pur, et déjà assez voisines, mais sous ce rapport seulement, du P. nyctaginiflora.

Quatre pieds à fleurs lilas très-pâle, beaucoup plus grandes que celles du
P. violacea, et au moins égales, sinon supérieures en cela, à celles du P. nyctaginiflora.

Dix-neuf pieds à fleurs blanches ou très-faiblement rosées, à gorge violacée,
à pollen gris-bleu ou même bleu violacé. Le tube de la corolle est toujours évasé
et relativement court comme dans le P. violacea,

Un pied à fleurs toutes blanches, à pollen blanc grisâtre, mais pas encore
jaunâtre, sensiblement plus voisines de celles du P. nyctaginiflora que de celles du
P. violacea.

62 L. Blaringhem.

Enfin un seul pied a fleurs comparativement petites, carnées, répétant presque
identiquement la variété hybride Albo-rosea qui, en 1854, a fourni les graines de
ce semis.

Ce premier essai, quoique déja significatif, ne m’a pas paru suffisant pour
conclure d’une maniére absolue la nature hybride de cet Albo-rosea, aussi pensai-je
devoir en observer encore une generation. Je choisis donc, pour en récolter les
graines, les trois plantes du semis ci-dessus indiqué qui reproduisaient le mieux la
physionomie de la variété Albo-rosea. Ces graines furent semées en avril 1856;
cent seize plantes qui en naquirent présentérent, lors de la floraison, l’aspect le plus
varié. Par un relevé aussi exact que possible, je les classai de la maniére suivante:

Douze individus qui répétent assez bien la variété Albo-rosea de 1854 et 1855,
sans toutefois lui ressembler exactement. Ce sont, a peu de chose prés, les mémes
tons carnés ou lilas clair, comme aussi la même forme évasée de la corolle et la
méme teinte bleuätre ou violacée du pollen.

Vingt-six individus a fleurs blanches, dont le tube de la corolle est étroit et le
pollen jaunâtre. Plusieurs d’entre-eux ne peuvent plus être distingués du P. nycta+
giniflora, et les autres en diffèrent à peine.

Vingt-huit à corolle pourpre vif, campanulée, à pollen gris ou bleu violacé,
qu’on ne peut plus ou presque plus distinguer du P. violacea pur.

Enfin cinquante autres individus qui ne rentrent bien dans aucune des trois
categories précédentes, et qui, par la forme et la grandeur des corolles, aussi bien
que par leur coloris qui varie du blanc-rosé au lilas ou pourpre clair et par la teinte
grisätre du pollen, semblent intermédiaires entre les deux types spécifiques, les uns
étant plus voisins du P. violacea, les autres s’approchant davantage du P. nycta-
giniflor a.

En présence de ce résultat, il me parut clairement démontré que la variété de
Petunia que je désignais sous le nom d’Albo-rosea était bien un hybride, mais de
quelle génération, c’est ce que je ne saurais dire. Ce qui est visible c’est sa décom-
position en variétés nouvelles qui s’acheminent vers les deux types producteurs, et
dont un certain nombre y rentre complètement à chaque génération. Il est possible
qu'en choisissant toujours comme porte-graines des plantes bien intermédiaires entre
les deux espèces, l'expérience puisse se répéter indéfiniment, mais ce qui me paraît
indubitable c’est qu'à toutes les générations on verra se produire le phénomène de
divergence que je viens de signaler, et que certains individus s’achemineront vers
l’une des deux espèces productrices, certains autres vers l’autre espèce, ou même
tous vers la même, si elle exerce une influence trés-prédominante dans le croisement.
J’en citerai plus loin d’autres exemples et j’exposerai la cause à laquelle j’attribue
presque en toute certitude ce fait de retour aux types producteurs.

On allèguera peut-être, pour infirmer la valeur de ces deux dernières expériences,
que les plantes sur lesquelles j'opérais, étant cultivées dans un jardin où un grand
nombre d’autres individus des deux espèces fleurissaient en même temps, ont pu en
recevoir du pollen, ce qui aurait ramené leur descendance aux types de ces espèces.
Il n’est sans doute pas impossible que les plantes porte-graines aient reçu quelques
grains de pollen étranger, mais c’est peu probable, attendu qu'ici les fleurs n'étaient
pas castrées, et que le pollen de la fleur même qui couvrait le stigmate dès avant
l’ouverture de la corolle est un obstacle suffisant à l'accès d’un pollen étranger. Des
expériences plusieurs fois répétées m'ont du reste appris à quel degré ces échanges
de pollen se font, dans le genre qui nous occupe, lorsqu'un grand nombre de plantes
sont réunies dans une même plate-bande où elles s’entremélent et fleurissent toutes
à la fois. J'ai reconnu que, lorsque les fleurs de Pétunias sont castrées, il y a une
chance sur quatre pour qu’elles reçoivent du pollen des fleurs voisines, mais, lorsqu'elles
en reçoivent, c'est en quantité tellement faible que la plupart du temps les fruits
qui en résultent n'arrivent pas à la moitié de la grosseur normale. Il en est tout

La notion d’espece et la disjonction des hybrides. 63

autrement quand les fleurs ne sont pas castrées, et cela est si vrai que, dans tous
les parterres où les deux espèces de Pétunias sont entreplantées pour l’agr&ment
du coup d’eil, les graines récoltées reproduisent identiquement les deux espéces, et
que c’est à peine si, sur cent plantes obtenues de semis, il s’en trouve une seule
qui soit hybride. La bigarrure des lots de plantes hybrides de deuxieme et de
troisième génération (peut-être même de quatrième ou de cinquième) que j’ai obtenus
du semis des graines de la variété Albo-rosea, tenait donc bien certainement à ce
que la plante était hybride, et à ce que les deux essences spécifiques qu'elle ren-
fermait tendaient, là comme ailleurs, à se séparer.

J'ai fait beaucoup d’autres croisements entre l’hybride Albo-rosea et les types
spécifiques purs des deux espèces, de même qu'avec d’autres variétés hybrides. Pour
abréger le recit, je supprimerai l’expose de ces expériences dont les résultats ont
toujours été identiques à ceux que je viens de rapporter. De quelque manière que
les croisements aient été modifiés, j'ai toujours vu les hybrides des deux Pétunias
se séparer les uns des autres à la deuxième génération, et le P. violacea appeler à
lui le plus grand nombre des descendants de l’hybride.

No. 35. Linaria purpureo-vulgaris.

Planche V. Cinq générations.

Linaria purpurea. (M.) | Linaria vulgaris. (F.)

Plante de 1 m. ou plus, rameuse, à | Plante de 50 cm. en moyenne, a
rameaux divariqués. Vivace. | tiges simples ou ramifiées seulement au
Fleurs pourpre violet, quatre ou cing | voisinage de l’inflorescence. Vivace.
fois plus petites que celles du L. vulgaris. Fleurs jaunes, a palais orangé, quatre
ou cing fois plus longues que celles du

L. purpurea.

L'hybride remarquable dont j'ai maintenant à parler a déjà fourni cing géné-
rations consécutives, et sa fertilité est loin d’être épuisée. Autant qu'aucun de ceux
qui précèdent, il nous fournira des arguments pour établir ce que je regarde comme
démontré, le retour spontané des hybrides fertiles aux types spécifiques qui les
ont produits.

Le 21 août 1854, six fleurs de la Linaire commune (Linaria vulgaris), castrées
dans le bouton, eurent leurs stigmates couverts de pollen de la Linaire à fleurs
pourpres (L. purpurea). Ces fleurs, qui ne furent point isolées, reçurent indubi-
tablement quelques grains de pollen de leur espèce, ainsi que nous en aurons la
preuve tout à l'heure. Deux d’entre elles périrent sans accroissement de leurs ovaires;
les quatre autres formèrent des capsules à peu près de grosseur normale, dont les
graines semées, les unes en novembre de la même année, les autres en avril de
l’année suivante (1855), me donnèrent trente plantes qui furent repiquées dans la même
plate-bande et fleurirent toutes au mois d'août. Sur ce nombre, il y en eut vingt-sept
qui reproduisirent purement et simplement la Linaire à fleurs jaunes, et trois dont
Vhybridité évidente se trahissait par une taille plus élevée, une tige ramifiée, et
surtout par des fleurs de moitié plus petites (pl. V, fig. A) que celles de la Linaire
commune et bariolées extérieurement, ainsi que sur la lèvre supérieure, de violet.
Autant que j'en pus juger à la vue, les trois plantes hybrides étaient exactement
intermédiaires entre les deux espèces parentes et très-semblables entre elles, malgré
quelques différences insignifiantes dans le ton du coloris des fleurs. Elles furent
peu fertiles, mais néanmoins elles donnèrent quelques capsules mires et contenant

64 L. Blaringhem

des graines embryonnées qui furent semées l’année suivante. Sans que j'en sache a
raison, ces graines ne levèrent pas.

Les trois sujets hybrides furent naturellement plus vigoureux et plus florifères
la seconde année (1856) que la première; ils se montrèrent aussi beaucoup plus
fertiles, et à la fin de l’été ils donnèrent une ample récolte de graines, qui, ayant
été oubliées une année entière dans l'appartement où on les conservait, ne furent
semées qu'au printemps de 1858. Les semis, cette fois, eut un plein succès; les
jeunes plantes levèrent en si grand nombre, que je pus en faire repiquer environ
quatre cents dans une longue plate-bande qui leur fut exclusivement consacrée,
Toutes ces plantes entrérent en fleur sur la fin de l'été.

La plate-bande fleurie offre de coup d’eil le plus bigarré; mais ce qui frappe
tout d’abord, c’est la prédominance très-notable des teintes et des formes de la
Linaire commune. Un dénombrement, sinon exact, du moins très-approximatif de
ces plantes me les fait classer de la manière suivante:

Trente-six pieds à fleurs grandes, entièrement jaunes, sans trace de la teinte
violacée de l’hybride, longuement éperonnées, à palais jaune orangé, qu’on ne peut
plus distinguer de celles du L. vulgaris, dont ces trente-six plantes ont entièrement
repris le port et fécondité.

Quarante-quatre pieds qui reproduisent assez bien les trois premiers hybrides
de 1855 et 1856, sans cependant leur ressembler exactement, et sans être non plus
identiques entre eux. Ils diffèrent en effet quelque peu les uns des autres par la
grandeur relative des fleurs, le ton des deux couleurs (le jaune et le violet) qui se
les partagent etc., mais, en somme, on peut les considérer comme intermédiaires entre
les deux types producteurs, au même degré que l’hybride de première génération.
On s'en fera du reste une idée en jetant les yeux sur les figures 3, 4, 5, 6, de la
série B (planche V). Les uns sont stériles ou presque stériles, les autres nouent
presque tous leurs ovaires, qui se convertissent en capsules de diverses grosseurs, et
qui ne varient pas moins par le nombre des graines qu’elles contiennent.

Vingt-deux pieds qui sont manifestement plus voisins du L. purpurea que
ne l’étaient les trois hybrides de premiere génération; ils s’en rapprochent par leurs
fleurs plus petites, leurs éperons proportionnellement plus courts, et surtout par leurs
coloris qui contient plus de violet et moins de jaune que celui de ces hybrides.
L’aptitude à fructifier est aussi très-variable dans ces vingt-deux individus. On voit
la figure de l’un d’eux dans la serie B, No. 6 (même planche).

Un pied unique qui, à en juger par l'extérieur, est totalement rentré dans
le type du L. purpurea. C’est le même port élancé de cette espèce, la même peti-
tesse des corolles, et surtout la même teinte de pourpre violet, sans aucun reste de
couleur jaune. Cet individu est assez fertile et produit beaucoup de graines qui
sont recueillies pour continuer l'expérience (Pl. V, série B, fig. 1).

Enfin, environ trois cents pieds qui, par tout l’ensemble de leurs caractères,
se classent entre les premiers hybrides et la Linaire commune, dont un grand nombre
s’approchent de très près, sans y rentrer complètement. On s’en fera une idée en
jetant les yeux sur la figure 2 de la même série. Sur ces trois cents individus, on
n’en aurait peut-être pas trouvé deux qui se ressemblassent exactement. Quelques-
uns avaient la fleur presque entièrement décolorée; chez d’autres, elle prenait une
teinte briquetée ou rosée presque uniforme; dans le plus grand nombre, au jaune,
qui dominait toujours, se joignaient, principalement à la lèvre supérieure, des stries
violettes plus ou moins prononcées, mais en général plus pâles que dans les hybrides
premiers. Les mêmes diversités s’y font voir quant à la faculté de produire des
graines: les individus à fleurs décolorées sont généralement stériles ou presque
stériles; les autres fructifient à divers degrés et d'autant plus abondamment qu'ils
s’approchent davantage de la Linaire à fleurs jaunes. En somme, cette nombreuse
catégorie d’hybrides tendait manifestement à rentrer dans cette dernière espèce, et

La notion d’espece et la disjonction des hybrides. 65

il n'aurait certainement fallu qu'un petit nombre de générations pour l'y ramener
entièrement.

A quoi faut-il attribuer la notable prédominance des formes et des couleurs de
la Linaire commune dans cette nombreuse collection d’hybrides de deuxième géné-
ration? Peut-être, comme je l’ai supposé à l’époque où je faisais l'expérience, à ce
que quelques fleurs des trois premiers hybrides ont reçu du pollen de la Linaire
commune, dont vingt-sept pieds, issus du même semis qu'eux, croissaient tout à côté.
Cet emprunt de pollen à l’espèce type est sans doute probable, mais après avoir vu,
dans plusieurs autres cas d’hybridité, des phénomènes tout semblables auxquels on
ne pouvait pas assigner cette cause, je suis disposé à croire aujourd’hui que ce grand
nombre d’hybrides qui s’acheminaient vers le Z. vulgaris cédaient surtout à la
prépondérance de cette espèce dans le croisement. L'espèce à fleurs pourpres serait
ici, vis-à-vis de l’espèce à fleurs jaunes, comme le Petunia nyctaginiflora Vest vis-
à-vis du P. violacea. Les hybrides des Datura laevis et Stramonium nous ont montré
le même fait plus sensible encore. Notons cependant que cette prépondérance du
L. vulgaris sur le L. purpurea n’öte pas à ce dernier toute son influence, puisque
vingt-deux individus se rapprochent visiblement de lui, et qu’il s’en trouve même un
qui lui revient en totalité, au moins en apparence, et ce retour au L. purpurea ne
peut pas être attribué au croisement de l’hybride premier avec lui, puisqu'il n'existait
aucun individu de cette espèce dans l’enclos où se faisait l'expérience.

Un point sur lequel j'appelle encore l'attention du lecteur est celui-ci: les
couleurs jaune et pourpre, lorsqu'elles se fondent l’une dans l’autre, donnent lieu à
une teinte orangée obscure, qu’on désigne communément sous le nom de mordorée ;
c'est à peu près celle des fleurs de la Capucine commune; c'était celle du Primula
officinali-grandiflora de première génération. Les couleurs des deux Linaires, l’une
jaune, l’autre pourpre, auraient donc dû, en se fusionnant dans les fleurs de l’hybride,
produire cette teinte mordorée; or, il n’en a rien été; ni les trois hybrides de première
génération, ni les quatre cents de la seconde, ni les centaines des trois générations
qui ont suivi, n’ont rien présenté de semblable. Les couleurs des fleurs y ont été
souvent affaiblies, mais jamais elles ne se sont fondues en une teinte mixte
uniforme; elles sont toujours restées distinctes sur des compartiments
séparés de la fleur. Voila donc encore un cas d’hybridité disjointe, moins frappant
au premier abord que celui du Datura stramonio-laevis ou de l'Orange bizarrerie,
mais non moins certain et non moins important par ses conséquences.

Troisieme génération. Je l’ai obtenue du semis des graines de trente-
quatre plantes de deuxième génération, choisies, dans la vaste collection dont je
viens de parler, parmi celles qui présentaient les états les plus remarquables. Les
graines de ces trente-quatre individus ont été semées en 1859, dans autant de pots
différents, et lorsqu'elles eurent levé, je les fis mettre en pleine terre dans un pareil
nombre de lots. Leur nombre total, à l’époque de la floraison, est de sept cent cinq.

Aucun de ces trente-quatre lots n'est homogène, sauf ceux qui proviennent
de plantes entièrement rentrées dans le L. vulgaris (à fleurs jaunes) Tous les
autres sont bigarrés comme l'était la planche occupée par la génération précédente,
mais dans plusieurs d’entre eux il y a des couleurs et des formes dominantes, qui
sont visiblement en rapport avec l’état de la plante de deuxième génération qui en
a fourni les graines. Le résultat de l’expérience devient ici si compliqué qu'il ne
m'est plus possible de faire le détail de chaque lot en particulier; pour abréger, je
me bornerai à décrire sommairement les cing suivants:

1° Un lot de quatre-vingts plantes issues du pied unique qui paraissait tota-
lement retourné au L. purpurea. Sur ce nombre, il y.en a une qui ne diffère
absolument pas du L. vulgaris, peut-être provient-elle d’une graine de cette espèce
égarée dans le semis; — quatorze qui reproduisent à peu près identiquement la
plante mère, c’est-à-dire le type du L. purpurea, avec son port élancé et ramifié et

: : =
Progressus rei botanicae IV. o

66 L. Blaringhem.

ses petites fleurs pourpres. Les seules differences qu’on observe entre ces quatorze
plantes consistent dans la nuance un peu plus claire ou un peu plus foncée du
coloris; — dix à fleurs décolorées, blanches ou jaune très-pâle, à peine plus grandes
que celles du ZL. purpurea; — trois qui sont intermédiaires entre les deux espèces
productrices, et peuvent être assimilées à l’hybride premier; — cinquante-deux qui
sont encore intermédiaires entre les deux espèces, mais sont néanmoins plus voisines
du L. purpurea que ne l'était Vhybride premier. Ce résultat semble attester qu'il
y a eu des entre-croisements entre les hybrides de deuxiéme génération; mais je
crois qu'on en peut conclure aussi que la plante mère de ce lot, quoique ayant
extérieurement tous les traits du L. purpurea, conservait encore quelque chose du
L. vulgaris et par conséquent qu’elle était encore hybride.

2° Un lot de trente-cinq plantes provenues d’un hybride de deuxième génération
qui était intermédiaire entre les deux espéces, et qu’on pouvait regarder comme
équivalent de l’hybride premier. Sur ces trente-cing plantes, il y en à trois qui
retournent au L. purpurea, par tous leurs caracteres, avec cette variante que deux
d'entre elles sont un peu moins fortement colorées, mais la troisième a les fleurs du
pourpre le plus vif; — une qui est entiérement et absolument rentrée dans le
L. vulgaris; — sept qui sont trés voisines du L. vulgaris, mais ne sont pas encore
tout a fait identiques avec lui; — enfin, vingt-quatre sont encore intermédiaires
entre les deux espéces, mais sans se ressembler les unes aux autres. Quelques-unes
rappellent de près l’hybride premier, les autres tendent d’une manière plus ou moins
marquée vers le deux types spécifiques, mais surtout vers celui du L. vulgaris.

3° Un lot de onze plantes issues d’un individu de deuxiéme génération a fleurs
aussi petites que celles du L. purpurea, de couleur lilas violacé, mais ayant le
palais jaune. De ces onze plantes, trois ont les fleurs petites comme la plante mère,
purpurines, sans trace de couleur jaune, ne differant de celles du L. purpurea qu’en
ce que leur nuance est moins vive; — un a fleurs toutes jaunes, semblables a celles
du L. vulgaris, mais de moitié plus petites; — deux à fleurs petites comme celles
du L. purpurea, mais blanches et bariolées de violet; — et cinq qui sont encore
intermédiaires entre les deux types spécifiques, sans se ressembler, et inclinent les
unes vers le L. purpurea, les autres vers le L. vulgaris.

4° Un lot de cinquante plantes provenues d’un échantillon de deuxième géné-
ration qui paraissait entièrement retourné au type du L. vulgaris, par la grandeur
de ses fleurs, son port, sa fertilité ete., et qui même semblait exagérer ce type par
la vivacité de son coloris. Le semis de ces graines fait voir clairement que, malgré
ses apparences, cet échantillon n'était pas entièrement pur. Les cinquante plantes
issues de ces graines, quoique ayant toutes leurs fleurs jaunes, ne présentent pas
dans leur ensemble l'uniformité qu’on observait dans un semis d'espèce parfaitement
légitime; ces fleurs varient de grandeur et de nuance d’individu à individu; il y en
a de faiblement et de fortement colorées; j'en compte même cinq dont la lèvre
supérieure est légèrement striée de violet pâle, ce qui n'existait pas sur la plante
mère. La plupart de ces plantes cependant peuvent être considérées comme
identiques avec le L. vulgaris, ce qui peut leur rester dhybridité n’étant pas
saisissable à l'œil. Toutes sont d’ailleurs aussi fécondes que l'espèce à laquelle elles
font retour.

5° Un lot de cinquante pieds, dont les graines ont été prises sur un échantillon
à fleurs plus grandes que celles de l’hybride premier, d’un jaune très pâle et faible-
ment striées de violacé, plus voisin en un mot du ZL. vulgaris que ne l'était l’hybride
premier. Sa postérité se décompose ainsi: dix plantes qui répétent à peu près le
premier hybride; — cing qui rentrent entièrement dans le L. vulgaris; — trente
cing qui approchent de ce dernier, à divers dégrés, mais sans y rentrer, et présentent
toutes sortes de variantes dans la grandeur de leurs fleurs, leurs coloris, ete. Tous
aussi sont fertiles à divers dégrés.

La notion d’espece et la disjonction des hybrides. 67

Je ne pousserai pas plus loin cet examen, d’autant plus que nous ne trouverions,
dans les autres lots, que des résultats analogues. Ces résultats peuvent se résumer en
quelques mots: retour plus ou moins complet d’un certain nombre d’individus
aux types spécifiques, et perpétuation sur d’autres individus, des caractéres propres
à l’hybride premier. Il est inutile d’ajouter que ces résultats se modifient suivant
le point de depart, c’est-a-dire que, suivant que la plante porte-graines est plus ou
moins rapprochée de l’un des deux types, sa postérité incline dans la même proportion
vers ce type.

Quatriéme génération. J’ai procédé pour la quatriéme génération, comme
je l’avais fait pour la troisitme, en choisissant pour porte-graines toutes les formes
remarquables de cette derniere, mais avec cette difference que les graines récoltées
ont été mélangées par catégories, suivant les formes et les couleurs des plantes porte-
graines, et cela afin de simplifier l’experience. J’en ai fait six lots, ne contenant à
eux tous que cent vingt-deux plantes. Ces six lots m’ont présenté tous les phéno-
mènes de divergence déjà observés dans les générations précédentes, et, là aussi,
j'ai vu assez fréquemment sortir d’une plante, presque retournée à l’un des deux
types spécifiques, des formes qui remontaient vers l’hybride premier, ou même
s’approchaient trés-notablement de l’autre type spécifique. Ces faits, si singuliers au
premier abord, me paraissent s'expliquer très naturellement par la disjonction du
pollen ainsi que je l’expliquerai plus loin.

L’année 1860 ayant été extrêmement défavorable à toutes les cultures, nos
hybrides de Linaires eurent le sort commun à nos autres plantes: elles fleurirent
tardivement, et il n’y eut qu'une très faible quantité de leurs graines qui mürirent.
Je les récoltai pour obtenir la génération suivante, en 1861. La planche V, série C,
représente six individus de quatrième génération, à différents états; et il y en a un (No.6)
qui est très voisin du L. purpurea, un autre (No. 1) qui diffère peu du L. vulgaris; les
quatre autres sont intermédiaires, sans se ressembler ni ressembler à l’hybride premier.

Cinquième génération. Les graines qui ont produit cette cinquième
génération ont presque toutes été recueillies sur des individus intermédiaires entre
les deux formes spécifiques et assez analogues à l’hybride premier. Ces graines,
semées en 1861, n'ont levé qu'en partie, vraisemblablement parce que, ayant été
récoltées la plupart avant maturité, elles ont péri pendant l'hiver. Je n’en ai obtenu
que vingt-deux plantes, classées en neuf-lots, et sur ce nombre il y en eut un tiers
environ qui périt dans le courant de l’année ou n’arriva pas à fleurir avant le
commencement de Vhiver. Etait-ce l'effet d’un mauvais sol ou de la sécheresse
prolongée de l'été, ou bien celui d’une faiblesse constitutionelle résultant du mauvais
état des graines, ou enfin le signe d’un affaiblissement ayant pour cause l’hybridite
elle-même, c'est ce que je ne saurais dire. Toutefois, je crois avoir remarqué, dans
les générations précédentes, que les individus qui s’éloignaient le plus du L. vulgaris
avaient moins de vigueur et périssaient notablement plus vite que ceux qui y
rentraient ou s’en éloignaient le moins.

Malgré cet échec, j’ai obtenu cette année (1861) une douzaine de sujets fleuris
et assez vigoureux de mon hybride; cing d’entre eux ont été représentés sur la
planche V, en D. Il y en a un (No. 2) qui tend à se rapprocher du L. vulgaris; un
autre (No. 1) qui est plus voisin du Z. purpurea; les trois autres (No. 3, 4, 5)
sont presque décolorés, et on ne sait trop duquel des deux types spécifiques ils
s’approchent le plus.

Toutes ces plantes ont été fertiles à divers degrés; celle qui à donné le plus de
graines a été, comme toujours, la plus voisine du L. vulgaris (No. 2); les moins
fertiles ont été les plus décolorées. Cependant leur pollen, examiné au microscope,
contenait beaucoup plus de bons grains que de mauvais; il est done probable qu'il
y a, chez beaucoup de ces plantes intermédiaires, un nombre plus ou moins grand
d’ovules impropres à recevoir l’impregnation.

68 L. Blaringhem.

No. 37. Luffa acutangulo-cylindrica.
Pollen dessiné Planche IX, fig. A, A‘, B et a. Trois générations.

Luffa acutangula. (M.) Luffa cylindrica. (F.)
Fruit obovoide-oblong, relevé de dix Fruit en général fusiforme, quelquefois
côtes longitudinales, anguleuses et sail- | ovoide oblong, sans côtes saillantes, par-
lantes, dépourvu de verrucosités. Graines | couru dans le sens de sa longueur de dix

non ailées, chagrinées, noires, luisantes. lignes noires et présentant des verrucosités

Fleurs jaune de soufre. Feuilles à | allongées, mais peu saillantes. Graines

sept lobes peu prolongés. bordées d’une aile courte, lisses, d’un
noir mat.

Fleurs jaune orange clair. Feuilles
a cing lobes.

Les deux Cucurbitacées qui font le sujet de cette expérience ne sont ni trés-
éloignées l’une de l’autre, ni trés-rapprochées. Ce sont simplement deux bonnes
espèces dans un genre homogène. Le L. cylindrica se laisse facilement féconder
par l’acutangula, et donne des hybrides d’une médiocre fécondité, ainsi qu'on va le
voir, par l’observation qui suit.

Dans les derniers jours du mois de juillet 1857, et par une matinée chaude et
sèche (à six heures et demie du matin), deux fleurs femelles de L. cylindrica reçurent
une forte dose de pollen de L. acutangula. Il n’y avait, en ce moment, aucune fleur
mâle de L. cylindrica ouverte, ni pres de s’ouvrir. Les deux ovaires s’accrurent et
devinrent de trés-beaux fruits, qui furent cueillis mürs le 24 octobre suivant. Ils
contenaient autant de graines que s'ils eussent été fécondés par le pollen de leur
espèce.

En 1858 (avril), des graines tirées de ces deux fruits furent semées sur une
couche chaude et levèrent toutes. Après la transplantation, et défalcation faite
des individus qui périrent à la suite de cette opération, il me resta vingt-neuf
plantes, qui devinrent très-belles et beaucoup plus fortes que les Luffa cylindrica
de race pure cultivés dans le même établissement. Par tout leur aspect, elles diffèrent
à peine de cette espèce, qui est d’ailleurs assez variable; je remarque, seulement, que
les lobes de leurs feuilles sont un peu moins prolongés que dans la variété mère
qui avait fourni les graines.

Jusqu'ici, donc, il n’y eut rien de particulier dans la végétation; mais les
anomalies ne tardèrent pas à se faire voir. Conformément aux allures de toutes les
espèces du genre. des fleurs femelles et des grappes de fleurs mâles naquirent aux
aiselles des feuilles, mais toutes ces fleurs mâles tombèrent successivement sans
s'ouvrir; un très-petit nombre seulement, peut-être moins de dix en moyenne pour
chaque plante, virent a bien, et cela n’arriva que quand les plantes eurent atteint
une taille presque démesurée, et, par suite, tres-tardivement.

Les fleurs femelles, au contraire, avaient été extrémement abondantes; chaque
plante en produisit au moins une centaine; et probablement méme beaucoup plus.
Par leur ovaire, relev& de dix cötes saillantes, elles tenaient exactement le milieu
entre celles des deux espéces. Elles étaient, du reste, parfaitement constituées et
trés-propres à recevoir l’imprögnation; mais, comme il n'y avait aux environs aucun
sujet de l’une ni de l’autre espèce dont elles pussent recevoir du pollen, elles périrent
successivement, jusqu'au moment où quelques fleurs mâles purent s'ouvrir. Ces
dernières avaient des étamines bien conformées et contenant du pollen; on en profita
pour féconder à la main un certain nombre de fleurs femelles, opération qui se répéta
tous les jours, à partir du moment où des fleurs mâles apparurent.

La notion d’espéce et la disjonction des hybrides. 69

Malgré ce soin, il n’y eut qu’un bien petit nombre d’ovaires qui grossirent,
et aucun n’arriva à la taille normale des fruits du L. cylindrica. La fécondation
ayant été d’ailleurs trés tardive, par la raison donnée ci-dessus, ces fruits n’arrivérent
qu’a une demi-maturité. Il fallut les cueillir en cet état dans les derniers jours
d’octobre, pour ne pas s’exposer a les voir détruits par la gelée.

Les vingt-neuf sujets hybrides donnèrent en tout trente-huit fruits, c’est-à-dire
- moins de deux chacun (un pied vigoureux de L. cylindrica de race pure peut en
produire de vingt à trente), dont aucun ne dépassa bien sensiblement la moitié de
la taille normale; la plupart méme restaient encore au-dessous de cette proportion.
Par leur forme obovoide très-allongée, par leurs côtes saillantes et l’absence totale
de verrucosites, ils se rapprochaient un peu plus des fruits de L. acutangula que de
ceux du L. cylindrica. Dans tous les cas, leur caractére mixte était bien prononcé
et leur hybridité évidente.

Lorsqu’on les eut laissé achever leur maturité dans un appartement chauffé a
quinze ou dix-huit degres, tous les fruits furent ouverts, et on ne trouva, dans
chacun d’eux, qu’un nombre extrémement réduit de graines développées. Un fruit
normalement fécondé de L. cylindrica contient communément de cent soixante a
deux cents graines; ceux-ci n’en avaient pas, en moyenne, plus de huit a dix. Les
plus beaux en contenaient une vingtaine, mais le plus grand nombre n’en avaient
que quatre à six; il y en eut même où il ne s’en trouva qu’une seule. Toutes ces
graines présentaient, comme les fruits eux-mêmes, des formes mixtes qu'il n’était
pas possible de méconnaitre: elles étaient chagrinées comme celles du L. acutangula,
mais il leur restait un vestige de l’aile membraneuse qui entoure celles du L. cylindrica.

Dans les années 1859, 1860 et 1861, j'ai cultivé un certain nombre de ces Luffas
hybrides de première génération, au moyen de graines issues du croisement de 1857,
que j'avais conservées, et j'ai retrouvé sur elles tout ce que j'avais observé sur leurs
similaires en 1858: une taille exagérée, la chute des fleurs mâles en bouton, la
floraison tardive de celles qui persistaient, et une fructification presque nulle, qu’on
s'explique sans peine par l’imperfection très-visible du pollen, et, probablement aussi,
mais moins Certainement, par celle des ovules. Ce pollen de première génération a
été représenté en A, sur la planche IX, qui reproduit assez fidèlement la proportion
des grains bien constitués aux mauvais. Cette proportion est très-faible et n’atteint
pas le dixième de la totalité des grains. Si l’on ajoute à ce fait celui de la rareté
des fleurs mâles qui parvinrent à s'ouvrir, on n’a pas de peine à comprendre que les
fruits aient été si peu nombreux et si pauvres en graines (voir planche IX, fig. A, A'eta).

Deuxième génération. En 1859, j’eleve encore vingt-neuf individus de
L. acutangulo-cylindrica, au moyen de graines fournies par la première génération,
et fécondées par le pollen de l’hybride. Ces plantes ne diffèrent pas sensiblement
par la taille et le port, de celles de la génération précédente, mais leurs fleurs mâles
s'ouvrent presque toutes, même sur les premières inflorescences; aussi, sans qu'il soit
nécessaire de recourir à la fécondation artificielle, voit-on nouer et grossir une
multitude de fruits Tous les individus ne sont cependant pas également fertiles ;
il en est sur lesquels je ne trouve que deux ou trois fruits noués, tandis que d’autres
en ont de douze à quinze, et, comme ils sont au voisinage les uns des autres et
qu'ils échangent facilement leur pollen par l'intermédiaire des abeilles, j'en conelus,
avec une nouvelle probabilité, que les ovules des individus peu fertiles sont en partie
impropres à recevoir l’imprégnation. Vers le milieu d'octobre, je récolte, sur les
vingt-neuf plantes, deux cent soixante-deux fruits mürs ou mürissants, et j’en laisse
plus d’une centaine à demi-grosseur qui n’ont pas de chance de mürir. Au total,
c'est environ quatre cents fruits qui sont produits, à la seconde génération, par le
même nombre de plantes qui, à la première, en a donné trente-huit. Ce résultat est
frappant, et accuse bien la modification qui s’est effectuée dans la constitution de
l'hybride.

70 L. Blaringhem.

Une autre modification, non moins remarquable, est la diminution trés-sensible
des angles de tous ces fruits. Ces angles existent encore, tantöt plus, tantöt moins
saillants, mais ils sont partout plus faibles qu'ils ne l’étaient à la premiere génération.
En même temps qu'ils s’abaissent, on voit apparaître les lignes longitudinales noires
si caractéristiques des fruits du ZL. cylindrica. Enfin, les graines elles-mêmes parti-
cipent très-visiblement à cette transformation; elles sont déjà presque lisses et elles
sont entourées d’une margination aliforme, presque aussi développée que celle des
graines du L. cylindrica de race pure. Cet acheminement vers cette dernière espèce
n’est pas également prononcée sur tous les fruits, car il en est parmi eux qui sont
encore à peu près au même point que ceux de première génération; mais il est
général, et il ne se manifeste, dans aucun de ces hybrides, la moindre tendance à
revenir au type du L. acutangula.

Hybride quarteron de deuxième génération. En 1858, j'avais
fécondé deux fleurs du L. acutangulo-cylindrica de première génération par le pollen
du L. cylindrica pur.

Leurs ovaires ont donné naissance 4 de trés-beaux fruits, de grandeur normale,
contenant plus de graines que ceux qui avaient été fécondés par le pollen de l’hybride.
Quatre pieds issus de ces graines, en 1859, ont reproduit presque identiquement le
L. cylindrica. Ils ont été très-florifères et très-féconds, et, à eux quatre, ont donné
plus de cent fruits, dont quatre-vingt-cing sont arrivés 4 maturité. Leur forme
était entièrement celle des fruits du L. cylindrica, dont ils ne se distinguaient plus
que par des vestiges presque effacés des dix cötes anguleuses si saillantes sur l’hybride
premier. Leur richesse en graines était presque aussi grande que celle des fruits de
Vespéce pure, et c’est à peine si on distinguait sur ces graines des traces des inégalités
caractéristiques de celles du L. acutangula. Elles étaient d’ailleurs ailées comme dans
le cylindrica, et les fruits avaient repris, avec les lignes longitudinales noires, les
verrucosités allongées qui les distinguent de cette espèce.

Hybride L. amaro-acutangulo-cylindrica. Dans la même année 1858, cing
fleurs du L. acutangulo-cylindrica de premiere generation avaient été fécondées par
le pollen du L. amara, troisième espèce dont je parlerai plus loin et dont on voit
le fruit représenté planche VI. Ces cing fleurs ont produit un pareil nombre de
fruits, contenant tous quelques graines, dont une partie fut semée en 1859. Je ne
sais si elles levérent toutes; le fait est qu’apres la transplantation des plantes qui
en naquirent il ne m’en resta qu’une, qui devint fort belle, quoiqu’elle restät de
petite taille comparativement aux autres hybrides. Par son port, elle ressemblait
assez aux JL. acutangulo-cylindrica proprement dits, mais par ses fleurs elle fut
beaucoup plus voisine du L. amara. Elle produisit beaucoup de fleurs males; les
fleurs femelles, toutes semblables 4 celles du L. amara, se montrerent tardivement,
et, soit pour ce fait, soit par suite de l’inanit& du pollen (ce dont je ne me suis pas
assuré), soit pour toute autre raison, elle ne donna aucun fruit. L’observation étant
isolée, la seule conclusion qu’on en puisse tirer est que le croisement est possible
entre le L. amara et l'hybride des ZL. cylindrica et acutangula, et qu’on peut en
obtenir des hybrides ayant une triple parenté.

Hybride de premiére génération fécondé par l’hybride de la
seconde. En 1859, quatre pieds de l’hybride de première génération furent cultivés
à proximité des vingt-neufs sujets de deuxième génération dont il a été parlé ci-
dessus. Ces quatre pieds qui, s’ils avaient été abandonnés à eux-mêmes, auraient
été aussi peu fertiles que leurs similaires de 1858, et n'auraient donné, a eux quatre,
que cing ou six fruits, devinrent très-fertiles, en recevant, par l'intermédiaire des
insectes, du pollen de ces vingt-neuf plantes de deuxième génération. J’ai récolté
sur eux soixante-six fruits bien développés, sans compter ceux en assez grand nombre
que j'ai abandonnés parce qu'ils étaient trop jeunes et n'avaient aucune chance de
mürir. Ils contenaient aussi, malgré de nombreuses lacunes, plus de graines que

La notion d’espéce et la disjonction des hybrides. 71

ceux des hybrides de même génération fécondés par eux-mêmes. A quoi tenait cette
fertilité si remarquablement plus grande? Evidemment à ce que le pollen des plantes
de deuxième génération que ces quatre plantes avaient reçu, était mieux conformé,
ou, si l'on veut, plus riche en grains bien constitutés que celui de la première.

Troisième génération. En 1860, beaucoup de graines du L. acutangulo-
cylindrica de deuxième génération, tirées de différents fruits, furent semées sur un
couche chaude, au mois d'avril. Presque toutes levérent, mais je ne conservai de ce
semis que quarante-trois plantes, ce qui devait être plus que suffisant pour juger de ce
qui adviendrait de l’hybride, si elles réussissaient comme dans les années précédentes.

Malheureusement il n'en fût pas ainsi; tout le monde se rappelle ce qu'a été
cette triste année 1860, si fatale à la culture des plantes exotiques tenues en pleine
terre. De toutes ces plantes ce sont les cucurbitacées qui ont le plus souffert. Nos
hybrides de Luj/fa restèrent presque stationnaires jusqu’à la fin de juillet, et lorsqu'ils
prirent un peu de vigueur, il était trop tard jour qu'on pit espérer en voir mürir
les fruits.

Cette année ne fut cependant pas entièrement perdue pour l'observation. Toutes
nos plantes, autant qu'on put en juger sur des ovaires et de jeunes fruits récemment
noués, avaient fait un pas de plus vers le L. cylindrica; on y distinguait encore
des vestiges de côtes anguleuses, mais réduits à un simple filet, formant un léger
relief sur le fruit qui avait entiérement repris la forme et l’aspect de ceux du
cylindrica. Il y eut méme une plante, dans le nombre, dont les fruits, arrivés
presque au volume normal, ne différérent plus du tout de ceux du cylindrica pur;
toute trace de cötes avait disparu, les lignes noires étaient trés-apparentes et on
distinguait de même les verrucosités allongées qui sont propres à cette espèce.
Aucun des fruits n'étant arrivé même à une demi-maturité, je dus renoncer à l'espoir
d'observer la quatrième génération en 1861.

Un phénomène très-curieux de végétation, qui ne s'était pas encore présenté
jusque-là, eut lieu sur la plus grande partie de ces hybrides de troisième génération :
ce fut le changement de sexe des fleurs mâles, sur une vingtaine de plantes au
moins. Dans tous les Lujffa, toutes les fleurs mâles, sauf quelques unes qui naissent
solitaires à l’aisselle des feuilles, sont disposées en une longue grappe (racemus) au
nombre de douze à quinze ou même plus, et s’épanouissent successivement. Ici la
plupart des grappes étaient devenues androgynes, c’est-à-dire entremélées de fleurs
mâles et de fleurs femelles; sur quelques pieds même, devenus par le fait unisexués,
elles étaient uniquement composées de fleurs femelles. Si ce genre de monstruosité
n’était pas la suite de Vhybridité, je ne saurais à quoi l’attribuer, à moins qu'on ne
voulût y voir l'effet des irrégularités météorologiques de l’année 1860; mais cette
explication serait à peine recevable, puisque le même fait s’est reproduit, en 1861,
sur les Luffa hybrides de même provenance et de même génération; et on sait que
l’année 1861 a été très-différente de celle qui l'avait précédée.

En 1861, quatre exemplaires seulement du L. acutangulo-cylindrica de troisième
génération furent cultivées au Muséum, et, la saison favorable aidant, ils devinrent
très florifères et produisirent beaucoup de fruits très beaux. Sur trois de ces plantes,
on retrouve le fait de la conversion d’un grand nombre de fleurs mâles en fleurs
femelles; toutes leurs grappes sont androgynes et quelquefois contiennent plus de
fleurs femelles que de fleurs mâles. Ces dernières toutefois sont assez nombreuses
pour féconder la plus grande partie des ovaires. Leur pollen est d’ailleurs beaucoup
plus riche que celui de l’hybride de première generation; ies bons grains y sont au
moins aussi nombreux que les mauvais, peut-être même la proportion en est-elle un
peu plus forte. La figure B de la planche IX donne une idée de l’aspect de ce
pollen vu au microscope, sous un grossissement d'environ cent diamètres. On saisit
au premier coup d'œil, sur les deux figures A et B, la différence des pollens de
la première et de la troisième génération. La figure A montre le pollen de première

72 L. Blaringhem.

génération mouillé; les grains, d’ovoides qu'ils étaient étant secs, deviennent sphé-
riques, et laissent saillir les trois mamelons correspondant aux ostioles de ce pollen.
Les mauvais grains ont à peine grossi et n’ont pas changé de figure; les bons
éclatent de temps en temps dans l’eau et laissent échapper leur fovilla sous forme
de nuage, ainsi qu'on le voit dans la figure isolée a.

Les fruits du L. acutangulo-cylindrica de troisième génération, récoltées en
1861, ne différaient plus de ceux du Z. cylindrica pur qu'en ce qu’ils avaient encore
un vestige des côtes saillantes de l’hybride, et en ce qu'ils contenaient comparative-
ment peu de graines. Il y a effectivement encore, dans ces fruits, plus de vide que
de plein; mais les graines sont très-bien conformées, et il faut savoir qu'elles
proviennent d'une plante hybride pour s’apercevoir qu'elles ne ressemblent pas encore
tout à fait à celles du Z. cylindrica de race pure.

No. 38. Luffa amaro-cylindrica.

Planche VI. Une génération.

(M.)
Feuilles réniformes, à cinq ou sept
lobes, un peu pubérules et blanchâtres.

L. amara, Roxburg. Luffa cylindrica, Roemer. (F.)
Feuilles a cing lobes developpes,

aigues, glabres, d’un vert foncé.

Fleurs jaune de soufre. Fruits ovoides,
de la grosseur d’une noix, présentant dix
costules saillantes, tachés de noir prés
du pédoncule. Graines un peu rugueuses,

Fleurs plus grandes et d'un jaune
plus vif que celles de l’amara. Fruits
cylindriques ou fusiformes, de 25 à 30 cm.
de long, sans costules, rayés de noir,

brunes, non marginées. avec quelques verrucosités peu saillantes.
Graines d'un noir mat, lisses, bordées

! d’une aile courte.

Les Luffa amara et L. cylindrica, dont la planche VI représente les fruits,
different peut-être plus l’un de l’autre qu'ils ne diffèrent tous deux du L. acutangula.
Ce sont deux-bonnes espèces, dont l’'hybride paraît néanmoins devoir être fécond.

En août 1859, deux fleurs femelles de L. cylindrica, abritées sous des sachets de
gaze pour en éloigner les insectes, furent fécondées par le pollen du Luffa amara.
Les deux ovaires nouèrent et devinrent de très beaux fruits, aussi riches en graines
que s'ils avaient été fécondés par le pollen de leur espèce. Une partie de ces graines
semées en 1860 me donne dix-neuf plantes, visiblement intermédiaires entre les deux
espèces parentes. Toutes fleurissent abondamment, quoique tardivement. Sur le
nombre, il en est deux qui sont unisexués et entièrement mâles; mais leurs étamines
sont mal conformées et ne contiennent pas un seul grain de pollen. Chez les autres
la végétation est normale, en ce sens qu'elles ont des fleurs mâles et des fleurs
femelles, mais chez elles aussi les étamines sont généralement mal constituées et ne
contiennent pas de pollen ou en contiennent très peu. J'essaye cependant de féconder
quelques fleurs femelles avec celles de ces étamines qui paraissent les moins mal
partagées, et effectivement je parviens à faire nouer deux ou trois fruits, qui, par
suite de manque de chaleur de la saison et de l'excès des pluies, ne parviennent pas
à maturité. Je fais tout de suite remarquer que la grande défectuosité du pollen
de cet hybride pouvait fort bien tenir en partie aux intempéries de l’année. Ce qui
m’autorise à le croire, c’est qu’en 1861 ce pollen fut beaucoup meilleur.

Des graines provenues du croisement de 1859, furent semées au mois d'avril
1861. J'en ai obtenu deux plantes, l’une très-voisine du L. cylindrica, mais beaucoup
moins développée, et trahissant sa qualité d’hybride par son pollen imparfait; l’autre

La notion d’espece et la disjonction des hybrides. 73

exactement intermédiaire entre les deux espèces. Ses ovaires sont sillonnés comme
ceux de l’amara, mais ils sont plus longs; ses étamines sont bien conformées et elles
contiennent environ un bon grain de pollen contre trois mauvais. C’est ce que j'ai
essayé de représenter par les figures © et C' de la planche IX; dans un cas le
pollen est sec, dans l’autre il est mouillé et gonflé; les mauvais grains n'ont pas
changé de forme et ont à peine grossi dans l’eau.

Ce pollen, tout pauvre qu'il était, pouvait encore féconder les fleurs femelles,
et je m’en suis servi pour en faire nouer quelques-unes. Un seul fruit se développa
bien et arriva à maturité. Je lai représenté de grandeur naturelle entre les fruits,
dessinés aussi de grandeur naturelle, des L. cylindrica et L. amara, sur la planche VI.
Ce fruit si bien développé, à en juger par l’extérieur, était cependant très pauvre en
graines; il n’en contenait que quatorze, et encore y en avait-il sur ce nombre cinq
ou six dont l’embryon paraissait trop peu développé pour germer. Par leur grandeur
et tout leur faciès, elles étaient intermédiaires entre celles des deux espèces pro-
ductrices, et montraient même un commencement de la margination aliforme de celles
du L. cylindrica. Ces graines furent semées en 1862; mais, contre mon attente,
elles ne germèrent point.

No. 39. Coceinia Schimpero-indica.

Planche IX, F et F’. Une génération.

Coccinia Schimperi. (M. Coccinia indica. (F.)

Plante frutescente de 8 à 10 m. ou plus. Plante frutescente de 5 à 6 m. ou plus.
Feuilles trois ou quatre fois plus grandes Fleurs très blanches, du double plus
que celles de l’indica. grandes que celles du Schimperi. Fruits

Fleurs d’un jaune rougeâtre très-pâle, | oblongs, de forme obovoïde, rouge carmin.
ou de couleur nankin. Fruits ovoides, | Plante dioique. — De l'Inde.
rouge cocciné. Plante dioïque.— D’ Afrique.

Les deux espèces ci-dessus désignées sont très distinctes botaniquement, mais
elles forment à elles deux un genre très-homogène.

Dans le courant du mois d’aoüt 1859, année très chaude et très favorable à la
culture des cucurbitacées, j'ai fécondé successivement une douzaine de fleurs femelles
du Coccinia indica par le pollen du C. Schimperi. Toutes ces fécondations réussirent,
et j'en obtins des fruits d’un beau développement et remplis de graines aussi bien
embryonnées que si elles étaient venues à la suite d'une fécondation légitime.

Quelques-unes furent semées en 1860, et donnèrent une dizaine de plantes, très-
visiblement intermédiaires entre les deux espèces, mais dont la croissance fut
extrêmement retardée par les intempéries de cette fâcheuse année. Il y en eut deux
cependant qui parvinrent à fleurir, l’une mâle, l’autre femelle; mais ces deux floraisons,
n'ayant pas eu lieu simultanément, restèrent sans résultat. Les fleurs avaient d’ailleurs
le caractère mixte des plantes elles-mêmes; peut-être cependant étaient-elles un peu
plus voisines que celles du C. Schimperi (le père) que de celles du C. indica (la mère).
Toutes ces plantes, quoique vivaces et abritées dans une serre, périrent pendant l'hiver.

En 1861, nouveau semis de graines du Coccinia Schimpero-indica. J'en obtiens
encore dix plantes, dont neuf sont visiblement hybrides; mais la dixième ressemble
tellement au C. indica pur, que j'ai lieu de croire qu'un grain de pollen de cette
espèce a été mêlé à celui du C. Schimperi dans le croisement de 1859. De ces neuf
plantes hybrides, il y en eut trois qui fleurirent dans le courant de l'été, et toutes
trois furent mâles, ce qui m’öta le moyen d'observer la deuxième génération l’année

74 L. Blaringhem.

suivante, et je le regrettai d’autant plus que ces fleurs mâles hybrides étaient
aussi riches en pollen que les espèces légitimes dont l’hybride était issu. On voit
une representation de ce pollen aux figures F et F‘ de la planche IX, sec dans la
premiére, mouillé dans la seconde, sous un grossissement d’environ cent diamétres.
C’est à peine si on aperçoit çà et là un grain incomplètement développé, et la pro-
portion de ces grains mal formés n’est pas plus grande que dans le pollen d'une
espèce légitime. Ce qui prouve mieux encore la perfection de ce pollen, c’est qu’à
défaut de fleurs femelles de l’hybride, je m’en suis servi avec le plus grand succès
pour féconder une douzaine de fleurs du Coccinia indica femelle, de race pure, dont
précisément le mâle manquait dans le jardin où se faisait l'expérience. Toutes ces
fleurs ont noué et donné des fruits contenant de bonnes graines, dont j'ai vu sortir
l'hybride quarteron l’année suivante (1862).

Chapitre III.

La règle d’uniformite des hybrides de première generation et la
loi de retour aux formes spécifiques d'après Ch. Naudin.

Il reste à analyser du Mémoire sur l’hybridité présenté à
l'Académie des Sciences en 1861 par Naudin, la deuxième partie
renfermant la discussion des faits et les conclusions qu'on peut en
tirer. Cette deuxième partie fut imprimée, dès 1863, dans les
Annales des Sciences Naturelles [Botanique, 4ième Série,
t. 19, p. 180—203][10]; il m'a paru important d’en reproduire ici
seulement deux paragraphes, ceux qui peuvent se résumer par ce que
jai désigné (1911) sous les titres de:

I. Regle d’uniformite des hybrides de premiere génération:

„Les hybrides d’un méme croisement (et du croise-
ment réciproque) se ressemblent entre eux, à la pre-
miere generation, autant ou presque autant que des
individus qui proviennent d’une même espèce légitime.“

Cette règle est la condensation du paragraphe IV de la deuxième
partie du Mémoire sur l’hybridité et intitulé Physionomie
des hybrides (voir page suivante).

II. Loi de retour aux formes spécifiques :

„Les hybrides fertiles et se fécondant eux-mêmes
reviennent tôt ou tard aux types spécifiques dont ils
dérivent.“

Cette règle peut-être regardée comme la conclusion condensée du
paragraphe V intitulé par Naudin: Retour des hybrides aux
types spécifiques des espèces productrices. Quelle est
la cause déterminante de ce retour? (voir p. 77).

La notion d’espéce et la disjonction des hybrides. 79

Il sera facile de constater après la lecture de l'exposé qu’en fait
Naudin, les analogies et les différences que ces règles présentent
avec ce qu'on est convenu d'appeler les lois de Mendel.

[Extrait des Nouvelles Archives du Muséum, t. I, 1865, p. 146—156.]

IV. Physionomie des hybrides.

Pour se faire une idée juste de l’aspect que présentent les hybrides, il est
essentiel de distinguer entre la première génération et celles qui la suivent.

J'ai toujours trouvé, dans les hybrides que j'ai obtenus moi-même, et dont
l’origine m'était bien connue, une grande uniformité d'aspect entre les individus de
première génération et provenant d’un même croisement, quel qu’en ait été le nombre.
‘C'est ce que nous avons vu dans le Petunia violaceo-nyctaginiflora, les Datura
Tatulo-Stramonium et D. Stramonio-Tatula, D. meteloido-Metel, D. Stramonio-laevis
etc., les Nicotiana texano-rustica et rustico-texana, N. persico-Langsdorffii, ete.;
ayant déja signalé ces ressemblances, il est inutile que je m’y arréte plus longtemps ici.

Cela ne veut pas dire cependant que tous les individus d’un méme croisement
soient absolument calqués les uns sur les autres; il y a quelquefois entre eux de
légères variations, mais qui n’altérent pas pour cela d’une manière sensible l’uniformité
générale, et qui ne me paraissent pas dépasser celles qu’on observe communément
dans les semis d’especes légitimes d’une même provenance. Les infractions les plus
notables a cette loi ont été celles du Cucumis Meloni-trigonus et du Datura Stramonio-
laevis. J’ai dit comment, sur quatre pieds de ©. Meloni-trigonus, d'ailleurs parfaitement
semblables de port et de feuillage, il s’en est trouvé un (voyez pl. VIII) dont les
fruits ont été un peu plus gros et assez différents de forme de ceux des trois autres,
mais il ne faut pas oublier que les graines qu’ont fourni ce semis ont été tirées de
trois fruits de C. trigonus fécondés (en 1859) par les pollens d’autant de variétés de
Melons, ce qui explique suffisamment la différence de forme des produits obtenus en
1861. Quant au Datura Stramonio-laevis, toute la différence consistait en ce que
trois individus sur quarante offraient, sur leurs capsules, le phénoméne de disjonction
dont j'ai parlé en faisant l’histoire de cet hybride, mais cette légère modification
waltérait en rien l’aspect très uniforme de cette collection. Les deux hybrides de
Digitalis luteo-purpurea, représentés planche II, different aussi quelque peu par la
couleur des fleurs, mais ce sont des hybrides que j'ai trouvés tout faits, et dont
l’origine ne m'est pas connue; ils peuvent du reste très-bien s'expliquer par le fait
qu'on cultive dans les jardins deux variétés de’ Digitalis purpurea, l'une à fleurs
pourpres, l’autre à fleurs blanches. Si le pollen de ces variétés, qui sont assez con-
stantes quand on les tient isolées l’une de l’autre, ont pris part, simultanément ou
separément, au croisement, les hybrides ont dû nécessairement s’en ressentir.

En somme, on peut dire que les hybrides d’un même croisement se ressemblent
entre eux, à la première génération, autant ou presque autant que des individus qui
proviennent d’une même espèce légitime.

Faut-il admettre, comme le prétend M. Klotzsch, que les hybrides réciproques
(ceux qui proviennent des deux croisements possibles entre deux espèces) sont notable-
ment différents l’un de l’autre; par exemple, que l’hybride obtenu de l'espèce A
fécondée par l'espèce B diffère sensiblement de celui qu'on obtient de l’espèce B
fécondée par l'espèce A. Je ne suis pas en mesure de le nier d’une manière absolue;
il faudrait, pour prendre un parti à cet égard, avoir eu sous les yeux les hybrides
qui ont amené M. Klotzsch à formuler cette règle, mais ce que je puis affirmer,
c’est que tous les hybrides réciproques que j'ai obtenus, tant entre espèces
voisines qu'entre espèces éloignées, ont été aussi semblables les uns aux
autres que s'ils fussent provenus du même croisement; c’est ce que j'ai indiqué

76 L. Blaringhem.

en parlant des D. Stramonio-Tatula et Tatulo-Stramonium, Nicotiana paniculato
rustica et rustico-paniculata, N. angustifolio-macrophylla et macrophyllo-angustifolia;
N. texano-rustica et rustico-texana, N. persico-Langsdorffii et Langsdorffio-persica
Il se peut sans doute qu'il n’en soit pas toujours ainsi; mais, si le fait est vrai, il
doit étre rare, et étre considéré bien plus comme l’exception que comme la regle.

Tous les hybridologistes sont d’accord pour reconnaitre que les hybrides (et il
s'agit toujours des hybrides de première génération) sont des formes mixtes, inter-
mediaires entre celles des deux espèces parentes. C’est effectivement ce qui a lieu
dans l’immense majorité des cas, mais il n’en résulte pas que ces formes intermédiaires
soient toujours 4 une égale distance de celle des deux espéces. On a souvent
remarqué, au contraire, qu’elles sont quelquefois beaucoup plus voisines de l’une que
de l’autre. On concoit, du reste, que l’appréciation de ces rapports est toujours un peu
vague, et que c'est le sentiment qui en décide. Ona aussi remarqué que les hybrides
ressemblent quelquefois plus à l’une des deux espèces par certaines parties, à l’autre:
par certaines autres, ce qui est également vrai, et nous en avons vu un exemple
dans le Mirabilis longifloro-Jalapa, sensiblement plus semblable au M. longiflora par
les organes de la végétation, et au M. Jalapa par les fleurs; mais je crois que c’est
à tort qu'on a voulu rattacher cette distribution des formes aux rôles de père ou de
mère qu'ont joués les espèces dans le croisement d’où est sorti l’hybride; je n’ai rien
vu du moins qui confirmât cette opinion. M. Regel affirme (Die Pflanze und
ihr Leben etc. p. 404 et suiv.) que lorsque l’hybride provient d'espèces de genres
différents (ce qui équivaut à dire d'espèces très-éloignées), ses fleurs portent les
caractères essentiels de celles du père; or, nous avons vu que dans le Datura cerato-
caulo-Stramonium, provenu de deux plantes presque génériquement différentes, les
fleurs ont été absolument semblables à celles de la mère (D. Stramonium); que dans
les Nicotiana glauco-angustifolia et glauco-macrophylla, obtenus d'espèces très
éloignées, elles ont été notablement plus ressemblantes à celles de la mère qu'à
celles du père, tandis que dans le N. californico-rustica et glutinoso-macrophylla,
elles ont été trés-sensiblement intermédiaires entre celles des espéces parentes. La
regle posée par M. Regel me semble donc hasardée, ou tout au moins établie d’aprés
un trop petit nombre de faits.

Pour mon compte, je crois que ces inégalités de ressemblance, quelquefois trés-
grandes, entre l’'hybride et ses parents, tiennent avant tout a la prépondérance
marquée qu’exercent beaucoup d’especes dans leurs croisements, quelque soit le röle
(de père ou de mère) qu’elles y jouent. C’est ce que nous avons vu dans les hybrides
des Petunia violacea et P. nyctaginiflora, qui ressemblent notablement plus au premier
qu'au second; dans le Luffa acutangulo-cylindrica, dont toutes les formes rappellent
plus le L. cylindrica que l'espèce conjointe, et surtout dans les Datura ceratocaulo-
Stramonium et D. Stramonio-laevis dont tous les individus sont incomparablement plus
rapprochés du D. Stramonium que de l’autre espece, bien que, dans un cas, le
D. Stramonium remplisse la fonction de père, et, dans l’autre, celle de mère.

A partir de la seconde génération, la physionomie des hybrides se modifie de
la manière la plus remarquable. Ordinairement, à l’uniformité si parfaite de la
première génération succède une extrème bigarrure de formes, les unes se rapprochant
du type spécifique du père, les autres de celui de la mère, quelques-unes rentrant
subitement et entièrement dans l’un ou dans l’autre. D’autres fois, cet acheminement
vers les types producteurs se fait par degrés et lentement, et quelquefois on voit
toute la collection des hybrides incliner du même côté. C’est qu’effectivement c’est
à la deuxième génération que, dans la grande majorité des cas (et peut-être dans
tous), commence cette dissolution de formes hybrides, entrevue déjà par beaucoup
d’observateurs, mise en doute par d'autres, et qui me paraît aujourd'hui hors de
toute contestation. Nous allons en expliquer la cause dans le paragraphe suivant.

La notion d’espéce et la disjonction des hybrides. a7

V. Retour des Hybrides aux types spécifiques des espéces pro-
ductrices. Quelle est la cause déterminante de ce retour?

Tous les hybrides dont j’ai observé avec quelque soin la deuxiéme génération
m'ont offert ces changements d’aspect et manifesté cette tendance à revenir aux
formes des espéces productrices, et cela dans des conditions telles que le pollen de
ces espèces n’a pas pu concourir à les y ramener. Nous en avons vu des exemples
frappants dans le Primula officinali-grandiflora, dans tous les hybrides du Datura
Stramonium, le D. meteloido-Metel, les hybrides réciproques des Nicotiana angusti-
folia et macrophylla, N. persica et Langsdorffii, Petunia violacea et nyctaginiflora;
dans le Luffa acutangulo-cylindrica, et plus encore dans le Linaria purpureo-
vulgaris. Chez plusieurs de ces hybrides de deuxiéme génération il y a eu des
retours complets à l’une ou à l’autre des deux espèces parentes ou a toutes deux,
et des rapprochements à divers degrés de ces espèces; chez plusieurs aussi nous
avons vu les formes intermédiaires se continuer en même temps que s’effectuaient,
sur d’autres échantillons de même provenance, les retours dont je viens de parler.
Il y a plus: nous avons constaté dans quelques cas (Linaria purpureo-vulgaris de
troisième et de quatrième génération) de véritables rétrogradations vers la forme
hybride, et même quelquefois nous avons vu sortir, d’une plante en apparence
entièrement retournée à l’une des deux espèces, des individus qui semblaient rentrer
presque entièrement dans l’espece opposée. Tous ces faits vont s'expliquer naturelle-
ment par la disjonction des deux essences spécifiques dans le pollen
et les ovules de l’hybride.

Une plante hybride est un individu ot se trouvent réunies deux essences
différentes ayant chacune leur mode de végétation et leur finalité particuliére, qui
se contrarient mutuellement et sont sans cesse en lutte pour se dégager l’une de
l’autre. Ces deux essences sont-elles intimement fondues? se pénètrent-elles réci-
proquement au point que chaque parcelle de la plante hybride, si petite, si divisée
qu'on la suppose, les contienne également toutes deux? Il se peut qu’il en soit
ainsi dans l'embryon, et peut-être dans les premières phases du développement de
Vhybride, mais il me paraît bien plus probable que ce dernier, au moins à l’état
adulte, est une agrégation de parcelles, homogènes et unispécifiques prises séparément,
mais réparties, également ou intégralement entre les deux espèces, et s’entremélant
en proportions diverses dans les organes de la plante. L’hybride, dans cette hypo-
thèse, serait une mosaïque vivante, dont l'œil ne discerne pas les éléments discordants
tant qu'ils restent entremélés; mais si, par suite de leurs affinités, les éléments de
même espèce se rapprochent, s’agglomérent en masses un peu considérables, il pourra
en résulter des parties discernables à l'œil, quelquefois des organes entiers, ainsi que
nous le voyons dans le Cytisus Adami'), les Orangers et les Citronniers hybrides du

1) L'arbre connu dans les jardins sous le nom de Cytisus Adami est une forme
presque exactement intermédiaire entre le C. Laburnum (ou peut-être le C. alpinus),
à fleurs jaunes, et le C. purpureus, à fleurs lilas pourpre. Ses fleurs plus grandes
que celles du C. purpureus, moins grandes au contraire que celles du C. Laburnum,
sont de la teinte mordorée qui devait résulter de la fusion du jaune et du pourpre;
de plus elles sont entièrement stériles. Toutefois, ce que le C. Adami offre de plus
singulier, c’est que de Join en loin, on voit sortir, de sa tige et de ses branches,
des rameaux dont le feuillage et les fleurs sont identiquement ceux du C. Laburnum
et C. purpureus, de telle sorte qu'il n’est pas rare de trouver réunies, sur un même
arbre, deux espèces très-différentes, ainsi que leur hybride. En reprenant les caractères
des espèces naturelles, soit du Laburnum, soit du purpureus, les fleurs reprennent
aussi leur fertilité. L'origine du C. Adami est fort obscure; je lui trouve tous les
earactères des vrais hybrides, mais je ne dois pas dissimuler que la plupart des

78 L. Blaringhem.

groupe des bizarreries, le Datura Stramonio-laevis, ete. C’est cette tendance plus
ou moins visible des deux essences spécifiques 4 se dégager de leur combinaison qui
a induit quelques hybridologistes 4 dire que les hybrides ressemblent a leur mére
par le feuillage, et leur père par les fleurs ou réciproquement. Elle n'avait pas .
échappé a Sageret, experimentateur ingénieux, qui trouvait les hybrides moins
remarquables par l’état intermédiaire de chacun de leurs organes que par les
ressemblances prononcées de certains organes avec ceux du père et de certains autres
avec ceux de la mère. Il cite même un hybride de Chou et de Raifort dont certaines
siliques étaient celles du Chou, et les autres celles du Raifort. S'il n’a pas pris ici
une monstruosité pour un hybride, il a ajouté un remarquable exemple d’hybridite
disjointe à ceux que nous connaissons.

Bien que les faits ne soient pas encore assez nombreux pour conclure avec
certitude, il semble que la tendance des espèces à se séparer, ou, si l’on veut, à se
localiser sur des parties différentes de l’hybride, s'accroît avec l’âge de la plante,
et qu'elle se prononce de plus en plus à mesure que la végétation s'approche de son
terme, qui est d’une part la production du pollen, de l’autre la formation de la
graine. C'est effectivement aux sommités organiques des hybrides, au voisinage des
organes de la reproduction, que ces disjonctions deviennent plus manifestes: dans le
Cytisus Adami, la disjonction se fait sur des rameaux fleuris: elle se fait sur le
fruit lui-même dans l’Orange-bizarrerie et le Datura Stramonio-laevis; dans le
Mirabilis longiflora-Jalapa et le Linaria purpurea, c'est la corolle qui manifeste le
phénomène de la disjonction par la séparation des couleurs propres aux espèces
productrices. Ces faits autorisent à penser que le pollen et les ovules, le pollen
surtout, qui est le terme extrême de la floraison mâle, sont précisément les parties
de la plante où la disjonction spécifique se fait avec le plus d'énergie; et ce qui ajoute
un degré de plus à la probabilité de cette hypothèse, c'est que ce sont en même
temps des organes très-élaborés et très petits, double raison pour rendre plus par-
faite la localisation des deux essences. Cette hypothèse admise, et j'avoue qu’elle
me paraît extrêmement probable, tous les changements qui surviennent dans les
hybrides de deuxième génération et de générations plus avancées s’expliquent pour
ainsi dire d'eux-mêmes; ils seraient au contraire inexplicables, si on ne l’admettait pas.

Supposons, dans la Linaire hybride de première génération, que la disjonction
se soit faite à la fois dans l’anthère et dans le contenu de l’ovaire; que des grains
de pollen appartiennent totalement à l’espéce du père, d’autres totalement à l’espèce
de la mère; que dans d’autres grains la disjonction soit nulle ou seulement commencée ;
admettons encore que les ovules soient, au même degré, disjoints dans le sens du
père et dans le sens de la mère; qu’arrivera-t-il lorsque les tubes polliniques descen-
dront dans l'ovaire et iront chercher les ovules pour les féconder? Si le tube d’un
grain de pollen revenu à l'espèce du père rencontre un ovule disjoint dans le même
sens, il se produira une fécondation parfaitement légitime, dont le résultat
sera une plante entièrement retournée à l’espèce paternelle; la même
combinaison s’effectuant entre un grain de pollen et un ovule disjoints tous deux
dans le sens de la mère de l’hybride, le produit rentrera de même dans l’espece de
cette dernière; qu'au contraire, la combinaison s’effectue entre un ovule et un grain
de pollen disjoints en sens contraire l’un de l’autre, il s’operera une véritable
fécondation croisée, comme celle qui a donné naissance à l’hybride même, et il
en résultera encore une forme intermédiaire entre les deux types spécifiques. La

horticulteurs le croient provenu d’une greffe du C. purpureus sur le C. Laburnum, et
que plusieurs botanistes admettent la possibilité du fait. Si cette supposition était
un jour reconnue vrai, il faudrait admettre que, dans certains cas, la greffe peut
produire les mêmes résultats que l’hybridation. C’est ce qu’il serait intéressant de
vérifier par de nouvelles expériences.

La notion d’espéce et la disjonction des hybrides. 79

fécondation d’un ovule non disjoint par un grain de pollen disjoint dans un sens ou
dans l’autre donnera un hybride quarteron; et comme les disjonctions, tant dans le
pollen que dans les ovules, peuvent se faire à tous les degrés, il résultera des
combinaisons qui pourront avoir lieu, et que le hasard seul dirige, cette multitude
de formes que nous avons vues se produire dans les Linaires hybrides et les Pétunias,
des la deuxième génération.

La rétrogradation d’un hybride en voie de retour vers l’une ou l’autre des deux
especes parentes s’explique tout aussi facilement par cette hypothése. J’en ai cité
plusieurs exemples en faisant l’histoire de la troisième génération du Linaria
purpureo-vulgaris. Nous avons vu, par exemple, que, dans un lot de quatre-vingts
plantes issues d’un même individu de deuxième génération qui paraissait entièrement
retourné au L. purpurea, sont apparus de nouveaux hybrides qui remontaient à la forme
intermédiaire de l’hybride premier, et, mieux que cela encore, d’autres individus qui se
rapprochaient quelque peu de la Linaire à fleurs jaunes. La raison en est que l’hybride
à fleurs pourpres de deuxième génération, malgré les apparences, conservait encore
quelque chose du L. vulgaris à fleurs jaunes, et que cette parcelle d’essence étran-
gère a été suffisante pour ramener quelques grains de pollen et quelques ovules soit
à un état mixte, soit tout à fait à L. vulgaris, ce qui a eu pour résultat de faire
naître des plantes qui rétrogradaient dans le sens opposé à celui de leur mère,

Des faits tout semblables, quoique moins prononcés, se sont produits dans la
descendance d’hybrides de deuxième génération qui semblaient entièrement revenus
au type du Z. vulgaris, et même, d’une certaine manière, dans celle du Datura
Stramonio-laevis, où des individus, rentrés dans le laevis, conservaient jusqu'à la
troisième génération des caractères qui sont propres à ce genre d’hybrides (p. 84). Tous
ces faits nous montrent que le dégagement des formes spécifiques alliées dans les
hybrides ne s’achève pas toujours aussi vite qu’on pourrait être porté à le croire, si
on n’en jugeait que par la physionomie ou l’apparence extérieure.

Le retour des hybrides aux formes des espèces parentes n’est pas toujours aussi
brusque que celui que nous avons observé dans les Primevères, les Pétunias, le
Linaria purpureo-vulgaris, et le D. meteloïdeo-Metel, etc.; souvent il se fait par
gradations insensibles, et exige, pour être complet, une série peut-être assez longue
de générations. Nous avons vu, par exemple, que, dans le Luffa acutangulo-cylindrica,
il faut arriver à la troisième génération pour trouver un individu sur une quarantaine,
qui reprenne intégralement l'apparence extérieure du L. cylindrica. Les hybrides
des Nicotiana persica et Langsdorffii paraissent de même ne se modifier qu'avec une
certaine lenteur, et il se peut qu'il faille ici une dizaine de générations, ou même
davantage, pour les ramener totalement aux formes spécifiques. Il est à remarquer
dans ces différents cas, que les hybrides ne présentent aucun signe saisissable de
la disjonction des deux essences spécifiques, qui semblent intimement mélées l’une
à l’autre, dans toutes les parties de la plante. Cependant, d’une génération à l’autre,
les traits de l’une des deux espèces s’effacent sensiblement, comme si elle s’eteignait
par degrés; mais il arrive aussi que cette extinction se fait quelquefois avec assez
de rapidité pour être complète à la deuxième génération. Les Datura ceratocaulo-
Stramonium, D. Tatulo-Stramonium et Stramonio-Tatula nous en fournissent la
preuve, puisque dans le premier, l'influence du D. ceratocaula se borne à stériliser
Vhybride pendant une partie de sa durée, sans imprimer ses traits sur lui, au moins
d’une manière saisissable, et que, dans les deux autres, il ne subsiste plus rien du
D. Stramonium à la deuxième génération.') La marche des hybrides de D. Stramonium

1) Naudin a ajouté, en 1865, la note suivante au texte publié en

1863: Cette assertion, qui, à l'époque où ce mémoire a été écrit, ne se fondait que
sur une seule observation me paraît aujourd'hui beaucoup trop absolue, et de nouvelles
expériences me permettent de la rectifier. J’ai vu, depuis lors, les hybrides issus du

80 L. Blaringhem

et D. laevis a été trés-analogue a celle des premiers, en ce sens que, dans la grande
majorité des individus hybrides, l’essence du D. laevis était déja presque éliminée
dés la premiére génération.

En résumé, les hybrides fertiles et se fecondant eux-mêmes reviennent tôt ou
tard aux types spécifiques dont ils dérivent, et ce retour se fait soit par le dégage-
ment des deux essences réunies, soit par l’extinction graduelle de l’une des deux:
Dans ce dernier cas, la postérité hybride revient tout entière et exclusivement à une
seule des deux productrices.

Plusieurs auteurs ont déjà insisté sur les analogies de raisonne-
ment de Naudin et de Mendel cherchant à expliquer la disjonction
des hybrides à partir de la deuxième génération; elle est remarquable,
et on n’en a point tiré, à mon avis, toutes les conclusions possibles.

Les lois de Mendel ont été établies et sont, d’après Mendel
lui-même, valables seulement pour:

.des hybrides et leurs descendants n’éprouvant aucune altération
notable de fertilité dans la suite des générations“ (p. 373) ?),

„pour des couples de caractères différentiels qui se fondent chez
l'hybride en un nouveau caractère“ (p. 374),

et „lorsque les expériences sont limitées à des caractères ressortant
chez les plantes d'une manière claire et tranchée“ (p. 375).

Dans ces conditions, les lois de Mendel sont applicables [avec
quelques restrictions, par exemple pour la taille des tiges, ou pour les
enveloppes des graines hybrides sur lesquelles il apparait quelquefois
des pointillés colorés et des taches, méme si ces caractéres manquent
sur les especes souches] et le résultat auquel on aboutit est le
suivant:

1° ,Des formes de passage n’ont été observées dans
aucune experience“ (p. 379).

croisement des Datura Tatula et D. Stramonium se partager entre ces deux espéces
et rentrer intégralement dans l’une et dans l’autre, toutefois en bien plus grand
nombre dans le Tatula que dans le Stramonium. Si l’on admettait l’hypothése
exposée plus loin sur l'origine des espèces, il faudrait considérer le D. Tatula
comme plus ancien et plus rapproché du prototype du genre que le D. Stramonium,
considération qui se fonderait d’une part sur la prépondérance du Tatula dans les
croisements avec le Stramoniwm, d'autre part sur la teinte violette de ses fleurs,
teinte qui est très-générale et pour ainsi dire normale dans toute la famille des
solanées. A ce point de vue le D. Stramonium à fleurs blanches ne serait qu’une
forme décolorée du Tatula, mais qui, devenue fixe et héréditaire, passerait de droit
au rang d'espèce. Par le même procédé de dérivation, le D. Stramonium aurait à
son tour donné naissance au D. laevis, comme lui à fleurs blanches, mais à capsules
inermes. On sait du reste que les botanistes ne sont nullement d'accord sur la
question de savoir si ces trois formes doivent être considérées comme des espèces
distinctes ou comme de simples variétés d'une même espèce. (Nouvelles Archives
du Muséum I, 1865, p. 155, en note.)

2) Traduction française de A. Chapellier, Bulletin Scientifique de
France et Belgique, t.41, 1907.

La notion d’espéce et la disjonction des hybrides. 81

2° „Les caracteres différentiels, susceptibles d’étre distingués
facilement et sürement chez les plantes en experience, se com-
portent tous absolument de la méme facon en com-
binaison hybride“ (p. 390).

3° Dans ces conditions, on peut admettre que „les hybrides
produisent des cellules ovulaires et polliniques qui correspondent en
nombre égal à toutes les formes constantes provenant de la combinaison
des caractères réunis par la fécondation“.

Il n’y a jamais de cellules sexuelles de nature
hybride. L'étude de l’hybride des Drosera longifolia et rotundifolia
par Rosenberg (1906) confirme complétement cette hypothése, méme
appliquée & des hybrides d’especes.

Dans ses conclusions, Mendel fait cependant allusion aux
hybrides constants et fertiles obtenus par Gaertner, tels que
Aquilegia atropurpurea-canadensis, Lavatera pseudolbia thuringiaca, Gewm
urbano-rivale, quelques Dianthus hybrides dont D. Armeria-deltoides; il
suppose qu'il peut se former une cellule sexuelle hybride qui, par
assimilation et divisions, donnera naissance à un organisme in-
dépendant. Entre le retour complet aux ascendants et la combinaison
durable, il imagine encore des cas intermédiaires, et l’analogie avec
le texte de Naudin est complète dans ce paragraphe:

„Si les cellules reproductrices sont de même nature et si elles
concordent avec la cellule fondamentale de la plante mère, le déve-
loppement du nouvel individu suivra également les lois qui régissent
la plante mère. S'il arrive qu'une cellule ovulaire s'allie avec une
cellule pollinique de nature différente, nous devons admettre
qu'entre les éléments qui conditionnent les différences réciproques,
il se produit une certaine compensation. La cellule intermédiaire qui
en résulte devient la base de l'organisme hybride dont le développe-
ment suit nécessairement une autre loi que celle des deux plantes
souches. Si l’on considère la compensation comme complete, c’est à
dire si l’on admet que l'embryon hybride est formé de. cellules de
même nature et dans lesquelles les différences sont conjuguées
totalement et d’une facon permanente, il en résulterait,
comme autre conséquence, que l’hybride de même que tout autre
végétal fixé resterait invariable dans sa descendance“ (1. c. p. 408—409).

Mendel a fait pendant dix années de nouveaux essais pour
ramener les hybrides à deux types, celui du Pois et celui des hybrides
stables; on ne peut affirmer qu'il y ait réussi, car ses lettres à Naegeli
indiquent plutôt un découragement profond et l'abandon de lois dont
l'application est cependant remarquable dans le cas des Pisum.

On peut dire que l’œuvre de Naudin, bien que terminée avant
les travaux de Mendel, les complête admirablement. Les hybrides
Progressus rei botanicae IV. 6

82 L. Blaringhem.

d’especes, méme a fécondité limitée, obéissent a la regle d’uni-
formité des caractéres en premiére génération, qui dans des
cas particulierement simples (Datura Stramonio-Tatula p. 48) équivaut
à la loi de dominance.

La disjonction a toujours lieu à partir de la deuxième génération et
se traduit d’après Naudin par des retours plus ou moins complets, plus
ou moins rapides aux formes parentes; cette loi du retour est iden-
tique (sauf en ce qui concerne les proportions modifiées par la stérilité
partielle des éléments sexuels) à la loi de disjonction de Mendel.

Dans aucun des nombreux exemples étudiés par Naudin, il
n’y a production d’hybrides stables; aussi nie-t-il leur existence admise
par Mendel sur l'affirmation de Gaertner. La possibilité d’en
obtenir est acceptée actuellement et cette hypothèse a été remaniée
et présentée d’une manière nouvelle et féconde par Tschermak
(1903) sous les titres d’Hybridmutation ou de Cryptomèrie.

Il est commode, et peut-être exact, pour mettre quelque clarté
dans le problême très complexe des hybrides, de comparer ce qui se
passe dans l’association des caractères sur les formes hybrides avec les
changements de constitution des corps chimiques. En me placant à ce
point de vue, j'ai été amené (1911) à homologuer la loi de Mendel
relative aux croisements de formes différant par un caractère à la loi
de Substitution des corps simples de Laurent et Dumas:

,Dans les molécules chimiques, les corps simples
peuvent se substituer les uns aux autres, atome pour
atome, sans que l’équilibre général de la molécule soit
alter6;“

loi qui s’énoncerait ainsi lorsqu'il s’agit des hybrides entre
especes organisees:

„Dans les êtres vivants, les caractères accouplés
(ou compensés) peuvent se substituer les uns aux autres,
caractère pour caractère, sans que l’équilibre général
des êtres soit altéré.“

Cette homologie ne peut-être acceptée qui si l'on se place, en
biologie, dans l'hypothèse de l’indépendance absolue des caractères,
de même qu’en chimie, on admet l'indépendance absolue des corps sim-
ples entre eux. De nombreux travaux ayant eu pour objet la trans-
mutation de corps simples entre eux n’ont abouti qu'à des résultats
négatifs; il faut donc admettre ou prouver qu’un caractère ne
peut se transformer en un autre caractère [résultat en
contradiction formelle avec l'hypothèse darwinienne]. L'équilibre n’est
pas altéré lorsque la fécondité est complète, c'est à dire dans le cas
des croisements entre variétés d’une même espèce qui suivent les lois
de Mendel.

La notion d’espece et la disjonetion des hybrides. 83

On admet aussi que l’on peut modifier l’état d’équilibre d’un corps
chimique composé et stable, en le placant dans des eirconstances telles
qu'il se dissocie; les éléments se séparent plus ou moins compléte-
ment et se recombinent parfois d'une manière différente, Poursuivant
les conséquences de l’analogie établie entre les Composés chimiques
et les Êtres vivants, ’hybridation serait un des procédés de destruction
de l’état d'équilibre des corps organisés, entrainant des dissociations,
des séparations, et enfin des combinaisons nouvelles de caractères.
La création de nouveautés [divers Hordewm Steudelü-trifurcatum par
Rimpau, Œnothera rubrinervis nanella par de Vries, des formes de
Lathyrus colorés et des variétés de Coqs à crétes différentes par
Bateson etc.|, rentrent bien dans cette catégorie de faits. Il est
remarquable que Naudin ait observé et reconnu la nature de ce
phénomène dans l’hybridation de deux formes de Datura à fleurs
blanches, dont l’hybride a fourni le type bleu comme il résulte de la
note exposée a la page suivante.

L’hypothése que l’etat d’hybridation correspond momentanément
dans plusieurs cas a l’état de dissociation d’un composé chimique [ou
à la dissociation momentanée de deux composés chimiques réagissant
Yun sur l’autre] est donc confirmée par les faits précédents; or,
cette méme hypothése permet de rendre compte aussi du phenomene
de la variation désordonnée, constaté par Naudin dans les
descendances hybrides, phénomène qui correspondrait à un état per-
manent de dissociation du composé hybride. Cet état d’instabilite
peut durer pendant fort longtemps lorsqu'il s’agit d’hybrides d’especes,
comme cela résulte des observations de Naudin sur le Linaria
purpureo-vulgaris (p. 67).

En tous cas, ces hybridations avec variation désordonnée sont
caractérisées par deux phénomènes importants, qui n’ont pas été mis
en lumière par les travaux de Mendel:

1° la stérilité partielle, parfois presque complète, des éléments
reproducteurs en particulier du pollen dont le pourcentage de grains
avortés dans les anthères des hybrides constitue une sorte de mesure de
la répulsion des espèces croisées. Ceci correspond à l’absence d’affinités
chimiques traduite par le fait que deux corps restent en mélange
sans se combiner; en plus de l’absence totale d’affinités (mélange
simples) et des combinaisons nouvelles (substitutions stables), Naudin
a montré la possibilité des combinaisons passagères et il a défini leurs
caractères (excès de vigueur végétative avec diminution de fécondité).

2° Contrairement à ce que prétendent les Mendéliens, Naudin
établit que les retours, complets en apparence, aux deux parents ne
le sont pas toujours en réalité et que des récessifs (au sens des
Mendéliens) peuvent donner naissance ultérieurement à des plantes à

caractères dominants. La note suivante en donne la preuve:
6*

84 L. Blaringhem.

[Note présentée à l’Académie des Sciences le 21 novembre 1864.

De l’Hybridité

considérée comme cause de Variabilité dans les végétaux
par M. Ch. Naudin.

Les alterations de la forme dans les espèces du règne végétal sont, à bon droit,
considérées aujourd'hui comme un de phénomènes les plus dignes d’attirer l’attention
des observateurs. Longtemps reléguée parmi les questions de second ordre, celle de
la variabilité des espèces a pris depuis peu une importance inattendue, et, sans
parler des déductions philosophiques auxquelles elle a déjà donné lieu, on peut dire
qu'elle s'impose, au début même de tous nos travaux descriptifs. Depuis bientôt dix
ans, je lui donne toute mon attention, et, quoique tenant grand compte des faits
observés dans cette voie par mes prédécesseurs, c’est cependant à mes propres ex-
périmentations que j'ai surtout demandé de m'éclairer sur cet obscur sujet Je n’ai
pas la prétention d’avoir résolu toutes les difficultés qui s’y rattachent, mais je crois
être arrivé à des résultats qui, je l'espère du moins, jetteront quelque lumière sur
des points jusqu'ici très embrouillés de la biologie des végétaux.

Dans un mémoire que j'ai eu l’honneur de présenter à l'Académie il y a deux
ans, j'ai établi ce fait, confirmé depuis par de nouvelles expériences, qu’à partir de
la 2ème génération les hybrides végétaux, lorsqu'ils sont doués de fertilité, reviennent
très fréquemment à l’une des deux espèces dont ils sont sortis. Ce retour à des
formes avouées par la nature n’est cependant pas universel: rien n’est plus commun,
en effet, que de trouver, dans une collection d’hybrides de même provenance et de
seconde génération, ou d’une génération plus avancée, à côté d'individus qui rentrent
dans le cadre des espèces productrices, un reliquat d'individus en nombre plus ou
moins grand qui n’y rentrent pas, ou même qui diffèrent plus de ces dernières que
n’en différaient les hybrides de première génération. Quelle physionomie présentent
ces hybrides réfractaires et que devient leur descendance? C’est ce que je me
propose d'examiner dans le présent mémoire.

En 1862 j'ai fait de nombreux croisements, tous heureux, entre les D. laevis
et ferox, Stramonium et quercifolia, quatre espèces parfaitement caractérisées, entre
lesquelles il n'existe pas d’intermediaires connus, et qui, de plus, ne paraissent pas
susceptibles de varier. Cependant, quoique fort distinctes, ces espèces ont assez
d’affinit6 pour se féconder réciproquement et donner lieu à des hybrides qui, pour
être stériles dans une première phase de leur vie n’en deviennent pas moins très-
fertiles à une période plus avancée. Elles étaient donc dans les conditions les plus
favorables pour le but que je me proposais: l'observation de leurs hybrides pendant
au moins deux générations consécutives.

Pour bien faire saisir les faits qui vont suivre, je dois dire ici que les Datura
du groupe sous-générique auquel appartiennent ces quatres espèces peuvent se répartir
en deux séries: l’une dans laquelle les plantes ont les tiges vertes et les fleurs
blanches, l’autre où les tiges sont plus ou moins brunes ou pourpre noir et les
fleurs violettes. Pour abrèger, je les appellerai la série blanche et la série
violette. Les Datura laevis, Stramonium et ferox, appartiennent à la première;
les D. Tatula, quercifolia et quelques autres à la seconde.

Ainsi que je l’ai dit tout à l'heure, j'ai fait de nombreux croisements entre ces
espèces, qui tous ont réussi, et dans des conditions d'isolement telles que je ne
pouvais avoir aucun doute sur les résultats obtenus. Je ne parlerai pas ici de toutes
ces expériences, que je réserve pour un Mémoire plus étendu (p. 88—89); je ne veux
entretenir l'Académie que des phénomènes très remarquables de variation qui ont été
provoqués par ces croisements et en tirer devant elle les conclusions qui me paraissent
en découler.

La notion d’espece et la disjonetion des hybrides. 85

Les Datura laevis et ferox, les deux espéces qui différent le plus dans la série
blanche, ayant été fécondés l’un par l’autre et dans les deux sens, j’ai pu en 1863, a
l’aide des graines obtenues de ce double croisement, élever soixante individus de Datura
laevi-ferox et soixante-dix de D. feroci-laevis, en tout cent trente plantes hybrides,
issues des mêmes parents, ayant alternativement rempli les rôles de père et de mère.
Toutes ces plantes ont pris le plus beau développement, et elles ont été si parfaite-
ment semblables les unes aux autres que les deux lots auraient pu facilement se
confondre en un seul. C’est une nouvelle confirmation de ce que j'ai déjà annoncé
dans Je Mémoire cité plus haut: qu'il n’y a pas de différence sensible entre les
hybrides réciproques de deux espèces, et qu'à la première génération, les hybrides
de même provenance se ressemblent entre eux autant que se ressemblent les individus
d'espèces pures issus d’un même semis. A cette première génération, je le répète,
la collection entière des individus hybrides de même origine, quelque nombreux qu'ils
soient, est aussi homogène et aussi uniforme que le serait un groupe d'individus d’une
espèce invariable, ou d’une race pure et nettement caractérisée.

Mais ces cent trente sujets hybrides présentaient un fait tout nouveau pour
moi; s’ils étaient parfaitement semblables les uns aux autres, ils différaient étrange-
ment des deux espèces auxquelles ils devaient le jour. Ce n'était ni la taille, ni le
port, ni les fleurs, ni les fruits de ces dernières; ce n’était même rien d’intermédiaire
entre leurs formes si connues et si tranchées. Quiconque aurait ignoré l’origine de
ces hybrides, n'aurait pas hésité à en faire une espèce nouvelle, et, chose à noter, il
les aurait classés dans la série violette, car tous avaient les fleurs de cette couleur
et les tiges brunes. Cependant, ainsi que je l’ai dit plus haut, les deux espèces
productrices de ces hybrides appartiennent à la série caractérisée par des tiges vertes
et des fleurs blanches.

En présence de ce résultat inattendu, on aurait pu être tenté de croire que
deux espèces, en se mariant l’une à l’autre, peuvent donner à leurs produits des
caractères qu’elles ne possèdent pas elles-mêmes; mais une telle conclusion était trop
paradoxale pour être acceptée sans un nouvel examen. Je résolus donc de recom-
mencer l'expérience l’année suivante, en observant de plus près, non seulement les
hybrides, mais aussi les espèces dont ils provenaient.

Cette année (1864) j'ai fait de nouveaux semis des D. laevi-ferox et feroci-laevis,
et, à côté d’eux, le D. ferox et le D. laevis de race pure: trente-six nouveaux
pieds de D. laevi-ferox et trente-neuf de feroci-laevis reproduisirent identiquement
tous les traits de leurs pareils de l’année précédente. Comme ces derniers, ils eurent
les tiges brunes, les fleurs violettes et les fruits épineux. Mais ce que je n'avais
pas remarqué c’est que, chez le D. ferox de race pure, la tigelle, au moment de la
germination, est d’un pourpre violet foncé. Cette teinte si vive s'étend de la racine
aux cotylédons, où elle s'arrête brusquement, cédant la place à la teinte vert clair,
mais elle persiste pendant toute la vie de la plante sur le point qu’elle occupe et
où elle dessine un cercle coloré. Dès ce moment, tout m'était expliqué; si les hybrides
du D. ferox, allié à une autre espèce de la série blanche, ont les tiges brunes et
les fleurs violettes, c’est ce que le D. ferox lui-même porte le germe de cette coloration.
Dans l’espèce pure, la coloration reste à l’état rudimentaire, n’occupant que le faible
intervalle qui s'étend du collet aux feuilles séminales; dans l’hybride, elle prend un
accroissement énorme, gagnant toutes le sparties de la plante, et manifestant surtout
son action sur la fleur. Voilà donc un premier mode de variation amené par le
croisement de deux espèces, et qui produit ses effets sur la première génération
hybride. La seconde génération va nous en offrir d’un autre genre et de plus
remarquables encore.

Tous ces hybrides, quoique stériles dans les sept ou huit premières dichotomies,
furent très-fertiles dans les suivantes. Quelques-unes de leurs graines, semées au
printemps dernier (1864), m'ont donné, pour la deuxième génération, dix-neuf pieds

86 L. Blaringhem.

de D. feroci-laevis et vingt-six de laevi-ferox. Les deux lots se ressemblent encore,
mais par un caractére diamétralement opposé a celui qui était le trait saillant de
la génération précédente. A la grande uniformité d’alors a succédé la plus étonnante
diversité des figures, diversité qui est telle que, sur les quarante-cing plantes qui
composent les deux lots, on n’en trouverait pas deux qui se ressemblassent exactement.
Elles different par la taille, qui varie du simple au quadruple, par le port, la forme
du feuillage, la coloration des tiges et des fleurs, le degré de fertilité, le volume des
fruits et leur spinescence. Sauf un seul pied du lot laevi-ferox, qui est complètement
rentré dans le D. laevis, avec cette légère différence qu’il a encore le bas de tige
cerclé de pourpre violet, aucune de ces plantes ne s’est bien sensiblement rapprochée
de cette dernière espèce, et il n’y en a qu’un très petit nombre chez lesquelles on
saisisse de vagues ressemblances avec le D. ferox; la plupart même ressemblent plus
aux D. Stramonium et D. quercifolia, avec lesquels elles n’ont aucune parenté,
qu'aux espèces dont elles descendent. Il y en a qui ont les fleurs blanches et les
tiges vertes, tantôt unicolores, tantôt colorées de pourpre à la base: d’autres ont les
fleurs violettes de divers tons et les tiges plus ou moins brunes, quelquefois même
d’un pourpre noir aussi foncé que dans le D. Tatula, qui est le type le plus parfait
de la série violette; les fruits sont de toutes les grosseurs, depuis celle d’une aveline
jusqu'à celle d’une forte noix, et ces fruits sont les uns très épineux, les autres
seulement couverts de tubercules ou presque dépourvus d’épines; certains individus
fructifient dès la première dichotomie, certains autres seulement dans les dernières;
enfin il y en a qui ne nouent pas un seul fruit. En somme, les quarante-cing
plantes des deux lots constituent, pour ainsi dire, autant de variétés individuelles,
comme si, le lien qui devait les rattacher aux types spécifiques s’etant rompu, leur
végétation s'était égarée dans toutes les directions. C’est ce que j'appelle la
variation désordonnée, par opposition à une autre manière de varier bien
différente, dont je parlerai plus loin.

On pourrait demander si cette propension des hybrides à varier se continue à
la troisième génération et aux suivantes, lorsqu'ils conservent leur fertilité. Voici
qui va répondre à cette question.

En 1863 et 1864, j’observais la sixième et la septième génération d'un hybride
que je conserve depuis plusieurs années, le Linaria purpureo-vulgaris, toutes deux
représentées par quelques centaines d'individus. Un bon nombre de ces derniers
rentraient, les uns complètement, les autres partiellement, dans les formes du Linaria
vulgaris à fleurs jaunes, un moindre nombre dans celles du Linaria purpurea à fleurs
pourpres. On y trouvait tous les genres de variation possibles: des tailles rabougries
ou élancées, des feuillages larges ou étroits, des corolles déformées de diverses
manières, décolorées ou revêtant des teintes insolites, et, de toutes ces combinaisons,
il n'était pas résulté deux individus entièrement semblables. Il est bien visible qu'ici
encore nous avons affaire à la variation désordonnée qui n’engendre que des indivi-
dualités, et que l’uniformité ne s'établit entre la descendance des hybrides qu'à la
condition qu'elle reprenne la livrée normale des espèces.

Des faits semblables, auxquels on n’a peut-être pas accordé toute l'attention
qu'ils méritaient, se sont produits et se produisent journellement encore dans la
pratique des horticulteurs fleuristes. En voici un bien connu et bien authentique:
il existe dans les jardins deux espèces parfaitement caractérisées de Pétunias, l’une
à fleurs blanches (P. nyctaginiflora), l'autre à fleurs pourpres (P. violacea), sans
variétés connues jusqu'ici, mais se croisant avec facilité et donnant par là des
hybrides aussi féconds qu’elles-mémes. A la première génération, tous les hybrides
se ressemblent; à la seconde, ils se diversifient de la manière la plus remarquable,
les uns retournant à l'espèce blanche, les autres à l'espèce pourpre, et un large reliquat
marquant toutes les nuances entre les deux. Que ces variétés soient fécondées arti-

La notion d’espece et la disjonction des hybrides. 87

ficiellement les unes par les autres, comme le font quelques jardiniers, on en obtient
une troisieme generation encore plus bigarrée, et, en continuant le procédé, on
arrive à des variations extrêmes, quelquefois monstrueuses, que la mode régnante
fait considérer comme autant de perfectionnements.

Ce qui est essentiel à noter ici, c’est que ces variétés sont purement indivi-
duelles et sans fixité. Du semis de leurs graines naissent de nouvelles formes, qui
ne se ressemblent pas plus entre elles qu'elles ne ressemblent à celles qui les ont
produites.

Si nous passions en revue tous les autres groupes de plantes d'agrément où se
sont trouvées, au début de la culture, deux ou plusieurs espèces assez voisines
d'organisation pour donner lieu à des hybrides fertiles, nous y découvririons les mêmes
faits de variabilité individuelle et jamais collective que je viens de signaler. Les
Primevères et les Rosiers, pour n’en pas citer d'autres, en sont des exemples
mémorables. Mille et mille fois croisées les unes par la autres, soit avec intention
par les horticulteurs, soit accidentellement par les insectes, les espèces de ces deux
genres ont donné naissance à des variétés si nombreuses qu’on peut à peine les
énumérer, et que les types primitifs des espèces, noyés dans cette multitude confuse
et toujours changeante, n’ont pour ainsi dire plus qu’une existence de convention.
Quelle que soit la variété de Rosier ou de Primevère des jardins (si bien nommée
Primula variabilis) dont on sème les graines, on peut-être assuré d'avance qu’elle
ne se reproduira pas identiquement et qu’on verra naître du semis à peu près autant
de variations nouvelles que d'individus.

Ceci m’amene très naturellement à jeter un coup d’eil sur nos arbres fruitiers,
les Pommiers et les Poiriers particulièrement, dont les variétés se comptent par
centaines, et je dirais même par milliers, si l’on conservait toutes celles que l’on voit
naître des semis. Les arboriculteurs instruits sont unanimes à reconnaître que ces
variétés sont individuelles et sans permanence, et que la greffe est absolument
nécessaire pour les conserver et les propager, ce dont M. Decaisne a donné
récemment la démonstration expérimentale. Faut-il en conclure que ces variétés sont
le résultat de croisements entre espèces et races distinctes? La preuve directe manque,
mais j’oserais affirmer que c'en est bien là effectivement la cause, et que sous cette
multitude de formes instables se cachent plusieurs types spécifiques primitivement
distincts, auxquels il n’est plus possible aujourd’hui d’assigner leurs vrais caractères.
Au surplus, quelque opinion qu’on se fasse à cet égard, il faut reconnaitre que ces
formes, non transmissibles par voie de génération, manquent par cela même du
caractère essentiel des espèces et des véritables races, qui est de se perpétuer fidèle-
ment par le semis et de faire nombre. Rigoureusement, on peut dire que ces variétés
ne sont encore représentées, quelques unes après des siècles de durée, que par un
seul individu, toujours le même et toujours renouvelé par la greffe, c’est-à-dire par
le sectionnement indéfini de ses rameaux.

Mais si les croisements ont produit ces phénomènes de variabilité irrégulière
chez les plantes cultivées, ne serait-il pas possible que la même cause les eût fait
naître chez des plantes restées à l'état sauvage? On est porté à le croire lorsqu'on
jette les yeux sur certains groupes génériques, comme ceux des Saules, des Potentilles,
des Ronces etc., où les espèces les mieux caractérisées au premier abord se relient
cependant l’une à l’autre par des formes intermédiaires, si nombreuses et si bien
graduées, qu'on en vient à ne plus savoir où placer les limites de ces espèces; aussi,
malgré les études les plus laborieuses, ces genres sont-ils restés un sujet de discorde
pour les botanistes. Ce qui rend cette supposition vraisemblable, c’est que précisé-
ment les espèces de ces divers groupes se trouvent dans les conditions physiques les
plus propres à favoriser leurs croisements. Or il suffit ici que deux espèces, en se
croisant, donnent lieu à des hybrides fertiles ne rentrant pas tous dans les types
spécifiques, pour que la variabilité désordonnée entre en jeu, et amène, au bout de

88 L. Blaringhem.

quelques générations, ce chaos de formes indécises contre lequel échouent tous les
efforts du botaniste descripteur. .

Apres avoir dit comment varient les hybrides, il est temps d’examiner comment
se conduisent les especes pures de tout alliage, lorsque leurs formes se modifient.
Constatons d’abord qu’au point de vue de la variabilite, elles sont trés-inégalement
douées. Il y en a qu’on ne voit jamais varier, du moins dans le sens qu’on attache
à ce mot; il y en a d’autres qui varient, et quelquefois dans des limites extrèmement
larges. Nous ignorons quelles causes déterminent ces variations; il est permis de
croire cependant que le dépaysement et la culture n’y sont pas étrangers, car on
voit naître à leur suite beaucoup de variétés remarquables. Mais les espèces, lors-
qu'elles varient en vertu de leurs aptitudes innées, le font d’une manière bien
différente de celle que nous avons constatée dans les hybrides. Tandis que chez ces
derniers la forme se dissout, d’une génération à l’autre, en variations individuelles
et sans fixité, dans l'espèce pure, au contraire, la variation tend à se perpétuer et
à faire nombre. Lorsqu'elle se produit, il arrive de deux choses l’une: ou elle dis-
paraît avec l'individu sur lequel elle s’est montrée, ou elle se transmet sans altération
à la génération suivante, et dès lors, si les circonstances lui sont favorables et
qu'aucun croisement avec le type de l’espèce ou avec une autre variété ne vienne la
troubler dans son évolution, elle passe à l’état de race caractérisée, et imprime son
cachet à un nombre illimité d'individus. C’est ainsi que je m'explique la formation
de ces races de végétaux économiques si tranchées, si homogènes et si stables, que la
culture a vues naître, et qu’elle conserve avec tant de soin. A ne considérer que
la régularité de leur marche, on les prendrait pour de véritables espèces, mais leur
fragilité, lorsqu'elles sont livrées au hasard des croisements, témoigne de leur véri-
table nature. Ce ne sont point des espèces dans le sens botanique du mot, ce sont
des catégories dans une espèce plus vaste, ou, si l’on veut, des confréries d'individus
semblables d'organisation et portant une livrée uniforme.

Cette homogénéité et cette fixité de caractères sont le signe distinctif des vrais
races, comme la diversité et le défaut de permanence sont celui des agglomérations
nées du métissage ou de Vhybridité. Les unes, entachées d’illegimite, sont le fruit
de la variation réglée et normale de l'espèce, je dirais même plus volontiers qu’elles
sont l'espèce elle-même s’adaptant à de nouveaux milieux et à des finalités nouvelles.

J’ignore si des faits analogues à ceux que je viens de rapporter ont été observés
dans le règne animal, mais je ne serais pas surpris si l'on venait un jour à recon-
naître que la aussi les croisements entre races caractérisées sont une cause de
variabilité tout individuelle, et qu'ils sont impuissants à créer de nouvelles races,
c’est-à-dire des aggrégations uniformes et capables de durer indéfiniment. Il ne
serait certainement pas sans intérêt d'examiner si, en s’alliant les unes aux autres,
les races bien distinctes se fondent en une nouvelle race mixte, mais homogène, ou
si, comme chez les plantes, le croisement a pour effet de diversifier à l'infini les
physionomies et les tempéramments. Mais c’est là un sujet qui n’est plus de ma
compétence, et que j'ai hâte de laisser aux zootechnistes de profession.

La plupart des naturalistes qui ont eu connaissance des travaux
de Naudin sur les hybrides en ont surtout retenu le résultat qui
est mis en evidence dans celle dernière note (et aussi en 1875):
les hybridations donnent naissance à la variation dés-
ordonnée. Cette expression malheureuse fit croire que Naudin
n’avait point reconnu l'importance des règles de l’uniformité
et de la loi du retour dont il avait fourni de nombreuses preu-
ves. En réalité, à partir de 1870, Naudin fut obligé, pour subvenir

La notion d’espéce et la disjonction des hybrides. 89

aux besoins de sa famille, d’abandonner ses expériences du Muséum
d'Histoire Naturelle pour fonder l'établissement de semences de
Collioure; il n’a pu faire un nouvel exposé complet de ses essais et
de ses idées. La disjonction ultérieure et constante, sans limite, des
formes hybrides et aussi les retours inattendus aux espéces opposées
des plantes qui paraissaient rentrer pendant quelques générations
dans l’un des types est le phénomène très accessoire qui semble
avoir dominé l’impression que les naturalistes, contemporains de
Naudin, ont conservé de ces recherches.

Il m'a paru interessant d’en montrer toute l’importance et de
faire revivre l’œuvre de Naudin, en suivant l’exemple de De Vries,
de Correns et de Tschermak qui, il y a dix ans, ont redécouvert
et mis en valeur les lois de Mendel.

Notes et Additions.

Charles Naudin est né le 14 août 1815 à Autun (Saône et
Loire), qu’il quitta à l’âge de dix ans pour faire ses études classiques
au collége de Bailleul en Picardie, puis au collége de Limoux (Aube)
où il fut maitre d’études; de 1833 à 1836, il eut cette situation pré-
caire successivement à Montpellier, à Autun, à Dijon, où il put passer
en 1836 son baccalauréat ès lettres, en 1837, son baccalauréat ès
sciences. Il prit à Montpellier une première inscription de Médecine,
puis vint à Paris comme précepteur et secrétaire, s’efforcant d'approcher
les botanistes les plus célèbres, Auguste Saint-Hilaire en
particulier.

En 1839, Naudin entra au Muséum comme simple jardinier et
travailla la nuit pour réussir à passer la licence ès sciences naturelles,
en 1841, le doctorat ès sciences, en 1842. Auguste Saint-Hilaire
le prit alors comme aide; quatre ans après, il se rendit à Rouen pour
dresser le Catalogue du Jardin botanique de cette ville, puis Decaisne
Vattacha à l’herbier du Muséum. Une névralgie de la face qui déter-
mina une surdité incurable l’&carta pour toujours de la carrière de
professeur qu'il recherchait. En 1854, il fut enfin nommé aide-natu-
raliste au Muséum; il commenca aussitôt ses études sur l'Hybridité
auxquelles il songeait depuis plusieurs années.

En 1859, il visita le célèbre jardin de Kew, en Angleterre; ses
travaux déjà célèbres lui ouvrirent les portes de l’Académie le 14 dé-
cembre 1863. Il épousa en 1860 avec une femme admirable qui l’aida
dans ses crises les plus pénibles et veut actuellement continuer a

90 L. Blaringhem.

développer son influence scientifique; il dut, tant pour améliorer son
état maladif que pour subvenir a l’existence de sa famille, aller fonder
a Collioure (Pyrénées orientales) un établissement privé de culture ex-
perimentale; il y vécut pres de dix ans consacrant tout son temps a
Vacclimation sur les bords de la Méditerrannée des plantes exotiques
du Cap, de la Nouvelle Zélande, de la Chine et du Japon; il était
déjà âgé, fatigué par son commerce de plantes et de graines lorsqu’a
la mort de Thuret, en 1878, la villa et le jardin d’Antibes offerts &
l'Etat par Madame H. Thuret, furent transformés en un Laboratoire
d’enseignement botanique dont Naudin fut nommé le directeur.

Le Jardin Thuret, avec un budget de 12000 francs comprenant
les frais d’entretien et les traitements du personnel, devint une des
stations d’études les plus précieuses, tant au point de vue des ressources
scientifiques nouvelles fournies aux savants que pour les démonstrations
qu'il fournit de l’acclimation possible, sur la Côte d'Azur, des arbres et
des fleurs les plus recherchées. Pendant les vingt années que Naudin
vécût à Antibes, il consacra ses efforts spécialement à l’étude des
Eucalyptus qu'il fit venir d'Australie pour les propager tant en
Algérie que sur les côtes méditerranéennes de la France; il se pré-
occupa aussi des Vignes herbacées du Soudan, des Kakis du Japon
dont il annonça l'avenir. Ses carnets d'observations, que Madame
Naudin a bien voulu me confier, donnent a la lecture, une im-
pression d’énergique activité, de hardiesse et d'originalité qui en
firent, à 80 ans, un des savants les plus entreprenants et les plus
curieux du siècle. Dès 1852, il avait admis la descendance des espèces.

Charles Naudin mourut à Antibes, le 19 mars 1899, à l’âge
de quatre-vingt-trois ans.

(Consulter Berthelot, M. — Notice historique sur la vie et les travaux de
M. Naudin, lue à l'Académie des Sciences le 17 décembre 1900).

L'œuvre de Naudin se décompose en trois parties; celle du savant botaniste
et philosophe, sur laquelle nous insistons seulement ici; celle du publiciste, colla-
borateur assidu de la Revue horticole, du Journal d'Agriculture pratique,
du Bon Jardinier, de la Flore des serres, de l'Encyclopédie de l’Agri-
culture: celle de l’acelimateur, collaborant avec Decaisne, son maître dévoué, au
Manuel de l’Amateur des jardins (1852—1872), publiant une adaptation d’un
traité (Select extratropical plants) de Müller, de Melbourne, sous le titre
Manuel de l’acclimatation, des études nombreuses sur les Hucalyptus (1883), les
Palmiers Phoenix (1893), les Pittosporum (1899), et correspondant régulièrement avec
la Société Nationale d’Acclimatation de France. Voici quelques-uns des titres de ses
Mémoires de botanique les plus importants:

1840. — Note sur des bourgeons adventifs produits par la feuille d'un Drosera
intermedia. (Ann. Sc. natur. bot., 2ieme Sér., t. 14, p. 14.)
1842 a. — Essai sur la Vegetation des Solanées. Thèse inaugurale pour l'obtention

du grade de docteur ès sciences. Paris, avec 3 planches.

La notion d’espece et la disjonction des hybrides. 91

1842b. — Resume de quelques observations sur le développement des organes
appendiculaires des végétaux. (Ann. Sc. nat. bot., 2ième Sér., t. 18, p. 360.)

1842c. — Avec A. deSaint-Hilaire. — Suite de la Revue de la Flore du Brésil.
(Ann. Sc. nat. bot.,t.18, p. 24 et 209.)

1842d. — Revue de ia Flore du Brésil meridional. (Ann. Sc. nat. bot., 3iéme Sér.,
t. 2, p. 140.)

1844a. — Nouvelles recherches sur le développement des axes et des appendices des
végétaux. (Ann. Sc. nat. bot., 3ieme Sér., t. 1, p. 162.)

1844b. — Revue des Caryophyllées du Chili, Monographie publiée dans Gay Cl.
Flora Chilena.

1844—1845, — Additions à la Flore du Brésil. (Ann. Sc. nat. bot., 3ième Ser., t. 3,
p. 169, t. 4, p. 48.)

1849—1852. — Melastomacearum quae in Museo parisiensi continentur monographicae
descriptionis et secondum affinitates distributionis tentamen. (Ann. Sc.
nat. bot., t.12 à 18, 27 planches; volume a part, in -8° de 720 pages.)

1852. — Considérations philosophiques sur l’espece et la variété. (Revue horti-
cole, 4ieme Sér., t. I, No. 6, p. 102—109) (16 mars 1852.) [Voir p. 31.]
1855. — Observations relatives à la nature des vrilles et à la structure de la fleur

et du fruit dans les Cucurbitacées. (Ann. Sc. nat. bot., 4ieme Sér., t. 4,
p.5 et Comptes rendus Ac. des Sciences, Paris, t. 41, p. 720.)

1856a. — Nouvelles recherches sur les caractéres spécifiques et les variétés des
espèces dans le genre Cucurbita. (Ann. Sc. nat. bot., 4ieme Sér., t. 6,
p. 5—72, Pl. 1—3.) [Voir p. 35.]

1856b. — Remarques au sujet du croisement supposé des variétés blanches et violettes
du Haricot d’Espagne. (Bull. soc. bot. France, t. 3, p. 179.)
1856 c. — Constatation du retour spontané de plantes hybrides du genre Primula

aux types des espéces productrices. (C. R. Ac. des Sc., Paris, t. 42, p. 625.)
[In extenso, p. 43.]

1856d. — Observation d'un cas d’hybridité anormale. (C. R. Ac. des Sc., Paris,
t. 42, p. 845.)

1856e. — Observation relative à la formation de graines sans le secours de pollen.
(C. R. Ac. des Sc., t. 43, p. 538.)

1856f. — Résultats d’une fecondation insuffisante dans les végétaux. (C. R. Ac
des Sc., Paris, t. 42, p. 1003.)

1857a. — Remarques au sujet des observations de M. Clos au sujet des Vrilles de
Cucurbitacées. (Bull. soc. bot. de France, t. 4, p. 109.)
1857b. — Observation d’ovaires développés en fruits, sous l’influence d’un pollen

étranger, mais ne contenant aucune graine embryonnée. (C. R. Ac. des
Sc., Paris, t. 44, p. 383.)

1857c. — Description d’une nouvelle espèce du genre Coccinia. (Ann. Se. nat.
bot., 4ieme Sér., t. 9, p. 396.)

1858 a. — Considérations générales sur l’espece et la variété. (C. R. Ac. des Sc.,
Paris, t. 56.) [In extenso, p. 37.]

1858 b. — Observations concernant quelques plantes hybrides cultivées au Muséum.
(Ann. Sc. nat. bot., 4iéme Sér., t. 9, p. 257—278.)

1858c. — Description d’une nouvelle espèce du genre Bryonia. (Ann. Sc. nat. bot.,

dième Sér., t. 9, p. 396—398.)

1859 a. — Observation d’un cas remarquable d’hybridité disjointe. (C. R. Ac. des Se.,
Paris, t. 49, p. 616—619.) [In extenso, p. 45.]

1859b. — Monographie des espèces et des variétés du genre Cucumis. (Ann. Sc.
nat. bot., 4ième Sér., t. XI, p. 5.)

92 L. Blaringhem.

1859c. — Revue des Cucurbitacées cultivées au Muséum d’histoire naturelle en 1859,
comprenant les espéces des genres Benincasa, Peponopsis, Lagenaria,
Citrullus, Coccinia, Luffa, Momordica, Bryonia, Mukia, Sicydium,
Rhynchocarpa, Melodia, Thladiantha, Echinocystis, Cyclanthera, Sicyos
et Sicyosperma. (Ann. Sc. nat. bot., 4ieme Sér., t. 12, p. 79.)

1860a. — Analyse d’un Mémoire sur les Cucurbitacées (Bull. soc. bot. France,
t.7, p. 381) où Decaisne fait nettement allusion aux analogies de la
théorie de Darwin et de Naudin sur l’origine des espèces.

1860 b. — Présentation des hybrides de Linaria vulgaris et L. purpurea (Bull. soc.
bot. France, t.7, p. 485) dans laquelle Decaisne indique la règle du
retour aux parents dés la seconde génération hybride.

1862a. — Espéces et variétés nouvelles de Cucurbitacées cultivées au Muséum en
1860 et en 1861. (Ann. Sc. nat. bot., 4ieme Sér., t. 16, p. 154.)

1862b. — Retour definitif et complet des plantes hybrides aux formes des especes
productrices. (©. R. Ac. des Sc., Paris, t. 55, p. 321.)

1863a. — Cucurbitacées cultivées au Muséum en 1862. (Ann. Se. nat. bot.,

4ieme Ser., t. 18, p. 159.)

1863b. — Nouvelles recherches sur l’hybridité des végétaux. (Ann. Sc. nat. bot.,
4iéme Sér., t. 19, p. 180—203.) [Voir p. 48—80 et 97—105.]

[Le mémoire manuscrit, de plus de 200 pages et accompagné d’un
atlas de 30 planches, a été déposé à l’Académie en 1861 et a remporté le
Grand prix de physiologie végétale en 1862. La deuxième partie seule,
renfermant la discussion des faits et les conclusions à été imprimée en 1863
dans les Ann. des Sc. nat.; une partie des faits et des planches ont été
publiées dans les Nouvelles archives du Muséum d'Histoire
naturelle en 1865, t. 1, in -4°, p. 1—176; la plupart des botanistes ont
à leur disposition les Annales des Sciences Naturelles, c'est pour-
quoi j'ai cru pouvoir me limiter à l’analyse de la seconde partie, et donner
au contraire le texte intégral de quelques séries d’Observations publiées
dans les Comptes Rendus de l’Académie des Sciences et dans
les Nouvelles Archives du Muséum.]

1863 c. — Réfutation de la théorie de la fécondation artificielle des céréales. (Journal
d'Agriculture pratique, octobre 1863.)

1864. — De l’hybridité considérée comme cause de variabilité dans les végétaux
(Ann. Se. nat. bot., 5ième Sér., t. 3, p. 153—163, 1865, paru dans les
Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, le 21 novembre
1864, t. 59, p. 837.) [Extrait p. 84—88.]

1865. — Cucurbitacées nouvelles cultivées au Muséum en 1863, 1864, 1865. (Ann.
Sc. nat. bot., 5ième Ser, t. 5, p. 5.)

1866 a. — Cucurbitacées cultivées au Muséum d'histoire naturelle en 1866. (Ann.
Sc. nat. bot., Ser. 5, t. 6 p. 5—32.)

1866b. — Cas de Monstruosités devenus le point de départ de nouvelles races de
végétaux. (C. R. Ac. des Sc., Paris, t. 64, p. 929.)

1869. — La nouvelle maladie de la vigne et ce qu’on pourrait faire pour y remédier.
(C. R. Ac. des Sc., Paris, t. 69, p. 581.)

1874a. — Objections au procédé de l’arrachage des Vignes pour la destruction du
Phylloxéra; indication d'un autre procédé. (C. R. Ac. des Sc., Paris,
t. 79, p. 197.)

1874b. — Les espèces affines et la theorie de l’évolution. (Bull. soc. bot. France,
t. XXI, 33 p.)

1875. — Variation désordonnée des plantes hybrides et déductions qu’on peut en

tirer. (C.R. Ac. des Sc., Paris, t. 81, 27 sept. et 4 octobre, p. 520 et 553.)

La notion d’espece et la disjonction des hybrides. 93

1876a. — Recherches au sujet des influences que les changements de climats exercent
sur les plantes (avec la collaboration de M. Radlkofer, Ann. Se. nat.
bot., 6iéme Sér., t. 4, 10 p.).

1876b. — Huit années d’observations météorologiques faites au jardin d’expériences
de Collioure. (Ann. Sc. nat. bot., 6ieme Sér., t. V, p. 323.)

1879. — Observations au sujet du Cotonnier Bahmié. (C. R. Ac. des Sc., Paris,

t..8,, p. 1197.)
1880. — Essai de Culture du Cotonnier précoce. Bull. Soc. d’acclimation, 1880,
1881. — Quelques remarques au sujet des Plaqueminiers (Diospyros) cultivés à l’air
libre dans les jardins de l’Europe. (Nouv. Arch. Muséum, Ser. 2, t. 3.)
1883a. — Mémoire sur les Zucalyptus introduits dans la région méditerranéenne.

| (Ann. Se. nat. bot., Gième Sér., t. 16, p. 337.)

1883b. — Notice sur les Hucalyptus. (Bull. soc. bot. France, t. 30, p. LXVI.)

1887, — Manuel de l’acclimateur ou choix de plantes recommandées pour l’agriculture,

: l’industrie et la médecine adaptées aux divers climats de l’Europe et des
pays tropicaux, Paris, 8°, 565 p.

1888. — Lettre sur la Culture de la Ramie en Provence. (C. R. Ac. des Sc., t. 104.)

1891. — Description et emploi des Eucalyptus. (C. R. Ac. des Se., t. 112, p. 141.)

1893. — Quelques observations sur la fécondation des palmiers du genre Phoenix.
(Revue générale de Botanique, t. V, p. 97—99.)

Naudin a aussi fait plusieurs travaux importants sur Les Nodosités des racines
de Légumineuses, publiés dans des brochures a part.
12 |

Note I. Relative aux relations de Darwin, de Mendel et de
Naudin.

Darwin a écrit l’Origine des espéces sans connaitre
l'article de Naudin; c'est Hooker qui le lui signala en décembre
1859; Darwin en prit connaissance aussitôt et voici son impression:
„Vous avez été bien bon de m’envoyer Naudin. Je me demande
comment Decaisne a pu dire que c’etait la méme theorie que la
mienne. Naudin parle de la sélection artificielle, — beaucoup
d'écrivains anglais en ont fait autant —; j'ai cru que son mémoire
serait exactement comme le mien, quand il dit que les especes se
sont formées de la méme maniere, et il m’a été impossible, par contre,
d'y trouver un seul mot se rapportant à la lutte pour l’existence et
à la sélection naturelle. Au contraire, il introduit son principe de
finalité (que je ne comprends pas) qui, dit-il, est chez quelques
auteurs la fatalite, chez d’autres la Providence, et qui adapte les
formes de chaque étre vivant, et les harmonise dans la nature.

»Comme nos anciens géologues (qui croyaient qu’autrefois les forces
de la nature étaient plus grandes), il imagine que les espéces étaient
plus plastiques au début. Son simile d’arbre et de classification est
pareil au mien (et à d’autres), mais je ne crois pas qu'il ait beaucoup
réfléchi sur la matière, sans quoi il eut vu que la généalogie ne peut
fournir à elle seule la classification. Il m'est impossible de discerner
dans Naudin une beaucoup plus grande analogie avec Wallace

94 L. Blaringhem.

et moi quil n’y en a chez Lamarck. Nous sommes tous d’accord
sur la modification et sur la descendance.“ (Ch. Darwin à J. D.
Hooker, 23 décembre 1859. D’apres Vie et correspondance
de Ch. Darwin, publié par Francis Darwin, traduction Varigny,
vol. II, p. 90.) [Voir Note [4], p. 96.]

Naudin est classé auprès de Lamarck et l’honneur est plus
grand que ne le pensait Darwin; le principe de finalité incompris,
c’est la notion d’Orthogénése vers laquelle on est actuellement poussé,
après avoir limité l’action de la lutte pour l’existence dans la pro-
duction des espèces. D'ailleurs, à l’époque où Darwin prenait con-
naissance du Mémoire de 1852, Naudin avait longuement réfléchi à
la notion d'espèce, puisqu'il avait publié la plupart des Notes analysées
dans le chapitre I et, en particulier, ses Considérations sur
l’espèce et la Variété parues, en mars 1858, dans les Comptes
Rendus de l’Académie des Sciences. Une étude critique de la corres-
pondance de Darwin montre que ce savant, préoccupé avant tout
de la distribution géographique des espèces, ne pouvait accorder une
bien grande valeur aux expériences limitées de Naudin.

Il n'en est plus de même lorsque, quatre ans plus tard, Darwin
a entrevu le parti très important qu'il peut tirer de la fécondation
croisée avantageuse dans la lutte pour la vie; l'infertilité des hybrides
ou leur impossibilité est considérée comme un argument sérieux en faveur
de la sélection sexuelle et Darwin écrit à Naudin le 7 février 1863:

»Cher Monsieur,

Une absence de chez moi m'a empéché de vous offrir mes remer-
cimen(t)s sincer(e)s pour la peine que vous avez pris(e) en m'écrivant
votre lettre du 2 Février si remplie d’information(s) d’une si grande
valeur.

Il me fait grand plaisir d’avoir votre opinion (autant que vous
êtes capable de l’exprimer) sur le croisement des variétés de Melons;
et je m'en servirai pour l(a) citer.

Récemment j'ai fait grand usage de vos Mémoires admirables
sur les Cucurbitacae, autant pour la citation que pour m’informer.
Je vous remercie bien de votre intention de m'envoyer votre nouveau
Mémoire. J’anticipe avec grand intérêt votre ouvrage sur |’ Hybridation.

Agréez mes remerciements cordi(aux) pour votre extrême bonté
et croyez moi, avec beaucoup de respect, votre très obéissant serviteur.

Charles Darwin.“ *)

1) Madame Naudin m'a fait l'honneur de me remettre cinq lettres inédites
de Darwin à son mari; celle-ci fut rédigée en français, sans doute par le secrétaire
de Darwin, qui a seulement mis au bas sa signature; les autres sont en anglais,
de la main de Darwin; l’une d’elles est complétée par une note explicative de
Bentham.

La notion d’espece et la disjonction des hybrides. 95

Il parait certain, d’autre part, que Mendel n’a pas eu connais-
sance du Mémoire de Naudin dont les conclusions ont été publiées
dans les Annales des Sciences Naturelles-botanique, en
1863, en méme temps qu’une analyse des travaux de Godron sur
l'hybridité et le rapport de Duchartre a l’Académie des sciences
sur l'attribution du Grand prix de Physiologie en 1862. Mendel
cite, en 1865, „de consciencieux observateurs comme Koelreuter,
Gaertner, Herbert, Lecoq, Wichura et d’autres encore“ qui
ont étudié avec soin les hybrides. Gaertner et Wichura sont
avec Koelreuter les autorités auxquelles il fait le plus allusion, tant
dans ses mémoires de 1865 (sur les Pois) et de 1869 (sur les Eper-
vieres) que dans ses lettres à Carl Naegeli. L/’isolement scientifique
dans lequel a vécu Mendel parait expliquer dans une grande mesure
cette ignorance et il faut considérer cette circonstance comme trés
heureuse pour la science, car, si Mendel avait eu connaissance des
travaux de Naudin, il aurait pu perdre confiance en la généralité
de la loi de substitution des caracteres differentiels chez les hybrides,
comme cela parait avoir eu lieu plus tard apres ses insuccés avec les
hybrides d’Epervieres (Hieraciwm) etc. de Benoites (Gewm) etc. . . ..

[2]. Bien que Naudin nait pas signalé, à ma connaissance,
les travaux des Geoffroy St. Hilaire sur l’origine des espèces
animales, il me paraît très probable que c’est à leur école qu'il a
acquis le sens des caractéristiques de l'espèce, de l’évolution et des
„harmonies“ des organes entre eux; Naudin fait allusion en 1852
à Lamarck et „a d’autres hommes de talent tant en France qu’à
l'étranger qui ont affirmé la consanguinité des êtres organiques d’une
même famille“; il se refuse à admettre la série linéaire de
complexité croissante ou décroissante préconisée par La-
marck, et la distribution des formes suivant un enchevêtrement
désordonné de lignes entrecroisées; il imagine l’arbre
généalogique alors qu’Isidore Geoffroy St. Hilaire, quelques
années plus tard (1855), suppose un tableau & double entrée des carac-
teres pour représenter les variations parallèles d'organismes très
différents à l’origine. L’Orthogénése ne serait elle pas l'expression
actuelle des ces variations parallèles ou de la finalité mystérieuse
que Darwin se refusait à comprendre à la lecture du Mémoire de
Naudin?

[3]. Le Mémoire de Henri Levêque de Vilmorin sur
VAmélioration de la Carotte Sauvage par le semis est
la partie la mieux connue (de Vries, Costantin, Johannsen, etc.)
de l’ensemble des documents réunis en 1859 par Louis Vilmorin
dans sa Notice sur l’Amélioration des plantes par le
semis. C’est pourtant à ce dernier que revient l’honneur d’avoir
mis en lumiere la possibilité de l’obtention de nouvelles variétés par

96 L. Blaringhem.

mutation, après une période d’affollement. C’est à lui aussi qu'il faut
attribuer la mise au point des travaux d’Amélioration de Betterave
& sucre, c’est a dire, en definitive, Ja distinction entre ce qui peut
être obtenu par la variation brusque (Ajonc sans épines) et ce qui
peut étre acquis et maintenu par la sélection lente et répétée (Bette-
rave à sucre). Ces travaux sont, à ma connaissance, les premiers où
il est fait une opposition claire et précise entre la mutation et les
fluctuations.

[4]. Il est interessant de comparer l’évolution des idées qui ont
amené L. Vilmorin etCh. Naudin à rattacher l’equilibre dans lequel
se trouve l’espéce ou la race aux notions qui leur étaient les plus
familières. Pour Vilmorin l'équilibre, c'est à dire la fixité d’une
variété, tient à l’equivalence des actions immédiates du milieu ambiant
et des tendances accumulées par les ancêtres Naudin examine le
probleme de plus haut; il identifie l’équilibre de l’espèce naturelle à
celui de la race et de la variété. L'intérêt de cette identification
est considérable, car le succès de Darwin tient en grande partie
à l’analogie qu'il a établie entre ce qui se passe avec la sélection
naturelle et avec la sélection artificielle. Je ne crois pas que Darwin
ait énoncé cette analogie avec plus de force que le fait Naudin dans
le passage suivant de son article (p. 32).

[5]. L'image de l'arbre généalogique exprimant les affinités du
système naturel dont Darwin parle dans l’origine des espèces
(trad. Barbier, p. 497) et dont Haeckel a donné des applications
nombreuses au régne animal est nettement exposée par Naudin dans
ce passage. Le besoin d’une représentation schématique de l’évolution,
ou de la parenté dans le temps, avait aussi paru nécessaire à Isidore
Geoffroy St. Hilaire (1855).

[6]. Ce passage est emprunté à l’article écrit par Naudin dans
la Revue horticole du 16 Mars 1852 (pages 107—108); Naudin
n'a pas cru devoir le faire imprimer dans son Mémoire présenté à
l’Académie des Sciences en 1861; on y trouve le germe de la distinction
des bonnes et des mauvaises espèces dont le critérium pratique sera
(voir la Note présentée à l’Académie des Sciences en mars 1858), pour
Naudin, l'infertilité partielle ou complete des hybrides.

[7] Naudin fait ici allusion à la théorie de la fixité des espèces
soutenue par Jordan; il est, nous le verrons encore plus loin, trés
prudent dans sa critique du jordanisme naissant, surtout parce qu'il
connaissait la patience et la rigueur avec laquelle Jordan faisait ses
cultures expérimentales, dont les résultats avaient déja été publiés
en partie dans les Annales de la Société linnéenne de Lyon
(1845—1848). Dans l’un de ces mémoires (6ième fragment), Jordan
avait dit (p. 29): „Les espèces existent indépendamment de notre
manière de voir et dans des limites qu'il ne nous appartient pas de

La notion d’espece et la disjonetion des hybrides. 097

fixer; nous n’avons donc pas autre chose à faire en les étudiant qu’à
constater qu’elles sont et ce qu’elles sont suivant notre faculté d’ob-
server. La constance des caractéres étant le signe unique auquel
nous pouvons reconnaitre l’espéce, il résulte de là nécessairement que
toutes les formes constantes sont autant d’especes distinctes ...“ Les
expériences de Naudin avec les Courges et les Concombres donnent
au contraire lieu & une distinction parmi les groupes de formes a
caractères constants; d’où résulte l’importance accordée à l’hybridation
pour distinguer les espèces des variétés.

[8]. Passage manuscrit de Naudin ajouté à la fin du Mémoire
sur l’hybridité et daté de 1863.

[9]. Il ne pouvait être question ici de réimprimer complètement
le Mémoire de Naudin publié dans les Nouvelles Archives du
Muséum d'Histoire Naturelle. Les observations ont été ex-
posées successivement, séparées nettement les unes des autres par
l’auteur; le choix que j'en ai fait a été guidé, en partie par l’im-
portance des résultats obtenus, en partie par l'intérêt qu’elles offrent
lorsqu'on les compare aux travaux modernes sur le même sujet. J’ai
donné le texte intégral des observations publiées sous les n° 7, 8, 9,
LOE bey, ET, 8p 20421522) 23, 29, 50, 30092: 37, :38,189, (soit: 19
sur 46), me réservant d’insister dans les Notes additionnelles sur
quelques passages que je considère comme importants. J’analyse briève-
ment les autres observations dans ces notes déstinées à faciliter l’utili-
sation ou la critique de l’œuvre de Naudin:

Observation No. 1. — Papaver hispido-bracteatum (P. bracteatum (F.)
Bieberst. X P. hispidum (M.) Hort. par). Une planche coloriee re-
présente cet hybride stérile, dont N. observa quatre individus sem-
blables, plus ou moins vigoureux, mais & étamines ne renferment
que des grains de pollen vides et aplatis; l’ovaire aurait pu étre
fécondé sil avait reçu du pollen de P. hispidum auquel l’hybride
ressemblait presque exactement.

No. 2. — Papaver caucasico-bracteatum (P. bracteatum (F.) X.
P. caucasicum (M.) Bieberst.). Deux hybrides entierement stériles et
plus voisins du pére que de la mere.

Beaucoup d’autres croisements entre especes de genres différents
de Papavéracées ont été tentés sans succés, mais ,des résultats
négatifs ne prouvent qu'à la condition d’être très souvent répétés, ce
qui n’a pas été le cas ici“. Dans les deux exemples suivis, N. insiste
sur ce que la fécondation hybride a été accompagnée d’une fécondation
propre due à l'insuffisance de la protection des ovaires; dans le No. 1,
il y eut 4 hybrides sur une vingtaine de plantes; dans le No. 2,
2 hybrides sur 50 plantes. Le développement des graines hybrides n’a-
t-il pas pu étre favorisé par le développement de graines pures dans le
méme fruit? Ce probléme mérite d’étre repris; dans une étude sur la

Progressus rei botanicae IV. 7

98 L. Blaringhem.

Parthénogénése des végétaux supérieurs (1909), j’ai montré que la
parthénocarpie, ou seulement la persistance prolongée de l’ovaire non
fécondé était favorable au développement parthénogénétique de quelques
graines; il pourrait en étre de méme pour les graines hybrides entre
espèces éloignées.

No. 3. — Mirabilis longifloro-Jalapa (M. Jalapa (F.) X. M. longi-
flora (M.)).

La production d’hybrides entre ces deux espèces de Belle-de-Nuit
a été l’objet des recherches les plus suivies des hybrideurs les plus
connus (Koelreuter, Gaertner, Lecoq, Godron) et souvent
leurs résultats ont été complètement négatifs. Naudin obtint 1 seule
graine de l'expérience No. 3 qui fournit une belle plante hybride très
vigoureuse à l'aspect végétatif de M. longiflora, mais à fleurs de
M. Jalapa ; 1200 à 1500 boutons tombèrent sans s'ouvrir; des 300 fleurs
épanouies, pourpres, blanches, panachées, striées, aucune ne noua malgré
l’autofécondation artificielle; les étamines plus ou moins mal conformées
ne renfermaient qu'un pollen vide. Les ovaires étaient moins stériles;
11 croisements avec le pollen de M. longiflora restèrent sans succés;
10 avec le pollen de M. Jalapa donnèrent 1 seule graine détruite par
la gelée avant sa maturité. N. insiste sur le phénomène de disjonction
spécifique, si net sur les fleurs et qu'il a représenté sur une planche
coloriée. Ces études ont été reprises par Correns (1902, 1905).

No. 4 — Mirabilis Jalapa luteo-purpurea.

Cet hybride entre variétés d’une même espèce est facile à obtenir
et il est fertile; ses fleurs sont d’un rouge orangé, très discernable
de la teinte pourpre des fleurs de la plante mère, mais cependant
plus voisin de celle-ci que de la teinte jaune du père. ,,Ceci ne doit
pas surprendre, ajoute Naudin, attendu que la variété à fleurs
pourpres est le type premier, c’est à dire le type naturel de l'espèce,
le plus ancien si l’on aime mieux et qui, par conséquent, doit pré-
dominer dans les croisements des variétés.“ Cette règle, constatée
de nouveau par de Vries (1903) n’est pas absolue (Calycanthèmie
étudiée par Correns (1905), capuzes des Orges du Népaul d’après
Rimpau, Biffen, Blaringhem etc.).

No. 5. — Fécondation par un ou deux grains de pollen dans le
genre Mirabilis. Expérience qui rappelle celles de Koelreuter
sur le même sujet; les plantes issues de fécondations par de rares
grains de pollen seraient moins vigoureuses que celles dérivant de
pollinisations abondantes. N. est revenu souvent sur cette question
qui répond à l'idée directrice des expériences de Darwin sur les
avantages de la fécondation croisée (voir page 94).

No. 6. — Primula officinali-grandiflora (?) [P. grandiflora (ou
elatior F.?) >< P. officinalis (M.) (?)|. Cette plante hybride communiquée
à N. a été l’objet de sa première note sur l’hybridité (p. 43—45) et

La notion d’espece et la disjonction des hybrides. 99

lui a fait reconnaitre la dissolution des formes hybrides et leur retour
aux forme spécifiques; N. n’ajoute & son travail de 1856 qu’une ob-
servation d’aprés laquelle la stérilité de l'hybride premier, isolé dans
la descendance de 1856, pouvait bien être due à la méconnaissance
de la nécessité de la fécondation croisée que Darwin venait de
découvrir pour le genre Primula. La Planche 3 qui illustre le mémoire
représente 15 figures colorées des Primevères hybrides obtenues de
semis par E. Becquerel.

No. 7. — Datura Stramonio-Tatula. 2 générations; F,,96 plantes, p.48.

No. 8. — Datura Tatulo-Stramonium. 2 générations; F,, 24 plantes,
p. 49.

Ces deux observations mettent nettement en évidence l'identité
des hybrides de première génération, tant dans chaque lot que dans les
croisements réciproques. De plus N. a noté en deuxième génération,
20 pieds faisant retour à D. Tatula pur et il a, en 1865, ajouté à ces
observations cette note:

„Des expériences postérieures à celle-ci m'ont appris que les
graines des hybrides de D. Tatula et D. Stramonium reproduisent
ces deux espèces parfaitement pures, mais avec une proportion beaucoup
plus grande pour le D. Tatula que pour le D. Stramonium.“ L'ensemble
de ces résultats est bien analogue à ce qu’a obtenu Mendel avec Pisum.

No. 9. — Datura Stramonio-quercifolia. yp. 49.

No. 10. — Datura ceratocaulo-Stramonium |D. Stramonium (F.) X.
D. ceratocaula (M.)]. Observation très importante en ce qui concerne
la pseudo-fécondation, sujet sur lequel il ne m’a pas été possible dans
ce Mémoire, vu le manque de place, d’attirer l’attention du lecteur.
La découverte de ces particularités remonte à 1855, comme l’atteste
la note publiée dans les Comptes Rendus de l’Académie des
Sciences en 1856, t. 42, p. 1003—1008.

No. 11. — Datura Stramonio-laevis. Cette observation est la plus
importante de celles que N. a publiées sur l’hybridité disjointe
et fournit les arguments discutés dans le troisiéme chapitre de ce
mémoire; de plus, les chiffres de disjonction fournis à la première et à
la seconde génération correspondent assez exactement à ce qui peut
être prévu en appliquant la règle de Mendel à un mélange de
plantes hybrides dans le rapport de 3 Stramonium a 1 laevis. N. ne
s’est préoccupé que des formes obtenues et non des pourcentages;
d’apres la répartition dans la population:

7 Stramonium : 24 hybr. type Stramonium: 6 hyb. type laevis: 1 laevis pur
il résulterait que les caractéres capsules lisses et capsules
épineuses constituent un couple complexe et non un couple
simple, devant être rapporté à un dihybride plutôt qu'à un mono-

hybride, comme cela paraît être le cas pour les grains épineux et
7*

100 L. Blaringhem.

lisses de l’Hordenum distichum (Blaringhem 1909 et 1911). Bateson
et Miss E. R. Saunders (1902, p. 25; table VII); ont au contraire
trouvé une disjonction dans la proportion de 3 armés pour 1 inerme.

No. 12. — Datura meteloido-Metel. p. 53.

No. 13. — Nicotiana californico-rustica |N. rustica, Linn. (F.) X
N. californica (M.) Hort. par.].

N. remarque la grande confusion qui regne dans la classification
des especes et des variétés du genre Nicotiana; les noms donnés sont
ceux adoptés par le Muséum. N. californica, appartenant au groupe des
Petunioides, differe beaucoup du rustica et a donné par son croisement
1 seul hybride exactement intermédiaire et figuré par la belle planche IV;
ses étamines sont absolument stériles, car le pollen n’est représenté
que par des vésicules vides; les ovaires sont aussi stériles et aucune
graine n’a pu être obtenue de 60 fleurs fécondées, la moitié par du
pollen de N. rustica, l'autre moitié par N. californica.

L’obtention de pieds N. rustica purs de la méme capsule que
celle qui a fourni cet hybride conduit N. & la méme conclusion que
pour les Pavots (Note No. 2, p. 97).

No. 14. — Nicotiana glauco-angustifolia | N. angustifolia, Hort. par. (F.)
X N. glauca, Graham (M.)].

Malgré les grandes differences des types, le croisement est facile
avec N. glauca comme père. N. angustifolia est une variété (attenuatum ?
Dunal) du N. Tabacum; 4 fleurs castrées fécondées par pollen de
glauca donnent autant de graines que si la fécondation était normale;
du semis de quelques graines, N. obtint 11 plantes identiques dont
1 amenée à fleurir; intermédiaire par le port entre les parents, elle
se rapproche de N. angustifolia par ses inflorescences et ses fleurs;
les étamines sont stériles, les ovaires nouent facilement et donnent de
nombreuses graines avec le pollen de N. Tabacum et de ses variétés.

No. 15. — Nicotiana glauco-macrophylla [N. macrophylla Ndn. ou
N. auriculata Hort. par. (F.) X N. glauca (M.)].

Cinq hybrides stériles identiques entre eux et à l’hybride obtenu
dans l'expérience No. 14.

No. 16. — Nicotiana glutinoso-macrophylla [N. macrophylla Nan. (F.)
X N. glutinosa, Lin. ou N. Warscewiczü, Hort.].

Les fruits nouent normalement; la moitié des graines est bonne.
N. en tire 3 plantes hybrides intermédiaires, méme pour les caractéres
de fleurs, et stériles & la fois par les étamines et par les ovaires
(21 essais).

No. 17. — Nicotiana angustifolio-macrophylla. p. 55.

et No. 18. — Nicotiana macrophyllo-angustifolia. p. 56.

Deux observations dont les résultats sont conformes à ceux
quindique la règle de Mendel. N. pose ici la question des croise-
ments a fertilité complete distinguant les hybrides des métis,

La notion d’espece et la disjonetion des hybrides. 101

distinction reprise ultérieurement par Mac Farlane (1892), puis par
de Vries (1905). (Espèces et Variétés, tr. francaise, p. 160.)

No. 19. — Nicotiana glutinoso-angustifolio-macrophylla.

Sept fleurs de l’hybride précédent (No. 18) castrées dans le bouton
et fecondees par le pollen de N. glutinosa donnent des fruits de diffé-
rentes grosseur (1/, à °/, de la taille normale) renfermant quelques
bonnes graines qui fournissent 8 plantes dénommées comme plus haut
qui sont presque l’exacte répétition du N. glutinoso-macrophylla (exp.
No. 16) et stériles comme lui.

No. 20. — Nicotiana texano-rustica. p. 57.

No. 21. — Nicotiana rustico-texana. p. 58.

No. 22. — Nicotiana persico-Langsdorffü. p. 58.

No. 23. — Nicotiana Langsdorffio-persica. p. 59.

No. 24. — Nicotiana commutato-persica |N. persica Lindl, (F.) X
N. commutata Fisch., (M.)].

et No. 25. — Nicotiana persico-commutata.

Hybrides réalisés en 1855 parallèlement à la série persico-Langs-
dorffii et donnant Vimpression que Vhybridation commutato-persica est
plus délicate que la premiere, bien que par l’aspect N. Langsdorffis
parait differer davantage du persica que le commutata. Les 94 hybrides
du No. 24 et 69 hybrides du No. 25 sont identiques, intermediaires entre
les deux parents, avec empreinte de persica plus accusée, et tres
fertiles.

No. 26. — Nicotiana Langsdorffio-commutata.

et No. 27. — Nicotiana commutato-Langsdorffu.

Hybrides réalisés en 1855 sans difficultés serieuses donnant des
résultats analogues d’hybrides intermédiaires et féconds. Le pollen
de N. commutata serait peut-étre moins énergique que celui des trois
autres especes, probleme qui est rattaché par. N. a la question des
affinités réciproques.

No. 28. — Nicotiana persico-macrophylla |N. macrophylla (F.) X
N. persica (M.)]. Deux fleurs fécondées en 1859 nouent et donnent des
fruits de !, grosseur dont la plupart des graines sont avortées; N.
en obtient 4 hybrides à croissance lente et ne réussissant pas à fleurir.

No. 29. — Nicotiana paniculato-rustica.

et No. 30. — Nicotiana rustico-paniculata.

Ces deux hybridations réciproques, qui ont été suivies pendant
trois générations, fournissent des renseignements importants sur la
disjonction incomplète et unilatérale d’hybrides stériles par leur pollen.
A la troisième génération aucun hybride n’avait fait retour à l’un ou
à l’autre parent, cas très rare d’après Naudin.

No. 31. — Petunia violaceo-nyctaginiflora. yp. 60.

No. 32. — Retour des hybrides de Pétunias aux types spécifiques.
p. 61.

102 L. Blaringhem.

No. 33. — Sous le titre Essais de Croisements entre
especes de Solanées restés sans résultats, toutes les
fleurs ayant été castrées, N. donne la série des 461 croisements
qui n’ont produit que des résultats négatifs; cette liste n’a d’interét
que pour indiquer „les répugnances que certaines espéces, proches ou
éloignées, ont à s’allier“.

No. 34. — Digitalis luteo-purpurea (?).

Hybride que N. a trouvé en culture au Muséum, stérile 4 la fois
par les étamines et par l'ovaire, et figuré par deux formes, l’une à
fleurs jaunes lavées de rose, l’autre à fleurs jaunes très-pâle, uniformes,
plus voisines toutes deux de D. lutea (figurées PL II).

No. 35. — Linaria purpureo-vulgaris. pP. 63.

No. 36. — Ribes Gordonianum, hybride de &. palmatum et R.
sanguineum, est entierement stérile méme avec le pollen de ses parents.

No. 37. — Luffa acutangulo-cylindrica. p. 68.

Les recherches de Naudin sur le croisement des varietes de
Cucurbitacées nous donnent des arguments peu connus et importants
relativement au probleme de l’hérédité du sexe. Il ne semble pas
qu’on puisse actuellement, avec les seules expériences de Correns
(1907), admettre ’hypothése que les sexes mâle et femelle se comportent
comme un couple de caracteres mendeliens; il parait au contraire
evident d’apres cette observation de N. et les deux suivantes que
l'excès d’individus femelles à la premiere génération, ou seulement la
chute des fleurs males précoces et mal conformées, est due aux mémes
causes qui déterminent l’excés de vigueur végétative des hybrides, ou
la chute précoce des premiéres fleurs qui ne s’ouvrent pas.

Si l’on interprétait les expériences de Naudin sur les Luffa, en
particulier celle de Luffa cylindrica X L. acutangula, de la même manière
que Correns pour ses hybrides de Bryonia, on serait conduit à
imaginer des tendances sexuelles telles que, par exemple, les ovules
des Luffa cylindrica a tendance femelle dominassent la tendance
monoique du pollen de Luffa acutangula. Dans ces conditions, il ré-
sulterait du croisement Luffa cylindrica X L. acutangula à la premiere
generation des plantes presque exclusivement femelles, ce qui est le cas;
à la seconde génération, la dissociation ayant lieu, élément monoique
reparait seulement sur le quart des individus. Naudin a constate
la présence sur les 29 individus de fleurs des deux sexes et par suite
un retour complet au récessif; il remarqua cependant que les pieds
monoiques étaient plus ou moins fertiles; enfin, & la troisieme gene-
ration, il constata un changement complét de sexe, les fleurs males
étant métamorphosées en fleurs femelles sur une vingtaine de plantes.

Bien qu'on ne trouve dans ces faits rien d’absolument contra-
dictoire avec l'hypothèse indiquée plus haut, il me semble plus
logique d’admettre, comme j'ai pu letudier sur d’autres plantes

La notion d’espéce et la disjonction des hybrides. 103

monoiques (Maïs, 1907), que la déviation sexuelle est due à un
changement dans la nutrition des fleurs des plantes hermaphrodites.
Les recherches de Klebs sur la Joubarbe et les miennes sur le
Mais s’accordent pour faire prévoir l’apparition de fleurs presque
exclusivement femelles sur les plantes hybrides dont la vigueur est
d’aprés Naudin de beaucoup supérieure a celle des parents. Godron
(1878) a d’ailleurs signalé un changement de sexualité analoque dans
des hybrides de Papaver dont les étamines étaient partiellement trans-
formées en carpelles. [Voir sur le sujet Strasburger (1910) et
Shull, G. H. (1910).]

No. 38. — Luffa amaro-cylindrica. p. 72.

No. 39. — Coccinia Schimpero-indica. p. 73.

No. 40. — Cucumis meloni-trigonus [C. trigonus Roxburg X
C. Melo, Linn.]. Cet essai, et d’autres analogues que N. fit plus
tard, étonna beaucoup l’auteur par la possibilité d’obtenir des graines
hybrides et fertiles de deux espéces aussi éloignées par le port, la
croissance et l’aspect, alors que des espéces en apparence plus voisines
du genre Cucumis furent toujours stériles entre elles.

No. 41. — Croisements féconds entre les diverses races ou sous-
especes du groupe des Melons.

Les formes secondaires de l’espece Cucumis Melo s’allient entre
elles de toutes les facons possibles en donnant des centaines de formes
intermédiaires; même les formes à fruits gros comme un œuf de Poule
(C. pancherianus de Tahité), ou le Melon sauvage de Figari, se com-
portent comme le Dudaim, le Cantaloup, le Sucrin, le Rouge de
Perse etc. Tous ces produits sont des métis indéfiniment féconds.

No. 42. — Essais de croisements entre les différentes espéces du
genre Courge.
et No. 43. — Essai de croisement entre le Cucumis Figarei et

diverses Cucurbitacées.

et No. 44. — Cucumis Myriocarpo-Figarei ?

et No. 45. — Essais de croisement sur l’Ecballium elaterium.

Série d’épreuves qui aboutissent, soit à la chute des fleurs
femelles protégées contre le pollen de leur propre espéce, soit a la
formation de fruits plus ou moins développés a graines non embryonées
(Ecbalium elaterium avec différentes espèces de Bryonia) ou com-
plétement vides (pollination sans fécondation définie par Massart, 1902).

No. 46. — Retour du Linaria vulgaris pélorié au type de l’espéce,
par fécondation artificielle.

Un pied de Linaria vulgaris dont toutes les fleurs étaient péloriées,
sans éperons et privées d’étamines, fut fécondé par le pollen de
l'espèce; N. obtint de la fécondation de 10 fleurs 4 plantes qui
rentrèrent toutes dans le type de la Linaire commune.

104 L. Blaringhem.

D’une autre pelorie affectant plusieurs pieds de la méme Linaire,
à cing éperons, ou plutôt à 2 ou 3 éperons, N. obtint une cinquantaine
d'individus dont 30 fleurirent la premiere année; 1 seule porta une
fleur a 2 éperons; des 20 autres fleurissant en 1861, il y en eut une
qui reproduisit, pour toutes les fleurs, la pélorie non éperonnée. „Il
se pourrait, ajoute Naudin, que si ces pélories étaient fécondes par
elles-mêmes, c’est à dire qu’elles produisissent du pollen capable de
feconder leurs ovaires, leur forme anormale se maintint et prit rang
parmi les variétés persistantes; mais c’est ce qu'aucune expérience
ne permet encore d'affirmer.“ Hugo de Vries a étudié la pro-
duction de races, peu fécondes il est vrai, de Linaria vulgaris peloria
(1903).

[10]. Les questions examinées par Naudin dans cette Seconde
partie sont celles que l’Académie avait posées aux concurrents du
Grand prix de Physiologie en 1861 (p. 42):

I. La stérilité absolue (Nicotiana californico-rustica, N. glutinoso-
macrophylla, N. glutinoso-angustifolio-macrophylla, Digitalis luteo-purpurea
et Ribes Gordianum) correspond à l’absence d’ovules bien conformés
et susceptibles d’étre fécondés par le pollen de leurs ascendants,
ainsi qu’a l’absence de pollen réduit a des granules vides, ce dont on
peut s’assurer au microscope; mais l’action sterilisante de l’hybridité
agit avec bien plus de force sur le pollen que sur les ovules. Dans
les cas d’hybrides méme trés fertiles, de premiere generation de
Datura Stramonium, les premieres fleurs formées tombent; les premiéres
fleurs mâles des Luffa acutangulo-cylindrica perissent sans s'ouvrir;
Mirabilis longifloro-Jalapa, Nicotiana rustico-paniculata et N. paniculato-
rustica perdent les trois quarts de leurs boutons. Ces symptömes sont
caractéristiques des plantes hybrides, méme lorsqu’elles ressemblent
pour le reste de leurs caractères, à l’une ou à l’autre espèce parente.

II. Les hybrides fertiles sont au moins aussi nombreux que les
hybrides stériles; les hybrides sont fertiles par eux-mêmes chaque
fois que leurs antheres contiennent du pollen bien organisé, et l'examen
microscopique suffit en général à indiquer le résultat (exception Mira-
bilis longifloro-Jalapa). La fertilité peut être faible à la première
génération et augmenter avec les générations. Il y a toute la série
des intermédiaires depuis la sterilité absolue jusqu’à la fertilité égale
à celle de l’espece pure.

III. L’aptitude des espèces à se croiser et la fertilité des hybrides
qui en résultent sont en général proportionnelles à l’affinité apparente
des espèces, mais il y a aussi des exceptions (Cucumis Melo >< C. trigonus,
Nicotiana glauca >< N. Tabacum sont fertiles tandis que N. glauca et
N. glutinosa, classés dans la méme section, donnent un hybride sterile
par les étamines et l’ovaire).

IV. Physionomie des hybrides (voir p. 74 et 80).

La notion d’espece et la disjonction des hybrides. 105

V. Retour des hybrides aux types spécifiques (voir p. 77 et 80).

VI. Y-a-t-il des exceptions 4 la loi de retour des hybrides aux
formes de leurs ascendants? Certains hybrides se fixent-ils et donnent-
ils lieu à des espèces nouvelles ?
| D'après Regel, il y aurait des variétés constantes, de véritables
espèces intermédiaires nées par hybridation dans les genres polymorphes
du Saule, des Rosiers etc.; cette hypothèse n’est pas nécessaire.
Naudin trouve une explication plus naturelle et plus probable du
polymorphisme dans „la propriété inhérente à tous les organismes
(au moins végétaux) de se modifier dans une certaine mesure suivant
les influences du milieu où ils sont placés, en d’autres termes, dans la
tendance innée qu'ont ce que nous appelons des espèces à se subdiviser
en espèces secondaires“.

Quant à la fixation possible et définitive d’un hybride, Naudin
la regarde comme douteuse, ne trouvant à l'appui de cette supposition
que l'exemple de l’Aegilops speltaeformis Jord. dont l’origine et la
nature sont mal connues.

VII. La distinction théorique entre les hybrides (croisements
d'espèces) et les métis (croisements de variétés) n’est pas fondée,
ou plutôt se ramène à celle des espèces et des variétés, d'où la
définition de l'espèce d’après Naudin:

VIII. „Pour qu'il y ait espèce, il faut: 1° qu'il y ait pluralité
d'individus semblables, c’est à dire un groupe, une collection;

2° que ce groupe ou cette collection d'individus contraste dans
un degré quelconque avec d’autres groupes d'individus pareillement
semblables entre-eux et pouvant être rapprochés les uns des autres
par quelques points communs qui les rendent comparables;

L'espèce aura de la consistance et de la durée si la similitude
des individus formant une collection spécifique se con-
tinue dans la série des générations successives.“

Il en résulte qu'il n'y a aucune difference qualitative entre les
espèces, les races et les variétés; les contrastes sont de tous les de-
grés et la délimitation des espèces est entièrement facultative.

IX. L’hybridation artificielle peut fournir souvent un point de
repère pour déterminer ce qu'il convient de distinguer comme espèce,
mais il y a bien des cas aussi où cette méthode sera d’un faible
secours ou impraticable; d’une manière générale, la distinction en
espèces doit correspondre, d’après N., à une variation manifeste de
croissance et de floraison de l’hybride obtenu par leur croisement.
„Le trouble apporté dans la végétation du produit mixte est le signe
indubitable d’une différence dans l'autonomie des deux formes parentes;
donc ces formes doivent être tenues pour de bonnes espèces.“

Le Mémoire publié en 1863 dans les Annales des Sciences
naturelles s'arrête à ce paragraphe; dans la publication plus

106 L. Blaringhem.

complete faite en 1865 dans les Nouvelles archives du Muséum.
N. y a ajouté un dernier point:

X. „Les formes qualifiées espece, race ou variété, sont-elles aussi
anciennes les unes que les autres et sans connexion d’origine ?“

Ce chapitre a un grand interét car N. le termine par la ré-
impression de ce qu'il avait écrit dès 1852 sous le titre Considéra-
tions philosophiques sur l’espéce, dont le texte a été donné
dans le chapitre premier (p. 31). Voici une analyse trés rapide des
notions exposées dans ce paragraphe:

„Il ne peut y avoir de doute sur la propriété inhérente aux
espèces naturelles de se subdiviser en formes secondaires, en variétés,
ou, pour parler plus philosophiquement, en espèces de degré in-
ferieur, qui acquièrent avec le temps, lorsqu'elles sont préservées
de tout croisement avec les autres sous-espèces de même origine, toute
la stabilité de caractères des espèces plus anciennes.“ Les preuves
en sont fournies par les plantes cultivées (Blés, Vignes, Choux,
Haricots, Courges) et surtout par celles d'introduction récente (Pomme
de terre, Maïs, Dahlia, Reine-Marguerite).

Ce phénomène n’est pas limité aux espèces soumises à la culture;
il se produit dans la nature sur une bien plus vaste échelle et les
facteurs principaux de modification sont les agents naturels (sol,
lumière, chaleur, météores atmosphériques, etc.).

„Je regarde donc, et en cela je suis d'accord avec la plupart des
botanistes, toutes ces faibles espèces énumérées sous les noms de races
et de variétés comme des formes dérivées d’un premier type spécifique,
et ayant par conséquent une origine commune. Je vais plus loin:
les espèces elles-mêmes les mieux caractérisées sont, pour moi, autant
de formes secondaires relativement à un type plus ancien qui les
contenait toutes virtuellement, comme elles-mêmes contiennent toutes
les variétés auxquelles elles donnent naissance sous nos yeux, lorsque
nous les soumettons à la culture.“

La question de l'espèce est connexe de celle de l’origine; si les
espèces ont été crées telles quelles, c'est le Système du sur-
naturel; ou bien on reconnait en elles un enchainement, une succession
dans un ordre logique. Or, ajoute N. ,quelque varié squ’ils soient dans
leurs formes, les êtres organisés ont entre eux de puissantes analogies.
C'est en vertu de ces analogies que leur classement est possible en
regnes, en classes, en familles, en genres, en espèces.
Supprimez ces analogies, supposez autant de moules radicalement
différents qu’il y a d’individualites dans la nature et toute possibilité
de classement disparaîtra. Ce grand phénomène des analogies est-il
susceptible d'explication? Oui, si l’on adopte le Système de l’origine
commune et de l’évolution des formes“.

La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 107

Telle était l’opinion décisive de Naudin en faveur du trans-
formisme à une époque (1865) où, en France, les naturalistes les plus
écoutés, Flourens et A. de Quatrefages, luttaient contre l’ex-
tension de la doctrine darwinienne. Ils éviterent de parler des belles
expériences de leur compatriote.

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traduction francaise sur la 2ieme edition par L. Blaringhem chez
Alcan, Paris.

La Biologie des Urédinales
(Etat actuel de la question)
par

René Maire.

Sommaire.

I. L’évolution individuelle et la sexualité chez les Urédinales .
1. L'évolution nucléaire chez les Urédinales complètes .
2. L’évolution nucléaire chez les Urédinales incomplétes
, 3. Origine des Urédinales et de leur sexualité . :
II. Rapports des Urédinales avec leurs hötes et avec ‘le milieu
A. Types de développement des Urédinales .
B. Role biologique des diverses formes de fraciacation
C. Dissémination et infection
1, Dissémination des Spores
a) Spermaties .
b) Ecidiospores .
c) Uredospores .
d) Téleutospores
e) Basidiospores (sporidieg)
2. Germination des spores .
a) Spermaties b
b) Ecidiospores et PR ne :
c) Téleutospores
3. Inoculation et infection .
4, Réceptivité et immunité 5
5, Conservation et dissémination sans spores
a) Mycéliums pérennants .
b) Théorie du mycoplasma
D. Choix des hötes par les Urédinales . P
1. Recherche des hötes chez les Urédinales hötärozenes A
2. Pléophagie et spécialisation À
a) Spécialisation: espèces biologiques et formes iapeaiales
b) Valeur de la spécialisation
c) Pléophagie . ...

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110 René Maire.

e
E. Origine des espèces chez les Urédinales . . . . . . 2 . . . 147
a) Origine des caractères morphologiques . . . . . . . . 147
b) Origine des types de développement . . . . . . . . . 148
c) Origine de la spécialisation . . . . . RE
F. Origine de l’heteroxenie . . . NE alg, ONE PE TER
G. Action des Urédinales sur leurs hôtes En,
a) Actions morphogènes. +. au en & ne
b) Actions physiologiques . . . - + CNE

H. Rapports des Urédinales avec le milieu extérieur. Leur distribution
DÉDBFABDIQUE . . 2. u I ne
ILE Ganpamen’. ee SN es ES

L’ordre des Urédinales, entiérement composé de parasites des
plantes supérieures, a été l’objet de nombreuses recherches, qui, en
un demi-siècle, ont fait de ce groupe un des mieux connus au point
de vue biologique, et qui ont parfois contribué à éclairer certaines
questions de biologie générale. Ces travaux, disséminés ça et là, ont
été en grande partie résumés en 1904, dans le magistral ouvrage de
Klebahn, Die wirtwechselnden Rostpilze. Toutefois cet
ouvrage ne traite qu'une partie de la question, et il la traite en
détail; d'autre part quelques résultats nouveaux ont été obtenus
depuis sa publication. Il nous a donc paru qu'il n’était pas inutile
de résumer brièvement les principaux résultats acquis et les principaux
problèmes posés dans les diverses branches de la Biologie des Uré-
dinales. Nous exposerons tout d’abord ce que l’on sait de l’évolution
individuelle des Urédinales considérées indépendamment de leurs hôtes,
puis nous examinerons les rapports de ces parasites avec leurs hôtes
et avec le milieu extérieur.

|. L'évolution individuelle et la sexualité chez les Urédinales.

La notion du polymorphisme chez les Urédinales est depuis bien
longtemps entrée dans la science. Tout étudiant sait aujourd’hui
qu'une Urédinale complète développe successivement des spermogonies,
des écidies, des urédos et enfin des téleutosores; il sait aussi que
l’Uredinale peut être incomplète et ne produire qu'une ou-quelques
unes de ces formes de fructification, que nos ancêtres’ considéraient
comme appartenant à des champignons distincts. Les recherches
déjà anciennes de De.Bary nous ont également appris qu'il y a
chez ces champignons, lorsqu'ils sont complets, une alternance de géné-

La Biologie des Urédinales. 111

rations; qu’a un stade écidien, dont le mycélium ne peut normalement
produire que des spermaties et des écidiospores, succède un stade
téleutosporifére, dont le mycélium, issu d’une écidiospore, ne peut
porter que des urédospores et des téleutospores.

Les progrès récents de nos connaissances sur l’évolution indivi-
duelle des Urédinales résultent surtout des investigations cytologiques.
Les noyaux des Urédinales sont souvent, comme ceux de la plupart
des champignons, difficiles & distinguer sur le vivant; on ne les
aperçoit guère, et encore sans détails, que lorsqu'ils sont gros et
tranchent par leur transparence au milieu d’un protoplasma bourré
d’inclusions, par exemple dans les téleutospores. Aussi leur étude
n’a-t-elle pu faire de progrés qu’a la suite de la découverte des
méthodes de fixation et de coloration. Nous allons résumer les
résultats obtenus chez les Urédinales complétes, et nous étudierons
ensuite les formes incompletes.

1. L’évolution nucléaire chez les Urédinales completes.

Les premieres recherches sur ce sujet sont restées fragmentaires
pendant une dizaine d’années; nous n’insisterons par sur ces premiers
essais, dont ou trouvera le résumé dans les travaux de Sappin-
Trouffy (1896) et Maire (1902). Ce sont les recherches de
Poirault et Raciborski (1895), et surtout celles de Sappin-
Trouffy (1896), confirmées par celles de Maire (1902), qui ont
permis d’etablir le schéma général de l'évolution nucléaire d’une
Urédinale complète, schéma qui peut se résumer comme suit.

La basidiospore (sporidie), uninucléée, donne naissance à un
mycélium formé de cellules uninucléées. Sur ce mycélium se dévelop-
pent les spermogonies, où se forment des spermaties uninucléées, et
les écidies. Le mycélium sous-écidien est formé de cellules uninucléées,
mais dans certaines cellules de ce mycélium il se produit une asso-
ciation de noyaux, donnant naisssance à des cellules binucléées. Ces
cellules binucléées donnent les styles, organes producteurs des écidio-
spores. Les deux noyaux des styles, quoique morphologiquement
distincts, sont intimement associés et se divisent toujours synergique-
ment; ils constituent une unité désignée sous le nom de synkaryon.
Les cellules-mères des écidiospores, puis les écidiospores et les cellules
intermédiaires, formées aux dépens des styles, possédent donc chacune
un synkaryon.

L’écidiospore donne naissance à un nouveau mycélium, formé de
cellules contenant chacune un synkaryon; sur ce mycélium naissent
des urédospores, également synkaryonnées, et des téleutospores, qui
dans leur jeunesse, renferment dans chacune de leurs cellules un

1119 René Maire.

synkaryon. Mais dans la téleutospore adulte, les deux noyaux com-
posant châque synkaryon se fusionnent (mixie) en un gros noyau
qui, à la germination de la téleutospore, subit deux divisions réduc-
trices, de sorte que chaque basidiospore reçoit un noyau haploïde.

Mais les interprétations de ces faits différaient. Pour Dangeard
et Sappin-Trouffy, la fusion de noyaux dans la téleutospore est
une fécondation, et la lignée de synkaryons un processus destiné à
diminuer la parenté des noyaux-gametes. La nécessité de ce processus
n'apparaît plus guère de nos jours, où nous connaissons de nombreux
cas d’autogamie. Pour d’autres botanistes, en particulier Wager
(1899) la fusion nucléaire de la téleutospore serait un simple phéno-
mène végétatif. Cette opinion était surtout basée sur la croyame à
l'existence de fusions multiples chez les Basidiomycétes, et n’a plus
guère compté de partisans du jour où nous avons montré (Maire,
1900 —1901) l’inexistence de ces fusions multiples, ce qui a été con-
firmé par Ruhland (1901) et par tous les auteurs plus récents.

Une troisième interprétation a été ébauchée par Vuillemin (1898),
puis retrouvée indépendamment par nous et étayée sur l'étude com-
parative des Urédinales et des autres Basidiomycètes (Maire, 1900),
et enfin retrouvée encore, indépendamment de nos travaux, par Lotsy:
„so daß derselbe Gedanke wieder einmal in verschiedenen Köpfen
entstanden ist“.1) Dans cette interprétation, que presque tous les
botanistes admettent aujourd’hui, le synkaryon, c’est à dire le com-
plexe de deux noyaux que l’on trouve dans toutes les cellules de
J'Urédinale depuis les styles écidiens jusqu'à la jeune téleutospore,
correspond au noyau & 2n chromosomes des plantes supérieures, et
la karyogamie qui se produit dans la téleutospore est un phénomène —
dépendant de la méiose ou réduction chromatique.

Il y a done chez les Urédinales une alternance reguliere de
phases, semblables à celles des végétaux supérieurs, la haplophase
étant caractérisée par des cellules uninucléées, la diplophase par des
cellules synkaryonnées. Cette alternance de phases correspond à peu
près à l'alternance des stades chez les Urédinales complètes, mais la
diplophase empiéte légèrement sur le stade écidien.?) Chez les Urédinales
incomplète nous verrons que l'alternance de phases peut exister à
l'intérieur d’un seul et même stade. Le seul phénomène comparable
à la fécondation, dans tous ces cas, est la formation du synkaryon.

1) Lotsy, Vorträge über botanische Stammesgeschichte, 1907, p. III.

*) Le terme d’alternance de générations pouvant prêter à des confusions chez
les Uredinales incompletes ot il n’y a pas toujours concordance entre l’alternance
de la haplophase et de la diplophase et celle de mycéliums distincts, nous avons
préféré employer les termes d’alternance de stades et alternance de phases, le premier
s'appliquant aux stades écidien et téleutosporifére, le second aux phases uninucléée et
synkaryonnée.

La Biologie des Urédinales. 113

Cette interprétation n’a pas tardé a recevoir d’éclatantes con-
firmations. Le mode de formation du synkaryon est, chez beaucoup
de types, fort difficile à débrouiller; aussi manquait-on de données
précises a ce sujet, lorsque Blackman (1904), et surtout Christ-
man (1905) ont pu, grace à étude d’especes favorables, l’&clairer
d’une vive lumiére, en mettant en évidence de véritables phenomenes
de copulation.

Blackman a montré, en effet, que, chez le Phragmidium violaceum,
les jeunes écidies présentent, au dessus d’un stroma mycélien à cellules
uninucléées, des filaments dressés, formés d’une cellule supérieure
uninucléée stérile, et d’une cellule inférieure également uninucléée
fertile. Il considère la cellule stérile comme un trichogyne rudi-
mentaire, et la cellule fertile comme une oosphère. Il y a copulation
de ces oosphères avec les cellules sous-jacentes. Le noyau d’une de
ces cellules émigre dans l’oosphere, avec tout ou partie de son cyto-
plasma. Il y a donc formation hétérogamique d’une sorte d'œuf
binucléé. Les deux noyaux ainsi associés constituent le premier
synkaryon, l’œuf le premier synkaryocyte. Les synkaryocytes pri-
maires ainsi formés s’allongent et forment les styles sur lesquels se
développent les chainettes d’écidiospores.

Christman observe, chez Phragmidium speciosum, un processus
assez différent. ll ya, comme chez P. violaceum, formation d’oospheres
surmontées de cellules stériles, mais ici les ocsphères se fusionnent
deux a deux par leur extrémité supérieure, formant ainsi isogamique-
ment une sorte de zygote binucléé, qui semble porté sur deux pieds.

Ces zygotes constituent les synkaryocytes primaires; ils s’allongent
pour donner les styles.

D’autre part Blackman et Christman s’accordent pour consi-
derer les spermaties produites dans les spermogonies (écidioles, pyc-
nides) comme des gamétes males devenus non fonctionnels. Cette
interprétation trouve sa justification dans leur structure et dans leur
faculté germinative extrémement restreinte.

Blackman et Christman ont encore observé la formation du
synkaryon chez un certain nombre d’Urédinales: c’est ainsi que
Blackman et Fraser (1906) constatent l’existence d’une copulation
hétérogamique chez Uromyces Poae et celle d’une copulation isogamique,
entre oospheres chez Melampsora Rostrupii, entre cellules végétatives
chez Puceinia Poarum; Christman (1907) retrouve de son côté la
copulation isogamique chez Phragmidium Potentillae-canadensis (urédo
primaire), chez Puccinia Peckiana, et il décrit dans le mycélium diploide
de Puccinia Podophylli des migrations nucléaires analogues à celles
figurées par Blakman, qu’il considère comme des phénomènes anor-

maux et même pathologiques. Il pense que ces migrations peuvent
Progressus rei botanicae IV. 8

114 René Maire

expliquer l’existence de téleutospores jeunes à 3 ou 4 noyaux, ano-
malie assez fréquente.

Nous avons nous-même, en examinant à nouveau des préparations
de Puccinia Bunii, constaté que le synkaryocyte primaire paraît s’y
former par fusion isogamique de deux cellules, mais les cellules sont
tellement intriquées dans cette espèce, qu’il est très difficile de voir
nettement la copulation.

Olive (1908) étudie une série d’Urédinales, où il retrouve le
plus souvent la conjugaison isogamique décrite par Christman
(Triphragmium Ulmariae, Puccinia Peckiana, Phragmidium Potentillae-
canadensis, Puccinia elegans). Toutefois il remarque que dans certains
cas il y a des différences entre les gamètes, et que souvent il semble
se produire une copulation entre deux cellules d’age différent, dont
l’une a déjà détaché sa cellule stérile, tandis que l’autre est encore
indivise. Il remarque également que «dans certains cas les cellules
copulantes ne s’abouchent que par un pore étroit, et que dans ces
cas on observe des migrations nucléaires analogues à celles décrites
par Blackman.

Un recent travail de Kurssanow (1910) confirme l’existence de
fusions cellulaires isogamiques chez Puccinia Peckiana. Il trouve dans
cette espèce quelques cas de migrations nucléaires qu’il interprète
avec Christman comme des phénomènes pathologiques. Il rencontre
aussi quelques cas de copulation entre cellules pourvue et dépourvue
de cellule stérile, mais il interprète ce fait autrement qu’Olive: pour
lui la cellule copulante dépourvue de cellule stérile en a possédé une,
mais celle-ci s’est détachée de bonne heure. Kurssanow n’admet
donc pas de transitions entre l’isogamie de Christman et l’hétéro-
gamie de Blackman; il critique aussi l'interprétation de la cellule
stérile comme trichogyne, interprétation qui est en effet extrêmement
hypothétique.

En définitive il est aujourd’hui bien établi que dans beaucoup
d’Urédinales possédant une forme écidienne, il y a, au début de la
formation de l’ecidie, des fusions de cellules, des cytogamies non
suivies de karyogamies, donnant naissance aux premiers synkaryocytes.
La formation du synkaryon résulte donc d’un phénomène sexuel, ab-
solument comparable à une fécondation. Le plus ou moins d’isogamie
ou d’heterogamie de cette cytogamie ne nous paraît pas être une
question de grande importance: des gamétes aussi peu différenciés
que le sont les plus belles cellules copulantes des Urédinales sont
bien voisins des cellules végétatives, et l’on conçoit très bien tous
les passages entre leurs deux types de copulation; on conçoit même
que ce processus de cytogamie arrive à se réduire à une simple
autogamie par union de deux cellules-sœurs avant la formation de
la cloison séparatrice, phénomène qui existe certainement chez les

La Biologie des Urédinales. 115

Basidiomycétes, et que Sappin-Trouffy et nous-méme avons cru
observer autrefois chez quelques Urédinales !), où des recherches ulté-
rieures permettront peut-être de le retrouver.

La sexualité actuelle des Urédinales paraît être un phénomène
de remplacement, une suppléance d’une sexualité primitive perdue, qui
comportait des gamètes mâles (les spermaties) et des gamètes femelles
plus ou moins différenciés. Les spermaties sont devenues non fonc-
tionnelles et les cytogamies qui se produisent dans les ébauches des
écidies remplaceraient une fécondation analogue à celle des Rhodo-
phycées.?)

2. L'évolution nucléaire chez les Urédinales incomplètes.

On sait que beaucoup d’Uredinales sont incomplètes, c’est à dire
manquent d’une ou plusieurs formes de fructification. On désigne
ordinairement, pour abréger, les formes de fructification de la façon
suivante: 0, spermogonies; I, écidies; II, urédos; III, téleutosores. La
présence ou l’absence de ces diverses formes permet de répartir les
Urédinales incomplétes entre les types suivants:

1° Cata-Urédinales — I II III (Puccinia Angelicae- Bistortae,
P. uliginosa).
2° Brachy-Urédinales — 0 II III (Puccinia suaveolens).

3° Hypo-Urédinales — 0 III (Puccinia Liliacearum).

4° Opsi-Urédinales — 0 I III (Gymnosporangium Sabinae).

5° Catopsi-Urédinales — I III (Calyptospora Goeppertiana).

6° Hémi-Urédinales — II III (Uromyces Ficariae).

7° Micro-Urédinales — III (Puccinia Malvacearum, Betonicae).
8° Endo-Urédinales — 01 (Endophyllum Sempervivi).

9° Pyro-Uredinales — IT (Uredo alpestris).

Les Uredinales completes constituent le type Eu-Uredinale —
Oh UG IH,

L’évolution nucléaire des Urédinales incomplètes est connue dans
quelques cas. Ainsi chez Puccinia Liliacearum, une Hypo-Uredinale,

!) En particulier chez Puccinia Liliacearum.

?) Richards (1896) a même décrit chez I’ Uromyces Caladii une grosse hyphe qui
se formerait à la base de la jeune écidie, et donnerait naissance à de courtes branches,
au sommet desquelles se formeraient les styles. Cette grosse hyphe a été comparée
par Christman (1905) à une branche carpogoniale; mais cet auteur ne l’a pas
retrouvée dans l’Uromyces Caladii, et d'autre part les observations de Richards
sont certainement inexactes au point de vue cytologique, de sorte qu'il est difficile
de les invoquer comme argument. Il est également impossible d’utiliser un travail
de Massee (1888) décrivant l’écidie comme dérivée de la fusion unique d’un oogone
et d’une anthéridie, la description cet auteur étant par trop fantaisiste.

116 René Maire.

le mycélium et les spermogonies présentent des cellules uninucléées
jusqu’au stroma du téleutosore, dans lequel on voit apparaitre des
synkaryocytes, dont chacun donne naissance, aprés un petit nombre
de divisions, aux téleutospores. La diplophase est donc ici extréme-
ment réduite. Il en est de méme chez P. Malvacearum et elegans,
deux Micro-Urédinales. Dans la derniére espéce, Olive a pu voir
les synkaryocytes primaires se former par cytogamie.

Chez VUromyces Ficariae (Hemi-Uredinale), le mycelium est
formé de cellules uninucléées, et les synkaryocytes apparaissent seule-
ment dans le stroma sur lequel se développent les urédospores et les
teleutospores mélangées dans les mémes sores. Dans les Gymno-
sporangium et chez le Puccinia Bunii (Opsi-Urédinales) la formation
des synkaryocytes se produit normalement à la base de l’ecidie; le
mycélium issu des écidiospores est formé de synkaryocytes, il ne
produit pas d’urédospores, mais seulement des téleutospores. Chez le
Phragmidium Potentillae-canadensis (Brachy-Urédinale), Christman
(1907) a montré que le mycélium produisant les spermogonies et les
urédos primaires est formé de cellules uninucléées. Ces synkaryocytes
se forment par copulation de deux cellules semblables dans le stroma
de l’uredo primaire, et chaque synkaryocyte donne immédiatement
naissance à une ou plusieurs urédospores avec leurs pieds. La
germination de ces urédospores primaires donne naissance a un
mycélium formé de synkaryocytes, qui porte des urédos secondaires
et des téleutosores.

Dans cette espèce l’urédo primaire est donc l’homologue de
Vécidie; c’est une écidie du type Caeoma, modifiée par la réduction
de la chainette d’écidiospores à deux éléments (l’urédospore primaire,
homologue de l’ecidiospore, et le pied, homologue de la cellule inter-
médiaire), reduction qui résulte d’ailleurs de la substitution du
bourgeonnement lateral subterminal au bourgeonnement apical. Il
est probable que la plupart des autres Brachy-Uredinales se com-
portent comme celle-ci, et que l’urédo primaire leur tient lieu d’écidies
(Puccinia Oreoselini, suaveolens, etc). Dans ce cas les Brachy-Uré-
dinales ne mériteraient par d’étre séparées des Eu-Uredinales, la
structure de leurs écidies n’etant pas un caracteres suffisant pour
les distinguer, alors qu’on connait des urédos secondaires ayant une
structure nettement écidienne.

Une Urédinale dont la cytologie serait fort intéressante a con-
naître est le Puccinia graminella (Catopsi- Urédinale), qui d’après
Dietel forme ses téleutosores sur le méme mycélium que ses écidies.
Il serait intéressant de savoir si, outre la formation des synkaryocytes
normaux de la base de l’écidie, il sen forme d’autres à la base des
téleutospores, ou si les synkaryocytes normaux se ramifient latérale-
ment pour donner le mycélium téleutosporifère.

La Biologie des Urédinales. 117

Dans les Endophyllum (Endo-Uredinales), il y a formation normale
de synkaryocytes à la base de l’ecidie. L’écidiospore est un synkaryo-
cyte, mais au lieu de donner naissance & un mycélium formé de
synkaryocytes, elle germe en produisant un promycélium basidiforme
et des sporidies uninucléées. Dans ce processus les éléments du
synkaryon, au lieu de se fusionner (mixie des jeunes téleutospores),
se séparent, soit par simple cloisonnement (End. Euphorbiae-silvaticae,
Sappin-Trouffy, 1896; E. Sempervivi, Maire, 1900), soit par
dégénérescence de l’un d'eux (Æ. Valerianae-tuberosae, Maire, 1900).
Les sporidies donnent à nouveau un mycélium à cellules uninucléées.
Il y a donc chez les Endo-Urédinales apomixie. Nous avons ex-
pliqué (Maire, 1900, 1902) ces phénomènes en montrant que les
Endophyllum représentent des formes écidiennes, devenues isolées,
d’Uredinales primitivement hétéroxènes; ces Urédinales sont arrivées,
à la suite d’une mutation probablement, à se passer de l’hôte du stade
téleutosporifère. L’apomixie des Endophyllum représente le dernier
terme de la réduction de la sexualité chez les Urédinales: la fécon-
dation prenant de plus en plus figure de phénoméne végétatif, le
synkaryon arrive & perdre son individualité et & se dissocier par un
phénomène purement végétatif.

On manque encore de renseignements sur les Pyro-Urédinales.
Comme ces parasites paraissent être d'anciennes Urédinales hétéroxénes,
se propageant en toute saison par leurs urédospores, et ayant en
conséquence perdu leurs téleutospores et leurs écidies, il est très
probable qu’elles présentent pendant toute leur vie un mycélium à
synkaryocytes, et qu’elles sont ainsi réduites à la diplophase. Elles
seraient alors entièrement comparables à un sporophyte de plante
supérieure se multipliant uniquement par voie végétative (Acorus,
Allium, Alchemilla, etc.).

On manque aussi de données cytologiques sur quelques Urédinales qui
possédent plusieurs stades écidiens successifs, comme Puccinia Senecionis,
Uromyces Ervi, etc. (Dietel, 1893). Toutefois il semble qu’elles
doivent se comporter comme les Coleosporium et les Chrysomyxa, où
l'urédo présente la structure d’un Caeoma, c’est à dire d’une forme
écidienne. bien que développé sur un mycélium à synkaryocytes
(Poirault et Raciborski, 1895). Il est à remarquer d'ailleurs
que dans toutes les. espèces qui présentent cette particularité, les
urédos manquent totalement, sauf dans l’Uromyces Ervi, où ils sont
toutefois très réduits.

Lotsy (1907) indique toute une série de possibilités dans l’évo-
lution nucléaire des Urédinales incomplètes. Il conçoit l'existence
d’écidiospores, d’urédospores et de téleutospores haploïdes. C’est la
une pure vue de l'esprit, qu'aucun fait ne confirme jusqu’à présent.

118 René Maire.

L'avenir nous montrera si ces déviations de l’évolution nucléaire
normale existent réellement.

En résumé il y a le plus souvent, chez les Urédinales incom-
plètes, réduction de la diplophase, mais cette-ci ne disparaît com-
pletement dans aucun des cas étudiés jusqu'ici: il n’y a donc jamais
apogamie absolue, soit parthénogénèse, mais il peut y avoir
apomixie.

3. Origine des Urédinales et de leur sexualité.

Pendant longtemps on a rapproché les Urédinales des Ascomycètes,
puis l’homologie du promycélium et de la protobaside des Auriculariales
ayant été reconnue, la plupart des auteurs les ont considérées comme
des Basidiomycètes.

Cette manière de voir a été confirmée par les découvertes cyto-
logiques, qui ont montré l'identité de l’évolution nucléaire dans ces
deux groupes. Mais si aujourd'hui tout le monde est d'accord pour
placer les Urédinales à côté des Basidiomycètes ou même parmi
ceux-ci, l’origine à leur attribuer est très controversée.

Pour Brefeld et Dangeard les Urédinales et les Basidio-
mycètes dériveraient des Phycomycètes. Cette opinion a contre elle
les différences profondes d'organisation, qui existent entre ces groupes
de champignons, et de plus elle n’explique pas aisément la présence
des spermogonies.

Pour De Bary au contraire l’origine des Urédinales devait être
recherchée chez les Ascomycètes, et pour Blackman et Lotsy,
elle remonterait aux Rhodophycées. Ces deux dernières opinions
sont assez peu différentes si l’on admet, avec Harper, Fraser,
Lotsy, et d’autres encore, que les Ascomycètes dérivent des Rhodo-
phycées.

Pour nous les Basidiomycètes et les Urédinales ont une origine
commune, qui doit être recherchée au niveau des ancêtres des Asco-
mycètes actuels. Les Urédinales ont, comme certains Ascomycètes,
gardé les spermogonies, organes mâles devenus non fonctionnels et
parfois plus ou moins adaptés au rôle de conceptacles conidiens.
Les Basidiomycètes n’ont pas de spermogonies, mais ils présentent
encore assez souvent sur leur mycélium haploïde, des conidies oïdiales
très petites, qui pourraient peut-être représenter aussi d'anciens or-
ganes mâles; on peut toutefois affirmer que le plus grand nombre
d’entre eux a perdu toute trace de la sexualité primitive. Chez les
Ascomycètes il y a eu tendance, à la suite de la perte de la sexualité
primitive, à la formation d’un synkaryon, mais le synkaryon n’y a
pas pris une grande importance, et la majeure partie de l'individu

La Biologie des Urédinales. 119

est restée haploide (Gnomonia erythrostoma, Brooks, 1910). Chez
les Urédinales et chez les Basidiomycétes au contraire, le synkaryon
a pris une importance considérable, et la diplophase est arrivée à
dominer dans l’évolution individuelle de la majorité des types.

L’Uredinale primitive devait feconder au moyen de ses spermaties
des oospheres groupées, et sur ces oosphères devait se développer un
appareil sporifére tres simple, analogue a un ascocarpe trés primitif,
où les spores, au lieu d’être endogénes comme chez les Ascomycètes,
etaient devenues exogenes et plus ou moins analogues aux basidio-
spores actuelles. La perte de cette sexualité primitive a été com-
pensée par la formation du synkaryon résultant de la copulation de
deux oosphères ou de deux cellules végétatives, puis le cycle a été
allongé par l’intercalation, dans la diplophase, de toute une série de
formes conidiennes, écidiospores et urédospores, dont le röle est d’as-
surer une dissémination intensive du parasite. En somme, l’Uredinale
primitive devait étre trés voisine du type Hypo-Urédinale, et nous
sommes à peu pres d'accord, à ce point de vue, avec Christman
(1907), qui considére comme les plus anciennes les Micro-Urédinales,
dans lesquelles il inclut nos Hypo-Urédinales.

ll. Rapports des Uredinales avec leurs hôtes et avec le milieu.

Les Urédinales constituent le type des parasites obligatoires: on
n’a a encore jamais réussi à les cultiver en milieu artificiel, ce qui
d’ailleurs ne veut pas dire qu’on n’y arrivera pas quelque jour. Il
est donc impossible, pour l'instant, de séparer l’&tude des rapports de
ces champignons avec leur höte et celle de leurs relations avec le
milieu extérieur.

Depuis que De Bary (1865) a démontré la nécessité de deux
hötes pour le développement complet du Puccinia graminis, de trés
nombreuses Urédinales ont été étudiées & ce point de vue. On a
constaté que beaucoup d’autres especes ont également besoin de deux
hötes; mais il a été aussi démontré que certaines accomplissent tout
leur développement sur une seule plante nourriciére. Ces notions sont
devenues classiques, et il n’est pas aujourd’hui un étudiant auquel
ces deux modes de vie soient inconnus. Les espéces passant d’un
hôte à un autre ont été longtemps nommées hétéroïques, tandis que
les espèces qui se contentent dun seul hôte étaient désignées sous
le nom d’autoïques. Récemment Vuillemin (1910) a proposé de
remplacer les mots ,,hétéroique“ et „autoique“ par ceux mieux appro-

120 René Maire.

priés d’„heteroxene“ et „autoxene“. Ces mots étant employés par les
zoologistes pour désigner des parasites se comportant comme les Uré-
dinales, il y a tout avantage a les adopter, pour unifier la termino-
logie de la Biologie générale. |

La démonstration par De Bary de l'existence de l’hétéroxénie
a été, avons-nous dit, le point de départ de nombreuses recherches
biologiques sur les Urédinales. Les mycologues ont cherché les rela-
tions pouvant exister entre les formes incomplètes rencontrées un peu
partout (stades écidiens isolés et stades téleutosporifères et urédo-
sporifères non accompagnés d’écidies) Au début les recherches ont
été guidées à peu près uniquement par l'observation des parasites
dans la nature: on trouve en effet parfois de véritables expériences
naturelles d'infection qui permettent, lorsque les conditions sont
favorables, de reconnaître avec une quasi-certitude la parenté d’un
stade écidien et d’un stade téleutosporifère. Des expériences d’infec-
tion artificielle, basées sur ces observations, ou faites en tâtonnant,
ont permis de reconnaître avec certitude de nombreux cas d’hétéroxénie
et d’autoxénie, et d'affirmer le raccourcissement du développement
dans certains types.

Mais, au fur et à mesure que ces études se sont multipliées,
notre connaissance des modes de vie des Urédinales et de leurs
rapports avec leurs hôtes s’est étendue, des résultats plus généraux
se sont dégagés de la masse des faits, en même temps que de nom-
breux problèmes se posaient.

Cette seconde partie de notre étude a pour but de passer en
revue, aussi brièvement que possible, les principaux de ces résultats
et de ces problèmes. Nous pouvons les classer sous huit rubriques:
types de développement, rôle biologique des diverses formes de
fructification, dissémination et infection, choix des hôtes, origine des
espèces, origine de l’hétéroxénie, action sur les hôtes, rapports avec
le milieu extérieur.

A. Types de développement des Urédinales.

Nous avons vu dans la première partie de cette étude que les
Urédinales considérées indépendamment de leurs hôtes présentent
neuf types d'évolution individuelle. Si l’on fait intervenir le para-
sitisme, et par conséquent l’autoxenie et l’hétéroxénie, on obtient
14 types de développement. Schröter divisait notre groupe Micro-
Urédinales en deux types: le type Micro proprement dit, dans lequel
les téleutospores ne germent qu'après une période de repos, et un
type Lepto, dans lequel elles germent immédiatement. Si l'on fait
intervenir cette considération pour le groupe Micro, il n’y a aucune

La Biologie des Urédinales. 121

raison pour ne pas la faire intervenir également dans les autres
groupes.

Comme d’autre part il n’y a pas toujours de distinction tranchée
entre les formes à téleutospores germant immédiatement et celles qui
ne germent qu'après un temps de repos, reliées qu’elles sont par des
formes telles que le Puccinia Malvacearum où la germination est
immédiate ou retardée selon les conditions du milieu, nous pensons
qu’il n’y a pas lieu de maintenir le type Lepto. On pourra simple-
ment distinguer dans chaque type un sous-type Lepto.

Les 14 types que nous distinguons sont les suivants.

(Puceinia Violae, sous-type Lepto:
Zaghouania Phillyreae) Auto- | ‘Air’
(P. graminis; sous-type Lepto : Coleosporium Eu-Urédinales.
Senecionis) Hétéro- |
? Auto- SER,
(Puceinia uliginosa) Hetero: jt Urédinales.
(Puccinia suaveolens) (Auto-) Brachy-Urédinales.
(P. Liliacearum) (Auto-) Hypo-Urédinales.
(P. Bumü) Auto- \ nl ee
(sous-type Lepto: Gymnosporangium Sabinae) Hétéro- | Opsi- Uredinales.
(Melampsora Hypericorum) Auto- ae a
9 Heer: Catopsi-Urédinales.
(Uromyces Ficariae) (Auto-) Hémi-Urédinales.
(Puccinia Betonicae; sous-type Lepto:
P. Malvacearum) (Auto-) Micro-Urédinales.
(Endophyllum Sempervivi) (Auto-) Endo-Urédinales.
(Uredo alpestris) (Auto-) Pyro-Urédinales.

Parmi les quatorze types ci-dessus, deux sont encore inconnus: ce sont
les types Auto-Cata-Urédinale et Hétéro-Catopsi-Urédinale. Le sous-
type Lepto n’est encore connu que dans quatre types: Hétéro-Eu-Uré-
dinales, Auto-Eu-Urédinales, Hétéro-Opsi-Urédinales, Micro-Urédinales.

Dans tous les types présentant à la fois des écidiospores et des
téleutospores, que l’Uredinale soit hétéroxène ou autoxène, l’alternance
normale des formes de fructification est la suivante. Les basidio-
spores ne peuvent infecter que l'hôte des écidies, sur lequel elles
donnent uniquement un mycélium à spermogonies et à écidies
(haploïde); les écidiospores ne peuvent infecter que l'hôte des téleuto-
spores, sur lequel elles ne peuvent donner qu'un mycélium à urédos
et à téleutosores (diploïde) La seule différence entre les autoxènes
et les hétéroxènes est que chez les premières l’hôte téleutosperifère
est de même espèce ou même de même individu que l'hôte écidien,
alors que chez les seconds les deux hôtes sont spécifiquement différents.

122 René Maire.

Cette alternance normale des stades chez les Urédinales peut
présenter des déviations. Tout d’abord nous avons vu qu'un grand
nombre de types de développement ne comportent pas cette alternance,
ce qui le plus souvent ne les empêche d’ailleurs pas de présenter une
alternance de phases. Dans ces types la basidiospore produit directe-
ment un mycélium téleutosporifère, l’écidiospore un mycélium écidio-
sporifere, et l’urédospore un mycélium urédosporifère. Nous n’insiste-
rons pas sur ces sortes de déviations, que nous avons décrites comme
types de développement.

Mais à l’intérieur de nos types de développement, on a décrit
des déviations moins essentielles, parfois inconstantes à l’intérieur
d'une même espèce.

Chez les Urédinales autoxènes il y a quelques exemples de cette
sorte de déviations. Barclay (1891) a montré en effet que, chez
l’Uromyces Cunninghamianus, les écidiospores peuvent donner naissance
à un nouveau mycelium écidiogéne; Dietel (1893, 1895) a constaté
des faits analogues chez Uromyces Ervi, U. Behenis, U. Scrofulariae,
Puceinia Senecionis, P. Valerianae; Bandi (1903) a observé le même
redoublement du stade écidien chez Phragmidium subcorticium. L'étude
cytologique de ces déviations n’a pas été faite: elle montrerait sans
doute que ces écidies de seconde génération sont issus d’un mycélium
diploïde et qu’elles sont comparables aux urédosores des Coleosporium
et Chrysomyza, qui ont la structure de véritables Caeoma, c'est à dire
de formes écidiennes sans péridium. Il faut d’ailleurs remarquer que
la plupart des espèces chez lesquelles s’observe le redoublement écidien
manquent d’uredospores, de sorte que les écidies de seconde génération
représentent chez elles les urédosores; toutefois il n’en est pas ainsi
chez Uromyces Ervi et Phragmidium subcorticium, où le rôle des urédo-
spores est partagé entre ces écidiospores de seconde génération et des
uredospores vraies.

L’absence des écidies chez des espèces autoxènes qui en portent
normalement a été également constatée, par exemple chez le Puccinia
Menthae (Sydow, 1904). On a vu également des especes autoxénes
complètes se réduire sous certains climats à leurs urédos: il en est
ainsi pour l’'Uromyces Fabae à Quito (Lagerheim, 1893).

Enfin chez le Puccinia graminella, Dietel (1898) a constate
qu'un même mycélium produit à la fois des écidies et des téleuto-
sores; ce cas serait particulièrement interessant à étudier au point
de vue cytologique.

Chez les Uredinales heteroxenes les deviations de l’alternance
normale des stades seraient d’un intérét beaucoup plus considérable,
puisqu'elles pourraient rendre l’hétéroxénie facultative. On peut
ramener les deviations décrites chez ces parasites à deux cas:
1° développement d’écidies aux dépens d’un mycélium non issu d’une

La Biologie des Urédinales. 123

- basidiospore, 2° développement de téleutospores (et éventuellement
d’urédospores) sur un mycélium non issu d’une écidiospore.

Le premier cas n’a jamais été observé d’une facon certaine chez
des Uredinales hétéroxènes. Soppitt (1893) aurait obtenu un
nouveau mycélium écidiogène par semis des écidiospores d’ Ochropsora
Sorbi (Aecidium leucospermum) sur Anemone nemorosa, mais personne
n’a pu reproduire ce résultat, qui semble devoir être attribué à une
contamination insoupconnée de l’auteur. Eriksson (1898) avait admis
que les écidies de Puccinia Arrhenatheri (Aecidium graveolens) peuvent
être obtenues par infection au moyen d’écidiospores, mais postérieure-
ment (1898—1903) il a lui-même émis des doutes sur l'exactitude de
cette opinion. D'autre part de nombreuses expériences, faites par
Eriksson (1894—1902) et Klebahn (1904) avec les écidiospores de
diverses Urédinales hétéroxènes, ont constamment donné des résultats
négatifs.

Quant au second cas, sa réalisation fréquente est admise par des
ouvrages classiques assez récents, comme ceux de Hartig (1900) et
de Frank (1896). Mais Klebahn (1904) s’est vivement élevé contre
cette opinion et a montré qu’elle reposait uniquement sur des ex-
périences mal faites, sur un compte-rendu d’une expérience de
Plowright qui d'après cet auteur lui-même est erroné, et enfin sur
une figure de Brefeld qui prouve l'entrée d’un tube germinatif de
basidiospore de Puccinia graminis dans une jeune feuille de blé, mais
non l'infection de cette feuille. De nombreuses expériences dues à
Klebahn et à d’autres expérimentateurs montrent d'autre part que
les basidiospores des Urédinales hétéroxènes sont incapables d’infecter
l'hôte du stade téleutosporifère; s’il existe des exceptions à cette
règle, elles doivent être extrêmement rares.

On ne saurait considérer comme une déviation importante du
développement normal le fait que chez Melampsorella Caryophyllacearum
le mycélium du stade urédo-téleutosporifère porte des téleutospores un
printemps et des urédospores en été seulement, car lors des infections
expérimentales avec des écidiospores il se développe d’abord des
urédos. Le mycélium étant pérennant dans l'hôte de ces urédos, la
formation des téleutospores est retardée jusqu'au printemps suivant.

On ne connaît done de déviations de l'alternance normale des
stades que chez les Urédinales autoxénes; l’autoxénie facultative de
certaines Urédinales hétéroxénes ne peut donc, jusqu’à présent, être
attribuée à de telles déviations.

124 René Maire.

B. Role biologique des diverses formes de fructification.

La téleutospore, le plus souvent, ne germe qu’apres une période
de repos plus ou moins prolongée. Aussi est-elle l’organe de con-
servation par excellence pour beaucoup d’Urédinales: elle leur permet
de reparaitre après les froids de l’hiver dans les régions septentrio-
nales, après la sécheresse de l'été dans la région méditerranéenne.
On sait depuis longtemps que les téleutospores se forment surtout sur
les parties mal nourries de l’hôte, en particulier sur les feuilles âgées,
et il est d’une pratique courante, dans les excursions botaniques faites
de bonne heure dans la saison, de rechercher sur les feuilles agées
et languissantes les téleutospores des espéces riches en urédos.

Les expériences d’Ivanoff (1907) et de Morgenthaler (1910)
sont venues confirmer cette pratique et démontrer que toute cause
amenant une dénutrition dans les organes des hôtes tend à y favoriser
la formation de téleutospores, organes de conservation du parasite.

Mais il y a de nombreuses exceptions à ce rôle conservateur des
téleutospores. Chez beaucoup d’Urédinales autoxènes, celles du sous-
type Lepto, la téleutospore peut germer aussitôt après sa formation.

Chez le Puccinia Malvacearum il y a ainsi propagation par basi-
diospores pendant toute la belle saison, mais en hiver la germination
est retardée par les intempéries jusqu'au moment où les conditions
redeviennent favorables (Fischer, 1904). La téleutospore n’est donc
plus ici qu’occasionnellement un organe conservateur. Dans d’autres
espèces elle ne l’est plus jamais: elle germe toujours immédiatement,
et le parasite passe alors la mauvaise saison sous forme mycélienne,
à l’abri dans les tissus d’un hôte résistant; c’est par exemple le cas
du Chrysomyxa Abietis.

Chez les Urédinales hétéroxènes le sous-type Lepto est également
représenté. Tantôt les téleutospores germent au printemps, donnant
en été des écidies qui infectent à nouveau l’höte du stade téleuto-
sporifère dans lequel hiverne le mycélium téleutosporigène (Chryso-
myxa Rhododendri, Melampsorella Caryophyllacearum). Tantöt elles
germent en automne, infectant aussitôt l’höte écidien dans lequel le
parasite hiverne à l’état de mycélium écidiogène (Coleosporium Sene-
cionis, Cronartium asclepiadeum).

Dans beaucoup de ces cas la téleutospore, ayant perdu complete-
ment tout rôle conservateur, arrive à perdre également sa structure
kystique (Chrysomyxa, Coleosporium), mais partout elle reste le siège
de la mixie.

L’urédospore est par excellence l’organe de la dissémination
intensive pendant la saison favorable: c'est à elle que sont attri-
buables beaucoup d’épidémies de rouille. Elle a le caractère d’un

La Biologie des Urédinales. 125

organe essentiellement adaptatif et facultatif, comme le montrent les
expériences d’l vanoff (1907). Aussi, lorsque le climat est favorable,
il peut arriver que l’Ur&dinale se contente de cette forme de spores:
il en est ainsi pour l’Uromyces Fabae à Quito (Lagerheim, 1893),
pour le Puceinia Poarum dans lAmerique du Nord (Arthur
1903).

Exceptionnellement, et surtout chez des especes désertiques, cer-
taines urédospores se différencient en spores durables, en kystes,
qu'on nomme amphispores (Arthur, 1905); ces amphispores
peuvent d’ailleurs coexister avec des urédospores normales.

L’écidie est le siège de la formation des synkaryons. Toutefois
elle a un rôle plus restreint que la téleutospore, si ce n’est dans les
cas d’hétéroxénie obligatoire ou d’autoxénie avec passage obligatoire
par le stade écidien. Aussi le stade écidien manque-t-il à un grand
nombre d’Urédinales, qui forment ailleurs leurs synkaryons. Il semble
cependant que dans certains cas le passage par le stade écidien ait
pour résultat de renforcer la vigueur ou tout au moins la virulence
du parasite (Plowright, 1882; Arthur, 1903).

L’écidiospore a comme l’urédospore un rôle d’organe disséminateur :
il n’y a d’ailleurs pas de ligne de démarcation bien nette entre ces
deux sortes de spores, puisque l’on connaît des écidies ayant la
structure d’urédos, et des urédos à structure d’écidies. L’écidiospore
est un premier organe adaptatif développé sur le mycélium & syn-
karyocytes, l’urédospore en est un second. Les écidies de seconde
génération de certaines Urédinales, qui n’ont probablement plus rien
à voir avec la formation des synkaryons ne sont guère que des urédos
& structure spéciale.

Quant aux spermogonies, leur röle actuel est encore assez obscur.
On a longtemps considéré les spermaties comme des organes males. Le fait
que le développement des spermogonies précède presque constamment
la formation des écidies, les adaptations zoophiles qu’elles présentent,
leur structure cytologique, leur faible aptitude a la germination étaient
autant de raisons de leur attribuer un rôle sexuel. Mais des obser-
vations nombreuses ont montré que dans certaines espéces (Puccinia
uliginosa, P. Polygoni-vivipari) les écidies ne sont jamais accompagnées
de spermogonies, que chez les Mahonia des écidies peuvent se former
dans les cavités internes des fruits, à l’abri de toute intervention des
spermaties. D’autre part des expériences, dues & Thaxter (1887)
et & Klebahn (1904) ont montré que la suppression des spermaties
n'empêche pas le développement des écidies. Enfin les observations
de Blackman (1907) et de Christman (1907) ont montré que des
phénomènes sexuels se produisent dans les écidies en dehors de toute
intervention des spermaties. Celles-ci ne sont donc pas des organes
males actuellement fonctionnels. 3

126 René Maire.

On a aussi considéré les spermaties comme de simples organes
de dissémination, des conidies du mycélium haploide. Cette opinion
est basée sur le fait qu’elles germent quelquefois. Mais ces germi-
nations sont rares, difficiles, et & peine ébauchées; de plus on n’a
jamais réussi une infection au moyen de spermaties. Il semble done
que cette opinion, qui a été autrefois la nötre, doive étre abandonnée.

Il ne nous reste donc plus d’autre alternative que de voir, avec
Blackman, dans les spermaties des organes males devenus non
fonctionnels. Les spermogonies seraient donc aujourd’hui simplement
des organes témoins.

C. Dissémination et infection.

Sous le titre nous rangeons tous les processus assurant la propa-
gation des Urédinales: dissémination des spores, germination de
celles-ci, infection des hötes. autres moyens de conservation et de dissé-
mination. Chacun de ces processus demande une étude particuliére.

1. Dissémination des spores.

La dissémination des spores est certainement le mode de propa-
gation et de dispersion le plus important chez la plupart des Uré-
dinales; aussi convient-il de l’étudier séparément pour chaque sorte
de spores.

a) Spermaties. — Les spermaties sont ordinairement les pre-
miéres spores formées — si on peut les appeler des spores —. Ces
spermaties sortent des spermogonies dans une goutte de liquide ex-
sudé par celles-ci. Ce liquide, d’un goüt sucré, contient des sucres
réducteurs (RAthay, 1880). D’autre part les spermogonies répandent
une odeur souvent très pénétrante (Puccinia suaveolens, Aecidium
Euphorbiae, etc.) et ont une teinte orangée très visible. Cet ensemble
de considérations fait immédiatement songer à une adaptation zoo-
phile, et, de fait, Rathay, Thaxter (1887), Klebahn (1904) ont
constaté que les insectes recherchent les gouttelettes exsudées par
les spermogonies.

Il semble done que les spermaties puissent étre disséminées par
les insectes, comme le sont, par exemple, les conidies des Sphaceha,
formes conidiennes des Claviceps. On ignore d’ailleurs comment les
insectes se comportent vis-a-vis des spermaties; il est toutefois pro-
bable que celles-ci sont ingérées et disséminées avec les excréments.

b) Ecidiospores. — La dissemination des écidiospores est
ordinairement l’œuvre du vent. Les adaptations anémophiles sont
très marquées dans certains types, par exemple dans les Coleosporium,

La Biologie des Urédinales, 127

dont les formes écidiennes ont des écidiospores extrémement abon-
dantes et pulvérulentes, pouvant étre entrainées, comme le pollen des
Pinus, par les vents qui les portent & des distances considérables.
Aussi les Coleosporium sont-ils extrêmement répandus, souvent à de
grandes distances de toute plante capable d’héberger leurs écidies.
Les formes écidiennes croissant sur les plantes herbacées ont en
général une adaptation anémophile beaucoup moins marquée; aussi la
dispersion de leurs spores se fait-elle ordinairement dans un espace
assez restreint.

Parfois la dispersion par le vent est favorisée par les déformations
qu’occasionne le parasite à son hôte. Il en est ainsi pour la forme
écidienne de Triphragmium Ulmariae, qui se développe sur les nervures
de la face inférieure des feuilles du Spiraea Ulmaria, où elle produit
une abondante poussière de spores. Ces spores seraient difficilement
emportées par le vent si le parasite n’amenait pas un excès de
croissance de la face inférieure de la nervure sur laquelle il se
développe, ce qui a pour résultat de courber la feuille et d'amener
les spores à l’air libre. Les écidiospores peuvent aussi être trans-
portées par les insectes (Klebahn, 1904) et très probablement par
les limaces et autres Gastropodes (Wagner, 1896), soit par entraîne-
ment, soit par ingestion.

c) Urédospores. — Les urédospores, bien que les urédos ne
présentent ordinairement pas d’adaptations anémophiles bien appa-
rentes autres que la caducité des spores, sont disséminées le plus
souvent par le vent. Klebahn (1904), et d’autres encore, ont montré
que l’air est très souvent riche en urédospores variées.

Les animaux (Insectes et Mollusques) peuvent ici aussi jouer un
role important, quoique secondaire. Schaffnit (1909) a montré que
les urédos ont souvent un parfum analogue à celui des spermogonies
et qu'ils sont aussi visités par les insectes.

d) Téleutospores. — Les téleutospores présentent, au point
de vue qui nous occupe deux types bien tranchés: les unes forment
des sores pulvérulents, se désarticulent facilement de leur pédicelle
et sont disséminées par le vent et les animaux presqu’aussi facilement
que les urédospores; les autres, retenues par des pédicelles persistants
(Puccinia graminis) ou soudées les unes aux autres et incrustées dans
les tissus de l’höte (Melampsora), ne se disséminent pas ou se dissé-
minent seulement par transport de la feuille ou de la tige qui les
porte. ;

L'intervention d’un Mollusque (Succinea putris) dans la dissémi-
nation des téleutospores du premier type, a été constatée par
Wagner (1896) chez Puccinia Arenariae.

e) Basidiospores (sporidies). — Le mode de dissémination
des basidiospores est encore peu connu; de nombreuses observations

128 René Maire.

montrent toutefois que le vent joue souvent un grand rôle dans leur
dispersion (Klebahn, 1904; Thaxter, 1891; etc.).

Klebahn (1904) y voit toutefois une difficulté: souvent les
feuilles ou les tiges portant les téleutospores se trouvent au niveau
du sol, plus ou moins abritées contre le vent. Il admet que les
basides sont capables de projeter les basidiospores à une faible
distance, puis suppose un vent assez fort pour pénétrer jusqu’a elles,
mais pas assez pour les dessécher.

Les recherches de Buller (1909) sur la dissémination des spores
des Hyménomycétes éclairent cette question d’un jour tout nouveau,
en montrant que les moindres courants de convection suffisent pour
entrainer des spores de la taille des basidiospores des Urédinales.

Les insectes contribuent probablement aussi, dans quelques cas,
au transport des basidiospores, par exemple chez les Gymnosporangium,
mais ce mode de dissémination est certainement de peu d’importance
(Plowright, 1882).

La dissémination des basidiospores peut-elle se faire a de grandes
distances? C’est là une question fort controversée. Eriksson (1902)
admet que cette dissémination est très restreinte, ou tout au moins
qu'il n'y a pas dissémination à distance de basidiospores capables
d'infection. Il s'appuie surtout sur une expérience faite en suspendant
dans un bois, dont le sol était couvert de Convallaria maialıs, un
fagot de chaumes de Phalaris arundinacea couvert de téleutospores de
Puceinia Smilacearum-Digraphidis: Vinfection ne se manifestait guère
au dela d’une distance de 15 métres.

Klebahn (1904), se basant sur de nombreuses observations,
admet au contraire, pour beaucoup d’especes, la possibilité du trans-
port, à d’assez grandes distances, de basidiospores capables d’infection.
Il est très probable qu'il y a à cet égard des différences spécifiques,
telle espèce supportant la dissémination à distance, telle autre étant
incapable de produire des infections lointaines. Il faut aussi tenir
compte de la quantité de basidiospores produites: certaines espèces
se présentant sous une forme véritablement épidémique, sur de très
larges surfaces, produisent une quantité de basidiospores tellement
formidable que leur faculté d'infection à distance peut être con-
sidérable, même en admettant un pourcentage très faible pour les
basidiospores entraînées au loin et encore capables d'infection.

2. Germination des spores.

a) Spermaties. — Les spermaties germent d'ordinaire très
difficilement. Cornu (1876) les a exceptionnellement vues bourgeonner
comme des levüres; Plowright (1889) a obtenu dans de l’eau
miellée un bourgeonnement abondant des spermaties de nombreuses

La Biologie des Urédinales. 129

especes; puis Brefeld (1881) a obtenu la formation de quelques
filaments mycéliens gréles, bientöt arrétés dans leur développement,
aux dépens des spermaties de quelques Puccinia et Uromyces. D'après
Carleton (1903) les spermaties de la „rust of blackberry“ germe-
raient facilement en un filament mycélien d’aspect normal, mais bien-
töt aussi arrété dans son développement. Enfin Sappin-Trouffy
(1895) a constaté que les spermaties de Puccinia dispersa bourgeonnent
a la facon des levüres ou donnent de courts filaments lorsqu’on les
place dans le suc exprimé de la plante nourriciere du stade écidien.

b) Ecidiospores et urédospores. — De nombreuses
recherches sur la germination de ces spores et l'influence de divers
facteurs sur celles-ci ont été faites par divers auteurs, entre autres
Hitchcock et Carleton (1893), Carleton (1893), Wütrich
(1892), Eriksson (1897, 1899), Bolley (1898), Ward (1902, 1903),
Klebahn (1904).

Ces recherches ont montré que la germination des écidiospores
et des urédospores est parfois trés capricieuse. La plupart des auteurs
ont obtenu facilement la germination chez de nombreuses espéces en
presence de l’eau ou méme de solutions faibles de certains sels (par
exemple KMnO‘ à 1/1000). Cette germination est en général favorisée
par les ions O, K, Na, S, NH, inhibée par les ions Hg, Cu, Fe, Pb, Cr.
Toutefois Bolley, dans certains cas a obtenu de mauvais résultats
sans raison apparente, et d’autre part De Bary (1865), puis Eriksson, .
ont fait remarquer que la faculté germinative de certaines spores
(écidiospores et urédospores de Puccinia graminis) est très souvent
extrêmement faible.

Eriksson tire de cette irrégularité de la germination la con-
clusion que les spores n’ont pas une importance aussi grande qu'on
le croit pour expliquer les infections abondantes. Freeman (1902),
puis Klebahn (1904) objectent qu'il n’y a pas parallélisme absolu
entre la faculté germinative des spores et leur faculté infective.
Klebahn a constaté, par exemple, que des spores de Peridermium
Strobi de la même récolte germaient peu ou pas dans l’eau, très
rapidement sur un Ribes, un peu moins rapidement, mais abondamment,
sur une décoction gélosée de feuilles de Aibes. Il tire de cette ex-
périence la conclusion que l'hôte contient des substances activant la
germination. Sappin-Trouffy (1896) a d'autre part montré que
les écidiospores du Coleosporium Senecionis germent peu ou pas dans
l’eau, fort bien au contraire sur une décoction de Senecio vulgaris, et
cette expérience a été répétée par Maire (1902) avec le même
résultat, ce qui vient à l’appui de la manière de voir de Klebahn.
Cependant Ward, dans un certain nombre d'essais, n’a observé
aucune influence des décoctions des plantes nourricières, pour d’autres
espèces.

Progressus rei botanicae IV. 9

130 René Maire.

Les recherches de ces auteurs ont également mis en lumiére
l’action de la température. Ward a trouvé que les urédospores du
Puccinia bromina germent entre 10—12° et 26—27° C; Yoptimum est
vers 20°. Eriksson admet qu'un refroidissement préalable faible ou
méme considérable (0° et au dessous) exalte la faculté germinative
de certaines spores, tout en restant sans action sur d’autres.

La question, malgré les efforts de Klebahn, présentait encore
des obscurités: il était difficile de s’expliquer pourquoi les spores de
certaines espèces germent fort bien dans certains cas et fort mal
dans d’autres, toutes conditions de milieu étant égales.

Schaffnit (1909) a expliqué en partie ces contradictions. Dans
une série de recherches effectuées sur les rouilles des céréales, il a
montré que les spores ne réagissent nullement aux substances con-
tenues dans l'hôte sur lequel elles germent normalement, et qu’elles
ne subissent aucune excitation mécanique de la part du substratum.
Il nie donc que la faculté germinative soit différente de la faculté
infective. Il admet d'autre part que l'influence du refroidissement
préalable se réduit à une humidification par condensation de la
vapeur d’eau atmosphérique.

Par contre ses recherches mettent en évidence un facteur négligé
jusqu'alors, à savoir l'influence de la maturité complète ou incomplète
des spores. Schaffnit a montré en effet que les spores se détachant
spontanément n'ont pas toujours atteint leur maturité interne, et
qu’elles sont incapables de la parfaire lorsqu'elles sont séparées de
leur pédicelle. Il a constaté aussi que la maturité complète ne peut
être obtenue que par l’action d’une température suffisamment élevée
(optima vers 20—25°) sur les spores encore en place, par conséquent
dans une atmosphère calme empêchant les désarticulations préma-
turées. Ces conditions sont loin d’être toujours réalisées dans la
nature, d’où les germinations capricieuses et la surproduction consi-
dérable des spores.

Les recherches de Schaffnit ont apporté une grande clarté
dans la question de la germination capricieuse des rouilles des
céréales; mais leur portée n’est pas absolument générale, et s'il
paraît bien établi que la germination des rouilles des céréales dépend
presque uniquement de facteurs internes, il n’en est pas toujours de
même, et l'excitation chimique par la plante nourriciére, par exemple,
peut difficilement être niée chez les Coleosporium et Cronartium.

Une autre question fort importante est celle de la durée de la
faculté germinative des urédospores et des écidiospores. Les données
sur ce sujet sont assez contradictoires. Il y a évidemment une grande
variabilité spécifique à ce point de vue. Alors que les spores de
certaines espèces, conservées à sec ou exposées aux intempéries,
perdent assez rapidement leur faculté germinative (1—2 mois), on

La Biologie des Urédinales. 131

observe dans d’autres espèces des urédospores capables de germer
apres 3—8 mois (Barclay, 1891). En tout cas la durée de la
faculté germinative est presque toujours assez longue pour permettre
des infections à distance par les spores emportées par le vent.

A cette question se rattache celle de l’hibernation des urédo-
spores dans les zones tempérées et froides. Il a été longtemps admis
que les urédospores sont incapables de résister aux gelées hivernales.
Cette opinion n’est plus guére soutenable aujourd’hui sous une forme
aussi absolue. Si Eriksson (1894) a obtenu des résultats négatifs
pour Puccinia gramims, de nombreuses observations et expériences
ont au contraire montré que beaucoup d’urédospores supportent des
hivers rigoureux sans perdre leur faculté germinative: Hitchcock
et Carleton (1893) l'ont montré pour Puccinia rubigo-vera, Dietel
(1887) pour Phragmidium obtusum, Barclay (1891) pour Uromyces
Vossiae, Jacky (1900) pour Puccinia Chrysanthemi, Christman (1905)
pour Puccinia graminis f. sp. Tritiei, P. coronata, P. rubigo-vera f. sp.
Secalis et f. sp. Tritici, P. Poarum. Les observations de Christman
ont été faites dans une région dont Vhiver est aussi rigoureux que
celui de Stockholm. Schaffnit (1909) a aussi constaté hibernation
de certaines urédospores en Allemagne.

c) Téleutospores. — Les téleutospores des Urédinales germent,
comme nous l’avons déjà vu, soit immédiatement sur la plante nourri-
cière (Gymnosporangium, Zaghouania, Chrysomyxa, Cronartium, Puccinia
Malvacearum, et en général tous les sous-types Lepto), soit aprés une
période de repos plus ou moins longue, sur l'hôte ou en dehors de lui
(Puccinia, Melampsora, Uromyces, etc.).

Les téleutospores à germination différée ne germent ordinairement,
dans les pays tempérés ou froids, qu’aprés avoir subi l’action des
froids de l’hiver. C’est un fait bien connu de tous les expérimenta-
teurs, que pour obtenir de bonnes germinations de téleutospores, il
faut employer du matériel récolté sur place à la fin de Vhiver, ou
bien récolté en automne et conservé dans des sacs suspendus en
plein air. Eriksson (1898) a méme réussi & faire germer, apres
les avoir exposées aux intempéries pendant un hiver, des téleuto-
Spores conservées A sec en herbier pendant un ou deux ans.

Il y a toutefois quelques exceptions; c’est ainsi que les téleuto-
spores de Puccinia Helianthi peuvent, d’aprés Woronin (1872) et
Carleton (1903), germer soit immédiatement, soit aprés exposition
aux intempéries pendant l’hiver, soit après conservation à sec au
laboratoire pendant plusieurs mois.

En général les téleutospores qui ont subi les intempéries hiver-
nales en plein air peuvent étre conservées ensuite a sec pendant
plusieurs mois sans perdre leur faculté germinative; placées dans

des conditions favorables de température et d’humidité, elles germent
9%

132 René Maire.

ordinairement toutes, au laboratoire, dans l’espace de vingt-quatre
heures, quelquefois de deux & quatre jours au plus. Il n’en est
probablement pas ainsi dans la nature, où la germination semble se
faire par poussées successives (Klebahn, 1904).

Parmi les téleutospores germant sur leur höte, les unes, comme
elles des Gymnosporangium, ne le font que sous l’action directe de
l'eau, c’est a dire par temps de pluie; tandis que d’autres (Cronartium,
Coleosporium) se contentent d’une atmosphére plus ou moins humide.

La germination des téleutospores a pour conséquence la formation
et la germination des basidiospores ou sporidies, dont nous avons
étudié la dissémination.

3. Inoculation et infection.

Les spores des Urédinales, parvenues sur la plante nourriciére,
appropriée, y germent, lorsque les conditions sont favorables, en un
filament mycélien qui s’introduit dans la plante en passant à travers
l’epiderme: cette invasion constitue inoculation (Ward, 1905);
le développement ultérieur dans les tissus est infection.

L’inoculation peut se produire de deux façons différentes: avec
effraction, c'est à dire par perforation de l’epiderme, ou par les portes,
cest & dire par les stomates. En général le tube germinatif des
basidiospores perfore directement la membrane des cellules épider-
miques, tandis que les écidiospores et les urédospores introduisent le
leur par les stomates.

Klebahn (1904) explique cette difference en faisant remarquer
que les basidiospores n’infectent ordinairement que des plantes ou
tout au moins des organes encore jeunes, tandis que les urédospores
et les écidiospores ont le plus souvent à infecter des organes adultes
Tubeuf (1910) s’appuie sur ces differences de mode d’inoculation
pour expliquer qu’on ne trouve guère que des écidies sur les feuilles ©
de coniféres, ou les stomates sont généralement protégés par des
bouchons cireux.

Il ne manque d’ailleurs pas d’exceptions à la règle ci-dessus
(De Bary, 1863; Bolley, 1898).

Les spores faisant pénétrer leur tube germinatif par les stomates
ont été les plus étudiées. Ward (1905) a montré qu'il y a d’abord,
le plus souvent, formation d’un renflement du tube germinatif s’ap-
pliquant sur le stomate (appressorium); puis le tube s’introduit dans
Vostiole et se renfle dans la chambre sous-stomatique en une ,,vésicule
sous-stomatique“. La s’arrétent les phenomenes d’inoculation, qui
peuvent se produire avec n’importe quelle espèce d’uredospores, tandis

La Biologie des Urédinales. 133

que les phénomènes ultérieurs d’infection ne se produisent qu'après
inoculation d’un mycélium adapté à l’hôte.

Massee (1904) avait admis que la pénétration de tubes
germinatifs d’Urédinales ou d’autres champignons dans les stomates
est due à un phénomène de chimiotropisme.') Cet auteur ne paraît
pas avoir éliminé suffisamment dans ses expériences l'influence de
Vhydrotropisme, qui peut suffire à expliquer dans bien des cas l’in-
oculation, selon Balls (1905), tandis que les phénomènes chimio-
tropiques seraient surtout en rapport avec l’infection. Il est
toutefois possible que dans certains cas l’hydrotropisme et le chimio-
tropisme coopérent pour amener l’inoculation, et que dans d’autres
ces deux facteurs se contrarient.

Quoiqu'il en soit, lorsque le tube mycélien d’une Urédinale est
entré dans l'hôte qui lui convient, il s’y ramifie entre les cellules,
dans lesquelles il envoie des suçoirs. Lorsque l’inoculation s’est faite
par un stomate, les premières ramifications partent de la vésicule
sous-stomatique. Pendant cette installation dans la plante, le mycélium
est d’abord invisible extérieurement, puis il manifeste sa présence par
une tache jaunâtre due à la moindre coloration des chloroplastes dans
la région attaquée, à la présence de pigments jaunes dans les fila-
ments du parasite, et à la suppression de l’air des espaces intercellu-
laires. La période qui s'écoule entre l’inoculation et l'apparition de
la tache est dite incubation.

La durée de l’incubation est variable suivant les espèces: la durée
minima est de 8 jours, elle s'étend ordinairement jusqu’à 20—30 jours,
et dans certaines espèces (Endophyllum Sempervivi) jusqu'à la période
de végétation suivante. Dans une même espèce la durée de l’incu-
bation dépend aussi de la température. C’est ainsi qu'Ivanoff (1907)
a démontré qu’au soleil incubation est plus courte qu'à l'ombre et
au froid. Pendant l’incubation le mycélium du parasite est très sen-
sible aux variations de température: une élévation trop considérable
de celle-ci peut même arrêter complètement le développement du
parasite, le tuer et guérir la plante (Ward, 1902).

4. Réceptivité et immunité.

On sait que le plus souvent les Urédinales sont des parasites
étroitement adaptés à un hôte ou à quelques hôtes. Telle Rouille
attaque uniquement telle espèce, et refuse de se développer sur les
espèces voisines: celles-ci jouissent d’une immunité plus ou moins
complète vis-à-vis du parasite. Bien plus, dans une même espèce on

1) Miyoshi (1894) avait déjà constaté que le tube germinatif des urédospores
de Puccinia graminis est attiré par une décoction de Blé.

134 René Maire.

trouve des races, ou méme des individus, caractérisés par leur récep-
tivité ou leur immunité plus ou moins marquées.

L’immunite peut étre totale, soit que les filaments mycéliens ne
puissent pénétrer dans les stomates ou percer l’épiderme, soit qu'ils
ne puissent aller plus loin que la chambre sous-stomatique ou la
cellule épidermique; elle peut être partielle, soit que l'infection soit
tardive (Plowright, 1900), soit qu'elle s'arrête de bonne heure
après formation d’un mycélium stérile ou portant seulement quelques
spermogonies (Klebahn, 1904).

Le mécanisme de l’immunité des végétaux vis-à-vis des Urédinales
est encore bien mal connu. On l’a d’abord recherché dans des parti-
cularités anatomiques: Cobb (1890—1893) a cru pouvoir affirmer
que chez les Blés la résistance de certaines races est déterminée par
la structure anatomique.

Eriksson et Hennings (1896), puis Ward (1909) ont obtenu,
sur les Blés, des résultats absolument contraires, et ont conclu que
les causes de l’immunité ne sont pas, dans la grande majorité des
cas tout au moins, d'ordre anatomique, mais bien d'ordre physiologique.

La réceptivité ou l’immunité dépendent selon Ward, du pouvoir
qua le protoplasma parasite de surmonter la résistance de l’hôte
par des enzymes ou des toxines, et réciproquement du pouvoir qu'a
le protoplasma de l'hôte de former des anticorps, ou encore du pou-
voir que possède ce dernier de sécréter des corps positivement ou
négativement chimiotropiques pour le parasite. Les facteurs externes
peuvent aussi jouer un rôle dans la détermination de la réceptivité
ou de l’immunite, soit en modifiant la nutrition de l'hôte (température,
lumière, aliments), soit en agissant directement sur le parasite
(température).

La lutte entre l'hôte et son parasite est donc un ensemble de
phénomènes très complexes. Aussi Ward fait-il remarquer que
l'échec d’une infection peut s'expliquer par les hypothèses suivantes:
1° Arrêt du développement du champignon par une température
défavorable, 2° Infections trop nombreuses dans une région limitée
de l'hôte, 3° Faiblesse du parasite incapable de vaincre la résistance
de l'hôte, 4° Richesse de l'hôte en antitoxines, 5° Action trop brutale
du champignon tuant les cellules autour de lui, 6° Faiblesse de l’hôte
qui meurt dans les régions attaquées.

Quelques unes de ces hypothèses ont été vérifiées. Nous avons
vu plus haut que le champignon peut être tué, pendant son incubation
par une température trop élevée (Ward, 1902). Des expériences de
Ward (1905) ont montré d'autre part qu'un Blé résistant à la rouille
peut présenter autant d’inoculations et de débuts d'infection qu'un blé
sensible; mais alors que dans le Blé sensible les hyphes, de vigueur
moyenne, s'étendent lentement, en introduisant dans les cellules des

La Biologie des Urédinales. 199

suçoirs qui ne modifient que peu celles-ci, dans le Blé résistant les
hyphes, d'abord très vigoureuses, tuent les cellules autour d'elles, et
présentent bientôt des symptômes d’affamement; elles sont ainsi in-
capables de s'étendre, et meurent d’inanition, de sorte que l'infection
s'arrête très rapidement. Le Blé résistant présente alors de petites
taches rouge-brun dont chacune correspond à une infection avortée.

Ces phénomènes d’inanition du parasite observés sur les Blés
résistants ont pu, d’ailleurs, être reproduits expérimentalement sur
les Blés sensibles par le même auteur. Il est arrivé à ce résultat
en déterminant chez ceux-ci des troubles de nutrition, soit par priva-
tion d'acide carbonique ou de sels minéraux, soit par l’action de la
chaleur ou du froid sur les racines.

De nombreux facteurs externes et internes peuvent donc faire
varier la réceptivité ou l’immunité d’une espèce, d’une race ou d’un
individu, ce qui permet de comprendre de nombreuses observations,
comme celles d’Eriksson, qui a vu un Blé amidonnier noir montrer
pendant dix ans une réceptivité décroissante vis-à-vis de Puccinia
glumarum, et au contraire une réceptivité croissante vis-à-vis de
P. graminis; comme celles de Plowright (1901), qui a vu un Betula
a feuilles pubescentes, mêlant ses branches à un Betula de même espèce
a feuilles glabres, n’étre attaqué qu'à l’automne par le Melampsora
betulina, alors que son compagnon l'était abondamment dès juin; comme
celles de Vilmorin, d’après lequel les Blés américains les plus
résistants à la rouille deviennent très sensibles en Europe; comme
celles de Klebahn, qui a constaté l’augmentation notable de la
réceptivité du Ribes grossularia, vis-a-vis de Cronartium ribicola, lors-
qu'il est greffé sur Ribes aureum.

Parfois une immunité, tout au moins partielle, résulte pour cer-
taines plantes de leur précocité. Ainsi Foéx (1908) montre que le
Blé de Noé, race hative réputée trés résistante a la rouille tant qu’on
la semait de bonne heure, se rouille beaucoup depuis qu’on a pris
Vhabitude de le semer tard.

Bien que l’immunité puisse varier sensiblement sous l'influence
de facteurs externes, elle n’en est pas moins un caractére héréditaire,
comme le montre l’existence de races constamment résistantes dans
une région donnée. Biffen (1907) a méme montré que l’immunite
se comporte comme un caractère Mendelien. Si l’on croise un Blé
résistant avec un Blé sensible, le métis obtenu est sensible; l’immunité
est donc un caractère récessif. A la seconde génération il y a sépa-
ration des caractères et on trouve 25°/, d'individus résistants contre
75 °/, d'individus sensibles.

L’immunité naturelle a une très grande importance pour les
agriculteurs. On n’a pas, en effet, trouvé jusqu'à présent de remède
pratique contre les Rouilles; les fungicides sont, ou inactifs, ou d’un

136 René Maire.

emploi impossible en grande culture. Aussi le but & poursuivre est-il
l'obtention de variétés qui soient résistantes à la rouille, tout en
donnant un fort rendement et des produits de bonne qualité (Dela-
croix et Maublanc, 1909, p. 159).

Ajoutons, pour terminer, qu'on n’a jamais constaté, chez les
végétaux, d’immunite acquise, vis-à-vis des Urédinales, à la suite
d’une première infection. Il ne semble donc pas qu'il y ait diffusion
dans tout l'organisme des anticorps qui pourraient se former dans
les cellules voisines du parasite. L’immunisation artificielle par in-
fection partielle paraît donc impossible.

Quant à l’immunisation artificielle par introduction dans la
plante, par la voie des racines, de substances capables de modifier
son chimisme, elle n’a pas été tentée, à notre connaissance du moins,
pour les Urédinales, bien que d’intéressants résultats aient été obtenus.
dans ce sens par Beauverie (1901) et Marchal (1902) pour un
Ascomycète et une Péronosporale.

5. Conservation et dissémination sans spores.

a) Mycéliums pérennants.

C’est un fait bien connu, depuis les travaux classiques de Tulasne
et de De Bary, que beaucoup d’Uredinales présentent un mycélium
perennant dans les tissus de leur héte. On connait maintenant un
très grand nombre d’exemples de ces Urédinales à mycélium pérennant.
Klebahn (1904) en a dressé une liste comprenant 44 espéces, et
ce nombre s’est encore augmenté depuis.

Parmi ces especes les unes sont pérennantes sous la forme de
mycélium téleutosporigéne, d’autres sous la forme de mycélium écidio-
géne, d’autres enfin sous les deux formes. Le premier cas est fréquent
(Puccinia fusca, Betonicae, Adoxae, suaveolens, Thlaspeos, Vincae ; Gymno-
sporangium Sabinae, confusum, tremelloides, clavaruforme; Chrysomyxa
Abietis, etc.); il en est de même pour le second (Puccinia Falcariae,
Tragopogonis, Bupleuri, Arrhenatheri, Menthae, albescens; Cronartium
asclepiadeum; Endophyllum Sempervivi, Euphorbiae-silvaticae, Valerianae-
tuberosae, etc); quant au troisiéme, il est plus rare: on ne peut guére
citer comme exemple que Melampsorella Caryophyllacearum.

Les plus souvent ces mycéliums pérennants produisent chaque
année de nouvelles spores. Les Urédinales pérennantes, et surtout
le Melampsorella Caryophyllacearum, sont donc formidablement armées
dans la lutte pour la vie.

Si les cas de conservation d’Urédinales par pérennance sont nombreux
et bien connus, il n’en est pas de méme pour la dissémination par
cette voie. Il est certain que quelques parasites hivernant dans des

La Biologie des Urédinales. 137

rhizomes peuvent être disséminés naturellement ou artificiellement
par la division de ces rhizomes, ce qui s’observe couramment pour la
forme écidienne de Puccima Pruni, si fréquente dans les cultures
d’Anémones de Caen. Mais ces phénomènes n’ont que peu d’importance,
surtout en dehors de l’intervention de l’homme.

Pour que la dissémination sans spores put présenter quelque
importance, il faudrait que le parasite fût pérennant dans les graines
de son hôte. Une telle pérennance, sous forme mycélienne, est bien
connue chez le Loliwm temulentum, pour un Champignon qui est pro-
bablement une Ustilaginale. Elle a été constatée, pour les Urédinales,
dans les grains de Blé, par Bolley et Pritchard (1905), mais elle
paraît assez rare. Et cependant c’est à la dissémination par des
caryopses renfermant des Urédinales qu'Eriksson attribue les épi-
démies de rouille des Céréales. Mais les Urédinales seraient présentes
dans ces caryopses non sous forme de mycélium, mais sous une forme
peu visible, à l’état de protoplasma nu mélangé à celui de l'hôte, de
„mycoplasma“. Cette importante question du mycoplasma mérite qu’on
lui consacre un chapitre spécial.

b) Théorie du mycoplasma.

L'étude approfondie des Rouilles des céréales a montré à Eriksson
(1896) que l’explication des invasions de ces Urédinales par les modes
ordinaire de dissémination présente souvent des difficultés. Ainsi
Puccinia graminis abonde dans des régions où les Berberis manquent
complètement, par exemple dans l’Ecuador, l'Inde, l'Australie. Or
nous avons vu qu'il est impossible d'admettre l'infection des Grami-
nées par les basidiospores de cette espèce. Les Puccinia glumarum,
triticina, simplex, ont également des basidiospores incapables d'attaquer
les céréales, et cependant ces especes, qui n’ont pas d’écidies connues,
apparaissent aussi en grande quantité tous les ans.

Quelques auteurs ont essayé d’expliquer ces faits par la per-
sistance, pendant lhiver, des mycéliums urédosporifères. Les résultats
des différents expérimentateurs qui ont étudié cette question sont trés
discordants (cf. Klebahn, 1904), et il est bien possible que dans
de nombreuses régions ce facteur entre en ligne de compte, par
exemple en Australie (Mac Alpine, 1891; Cobb, 1890—1893) pour
Puccinia graminis, en Amérique, au sud de l’Ohio, pour P. rubigo-vera
f. sp. Tritiei et f. sp. Secalis (Hitchcock et Carleton, 1893;
Bolley, 1898) et méme pour P. graminis (Christman, 1905).

Toutefois, en Suède et dans l’Allemagne du Nord, des experimen-
tateurs comme Eriksson et Klebahn s’accordent & admettre que
le mycelium uredosporifere de P. graminis ne résiste pas à l’hiver.
Reste l’hibernation des urédospores elles-mêmes. Nous avons vu

138 René Maire.

qu’elle est fréquente chez beaucoup de Rouilles des céréales, au moins
dans certains pays. Il n’en est pas moins certain, d'après Eriksson,
qu’en Suède les urédospores de P. graminis f. sp. Tritici sont incapables
de supporter Vhiver. L’explication des invasions par l’hibernation des
urédospores est done insuffisante.

Klebahn (1904) reconnait qu'en Suède et dans l’Allemagne du
Nord la réinvasion annuelle des céréales par les Rouilles, et en
particulier par le P. graminis en l’absence de Berberis, ne peut
pratiquement s’expliquer ni par l’hibernation des urédospores, ni par
celle de leur mycelium. Il voit plutöt la cause de cette r&apparition
dans le fait que les céréales sont répandues sur presque toutes les
parties du globe et portent en toute saison des urédospores, qui
peuvent étre entrainées par les vents a des milliers de kilométres
sans perdre leur pouvoir d'infection. Eriksson (1905) s’eleve contre
cette explication: il n’admet pas la possibilite des infections a distance
par des urédospores, ou tout au moins considére que c’est un phéno-
mene rare et peu important.

Eriksson (1897) a été entrainé vers une autre hypothése par
des observations nombreuses et prolongées sur le mode d’apparition
des Rouilles des céréales. Il a constaté que certaines races de Blé
sont constamment envahies par la rouille 4 à 5 semaines après les
semailles, en quelque saison qu’aient eu lieu celles-ci, et que cette
rouille apparait du premier coup en quantité considérable, un peu
plus tôt d’ailleurs sur les Blés d’automne que sur les Blés de prin-
temps. Eriksson, n’admettant pas les contaminations à distance,
a été conduit par cette constatation et par d’autres encore, a supposer
l’existence d’un germe interne dans les semences des céréales.

Il a cherché & démontrer l’existence de ce germe interne par des
expériences consistant à cultiver des céréales dans des conditions
telles qu'elles fussent protégées contre les infections par spores.
Quelques unes des plantes ainsi cultivées, dans des cases ou dans des
tubes, ont présenté des urédos de Puccinia glumarum. Bien que les
résultats positifs aient été très peu nombreux, et même nuls certaines
années, Eriksson (1902) les considère comme confirmant pleinement
son hypothèse. Et, en effet, si la stérilisation externe des semences
et la stérilisation du milieu avaient été complètes et certaines, ces
résultats, si peu nombreux qu'ils aient été, seraient absolument pro-
bants. Mais il est fort difficile de réaliser ces conditions dans la
pratique, et de fait, dans les expériences d’Eriksson, l'apparition
d’Aphides et d’Erysiphe dans les cultures semble bien indiquer, comme
l'a fait remarquer Ward (1905), que toute chance de contamination
n'était pas exclue.

Quoiqu'il en soit, Eriksson (1897) persuadé de l’existence d’un
germe interne, le rechercha dans les tissus de l'hôte, et ne trouvant

La Biologie des Urédinales. 139

aucune trace de mycélium ni dans les semences, ni dans les jeunes
plantes encore saines, arriva & formuler sa théorie du mycoplasma,
d’apres laquelle les Puccinies des céréales seraient capables de vivre
à l’état latent, sous forme de protoplasma intimement mélangé à celui
de l'hôte, dans la graine et la jeune plante, jusqu'à ce que des con-
ditions favorables leur permettent de se transformer en un mycélium
urédosporifère. Un peu plus tard (1901, 1902), Eriksson crut
observer les premiers stades de la transformation du mycoplasma en
mycélium, et décrivit des corpuscules spéciaux, qu'il reconnut d’ail-
leurs lui-même, peu après (1903, 2) pour de simples suçoirs.

- Cette théorie extrêmement originale a été combattue par Bolley
(1898), Zukal (1899), Klebahn (1900), Ward (1903), Massee
(1898), Linhart (1898). Ces auteurs ont montré que les arguments
d’Eriksson étaient insuffisamment probants, mais ils n'ont pu
démontrer l’inexactitude de sa théorie.

Aussi Eriksson (1904, en collaboration avec Tischler) a-t-il
cherché à donner un fondement cytologique à sa théorie. Il a étudié
de jeunes semis de Blés très sensibles à la rouille, puis de très jeunes
taches de rouille de Puccinia glumarum à quelque distance des pre-
miers urédos, sur du matériel fixé. Les coupes à la paraffine ont
été colorées soit par la méthode de Flemming (safranine-violet de
gentiane-orange), soit par l’hématoxyline ferrique de Heidenhain.
Dans ces préparation Eriksson a observé, chez les jeunes semis
encore sains en apparence, des cellules contenant un protoplasma
dense et abondant, se colorant en violet par la méthode de Flem-
ming, quil considère comme étant le mycoplasma. Il a en effet
constaté l'absence de telles cellules dans des Graminées vivaces qui
n'avaient jamais porté de rouille depuis plus de 10 années.

Eriksson observe, d'autre part, à 3—6 mm. des premiers urédos
encore jeunes, un mycélium intercellulaire non cloisonné, sans
noyaux nettement visibles, à membrane peu distincte, qu’il nomme
protomycélium primaire. Plus près de l’urédo il trouve un
mycélium encore sans cloisons et à membrane peu visible, mais con-
tenant de gros noyaux formés d’un karyosome entouré d’une auréole
claire; à la fin de ce stade, qu'Eriksson appelle protomycélium
secondaire, commence la formation des suçoirs.

Plus près encore de l’urédo, il observe le mycélium cloisonné
typique avec suçoirs; il y décrit et figure des noyaux plus petits que
ceux du protomycélium.

Eriksson (I. c. et 1903, 2) admet que le protomycélium et le
mycélium dérivent du mycoplasma: „D’apres les investigations qui
précèdent, on doit admettre forcément que le protomycélium inter-
cellulaire dérive du mycoplasma intracellulaire bien que certains

140 René Maire.

détails dans la transition entre les deux formes ne soient pas encore
suffisamment décrits.“

A dater de ce jour la théorie du mycoplasma était entrée dans
une nouvelle phase, la phase cytologique.

Eriksson devait trouver de ce côté encore des adversaires,
Des 1904, Klebahn (1904, 2) décrit & son tour la structure des
jeunes taches dues au Puccinia glumarum; il confirme la plupart des
résultats d’Eriksson, mais il trouve toujours des noyaux dans le
mycélium, et il ne peut interpréter ses observations en faveur de la
théorie du mycoplasma.

Ward (1905) va plus loin: il retrouve un mycélium très peu
cloisonné, plurinucléé, dans des taches de feuilles apparues spontané-
ment ou dues a une infection artificielle par des urédospores de
Puccinia glumarum; mais il trouve toujours & ce mycélium une mem-
brane distincte; il constate en outre que les hyphes affamées pour
avoir tué les cellules qui les avoisinent, perdent leurs noyaux, et croit
voir dans ce fait l’explication du protomycélium primaire
@ Eriksson. Ward ne retrouve pas le protoplasma dense décrit par
Eriksson comme mycoplasma. En s’appuyant sur ces recherches et
sur son étude antérieure (Ward, 1903) de l’histologie du Puceinia
dispersa, il combat vivement la théorie d’Eriksson.')

Cependant Eriksson (1904, 1905) poursuivait ses recherches
cytologiques, en cherchant à établir le passage du mycoplasma intra-
cellulaire au protomycélium intercellulaire. Il étudie dans ce but les
Puccinia glumarum, dispersa, graminis, et arrive à distinguer dans le
mycoplasma deux stades: le stade de repos, qui correspond à sa
description antérieure, et un stade de maturation, qui apparaît un
peu avant la formation des urédos. Pendant ce dernier stade les
noyaux de la plante nourriciére s’hypertrophient, puis se désagrègent,
en même temps qu’apparaissent dans le mycoplasma des nucléoles
sphériques entourés d’une auréole claire. Parmi ces nucléoles les plus
petits paraissent se dissoudre dans le plasma, les plus gros donne-
raient naissance à un filament très fin aboutissant à la membrane
cellulaire et la traversant pour aller se renfler à l'extérieur, formant
ainsi ce qu'Eriksson appelle un sucoir endogéne (endo-
haustorium) Peu à peu le renflement sphérique interne (nucléole)
du suçoir endogène se viderait vers l'extérieur, de telle sorte qu'on
obtiendrait l'aspect d’un sucoir exogène. A côté de cette émigration du

1) Si ces observations sont exactes, le mycélium de Puccinia glumarum presenterait
une structure spéciale, rare chez les Urédinales, mais fréquente chez les Basidiomycètes,
où les synkaryons sont difficilement reconnaissables dans les stades vegetatifs par suite
du défaut de cloisonnement et de la fragmentation amitotique, qui amène la multipli-
cation extrême des noyaux. Cette fragmentation amitotique a été nettement constatée et
décrite par Ev ans (1907). Voir à la fin de cette étude la note ajoutée pendant l'impression.

La Biologie des Urédinales. 141

mycoplasma par des sucoirs endogénes, on trouverait quelques cas où
le mycoplasma émigrerait dans les espaces intercellulaires par les
ponctuations de la membrane, sans présenter de stade nucléolaire.

Il faut dire que les figures d’ Eriksson s’interpretent tout aussi
facilement en admettant un mycélium intercellulaire envoyant, dans
les cellules plus ou moins détériorées par cette attaque, des sucoirs
a contenu fortement chromatique (ce qui n’est pas rare).

Aussi Eriksson se donne-t-il beaucoup de mal pour essayer de
démontrer que les suçoirs en question sont bien endogènes. Il fait
valoir qu’il trouve de grandes plages avec mycoplasma nucléolaire sans
trace de mycélium intercellulaire, et que d’autre part il ne trouve
jamais de protomycélium ou de mycélium sans mycoplasma nucléolaire
concomitant.

On peut répondre à cela que l’action d’un parasite peut fort bien
se faire sentir à distance, et de fait, nous avons vu souvent des
cellules à cytoplasma altéré et à noyau déformé à une distance sou-
vent assez considérable de cellules infectées; il y a même des cas où
les noyaux sont plus déformés dans les cellules voisines Ls cellules
infectées que dans celles-ci (Maire, 1911).

Il faudrait d’autre part qu'Eriksson démontrât l’origine com-
mune et l'identité de nature des ,nucléoles“ et des „sucoirs endo-
genes“; cet auteur n’apporte pas, a notre avis, de preuve suffisamment
convaincante sur ce point, et l’on remarquera qu’aucune de ses figures
ne représente un nucléole commençant à former son filament migrateur.

Il nous semble donc, jusqu'a plus ample informé, fort difficile de
suivre Eriksson sur le terrain des „sucoirs endogènes“.

L’etude approfondie consacrée par Evans (1907) aux mycéliums
des Rouilles des céréales étant restée en dehors de la question du
mycoplasma, il nous faut aller jusqu'en 1910 pour trouver d’autres
documents sur ce sujet.

Zach (1910) étudie à nouveau, au point de vue cytologique, les
relations de l’höte et du parasite dans les taches de rouille des
céréales, et conclut nettement contre la théorie du mycoplasma. Il
admet que la plupart des particularités de structure decrites par
Eriksson, et en particulier le mycoplasma nucléolaire, doivent étre
rapportées à des phénomènes de phagocytose; pour lui la cellule
parasitée et les sucoirs se détruiraient mutuellement. Il compare ces
phénomènes à la phagocytose des champignons des mycorrhizes d’Or-
chidacées et des Schizomycétes des tubercules radicaux des Alnus.

Les „nucl&oles“ isolés d’Eriksson seraient pour lui des corps
excrémentitiels, et les filaments minces réunissant certains d’entre eux
a la paroi seraient des débris de sucoirs ou d’hyphes intracellulaires.

Zach signale aussi la présence de mycélium dans de jeunes
Ovaires, en voie de développement, d’un Blé croissant dans un champ

142 René Maire.

où abondait le Puccinia glumarum; il admet que ce mycélium était
entré dans l’ovaire par son insertion et que ce phénomène pourrait
produire dans certains cas la transmission de la rouille par les
semences.

Malheureusement le travail de Zach préte a certaines critiques,
qu Eriksson (1910) ne s’est pas fait faute de formuler. Tout
d’abord il manque de renseignements sur les conditions d’infection
du matériel étudié, et puis Zach a étudié surtout les régions cen-
trales des taches, c'est à dire celles où les cellules de l’hôte sont le
plus altérées. Il a figuré des cellules en dégénérescence dans les-
quelles il semble qu'il y ait des filaments également dégénérés pro-
venant probablement des sucoirs. Mais ce sont la des états de
dégénérescence très avancée qui sont assez différents de ce qu'a
figuré Eriksson. Aussi les conclusions de Zach, bien que trés
vraisemblables, n’apportent-elles pas d’arguments absolument con-
vaincants contre la théorie d’ Eriksson.

En definitive, il n’y a donc pas à l’heure actuelle, de preuves
certaines de l’exactitude ou de l’inexactitude de la théorie d’ Eriksson.
Cette théorie, assez vraisemblable au point de vue purement phyto-
pathologique, est fort invraisemblable au point de vue cytologique,
pour tous ceux qui sont quelque peu familiarisés avec la cytologie
des Urédinales. L’exameh des figures d’Eriksson suggère invinci-
blement, comme nous l’avons vu, l’idée que les „sucoirs endogenes“
ne sont que des sucoirs ordis et il semble d’autre part bien
difficile d'admettre que des champignons hautement différenciés, comme
les Urédinales, puissent présenter une forme aussi réduite qu'une
„Monere“ et même plus encore. On pourrait répondre que chez quelques
Protistes il existe des stades chromidiaux sans noyaux apparents;
mais ces stades chromidiaux sont loin d’être comparables au myco-
plasma d’Eriksson, car on y trouve toujours, soit les noyaux oxy-
chromatisés (Plasmodiophoracées), soit des chromidies représentant la
substance nucléaire disseminee dans le cytoplasma (Actinosphaerium),
tandis que le mycoplasma ne présenterait, pendant la plus grande
partie de son développement, aucune différenciation

Il faut toutefois se souvenir que „le vrai n’est quelquefois pas
vraisemblable“. Il est donc impossible, à l'heure actuelle, de porter
un jugement définitif sur cette question. Il faudrait pour cela, comme
le fait justement remarquer Eriksson, de nouvelles recherches,
prolongées pendant quelques années dans diverses régions, sur les
conditions d'apparition des épidémies de rouille, et des investigations
cytologiques comparées effectuées de divers côtés sans idées préconçues.
Il est impossible de dédaigner, sous prétexte d’invraisemblance, une
théorie basée sur d'aussi nombreuses, d'aussi patientes et d'aussi per-
sévérantes recherches que celles d’Eriksson.

La Biologie des Urédinales. 143

D. Choix des hötes par les Urédinales.

Sous ce titre nous étudierons d’abord les règles qui aident à la
recherche des hötes chez les Urédinales hétéroxénes, puis le choix
plus ou moins restreint que fait l’Uredinale parmi les végétaux, puis
l'origine des espèces, qu'il est impossible de séparer du choix des
hôtes, et enfin l'origine de l’hétéroxénie.

1. Recherche des hôtes chez les Urédinales hétéroxènes.

Au début des travaux sur l’hétéroxénie, les relations entre les
formes imparfaites étaient recherchées d’une maniére purement empi-
rique. Lorsqu'on trouvait, au voisinage d’une forme écidienne, une
forme téleutosporifére, ou réciproquement, on cherchait, par des expé-
riences d'infection, s’il existait des relations entre ces formes.

Lorsque grace à cette méthode empirique, à des tatonnements
nombreux, le nombre des cas d’hétéroxénie connus s’est augmenté, on
s’est demandé s’il n’y aurait pas quelque régularité dans le choix de
leurs hôtes par les Urédinales hétéroxènes.

On a d’abord constaté que les deux générations attaquent toujours
des hôtes très éloignés dans la classification: on remontre généralement
des couples d’hötes tels que Gymnosperme-Dicotylédone (Melampsora
Larici-Capreae, Gymnosporangium Sabinae, etc.), Monocotylédone-Dico-
tyledone (Puccinia graminis, Melampsora Allii-fragilis, etc.), rarement
des couples tels que Monocotylédone-Monocotylédone (Puccinia Smila-
cearum-Digraphidis: Liliales-Glumiflore) ou Dicotylédone-Dicotylédone
(Puceinia septentrionalis: Ranale-Polygonale, Melampsora Evonymi-
Caprearum: Sapindales - Salicales). Klebahn (1904) a dressé un
tableau trés instructif de ces relations.

D’autre part Dietel (1898) montrait que les Rhamnus, hötes du
stade écidien de Puccinia coronata, presentent également une Micro-
Urédinale, P. Mesnierana, dont les téleutospores sont morphologiquement
identiques à celles de P. coronata. Fischer (1898) remarque qu’il
en est de même dans beaucoup d’autres cas, et il énumére ainsi un
grand nombre de couples formés par une Hétéro-Eu-Urédinale et une
Urédinale raccourcie autoxène, à téleutospores morphologiquement
identiques, celles de la seconde habitant l'hôte écidien de la première.
En voici quelques exemples:

Puccinia Phragmitis, I. sur Rumex — Pucc. ornata, III. sur Rumex.
P. Caricis-montanae, I. sur Centaurea Scabiosa — P. Asteris, III. sur Centaurea

Scabiosa.

Chrysomyxa Ledi, I. sur Picea excelsa — Chrysomyxa Abietis, III. sur Picea excelsa.

Uromyces Pisi, I. sur Euphorbia cyparissias — U. scutellatus, III. sur Euphorbia
cyparissias.

144 René Maire.

Tranzschel (1904) a eu l’idée d’appliquer ce parallélisme a la
recherche des cas encore inconnus d’hétéroxénie. C’est ainsi qu'il a pu
prévoir, et vérifier ensuite par l’experience, les relations entre Uromyces
Rumicis et un Aecidium sur Ranunculus Ficaria, entre U. Veratri et un
Aecidium sur Adenostyles, entre Puccinia Pruni et Aecidium punctatum, ete.

Cette méthode, bien que n’étant pas d'une application générale,
rend de grands services pour l’etude de l’hétéroxénie. On connaît
aujourd’hui, gräce aux beaux travaux de Plowright, deKlebahn,
d’Eriksson, de Fischer et de ses élèves, de Juel, de Bubäk,
de Dietel, de Tranzschel, et d’autres encore en Europe, d’Arthur,
de Kellermann, de Farlow, en Amérique, de Mac Alpine en
Australie, de trés nombreuses Urédinales heteroxenes.

2. Pléophagie et spécialisation.

Les nombreuses recherches effectuées tant sur les Urédinales
heteroxenes que sur les autoxenes, ont montré que la plupart de ces
champignons sont strictement adaptés a parasiter une espéce ou
quelques especes voisines: cest la spécialisation. Toutefois
quelques Urédinales ont moins d’exigences et sont capables d’attaquer
des hôtes nombreux et très différents: c’est la pléophagie. Ily a
naturellement divers degrés de spécialisation comme de pléophagie.

a) Spécialisation: espèces biologiques et formes
spéciales.

La notion de l’espéce chez les Urédinales était, avant l’ère des
recherches expérimentales, basée surtout sur la morphologie. Aussi
la plupart des auteurs réunissaient-ils en une seule espèce de nom-
breux parasites de structure identique ou presque identique, attaquant
des hôtes de parenté peu éloignée. Ainsi on réunissait sous le nom
de Puccinia Hieracii un très grand nombre de parasite vivant sur
diverses Composées, sous celui de Puccinia graminis plusieurs parasites
attaquant les Graminées les plus diverses; sous le nom de Peridermium
Pini f. acicola un certain nombre de Coleosporium vivant à l’état éci-
dien sur les aiguilles des Pinus, etc.

C'est Schröter (1879) qui, le premier, a montré que certaines
espèces morphologiques sont un mélange de plusieurs types biologi-
quement distincts, types qui ont été nommés par Klebahn (1892)
espèces biologiques. Les espèces biologiques (espèces-sœurs,
espèces physiologiques) ont été étudiées depuis par de nombreux
chercheurs, et personne ne doute plus aujourd’hui de la spécialisation
du parasitisme à l’intérieur des vieilles espèces morphologiques: c’est
une notion devenue classique.

La Biologie des Urédinales. 145

Beaucoup d’espéces biologiques, lorsqu’on les étudie avec soin, se
caractérisent non seulement par leur spécialisation, mais encore par
des caractéres morphologiques tres délicats et plus ou moins con-
stants, d’autres au contraire sont absolument identiques dans leur
morphologie, en apparence tout au moins. Comme le fait remarquer
Klebahn (1904), l'emploi des méthodes biométriques permettrait
peut-être de constater des différences morphologiques même chez ces
dernières.

Outre la spécialisation, le type de développement permet aussi
de caractériser des espèces biologiques.

Eriksson a introduit le terme ,forme spécialisée“ ou
„forme spéciale“ (forma specialis), pour désigner des types
biologiques distingués à l’intérieur d'espèces biologiques. Ce terme
permet, dans les cas où la spécialisation est poussée très loin, de ne
pas multiplier indéfiniment les espèces biologiques. La distinction
entre espèces biologiques et formes spéciales est d’ailleurs assez
arbitraire — comme du reste la distinction entre les espèces linnéennes
et les espèces élémentaires chez les plantes supérieures —. C’est
ainsi que Fischer (1904) convient de désigner comme espèces bio-
logiques les parasites, morphologiquement identiques ou à peine
distincts, spécialisés sur des plantes de genres différents, et comme
formes spéciales ceux qui sont spécialisés sur des espèces d’un même
genre. D'autre part, chez les Urédinales hétéroxènes, Eriksson
distingue ordinairement comme espèces biologiques les parasites
ayant des hôtes différents aux deux générations (Puccinia coronata,
coronifera), et comme formes spéciales ceux qui ont le même hôte
pour l’une de leurs générations et des hôtes différents pour l’autre
(P. graminis, f. sp. Tritiei, f. sp. Secalis, f. sp. Avenae, f. sp. Poe, etc.);
tandis que Klebahn considère comme espèces biologiques des
Coleosporium qui se trouvent dans le second cas.

I y a d’ailleurs en réalité, comme le disent Fischer et Kle-
- bahn, toutes les transitions entre les formes spéciales (dont certaines
ne possèdent qu'une spécialisation imparfaite) et les espèces les plus
nettement caractérisées à la fois morphologiquement et biologiquement.
Un tableau publié par Klebahn (1904, p.145) montre clairement
presque tous ces degrés de différenciation.

b) Valeur de la spécialisation.

L'étude de nombreuses espèces biologiques a fait surgir immedia-
tement de nouveaux problèmes. On s’est d’abord demandé quelle est
la valeur des résultats négatifs dans les expériences d'infection. La
plupart des expérimentateurs, se basant sur une longue pratique,
admettent aujourd'hui qu'on peut avoir confiance dans ces résultats

Progressus rei botanicae IV. $ 10

146 René Maire.

négatifs lorsqu'ils sont basés sur un certain nombre d’essais (Fischer,
1904). Toutefois il ne faut pas oublier que, comme l’a montré
Plowright (1901), certaines plantes peuvent être momentanément
réfractaires à l'infection, et que certaines races d’une même espèce
jouissent d’une immunité plus ou moins complète.

On a recherché aussi si la spécialisation est absolue. Dans bien
des cas il en est ainsi: la spécialisation est si accentuée qu'elle a
permis de reconnaitre la véritable nature d’un höte hybride (Kle-
bahn, 1901, 1902; Eriksson, 1895). Par contre il existe certaine-
ment des formes imparfaitement spécialisées: par exemple P. graminis
f. Tritiei (Eriksson, 1894, 2), P. Convallariae-Digraphidis, Melampsora
Larici-epitea, M. Larici-Daphnoidis, Puccinia Pringsheimiana, P. nigri-
acutae (Klebahn, 1904). De plus la spécialisation peut ne pas étre
identique dans diverses régions: ainsi les expériences de Carleton
(1899) et de Bolley et Pritchard (1906) montrent qu'en Amérique
le P. graminis est moins étroitement spécialisée qu’en Suede.

Neger (1902) s'est aussi demandé si la spécialisation des urédos
ne pouvait pas étre différente de celle des écidies. Il pense que chez
le P. graminis, par exemple, la spécialisation vis-a-vis des plantes
portant les téleutospores a dü commencer par les urédospores, puis
se montrer ensuite dans les écidiospores, de sorte qu’on pourrait
trouver des formes possédant déjà la première spécialisation sans
avoir encore acquis la seconde. Cette hypothèse ne repose jusqu'à
présent sur aucun fait, et, pour le P. graminis, les recherches
d’Eriksson ont au contraire montré que la spécialisation des
écidiospores correspond parfaitement à celle des urédospores.

c) Pléophagie.

Si les recherches récentes ont le plus souvent montré la spécia-
lisation d'espèces morphologiques que l’on croyait pléophages, elles
ont aussi parfois mis en évidence des cas de pléophagie tout-a-fait :
inattendus. Ainsi Fischer (1904) et Klebahn (1904) ont montré
que le Cronartium asclepiadeum, dont le stade écidien est spécialisé
sur le Pinus silvestris, est nettement pléophage quant à son stade
téleutosporifère, qui se développe sur Vincetoxicum officinale (Asclépia-
dacée), Grammatocarpus volubilis (Loasacée), Paeonia officinalis, tenuifolia,
peregrina (Renonculacées), Impatiens Balsamina (Balsaminacée), Nemesia
versicolor (Scrofulariacée), Verbena teucrioides, erinoides (Verbénacées).
Tranzschel (1905, 1907, 1909) a découvert le plus bel exemple
connu d’Uredinale pléophage: il s’agit du Puccinia Isiacae, dont les
urédospores et les téleutospores croissent sur le Phragmites communis,
et dont les écidies peuvent se développer sur 22 espéces appartenant
à 9 familles, soit: Lepidiwm Draba, campestre, perfoliatum, Raphanus

La Biologie des Urédinales. 147

sativus, Barbarea vulgaris, Erysimum cheiranthoides, Nasturtium palustre,
Sisymbrium Sophia, Thlaspi arvense, ceratocarpum, Capsellea bursa-pastoris,
Biscutella sp. (Cruciféres), Cleome spinosa (Capparidacée), Stellaria media
(Caryophyllacée), Spinacia oleracea (Chénopodiacée), Bupleurum rotundi-
folium, Anethum graveolens (Ombelliféres), Valerianella olitoria (Valéria-
nacées), Myosotis intermedia (Borraginacée), Galeopsis tetrahit, Lamium
purpureum (Labiées), Veronica arvensis (Scrofulariacée). Et à cette
liste il faudra probablement ajouter Isatis tinctoria, Brassica oleracea,
et peut-étre d’autres plantes encore.

Pour Hennings (1901), la pl&ophagie aurait été réduite aux
hôtes de même structure: c’est une opinion qui ne peut plus être
admise aujourd’hui.

E. Origine des especes chez les Urédinales.

La découverte des espéces biologiques apportait un élément fort
important aux recherches sur l’origine des espéces. Aussi les myco-
logues étudiant les Urédinales se sont-ils presque tous vivement pré-
occupés de l’origine des espèces dans ce groupe. Nous avons vu que
celles-ci sont définies par trois ordres de caractéres: morphologie,
spécialisation et type de développement. Il y a donc lieu d’étudier
l'origine de ces trois ordres de caractères.

a) Origine des caractères morphologiques.

Nous savons peu de choses sur l’origine des caractères morpholo-
giques chez les Urédinales. On serait tenté d'admettre que la spécia-
lisation peut faire apparaître, au bout d'un certain nombre de géné-
rations, des caractères morphologiques spéciaux, mais cette opinion
ne repose encore sur aucune donnée positive. Elle paraît toutefois
probable lorsqu’on voit des espéces trés voisines parasiter des plantes
également très voisines (Melampsora Ribis-viminalis et Ribis-pwrpureae).
Les recherches de Mayus (1903) ont d’ailleurs montré qu'il y a
souvent, mais pas toujours, parallélisme entre la structure des écidies
et celle de l’hôte.

Des études biométriques sur les formes spéciales nous renseigne-
raient peut-étre & ce sujet.

Il y a toutefois des cas où la spécialisation ne pourrait étre
invoquée: on trouve, par exemple, sur l’Euphorbia cyparissias plusieurs
especes d’Uromyces, morphologiquement distinctes, quoique tres affines
(U. alpestris, Kalmusü, striolatus, scutellatus) (Tranzschel, 1910).

Nous savons d’autre part que certains caractéres morphologiques
‘peuvent étre déterminés par les facteurs externes. C’est ainsi que

10*

148 René Maire.

Mayus (1903) a observé des variations de structure dans les écidies,
en particulier dans les cellules du péridium, sous Vinfluence de con-
ditions diverses de nutrition on d’éclairement. Mais rien ne nous
permet jusqu'à présent d’affirmer la transmission héréditaire de ces
caractères, et d’autre part ces observations nous conduisent à n’uti-
liser les caractéres morphologiques, chez les Urédinales comme ailleurs,
qu'avec beaucoup de prudence.

b) Origine des types de développement.

L’origine des types de développement a donné lieu a de nom-
breuses controverses, sauf peut-étre celle du type Pyro-Urédinale, qui
paraît évidente.

Les Pyro-Urédinales sont en effet des parasites capables de se
maintenir toute l’année sous forme d’urédos, et ayant en conséquence
perdu leurs autres formes de spores. Certains de ces types sont bien
fixés (Uredo alpestris, U. Andropogonis-hirti, U. Poae-sudeticae), d’autres
au contraire ne sont que des états locaux d’une espèce normale,
comme l’Uromyces Fabae réduit à ses urédos à Quito. Ce dernier cas
est comparable à celui de l’Uncinula spiralis, qui n’existe ordinairement
chez nous que sous la forme conidienne, alors que les périthèces, si
rares en Europe, sont fréquents aux Etats-Unis.

L'origine des Endo-Urédinales paraît également évidente au pre-
mier abord. Il semble bien que ce soient des formes écidiennes de-
venues isolées et adaptées à cet isolement. Et cependant cette
manière de voir a été combattue par Dietel (1908) qui considère
les Endo-Urédinales comme des formes téleutosporifères reliées aux
formes normales par des genres comme Pucciniosira; et par Barclay
(1891) qui considère ce type comme primitif. Ces opinions ne sont
guère admissibles depuis l’étude cytologique des Endophyllum; ces
parasites sont bien de véritables formes écidiennes isolées, passant
de la diplophase à la haplophase par la dissociation du synkaryon
de l’écidiospore dans un promycélium qui, sous sa forme la plus par-
faite, présente une convergence remarquable avec la baside. Nous
avons d’ailleurs montré (Maire, 1900) que chez I Endophyllum
Valerianae-tuberosae le promycélium est imparfait, et que chez
l'E. Sempervivi on trouve des formes où la germination est exacte-
ment celle des écidiospores ordinaires. L'étude cytologique des
Pucciniosira serait très désirable.

Quant aux autres types, on ne saurait admettre leur indépendance.
Nous avons vu en effet que, très souvent, sur les hôtes des écidies
des Hétéro-Eu-Urédinales, on trouve aussi des formes raccourcies dont
les téleutospores sont identiques à celles des premières. Ce fait con-

La Biologie des Urédinales. 149

duit & admettre que les types raccourcis présentent avec les types
complets des relations très étroites. L’origine de ces types est
expliquée par diverses théories.

Pour Dietel (1887), Magnus (1898) et Fischer (1904), le
type primitif aurait été le type Eu-Urédinale, et les autres types
seraient düs 4 des régressions par raccourcissement du développement.
Pour Dietel (1899) (seconde maniére) le type primitif aurait possédé
uniquement des téleutospores: ce serait le type Micro-Urédinale. Les
autres formes de spores seraient apparues secondairement. Lindroth
(1902) admet aussi que les Micro-Urédinales peuvent aussi bien étre
considérées comme primitives que comme dérivées.

Enfin, selon Barclay (1891), le type primitif serait le type
Endo-Uredinale, et les formes urédosporifére et. téleutosporifére résulte-
raient de néoformations intercalées entre la téleutospore écidiospori-
forme primitive et la baside.

La théorie de Barclay, quoique renfermant une idée excellente,
comme nous le verrons plus loin, est difficilement admissible pour
les raisons exposées ci-dessus a propos des Endo-Urédinales.

La théorie de Dietel (premiere maniére) et de Fischer
s'appuie sur un certain nombre de faits Les observations de
Johanson (1886) et de Magnus (1893, 1900) ont montré que les
Micro-Urédinales dominent dans les régions septentrionales ou alpines,
et les expériences d’Ivanoff (1907) et de Schneider (1906) nous
apprennent que le climat alpin influence directement les Urédinales
et tend à raccourcir leur développement en réduisant la production
des urédos. D’aprés Smith (1904) la sécheresse empéche la formation
des écidies et des urédos chez Puccinia Asparagi et favorise au con-
traire la formation des téleutospores; d’apres Morgenthaler (1910),
dans des organes âgés ou insuffisamment nourris, il ne se forme
d’ordinaire que des téleutospores. Tous ces faits conduisent Fischer
à admettre que les types incomplets de développement résultent le
plus souvent de l’action directe des climats septentrional, alpin ou
désertique sur des types complets doués d’une certaine plasticité, et
par conséquent à admettre l'existence antérieure de ces derniers.
Ces raccourcissements, fixés et devenus héréditaires, constituent des
caractères spécifiques permettant de séparer des Urédinales morpho-
logiquement identiques.

La théorie de Dietel (deuxième manière) a d'autre part pour
elle les nombreux faits qui montrent les urédospores et les écidio-
spores comme des organes essentiellement adaptatifs, de formation
récente, et imparfaitement différenciés dans certain cas.

Pour nous chacune de ces théories contient une part de vérité,
mais elles sont toutes deux trop exclusives, pour n’avoir pas suffi-
samment tenu compte des données cytologiques, qui d’ailleurs étaient

150 René Maire.

encore imparfaites à l’époque où elles ont été formulées. Si l’on
remarque que la spermogonie se présente comme un organe témoin
très ancien, que les écidiospores, insuffisamment différenciées dans
bien des cas des urédospores, et ces dernières elles-mêmes, se pré-
sentent comme des adaptations secondaires à une dissémination intense,
on arrivera à la conclusion que les Urédinales primitives étaient
voisines du type Catopsi-Urédinale, sous-type Lepto. Elles présentaient
des spermogonies peut-être encore fonctionnelles, et l’œuf ou les œufs
donnaient naissance, sur un tronçon diploïde très réduit, à des basides.
Une première adaptation a amené l’enkystement de la jeune baside,
puis de nouvelles adaptations ou mutations ont intercalé dans le
tronçon diploide des écidiospores et des urédospores, constituant ainsi
l’Urédinale complète. Celle-ci à son tour a pu, dans certaines circon-
stances, perdre ses urédospores, peut-être même ses écidiospores et
redevenir incomplète. Cette évolution régressive au sens de Fischer,
serait relativement récente, tandis que l’évolution progressive à laquelle
est due la formation des Urédinales complètes doit être extrêmement
ancienne.

c) Origine de la spécialisation.

L'identité morphologique de beaucoup de formes spécialisées et
l'existence de spécialisations incomplètes font admettre que ces formes
ont une origine commune. Lorsqu'on recherche cette origine deux
hypothèses se présentent à l'esprit (Fischer, 1898):

1° La forme ancestrale était monophage (univore), et ses des-
cendants se sont peu à peu adaptés à de nouveaux hôtes, uniques ou
plus ou moins nombreux.

2° La forme ancestrale était pléophage (plurivore) et attaquait
toutes les espèces aujourd’hui parasitées par ses descendants spécia-
lisés peu à peu par adaptation à un seul hôte.

Il est fort difficile de faire un choix absolu entre ces deux
hypothèses. L'existence de formes primitives pléophages s'accorde
fort bien avec ce que nous savons du parallélisme de formes raccourcies
autoxènes et d’Hétéro-Eu-Urédinales; elle semble également justifiée
par l'étude de nombreux exemples de spécialisation imparfaite (Kle-
bahn, 1904, p. 153—155); mais l'hypothèse inverse reste admissible
dans la plupart des cas. On connaît d’ailleurs plusieurs exemples
d’Uredinales ayant attaqué des hôtes absolument nouveaux pour elles
(Puccinia Malvacearum, Cronartium ribicola, etc.).

Dietel (1899) admet la deuxième hypothèse et cite un certain
nombre de faits qui semblent bien s’accorder avec elle; en somme
il considère la pléophagie comme primitive. Klebahn (1904), s’ap-
puyant sur les exemples d'attaque de nouveaux hôtes cités plus haut,

La Biologie des Urédinales. 151

admet une pléophagie d’acquisition récente. Il reconnait toutefois
que les cas cités peuvent s’expliquer par une pléophagie primitive
ayant persisté potentiellement dans le parasite; mais il admet que
Yon pourrait créer aussi, par accoutumance, une tendance à la pléo-
phagie chez des Urédinales fortement spécialisées.

Au fond le probléme revient donc a recherches si la pléophagie
est primitive ou récente. Il est probable que les deux hypothéses se
trouvent réalisées dans des cas différents, ou méme successivement.
On pourrait admettre en effet dans certains cas une pléophagie
transitoire (Eriksson, 1894, 2).

Comment a pu se produire, dans l’une ou l’autre hypothèse, la
spécialisation? Et tout d’abord, comment pourrait s'être produite la
perte du pouvoir d'infection d’un parasite pléophage vis-à-vis de la
plus grande partie de ses hôtes?

Magnus (1894) admet qu'un parasite, forcé, par suite de la
répartition géographique de ses hôtes, de se contenter d’une seule
plante nourriciére dans certaines régions, s'adapte à celle-ci, et subit
une série de modifications lentes, qui, n'étant pas corrigées par des
passages sur des hôtes différents, s’additionnent et amènent la forma-
tion d’une race nouvelle, héréditairement caractérisée par sa spécia-
lisation. La même théorie s’appliquerait à des espèces spécialisées
sur un petit nombre d'hôtes. La même dissociation pourrait se pro-
duire dans le cas où les divers hôtes se développent à ses saisons
différentes.

En admettant la théorie de Magnus, on devrait pouvoir, par-
tant d’une espèce pléophage, obtenir une race plus ou moins comple-
tement spécialisée, après un certain nombre de générations, par culture
exclusive sur un seul hôte. Klebahn (1904) a cherché à vérifier la
chose expérimentalement. Il s'est adressé au Puccinia Smilacearum-
Digraphidis, espèce dont les téleutospores se développent sur Phalaris
arundinacea, et dont les écidies croissent indifféremment sur Poly-
gonatum multiflorum, Convallaria maialis, Maianthemum bifolium, Paris
quadrifoha. Il a cultivé cette espèce pendant onze années, en lui
donnant comme hôte écidien le seul Polygonatum multiflorum. De
temps en temps il essayait le pouvoir d'infection des téleutospores
ainsi obtenues vis-a-vis des autres hötes du stade écidien. Il a ainsi
constaté que le pouvoir d’infection avait, au bout de quelques années,
complétement disparu vis-a-vis de Paris quadrifolia, et fortement
diminué vis-à-vis de Convallaria maialis est de Maianthemum bifolium.

Comment, d’autre part, peut se faire l’extension d’un parasite
sur des hötes nouveaux ?

Ward (1905) a montré que le Puccinia bromina, parasite des
Bromus, peut-étre divisé en formes spéciales, dont chacune est spécia-
lisée sur une section du genre Bromus. Mais la spécialisation n’est

152 René Maire.

pas absolue, et certaines espéces peuvent étre infectées par deux
formes spéciales. Apres passage par ces „especes-ponts“ (bridging
species) comme les appelle Ward, une forme spéciale est capable
d’attaquer des hôtes quelle ne pouvait antérieurement infecter. Il
est fort possible qu'après un tel transfert, une forme spéciale puisse
perdre peu à peu son pouvoir d'infection vis-à-vis de ses anciens
hôtes.

Tous ces résultats montrent nettement que les hôtes peuvent
présenter une influence spécialisatrice, et l’on serait tenté de voir là
la cause unique de la spécialisation.

Mais Klebahn objecte que de nombreuses espèces biologiques
ou formes spéciales sont toujours intimement mélangées dans la nature,
dans l’espace et dans le temps, de sorte que la spécialisation ne peut
s'expliquer pour elles par la localisation exclusive sur un seul hôte.
Il en est ainsi, par exemple, pour les Coleosporium Sonchi, Senecionis,
Euphrasiae, Campanulae, etc. Il est également impossible d'expliquer
par des adaptations progressives l'invasion brusque d'hôtes nouveaux
par certaines Urédinales, comme, par exemple, celle du Nemesia
versicolor par le Cronartium asclepiadeum. Liaffinité chimique entre
les protoplasmas des hôtes peut bien être invoquée pour le cas du
Puccinia Malvacearum envahissant les Malvacées d’Europe, elle ne
peut plus l’étre pour le Cronartium asclepiadeum envahissant le Nemesia
versicolor ou le Verbena teucrioides. Nous sommes donc conduits a
admettre l’existence dans le parasite de facteurs internes favorisant
la spécialisation ou au contraire la pléophagie, et à considérer celles-ci
comme dues le plus souvent à des phénomènes de mutation (Fischer,
1898; Klebahn, 1904; Krieg, 1908).

Il faut aussi tenir compte des changements qui peuvent se pro-
duire dans la plante nourricière, que nous avons jusqu'ici considérée
comme une constante. Ainsi Dietel (1903) admet que les Urédinales
des Rosacées et des Légumineuses descendent d’un même ancêtre, qui
parasitait les ancêtres communs de ces deux familles Fischer
(1908) cite à ce propos des expériences de Steiner montrant que
le Sphaerotheca Humuli, parasite des Alchemilla, n’attaque | Alchemilla
alpina (sensu lato) qu'en serre. Bien qu'on ne connaisse jusqu'à
présent aucun fait analogue chez les Urédinales, il n’y a pas lieu
d'en exclure la possibilité. Aussi est-ce par des modifications, soit
adaptatives soit mutatives, des hôtes, que Fischer (1908) explique
la spécialisation du Puccinia Hieracii démontrée par les expériences
de son élève Probst, spécialisation tellement accentuée que des
Hieracium pilosella subsp. vulgare de deux stations différentes ont
leurs formes spéciales.

En définitive nous pouvons dire, avec Fischer, que l'origine
de la spécialisation s'explique suivant les cas:

La Biologie des Urédinales. 153

1° par l’extension à de nouveaux hôtes d’un parasitisme restreint,
avec perte de la faculté de parasiter les hôtes primitifs, phénomène
qui résulte soit de mutations du parasite, soit de son adaptation
exclusive à un hôte, soit encore de changements dans la réceptivité
des hôtes.

20 par la réduction du cercle des hôtes d’un parasite pléophage,
soit par adaptation progressive à un seul hôte isolé dans le temps
ou dans l’espace, soit par mutation du parasite, soit par mutation de
l'hôte, par exemple par sa dissociation en petites espèces, dont
chacune spécialise son parasite.

F. Origine de l’hétéroxénie.

L’origine de l’hétéroxénie chez les Urédinales est encore extréme-
ment obscure. Jusqu’a présent on n’a jamais pu observer directement
l’apparition d’aucun cas d’hétéroxénie, ni dans la nature, ni dans
l’expérimentation. Nous en sommes donc réduits à des hypothèses,
La plupart d’entre elles ont pour base le fait, dont nous avons déja
parlé, de la présence sur l’hôte écidien d’une Urédinale hétéroxène,
d’une Urédinale autoxéne morphologiquement semblable à celle-là.
Ces hypothèses sont les suivantes.

1° Hypothèse de Dietel (première manière) — ‘Une forme
primitive, autoxène et complète, parasitait la plante (ou le groupe de
plantes) sur laquelle se développe aujourd’hui le stade écidien. Cette
forme a évolué dans deux directions, en donnant deux formes nou-
velles. L’une de celles-ci a continué à parasiter exclusivement l'hôte
écidien, avec ou sans raccourcissement de son développement; l’autre
a transféré son stade téleutosporifère (et urédosporifère) sur un ou
d’autres hôtes ordinairement sans parenté avec l'hôte primitif (Dietel,
1887; Magnus, 1898).

29 Hypothèse de Dietel (seconde manière. — Une forme
primitive possédant seulement des téleutospores vivait sur l'hôte
actuel du stade écidien. Elle a évolué par apparition de nouvelles
formes de spores (écidiospores et urédospores), avec ou sans émigration
du stade urédo-téleutosporifère sur de nouveaux hôtes (Dietel, 1899).

3° Hypothèse de Fischer. — Une forme primitive autoxène et
complète était pléophage, attaquant à la fois les hôtes actuels du
stade écidien et du stade téleutosporifère. Elle a évolué dans deux
directions: d’un côté en restant autoxène, avec ou sans raccourcisse-
ment, et avec spécialisation sur un seul hôte; de l’autre en spéciali-
sant son stade écidien sur un hôte et son stade urédo-téleutosporifère
sur l’autre (Fischer, 1898, 1904).

154 René Maire.

La question semble & premiere vue se rattacher a celle de
l'origine des types de développement, mais il n’en est pas sûrement
ainsi, l’hétéroxénie pouvant être d’origine plus récente que les types
de développement; aussi est-il difficile de faire intervenir dans cette
question de l’hétéroxénie les arguments que nous avons utilisés dans
l'autre. L'hypothèse de Fischer est, au premier abord, très
séduisante; elle permettrait d'expliquer assez facilement l’origine de
Vhétéroxénie par des adaptations graduelles. Mais Magnus (1898),
Dietel (1899), Klebahn (1904) ont fait valoir divers arguments
contre cette explication. Tout d’abord il n’y a pas, disent-ils,
d'exemples connus de types en même temps autoxènes et large-
ment pléophages; et il est d’autre part difficile de considérer un
type complet et pléophage comme primitif. Fischer (1904) répond
que si l’on ne connaît en effet pas de types autoxènes pléophages
chez les Urédinales, il en existe au moins un chez les Péronosporales
à savoir Phytophthora omnivora. Toutefois ce type ne présente pro-
bablement pas d’alternance de phases, la réduction y suivant sans
doute immédiatement la fécondation, de sorte qu'il est assez difficile
de le comparer à une Urédinale. Fischer aurait pu répondre aussi
au second argument de ses contradicteurs. que le type complet et
pléophage qu'il suppose n'a pas besoin d’être primitif, l’hétéroxénie
pouvant être relativement récente.

L'hypothèse de Dietel (première manière) a été admise par
Klebahn (1904) avec quelques modifications Klebahn fait
remarquer qu'il est possible d’admettre tout aussi bien des cas de
migration du stade écidien que des cas de migration du stade téleuto-
sporifere; et il montre, à l’appui de cette opinion, que, si l’on trouve
souvent des series d’espéces produisant leurs téleutospores sur des
plantes trés différentes et des écidies morphologiquement identiques
sur un seul hôte (Coleosporium), on rencontre également des séries
d’especes produisant leurs écidies sur des plantes trés distinctes et
développant des téleutospores morphologiquement identiques sur le
méme höte (Puccinia du groupe sessilis). Il y aurait eu dans le
premier cas une espéce primitive vivant sur les Pinus (dont la forme
raccourcie serait Coleosporium Pini), espèce dont le stade téleutospori-
fère aurait émigré sur Senecio, Euphrasia, etc.; dans le second cas
l’espece primitive aurait vécu sur Phalaris arundinacea et son stade
écidien aurait émigré sur Arum, Allium, Orchis, Convallaria, Paris, etc.

Cette hypothése, admise également par Krieg (1908), implique,
comme d’ailleurs l'hypothèse de Dietel (seconde manière), celle de
changements brusques dans la biologie du parasite sous l'influence
de causes internes, soit de mutations.

Entre ces hypothèses le choix est bien difficile, faute de données
positives suffisantes, et nous ne pouvons que souhaiter la découverte

La Biologie des Urédinales. 155

de faits capables d'éclairer un peu cette question obscure, comme
l'observation d’un cas d’hétéroxénie en formation.)

G. Action des Urédinales sur leurs hötes.

Les Urédinales exercent sur leurs hötes des actions morphogenes
et des actions purement physiologiques.

a) Actions morphogenes.

Lorsqu’une Urédinale envahit un organe adulte ou presque adulte,
elle n’y produit ordinairement pas de déformation importante. Le plus
souvent linfection, qui reste locale, produit une simple tache, sur
laquelle se développent les fructifications. Cette tache résulte de
l’action du parasite sur les chloroplastes et de la pigmentation de
son mycélium. Souvent ou constate une hypertrophie locale plus ou
moins considerable, amenant la formation d’une galle ou mycocécidie
(Puccinia graminis sur Berberis, Puccinia Caricis sur Urtica dioica, etc.).
Cette hypertrophie est due simplement a l’augmentation de volume
des cellules parasitées et non a des néoformations. Elle peut amener
des torsions plus ou moins importantes (Puccinia Astrantiae, Tri-
phragmium Ulmariae).

Au contraire, lorsqu'une Urédinale envahit les organes encore
très jeunes d’une plante, alors que ceux-ci sont encore à l’état de
bourgeons, il se produit le plus souvent une infection généralisée et
des déformations importantes, que l’on peut résumer de la facon
suivante, en majeure partie d'après Fischer (1906):

A. Sur les tiges et les rameaux.

1° Changements du géotropisme (Balais de sorcière produits sur
Abies alba par Melampsorella Caryophyllacearum, par Puccinia Passerinii
sur Thesium humifusum, etc.).

2° Allongement anormal des entre-nœuds (Centawrea montana
envahi par Puccinia montana).

3° Hypertrophie des organes axiles (Vaccinium Vitis-idaea attaqué
par Calyptospora Goeppertiana, Juniperus communis parasité par Gymno-
sporangium clavarüforme, etc.).

4° Cladomanie (exageration de la ramification) amenant la for-
mation de balais de sorciere (Abies alba attaqué par Melampsorella
Caryophyllacearum).

!) Lagerheim (1893) a bien cité un cas de ce genre, mais purement hypo-
thétique. Il faudrait observer cette apparition de l’hétéroxénie dans des cultures
expérimentales.

156 René Maire.

5° Réduction ou méme suppression de la ramification (Pousses
d’ Euphorbia cyparissias infectées par Uromyces Pisi, scutellatus, etc.).

6° Retour de rameaux a la forme de jeunesse (Pinus strobus
infecté par Cronartiwm ribicola).

B. Sur les feuilles.

1° Orientation ou phyllotaxie anormales (feuilles réparties tout
autour du rameau dans les balais de sorcière de l’Abies alba, dédouble-
ment du verticille à 3 feuilles d’ Anemone nemorosa attaqué par
Ochropsora Sorbi).

2° Formes anormales (feuilles des pousses d’Euphorbia cyparissias
infectées par Uromyces Pisi, scutellatus, etc., feuilles de Sempervivum
attaquées par Endophyllum Sempervivi, etc.).

3° Transformation des feuilles normales en piéces florales (trans-
formation d’une feuille involucrale ou d’une portion de feuille involu-
crale en sépale chez Anemone nemorosa attaqué par Ochropsora Sorbi).

4° Transformation de feuilles persistantes en feuilles caduques
(Balais de sorcière d’ Abies alba).

C. Sur les inflorescences.

1° Castration complete ou incomplete des pousses infectées (phéno-
mène très fréquent) (Euphorbia cyparissias infecté par Uromyces Pisi,
Anemone nemorosa parasité par Ochropsora Sorbi, etc.).

2° Modifications ou déformations de certains organes floraux
(Anemone ranunculoides attaqué par Puccinia Pruni, Euphorbia cypa-
rissias infecté par Uromyces Pisi, etc.).

L'étude anatomique de beaucoup de ces déformations, petites ou
grandes, a été faite par plusieurs auteurs, entre autres Géneau de
Lamarlière (1898, 1905), Wakker (1892), Woernle (1894),
Hartmann (1892), Fentzling (1892) Maire (1907), Stämpfli
(1910). Ces recherches ont montré qu’en général l'infection par les
Urédinales tend à parenchymatiser, avec ou sans hypertrophie, les
tissus attaqués; soit en définitive à ramener les tissus de l’höte vers
un état moins différencié. Il y a toutefois quelques exceptions à cette
règle, en particulier la formation de sclérenchyme dans la tige de
Cirsium arvense attaqué par Puccinia suaveolens. Quant aux modalités
de ces actions elles sont extrêmement nombreuses, et nous ne pouvons
entrer ici dans leur détail; remarquons toutefois qu’une Urédinale
hétéroxène peut produire sur ses deux hôtes des mycocécidies de
structure fort différente: il en est ainsi pour les Gymnosporangium.

b) Actions physiologiques.

Les Urédinales qui envahissent les organes dans les bourgeons
ont une action excitante, qui se traduit par une croissance plus
rapide des organes envahis. C’est ainsi que le développement des tiges

La Biologie des Urédinales. 157

d’Euphorbia cyparissias attaquées par Uromyces Pisi est plus précoce
que celui des tiges normales. Mais l’action du parasite sur les chloro-
plastes diminue le pouvoir assimilateur. Aussi, lorsque la plante est
totalement infectée, elle ne tarde pas 4 mourir aprés épuisement de
ses réserves. Il n’en est pas de méme lorsqu’une portion de la plante
est seule parasitée: cette partie infectée peut vivre de longues années,
en se comportant vis-a-vis du reste de la plante comme un parasite,
ou tout au moins comme un hémiparasite. Il en est ainsi pour les
balais de sorcière de |’ Abies alba.

L’action excitante du parasite est aussi, le plus souvent, la cause
de la castration. Elle rompt en effet l’equilibre entre les fonctions
trophiques et la formation des fleurs. „Ce qui le prouve, c’est que
la fertilité est rendue.... par des agents capables de ralentir la
vitalité de la plante et de compenser ainsi l’influence excitante du
parasite“ (Vuillemin, 1894), la sécheresse par exemple.

L’affaiblissement du pouvoir assimilateur et la soustraction des
matériaux nutritifs destinés aux spores expliquent facilement les
dommages que subissent les hötes des Urédinales, en particulier les
céréales. Ces dommages sont, on le sait, parfois extrémement im-
portants. Ainsi, pour ne citer qu'un exemple, l’abondance des Rouilles
en 1891, a réduit d’un tiers la récolte de céréales de la Prusse, ce
qui correspond à une perte de 500 millions (Sydow, 1904).

Il faut toutefois remarquer, d’apres Zukal (1899), que des
champs de céréales fortement rouillées donnent parfois une récolte
satisfaisante, de sorte qu’une grande part des degäts causés par les
Rouilles est peut-être à attribuer aux conditions météorologiques qui
ont permis le développement de celles-ci, et qui souvent se prolongent
après la généralisation de l'infection.

Les modifications du métabolisme des Blés rouillés se répercutent
sur la composition chimique des grains: Snyder (1905) a montré
que les grains de Blé rouillé sont plus riches en protéides, en cellu-
lose et en cendres que les grains de Blé sain; la paille de Blé rouillé
est également plus riche en protéides que la paille de Blé sain.

H. Rapports des Urédinales avec le milieu extérieur.
Leur distribution géographique.

Les Urédinales ne sont le plus souvent en rapport avec les
facteurs externes que par l'intermédiaire de leur hôte; et comme ce
sont jusqu'à présent des parasites obligatoires, on ne peut guère
étudier l’action directe de ces facteurs que pendant la germination
des spores. Nous avons déjà parlé de cette action sur la germi-
nation.

158 René Maire.

Les facteurs externes agissent donc directement pour favoriser
ou gêner l'infection des hôtes, mais, une fois installé dans les tissus,
le parasite ne leur est plus guére sensible directement, sauf peut-étre
pendant l’incubation, période pendant laquelle il est très sensible à
l'action d’une température élevée, sans que l'hôte paraisse avoir
subi aucune modification. Peut-étre faut-il aussi rapporter a l’action
directe des facteurs externes les variations de structure decrites par
Mayus (1903) dans le peridium des écidies sous linfluence de la
lumière vive et de l’ombre, quoiqu'il il soit ici encore bien difficile
d'éliminer l'influence de l'hôte modifié lui-même par le milieu
extérieur.

Dans ces conditions il semble que la distribution géographique
des Urédinales doive dépendre uniquement de celle de leurs hôtes.
Et, de fait, il en est ainsi dans les grandes lignes, avec des compli-
cations résultant de la nécessité de deux hôtes pour beaucoup
d'espèces hétéroxènes (Klebahn, 1904; Fischer, 1904).

Il est toutefois un certain nombre de faits qui ne s'expliquent pas
par la distribution des hôtes. Ainsi I! Endophyllum Euphorbiae-silvaticae,
fréquent dans l'Ouest de la France, est très rare dans l'Est, bien que
son hôte soit aussi fréquent dans la seconde de ces régions que dans la
première. Et bien souvent un hôte fort répandu nourrit un parasite
fort rare.

Il est possible que des facteurs régionaux influencent la réceptivité
de l'hôte et la faculté d'infection du parasite; et il est d’autre part
certain que les facteurs stationnels jouent un grand rôle. Nous ne
citerons, pour montrer l'importance de ces derniers, que deux faits
pris au hasard parmi nos observations personnelles.

A la Brèche-au-Diable, près Potigny (Calvados) un ruisseau a
creusé une profonde coupure dans un barrage de grès armoricain.
Cette coupure est sensiblement orientée de l’ouest à l’est. Or sur le
versant nord le Polypodium vulgare est abondamment envahi par le
Melampsorella Dieteliana, tandis que sur le versant sud, où cette
fougère est presque aussi abondante, tous les individus sont sains.

Dans les olivettes de Sousse (Tunisie) on trouve en abondance
le Puccinia Megatherium sur le Gynandriris Sisyrinchium. Mais alors
que le Gynandriris est à peu près uniformément réparti, les pieds
infectés sont localisés dans les petites dépressions où peut persister
pendant quelque temps l’eau pluviale.

On pourrait multiplier les observations de ce genre, qui sont
loin d'être des nouveautés, puisqu'on en a publié d’analogues depuis
Théophraste (Foëx, 1908, p.114) La plupart concordent pour
montrer que le facteur stationnel le plus important est l'humidité,
qui favorise l'infection lorsqu'elle est considérable et surtout durable.

La Biologie des Urédinales. 159

Par contre l'influence de la nature chimique du sol n'a jamais été
démontrée; de méme les agriculteurs n’ont jamais constaté d’action
bien marquée des engrais sur les Rouilles des plantes cultivées.

Ill. Conclusion.

. Nous avons essayé, dans ce qui précède, de résumer avec le plus
de concision possible, nos connaissances actuelles sur la biologie des
Urédinales, et d’exposer les nombreux problemes que les progres de
ces connaissances ont posé de toute part.

La seule prétention de cette étude est de montrer combien nous
savons peu sur ce sujet, que l’on croyait bien connu il y a une
trentaine d’années. Puisse notre résumé des intéressants problémes
que souléve l’étude des Urédinales, diriger vers ces Champignons les
recherches de quelques uns des nombreux biologistes que chaque
année voit éclore dans tous les pays civilisés, et contribuer ainsi,
par voie indirecte, au perfectionnement de cette partie de la science.

Note ajoutée pendant l’impression.

Pendant la rédaction de cette étude a paru une interessante
note de Beauverie.’) Cet auteur ayant étudié l'influence de la
„Rouille du Blé“ sur les tissus de l’hdte, a constaté, tant dans le
mycelium du parasite que dans les cellules des tissus parasites,
la présence de nombreuses granulations métachromatiques, aux-
quelles il identifie les nucléoles mycoplasmatiques d’ Eriksson, et
les nombreux noyaux décrits dans son „protomycelium secondaire“
par Eriksson, et dans le mycélium de Puccima glumarum par
Klebahn, Ward, Evans. Si les observations de Beauverie
sont exactes, le mycélium des Rouilles des céréales aurait la méme
structure que celui des autres Urédinales. Malheureusement Beau-
verie ne dit pas sur quelles espéces ont porté ses observations. Il
serait bon de les répéter sur des spécimens de Puccinia glumarum
bien déterminés.

1) Beauverie, C. R. Acad., 152, p. 612.

160 René Maire.

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162

1905.
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1910.
1910.

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René Maire.

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Stampfli, Hedwigia; 49, p. 230.
Maire et Tison, Ann. Mycol., 9, p. 236.

der Würzburger Umgebung geht er aus, um die Standortlehre zu vertiefen; und da er die
Beschaffenheit des Standortes der Hauptsache nach als eine Funktion der Bodenstiuktt
© erklärt, so gewinnt er damit eine Betrachtungsweise, die seine Untersuchungen. von grun

* auch in hobem Maße den Bedürfnissen der Praxis entgegen und so

ER he Hochschule und Direktor es (8
station der b. Sektion des Landeskulturrates fi
+ Mit 12 Tafeln. Abdruck ans dem ame

1911.

| Das Schicksal ‘Hed: Haden tec ih; PER He : nd
vom chemischen Standpunkt zu betrachten, muß als ein ‘aufengebendes ° 1
_werden. Stoklasas Arbeit stellt die Lehre auf eine neue Grundlage:
tiber den Einfluß der ausgeschiedenen Sekrete der Bakterienzelle auf die |
wasserunlöslichen Phosphate dürfen nicht nur bei den rare Sarre
Industrie die pall Seis pee cing RG JE Shee

. ee.
Boden und ima auf Kleinste 1 ‘Saini en ate |

© Standortes auf dem Wellenkalk. Von Dr. Gregor Kraus, Prof, der Botanik
Mit 1 Karte, 4: Tafeln und 5 ‚Abbildungen i im Test. 1911, | Preis: 8 rk.

US ice AMIE neuem, cueiiaa Sos lines RAR NE Rüstzeug tritt. der: Vertianer an
pflanzengeographische Probleme heran. Von der Flora des interessanten Wellen-Kalkboden: .

_ legender Bedeutung auch für andere Florengebiete werden lassen. Dem Botaniker nicht
allein, sondern ebenso dem physiologischen Chemie und dem on werden
. diese ns Ie ag taka Bidet eggs ARR Oe ee lt RAS LS N

Pe ther ne Methode zur rohe une ri
… Oberfliichenspannung der Plasmahaut von Pflanzen-
Von Professor Dr. Friedrich Czapek, Vorstand des pflanzenphysio- ik

. zellen. logischen Laue det Ber eg Universität in Prag. Mit 3 Ab- — x us
_bildungen im Text. 19M Preis: 2 Mark 60 PR”

A ‘Die in Mar vortiewenden’ Arbeit agree Mathodss zur TI der NBA PRE
LE FRERE der Plasmahaut von Pflanzenzellen besteht in der Feststellung der

= Grenzkonzentration von Lösungen von oberflächenaktiven Stoffen von bekannter Ober-
flächenspannung, z. B, Aethylalkohol, welche eben imstande ist, aus Pflanzenzellen die

_. Exosmose von leicht nachweisbaren Stoffen des Zellinhaltes zu erregen. Die ‚Schrift wird

ar Boteuiker: una nue wie ER a IR REN von N ‚sein. re

ee Anzucht =

ER Pe dis” er In dem Werke oe Winkels: der ae
hat, setzt der Verfasser hier fort. Er kommt hier neben der wissen:

nur für den Botaniker, sondern auch für den Züchter in Kunst-
» vs Yon ‚Interesse ‚sein und jh éd neue oe M0 ENS ’

PES EEE

usa
Wissen, eae die. paring ee die sich. wu pret, por
Zusammenfassung entgegenstellen, durch Fleiß und Ausdauer und nicht |

ch eine eingehende und gründliche Quellenforschung zu überwinden, so —
n Werk vorliegt, das als praktisches Nachschlagebuch vollste |
verdient und, soweit die Phanerogamen in Betracht kommen, auch ~

ssa es genannt werden kann. Um einen schnellen Überblick tiber das Ganze und
eaten im einzelnen zu ermöglichen, wurde die Anordnung des Materials

System ge geben. Dabei ist der Verfasser soweit wie acer Engler-Praotl |
amilien“ und dem Syllabus von Engler gefolgt.

1000 Seiten umfassende Buch nicht nur allen A pol tek erhe
nikern, Chemikern usw. als brauchbares Nach-
en und man darf wohl erwarten, daß dasselbe i À a
digen ROUTIERE mehr, fetes: wird

dire 1911, Nr 8: ie ee. ae
ıch zeichnet. sich durch. große REES SE Sr cae Das’ Werk von .

mit Recht einen Platz beanspruchen in den botanischen, a |
> en und ee ete: Büuhafaisg; und AT

: hlagewe rerk, :
À Ausführung. = nalen RES bin zum Testen Jahr.
einer hek eines Naturforschers fehlen dürfen.

'g wandte Chemie vom 28, April 1911, Heft 1m

hevolles ner die Frucht der Arbeit eines Ds liegt. wor.
on it verstreute Stoff, der yom Standpunkte des Bota-
n dem des Chemikers auch nur in kleineren Aus-
andelt worden war, ‚mußte erst zusammengetragel
ennt, die darin liegen, die häufig einander wider

zu Sit und richtig zu bewerten, wird die.
Z LG ec! $ Alles. in allem: Ein Bach, das
a die. ‚uns Be Bu Lu beneidet,

23 Namen os psc ; Bl

Z De war. Es ist ja genugsam be-
ft genug eg und andere Gelehrte, die.
ewiß allgemeine Verbreitung finden —
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AG VON GUSTAV FI

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"MIT 65 ABBILDUNGEN |

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PRO

Inhalt.

SCHMIDT, Ernst WILY: Pflanzliche Mitochondrien. Mit 6 Textfiguren 163

- BERTRAND, Pau: L'étude anatomique des Fougères anciennes et les
problèmes qu’elle soulève. Mit 59 Textfiguren . . . . . . 182

Verlag von GUSTAV FISCHER in JENA.

= : . In Anlehnung an die 5. Ausgabe des

Mikroskopisches Drogenpraktikum. deutschen Arzneibuches. Von
Wilhelm Benecke, a. o. Professor an der Universität Berlin. Mit 102 vom
Verfasser gezeichneten Abbildungen. 1912. Preis: 3 Mark, geb. 3 Mark 80 Pf.

Aus pharmazeutischer Unterrichtstätigkeit entstanden, verfolgt das vorliegende
neue Praktikum ein durchaus praktisches Ziel: es gibt eine kurze und übersirhtliche
Darstellung der mikroskopischen Charaktere der wichtigsten Drogen in Wort una »ild,
welche den Studenten orientieren soll über die mikroskopischen Merkmale der Drogen,
zu deren genauerer Durcharbeitung die Zeit im Kolleg nicht reichte. Darüber hinaus
* wird es aber auch von Apothekern gewiß gern als ein Atlas zum deutschen Arzneibuch be-
nutzt werden. Die Abbildungen hat der Verfasser sämtlich selbst nach der Natur gezeichnet.

Règles internationales de la Nomenklatur botanique {\Pt“es par le

Congrès inter-
national de botanique de Vienne 1905. Deuxième édition mise au point
d'après les décisions du Congrès international de botanique de Bruxelles 1910.
Par John Briquet, Rapporteur général. Publiée au nom de la commission de
rédaction du Congrès. [International Rules of botanical Nomenclature.
Adopted by the international botanical Congresses of Vienna 1905 and Brussels
1910. Internationale Regeln der botanischen Nomenklatur. Angenommen
von den internationalen Botanischen Kongressen zu Wien 1905 und Brüssel 1910.}
1912, Preis: 4 Mark.

Der Internationale Botanische Kongreß in Wien von 1905 hat den Brüsseler
Kongreß von 1910 die Prüfung einer Reihe von Fragen überlassen, deren Lösung von
neuen Untersuchungen abhing, Nach sorgfältigen Vorarbeiten sind die Ergänzungen
beschlossen worden, die — in gleicher Art wie die erste Ausgabe der Regeln — hier
mitgeteilt werden. Alle an dieser Nomenklatur interessierten Kreise der Welt werden
diese neueste Fassung nicht entbehren können.

= mit besonderer Berücksichtigun
Das Phytoplankton des Süßwassers 32. vicrwddstättersees Von De.

Hans Bachmann, Professor der Naturgeschichte an der Kantonschule in Luzern.
Mit 29 Abbildungen im Text und 15 farbigen Tafeln. 1911. Preis: 5 Mark.

Das große Interesse, das den Planktonstudien entgegengebracht wird, hat den
Verfasser, einen hervorragenden Kenner dieses Gebiets, veranlaßt, die Bearbeitung
des Phytoplanktons des Vierwaldstättersees zu verallgemeinern. Die bisherige Plankton-
literatur ist nun in so vielen Zeitschriften zerstreut, daß es dem Anfänger schwer
wird, in die geleisteten Arbeiten einen Einblick zu bekommen und die Arten einer
gesammelten Planktonprobe zu bestimmen. So kommt das vorliegende Buch, das die
bisher im Phytoplankton nachgewiesenen Arten nicht nur aufführt, sondern auch
dessen Bestimmung ermöglicht, sicherlich einem Bedürfnis entgegen.

Grundlinien der Pflanzen-Morphologie im Lichte der Paläontologie.
Von Prof. Dr. H. Potonié, Vorsteher der Paläobotanischen Abteilung der Kgl.
preuß. geologischen Landesanstalt. Mit 175 Abbildungen im Text. Zweite,
stark erweiterte Auflage des Heftes: „Ein Blick in die Geschichte der bota-
nischen Morphologie und die Perikaulom-Theorie“. 1912. Preis: 7 Mark.

Ausdem Vorwortdes Verfassers: Das Buch behandelt in seiner jetzigen
Form nur Grundlegendes; für das Spezielle gibt es eine umfangreiche, treffliche Literatur.

Es ist aber nicht nur das Bestreben, die Gesamtbotanik in unserer Disziplin
— also einschließlich der Paläobotanik — reden zu lassen, das mich zu einer ein-
gehenderen Beschäftigung mit unserem Gegenstande veranlaßt hat, sondern ausge-
gangen ist mein Nachdenken über morphologische Probleme von der in ihr herrschenden
Unlogik, die beseitigen zu helfen, meine ursprüngliche Absicht war, eine Unlogik,
die darin ihre Nahrung fand und findet, widerspruchsvoll auf der einen Seite in der
Bahn der kritischen naturwissenschaftlichen Forschung mit ihren relativen Be-
griffen zu verfahren, auf der anderen aber absolute Begriffe aufzunehmen.

Pflanzliche Mitochondrien.

Von

: | LIRRARY

Ernst Willy Schmidt. NEW Yor
Mit 6 Textfiguren. BOTANICA
GARDEN.

Die Chondriosomen- oder Mitochondrienlehre, die auf dem Gebiete
der Morphologie der tierischen Zelle eine große Rolle spielt, beginnt
mehr und mehr auch in der botanischen Literatur Fuß zu fassen.
Den zunächst nur ganz vereinzelt hier und da aufgetauchten Be-
merkungen über Analogien gewisser pflanzlicher Cytoplasmastruk-
turen mit tierischen Mitochondrien folgten bald schärfer präzisierte
Mitteilungen über pflanzliche Mitochondrien, und wir haben jetzt in
einer der neuesten Arbeiten über diese Frage von Lewitsky!)
geradezu einen Programmentwurf für weitere botanische Mitochon-
drienforschung vor uns. Es dürfte deshalb vielleicht an der Zeit
sein, eine kritische Übersicht über dieses neueste Spezialgebiet bota-
nischer Zellforschung zu geben.

Mit dem Namen „Mitochondrien“ (in Fäden aneinandergereihte
Körner) belegte ursprünglich Benda?) „charakteristische Bestand-
teile sämtlicher Generationen von Samenzellen bei der Spermato-
genese von Wirbellosen und Wirbeltieren“. Später hat dieser Autor
und dann besonders Meves*) den Nachweis erbracht, „daß die
gleichen Fadenkörner außer in Hodenzellen auch in zahlreichen
Körperzellen vorkommen (z. B. in jungen quergestreiften und glatten
Muskelfasern, in Flimmerepithelien, in Nierenzellen usw.). Wir sind
daher berechtigt, diese Körner als einen spezifischen Bestand-
teil der tierischen Zellen anzusehen.“

1) G. Lewitsky, Uber Chondriosomen in pflanzlichen Zellen. Ber. d. d. bot.
Ges., 1910, Bd. 28, S. 528.

?) Nach Hertwig, Allgemeine Biologie, 1905, S. 92.

3) Meves, Über das Vorkommen von Mitochondrien bzw. Chondriomiten in
Pfianzenzellen. Ber. d. d. bot. Ges., 1904, Bd. 22, S. 284.

Progressus rei botanicae IV. 11

164 Ernst Willy Schmidt.

Besonders eingehend hat Meves am Hühnerembryo seine Chon-
driosomen studiert, dessen sämtliche Zellen von ihnen erfüllt sind.
„Diese Fäden verlaufen ganz isoliert im Cytoplasma, sind meistens
unregelmäßig gewunden oder geknickt und treten ungemein scharf
nach Eisenhämatoxylinfärbung hervor.“ Während nun die Chondrio-
somen alias Mitochondrien anfangs infolge ihres Vorkommens in den
Hoden funktionell als zum Aufbau der spiralfädigen Umhüllung des
Schwanzfadenmittelstücks bei der Spermatogenese nötig erachtet wurden
(z. B. bei Mu: mus-
culus nach Benda,

\ i siehe nebenstehende
| 4 2 Fig. 1), sollen jetzt
5 Ê z nach Meves aus
4 & € ihnen als elementaren
El Ë £ Plasmabestandteilen
EU zg 2 durch Metamorphose
BE, 4 Z glatte und gestreifte
| & A ra Muskelfasern, Neuro-
I" 3 R ns 2 fibrillen, Neuroglia und
Be \Q a Bindegewebsfasern,
Eu b Hor pet dann aber auch Dotter-
& d körner, Pigmentkörner

usw. hervorgehen. Die
/ weitere Folge dieser

Anschauung war, daß

Fig. 1. Aus: O0. Hertwig, Allgemeine Biologie, 1905, die Mitochondrien nun
Entstehung AR pe i am Mittelstiick a ne
aus Mitochondrien. Umbildung einer Sperma- » Trager“ von erb-
tide a durch die verschiedenen Entwicklungsstufen b, lichen Eigenschaften
c, d in den pee tay Mus musculus hingestellt werden:
„Die Qualitäten des

Kernes werden durch die Chromosomen übertragen, diejenigen des
Plasmas durch die Chondriosomen.“ !) In seinen letzten Arbeiten
schildert Meves?) die Anteilnahme der Mitochondrien bei der Be-
fruchtung. Mitochondrien des Ascaris-Spermiums sollen verschmelzen
mit solchen des Eies. Meves hat noch weitere Modifikationen seiner
Mitochondrienlehre in verschiedenen Publikationen von 1910 und 1911
vorgenommen. Jetzt hat Meves*) die Fadenlehre Flemming’s

!) Meves, Die Chondriosomen als Träger erblicher Anlagen. Arch. f. mikrosk.
Anat., 1908, Bd. 72.

2) Meves, Über Aussaat männlicher Mitochondrien im Ei bei der Befruchtung.
Anat. Anz., 1910, Bd. 36, S. 607.

3) Meves, Über Beteiligung der Plastochondrien an der Befruchtung des Eies
von Ascaris megalocephala. Arch. f. mikrosk, Anat., 1911, Heft 4, S. 683.

Pflanzliche Mitochondrien. 165

{1882) und Granulalehre Altmann’s (1890) in die Chondriosomen-
theorie vereinigt. Er schlägt nunmehr für seine Strukturen den
Namen Plastosomen vor; sind sie fädig, heißen sie Plastokonten, sind
_sie körnig, Plastochondrien: „Die Chondriokonten oder Plastokonten
sind mit den Fila Flemming’s von 1882, die Mitochondrien oder
Plastochondrien mit den Körnern Altmann’s identisch.“ Peroncito?)
dagegen meint, daß die Mitochondrien nicht ganz den Altmann’schen
Bioblasten entsprächen. Er seinerseits schlägt vor, die Mitochondrien
in Chondriosomen (Meves) und Mitochondrien (Benda) zu unter-
scheiden.

Inzwischen hatte aber Goldschmidt?) seine aus Chromidien
gebildeten Chromidialstränge mit den Benda-Meves’schen Mito-
chondrien identifiziert. Der Begriff ,Chromidie“ stammt ursprünglich
von R. Hertwig.?) Hertwig fand bei Actinosphaerium Eichhorni
„ganz eigentümliche Zellstrukturen“. Hier ist „das Protoplasma, ganz
abgesehen von zahlreichen schon längst bekannten Kernen, durchsetzt
von kleinsten Körperchen, welche wie kleine Amöben aussehen und
sich bei Karminfärbung ganz wie das Chromatin der Kerne färben.
Wie ich gezeigt habe, nehmen diese chromatischen Körperchen sowohl
bei übermäßiger Fütterung wie auch bei intensivem Hunger zu, sie
können sogar dann zu dicken Klumpen zusammenbacken, welche sich
zu einer bräunlich körnigen Masse umwandeln und als solche schließ-
lich aus dem Körper ausgestoßen werden. Unzweifelhaft entwickeln
sich diese Chromidien, wie ich sie nennen werde, aus dem Chro-
matin des Kernes, indem Teile des letzteren austreten und in das
Protoplasma geraten.“ Goldschmidt seinerseits untersuchte be-
sonders Ascaris, er gibt an (S. 274 1. c.): „Es läßt sich in den Zellen
der verschiedensten Gewebsarten, Muskelzellen, Epithelzellen, Drüsen-
zellen — — dotterreichen Eizellen, quergestreiften Muskeln, Knorpel-
zellen usw. eine spezifische Struktur im Zelleib nachweisen, deren
Ausprägung mit der Intensität der Funktion Hand in Hand geht.“
Der Chromidialapparat „ist ausgezeichnet durch intensive Färbbar-
keit mit Chromatinfarben (oft intensiver als der Kern), durch sein
Auftreten in Form von Fäden oder Strängen, durch Wechsel der
Struktur mit der Tinktionsintensität, durch Beziehung zum Zellkern.
Vor allem findet er sich in lebhaft funktionierenden Zellen.“ Gold-
schmidt subsumiert dann unter seinem von R. Hertwig über-
nommenen Begriff Chromidien „alle jene Zellstrukturen — — wie

1) A. Peroncito, Beiträge zur Biologie der Zelle. Arth. f. mikrosk. Anat.,
2."Abt., Bae 7.1911, Betts. 8531:

?) Goldschmidt, Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebe-
zellen. Biol. Centralbl., Bd. 24, 1904, S. 241.

5) R. Hertwig, Die Protozoen und die Zelltheorie. Arch. f. Protistenk., 1902,
Bi 1: Sek.

11*

166 Ernst Willy Schmidt.

Mitochondrien, Pseudochromosomen, Trophospongien, Dotterkern, Neben-
kern, apparato reticulare, als ein und dieselbe Einrichtung lebhaft
funktionierender Zellen“.

In allen lebhaft funktionierenden Zellen treten Strukturen auf,
die je nach ihrer verschiedenen Ausprägung als „Chromidien, Chro-
midialfäden, Chromidialkörper, Chromidialnetze, Chromidialstränge,
Chromidialapparat anzusprechen sind“. 1909 sagt Goldschmidt): „Die
Lehre von dem Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebs-
zellen besagt ganz allgemein, daß alle lebhaften Stoffwechselvorgänge
sowohl wie formativen Fähigkeiten der Zelle eingeleitet werdeı durch
Austreten von Kernchromatin ins Plasma, wo denn das Chromatin
entweder direkt durch chemische Umwandlung oder indirekt durch
Lieferung der bei seinem Zerfall freiwerdenden Energie den be-
treffenden Stoffwechsel- oder formativen Vorgang ermöglicht.“

Rekapitulieren wir nun kurz das in der zoologischen Literatur —
auf Vollständigkeit wird nicht der geringste Anspruch gemacht —
Vorliegende, so ergibt sich folgendes: Unter den Namen?) Granula,
Bioblast (Altmann), Mitochondrien, Chondriomiten (Benda), Chon-
driosomen (Meves), Chondriome (Duesberg), Pseudochromosome
(Heidenhain), Chromidien (R. Hertwig), Chromidialapparat
(Goldschmidt), Sphäroplast (Fauré-Fremiet), Histomeren
(Heidenhain), Trophochromidia (Mesnil), Somatochromidien,
Granulochromidien (Schaudinn), Plasomen, Plastokonten, Plasto-
chondrien (Meves) finden sich in den verschiedensten tierischen
Zellen intraplasmatisch durch Fixierung und nachfolgende Tinktion *).
fädig-körnige Strukturen, die morphologisch gleichwertig sein sollen,
bei der Spermatogenese eine Rolle spielen sollen, ferner die Anlage
abgeben sollen „für die verschiedensten Differenzierungen, welche im
Laufe der Ontogenese auftreten“, dann die Stoffwechselvorgänge leb-
haft funktionierender Zellen einleiten sollen, weiterhin die Qualitäten
des Plasmas zu vererben vermögen sollen, teils individualisiert Ele-
mentarbestandteile des Plasmas sein sollen, teils als ausgetretenes
Chromatin nuklear ihren Ursprung nehmen sollen und schließlich auch
am Befruchtungsprozeß Anteil haben sollen.

Schon aus den hier nur skizzierten Angaben geht hervor, dab
die genannten Gebilde noch keineswegs zu einem festen Bestandteile
der Lehre von der tierischen Zelle gehören. Es ist deshalb verfrüht,

1) Goldschmidt, Das Skelett der Muskelzelle von Ascaris nebst Bemerkungen
über den Chromidialapparat der Metazoenzelle. Arch. f. Zellforsch., 1909, Bd. 4, S. 81.

2) Vgl. hierzu auch H E. Jordan, The Spermatogenesis of the opossum with
special reference of the accessory chromosomes and the chondriosomes. Arch. f.
Zellforsch., 1911, Bd. VII, Heft 11, S. 41.

3) Nach Meves (Ber. d. d. bot. Ges., 1904, S. 285) „sind vielfach die Faden-
körner schon im frischen Zustand sichtbar“.

Pflanzliche Mitochondrien. 167

zu einem Zeitpunkte, an dem man sich noch nicht einig ist über
Natur, Vorkommen und Bedeutung der Mitochondrien und analoger
Strukturen in der tierischen Zelle, diesen vieldeutigen Begriff auf
das Gebiet der pflanzlichen Zellenlehre zu übertragen. Dieses ist
nun dennoch geschehen, ja es liegt geradezu schon eine kleine Lite-
ratur über „pflanzliche Mitochondrien“ vor.

1904 führte Meves!) mit seiner Mitteilung „über das Vor-
kommen von Mitochondrien bzw. Chondromiten in Pflanzenzellen“ die
Mitochondrienlehre in die Botanik ein. Er fand Mitochondrien in den
Tapetenzellen, welche die Pollenfächer jugendlicher Antheren von
Nymphaea alba auskleiden. Die Antheren wurden mit Flemming
(Chromosmiumessigsäure) fixiert und mit Eisenhämatoxylin gefärbt.
Meves beschreibt nun seine Strukturen in den Tapetenzellen wie
folgt: „Ihre Zellsubstanz ist von feinen, aber ungleich großen
Vakuolen dicht durchsetzt. Sie schließt ein oder zwei Kerne ein,
welche typische Osmiumwirkung zeigen. Außerdem aber enthält sie
lange, unregelmäßig gewundene, ziemlich dicke Fäden, welche sich
mit Eisenhämatoxylin intensiv schwarz gefärbt haben. Anordnung
und Verteilung der Fäden ersieht man am besten aus den beigefügten
Figuren (vgl. die auch hier wiedergegebene Meves’sche Abbildung
8.173). In den meisten Zellen sind sie an ein oder zwei Stellen zu
dichteren Knäueln zusammengeballt. Diese Fäden können nun
auf Grund ihres Aussehens und ihrer Färbbarkeit nicht
wohl etwas anderes sein als die von tierischen Zellen
bekannten Chondromiten.?) In den Pollenmutterzellen, die
neben den Tapetenzellen mit gefärbten Chondromiten liegen, sind in
meinen Präparaten entsprechende Bildungen nicht nachweisbar. Je-
doch möchte ich glauben, daß sie sich bei weiteren Färbeversuchen
auch hier werden auffinden lassen; wie ich denn überhaupt vermuten
möchte, daß die spezifische Art von Körnern, die wir als Mitochondrien
bezeichnen bzw. die aus ihnen hervorgehenden Chondromiten auch in
Pflanzenzellen allgemein verbreitet vorkommen.“ Diese Meves’sche
Mitteilung in den Berichten der deutschen botanischen Gesellschaft
begründete die Lehre von den pflanzlichen Mitochondrien. Aber
entsprechend der begrifflichen Unsicherheit auf zoologischem Gebiete
haben wir botanischerseits ebenfalls eine Durchmengung der von der
Zoologie übernommenen Anschauungen. Während nämlich die — wir
möchten sagen ursprüngliche oder originale — Meves’sche Lehre
von den pflanzlichen Mitochondrien u. a. vonHoven und Duesberg,
Lewitsky, Pensa, Guillermond aufgenommen und fortgebildet
wurde, verband sie Tischler mit der Chromidienlehre Gold-

1) Meves, Ber. d. d. bot. Ges., 1904, Bd. 22, S. 284.
?) Von mir gesperrt!

168 Ernst Willy Schmidt.

schmidt’s und in Konsequenz dieser Anschauung entstanden die
von Derschau’schen Arbeiten.

1906 gab Tischler!) an für die Tapetenzellen von Ribes inter-
medium, dab in ihrem Plasma „kleinere oder größere, mit Hämatoxylin
sich noch völlig dunkelschwarz färbende (wenn alles andere außer den
Nukleolen schon entfärbt ist), perlschnurförmige, gerade oder gewundene
Fäden oder Stäbchen auftreten“. In Fig. 36, Taf. XV seiner Ab-
bildungen erscheinen diese Substanzen in einem Falle aus dem Kern
austretend. Tischler schließt sich deshalb den Goldschmidt-
schen Anschauungen an, indem er sagt: „Es erinnern diese Struk-
turen somit auffallend an die neuerdings von Goldschmidt als
Chromidialsubstanz zusammengefaßten Körper, deren nuklearen Ur-
sprung dieser Autor ganz allgemein angibt. Dazu kommt, daß im
vorigen Jahre auch Meves die gleiche Erscheinung sehr schön in
den Tapetenzellen von Nymphaea beobachtet hat.“ Und weiter: „In
den Tapetenzellen machen sich schön ausgeprägte Chromidialsub-
stanzen bemerkbar, die aus dem Kern in das Cytoplasma auswandern.“
Übrigens bemerkt Nömec?) zu den von Tischler auch in den
Riesenzellen von Heterodoragallen beschriebenen Mitochondrien: „In
den Riesenzellen erscheinen hier im Plasma schwach gebogene, scharf
begrenzte und stark lichtbrechende Fäden, welche auf mich den Ein-
druck von langen, dünnen Proteinkristallen machen und welche
Tischler als Mitochondrien beschrieben hat.“

M. von Derschau’s?) Arbeiten (1907 und 1909) schließen sich
hier an. Auch von Derschau betrachtet die Meves’sche Notiz
von seinem Standpunkte aus, er schreibt nämlich: „Bei Fritillaria
wandert die chromatische Substanz innerhalb der Lininfäden, wie
Tinktionen mit Eisenhämatoxylin zeigten. Das Chromatin hebt sich
deutlich von der rotgefärbten Lininhülle ab. Der von Meves bei
Tapetenzellen von Nymphaea beschriebene Vorgang ist den von mir
an Lilium Martagon und Iris germanica gemachten Beobachtungen
sehr ähnlich.“ Wohlgemerkt hat aber Meves nur den strukturellen
Zustand der Tapetenzellen, wie er ihn nach entsprechender Fixierung
und Tinktion gesehen hat, beschrieben. In seiner späteren Arbeit
beschrieb von Derschau den Austritt chromidialer Substanz ge-
nauer bei Fritillaria-Wandbelegen: „Es hat den Anschein, als ob die
Kernmembran an den verschiedensten Stellen von dem austretenden

1) G. Tischler, Uber die Entwicklung des Pollens und der Tapetenzellen bei
Ribes-Hybriden. Jahrb. f. wiss. Bot., 1906, Bd. 42, S. 545.

?) B. Némec, Das Problem der Befruchtungsvorgänge, Berlin 1911, S. 156.

3) M. von Derschau, Über Analogien pflanzlicher und tierischer Zellstruk-
turen. Beïhefte z. bot. Centralbl., 1907, Bd. 22, S. 175. — Derselbe, Beiträge zur
pflanzlichen Mitose, Centren, Blepharoplasten. Jahrb. f. wiss. Bot., 1909, Bd. 46, S. 106.

Pflanzliche Mitochondrien. 169

Chromatin durchbrochen würde. Ich möchte jedoch annehmen, daß
dieser Austritt durch stets vorhandene Poren der Kernmembran statt-
findet, denn sonst müßte man ja bei den sehr regen Wechsel-
beziehungen zwischen Kern und Protoplasma eine jedesmalige lokale
Auflösung der Kernmembran annehmen.“ Diese chromidialen Pro-
tuberanzen sind von von Derschau beobachtet worden an der
Hand von Kernteilungsstadien. Ein Teil der chromidialen Körnchen
bleibt in der Nähe des Kerns liegen, der andere Teil geht ins Plasma
über, bleibt aber „stets organisch mit dem Kern in Verbindung“.
„Besonders lebhaft vollzieht sich dieser Vorgang an den beiden von-
einander entferntesten Kernpartien, so schon die spätere bipolare
Spindel vorbereitend. Die größeren chromidialen Protuberanzen ent-
fernen sich unter Volumzunahme etwas vom Kern in das Cytoplasma
hinein. Eine stoffliche Veränderung der sphärischen Gebilde scheint
im Cytoplasma nicht stattgefunden zu haben. Zweckmäßige Färbung
und Reaktionen wiesen wenigstens auf Linin und Chromatin, die Be-
standteile des Kerns, hin. Auch Stärkereaktionen fielen, wie anzu-
nehmen, negativ aus. Auch in den Prophasen der Pollenmutterzellen
von Lilium Martagon und anderer Monokodyledonen sowie den Sporen-
mutterzellen von Osmunda regalis und embryonalen Gewebezellen von
Vicia faba waren die zu kugeligen sphärischen Gebilden veränderten
chromidialen Substanzen zu beobachten.“ Die Sphären beginnen nun
von ihrer ,Rindenschicht“ aus fädige Bildungen in den „Hof“ und
das Kerninnere zu senden. Schließlich gehen aus den Sphärenkom-
plexen die Spindelfasern hervor.

Mit Tischler und von Derschau haben wir also die Ver-
treter der ursprünglich von Hertwig-Goldschmidt gebrachten
Anschauung über die physiologisch am Stoffwechsel bzw. der Ent-
wicklung der Zelle beteiligten Chromidien, Chromidialapparaten usw.
citiert. Beide stützen sich, wie wir sahen, zugleich auf Meves.
Meves sah sein Mitochondrien nur in Tapetenzellen mit ruhenden
Kernen. Tischler und von Derschau beobachteten ihre Chro-
midien bzw. chromidialen Protuberanzen und Sphären bei in Teilung
begriffenen Kernen. Tischler weist dabei darauf hin, daß in den
Pollenmutterzellen seine Strukturen nicht auftreten. von Derschau
beschreibt sie eingehend bei der Prophase der Pollenmutterzelle. Er
schildert auch den Austritt chromidialer Substanz aus der Kern-
membran. und gibt Abbildungen dafür. Der Text zu seinen Bildern
ist oben eingehend wiedergegeben, um zu erweisen, welche Um-
deutung die beiden ursprünglichen Begriffe Chromidien und Mito-
chondrien in der Botanik nunmehr erfahren haben. Es ist wohl an-
zunehmen, daß diese von von Derschau beschriebenen Gebilde mit
den eigentlichen Meves’schen Mitochondrien bei Nymphaea nichts
zu tun haben und vielleicht auch nicht mit den Hertwig-Gold-

170 Ernst Willy Schmidt.

schmidt’schen Chromidien. — Die fädigen Gebilde, die Tischler!)
in seinen Zeichnungen wiedergibt, gleichen den Meves’schen Struk-
turen. Ihr Ursprung aus dem Nucleus paßt aber wieder nicht zu
dessen Mitochondrien. Duesberg und Hoven?) meinen zu Tischler:
„Tischler considère les filaments des ‚Tapetenzellen‘ des Æibes
comme des éléments chromatiques epulses du noyau: cette opinion
est à notre avis le fruit d’une observation imparfaite.“ Diese Autoren
beschrieben ihrerseits ebenfalls Chondrivsomen im Sinne Meves’
(Nymphaea) bei Pisum-Embryonalzellen. Diese Plasmastrukturen
fanden sie sowohl in Zellen mit ruhendem als auch in solchen mit
sich teilendem Kern. ,,C’est une loi absolument générale que les
chondriosomes persistent pendant la mitose: les chondriosomes des
cellules végétales n’y échappent pas.“ — Von den Autoren (Pensa,
Lewitsky u. a.) werden noch die Strukturen Smirnow’s*), der
Mitochondrien ähnliche Gebilde bei Hyazinthus beschrieben hat, ohne
sich jedoch für ihre Zugehörigkeit bestimmt zu entscheiden, dann die
von Schniewind-Thies®), die fädige Gebilde beschrieb in sezer-
nierenden Zellen von Lilium und Narzissus als zu den Mitochondrien
Meves’scher Observanz gehörig, hierher gezogen. Ebenso „die perl-
schnurförmig aneinandergereihten Körperchen“, welche Mikosch?)
in den Epidermiszellen einiger Pflanzen feststellte. Bonnet®), der
mitochondriale Bildungen in Tapetenzellen und Pollenkörnern von Cobaea
scandens und schließlich Bouin’), der solche im Embryosack von
Liliaceen gefunden hat, sollen nach Pensa wieder andere Bildungen
vor sich gehabt haben, als die von ihm beschriebenen Mitochondrien.
Von Lewitsky werden auch die ,Granula“ Zimmermann’s*) als
Mitochondrien gedeutet. In seinem kritischen Sammelreferat über
die chemische Beschaffenheit von Protoplasma und Zellkern erklärt
aber Zimmermann: ,Die Beziehung der von mir beschriebenen

1) Nachträglich finde ich eine Notiz von Tischler im Bot. Centralbl., Bd. 116,
1911, S. 275, anläßlich der Besprechung einer Pensa’schen Arbeit, in der er bemerkt,
„daß er damals Absterbephänomene vor sich hatte, die keinesfalls mit „chromidialen“
Bildungen aus meristematischen oder sonstigen gesunden somatischen Zellen identi-
fiziert werden dürfen“. Tischler schließt sich jetzt Lundegärd (siehe diesen) an.

2) Duesberg und Hoven, Observation sur la structure du protoplasme des
cellules végétales. Anat. Anz., 1910, Bd. 36, H. 2/4.

3) Smirnow, Uber die Mitochondrien usw. Anat. Hefte, 1906, I. Abt., Bd. 32.

4) Schniewind-Thies, Beiträge zur Kenntnis der Septalnektarien. Jena 1897.

5) Mikosch, Über Strukturen im pflanzlichen Protoplasma. Verhdl. d. Ges.
d. Naturf. u. Ärzte, 1894, S. 179.

6) Bonnet, L’ergastoplasma chez les végétaux. Anat. Anz., 1911, Bd. 39, S. 67.

7) Bouin, Sur le developpement de la cellule-mére etc. Arch. d’Anat. micr.,
T.2. Paris 1898.

8) Zimmermann, Die chemische Beschaffenheit von Protoplasma und Zellkern.
Progressus rei botanicae, 1910, Bd. III, S. 225.

Pflanzliche Mitochondrien. LEE

Gebilde zu den von Benda, Meves u. a. beobachteten bleiben zu
untersuchen.“

Einiges Licht in das Dunkel der Mitochondrienfrage trägt erst
die kritische Arbeit Henrik Lundegärd’s.!) Das Untersuchungs-
objekt Lundegärd’s waren Wurzelmeristemzellen von Vicia faba.
Während seiner Studien über Kern- und Zellteilung fielen dem Autor
stets eigenartig geformte Bildungen im Protoplasma auf: „In einem
Präparate, das von einer mit starkem Flemming fixierten Wurzel
hergestellt und mit Hämatoxylin gefärbt wurde, sah ich zu meiner
Verwunderung massenhaft schwarze glatte Schläuche und Bläschen“
(siehe Textfig. 2).?) Lundegärd fixierte dann Wurzeln, ohne sie

Fig. 3.
Aus: Lewitsky
in Berichten d. d.
botan. Gesellschaft,

1910, Fig. 15 von
Taf. XVIL

Fig.2. Aus: Lundegärd, Jahrb. f. wiss. Bot., 1910, Bd. 48,
Textfig. 2a auf 8.330.

vorher abzuschneiden, um eventuell durch den Wundreiz eintretende
Verlagerungen auszuschalten: „Die Wurzeln wurden unversehrt mit
ihren Spitzen in eine 1proz. Chromsäurelösung getaucht, dann nach
10—30 Sekunden abgeschnitten (1—2 mm von dem Scheitel) und in
die schwächere Flemming’sche Lösung (Bonner Rezept) gebracht.“
Färbung mit Eisenhämatoxylin oder Gentianaviolett (orange). Re-
sultat: „In dem Protoplasma aller Zellen des Meristems erblickte

1) Henrik Lundegärd, Ein Beitrag zur Kritik zweier Vererbungshypothesen.
Jahrb. f. wiss. Bot., 1910, Bd. 48, S. 285—378.

?) Zum Vergleich setze ich hier eine Abbildung piybeclier Chondriosomen“ von
Lewitsky daneben (Lewitsky, l. c. S. 546).

172 Ernst Willy Schmidt.

ich zu meiner Uberraschung reichlich eigentiimlich aussehende
Strukturen. Es waren teils band-, wurm-, wurst-, bläschen- oder
fadenartige Körper, vorzugsweise um den Kern gelagert, teils
kernähnliche kleine Gebilde.“ Verfasser überzeugte sich jetzt an
lebendem Material (Längsschnitt durch die Wurzel von Vicia), dab
zahlreiche Leukoplasten im Dermatogen und Periblem vorhanden
waren. Sie liegen relativ zerstreut in den Zellen, bisweilen sind sie
um den Kern gelagert. Wurden nun solch lebende Längsschnitte
auf dem Objektträger in einen Tropfen einer Fixierflüssigkeit (Jod-
Jodkalium, 1proz. CrO,, Flemming) gebracht, so trat eine fast
momentane Verlagerung der Leukoplasten ein, teils wurden sie
um den Kern gelagert, teils resultierten (mit Flemming fixiert)
„zerstreute Aggregate oder rosenkranzähnliche Bildungen“ (vgl. Taf. 8,
Fig. 26). Verfasser identifiziert diese Erscheinung mit der Schimper-
schen Systrophe (Ballung der Chromatophoren auf Grund äußerer Reize,
wie Erschütterung, Verdunkelung, Belichtung). Neben Leukoplasten-
verlagerungen wurden auch oft Kernverlagerungen festgestellt. Je
nach der Fixierungsart und nachfolgender Färbung traten andere
Bilder ein. Schwache Flemming-Lösung lagert die Leukoplasten
wenig um, starke Flemming ähnelt den mit CrO,-Behandlung er-
haltenenBildern. Bei Eisenhämatoxylinfärbung erscheinen die Struk-
turen feiner differenziert in ihrem inneren Aussehen, auch scheinen sie
dünner als bei Gentianaviolett. Eisenhämatoxylin färbt alle Leuko-
plasten gleich intensiv, etwa wie das Chromatin. Die stärkefreien Leuko-
plasten, die in Gentianaviolett ziemlich homogen erscheinen, weisen
feinere Strukturen auf und häufig durch Verklebung entstandene
Schlingen, die hefeartig gegliedert aussehen. Lundegärd stellte
sich dann durch wachsende Konzentration seiner Fixierungslösung
alle Ubergänge her von den normalen Leukoplasten zu den fädig
ausgezogenen, kettenweise verklebten und deformierten Leukoplasten.
(Man vergleiche die Abbildungen der Taf. 8, Fig. 28—31 des
Originals!) Fig. 27 Normal-Flemming, keine Systrophe, Fig. 28
Wurzel 30 Sekunden in unverdünntem Flemming, dann abgeschnitten
recht deutliche Systrophe, Leukoplasten an den Kern verlagert, mehrere
zu zweien verklebt. Instruktiv ist auch Fig. 31, 100 mal verdünnte
Fixierungsflüssigkeit bei einer Einwirkungsdauer von 5 Minuten.
„Fädige Ausziehung der Leukoplasten in lange, chromosomengleiche,
tiefgefärbte Schlingen.“ — Wir glauben uns auf Grund der
eben wiedergegebenenLundegärd’schenBefunde diesem
Autor anschließen zu müssen, wenn er vermeint, daß
die von ihm „aufgefundenen Bildungen bei Vicia über-
raschend den sog. Chondriosomen ähneln.“ Damit soll aber
natürlich nicht gesagt sein, daß alles das, was unter dem Namen
„pflanzliche Mitochondrien“ beschrieben worden ist, nun deformierte

Pflanzliche Mitochondrien. Ma

Leukoplasten sind; aber soviel scheint zum mindesten mit Lunde-
gard’s Arbeit erwiesen, dab Leukoplasten einen Teil der Mito-
chondrien pflanzlicher Zellen darstellen können. Man vergleiche nur
die hier wiedergegebene Textfig. 3a, S. 334 der Lundegärd’schen
Arbeit mit der Meves’schen ebenfalls hier reproduzierten Abbildung
seiner pflanzlichen Mitochondrien!

Besonders sind jetzt auch die Lewitsky’schen Angaben sehr
zweifelhaft geworden. Lewitsky') weist zwar darauf hin, daß er
die Publikation Lundegard’s in seiner folgenden Arbeit „ge-
bührendermaben“ berücksichtigen wolle; ob ihm aber eine Ent-

Fig.4. Nach Lundegärd, Jahrb. f. Fig. 5. Nach Meves, Berichte d. d.
wiss. Bot., 1910, Bd. 48, Textfig. 3a, bot. Ges., 1904, Bd. 22, aus Taf. XVI,
S. 334. Fit

kräftung der aus jener Veröffentlichung sich gegen ihn ergebenden
Einwürfe gelingen wird, steht noch dahin. Lewitsky fixierte
Keimlingswurzeln von Pisum sativum mit einem Gemisch von 85 Teilen
10 proz. Formalins und 15 Teilen 1 proz. Chromsäure mit nachfolgender
Behandlung durch „starken Flemming ohne Eisessig“ während
einer Dauer von 5 Tagen. Man vergleiche hiermit die Angaben über
Fixierung von Lundegärd! Die mit dieser Methode erhaltenen
Bilder sind die üblichen: „Die intensiv schwarz gefärbten, scharf ab-
gegrenzten Fäden entsprechen vollkommen ihrem Aussehen nach den
Chondriokonten der tierischen Zelle.“ Die weiteren Bilder beziehen sich

1) G. Lewitsky, 1. e. S. 539, Anm.

174 Ernst Willy Schmidt.

auf Asparagus officinalis. „Im Cytoplasma der Tapetenzellen bei Aspa-
ragus officinalis sind schöne fadenférmige Chondriokonten vorhanden.“
Lewitsky beobachtete ferner das Verhalten der Chondriosomen im
Verlauf der Karyokinese. „Während in den somatischen Zellen die
Chondriosomen ziemlich unregelmäßig verteilt erscheinen, höchstens
mit einer Tendenz, an den Polen sich zu häufen, umgeben in den
Pollenmutterzellen dicht mantelförmig die Teilungsfigur ringsherum,
die Spindelpole bleiben aber hier von jenen frei.“ Beinahe wörtlich
dasselbe sagt nun Lundegard von dem Verhalten der Leukoplasten
bei der Karyokinese: „Die Leukoplasten können eine Mantelschicht
um die karyokinetische Figur bilden — — — häufig ist keine polare
Anhäufung zu sehen.“

Weiter unternimmt es Lewitsky, die Entwicklung der Chro-
matophoren aus Chondriosomen nachzuweisen, die nach ihm „als
ebensolche Bildungs- und Differenzierungsorganula wie im Tierreich
betrachtet werden müssen“. Hiermit wäre aber die allgemein aner-
kannte und auf das beste fundierte Lehre von der Individualität der
Chromatophoren beseitigt. Dieser Lewitsky’schen Anschauung ist
schon von Arthur Meyer!) begegnet worden. Arthur Meyer’)
und Schimper?°) wiesen vor Jahren genau nach, dab ein Chro-
matophor nur immer wieder aus einem anderen entstehen kann.
Lewitsky hat nicht angegeben, „wodurch man die ,,Chondriosomen“
von den kleinsten bekanntermaßen körnig oder spindelförmig oder
fadenförmig erscheinenden Chromatophoren unterscheiden könne“.
Wann ist sein Gebilde als Chondriosom und wann als Chromatophor
anzusprechen? Am lebenden Objekte konnte Lewitsky keine
Chondriosomen konstatieren: „Die hier besprochenen Objekte erwiesen
sich für solche Untersuchungen nicht sehr geeignet.“ Arthur Meyer
fordert daher in seiner Kritik, vor allen Dingen erst einmal „Beweise
für den von ihm ausgesprochenen Satz zu erbringen“.

In Pensa‘) erwächst Lewitsky ein Anhänger seiner An-
schauung von der Entstehung der Chloroplasten aus Mitochondrien.
Der Verfasser äußert jedoch einige Reserve gegen die Befunde von
Tischler, Meves und Smirnow. Überhaupt erscheint ihm die
Methode Benda-Meves nicht sehr geeignet zur Sichtbarmachung
mitochondrialer Strukturen; er schließt sich in diesem Punkte der
Kritik Lundegärd’s völlig an. Verfasser tauchte junge Blätter in

1) Arthur Meyer, Bemerkungen zu G. Lewitsky: Uber die Chondriosomen
in pflanzlichen Zellen. Ber. d. d. bot. Ges., 1911, Bd. XXIX, S. 158.

?2) Arthur Meyer, Das Chlorophyllkorn. Leipzig 1883.

3) A. F. W. Schimper, Untersuchungen über die Chlorophylikörner etc.
Jahrb. f. wiss. Bot., 1885, Bd. 16, S. 1.

4) Antonio Pensa, Ancora di alcune formazioni endocellulari dei vegetali.
Anat. Anz., 1911, Bd. XXXIX, 8. 520.

Pflanzliche Mitochondrien. 175

Fixierungsflüssigkeit nach Benda-Meves und sah dann, wie teils
Chloroplasten und Stärke erhalten blieben, teils aber das Chloro-
plastenstroma gelöst wurde und die Stärke zu Granulationen defor-
miert wurde, die sich ausgezeichnet mit Hämatoxylin färben ließen.
Pensa empfiehlt seinerseits die „Methode mit reduziertem Silber“.
Er behandelte frische Schnitte einmal nach Benda-Meves, dann
nach seiner Methode und glaubt bei vergleichender Betrachtung der
Resultate beider Methoden nicht zweifeln zu dürfen, daß das, was
der großen Feinheit wegen bei der Untersuchung frischer Schnitte
sich der Beobachtung entzieht, jetzt sichtbar wird und entgegen der
Benda-Meves’schen Methodik jetzt mit der Silbermethode keine
Kunstprodukte entstehen. Bei seinen Tinktionen werden die Chloro-
plasten schwarz, die Reaktion wird bedingt durch Anwesenheit von
Chlorophyll. Daher bleibt diese Reaktion aus in jungen Knospen und
in Cotyledonen keimender Samen. Erst wenn eine Spur Chlorophyll
erscheint, tritt die Reaktion ein. Bei Dunkelkeimung (z. B. Lupinen)
keine Reaktion, jedoch tritt sie ein nach Beleuchtung von wenigen
Stunden. Auch stärkefreie Chloroplasten geben die Reaktion, sie
hängt also nicht von der Anwesenheit der Stärke ab. In jungem
Assimilationsgewebe von Rosa thea, Hydrangia, Ancuba japonica, Taxus
baccata, Jucca filamentosa, Syringa vulgaris beobachtete Verfasser nun
mit seiner Methode kleine Granulationen, manchmal bazillenförmig,
Fäden, unregelmäßig verteilt, oft aber um den Kern gelagert, welche
Strukturen der Meinung des Verfassers nach ein Übergangsprodukt
des Protoplasmas darstellen. Verfolgt man diese Bildungen weiter,
so werden sie dicker, schlüsselförmig, biskuitförmig, bei älteren
Knospen erscheinen dann typische Chloroplasten. Die Ahnlichkeit
nun dieser Anfangsstrukturen mit Chondriomiten scheint dem Ver-
fasser vollkommen. Pensa glaubt in diesen Granulationen usw.
pflanzliche Mitochondrien erkennen zu müssen, aus denen die Chloro-
plasten hervorgehen. Er sagt hierzu'): „Meine Untersuchungen
schließen nicht aus, daß die Chloroplasten sich durch Teilung fort-
pflanzen können; die Chloroplastenformen, die mit der Methode des
reduzierten Silbers und mit den Mitochondrienmethoden sehr gut
sichtbar werden, bestätigen das wirkliche Vorhandensein dieser Fort-
pflanzungsart der schon definitiv ausgebildeten Chloroplasten. Aber
auf Grund der beschriebenen Tatsachen müssen wir notwendig, be-
sonders in jungen Geweben, auch eine von jener verschiedene Bildungs-
art der Chloroplasten annehmen, die nicht in der Ableitung von zuvor
vorhandenen Chloroplasten besteht. Und gerade sie ist gegeben durch
eine Differenzierung des Zellprotoplasmas oder eine anderweitige Ditte-
renzierung von Elementen, die am Aufbau des Protoplasmas beteiligt

ShPensa lie Saal

176 Ernst Willy Schmidt.

sind. Die Bildung der Chloroplasten beginnt mit dem Auftreten —
im Protoplasma der Zelle — von rundlichen, ovalen, bazillenförmigen
Körperchen, in Form von Fäden oder Rosenkränzen, ähnlich den
Streptokokken, die sich mit der Methode der Silberreaktion und oft
auch den Mitochondrienmethoden ausgezeichnet schwarz färben. All-
mähliche Modifikationen im Volumen und in der Form der fraglichen
Körper, Segmentierung und Zerstückelung der Bildungen in Fäden
führen stufenweise zur Konstitution der Chloroplasten. In einigen
Fällen ist auch die Ableitung der Gebilde, die durch die Metall-
imprägnierung sichtbar werden, von ähnlichen, aber kleineren Bil-
dungen nachweisbar, die sich nicht mit dieser Methode, sondern nur
mit den Mitochondrienmethoden färben.“

Eine Analogie seiner Strukturen mit den eigentlichen tierischen
Mitochondrien auszusprechen, hält Pensa für zu gewagt, obwohl er

Fig.6. Nach Pensa, S. 524, Fig.1a, b, c, Anat. Anz., 1911, Bd. XXXIX.

ihre außerordentliche Ähnlichkeit auf Grund ihres färberischen Ver-
haltens hervorhebt. Weshalb nun Pensa seine mit der Silber-
methode gefärbten Strukturen teils pflanzliche Mitochondrien, teils
Chloroplasten sein läßt, die aus ihnen hervorgehen sollen, ist nicht
recht verständlich; besonders wenn er angibt, daß die Tinktions-
möglichkeit seiner Gebilde abhängt von der Anwesenheit des Chloro-
phylls. Da dürfte denn doch näher liegen zu schließen, daß er nur
Chloroplasten in den verschiedensten Größen und Entwicklungsstadien
vor sich gehabt hat. (Man vergleiche besonders seine auch hier
wiedergegebenen Figuren la, b, ce!) Pensa scheint übrigens unter
dem Einflusse der alten Mikosch’schen Arbeit zu stehen, den auch
Lewitsky ausdrücklich zur Stütze seiner Ansichten citiert. Man
sollte meinen, daß auf Grund der von Arthur Meyer und Schimper
in den Jahren 1883—1885 bekanntgegebenen Tatsachen kein Zweifel
mehr über die Entwicklung der Chromatophoren aus Chromatophoren
vorhanden sein könne, insbesondere nachdem die gegenteiligen

Pflanzliche Mitochondrien. big

Mikosch’schen Befunde durch die Arthur Meyer’sche'!) Unter-
suchung hinfällig geworden sind. Aber es ist symptomatisch be-
merkenswert, daß mit dem Auftreten der Mitochondrienspekulationen
auch die Lehre von der Entstehung der Chloroplasten durch spezi-
fische Differenzierung des Cytoplasmas wieder aufkam. Mit den
Mitochondrien sind jetzt ja die hypostasierten Vorstadien der Chloro-
plasten gefunden. Man beachte die hieraufbezüglichen Angaben bei
Pensa, Lewitsky und Guillermond! Vom Juli 1911 datieren
zwei Notizen von A. Guillermond?) über pflanzliche Mitochondrien.
Guillermond wendet die Methode von Regaud an, die auch
Pensa teilweise benutzte und die seiner Silbermethode ähnliche
Resultate ergab. Nach Guillermond sind mit der Regaud’schen
Methode (die Benda-Methode ist nach ihm unsicher) die pflanzlichen
Mitochondrien sehr leicht zu differenzieren, mit Ausnahme von
Schimmelpilzen, Hefen, Bakterien und Cyanophyceen, in denen er keine
Mitochondrien finden konnte. Er stellte Mitochondrien fest in den
jungen Asken von Pustularia vesiculosa, dann in den verschiedenen
Organen von Embryonen. Besonders sollen bei Gramineen die Mito-
chondrien äußerst zahlreich sein („Les mitochondries trés nombreuses
dans les diverses tissues de la graine des graminées“). Seine Mito-
chondrien tragen ganz (,nettement“) den histochemischen Charakter
der tierischen Mitochondrien, „il ne saurait exister aucune doute sur
leur nature“. Verfasser verfolgt dann das Verhalten der Mitochondrien
in den Geweben während der Keimung. Die Mitochondrien bleiben
im Cotyledon während seiner ganzen Existenz gleichmäßig bestehen,
in den Meristemzellen verschwinden sie in dem Maße, in welchem
sich die Zellen differenzieren. Dagegen steht in den parenchyma-
tischen Zellen des Keimlings ihr Verschwinden mit dem Auftreten
der Chloroplasten in direktem Zusammenhange. Diese Behauptung
leitet über zu Guillermond’s zweiter Notiz: „Uber die Bildung
von Chloroleucyten auf Kosten von Mitochondrien.“ Er gibt hier
die schon von den anderen Autoren her bekannten Bilder (Fig. 1—12),
welche die Entwicklung der Chloroplasten aus Mitochondrien erweisen
sollen. Die Mitochondrien liegen zunächst bei den meristematischen
Zellen an der Basis des jungen Blattes um den Kern herum als kleine
Fäden (Chondriokonten), sie nehmen an der Kernteilung teil in der
Art, daß sie sich um die Kernspindel ordnen, hierauf sich zwischen
die beiden Pole während der Anaphase verteilen, indem jede Tochter-
zelle eine gewisse Anzahl von Mitochondrien mitbekommt. Später
ordnen sich die Mitochondrien wieder um den Kern, in innigem Kon-

1) Arthur Meyer, Das Chlorophyllkorn, 1883, S. 68.

?) A. Guillermond, Sur les Mitochondries des cellules végétales. Comptes
rendus, t. 153, p. 199. — Derselbe, Sur la formation des Chloroleucytes aux depends
des mitochondries. Eodem loco, p. 290.

178 Ernst Willy Schmidt.

takt mit seiner Wand. Zu diesem Zeitpunkte gehen wesentliche Ver-
änderungen vor sich: Die Chondriokonten werden zu kurzen, ge-
drungenen Stäbchen durch Segmentation der Chondriokonten. Mit
der weiteren Entwicklung der Blattzellen schwellen die mitochon-
drialen Stäbchen mehr und mehr an und nehmen die Form ovoider
Körner an. Dies ist der Augenblick, wo in der nun entwickelten
Zelle des Blattes die Mitochondrien vollständig verschwunden sind
und man an ihrer Stelle die Chloroplasten findet, ebenso um den Kern
gelagert und gleichfalls in innigem Kontakt mit ihm. Alle diese ver-
schiedenen Etappen der Entwicklung hat Guillermond auch an
frischen Geweben gesehen. — Diese ganze vorhergehende Schilderung
bezieht sich, das scheint kaum zweifelhaft, auf die Entwicklung der
Chloroplasten aus Leukoplasten, wie sie schon in den jüngsten Zellen
entsprechend klein vorhanden sind. Die Schlußbemerkung Guiller-
mond’s gipfelt in dem Satze: ,C’est un résultat important, car non
seulement il apporte une solution nouvelle au probléme encore si
obscur de l’origine des chloroleucytes, mais il contribue à éclaireir
definitivement la question du röle des mitochondries en donnant
raison & ceux qui les considerent comme des éléments charges de
l'élaboration des produits de differensation du protoplasme.“

Erwähnt mag noch werden, daß Pensa neben Arthur Meyer,
Schimper und Mikosch auch Mereschkowski und Schiller
heranzieht, um hiermit aus der Literatur die Unsicherheit der heutigen
Meinung von der Chromatophorenentstehung zu dokumentieren, woraus
er dann gewissermaßen die Berechtigung und die Notwendigkeit nach-
gewiesen haben möchte, die Mitochondrien zur Behebung der zurzeit
noch bestehenden Differenzen einzuführen. Aber Mereschkowski’)
steht vorläufig noch allein mit seiner seltsamen Ansicht, daß die
Chromatophoren in Symbiose mit den Pflanzen leben und ursprünglich
als Cyanophyceen in die Zelle eingedrungen sind, deren Sklaven sie
jetzt sein sollen. Und Schiller’s?) Meinung, „dab auch die pflanz-
liche Zelle, wie dies für die tierische geschieht, als zweikernig auf-
zufassen ist in dem Sinne, daß die Chromatophoren einem Makro-
nucleus resp. einem Dotterkerne entsprechen“, ist eine wohl schwerlich
empirisch haltbare Hypothese. Die Plastiden, die nach Schiller
in ruhenden Embryonen von Triticum und Phaseolus noch nicht vor-
handen sind, sollen später ihren Ursprung nehmen aus Nucleolis, die
aus dem Kern ins Plasma auswandern, in Körnchen zerfallen und
ihre Tingierbarkeit mit Eisenhämatoxylin verlieren. Eine Arbeit also
im Sinne der Goldschmidt’schen Chromidialhypothese.

1) Mereschkowski, Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzen-
reiche. Biol. Centralbl., 1910, Bd. 30, S. 593. R

?) Schiller, Über die Entstehung der Plastiden aus dem Zellkern. Österr.
bot. Zeitschr., 1909, Bd. 59, S. 89.

Pflanzliche Mitochondrien. 179

Wenden wir uns jetzt noch einmal Lewitsky zu, der mit
fünf zusammenfassenden Sätzen seine Arbeit beschließt. Wir wollen
an der Hand einiger dieser programmatisch wichtigen Sätze —
denn sie enthalten die Quintessenz all der Anschauungen über Vor-
kommen, Wesen und Bedeutung pflanzlicher Mitochondrien — in eine
Diskussion eintreten, soweit eine solche überhaupt möglich ist.

Lewitsky schreibt: „Die früheren Angaben, daß die im Cyto-
plasma der tierischen Zellen vorhandenen spezifischen Zellengranula,
die sog. Chondriosomen auch dem pflanzlichen Cytoplasma eigen sind,
finden durch meine Untersuchung völlige Bestätigung. Die Chon-
driosomen dürfen daher als ein wesentlicher Teil des Cytoplasmas
im allgemeinen gelten.“

Dagegen wäre zu bemerken: Vor allem, wir wissen überhaupt
nicht, was eigentlich Chondriosomen oder Mitochondrien sind; es gibt
keine eindeutige Definition dieses vagen Begriffes, weil man keine
erfahrungsmäßig sicher feststehenden Eigenschaften kennt. Nach
Heidenhain!) haben Benda und Meves zunächst die Eisenali-
zarin-Methylviolettfärbung für spezifisch angesehen nach vorher-
gehender Härtung mit starkem Flemming und nachheriger saurer
Differenzierung. Was sich nach dieser Methode färbt, waren „Mito-
chondrien“. „Wir wissen nun aber längst — schreibt Arthur
Meyer in seiner schon einmal eitierten Kritik der Lewitsky’schen
Ausführungen — daß es für kein protoplasmatisches und alloplasma-
tisches Gebilde eine spezifische Färbung gibt, an welcher man es
allein erkennen könnte, und wir wissen, daß zahlreiche Fälle bekannt
sind, in denen ein und dasselbe Färbeverfahren ganz verschiedene
Objekte oft zugleich protoplasmatische und ergastische Gebilde ganz
gleich färbt, und wir haben also nicht das geringste Recht, die nach
der Methode von Benda-Meves gefärbten Gebilde ohne weiteres
als morphologisch und physiologisch gleichwertig anzusehen.“ — Da
nun aber schon die Anwendung des gleichen Tinktionsverfahrens
keine Handhaben gibt, auf ein bestimmtes Objekt zu schließen, um
wieviel mehr unsicher müssen dann die Befunde sein, die sich er-
gaben auf Grund einer ganzen Reihe verschiedener Färbemethoden,
die alle dasselbe Gebilde gleichwertig tingieren sollen! (Man ver-
gleiche z. B. die Angaben über Mitochondrien und Granulafärbung
bei Lee und Mayer, Grundzüge der mikroskopischen Technik, 1910,
S. 312.) Wie war der Schluß möglich, daß es sich um morphologisch
gleichwertiges handelte? Nur infolge ihres gleichen „Aussehens“
wurde die Homologie festgestellt. Sichere übereinstimmende Angaben
über die Morphe der Mitochondrien bestehen aber nicht. Wir stoßen
immer wieder auf allgemein gehaltene Fassungen: unregelmäßig ge-

') Heidenhain, Plasma und Zelle, 1911, S. 1088.

Progressus rei botanicae IV. 12

180 Ernst Willy Schmidt.

wundene Fäden, homogen oder geknäuelt, rosenkranzförmig, perl-
schnurartig, von Granulaform, bläschenförmig, stäbchenförmig usf.
Wir haben jedoch erfahren, welche Bedeutung die Art der Fixierung
für das „Aussehen“ dieser Strukturen hat. Und nach solchem Kriterium
der Form könnten auch schließlich fast alle nicht kristallinischen Be-
standteile einer Zelle „Mitochondrien“ sein. — Einige Autoren stehen
auf dem Standpunkte, daß die Mitochondrien ausgetretenes Chromatin
sei, wofür ein definitiver Beweis jedoch noch nicht erbracht ist.
(Vgl. u. a. Némec, L c. S.168 und Lundegärd,. c. S. 320.)

Die pflanzlichen Mitochondrien werden nun durch die eben
charakterisierten tierischen Mitochondrien definiert; eine allgemein
gültige und anerkannte Definition für tierische Mitochondrien gibt es
aber nicht, was sind nun pflanzliche Mitochondrien ?

Die Antwort kann nur lauten: Ein Teil sind höchstwahrscheinlich
Leukoplasten bzw. Chloroplasten, was die sonst noch beschriebenen
Strukturen vorstellen, ist natürlich unmöglich anzugeben. Nur das
kann man sagen, daß kein Grund vorliegt, diese Strukturen nun mit
dem Namen Mitochondrien zu belegen; man müßte sonst in der bota-
nischen Terminologie übereinkommen, das Wort „pflanzliches Mito-
chondrium“ als Bezeichnung zu wählen für jede auf Grund von
Fixierung und nachfolgender Tinktion sich ergebende noch unbekannte
fädig-körnige Strukturierung des Cytoplasmas. Némec?) hält die
„pflanzlichen Mitochondrien“ für Stoffwechselprodukte, die sich in
besonders stark funktionierenden Zellen anhäufen (Tapetenzellen,
Riesenzellen, Nektardrüsen. Straßburger?) hat bei der Suche
nach Mitochondrien in Pollenschläuchen von ZLilium Martagon nach
der Meves’schen Methode „auch nicht das winzigste Mitochondrium
zu erblicken vermocht“.

Ein zweiter wichtiger Satz von Lewitsky lautet: „Während
der Entwicklung erfahren die Chondriosomen der embryonalen Zellen
der untersuchten Pflanze sehr mannigfaltige Umwandlungen. Die
letzteren verlaufen in verschiedenen Teilen des Pflanzenkörpers ver-
schieden, jedoch immer gesetzmäßig und stellen die allmähliche Diffe-
renzierung des embryonalen Plasmas dar, welche mit den Diffe-
renzierungen der Zellen während der Gewebsontogenese Hand in
Hand vor sich geht.“ Der Einfluß der Meves’schen Anschauungen
ist aus diesem Satze leicht zu erkennen, er muß als vorläufig rein
hypothetischer Natur hingestellt werden. — Den Satz: Die Chromato-
phoren entwickeln sich aus Chondriosomen, haben wir schon vorher
kritisiert.

Wir müssen schließen mit den schon von Arthur Meyer in
nuce gegebenen Erörterungen: Da wir jetzt wissen, daß sich uns

1) Némec, L c. S. 481.

*) Straßburger, Histol. Beiträge, Heft VII, 1909, S. 113.

Pflanzliche Mitochondrien. 181

wohlbekannte Dinge mit den Mitochondrienmethoden „gerade wie
Mitochondrien färben“ (Chromatophoren bzw. Leukoplasten), so müssen
wir zunächst feststellen, welche uns bekannten Dinge sich mit diesen
Methoden überhaupt gleichartig färben (wie z. B. verhalten sich
Proteinstoffkristalloide, Volutin usw.?). Tritt nun außerdem noch
eine Struktur hervor, die wir nicht kennen, so wäre vor allen Dingen
ihr mikrochemischer Charakter, dann ihr morphologisches Verhalten
und ihre physiologische Funktion festzulegen, um mit einem der-
gestalt wohlcharakterisierten Objekt den Typ „Mitochondrium“ vor-
erst festzulegen. Das ist bis zu einem gewissen Grade mit dem von
Benda in Samenzellen beschriebenen Mitochondrium der Fall (vgl.
die eingangs gegebene Abbildung). Die Anordnung dieser mito-
chondrialen Elemente ist eine regelmäßig wiederkehrende in den ver-
schiedensten Entwicklungsstufen bei der Umbildung einer Spermatide
zum Samenfaden; aus diesen Granulis geht im Verlaufe der Sperma-
togenese der sog. Spiralfaden hervor. Dieses ursprüngliche Sperma-
togenesemitochondrium, hat es nun Gemeinsames mit dem Zellmito-
chondrium als Elementarbestandteil des tierischen Zellplasmas — und
worin besteht dieses Gemeinsame außer dem allgemeinen Form-
kriterium und dem färberischen Verhalten? Worin besteht die
morphologische und physiologische Gleichwertigkeit? Und schließlich,
wo liegt endlich das Gemeinsame des Spermatogenesemitochondriums
und des tierischen Zellmitochondriums einerseits mit den pflanzlichen
Mitochondrien bei Nymphaea, in Pollenmutterzellen, in Wurzelmeristem-
zellen, im Pilzascus, in Blattparenchymzellen usw. andererseits in
bezug auf morphologische und physiologische Wertigkeit? Erst dann,
wenn diese zu fordernden Tatsachen vorliegen, wird man dem Be-
griffe „Mitochondrium“ auf Grund der übereinstimmenden Befunde
ein neues in der pflanzlichen Zelle gefundenes Objekt unterstellen
können.

Es muß aber hervorgehoben werden, daß mit den zahlreichen
Arbeiten, vor allem auf zoologischem Gebiete, Tatsachen über celluläre
Strukturierungen bekannt gegeben sind, die zu neuen Erkenntnissen
in der Zellenlehre führen können, wenn es auch noch nicht gelungen
ist, das bisher Gefundene zu kategorisieren.

Marburg a. L. im November 1911.

L'étude anatomique des Fougères anciennes
et les problèmes qu'elle soulève

par

Paul Bertrand,
Maitre de Conferences de Paléontologie Houillére à l'Université de Lille.

Introduction.

Dans un article paru en 1907, M. le Dr. D. H. Scott a résumé
pour les lecteurs des Progressus Rei Botanicae l’état général
de nos connaissances sur la flore paléozoïque.!) Bien que 5 années
se soient écoulées depuis et que beaucoup de découvertes interessantes
se soient produites pendant cette période, il y aurait peu de choses
à modifier au tableau d'ensemble, si magistralement présenté par
M. Scott. Cette constatation doit nous réjouir; car elle nous montre
que beaucoup de faits autrefois très discutés sont maintenant défini-
tivement acquis à la Science.

Nous nous proposons aujourd'hui de reprendre et d'approfondir
quelques-unes des parties du sujet traité par M. Scott, il n'avait
pu les aborder que dans leurs termes les plus généraux; il s’agit
des parties, qui ont trait à l’anatomie des végétaux anciens; c’est en
effet de ce côté que les progrès de la Paléobotanique sont les plus
continus et les plus décisifs. Dans son article, conçu avant tout au
point de vue morphologique et évolutif, M. le Dr. Scott n'a pas
manqué de souligner l'importance capitale des végétaux à structure
conservée pour l'étude de la flore paléozoique. Connus seulement
à un petit nombre de niveaux, dans quelques localités privilégiées,

1) D. H. Scott, The present position of Paleozoic Botany. Progressus,
Bd. I, Heft 1.

L’étude anatomique des Fougéres anciennes et les problémes qu’elle souléve. 183

les vegetaux astructure conservée sont pourtant indispensables, quand
on veut déterminer avec certitude la position systématique et les
affinités des types éteints. Les caractéres extérieurs, les fructifications
même, ne donnent que des indications très limitées, qui s’accompagnent
toujours de restrictions dubitatives.

L’objet de la présente étude est de montrer, comment l’organisation
interne des végétaux paléozoiques est susceptible de fournir des
caractéres, parfaitement définis, permettant de les déterminer et de
les classer en toute rigueur; pour atteindre ce but, le meilleur procédé
parait étre de passer en revue les principaux problemes, qui ont été
résolus récemment grace à l’emploi des méthodes anatomiques et ceux
très nombreux également, que ces méthodes ont révélés. Nous ne
chercherons d'ailleurs nullement à être complet, mais seulement a
exposer les faits les plus nets et les plus précis.

L'étude anatomique des végétaux très anciens, comme ceux de la
période permo-carbonifère, rencontre des difficultés considérables. Ces
difficultés ne tiennent pas toutes à l’état fragmentaire des restes
organisés, à leur conservation souvent défectueuse; les difficultés les
plus grandes résident dans la structure même des fossiles, qui est très
différente de celle des plantes actuelles. Beaucoup de botanistes parmi
les plus habiles, mis pour la première fois en présence des végétaux
paléozoïques se sont trouvés déroutés. Les caractères, qui avaient
paru les meilleurs pour l'étude des types vivants, appliqués brutale-
ment aux fossiles, ont souvent conduit à des erreurs, qui par la suite
devaient nous paraître grossiéres. Il n’est pas inutile d'en rappeler
quelques-unes: on croyait autrefois que l’accroissement libéro-ligneux
secondaire était caractéristique des Phanérogames; mais on a découvert
successivement du bois secondaire chez toutes les classes de Crypto-
games vasculaires; cependant Brongniart et ses contemporains, puis
à leur suite Renault, s'étaient basés sur ce caractère pour classer les
Sigillaires parmi les Phanérogames. Il en a été de même du bois
primaire centripete; sans doute, c’est avec raison que l’on a regardé
les faisceaux unipolaires diploxylés comme un bon caractère des
Phanérogames anciennes; mais il ne faut pas oublier, que le bois
primaire centripète plus ou moins développé peut se rencontrer chez
beaucoup d’autres groupes. A lui seul, ce caractère n’autorisait pas
plus que le bois secondaire, à classer les Sigillaires parmi les Phanéro-
games. Une des dernières illusions, auxquelles les botanistes ont
dû renoncer est celle qui est relative aux bréches foliaires: la présence
de brèches foliaires a passé longtemps pour caractéristique des
Fougères et des Phanérogames; or les dernières découvertes ont révélé
l'existence à l’époque permo-carbonifére de Lépidodendrées, pour-
vues de brèches foliaires, alors que certaines Osmondacées n’en
avaient pas.

184 Paul Bertrand.

Ces exemples et bien d’autres, que l’on pourrait citer, sont quel-
quefois regardés comme des preuves de l'insuffisance des méthodes
anatomiques. Au fond, ils prouvent seulement que les caracteres ana-
tomiques doivent étre maniés avec prudence. Il faut surtout se garder
de croire qu'un seul et même caractère permettra partout et toujours
de distinguer tous les groupes; on s’apercevrait bientôt que ce que l’on
a pris pour un caractère n’est que la généralisation d’un fait insuffi-
samment observé.

Nous devons l’avouer du reste, les erreurs, comme celles que nous
avons signalées, ne sont pas l’apanage exclusif des botanistes, novices
dans l’étude des plantes anciennes; elles sont commises encore de nos
jours par quelques spécialistes. Nous ajouterons que ces erreurs
tiennent toujours à l’oubli de principes fondamentaux que nous croyons
devoir rappeler ici. Toute recherche anatomique sur des types
anciens comporte en effet trois opérations essentielles:

1° Etude de la ramification.

2° Etude de la différenciation ligneuse.

3° Comparaison autant que possible avec des types de la même
époque.

1° Etude de la ramification. — Avant de rechercher à
quel groupe appartient une plante fossile, il s’agit d’abord de déter-
miner à quel organe on a affaire, racine, tige ou feuille. Les racines
sont d'ordinaire facilement reconnaissables; par contre la distinction
des tiges et des feuilles est souvent délicate. Il est extrêmement
important de pouvoir étudier la ramification de l'organe considéré, ce
qui n’est possible que si l’on dispose d’un nombre suffisant de sections
transversales. Les coupes longitudinales ne rendent pas les mêmes
services; elles ont le grave inconvénient de sacrifier une grande
longueur de l'échantillon.

2° Etude de la différenciation ligneuse. — D'une façon
générale, le bois primaire est beaucoup plus développé chez les
plantes anciennes, que chez les plantes actuelles. La situation des
poles et la nature de la différenciation du bois primaire fournissent
des caracteres aussi importants, que ceux tirés de la ramification.
Ces deux groupes de caracteres se completent les uns les autres et
doivent toujours étre employés concurremment.

L’étude de la ramification combinée avec celle de la différenciation
permettra généralement de déterminer d’emblée la position syste-
matique de l'objet considéré. L’étude des Cladozxylon a été beau-
coup retardée parce que l’état fragmentaire des échantillons n’a pas
permis de déterminer exactement leur mode de ramification. Par
contre la position systématique du Stauropteris Oldhamia a pu étre
fixée, des que l’on a connu son mode de ramification. De même les

L’etude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 185

stipes de Diplolabis, Metaclepsydropsis, Ankyropteris ont pu être déter-
minés spécifiquement, ou au moins génériquement par l'étude de leur
ramification hétérogène.

L'étude de la ramification et celle de la différenciation ligneuse
constituent véritablement les deux fils conducteurs, indispensables dans
les recherches anatomiques sur les plantes anciennes. C’est en vain que,
se basant sur des théories plus ou moins séduisantes, on voudrait
substituer à ces deux groupes de caractères, d’autres caractères tirés,
soit uniquement de la position relative du bois et du liber, soit de
l'ensemble du système vasculaire considéré comme une stele simple,
ou comme une réunion de stéles; on s’apercevrait bientôt que ces
caractères sont si élastiques, qu'ils s'appliquent à la fois à tous les
grands groupes, dont la distinction devient ainsi absolument arbitraire :
ils laisseraient le paléobotaniste complètement désarmé en face des
problèmes, qu’il doit résoudre.

3° Comparaison avec destypes de la même époque. —
Les caractères, fournis par l’étude anatomique, ne peuvent être con-
venablement interprétés, que s'ils sont éclairés par une comparaison
entre des types contemporains ou du moins peu éloignés dans le temps.
On appréciera toute la valeur de cette remarque, quand nous aurons
dit que la différenciation ligneuse n’est pas invariable à l’intérieur
des grands groupes de végétaux vasculaires. Elle évolue, très lentement
il est vrai, à l’intérieur d’un même groupe; mais quand on remonte
assez loin dans la série des âges, on trouve des traces manifestes de
cette évolution. Il en est de même de la ramification d’un organe
donné. Plus les termes de la comparaison sont éloignés dans le temps,
plus les conclusions, que l’on prétend en tirer, sont parconséquent
sujettes à caution. C’est là un principe, que les paléobotanistes ont
trop souvent oublié.

L'idéal serait de pouvoir réunir les trois séries de caractères,
fournis par la ramification, par la différenciation ligneuse et par la
comparaison avec des types contemporains. Malheureusement l’état
de conservation des débris végétaux ne permet pas toujours l'emploi
des trois méthodes. Dans bien des cas cependant, on pourra suppléer
à l'absence de la ramification par la comparaison avec des types
déjà connus. La même méthode permettra de démontrer l'attribution
à une même espèce de deux organes séparés. C’est ainsi que les
pétioles secondaires de Clepsydropsis ont pu être déterminés par com-
paraison avec les pétioles secondaires de Metaclepsydropsis.

Dans quelques cas défavorables, on ne peut pas suivre la rami-
fication et l’on ne connait aucun type contemporain, comparable à
Tobjet étudié; alors il est bon d’étre trés réservé dans ses appréciations;
la réserve est encore plus nécessaire, si la conservation de l’objet laisse
à désirer, surtout si le système vasculaire parait tant soit peu déformé,

186 Paul Bertrand.

Est-il besoin d’ajouter que l’anatomiste doit être rompu à la
ecture des coupes minces pratiquées au milieu d’un amas végétal,
comme celui que l’on trouve dans les coal-balls? Il doit savoir re-
connaître un organe donné sous toutes ses formes, en bon état, aplati,
écrasé ou même dissocié, afin de ne pas décrire la même espèce sous.
plusieurs noms distincts; à cet effet, il utilisera souvent avec bénéfice
les caractères tirés du tissu fondamental et des tissus superficiels.
L’anatomiste averti ne décrira pas comme structure normale un organe,
qui a pénétré par intrusion à l’intérieur d’un autre.!) Il se défiera
des cassures en biseau, qui n’interessent parfois qu'une partie de
l'organe étudié; par suite d'accidents de ce genre, certains pétioles.
de Fougères se montrent pourvus de deux traces foliaires parallèles ”) ;
on a vu de même des stipes de Fougères, dans lesquels la couronne
libéro-ligneuse était partiellement dédoublée. *)

On nous excusera d’avoir rappelé ici ces principes élémentaires ;
leur oubli donne lieu encore journellement à des erreurs, qui sont
heureusement vite réparées.

Nous consacrerons ce premier article aux Fougères paléozoïques.
Un second article sera réservé aux Lycopodiales et aux Phanérogames.

Comme préface à notre étude sur les Fougères, nous ne pouvons
nous dispenser de reproduire ici les termes mêmes, qui servaient de
conclusion à M. le Dr. Scott, il y a 5 ans‘):

„From what has been said above, it will be evident that our
knowledge of Paleozoic Ferns is now in a transitional and somewhat
unsatisfactory condition. The old ideas of their predominance have
gone, never, probably, to return. — — — I believe, however that
such careful investigation will result in the resuscitation of the
Paleozoic Ferns as a considerable, though not as a dominant group.
— — — At present our knowledge of the Paleozoic Ferns centres in
the group Botryopterideæ, the type-family of that ancient Filicinean
stock, which has now come to be of supreme interest in the geological
history of Vascular Plants.“

1) Ex.: Racine ayant pénétré dans une tige ou dans un pétiole. — Dans les
pétioles de Clepsydropsis antiqua, on trouve même des tiges de Sphenophyllum
insigne; dans ce cas la pénétration parait postérieure à la mort des deux organes
considérés.

2) Accident fréquent dans les pétioles de Zygoptéridées, notamment ceux de
Clepsydropsis antiqua.

Voir: P. Bertrand, Etudes sur la fronde des Zygoptéridées, 1909, Pl. XIII, fig. 94.

3) C’est le cas pour la couronne libéro-ligneuse de l'Osmundites Skidegatensis,
Penhallow.

R. Kidston et Gwynne Vaughan, Fossil Osmundaceæ, Part I, Trans. of
the R. Soc. Edinburgh, Vol. 45, part III, 1907, p. 772, Pl. XLV, fig. 23.

4) D. H. Scott, loc. cit. p. 189.

L’étude anatomique des Fougéres anciennes et les problémes qu’elle souléve. 187

Les prévisions de M. le Dr. Scott se sont pleinement réalisées;
nous ajouterons que l'état de nos connaissances est aujourd’hui beau-
coup plus satisfaisant, qu'il y a 5 ans, bien que non définitif.

Les Fougères paléozoiques a structure conservée, décrites actu-
ellement, rentrent toutes dans trois grands groupes: Osmondacées,
Inversicaténales, Psaroniées.1) C’est dire combien il faut se défier
des nouvelles sensationnelles, annoncant la découverte de Polypodiacéses
à l’époque carbonifère.?) Certes on est en droit de supposer que d’autres
groupes ont été représentés à cette époque; les fructifications de
Fougères, connues soit à l’état d'empreintes, soit pétrifiées, sont exces-
sivement variées. Les auteurs, qui les ont étudiées, ont cherché à les
rapprocher de celles des Fougères actuelles; mais ils ont toujours fait
suivre ces rapprochements des restrictions les plus formelles.

Nous commencerons par les Osmondacées; leur découverte dans
le Permien supérieur de Russie à modifié notablement l’ensemble de
nos connaissances sur les Fougères paléozoïques; nous avons décidé
de faire rentrer les Osmondacées secondaires et tertiaires dans le
cadre de notre étude, afin de bien montrer la nature et l'étendue des
problèmes soulevés par les représentants permiens de cette famille.
Nous y verrons en outre le grand intérêt, qu'il y a à partir d’une
famille de Fougères actuelles et à s’efforcer de la retrouver de proche
en proche en remontant le cours des périodes géologiques.

Nous consacrerons plusieurs chapitres aux Inversicaténales (= Bo-
tryoptéridées Auct.), qui occupent une place prépondérante parmi les
Fougères paléozoïques, comme l’avait annoncé M. le Dr. Scott. Leur
structure soulève des problèmes d'ordre général qui n’intéressent pas
que la classe des Filicinées.

Nous terminerons par les Psaroniées, dont la structure est connue
depuis fort longtemps, et qui n’ont pas donné lieu récemment à de
grands problèmes, en dehors de celui de leur revêtement radiculaire.

1) En dehors de ces trois groupes, on ne pourrait citer que les Tempskya, dont
lage n’est pas encore connu exactement. On suppose, qu’ils proviennent du Carbonifère
ou du Permien; en réalité ces Fougères n’ont pas été trouvées en place. On les a
rapprochées des Schizæacées.

Voir: R. Kidston et D. T. Gwynne Vaughan, On a new species of
Tempskya from Russia. Verh. d. Russ. Kais. miner. Gesellsch., Vol. XLVIII. 1911.

?) Ex.: le Flicheia Esnostensis Pélourde.

Voir: W. T. Gordon, On the structure and affinities of Diplolabis Römeri.
Trans. of the R. Soc. of Edinburgh, Vol. 47, part. IV, 1911, p. 714.

F. Pélourde, Observations sur un nouveau type de petiole fossile: le
Flicheia Esnostensis. Bull. Soc. d’Hist. Nat. d’Autun, Vol. XXI. 1908.

188 Paul Bertrand.

Remarques et définitions.

Pour faciliter la lecture de cet article, il est utile de préciser la signification
de quelques termes.

La trace foliaire est, pour nous, l'ensemble du système vasculaire de la
feuille. C’est la section transversale de l’ensemble de ce système, soit à l’intérieur
du stipe, soit à un niveau quelconque dans le pétiole primaire.

Les marges sont les régions de la trace foliaire qui donnent naissance aux
sorties.

Les sorties (ou pièces sortantes) sont les portions du système vasculaire qui
se détachent de la trace foliaire pour alimenter les pétioles secondaires.

Les pôles sont les points, où la différenciation ligneuse a commencé; ils sont
souvent occupés par des trachées (groupes de protoxylème).

La différenciation du bois primaire chez les Fougères est essentiellement centri-
fuge et tangentielle. Il importe de spécifier, que, pour déterminer le mode de
différenciation, il faut prendre une section transversale de la trace foliaire à son
plein épanouissement dans le pétiole primaire.

A l'intérieur du stipe, les cordons de protoxylème, descendus de la fronde,
s’éteignent généralement. Cette extinction se fait par pénétration des pôles à l’in-
térieur du métaxylème primaire. Nous avons la un état réduit, intermédiaire entre
le système polarisé de la fronde et le système souvent en grande partie apolaire du
stipe. La nature de la différenciation ligneuse dans cette région est done toujours
plus difficile 4 interpréter.

Le divergeant est la piéce libéro-ligneuse élémentaire la plus simple, que
Yon puisse trouver chez les Fougères. Il comprend un pôle ligneux, les deux lames
ligneuses divergentes, qui en partent, et le liber, qui les tapisse sur leurs deux faces.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes quelle soulève. 189

Chapitre I.
Les Osmondacées récentes.

Sommaire.

1. Coup d'œil d'ensemble sur les Osmondacées fossiles à structure conservée,
2. Le groupe des Osmundites.

3. Caractères généraux du stipe des Osmundites.

4. Caractères généraux de la fronde des Osmundites.

5. Emission des traces foliaires.

6. Résumé. — Evolution du système vasculaire chez les Osmundites.

1. Coup d’eil d’ensemble sur les Osmondacées fossiles
à structure conservé.

Si l’on recherche spécialement dans la série des terrains sédimen-
taires, déposés à la surface du globe, les Fougères à structure con-
servée susceptibles d’être rapportées à la famille des Osmondacées,
on constate qu'elles se divisent en deux groupes:

Le premier groupe est constitué par les Osmundites qui appar-
tiennent tous aux terrains secondaires et tertiaires et dont le type
le plus ancien, l'O. Dunlopi, remonte au Jurassique.

Le second groupe comprend les genres: Zalesskya, Thamnopteris,
Bathypteris, Anomorrhaea, qui proviennent tous du Permien supérieur.
Nous l’appellerons groupe des Osmondacées permiennes.

Entre le Permien supérieur et le Jurassique, on n’a pas encore
trouvé de représentant pétrifié de la famille des Osmondacées. C’est
là une lacune fâcheuse, mais que l’on peut espérer voir combler par
la suite, d'autant plus que des empreintes de feuilles du Jurassique
inférieur et du Trias, ont été décrites comme portant des sporanges
à anneau équatorial incomplet, semblables à ceux des T'odea. !)

1) F. Krasser, Die Diagnosen der von D. Stur in der obertriadischen Flora
der Lunzerschichten als Marattiaceenarten unterschiedenen Farne. Sitz. Kais. Akad.
Wiss. Wien, Bd. 118, Abt. 1. 1909.

F. Leuthardt, Die Keuperflora von Neuewelt bei Basel, Teil II. Abhandl.
Schweiz. Pal. Gesell., Bd. 31, p. 25. 1904.

R. Zeiller, Eléments de Paléobotanique, p. 64. 1900. Cet auteur signale
certaines Fougères rhetiennes, référables aux Todea, et peut-être quelques espèces
de la flore triasique (?)

190 Paul Bertrand.

On ne connait pas non plus d’Osmondacée véritable plus ancienne
que le Permien supérieur; les Fougères, que l’on serait tenté de con-
sidérer comme telles, rentrent en réalité dans la famille des Zygop-
téridées ou dans celle des Botryoptéridées. Il est vrai, que beaucoup
de sporanges du Houiller et du Permien ont été comparés à ceux des
Osmondacées !); mais il est également possible, que ces sporanges
appartiennent à la famille des Botryoptéridées. ?)

Les exemplaires du groupe des Osmundites et du groupe Zalesskya-
Thamnopteris sont encore actuellement peu nombreux. Pour réunir la
serie des formes qu'ils ont décrites, MM. Kidston et Gwynne
Vaughan ont du faire appel aux musées du monde entier. C'est
ainsi qu'ils ont soumis à un examen détaillé des espèces découvertes
dans le Jurassique de la Nouvelle-Zélande, dans le Wealdien du
Cap, le Crétacé du Canada, le Permien de Russie. Cette énumération
même nous apprend que la famille des Osmondacées a été largement
représentée sur toute la surface du globe, au cours des âges géolo-
siques. Quelque fragmentaires ou isolés que soient encore les docu-
ments recueillis, il est donc intéressant d’en tirer une vue d'ensemble
sur l’histoire de la famille. C’est à quoi se sont appliqués MM. Kid-
ston et Gwynne Vaughan; les résultats auxquels ils sont par-
venus sont des plus remarquables; dans les pages suivantes nous
essaierons de résumer les conclusions les plus importantes de leurs
travaux. ©)

2. Le groupe des Osmundites.

Le groupe des Osmundites s'étend depuis le Jurassique jusqu’à
nos jours. Toutes les espèces, classées sous ce nom, sont des Osmon-
dacées incontestables; elles offrent les plus grandes analogies struc-
turales avec les genres Osmunda et Todea; la seule question, qui
pourrait se poser à leur égard, serait de savoir auquel de ces deux
genres il faut les rapporter. Cette question paraitra sans doute peu
importante en regard des autres problémes, que nous nous proposons.
En l’absence des fructifications et des caractères morphologiques
indispensables, il est tout indiqué de conserver le genre Osmundites
distinct, à côté des genres Osmunda et Todea. Il est possible, que
l'on soit amené par la suite à faire des coupures dans le genre Os-
mundites.

Nous décrirons brièvement la structure moyenne d’un Osmundites.

1) par ex.: Todeopsis primaeva. B. Renault, Flore fossile du Bassin houiller
et permien d’Autun et d'Epinac., 2ème partie. 1896.

2) D, H. Scott, Sporangia attributed to Botryopteris antiqua, Kidston. Ann,
of Bot., Vol. XXIV, No. 96. Oct. 1910,

3) R. Kidston et D. T. Gwynne Vaughan. On the fossil Osmundaceæ,
Parts I—IV. Trans. of the R. Soc. of Edinburgh, Vol. 45, 46, 47. 1907—1910.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 191

3. Caractères généraux du stipe des Osmundites.

Le système vasculaire des stipes d’Osmundites se présente sous la
‘forme d’un réseau cylindrique (lattice work tube), constitué par des
cordons réparateurs à parcours sinusoïdaux alternant avec les généra-
trices foliaires. Les cordons foliaires prennent naissance à la pointe
inférieure des mailles de ce réseau. Les brèches foliaires (foliar gaps),
correspondent précisément aux mailles du réseau. Elles intér-
essent toute l'épaisseur du cylindre vasculaire et
mettent généralement en contact le tissu fondamental
externe avec la moëlle.

En section transversale, chaque réparatrice ligneuse (cordon
réparateur = supplying bundle = Ersatzstrang) a la forme d’une lame
plus ou moins épaisse, allongée radialement. Elle est apolaire,
c’est-à-dire dépourvue d’éléments de protoxyléme; elle est composée
uniquement de gros vaisseaux & ponctuations aréolées multisériées.
Le nombre des réparatrices ligneuses est variable d’une espéce a
l’autre, même d’un exemplaire à l'autre. Il n’est pas inférieur a
‚70 chez l'O. skidegatensis, figuré par MM. Kidston et Gwynne
Vaughan; il est de 21 chez O. schemnitzensis.

Les réparatrices simples sont tantôt isolées, tantôt groupées par

deux ou par trois; la forme des massifs anastomotiques, la forme des

1.3 scl. ay.l It.1

NA 3 184

Fig. 1. Osmundites skidegatensis Penhallow. Section transversale d’une partie
de la couronne libéro-ligneuse, montrant l'émission des traces foliaires. — It.1, It.3,
lt.4, traces foliaires sortantes; æy.1, xy.2, xy.3, pôles sortants (état de divergeant
fermé); 2.c, écorne interne: ext.ph., liber externe; scl, sclérenchyme. (X 11.)
D’après Kidston et Gwynne Vaughan.

192 Paul Bertrand.

reparatrices ligneuses, l’aspect général du cylindre vasculaire tout
entier, en section transversale, sont de tous points semblables a ce
que l’on observe chez les Osmondacées actuelles (fig. 1).

Il y a un liber externe et parfois un liber interne,’) qui
peuvent atteindre un degré de differenciation egal ou méme supérieur
à celui des Osmondacées actuelles; par exemple: chez O. skidegatensis,
non seulement le tissu fondamental externe se met en rapport avec
le tissu fondamental interne (moélle) par lintermediaire des brèches
foliaires; mais encore le liber interne entre en connexion avec le liber
externe; les bords des breches foliaires sont donc tapissés de liber.

Le liber proprement dit comprend plusieurs assises de grosses
cellules criblées, bordees extérieurement d’éléments plus petits, repré-
sentant le protophloème. Entre le bois et le liber, plusieurs rangées
de petits éléments parenchymateux forment une gaine autour du
bois (= xylem sheath, des auteurs anglais); c’est le tissu couramment
désigné dans les traités d’anatomie végétale sous le nom damylome,
parce que, en dehors de son rôle de tissu neutre interposé entre le
bois et le liber, il a encore la faculté d’emmagasiner des grains
d’amidon.

Enfin le liber est lui-même enveloppé par un péricycle (assise
pericambiale de Nägeli) et un endoderme (gaine casparyenne), qui
ne sont pas toujours reconnaissables sur les fossiles. On sait combien
leur caractérisation est parfois difficile sur certaines Fougéres vivantes.
A la place, de l’endoderme MM. Kidston et Gwynne Vaughan
ont observé des lits de cellules poreuses (porose layers) étirées tangen-
tiellement. ?)

L'intérieur du cylindre vasculaire est rempli par un tissu paren-
chymateux, à parois plus ou moins épaissies, parfois sclérifiées. C’est
une véritable moëlle (tissu fondamentel interne), sauf chez 0. Kolbei,
qui posséderait une moëlle mixte (mixed pith — moëlle mélangée) avec
des éléments vasculaires (trachéides courtes réticulées) mélangés à
des cellules parenchymateuses à parois minces (= fibres primitives
recloisonnées).

Il est superflu d’insister sur la structure des tissus corticaux;
la disposition des tissus sclérifiés, qui enveloppent les traces foliaires,
varie naturellement d’une espèce à l’autre.

1) Ce dernier toutefois n’a été bien observé que chez O. skidegatensis.

?) Fossil Osmundaceæ, part I, p. 771.

Les auteurs comparent ces éléments aux couches poreuses signalées par Zenetti
chez les Osmondacées actuelles.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elles soulève. 193

4. Caractères généraux de la fronde des Osmundites.

Le port général de la fronde n’est pas connu chez les Osmundites
à structure conservée !;) on ne possède en général que les bases des
pétioles primaires, demeurées adhérentes au stipe; ces bases sont
assez altérées extérieurement, puisque l’on n’a pas pu constater la
présence ou l'absence d’une commissure, réunissant les ailes stipulaires,
caractère propre aux Todea.

La section transversale du pétiole primaire, au voisinage du stipe,
a la forme d’un losange, dont les angles latéraux, plus allongés, con-
stituent des expansions stipulaires (stipular wings) Ces expansions
sont parcourues par des cordons de fibres sclérifiées, dont la dispo-
sition variable peut fournir des caractères spécifiques.

Les pétioles sont plus ou
moins serrés autour du stipe;
généralement ils s’evasent
jusqu'à un certain niveau au-
dessus de leur point d'insertion.
Un caractère important, qui
se retrouve chez les Osmonda-
cées actuelles, est l'existence de
zones ou couronnes de frondes
avortées (frondes scarieuses),
qui s’intercalent régulièrement
au milieu des couronnes de
frondes normalement déve-
loppées.

La t : A fo liair = 2 Fig. 2. Osmundites Kolbei Seward. — Section
la forme d’un arc à concavité transversale d'un pétiole. a, trace foliaire;

tournée vers le stipe, avec Ÿ, endoderme; scl, gaine mécanique selerifiee.
bords antérieurs rabattus vers D'aprés Kidston et Gwynne Vaughan.
l'intérieur et enroule en

crosses. La lame ligneuse est pourvue de plusieurs pöles reguliere-
ment distribués sur son bord interne (endarchie) (fig. 2 et 3);
à partir de chaque pôle, le bois est différencié dans une
direction centrifuge, puis tangentielle; de chaque pöle
partent deux lignes (ou surfaces) de différenciation ligneuse divergentes.
Chaque segment de la trace foliaire, commandé par un pôle, peut être
considéré comme une pièce élémentaire ou divergeant. La trace
foliaire toute entiére a, d’aprés la terminologie proposée par MM.

1) Toutefois, on connait de nombreuses empreintes de frondes que l’on rapporte
aux Osmondacées et dont quelques-unes ont été presque certainement portées
par des Osmundites. — Le port de ces frondes rappelle les Todea et les Osmunda.

194 Paul Bertrand.

C.Eg. Bertrand et F. Cornaille?), la valeur d’une chaine de
divergeants.?)

La lame ligneuse est tapissée de liber sur ses deux faces (fig. 3).
Le liber interne et le liber externe sont différenciés comme chez les
Osmondacées actuelles; la présence d’éléments sécréteurs, dans le péri-
cycle est encore une particularité commune aux Osmundites et aux
Osmondacées actuelles.

Les autres tissus
de la fronde: tissu
fondamental à parois
minces et gaînes mé-
| caniques sclérifiées,

—pr-Ph. n'offrent que des vari-
antes spécifiques. Cer-
tains Osmundites ont
une gaine mécanique
soutenant le bord in-
terne de la trace
foliaire, en plus de la
gaine externe nor-
male; ce caractère fait
défaut chez d’autres

espèces.
A Ramification
à: du pétiole pri-

maire.— Les régions
de la trace foliaire, qui
donnent naissance aux

Fig. 3. Osmundites skidegatensis Penhallow. — Une sorties (marges de MM.
des extrémités antérieures de la trace foliaire, montrant C. Eg. Bertrand
un divergeant. prx, pole du divergeant; iy, bois; scl, et F Cornaille), ne
sclérenchyme; ad.ph., liber antérieur; ab. ph., liber posté- x :
rieur; par., gaine du bois; pr.ph., protophloeme; par.2, Se trouvent pas aux
tissu parenchymateux intercalé entre le liber et la gaîne extrémités de l'arc
mécanique sclérifiée. (X 70.) ns Ell t
D'après Kidston et Gwynne Vaughan. vasculaire. es son
situées latéralement

aux points, où la trace foliaire se recourbe vers l’avant pour constituer
les demi-arcs antérieurs. La trace foliaire toute entière se trouve

pt |
sel ad. ph. xy

1) C. Eg. Bertrand et F. Cornaille, La masse libéro-ligneuse élémentaire
des Filicinées actuelles et ses principaux modes d’agencement dans la fronde.
Travaux et Mém. de l’Univ. d. Lille, t. X. 1902.

?) Remarque. — Chez les Osmondacées, la trace foliaire ne se segmente
jamais en ses pièces élémentaires. On ne trouve done pas de divergeant simple
isolé, si ce n’est dans les ramifications élevées de la fronde, où la chaîne se réduit
a un seul divergeant.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 195

donc divisée par les marges en un arc postérieur et deux demi-arcs
antérieurs.

La ramification des Osmundites suit d’ailleurs des règles simples
et générales, qu'il nous suffira d’énoncer ici:

Règles de l'édification parallele — 1° Le plan de
symétrie du pétiole secondaire est sensiblement parallèle au plan
de symétrie du pétiole primaire qui le porte.

2° L’are vasculaire du pétiole secondaire est une réduite de la
trace foliaire du pétiole primaire. Il tend à s’édifier parallèlement
et le plus semblablement possible à cette dernière.

3° Les différentes régions de l’arc vasculaire du pétiole secondaire
s’attachent sur les régions homologues de la trace foliaire principale:
l'arc postérieur sur l’arc postérieur, l’arc antérieur sur l'arc antérieur.

N.B. — Les mêmes règles définissent les rapports entre les
pétioles d'ordre » et n + 1.

5. Ramification hétérogène du stipe des Osmundites.

Emission des traces foliaires. — Pour donner naissance
à une trace foliaire, il est nécessaire que deux réparatrices simples
s’anastomosent. La trace foliaire apparait sur le bord externe du
massif ainsi constitué. Elle est d’abord indiquée par la présence d’un
renflement ligneux, pourvu d'un pôle central. Plus haut devant le
pôle unique s’etablissent des éléments à parois minces (= fibres primi-
tives, parenchyme interne), puis le nombre des pôles augmente par
division du pôle unique; il apparait également du liber interne.

Quand la trace foliaire se détache de l'anneau vasculaire, elle a
la forme d’un arc plus ou moins courbé, à concavité antérieure, tapissé
de liber sur ses deux faces. En face d'elle, s'ouvre dans le cylindre
vasculaire une brèche, résultant de la séparation des deux massifs
réparateurs, momentanément accolés (fig. 1). Très petite d’abord, la
trace foliaire augmente de volume et surtout de largeur en traversant
les tissus corticaux. En s’élevant dans le pétiole, elle réalise de plus
en plus nettement la forme classique, dite en fer à cheval.

Afin de bien saisir la nature des relations, qui unissent la trace
foliaire au système vasculaire du stipe, il est utile de suivre les
mêmes phénoménes en sens inverse:

Rentrée de la trace foliaire dans le stipe. — La trace
foliaire, coupée à un niveau assez élevé dans le pétiole primaire, se
présente à son maximun d’épanouissement sous la forme d’un fer à
cheval à extrémités antérieures, rabattues en crosses, vers le plan de
symétrie (voir ci-dessus, p. 193). Si on la suit vers le bas, jusqu'à son
insertion sur le cylindre vasculaire du stipe, on la voit se simplifier.

Progressus rei botanicae IV. 13

196 Paul Bertrand.

L’are libéro-ligneux se contracte, diminue de largeur et de volume;
les cordons de protoxyleme diminuent de nombre; ils se jettent les
uns sur les autres jusqu'à ce qu'il ne reste plus qu’un seul pôle.
Les deux extrémités de l’arc ligneux s’accolent à deux massifs répa-
rateurs voisins; ceux-ci fusionnent largement avec le bois de la trace
et entre eux; le liber interne de la trace s’eteint, puis les fibres
primitives placées devant le pôle disparaissent à leur tour.

Finalement la trace foliaire n’est plus indiquée que par un seul
pôle intérieur au bois (état de divergeant fermé); le dernier cordon
de protoxyléme s'éteint en descendant dans le stipe et les deux répa-
ratrices ligneuses, momentanément accolées se séparent.

Tous ces états successifs de la trace foliaire sortante représentent
donc des réduites d’un système vasculaire plus complexe, obligé de
se condenser avant de s'unir au système vasculaire du stipe.

Le départ des traces foliaires chez les Osmundites est accom-
pagné de l’émission de deux racines, qui s’inserent l’une a droite,
l’autre à gauche de la trace foliaire; ce caractère se retrouve non
seulement chez les Osmondacées, et chez un grand nombre de Fougères,
mais encore chez certains membres de la famille des Zygoptéridées,
en particulier chez les Asterochlaena. Les racines des Osmundites
éprouvent quelque peine à traverser les bandes de tissu sclérifié
englobant les traces foliaires; elles sont souvent obligées de remonter
vers le haut, pour franchir ces obstacles.

6. Résumé.

En résumé, les Osmundites offrent les caractères suivants:

1° Leur trace foliaire a la forme d’un arc à concavité antérieure,
à extrémités recourbées en crosses vers l’intérieur, avec pôles ré-
gulièrement distribués à la face antérieure de la lame ligneuse
(endarchie).

2° Dans la trace foliaire à son maximum d’épanouissement, la
différenciation ligneuse estcentrifuge et tangentielle
(état de divergeant ouvert).

3° La trace foliaire, à son maximum de condensation ou de ré-
duction dans le stipe, tombe à l’état de divergeant fermé cest-a-
dire d’une masse de bois pleine avec pôle central.

49 Le système vasculaire du stipe constitue un cylindre divisé
en cordons réparateurs alternant avec les génératrices foliaires
(dictyostéle). Ce système est dépourvu de cordons de pro-
toxylème propres. C’est un système de masses apolaires. Les
brèches foliaires traversent toute l'épaisseur du cylindre vasculaire.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 197

Le cylindre vasculaire comprend: bois, liber interne et liber
externe, endoderme. L'intérieur du cylindre est rempli par de la
moëlle (— tissu fondamental interne).

5° La rentrée de toute trace foliaire provoque la fusion de deux
massifs réparateurs consécutifs. Les pôles, que l’on observe à la péri-
phérie des massifs anastomotiques ainsi formés, n’appartiennent pas
au systéme vasculaire du stipe; ils représentent en réalité le pro-
longement des cordons de protoxylème descendus des frondes. Ils
s'éteignent vers le bas.

Les caractères, résumés ci-dessus, s'appliquent dans leur ensemble
non seulement aux Osmundites, mais à toutes les Osmondacées actuelles ;

Fig. 4. Osmundites Dunlopi Kidst. et G. V. — Fig. 5. Osmundites Kolbei Se-

Section transversale d’une partie de la cou- ward. — Parcours de faisceaux

ronne ligneuse, montrant l'émission d’une vu de l’extérieur montrant
trace foliaire. (X 30.) l'émission des traces foliaires.

D'après Kidston et Gwynne Vaughan. D'après Kidst. et G. V.

il faut noter que chez ces dernières le liber interne est représenté
seulement en puissance par la couche de cellules, intercalée entre le
bois et l’endoderme interne. Deux Osmundites nous offrent cependant
des exceptions remarquables, qui acquièrent tout de suite un très grand
intérêt, car elles sont susceptibles de nous ouvrir des aperçus sur
l’évolution du système libéro-ligneux chez les Osmondacées.

Chez le plus ancien de tous les Osmundites, l'O. Dunlopi que
l'on trouve dans le Jurassique de la Nouvelle-Zélande, associé aux
frondes du Cladophlebis denticulata, les brèches foliaires n’entament
qu'une partie du système vasculaire, de sorte que l'anneau ligneux
reste continu sur son bord interne (fig. 4): les massifs réparateurs ne
sisolent jamais complètement les uns des autres; ils restent toujours
coalescents par leur partie la plus profonde; normalement le tissu
fondamental interne n’entre pas en contact avec le tissu fondamental

externe.
13*

198 Paul Bertrand.

Un phénomène analogue s’observe chez Il Osmundites Kolber
Seward, du Wealdien du Cap: la trace foliaire, en quittant l’anneau
ligneux, n’y laisse d'abord qu'un sillon peu profond; ce sillon s’appro-
fondit vers le haut et finit par traverser de part en part le cylindre
ligneux, y ouvrant ainsi une fenêtre (fig. 5). Autrement dit, la brèche
foliaire ne s’ouvre tout à fait qu'à un niveau supérieur à celui où la trace
foliaire s’est détachée du cylindre vasculaire; la brèche est donc in-
complète dans le sens longitudinal. O. Kolbei est à ce point de vue
intermédiaire entre O. Dunlopi, où les brèches foliaires sont fermées
vers l’intérieur, et les Osmondacées modernes, où la brèche s'ouvre immé-
diatement au niveau du départ foliaire. Le même O. Kolber posséde
en son centre non une moëlle véritable, mais une moëlle mixte, c’est-
à-dire avec éléments conducteurs courts, mélangés au parenchyme.

On peut évidemment soutenir qu'O. Dunlopi et O. Kolbei sont
des types aberrants, qui ont évolué pour eux-mêmes dans une direction
spéciale, sans offrir d’autres rapports avec les types plus récents.
Rien n'autorise pourtant une pareille conclusion. Il est plus avanta-
geux et surtout plus fécond au point de vue phylogénique de les
considérer comme s’écartant peu de la ligne de descendance normale
des Osmondacées. Ceci nous conduit à admettre, il est vrai, que le
système vasculaire des Osmondacées actuelles, a cordons réparateurs
isolés, alternant avec les génératrices foliaires, n’a pas toujours existé
tel quel; il résulte de l’évolution et de la différenciation d’un anneau
libéro-ligneux continu, à brèches foliaires peu marquées ou nulles.

Cette notion n'a rien qui doive nous surprendre. Au contraire,
si les Osmondacées actuelles sont dérivées de Fougères plus anciennes,
nous devons nous attendre à trouver chez ces ancêtres fossiles d’autres
caractères que ceux, par lesquels nous avons pris l’habitude de définir
invariablement le type osmondacéen. Il est sage alors de mettre de
côté toutes les idées préconcues, que nous pouvions avoir et de nous
laisser guider dans ce travail d’induction uniquement par les faits,
c’est-à-dire par les caractères anatomiques des types fossiles eux-mêmes.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 199

Chapitre II.

Les Osmondacées Permiennes.

Sommaire,

. Le stipe du Thamnopteris Schlechtendalii.

. Structure du pétiole primaire du Thamnopteris.

Les états successifs de la trace foliaire.

. Position systématique du Thamnopteris.

. L'évolution du système libéro-ligneux du stipe chez les Osmondacées.

. Le problème de la médullation chez les Osmondacées.

. L'évolution de la trace foliaire chez les Osmondacées. — Signification phylogénique
des états successifs de la trace foliaire.

I © HOF wpe

Tandis que les Osmundites secondaires et tertiaires viennent se
placer d'emblée à côté des genres Osmunda et Todea, dont ils possèdent
les caractéristiques les plus essentielles, tant au point de vue de la
structure interne que de la forme de l’appareil végétatif, il n’en est pas
de méme des Osmondacées permiennes, qui nous ont été révélées par
les beaux travaux de MM. Kidston et Gwynne Vaughan. A ce
groupe appartiennent les quatres genres: Zalesskya Kidst. et G. V.
(= Chelepteris Kichwald), Thamnopteris Brongn. (= Sphallopteris
Eich w.), Anomorrhaea Kichw. et Bathypteris Eich w., qui proviennent
tous quatre du Permien supérieur de l’Oural. Ils ont été trouvés
dans la méme localite du gouvernement d’Orenbourg, dans le méme
horizon géologique: la zone des grés cuivreux, P2, des géologues russes.
Ils avaient été décrits primitivement par Eichwald!) uniquement
d’après les caractères extérieurs. Ces caractères, s’appliquant tantôt
à des tiges revêtues par les bases des pétioles, tantôt à des tiges
décortiquées, à l’état knorrioïde, sont dénués de toute valeur. Il en
est autrement des caractères fournis par la structure interne, grâce
auxquels les auteurs anglais ont pu définir les quatre genres. ?)

1. Le stipe du Thamnopteris Schlechtendalii.

Le type du groupe est le Thamnopteris Schlechtendalii. C’est une
Fougère à stipe dressé, presque arborescente, de dimensions assez
fortes, plutôt inusitées pour une Osmondacée: le stipe proprement dit

1) Eichwald, Lethaea Rossica, Vol. I. 1860.
*) Kidston et Gwynne Vaughan, Fossil Osmundaceæ, parts II et III,
op. cit. 1908—1909.

200 Paul Bertrand.

mesure en effet 5 cm. de diamètre; avec son revêtement foliaire, il
dépassait probablement 12 cm. de diamètre (fig. 6).

Le Thamnopteris nous offre, à côté de caractères franchement
osmondacéens, d’autres caractères absolument nouveaux et inattendus.

La structure du stipe notamment s’écarte beaucoup du type
osmondacéen, que nous avons appris A connaitre dans les pages
précédentes. Il n’y a plus ici d’anneau ligneux discontinu; à cordons
réparateurs alternant avec les génératrices foliaires. Au lieu d’un
réseau tubulaire, nous trouvons un cylindre plein, com-
plétement dépourvu de bréches foliaires: les traces foliaires prennent
naissance sous forme de saillies, qui se détachent sans laisser aucune
dépression ou sillon à la périphérie du cylindre ligneux.

Fig. 6. Thamnopteris Schlechtendalii Eichwald. — Section transversale du stipe.
(X 1,1) D'après Kidston et Gwynne Vaughan.

Celui-ci n’est pas homogene; il comprend deux régions fortement
contrastées l’une par rapport à l’autre: un axe central et une région
périphérique (fig. 7). L’axe central est composé d'éléments larges, courts,
à contour irrégulier, à parois peu épaissies. Ce sont des trachéides
réticulées; leur disposition en files verticales montre qu'elles sont
différenciées directement aux dépens de fibres primitives recloisonnées.

La région périphérique du bois est constituée par des éléments
étroits. Ce sont des trachéides normales, allongées verticalement, a

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 201

ponctuations multisériées du type classique. Il n’y a pas au centre
du bois d'éléments parenchymateux, mélangés aux éléments réticulés.
Les autres détails histologiques du stipe de Thamnopteris rappellent
au contraire les caractéres habituels des Osmondacées. Autour du
bois, on trouve successivement:
Une gaine parenchymateuse (xylem sheath) comprenant
6 à 8 rangées de petites cellules, un liber comprenant 4 à 6 rangées
de gros tubes criblés, sans addition de parenchyme libérien, un péri-
cycle et un endoderme bien définis. Il faut noter l’absence de
protophloème différencié et de lits poreux (porose layers), caractéristiques
des Osmondacées plus récentes.
xy.sh. ph. per en. pre.

0.0

Fig. 7. Thamnopteris Schlechtendalii Eichwald. — Section transversale de la
couronne vasculaire, montrant les deux sortes de bois. c.xy, tracheides internes; .
0.xy, couronne ligneuse périphérique; prx., pôle ligneux sortant (trace foliaire a
l’état de divergeant fermé); xy.sh., gaîne du bois; ph., liber; per, péricycle;
en., endoderme. (X 11.)
D'après Kidston et Gwynne Vaughan.

Le cylindre vasculaire enfin est enveloppé par une écorce
parenchymateuse épaisse et par une gaine mécanique sclérifiée,
relativement mince, résultant de la coalescence des gaînes propres
à chaque pétiole.

Les bases des pétioles constituent autour du stipe un revêtement
épais, qui était sans aucun doute plus épais encore du vivant de la
plante. On ne trouve pas dans cette masse des couronnes de frondes
scarieuses, alternant avec les frondes normales.

Les pétioles ont, en section transversale, la forme de losanges à

angle antérieur obtus et arrondi, à angle postérieur aigu ou droit et

202 Paul Bertrand.

plus développé. Chaque pétiole est largement en contact sur ses
quatre faces avec les pétioles voisins. Entre eux circulent de petites
racines 4 faisceau bipolaire, qui ont pris naissance sur les flancs ou
sur le dos des traces foliaires au voisinage de leur insertion sur le
cylindre vasculaire.

2. Structure du pétiole primaire de Thamnopteris
Schlechtendalii.

Les pétioles, les plus extérieurs, possédent une trace foliaire
osmondacéenne typique. La lame ligneuse est mince; elle offre
20 pôles distribués sur son bord interne; ses extrémités antérieures
sont recourbées en crosses; les flancs de l’arc postérieur sont aplatis,
ou même légèrement déprimés, particularité qui a été signalée par
MM. C. Eg. Bertrand et F. Cornaille chez Osmunda regalis.

La disposition du liber, enveloppant complètement le bois et
pourvu de protophloeme, de l’endoderme, du péricycle, de l’amylome
(xylem sheath), réduit finalement à une seule rangée de cellules,
rappelle les Osmondacées actuelles. Il faut retenir tout particulière-
ment la présence de sacs sécréteurs dans le péricycle, évidemment
homologues des sacs mucilagineux, qui occupent la même situation
dans la fronde des Osmondacées actuelles.

La trace foliaire est enveloppée par un parenchyme épais; les
éléments les plus internes de ce parenchyme ont leurs parois épaissies ;
ils constituent une gaine scléreuse discontinue autour de la trace
foliaire. Extérieurement, on trouve une gaine mécanique sclérifiée,
bien caractérisée, quoique relativement mince; elle dessine un losange,
dont les côtés sont parallèles aux faces du pétiole. A l’exterieur de
cette gaine, il y a enfin un parenchyme externe et un épiderme. La
base du pétiole est pourvue d’expansions stipulaires parcourues par
des cordons scléreux.

3. Etats successifs de la trace foliaire.

En ce qui concerne les états successifs de la trace foliaire, le
Thamnopteris paraît s’écarter beaucoup des Osmondacées plus récentes.
Nous avons vu que chez ces dernieres la trace foliaire présente des
sa libération la forme d’un arc à concavité antérieure; elle possède
déjà en petit les caractères, que nous trouverons réalisés avec plus
d’ampleur et de netteté au niveau où la trace atteint son plein
épanouissement.

Chez Thamnopteris, la trace foliaire est émise sous forme d’une
masse de bois pleine ovale, à pôle central (mode d’émission proto-

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 203

stélique des auteurs anglais); c’est l’état de divergeant fermé,
qui est caractérisé par la présence d’une bande importante de bois
primaire centripète en avant du bois primaire centrifuge.

Fig. 8 Thamnopteris Schlechtendalii Eichwald. — Etats successifs de la trace
foliaire. (X 13.)

A. Trace foliaire sortante à l’état de divergeant fermé (état No. 1).
B. Trace foliaire sortante à l’état annulaire (état No. 2).
C. Trace foliaire sortante à l’état No. 3.

D’après Kidston et Gwynne Vaughan.

A mesure qu’on s'élève le long du cordon foliaire, il se trans-
forme et présente successivement les aspects suivants en section
transversale :

1. Masse ligneuse ovale à protoxylème central (fig. 8, A).

2. Masse ligneuse annulaire avec parenchyme interne, placé

devant le protoxyleme (fig. 8, B).

3. Are ligneux ouvert en avant, pourvu de deux ou plusieurs
poles sur son bord interne. Disparition du bois primaire
centripéte (fig. 8, C).

4. Arc ligneux concave de plus en plus volumineux, tapissé de
liber sur ses deux faces. Multiplication des pöles jalonnant
le bord antérieur de l’arc ligneux.

5. Trace foliaire osmondacéenne a son plein épanouissement,
pourvue de 10 à 20 pôles (fig. 9; voir aussi plus loin: fig. 44,
chap. VI).

204 Paul Bertrand.

Ainsi la trace foliaire des Thamnopteris offre dans ses parties
les plus inférieures une structure trés différente de celle des Osmonda-
cées actuelles.

Fig. 9. Thammnopteris Schlechtendalii Eichwald. — Section transversale de

l'extrémité antérieure de la trace foliaire. — ph., liber: xvy.sh., gaine du bois;

pr. ph., protophloème ; per., péricycle; en., endoderme; S.s., éléments sécréteurs. (X 25.)
D’apres Kidston et Gwynne Vaughan.

La difference n’est toutefois pas aussi profonde, qu’on pourrait
le croire au premier abord. Au fond, les trois premiers états de la
trace foliaire, notamment l’état de divergeant fermé, se retrou-
vent chez les Osmundites et même chez Osmunda et Todea; mais par
suite d’une évolution plus rapide, la trace foliaire présente ces trois
états sur une faible longueur, alors qu'elle est encore unie aux deux
massifs réparateurs, dont elle est issue. Il en résulte qu'au moment
de sa libération définitive, elle a la forme d’un arc déjà différencié,
avec pôles, liber antérieur et liber postérieur.

4. Position systématique du Thamnopteris.

Faisons maintenant la somme des faits, qu'une brève analyse
nous a permis de relever chez Thamnopteris Schlechtendalii. L’im-
pression générale, qui s’en dégage, n’est pas douteuse: par ses carac-
tères extérieurs, port et appareil végétatif, comme par ses caractères
anatomiques, le Thamnopteris rappelle beaucoup les Osmondacées.

Il a, il est vrai, des dimensions notablement plus considérables
que celles, que l’on trouve chez les membres plus récents de la famille.
Il est vrai encore que le T’hamnopteris offre certains caractères aber-
rants, à savoir: la présence d’un cylindre ligneux plein à structure
hétérogéne, au centre du stipe, et la forme massive et condensée des
états réduits de la trace foliaire.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 205

Mais ces réserves faites, toutes les autres particularités histo-
logiques, que nous avons rencontrées, sont franchement osmondacéennes.

Il faut noter avant tout la structure de la trace foliaire, qui
jusque dans les plus petits details de son organisation s'affirme comme
une trace osmondacéenne, déjà hautement différenciée. Il suffit de
rappeler: la présence d’une lame ligneuse avec pôles nombreux sur
son bord antérieur, — le liber interne et le liber externe formant une
couche continue tout autour de la lame ligneuse, — les tubes criblés
disposés sur plusieurs rangs, — les groupes de protophloème, — la
présence d'éléments sécréteurs dans le péricycle.

La structure du liber et des tissus corticaux à l’intérieur du
stipe est de même comparable à celle des Osmondacées actuelles.
Les seules différences, que l’on peut relever, par exemple dans la
disposition et la nature des tissus sclérifiés, n’ont évidemment pas
d'autre valeur que celle de variantes spécifiques ou génériques.

On est donc amplement justifié à classer le Thamnopteris dans
la famille des Osmondacées.

Thamnopteris west d’ailleurs pas un type isolé Auprès de lui
viennent se grouper les genres Zalesskya, Anomorrhaea, Bathypteris,
qui n’en différent que par des détails peu importants. L’abondance
de ces types dans l’unique localité, où l’on ait eu la bonne fortune
de recueillir des végétaux à structure conservée datant du Permien
supérieur, permet de supposer que les Osmondacées permiennes ont
été largement répandues à la surface du globe. La simplicité de
leur appareil conducteur, leur aptitude à se diversifier, aptitude qui
se révèle dans les comparaisons que l’on peut faire entre les stipes
de Zalesskya et de Thamnopteris, autorisent à regarder ces Fougères
anciennes, comme faisant partie d’un groupe souche, d’où ont pu sortir
non seulement les Osmondacées récentes, mais peut-être aussi quelques
unes des familles voisines. Il ne faut pas oublier en effet que, soit
par les caractères de leur trace foliaire, soit par ceux de leur
sporange annelé transversalement, les familles des Gleichéniacées,
des Hyménophyllacées, semblent n'être pas très éloignées de l’arbre
généalogique des Osmondacées. Les Schizæacées avec leur anneau
polaire transverse s’en éloignent davantage. La découverte de types
fossiles permettra sans doute un jour de préciser les relations de
toutes ces familles entre elles.

D’autre part entre le Permien supérieur, et le Jurassique où
Yon trouve les premiers Osmundites, il s'est écoulé un espace de
temps assez considérable, pendant lequel les descendants des Osmonda-
cées permiennes ont pu évoluer et se multiplier. Malheureusement
les couches triasiques sont parmi celles oü les débris végétaux A
structure conservée sont très rares. Les seules indications, que l’on
possède jusqu'ici sur les Osmondacées de cette période, sont fournies

206 Paul Bertrand.

par des empreintes de feuilles et des fructifications, dont linter-
prétation est toujours délicate et sujette à discussion.!) Malgré cette
penurie de documents, nous pouvons des maintenant admettre comme
très vraisemblable l’existence de Fougères triasiques à caractères
intermédiaires entre les Osmondacées permiennes et les Osmundites.

5. L’evolution du systeme libéro-ligneux du stipe chez les
Osmondacées.

L'un des résultats les plus heureux de la découverte des
Osmondacées Permiennes, a été de mettre entre nos mains une
structure absolument nouvelle, différant profondement de ce que nous
étions accoutumés a voir chez les représentants actuels de la famille.
Ce type de structure archaique peut étre défini: un cylindre ligneux
plein, tapissé de liber, dépourvu de bréches foliaires; les éléments
centraux sont à l’état de trachéides courtes réticulées; les éléments
périphériques sont à l’état de trachéides allongées à ponctuations
multisériées; à la périphérie des cordons de protoxylème représentent
le prolongement des cordons descendus des traces foliaires.

Une structure plus primitive encore serait réalisée si l’on avait
un cylindre ligneux homogène, c’est-à-dire composé uniquement de
trachéides allongées, du type normal. Dans la conception que
MM. Gwynne Vaughan et Kidston se font de cette structure
ancestrale, le cylindre ligneux possèderait une couronne d'éléments
de protoxylème lui appartenant en propre et indépendants de ceux
destinés aux traces foliaires.?) C’est là une supposition, qui ne
parait pas confirmée par ce que l’on sait actuellement des Fougères
plus anciennes, de l’ordre des Inversicaténales.

L'attribution des Zalesskya et Thamnopteris aux Osmondacées étant
acceptée, la question, la plus importante à résoudre, était de savoir
comment s’est opérée l’évolution qui à conduit du cylindre ligneux
plein sans brèches foliaires, au réseau tubulaire de cordons répara-
teurs alternant avec les génératrices foliaires, que nous trouvons
chez toutes les Osmondacées récentes.

Là encore, MM. Kidston et Gwynne Vaughan ont apporté
tous les éléments de la solution définitive. Ils ont montré de la
facon la plus nette et la plus précise, que le centre de la masse
ligneuse a suivi en quelque sorte une évolution régressive et s’est
transformé en moëlle, tandis que des brèches foliaires s’accusaient de
plus en plus à la périphérie.

1) fl suffira de rappeler ici, que les frondes classées sous le nom de Cladophlebis
semblent avoir porté des fructifications trés diverses.

Voir: A. C. Seward, Fossil Plants, Vol. II, p. 343.

?) Fossil Osmundaceæ, part I, p. 777.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 207

Les étapes principales de cette évolution peuvent être résumées
dans le tableau suivant:

1. Cylindre ligneux plein homogène sans brèches foliaires.

2. Cylindre ligneux plein hétérogène, à région centrale constituée
par des trachéides courtes réticulées, sans brèches foliaires.

3. Anneau ligneux continu avec moëlle mixte ou moëlle
véritable au centre, avec dépressions extérieures (pochettes
foliaires) en face des départs foliaires.

4. Anneau ligneux pourvu de breches et divisé en cordons
réparateurs, alternant avec les génératrices foliaires.

L'évolution du système vasculaire s’accomplit essentiellement par
des modifications de la région centrale. La présence de trachéides
réticulées, courtes, globuleuses, au centre du cylindre ligneux chez
Zalesskya et Thamnopteris, est le premier indice de cette évolution.
La disposition de ces éléments en files verticales montre qu'ils sont
issus directement des fibres procambiales, qui, avant d’épaissir leurs
parois, se sont recloisonnées transversalement. Dans les stades plus
avancés de l’évolution, certains éléments issus du recloisonnement des
fibres procambiales n’épaissiront plus leurs parois; ils resteront à
l’état de parenchyme; nous aurons alors une moëlle mixte, carac-
térisée par la présence de trachéides réticulées, mélangées aux cellules
parenchymateuses. Enfin tous les éléments centraux subissant la méme
dégradation, nous arriverons A réaliser une véritable moélle.

D’autres transformations, également importantes, se produisent
simultanément & la périphérie du systeme vasculaire. Le départ de
chaque trace foliaire ouvre une incision dans le cylindre ligneux.
Ces incisions d’abord peu profondes, représentent la premiére indi-
cation des pochettes foliaires; elles sont dues, semble-t-il, au pro-
longement vers le bas des tissus, qui remplissent la concavité de la
trace foliaire. Elles renfermeront, suivant le niveau oü on les coupe,
ou bien uniquement du parenchyme d’origine intrastélaire (fibres
primitives recloisonnées interposées entre bois et liber), ou bien
parenchyme, liber, endoderme et tissu fondamental, ce dernier étant
d’origine corticale.

Le tissu, qui remplit les pochettes foliaires, tend à se prolonger
d'une part vers le bas, et cette tendance sera d'autant plus accusée
que les stades inférieurs de la trace foliaire sont de plus en plus
raccourcis, et d'autre part vers l’intérieur, de manière à se mettre
en rapport avec la moëlle. Ainsi s’etablissent les brèches foliaires
ou rayons médullaires.

Le idées, exposées ici, sont une confirmation des vues de
M. le Dr. Paul Zenetti, qui des 1895, en étudiant l’embryogénie

208 Paul Bertrand.

des Osmondacées, était arrivé à Ja conclusion, que leur système
vasculaire était dérivé d’un cylindre ligneux plein tapissé de liber.’)

L’existence de types a caractères intermédiaires, comme
l’Osmundites Dunlopi et l'O. Kolbei, décrits par MM. Kidston et
Gwynne Vaughan, démontrent l’exactitude de cette théorie.*)
Chez O. Dunlopi, comme nous l’avons vu dans le chapitre précédent,
les breches foliaires ne s’ouvrent pas; elles restent à l'état de
dépressions plus ou moins profondes, creusées & la surface du cylindre
ligneux; il ne s’etablit donc pas habituellement de communication
entre la moëlle et le tissu cortical. Chez O. Kolbei les breches
foliaires sont incomplétes; en outre le tissu central est a l’etat de
moélle mixte. Il renferme des trachéides réticulées. Ces deux especes
fossiles représentent donc vraiment des étapes dans l’évolution qui
aura pour résultat final l’établissement d’un anneau ligneux dis-
continu à cordons réparateurs alternant avec les génératrices
foliaires.

6. Le problème de la médullation chez les Osmondacées.

Les transformations du système conducteur, décrites ci-dessus,
s'expliquent dans une certaine mesure par les avantages qu’elles
procurent à la plante. Quand le système vasculaire augmente de
diamètre, les éléments ligneux les plus profondément situés, ne jouent
qu'un rôle accessoire dans la circulation de l’eau; ils seront plus utiles
à la plante, si au lieu d’être conducteurs, ils assument des fonctions
nouvelles, comme celle de réservoir d’eau (qui parait être la fonction
des trachéides réticulées) ou celle de tissu accumulateur de matières
nutritives.?)

Les modifications, subies par les éléments centraux, nous appa-
raissent donc comme une série de phénomènes naturels, qui sont,
sinon la conséquence des besoins nouveaux ressentis par la plante,
du moins en harmonie avec ces besoins.*)

Ces modifications, il importe de le remarquer, ne touchent en
rien A la valeur morphologique, que nous pouvons attribuer au bois,
au liber, voire au tissu fondamental, en tant que tissus différenciés
et spécialisés. Les fibres primitives sont en effet un tissu encore a

1) Paul Zenetti, Das Leitungssystem im Stamm von Osmunda regalis und
dessen Übergang in den Blattstiel. Bot. Zeitg., 1895, 1ère partie, p. 53.

2) Voir notamment: Fossil Osmundaceæ, part I, p. 774 et ss.; part II, p. 229;
part III, p. 663; part IV, p. 466.

3) Fossil Osmundaceæ, part III, p. 663.

4) Ceci est la simple constatation des faits; nous laissons de côté bien entendu
toute théorie finaliste.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 209

l’état de jeunesse; leur seul caractère, dû à leur nature d'éléments
procambiaux, c’est d’être allongées verticalement; mais cela n'implique
nullement une différenciation spécifique; elles restent capables de se
recloisonner. Normalement les fibres primitives centrales devraient
donner des trachéides réticulées; mais si l'intérêt de la plante l’exige,
ou plus exactement, si certains facteurs, encore inconnus, influent sur
leur développement, elles peuvent ne pas épaissir leurs parois et con-
stituer au centre du stipe un parenchyme médullaire, un tissu
fondamental interne, qui pourra possèder toutes les propriétés
du tissu fondamental externe.

Les éléments de ce tissu pourront se spécialiser dans des direc-
tions variables et donner, suivant les besoins, des cellules scléreuses
ou des glandes. Le liber interne et l’endoderme, qui apparaissent au
pourtour de la moëlle chez les Osmundites, se différencient aux dépens
de celle-ci sans qu'il y ait eu nécessairement pour cela contact avec
le liber périphérique.

Ces observations montrent que les différents organes du corps de
la plante, de même que ceux du corps de l'animal, ont conservé une
certaine souplesse (plasticité), une certaine capacité d'adaptation, qui
leur permet de satisfaire à des exigences variées et qui est d’ailleurs
une condition indispensable de l’évolution. On ne conçoit pas qu’un
être vivant ait la faculté d'évoluer, si cette faculté n’est pas conférée
à ses organes, à ses tissus eux-mêmes. Mais, de même qu’une famille
des plantes évoluera d'autant plus facilement que ses membres seront
moins spécialisés, c'est-à-dire seront encore dans un état de jeunesse
relative, de même un tissu ne pourra modifier la nature de ses
éléments, que si cette modification se produit alors que le tissu est
encore jeune, alors que ses éléments n’ont pas encore atteint le terme
de leur différenciation définitive: un vaisseau ligneux doit rester vaisseau
ligneux jusqu'à sa mort, mais une fibre procambiale a la faculté
de se différencier soit en bois, soit en liber, soit en éléments paren-
chymateux.

La conception de l’origine de la moëlle chez les Osmondacées,
telle qu’elle se dégage des faits exposés par MM. Kidston et
Gwynne Vaughan, est contraire aux idées défendues par M. E.
C. Jeffrey et par ses élèves. A l'exemple de beaucoup d’anatomistes,
M. Jeffrey accepte encore comme point de départ une protostèle,
c’est-à-dire un cylindre ligneux plein, tapissé de liber sur tout son
pourtour; il admet que cette forme de système vasculaire est la plus
simple que l’on puisse imaginer et par conséquent la plus primitive.
Comment de ce type archaïque peut-on passer au réseau tubulaire
des Osmondacées actuelles? , L'hypothèse la plus simple, celle qui est
le plus d'accord avec tous les faits, semble être que la monostèle
médullée, qui constitue un caractère si frappant des plantes vasculaires

210 Paul Bertrand.

actuelles, est dérivée par reduction d’une siphonostele ancestrale avec
liber interne.“ *)

En d’autres termes, pour M. Jeffrey, les étapes successives de
la médullation auraient été les suivantes:

1. Cylindre ligneux plein, tapissé de liber sur tout son pourtour
(protostele).

2. Par pénétration du tissu cortical à l’intérieur, fragmentation
du cylindre central en un certain nombre de massifs élémentaires. —
Chaque massif comprend une masse ligneuse, tapissée de liber sur tout
son pourtour; le liber est, enveloppé lui-méme par un endoderme. Les
différents massifs sont distribués sur un cercle. C’est la siphono-
stéle, ou plus précisément: la siphonostéle amphiphloique,
pour rappeler qu'il y a à fois liber externe et liber interne.

3. Par réduction de la siphonostéle amphiphloique (lisez: par
coalescence des massifs élémentaires), il s'établit une monostéle médullée
(lisez: un anneau ligneux discontinu, avec bréches foliaires, avec liber
externe, avec liber interne réduit ou nul, avec moélle au centre).

La theorie de M. Jeffrey ne s’applique d’ailleurs pas aux seules
Osmondacées; elle s’etend a tous les végétaux supérieurs: Crypto-
games vasculaires ou Phanérogames. Cette théorie, dont la premiere
apparition remonte à 1896—1897, a été développée par son auteur
dans plusieurs mémoires.?) Elle fut à plusieurs reprises vivement
combattue par les savants anglais. Néanmoins dans un article récent *),
M. Jeffrey a maintenu ses affirmations antérieures sur l’évolution
du système vasculaire en général et sur la médullation en particulier :
„La moëlle des plantes vasculaires, écrit-il, doit dans
tous les cas être considérée comme dérivée du tissu
cortical, quiaété plus ou moins complètement séquestré
à l’intérieur de la stèle.“

Cette assertion est en opposition flagrante avec les faits con-
statés chez les Osmondacées fossiles; elle est également en désacord
complet avec l’évolution du système vasculaire chez les Lépidodendrées
et les Sigillariées. Dans les deux cas, l'anatomie comparée des types
fossiles établit clairement que la moëlle a une origine interne, c’est-
à-dire s’est différenciée à la place du bois, aux dépens des fibres
procambiales.

1) E. C. Jeffrey, The structure and development of the stem in the Pterido-
phyta and Gymnosperms. Phil. Trans. R. Soc. of London, Ser. B, Vol. 195, 1902, p. 143.

2) E. C. Jeffrey, A theory of the morphology of stelar structures. Proc. of
the R. Soc. of Canada, 1896, p. 106 et Report British Assoc. Toronto. 1897.

Idem, Mémoire sur les Equisétacées. Boston Nat. Hist. Memoirs, Vol. 4, No. 5. 1899.

Idem, Morphology of the central cylinder in the Angiosperms. Canadian
Institute Trans., Vol. 6. 1900.

8) E. C. Jeffrey, The Pteropsida, Botanical Gazette, Vol. L, 1911, p. 411.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 211

Avec une grande impartialité et un sens critique très profond,
M. Bower?) a montré ce qu'il y avait d’imprudent dans les affirmations
trop dogmatiques de M. Jeffrey et de son école; il s’est efforcé de
ramener la discussion sur un terrain véritablement scientifique. Re-
prenant l'examen des faits, débarrassés de toute interprétation,
M. Bower établit d’abord que la moëlle des végétaux supérieurs
peut avoir deux origines: soit une origine interne (intrastelaire),
par modification dans la nature des éléments centraux, soit une origine
externe (extrastélaire) par pénétration des tissus corticaux à
l’intérieur du tissu conducteur, pénétration qui s’accomplit en général
par les bréches foliaires. ?)

M. Bower remarque que ces deux processus se rencontrent tous
deux chez les Fougères; ainsi, nous aurons des exemples de médullation
intrastèlaire chez les Osmondacées (de même que chez les Lépidoden-
drées); nous trouverons des exemples de médullation extrastelaire
chez les Ophioglossacées, les Fougères leptosporangiates.

Quant aux causes initiales, qui ont pu conduire une plante à
suivre l’un ou l’autre des deux processus, M. Bower pense qu’une
tige dressée, pourvue de petites feuilles, est la condition favorable à
l'établissement d’une moélle intrastèlaire. Au contraire, une pousse
rampante portant de grandes feuilles réalise les conditions les plus
favorables à l'établissement d'une moëlle d'origine corticale. Bien
entendu, il pourra y avoir des états intermédiaires entre ces deux
extrêmes.

Les Osmondacées confirment les vues du savant professeur de
Glasgow. Les types anciens de cette famille avaient précisément une
tige dressée, ce qui devait avoir pour conséquence une origine intra-
stelaire de la moëlle. D’autre part la présence de grandes feuilles a
dû provoquer la formation de pochettes et de brèches foliaires; toute-
fois chez les ancêtres fossiles des Osmondacées, les traces foliaires
sont nombreuses; de plus dans le voisinage du système vasculaire
central, elles sont peu volumineuses et très condensées, de sorte que
les brèches foliaires ne se sont développées que tardivement.

Au total, la moëlle chez les Osmondacées est toute entière d’ori-
gine interne. Une intéressante confirmation de ce fait est fournie
par l'étude des embryons et des très jeunes plantes des Osmondes
actuelles. M. Gwynne Vaughan a montré que les premières traces
foliaires s'échappent sans laisser de bréches dans le cylindre ligneux,

1) F. O. Bower, Medullation in the Pteridophyta. Ann. of Bot., Vol. XXV,
No. 39, 1911, p. 355.

*) Y a-t-il pénétration au sens absolu du mot? n'y a-t-il pas plutôt différenciation
progressive d’un tissu à la place d’un autre? c’est encore un point, que l’on pourrait
discuter.

Progressus rei botanicae IV. 14

212 Paul Bertrand.

qui lui-même est plein et homogene: deux caractères. qui rappellent
ce que l’on observe chez Zalesskya et Thamnopteris. 1)

La formation des bréches foliaires ou rayons médullaires chez la.
jeune plante est due, d’apres M. Gwynne Vaughan, & l’extension
des pochettes foliaires vers le centre; mais il importe de remarquer
qu'ici les pochettes foliaires ne sont nullement formées par du tissu
cortical, remplissant la concavité de l’arc foliaire; elles sont constituées
uniquement par de l’amylome, c’est-à-dire par les éléments parenchyma-
teux constituant la gaine du bois (xylem sheath).

Quant au parenchyme médullaire, qui apparaît au milieu du bois,
à mesure que l’on s'élève dans la jeune tige, il est dû à deux phéno-
mènes plus ou moins concomitants: il représente d’une part le pro-
longement des pochettes foliaires, mais d'autre part et surtout, il
dérive des fibres procambiales, occupant le centre de la masse ligneuse.
Dans les deux cas, la moëlle à une origine interne.

Ce n’est qu’en considérant à priori la moëlle comme dérivée du
tissu cortical, que M. Faull, élève de M. Jeffrey, arrive à une
interprétation diametralement opposée aux observations de M. Gwynne
Vaughan.?) L'adoption préalable de la théorie de M. Jeffrey a
conduit également M. E. W. Sinnott à une erreur, qu'il est nécessaire
de signaler. Cet auteur a fait des recherches minutieuses sur les prin-
cipales espèces d’Osmondacées actuelles.*) Il a constaté, que tout départ
foliaire provoquait la formation d’une breche dans la couronne ligneuse.
du stipe; ce résultat s’applique aux plantes adultes et aux très jeunes.
plantes. Toutefois dans beaucoup de cas, la bréche ne s’ouvre
pas exactement en face de la trace foliaire sortante,
mais seulement un peu plus haut; souvent aussi, la bréche est
fort étroite, réduite à une seule file de cellules par-
enchymateuses, Dans ces conditions les breches foliaires peuvent.
facilement passer inapercues. M. Sinnott conclut que la précence
de bréches foliaires est générale chez les Osmondacées actuelles et
fossiles; il estime que c’est la un caractere primitif de cette famille.
On voit que M. Sinnott interprète les éléments parenchymateux,
qui remplissent les bréches foliaires étroites comme du tissu fonda-
mental externe. Mais il suffit de jeter un coup d'œil sur les ex-
cellentes figures, qu'il a publiées, pour se convaincre que les éléments
en question représentent en réalité des fibres primitives recloisonnées.
transversalement. Il sont comparables aux éléments de l’amylome

) D. T. Gwynne Vaughan, Some remarks on the anatomy of the
Osmundaceæ. Ann. of Bot., Vol. XXV, No. 99, 1911, p. 525.

2) Faull, The stele of Osmunda Cinnamomea. Trans. Canad. Institute, Vol. VIII,
1909, p. 515.

3) E. W. Sinnott, Foliar gaps in the Osmundaceæ. Ann. of Bot., Vol. XXIV,
No. 93, Janv. 1910, p. 107.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 213

(xylem sheath) et font incontestablement partie du système vasculaire.
Les observations de M. Sinnott sur les Osmondacées actuelles con-
firment donc celles de M. Gwynne Vaughan. Il est regrettable,
que des idées préconçues le conduisent à donner une mauvaise inter-
prétation de ses résultats.

Nous croyons inutile d’insister davantage sur ce sujet. La question
de la médullation chez les Osmondacées paraît définitivement résolue
par les observations si précises et si loyales des savants anglais. 1)

7. Evolution de la trace foliaire chez les Osmondacées. —
Signification phylogénique des états successifs de la trace foliaire
sortante.

Nous avons vu que la trace foliaire du Thamnopteris offre déjà un
degré de différenciation équivalent à celui des Osmondacées actuelles?)
Mais avant d'atteindre son plein épanouissement, elle passe par une
série de formes particulières, qui se maintiennent jusqu'à un niveau
assez élevé. Ces formes réduites, caractérisées par la présence d’une
certaine quantité de bois primaire centripète, ne se retrouvent plus
chez les Osmondacées actuelles ou du moins elles sont franchies très
rapidement sur une faible longueur, de sorte que la trace foliaire
affecte dès sa libération la forme d’un arc à concavité antérieure. °)

Chez les Zalesskya, la trace foliaire est émise sous la forme d’un
divergeant fermé, mais celui-ci s'ouvre bientôt sur son bord interne.

!) Les idées de M. Jeffrey ne seraient exactes que sur un point très restreint,
relatif au’liber interne des Osmondacées. L'étude du stipe des Osmondacées actuelles,
faite par Zenetti, par M. A. C. Seward et Mlle O. Ford, tend à prouver, que
ce liber existe en puissance, sinon en fait, sur le bord interne de l’anneau vasculaire,
représenté seulement par une mince couche d’amylome et par l’endoderme interne.
D’autre part certaines Osmondacées fossiles ont eu un liber interne bien développé.
Ex.: O. Skidegatensis. En ce qui concerne le liber interne du stipe, l’évolution des
Osmondacées aurait donc été d’abord progressive, du Permien au Jurassique par
exemple, puis régressive du Jurassique à l’époque actuelle. Dans la première période,
le liber interne se serait différencié aux dépens de la périphérie de la moélle, ainsi
que l’endoderme interne. Dans la seconde période, il aurait cessé de se différencier.

A. C. Seward and O. Ford, The anatomy of Todea with notes on the
geological history and affinities of the Osmundaceæ. Trans. Linn. Soc., Vol. VI,
part V. 1903.

?) Rappelons que le meilleur argument, que nous possédions actuellement pour
réunir Thamnopteris, Zalesskya, etc. aux Osmondacées réside précisément dans la
structure de la trace foliaire.

3) Cependant chez de jeunes plantes d’Osmunda regalis, M. Gwynne
Vaughan a constaté que certaines traces foliaires étaient émises à l’état de
divergeant fermé.

D. T. Gwynne Vaughan, On the anatomy of the Osmundaceæ. Ann. of
Bot., Vol. XXV, No. 99, 1911, p. 529.

14*

214 Paul Bertrand.

Chez Thamnopteris Schlechtendaliz, Yétat de divergeant fermé subsiste
sur une longueur plus grande; il est suivi vers le haut par un état
annulaire, qui subsiste aussi un certain temps, avant de se transformer
en un petit arc à concavité antérieure (voir fig. 8 et plus loin fig. 44,
p. 266). On est amené à se demander, si chez des types plus anciens
que Thamnopteris et Zalesskya, les mémes états de la trace foliaire:
masse de bois pleine à pôle central, anneau ligneux
rempli par du parenchyme, petit arc à concavité ante-
rieure, ne pourraient pas se prolonger sur toute la longueur du
pétiole primaire au lieu d’être limités à sa région basilaire.

Les réduites de la trace foliaire à l’intérieur du stipe représen-
teraient donc une répétition de formes adultes ancestrales. On arrive
à la même idée par les considérations suivantes: d’un côté chez les
ancêtres des Osmondacées permiennes, la trace foliaire doit avoir eu une
structure plus simple, parconséquent plus condensée, que celle que
nous trouvons chez Thamnopteris; d'un autre côté, les états successifs
de la trace foliaire, que nous observons chez Thamnopteris sont précisé-
ment des formes simplifiees et condensées, par lesquelles la trace
foliaire est obligée de passer avant de se réunir au systeme vas-
culaire du stipe. *)

Ces observations permettent de supposer que les Osmondacées
permiennes sont dérivées elles-mêmes de Fougères, chez lesquelles
le système vasculaire du stipe aurait été constitué par un cylindre
ligneux plein homogène, et la trace foliaire par une masse ligneuse
pleine à pôle central ou par une masse ligneuse annulaire. En déve-
loppant les conséquences de cette hypothèse, on est conduit à chercher
les formes ancestrales des Osmondacées permiennes au voisinage des
Zygoptéridées et des Botryoptéridées. *)

1) Kidston et Gwynne Vaughan, On the origin of the adaxially curved
leaf trace in the Filicales. Proc. of the R. Soc. of Edinburgh, Vol. XXVIII, part VI,
1908, p. 433.

Nous appliquerons les mémes idées relatives a la signification phylogénique
des états successifs de la trace foliaire en étudiant les Zygoptéridées.

2) Kidston et Gwynne Vaughan, Fossil Osmundaceæ, part I, p. 777;
part II, p. 230; etc.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 21

Chapitre III.

L'ordre des Inversicatenales: la fronde.

Sommaire.

. Caractéristiques de la trace foliaire chez les Inversicaténales.

. Le type inversicaténal à deux plans de symétrie: la trace foliaire zygopteridienne,
. Evolution des Zygoptéridées par rameaux parallèles.

. Les principales variantes de la trace foliaire zygoptéridienne.

. La forme la plus simple de la trace zygoptéridienne.

Le type inversicaténal à un seul plan de symétrie: la trace foliaire botryopteridienne.
. Origine des traces zygoptéridienne et botryoptéridienne.

1S OF OO D mm

1. Caractéristiques de la trace foliaire chez les Inversicaténales.

Avec les Inversicaténales nous abordons un ensemble de plantes
à caractères très originaux, dont l’évolution extrêmement rapide s’est
accomplie entre le Dévonien supérieur et le Permien. Elles atteignent
leur apogée dans le Culm supérieur; à partir du Westphalien inférieur,
elles cessent de produire des formes vraiment nouvelles, puis elles
entrent en décroissance et s’éteignent sans laisser de descendants.
A l’exemple de beaucoup d’autres groupes disparus, les Inversicaténales
offrent aux paléobotanistes une série de particularités énigmatiques,
qu'il leur est impossible d'expliquer avec les seules ressources de la
nature actuelle, puisque nous n’y trouvons plus rien de comparable.
Ces types anciens doivent être étudiés pour eux-mêmes et expliqués
par eux-mêmes; c’est la seule façon de résoudre les difficiles problèmes,
que leur étude nous réserve.

Les Inversicaténales rentrent d’une façon incontestable dans la
classe des Filicales; cela est établi par les recherches détaillées que
Yon a faites, tant sur leur appareil vegetatif, que sur leur appareil
fructifère. Néanmoins, nous devons reconnaître qu’elles se sont differen-
ciées dans une direction bien spéciale. Elles s’ecartent de toutes les
autres Fougères, par la structure singulière et par le mode de
ramification de leurs frondes. Leurs stipes sont moins singuliers;
à l’exception des formes les plus anciennes, que nous examinerons au
chapitre V, ils se laissent comparer à ceux des Osmondacées anciennes
ou à ceux d’autres Fougères.

Au cours de notre revue des Osmondacées fossiles, nous avons
pu apprécier l'importance, qu’il convenait d’attacher à la trace foliaire,
au point de vue de la classification et de la détermination des affinités.
La présence d’une trace foliaire en fer à cheval chez le Thamnopteris

216 Paul Bertrand.

a été la raison décisive, qui a permis de rattacher ce type ancien aux
Osmondacées; la structure du stipe était trop éloignée de celle des
espèces récentes, pour autoriser à elle seule un pareil rapprochement.

L'importance de la trace foliaire est peut-être encore plus con-
sidérable, quand il s’agit des Inversicaténales. C’est en effet l'anatomie
comparée de la fronde, qui a permis de définir pour la première fois
avec précision les nombreux genres de la famille des Zygoptéridées
et d'indiquer leurs affinités réciproques. Il en est de même pour la
famille voisine des Botryoptéridées.

Un coup d'œil d'ensemble sur l’ordre des Inversicaténales doit
nécessairement débuter par une étude de la trace foliaire. L'étude
du stipe viendra plus tard. Elle donne lieu également à des obser-
vations fort intéressantes, mais difficiles à interpréter convenablement.

L’une des caractéristiques essentielles de la trace foliaire chez
les Inversicaténales, est la présence de régions spécialement différen-
ciées en vue de l’émission des arcs sortants destinés aux pétioles
latéraux 1), c’est-à-dire en vue de la ramification. Primitivement, la
trace foliaire des Inversicaténales est constituée par une masse ligneuse
trés ramassée, & contour plus ou moins ovale, entourée de liber. Ce
sont les extrémités de la masse ligneuse, qui donnent naissance aux
arcs sortants; elles sont d’abord faiblement renflées; chez les types
plus différenciés, elles acquiérent un développement considérable et
deviennent tres apparentes. Les formes, qu’elles revétent, fournissent
d’excellents caracteres génériques et spécifiques.

Il était de toute nécessité de designer ces régions par un nom
spécial. Nous avons proposé le nom de piéces réceptrices ou de
pièces réparatrices, qui rappelle la fonction qu’elles remplissent
et qui se traduit assez bien en allemand par l'expression: Ersatz-
stücke. L'expression anglaise: side-pieces, nest malheureuse-
ment pas aussi significative.

On appréciera toute la valeur de ce caractère en comparant une
trace foliaire d’Anachoropteris ou d’Etapteris à celle de Thamnopteris
ou d’Osmunda. Chez les Osmondacées et les ‘autres Fougères, les
régions réceptrices ou mar ges n’offrent jamais un contraste si frappant
par rapport au reste de la trace foliaire; elles se fondent dans la courbe
générale de l’arc vasculaire, qui reste sensiblement homogene sur
toute son étendue.

Une autre caractéristique de la trace foliaire des Inversicatenales
réside dans la position des pôles. D’une manière générale, les pôles occu-
pent toujours une situation contraire a celle que l’on observe chez les

1) M. Tansley a parfaitement défini le rôle des pièces réceptrices (side-pieces)
dans ses , Lectures on the evolution of the filicinean vascular system“. New Phyto-
logist, p. 66. 1907.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 217

Fougères actuelles. Par exemple, si la trace foliaire est simplement
arquée, les pôles seront situés régulièrement sur le bord convexe chez
les Inversicaténales; ils occupent toujours le bord concave chez les
autres Fougères.

Prenons encore le type de trace foliaire, dit en X, ou en qua-
druple. S'agit-il d'une Fougère actuelle Polypodium heracleum,
P. lapathifolium, Asplenium nidus avis, Scolopendrium, etc., les pôles seront
tournés vers le haut et
le bas du pétiole, vers le
plan de symétrie prin-
cipal (fig. 10). S'agit-il au
contraire d’une Zygopté-
ridée? les pôles seront
tournés vers les flancs
du pétiole, ou vers un
plan de symétrie acces-
soire,quenous appellerons

plan de symétrie droite- Re play ifo dake ta

: : ig. 10. Aspleniwm laserpitifolium. — Schema d’une

gauche (tig. 11). ee trace foliaire en X, montrant que les pöles sont
Chez les Zygopteri- tournes vers l’axe de symétrie principal.

dées et les Botryoptéri- Az, As, poles ligneux.

dées, la position des

poles dans le pétiole primaire est donc toujours inverse de ce quelle
est chez toutes les autres Fougeres. La généralité de ce caractere
dans les deux familles justifie l’appellation d’Inversicaténales. *)

Il faut s’adresser aux pétioles secondaires des Zygoptéridées pour
trouver une forme de trace foliaire à courbure directe, avec
pôles distribués sur le bord concave, rappelant par là dans une certaine
mesure la trace foliaire des Fougeres actuelles.

Les Inversicaténales nous offrent deux types de trace foliaire:

[ un type avec deux plans de symétrie rectangulaires,
\ un type avec un seul plan de symétrie.

Chez le premier, il y aura quatre pièces réceptrices et générale-
ment quatre files d’appendices.

Chez le second, il y aura deux piéces réceptrices et deux files
d’appendices seulement.

N) Cette expression nous paraît préférable à celle de Cenoptéridées (Fougères
généralisées), proposée par M. Seward. Il est certain en eet que la plupart des
Botryoptéridées et des Zygoptéridées sont des types trop spécialisés pour mériter le
qualificatif de Fougéres généralisées; nous avons dit que ces familles ont disparu
sans laisser de descendants. L’appellation de Cœnoptéridée ne pourrait guère con-
venir qu’au Clepsydropsis antiqua ou au Botryopteris antiqua.

A. C. Seward, Fossil Plants, Vol. II, Cambridge 1910, p. 432.

218 Paul Bertrand.

Le premier type est réalisé dans les pétioles primaires de la
famille des Zygopteridees; le second type est réalisé dans les pétioles.
de la famille des Botryoptéridées.

Les frondes d’Inversicatenales ne sont connues en empreintes que:
d'après un petit nombre d’exemplaires. Elles sont souvent bipinnées
ou tripinnatifides; les échantillons à structure conservée indiquent
parfois un degré de division plus élevé. Les frondes sont en général
dépourvues de limbe; elles sont couvertes d’expansions pluricellulaires,
de poils cloisonnés, peut-être même d’épines. Chez certaines espèces.
les frondes stériles possèdent un limbe faiblement développé (Schizo-
pteris pinnata—= Etapteris Lacattei, Corynepteris, Botryopteris), qui se réduit
ou devient très lacinié sur les frondes fertiles. Le dimorphisme de.
la fronde paraît toutefois peu accentué.

2. Le type inversicaténal a deux plans de symétrie: la trace
foliaire zygoptéridienne.

Le type moyen de la famille des Zygopteridees est représenté par
le Diplolabis Römeri du Culm d’Esnost, (pres d’Autun), de Pettycur
(Ecosse), de Falkenberg. (Silésie). *)

La Fronde du Diplolabis Römeri.-- La fronde du Diplolabis
était au moins bipinnée. Le pétiole primaire, les pétioles secondaires
et tertiaires ont une forme cylindrique, qui ne laisse présager l’existence
d’aucune espéce de limbe; les ramifications les plus élevées de la fronde
ne sont, pourtant pas connues avec certitude. Le pétiole primaire a toutes
les apparences d’un axe, qui porterait deux files de ramifications dicho-
tomes en disposition distique. Il posséde en effet deux plans de
symétrie, un plan de symétrie principal, passant par l’axe du stipe,
et un plan de symétrie accessoire ou plan de symétrie droite-gauche.
Il porte quatre files de pétioles secondaires; mais ceux-ci sont groupés
par paires. Il y a alternativement insertion d’une paire de pétioles
à droite, puis à gauche. Les deux pétioles secondaires d’une même
paire sont coalescents à leur base; l'anatomie comparée montre qu’ils
résultent de la dichotomie d’un même appendice. Ils sont accompagnés
de deux aphlebia, c'est-à-dire de deux ramifications hatives, insérées
latéralement, & leur point d’insertion sur le pétiole primaire (fig. 12).

1) H. zu Solms-Laubach, Über die in den Kalksteinen des Kulm von
Glätzisch-Falkenberg in Schlesien erhaltenen strukturbietenden Pflanzenreste. Bot.
Zeitg., Vol. 50, 1892, Pl. II, fig. 11 et 13.

B. Renault, Flore fossile du Bassin houiller et permien d’Autun et d’Epinac
Fascic. IV, 1896, pp. 14, 17, fig. 6 à 14.

W. T. Gordon, On the structure and affinities of Diplolabis Römeri. Trans.
of the R. Soc. Edinburgh, Vol. 47, part IV, 1911, p. 711.

P. Bertrand, Etudes sur la fronde des Zygopteridees, Lille 1909, p. 132.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 219

Fig. 11. Diplolabis Römeri de Solms. — Trace foliaire d’un pétiole primaire.
R, renflements récepteurs; Ant, antennes; Apl, lame ligneuse centrale; A, pôles
| fondamentaux; S, double pièce sortante. (X 11.)
D'après B. Renault.

Fig. 12. Diplolabis Römeri de Solms. — Dessin schématique montrant la
ramification du pétiole primaire. AP, plan de symétrie principal; GD, plan de
symétrie droite-gauche; aph, aphlebia.

D’aprés les figures publiées par M. Gordon.

220 Paul Bertrand.

La structure interne du pétiole primaire refléte naturellement les
caracteres morphologiques, que nous venons de signaler. La trace
foliaire a la forme d’un X; elle comprend une lame ligneuse hori-
zontale (apolaire médiane, central bar, Mittelplatte), assez
courte chez Diplolabis, et 4 bras égaux inclinés à 45° environ sur
la lame centrale (fig. 11).

Les quatre bras sont précisément les quatre piéces récep-
trices (side-pieces, Ersatzstücke). Leur role est de fournir les
arcs vasculaires, qui alimentent les pétioles secondaires; encore faut-il
observer, qu'ils n’exercent pas cette fonction sur toute leur étendue.
On peut distinguer dans chaque piéce réceptrice: une région répara-
trice, proprement dite, cette région renflée sera le renflement
récepteur, et une région connectrice, qui sert simplement a
unir le renflement récepteur & la lame ligneuse centrale, ce sera
l’antenne.!) Tous ces termes ont évidemment leur utilité, quand il
s’agit de faire l’anatomie comparée de la fronde dans toute la famille.
Je les rappelle ici, pour bien montrer le degré de différenciation,
atteint par toutes les parties de la trace foliaire.

Chaque renflement récepteur est pourvu d’un groupe de protoxy-
leme ou pôle fondamental, qui occupe une légère dépression ou sinus;
les pôles sont tournés vers l’axe de symétrie droite-gauche (A, fig. 11).

La masse ligneuse est tapissée de liber; il y a une rangée de
gros tubes criblés sur la face antérieure et sur la face postérieure
de la lame ligneuse centrale. Les tissus corticaux comprennent un
parenchyme fondamental à parois minces avec glandes à gomme et
une gaine mécanique sclérifiée épaisse. A l'extérieur de la gaine
mécanique, il y avait probablement un tissu assimilateur destiné à
compenser l'absence de limbe; enfin le pétiole était revêtu d’émergences
pluricellulaires. Les tissus corticaux offrent presque toujours les mêmes
caractères chez les Zygoptéridées.

Ramification du pétiole primaire de Diplolabis. —
La ramification du pétiole primaire est facile à suivre sur les figures
11 et 12. Les deux renflements récepteurs d’un même côté donnent
simultanément chacun un arc sortant; Jes deux arcs se soudent sur
l'axe de symétrie droite-gauche; il se constitue ainsi, sur le côté
de la trace foliaire, une boucle ligneuse (— boucle périphérique,
peripheral loop), à contour triangulaire, remplie par un tissu
parenchymateux.

Plus haut, les deux arcs sortants se détachent d’abord des renfle-
ments récepteurs, puis se séparent l’un de l’autre. Chacun d’eux émet

1) M. Gordon a proposé récemment des expressions anglaises équivalentes pour
ces deux termes: dilatation = renflement récepteur; arm = antenne.

W. T. Gordon, On the structure and affinities of Metaclepsydropsis duplex.
Trans. of the R. Soc. of Edinburgh, Vol. 48, part I, 1911, p. 185, fig. 4 du texte.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 221

latéralement un petit arc, destiné à une aphlebia. Chaque arc sortant
pénètre finalement dans un pétiole secondaire, il prend une forme en
C, encore plus courbée, terminée par deux crochets; il est pourvu
de 4 pôles, situés à l’intérieur de sa concavité, 2 pôles sont situés au
voisinage de la ligne médiane, les 2 autres dans les crochets (fig. 13 et 14).

L'étude du pétiole primaire du Clepsydropsis antiqua montre, que
chez ce type primitif, il y a émission d’une seule masse sortante à
droite et d’une seule à gauche, l'orientation des pièces latérales
restant la même. La présence de 4 files d’appendices chez Diplolabis
s'explique donc très simplement par une dichotomie hative des pétioles
secondaires.

| A tect
= 1e
Ps à mY ye

nr Sew

Fig. 13. Diplolabis Rimeri deSolms.
— Masse ligneuse d’un pétiole secon-
daire. Dessin schématique montrant
la réduction de la face antérieure.

Apl, lame ligneuse centrale; R,,

R,, renflements récepteurs poste- Fig. 14. Diplolabis Römeri de Solms. —
rieurs; R,, renflements récepteurs Section transversale de la masse ligneuse

d’un pétiole secondaire. A,, pôle fondamental
postérieur; A, pôle fondamental antérieur;

poles fondamentaux antérieurs; LS, 5 | PEA Oe stiol tai
A» pôles fondamentaux postérieurs: , arcs sortants des wane pétioles tertiaires.

S, S, arcs sortants destinés aux D’aprés une préparation de Renault.
pétioles tertiaires.

antérieurs rudimentaires; A, Ag,

On remarquera, que les arcs sortants, destinés aux pétioles secon-
daires, ont leur concavité tournée vers le pétiole primaire; ils n’ont
qu'un seul plan de symétrie, qui passe par l’axe du pétiole primaire
et non pas par le stipe (fig. 12).

Cette orientation singuliére des pétioles secondaires constitue
l’un des traits les plus originaux de la fronde des Zygoptéridées. Une
autre originalité réside dans la structure même des pétioles secon-
daires, qui parait au premier abord completement différente de celle
des pétioles primaires. Pourtant chez toutes les Zygoptéridées, ces
deux structures peuvent se ramener l’une à l’autre. Il suffit d’énoncer
les règles suivantes, que nous appellerons règles de l'édification rectan-
gulaire par opposition aux règles de l'édification parallele, qui s’appli-
quent aux pétioles de toutes les autres Fougères (voir p. 195).

209 Paul Bertrand.

Règles de l’édification rectangulaire. — 1° Chez les
Zygopteridees, l’arc vasculaire des pétioles secondaires n’a plus qu'un
seul plan de symétrie; ce plan est sensiblement perpendiculaire
au plan de symétrie principal du pétiole primaire.

Fig. 15. Etapteris Lacattei B. Renault. — Masse ligneuse d’un pétiole primaire,
accompagnée d’ares sortants. SC, plan de symétrie principal; G D, plan de symétrie
droite-gauche; Apl, lame ligneuse centrale; Ant, antennes; R,, renflement récepteur

postérieur; kR,, renflement récepteur antérieur ; A, Ar, pôles fondamentaux posté-
rieurs ; As As, poles fondamentaux anterieurs; 1, 2, 3, 4, états successifs des arcs

sortants destines aux pétioles secondaires.

Fig. 16. Etapteris Lacattei B. Renault. — Masse ligneuse d’un pétiole secondaire.
Apl, lame ligneuse centrale; R,, R,, renflements récepteurs postérieurs ; Ar, A, pôles

fondamentaux postérieurs; Ant, antennes; S, arcs sortants.
La comparaison des fig. 15 et 16 montre que sur les pétioles secondaires, la face
antérieure de la trace foliaire a subi une réduction considérable.
2° L’arc vasculaire des pétioles secondaires est une réduite de la
trace foliaire normale. La réduction porte principalement sur la face
antérieure. Il y a réduction ou suppression complète des deux bras anté-
rieurs ; les deux bras postérieurs sont rabattus plus ou moins vers l’avant.')

1) M. A. G. Tansley est le premier auteur, qui ait indiqué, à propros de
Tubicaulis, la possibilité de la suppression du plan de symétrie accessoire, par réduc-
tion des deux pièces réceptrices antérieures ou des deux pièces réceptrices postérieures.
Malheureusement, il n’a pas précisé sa pensée et les pétioles secondaires des Zygo-
ptéridées sont restés complètement en dehors de son étude. — A. G. Tansley,
loc. cit. p. 53.

L’étude anatomique des Fougéres anciennes et les problémes qu’elle souléve. 223

Le genre Etapteris, qui renferme les espèces les plus différenciées
de toute Ja famille des Zygoptéridées, nous fournit une démonstration
frappante de cette seconde règle. Nous représentons ici côte à côte
la trace foliaire d’un pétiole primaire d’Etapteris Lacattei et celle
d’un pétiole secondaire (fig. 15 et 16). La seconde dérive manifestement
de la première par suppression des deux bras antérieurs. Il y a
encore une lame ligneuse centrale (Apl.), mais il n’y a plus que deux
bras verticaux (R,) et deux pôles fondamentaux (A). La trace toute
entière n'a plus qu'un seul plan de symétrie. Elle offre en outre une
ressemblance remarquable avec la trace foliaire des pétioles primaires
du genre Anachoropteris, qui appartient à la famille voisine des
Botryoptéridées.

3. Evolution des Zygoptéridées par rameaux parallèles.

La famille des Zygoptéridées est essentiellement polyphylétique ;
c'est la première famille de végétaux paléozoïques pour laquelle il
ait été possible de dresser un tableau d'évolution par rameaux paral-
lèles. Ce résultat représente un progrès si important pour l'étude
des plantes anciennes, que nous pensons devoir nous y arrêter quel-
que peu.

En tenant compte seulement des variations de la trace foliaire
j'ai été conduit à proposer en 1909 un tableau approximatif des
principales séries de la famille des Zygoptéridées !) (tableau I).

Dab lea alk

Clepsydropsis

Devonien
a Metaclepsydropsis
Stauropteris
i ‘lolabi
Ets Etapteris Dip cae
Gyropteris
Westphalie Tubicaulis Ankyropteris
inferieur
Permien Zygopteris Asterochloena

1) En tête de ce tableau, j'ai inscrit le genre Clepsydropsis, que je persiste à
considérer comme voisin de la souche de toutes les Zygoptéridées, et non pas le
genre hypothétique: Eoclepsydropsis, comme l’a cru à tort M. Gordon.

Cf. Etudes sur la fronde des Zygoptéridées, p. 225 et ss.

W. T. Gordon, Structure and affinities of Diplolabis Römeri, loc. cit. -p. 731.

224 Paul Bertrand.

En tenant compte des plus récentes découvertes, le tableau I, doit
être modifié et remplacé par le tableau II, qui paraît représenter
plus exactement l’état actuel de nos connaissances sur la famille.
Ce second tableau différe essentiellement du premier, par ce que le
genre Clepsydropsis, au lieu d’étre placé en téte, est mis en des-
cendance latérale et parce que le nombre des séries paralléles est
plus considérable. Il est sans doute encore tout provisoire, mais il

suffira de le compléter à mesure que se produiront de nouvelles
découvertes.

Tableau IL

Dineuron

Devonien
supérieur
teropteris
Cul Etapteris Diplolabis Stauropteris | Z.Kidstoni
ulm
Gyropteris
Westphal Tubicaulis Ankyropteris
inferieur
Permien Zygopteris Asterochloena
SNe
I V I Il

L’agencement de la partie gauche (groupe I) du tableau II a été
modifié d’après les idées et les travaux de M. Gordon. M.Gordon!)
a constaté que la trace foliaire du Metaclepsydropsis duplex, rentrant
dans le stipe, passait par un état à peu près identique à la trace foliaire
de Dineuron dans le pétiole primaire; ceci autorise à supposer que
le genre Metaclepsydropsis est dérivé du genre Dinewron; il faut re-
marquer cependant, que ce dernier n’est pas encore connu dans le
Devonien. A certains égards, Dineuron parait étre un type régressif
plutot que primitif et il serait peut-étre plus sage de le placer égale-
ment en descendance latérale, comme dans le tableau I.

L’agencement de toute la partie droite (groupe III) du tableau IL
a été modifié conformément aux résultats fournis par l’étude du stipe,
en supposant que la théorie de la protostèle, dont nous parlerons plus
loin, soit exacte. Enfin, il est clair que dans le tableau II, X re-
présente non pas une plante, mais tout un groupe de plantes à carac-
tères primitifs.

L'établissement d'un tableau de descendance recontre d'autant
plus de difficultés avec les végétaux fossiles, que les documents, dont

1) W. T. Gordon, Structure and affinities of Metaclepsydropsis duplex, loc. cit.
pp. 171, 181, 187, Pl. IL, fig. 22—24, Pl. III, fig. 29.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 2
1 5

nous disposons, ne sont pas tres abondants. Il est rarement possible
d'affirmer que deux genres sont dérivés l’un de l’autre; ils peuvent
étre considérés comme des rameaux latéraux, issus d’une branche
commune hypothétique, ou bien ils peuvent appartenir en réalité
à deux séries parallèles. Ce n’est qu'à l’intérieur de quelques
genres, comme le genre Etapteris, que l’on peut espérer arriver
à relier exactement toutes les espèces entre elles. Enfin comme
toutes les familles polyphylétiques, les Zygoptéridées donnent lieu
à des phénomènes d’homaomorphie, plus ou moins accusés; citons
seulement la ressemblance, qui existe entre la trace foliaire du Diplo-
labis et celle du Stauropteris, entre celle d’Etapteris diupsilon et celle
de certains Ankyropteris; nous avons signalé plus haut la ressemblance
qui existe entre les pétioles secondaires d’Etapteris et les pétioles
primaires d’Anachoropteris.

Ces remarques expliquent les variantes d'appréciation que l’on
rencontre d’un auteur à l’autre. Mais nous ne pouvons nous dispenser
de faire ici une constatation importante:

1° Tous les genres de Zygoptéridées, que j'avais distingués en
me basant sur la structure de la trace foliaire ont été conservés par
les auteurs, qui se sont occupés des mêmes plantes. 1)

2° Les rapprochements, que j'avais signalés, toujours d’après la
structure de la trace foliaire, ont été admis dans les grandes lignes
par les auteurs anglais. ?)

Cet accord unanime entre des auteurs, qui ont abordé une question
sous des points de vue, certainement très différents, mérite d'être noté.
Mieux qu'une longue discussion, il démontre la part prépondérante,
qu'il convient d'attribuer à la fronde et à la trace foliaire dans l'étude
des Fougères.

4. Les principales variantes de la trace foliaire zygoptéridienne.

Le tableau II met en évidence à l’intérieur de la famille des
Zygoptéridées, l'existence de 4 groupes, I, IL, III et IV, qui se
distinguent les uns des autres par la structure de la trace foliaire.
Le premier groupe est le plus important; il renferme les cinq genres:
Dineuron, Metaclepsydropsis, Etapteris, Diplolabis et Zygopteris. Nous
avons décrit plus haut la trace foliaire du Diplolabis Römeri, qui peut
étre considérée comme la forme la plus générale de la trace foliaire
zygoptéridienne. Elle est caractérisée par la présence de 4 pôles

1) Parmi ces auteurs, nous citerons: M. le Dr. D. H. Scott, MM. Kidston
et Gwynne Vaughan, W. T. Gordon, A. C. Seward.

*) Voir par exemple: Kidston et Gwynne Vaughan, Fossil Osmundaceae,
part IV, p. 471.

296 Paul Bertrand.

extérieurs au bois, placés devant 4 renflements récepteurs.
Nous avons vu, qu'il ne se forme que temporairement des boucles
ligneuses aux extrémités de la trace foliaire; ces boucles se pro-
duisent au moment de l'émission des arcs sortants.

Fig. 17. Stauropteris oldhamia Binney. — Section
transversale d’un pétiole. A, A, les quatre pôles
fondamentaux; d, d, pôles sortants.

Fig. 18. Ankyropteris westphaliensis P. Bertrand. —

Section transversale d’un pétiole primaire. Ant, antennes

(bras); Apl, lame ligneuse centrale; bp, boucle péri-
phérique; S, sortie en préparation.

Aux trois autres
groupes correspondent
trois variantes impor-
tantes de la trace
zygoptéridienne, que
nous allons examiner
rapidement.

La trace foliaire
des Stauropteris, type
du second groupe,
comprend 4 massifs
ligneux, commandes
chacun par un pole
intérieur au bois
(fig. 17). Ces 4 massifs
sont homologues des
4bras du Diplolabis.*)

La trace foliaire
des Ankyropteris (fig.
18), type du troisieme

groupe, comprend
comme celle du Diplo-
labis une lame ligneuse
centrale et quatre
bras; mais les deux
renflements récepteurs
d'un même côté sont
unis par une lame
ligneuse étroite, com-
posée de petits élé-
ments (filament).
Il y a done deux
boucles ligneuses
périphériques;
il y a encore quatre

pôles fondamentaux, deux à l’intérieur de chaque boucle. Par suite
d’une légère inégalité des deux faces de la trace foliaire, il y a

suppression du plan de symétrie accessoire.

En même temps, les

quatre files de pétioles secondaires se réduisent à deux.

1) Cf. P. Bertrand, Etudes sur la fronde des Zygoptéridées, p. 153 et ss.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 297

Les genres Gyropteris et Tubicaulis (groupe IV) nous offrent une
troisième variante de la trace foliaire zygoptéridienne. Leurs pétioles
primaires sont caractérisés par la perte du plan de symétrie accessoire
et par la réduction ou la suppression complète des pièces réceptrices
antérieures !); à cet égard ils rappellent les pétioles secondaires des
autres Zygoptéridées; mais la trace foliaire tend à prendre une cour-
bure inverse. La trace foliaire du Gyropteris offre plusieurs carac-
tères communs avec celle du Diplolabis. Elle en diffère par le très
grand allongement de l’apolaire médiane et parce que les pièces
réceptrices antérieures sont rudimentaires (fig. 19 et 20).

- Apl

Fig. 19. Gyropteris sinuosa Geppert. — Trace foliaire d'un pétiole primaire.
Apl, lame ligneuse centrale; R,, renflement récepteur postérieur; R,, renflement

récepteur antérieur rudimentaire; S, arc sortant destiné à un pétiole secondaire.

Fig. 20. Gyropteris sinuosa Geppert. — Dessin schématique de la trace foliaire.
montrant la réduction subie par la face antérieure. Mêmes lettres que pour la
figure 19.

La trace foliaire des Tubicaulis est beaucoup plus transformée; elle
rappelle plus ou moins exactement celle des Anachoropteris. Le genre
Tubicaulis appartient évidemment à une série trés incomplète, mais
l’évolution de cette série répète très probablement celle des Gyropteris.?)

1) Ceci confirme les suppositions émises par M. Tansley.

A. G. Tansley, The evolution of the Filicinean Vascular System 1907, p. 64.

?) La plupart des auteurs (MM. Scott, Tansley, etc.) tendent à rapprocher
Tubicaulis de Grammatopteris et de Botryopteris, c'est-à-dire à le classer dans la
famille des Botryoptéridées. J’ai cru devoir le rattacher à la famille des Zygoptéri-
dées en raison du mode de ramification de la fronde et des analogies qu'il présente
avec Gyropteris.

Progressus rei botanicae IV. 15

228 Paul Bertrand.

5. La forme la plus simple de la trace zygoptéridienne.

L’etude des stipes de Diplolabis et d’Ankyropteris montre que chez
ces deux genres, les traces foliaires sortantes passent par un état
très simple, que nous appellerons état clepsydroide; à cet état,
la trace foliaire comprend une masse ligneuse ovale pourvue d’un pôle
intérieur au bois à chacune de ses extrémités. Il en est certainement
de même chez Stauropteris et Gyropteris, dont les stipes ne sont pas
encore connus.!) D’apres ce que nous savons de la signification
phylogénique des réduites de la trace foliaire, nous pouvons conclure
que les quatre types de traces zygopteridiennes, décrits ci-dessus,
sont certainement dérivés d’une méme forme clepsydroide.

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Fig. 21. Clepsydropsis antiqua Unger, var. exigua. — Trace foliaire d’un petiole

primaire, avec anneau sortant destiné a un pétiole secondaire. bp, boucle périphérique;
S, anneau sortant. (X 70.)

Or le genre Clepsydropsis du Dévonien supérieur réalise précisément,
avec de légéres modifications, il est vrai, cette forme simple et mérite
par conséquent d’étre regardé comme trés voisin de la souche commune
de toutes les Zygoptéridées. La trace foliaire du Clepsydropsis (fig. 21)
comprend une masse ligneuse ovale, parfois légérement étranglée en
son milieu; elle est pourvue de deux boutonniéres ou boucles péri-
phériques, allongées radialement; les éléments de protoxyleme sont
situés sur le bord interne des boucles périphériques, qui sont remplies
par un parenchyme à parois minces. Le pétiole primaire ne porte
que deux files de pétioles secondaires. Chaque pétiole secondaire
recoit du pétiole primaire un anneau ligneux (S, fig. 21 et 23). Les
anneaux ligneux sortants sont produits par étranglement aux dépens
des boucles périphériques; ils n’ont qu'un seul plan de symétrie passant

1) Dans les stipes de Tubicaulis, l'état clepsydroïde est sauté ou franchi très
rapidement.

L’étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 229

par l’axe du pétiole primaire; ils comprennent un arc postérieur bombé,
fortement épaissi, et un arc antérieur, plat et mince (fig. 22). *)
Sil’on suit, la trace
foliaire de Clepsydropsis
rentrant dans le stipe,
on la voit prendre égale-
ment une forme annu-
laire par fusion des
deux boucles périphé-
riques dans le plan de
symétrie principal.
Ainsi par réduction, soit
à l'intérieur du stipe,
soit dans les petioles
secondaires, la trace
foliaire en clepsydre
tombe toujours à l’état
d’anneau, souvent aplati Fig, 22. Clepsydropsis (antiqua Unger?). — Trace

tangentiellement. foliaire d'un pétiole secondaire, avec anneau ligneux
= sortant; S, destiné a un pétiole tertiaire, (X 54.)

Fig. 23. Clepsydropsis antiqua Unger. — A, masse ligneuse d'un rachis primaire,

montrant l'émission des anneaux sortants destinés aux pétioles secondaires. B, masse

ligneuse d’un pétiole secondaire, montrant l’émission d’un anneau sortant, destiné à
un pétiole tertiaire.

N.B. Le plan de symétrie des pétioles secondaires est perpendiculaire au plan de
symétrie principal du pétiole primaire. Le plan de symétrie des pétioles tertiaires
est sensiblement parallèle à celui du pétiole secondaire, qui les porte.

6. Le type inversicaténal à un seul plan de symétrie: la trace
foliaire botryoptéridienne.

La famille des Botryoptéridées renferme, semble-t-il, deux séries
parallèles, issues d’une même souche et ayant pour types les genres
Botryopteris et Anachoropteris. ?) Chaque série comprend des formes

1) P. Bertrand, Nouvelles remarques sur la fronde des Zygoptéridées. Bull.
Soc. d’Hist. nat. d’Autun, Vol. XXV. 1912.

?) Nous nous rallions entièrement à l'opinion de M. de Solms-Laubach, qui
a jugé préférable de laisser Botryopteris et Anachoropteris dans la même famille.
En y joignant le genre Grammatopteris, la famille des Botryoptéridées constitue un
ensemble remarquablement homogène.

H. zu Solms-Laubach, Analyse de ,P. Bertrand, Etudes sur la fronde
des Zygopteridees“. Zeitschr. f. Bot. I, 1909, p. 665. =

230 Paul Bertrand.

différenciées et des formes simples, qui paraissent se correspondre tres
exactement de part et d’autre, bien que nos connaissances sur la
famille soient encore incomplètes. Aux Botryopteris de la section
Tridentata, formes simples de la 1 série, correspondent les Gramma-
topteris dans Ja 2*me série; aux Botryopteris de la section Forensis,
formes différenciées, correspondent les Anachoropteris.

Fig. 24. Anachoropteris ef. Decaisnei P. Bertrand. — Trace foliaire d'un pétiole
primaire. A, A, pôles fondamentaux; pr, cupule sortante; J, pièce réceptrice;
S, masse ligneuse sortante destinée à un pétiole secondaire. (X. 11.)

Si l’on s'adresse aux formes
les plus différenciées des deux
séries, par exemple à Bo-
tryopteris forensis et à Anacho-
ropteris pulchra ou A. Decaisnei,
on y retrouve à premiere vue
les caractéristiques des In-
versicaténales (fig. 24, 25 et 26).
Fig. 25. Anachoropteris cf. Decaisnei P. Ber- Chez ces deux espéces, la
Lies litte at han ee
ttale irovidiipele': R, R,, pièces réceptrices : principe: une lame ligneuse
A, A, pôles fondamentaux en forme de eupules; Centrale, pourvue d’un pôle
px, px, éléments de protoxylème disposés en ou au maximum de deux poles
cupules, rate > ore eer 5, pièce en cupules (pôles fonda-
Les flèches tent le ler. suivi par les mentaux), situés sur son bord
cupules sortantes, le long de la base des pièces antérieur, et deux lames

réceptrices. : 2
ligneuses latérales (ou
bras), plus ou moins arquées, dirigées vers l'arrière; ce sont les
pièces réceptrices, A. La différenciation ligneuse est nettement
centrifuge et tangentielle ou simplement centrifuge.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 231

La lame ligneuse centrale (Apl) est allongée verticalement et soudée
en arrière aux pièces réceptrices chez Botryopteris (fig. 26). Elle est
allongée horizontalement et soudée en avant aux pièces réceptrices
chez Anachoropteris (fig. 24 et 25); l’ensemble de la trace a nettement
une courbure inverse. Les protoxylèmes (pôles fondamentaux et pôles
sortants) sont distribués sur la convexité des lames ligneuses, sur leur
bord antérieur.

Fig. 26. Botryopteris forensis B. Renault. — Section transversale de la trace

foliaire. Apl, lame ligneuse centrale verticale; R, R, pièces réceptrices; A, A, pôles

fondamentaux: px, px, cupules de protoxylème destinées aus pétioles secondaires.

Les flèches indiquent le trajet suivi par les cupules sortantes, px, le long des pièces
réceptrices. (X 25.)

Le mode d'émission des pièces sortantes, destinées aux pétioles
secondaires offre une particularité, caractéristique dela famille
des Botryoptéridées: le métaxylème, c’est-à-dire la plus grande
partie de la pièce sortante, est produit aux dépens de la pièce récep-
trice comme chez les Zygoptéridées, mais le cordon de protoxylème
correspondant, qui en section transversale a la forme d’une cupule,
prend naissance plus bas aux dépens du pôle fondamental (fig. 24,
25 et 26). Sur une section transversale du pétiole, on aperçoit géné-
ralement plusieurs cupules sortantes, c’est-à-dire plusieurs groupes de
protoxylème, px, espacés entre chaque pôle fondamental, 4, et la

232 Paul Bertrand.

région des pieces réceptrices où s’élabore la pièce sortante défini-
tive. +)

On voit que les différentes parties de la piéce sortante s’attachent
sur les régions homologues de la trace foliaire principale: le métaxy-
leme sur les pieces réceptrices, le protoxyleme sur les pöles fonda-
mentaux.

D’ailleurs la ramifica-
tion des petioles de Bo-
tryoptéridées suit très
exactement les règles de
l’édification parallèle,
énoncées Chap. I, p. 195.
En particulier le plan de
symétrie des pétioles secon-
daires est sensiblement
parallèle à celui du rachis
primaire, qui les porte; leur
trace foliaire offre une
structure presque identique

Fig. 27. Botryopteris antiqua Kidston. — à Celle de la trace foliaire
Section transversale d’une trace foliaire. A, pole principale; elle est seule-
fondamental en forme de cupule; px, pôle sortant. i :

D’apres une préparation de la collection Roche Ment plus petite.

du Museum de Paris. — Esnost, prés d’Autun. Les formes simples de la

trace botryoptéridienne se
trouvent réalisées chez le Botryopteris antiqua ?) de la section Tridentata
pour le type Botryopteris (fig. 27), chez les Grammatopteris pour le type
Anachoropteris. Elles représentent simplement un état plus condensé °)
des deux formes, que nous venons de décrire. La condensation plus grande
se traduit par ce fait: que les différentes régions de la trace foliaire
sont moins contrastées les unes par rapport aux autres, moins spé-
cialisées; les deux pièces réceptrices font corps avec la lame ligneuse
centrale au lieu de constituer deux systèmes distincts. Mais un
examen attentif du mode de ramification permet de constater que ces
formes primitives‘) de la trace botryoptéridienne renferment déjà

1) C. Eg. Bertrand et F. Cornaille, Les caractéristiques de la trace foliaire
botryoptéridienne. C. R. Acad. d. Sciences Paris, t. CL, p. 1019. 1910.

*) R. Kidston, On a new species of Dinewron and Botryopteris from Pettyeur
(Fife). Trans. of the R. Soc. of Edinburgh, Vol. XLVI, part II, No. 16. 1908.

®) Par état plus condensé, nous entendons ici: objet non encore différencié.

4) Nous n’admettons ici Grammatopteris comme forme primitive du type
Anachoropteris que sous bénéfice d’inventaire. La trace foliaire de Grammatopteris
représente certainement une forme plus simple qu’Anachoropteris, mais est-ce une
forme demeurée primitive, ou bien est-ce une forme simplifiée c'est-à-dire une forme
régressive, ayant subi une réduction des pieces réceptrices? c’est ce qu’il ne nous
est pas possible de dire actuellement.

L’etude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 233

en puissance tous les caractères, que nous avons trouvés chez les
formes plus différenciées.

7. Origine des traces foliaires zygopteridienne
et botryoptéridienne.

En étudiant le stipe du Botryopteris antiqua, M. W. T. Gordon!)
puis Mie Mg. Benson?) ont constaté, que la trace foliaire est émise
d'abord sous forme d’une masse de bois pleine, avec pôle interne,
mais très rapproché du bord antérieur; la masse ligneuse peut prendre
une forme annulaire, si le protoxylème, intérieur au bois, est accom-
pagné d’une petite quantité de parenchyme. Plus haut le pôle s’ouvre
en avant et devient ainsi extérieur au bois (fig. 28).

Il est vraisemblable, que ces
états successifs de la trace foliaire
du Botryopteris antiqua, représentent,
comme nous l’avons déjà admis pour
d’autres Fougères une répétition de
formes ancestrales. Znx

Si nous comparons maintenant ces
formes simples à celles que nous avons Fig. 28. Botryopteris antiqua Kid-
signalées, soit dans les petioles pri- hates ie = as ae
maires, soit dans les pétioles secon- B, trace foliaire dans le pétiole pri-
daires des Clepsydropsis, on sera frappé Maire avec pôle en forme de cupule

; ER sur son bord antérieur; px, proto-
de leur tres grande similitude. xylème.

Il semble difficile d'échapper à D'après Mlle Mg. Benson.
la conclusion que les deux types de
trace foliaire: zygoptéridien et botryoptéridien, sont dérivés
d'une forme ancestrale commune. Celle-ci comprenait très probablement
un anneau ligneux avec parenchyme central et protoxylème sur le
bord interne de l’anneau; il y avait deux plans de symétrie. On peut
imaginer comme MM. Kidston et Gwynne Vaughan que la trace
foliaire primitive, au lieu d’un anneau ligneux, avait une masse de
bois pleine à pôle central; ce n’est là qu’une variante; mais la présence
de deux plans de symétrie retangulaires parait étre une condition in-
dispensable. Je crois aussi, qu’il faut admettre avec les deux savants
anglais, que la ramification suivait les règles de l’edification parallele.?)

1) W. T. Gordon, Struct. and aff. of DiplolabisRömeri, loc. cit. p. 732.

?) Mg. Benson, New observations on Botryopteris antiqua Kidston. Ann.
of Bot., Vol. XXV, No. 100, 1911, p. 1045.

3) Kidston et Gwynne Vaughan, Fossil Osmundaceæ, part LV, loc. cit. p. 469.

Les idees exprimées ici sur l’origine des traces foliaires zygoptéridienne et
botryoptéridienne sont conformes aux vues de MM. Kidston et Gwynne Vaughan,
de M. Gordon et de Mile Benson.

234 Paul Bertrand.

En partant de cette forme, il est trés facile de réaliser les deux
types de trace foliaire des Inversicaténales. Si le pôle se rapproche du
bord anterieur de la masse ligneuse, il ya perte du plan de symetrie
droite-gauche; nous obtiendrons la trace foliaire du Botryopteris antiqua.

Si au contraire le plan de symétrie accessoire est conservé et
si le pôle initial se divise en deux pôles, qui se rapprochent des
bords latéraux de la masse ligneuse, nous obtiendrons la trace foliaire
du Clepsydropsis antiqua. *)

Ainsi la différence initiale entre les deux familles réside simple-
ment dans le degré de symétrie de la trace foliaire; mais a partir
de ce moment les deux formes de trace foliaire évoluent parallélement
de la méme facon, elles évoluent dans le sens inversicaténal,
c'est-à-dire qu'elles acquièrent les caractères signalés au début de ce
chapitre.

La différence entre la famille des Botryoptéridées et celle des
Osmondacées ne reside plus dans le degré de symétrie de la trace
foliaire. Elle est pourtant infiniment plus profonde, que celle qui
sépare les Botryoptéridées des Zygoptéridées. C’est ce que nous.
verrons au chapitre VI.

1) La trace foliaire des Anachoropteris peut-être dérivée soit du type Botryopteris,
par division du pöle antérieur, soit directement de la forme ancestrale Il faut.
attendre la découverte de nouveaux documents pour préciser ce point.

J’ai donné antérieurement une explication schématique permettant de faire
dériver les Botryopteris des Anachoropteris par fusion des deux pôles fondamentaux
a la face antérieure de la trace foliaire; mais comme cette explication ne parait pas.
conforme à la réalité, je crois inutile de la discuter ici, malgré l’intérét qu’elle peut.
présenter pour la comparaison des deux types. C’est dire, que j’approuve dans les
grandes lignes, les critiques formulées par Mile Benson contre la dérivation des.
Botryopteris à partir des Anachoropteris et de ceux-ci à partir des Zygoptéridées.

Mg. Benson, New observations on Botryopteris antiqua, loc. cit. pp. 1050—1053.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 235

Chapitre IV.
L'ordre des Inversicatenales: le stipe.

Sommaire.

1. Généralités sur le stipe des Inversicaténales.

. La structure moyenne du stipe chez les Inversicaténales: le stipe du Diplolabis
Römeri.

3. Variantes de la structure moyenne du stipe chez les Inversicaténales.

4, L'organisation la plus élevée atteinte par le stipe chez les Inversicaténales:
Ankyropteris Grayi et A. scandens.

. La position systématique des Inversicaténales. — Conclusions des chapitres III et IV.

1. Généralités sur le stipe des Inversicaténales.

Pendant tres longtemps, on n’a possédé que fort peu de documents
sur les stipes des Inversicaténales; au cours des cinq dernières années,
grâce à quelques découvertes heureuses, nos connaissances sur ces
organes se sont rapidement accrues. Nous citerons en particulier: la
découverte des stipes de Diplolabis Römeri par M. W. T. Gordon,
de Metaclepsydropsis duplex par Mie Mg. Benson et M. Gordon,
de Tubicaulis Sutcliffii par Me M.C.Stopes, de Botryopteris antiqua
par M. R. Kidston et Mie Mg. Benson, etc. Une étude nouvelle
des stipes d’Asterochlaena, de Clepsydropsis, de Grammatopteris, in-
suffisamment décrits, a permis aussi d’éclaircir beaucoup de points
restés douteux. *)

Les stipes des Inversicaténales offrent une trés grande variété
au point de vue de leurs formes extérieures, de leur port. Chez
certaines espèces, le stipe est dressé; il est pourvu d’un revêtement
constitué par les bases des pétioles et par des racines; le stipe est

1) W. T. Gordon, On the struct. and aff. of Diplolabis Römeri. 1911.

W. T. Gordon, On the struct. and aff. of Metaclepsydropsis duplex. 1911.

M. C. Stopes, A new fern from the Coal-Measures: Tubicaulis Sutcliffii.
Mem. and Proc. of the Manchester Lit. and Phil. Soc., Vol. 50, Part III. 1906.

R. Kidston, On a new species of Dineuron and Botryopteris from Pettycur.
Fife. Op. cit. 1908.

Mg. Benson, New observations on Botryopteris antiqua (op. cit.) 1911.

P. Bertrand, Note sur les stipes de Clepsydropsis. C. R. Acad. d. Se. Paris.
16 nov. 1908.

P. Bertrand, Structure des stipes d’Asterochlaena lawa Stenzel. Mém. Soc.
Géol. du Nord, t. VII, mém. No.1. 1911.

C. Eg. Bertrand et P. Bertrand, Le Tubicaulis Berthieri, nov. sp. Bull.
Soc. d’Hist. nat. Autun, Vol. XXIV. 1911.

236 Paul Bertrand.

alors comparable aux stipes des Osmondacées. C’est le cas pour les
Asterochlaena, les Tubicaulis et les Grammatopteris; certains stipes de
Clepsydropsis (les formes désignées sous les noms de Cladoxylon mirabile
et de Cladoxylon taeniatum en particulier) rentrent aussi dans cette
catégorie.

Chez d’autres espèces, le stipe a l’allure d’un rhizome, grêle,
ramifié, portant de loin en loin une fronde dressée verticalement.
C’est le cas de: Diplolabis, Metaclepsydropsis, Botrychioxylon (?), Botryopteris.

Enfin certaines espèces d’ Ankyropteris (A. scandens et probablement
aussi A. Grayi) avaient des stipes grimpants, qui siinsinuaient
entre les racines des Psaronius ou cherchaient un appui le long d’autres
tiges dressées.

Toutes ces formes d'appareil végétatif rappellent les formes que
lon rencontre encore chez les Fougères actuelles.

Au point de vue de la structure du système vasculaire, les stipes
d’Inversicaténales nous offrent trois types principaux:

1° Un type moyen, qui est le plus répandu et que nous
trouvons réalisé, à quelques variantes près, chez: Metaclepsydropsis,
Diplolabis, Ankyropteris corrugata, Tubicaulis, Grammatopteris, Botryopteris.

2° Un type très différencié, qui s’observe seulement chez
Ankyropteris Grayi et A. scandens.

3° Un type trés ancien, caractérisé par la présence d’une
étoile libéro-ligneuse; ce dernier type est réalisé chez Clepsydropsis,
Asteropteris, Asterochlaena et Zygopteris Kidstoni. Son étude fera l’objet
d’un chapitre special.

2. Le stipe du Diplolabis Römeri.

Le Diplolabis Römeri nous fournit un bon exemple de la structure
moyenne du stipe chez les Inversicaténales.

Le stipe de D. Rémeri*) est un rhizome rampant, a entrenceuds
trés longs, présentant des dichotomies fréquentes, il est pourvu de
nombreuses racines bipolaires, distribuées irrégulièrement et orientées
dans toutes les directions. La structure de ces racines est très
semblable à celle des Fougères actuelles et ne donne lieu à aucune
observation. Les frondes sont émises à de longs intervalles et
paraissent avoir été dressées verticalement; elles sont plus volu-

mineuses que le rhizome qui les porte.

1) Notre connaissance du stipe de Diplolabis Römeri est due toute entière à
M. W. T. Gordon. Nous résumons ici les principaux résultats de son travail.

W. T. Gordon, On the structure and affinities of Diplolabis Römeri de Solms.
Trans. of the R. Soc. of Edinburgh, Vol. 47, part IV. 1911.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 237

Le stipe possède une masse de bois pleine, à contour circulaire,
tapissée de liber sur tout son pourtour (fig. 29). Le bois comprend deux
zones: une zone externe et une zone centrale. La zone externe, très
épaisse, est constituée par des trachéides larges, allongées, acuminées
à leurs extrémités; ce sont les trachéides normales. Le centre de la
masse ligneuse est constitué au contraire par des trachéides étroites,
courtes, tronquées à leur extrémité; elles sont disposées en files verti-
cales et paraissent issues du recloisonnement des fibres procambiales.
Les deux sortes de trachéides sont réticulées.

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Fig. 29. Diplolabis Römeri deSolms.— Fig. 30. Diplolabis Römeri de Solms.
Stipe. Section transversale du système — Trace foliaire sortante à l'état
vasculaire avec trace foliaire sortante. clepsydroïde. pre, prx, groupes de
pre, pre, pôles de la trace sortante; protoxyléme. (X 6.)

x, zone ligneuse externe; x,, zone ligneuse D'après W. T. Gordon.

interne. (X 10.)
D’apres W. T. Gordon.

La differenciation du bois en deux zones distinctes rappelle la
structure des Osmondacées permiennes. Il y a pourtant une difference:
chez Thamnopteris, les tracheides internes sont plus larges que les
trachéides externes; c’est le contraire chez Diplolabis; les fibres pro-
cambiales auraient done subi ici un recloisonnement longitudinal avant
leur recloisonnement transversal.

A la limite entre les deux zones de trachéides, on observe des
groupes de protoxyléme, constitués par des éléments scalariformes;
d’apres M. Gordon, ces groupes sont trés probablement, le pro-
longement de ceux descendus des traces foliaires. Les pöles, venus
des traces foliaires, pénètrent en effet profondément a l’intérieur du
cylindre ligneux et peuvent étre suivis trés loin vers le bas.

La trace foliaire, au moment de sa libération, est déjà volumineuse;
elle présente une masse ligneuse ovale, pourvue d’un pôle intérieur
au bois à chacune de ses extrémités. Un peu plus haut chacun des
groupes de protoxyleme s’allonge horizontalement; sous cet état réduit,
la trace foliaire du Diplolabis rappelle très nettement celle du

238 Paul Bertrand.

Clepsydropsis antiqua à son plein épanouissement dans le pétiole
primaire (fig. 21 et 30).

Plus haut encore, les pöles s’ouvrent latéralement, les extrémités
de la masse ligneuse se différencient et donnent naissance aux quatre
bras. Ces divers phenomenes sont compliqués par l’&mission de
plusieurs arcs sortants, destinés à des pétioles secondaires rudi-
mentaires, fixés sur la base du pétiole primaire ou méme sur le stipe.

Ajoutons pour terminer l’&tude du stipe du D. Römeri, que les
tissus corticaux sont complétement dépourvus d’éléments sclérifiés, ce
qui est d'accord avec la nature rhizomateuse attribuée à l’organe.

3. Variantes de la structure moyenne du stipe chez les
Inversicaténales.

Les stipes de Metaclepsydropsis duplex et d’ Ankyropteris corrugata
offrent une structure très semblable à celle du Diplolabis Rémeri.
La différence essentielle réside dans la nature de la région centrale,
qui est à l’état de moëlle mixte, au lieu d’être constituée toute
entière par des éléments ligneux.

Chez M. duplex?) le centre de la masse ligneuse est occupé par
des cellules à parois minces, mélangées de trachéides étroites, allongées.
Il en est de même chez À. corrugata, mais les trachéides internes
sont courtes, globuleuses, à ornementation réticulée. La moëlle mixte
est enveloppée d’un anneau épais de trachéides larges, à ornements
réticulés chez M. duplex, à ornements scalariformes chez A. corrugata.
Chez tous les deux, les pôles destinés aux traces foliaires sortantes
prennent naissance profondément, sur le bord interne de l’anneau
ligneux, au contact de la moëlle (fig. 31, A). Les traces foliaires
sortantes présentent comme chez Diplolabis, une masse ligneuse ovale,
pourvue d’un pôle intérieur au bois à chacune de ses extrémités
(fig. 31, D). Ainsi la ressemblance entre les stipes des trois espèces
est si grande, qu'il faut une analyse minutieuse de leurs sections
transversales pour les distinguer les uns des autres.

Un caractère particulier au stipe d’A. corrugata et aux autres
stipes d’Ankyropteris est la présence de nombreux petits arcs (ou
anneaux) sortants, qui s’échappent continuellement de la périphérie
de l’anneau ligneux; ces petits arcs sont destinés a des écailles ou
frondes scarieuses (appelées aussi aphlebia), qui forment autour du
stipe un revétement entre les bases des frondes normales. Les frondes
scarieuses ont la valeur de pétioles secondaires.

1) W. T. Gordon, On the structure and affinities of Metaclepsydropsis duplex
Williamson. Trans. of the R. Soc. of Edinburgh, Vol. 48, part I. 1911.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 239

Fig. 21. Metaclepsydropsis duplex Williamson. — 4 sections transversales du
stipe montrant l'émission d’une trace foliaire. a, trace foliaire sortante; pra,, præs,
pôles de la trace foliaire sortante; «,, couronne ligneuse externe; &,, trachéides
internes; J, trachéides larges. (X. 15.)
D'après W. T. Gordon.

La structure de la fronde permet seule une distinction précise
entre les trois espèces. Cette structure montre que M. duplex et
D. Rémeri sont deux espèces très voisines: leurs traces foliaires
diffèrent seulement par le degré de différenciation des quatre bras
ou pièces réceptrices; la structure de leurs pétioles secondaires est
presque identique de part et d'autre.

L’ Ankyropteris corrugata appartient au contraire à une série toute
différente comme nous l’avons indiqué au chapitre III (p. 224 et 226); il
est caractérisé par la présence de deux boucles ligneuses périphériques
dans sa trace foliaire.

- Une autre variante de la structure moyenne du stipe s’observe
chez les Tubicaulis et chez les Botryopteris. Ces deux genres ren-
ferment chacun plusieurs espèces, qui s’espacent depuis le Culm
jusqu'au Permien. Chez toutes les espèces connues, le stipe possède
un cylindre ligneux plein homogène, c'est-à-dire composé
d’une seule sorte de trachéides à ponctuations multisériées ou à

240 Paul Bertrand.

ornamentation réticulée. Cette forme de systéme vasculaire est
apparemment plus simple que celle du Diplolabis Römeri.

Chez les Botryopteris, le volume de la trace foliaire est con-
sidérable par rapport à celui du cylindre vasculaire (fig. 32). Les
poles descendus de la trace foliaire pénétrent jusqu’au centre du
cylindre ligneux au moins chez B. hirsuta et chez B. forensis.

Chez les Tubicaulis, la trace foliaire trés developpee dans la
fronde, se réduit à un petit volume dans le stipe; les pôles s’eteignent
à la périphérie de la masse ligneuse (fig. 33).

Fig. 32. Botryopteris hirsuta Williamson. — Section transversale d’un stipe avec
trace foliaire sortante. «.s., masse ligneuse du stipe; x.p., trace foliaire sortante;
71, lo, racines adventives; A, poils. ( 15.)

D’apres D. H. Scott.

Nos deux genres appartiennent du reste à des séries très
différentes. Les Tubicaulis se rattachent aux Zygoptéridées par le
mode de ramification de leur trace foliaire.t) Les Tubicaulis sont
remarquables par luniformité de structure qu'ils présentent; la
structure du système vasculaire dans la fronde et dans le stipe
n'offre aucune modification notable depuis le 7. Sutcliff du West-
phalien, jusqu'au 7. Solenites et au T. Berthieri du Permien (fig. 33).

Chez les Botryopteris également, la structure du stipe demeure

très constante; mais la trace foliaire se différencie beaucoup depuis

le B. antiqua du Culm, jusqu'au B. forensis du Stéphanien (voir

1) Cf. P. Bertrand, Etudes sur la fronde des Zygoptéridées, p. 187.

— tte DR ae

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 241

ci-dessus fig. 26 et 27). Les Grammatopteris, qui rentrent dans la
famille des Botryoptéridées, ont aussi un cylindre ligneux plein,
probablement homogène, dans leur stipe.

Fig. 33. Tubicaulis Berthieri C. E. B. et P. B. — Section transversale du système
vasculaire du stipe. F%,, Fi. F2, traces foliaires sortantes. (X 18.)

En résumé, nous trouvons chez les Inversicaténales trois formes
de système vasculaire, peu différentes les unes des autres:

1° Un cylindre ligneux plein homogène, avec protoxy-
lèmes profondément situés: Botryopteris, ou localisés à la périphérie:
Tubicaulis, Grammatopteris.

2° Un cylindre ligneux plein hétérogène, avec trachéides
internes, étroites et courtes, avec trachéides externes, larges et
allongées: Diplolabis Römeri.

3° Un cylindre ligneux tubulaire avec moélle mixte:
Metaclepsydropsis duplex, Ankyropteris corrugata.

La première forme paraît être à la fois la plus simple et la plus
primitive. Cest celle que les auteurs anglais considerent comme la
protostéle par excellence. Il est tout naturel de supposer que les
autres formes en sont dérivées par différenciation progressive du
centre de la masse ligneuse. La médullation du systeme vasculaire
s’opererait donc chez les Inversicaténales par des procédés trés ana-
logues & ceux mis en ceuvre chez les Osmondacées. Ceci toutefois ne
s'applique qu'aux Zygoptéridées; car chez les Botryoptéridées nous
ne connaissons par encore de forme supérieure au cylindre ligneux
plein homogéne avec ou sans poles centraux; sous ce rapport, les
Botryoptéridées se montreraient moins évoluées que les Zygoptéridées,

242 Paul Bertrand.

En se reportant au tableau de la famille des Zygoptéridées
reproduit p. 224, on constate que les trois formes de systéme vascu-
laire, signalées ci-dessus, se rencontrent aussi bien chez des espéces
tres voisines, comme M. duplex et D. Römeri, que chez des espéces,
que la structure de leurs traces foliaires éloigne beaucoup les unes
des autres, comme M. duplex et A. corrugata, Tubicaulis et Diplolabis
Römeri,.

On pourrait étre tenté d’y voir une contradiction entre la classi-
fication, basée sur les caracteres de la trace foliaire, et une autre
classification, peut-être très différente, que lon établirait en se
servant des caractères du stipe. Nous allons montrer qu'il n’en est rien.

Il faut se rappeler d’abord que la famille des Zygoptéridées est
essentiellement polyphylétique; il en résulte que certaines transforma-
tions ont pu se répéter un grand nombre de fois de la même façon,
créant ainsi des analogies multiples entre des séries très différentes
(phénomènes d’homæomorphie); en outre, il est possible qu’un même
genre nous offre à lui seul plusieurs stades de ces transformations;
est-il besoin d'ajouter que nous ne possédons pas tous les termes de
l'évolution, mais seulement quelques chainons pris ca et la dans
chaque série?

Pour préciser notre pensée, prenons un exemple concret: nous
ne connaissons le stipe que d’une seule espèce de Metaclepsydropsis;
si nous connaissions toutes les espéces de ce genre et si nous pouvions
étudier leurs stipes, nous verrions peut-étre, que les uns ont un
cylindre ligneux plein homogéne, d’autres un cylindre ligneux avec
deux sortes de trachéides, d’autres encore, comme M. duplex, auraient
une moélle mixte au centre du bois. La méme remarque peut
s’appliquer aux genres Diplolabis, Etapteris, etc.

En d’autres termes, l’évolution du système vasculaire du stipe
s'est vraisemblablement répétée de la même façon, soit à l’intérieur
de genres, appartenant ou non à une même série, soit dans l’ensemble
des genres appartenant à deux séries parallèles. De plus cette répé-
tition a pu être complète, ou seulement partielle.

4. L'organisation la plus élevée atteinte par le stipe chez les
Inversicaténales: Ankyropteris Grayi et A. scandens.

Les notions précédentes trouvent précisément une application
dans la variété étonnante des stipes, que nous rencontrons à l’intérieur
du seul genre Ankyropteris, probablement l’un des plus étendus de la
famille des Zygoptéridées. A côté d’Ankyropteris corrugata, dont le
système vasculaire est comparable à celui de Metaclepsydropsis duplex,
vient se placer le curieux Botrychioxylon, dont nous devons la con-

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 243

naissance à M. le Dr. D. H. Scott‘); la trace foliaire de Botrychioxylon
est presque identique à celle d’A. corrugata; mais le stipe est fort
différent; il présente en son centre une lame de bois primaire, très
réduite, (masse ligneuse homogène) enveloppée par un bois secondaire
épais. À. corrugata lui-même offre, à la périphérie de son anneau
ligneux, des traces d’accroissement secondaire, qui pourraient être
dues, il est vrai, à des blessures locales.

Chez le Zygopteris Kidstoni, le stipe possède une étoile ligneuse
compacte; il offre néanmoins certains caractères, qui conduisent à le
classer au voisinage du genre Ankyropteris; nous réservons l'étude de
cette forme particulière pour le chapitre suivant.

2
5
3
A
Fig. 34. Ankyropteris Grayi Williamson. — Section transversale du systeme

vasculaire, montrant l’émission des traces foliaires. 1, 2, 3, 4, 5, états successifs de
la masse sortante. Celle-ci est formée par la réunion d’une trace foliaire et d’un stipe
axillaire. (X 7.)
D’après D. H. Scott.

Enfin chez A. Grayi et A. scandens”), le système vasculaire du
stipe atteint la plus haute différenciation, que nous connaissions actuelle-

1) D. H. Scott, On the structure of some Carboniferous Ferns. Journ. R.
Micr, Soc., 1906, pp. 519--521.

Ibid., Studies in Fossil Botany, Vol. I. 1908.

2) L’attribution du Rachiopteris Grayı Will. au genre Ankyropteris mise un
instant en doute par M. Kidston est aujourd’hui définitivement démontrée, 1° par
l'étude des échantillons originaux de Williamson, 2° par la découverte à Shore
d’un nouvel exemplaire, beaucoup mieux conservé que ceux de la collection
Williamson.

Cf.: P. Bertrand, Etudes sur la fronde des Zygoptéridées, p. 106, 107 et 222.

R. Kidston, Note on the petiole of Zygopteris Grayi Will. Ann. of Bot.,
Vol. XXIV, No. 94. Avr. 1910.

D. H. Scott, A palæozoïc fern and its relationships (Zygopteris Grayi
Williamson). British Association. Portsmouth 1911.

. D. H. Scott, On a Paleozoic Fern, the Zygopteris Grayi of Williamson.
Ann. of Bot., Vol, XXVI, No. 101, 1912, p. 39.

Progressus rei botanicae IV. 16

244 Paul Bertrand.

ment chez les Inversicaténales.!) Ce systeme vasculaire a la forme
d’une étoile à cing branches. Le cycle du stipe est égal à */; et chaque
branche correspond à une génératrice foliaire. Un examen plus attentif
de l’étoile montre qu'elle se compose en réalité de cinq lames ligneuses
réparatrices, en forme d’U, à convexité tournée vers le centre; les
branches de l'étoile sont produites par la coalescence des réparatrices
deux a deux. Le centre du systeme est occupé par une moélle mixte,
qui pénètre plus ou moins profondément à l’intérieur des branches de
l'étoile (fig. 34 et 35).

En somme, nous avons affaire à un anneau ligneux fortement
lobé (d’où la forme étoilée), qui tend à se diviser en massifs repara-
teurs alternant avec les génératrices foliaires. Il ne manque à ce
système que la possession de brèches foliaires, pour être aussi diffé-
rencié que celui des Osmondacées récentes.

Fig. 35. Ankyropteris Grayi Williamson. — Développement schématique de

l’etoile libéro-ligneuse du stipe. S, S, lames ligneuses réparatrices en forme d’U,

alternant avec les génératrice foliaires; Yet, 1, R1, demi-réparatrices droite et
y

gauche, correspondant à une même génératrice foliaire; st, stipe axillaire; 1, 2, 3, 4,
5, 6, états successifs de la trace foliaire sortante.

Il faut noter d’ailleurs, que la forme arquée des lames ligneuses
réparatrices, en U très ouvert, rappelle ce que l’on observe chez les
Protopteris de l’époque secondaire, chez les Cyathæacées.

Mais les stipes d’A. scandens et d’A. Grayi s’elevent bien au-
dessus de ceux des autres Fougeres par la presence de veritables
stipes axillaires. L’émission de chaque trace foliaire est accompagnée,
en effet, de celle d’une masse ligneuse annulaire; fixé d’abord sur le
bord antérieur de la trace foliaire, cet anneau ligneux s’isole un peu
plus haut, se lobe et finit par acquerir les caracteres du systeme
vasculaire du stipe principal. A cet égard, les stipes d’ Ankyropteris
Grayi et dA. scandens ne seraient comparables qu'à ceux des
Hyménophyllacées. Il faut remarquer toutefois, que chez ces derniers,
les phénomènes sont plus simples; la trace foliaire de Z'richomanes

1) Les stipes d’Etapteris, qui ne sont malheureusement pas connus, doivent
offrir également des variantes nombreuses et un degré de différenciation très élevé.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 245

radicans est beaucoup moins élevée en organisation, que celle
d’Ankyropteris Grayi.

Le systeme vasculaire du stipe parait en definitive éprouver
plus de variations a l’intérieur du seul genre Ankyropteris, que dans
l'ensemble des autres genres, parfois très éloignés les uns des autres,
que nous avons étudiés jusqu'ici. Cependant la présence de boucles
ligneuses périphériques dans la trace foliaire et le mode de ramification
de la fronde montrent, sans doute possible, que toutes les espèces
d’Ankyropteris appartiennent bien à un même genre naturel. D’autre
part, il existe un caractère commun à tous les stipes d’ Ankyropteris,
y compris celui de Botrychioxylon): c'est la présence dans les tissus
corticaux, de nombreux petits anneaux ligneux, destinés à des frondes
scarieuses (ou aphlebia), qui forment un revêtement autour du stipe.?)
Ce caractère fait défaut chez le Zygopteris Kidstoni, qui devra donc
être classé à part, tant que sa fronde ne sera pas connue.

5. Position systématique des Inversicaténales. — Conclusions des
Chapitres III et IV.

Les Inversicaténales rentrent-elles vraiment dans la classe des
Filicinées? ou bien ont-elles des caractères si originaux, qu'il soit
nécessaire de créer pour elles, comme pour les Sphenophyllum une classe
spéciale, classe qui serait peut-étre intermédiaire entre les Filicinées et
les Ptéridospermées? C’est là une question, qui a beaucoup préoccupé
les paléobotanistes, il y a quelques années; l'importance considérable,
prise tout à coup par le groupe des Ptéridospermées, autorisait alors
à douter de l'existence de Fougères véritables à l’époque paléozoique.
Nous n’avons plus les mêmes hésitations aujourd’hui; le problème de
la position systématique des Inversicaténales est résolu pratiquement
depuis quelque temps déja.*) Cependant pour l’anatomiste, il est
toujours très instructif de jeter un coup d'œil d'ensemble sur les faits,
qui ont servi de base à la solution définitive. Cette révision rapide
tiendra lieu de conclusions aux chapitres III et IV.

1) Nous avons déjà signalé ce caractère à propos du stipe d’A. corrugata (voir
plus haut, p. 238).

?) Ce caractère a été signalé pour la première fois par B. Renault chez le
Zygopteris (Ankyropteris) Brongniarti. Les frondes scarieuses ont la valeur de
pétioles scondaires, insérés directement sur le stipe, au lieu d’être insérés sur la base
du pétiole primaire.

Voir à ce sujet: D. H. Scott, On a Palæozoic Fern, the Zygopteris Grayi of
Williamson, loc. cit. p. 60.

3) C’est ainsi, que les conclusions de M. D. H. Scott, dans ses Studies
(Edition 1908, Vol. I) sont tout à fait en harmonie avec celles que nous développons ici.

16*

246 Paul Bertrand.

I. Caracteres extérieurs du stipe. — Quils soient dresses,
rampants (rhizomes) ou grimpants, les stipes d’Inversicaténales n’offrent
aucun caractere végétatif, que nous ne connaissions chez les Fougeres
actuelles. Les ressemblances sont parfois frappantes entre les types
récents et les types diparus; citons par exemple: le revétement de
racines et de bases pétiolaires enchevétrées, qui caractérisent les stipes
dressés, les dichotomies fréquentes et le faible volume des rhizomes.

II. Anatomie du stipe. — La plupart des stipes d’Inversi-
catenales possedent une structure, pour laquelle il est facile de trouver
des analogues, soit chez les Fougéres actuelles, soit de préférence
chez les Osmondacées permiennes.

La forme de systeme vasculaire, la plus répandue, parait étre
une forme trés primitive: c’est un cylindre ligneux plein homogene
(protostéle). De celui-ci dérivent des formes plus élevées en or-
ganisation: cylindre ligneux avec deux sortes de trachéides, anneau
ligneux avec moélle mixte.

La forme la plus différenciée, réalisée chez Ankyropteris Grayi
et A. scandens, équivaut à un anneau vasculaire, qui tend à se diviser
en massifs réparateurs alternant avec les génératrices foliaires; mais
cet anneau possède encore une moëlle mixte; il n'a pas encore de
brèches foliaires.

L'évolution du système vasculaire à partir de la „protostele“, est
donc sensiblement parallèle chez les Inversicaténales et chez les Os-
mondacées; la médullation s'effectue de la même façon: par diffe-
renciation de la région centrale du cylindre ligneux.

III. Racines. — La présence de nombreuses racines bipolaires
est un caractère des stipes d’Inversicaténales comme de ceux des Os-
mondacées anciennes ou récentes. La structure de ces racines bipo-
laires demeure, on le sait, tellement constante dans toute la classe
des Fougères, qu'il a fallu renoncer à en tirer des caractères taxono-
miques importants.

Chez les Inversicaténales, la position de ces racines sur le stipe est
fréquemment liée à celle des frondes; elles s’inserent en effet de préférence
sur les flancs de la trace foliaire, au niveau où celle-ci se détache du
système vasculaire central. Là encore, nous trouvons une analogie
frappante entre les Inversicaténales et les Fougères actuelles ou fossiles.

IV. Caractères extérieurs de la fronde. — Nous ne
possédons que peu de données sur la morphologie de la fronde des
Inversicaténales. D'une manière générale, nous pouvons dire que
les frondes d’Inversicaténales étaient grandes (type mégaphyllide),
très découpées, fréquemment pourvues de poils ou d’expansions
pluricellulaires et d’aphlebia laciniées, insérées à la base des pétioles
secondaires; les parties limbaires étaient généralement très réduites
ou nulles. A part ce dernier caractère l'aspect extérieur de la fronde

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 247

rappelle par conséquent plus ou moins les Fougères actuelles. Mais
l'allure axiale des pétioles primaires de Zygoptéridées imprime
évidemment à leurs frondes un caractère très particulier.

V. Anatomie de la fronde. — C’est par l'anatomie de leurs
frondes que les Inversicaténales s’éloignent le plus des autres Fougères ;
nous avons indiqué, au début du chapitre III, les deux caractéristiques
essentielles de leurs traces foliaires :

1° Présence de pièces réceptrices, spécialisées en
vue del’émission desarcs sortants, destinés aux pétioles
secondaires.

2° Situation des pôles, qui esttoujours inversedela
situation qu'ils occuperaient chez les autres Fougères.

La possession de ces deux caractéristiques rapproche l’une de
l’autre les deux familles des Zygoptéridées et des Botryoptéridées et
les oppose à toutes les autres Fougères. Elle nous oblige a créer
pour elles un ordre spécial.

Nous avons vu que le mode de différenciation ligneuse constitue
un caractère important des pétioles de Fougères. Il est indispensable
d'examiner aussi les Inversicaténales a ce point de vue.

La differenciation ligneuse est nettement centrifuge, oucentri-
fuge et tangentielle, dans les pétioles de toutes les Botryop-
téridées: Botryopteris, Anachoropteris, Grammatopteris: les pôles sont
situés sur le bord antérieur des lames ligneuses. Le méme caractére
S’observe également dans les pétioles primaires de Gyropteris et de
Tubicaulis et dans les pétioles secondaires de toutes les autres Zygop-
téridées (voir p. 221, 222 et 227) sauf chez Stauropteris.

La nature de la différenciation ligneuse dans les pétioles primaires
des Zygoptéridées est plus délicate a définir en raison méme de leur
structure axiale. On peut en effet supposer l’observateur placé soit
au centre du stipe, soit au centre du pétiole primaire lui-méme.

Si l’on suppose l’observateur placé comme d’habitude au centre
du stipe, il est évident que dans la moitié postérieure de la trace
foliaire, la différenciation ligneuse est centrifuge et tangentielle,
tandis que dans la moitié antérieure, elle est centripéte et tangentielle.

Si l’on suppose, au contraire, l’observateur placé dans l’axe du
pétiole primaire, la différenciation ligneuse paraitra centrifuge et
tangentielle, mais en remarquant que l’aile des divergeants, qui
constitue la portion de la piéce réceptrice, appelée antenne, subit
généralement une inflexion marquée vers le centre.

En adoptant la premiére méthode d’appréciation, qui est la moins
favorable, mais qui est la plus rationnelle, nous arrivons à la con-
clusion, que dans les pétioles primaires des Zygoptéridées, le bois
primaireestenpartiecentrifugeeten partie centripéte.
Mais la réduction de la face antérieure de la trace foliaire, qui se

248 Paul Bertrand.

manifeste dans toute la famille, conduit à la suppression progressive
du bois primaire centripete.

Dans l’ensemble des Inversicaténales, la trace foliaire tend
par conséquenta étre composée uniquement de bois pri-
maire centrifuge comme chez les Fougères actuelles.

Chez les Inversicaténales, les pôles fondamentaux sont toujours en
petit nombre: 1, 2 ou 4 au maximum; les pôles supplémentaires, quand
il y en a, sont destinés aux arcs sortants. Un caractère propre aux
Zygoptéridées est la présence d’une lame ligneuse, dépourvue de
groupes de protoxylème (apolaire médiane) au centre de la trace
foliaire. Ce caractère fait défaut chez la plupart des Fougères
actuelles, qui ont habituellement un arc ligneux pourvu d'un grand
nombre de pôles, tous semblables entre eux. Pourtant, il peut se
rencontrer dans la trace foliaire de certaines Aspléniées, qui ne
possèdent que quatre pôles (Asplenium laserpitifolium, fig. 10, p. 217).

L'ensemble de leurs caractères morphologiques et anatomiques
justifient done pleinement l’admission des Inversicaténales parmi les
Fougères. Il n’est pas inutile d’ajouter que les caractères de leur
appareil fructifère conduisent à la même conclusion. Les sporanges, à
paroi composée de plusieurs assises de cellules, renferment un grand
nombre de spores toutes semblables entre elles; ils sont sphériques
dépourvus d’anneau et isolés à l'extrémité des ramifications de la
fronde chez Stauropteris; ils sont groupés par quatre chez Diplolabis;
ils sont en forme de massue, pourvus d’un anneau méridien complet
pluricellulaire et groupés en touffes chez Etapteris Lacattei, où ils
présentent leur maximum de différenciation. Chez les Botryopteris enfin,
les sporanges rappellent ceux d’Etapteris. Ils sont pyriformes, faible-
ment allongés et pourvus d’une bande élastique pluricellulaire, qui
n’est développée que d’un seul côté. Ils sont généralement groupés
en masses compactes; les sporanges les plus extérieurs étaient stériles.
Les sporanges des Botryoptéridées ont été comparés surtout à ceux
des Osmondacées.

Mais pour l'observateur impartial, l'appareil fructifère des In-
versicaténales, de même que leur fronde, a évolué pour lui-même,
sélevant des formes simples aux formes les plus perfectionnées,
tantöt par groupement des sporanges, tantöt par différenciation de
leur paroi. Il oftre en definitive tous les caractéres d’un appareil
filicinéen !) et il permettra sans doute, quand il sera connu chez un
plus grand nombre de types, de tracer aussi plusieurs rameaux paral-
lèles à l’intérieur de la famille des Zygoptéridées.

1) On trouvera des renseignements plus complets sur les sporanges des Inversi-
caténales, dans les Studies in Fossil Botany de M. D. H. Scott et dans les
Fossil Plants de M. A. C. Seward.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 249

Chapitre V.
L'étoile libéro-ligneuse filicinéenne.

Sommaire.

. Observations préliminaires sur les stipes de Clepsydropsis.

. Structure des Cladoxylon.

. Structure du stipe de l’Asteropteris noveboracensis.

. Caractères de l'étoile libéro-ligneuse filicinéenne.

La forme la plus différenciée du système étoilé. — Les stipes d’Asterochlaena.
. Le stipe du Zygopteris Kidstoni.

. Théorie de l'étoile libéro-ligneuse et de la condensation.

. Théorie de la protostèle.

. Résumé.

OS =1 O oP ow NO HA

Les Inversicaténales les plus anciennes sont aussi les plus
anciennes Filicinées que nous connaissions. A leur étude se rattachent
plusieurs problèmes anatomiques et phylogéniques, dont la solution
est encore actuellement très incertaine. La structure de leurs stipes
s'éloigne beaucoup du type moyen que nous avons décrit au
chapitre IV.

Ces formes anciennes font partie de la famille des Zygoptéridées ;
elles se nomment: Clepsydropsis, Asteropteris noveboracensis, Metaclepsy-
dropsis paradoxa. Elles proviennent probablement toutes les trois du
Déyonien supérieur. Les Clepsydropsis ont été trouvés d’abord dans
les schistes & Cypridines de Saalfeld en Thiiringe, puis aux environs
de Semipalatinsk, dans la steppe des Kirghizes; on les a rapportés
longtemps au Culm inférieur; M. de Solms-Laubach les range
maintenant dans le Dévonien supérieur.!) Ils sont certainement aussi
anciens, que |’ Asteropteris noveboracensis, qui provient du Portage
group de Milo (Etat de New-York).

Le Metaclepsydropsis paradoxa est associé à Saalfeld au Clepsydropsis
antiqua; sa trace foliaire est analogue à celle de M. duplex, mais le
stipe n’étant pas connu, nous n’insisterons pas davantage sur cette
espece.

La famille des Botryoptéridées n’a pas fourni jusqu’a présent de
type plus ancien, que le B. antiqua du Culm, dont il a été question
au chapitre précédent.

1) H. zu Solms-Laubach, Die Bedeutung der Paläophytologie für die
systematische Botanik. Mitt. d. Philom. Gesell. in Els.-Lothr., Bd. III. 1906.

250 Paul Bertrand. ©

1. Observations préliminaires sur les stipes de Clepsydropsis.

Nous avons décrit plus haut les pétioles de Clepsydropsis, qui sont
caractérisés par la simplicité de leur trace foliaire. Les stipes, que
nous leur rapportons, étaient connus depuis longtemps; mais leur
relation éventuelle avec les Clepsydropsis avait passé inapercue. Il se
présentent sous des aspects variés et ont été décrits par Unger?)
sous plusieurs noms différents, qu'il n’est pas nécessaire de rappeler
ici. Nous retiendrons seulement les termes de Cladoxylon, Arctopodium,
Hierogramma et Syncardia. Le premier terme doit étre conservé pro-
visoirement pour désigner les organes, que nous considérons comme
les stipes de Clepsydropsis; les trois autres s'appliquent à des formes
particuliéres des mémes stipes.

A côté des Cladozylon, il convient de mentionner d’autre part les
genres Völkelia et Steloxylon, qui sont encore insuffisamment connus.
Völkelia refracta est très probablement voisin des Cladoxylon; il offre
une grande ressemblance avec le Cl. dubiwm (= Cl. taeniatum).
Steloxylon Ludwigu a été rapproché des Médullosées par M. de Solms-
Laubach, a cause de ses vaisseaux ponctués et de la nature des
rayons parenchymateux du bois.”) Dans les trois genres: Cladozylon,
Völkelia et Steloxylon, le systeme vasculaire est fragmenté en un grand
nombre de massifs rayonnants, composés en partie de bois secondaire.
C'est sur ce caractère commun, quest basée la famille des Cla-
doxylées, groupe mal défini, qu'il y a peut-être intérêt à conserver,
jusqu'à ce que les relations réciproques des trois genres soient mieux
connues.

La question des pétioles des Cladoxylon est aujourd’hui encore fort
discutée. Cela tient à l’état de conservation de ces stipes, qui sont
généralement très décortiqués, de sorte qu'il n’est pas possible de suivre
les traces foliaires, jusqu'au niveau où elles revétent leurs caractères
différentiels. M.de Solms-Laubach, qui a consacré un important
mémoire aux végétaux de Saalfeld, n’admet pas que les Clepsydropsis
soient les pétioles des Cladoxylon; il tend à considérer les formes
Hierogramma et Syncardia comme les véritables pétioles. *)

La connexion des pétioles de Clepsydropsis avec les stipes de
Cladozylon me paraît néanmoins probable. En attendant la découverte

1) Richter et Unger, Beitrag zur Paläontologie des Thüringer Waldes.
Denkschr. d. k. k. Akademie zu Wien, math.-naturw. Kl., Vol. XI. 1856.

2) H. zu Solms-Laubach, Über die in den Kalksteinen des Kulm von
Glätzisch - Falkenberg in Schlesien erhaltenen strukturbietenden Pflanzenreste.
IV. Völkelia refracta, Steloxylon Ludwigii. Zeitschr. f. Botanik, 2ème année, 1910, fase. 8.

8) H. zu Solms-Laubach, Über die seinerzeit von Unger beschriebenen
strukturbietenden Pflanzenreste des Unterkulm von Saalfeld in Thüringen. Abh. d.
Kgl. Preuß. geol. Landesanstalt, neue Folge, Heft 23. 1896.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes quelle soulève. 251

de documents démonstratifs, je crois utile de mentionner les principaux
faits sur lesquels se base mon opinion’):

1° Il y a identité de structure entre les boucles péri-
phériques des Clepsydropsis et celles des Cladoxylon; de part et
d'autre ces boucles donnent naissance à des anneaux ligneux sortants.
Ce caractère anatomique est tellement particulier, qu'il suffit, croyons-
nous, à établir une étroite parenté entre les deux types.

29 Sur la préparation No. 435
de la collection Unger de Paris,
on observe indépendamment des
traces foliaires annulaires, une
trace foliaire en clepsydre,
en connexion avec le stipe de
Cladoxylon mirabile (Echantillon
type d’Unger).

3° Le stipe d’Arctopodium
radiatum est entouré de
plusieurs pétioles et de
leurs ramifications. La
plupart des pétioles possèdent
une trace foliaire annulaire,
plus ou moins aplatie, analogue
à celle des pétioles secondaires
de Clepsydropsis.

49 Enfin un argument indirect
mais très fort nous est fourni
par l’Asteropteris noveboracensis,
qui est un stipe en connexion Fig. 36. Cladoxylon mirabile Unger. —
avec des traces foliaires de Zy- Une lame ligneux réparatrice. bp, boucle
goptéridée. La présence de Périphériques a. lame lignense, primaire;
boucles périphériques a
l’extrémité des branches de l’&toile ligneuse, indique de très grandes
analogies entre l’Asteropteris et | Arctopodium radiatum.

2. Structure des Cladoxylon.

La structure des Cladoxylon diffère complètement de tout ce que
nous avons rencontré jusqu'ici; soit chez les Osmondacées, soit chez
les Inversicaténales. Pour trouver une structure analogue, il faudrait

1) P. Bertrand, Note sur les stipes de Clepsydropsis. C. R. Acad. d. Sciences
Paris. 16 Nov. 1908.

Ibid., Observations sur les Cladoxylées. Congrès de l’Assoc. Franc. Avane. d. Sc.
Dijon. Aout 1911.

252 Paul Bertrand.

sortir de la classe des Filicinées et chercher parmi les Lycopodiacées
actuelles. Le systeme vasculaire appartient en effet a la catégorie
des masses libéro-ligneuses radiées. Il comprend un grand
nombre de James ligneuses disposées radialement (environ 18 a 24).
Chaque lame est constituée par une bande médiane de bois primaire;
elle est tapissée sur tout son pourtour par un bois secondaire épais,
bien caractérisé (fig. 36 et 38. L’Arctopodium radiatum est un
Cladoxylon à bois secondaire réduit ou nul (fig. 37). Le bois secondaire
ne manque pourtant jamais tout a fait; on en retrouve des traces trés
nettes dans les plus petits Cladoxylon (formes dites: Syncardia).

Fig. 37. Cladoxylon insigne, forme Hierogramma. (= Arctopodium insigne Unger.)
Exemple de Cladoxylon à symétrie bilaterale et sans bois secondaire. (X 14.)

Les lames ligneuses se divisent ou s’anastomosent irrégulièrement
vers le centre de figure de l'organe. L’aspect de la région anastomo-
tique centrale est donc variable suivant le niveau de la section et
suivant les espéces considérées: chez Cl. taeniatum, les lames ligneuses
tendent à se fragmenter en plusieurs massifs, qui restent alignés
radialement. Chez Cl. mirabile, au contraire, les lames ligneuses
demeurent continues et semblent souvent se couper au centre de
l'organe. Le même caractère s’observe chez Arctopodium radiatum.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 253

Souvent encore, les lames ligneuses s'unissent deux à deux pour former
des U ou des V (fig. 37).

Les massifs internes sont toujours dépourvus de protoxyleme. La
partie interessante du systeme vasculaire est constituée seulement
par l’extrémité externe des lames ligneuses. (Chacune d’elles
présente en section transversale l’aspect d’une boutonniére; il y a la
une véritable boucle périphérique, analogue à celles de Clepsy-
dropsis; la boucle est remplie par des fibres primitives à parois minces ;
elle est pourvue d'éléments de protoxyléme.

Fig. 38. Cladoxylon mirabile Unger. Fig. 39. Cladoxylon mirabile Unger.
— Lame ligneuse réparatrice donnant — Trace foliaire sortante à l'état
naissance à une trace foliaire. S, anneau annulaire. (X 62.)

sortant; bp, boucle périphérique; x, bois
secondaire. (X 28.)

Toutes les boucles périphériques donnent naissance à des anneaux
ligneux sortants. Dans beaucoup de cas (par ex: chez Arctopodium
radiatum et Cladoxylon Solmsi), on constate que plusieurs anneaux
sortants se rendent simultanément dans un organe latéral; il est a
peu pres certain, que, si l’on pouvait suivre cet organe assez haut,
on le verrait prendre la structure d’un Merogramma, conformément
à opinion exprimée par M. deSolms-Laubach.!) Dans d’autres
cas, nous croyons que chaque anneau sortant à la valeur d’une trace
foliaire; en s’élevant dans le pétiole auquel il est destiné, chaque

1) H. de Solms- Laubach, loc. cit.

254 Paul Bertrand.

anneau devrait alors s’aplatir tangentiellement et revêtir progressive-
ment les caracteres de la trace foliaire en clepsydre (fig. 40): masse
ligneuse ovale pourvue d’une boucle périphérique à chaque extrémité.1)
Malheureusement, cette transformation n’a pas encore pu être observée.
Les traces foliaires sont probablement verticillées avec alternance
d’un verticille au suivant.

Les Hierogramma sont des
Cladoxylon avec ou sans bois secon-
daire, caractérisés par leur symétrie
bilatérale très nette et par leurs
fréquentes divisions. Certains
exemplaires sont en voie de
dichotomie. Le nombre des
lames ligneuses est remarquable-
ment constant, oscillant seulement
entre 8 et 10 (voir fig. 37).

Les Syncardia sont analogues
aux Æerogramma, mais plus petits;
ae ge oe comme eux, ils ont un plan de
nee Fe en symétrie dorsiventral; nous con-

vasculaire. Dessin schématique, destiné naissons cependant un exemplaire
à montrer le mode supposé d'émission des avec symétrie radiaire.
traces foliaires. Z, L, lames ligneuses

SS ys

centrales, apolaires; R, R, lames ligneuses Il est déjà certain, qu’une
réparatrices, pourvues chacune d’une même espèce possède à la fois des
boucle périphérique: 1, 2, 3, 4, états 2

successifs de la trace foliaire. stipes appartenant aux quatre

formes: Cladoxylon, Arctopodiwm,
Hierogramma et Syncardia. Il est certain également, que les deux
dernieres sont produites par la ramification des premiéres. Mais le
mode de ramification n’est pas encore entièrement élucidé.

Si les Hierogramma et les Syncardia ont réellement la valeur de
pétioles, comme l’admet M. de Solms, les Cladoxylon devraient être
rapprochés des Phanérogames; les vrais stipes de Clepsydropsis seraient
encore inconnus On voit par ce bref aperçu, que les Cladozylon con-
stituent par eux-mêmes un problème très délicat à résoudre, à cause
de leur état fragmentaire. Pratiquement le problème des Cladoxylon
reste entier, puisque le mode de ramification de ces organes n’est pas
encore exactement connu. C’est donc seulement à titre provisoire,
que nous pouvons les considérer ici comme les stipes de Clepsydropsis.

1) Nous avons vu que la trace foliaire en clepsydre des pétioles de Clepsydropsis
se ramifie en donnant des anneaux sortants, destinés aux pétioles secondaires.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 255

3. Structure du stipe de l’Asteropteris noveboracensis.

Le stipe de l’Asteropteris noveboracensis*) possède un système vas-
culaire analogue à celui de l’Arctopodium radiatum, mais toutes ses
parties sont unies invariablement entre elles; on a donc en section
transversale une étoile ligneuse continue, à branches irrégulièrement
ramifiées (fig. 40). On compte à la périphérie environ 12 lames ligneuses.
Chacune d’elles est pourvue à son extrémité d’une boucle périphérique
allongée radialement, mais plus petite que chez Arctopodium.

Les lames ligneuses sont parfaitement homogènes sur toute leur
étendue; elles sont composées jusqu’au centre de l'étoile de trachéides
à ornementation réticulée.

CEI <i 2

Mie
>

Fig. 41. Asteropteris noveboracensis Dawson. — Section transversale du stipe,
montrant l'étoile ligneuse, entourée de traces foliaires.
D'après l’échantillon original de Dawson.

Les frondes de l’Asteropteris sont verticillées avec superposition
d'un verticille au suivant. La trace foliaire est plus compliquée que
celle du Clepsydropsis antiqua; elle est émise sous forme annulaire aux
dépens d’une boucle périphérique; elle passe par un état clepsy-
droïde; plus haut, elle se montre pourvue, semble-t-il, de quatre
boucles périphériques au lieu de deux; nous ne savons pas ce que
deviendrait la trace foliaire à son plein épanouissement dans le pétiole
primaire. Ces premières données révèlent déjà une très grande affinité
entre l’Asteropteris et les Cladoxylon; elles ne sont pas suffisantes pour
préciser davantage la position de l’Asteropteris par rapport aux autres
genres de la famille des Zygoptéridées.

1) Nous devons la connaissance de ce stipe à Dawson. J'ai pu récemment,
préciser certains points de la structure de l’Asteropteris grâce à M. le Professeur
Frank Adams, qui a bien voulu m’envoyer en communication une partie de
Véchantillon type, figuré par Dawson. Je tiens à exprimer ici à M. Frank
Adams, ma très vive reconnaissance.

J. W. Dawson, On New Erian Devonian Plants. Quart. Journ. of the Geol.
Soc., Vol. 37, Londres 1881, p. 299, Pl. XII, fig. 1 à 9.

256 Paul Bertrand.

4. Caractères de l’etoile libéro-ligneuse filicinéenne.

Le systeme vasculaire des Cladoxylon et de l Asteropteris constitue
une forme vraiment nouvelle, sans analogue dans la classe des
Filicinées. Nous appellerons cette forme: masse libéro-ligneuse
étoilée ou plus simplement étoile libéro-ligneuse. L'étoile est
continue chez Asteropteris; elle est dispersée chez les Oladoxylon ;
elle serait compacte chez le Zygopteris Kidstoni, dont nous parlerons
plus loin. Ce sont là des variantes d’un même type.

Dans le système étoilé, chaque lame ligneuse rayonnante a la
valeur d’une réparatrice simple; elle a pour röle de fournir
toutes les traces foliaires situées sur la même génératrice. Les lames
réparatrices s’anastomosent entre elles radialement, c’est à-dire
au centre de figure du stipe, et non latéralement. Il n’y a
pas de bréches foliaires. Ce sont la des caractères archaiques,
bien différents de ceux, que nous avons rencontrés au début dans le
réseau tubulaire, pourvu de bréches foliaires, des Os-
mondacées récentes. On se souvient que chez ces derniéres, la
coopération de deux massifs réparateurs est indispensable pour la
production des traces foliaires situées sur une méme génératrice. Les
massifs réparateurs alternent avec les génératrices foliaires.

Cette remarque suffit à écarter toute velléité de comparaison
entre les Cladoxylon et les Fougères dites polycycliques (Psaroniées,
Marattiées). Le système vasculaire des Fougères polycycliques dérive
d’un anneau discontinu par complication et addition de systèmes in-
ternes. Le système vasculaire des Cladoxylon a une origine toute
différente; il résulte d'une dispersion, s’operant sur une étoile libéro-
ligneuse, dispersion qui est en rapport avec le gros volume de ces
stipes.

Les Cladoxylon et |’ Asteropteris offrent un autre caractère archaïque:
c'est la présence de groupes de protoxylème, appartenant en propre
au stipe et ne représentant pas seulement le prolongement des cordons
de protoxylème descendus des traces foliaires. Ces pôles sont intérieurs
au bois et situés au voisinage de la périphérie; le bois primaire
centrifuge est donc très réduit; la grande masse du bois primaire est
franchement centripète (non pas centripète et tangentielle).

La disposition verticillée des appendices paraît être également
un Caractère primitif.

5. La forme la plus compliquée de l'étoile libéro-ligneuse. —

Les stipes d’Asterochlaena.

Avant de passer à l’étude du Zygopteris Kidstoni, il est nécessaire
de décrire rapidement les stipes d’Asterochlaena, chez lesquels l’etoile

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 257

libéro-ligneuse semble atteindre son plus haut degré de différenciation.
Les Asterochlaena proviennent des tufs permiens de Neu-Paka (Bohême)
et de Chemnitz (Saxe). Ils représentent par conséquent des formes
relativement très jeunes de Zygoptéridées. Néanmoins par la simpli-
cité de leurs traces foliaires et par les caractères anatomiques de
leurs stipes, ils se relient directement aux Cladorylon et a | Asteropteris ;
ils offrent certains perfectionnements, qui dénotent un état d'évolution
plus avancé, mais dans l’ensemble, ils sont caractérisés par la persistance
d’une structure primitive.

Au point de vue morphologique, ils rappellent les stipes des Os-
mondacées; ils étaient dressés et possédaient un épais revétement,
constitué par les bases des pétioles et par des racines bipolaires.

VII VIN IX X XI XII

C2: : Zi

Fig. 42. Asterochlaena laxa, var. Solmsi P. Bertrand. — Developpement schema-
tique d’une partie de l’&toile ligneuse, montrant une branche trilobée et deux branches
bilobées. Z, L, portion anastomotique des lames ligneuses; R;, R,. Ry, trois lames
ligneuses réparatrices courtes, constituant par leur réunion une branche trilobée;
V3, V4, V5, trois verticilles foliaires suecessifs; VII, VIII, IX ...... XIII,
: génératrices foliaires; px, bande médiane de protoxylème.

Les frondes étaient verticillées avec alternance d'un verticille au
suivant. La trace foliaire est analogue à celle des Clepsydropsis; elle s’en
distingue par la perte du plan de symétrie accessoire et par le rejet.
des boucles périphériques vers la face postérieure (fig. 45); les pétioles.
secondaires s’inséraient en effet sur la face postérieure ou inférieure
du pétiole primaire, fait dont nous n'avons pas encore l'explication.

Le système vasculaire du stipe est une étoile libéro-ligneuse à.
branches irregulierement ramifiées.!) L’agencement des branches de
l'étoile, c’est-à-dire l’aspect de la région anastomotique centrale, est
très semblable à ce que nous avons vu chez l’Asteropteris noveboracensis.
Mais chez Asterochlaena, les branches de l'étoile ne sont pas simples,
elles sont toutes bilobées ou trilobées à leur extrémité. Cela

1) P. Bertrand, Structure des stipes d’Asterochlaena lara Stenzel. Mem.
Soc. Géol. du Nord, t. VII, mem. No. 1. 1911.

258 Paul Bertrand.

tient a ce que chaque branche alimente non pas une, mais deux ou
trois génératrices foliaires (fig. 42 et 46 p.268). Les branches unilobées,
c’est-à-dire les branches, qui n’alimenteraient qu'une génératrice foliaire
comme chez Asteropteris, sont exceptionnelles. Ainsi chez Asterochlaena,
chaque branche de l'étoile est équivalente suivant les cas à deux ou
a trois lames ligneuses réparatrices courtes, soudées ensemble. Ce
dispositif représente une condensation du systéme primitif, réalisé
chez les Cladoxylon et chez Asteropteris. .

D’autre part, la présence d’une moélle mixte au centre de
l'étoile et la présence de bandes de protoxyléme, occupant la
région moyenne de toutes les branches de l'étoile, révèlent une compli-
cation plus grande. Il n’y a plus de boucles périphériques, mais les
bandes médianes de protoxyléme paraissent résulter de l’allongement
considérable des boucles périphériques jusqu'au centre de l'étoile. Les
pôles sortants, destinés aux traces foliaires, prennent naissance à l’ex-
trémité des bandes de protoxylème.

Les stipes d’Asterochlaena sont donc pourvus d'éléments de pro-
toxylème, leur appartenant en propre, caractère que nous avons trouvé
également chez Asteropteris et Cladoxylon. La situation des ces éléments
toutefois est telle, que la différenciation ligneuse devient ici franche-
ment centrifuge à l’intérieur même du stipe.

La structure des racines bipolaires et leur insertion sur les flancs
des traces foliaires sortantes rappellent les Osmondacées (R, fig. 45).

6. Le stipe du Zygopteris Kidstoni.

On peut rapprocher de 1 Asteropteris noveboracensis, le Zygopteris
Kidstoni, trouvé par M. R. Kidston dans le Culm du Berwickshire.
Le système vasculaire est ici très simplifié (fig. 43); l’étoile ligneuse
est compacte, car elle se réduit à 5 branches relativement courtes,
largement soudées entre elles; elle esthomogène, car le centre est
plein, composé des mêmes vaisseaux scalariformes que la périphérie.
Chaque branche est encore pourvue d’une boucle périphérique, qui
tend à s’allonger tangentiellement; la formation des boucles péri-
phériques est très probablement ici en relation directe avec l'émission
des traces foliaires. Celles-ci sont disposées suivant le cycle ?/,.

La fronde n’est pas connue, mais l’aspect général du stipe et la
structure des boucles périphériques suggèrent un rapprochement avec
le genre Ankyropteris. Le passage du Z. Kidstoni à VA. Grayi pourrait
d’ailleurs s’accomplir facilement en supposant que le centre de l'étoile
au lieu de demeurer plein, tombe à l'état de moëlle mixte. Chez
le premier type, les lames ligneuses réparatrices étaient placées en
face des génératrices foliaires; chez le second, par division longitu-

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 259
dinale des cinq branches de l'étoile, on arrive à réaliser cinq lames
ligneuses réparatrices en forme d’U, alternant avec les génératrices
foliaires (Voir Chap. IV, p. 244). Le cycle n’a pas changé.

Nous avons indiqué 4
lus haut les réserves BEER 3 KZ
qi y a lieu de faire 7 IN I 4 LS x
sur la parente du Z. ir pe | ® |
Kidstoni avec le genre Z
Ankyropteris. I] n’en est a WR
pas une curieux de 4 OT 427 |
constater qu’une forme Fig. 43. Zygopteris Kidstoni P. Bertrand. —
aussi différenciée qu’A. Développement schématique de l'étoile ligneuse toute

2 entière. AR, R, lames ligneuses réparatrices, placées
Grayi, comparable aux en face des génératrices foliaires: 1, 2, 3, 4, 5, états
types les plus modernes successifs de la trace foliaire sortante.
des Osmondacées, peut
être dérivée directement et très simplement d'une forme archaïque
comme le Z. Kidstoni. Il suffit pour cela d'admettre, que la médul-
lation de l'étoile libéro-ligneuse peut s’opérer de la même façon que
celle de la „protostele“.

Nous avons vu que le genre Ankyropteris renferme à côté d’A.
Grayi, des espèces comme À. corrugata et Botrychioxylon, que la struc-
ture de leurs traces foliaires oblige à classer dans le même genre,
mais qui possèdent dans leur stipe un cylindre ligneux plein ou avec
moëlle mixte. Cette forme de système vasculaire peut être également
dérivée d’une étoile ligneuse, dont les branches auraient subi un
raccourcissement considérable.

L'hypothèse d'une reduction nous permettrait de relier entre
elles d’une manière simple les différentes espèces du genre Ankyro-
pteris et d'expliquer leurs analogies avec le Zygopteris Kidstoni. Cette
hypothèse suppose que l'étoile libéro-ligneuse est la forme primitive
du système vasculaire des Ankyropteris.

7. Théorie de la condensation.

Les considérations précédentes ne s’appliquent pas seulement au
genre Ankyropteris, mais a toute la famille des Zygoptéridées. Elles
sont contraires aux idées généralement admises par la plupart des
paléobotanistes; je ne me dissimule pas leur caractére hypothétique.
J’estime cependant qu'il y a là un probleme des plus intéressants a
résoudre, probleme qui s'impose a notre attention dans l’état actuel
de nos connaissances sur la famille des Zygoptéridées.

Il est tres remarquable en effet de constater, que les trois types
les plus anciens de cette famille, ou du moins les seuls types vraiment

Progressus rei botanicae IV. IN

260 Paul Bertrand.

anciens, qui nous soient eonnus pour l'instant, offrent tous dans leur
stipe une masse libéro-ligneuse étoilée. De ces trois types, les
Clepsydropsis par la simplicité de leur trace foliaire semblent les plus
primitifs de toutes des Zygoptéridées.!) Les principales séries de
formes, que nous avons signalées, Diplolabis, Stauropteris, Ankyropteris,
sont incontestablement issues d’ancétres, chez lesquels la trace foliaire
présentait une masse ligneuse bipolaire; chez toutes ces formes en
effet, la trace foliaire traverse un état clepsydroide en rentrant
dans le stipe. Cela revient à dire, que les ancêtres en question
devraient être classés dans le même genre que les Clepsydropsis que
nous connaissons, Où au moins dans leur voisinage immédiat.

D'autre part, les Clepsydropsis ne sont pas isolés, puisqu'il y a
à côté deux l’Asteropteris et le Zygopteris Kidston. Cela nous
autorise à prévoir l'existence dans le Dévonien supérieur d’un groupe
de Fougères important, possédant des caractères analogues à ceux
des Cladoxylon.

L'idée de considérer la forme étoilée comme la forme primitive du
systeme vasculaire chez toutes les Zygopteridees se trouve des lors
justifiée par un certain nombre de faits. Elle mérite d’etre discutee
et les recherches effectuées en vue de la vérifier ne pourront étre
que fructueuses.

Cette idée entraine une conséquence importante: le cylindre
ligneux plein, autrement dit la protostéle, et ses variantes seraient
dérivés par condensation d’un systeme étoilé. Ainsi s’expliquerait la
structure moyenne du stipe, que nous avons rencontrée simultanément
chez Diplolabis, Metaclepsydropsis, Ankyropteris corrugata, Tubicaulis,
types que la structure de leurs traces foliaires nous a conduit &
placer dans des series trés différentes.

La théorie de l'étoile libéro-ligneuse s’étendrait enfin à la souche
commune des Inversicaténales. La famille des Botryoptéridées est
d’apparition notablement plus récente que celle des Zygoptéridées;
l'espèce la plus ancienne que nous connaissions est le B. antiqua,
dont le stipe est pourvu d'un cylindre ligneux plein à pôle central.
Cette structure dénoterait, non pas un état primitif, mais une con-
densation trés avancée du systeme vasculaire.

L'étoile libéro-ligneuse primitive, était-elle continue ou composée
en réalité d’un certain nombre de massifs rayonnants, disposés sur un
méme cercle? Il parait difficile de préciser ce point. Certes, il
n’est pas douteux, que chez Cladoxylon taeniatum et Cl. mirabile,
l'étoile libéro-ligneuse a subi une véritable dispersion radiale en

1) M. Bower remarque avec raison, que les types les plus anciens que nous
connaissions dans une famille donnée, ne sont pas nécessairement des types primitifs.
F. 0. Bower, The origin of a land flora, 1908, p. 424.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 261

rapport avec le gros volume de ces stipes; mais les formes plus
petites comme Syncardia possèdent, elles aussi, un système étoilé
discontinu. Cependant le genre Clepsydropsis, pourrait avoir renfermé
des formes avec système vasculaire continu.

La disposition verticillée et le grand nombre des appendices chez
Cladoxylon et Asteropteris paraissent être des caractères primitifs. On
peut imaginer que Z. Kidstoni et Ankyropteris Grayi sont dérivés
de formes analogues par réduction du nombre des branches de l'étoile
et par diminution de leur longueur. En même temps la disposition
verticillée aurait fait place à une disposition spiralée (cycle ?/,).

Il est à remarquer que la condensation d’un système vasculaire
étoilé s’accorderait assez bien avec la disparition du bois secondaire
et avec celle du bois primaire centripète chez les Fougères plus
récentes. Si l’on considère, la position du bois secondaire sur les
flancs et à la partie antérieure des lames ligneuses rayonnantes chez
Cladoxylon, on comprend sans peine comment ce tissu a pu disparaître
lors d’une condensation des différents massifs au centre du stipe. Le
bois secondaire se retrouve il est vrai chez Botrychioxylon, mais ce
sont les parties périphériques de ce tissu, qui ont subsisté et pris un
grand développement; le bois primaire, enfermé au centre du systeme
a subi au contraire une réduction: une condensation, considérable.

Le déplacement des pöles vers le centre de figure de l’organe,
ou si l’on veut la pénétration de plus en plus profonde des pôles
rentrants, chez Botryopteris, Metaclepsydropsis, Diplolabis, Asterochlaena etc.
montre comment la différenciation ligneuse, d’abord en partie centri-
fuge et en partie centripéte, tend a devenir franchement centrifuge;
ce phenomene parait étre également en rapport avec la condensation
du systeme.

Enfin la condensation préalable du systeme vasculaire ne s’oppo-
serait nullement à sa différenciation ultérieure, c’est-à-dire à sa trans-
formation en anneau discontinu, avec brèches foliaires. *)

8. Théorie de la protostèle.

La théorie de l'étoile libéro-ligneuse tient compte de tous les
faits connus actuellement sur les Inversicaténales. Elle permet
d’interpreter et d’harmoniser Jes résultats obtenus séparément par
l'étude de la trace foliaire et par celle du stipe. Si séduisante pour-
tant que soit cette théorie, elle ne saurait étre considérée comme

!) La théorie de Vétoile libéro-ligneuse à été présentée pour la première fois,
dans: P. Bertrand, Structure des stipes d’Asteroclaena laxa Stenzel. 1911.
La théorie de la protostéle, à quelques variantes pres, paraît acceptée par la
plupart des auteurs anglais.
Kar

262 Paul Bertrand.

définitivement établie. Il est indispensable d’examiner maintenant
dun point de vue tout different, les faits mêmes sur lesquels elle
se base.

Les études d’anatomie comparée ont conduit beaucoup de botanistes
à supposer, que la forme la plus primitive du systeme vasculaire chez
les végétaux supérieurs était un cylindre ligneux plein homogene,
avec liber périphérique. C’est là une tendance très générale de
l'époque présente, tendance qui se trouve exprimée dans un grand
nombre de travaux de valeur. Nous bornerons notre exposé au cas
des Fougères.

Il paraît bien établi, que les formes les plus perfectionnées du
système vasculaire caulinaire, que l'on observe chez les Fougères
récentes, résultent de la transformation d’une protostèle, c’est-à-dire
dun cylindre ligneux plein avec liber périphérique. L'étude
des Osmondacées fossiles nous en a fourni une démonstration partielle,
très approchée.

La médullation du cylindre ligneux a pu varier suivant les groupes
considérés, comme M. le Professeur Bower l’a fait observer. Elle
a pu se produire tantôt par différenciation interne, tantôt par intrusion
du tissu cortical; mais le point de départ est resté le même pour
toutes les séries.

La protostèle est donc, à n’en pas douter, une forme primitive.
Pour beaucoup d'auteurs, elle est non seulement primitive, c’est encore
la plus primitive, que l'on puisse concevoir. Ici nous quittons
de nouveau le terrain des faits pour entrer dans le domaine des hypo-
thèses, car si simples et si primitives, que soient les Inversicaténales
dévoniennes, nous ne connaissons pas encore les Fougères les plus
primitives de toutes, celles qui mériteraient vraiment le nom de
Primofilices, proposé par M. Arber, ou celui de Cenoptéridées,
proposé par M. Seward; or c’est précisément sur le système vascu-
laire de ces formes encore inconnues, que nos raisonnements sont
échaffaudés.

Tous les auteurs s'accordent pour attribuer à la protostèle origi-
nelle une structure homogène. Elle serait composée toute entière de
vaisseaux scalariformes pour les uns, de vaisseaux réticulés pour M.
W. T. Gordon!) qui estime ce second mode d’ornementation, plus
primitif que le premier.

Les opinions diffèrent, quant à la position des groupes de protoxy-
lème dans le cylindre ligneux primitif. Pour MM. Kidston et
Gwynne Vaughan, la protostèle chez les ancêtres des Osmondacées
.permiennes devait être pourvue sur toute sa périphérie d'éléments de

1) W. T. Gordon, Structure and affinities of Metaclepsydropsis duplex,
loc. cit. p. 183.

L’étude anatomique des Fougéres anciennes et les problémes qu’elle souléve. 263

protoxylème, constituant une couronne continue.) Les auteurs de
cette hypothèse ont été manifestement influencés par la convergence
progressive, qui semble s’accuser, quand on remonte dans la série des
formes anciennes, entre le système vasculaire des Filicinées et celui
des Lycopodinées.

Pour M. Tansley, il est impossible d'imaginer les cordons de
protoxylème ailleurs qu'au centre de figure du système.?) En corré-
lation avec cette hypothèse, M. Tansley suppose en outre que la
fronde avait primitivement la valeur d’un stipe modifié et offrait
parconséquent comme le stipe une masse ligneuse pleine à pôle central.
Le système vasculaire caulinaire du Botryopteris antiqua serait évidem-
ment, d’après M. Tansley, la forme la plus primitive, que l’on puisse
observer dans la fronde et dans le stipe des Filicinées.

Enfin, il y aurait une troisième hypothèse: ce serait que dans la
forme primitive du système vasculaire, les pôles soient intérieurs
au bois primaire, mais situés au voisinage de la périphérie. C’est, à
notre avis, l'hypothèse la plus vraisemblable en l’état actuel de nos
connaissances, celle qui paraît le mieux en accord avec la structure
des Cladoxylon et de l’Asteropteris; elle tient compte aussi des struc-
tures rencontrées chez les Sphénophyllées. Mais quelle que soit l’hypo-
thèse adoptée pour la situation des pôles, cela n'apporte qu’une modi-
fication accessoire à la théorie de la protostèle.

L'essentiel est de savoir si cette théorie est encore vraie dans le
cas des Inversicaténales anciennes. Il faut pour cela de toute nécessité
admettre que l'étoile libéro-ligneuse n’est pas une forme primitive, mais
une forme dérivée: Nous ne connaîtrions pas les formes vraiment primitives
de la famille des Zygoptéridées. Cladoxylon, Asteropteris, Asterochlaena,
représenteraient seulement un rameau latéral différencié de bonne
heure aux dépens de la souche mère de tout le groupe, souche encore
inconnue, — Z. Kidstoni, et les Ankyropteris, représenteraient un autre
rameau lateral voisin du précédent. C’est cette hypothése, que j’ai
essayé de traduire dans toute la partie droite du tableau II, p. 224.

La protostèle serait susceptible par conséquent de subir deux
processus de différenciation bien distincts. Dans le processus le plus
habituel, la protostèle se transformerait en tube, puis en réseau, avec
cordons réparateurs alternant avec les génératrices foliaires; c’est ce
que l’on observe chez les Osmondacées et dans certains cas chez
les Zygoptéridées. Dans le second processus, le cylindre vasculaire
se loberait de plus en plus profondément, de manière à constituer
une lame réparatrice en face de chaque génératrice foliaire. L’exa-

1) Kidston et Gwynne Vaughan, Fossil Osmundaceæ, part I, p. 777.
*) A.G. Tansley, Lectures on the evolution of the Filicinean vascular system.
loc. cit. p. 57, 119, 120.

264 Paul Bertrand.

gération de ce dispositif conduirait à l’&toile libéro-ligneuse à branches
allongées et ramifiées de l’Asteropteris, à l'étoile dispersée des Oladoxylon,
ou a l'étoile plus compliquée des Asterochlaena.

Ce processus pourrait d’ailleurs se répéter dans toutes les series
de l’ordre des Inversicaténales, ott les traces foliaires sont nombreuses
et peu volumineuses relativement au systéme vasculaire du stipe. La
seule objection, que l’on pourrait faire a la theorie de la protostele,
réside dans la simplicité de la trace foliaire des Clepsydropsis, qui
conduit a les placer ala base de l’arbre généalogique des Zygoptéridées.

On voit que la théorie de la protostéle suppose, elle aussi,
l’existence d’un groupe de Fougères devoniennes très nombreuses et
très variées, groupe essentiellement polyphylétique, qui aurait donné
naissance à la fois aux séries multiples de la famille des Zygoptéridées
et aux deux séries connues actuellement de la famille des Botryo-
ptéridées.

A l'appui de cette théorie, on peut invoquer l'exemple des Lyco-
podiacées actuelles, chez lesquelles le système vasculaire revêt des
formes rappelant beaucoup celles des Cladoxylon. Citons notamment
l'étoile ligneuse continue de Lycopodium serratum, étoile ligneuse
dispersée avec branches s’unissant pour former des U ou des V de
L. annotinum. M. le Professeur Bower n'hésite pas à considérer
l'étoile continue de L. serratum, comme une protostèle faiblement
lobée;*) la forme la plus primitive du système vasculaire chez les
Lycopodiacées serait d’après lui une protostèle cylindrique, Mais là
encore cette forme primitive nous échappe et l'existence d’une proto-
stèle chez le Lepidodendron Rhodumnense ne saurait constituer un
argument décisif.

En résumé, les deux théories en présence ouvrent toutes les deux
de vastes aperçus sur la structure et sur l’extension des plantes mères
des Inversicaténales. Elles permettent de prévoir la découverte d’un
groupe important de Fougères dévoniennes.

Il n’est pas douteux que la theorie de la protostele a pour elle
des arguments très forts. L'adoption de cette théorie nous oblige a
tracer de nouveaux rameaux à l’intérieur de la famille des Zygo-
ptéridées, c’est-à-dire à complèter, très heureusement semble-t-il, le
tableau provisoire basé uniquement sur la structure de la trace foliaire.
C’est là un corollaire, qui, bien loin d’affaiblir la théorie de la protostele,
ne peut que la renforcer. Ce que nous savons aujourd’hui de l’évo-
lution d’un groupe par rameaux parallèles nous montre en effet, que
le nombre des rameaux est toujours plus considérable, qu’on ne l'avait
supposé lors d’une première étude.

1) F. O. Bower, The origin of a land flora, p. 328 et ss.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève, 265

Il nous faut avouer cependant que les découvertes récentes, faites
dans la famille des Zygoptéridées, remettent entièrement en question
l'origine du système vasculaire dans le stipe des Fougères anciennes.
La protostèle représente très certainement un stade dans l’évolution
de ce systeme; mais est-ce réellement l’état le plus primitif qui ait
existé? ou bien cet état, est-il lui-même le produit d’une transformation
antérieure? Seule la découverte de nouveaux documents pourra nous
permettre de résoudre définitivement ce problème.

Chapitre VI.

Problèmes phylogéniques généraux soulevés par l'anatomie des
Inversicatenales.

Sommaire.

. Relations avec les Osmondacées.

. Relations avec les Sphénophyllales.

. Relations avec les Lycopodiales.

. Relations avec les Ptéridospermées.

. Probleme de l’origine de la fronde chez les Fougeres.
-

OUR 02 De

Dans les pages qui précédent, nous avons essayé de résumer
l’état actuel de nos connaissances sur les Inversicaténales. L'étude
de leur anatomie et de leurs fructifications établit que les Inversi-
catenales sont des Fougéres homosporées; mais la structure de leurs
traces foliaires nous apprend, qu’elles se sont différenciées dans une
direction bien spéciale. D’autre part, nous avons mis en évidence
dans la famille des Zygopteridees, l’existence de tout un groupe de
plantes trés anciennes, avec masse libéro-lignense étoilée, dont la
structure soulève le problème très important de l’origine du système
vasculaire chez les Fougères.

L’anatomie des Inversicaténales soulève encore d’autres problèmes,
les uns relatifs à la phylogénie des plantes vasculaires, les autres
relatifs à la valeur morphologique des membres de la plante. Nous
allons les examiner rapidement.

1. Relations des Inversicaténales avec les Osmondacées.

Les Fougères, qui paraissent offrir le plus d’affinités avec les
Inversicaténales sont les Osmondacées permiennes, appartenant aux
genres Zalesskya et Thamnopteris.

266 Paul Bertrand.

D'une manière generale le système vasculaire paraît avoir
évolué parallèlement chez les Osmondacées et chez les Zygoptéridées
du 1% groupe (groupe Metaclepsydropsis-Diplolabis). Il paraît deriver

Fig. 44. Etats successifs de la trace foliaire sortante chez
Thamnopteris Schlechtendalü. 1, 2, état de divergeant
fermé; 3, état annulaire; 4 à 8, états intermédiaires;
9, trace foliaire en fer à cheval.
D'après MM. Kidston et Gwynne Vaughan.

d'un cylindre ligneux
plein homogène (pro-
tostèle), dont le cen-
tre s’est progressive-
ment différencié et
transformé en bois
interne, puis en
moëlle mixte. Mais
chez Zalesskya et
Thamnopteris, les élé-
ments de la zone
ligneuse externe sont
plus étroits que les
éléments centraux.
C'est le contraire
chez Metaclepsydrop-
sis et Diplolabis.

Le système vas-
culaire avec deux
sortes de bois, ou
avec moëlle mixte
parait devoir se
transformer en un

réseau tubulaire,
pourvu de brèches
foliaires. Un état
aussi caractérisé n’a
pas encore été ob-
servé dans le groupe

Metaclepsydropsis-
Diplolabis. Mais un
état très analogue
se trouve réalisé,
comme nous l’avons
vu, dans le genre
Ankyropteris.

D’autre part la famille des Botryoptéridées, nous offre l’état le
plus simple, sinon le plus primitif du systéme vasculaire chez les
Inversicaténales: masse de bois pleine à pôle central. Un état aussi
simple ne s’observe chez les Osmondacées, que lorsqu'on s’adresse
aux très jeunes plantes, c’est-à-dire aux parties initiales du stipe ou

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 267

aux embryons. Ce caractère conduit également à comparer les
Botryoptéridées aux Hyménophyllacées.

Les plus grandes
analogies, que l'on ait
relevées jusqu'ici entre
les Osmondacées per-
miennes et les In-
versicaténales, se trou-
vent dans les états
successifs de la trace
foliaire sortante. A
son plein épanouisse-
ment dans la fronde,
la trace foliaire os-
mondacéenne se pré-
sente avec une struc-

ture radicalement
différente de celle de
la trace zygoptéri-
dienne et de la trace
botryoptéridienne; il
n’en est plus de même,
si au lieu de comparer
les traces foliaires
complètement étalées,
on compare entre elles
leurs réduites,
c'est-à-dire les états

Fig. 45. Etats successifs de la trace foliaire chez

Asterochlaena laxa. 1, état de divergeant fermé;

2, division du pôle; R, racine; 3, état bipolaire; 4, état

clepsydroide; 5, trace foliaire à son plein épanouisse-
ment.

plus condensés, sous lesquels elles se présentent à l’intérieur du

stipe (fig. 44 et 45).

A cet égard, des ressemblances inattendues ont été signalées
entre Thamnopteris et Asterochlaena. Chez Asterochlaena (fig. 45 et 46),
la trace foliaire passe successivement par les états suivants ?):

1. Masse ligneuse pleine à pôle central (état de divergeant

fermé).

2. Masse ligneuse pleine, avec deux pôles situés au voisinage

du centre.

3. Masse ligneuse ovale, pourvue d’une petite boucle périphérique

à chaque extrémité (fig. 48).

4. Trace foliaire zygoptéridienne.
Si l'on se reporte au tableau des états successifs de la trace
foliaire chez Thamnopteris, que nous avons donné ci-dessus, p. 203, on

1) P. Bertrand, Structure des stipes d’Asterochlaena laxa Stenzel, loc. cit.

268 Paul Bertrand.

voit que l’état No. 1 (divergeant fermé) est commun aux deux séries.
Même l’état No.2, masse ligneuse bipolaire, qui paraît plutôt
caractéristique de la trace zygoptéridienne, peut se rencontrer chez
Thamnopteris. MM. Kidston et Gwynne Vaughan’) ont observé
en effet certaines traces foliaires de Thamnopteris à l’état de masse
ligneuse bipolaire, ce qui parait dü a la division hative du pöle
(fig. 47). De plus chez Asterochlaena, il y a régulièrement insertion
de deux racines sur les flancs de la trace foliaire, caractere qui
rappelle les Osmondacées. Asterochlaena et Thamnopteris sont également
caracterises par l’absence de bréches foliaires.

Fig: 46. Asterochlaena laxa, var. Solmsi P. Bertrand. — Extrémité d’une branche

trilobée, montrant le mode d’émission des traces foliaires. A, pole ligneux d’une

trace foliaire sortante (état de divergeant fermé); F, F, traces foliaires sortantes a
l'état bipolaire; px, bande médiane de protoxyleme. (X. 18.)

En définitive, malgré la structure différente du système vasculaire
(étoilé chez le premier et cylindrique chez le second), le mode
d'émission des traces foliaires est le même de part et d’autre. Toute-
fois, il faut se garder d’exagérer l'importance de ces analogies entre
les réduites de la trace foliaire chez deux types aussi éloignés et à
beaucoup d’egards aussi spécialisés, qu'Asterochlaena et Thamnopteris.

Les Botryoptéridées semblent moins spécialisées que les Zygo-
ptéridées; leurs frondes n’ont qu’un seul plan de symétrie; dès lors,
il paraît plus facile de les comparer aux Osmondacées. D’après les

1) Fossil Osmundaceæ, part III, Pl. V, fig. 33, 34, 35.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 269

observations de Mlle Me. Benson’), la trace foliaire du Botryopteris antiqua
est émise sous forme d’une masse de bois pleine à pôle intérieur au
bois, mais voisin du bord antérieur (fig. 28, p. 233). Plus haut, la trace

foliaire se présente sous
forme d’un anneau à arc
postérieur très épais, à
arc antérieur mince, la
quantité de parenchyme
enfermée à l’intérieur de
l’anneau étant excessive-
ment réduite. Or la trace
foliaire du Thamnopteris
passe par des états ana-
logues (fig.44): on sait que
l'anneau, en s’ouvrant à
sa face antérieure, donne
naissance à la trace en
fer à cheval, pourvue de
plusieurs pôles sur son
bord interne. Chez B. an-
tiqua, l'anneau s'ouvre
aussi à sa face anté-
rieure; mais la trace
foliaire reste massive;
l'ouverture de l'anneau
a seulement pour ré-
sultat la formation d’un
pole en cupule, qui se
place devant le bois.
Nous avons vu, que
les réduites de la trace
foliaire chez une espece
donnée, peuvent étre
considérées comme re-
produisant la structure
de la trace foliaire à
l’état adulte chez les

Fig. 47. Thamnopteris Schlechtendalii Eichwald. —
Trace foliaire bipolaire. (X 20.)
D'après Kidston et Gwynne Vaughan.

Fig. 48. Asterochlaena laxa Stenzel. — Trace
foliaire pourvue d’une petite boucle périphérique a
chaque extrémité. (X 47.)

ancêtres de l’espéce en question. Il ya donc là un procédé commode,

permettant de rechercher les affinités d’un type donné (p. 213).
D'après les remarques précédentes, il semble que les Osmondacées

et les Inversicaténales soient dérivées d’une souche commune, chez

1) Mg. Benson, New observations on Botryopteris antiqua Kidston,

op. cit., p. 1051.

270 Paul Bertrand.

laquelle la trace foliaire comprendrait une masse de bois pleine
ovale à pôle central ou encore un anneau ligneux avec éléments de
protoxyleme sur son bord interne. Quant au stipe, il serait pourvu
dun cylindre ligneux plein. Telle est la conclusion à laquelle sont
arrives MM. Kidston et Gwynne Vaughan dans leurs études
sur les Osmondacées.

Les affinités entre les Osmondacées et les Botryoptéridées, ne
sont cependant pas aussi étroites, qu'on serait tenté de le croire au
premier abord. Les deux familles peuvent avoir une origine commune,
mais l’évolution de leurs traces foliaires s’est poursuivie dans des sens
très différents. La trace botryopteridienne, bien que n'ayant qu'un
seul plan de symétrie, évolue dans le sens inversicaténal: elle
tend à acquérir deux pièces réceptrices différenciées et les pôles peu
nombreux restent placés sur la convexité des lames ligneuses. C’est
ce que l’on observe en passant du Botryopteris antiqua au B. forensis;
par suite, la trace botryoptéridienne offre les plus grandes ressem-
blances avec la trace zygoptéridienne. Au contraire dans le phylum
des Osmondacées, la trace foliaire évolue dans le sens osmonda-
céen: elle forme un arc à concavité antérieure, pourvu de nombreux
pôles.

Ainsi les deux familles des Zygoptéridées et des Botryoptéridées
paraissent infiniment plus voisines l’une de l’autre, qu'aucune d’elles
ne l’est des Osmondacées. C’est ce qui justifie, comme nous l'avons
déjà vu, leur réunion dans un même ordre. Par contre, la souche
commune des Osmondacées et des Inversicaténales paraît plus reculée,
qu'on ne l’avait supposé.

La comparaison des Hyménophyllacées avec les Inversicaténales
conduit à des conclusions analogues. La présence de stipes axillaires
chez les Ankyropteris, qui sont des types très différenciés, ne suffit
pas à les rapprocher des Zrichomanes. Les ressemblances sont plus
srandes entre les Botryoptéridées et les Hyménophyllacées; les
Botryopteris possèdent un cylindre ligneux plein dans leur stipe comme
les Trichomanes; le mode d'émission des traces foliaires est le même
de part et d'autre.) Mais l'étude de la trace foliaire à son plein
épanouissement établit, comme pour les Osmondacées, que l’on a affaire
en réalité à deux séries très divergentes.

1) L. A. Boodle, Comparative anatomy of the Hymenophyllaceæ, Schizeaceæ
and Gleicheniaceæ. — I. Hymenophyllaceæ. Ann. of Bot., Vol. XIV. 1900.

D. H. Scott, Studies in fossil Botany, Vol. I, 1908, p. 342.

A. G. Tansley, The evolution of the Filicinean vascular system. — III. The
Hymenophyllaceæ, pp. 112 et ss.

Isabel Browne, The phylogeny and interrelationships of the Pteridophyta.
New Phytologist, 1908, p. 235, 236.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 271

2. Relations des Inversicaténales avec les Sphénophyllales.

Tous les auteurs s'accordent à considérer les genres Sphenophyllum
et Cheirostrobus comme constituant une classe spéciale, qui doit être
rapprochée des Equisétales. Mais les affinités des Sphénophyllales
avec les autres classes de Cryptogames vasculaires donnent lieu à de
nombreuses discussions. Deux opinions principales se manifestent à
ce sujet. La première a été émise par M. le Dr. Scott, la seconde
par M. 0. Lignier.

M. le Dr. Scott a suggéré un rapprochement entre les Spheno-
phyllum et les genres vivants: Psilotum et Tmesipteris, qui sont générale-
ment considérés comme voisins des Lycopodiales. 1) M.Scott estime
que les Psilotales et les Sphénophyllales représentent deux groupes
très voisins, mais qu'il est préférable de les laisser distincts. Psilotum
pourrait être regardé comme intermédiaire entre les Sphénophyllales
et les Lycopodiales. M. Scott admet cependant la possibilité d’affi-
nités entre les Sphenophyllum et les Fougères. ?)

Les recherches de M. Thomas?) sur les sporophylles des Psilotum
et des T'mesipteris ont apporté des argument très importants en faveur
des vues de M. le Dr. Scott. M. Thomas a reconnu que les sporo-
phylles des Psilotum et des Tmesipteris pouvaient subir deux ou trois
dichotomies successives et porter un groupe de sporanges dans la
fourche de chaque division; ce dispositif fructifère est comparable à
celui du Sphenophyllum majus.

M. Bower*) adopte également les vues de M. Scott, mais il
va plus loin et, à l'exemple de M. Thomas, il considère les Sphéno-
phyllées comme rentrant dans la classe des Psilotales; les Psilotales
constituent avec les Equisétales le groupe des Cryptogames vascu-
laires pourvues de sporangiophores. Ce groupe aurait des affinités
avec les Lycopodiales.

L’opinion la plus contraire à celle des auteurs précédents, est
soutenue par M. Lignier, qui sest efforcé a plusieurs reprises
d’établir les affinités filicinéennes des Sphenophyllum.

Il serait trop long d’examiner ici les arguments présentés par
chaque auteur a l’appui des deux thèses. Ces arguments sont
d’ailleurs basés principalement sur l’organisation de l'appareil fructi-

. H. Scott, Studies. 1900.

. H. Scott, The present position of Paleozoic Botany, pp. 165, 174, 175.
PA Pihewia a’ The affinity of Tmesipteris with the Sphenophyllales.
Proc. R. Soc. Vol. LXIX, 1902, p- 343.

IP. 0. Bow er, The origin of a Land Flora, p. 423.

272 Paul Bertrand.

fère. Au point de vue anatomique, on a comparé le systeme vascu-
laire étoilé du Psilotum à celui du Sphenophyllum. 1)

Nous nous abstiendrons de critiquer le rapprochement entre les
Sphenophyllales et les Psilotales; nous nous bornerons à rappeler que .
toute comparaison entre des types, aussi éloignés dans le temps, est
des plus risquées. Nous rappellerons en outre que le stipe des
Psilotum et des Tmesipteris est un cladode, chose qui paraît avoir
été oubliée au cours de la discussion. ?)

La présence dune étoile libéro-ligneuse chez Cladoxylon et
Asteropteris, la tendance à la verticillation des appendices chez ces
deux types justifient une comparaison avec les Sphenophyllum. Le
systeme vasculaire des Sphenophyllum peut-étre considéré comme une
étoile compacte, réduite à trois branches. Le Zygopteris Kidstoni,
parmi les Zygoptéridées, présente aussi une étoile libéro-ligneuse
compacte, réduite à cinq branches, mais la verticillation a fait place
à une disposition spiralée.

Quelle que soit l’origine du système vasculaire étoilé chez les
Sphenophyllales et les Inversicaténales anciennes, il peut n’y avoir
là qu'une répétition de formes dans deux groupes très éloignés. Pour
apprécier la valeur de ces analogies, il faudrait rechercher, si la
structure des régions polaires et si le mode de ramification sont
réellement comparables dans les deux groupes.

La structure des régions polaires chez les Sphenophyllum est
assez variable suivant les espèces, suivant que l’on s'adresse à un
axe stérile ou à un épi fructifère. On peut affirmer que chacun des
sommets du triangle ligneux primaire a une structure complexe.
B. Renault a constaté sur les spécimens d’Autun, qu'il y avait un
double pointement trachéen à chaque sommet du triangle.) Chez
d’autres types, comme le S. plurifoliatum de Williamson et Scott,
les deux pointements ne seraient pas distincts; ils formeraient,
croyons-nous, une cupule polaire très plate. *)

Chez le Sphenophyllum insigne de la Calciferous sandstone series
d’Ecosse (= Culm) Williamson et Scott ont signalé) la pré-

1) O. Lignier, Equisétales et Sphénophyllales. Leur origine filicinéenne
commune. Bull. Soc. Linn. de Normandie, 5ème sér., Teme Vol. 1903.

Idem, Sur l’origine des Sphénophyllées. Bull. Soc. Bot. de France, Vol. 55. 1908.

?) C. Eg. Bertrand, Recherches sur les Tmésiptéridées. Arch. Bot. du Nord
de la France. Lille 1883.

3) B. Renault, Nouvelles recherches sur la structure des Sphenophyllum et
sur leurs affinités botaniques. Ann. Sc. Nat., 6ème sér., Bot. IV, p. 277. 1876.

Idem, Cours de Botanique fossile, Vol. II et IV. 1881—85.

4) W. C. Williamson et D. H. Scott, Further observ. on the organ. of the
fossil plants of the lower coal measures. — I. Calamites, Calamostachys et Spheno-
phyllum. Phil. Trans. of the R. Soc. Londres, Vol. 185, 1895, Pl. 75.

5) Williamson et Scott, Même travail. — p. 926, Pl. 76; Pl. 85, fig. 58.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 273

sence d’un canal (canal carénal) à chaque sommet du triangle.
Ce canal résulte évidemment de la dissociation des premières trachées,
peut-être aussi de la disparition d'éléments à parois minces mélangés
avec elles. Le Sphenophyllum insigne d'autre part offre des caractères
plus simples que ceux des espèces plus récentes: au lieu d’un pa-
renchyme ligneux disséminé entre les vaisseaux, il possède de véritables
rayons médullaires; les vaisseaux ont des ornements scalariformes au
lieu des ornements aréolés.

Fig. 49. Sphenophyllum insigne Williamson. — Section transversale du systeme
vasculaire du stipe. D’après une préparation de la collection Unger de Berlin. —
Echantillon de Saalfeld en Thüringe. (X. 28.)

Il y a lieu de se demander, si le canal carénal de S. insigne ne
représente pas une petite boucle périphérique, comparable aux boucles
périphériques des Cladoxylon. Pour le vérifier, il faudrait étudier en
détail le mode d'émission des traces foliaires chez S. insigne; c’est la
le point difficile; on sait en effet que les traces foliaires des Spheno-
phyllum s’&chappent presque horizontalement.

Je crois devoir présenter ici les quelques documents que j'ai pu
recueillir sur les préparations du Sphenophyllum insigne de Saalfeld,
décrites par M. de Solms-Laubach.t) Ces préparations m'ont été

1) H. de Solms-Laubach, Pflanzenreste des Unterkulm von Saalfeld. Loc.
cit. 1896, p. 80, Pl. V, fig. 3 et 4.

Le Sphenophyllum insigne se trouve à Saalfeld dans le Dévonien supérieur,
associé aux Clepsydropsis et aux Cladoxylon.

274

Paul Bertrand.

aimablement communiquées par M. Potonié, a qui j'adresse mes sin-
cères remerciements. En section transversale (fig. 49 et 50), les sommets
du triangle ligneux présentent souvent l'aspect d’une boucle fermée,

Fig. 50. Sphenophyllum insigne William-

son. — Extremite d'une des branches de

Vétoile ligneuse, montrant le canal carénal.

k, are ligneux composé de petits éléments,

fermant la boucle périphérique. D’aprés une

préparation de la collection Unger de
Berlin. (X 150.)

quelquefois ouverte en son
milieu; les éléments de pro-
toxylème ne peuvent être qu'à
l'intérieur de la boucle ou sur
son bord interne. L’arc ligneux,
k, très mince, à petits éléments,
qui ferme la boucle, doit-il
être considéré comme du bois
primaire centrifuge ou comme
constitué par les premiers élé-
ments du bois secondaire? La
première interprétation me
paraît plus rationnelle. Si elle
était vérifiée, le petit arc
ligneux en question repré-
senterait incontestablement une
trace foliaire sortante.

Il serait facile alors de
rétablir par la pensée toutes
les phases de la ramification:

au niveau d’un nœud, l’arc sortant se détache; il subit une dichotomie

hative, suivie plus tard de plusieurs autres.

Fig. 51. Sphenophyllum insigne William-
son. — Dessin schématique, destiné à montrer
comment se ferait l'émission d’une trace
foliaire sortante, dans l'hypothèse où le canal
carénal aurait la valeur d’une boucle péri-
phérique. A, boucle périphérique fermée;
B, émission d’une trace foliaire, qui se divise
bientôt en deux masses, S.

Le départ de l’arc sortant
a eu pour effet d’ouvrir la
boucle périphérique qui s’est
transformée en cupule. La
cupule polaire se refermera plus
haut par bourgeonnement de
ses bords latéraux, qui se
réuniront pour préparer la sortie
suivante (fig. 51).
Sphenophyllum insigne diffé-
rerait donc de Cladoxylon en ce
que les boucles périphériques
s'ouvrent au moment de
l'émission des traces foliaires ;
chez Cladoxylon et Asteropteris
les boucles périphériques sont
toujours fermées. L'émission
des traces foliaires chez S.
insigne, offrirait une ressem-
blance plus frappante encore

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 275

avec l'émission des ares sortants destinés aux pétioles secondaires
dans la fronde des Dineuron. La trace foliaire des Dineuron est
pourvue d’une cupule polaire à chaque extrémité. Pour préparer
une sortie, la cupule, pra, se ferme et se transforme en boucle péri-
phérique (bp, fig. 52); l’are sortant se détache ensuite et subit une
dichotomie hâtive (fig. 52 et 53); il se divise en deux arcs, S,, 5,.
Si l'émission des traces foliaires chez Sphenophyllum insigne était
vraiment conforme à notre description, il y aurait là l'indication d’une
affinité réelle avec les Inversicaténales anciennes. Ces observations
seraient d'accord avec l'opinion courante (soutenue par M. Lignier),
d'après laquelle les Sphenophyllum possèdent trois frondes seulement à
chaque verticille; si l’on observe d'ordinaire six frondes ou davantage,
cela provient de la dichotomie hâtive des trois frondes primitives.

S_&

a
7 Fig. 53. Dinewron. — Masse
Fig. 52. Dineuron ellipticum Kidston. — ligneuse d’un petiole _ primaire
Trace foliaire montrant une cupule polaire à montrant le mode d'émission des
gauche et une boucle périphérique à droite. sorties. S,, S,, ares sortants
prx, cupule polaire; bp, boucle périphérique. destinés à deux pétioles secon-
60. daires. 1, 2, 3, états successifs

D'après R. Kidston. de la sortie.

L'étoile libéro-ligneuse du Cheirostrobus*) avec ses branches mul-
tiples, ses pöles intérieurs au bois primaire, et son bois secondaire
est également comparable aux Cladozylon. Il est possible, que les
stipes, qui ont porté cette belle fructification, offrent une structure
encore plus semblable à celle des Cladoxylon.

La problème soulevé ici par l’anatomie singulière des stipes de
Cladoxylon et d’Asteropteris peut avoir des conséquences très étendues.
On s’en rendra compte en lisant certaines des conclusions, énoncées
par M. Lignier, dans son essai sur l’origine des Equisétales et des
Sphénophyllales. ?) Pour M. Lignier, les Articulées (c’est-à-dire les

1) D. H. Scott, On the structure and affinities of fossil plants from the
Palæozoïc rocks. — On Cheirostrobus, a new type of fossil cone from the Lower
carboniferous strata. Phil. Trans. R. Soc., Vol. 189. 1897.

Idem. — Studies, Vol. I, 1908, p. 114.

2) O0. Lignier, Equisétales et Sphénophyllales. Leur origine filicinéenne
commune. Op. cit., p. 132.

Progressus rei botanicae IV. 18

276 Paul Bertrand.

Sphenophyllales et les Equisetales réunies) sont probablement dérivées
dun type filicinéen (il serait plus exact de dire profilicinéen), pourvu
de bois primaire centripéte dans le stipe.

„Elles ont acquis comme caractéres propres: la verticillation, la
reduction consécutive des feuilles, ...... , la destruction fréquente des
trachées dans les faisceaux caulinaires et leur remplacement par des
canaux, etc.

„Ce qui caractérise les Equisétales c'est que le bois primaire
centripete est toujours tres réduit et fragmenté a la périphérie d’une
moélle bien définie, mais fistuleuse......

„Par la conservation du bois primaire centripéte .... les Sphéno-
phyllales se montrent moins élevées en organisation (nous dirions
aujourd’hui moins évoluées) que les Equisétales.“

Au nombre des faits, qui viennent appuyer la maniére de voir
de M. Lignier, il faut citer:

1° La découverte de bois primaire centripéte dans le stipe du
Protocalamites Pettycwrensis. +)

2° L’anatomie des Cladoxylon et de l’Asteropteris, qui sont en
somme de veritables Fougéres avec bois primaire centripete, avec
boucles périphériques, comparables aux canaux polaires des Equisétales
et des Sphénophyllales; en outre les frondes de ces Fougères étaient
verticillées, tantôt avec superposition, et tantôt avec alternance d’un
verticille au suivant.

3. Relations des Inversicaténales avec les Lycopodiacées.

Il y a des analogies évidentes entre l'étoile libéro-ligneuse des
Cladoxylon, de \ Asteropteris, des Asteroclaena et la masse libéro-ligneuse
radiée des Lycopodiacées actuelles. Chez ces dernières toutefois
l’ensemble du système vasculaire conserve un contour circulaire; seul
le bois prend une forme étoilée; le liber remplit complètement les
intervalles entre les coins ligneux. Chez Cladoxylon et Asteropteris au
contraire, le liber ne forme qu’une mince couche à la surface des lames
ligneuses rayonnantes, de sorte que le tissu fondamental externe peut
pénétrer jusqu'au centre du stipe. A part cette différence peu im-
portante, la structure générale du stipe est sensiblement la même des
deux côtés: 1° les pôles ligneux sont situés au voisinage
de la périphérie; 2° il y a émission d’un grand nombre
de traces foliaires, relativement peu volumineuses, à
pôle central; 3° il n’y a pas de brèches foliaires.

Dès lors on s'explique sans peine l'erreur des auteurs, qui, comme
Unger, ont classé nos Fougères dévoniennes parmi les Lycopodia-

1) D. H. Scott, Studies, Vol. I, 1908, p. 37, fig. 11.

L’etude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 277

cées.1) Les Cladoxylon surtout pouvaient aisément passer pour des
Lycopodiacées anciennes, pourvues d’accroissement secondaire.

Pour le paléobotaniste, il y a là un problème très important a
résoudre; il importe de rechercher, s’il existe des caractères précis,
permettant de ranger sans hésitation telle plante ancienne à masse
libéro-ligneuse radiée parmi les Fougères et telle autre parmi les
Lycopodiacées. Certains détails de structure permettent assurément
de séparer les Zygoptéridées anciennes des Lycopodiacées. Par
exemple, si nombreuses que soient les génératrices foliaires dans un
stipe d’Asterochlaena, d’Asteropteris ou de Cladoxylon, elles ne sont pas
encore aussi nombreuses, relativement au diamétre, que dans un stipe
de Lépidodendrée ou de Lycopodiacée. De méme, si petites que nous
paraissent les traces foliaires, elles sont notablement plus volumineuses
que celles d’une Lépidodendrée. Enfin le mode d’émission des traces
foliaires, si semblable qu’il nous paraisse à première vue, n’est pas
identique de part et d'autre. Mais pour constater ces petites ditfé-
rences, il est déjà nécessaire de soumettre à une analyse plus
minutieuse chacun des deux types; on se demandera, sans doute, si,
après tout, il n’y a pas là simplement une question de degré, si chez
les plantes anciennes la distinction entre les Filicinées et les Lyco-
podiacées ne tend pas à s’effacer.

I faut le dire trés nettement, la séparation des deux grandes
classes de Cryptogames vasculaires est rendue possible, facile méme,
grace à la structure de la trace foliaire, qui a permis de
relier immédiatement les Clepsydropsis et |’ Asteropteris a la famille des
Zygopteridees et leur a donné ainsi droit de cité parmi les
Fougeres.

Les analogies de structure, que nous avons relevées entre les
Zygoptéridées anciennes et les Lycopodes actuels, se réduiraient par
conséquent à un de ces phénomènes d’homæomorphie, que l’on a signalés
si fréquemment entre les groupes les plus divers. Pourtant, ce serait
peut-être aller trop loin que de regarder ces phénomènes comme tout
à fait négligeables. L’hom@omorphie révèle des modes d'évolution
parallèles, et par suite des propriétés communes aux deux groupes
considérés. Ces propriétés communes ne peuvent s'expliquer, semble-
t-il, que sil y a également communauté d’origine. La souche mère des
deux groupes peut être évidemment plus ou moins éloignée; cela
dépend uniquement du nombre de propriétés, qu'ils ont en commun.
Or les Cladoxylon, plus que tout autre groupe, possèdent de nombreux
caractères communs avec plusieurs classes: avec les Ptéridospermées,
avec les Lycopodinées, avec les Sphénophyllées. Il semble ainsi

1) Richter et Unger, op. cit. 1856.
18*

218 ” Paul Bertrand.

qu'avec les Cladoxylon, nous ayons fait un grand pas vers la souche
mère de tous les végétaux vasculaires, souche qui est certainement
encore très éloignée.

4. Relations avec les Ptéridospermées.

Il est clair, dès maintenant, que, si la souche commune des
Inversicaténales et des Osmondacées, nous apparait finalement plus
reculée, que nous ne l’avions espéré, il en est de même à plus forte
raison, de la souche commune des Fougères et des Ptéridospermées.
Nous ne discuterons pas ici les relations des Inversicaténales avec
les Ptéridospermées, réservant cette question pour un prochain article.

5. Problème de l’origine de la fronde chez les Fougères.

Nombreux sont les auteurs, qui ont successivement abordé ce
problème sous les points de vue les plus variés. Il ne saurait entrer
dans le cadre de cet article de donner un aperçu même succint de
la question.1) Deux théories principales sont actuellement en présence;
il nous suffira de rappeler les traits essentiels de chacune d’elles, en
nous aidant des auteurs, qui les ont exposées avec le plus de clarté.

Pour M. Tansley?’), la forme primitive du corps de la plante
chez les Fougères est un thalle à symétrie dorsiventrale, à ramifica-
tion dichotome. Plus tard certains systèmes de rameaux devenant
dressés, acquièrent une symétrie radiaire; la ramification dichotome
fait place à une ramification sympodiale, c'est-à-dire avec dichotomies
seffectuant dans toutes les directions de l’espace; puis à chaque
dichotomie, il y a une branche forte ou culminante et une branche
faible ou culminée. Les branches fortes finissent par constituer un
axe à ramification monopodiale. Les branches faibles avec leurs
rameaux sappendicularisent de plus en plus; elles conservent ou
reprennent la symétrie dorsiventrale primitive, et constituent les
frondes.

Ainsi d’aprés M. Tansley, la symétrie dorsiventrale est primi-
tive; la symétrie radiaire serait dérivée. En outre le type méga-
phyllide serait primitif; les Fougeres auraient eu primitivement des

1) On en trouvera un excellent résumé dans le livre de M. Bower.

F. O. Bower, The origin of a land flora, p. 136 et ss.

2?) A. G. Tansley, The evolution of the Filicinean vascular system. New
Phytologist, Vol. VI, p. 25. 1907.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 279

frondes très grandes, à croissance prolongée. Le type microphyllide
dériverait pas réduction du type mégaphyllide. ')

M. Bower objecte à la théorie de M. Tansley que tous les
sporophytes connus ont primitivement une organisation radiaire.
Quand la symétrie dorsiventrale apparait, c’est au contraire par une
modification du type radiaire. M. Bower objecte encore, qu'on ne
connait aucun exemple de dichotomie du sporophyte, dans lequel l’une
des branches de la dichotomie donnerait une fronde et l’autre un axe.
Sans doute, chez les plantes anciennes la ramification dichotome est
la régle aussi bien pour la fronde, que pour le stipe; mais ces dicho-
tomies sont toujours homogènes; en d’autres termes, on n’a jamais
observé le passage d’une fronde à un stipe par voie de dichotomie.

M. Bower soutient une théorie toute différente ?): pour lui la
structure radiaire du stipe est primitive; l’axe est la partie la plus
primitive du corps de la plante chez les Filicinées; les frondes
apparaissent comme des excroissances latérales sur l’axe; ce ne sont
pas des rameaux résultant de dichotomies inégales du stipe; ce sont
dès l’origine des organes distincts. Dans cette hypothèse, les frondes
sont au début des appendices de petite taille, dépourvus même d’un
système vasculaire différencié. La microphyllie est primitive, la méga-
phyllie est dérivée. ?)

Nous avons cru devoir aborder ici ces questions, malgré leur
caractère essentiellement hypothétique, parce que les Inversicaténales
sont de toutes les Fougères celles qui ont paru fournir les meilleurs
arguments à l’appui de la thèse soutenue par M. Tansley. L'étude des
états successifs de la trace foliaire chez les Zygoptéridées et les Botryo-

1) Avec quelques variantes d'interprétation, la théorie de M. Tansley a été
soutenue également par M. H. Potonié et par M. O. Lignier, pour ne citer que
les auteurs qui ont apporté à son appui les arguments les plus sérieux.

H. Potonié, Lehrbuch der Pflanzenpaläontologie, 1897, p. 156.

Idem, Ein Blick in die Geschichte der botanischen Morphologie und der Peri-
caulomtheorie. 1903.

O. Lignier, Equisétales et Sphénophyllales: leur origine filicinéenne commune.
Bull. Soc. Linn. de Normandie, 1904, p. 93.

Hallier, Beiträge zur Morphologie der Sporophylle und des Trophophylls.
Hamburg 1902.

Chose curieuse, cette theorie fut suggérée d’abord par M. Bower, qui
Vabandonna ensuite:

F. OÖ. Bower, Phil. Trans., 1884, part II, p. 605.

*) F. O. Bower, The origin of a Land Flora, Londres 1908, p. 132.

Nous devons renoncer à donner ici un aperçu de la théorie du strobile, proposée
par M. Bower, malgré tout l'intérêt qu’elle présente. Cette théorie englobe des
considérations importantes sur la structure et la situation des organes fructifères
chez les Cryptogames vasculaires; elle nous entrainerait trop loin de notre sujet.

#) Nous laisserons ici entièrement de côté la question de savoir si la fronde a
la même valeur morphologique chez les Lycopodinées et les Filicinées.

280 Paul Bertrand.

ptéridées conduit en effet à admettre, comme nous l’avons montré ci-
dessus, que la fronde des Inversicaténales offrait primitivement une
masse de bois pleine à pôle central, c’est-à-dire qu’elle possédait une
symétrie radiaire. En partant de cette idee et en suivant un
raisonnement tout semblable à celui de M. Tansley, j'ai moi-même
essayé d'expliquer la structure singulière des frondes de Zygoptéridées
et l’édification rectangulaire de leurs pétioles primaires. !)

Pour M. Tansley, comme pour beaucoup d'auteurs, les Botryo-
ptéridées offrent des caractères plus primitifs que les Zygoptéridées.
Certaines sections transversales pratiquées au niveau de l'émission
d'une trace foliaire dénotent une ressemblance étonnante entre le
système vasculaire du stipe et le système vasculaire réduit destiné
à la fronde: ils sont constitués tous deux par une masse de bois
pleine à pôle central, enveloppée par le liber, forme qui est d’après
M. Tansley, l’état le plus primitif du système vasculaire chez les
Filicinées.

Nous avons déjà mentionné que tous les auteurs ne sont pas
d'accord sur la position, qu'il convient d'attribuer aux protoxylèmes
dans le système vasculaire ancestral. D'autre part, il est difficile
d'admettre que les Botryoptéridées sont plus primitives que les Zygo-
ptéridées. Nous avons montré précédemment que les deux familles
n'étaient probablement pas dérivées l’une de l’autre, mais avaient
subi une évolution parallèle, qui avait rapidement conduit leurs frondes
à des degrés de différenciation très analogues.

En ce qui concerne la structure axiale des pétioles primaires des
Zygoptéridées MM. Kidston et Gwynne Vaughan estiment que
ce caractère est dû à la station verticale de ces pétioles fixés sur
un rhizome rampant. Ce ne serait donc pas un caractère primitif,
mais simplement un caractère adaptatif.

Enfin, chez les Inversicaténales les plus anciennes, que nous
connaissions jusqu'ici, c’est-à-dire chez Cladoxylon et Asteropteris, la
distinction entre le stipe et la fronde est des plus nettes, et ceci
malgré la possession de deux plans de symétrie rectangulaires, qui
confére aux pétioles primaires la valeur d’axes. Si la théorie de la
condensation était vérifiée, les Cladoxylon bien loin d’appuyer la these
de M. Tansley, tendraient a confirmer les vues de M. Bower, qui
considére le stipe et la fronde comme deux organes originairement
distincts. On peut juger, par ces bréves remarques, combien est
incertain, le terrain sur lequel nous nous avancons.

Quelqu’interessantes que soient les théories en présence nous
devons avouer qu'en l’état actuel de nos connaissances, il est im-
possible de les vérifier. Nous ne savons rien des plantes mères des

1) P. Bertrand, Etudes sur la fronde des Zygoptéridées, p. 259.

L’etude anatomique des Fougéres anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 281

Cryptogames vasculaires. Si nous voulons rester en étroite communion
avec les faits observés, tout ce que nous pouvons faire pour le moment,
c'est de reconstruire aussi exactement que possible quelques uns des
rameaux phylétiques de l’arbre généalogique des Filicinées; il faudra
nous estimer heureux de pouvoir dans une certaine mesure préciser
les relations de ces différents rameaux entre eux.

Chapitre VII.
Problèmes relatifs aux Psaroniees.

Sommaire.

. La trace foliaire des Psaronius.

. Le système vasculaire du stipe.

. Origine du revêtement radiculaire des Psaronius.
. Classification des Psaronius.

. Affinités des Psaroniées.

. Conclusions.

Doe wo D HA

Les Psaronius occupent une place considérable dans la flore
stéphanienne et permienne; ils existaient déjà dans le Westphalien,
ainsi qu'en témoignent les échantillons trouvés dans les lower coal
measures d’Angleterre et celui recueilli tout récemment dans le
bassin houiller du Nord de la France.) L’abondance des Psaronius
dans certains gisements de végétaux silicifies, Bohéme, Saxe, Autunois,
leur état de conservation souvent excellent, la beauté de leur structure
font que de tout temps ils ont retenu l’attention. Ils ont donc été
étudiés avec beaucoup de soin. Leur anatomie parait assez bien com-
prise dans son ensemble.

Les Psaronius offrent plusieurs caractéres, qui permettent de les
classer sans hésitation parmi les Fougeres. Les dimensions considé-
rables de leurs stipes, leur épais revétement de racines, la disposition
des bandes de tissu sclérifié à l’intérieur du stipe rappellent beaucoup
ce que l’on observe chez les Fougéres arborescentes actuelles.

Les caractéres les plus importants toutefois sont ceux tirés de
la trace foliaire et de la différenciation ligneuse. Malheureusement
la structure de la trace foliaire n’est connue que dans ses grandes
lignes.

7) A. Carpentier, Note sur un végétal à structure conservée du terrain
houiller de Vicoigne. Ann. Soc. Géol. du Nord, t. XLI. 1912.

282 Paul Bertrand.

1. La trace foliaire des Psaronius.

Les Stipitopteris ou pétioles de Psaronius a structure conservée
sont en effet relativement trés rares; on sait que leur trace foliaire,
en chaîne continue, a généralement la forme dite en fer à cheval.
L’are vasculaire est mince et ses extrémités antérieures sont fortement
recourbées en crosses et rabattues vers l’intérieur (A, fig. 54). Les
marges ou points de sortie, paraissent occuper la méme position que
dans la trace osmondacéenne. Parfois la trace foliaire est fermée en
avant; les deux crosses s’unissent sur la ligne médiane pour donner
un systeme interne (B, fig. 54); cet aspect peut d’ailleurs dépendre du
niveau auquel la section a été faite. 1) Le bois est tapissé de liber
sur ses deux faces. Les pôles sont distribués régulièrement sur le
bord interne de la lame ligneuse; la différenciation est done centrifuge

Fig. 54. Sections transversales de Stipitopteris, d’apres M. R. Zeiller. — A, Stipi-
topteris Renaulti Zeiller; trace foliaire à crosses antérieures très développées.
B, Stipitopteris peltigeriformis Zeiller; trace foliaire avec système interne.

et tangentielle. La structure de la trace foliaire rappelle celle des
Osmondacées et, par son système interne, celle des Dicksoniées. Sur
les flancs de l’arc postérieur, deux dépressions faiblement marquées
correspondraient aux plis directs.

A côté de ces caractères, les Psaronius en offrent d’autres qui
leur appartiennent en propre et qui sont par cela même plus difficiles
à interpréter. Les plus frappants résident dans l’agencement du
système vasculaire de leurs stipes et dans la genèse du
manteau de racines, qui les enveloppe.

1) Le Caulopteris varians, présente réunis les deux types de cicatrices foliaires.
R. Zeiller, Flore Houillére de Commentry, Pl. XXXV.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 283

Le système vasculaire du stipe.

On sait que le système vasculaire des stipes de Psaronius com-
prend un grand nombre de lames réparatrices, disposées tangentielle-
ment suivant plusieurs cercles concentriques et alternant avec les
génératrices foliaires. Il y a sur chaque cercle autant de lames
vasculaires qu’il y a de génératrices foliaires. Les lames du cercle
le plus extérienr constituent les lames ou stèles périphériques;
elles sont souvent fortement arquées et plus ou moins isolées des
autres par des bandes de tissu sclérifié. Elles prennent part a
l'élaboration des traces foliaires définitives; mais elles ont aussi pour
rôle de donner insertion aux nombreuses racines adventives, qui con-
stituent le revêtement du stipe.

Toutes ces bandes réparatrices comprennent un lame ligneuse
tapissée de liber sur tout son pourtour; entre les trachéides, il peut
y avoir du parenchyme ligneux. Chez le Psaronius Renaulti, on a
constaté la présence de pôles trachéens sur le bord interne des lames
ligneuses.!) Il y a donc des protoxylèmes appartenant en propre au
stipe et leur situation est la même que dans la fronde. Il est pro-
bable que ce caractère se retrouverait chez la plupart des Psaronius.

Malgré la complexité apparente du système vasculaire, le mode
d'émission des traces foliaires demeure très simple. Pour donner une
trace foliaire, un petit arc libéro-ligneux, issu de la région centrale,
s'engage dans le rayon foliaire entre deux réparatrices, qu’il soude

Ar as Fe Fo Fa Eu Fo Rh ff hts

À au Ina p PA / on able LA le

Fig. 55. Psaronius infarctus Unger. — Développement schématique du systéme
vasculaire du stipe, pour montrer le mode d’émission des traces foliaires. F\, F,, etc.,
traces foliaires sortantes; P, lames ligneuses périphériques; Z à V, cercles réparateurs
successifs; @, petit arc venu du centre et destiné à une trace foliaire. Les traces
foliaires appartenant à un même verticille sont teintées de la même façon.
D'après Rudolph.

temporairement l’une à l’autre; il chemine de l’intérieur vers l’ex-
térieur et de bas en haut, en prenant place successivement sur chacun
des cercles réparateurs (fig. 55 et 56). L’arc sortant ne commence à
acquérir une étendue notable, que lors de son intercalation sur l'avant
dernier cercle. Mais la trace foliaire définitive n’est complètement

') D. H. Scott, Studies in fossil Botany, Vol. I, 1908, p. 302, fig. 114.

284 Paul Bertrand.

individualisée, comme l’a montré M. Zeiller!), qu'après avoir reçu
une adjonction de chacune des deux lames périphériques situées de part
et d'autre du rayon foliaire. Souvent du reste, la trace foliaire s’inter-
cale simplement sur le cercle des lames périphériques comme précé-
demment sur tous les autres cercles. Il n’est pas douteux, que tous
les cercles réparateurs jouent le même rôle: ils contribuent tous pour
une part plus ou moins importante à l'élaboration de la trace foliaire.

Ces phénomènes s’observent parti-
culièrement bien sur le Psaronius
infarctus Unger, figuré par M.
Zeiller et dont M. Rudolph a
donné une représentation schématique
excellente (fig. 55) en développant la
section transversale. ?)

Si l’on suit la rentrée d’une trace
foliaire, on voit qu'une grande partie
s'ajoute au cercle des lames péri-
phériques et au cercle immédiatement
intérieur. Puis elle se prolonge vers
le bas par un cordon, qui, pénétrant
plus avant vers le centre, provoque
SEE AT des anastomoses rapides entre les

HET Mohr lames réparatrices des cercles plus
Fig. 56. Système vasculaire d’un intérieurs. Au centre du stipe, les
aa ne ae u prolongements des cordons foliaires
a, b, c. d, traces foliaires sortantes; Séteignent en se jetant les uns sur

f, manteau radiculaire. les autres, d’une facon en apparence
D'après G. Stenzel. NES ;
irreguliere.

3. Origine du revetement radiculaire des Psaronüus.

L’ensemble du systeme vasculaire des Psaronius est enveloppé
par un tissu fondamental à parois minces et par une gaine mécanique
sclérifiée; à l’exterieur de la gaine, s'étend une couche épaisse de
racines, qui peut arriver à décupler le diamètre du stipe. C’est ce
que l’on observe sur le grand Psaronius du Musée de Vienne. Ces
racines ont une structure caractéristique; elles possédent un faisceau,
le plus souvent penta- ou hexapolaire, enveloppé d’un tissu fondamental

1) R. Zeiller, Flore fossile du Bassin houiller et permien d’Autun et d’Epinac.
lére partie, Paris 1890, p. 208 et ss.

2) R. Zeiller, méme ouvrage, p. 208.

K. Rudolph, Psaronien und Marattiaceen. Vergleichend anatomische Unter-
suchungen. Denkschr. d. math.-naturw. Klasse d. Kais. Akad. d. Wissensch.,
Vol. LXXVIII, Wien 1905, Pl. II, fig. 1.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 285

à parois minces parcouru par des canaux gommeux; elles sont pour-
vues d’une gaine mécanique sclérifiée, qui est enveloppée à son tour
par un tissu fondamental externe.

Les premiers auteurs avaient comparé le revêtement radiculaire
des Psaronius à celui des Fougères arborescentes actuelles. Mais on
s’apercut bientôt que l’analogie n’était qu’apparente. Chez les Cyathaea
et les Dicksonia, le manchon radiculaire est constitué par des racines
qui descendent à l’extérieur du stipe et qui sont nettement isolées
les unes des autres. Chez les Psaroniées au contraire, les racines sont
unies les unes aux autres par un parenchyme à parois minces avec
lequel leurs tissus semblent en parfaite continuité. Elles sont disposées
en files radiales très régulières et augmentent peu à peu de diamètre
de l’intérieur vers l'extérieur. Les cellules du tissu de remplissage
sont également alignées radialement, comme les cellules d’un liège. Il
y a lieu cependant de distinguer dans le revêtement radiculaire une
zone interne, offrant les caractères signalés ci-dessus, et une zone
externe, dans laquelle les racines s’isolent les unes des autres et sont
alors pourvues chacune d’une surface propre.

Le procédé, par lequel ce revêtement a pu s'établir sur la plante
vivante est difficile à comprendre. Il est à remarquer que la couche
de racines n’est jamais traversée par les pétioles; elle s’est donc
développée seulement après la chute de ceux-ci et a recouvert les
cicatrices foliaires.

Stenzel supposait que le parenchyme interradiculaire faisait
partie de l'écorce du stipe); il le comparait au tissu cortical des
Marattiées actuelles, qui est traversé obliquement de haut en bas
par des racines adventives. Dans cette hypothèse, le tissu en question
était un tissu secondaire tardif, périderme ou phelloderme, dépendant
du stipe; toutefois Stenzel n’expliquait pas d’une façon très claire
comment ce tissu avait recouvert les cicatrices foliaires.

MM. Farmer et Hill, au cours de leurs recherches sur
Angiopteris, ont montré que la comparaison de Stenzel était in-
exacte. ”) Chez les Marattiées, les racines sont visiblement des intruses
dans le tissu cortical; elles restent nettement distinctes de celui-ci;
elles sont toujours enveloppées d’un manchon mucilagineux, repré-
sentant des tissus digérés en partie et écrasés. Il n’en est pas de
même chez les Psaronius; les racines font corps avec le tissu dans
lequel elles sont plongées. Il n'y a aucune trace de taraudage.

1) G. Stenzel, Uber die Staarsteine. Nova Acta Leop. Carol. 1854.

Idem, Die Psaronien; Beobachtungen und Betrachtungen. Beiträge z. Pal. u.
Geol. Osterreich-Ungarns und des Orients. 1906.

?) J. B. Farmer et T. G. Hill, On the arrangement and structure of the

vascular strands in Angiopteris evecta and some other Marattiaceæ. Ann of Bot.,
Vol. XVI. 1902.

286 Paul Bertrand.

MM. Farmer et Hill ont alors suggéré l’idée, que les racines des
Psaromius donnaient elles-mêmes naissance à des productions piliformes,
qui s’unissaient et s’entrelacaient pour former un pseudo-parenchyme.
Une idée analogue avait été émise précédemment, mais d’une facon
toute incidente par Williamson.)

M. Rudolph paraît avoir été très frappé de l’explication pro-
posée par MM. Farmer et Hill; il l’a cependant rejetée comme
invraisemblable, à cause de la longueur des poils épidermiques, que
cela supposerait. Pour lui la disposition très régulière des racines
démontre, qu’elles pénétraient dans un tissu déjà tout formé. Il arrive
à la notion que le tissu de remplissage est intermédiaire entre un
feutrage piliforme et un phelloderme. Il participe de la nature des
deux. *)

De nouvelles recherches étaient indispensables pour résoudre ce
problème. Il était réservé à M. de Solms d'apporter la solution
tant cherchée.*) En étudiant des exemplaires particulièrement bien
conservés, M. de Solms a montré que le tissu de remplissage doit
son origine à une prolifération cellulaire très active, qui a son siège
aussi bien à la périphérie du stipe, qu'à la périphérie des racines
elles-mêmes. La prolifération commence au voisinage de la gaîne
sclérifiée propre à chacun de ces organes. Elle a pour résultat la
production de files de cellules allongées radialement, ressemblant à
des poils, serrés les uns contre les autres et cloisonnés tangentielle-
ment (fig. 58). En ce qui concerne les racines, la prolifération la plus
active se trouve toujours sur leur face externe; elle est faible sur les
côtés, elle est nulle sur la face des racines tournée vers le stipe.

On peut donc concevoir la formation du manteau radiculaire de
la manière suivante: les racines adventives, qui ont pris naissance
sur le bord externe des lames ligneuses périphériques, sortent en
perforant la gaine mécanique sclérifiée. Elles descendent le long du
stipe et s’accolent par leur face interne aux cellules résultant de la
prolifération du tissu fondamental externe du stipe. Sur leur face
externe, elles proliferent à leur tour et donnent naissance à des files
de cellules, qui serviront à les unir aux racines extérieures, plus
jeunes. Ainsi le manchon radiculaire est constitué par des couches
successives de racines, qui s'unissent les unes aux autres par la
prolifération de leurs tissus superficiels. Le cloisonnement des files de
cellules parait s'arrêter immédiatement après leur accolement avec

*) W. C. Williamson, On the org. of the foss. plants of the lower coal-
measures, part VII. Phil. Trans. of the R. Soc. London. 1876.

?) K. Rudolph, Psaronien und Marattiaceen. Op. cit. p. 6.

5) H. zu Solms-Laubach, Der tiefschwarze Psaronius Haidingeri von
Manebach in Thüringen. Zeitschr. f. Bot., 3ème année, fase. 11. 1911.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 287

les racines placées devant elles, ce qui explique qu'on ne trouve nulle
part de méristème générateur.

Ce qui est vraiment admirable, c'est l'extraordinaire régularité
avec laquelle s’accomplit ce phénomène, et qui se traduit par les
alignements radiaires caractéristiques du manteau de racines des
Psaronius.

Il nous reste à
examiner la valeur
morphologique, qu’il
convient d'attribuer au
tissu de remplissage.
M. de Solms consi-
dere les files de
cellulesradiales comme
des poils épidermiques
cloisonnés. Malheu-
reusement nous ne
connaissons jusqu’ici
aucune formation ana-

actuelles. Les poils _, er:
ie: ase C uA à Fig. 57. Psaronius Haidingeri. Section transversale
radicaux des UYALNEA- d’une racine de la zone externe. a, écorce normale d’une

cées, restent toujours a externe; à droite une racine, présentant des
. recloisonnements manifestes dans l'écorce externe.
simples. Ils ne donnent D’apres de Solms-Laubach.

pas naissance à un

pseudo-parenchyme.

La comparaison des deux figures n° 57 et 58 reproduites d’après
les dessins de M. de Solms, suggère une autre interprétation. La
première figure représente une section transversale du manteau radi-
culaire, pratiquée dans la zone externe; les racines sont isolées les
unes des autres; autour de leur gaine sclérifiée, elles offrent un tissu
fondamental externe à parois minces, dans lequel on remarque des
alignements radiaux et des cloisonnements tangentiels. La seconde
figure représente une section transversale de la zone interne. On y
voit très nettement les files de cellules partant de la face externe de
chaque racine et se prolongeant jusqu’au contact de la racine placée
devant elles. Latéralement, les files de cellules, issues d’une racine,
entrent en contact avec les files issues des racines voisines. (a et
là, il peut y avoir des cellules écrasées (fig. 58).

Le tissu de remplissage offre en définitive tous les caractères
d’un liège, qui serait peu développé sur les racines de la zone externe;
le liège serait aussi à peu près nul sur la face interne des racines
de la zone profonde. M. de Solms, il est vrai, essaie d'établir que
le tissu de remplissage de la zone interne ne peut pas être homo-

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Fig. 58. Psaronius du Musée de Rio de Janeiro. Section
transversale de la zone interne du revétement radiculaire.
I, côté tourné vers le stipe; A, côté tourné vers l’exterieur.

D'après de Solms-Laubach.

2 #
| Fra es en I

logué directement au
tissu fondamental su-
perficiel des racines
de la zone externe. !)
Nous ne voyons pour
notre part aucune
raison de rejeter cette

homologation.
Le caractère subé-
reux du tissa de

remplissage nous pa-
rait d’abord confirmé
par une interessante
observation de M. de
Solms. Il existe en
effet de nombreuses
solutions de continuité
dans la gaine scléreuse
des racines. Grace a
ces solutions de con-
tinuité, le tissu interne
à parois minces peut
se cloisonner, faire
saillie vers l'extérieur
et prendre part ipso
facto à la proliféra-
tion cellulaire du tissu
externe.

D'autre part, une
fusion d'organes, aussi
étroite que celle que
nous observons entre
le stipe et les racines
des Psaromus, com-
porte inévitablement,

semble-t-il, la sup-
pression de l’assise
epidermique. On peut

d’ailleurs aller plus
loin et remarquer, que

les racines sont en réalité normalement dépourvues d’un véritable
a: puisque l’assise mère de ce tissu est tombée avec la coiffe.

mmc

1) H. de Solms-Laubach. Loc. cit. pp. 752

758, 754 ete.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 289

Nous conclurons que le tissu de remplissage des Psaronius est dû
simplement à une prolifération de nature subéreuse, produite aux
dépens des tissus superficiels.

Le revêtement radiculaire soulève encore un autre problème:
celui des racines emboitées: on rencontre souvent des racines
de Psaronius, qui renferment à côté de leur faisceau une ou plusieurs
racines ayant pénétré par intrusion. L’explication de ce phénomène
parait être, que les racines jeunes ou plus résistantes taraudent les
racines plus âgées, en pénétrant dans les lacunes du liège interne.

4. Classification des Psaronius.

L'ancienne classification des Psaronius, proposée par Stenzel,
faisait intervenir en premier lieu la présence ou l'absence de lacunes
dans le liège interne (= tissu situé à l’intérieur de la gaîne scléreuse)
du stipe et des racines.!) Ce caractère avait l’avantage d’être toujours
observable, puisque souvent on ne possède que des fragments du
revêtement radiculaire et rien du stipe. M. Zeiller a fait remarquer
combien les distinctions basées sur ce caractère étaient fragiles ?);
récemment encore M. de Solms constatait que chez une même espèce,
le liège interne des racines était lacuneux en certains points et
dépourvu de lacunes en d’autres points. *)

Un grand progrès dans l’etude des Psaronius a été réalisé par
la classification de M. Zeiller), qui est encore suivie par tous les
paléobotanistes. Cette classification a pour base la disposition des
frondes sur le stipe. Les Psaronius sont divisés en trois grands groupes:

1. Distiques.
2. Tétrastiques.
3. Polystiques. °)

Chez les premiers, les frondes sont disposées sur deux files
diamétralement opposées; elles alternent d’un côté à l’autre. Ex.:
Psaronius musaeformis. Chez les seconds, elles sont disposées sur quatre
files; elles sont verticillées par deux avec alternance d’un verticille
au suivant. Ce groupe ne comprend qu'un très petit nombre d'espèces,
parmi lesquelles il faut citer le P. Brasiliensis.

1) G. Stenzel, Über die Staarsteine. Op. cit. 1854.

*) R. Zeiller, Bassin Houiller et Permien d’Autun et d’Epinac. 1890.

3) H. de Solms-Laubach. Op. cit. p. 731.

4) R. Zeiller. Op. cit. 1890.

5) Chose digne d’être notée, on n'a pas éprouvé le besoin de créer plusieurs
genres chez les Psaronius; il est certain que l’uniformité du revêtement radiculaire
et la rareté des stipes entiers sont causes de cette abstention.

290 Paul Bertrand.

Enfin chez les derniers, il y a un grand nombre de cicatrices
foliaires. Il est possible de diviser encore les Psaronius polystiques
en deux groupes:

A. Psaronius & frondes verticillées,
B. Psaronius & frondes spiralées.

Dans le groupe A, chaque verticille comprend jusqu’à 10 ou 12 frondes;
il y a alternance d’un verticille au suivant. C’est ce que l’on observe
chez le P. infarctus Unger. Dans le groupe B, la divergence reste
simple; elle est égale à */,; chez le P. Demolei. Pour pousser plus
loin les divisions, il faudrait se servir de la trace foliaire, qui n’est
malheureusement connue que sur quelques pétioles détachés.

La structure des Psaronius demeure trés constante; elle est la
méme dans tous les groupes, si ce n’est que les lames vasculaires
périphériques sont moins caractérisées chez les Psaronius distiques.
Aussi, bien que l’on ait réuni de nombreux documents sur les Psaronius
stéphaniens et permiens, il n’est pas encore possible de préciser les
relations des 3 ou 4 grands groupes entre eux. S’il est exact que les
empreintes de Megaphyton du Westphalien sont dues A des Psaronius
distiques, ce groupe serait le plus ancien. A-t-il donné naissance au
groupe des Psaronius polystiques a frondes verticillées, ou bien ceux-ci
représentent-ils un rameau parallele au précédent, mais à évolution
plus tardive? Nous savons actuellement trop peu de choses sur les
Psaronius westphaliens pour résoudre ce probléme.

Le Psaronius Renaulti est la seule espèce westphalienne, dont la
structure soit connue.!) Le système vasculaire du stipe est beaucoup
plus simple que chez les autres Psaronius; il se réduit & un anneau,
pourvu de pöles sur son bord interne et interrompu seulement par
des bréches foliaires. Les breches foliaires n’empietent pas les unes
sur les autres: une section transversale ne rencontre qu’une seule
brèche foliaire; c'est la forme dite solénostélique, qui n’a pas
nécessairement une origine distincte de la dictyostéle. Le centre du
stipe est occupé par un tissu fondamental interne. Le revétement
radiculaire offre les mémes caractéres, que chez les autres espéces.
Quelles sont les relations de ce type ancien avec les formes plus
récentes? Il est à supposer que les cercles réparateurs internes
representent des complications ajoutees successivement au systeme
annulaire primitif. Leur développement est dü vraisemblablement a
la pénétration de plus en plus profonde de la region médiane de la
trace foliaire à l’intérieur du stipe. ?)

1) D. H. Scott, Studies, Vol. I, 1908, p. 302, fig. 114.

W. C. Williamson, Foss. plants of the lower coal-measures, p. VII. 1876.

?) Les expressions de stèle ou cylindre central, appliquées aux lames
vasculaires réparatrices des Psaronius sont donc tout a fait fausses.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 291

Les bandes périphériques sont-elles homologues de l'anneau
vasculaire primitif? ou bien représentent-elles un cercle réparateur
supplémentaire, développé secondairement dans la zone corticale ?
Nous pensons que c'est la première hypothèse qui est la bonne.
Mais, c'est là encore un problème, qui ne pourra être résolu qu'à
l’aide de nouveaux documents.

En tout cas, on peut très raisonnablement espérer la découverte
de nouveaux Psaronius westphaliens à structure conservée. Cette
découverte permettra sans aucun doute de projeter une vive lumière
sur l’évolution générale de toute la famille.

5. Affinités des Psaroniées.

Tous les auteurs s'accordent à reconnaître que les Psaroniées,
ont de grandes affinités avec les Marattiées. Pourtant nous ne devons
pas oublier que cette opinion est basée essentiellement sur les carac-
tères des fructifications. Au point de vue anatomique le problème
reste toujours entier; c’est pourquoi nous croyons devoir l’examiner
brièvement.

Dans la discussion des affinités des Psaronius, la structure de la
trace foliaire et l’anatomie du stipe doivent naturellement être mises
au premier plan; le revêtement radiculaire fournit aussi des carac-
tères, mais seulement de second ordre. Or la trace foliaire des
Psaronius appartient au même type, que celle des Osmondacées; c’est
une chaîne simple, à épaisseur uniforme sur toute son étendue, à
extrémités antérieures recourbées en crosses, à pôles nombreux placés
à l’intérieur de la concavité. D'autre part, l’anneau vasculaire simple
(solénostèle) du stipe du Psaronius Renaulti, le type le plus ancien de
la famille, est vraisemblablement dérivé d’un cylindre ligneux plein
homogène, tapissé de liber, analogue à celui que l’on suppose avoir
existé chez les ancêtres des Osmondacées permiennes; mais la
médullation chez les Psaronius s'est probablement produite aux dépens
des pochettes foliaires et non par différenciation interne du système.
Ajoutons que le système vasculaire du stipe de P. Renaulti est plus
évolué que celui des Thamnopteris. P. Renaulti possède déjà nettement
les caractères des Psaronius; de même Thamnopteris se rattache claire-
ment aux Osmondacées.

La trace foliaire des Psaronius offre des analogies plus marquées
avec celle des Cyathéacées ou plus exactement avec celle des Dick-
soniees (Dicksonia, Cibotium). 1) Ces analogies résident dans la forme

‘) Voir la discussion de la position systématique des Psaronius dans
A. C. Seward, Fossil Plants, Vol. II, p. 424.

Progressus rei botanicae IV. 19

292 Paul Bertrand.

générale et dans la propriété de donner une bande interne par union
des deux crosses antérieures dans le plan de symétrie. La trace
foliaire des Cibotium est toutefois plus différenciée que celle des
Psaroniées: elle possède des plis doubles très accusés sur l’arc poste-
rieur et les divergeants, qui la composent, avec leurs ailes très
rabattues en avant ont un aspect très spécial. D'ailleurs ce type de
trace foliaire, avec plis plus ou moins accusés sur l'arc postérieur et
système interne, peut se rencontrer chez d’autres types comme les
Matonia et les Dipteris. Pour préciser la signification de ces analogies,
il faudrait évidemment que la structure de la trace foliaire psaronienne
et son mode de ramification aient été étudiés dans tous leurs détails.
Malheureusement la rareté des Stipitopteris n’a pas permis jusqu'ici
de faire cette étude.

Le stipe des Dicksoniées possede un anneau vasculaire souvent
ondulé, composé de lames apolaires réparatrices épaisses, alternant
avec les génératrices foliaires; les ondulations sont dues aux départs
foliaires. Chaque lame peut étre enfermée dans un étui de sclérenchyme.
Il y a parfois des massifs internes, divergeants fermés, provenant de
la base des branches ascendantes des plis directs. Ces divergeants
se rejettent plus ou moins vite sur les apolaires réparatrices. *)

Un type intéressant à signaler est le Saccoloma adiantoides; le
stipe de cette espèce avec ses cercles réparateurs internes réalise
un dispositif tout à fait comparable à celui des Psaronius.?) Mais
contrairement aux Psaronius, les bandes réparatrices des Cyathéacées
sont dépourvues de protoxylème; les cordons vasculaires corticaux des
Cyathéacées ne sont pas non plus homologues des bandes périphériques
des Psaronius, puisqu'ils sont des portions vasculaires, plus ou moins
étendues, de la partie comprise entre les plis directs, qui rentrent
individuellement dans les réparatrices. Au total, les affinités des
Psaroniées avec les. Cyathéacées ne sont pas aussi étroites, qu'on
serait tenté de le supposer d’après une comparaison superficielle des
traces foliaires ou des systèmes vasculaires des stipes. Le caractère
arborescent est insuffisant pour établir une parenté entre les deux
familles et le revêtement radiculaire des Psaronius offre des parti-
cularités, qui jusqu'ici n’ont été signalées que chez eux.

Chose curieuse, c'est avec les Marattiales que les Psaronius offrent
le moins de ressemblances au point de vue anatomique. A première

1) J. P. Lachmann, Contribution à l'histoire naturelle de la racine des
Fougères. Lyon 1889.

2) A. G. Tansley, The evolution of the Filicinean vascul. system, p. 200.

G. Mettenius, Über den Bau von Angiopteris. Abh. d. math.-phys. Kl. d.
Kgl. Sächs. Gesellsch. d. Wissensch., t. VI, 1863, PL VI.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 293

vue, on remarque des différences profondes entre les deux types, aussi
bien dans la structure de l’axe, que dans celle des frondes.

La trace foliaire des Marattiées, prise à son plein épanouissement
chez l’Angiopteris evecta, par exemple, possède plusieurs chaînes ex-
centriques, fermées en avant, à l'exception de la dernière représentée
par un arc ouvert. Les massifs
libéro-ligneux tendent à se frag-
menter en petites chaînes à 2, 3
ou 1 pôles. L'émission des sorties
destinées aux pétioles secondaires
intéresse à la fois le cercle externe
et les chaines internes, jusqu’à
l'arc central. Ce dispositif est tout
différent de celui des Psaronius.
La trace foliaire des Psaronius
peut, il est vrai, développer aussi
un système interne ouvert en Fig. 59. Megaphyton Mac Layi Les-

ö in quereux. — Trace foliaire paraissant
avant; nous noterons meme qUe jndiquer un renforcement du système

chez le Megaphyton Mac Layi interne aux dépens de l’are postérieur.
Lesquereux®), la bande interne 2,2 a postirienr: LL système in
parait prendre naissance aux D’apres M. R. Zeiller.
dépens de la région médiane de

l'arc postérieur (fig. 59), caractère qui rappelle un fait signalé par
Mettenius et M Gwynne Vaughan chez les Marattiées
actuelles ?): c'est l'intervention des faisceaux externes de la trace
sortante dans la constitution de l’arc interne des Angiopteris. Mais
la bande interne des pétioles de Psaronius ne prend pas part a
l'émission des sorties.

Dans une étude parue en 1905, M. Rudolph a tenté de justifier
le rattachement des Psaroniées aux Marattiales en se basant uni-
quement sur l’anatomie du stipe.?) Nous examinerons rapidement les
principales conclusions de son travail.

Le systeme vasculaire du stipe des Marattiées comprend un tres
grand nombre de massifs, distribués suivant plusieurs cercles concen-
triques; il y aura par exemple deux cercles plus un systéme central.
Chaque massif représente une chaine de divergeants ou parfois méme
un seul divergeant. Dans le cas le plus simple, la trace foliaire est

1) R. Zeiller, Etudes sur le terrain houiller de Commentry. Flore fossile,
jere partie. Bull. Soc. Ind. Min., 3ème ser., II, 2ème livr. 1888 et IV, 2ème livr.
1890, Pl. XL, fig. 3.

*) D. T. Gwynne Vaughan, On the anatomy of Archangiopteris Henryi
and other Marattiacee. Ann. of Bot., Vol. XIX, 1905, p. 259.

3) K. Rudolph, Psaronien und Marattiaceen. Op. cit.

19+

294 Paul Bertrand.

constituée toute entiere par deux massifs empruntés au cercle externe;
ces deux massifs se subdivisent rapidement pour donner les nombreux
faisceaux de la fronde. Le vide produit sur le cercle externe par le
depart de la trace foliaire sera comblé par des massifs venus du
cercle interne.

On constate que tous les faisceaux du cercle externe sont destinés
à sortir tôt ou tard dans une fronde; de même tous ceux du cercle
interne finiront par passer sur le cercle externe et seront remplacés
par des massifs issus du systéme central. Il résulte de cette descrip-
tion que tous les faisceaux situés sur les deux cercles sont des
faisceaux sortants; il n’y a pas à proprement parler de faiseaux
caulinaires à l'exception peut-être du petit massif central.

_ Une trace foliaire doit en définitive son origine à des faisceaux
venus du centre; ces faisceaux ont stationné successivement sur le
cercle interne, puis sur le cercle externe, où ils ont donné lieu à des
anastomoses latérales avec les faisceaux destinés aux autres traces
foliaires.

M. Rudolph estime que ce mode d'émission des traces foliaires
est comparable à celui des Psaroniées. L'absence de massifs répara-
teurs, appartenant en propre au stipe chez les Marattiées, serait due
avant tout à la valeur élevée de la divergence foliaire (égale par
exemple à '?/,,), qui amène les traces foliaires en contact direct les
unes avec les autres, de sorte qu'il n’y a plus place pour des faisceaux
caulinaires. L'insertion de frondes très rapprochées sur un axe court
et tuberculeux agit évidemment dans le même sens. Les mêmes causes
auraient provoqué la fragmentation des lames vasculaires en plusieurs
massifs. M. Rudolph croit pouvoir conclure de son étude, qu'il n'y
a pas de différence fondamentale entre le parcours de faisceaux des
Marattiales et celui des Psaronius. Ce qui donne beaucoup de
vraisemblance à cette interprétation, c’est qu'à certains niveaux
(par ex.: au voisinage du sommet) dans le stipe de l’Angiopteris evecta,
les massifs élémentaires deviennent coalescents et semblent constituer
de grandes lames réparatrices analogues à celles des Psaronius.!)

6.. Conclusion du Chapitre VII.

Nous admettrons volontiers avec M. Rudolph que le système
vasculaire du stipe des Marattiales dérive d’une forme analogue
a celui des Psaronius par dispersion des lames vasculaires; nous
admettrons également que la méme explication peut étre étendue a

1) Voir: G. Mettenius, op. cit. Pl. I, fig. 2.

L’etude anatomique des Fougeres anciennes et les problémes quelle souleve. 295

la trace foliaire. Des transformations de cette nature sont assurément
possibles. Il faudrait encore prouver, qu'elles se sont réellement
produites.

En fait le système vasculaire caulinaire d’un Saccoloma est beaucoup
plus semblable à celui des Psaroniées, que celui des Marattiales. De
même la trace foliaire d’un Dicksonia est plus semblable à la trace
psaronienne, que celle d’un Angiopteris. Ces analogies ne sont
cependant pas suffisantes pour conclure qu'il y a une parenté véri-
table entre les Dicksoniées et les Psaroniées; il est probable en effet
que le système vasculaire a subi une évolution parallèle dans les
deux groupes et que nous avons affaire une fois de plus à des phéno-
mènes d’homæomorphie. Cette remarque s’appliquerait également à
l'évolution du système vasculaire chez les Marattiées.

Il n’est donc pas permis de considérer le probleme comme résolu,
tant que l’on n’a pas trouvé des formes de passage nettement carac-
térisées. soit entre les Psaroniées et les Marattiées, soit entre les
Psaroniées et les Dicksoniées.

Il faudrait pour cela découvrir des Cyathéacées et des Marattiées
jurassiques, triasiques ou permiennes, dont la structure aurait infini-
ment plus de valeur pour une comparaison avec les Psaroniées, que
celle des Fougères actuelles. *)

L'étude des fructifications n’est pas sans suggérer aussi quelques
restrictions au rapprochement trop hâtif des Psaroniées avec les
Marattiales. S'il est exact, que la plupart des fructifications de
Pecopteris comme les Asterotheca, les Ptychocarpus, les Scolecopteris, par
le groupement des sporanges en synangium, dénotent une ressemblance
très grande avec celles des Marattiées, il faut cependant noter qu'à
côté de ces formes il en existe d’autres, très différentes, comme les
Sturiella et les Senftenbergia. Les sporanges de Senftenbergia elegans
Corda sont caractérisés par un anneau apical pluricellulaire; ils ont
été comparés à ceux des Schizæacées. Des découvertes récentes *)
ont montré, qu'ils appartenaient au Pecopteris pennaeformis; or cette
espèce, par ses caractères végétatifs, se range incontestablement parmi
les vrais Pecopteris. Les sporanges de Sturiella sont également pour-
vus d’un anneau apical; ils sont groupés en synangium; ils sont fixés

1) La découverte de Marattiées à structure conservée dans le Jurassique est
parfaitement possible, puisque l’on a trouvé des échantillons fructifiés, qui ont pu
être rapportés sans aucun doute aux genres Marattia et Danaea.

*) R. Zeiller, Sur la flore et sur.les niveaux relatifs des sondages houillers
de Meurthe et Moselle. Comptes-Rendus Acad. d. Sc. Paris. 27 mai 1907.

Un bel exemplaire de Pecopteris pennaeformis fructifié a été trouvé récemment
dans le Bassin houiller du Nord. Il confirme pleinement la découverte faite par
M. Zeiller à Eply.

296 Paul Bertrand.

à la face inférieure de pinnules pecopteroides.’) Certains auteurs
verront sans doute la une preuve nouvelle de ce que les Psaronius
sont des Fougéres généralisées, réunissant en elles les caractéres de
plusieurs groupes. ?)

En résumé, les Psaroniees font plutôt l'impression d’un groupe
de plantes déjà très spécialisées. S'il est possible, probable même,
que les Psaroniées représentent un rameau détaché de l'arbre généa-
logique des Marattiales, elles s’en écartent beaucoup par leur structure
anatomique. Elles ont évolué rapidement et nous devons prévoir
qu'à l'exemple de Inversicaténales, elles ont donné naissance à plusieurs
rameaux parallèles; les appareils fructifères de ces divers rameaux
ont pu parconséquent se différencier dans des directions variées et
réaliser pour eux-mêmes des dispositifs, plus ou moins analogues à
ceux que nous trouvons encore chez certaines familles de Fougères
actuelles.

Conclusions générales.

La classification des Fougères paléozoïques à structure conservée
est actuellement des plus simples: elle comprend trois grands groupes;
les Osmondacées, les Inversicaténales, et les Psaroniées. Les
représentants de ces trois groupes sont nettement caractérisés comme
Fougères. Ils possèdent des caractères anatomiques, permettant de
les distinguer les uns des autres en toute certitude.

Les Inversicaténales sont prédominantes dans le Dévonien
supérieur, le Culm et le Westphalien inférieur; elles s’&teignent dans
le Permien. Les Psaroniées apparaissent dans le Westphalien in-
férieur; elles atteignent leur apogée probablement dans le Stéphanien,
qui est trés riche en empreintes de Pecopteris; elles s’eteignent dans
le Permien. Les Osmondacées apparaissent seulement dans le Permien
supérieur. Pour les trois groupes, il est certain que la date d’appa-
rition n’est que provisoire et sera sans doute reculée notablement.

1) B. Renault, Cours de Botanique fossile, Vol. III, p. 122. 1883.

2) Nous laissons de côté comme trop problématique, la question de savoir, si
certains Psaronius ont porté des graines, comme on l’a suggéré à la suite de la
découverte des graines du Pecopteris Pluckeneti par M. Grand Eury.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 297

1° Osmondacées. — L’étude des Osmondacées fossiles a réalisé
un progrés considérable, grace aux travaux de MM. Kidston et
Gwynne Vaughan. La plupart des problémes, qui se posaient a
leur égard, sont résolus dans les grandes lignes. C’est le cas notam-
ment pour les problèmes de la médullation et de l’évolution
du systeme vasculaire du stipe. Tout au plus peut-on
souhaiter de voir confirmer certains points par des faits positifs. La
découverte d’Osmondacées à structure conservée dans le Trias et le
Jurassique inférieur nous fournira sans doute les documents, qui nous
manquent encore. L’évolution de la trace foliaire osmonda-
céenne et son origine nécessiteront aussi des recherches sur des
formes plus anciennes que les T'hamnopteris et les Zalesskya du
Permien.

2° Inversicaténales. — Chez les Inversicaténales également,
beaucoup de questions importantes ont déja recu une réponse. Ce
sont toutes les questions de faits, celles qui intéressent directement
VYanatomie de chaque espèce. Malgré les divergences considérables
de structure, que l’on constate soit entre les pétioles secondaires et
primaires, soit entre la fronde et le stipe, les paléobotanistes n’éprou-
vent plus guère d’hesitation à rapporter à une même espèce les diffe-
rents organes qui lui appartiennent. Seuls les Cladoxylon donneraient
lieu à une hésitation sur la nature de leurs pétioles; cela tient à
ce que l’on n’a pas encore pu observer complètement le mode de
ramification de ces stipes.

Les Inversicaténales renferment deux familles distinctes, mais
voisines: les Zygoptéridées et les Botryoptéridées. Leur anatomie
est bien comprise, mais elle offre des singularités déconcertantes par
rapport à celle des autres Fougères. Nous ne sommes pas encore en
état d'expliquer la raison d’être de ces singularités. En particulier,
la structure axiale des pétioles primaires de Zygoptéridées, leurs
4 files de pétioles secondaires, la réduction ou l’absence de limbe
foliaire soulèvent des problèmes d'ordre physiologique, difficiles à
résoudre. La famille des Zygoptéridées est néanmoins la première
de toute la flore paléozoique, dont on ait pu grâce à l'anatomie, grace
à la structure de la trace foliaire prouver l’évolution par rameaux
parallèles; on arrivera sans doute au même résultat pour la famille
des Botryoptéridées.

Parmi les Zygoptéridées, les Cladoxzylon soulèvent les problèmes
anatomiques et phylogéniques les plus complexes, que nous ayons
rencontrés. Malgré leurs analogies avec une Zygoptéridée authentique
(Asteropteris), leur position systématique demeure douteuse; faute de
documents suffisants, on hésite encore à les rapporter aux Fougères
ou aux Ptéridospermées. S'il est exact, que les Cladoxylon sont les

298 Paul Bertrand.

stipes de Clepsydropsis, chose que nous admettrons ici provisoirement,
ce seraient les Fougéres les plus anciennes, que nous connaissions.
Elles offrent le triple caractère d’avoir un systeme libéro-ligneux
étoilé, d’avoir un bois primaire centripète et un bois secondaire très
développés dans le stipe. Chez les Cladozylon et les types voisins
(Asteropteris, Asterochlaena), la disposition verticillée des frondes est
aussi un caractére a retenir.

3° Psaroniées. — L'origine du revêtement radiculaire des
Psaroniées constituait un problème, quia été résolu grace aux habiles
investigations de M. de Solms-Laubach. L'étude anatomique du
stipe et de la fronde de ces Fougères montre que leur position systé-
matique est loin d’être aussi sûre, qu'on l’admet généralement d’après
les caractères de leur appareil fructifère. Toutefois, il n’est pas
permis de repousser sans preuves, le rattachement des Psaroniées aux
Marattiales. La découverte de Cyathéacées et de Marattiées à struc-
ture conservée dans le Trias et le Jurassique inférieur permettrait
de résoudre ce problème. De même la découverte de nouvelles
Psaroniées westphaliennes comme P. Renaulti permettrait sans doute
d'étudier l’évolution du système vasculaire à l'intérieur de cette
famille.

49 Evolution de la différenciation ligneuse chez les
Fougères. — L'étude de la différenciation ligneuse dénote la pré-
sence d'une certaine quantité de bois primaire centripete dans les
pétioles primaires des Zygoptéridées; chez les types les plus anciens
(Oladoxylon, Asteropteris), le bois centripète existe même dans le stipe,
qui est pourvu de cordons de protoxylème, lui appartenant en propre.
D'une facon générale, le bois primaire centripete tend à disparaitre
chez les Inversicaténales par réduction de la face antérieure de la
trace foliaire.

D'autre part, on a reconnu la présence normale d’un bois secon-
daire très développé chez quelques types comme .Botrychioxylon,
Cladoxylon; cette découverte confirme en passant la possibilité d’un
accroissement libéro-ligneux secondaire dans toutes les grandes classes
de Cryptogames vasculaires. Un double problème se pose: les Fougères
seraient-elles dérivées de formes primitives, 1° par réduction du bois
primaire centripete, 2° par perte de l'accroissement libéro-ligneux
secondaire ?

La comparaison des états successifs de la trace foliaire sortante
chez les Osmondacées permiennes et chez les Inversicaténales conduit
de même à supposer que la différenciation ligneuse centri-
fuge et tangentielle, si caractéristique des Fougères
actuelles, résulte du déplacement des pôles vers la face
antérieure de la trace foliaire.

L’étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 299

5° Evolution du système vasculaire du stipe chez
les Fougères anciennes.1) — Un premier processus d'évolution
se répète parallèlement chez les Osmondacées et les Inversicaténales.
Dans ce processus, le système vasculaire est constitué d’abord par un
cylindre ligneux plein homogène, tapissé de liber (protostèle); il se
transforme successivement en cylindre hétérogène, composé de deux
sortes d'éléments ligneux, puis en tube avec moëlle mixte au
centre. La médullation du système vasculaire est donc le résultat
d’une différenciation interne. On aboutirait finalement à un réseau
vasculaire, pourvu de brèches foliaires (dictyostèle); ce dernier degré
de différenciation n’est pas encore connu chez les Inversicaténales.
Il serait dépassé en un certain sens chez les Psaroniées, qui se com-
pliquent par l’adjonction d’un grand nombre de cercles réparateurs
internes; toutefois, il convient de remarquer, que la médullation chez
les Psaroniées, a probablement pour origine le prolongement inférieur
des pochettes foliaires.

Les stipes des Oladoxylon et des Asteropteris suggèrent un autre
mode d’évolution du systeme vasculaire. Ils présentent une masse
libéro-ligneuse étoilée, dont chaque branche alimente une génératrice
foliaire. Une forme analogue se retrouve chez les Sphénophyllées et
chez les Lycopodiacées actuelles. L'étoile libéro-ligneuse est-elle
primitive? a-t-elle pu donner naissance à une protostèle (masse
de bois pleine, tapissée de liber) par condensation? ou bien n'est-elle
pas au contraire dérivée d’une protostéle par lobation et dispersion ?
C’est là une question importante, qui fait désirer très vivement de
nouvelles recherches sur les Fougères dévoniennes.

Quelle que soit la réponse, la présence de ce caractère révèle
certaines analogies, qui n’avaient pas encore été signalées entre les
Fougères anciennes et deux autres classes de Cryptogames vasculaires
(Sphénophyllales et Lycopodiales).

6° Evolution de la trace foliaire filicinéenne. — En
étudiant les états successifs de la trace foliaire sortante, on arrive à
la conception, que la forme primitive de la trace filicinéenne serait
une masse de bois pleine à pôle central, tapissée extérieurement de
liber (forme protostélique).

La trace zygoptéridienne, la plus spécialisée de toutes, dériverait
de cette forme par division du pôle central et déplacement des deux
pôles, ainsi produits, vers les bords latéraux du système. Dans la
trace botryoptéridienne, le pôle central se rapprocherait du bord

1) Nous n’abordons ici qu'une petite partie de la question, qui a été traitée
d’une façon plus complète pour toutes les Fougères actuelles et anciennes, par
M. Tansley, dans ses Lectures on the evol. of the Filicin. vasc. syst.

300 Paul Bertrand.

antérieur de la masse ligneuse. Mais le processus d’évolution le plus
général consisterait dans la transformation de la masse ligneuse pleine
en un anneau, qui s'ouvrira à sa face antérieure; ainsi se réaliserait
la trace foliaire en fer à cheval des Osmondacées et des Psaroniées.
Le résultat final semble être toujours la réduction de la partie centri-
pète du bois primaire (Réduction de la face antérieure de la trace
foliaire chez les Zygoptéridées).

7° Problèmes phylogéniques. — La signification phylo-
génique attribuée aux états successifs de la trace foliaire sortante a
permis d'aborder (nous ne disons pas de résoudre) plusieurs pro-
blèmes relatifs aux affinités des Fougères paléozoïques entre elles et
avec d’autres classes. Il convient de rappeler ici les études de
MM. Kidston et Gwynne Vaughan sur la trace foliaire de
Thamnopteris, de M. Gordon sur celles de Metaclepsydropsis et de
Dineuron, de Me Benson sur celle du Botryopteris antiqua; j'ai
utilisé moi-même ce caractère dans la recherche des affinités des
différents genres de la famille des Zygoptéridées.

Le problème de l’origine des trois groupes de Fougères paléo-
zoïques est destiné à rester longtemps encore en suspens. On peut,
il est vrai, concevoir une forme ancestrale, pourvue d’une masse
ligneuse pleine, avec pôles intérieurs au bois et situés au voisinage
de la périphérie, dans le stipe; dans la fronde, il y aurait une masse
ligneuse pleine à pôle central. Ce schéma est très voisin de celui
proposé par M. Tansley.')

Les résultats les plus nets peuvent s'exprimer de la manière
suivante:

Les affinités les plus étroites sont entre les Osmondacées et les
Psaroniées d’une part, entre les Osmondacées et les Inversicaténales
de l’autre. Ces affinités ne révèlent nullement une descendance
directe, mais plutôt une descendance parallèle à partir d’une souche
commune hypothétique. Elles ne pourront être précisées, que par
la découverte de types plus anciens et plus primitifs dans chaque série.

Aucun des trois groupes ne peut-être considéré comme ancêtre
des Ptéridospermées. Nous examinerons cette question plus en détail
dans un autre article.

Nous avons déjà fait allusion aux affinités possibles des In-
versicaténales avec les Sphénophyllales et les Lycopodiales. Entre
les Lycopodiacées actuelles et les genres Cladozylon et Asteropteris,
les ressemblances signalées peuvent être attribuées surtout à un
phénomène d’'homæomorphie. Par contre, il semble y avoir des affinités

1) A. G. Tansley, Lectures on the evolution of the filicinean vascular system.

L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu’elle soulève. 301

assez étroites entre les Sphenophyllum et les Cladoxylon, nous dirions
volontiers: plus étroites qu'entre ceux-ci et les Ptéridospermées. Une
étude minutieuse de la ramification hétérogène du stipe des Spheno-
phyllum nous renseignera certainement sur la valeur des analogies
signalées.

8° Fougères généralisées. — Sous le nom de Fougères
généralisées, on a proposé de désigner toutes celles, qui réunissent
en elles les caractères de plusieurs familles. Cette notion est
certainement intéressante et peut être féconde, mais à la condition
d’être maniée avec prudence. Il est facile de trouver des types
généralisés parmi nos Fougeres paléozoiques; citons seulement:
Thamnopteris, Botryopteris antiqua, Psaronius Renaulti (peut-être ?). Les
Cladoxylon, à cause de leurs analogies avec les Sphénophyllées et les
Lycopodiacées, seraient des Fougères plus généralisées que les autres.
D’autre part, on peut également faire intervenir les fructifications:
les Psaroniées et les Inversicaténales, dont les fructifications sont
trés variées, fourniraient encore a ce point de vue plusieurs types
généralisés.

Ces quelques exemples montrent qu’il serait dangereux d'appliquer
le nom de Fougères généralisées (Coenopterid6es) aux seules Inversi-
caténales, comme l’a proposé M. Seward’); il ne faut pas oublier,
que chez les types les plus anciens de cet ordre, Clepsydropsis,
Botryopteris antiqua, le caractère inversicaténal est déjà fortement
marqué dans la trace foliaire.

9° Primofilices — M. Arber, a proposé le terme de
Primofilices, pour désigner un ensemble de Fougères primitives
qui auraient donné naissance à tous les grands groupes de Fougères.?)
Les Inversicaténales représenteraient simplement un rameau important
des Primofilices. Dans les Primofilices rentreraient naturellement la
souche commune des Osmondacées et des Psaroniées, celle de ces deux
groupes et des Inversicaténales, les Inversicaténales dévoniennes, etc.
Plusieurs types, connus seulement par leurs fructifications, ont pu
être classés avantageusement parmi les Primofilices. Au point de
vue anatomique, les Primofilices ne sont malheureusement représentées
jusqu'ici que par les Inversicaténales; la découverte d’autres Fougères
susceptibles de prendre place dans ce groupe important serait assu-
rément des plus précieuses.

En résumé, nos connaissances sur les Fougères anciennes à
structure conservée présentent aujourd'hui un caractère de certitude
et de précision, que l’on n'aurait peut-être pas osé espérer, il y a dix

1) A. C. Seward, Fossil plants, Vol. II, p. 432.
?) F. A. N. Arber, On the past history of the Ferns. Ann. of Bot. July 1906.

302 Paul Bertrand.

ans. Elles s’accroissent et se perfectionnement chaque jour. L’emploi
judicieux des trois méthodes anatomiques énoncées dans l’introduction
de cet article est certainement pour beaucoup dans ce résultat. Ces
trois méthodes ont permis de résoudre tous les problèmes relatifs à
l'organisation interne des Fougères fossiles, sauf peut-être celui des
Cladozylon, dont la solution est seulement différée. Elles ont permis
également d’aborder les problémes d’ordre plus théorique, comme
l'évolution du systeme vasculaire, la valeur morphologique de la fronde,
l'origine des grands groupes et leurs affinités. C’est plus qu'il n’en
faut pour mériter la confiance que les paléobotanistes ont mise
en elles. |

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Dritter Band: Die Erscheinungen der Jahre 1910 und 1911 und Nachträge ah

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Brster Band: Die Eeesholssngh des Jahres 1008. wy a7 8) 1910.

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Jahre ‚erschienenen Arbeiten, wobei nicht nur solche rein paläobotanischer Natur —

Pflanzen oder mehr speziell geologische Angaben bieten “=
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für 1909. (IT, 569 8 gr. 8%) 1918, Pris: 26 Mark, a

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eite und umfassendere —

des geologischen Horizontes ihres Vorkommens und Angabe des : 4
nd D anktes und Kr Art, in der sie ihre Bearbeitung gefunden haben, sondern ©

Die Reinkultur

und die durch sie erzielten Fortschritte

vornehmlich auf botanischem Gebiete.

Von
Univ.-Prof. Dr. Oswald Richter (Wien).

Mit 6 Textfiguren.

Inhaltsangabe.

Einleitung

I. Durch die Natur ‘der ‘reingeztichteten Organismen bedingte

methodische Fortschritte der Reinkultur
1. Das R. Koch’sche Verfahren .
2. Andere Verfahren : 5
3. Festlegung bestimmter technischer Ausdrücke à

II. Die durch die Reinkultur erzielten Fortschritte ernekmiich

auf botanischem Gebiete
A. In physiologischer Beziehung .

J. Algen und Flagellaten

Grünalgen .

Euglenen .

Diatomeen .

Blaualgen .

Peridineen .

Il. Bakterien ;
Bedeutung deren Reinkultur für die Medizin
Bedeutung deren Reinkultur für die Technik .
Bakterien der Rotte .
Bakterien der Zeliuinseueratirane,

Soe Se.

Bedeutung der landwirtschaftlich wichtigen Bakterien -

Bakterien des Stickstoffkreislaufes

Harnstoffvergirer

Nitrifikationsorganismen . 3

Stickstoff assimilierende Bakterien
Progressus rei botanicae IV.

LIBRARY
NEW YORK
BOTANICAL

GARDEN.

Seite
305

305
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311
314

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322
322
322
322
323

304

Oswald Richter.

Bacillus radicicola Beijerinck.
Purpurbakterien .

Eisenbakterien

Leuchtbakterien .

Bacillus chitinovorus .

III. Eumyzeten
1. Hefe. :
2. Andere Pile.

Hutpilze

Holzzerstörende Pilze.

Leuchtende Pilze .

Mucorineen

Askomyzeten .

Aspergillus

Soorpilz PTE 5
Ernährungsphysiologische Studien mit Pilzen :

IV. Die Reinkultur als Mittel zur janie der Verhältnisse der

NUR
Bin

II.

Symbiose

1. Flechten
2. :
3. Symbiosen höherer Pflanzen mit Pilzen und Bakterien.

Andere Symbiosen + von ‚Algen.

Orchideen . :

Alnus und Myrica .

Eriaceen :

Lolium landlines. ; :
Bakterienknoten in Blättern von ao and ea e

. Symbiosen von Tieren mit Pilzen, Bakterien und Algen .

Die Symbiose von Sporotrichum Poae Peck mit Pediculopsis
graminum Reuter -

Symbiotische Hefen bei Homopteren 5

Symbiotische Bakterien bei Aphiden, Blattiden

Symbiotische Algen bei Hydra, Stentor

. Die Bedeutung der Reinkultur zum Nachweis von sinsiehtbinbee

Krankheitserregern und Ultramikroorganismen

Die Reinkultur höherer Pflanzen

systematischer Beziehung

. Die Hypothesen der Pleomorphie und der Ankmaknhose ar Protos

plasmas .

Die Hypothese der Pladmongiip "à any koloeinchent Geber.
Die Hypothese der Pleomorphie auf bakteriologischem Gebiete .
Die Hypothese der Pleomorphie auf algologischem Gebiete .
Die Anamorphose des Protoplasmas . ;

Andere für die Systematik verwertbare Ergebnisse . :

Auf algologischem Gebiete

Auf bakteriologischem Gebiete
Mycobacteriaceae .
Myxobakterien .

Fungi imperfecti .

Eumyzeten

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 305

Die Anwendung der Reinkultur auf zoologischem Gebiete . . . . 349
Achen, intusonen Dapbiien .. . VU. 20... Au m Mr cern
IIT. Die Mängel der Reinkultur. . . . . . . . . . . . : . . 350
Bei systematischen Fragen . . NPD RSS COURS RE ST
Vom physiologisch-biologischen Sci TER. 350

IV. Biologisch beachtenswerte von Tieren erzielte Reinkulturen
in der Natur . . . EEE BON CS WR NENNE oe
Pilzgärten der Atta- Arten eas ee Se ae MEN, ei
Pilzgärten der Haar- und Höckersmeisen ET a
Pilzgärten von Lasius fuliginosus - - . . . . . . . . . . . 85
Pilzsärten den Termafeun. ch. zn) ae ey gi tas us
Ambrosia der Ambrosiagallmücken - . . . . . . . . . . . . . 35
Binhrusiar der Eee CITE OS oo pu u Sia ae She Redick ee o/s OO
epee A Cr een ne ee de RE ae neg OED
geEat EV Craerenaise © ace NU EEE OP ho RELY 9556

Die Reinkultur ist heute eine auch auf botanischem Gebiete so
oft und mit so großem Erfolge angewendete Methode, daß es am Platze
schien, 1. die Vervollkommung, die sie vielfach erfuhr,
sowie 2. die durch sie erzielten Fortschritte auch in der
vorliegenden Zeitschrift eingehender darzustellen. Dabei sollen 3. die
Fehler der Methodik nicht verschwiegen bleiben und endlich 4. von
Tieren erzielte biologisch interessante Reinkulturen von Pilzen mit
in den Rahmen der Betrachtung einbezogen werden. Durch den
Hinweis auf die vorgebrachten Momente ist schon die naturgemäfe
Gliederung der vorliegenden Arbeit gegeben.

|. Durch die Natur der reingezüchteten Organismen bedingte
methodische Fortschritte der Reinkultur.

1. Das R. Koch’sche Verfahren.

Indem ich bezüglich der üblichen Ausführung des R. Koch’schen
Verfahrens und bezüglich der Variante, die Nährsubstrate in den
Eprouvetten durch Drehen erstarren zu lassen auf die gebräuch-
lichsten Praktika und Lehrbücher der Bakteriologie (Benecke,
Fischer, Hueppe, Kramer, Küster, Migula, Art. Meyer,
Neumann und Lehmann, Smiths, Strasburger) verweise?),
u sofort mit jenen Abänderungen begonnen werden, die die ver-

1) vgl. auch Oswald Richter, „Kultur, Reinzucht“ usw, 1912.
20*

306 Oswald Richter.

schiedenen Ziichter auf Grund ihrer physiologischen Studien an ge-
wissen reinkultivierten Organismen als besonders vorteilhaft fiir deren
Reinzucht angegeben haben.

Eines der bekanntesten Beispiele für die Art, wie man das
R.')verfahren sozusagen der Natur des reinzuzüchtenden Organismus
anzupassen hat, ist die R. von Hefen auf Bierwiirzgelatine. Es hat
sich gezeigt, daß nur sehr wenige Organismen auf Bierwürzgelatine ?)
zu gedeihen vermögen. Damit behauptet die Hefe schon nach der
ersten Impfung vom Rohmaterial auf Gelatine das Feld und es braucht
kaum zwei Zwischenimpfungen, um die a. R.*) zu erzielen.

1890 hat Zumstein eine Arbeit veröffentlicht, in der er über
die geglückte a. R. von Euglenen berichten konnte. Diese
Organismen erwiesen sich als ungemein widerstandsfahig gegen
Zitronensäure, die sie ohne Schaden sogar in 2proz. Lösung ver-
tragen. Da nur die wenigsten Bakterien diese Säurekonzentration
auszuhalten vermögen, vereinfacht sich die R. außerordentlich. Eine
sterilisierte organische Nährlösung (z. B. Erbsenwasser) mit 2 proz.
Zitronensäure wäre somit nach Zumstein eine selektive Nährflüssig-
keit, mit der die a. R. der Euglenen in kürzester Zeit gelingt. Der
Widerstandsfähigkeit gegen Zitronensäure entsprach auch die Tat-
sache, daß sich die Euglena auf 5—20 proz. (!) Gelatine relativ gut
kultivieren ließ. Ich möchte aber nicht verschweigen, daß E. G.
Pringsheim (1912/3) mit Zumstein’s Methode zu keinem Resultate
kam. Hingegen sei nach seinen Erfahrungen für Euglenen 2proz.
Agar-Agar mit O,lproz. Asparagin ein weit geeigneterer selektiver
Nährboden. Dabei komme dem Züchter die Phototaxis der Schwärmer
sehr zustatten. Über die Zucht mariner Euglenen und Flagellaten
vgl. Schüller, J. (1910).

1909 hatte ich Gelegenheit, die Ergebnisse meiner Versuche mit
einer farblosen Diatomee, der Nitzschia putrida Benecke, zu schildern.
Bei diesem Organismus kommen als wertvolle Hilfsmittel zur R. zwei
Eigenschaften in Betracht: 1. ihre Fähigkeit, sich an Glas durch
Schleimklümpchen festzuhaften und 2. die große Bewegungsfähigkeit
der Diatomee. Beide, einmal als Vorteil erkannt, muß sich der Züchter
zunutze machen; daher gestaltet sich die R. in diesem Falle wie folgt:

Das Rohmaterial, schon nach Schwefelwasserstoff riechende zer-
fallende Fucusstückchen, die massenhaft farblose Diatomeen enthalten,

1) R. = Reinkultur.

1000 cm? Bierwürze; 100 g Gelatine.
a. R. = absolute Reinkultur, vgl. p. 314.

)
)
)

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 307

wird auf Objektträger in Triester Meerwasser gegeben. Dabei
haften sich die Diatomeen mit ihren Schleimklümpchen auf dem
Glase fest. Dann spült man mit starkem Strahle gekochtes oder un-
sekochtes Triester Meerwasser mit der Spritzflasche über den Objekt-
träger. Dabei werden alle mazerierten Zellen, fast alle Bakterien,
sämtliche Älchen und andere Verunreinigungen weggeschwemmt und
nur die Diatomeen bleiben. Man braucht sie nun noch auf sterili-
sierte Agarscheiben (18 g Agar auf 1000 T. Triester Meerwasser)
abzustreifen oder mit dem Objektträger zu übertragen. Nun kommt
dem Züchter das Bewegungsvermögen der Diatomee zustatten. Es
dauert kaum ein paar Stunden und die Diatomee hat sich schon
1—1!/, cm weiter bewegt, wo sie, fern von den eventuell mit über-
tragenen Bakterien, reingescheuert von anhaftenden Verunreinigungen,
sozusagen der weiteren Behandlung harrt. Da sie eine direkte Be-
rührung mit der starren Platinnadel nicht verträgt, schneidet man
mit der zusammengedrückten Platinöse das Stück Agar, auf dem sie
liegt, aus und überträgt es in eine neue, bereitstehende Schale. So kann
die erste Übertragung schon zur a. R. führen, sicher aber die dritte.
Hier liegt ein Fall einer später noch zu schildernden R.form vor —
eine Einzellkultur, die es z. B. ermöglichte, die Gültigkeit des
Pfitzer-Mac Donald’schen Gesetzes zu erweisen, sowie Studien
über Variationen der Diatomee durchzuführen. Von anderen Arbeits-
möglichkeiten und Erträgnissen, die diese R.form mit sich bringt,
später (p. 312, 314, 343, 345).

Ein anderer Fall der R. ist vor nicht langer Zeit von Küster
(1908) beschrieben worden, dem es zum ersten Male gelang, eine
farblose Peridinee, das Gymnodinium fucorum, in a. R. zu
ziehen. In diesem Falle kommt dem Züchter wieder der Umstand
sehr zustatten, dab der Säuregehalt einer 10 proz. Gelatine von der
Peridinee unschwer, von Bakterien kaum ertragen wird. Sehr vorteil-
haft ist für diese Art der Isolierung die Verwendung enzystierten
Materials. Aus den Zysten kriechen dann die Tochterindividuen
unter amöboiden Formveränderungen aus und schicken sich alsbald
zu neuer Zystenbildung an.

Organismen, etwa Algen, die sich infolge ihres Chlorophyll-
gehaltes durch die Assimilation der Kohlensäure ohne Zufuhr orga-
nischer Substanzen zu ernähren vermögen, werden anders zu züchten
sein als solche, die organische Substanzen brauchen. Es wird ge-
nügen, wenn man ihnen die Mineralsalze bietet, die sie benötigen
und eine erstarrbare gallertige Substanz, die ihre Trennung er-
môglicht. Damit kommen wir zu der Einführung des Mineral-
salzagarsindieR.

308 Oswald Richter.

Rezept des M.S.A. = Mineralsalzagar.

Man wäge 18 g käufliches Agar-Agar !) in Stücken, zerschneide es mit der
Schere in 1—2 em lange Stiickchen, gebe sie in ein Einsiedeglas, das mit Organtin
überspannt ist, führe durch eine Öffnung ein mit der Wasserleitung verbundenes
Glasrohr ein und wässere so das Agar etwa 24 Stunden. Dadurch gehen die im
Agar noch vorhandenen, in Wasser löslichen organischen Verbindungen in Lösung,
was für die Erschwerung der Bakterienentwicklung im späteren Nährboden von größter
Bedeutung ist. Um diese Lösung der organischen Verbindungen noch zu vervoll-
ständigen und die etwa aus dem Leitungswasser ins Agar ausgetretenen Salze zu
entfernen, wird nun das Leitungswasser vom Agar abgeschüttet und mit destilliertem
Wasser überschichtet, das noch je zwei- bis dreimal in weiteren 2 Tagen gewechselt
wird. Schließlich wird das Agar in einem Becherglase aus schwer löslichem Glase
(Jenenser) im Sterilisator gelöst, filtriert und je nach der zu kultivierenden Alge
mit Nährsalzen versehen (vgl. p. 310). Damit ist das M.S.A. zum Einfüllen in die
Eprouvetten und Kölbchen fertig.

Diesen wichtigen R.nährboden, der sich außerordentlich bewährt
hat, hat Beijerinck 1891 in die Technik der R. eingeführt.
Beijerinck kultivierte damit den Protococcus vulgaris u. v. a. Grün-
algen rein. Den gleichen Nährboden benutzten Krüger, Artari,
Grinzesco, Treboux, E. Pringsheim u. v. a. auch zur Zucht
von Grünalgen. Mir gelang es, darauf die Diatomeen Nitzschia Palea
und Navicula minuscula, Tischutkin einige Diatomeen, Treboux
eine Navicula, Meinhold die Nitzschia Palea, die N. dissipata und
die Navicula minuscula, Tischutkin (1897), mir (1903), Boresch
(1909), Magnus und Schindler und E. Pringsheim (1912), Blau-
algen zu ziehen usf. Selbstverständlich läßt sich ein solches Agar
auch dann verwenden, wenn für gewisse Fragestellungen das Vor-
handensein von Bakterien nicht stört, etwa wie bei der Beobachtung
des Entwicklungskreislaufes einer Alge (G. Klebs 1896 und dessen
Schule), dann bei der Frage nach der Notwendigkeit des Na für
braune Meeresdiatomeen (Oswald Richter, 1909) oder der nach
der Abhängigkeit der Farbstoffbildung der Blaualgen von den gebotenen
Nährsalzen (Boresch 1909, Magnus und Schindler 1912) u. dgl. m.

Es sei endlich darauf hingewiesen, dab auch noch andere
Momente bei der R. eine ganz bedeutende Rolle spielen, die bei
Nichtberücksichtigung das Resultat überhaupt in Frage stellen können.

Das bisher geschilderte Verfahren bezieht sich bloß auf Orga-
nismen, die an die normalerweise in der atmosphärischen Luft vor-

!) Agar-Agar ist der Thallus der Algen Gelidium und Gracilaria, chemisch im
wesentlichen Gelose. Es erweist sich günstiger als etwa gallertige Kieselsäure, aus
der die bei deren Herstellung sich notwendig anhäufenden Chloride schwer aus-
zulaugen sind. Nach E. Pringsheim soll sich übrigens gerade die gallertige
Kieselsäure, die von Winogradsky und Beijerinck zur Zucht von Nitrifi-
kationsbakterien und Amöben verwendet wurde, zur a. R. von Oszillarien eignen.

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 309

kommenden Sauerstoffmengen angepaßt erscheinen. Wenn nun aber
anaérobe Bakterien zu kultivieren sind, dann muß durch geeignete
Modifikation das R.verfahren dieser Eigenheit Rechnung tragen durch
Unterbringen der Kulturschalen in evakuierten Glocken, durch Unter-
bringung von Eprouvetten in mit Pyrogallol und Kalilauge sauerstoff-
frei gemachten Kulturgläsern u. a. m. Bei manchen anaéroben Bak-
terien genügt der Sauerstoffabschluß, den man durch eine dicke
Agarschichte erzielt. So hat z. B. Molisch (1907) Purpurbakterien
in der Weise a. r.!) gezüchtet, daß er sie in flüssiges Agar in
Eprouvetten eintrug, das Agar gut durchschüttelte und erstarren
ließ, Bei starkem Lichte entwickelten sich die Bakterienkolonien
bald in den tiefsten Schichten des Agars. Sollte nun überimpft werden,
so zerschlug Molisch den Eprouvettenboden in einer sterilisierten
Petrischale und brach die Eprouvette, soweit sie mit Agar gefüllt
war, vom oberen Teile ab. Durch diesen Vorgang war nun gerade
der Kolonien enthaltende Teil des Agars in einem sterilisierten
Raume (Petrischale) so freigelegt, daß von den Kolonien abgeimpft
werden konnte, was wieder mit einem in Eprouvetten befindlichen
flüssigen Agar, das nach dem Schütteln erstarren gelassen wurde,
in der oben beschriebenen Weise geschah. Diese Methode hat
E.G.Pringsheim jüngst auch für Euglenenr. bei einem mit verdünnter
Zumstein’scher Lösung hergestellten Agar mit Erfolg verwendet.
Es mag nun noch der Fall beschrieben werden, wo Organismen
sich durch ein erhöhtes Wärmebedürfnis auszeichnen. Läßt
man Pflanzen in großen Mengen aufgehäuft liegen, wie dies bei Heu-
und Misthaufen geschieht, so tritt bekanntlich eine sehr starke Wärme-
entwicklung auf, für deren Zustandekommen u. a. auch sehr stark
atmende Bakterien und Pilze verantwortlich zu machen sind, die,
wie Miehe (1907) gezeigt hat, bei Temperaturen üppig gedeihen bzw.
sich lebhaft bewegen, bei denen die meisten anderen Organismen zu-
grunde gehen und die bei Temperaturen kaum ein Lebenszeichen von
sich geben, die anderen Organismen am besten zusagen. Damit ist
schon, wie bereits Miquel (1879), Globig (1887), F. Cohn (1893),
Max Fadyen und Blaxall (1894) u. v. a?) erkannt haben, ein
wichtiges Hilfsmittel für ihre R. an die Hand gegeben. Der
Experimentator wird die geimpften Schalen, gegen zu rasches Aus-
trocknen geschützt, in einem Thermostaten bei rund 40° C halten,
womit er sozusagen gewonnenes Spiel hat, da eben nur die thermo-
philen (hohe Temperatur liebenden) Organismen eine so starke
Temperaturerhühung aushalten und bald reingewonnen sind.

1) a. r. = absolut rein.
?) Vgl. die reichhaltige Literaturzusammenstellung in Noack’s schöner Arbeit
über thermophile Organismen.

310 Oswald Richter.

Was endlich die Reaktion des Substrates anlangt, so ist allgemeim
bekannt, daß die Bakterien und Algen besser bei alkalischer, Pilze

bei saurer Reaktion gedeihen.

Nach dieser allgemeinen Charakteristik des Koch’schen R.ver-
fahrens und seiner durch bestimmte Probleme bedingten Modifikationen
mögen einige Rezepte folgen, die sich für die Kultur verschiedener-
Organismen besonders wertvoll erwiesen haben.

I. 1000 T. Leitungswasser
5 g Pepton
5 „ Dextrin
Spur Liebig’s Fleischextrakt.

Dazu 100 g Gelatine, wird alkalisch

gemacht und geklärt.

für die meisten Süßwasserbakterien und

Pilze verwendbar, ebenso für a. R. von
Grünalgen. Stichococeus bac.

Ohne Abstumpfung der Säure für Pilze besonders brauchbar.

II. dto. statt Gelatine 18 g Agar — reagiert schon schwach alkalisch. Brauch-

barkeit s. bei I.
III. 1000 T. Leitungswasser
5 g Pepton
5 „ Dextrin oder Glyzerin
sonst wie oben.

| nach Molisch vorzüglich zur Kultur

von SüBwasserpurpurbakterien.

I—III durch 30 g CINa auf den Liter für die betreffenden Meeresformen geeignet.

IV. Leuchtbakteriengelatine
1000 T. dest. Wasser
10 g Pepton
5 „ Glyzerin
Spur Fleischextrakt
100 g Gelatine
30 „ Kochsalz.
Die Gelatine wird schwach alkalisch
gemacht und geklärt. Für das Agar
18 & Agar als Zusatz.

VI. Diatomeenagar für braune Süß-

wasserformen
1000 T. dest. Wasser
0,2 g K,.HPO, 0,01 g K:Si0;
0,2 , NaNO, oder 0,1 g CaSiO;
0,05 g MgSO,
Spur FeSO,

18 g gewässertes Agar.

VII. Diatomeenagar fiir braune Meer-
wasserformen

wie in VI.
dazu 10 oder 20 & CINa.

V. Mineralsalzagar M.S.A. zur Algen-
kultur

a) 1000 T. dest. W. b) 1000 T. dest. W.

02 g K,HPO, 0,2 g K,HPO,
0,1 ” Ca(NOs)o 0,2 ” KNOs
0,05 g MgSO, 0,05 g MgSO,
Spur FeSO, Spur FeSO,
18 g gewiissertes 18 g gewässertes
Agar Agar.

VIII. Agar für die Kultur einer farblosen
Meeresdiatomee

a) 1000 T. dest. W. 0,05 g MgSO,

20 g CINa 0,2 » Ca(NO;);
N od. CaCl,
1 g Leuzin
Spur K,Si,0;
u. Spur FeSO,
O25, SHPO, 18 g Agar.
b) 1000 T. Triest. c) Zur Reingewin-
Meerw. nung
5 g Pepton 1000 T. Triest.
5 „ Dextrin Meerw.
18 „ Agar 18 g ungewässert.
Agar.

Eine sehr wertvolle Rezeptensammlung findet sich in Küster. A. z. K. v.M.

(s. p. 314 Anm.).

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 311

Indem ich nun beziiglich sehr brauchbarer Rezepte zur Kultur
von Planktonorganismen auf die Publikation von Allen und
Nelson aufmerksam mache, sei es mir noch gestattet, auf zwei
Arbeiten von Czapek und Kohn hinzuweisen, die manche wertvolle
Winke bezüglich der Methodik der Herstellung von Nährböden ent-
halten. Die Autoren wiesen nämlich vor allem nach, daß die Minimal-
konzentrationen für die Entwicklung der zuerst auftretenden Wasser-
bakterien für Traubenzucker bei 198-10-"° bis 198-1013 Proz. liegt
und daß schon 5 Proz. des Stoffes als Nährquelle hinter Harnstoff,
Kaliumazetat u. dgl. zurückbleiben. Es ist deshalb nicht unmöglich,
daß die Bakterien den häufig recht hohen osmotischen Druck, der sich
in den landläufigen erstarrenden Nährböden findet, nicht vertragen
und deshalb nicht isoliert werden können. Dies ist gewiß sehr zu
beachten und bei der hygienischen Beurteilung des Wassers (Mez
1898) und bei Versuchen, wie über die Gewinnung der Organismen
des Äroplanktons (Miquel, Saito, Molisch), sehr zu berück-
sichtigen.

Es ist nur natürlich gewesen, daß dem am meisten verwendeten
bei der Besprechung der R.verfahren der breiteste Raum zukam und
nun nur noch etliche R.methoden besprochen werden, die sich bei
verschiedenen Gelegenheiten recht gut bewährt haben.

2. Andere Verfahren.

Eine sehr alte Methode ist die des Herausfangens des
Organismus mit einer Glaskapillare. Man paßt selbstver-
ständlich den Kapillardurchmesser der Größe des Organismus an.
Das Fangen erfolgt entweder durch Zuhilfenahme des Wasserdruckes,
indem man die mit dem Finger geschlossene Kapillare in die Nähe
des Organismus hält und dann plötzlich den Finger abhebt oder so, daß
man an der Kapillare saugt und mit einer Menge Flüssigkeit auch
den interessanten Organismus in die Kapillare bringt. Apparate zur
sichereren Führung der Kapillare unter Lupe oder Mikroskop erhöhen
die Sicherheit des Erfolges. Nach der ganzen Schilderung schon
leuchtet es ein, daß diese Methode im allgemeinen auf größere
Organismen beschränkt bleiben wird. Mit ihr hat denn auch in
jüngster Zeit Jacobsen (1910) bei seinen R. von Volvocineen mit
sehr gutem Erfolge gearbeitet.!) Von großer Bedeutung ist selbstver-
ständlich der Umstand, daß die Methodik zu sog. Einzellr. führt, was
insbesondere für vererbungstheoretische Fragen von größter Bedeutung
sein kann. In dieser Beziehung ist sie der Koch’schen Methode in

1) Jacobsen modifizierte das Verfahren auch in der Art, daß er die Organis-
men wie in Pfeffer’s Bakterienfalle chemotaktisch einschwärmen ließ.

312 Oswald Richter.

der landläufigen Ausführung entschieden überlegen. Vel. die Unter-
suchungen Hansens, der zeigte, daß die meisten Kolonien bei diesem
Verfahren von 2—3 Zellen ausgehen.

Wenn Schouten (1905) angibt, er halte die Methode auch für
Bakterien verwertbar, so möchte ich dagegen doch im Hinblick auf
deren Kleinheit Bedenken äußern.

In mancher Beziehung verwandt mit dieser Methode ist die von
Burgeff mit den zur Impfung von Orchideenpilzen verwendeten
ineinander schiebbaren Kapillaren, mit denen er aus dem Innern von
Knollen infizierte Stücke steril ausstanzte Nach exakter Reinigung
der Außenseite der Knolle stößt man nach Burgeff mit der
äußeren Kapillare ein Stück aus, das mit Hilfe der inneren aus der
äußeren heraus- und direkt ins Innere der Agarmasse hineingedrückt
wird. Alsbald treibt der Pilz im Salepagar üppig und gewöhnlich
a.r. aus.

Selbstverständlich ist die vielfache (fraktionierte) Über-
impfung in Flüssigkeiten auch von großem Werte. Sie wurde
schon vor Koch von Hansen zur Hefer. benutzt und leistete ihm
durch die Erzeugung der aus je 1 oder 2 Zellen gebildeten „Hefe-
flecke“ und Miquel bei seinen Diatomeenr. ganz vorzügliche Dienste.

In der Praxis der Bierbrauerei und beim Studium der Heferassen
endlich hat sich besonders die von P. Lindner in die Literatur ein-
geführte Einzellr.methode eine vielfache Anwendung gesichert.
Sie besteht darin, daß man die mit Hefezellen versehenen Kultur-
trépfchen mit einer sterilen Zeichenfeder in Strichform auf den
Objektträger aufträgt. Es lassen sich die Hefezellen auf diese Art
sehr gut voneinander trennen und zum Ausgangsmaterial neuer Gene-
rationen von Hefezellen machen.

Damit ist schließlich noch ein Moment hervorgehoben, das zu
bestimmten Kulturverfahren Veranlassung gab, die sehr wichtige
mikroskopische Kontrolle auch bei sehr starken Vergrößerungen.
In dieser Beziehung sind insbesondere Brefeld’s großangelegte
Untersuchungen über die Schimmelpilze tonangebend und muster-
gültig geworden. In geeigneten mikroskopischen, den sog. Reck-
linghausen’schen Kammern gelingt es unschwer, den Entwicklungs-
zyklus eines Schimmelpilzes oder einer Bakterie völlig lückenlos zu
verfolgen.

Ich habe nun nur noch darauf hinzuweisen, daß in manchen
Fällen auch nicht eines der geschilderten R.verfahren zu einem
positiven Ergebnisse führt, daß in diesen Fällen vielmehr die zu
züchtenden Organismen so kapriziös sind, in so eigensinniger Art
jedem R.versuche spotten, daß es der größten Ausdauer und Geduld
und einer genialen Kombinationsgabe des Züchters bedarf, um auch
sie gefügig zu machen. Als Beispiel für solche Fälle sei Nocard’s

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 313

und Roux’ R.desPneumonieerregers, des Erregers der Lungen-
seuche der Rinder, angefiihrt. Dieser Organismus ist so sehr an
seinen natürlichen Aufenthaltsort, den Tierkörper, angepaßt, daß jede
Entnahme von seinem natürlichen Platze den Organismus sicher
vernichtet. Nocard und Roux kamen nun auf die Idee, die von
Metchnikoff zum ersten Male zum Studium von Bakteriengiften
in ihrer Wirkung auf Tiere benutzten Kollodiumsäckchen für
‘die Zucht des Lungenseuchenerregers zu verwenden, wodurch der
Erfolg gesichert war. Metchnikoff fand nämlich seinerzeit, dab
sterile Kollodiumsäckchen mit Nährlösungen ohne Gefahr für das
Versuchstier in dessen Leibeshöhlen einwachsen können, worauf durch
die Haut des Kollodiumsäckchens auf osmotischem Wege ein derart
reger Austausch zwischen der Leibes- und der Kapselflüssigkeit statt-
findet, daß schließlich zwischen beiden kein wesentlicher Unterschied
mehr zu bemerken ist. Nocard und Roux vermuteten nun sehr
richtig, daß sich durch ein so weitgehendes Entgegenkommen in der
Nachahmung der natürlichen Kulturbedingungen der Pneumonieerreger
doch würde endlich kultivieren lassen. Es zeigte sich, daß in der
Kollodiumsäckchenflüssigkeit ganz winzige Körperchen in Massen auf-
traten, die so klein waren, daß sie selbst bei den stärksten Ver-
größerungen nur geschätzt werden konnten und daß der Kollodium-
säckcheninhalt, gesunden Rindern eingeimpft, in ihnen die typischen
‚Symptome der Lungenseuche hervorzurufen vermochte.

Eine ähnliche geistvolle Bewältigung der Kulturschwierigkeiten
zeigt weiter Winogradsky’s negative Methode der R. von
Nitrifikationsbakterien. Nachdem Winogradsky bereits
auf M.S.A. bestimmter Zusammensetzung Nitrifikationsbakterien rein
gezogen hatte, führte er auf Grund seiner Erfahrungen über die un-
‚gemein schädigende Wirkung der organischen Substanzen auf die
genannten Organismen die negative Abimpfungsmethode ein. Er
impfte das Rohmaterial auf Gelatine. Gelatine hemmt das Wachstum
der Nitrifikationsbakterien, dagegen schießen Schimmelpilze und fremde
Bakterien allenthalben in den Schalen auf. In den Lücken zwischen
ihren Kolonien mußten also die gehemmten Nitrifikationsbakterien
völlig unsichtbar liegen. Winogradsky impfte also von diesen
„leeren“ Stellen der Gelatine in anorganische Nährlösungen bestimmter
Zusammensetzung. Damit war die R. geglückt.

Eine besondere Besprechung gebührt endlich den Kulturen, die
Beijerinck als Doppel-, Mouton als Mischkulturen (,Cul-
tures pures mixtes“) bezeichnet hat. Da es nämlich bisher, abgesehen
von einem von sehr geringem Erfolge gekrönten Versuche Nadson’s,
niemals geglückt ist, Amöben oder Myxamöben bakterienfrei zu
ziehen, man vielmehr stets gewöhnlich bestimmte, relativ leicht be-
stimm- und kultivierbare Bakterien in ihrer Gesellschaft findet und

314 Oswald Richter.

mit ihnen reinzieht, von denen sie sich nähren, mußte man sich mit
diesen Mischkulturen zunächst zufrieden geben. Daß man natürlich
auch mit derartigen Kulturen sehr wertvolle histologische und physio-
logische Resultate erzielen kann, beweisen die Untersuchungen
Wasielewski’s und Hirschfeld’s über Kulturamöben, Pino y’s.
und Constantineanu’s Angaben über Myxomyzetenr. Potto’s
und Vuillemin’s Mitteilungen über die Zucht von Dictyostelium
mucoroides und Vouk’s ungemein gründliche Studien über die Be-
wegung der Plasmodien. Es gelingt nun unschwer, den Amöben und
Myxamöben auch andere Kost in Form anderer Bakterien als der,
mit denen sie gewöhnlich vorkommen, zur Verfügung zu stellen, ja
bei gewissen Formen ist man sogar imstande, die Bakterien durch
bestimmte Hefen zu ersetzen, wie Beijerinck gezeigt hat. Diese-
Amöben- und Myxamöbenkulturen unterscheiden sich also ganz wesent-
lich von anderen R., indem sie aus zwei Organismen bestehen,.
die zueinander gehören, wie Tier und Futter. Ebenso sind die
Kulturen Bonnier’s von Algen und Pilzen als Flechten typische
Doppelkulturen.

Durch Vermischung von Amöben — und Saccharomyces apiculatus —
und Amöben- und Essigbakterienr. erzielte endlich Beijerinck seine
Amöben-Hefen-Bakterien-Tripelkulturen. !)

3. Festlegung bestimmter technischer Ausdrücke.

Schon bei Darstellung der R.verfahren, insbesondere an den
Stellen, wo von der Zucht von Algen und Amöben bei Gegenwart:
von Bakterien und von der Einzellkultur die Rede war, dürfte dem
Leser die Notwendigkeit einer klaren und kurzen Bezeichnungsweise
für die verschiedenen Abstufungen und Sorten der R. besonders klar-
vor Augen getreten sein. Ich wiederhole daher meine bereits a. a. O.
(1911) gegebenen Vorschläge:

a. R.2) = absolute Reinkultur bezeichne eine Kultur eines
Organismus, bei der jeder andere Organismus fehlt.
E.-R. = „Einzellkultur“, sei die Bezeichnung einer R. (a. R.),

die von einer einzigen Zelle ausgeht. Dieser Name hat in
der Literatur bereits immer festeren Boden gefaßt.

') Zum Schlusse dieses Kapitels sei noch auf das ausgezeichnete Büchlein von
Küster (Anleitung zur Kultur von Mikroorganismen 1907, II. Aufl. 1913, Verl.
v. B. G. Teubner) verwiesen, wo man manche wertvolle Details über die einschlägigen
Fragen findet.

2) s. Note 1) p. 315.

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 315

Sp.-R.1) = Speziesreinkultur sei empfohlen für Zuchten von
Algen, Amöben, Myxamöben u. à, wenn die betreffende
Kultur lediglich mit unbekannten Bakterien, sonst aber mit
keinem Organismus verunreinigt ist.

D.-R. = Doppel- oder gemischte Reinkultur mögen R. von
Flechten und die oben geschilderten Kulturen von Amöben
und Myxamöben genannt werden, zu denen man die Futter-
bakterie oder Futterhefe als dz. zwar nicht zu vermeidende,
aber absichtliche, wohl gewählte und genau bekannte Zutat
zu den Amöbenzuchten gibt.

T.-R. = Tripelreinkulturen würden endlich die oben geschil-
derten Mischkulturen Beijerincks zu nennen sein.

1. Die durch die Reinkultur erzielten Fortschritte vornehmlich
auf botanischem Gebiete.

A. In physiologischer Beziehung.

I. Algen und Flagellaten.

1. Grünalgen. Am empfindlichsten macht sich der Mangel
der R. bei ernährungsphysiologischen Versuchen mit Algen
bemerkbar und die R. wird geradezu zu einer gebieterischen Forderung,
wenn es sich um das Verhalten der Algen gegen komplexe organische
Verbindungen handelt. Angenommen, es interessiere den Züchter die
Frage, ob die von ihm reingezüchtete Grün-, Blau- oder Braunalge
Leuzin zu assimilieren vermöge, so wird er eine klare Antwort nur
dann bekommen können, wenn die Alge in a. R. vorliegt. Selbst die
Sp.-R. nützt in diesem Falle gar nichts. Wären nun aber noch Bak-
terien als Begleiter der Alge da und er sieht nun beiderlei Orga-
nismen in Leuzin ganz gut gedeihen, so weiß er nie, ob die Alge
das Leuzin wirklich als solches aufnimmt oder erst ein durch
die Bakterientätigkeit erzeugtes Spaltungsprodukt des Stoffes. Ja,
auch beim Nichtaufkommen der in Sp.-R. befindlichen Alge nach Ein-
impfen in einen Leuzinnährboden kann er keine eindeutigen Schlüsse
ziehen, denn das kostbare Versuchsobjekt kann ebenso durch das
Leuzin, wie durch die Giftstoffe der üppig zur Entwicklung gelangten
Bakterien umgekommen sein. Es hat sich nun mit Hilfe der a.R. ge-
zeigt, dab Grünalgen organische Verbindungen zu assi-

1) Eine analoge Scheidung in culture „pure“ und „persistent‘ machten Allen
und Nelson (1910, p. 424).

316 Oswald Richter.

milieren vermögen. Die Organismen also, die normalerweise im
Lichte die im Wasser absorbierte Kohlensäure aufzunehmen gewohnt
sind, um daraus Stärke zu bilden, verstehen es, sich ihnen gebotene
organische Substanzen entweder bloß nebenher oder als Ersatz der
normalen Ernährungsquelle nutzbar zu machen.

So hat Beijerinck gezeigt, daß Grünalgen imstande sind, Rohr-
zucker, Glukose, Maltose, Peptone, Amide, Asparagin und Malzextrakt
zu assimilieren, alles Substanzen, die entweder zu den Kohlehydraten
oder den N-haltigen organischen Verbindungen gehören. Nach ihrem
Bestreben nun, diese oder jene oder beide zu assimilieren, hat
Beijerinck die Algen in Pepton- und Peptonkohlenstoffalgen unter-
schieden. Analoge Erfahrungen machten Krüger mit Chlorella
protothecoides und Chlorothecium saccharophilum, Artari mit Sticho-
coccus bacillaris, Chlorella vulgaris, Scenedesmus caudatus u. a. M.,
Matruchot und Molliard und Grintzesco mit den gleichen
oder anderen Algen und Th. Frank und Jacobsen mit Volvocineen.
Treboux konnte mit verdunkelten R. von Grünalgen zeigen, dab
sie auch die Fähigkeit besitzen, eine ganze Anzahl und zwar besonders
einfach gebaute Säuren, wie die Essigsäure, zu assimilieren.

Das wichtigste Nebenergebnis dieser Studien war nun die Fest-
stellung, daß die reingezüchteten Grünalgen auch im Dunkeln mit
grüner Farbe wachsen, wenn ihnen passende organische Ver-
bindungen geboten werden. Wir haben in dieser Beziehung ins-
besondere Krüger (1894) und Artari (1902) wertvolle Aufschlüsse
zu danken, denen es bei Darbietung bestimmter Substanzen auch
gelang, bei Grünalgen Verlust des Farbstoffs zu erzielen und
sie bei Überimpfung auf andere Substanzen neuerdings zur Farbstoff-
bildung zu veranlassen.

Dabei erwiesen sich Belichtung und Verdunklung für den Er-
srünungsprozeß von größter Bedeutung.

Artari’s Stammlösungen waren

I. Traubenzucker 1 Proz. II. NH,NO, 0,5 Proz.
KH,PO, 032% KH,PO, ae
MgSO, OF MgSO, 1 À Ron
CaCl, Dar CaCl, LB Le:
Fe,Cls Sau? Fe, Cl, Spur.

Zu I. fiigte er Sprom. Pepton, Asparagin, Leuzin, weinsaures Ammonium,
Ammoniumsulfat, Ammoniumnitrat und Kalisalpeter.

Zu I. je 10prom. Erythrit, Mannit, Dulzit, Milchzucker, Traubenzucker,
Lävulose, Rohrzucker, Maltose und Inulin.

Artari’s Hauptversuchsalge, Stichococcus bacillaris, wurde im
Dunkeln auf den genannten organischen Nährböden mit Leuzin- und
Kalisalpeterzusatz kultiviert, blaßgrün bis farblos, ergrünte aber als-
bald, wenn sie auf demselben Substrate ins Licht gebracht wurde.

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 317

Übertrug Artari die „farblosen Grünalgen“ auf Asparagin-Ammo-
niumnitratnährböden oder auf Bierwürzgelatine und kultivierte im
Dunkeln weiter, so wurden die Algen im Dunkeln wieder grün.
Ebenso bedingen Erythrit und Dulzit in Dunkelkulturen ein Ver-
blassen der Algen, Mannit mit Ammoniumnitrat macht die Zellen
hellgrün, Mannit mit Kalisalpeter endlich blaßgrün bis farblos. Bei
allen anderen genannten organischen Zusätzen findet ein Ergrünen
der Zellen im Dunkeln statt. Macht man die gleichen Versuche im
Lichte, so werden ohne Unterschied alle Kulturen lebhaft- bis tief-
dunkelgrün. Auch Chlorella vulgaris erschien in Übereinstimmung mit
diesen Befunden in Pepton und Asparagin sattgrün, in Kalisalpeter
blasser.

Analog verhalten sich auch 2. die Euglenen, die nach Zum-
stein’s (1900) veröffentlichten, von Charlotte Ternetz (1912)
bestätigten und wesentlich ergänzten Mitteilungen bei Darbietung
organischer Substanz gleichfalls zur Sistierung der Chlorophyllbildung
veranlaßt werden können, worauf sie sich als völlig farblose Astasia-
form wie Bakterien oder Pilze, also rein saprophytisch ernähren.
Beim Übertragen ins Licht ergrünen sie wieder, wobei sie sich, außer-
von der Kohlensäure, auch noch von den organischen Substanzen
weiter ernähren können und sattgrün bis gelblichgrün werden.

In 0,05—0,8proz. Knop’s Nährlösung gedeihen sie in grüner
Farbe im Lichte weiter und finden mit der Kohlensäure der Luft
allein ihr Auslangen.’)

Ähnliche Bedenken wie oben bei Besprechung der Frage, wie
weit die R. gediehen sein muß, wenn man bezüglich der Assimilation
organischer Substanzen sichergehen will, machen sich geltend, wenn
der Züchter mit Sp.-R. die Frage der Assimilation des atmo-
sphärischen Stickstoffes zu lösen wünscht. Gerade in dieser
Frage hat sich ein langer Literaturstreit entwickelt, in dem Stick-
stoff assimilierende Erdbakterien, die die Kulturen verunreinigten,
eine große Rolle gespielt haben. Es ist eben auch in diesem Falle
eine völlig befriedigende Antwort nur möglich, wenn man a. R. der
Algen hat. Die Antwort auf obige Frage lautet heute eindeutig,
daß es bisher noch niemandem geglückt ist, eine Alge zu ziehen, der
die Fähigkeit zukäme, den elementaren Stickstoff zu assimilieren. Für
Grünalgen ist dies von Kossowitsch (1894) für Cystococcus, von
Kriiger und Schneidewind (1900) und Charpentier (1903)
für Cystococcus humicola, Stichococcus, Chlorella und Chlorothecium nach-

*) Mit dieser Zucht chlorophyllfreier Organismen durch Darbietung organischer
Substanzen ist nicht zu verwechseln die R. farbloser oder gelb gefärbter Varietäten
bei normalen Kulturbedingungen, wie sie Beijerinck (1904) bei der zur Bildung
bunter Formen inklinierenden Chlorella variegata und 1912 Charlotte Ternetz.
mit der Euglena gracilis Klebs y intermedia gelang.

318 Oswald Richter.

gewiesen worden. Inwieweit dabei auch mit Sp.-R. eindeutige Resul-
tate erzielt werden können, zeigen Molisch’s 1895 publizierte ein-
schlägige Untersuchungen.

3. Diatomeen.') Für die Diatomeen Nitzschia Palea, Navicula
minuscula und Nitzschia putrida B. ließ sich gleichfalls zeigen (Os-
wald Richter, 1906/09), daß sie unfähig sind, den elementaren
N zu assimilieren. Was nun die Assimilation des organisch gebundenen
N anlangt, so vermögen auch braune Diatomeen, wie es oben für
die Grünalgen ausgeführt wurde, organische Substanzen, freilich nur
im Lichte, zu assimilieren. Inulin, Mannit, Dulzit, Rohr-, Trauben-
zucker, Glyzerin und Glykogen zeigten eine ausgesprochen fördernde
Wirkung. Lävulose und Maltose wirkten ungünstig. Dabei erschien
die Nitzschia Palea in Inulin und Traubenzucker viel tiefer braun,
was auf eine Steigerung der Phäophyllbildung (Molisch) hindeutet.
Eine ähnliche Förderung der Phäophyllbildung beobachtete Meinhold
auf /,—'/, promille Palmitin-, Olein- und Stearinsäure. Von großer Be-
deutung ist dabei die angewendete Konzentration der Stoffe. Von einer
Chromatophorenreduktion ist gar nichts zu bemerken, auch lassen sich
die braunen Diatomeen nicht im Dunkeln weiter ziehen, halten aber
monatelange Verfinsterung unschwer aus. Von den Stickstoffverbin-
dungen wurden Asparagin, Leuzin, Ammoniumkarbonat, Ammonium-
chlorid, Ammoniumsulfat, Ammoniumnitrat, Ammoniumtartrat, Kali-
salpeter, Pepton, Albumin und Glutin als Nährstoffe überprüft, von
denen sich für die braunen Süßwasserdiatomeen Nitzschia Palea und
Navicula minuscula Asparagin und Leuzin, dann Albumin und Pepton
als besonders geeignet erwiesen. Auch da ist wieder die Konzentration
von größter Bedeutung. Meinhold (1911) fand auch !/,, proz. Apfel-
säure im Verein mit 1} proz. Asparagin als Zusatz zum M.S.A als sehr
geeignet für a. r. gezüchtete braune Süßwasserdiatomeen. [Was die
in Y/, und ¥/, proz. Äpfelsäure ?) von Meinhold beobachtete Chroma-
tophorenreduktion anlangt, so dürfte sie mit der schon von Miquel
(1892) in organischen Säuren und Karbolsäure angegebenen verglichen
werden. Nicht eine gute organische Ernährung, sondern gerade
N-Mangel ruft nach meinen neuesten Erfahrungen Chromatophoren-
reduktion bei Diatomeen hervor.) Die a.r. gezüchtete farblose Nitzschia
putrida erwies sich endlich als typisch saprophytisch, assimiliert
direkt Rohrzucker, Traubenzucker, Milchzucker, Glyzerin, Dulzit,
Mannit, Inulin, Dextrin, Gelose, Leuzin, Asparagin, Pepton und
Albumine und bei passenden Kohlenstoffquellen auch den anorganisch
gebundenen Stickstoff der Nitrate und Ammoniumverbindungen. Als

1) Über interessante Ergebnisse der Kultur von Planktondiatomeen vgl. bei
Allen und Nelson.

*) Diese höheren Konzentrationen der Säure zeigten nach Meinhold’s eigenen
Angaben (p. 9) ihre Scnädlichkeit durch Wachstumshemmung.

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 319

ganz besonders vorteilhaft erwies sich das Leuzin, an zweiter Stelle
Pepton. N-freie C-Quellen wurden bei Gegenwart anorganisch und
‘organisch gebundenen N assimiliert. Dabei gibt Inulinnahrung ein
Optimum der Entwicklung. Die Fälle von Assimilation organisch
gebundenen N, die gewissermaßen ad oculos demonstriert werden
können, mögen durch die Figuren 1 und 2 illustriert sein, die
‚gleichzeitig den Beleg für die Ausscheidung eines gelatine-
lösenden oder tryptischen Fermentes geben.

Sehr interessant ist auch die nur durch die R.methode möglich
gewordene Feststellung der Auflösung des Agars durch die
Diatomeen, die sich am besten in Plattenkulturen anschaulich
machen läßt, wobei man jede Kolonie nach einigen Wochen tief ins
Agar eingesunken sieht (Oswald Richter 1903, 06, 09). Meinhold
sah sogar einzelne Pinnularien, die er auf 2proz. Agar ausgesät
hatte, bis auf den Boden der Kulturschale sinken. Diese Befunde
über Agarlösung durch Diatomeen sind deshalb von besonderem
Interesse, da bisher bloß ein Organismus mit gleicher Fähigkeit, eine
Bakterie, der von Gran beschriebene Bacillus gelaticus, bekannt ge-
worden ist. |

4. Blaualgen. Was die Blaualgen anlangt, so sollen auch sie
nach Bouilhac, Etard, Matruchot und Molliard, Chodat
und Brunnthaler die Fahigkeit besitzen, organische Verbindungen
der Kohlehydratgruppe zu assimilieren. ’)

5. Peridineen. Von Peridineen ist bisher, wie erwähnt (p. 307)
eine einzige, und zwar eine farblose, das Gymnodinium fucorum. von
Küster mittels eines Fucusextraktes isoliert worden, dem 10 Proz.
Gelatine zugesetzt worden waren. Sie gedieh bei Abwesenheit aller
Fremdkörperchen, die etwa als Nahrung hätten dienen können, und
‚ernährt sich höchstwahrscheinlich ausschließlich durch osmotische Stoff-
aufnahme aus der umgebenden Nährlösung. In 1 proz. CINa-Lösungen
kommen abnorme Veränderungen vor, da die Teilungen nicht zu Ende
geführt werden, in hypotonischen Nährlösungen (bis 2 Proz. CINa) und
in solchen, die neben geringen ClNa-Mengen bis 25 Proz. Rohrzucker
‚enthalten, Kommt es zu einem der Hefesprossung vergleichbaren Teilungs-
modus der Zysten und auf festweichem Substrate zur deutlichen Ab-
kürzung der Schwärmerphase und zu auffallenden Gestaltsveränderungen
der Tochterindividuen der Zysten. Ausgeschlüpft, kriechen sie nämlich
auf dem festweichen Substrate „unter bescheidenen amöboiden Form- —
veränderungen eine ganz kurze Strecke weit“, um sich neuerlich
zur Enzystierung anzuschicken. Dabei entstehen wurstförmige, keil-
förmig zugespitzte, stumpf- oder rechtwinklig gebogene Zellen, die in

') Nach Pringsheim (1913) verwerten Oscillaria tenwis, O. brevis (2) und
Nostoc (3) in a. R. Pepton und Asparagin sehr gut, (2) noch Glykokoll und (3) Azetamid.

Progressus rei botanicae IV. 21

320 Oswald Richter.

Na ,

Fig. 1. Darstellung des Verlaufes der durch die
Tätigkeit von Diatomeen hervorgerufenen Gela-
tineverflüssigung (Original).

a) und b) Stichkulturen von Navicula minuscula Grun (Na)
und Nitzschia Palea Kütz. (Ni) in Gelatine a) nach 10, b) nach
30 Tagen aufgenommen. Man sieht das allmähliche Vor- à
schreiten der Verfiüssigurg und das Zusammensintern der Diatomeen. Überdies
beachte man den wesentlichen Unterschied in der Stichform bei Nav. und Nitzsch.
c) Etwa 1 Monat alte Gelatinestichkultur der Nitzschia putrida Benecke. Die
farblosen Diatomeen sind trichterförmig zusammengesintert.

Fig. 2. Nachweis eines tryptischen Fermentes bei der N. putrida B.
durch Auflösung des Milchkaseins im Hasting’schen Milchagar.
(Original).
Die dunklen Zonen sind die durch die Auflösung des Kaseins durchsichtig gewordenen
Partien der Milchagarplatte, die hellen Linien darin sind die Striche der farblosen
Diatomee. Der hellere Grund zeigt die noch unaufgelösten Milchkaseinmassen im
Agar. Das Bild ist vor schwarzem Hintergrund aufgenommen.

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 321

eben diesen Formen bei der Zystenbildung verharren und entsprechend
ihrer unregelmäßigen Gestalt bei neuerlicher Teilung ungleich ge-
formte und ungleich große Tochterindividuen zu liefern vermögen.

II. Bakterien.

Wenn man wissen will, welche Ergebnisse die R. der Bakterien
zum Wohle und zum Segen der Menschheit gezeitigt hat, dann schlage
man z. B. die Geschichte der Pestepidemien im Mittelalter oder Be-
richte über das Wüten dieser Geißel der Menschheit in dem hygie-
nisch noch so tiefstehenden China oder die Choleraberichte vor 1881,
dem Jahre, in dem R. Koch der Menschheit sein Isolierungsverfahren
bescherte und die heutigen Gesetzesvorschriften über Seuchenschutz,
‚Quarantäne, die Berichte über Seuchenbekämpfung der Neuzeit nach
und man wird sich bewußt werden, was die R. gerade der Bakterien
für die Menschheit bedeutet. Eine ganze Wissenschaft, die Bak-
teriologie, fußt auf der R.methode, die Hygiene wenigstens zum
großen Teil auf den von der Bakteriologie gelieferten Kenntnissen
— am anschaulichsten tritt dies bei der Wasser- und Luftanalyse
hervor — und da die Medizin im allgemeinen mit ihrem Be-
streben, Infektionen von außen peinlichst zu vermeiden, mit ihren
verhütenden, prophylaktischen, Methoden, der sterilen Wundbehand-
lung usf. schließlich und endlich doch nur Erfahrungen der bak-
teriologischen Technik sich in geeigneter Art zunutze macht, ist
das ganze moderne Heilverfahren ohne die R. nicht zu denken. Daß
das, was ich eben von der Heilung des Menschen sagte, mutatis
mutandis auch für die Tierpflege gilt, braucht wohl kaum hervor-
gehoben zu werden (vgl. Benecke, Flügge, F. Hueppe, W. Kolle
und Wassermann, Lehmann und Neumann, Smith u. à.).

Ähnlich wie für die Medizin fängt die Bakterienr. an, auch für die
Technik immer mehr an Bedeutung zu gewinnen. So wurde durch
Fribeszum ersten Male die a. R. angeblich mit sehr gutem Erfolge
zur Besorgung der Rotte angewendet. Ebenso will Störmer durch
‚Zusatz von Plectridium pectinovorum bei gleichzeitiger Zugabe von
Kalk und Soda sehr günstige Resultate bei der Rotte erzielt haben.
Freilich erklärt Steglich, daß beim Fehlen von Kalk und Soda bei
Anwendung von R. die Rotte wohl wesentlich abgekürzt wird, die
Qualität der freigemachten Faser aber erheblich leide. Es ist wohl
zu erwarten, daß ein eingehendes Studium der Bedingungen über die
Erhaltung der Gespinstfaser den Wert der R. auch für diese tech-
nische Frage dartun wird. (Näheres bei J. Behrens.)

Bedeutungsvoll sind für die Erhaltung der Gespinstfaser jeden-
falls schon jene Studien, die uns mit der Zerstörung der Zellu-
lose durch Bakterien bekannt gemacht haben. Ich habe da in

21*

322 Oswald Richter.

erster Linie Omelianski zu nennen, der auf schwedischem Filtrier-
papier bis zu einem hohen Grade von Reinheit zwei zellulosezerstörende,
sauerstoffabholde (anaérobe) Bakterien zu ziehen vermochte, von denen
die eine Methan-, die andere Wasserstoffgirung veranlaßt. Nach
Omelianski hat van Iterson nachgewiesen, daß noch eine braune
Pigmentbakterie, der Bacillus ferrugineus, und die denitrifizierenden
Bakterien gleichfalls als Zellulosevergärer wirken können. Daß solche
Bakterien auch auf lebenden Pflanzen parasitisch vorkommen, hat
Molisch zum ersten Male gezeigt. E. Merker, der sie auf dessen
Anregung hin kultivierte, fand, daß sie sich auf schwedischem Papiere
gleichfalls, dagegen nicht auf Agar-Agar und Gelatine ziehen ließen.
Der eine wurde in a. R., der andere bis zu einem hohen Grade von
Reinheit kultiviert. Es handelte sich um neue Arten, von denen die
eine wegen ihres kreisförmigen Wuchses als Micrococcus melanocyclus
nov. spec., die andere als Micrococcus cytophagus nov. spec. bezeichnet
wurde.

Auch für die Landwirtschaft hat die durch die R. möglich
gewordene Bodenbakterienkunde ungemein wichtige Ergebnisse ge-
zeitigt. So ist die ganze Frage des Stickstoffkreislaufes mit
ihren Konsequenzen, deren Bearbeitung wir vornehmlich Miquel
und Winogradsky verdanken, nur durch die R. möglich geworden.

Es hat sich gezeigt, daß es eigene Bakterien gibt, die die Fähigkeit
besitzen, den Harnstoff zu kohlensaurem Ammonium zu verarbeiten
— die sog. Harnstoffvergärer. Miquel hat bei nicht weniger
als 60 verschiedenen aus Luft, Erde, Jauche, Straßenkot usf. rein-
geziichteten Bakterienarten die Fähigkeit der Harnstoffvergärung nach-
gewiesen und von ihnen nicht weniger als 17 Arten genau studiert.
Was diese Bakterien im Haushalte der Natur bedeuten, kann man
insbesondere daraus ermessen, daß vom gesamten Menschengeschlechte
allein'), dieses mit 1500 Millionen Menschen geschätzt, (bei einer
Harnstoffmenge pro Person und Tag = 25 g) in Harnstoff täglich
17 Millionen kg gebundener Stickstoff ausgeschieden wird, mit
dem die höhere Pflanze nicht nur nichts anzufangen weiß, der ihr
vielmehr geradezu gefährlich wird. Die R. hat uns dann weiter
gelehrt, daß die sog. Nitrifikationsorganismen das kohlen-
saure Ammonium weiter verarbeiten bis zur Bildung von Nitraten. Es
war gerade nicht leicht, diese Bakterien in a. R. zu erhalten, da sie
aller bisherigen Erfahrungen über Bakterienkultur spotteten.

Gelatinöse Kieselgallerte, die mit der mit den Bakterien ge-
impften Lösung von Kalium-, Magnesium-, Ammoniumsulfat und
Natriumkarbonat begossen wurde, versetzte Winogradsky endlich
in die Lage, diese seltsamen Bakterien wirklich a.r. zu züchten. Als

1) Die Ausscheidungen der Tiere sind natürlich noch viel größer.

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 323

Kulturmedien eignen sich, wie weitere Versuche gezeigt haben, am
besten: das gewässerte Agar Beijerinck’s, das Nitratagar Wino-
gradsky’s und die Magnesiagipsplatten und Papierscheiben Omeli-
anski’s. Die nitrifizierenden Bakterien lassen sich nun, wie die fort-
gesetzten Reinzüchtungsversuche lehrten, in zwei große Gruppen
scheiden: die Nitro- und Nitrosobakterien, von denen jene die Fähig-
keit besitzen, Ammoniak zu salpetriger Säure zu oxydieren und nicht
weiter, diese die salpetrige Säure weiter oxydieren bis zur Salpeter-
säure. Zur kurzen Darstellung dieser für die Landwirtschaft so
wichtigen Erfahrungen mögen noch die folgenden Formeln dienen.
C(NH,),O + 2H,0 = C0,(NH,),O
Harnstoff + Wasser — kohlensaures Ammonium, besorgt durch die Harnstoffbakt.
CO,(NH,),0 + 30, = CO, + 2HNO, + 3H,0
kohlens. Amm. + Sauerstoff = Kohlensäure + salpetrige Säure + Wasser, besorgt
durch die Nitrosobakt.

HNO, + O = HNO,
salpetrige S. + Sauerstoff — Salpeters., besorgt durch die Nitrobakt.

Die Salze der Salpetersäure assimiliert die grüne Pflanze, die
daraus den N für ihr Pflanzeneiweiß nimmt, das vom Tier bzw.
Menschen direkt oder über das Tier aufgenommen wird, um bei der
Verdauung als Abfallsprodukt wieder Harnstoff zu liefern.

Eine andere für die Landwirtschaft höchst bedeutungsvolle Er-
fahrung ist der Nachweis von Bakterien, die den elementaren
Stickstoff zu assimilieren vermögen, nämlich das von
Winogradsky isolierte Clostridium Pastorianum und der von
Beijerinck und Alfr. Koch studierte Azotobacter chroococcum,
endlich höchstwahrscheinlich der landwirtschaftlich besonders wichtige
Bacillus radicicola Beijerinck. Dieser Bacillus ist auch
biologisch von groBem Interesse, da er die Ursache der sog. Legu-
minosenknöllchen darstellt und in der Vergesellschaftung mit
diesen wichtigen Futterkräutern und Nährpflanzen zur wenigstens
teilweisen Ausbeutung des die Pflanzenwelt umgebenden ungeheuren
N-Ozeans führt. Seitdem im Jahre 1886 Hellriegelund Wilfarth
den Nachweis erbracht hatten, daß die Leguminosen die Fähigkeit
besitzen, den atmosphärischen N zu assimilieren, haben diese Pflanzen
und ihre Knöllchen die Forscher interessiert und eine ungemein umfang-
reiche Literatur gezeitigt, aus der ich die markantesten Namen hervor-
hebe, wie Prazmovski, Beijerinck, Alfr. Koch, Nobbe,
Hiltner, Störmer und Stutzer. Man hat heute aus den Knöllchen
der verschiedensten Hülsenfrüchtler die Bakterien reingezogen, ihre
Verwandtschaftsverhältnisse studiert, Versuche darüber gemacht, ob die
von einer Leguminose gezüchteten Bakterien auf einer anderen Knöll-
chen hervorbringen können usf. Für die Landwirtschaft ist jeden-
falls der Umstand von größter Bedeutung, daß man nach Quellen-

324 Oswald Richter.

lassen von Hülsenfrüchtlern in einer Aufschwemmung von Knöllchen-
bakterien aus a. R. in Milch die Knöllchenbildung befördern und
dadurch nach Hiltner bedeutende Mehrerträge erzielen kann. Man
hat diesen praktisch verwerteten Bakterienr. den Namen Nitragin
gegeben. Über die Geschichte des Nitragins sowie über alle hier
erwähnten technisch und landwirtschaftlich wichtigen Bakterien und
anderen, wie die der Denitrifikation, die des Haustiermistes usw. lese
man in Lafar’s Handbuch der technischen Mykologie, II. Aufl., 3. Bd.
nach, über Bedenken gegen das Nitragin vel. dagegen Kossowiez.

Vonphysiologisch interessanten Bakterien erwähne ich endlich
noch die Purpurbakterien, deren eigentümliche Farbstoffverhält-
nisse von Molisch völlig klargelegt wurden, der, da ihm auch a.R.
zur Verfügung standen, den Nachweis erbrachte, daß sie zu ihrer
Ernährung organische Substanzen benötigen, weiter die Eisen-
bakterien, für die Molisch entgegen Winogradsky gleichfalls
die Notwendigkeit der Darbietung organischer Substanzen !) erwies und
die gleichfalls von Molisch reingezüchteten Leuchtbakterien,
die sich als typisch halophil erwiesen haben und denen durch die
Fähigkeit, Licht selbst zu entsenden, ohnehin ein allgemeines Interesse
sicher ist. Näheres bei Molisch,KürsteinerundMangold. Auch
scheint mir die schon p. 319 hervorgehobene Entdeckung Gran’s von
agarlösenden Bakterien und Benecke’s Auffindung eines
chitinverzehrenden Bazillus, Bacillus chitinovorus, erwähnenswert.
Endlich sei der von Müller-Thurgau beschriebenen sonderbaren
Bakterienblasen, die als von Bakterienausscheidungen gebildete semi-
permeable Membranen aufzufassen sind, Shibata’s Untersuchungen
über lockere Bindung von Sauerstoff in gewissen farbstoffbildenden
Bakterien und Pilzen und W olf’s experimentell ausgelöster Mutationen
bei Bacillus prodigiosus gedacht, die eine schöne Parallele zu
Beijerinck’s Versuchen mit der Alge Chlorella variegata bilden.

III. Eumyzeten.

1. Die Hefe. Da wir früher besonders die für Medizin, Technik
und Landwirtschaft wichtigen Bakterien anführten, mag auch bei der
Auswahl der zur Besprechung bestimmten Eumyzeten in erster Linie
deren praktische Bedeutung maßgebeud sein. Da wäre denn gleich
die Hefe zu nennen, bei der die R. in gleicher Weise zur Klärung
der Systematik dieses Pilzes wie seiner Physiologie beigetragen hat.
Die Hefe assimiliert, wie Molisch schon 1892 gezeigt hat, den an-
organisch gebundenen Stickstoff der Ammoniumverbindungen, dagegen

1) Das von Lieske (1911) in rein anorganischen Lösungen „gezüchtete Spiro-
phyllum ferrugineum“ ist nach Zikes’ noch nicht publizierten Untersuchungen über-
haupt keine Bakterie, sondern ein mineralischer Niederschlag.

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 325

assimiliert sie nach bekannten Angaben nicht den der Nitrate, wächst
dagegen üppig in Lösungen mit organisch gebundenem Stickstoff wie
Asparagin, Proteinen, insbesondere Diastase. Doch scheint mir be-
züglich des Ergebnisses von der Unbrauchbarkeit der Nitrate eine
gewisse Vorsicht ratsam, da in Anbetracht der Tatsache, daß
Ad. Mayer und Laurent für die Schädlichkeit der Nitrate ein-
treten, Dubrunfaut und Effront dagegen die Verwendbarkeit
der Nitrate behaupten, erst noch eine eingehende Nachuntersuchung
am Platze ist.

Wie weit die auf der R. basierenden Kenntnisse der Physiologie
der Hefe gediehen sein müssen, beweist am besten der vom syste-
matischen Standpunkte gewiß abzulehnende Vorschlag Beijerinck’s,
das Genus von Saccharomyces nach seinen physiologischen Leistungen
in die Untergattungen Glucomyces, Maltomyces, Lactomyces, Raffino-
myces, Polysaccharomyces und Dextrinomyces zu zerschlagen.

Laurent stellte auf Grund von ausgedehnten Versuchen mit
a. R. von Hefen jene N-freien C-Quellen zusammen, die von
Hefen „regelmäßig“ assimiliert und solche, die von ihnen „regel-
mäßig“ nicht assimiliert werden. Die Hefen „halten sich“, sagt
man, „an die Laurent’sche Regel“. Doch haben Beijerinck und
Artari bereits Hefen gefunden, die von dieser Regel abweichen.
Auch das Mineralstoffbedürfnis der Hefe ist genau studiert worden.

Es verdient nun hervorgehoben zu werden, daß Hansen, dem
wir den Schlüssel zur Systematik der Hefen verdanken, der den
Kreislauf der Hefen erkannte, der als deren Hauptbrutstätte die
süben, saftigen Früchte, als sekundäre die Flüssigkeiten des Bodens
mit den in ihnen gelösten organischen Stoffen, weiter Pflanzenteile und
Mist usw., als deren Winteraufenthaltsort die Erde, als deren Trans-
portmittel Wind, Regen, Insekten und andere Tiere beschrieb, uns auf
dem Gebiete der Hefezüchtung immer wieder mit der Forderung der R.
entgegentritt und sich im Sinne R. Koch’s auch bei seinen Heferein-
zuchten zur weitgehenden Anwendung der von Vittadini, E.Klebs
und Brefeld bereits empfohlenen Gelatine veranlaßt sah. So ver-
wendete E. Chr. Hansen, nachdem er 1879 seine „Hefenflecke“
'beschrieben hatte (s. p. 312), schon 1883 Gelatine und empfahl die
auf festweichem Substrate entstehende Kolonieform als Erkennungs-
merkmal der reingezüchteten Hefen. In exquisiter Form wurden
diese Beobachtungen von P. Lindner bei der Herstellung seiner
Riesenkolonien von Hefe ausgewertet.

Auch die an der Hefe gemachten Erfahrungen über Ober-, Unter-
und Satzhefe, über Askus- und Askosporenbildung '), über Akkli-
matisation, Vererbungslehre, Mutationstheorie usw., die wir auch Ex-

*) Zur Systematik der Hefen vgl. P. Lindner’s umfangreichen Atlas.

326 Oswald Richter.

perimenten von Hansen verdanken, weiter über die Steigerung der
Gärkraft durch Flußsäure nach Effront u. a. m., sind schlechterdings
ohne die a. R. nicht zu denken.

Ebenso fußt das ganze moderne Brauwesen mit seiner Reinhefe-
und seinen R.systemen, den Brennereimaischen und deren Flora und
allen sich daraus ergebenden Anwendungen bezüglich des Schutzes
vor Fremdkeimen auf der R.methode. Ich verweise diesbezüglich auf
Klöcker’s, HaSek’s, Lindner’s, Kues’ und Kruis’ Referat.
in Lafar’s H. d. t. M. und W. Kruse 1896.

Es sei nun nur noch kurz auf einige Erfahrungen von Müller-
Thurgau mit Weinhefen verwiesen, die die Bedeutung der R.
auch für die Weingewinnung dartun sollen. Bekanntlich darf man
wegen der Gefahr der Verflüchtigung für den Geschmack des Weines.
wichtiger Substanzen den Most nicht sterilisieren, man muß daher
trachten, noch bevor die im Most enthaltenen Pilzsporen und Hefe-
zellen austreiben, die a. r.gezogene gewünschte Hefe nach Eintragen
in den Most zur üppigsten Entwicklung zu bringen. Die Versuchs-
station in Wädensweil gibt zu diesem Zwecke die in den R.apparaten
abgesetzte Hefe in Breiform ab und zwar in Fläschchen zu 50 cm”
für je 5hl. „Da darin nach vorgenommenen Bestimmungen mindestens-
50000 Millionen vermehrungsfähige Hefezellen vorhanden sind, so:
bedeutet dieser Zusatz eine Aussaat von 100 Millionen Zellen pro Liter
Traubenmost. Es muß sich also jede Zelle nur um das 25fache ver-
mehren, bis der Wein im Stadium des „Federweißen“ ist, was bei
günstiger Temperatur in 1—2 Tagen möglich wird. Ein so rascher
Eintritt der Gärung ist aber gewiß geeignet, die Schimmelpilze schon
am Keimen zu verhindern und eine &anze Reihe anderer nachteiliger-
Organismen frühzeitig zu unterdrücken.“

In dieser Richtung ist auch der Haupteinfluß der Reinhefe auf
das Weinbukett zu suchen, indem sie die Entwicklung von Pilzen
unterdrückt, die ungünstig auf das Bukett einwirken. Es steht aber
auch unzweifelhaft fest, daß mit Reinhefe gegorene Weine an Ge-
schmacksreinheit die gewöhnlichen Weine übertreffen und daß die
Hefegeruchsstoffe besonders bei Jungweinen das Bukett, das ein Pro-
dukt des Weines ist, wesentlich beeinflussen. Wenn man bedenkt,
welches Interesse gerade der Weinproduzent an diesen Eigentümlich-
keiten der Weine hat, kann man die Bedeutung der R. auch für-
diese Seite der Praxis bewerten. Was heute die in unserer
glücklicherweise immer mehr sich nach der Richtung des Antialko-
holismus entwickelnden Zeit auf dem Prinzipe der R. basierende:
Pasteurisierung von Fruchtsäften, der Milch usw. zum Wohle.
besonders der heranwachsenden Menschheit leistet, braucht wohl
kaum eigens geschildert zu werden (vgl. Müller-Thurgau, Lafar,
H.d. meer

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 327

Mit zwei interessanten Hefen machte uns auch Zikes bekannt,
einer, die den elementaren N assimiliert und einer, die eine ganz
aparte Kapsel besitzt. Näheres bei Zikes, (1909/11).

2. Andere Pilze. Das große Verdienst, auf dem Gebiete der
Mykologie die Forderung der R. aufgestellt zu haben, gebührt, wie
noch in der Folge ausgeführt werden soll, de Bary, der selbst die
Zugehörigkeit des Aspergillus zu den Askomyzeten erkannt und eine
Fülle anderer Pilze von der Spore bis zur Spore gezogen hat. In
seinem Sinne arbeitete Brefeld weiter, der die Askusfruchtkörper
von Penicillium’) erzielte, die Beziehungen von Mucor und seinen Para-
siten Chaetocladium Jonesii und Piptocephalis Freseniana Klarlegte,
Coprinus stercorarius und lagopus, Typhula variabilis reinzog und zur
Fruchtkörperbildung brachte. Auch seine Beobachtungen an Peziza
Sclerotiorum und tuberosa sind sprechende Belege für die Erfolge
der R. Bei Agaricus melleus Vahl, dem Hallimasch, erzielte er die
Rhizomorphabildung. Molisch, der den Hallimasch anläßlich seiner
Leuchtstudien zog, brachte später diesen Pilz zur Hutbildung. Damit
ist wieder einer unserer genießbaren und wohlschmeckenden Hut-
pilze im Laboratorium zur Fruktifikation gebracht worden, wie dies
bereits Duggar mit dem Champignon, den Morcheln, dem Agaricus
fabaceus und villaticus, der Calvatia craniiformis und dem Pleurotus
ostreatus glückte. Daß die R. des Champignons bereits praktische
Bedeutung gewonnen hat, geht aus Duggar’s Werke zweifellos
hervor. Die Trüffel nat Boulanger zur Myzelbildung gebracht.
Wie sehr sich übrigens gerade auf diesem Gebiete Wissenschaft und
Praxis in die Hände arbeiten, beweist das wertvolle Referat Tubeuf’s
über holzzerstörende Pilze in Lafar, H. d. t. M.

Eine physiologisch sehr interessante Erscheinung ist das Leuchten
gewisser Hyphomyzeten, von denen, abgesehen von dem oben-
genannten Agaricus melleus Molisch noch das sog. Myzelium X in
a. R. gezogen hat. Dagegen konnte er auf Grund von a. R. zeigen,
daß die bisher in der Literatur als leuchtend angeführten Pilze:
Xylaria Hypoxylon Pers., Xylaria Cookei, Trametes pini Fr., Polyporus
sulfureus und Collybia cirrhata Pers. aus der Liste der Leuchtpilze
zu streichen sind.

Von größter physiologischer Bedeutung wurde die a. R. für das
Studium der Mucorineen, indem es Blakeslee gelang, die schon
durch die Kopulation festgestellten zwei Geschlechter getrennt von-
einander zu ziehen und durch Impfung beider auf dasselbe Sub-
strat in dem gleichen Kulturgefäß willkürlich zur Kopulation zu

1) Die Ringbildung dieses Pilzes fand jüngst durch Munk (1912) eine ein-
gehende Behandlung, nachdem Olga Knischewsky (1908) u. a. den Wechsel von
Licht und Dunkel als Ursache dieser Erscheinung wahrscheinlich gemacht hatten.

328 Oswald Richter.

bringen. Entsprechend der Impfungsweise erhält man dann beim
Gegeneinanderwachsen und Aufeinandertreffen der verschieden ge-
schlechtigen Hyphen ganz charakteristische an Kurvenformen er-
innernde Zygosporenlinien. Dieses Gegeneinanderwachsen des +-
und —-Mucor, wie Blakeslee sie nennt, bewirkt nach seinen
Untersuchungen ein Duftstoff, der von beiden ausgeschieden wird.
Denn impft man auf sterilisierte Brotwürfel und befestigt sie mit
Säckchen in einer Glasschale so, daß die Hyphen aus dem Säckchen
in die Luft wachsen müssen, so streben sie über die trennende Luft-
schicht einander zu, vereinigen sich und bilden bald eine Wand von
Zygosporen. Bei dem weiteren Suchen nach der Verbreitung der
Diözie bei Mucorineen entdeckte Blakeslee auch einhäusige Pilze
dieser Gruppe. Er wählte die beiden Ausdrücke: homöothallisch —
monözisch und heterothallisch — diözisch. Bastardierungsversuche,
die er unternahm, zeigten, daß es bei Individuen verschiedener Art
zur vollkommenen Vorbereitung des Geschlechtsaktes, zum Gegen-
einanderwachsen, Aneinanderlegen, zum Anschwellen der Hyphen, ja
sogar bis zur Stachelbildung auf der Hyphenwand, nie jedoch zum
Übertritte des Plasmas aus einer Hyphe des einen Mucors in eine
des anderen kam. Solche Pseudozygosporen erscheinen auf der Schale
als weiße Striche und geben ein vorzügliches Mittel dafür ab, des
neu eingefangenen Mucors Natur als positiv oder negativ zu erkennen.
Ein konsequentes Abimpfen einer Art bei Verhinderung jedweder
Kopulation führt, wie Blakeslee gleichfalls zeigte, schließlich zu
einer auffallenden Degeneration der schwächeren Mucorform. Hagem,
der eine ganze Anzahl Mucorineen aus den Bodenarten Norwegens
isolierte und auf ihr Verhalten zu verschiedenen N-freien und
N-haltigen organischen Verbindungen studierte, hat alle von
Blakeslee beobachteten Erscheinungen auch bei den norwegischen
Mucorineen wiedergefunden.

Ich möchte dann noch aus der Fülle der Arbeiten Claussen’s
entwicklungsgeschichtliche Studien über Askomyzeten,
Wehmer’s Monographie des Aspergillus, die interessanten Studien
Laurent’s, die technisch wichtigen Publikationen Saito’s über
„chinesische Hefe“ und die Zubereitung des Batatenbranntweins,
Lieske’s Untersuchungen über die Physiologie eisenspeichernder
Hyphomyzeten und zwei auch für die Medizin wichtige Arbeiten
hervorheben, Miehe’s Buch über die Selbsterhitzung des Heus, in
dem er eine ganze Anzahl thermophiler Pilze schildert, von denen
auch einige pathogener Natur sind, und Hiekel’s Arbeit über den
Soorpilz, in der gezeigt wird, daß die Soorhyphen stets einer be-
stimmten Sauerstoffspannung (Optimum) zuwachsen. Besonders inter-
essant ist dabei jene Soorvarietät, die Hiekel den Konidiensoor nennt
und deren Hyphenbildung derart vom Sauerstoff beeinflußt wird, dab

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 329

ein Längsschnitt durch den Agarstich mit den Konidienbildungen auf
dem Nagel und den Hyphen in den tieferen Schichten unschwer zu
einer O-Wachstumskurve führt, wenn man die Spitzen der Hyphen
verbindet, die bis zu einer bestimmten Tiefe an Länge zu-, in der
Folge proportional zur Entfernung von der Oberfläche an Länge ab-
nehmen.

Was endlich die ernährungsphysiologischen Arbeiten
anlangt, die a. R. von Pilzen zur Voraussetzung haben, so ist zwar
seit Molisch’s einschlägiger Arbeit noch sehr viel über die Er-
nährung niederer Pilze gearbeitet worden, exakte Versuche über die
Ernährung höherer liegen aber bisher meines Wissens noch nicht vor.

IV. Die R. als Mittel zur Überprüfung der Verhältnisse
der Symbiose.

1. Flechten. Seitdem Schwendener 1860 die Flechten als
Doppelwesen erkannt, Stahl 1877/78 die Flechten Endocarpon pusillum,
Thelidium minutulum, Polyblastia regulosa und Dermatocarpon Schaereri
in Sp.-R. aus Alge und Pilz synthetisch erzogen und de Bary (1879)
ihre Symbiose besprochen hat, hat das Interesse für diese Organismen
nicht nachgelassen, und es war nur zu natürlich, daß man nach ihrem
Triumphzuge auf anderen Gebieten die R. auch zur Überprüfung der
gegenseitigen Abhängigkeit von Alge und Pilz in der Flechte zu ver-
wenden trachtete. Der erste, der einschlägige Versuche machte, war
Bonnier (1888/9).1) Nach Beijerinck erwiesen sich die mit
Gelatine isolierten Physciagonidien als typische Peptonalgen (s. p. 316).
Das deutete also auf eine sehr weitgehende gegenseitige Unterstützung
von Alge und Pilz, indem die Alge nicht nur Wasser und Nährsalze,
sondern auch Pepton von ihrem farblosen Wirte erhielt, während
ihm dafür der durch die CO,-Assimilation erzeugte Zucker von
der Alge zur Verfügung gestellt wurde. Eine weitere Stütze ge-
wann diese Auffassung noch durch Artari, der auf Grund seiner
Züchtungsversuche von Algengonidien und den zugehörigen frei-
lebenden Algen zur Ansicht kam, daß die Gonidien überhaupt
nicht mehr mit mineralischer, Ernährung auskommen, sondern ganz
an organische Fütterung angepaßt sind, während die freilebenden
zum mindesten die anorganische Ernährung bevorzugen. Das führte
ihn zur Annahme, die freilebenden und die mit dem Pilze vergesell-
schafteten Algen seien ernährungsphysiologische Rassen derselben
Form. Nun hat aber Treboux (1912) gegen Artari’s Befunde
einen ungemein schwerwiegenden Einwand gemacht, nämlich den,

1) A. Möller, der noch vor Bonnier an die Lösung des Flechtenproblems
mit a. R. herantrat, kultivierte (1887) bloß die in Flechten vorkommenden Askomyzeten.

330 Oswald Richter.

dab es sich bei Artari’s Versuchen gar nicht um zwei Rassen vom
Cystococcus humicola gehandelt habe. „Die Resultate Artari’s“,
behauptet Treboux geradezu, „erklären sich dadurch, daß er mit.
zwei nicht nur physiologisch, sondern auch morphologisch verschie-
denen Algen, mit zwei verschiedenen Arten gearbeitet hat.“ Treboux
faßt daher die Vergesellschaftung von Alge und Pilz wie Warming
und die neueren Systematiker (s. Fritsch), die betonen, daß der Pilz
allein in der Flechte seinen Entwicklungszyklus absolvieren könne,
die Alge aber nicht, als Parasitismus (Helotismus) auf. Es wird
neue Arbeiten notwendig machen, um diesen Vorwurf Treboux’
gegen Artari’s Untersuchungen zu überprüfen. Daß sich gerade in
jüngster Zeit auch Vertreter der Ansicht von einem „physiologischen
Gleichgewicht von Pilz und Alge in den Flechten“ finden, die aus diesen
Beobachtungen auf einen „Stoffaustausch, also wirkliche physiologische
Symbiose“, „mit Sicherheit“ schließen zu müssen glauben (Tobler
1909/11), beweist jedenfalls, wie unsicher gerade in dieser Beziehung
vorläufig unsere Kenntnisse sind.

Tobler versuchte in dem Auftreten der Parietinreaktion ein
Kennzeichen für die gegenseitige Beeinflussung von Alge und Pilz
zu finden, da diese bei Vereinigungen von Pilz und Alge schon auf
einer Stufe geringerer morphologischer Ausbildung eintritt, somit ein
Stoffwechselprodukt gebildet werden kann, das dem Pilz allein selbst
bei weitergegangener Entwicklung nicht zukommt. Auch konnte er
es recht wahrscheinlich machen, daß die Gonidien imstande sind, die
von Pilzen gelieferte Oxalsäure zu assimilieren. Die neuen Arbeiten
auf diesem Gebiete werden vor allem auf die Flechtensynthese aus.
in a. R. vorhandenen Pilzen und Gonidien ihr Augenmerk zu richten
haben, wie dies schon von Bonnier mit gutem Erfolge durchgeführt
wurde.

Ebenso sind 2. auch bei allen anderen Symbiosen von
Algen, wie sie bei Moosen, dem Wasserfarne Azolla, den Cycadeen-
knöllchen und in Gunnera von Reinke, Janczewski und Stras-
burger anatomisch beschrieben wurden, erst a. R. herzustellen, um
die Frage der Bedeutung der Algen und der höheren Pflanze für die
Symbiose völlig aufzuklären.

3. Was die Symbiosen höherer Pflanzen mit Pilzen
oder Bakterien anlangt, so hat, abgesehen von den Knöllchen-
bakterien der Leguminosen, die letzte Zeit auch für mehrere dieser
Symbiosen eine weitgehende Aufklärung gebracht. So haben Noél
Bernard’s und Burgeff’s umfassende Untersuchungen unzweifel-
haft gezeigt, daß die Orchideensamen ohne den zugehörigen Pilz
nicht auszukeimen vermögen, daß also das Zusammenleben in vielen
Fällen so innig ist, daß der eine ohne den zweiten Symbionten nicht
gedeihen kann. Die Pilze der verschiedensten Orchideen konnten auf

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 331

Agar mit organischen Zusätzen in a. R. gezogen und auf die physio-
logischen Bedingungen ihres Gedeihens überprüft und so gezeigt
werden, daß offenbar, abgesehen von dem Aufenthaltsorte, der Pilz
von der höheren Pflanze auch lösliche Verbindungen der Kohlehydrat-
gruppe zur Verfügung erhält und so in den Pilzwirtzellen zur üppigsten
Entwicklung gelangt, während er in den Verdauungszellen wenigstens
partienweise um seines Eiweißes willen von der höheren Pflanze ver-
zehrt wird. *)

Ein zweiter Fall sind die an Alnus und Myrica häufig beob-
achteten Knöllchen, die Peklo 1909/10 in gründlicher Weise studierte.
Es gelang ihm nämlich, die freien N assimilierenden Endophyten,
typische Aktinomyzeten, aus den Geweben der Wirtspflanzen zu iso-
lieren, wozu sich Malz- resp. Bierwürze, die mit einer größeren
Menge Kaliumkarbonat und Dikaliumphosphat versetzt war, besonders
eignet. Es gelang ihm, in den a. R. außerhalb der Pflanze die normalen
Wachstumsformen zu erzeugen. Sie zeichnen sich durch rasches und
üppiges Wachstum aus und sind keineswegs verkümmerte oder schwache
Organismen. Besonders charakteristisch ist die Gallertbildung, die sich
häufig nachweisen läßt. Mit diesen a. R., und das ist das entscheidende
Moment, glückten Infektionsversuche mit jungen Erlenpflänzchen,
(Myrica-Keimpflanzen standen nicht zur Verfügung), die in sterilisiertem
Sande gehalten und mit stickstoffreier Nährlösung begossen wurden.

Einen N-assimilierenden Pilz mit braunen Pykniden isolierte
Ternetz (1904) aus einer ganzen Anzahl von Ericaceen, der deren
Mykorrhiza-Pilze völlig glich. Ebenso vermochte Peklo (1912) wieder-
holt Mykorrhizenpilze von Fichten zu isolieren, die „in den speziellen
Kulturen darauf geprüft, die Fähigkeit erwiesen, elementaren Stick-
stoff zu assimilieren“, dagegen mißlang bisher trotz aller Bemühung
(Nestler 1904, 540) die R. des in Lolium temulentum vorkommenden
Pilzes, dessen Bedeutung für die von Nestler vornehmlich anatomisch
studierte Symbiose mit dem Grase noch weiterer Aufklärung bedarf,
nachdem Hannig (1907) wiederholt die Zucht von pilzfreien L.t.-
Pflänzchen gelang.

Einen tiefen Einblick in die Symbiose der Rubiaceen Psychotria
bacteriophila, Pavetta indica und Pav. Zimmermanniana mit Myko-
bakterien (p. 345) bieten weiter die Ergebnisse v. Faber’s (1912),
da sich beide Symbionten getrennt voneinander ziehen lassen. Die
Mykobakterien konnten aus ganz jungen Blättern in deren Absud
und auf mit Gummi versehenem, neutralem, gut feucht gehaltenem
Agar a. r. gezüchtet werden.

Gebundenen N benötigen sie für ihr Gedeihen nicht und assimi-
lieren in einer C-haltigen Nährlösung den atmosphärischen N. Die

1) Über den Nachweis von Harnstoff bei endotrophen Mykorrhizen vgl.
Weyland 1912.

332 Oswald Richter.

Zucht bakterienfreier Rubiaceen gelang Faber durch Abtöten der’
Mikroorganismen im Samen durch hohe Temperatur. Vergleichs-
kulturen zeigten, „daß die mit Bakterien in den Blättern versehenen
Rubiaceen ihren Stickstoftbedarf aus der Luft decken können“,
eine Fähigkeit, die den bakterienfreien Pflanzen abgeht.

Ebenso vermochte Miehe (1912) die in den Blättern von Ardisia
crispa vorkommenden Bakterien auf mit Gummi arabicum versetzten
Nährböden a. r. zu ziehen, die jedoch auf einem N-freien Nährboden
nicht gedeihen und vermutlich nicht imstande sind, den elementaren
N zu assimilieren, wofür auch Miehe’s Kulturergebnisse mit bakterien-
haltigen Ardisien in N-freiem Sande sprechen.

4. Symbiose von Tieren mit Pilzen, Bakterien und
Algen.

Die Symbiose von Sporotrichum Poae Peck mit
Pediculopsis graminum Reuter. Nach den Beobachtungen von
Molz und Morgenthaler wird die Knospenfäule der Nelkenblüten
von dem Pilze Sporotrichum Poae hervorgerufen, die Blumenblätter in
eine feuchte, faulige Masse verwandelt, die zur Ernährung der stets
in seiner Gesellschaft befindlichen Milbe Pediculopsis graminum Reuter
besonders geeignet ist. Auch bleiben die Nelkenblüten infolge der
Pilzinfektion geschlossen, wodurch das für die „sich entwickelnden 2
Prosopa so notwendige dauernd feuchte Medium“ entsteht.

Auf Apfelgelatineplatten gelang es Molz und Morgenthaler,
den Pilz zur Entwicklung zu bringen. Es zeigt sich, daß er ein
schwach peptonisierendes Ferment entwickelt und somit die Gelatine
etwas verflüssigt. Gleichzeitig auf die Platte gelangte Milben bohren
sich nun unterhalb des Pilzthalloms in die schwach verflüssigte
Gelatine ein und ernähren sich von dieser für sie durch den Pilz
passend vorbereiteten gallertigen Substanz. Es bestehen also auch
unter diesen künstlichen Bedingungen zwischen Pilz und Milbe „aus-
gesprochene symbiotische Beziehungen“, indem infolge der Weiter-
bewegung die Milbe „zur Ausbreitung des Pilzes“ beiträgt, „während
der Pilz der Milbe die Nahrung mundgerecht macht und ihre Brut-
pflege unterstützt“.

Symbiotische Hefen bei Homopteren.

Bei einer ganzen Reihe von Insekten, vielen Aphiden, Kokziden,
Psylliden, Zikaden, Ameisen und dem Käfer Anobium paniceum, sind
Hefen als Symbionten beschrieben worden. Sie finden sich im In-
sektenkörper in der Hämolymphe, im Fettgewebe und in eigentüm-
lichen Zellen, die als Myzetom oder Myzetozyten bezeichnet werden.
Diese stellen Zellgruppen vor, die schon im Embryo der betreffenden
Arten von den anderen Geweben scharf unterschieden sind und dicht
mit den Mikrobenzellen angefüllt erscheinen. Wegen des einheitlichen
Aussehens dieser Gebilde wurden sie von den Zoologen lange Zeit

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 333

für ganz bestimmte Organe gehalten, etwa wie das Herz, und als
Pseudovitellus oder sekundärer Dotter bezeichnet, worin die be-
treffenden Autoren noch durch die Tatsache bestärkt wurden, daß
diese Gebilde oft von Glykogen speichernden Zellen umgeben und
von einem eigenen Tracheenbüschel begleitet erscheinen und auf
diese Art tatsächlich ganz den Eindruck spezifischer Organe machen.
Durch die Untersuchungen von Sule und Pierantoni (zitiert nach
Peklo 1912b) wissen wir heute, daß die körnchenartigen Einschlüsse
‘Kolonien von endophytischen hefeartigen Mikroben sind. Es sollen
auch schon etliche der Symbionten in R. gezogen sein, doch weiß
man über ihre Ernährungs- und Lebensweise noch zu wenig, um ge-
nügend sichere Schlüsse auf ihre Funktion im Tierkörper ziehen zu
können. Hierher gehören endlich alle jene Fälle der Symbiose von Pilzen
mit Tieren, die im Kapitel IV, p. 352 geschildert werden. Es sei
daher hiermit auf den Schluß der vorliegenden Arbeit verwiesen.
Symbiotische Bakterien derBlattiden und gewisser
Aphiden. Sind es bei den oben erwähnten Insekten Hefen, so sind
es beiden Blattiden und gewissen Aphiden Bakterien, die sich mit den
Tieren innig vergesellschaften. So hat Peklo bei Gelegenheit der
R. der schon von Krassilschtschik (1889/90, zitiert nach Peklo
1912b) im Chylusmagen der auf Acer platanoides den Honigtau er-
zeugenden Aphiden entdeckten Bakterien, die mit verdünnter Bouillon
mit 6 proz. Saccharose gelang, auch die Organismen des Myzetoms isoliert
und auf Bouillon-Saccharose-Agar große Mono-, Diplo- und Strepto-
kokken erhalten, die nach seiner Meinung dem Genus Azotobacter ange-
hören. Seine Ansicht ist nun die, daß die Bakterien den atmosphärischen
Stickstoff assimilieren und auf diese Art von ähnlicher Bedeutung für
die Blattläuse werden, wie die Knöllchenbakterien für die Leguminosen.
Leider liegen chemische Analysen als Belege für die ausgesprochene
Anschauung nicht vor. Es wäre gewiß eine dankbare Arbeit, die
Verbreitung solcher Bakterien bei Insekten, wie dies Peklo für
Aphiden bereits in Angriff genommen zu haben scheint, genauer zu
studieren und deren N-Assimilationsvermögen analytisch festzustellen
und auch die Myzetomhefen in dieser Hinsicht zu überprüfen (vgl.
Peklo), zumal Zikes erst in jüngster Zeit für bestimmte Hefen die
Assimilation des atmosphärischen N nachgewiesen hat.
Symbiotische Algen bei Hydra und Stentor und
‘anderen Tieren. Die große Ähnlichkeit, die sich zwischen
Chlorella vulgaris und den Zoochlorellen von Hydra und Stentor zeigt,
veranlaßte Beijerinck (1890) Wasser- und Gelatinekulturen mit dem
tierischen Chlorophyll von Hydra viridis, der grünen Varietät von Stentor
polymorphus, von Paramaecium Aurelia und Spongilla fluviatilis anzulegen.
Davon glückte bloß die Zucht von Hydra-Chlorellen auf Grabenwasser-
gelatine und in Wasserkulturen. „Die Möglichkeit des freien Wachs-

334 Oswald Richter.

tums der Chlorellen außerhalb des Tieres ist dadurch erwiesen.“ Es
wird daher noch die Aufgabe späterer Forschung sein, auch Stentor-
und Spongilla-Chlorellen in a. R. zu ziehen und dann durch Fütterungs-
versuche farblose in grüne Tierformen umzuwandeln.') Analoge Ex-
perimente wären bei der von Famintzin beschriebenen Symbiose
von Chaetoceras und Tintinnus inquilinus, bei den von Weber und
Weber van Bosse mitgeteilten Symbiosen von Reniera fibulata mit
Spongocladia vaucheriaeformis und Noctiluca miliaris mit Chlorella, der
von Haberlandt entdeckten Symbiose des Wurms Convoluta Ros-
coffensis mit membranlosen Chlorellen, sowie bei der von Kammerer
geschilderten Vergesellschaftung von Oedogonium undulatum mit
Aeschna cyanea-Larven und bei der von Iltis nach einer privaten
Mitteilung 1912 entdeckten Symbiose von Batrachospermum spec. mit
Planorbis marginatus durchzuführen. Dabei versprechen insbesondere
die Experimente mit Oedogonium undulatum im Hinblick auf Benecke’s
Arbeit über den Bacillus chitinovorus interessante Aufschlüsse über
die mögliche Chitinvergärung durch Algen und-die ev. Kultur von
Batrachospermum einen wertvollen Einblick in die Ernährungsphysio-
ogie der Rotalgen.

V. Die Bedeutung der R. zum Nachweis von unsichtbaren
Krankheitserregern und Ultramikroorganismen.

Bei Menschen und Tieren, aber auch bei Pflanzen, kennt man
Infektionskrankheiten, bei denen ein Erreger bisher nicht nachweis-
bar war. Alle Versuche, z. B. den Erreger der Tabakkrankheit oder
den der infektiösen Panachure der Malven zu kultivieren, sind
erfolglos geblieben. Dieser Umstand führte nun Beijerinck zur
Hypothese des Contagium vivum fluidum, einer übertragbaren, ver-
mehrbaren Flüssigkeit in fleckenkranken Tabakblättern, Baur und
Hunger zur Annahme einer Infektionsmöglichkeit unter Heranziehung
rein chemischer Prozesse bei beiden Krankheiten, d. h. eines „physio-
logisch-autokatalytisch wirkenden Krankheitstoxins“. Daß diese Hypo-
these Baur’s und Hunger’s recht ertragreich war, beweisen die
Versuche beider Autoren. So hat also in diesem Falle die Unmöglich-
keit, mit der hochentwickelten, intensiv ausgebildeten, bakteriologischen
Technik Krankheitserreger der Malven- und Tabakkrankheit zu finden,
einen völlig neuen Gedankenkreis erschlossen, wo mit der
alten Anschauung von dem notwendigen Vorhandensein organisierter
Krankheitserreger gebrochen worden ist — auch ein Ertrag der R.

!) Beachtung verdient auch die Angabe von Brand (1883), mit Hilfe arseniger
Säure oder Chinin-Hydrochlorat algenfreie Aktinien zu erzielen. Bezüglich der An-
wendung von Verdunklung zur Algenentfernung bei Symbiosen sowie bezüglich
anderer Symbiosen von Algen mit Tieren vgl. Oltmanns II. Bd. p. 361.

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 335

Ebenso hat die bakteriologische Technik vorläufig gegen die
Existenz ultramikroskopischer Organismen entschieden, deren
Vorhandensein vornehmlich Gaidukov (1906) behauptete, da noch stets
in auftretenden Kolonien die Koloniebildner als Organismen erkannt
werden konnten (Molisch 1908). Dieser Befund stimmt insbesondere
auch sehr gut mit den theoretischen Folgerungen Errera’s überein,
der berechnete, daß eventuell existierende Ultramikroben nicht viel
kleiner sein können, als die kleinsten bisher bekannten Lebewesen.

VI. Die Reinkultur höherer Pflanzen.

Besondere Schwierigkeiten bietet das Problem der bakterien-
freien Aufzucht höherer Pflanzen, so dab man leider erklären muß,
daß es trotz ganz vorzüglicher Leistungen auf diesem Gebiete noch
viel Zeit benötigen wird, bis man die Methodik so sicher in der
Hand haben wird, wie etwa die R. von Algen, Bakterien und Pilzen.

Ein ganz hervorragendes Verdienst erwarb sich auf dem Gebiete
der R. höherer Pflanzen Hannig, indem er es unternahm, den Ein-
fluß der verschiedensten organischen Substanzen auf die Embryonen
von Raphanus sativus, R. Landra, R. caudatus und Cochlearia danica
zu überprüfen. Dabei wurden die Kulturen in kleinen Glasdosen mit
aufgeschliffenem Deckel angestellt. „Die Lösungen (natürlich auch
die Dosen usw.) waren sterilisiert, die Nährlösungen im Dampf-
‘sterilisator.“

Als Kriterium fiir die Wirkung der fiir die Versuche verwendeten
‘Substanzen wurde die Wachstumszunahme angesehen, die im Mikro-
skope kontrolliert wurde. Da sich aber die Deckel der Schalen in-
folge Verdunstung der Nährlösung häufig mit Wasser beschlugen, die
Deckel infolgedessen gewechselt werden mußten, „kam es leider oft
vor, daß trotz aller Vorsichtungsmaßregeln in bis dahin sterile
Lösungen aus der Luft Bakterien- und Pilzkeime hineingelangten,
und die Kultur infolgedessen zugrunde ging“. Bei den entscheiden-
den Versuchen wurden steril aus dem Ovolum entnommene Keime in
sterile Lösungen übertragen. Es hat sich mit dieser Methodik zeigen
lassen, „daß von dem Kruziferenembryo unter den angewandten Be-
dingungen Zuckerarten sehr leicht, die Amidosäuren dagegen sehr
‚schwer oder vielleicht gar nicht aus der diffusiblen in die nicht
diffusible Form (Stärke, Eiweiß) umgewandelt werden können, daß
dagegen mit Hilfe des an primären Albumosen so reichen Witte-
Peptons, wenn es in bestimmten Verhältnissen mit Zucker dargeboten
wird, Eiweiß aufgebaut werden kann“. Es ist auch nicht ohne
Interesse, daß trotz des wiederholt beobachteten Blaß- bis Weiß-
werdens die Embryonen doch so fest und kraftstrotzend waren, dah

Progressus rei botanicae IV. 22

336 Oswald Richter.

sie in mit Tollens-Lösung getränkte Watte ausgesetzt und schließ-
lich in feinen Sand verpflanzt werden konnten, wo sie bis zu blüten-
tragenden, mit zahlreichen Infloreszenzen versehenen Pflanzen heran-
wuchsen, deren Früchte vollkommen normal ausreiften. „Zur Zeit der
Fruchtreife waren die meisten Exemplare ungefähr 1,40 m hoch.“
Dadurch war übrigens nebenbei auch der Beweis erbracht, „daß die
Lebensfähigkeit der Embryonen durch das Herausnehmen aus dem
Embryosack weder vernichtet noch irreparabel gestört wird“.

Mit der sterilen Aufzucht von höheren Pflanzen aus Samen be-
schäftigten sich die folgenden Autoren, allen voran Molliard (1907),
dem es glückte, nicht weniger als vier Vertreter der verschiedensten
und recht weit im System voneinander entfernten Pflanzenfamilien in
a. R. zu ziehen. Von Kruziferen kamen Raphanus sativus L. und
Nasturtium officinale L. als Versuchsobjekte in Anwendung. Die
beiden anderen Versuchspflanzen waren Allium Cepa L. und Jpomoea
purpurea Lam.

Zur Sterilisation wurden die Samen für einige Minuten in eine
Lösung von 1proz. HgCl, getaucht und zur Entfernung des an-
haftenden Giftes in geschlossenen, sterilen Gefäßen zunächst sehr
rasch, dann langsamer im ganzen sechs- bis achtmal während eines
Tages mit sterilisiertem Wasser gewaschen. Nach sterilem Aus-
keimen wurden sie in eine Gelatine von folgender Zusammensetzung
verpflanzt: 1000 g Rieselwasser, 0,25 g Kaliumkarbonat, 0,25 g Magne-
siumsulfat, 0,25 g zweibasisches Kaleiumphosphat, Spur g Eisenphosphat.

Die Gelatine befand sich in zweckentsprechend geformten Eprou-
vetten, die mit Wattepfropf versehen und überdies mit einem Gläs-
chen zur Abhaltung einfallender Pilzsporen bedeckt waren. Selbst-
verständlich wurden alle Kulturgefäße und Kulturmedien sterilisiert..

Molliard hatte bei diesen Versuchen vornehmlich drei Ziele
vor Augen: 1. den Nachweis der Aufnahme organischer Substanzen
durch die Wurzel; 2. die Überprüfung der Wirkung dieser auf die
morphologische Ausbildung der Versuchspflanzen insbesondere auf die
Bildung von Rettichen und 3. die Überprüfung der Wirkung dieser
Substanzen auf die Anatomie der Versuchsobjekte.

So konnte nachgewiesen werden, daß entsprechende Konzentrationen von
Glukose beim Rettich Längenwachstumshemmung , Überproduktion von Chloro-
phyll und Vereinfachung des Blattbaues bedingten. Zur Rettichbildung kam es bei
5—15 Proz. Glukose, zur Blüten- und Samenbildung bei Konzentrationen um 10 Proz.
Stärke wurde reichlich erzeugt. Wurde endlich durch hermetischen Verschluß der
Gefäße die Assimilation der CO, unterbunden, so erfolgte eine verstärkte Aufnahme
der Glukose aus der Gelatine. Es kam dabei zu einer Art Luftrhizombildung, außer-
dem nahmen die Blätter die Struktur von Kotyledonen an.

Nur die Saccharose vermochte noch ähnlich wie die Glukose Rettichbildung
zu bewirken. Auch bezüglich der Veränderungen im anatomischen Baue infolge des
zugeführten Stoffes besteht zwischen der Wirkung der Glukose und Saccharoge eine

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 337

vollkommene Analogie. Maltose, Lävulose und Laktose werden vom Rettich auf-
genommen, Laktose freilich weniger gut, ungiinstig wirken entschieden die Mono-
saccharide Galaktose und Mannit. Diese rufen die gleichen anatomischen Verinde-
rungen hervor, wie Glyzerin und Apfelsäure, wobei es zu einer Verringerung der
Interzellularen kommt.

Asparagin und Pepton bedingen eine bedeutende Verbreiterung und Verdickung
der Blätter sowie eine starke Anschwellung des Hypokotyls.

In abgeschlossener Atmosphäre erzeugt Asparagin Veränderungen der Zellen,
wie sie bei parasitären Erkrankungen vorkommen. Die aufgenommenen Stickstoff-
verbindungen veränderten die Wurzeln stets derart, daß sie korallenartig anschwollen.
Pepton: und Ammoniumkarbonat fördern beim Rettich endlich unzweifelhaft die
Stärkebildung.

Bei den in a. R. gehaltenen Zwiebeln (Allium Cepa L.), die übrigens
auf allen angewandten Medien, selbst auf 4proz. Glyzerin gediehen, ließ sich eine
bedeutende Beschleunigung des Blattwachstums und eine mächtige Entwicklung
des Pallisadengewebes konstatieren, falls die Pflanzen auf Glukose, Saccharose oder
Glyzerin gehalten wurden. Zur Zwiebelbildung kam es aber nur in so verdünnten
Lösungen, daß deren Konzentration der des Bachwassers entsprach. Stärkebildung
war nie zu sehen, selbst nicht in Fällen, wo die Pflanzen in so hochkonzentrierten
Zuckerlösungen gehalten wurden, daß eben noch Wachstum konstatiert werden konnte.

Bei Ipomoea purpurea rufen Glukose und Saccharose eine Hemmung in der Ge-
staltsausbildung beziehungsweise eine geringe Ausbildung: des Markzylinders und der
Rinde hervor. Dafür wird aber das Leben des Blattes verlängert, Stärke im Parenchym
gebildet, Chlorophyll ebenso wie Anthokyan im Überflusse erzeugt. Weiter kommt
es zur übermäßigen Ausbildung des Pallisadengewebes, zu einer neuartigen Lokali-
sation des Kalziumoxalats, zu einer Reduktion des Gefäßquerschnittes, einer geringeren
Ausbildung des Holzes gegenüber der des Bastes, einer besonders mächtigen Aus-
bildung dieser Gewebeart und zu einer frühzeitigen Entwicklung der Blüten.

Asparagin und Pepton, Glukose zugesetzt, schaden der Entwicklung der Würzel-
chen. Auch fördert die erste Substanz die Chlorophyllbildung: Pepton dagegen ver-
langsamt die Bildung der Kalziumoxalatkristalle und unterstützt die Bildung von
Stärke.

Bei der Brunnenkresse (Nasturtium officinale L.) bedingen Glukose und
Saccharose eine besonders starke Entwicklung des Pallisadengewebes, die Blätter
nehmen bei Zucht der Pflanzen in 10 proz. Glukose die Gestalt der Kotyledonen an.
Trauben- und Rohrzucker veranlassen Stärkebildung im Stengel und CINa, Zucker
und KNO, rufen an den Blättern sehr charakteristische Veränderungen hervor.

1908 gelang Molliard auch die a. R. von Cuscuta monogyna in
mineralischer Nährlösung —+ 5—10proz. Glukose. In 5proz. Glukose
+1proz. Pepton oder Asparagin entwickelten sich sogar ohne Kon-
taktreiz Haustorien.

Eine weitere Ausarbeitung erfuhr die Methodik der allgemeinen
Sterilisierung von Behältern, Nährlösungen und Sämereien durch
Chudiakow und speziell die sterile Kultur in abgeschlossenen Behältern
durch G. G. Petrow (beide zitiert nach Schulow). Besonders die
schon früher bekannte Sterilisation der Samen mit 1 proz. Bromlösung
erwies sich als vorteilhaft (s. Grafe und von Portheim 1906).

Grafe hat sich 1909 in mancher Beziehung ähnliche Fragen vor-
gelegt wie Molliard und Phaseolus vulgaris als Versuchspflanze

gewählt. Die lufttrockenen Samen wurden mit einer 1 prom. Sublimat-
22%

338 Oswald Richter.

lösung mit Bürste gewaschen und nach Abspülen mit viel sterilem
destil. Wasser in der mit Sublimat gewaschenen Hansen’sehen
Kammer auf Filtrierpapier auskeimen gelassen. Ebenso wurde bei
der eigentlichen Versuchsanstellung stets auf die Sterilhaltung der
Gefäße und Nährlösungen geachtet. Es zeigte sich, daß in kohlen-
säurefreier Luft Mangel an Reservestoffen ein früheres Zugrunde-
gehen der Pflanzen herbeiführt als in normaler Atmosphäre. Amide
haben „keinen retardierenden Einfluß auf die Krise, im Gegenteil
will es scheinen, als ob sie nachteilig wirkten“. Ebenso gehen bei
Mobilisierung der Reservestoffe Pflanzen, denen der halbe Kotyledo
gelassen wurde, gleichgültig ob sie sich mit Aminosubstanzen in der
Nährlösung befanden oder nicht, zugrunde Die Aminosubstanzen
können also bei den gegebenen Bedingungen unter keinen Umständen
von Phaseolus vulgaris ausgenutzt werden, ja sie wirken geradezu
giftig und zwar war Leuzin und Tyrosin für die Wurzeln, Glykokoll
und Alanin für die oberirdischen Organe besonders giftig.

Die chemische Analyse der Nährlösung ergab am Versuchsschluß
bei der Wägung der nach Verdampfen des Wassers zurückgebliebenen
Trockensubstanz „wohl gewöhnlich ein kleines Minus, das sich aber
nicht definitiv auf die Aufnahme seitens der Pflanze beziehen läßt,
da Infektion der Kulturgläser trotz der angewendeten Versuchsregeln
kaum jemals vollständig vermieden werden Konnte“.

Im Jahre 1909 beschrieb Burgeff seine sterilen Kulturen von
Orchideen, von denen bereits p. 312 u. 330 die Rede war. Es gelingt
unschwer, die Gegenwart des r. g. Orchideenpilzes natürlich voraus-
gesetzt, auf schräg erstarrtem sterilem Agar in Eprouvetten mit
Watteabschluß und Glaskappenschutz die Orchideen zu normaler
Entwicklung zu bringen. Ebenso hat sich v. Faber bei seinen
p. 331 geschilderten Versuchen um die R. höherer Pflanzen große
Verdienste erworben.

1911 teilte weiter Schulow eine Methode mit, die es ermöglicht,
die oberirdischen Teile steril auskeimen gelassener Pflanzen aus den
Behältern hervorragen und in der Luft in normaler Weise zur Ent-
wicklung bringen zu lassen. Die Methode, die sich naturgemäß nicht
mit wenigen Worten schildern läßt, mag in Schulow’s Arbeit oder
in Grafe’s Publikation III, 1912 nachgelesen werden, wo auch
geeignete Zeichnungen das Verständnis wesentlich erleichtern. Die
Ernte schwankte zwischen 9— 30g. Zur Überprüfung der Sterilität
wurden jedem Gefäße am Versuchsschluß je zwei Proben der Nähr-
lösung steril entnommen und die eine in Fleischbouillon (41, Proz.
Glukose und +/, Proz. Asparagin) zur Prüfung der Gesamtsterilität
entnommen, die andere zur Prüfung auf Nitrifikation, die durch
parallele Sandkulturen wahrscheinlich geworden war. „In keinem
einzigen von 10 Behältern gab es nach Ablauf einer bestimmten Zeit

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 339

Bakterien, in 7 war absolute Sterilität vorhanden und nur in dreien
Infektion durch Schimmelpilze“ zu bemerken. Schulow schatzt daher
die Fälle absoluter Sterilität mit rund 75 Proz.

1912 hat R. Combes eine der Methode von Schulow ähnliche
Methodik zur Kultur von Pflanzen in steriler Nährlösung mitgeteilt,
die zu analogen Ergebnissen geführt hat. Sie findet sich in Grafe’s
Arbeit III, 1912 gleichfalls mitgeteilt und illustriert. *)

In das vorliegende Kapitel gehören endlich die Versuche von
Haberlandt (1902) mit Haaren von Tradescantia, mechanisch iso-
lierten Mesophyllzellen von Eichhornia u. a. Objekten, die er in Nähr-
lösungen verschiedener Zusammensetzung hielt. Er konnte aber
im wesentlichen nur degenerative Veränderungen wahrnehmen, zu
denen auch die mitunter beobachtete Zelldehnung gehört. Winkler
(1902) hat nun die Haberlandt’schen Versuche mit geeigneteren
Methoden der Isolierung, als es das Zerzupfen ist, wiederholt und
isolierte Zellen aus den Blättern von Linaria purpurea und aus dem
Wurzelparenchym von Vicia Faba in Knop’s Nährlösung mit 1 Proz.
Rohrzucker und 0,002 CoSO, zur Teilung gebracht und zu 2 bis
3zelligen Fäden heranwachsen lassen. Seither sind meines Wissens
keine einschlägigen Untersuchungen auf botanischem Gebiete publiziert
worden.

Es wäre gewiß lohnend, mit Hilfe der für Narkotika angegebenen
Isolierungsmethode (Oswald Richter 1908) mit derart mazerierten
Zellen der Kartoffel u. a. Objekten die Haberlandt- Winkler’schen
Untersuchungen neuerdings aufzunehmen.

Dagegen hat gerade die Tierphysiologie auf diesem Gebiete in
neuerer Zeit wertvolle Resultate aufzuweisen. So hat Maximow
entzündliche Neubildungen des Bindegewebes in Fremdkörper ein-
wachsen lassen, die dann zur Isolierung der Zellen vom Mutterboden
führten und damit die Untersuchung auf dem heizbaren Objekttisch
gestattete. ?)

B. In systematischer Beziehung.

I. Die Hypothesen der Pleomorphie und der Anamorphose
des Protoplasmas.

In der Mykologie, der Bakteriologie und der Algologie hat die
Lehre von der Umwandlung der Arten ineinander, die Hypothese
der Pleomorphie, Triumphe gefeiert und in jedem Falle haben

1) Weitere Angaben vgl. bei Küster A.z.K.d.M., II. Aufl., p 203.
?) Allgemein bekannt sind auch Carrel’s einschlägige Untersuchungen. Man
vgl. diesbezüglich auch Küster A.z.K.d.M., II. Aufl., p. 201—203.

340 Oswald Richter.

die Vertreter der exakten Forschung unter Festhalten an den Er-
gebnissen der R. diese Irrlehre zurückgewiesen. Trotzdem hat
Dunbar vor kurzem diese Hypothese nochmals aufgenommen und
nur insofern modifiziert, daß er nun auch zum Überflusse die Um-
wandlung von Algen in Bakterien und Schimmelpilze lehrte.

Durch Tulasne’s und de Bary’s berühmte Untersuchungen
war die Vielgestaltigkeit der Reproduktionsorgane von Pilzen nach-
gewiesen worden, wofür Tulasne den Ausdruck Pleomorphismus
prägte. Minder kritische Naturen als die beiden genannten Forscher
brachten nun aus Sensationslust und Unkenntnis die verschiedensten
zufällig an einem Platze wachsenden Pilze, Bakterien oder Algen bzw.
in einen genetischen Zusammenhang und redeten von der Umwand-
lungsfähigkeit von Pilz in Pilz, Bakterie in Bakterie und Alge in Alge.

Damit war es zu einer völligen Umwertung des Begriffes der
Pleomorphie gekommen. Das Wort Pleomorphie bezeichnet in dieser
Form eine Irrlehre, die auf mykologischem Gebiete die krassesten
Blüten in den parasitologischen Studien Hallier’s trieb, der, um
nur ein Beispiel zu erwähnen, einen auf Reis aufgekommenen Pilz
als Cholerapilz und Abkömmling des Micrococcus der Fäkalien der
Cholerakranken bezeichnete. Analoge Exkursionen machten auf myko-
logischem Gebiete noch Bail und Hoffmann und es ist gar
nicht uninteressant zu lesen, daß selbst Pasteur und Brefeld in
ähnliche Irrtümer verfielen; Pasteur, weil er Dematium und Saccharo-
myces nicht auseinander hielt und Brefeld, weil er die Sproßpilze
wegen ihres Vermehrungsmodus zunächst für verwandt mit den Brand-
pilzen und dann für Konidienformen höherer Pilze hielt. Endlich lieb
er sich, der selbst den Heubazillus studiert hatte, durch Buchner’s
Arbeit über die experimentelle Erzeugung des Milzbrandbazillus
verleiten, die Identität der beiden Bakterien anzunehmen.

Auf Grund sehr sorgfältiger Beobachtungen haben zunächst
Tulasne und de Bary die Irrtümer der Pleomorphie gebrandmarkt,
worauf Brefeld im Anschlusse an de Bary’s Aufklärung des
Entwicklungsganges der Sporodinia grandis mit Hilfe der Sp.-R. den
Entwicklungsgang von Mucor Mucedo und der Parasiten dieses Pilzes
studierte. Sehr wichtig war auch das Ergebnis, dab das Penicillium
zu den Trüffelgewächsen zu zählen ist, da es unter bestimmten Ver-
hältnissen trüffelartige Fruchtkörper bilde. Brefeld hatte damit
den Generationswechsel auch bei den Schimmelpilzen fest-
gestellt und ihnen damit ihre bisherige Ausnahmestellung genommen.
Davon, daß er zu seinen Versuchen durchsichtige Medien, wie Mist-
dekokt, Gelatine in den von Geißler hergestellten Reckling-
hausen’schen Kammern verwendete, war bereits p. 312 die Rede.

Auf bakteriologischem Gebiete verbreiteten trotz
F. Cohn’s bereits vorliegender Bakterienübersicht Billroth und

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 341

Nägeli die Lehre von der Pleomorphie. Nach Billroth sollten
Organismen der schmächtigen, lebhaft sich teilenden Pflanzenwelt
nur eine große Spezies, Coccobacteria septica, darstellen und sich gegen-
seitig ineinander umzüchten lassen. Nach Nägeli’s Meinung nimmt
die gleiche Spezies im Laufe der Generationen abwechselnd ver-
schiedene morphologisch und physiologisch ungleiche Formen an, „die
im Laufe von Jahren und Jahrzehnten bald die Säuerung der Milch,
bald die Buttersäurebildung im Sauerkraut !), bald das Langwerden
des Weines, bald die Fäulnis der Eiweißstofte, bald die Zersetzung
des Harnstoffes, bald die Rotfärbung stärkemehlartiger Nährstoffe be-
wirken, bald Typhus, bald rekurrierendes Fieber, bald Cholera, bald
Wechselfieber erzeugen“.

Welche furchtbare Konsequenzen eine solche Lehre für das
praktische Leben, insbesondere für den Gemütszustand des Menschen-
geschlechtes haben müßte, leuchtet ohne weiteres ein.

Unter Nägeli’s Einfluß hat dann auch Buchner in einer Art
experimenteller Untersuchung die Umwandlung des Heu- in den Milz-
brandbazillus beweisen wollen.

Hier mußten nun Vittadini, Brefeld, E. Klebs und vor
allem R. Koch mit ihren Methoden zur Trennung der Keime einsetzen,
um in dieses wissenschaftliche Chaos Klarheit zu bringen. Je inten-
siver man sich nun mit der R. dieser morphologisch so schwer charak-
terisierbaren Organismen beschäftigte, desto klarer wurde es, dab es
auch bei den Bakterien konstante Arten mit sicheren Unterscheidungs-
merkmalen gibt, und damit war auch auf bakteriologischem Gebiete
mit der Pleomorphie aufgeräumt.

Auf algologischem Gebiete hat auch das zufällige Vor-
kommen auf demselben Platze oder das zufällige Hintereinander-
vorkommen selbst von höheren Algen dazu geführt, sie als
zusammengehörige Entwicklungsstufen einer Form anzusehen. So
konstruierten z. B. Sirodot und Peter einen Zusammenhang
zwischen Chantransia und Batrachospermum, indem sie das, was man
bisher als Chantransia bezeichnet hatte, als Entwicklungsstufe von
Batrachospermum auffaßten. Nach Peter soll sogar aus der Chan-
transia noch die Lemanea fluviatilis hervorgehen. Heute weiß man
(vgl. Oltmanns), daß Chantransia und Batrachospermum grundver-
schiedene Typen der Rhodophyceen sind, und es hätte nur etwas
sorgfältigere Beobachtung genügt, um den erwähnten Irrtum zu ver-
meiden.

") Nach Hueppe (1884) als Wirkung zweier Bakterien erkannt, von denen der
Micrococcus lacticus, der durch Kochen der Milch getötet wird, hauptsächlich die
Säurereaktion, der Amylobakter, dessen Sporen das Kochen aushalten, den bitteren
Beigeschmack der Milch bedingt.

342 Oswald Richter.

Bei den niederen Algen bedurfte es allerdings einer sorg-
fältigen Kultur der meist einzelligen Organismen, um mit der, ab-
gesehen von Agardh, Meyen, Kützing und Fresenius — von
Chodat, Grintzesco und zuletzt von Borzi (1895) vertretenen
Lehre der Pleomorphie aufzuräumen. Protococeus, Botryococcus, Chloro-
coccum, Palmella, Tetraspora, Scenedesmus, Rhaphidium usw. sollten nach
diesem Autor Formen der polymorphen Spezies Protoderma viride sein.

1896 schon hat Klebs in seinem bekannten Buche „Über die
Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen“ gezeigt,
wie auf algologischem Gebiete der Kampf gegen die Pleomorphie auf-
zunehmen ist:

1. Durch die R. der in Frage kommenden Art.

2. Die direkte Beobachtung.

3. Die genaue Kenntnis der Bedingungen, unter welchen die
einzelnen Entwicklungsstadien auftreten oder der Übergang:
der einen Form in die andere stattfindet.

Im Anschlusse an ihren Lehrer setzten nun Senn und Artari
den Kampf gegen die Lehre der Pleomorphie fort, von denen sich
Artari besonders gegen Chodat und Grintzesco wendete.

Überblicken wir die Erfahrungen über die Pleomorphie, so müssen
wir gestehen, daß sich diese Hypothese mit einer beispiellosen Hart-
näckigkeit auf den Gebieten der Mykologie, Bakteriologie und Algo-
logie hielt, daß sie in Männern wie Hallier, Bail, Hoffmann,
Billroth, Nägeli, Sirodot, Peter, Chodat, Borzi und
Grintzesco und vielen anderen eifrige Verfechter, in Männern wie
Ferd. Cohn, de Bary, Brefeld, R. Koch, G. Klebs, Artari
und Senn ebenso energische Gegner gefunden hat. Und wenn
schließlich die , Antipleomorphisten“ zum Siege gelangten, so ist dies
in erster Linie der Forderung nach Beobachtung der Konti-
nuität des Entwicklungsganges und damit de Bary zu
danken, der diese Forderung immer wieder, unbekümmert um die
mit der Kleinheit der Objekte wachsenden Schwierigkeiten, gestellt.
hat. Diese Forderung ist von allen Antipleomorphisten hochgehalten
worden. In zweiter Linie aber gebührt das Verdienst am Siege
über die Pleomorphie der R., ohne die eine Befolgung der ersten
Forderung oft absolut unmöglich gewesen wäre. Mit diesen Aus-
führungen erübrigt es sich natürlich auch, auf die von Dunbar
neuerdings aufgefrischten Pleomorphieideen einzugehen.

Daß selbstredend die bakteriologische Technik und die mit ihr
unzertrennlich verquickte R.methode auch jene Irrtümer beseitigte,.
die man als Anamorphose des Plasmas, als eine Umwandlung"
des Protoplasmas irgendwelcher Pflanzen in Bakterien und andere:
Mikroorganismen bezeichnete und die von Th. Hartig, v. Nägeli,

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 343.

H. Karsten, Wigand, Nüesch und Béchamp vertreten wurde,
sei nur nebenbei bemerkt. Die durch die R. unterstiitzte, exakte
Forschung hat die anscheinend beobachtete Generatio aequivoca als
für unsere Zeit nicht nachweisbar !) und auch die mit der Pleomorphie
in vieler Beziehung verwandte Hypothese der Anamorphose des Plasmas
als wertloses Phantasieprodukt erkannt.

II. Andere fiir die Systematik verwertbare Ergebnisse der R.

Von systematischem Interesse sind überdies gewisse Befunde
der R., die sich in letzter Zeit immer mehr häufen und die uns
zeigen, wie vielgestaltig derselbe Organismus zu wachsen vermag,
wenn man ihn verschiedenen physiologischen Bedingungen aussetzt,
und wie er auf diese Art einen der exakten Forschung zugänglichen
Pleomorphismus im Sinne von Tulasne und Brefeld aufweisen
kann.

So hat auf algologischem Gebiete G. Klebs die ver-
schiedene Wuchsform von Hormidium und vielen anderen Algen
unter verschiedenen Ernährungsbedingungen studiert,
Senn besonders die Planktonorganismen durch Zucht auf Agar, bei
Überschuß von Sauerstoff und verschiedenen Konzentrationen der
untersuchten Stoffe zur Aufgabe ihrer normalen Kolonieform, ja sogar
zum Koloniezerfall zwingen können. Küster beobachtete bei der
von ihm a. r. gezüchteten, farblosen Peridinee ganz sonderbare Ge-
stalten, je nachdem er sie auf hypotonischen ClNa-Lésungen oder auf
gallertigen Nährböden kultivierte (s. p. 307, 319). A. Richter studierte
den Einfluß von höheren ClNa-Konzentrationen, Artari den der
höheren Konzentrationen von Salzen und organischen Substanzen auf
die Gestaltsveränderung von Stichococcus bacillaris. Andreesen be-
obachtete in mit Bakterien stark verunreinigten Leuzin-, Asparagin-
und Zuckerkulturen allerlei Zerrformen und abnorme Teilungen der
in Sp.-R. vorhandenen Desmidiaceen. Ich brachte Asterionella-Kolo-
nien auf Agar zur Aufgabe ihrer normalen Gestalt und zu Fragilaria-
artigem Wuchse jeder einzelnen der die Asterionella-Kolonie zusammen-
setzenden Diatomeenindividuen und die Formen der in a. R. gezogenen
Nitzschia putrida sind so auffallend, daß ich sie in der Fig. 3 repro-
duzierte. Die unter jeder Figur eingetragenen Erläuterungen zeigen
die Bedingungen, unter denen die verschiedenen Formen entstehen.

Es ist nun auch sehr interessant zu sehen, daß die geänderte Indi-
viduen- die Kolonieform (Fig. 4) bedingt (p. 346), was damit zusammen-

1) Damit sind auch alle Versuche wie dieM. Kuckuck’s, Dubois’, Leduc’s
u. a., mit BaCL oder RC], auf bakteriologischen Nährböden, z. B. Gelatine, Lebewesen
(Bakterien) zu erzeugen, zurückgewiesen. In diesen Fällen handelt es sich um eine
Art Traube’scher Zellen, um semipermeable Niederschläge, die Zellen vortäuschen.

344 Oswald Richter.

hängen mag, daß ähnlich wie bei Bakterien auch bei Diatomeen unter
sonst gleichen Bedingungen die Speziesgestalt die Kolonieform hervor-
ruft?) (Fig. 5 u. 6).

Es sei weiter auf die Arbeiten von Krüger, Schneidewind,
Wille und Gerneck und auf Nadson’s Studie über die sog.
grünen Bakterien ?) verwiesen, sehr kleine, chlorophyllführende Algen,
deren Studium und Bestimmung ohne R. absolut ausgeschlossen ge-
wesen wäre. Endlich hebe ich die schöne monographische Bearbeitung
des Hämatococcus von Wollenweber hervor, der diese Alge in
Sp.-R. hatte und verweise noch auf Th. Frank’s Publikation, die
abgesehen von wertvollen physiologischen Ergebnissen, die systematische
Charakterisierung der a. r. geziichteten Chlamydomonas tingens brachte.
Von Zumstein’s Nachweis der Zugehörigkeit der Astasia- und
Euglena-Form zu einer Spezies und der weiteren Vertiefung unserer
systematischen Kenntnisse über Euglena gracilis durch die überaus
gründliche Studie von Charlotte Ternetz (1912) war schon (p. 317)
die Rede. Ich möchte hier nur ergänzend erwähnen, daß Ch. Ternetz
vier verschiedene Formen der Euglena gracilis unterscheidet: «= die
normale grüne Form, 8 hyalina variabilis = die hyaline Dunkelform,
gewissermaßen eine Standortsvarietät von «, die durch Zucht auf orga-
nischen Substanzen im Dunkeln erzielt, völlig farblos, ins Licht ge-
bracht, wieder zu ergrünen vermag, y intermedia = eine Zwischenform,
die sich mit Beijerinck’s Chlorella variegata und den buntblättrigen
Varietäten höherer Pflanzen vergleichbar, im Verlaufe einiger Wochen
inkonstantfarblose und normal grüne Individuen spaltet; endlich d hya-
Jina = eine hyaline Lichtform, eine minderwertige, albikate, apoplastide
Form, die die Fähigkeit des Ergrünens völlig eingebüßt hat.

In bakteriologischer Hinsicht interessant sind Studien, wie
die Miehe’s über die Biologie, Morphologie und Systematik des
Tuberkelbazillus, der schon von Lehmann und Neumann von den
eigentlichen Bakterien abgesondert wurde und mit dem Diphtherie-,
Rotz-, Leprabazillus und den Aktinomyzeten in eine Familie, Actino-
myces, eingereiht wurde. Als ein sehr charakteristisches Merkmal
ist die sprossende Verzweigung hervorzuheben, die Miehe

1) Wenn Meinhold bei Peptonzusatz etwas anders geformte Kolonien der
Nitzschia dissipata bekam als bei Asparaginzusatz, bei denen man tibrigens immer
noch die Grundgestalt erkennt — sie sind meiner Meinung nach nur zuriickgeblieben —,
so beweist das noch nichts gegen meine, nun auch von E. G. Pringsheim
(1912, p. 315) vertretene Auffassung, daß verschiedene Spezies unter gleichen
Bedingungen verschieden gestaltete Kolonien geben. — Meinhold befindet sich
übrigens gerade in dieser Hinsicht (p. 10) in Übereinstimmung mit mir, wenn er
sagt, daß man auch „mit einiger Erfahrung die verschiedenen Kolonieformen ver-
schiedener Spezies zu unterscheiden lernt“.

2) Der Name ist jedenfalls zu verwerfen, da wir chlorophyligrüne Lagerpflanzen
als Algen bezeichnen.

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 345

Fig. 3. Formen der Nitzschia putrida Benecke (Original)

. Nitzschien-Gestalt auf Gelatine (var. gigas).
wae , Agar (var. longa) zeigt Plasmolyse.
. Navicula- a a (var. nanella) ,, à ;
trat plötzlich auf.
» - Ba (var. naviculaeformis) nach langer Zucht aufgetreten
Gehörnte : a % (var. cornuta). 3 8 à 2

. Kipfelform : à (var. siliginea). 5 A e
Gomphonema-Gestalt auf 1proz. ClNa-Agar (var. gomphonemiformis).
u. 9. Plasmodien.

. Vital gefärbt mit Neutralrot.

. Mit Osmiumsäure fixiert und mit Gentianaviolett gefärbt.

”

doe gelb

veranlaßte, im System zwischen die Familien der Coccaceae und
Bacteriaceae einer- und der Spirillaceae andererseits die Familie der
Mycobacteriaceae (Pilzbakterien) zu stellen, zu denen v. Faber auch
die aus Rubiaceen a.r. k. Organismen rechnet (vgl. p. 331).

Wesentliche Bereicherungen erfuhr die bakteriologische Systematik
ferner durch die Monographien von Molisch über Purpur- und Eisen-

346 Oswald Richter

Fig. 4. Abhängigkeit der Kolonie- von der Zellform der Nitzschia
putrida Benecke (Original).

a) u. b) Kolonien in Petrischalen, etwas verkleinert.
a) Der Nitzschia-Typus der Diatomee.
b) „ Navicula- , = >

c) u. d) Einzelne Kolonien bei 30facher Vergrößerung.
c) Der Nitzschia-Typus der Diatomee.
d) „ Navicula- „ xf -

und seine und Reinelt’s Studien über Leuchtbakterien. Genaueres
muß in Molisch’s Arbeiten nachgesehen werden.

Mit einer ganz neuen Gruppe von Bakterien machten uns die
Studien Thaxter’s, Baur’s, Jahn’s, Quehl’s und Vahle’s
bekannt, den Myxobakterien. Essind das Bakterien, die in eigen-
tümlichen Straßen wachsen, die an die Plasmodien von Myxomyzeten

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 347

Fig. 5. Einfluß der Diatomeenspezies und des Nährsubstrates auf
die Kolonieform und des Nährsubstrates auf die Wachstums-
geschwindigkeit von braunen Süßwasserdiatomeen (Original).

Photogr. von Dr. A. Gareiß und Dr. Fr. Ruttner.

Links: Koloniebildungen auf Gelatine; rechts: Koloniebildungen auf Agar.
1—3. Koloniebilder der Nitzschia Palea Kütz.
4—5. 2 » Navicula minuscula Grun

Darstellung der Förderung des Wachstums der Nitzschia Palea auf Gelatine
gegenüber Agar. Die Gelatine wurde in 14 Proz., das Agar in 1 Proz. verwendet.
14 Tage alte Kolonie der Nitzschia Palea auf 10 Proz. Gelatine. Vergr. 70.
26 ” ” ” ” ” PL! ” 1 „D ” Agar. ” 30.
JE, + 4 „ Navicula minuscula „ 10 „ Gelatine. Pi!
26 ” ” ” ” ” ” ” 1,5 ” Agar. ” 30.

348

Fig. 6.
Diatomeen von

%
it
3.

Oswald Richter.

der Kolonieform der

der Gestalt der kultivierten

Art und der Konsistenz des Agars (Original).
Photogr. von Dr. F. Ruttner.

u. 3. l4tägige Kolonien der Nitzschia Palea.

auf 1,5 Proz. Agar.

„ 0,5 , Agar. Die ausgebreiteten Kolonien in 1. sind
Oberflächen, die Zwickelformen submerse Kolonien.

Abhängigkeit

2. Kolonien der Navicula minuscula Grun auf 1 Proz. Agar;

ihr Außeres weicht ganz von dem von 1 u. 3 ab. Die
ausgebreiteten sind Oberflächen-, die punktförmigen sub-
merse Kolonien.

Man sieht auch eine ganz deutliche Abhingigkeit der
Kolonieform vom Lichte, dadurch entstanden, daß sich
die neugebildeten Individuen, phototaktisch gereizt, gegen
das auffallende Licht bewegten und bei dieser Kriech-
bewegung in dem festweichen Substrat fixiert wurden.
Die eingetragenen Pfeile geben die Einfallsrichtung des

Lichtes an.

—

erinnern, mit denen
sie eine noch größere
Ahnlichkeit dadurch
gewinnen, daß sie
sich in ihrer Gesamt-
heit zu gesetzmäßig
geformten Frucht-
körpern zusammen-
fügen, die Myxomy-
zetenfruchtkörpern
oft täuschend ähnlich
sind. Daß das Stu-
dium, ja überhaupt
nur der Nachweis
von dem Zusammen-
hang dieser Frucht-
körper mit Bakterien
nur durch die R.
(Sp.-R.) möglich war,
braucht kaum hervor-
gehoben zu werden.
A. R. besaßen Baur
und Quehl.!) Herr
Kofler, der unter
Anleitung von Prof.
Molisch die Myxo-
bakterien Wiens zu
studieren hat und nun
auch über a. R.solcher
Organismen verfügt,
beabsichtigt die
Myxobakterien auch
in physiologischer
Hinsicht zu stu-
dieren.

‘) Beide erkannten
schon Pepton (Witte)
als vorzügliche C- und
N-Quelle für Myxobak-
terien, das, in 4/, Proz.
zu Mistagar zugesetzt,
kräftiges, in 1—3 Proz.
üppiges Wachstum her-
vorruft. Asparagin ist
minder günstig und ein-
fachere N-Verbindungen
genügen nicht.

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 349

In das Studium der Fungi imperfecti hat Klebahn die Sp.-R.
eingeführt und damit die systematische Stellung der Pleospora Ulmi,
des Gloeosporium nervisequum u.a. klargelegt. Hiekel studierte, wie
schon erwähnt, den Soorpilz und konnte zeigen, daß das Dematium
albicans Laurent (Oidium albicans Robin) „eine Formenreihe dar-
stellt, die nach zwei Endpunkten variiert und deren Endglieder zwei
wohl unterscheidbare Varietäten darstellen“, den Konidien- und den
Hyphensoor. Auch konnte er mit seinen a. R. Laurent’s Ansicht,
daß der Soorerreger mit Dematium albicans de Bary näher ver-
wandt ist, als mit Oidium lactis Fres, wesentlich stützen.
| Was endlich die Eumyzeten anlangt, so gibt Wehmer’s

Werk „Die Pilzgattung Aspergillus“ ein Beispiel, wie eine derartige
Durcharbeitung einer Pilzgruppe durchzuführen ist. Da nun auch
ein Sammelreferat von Wehmer in Lafar’s H.d.t. M. erschien,
kann von weiteren Angaben abgesehen werden, zumal p. 327 besonders.
de Bary’s, Brefeld’s, Duggar’s u. a. Ergebnisse mit höheren
Eumyzeten besprochen worden sind.

Den Abschluß meiner Ausführungen über die Bedeutung der R.
mag nun noch der Hinweis auf wiederholte Ansätze zu ihrer An-
wendung auf zoologischem Gebiete bilden. Daß und wie
Amöben gezüchtet wurden, ist bereits p. 314 ausgeführt. Hier er-
wähne ich bloß Enriquez’s Versuche mit Infusorien (Glaucoma
scintillans), die er bis zur 683. Generation zog, wobei er stets von den
jeweiligen Abkömmlingen je einen in eine neue Nährlösung übertrug,
um die Giftwirkung angehäufter Bakterien möglichst auszuschließen.
Ich habe dann weiter auf die entwicklungsgeschichtlichen Studien
von Woltereck und Langhans an Daphnien zu verweisen,
denen ein ähnliches Prinzip zugrunde lag.

Man sieht also, daß auch in der Zoologie sich allenthalben das
Bedürfnis nach der Anwendung von R. Geltung verschafft, und dies
auch in der Form, daß man für bestimmte Studien als Futter der
Tiere R. bestimmter Algen, Hefen und Bakterien verlangt (vgl. ins-
besondere bezügl. der Algen Allen und Nelson).

Nachdem bisher die durch die R. erzielten Fortschritte vor-
nehmlich auf botanischem Gebiete vorgeführt wurden, erscheint es
wohl am Platze, auch vor den Mängeln der Methodik die Augen
nicht zu verschließen und mit einigen Worten auf diese einzugehen.

350 Oswald Richter.

lll. Die Mangel der Reinkultur.

Wenn ich hier von den Mängeln der R. zu sprechen gedenke,
so beabsichtige ich damit nicht etwa auf methodische Unvollkommen-
heiten der einzelnen Verfahren einzugehen, — die wurden ja nebenbei
schon im Kapitel 2 angegeben, wobei gleichzeitig die Mittel angedeutet
wurden, sie da und dort durch Berücksichtigung der Biologie des zu
züchtenden Organismus oder durch verschiedene Kombinationen der
R.methoden zu parallelisieren. Hier handelt es sich um das Prinzip,
ob R. überhaupt am Platze sind oder nicht.

Wenn sich z. B. Hansgirg (1904) gegen die R. mit folgenden
Worten wendet: „An dieser Stelle sei noch bemerkt, daß die Ansicht
von Klebs, eine Reform in der Algologie bloß durch R. durchzuführen,
von einigen erfahrenen Algologen nicht geteilt wird“, — so trifft dies
das Prinzip. Und man fragt sich unwillkürlich: „Wozu alle diese
Mühe, wenn Männer wie Hansgirg so sprechen ?!“

In diesem Falle, was nämlich die systematischen Fragen
anlangt, dürfte wohl kein moderner Forscher von dem oben ent-
wickelten Prinzipe de Bary’s abweichen, daß man die Zugehörig-
keit von verschiedenen Entwicklungsformen zu einem Entwicklungs-
kreise nur dann wird gelten lassen, wenn man den Organismus von
der Spore (Eizelle) bis zur Spore (Eizelle) unter steter Kontrolle ver-
folgt und ihn alle fraglichen Formen durchlaufen gesehen hat. Der
Systematiker wird also in diesen Fällen von der Sp.-R. — wir er-
örterten oben, warum diese genügt — nie abgehen.

Viel schwerwiegendere Einwürfe haben Nadson (1899) am
Schlusse seiner Arbeit über Dictyostelium mucoroides und G. Karsten
(1909) anläßlich eines Referates meiner Arbeit über die Biologie der
Nitzschia putrida B. gegen das Prinzip der R. und zwar vom physio-
logisch-biologischen Standpunkte erhoben.

Was zunächst den wesentlichsten Einwand G. Karsten’s anlangt,
daß mit a. R. anscheinend der Entwicklungszyklus der Diatomeen
kaum hätte klargelegt werden können, so bestreite ich nicht, daß die
in Fig. 34 abgebildeten Plasmodien Zuchtprodukte darstellen und
daß es für die Diatomee gewiß ganz abnorme Verhältnisse sein mögen,
daß sie, stets durch Teilung vermehrt, lauter Individuen liefert, die
sozusagen gleichen Geschlechtes sind, daß sie also, da der anders-
geschlechtige Partner nicht auch in R. vorliegt, zu keiner normalen
Auxosporenbildung kommen kann.

Doch wäre ja daran zu denken, daß es dem Experimentator mit
den Diatomeen schließlich ebenso glatt gelingt, die getrennt geschlech-
tigen Formen zu ziehen und dann auf der gleichen Schale zur Kopu-
lation zu bringen, wie es Blakeslee mit seinen Mucorineen glückte.

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 351

Der beliebteste Einwand gegen die a. R. ist aber jedenfalls der,
daß der Züchter sein Kulturobjekt dem Kampfe ums
Dasein mit all seinen Gefahren und Beschwerden außer etwa dem
mit seinen Artgenossen entrückt. Da gibt es keinen durch fremde
Konkurrenz erzeugten Nahrungsmangel mehr, wenigstens an der
Peripherie der Kolonien überall üppigste Ernährung, da ringt, um
bei dem Beispiele zu bleiben, die angefeindete Nitzschia nicht mehr
um das bißchen Nahrung mit tausenden giftabsondernden Bakterien
und braucht sich nicht mehr ihrer Gifte zu erwehren.

Dagegen frage ich aber meinerseits:
| Welcher von den von Benecke für Schlick in Meerwasser

mit 1,219, von G. Karsten in 2 Proz. Asparagin mit 1,58, 1,87, 2,646,
in Asparagin 2 Proz. und Zucker 2 Proz. mit 1,87, 1,913, 2,08, 2,236,
2,739, 3.162 in Rohkulturen und von mir mit 8, 16,57, 37,76 für 1},
weitere ?/, und weitere *, Tage in R. gefundenen Vermehrungsfüßen !)
der Nitzschia putrida entspricht nun der Wahrheit? Soll man an-
nehmen, daß die durch die Bakterientätigkeit gehemmte oder die in
a. R. mit 5 Stunden festgestellte Vermehrungsgeschwindigkeit der
Diatomee die richtige Vorstellung von der Vermehrungsart der Alge
gibt? Fast meine ich, daß man sich ziemlich allgemein dafür ent-
scheiden dürfte, daß die in Rohkulturen gefundenen Werte die durch
pathologische Veränderungen diktierten sind.

Und nun, ganz abgesehen von dem speziellen Falle, das eine
bleibt richtig, der in a. R. gehaltene Organismus befindet sich nicht
unter normalen Verhältnissen. Wie aber will man ihn erschöpfend
studieren, wenn man ihn nicht völlig in der Gewalt hat; wie will
man z. B. erfahren, ob er Eiweiß löst, welche organische Verbindungen
er assimiliert u. a. m.? — Eine üppige Ernährung kann ja auch in
eine magere umgewandelt werden. Und den Vorteil der Rohkulturen
— und das gilt auch von Nadson’s „cultures combinées“ — zugegeben, auf
welchen Faktor will und soll bei ihrer Anwendung wohl der Züchter
allenfalls beobachtete Formveränderungen u. v. a. zurückführen ?
Gerade da zeigt es sich, wie unersetzlich die a. R. ist. Mag sie
immerhin den oben erörterten Nachteil haben, daß sie den Organismus
der Wirkung seiner Feinde entzieht, so bietet sie doch immerhin so
unendlich mehr Vorteile, daß ihre Anwendung eine un-
erläßlicheForderungbiologischer Forschung bleiben wird.

Und wenn wir uns nun noch fragen, wie wir auch diesen Nach-
teil möglichst abschwächen könnten, so wird bereits das vergleichende

1) Die Formel für den Vermehrungsfuß (w), die Hensen für Peridineen zum
ersten Male anwendete und die Karsten und Benecke auf Diatomeen übertrugen,
log C—log A

n
summe und n die Zahl der Versuchstage bedeutet.

Progressus rei botanicae IV. 23

lautet log w = , wobei A die eingeimpften Organismen, C deren End-

352 Oswald Richter.

Studium von Roh- und R., das Riickversetzen reingezogener Objekte
in die urspriinglichen Bedingungen sehr viel Lehrreiches bieten. Man
wird aber auch so vorgehen können, daß man jeden der am natür-
lichen Standorte vorkommenden Partner des reingeziichteten Orga-
nismus reinkultiviert und nun in Kombinationskulturen ihn mit jedem
einzelnen und dann mit mehreren und schließlich mit allen zusammen
zieht und so jedwedes einzelnen und schließlich aller zusammen Ein-
fluß auf den den Züchter interessierenden Organismus beurteilt.
Mühevoll, aber zweifellos exakter ist diese Lösung, als die Beob-
achtung der Rohkultur allein.

IV. Biologisch beachtenswerte von Tieren erzielte Reinkulturen
in der Natur.

Nachdem wir die Methodik der R. und ihre Bedeutung für Physio-
logie, Systematik und Praxis kennen gelernt haben, mag eine Art
biologischer Anhang die kleine Studie abschließen, die uns zeigt, daß
nicht nur der Mensch, sondern auch bestimmte Tiere dem Prinzipe
der R. huldigen, wenn es ihren Zwecken nützt. Freilich ist die R.-
Methode der Tiere selbstverständlich viel primitiverer Natur und steht
etwa auf der gleichen Stufe wie das Jäten des Bauern und der den
Ackerbau betreibenden Ameisen. Immerhin sind die Resultate derart,
daß sie uns alle Achtung vor den kleinen Mykologen abzwingen.

Das älteste bekannte Beispiel sind die Pilzgärten!) der
Atta-Arten, der Blattschneiderameisen, die in eingehendster Weise
von Adolf Möller studiert worden sind. Es gelang ihm der Nach-
weis, daß die von den Blattschneidern heimgebrachten Blattstücke
nur zum kleinen Teile zur Bedeckung ihres Nestes benutzt werden,
dab vielmehr die Hauptmasse noch weiter zerschnitten und mit den
Kinnbacken und Füßen so weich geknetet wird, daß nur noch
wenige Zellen unverletzt bleiben. Auf die Weise wird mit diesen
formlosen Klümpchen und einer grobporigen schwammigen Masse das :
Nestinnere hergestellt.

Feuchtigkeit, Wärme, die vorzüglichsten Faktoren üppigster Pilz-
entwicklung, lassen nun eine ganze Anzahl Pilze aufschießen, von
denen aber nur einer von den Ameisen geduldet wird, während alle
anderen kurz nach dem Aufkommen entfernt werden. Dieser eine
zeigt reichliche Pilzfäden, die alsbald in kleine '/;, mm große keulen-
förmige Anschwellungen enden, die Möller als Kohlrabihäufchen

!) Eine sehr schöne Schilderung vgl. in Schimper’s Pflanzengeographie.

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 353

bezeichnet hat. Sie sind es, die die wichtigste, wenn nicht einzige
Nahrung der Ameisen darstellen, täglich fleißig abgeweidet werden
und sich täglich frisch ergänzen. Sie enthalten reichlich Eiweiß und
sind so „rein“, daß sie ohne weiteres zur Gewinnung von R. ver-
wendet werden können. In bestimmten Nährlösungen vermochte
A. Möller den reingezüchteten Pilz wieder zur Bildung der Kohl-
rabihäufchen zu veranlassen, die, Blattschneiderameisen geboten, ebenso
gerne verzehrt werden, wie die selbst erzeugten. Sie sind also keine
Ameisengallen, entstehen also nicht durch den mechanischen Reiz des
Abschneidens, sondern sind Produkte der Kultur und wohl am besten
den von Eschenhagen bei hohen Konzentrationen erzielten Gemmen
zu vergleichen.

Ausnahmsweise und unter noch unbekannten Bedingungen ent-
wickeln sich in den Nestern aus dem Myzel auch hutförmige Frucht-
körper, die von Möller als neue Art der Gattung Rozites bestimmt
und als À. gongylophora M611. bezeichnet wurden.

Außer den Atta-Arten legen noch die sog. Haar- und Höcker-
ameisen, Arten der Apterostigma und Cyphomyrmex, Pilzgärten an
und gewinnen auch Pilzfadenverdickungen (Kohlrabihäufchen), jedoch
von etwas anderer Gestalt als die Atta-Arten. Allen diesen Ameisen-
pilzgärten gemeinsam ist die Tatsache, daß nach Entfernung der
Züchter die Hyphen alsbald ins Kraut schießen und der Pilz ein
völlig geändertes Aussehen bekommt.

Auch eine europäische Ameise, Lasius fuliginosus, kultiviert
nach Fresenius und von Lagerheim einen Pilz, der als Septo-
sporium myrmecophilum Fres. bezeichnet wurde.

Nach Holtermann und Petsch züchten auch die Termiten
Pilze, die ihnen zur Nahrung dienen. Sie haben es am wenigsten
weit in der R. gebracht. Sie verfahren nämlich so, daß sie das
Material, das als Substrat für den Pilzkuchen dienen soll, durch ihren
Verdauungsprozeß so gut es geht sterilisieren, wobei zwar viele
fremde und unerwünschte Keime zugrunde gehen, aber auch eine
ganze Anzahl, die die Körpersäfte vertragen, erhalten bleiben. Nach
Petsch bleibt z. B. als regelmäßiges Unkraut Xylaria übrig, nach
v. Höhnel auch die Hypocreacee: Neoskofitzia termitum.

Die Ambrosiagallmücken, die nach Baccarini’s, Trotter’s
und insbesondere Neger’s Befunden (s. diesen) Pilze ziehen, die ganz
ähnliche, eiweißerfüllte Hyphen aufweisen wie die, die in Ameisen-
nestern gefunden wurden, haben wieder eine ganz andere Methode,
um die Reinheit des Impfmaterials zu erzielen. Es wird nämlich
der Nahrungspilz zusammen mit der Larve in die Gallenhöhlung ein-
geschlossen, wodurch Verunreinigungen von der R. ferngehalten werden.

Neger’s Versuche, die Pilze aus Emerus-Gallen zu kultivieren,

gaben „in vielen Fällen mehr oder weniger reine Kulturen“. „In
23*

354 Oswald Richter.

jenen Fallen aber, wo R. des Ambrosiapilzes (so nennt er derartige
Futterpilze ganz allgemein) erzielt wurden, entwickelte sich ein
Pykniden tragender Pilz, dessen Konidien als die von Macrophoma
erkannt wurden, die auch auf verlassenen Gallen häufig nachgewiesen
werden konnten.“ Ebenso leicht ließ sich das Myzel aus den Frucht-
gallen von Sarothamnus scoparius, das von Asphondylia Mayeri gehegt
wird, kultivieren. So interessant nun diese Vorkommen sind, so weiß
man doch gar nichts Sicheres über die Art der Übertragung der Pilze
in die Gallen, doch vermutet Neger, daß die Infektion mit der Ei-
ablage verquickt wird.

Ganz anders ist endlich die Technik des Borkenkäfers. Er
sucht sich zunächst eine gewisse Garantie für die Reinheit seiner
Kultur durch Anbohren noch frischer oder eben gefällter, nicht in
Zersetzung begriffener Baumstämme, meidet stets vom Hallimasch
befallene Stämme u. a. m. Xylophaga lineatus bohrt dann endlich
seine Gänge stets so, daß ein Gang in radiärer Richtung vordringt,
der sich in geringer Tiefe gabelt. „Jeder der beiden Seitengänge
läuft bogenförmig parallel den Jahresringen, senkrecht zur Längs-
achse und an den Enden dieser, oft sehr langen Gänge liegen die
Larvenwiegen in Form kleiner Nischen. Es leuchtet ein, dab durch
die Ecken und Windungen des Mutterganges der Anflug fremder
Keime beeinträchtigt wird. Das Prinzip erinnert gewissermaßen an
dasjenige der Petrischalen und der Pasteurkolben.“ Dab es auch
wirksam ist, hat Neger wiederholt beobachtet. So erwies sich die
radiale Eingangsröhre durch fremde, nicht ambrosiabildende Pilze sehr
oft infiziert, „während in der Nähe der Larvenwiegen, also nahe dem
Ende der Muttergänge, die Ambrosia in prachtvoller Reinheit zu be-
obachten war“ (Neger 1909, p. 376). Endlich sorgen die Borkenkäfer
noch für den für die Pilze nötigen Sauerstoff, indem sie das Bohrmehl
aus den Minen entfernen, was freilich manchmal zur Einschleppung
fremder Keime besonders von Hefen in die Ambrosiar. führt. Als
häufig vorkommende Verunreinigungen sind auch Ceratostomella-Arten
zu erwähnen. Was endlich die „Impfung“, die Einschleppung des
Pilzes, anlangt, so besorgt diese der Mutterkäfer auch, und zwar nach
Schneider-Orelli in der Art, daß das ausfliegende Weibchen den
Nährpilz im Darmkanal in Form von Pilzballen oder von isolierten
rundlichen Ambrosiazellen mitnimmt und in den neuen Bohrgängen
absetzt. Über die systematische Stellung der von Borkenkäfern ge-
zogenen Ambrosiapilze ist man noch völlig im unklaren. Physiologisch
sind sie dadurch interessant und charakterisiert, daß sie Fruchtnester
bilden. Diese Beispiele für von Tieren erzielte R. mögen genügen.

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete.

Agardh 342. .

Allen, 311, 315, 318,
349.

Andreesen 343.

Artari, A. 308, 316,
317, 325, 329, 330,
342, 343.

Baccarini 353.

Bail, Th. 340, 342.

Bary, A.de, 327,329,
340, 342, 349, 350.

Baur, E. 334,346,348.

Béchamp, A. 343.

Behrens, J. 321.

Beijerinck, M. W.
308, 313, 314, 316,
317, 323, 324, 325,
329, 334, 344.

Benecke, W., 305,
321, 324, 334, 351.

Bernard, Noél. 330.

Billroth 340, 341,342.

Blakeslee 327, 328,
350.

Blaxall 309.

Bonnier 314, 329,330.

Boresch, K. 308.

Borzi 342.

Bouilhac 319.

Boulanger, M. Em.
327.

Brefeld, O. 312, 325,
327, 340, 341, 342,
343, 349.

Brunnthaler 319.

Buchner, H. 340, 341.

Burgeff 312, 330, 338.

Carrel, A. 339.

Charpentier 318.

Chodat 319, 342.

Chudiakow 337.

Claussen, P. 328.

Cohn, F. 309, 340,
342.

Combes 339.

Constantineanu, J.,
314.

Czapek, Fr. 311.

Namenregister.

| Dubois 343.

| Dubrunfaut 325.

| Duggar, B. M. 327,
| 849,

Dunbar 340, 342.

Effront, J. 325, 326.

Errera 335.
Eschenhagen 353.
Etard 319.

Faber, v. 331, 332,
338, 345.

Fadyen, M. 309.

Famintzin 334.

Fischer 305.

Flügge 321.

Frank, Th. 316, 344.

Fresenius 342, 353.

Fribes 321.

Fritsch 330.

| Gaidukov 335.
Geißler 340.
Gerneck, R. 344.

| Globig 309.

| Grafe 337, 338, 339.
Gran 319, 324.

| Grintzesco 308, 316,
342.

| Haberlandt, G. 334,
339.
Hagem 328.
Hallier, E. 340, 342.
Hannig, E. 331, 335.
Hansen, E. Chr. 312,
325, 326, 338.
Hansgirg, A. 350.
Hartig, Th. 342.
Haëek, J. 326.
Hastings, E. G. 320.
Hellriegel 323.
Hensen 351.
Hiekel, R. 328, 349.
Hiltner, L. 323, 324.
Hirschfeld, L. 314.
Hoffmann,H.340,342.

Enriquez, Paolo 349. |

| Höhnel, v. 353.

| Holtermann 353.

Hueppe, F. 305, 321,
341.

Hunger, F. W. 334.

Iterson, v. 322.
Iltis, H. 334.

Jacobson 311, 316.
Jahn, E. 346.
Janczewski 330.

Kammerer 334.
Karsten, G. 350, 351.
Karsten, H. 343.
Kiebahn, H. 349.
Klebs, E. 341.
Klebs, G. 308, 325,
342, 343, 350.
Klöcker, A. 326.
Knischewsky, Olga
327.
Knop 317, 339.
Koch, Alfr. 323.
Koch, R. 305, 310,
312, 321, 325, 341,
342.
Kofler 348.
Kohn 311.
Kolle, W. 321.
Kossowitsch 317.
Kossowiez 324.
Kramer 305.
Krassilschtschik 333.
Krüger, W. 308, 316,
317, 344.
Kruis, K. 326.
Kruse, W. 326.
Kuckuck, M. 343.
Kues, W. 326.
Kürsteiner 324.
Küster, E. 305, 307,
310, 314, 319, 339,
343.
Kützing 342.

Lafar, Fr. 324, 326,
327, 349.
Lagerheim, v. 353.

355

Langhans, H. 349.

Laurent, E. 325, 328,
349.
Ledue 343.

| Lehmann, K. B. 305,

321, 344.
Lieske, R. 324, 398.
Lindner, P. 312, 325,
326.

Mac Donald 307.
Magnus, W. 308.
“Mangold 324.
Matruchot 316, 319.
| Maximow 339.
Meinhold 308, 318,
319, 344.
Merker E. 322.
Meyen 342.
| Meyer, A. 305, 325.
| Metchnikoff 313.
| Mez, C. 311.
| Miehe, H. 309, 328,
332, 344.
Migula, W. 305.
Miquel, P. 309, 311,
318, 322.
Molisch, H. 309, 310,
311, 318, 322, 324,
327, 329, 335, 345,
346, 348.
Molliard 316, 319,
336, 337.
Müller, A. 329.
Möller, Ad. 352, 353.
Molz, E. 332.
Morgenthaler,O. 332.
Mouton, H. 313.
Munk 327.
Müller-Thurgau
324, 326.

Nadson, G.) A.al3,
344, 350, 351.
Nägeli, C. v. 341, 342.

Neger 353, 354.
Nestler, A. 331.
Nelson 311, 315,

318, 349.

356 Oswald Richter.

Literaturverzeichnis.

Die genauen Titel der Arbeiten der in obigem Namenregister angeführten
Autoren, auf die in dem Artikel „Reinkultur“ Bezug genommen wurde, finden sich
zum großen Teile in meinen Büchern:

Richter, Oswald, „Die Bedeutung der Reinkultur“, eine Literaturstudie, Berlin,
Verl. v. Gebr. Bornträger. 1907. „Die Ernährung der Algen.“ Leipzig
1911. Verl. v. Dr. Werner Klinkhardt.

Hierzu kommen noch:

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March 1910.

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Bauer, E., Myxobakterienstudien. Archiv fiir Protistenkunde, Bd. V, 1904, p. 92.

Benecke, W., Bau und Leben der Bakterien aus „Naturwissenschaft, Technik,
Lehre u. Forschung“. 1912. Verl. v. B. G. Teubner.

Bonnier, G., Recherches sur le développement du Physcia parietina. C. R. 1888,
[CVII}]. Recherches sur la synthese des lichens (Ann. science nat. Bot.
VII. Ser., 9. Bd., 1889 (1882—88).

Boresch, K., Zur Physiologie der Blaualgenfarbstoffe. Lotos, 1910, Bd. 58, No. 10,
p. 344.

Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 357

Burgeff, Die Wurzelpilze der Orchideen, ihre Kultur und ihr Leben in der Pflanze.
Verl. v. G. Fischer, Jena, 1909.

Carrel, A., Die Kultur der Gewebe außerhalb des Organismus. Berlin. Klin.
Wochenschr. 1911, p. 1364. Neue Methoden zum Studium des Weiterlebens
von Geweben in vitro. Abderhalden’s Handb. d. biochem. Meth. 1912,
Bd. 6, p. 519.

Chudiakow, zitiert nach Schulow.

Cohn, F., Uber thermogene Bakterien. B. d. d. b. G., Bd. 11, 1893. Ber. üb. d
Generalvers. S. 66.

Combes, R., Comptes rendus de l’Académie des sciences, 1912, T. 154, p. 891.

Constantineanu, J., Über die Entwicklungsbedingungen der Myxomyzeten. Diss.
Halle, 1907.

Czapek, Fr., und Kohn, Saccharophobie und Saccharophilie bei Bakterien. Fest-
schrift f. Prof. Dr. Hans Chiari. 1906.

Dubois, zit. n. London, E. G., Das Radium in der Biologie u. Medizin. Leipzig 1911.

Dunbar, Zur Frage der Stellung der Bakterien, Hefen und Schimmelpilze im System.
Die Entstehung von Bakterien, Hefen und Schimmelpilzen aus Algenzellen.
Miinchen u. Berlin, R. Oldenbourg, 1907.

Effront, J., Sur certains conditions chimiques de l’action des levures de bierre.
C. r. d. l’acad. d. sciences, Bd. 117, p. 559. 1893.

—, Accoutumance des ferments aux antiseptiques et influence de cette accoutumance
sur leur travail chimique. Ebenda, Bd. 119, p. 169, 1894.

Errera, L., Sur la limite de petitesse des organismes. Recueil de l'institut bota-
nique Léo Errera (université de Bruxelles), T. VI, 1906, p. 73.

Faber, F. C. v, Das erbliche Zusammenleben von Bakterien und tropischen Pflan-
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Vol. II, 1894, p. 644.

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Fritsch K., Die Flechten als Doppelwesen. Mitt. d. naturw. Vereines f. Steiermark,
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Gaidukov, N., Über die ultramikroskopische Untersuchung der Bakterien und über
die Ultramikroorganismen. C. f. Bakt. u. Par., II. Abt., Bd. 16, 1906, p. 669.

—, Über die Anwendung des Ultramikroskops nach Siedentopf zur Untersuchung
lebender Objekte. Verh. d. deutsch. zool. Ges. 1906, p. 257.

Globig, Über Bakterienwachstum bei 50° bis 70°. Zeitschr. f. Hygiene, Bd. 3, 1887, p. 294.

Grafe, V., Untersuchungen über die Aufnahme von stickstoffhaltigen, organischen
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säure. Sitzb. d. kaiserl. Akad. d. W. in Wien, math.-naturw. Kl. Bd. CXVIII.
Abt. I, Juli 1909, p. [1135], 1

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V. Prof. D. E. Abderhalden, 1912, p. 139.

Haberlandt, G., Kulturversuche mit isolierten Pflanzenzellen. Sitzb. d. k. Akad.
d. W. Wien., math.-naturw. Kl. 1902,. 111 Bd., Abt. I, p. 23.

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Hagem, O., Untersuchungen über Norwegische Mucorineen. I. u. II. Christiania.
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Hensen, V., und Apstein, C., Die Nordsee-Expedition 1895 des Deutschen See-
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358 Oswald Richter.

Hirschfeld, L., s. Wasielewski, Th. v.

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—, Die Herstellung unvergorener und alkoholfreier Obst- und Traubenweine.
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—, a) Die Assimilation des Luftstickstoffs in Schwarzwäldern. Biologische Blätter.
1912. Tschechisch zitiert in b) Uber symbiotische Bakterien der Aphiden.
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Fortschritte unserer Anschauungen
über Deszendenz seit Darwin und der jetzige
Standpunkt der Frage.

Von
J. P. Lotsy.

Erster Teil.
Tatsachen.

I. Der Speciesbegriff.

Ganz eigentümlich berührt es den Deszendenzforscher, immer
wieder zu erfahren, daß trotz der vielen Deszendenzbetrachtungen
die Kardinalfrage: „Was ist eine Species?“ fast immer ver-
mieden wurde.

Wenn irgendwo, so würde man gewiß bei dem Autor des „Origin
of Species“ erWarten, eine Definition des Begriffes „Species“ zu finden
und man wundert sich schon ganz am Anfange !) folgende Außerung
Darwin’s anzutreffen:

„Nor shall I here discuss the various definitions which have
been given of the term species. No one definition has satisfied
all naturalists, yet every naturalist knows vaguely what he
means when he speaks of a species.“

„Generally the term includes the unknown element of a
distinct act of creation. The term variety is almost equally
difficult to define, but here community of descent is almost uni-
versally implied, though it can rarely be proved.“

!) Origin of Species. Murray-Ausgabe, 49th thousand, p. 30.

362 J. P. Lotsy.

Dennoch schwindet unser erstes Erstaunen und lernen wir das
Fehlen einer Definition des Speciesbegriffes bald als selbstverständ-
lich betrachten, wenn wir etwas weiter eindringen in die Weise, in
welcher sich der Speciesbegriff nach und nach gebildet hat.

Ich glaube nicht fehl zu greifen, wenn ich sage, dab man stets
dasjenige, was man zurzeit als die kleinste systematische Art
betrachtete, mit dem Namen Species belegt hat.

So wird der Begriff, trotz fehlender Definition, je besser sich
das Unterscheidungsvermögen entwickelte, mehr und mehr ein-
geschränkt.

Zunächst unterschied man nur zwei „Arten“ von Gewächsen:
Kräuter und Holzgewächse.

Nachdem man besser auf Unterschiede zu achten gelernt hatte,
wurden etwa den jetzigen Gattungen entsprechende Organismen-
gruppen mit dem Namen „Species“ angedeutet und angenommen, dab
diese Arten die eigentlichen Einheiten im großen Reiche der Lebe-
wesen darstellten, d. h. daß sie, der damaligen Weltanschauung ent-
sprechend. von der Gottheit geschaffen waren.

Man könnte diese Species Tournefort’sche Arten nennen, denn
wenn sich auch der Begriff selbstverständlich allmählich entwickelt
hat, so legte doch Tournefort das Hauptgewicht auf diese Orga-
nismengruppen, welche wir jetzt Genera nennen.

Zwar kannten auch Tournefort und andere damalige Forscher
wohl das, was wir jetzt Arten nennen, aber diese betrachtete man,
wohl weil es an Beobachtungsgabe zur Trennung derselben fehlte,
als unwesentliche 1), durch verschiedene äußere Bedingungen ver-
ursachte Modifikationen der Tournefort’schen Arten.

Mit anderen Worten: je nachdem eine Tournefort’sche Art
sich unter verschiedenen Bedingungen entwickelte, nahm sie die Ge-
stalt einer Linnéanischen Art, wenn auch diese Bezeichnung selbst-
verständlich noch fehlte, an.

So waren also z. B. Scrophularia nodosa, aquatica, Neesii usw. bloß
Standortsmodifikationen der von der Gottheit geschaffenen Tourne-
fortschen Art: Scrophularia.

Auch Linnaeus teilte anfänglich diese Meinung; bald aber
schärfte sich seine Beobachtungsgabe und zerlegte er die Tourne-
fort’schen Arten in kleinere Einheiten, welche er jetzt Arten nannte
und als die von der Gottheit geschaffenen Einheiten betrachtete,
während er die Tournefort’schen Arten jetzt Genera nannte und
also mehrere Linné’sche Arten zu einem Genus vereinigte.

Das Genus, für Tournefort eine Realität, wurde also für
Linnaeus etwas Abstraktes, eine mit menschlichen Fehlschlüssen

1) Tournefort gibt sogar keine Diagnosen derselben.

Fortschritte unserer Anschauungen über Deszendenz seit Darwin usw. 363

behaftete mehr oder weniger willkürliche Zusammenfassung mehrerer
echter Arten, d. h. von der Gottheit geschaffenen Einheiten.

Ganz klar druckt Linnaeus diese Realität seines Artbegriffes
unter dem Einfluß der damals üblichen Weltanschauungen aus, indem
er seine Arten folgendermaßen definiert:

„Species tot sunt, quot diversas formas ab initio produxit
Infinitum Ens“ [Class. Plant. 1738].

Bald mußte aber auch er einsehen, daß seine Arten nicht ganz
starr waren, daß sie so gut wie die Tournefort’schen Arten dem
Einfluß äußerer Bedingungen ausgesetzt, sich modifizierten oder in
seiner Ausdrucksweise variierten '), und so änderte er seine Definition
in seiner 1751 erschienenen Philosophia botanica etwas und sagt:

„Species tot numeramus, quot diversae formae in principio
sunt creatae.“

Diese Modifikationen der geschaffenen Arten nannte er varietates
minores*), prinzipiellen Wert hatten sie für ihn, der in seinen Arten
die von der Gottheit geschaffenen Einheiten erblickte, selbstverständ-
lich nicht); sie waren ihm, da sie die Unterscheidung und leichte
Trennung seiner Arten erschwerten, sogar herzlich zuwider, vielleicht
auch weil sie für ihn eine sozusagen disrespektierliche Abänderung
der vollkommenen von der Gottheit geschaffenen Einheiten waren,
und so fertigte er sie ab mit dem voll ,dédain“ gegebenen Macht-
spruch: „Varietates minores non curat Botanicus.“

So wie nach Tournefort Linnaeus mit geschärfter Beob-
achtungsgabe kam, kam nach Linnaeus der schärfer wie dieser
blickende Jordan, und so wie Linnaeus die Tournefort’schen
Arten in kleinere Einheiten zerlegte, so zerlegte Jordan die Linné-
schen Arten in kleinere Einheiten, welche er nun „de son tour“ als
die von Gott geschaffenen Einheiten betrachtete und also Arten nannte.

Es sind dies die Jordan’schen Arten, petites espéces, Subspecies
oder Elementararten, alles Ausdrücke für denselben Begriff.

Und so wie nun Linnaeus die Tournefort’schen Arten als
Genera betrachtet, sie also zu höherem Rang erhebt, so betrachtet
Jordan die Linné’schen Arten als Genera”): „les types linnéennes,
qui sont en quelque sorte des genres d’un ordre inferieur, und S. 4
sagt er von seinen eigenen Arten:

„Mais il reste la question de savoir si ces formes secondaires
distinctes, permanentes, hériditaires, irréductibles entre elles, ne

1) Von ihnen sagt er Philos. botanica, p. 100: Varietas est planta mutata a
causa accidentali: Climate, solo, calore, ventis etc.

*) Jordan, Remarques sur le fait de l’existence en société à l’état sauvage des
Espéces végétales affines etc. Lyon Imprimerie Bitrat ainé 1873, p. 8.

364 J. P. Lotsy.

seraient pas au contraire les seules et légitimes espéces, tandisque
les types établis arbitrairement par Linné ou par ses sectateurs
ne seraient autres choses que des espéces purement idéales ou
factices, n’ayant existence réelle nulle part, devant étre considé-
rées comme un assemblage de formes spécifiques et pourant con-
stituer ultérieurement des sous-genres ou des genres, dans une
classification nouvelle et plus scientifique.“

Wie man sieht, sobald ein Autor zu dem durchgedrungen war,
was er als die systematischen Einheiten betrachtete, nannte er diese
Einheiten Arten oder Species.

Kein Wunder also, daß bei so verschiedener Beobachtungsgabe
die Definition einer Species wechseln mußte und, wie Darwin sagte:

„No one definition has satisfied all naturalists.“

Alle Forscher, welche geglaubt haben bis zu den von Gott
geschaffenen Einheiten durchgedrungen zu sein, Tournefort,
Linnaeus, sowohl wie Jordan, müßten diese ihre Arten für
konstant halten, und die Modifikationen, welche sie durch äußere
Bedingungen unterworfen waren, für unwesentlich halten.

Das sagt Linnaeus mit seinem „Varietates minores non curat
Botanicus“, das sagt Jordanl.c. p.14, wenn er von seinen Arten sagt:

„Je crois qu’elles doivent être regardées comme des espèces,
et même comme les seules vraies espèces, parceque je crois à
l'espèce, comme l'humanité entière y a toujours cru, comme les
savants de tous les temps et de tous les pays y ont cru jusqu'à
Lamarck, inventeur de la théorie du transformisme, qui a été
restaurée et réduite en formules, de nos jours, par Darwin et
par ses sectateurs. Partout et toujours, jusqu'à ces modernes
théoriciens, on a cru à la diversité originelle des types spéci-
fiques et on a pris pour critérium de la distinction des espèces,
l'hérédité et Vinvariabilité dès caractères qui les font reconnaitre.
or, nier l’héridité et la permanence d’une foule d’espéces affines,
cest nier des faits évidents et palpables, rejeter le critérium
de la permanence hériditaire, c’est s’öter complètement la possi-
bilité d'établir des distinctions solides, c’est tout réduire a de
simples hypothèses, à l’arbritraire, à la fantaisie des appréciations
individuelles, c'est en un mot donner pour fondement à la science
le scepticisme: ce qui revient à la détruire.“
Wie man sieht waren Tournefort, Linnaeus und Jordan
im Grunde einig: Ihr Streben war, die geschaffenen permanenten
Einheiten der lebenden Natur zu finden; jeder glaubte sie gefunden
zu haben und nannte dann diese Einheiten Arten oder Species.
Alle wußten, daß ihre Arten unter den Einfluß äußerer Bedingungen
abänderten, modifiziert wurden, in einem Worte variierten oder variabel

Fortschritte unserer Anschauungen iiber Deszendenz seit Darwin usw. 365

waren, aber alle sind darin einig, daß diese Variabilität unwesentlich
ist, daß eben das wesentliche, das specifische der Art ihre Konstanz
ist. Variabilität kannten sie, aber sozusagen nur eine Art (englisch:
kind) von Variabilität: unwesentliche Variabilität.

Das wurde mit Darwin anders; weit davon entfernt die Varia-
bilität für im ganzen unwesentlich zu halten, meinte er, daß sie
wenigstens z. T. sehr wesentlich war, und wurde sie ihm zur Handhabe
um an den Konstanzbegriff der Art zu rütteln.

IL Der Varietitsbegriff.

Vor Darwin kannte man, wie gesagt, nur unwesentliche Variabili-
tit. Von Darwin’s Auffassungen kann man fast das entgegen-
gesetze sagen; er hielt fast alle Variabilität für wesentlich, d. h. die
Varietäten für mehr oder weniger vererbbare Abänderungen, ja den
großen Wert, den er der Variabilität zulegt, geht genügend daraus hervor,
daß er von Varietäten fortwährend spricht wie von „incipient species“.

Daß Darwin, trotzdem er recht gut verschiedene Formen von
Variabilität unterschied, dennoch fast jede Varietät für mehr oder
weniger erblich, also für wesentlich hielt, geht klar aus folgenden
Worten !) hervor:

„If strange and rare deviations of structure are really in-
herited, less strange and commoner deviations may be freely
admitted to be inheritable. Perhaps the correct way of viewing
the whole subject would be, to look at the inheritance of every
character whatever as the rule, and non-inheritance as the
anomaly.“

Wir können also, wie ich glaube, Linnaeus und Jordan als
typische Vertreter der Unwesentlichkeit der Varibilität, Darwin
als Verkündiger der Wesentlichkeit der Variabilität gegenüberstellen.

Seine Varietäten sind, wie deren Bezeichnung als „werdende
Arten“ klar zeigt, von geringerem Rang wie „Arten“, eine Definition
des Varietätsbegriffs gibt aber auch Darwin nicht.

Das hat zumal de Vries versucht.

Zunächst versuchte er unter Würdigung der Arbeiten Quetelets,
Galton’s u.a. zwischen unwesentlicher und wesentlicher Variabilität
zu unterscheiden, d. h. er schied aus dem Begriffe Variabilität die
nicht vererbbaren Abänderungen, welche wir jetzt Modifikationen
nennen, aus.

!) Origin of Species. Murray-Ausgabe, 49th thousand, p. 9.

366 J. P. Lotsy.

So vermittelt er zwischen Linnaeus und Jordan einerseits
und Darwin andererseits, indem er zwischen falschen (Fluktuationen,
Modifikationen) und echten Varietäten unterscheidet.

Jetzt heißt es für ihn, diese letzteren zu definieren, was er mit
großem Scharfsinn versucht. Dabei konnte er von seit Darwin
erworbenen Kenntnissen Gebrauch machen, und zwar von der ex-
perimentell, zuerst von Mendel nachgewiesenen, von Correns,
Tschermak und de Vries gleichzeitig wiederentdeckten und weiter
ausgearbeiteten Tatsache, daß sogar die Jordan’sche Art, ja sogar
das Individuum sich nicht als Einheit vererbt, sondern als ein Anlage-
komplex zu betrachten ist, dessen Anlagen bei der Fortpflanzung in
so lockerem Verbande geraten, daß Neukombinationen möglich sind.

Auf dieser Tatsache, auf der relativen Unabhängigkeit der An-
lagen oder Genen, aus welchen ein Lebewesen besteht, fußt de Vries
mit Recht seine Definition von Art und Varietät. Nach ihm sollte):

„Jede Form, welche durch Neubildung einer inneren Anlage
entstanden ist, somit als Art, jede andere, welche ihre Kigen-
tümlichkeit nur einer Umprägung einer bereits vorhandenen An-
lage verdankt, als Varietät aufgefabt werden.“

Dann fährt er fort:

„Oder wie wir es bereits im ersten Bande (S. 455, 460 usw.)
ausgesprochen haben: die Entstehung neuer Eigenschaften führt
zu progressiver Artbildung, während ohne die Bildung solcher
die echten, abgeleiteten Varietäten durch retrogressive und
degressive Mutationen entstehen.“ „Nur in dieser Weise läßt
sich, sagt de Vries, meiner Ansicht nach das Prinzip völlig
scharf und klar aufstellen.“

Er gibt aber zu, daß man mit dieser Definition. noch nicht
praktisch zwischen Arten und Varietäten unterscheiden kann, aber
glaubt auch ein Mittel angeben zu können zur praktischen Unter-
scheidung zwischen Arten und Varietäten, indem er den Grundsatz
aufstellt (ibid. p. 644),

„daß Formen, welche bei gegenseitigen Kreuzungen in allen ?)

Merkmalen den Mendel’schen Gesetzen folgen, als Varietäten

derselben Art aufzufassen sind“

„und, sagt er, diese Form unseres Satzes erlaubt offenbar überall

dort eine unmittelbare Anwendung, wo eine experimentelle

Prüfung sich ausführen läßt“.

1) de Vries, Mutationstheorie, Bd. II, S. 644.

2) Diese Forderung ist natürlich unmöglich, man kann eben nur dann das
Verhalten eines Merkmals erforschen, wenn mann über eine „Varietät“ verfügt,
dem das zu erforschende Merkmal fehlt. De Vries gibt denn auch die Berechtigung
von Analogieschlüssen zu.

Fortschritte unserer Anschauungen über Deszendenz seit Darwin usw. 367

Es hat sich aber durch Baur’s und meine Kreuzungen un-
zweifelhafter Antirrhinum-Arten, welche sogar verschiedenen Linne-
schen Arten angehören, gezeigt, dab diese gerade so gut spalten,
wie Bastarde zwischen in mehreren Merkmalen verschiedenen Varie-
täten und so fällt der von de Vries ausgesprochene Unterschied
‘zwischen Arten und Varietäten weg, denn wenn man kein Mittel
hat, um praktisch zwischen Verlustmutationen alias de Vries’ echten
Varietäten und seine Arten zu unterscheiden, ist der Unterschied
ganz hypothetischer Natur, ja es fragt sich m. E., ob es überhaupt
‘wohl Verlustmutationen gibt und ob nicht auch diese als Spaltungs-
‘produkte von nur in einem Merkmal noch heterozygoten Kombinationen
‘zu betrachten sind. M.E. können wir nur sagen, daß alle Variabilität
unwesentlich, d. h. Modifikation ist, und daß die einmal gebildete Art
‚konstant ist.

Darin stimme ich Jordan völlig bei.

Es fragt sich nur noch, ob es noch kleinere Einheiten, wie Jor-
dan’sche Arten gibt. Das hängt einfach davon ab, wie man Jor-
dan’sche Arten definiert; ganz gut möglich ist es, daß eine auf dem
ersten Blick reine Jordan’sche Art, bei sorgfältiger Kultur, wie sie
zumal Johannsen durchgeführt hat sich als ein Gemisch mehrerer
schwer zu unterscheidenden Arten oder Genotypen, wie sie Johann-
sen nennt, entpuppt. Ob man nun in dem Falle sagt, es kann eine
Jordan’sche Art noch aus mehreren Genotypen bestehen, oder ob
man sagt unsere nähere Untersuchung hat gezeigt, dab diese Genotypen
erst die wirkliche Jordan’sche Arten sind, ist Geschmacksache.

M. E. tun wir am besten die wirklichen Einheiten des Systems
.d. h. die reine homozygote Verbindungen vor wie nach mit dem Namen
Art anzudeuten, und dann können wir sagen, daß zu einer Art
alle homozygote Individuen, welche aus denselben
Anlagenkomplexen bestehen, gehören, oder daß alle
identischen Genotypen zusammen eine Art bilden.

Und praktisch:

Alle bei Aussaat sich, bei Anwendung der besten Beobach-
tungs- und Messungsmethoden in einem Worte der Johannsen-
schen Methode, konstant erweisende Formen sind Arten.

So stehe ich also auf dem alten Standpunkte der Konstanz der
Art, und glaube, daß Darwin sich irrte, als er diese Konstanz an-
griff; dagegen griff er mit vollem Rechte den Fehlschluß an, den auch
Jordan noch beging, daß nämlich die Arten von der Gottheit ab
initio creatae sunt, und es bleibt der unwandelbare Verdienst
Darwin’s daß er die Entstehung der Arten statt übernatürlichen
natürlichen Vorgängen zugeschrieben hat und eins für allemal die
Auffassung zur Geltung gebracht hat, daß die jetzt lebenden Arten

Progressus rei botanicae IV. 24

368 J. P. Lotsy.

aus friiher bereits vorhandenen anderen Arten hervorgegangen sind,
wenn auch m. E. dieses Hervorgehen in anderer Weise geschah, wie
er damals meinte.

Zweiter Teil.

Theoretisches.

I. Der Ursprung der Arten nach Darwin.

Darwin meint, daß zwischen Varietäten geringe, zwischen Arter
größere Verschiedenheiten bestehen und sagt’):

„Ihe differences between natural varieties are slight whereas-
the differences are considerable between the species of the same
genus and great between the species of distinct genera.“

Dann fragt er:

„How do these lesser differences become augmented into:
the greater difference? How do varieties or as I have called
them incipient species become converted into true and well-
defined species?

Und sagt dann:

„This problem of the conversion of varieties into species...
has been briefly treated in my „Origin of species“. It was there
shown that all organic beings, without exception, tend to increase
at so high a ratio, that no distriet, no station, not even the-
whole surface of the land or the whole ocean would hold the-
progeny of a single pair after a certain number of generations.
The inevitable result is an ever-recurrent struggle for existence:
Das fiihrt zu einer Auswahl der am besten zugeriisteten Varie-
täten: „This preservation during the battle for life, of varieties.
which possess any advantage in structure, constitution or instinct.
I have called Natural Selection ... It?) leads to the improve-
ment of each creature in relation to its organic and inorganic:
conditions of life and consequently in most cases, to what must.
be regarded as an advance in organisation.“

Er weist dann daraufhin, daß die Naturwahl Divergenz verur--
sacht (ibid. p. 96):

„Natural Selection also leads to Divergence of character; for

the more organic beings diverge in structure, habits and con-

1) Animals and Plants under domestication. Edition Murray, 8th thousand, p.5..
2) Origin of Species, p. 96.

Fortschritte unserer Anschauungen iiber Deszendenz seit Darwin usw. 369

stitution by so much the more can a large number be supported
on the area of which we see proof by looking to the inhabitants
of any small spot, and to the productions naturalised in foreign
lands. ‘Therefore, during the modification of the descendants of
any one species, and during the incessant struggle of all species
to increase in numbers, the more diversified the descendants
become, the better will be their chance of success in the battle
for life.

Thus the small differences distinguishing varieties of the
same species steadily tend to increase, till they equal the greater
differences between species of the same genus or even of distinct
genera.“

Darwin meinte also, daß eine Varietät ganz langsam, durch
Auswahl kleiner Abweichungen, sozusagen zu der Dignität einer
Species hinaufgeführt wurde.

Daß er die Langsamkeit des Vorganges für wesentlich hielt, geht
klar aus demjenigen Satze !) hervor, in welchem er sagt, wodurch seine
Auffassungsweise gestürzt werden könnte:

„If numerous species belonging to the same genera or families
have really started into life at once, the fact would be fatal to
the theory of evolution through natural selection. For the deve-
lopment by this means of a group of forms, all of which are des-
cended from some one progenitor must have been an exceedingly
slow process, and the progenitors must have lived long before
their modified descendants.“

Daß Darwin’s Auffassung der Varietäten als incipient Species
nicht gelten kann, folgt schon aus der Tatsache, daß es keinen Unter-
schied zwischen Varietäten und Arten gibt und auch die von Darwin
verlangte Probe ist gebracht.

Es zeigt sich bei der Kreuzung von Antirrhinum-Arten, dab „at
once“ zahlreiche Formen „start into life“ und daß manche von diesen
bereits innerhalb zwei bis drei Jahre nach der Kreuzung konstant
sind, d. h. also zu neuen Arten geworden sind, und daß es also nicht
richtig ist, daß „the progenitors must have lived long before their
modified descendants“.

Wenn ich auch daraus den Schluß für berechtigt halte, dab
Darwin’s Auffassungen über die Weise der Artbildung nicht richtig
waren, so tut das seinem Verdienst nicht den geringsten Abbruch,
denn erstens hat es wohl nie eine Theorie gegeben, welche besser
den damaligen Kenntnissen entsprach, wie die Darwin’sche, zweitens
ist der Ausdruck „Verdienst“ überhaupt Unsinn, sind wir doch blobe

1) Origin of Species. Murray-Ausgabe, 49th thousand, p. 264/65.
24*

370 J. P. Lotsy.

Resultate unserer genotypischen Zusammensetzung und drittens hat,
wenn man den Ausdruck Verdienst trotzdem verwenden will, nicht
der den größten Verdienst, der zufällig!) Recht gehabt hat, sondern
der, der durch seine Arbeit neue Wege zur Erkenntnis geöffnet hat,
und das hat zweifellos Darwin getan als er das Evolutionsproblem
aus dem unkontrollierbarem Gebiete der Metaphysik auf das kontrol-
lierbare der natürlichen Vorgänge überbrachte.

II. Der Ursprung der Arten nach de Vries.

Nach de Vries sind die Arten lange Perioden hindurch kon-
stant.

Dann folgt eine Periode, von ihm die Prämutationsperiode ge-
nannt, während welcher die Bildung einer neuen Art dadurch einge-
leitet wird, daß die alte Art eine neue Anlage bildet.

Dann erst kommt die Mutationsperiode, d. h. die Periode, in wel-
cher die, von der neuen Anlage bedingte, Mutation d.h. die neue Art
fix und fertig in die Welt gesetzt wird.

Arten entstehen also stufenweise durch jedesmalige Hinzufügung
einer während der Prämutationsperiode ausgebildeten neuen Anlage
zu den bei der Stammart bereits vorhandenen.

De Vries ist fest überzeugt, daß jedes Mal nur eine neue An-
lage zu den bereits vorhandenen hinzugefügt wird, ja so sehr, daß er
meint, daß der Vorgang sich sogar in Formeln ausdrücken läßt.

Auf der letzten Seite seiner Mutationstheorie sagt er:

„Wir gelangen somit zu der folgenden Übersicht.“

1. „DieAnzahlderelementaren Eigenschaften einer
höheren Pflanze, d. h. also der Mutationen, welche ihre
Vorfahren von Anfang an durchlaufen haben, ist am wahr-
scheinlichsten auf einige wenige Tausende zu
stellen.

2. Die mittleren Zeitintervalle zwischen zwei auf-
einander folgenden Mutationen sind gleichfalls
auf einige wenige Jahrtausende zu schätzen.

3. Daraus ergibt sich, daß für die ganze Entwicklung des
Pflanzenreiches und wohl auch des Tierreiches eine Zeitdauer
von einigen Millionen Jahren wohl ausreicht oder mit anderen
Worten.

4. Die Mutationslehre bedarf einer längeren Dauer
des Lebens als der von Lord Kelvin auf 24000000 Jahre
geschätzte nicht.“

1) Der Ausdruck ist bei der geringen Menge unserer positiven Kenntnisse m. E.
durchaus berechtigt.

Fortschritte unserer Anschauungen über Deszendenz seit Darwin usw. 371

„Diese Sätze können wir in einfachster Weise zusammen-
fassen, wenn wir sagen, daß das Produkt aus der Anzahl
der elementaren Eigenschaften eines Organismus
und dem mittleren Zeitintervall zwischen zwei auf-
einander folgenden Mutationen bei seinen Vor-
fahren der biologischen Zeit gleich ist.

Nennen wir die erste Größe M (die Mutationen), die Länge
der Zeitintervalle L und die biologische Zeit BZ, so haben wir also

MS<L=BZ.

Diese Gleichung habe ich die biochronische genannt.“

Von jeder Formel geht bekanntlich ein gewisser Reiz aus, jedoch
darf der nüchterne Verstand nicht vergessen, daß eine Formel nie
mehr auszudrücken vermag als das, was hineingelegt wurde, als die
Voraussetzungen auf welcher sie aufgebaut wurde.

Diese Voraussetzungen sind hier nun offenbar:

a) es wird jedesmal nur eine neue Anlage zu den bereits vor-

handenen gefügt,

b) die Urorganismen besaßen nur eine Anlage überhaupt

c) jede neue Anlage kann sofort nach ihrer Entstehung Effekt

haben.

Ersteres braucht, wenn wir Kreuzung als Ursprungsmodus der
Arten annehmen, durchaus nicht der Fall zu sein. b ist im höchsten
Grade unwahrscheinlich und c ebenfalls. Eine Anlage kann doch offen-
bar nur dann Effekt haben, wenn die Anlagen, auf welchen sie ein-
wirken muß, bereits vorhanden sind. Die Anlage für Beine kann z.B.
recht gut schon bei einem wirbellosen Tiere vorhanden gewesen sein,
hat sich aber erst äußern können, nachdem sie durch Kreuzung in
einen Organismus gelangte, mit der Anlage für eine Wirbelsäule.
Dieser Organismus kann entweder die Wirbelsäule schon ausgebildet
haben oder selbst noch wirbellos sein, wenn ihm die Anlage, auf
welcher die Anlage für eine Wirbelsäule einwirken muß, noch fehlte.
So können auch beide Anlagen, sowohl die für eine Wirbelsäule, wie
die für Beine in einem wirbellosen Tier vorhanden sein. Wie man
unter solchen Umständen bestimmen soll, wie viel Anlagen in einem
Organismus stecken, ist mir unklar und nicht weniger, wie man be-
stimmen soll, wieviel Zeit zwischen der Bildung zweier Anlagen
verlaufen ist.

Ich glaube also schließen zu dürfen, daß:

Wenn wir die Kreuzungstheorie annehmen, die allmählige und
unkontrollierbare Addierung von Anlagen, welche de Vries’ Theorie
verlangt, fortfällt, und daß die Zeitintervalle, welche zwischen der
Entstehung zweier Arten verlaufen, auf Null reduziert werden, entstehen
doch mehrere Arten zu gleicher Zeit, während die Zeitintervalle,

372 J. P. Lotsy.

welche zwischen zwei Kreuzungen, zwischen zwei Artbildungsperioden
also verlaufen, in sehr weiten Grenzen schwanken werden.

Eine gut begründete biochronische Formel aufzustellen wird
also wohl nie gelingen.

Sehen wir nun einmal wie de Vries zu seinen Schlüssen ge-
langte.

Oenothera me ra als Basis der’de Vries’schen
Theorie der Artbildung.

Die experimentelle Basis der de Vries’schen Mutationstheorie
ist bekanntlich Oenothera Lamarckiana. Aus ihr sah de Vries
plötzlich neue Formen hervorgehen.

Voraussetzung zur Beweiskraft der von ihm aus seinen Beob-
achtungen abgeleiteten Schlußfolgerungen ist, daß diese Oenothera
Lamarckiana eine reine homozygote Elementarart war, denn nur
dann ließe sich behaupten, daß eine bei einem Deszendenten neu
auftretende Eigenschaft der Bildung einer neuen Anlage zugeschrieben
werden muß.

Wäre hingegen die zum Experiment verwendete Pflanze eine
heterozygote, alias eine Hybride, so würden die beobachteten Muta-
tionen keineswegs eine Neubildung von Anlagen beweisen; sie
könnten ihr Dasein ebensogut, ja weit wahrscheinlicher der Neu-
kombination bereits vorhandener Anlagen verdanken, m. a. W. Bastards-
spaltungsprodukte sein.

Die Artreinheit der Oenothera Lamarckiana haben Bateson und
ich schon vor Jahren angezweifelt, mehr und mehr haben sich andere
in dieser Meinung zu uns gesellt. Der Beweis aber für die mangel-
hafte Artreinheit war nicht geliefert. Dieser Beweis ist nun vor
kurzem von N. Heribert-Nilsson!) gebracht worden.

Sehen wir einmal, zu welchen Resultaten seine Experimente
geführt haben.

III. N. Heribert-Nilsson’s Versuche über die Variabilität
der Oenothera Lamarckiana.

Mit Recht sagt Nilsson, daß die Frage, ob O. Lamarckiana
hybridogenen Ursprungs ist, wie Bateson und ich vermuten, für die
Entscheidung der Beweiskraft der de Vries’schen Mutationen, weniger
wesentlich ist wie die, ob O. Lamarckiana eine einzige reine Elementar-
art darstellt.

1) N. Heribert-Nilsson, Die Variabilität der Oenothera Lamarckiana und
das Problem der Mutation. Zeitschr. f. induktive Abstammungs- und Vererbungs-
lehre, Bd. VIII, 1912, p. 89 ff.

Fortschritte unserer Anschauungen über Deszendenz seit Darwin usw. 373

Er wirft de Vries vor, daß er „die erbliche Variation,
welche wir innerhalb O. Lamarckiana haben, übersehen
(habe), und die Stammpflanze der Mutanten als eine
Elementarart mit bloßer Somationsvariation (Modifi-
kationen) betrachtet (habe).

„Nicht einmal, sagt Nilsson, wenn er (de Vries) von
einem Individuum ausgegangen wäre, wären seine Versuche be-
weisend, denn dieses Individuum könnte in bezug auf eine oder
mehrere Eigenschaften heterozygotisch gewesen sein, ja müßte
es gewesen sein, weil O. Lamarckiana ein obligatorischer
Kreuzbefruchter ist, weshalb es fast undenkbar ist, ein
Individuum zu erhalten, welches in bezug auf alle Eigenschaften
homozygotisch (konstant) ist. Nun ist indessen in einer Kultur
von neun Individuen (Lamarckiana- Familie, S. 157), in einer
anderen von einer unbestimmten Anzahl (laevifolia-Familie S. 192),
in einer dritten von fünf (lata-Familie I S. 202) und in einer
vierten von zwei (lata-Familie II S. 204) ausgegangen. In seinen
anderen Kulturen ist die Abstammung überhaupt gar keiner
Kontrolle unterzogen worden. Für Selbstbestäubung ist zwar
in den zur Aussaat erlesenen Pflanzen gesorgt worden, aber die
Nachkommenschaft derselben scheint er nicht gesondert gehalten
zu haben. In keinem Falle hat also de Vries Reinkultur an-
gewandt.“

Diese Einwendungen beruhen auf Kulturversuchen Nilsson’s,
wobei er ausging von O. Lamarckiana, welche er im Herbst 1906 in
einem Garten in Almaröd (im südlichen Schonen) gefunden hatte.
Dort „wuchsen etwa 50 Pflanzen, die alle einen gemeinsamen Typus
repräsentierten und aus zwei ursprünglichen im Garten gepflanzten
Rosetten abstammten“.

„Daß die Pflanzen zu O. Lamarckiana zu rechnen waren,
zeigten gleich die großen Knospen und Blüten und die langen
Griffel, welche die Staubfäden erheblich überragten. In diesen
Charakteren lag keine Variation vor, die von den Eigenschaften
der Art abwich und nach O. biennis transgredierte.“ ... „Ich
habe auch in den späteren Kulturen keine Variation nach
O. biennis feststellen können, sondern jetzt nach 5 Generationen
sind die Pflanzen von demselben Durchschnittstypus, typische
©. Lamarckiana.“ ... „Eine andere Frage ist indessen, ob dieser
Lamarckiana-Typus vollkommen mit demjenigen übereinstimmt,
welcher das Material für de Vries’ Versuche lieferte. Das
wird wohl nicht der Fall sein. Im vorigen Jahre hatte ich Ge-
legenheit, meine Pflanzen mit Rosetten zu vergleichen, welche
aus Samen vom Botanischen Garten in Amsterdam — also wohl

374 J. P. Lotsy.

von de Vries’ Kulturen — stammten. Es zeigte sich, daß
diese eine mehr ausgeprägte Tendenz zur Zweijährigkeit hatten,
da sie im Rosettenstadium verblieben, während die gleichzeitig
ausgepflanzten Rosetten von meinem Lamarckiana-Typus zum
größten Teil erblühten. Die Rosetten aus Amsterdam wurden
bedeutend größer und blattreicher als die meinigen. Ferner er-
schien die Blütenform ein wenig abweichend. Auch in bezug
auf die Blütengröße und die Pigmentierung scheinen sie nicht.
übereinzustimmen, ein Umstand, den ich — da keine von dem
Amsterdamer Pflanzen erblühte — nur nach de Vries’ Be-
schreibungen beurteilen kann. Er gibt die Länge der Blüten-
blätter von seinem Lamarckiana-Typus auf 30—40 mm an, während
dieselben bei meinem 40—50 mm, bei zweijährigen Pflanzen sogar-
noch etwas mehr betrug. Die Knospen waren im Gegensatz zu
dem, was bei de Vries’ Typus der Fall zu sein scheint, auf
einem großen Teil ihrer Oberfläche recht stark braunrot pig-
mentiert. Die Früchte hatten vier breite, ziemlich tiefrote
Pigmentlinien.“

Ich gebe diese Beschreibung in extenso, weil daraus hervorgeht,
daß der Einwurf noch berechtigt ist — wenn ich ihm auch keinen
großen Wert beilegen würde —, dab die O. Lamarckiana Nilsson’s.
nicht ganz mit dem von de Vries identisch ist. Aber auch wenn,
so bleibt der Einwurf gegen de Vries, daß dieser nicht
mit Reinkulturen gearbeitet hat, berechtigt, und legt jeden-
falls de Vries die Beweislast auf, daß trotz dieser Aussetzung seine
Kulturen einer homozygoten Lamarckiana entstammten.

Nach de Vries variiert seine O. Lamarckiana in fast allen ihren
Organen und Eigenschaften bloß fluktuierend. Da er nun jede
fluktuierende Variation oder, wie wir jetzt sagen, Modifikation für
nicht erblich hält und er keine distinkte Formen innerhalb seiner
O. Lamarckiana gefunden hat, hält er sie für eine Klementarart.

Auch Mac Dougal ist dieser Meinung, er sagt: „That this species.
has remained unchanged during a period of a hundred and sixteen
years is established beyond doubt, and renders the matter of its
nativity of comparatively little importance as to the standing of the
mutants derived from it. Perhaps no plant is known, in which the
purity of strain has been so critically examined as in Lamarck’s
evening-primrose.“

Nilsson’s sorgfältig durchgeführte Versuche zeigen aber, dab
wenigstens die von ihm als zu Lamarckiana gehörig betrachteten
Pflanzen keineswegs so „pure of strain“ sind, wie de Vries und
Mac Dougal meinen.

Aus seinen Versuchen schließt er:

Fortschritte unserer Anschauungen über Deszendenz seit Darwin usw. 375

„Aus den dargestellten Tatsachen geht hervor, daß wir inner-
halb der O. Lamarckiana in bezug auf mehrere Eigenschaften
erbliche Differenzen haben. O. Lamarckiana kann also nicht als
eine Elementarart mit Somationsvariation (sog. Modifikationen)
angesehen werden, sondern die Individuen, aus welchen sich die
Art zusammensetzt, sind genetisch verschieden, wenn auch die
Variation beim rein habituell-morphologischen Studium sich fast
rein quantitativ erweist.“

In der Tat beweist er, wenigstens für seine 0. Lamarckiana, daß
diese keine Elementarart ist,

„sondern daß wir innerhalb derselben, wenigstens in bezug auf
Nervenfarbe, Blattfarbe, Blütenweite, Fruchtlänge, Narbenzahl
und Höhe der Pflanzen Differenzen haben. Für die Differenz
der Rot-Weiß-Nervigkeit wird gezeigt, daß einfache Mendel-
spaltung mit Dominanz für Rot stattfindet.“

Auch macht er es

„sehr wahrscheinlich, daß die Merkmale der Mu-
tanten nicht auf einer korrelativen Beeinflussung
in den verschiedenen Organen der Pflanze durch ein
und dieselbe Eigenschaft beruhen, sondern auf
mehrerenselbständigspaltendenEinheitenbasieren,
welche jedoch jede für sich verschiedene Organe beeinflussen
können.“
Auch sagt er:

„Meine Züchtungsversuche mit ©. Lamarckiana zeigen
also einerseits, daß die Art nicht einheitlich ist, sondern wir
innerhalb derselben Differenzen bezüglich mehrerer Eigenschaften
haben, andererseits, daß diese Differenzen die Mutationsfähigkeit
derartig beeinflussen, daß differente Linien Mutanten in ver-
schiedenem Prozentsatz erzeugen. Damit ist nachgewiesen, dab
die Mutationserscheinung ein Vorgang ist, welcher nach dem Aus-
gangsmaterial geregelt werden kann und nach dessen genotypischer
Beschaffenheit reicher oder ärmer ausfällt. Es unterliegt daher
gar keinem Zweifel, daß die Variabilität bei O. Lamarckiana, nach-
dem die Art einer eingehenden kritischen Revision nach den
Mendel’schen Forschungsprinzipien unterworfen worden ist,
sich von derselben Art wie die anderer fremdbestäubenden Pflanzen
zeigen wird.“

Und S. 195 sagt er:

„Ich meine, daß die aufverschiedene Formen von
0. Lamarckiana verteilten Eigenschaften völlig ge-
nügen,umdasMutationsphänomenzuerklären,unab-

376

hat

J. P. Lotsy.

hängig davon, ob O. Lamarckiana ein Bastard ist oder
nicht ist. Dieses ist nicht vom größten Gewicht, von
noch größerer Bedeutung ist, daß wir innerhalb
der Art Differenzen haben. In bezug auf die Natur der
Mutanten haben aber ohne Zweifel Bateson und Lotsy mit
der Behauptung recht, sie seien analytische (und teilweise auch
synthetische) Variationen.“

Auch gegen die

Konstanz der Mutanten
Nilsson manches einzuwerfen; darüber sagt er S. 19:

„Schon vorher habe ich darauf hingewiesen, daß die Mutanten
als extreme Kombinationen auch als homozygotische zu erwarten
sind, wenigstens in bezug auf die meisten Eigenschaften. Daß
sie es jedoch nicht in bezug auf alle Eigenschaften sind, das
zeigt der Umstand, dab gewisse wieder die Stammart geben,
andere dagegen andere Mutanten.

Leptocarpa gibt nanella; nanella gibt oblonga; oblonga gibt
albida, elliptica und rubrinervis; scintillans gibt Lamarckiana,
lata, nanella und oblonga; sublinearis gibt Lamarckiana , lata,
nanella, oblonga, albida, subovata und gigas. Dieses scheint zu
zeigen, daß die Mutanten nicht in allen Eigenschaften konstant
sind, sondern spalten. Einige sind in so vielen Einheiten homo-
zygotisch (konstant), dab Lamarckiana nicht realisiert werden
kann, andere dagegen sind stärker heterozygotisch und können
wieder die Stammform geben. Besonders wichtig scheint mir das
zu sein, dab scintillans nur einen gewissen Formenkreis geben
kann: Lamarckiana, oblonga, lata und nanella und annäherungs-
weise in demselben Prozentsatz in aufeinanderfolgenden Genera-
tionen (S. 277). Hier haben wir eine deutliche parallele Er-
scheinung zu der analytischen Variation durch Mendelspaltung.
Mit der Produktion einer gewissen Anzahl Formen ist die Varia-
tion erschöpft, und diese Formen erhält man in einem gewissen
bestimmten Prozentsatz. Scintillans scheint also ein stetiges
Heterozygotstadium zu repräsentieren, und ein konstantes scintillans-
Individuum hat de Vries auch nicht gefunden. — Verschiedene
Kulturen lieferten in verschiedenem Prozensatz scintillans, was
nicht merkwürdig ist, da sie aus ganz verschiedenen Pflanzen
hervorgegangen sind, und also von verschiedenen, wenn auch
morphologisch nicht stärker differierenden Kombinationen von Erb-
einheiten sein konnten.“

Auch in bezug auf die Mutationskreuzungen differiert er von

de Vries und sagt S. 207:

Fortschritte unserer Anschauungen iiber Deszendenz seit Darwin usw. 377

„Die Ergebnisse, zu welchen de Vries bei dem Studium
der Mutationskreuzungen gekommen ist, dürften sich also in die
Mendel’schen Spaltungsgesetze einordnen lassen, wenn auch die
Spaltung von komplizierterer Natur ist. Für eine solche Auf-
fassung hat sich bereits Lotsy ausgesprochen.“ „Er sagt als
Zusammenfassung seiner Erörterung der Mutationskreuzungen
(1906 S. 243): „Summa summarum beweisen m. E. die Kreuzungen
zwischen zwei Mutanten also nur, daß diese offenbar eine Menge
latenter Merkmale kryptomer besitzen, welche bei Gametogenesis
und nachfolgender Kopulation zutage treten; wie man sich dies
aus der Gametogenese zurecht legen muß, ist noch unbekannt.
Sie sind aber keineswegs eine Stütze für die Auf-
fassung der Mutanten als elementare Arten.“

Seinen höchst wichtigen Aufsatz schließt denn auch Nilsson
mit folgendem Satze:

„Eine Menge von Tatsachen aus den experimentellen Unter-
suchungen von de Vries scheinen also für die Richtigkeit der-
selben Auffassung zu sprechen, zu welchen ich (Nilsson) in
meinen Experimenten gekommen bin, und zwar, daß wir es in
der Mutation bei ©. Lamarckiana nur mit komplizierten Neu-
kombinationserscheinungen von schon in der Stammpflanze vor-
handenen Eigenschaften zu tun haben.“

Ich habe nur einen Teil, und sogar nur einen kleinen der vielen
wertvollen Beobachtungen und kritischeu Bemerkungen Nilsson’s
anführen können, glaube aber, sie genügen zur Aussprache: es habe
Nilsson der Mutationstheorie de Vries, für soweit sie sich auf
O. Lamarckiana basiert, Grund und Boden genommen.

So müssen wir denn wohl schließen, daß weder Darwin’s
Varietäten noch de Vries’ Mutanten das Material zur Evolution
geliefert haben können, denn abgesehen von möglichen Verlustmutanten,
welche ja für progressive Evolution wertlos sind, sind die einmal
gebildeten Arten konstant.

So fragt sich denn:

IV. Ist Evolution bei Konstanz der Art möglich?

Diese Frage habe ich in einem kleinem Aufsatz in der Zeitschrift
für induktive Abstammungslehre ') bejahend beantwortet. Grund zu
dieser Bejahung waren die Resultate von Baur und mir bei der

1) 1912, Bd. 8. H. 4, S. 325—333.

378 J. P. Lotsy.

Kreuzung von verschiedenen Linnéanischen Arten der Gattung
Antirrhinum erhalten. !)

Ganz kurz gesagt, zeigten diese Kreuzungen, daß die Merkmale
der Elternarten, wenigstens prinzipiell, ebenso mendeln wie bei der
Kreuzung zweier, in mehreren Merkmalen verschiedenen „Varietäten“. ?)-

Infolgedessen entstehen früher oder später, bisweilen schon in
F, unter vielen Heterozygoten einige homozygote Kombinationen, alias
neue Arten.

Es ist also bewiesen, daß Arten durch Kreuzung
entstehen können und daß aus einer Kreuzung eine
größere Zahl verschiedener Arten hervorgehen kann.

An die Möglichkeit, daß in letzte Instanz Kreuzung
die Ursache der Artbildung sein könnte, hat auch Dar-
win schon gedacht.

„When once two or more races are formed, or if more than

one race or species fertile inter se originally existed in a

wild state, their crossing becomes a most copious source of new

races."

Auch daß der Effekt sich erst in der zweiten und
folgenden Generation zeigte, wußte Darwin:

„When two well-marked races are crossed, the offspring in
the first generation take more or less after either parent or are
quite intermediate between them, or rarely assume characters in
some degree new. In the second and several succeeding generations,
the offspring are generally found to vary exceedingly, one com-
pared with another and many revert to their ancestral forms.“

Daß aber Kreuzung der einzige Erwecker erblicher
neuer Formen und also die Ursache der Artbildung sein
würde, wird von Darwin direkt verworfen.

„This greater variability (after crossing) in succeeding genera-
tions seems analogous to the breaking or variability after having
been bred for some generations under domestication. So marked
is this variation in crossbred descendants that Pallas*) and some
other naturalists have supposed that all variation is due to an
original cross but I conceive that the history of the potato,
Dahlia, Scotch rose, the guinea-pig and of many trees in this
country where only one species exists, clearly shows that a species
may vary where there can have been no crossing.“

1) Quatrième Conférence internationale de Génétique, Paris 1911, p. 416—428.

2) Die große mit vielen farbigen Tafeln versehene Arbeit wird von der
Holländischen Gesellschaft der Wissenschaften herausgegeben werden.

3) Vgl. Animals and Plants under Domestication, 2. Edition, Murray, I, 197,
II, 237, 252.

Fortschritte unserer Anschauungen tiber Deszendenz seit Darwin usw. 379

Diese letztere Tatsache der Variation bei monotypischen Arten
hat offenbar bei Darwin großen Einfluß gehabt auf seinen Ent-
schluß, die Kreuzung als alleinige Ursache der Variabilität und also
der Artbildung zu verwerfen. Das war damals auch ganz logisch;
jetzt aber, nun wir wissen, daß eine Linné’sche Art aus mehreren
Kleinspecies besteht und also Kreuzung innerhalb der Linné-
schen Art recht gut möglich ist, würde auch Darwin diesem Um-
stande wohl kein großes Gewicht mehr beilegen, und mir scheint es,
er würde jetzt der Kreuzung einen größeren Einfluß zuschreiben wie
damals. Grund zu dieser Meinung ist, daß Darwin sich eigentlich
immer gegen die schließlich von ihm akzeptierte Einwirkung äußerer
Bedingungen als Ursache der Variabilität gesträubt hat. Das geht
klar aus folgenden Sätzen hervor.

Direkten Einfluß äußerer Bedingungen akzeptiert
Darwin nurin beschränktem Maße:

„When we see an animal highly kept producing offspring
with an hereditary tendency to early maturity and fatness, when
we see the wild duck and australian dog always becoming, when
bred for one or a few generations in confinement, mottled in
their colours, when we see people living in certain distriets or
circumstances becoming subject to an hereditary taint, to certain
organic diseases as consumption (Bakterien als Krankheits-
ursachen waren damals noch unbekannt) or plica polonica — we
naturally attribute such changes to the direct effect of known
or unknown agencies acting for one or more generations on the
parents. It is possible that a multitude of peculiarities may
thus be directly caused by unknown external agencies.“

Weit mehr Wert legte Darwin dem indirekten Einfluß äußerer
Bedingungen bei:

»l may add judging from the vast number of new varieties
of plants which have been produced in the same districts and
under nearly the same routine of culture, that probably the
indirect effects of domestication in making the organisation
plastic is a much more efficient source of variation than any
direct effect which external causes may have on the colour,
texture or form of each part.“

Trotzdem bleibt Darwin die eigentliche Ursache der
Variabilität bis ins hohe Alter unklar.

So schreibt er!) am 19. Juli 1881°) an Semper:

1) Life and Letters, Vol. III, p. 345.
?) Darwin verschied am 19. April 1882.

380 J. P. Lotsy.

„and it is really surprising how little effect he (Hoffmann)
produced by cultivating certain plants under unnatural conditions,
as the presence of salt, lime, zinc etc. etc. during several gene-
tions. Plants moreover were selected which were the most likely
to vary under such conditions judging from the existence of
closely-allied forms adapted for these conditions. No doubt I ori-
ginally contributed too little weight to the direct action of con-
ditions, but Hoffmann’s paper has staggered me. Perhaps.
hundreds of generations of exposure are necessary. It is a most
perplexing subject. I wish I was not so old, and had more strength,.
for I see lines of research to follow . . . I still must believe that
changed conditions give the impulse to variability, but that they
act in most cases in a very indirect manner.“

Wenn man als dieses indirekte Agens die Kreuzung,
welche bekanntlich durch die Kultur sehr gefördert
wird,annimmt,verschwindenwohlalleSchwierigkeiten,
auch die Bemerkung Darwin’s, daß bisweilen längere
Kultur nétig ist, bevor sich dieser indirekte Ein-
fluß zeigt.

„In the few instances in which as in the Dahlia the course
of variation has been recorded’), it appears that domestication
produces little effect for several generations in rendering the
organism plastic, but afterwards, as if, by an accumulated effect,
the original character of the species suddenly gives way or
breaks.“

Sieht man in den Animals and Plants under Domestication nach,
so findet man zwar kein sehr schönes „Record“, aber ein Satz auf
S. 494 ist sehr wichtig, indem dieser es sehr wahrscheinlich macht,
daß auch hier die Ursache der Variabilität die Kreuzung war; es
heißt dort nämlich:

„Seedlings of fourteen different colours have been raised from
the same plant.“

Wie nahe nun auch, nach dem Gesagten, der Schluß lag, dab
äußere Bedingungen keine Ursache der Variabilität sind, die eigent-
liche Artbildung hingegen der Kreuzung zugeschrieben werden mub,
so ist dieser Schluß doch, meines Wissens, nur von einem Manne ge-
zogen worden und seine Stimme wurde nur wenig beachtet.

Es war dies A. Kerner von Marilaun, der sagte ?):

„ÜberalleZweifelerhaben, weildurch umfangreiche
Versuche nachgewiesen ist und bleibt, daß die durch

1) cf. Animals and Plants under Domestication, Ed. II, I, p. 39.
?) Pflanzenleben, S. 531.

Fortschritte unserer Anschauungen über Deszendenz seit Darwin usw. 381

die Einflüsse des Bodens und Klimas unmittelbar ver-
anlaßten Veränderungen der Gestalt nicht erblich wer-
den, und daß alle Veränderungen der Gestalt, welche
sich inder Nachkommenschafterhalten, nurim Gefolge
eines Befruchtungsvorgangeszustandekommen,d.h.mit
anderen Worten, daß neue Arten nur auf dem Wege der
Befruchtung entstehen können.“

Das schließt Kerner aus seinen Beobachtungen in der Natur
und seine Schlußfolgerungen sind jetzt durch das Experiment der
Antirrhinum-Kreuzungen bestätigt.

Nur in einem Punkte sind Kerner und ich verschiedener Meinung
er meint, daß ein Artbastard konstant ist; ich, daß er zu spaltem
vermag.

So sagt er S. 521:

„Der Bastard erweist sich bei Autogamie samenbeständig,
und es ist eine Fabel, wenn behauptet wird, daß er aus innerer
Notwendigkeit in eine seiner Stammarten zurückschlägt.“

Da der Glaube an der Konstanz von Artbastarden !) sehr verbreitet:
ist, lohnt es sich zu versuchen herauszufinden, worauf die Verschieden-
heit zwischen Kerner’s und meiner Meinung beruht.

Die Sache scheint mir ganz einfach. Wenn ich von einem Bastard
rede meine ich den F,-Bastard; die samenbeständigen Bastarde, vor
denen Kerner redet, sind aber wohl sicher homozygot gewordene
Spaltungsprodukte späterer Generationen. Die Möglichkeit eines.
Unterschieds zwischen einem F,-Bastard und dessen Deszendenten konnte:
aber damals Kerner nicht vermuten. Bei dem Glauben, daß ein
Artbastard eo ipso konstant war, war es unwesentlich, welcher Ge-
neration sie angehörte und stillschweigend wurde angenommen, daß:
ein in der Natur aufgefundener Bastard, den man als einen solchen
erkannte, weil er Merkmale zweier Arten in sich vereinigte, das Kind
dieser Arten also eine F, war.

Offenbar ist aber die Chance weit größer, daß ein solcher in der
Natur aufgefundener Bastard nicht ein Kind, sondern ein Urenkel
nten Grades der Stammeltern darstellt, denn meistens wird man nicht
so bald nach stattgefundener Kreuzung auf dem betreffenden Grund-
stück botanisieren. Auch aus dem Umstande, daß meistens an der
betreffenden Stelle nur eine Bastardform gefunden wird, welche sich bei
Aussaat als konstant erweist, geht wohl mit Sicherheit hervor, daß:
dieser Bastard kein F, war, denn wir wissen jetzt, daß er dann

1) Trotz der wichtigen Untersuchungen Naudin’s z. B. bei der Kreuzung
von Linaria vulgaris X L. purpurea. Nouvelles Recherches sur l’Hybridité dans.
les vegetaux. Nouvelles Archives du Muséum 1865.

382 J. P. Lotsy.

höchstwahrscheinlich nicht konstant sein würde, sondern spalten müßte.
Aus demselben Grunde ist es unwahrscheinlich, daß ein in der Natur
aufgefundener konstanter Artbastard der F,, ja sogar der F, an-
gehörte, denn die größte Mehrzahl der diesen Generationen an-
gehörigen Pflanzen ist noch heterozygot.

So scheinen mir also die Beobachtungen Kerner’s in vollem
Einklange mit den Resultaten meiner Kreuzungen zu stehen.

Auch geht aus seinen Beobachtungen hervor, daß eine Voraus-
setzung zur Gültigkeit meiner Theorie, nämlich das nicht gar zu seltene
Stattfinden von Kreuzung in der Natur, voll erfüllt wird; weist Kerner
doch darauf hin, daß in den letzten 50 Jahren wenigstens 1000 wild-
wachsende Bastarde bekannt geworden sind.

Beachtet man dabei, daß diese wohl zum allergrößten Teile homo-
zygot gewordene Spaltungsprodukte sind, und die Zahl der aus einer
Kreuzung hervorgegangenen Formen also weit größer gewesen sein
muß, und daß auf Bastarden zwischen Elementararten gar keine Acht
gegeben ist, so dürfen wir m. E. ruhig annehmen, daß Kreuzung in
der Natur ein sehr häufiges Geschehen ist und weit mehr geeignet
das Material zur Evolution zu geben, wie ein Mutationsprozeß, bei
welchem zwischen je zwei aufeinander folgenden Mutationen einige
wenige Jahrtausende verlaufen.

Aus Kerner’s Ausführungen ersehen wir wieder einmal den
genialen Blick dieses, wie kaum ein anderer mit der Flora Europas
vertrauten Forschers.

Wir müssen uns jetzt fragen:

V. Was bleibt, falls nur die Kreuzung Ursache der Artbildung
war, von den Theorien Darwin’s und de Vries’ übrig?

Darwin’s Theorie bleibt die Basis unserer modernen An-
schauungen, er war es, der machte, daß der Kontinuitätsbegriff bei
Biologen und Geologen durchdrang, und Judd?) sagt mit Recht, dab
alle neuere Theorien, inklusive Mendelismus „have their real roots in
Darwinism“. De Vries’ Theorie bleibt ebenfalls einer der wichtigsten
Fortschritte auf Deszendenzgebiet.

Darwin hatte ganz recht in seiner Auffassung, dab die Art-
bildung natürlichen Vorgängen zuzuschreiben ist, so daß es zwischen
verschiedenen Arten eine genetische Kette gibt, und auch in seiner
Auffassung, daß die Selektion, durch den Kampf ums Dasein ausge-
übt, bestimmt welche Formen am Leben bleiben.

De Vries hatte ganz recht, als er betonte, daß die neu ge-
bildete Art fix und fertig der Selektion dargeboten wird und deren

1) The Coming of Evolution Cambridge 1910, p. 155.

Fortschritte unserer Anschauungen über Deszendenz seit Darwin usw. 383

Wirkung sich also beschränkt auf die Ausmerzung der nichtleistungs-
fähigen. Ja dadurch entnahm er sogar den Gegnern der Selektion
die wichtigste Waffe, nämlich den Einwurf, daß Artanfänge keinen
Selektionswert haben können, weil es z. B. undenkbar ist, daß ein
Organ, bevor es den Nützlichkeitsgrad seiner Ausbildung erreicht hat,
Wert im Kampf ums Dasein haben könnte und also durch Selektion
ausgebildet sein könnte.

Und nicht nur dadurch hat Hugo de Vries die Deszendenzwissen-
schaft an sich verpflichtet, sehr vertieft hat er unsere Kenntnisse
durch die Betonung der Nichtvererbbarkeit der Modifikationen, und
durch die Warnung, daß wir das Problem der Artbildung durch ein
genaues Studium der Erbeinheiten lösen müssen.

In der Tat ist eigentlich der einzige Unterschied zwischen de
Vries und mir dieser, daß ich nicht glaube, daß Neubildung von An-
lagen bis jetzt nachgewiesen wurde und diesen Nachweis auch von der
Zukunft nicht erwarte, und dab ich also den Grund der Bildung neuer
Arten erblicke in anderen Kombinationen, von bereits in den Eltern,
also schließlich in den Urorganismen vorhandenen Potenzen oder
Genen.!)

Die Hoffnung von de Vries, daß es einmal gelingen wird, durch
willkürliche Eingriffe die Arten zur Bildung neuer Anlagen zu bringen,
kann ich demnach nicht teilen; die einzige Art zur Erlangung neuer
Kulturformen scheint mir die Kreuzung zu sein; daß diese ausgiebig
ist, wird jeden Tag deutlicher.

VI. Was mir der Vorteil meiner Auffassung zu sein scheint.

Es ist dies die Schaffung einer völligen Analogie zwischen der
lebenden und der leblosen Welt. Es entsprechen die Genen ganz roh
aufgefaBt den Elementen, die konstante Arten den konstanten Verbin-
dungen und so wie die konstanten Verbindungen nur dadurch miteinander
neue Verbindungen bilden können, daß sie in ihren Elementen aus-
einanderfallen und diese Elemente in geeigneten Medien in Wechsel-
wirkung treten und neue Verbindungen bilden, so können die konstanten
Arten nur dadurch neue Arten bilden, daß bei der Fortpflanzung
deren Genenkomplexe auseinanderfallen und mit anderen auseinander-
fallenden Genenkomplexen neue Genenverbindungen bilden, die für so
weit sie homozygot sind, resp. werden, neue konstante Arten darstellen.

!) Ich bin ganz einer Meinung mit Hagedoorn (Vortr. und Aufs. über Ent-
wicklungsmechanik der Organismen, herausgeg. von Roux, Heft 12, 8.8), wo er
sagt: „It might be, that in Paramaecium, a genetic thing was transmitted from
generation to generation which would have the property of making an animal’s
tail curled or its teeth blunt. As however tail or teeth are not present, these things
must wait their time.“

Progressus rei botanicae IV.

€

384 J. P. Lotsy.

Die auf Mendel’s Untersuchungen basierte Genentheorie ent-
spricht mutatis mutandis durchaus der Lehre der chemischen Elemente
und sowenig an eine Vertiefung chemischer Kenntnisse gedacht werden
konnte, solange die chemische Verbindung als Einheit galt, sowenig
konnte an Vertiefung biologischer Kenntnisse gedacht werden, solange
die Fortpflanzungszellen als unzerlegbare Einheiten galten.

Aufgabe der Zukunft ist es denn auch, die Genen auf experimen-
tellem Wege wenigstens so gut kennen zu lernen, wie die Chemiker
die Elemente kennen, denn welche Evolutionshypothese sich schließ-
lich als richtig erkennen lassen mag, so wird sie, das läßt sich heute
wohl aussagen, auf besserer Kenntnis der Genen sich aufbauen müssen.

Es fragt sich also, ob wir zurzeit uns bereits eine Vorstellung:
von der

VII. Natur der Genen
machen können.

Nach Darwin sind die Genen!) minute granules (which) when
supplied with proper nutriment multiply by self-division. These
granules may be called gemmules. Daß Darwin diese ,gemmules“
für lebende Partikelchen hielt, folgt klar aus folgendem Satz:

„The units?) of the body are generally admitted by physio-
logists to be autonomous. I go one step further and assume that
they throw reproductive gemmules. Thus an organism does not
generate its kind as a whole, but each separate unit generates
its kind.“

Auch de Vries halt die Genen (von ihm als Pangenen ange-
deutet) für lebendig, so sagt er):

„Das ganze Protoplasma besteht aus solchen zu verschiedenen

Zeiten aus dem Kerne bezogenen Pangenen und deren Nach-

kommen. Eine andere lebendige Grundlage gibt es in ihm nicht.“

Mit Recht sagt denn auch Hagedoorn’):

„The central hypothesis of Darwin, that the determi-
nants for the hereditary characters must be vital things, living
granules, which can feed and multiply, has been retained in all
the other theories of similar nature, that of de Vries and
Weissmann notably.“

Es fragt sich nun, ob diese Annahme der Genen nötig ist.
Hagedoorn?°) stellt sie, und verneint sie m. E. mit Recht:

1) Animals and Plants under Domestication, 2. Edition, p. 370.

?) Etwa synonym mit Zellen.

3) Intracellulare Pangenesis. Fischer 1889, S. 212.

* Le. peed:

5) Autokatalytical Substances, the determinants for the inheritable characters,
a biochemical theory of Inheritance and Evolution. Roux, |. c. p. 20.

Fortschritte unserer Anschauungen über Deszendenz seit Darwin usw. 385

„Ihe facts force us to the conclusion, that in the germ there
must be present things, which have been derived from the parent
and are responsible, when present in the offspring of making the
individual develop differently from such a lack as this thing.“

„We know further that an individual which has derived
some of this inheritable something from at least one of its parents,
therefore originally not more of it as can be present in this
germcell can produce so much of it, that it can furnish at least
50 Proc. of its germcells with enough of it to call forth the corre-
sponding difference in development of the resulting organisms.“

„We also know that in many cases (it is merely a tech-
nical difficulty which prevents us from verifying this for all cases)
these inheritable things must be present in all the cells of the
individual (one epidermis-cell of Begonia can give rise to a com-
plete plant) we are therefore forced to admit that the inheritable
thing, with which we are dealing is capable of reproducing
its kind.“

Ganz richtig ist auch folgendes:

„Ihe hypothesis that these hereditary things are vital
units, composed of protoplasm and capable of assimilation and
growth, certainly fits the facts, but we ask more of a theory
of heredity and evolution. A working-hypothesis to be of any
use aS an instrument of research must explain the facts in
terms of what is already known. It ist inadmissable to try to
explain the facts of evolution and inheritance by the behaviour
of living particles which have been invented simply to admit
of this explanation.“

Dann sagt er:

„We must again look to the facts to try and find whether
there is not a possibility, that not the living being and „there-
fore“ all the causating agents for its characters are living things,
but that the organisms are living because the fact that they
have all these characters“ (besser wäre wohl: because they have
the causating agents for these characters).“

What then is the nature of these genetic factors, fragt Hage-
doorn und meint:

„the hereditary factors for the development of an organism
are numerous independantly transmitted substances, each having
autokatalytical properties.“

Das ist, wie er selber sagt, „simply a modification of the hypo-
theses of Loeb and Roux, necessitated by the facts of Mendelian
inheritance.“

25*

386 JRE Lotsy.

Fiir diese Hypothesen sei auf die Arbeit Hagedoorns und die
dort angeführte Literatur verwiesen.

Wie Hagedoorn sich die Sache etwa vorstellt, mag folgende
Äußerung!) zeigen:

Er weist darauf hin, dab man z. B. die aktive Substanz der
Tetanus-Bazillen und der Hefe filtrieren kann und daß diese essen-
tielle Teile der Bakterien und Hefezellen, in diesen Organismen,
durch Oberflichenspannung und andere Kräfte zu eben der Form
dieser Organismen verbunden sind, während sie nur durch die Pressung
diese Form verloren haben.

So folgert er dann:

„I do not think that the possibility is excluded of creating
„living“ organisms by a combination of not-living things, like
the „filterable viruses“ and other autokatalytical substances, in
thus choosing them to create a system of structural relations and
thus a „body“ for the combination.“

Leicht würde das gewiß nicht sein, aber im Prinzip bin ich mit
Hagedoorn einig: Kin lebender Organismus braucht nicht aus
lebenden kleinsten Teilchen zusammengesetzt zu sein, das Leben kann
recht gut die Resultante der Kräfte in einem System sein, dessen
letzte Komponenten leblos sind, und so können die Genen recht gut
leblose Dinge sein, und liegt es zur Zeit am nächsten, sie für auto-
katalytische Substanzen zu halten.

Bei so weitgehender Übereinstimmung unserer Grundanschauungen
braucht es nicht zu wundern, daß auch unsere Schlüsse übereinstimmen.

Auch Hagedoorn hält offenbar, wenn er dies auch nicht mit
diesen Worten sagt, die einmal gebildeten Arten für konstant, denn
er unterscheidet wie ich drei Arten von „Variability“:

A. Modification the non-inheritable effet of different external
postgenetic factors in the development of an individual.

B. Inheritable variation through Mendelian segregation;
caused by a redistribution of genetic factors in the descen-
dants of hybrids between. individuals which differ in the
possession or non possession of these factors.

C. Inheritable variation caused by the loss of one genetic
factor from a gamete.

Ganz sicher bin ich von der Existenz der letzteren
Kategorie noch nicht, darüber sich hier zu verbreiten, hat
aber keinen Zweck, da sie für progressive Evolution nicht in
Betracht kommen.

DE er sp. 2a:

Fortschritte unserer Anschauungen über Deszendenz seit Darwin usw. 387

Zum Schluß sei noch bemerkt, daß selbstverständlich immer gut
unterschieden werden soll zwischen den Dingen, aus welchen ein
Organismus aufgebaut wird und zwischen dem Aufbau selber.

Erstere, die Genenlehre, entspricht der analytischen Chemie,
letztere , die Ontogenese, der synthetischen Chemie, speziell der
Phasenlehre.

Summa summarum meine ich also, daß zurzeit, abgesehen viel-
leicht von Verlustmutanten, nur eine Weise der Artbildung nach-
gewiesen ist, nämlich Neukombinationen bereits bei den Eltern vor-
handener Anlagen oder Genen durch Kreuzung, und daß eine einmal
gebildete homozygote Verbindung, alias eine reine Art, konstant ist,
abgesehen von nichterblichen Modifikationen durch „äußere Be-
dingungen“.

Schlußbetrachtungen.

So liegt denn meine Theorie der Artentstehung ganz in der von
Darwin angegebenen Richtung der natürlichen Vorgänge, ja je
tiefer wir in die Erscheinungen der lebenden Welt eindringen, je
mehr zeigt sich, daß es keine scharfe Grenze zwischen der lebenden
und leblosen Welt gibt und daß beide von ähnlichen Gesetzen be-
herrscht werden. Dieser Grundgedanke der Darwin’schen Lehre
stellt sich mehr und mehr als richtig heraus und hat sogar weitere
Gültigkeit als Darwin glaubte, denn in der allmählichen Hinauf-
arbeitung einer Varietät zu einer Art, in der ganz allmählichen An-
passung einer Art an seine Lebensbedingungen oder einer Blume
an ein sie befruchtendes Insekt liegt doch immerhin noch etwas
Mystisches, das wegfällt, sobald wir mit de Vries annehmen, dab
eine Art fix und fertig entsteht und nur dann bestehen bleiben kann,
wenn sie sich als den Bedingungen gewachsen, also als angepaßt er-
weist. Dann müssen wir aber auch die schöne gegenseitige An-
passung zwischen einer Blume und einem Insekt nur als ein „zu-
fälliges“ Passen der beiden zueinander betrachten; etwa in derselben
Weise, wie mein Hausschlüssel in das Loch von irgendeinem In-
strumente passen mag und da z. B. eine elektrische Klingel in Arbeit
setzen kann. Damit schwindet gewiß etwas von der Poesie der
Darwin’schen Lehre, aber das ist, wie es scheint, immer mit besserer
Kenntnis verknüpft.

Die poetische Weltanschauung „par excellence“ ist die Religion;
die Wissenschaft ist recht nüchtern; das läßt sich nun einmal nicht
leugnen oder ändern.

388 J. P. Lotsy.

Da mir besonders daran liegt, die Kritik meiner Fachgenossen
über meine Anschauungen kennen zu lernen, möchte ich noch be-
sonders betonen

Was, falls meine Anschauungen richtig sind, nicht
richtig sein kann und was richtig sein muß.

Ganz kurz meine ich also, daß eine Art d. h. eine homozygote
Verbindung ad infinitum konstant ist, d. h. sich so lange reproduziert,
bis ihre Fortpflanzungszellen mit denen einer anderen homozygoten
(oder heterozygoten) Verbindung zusammengeraten und so Genen-
austausch ermöglicht wird.

Daraus folgt:

1. Alle Differenzen zwischen den Individuen einer Art sind nicht
erbliche Modifikationen.

2. Es gibt (vielleicht mit Ausnahme von Verlustmutanten) keine
erblichen Sprungvariationen oder Sports innerhalb einer reinen
Art. Alles was als solche beschrieben worden ist, ist das
Resultat von Spaltungen (vegetative oder generative) hetero-
zygoter Verbindungen.

3. Eine Vererbung erworbener Eigenschaften ist nicht möglich.

4. Alle bei den höheren Organismen vorhandenen Anlagen befanden
sich bereits in der Gesamtheit der Urorganismen.

Deswegen braucht es aber nie einen Urorganismus mit allen diesen
Anlagen gegeben zu haben; im Gegenteil scheint es mir wahrschein-
lich, daß jeder Urorganismus nur wenige Genen besaß, und erblicke
ich eben in dieser geringen Zahl der Genen die Ursache ihrer geringen
Entwicklungsfähigkeit, in welcher ich durch die Tatsache bestärkt
werde, daß alle sich bloß ungeschlechtlich fortpflanzenden Lebewesen
verhältnismäßig einfacher Struktur sind.

Erst die geschlechtliche Fortpflanzung, d. h. also die Kreuzung
brachte Genen verschiedener Urorganismen zusammen und schuf so
die Basis zur höheren Entwicklung und fortschreitender Artbildung.

Haarlem, 12. Dezember 1912.

Les Progres de la cytologie des Champignons.

Par
A. Guilliermond.

Avec 82 figures dans le texte.

Sommaire.
pages
I. Introduction . . . ET TRUS OAL ES ET RAT SEE)
II. Structure générale ‘ibs Chansons 2 MARNE) SRLS SO TEE A SO
AUOT ODA SOS Ge MINE Ch “acini eee Bees LA ead
B. Noyau et sa division . . . 4 Magi crise ledit hate Mn ES
C. Produits différenciés du cy toplasme PR ar re Ones LEA CORNE
D. Membrane. . . . 423
III. Phénomènes eames de 74 sécr ion & cotes RARE 426
IV. Phénomènes cytologiques de la sexualité . . . . . . . . . 480
AY Copulation: hologamigue 724 100 CERN BPP TEN AT
B:Copulation hérosamique III HET er lnk 440
Britannien tp satay hia neyo torn Seach Me ee ATS Bye ee N240)
DsBarthenppamie ros ae. Leng ee eee, er Hit
CRE OPES SR Sel oc! my yes, dou ee Re Rh eg
F. Apomixie . . . A UT CRU. de ee. a
G. Sexualité des nee. anparisans Fin tog Lin ih Ody EC 2 coe:
I. Fécondation à l’origine du périthéce . . . 7
IT. Fusion nucléaire de l’asque et théorie de Dangeard rare ABE
III. Evolution nucléaire des Ascomycètes et théorie de Claussen 505
V. Cytologie des appareils fructifères . . . . . . . . . . . 516
A. Asques et basides . . . Pee Se use
B. Sporanges et conidies des y cons cètes PR CUS, Nr eh
C. Conidies des Ascomycètes et Basidiomycètes . . . . . . . . 529
WF. OOREIUSIONSE FT ML OF NEM NIET ARRET MS Ai ew PARES

andes Bibhographique LR: Born ann 2S

390 A. Guilliermond,

I. Introduction.

La cytologie des Champignons est restée longtemps trés obscure
par suite de la petitesse de leurs cellules et de l’abondance de grains
de sécrétion de nature variée qui remplissent leur cytoplasme et
rendent difficile interpretation de leur structure. Il a fallu attendre
les progrés de la technique cytologique pour aborder avec succés.
cette question. Depuis une quinzaine d’années grace au perfectionne-
ment de cette technique et à la faible consistance des pseudotissus des.
Champignons supérieurs qui permettent d’obtenir facilement leur inclu-
sion dans la paraffine, enfin à l’intérét biologique que présente cette
étude, la cytologie des Champignons a été l'objet d’un nombre con-
sidérable de recherches de la plus haute importance qui font que la
question commence à être à peu près débrouillée.

Le progrès de l'étude des Champignons ont amenés certains
auteurs, entre autre Vuillemin (3), à séparer des Champignons
les Myxomycètes et les Chytridinées (exception faite des genres
Myzocytium et Ancylistes) et à les rapprocher des Flagéllés. Il
est vrai que Dangeard admet que tous les Champignons ont
pour ancêtres les Chytridinées. Quoiqu'il en soit, on est bien forcé
de reconnaître que les Myxomycètes et les Chytridinées sont des.
organismes très distincts des autres Champignons. Aussi pour mettre
plus dhomogénéité dans cette revue et aussi pour la rendre moins
longue, laisserons nous de côté les Myxomycétes et les Chytridinées
et n’envisagerons nous que les véritables Champignons, ceux qui offrent.
un mycélium c’est-à-dire les Monoblepharidées, les Mucorinées, les.
Entomophthorées, les Saprolégniées, les Péronosporées, les Ascomycetes,
et les Basidiomycétes.

On trouvera d’ailleurs dans l’article recent de M. Pavillard (1),
sur la Protistologie végétale, une mise au point trés complete de
la question de la cytologie des Chrytridinées et des Myxomycètes.

li. Structure generale des Champignons.

A. Cytoplasme.

A. Structure particuliére ducytoplasme des Mortié-
rellées. — Le cytoplasme des Champignons ne présente rien de spécial.
Signalons cependant une étude de Matruchot sur la structure du
cytoplasme chez les Mortiérellées. En faisant végéter simultanément
sur un même milieu une bactérie chromogène à pigment violet (Bacillus

Les Progrès de la cytologie des Champignons. 391

violaceus ou Bacterium violaceum), et une Mortiérellée (Mortierella reti-
culata), auteur a pu obtenir une imprégnation du cytoplasme de la
Mortiéréllée par le pigment sécrété hors de la bactérie chromogène.
Les mémes résultats ont été obtenus en cultivant la Mortiéréllée
avec un Champignon chromogène a pigment vert (Fusarium poly-
morphum). La coloration était élective et le pigment ne se fixait que
sur une partie du cytoplasme.

La violacéine ne se fixait jamais sur la
membrane, mais elle colorait partiellement le
contenu de la cellule. Elle se fixait d’abord sur
les globules graisseux, puis sur certaines parties
du cytoplasme et enfin sur les noyaux eux-mémes.
Cette coloration complète l’analogie qui avait été
établie entre les propriétés physico-chimiques des
pigments bactériens et fongiques et des couleurs
d’aniline.

Grâce à cette methode, Matruchot a pu
mettre en évidence dans Mortierella reticulata
une structure toute spéciale du cytoplasme.

Dans les filaments jeunes en voie de crois-
sance, le cytoplasme ne présente pas de diffé-
renciation et parait homogene. Dans les parties
les plus agées du mycélium, il a disparu parti-
ellement: il est généralement reduit & une fine
couche pariétale remplie de globules graisseux.

Les filaments moyennement äges (fig. 1) sont
les plus intéressants. Ici le cytoplasme cesse d’étre
homogene et se compose: 1° D’un cytoplasme tres
hyalin, né fixant pas le colorant et qu’on peut Fig. 1. Structure cana-

ate pees liculaire de Mortierella
considérer comme formé d’hyaloplasme; 2° un late
cytoplasme légèrement granuleux avec des glo- (d’après Matruchot).
bules d’huile inclus dans sa substance. Cette
dernière partie qui correspond à l’enchylema de certains auteurs
fixe énergiquement la violacéine.

La différenciation en hyaloplasme et enchylema se fait parallèle-
ment à l’axe du filament et donne naissance à un certain nombre de
cordons d’enchylema disposés côte à côte, parallèlement entre eux et
noyés au milieu d'une masse hyaloplasmique générale. Le nombre
des cordons varie selon la grosseur des filaments. Dans les gros
filaments, on compte de 5 à 10 cordons rectilignes ou parfois contournés
en spirales. En s’entrecroisant, ces cordons donnent parfois l'aspect
d’un réseau, mais il n’y a jamais de structure réticulée. Tous ces
cordons sont disposés à la périphérie de la cellule et on en trouve
jamais dans la région centrale.

392 A. Guilliermond.

L’hyaloplasme semble doué d’une certaine rigidité. Au contraire
l’enchylema est beaucoup plus plastique et serait le siège des courants
cytoplasmiques. Matruchot a d’ailleurs observé dans une préparation
vivante et non colorée la circulation de gouttelettes graisseuses: il a
vu que celles-ci paraissaient circuler dans l’intérieur de tubes cor-
respondant aux cordons de l’enchylema, en se déformant dans les
endroits où ces tubes s’amincissent, ce qui prouve d’autre part la
rigidité de l’enchylema.

L’auteur rapproche cette structure particulière qu'il nomme struc-
ture canaliculaire de la structure filaire de Flemming et surtout
de celle qui a été décrite par Hanstein.

En vieillissant, les cordons de l’enchylema se morcellent de dis-
tance en distance et on voit apparaître dans leur intérieur des
disques d’hyaloplasma qui les séparent. Les disques s’épaississent peu à
peu et finalement, il ne reste de l’enchylema que des particules
flottantes ou accolées à la membrane, tout le reste de la cellule étant
occupé par de l’hyaloplasme devenu à ce moment complètement aqueux.
Quant aux particules subsistantes de l’enchylema, elles subissent une
dégénérescence graisseuse.

Matruchot a observé la même structure chez divers Mortiérellées,
mais au contraire il n’a jamais obtenu dans les autres Champignons
qu'une structure réticulée.

L'auteur serait disposé à admettre que la coloration est obtenue
sur le vivant et il cite à l’appui de cette manière de voir les travaux
de Henneguy qui ont montré que le brun de Bismarck est
capable de colorer le noyau et le cytoplasme des Infusoires à l’état
vivant. Matruchot ne croit pas d’ailleurs que la structure qu'il a
observé soit le résultat de l’action nocive de la Bactérie sur le Cham-
pignon.

B. Structure du cytoplasme des levures. — Citons
encore quelques travaux récents sur la structure du cytoplasme des
levures.

Ottolenghi, en traitant des levures par la méthode de Golgi a
observé dans le cytoplasme 1° des grains irrégulièrement disposés et
surtout groupés aux voisinage des pôles de la cellule, 2° des éléments
plus gros, réunis les uns aux autres par des tiges droites ou courbées,
3° de fines granulations réunies entre elles par de minces filaments,
dont l’ensemble forme dans le cytoplasme une sorte de réseau.
L'auteur ne se prononce pas d’une manière définitive sur linter-
prétation de cette structure qu’il semble cependant disposé à rapprocher
de l’apparato reticulare interno, décrit par Golgi dans les
cellules des Mammifères. Ces granulations nous semblent se rattacher
aux formations que nous décrirons plus loin sous le nom de ,grains
basophiles“. }

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 393

Enfin tout derniérement, Henneberg s’est attaché a décrire tous
les détails de la structure cytoplasmique à l’état vivant et après
fixation d’un trés grand nombre de levures industrielles.

B. Noyau et sa division.

A. Caractéres généraux. — Le noyau des Champignons n’est
généralement pas visible sans coloration, aussi est-il resté longtemps
méconnu. Ce n’est que grâce aux progrès relativement récents de la
technique cytologique qu’il a pu être mis en évidence. C’est en 1879 qu'il
fut différencié pour la première fois par Schmitz à l’aide de colora-
tion à l’hématoxyline. Il a été retrouvé bientôt après par Stras-
burger, Sadebeck, Fisch, Rosenvinge dans les Champignons
les plus divers.

Ce noyau présente les caractères des noyaux ordinaires des végé-
taux supérieurs. On y distingue un nucléoplasme incolore limité par
une membrane colorable, un nucléole et de la chromatine sous forme
d'un fin réseau ou de petits grains très difficiles à mettre en évidence
dans les cas où le noyau est très petit comme cela arrive générale-
ment dans le mycélium végétatif. Nous ne passerons pas ici en
revue tous les travaux qui ont été fait sur le noyau des Cham-
pignons, ce qui nous entrainerait beaucoup trop loin. Nous ne citerons
que les plus récents et les plus importants.

Parmi ceux-ci signalons les recherches de Lagerheim qui
a fait connaître la cytologie des Monoblépharidées et a montré que
le thalle de ces Champignons est continu comme celui des Mucorinées
et renferme de nombreux noyaux.

L'étude des Entomophthorées a été précisée par les travaux de
Cavara, Gallaud (2) et surtout de Olive (2 et 3). Ces auteurs sont
d'accord pour constater que les cellules de ces Champignons peuvent
être selon les espèces uninucléées ou plurinucléées: il en est de même
des conidies.

Dangeard (9) s’est attaché à observer la cytologie du Myzocytium
vermicolum et de l’Ancylistes Closterü.

Dans une série de recherches récentes, Faull (2 et 3), a entrepris
l'étude cytologique des Laboubléaniacées, qui n’avait pas encore été
abordée: selon cet auteur, les cellules du thalle renferment presque
toujours un seul noyau; cependant les cellules les plus grosses peuvent
en contenir plusieurs.

Citons encore les recherches de Moreau sur le noyau des Muco-
rinéeg, les recherches de Ruhland, Maire, Nichols etc. sur le
noyau des Basidiomycétes, celles de Lutman et de Rawitser sur
celui des Ustilaginées, les nôtres sur le noyau des Endomycétacées;

394 A. Guilliermond.

nous analyserons ces divers travaux à propos de la division nucléaire
et de la sexualité.

Gallaud (1), Burgeff et Schwartz ont différencié le noyau des
Mycorhizes.

Enfin tout récemment, Pénau(2) a décrit le noyau de Sporotrichum
Beurmanni: ce noyau lorsqu'il est bien différencié présente la structure
ordinaire des noyaux des Champignons avec un caryoplasme et un
caryosome.

Eriksson, en collaboration avec Tischler, a cherché, à étayer
sa théorie du mycoplasme, qui reste toujours problématique, par une
étude cytologique. Il décrit dans le mycoplasme de petits corps
sphériques entourés d’une auréole claire qu'il considére comme les
noyaux du mycoplasme. Mais cette interprétation fut tour à tour
combattue par Zach et Beauverie(3) qui n’admettent pas l'existence
du mycoplasme. Pour Zach, les noyaux de Eriksson ne seraient
pas autre chose que des „corps d’excrétion* du Champignon.
Beauverie admet que ce sont des corpuscules métachromatiques
qui se trouveraient disséminés dans la cellule de l'hôte par suite de
la dégénérescence des filaments mycéliens du parasite.

a) Noyau des levures. Une question est restée longtemps con-
troversée, c'est celle du noyau des levures, et ce n’est que récemment
quelle a pu être élucidée. Aussi insisterons nous d’une manière par-
ticulière sur le noyau des levures.

Pendant que les progrès de la technique histologiques avait permis
d'étudier la structure de la plupart des Champignons et de constater chez
tous la présence d’un noyau, les levures jusqu'il y a une dizaine d'année
paraissaient échapper à la loi générale et ne pas renfermer de noyau
ou tout au moins de noyau comparable à celui des autres cellules.
Malgré de très nombreux travaux publiés pendant une vingtaine
d'année, la question des noyaux des levures était restée très contro-
versée. La plupart des auteurs qui avaient abordé cette question
n'étaient arrivés qu'à des résultats contradictoires. Deux opinions
avaient cours: un certain nombre d'auteurs considéraient les levures
comme constituées d’un mélange de cytoplasme et de nucléine sans
véritable noyau. D’après eux, la nucléine se différencierait parfois
dans le cytoplasme sous forme de granulations colorables. A cette
opinion se rangeaient Brücke, Krasser, Hieronymus, Roncali,
Eisenchitz, Macallum, Raum, etc. D’autres observaient, au
contraire, dans chaque cellule, un corps sphérique qu'ils prenaient
pour le noyau. Les partisans du noyau comptaient: Schmitz,
Hansen, Strasburger, Zacharias, Henneguy, Kunstler,
Meller, Buscalioni, Dangeard, Bouin, Janssens et Le-
blanc etc. Cependant ces derniers ne s’accordaient pas tous sur ce
qu'ils considéraient comme le noyau. Pour Janssenset Leblanc,

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 395

par exemple, le noyau avait un aspect vacuolaire et présentait une
structure trés différenciée, alors que la plus part des autres le décri-
vaient comme un corps homogene Wager (3), dans un travail tres
précis, parut un moment resoudre la question en conciliant les deux
théories. Cet auteur décrivait chez les levures:

1° Une vacuole remplie de granulations chromatiques (granula-
tions chromatiques des auteurs) laquelle avait été prise pour le noyau
par Janssens et Leblanc.

2° Un corps sphérique et homogéne (noyau des auteurs) toujours
accol& à la vacuole, et qu'il assimilait à une nucléole. Il considérait
l'ensemble de cette vacuole remplie de granulations chromatiques et
de-ce nucléole excentrique comme le noyau des levures, lequel repre-
sentait pour lui un stade primitif du développement phylogenetique du
noyau. Le fait que dans le bourgeonnement la vacuole et le nucléole
se divisent simultanément était en faveur de son opinion.

2. 3.

Fig. 2. Cellules de levures au début de la fermentation, montrant leur noyau (n) et

leur vacuole remplie de corpuscules métachromatiques (cm). La fig. 3 montre un stade

de bourgeonnement avec division du noyau et de la vacuole. — 2 à 5 Saccharomyces

cerevisiae. 5 Saccharomycodes Ludwigit. (Fixation au prieroformol et coloration a
Vhémalun) (d'après Guilliermond).

Nous (2, 3, 6 et 9) avons repris la question en 1901—1903 sur
un très grand nombre d’especes de levures que nous avons étudiées
comparativement a des moisissures (Sterigmatacystis nigra, Ordium lactis,
Dematium, Ustilagnées), dont quelques-unes (Dematium et Ustilagnées)
presentaient dans leur développement des formes-levures absolument
comparables morphologiquement aux véritables levures. Grace a ces
recherches, nous avons montré que linterprétation de Wager est
inexacte, que les levures présentent un noyau typique et que
leur structure ne différe pas de celle des autres Champignons. On
y observe, en effet, une ou plusieurs vacuoles, indépendantes du noyau,
et les granulations qu’elles renferment ne sont pas autre chose que
des grains de sécrétion tels que l’on en rencontre dans beaucoup de
cellules (fig. 2). Nous avons montré que ces granulations correspondent
aux corpuscules métachromatiques décrits dans les Bactéries par Babes
et aux grains rouges observés dans les Cyanophycées par Bütschli.
Nous les décrirons plus loin en parlant des produits de différenciation
du cytoplasme. Quant au nucléole de Wager, il représente

396 A. Guilliermond.

bien comme le pensaient certains auteurs un véritable noyau; en
effet, à VYencontre de Wager, il possède une structure nettement
différenciée avec nucléohyaloplasme limité par une membrane, nucléole
et granulations chromatiques disséminés dans le nucléoplasme, mais le
plus souvent accolés a la membrane; celles-ci sont parfois extrémement
fines et très difficiles à apercevoir (fig. 4). Le noyau est souvent, mais
pas constamment, dans le voisinage de la vacuole. Enfin pendant le
bourgeonnement, la vacuole peut se diviser et envoyer une vacuole-
fille dans le jeune bourgeon, mais on ne saurait trouver dans ce fait.
aucun argument au faveur de la nature nucléaire de cette vacuole.

Fig. 3. Dematium species. 1. Filament
mycélien. 2. Forme levure en voie de
germer en filament. 3. Forme-levure,
n noyau, cm corpuscules métachroma-
tiques. (Fixation au picroformol et
coloration à l’hémalun)
(d'après Guilliermond).

Fig. 4 Levure de Johannisberg II. —
Cellules au début du dévelopment. Le
noyau apparait avec une structure diffé-
renciée. Dans quelques cellules, il est
eu voie de division par amitose. Les
corpuscules métachromatiques ne sont pas
colorés. (Fixation au picroformol et colo-

ration à l’hématoxyline ferrique)
(d'après Guilliermond).

Nous avons rencontré d’ailleurs une structure analogue à celle des
levures dans les moisissures que nous avons examinées (fig. 3). On y ob-
serve en effet, dans chaque article, des vacuoles remplies de corpuscules
métachromatiques et de noyaux, au nombre de plusieurs par article,
offrant une structure identique à celui des levures. Quelques-unes de ces
moisissures présentent dans leur développement des stades à formes-
levures; ces dernières ne diffèrent en aucune facon, par leur structure,
des véritables levures: elles renferment un seul noyau. Parfois ce-
pendant, dans certaines formes-levures très grosses de Dematium, nous
avons constaté la présence de plusieurs noyaux.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 397

Ces résultats ont été confirmé par un certain nombre d’auteurs:
Rayman etKruis, Barker(2), Feinberg,Marpman,Janssens
et Mertens, Swellengrebel et Fuhrmann, qui admettent l’existence
d’un noyau analogue a celui que nous avons décrit. Janssens ce-
pendant parait confondre dans certains cas le noyau et la vacuole.

Plus récemment, Kohl dans son livre „Die Hefepilze“ donne
quelques renseignements sur la cytologie des levures. Il constate une
structure analogue a celle que nous avons observée: seulement, selon
cet auteur, le noyau ne renfermerait pas de nucléole et le corps que nous
avions décrit comme tel serait autre chose qu’un cristalloide de protéine.

Dans un travail plus récent, nous (20) avons discuté l’opinion de Kohl
et montré que le noyau des levures est bien pourvu d’un nucléole.
Ce corps a parfois une forme irrégulière; tantôt il présente l'aspect
d’un croissant accolé à la membrane du noyau, tantôt il est réuni a
des trabécules de la charpente chromatique qui viennent s'appliquer
contre lui et lui donnent une forme un peu étoilée. Mais en aucun
cas il n'offre l'aspect d'un cristalloide; il présente tout à fait les
caractères d'un nucléole et il est illégitime de le considérer autrement.

Wager et Peniston ont tout dernièrement repris la question
du noyau des levures et sont revenus à l’ancienne conception de la
vacuole nucléaire soutenue autrefois par l’un deux. Ils admettent
l'existence d’un noyau formé d’une vacuole nucléaire remplie de granula-
tions chromatiques, et d’un nucléole homogène souvent entouré de
grains de chromatine plus colorables, qui donnent parfois à ce dernier
l'apparence d’une structure. Les corpuscules métachromatiques, selon
eux, seraient surtout localisés dans le cytoplasme et ce n’est qu’ex-
ceptionnellement qu’on en rencontrerait dans la vacuole nucléaire. Enfin
la chromatine pourrait à certains stades, se diffuser dans tout le cyto-
plasme, notamment pendant période active de la fermentation et pen-
dant la sporulation. A ce moment le cytoplasme devient trés chromo-
phile, ce qui prouve qu'il renferme de la chromatine, et en outre il
peut contenir des granulations chromatiques. Les réactions de
Macallum semblent démontrer l’existence de nucléine dans le cyto-
plasme de méme que dans la vacuole.

En présence de cette divergence de vue, nous (21) nous sommes donc
cru obligé de reprendre nos observations sur la cytologie des levures.
Nos nouvelles observations qui ont porté surtout sur le S. cerevisiae,
nous ont améné a confirmer entiérement nos premiers résultats.
Nous avons démontré que l’opinion soutenue par Wager et Peniston
est absolument insoutenable.

En effet la prétendue vacuole nucléaire de Wager fixe les colo-
rants vitaux. Si Yon place des cellules vivantes de levures,
prelevees au debut de la fermentation dans une solution tres diluee
de rouge neutre, on constate que le noyau et le cytoplasme restent

398 A. Guilliermond.

absolument incolores. Le colorant se localise uniquement dans la
vacuole qu'il colore d’une manière diffuse et se fixe sur les corpuscules
metachromatiques contenus dans cette vacuole; ces corpuscules prennent
alors une coloration d’un beau rouge. Contrairement à l’opinion de
Wager et Peniston, ces corps sont done à peu pres exclusive-
ment localisés dans les vacuoles et les résultats de Wager et de
Peniston ne peuvent être attribués qu'à l’action d’une fixation dé-
fectueuse. Le noyau et le cytoplasme ne se colorent qu'après la mort
de la cellule. Or il est actuellement admis que sauf exceptions très
rares les vacuoles sécrétrices et les grains de sécrétion sont seuls
susceptibles de prendre les colorants pendant la vie cellulaire.

En outre le nucléole de Wager présente, comme nous l’avions
déjà démontré, s’il est convenablement fixé et coloré, une structure très:
nettement différenciée avec charpente chromatique, nucléole et mem-
brane colorable. Il est identique à celui des autres Champignons. C’est
donc la preuve indiscutable que ce corps n’est pas un nucléole comme
le pensent Wager et Peniston, mais représente bien un noyau.

Nous avons retrouvé dans le cytoplasme des grains colorables
ressemblant à de la chromatine que nous avons désigné sous le nom de
grains basophiles et dont nous reparlerons plus loin. Ces corps sont
souvent disposés autour du noyau, mais il est facile de les distinguer
de cet organite. Ils sont absolument indépendants du noyau et doi-
vent-être considérés comme des grains de sécrétion, peut-être en rap-
port avec la fermentation alcoolique.

Sule dans les levures symbiotes des Insectes a observé égale-
ment un noyau avec structure différenciée et une vacuole avec corpus-
cules métachromatiques.

Pénau (1) de son côté, est arrivé à des résultats analogues avec
l'étude des formes-levures de l’Endomyces albicans. Il décrit un noyau
à structure différenciée, une ou plusieurs vacuoles renfermant des
corpuscules métachromatiques, et un cytoplasme rempli de grains
basophiles. Enfin plus récemment, Henneberg a decrit un noyau
analogue à celui que nous avons observé dans un grand nombre de
levures industrielles.

La question du noyau des levures est donc aujourd'hui absolu-
ment résolue et ne laisse plus subsister la moindre obscurité.

b) Fusions nucléaires dans les cellules végétatives. —
Des fusions nucléaires sans caractère sexuel ont été observé plusieurs
fois dans des cellules végétatives des Champignons. Massee a montré
que dans un Ascomycète, l’Hypomyces perniciosus, les cellules des coni-
diophores sont toujours binucléées et que les deux noyaux se fusionnent
dans les conidies qui en résultent. Le phénomène est resté sous
explication. Massee, Maire (2) et Brown (2) ont signalés l’existence
de fusions nucléaires dans les cystides des Basidiomycètes et dans cer-

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 399

taines cellules nutritives des périthèces des Ascomycètes. D’autre
part, Fraser (2) a décrit dans les asques de Humaria rutilans des fusions
entre les noyaux résultant de la division du noyau secondaire. Les
mêmes phénomènes ont été retrouvés par nous dans la même espèce
et dans Feziza Catinus. Ces fusions ne se produisent que dans les asques
qui n'arrivent pas à maturité. Ils sont suivis de la dégénérescence
de l’asque et ont par conséquent un caractère pathologique. Enfin
Moreau a constaté chez les Mucorinées des fusions nucléaires dans
la columelle des sporanges de Rhizopus nigricans. Tous ces phénomènes
atteignent surtout les noyaux en voie de dégénérescence et souvent
le noyau qui en résulte dégénère rapidement. Ils sont comparables
aux fusions nucléaires qui ont été décrites par Strasburger,
Ernst, Rosenberg et Bonnet dans les cellules végétatives des
Phanérogames. Leur rôle est encore émigmatique.

c) Attitude du noyau pendant la croissance des cel-
lules. — Dans un travail déjà ancien von Iswanffi a montré que le
noyau joue un rôle dans la ramification des hyphes. Dans les phases
qui précède la formation d’un rameau, il se place à l’endroit où
naître le rameau. Guéguen (1) a constaté des fait de même ordre dans
la germination des conidies de Penicillium glaucum: il a vu les noyaux
émigrer aux extrémités du tube germinatif à l'endroit où s'effectue
la croissance.

Ce rapport entre le noyau et la croissance n’a pu être retrouvé
dans d’autres Champignons. Maire (9) constate que dans les formes-
levures de Basidiomycètes, ce n’est que lorsque le bourgeon est
bien développé que le noyau de la cellule-mère se divise. De même
dans les basides, les spores sont souvent presque entièrement formées
avant que son noyau ne s’y introduise. Enfin dans les cellules végétatives
des mêmes Champignons, les noyaux se tiennent généralement éloignés
des extrémités en voie de croissance.

Nous (5) avons constaté les mêmes faits dans le bourgeonnement
des levures: pendant le bourgeonnement, le noyau conserve toujours la
position qu'il occupait auparavant, même s’il est à l'extrémité opposé
au jeune bourgeon. Ce n’est que lorsque le bourgeon est presque
entièrement formé qu’il commence à se diviser.

B. Division nucléaire. — a) Mitose. — La mitose a été
observée dans un grand nombre de Champignons. Elle présente
toujours le caractère d’une mitose primitive.

La plus primitive que l’on connaisse est celle quia été observée
récemment par Olive (2 et 3) dans l’Empusa Aphidis et l'Empusa sciarae,
au moment de la formation des conidies. Elle se manifeste d’abord par
un changement de forme du noyau qui devient ovale ou prend souvent
l'aspect d’un haltère. En même temps, on voit apparaître à l’intérieur
de la membrane nucléaire une série de fibrilles parallèles les unes

Progressus rei botanicae IV. 26

400 A. Guilliermond.

aux autres qui convergent aux deux pöles du noyau, autour d’un cen-
trosome intranucléaire (fig. 5). Le centrosome montre un centre incolore
et une partie périphérique trés colorée. Les fibrilles semblent con-
stituées par une substance fondamentale lininienne renfermant une
grande quantité de chromatine: par leur contraction, elles distribuent
la chromatine entre les deux pôles. Il n’y a pas à proprement parler la.
plaque équatoriale. La membrane nucléaire persiste pendant toute
la durée du phénomène, ce n’est qu'à la télophase qu’elle commence
à se résorber. Olive rapproche avec raison cette mitose très primitive:
de celle qui a été décrite chez certains Infusoires.

Dans une autre Entomophthorées, le Basidiobolus (B. ranarum,
lacertae et myxophilus), la mitose est beaucoup plus différenciée. Elle

Fig. 5. Stades successifs de Ja mitose d’Empusa sciarae (d’après Olive).

est connue depuis longtemps grâce aux recherches de Flairchild,
vérifiées ensuite par Raciborski, Voycicki, Loewenthal et.
reves (1).

Olive(4) a repris récemment l'étude de ces mitoses et a pu vérifié
la plupart des processus décrits par Flairchild, Raciborski,
Voycicki et Loewenthal. Voici d'après des différents auteurs
comment s'effectuent ces mitoses aussi bien dans les cellules.
végétatives que dans la zygospore: A l’état de repos le noyau
renferme un gros nucléole et un réseau chromatique. Lors de la
division, le nucléole disparaît et semble servir à constituer les fibrilles
du fuseau achromatique, puis le réseau chromatique se tronconne
en chromosomes (fig. 6). Ceux-ci se placent au milieu d’un fuseau
achromatique formé tout entier à l’intérieur de la membrane nucléaire,
qui ne se résorbe qu'après l’appartion de ce fuseau. Ils constituent

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 401

ainsi une plaque équatoriale. Ces chromosomes se présentent sous forme
de petites granulations; ils sont trés nombreux, Flairchild en
compte au moins 20. Olive les estime à environ 60. Le fuseau
achromatique se termine à chaque pôle par un centrosome en forme
de disque ou de croissant environné d’une masse granuleuse d’archo-
plasme d’ou partent des radiations astériennes. La division des

+88

Fig. 6. Divers stades de la mitose des filaments vegetatifs du Basidiobolus.

1 et 2 Plaque équatoriale. 3 et 4 Anaphase. 5 a 10 Télophase. 11 Formation de la

cloison transversale après reconstitution des deux noyaux-fils et disparition du fuseau
achromatique (d’après Olive).

chromosomes n’a pu être observée. A l’anaphase, les chromosomes
émigrent aux pôles; puis à la télophase, le fuseau se coupe en deux à
l'équateur et un espace hyalin apparaît entre les deux demi-fuseaux
ainsi formés. Cette zone hyaline disparaît ensuite et les noyaux-fils
se constituent pendant que les restes du fuseau achromatique se
résorbent.

26*

402 A. Guilliermond.

Dans les Péronosporées, les mitoses ont été décrites par
Wager(l), Berlese, Stevens(1 à 3), Ruhland (2), Rosenberg
et plus récemment par Krüger.

D’après ces différents auteurs, elles s’effectue à l’intérieur de la
membrane nucléaire qui ne se résorbe qu’a la fin du phenomene. Le
nucléole persiste jusqu’à la fin de la télophase. Il n’a pas été observé
de centrosomes. Les chromosomes sont tellement petits qu'il n’a pas
été possible de les compter d’une manière précise. Wager (1) en compte
de 12 à 16 dans l’oogone d’Albugo
candida. Berlese trouve le même
nombre dans l’oogone de 144.
portulacae: il observe 32 chromo-
somes dans les mitoses qui sui-
vent la fécondation et retrouve
le nombre de 16 pendant la
germination de l’oospore. Kriiger
constate aussi environ 16 chromo-
somes dans la premiere mitose

2
Fig. 7. 1 Mitose des Saprolégniées. Fig. 8. Stades successifs de la mitose
1 Dans l’oogone de Saprolegnia monoica dans Ancylistes Closterii
(d’apres Claussen). 2 Mitose de l’oogone (d’apres Dangeard).

de Pythium de Baryanum
(d’apres Miyake).

du noyau de copulation de l’oosphère d’Alb. candida et de Peron.
Ficariae.

La mitose a été observée dans les Saprolégniées dans les
gametanges et dans le mycélium vegetatif par Trow (1, 2 et 3),
Hartog (1 et 2), Davis (3), Miyake et Claussen (3). Elle présente
tout & fait les mémes caractéres que celle de Péronosporées. La
membrane nucléaire et le nucléole persistent pendant tout le phéno-
mène. Claussen a pu mettre en évidence des centrosomes entourés
de radiations dans Saprolegnia monoica (fig. 7).

Le nombre des chromosomes est difficile a compter. Hartog
décrit 4 chromosomes dans les mitoses de loogone d'un Saprolegnia.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 403

T ro w (3) en compte 4 dans l’oogone d’Achlya americana. Dans Achlya de
Baryana et Achl. polyandra, le méme auteur (4) observe 8 chromosomes
à la première mitose de l’oogone et 4 à la seconde. Davis (3) retrouve
4 chromosomes dans Saprolegnia mixta. Miyake en distingue 4 dans
l’oogone de Pythium de Baryanum.

Dangeard(9) a observé dans le thalle d’un Ancylistes (Anc. Closteri)
une mitose assez différente de celle-ci. Le noyau a l’état de repos
offre un gros nucléole et de petits karyosomes. La mitose s'annonce
par une augmentation de volume du nucléole qui gagne la peripherie du
noyau et finit par
devenir extérieur a
celui-ci (fig. 8). Pen-
dant ce temps, les
karyosomes font place
à une sorte de cordon
recourbé en arc qui
représente le spirème
celui-ci se tronçonne
en 2 chromosomes. Le
fuseau apparaît à ce
moment et le nucléole
se place à l’un de
ses pôles où il prend
l'aspect d’un croissant.
Les 2 chromosomes se
divisent et leurs moi-
tiés émigrent aux deux
pôles où se constituent
les deux noyaux-fils.
Pendant ce temps, le Fig. 9. A. Mucor species. 1 à 4 Noyaux à l’état de
nucléole se résorbe. repos. 5 à 8 Premiers stades de la mitose, dans un filament.

Les mitoses de B. Rhizopus species. 1 Noyau de la columelle, à l’état

ER de repos. 2 4 4 Amitoses dans la columelle
Mucorinées offrent des (d’apres Moreau).

caractères voisins

des précédentes. Elles ont été préssenties par Léger et décrites par
Hartmann (1), mais c’est presque exclusivement aux travaux récents
de Moreau (1) qu’on en doit la connaissance précise. Cet auteur les
a observé dans le mycélium et les zygospores de diverses espèces de
Mucor et de Rhizopus. Le noyau à l’état de repos renferme un gros
nucléole; parfois il présente un centrosome situé près de sa membrane,
sur la face de celle-ci.

Au début de la division, la membrane nucléaire et le nucléole se
résorbent (fig. 9). Le stade de la plaque équatoriale montre un fuseau
étroit terminés à ses deux extrémités par un centrosome. On compte

404 A. Guilliermond.

sur la plaque équatoriale 2 chromosomes: chacun se dédouble et,
au stade ultérieur, on trouve 4 chromosomes se dirigeant deux par
deux vers les centrosomes.

On retrouve dans les Basidiomycétes des mitoses qui différent
peu des précédentes, mais qui sont beaucoup mieux connues. ‘C’est
dans la baside des Autobasidiomycètes et dans le promycélium des
Urédinées, où le noyau est relativement gros qu’elles ont été surtout
observées.

Dans les Urédinées, la mitose a été décrite par Poirault et
Raciborski et surtout précisée par Sappin-Trouffy et Juel(2). Elle
a été reprise ensuite par
Maire (2). Les résultats
de ces trois derniers
auteurs sont assez con-
cordants. Dans les mi-
toses du promycélium, le
fuseau est nettement
visible et paraît être
d’origine cytoplasmique,
car jamais on ne le voit
se former complètement
à l’intérieur de la mem-
brane intacte. La mem-
brane et le nucléole se
résorbent dès le dèbut
de la prophase. Les chro-

mosomes sont au nombre
Fig. 10. A. 1 à 4 Divers stades de la mitos de 2 dans toutes les
conjuguée dans les cellules-mères des basides de ; ;
Lycoperdon piriforme. B. Mitose conjuguée d'une €SPECES. Il n’y a pas de
cellule du sous-hyménium d’Hygrophorus lucorum. centrosomes visibles.

C. Mitose conjuguée d’une cellule-mére de téleuto- : P
spore ‘de Puccinia Liliacearum Les mitose du mycé-

(d’aprös Maire). lium végétatif, ne laissent

pas distinguer de fuseau.

En outre, dans les cellules binucléées, la mitose est dite con-
juguées, cest-a-dire, que les deux noyaux, se divisent cöte a
cote et simultanément (fig. 10). Chacun offrent 2 chromosomes.
Toutefois, la question du nombre des chromosomes n’est pas encore
entièrement élucidée et des recherches plus récentes n’ont pas con-
firmé les résultats des auteurs précédents. Holden et Harper ont
compté dans le promycélium de Coleosporiwm Sonchi arvensis à 6 a 10
chromosomes. De son côté, Blackman dans le promycélium de
Phrag. violaceum observe environ 10 chromosomes a la premiere mitose.
D’après cet auteur, les deux chromosomes observés par Maire, ne seraient
pas de véritables chromosomes, mais de masses chromatiques constituées

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 405

de plusieurs chromosomes plus ou moins réunis entre eux (fig. 11. Les
vrais chromosomes n’apparaitraient distinctement que dans la premiere
mitose. Christman (1), Olive (4) et Dittschlag semblent se ranger
a cet avis. En outre, ces botanistes sont parvenus a différencier des
centrosomes et des asters qui n’avaient été observés par aucun des
auteurs précédents. La question des chromosomes n’est done pas encore
résolue. Cependant Maire attribue ces résultats a l’existence dans
la premiere mitose qui est hétérotypique d’un double partage des
chromosomes. Nous
reviendrons sur cette
question a propos de
la sexualite.

Les mitoses des

Autobasidiomycetes

sont plus connues. C’est
Dangeard, puis \
Wager qui l’ont ob- \
servé pour la premiere 1
fois, mais c'est Juel (1
et2)et surtout Maire(2
et 5) qui l’ont étudiées
avec précision.

La premiere mi-
tose de la baside pré-
sente des caracteres
particuliers que nous
laisserons de côté ici
sur lesquels nous re-
viendrons plus tard: 5
elle est hétérotypique.

Elle s'effectue exacte- Fig.11. Diverses stade de la mitose dans le promycélium
ment comme dans les de Phragmidium violaceum (d’apres Blackman).
Urédinées. La mem-

‘brane se résorbe des le début de la prophase ainsi que le nucléole.
On constate souvent que, lorsque la mitose est apicale, le noyau, au
moment où il entre en prophase, est attiré vers une sorte de neben-
Kern, masse archophasmique qui s’est formée au sommet de la cellule
et qui semble fournir la plus grande partie des matériaux des fibrilles
achromatiques. Le fuseau est surtout d’origine cytoplasmique. Il est
dimité à chaque pôle par un centrosome entouré de fibrilles archo-
phasmiques. Selon Maire, les centrosomes auraient une origine
nucléolaire: en effet, lorsque le centrosome initial apparaît, il est
souvent relié par un mince filet au nucléole. Le nombre des chromo-
somes est toujours de 2.

406 A. Guilliermond.

Les divisions des cellules binucléées du mycélium végétatif
s’accomplissent par mitoses conjuguées (fig. 10) comme dans les Uré-
dinées et présentent des phénomènes analogues à ceux des mitoses de
la baside, mais moins nets; le nombre des chromosomes est aussi de 2.

Petri a observé dans la premiere mitose de la baside d’Hyd-
nangium carneum 5 à 6 chromosomes, mais ce résultat est contesté:
par van Bambeke (3) qui compte dans la méme espéce 2 chromo-
somes. Toutefois Wager a récemment observé 4 chromosomes dans.
les mitoses conjuguées de Mycena galericulata. Mais les résultats de
Maire ont été entiérement confirmés par les travaux récents de
Fries (3) dans Jes mitoses des basides de Nidularia pisiformis, ainsi
que par ceux de Kinep et Poirault (2) dans diverses espéces.

Les mitoses des Ascomycètes supérieurs ont fait l'objet d'un
nombre considérable de travaux et l'on peut dire que ce sont au-
jourd’hui les mieux connues des mitoses des Champignons. Les
recherches se sont presque uniquement localisées dans les mitoses de
Vasque: les dimensions considérables de cette cellule et de son noyau
permettent en effet mieux que partout ailleurs de suivre la division
nucléaire dans tous ses détails. Dans le mycelium végétatif, aw
contraire, la petitesse du noyau n’a généralement pas permis jusqu'ici
de suivre la division nucléaire.

Les premières observations sont dues à Gjurasin qui a décrit
les mitoses de l’asque de Pustularia vesiculosa. Mais ce sont sur-
tout les travaux de Harper (2, 4, 7 et 9), les nötres (10, 11 et 23),
celles de Maire (4) et celles de Faull (1 et 3) qui ont précisées.
cette étude.

Les résultats de Harper, Maire, Faull! et les nôtres sont
suffisamment concordants pour que nous puissions les décrire ensemble.
Les mitoses des Ascomycetes, d’après ces résultats, appartiennent aw
méme type que celles des Péronosporées et des Saprolegniées. Elles.
s'effectuent entièrement dans l'intérieur de la membrane nucléaire
dont la paroi ne se résorbe qu'à la fin de la télophase. Le noyau
à l’état de repos renferme un gros nucléole et un réseau chromatique
formé de linine et de granulations chromatiques. Au début de la
prophase, on voit se former au milieu ou sur un côté du noyau un
groupe de granulations chromatiques, entourées de quelques brides de
linines: ce sont les chromosomes. Bientôt la linine disparaît com-
plètement et on voit se former un fuseau traversant le noyau suivant.
son axe longitudinal. Celui-la se termine à chacun de ses pôles par
un centrosome homogène d’où partent les radiations astériennes. Les.
chromosomes se placent alors au milieu du fuseau en une plaque
équatoriale (fig. 68 et 69). A la métaphase, ils se dédoublent chacun.
et les chromosomes-fils qui résultent de cette division vont se placer
aux deux pôles du fuseau. L’ascention des chromosomes ne s’accomplit

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 407

pas simultanément et l’on observe des stades de fin de métaphase ott
les chromosomes se trouvent disséminés sur toute la longueur du
fuseau. La premiére division présente les caractéres d’une mitose
heterotypique, aussi laisserons-nous de côté tout ce qui concerne
les processus de formation et de division des chromosomes dont
nous parlerons en étudiant la sexualité des Ascomycétes. Une fois
parvenus à chacun des pôles, les chromosomes ne tardent pas à se
souder les uns aux autres: ils constituent alors à chacune des extrémités
du fuseau, un peu au-dessous du centrosome, une plaque chromatique
plus ou moins homogene. Le fuseau achromatique s’allonge alors
considérablement amenant la rupture de la membrane nucléaire et
écartant les deux plaques chromatiques qui se reconstituent bientöt
en deux noyaux-fils et forment chacun un nucléole. Le nucléole du
noyau-pere persiste pendant tout le phénomène, et même après la
formation des noyaux-fils. Ce n’est que lorsque ceux-ci entrent en
mitose qu'ils commencent à se désagréger en petits grains et à se
dissoudre. Son rôle est donc énigmatique.

Les détails de la formation du fuseau achromatique, ainsi que
l'origine du centrosome et de son aster sont encore discutés. D’après
Harper, Maire,Sands et nous, on observe au début de la prophase
un centrosome d’où partent une série de fibrilles achromatiques intra-
nucléaires qui rayonnent du côté des chromosomes situés au milieu du
noyau. Ce centrosome se divise ensuite en 2 centrosomes-fils autour
de chacun desquels se groupe un faisceau de fibrilles achromatiques.
A ce moment, les deux centrosomes, étant tout près l’une de l’autre,
les deux faisceaux de fibrilles constituent deux demi-fuseaux presque
parallèles. Bientôt, les centrosomes s’écartent l’un de l’autre et se
placent aux deux pöles du noyau pendant que les deux demi-fuseaux
se soudent par le milieu et constituent le fuseau achromatique longitudinal
tel qu’il s’observe au stade de la plaque équatoriale. Seulement les
auteurs ne s'accordent pas sur l’origine du centrosome et l’aster.

Pour Harper, le centrosome se rencontre dans certaines especes
à la périphérie du noyau à l’état de repos; il est donc permanent,
tandisque dans d’autres il n’apparait qu’au début de la mitose. En
outre, il est extranucléaire et situé sur la face externe du noyau.
Il est entouré d’un aster qui se divise avec le centrosome de telle
sorte que les deux centrosomes s’écartent l’un de l’autre avec chacun
leur aster. Sands a montré également que, dans Microsphaera alni, le
centrosome est un organite permanent qui se rencontre aussi bien
autour des noyaux au repos des hyphes ascogenes et des asques que
pendant la mitose. Enfin le méme auteur, le considere comme extra-
nucléaire et se range a l’opinion de Harper pour ce qui constitue
la formation des asters. Faull admet aussi, que le centrosome est
extranucléaire.

408 A. Guilliermond.

Au contraire, Maire le considére comme intranucléaire. En outre,
il observe une formation des asters un peu différente de celle qui est
décrite par Harper et Sands. Pour lui, le noyau s’entoure
dirradiations archophasmiques sur toute sa surface, dés le début de
la prophase. Lorsque les 2 centrosomes sont venus se placer aux
deux pôles du noyau, les radiations qui se trouvent à leur voisinage
viennent converger autour d'eux pour constituer les asters, tandis
que celles qui occupent les autres régions de la périphérie du noyau
disparaissent.

Quant à nous, nous nous sommes montrés plus réservés que
Maire sur l’origine du centrosome; sans nier Ja possibilité que le
centrosome ait une origine nucléaire, nous avons fait remarquer que
si le centrosome au début parait souvent logé à l'intérieur de la
membrane nucléaire, cela peut tenir à une illusion d'optique, au fait que
le centrosome occupe une situation tel qu'il est vu par transparence.

Les recherches plus récentes de Dangeard (10), Fraser et
Welsford, Fraser et Brooks,Carruthers, Brooks, Brown,
Claussen n’ont fait que confirmer les résultats essentiels des auteurs
précédents.

La mitose présente parfois des caractères spéciaux dans certaines
espèces: c’est ainsi que dans Humaria rutilans, nous avons décrit une
mitose qui s’ecarte un peu du type précédent, La résorption de la
membrane nucléaire est plus précoce et s’opere généralement à la méta-
phase ou au début de l’anaphase. Enfin, les chromosomes, au lieu d’être
réduits à l’état de petits grains, ont une dimension relativement con-
sidérable, ils sont presque aussi gros que ceux des mitoses classiques
des Phanérogames.

Récemment, Arnaud a observé dans l’asque d’une Fumagines,
(Capnodium meridionale) des mitoses qui présentent des caractères un
peu intermédiaires entre celles des Basidiomycètes et celles des autres
Ascomycètes. Dans ces mitoses, la membrane nucléaire ainsi que le
nucléole se résorbent dès le début de la prophase.

Il résulte de toutes les recherches que nous venons d’énumérer
que le nombre des chromosomes est variable d’une espèce à l’autre,
contrairement à l’opinion accréditée par certains auteurs qui pensaient
que toutes les espèces d’un même groupe de Champignons devaient
avoir le même nombre de chromosomes. On a trouvé, selon les
espèces, 2, 4, 5, 8, 10, 16 chromosomes. C’est là un fait définitivement
établi qui résulte surtout de nos recherches.

La mitose est peu connue dans les Ascomycètes inférieurs, elle a
été décrite autrefois par Sadebeck et Fisch dans l’asque de diverses
Exoascées. Plus récemment Ikeno (1) l'a retrouvé dans Exoascus
cerasi et pruni. Selon cet auteur, la chromatine nucléaire résiderait
dans le nucléole. Pendant la première phase de la mitose, le nucléole

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 409

perdrait une notable partie de sa substance qui servirait & constituer
la fuseau achromatique, tandisque le reste se transformerait en un
unique chromosome. A la métaphase, celui-ci se dédoublerait et les
2 chromosomes-fils se répartiraient aux deux poles. Dans les autres
especes examinées par cet auteur, la division nucléaire s’accomplirait
par une sorte d’amitose dont nous parlerons plus loin.

Dans l’asque des levures, Janssens et Leblanc, puis Wager(3)
et plus récemment Wager et Peniston ont décrit une mitose.
D’apres ces deux derniers auteurs, cette mitose serait trés primitive
et se rapprocherait de celles qu’on observe dans certains Protozoaires:
la vacuole nucléaire disparaitrait et les grains de chromatine contenus
dans cette derniére se disseminerait dans le cytoplasme, puis se grou-
peraient autour du nucléole. Celui-ci se diviserait par étranglement
et les grains chromatiques qui l’entourent se répartiraient en nombre
à peu pres égaux autour des deux nucléoles-fils pour constituer deux
nouveaux noyaux. Au contraire Kohl observe dans l’asque une division
amitotique. Nous avons montré à plusieurs reprises (6 et 20) que
les observations de Janssens et Leblanc, Wager, Wager et
Peniston, pas plus que celles de Kohl, ne sont exactes. Lors de
la sporulation, le cytoplasme se remplit de grains basophiles pris par
Wager et Peniston pour des grains de chromatine et le noyau
devient difficile à observer. Il est impossible de suivre sa division
qui se manifeste seulement par des stades à 2, puis à 4 noyaux.
Certains aspects du noyau permettent d'admettre cependant que le
noyau subit une mitose analogue à celle qu’on observe chez les As-
comycètes supérieurs. En tous cas, aucun fait ne paraît en faveur
d'une division amitotique.

Dans l’asque des Endomyces, nous avons observé des figures, qui
semblent se rapporter à des mitoses. Dangeard a décrit aussi des
mitoses dans l’asque de deux Hémiascées, le Prostacus subuliformis et
le Dipodascus albidus.

b) Amitose. — L’amitose paraît très fréquente chez les Cham-
pignons et il est très probable que c’est par ce processus que le noyau
se divise dans le mycélium végétatif de beaucoup de Champignons.
On sait cependant que dans les Saprolégniées (Trow), dans les
Basidiomycètes (Sappin-Trouffy, Maire etc.) dans les Entomo-
phthorées (Olive) et dans les Mucorinées (Moreau), le noyau se
divise presque constamment par mitose dans le mycélium végétatif.
On ne constate l’amitose que dans les filaments âgés (Maire (2),
Moreau (1)). Dans les Ascomycétes, la mitose n’a guére été observée
en dehors des asques que dans les hyphes ascogenes; dans le mycélium
végétatif elle n’a été signalée que trés rarement. Dangeard (4 et 6)
la décrite dans Sphaerotheca Humuli, Fo ex (1) dans plusieurs espèces
d’Erysiphacees, et Faull (3) dans les Laboulbéniacées.

410 A. Guilliermond.

Partout ailleurs, la division nucléaire est rendue tres difficile &
observer par suite la petitesse du noyau. Elle a été observée par
Guegen (1) dans le Sterigmatocytis auricoma et dans le Penicillium
glaucum. Dans ces deux Champignons, l’auteur décrit le noyau
a l’état de repos comme une vésicule nucléoplasmique avec un gros
corps nucléoliforme. Il considere ce dernier comme représentant la
chromatine du noyau et lui donne le nom de chromoblaste. Enfin
souvent, il trouve a cöte du noyau un corps plus petit qui lui parait
étre un centrosome. Dans le St. auricoma la division nucléaire est
représentée par des figures où le noyau revêt la forme d’un biscuit
avec un chromoblaste aux deux extrémités, le reste est occupé par
le nucléoplasme incolore. Dans le Pen. glaucum, la division consiste
en un étirement du noyau, qui prend la forme d’un haltère allongé
dont les deux renflements s’isclent par rupture du manche. Dans les
deux cas, l’auteur observe souvent en même temps que la division
nucléaire, la division par étranglement du centrosome. Guégen
considère les figures de division nucléaire du Sf. auricoma comme des
stades d’anaphase d’une mitose, tandis qu'il admet que la division du
Pen. glaucum s'opère par amitose.

Nous (1 et 6) avons eu pour notre part l’occasion de rencontrer
souvent dans divers Champignons (Pen. glaucum, Ster. nigra, Oidium lactis,
Botrytis cinerea, Dematium) des stades de divisions nucléaires tout à
fait comparables à ceux décrits par Guégen. Le noyau présentait la
structure décrite par cet auteur, seulement, comme dans les cas les
plus favorables, il montrait en dehors du chromoblaste de Guégen,
un réticulum chromatique ou de fins granules de chromatine, nous
avons admis que le chromoblaste représente le nucléole et que
la chromatine très pauvre est difficile à distinguer dans le nucléo-
plasme. Les figures de division ne se traduisent donc que par une
division soit par scission transversale, soit par allongement suivi
d’etranglement du nucléole, la chromatine restant le plus souvent in-
visible. Aussi nous avons considéré les deux formes de division
décrites par Guégen comme des divisions amitotiques. Nous n'avons
jamais retrouvé le centrosome figuré par Guégen.

Plus récemment dans les filaments jeunes, en voie de croissance
de diverses Endomycétacées (End. Magnusii et fibuliger), nous avons
retrouvé des figures nucléaires analogues qui ne semblent laisser
aucun doute sur leur nature amitotique. De son côté, Pénau (2)
a toujours observé l’amitose dans la division nucléaire de Sporotrichum
Beurmanni.

Enfin, dans le bourgeonnement des levures, l’amitose semble étre la
règle. Meller, Janssens et Leblanc, Bouin, Wager, Wager
et Peniston, sont d’accord pour admettre que le noyau se divise
toujours par amitose pendant le bourgeonnement. C’est aussi le

Les Progres de la cytologie des Champignons. 411

résultat que nous (6) avons obtenu dans nos recherches sur la cytologie
des levures. Voici selon nous comment s’opere cette division. Tantöt
le noyau, pauvre en chromatine, ne laisse distinguer que son nucléole,
tantôt il montre à la fois un réticulum chromatique et un nucléole. La
division s'effectue par allongement suivi d’étranglement du noyau. Le
nucléole se divise de la même manière et pendant ces phénomènes, le
réticulum, quand il est visible, apparaît réparti également dans toute
la figure nucléaire, sans orientation.

Toutefois, nous (13) avons observé dans Willia Saturnus des figures
formées par un noyau un peu allongé, renfermant à ses deux pôles
une plaque chromatique et au milieu un nucléole, et qui nous
semblent devoir représenter des stades d’anaphase d'une mitose.

Nos résultats ont été contestés par SwellengrebeletFuhrmann
qui ont constaté que la division nucléaire dans le bourgeonnement des le-
vures s'effectue toujours par mitose. Mais les figures de ces auteurs sont
peu démonstratives, et nous (20) avons montré dans une étude récente
que leur interprétation est inexacte. Nos recherches ont d’ailleurs
été confirmées par Kohl, Wager et Peniston et tout dernièrement
par Pénau. Aussi doit-on considérer comme définitivement établi
que la division nucléaire des levures pendant le bourgeonnement
s'effectue toujours par amitose, sauf dans des cas exceptionnels.
L’amitose a été décrite également par Maire (1), et par nous dans les
formes-levures d’Ustilaginées.

Une forme particulière d’amitose a été observée par I keno (1):
cet auteur a décrit chez un assez grand nombre d’especes d’Exoascées
(Tapbrina indigenus, T. Kusanoi, T. Johansoni et Exoascus deformans) des
processus de division tout a fait spéciaux qui rappellent ce qui a été
signalé dans un certains nombre de Protozoaires. Le noyau de l’asque
est constitué par un nucléole énorme et une substance fondamentale
finement granulée. Ce nucléole que l’auteur désigne sous le nom de
corps à chromatine, ne serait pas un véritable nucléole, mais
la partie chromatique du noyau. Le noyau se divise par mitose, mais
celle-ci ’accomplit d'une manière très irrégulière et aboutit à une sorte
de fragmentation du noyau en un grand nombre de petites granula-
tions chromatiques de dimensions variables, disséminées dans le cyto-
plasme. En un mot le noyau se transforme de la sorte en un système
chromidial. Un certain nombre des granules se dissolvent, tandis que
les autres s’entourent de cytoplasme et deviennent les noyaux des spores.
Ces phénomènes souvent décrits chez les Protozoaires, n'avaient jamais
été constaté jusqu'ici chez les Champignons. Aussi il y a lieu d’être
très réservé sur les résultats de Ikeno et pour notre part nous ad-
mettons difficilement son interprétation. Il se pourrait qu'il y ait
simplement dans l’asque un envahissement du cytoplasme par des
grains basophiles ou de corpuscules métachromatiques pris à tort par

412 A. Guilliermond.

l’auteur pour des grains de chromatine résultant d’une pulvérisation
des noyaux. En tout cas, la question mérite d’être reprise.)

C. Produits différenciés du cytoplasme.

A. Cenocentres. Un certain nombre d’auteurs ont montré
l'existence dans l’ooplasme des Péronosporées d'un corps d’aspect
refringent, retenant fortement les colorants, qui se trouve à côté du
noyau reproducteur femelle. Ce corps, qui a été désigné sous le nom
de coenocentre, offre à peu près les dimensions des noyaux avec les-
quels il peut facilement se confondre: il n’apparait qu'au moment de
la différenciation de l’ooplasme et se resorbe après la fécondation. Il
résulte des recherches de Wager (4) et de Stevens (1, 2 et 3) et
Rosenberg que ce corps jouerait un rôle dynamique: il exercerait
une attraction d’abord sur les noyaux femelles et ensuite sur le tube
anthéridien et sur les noyaux mâles. A ce point de vue, il serait
comparable dans une certaine mesure à un centrosome.

Dans l’oosphère des Saprolégniées, Tro w (3) a décrit des corpus-
cules spéciaux qu'il désigne sous le nom d’ovocentres. Ces corps
seraient constitués d’un centrosome et d’une astrosphére. Ils ne se
rencontreraient qu'au voisinage des noyaux reproducteurs femelles et
mâles. Les autres noyaux de l’oogone et de l’anthéridie en seraient
dépourvus. Pour Davis (2), les ovocentres seraient comparables
aux cœnocentres des Péronosporées. Ils auraient un rôle purement
dynamique. Ce seraient des corps transitoires qui naîtraient dans
le cytoplasme au moment de la fécondation. Davis leur attribue
une action chimiotactique sur les noyaux males. Dans des recherches
récentes, Claussen a mis en évidence, à dans Sapr. monoica, côté
de chaque noyau, la présence constante d’un centrosome, et il pense,
comme Trow, que l’ovocentre n’est autre chose qu’un centrosome
ordinaire. Toutefois, Kasanowsky a observé dans l’ooplasme
d’ Aphanomyces laevis un ovocentre assez analogue au ccenocentre des
Péronosporées.

1) Rappelons à ce sujet que la théorie chromidiale soutenue par R. Hertwig,
Goldschmidt et un certain nombre d'auteurs tend de moins en moins à être admise.
Si certains organismes inférieurs (Bactéries, Protozoaires etc.) semblent présenter un.
noyau plus ou moins mélangé au cytoplasme, sous forme de granulations ou de
réseau chromatique disséminés dans la cellule, il paraît maintenant démontré que
dans le cas où le noyau est nettement différencié, il ne peut se transformer en
chromidies, ni expulser des chromidies au dehors de sa membrane. Les chromidies
qui ont été décrites dans beaucoup de cellules de Protistes ont été mal caractérisées
et semblent se rapporter tout simplement à des mitochondries ou à des grains de
sécrétion divers (corpuscules métachromatiques ete.). (Voir à ce sujet les recherches
de Fauré-Fremiet et Dangeard (11).)

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 413

B. Mitochondries. — On sait par les recherches récentes d’un
certain nombre d’auteurs que le cytoplasme de la plupart des cellules des
Phanérogames renferment de nombreuses mitochondries. Nosrechersches
ont établis d’une maniere definitive, que c’est au dépens de ces organites
que se différencient les plastes (chloro-chromo- et leucoplastes). On sait
d’autre part que les résultats obtenus en cytologie animale par un
grand nombre d’auteurs ont montré que les mitochondries paraissent étre
des éléments constitutifs du cytoplasme qui se rencontrent dans toutes
les cellules et qui sont destinees a élaborer la plupart des produits
de sécrétion et de différenciation de la cellule (graisses, fibrilles mus-
culaire etc.) Il est donc infiniment probable que les Champignons
doivent renfermer des mitochondries et que les nombreux produits de
sécrétion que l’on observe dans leurs cellules (corpus-
cules métachromatiques, gouttelettes de graisses, glyco- ae »
géne, etc.) sont élaborés aux depens mitochondries.
Malheureusement les recherches de cytologie des Cham-
pignons n’ont pas été orientées jusqu'ici sur cette question
d'une importance pourtant capitale. Nous (24) avons eu le
premier l’idée de chercher à différencier les mitochondries
dans les cellules d’un certain nombre de Champignons
(moisissures, levures, asques des Ascomycètes supérieurs).
Nos recherches ne nous ont pas permis de différencier
les mitochondries, ni dans les moisissures, ni dans les
levures, sans doute parceque les techniques ordinaires
sont insuffisantes pour les fixer et les colorer. Aussi y Fig. 12.
aurait-il lieu de poursuivre ces recherches en modifiant Jeune asque

F - de Pustularia
la technique. Les résultats que nous avons obtenus dans yesiculosa
Peziza vesiculosa donnent espoir que l’on retrouvera des montrant des
mitochondries dans les autres Champignons. En effet uaa |
dans les jeunes asques de cet Ascomycète, nous avons tout autour
observé de nombreuses mitochondries. Celles-ci étaient du noyau.

NÉE ; a (Méthode de
dissiménées un peu dans tout le cytoplasme, mais Spé- Regaud)

cialement localisés dans la région perinucléaire. Elles nn
» . . u... ul =
se présentaient sous forme de chondriocontes rectiligues, mond).

ou incurvés (fig. 12).

Depuis, Rudolph a réussi A mettre en évidence des éléments
qui semblent étre des mitochondries dans une espéce non déterminée
d’Achyla. Au contraire, il n’a pas trouvé de mitochondries dans diverses
autres Champignons (Mucorinées et Basidiomycetes).

C. Cenosphéres, Elaioplastes, Grains basophiles. —
Dangeard (2 et 3) a observé depuis longtemps dans les asques et les
basides, pendant la premiére mitose, l’apparition dans le cytoplasme de
corps spheriques d’aspect oleagineux, colorables par l’hématoxyline et
la fuchsine acide. Ces corps, qui rappelent un peu pyrénoides par leurs

414 A. Guilliermond.

propriétés vis à vis des colorants, sont au nombre de deux et répartis
aux deux pôles du noyau. Ils ne sont pas altérés par les solvants
des graisses, ce ne sont pas des globules graisseux. Dangeard les
a considéré d’abord comme des centrosomes.

Wager qui les a observé dans les basides les décrit comme des
spheres archoplasmiques.

Les mémes corps ont été retrouvé par Dangeard (6 et 8) dans les
zoospores de Polyphagus Euglenae et dans les conidies de Bactridium
flavum. Ils peuvent être nombreux et de dimensions variables
(fig. 13). Dangeard les rapproche des ccnocentres des Pérono-
sporées et leur donne le nom de cœnosphères. Il serait disposé
à les considérer comme des plastes jouant un rôle dans l'élaboration
du glycogène.

Ces corps sont probablement identiques à
des corpuscules signalés par Dittrich dans
les Helvellinées. Cet auteur décrit autour
du noyau des jeunes asques des corps qu'il
désigne sous le nom de neben-nuclé-
oles. Il en observe aussi dans l’epiplasme
autour des spores et dans les spores elles
mêmes. Ce serait, d’après lui, des éléments
dérivés du noyau qui joueraient un rôle dans
la formation de la membrane des spores.

Maire (2) a retrouvé les mêmes corps dans
les basides de Coriolus versicolor et de Cantha-

Ds ee? rellus cinereus et les a différenciés par l’héma-
Le De toxyline ferrique. Il a constaté aussi dans
yaux, cenosphöres et Doletus tesselatus Yexistence de corpuscules très
communications proto- voisins, sinon identiques, qui sont souvent

lasmiques : : : :
aan Danvenai): environnés dun globule de graisse et qu'il

assimile a des élaioplastes.

M aire (4) a mis en évidence des corps de même nature dans les
asques de plusieurs Ascomycétes: ceux-ci sont surtout nombreux dans
les asques de Galactinia succosa et de Morchella esculenta ou ils sont
disposées tout autour du noyau. Lagarde observe les mêmes for-
mations dans d’autres espèces.

Nous avons nous mêmes (12) retrouvé ces corps dans les asques
de plusieurs espèces d’Ascomycétes. Ils sont toujours répartis autour
du noyau: tantôt ils sont rares et très petits, tantôt ils sont très
nombreux et quelques fois assez gros comme dans G. succosa. Pen-
dant les mitoses, ils disparaissent partiellement, puis réaparaissent
autour des noyaux-fils ce qui pourrait les faire considérer comme
des produits de réserves utilisés par le noyau.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 415

Il est probable aussi que ce sont des corpuscules analogues que
Carruthers a observé dans les jeunes asques d’Helvella crispa et
considére comme des grains de chromatine expulsés du noyau, origine
qui nous parait trés contestable (fig. 14).

Poirault (2) a retrouvé tout récemment des coenospheres dans les
basides de plusieurs espèces d’Autobasiomycétes et les considère comme
des produits de réserve servant à la nutrition des spores.

Les recherches de Maire ont montré aussi, dans la plupart
de cellules de Basidiomycètes et les Ascomycètes, l’existence de
nombreuses granulations basophiles plus petites, se colorant par ’héma-
toxyline ferrique et le fuchsine acide. Ces granulations sont parti-
culièrement abondantes dans les cellules sécrétrices. Elles paraissent
trés voisines des précédentes.

Fig. 14. Jeunes asques d’Helvella crispa. 1 et 2 Noyau a l’état de repos expulsant

dans le cytoplasme des grains de chromatine. 3 Premiere mitose de l’asque. Le

noyau est environné par des grains de chromatine situés dans le cytoplasme et
expulses par le noyau dans le stade précédent (d’apres Carruthers).

Des grains de méme nature ont été signalés dans les levures. Kohl
les décrit comme des cristalloides de protéine. Nous (20 et 21) avons
suivi leur évolution plus récemment dans la levure de bière. Ces corps
sont peu nombreux au début du développement et situés au voisinage
du noyau, quelquefois entierement accolés & sa paroi. Plus tard
pendant la période active de la fermentation, ils deviennent trés nom-
breux et se répartissent dans tout le cytoplasme, puis disparaissent
en grande partie au bout de 48 heures.

Ces corps ont parfois des formes très irrégulières: ils peuvent
étre anguleux ou filiformes, mais jamais ils n’offrent un aspect véritable-
ment cristallin; ils ne sont donc pas des cristalloides de protéine. Ils
correspondent aux corps décrits par Wager et Peniston comme
des grains de chromatine ou chromidies échappés de la vacuole nu-
cléaire et disséminés dans le cytoplasme. Nos observations montrent

Progressus rei botanicae IV. 27

416 A. Guilliermond.

que ce sont des produits de nutrition (grains de zymogène ou matière
de réserve), Matruchot et Molliard ont observé, dans les cellules
des Mucorinées, pendant la fermentation, dans le cytoplasme, la pro-
duction de grains qui paraissent analogues. Ils les considèrent comme
en relation avec la fermentation et leurs donnent le nom de goutte-
lettes asphyxiques.

Dans des recherches toutes récentes, Pénau (1 et 2) a observé de
nombreux grains basophiles dans les formes levures et les cellules du
mycélium de l’Endomyces albicans, ainsi que dans le mycélium et les
conidies de Sporotrichum Beurmanni.

Dans l’E. albicans, ces grains sont peu nombreux au début et agglo-
mérés en une masse müriforme, à côté du noyau. Au cours du déve-
loppement, ils augmentent de nombre et se répartissent dans tout
le cytoplasme. Pénau admet qu'ils sont reliés les uns aux autres.
par de minces trabécules et qu'ils constituent un réseau continu par-
courant tout le cytoplasme, ce qui nous parait être une conception
purement théorique.

Au contraire dans le Sporotrichum Beurmanni, ils apparaissent
comme des grains séparés et disséminés dans le cytoplasme: rarement
ils offrent des formes en haltéres ou filamenteuses.

Quant a leur signification, Pénau ne se prononce pas d’une
maniere définitive; cependant il rapproche ces formations basophiles
des formations ergastoplasmiques !), chromidiales et mitochondriales,
mais sans donner de preuve à l’appui de de cette hypothèse.

Nous ne servions pas éloignés de penser comme Pénau que ces.
formations, de même que les cœnophères de Dangeard et les élaïo-
plastes de Maire, qui paraissent être des corps de même nature,
représentent des mitochondries déformées par les fixations ou tout au
moins des plastes dérivés de la différenciation de mitochondries. Is.
apparaissent surtout nombreux, en effet, pendant les phases secrétoires
des cellules au moment où les mitochondries doivent entrer en fonction.
C’est 14 une question qu’il serait intéressant de résoudre.

D. Corpuscules métachromatiques: Les corpuscules méta-
chromatiques sont les éléments figurés de beaucoup les plus abondants
et les plus répandus dans les Champignons. Ils avaient été signalés
depuis longtemps dans un certain nombre de Champignons sous des
noms différents et considérés, soit comme des produits de réserve,
soit comme des produits de dégénérescence, soit enfin comme des

1) L’ergastoplasme est aujourd’hui une formation énigmatique. La plupart des:
auteurs, entre autres Prenant, les frères Bouin, Bonnet etc... ., admettent
que les formations ergastoplasmiques correspondent simplement à des mitochondries
alterées par les fixateurs. D’autres cependant considèrent l’ergastoplasme comme
distinct des mitochondries, mais sa signification leurs paraissent absolument inconnues.
(Regaud et Mawas).

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 417

erains de chromatine. Mais leurs caractères microchimiques, leur
evolution et leur röle ne sont bien connus que depuis une dizaine
d’années.

C’est nous (2, 3, 6, 14 et 16) qui avons eu l’occasion l’un des premiers
d’attirer l’attention sur l'importance et la fréquence de ces corps dans les
Champignons dans nos recherches sur la cytologie de levures (1901).
Nous avons montrés qu'ils sont localisés dans la vacuole qui avait
été prise par Wager pour un noyau d’organisation primitive dont

Fig. 16. Sporulation dans Saccharo-
mycodes Ludwigii. 1 Cellule destinée
à former un asque, avec nombreux
corpuscules métachromatiques.
Fig. 15. Corpuscules mötachromatiques dans 2 Stade ultérieur, avec 4 noyaux (n)
le Sterigmatocystis nigra. 1 et 2 Filaments disposes aux poles, et nombreux
végétatifs. 3 Filament destiné à former une corpuscules métachromatiques (cm).
tête fructifére. 4 Jeune tête fructifère. 5 Tête 3 à 5 Absorption des corpuscules
fructifére adulte métachromatiques par les spores
(d’après Guilliermond). (d’apres Guilliermond).

les corpuscules métachromatiques représentaient des grains de chro-
matine. Nous avons démontré que ces corps n’offrent pas les pro-
priétés microchimiques de la chromatine et, par l’etude de leurs
caracteres vis & vis des colorants, nous avons pu les identifier 4 des
corps qui avaient été décrits, il y a longtemps, par Babés dans les
Bactéries, et par Biitschli dans les Cyanophycées et considérés
par ces deux auteurs comme des grains de chromatine. Babes les
avait désignés sous le nom de corpuscules métachromatiques,
tandis que Biitschli leur réservait le nom de grains rouges, en
raison de la teinte rouge qu’ils prennent avec la plupart des colorants.
Nous leur avons conservé la premiére désignation qui indique claire-

ment l’une de leurs propriétés fondamentales.
27%

418 A. Guilliermond.

Nous avons observé également la présence de nombreux corpus-
cules métachromatiques dans diverses moisissures (Oidiwm lactis,
Dematium Ster. nigra etc.) (fig. 15).

Les corpuscules métachromatiques sont presque toujours localisés
dans les vacuoles dans l’intérieur desquelles ils apparaissent sur le
frais sous forme de granules réfringents, isolés ou réunis en chainettes,
de dimensions extrémement variables et animés de mouvements
browniens. On en rencontre aussi parfois dans le cytoplasme sur le
pourtour de vacuoles autour du noyau. C’est donc vraisemblablement
dans le cytoplasme qu'ils sont élaborés pour se déverser ensuite dans
les vacuoles aux dépens desquelles ils achèvent leur accroissement.
I] est possible que le noyau joue un role dans leur élaboration.’)

Nous avons précisé les caractères de ces corps vis à vis des fixa-
teurs et des colorants. Les corpuscules métachromatiques prennent
à l’état vivant certains colorants (bleu de méthyléne, rouge neutre
etc. ...) et présentent après fixation une vive affinité pour les
colorants nucléaires. Ils fixent électivement la plupart des teintures
basiques d’aniline bleues ou violettes (bleu de métylène, bleu Unna,
de toluidine, de crésyl, violet de gentiane etc. . . .) et prennent avec
elles une coloration métachromatique variant d’un rouge vineux au violet.
Ils se colorent aussi en rouge vineux par l’hématoxyline. Les corpuscules
métachromatiques sont d'ordinaire spheriques: le centre se colore plus
faiblement que la périphérie qui est toujours très chromophile.

Nos observations ont donc établi d’une manière définitive que
les corpuscules métachromatiques ne sont pas des grains de chroma-
tine comme le pensaient Bütschli et Wager, mais des grains de
sécrétion.

Les levures offrent un excellent objet d'étude pour suivre leur
évolution et rechercher leur rôle. Aussi avons nous pu pour la pre-
mière fois observer la manière dont ils se comportent dans le déve-
loppement des levures.

Les corpuscules métachromatiques apparaissent dès le début de la
fermentation en grande quantité (fig. 2). Lors du bourgeonnement une
‚partie des corpuscules métachromatiques contenus dans la cellule-mère
en voie de division passe dans le bourgeon avec la vacuole.

Ces corpuscules augmentent de nombre et de taille pendant la
fermentation. Au contraire, ils diminuent peu à peu à la fin de ce
phénomène et arrivent même souvent à disparaître complètement
dans les cellules très âgées.

Au moment de la sporulation, les corpuscules métachromatiques
sont excessivement nombreux dans les cellules destinées à sporuler.

') Ce rôle du noyau est rendu vraisemblable par le fait que nous avons con-
staté que, dans les Cyanophycées, les corpuscules métachromatiques naissent toujours
dans le corps central qui représente le noyau.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 419

Ils persistent dans l’épiplasme au début de la formation des spores,
puis ils subissent une sorte de phénomène de dissolution, et dis-
paraissent complètement à la maturité des spores absorbés par ces der-
niers (fig. 16). Les corpuscules métachromatiques servent donc d’aliment
aux spores, et se comportent comme des matières de réserves au même
titre que le glycogène et les graisses qui subissent pendant la sporu-
lation une évolution parallèle.

Nous(8 et 10) avons retrouvé plus tard avec l'étude de l’épiplasme des
Ascomycètes des phénomènes analogues qui ont entièrement confirmé
ces résultats. L’épiplasme de la plupart des Ascomycétes supérieurs
renferment une grande quantité de corpuscules métachromatiques qui
sont digérés par les spores au fur et à mesure de leur développement.
De même dans des appareils de fructification divers (têtes fructifères de
Penicillium glaucum et de Sterigmatocystis nigra) (fig. 15), nous avons con-
staté que les corpuscules métachromatiques sont extrémement abondants
et sont utilisés comme produits de réserve pour la formation des conidies.

Les recherches que nous avons faites sur l’évolution de ces corps
dans les Cyanophycées et les Bactéries nous ont montré qu'ici encore,
les corpuscules métachromatiques se comportent de la même manière.

Les corpuscules métachromatiques ont été retrouvés depuis dans les
Champignons les plus divers: Botrytis cinera (Beauverie et Guillier-
mond), Delacroizia (G alla u d) (2), Mycorhizes (Gallaud) (2), Merilius
lacrymans (Beauverie) (2), espèce de Dematium isolée par Beau-
verie(4) des galeries du Zomicus, Sporotrichum Beurmanni (P énau) (2).

Leur rôle de matière de réserve a été confirmé par Maire (3)
avec l'étude de Potriosporium pulchellum et de l’epiplasme des
Ascomycètes supérieurs, par Kohl dans les levures, par A. Meyer (2)
dans un grand nombre de Champignons, par Woronichin dans
divers moisissures (Pen. glaucum, Ster. nigra, Botrytis cinerea) et par
Pénau (1) dans l'End. albicans. Nous verrons plus loin que Foëx
a montré que dans les Erysiphacés, les corpuscules métachromatiques
peuvent se transformer en autres produits de réserves connus sous
le nom de fibrosinkôrper.

La signification physiologique de ces corps est donc aujourd'hui
définitivement établie. Les corpuscules métachromatiques semblent jouer
un rôle très important dans la vie des Champignons, autant qu’on
peut en juger par leur abondance dans presque toutes les cellules.
Is sont d’ailleurs très répandus dans tous les Protistes. On les
a rencontré dans la plupart des Algues et des Protozoaires. Ils ne
semblent pas représentés dans les végétaux supérieurs: cependant
les recherches de A. Meyer, de Beauverie et les nôtres ont
montré l'existence dans les globoïdes de grains d’aleurone d’une
substance azotée qui paraît très voisine de celle des corpuscules
métachromatiques.

420 A. Guilliermond.

Si le röle des corpuscules métachromatiques est maintenant trés
clair, il n’en est pas de méme de leur nature chimique. A.Meyer (2) a
été amené a émettre l’hypothése que la substance des corpuscules méta-
chromatiques qu'il nomme volutine, et que nous préférons désigner
sous le nom de métachromatine est formée d’une combinaison
d’acide nucléique et d’une base inconnue, probablement organique.
Cette hypothèse s’appuie d’une part sur le fait que l’acide nucléique
extrait de la levure présente un certain nombre de réactions caracté-
ristiques des corpuscules métachromatiques et d’autre part sur le fait
que ce sont surtout dans les cellules ot l’on a trouvé une grande
quantité d’acide nucléique (Levures et Bactéries) où l’on rencontre
le plus de corpuscules métachromatiques. Cette hypothèse est
vraisemblable et a été adoptée par un grand nombre d’auteurs,
notament par Reichnow et Kohl; elle aurait besoin cependant d’étre
appuyée sur des arguments plus solides.

Pénau (1) admet au contraire que la métachromatine est constituée
surtout par des lipoides, mais il ne donne aucun fait précis en faveur
de cette opinion qui nous parait beaucoup moins vraisemblable.

E. Fibrosinkörpers. — Zopf a observé dans les conidies et les
conidiophores de certaines Erysiphacées, l’existencé d’éléments figures
qui se trouvent situés toujours à l’intérieur de vacuoles et qu’il désigne
sous le nom de fibrosinkürpers. D’après cet auteur, ces corps présentent
des réactions de la pilzcellulose (callose). Plusieurs auteurs, et en parti-
culier Neger, ont signalé et décrit ces éléments chez un grand nombre
des Erysiphacées. Tout récemment, Foëx (2) les a rencontrés chez toutes
les espèces de ce groupe qu'il a étudiées à ce point de vue. Etant donné
leur propriétés les fibrosinkürpers ne seraient, d’après lui, des matières
albuminoïdes, ni des substances cellulosiques. Ils apparaissent au voi-
sinage des corpuscules métachromatiques. Dans la chaine conidienne
de Sphaerotheca Humuli, ils deviennent volumineux et souvent ont peut
nettement voir à leur surface un liseré coloré en rouge par le bleu Unna,
plus ou moins irrégulier qui est dans le dernier vestige des corpus-
cules métachromatiques. D’apres Foéx, la métachromatine précéde
les fibrosinkörpers et joue sans doute un role actif dans leur formation.

Dans les cas des Erysiphacées, la métachromatine serait donc
une matière de réserve transitoire qui ferait place à une autre sub-
stance de réserve, contenue dans les fibrosinkürpers. Ces éléments sont,
en effet, digérés au moment de la germination des conidies.

F. Cristalloides. — Les recherches de Van Tieghem,
Léger, Dangeard (9) et Moreau (2 et 3), ont montré lexistence
dans le cytoplasme et dans les vacuoles des Mucorinées de nombreux
cristalloides de protéine, de grosseurs variables. Ces corps se
rencontrent surtout dans les zygospores et paraissent étre des produits
de réserve. Ils se colorent par l’hématéine et la triple coloration de

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 421

Flemming. Maire (2), de son cöte, a observé des cristalloides de

protéine dans le mycélium des Basidiomycetes.

Van Bambeke(1) a décrit également des cristalloides de protéine
dans certains hyphes d'un Basidiomycetes (Lepiota meleagris) qu’ils

désignent sous le nom d’hyphes a cri-
stalloides, de méme que dans des cellules
spéciales (cellules scléreuses) du mycélium
du même Champignon. Les hyphes à cristalloïdes
sont remplis de ces cristalloïdes. Ces éléments
présentent une forme pentagonale: ils ont 3
à 9 u de diamètre et présentent les carac-
tères des cristalloïdes de protéine décrits par
Zimmermann dans les Phanérogames (fig. 17).
Ils sont homogènes et très réfringents, se co-
lorent en rouge par le réactif de Millon et
se teignent électivement par le carmin, la
safranine, la fuchsine, le vert de méthyle,
l’eosine et le rouge Congo.

G. Glycogene. — Depuis sa mise en
évidence dans la plupart des Champignons
par Errera, le glycogene a été l’objet de
plusieurs observations relatives a sa locali-
sation dans la cellule.

Les recherches de Wager (3), les nötres
(6 et 20) et les travaux ulterieurs de Kohl et
Henneberg ont montré que pendant la fer-
mentation des levures, le glycogène est toujours
localisé au début de sa formation dans de petites
vacuoles. Celles-ci se fusionnent peu à peu
au cours de la fermentation en une énorme
vacuole occupant la majeure partie de la
cellule qui se trouve ainsi transformée en une
‘sorte de glande a glycogéne. Cette vacuole
disparait ensuite vers la fin de la fermen-
tation quand le glycogene mis en réserve a
été consommé. De même pendant la sporu-
lation des levures, nous avons montré que le
glycogéne est toujours localisé dans des vacu-
oles spéciales.

Fig. 17. Cristalloides de
proteine dans un hyphe de
Lepiota meleagris
(d’apres van Bambeke).

Fig. 18. Cellule scléreuse
de Lepiota meleagris avec
grains de paraglycogene
(d’après van Bambeke).

Dans les cellules du mycélium de divers Champignons (Oidium
lactis etc.), nos observations ont montré que le glycogène peut-être
réparti soit dans des vacuoles, soit dans le cytoplasme qu'il imprégne
d’une maniére diffuse ou dans lequel il est différencié sous forme de

petites granulations.

422 A. Guilliermond.

Le glycogene est un élément de réserve trés abondamment
représenté dans l’épiplasme des Ascomycetes comme l’a établi Errera:
nous l'avons retrouvé dans l’épiplasme d’un grand nombre d’Ascomycetes.
Il se forme dans les jeunes asques surtout aux dépens du cytoplasme
médian très dense qui entoure le noyau. Il se rencontre aussi dans
les basides et les basidiospores de Basidiomycètes, d’après Maire.

Van Bambeke(1)a observé dans les cellules scléreuses du mycélium
de Lepiota meleagris des granulations intraprotoplasmiques colorables en
violet foncé par l’hématoxyline-éosine et en rouge par la safranine,
qu’il considère comme formées d’une substance voisine du glycogene. Ces
granulations ont des dimensions variables, les unes très petites, les autres
mesurant 5 à 6 u. Ce sont souvent des sphérules réunies en chapelet.
Leur structure est parfois concentrique. Celles de moyenne grandeur
ont une zone externe colorée en rose par l’hématoxyline-éosine, une
paroi externe violette et un point central violet foncé. Les plus
volumineuses ont deux zones violettes séparées par une zone rose, la plus
interne des trois zones entoure un point central plus clair qui lui-même
offre parfois un point central violet (fig. 18).

Ces corps se teignent en brun violet par l’iode. Par leur aspect et
leur structure, ils rappellent une réserve très répandue chez les Proto-
zoaires d’après Cuénot, Bütschli et Maupas, le paraglycogene.

H. Gouttelettes graisseuses. — Les gouttelettes graisseuses
sont très fréquentes dans les Champignons. Elles ont été décrites
par un très grand nombre d'auteurs. Nous les avons nous-méme
observé dans les levures et dans quelques moisissures. Elles appa-
raissent tantôt comme des produits de réserve, tantôt comme des produits
de dégénérescence cytoplasmique. Elles ont été aussi dans les levures
l'objet d'importantes études de Wager (3), de Kohl et surtout de Will
et de Henneberg. Elles sont surtout abondantes dans l’epiplasma
et servent a la nutrition des spores. Van Bambeke (1) a signalé
aussi l’existence de nombreuses gouttelettes graisseuses dans le
mycélium de Lepiota meleagris.

Dans les basides et les basidiospores des Basidiomycetes, Maire (2)
et van Bambeke (3) ont observé une abondante sécretion de graisse.
La méme sécrétion a été constatée par nous, puis par Maire dans
les asques et les ascospores de beaucoup d’Ascomycètes. Ces graisses
constituent des produits de sécrétion utilisées a la nutrition des spores.

Récemment Wehmer a montré que les gouttelettes réfringentes.
des spores de Merilius lacrymans ne sont pas des substances graisseuses,
mais des corps volatils.

I. Latex. — L’existence dans les Champignons d’une substance
analogue au latex a été signalée pour la premiere fois par Johan-
Olsen et von Istwanffi Maire (2) l’a retrouvée dans Lactarius
deliciosus et Tricholomae nudum. Maire (4) a observé également dans.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 493

Galactinia succosa des hyphes à contenu abondant, d'aspect vitreux, qui
sont laticifères. Il retrouve aussi le même contenu dans la partie basale
des asques. Ce contenu, d’abord spumeux, puis vitreux, ressemble à du
latex. Le liquide des laticiféres est d’aspect cirreux quand on coupe le
Champignon, mais il devient trouble, puis laiteux à l’air. Il se coagule
et jaunit par Viode. Il ne noircit pas par l’acide osmique et ne paraît
pas contenir de graisse. Il ne se colore par le violet de gentiane
et la safranine. Le réactif de Millon lui donne une teinte rouge.

Maire considére cette substance comme un excrétum. En effet
elle persiste dans l’epiplasme aprés la maturité des spores et n’est
pas absorbée par ces derniers. D’autre part les hyphes laticifères
persistent avec leur contenu dans les tissus du périthéce aprés cessation
de toute activité et jusqu’a la mort.

J. Oxalate de chaux. — Van Bambeke (1) constate la
présence de cristaux d’oxalates de chaux dans certains hyphes (hyphes
vasculaires) d’Ityphyallus impudicus et Knoll dans les cystides de
certains autres Basidiomycétes.

D. La Membrane.

A. Constitution chimique et structure de la mem-
brane. Les études déjà anciennes de Mangin(let2) ont fait connaître
la constitution chimique de la membrane des Champignons. Cette
membrane est formée dans le mycélium des Péronosporées par l’asso-
ciation intime de cellulose et de callose; dans les appareils conidiferes,
elle ne contient que de la cellulose. Chez les Saprolégniées, la membrane
est aussi constituée par de la cellulose et de la callose. Au contraire
les membranes des Ustilaginées et des Urédinées ne comprennent
que de la callose, sauf autour des sucoirs: Les fructifications offrent
les réactions colorantes des composés pectiques.

Chez les Autobasidiomycetes, la constitution de la membrane est
tres variable: Quelques especes (Agaric champétre, Bolet, Chante-
relle) n’ont pas de callose, mais une matiére analogue aux composés
pectiques. Quant à la cellulose, si elle existe, elle ne peut-être
décellée que par les colorants acides. Dans d’autres espèces (Corticium),
on trouve de la callose et des composés pectiques. Chez les Poly-
pores, Dédales, Tramétes, il y a de la subérine, de la callose et une
matière qui fixe les colorants basiques (rouge de ruthenium, bleu de
naphtylene). La membrane des Ascomycètes a aussi une constitution
variable. On y trouve dans quelques espèces (Saccharomycétées,
Rhytisma, Peziza, Erysiphe, Fumago) de la callose, dans d’autres,
(Bulgaria), une matiere qui fixe les colorants basiques. Quant aux
Lichens, leurs membranes renferment de la callose.

424 A. Guilliermond.

Les Mucorinées ont été l’objet ont été l'objet d’une étude plus
récente et trés importante de Mangin(3). L’éminent botaniste a montré
que la membrane des Mucorinées ne renferme pas de callose, contrai-
rement à celle des Péronosporées et des Saprolégniées. La membrane
du mycélium aérien est formé par de la cellulose associée aux composés
pectiques et, comme chez les Phanérogames, la cellulose est en pro-
portion plus abondante dans les couches internes que dans les couches
externes. Cette cellulose est une variété plus résistante que celle des
végétaux supérieurs; elle est insoluble dans le réactif de Schweitzer,
méme apres macération dans les acides, et la dissolution ne s’obtient
qu'après l’action d’un mélange d’acide chlorhydrique et de chlorate de
potasse. La membrane des filaments aériens se distingue de celle des
filaments submergés par l’importance de la cutinisation et la cutine
qu’elle renferme paraît être une variété de la cutine normale. Enfin
chez un grand nombre d'espèces (Mucorées, Pilobolées, Mor-
tieréllées),la membrane externe des filaments sporifères est couverte
d’incrustations minérales. Parfois ces incrustations constituent un
revêtement continu; dans d’autres cas, il forme des sculptures variées,
distribuées suivant une hélice à longs tours de spirales. Ce revêtement
manque chez les Syncéphalées.

La membrane des sporanges est d’abord constituée de cellulose
associée à des composés pectiques, puis elle se recouvre bientôt d’un
revêtement interne assez épais de callose; enfin la membrane externe
se minéralise, tandisque la cellulose disparait. Les spores et les
chlamydospores ont une membrane exclusivement formées de callose,
sauf dans la région externe qui a les réactions des substances azotées.
Par contre dans les spores exogènes, dans les stylospores et dans les
zygospores, Mangin a touvé de la cellulose.

Il résulte de l’ensemble des études de Mangin que la cellulose
manque offre souvent chez les Champignons et que, lorsqu'elle est
présente, elle revêt des caractères différents de ceux quelle offre
généralement.

Plus récemment, van Visselingh a montré que la chitine,
déjà mise en évidence par Gilson chez les Champignons, se rencontre
chez les Entomophthorées, les Mucorinées et les Champignons
supérieurs. Elle est plus répandue dans les organes végétatifs que
dans les organes reproducteurs; en outre elle ne se voit souvent que
dans une partie déterminée de la membrane, et non pas dans la
membrane toute entière.

Dans les levures, Meigen et Spreng admettent que la mem-
brane est constitué par hémi-cellulose. Casagrandi admet au
contraire quelle est composé de pectose. Pour Mangin (1 et 2)
elle est formée de callose. Tauret et van Visselingh ont trouvé
de la chitine.

Les Progrès de la cytologie des Champignons. 425

B. Communications protoplasmiques. Lescommunications
protoplasmiques entre les cellules sont fréquentes dans les Cham-
pignons: il arrive souvent que les articles d’un filament communi-
quent les uns aux autres par une ponctuation. Ces communications
observées pour la premiére fois par Chmielewsky (1886), puis
étudiées par Wahrlich, ont été l’objet recherches plus récentes de
Dangeard dans le Sphaerotheca Humuli dans le Bactridium flavum
et dans d’autres Champignons, de Massee, de Kienitz-Gerloff,
de Woronine, de Molliard, A. Meyer, de Beauverie et nous.
A. Meyer (1) surtout a consacré en 1902 une longue étude sur les
communications protoplasmiques chez les Ascomycétes. Il résulte de
toutes ces recherches que l’existence de communications protoplas-
miques entre les cellules est générale dans les Champignons supérieurs
(Ascomycetes et Basidiomycetes).

C. Röle des amyloides. — Certains Ascomycetes tels que
Pustularia vesiculosa, et les Aleuriées renferment, comme on le sait, dans
certaines parties de leur membrane des amyloides qui se colorent en
bleu par l’iodo-iodure de potassium; ces amyloides ont été longtemps
considérés comme des matieres de réserve. Nous (10) avons montré que
dans Pust. vesiculosa et Aleuria cerea, la matiére amyloide est réduite a
un anneau à la partie supérieure de l’asque et que c’est suivant cet
anneau que la membrane s’ouvre en une sorte d’opercule pour mettre
en liberté les spores. L’amyloide persiste méme apres la sortie des
spores. Il ne sert donc pas a la nutrition des spores et il semble
représenter une dégénérescence de la membrane, dégénérescence qui
détermine l’ouverture de l’opercule. Lagarde a confirmé ce résultat.

Dans certaines levures (Schizosaccharomyces) la membrane des asco-
pores se colore également en bleu par le réactif iodo-ioduré et renferme
de l’amyloïde, mais ici nous (6) avons montré que l’amyloïde disparait
pendant la germination de la spore et constitue une matière de réserve
utilisée à la nutrition des spores.

D. Formation de la membrane. — Flairchild a décrit
dans la mitose des cellules végétatives et de la zygospore du
Basidiobolus la formation au milieu du fuseau achromatique d’une
plaque cellulaire aux dépens de laquelle se constituerait la mem-
brane transversale. Olive n’a pu confirmer l’existence de cette
plaque cellulaire. Cet auteur constate qu'à la télophase le fuseau
achromatique se coupe en deux à l'équateur et qu'un espace hyalin
apparaît entre les deux demi-fuseaux ainsi formés. Cette zone hyaline
correspond à la plaque cellulaire de Flairchild. Mais d’après
Olive, cette zone disparaît au moment où la division cellulaire commence
et en tous cas elle ne joue aucun rôle dans la formation de la membrane
transversale. L'auteur a observé souvent aussi à l’équateur du fuseau
une rangée de granules, résultant d’une sorte d’épaississement des

426 A. Guilliermond.

fibrilles qui n’ont pas de rapport non plus avec la formation de la
membrane (fig. 6). Ce n’est qu’a la fin de la télophase, lorsque les noyaux-
fils se reconstituent et que le fuseau et sa zone hyaline se résorbent
que commence a apparaitre la membrane, comme une paroi annulaire
pareille à un diaphragme qui s’obstruerait peu à peu (fig. 6). De
méme dans les Empusa aphidis et sciarae, Olive n’a pas constaté de
plaque cellulaire: ici encore la membrane transversale s’effeetue
comme dans le Basidiobolus.

Par contre, Baum a signalé chez Coprinus ephemeroides et lago-
pus la formation d’une plaque cellulaire dans les mitoses. A son tour,
Maire (2) a vérifié le fait chez Coprinus radiatus. C’est le seul exemple
de plaque cellulaire que l’on connaisse jusqu’ici chez les Champignons.

lll. Phénomènes cytologiques de la sécrétion et cellules
secretrices.

A. Manifestations de l’activité sécrétoire. — L’étude
cytologique des sécrétions a peu préoccupée jusqu'ici les auteurs qui
se sont surtout orientés du côté de la sexualité. On ne connaît encore
que d’une manière très imparfaite les phénomènes cytologiques intimes
des sécrétions.

On doit cependant à Maire (2 et 4) une étude de la sécrétion dans
les différentes cellules des Basidiomycètes et des Ascomycètes (cellules
sécrétrices proprement dites et cellules reproductrices). Les sécrétions.
consistent en élaboration de glycogène, de corpuscules métachroma-
tiques, de matières graisseusses et d’une substance ressemblant au latex.
Maire a montré que ces sécrétions sont accompagnées à la fois par
des phénomènes nucléaires et par des phénomènes cytoplasmiques.
Les premiers consistent en une oxychromatisation totale ou partielle
du noyau, qui devient acidophile. Le noyau semble donc avoir une
part importante dans la sécrétion. Ce rôle est d’ailleurs démontré
par une observation de Maire qui établit que le noyau secondaire
de l’asque de Morchella esculenta élabore des graisses dans son nucléo-
plasme. Quant aux phénomènes cytoplasmiques, ils se traduisent par
le fait que le cytoplasme devient plus ou moins basophile et renferme
de nombreuses granulations basophiles (fig. 19). Ces phénomènes sont
comparables à ceux qui ont été décrits dans les cellules sécrétrices des
animaux (Garnier, Bouin etc.) à cela près que Maire na
jamais constaté d’ergastoplasme.

En outre, il résulte des recherches de Maire que la sécrétion se
poursuit dans les basides des Basidiomycètes pendant la mitose. Le

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 419%

travail cinétique et le travail élaborateur peuvent donc coexister con-
trairement à ce qu'on observe ordinairement dans les cellules animales.

Ces résultats ont été vérifiés par les recherches de van Bam-
beke (3) dans les Basidiomycétes, et par nos recherches (10) sur
l’epiplasme des Ascomycetes.

Matruchot et Molliard ont observé d’autre part la structure
des Mucorinées pendant la fermentation alcoolique ont constaté que
ce phénomène se traduit cytologiquement:

Fig. 19. 1 Jeune baside de Godfrinia 1 2

conica, au début de la sécrétion: Fig. 20. Mucor racemosus. 1 Fila-
noyau acidophile, cytoplasme baso- ment aérien. 2 Filament immergé pen-

phile avec grains basophiles. dant la fermentation, avec gouttelettes
2 Baside de Russula lepida, Idem. asphyxiques et noyaux gonflés

3 Sécrétion dans une chlamydospore (d’après Molliard et Matruchot).
de Nyctalis asterophora

(d’apres Maire).

1° par augmentation de volume du noyau, qui, de 1,5 x qu'il
offre normalement, peut acquérir 3,4 mw et parfois même jusqu'à
45 y;

2° par l'apparition dans le cytoplasme de nombreux grains colo-
rables, opaques, à contours lobés, que ce auteurs considèrent comme
déterminés par la fermentation et désignent sous le nom de goutte-
lettes asphyxiques (fig. 20).

De nôtre côté, nous (20 et 21) avons suivi l’évolution cytologique
des levures (notamment du S. cerevisiae) pendant la fermentation et

nous avons constaté des phénomènes comparables. Au début, les

428 A. Guilliermond.

cellules présentent un cytoplasme dense et homogène, un noyau situé
sur un côté de la cellule, entouré de quelques grains basophiles, et une
vacuole remplie de corpuscules métachromatiques qui occupe le centre.

Apres 24 heures de fermen-
tation, la cellule subit des modifiea-
tions tres importantes (fig. 21). Le
cytoplasme se creuse d’un certain
nombre de petites vacuoles remplies.
de glycogéne et distinctes de la
vacuole à corpuscules métachroma-
tiques. Le noyau se place au centre,
il semble se gonfler et offre parfois
un contour un peu amiboide. A ce
Fig. 21. Saccharomyces cerevisiae. moment les grains basophiles de-
Ae ee anon ence ne: viennent très nombreux et se répar-
renciée et une vacuole. 5 à 8 Cellules tissent dans toute la cellule. Ce

pendant la période active de la fermen- s COTD: W
tation (24 heures): cytoplasme alvéolaire TRES CURE i

avec grains basophiles. 9 Cellule apres Peniston ont pris pour des grains

48 heures: noyau homogène et grosse de chromatine échappés de la vacu-
vacuole glycogénique renfermant de ] lea

petits grains basophiles. Les corpus- ole nucieaire.
cules métachromatiqués ne sont pas Apres 48 heures de fermen-

ee one een) tation, les vacuoles glycogéniques
(d’après Guilliermond). se fusionnent en une énorme vacuole,
qui occupe presque tout le volume
de la cellule, et refoule le noyau, aa cytoplasme et la vacuolea corpuscules
métachromatiques à l’un des pôles. La cellule est alors transformée
en une sorte de sac à glycogène. Le grains basophiles diminuent
de nombre et s'appliquent contre le paroi de la cellule. En même
temps, on voit apparaître dans la vacuole glycogénique des grains
basophiles qui se distinguent des précédents par leurs petites dimen-
sions ainsi que par leur moindre chromaticité, et dont le rôle et la
nature sont inconnus. A ce stade, le noyau subit une variation de
chromaticité très nette: il se colore intensivement et prend un aspect
homogène.

A la fin de la fermentation, les cellules reprennent la structure
qu’elles offraient au début.

Toutes ces modifications que subit la structure de la cellule au
cours de la fermentation: changement de structure du cytoplasme,
apparition de grains de sécrétion, variation de chromaticité du noyau,
sont des phénomènes très connus dans les cellules sécrétrices et qui
résultent de l'élaboration des corpuscules métachromatiques, du glyco-
gene et de la fonction ferment de la cellule. Ils sont comparables
aux phénomènes décrits par Maire dans les Basidiomycètes et les
Ascomycètes. La complexité que prend la structure de la cellule des

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 429

levures pendant ces phénomènes expliquent que son interpretation
soit restée si longtemps obscure.

B. Cellules sécrétrices.— Nous n’avons parlé jusqu'ici que des
phénomènes qui se manifestent dans la structure cellulaire pendant la
sécrétion en général, c’est à dire, aussi bien dans les cellules sécrétrices
proprement dites que dans les cellules reproductrices.

Il faut que nous résumions rapidement ici ce qui a été fait sur
la cytologie spéciale des cellules sécrétrices proprement dites.

Les cellules sécrétrices ont été observées par Maire (2 et 5) dans.
les Basidiomycetes et les Ascomycétes. Dans les Basidiomycètes, ces
cellules sont des hyphes vasculaires et en particulier des laticiféres
et enfin des cystides. L’auteur s’est surtout occupé des cystides.

D’apres Maire les cystides sont des organes antérieurs aux
basides. Ils sont en rapport avec les hyphes vasculaires et autres
organes sécréteurs. Ils sont toujours binucléés, à l’exception de
quelques cas où les noyaux fusionnent, mais alors le noyau qui en
résulte entre en dégénérescence.

Dans l’hyménium, Maire a observé des cellules comparables aux
cystides dont l’origine n’est pas profonde: ce sont des basides avortées
et transformées en cellule sécrétrices.

Dans les Ascomycètes, Maire a étudié les hyphes laticifères
qui renferment une sorte de latex dont nous avons déjà parlé.

Plus récemment, Brown (2) en observant le développement du
périthèce de Leotia lubrica a montré l'existence de grosses cellules
nutritives qui se développent dans les hyphes végétatifs destinés
à donner naissance aux paraphyses. Ces cellules sont au début
plurinucléées, mais leurs noyaux finissent par se fusionner en un
seul noyau très gros.

Le rôle des cystides est encore resté très obscur. Buller qui
a observé les cystides dans les Coprins pense que ce sont des organes
destinés à empêcher l'application des lamelles l’une sur l’autre. Apres
avoir rempli ce rôle, les cystides subissent une autodigestion, leur contenu
se résorbe et ceci se produit avant que les basides aient mis en
liberté leurs spores, de sorte que les spores une fois libres ne peuvent
pas rester suspendues aux cystides.

Knoll trouve une autre explication: pour lui, les cystides sont
des organes destinés a sécréter de l’eau, des hydathodes comme il
les appelle. Elles produiraient de l’eau et des cristaux d’oxalate de
chaux.

On trouvera des renseignements sur les cellules sécrétrices dans les
travaux de van Bambeke (1) sur le mycélium de Lepiota meleagris et
les hyphes vasculaires d’/typhallus impudicus. Nous ne les analyserons
pas ici parce qu'ils renferment plus d’histologie que de cytologie.

430 A. Guilliermond.

Citons enfin pour terminer un travail récent de Guégen qui a
décrit dans diverses Mucorinées pathogènes des organes spéciaux qu'il
considère comme diverses organes d'élimination de certains produits de
l'activité fonctionnelle de ces Champignons. Ce sont des rameaux
dilatés, tantôt terminaux, tantôt émanés d’un point quelconque du
mycélium. L’extrémité se renfle peu à peu en ampoules oblongues,
émettant ca et là, surtout vers sa base d'insertion, des prolongements
digités ou falciformes, simples ou rameux. Le tout est séparé du thalle
par une cloison et prend généralement quelques septums régulièrement
espacés. La paroi des loges ainsi formées s’épaissit fortement. Le
cytoplasme de ces organes d’abord homogène, devient bientôt réticulé:
il renferme de nombreux noyaux qui se multiplient et des produits
de réserve (abondantes gouttelettes de graisses, corpuscules méta-
chromatiques et une substance voisine du glycogène).

IV. Phénomènes cytologiques de la sexualité.

Nous passerons en revue les différentes formes de la sexualité des
Champignons, en suivant comme nous l’avons fait ailleurs la classi-
fication adoptée récemment par Hartmann!) dans son mémoire sur
l’autogamie des Protistes (2). Cette classification offre l'avantage d’être
très commode. Enfin, nous examinerons à part, dans un paragraphe
special, la question de la sexualité des Ascomycétes supérieurs qui
n’est pas encore debrouillée.

1) Rappelons ici dans ce tableau la signification des termes adoptés par
Hartmann.
I. Amphimixie. Fécondation entre gamètes de parenté très éloignée réalisant
ainsi l’'amphimixie de Weismann.
A. Copulation. Fusion complète et durable de deux cellules.
a) Hologamie. Copulation entre deux individus adultes qui ne sont
pas différenciés en véritables gamètes.
8) Mérogamie. Copulation de gamétes spécifiques formés aux dépens
de gamétauges.
B. Gamétangie. Fusion de deux cellules renfermant un grand nombre de
noyaux et que l'on peut considérer comme des gamétanges dont les
gametes ne se sont pas individualisés en cellules.

II. Automixie. Fécondation s’effectuant entre des cellules très proches parentes
et considérée par Hartmann comme une sexualité retrogradée.
A. Pédogamie. Fécondation produites entre gamètes frères ou très proches
parents.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 431

B. Parthénogamie. Phénomène compensateur de la sexualité disparue,
consistant en une fusion des noyaux du gamete femelle ou en la fusion
de deux gamétes femelles.

C. Pseudogamie. Phenomene compensateur de la sexualité, consistant en
la fusion de deux cellules qui ne sont pas différenciées en gamétes ou en
une fusion nucléaire s’effectuant dans une cellule végétative. La cellule
qui a été le siège de ce phénomène est le point de départ d’un nouvel individu.

IIf. Apomixie. Phénomènes parthénogénétiques ou apogamiques sans aucune
fusion nucléaire.

A. Parthénogénèse. Développement apomixique d’un œuf.

B. Apogamie. Développement apomixique d’un individu à partir d’une
cellule non différenciée en œuf.

A. Copulation hologamique.

On ne connait pas beaucoup d’exemples d’hologamie. Ce phénomène
ne se rencontre que dans le Basidiobolus, dans les Saccharomycétacées
et les Endomycétacées. Il présente, dans ces Champignons, la curieuse
particularité de s’operer le plus souvent entre des cellules de parenté
trésrapprochées. Ces hologamies sont done souvent des phénomènes auto-
mixiques: elles se rapportent a la pédogamie de Hartmann. Seulement,
comme nous l’avons montré à propos des levures et des Endomycéta-
cées, il est impossible d'établir une limite tranchée entre l’automixie et
l’amphimixie, car la fécondation peut être indifféremment automixique
et amphimixique. Il semble que le degré de parenté n’ait aucune im-
portance dans ces Champignons et que ce se soit toujours les cellules les
plus rappochées qui s'unissent. La fécondation parait donc suivre la loi
du moindre effort. Aussi l’expression de pédogamie ne peut avoir un
sens précis dans les Champignons et nous n’en tiendrons pas compte ici.

Le caractère automixique des processus que nous allons décrire
est en contradiction avec les idées ordinairement admises sur la signi-
fication de la sexualité. On sait qu'à la suite des idées de Weis-
mann, on admet généralement que la fécondation ne peut s'effectuer
qu'entre des cellules de parenté très éloignées apportant par con-
séquent à l'œuf des caractères héréditaires dissemblables, ce qui est
en somme la raison d’être de la fecondation. Hartmann et un
certain nombre d’auteurs pour concilier ces faits avec la théorie ont
admis que l’automixie est un phénomène rétrogradation de la sexualité.
Cette explication est vraie pour un grand nombre de formes d’auto-
mixie tels que la parthénogamie et la pseudogamie qui sont des
phénomènes compensateurs d'une sexualité éteinte, mais ne paraît pas
s'appliquer aux phénomènes que nous allons décrire ici qui offrent
plutôt le caractères de phénomènes primitifs.*)

!) A la suite de ses recherches sur la sexualité des Champignons, Dangeard

a été amené à formuler une théorie de la sexualité qui permet d'expliquer ces faits.

D'après, l’&minent botaniste, la reproduction sexuelle est une forme primitive de la
Progressus rei botanicae IV. 28

432 A. Guilliermond.

A. Basidiobolus. — C’est Eidam qui a observé pour la
premiére fois la reproduction sexuelle de Basidiobolus ranarum (1886),
étudiée ensuite par Chemielewsky. Raciborski et Flairchild.
Voici comment elle s’effectue, d’après ces auteurs: Deux cellules
intercalaires et contigües d’un méme filament poussent deux petits.
prolongements en forme de becs qui s’affrontent. Ces deux cellules
renferment chacune un seul noyau. Ce noyau se divise, une moitié
vient dans le bec qui s’isole par une cloison, l’autre moitié reste
dans la cellule-mére. Tandis que les noyaux des becs degenerent,
une ouverture se fait dans la cloison qui séparait les deux cellules-
meres et par Ja le noyau et le cytoplasme d’une des cellules passe
dans la cellule voisine qui devient l'œuf (fig. 22). Les deux noyaux sexuels.
restent longtemps accolés sans se fusionner: Chemielewsky n’a pu
observer leur fusion et Raciborski a constaté que cette fusion.
peut ne se produire que 12 jours aprés la copulation.

Il est à remarquer que les deux cellules qui s'unissent sont très.
voisines, puisque contigües. Toutefois, elles sont séparées par une
génération, puisqu'elles subissent une division avant de copuler, mais
on peut tout au moins les considérer comme cousines germaines.
D'ailleurs Eidam a constaté que parfois l’euf peut se faire aux
dépens d’une conidie du Champignon: celle-ci se divise par une cloison
et les deux cellules-filles qui en résultent copulent suivant la régle.
En ce cas, les gamétes qui copulent sont indubitablement cousines.
germaines. Il s'agit donc d’un cas d’automixie (pédogamie). C’est
le premier exemple qui ait été observé de ce phénomène.

Dans une étude plus récente, Voycicki a constaté cependant
que le noyau des cellules copulantes de Basidiobolus ranarum subit
non pas une, mais plusieurs divisions: une premiere division mitotique
se produit et les deux noyaux qui en résultent se rendent dans la
cellule du bec et y dégénerent. Il reste un noyau dans chaque
cellule-mére. Aprés le passage du noyau male dans la cellule femelle,
les deux noyaux sexuels subissent encore une ou plusieurs divisions.
directes cette fois; les nouveaux noyaux se résorbent, sauf deux qui
se fusionnent. En somme, ce serait la un fait comparable a l’émission
des globules polaires de l’euf. Les gamétes qui s'unissent seraient
donc, d’après Voycicki, séparés par trois ou cinq générations.
Toutefois ils n’en restent pas moins très proches parents.

Lewenthal a observé dans le Basidiobolus lacertae une copulation
identique et s’est attaché à démontrer que dans ce Champignon les

nutrition, c’est de l’autophagie. Les gamétes sont des éléments affamés qui s'unissent.
par nécessité physiologique apportée par cet état. C’est là qu'il faut trouver, selon
Dangeard (5), l’origine de la sexualité. Aussi comprend-on que l’automixie puisse
exister chez les organismes inférieurs et représente un processus d'ordre primitif.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 433

deux cellules copulantes sont toujours ou des cellules-sceurs issues de
la plus récente bipartition ou parfois des cellules cousines résultant
de l’avant-derniere bipartition, mais contigües et non encore séparées
l'une de l’autre par contraction.

De son côté Fries (1) a décrit des phénomènes analogues dans le
Basidiobolus myxophilus. Mais il constate, que, dans cette espèce, deux
divisions se produisent dans les cellules copulantes; l’un des noyaux
issus de la première division émigre dans un petit bec situé au
voisinage de la cloison. La seconde division donne le noyau sexuel
définitif et un second noyau qui émigre dans un nouveau bec qui
se forme dans la région opposée à celui de la première division.

Fig. 22. Copulation dans Basidiobolus lacertae. 1 Accolement de deux cellules

contigües du méme filament. 2 Division du noyau des deux cellules. 3 et 4 Formation

dans le bec émis par chacune des deux cellules d’une petite cellule dégénérée et

fusion des deux cellules-méres. 5 Oospore-müre. 6 49 Copulations effectuées aux dépens
de deux cellules provenant de la division d’une conidie (d’après Eid a m).

B. Saccharomycétacées. — L’hologamie se rencontre encore
dans certains Ascomycétes inférieurs (Saccharomycétacées et Endo-
mycétacées). Dans la famille des Saccharomycétacées, la copulation
a éte démontrée par nous (4, 6 et 13) il y a une dizaine d’années (1901).

Elle a d’abord été observé dans le genre Schizosaccharomyces oü elle
avait été entrevue par Schiönning (1896) et Hoffmeister (1899).
Dans le Sch. octosporus, nous avons observé les phénomènes suivants:
Deux cellules identiques et voisines se réunissent l’une à l’autre
au moyen d’un canal de copulation formé par la soudure de deux petits

28*

434 A. Guilliermond.

becs émis par chacune d’elles. La cloison mitoyenne qui sépare les
deux gamètes au milieu du canal de copulation ne tarde pas à se
résorber, puis le noyau de chacun des gametes s’introduit dans le
canal et c'est là que s'effectue la fusion nucléaire. Celle-ci opérée,
les deux gamètes achèvent leur fusion et bientôt ne forment plus
qu'une seule cellule ovale qui grossit et se transforme en un asque
ou naissent indifferemment 4 ou 8 spores (fig. 23). Toutefois, la fuston
des gametes n’est pas toujours complète et l’asque qui en résulte
conserve parfois un leger sillon médian, vestige du canal de copulation.
Il arrive même que dans certains cas les gametes restent indi-
vidualisés et que l’asque soit constitué par deux cellules réunies par
un canal de copulation. En ce cas, les spores se forment au nombre

Fig. 23. Copulation isogamique dans Schizosaccharomyces octosporus. 1 Deux gamétes

accolés. 2 à 4 Réunion des deux gamètes. 5 à 6 Fusion nucléaire. 7 et 8 Stades

succédant à la fusion nucléaire. 9 Zygospore dans laquelle le noyau a formé par trois
divisions successives 8 noyaux. 10 et 11 Asques mürs (d’après Guilliermond).

de 4 ou de 2 dans chaque cellule. On observe done dans cette
levure tous les passages entre la fusion complete et la fusion
incomplete.

Dans le Sch. Pombe et le Sch. mellacei, deux espèces très voisines,
la copulation s’opere de la méme maniere avec cette seule difference
que la fusion reste toujours incomplète. Les deux gametes se
réunissent par un canal de copulation dans lequel s’opere la fusion
nucléaire et le mélange des cytoplasmes. Le noyau provenant de
cette copulation ne tarde pas à se diviser et les deux noyaux-fils
qui en résultent émigrent dans les deux renflements de la zygospore
où ils subissent bientôt une autre division nécessaire à la formation
des spores. La zygospore se transforme alors en un asque qui
conserve la forme d’un haltére ou de deux cornues réunies par le
méme goulot. Les spores, toujours au nombre de 4, naissent par paire
dans les deux renflemens de l’asque.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 435

Ici comme dans les Endomycétacées que nous étudierons plus
loin, le sporophyte ne parait pas étre représenté on tout au moins
se trouve réduit à Vasque. Les processus de division de l’asque n'ont
pas été observés, mais, d'après ce qu’on sait de l’asque des Ascomy-
cétes supérieurs, la réduction chromatique doit s’opérer au cours des
divisions nucléaires de l’asque.

Barker (1901) (1) a signalé à la même époque l'existence d’une
copulation dans une levure bourgeonnante, découverte par lui
et qui a reçu le nom de Zyg. Barkeri. Celle-ci s'opère comme dans
les Sch. Pombe et mellacei, la fusion reste incomplète. Mais n'ayant
pu différencier le noyau et observer la fusion nucléaire, l’auteur a
d'abord hésité à considérer ce phénomène comme une véritable féconda-
tion. Ce n’est qu'en 1902 (2) à la suite de nos premières recherches
qu'il parvient à mettre en évidence le noyau et à suivre la fusion
nucléaire. Celle-ci est constaté ensuite par nous (13).

7 8

Fig. 24. Copulation dans Debaryomyces globosus. 1 à 4 Isogamie entre deux
cellules adultes. 5 a 9 Hétérogamie entre une cellule-mére et un petit bourgeon
(d’apres Guilliermond).

Depuis cette epoque de nombreux exemples de copulation ont été
retrouvés chez les levures bourgeonnantes et on a reconnu que ce
phénomène est très fréquent. Plusieurs autres Zygosacharomyces ont
été découverts, mais ils n’ont été l’objet d’aucune étude cytologique.

Plus récemment, nous (17 et 25) avons montré l’existence de
phénomènes hétérogamiques dans deux levures: Debaryomyces globosus et
Zygos. Chevalieri. Dans la première, la copulation s’effectue de manières
trés diverses (fig. 24).

Dans un certain nombre de cas, environ 25°%/,, elle s'opère
comme dans les Zygosacharomyces: deux cellules voisines se réunissent
par un canal de copulation, les deux noyaux copulateurs se fusionnent
dans le canal. Deux cas peuvent alors se produire: S'il se forme
deux spores, le noyau de copulation se divise, et les deux noyaux-fils
qui en résultent émigrent dans les deux renflements de l’asque qui
produisent chacun une spore. Si, au contraire, il ne se forme qu’une
seule spore, le noyau de copulation, sans se diviser, pénétre simplement
dans l’un des renflements et c’est là qu’apparait bientôt la spore.

436 A. Guilliermond.

Dans tous les autres cas, Vasque se forme soit par par-
thénogénèse, soit plus souvent par un phénomène spécial qui con-
siste en la fusion d’une cellule adulte avec un minuscule bourgeon
quelle vient de former. Tout le contenu de ce dernier passe dans la
cellule adulte où se produit un mélange cytoplasmique et une fusion
nucléaire. Celle-ci se transforme alors en un asque à 1 ou 2 spores.

Nous avons (25) d’abord interprété ces copulations entre une cellule-
mere et son bourgeon comme des formes anormales résultant de la
rétrogradation de la sexualité. Par diminution de l’attraction sexuelle,
la copulation ne pourrait plus s’operer entre deux cellules adultes
séparées: la fusion d’une cellule-mére avec son bourgeon aurait donc
remplacé la copulation normale et aurait eu la valeur d’une par-
thénogamie.

Mais dans un mémoire plus récent (25), nous avons cru pouvoir
admettre qu’il s'agissait plutôt de phénomènes hétérogamiques: Deb.
globosus pourrait être considéré soit comme une forme primitivement
isogamique passant à l’héterogamie, soit comme une forme où l’hétéro-
gamie est en voie de rétrogradation et tend à être remplacée par
Visogamie.

Ce qui rend vraisemblable cette opinion, c’est la découverte que
nous avons faite dans la suite du Zyg. Chevalieri, levure nettement
hétérogamique oü tous les asques résultent de la copulation de deux
cellules de dimensions sensiblement différentes (fig.25). L’une tres petite,
qui représente le gaméte male, est une cellule jeune qui vient de naitre;
l’autre beaucoup plus grosse, qui est le gaméte femelle, est une cellule
plus agée ayant achevé son développement. Les deux cellules se
réunissent au moyen d’un canal de copulation, puis tout le contenu du
gamète male passe dans le gaméte femelle où s'effectue la fusion
nucléaire et le mélange protoplasmique. Cette fusion opérée, le
samete femelle transformé en œuf sisole du gamète mâle par une
cloison transversale et produit bientôt des spores dont le nombre
varie de 1 à 4 Pendant ce temps, la membrane du gamète mâle se
résorbe. Aussi est il rare d'observer un asque adulte qui conserve
des traces du gamète male. Ici la copulation peut se produire comme
dans Debaryomyces entre une cellule-mére et son bourgeon, mais le plus
souvent elle s’effectue entre des cellules de provenances différentes.

Plus récemment, Nadson et Konokotine ont découverts une
levure voisine du genre Debaryomyces, Guilliermondia fulvescens, qui
offre une aussi copulation hétérogamique. La fusion se fait ici con-
stamment entre une cellule adulte et un des petits bourgeons formes
par cette derniére. Tout le contenu du petit bourgeon passe dans la
cellule adulte, puis celle-ci forme par bourgeonnement une nouvelle
cellule dans laquelle s’introduit son contenu, et qui se transforme
en asque à une seule spore (fig. 26). Ici il ya donc un commencement

Les Progrès de la cytologie des Champignons. 437

de sporophyte, qui permet d’établir un lien de parenté entre les
Ascomycetes inférieurs et les Ascomycètes supérieurs. L’etude cyto-
logique de cette levure n’a malheureusement pas été entreprise.

Il est intéressant de constater que dans la plupart des cas, la
copulation des levures s’opere entre des cellules de parenté tres
rapprochée. C’est ce que nous nous sommes attachés à mettre en
évidence dans les Schizosaccharomyces et les Zygosaccharomyces. Ce
sont, d’apres nos observations, les cellules les plus rapprochées qui
s'unissent. Cependant, ce caractère automixique n’est pas général,
car il y a de nombreux cas, où la copulation devient amphimixique.
C’est ce qu'on observe notamment dans les cultures manifestant une
tendance à perdre leur pouvoir sporogène: en ce cas, les cellules qui

SEP Go 6 Go

Babe PE

P OD Ge 90 PP |

now m EX

19 20

Fig. 25. Copulation hétérogamique dans
Zygosaccharomyces Chevalieri. 1 à 3 Gamètes
émettant des becs en vue de la copulation.
4 à 8 Réunion des deux gamètes. 9 à 18 Pas-
sage du contenu du microgamète dans le
macrogamète. 19 à 22 Formation de l’asque.

Fig. 26. Copulation dE dans
Guilliermondia fulvescens. 1 Cellule adulte
(macrogamète) et son bourgeon (micro-
gamète). 2 à 5 Divers stades de la copu-
lation et de la formation de l’asque
(d’après Nadson et Konokotine).

23 Mise en liberté des spores
(d’après Guilliermond).

ont conservé ce pouvoir se trouvent souvent entremélées à des cellules
asporogènes et ne peuvent s'unir qu'avec des cellules sporogénes plus
on moins éloignées et de parenté très distincte. Dans Deb. globosus
et Guilliermondia, Yautomixie est au contraire la règle, puisque la co-
pulation s'opère entre une cellule-mère et l’un de ses bourgeons. !)
La copulation des levures s'opère donc entre les cellules les plus
voisines même lorsqu'elles proviennent d’une même génération et
semble suivre par là la loi du moindre effort. Il ne semble pas que,
dans le cas des levures (exception faite peut être de D. globosus et

1) Nadson distingue deux cas d’automixie dans la sexualité des levures: 1° la
copulation entre deux cellules sœurs ou proches parentes, représentée par le Sch. octo-
sporus par exemple et qu’il désigne sous le nom d’adelphogamie, 2° la copula-
tion entre une cellule-mere et son bourgeon, comme dans Guilliermondia. Il réserve
le terme de pédogamie à ce dernier cas seulement.

438 A. Guilliermond.

Guilliermondia), Yautomixie puisse être considérée comme un phéno-
mène dégénératif. C’est plutôt selon nous (19) un phénomène primitif.
C. Endomycétacées. — On connait depuis fort longtemps la
copulation de I’ Eremascus albus découvert par Eidam, malheureusement
les phénomènes cytologiques de cette copulation n’ont pas été observé.
Mie Stoppel (1907) a découvert récemment une autre espèce
d’Eremascus, VE. fertilis et en a fait une étude cytologique détaillée.
‘Cette étude a été vérifiée et completée ensuite par nous (18) (1909).
Voici d’après les obser-
vations de Mie Stop peb
et les nötres comment
s'opère cette copulation
(Hat): |
Les rameaux du my-
célium destinés à pro-
duire les gamètes offrent
généralement des cellules
à un seul noyau La
copulation s'effectue soit
entre deux cellules con-
tigües d'un même fila-
ment, soit entre deux
cellules appartenant a
des filaments différents.
Elle est done indiffére-
ment amphimixique ou
automixique. Les deux
cellules, s’unissent au
Fig. 27. Copulation dans Eremascus fertilis. moyen de petits diverti-
1 et 2 Réunion de deux cellules contigiies du méme cules qui se rejoignent
filament. 3 Formation de l’ceuf. 4 Formation d’un et s’anastomosent, for-

ceuf aux dépens de denx filaments différents. 5 Oeufs 55 SRE
formés par des cellules contigiies d’un même filament Mant ainsi un canal de

et dans lesquels les 2 noyaux se sont fusionnés; copulation dont la cloison
6 et 7 Asques octosporés :
(d'après Guilliermond). mitoyenne ne tarde pas:
aserésorber. Une partie
du cytoplasme des deux cellules s’introduit dans ce canal, puis se
concentre au milieu de ce dernier qui forme un renflement sphérique
qui deviendra la zygospore. A ce moment, chacune des deux cellules.
divise son noyau: l’un des noyaux-fils qui en résulte reste dans la
cellule, l’autre s’introduit dans la zygospore. La, les deux noyaux
sexuels se fusionnent bientöt en un seul gros noyau, puis cette fusion
opérée, la zygospore se sépare, par une cloison transverse, des deux
branches qui lui ont donné naissance. A partir de ce stade la zygo-
spore grossit et se transforme en un asque octosporé.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 439

Nous (18) avons démontré l'existence d’une copulation hetero-
gamique dans une autre Endomycétacées, ’E. Magnusü.

Le Champignon offre un thalle dont les articles sont générale-
ment multinucléés, mais dans les rameaux destinés à produire les
organes sexuels, les noyaux deviennent de moins en moins nombreux
dans les articles et ceux-ci montrent une tendance à passer à la
structure uninucléées.

Les organes sexuels naissent aux dépens de certains rameaux
du mycélium, dont les uns renfiées et à contenu très dense constituent

Fig. 28. Copulation dans Endomyces Magnusii (d'après Guilliermond).

les oogones, et dont les autres plus minces et a contenu hyalin
fournissent les anthéridies.

L’oogone est une cellule assez allongée formée de deux portions
distinctes: une portion supérieure renflée, qui offre un cytoplasme trés
dense et un seul noyau et une partie inférieure occupée par de
grosses vacuoles et qui renferme un à deux noyaux (fig. 28). La portion
supérieure représente le gaméte femelle, et le partie inférieure formera
le pédicelle, mais ces deux cellules ne se délimiteront généralement
qu'après la copulation. D’ordinaire, la partie supérieure de l’oogone
se recourbe en crosse comme pour essayer de rejoindre une anthéridie

440 A. Guilliermond.

voisine. L’antheridie apparait comme une cellule ordinairement tres
allongée, un peu enroulée en helice et formée d’un cytoplasme trés
pauvre et tres vacuolaire avec deux ou trois noyaux. Lorsqu’un oogone et
une anthéridie sont parvenus à se rencontrer, ils entrent aussitôt en
communication. L’accolement des deux cellules s'effectue toujours de
très bonne heure, et ordinairement avant la différenciation du gamete
femelle et du gaméte mâle. La pointe de l’anthéridie s'applique contre
l'extrémité de l’oogone: elle forme autour de cette dernière une sorte
de renflement en ventouse dans lequel se concentre le cytoplasme et
pénètre l’un des noyaux; puis le renflement se sépare du reste de
lanthéridie par une cloison transversale délimitant ainsi une cellule
courte à contenu dense qui représente le gaméte mâle.

Dans la suite, la cloison qui sépare l’antheridie de l’oogone ne
tarde pas à se résorber, les deux masses protoplasmiques n’en forment
plus qu’une et les deux noyaux, le noyau mâle et le noyau femelle,
se rapprochent l’un de l’autre. Ce n’est généralement que lorsque le
gamète mâle et l’oogone ont accomplis leur fusion que le gamète femelle
se sépare du pédicelle par une cloison transversale. L'œuf, ainsi formé
et délimité, contient encore les deux noyaux sexuels, mais ceux-ci ne
tardent pas à se confondre en un seul.

La fusion nucléaire opérée, l'œuf subit une augmentation de
volume considérable et se transforme en un asque tétrasporé.

B. Copulation mérogamique.

Monoblépharidées. — La mérogamie si fréquente chez les
Algues et les Protozoaires est au contraire fort rare chez les Cham-
pignons. On ne la rencontre que dans quelques cas, notamment dans
les Monoblépharidées, où elle a été observé pour la première fois
par Maxime Cornu, puis par de Lagerheim. (est à ce dernier
qu'on doit la connaissance des phénomène cytologiques de cette
fecondation: l’oogone et les anthéridies sont, d’après cet auteur, uni-
nucléés dès le début. Les processus intimes de la fécondation restent
encore peu connus et demanderaient de nouvelles recherches.

C. Gamétangie.

Dans la gamétangie?), il y a à distinguer deux cas, l’un qui paraît
primitif où la copulation des gamétanges aboutit à un œuf composé,

1) La gamétangie, selon Dangeard (9), dériverait de la mérogamie. Ancestrale-
ment, les gamétanges fourniraient des gamètes qui une fois expulsés au dehors se
fusionnaient deux à deux pour former autant d'œufs. Ce mode fréquent chez les

Les Progrés de la eytologie des Champignons. 441

par la fusion par paires des noyaux de chaque gamétange. L’autre
qui semble deriver du premier où seul un énergide reste fonctionnel]
dans chaque gamétange. La copulation n’a lieu qu’entre une seule paire
d’energides et fournit un œuf simple, tous les autres énergides dégénèrent
et sont utilisés à la nutrition de l’œuf. Le dernier cas est réalisé lorsque
les gamétanges offrent une différenciation sexuelle. Le gamétange
mâle renfermant généralement beaucoup plus de noyaux que le
gamétange femelle, la fusion ne peut plus s'effectuer entre chaque
énergide. Aussi Dangeard (9) considère-il ce dernier cas comme
résultant de l’hétérogamie.

On rencontre d’ailleurs tous les intermédiaires entre les deux modes
de gamétangie, de même qu'entre la mérogamie et la gametangie.

Mucorinées. — Le type les plus caractéristique de gamétangie
avec fusion par paire de tous les énergides semble réalisé chez les
Mucorinées.

La reproduction sexuelle des Mucorinées est depuis longtemps
classique. Elle fut observée pour la première fois par Ehrenberg
en 1820. Cependant les phénomènes intimes de cette reproduction
sont restés absolument inconnus jusqu'à nos jours, par suite de la
difficulté que présente leur étude. Il a fallu attendre les per-
fectionnements de la technique cytologique pour l’aborder et aujourd’hui
encore elle reste controversée.

Les premières observations sur ce sujet sont dûes à Léger (1895)
Cet auteur n'a pu obtenir des résultats précis et ses observations
mises en doute par Dangeard et de Istwanffi ont été reprises
plus tard par Grüber(1). Ce dernier a observé, dans les premiers stades
de la copulation de Sporodinia grandis, existence d’un grand nombre
de noyaux dans chaque gamétange. Lorsque la zygospore est formée,
ceux-ci se trouvent dispersés dans le cytoplasme. Au bout de 8
à 14 jours, ils se localisent surtout à la périphérie. Les noyaux sont

Algues ne se serait conservé que chez les Monoblépharidées. Dans les Algues, grâce
à la nutrition holophytique, les gamètes une fois expulsés du gamétange peuvent
vivre assez longtemps en attendant la copulation, l'œuf de son côté peut se suffir et
augmenter ses réserves, toujours grâce à la présence de la chlorophylle. Au con-
traire, les gamètes des Champignons n’ayant pas cette ressource, la mérogamie ne
s’est conservé que dans les Monoblépharidées. Mais ici le gamétange femelle ne
fournit qu’une oosphére: celle-ci renferme donc condensée en un élément unique la valeur
de plusieurs gamètes, aussi l’oosphere est-elle riche en substance de réserve, ce qui
permet à l'œuf de suffir aux débuts de la germination. Mais ce mode de reproduction
est desavantageux, il a le grave inconvénient d'entretenir une inégalité très grande
entre le nombre des gamètes mâles et des gamètes femelles d’où une perte considé-
rable de substance. Aussi a-t-il disparu dans tous les autres Champignons: ceux-
ci ont tourné la difficulté en réalisant l’union des gamétanges eux mêmes qui se
mettent en communication. Comme un certain nombre des énergides ne subissent
pas la copulation et servent à nourrir les autres, il en résulte un grand avantage.

442 A. Guilliermond.

tous également petits et conservent leur situation dans le cytoplasme
pendant 5 à 6 semaines. Grüber n’a pas pu observer leur fusion.

Dangeard(9) a précisé la question par l’étude de la même
espèce et de Mucor fragilis (fig. 29). Dans les Mucor fragilis, le cyto-
plasme s’accumule dans les gamétanges qui chacun renferment un
certain nombre de noyaux (de 20 à 40). Bientôt les gamétanges
s’isolent de leur suspenseur par une cloison basilaire, puis la mem-
brane de séparation des deux gametanges se résorbe et il se forme une
zygospore, Celle-ci ne tarde pas à sécréter sous sa membrane
primitive une seconde membrane qui présente des plaques irréguliéres.
et brunes, ébauches des épines qui la recouvriront plus tard. Elle se
renfle en tonnelet: son contenu est dense et les noyaux varient
entre 40 et 100 environ. Peu à peu, la zygospore prend une forme
spherique, son cytoplasme devient alvéolaire et ses noyaux subissent
une division qui double leur nombre. C’est à ce moment que s’effectuent
les fusions nucléaires qui se manifestent par la présence de trois
sortes de noyaux: les uns petits et accolés l’un à l’autre qui se
préparent à se fusionner, les autres plus gros, allongés et pourvus de
deux nucléoles qui représentent des noyaux en voie de fusion; les
troisièmes enfin sont sphériques, très gros: ils résultent de la copulation
de deux noyaux. La fusion nucléaire une fois achevée, la
zygospore épaissit sa membrane et se recouvre de protubérances,
puis passe à l’état de vie relentie. Dans les zygospores agées,
Dangeard retrouve toujours, à coté des gros noyaux provenant de
cette copulation, de petits noyaux qui ne sont pas conjugués et qui
sont en voie de dégénérescence.

Dans Sporodinia grandis, chaque gamétange une fois délimité
par une cloison, renferme un nombre considérable de noyaux, qui
dépassent généralement un millier, et un cytoplasme dense et finement
réticulé. La zygospore augmente de volume, son cytoplasme devient
alvéolaire et les noyaux sont au nombre de 4 à 5000. En raison de ce
nombre considérable de noyaux que renferme la zygospore, Dangeard
pense qu'il s’y est produit une mitose comme dans le Mucor fragilis,
mais celle-ci n’a pas été observée. Bientôt la couche interne de
la membrane se double en dedans par une membrane épaisse,
incolore, à stries concentriques. Toute la zygospore prend alors
une structure vacuolaire et l’on observe des copulations nucléaires;
celles-ci ne se produisent pas simultanément. Dans la zygospore
à maturité, la structure vacuolaire fait place à une structure
alvéolaire.

Lendner arrive avec Sporodinia grandis à des résultats tout
à fait différents de ceux observés par Dangeard. Dans les jeunes
stades, il constate que les deux gamètanges offrent de nombreux et
petits noyaux. Peu à peu, l’un des gamètanges pénètre plus ou moins

Les Progrès de la cytologie des Champignons. 443

dans l’autre qui reste inactif, ce qui indiquerait une difference de
sexe. Peu de temps apres, les gametanges se séparent de leur sus-
penseur par une cloison et la résorption de la membrane mitoyenne
commence. La zygospore qui en résulte renferme de très nombreux
et petits noyaux.

A ce moment, il n’est pas rare de rencontrer deux noyaux dispos-
sés symétriquement des deux cotés de la membrane qui vient de se

Fig. 29. Gamétangie dans Mucor fragilis. 1 & 5 Divers stades de la fécondation.
6 Fusions des noyaux de la zygospore. 7 Stade où les fusions nucléaires sont achevées
(d’après Dangeard). —

résorber (fig. 30). A l’intérieur de ceux-ci, il est facile de distinguer deux
masses plus colorées correspondant sans doute à deux chromosomes.
Les noyaux sont assez gros et mesurent 4 à 6 u. Plus tard, les
petits noyaux se divisent: ils sont généralement accolés par paires
et les deux noyaux de chaque paire se divisent simultanément.
Lendner pense que c’est cette disposition des noyaux que Dangeard
a considéré comme représentant une fusion nucléaire. Le rôle probable
de ces noyaux est de présider à la formation de le membrane de la

444 A. Guilliermond.

zygospore; ils s’accumulent en effet à la périphérie de la zygospore
et ne paraissent subir aucune dégénérescence.

Pendant la formation des épaississements de la membrane, les
deux gros noyaux, qui sont les noyaux reproducteurs, se rapprochent

l'un de l’autre et restent accolés l’un à l’autre pendant quelques
temps, puis ils se fusionnent en un seul noyau.

Les deux noyaux reproducteurs auraient, d'après Lendner,
2 chromosomes. Le noyau copulé en renfermeraient donc 4. L'auteur
ne se prononce pas sur le stade où s'effectue la réduction chromatique.

Moreau, un élève de Dangeard, s'est consacré dans ces
dernières années à l'étude des phénomènes cytologiques de la
reproduction sexuelle des Mucorinées et a résumé ses résultats dans
une série de notes préliminaires.

Fig. 30. Gamétangie dans Sporodinia grandis: la zygospore renferme deux noyaux
copulateurs (d’après Lendner).

Cet auteur a observé (2) d’abord deux espèces à fécondation isogame,
Sporodinia grandis et un Mucor indéterminé qui lui ont permis de vérifier
entièrement les résultats de Dangeard. Dans le Mucor species
par exemple, les gamétanges au moment où ils viennent de se fusionner
renferment un nombre variable de noyaux et un cytoplasme à larges
mailles. Peu de temps après, les noyaux offrent des figures de
mitose et le cytoplasme devient alvéolaire, ensuite réticulé-alvéolaire,
puis la membrane de la zygospore s’épaissit et s’entoure d’une exospore
épineuse. C’est alors que se produit la fusion nucléaire. Les noyaux
se disposent par paires, puis se fusionnent tous en même temps. Les
noyaux provenant de cette fusion offrent d’abord deux nucléoles, puis
ceux-ci ne tardent pas à se fusionner à leur tour. On trouve toujours
dans les zygospores quelques noyaux plus petits qui ne se sont pas
fusionnés et qui finissent par dégénérer (fig. 31,1).

Les Progrés de la eytologie des Champignons. 445

Moreau (2, 3 et 5) a étudié en outre plusieurs espéces physio-
logiquement homothallées et a fécondation morphologiquement hetero-
game.!) (Un Zygorhynchus indéterminé, Zygorhynchus Mölleri, Zyg-
Vuilleminii, Zyg. Dangeardi, Absidia Orchidis et Mucor hiemalis.)

Fig. 31. 1 Gamétangie dans Mucor species: Zygospore agée avec de gros noyaux

copulés et de petits noyaux en voie de dégénérescence. 2, Id dans Mucor hiemalis:

gros noyaux copulés dont quelques-uns ont encore deux nucléoles, et petits noyaux

en voie de dégénérescence. 3, Id. dans Zygorhynchus species: Zygospore agée avec

noyaux en voie de copulation. 4 et 5, Id. dans Zygorhynchus Dangeardi: 4 Zy-

gospore avec un noyau copulé et deux noyaux en voie de copulation. 5 Zygospore
agée avec ses deux noyaux copulés (d’aprés Moreau).

1) La place nous manque pour parler des beaux des travaux de Blakeslee
sur l’homo- et l'hétérothallie, qui touchent plus à la physiologie qu’à la cytologie.
On sait que ces travaux ont démontré que l’isogamie dans beaucoup de Mucorinées
n’est qu’apparente et qu’en réalité les deux gamétanges qui s'unissent pour former
l'œuf dérivent de thalles doués de propriétés physiologiques distinctes, n’appartenant
par conséquent pas au même sexe. Rappelons que l’hétérogamie morphologique des
gamétanges ne se rencontre que dans les espèces homothallées: le thalle est bisexué
et les qualités sexuelles ne se séparent qu'à la formation des gamétanges. Les
recherches de Vuillemin (3) et de Namyslowsky tendent à prouver que l’ho-
mothallie dérive de l’hétérothallie. Dans l’hétérothallie, on constate en effet que les
thalles de sexe différent montrent une tendance à perdre leur sexe et devenir agames.
En outre, il semble qu’ils puissent compenser cette perte de leur sexe par régénération
des deux sexes dans le même thalle. L’homothallie dériverait donc de l’hétérothallie
par régénération du sexe perdu. En outre, l’un des sexes régénérés dans le même
thalle peut à son tour disparaître progressivement. C’est ce qui expliquerait l’hétéro-
gamie morphologique des espèces homothallées, qui se manifeste par une inégalité
des gamétanges. Cette hétérogamie ne serait pas une indice de différenciation sexu-
elle, mais marquerait la déchéance croissante d’un sexe aux dépens de l’autre.
L’hétérogamie serait done une dégradation de l’isogamie abontissant à l’apomixie.

446 A. Guilliermond.

Dans cing de ces espéces, la fécondation présente les mémes
caracteres que dans les especes précédentes. La zygospore renferme
au debut de nombreux noyaux; presque tous sont fonctionnels et se
fusionnent; quelques uns seulement degenerent (fig. 31,2 et 3).

Au contraire dans Zygorhynchus Dangeardi, les phénomènes sont
un peu différents. Lorsque l’exospore est formée, le cytoplasme se
remplit de graisse et senveloppe d’une endospore épaisse. A ce stade
tous les noyaux, à l’exception de 4, entrent en dégénérescence, puis
disparaissent complètement. Les 4 noyaux privilégiés grossissent, puis
se fusionnent deux à deux de telle sorte que la zygospore ne renferme
plus finalement que deux noyaux (fig. 31, 4 et 5).

D'après Moreau la réduction chromatique doit avoir lieu pendant
la germination de la zygospore. La phase diploïde serait donc
réduite à la zygospore, tandisque le thalle représenterait la phase
haploïde.

Dans un mémoire plus récent, Grüber (2) a repris l'étude du Zyg.
Mölleri et a obtenu des résultats tout a fait différents de ceux de
Moreau. D’après cet auteur la zygospore ne proviendrait point de
la fusion des deux gamétanges, mais serait produite par un seul
d’entre eux, le plus petit. Celui-ci représenterait l'organe femelle.

Dans le gamétange mâle, le plus gros, il se produirait, à un
moment donné, une séparation d’une petite partie du cytoplasme avec
un certain nombre de noyaux, environ 30 a 40. Cette partie du
gamétange représenterait l'élément male proprement dit: Par une
ponctuation de la cloison qui sépare les deux gamétanges, cette
petite masse de cytoplasme avec ses noyaux pénétrerait dans le
gamétange femelle le plus petit. La les noyaux males se fusionneraient
ensuite avec une partie des noyaux femelles, les autres étant destinés
à dégénérer. L’auteur pense, sans avoir pu le démontrer, que les
gamétanges seraient le siège avant la fécondation d’une division
nucléaire au cours de laquelle s’effecturait la réduction chromatique.
La fécondation opérée, la zygospore, formée aux dépens du gamétange
femelle, augmente considérablement de volume et s’entoure d’une
membrane verruqueuse et cutinisée. Grüber rapproche ce mode de
fécondation de celui des Péronosporées.

Mais Moreau (4) s’est élevé avec vigueur contre ces résultats
qu'il attribue à une erreur d'interprétation.

Une autre question de moindre importance reste controversée
dans cette fécondation, c’est celle de l’origine de la membrane de la
zy gospore.

Deux théories sont en présence: l’une admet que la zygospore
est une cellule nue dont les enveloppes protectrices constituent une
membrane unique provenant de l’épaississement de la membrane des
gamétanges. La seconde considére la zygospore comme une cellule

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 447

endogène se formant comme un œuf dans l’intérieur d’un oogone. Les
membranes seraient alors emboitées, l’intérieure appartiendrait seule
à la zygospore, tandisque l’externe proviendrait des gamétanges
conjugués.

On doit à Vuillemin (2) une étude importante sur cette question.
Cet auteur distingue dans la membrane des zygospores environ cinq
assises (fig. 33):

1° La matrice de la membrane qui est l’assise la plus
interne. Elle est mince, d'aspect granuleux et joue à la fois le rôle
d’assise génératrice de la membrane et d’intermediaire entre le proto-
plasma actif et le reste de la membrane.

Fig. 32. Gamétangie dans Zygo-
rhynchus Mölleri. 1 et 2 Penetration
de l’element mâle dans le gamétange
femelle par une perforation de la
cloison séparant les deux game-
tanges. 3 Zygospore adulte
(d’apres Grüber).

2° L’assise cartilagineuse, ainsi nommée parcequ'elle
rappelle un cartilage. Elle est épaisse, refringente et élastique.

3° La cuticelle médiane, mince pellicule, revétant l’assise
cartilagineuse. |

4° L’assise charbonneuse, qui est assez épaisse et qui se
reconnait a son défaut d’elastieite, sa fragilité et sa coloration sombre,
souvent noiratre.

5° La cuticelle externe, assise superficielle, mince, appli-
quée à la précédente. Elle est tantôt élastique et pâle, tantôt cassante,
noire et inextensible. On la trouve parfois réduite en lambeaux.

Progressus rei botanicae IV. 29

448 A. Guilliermond.

D'après Vuillemin (2), la membrane n’est pas liée à la fécondation.
En effet, les épaississements se forment aussi bien sur les azygospores
que sur les zygospores et dans ces dernières, ils se différencient déjà.
avant la fusion complète des gamètes. Aussi Vuillemin admet-il
que la membrane de la zygospore résulte simplement de la modification
et de l’épaississement des membranes primitives de deux gametes.

Tel n’est pas l'avis de Dangeard (9) qui admet, comme on l’a vu,
que c’est en dedans de la membrane primitive que se différencient les
autres enveloppes de la zygospore. Lendner partage cet avis et pense
que les petits noyaux, qui n’ont pas de rôle dans la copulation et vont
se placer à la périphérie, présideraient à la formation des membranes.
Il explique par là que la membrane puisse se différencier avant la
fusion des gamètes, comme l’a constaté Vuillemin. Pour lui, comme
pour Dangeard, de ces enveloppes naissent les protubérances sous
formes de petits anneaux, d’abord distincts, accolés à l’intérieur de la
membrane primitive. Puis, ces anneaux prennent la forme de cônes
creux et se réunissent à leur base au moyen d’une membrane continue

Fig. 33. Membrane de la zygospore montrant l’assise charbonneuse (a.c.) et la
cuticucelle externe (c) (d’après Vuillemin).

de même nature que les protubérances annulaires. Dans les stades
suivants, la cuticelle externe se déchire sous la pression exercée par
les protubérances qui grandissent. Aussi Lendner admet-il dans
la zygospore mire la présence de deux membranes épaisses se
détachant facilement l’une de l’autre, l’epispore, épineuse et cutinisée
(correspondant à l’assise charbonneuse et à la cuticelle externe de
Vuillemin), et l’endospore, épaisse, légèrement ondulée et de nature
cellulosique (correspondant à l’assise cartilagineuse, à la cuticelle
médiane et à la matrice de Vuillemin). La cuticelle externe corre-
spondrait à la membrane primitive des deux gamètes. Celle-ci est
devenue rigide et incapable de s’accroitre, aussi est-elle de bonne
heure séparée du protoplasma et se fendille-t-elle sous la pression des
couches internes. La zygospore serait ainsi comparable à celle des
Péronosporées.

Ajoutons que Vuillemin a observé au milieu de la membrane
du tympan qui délimite les gamétanges une sorte de perforation grâce
à laquelle les gamétanges et la zygospore peuvent communiquer avec
les suspenseurs.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 449

Lendner a constaté de son côté que cette membrane peut dans
certains cas se fermer tardivement. D’apres lui, la membrane du
tympan se fermerait d’une manière successive, de la périphérie au
centre, ce qui permettrait donc les échanges nutritifs entre le suspen-
seur et le zygospore.

B. Péronosporées. Le sexualité des Péronosporées est aujourd’hui
une des questions les mieux connues de la cytologie des Champignons.
Les premières études sur ce sujet sont dues à Fisch, Chmie-
lewsky, Wager, Dangeard, de Istwanffi.

C'est Wager (1 et 4) qui avec l’étude de Cystopus candidus et
de Peronospora parasitica a apporté les premiers résultats précis.
D'après cet auteur, l’anthéridie et l’oogone renferment chacun de
nombreux noyaux: ceux-ci ne tardent pas à subir une mitose au cours
de laquelle s'effectue probablement la réduction chromatique. Dans
la suite, l’un des noyaux de l’oogone se sépare des autres et devient
le noyau de l’oosphère. L’anthéridie envoie dans l’oogone un seul de
ses noyaux qui se fusionne avec le noyau de l’oosphère. Dans Cyst.
candidus, le noyau de copulation subit ensuite une série de divisions
et l’oospore mûre renferme 32 noyaux.

Berlese a observé des processus analogues dans Cystopus Por-
tulacae, Peronospora Ficariae, P. Alsinearum et P. effusa. Toutefois, cet
auteur ne partage pas l’opinion de Wager au sujet de la réduction
chromatique. Selon lui, elle serait postérieure à la formation de l’œuf
et s’effectuerait au moment de la germination.

Les recherches de Stevens (1, 2 et 3) ont montré que ce mode de
sexualité est loin d'être général. Cet auteur décrit trois formes de
sexualité dans les Péronosporées.

1° Dans Cystopus Bhti et Cystopus Portulacae, Vanthéridies et
loogone renferment de nombreux noyaux: ceux-ci sont au nombre
d’environ 250 dans l’oogone et de 35 dans l’anthéridie. Le cytoplasme se
differencie bientöt en ooplasme et périplasme. Ce dernier seul ren-
ferme les noyaux. Ceux-ci subissent une mitose. Un certain nombre
des noyaux en voie de mitose sont situés sur la ligne de démarcation
de l’ooplasme et du périplasme et les noyaux-fils qui en dérivent vont
se placer, l’un dans l’ooplasme, l’autre dans le périplasme. Apres
cette division, l’ooplasme renferme environ 50 noyaux. Il possède au
centre un ccenocentre, qui semble exercer un rôle attractif vis à vis des
noyaux mâles et femelles. Les noyaux de l’ooplasme subissent ensuite
une deuxième mitose qui porte leur nombre à environ 100. Dans
l’anthéridie, les noyaux subissent également deux mitoses successives
et sont au nombre d'environ 100 (fig. 34).

C’est après la deuxième mitose de l’anthéridie et de l’oogone que
se produit la fécondation. Elle consiste en une fusion par paires des

29*

450 A. Guilliermond.

noyaux de l’anthéridie et de l’ooplasme. Les noyaux du périplasme
ne jouent aucun rôle dans le phénomène: ils dégénèrent et servent
comme le périplasme à la nutrition de l’œuf.

La reproduction sexuelle de C. Bliti est donc en somme une
gametangie typique analogue à celle qu'on rencontre dans la plupart
des Mucorinées.

2° Dans Cystopus Tragopogonis, les phénomènes ne diffèrent pas au
début, mais la fécondation ne se produit qu'entre un seul des noyaux
de l’anthéridie et de l’oogone. Il n’y a donc dans l’anthéridie et

Fig. 34. Fécondation dans Cystopus Bliti. 1 Accolement de l’oogone et de l’anthéridie;

2 Stade de l’oogone où les noyaux se localisent dans le périplasme et subissent leur

première mitose. 3 L’anthéridie s’introduit dans l’ooplasme au centre duquel on

aperçoit le cœnocentre. 4 Les noyaux de l’anthéridie et l’ooplasme subissent une

seconde mitose. 5 Copulation des noyaux dans l’ooplasme. 6 Noyaux en voie de
copulation. 7 Oospore mûre (d’après Stevens).

l’ooplasme qu’un seul noyau fonctionnel, tous les autres se détruisent.
Apres la copulation, l’unique noyau qui en résulte subit plusieurs
mitoses répétées si bien que l’oospore est multinucléée (fig. 35, 1 à 4).
Le C. Tragopogonis peut étre considéré comme une forme de transition
entre C. Bliti et ©. candida que nous allons décrire.

3° Dans Cystopus candidus, le periplasme et l’ooplasme ne se différen-
cient qu'après l’achèvement de la deuxième mitose: tous les noyaux.
à l’exception d’un seul se rendent dans le périplasme qui s’isole par
une cloison. L’anthéridie renferme un ou deux noyaux, un seul est
employé a la fécondation et va se fusionner avec l’unique noyau de
Yooplasme (fig. 35, 5 et 6). Ici encore, le noyau copulé subit une série
de divisions et l’oospore devient multinucléée.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 451

Cette evolution de la sexualite dans les Péronosporées est con-
sidérée par Stevens comme dérivée de la gamétangie typique de
Cystopus Bliti. D’aprés Dan geard (9), elle serait due à une accentuation
de l’hétérogamie: lorsque l’anthéridie offre un nombre suffisant de
noyaux, il y a gamétangie typique comme dans C. Bliti; au contraire
lorsque l’antheridie ne renferme pas assez de noyaux, la reproduction
ne peut plus s’effectuer qu'entre un seul des noyaux mâles et femelles
et on arrive ainsi au mode de fécondation de C. Tragopogonis et de
C. candidus.

Stevens admet comme Wager que les mitoses qui précédent
la fécondation seraient le siége de la réduction chromatique.

Davis(1) décrit des phénomènes analogues et confirme en tous
points les résulats de Stevens.

De son côté, Ruhland (2) retrouve dans Cystopus Lepigioni, un
mode de sexualité analogue à celui de C. candida, seulement il constate
que l’unique noyau de l’ooplasme subit avant la fécondation une mitose
qui produit deux noyaux-fils dont l’un dégénère et dont l’autre devient
le noyau femelle. Ruhland attache une grande importance à cette
division nucléaire qui lui paraît générale chez tous les Péronosporées
et qu’il retrouve dans Peronospora Alsinearum, Sclerospora graminicola,
et Plasmospora densa. Il la considère comme destinée à assurer la
réduction chromatique qui se placerait donc avant la fécondation.

Rosenberg retrouve des processus analogues dans Plamospora
alpina. Dans cette espèce, l’oogone renferme environ 45 noyaux dont
le nombre se trouve doublé par une première mitose. Tous les noyaux
passent le périplasme, à l'exception d’un seul qui devient le noyau de
l’ooplasme et se place près du cœnocentre. A ce moment, une seconde
mitose affectant presque tous les noyaux se produit. Le noyau de
l’ooplasme en se divisant donne le noyau femelle et un noyau-frére qui
dégénère. L’antheridie contient d’abord 5 noyaux. Ceux-ci subissent
comme les noyaux de l’oogone deux mitoses successives. Un seul de
ces noyaux s’introduit dans l’ooplasme et se fusionne avec le noyau mâle.

S'appuyant sur le fait que les noyaux de l’oogone et de l’anthéridie
traversent un stade synapsis avant la premiére mitose, Rosenberg
considére les deux divisions successives comme des mitoses de réduction.

Plus récemment Krüger a repris l’ötude de la fécondation de
Cystopus candidus et de Peronospora Ficariae (fig.36). Selon lui, les noyaux
de l’anthéridie et de l’oogone sont le siège d’une seule mitose qui ne diffère
pas de la mitose typique. Les noyaux qui résultent de cette mitose
offrent donc le méme nombre de chromosomes que les noyaux des
cellules du mycélium. Ils émigrent dans le périplasme, sauf un seul
qui devient le noyau de l’ooplasme. Contrairement aux observations
precedentes, Krüger ne constate aucune mitose du noyau de l’ooplasme.
L’anthéridie envoie dans l’ooplasme un seul noyau et les deux noyaux

452 A. Guilliermond.

males et femelles s’assemblent par paire et restent longtemps accolés
avant de se fusionner. Le noyau de copulation se distingue par sa
grande richesse en chromatine. Il subit bientöt plusieurs mitoses et
l’oospore adulte est plurinucléée. La première de ces mitosis présente
des caractères spéciaux qui font admettre à l’auteur qu’elle est hétéro-
typique. Les noyaux-fils qui résultent de ces divisions renferment 16
chromosomes, tandis que le noyau de la zygospore en possédait un plus

Fig. 35. Gamétangie dans Cystopus Tragopogonis (1 à 4) et dans Cystopus candidus

(5 et 6). 1 Anthéridie et oogone avec noyaux en mitose. 2 Oogone dans l’ooplasme

duquel les noyaux subsistent à côté du cœnocentre, les autres sont en voie de

dégénérescence. 4 Introduction d’un des noyaux mâles dans l’ooplasme. 5 Pénetration

de l’anthéridie dans l’ooplasme dans Cyst. candidus. Un seul des noyaux de l’oogone

reste dans l’ooplasme, les autres se rendent dans le périplasme. 6 Fusion des noyaux
mâle et femelle (d'après Stevens).

grand nombre. Ainsi pour Krüger, la réduction chromatique se place-
rait donc immédiatement après la fécondation. Comme, on le voit, à
part la question de la réduction, chromatique, la sexualité des Pérono-
sporées ne laissent plus subsister aucune obscurité.

C. Saprolégniées. — Un autre cas de gamétangie se rencontre
dans les Saprolégniées, toutefois la question n'est pas encore
complètement éclaircie. Depuis fort longtemps, elle est le sujet de
controverses. On sait que Pringsheim admettait, il y a déjà long-
temps, l’existence d’une véritable fécondation dans les Saprolégniées.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 453

Au contraire, de Bary considérait ce groupe comme parthénogénétique ;
d'après cet auteur, les anthéridies font le plus souvent défaut et,
lorsqu'elles existent, ont perdu leur fonction et ne représentent
plus que les orsanes témoins d’une at sexuelle aujourd’hui
dégénérée.

Les cytologistes modernes se partagent encore entre les deux
opinions. Fisch et plus récemment Hartog (1) et Davis admettent
que la parthénogénése est générale chez les Saprolégniées et que

dr. -;
SH

vi.
J =
J
TO mean % Te.
4 ieee gt

Fig. 36. Gamétangie dans Albugo candida. 1 Différenciation de l’ooplasme: les
noyaux sont en mitose; le ccenocentre occupe le mitose de l’ooplasme. 2 Oogone
ayaut reçu un des noyaux de l’anthéridie; les 2 noyaux sexuels sont rapprochés dans
l’ooplasme et vont se fusionner. 3 Première mitose de l’oospore
(d’après Krüger).

les anthéridies ne se fusionnent pas avec les oogones. Au contraire,
Trow, Miyake, Claussen et Kasanowsky observent dans un
certain nombre d’especes une véritable fécondation et pensent que la
parthénogénèse est loin d’être la règle.

C’est Tro w (1) qui a décrit le premier la fécondation dans l’Achylia
americana. Dans cette espèce, l’antheridie et les oosphères renferment
plusieurs noyaux. Ceux-ci subissent presque tous une mitose. Puis
l’anthéridie et les oosphéres s’anastomosent: à ce moment, la plupart des

‘454 A. Guilliermond.

noyaux des oospheres entrent en dégénérescence après s'être divisés
amitotiquement. Finalement, Trow n’observe plus dans chaque oosphére
que deux noyaux et un ovocentre: l’un des noyaux, situé au centre, est
le noyau femelle, l’autre occupe la périphérie de l’oosphère vers Vorifice
du tube de communication qui relie l’oosphere à l’anthéridie, et Tro w le
considère comme le noyau mâle. Bientôt après, les oosphères s’entourent
d’une membrane et leurs deux
noyaux se fusionnent en un gros:
noyau central.

Hartog (2), qui reprend la
question, admet au contraire que
les figures amitotiques, décrites.
par Hartog comme précédant
la dégénérescence de la plupart
des noyaux des oospheres, re-
présenteraient des fusions nu-
cléaires. Tous les noyaux se
fusionneraient jusqu'à ce qu'il
ne subsiste qu'un seul noyau
par oosphere, ce qui confirmerait.
des résultats antérieurs de Fisch.
Il y aurait donc parthénogamie.

Cependant Trow(2et3)appor-
tent bientôt de nouveaux argu-
ments en faveur de son interpré-
tation, avec l’étude du Pythium
ultimum. Il constate que l’oogone
renferme environ douze noyaux et
Fig. 37. 1 Gamétangie dans Achlya de l’anthéridie trois ou plus. Ces
Baryana. Oosphère et portion d'anthéridie. noyaux subissent une mitose qui
Dans l’oosphère, on voit le noyau et l’ovo- ;
centre. En bas, un ovocentre trés grossi. double leur nombre. L’oogone se
2 Laune pes SEC et Au rn différencie alors en une seule
dation de deux oosphéres, Dans Toosphere 00SPhöre centrale et un périplasme
de gauche, le noyau est caché sous l’ovo- périphérique: dans l’oogone, la plu-

centre (d’apres Trow). part des noyaux émigrent dans le
periplasme etydegenerent. Dans.
l’anthéridie, les noyaux restent au contraire disséminés dans tout le
cytoplasme. Bientôt, l’anthéridie envoie un tube de communication qui
pénètre dans l’oosphère après avoir traversé le périplasme. Un des.
noyaux de l’antheridie émigre alors dans l’oosphere qui s’entoure d’une
fine membrane et digère le périplasme qui sert à sa croissance. Ce
n’est que lorsque cette membrane s’est épaissie que les noyaux mâle
et femelle se fusionnent. L’oospore produit alors un gros globule de
graisse qui refoule sur le côté le noyau de copulation.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 455

L’oospore est alors mire, le globule de graisse se résorbe et le
noyau subit une série de divisions.

Miyake, de son côté constate des phénomènes analogues dans le
Pythium de Baryanum. L'oogone renferme une douzaine de noyaux
et l’anthéridie en offre trois ou quatre ou d’avantage (fig. 38. Ceux-ci
subissent d’abord une mitose qui en double le nombre. Dans
Vanthéridie, tous les noyaux dégénèrent à l’exception d’un seul; dans
l’oogone, la plupart des noyaux passent dans le périplasme et y dégénérent.
Finalement, il ne subsiste plus dans l’oosphere qu’un seul noyau situé
au centre. A ce moment, l’anthéridie envoie son tube de copulation
qui perfore la paroi de l’oogone et s’introduit dans l’oosphère. Le
noyau de l’anthéridie émigre
dans l’oosphere et s’y fusi-
onne avec le noyau fe-
melle.

A la suite d’une contro-
verse de la part de Davis
(2 et 3) qui se range à l’opi-
nion deHartog, Trow (3)
reprend une troisiéme fois
ses recherches sur la ques-
tion. Dans l’Achlya de
Baryanum et VA. polyandra
(fig. 37), il constate que
l’anthéridie et l'oogone sont Fig. 38. Gamétangie dans Pythium de Baryanum.
multinucléés; tous les no- 1 Oogone et anthéridie. 2 Mitoses dans l’oogone
yaux subissent une pre- et dans l’anthéridie. 3 Les noyaux de l’anthéridie

& : B dégénèrent à l’exception d'un seul. 4 Stade où
miere mitose où le nombre les noyaux de l’oogone passent dans la zone

des chromosomes est de 8, périphérique et dégénèrent, sauf un seul d’entre
> eux, qui reste au centre et devient le noyau

puis quelques-uns des no- femelle. 5 et 6 Fusion de l’anthéridie et de
yaux-fils qui en résultent l’oogone. 7 Oospore mûre (d’après Miyake).

se divisent de nouveau:

dans ces dernières mitoses, les chromosomes ne sont plus qu'au nombre
de 4. Il y aurait donc une réduction chromatique qui correspondrait
à ces deux mitoses successives. Quelques-uns des noyaux ainsi formés
dégénérent. Peu de temps après survient la séparation des oosphères,
chaque oosphère renferme un seul noyau. Dans chaque oosphère,
Trow observe un ovocentre.

L’anthéridie ne contient que 4 à 6 noyaux. Ceux-ci se divisent
par mitose et les noyaux-fils qui résultent de cette division dégénèrent
à l’exception d’un seul qui s’introduit dans l’oosphère et se fusionne
avec le noyau femelle. Les oospores ainsi formées n’offrent plus
qu'un seul noyau et les oosphères entrent à l’état de vie ralentie.

456 A. Guilliermond.

On doit 4 Claussen (3) une étude plus récente sur Saprolegnia
monoica qui confirme absolument l'opinion de Trow et de Miyake.
Dans cette espèce (fig. 39), ’antheridie et l’oogone renferment de nombreux
noyaux et un cytoplasme tres dense. Plus tard, il se produit une
dégénérescence des noyaux et du cytoplasme de l’oogone. Cette
dégénérescence s’effectue du milieu à la périphérie et se poursuit
jusqu'à ce qu’il ne subsiste plus qu'un mince revêtement de cytoplasme
avec un petit nombre de noyaux. Ceux-ci subissent chacun une mitose,
puis le cytoplasme se condense autour de chaque noyau et forme

Fig. 39. Gamétangie dans Saprolegnia monoica. 1 Oogone. 2 Dégénérescence des
noyaux et du cytoplasme dans l’oogone. 3 Accolement des anthéridies et des
oosphères. 4 Oogone réduit à une couche pariétale de cytoplasme. 5 Division
nucléaire dans le cytoplasme pariétal. 6 Noyaux résultant de cette division.
7 Fusion d'une anthéridie et d’une oosphère (d'après Claussen).

plusieurs oosphéres uninucléées. L’anthéridie, après avoir poussé un
prolongement dans l’oogone, se ramifie et envoie un rameau à chaque
oosphère. Chaque rameau envoie dans l’oosphere correspondante une
partie de son contenu et un seul noyau qui se fusionne avec le noyau
femelle.

Selon Claussen, il ne se produit pas de réduction des chromo-
somes dans l’oogone contrairement à ce qu'à soutenu Trow. Les
noyaux ne subissent dans cet organe qu'une seule division et non
deux comme l’admet Trow. En outre ces mitoses n’offrent pas de
stades synapsis. La réduction s’opererait à la germination des
oospores.

Les Progres de la cytologie des Champignons. 457

De son côté Kasanowsky confirme l’existence d’une sexualité
dans |’ Aphanomyces laevis (fig.40). Il décrit dans l’oogone un grand nombre
de noyaux qui émigrent bientöt vers la périphérie, tandis qu’au centre
apparaît une grosse vacuole. Une grande partie des noyaux dégé-
nerent, les autres subissent une mitose, puis dégénérent à leur tour à
l’exception d’un seul qui devient le noyau de l’ooplasme. La vacuole
centrale est rejettée vers la périphérie par un amas de cytoplasme
qui s'accroît vers le centre et dans lequel se différencie un canocentre.
L’anthéridie possède 4 à 6 noyaux: ceux-ci subissent une mitose, puis
dégénèrent tous à l'exception d’un seul qui s’introduit dans l’ooplasme.
La les deux noyaux mâles et femelles se fusionnent. L’oospore mûre
renferme un seul noyau et un gros globule de graisse.

Fig. 40. Gamétangie dans Aphanomyces laevis. A. Oosphére avec son noyau et son

ovocentre. L’antheridie accolé a l’oosphere renferme un seul noyau. B. Le noyau

de l’antheridie s’est indroduit dans l’oosphére: les deux noyaux sexuels sont accolés

et vont se fusionner. Dans l’antheridie, on distingue encore quelques grains qui sont
des noyaux en voie de degenerescence (d’apres Kasanowsky).

Il est donc aujourd'hui démontré que si un grand nombre de
Saprolégniées ont perdu leur sexualité, il en est quelque-unes qui ont
conservé ce phenomene.

D. Entomophthorées. — En dehors du Basidiobolus dont
nous avons déja décrit la fécondation, on ne connait que tres peu la
cytologie de la fécondation dans les autres Entomophthorées qui
n'ont été l’objet que d’une étude récente de Riddle qui a montré
que dans le genre Empusa les gametes sont multinucléés et que le
phénomène se rattache par conséquent à la gamétangie.

EK. Ancylistées. — On retrouve la gamétangie dans les
Ancylistées, d’après Dangeard (9).

L’Aneylistes Olosterii, parasite des Clostéries, forme à l’intérieur
de ces Algues plusieurs filaments parallèles qui ne présentent d’abord
aucune cloison et qui peuvent provenir soit de la ramification d’un

458 A. Guilliermond.

seul individu, soit de plusieurs parasites: Les filaments offrent
plusieurs noyaux (fig.41). L’A. Closterii est généralement dioique, mais.
il peut être parfois monoïque. C’est ainsi qu'on peut rencontrer des
filaments cloisonnés en articles qui remplissent les uns par rapport.
aux autres le rôle d’anthéridie et d’oogone. La reproduction sexuelle
se produit toujours à la fin de la végétation. Elle débute par un
cloisonnement en articles du thalle. Chacun des articles ainsi formés.
devient un gamétange. Les gamétanges sont le siège d’une division
nucléaire. Le gamétange mâle est plus grêle et renferme moins de
noyaux que le gamétange femelle: il offre ordinairement 4 noyaux,
tandisque le gamétange femelle en contient 8 à 12. La communi-

Fig. 41. Gamétangie dans Ancylistes Closterii. 1 Un Ancyliste dans une Clostérie.
2 et 3 Fécondation. 4 Oospores müres (après Dangeard).

cation entre les anthéridies et les oogones s'effectuent au moyen
d’une branche copulatrice développée par l'organe mâle et au moyen
de laquelle le cytoplasme et les noyaux de l’anthéridie pénètrent dans
l’oogone.

A partir du moment où le contenu de l’anthéridie est déversé
dans l’oogone, celui-ci se renfle dans la partie médiane et de bonne
heure la partie de la membrane qui y correspond présente des traces
de cutinisation. Le cytoplasme avec ses noyaux se retire des extrémités
en se contractant et il forme à droite et à gauche une cloison qui
Visole de sa partie abandonnée. L’oospore à ce moment a l’aspect d’un
tonnelet. Une nouvelle contraction se produit ordinairement et le cyto-
plasme s’entoure alors d’une double membrane dont l'extérieur est
cutinisée. Cette oospore prend un contour elliptique ou sphérique.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 459

Dangeard n’a jamais pu observer, la fusion nucléaire. Celle-ci doit
se faire à la germination de l’euf. Dangeard pense cependant qu’elle
peut ne pas se produire et que les noyaux mäles et femelles resteraient
distincts à l’état de no-
yaux conjugués. Il
s'agit donc d’une gamé-
tangie typique analogue
à celle des Mucorinées
et de Alb. Bliti.

Le Myzocytium vermi-
colum se développe dans
l'intérieur des Anguillules
sous forme de cordons de
longueur variable (fig. 42).

La reproduction sexu-
elle intervient 4 la fin
de la vegetation et
s’effectue au moyen d’00-
gones et d’antheridies.
Les oogones se deve-
loppent ordinairement
sur un même filament,
mais ils peuvent aussi
appartenir à desindividus
différents. Dans les pre-
miers stades du déve-
loppement, le filament
situé dans le corps de

PAnguillule se cloisonne ir i u
SE : ig. 42. Gametangie dans Myzocytium vermicolum.
en articles au prennent 1 Un Myzocytium dans un Anguillule. 2 Cordon
un aspect different. Tan- formé par deux antheridies au milieu et par deux
- - oogones aux extremités. 3 et 4 Oogones et anthé-
dis ee pee an sont ridies. 5 à 8 Oospores pendant et après la fusion
destinés à fournir les nucléaire. 9 Un individu dans une Anguillule avec

anthéridies restent cylin- une oospore (d’apres Dangeard).
driques, les autres se

renflent et deviennent des oogones. Les oogones renferment ordi-
nairement 8 noyaux, les anthéridies n’en offrent que deux. Au
moment de la fécondation, l’anthéridie perfore la cloison qui la sépare
de l’oogone et son contenu passe dans la gamétange femelle.

Au point de vue cytologique, le cytoplasme de l’oogone se con-
tracte au milieu de la cellule: ses noyaux dégénérent a l'exception
d’un seul. L’antheridie ne renferme plus qu’un seul noyau, le second
ayant dégénéré. Apres la réunion des cytoplasmes, l’oospore s’arrondit
dans l’oogone et s’entoure bientôt d’une membrane. Les deux noyaux

460 A. Guilliermond.

restent quelques temps distincts et plus ou moins rapprochés, puis
finissent par se fusionner. La fusion nucléaire opérée, la membrane
ne tarde pas à se couvrir d’épaississements réticulés.

La reproduction sexuelle de Myz. vermiculum est done abso
comparable à celle de l’Alb. candida et de Phythium.

E. Hémiascées. — Un dernier exemple de gamétangie, du méme
type que celle des Péronosporées, se rencontre dans les Hémiascées.
Le Dipodascus albidus a été étudié au point de vue cytologique par
Juel(3) et plus récemment par Dangeard (9). Voici d’après ces
auteurs comment elle s’effectue. La reproduction sexuelle s’effectue
dans le Dipodascus au moyen de deux rameaux forınes généralement
par deux cellules contigües d’un même filament (fig. 43). Ceux-ci
renferment un grand nombre de noyaux, ils se delimitent par
une cloison basilaire et forment chacun un gamétange. Les deux
gamétanges sont de dimensions inégales: l’un est un peu plus petit
et représente l’anthéridie, l’autre légèrement plus gros constitue
l’oogone.

Bientôt, un des noyaux de l’oogone grossit et se développe plus
que les autres. Il en est de même dans l’anthéridie. Il se différencie
ainsi dans les deux ga-
métanges un noyau re-
producteur ou fonctionnel.

L’anthéridie et l’oo-
gone s’anastomosent par
leur extrémité et forment
a leur point de contact
un renflement qui re-
présente l’oosphére. Tous
les noyaux males et fe-
melles s’introduisent dans
l’oosphere, mais la fusion
nucléaire ne s'opère

’ : =
Fig. 43. Gamétangie dans Dipodascus albidus. de cu re les deux mes
1 à 3 Divers stades de la copulation. 4 Formation de fonctionnels, les autres

Vasque. 6 Asque mür (d’après Juel). ne jouent aucun rôle. La
fusion nucléaire opérée,
l'œuf s’allonge et se transforme en asque. Le noyau de copulation
subit une série de divisions successives qui fournissent un très grand
nombre de noyaux autant de chacun desquels le cytoplasme se
condense pour former autour d’ascospores. Pendant ce temps, tous les
noyaux qui n’ont pas servi à la fécondation dégénèrent et servent
d'aliments aux ascospores.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 461

Recemment, Buchholtz!) a observé dans une autre Hémiascée,
VEndogone lactiflua, une reproduction sexuelle assez analogue. Les
deux gamétanges sont des renflements formés à l’extrémité de certains
hyphes. L’un, un peu plus gros, représente le gamétange male. Les
deux gamétanges renferment de nombreux noyaux situés dans leur
région périphérique. L’un de ces noyaux augmente de volume et
devient le noyau reproducteur. Les noyaux émigrent tous a la base
de chaque gamétange a l’exception du noyaux reproducteur. Une cloison
transversale sépare à l’extrémité du gamétange mâle, une anthériedie,
et à l'extrémité du gamétange femelle, une oosphére. Les deux gametes
ainsi délimités s’anastomosent par un canal de copulation, puis tout
le contenu du gaméte mâle passe dans l’oosphère. Les deux noyaux
sexuels émigrent alors dans une évagination de l’oosphère dans laquelle
ils se fusionnent. C’est aux dépens de cette évagination que se
développe l’asque. L’Endogone Ludwigii présenterait, d'après Buch-
holtz, les mêmes phénomènes.

D. Parthénogamie.

A. Urédinées. — On doit les premières indications sur la sexualité
des Urédinées aux travaux de Dangeard et Sappin-Trouffy,
de Poirault et Raciborski et surtout à ceux de Sappin-
Trouffy.

Dangeard et Sappin-Trouffy ont montré que les écidiospores.
offrent toujours deux noyaux accolés et se divisant simultanément.
Ces noyaux ont chacun 2 chromosomes. A partir de ce stade, on
observe toujours deux noyaux dans toutes les cellules, c’est-à-dire
dans le mycélium qui résulte de la germination des écidiospores, dans
les urédospores, dans le mycélium qui en dérive et dans les jeunes
teleuspores. Ce n’est qu’à partir de ces dernières que s'arrête cette longue
série de générations de cellules binucléées. Pendant l’&paississement
de la membrane de la téleutospore, on constate, en effet que les deux
noyaux se fusionnent en un seul très gros noyau qui renferme
4 chromosomes. A la germination de la téleutospore, ce noyau subit
deux mitoses successives nécessaires à la formation des 4 cellules du
promycélium et c'est au cours de ces divisions que s'effectue la
réduction chromatique. Dès la prophase de la première mitose, on
ne compte plus que 2 chromosomes. Dangeard et Sappin-
Trouffy considèrent cette fusion nucléaire comme une véritable
fécondation. La longue lignée de cellules binucléées, qui commence à

Vécidiospore pour aboutir à cette fusion, aurait pour rôle, d’après ces

1) L'auteur considère cette espèce comme appartenant aux Phycomycètes.

462 A. Guilliermond.

auteurs, de préparer la fécondation, en séparant les noyaux sexuels par de
nombreuses générations et en réalisant ainsi "amphimixie. La téleuto-
spore aurait done la valeur d’un ceuf.

Poirault et Raciborski observent les mémes phénoménes,
mais refusent de voir une véritable fécondation dans cette fusion qui
survient dans la téleutospore.

Ces faits sont vérifiés par un grand nombre d’auteurs. De
Istwanfi, ne se prononce pas sur la signification du phenomene.
Wager (2) considère la fusion nucléaire de la téleutospore
comme un simple phénomène végétatif, mais qui cependant serait
physiologiquement équivalent à une fécondation. Percy Groom voit
dans ce phénomène le type d’un nouveau mode de fécondation qu il
nomme deuterogamie. Enfin ces faits sont vérifiés plus récemment
par Juel (1 et 2).

Les travaux de Maire (2) sur l’évolution nucléaire des Urédinées
ont fourni une autre interprétation très ingénieuse de cette fusion
nucléaire, suggérée par Vuillemin. On sait que d’une manière générale,
dans la fécondation, les noyaux mâles et femelles, une fois réunis dans
l'œuf ne se fusionnent pas toujours immédiatement. Dans beaucoup
de cas, ils s'appliquent seulement l’un sur l’autre et ne se con-
fondent en un seul noyau que pendant la première mitose de l'œuf.
Bien plus, chez certains animaux, les Copépodes, par exemple, non
seulement les noyaux sexuels conservent leur individualité, mais ils
se divisent pendant la première mitose de la segmentation, simultanément,
sans se fusionner, et ce n’est qu'après un certain nombre de mitoses
qu'ils finissent par se confondre en un seul noyau.

Partant de ces données, Maire admet dans l’évolution des
Urédinées l'existence, comme dans les autres végétaux, de deux phases,
d'une haplophase constituant le gamétophyte, et une diplophase
représentant le sporophyte. Seulement dans les Urédinées, et en cela,
ces Champignons diffèrent des autres végétaux, la diplophase est
constituée, non pas par des cellules à un seul noyau, mais par des
cellules à deux noyaux restés individualisés, renfermant chacun 2 n
chromosomes et qui se divisent toujours simultanément, par mitoses
conjuguées, comme les noyaux de l'œuf des Copépodes au début de
sa segmentation. Maire admet que dans le développement d’un
Métaphyte ou d’un animal, le noyau à 2n chromosomes représente un
double noyau où la chromatine paternelle et maternelle restent
individualisée, c’est-à-dire deux noyaux distincts confondus dans une
même membrane. Aussi ne voit-il pas de différence essentielle entre
le sporophyte constitué par des cellules à un seul noyau à 2n
chromosomes et le cas réalisé par les Urédinées où le sporophyte est
représenté par des cellules avec association synergique de deux
noyaux restés individualisés et formant ce que Maire appellait un

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 463

synkaryon') et qu'il désigne maintenant sous le nom de dicaryon.
Quant à la fusion nucléaire qui se produit dans les jeunes téleuto-
spores et termine le tronçon à deux noyaux ou diplophase, elle ne
représente pas, d’apres la theorie de Maire, une fecondation,
mais le début de la réduction chromatique: elle correspond à la
reduction numérique des chromosomes et consiste en la fusion de ces
éléments deux à deux, amenant leur réduction de moitié. Elle est
donc le point de départ du gamétophyte ou haplophase. Maire a
d’ailleurs montré que dans la première division du noyau du promy-
célium, il existe un stade synapsis et que la première mitose semble
être hétérotypique.

Ainsi dans une Urédinée, il y aurait deux tronçons, le sporophyte
ou dikaryophyte, qui commence à la base de l’écidiospore et se
termine à la téleutospore, et le gamétophyte, qui va de la téleutospore
à l’écidie. Mais ici, contrairement à la règle générale, il n’y a pas
de fécondation, et si l’on veut trouver quelque chose de comparable
à une fécondation, il faut le rechercher, non pas dans la fusion nucléaire
de la teleutospore, mais dans la formation de l’écidiospore. La for-
mation d’une cellule à deux noyaux qui devient le point de départ des
écidiospores constituerait l’équivalent d’un processus sexuel.

Les récentes découvertes de Blackman et Christman, et de
Fraser, bientôt confirmées par un grand nombre d'auteurs, sur
l'origine du dikaryon des Urédinées ont apporté une remarquable
confirmation à l'opinion de Maire.

Blackman (1) a pu suivre dans le détail la formation du dikaryon
dans le Phragmidium violaceum et le Gymnosporangium clavariaeforme.
L’écidie qui se développe sous l’épiderme d’une feuille est formée, à
d'origine, d’une rangée de cellules à un seul noyau: celles-ci se divisent
chacune par une cloison transverse en une cellule mononucléée
supérieure qui restera stérile et une cellule inférieure également
mononucléée que l’auteur considère comme une oosphére et qui sera
fertile (fig. 44). Cette dernière s'accroît et après un stade de repos
est fécondée par la migration à son intérieur d’un noyau venu d’une
cellule indifférenciée de sa base. Les deux noyaux s’accolent et con-
stituent le dikaryon qui subsistera jusqu'à la téleutospore. L’oosphere
ainsi fécondée, s’allonge et produit une chaîne d’écidiospores à 2 noyaux.
Avec la théorie de Maire, l’accolement de ces deux noyaux con-
stituerait donc une véritable fécondation. Toutefois, Blackman pense

1) Cette expression a été justement critiquée par Pavillard (2). Elle est
employée en effet dans un sens différent par les zoologistes qui comprennent sous le
nom de synkaryon tout noyau diploïde à 2n chromosomes. Pour rémédier à cet
inconvénient, Maire (7) a proposé récemment de remplacer ce terme par celui de
dikaryon.

Progressus rei botanicae IV. 30

464 A. Guilliermond.

qu'il s’agit plutôt d’un processus de remplacement d’une fécondatior
disparue, c’est-à-dire, selon Hartmann, d’une parthenogamie.!)

Blackman, reprenant une ancienne théorie de Tulasne et de
Stahl sur la valeur sexuelle des apothécies, considère en effet les
spermogonies comme ayant la valeur d'organes mâles et les spermaties.
comme des gamètes mâles ou microgamètes. L'étude cytologique qu'il
a faite des spermaties lui a montré que ces éléments offrent la structure,

Fig. 44 Diverses phases du développement de Phragmidium violaceum. 1 Fragment
de la coupe longitudinale d’une écidie. A gauche, le mycélium donne des rameaux
producteurs d’écidiospores dont les cellules se divisent en une cellule supérieure stérile
et une cellule inférieurs fertile, cette dernière renfermant deux noyaux. A droite,
les cellules fertiles germent en chapelets d’écidiospores. 2 Fragment d’une écidie vue
à un plus fort grossissement et montrant des rameaux formés chacun d’une cellule
fertile et d’une cellule stérile. Un noyau d’une cellule voisine s’introduit dans l’une
d'elles pour constituer le sporophyte. 3 Germination d’une écidiospore. 4 Urédo-
spores à différents stades de leur développement. 5 Téleutospores à différents stades
de leur développement (d’après Blackman).

non point de conidies, mais de véritables gamétes mâles, à cause de la
grosseur relative du noyau, de la rareté du cytoplasme, de l’absence
de toute réserve et de la présence d’une membrane cellulaire très mince.

1) Pavillard (2) a protesté récemment contre cette interprétation qui consiste
à considérer formation des cellules binucléées comme un œuf; pour lui, l'effet dynamique
de la fécondation est réalisé par ce phénomène, mais la fusion nucléaire intervient
ensuite pour achever l’œuvre intime de la fécondation et le véritable œuf est la
téleutospore.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 465

D'un autre côté, la structure des cellules fertiles qui se montrent
au début de l’écidie est celle des cellules femelles, de sorte que pour
cet auteur, la jeune écidie est une sorte d’organe reproducteur femelle
produisant des macrogamètes. Blackman voit même dans la cellule
stérile qui surmonte la cellule fertile, le reste d’un trichogyne analo-
gue à celui de Floridées, de Lichens et de Laboulbéniacées. Les
Urédinées auraient donc eu ancestralement une reproduction sexuelle
du même type que Floridées. Mais ce mode de fécondation aurait
disparu; les spermaties ou microgamètes auraient cessés d’être fonc-
tionnels et les macrogamètes se développeraient sans leur concours.
La fusion de deux gamètes remplacerait ainsi la fécondation. Ce
serait donc une parthénogamie qui suppléerait à une mérogamie
ancestrale disparue au cours de l’évolution.

Dangeard(9) met en doute les observations de Blackman
mais Christman (2) les confirme par l'étude du Coeoma nitens, Uromyces
Caladii et de Phragmidium speciosum (fig. 45). Dans ces espèces,
il constate que les filaments du thalle, qui rampent sous l’épiderme de
la feuille et constituent l’écidie, produisent côte à côte un grand
nombre de courts rameaux dressés, tous semblables et rapprochés par
paires: le rameau se divise par une cloison transverse en deux cellules
superposées dont la supérieure, plus petite, s’atrophie bientôt, tandis
que l’inférieure, plus grande, s’anastomose largement avec la voisine.
Par l'ouverture, les deux cytoplasmes se fusionnent, mais les deux
noyaux demeurent séparés. Ainsi formé par la fusion de deux cellules
identiques et reposant également de chaque côté sur les traces de
deux rameaux générateurs, l’œuf possède donc côte à côte deux noyaux
distincts. Il germe aussitôt en s’allongeant vers le haut, divisant
simultanément ses deux noyaux et formant des écidiospores. Christman
n'hésite pas à accepter la théorie de Blackman, seulement il n’admet
pas le processus décrit pas cet auteur.

Ces études sont poursuivies par Blackman et Fraser et
Christman.

Blackman et Fraser (2) montrent que la formation du dikaryon
chez les Urédinées peut s'effectuer, selon les cas, suivant trois pro-
cessus différents. Tantôt, il y a migration du noyau dune cellule
végétative dans une cellule fertile qui peut être considérée comme
une cellule femelle. - C’est ce que les auteurs ont observé dans Uromyces
Poae, aussi bien que dans Phrag. violaceum qui avaient été l’objet de
leurs études antérieures. Tantôt, il n’y a pas de cellule femelle, la cel-
lule fertile est une simple cellule végétative non différenciée dans laquelle
émigre le noyau d’une cellule végétative voisine (Puccinia Poarum). Il
y aurait donc en ce cas pseudogamie. Tantôt enfin, les cellules fertiles
se fusionnent par paires, comme Christman l’a constaté dans Phrag.
speciosum, Coeoma nitens et Uromyces Caladii. Blackman et Fraser

30*

466 A. Guilliermond.

retrouvent ce phénomène dans Melampsora Rostrupi. Ces trois processus
seraient donc trois types différents de fécondation réduite qui auraient rem-
placés la fécondation normale en l’absence de spermaties fonctionnelles.

De son côté, Christman (3) retrouve une copulation entre deux
cellules fertiles, analogue à celle de Phr. speciosum, dans Phrag.
Potentillae canadensis et Puccinia Peckiana. Mais il n’admet pas que
la formation du dikaryon puisse s’effectuer en aucun cas selon le
processus décrit par Blackman et Fraser dans Phr. violaceum, Uro-
myces Poae et Pucc. Poarum. Blackman a observé en effet dans le

Fig. 45. Parthénogamie dans Phragmidium speciosum. 1 Un rameau producteur

des écidiospores, divisé en une cellule supérieure, en voie d’atrophie, et une cellule

inférieure fertile. 2 Deux rameaux accolés. 3 Deux cellules fertiles en voie de fusion.

4 Oeuf binucléé. 5 et 6 Oeuf en voie de cloisonnement. 7 Le cloisonnement est

achevé et l’ceuf a formé sa partie supérieure une cellule-mere d’écidiospore. 8 Chapelet

d’ecidiospores formé par la germination d’un œuf. Les écidiospores sont séparées par
des cellules intermédiaires (d'après Christman).

mycélium diploide de Puccinia Podophilli des migrations nucléaires
analogues à celles figurées par Blackman et Fraser et il les con-
sidère comme des phénomènes anormaux et pathologiques.

Pour essayer de mettre fin à ces divergences de vue, Olive (4) (1908)
reprend la question et observe la formation du dikaryon dans une
série d’Urédinées (Tiphragmium Ulmariae, Puccinia Peckiana, Phragm.
Potentillae canadensis, Puccinia elegans).') Il retrouve généralement la

") Il est à remarquer que dans Puce. elegans et Pucc. Malvacearum dont le
cycle est raccourci et qui ne posséde pas d’écidies, la copulation se produit dans les
cellules des filaments destinées à donner naissance aux téleutospores. De même dans
Phrag. Potentillae canadensis, la copulation s’opere a la base des urédospores primaires
et non à la base des écidiospores absentes dans cette espèce.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 467

fécondation décrite par Christman. Toutefois, il remarque dans
certains cas que les deux gamétes ne sont pas de méme dimension
et que la copulation semble s’opérer entre deux cellules d’äges diffe-
rents: l’une a détachée sa cellule stérile, tandis que l’autre ne l’a pas
encore formée. En outre, il constate que dans certains cas, les deux
gamètes ne communiquent que par une perforation étroite. Cette
dissemblance entre les deux gamètes et l’étroitesse de leur canal de
communication expliqueraient les prétendues migrations nucléaires ob-
servées par Blackman et Fraser. Olive n’admet pas l’assimila-
tion de la cellule stérile qui surmonte chaque gaméte à un trichogyne.
Il considére cette cellule stérile comme morphologiquement identique
aux cellules gametes sous-jacentes: ce serait tout simplement un
gamète abortif et sans fonction.

Kurssanow confirme également l’existence d’une fusion entre
gamètes différenciés dans Puccinia Peckiana. Il observe dans cette
espèce quelques cas de migrations nucléaires qu'il considère avec
Christman comme des phénomènes pathologiques. Enfin il constate
parfois des copulations entre une cellule pourvue de trichogyne et
une cellule dépourvue de cet organe. Pour lui, la cellule dépourvue
de trichogyne en a possédé un qui s’est détaché de bonne heure.
L’auteur n’est pas enclins à admettre la théorie formulée par Christ-
man et par Blackman et Fraser qui consiste à assimiler la
cellule stérile à un trichogyne, mais il considère les spermaties comme
des éléments mâles sans fonction.

Dittschlag avec l'étude de Puccinia Falcariae confirme également
l'opinion de Christman, Olive et Kursanow. Maire (6) observe
des phénomènes analogues dans Puccinia Bunü.

Hoffmann a observé récemment le développement d’une variété
d’Endophyllum Sempervivi. Là encore, la formation des écidies s’effectue
par le mode décrit par Christman, par fusion de deux gametes. Ici,
l'espèce ne produisant pas de téleutospores, le dikaryon se termine dans
les écidiospores par fusion des deux noyaux. La réduction s'opère
dans le promycélium issu de la germination des écidiospores.

Dans une étude récente, Sharp a constaté, que Puccinia Podo-
phylli, diffère par son évolution nucléaire des autres Urédinées. Le
mycélium haploide dérivé de la téleutospore est constitué par des
cellules plurinucléées. Les cellules de la base de l’écidie offrent aussi
plusieurs noyaux. Cependant les écidiospores n’ont que 2 noyaux, de
méme que le mycélium diploide qui en résulte. L’auteur n’a pu ob-
server par quel processus s’opére la diplophase.

On doit a Fromme une étude plus récente de la formation des
écidiospores de Melampsora Lini. L’auteur décrit une fusion de deux
gamétes semblables analogues à celle qu'a constatée Christmann
dans Phragmidnium speciosum. Seulement chaque gamète est surmontée

168 A. Guilliermond.

non pas d'une seule cellule stérile comme dans les espèces étudiées
jusqu'ici, mais de deux courtes cellules stériles. Fromme les considère
comme des cellules protectrices: il ne les homologue pas à un trichogyne.
Enfin l’auteur constate l'existence fréquente de fusions entre 3 ou 4
gamètes qui aboutissent à la formation de cellules-mères d’écidiopores
multinucléées. Ce sont d’après lui des anomalies du développement.

Plus récemment encore, Werth et Ludwig ont montré que,
dans Puccinia Malvacearum, le dikaryon, qui apparait à la base de
la téleutospore, résulte de la fusion de deux cellules d’inégales dimen-
sions qui se fusionnent par leur extrémité supérieure: le noyau de
la plus petite passe dans la plus grande qui se transforme ainsi en
un œuf binucléé. Celui-ci s’allonge, ses noyaux se divisent par mitose
conjuguées, puis il forme une petite chaîne de cellules binucléées
qui se termine par la téleutospore.

Ainsi, tous ces résultats convergent pour démontrer que la
formation du dikaryon représente bien une sexualité. |

On voit donc le progrès considérable qui s’est accompli dans
ces dermières années dans l'étude de la sexualité des Urédinées qui
peut être considérée désormais comme à peu près résolue.

B.Saccharomycétacées.— Nous avous(7,13 et 19) eu l’occasion
observer dans les levures des processus sexuels qui semblent devoir être
rapprochés de la parthénogamie. On a vu, au début de cet article,
que certaines espèces appartenant aux genres Schizosaccharomyces, |
Zygosaccharomyces, Debaryomyces et Guilliermondia offrent une copulation
qui se produit au moment de la formation de l’asque. La zygospore
qui en résulte germe immédiatement en asque. C’est la le mode
normal de sexualité des levures qui correspond d’ailleurs au mode de
copulation des Endomycétacées et des Ascomycétes supérieurs aux-
quels on ait rattacher les levures. Mais dans la majorité des espèces,
la sexualité a disparue et Vasque se développe par parthénogénèse
aux dépens d’une cellule qui n’a pas subi de copulation. Cependant,
dans certaines espèces, un processus sexuel nouveau est venu se sub-
stituer à le fécondation normale. C’est ainsi que dans le Saccharo-
mycodes Ludwigii et dans quelques autres levures (levure de Johannis-
berg II et Willia Saturnus), nous avons constaté une copulation qui se
produit entre les ascospores nées d’un asque parthénogénique (fig. 46).

) La sexualité des Urédinées peut-être rapprochée de celle qui a été récemment
signalée par Hartmann et Noegler dans l’Amoeba diploidia. Cette amibe est
caractérisée par la présence constante de deux noyaux qui se divisent simultanement.
A un moment donné, deux amibes s’enferment dans un kyste commun et dans chacune
les deux noyaux se fusionnent en un seul. Apres la copulation nucléaire, les deux
amibes se fusionnent et les deux noyaux effectuent chacune deux divisions successives
de maturation; ils se rapprochent ensuite, mais restent distincts, de telle sorte que
l'œuf ainsi formé devient le point de départ de nouveaux individus binucléées.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 469

Dans le S. Ludwigii, Vasque renferme toujours 4 ascospores: au moment
de germer, ces ascospores copulent deux & deux au moyen d’un canal de
copulation. Le noyau et le cytoplasme des deux ascospores s’intro-
duisent dans le canal et c’est la que s’operent la fusion nucléaire et
le mélange de cytoplasme. La fusion reste incompléte et la zygospore
est formée de deux ascospores unies par un canal de copulation.
C’est aux dépens de ce canal que s’effectue la germination de la zygo-
spore: celui-ci donne naissance par une serie de bourgeonnements à
de nombreuses cellules végétatives.

Dans la règle, la copulation s’effectue toujours entre les 4 asco-
spores d’un même asque et à l’intérieur de cet asque, avant que sa

Fig. 46. Divers stades de la parthénogamie dans Saccharomycodes Ludwigii
(d’apres Guilliermond).

paroi ne soit résorbée. Ce sont les bourgeons qui résultent de la
germination de la zygospore qui, en se développant, perforent la paroi
de Vasque. Cependant par suite de circonstances accidentelles, la
copulation peut s’effectuer aussi entre les ascospores de deux asques
différents.

Les phenomenes sont analogues dans la levure de Johannis-
berg IT et dans Willia Saturnus. Toutefois, la levure de Johannis-
berg présente des particularités curieuses. Dans certains cas, la zygo-
spore commence à bourgeonner avant que la fusion nucléaire n’ait eu
lieu, et ce n’est que lorsque le bourgeon a acquis une certaine dimension
que les deux noyaux se confondent; puis aussitôt fusionnés, le noyau
qui en résulte, s’allonge dans le sens du bourgeon et se divise par

470 A. Guilliermond.

amitose. Enfin exceptionnellement, la fusion ne se produit pas, les
deux noyaux restent accolés, se divisent simultanément de telle sorte:
que le bourgeon renferme deux noyaux: ceux-ci se fusionnent ensuite.
dans le bourgeon.

Cette copulation d’ascospores paraît assimilable à la partheno-
gamie. En effet, la cellule qui donne naissance à l’asque doit être.
considérée comme un gamète se développant par parthenogenese..
Comme la formation des ascospores nécessite deux divisions nucléaires.
successives, les noyaux qui en résultent se trouvent épuisés. Aussi
s’explique-t-on que les ascospores éprouvent le besoin de compenser
la perte de chromatine qu’a subi leur noyau au cours des deux
divisions successives. Il est probable d’ailleurs, d’après ce que l’om
sait des Ascomycétes supérieurs, que l’asque des levures est le siége
dune réduction numérique des chromosomes. La copulation des asco-
spores interviendrait donc pour remplacer la fécondation qui doit se
produire au moment de la formation de l’asque et pour compenser la.
réduction chromatique.

Cependant, Nadson a proposé une nouvelle interprétation de
cette copulation: pour lui, ce phénomène constituerait au contraire
un acte sexuel primitif. Mais ses arguments ne nous paraissent.
pas trés clairs.

H. Marchand a démontré récemment.
que ces processus sont extrémement fré-
quents dans les levures et se recontrent
dans les S. ellipsoideus, validus, intermedius,
turbidans et plusieurs espèces voisines.

C. Exoascées. — Dangeard (2) a.
montré, il a longtemps, que les cellules du
mycélium et les jeunes asques de I’ Exoascus-
deformans offrent toujours deux noyaux.
Ceux-ci se fusionnent dans les jeunes asques
et l’unique noyau, qui résulte de cette fusion,
a ed US subit 3 mitoses successives pour former les
les binucléées. B. Diversstades 8 ascospores. Dangeard a considéré:
de la fusion nucléaire et de cette fusion nucléaire comme un véritable.

la formation des asques
(d’apres Dangeard). processus sexuel (fig. 47).

Ikeno (1) a pu vérifier cette fusion
nucléaire dans un certain nombre d’Exoascees (Taphrina indigenes,
Kusanoi, Johansonii, et Exoascus cerasi, prumi et deformans).

Peut étre s’agit la encore dans cette fusion nucléaire d’un pro-
cessus parthénogamique, mais l’origine des cellules binucléées reste:
inconnue jusqu'ici.

D. Entomophthorées. — Un autre cas de parthénogamie à
été observé par Vuillemin (1) dans une des Entomophthorée, l'Ent.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 471

gloeospora, où la sexualité a disparu et où les spores durables sont
considérés souvent comme des ceufs parthénogénétiques ou azygospores.
D'après Vuillemin, l’azygospore de l’E. gloeospora ne renferme
à son début qu’un seul noyau: celui-ci subit un certain nombre de
divisions successives qui porte le nombre des noyaux à 16 et parfois
davantage. A partir de ce moment, tous les noyaux se fusionnent deux
à deux et ainsi de suite jusqu’à ce qu’il n’en subiste qu'un seul dans
l'azygospore. D'après Vuillemin, il s'agirait dans cette fusion
nucléaire un équivalent à la fécondation: ce serait par conséquent une
parthénogamie. Toutefois le résultats de Vuillemin sont con-
testées par les recherches plus récentes de Olive (2 et 3) qui d’ailleurs
n’admet pas que les spores durables représentent des azygospores.

E. Pseudogamie.

A. Autobasidiomycetes. — C’est à la pseudogamie que semble
se rattacher la sexualité des Autobasidiomycètes. Les recherches de
Dangeard (3) ont demontré depuis longtemps déjà, dans un grand
nombre d'espèces d’Autobasidiomycétes, que la baside, au début de son
développement, offre toujours deux noyaux et que ceux-ci se fusionnent
avant la formation des basidiospores. Aussitôt cette fusion opérée, le
noyau, qui en résulte, en se divisant en vue de la formation des basi-
diospores, subiraient une réduction chromatique. Dangeard consi-
dère cette fusion comme un véritable processus sexuel (fig. 48).

Juel(let2), puis Perrot ont confirmé l’existence de ce phénomène.
De son coté, Wager (2) constate que les jeunes basides sont le siège
d’une fusion nucléaire: mais d’après lui, il pourrait y avoir fusion de
2 à 8 noyaux. Il considère ce phénomène comme physiologiquement
équivalent à la sexualité, mais lui refuse la valeur d’un véritable
acte sexuel. Percy Groom admet que cette fusion représente un mode
spécial de fécondation qu'il nomme deutérogamie.

Ruhland (1) a repris plus tard l'étude de l’évolution nucléaire des
Basidiomycètes. Il constate que, dans le mycélium de ces Champignons,
les articles renferment toujours deux noyaux et que ceux-ci sont
souvent accolés par paire. En outre, il montre que, dans les jeunes
basides, contrairement à l’cpinion de Wager, on ne rencontre
jamais que deux noyaux: ces noyaux se fusionnent pour donner le
noyau secondaire de la baside. Il confirme donc les résultats de
Dangeard sur la fusion nucléaire de l’asque.

Presqu’a la même époque, dans une étude très précise, M aire (2)
a montré, comme Ruhland, que les deux noyaux qui se fusionnent
dans la baside résultent d’une série de cellules binucléées dont les
noyaux se divisent par mitose conjuguée. Les basidiospores offrent
généralement deux noyaux, mais le mycélium qui dérive de la

472 A. Guilliermond.

basidiospore est toujours formé de cellules à un seul noyau; ces cellules
peuvent ensuite dans les filaments âgés devenir plurinucléées par
suite de la division directe de leur noyau, mais à un certain moment
toutes les cellules qui sont destinées à former le carpophore deviennent
binucléées. La formation de ces cellules binucléées s'effectue de très
bonne heure et la plus grande partie du mycélium offre des cellules
binucléées. Maire admet donc que les Basidiomycètes présentent une
évolution nucléaire analogue à celle des Urédinées, avec un sporophyte
représenté par des cellules binucléées et un gamétophyte à cellules uni-
nucléées qui succède à la karyogamie de la baside. La fusion nucléaire
qui s'opère dans la baside correspondrait donc au début de la réduction
numérique des chromosomes et serait le point de départ du gaméto-
phyte. Les mitoses nécessitées par
la formation des basidiospores qui
s'effectuent dans la baside immé-
diatement après la karyogamie
sont d’ailleurs accompagnées, selon
Maire, d’une réduction de chromo-
somes. La première mitose est pré-
cédée d’un stade synapsis et présente
les caractères d’une mitose hétéro-
typique. Les chromosomes sont au
nombre de 2 dans chacun des deux
noyaux du sporophyte. Le noyau
secondaire de la baside qui résulte
de la fusion des deux noyaux ren-
ferme 4 chromosomes; ceux-ci se
soudent deux à deux au synapsis
qui précède la première mitose et
se dédoublent au cours de cette
division.

Petri arrive de son côté à
des résultats analogues avec l’étude
de Hydnangium carneum, mais il ob-
serve dans la premiére mitose de
Fig. 48. A. Formation des basides dans ee
Hydnangium repandum. Les jennes 2 chromosomes. Cependant van
basides offrent 2 noyaux quise fusionnent Bambeke (3) a pu confirmer en-
B. Eee ne ee tierement les résultats de Maire
de la baside de Cantharellus cinereus dans la même espèce.

(d'après Maire). Dans des recherches poste-

rieures, Maire (5) a précisé les

details de la division heterotypique dans plusieurs espéces dont
surtout Mycena galericulata.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 473

Dans cette espéce, le peloton chromatique du noyau secondaire
de l’asque subit d’abord une fissuration longitudinale, puis se con-
centre sur un côté du noyau en un amas de chromatine qui cor-
respond au synapsis. A un stade ultérieur, cet amas de chromatine
se transforme en 4 chromosomes qui s’accolent et souvent se soudent
partiellement pour former deux chromosomes doubles. A la plaque
équatoriale, ceux-ci se séparent de nouveau et subissent pendant leur
ascention au pöle une seconde scission longitudinale, de telle sorte
qu'on trouve des stades avec 8 chromosomes disséminés sur le fuseau.
Maire avait d’abord pris ces stades pour des débuts de prophase et
avait considéré ces 8 chromosomes comme des protochromosomes.
qui se souderaient ensuite en deux chromosomes définitifs. Bientöt, les
8 chromosomes ainsi formés ont émigré aux deux pôles où ils forment
deux plaques d’anaphase à 4 chromosomes. Là les chromosomes se
resserent et ne forment bientöt plus de 2 chromosomes doubles. A la
prophase de la seconde mitose, les 2 chromosomes doubles réapparaissent,
puis ceux-ci se dédoublent à la métaphase pour donner à l’anaphase
deux plaques polaires de 2 chromosomes monovalents.

Fries (3) a récemment vérifié ces phénomènes dans Nidularia
pisiformis. Il constate d’abord un synapsis, auquel fait suite un
spiréme pendant lequel le peleton chromatique apparait formé de
deux filaments accolés. Bientôt après, le peloton se sectionne en deux
toncons constitués chacun de deux filaments accolés, qui, selon Fries
représentent deux chromosomes doubles (fig. 49). Ces deux chromosomes
doubles ne tardent pas a se contracter, puis ils se séparent a la
plaque équatoriale en 4 chromosomes monovalents qui subissent chacun
une division longitudinale. Les 8 chromosomes qui résultent de cette
division vont se placer aux pöles par groupe de 4. A la prophase
de la seconde mitose, ces 4 chromosomes réapparaissent dans chaque
noyau et semblent émigrer semplement aux deux pôles sans se diviser,
pour former deux noyaux à 2 chromosomes.

Dans une étude plus récente, Wager (5) a contesté l'existence
constante des cellules binucléées dans les Autobasidiomycètes. Dans
Mycena galericulata, il observe dans les jeunes basides 6 a 8 petits
noyaux, dont deux seulement se fusionnent. Dans d’autres espèces, il
constate que la karyogamie s’effectue entre deux noyaux-fréres. Mais
ce sont là des résultats qui demandraient à être vérifiés et qu'on ne
saurait accepter qu'avec la plus extrême réserve. Pour ce qui con-
cerne la première division du noyau secondaire de la baside, Wager
admet qu’elle est hétérotypique, mais le nombre des chromosomes serait
de 4 et non de 2.

On ignore encore par quel processus et à quel stade se forme le
sporophyte, mais autant qu’il semble résulter des recherches de Maire,
Harper (8), et des travaux plus récents de Nichols, il paraît

474 A. Guilliermond.

naitre & un stade variable du développement par division nucléaire
non suivie du cloisonnement de la cellule, ou par cloisonnement
separant des cellules binucléées, suivant que les cellules sporophy-
tiques sont multinucléées ou uninucléées.

“10

Fig. 49. Formation de la baside et mitose hétérotypique dans Nidularia pisiformis.

1 Baside jeune a 2 noyaux. 2 Fusion des deux noyaux. 3 et 4 Synapsis aprés la

fusion nucléaire 5 et 6 Spiréme formé de deux cordons accolés. 7 et 8 Tronconnement

du spireme en 2 chromosomes doubles. 9 Plaque équatoriale à 4 chromosomes.

10 Métaphase. 11 Plaques équatoriales de la deuxiéme mitose, avec 2 chromosomes.
dans chaque noyau (d’aprés Fries).

Nichols, qui a cherché dans un grand nombre d’espéces l’origine
du sporophyte, a montré qu'il n’apparait pas à un stade déterminé,
mais à un stade variable, qui précède la formation du carpophore.
Les basidiospores renferment d'ordinaire deux noyaux et les cellules

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 475

du tubes germinatifs qui résultent de leurs germination sont générale-
ment plurinucléées. Ensuite, elles deviennent le plus souvent uni-
nucléées, puis apparait le sporophyte a cellules binucléées. Le sporo-
phyte peut se former de trés bonne heure. En faisant germer des
basidiospores des Coprins, Nichols a constaté, par exemple, que les
cellules binucléées peuvent apparaitre dans la deuxiéme ou troisieme
cellule du tube germinatif qui résulte du développement de la basidio-
spore. Dans d’autres cas, Nichols a constaté, dans la même espèce,
que les cellules binucléées apparaissaient un peu plus tard, dans des
branches spéciales du mycélium issu de la basidiospore. Le sporophyte
ne semble donc pas résulter de la fusion de deux cellules, d’une copulation,
et ne nait pas dans des organes spéciaux, comme dans les Urédinées.
Aussi peut-on assimiler sa formation, à une sorte de pseudogamie.

B. Ustilaginées. — Il semble exister des traces de sexualité
chez le Ustilaginées, mais la question est restée encore trés peu connue.
Toutefois les quelques renseignements que nous possédions sembleraient
indiquer que les Ustilaginées représentent comme beaucoup de Cham-
pignons, un groupe ou la sexualité a subi une rétrogradation et ne
s’est conservée que dans quelques formes. Dans les autres, on observe
toujours cependant une fusion nucléaire dans les jeunes chlamydo-
spores et ce phénomène semble devoir être assimilé à une pseudogamie.

On sait que, dans beaucoup d’Ustilaginées, les cellules du promy-
célium ou les sporidies issues de ce dernier s’anastomosent souvent
deux à deux au moment de leur germination. De Bary adntettait que
ces fusions representaient des phénomènes sexuels. Dangeard(l) au
contraire a montré par l'étude cytologique des Ustilaginées que ces
anastomoses ne sont pas accompagnées de fusion nucléaire et n’ont pas
conséquent aucun caractère sexuel. Elles représenterait simplement
des anastomoses analogues a celles qu'on rencontre dans beaucoup de
Champignons et dont le röle n’est pas encore bien connu, mais qui en
tous cas n’ont aucune relation avec la sexualité. Cependant, il résulte
des recherches de Dangeard que les jeunes chlamydospores offrent
toujours à leur naissance deux noyaux et que ceux-ci se fusionnent
pendant l’épaississement de la membrane de la chlamydospore. Dan-
geard considère cette fusion nucléaire comme une véritable fécondation
analogue à celle qu'il a décrite dans les Ascomycètes et les Basidio-
mycètes. La chlamydospore serait donc un œuf et pourrait être
homologuée à la téleutospore des Urédinées.

Harper (5) qui a observé de son côté la germination des sporidies
de diverses espèces d’Ustilaginées (Ust. Carbo, Maydis, antherarum et
scabiosa) a confirmé les observations de Dangeard et a montré que
les anastomoses qui se produisent entre les cellules du promycélium ou
entre les sporidies lors de la germination ne sont pas accompagnées de
fusion nucléaire.

476 A. Guilliermond.

Toutefois, la question s’est compliquée a la suite d’un travail de
Federley qui est arrivé a des résultats tout différents. Cet auteur
a constaté au contraire que les fusions des sporidies dans l’Ust. Trago-
pogonis pratensis sont accompagnées d’une fusion nucléaire et présen-
tent par conséquent le caractére d’une sexualité.

Fig. 50. Copulation dans Ustilago Carbo. 1 & 3 Germination des chlamydospores
avec anastomoses entre les cellules du promycélium issu de la germination des
chlamydospores et réunion des 2 noyaux dans la méme cellule, formant le sporophyte
ä cellules binuclées ou dikaryon. 4 Anastomose entre deux sporidies formées par
bourgeonnement du promycélium. 5 Germination de chlamydospores a un stade
plus avancé. Dans le promycélium d’en haut, on voit, à la base, une anastomose entre
deux cellules et plus haut un hyphe végétatif à deux noyaux (sporophyte) résultant
du développement de deux cellules anastomosées du promycélium. En bas, un
promycélium, dont les deux premiéres cellules sont en voie de s’anastomoser, et les
deux dernières, après s'être anastomosées ont donné un hyphe binucléé. 6 Mycélium
végétatif A cellules binucléées. 7 Divers stades de la formation des chlamydospores
et de la fusion nucléaire (d’apres Rawitscher).

En présence de ces faits, nous avons essayé des 1910 (19) d’&mettre
une hypothése qui concilierait les deux opinions contradictoires. Voici,
en propres termes, ce que nous disions: „Des lors, on pourrait se
demander si la fusion des basidiospores ne représenterait pas un acte
sexuel: dans la majorité des espéces, notamment celles qu’a observee

Les Progres de la cytologie des Champignons. 417

Dangeard, les noyaux s’accoleraient sans se confondre et consti-
tueraient un synkaryon jusqu’aux chlamydospores dans lesquels s’opere-
raient la fusion nucléaire et la réduction numérique des chromosomes.
Dans d’autres Ustilaginées, telles que I’U. Tragopogonis pratensis, au con-
traire, la copulation nucléaire se produirait dans l’ceuf formé par la
réunion de deux basidiospores et la réduction dans la chlamydospore.
Ainsi se trouveraient conciliées les deux opinions contradictoires de
Dangeard et de Federley.“

Cette hypothése vient de recevoir tout derniérement une remar-
quable confirmation par les recherches de Lutmann et Rawitscher.

Fig. 51. Pseudogamie dans Ustilago Maydis. 1 Mycélium végétatif à cellules
uninucléées. 3 à 6 Formation du sporophyte a cellules binucléées par résorption de
la cloison transverse de deux cellules contigües du mycélium végétatif. 7 Divers stades
de la formation des chlamydospores et de la fusion nucléaire (d’aprés Rawitscher).

Lutman a pu verifier dans un certain nombre d’especes
(Ust. Tragopogonis, Carbo et Maydis) la fusion nucléaire décrite par
Dangeard dans la chlamydospore. En outre, il a constaté que
dans les Ust. Hordei, Asenae et Tritici, les cellules du mycélium
qui végéte dans l’hôte sont toujours binucléées, tandis que les cellules
du promycélium dérivé de la chlamydospore sont uninucléées. Les
cellules du promycélium ne produisent pas de sporidies, mais elles
s’anastomosent deux à deux. C’est dans ces anastomoses, que les
cellules binucléées prennent naissance. En effet, le noyau de l’une
des cellules anastomosées s’introduit dans l’autre: la les deux
noyaux s’accolent, mais sans se fusionner, puis la cellule à 2 noyaux
ainsi formée donne naissance à un un mycélium à cellules binucléées.

Ces résultats ont été confirmés et précisés tout récemment par
Rawitscher qui a observé la formation et la germination des

478 A. Guilliermond.

chlamydospores d’un certain nombre d’espéces. Dans toutes les espèces
observées (U. Tragopogonis, Carbo et Maydis), Yauteur a constaté que
les chlamydospores adultes sont toujours uninucléées, de méme que
les cellules du promycélium qui résulte de leur germination. Ra-
witscher n’a pas pu suivre la germination des chlamydospores de
VU. Tragopogonis, mais a observé d’une manière tres précise celle des
chlamydospores des deux autres espèces. Dans l’U. Carbo, les cellules
du promycélium donnent parfois naissance à des sporidies, mais, le
plus souvent, elles s’allongent, se cloisonnent et produisent directement
un mycélium. Dans le premier cas, les sporidies s’anastomosent toujours
deux a deux avant de germer. Dans le second cas, ce sont les cellules
du promycélium qui s’anastomosent et qui, en s’allongeant et se
cloisonnant, fournissent le mycélium. Pendant ces phénomènes, le
noyau de l’une des cellules anastomosées (sporidies ou cellules du
promycélium) passe dans l’autre et s’accole au noyau de cette dernière
(fig. 50). Il ne se produit jamais de fusion nucléaire, mais l’asso-
ciation de deux noyaux (dikaryon de Maire). Ces deux noyaux
se divisent par mitose conjuguée et le mycélium qui dérive de la
germination des cellules anastomosées offre toujours des cellules
binucléées jusqu’a la formation des chlamydospores, dans lesquels se
produit la fusion des deux noyaux accolés.

Dans l’U. Maydis, au contraire, les cellules du promycélium pro-
duisent toujours des sporidies: celles-ci ne s’anastomosent jamais et
germent isolément. Elles produisent dans l’höte un mycélium d’abord
a cellules uninucléées, qui a un certain moment deviennent binu-
cléées. Les cellules binucléées prennent naissance par fusion de deux
cellules voisines du mycélium: la cloison transverse qui les sépare
se résorbe et ainsi se forme une cellule binucléée qui devient le
point de départ d’un mycélium à cellules binucléées aux depens du-
quel se formeront les chlamydospores dans lesquelles s’operera la fusion
des deux noyaux (fig. 51).

Ces résultats prouveraient donc que certaines Ustilaginées, telles
que VU. Carbo, possèdent une véritable fécondation par copulation
isogamique qui se produirait entre les cellules du promycélium ou
entre les sporidies. L’ceuf qui résulterait de ce phénomène renfermerait
deux noyaux accolés, mais non fusionnés, qui, par mitoses conjuguées,
produiraient une longue lignée de cellules binucléées comprenant tout
le développement végétatif du Champignon. Cette lignée de cellules
binucléées représenterait le sporophyte ou diplophase. Ce sporophyte
se terminerait avec la chlamydospore qui serait le siège de la
fusion nucléaire et la réduction chromatique s’opererait sans doute
dans les premières mitoses qui s'effectuent dans le promycélium résul-
tant de la germination des chlamydospores. Le gamétophyte serait
donc représenté par le promycélium et les sporidies. Les autres

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 479

espèces, comme l’U. Maydis, auraient perdu cette sexualité, mais celle-ci
serait remplacée dans le mycélium par une pseudogamie, consistant en
la fusion de deux cellules voisines formant ainsi une cellule binucléée,
point de départ dune lignée de cellules binucléées aux dépens de
laquelle naissent les chlamydospores. L'évolution nucléaire des Usti-

laginées serait donc tout à fait homologuable à celles des Urédinées.

Il resterait à expliquer la fusion nucléaire décrite par Federley
dans les sporidies de l’'U. Tragopogonis pratensis. Peut-être cette fusion
résulterait-elle d’une erreur d’interpretation et consisterait-elle en
Yaccolement de deux noyaux commençant la diplophase à noyaux
conjugués. Il se pourrait aussi que dans la variété observée par
cet auteur, il y ait bien une fusion nucléaire dans les sporidies et
que la diplophase soit représentée par un seul noyau à 2 n chromo-
somes. A ce compte, la chlamydospore ne serait pas dans cette
variété le siége d’une fusion nucléaire. La question se complique a
la suite d’une note plus récente de Werth et Ludwigs qui ont
suivi le développement de VU. antherarum et n'ont pu parvenir à
mettre en évidence dans cette espéce ni fusion nucléaire dans la
chlamydospore, ni accolement de noyaux dans les anastomoses qui se
produisent entre les sporidies.

Comme on le voit le probleme reste des plus confus. Toutefois
les résultats de Lutman et de Rawitscher lui donnent une
orientation nouvelle et il est à souhaiter que l’étude cytologique des
Ustilaginées ne tarde pas à être l’objet de nouvelles recherches.

F. Apomixie.

La parthénogénése et l’apogamie sont des phenomenes excessive-
ment fréquents chez les Champignons.

A. Saprolégniées. — Il y a longtemps déjà que Bary a
attiré Vattention sur la dégradation que subit la sexualité dans
les Saprolégniées. Chez elles, on constate en effet l’avortement pro-
gressive et enfin la suppression complete des anthéridies. Dans
certaines espéces, cette suppression n’affecte que quelques individus
(Sapr. mixta, par exemple), tandis que dans d’autres telles que Sapr.
monilifera, les anthéridies sont toujours absentes. !)

Davis (2) a observé l’ovogenese dans une forme parthénogénétique
de Saprol. mixta. Il constate que les noyaux de l’oogone se divisent
par mitose a 4 chromosomes, puis dégénérent, a l’exception de quel-
ques-uns situés au centre des oospores qui se différencient aux dépens

1) Klebs dans d’importantes recherches a montré que l’absence d’anthéridies
est sous la dépendance de la constitution chimique du milieu.
Progressus rei botanicae IV. 31

480 A. Guilliermond.

de l’oogone. Cette différenciation s’opere dans l’oogone à partir des
ovocentres et l’auteur pense qu’elle est sous leur dépendance directe.

B. Mucorinées. — Van Tieghem et Le Monnier ont été
les premiers a montrer l'existence fréquente de la parthenogenese-
dans les Mucorinées. Les recherches récentes de Namyslowsky ont.
précisé cette question. D’après cet auteur, l’homothallie et l’hétéro-
gamie des gamétes résulteraient d’une dégradation de la sexualité et.
aboutiraient en dernier lieu à la production d’azygospores.

C. Hémiascées. — Dans les Hémiascées, la parthénogenése-
semble être la règle. La sexualité n’a été rencontre que dans.
le Dip. albidus et les Endogone lactiflua et Ludwig; partout ailleurs
Vasque résulte d’une cellule plurinucléée, sans qu'aucun phénomène:
sexuel n’intervienne. C’est ce qui résulte des recherches de Melle
Popta sur les l’asques des Protomyces Bellidis et macrosporus, de
Dangeard (9) sur les asques de Protomyces macrosporus et Protascus
subuliformis, de Juel (4) sur les asques de Taphridium umbelligerarun:
et algeriense, et de Buchholz sur ceux de Endogone macrocarpa et
microcarpa. Ces auteurs ne constatent aucune fusion nucléaire dans.
Vasque. Il est vrai que pour Dangeard, les Hémiascées deriveraient
des Chytridinées: les unes telles que Dipodascus auraient conservé le
sporange sexuel de leurs ancétres, tandis que les autres, les plus nom-
breuses, n’auraient conservé que le sporange asexué. Les asques de
la plupart des Hémiascées n’auraient donc aucune origine sexuelle.

Cependant dans beaucoup d’Hémiascées (Protomyces Bellidis, d’apres-
Melle Popta, Prot. macrosporus, d’apres Dangeard, Taphridium um-
belligerarum et algeriense, d’apres Juel), les spores formees dans le
sporange peuvent contracter des anastomoses avant de germer.
Melle Popta n’a observé aucune fusion nucléaire dans ces anastomoses,.
mais Dangeard a vu parfois des formes anastomosées, avec un seul
noyau. On pourrait donc se demander si ces anastomoses ne represen-
teraient pas un processus parthénogamique analogue à celui que
nous avons décrit dans certaines levures. La question serait a
examiner.

D. Ascomycétes inférieurs. — La parthenogenese est
également très fréquente dans les Ascomycétes inférieurs (Saccharo- ~
mycétacées et Endomycétacées). Dans les Endomycétacées, on constate
de nombreuses parthénogénéses dans les espèces normalement sexuées..
Dans I'L. fertilis, nous avons montré (18) qu'il y a de très nom-
breux cas de parthénogénèse. Souvent deux prolongements émis
par deux cellules voisines en vue de la copulation cheminent côte à
côte sans s’anastomoser. L'un et l’autre se renflent et produisent
séparément un asque. Parfois aussi une cellule intercalaire d’un fila-
ment, en se renflant, produit un asque parthénogénétique. Générale-
ment, les asques parthénogénétiques se distinguent des asques dérivés

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 481

d’une copulation par leurs plus petites dimensions et par leurs asco-
spores dont le nombre est variable et inférieur a 8.

De même, dans IE. Magnusii, nous avons constaté (18) que
souvent il y a parthenogenese.

Nous avons montré (18) que l’E. fibuliger, Champignon voisin de lL.
fertilis où nous avons décrit la copulation, est devenu entièrement
parthénogénétique. Cependant les asques conservent encore des vestiges
de la sexualité primitive. Parfois, ils naissent isolément par simple
bourgeonnement latéral ou terminal des filaments, mais dans beaucoup

5
6

Fig. 53. Formation apomixique de l’asque
dans Torulapsora Rosei. 1 à 3 Cellules
se préparant à sporuler et formant des
diverticules en vue de la copulation.
s 4 à 8 Cellules pourvues de diverticules et
Fig. 52. Formation apomixique de l’asque se transformant en asques sans avoir pu
dans Endomyces fibuliger réussir à copuler
(d’après Guilliermond). (d’après Guilliermond).

de cas, ils se forment aux dépens d’une anastomose qui relie deux
cellules voisines et par le procédé suivant: Deux articles contigus
du mycélium émettent chacun une protubérance. Les deux protubé-
rances s’anastomosent, mais la cloison qui les sépare ne se résorbe
eeneralement pas et, en tout cas, il ne s'effectue aucun mélange entre
les contenus des deux articles anastomosés. L'une des protubérances
arrête son développement, l’autre s’allonge, se recourbe sur la première
et donne naissance par bourgeonnement à un asque tétrasporé (fig. 52).
Dans quelques cas, les deux protubérances cheminent côte à côte sans
s’anastomoser et forment chacune un renflement qui devient une cellule-
31*

482 A. Guilliermond.

mere d’asque, puis les deux cellules-méres ainsi constituées se relient
l’une à l’autre par une sorte de canal de copulation dont la cloison
mitoyenne ne se résorbe pas. Il arrive aussi que les extrémités d’un
filament forment par cloisonnement successif une chaine de cellules
qui se renflent et se transforment en asques; souvent en ce cas, on
constate aussi la production d’anastomoses reliant ces asques l’un à
l’autre.

Ces anastomoses prouvent donc, que bien que toute sexualité ait
disparu, les cellules destinées à former des asques et qui doivent être
regardées comme des gamètes parthénogénétiques n’en conservent pas
moins une certaine attraction sexuelle. D'ailleurs, quand on compare
ces anastomoses avec la reproduction sexuelle de !’E. fertilis, on est
frappé de la ressemblance qui existe entre le mode de formation de
Vasque dans ces deux Champignons. Dans l’un et l’autre, deux
cellules contigües produisent des protubérances qui cherchent à s'unir.
Dans VLE. fertilis, elles réussissent généralement à former un œuf, tan-
dis que dans I’. fibulger elles échouent constamment dans leurs
tentatives.

Il n’est pas douteux que les anastosomes qui précèdent la formation
des asques dans ce dernier Champignon représentent des vestiges
d'une reproduction sexuelle ancestrale analogue à celle qui se produit
encore dans l’E. fertilis, dont I'L. fibuliger est d’ailleurs très voisin.

E. Saccharomycétacées. — Dans les Saccharomycétacées, la
sexualité s’est conservée avec de nombreux cas de parthénogénèse
dans quelques formes archaiques (Schizosaccharomyces, Zygosaccharomyces,
Debaryomyces globosus, Guilliermondia) pour disparaître dans les autres.

Récemment, nous (15 et 25) avons eu l’occasion de signaler de curieux
exemples de parthenogenese dans des levures nouvelles, Schwanniomyces
occidentalis et Torulaspora Rose. Dans ces levures, les asques se
développent toujours par parthenogenese, mais ils conservent des
vestiges d’attraction sexuelle. Les cellules ascogenes émettent, en
effet, au moment de leur formation des sortes de protubérances ou
d’eperons, au moyen desquels elles cherchent à s’anastomoser deux à deux
(fig. 53). Parfois ces protubérances arrivent à se rejoindre, mais jamais
la cloison mitoyenne qui sépare le canal de copulation ne se résorbe
et chacune des cellules se transforme en asque parthénogénétique. Rose
et Dombrowski ont signalé des phénomènes de même ordre dans
d’autres espèces.

Enfin dans la plupart des levures, les asques naissent par
parthénogénèse et n’offrent plus aucune trace de sexualité. Janssens
et Leblanc avaient bien cru remarquer que l’asque de ces levures
renfermait au début deux noyaux et que ceux à se fusionnaient en-
suite avant les divisions nucléaires nécessaires à la formation des
spores. Il y aurait donc eu dans ces levures une parthönogamie

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 483

analogue & celle des Exoascées. Mais nos recherches (6 et 9) ont
établi d’une maniére définitive qu’il n’en est rien. L’asque renferme
dés le début un seul noyau et c’est celui-ci qui par bipartitions sucessives
fournit directement les noyaux de ascospores. Il n’y a donc pas de
karyogamie comme dans les Exoascées. Dans un certain nombre de
cas, nous avons vu que la fécondation est remplacée par une parthéno-
gamie entre les ascospores.

F. Urédinées. Les Endophyllées semblent avoir perdu leur
sexualité et rentrer dans le cas de l’apomixie. Elle sont en effet dé-
pourvues de téleutospores. On pourrait croire a priori que la fusion
nucléaire existe dans les écidiospores, puisque ces dernieres émettent un
promycélium comme les téleutospores. Sappin-Trouffy et Maire (2)
ont montré les premiers qu’il n’en est rien, et qu'aucune karyogamie
ne se produit dans l’écidiospore. Toutefois, il se forme un dikaryon
à la base de l’écidie. Mais tantôt l’un des noyaux de l’écidiospore
disparaît par dégénérescence (Maire) (End. Valerianae tuberosae), tantôt
le dikaryon de l’écidiospore se maintient et subit une mitose conjuguée
dont les produits s’isolent dans les cellules du promycélium. (End.
Euphorbia silvaticae), d'après Sappin-Trouffy, et (End. Sempervivi)
d’apres Maire. Il y a donc dans ce cas parthénogénése; cependant,
il subsiste encore un vestige de sexualité, puisqu'il se forme un dikaryon.

Mme Moreau a signalé récemment une Urédinée indéterminée
(peut-être Endophyllée) dont les écidies et les écidiospores ne renfer-
maient qu'un seul noyau. Ici, il n’y a donc plus de dikaryon et la
parthénogenèse s’est définitivement installée.

Cependant, nous avons vu que Hoffmann a observé une variété
d’ End. Sempervivi dans laquelle la sexualité s'était conservée et où le
dikaryon, formé à la base des écidiospores par copulation de deux
oosphères, se terminait dans l’écidiospore par une fusion nucléaire.

G. Autobasidiomycetes. — Les Basidiomycètes offrent un
exemple de parthénogénèse avec le genre Godfrinia.

Maire (2) a attiré l'attention sur le fait que dans l’Æygrophorus
conicus et l’Æ. ceraceus, la baside ne renferme jamais qu’un seul noyau.
Ces espèces sont donc parthénogénétiques, et Maire a proposé de
créér pour elles un genre nouveau, le genre Godfrinia.

Fries (2) a repris récemment l'étude de Godfrinia conica et a
confirmé entièrement les résultats de Maire. Il observe toujours un
seul noyau dans la baside. Ce noyau subit une mitose et les deux
noyaux-fils qui en résultent, après une période de repos, s’introduisent
dans les deux basidiospores. Il n’y a donc dans cette espèce qu’une
seule mitose dans la baside. Une fois dans la spore, chacun de ces
noyaux subit une nouvelle mitose. Dans ces deux mitoses, on compte
deux chromosomes. Ainsi tandisque dans les autres Basidiomycétes,
on trouve dans les jeunes asques deux noyaux et que le noyau qui

484 A. Guilliermond.

résulte de leur fusion subit deux mitoses successives dans la baside,
il n'y a dans G. conica qu'un seul noyau dans la baside et cette
cellule n’est le siége que d’une seule mitose. Il n’y a donc pas de
réduction chromatique. Aussi l’auteur admet-il comme Maire que
cette espèce est apomixique. 1)

Tous ces exemples montrent combien l’apomixie est fréquente
chez les Champignons qui peuvent être considérés comme un groupe
en voie de perdre sa sexualité.

G. Sexualité des Ascomycetes supérieurs.

Nous placerons ici séparément l’étude de la sexualité Ascomycètes
supérieurs qui est la question la plus controversée de la cytologie des
Champignons et qui n’a pas encore reçu sa solution definitive.

Trois théories en effet restent en présence. L’une place la
sexualité à l’origine du périthèce et admet qu’à l’origine de l’asque
il se produit une fusion nucléaire de signification obscure (Harper).
L'autre conteste la sexualité à l’origine du périthèce et admet que la
fusion nucléaire de l’asque représente la sexualité (Dangeard). La
troisième admet que la sexualité est bien à l’origine du périthèce,
mais que les noyaux mâles et femelles restent accolés dans l'œuf
sans se fusionner et se divisent par mitose conjuguée pendant le
développement du périthèce pour ne se confondre que dans l’asque
(Claussen).

Nous examinerons successivement 1° la fécondation du périthèce,
2° la fusion de l’asque, 3° l’évolution nucléaire des Ascomycètes et la
théorie de Claussen.

I Fécondation à l’origine du périthéce.

Nous examinerons ici tous les cas observés de sexualité à l’origine
du périthéce en suivant non pas l’ordre chronologique des travaux
auxquels ils ont donné lieu, mais en les groupant d’aprés leur mode.
Ils se rattachent en effet soit à la mérogamie, soit à la gamétangie,
soit à l’hologamie, soit à la parthénogamie, soit à la pseudogamie.

Copulation. — Les premiers exemples d’hologamie ont été

) Citons ici un travail de Kniep, qui a observé récemment dans des cultures
artificielles d’Armillaria mellea, au bout de deux à trois semaines, la production de
basides typiquement constituées. Celles-ci apparaissaient dans les parties de la
culture où le mycélium présentait l’aspect duveteux. Ces basides n’offraient dès
leur origine qu’un seul noyau. Celui-ci subissait deux mitoses successives et il se
formait deux basidiospores. L’auteur se demande pourquoi ces basides ne présentaient
pas de karyogamie: peut-être, se formaient-elles par parthénogénèse ; cependant Kniep
a constaté que la première mitose était précédée d’un stade synapsis et paraissait
être hétérotypique.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 485

observés par Harper (1 et 3) dans l’Erysiphe communis et dans
Sphaerotheca Humuli.

Cette dernière espèce a été l’objet d’un travail plus récent de
Blackman et Fraser (1) qui vérifie entièrement les résultats de
Harper. La formation du périthéce débute par la formation de deux
cellules sexuelles, l’oogone et l’anthéridie, qui s’anastomosent entre elles
par leurs extrémités supérieures (fig. 54). L’anthéridie déverse son
‘contenu dans l’oogone où se produit une fusion du noyau mâle et du
noyau femelle. L’oogone une
fois fécondée se cloisonne en
plusieurs cellules dont l’une,
se développant aux dépens
des autres, devient l’asque.
Il est bon de noter que cette
cellule-mére de l’asque possède
primitivement deux noyaux
qui se fusionnent au début de
la formation de l’asque, mais
Blackman et Fraser, pas
plus que Harper, n’attribuent
aucune signification sexuelle
à cette fusion nucléaire.
Blackman et Fraser
considèrent l’ascogone tout
entier (formé de plusieurs
cellules dont l’une binucléée
donne l’asque après fusion de
ses deux noyaux) comme
homologuable à un hyphe
ascogène.

Harper (9) a décrit plus Fig. 54. Hologamie dans Sphaerotheca Humuli.
récemment un nouvel exemple 1 Anthéridie et oogone accollés. 2 L’anthéridie
d'hologamie dans Phyllactinia ee son noyau dans l’oogone qui renferme

2 es 2 noyaux sexuels. 3 Fusion des noyaux
Corylea. Dans cette espèce, sexuels dans l’oogone. 4 L’oogone a formé un
le périthéce se forme comme ascogone a 4 cellules dont l'avant dernière
dans |’Erysiphe communis et Ft in BE ne : as
de la manière suivante: l’ex-
trémité d’un rameau du mycélium se renfle et se délimite par une
cloison basilaire en une cellule uninucléée qui devient l’oogone.
L’extrémité d’un autre rameau situé au voisinage se délimite à son
tour en une cellule a un seul noyau, plus petite que l’oogone, qui
représente l’anthéridie (fig.55). L’oogone et l’anthéridie s’accolent l’un à
l'autre, s’enlacent, puis se soudent par leur extrémité. La cloison
mitoyenne qui les sépare à cet endroit ne tarde pas à se résorber

486 A. Guilliermond.

et le contenu de l’anthéridie passe dans l’oogone. Là les deux
cytoplasmes et les deux noyaux se confondent, puis l'œuf une fois
formé s’allonge et subit une série de cloisonnements transversaux
qui délimitent trois ou cinq cellules. Ordinairement une seule de ces.
cellules contribue à la formation de l’asque: c’est généralement.
l'avant-dernière. Celle-ci produit par bourgeonnement sur toute Sa.
surface une série d’hyphes ascogènes dont les extrémités se renflent.
et fournissent des asques.

B. Mérogamie. — La formation des apothécies de Lichens.
a fait l’objet d’une série de recherches qui ont eu pour résultat de
ressusciter la vieille théorie de Stahl et de faire considérer ces
appareils de fructification comme dérivés d'une fécondation rappelant

Fig. 55. Hologamie dans Phyllactinia Corylea. Fig.56. Merogamie dans Colleme
1 Anthéridie et oogone accolés. 2 L’anthéridie a crispum. Oogone enroulé em
déverse son noyau dans l’oogone. 3 Debut du spirale, formé de plusieurs cel-
développement du périthéce. 4 Filaments ascogènes: lules uninucléées et surmonté
Les cellules binucléées sont destinées à se trans- du trichogyne constitué égale-
former en asques après fusion des deux noyaux ment d’une file de cellules uni-
(d’après Harper). nucléées. La dernière cellule

du trichogyne est entourée de

spermaties (d’après Baur).

celle des Floridées. L’existence d’une reproduction sexuelle analogue
chez les Laboulbéniacées rend cette opinion vraisemblable.

Baur(l), reprenant les observations de Stahl surle Collema crispum:
constate, dans plusieurs cas, la copulation des spermaties avec le
trichogyne: le trichogyne comprend une longue file de cellules à un
noyau, l’oogone est lui-même composé de cellules uninucléées (fig. 56).
Les cloisons transversales des cellules du trichogyne et de l’oogone sont.
incomplètes et Baur admet que cest par ces ouvertures que le
noyau de la spermatie traverse le trichogyne pour pénétrer dans
l'oogone. Il admet que la fusion du noyau mâle et du noyau femelle

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 487

s'effectue dans la première cellule de l’oogone. Les cellules suivantes
seraient des cellules auxiliaires, analogues a celles des Floridées.
Le noyau de l’euf fécondé se diviserait et passerait dans chaque
cellule auxiliaire, car toutes les cellules de l’oogone contribuent à la
formation des hyphes ascogènes.

Baur (2, 3 et 4) et a plus récemment étendu ses recherches à
d’autres Lichens tels que FParmelia acetabulum, Anaptycha ciliaris
Pertusaria communis et Pyrenula nitida.

Darbishire arrive, de son côté, à des résultats favorables à
l'existence d’une fécondation à l’origine des apothécies dans Physcia
pulverulenta. Dans cette espèce, l’archicarpe présente à sa partie
inférieure, l’oogone qui comprend plusieurs cellules spiralées et uni-
nucléées et qui est situé à l’intérieur du thalle à égale distance des
deux faces externes. L’oogone est surmonté d’une sorte de filament
qui traverse le thalle, au-dessus de la partie supérieure duquel il
fait saillie et qui représente le trichogyne. Le processus intime de
la fécondation n’a pas pu être observé par suite de la petitesse des
éléments. L’oogone, une fois fécondé, les cellules grandissent, puis
forment les hyphes ascogènes d’où naîtront les asques.

Fünfstück tout en étant favorable à l’origine sexuelle des
apothécies se montre plus réservé que Baur et Darbishire il
reconnaît qu'on ne possède aucune preuve précise de l’existence d’un
acte sexuel chez les Lichens.

Plus récemment, Bachmann a pu suivre la fécondation dans
Collema pulposum: Dans cette espèce, la cellule terminale très allongée
du trichogyne se met en rapport avec les spermaties; celles-ci sont
attirées par le trichogyne, se fusionnent avec lui, puis il y a disso-
lution de parois des cellules du trichogyne. Mais l’auteur n’a fait
aucune étude cytologique.

Les phénoménes de la fécondation de Laboulbéniacées sont encore
peu connus. Toutefois, il semble résulter des belles recherches de
Thaxter que cette fécondation se rattache a la mérogamie.

L’etude cytologique des Laboulbéniacées, qui n’avait pas encore
été entreprise, a été l’objet, dans ces dernières années, d’une série
recherches de Faull (2 et 3). |

Les anthéridies ont été observées dans un certain nombre de
formes. Dans les genres Zodiomyees et Rhyncophoromyces, les anthé-
ridies sont comme on le sait exogénes. Elles offrent un seul noyau.
Les spermaties sont formées aux dépens de courtes branches latérales
de l’anthéridie: elles sont uninucléées. Au moment de la formation
d’une spermatie, le noyau anthéridial semble subir une division
et l’un des noyaux-fils qui en résultent passe dans la spermatie,
tandis que l’autre reste dans la cellule-mère et le phénomène se répète
à chaque formation de spermaties. Les spermaties sont donc toujours

488 A. Guilliermond.

uninucléées. Dans les genres Stigmatomyces, Dioichomyces, Amorpho-
myces et Laboulbenia, les anthéridies sont endogènes et simples. Elles
renferment un unique noyau. Lors de la formation d’une spermatie,
le noyau se divise par mitose. A la télophase, le noyau-fils qui
occupe l’extrémité supérieure est projeté par le fuseau achromatique
à l’orifice de l’anthéridie pour former une spermatie. Le phénomène
se répète à chaque formation des spermaties. Les spermaties renfer-
ment un noyau relativement grand et trés peu de cytoplasme; elles
ne semblent recouvertes que par une mince membrane cytoplasmique.

Enfin Faull a observé dans les anthéridies endogénes composées
des genres Dichomyces, Dimorphomyces et Enarthromyces des phénomènes
identiques.

La formation de l’oogone a été suivie dans les genres
Diachomyces, Amorphomyces, Stigmatomyces et Laboulbenia. Partout,
l'oogone apparaît à son origine comme un simple rameau formé d’une
cellule uninucléée. Cette cellule se divise ensuite en trois cellules:
l’'oosphère, le trichophore et le trichogyne. Ces trois cellules sont
uninucléées. Le trichogyne est parfois pluricellulaire (Zaboulbenia).
Le trichogyne se fletrit et le trichophore commence a dégénérer a la
fin du développement de l’oosphere.

L’auteur a vu souvent des spermaties accolées au trichogyne,
mais il n’a pas été assez heureux pour pouvoir constater la pénétration
des spermaties dans le trichogyne et la fécondation. La suite du
développement n’a pas été observée, mais Faull a pu constater que
Yoosphére et les cellules ascogènes sont pourvues de deux noyaux.
Il n’a pas vu de fusion nucléaire.)

Nous ne possédons done encore aucun renseignement précis sur
les phenomenes intimes de la fécondation des Laboulbéniacées.

C. Gamétangie. — Le premier exemple de gamétangie a
été décrit par Harper (7) dans Pyronema confluens. Dans ce
Champignon, on observe au début des périthéces des couples de
cellules qui sont des organes sexuels (fig. 57). Chacun est formé
d’une grosse cellule, qui représente un organe femelle, et d’une petite
cellule, plus mince et plus allongée qui est une anthéridie. Les deux
cellules sexuelles renferment chacune un grand nombre de noyaux.
Avant la fécondation, la cellule femelle se divise par une cloison
transversale en deux cellules; la supérieure devient le trichogyne,
dont le contenu ne tarde pas a dégénérer: l'inférieure, plus grande,
représente l’oogone.e Au moment de la fécondation, l’anthéridie

1) Signalons ici un interessant travail de Chatton et Picard qui ont montré
que dans une Laboulbéniacées, Trenomyces histophthorus, parmi les spores de
Vasque, 2 sont mâles et les 2 autres sont femelles. La separation des sexes se
produirait done pendant les mitoses de réduction qui s’effectuent dans l’asque.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 489

s’anastomose avec le trichogyne par son extrémité supérieure: son
protoplasme et ses noyaux se déversent dans cette cellule dont le
contenu s’est résorbé, puis la cloison qui sépare le trichogyne et
l'oogone se résorbe et laisse passer le contenu de l’anthéridie dans
Yoogone. L'œuf produit ensuite un grand nombre d’hyphes ascogenes
dans lesquels s’introduisent les noyaux fécondés.

Cette reproduction rappelle donc beaucoup celle de Albugo Blu.
Pour l’existence d’un trichogyne, elle se rapproche en même temps de
celle des Floridées, des Lichens et des Laboulbéniacées.

Fig. 57. Gamétangie dans Pyronema confluens. 1 Rosette formée par une série
d’antheridies (anth) et d’oogones (ascg) accouplés; (tr) trichogyne. 2 Oogone (ascg)
dont le trichogyne (tr) est accolé à l’anthéridie (anth). Les noyaux du trichogyne
dégénérent. 3 Passage des noyaux de l’antheridie dans le trichogyne. 4 La cloison
qui sépare le trichogyne de l’oogone s’est résorbée. 5 Les noyaux de l’anthéridie
contenus dans le trichogyne se sont introduits dans l’oogone où ils se sont fusionnés
par paires avec ceux de l’oogone. L’oogone commence a former les hyphes ascogenes
(ascg h) dans lesquels s introduiront les noyaux copulés (d’après Harper).

Barker (3) de son coté a décrit des phénomènes analogues dans
Monascus Barkeri. Dans ce Champignon, les périthèces se forment
de la manière suivante: La cellule terminale d’une branche latérale
d’hyphe se transforme en anthéridie; immédiatement au-dessous d'elle,
apparaît une branche latérale qui s'applique contre l’anthéridie et
en se développant arrive à lui faire prendre une direction oblique. Peu

490 A. Guilliermond.

après, cette branche latérale se délimite par une cloison et constitue
l’ascogone.

L’ascogene et l’antheridie renferment chacun un nombre con-
sidérable de noyaux: une anastomose se produit bientôt entre l’an-
théridie et l’ascogone et tout le contenu de l’anthéridie passe dans.
l’ascogone. Ce dernier se divise alors en deux cellules dont la termi-
nale, à contenu hyalin représente un trichogyne, et dont la sub-
terminale, à cytoplasme très dense, est l’ascogone ou cellule centrale.
Les noyaux de l’anthéridie pénètrent toujours dans l’oogone avant la
formation du trichogyne et Barker présume qu'il se produit dans
la cellule centrale une fusion par paire des noyaux males et femelles.
comme dans Pyronema, mais, par suite de la petitesse des éléments,
il n’a pu suivre le processus intime de cette fusion.

Ik eno (2) confirme dans le Monascus purpureus les résultats obtenus
par Barker dans le M. Barkeri, relativement à la fécondation. Il
a observé l’accolement de l’anthéridie et de l’ascogone et, bien qu'il
ne soit pas parvenu à suivre le processus de la fusion de ces deux
cellules, il admet néanmoins la fécondation. Ikeno décrit dans
Yoogone encore jeune, de gros et de petits noyaux: les premiers
résulteraient de la fusion des noyaux de l’anthéridie et de l’oogone.
Dans les stades suivants, il figure une grande quantité de petits
noyaux qui proviendraient de la bipartition des noyaux fécondés.

Olive (1), observe également dans M. purpureus la fusion de
’antheridie et de l’ascogone, mais pour lui, le trichogyne correspond à
Yoogone et la cellule centrale n’est qu’un réservoir nutritif dans lequel
les hyphes ascogènes nés de Voogone pènétrent et puisent leurs.
aliments.

Barker (4) a observé des phénomènes de fécondation de même
ordre, dans le développement d’une Ascobolée du genre Æhyparobius.
L’oogone est une petite cellule spiralée, et l’anthéridie une mince
cellule nées aux dépens de cellules voisines. L’extremité de l’anthé-
ridie se met en contact avec la pointe de l’oogone et déverse son
contenu dans cette dernière. L’anthéridie et l’oogone sont unin-
nucléées, au moment de leur formation, mais deviennent multinucleees,
avant la fécondation, par suite d’une série de divisions nucléaires
successives. Barker admet qu'il y a fusion entre les noyaux de
’anthöridie et de l’oogone, bien qu'il n’ait pu le constater.

Miss Dale a observé une reproduction sexuelle du même type
à l'origine du périthèce dans deux espèces de Gymnoascées: G. Reesi
et G.candidus. Dans ces deux espèces, le périthèce provient de deux
cellules multinucléées dont lune s’enroule en spirale autour de
l'autre; une communication s'établit entre les deux cellules et tout le
contenu, cytoplasme et noyaux, de la cellule enroulée ou anthéridie passe

Les Progrés de la eytologie des Champignons. 491

dans l’autre qui représente l’oogone, sans qu’il soit possible de démon-
trer l’existence de fusions nucléaires.

Claussen (1) confirme à son tour ces observations par l'étude d’une
espèce nouvelle désignée par Hennings sous le nom de Boudiera
Claussenii et considérée ensuite par Cavara comme un Ascodesmis,
correspondant probablement de |’ Asc. nigricans.

Dans cette espece, les anthéridies sont un peu plus minces que
les oogones et renferment de 5 & 6 noyaux. Les ascogones sont
plus épais et offrent deux cellules, une petite cellule terminale, a
2 noyaux, qui correspond au trichogyne, et une cellule plus grosse,
renfermant de 5 à 6 noyaux, et représentant l’oogone. Les anthéridies
et les ascogones se rapprochent les uns des autres et forment une
série de couples constitués chacun par une anthéridie et un ascogone
qui s’enroulent en spirale l’un sur l’autre. Quand les deux branches
sexuelles se sont complètement développées, on constate la production
d'une perforation au point de contact des extrémités du trichogyne
et l’anthéridie. Les noyaux de l’anthéridie s’introduisent avec le cyto-
plasme par cette ouverture dans la cellules du trichogyne (dont les
noyaux ont antérieurement dégénérés), puis après perforation de la
membrane du trichogyne, ils se déversent dans l’oogone où ils se
fusionnent avec les noyaux femelles. Claussen a pu constater dans
l’oogone fécondée de nombreux noyaux accolés par paire.

Westling a observé récemment le développement du périthèce
dun Ascomycète nouveau qu'il a découvert et auquel il donne le
nom de Byssochlamys nivea. L’anthéridie résulte du gonflement de
Vextrémité dun hyphe: c’est une cellule arrondie, multinucléée.
L’oogone est un hyphe enroulé en spirale autour de l’anthéridie et
qui est formé de courtes cellules multinucléées. L’auteur pense qu’une
fécondation se produit entre l’anthéridie et l’oogone, bien qu’il n’ait
pu la constater. Cependant, comme l’anthéridie peut faire défaut, il
admet que la fécondation n’est pas indispensable.

D. Parthénogamie. — Fraser (1) a observé dans Lachnea
stercorea un cas de parthénogamie. Dans cette espéce, on constate un
oogone plurinucléé surmonté d’un trichogyne qui comprend 4 a 6
cellules. L’anthéridie est également plurinucléée et se fusionne avec
le trichogyne, mais les noyaux de l’antheridie ne pénétrent pas dans
Yoogone. Il ne se produit pas de fécondation: celle-ci est remplacée
par une fusion par paire des noyaux femelles renfermés dans l’oogone.
Cette fusion nucléaire représente donc une parthénogamie venue se
substituer à la copulation primitive.

Fraser et Chambers ont constaté les mêmes phénomènes dans
Aspergillus herbariorum. Lianthéridie est multinucléée. L’oogone est
surmontée d’un trichogyne uninucléé et renferme plusieurs noyaux.

492 A. Guilliermond.

L’anthéridie a perdu toute fonction et on observe dans l’oogone
une fusion par paire des noyaux femelles.

Un autre exemple de parthénogamie a été observé par Blackman
et Fraser (3) dans Humaria granulata (fig. 58). Ici, il n’existe plus d’an-
théridie. La branche femelle renferme un nombre variable de cellules:
celle qui occupe l’extrémité supérieure grossit plus que les autres et
donne naissance aux hyphes ascogenes: elle représente donc l’oogone.
Dans l’oogone, qui est toujours multinucléée, les auteurs ont observé
une fusion par paire des noyaux femelles, c’est à dire une parthéno-
gamie remplaçant la fécondation rendue impossible par labsence
d’anthéridies.

Fig. 58 Parthénogamie dans Humaria granulata. 1 Branche femelle surmontée
de l’oogone. 2 Formation des hyphes recouvrants aux dépens des cellules de la branche
femelle situées au dessous de l’oogone. 3 Oogone entouré des hyphes de recouvrement.
4 Portion de l’oogone montrant la fusion par paire des noyaux femelles
(d’après Blackman et Fraser).

D’autres exemples de même ordre sont signalés par Cutting
dans |’ Ascophanus carneus, et par Miss Dale dans l’Asp. repens.

Dans l’Asc. carneus, l'anthéridie fait toujours défaut. L’oogone
présente un trichogyne et un oogone proprement dit. L’oogone ren-
ferme plusieurs noyaux qui se fusionnent par paire et, la parthénogamie
opérée, l’oogone donne’ naissance aux hyphes ascogènes (fig. 59).

Dans’ Asp. repens, Miss D ale (2) observe une anthéridie et un oogone
multinucléées, mais l’anthéridie manque souvent et le développement
de l’oogone ne s’effectue pas moins. L’auteur admet que la fécondation
ne se produit plus et qu’elle se trouve remplacée par une fusion par
paire des noyaux de l’oogone.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 493

E.Pseudogamie. — Fraser (4) a observé une régression encore
plus avancée de la sexualité dans Humaria rutilans. Ici les cellules
qui servent de point de départ aux hyphes ascogénes ne se distin-
guent pas des autres cellules mycéliennes (fig. 60). Iln’ya donc absolument
pas d’organes sexuels differenciés, mais on constate dans les cellules
destinées à former le périthéce de nombreuses fusions nucléaires. Ces
fusions s’effectuent généralement entre deux noyaux d’une même
cellule multinucléée, mais peuvent s’operer occasionnellement aussi
entre un des noyaux de la cellule qui fournit le périthéce et un
noyau provenant d’une cellule voisine ayant émigré dans la premiére
par un pore de la membrane.

Fig. 59. Parthénogamie dans Ascophanus carneus. Fig.60. Pseudogamie dans

Fusion des noyaux femelles par paires dans l’oogone Humaria rutilans. Fusion
(d’apres Cutting). nucléaire dans les hyphes

végétatifs destinés à former

le périthèce
(d'après Fraser).

Plus récemment Blackmanet Welsford observent un autre cas
de pseudogamie dans Polystigma rubrum. Dans cette espèce, il y a
de l’origine du périthèce des ascogones et des spermogonies. La
fécondation serait donc du type des Lichens, mais elle a perdu sa
fonction. Les ascogones dégénèrent sans produire d’hyphes ascogenes.
Les spermaties ont aussi perdu leur fonction: quelques unes montrent
des signes de dégénérerscence nucléaire alors qu’elles sont encore dans
les spermogonies. Les hyphes ascogènes naissent pres des ascogones
aux dépens des hyphes végétatifs. Les auteurs croient avoir observé
une fusion nucléaire (pseudogamie) dans les hyphes végétatifs qui
produisent les hyphes ascogènes.

De même, Carruthers dans Helvella crispa montre qu'il n’y a
pas d'organes sexuels, mais qu'il y a fusion des noyaux par paires
dans les hyphes destinés à produire les hyphes ascogènes

A. Guilliermond.

494

II. La fusion nucléaire à l’origine de l’asque.

Quelle que soit l’origine du périthèce, qu'il se constitue aux
dépens d’un œuf résultant d’hologamie, de mérogamie ou de gamétangie
ou qu'il naisse par parthénogamie ou pseudogamie, les jeunes asques
sont toujours le siege d’une fusion nucléaire. Ce phenomene, que nous
avons déjà décrit dans les asques d’Exoascées, est constant chez les
Ascomycétes supérieurs: il a été retrouvé par Dangeard méme dans
les especes telles que Gymnoascus et Monascus, dans lesquels
y il avait passé inaperçu à certains auteurs (Miss Dale Barker,
Ikeno et Olive). Il a été constaté dans un nombre considérable
d’espéces, non seulement par Dangeard, mais par tous les auteurs
qui se sont occupés de la question de la sexualité des Ascomycétes.
De la sorte, dans toutes les
especes dans lesquels le péri-
thèce dérive d’un œuf fécondé,
on constate deux fusions nuclé-
aires, l’une qui se produit
dans l'œuf résultant de la
copulation de l’oogone et de
l’anthéridie et l’autre qui s’opére

Fig. 61. Formation de l’asque dans Pustu-
laria vesiculosa. 1 Extrémité d’hyphe asco-
gene avec, au dessus, 2 noyaux au repos et,
au dessous, un noyau en mitose. 2, 3 et 4
Crochets avec une cellule bombée binucléée (a)
destinée à former l’asque. 5 Les deux
noyaux de la cellule binucléée se fusionnent
pendant que cette derniére s’allonge en vue
de sa transformation en asque
(d’apres Dangeard).

dans l’asque. Juelet Vuille-
min (3) ont désigné la premiere
sous le nom de fusion Harpe-
rienne et réservent à la
seconde celui de fusion Dan-
geardienne.

Le moment est venu de

résumer les connaissances ac-
quises dans ces derniéres années sur le mode de formation des asques
et la fusion Dangeardienne.

A. Divers modes dela fusion Dangeardienne. — On sait
que c’est à Dangeard que l’on doit la découverte de cette fusion
nucléaire. L’eminent botaniste l’a décrite pour la premiere fois dans
Pustularia vesiculosa et dans un certain nombre d’autres especes
en 1894.

Dans P. vesiculosa, et quelques autres espéces, Dangeard (2),
a montré que l’asque se forme aux dépens de l’extrémité d’hyphes
ascogenes recourbés en sortes de crochets (fig. 61). La cellule terminale
d’un hyphe ascogéne pourvue d’un unique noyau se recourbe en
crochet. Le noyau subit deux mitoses successives qui fournissent &
la cellule quatre noyaux. Deux cloisons se forment alors, l’une sépare
la partie bombée (a) du crochet de sa pointe (b), l’autre la limite de son
pédicelle. La cellule qui occupe la pointe du crochet, de même que

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 495

le pédoncule ne renferme qu'un seul noyau, tandis que la cellule de
la partie bombée (a) se trouve pourvue de deux noyaux, et représente
la cellule-mère de l’asque. Ces deux noyaux ne tardent pas à se
fusionner en un seul gros noyau, qui devient le noyau de Vasque.
La cellule s’allonge, beaucoup, prend la forme d’un très gros tube
-cylindrique et se transforme bientôt en asque. Ce processus est commun
à la plupart des Ascomycètes. Il a été trouvé dans la plupart des cas où
la fusion Harpérienne a été décrite, notamment dans Pyronema confluens
(Harper), Ascodesmis nigricans (Claussen), Byssochlamys nivea
(Westling), Humaria granulata (Blackman et Fraser) etc. et
dans les Lichens (Baur, Nienburg).

Mais la formation de l’asque ne s’effectue pas toujours de cette
maniére. Nous avons vu que Harper a montré que dans Sphaerotheca
Humuli, Vasque résulte de la transformation d’une des cellules de
Vascogone qui renferme deux
noyaux: Cette cellule fusionne
ses noyaux, grossit aux dé-
pens des autres et se trans-
forme en asque. Blackman
etFraser la considère comme
l’homologue d’un hyphe asco-
gène. Mais il s’agit là d’un
type de très spécial formation “Me
de Vasque. A

Un autre processus a :
été décrit par nous (12) dans Fig. 62. Formation de l’asque dans Peziza
Peziza Catinus et plus tard Catinus (d'après Guilliermond).
par Harper (9) dans Phyllac-
tinia Corylea. Ici les hyphes ascogenes se terminent par deux cellules.
L’une terminale renferme un seul noyau, la seconde en contient deux:
celle-ci forme bientöt latéralement un petit diverticule dans lequel
s’introduisent les deux noyaux et aux dépens duquel se formera l’asque
apres fusion des deux noyaux (fig. 55 et 62).

Enfin un autre processus a été observé par Maire (4) dans
‘Galactinia succosa et Acetabula acetabulum et retrouvé par nous (12) dans
G. succosa, Peziza leucomelas, puis par Faull (1) et Dangeard (10)
dans plusieurs autres espèces. Dans ces espèces, les hyphes ascogènes
se terminent par une file de deux ou d’un plus grand nombre (jusqu’à 4)
de cellules binucléées. La cellule terminale fusionne ses noyaux et
se développe en asque. Les auteurs n’ont pas constaté comment se
forment ces cellules binucléées (fig. 63).

Maire a retrouvé, à l’état d’anomalie, dans Pust. vesiculosa, où
les asques se forment normalement suivant le processus décrit par
Dangeard (aux dépens de crochets), un mode particulier qui représente

Progressus rei botanicae IV. 32

496 A. Guilliermond.

une combinaison de ce dernier processus avec celui observé dans Galac-
tinia succosa: les filaments ascogénes forment un crochet, mais la cellule
binucléée de ce dernier, au lieu de se développer en asque, s’allonge
et donne naissance par plusieurs divisions conjuguées du noyau a
une file de cellules binucléées dont la derniere formera l’asque.

Tout récemment Mac Cubbin, Brown et surtout Clauss en (4)
ont observé d’une maniére détaillée la formation de l’asque dans un
certain nombre d’espéces. Claussen a montré que les asques de Pyro-
nema confluens naissent toujours, comme Harper l’avait vu, au moyen
de crochets, suivant le mode décrit par Dangeard. Les deux noyaux
qui se trouvent dans la partie bombée du crochet peuvent se fusionner

Fig. 63. Formation de l’asque dans Galactinia succosa. 1 Extrémité d’hyphe

ascogène constituée par une file de 3 cellules binucléées dont la plus inférieure a

formé un rameau latéral également binucléé. 2 Un hyphe ascogéne dont la cellule

terminale posséde 2 noyaux en voie de mitose conjuguée. 3 Jeune asque formé aux

dépens de la derniére cellule binucléée d’un hyphe ascogéne: autour des 2 noyaux,

on apercoit de nombreux grains basophiles. 4 Stade ultérieur: les deux noyaux se
sont fusionnés. 5 Asque a un stade ultérieur (d’aprés Maire).

immédiatement et la cellule se développer en asque. Mais le plus.
souvent le phénomène est plus compliqué. et les deux noyaux, au lieu
de se fusionner, se divisent par mitose conjuguée pendant qu’un nouveau
crochet se forme sur le premier; le phénomène peut se répéter ainsi
plusieurs fois avant la formation de l’asque (fig. 64). Enfin, Claussen
a constaté que souvent la pointe du crochet s’anastomose avec le
pédoncule. La paroi qui sépare les deux cellules se perfore et tantöt
le noyau du pédoncule s’introduit dans la pointe, tantöt le noyau de
la pointe pénétre dans le pédoncule, le premier cas étant de beaucoup
le plus fréquent. Les deux noyaux qui se trouvent ainsi réunis dans la
pointe ou dans le pédoncule subissent bientöt une mitose et la cellule
qui les contient forme un nouveau crochet. Les phénomènes peuvent
être très compliquées comme l’indiquent les schémas de la figure 64.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 497

Mac Cubbin et Brown (3) ont observé des phénomènes analogues
le premier dans Helvella elastica, le second dans Leotia lubrica et chloro-
cephala et dans Lachnea scutellata. Dans ces espèces, chaque hyphe

Fig. 64. Formation de l’asque
dans Pyronema confluens.
1 Premier crochet développé
à l’extremite d’un hyphe asco-
gène. 2 à 4 Anastomose pro-
duite entre la pointe et le pé-
doncule du crochet et passage
du noyau du pédoncule dans
la pointe. 5 à 7 Formation
de nouveaux crochets aux
dépens des 2 cellules binu-
cléées formées précédemment.
8 La cellule bombée du crochet
supérieur a fusionné son noyau
et formé une cellule-mère d’as-
que; la pointe et le pédoncule
de ce même crochet se sont ana-
stomosés et le contenu du pé-
doncule a passé dans la pointe
où les 2 noyaux se divisent
par mitose conjuguée. La
cellule bombée du crochet
inférieure offre encore 2 no-
yaux. La pointe et le pé-
doncule de ce crochet se sont
anastomosés et le noyau du
pédoncule s’est introduit dans
la pointe. 10 Autres exemples
analogues de formation de
crochets successifs. Les noyaux
mâles et femelles ont été re-
présentés differemment: les
uns ont été ponctués et le
autres rayés
(d’après Claussen).

ascogène forme aussi une série de crochets qui peuvent se répéter
jusqu’à 6 et, dans chaque crochet, il peut se produire une anastomose
entre la cellule de la pointe et celle du pédoncule, aboutissant à la

formation d’un nouveau crochet.
32%

498 A. Guilliermond.

Nous verrons plus loin l’interpretation qui a été donnée par
Claussen a ces anastomoses produites entre la cellule de la pointe
et celle du pédoncule des crochets.

Quelle signification doit on donc attribuer à cette seconde fusion
on fusion Dangeardienne? C’est là depuis une quinzaine d’année
une des questions les plus controversées de la cytologie des Cham-
pignons et qui en dépit de nombre considérable de travaux entrepris
sur la question n’a pas encore trouvée sa solution définitive.

Jusqu’a ces derniéres années, deux théories sont restées en présence:
celle de Dangeard et celle de Harper. Tout récemment une
autre interprétation qui concilierait les deux opinions adverses a été
formulée par Claussen.

Nous examinerons ici les théories de Dangeard et de Harper,
en réservant l’exposition de celle de Claussen pour le moment où
nous parlerons de l’evolution nucléaire des Ascomycetes.

B. Théorie de Dangeard. — Dangeard(2)admet depuis 1894
que la fusion nucléaire qu'il a découverte dans l’asque représente la seule
fécondation des Ascomycètes et il s’efforce depuis de nier formellement
l'existence de la fusion par Harpérienne.

En reprenant l'étude de Sphaerotheca Humuli, il (4) a montré depuis
longtemps que les organes sexuels décrits par Harper existent
effectivement, mais que l’anthéridie dégénère sur place, sans avoir
déversé son contenu dans l’oogone. Aussi considère-t-il ces organes
comme les vestiges d’une reproduction sexuelle ancestrale qui aurait
été remplacée par la karyogamie de la cellule-mere de l’asque:
ce phénomène représenterait la véritable fécondation qui se serait
substituée à la fécondation ancestrale.

La karyogamie de Vasque présenterait donc tous les caractères
d’une sexualité et dans ces derniéres années Dangeard a trouvé
un appui a sa théorie dans les récents travaux sur l’autogamie des
Protozoaires. Selon lui d’ailleurs, la fusion protoplasmique serait
devenue inutile par suite des nombreuses anastomoses que les Ascomy-
cétes peuvent contracter à tous les stades de leur développement.
La cellule-mére de l’asque aurait donc la valeur d’un œuf et la
reduction s’opererait au cours des mitoses successives de l’asque,
c’est-à-dire à la germination de l'œuf. Dangeard admet que les modes
speciaux de formation des asques aux dépens des hyphes ascogenes
(formation de crochets ou de chaines de cellules binucléées) ont pour
but de réunir dans l’asque des noyaux d’origine différente. Dans le
mode de formation aux dépens de crochets, le plus fréquent, les deux
noyaux qui se fusionnent sont en effet séparés par une génération:
ils sont cousins-germains et cela suffit, d’apres Dangeard, a assurer
l’amphimixie. Il en est de même lorsque les asques résultent de la

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 499

cellule terminale d’un hyphe formé de plusieurs cellules binucléées:
ici les noyaux peuvent même être séparés par plusieurs générations.

Malgré le nombre considérable de travaux parus dans ces
dernières années en faveur de l'existence de la fécondation
Harpérienne, Dangeard ne s’est par déclaré vaincu et n’a cessé
de s'élever avec vigueur contre la théorie de Harper et de ses
partisans dans une série de notes. Il a publié en 1907 un important mé-
moire (10) dans lequel il décrit la sexualité d’un nombre considérable
d'espèces et où il maintient énergiquement ses premières conclusions.

En reprenant l’etude du Monascus Barkeri et du M. purpureus,
Dangeard montre qu’il s'établit bien une anastomose entre l’anthe-
ridie et l’ascogone, mais que les noyaux de l’anthéridie dégénérent
sur place ainsi que ceux de trichogyne, sans qu’il y ait jamais mélange
entre le contenu de l’anthéridie et celui de l’oogone. La dégénérescence
du contenu de l’anthéridie commence d’ailleurs avant que la communi-
cation soit établie entre l’anthéridie et l’ascogone et celle-ci ne se
produit que lorsque la séparation de l’oogone et du trichogyne est
déja effectuée.

Dangeard montre en outre que le développement ultérieur de
l’ascogone s’effectue d’une manière très différente de celle qui a été
indiquée par Barker et Ikeno qui n'avaient pas constaté de fusion
nucléaire à l’origine de l’asque. L’ascogone se cloisonne en 2 ou 4
cellules renfermant chacune deux noyaux. Celles-ci produisent des
hyphes ascogènes formés de files de cellules binucléées. Chacune
de ces cellules fusionnent leurs noyaux et se transforment en asque.
C’est donc cette karyogamie qui constitue la véritable fécondation.

Dangeard a repris également les observations de Harper
sur le Pyronema confluens. Il constate que l’anthéridie communique
bien avec le trichogyne, mais le cytoplasme et les noyaux de ces
deux cellules dégénérent sans avoir pénétré dans l’oogone: seulement,
il existe dans la paroi qui sépare le trichogyne et l’oogone une ouver-
ture analogue a celle qu’on observe dans beaucoup de Champignons
et qui a fait admettre à Harper qu'il se produit une fusion
entre l’anthéridie et l’oogone par l’intermediaire du trichogyne (fig. 65).

De même dans l’Ascodesmis nigricans, dans lequel Claussen
décrit une copulation, Dangeard constate des phénomènes analogues.
Il observe à l’origine du périthéce deux filaments enroulés en spirale
Yun sur l’autre: l’un de ces filaments présente un contenu clair; c’est
l’anthéridie; l’autre renferme un protoplasme dense et représente
l’ascogone. Ce dernier se différencie en deux cellules, le trichogyne
et l’oogone, mais ici l’anthéridie et le trichogyne dégénérent sans
avoir méme contracté aucune anastomose.

Dans l’Erysiphe communis où Harper décrit une copulation, de
même que dans d’autres espèces du même genre (Æ. Chichoracearum et

500 A. Guilliermond.

Martu), Dangeard constate la présence de deux rameaux presque
semblables dont l’un cependant, un peu plus petit, représente l’antheridie,
tandis que l’autre est l’ascogone. L’ascogone s’enroule en § et se
délimite par une cloison basilaire en oogone et pédicelle. L’antheridie
sisole également par une cloison basilaire en anthéridie proprement
dite et pédicelle. L’ascogone augmente de volume, et le pédicelle
forme des hyphes recouvrants. Aucune perforation ne s’établit entre
l’anthéridie et Tascogone et le noyau de l’anthéridie persiste même

Fig. 65. Développement parthénogénétique de l’oogone dans Pyronema confluens.
1 et 2 Dégénérescence des noyaux de l’anthéridie et du trichogyne
(d’après Dangeard).

après que le périthèce s’est recouvert d’une assise de cellules. La
dégénérescence est donc très tardive et il ne peut exister de fécon-
dation. Cependant l’ascogone renferme souvent deux noyaux, l’un gros
et l’autre plus petit qui résultent de la division du noyau primitif;
le plus gros est sans doute un noyau qui se prépare à se diviser.
L’ascogone se divise en plusieurs cellules à 2 ou 4 noyaux dont
l'avant dernière, qui est toujours binucléée, donnent naissance aux
hyphes ascogènes. L’extrémité de ces hyphes est formé de cellules
à 2 noyaux qui se transforment en asques après fusion des 2 noyaux.

Dans l’Ascobolus furfuraceus, Dangeard observe un ascogone
plurinucléé qui se recourbe en arc, et dont l'extrémité peut s’enrouler
en un tour complet. Il n’y a pas d’anthéridie, mais deux filaments
apparaissent aux dépens du rameau qui donne l’ascogone: ce sont
de simples filaments recouvrants. L’ascogone donne 8 à 12 articles
à 8 ou 20 noyaux. Les hyphes ascogènes se forment aux dépens de l’un
des articles du sommet de l’ascogone, par le mode du crochet. Dan-
geard retrouve des phénomènes analogues dans l’Asc. glaber et mirabilis.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 501

De même, dans Rhyparobius brunneus et Coockei, il n’y a pas de
fécondation, contrairement à l’opinion de Barker. L’ascogone est un
rameau contourné qui se segmente en un petit nombre d’articles: ceux-ci
donnent des hyphes qui semblent former les asques par le procédé du
crochet. Il n’existe pas d’anthéridie.

Dans une série d’autres espèces, Dangeard constate des
phenomenes analogues.

Tantöt lantheridie s’anastomose avec l’ascogone, mais aucune
fusion ne se produit entre ces deux organes, car la communication
s'effectue souvent après le cloisonnent de l’ascogone, et le contenu
de l’antheridie dégénére sur place: c’est le cas par exemple de
Penicillium vermiculatum, Sporormia intermedia.

Tantöt l’antheridie ne s’anastomose jamais à l’oogone et peut
même former des rameaux recouvrants, (Ctenomyces serratus, Eu-
rotium herbariorum, Apnanoascus cinnabarinus), tantôt enfin il ny a
aucune trace d’antheridie: Sterigm. nigra, Asper. flavus, Thelobolus
stercoreus, Saccobolus violasceus, Choetomiwm spirale, Sordaria fimicola,
Hypocopra merdaria.

Dangeard ne conteste donc pas l’existence, dans beaucoup
d’ Ascomycetes, d’organes sexuels qui se développent au moment de
la formation des périthèces. Mais ceux-ci ne seraient, selon lui, que
des organes témoins d’une reproduction ancestrale aujourd’hui disparue.
Ils ont cessé d’être fonctionnels et l’anthéridie que Dangeard désigne
sous le nom de trophogone n'a plus qu’un rôle nutritif vis à vis de
Yoogone. Les organes sexuels des Ascomycétes sont donc simplement
des vestiges d’une reproduction ancestrale analogue à celle des Phyco-
mycètes et aujourd’hui disparue. La reproduction a été reportée a un
autre stade du développement, au moment de la formation des asques:
elle s'effectue par un processus spécial consistant en une simple fusion
nucléaire dans J’asque.

Bien que peu d'auteurs se soient rangés à l’idée de Dangeard,
il n’est pas douteux qu'un assez grand nombre d'observations sont en
faveur de sa théorie. C’est ainsi que Kuyper a montré que dans
les Monascus Barkeri et purpureus, il n’y a jamais passage du contenu
de l’anthéridie dans l’oogone. L’auteur admet l'interprétation de
Dangeard et pense que la fécondation est reportée à l’origine de
l’'asque.

Ramlow a constaté que, dans le Thelobolus stercoreus, il n'existe
aucune trace de processus sexuel à l’origine du périthèce. Il n’y a
pas d’antheridie et le périthèce naît aux dépens d’un oogone sans
copulation et sans qu'aucun acte sexuel ne vienne compenser la copula-
tion. Les asques se forment cependant par le processus décrit par
Dangeard et après fusion nucléaire.

502 A. Guilliermond.

D’autre part, Brown (1) décrit dans une race de Pyronema confluens
des processus qui s’écartent notablement de ceux observés par Harper.
Dans les anthéridies, il constate une dégénérescence des noyaux et
montre qu'il n’y a jamais:
passage de ces dernièrs dans.
le trichogyne. Dans l’oogone,
il n’y a aucune fusion nu-
cléaire comparable aux par-
thénogamies décrites par
certains auteurs dans des.
Ascomycètes où la fusion
entre l’anthéridie et l’oogone:
ne s'effectuent plus. la.
seule fusion nucléaire que
l'on rencontre s'effectue
entre les deux noyaux de
Vasque.

Winge reprenant.
l'étude de Sphaerotheca Hu-
muli confirme linterpréta-
tion de Dangeard. Ih
montre que l’anthéridie ne
déverse pas son content
Fig. 66. Développement parthénogénétique de dans l'oogone (fig. 66). Seule-
l’oogone dans Sphaerotheca Humuli. 1 Branche ment à un certain stade,
mâle et oogone accolés. 2 Formation de l’anthé- l’oogone eontient deux no-
ridie aux depens de la branche mäle. 3 Oogone : : done
à 2, noyaux résultant d’une division du noyau JAUX de dimensions diffe-
primitif. Au dessus se trouve l’anthéridie vue de rentes: l’un plus petit et.
face avec son noyau. Deux hyphes de recouvrement fautr ] À .

autre plus gros, ce qui

entoure l’oogone. 4 Oogone à 2 noyaux d'inégales J à
dimensions; anthéridie avec son noyau et hyphes a pu induire en erreur

de recouvrement (d’après Winge). Harper. Mais ces noyaux
ne représentent pas, d'après.
l’auteur, un noyau male et un noyau femelle, mais résulteraient d'une
première division du noyau de l’oogone, dont l’un des noyaux-fils.
aurait acquis un développement plus considérable. D'ailleurs ce qui
prouve bien que le petit noyau n'est pas le noyau de l’antheridie,
c'est qu'à ce stade, l’antheridie n’a généralement pas encore dégé-
nérée et qu’il n’est pas rare de la rencontrer avec son noyau. Ce
n’est qu'un peu plus tard que le noyau de l’anthéridie dégénère.
L’oogone forme ensuite un ascogone à trois cellules dont la médiane
renferme deux noyaux et devient l’asque après fusion de ces deux
noyaux.
MacCubbin montre que dans Helvella elastica, il n’y a pas
d’organes sexuels. Les hyphes ascogenes naissent directement du

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 503

stroma et on ne constate qu’une seule fusion nucléaire, celle qui se
produit dans le jeune asque.

Brooks a découvert dans Gnomonia erythrostoma des organes
sexuels analogues a ceux des Lichens. Les spermogonies sont sem-
blables à celles des Urédinées. Les spermaties possèdent les caractères,
cytologiques de gamétes mâles. Les ascogones sont pourvus d’un tricho-
gyne et ont la forme de spirales. La fusion entre le trichogyne et
les spermaties ne parait pas se produire. Les asques se forment
aux dépens de crochet suivant le mode normal et aprés fusion
nucléaire. C’est la seule fusion qu’on constate dans le développement
du Champignon.

Vallory constate aussi absence d’anthéridies dans Choetomium
Kunzeanum et verifie les vues de Dangeard. Il observe d’autre part
dans l’ascogone de nombreux noyaux en forme d’haltere qu il con-
sidére comme des noyaux en voie d’amitose. Ce sont ces figures nu-
cléaires qui, selon lui, auraient été interprétées par certains auteurs
comme des fusions nucléaires (parthénogamie).

Brown (3) admet, de son côté, qu'il n’y a pas de fusion
Harpérienne dans Lachnea scutellata.

D’autre part, Faull (2) a observé, chez Laboubl. Gyrinidarum
et surtout chez Laboulbenia Chaetophora, l'absence de fécondation à
l’origine du périthéce. Dans ces deux espèces, les anthéridies font
totalement défaut. L'auteur a réussi à suivre tout le développement
de l’organe femelle dans L. Chaetophora.

Le trichophore et l’oosphere sont uninucléées. Le noyau de
Voosphére se divise bientôt et une cellule se forme qui est la cellule
de support ou pédicelle. Le noyau du trichophore se divise alors: la
membrane séparant le trichophore de l’oosphere se résorbe et l’un des
noyaux-fils du trichophore revient à sa position initiale, tandis que
l’autre reste à côté le noyau de l’oosphere. Une cloison réapparaît et
sépare l’oosphère du trichogyne. Les deux noyaux de l’oosphère subissent
alors une division et l’oosphére se divise en 2 cellules binucléées, une
cellule supérieure stérile et un ascogone. La suite du développement
de l’ascogone n’a pas été suivie. Les cellules ascogènes sont binu-
cléées et leurs noyaux se divisent simultanement pour envoyer à
chaque asque deux noyaux. Ceux-ci se fusionnent ensuite dans
Vasque.

-Faull considére la formation des cellules binucléées suivie de la
fusion des noyaux dans les jeunes asques comme un processus de fe-
condation réduite, comme une sorte de parthénogamie.

Quelques auteurs se sont ralliés à l’opinion de Dangeard. C’est
ainsi que Lindau et N. Bernard admettent la théorie de
Dangeard, mais ils considérent la fusion Dangeardienne non comme
une fécondation, mais comme un phénomène d’apomixie, analogue à

504 A. Guilliermond.

celui qu'ont décrit Farmer, Moore et Digbly dans les Cryptogames
vasculaires. Les Ascomycètes auraient perdu leur fécondation dont
l’anthéridie et l’oogone seraient les seuls vestiges; les périthèces se
développeraient parthenogénétiquement, mais la fécondation serait
remplacée par une simple fusion nucléaire à l’origine de l’asque, ce
serait en somme une parthénogamie.

A. Meyer (1) admet aussi l’opinion de Dangeard. Les organes
sexuels du périthéce seraient, pour lui, les vestiges d’une reproduction
ancestrale analogue à celle les Floridées. Les communications proto-
plasmiques dont les Ascomycétes sont abondemment pourvus et les
anastomoses qu'ils peuvent contracter à tous les stades de leur déve-
loppement, auraient rendues inutile la fusion cytoplasmique. Cela
expliquerait que la reproduction sexuelle que leur ont légué leurs
ancêtres, les Floridéés, n'existe plus qu'à l’état de vestige et ait été
remplacée par une simple fusion nucléaire.

C. Théorie de Harper. — Au contraire, la majorité des
Botanistes s’est montrée plus favorable à la théorie de Harper et
place la fécondation à l’origine du périthéce. Quant à la fusion
Dangeardienne, elle est diversement interprété par eux. Pour Massee,
elle ne serait pas un phénomène sexuel, mais un simple phénomène
végétatif analogue aux fusions nucléaires constatées dans diverses
cellules végétatives. Elle se retrouverait à divers stades du déve-
loppement des Champignons et ne serait pas caractéristique de
l’asque.

Pour Wager (2) qui admet l'interprétation de Harper, la fusion
Dangeardienne constitue une sorte de deuxième fécondation qui se-
rait spéciale aux Ascomycètes: elle aurait pour but de donner au
noyau de l’asque l'énergie nécessaire pour subir les bipartitions suc-
cessives qui se produisent dans l’asque pour la formation des spores.
Percy Groom, qui se range à cet avis, désigne cette seconde
fécondation sous le nom de deutérogamie.

Harper (8) admet que la fusion Harpérienne et la fusion Dangear-
dienne sont toutes deux suivies d’une réduction numérique et quantita-
tive de la chromatine et offrent par conséquent le caractère d’une
fusion sexuelle. C’est également l’avis récemment formulé par Fraser,
Fraser et Welsford, Fraser et Brooks et Carruthers,
Harper admet que la fusion Dangeardienne est nécessitée par les
caractères très spéciaux de l’asque.

L’asque, en effet, consiste à son début en une cellule très petite:
celle-ci au cours de son développement subit une augmentation de
volume considérable. Son noyau doit donc suivre ce mouvement et
augmenter de volume lui aussi, pour être proportionné à la cellule.
Le rôle de la fusion Dangeardienne serait dans simplement de réta-
blir l'équilibre entre le cytoplasme et le noyau en donnant à l’asque

Les Progrés de la eytologie des Champignons. 505

un noyau renfermant deux fois plus de chromatine. Originellement,
elle n’aurait pas eu de signification sexuelle, bien que se rapprochant
par ses caractères de la fécondation, mais au cours de l’évolution,
elle aurait pu favoriser la parthénogénése et remplacer l’acte sexuel,
comme dans les Exoascées et certains Ascomycétes apomixiques.

D. Essais de conciliation. — Plusieurs essais de conciliation
entre les deux théories ont été tentés. Errera et Massart con-
siderent les Ascomycètes comme un groupe en voie d'évolution où la
sexualité s’effectuant primitivement à l’origine du périthèce tendrait
à disparaître à ce stade pour être reculée et remplacée à la naissance
de l’asque par la fusion Dangeardienne. Il serait possible de trouver
des types de transition tels que Pyromena confluens, olı les deux copu-
lations existeraient simultanément dans le méme individu: c’est ainsi
s’expliqueraient les résultats divergents de Harper et Dangeard.

Pour Lotsy, la fusion Harpérienne donnerait un noyau diploide
réunissant sous sa membrane nucléaire, les chromosomes males et fe-
melles. Dans la cellule terminale de l’hyphe ascogene, les éléments
de chaque sexe s’isoleraient de nouveaux en des noyaux distincts.
Chaque noyau redevient unisexué et se divise de nouveau: les
2 premières noyaux seraient d’un sexe, les 2 derniers de l’autre sexe.
Parmi les noyaux contigüs, la paire moyenne présente seule les élé-
ments de sexes différents, susceptibles de se réunir de nouveau sous
l'influence de l’affinité sexuelle et de recommencer la karyogamie.
Il ne se forme pas de cloison entre eux et ils sont le siège de la
fusion Dangeardienne qui reconstitue définitivement un noyau d’origine
paternelle et un noyau d'origine maternelle dont les ascendants
n'auraient été réunis au moment de la fécondation que par des liens
fragiles.

Ill. Evolution nucléaire des Ascomycètes. Théorie
de Claussen.

L'étude précise de l’évolution nucléaire des Ascomycètes pouvait
seule permettre de résoudre la question. Malheureusement cette étude
est rendue très délicate par la petitesse du noyau de la plupart des
Ascomycètes et de la difficulté qu'il y a à observer les mitoses des
cellules végétatives et à compter le nombre des chromosomes. La
question n’est pas encore entièrement résolue et nous retrouverons
ici encore les mêmes contradictions que pour l'interprétation de la
sexualité.

A. Mitoses de réduction. — C’est à Maire (4) que l’on
doit les premières recherches sur se sujet. On a vu que cet auteur
a montré que les deux noyaux qui se fusionnent dans l’asque résultent
souvent d’une lignée de cellules binucléées. Aussi Maire compare

506 A. Guilliermond.

l'évolution nucléaire des Ascomycétes à celle des Autobasidiomycètes et
des Urédinées et donne la même explication que pour ces derniers
des phénomènes de karyogamie qui se produisent dans l’asque.

Il y aurait donc dans les Ascomycètes comme dans les Basidio-
mycètes deux tronçons, une diplophase représentée par des cellules
binucléées et une haplophase représentée par des cellules uninucléées.
Seulement, tandis que dans les Basidiomycètes, le tronçon binucléé
occupe la plus grande partie du développement, il se trouve réduit.
dans les Ascomycètes à sa plus simple expression, puisqu'il n’est
représenté que par une lignée de 2 ou 3 cellules binucléées. Bien
qu'il ne se prononce pas d’une manière catégorique, Maire serait
disposé à admettre les idées de Dangeard et à considérer les
organes sexuels du début du périthèce comme les vestiges d’une
reproduction sexuelle ancestrale. Seulement, contrairement à l'opinion
de Dangeard, il admet que, s'il existe une sexualité dans les
Ascomycètes, celle-ci ne correspond pas à la fusion nucléaire de l’asque,
mais à l’origine des cellules binucléées que Maire n’a pas précisée.
La fusion de l’asque correspondrait simplement au début de la
réduction chromatique.

Maire (4) a été le premier & démontrer que la premiere mitose
de l’asque est hétérotypique.

Il décrit dans Galactinia succosa, par exemple, une premiére mitose
précédée d’un stade synapsis qui semble témoigner d’une reduction
numérique des chromosomes. A la fin du synapsis, la chromatine
détache du peloton pour constituer des protochromosomes, en nombre
variable, qui d’apres l’auteur, correspondent aux gamosomes de Stras-
burger. Ceux-ci se soudent en 4 chromosomes définitifs a la plaque
équatoriale, puis subissent deux scissions longitudinales qui aboutissent.
à la séparation de 8 chromosomes-fils.

A la seconde mitose, 8 protochromosomes correspondant aux
8 chromosomes formés à chaque pôle à l’anaphase de la mitose
précédente réapparaissent au début de la prophase; mais ils se soudent
bientôt à la plaque équatoriale en 4 chromosomes; ceux-ci se dedoublent
de nouveau à la métaphase et les 8 chromosomes qui en résultent
se répartissent entre les 2 pôles pour y former deux plaques polaires
de 4 chromosomes. Dans cette seconde mitose, le partage des chromo-
somes ne serait donc que l’achévement du partage commencé a
l’anaphase de la premiere mitose.

A la troisieme mitose, les chromosomes apparaissent directement
au nombre de 4 à la prophase et se divisent chacun de manière a
fournir 4 chromosomes-fils a chaque pöle.

Maire considere ces mitoses comme comparables aux mitoses
sexuelles des Phanérogames. La premiere mitose serait hétérotypique,
la seconde homotypique et la troisième typique.

Les Progres de la cytologie des Champignons. 507

Dans Pust. vesiculosa, Maire constate le méme nombre de chromo-
somes et observe les mêmes processus, sauf que la troisième mitose est
une mitose intermédiaire entre la mitose typique et la mitose
homotypique: elle est précédée de la formation de 8 protochromosomes.
L’auteur observe des phenomenes analogues dans plusieurs autres
Ascomycétes: Morchella esculenta et Rhytisma acerinum.

Les résultats que nous avons obtenu (10, 11 et 12) sur les mitoses
des asques d’un certain nombre d’Ascomycétes, notamment dans
Humaria rutilans, Peziza Catinus et Pustularia vesiculosa, sont nettement
différents de ceux de Maire.

Dans les deux premiéres especes, les chromosomes sont trés gros
et nous ont permis de suivre dans le détail les divers processus de
ces mitoses. La prophase de la premiere mitose débute par des stades
ou le peloton chromatique semble subir une fissuration longitudinale
qui disparait ensuite. Bientöt, le peloton entre en synapsis.

Dans H. rutilans, le peloton se resoud ensuite en 16 chromosomes
en forme de V à branches très courtes. Ces chromosomes se placent
bientöt au milieu du fuseau achromatique et y forment la plaque
équatoriale (fig. 67).

A la métaphase, les 16 chromosomes subissent une division
longitudinale produisant bientöt des figures en losanges qui finissent
par se couper par le milieu en deux V, qui se dirigent chacum
vers un pole.

A la prophase de la seconde mitose, les chromosomes en V
réapparaissent et semblent achever le premier partage commencé avant
le synapsis de la premiere mitose: leurs deux branches paraissent
simplement se séparer pour donner deux chromosomes qui vont se
placer chacun à un pôle.

La troisième mitose est difficile à suivre parce que les chromosomes
sont très allongés et enchevétrés les uns dans les autres. Néanmoins
les chromosomes offrent la forme de V à branches très allongées et
semblent se diviser longitudinalement. Le nombre des chromosomes
reste de 16 au cours des trois mitoses successives.

Dans P. Catinus, on constate le même nombre de chromosomes
et les mêmes processus, mais au debut de la prophase, le peloton
chromatique se tronconne en 16 chromosomes qui, au lieu de prendre
l’aspect de V comme dans A. rutilans, apparaissent comme des boucles
en forme de 8 ou en 0. A la plaque équatoriale, les branches de
ces boucles se séparent à l’une de leur extrémité, ce qui donnent
des chromosomes en V qui se dédoublent à la seconde mitose.
Le nombre des chromosomes est de 16 dans les trois mitoses suc-
cessives.

Dans Pustularia vesiculosa, les phénomènes paraissent les mêmes,
mais le nombre de chromosomes est de 8 et non de 4 contrairement

508 A. Guilliermond.

à Vopinion de Maire. La premiere mitose offrent un stade synapsis
beaucoup moins caractérisé que dans les espèces précédentes. Il n’y a
pas les protochromosomes signalés par Maire. Les chromosomes
apparaissent au nombre de 8 pendant les 3 mitoses successives, mais.
ils sont tellement petits que les processus de leur division ne peuvent
étre suivis.

Nous avions cru pouvoir conclure que les chromosomes en V ou 0
de la première mitose résultent de la réapparition de la fissuration
commencée dans le peloton chromatique au début de la premiere
mitose et disparue momentanement pendant la contraction de ce dernier
au synapsis. Cette fissuration étant incompléte aurait donné des
chromosomes doubles soudés par l’une de leurs extrémités et formant
ainsi des V. A la métaphase les chromosomes auraient subi une seconde
division longitudinale produisant des figures en losanges qui finissent.
par se couper par le milieu en deux V qui se dirigent chacun vers un pöle.
A la prophase de la seconde mitose, les chromosomes en V auraient
réapparu et achevé le premier partage commencé au synapsis de la
premiere mitose. La division des chromosomes auraient été simplement
équationnelle, mais non réductionnelle, conformément au schéma
admis alors par Strasburger et Guignard.

Nos résultats confirmaient donc l'opinion de Maire sur les.
caractères hétérotypiques et homotypiques des deux premières mitoses,
mais differaient du schéma donné par cet auteur.

Ces faits ont été confirmés par les recherches de Harper (9) (1905)
qui a obtenu des résultats analogues dans Phyllactinia Corylea. Dans
cette espèce, l’auteur est parvenu à suivre une partie de l’évolution
nucléaire. Selon Harper, les deux noyaux de la cellule-mere de
Vasque renferment chacun 8 filaments chromatiques rattachés au
centrosome. Chacun de ces filaments représente un chromosome. Lors
de la fusion des deux noyaux, les deux centrosomes se fusionnent et
on constate bientôt après l'apparition d’un stade synapsis où semble
s'effectuer la fusion des chromosomes deux à deux formant ainsi des
chromosomes bivalents.

A un stade ultérieur, il se forme un spirème constitué de 8 fila-
ments chromatiques destinés à donner les 8 chromosomes de la plaque
équatoriale de la première mitose. Ceux-ci se dédoublent à la méta-
phase sans qu’on puisse voir par quel processus, pour distribuer à
chaque pôle 8 chromosomes. Les deux autres mitoses ressemblent à
la première et présentent également à la prophase 8 chromosomes
qui se divisent chacun pour donner deux plaques polaires de 8 chromo-
somes. Ces divisions ne semblent différer des premières que par
l'absence de ce stade synapsis.

Harper conclut que le nombre ces chromosomes reste de 8 pen-
dant tout le développement de Pyllactinia.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 509

Il admet comme nous l’avons vu qu’une copulation intervient a
l'origine des périthèces. Les deux noyaux sexuels (noyau de l’an-
théridie et noyau de l’oogone) renfermeraient 8 chromosomes qui, lors.
de la fécondation se fusionneraient pour constituer 8 chromosomes
bivalents. Les deux noyaux primitifs de la cellule-mère de l’asque
renfermeraient ainsi 8 chromosomes. Après la fusion Dangeardienne,
le noyau secondaire de l’asque qui en résulte aurait 8 chromosomes
tétravalents.

Pendant les deux premières mitoses, les 8 chromosomes tétravalents
seraient réduits en 8 chromosomes bivalents. Enfin à la troisième mitose.
ceux-ci seraient à leur tour dédoublés en 8 chromosomes monovalents. Le
nombre gamétophytique des chromosomes serait donc le même que le
nombre sporophytique.

Tout autres sont les résultats obtenus plus récemment par Fraser
et ses collaborateurs qui admettent ainsi l'existence de deux fusions
nucléaires, l’une à l’origine du périthèce, l’autre à l’origine de l’asque.

Fraser (2) a repris l'étude des mitoses des asques dans plusieurs
espèces, notamment dans H. rutilans et P. vesiculosa, que nous avons
nous-mêmes étudiées, et arrive à des résultats sensiblement différents.

L'auteur constate la présence de synapsis précédant la première
mitose; ce synapsis d’après lui correspond à la réduction nécessitée
par la copulation qui s'effectue à l’origine du perithece Fraser
observe dans ce synapsis toutes les phases décrites par Farmer et
Moore dans les mitoses sexuelles: fissuration longitudinale du
peloton chromatique qui disparait plus tard et formation aux dépens
du peloton chromatique d’une série de boucles qui représentent l’ac-
colement deux à deux et la soudure bout à bout des chromosomes
maternels et paternels. A un stade ultérieur, le peloton entre au
stade spiréme et se tronconne en 16 chromosomes présentant la
forme de boucles ou d’0. Ces 16 chromosomes sont donc des chromo-
somes bivalents, c'est à dire formés de l'association de deux chromo-
somes qui se sont accolés au stade synapsis.

La division des chromosomes de la 1" mitose consiste en la
division transversale de chaque boucle, séparant ces deux branches.
Elle aboutit donc à une réduction qualitative séparant les deux
chromosomes associés. Les chromosomes-fils qui en résultent ont donc
une constitution différente et sont monovalents. A l’anaphase, la
fissuration commencée dans le peloton chromatique lors du synapsis
réapparaît et les 16 chromosomes offrent la forme de V. A la pro-
phase de la seconde mitose, les chromosomes en V réapparaissent et à
la métaphase les 2 branches des V ne tardent pas à se séparer pour
constituer aux deux pôles 16 chromosomes. Cette division qui n’est
que l’achèvement de la division longitudinale commencée au début
de la première mitose, produit la réduction quantitative de la chroma-

510 A. Guilliermond.

tine. Enfin, à la troisième mitose, il n’y aurait pas de partage des
chromosomes. Les 16 chromosomes de la plaque équatoriale se
répartiraient sans se diviser entre les deux pôles pour former dans
chaque plaque polaire de l’anaphase 8 chromosomes seulement. Le
nombre gamétophytique des chromosomes serait donc de 8.

Ainsi, d’après Fraser, l’évolution nucléaire de VA. rutilans
suivrait donc la marche suivante: Après la fusion Harpérienne, les
noyaux renfermeraient 16 chromosomes. Ceux-ci persistent sans subir
de réduction jusqu'à la formation de l’asque. Les deux noyaux, qui
se fusionnent dans l’asque, ont donc 16 chromosomes et le noyau de
Vasque en a 32. Ce n’est qu'au synapsis de la 1"° mitose de l’asque
que se produit la réduction des chromosomes, de sorte qu'après ce
phénomène, le noyau renferme 16 chromosomes bivalents, en forme de
boucles. La première mitose est hétérotypique et aboutit à une division
transversale des chromosomes, séparant les 2 branches de chaque boucle,
c'est à dire, les deux chromosomes constituant le chromosome bivalent.
Les chromosomes-fils qui en résultent sont donc monovalents et diffé-
remment constitués. La division des chromosomes est donc réduction-
nelle ou qualitative. La deuxième mitose est homotypique et les
16 chromosomes fissurés au début de la prophase de la première division
achèvent simplement leur division longitudinale. Enfin, à la troisième
mitose, les 16 chromosomes ne se divisent pas et se dirigent simplement
chacun à un des pôles pour former deux noyaux à 8 chromosomes.
Cette troisième mitose aboutit donc à une seconde réduction numé-
rique des chromosomes compensant la karyogamie des jeunes asques et
celle-ci s'effectue par une simple répartition entre les 2 pôles des
chromosomes de la plaque équatoriale.

Dans P. vesiculosa, Fraser et Welsford ont observé une évolu-
tion nucléaire analogue. Dans cette espèce, la première mitose est
précédée d’un synapsis au cours duquel s’effectue une première réduc-
tion numérique des chromosomes. Ceux-ci apparaissent au nombre de
8 à la plaque équatoriale et à chaque pôle de l’anaphase. Mais à la
deuxième mitose, il se forme un nouveau synapsis qui réduit les
chromosomes au nombre de 4 et ceux-ci ne sont plus que de 4 dans
les deux dernières mitoses. Cette seconde réduction s'effectue done par
un processus different de celui constaté dans l'A. rutilans: elle s'opère
dans un synapsis et dès la seconde mitose.

Les mêmes processus ont été observés dans Otidea aurantica,
mais ici il n’y a que 4 chromosomes à la première mitose et 2 dans
les suivantes.

Plus récemment, Fraser et Brooks ont obtenu des résultats
analogues dans Huwmaria granulata, Ascobolus furfuraceus et Lachnea
stercorea. Dans ces trois especes, ils constatent 8 chromosomes a la
premiére mitose et 4 a la seconde.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 511

Enfin, Carruthers observe aussi une seconde réduction dans
Helvella crispa. Le nombre des chromosomes est de 4 à la première et à
la seconde mitose et 2 à la troisième. La seconde réduction s’effectuerait
donc, selon les espèces, à la seconde ou à la troisième mitose.

Ces résultats ont été contestés récemment par nous (23), avec l'étude
de Pust. vesiculosa, Peziza Catinus, Humaria rutilans et Galactinia succosa.
En reprenant nos observations sur P. vesiculosa, où Fraser et
Welsford décrivent cette seconde réduction, nous avons pu vérifier
nos résultats antérieurs et constater d’une manière très précise
l'existence de 8 chromosomes à la plaque équatoriale et à l’anaphase des
trois mitoses successives de l’asque. Il en est de même pour Pez. Catinus
Où nous avons compté 16 chromosomes dans les trois mitoses successives.
Par contre, il est difficile de compter exactement le nombre des chromo-
somes à la troisième mitose d’H. rutilans, par suite de la longueur et de
Venchevétrement de ces derniers; toutefois, il nous a semblé à peu près
certain qu'à l’anaphase, leur nombre restait bien de 16 dans cette mitose
comme dans les précédentes (fig. 67). Enfin, dans G. succosa, où Maire
avait décrit des processus spéciaux qui sembleraient concorder avec les ré-
sultats de Fraser et de ses collaborateurs (c'est à dire deux partages suc-
cessifs complets des chromosomes à la premiers mitose, doublant le nombre
des chromosomes dans les deux noyaux-fils, puis dans la seconde mitose
simple répartition de ces chromosomes entre les deux pôles, réduisant
ainsi leur nombre de moitié), nous avons montré que le schéma de cet
auteur est inexact. Les chromosomes ne sont pas au nombre de 4 comme
le soutient Maire, mais de 8, et ce nombre reste constant à l’anaphase
des 3 mitoses successives (fig. 68 et 69). En outre, les protochromo-
somes décrits par Maire n’existent pas et les chromosomes apparaissent
‘directement a la premiére mitose au nombre de 8, seulement ils sont
agglomérés en une masse confuse, ce qui rend difficile leur numération.

Ces résultats trés précis permettent donc de conclure d’une
maniere definitive que les résultats de Fraser et de ses collaborateurs
sont érroués et qu’il n’existe pas de seconde réduction chez aucun
Ascomycetes.

Quant au partage des chromosomes, il n’a pu étre observé d’une
manière précise que dans P. Catinus et H. rutilans où les chromosomes sont
particulièrement gros. Les résultats que nous avons obtenus sont assez
favorables avec l'interprétation donnée par Fraser et ses collaborateurs
et s'accordent assez bien avec le schéma de Farmer et Moore. Toute-
fois nous n’avons pas cherché à approfondir cette question délicate qui
nous parait pour le moment trop théorique pour pouvoir étre résolue.

Brown (1 et 2) constate, aussi de son côté l’absence d’une
seconde réduction dans Pyronema confluens et dans Lachnea scutellata.
Dans Pyronema, il observe 4 chromosomes dans les trois mitoses et
dans Lachnea environ 5.

Progressus rei botanicae IV. 33

512 A. Guilliermond. :

Fig. 67. Mitoses de l’asque dans Humaria rutilans. 1 Noyau après la fusiom
nucleaire. 2 Fissuration du peloton chromatique. 3 Synapsis. 4 et 5 Formation des.
16 chromosomes. 6 Centrosome entouré de fibrilles achromatiques s’irradiant vers les.
chromosomes. 7 Le centrosome s’est divisé en 2 centrosomes-fils. 8 Plaque équatoriale.
9 à 13 Métaphase. 14 Anaphase. 15 Deuxième mitose: formation des chromosomes.
16 et 17 Id. Plaque équatoriale. 18 et 19 Troisiéme mitose; formation des chromo-
somes. 20 et 21 Id. Plaque équatoriale. 22 et 23 Id. Métaphase. 24 et 25 Anaphase:
(d’apres Guilliermond).

B. Théorie de Claussen. — Les résultats récents de
Claussen (2 et 4) et de son éléve Schikorra confirment

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 513

entièrement ces données et apportent une nouvelle orientation à ce
probléme en conciliant les résultats divergents de Dangeard et
Harper.

Daus un travail remarquable, Claussen a suivi de la ma-
niére la plus précise l’&volution nucléaire de Pyronema confluens, de-
puis le début de la formation du périthéce jusqu’a la origine de

Fig. 68. Première mitose (hétérotypique) dans l’asque de Galactinia succosa.
1 Noyau aprés la fusion nucléaire. 2 Synapsis. 3 Spireme. 4 Formation des 8 chromo-
somes aux dépens du peloton du spirème. 5 Formation d’un faisceau de fibrilles
achromatiques partant du centrosome et s irradiant vers le milieu du noyau où se trouvent
les 8 chromosomes. 6 Le centrosome s’est divisé en deux centrosomes-fils et les fibrilles
forment 2 demi-fuseaux. 7 à 11 Emigration des 2 centrosomes aux deux pôles et
formation du fuseau achromatique par soudure médiane des deux demi-fuseaux.
12 et 13 Plaque équatoriale. 14 416 Métaphase. 17 Anaphase avec 8 chromosomes
& chaque pöle. 18 Télophase. 19 Les deux noyaux-fils sont formés et le fuseau
achromatique est en voie de résorption. Les figures nucléaires sont entourées de
grains basophiles accolés à leurs parois (d’après Guilliermond).

Vasque. Il constate qu'il se produit une fusion entre l’anthéridie et
l’oogone et confirme sur ce point les résultats de Harper. Seulement,
après le passage du contenu de l’antheridie dans l’oogone, les noyaux
mâles et femelles ne se fusionnent pas comme le croyait Harper:
ils s’accolent simplement par paires. Ces noyaux pénétrent dans les
hyphes ascogènes en restant accoles par paires, puis là se divisent par
mitoses conjuguées. Les cellules des hyphes ascogénes renferment un
33*

514 A. Guilliermond.

nombre variable de noyaux accolés par paires (fig. 70) et chaque paire
est formée d’un noyau male et d’un noyau femelle. Les cellules ter-
minales des rameaux de ces hyphes renferment une seule paire de
noyaux et forment bientôt des crochets par le processus que nous avons
décrit précédemment. La paire de noyaux, qui se trouve dans la cellule

1 2 3 4 5

Fig. 69. Deuxièmes et troisièmes mitoses dans l’asque de Galactinia succosa.
1 Deuxiémes mitoses: formation du fuseau achromatique. 2 Id. Plaque équatoriale.
3 Id. Anaphase. 4 Troisiemes mitoses. Le noyau de la partie supérieure est à la
plaque équatoriale; celui situé au dessous est au début de la prophase pendant la
formation du fuseau achromatique; l’avant dernier est vu en coupe transversale; le
dernier est à la plaque équatoriale. 5 Id. Le noyau supérieur cet à l’anaphase, le
noyau situé au dessous à la plaque équatoriale ; l’avant dernier à la métaphase et le
dernier à la plaque équatoriale (d’après Guilliermond).

terminale déstinées à former le crochet, est donc constituée par un
noyau mâle et un noyau femelle. Ces noyaux subissent un mitose
qui s'effectue perpendiculairement au plan de courbure du crochet.
Les deux paires de noyaux qui résultent de cette mitose sont par con-
séquent de sexe diffèrent. La paire supérieure donnera les deux noyaux
de la cellule moyenne, bombée, qui s’isole par une cloison de la pointe

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 515

et du pedoncule, tandis que la paire inferieure fournira le noyau du
pedoncule et celui de la pointe (Fig. 64). La cellule moyenne a donc
deux noyaux de sexe différent. Les deux autres cellules du crochet
(pointe et pédoncule) renferment chacune un seul noyau n’appartenant
pas au même sexe. (C’est ce qui explique que l’on constate fréquemment
l’anastomose de ces deux cellules et le passage du noyau de l’une dans
l’autre (Mac Cubbin, Brown et Claussen). Cette anastomose ré-
alise la réunion d’un noyau male et d’un noyau femelle dans une méme
cellule qui devient alors susceptible de produire un asque.

C’est seulement dans les jeunes asques que s’opere la fusion des
deux noyaux de sexe different qui ne s’etaient qu’accolés dans l’oogone.

Fig. 70. Formation des hyphes ascogénes de Pyronema confluens. 1 Oogone surmonté
d’un hyphe ascogene. 2 Hyphes ascogenes arrivés au terme de leur développement
avec, à la parte supérieure, des cellules binucléées (d’après Claussen).

Elle est suivie de réduction qui se manifeste par un stade synapsis qui
précède la première mitose. Il n’y a pas de seconde réduction, contraire-
ment à l'opinion soutenue par Fraser et ses collaborateurs, puisqu'il n'y
a qu'une seule fusion, et le nombre des chromosomes reste le même pendant
les trois mitoses successives. Ceux-ci sont au nombre d'environ 10 ou 12.

Claussen pense que les processus qu'il a décrit dans le Pyronema
confluens doivent exister dans les autres Ascomycétes et ainsi s’ex-
pliqueraient les divergences de vue entre Harper et Dangeard.

De son côté, Schikorra a observé des phénomènes analogues
dans M. purpureus. Dans cet Ascomycète, le périthèce dérive d’une
gamétangie analogue à celle qui a été décrite par Ikeno, mais ici

516 A. Guilliermond.

les noyaux males et femelles s’accolent dans l’oogone, sans se fusionner.
Il se constitue ainsi une lignée de cellules binucléées qui se termine
dans l’asque par la fusion Dangeardienne.

Avec les observations de Claussen et de Schikorra,
toutes les obscurités qui subsistaient sur la question de la sexualité
des Ascomycétes, se dissipent. Les Ascomycétes offent une évolution
nucléaire semblable à celle des Urédinées. La fécondation se produit
à l’origine du périthèce. L’cuf qui en résulte est le point de
départ d’un sporophyte ou lignée à 2 n chromosomes, et ici, comme dans
les Urédinées, ce sporophyte est constitué, non pas par un noyau
à 2 n chromosomes, mais par deux noyaux accolés (dikaryon) se
divisant par mitose conjuguée jusqu'à l’asque. La fusion nucléaire
qui se produit dans l’asque doit être considérée comme le dé-
but du stade de la réduction numérique des chromosomes. Les
deux noyaux se fusionnent en un seul noyau à 2 n chromosomes;
puis les chromosomes se soudent deux à deux dans un synapsis
qui précède la première mitose, pour former n chromosomes bivalents, et
ceux-ci à leur tour se dédoublent au cours des mitoses successives
de lasque en n chromosomes monovalents. Enfin dans le cas où
aucune fécondation ne se produit à l’origine du périthèce, la forma-
tion du dikaryon remplace la fécondation et doit être considérée
comme une parthénogamie.. Les résultats de Claussen marquent
donc une étape nouvelle dans l’histoire de cette question jusqu'ici si
confuse. Ils semblent résoudre le problème. Néanmoins ces obser-
vations demanderaient à être vérifiées et étendues à d’autres espèces.
Elles sont contestées par Dangeard (10), Brown (1,2 et 3), Fraser
et ses collaborateurs.

V. Appareils fructifères.

A. Asque et Baside. — Le développement de l’asque et de la ba-
side et la formation des ascospores et des basidiospores ont été l’objet
d'un nombre considérable de travaux qui font que cette question est
aujourd'hui une des mieux connues de la cytologie des Champignons.

I. Asque. — a) Formation del’&piplasme. — Depuis les re-
cherches de Errera, l’étude de l’épiplasme avait été négligée. Cet au-
teur s'était préoccupé uniquement de rechercher la présence du glycogène
dans l’épiplasme et n'avait envisagé la question qu’au point de vue chimi-
que. Aussi malgré l'importance de ses observations, il restait encore à
faire l'étude cytologique de l’épiplasme. Dans une serie de recherches
(8 et 10), nous nous sommes attachés combler cette lacune. Nos

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 517

études ont porté spécialement sur |’ Alewria cerea et Ascobolus marginatus.
Dans ces deux espèces, l’asque une fois la fusion nucléaire accomplie,
renferme un cytoplasme dense et homogène qui occupe toute sa région
supérieure, et un cytoplasme alvéolaire localisé dans la partie basale
«fig. 71). Le noyau est situé dans le cytoplasme de la région supérieure.

Fig. 71. Formation de l’épiplasme dans Ascobolus marginatus. 1 à 5 Jeunes asques
avec formation de corpuscules métachromatiques dans les vacuoles des parties inférieures
et supérieures de la cellule. 7 Asque après la 2e mitose. 8 Formation des spores.
9 à 13 Absorption des corpuscules métachromatiques par les spores. 14 Fragment
de coupe transversale d’un périthéce au niveau des asques. Ou voit des asques avec
-des spores jeunes entourées des corpuscules métachromatiques et des asques adultes,
à spores cutinisées, et sans corpuscules métachromatiques
(d'après Guilliermond).

Un peu plus tard, lorsque l’asque a acquis à peu pres sa dimension
définitive, le cytoplasme de la région supérieure devient lui-même
alvéolaire. A ce moment, l’asque renferme au milieu une bande étroite
de cytoplasme dense et homogène, qui contient le noyau, et partout
ailleurs un cytoplasme alvéolaire. Le cytoplasme médian est destiné

518 A. Guilliermond.

en grande partie à produire les ascospores, tandisque le cytoplasme
alvéolaire des régions supérieures et basales formera exclusivement
Vépiplasme. Ce dernier renferme de nombreux corpuscules méta-
chromatiques qui apparaissent dans les mailles des alveoles et qui
semblent résulter de la transformation de ces derniéres, car dans les:
asques plus âgées et dans l’épiplasme, le cytoplasme a disparu en
grande partie et les corpuscules métachromatiques affectent souvent
l'aspect d’un réticulum comme s'ils s'étaient substitués au réseau
cytoplasmique primitif. Le noyau semble participer dans une certaine:
mesure à la sécrétion des corpuscules métachromatiques: souvent.
en effet, il se met en contact avec le cytoplasme alvéolaire de la
région apicale ou de la région basale, et c’est à cet endroit que
les corpuscules métachromatiques commencent à se former. Par
contre, le cytoplasme alvéolaire ne renferme que très peu de glycogene-
et celui-ci semble naître surtout aux dépens du cytoplasme homogène:
qui occupe le milieu de l’asque.

A un stade plus avancé, le cytoplasme médian s’accroit et finit par
occuper environ un tiers du volume de l’asque: à ce moment, l’asque
renferme donc au milieu une zône épaisse de cytoplasme homogène
contenant le noyau qui à ce stade a perdu tout contact avec le
cytoplasme alvéolaire, tandis que ses deux pôles sont occupés par un cyto-
plasme alvéolaire très riche en corpuscules métachromatiques. C’est.
à ce stade que le noyau entre en mitose. Nous n’avons pas à revenir
ici sur les processus de cette mitose que nous avons longuement décrite.
Après la troisième mitose, les 8 noyaux-fils, qui en résultent, se placent.
par 4 le long sur les deux côtés latéraux du cytoplasme médian, et
c’est là que se délimitent les 8 ascospores par le procedé que nous
décrirons plus loin. Pendant ce temps, le cytoplasme médian, qui n’a.
pas été employé a la formation des ascospores, se vacuolise, sécréte
des corpuscules métachromatiques et contribuera avec le cyto-
plasme alvéolaire des régions apicales et basales de l’asque a former
Yepiplasme. L’épiplasme se désorganise peu à peu, la trame cyto-
plasmique qui délimite les alvéoles se résorbe en grande partie et.
l’epiplasme finit bientôt par être constitué exclusivement par des:
corpuscules métachromatiques et du glycogène. Les ascospores sont
entourées d’un grand nombre de corpuscules métachromatiques accoles:
à leur membrane. D’abord très petites, elles augmentent peu à peu de
volume en absorbant l’épiplasme (glycogène et corpuscules métachroma-
tiques), puis arrivent au moment de leur maturité, à occuper tout le:
volume de l’asque.

Nous avons constaté des phénomènes analogues dans un grand
nombre d’especes. Toutefois, il résulte de nos recherches que l’épi-
plasme n’a pas toujours la même constitution. C’est ainsi que dans
un certain nombre d'espèces (Leotia lubrica, Hypocopra fimicola, Geo-

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 519

glossum viride, Ciboria echinophila et Otidea onotica), ils font complétement
défaut. De méme, le glycogéne n’est pas représenté dans Peziza Catinus
et Elaphomyces granulatus. Par contre, on rencontre fréquemment
des gouttelettes de graisse qui n’existaient pas dans Al. cerea. Ces
gouttelettes apparaissent dès l’origine de l’asque dans le cytoplasme
alvéolaire des régions apicales et basales et surtout dans le cyto-
plasme homogène de la partie médiane, au voisinage du noyau.
Ces graisses sont absorbées par les ascospores comme les corpuscules
métachromatiques. En général, ce sont surtout les espèces dépourvues
de corpuscules métachromatiques qui renferment le plus de graisses.
Cependant, ces deux produits coexistent en grande abondance dans
certaines espèces.

Dans des recherches postérieures, Maire (4) a confirmé ces
résultats sur d’autres espèces et en outre a montré que les divers
sécrétions de l’asque (glycogène, corpuscules métachromatiques, globules
de graisses) sont accompagnées des phénomènes nucléaires et cyto-
plasmiques se traduisant par une oxychromatisation du noyau et
l'apparition dans le cytoplasme de grains basophiles (voir page 426).
Ces grains sont spécialement abondants dans Galactinia succosa et
Morchella esculenta. Ils sont disposés dans le cytoplasme qui occupe
la région médiane de l’asque et surtout au voisinage du noyau. En
outre, Maire a observé dans la partie basale de l’asque de la même
espèce, la présence d’une matière voisine du latex qui semble être un
excrétum.

Nous avons retrouvé (12) les grains basophiles observés par
Maire; ceux-ci, très abondants dans certaines espèces comme Galac-
tinia succosa, Otidea onotica, sont au contraire rares dans d’autres
espèces tels que Peziza Catinus et Pust. vesiculosa, ou totalement
absentes comme dans Humaria rutilans. Ils semblent disparaître
en grande partie au cours des mitoses du noyau pour reparaître
ensuite.

b) Délimitation des ascospores. — Les processus de
délimitation des spores ont été décrits pour la première fois par
Harper (2) dans Peziza Stevensoniana et retrouvés ensuite par le même
auteur (2, 4 et 7) dans plusieurs autres espèces. L’éminent botaniste
Américain a montré, il y a déjà longtemps, que les ascospores se
délimitent par un processus tout à fait spécial. La troisième mitose de
l'asque s’effectue perpendiculairement par rapport à l’axe longitudinal
de l’asque, de sorte que les 8 noyaux qui en résultent se placent par
rangées de 4 sur les côtés latéraux de l’asque, contre la membrane.
Les noyaux sont réunis par une sorte de bec avec le centrosome entouré
des radiations archoplasmiques. C’est aux dépens de ces radiations
que se délimitent les ascospores. Celles-ci se rabattent comme baleines
d'un parapluie et se soudent à l'extrémité opposée au centrosome.

520 A. Guilliermond.

Des que l’enveloppe archoplasmique est venue limiter le contenu de
l’ascospore, on voit quelle suffit à établir entre ce contenu et le
plasma ambiant des différences de tensions osmotiques qui se traduisent
souvent sur la préparation par des rétractions plasmolytiques de
lascospore. Puis le prolongement du noyau se rétracte, les radiations
archoplasmiques disparaissent et l’on ne voit plus dans le noyau qu’une
légère saillie et, au devant d’elle, la masse archoplasmique.

Ces processus de délimitation des ascospores ont été vérifiées depuis
par nous (11 et 12) dans Aleuria cerea, Pustularia vesiculosa et Humaria
rutilans, puis par Maire (4) dans Galactinia succosa et un certain
nombre d'autre espèces dont Rhytisma acerinum. Cette dernière espèce
offre des ascospores filiformes. Maire a vu qu’elles se délimitent
aux dépens des rayons archoplasmiques. Ce n’est qu'après cette
délimitation qu’elles s’allongent et prennent un aspect vermiforme,
arrondies à leur extrémité supérieure, effilées à l’inférieure. Le noyau
suit ce mouvement et prend lui-même une forme allongée.

Toutefois, ces processus de délimitation des ascospores ont été
contestées par Faull(1 et 3) qui admet que les rayons astériens ne
prennent pas part à la délimitation des ascospores. Selon cet auteur,
la délimitation s’effectuerait aux dépens d’une zone granuleuse du cyto-
plasme en dehors des rayons astériens, qui persistent pendant quelques
temps à l’intérieur des ascospores après leur délimitation. Brown (3)
range à l'opinion de Faull avec l'étude de Lachnea scutellata. Mais
les recherches de Overton, Sands, Fraser et ses collaborateurs
et de Jolivette ont donné raison a Harper. Les observations trés
précises de Sands sur Microphaera alni et de Jolivette sur
Geoglossum glabrum ont surtout fourni des preuves particulierement
concluantes et ne laissent aucun doute sur cette question qui peut
étre considérée aujourd’hui comme définitivement résolue (fig. 72).

Plus récemment, Lewis a suivi le développement de l’asque d’une
Sordidariées, Plewrago zygospora: le noyau subit trois mitoses et les 8
noyaux qui en résultent forment chacune une spore primaire, d’abord
tres petite, qui s’allonge en filament, puis se divise en 2 pour produire
16 spores définitives.

Wolf a observé la formation des ascospores dans Podospora anserina.
Cet auteur a constaté qu'après la troisième mitose de l’asque, les
8 noyaux restent accolés par paires. Les ascopores au nombre de 4,
se forment aux dépens de chaque paire de noyaux. Elles renferment
donc des le début deux noyaux. Wolff n’a pas pu suivre les détails
de la délimitation des ascospores; mais il pense qu’elle s’opére aux
dépens des rayons archoplasmiques de l’un des deux noyaux qui
contribuent a la formation de chaque ascospore, de celui qui se trouve
situé a l’extrémité inférieure de l’ascospore au moment de sa délimi-
tation.

Les Progrés de la eytologie des Champignons. 521

c) Structure des ascospores. — Les ascospores sont d’apres
nos recherches (9 et 10) construites sur trois modèles. 1oqes
unes sont constituées d’un cytoplasme médian homogene, renfermant un

Fig. 72. 1 et 2 Microsphaera alni: 1e mitose. 2 Délimitation des spores par les
fibrilles archoplasmiques (d’après Sands). 3 à 6 Delimitation des spores par les
fibrilles achroplasmiques dans Gleoglossum glabrum (d'après J olivette).

noyau plus ou moins volumineux, et d’un cytoplasme alvéolaire aux deux
pôles. Ce dernier renferme souvent dans sa trame des gouttelettes
d'huile et dans ses alvéoles des corpuscules métachromatiques (Ascob.

522 A. Guilliermond.

marginatus Aleuria cerea, Al. olivea, Al. amplissima, Humaria rutilans,
A. abetina, P. Catinus etc.).

2° Les autres sont baties sur le méme plan, mais au lieu d’avoir
un seul noyau, elles en possident de 2 a 4 (P. venosa).

3° Enfin les dernieres sont formées d’une grosse vacuole médiane
occupant presque toute la cellule et aux deux pöles d’une calotte
cytoplasmique renfermant ordinairement deux petits noyaux. Toute
la vacuole est remplie d’un énorme globule de graisses entouré parfois.
de corpuscules métachromatiques (Helv. sulcata, H. elastica, Acetabula
vulgaris).

Jolivette a observé la structure des ascospores pluriloculées
de Geoglosum glabrum. Dans cette espece, lorsque l’ascospore a achevé
sa délimitation, son noyau subit un certain nombre de mitoses et
chacun des noyaux-fils est bientöt séparé par des parois transversales
qui délimitent plusieurs loges uninucléées.

d) Asque des Ascomycétes inférieurs et des Hé-
miascées. — La cytologie de l’asque des Ascomycétes inférieurs
est moins connues. Toutefois, nous avons suivi d’une maniére détaillée
le développement et l’asque et la formation des ascospores dans les
levures (3, 6 et 20) et dans les Endomycétacées (18).

Dans les levures, les cellules destinées à sporuler se vacuolisent
et prennent une structure alvéolaire: un certain nombre des alvéoles
renferment du glycogène, les autres, des corpuscules métachromatiques;
enfin la trame contient des gouttelettes de graisse. Les corpuscules méta-
chromatiques sont d’abord généralement trés abondants, puis ils diminuent
de nombre et de dimension; en méme temps, les vacuoles qui les
renfermaient prennent une coloration rougeatre avec tous les colorants.
qui donnaient aux corpuscules leur teinte rouge spécifique. Il se produit
donc une sorte de dissolution de ces corpuscules. Au même moment, le
noyau, situé au centre de la cellule et entouré d’une zone de cytoplasme
très dense (plasme sporogene), se divise en deux noyaux-fils. Ceux-ci, selon
les espèces, restent au milieu (S. cerevisiae) ou émigrent aux deux pôles de
la cellule avec une portion de plasme sporogène(S. Ludwigü). Les divisions
suivantes s'effectuent, suivant les cas, dans le plasme sporogène resté
localisé au centre, ou aux deux pôles, si ce plasme s’est réparti entre les
deux pôles; dans certains cas, où les ascospores sont au nombre de 8
(Sch. octosporus), les noyaux peuvent se répartir en des places variables.
Le cytoplasme se condense autour des noyaux qui résultent des divisions
succesives du noyau primitif et délimitent les spores: celle-ci naissent
d’abord très petites, puis elles grossisent peu à peu en absorbant le cyto-
plasme qui n’a pas été employé à leur formation et qui représente un épi-
plasme analogue à celui des Ascomycétes supérieurs. L’épiplasme est
formé presque uniquement de gouttelettes de graisse, de glycogene et de
corpuscules métachromatiques. Tous ces produits s’agglomèrent autour

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 523

des spores et disparaissent complètement à leur maturité, absorbés
par elles (fig. 73).

En somme, l’asque des levures se forme exactement comme celui
des Ascomycètes supérieurs.

Il en est de même pour l’asque des Endomycétacées où nous
avons observé des phénomènes analogues. Ici les ascospores se forment,
tantôt, comme dans les Ascomycètes supérieurs, aux dépens d’un plasme
sporogène situé au milieu de la cellule (End. Magnus et Eremascus
fertilis), tantôt elles naissent à la périphérie de l’asque (End. fibuliger)
ou a ses deux pôles (End. capsularis).

Les processus cytologiques de la formation des ascospores dans
les Hémiascées sont encore peu connus. Le recherches de Juel (3) et
de Dangeard (9)
ont fait connaître
la formation des

ascospores dans
Vasque de Dipodas- w, À
cus albidus. Nous 3 ‘ m5 _
avons vu que l’asque N %
dérive de la fusion /8\ EN (A CG)
de deux gamètes {| MN (N | ©
pourvus chacun d’un / i Ÿ
grand nombre de

noyaux, mais que la Ka OR. a
: Rx Fig. 73. Sporulation dans Saccharomycodes Ludwigü.
fusion nucleaire 1 Debut: vacuolisation du cystoplasme. 2 a4 Le noyau
s'opère entre deux s’est divisé en deux et les 2 noyaux ont émigré aux pôles,
noyaux reproduc- entoures chacun d’une zone de cytoplasme sporogene et
: reliés l’un à l’autre par un mince filet de ce même plasme.
teurs. Le noyau 348 La 2e division est effectuée. 10 et 11 Formation des
de copulation subit spores. 11 Asque mitre (d’après Guilliermond).

un certain nombre

de mitoses que Dangeard a observées. Les noyaux qui résultent
de ces mitoses s’entourent de cytoplasme et se delimitent en spores.
Les autres, qui sont les noyaux primitifs des gamétanges, restent dans
Yepiplasme et dégénèrent. Ils servent comme l’épiplame à la nutrition
des spores.

La formation de l’asque des autres Hémiascées a été l’objet
d’études récentes de Popta, Dangeard et Juel.

Mele Popta a suivi le développement de l’asque dans Protomyces
Bellidis et P. macrosporus. Dans ces deux espèces, l’asque dérive,
comme on le sait, de la germination d’une chlamydospore. Celle-ci se
rompt et laisse échapper son contenu à l'extérieur sous forme une grosse
cellule qui devient l’asque. Dans les deux espèces, l’asque renferme
un grand nombre de noyaux disposés dans un cytoplasme périphérique
tout le centre étant occupé par une énorme vacuole. Les spores se

524 A. Guilliermond.

forment aux depens de la cytoplasme peripherique et renferment
plusieurs noyaux. Elles sont expulsées grace à la forte pression du
suc cellulaire renfermé dans la vacuole centrale de l’asque.

On doit a Dangeard (9) une étude plus récente sur l’asque de:
Prot. macrosporus (fig. 74). Les chlamydospores naissent aux dépens d’un
renflement intercalaire des hyphes renfermant au début une dizaine
de noyaux, qui, par divisions répétées, deviennent trés nombreux au
moment de l’enkystement. La chlamydospore produit directement
Vasque a son intérieur dans la variétée observé par Dangeard. Au
moment de la germination, la membrane la plus externe se rompt,

Fig. 74. Formation de l’asque dans Protomyces macrosporus. 1 Jeune sporange;
2 Structure réticulée du protoplasme et noyaux. 3 a 5 Etats plus avancés. 6 Ex-
pulsion des spores. 7 Anastomoses entre les spores (d’apres Dangeard).

mais le contenu de la chlamydospore ne sort pas et forme directement.
un grand nombre de spores aux dépens du cytoplasme périphérique.
Les spores n’offrent qu’un seul noyau, contrairement à ce qu’à observé
Melle Popta. Elles s’anastomosent au moment de leur germination.

D’autre part, Juel (4) a fait l’étude cytologique de l’asque de deux
espèces du genre Taphridium : T. umbelligerarum et T. algeriense. Dans ces
deux espéces, les asques présentent des le début de nombreux noyaux:
tous ces noyaux se portent à la périphérie, tandis que la couche interne
du sporange devient vacuolaire. Le cytoplasme périphérique se frag-
mente en autant de cellules que de noyaux et forment des protospores
qui en se divisant produisent les spores définitives.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 525

Dangeard (9) aobservé aussi le développement de l’asque dans le
Protascus subuliformis, un nouveau Champignon, qu’il a découvert dans les
Anguillules et qu’il considére comme une Hémiascée. Lethalle se présente
avec un seul article ou rarement deux. Il est placé dans l’axe du corps de
l’Anguillule et a la forme d’une bouteille dont le col se recourbe pour per-
forer la paroi de l’asque. Au début de sa croissance, le Champignon a
une forme ovale avec un seul noyau. Dans la suite, il s’allonge, son
noyau se divise, puis le col fait son apparition et vient se fixer sur la
paroi de l’Anguillule pour la perforer. Au moment de la sporulation, les
noyaux se divisent activement et deviennent trés nombreux (fig. 75,
1 et 2); puis le cytoplame se con-
dense autour des noyaux en petits
cordons qui finissent par se trans-
former en spores. Celles-ci sont au
nombre de 16 a 32 dans chaque
asque. Elles sont ovales, mon-
trant une téte, renfermant le noyau,
et une sorte d’appendice (fig. 75, 3).

B. Basides. — Le développe-
ment cytologique des basides et la
formation des basidiospores ont été
surtout observé par Maire (2).
Apres la karyogamie, cet auteur
constate, comme dans les asques,
des phénomènes sécrétoires accusés
par une oxychromatisation du noyau,
puis par l’apparition dans le cyto-
plasme de nombreux grains baso-
philes. La sécrétion consiste surtout Fig. 75. Protascus subuliformis.

= : ; -,. 1 Individu eu voie se transformer ew
en élaboration d’une grande quantité sporange. 2 Id. Mitoses. 3 Asque
de graisses qui sont des réserves adulte (d'après Dangeard).
utilisées pour la formation des
basidiospores. Après la deuxième division du noyau, que nous avons
décrite précédemment, les basidiospores apparaissent et les centrosomes
émigrent généralement dans l’intérieur de chaque basidiospore, reliés
aux noyaux par des traînées de kinoplasme qui semblent dériver des
rayons astériens (fig. 76). Les centrosomes et le kinoplasme jouent
donc un rôle dans l’attraction des noyaux dans les basidiospores.

Ces résultats ont été confirmés par van Bambeke (3) dans
Hydnangium carneum et par Fries (3) dans Nidularia pisiformis.

Les basidiospores sont généralement le siége d’une mitose: tantöt
elles restent binucléées, tantöt une cloison transversale les sépare en
deux loges uninucléées. Parfois cependant les basidiospores ne pré-
sentent pas de mitose et restent pourvues d’un seul noyau.

526 A. Guilliermond.

B. Sporanges et conidies des Phycomycétes. — a) An-
cylistées. — On doit a Dangeard (9) une étude sur la formation
des sporanges des deux Chytridiacées: Myzocytium vermicolum et An-
cylistes Olosterii.

Dans Myzoeytium, les filaments renfermés dans l’intérieur d’une
Anguillule se cloisonnent en nombre variable d’articles plurinucléés
dont chacun est destine a se transformer en sporange (fig. 77, 1).
Le cytoplasme se rassemble à la périphérie, tandis que le centre
est occupé par une grosse vacuole. Les zoospores se forment aux
dépens du protoplasme périphérique. Elles sont uninucléées et
offrent deux flagellums. Le sporange forme bientôt un col qui perfore
la membrane de l’Anguillule et
laisse échapper les zoospores. Celles-
ci se fixent sur une Anguillule,
puis produisent au voisinage de la
paroi de l'hôte un petit prolonge-

Fig. 76. Formation des
spores dans la baside de
Psathyrella disseminata. In- Fig. 77. Formation du gametange de
troduction des centrosomes Myzocytium vermicolum. 1 Chaine de
avec leurs fibrilles archo- 5 cellules en voie de se transformer en
plasmiques dans chacun des gamétanges. 2 Germination d’une zoo-

sterigmates (d’apres spore sur la paroi d'une Anguillule

Maire). (d'après Dangeard).

ment semblable au bourgeon d’une levure, dans lequel passe tout leur
contenu. Ce bourgeon développe bientôt un canal qui traverse la
cuticule de l’hôte, puis forme au dessous de cette cuticule un autre
bourgeon où se concentre de nouveau le contenu de la cellule (fig. 77, 2).
Le renflement ainsi formé s’allonge en cordon et devient un nouvel
individu.

Dans Ancylistes Closteru, Dangeard a observé des phénomènes
tres curieux: il n’y a pas de zoospores individualisées, mais seulement
des énergides. L’individu dans l’intérieur de la Clostérie offre la
forme d’un filament non cloisonné. Le noyau d’abord unique se divise
un grand nombre de fois et le filament, par une série de cloisonnements

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 527

successifs, forme plusieurs articles: chacun de ces articles est con-
sidéré par Dangeard comme représentant un sporange dont les
spores ne seraient pas individualiséés. Ils renferment 8 à 10 noyaux
ayant chacun la valeur d’une zoospore (fig. 78). Chaque sporange émet

ensuite du coté de la surface de la Clostérie une
protubérance qui perfore la paroi de l'hôte et
s’allonge en un filament dans lequel passe tout
le contenu du sporange. Les filaments ainsi
formés rayonnent autour de la Clostérie. Lorsque
l'un d'eux vient en contact avec une autre
Clostérie, il se concentre autour d’elle, perfore
sa membrane et s’introduit dans son in-
terieur, pour y reproduire un nouvel individu.
L’organisme qui pénétre ainsi dans la Clostérie
représente donc, selon Dangeard, une sorte
de plasmode, réunion de plusieurs zoospores.

d) Saprolégniées. — Les processus
cytologiques de la formation du sporange ont été
décrits par Hartog (2) dans Achlya americana:
les noyaux, aprés avoir subi une mitose dans
le mycélium, passent en grand nombre dans le
sporange. La, ils ne se divisent plus. Le
sporange est donc multinucléé des son origine.
Miyake constate les mémes processus dans
Pythium de Baryanum.

e) Péronosporées. — L'étude cyto-
logique des conidies des Péronosporées est
connue depuis les recherches de Wager,
Dangeard et de Rosen, etc. qui ont montré
qu’elles possedent dès l’origine plusieurs noyaux.
Nous ne parlerons ici que d’un, note plus récente
le Dangeard (7): Cet auteur a observé dans
les conidies des Cystopus Tragopogonis des détails
<ytologiques qui méritent d’être décrits ici par
l'intérêt général qu’ils présentent. Les jeunes
conidies renferment plusieurs noyaux, un cyto-
plasme d’abord vacuolaire, puis granuleux. Plus
tard, quand la conidie est sur le point de
germer, elle présente une zone externe d’ecto-
plasme. Les noyaux se disposent alors à la

Fig. 78. Sporange d’An-
cylistes Closterii après la
première bipartition des
noyaux
(d’après Dangeard).

Fig. 79. Conidie de
Cystopus Tragopogonis
(d’après Dangeard).

périphérie de la conidie; ils offrent un aspect piriforme. Ils sont
munis d’une sorte de bec qui communique avec l’ectoplasme (fig. 79).
Dangeard rapproche cette particularité des phénomènes décrits par
Strasburger dans les zoospores de Vaucheria où tous les noyaux

Progressus rei botanicae IV.

528 A. Guilliermond.
communiquent avec l’ectoplasme par un bec et donne insertion par ce
bec a deux flagellums. I] pense que la disposition en bec que prennent
les noyaux dans les conidies de Cystopus est ainsi en rapport avec la.
formation des flagellums des zoospores qui naissent à la germination
de la conidie.

f) Entomophthorées. — La formation des conidies des.
Entomophthorées a été l’objet d’études récentes de Cavara, Gallaud
et surtout de Olive. Cavara a montré que les conidies du genre

Fig. 80. Empusa Muscae. Fiy. 81. Formation des spores dans le

1 Filament mycélien. 2 et 3 sporange de Sporodinia grandis. 1 Déli-

Formation d’une conidie mitation de spores par évaginations des
(d’apres Olive). vacuoles. 2 Spores délimitées

(d’apres Harper).

Entomophthora sont tantôt uninucléées, tantôt plurinucléées. Dans le
genre Delacroixia, Gallaud (2) a observé des conidies plurinucléées.
Dans le genre Empusa, Olive (2 et 3) montre que les conidiophores
offrent toujours plusieurs noyaux; quant aux conidies, tantöt elles ont
plusieurs noyaux (fig. 80), tantöt elles n’en renferment qu’un seul.
Cest le cas des conidies d’E. Americana, sciarae, Aphidis et Culicis.
Dans VE. sciarae, le nombre des noyaux peut aller jusqu’à 18. Dans
E. Culicis Olive trouve 2 à 3 noyaux dans les conidiophores et
autant dans les conidies. Cependant celles-ci peuvent ne contenir

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 529

qu'un seul noyau, lorsqu’il se forme plusieurs conidies sur un même
conidiophore.

g) Mucorinées. — On doit à Harper (17) une intéressante
étude sur la formation des spores dans le sporange des Mucorinées.
La délimitation des spores s'opère, selon cet auteur, aux dépens des
vacuoles, par une série d’évaginations qui, en se soudant, finissent
par constituer des cercles complets, divisant le cytoplasme en un grand
nombre de petites boucles multinucléées qui deviennent des spores
(fig. 81). Tout le cytoplasme est donc employé a la formation des
spores et il ne peut exister d’épiplasme. La formation des spores
s’effectue donc ici par un mode tres different de celui qu’on constate
dans les asques.

C. Conidies des Ascomycétes et Basidiomycétes. —
Les recherches de Guégen, Dangeard et Fraser etChambers
ont fait connaitre d’un maniere trés précise les processus cytologiques
de Ja formation des tétes fructiféres et des conidies des genres Peni-
cillium, Aspergillus, Eurotium et Sterigmatocystis.

Dans Pen. glaucum, les conidiophores renferment, selon Guégen (1),
des articles plurinucléés. Les stérigmates se développent comme
un bourgeon dans lequel s’engage un seul de ces noyaux. Celui-ci,
une fois introduit dans le sterigmate se divise en deux noyaux-fils;
Yun se place à la partie inférieure du stérigmate, l’autre dans la
région supérieure; ce dernier émigre dans la conidie qui est uninucléée.
Pendant ce temps, le noyau inferieur du stérigmate se divise une
seconde fois en vue de la formation d’une seconde conidie. Le phéno-
méne se répéte ainsi pendant la durée de la formation des chaines
conidiennes.

Dangeard (10) décrit des phénoménes analogues dans Pen.
crustaceum. Seulement ici le nombre des noyaux se réduit à l’unité
dans les rameaux fructifères: Les cellules des branches qui se
forment les pinceaux n’ont qu’un seul noyau situé au centre (fig. 81, 1),
qui se divise au moment de la formation de chaque conidie.

Dans les Aspergillus flavus, fumigatus et clavatus, les pédicelles des
conidiophores possèdent, d’après Dangeard, de très nombreux noyaux,
tandis que les stérigmates n’en ont qu’un seul. Les stérigmates se
renflent à leur sommet en une petite sphère pendant que leur noyau
se divise; l’un des noyaux ainsi formés passe dans la sphère qui
s’isole par une cloison et devient une conidie; le phénomène recom-
mence à chaque formation de conidie (fig. 81, 2).

Au contraire, Dangeard, puis plus récemment Fraser et Cham-
bers, observé des phénomènes différents dans I’ Eurotium herborarium.
Ici le pédicelle renferme encore de nombreux noyaux, mais les stérig-
mates, au lieu de ne possèder qu'un seul noyau, en ont 3 à 6. Les
stérigmates produisent à leur extrémité une pointe qui se renfle en

34*

530 A. Guilliermond.

conidie pourvue de 3 a 4 noyaux. Les noyaux des stérigmates se
divisent 4 chaque formation de conidie (fig. 81, 3).

Le genre Sterigmatocystis a été l'objet de recherches de Guègen (1
et Dangeard (10). Dans le St. ochracea, l'ampoule fructifère renferme,

Fig. 82. 1 Conidiophore de Penicillium crustaceum, en voie de bourgeonnement.

2 Conidiophore d’Aspergillus fumigatus. 3 Conidiophore d’Eurotium herbariorun et,

à droite, une conidie adulte. 4 à 9 Conidiophores de Sterigmatocystis ochracea.

4 et 5 Debut de formation d’un conidiophore: 6 mode de développement des stérig-

mates secondaires sur le sterigmate primaire. 7 début du développement des

stérigmates secondaires. 8 et 9 formation des conidies sur les stérigmates secondaires
(d’apres Dangeard).

d’apres Dangeard, un grand nombre de noyaux: elle donne naissance
à une série de bourgeons dans chacun desquels s’introduit un seul noyau.
Chaque bourgeon prend la forme d’une poire dont la pointe est tournee
vers le haut (fig. 82, 4 à 9). La pointe s’allonge en un rameau, tandis que

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 531

le noyau subit une division: l’un des noyaux formés par cette division
passe dans le rameau et se rend au voisinage du sommet. Le second
reste dans la partie basale et se divise de nouveau, tandis qu'un
second rameau se forme latéralement à côté du premier. Ce deuxième
rameau recoit un noyau. A chaque division du noyau du bourgeon
correspond la production d’un nouveau rameau uninucléé qui s'ajoute
aux autres. Chacun d’eux donne naissance aux conidies: ils se renflent
à leur extrémité en un petit bourgeon sphérique à l’intérieur duquel
passe un noyau. Un second bourgeon se forme au-dessous et ainsi
de suite. A chaque bourgeonnement s’effectue une division du noyau
du rameau, l’un des noyaux-fils passe dans la conidie, tandis que le
second entre de nouveau en division pour le bourgeonnement suivant
(fig. 81, 4 à 9). Des processus analogues ont été observés par Guégen
dans le St. auricoma.

Dans le Ster. nigra, Dangeard a montré au contraire que tantôt
les stérigmates et les conidies sont plurinucléées comme dans !’ Eur.
herbariorum, tantôt ils sont uninucléées comme dans les St. auricoma.

La formation des sporidies dans le Botrytis cinerea, a été suivie
par Beauverie et par nous: Chaque cellule-mère offre un noyau, les
stérigmates et les sporidies sont également uninucléées.

On doit à Dangeard (10) une étude récente sur la formation des
conidies de Monascus Barkeri et purpureus. Elles sont tantôt terminales,
tantôt intercalaires. Elles sont formées par des rameaux plurinucléés
qui se renflent en ampoules et s’isolent par une cloison. Le phénomène
se répète pour former des chaînettes de 3 à 4 conidies, rarement une
dizaine. Les conidies offrent 3 à 4 noyaux.

Les processus cytologiques de la formation des oïdies des
Erysiphacées son aujourd'hui bien connus grâce aux recherches de
Dangeard (4) et de Foex (1).

Dangeard a observé la formation des oïdies dans Sphaerotheca
Humuli. Dans cette espèce, les conidiophores sont des rameaux qui
se dressent perpendiculairement au thalle et découpent une chaîne de
conidies. Le jeune rameau se sépare du thalle par une cloison
basilaire. Cette cloison délimite une cellule allongée, à un seul noyau.
Ce dernier subit une mitose, puis une cloison, transverse sépare deux
cellules uninucléées. La cellule inférieure reste stérile, tandis que la
cellule supérieure devient la cellule-mère des oïdies. La cellule-mère
se divise en deux nouvelles cellules dont la supérieure devient une
oïdie, tandis que l’inferieure reste une cellule-mère et le phénomène
se répète un grand nombre de fois aboutissant à la formation d’une
longue chaîne d’oidies.

On doit à Foex une étude plus récente sur la formation des
oïdies dans un grand nombre d’espéces d’Erysiphacées. Cet auteur
décrit plusieurs types de formation d’oidies:

532 A. Guilliermond.

1° Dans l’Erysiphe graminis et plusieurs autres espèces, un
renflement hémisphérique apparaît à la face supérieure d’un filament
mycélien et au voisinage d’un noyau qui ne tarde pas & se diviser
par mitose: l’un des noyaux — fils pénètre alors dans la vésicule qu’une
membrane limite bientôt du côté du filament. Une papille se dessine
ensuite au sommet du renflement et s’allonge en un tube. Le noyau
subit une mitose: l’un des noyaux-fils s’introduit dans le tube, tandis
que l’autre reste dans la partie renflée de la cellule. Une cloison
apparait bientöt séparant du tube la partie renflée, puis une nouvelle
mitose s'effectue dans le noyau du tube et sépare deux cellules qui
ne tardent pas à se diviser chacune pour produire 4 oïdies. La
cellule renflée de la partie inférieure forme de nouveau un tube au
dessous de la chaine conidienne et ce tube fournit bientöt 4 nouvelles
oidies. Le phénomène se répète de la même manière un grand
nombre de fois.

2° Dans l'Erysiphe Polygoni et plusieurs autres, les oïdies se
forment selon le processus décrit par Dangeard dans Sphaerotheca
Humuli.

3° Dans Phyllactinia Corylea, espèce endophyte, le conidiophore
très allongé, ne présente qu’une seule conidie à un seul noyau laquelle
est portée par une file de cellules uninucléées, très grêle dans sa
partie inférieure et un peu plus épaisse dans sa portion supérieure.
La formation du conidiophore n’a pas été suivi.

4° Dans Oidiopsis taurica, le conidiophore prend naissance à
l'extrémité d’un hyphe endophytique dont la partie terminale apparaît
à travers l’ostiole du stomate de la plante hôte. Il est formé d’une
file de minces cellules uninucléées, et se ramifie fréquemment: chaque
extrémité de rameau donne naissance à une conidie à un seul noyau.

Foex (1) a observé également la formation des oïdies dans
l’Oidium alphitoides. Dans cette espèce, un rameau apparait à la face
supérieure d’un filament au-dessus d’un noyau qui ne tarde pas à se
diviser. Un des noyaux-fils sintroduit dans le rameau et s’y divise:
le rameau se divise alors en deux cellules dont la supérieure se
transforme en oïdie.

Les recherches deDangeard (10) et les nôtres (18) ont fait connaître
les processus cylologiques qui accompagnent la formation des oidies
dans les Endomyces. Dans l’End. decipiens Dangeard a constaté
que le mycélium est toujours formé d'articles uninucléés et que les oïdies
renferment également un seul noyau.

Au contraire dans l’End. Magnusü, le mycélium est généralement
composé d'articles multinucléés, néanmoins le nombre des noyaux
montre cependant parfois une tendance à passer à l'unité. De même
les oïdies sont presque toujours multinucléées, mais elles peuvent
être aussi uninucléées dans quelques cas.

Les Progrés de la cytologie des Champignons. 533

Il résulte en outre de nos recherches que les oidies peuvent, une
fois détachées du mycélium, continuer à s’accroitre et à se diviser
transversalement comme une cellule de Schizosaccharomyces. Elles sont
donc morphologiquement comparables a des levures du type Schizo-
saccharomyces. Cependant cytologiquement, elles se distinguent de ces
dernières par leur structure souvent multinucléées.

La formation des conidies et des diverses spores des Basidio-
mycétes a été observée par Dangeard, Sappin-Trouffy,
Maire, Olive, etc.... Nous avons déja signalé les principaux
résultats de ces recherches a propos de la sexualité et nous n’y
reviendrons pas ici.

VI. Conclusion.

On peut juger par ce long exposé des progrés considérables qui
ont été réalisés dans ces quinze dernières années dans l’étude de la
<ytologie des Champignons.

La cytologie a été observée dans presque tous les groupes et les
recherches de de Lagerheim sur les Monoblépharidées, de Faull
sur les Laboulbéniacées et de Olive sur les Entomophthorées ont
fait connaître la structure de ces différents groupes qui jusqu'ici
était restée inconnue ou trés obscure. Enfin, grace A des travaux
récents, la question du noyau des levures, controversée pendant
si longtemps, est maintenant définitivement résolue.

Mais la plupart des recherches ont été orientées du côté de la
sexualité. Il y avait la un vaste champs d’exploration. Les
recherches poursuivies depuis une quinzaine d’années sur ce sujet ont
été fécondes en résultats et ont donné lieu à des découvertes très
importantes et parfois inattendues qui ne sont pas sans heurter beau-
coup des idées régnantes sur la signification de la fécondation qui
apparaît comme de plus en plus mystérieuse.

Tout d’abord, elles ont montré que la sexualité apparaît comme
un phénomène presque général chez les Champignons; on ne connait
pas de groupe où elle ne soit représentée. La sexualité des Phycomycètes
est maintenant très connue: seule celle des Mucorinées laisse encore
quelques obscurités.

D'autre part, grace à l'impulsion donnée par les travaux de
Dangeard et Harper, la sexualité est maintenant démontrée chez
les Champignons supérieurs qui avaient été si longtemps considérés
comme dépourvus de manifestation sexuelle, et, si les avis diffèrent
encore sur son interprétation, personne ne songe plus à nier son

534 A. Guilliermond.

existence. Seulement, cette sexualité est en voie de rétrogradation,
ce qui fait quelle a exigé pour être mise en évidence de patients
efforts et toutes les ressources de la technique cytologique moderne.
Les Ascomycètes et les Basidiomycètes montrent en effet, avec quelques.
exemples de fécondation typique conservée dans les représentants les.
plus archaïques de ces groupes, toutes une série de processus de
rétrogradation connus sous le nom de parthénogamie et de pseudo-
gamie, aboutissant finalement à la parthénogénése ou à l’apogamie,
ce qui semble indiquer que ces deux groupes sont en voie de perdre
leur sexualité.

Enfin les recherches sur la sexualité du Basidiobolus, des Saccha-
romycétacées et des Endomycétacées, ont montré la fréquence des.
phénoménes automixiques, méme dans des cas ot la sexualité ne
manifeste pas de signes de rétrogradation, ce qui complique beaucoup:
le probleme de la signification de la sexualité.

Pour contre, phénomènes cytologiques de la sécrétion et des.
constituants du cytoplasme ont été peu étudiée. Les mitochondries.
n’ont été encore l’objet d’aucune étude précise. Il reste la un vaste
champs d’études. C’est dans cette voie qu il faut souhaiter que les
recherches s’orientent désormais, sans toutefois que l'étude de la
sexualité qui laisse encore beaucoup d’obscurités ne soit négligée.

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Gärungsenzyme. | — 9, Sse de ‚Enepmiillug oxine, Farbstoffe

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auf d ee rienwachstum. Sterilisation und Desinfektion. — 14. Fäul-

Verwesun Harneigffserestaung, Nitrifikation, Denitrifikation. — 15. Stick- |
dung. — 16. Milchbakterien, Milchsäuregärung. — 17. Bakterien der Milch-
© Butterbakterien, Butterfehler. Kägereifung, Käsefehler. — 18. Buttersäure-

&. Zellulosegärung. Pektingärung. — 19. Selbsterhitzung und Selbstentzündung.

“und: Sauerfutter reitung. Kaffee- und A A cig Mykologie dr
berei. — m er von Gemüse. Fadenziehen des Brotes: Bakterielle Senf- "

a reg — 22. Bakterien bei der Zuckerfabrikation.
Firungen und Purpurbakterien. — 23. Eisenbakterien.
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r feinere Ban der Hefezelle. — 26. Sporulation und Sporenkeimung.
| per 97; Physiologie und Biologie der Hefe. — 29. Heferein-
ykoderm Torula, — 29. System der ore roßpilze. Saccharo-
30. Alkolische Milchgirungen. Krankheiten von Bier und

mycesähn]: Page
in. — met shimmelile — 32. Selbstreinigung von Gewässern und Abwasser- —

ie. — Sachregi 8 ter.
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Techniker a am Ci Lo der Universität Bonn. Mit 19 Textabbilämngee,

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Ä ihrung in die hotanloche À Mikrotechnik. Von 4 Mabert jus

Vorprüfung des Materials. Zeitpunkt des Fixierens! All- —

n if as Fixieren. Fixiermittel. een he). — 2. Das :

fbewahren der Objekte. — 4. Entwässern. — 5. Das
De — 6. Das Einbetten in Paraffin. — 7. re OBE sehr
8. ikrotom. — 9. Die Herstellung der Schnitte. — 1

à Homo. Teerfarben, Zeitlich Be Färbungen.
emischen). — 13. Das Konservieren der gefärbten Präparate,
"15. Praktische Anweisungen für den Anfänger. — Anhang:

wi
ister.

er a ytologie bekannt machen. Die

unis SES At

e. — 11. Befreien der Schnitte vom Paraffin. — 12. Das

htigsten Fixier- und Färbemittel. nstrumentarium ae

üchlein die im Bonner botanischen“ Institat aes
a Nore der Mikrotomtechnik sehr genau und all:
auch der wenig Geübte und der Anfinger die Hand- .
ine | a eze en und Vorschriften bekommt,

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Full text of "Progressus rei botanicae = Fortschritte der Botanik = Progrès de la botanique = Progress of botany"

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