Reproduction des cryptogames

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REPRODUCTION

CRYPTOGAM

MaximMiLiEN RIETSCH

Pharmacien supérieur,
Ds our suppléant à l'Ecole de pharmacie et de médecine de Marseille,
Ex-pharmacien en chef des hospices civils de Marseille,

PARIS
GERMER BAILLIÈRE, LIBRAIRE-ÉDITEUR

108, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 108

1882

REPRODUCTION

CRYPTOGAMES

REPRODUCTION

RYPTOGAM

PAR

MAxIMILIEN RIETSCH

Pharmacien supérieur,
Professeur suppléant à l'Ecole de pharmacie et de médecine de Marseille,
Ex-pharmacien en chef des hospices civils de Marseille,

PARIS
GERMER BAILLIÈRE, ÉDITEUR

108, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 108

1882

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INTRODUCTION.

On rencontre dans les eaux douces et marines des êtres d’une orga-
nisation extrêmement simple (Protogenes, Protomoeba), consistant en
une petite masse de protoplasma homogène sans noyau; leur forme
est indéterminée ; ils émettent des prolongements lobés qu'ils rétrac-
tent ensuite et à l’aide desquels ils se déplacent ; ils englobent les par-
ticules alimentaires qu’ils peuvent rencontrer. Ainsi nourris, ils
grandissent; puis, quand leur corps a atteint un certain volume, un
étranglement apparaît à la périphérie et se prolonge peu à peu jus-
qu’au centre, divisant le petit être en deux portions égales ou inégales,
qui lui ressemblent entièrement, et qui continuent à vivre de la même
façon. C’est le mode de reproduction le plus simple que l’on con-
naisse ; ainsi la multiplication apparaît comme une conséquence de
Ja nutrition et de l’accroissement ; elle devient plus complexe à me-
sure que l’on envisage des êtres plus différenciés. La forme, en effet,
devient fixe , les pseudopodes se changent en cils, le protoplasma
peut acquérir un noyau, une membrane, de la chlorophylle, les indi-
vidus s'associent en colonies, etc.; toutes ces transformations, dont
plusieurs peuvent apparaître en même temps, tendent à modifier le
mode primitif de multiplication. Ces transformations s’accentuent
finalement dans deux directions divergentes, conduisant aux règnes

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animal et végétal; mais à l’origine, cette différence est peu marquée,
et on peut considérer les Monères comme un centre, vers lesquels con-
vergent un certain nombre de séries rayonnantes, d’autant plus sem-
blables entre elles, qu’on les compare à une moindre distance du point
de départ commun. Dans les séries végétales, les unes conduisentaux
champignons, ce sont les Myxomycètes et les Bactériens, auxquels se
rattacheront les Saccharomycètes ; les autres aux Algues: ce sont, par
exemple, les Cyanophycées, si étroitement parentes des Bactériens.

Dans ces trois séries, la multiplication par scission existe encore,
mais déjà plus complexe; le bourgeonnement, la formation des spores
peuvent être considérés comme dérivant plus ou moins directement
du mode de division primitif. Mais déjà dans les Myxomycètes nous
rencontrons un phénomène en apparence inverse : c’est la fusion d'un
ou de plusieurs éléments en une cellule unique. Cette fusion entre
individus entièrement semblables ne semble avoir d’autre effet que
d'augmenter leur masse ; néanmoins c’est là, sans doute, l’origine de
la sexualité. Dans le vaste groupe des Algues dont les Chiorophycées
font déjà partie, nous pourrons, en effet, passer par une série de tran-
sitions ; de la fusion de cellules entièrement semblables, au moins en
apparence, à la véritable fécondation, c’est-à-dire à la copulation
entre deux éléments dissemblables ; de cette copulation semble résul-
ter une impulsion nouvelle dans le développement, une augmentation
d'énergie. La conséquence immédiate est la formation d’un œuf, point
de départ d’une génération nouvelle ; dans les Algues, la fécondation
se perfectionne à mesure que l'on remonte la série; dans les Champi-
gnons c'est la marche inverse que nous constaterons.

Mais même dans les Algues la fécondation, en général, n'apparaît
pas régulièrement, et souvent elle semble seulement la conséquence
de certaines circonstances extérieures ; la multiplication assurée pré-
domine, Dans les végétaux terrestres, les Mousses et les Cryptogames
vasculaires, l'acte sexuel reparaît périodiquement ; de là une alter-
nance de génération beaucoup plus régulière que dans les Algues, en
même temps la propagation végétative devient moins importante, ce
qui fait prévoir déjà le rôle très subordonné auquel elle se trouve ré-
duite dans les végétaux supérieurs.

MYXOMYCETES.

Les Myxomycètes (MM. Baranetzki, de Bary, Brefeld, Cienkowski,
Tamintzni et Woronine, Rostafinski, Rose, Wigand), pendant une par-
tie de leur existence, se comportent absolument comme certains pro-
tistes ; d’un autre côté, ils ont des affinités évidentes avec les Champi-
gnons.

Par cette double parenté, ils peuvent servir d’intermédiaires des
premiers aux seconds,

On peut considérer comme l'individu le plus simple de ce groupe, le
Plasmodium Brassicæ, décrit par M. Woronine ; c’est une petite
masse plasmique, qui jamais ne s’entoure d’une membrane; mais se
résout simplement en un certain nombre de masses plus petites, ami-
boïdes ; chacun de ces myxomoebes pénètre dans la racine du chou,
où, seul ou par fusion avec des congénères, il finit par constituer une
piasmodie nouvelle.

Les autres Myxomycètes s’entourent toujours à un moment donné
d’une membrane, afin de former leurs spores. Ceux-ci peuvent conser-
ver pendant des années leur faculté germinative, Leur membrane, ordi-
rairement colorée, lisse ou ponctuée, se déchire à la germination ;le pro-
toplasma s'échappe en une seule ou en plusieurs petites masses dont
chacune constitue un amibe nucléé, se mouvant par ses pseudopodes
(myxamoebe) et contenant une à trois vésicules pulsatiles, Ces amibes
se déplacent sur les détritus végétaux dont ils se nourrissent; ils s’al-
longent bientôt, prennent un long cil vibratile et se transforment en
zoospores, qui rampent encore sur le substratum ou nagent dans
l’eau. Zoospores et amibes se reproduisent par bipartitions, et, après
avoir retracté leur cil ou leurs pseudopodes, ils peuvent s’enkyster,
quand les circonstances deviennent défavorables, et donner alors une
spore qui se comportera comme la spore primitive.

Mais ces cellules nues et mobiles peuvent aussi se réunir par copu-

ee

lation au nombre de deux ou plusieurs, constituant ainsi une plasmo-
die diffluente qui rampe, s’étale en réseau, augmente de volume par
nutrition et aussi par l’adjonction de nouvelles zoospores. Ces plas-
modies, qui peuvent s’étaler en réseau, se dessécher pour se transfor-
mer en stlérote, se conjuguer avec d’autres plasmodies, et acquérir
souvent un volume considérable (Æthalium), finissent toujours par
former un ou plusieurs sporanges, Ceux-ci ont souvent un développe-
ment fort rapide; ils apparaissent sur les plasmodies comme autant
de protubérances dans lesquelles passe peu à peu toutle protoplasma,
en se débarrassant des corps étrangers qu'il pouvait tenir englobés
jusque-là. Il se différencie en pied et en sporange ; le premier, étalé à
la base, soudé souvent avec les pieds voisins, se prolongeant parfois
en columelle (Stémonitées) dans la cavité du sporange. Celui-ci se
compose d’une membrane mince, fragile, incrustée de calcaire, sou-
vent de couleur vive, à surface lisse ou garnie de proéminences ; elle
entoure la masse pulvérente des spores qui remplissent à eux seuls
toute la cavité du sporange (Libraria, Licea) ou qui sont accompagnées
d’un capillitium. Celui-ci se compose de tubes isolés, fusiformes, à
épaississement spiralé (Trichia), ou de filaments anastomosés por-
tant extérieurement des anneaux (Arcyria), ou d'un réseau de tubes
minces, renflés aux nœuds où ils contiennent des granulations cal-
caires (Physarum). Le fruit, en forme de gateau, de l’Æthalium, est
plus compliqué, et peut être considéré comme un enchevêtrement de
sporanges tubuliformes. Rarement les sporanges sont dépourvus de
membrane (Dictyostellum); dans les Exosporées (Ceratia, Polystica),
c’est à leur surface extérieure qu’ils portent les spores sur de courts
stérigmates. À la maturité, la membrane se détruit irrégulièrement
ou se déchire; le capillitium se redresse et dissémine les spores.

Celles-ci sont très petites, arrondies, lisses ou hérissées de verrues
ou munies de bandes réticulées.

Myxomycètes agrégés (MM. Cienkowski, Van Tieghem).—Au lieu de
se fusionner en plasmodie, les amibes peuvent s’agréger tout simple-
ment en un massif cellulaire ; en glissant les unes sur les autres, elles
constituent alors un cône dressé en l’air, dont les cellules axiles, plus
grosses, s’entourent d’une membrane et se changent en pied, pendant

REVUE
que les cellules extérieures se superposent par glissement au sommet
du pied pour y former un chapelet ou un pinceau de spores arrondies,
entourées chacune d’une membrane cuticularisée et échinée (Acraria
granulata). D’autres fois les spores restent réunies par une substance
_gélatineuse en une petite masse (Dictyostelium). Les amibes s’enkys-
tent encore, quand les circonstances sont défavorables ; dans le der-
nier genre cité, ils donnent, à ce moment, par bourgeonnement, plu-
sieurs spores enkystés (M. Van Tieghem). D'après M. Brefeld, il y
aurait dans le D, mucoroïdes une fusion instantanée au moment de la
montée du fruit, suivie aussitôt d’une division en portions de même
grandeur. Le cas serait donc intermédiaire entre les Myxomycètes
ordinaires et les agrégrés.

M. Sorokine a signalé, dans le Bursulla crystallina, la coexistence
de deux espèces de spores, les unes nucléeés, les autres sans noyau;
elles copuleraient entre elles, et ce serait là un premier indice de sexua-
lité ; le résultat est une oospore; celle-ci germe au printemps en don-
nant un sporange pédicellé, dont les zoospores sont dépourvus de
noyau,

SCHIZOMYCÈTES OU BACTÉRIES.

Les Bactéries sont des êtres extrêmement simples, unicellulaires,
dépourvus de noyaux, mais munis d’une membrane comme les cel-
lules végétales; leurs dimensions variables sont, en général, des plus
réduites. Elles sont douées de motilité et vivent isolées ou réunies en
chapelets (forula), en filaments (leptothrix) ; elles peuvent encore se
rassembler en colonies,dans l'intérieur desquelles elles sont libres (es-
saim) ou soudées ensemble par une substance glaireuse (z00glæa).

Jusqu’à présent on ne connaît point de reproduction sexuée dans
les Bactéries ; elles ne semblent se multiplier que par scissiparité et
spores endogènes.

Scissiparité. — En dehors des Sarcina qui se segmentent par des
cloisons perpendiculaires dans les trois directions, et qui constituent

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ainsi des familles cubiques de 4 à 16 cellules ou plus, la scissiparité
consiste en un fractionnement transversal de la cellule. Celle-ci s’al-
longe à peu près du double, son protoplasma s’éclaircit, suivant une
ligne médiane perpendiculaire aux deux faces latérales, puis une cloi-
son apparaît au même endroit, divisant la cellule en deux. La cloison

s’épaissit, la lamelle moyenne se gélifie et sépare ainsi les deux arti=

cles. Ce disque gélatineux peut se distendre davantage, se dissoudre;
les deux articles deviennent alors libres, entourés chacun d’un étui
gélatineux. Mais quand cette bipartition a lieu pendant le mouvement
de la bactérie, le disque gélatineux peut aussi s’étirer par traction en
un long fil qui finit par se rompre, et chaque article se trouve alors
muni d'ur prolongement effilé, simulant un cil. Il peut y avoir un
pareil cil à une seule extrémité ou aux deux; ce cil peut aussi se fendre
longitudinalement, et alors il y aura plusieurs cils (Bacillus amylo-
bacter (1), M. Van Tieghem).

Le phénomène se passe d'une façon analogue dans les Spirillum qui
s’allongent, avant de se segmenter, de façon à former à peu près
quatre tours de spire ; les deux moitiés s’inclinent souvent l’une vers
l’autre, le disque gélatineux servant de charnière ; elles peuvent alors
s’enchevêtrer. Dans les Spirochaete, il n’est pas possible de voir les
cloisons transversales, même sur des filaments allongés, de façon à
former huit tours de spire; les articles, courts et au nombre de quatre
pour chaque tour, ne deviennent visibles qu’au moment de la forma-
tion des spores.

Le sectionnement peut être précédé d’un étranglement vers le mi-
lieu de la cellule ; la bactérie paraîtra alors souvent constituée par une
cellule renflée aux deux extrémités, comme un 8 de chiffre.

La scission peut aller plus vite que la séparation des cellules qui
restent alors réunies en filaments plus ou moins longs ; ceux-ci s’en-
chevêtrent irrégulièrement ou sécrétent un mucus qui les relie, ou
bien encore se dissocient en bâtonnets mobiles ou immobiles (Bacil-
lus subtilis). Pour la formation des essaims et zooglææ, les deux ar-

(1) Bacillus amylobacter, ferment butyrique, très ressemblant au Bacillus subtilis qui
ne produit aucune fermentation.

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ticles résultant d’un bâtonnet, glissent l’un sur l’autre et viennent se
juxtaposer, et ainsi de suite ; il se forme d’abord une surface compo-
sée de bâtonnets parallèles, ou plus ou moins obliques, puis, peu à
peu, une masse compacte, provenant souvent tout entière d’un bâton-
net unique ; les articles composant peuvent, du reste, être libres ou
réunis par une substance gélatineuse. Dans le Leuconostoc mesente-
roîdes, les cellules séparées restent disposées en chapelets, entourés
d’une matière glaireuse (M. Van Tieghem).

La rapidité de cette multiplication dépend directement de la ri-
_chesse nutritive du milieu ; elle est active, tant que celui-ci n’est pas
épuisé; mais, ce résultat une fois atteint, les bactéries tombent au
fond et demeurent immobiles. La température est aussi un facteur
très important ; l’optimum varie beaucoup pour les différentes Bacté-
ries. Il en est qui se multiplient encore à 69-70° (M. Miquel), même à
74o (M. Van Tieghem). Toutes les bactéries meurent cependant au-
dessous de 100°; au voisinage de 0°, la multiplication cesse complète-
ment, mais la Bactérie ne meure pas pour cela. En s'écartant de l’op-
timum, la multiplication devient moins rapide; voici quelques chiffres
donnés par M. Brefeld pour le Bacillus subtilis : un bâtonnet se divise
en une demi-heure à 24° Réaumur, en trois quarts d'heure à 25°, en
une heure et demie à 15°, en quatre ou cinq heures à 10°, très lente-
ment, à 9°. D’après M. Eidam, le Bacterium Termo commence à se
segmenter à 9° C., optimum entre 80 à 35°, à 40° la segmentation
s'arrête.

La multiplication ou plutôt la vie des bactéries est la cause déter-
minante de nombreuses fermentations : fermentation acétique, pro-
voquée par le Micrococcus aceti, nitrique (M. nitrificans), butyrique
(Bacillus amylobacter), etc.

Formation des spores. — Elle a été constatée dans des cas nom-
breux et chez des Schizomycètes assez divers, pour qu’on doive l’ad-
mettre aujourd’hui comme générale (MM. Robin, Pasteur, Van Tie-
ghem, Cohn, Billroth, Koch, Brefeld, Praznowski). C’est quand les
conditions de milieu deviennent défavorables à la multiplication par
scissiparité, quand le liquide nutritif s’épuise, que l’on voit apparaître

— 12 —

les spores ; la présence de l'oxygène semble indispensable dans beau-

coup de cas. Les spores, nommées aussi corpuscules, germes, etc., ont

été fréquemment prises pour des espèces spéciales, et rangées par

les Micrococcus qui paraissent en réalité moins nombreux qu'on ne

l’avait cru d’abord.
Dans le Bacillus subtilis, c'est ordinairement au milieu, plus rare-
ment à l'extrémité du bâtonnet que l’on voit apparaître des points plus

brillants indiquant une condensation de protoplasma ; il se concentre

bientôt tout entier en une masse oblongue, cylindrique, fortement ré-
fringente, qui s’éntoure d’une membrane, constituant ainsi la spore.
Le bâtonnet se renfle alors dans la région correspondante; enfin sa
membrane finit par être résorbée. Dans les bâtonnets composant un
même filament, on peut rencontrer les spores à divers états de déve-
loppement. L’apparence sombre de leur noyau a été attribuée par
M. Cohn à des corps gras; M. Brefeld ne partage pas cette manière
de voir.

Dans le Bacillus amylobacter, certains bâtonnets cessant de s’al-
longer, prennent une réfringence différente et une forme de tétard, de
fuseau ou d’ellipsoïde ; une ou plusieurs gouttelettes brillantes appa-
raissent dans leur intérieur, puis se réunissent en une goutte unique,
autour de laquelle s’amasse tout le protoplasma du bâtonnet, de façon

à constituer une spore ovale ou cylindrique. C’est dans les bâtonnets

immobiles, quelquefois cependant aussi pendant leur mouvement, que
les spores se forment (MM. Van Tieghem, Praznowski.)

Le Bacterium lucens produit ses spores, auand on le place dans

l’eau pure; ses articles, éfranglés au milieu, forment une spore dans
une des deux moitiés, pendant que l’autre se vide ; quelquefois aussi,
chaque moitié montre une spore et une cloison semble alors se consti-
tuer au milieu du bâtonnet (M. Van,Tieghem). La bactérie de la cla-
velée (M. Toussaint) montre presque toujours la réunion de deux bâ-
tonnets inégaux ; le plus long donne ordinairement une spore à cha-
cune de ses extrémités, quelquefois une troisième en sor milieu; le
plus petit n’en donne quelquefois qu’une seule, et prend alors une
forme de massue; car la spore possède un diamètre supérieur au sien ;
la spore est également ovale et très réfringente. Le Bacillus crassus

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(M. Van Tieghem) est remarquable par le grand volume de ses spo-
res ; elles mesurent 0"", 005; il s’en forme une dans chaque article à
l’une de ses extrémités. Un autre Bacillus, appelé Dispora caucasica
_ par M.Kern, qui l’a trouvé dans le lait fermenté, développe dans cha-
que bàâtonnet, deux spores situées à ses deux extrêmités. On voit donc
que dans les micro et dermo-bactéries le nombre des spores qui
prennent naissance dans chaque article est variable, et qu’elles appa-
raissent {tantôt dans le renflement terminal de l’article, tantôt en son
milieu, tantôt dans une région variable.

Quand le Spirillum amyliferum (M. Van Tieghem) s’apprête à don-
ner des spores, ses filaments forment ordinairement deux spires, ces-
cent de s’allonger, grossissent, prennent une réfringence différente, ne
se colorent plus par l’iode en jaune, mais bien en bleu, saufcependant
dans deux régions qui restent blanches et qui sont placées ordinaire-
ment aux deux extrémités du filament; quelquefois aussi l’une d’elles
est au milieu. Si l’article ne fait qu’un tour, il possède une seule ré-
gion blanche terminale. Ces régions indiquent les points de formation
des spores futures; celles-ci apparaissent bientôt brillantes, à con-
tours sombres, à membrane cutinisée. Plus tard, le filament cesse de
bleuir par l’iode; un liquide hyalin remplit sa cavité; une cloison
médiane a pris naissance dans les articles à deux tours de spire ; cha-
que spore se trouve donc alors située dans une cellule distincte et
s'appuie, soit contre cette cloison médiane, soit contre une des cloi-
sons extrêmes. Plus tard, la membrane de l’article est résorbée et la
spore devient libre. Dans les Spirochaete, chaque cellule produit en-
core une spore ; un filament à huit tours de spire, en possède donc à
peu près 32. Le Vibrio serpens forme aussi les siennes dans l’eau
pure, en se découpant en 4 à 6 articles, chacun avec une spore.

Le Leuconostoc produit ses spores d’une tout autre manière : quand
les circonstances deviennent défavorables à son développement ordi-
naire, certaines de ses cellules grandissent, épaississent leur paroi et
se transforment directement chacune en une spore qui possède un
grand pouvoir résistant. Cette bactérie qui intervertit le sucre de
canne et absorbe le glucose et le lévulose pour les convertir en hydra-
tes de carbone gélatineux, exerce de grands dégâts dans les fabriques

ML EST MR

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2
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de sucre. Elle a été étudiée par M. Van Tieghem qui a montré qu’elle :

se rapprochait beaucoup des Oscillariées dont elle diffère par l'absence.

de chlorophylle et qu’elle constituait en réalité une forme de transi-
tion entre celles-ci et les Schizomycètes,

La formation, non plus de spores endogènes, mais de conidies, a été
signalée par M. Engel dans le Bacillus puerperalis, puis dans'le lep-
tothrix ; plus tard aussi par M. Koch. M. Toussaint, en cultivant la
bactéridie charbonneuse, dans le sérum du sang de chien et dans la
chambre chaude de M. Ranvier, a vu les filaments prendre un diamè-
tre {transversal presque double du diamètre ordinaire ; puis le proto-

3
#

plasma s’amasser en certains points plus réfringents qui, augmentant

considérablement de volume, forment des organes ovoïdes plus ou

moins allongés ou bien renflés en boule ou en gourde; dans l’intérieur

de ces sporanges se forment ensuite 3 à 6 spores nettes et réfrin-
gentes.
Malgré ces observations, on peut seulement considérer comme phé-

nomène général, la formation des spores endogènes; M. Brefeld a .

donné quelques détails intéressants sur le temps nécessaire à cette
formation dans le Bacillus subtilis : à 24° Réaumur, il faut 12 heures, à
18°, 24 heures, à 150,48 heures, à 10°, plusieurs jours; au-dessous de
5°, les spores ne se forment plus. M. Pasteur a fait voir aussi qu'il y
a un maximum de température au-dessus duquel il ne se produit plus
de spores, quoique les bactéries continuent à se multiplier.

Germination des spores. — Les spores du bacillus subtilis (MM. Bre- .

feld, Cohn, Koch, Praznowski) peuvent germer de suite après leur «

formation; la germination exige un demi jour au plus à la tempéra-

ture ordinaire ; elle est hâtée par une augmentation de température, :
plus encore par une ébullition de cinq minutes du liquide nutritif; en .
laissant refroidir lentement celui-ci, la germination a lieu en deux ”
ou trois heures. La spore, un peu oblongue, perd d’akord son aspect ,
sombre ; l’aréole qui l’entouraït disparaît; elle augmente de volume;
à son centre, on distingue une zone cldire et réfringente qui s'agran-

dit bientôt; la spore perd ses contours réguliers. Sur un de ses côtes |

longitudinaux un refoulement se fait de dedans en dehors ; le proto-

1

— 15 —

plasme s’accumule dans Ja pointe ; là la membrane extérieure de la
spore s'ouvre; le germe sort, s’allonge en bâtonnet; sa région posté-
rieure reste incluse dans la membrane de la spore. La perforation a
lieu exactement au milieu de la spore allongée dont la membrane ap-
paraît alors plus épaisse aux deux pôles ; cette membrane semble cor-
respondre à l’exospore; elle adhère souvent assez longtemps au bâ-
tonnet, même quand il s’est déjà augmenté et déplacé; elle finit ce-
pendant par se détacher. L’orifice de sortie paraît alors arrondi, à
bords retroussés de dedans en dehors. Tout le contenu de la spore
passe dans le bâtonnet qui est perpendiculaire à l’axe longitudinal de
la spore et par suite à celui de la cellule mère.

Le Bacillus amylobacter (MM. Van Tieghem, Praznowski) diffère
du précédent par ses bâtonnets deux fois plus lengs et plus épais, mais
ce caractère ne semble pas très constant. La germination établit une
différence moins variable. Le tube germinatif du Bacillus amylobacter
perfore en effet l’exospore, non au milieu, mais à un des pôles de la
spore; l’exospore est résorbée dans la région correspondante ; il se
forme ainsi un orifice ovale. L’extrémité postérieure du filament s’é-
carte de suite de la membrane externe qui présente partout la même
épaisseur et qui reste moins longtemps adhérente. Les spores du Ba-
cillus anthracis se divisent en quatre cellules filles dont chacune donne
un bâtonnet (M. Ewart). M. Van Tieghem a observé la germination
chez les Spirillum : la spore grossit, l’exospore se trouve rompue; il
en sort un tube qui s’allonge et se recourbe aussitôt en hélice ; quand
celle-ci possède deux tours de spire, elle acquiert une cloison mé-
diane ; l'allongement continue: bientôt la spire présente quatre tours
avec trois cloisons; alors ordinairement elle se sépare en deux.

M. Brefeld a constaté qu’il était facile d'empêcher la germination
des spores au moyen des acides; il suffit pour cela que le liquide nu-
tritif soit additionné : de 1/2000 d’acide sulfurique, chlorhydrique,
azotique, tartrique ou citrique 1/500 d’acide butyrique, 1/300 d’acidé
acétique. Les acides phénique et salicylique sont moins actifs. Il
faut 1/500 d'ammoniaque.

Des solutions sentant déjà fortement l’ammoniaque ou l’acide phé-
nique n’empêchent pas la germination, ni les mouvements des bâton-

de ve
nets. La culture préalable dans des liquides faiblement acides dimi-
nue notablement l'influence de ces agents sur la germination. Les
autres bactéries semblent moins sensibles; cependant 1/100 d'acide
minéral suffit toujours pour arrêter ie développement.

Il est bien entendu que, dans tous les cas précédents, les spores ne
sont pas tuées.

La reproduction des bactéries se présente donc avec les caractères
d’une extrême simplicité; ce qui lui donne un cachet tout particulier,
c'est que d’abord les bactéries sont extraordinairement prolifiques,
toutes les fois qu’elles rencontrent un milieu favorable; eu second
lieu,les spores offrent aux agents destructeurs une résistance bien su-
périeure à celle de toutes les autres cellules végétales.

Vitesse de reproduction. — En supposant qu’une bactérie se divise
en deux dans l’espace d’une heure, et nous avons vu que cette hypo-
thèse était au-dessous de la réalité (dans certaines conditions),
M. Cohn a fait les calculs suivants: en 24 heures, le nombre des bac-
téries s’élèvera à plus de 16 millions et demi, en deux jours à 281 mil-

liards, en trois jours à 47 trillions ; en cinqjours, malgré leur extrême

petitesse, tout l’espace occupé par les mers pourrait être rempli.

Résistance et ubiquité des spores. — M. Pasteur a tout d’abord ap-
pelé l’attention sur cette extraordinaire vitalité des spores dont, avant
ses remarquables travaux, on n’avait aucune idée. Il est bien démon-
tré aujourd’hui que l’ébullition dans l’eau qui détruit tous les êtres
vivants, n’atteint pas les spores de nombreuses bactéries, à moins
qu'elle ne soit longtemps prolongée. Ii est nécessaire de porter la
température à 110° et même 115°, surtout quand les liquides sont al-
calins ; l’acidité diminue la resistance: les spores sèches ne sont tuées
sûrement que par une température de 150°. Cependant l’ébullition à
l'air libre peut suffire, même dans les liqueurs alcalines, le lait, par
exemple ; mais à la condition d’être répétée deux fcis à un jour de
distance; dans l'intervalle en effet, les spores se sont développées en
bâtonnets dont le pouvoir résistant est bien moindre (M. Duclaux). De
ce qu’une liqueur acide, après avoir été chauffée, ne montre point de

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LATE 2

germination, il n’en résulte pas qu’elle se trouve stérilisée ; l’acidité,
en effet, s'oppose à la germination des spores. On ne sera certain du
résultat, que si la germination n’apparaît pas, même après neutrali-
sation ou culture dans un autre liquide nutritif.

M. Toussaint a constaté que, chez les animaux tuberculeux, tous
les liquides de l’économie sont virulents ; maintenus quelque temps à
00-08, ils ne deviennent pas inoffensifs. La chair cuite à jus rouge,
comme une côtelette, puis exprimée, donne un liquide qui, injecté à
des lapins, a amené leur mort en cent vingt jours ; l’ingestion de la
viande a produit un résultat plus rapide encore.

D'après M. Cohn, certaines spores de Bacillus endurent une tempé-
rature de 70 à 80° pendant trois à quatre jours; d’après M. Frisch, un
froid dépassant — 87° ou même — 111° ne les tue pas.

M. Brefeld a constaté que, pour le Bacillus subtilis, une demi-heure
d’ébullition ne fait que favoriser la germination des spores ; une heure
d’ébullition diminue la faculté germinative. Pour stériliser la liqueur,
il faut la maintenir trois heures en ébuilition, ou un quart d’heure à
105°, dix minutes à 407°, cinq minutes à 110°. L'action combinée de
Ja chaleur et des acides tue mieux les spores; pour la vérification des
_ résultats, il faut se conformer aux précautions indiquées plus haut,

La stérilisation peut être amenée par une pression de vingt-trois à
vingt-quatre atmosphères d'oxygène (M. Paul Bert); douze atmo-
sphères seraient suffisantes pour le Bacillus anthracis (M. Ewart). Les
spores de Bacillus subtilis résistent à des solutions concentrées de sul-
fate de cuivre, de bichlorure de mercure, d'acide phénique. Après un
an passé dans l’eau, puis trois ans à sec, elles n’ont point peräu leur
faculté germinative (M. Brefeld). M. Pasteur a montré que les spores
du vibrion de la septicémie et celles de la bactérie du charbon étaient
encore viables après douze ans et plus. Cette résistance extraordinaire
aux agents de destruction, leur extrème petitesse, les circonstances
favorables à leur développement qu'elles rencontrent très fréquem-
ment, font qu’il existe presque partout des spores diverses; l’air, l’eau
surtout en charrient constamment ; elles se déposent sur tous les corps
solides ; la poussière de nos rues et de nos appartements en est infec-
tée (MM. Pasteur, Miquel, Tyndal). Les bactéries jouent un grand

Rietsch. 2

mél AE un

rôle dans la physiologie générale ; elles rendent beaucoup plus rapide
le retour à la nature minérale des cadavres animaux et végétaux;
mais elles ne dédaignent pas les êtres vivants. Pour certaines mala-
dies contagieuses il est démontré, pour d’autres il est très probable,
que les bactéries sont leur cause unique ; elles trouvent, en effet, dans
le sang un terrain très propice à leur prodigieuse multiplication, elles
amènent ainsi la mort de la victime dont le cadavre et les déjections
deviennent de nouvelles sources d'infection. Ce qui peut donc paraître
étonnant, c’est que ces maladies ne soient pas plus fréquentes, leurs
victimes plus nombreuses. Mais les téçguments constituent aux orga-
nismes vivants une protection très efficace, les bronches et leurs rami-
fications agissent à peu près comme un tampon de coton (M. Tyndall),
et le tube digestif n’est pas un milieu très favorable au développement
de la plupart des bacteries ni à leur introduction dans le sang ; pour
beaucoup de ces petits êtres l’air libre est un agent d’oxydation beau-
coup trop énergique ; ils ne se propagent activement que sous des in=
fluences oxydantes beaucoup plus faibles; enfin, les cellules vivantes
offrent une certaine résistance qui retarde ou arrête même leur déve-

loppement. De là il résulte immédiatement que l’immunité des ani=
maux, de l'homme particulièrement, sera variable avec la constitution, .

les dispositions héréditaires, momentanées, etc. Les considérations
précédentes montrent aussi par exemple comment des maladies, en
réalité contagieuses, ont pu pendant longtemps être considérées comme
héréditaires.

C’est surtout aux remarquables travaux de M. Pasteur qu'est dué
l'introduction dans la science de ces idées nouvelles ; elles ont déjà été
fécondes en heureux résultats. Mais il s’en faut qu’elles aient été ac-

ceptées d’emblée par tout le monde; et à la panspermie on a souvent

opposé l’hétérogénie, c’est-à-dire la création des bactéries de toutes

pièces au moyen de substances minérales ou organiques, ou organi-

sées ; dans ce dernier cas l’hétérogénie revient à la transformation en

bactérie d’une cellule vivante appartenant à un autre être, c'est-à-

dire au polymorphisme.,
Quant à cette dernière théorie, il est suffisamment prouvé aujourf-
d'hui que certains Schizomycètes et leurs spores peuvent exister et

LRO

existent à l’intérieur d'organismes vivants et en bonne santé; d'un
autre côté, la transformation instantanée en bactérie d’une cellule
vivante appartenant à un animal supérieur, n’est guère conciliable
avec l’état actuel de nos connaissances en sciences naturélles, L’hété-
rogénie au moyen de substances minérales ou organisées, revient à la
génération spontanée ; la synthèse, c’est-à-dire la création de toutes
pièces d’une matière albuminoïde, ne tardera pas sans doute à être
devenue une réalité. Mais le protoplasma vivant n’est pas une simple
matière albuminoïde ; nous savons fort peu de chose sur sa constitu-
tion ; cependant, il est permis de supposer qu'il est au moins une com-
binaison de matières albuminoïdes diverses et de corps gras. Nous sa-
vons d’ailleurs que de pareilles combinaisons exigent un temps d'autant
pluslong que la molécule finale est plus complexe; l'élévation de tempé-
rature ne pourraëêtreemployéeque dans des limites très restreintes pour
hâter la réaction ; il est donc présumable que, siles diverses substances
protéiques nécessaires se trouvaient réunies, il leur faudrait de nom-
breuses années pour se combiner, se grouper, s'orienter de façon à pro-
duire cette résultante : le protoplasma vivant. En supposant mêmeque
le vase en expérience se trouve, pendant ce long espace de temps, placé
dans ies conditions voulues de température, d'accès de l’air, etc., con-
ditions sur lesquelles notre ignorance est à peu près aussi complète
que sur la constitution du protoplasma; en le supposant préservé sur-
tout de l'invasion des bactéries, il ne faudrait pas s'attendre à voir
apparaitre la vie sous une autre forme que celle d’un monère, d’un pro-
toplasma diffluent. Les bactéries sont déjà relativement des êtres com-
plexes ; leur forme définie, leur membrarne, leurs modes de reproduc-
tion impliquent une origine ancienne, et leur apparition brusque ne
semble pas actuellement pouvoir être interprétée en faveur de l’hété-
rogénie. Cela ne prouve rien évidemment, quant à l’origine première
de la vie sur la terre ; nous sommes loin de pouvoir reproduire dans
nos laboratoires les conditions alors réalisées.

Des travaux récents ont démontré que les bactéries sont suscepti-
bles d’éprouver certaines transformations physiologiques. En culti-
vant la bactérie très virulente du charbon (Bacillus anthracis) dans du
bouillon de poule, en présence de l’air et à une température de 42 à

LOT Eee
43°, M. Pasteur «a pu atténuer successivement leur virulence jusqu’à
la rendre nulle; cette atténuation semble résulter d’un état maladif,
car la bactérie finit par mourir. Inoculée peu avant ce résultat extrême,
elle n’occasionne aucun désordre, bien plus, elle devient un préserva-
tif, un vaccin, contre une génération moins atténuée; en opérant plu-
sieurs vaccines avec des bactéries de plus en plus virulentes, l'individu
finit par acquérir une immunité complète contre le charbon. Il est
nécessaire de débarrasser le liquide des spores ou d'empêcher leur
formation ; car elles ne subissent pas la modification indiquée; c’est
le second résultat qui se trouve réalisé dans l’expérience précédente.
Par des cultures répétées sur des animaux vivants, la bactérie reprend
au contraire une virulence croissante. Tels sont les résultats remar-
quables et féconds en conséquences, obtenus par M. Pasteur qui attri-

bue l’atténuation à l'influence de l’oxygène. Une température de 85 à.

100e semble produire à l’air des résultats semblables, plus rapidement,
mais moins sûrement (MM. Arloing, Cornevin, Thomas).

D'après M. Büchner, on peut transformer le Bacillus anthracis en
bactérie du foin non virulente par des cultures dans un liquide spé-
cial et en présence de l’air. Une température de 25°, l'absence de l’oxy-
gène, une réaction faiblement acide, toutes les causes en un mot qui
empêchent ou retardent la multiplication par scissiparité, tendent à
maintenir la virulence. La culture en couche faible, l’agitation du vase,
en facilitant l’accès de l'oxygène, sont favorables à la multiplication,
défavorables par conséquent à la virulence; l'élévation de la tempé-
rature au-dessus de 25° agit dans le même sens ; M. Büchner a même
réussi à obtenir, et à fixer plusieurs formes intermédiaires entre les
deux Bacillus, non seulement par leurs propriétés physiologiques,
mais aussi par leurs caractères morphologiques, La transformation la
plus rapide a été réalisée à la surface d'une solution d'extrait de viande
({ p. 100) et de sucre (3 p. 100) additionné de jaune d'œuf. M. Pasteur
a annoncé récemment qu'il n'avait pas obtenu trace d'une pareille
transformation du B. anthracis, en bactérie du foin, malgré 130 cul-
tures dans l'humeur aqueuse de l’œil (Revue scient., 16 sept. 1882).

D'après M. Zopf, les genres Cladothrix, Beggiatoa, Crenothrix,
offrent une très grande variété de formes dans leur développement ;

d
|
1
4
À
4

RTS OUR

leurs états négatifs se présentent successivement sous l’apparence de
Micrococcus, Monas, Leptothrix, bâtonnets et spirales ; la bactérie ne
serait donc pas une forme indépendante, mais un des états d’un cycle
complexe. Toutes les bactéries ne posséderaient cependant pas un
pareil polymorphisme, et quelques-unes n’affectent qu’une seule forme
(Bacillus subtilis, B. anthracis). Dans chaque état elles peuvent être
mobiles ou immobiles. M. Zopfdit avoir observé directement les trans-
formations indiquées.

SACCHAROMYCÈTES,

Les Saccharomyces diffèrent des bactéries par leur mode de repro-
duction; ils se multiplient, en effet, par bourgeonnement. Ils possè-
dent des affinités d’un côté avec les bactéries, de l’autre avec les cham:
pignons vrais, vers lesquels ils pourront encore servir de transition.
Les Saccharomyces sont des protophytes unicellulaires, ovales, fusi-
formes ou elliptiques, à membrane mince, à contenu finement granu-
leux, présentant des gouttelettes graisseuses et des vacuoles ; ils sont
dépourvus de noyau.

Pour la reproduction, un refoulement se fait, à une des extrémités
de la cellule, de dedans en dehors, donnant naissance à un petit bour-
geon dans lequel s’accumule le protoplasma. Le bourgeon augmente
de volume, tout en restant en communication avec la cellule mère par
un orifice plus ou moins étroit; de sphérique il devient fusiforme ;
puis une cloison le sépare de la cellule-mère, de laquelle il se détache
-tôt ou tard, pour vivre d’une façon indépendante et bourgeonner à son
tour, Ordinairement avant que ce premier bourgeon soit aussi avancé,
il en apparaît d’autres sur la cellule-mère, soit à côté du premier, soit
à l'extrémité opposée. Quand les générations, issues les unes des au-
tres, restent plus ou moins longtemps en connexion, il en résulte des
chapelets, ou plutôt des colonies ramifiées. La cellule-mère, après
avoir produit plusieurs générations de filles, finit par s’appauvrir et
vieillir ; finalement, elle se flétrit et meurt.

RD 7

Dans le Carpozyma apiculatum (M. Engel) ou Saccharomyces apicu=
latus, le bourgeonnement est un peu différent. Les bourgeons se for=
ment uniquement sur les deux saillies qui caractérisent cette espèce ;
ils apparaissent l’un après l’autre et forment d’abord avec la cellule-
mère, une file longitudinale de trois éléments; arrivés au terme de
leur croissance, ils se replient à leur point d'insertion et deviennent
perpendiculaires à la cellule-mère qu'ils flanquent ordinairement à
droite et à gauche.

Le Saccharomyces mycoderma (Mycoderma vini) forme des colonies
abondamment ramifiées ; d'après M. Cienkowski, il donne aussi un
mycelium, quand l'oxygène commence à faire défaut; les cellules de
ce mycelium ne tardent pas à se séparer les unes des autres.

Quand l'oxygène est en abondance, l'épuisement du liquide nutritif
détermine la formation de spores; elles sont beaucoup plus rares
dans la levüre de bière cultivée, Saccharomyces cerevisiæ, que dans
les autres espèces. Tout le protoplasme d’une cellule agrandie se
divise, dans l’espace de vingt-quatre heures, en deux à quatre balles
qui s’entourent chacune d’une épaisse membrane (M. Rees). Dans le
Carpozyma (M. Engel) on voit un petit amas de matière protoplasmi=
que, clair et brillant, se former à l’une des extrémités de la cellule,
du côté de la saillie; il s'agrandit sans changer de place, puis chemine
vers le centre, en entraînant après lui un prolongement effilé; là il
devient sphérique et plus gros. Quelquefois, un pareil amas se forme
à chacune des extrémités; mais, plus tard, ils se rejoignent et se con-
fondent au centre. La membrane cellulaire s’épaissit et finit par pré-
senter deux contours nets, séparés par un espace clair et rosé, les
apicules disparaissent. La sphère centrale s'entoure d’une membrane
d’abord mince, puis épaisse et différenciée en trois couches; elle passe.
ainsi l'hiver. Au printemps suivant, elle s'accroît de nouveau, rompt .
son enveloppe externe et se transforme en sporange; dans son inté-
rieur on voit, en effet, apparaître de petits amas granuleux, ébauches
des spores futures. Dans le Mycoderma vini les spores sont au
nombre de une à quatre par cellule (M. de Seynes).

Tandis que les cellules ordinaires desséchées périssent au bout de
deux à quatre semaines, les spores conservent plusieurs mois leur

FRET VE

faculté germinative: placées dans des conditions favorables, elles
semblent se développer comme les cellules ordinaires, après destruc-
tion de la membrane de la cellule-mère.

Le Saccharomyces cerevisiæ, le mieux connu de tout ce groupe,
bourgeonne entre 8 et 55° C.; l’optimum de température varie avec les
différentes races, levûüre haute, levüre basse, qu’il est, d’ailleurs, pos-
sible de transformer les unes dans les autres par des cultures succes.
sives. Toute multiplication s'arrête à + 3°: mais les cellules résistent
à des froids intenses, jusqu'à — 113°, Dans l’eau, la levûre meurt à
75°; sèche, elle peut être chauffée jusqu’à 100,

Les spores des Saccharomyces sont très répandues; on en trouve à
la surface de tous les fruits sucrés, et ils provoquent ainsi la fermen-
tation du vin. D'après M. Brefeld, les Saccharomyces déposés sur les
feuilles et les fruits, se multiplieraient abondamment dans l'intestin,
puis dans les fèces des animaux herbivores et seraient ensuite dis-
persés par le vent. M. Boutroux pense que les levûres en voie de
développement, en été, sur les fruits, passent l'hiver (à l’état de
spores) sur les débris de ces fruits, ou dans les habitations des in-
sectes ou dans la terre où elles ont été entraïnées par la pluie; au prin-
temps, les germes conservés sont portés de nouveau par les insectes sur
les fleurs nectarifères, où ils se multiplient ets'ensemencent de fleur en
fleur ; finalement, les insectes les transportent encore sur les fruits
mürs qu'ils vont visiter un peu plus tard, M, Hansen, de son côté, a
constaté que le Carporyma apiculatum est transporté par la pluie,
des fruits dans la terre où il se conserve durant l'hiver; la terre re-
cueillie sous les arbres fruitiers permet, en effet, d’obtenir une riche
végétation de cette levüre.

Plusieurs fermentations sont Rene) de la vie et du dévelop-
pement des Saccharomyces, Le S, vini brûle l'alcool du vin et le
transforme en eau et acide carbonique, La fermentation alcoolique
est provoquée, non seulement par tous les Saccharomyces, mais aussi
par divers Mucor, Aspergillus, Penicillium, c’est-à-dire par de vérita-
bles champignons; cette circonstance n’a pas peu contribué à faire
croire à un polymorphisme qui, en réalité, n'existe pas,

Les cellules de ces différents végétaux, dans ies circonstances ordi-

gps

naires, en présence de l’oxygène, consomment du glucose pour leur
accroissement et leur multiplication; elles le brûlent partiellement
en le transformant en eau et acide carbonique; on a supposé que,
dans ce cas, le glucose se change d’abord en acide carbonique et alcool,
(première transformation); l'alcool, par oxydation, serait changé,
par exemple, en eau et acide acétique, dont la molécule, se conden-
sant immédiatement, donnerait de nouveau du glucose (deuxième
transformation). Quand on plonge les cellules dans la solution sucrée,
celle-ci fermente, c’est-à-dire donne de l’eau et de l'acide carbonique;
dans ces circonstances nouvelles, la première transformation con-
tinue activement, mais la deuxième se trouve considérablement
ralentie, faute d'oxygène; l'alcool et l’acide carbonique, en grand
excès dans les cellules, passent dans la solution. Les cellules conti-
nuent, néanmoins, à croître et à se multiplier en consommant l’oxy-
gène dissous dans le liquide ou faiblement combiné, ou mis en réserve
par la cellule elle-même; une fois cetoxygène épuisé, la multiplica-
tion s'arrête; mais les cellules déjà formées ne cessent pas pour cela
de vivre et d'opérer la première transformation, grâce à leur résis-
tance à l'asphyxie. Cette résistance est très variable suivant les di-
verses plantes énumérées plus haut; c'est pour cela que celles-ci sont
des ferments alcouliques plus ou moins parfaits. À ce point de vue,
les Saccharomyces sont caractérisés par leur très grande résistance à
l’asphyxie; c'est pour cela aussi que les brasseurs ont l'habitude très
rationnelle de laisser la levûüre au contact de l’air; elle fait ainsi la pro-
vision d'oxygène indispensable à son développement et à la bonne
marche de la fermentation.

La végétation peut être accompagnée de la production d’une dias-
tase inversive du sucre de canne (Saccharomyces) et alors le ferment
peut opérer aussi la transformation en alcool du sucre de canne;
quand cette diastase fait défaut, cela a lieu pour les Mucor spinosus,
M. circinelloïdes par exemple (M. Gayon), le ferment ne peut s’atta-
quer qu’au glucose.

Du reste, toutes les cellules végétales renfermant du glucose, sont
susceptibles de produire de l’alcool, quand on les prive d'oxygène; la
production de l’alcool est, en effet, une conséquence de l’asphyxie de

— 25 —
la cellule; seulement, toutes les cellules ne sont pas susceptibles de
se multiplier, quand l'oxygène n'existe plus qu’en quantité très mi-
nime (libre ou faiblement combiné), ni susceptibles de s’accroitre,

l'oxygène faisant défaut, et c’est en cette différence que consiste la
caractéristique des ferments (M. Pasteur).

SCHIZOPHYCÉES

Les Schizophycées, appelées aussi Cyanophycées ou Oscillariées,
montrent une étroite parenté avec les Schizomycètes; aussi, les a-t-on
réunies quelquefois en un seul groupe, celui des Schirophytes
(M. Cohn). Quoique possédant de la chlorophylle, les Schizophycées
ne se distinguent même pas physiologiquement, d’une façon absolue,
des Bactéries; elles vivent, en effet, souvent dans le tissu de plantes
élevées, ou dans des milieux, tels que : eaux stagnantes, vase marine,
où aucune autre algue ne pourrait exister. Elles ont encore de com-
mun, avec le groupe précédent, la résistance qu’elles présentent, en
partie au moins, à de hautes températures; certaines Oscillariées
vivent, en effet, dans les eaux thermales au-dessus de 50°; ou même
dans les solfatares. Elles peuvent également, dans certaines circon-
stances favorables, se multiplier avec la même prodigieuse rapidité
et possèdent enfin fréquemment de prétendus cils, tout comme les
Bactéries,; les noyaux manquent. Les Leptothrix, les Beggiatoa sont,
en réalité des Oscillariées sans chlorophylle; d'un autre côté, celle-ci
existe dans de véritables Schizomycètes : les Bacterium viride, le
Bacillus virens. Un caractère différentiel, plus général, réside dans
les spores endogènes des Bactéries ; tandis que les Oscillariées n’ont
que des cellules durables; mais ici même, le Leuconostoc servirait
d’intermédiaire (M. Van Tieghem), Un grand nombre de D
cées se rencontre dans le thalle des Lichens.

Le nom de Cyanophycées leur est souvent donné, parce qu ‘elles
renferment toujours, à côté de la chlorophylle, une matière colorante

L'a@e
bleu-verdâtre, la phycocyanine ; elle n’est, ordinairement, pas seule
et ces algues, comme les Bactéries, présentent des couleurs très va-
riées ; elles ont aussi une grande tendance à gélifier leurs membranes
et à vivre en colonies. |

Des zoospores ont été observées dans une Chroococcacée, Merismo-
poedia (M. Borzi);, en dehors de ce cas isolé, au moins jusqu’à pré-
sent, les Schizophycées nese-reproduisent, comme les Schizomycètes,
que par scissiparité et par spores ou plus exactement par cellules
durables (MM. Bornet, Thuret, de Bary, Nageli, Fischer, Zanc-
zewski, etc.)

Scissiparité. — Les Chroococcacées, qui ne se distinguent quelque-
fois des Palmellacées que par leur phycocyanine, sont unicellulaires
et se segmentent alternativement dans deux ou trois directions per-
pendiculaires, quelquefois dans une seule direction, mais sans former
de filaments, comme dans les familles suivantes. Les cellules isolées
sont indépendantes; elles peuvent cependant rester englobées dans
une substance gélatineuse, provenant des enveloppes des cellules-
mères; dans les Glæocapsa ces enveloppes, plus résistantes, restent
emboîtées les unes dans les autres. Dans les Oscillariées Îes cellules
ont la forme de disques et sont réunies en filaments cylindriques,
mobiles, plus ou moins contournés,enveloppés d’une substance gélati-
neuse; la segmentation se fait toujours perpendiculairement à la
longueur du.filament. Il en est de même dans les Nostochinées; mais
leurs filaments présentent, de distance en distance, des cellules-limites
ou hétérocystes qui ne se multiplient pas, possèdent une membrane
plus épaisse et perdent leur plasma. A certains moments, l’enveloppe
gélatineuse devient diffluente, et les hormogonies, comprises entre les.
hétérocystes, acquérant la mobilité, se déplacent en rampant et vont
se fixer, de nouveau, plus loin; elles s’entourent d’une gaîne mem-
braneuse. Leurs cellules alors se segmentent une ou deux fois paral-
Jèlement à l’axe longitudinal du filament; les petites rangées trans-
versales résultantes se soudent bout à bout, de façon à reconstituer
un filament unique en zigzag dans lequel apparaissent de nouveau
des hétérocystes (Thuret). Dans le Nostoc paludosum (M. Janczewski)

ms UNE

le processus est différent; l’hormogonie droite se fixe par ses deux
extrémités; les cellules intermédiaires se divisent transversalement,
et le filament devient ainsi de plus en plus ondulé; les hétérocystes
et la gelée apparaissent ensuite.

Les Rivulariacées sont plus différenciées; chaque filament est ter-
miné d'un côté par une cellule basilaire (hétérocyste), de l’autre, par
un poil hyalin articulé; les cellules intermédiaires, seules, se seg-
mentent transversalement ; au milieu d'elles apparaît une nouvelle
cellule basilaire ; la portion de l’ancien filament, placée au-dessous
d’elle, se déplace un peu latéralement et reforme un nouveau poil à
sa partie supérieure; puis, les deux nouveaux filaments résultants se
juxtaposent. Les cellules actives, seules, prennent part à la forma-
tion des hormogonies ; pour cela elles se multiplient; quelques-unes
se changent en hétérocystes, bientôt comprimés en disques par les
cellules qui restent actives et qui résorbent les parois transversales
de ces disques, de sorte que chaque hétérocyste se trouve réduit à un
anneau. Les hormogonies émigrent de la gaîne, entraînant ces an-
neaux ; puis chacune donne un nouveau filament.

Les filaments des Scytonemées s’accroissent à leurs deux extrémi-
tés au moyen de grandes cellules terminales, dans le voisinage des-
quelles la gaîne gélatineuse s’amincit beaucoup ; au milieu de chaque
rangée apparaissent des hétérocystes qui la divisent en fragments,
Chaque fragment, restant en place, continue à se multiplier à ses
deux extrémités ; mais, au point de rencontre de deux fragments, les
cellules nouvelles ne trouvant pas de place, forment des rangées per-
pendiculaires au filament ancien et ordinairement geminées. Le
tout simule alors un filament ramifié; mais, en réalité, les fragments
sont des filaments distincts que la gélatine seule tient réuris en-
semble; ils peuvent, du reste, s’isoler ultérieurement, De plus, il y a
encore reproduction par hormogonies.

Les Sirosiphonées (Stigonemées) se multiplient encore par leurs cel-
lules terminales ; les filaments deviennent pluriseriés par segmenta-
tion longitudinale des cellules du filament, dont quelques-unes
donnent, en outre, des branches perpendiculaires au premier axe. Les
hormognies ne se forment que dans ces branches.

— 28 —

Spores, — Pour la formation des spores, toutes les cellules d'une
colonie de Chroococcacées s’entourent, en même temps, chacune
d'unemembrane épaisse ; chaque cellule durable reproduit une famille
à la germination (Gloeocapsa). Les filaments des Oscillariées suppor-
tent la gelée et la dessication; ils restent donc simplement au repos
pendant l'hiver ; quelquefois les filaments entiers s’enkystent comme
le font ailleurs les cellules isolées (M. Borzi).

Quand les Nostocs sont menacées de dessication ou de gelée, certaines
de leurs cellules végétatives se dilatent, s’allongent, se gorgent de
gouttelettes huileuses et épaississent leurs membranes (M. Janc-
zewski); ce sont alors des spores durables. Elles peuvent prendre
naissance en petit nombre dans un filament (Spermosira), envahir lé
filament entier (Nostoc), ou se restreindre à une cellule unique à côté
des hétérocystes (Cylindro-spermum, Sphaerozyga); dans ce dernier
cas, elles prennent une forme cylindrique ou ellipsoïde. Leur mem-
brane est souvent couverte de proéminences ou de piquants; elle est
plus ou moins colorée, et se déchire à la germination. Le germe se
segmente quelquefois déjà dans l’intérieur de la spore (Spermosira) ;
puis il s’allonge et forme un filament d’un nombre variable de cel-
Jules ; aux extrémités du filament apparaissent des hétérocystes,

Dans les Rivulariacées (M. de Bary) la cellule végétative attenante
à la basilaire, se transforme en un large cylindre (manubrium), à pro-
toplasma dense, à membrane dure et solide: c’est une pore qui passe
seule l'hiver. À la germination, elle se divise en cellules par des cloi-
sons transversales et donne alors directement un ou plusieurs fila-
meuts, ou encore plusieurs hormogonies. Dans les Scytonemées, les
cellules cylindriques se transforment en spores sphériques qui restent
réunies en amas réguliers; il en est de même dans les Sirosiphonées.

D'après M. Zopf, il y aurait encore ici polymorphisme ; des fila-
ments de Nostochinées, se transformeraient en colonies (zooglæa) de
Chroococcacées,

LES ALGUES

Les Cyanophycées font déjà en réalité partie des Algues, et au point
de vue de la reproduction, comme du corps végétatif, ce sont en effet
les Algues les plus simples. Le protoplasma vert peut cependant exis-
ter sous une forme plus simple encore; M. Van Tieghem a décrit un
petit être, le Dimystaxz Perrieri, qui semble plus rapproché du
point de départ des Algues ; c’est une masse gélatineuse tremblotante,
rendue verte par la chlorophylle ; elle possède une touffe de cils vibra-
tiles, d’où partent deux bandes plasmiques également ciliées ; ces cils
s’agitent, mais sans amener le déplacement du corps; celui-ci, à un
moment, se divise, par segmentations successives, en 16 cellules dont
chacune devient à peu près semblable à la mère. Quoique le proto-
plasma soit vert, il ne sécrète pas de cellulose; c'est là une
exception : les autres Algues s'entourent d’une membrane au moins
pendant une partie de leur existence. Dans un groupe restreint
d'Algues vertes, le protoplasme n’est même jamais nu, ce sont les
Conjuguées ; ce caractère et l'absence de mouvements libres les rap-
prochent des cyanophycées. D’autres, au contraire, se meuvent toute
leur vie; quoique munies d’une membrane de cellulose,elles conservent

BD

donc un certain caractère d’animalité ; ce sont les Volvocinées, Ces
deux petits rameaux spéciaux diffèrent assez notablement de la grande
branche des Algues vertes ; le protoplasma de celles-ci est habituel-
lement immobile et renfermé dans une membrane, mais ces plantes
passent toujours dans le cycle de leur développement par une phase
pélagique. Ce sont précisément les organes reproducteurs qui possè-
dent ce caractère de motilité; il se conserve le plus longtemps dans
les éléments mâles, qui sont encore pélagiques, dans les deux grands
groupes de Cryptogames terrestres.

Les Algues offrent des modes de reproduction très variés. Les 200-
spores sont les agents les plus ordinaires de la multiplication asexuée :
ce sont de petites cellules nues et mobiles qui naissent par contrac-
tions et partitions répétées du contenu d’une cellule, quelquefois aussi
sans division, la cellule toute entière ne formant qu’une seule zooopore
(Œdogoniées), Elles s’allongent antérieurement en une pointe hyaline
le rostre, portant deux cils (Algues vertes); rarement le nombre des cils
est de üun (Botrydium) où de quatre (Ulva), ete. D’autres fois, ces cils
sont implantés latéralement (Fucoïdées). Les zoospores semblent mu-
nies d’un noyau qui à été constaté d’une façon certaine, au moins
dans quelques cas ; elles possèdent en outre ordinairement une tache
rouge et des vésiculés pulsatiles. Les zoospores sont colorées en vert,
dans les Chlorophycées, et en brun dans les Fucoidées. Dans les Flo-
ridées, les cellules reproductives asexuées deviennent immobiles, de
même que les anthérozoïdes, ce qui contribue encore à donner à la
reproduction de ce groupe un caractère spécial, \ Li

La reproduction sexuée se présente déjà dans certaines Algues avec
tous ses caractères essentiels : elle les conservera dans les Muscinées
et les Cryptogames vasculaires dont les organes sexuels acquièrent
seulement une différenciation plus grande. Elle consiste dans la fusion
entre deux cellules, l’anthérozoïde et l’oosphère, produits dans des
organes différents, et formant, par leur réunion, l’œuf ; celui-ci se dé-
veloppe immédiatement ou après un temps de repos en une généra-
tion nouvelle. Dans ce second cas, l'œuf s’entoure d'une membrane
épaisse et résistante ; il peut alors supporter le froid et la dessiccation;

V7

an af di Pontet A

PNR: Ven

aussi est-ce seulement, dans beaucoup d'Algues, quand la plante est
menacée par de pareilles causes de destruction, que la fécondation a
lieu, La reproduction sexuée n’apparait donc pas encore dans la majo-
rité du groupe et d'une façon régulière, mais seulement comme un acte
spécial adapté à certaines circonstances, et une génération sexuée ne
survient qu'après une longue série de générations asexuées ; l'œuf, en
germant, donne naissance de nouveau à un individu asexué, soit di-
réctement, soit par intermédiaire de zoospores. Cependant, dans
certaines Algues (Fucacées) les générations sexuées se suivent sans
interruption, et on ne connaît même pas d'individus asexués.

Les anthérozoïdes, ou éléments mâles, sont produits dans des or-
ganes particuliers : les anthéridies. [ls offrent la plus grande ressem=
blance avec les zoospores, sont mobiles comme celles-ci et représen-
tent de véritables cellules. Quand l’anthérozoïde rencontre l’oosphère,
les deux cellules se fondent, noyau avec noyau, et protoplasma avec
protoplasma ; puis l’oospore qui résulte de cette copulation s’entoure
aussitôt d’une membrane. Dans la fécondation typique, l’oosphère
reste immobile ; la cellule qui l’a produite ou l’oogone s'ouvre au mo-
- ment de la maturité, ce qui ouvre l’accès aux anthérozoïdes ; souvent
la fusion peut avoir lieu par un point quelconque de l’oosphère
(Fucus), d’autres fois la place est indiquée d'avance par une region
plus claire, la tache réceptrice. Il est évident qu'une pareille copula-
tion n’est possible que par l'intermédiaire de l’eau.

Le caractère de la fécondation est tout autre dans certains groupes
spéciaux (Floridées, Conjuguées), comme nous le verrons plus loin.
Dans beaucoup dAlgues vertes et brunes, la fécondation sexuée a lieu
d'après le mode indiqué plus haut. Il ne semble y avoir tout d’abord
aucune analogie entre cette reproduction et celle par zoopores ; en
réalité, il existe de très nombreux intermédiaires. Déjà, dans les
Myomycètes, nous avons vu une fusion indifférente de deux ou plu-
sieurs cellules mobiles. Des copulations entre zoospores se rencontrent
aussi dans les Algues ; il est vrai qu’elles deviennent alors sexuées et
perdent isolément leur faculté germinatrice ; dans quelques cas il n’y
a aucune différence entre les deux cellules qui se réunissent; d’autres

LR

—

fois, l’une devient plus grande, ou la copulation n’a lieu qu'après que
l’une des deux cellules égales est arrivée au repos ; ces deux modifica-
tions se trouvent réunies dans les Cutleria, et il suffit alors que la
grande zoospore, qui devient immobile, ait une vie pélagique de plus
en plus réduite, pour que finalement elle reste à l’état d’oosphère dans
la cellule où elle a pris naissance. Quelquefois les zoospores sexuées
égales se développent cependant isolément (Ulothrix), ce qui affaiblit
encore la distinction absolue entre les deux espèces de reproduction;
la grande zoospore sexuée peut aussi germer sans fusion avec l’élé-
ment mêlé (Ectocarpus). Ce phénomène, appelé parthénogenèse, se
rencontre plus fréquemment dans les plantes à oosphères immobiles
(Oedogonium, Cylindrocapsa, Bulbochaete) ; il devient la règle chez la
Chara crinita.

Après les Conjuguées et les Volvocinées nous passerons en revue la
grande série des Algues vertes ou Chlorophycées, composée des Pro-
tococcacées, Siphonées et Confervacées; les représentants les plus élevés
de cette branche conduisent aux Muscinées, Les Chara peuvent être
rattachés à la même série ; c'est en réalité un groupe quelque peu
aberrant dont la place n’est pas encore bien déterminée. Les Fucoïdées
et les Floridées sont deux branches latérales d’Algues, distinctes de
la précédente par d’assez nombreux caractères. Les premières, dites
aussi Mélanophycées, sont plus voisines des Chlorophycées ; on neles
trouve que dans la mer; c’est surtout ce groupe qui nous offrira des
transitions intéressantes entre la fécondation typique et la copulation
des zoospores, Tes Floridées, marines aussi en grande majorité, oc-
cupent une place à part par leur mode de fécondation et par l’immo-

bilité de leurs spores et anthérozoïdes, c’est par elles que nous termi-
nerons les Algues.

CONJUGUÉES.

Dans les Conjuguées le protoplasma n’est jamais nu; il reste
constamment enfermé dans la membrane cellulaire, même pour la

UE LUE
fécondation, et cela les distingue de la grande majorité des Algues.
On ne les trouve que dans l’eau douce. |

Les Conjuguées constituent une série particulière partant, soit des
protistes, soit plutôt de la grande série des Algues vertes ; c’est un
groupe homogène, mais restreint, qui ne semble avoir été susceptible
que d’un perfectionnement très limité.

La reproduction asexuée consiste partout en une simple division
cellulaire ; quand il s’est formé deux noyaux, par la partition du noyau
primitif, la cloison cellulaire prend naissance à son tour, en direction
centrinète ; les cellules ainsi constituées restent ordinairement réunies
entre elles, de façon à former des filaments cylindriques qui se rom-
pent en fragments, quand 1ls ont atteint une certaine longueur, et qui
peuvent être considérés plutôt comme des colonies quecomme des in-
dividus. En effet, dans la famille des Desmidiacées, les cellules sont
tantôt réunies en filaments et tantôt isolées; elles se composent cha-
cune de deux moitiés symétriques, de deux cônes, par exemple
(Closterium), réunis par leur base ; mais leur forme peut être aussi
celle d’une hémisphère et alors il existe un étranglement profond
(Cosmarium) au point de soudure de ces deux moitiés qui contien-
nent chacune deux grains d’amidon et huit plaques de chlorophylle.
La division se fait toujours dans la portion étranglée moyenne de la
cellule ; une déchirure annulaire se produit là dans la membrane
résistante externe ; la membrane interne mince s’allonge ensuite,
écartant les deux moitiés symétriques de la cellule, en constituant
un isthme qui les relie; dans cet isthme apparaît la cloison de
séparation qui ne tarde pas à se fendre en deux lameiles. Chacune
des cellules filles est composée alors de deux parties fort inéga-
les ; la partie la plus petite et la plus jeune n’est entourée que d’une
mince enveloppe de cellulose ; mais elle grandit rapidement de façon
à égaler son aînée; puis sa membrane prend aussi plus de con-
sistance. En même temps, les plaques chlorophylliennes de la moitié
ancienne s’allongent dans la nouvelle ; ses deux grains d’amidon se
divisent pour en former quatre dont deux aussi émigrent dans la
moitié nouvelle et ainsi se constituent deux individus semblables en-

tièrement à la celluléemère.
Rietsch, 3

— 34 —

La reproduction asexuée se confond donc avec la division cellulaire.
Quant à la fécondation, elle présente une certaine différenciation pro-
gressive, mais jamais le protoplasma ne se meut autrement que par
reptation, pendant l'acte sexuel.

Dans le genre Gonatonema, il ne semble y avoir encore qu’une ten-
dance à la fécondation qui jamais ne s’effectue (M. Wittrock) ; il se
forme seulement des pseudozygospores.

_ Dans le genre Mougeotia, qui constitue avec le précédent la famille
des Mesocarpées, deux filaments se placent parallèlement l’un à l’au-
tre, et la membrane de chaque cellule forme une protubérance latérale
qui se rencontre avec la protubérance correspondante de la cellule
d’en face ; au point de contact il y a soudure, puis résorption de la
paroi commune, ce qui établit une communication entre les deux cel-
lules en regard. Les corps protoplasmiques, sans se contracter, sui-
vent ces protubérances et se fusionnent au milieu du canai de com-
munication, sauf une faible couche plasmique qui reste adhérente à
la paroi des deux cellules et qui leur permet de manifester encore une
certaine vitalité après la constitution de la zygospore,en prenant part,
avec celle-ci, à la formation des cloisons. Ces cloisons séparent le
canal de communication des deux cellules reproductives; il peut n’y
en avoir qu’une de chaque côté, de sorte que, finalement, il y aura
trois cellules. Mais quand la zygospore, plus grande, se prolonge dans
les cellules primitives, il faudra deux cloisons de séparation dans
chacune de celles-ci, une en haut et une en bas, de sorte que finale-
ment il se sera formé cinq cellules. Par un procédé intermédiaire
entre les deux précédents, il pourra s’en former quatre. Comme ces
trois cas ont été observés dans une même paire de filaments (M. Wit-
trock), il n’y a pas lieu de diviser, d’après cette différence, le genre
Mougeotia en plusieurs autres.

La conjugaison est donc complètement égale, au moins pour nos
moyens actuels d'investigation, et les deux masses plasmiques font
autant de chemin l’une que l’autre. Il en est de même dans les Des-
midiacées ; la seule différence c’est qu'ici le protoplasma, tout entier,
est employé à la copulation, à la suite de laquelle les cellules copu-
lantes meurent immédiatement. Ces cellules sonttoujours, au moment

NE ie

de la fécondation, isolées de leur colonie ; elles peuvent disposer leurs
axes parallèlement (Closterium) ou perpendiculairement (Cosmarium).
La conjugaison semble avoir lieu de préférence entre cellules sœurs.
Les protubérances prennent naissance sur l’isthme, reliant les deux
moitiés symétriques de chaque cellule ; leur formation est précédée
d’une déchirure delamembrane externe résistante ; le canal de commu-
nication qui relie les deux isthmes peut s’isoler (Cosmarium) ou ne pas
s’isoler (Closterium) par des cloisons des deux cellules en copulation.

Les Zygnémacées diffèrent des deux familles précédentes en ce que,
après la formation du canal de communication etavant la conjugaison,
le protoplasma total de la cellule se contracte toujours et se rassemble
en une masse elliptique autour du noyau et au milieu de la cellule,
dans les Zygonium chacune de ces masses fait encore la moitié du
chemin ; mais dans les Zygnema et les Spirogyra une des deux masses
reste immobile, c’est l’oosphère; l’autre, l’anthérozoïde, se déplace
seule; ordinairement même tout un filament est mâle et l’autre fe-
melle. Cependant la différenciation sexuelle semble ici bien peu ac-
centuée, puisqu'il arrive quelquefois que la copulation ait lieu entre
deux fragments d’un même filament. Dansles Spirogyra même, deux
cellules adjacentes peuvent ainsi fusionner leur contenu par un canal
de communication parallèle alors au filament.

Un pas de plus se trouve fait chez les Sirogonium ; quand la com-
munication est établie, la cellule femelle se divise en deux cellules
filles ; l’une petite, végétative, l’autre grande et sexuelle en rapport
avec le canal. La cellule mâle se divise à son tour en une grande cel-
lule végétative et une petite sexuelle ou en deux cellules végétatives et
une sexuelle placée au milieu. Puis seulement le protoplasma se con-
tracte dans les deux cellules devant conjuguer et l’anthérozoïde se
glisse auprès de l’oosphère toujours plus grande que lui.

On voit donc qu’il existe chez les Conjuguées une différenciation
sexuelle progressive, mais qu’ellen’est jamais bien accentuée. Ce qui
le prouve, c’est que trois cellules peuvent conjuguer ensemble, et
qu’une cellule unique, n’ayant point rencontré de congénère, n’en
forme pas moins une spore, dite alors azÿgospore ou pseudo-zygos-
pore, qui se comporte comme les vraies zygospores.

LEDOTE

Dans les cas précités, la zygospore se forme par la fusion des deux
noyaux en un seul et par la réunion des deux masses protoplasmiques
avec contraction; la zygospore s’entoure ensuite d’une membrane
propre dans laquelle on distingue plus tard trois couches; elle devient
libre par destruction des filaments vides et elle passe ainsi l’hiver;
au printemps les couches externes sont rompues; le protoplasma en-
touré de la mince membrane interne s’allonge, constituant une cellule
qui ne tarde pas à se diviser en deux. Dans les Desmidiacées ces deux
cellules se comportent exactement de la même façon et régénèrent
bientôt une seconde moitié semblable à la première, sauf la membrane
résistante qui manquera toujours aux deux plus anciennes moitiés.
Dans les deux autres familles au contraire, une des deux premières
cellules reste indivise etconserve une forme particulière, l’autre seule
se multiplie par bipartitions ; cette différence fonctionnelle des deux
premières cellules serait une raison pour considérer les filaments en-
tiers comme des individus et non comme des colonies.

ES GUN ARTE OT

DIATOMÉES.

: Les Diatomées ou Bacillariacées se distinguent des Algues vertes
par la présence d’un principe colorant brun, diatomine ou phycoxan-
thine ; mais ieur mode de reproduction agame aussi bien que sexuée,
les rapproche des Conjuguées et surtout des Desmidiées, de plus,
comme ces dernières, elles peuvent vivre en colonies ou s’isoler; ce
qui les caractérise, c’est la présence de la silice dans leur paroi cel-
lulaire.

: Chaque diatomée est renfermée dans une membrane solide silicifiée,
composée de deux valves ; chaque valve est formée d’un fond et d’un
rebord, L'une des deux valves recouvre l’autre par son rebord; le
tout représente une boîte avec son couvercle. Pour la reproduction
asexuée, identique ici encore avec la division cellulaire, les deux
valves s’écartent l’une de l’autre par glissement de leurs rebords. Au

RON

moment où ces bords vont se séparer, une cloison transversale appa-
raît entre les deux moitiés ; elle se divise bientôt en deux lamelles,
Chaque lamelle n’aura plus qu’à se transformer en une valve nouvelle
emboîtée dans l’ancienne pour qu'il y ait deux individus nouveaux.
Le même processus se répétant pour toutes les cellules filles, il est
évident que les descendants d’une même cellule mère seront de plus
en plus petits, au moins en majorité. Cette décroissance a une limite,
quand elle est atteinte les valves s’écartent comme pour une bipar-
tition, mais le protoplasma s'échappe cette fois entre les deux valves,
s’allonge notablement (auxospore), et s’entoure d’une membrane non
silicifiée, à l’intérieur de laquelle deux valves, plus grandes que l’an-
cienne, prennent naissance, Que deux individus se juxtaposent pour
former chacun une ou quelquefois deux auxospores, que deux auxos-
pores d’origine dfférente se fusionnent en une seule, et nous avons la
génération sexuée qui ne s’observe cependant que rarement ; quelque-
fois aussi les auxospores viennent en contact sans se fusionner.

La reproduction est donc tout à fait analogue à celle des Desmi-
diacées.

VOLVOCINÉES.

Les Volvocinées constituent un petit groupe d'êtres conservant un
certain caractère d'animalité, puisqu'ils se meuvent constamment à
l’aide de cils, mais intimement liés néanmoins, par leur enveloppe de
cellulose et leur chlorophylle, aux algues vertes.

L'état de zoospore, qui n’est que transitoire dans les autres Algues,
persiste ici pendant toute la vie de l'individu.

Les Volvocinées consistent en cellules munies de deux cils ; ceux-ci
sont implantés sur un rostre coloré en vert, comme tout le proto-
plasma, par de la chlorophylle non granuleuse ; souvent une tache
rouge et deux vésicules pulsatiles existent encore dans le voisinage
du rostre. La membrane cellulaire adhère étroitement au corps pro-

toplasmique dans la région des cils qui la traversent. Chez les Chla-

— 30 —

mydomonas où les individus vivent isolés, elle s’écarte postérieure-
ment de la zoospore, laissant un espace rempli de suc cellulaire ou de
mucilage. Les individus des autres genres vivent réunis en famille;
dans les Gonium, #4, 6 ou 8 cellules rayonnantes forment un disque
avec cils à la circonférence; ici la membrane est commune et au
centre du disque existe une cavité cylindrique. Les Stephanosphaera
présentent une disposition semblable ‘avec une membrane renflée en
sphère. Dans les Pandorina la sphère est entièrement remplie par les.
16 individus qui se touchent au centre. Dans les Eudorina les 16 à 32
cellules plus espacées laissent une cavité centrale, et les Volvox re-
présentent des Eudorina dont la sphère peut contenir jusqu’à 12,000
individus.

Pour la multiplication asexuée chaque individu se divise en autant
de cellules qu'il y avait de membres dans la famille ; ces cellules se
disposent comme dans la famille mère, secrètent en même temps une
membrane commune, acquièrent des cils, et les jeunes familles ainsi
formées se meuvent alors dans la membrane de la- cellule mère; par
résorption de celle-ci elles ne tardent pas à devenir libres. Ce n'est
qu'après achèvement des divisions que les nouvelles cellules, jusqu’a-
lors de plus en plus petites, commencent à s’agrandir.

Dans les Chlamydomonas la famille n’est composée que d’un seul
individu, et chacune des cellules filles, au nombre de deux à quatre,
s’entoure d’une membrane avant de s'échapper de l’enveloppe de la
cellule mère. Dans les Eudorina et Volvox les jeunes cellules sont
d’abord disposées côte à côte en disque; mais à mesure que leur
nombre augmente, ce disque s'infléchit par ses bords qui finissent
par se rejoindre, de telle façon que la lamelle s’est transformée en
sphère creuse ; en même temps la division cellulaire s’est achevée. De
plus, dans les Volvox, ce ne sont pas toutes les cellules d’une famille,
mais quatre seulement (V. minor) ou huit (Volvox globator), disposées
régulièrement, qui se segmentent et qui donnent de nouvelles familles;
tous les individus de la colonie ne sont donc déjà plus identiques.

La génération sexuée est plus variée.

Le Chlamydomonas multifilis, les Gonium, Stephanosphaera et
Pandorina forment tous des zoospores nues, sans membrane, qui

AC OO.

semblent sexuées (planogamètes), et qui ne peuvent germer sans doute
qu'après copulation ; cela est prouvé du moins pour la première es-
pèce et pour les Pandorina qui serviront d'exemple, Après une série
de générations asexuées, prend naissance une famille sexuée (à l’ap-
proche de l’hiver ou sous menace de dessiccation) qui ne se distingue
des précédentes que parce que ses membres se décomposent chacun
en un nombre moindre de cellules, ordinairement 8 au lieu de 16. Ces
cellules deviennent libres sous forme de zoospores nues, de taille très
inégale, ce qui ici n’influe en rien sur la sexualité; car chaque zoos-
pore copule avec une autre, égale de grandeur ou inégale, peu im-
porte ; il semble seulement que la conjugaison ne peut avoir lieu en-
tre les membres d’une même famille. Les deux corps protoplasmiques
se confondent et l’oospore (zygote) qui en résulte possède d’abord
deux taches rouges et quatre cils ; mais bientôt elle perd ceux-ci, et
s’entoure d’une membrane épaisse.

Chez les Eudorina et Volvox, il y a une véritable fécondation
sexuelle dans une famille spéciale qui ne produit point de familles
filles.

Dans les Eudorina certains membres de la colonie se transforment
en oosphères peu différentes des autres cellules, et restant comme
elles englobées dans la famille; d’autres membres deviennent des
anthéridies. Celles-ci se divisent en nombreux anthérozoïdes par une
segmentation entièrement analogue à celle des cellules végétatives,
sauf que le disque ne se recourbe pas en sphère. Les anthérozoïdes,
munis de deux cils à la pointe du rostre, s’échappent, puis pénètrent
du dehors dans les oosphères par la région des cils; l’oospore ainsi
formée s’entoure bientôt d’une membrane.

Dans les Volvox les oosphères, volumineuses et proéminentes dans
Pintérieur de la sphère, sont au nombre de huit ordinairement dans
le Volvox minor, tandis que le Volvox globator en présente jusqu’à
quarante ; elles proviennent d'autant de cellules végétatives qui se
sont agrandies et ont pris en même temps une coloration jaune-rou-
geâtre, elles restent fixées à la membrane commune. D'autres cellules
appartenant à la même sphère (V. globator) ou à d’autres familles
(V. minor) se transforment en anthéridies en se segmentant en 64 à

Le 0

128 anthérozoïdes ; ceux-ci sont jaunâtres, allongés, disposés en dis-
ques et munis de deux cils chacun, non à la pointe, mais à la base du
rostre. Ils se meuvent d'abord dans l’anthéridie dont la paroi s’est for-
mée pendant la segmentation, puis ils percent cette membrane pour.
nager dans la cavité coloniale; un ou plusieurs d’entre eux s'insi-
nuent dans l’oosphère qui devient ainsi vospore.

Une particularité remarquable se présente chez le Chlamydomonas
pulvisculus. Après une série de générations asexuées, apparaissent
des individus sexués ; les mâles, formés au nombre de huit dans une
cellule mère, sont plus petits notablement que les femelles qui ne
naissent que deux ou quatre dans une cellule. Les uns et les autres
possèdent deux cils et se distinguent de toutes les spores mobiles par
la présence d’une membrane étroitement adhérente même dans la
région postérieure ; cette circonstance et leur long rostre ne permet-
tent pas de confondre ces spores sexuées avec les individus ordinaires.
Pour lacopulation deux cellules différentes de sexese soudent parleurs
rostres, les cils tombent, la membrane se résorbe au point de contact
et l'élément mâle pénètre dans le protoplasma femelle qui s’est con-
tracté et avec lequel il se mélange. L'oospore s’'entoure alors d’une
membrane résistante dans l’intérieur de la cellule femelle touiours
surmontée par la cellule mâle vidée.

Le Chlamydomonas pulvisculus se distingue donc des autres Chla-
mydomonas par ses sexes séparés, et de toutes les autres Volvocinées
par l'existence d’une membrane, même chez les cellules sexuées ;
sous ce dernier rapport il présente une certaine analogie avec les Con-
juguées.

Dans tous les cas précédents l’oospore ou la zygospore, résultant
de la fécondation, s’entoure d’une épaisse membrane, prend une cou-
leur rouge, s'agrandit lentement pendant quelque temps, puis entre
dans une période de repos. A la germination l’exospore est rompue et
le plasma de la spore s'échappe, entouré de l’endospore gonflée. Dans
le Pandorina morum 1l donne une zoospore, rarement deux ou trois:
dans les Sfephanosphæra, il s’en forme deux à huit; ces zoospores
deviennent le point de départ d’autant de familles. Dans le Volvox
globator, au contraire, l’oospore donne directement une colonie.

nn

Malgré leur organisation fort simple, les Volvocinées présentent
donc une assez grande diversité dans leur reproduction sexuée, et par
ces deux caractères elles offrent un certain parallélisme avec les Con-
juguées, vers lesquelles le Chlamydamonas pulvisculus peut servir de
transition. Sous d’autres rapports, ces deux groupes sont en opposi-
tion au contraire ; car si les Volvocinées, pendant toute leur vie, sont
douées de mouvements, les Conjuguées s’en trouvent complètement
dépourvues. Si je les rapproche ici, c’est qu’ils peuvent être considé-
rés tous deux comme des types peu adaptatifs, constituant deux petits
rameaux attachés à la grande branche des Algues vertes,

M. Van Tieghem a signalé récemment un groupe spécial de Volvo-
cinées, distinctes des précédentes par une matière colorante brune
ajoutée à la chlorophylle, et par la disposition de leur matière géla-
tineuse (Synura, Syncrypta, Uroglena). Le Sycamina nigrescens s'é-
loigne encore davantage des Volvocinées; il ne possède point de chlo-
rophylle, mais seulement un pigment noirâtre. Les cellules, entourées
chacune d’une épaisse membrane, se réunissent en grand nombre
pour former des masses framboisées, les cellules extérieures de
chaque masse sont munies chacune de deux cils que quelquefois elles
perdent. Il n’y a de gélatine ni entre les cellules ni autour de la masse.
La multiplication se fait par scission de la masse en ses cellules com-
posantes qui s’éparpillent, puis se segmentent; leurs cellules filles
peuvent s’isoler ou rester réunies en formant alors de nouvelles
mûres. Enfin chaque cellule peut se transformer en chronispore par
gélification de la membrane et concentration du protoplasma en un
noyau réfringent, dépourvu de matière colorante, Dans des conditions
favorables, cette spore se transforme en cellule négative ordinaire.

PROTOCOCCACÉES.

Les Protococcacées sont des Algues unicellulaires vivant isolées ou
en colonies. Elles se distinguent des Volvocinées en ce qu’elles ne sont

a

munies de ciis et de motilité qu'à certains moments de leur dévelop-
pement, et non durant toute leur vie, Elles se multiplient par zoospo-
res qui peuvent copuler entreelles, conduisant aussi à la reproduction
sexuée, On a fait une sous-classe spéciale, sous le nom de Palmella-
cées, de celles de ces Algues qui se propagent en outre par scissiparité.

Erémobiées. Ce sont des Protococcacées vivant isolées. Les cellules
sont souvent brièvement pédicellées, droites ou recourbées en S, en
spirale, etc. Pour la reproduction, le protoplasma de la cellule se
divise en zoospores qui s’échappent et vont se disperser (Characium,
Hydrocytium), ou qui restent fixées sur la cellule mère aux bords de
l'orifice de déhiscence (Sciadium) pour y former de nouvelles cellules
qui semblent des ramifications de la cellule mère ; mais même dans
ce cas au bout de trois ou quatre générations, de plus er plus petites,
greffées ainsi les unes sur les autres, les zoospores se dispersent de
nouveau dans le liquide ambiant. On a supposé qu’elles copulent
alors.

Cette copulation entre zoospores a été observée (M. Klebs) dans
l’intérieur même de la cellule mère chez le Chlorochytrium Lemnae
qui vit dans les espaces intercellulaires des Lemna trisulca; les zoo-
spores piriformes à deux cils forment ainsi, en se fusionnant deux à
deux, des zygospores arrondies à quatre cils et à rostre très émoussé;
celles-ci vont plus loin se fixer sur les feuilles de Lemna ; elles s'en-
tourent d’une membrane, et la cellule formée s’insinue dans l’inté-
rieur de la feuille. Le cycle se répète pendant la belle saison ; à l’ap-
proche de l'hiver, les cellules se transforment en chronispores à
plasma dense et riche en amidon; au printemps suivant ces chroni-
spores divisent de nouveau leur contenu en zoospores. Le Chlorochy-
trium Knyanum offre la plus grande analogie avec leprécédent; seule-
ment ses zoospores se développent sans copulation. Un autre genre
voisin, l'Endosphæra, semble constituer une transition vers les Pal-
mellacées, en ce que son thalle unicellulaire se divise d’abord en cinq
ou six cellules d’où dérivent ensuite les zoospores. Dans le Phyllobium,
endophyte du Lysimachia nummularia, les zoospores se distinguent
déjà par leur taille en mâles et femelles; par copulation la microzoo-
spore se fond complètement dans la macrozoospore et il en résulte

— 43 ——

une zygozoospore n’ayant que deux cils; celle-ci produit, comme pré-
cédemment, dans l’intérieur des feuilles, une cellule ; ce corps végé-
tatif est ceperdant déjà plus compliqué ici, car il s’allonge en un fila-
ment ramifié.

On comprend encore dans ce groupe sous le nom de Protococcus de
nombreuses Algues unicellulaires, vertes ou rouges, qui augmentent
lentement de volume et divisent ensuite leur contenu en zoospores;
il a été reconnu qu’un grand nombre de ces cellules ne représentent
qu’un des états du développement d’Algues supérieures ; de sorte qu'il
est douteux qu'il existe réellement des formes indépendantes de pro-
tococcus.

Cœnobiées.— On désigne sous cenom les Protococcacées dans lesquel-
les les individusunicellulaires, d’abord isolés, se réunissent ensuite en
famille; celle-ci peut affecter la forme d’un disque (Scenedesmus, Pe-
diastrum), d'une sphère solide (Sorastrum), d’une sphère creuse (Cæ-
lastrum), d'un réseau (Hydrodictyon).

Dans la multiplication asexuée le protoplasma de la cellule mère
se divise en un nombre variable de zoospores (7 à 20,000 Hydrodic-
tyon, 128 au plus Pediastrum) ou de masses immobiles (Scenedesmus)
qui restent toujours enfermées dans une enveloppe formée par la
cellule mère; les cellules filles se disposent ensuite en une colonie
qui ne tardera pas à résorber la paroi commune, et qui n’aura plus
qu’à s’agrandir, sans diviser ses cellules, pour constituer une nou-
velle cæœnobie adulte.

La reproduction sexuée n’a encore été observée que dans le genre
Hydrodictyon. Le protoplasma de Ia cellule mère se divise en 30 à
100 mille zoospores, plus petites que dans le cas précédent; elles s’é-
chappent de l'enveloppe commune; deux, ou plusieurs même, se réu-
nissent et forment par copulation des zygospores à cils plus nom-
breux (M. Suppanetz), qui, venues au repos, deviennent sphériques
et s’entourent d’une membrane épaisse; ce sont des chronispores.

«

Après un repos de quatre à cinq mois, celles-ci s’accroissent lente-

« .

ment, puis divisent leur protoplasma vert en deux à cinq zoospores
qui ne se meuvent que quelques minutes et se transforment bientôt

ut MTS

chacune en une cellule polyédrique à angles prolongée en cornes, Les
polyèdres augmentent de volume; leur contenu se divise en zoospores
nombreuses qui, renfermées dans une mince enveloppe commune,
s’échappent de l’épaisse membrane de la cellule mère, et, après s’être
agitées environ pendant une demi-heure, se réunissent en un nou-
veau réseau plus ou moins rudimentaire.

Palmellacées. — Dans ce groupe, les individus unicellulaires possè-
dent la faculté de se multiplier aussi par scissiparité; ilssont ordinai-
rement réunis en colonies par une membrane gélatineuse commune.
Nos connaissances sont encore imparfaites à leur sujet, et la repro-
duction sexuée, par copulation de zoospores, n’a encore été observée
que dans le genre T'etraspora (M. Reinke).

SIPHONÉES,

.

Les Siphonées sont encore des algues unicellulaires : leur thalle,
bien plus développé généralement que celui des Protococcacées, s’al-
longe en filament plus ou moins ramifié; les rameaux qui restent en
relation de continuité avec leur axe peuvent se différencier en rhi-
zoïdes hyalins et quelquefois aussi en appendices foliaires. Ce thalle
se relierait cependant par le genre Phyllobium à celui des Protococ-
cacées; d'un autre côté les nombreux noyaux qu’il présente au moins
dans un certain nombre de genres (Vaucheria, Valonia, Codium) et
l’orifice de communication, entre l’axe et ses rameaux, souvent très
rétréci, quelquefois même obstrué par un bouchon de cellulose, ne
permettent pas de considérer comme absolue la distinction entre les
thalles uni et pluricellulaires. Au point de vue de la reproduction il
faut diviser les Siphonées en deux groupes suivant qu’elles sont
pourvues ou non d’oosphères.

— 45 —

Siphonées isogames.

Elles sont dépourvues d’oosphères immobiles, et se reproduisent
par zoospores qui copulent au moins dans certains cas.

Dasycladées.—Le genre Acetabularia est le mieux connu (MM. Wo-
ronine, de Bary et Strasburger). Leur portion supérieure, pédicelle
et chapeau, meurt chaque année; mais la partie inférieure (base du
pied et rhizoïde) qui s’est séparée de la première par une cloison et
qui s’est constitué une réserve alimentaire dans une vésicule basi-
laire, se développe de nouveau au printemps suivant; la base persis-
tante du pied forme alors un nouveau filament sur lequel apparaît
ensuite un chapeau plus développé que celui de l’année précédente;
quelquefois se forment deux chapeaux superposés. Les plantes âgées
de quelques années déjà semblent seules produire des spores ; celles-
ci apparaissent dans les rayons du chapeau et absorbent tout le pro-
toplasma de la plante qui meurt ensuite. Les spores, au nombre de
30 à 80 par rayon, s’entourent d’une épaisse membrane et deviennent
libres par la destruction du chapeau. Elles constituent en quelque
sorte une génération sexuée ; après un à trois mois, elles s'ouvrent
par un opercule et laissent échapper les zoospores qui se sont formées
dans leur intérieur. Les corps agiles d’une spore isolée périssent tou-
jours sans rien produire; mais quand plusieurs spores se trouvent
réunies, on voit leurs zoospores copuler par 2, par 3 ou même plus,
et donner naissance à des zygozoospores munies de 4, 6, 8, 10 cils.
Celles-ci, après avoir nagé un certain temps, s'arrondissent, viennent
au repos et s’entourent d’une membrane ; elles augmentent lentement
de volume pendant plusieurs mois, puis donnent naissance à une
plantule à large rhizoïde et à filament supérieurement terminé en
pointe; la seconde année seulement la plantule porte un chapeau.

Le genre Dasycladus présente des verticilles rapprochés de rayons
plus ou moins ramifiés et persistants. Sur les rayons se forment des
cellules arrondies, pédicellées, qui sont des sporanges ; c’est en effet
dans ces cellules que prennent naissance les zoospores; celles-ci ne

PS à PR
. copulent pas entre elles, ni même avec les zoospores d’uñ autre pied
quelconque, mais seulement avec les zoospores de certains autres
pieds de Dasycladus (M. Berthold); il semble douc y avoir des plantes
mâles et des plantes femelles.

Botrydium. — Par sa reproduction, {bien connue depuis le travail
de MM. Rostafinski et Woronine, ce genre se rapproche surtout des
Acetabularia: il vit dans les eaux douces et sur la terre humide sous
forme de cellules vertes, arrondies, munies d’un prolongement rhi-
zoïde hyalin. Un bourgeon latéral de la cellule donne naissance à un
nouveau rhizoïde, puis s’isole de la cellule mère par une cloison; tel
est le mode de propagation végétatif sur le sol. Menacées de dessicca-
tion, ces vésicules se transforment en spores durables, munies d’une
épaisse membrane ; elles se conservent ainsi un an hors de l'eau.
Quand ces hypno-sparanges, ou les cellules végétatives ordinaires, se
trouvent placées dans l’eau, leur plasma se divise en zoospores à un
seul cil qui deviennent libres par gélification de l'enveloppe commune,
et qui ne donnent une plantule nouvelle que si elles peuvent atteindre
le sol humide; maintenues dans l’eau elles s’eatourent d’une mem-
brane et la spore ainsi formée né se développe encore en Botrydium
que si elle rencontre le sol. Chez les individus adultes, le prolonge-
ment rhizoïde, plus développé et ramifié, attire à lui tout le proto-
plasma de la plantule, sous l'influence du soleil et de la dessiccation, et
forme des cellules rhisoïdes, lesquelles, suivant les circonstances, se
développent directement en nouveaux individus, en cellules durables
(hyÿpnosporanges) ou en sporanges ordinaifes,

Outre ces divers modes de multiplication asexuée, les vésicules,
pendant la saison chaude, transforment leur plasma en spores immo-
biles, vertes ou rouges, suivant les circonstances (soleil, humidité);
ces spores, comme celles des Acetabularia, représentent la génération
sexuée ; elles donnent en effet naissance à des zoospores à deux cils
qui, mises en liberté, se fusionnent à deux ou à plusieurs, pour pro-
duire des zygospores : celles-ci se changent en une nouvelle plantule;
directement ou après une période de repos; dans ce dernier cas, elles,

— 47 —

s’entourent d’une épaisse membrane et deviennent irrégulièrement
polyédriques

Codiées. — Ces plantes à thalle unicellulaire, mais abondamment
et irrégulièrement ramifiées, simulent souvent un véritable tissu. Les
sporanges. sont formées par des branches spéciales à accroissement
terminal limité qui s’isolent du thalle par une cloison et peuvent
même se détacher (Bryopsis). Dans les Halimeda où l’on ne connaît
encore qu’une seule espèce de zoospores, cette cloison n’apparaît même
pas. Les Bryopsis et Codium (MM. Pringsheim, Cornu, Berthold) pos-
sèdent deux espèces de zoospores, séparées sur des individus distincts:
les unes plus petites et jaunâtres, les autres plus grandes et vertes;
chaque espèce isolée ne semble donner lieu à aucun développement ;
cela est certainau moins pour les zoosporesjaunes. Le développement
a lieu, au contraire, en réunissant ces corps agiles différents. Il y au-
rait donc là des indications de sexualité; mais la copulation n’a pas
encore été observée. Qu'elle provienne d’une fusion de zoospores, ou
d'une zoospore unique, la cellule reproductrice donne en germant un
rhizome plus ou moins ramifé, sur lequel s'élèvent ensuite dès bran-
ches dressées.

Caulerpées. — C'est dans le genre Caulerpa que le thalle unicellu-
laire atteint sa plus grande différenciation. Jusqu'à présent on ne
connaît qu’une propagation végétative au moyen de pousses latérales
issues des rhizomes et devenues indépendantes par la destruction pro-
gressive du thalle.

Siphonées oogames.

Elles se réduisent à la famille des Vaucheriacées, dans laquelle on
rencontre à la fois une propagation asexuée et une reproduction
sexuée, de telle sortequ’à une série de générations agames succède une
génération pourvue d'organes mâles et femelles ; l’œuffécondé donne
de nouveau une génération agame, puis le même cycle recommence.

Pour la reproduction asexuée le contenu de l’extrémité d’une bran-

LS Dee

che renflée en zoosporange et séparée par une cloison du reste du fila-
ment, se contracte, acquiert une ou plusieurs vacuoles et s'échappe
par une fente terminale dans le milieu extérieur. Cette cellule pri-
mordiale nue contient de nombreux grains de chlorophylle, sa couché
périphérique est au contraire hyaline et loge de nombreux noyaux
dont chacun correspond à une paire de cils; ceux-ci couvrenttoute la
zoospore ou manquent quelquefois à ses deux extrémités antérieure
et postérieure. En réalité cette grande spore mobile représente une
colonie de petites zoospores réunies sous une enveloppe commune et
présentent certaines analogies avec une famille de Volvocinées
(MM. Schmitz, Strasburger). La fente terminale du filament, étant
plus étroite que la spore, celle-ci s’étire au passage et quelquefois
même se rompt en deux parties dont l’une reste dans le sporange où
elle continue à tourner (M. Sachs); chaque moitié peut alors se déve-
lopper séparément. La zoospore arrive bientôt au repos, serevêt d’une
membrane, puis germe dans l’espace de vingt-quatre heures, en déve-
loppant un ou deux tubes et ordinairement un crampon rhizoïde ra-
meux (Vaucheria sessilis, sericea, piloboloïdes). Dans la Vaucheria ha-
mata la $rande spore ne possède plus de cils; elle s’entoure d’une
Membrane dans l’intérieur de son sporange dont elle s'échappe encore
par une fente terminale pour rester immobile au dehors jusqu’à la
germination. La spore immobile de la V. geminata n’est plus mise
en liberté que par destruction de la membrane sporangienne avec la-
quelle elle peut même se détacher, Dans la V. fuberosa la spore germe
déjà dans son sporange. Les organes de la reproduction agame finis-
sent donc par perdre leur mobilité.

I] peut y avoir une autre multiplication accidentelle par séparation
de branches et génération des portions enlevées du thalle. Enfin,
M. Stahl a observé que dans certaines circonstances le filament, de-
venu d’un vert plus brillant, se divise par des cloisons épaisses et gé-
latineuses en cellules d’égales dimensions; c’est le genre Gongrosira
de certains auteurs. Ces cellules peuvent émettre un filament, comme
une spore ordinaire; d’autres fois elles expulsent la totalité de leur
protoplasma entouré d’une membrane mince, mais fragmenté déjà en
corpuscules amiboïdes qui rompent ensuite la membrane commune,

Tree

déviennent immobiles, s'entourent d’une membrane et serment; enfin
ces cellules à pseudopodes peuvent encore se transformer en cellules
durables,

La reproduction sexuée s'opère par des cellules femelles ou oogo-
nes, et des cellules mâles ou anthéridies; toutes deux sont de courts
rameaux issus du filament dont ils se séparent par une cloison ; les
organes des deux sexes se forment par paires, très rapprochés l’un de
l’autre, quelquefois sur un pédoncule commun (V. racemosa). Dans la
V. synandra un rameau renflé et séparé du filament par une cloison
(androphore) porte de nombreuses anthéridies. Les anthéridies : dé-
pourvues de chlorophylle sont droites, arquées ou recourbées en cor-
nicules ; leur contenu se divise en nombreux petits corpuscules allon-
gés, munis de deux cils qui sont les anthérozoïdes ; ceux-ci s’échap-
pent par un orifice très rapproché de celui de l’oogone, quelquefois en
outre par des ouvertures latérales indiquées d'avance par des papil-
les (V. de Baryana, V. piloboloïdes). Les oogones sont de gros et courts
rameaux à chlorophylle et à huile, ordinairement renflés obliquement
en forme d'œuf ; leur contenu vert et granuleux se contracte au centre
de la cellule et se transforme tout entier en oosphère (V. ayersa, V.
rostellata), ou bien une portion incolore du protoplasma, située vers
le sommet recourbé en forme de hec, se sépare de la masse principale
et se trouve expulsée par l’orifice, lequel se forme par gélification de
la membrane. Comme l’anthéridie s'ouvre en même temps, les anthé-
rozoïdes arrivent dans l’oosphère et y disparaissent ; aussitôt après,
celle-ci se montre entourée d’un contour très net; bientôt on y distingue
une membrane à double contour. L’oospore devient rouge ; son épaisse
membrane se différencie en trois couches; après une période de repos,
elle germe en produisant directement une plante asexuée, tandis
que dans les autres Algues vertes oogames (Confervacées oogames),
l’oospore donne naissance à des zoospores.

CONFERVACÉES.

Les Confervacées sont des Algues vertes à thalle pluricellulaire, for-
mant un filament ou une lame (Ulvacées, Coléochétées); d'après leur
Rietsch, 4

x (ED) a

mode de reproduction on peut les diviser en isogames et oogames.

Isogames. — La reproduction asexuée a lieu dans les familles isoga-
mes par des zoospores à quatre cils, plus grandes que d’autres à deux
cils qui sont sexuées; ces zoospores sout formées en petit nombre (1,
2 ou 4 Ulothrichées), ou en grand nombre (Cladophorées, etc.) dans les
cellules végétatives. Quelquefois le stade pélagique est supprimé et
elles germent directement dans la cellule (Ulothrichées). On a aussi
observé des chronispores agames ; dans les Draparnaldia, il ne s’en
forme qu’une par cellule végétative ; elle peut rester enfermée dans
celle-ci ou en sortir à l’état de grosse zoospore dont la vie pélagique
est très courte. Plus fréquemment deux à quatre cellules durables
prennent naissance dans chaque cellule végétative, surtout à l’extré-
mité des rameaux (Stigeoclonium, Chaetophora endiviæfolia); elles
distendent le filament dont les cloisons transversales se détachent, de
sorte que toutes les chronispores se trouvent réunies dans un tube
non cloisonné.

La reproduction sexuée a lieu au moyen de petites zoospores sexuées
à deux cils qui prennent aussi naissance dans les cellules végétatives,
mais en plus grand nombre que les zoospores asexuées ; elles copulent
par deux ou trois (Ulothrichées), pour former une zygospore qui, après
quelques mois de repos, augmente lentement de volume, puis divise
son contenu en deux à quatorze cellules, possédant une tache pigmen-
taire rouge ; ce sont sans doute des zoospores agames, quoiqu’on n'ait
pas encore observé leur mise en liberté. La copulation des zoospores
sexuées a encore été observée dans les Ulvacées, dans.les Cladophora
arcta, sericea, dansles Chroolepus. Dans les Chaetophorées, MM. Braun
et Cienkowski ont seulement constaté l’existence des petites zoospo-
res à deux cils ; on suppose par analogie qu’elles sont sexuées et qu'elles
copuient.

Une conjugaison particulière a été décrite par M. M. Cornu, dans
l’Ulothrix zonata : le contenu d’une cellule végétative se divise en deux
masses placées aux deux extrémités de la cellule ; elles s’avancent en-
suite l’une vers l’autre comme deux zoospores et se réunissent vers le
milieu de la cellule en une masse unique dont la forme tend ver la

ol —

sphère ; elle s’entoure d’une membrane épaisse et prend une couleur
foncée ; c’est une oospore.

Oogames. — Ces plantes habitent exclusivement les eaux douces.
La reproduction asexuée est inconnue dans les Sphéropléacées; dans
les deux autres familles plusieurs générations asexuées viennent tou-
jours s’intercaler entre deux générations sexuées. Partout où la fécon-
dation a été constatée, l’oospore, après un temps de repos, divise son
contenu en un certain nombre de cellules ; celles-ci ou bien sont nues
et deviennent directement des zoospores, ou bien sont séparées par des
cloisons (Coléochétées), de sorte que l’oospore représente une véritable
masse parenchymateuse, et le contenu de chaque cellule’ cloisonnée
ne se transforme qu'ultérieurement en une zoospore. Dans l’un et
l’autre cas, ces zoospores issues de l’oosphère fécondée doivent être
considérées comme une première génération agame, assez différente,
il est vrai, des générations asexuées subséquentes. Les effets qui se
manifestent dans les Coléochétées après la fécondation, ont une ana-
logie évidente avec ceux que nous décrirons bientôt dans les Ricciées
parmi les Hépatiques; dans l’un et l’autre cas, l’oospore fécondé se
transforme en un corps cellulaire dont chaque cellule donne naissance
finalement à une spore (M. Pringsheim). La différence essentielle,
c’est que cette spore, mobile dans les Coléochétées, est immobile dans
les Ricciées, ce qui correspond aux milieux habitées par ces deux fa-
milles, Le sporogone des Ricciées offre, il est vrai, un caractère de
supériorité par sa plus haute différenciation, la couche extérieure res-
tant stérile et servant à protéger les cellules fertiles intérieures ; mais
c’est là en somme une différence secondaire. Il y a encore une autre
analogie, moins importante, il est vrai, entre ces deux familles. Dans
les Ricciées, comme dans touteslesCryptogames à archégones, ceux-ci
s’accroissent après la fécondation, de façon à envelopper toujours le
jeune sporogone ; dans les Coléochétées aussi, pour la première fois
parmi les Algues, nous voyons l'effet dela fécondation ne passe borner à
\'oosphère, mais s'étendre aux cellules voisines qui viennent former
une enveloppe autour de l’oospore. Les Coléochétées qui se rattachent
de la façon la plus évidente aux autres Confervacées et qui peuvent

—.52 —

être considérées comme le point culminant de la série des Algues ver-
tes, ont donc une très haute importance au point de vue des relations
de parenté entre les Cryptogames inférieures habitant l’eau, les
Algues, et les Cryptogames supérieures terrestres, les Muscinées etles
Vasculaires.

Dans les Œdogoniées, le contenu tout entier d’une cellule se trans-
forme en une zoospore dont l’axe est perpendiculaire à celui de la cel-
lule mère; elle est remarquable par une couronne decils limitant
la région antérieure hyaline. La cellule mère s'ouvre par une fente
circulaire ; la zoospore s'échappe entourée d’une vésicule hyaline qui
ne tarde pas à se déchirer; plus tard elle se fixe par son extrémité
antérieure qui se transforme en rhizoïde, et elle constitue alors un
filament ordinaire. Toutes les cellules végétatives des Coléochétées

peuvent donner naissance à une zoospore à deux cils; dans le C. pul-

vinata, ce sont principalement-les cellules terminales des branches
qui se transforment ainsi.

Il faut rapprocher des Coléochétées une algue endophyte découverte
par M. Cunningham, dans les feuilles de Camellia, auxquelles elle est
fort nuisible ; c’est le Mycoïdea parasitica qui, physiologiquement,
semble intermédiaire entre les Algues et les Champignons. Cette
plante forme, à la surface des feuilles, un disque analogue à celui des
Coléochétées ; de ce disque émanent des filaments qui perforent la cu-
ticule et pénètrent dans les tissu où ils produisent des disques secon-
daires. Des filaments nouveaux, issus de la surface extérieure de ces
derniers, soulèvent et déchirent la cuticule, et viennent former au
dehors des faisceaux. Ce sont les cellules terminales de ces filaments
et de leurs courts rameaux qui se transforment en sporanges, dans
lesquels naissent des zoospores à deux cils. Celles-ci, se fixant sur les
feuilles de Camellia, reproduisent les disques superficiels. En outre,
les disques internes se multiplient par bourgeonnement. |

La reproduction sexuée s'effectue toujours au moyen d'oosphères im-
mobiles et d’anthérozoïdes. Dans le Spheroplea annulina, les cellules
du filament, allongées et cylindriques, se transforment toutes en
organes sexuels sans changer de forme ; dans les unes, le contenu,
devenu rouge, se divise en un très grand nombre d’anthérozoïdes

RS en, tt,

A 2 GES
allongés à deux cils; dans les autres il se contracte en plusieurs 00-
sphères vertes, disposées irrégulièrement ou en une rangée unique:
Dans les deux cas des orifices arrondis, formés par résorption, appa-
raissent dans la paroi cellulaire; les anthérozoïdes s'échappent alors
de leurs anthéridies pour pénétrer dans les cellules à oosphères et
pour fusionner aveccelles-ci. L’oospore devient rouge et s’entoure de
trois membranes, dont l’extérieure ne tarde pas à tomber, tandis que
la seconde se montre plissée irrégulièrement; au printemps l'œuf
donne naissance à 2-8 zoospores à deux cils, encore rouges, qui se
transforment par germination en autant de filaments verts (M: Cohn).
Dans le Cylindrocapsa involuta que l’on peut réunir en une seule
famille avec l'espèce précédente, des cellules végétatives isolées ou
réunies en groupes, tout en prenant une coloration rouge, se divisent
successivement en plusieurs cellules filles dont chacune donne une
anthéridie à deux anthérozoïdes fusiformes. Ceux-ci deviennent libres
par gélification des membranes. D’autres cellules du même filament se
renflent en boule ; leur contenu se contracte en une oosphère unique
avec tache réceptrice hyaline, leur membrane se perfore d’un orifice.
La fécondation n’a pas été observée jusqu’à présent. Les œufs devien-
nent tantôt rouges, s’entourent d'une membrane épaisse et donnent
des chronispores ; tantôt ils germent de suite. On suppose que dans le
premier cas il y a fécondation, dans le second parthénogenèse.

Les anthérozoïdes des Œdogoniées sont très analogues à leurs zoo-
spores et caractérisés aussi par une couronne de cils, ils se distinguent
par leur taille beaucoup plus petite. Les anthéridies sont des articles
du filament plus courts et plus pauvres en chlorophylle, isolés ou su-
perposés jusqu’à douze en série; chacune par une cloison longitudi-
nale ou transversale se divise en deux cellules mères super ou juxta-
posées; un seul anthérozoïde se forme dans chaque cellule. C’est
encore par déboîtement circulaire du filament que ces corps agiles
deviennent libres; il peut n’y avoir qu’un seul anthérozoïde par anthé-
ridie (Œdogonium curvum). Dans beaucoup d'Œdogonium, dans toutes
les Bulbochæte, chacune des anthéridies, donne naissance, non
plus à un ou deux anthérozoïdes, mais à une zoospore spéciale, inter-

*+ IE Pt.

médiaire comme volume entre les zoaspores ordinaires et les anthéro-
zoïdes. Cette androspore, après s'être mue quelque temps, vient se
fixer sur un oogone ou près d’un oogone, et, donne en germant une
plantule mâle naine, paucicellulaire, n'ayant qu’une seule ou même
point de cellule végétative, et donnant naissance par ses cellules fer-
tiles à autant d’anthérozoïdes, Les oogones peuvent être placés sur
les mêmes filaments que les anthéridies ou sur desfilaments différents ;
ils se forment toujours aux dépens de la cellule fille supérieure d’une
cellule végétative qui vient de se diviser; cette cellule fille se renfle
aussitôt en sphère et se remplit d’un plasma plus abondant; plusieurs
oogones peuvent être directement superposés. À l’époque de la fécon-
dation le protoplasma se contracte en oosphère; sa région tournée
vers l’orifice futur devient hyaline. L'oogone s’auvre par un trou laté-
ral ovale (Bulbochæte, plusieurs Œdogonium) ou en se déboïitant
encore circulairement, et la partie supérieure du filament s'incline
alors. Par l'ouverture béante proémine aussitôt une gelée hyaline
qui s'organise en canal ouvert en forme de bec, par lequel pénètre
l’anthérozoïde, Dans l’Oed,. diplandrum, là tache réceptrice n'apparaît
qu’à la suite du contact de l’anthérozoïde, L’oospore formée s’entoure
d’une membrane ordinairement épaisse ou même munie de piquants
(Oe. echinospermum); l'œuf prend une couleur rouge ou brune pour
ne redevenir vert qu’à la germination, L’oogone se détache avec l’oo-
spore ; après la période de repos, l’épaisse membrane de la spore est
brisée, son contenu sort entouré d’une mince enveloppe et se divise
en quatre zoospores qui deviennent libres par résorption de la paroi
commune ; bientôt elles se fixent, s’entourent d'une membrane et don-
nent chacune une nouvelle plante (MM. Pringsheim, Juranyi),.

Les organes sexuels des Coléochétées peuvent être réunis sur le même
pied (C. pulvinata, divergens, soluta) ou séparés sur des pieds diffé
rents (C.scutata)., Pour la formation des anthéridies, les cellules âgées
du parenchyme peuvent se diviser par deux cloisons perpendiculaires
en quatre cellules justaposées, chacune à un anthérozoïde (C. scutata),
et ces anthéridies peuvent être disposées en arc de cercle ou en anneau.
D’autres fois, sur des cellules végétatives isolées, naissent deux à trois

Se

courts rameaux, en forme de bouteille; ils donnent encore chacun un
anthérozoïde; ces éléments mâles sont arrondis ou ovales, et munis
chacun de deux cils à l’extrémité supérieure. Les oogones se forment
au milieu des filaments du disque, et sont disposés alors sur un ou
plusieurs cercles concentriques, ou bien dans les cellules terminales
des filaments dressés (C. pulvinata, divergens). La cellule destinée à
former l’oogone se renfle et donne naissance à un prolongement mince,
filiforme, qui s'ouvre au sommet; le plasma de ce col s'échappe, tan-
dis que celui du ventre de la cellule (archégone physiologique) se con-
tracte en oosphère que les anthérozoïdes atteignent par l'intermédiaire
du col. Après la fusion des deux éléments sexués, l’oospore s’entoure
d'une membrane, et aussitôt le support de l’oogone émet un filament
qui adhère étroitement à celui-ci; c’est le premier élément d’uneen-
veloppe corticale, à la formation de laquelle prennent quelquefois
part aussi les rameaux des filaments voisins. Dans les C. orbicularis
et irregularis, qui sont aussi dépourvus de col à l’archégone, cette en-
veloppe est nulle ou rudimentaire : dans les Coleochaete dont le thalle
est discoïde, l'enveloppe ne couvre que la moitié supérieure de l'oo-
gone; chez les autres espèces du genre la cortication est complète.
Plustardlethalle meurt, l'enveloppe brunit et à cet état l’oogone passe
l'hiver, Au printemps l’oospore augmente de volume et se transforme
par segmentations en une masse de tissu parenchymateux; en même
temps l'écorce s’effeuille et se détache; plus tard, de chaque cellule
s'échappe une zoospore (carpospore), semblable aux zoospores ordi-
paires, et donnant toujours naissance à un thalle asexué. Les Coléo-
chétées, sous le rapport de la reproduction, ne diffèrent donc des au-
tres Confervacées que par la cortication et surtout par les cloisons
solides de l’oospore (M, Pringsheim).

Dans le Mycoïdea parasitica (M. Cunningham), les cellules termi-
nales de certaines branches se changent, quand la sécheresse est con-
tinue, en autant d’oogones; au-dessous se développent de minces
rameaux anthéridiens (?) qui viennent appliquer leur cellule terminale.
contre l’oogone et la soudent avec lui. La fécondation n’a pas été ob-
servée, de sorte que l’on peut se demander si ces rameaux anthéridiens
ne sont pas en réalité les premiers filaments de l’enveloppe corticale,

= 60 =
assez lâche, qui vient ensuite entourer l’oogone. L'oospore, imprégné

d'eau au bout de quelque temps, donne un certain nombre de zoospa-
res analogues aux zoospores ordinaires.

CHARACÉES.

Les Characées ont été rapprochées tantôt des Algues, tantôt des
Cryptogames à archégones ; en réalité, elles n’ont de parenté étroite
ni avec les unes, ni avec les autres ; mais en somme, c’est encore
avec les Algues qu'elles ont le plus d’analogie, et on peut les considé-
rer comme un groupe aberrant de cette grande division.

Les Characées sont dépourvues de zoospores agames; leur multi-
plication asexuée a lieu :

Par corps tuberculeux ou nœuds souterrains à verticilles foliaires
raccourcis, qui développent de nouvelles plantes par poussée latérale ;
par rameaux à base nue qui se forment sur les nœuds âgés ou coupés,
et qui diffèrent peu, en réalité, des branches normales; par rameaux
proemybryonnaires quis’échappent, à côté des précédents, du nœud de
la tige, et qui ont la même structure que le proembyron issu de l’oos-
pore, lequel possède seulement en plus l’entrenœud d’où émane la

racine principale.

Les Characées sont monoïques ou dioïques, suivant les espèces.
L'anthéridie représente l’article terminal d’une feuille (Nitella) ou
d’une foliole (Chara); sa paroi se compose de huit cellules appelées
écussons ; à l’intérieur de l’organe le centre de chaque écusson est oc-
cupé par une cellule cylindrique le manubrium, surmonté d’une autre
cellule ou tête, qui porte à son tour six têtes secondaires. De chacune
de ces dernières procèdent quatre longs filaments contournés, compo-
sés chacuns de 100 à 200 articles; chaque article donne naissance à un

anthérozoïde enroulé en spirale et muni antérieurement de deux longs
cils. À la maturité, les écussons se séparent et les anthérozoïdes, mis
en liberté, se répandent dans l’eau.

D'après des observations récentes c’est du noyau de la cellule que

— 57 —

dérive le corps de l’anthérozoïde ; la partie centrale devient la vésicule,
et le plasma forme les cils (MM. Schmitz, Zaccharias).

Les Oogones sont munis d’une enveloppe (on a appelé le tout Oo-
gemme ou Sporogemme) ; ils émanent du dernier nœud du rayon
principal terminé par l’anthéridie (Nitella), ou du nœud basilaire de
la foliole qui donne l’anthéridie (Chara). Tout l'oogemme peut être
considéré comme une pousse méthamorphosée. Une cellule basilaire
qui correspond à l’entre-nœud inférieur de l'axe de cette pousse,
supporte une courte cellule nodale de laquelle partent cinq fila-
ments (feuilles) enroulés en spirale autour de l’oogone; celui-ci est
relié à la cellule nodale par une cellule hyaline surbaissée (Chara)
ou par un groupe discoïde de semblables cellules(Nitella). L'oogone
ne contient qu’une seule oosphère, riche en plasma, en huile et
en amidon, et à papille terminale hyaline: au-dessus d’elle les tubes
enroulés constituent une couronne de cinq (Chara) ou de dix (Nitella)
cellules ; la couronne formeun col fermé en haut et latéralement par
l'extrémité supérieure des cinq filaments, mais s’ouvrant à la mâtu-
rité par cinq fentes qui donnent accès aux antérozoïdes, Après la fé-
condation l’oospore se trouve entourée d’une envelope dure et noire
provenant des filaments enroulés ; elle ne germe qu'après un temps
plus ou moins long, et donne alors naissance à un proembryon con-
sistant en une simple rangée de cellules ; c'est aux dépens d’ua des
articles de ce proembryon que se développe la tige de la plante sexuée

L'oosphère semble cependant aussi capable, au moins dans certains
cas, de développement parthénogénésique. Dans toute la presqu’ile
scandinave et en Allemagne, on n'a jamais trouvé que des individus
femelles de Chara crinita, et cependant cette espèce annuelle est très
répandue dans ces pays. Il faut rapprocher cette parthénogenèse, re-
marquable dans un groupe à organes sexuels aussi différenciés, du
développement particulier des Fougères, découvert par M. Farlow et
désigné par M. de Barry par le mot d'apogamie.

FUCOIDÉES.

À côté de la grande série des Algues vertes, mieux représentées
dans les eaux douces, il faut placer le groupe très important et exclu-
sivement marin des Fucoïdées, appelées aussi Mélanophycées. Elles
ne se distinguent pas seulement des Chlorophycées par la présence, à
côté de la chlorophylle, d'une matière colorante brune, la phyco-
phéine, et par leur thalle, en général bien plus hautement différencié ;
leur reproduction présente aussi (dans les cas connus), des caractères
particuliers : les corps agiles portent leurs deux cils, non pas à la
pointe, mais latéralement; la fécondation a toujours lieu en dehors de
la plante mère, que les organes femelles soient du reste ciliés ou non;
enfin l’oospore n’est pas une chronispore, mais se développe immé-
diatement.Les phénomènes de lafécondation sont encore inconnusdans
une très grande partie de ces plantes; cela est d'autant plus regret-
table que plusieurs des cas observés constituent des transitions inté-
ressantes entre les copulations des Zoospores et la fécondation d'œufs
immobiles par des anthérozoïdes,

Vu l’état incomplet de nos connaissances, la classification de ce
groupe ne saurait être considérée que comme artificielle. Nous exa-
minerons successivement la reproduction dans les Phéosporées, Cut-
leriées, Tilopteridées, Fuçacées et Dictyotacées.

Phéosporées.

(MM. Thuret, Derbès et Solier, Rostañinski, Janczewski, Reinke),

Les corps reproducteurs sont tous des corps agiles qui se ressem-
blent entièrement, quoique en réalité leurs fonctions soient diffé-
rentes ; car tantôt ce sont de véritables zoospores agames, et tantôt
ils copulent entre eux pour produire une vospore. Toutes ces z00-
spores sont formées dans des sporanges uniloculaires (oosporanges,
Thuret) ou pluriloculaires (trichosporanges, Thuret). Dans les cas

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peu nombreux de copulation, observés jusqu'à présent, les zoo-
spores sexuées provenaient de sporanges pluriloculaires ; quand les”
mêmes plantes possèdent aussi des sporanges uniloculaires (Æctocar-
pus, Giraudia), les zoospores de ces derniers ne copulent point.

Certaines Phéosporées n’ont qu'une seule sorte de sporanges, uni-
loculaires (Laminariées, Asperococcus) ou pluriloculaires (Arthrocla-
dia, Scytosiphon, Phyllitis, Colpomenia) ; plus souvent les deux sortes
de sporanges se rencontrent dans les mêmes espèces (Punctaria,
certaines Sphacélariées) ; ce peut être alors sur des individusdifférents,
ou bien à des époques différentes de l’année, les uniloculaires appa-
raissant d’abord puis étant remplacés successivement par Îles pluri-
loculaires (Ectocarpées, Mésogléacées), Suivant la position sur le
thalle des sporanges uniloculaires, leurs zoospores s’échappent par
la pointe ou par le côté, Dans les pluriloculaires 1l peut y avoir un
orifice terminal, et alors les zoospores s’échappent à mesure que les
cloisons intérieures sont gélifiées (Ectocarpées, Mésogléacées), ou bien
chaque compartiment s'ouvre séparément (autres représentants des
mêmes familles),

Les sporanges peuvent occuper des positions très variables, être
localisés ou bien répandus sur tout le thalle, etc. Souvent ils pro-
viennent de la cellule terminale de jeunes rameaux (Sphacelaria,
Ectocarpus) dont l'accroissement se trouve alors arrêté; la cellule,
après s'être renflée en sphère, se divise en plusieurs étages super-
posés dont chacun se décompose en cellules par des cloisons per-
pendiculaires dans deux sens (Sphacelaria) ; plusieurs sporanges sem-
blables peuvent être réunis sur un même rameau (Cladostephus).
D'autres fois les rameaux s’allongent en filaments en tout semblables
aux rameaux ordinaires, simples ou ramifiés, et ce sont alors des
cellules de ces filaments, isolées ou réunies par groupes, qui donnent
naissance aux zoospores (Æctocarpées). Enfin, les sporanges, souvent
entremêlés de paraphyses (Laminaires) peuvent se grouper en sores
répandus sur le thalle, R | !

Dans les Sphacelaria on trouve encore des propagules particuliers
sous forme de rameaux courts, pluricellulaires, munis d’un poil hya-
lin, qui naissent sur des branches ordinaires et se détachent à leur

SF DR 28
base ; un même pédicelle peut produire successivement trois propa-
gules ; plus tard une de leurs cellules s’allonge en filament rampant,
sur lequel naïît une nouvelle plante par bourgeonnement latéral
(M. Janczewski).

La copulation de zoospores en mouvement a été observée par
M. Gœbel dans les Ectocarpus pusillus et Giraudia sphacelarioides.
M. Berthold arriva à des résultats différents avec la première espèce;
il constata que les zoospores se développent sans germination. Des
résultats contradictoires ont été aussi obtenus dans d’autres circons-
tances par d’éminents observateurs, et cela suggère l'hypothèse que la
fécondation, dans ces cas, est loin d’être un phénomène régulier, in-
dispensable, qu’elle n’a lieu que dans certaines conditions extérieures,
à des époques déterminées peut-être, entre des zoospores qui peuvent,
ailleurs, se développer par parthénogenèse. Les observations de
M. Falkenberg sur les Cutleria confirmeraient cette manière de voir.

Dans l’Ectocarpus siliculosus et Le Scytosiphon lomentarius, M, Ber-
thold vit que les zoospores, provenant de sporanges pluricellulaires,
identiques d’aspect, sont, en réalité, différents de sexe, et dans la der-
nière espèce, la plante elle-même tend à devenir unisexuée. En effet,
de ces spores, les unes nagent pendant plusieurs heures, d’autres ar-
rivent au repos après quelques minutes; pour cela leur cil antérieur
se fixe, attirant peu à peu le corps de la spore avec lequel il se confond,
en même temps le cil postérieur se recourbe et disparaît aussi dans la
petite masse plasmique, il s’est ainsi formé un œuf immobile, un peu
allongé vers le point de fixation. Les zoospores, restées agiles, vien-
nent s’assembler en grand nombre autour de lui, le frottant avec leur
cil antérieur ; au bout de quelques minutes l’une de ces spores mâles
s’est fondue avec la femelle immobile, qui s’entoure alors d’une mem-
brane. Quelquefois aussi tous les mâles repartent sans qu’il y ait
eu fécondation. L’œuf, non fécondé, ne tarde pas à rétracter son pro-
longement antérieur, à s’arrondir et à s’entourer d'une membrane ; il
germe parthénogénésiquement, mais son développement est plus lent
que celui de l’œuf fécondé. Celui-ci donne des filaments rampants et
ramifiés d'où proviennent les filaments ordinaires d'Ectocarpus ; dans
le cas du Scytosiphon, il se transforme en un disque qui représente

LCR Le
peut-être la génération agame correspondant au Scytosiphon. Les
zoospores mâles finissent aussi par venir au repos et par périr ; quel-
ques-unes cependant vivent un peu plus longtemps, et formentalors
une plantule faible et délicate.

On a observé quelquefois des oogones en germination dans l'inté-
rieur d’un sporange ; le stade pélagique de l’élément femelle se trou-
vait donc dans ce cas très réduit et même supprimé; n éanmoins la fé-
* condation est loin de posséder ici ses caractères définitifs ; elle ne dif-
fère même pas notablement de la copulation des zoospores capa-
bles de germer. Dans la famille suivante, nous allons faire un pas de
plus vers la copulation typique.

Cutleriacées.

(MM. Reinke, Falkenberg).

Ce groupe fait partie en réalité des Phéosporées; il ne comprend
que les deux genres Zanardinia et Cutleria.

Le cycle se compose dg générations alternantes; l’une, asexuée, ne
produit que des zoospores agames; l’autre, sexuée, donne naissance à
deux espèces de zoospores différentes par leur taille et copulant entre
elles. Ce sont les cellules superficielles du thalle ou de ses ramifica-
tions qui forment les oogones et les anthéridies, portés dans le genre
Cutleria sur des individus différents. Ces sporanges ont la forme de
courts cylindres, composés d’étages nombreux à deux cellules (anthé-
ridies) ou d’étages peu nombreux à quatre cellules (oogones), chaque
cellule donnant une seule oosphère ou huit anthérozoïdes. Les spo-
ranges se trouvevt groupés en sores sur des filaments, qui sont plus
ramifiés dans les plantes mâles; dans les Zanardinia, les filaments
sont, en général, plus simples, et portent les sporanges des deux
sexes, les femelles étant terminaux.

Dans les Zanardinia, la génération agame ressemble à la sexuée;
les sporanges uniloculaires donnent naissance à 4-6 zoospores inter-
médiaires par leur taille entre les deux sortes de zoospores sexuées.
Dans ce genre on connaît, de plus, une propagation végétative par

HD

pousses latérales. L'oospore des Cutleria forme, en germant, un thalle
différent de la génération sexuée, mais très analogue aux Aglaozonia,
qui ne produisent qu’une seule espèce de zoospores; aussi M. Falken-
berg les considère-t-il comme la génération asexuée des Cutleria.

Dans les deux genres, l’anthérozoïde est beaucoup plus petit que
l’oosphère ; tous deux sont munis de deux cils dirigés, l’un en avant,
l’autre en arrière. Isolés, ils périssent au bout de quarante-huit heures
(mâles) ou de cinq jours (femelles) ; les oosphères s’entourent quel-
quefois d’une membrane. Réunis, ils conjuguent, et la germination
a lieu : après s’être mue pendant quelque temps, l’oosphère se fixe par
son extrémité hyaline qui devient la tache réceptrice, par laquelle seule
pénétrera l’anthérozoïde ; celui-ci se fond aussitôt avec l’oosphère et
l’œuf ne tarde pas à se recouvrir d’une membrane, puis à germer.

T'ilopteridées.

C’est un groupe encore peu connu, que son système végétatif rap-
proche surtout des Ectocarpées, tandis que, par ses organes répro-
ducteurs, il semble plutôt parent des Fucacées. Les zoospores
naissent dans des sporanges pluriloculaires analogues à ceux des Ec-
tocarpées ; ces sporanges résultent de la transformation d’une bran-
che tout entière du thalle (Haplospora) ou proviennent seulement de
plusieurs cellules d’un filament unisérié (Tilopteris). 11 y a aussi des
éléments de propagation, toujours immobiles, formés isolémentdansde
grandes cellules du thalle, renflées en sphères ; ils s’en échappent à
la maturité, comme dans les Fucacées; quoique leur fécondation n'ait
pas encore été observée, il semble cependant probable que ce sont des
oosphères, et les zoospores pourraient être alors des anthérozoïdes.
Les oogones où naissent ces oosphères, se forment, isolés ou réunis
par deux ou trois, au milieu de courtes branches (T'ilopteris) ou bien
sur leurs côtés, et en simulant alors des rameaux (Scaphospora).

=> 109 cs

F'ucacées.

Les Fucacées sont dépourvues d’organes de propagation asexuée,
La reproduction sexuée est parfaitement connue, grâce aux travaux
de Thuret; sous ce rapport, la différence principale avec les Phéospo-
rées, consiste dans l’immobilité des oosphères, qui sont dépourvus de
cils, mais dont la fécondation n’a cependant jamuis lieu dans les
oogones.

Anthéridies et oogones naissent, entremèélés de paraphyses, dans des
cavités sphériques, les conceptacles, qui peuvent être hermaphrodites
(Fucus platycarpus, Cystosira, Pelvetia, etc.) ou unisexués (F'ucus,
Himanthalia, Oxothalia); dans ce dernier cas, tout le thalle ne porte
qu'une seule espèce de conceptacles, mâles ou femelles. Ces cavités
communiquent avec l'extérieur par un orifice étroit, l’ostiole ; elles
sont fréquemment stériles, c’est-à-dire ne renferment que des para-
physes, alors plus abondamment développées, Les conceptacles peu
vent être répandus sur toute la surface du thalle (Durvilæa, Splachni-
dium), ou bien ils se concentrent à l’extrémité de branches dichotomi-
ques ou sur des rameaux latéraux d’une conformation particulière
(F'ucus, Ozothalia, Halidrys, etc ), ou sur des systèmes spéciaux de
rameaux (Sargassum). Ils se développent dans le voisinage immédiat
du point végétatif : une cellule ou plusieurs cellules, disposées en une
rangée perpendiculairement à la surface et placées au centre du tissu
destiné à former le conceptacle, s'arrêtent dans leur développement et
meurent finalement ; il se forme ainsi un court canal, qui s’élargit
vers l’intérieur et finit par se transformer en une cavité sphérique ;
en même temps les cellules qui le limitent, se segmentent très acti-
vement. Des poils apparaissent dans la cavité ; ils se ramifient de
bonne heure dans les conceptacles mâles (M. Bower).

Les anthéridies naissent sur ces poils-rameux dont elles sont des
branches latérales transformées ; elles consistent en une cellule ovale,
à paroi mince, dont le protoplasma se partage en nombreux petits

= DR
anthérozoïdes pointus à une extrémité, munis d’une tache rouge et
de deux cils. C’est par le sommet de l’anthéridie que les anthérozoïdes
sortent ; ils sont réunis en une petite masse, tantôt nue (Cystosira,
Halidrys), tantôt entourée par la membrane interne de l’anthéridie
(Fucus, Ozothalia) ; ils s’échappent ensuite du conceptacle par l’os-
tiole, guidés pour ainsi dire par les paraphyses proéminentes.

Les oogones se forment aux dépens de la cellule supérieure de poils
bicellulaires, dont la cellule inférieure leur sert de pédicelle. Ils se
renflent en sphère, et se remplissent d'un plasma sombre qui peut
rester indivis(Pycnophycus, Himanthalia,Cystosira)ou se segmenter en
deux (Pelvetia), en quatre (Ozothallia) ou en huit (F'ucus) oosphères.
Celles-ci remplissent d’abord tout l’oogone, dont la membrane externe
est ensuite rompue; les œufs sortent, entourés encore par la mem-
brane interne; ils s’arrondissent ; puis, cette dernière enveloppe est
à son tour rompue (F'ucus) ou dissoute par l’eau (Ozothallia) ou géli-
fiée (Pelvetia) ; les oosphères sont arrivées alors hors du conceptacle,
et deviennent accessibles aux anthérozoïdes qui se rassemblent en
grand nombre autour d’elles, s’y attachent et leur communiquent sou-
vent un mouvement de rotation. La fusion des deux éléments, quoi-
que non observée directement, est cependant probable (M. Prings-
heim) ; il est même très possible que plusieurs anthérozoïdes pénètrent
dans l’œuf.

L’oospore s’entoure d’une membrane, se fixe à quelque corps solide
et germe sans période de repos. Elle s’amincit à sa base, s’allonge en
filament pluricellulaire unisérié, dont la cellule terminale se divise
en quatre quadrants, origine du thalle, tandis que les cellules basi-
Jlaires (prothalle de M. Rostafinski) donnent un crampon radiciforme ;
quand l'embryon a atteint à peu près un millimètre de longueur, son
sommet se creuse en cuvette et donne naissance à un faisceau de
poils ; puis l’accroissement se ralentit considérablement. On n’a pu
suivre plus loin le développement jusqu’à présent. Comme dans les
Fucus adultes on voit fréquemmient le sommet végétatif arrêter sa
croissance par la formation d’une fossette poilue, il est possible que
les germes observés jusqu’à présent, ne représentent pas le développe-
ment normal. à

Dictyotacées.

Tout en se rattachant étroitement aux Fucoïdées, les Dictyotacées
peuvent, sous certains rapports, servir de transition vers le groupe
suivant, celui des Floridées. É

Les extrémités aplaties du thalle donnent naissance à trois formes
de corps reproducteurs : des tétraspores et des cellules que, d’après
leur forme, on suppose mâles et femelles, mais sans qu'il existe jus-
qu'à présent aucune certitude quant à leurs véritables fonctions ;
cette réserve faite, nous les appellerons, pour abréger, anthéridies et
oogones. Chaque organe naît aux dépens d’une cellule épidermique
qui proémine, se renfle, sépare par une cloison sa région basilaire
étroite ; son extrémité supérieure devient la cellule réproductrice ; ces
cellules peuvent être limitées à une seule face du thalle (Padina, Zo-
naria) ou apparaître sur les deux faces.

Les tétraspores, toujours formées sur des individus séparés, sont
dispersées sur le thalle (Dictyota) ou réunies en groupes (Taonia, Pa-
dina); leurs quatre spores peuvent être disposées en tétraèdre ou
comme les quartiers d’une sphère; leur nombre peut se réduire à
deux et même à un. Devenues libres par gélification de la membrane
commune à l’état de cellules nues et immobiles, elles s'’entourent
bientôt d’une membrane et germent.

Les oogones peuvent être groupés en sores (Dictyota, Padina, Tao-
nia). Le protoplasma de chaque oogone ne forme qu’un seul œuf nuet
immobile, qui se trouve expulsé et qui semble pouvoir germer sans
fécondation. Dans les cas observés jusqu’à présent, œufs et tétra-
spores germent d’une façon identique, et tantôt reproduisent direc-
tement la plante-mère (Dictyota, Zonaria), tantôt forment d'abord une
masse cellulaire, nœud central de M. Reinke, dont les cellules super-
ficielles émettent des pousses identiques à la plante-mère (T'aonia,
Padina, Dictyopteris).

Les anthéridies sont toujours réunies en groupes, qui sont munis
d’une enveloppe commune dans les Dictyota. Leur protoplasma, tout

Rietsch, 5

D. er

en se décolorant, se segmente dans trois directions perpendiculaires,
et produit ainsi des anthérozoïdes immobiles, arrondis ou allongés,
qui deviennent libres par résorption de la paroi commune (Thuret,
MM. Cohn, Reinke).

FLORIDÉES.

Le groupe très important des Floridées (MM. Bornet et Thuret) se
compose en grande majorité d’Algues marines, remarquables par leur
coloration rouge qui est due à la phycoérythrine, et par les particu-
larités de leurs organes reproducteurs; la multiplication se fait au
moyen de deux espèces de spores, les unes asexuées ou tétraspores,
les autres résultant d’un acte sexuel ou carpospores, mais toutes deux
immobiles, ainsi que les anthérozoïdes; ce qui est d’autant plus re-
marquable que toutes les Fioridées habitent l’eau. C’est surtout dans
l’acte sexuel que réside la caractéristique des floridées; si, dans cer-
tains cas, il offre des analogies évidentes avec ce que nous avons vu
dans les Confervacées, il diffèreen général très notablement de la fé-
condation typique, si uniforme ailleurs dans ses traits essentiels.

Tétraspores. — Ce sont des corps reproducteurs asexués et nus, dif-
férant des zoospores par l’absence de cils. Les tétraspores sont ordi-
nairement portées par des individus différents de ceux qui produisent
lescarpospores, rarement par les mêmes individus (certaines Porphy-
rées, Chylocladia, Callithamnion, Polysiphonia, Solieria) ; elles man-
quent, ainsi que tout autre corps reproducteur agame, dans les Lé-
manéacées. Dans la famille des Némaliées, les individus sexués peu
vent porter aussi des spores ne résultant pas d’une fécondation, mais
ces spores sont très différentes des tétraspores. Celles-ci naissent par
segmentation d'une cellule mère et sont disposées en série, en tétraè-
dre ou comme les quartiers d’une sphère ; leur nombre se réduit par-
fois à 2 ou‘à 1, ou dépasse le chiffre de quatre (Céramiacées). Les cel-
lules-mères qui leur donnent naissance, terminent de courts rameaux
latéraux (Callithamniées), ou sont nichées plus fréquemment dans le

= @q

tissu même du thalle et recouvertes alors, le plus souvent, par une
assise stérile; dans ce dernier cas, elles sont isolées ou réunies en so-
res. Les cellules mères peuvent aussi être localisées dans des bran-
ches spéciales du thalle qui prennent alors une conformation toute
particulière (Plocamium, de nombreuses Rhodomélées); rarement
elles sont réunies en coussinets proéminents au-dessus du thalle
(Gymnogongrus, Peyssonelia).

Tous les essais de culture des Floridées marines ont échoué jusqu’à
présent: aussi ignore-t-on les relations qui existent entre les indivi-
dus sexués et les asexués. Les premiers étant beaucoup plus rares, il
est possible qu’une génération sexuée n’apparaisse qu'après une série
de générations asexuées. Un certain nombre d’espèces, surtout dans
la famille des Némaliées, ne sont connues qu’à l’état asexuée (Chan-
transia), d’autres seulement à l’état sexué (Helminthora, Némalion) ;
l'hypothèse se présente donc tout naturellement de générations alter-
nantes dimorphes, comme elles ont été constatées pour des genres
voisins d’eau douce par M. Sirodot. |

Une multiplication végétative par propagules semble exister dans
le genre Monospora, sous la forme de courts rameaux à deux cellules
dont la supérieure se détache et ne tarde pas à germer (MM. Bornet
et Thuret); une multiplication analogue a été constatée aussi dans le
Melobesaeallit hamnioïdes par M. de Solms-Laubach.

Anthéridies (Thuret). — Les anthérozoïdes sont immobiles et c’est
l’eau qui les amène à l’organe femelle ; on les appelle souvent aussi
pollinides. Ils peuvent apparaître sur les mêmes individus que les or-
ganes femelles (p. ex.: Helminthora divaricata, Dudresnaya coccinea,
D. purpurifera) ; mais en général, les Floridées sont dioïques. Les an-
thérozoïdes sont des cellules arrondies ou ovales, incolores ; ils ne
sont point nus, comme les tétra — et les carpospores, mais entourés
d’une très mince membrane qui est la couche interne de la paroi de
leur cellure mère; c’est par la gélification de la couche externe de la
même paroi que l'élément mâle se trouve mis en liberté. Ces cellules
mères peuvent être isolées au sommet de rameaux di ou trichotomi--
ques, réunies en groupes à plusieurs étages (Porphyrées), disposéesen

LR ee

verticilles sur l’axe principal (Dudresnaya); étroitement serrées, elles
peuvent recouvrir des portions isolées de la surface du thalle (Nito-
phyllum, Peyssonnelia, Halymenia); ou se trouver localisées dans des
cavités formées par un repli du tissu ambiant (Melobesia, Gracilaria,
Corallina) ; enfin les anthéridies se présentent encore comme des ra-
meaux métamorphosés, ayant la forme de disques ou de massues
(Rhodomélées).

Appareil femelle. — L'imprégnation se fait toujours au moyen d'un
organe récepteur, le trichogyne qui ne prend, en général, aucune
part à la formation du fruit ou cystocarpe. C'est sur le trichogyne que
vient se fixer l’anthérozoïde; il y a soudure au point de contact, ré-
sorption de la paroi commune, puis l’anthérozoïde déverse son proto-
plasma qui se fusionne avec le protoplasma du trichogyne. Dans les
cas les plus simples, c’est la partie inférieure de celui-ci qui se déve
loppe en fruit; très généralement le cystocarpe provient au contraire
d’une ou de plusieurs cellules différentes du trichogyne, quelquefois
attenantes à lui, mais presque toujours plus ou moins éloignées; la
fécondation est donc indirecte. On donne le nom de trichophore ou
d'appareil trichophorique à la cellule ou aux cellules qui supportent
le trichogyne, celui de carpogone aux cellules qui se développent en
cystocarpe après la fécondation.

L'effet fécondant provoqué par le protoplasma mâle, ne se mani-
feste donc pas nécessairement dans la cellule qui a reçu l’imprégna-
tion; mais il peut se transmettre à des cellules plus ou moins éloi-
gnées qui fructifieront, tandis que la première cellule, le trichogyne,
se fléchit et meurt; c’est là le phénomène spécial aux Floridées. Dans
les Coléochétées la fécondation exerce une action secondaire sur les
cellules placées près de l’oogone et qui viennent former une enveluppe
au fruit; dans les Cryptogames à archégone, celui-ci redevient aussi
actif à la suite de la fécondation ; une excitation secondaire analogue
se manifeste fréquemment dans les Floridées, et les cellules, placées
dans le voisinage du carpogone, fournissent alors au fruit une enve-
loppe corticale.

Il peut y avoir deux trichogynes pour un carpogone (Porphyra, Ce-

REV: Vs

ramium) ou deux carpogones pour un trichogyne (Callithamnion). Or-
dinairement le trichogyne est allongé, capillaire, droit ou contourné
en spirale (Dudresnaya); quelquefois aussi court et renflé (Batracho -
spermum),ou réduit à une courte proéminence (Porphyra); il fait tou-
jours saillie à l’extérieur et sa paroi est épaisse, gonflée, gluante.

En dehors du cas très simple des Porphyrées, il y a deux types de
développement pour le carpogone: tantôt, par des segmentations ré--
pétées, il se divise en un corps cellulaire massif ou noyau (Dudres-
naya); tantôt, après quelques segmentations peu nombreuses, ses
cellules s’allongent en filaments rayonnants dans tous les sens, et il
en résulte une tête fasciculée (Chantransia). Ordinairement chaque
espèce ne présente que l’un ou l’autre mode; le Callithamnion corym-
bosum les possède cependant tous deux. Quand le développement,
toujours centrifuge, du carpogone est terminé, ses cellules se trans-
forment en spores, dites carpospores. Cette transformation est centri-
fuge ; elle peut s'étendre à toutes les cellules du fruit (Némaliées, Cé-
ramiacées) ou se restreindre aux seules cellules superficielles (Polyi-
des), laissant une masse centrale stérile, le placenta); entre ces deux
cas extrêmes on trouve tous les intermédiaires. Dans cette transfor-
mation le volume des cellules augmente et elles se remplissent d’un
plasma dense, riche en matière colorante. |

Souvent le cystocarpe est dépourvu d’enveloppe corticale (Dudres-
naya, Callithamnion, Chantransia, etc.). Quand elle existe, elle peut
se composer de courts filaments unicellulaires et isolés (Némaliées)
ou articulés et réunis latéralement (Lejolisia) ; elle peut consister en
un tissu résistant (Rhodomélées); quelquefois elle se trouve déjà
ébauchée avant la fécondation (Batrachospermum, Rhodomélées).

Le fruit le plus simple se trouve dans les Porphyrées; les carpogo-
nes ressemblent aux autres cellules du thalle qui n’est formé que
d'une seule assise ; les trichogynes se réduisent à de courts refoule-
ments de cette cellule (une sur chaque face). La fécondation ne modifie
ni la forme, ni le volume du carpogone qui se divise simplement par
trois cloisons perpendiculaires en huit cellules disposées en deux éta-
ges ; ce sont les carpospores. Ces cystocarpes si simples avaient été
pris pour des octospores agames. Dans le Nemalion multifidum, tri-

Ë — 70 —

chogyné et carpogone forment encore une seule cellule; le fruit est
plus compliqué, Les trichogynes des Lémanéacées proéminent à l'ex-
térieur à travers l'écorce, dans l’épaisseur de laquelle demeurent
compris les quelques cellules trichophoriques qui terminent les ra-
muscules. C'est la cellule attenante au trichogyne qui, seule ou avec
ses voisines, émet par bourgeonnement, dans la cavité annulaire dü
rameau, un faisceau de filaments moniliformes, ramifiés, enveloppés
chacun d’une gaine mucilagineuse; tous les articles de ces filaments
se transforment en carpospores.

Dans les Rhodomélées l’unique cellule trichophorique sépare déjà le
trichogyne des cinq cellules du carpogone. Dans le Callithamnion co-
rymbosum (Céramiées) les deux carpogones unicellulaires sont sépa-
rés chacun du trichogyne avec une cellule trichophorique ; ces deux
cellules forment avec les carpogones un demi-tour autour du filament
végétatif; trichogyne et trichophore disparaissent après la féconda-
tion et il se forme ainsi deux cystocarpes distincts, Dans les deuxd er-
niers cas, la fécondation se transmet donc à travers une seule cellule.

Les organes de fructification des Corallinées se forment dans des
conceptacles qui prennent naissance par creusement du sommet végé-
tatif et rapprochement ultérieur des bords de la fossette; le fond des
conceptacles à tétraspores est occupé par des paraphyses et des cellu-
les allongées qui se segmentent transversalement pour produire les
tétraspores, Les conceptacles à anthérozoïdes rappellent les spermo-
sonies des champignons; les filaments anthéridiens proéminent par
l’ostiole et portent à leur sommet 2 à 4 petites cellules, garmies cha-
cune d’un faisceau de stérigmates ; à l’extrémité des stérigmates les
anthérozoïdes se forment par rétrécissement et se détachent empor-
tant un fragment de leur pédicelle qui simule ainsi une queue. Les
conceptacles femelles ont plutôt la forme de disques; les appareils
femelles (procarpes) s’y développent en direction centrifuge et en
grand nombre; ils sont composés d’un carpogone unicellulaire et d’un
trichogyne. Ceux-ci sont, au centre du disque, renflés en massue à
leur extrémité libre; à la périphérie ils sont beaucoup plus courts, ru-
dimentaires, inaptes à la copulation. Par contre les carpogones du
centre sont incapables de se développer en fruit. Ce sont cependant

— T1 —

leurs trichogynes qui reçoivent l’imprégnation, à la suite de laquelle
tous les carpogones du disque se fusionnent en une cellule carpogène
unique qui porte à sa face supérieure tous les trichogynes; c’est seu-
lement à sa périphérie que se développent les carpospores. Morpholo-
giquement tous les procarpes du disque s’équivalent encore ; physio-
logiquement ils diffèrent entièrement, ceux du centre n'étant plus que
des trichogynes, ceux de la périphérie des carpogones; c’est au moyen
d’une fusion que l’imprégnatioh se transmet du centre à la périphérie
(M. de Solms-Laubach).

Dans les Dudresnaya, cette division des fonctions est encore pous-
sée plus loin, Après la fécondation du trichogyne, quelques cellules
de l’appareil trichophorique s’allongent en fubes connecteurs et vont
transmettre la fécondation à la cellule terminale renflée de filaments
fructifères voisins; ils se soudent à cette cellule et il y a fusion des
deux protoplasma. Un seul tube peut transmettre la fécondation à
plusieurs filaments, La cellule terminale des filaments fructifères se
développe en cystocarpe. Cette singulière fécondation a été décou-
verte par MM. Thuret et Bornet qui lui ont donné immédiatement sa
véritable interprétation, et qui l’ont encore rencontrée dans le genre
Polyides, Depuis, des phénomènes analogues ont été retrouvés dans
les Squammariées (Cruriopsis cruciata) où le tube connecteur se soude
avec une cellule quelconque du filament fructifère pluricellulaire et
où ce sont les autres cellules du même filament qui se transforment
directement en spores (M. Schmitz). Plus récemment, une féconda-
tion semblable a encore été reconnue chez les Halymenia Floresia,
H, ulvoidea, Nemastoma, Grateloupia (M. Berthold).

Si donc, dans certains cas simples, la formation du fruit peut être
comparée à ce que nous avons vu dans les Coléochétées, l’acte de la
copulation devient ensuite de plus en plus indirect, de façon à différer
complètement de ce qu'il est partout ailleurs, et les Floridées occu-
pent, sous ce rapport, une place tout à fait spéciale parmi les Algues.
La transformation du carpogone en cystocarpe reste, au contraire,
comparable au développement de l’oospore des Coléochétées et des

Ricciées.

se DT

Germination et alternance de générations, — La germination des
carpospores n’est pas encore bien connue. Dans les Porphyrées, la
carpospore, sans augmenter de volume, se transforme en un corps
paucicellulaire, à membrane épaisse, dont les cellules donnent nais-
sance à des filaments minces, ramifiés, pluricellulaires; on ignore le
résultat ultérieur de ce développement. Dans cette famille, comme
partout ailleurs, chez les Floridées, les carpospores sont mises en
liberté à l’état de cellules nues et immobiles; quelquefois cependant,
on les a vues animées de mouvements amiboïdes (Porphyra, Bangia,
Helminthora). Elles s'entourent d’une membrane et germent sans
période de repos, car on a constaté, quelquefois, un commencement
de germination sur la plante mère. On ne sait rien de leur développe-
ment ultérieur qui est probablement fort lent.

Nous sommes mieux renseigné, fort heureusement, sur quelques
Floridées d’eau douce, grâce aux travaux de M. Sirodot.

Dans le Balbiania (Chantransia) investiens, la carpospore donne
naissance à un prothalle (protonema) rudimentaire, composé de
filaments moniliformes ramifiés et portant des spores (sporules), qui
germent en produisant la plante sexuée. Celle-ci se propage pour son
propre compte au moyen de spores agames; mais elle possède aussi
des organes sexués : anthéridies (pollinides) et carpogones avec tri-
chogyne. Elle produit donc aussi des cystocarpes d’où proviennent
des carpospores et ces dernières recommencent le cycle. Ainsi, il y a
deux générations alternantes l’une sexuée, l’autre asexuée, celle-ci
pouvant se reproduire d’unefaçon indépendante; ces deux générations
sont reliéesentre elles par des sporesasexuées de deux sortes, ssorules
etcarpospores. En réalité, par comparaison avec d’autres groupes, les
Muscinées, par exemple, le cystocarpe peut être considéré comme
une génération, et alors nous en possédons trois : l’une sexuée, avec
une propagation agame indépendante en dehors du cycle, et deux
asexuées différentes, la première résultant directement de la fécon-
dation. |

Dans un genre voisin, la spore asexuée se trouve supprimée entre
le protonema (Chantransia) et la génération sexuée (Batrachosper-

No =

mum) qui reste, tout d’abord, parasite du protonema et qui ne s’af-
franchit qu'ultérieurement, pour vivre d’une façon indépendante.
Cette suppression de spore n’a rien d’inadmissible, si l’on se rappelle
que dans les Muscinées on peut obtenir artificiciellement ce résultat
et faire produire directement un protonema aux cellules du sporogone,
Il est vrai que c’est la carpospore et non la sporule que l’on sup-
prime ainsi; cela n’est pas une objection, car l’apogamie des Fougères
démontre que l’onspore elle-même peut disparaître par un procédé
semblable. Il y a donc condensation du développement des Batra-
chospermum par rapport au Balbiana; de plus, ici ce n’est plus la
génération sexuée, mais l’asexuée, l'individu végétatif, qui se propage
pour son propre compte au moyen de spores agames. Enfin, M. Siro-
dot a montré qu'une autre condensation encore était possible, que le
cystocarpe, au lieu de donner des carpospores, pouvait produire
un protonema (Chantransia), tout comme dans les Mousses,

Dans les Lemanéacées, la génération sexuée, l'individu fructifère
naît aussi sans <pore de l’asexuée, de l'individu végétatif, dont elle
est parasite d’abord pour s'affranchir ensuite. Cet individu végétatif
se compose de filaments cellulaires unisériés rameux ; l'individu sexué
en naît comme un rameau de structure beaucoup plus compliqué. Ces
phénomènes correspondent entièrement à ceux des Batrachospermum ;
mais les deux générations ont perdu leurs spores agames, et il ne
reste plus que les carpospores, résultant, ainsi que tout le cysto-
carpe, de la fécondation. Evidemment, les Mousses ne proviennent
pas des Floridées; mais, au point de vue, de l’alternance des géné-
rations, il me paraît utile de comparer les premières aux Lémanéa-
cées ; il est bon aussi de constater que celles-ci, comme les Muscinées,
ne conservent, de toutes les spores agames des Algues, que les seules
carpospores résultant directement de la fécondation.

CHAMPIGNONS

Le groupe des Champignons est plutôt morphologique que physio-
logique. On peut en effet les considérer comme des Algues à paren-
tés multiples et quelques botanistes ont même dissocié la classe pour
joindre ses subdivisions à différentes subdivisions d’Algues,; d’un
autre côté, leur lien commun consiste dans l’absence de chloro-
phylle, absence corrélative de la vie parasitaire. Ces conditions phy-
siologiques, anormales pour ainsi dire, impriment néanmoins aux
Champignons un certain cachet particulier qui ne permet guère,
quant à présent, de dissoudre le groupe. Pour la reproduction, la
caractéristique commune, qui semble bien une conséquence du para-
sitisme, consiste dans une dégradation générale, non seulement de la
sexualité et des organes qui la représentent, mais aussi des divers
organes de la multiplication asexuée. Cette dégradation peut être
accompagnée, du reste, de la régression ou du développement du
corps végétatif; les termes ultimes de la différenciation dans le pre-
mier sens semblent être les Saccharomycètes et les Myxomycètes,
traités plus haut et se rattachant, en réalité, aux Champignons. Les
Basidiomycètes, au contraire, possèdant un corps végétatif très haute-
ment différencié, ne montrent plus ni sporanges, ni conceptacles,
mais de simples spores isolées, analogues aux conidies.

On peut, en général, distinguer deux phases dans le développe-
ment : la spore produit le mycélium directement ou par l’intermé-
diaire de spores secondaires; le mycélium, directement aussi ou par
l'intermédiaire de sclérotes qui ne sont qu’un état mycélien particu-
lier, donnent naissance au réceptacle fructifère qui produit de nou-
veau les spores par formation endogène ou exogène. Quelquefois,
les choses se compliquent davantage et il ya de véritables générations
alterna‘sont

Nous distinguerons trois grandes divisions auxquelles se rattache-
ront des groupes plus petits : les Phycomycètes, les Ascomycètes et
Basidiomycètes.

Etre

PFHYCOMYCÈTES.

Les Phycomètes constituent un groupe assez héterogène. Leurs
affinités sont nombreuses; par les Chytridinées, ils se rattachent aux
Myxomycètes, par les Monoblépharidées aux Algues oosporées en
général, par les Mucorinées aux Conjuguées, par les Pérénosporées
aux Siphorées ; la plupart de ces Champignons se rapprochent encore
des Siphonées par la simplicité de leur corps végétatif unicellulaire.
C’est la seule division des Champignons où la reproduction sexuée a été
constatée d’une façon incontestable ; les Monoblépharidées possèdent
même des anthérozoïdes qui manquent dans toutes les autres familles.
Suivant que dans celles-ci la conjugaison est égale ou inégale, on peut
les ranger en deux séries : les oosporées et les zygosporées ; et dans
chaque série, par une suite de transitions, on arrive de la fécondation
incontestable à la parthénogenèse. C’est, en effet, dans les Phycomy-
cètes aue l’on peut le mieux constater la perte graduelle de la sexua-
lité, et, déjà dans l’intérieur de ce groupe, on rencontre des Champi-
gnons qui en sont totalement dépourvus. À la suite des Phycomycètes
nous avons donc placé deux familles, les Entomophthorées et les
Ustilaginées, qui montrent bien encore des fusions protoplasmiques,
mais ces fusions ne se distinguent pas nettement des anastomoses
mycéliennes si fréquentes chez tous les Champignons. Les Chytridi-
nées occupent une place à part, on peut, cependant, par leurs zoospo-
res, les rapprocher des Phycomycètes oosporées qui en possèdent éga-
lement, tandis que les corps agiles disparaissent dans les zygomycètes
et ne se trouvent plus dans aucun autre groupe.

CIYTRIDINÉES.

(MM. de Bary et Woronine, Nowakowski, Sorokin, Cornes, Alf, Fischer).

Les Chytridinées se rattachent aux Myxomycètes, et servent d’un
autre côté de transition vers les deux grandes séries de Phycomycè-

D

REA}. OR
tes, les Oosporées et les Mucorinées. Ces champignons se réduisent
souvent à un sporange; d’autres fois celui-ci possède un prolongement |
rhizoïde non séparé par une cloison (Chytridium, Phlyclidium) ; le.
prolongement peut devenir une cellule distincte du sporange et alors
se développer en haustorium ramifié (Rhizidium) ou même en myce-
lium touffu (Obelidium) ; d’autres fois encore les sporanges ne sont
plus que des renflements d’un mycelium plus développé (Cladochy-
trium).

La reproduction asexuée a lieu par zoospores; pour leur formation
de nombreux noyaux apparaissent dans le sporange, deviennent des”

centres d’attraction pour le protoplasma et constituent ainsi autant
de zoospores ; quelquefois une partie du plasma sporangien n'est pas”
employée et reste comme substance intercalaire. Tout le contenu du
sporange peut aussi sortir en une seule masse, s’entourer d'une mem-
brane au devant de l’orifice et former seulement alors ses zoospores
(Polyphagus). Le sporange peut s'ouvrir par un opercule (ectopara-
sites, Zygochytrium) ou par un tube qui vient se souder à la membrane
de la cellule nourricière, la double paroi se résorbant au point de con-
tact (endoparasites). Les zoospores s’échappent alors; leurs mouve-.
ments rapides ont lieu au moyen d’un cil unique, fixé à leur partie
postérieure plus dense, l’antérieure étant plus claire; le corps est
allongé, souvent courbé. Les mouvements peuvent être saccadés, irré-
guliers. La zoospore se change bientôt en une cellule amiboïde, se fixe
sur la plante nourricière et s’entoure d’une membrane; puis de cette
cellule, futur sporange, émerge un rhizoïde ou un haustorium qui
pénètre à l’intérieur de l'hôte (ectoparasites, Chytridium, par exemple).
Dans les endoparasites (Olpidium, par exemple), la zoospore perfore:
la membrane de la cellule nourricière, pénètre à l’intérieur et consti-
tue alors un plasmodium qui vit au milieu du plasma nourricier et
l’'assimile ; plus tard il s’entoure d’une membrane; il se change ainsi
ordinairement en sporange. Dans les Synchytrium, au contraire, il ses
forme par ce procédé une cellule durable à membrane épaisse ; après.
un temps de repos, sa paroi se perfore d’un orifice étroit, par lequel.
le contenu tout entier sort, enveloppé d’une mince membrane, pour
constituer un sore; son contenu se divise, en effet, en nombreuses.

ah. Ce

VMS 2

PR Le EE

petites masses qui, s'entourant chacune d’une membrane, deviennent
autant de sporanges; .ceux-ci forment chacun un grand nombre de
zoospores.

La copulation a été observée entre zoospores (Tetrachytrium). Une
fusion de cellules égales, tout à fait analogue à celle des Mucorinées,
est connue dans le genre Zygochytrium. Dans les Polyphagus, il y a
conjonction entre deux masses plasmiques de volume inégal, qui pro-
viennent de deux individus différents ; il se forme ainsi une grande
zygospore (chronispore) qui se comporte à la germination comme les
| sporanges ordinaires.
Ilya un groupe intéressant de Chytridinées agames, parasites des
Saprolegniées ; il a été découvert et soigneusement décrit par M. Cornu;
un travail plus récent de M. Fischer n’a ajouté que quelques détails.

Olpidiopsis. — Les sporanges et les spores durables sont contenus
ensemble dans l’intérieur de certains filaments renflés et non cloison-
nés de Saprolegniées. Les sporanges sont libres dans ces filaments ;
leur paroi va se mettre en contact avec celle de l'hôte par un tube qui
perfore cette dernière et s’ouvre à l’extérieur ; les zoospores s’échap-
pent par ce canal. Les chronispores sont échinées, brunâtres, et sur
leur flanc se trouve ordinairement accolée une petite cellule adjacente

qui est vide et dont on ignore la signification; ces spores durables sont

en réalité des sporanges qui s’ouvent au dehors absolument comme
les sporanges ordinaires; il n’y a point d'alternance de générations
entre les deux formes. Chaque zoospore, en pénétrant dans la plante,
devient un centre d'attraction pour le protoplasma de l'hôte, et donne
un sporange de l’une ou l’autre forme.

Woronina. — Chaque zoospore donne naissance, non plus à un
sporange, mais à un sore composé de plusieurs sporanges. Le proto-
plasma de la zoospore, moins individualisé que dans le cas précédent,
se fond avec celui de l’hôte; il se constitue ainsi un plasmodium qui
remplit un des compartiments d’un filament septé de Saprolegnia et
qui se divise en plasmodes partiels dont chacun forme un sporange
(sphérule). Ceux-ci prennent un aspect écumeux et se segmentent en

FETE, (0 RE”

globules qui deviendront des corps agiles; ils sont au nombre de vingt
à trente par sporange et s’en échappent pour nager quelque temps.
dans le filament ; finalement ils sortent de celui-ci et deviennent,
libres. |

Les organes durables ne sont plus des sporanges, mais des sores;
M. Fischer les considère comme un produit de transformation des
états jeunes des sores ordinaires. Chaque zoospore pénétrant dans les
Saprolegnia forme un sore de l’une ou l’autre espèce; les sores dura-*
bles consistent donc en une série de cystosporanges (ou sporanges en-
kystés) dont chacun fournit encore, après repos, plusieurs zoospores."

Rozella. — La zoospore forme, avec tout le protoplasma d’un fila-"
ment, un plasmodium unique qui se divise encore en plasmodies par-*
tielles ; mais celles-ci se séparent par des cloisons. Le filament entier
correspond donc ici à un des compartiments de Woronina; seulement
les sporanges d’un même sore sont séparés maintenant par des cloi-
sons, et constituent une série septée. La paroidu sporange ne se forme.
que quand la plasmodie partielle remplit tout son compartiment ; /
cette paroi s’applique étroitement contre celle du filament de Sapro-
legnia qui paraît alors double. Les sporanges se vident par uñe per-.
foration de cette double paroi et successivement de haut en bas. Cha-,
que sporange peut être remplacé par une chronispore ; mais comme la
germination de celles-ci n’a pas été observée; on ne sait pas si ces"
spores durables sont encore des sporanges comme dans le cas précé-
dent.

7

OOSPORÉES.

I. — Reproduction sexuée.

À

Monoblépharidées. — Les Moncblépharidées (M. Cornu) sont les ji
seuls Champignons possédant une fécondation par anthérozoïdes:
elles occupent donc une place à part dans ce vaste groupe, et semblent 1

former, de même que le genre Mycoïdea,une transition vers les Algues.”

ne. 7922

Les anthérozoïdes naissent, au nombre de cinq ou six, dans de petits
sporanges spéciaux ; ils sont ovales, triangulaires et munis postérieu-
rement d’un cil unique; ils ne se distinguent, du reste, des zoospores
que par leur taille plus petite; après s'être échappés de l’anthéridie,
placée au-dessous, sur ou à côté de l’oogone, ils rampent à la surface
de celui-ci, atteignent son orifice et finissent par pénétrer dans son inté-
rieur. Les oogones, souvent superposées en nombre variable, ne for-
ment chacun qu’une seule oosphère et s'ouvrent à la maturité ; l’oo-
sphère est alors remplie de globules oléagineux et présente une tache
réceptrice ; après la fécondation l'oospore s’entoure d’une membrane
épaisse, soit à l’intérieur de l’oogone, soit après en être sortie.

Péronosporées. — La fécondation ne se fait pas par des anthéro-
zoïdes ; c’est l’anthéridie elle-même qui vient se mettre en contact avec
l’oogone. La fusion des deux protoplasma a été constatée dans un cer-
tain nombre de cas; dans les autres elle est très probable. L’oogone
ne constitue qu’une seule oosphèreet n’emploie pas pour cela tout son
protoplasma. |

Pour la formation des oogones, certaines branches du filament se
renflent à leur extrémité, rarement en leur milieu, en une sphère qui
se remplit de protoplasma et qui se sépare par une (ou deux) cloisons
du reste du filament. Un rameau issu du même filament au-dessous
de l’oogone, ou issu d’un filament voisin, se dirige vers cet organe ét
vient appliquer contre lui son extrémité renflée qui se sépare bientôt
du rameau par une cloison et constitue ainsi l’anthéridie; rarement
il se forme deux anthéridies pour un oogone. Quand celui-ci a at-
teint ensuite son volume définitif, le protoplasma qu'il renferme se
différencie en épiplasma périphérique et en une oosphère remplie äâe
gouttelettes graisseuses; une fine branche émanée de l’anthéridie, le
filament fécondateur, perce la membrane de l’oogone et pénètre jus-
qu'à l’oosphère. M. de Bary distingue alors trois cas :

41° Pythium. — Le protoplasma de l’anthéridie se divise en une cou-
che pariétale, le périplasme, et un amas central, le gonoplasme. Le
filament fécondateur s'ouvre largement au point de contact avec l’oo-

60

sphère; le gonoplasme se transporte lentement, mais complètement
dans l’œuf; il y a donc une réelle copulation;

2 Phytophthora omnivora.— Il n’y a point de distinction nette en
périplasme et gonoplasme; il n’y a point d’orifice large au point de
contact du filament et de l’oosphère; il doit cependant se produire une
petite ouverture; car une partie du protoplasma mâle émigre dans
l'œuf, la majeure partie restant dans l’anthéridie;

3 Peronospora. — Le filament fécondateur se renfle au point de
contact avec l’œuf; on ne distingue aucun orifice ; on ne voit point de
migration d’une masse plasmique. M. de Bary pense cependant qu’une
faible partie du protoplasma mâle doit passer dans l’œuf directement
ou par osmose,

L'œuf, dans tous les cas, s’entoure ensuite d’une membrane d’abord
mince, puis épaisse, et l’épiplasma vient le recouvrir d’une deuxième
enveloppe. L'oospore passe ainsi l'hiver et ne germe qu’au printemps
suivant, en donnant alors des zoospores {Cystopus) ou en formant
directement un mycelium (Peronospora).

Saprolégniées (M. Cornu). — Le protoplasma tout entier de l’oogone
se transforme en une ou plusieurs oosphères (jusqu'à trente-cinq dans
l’Achlya) ; la fécondation (sauf dans le Pythium, rangé par M. de Bary,
dans les Péronosporées) n’a jamais été directement observée; dans
une partie des Saprolégniées, elle n’a certainement pas lieu. L’oogone
se forme comme dans la famille précédente, sa surface se couvre de
papilles copulatrices, quelquefois allongées en tube, souvent ouvertes
au sommet, dans ce dernier cas l’oogone est muni de perforations. Il
peut y avoir deux à quatre oogones superposés en série. Les anthéri-

dies se forment au-dessus ou au-dessous de l’oogone, quelquefois sur
l’oogone ; elles peuvent aussi naître sur une branche différente. [ex

trémité libre de l’ébauche d’une branche anthéridienne se renfle auss:
parfois et se transforme en oogone avec oospores, et alors des rameaux
de la même branche constituent de nouvelles anthéridies (Achlya)

souvent les branches anthéridiennes avortent, ou même ne se for-

Mdr CU

ment pas; mais elles viennent aussi fréquemment s'appliquer sur
l’oogone et émettre un filament fécondateur, comme dans la famille
précédente. M. de Bary distingue encore ici trois cas qui forment avec
ceux des Péronosporées une série continue, laquelle conduit, par tran-
sitions successives, de la fécondation certaine à la parthénogenèse.

4° Plusieurs Saprolegnia, surtout S, ferox, forme monoica, Achlya,
Aphanomyces. L'extrémité renflée de l’anthéridié émet un filament
fécondateur qui s’allonge au-dessus de l’oosphère ou des oosphères,
mais sans que l’on puisse distinguer aucune fusion entre les deux
protoplasmes.

9° Dans certains Saprolegnia (torulosa, asterophora), les anthéridies
s'appliquent souvent encore contre l’oogone, mais ils n’émettent point
de filaments, ou ceux-ci n’atteignent pas les oosphères.

6° Souvent dans le genre Aphanomyces, et dans certaines espèces
de Saprolegnia, les oosphères de l’oogone se changent en oospores,
sans qu'il y ait eu formation d’anthéridies. C’est la règle dans les
S. Thureti, S. torulosa.

L'œuf s’entoure d’une membrane et ne germe souvent qu'après
quelques mois. M. Pringsheim pensait que les oosphères fécondées
avaient besoin d'un temps de repos plus long que les oospores par-
thénogénésiques; mais, d’après M. de Bary, ce temps de repos est très
variable, non seulement suivant les espèces, mais aussi dans une
même espèce et dans les oospores d’un même oogone.

A la germination, l’oospore donne des zoospores, ou un mycélium
plus ou moins développé portant les zoosporanges. Dans le premier
cas les zoospores sortent souvent ensemble de l’exospore réunies par
une mince enveloppe commune, à l’intérieur de laquelle elles com-
mencent parfois à germer.

IT, — Reproduction asexuée.

Elle a lieu, en général, au moyen de zoospores ; cependant ici en-
core il y a des différences assez notables.

Rietsch.

Do en

Dans les Monoblepharis les zoospores sont semblables aux anthéro-
zoïdes, mais deux fois plus grandes; elles ne possèdent qu’un «il
unique postérieur. Le corps de la zoospore sort le premier du spo-
range, son cil restant engagé; les efforts qu’elle fait pour dégager ce
cil aident la sortie de la deuxième zoospore et ainsi de suite. Plusieurs
sporanges peuvent se former à l’extrémité du même filament et être
alors emboîtés les uns dans les autres, ou bien le second reste au-
dessous du premier avec orifice latéral, etc. Leur formation est ana-
logue dans les Saprolegnia. Dans les Achlya ils apparaissent quelque-
fois au sommet d’un filament qui se prolonge au-dessus d’un oogone.

Les zoospores des deux autres familles ont deux cils latéraux
(Péronosporées, Saprolégniées) ou antérieurs (Saprolégniées) ; elles
se forment dans des sporanges qui germent quelquefois directement,
et qui se réduisent alors en fait à une spore. Dans les Pérénosporées,
la vie pélagique de la zoospore peut avoir lieu en deux temps et être
coupée par un intérvalle de repos, pendant laquelle la zoospore s’en-
toure d’une membrane.

Les sporanges de plusieurs espèces de Peronospora se réduisent à
de véritables conidies, formées à l’extrémité des branches et rameaux
du mycélium ; ces conidies en effet germent directement en donnant
un filament. Dans les P. densa et P. macroscarpa le protoplasma de
la conidie s'échappe de l’exospore,'puis s’entoure d'une nouvelle mem-
brane au devant de l’orifice de la conidie et germe en formant alors
son filament. Dans le genre Pythium le contenu du sporange, après
s'être échappé de celui-ci entouré d’une mince membrane, s’arrondit
encore près du sporange ouvert, et se divise en nombreuses zoospores;
celles-ci sortent par un orifice de leur enveloppe commune, errent
quelque temps, s’entourent d’une membrane et germent. Dans les
Cystopus et Phytophthora, c'est à l’intérieur du sporange que la divi-
sion a lieu ; les zoospores du premier genre sont si intimement unies
encore à leur sortie que l’on dirait une masse unique avec de nom-
breux cils ; ces zoospores s’isolent et se dispersentensuite. M. Leitgeb
a récemment signalé une Péronosporée ncuvelle, Completaria com-
plens, parasite sur les thalles de Fougères, à corps végétatif réduit à

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une cellule unique ; elle ne se reproduit que par des conidies et chro-
nispores.

La famille des Saprolégniées offre des dispositions plus compliquées
que la précédente, Le genre Saprolegnia peut servir de transition ; ses
zoospores se forment à l’intérieur du sporange dont ils s’échappent
un à un par une fente apicale ; après une vie errante de courte durée,
ils s’'entourent d’une membrane pour germer. Dans les Achlya et
Aphanomyces le contenu du sporange se divise en masses plasmiques
arrondies qui sortent ensemble, mais s'arrêtent à l’orifice pour s’en-
tourer chacune d’une membrane ; elles restent ainsi immobiles plu-
sieurs heures, réunies en amas ; puis chacune s’échappe à l’état de
zoospore de sa membrane qui reste près de l'ouverture de déhis-
cence du sporange. C’est à l’intérieur du sporange que, dans les
Dictyuchus les mêmes masses s’entourent de leur membrane; plus
tard elles s’échappent encore à l’état de zoospores ; celle des D. mo-
nosporus, D. Magnusi, D. polysporus perforent la paroi du sporange
et les membranes abandonnées forment alors un réseau délicat qui
remplit celui-ci. Dans le D. clavatus la paroi sporangienne se gélifie
pour laisser échapper les zoospores dont elle tient les membranes
réunies en un amas lâche. Quelquefois aussi dans cette famille les
zoospores s’échappent directement, arrivent au repos après avoir
nagé quelque temps et forment seulement alors leur membrane,
qu’elles quittent bientôt pour passer par une seconde phase péla-

gique.

MUCORINÉES OU ZYGOSPORÉES.

(MM. Van Tieghem, Brefeld, Lemonnier, Bainier, Klein).

Les Mucorinées, appelées aussi Zygomycètes, sont caractérisées
par leur reproduction sexuée qui consiste en une conjugaison de cel-
lules égales et immobiles, et qui par conséquent est analogue à celle
des Conjuguées. La fusion des filaments mycéliens a été observée
très fréquemment dans ce groupe. M. Van Tieghem a aussi vu se fn

RS

sionner les spores, même en grand nombre, d’où il résulte alors une
espèce de plasmodie.

Reproduction sexuée. — C’est ordinairement après avoir produit
pendant longtemps des spores asexuées, et quand l’oxygène manque,
que le mycélium se met à former des zygospores, qui semblent résul-
ter d’un étouffement du mycélium par lui-même. Deux filaments
presque toujours semblables, droits (Mucor, Rhizopus, Chaetocladium)
ou arqués en mors de pince (Phycomyces, Piptocephalis) se touchent
par leur extrémité qui s’est renflée et séparée au moyen d’une cloison
du reste du filament : la paroi commune se résorbe et les deux cellules
fondent leur plasma en une masse unique qui s’acéroît et se revêt
d’une épaisse membrane cartilagineuse, hérissée de bosselures et de
pointes ; le tout est recouvert par la paroi noircie des cellules mères.
Les filaments copulateurs peuvent produire des épines noires, creuses,
dichotomiques, qui revêtent l’oospore d’une double couronne touffue
(Phycomyces nitens) (M. Van Tieghem). Dans les Mortierella (M. Bre-
feld) les zygospores se forment au milieu de l’épais feutrage de fila-
ments; ce sont des tubercules brun jaunâtre entourés d’une épaisse
capsule formée par les rhizoïdes voisins; des capsules partielles sem-
blables se retrouvent dans le même genre autour des sporanges. Dans
les Piptocephalis l’oospore ne remplit qu’une faible partie du volurne
des deux cellules et proémine au dehors.

Mais cette copulation ne semble pas indispensable à la formation
de l’oospore dans un grand nombre de cas au moins (Absidia, Mucor,
Sporodina, Spinellus). Souvent on voit un filament s’apprêter à la co-
pulation, mais ne rencontrant pas le second filament copulateur, il
n’en forme pas moins sa spore qui est une azygospore : « La difré-
rence sexuelle étant en effet très faible, si petite qu’à peine se
traduit-elle au dehors par quelque marque apparente, on doit
admettre qu’il manque bien peu de chose à chacune des deux cel-
lules en présence pour qu’elle se suffise à elle-même. Ce peu
qui lui manque, quoi d'étonnant qu’elle puisse le tirer à la rigueur de
l’appareil végétatif par voie d’osmose ou de nutrition, bien qu’elle le
reçoive ordinairement par voie de fusion avec un autre corps proto—

mr ND) =

plasmique, doué de propriétés complémentaires des siennes.»(M. Van
Tieghem, Ann., Sc. N. 6° S. T. 4.) Certaines espèces de Pilobolus ne
forment jamais de zygospores.

L'oospore ne germe qu'après un temps de repos.

Reproduction asexuée. — Ses organes sont variés; le mycélium peut
en effet porter des sporanges, des chlamydospores, des stylospores,
des conidies.

Un filament épais s'élève perpendiculairement en l'air attirant à lui
la totalité ou la majeure partie du protoplasma mycélien qui passe
finalement dans le renflement sphérique, développé peu à peu à l’ex-
trémité de cette branche. Ce renflement se sépare de son support par
une cloison et constitue alors le‘sporange ; son protoplasma se diffé-
rencie en deux substances, l’une granuleuse (plasma sporigène) se
divise en spores, l’autre homogène et brillante semble constituer les
parois d'autant de petites cellules qu'il y a de spores. Les petites
masses formées par la première arrondissent leurs angles et secrètent
une membrane de cellulose ; leurs granules disparaissent, elles de-
viennent homogènes et réfringentes. Le protoplasma intersporaire
occupe tous les espaces laissés entre les spores; il manque, quand il
n'y a qu'une seule spore qui alors absorbe tout le contenu. Au lieu
de sphériques (Mücorinées, Pilobolées, Mortierellées), les sporanges
peuvent être allongés (Syncéphalidées), et alors simples ou ramifiés,
et contenir des spores séparées encore par du protoplasme interspo-
raire. Au lieu d’être simple, le support se ramifie souvent plus ou
moins, ses extrémités supportant autant de têtes ; il se forme ainsides
systèmes de sporanges.

Le nombre des spores de chaque sporange est extrêmement variable,
il peut s'élever à 50,000 et se réduire à l’unité. La déhiscence s’cpère
par résorption ou déchirement de la paroi, etc. ; dans les Pilobolées
tout lé sporange est lancé en l’air. Le support quelquefois proémine
dans l’intérieur de la cavité sporangienne., constituant la columelle.
Fréquemment, à côté des sporanges, on rencontre des chlamydo-
spores (Mucor, Mortierella), soit portées sur des pédicelles, soit renfer-
mées à l’intérieur des filaments; des stylospores ont été signalées dans

LT DEAR

les Syncéphalidées, Mortierellées. Enfin M.Zopfa signalé l’existence
de sporanges portant à la fois des ‘spores endogènes et des conidies
exogènes (Mucor aspergilloïdes). D'après M. Brefeld, les conidies sont
des sporanges réduits, et de pareilles réductions qui se rencontrent
dans tout le groupe des Champignons, peuvent être obtenues artifi-
ciellement par culture ; entre les Mucorinées n’ayant que des spo-
ranges (Mucor, Pilobolus, Rhizopus) et celles n'ayant que des conidies
(Chaetocladium, Piptocephalis) il y a tous les degrés intermédiaires
(Thamnidrum, Chaetocladium, etc.).

Les spores agames, aussi bien que les zygospores (et azygospores),
donnent des tubes sporangifères en germant dans l'air humide, et un
mycélium en se développant dans un milieu nutritif. Les conditions
de milieu déterminent donc seules le mode de germination (M. Van
Tieghem). Du reste : « Ni l’œuf, ni la spore ne constituent une unité
biologique. L'un et l'autre peuvent être mutilés et fractionnés, sous
de certaines conditions, sans que chaque fragment cesse de posséder
toutes les propriétés génératrices. »

ENTOMOPHTHORÉES.
+

Les mycologistes ne sont pas d’accord sur la place à assigner aux
Entomophthorées et aux Ustilaginées ; les uns les considèrent comme
voisines des Basidiomycètes ; d’autres les rapprochent des Saprolé-
gniées, d’autres des Mucorinées. Par leur mycélium unicellulaire les
. Empusa sont parentes en général des Phycomycètes. Les deux genres
Empusa et Entomophthora causent des maladies épidémiques aux
mouches-et aux chenilles (MM. Cohn, Brefeld, Nowakowski, Sorokin)
dont lecorps se trouve envahi par leur mycélium, et perforé plus tard
par de nombreuses hyphes qui sont ramifiées seulement dans les
Entomophthora (où le mycélium est cloisonné). À l’extrémité de ces
hyphes ou de leurs rameaux, se forme une spore qui est projetée; la
place où git le cadavre de la victime se trouve ainsi entourée d’une
quantité de spores ; celles-ci ne conservent que très peu de temps leur

LPO

faculté germinatrice (un ou deux jours); elles allongent leur mince
membrane en un court filament dont l'extrémité renflée se sépare par
une cloison et devient une spore secondaire ou sporidie; le protoplasma
non employé à sa formation s’accumule près de la cloison et exerce
une tension croissante; finalement la sporidie est projetée et cette
masse plasmique qui l’entoure sert à la fixer, dans les circonstances
favorables, à la face ventrale d'une mouche saine (Empusa), ou d’une
chenille (Entomophthora). La sporidie émet alors aussitôt un mince
filament qui perfore le corps de la victime, et se renfle ensuite en une
grosse cellule (Empusa) ou bien forme immédiatement ‘un mycélium
(Entomophthora). Dans le premier cas la cellule initiale produit par
un bourgeonnement latéral, analogue à celui des Saccharomyces,
plusieurs cellules filles qui envahissent le corps adipeux et s’y multi-
- plient rapidement de la même manière ; plus tard toutes les cellules
s’allongent en filaments unicellulaires ; quand ceux-ci rencontrent la
paroi du corps, ils s’y appliquent en renflant leur extrémité, dans
laquelle s’accumule le protoplasma; finalement se forme une mince
hyphe qui perce le corps, et le cycle recommence alors.

Dans les Entomophthora le mycelium s'accroît rapidement et en
quelques jours envahit tout le corps. Cette propagation peut se faire
en partie par conidies; plus tard il perfore encore la paroi du corps,
pour aller former ses spores à l’extérieur. Mais à mesure que l’au-
tomne s’avance, les spores ordinaires font place peu à peu à des chro-
nispores ou spores durables à membrane épaisse, produites à l’inté-
rieur du corps; en même temps le mycelium cesse progressivement
de s'étendre en dehors de l’animal. M. Nowakowski était disposé à
considérer ces chronispores comme le résultat d’une conjugaison,
souvent scaliforme, analogue à celle des Conjuguées. Ce n’est pas tout
à fait l’avis de M. Brefeld ; d’après ce naturaliste, au point de forma-
tion des spores durables, les filaments sont enchevêtrés, souvent
anastomosés, mais ces anastomoses, simplement végétatives, ne dif
fèrent pas de celles qu’on a trouvées souvent sur le mycélium des
Mucorinées, des Ascomycètes, des Basidiomycètes, et que personne
n’a jamais songé à considérer comme des actes sexués; des fusions
semblables sont encore très fréquentes entre les stérigmates portant

pr que

les sporidies et entre les sporidies elles-mêmes, ou encore entre les
spores ordinaires (conidies) d’où proviennent ies sporidies. D’un
autre côté ces chronispores se rencontrent aussi sur des filaments
isolés, n'offrent aucune trace d’anastomose. Comme les épidémies ne
se suivent qu’à quelques années d'intervalle sur les mêmes chenilles,
M. Brefeld pense que quelques années de repos sont indispensahles
à ces spores durables qu’il n’a pas réussi à faire germer.

M. Giard considère comme chronispores des Empusa, les spores
que l’on trouve sur les ailes des mouches mortes victimes dececham-
pignon; elle germent encore deux mois après leur formation. D'un
autre côté, M. Brefeld a rencontré des chronispores d'Empusa dans
le corps de mouches autres que la mouche de chambre; ces spores
durables apparaissent en automne après de nombreuses générations
de spores ordinaires; c’est encore par l’abdomen qu'elles pénètrent
dans le corps de leur hôte avec leur filament germinatif,

M. Brefeld assimile les spores durables des Entomophthorées aux
zygospores des Mucorinées ou aux oospores des Saprolégniées. Si
cette comparaison est exacte, l’acte sexuel qui déjà disparaît dans
quelques espèces de ces dernières familles, est encore moins fréquent
ici eten même temps moins caractérisé; il re se distingue plus en
effet, dans bien des cas, de la simple anastomose entre filaments végé-
tatifs ; d’un autre côté, une copulation se fait entre les stérigmates et
les sporidies qui résultent de la germination de ces spores durables.
La sexualité devient donc ici diffuse et méconnaissable. Dans les En-
tomophthorées les chronispores, homologues des oosporés, sont
encore bien moins fréquentes que les spores ordinaires; dans la
famille suivante, elles deviennent l'unique mode de propagation.

USTILAGINÉES.
(Tulasne, MM, Fischer von Waldheym, de Bary, Wolf).

Le genre Entyloma peut servir d’intermédiaire entre les
Ustilaginées et les Entomophthorées; avant les chronispores, il

tu

produit en effet encore des spores ordinaires qui disparaissent dans
les autres genres où il ne reste plus que les spores durables. Celles-
ci donnent à la germination un promycélium avec sporidies; l’en-
semble de cette formation constitue un support fructifère, qui dispa-
raît encore partiellement dans les Ustilago. En somme il y a donc
simplification dans les organes de propagation et tendance à leur
réduction en une forme unique, les chronispores.

Les Ustilaginées sont des champignons vivant en parasites dans
l’intérieur de divers végétaux, surtout des graminées (charbon); leur
fructification s'opère toujours dans des organes déterminés de la
plante hospitalière; ces organes se remplissent d’une poussière noire
ou brune, composée seulement de spores innombrables à membrane
épaisse ; le mycélium finit en effet par disparaître.

Les chronispores se forment sur les filaments (Entyloma) ou à leur
extrémité (Tilletia) et sont alors isolées. Dans les T'uburcinia (M. Wo-
roniue) c’est l’extrémité d’un filament,ou de deux filaments accolés,
qui se renfle en sporange que les hyphes voisines viennent envelopper
d’une capsule. Dans les Urocystis leur formation est plus complexe;
deux ou plusieurs rameaux se rencontrent, s’entrelacent étroitement
en se contournant quelquefois en spirale et en renflant chacun son
extrémité ; la pelote ainsi formée augmente de volume, les parois des
filaments se gonflent, leur contenu devient réfringent; toute la pelote
s’entoure d’une membrane brune qui, pénétrant à l’intérieur, divise
la masse en compartiments. Des filaments voisins viennent appliquer
étroitement contre cette pelote leur extrémité renflée qui se sépare
par une cloison et s’entoure aussi d'une mernbrane brune; ainsi se
constituent les spores externes stériles de ces formations complexes
qui sont en réalité des sporanges. A la germination, une ou plusieurs
des spores internes seulement émettent autant de promycélium. Les
chronispores des Geminella se forment encore d’une façon analogue,
seulement les parois ne se gélifient pas, et les spores latérales stériles
manquent. Dans les Ustilago il se forme encore une pelote analogue
de rameaux entrelacés, laquelle ne s’entoure pas d'une épaisse mem-
brane commune; les parois se gélifient davautage et finissent par être

DRE + | | RO
complètement résorbées par les spores qui restent seules sous forme
d'une poussière noire ; le mycélium disparaît.

À la germination, le promycélium sort de l’épaisse ra Sri b es de la
spore par un orifice étroit (Entyloma) ou par une fente (Tilletia). X1
constitue un court filament dont l’extrémité arrondie forme, dans les
Entyloma, 4 à 8 rameaux allongés, minces, fusiformes qui absorbent
tout le protoplasma ; ils se séparent chacun du promycélium par une
cloison, puis copulent deux à deux en forme de H; dans chaque
paire, une des branches se prolonge et forme une sporidie recourbée
qui se sépare encore par une cloison et se détache pour donner nais-
sance aussitôt à un long et mince filament germinatif; celui-ci pénètre
dans l'hôte. Les stérigmates qui n’ont point copulé restent stériles;
il y a donc encore ici une espèce de sexualité transportée de la chro-
nispore aux rameaux qui en émergent. Dans les Tilletia les rameaux
sont supprimés et les sporidies naissent directement du promycélium ;
elles copulent entre elles, mais moins régulièrement que les rameaux
de l’Entyloma. Les sporidies associées en H se détachent ensemble et
émettent chacune un filament qui peut penétrer dans la plante ou
former encore une sporidie secondaire. Mais contrairement aux En-
tyloma les sporidies primaires isolées germent également, c’est-à-
dire que la fusion est facultative. Le promycélium des Tubureinia
(M. Woronine) porte 4 à 8 sporidies à son sommet qui se sépare par .
une cloison et se détache; c’est une baside; les sporidies copulent à
2 ou à 3 sur la baside; copulées ou non, elles peuvent donner des spo-
ridies secondaires. Le promycélium des ÜUrocystis se comporte comme
celui des Tilletia. Dans les Ustilago, la spore émet un (rarement plu-
sieurs) promycélium qui se divise en articles; tantôt ceux-ci donnent
des sporidies par refoulement latéral, tantôt ils germent directement.

ASCOMYCÈTES.

Les champignons de ce vaste ordre possèdent, en général, un corps
végétatif plus compliqué que dans les Pyrénomycètes; les organes

— 91 —

de propagation sont extrêmement variés, et l’on peut dans une même
espèce rencontrer des conidies, des spermaties, des stylospores et des
ascopores, les trois dernières pouvant être renfermées dans des con-
ceptacles particuliers appelés spermogonies, pycnides et périthèces.
Mais ce qui caractérise ce groupe, c'est la présence des asques ou
sporanges particuliers, à l’intérieur desquels se forment les asco-
spores. |

Les asques ou thèques sont ordinairement des filaments ou tubes
allongés, contenant 8, quelquefois 2, 4, 16 ou encore plus de spores.
Pour leur formation le noyau de l’asque subit des bipartitions répé-
tées ; autour des noyaux multiples qui en résultent, vient s’accumu-
ler une partie du protoplasma; les spores ainsi formées se disposent
en une rangée, s’accroissent du double et s’entourent d’une mince
membrane; tout le plasma n'est pas employé à cette formation. Plus
tard, la déhiscence a lieu de diverses manières, par opercule, par
gélification de la paroi, par gonflernent du protoplasma restant non
employé; les spores sont ordinairement projetées; dans les Tubéracées
elles ne deviennent libres que par la destruction du fruit. Les asques
sont réunis en fruit de conformation variable ; très simpie et dépourvu
d’enveloppe dans les Gymnoascées, il devient plus compliqué dans
les Périsporiacées où il est entouré d’une paroi corticale, sous laquelle
se forment les asques non mélangés de paraphyses. Le fruit prend la
forme d’une bouteille ou sphère, ouverte supérieurement par un
ostiole dans les Pyrénomycètes ; on lui donne alors le nom de péri-
thèce ; il contient à la fois des asques et des paraphyses; il en est or-
dinairement de même dans les Discomycètes où le périthèce s'ouvre
largement et s'étale en une cupule ou même en un disque. Enfin dans
les T'uberacées le fruit arrive à une structure bien plus compliquée.
L'ensemble des asques constitue l’hymenium, placé sur le tissu sous-
hyménial.

Le développement de ce fruit a été très fréquemment observé, mais
les botanistes sont loin d’être d’accord sur l'interprétation à donner
aux phénomènes : pour les uns, les asques résultent, au moins dans un
grand nombre de cas, d’une véritable fécondation ; pour les autres, ils
se forment d’une façon agame et si, dans quelques cas, on a observé

Pan: Mr

des copulations entre filaments, elle n'indique pas plus une sexualité
que les anastomoses si fréquentes du mycélium. Nous reviendrons
tout à l’heure sur cette question.

À côté des ascospores, on trouve des spores non formées dans des
sporanges, mais souvent aussi réunies en conceptacles. Les pycnides
sont des fruits très analogues aux périthèces, seulement, au lieu
d’asques, leur surface intérieure est couverte d’un hymenium composé
de cellules plus ou moins courbées, fusiformes, dont chacune constitue
à son sommet une spore, ordinairement unique ; ces cellules, par
conséquent, peuvent être considérées comme des basides.

Ilse forme ainsi de grandes spores, dites macrostylospores ou stylo-
spores, uni ou pluricellulaires. Les pycnides n'existent pas d'une fa-
con aussi générale que les fruits à asques ; beaucoup de genres en
manquent (Cucurbitaria, Leptosphaeria) ; quelquefois on ne les trouve
que dans certaines espèces d’un genre (Pleospora). Leur développe-
ment, jusqu’à la formation des asques, est analogue à celui dés péri-
thèces; cependant elles peuvent aussi dériver d’un véritable tissu pa-
renchymateux (Cicinnobolus, Pycnis); voici comment M, Brefeld a
décrit ce développement pour le Pycnis sclerodivora, parasite sur les
sclérotes de Peziza sclerotiorum : Les principaux filaments du mycé-
lium se renflent par places jusqu’à devenir deux à quatre fois plus
larges ; ces renflements sont découpés par de nombreuses cloisons
transversales en une série de cellules discoïdes d’où émanent des
branches latérales rayonnantes, serrées les unes contre les autres ;
puis apparaissent à l’intérieur du filament élargi, des cloisons per-
pendiculaires ou obliques aux transversales, et il se forme ainsi
un véritable tissu parenchymateux ; le nombre des branches pé-
riphériques augmente, et elles forment comme un chevelu autour du
noyau cellulaire central ; elles peuvent se souder, s’anastomoser entre
elles, et si on ne suivait le développement, on pourrait quelquefois
considérer ces anastamoses comme étant l’origine de toute la forma-
tion. Le noyau devient sphérique et a l'apparence d’une gaie placée
sur lemycélium; il constitue alorsunemassedetissucompacte; ses cou-
ches extérieures secuticularisent, deviennent noires. Une tache claire
arrondie apparaît à son sommet; c’est un orifice entouré de courtes

LUE

«

hyphes rayonnantes, qui aboutit à une cavité intérieure sans doute
formée par suite de l'accroissement du noyau. Le revêtement interne de
cette cavité est constitué par des cellules dont chacune, par refoule-
msnt (ou bourgeonnement), forme deux à trois spores d’un vert foncé,
non supportées par des stérigmates. La cellule se gélifie ensuite ; mais
de nouvelles spores sont alors formées par la couche sous-jacente, et
le processus ne respecte finalement que la paroi extérieure cuticula-
risée ; les cellules placées près de l’ostiole ne forment point de spores,
mais constituent par leur allongement les hyphes mentionnées plus
haut. Le mucilage se gonfle au fur et à mesure et déborde par l’ostiole
en entraînant les spores qui germent de suite. Les pycnides se forment
souvent sur des filaments très rapprochés ; si ceux-ci arrivaient à se
toucher, ils pourraient s’anastomoser, sans doute, comme tous les
filaments mycéliens, et alors on serait tenté de regarder le dévelop=
pement des pycnides comme le résultat d’une fécondation. Quand les
noyaux sont ainsi rapprochés, ils peuvent se souder par leurs bords,
ou même se confondre en une pycnide unique.

Les champignons à pycnides peuvent être parasites d’autres cham-
pignons, et il est arrivé que l’on ait considéré alors la pycnide
comme appartenant au cycle de développement de l'hôte.

La structure des spermogonies est analogue à celle des pycnides ; la
surface interne de ces conceptacles consiste encore en un hymenium
composé de basides, lesquelles donnent naissance à des spores très
petites, ordinairement allongées en bâtonnets, plus rarement rondes
ou ovales ; ce sont les spermaties. On a souvent considéré ces sper-
maties comme jouant le rôle d’organe mâle dans la copulation qui pré-
cède le développement des périthèces. Mais M. Cornu a fait voir que
les spermaties des Ascomycètes peuvent germer, ce qui n’est pas fait
pour confirmer leur rôle d’anthérozoïdes. Les spermaties, dont les
parois sont minces, sont « les agents de dissémination à grande
distance ; elles sont très nombreuses, très petites ; leur masse semble
avoir été allégée de la réserve de nourriture que contiennent les autres
spores. Pour leur premier développement elles ne s’accroissent que
lorsqu'elles sont arrivées sur le substratum qui leur convient; là
seulement elles germent et y demeurent » (M.Cornu). Les stylospores,

Que

au contraire, paraissent en général munies d’une double enveloppe
dont l’externe doit être rompue pour le développement ; elles sont
acrogènes et chlamydées ; elles germent dans l’eau.

Les conidies sont des spores qui ne se forment pas dans des concep-
tacles, mais à l'extrémité de filaments ; ceux-ci peuvent donuer nais-
sance à la spore par étrangiement au-dessous du sommet, et de pa-
reils filaments sont tantôt isolés, tantôt réunis par groupes; d’autres
fois ils forment des ramifications dichotomiques ou fasciculées et les
spores naissent à l’extrémité de toutes les branches. Il arrive encore
que l'extrémité d’un filament se renfle en une tête qui supporte de
nombreux stérigmates rayonnants avec conidies à l'extrémité de
ceux-ci. Souvent plusieurs de ces spores se forment successivement à
l'extrémité d’un même rameau ; elles peuvent alors rester réunies en
chapelet ou se détacher à mesure de leur formation ; d’autres fois elles
ne tombent qu’en grand nombre et accolée par ün mucilage. M. Corau
a fait voir qu’en réalité il y a deux espèces de conidies dans les Asco-
mycètes, les unes, homologues des spermaties, les autres des stylo-
spores ; il en résulte une grande simplification dans les organes repro-
ducteurs des Ascomycètes ; en dehors des asques, il n’y a plus que
deux espèces de spores : des stylospores à paroi mince et très petites.
Les unes et les autres peuvent naître sur des supports simples ou plus
ou moins compliqués, ou être renfermés dans des conceptacles. Sans
doute cette division n’est pas absolument tranchée, et existe-t-il des
formes intermédiaires ; d’un autre côté, on n’a pas réussi toujours à
faire germer les spermaties ; il en est même de très rudimentaires, et
peut-être sont-ce là des spores en voie de régression.

Il y a des cas où les conidies ne germent point, mais où leurs sté-
rigmates et les filaments qui les portent sont susceptibles de produire
un nouveau mycélium (Peziza tuberosa).

Toutes ces formes d'organes reproducteurs peuvent se trouver réu-
nies dans un mème cycle de développement ; ce n’est pas le cas le plus
fréquent. Souvent le mycélium forme d’abord pendant longtemps des
conidies, puis surviennent progressivement des périthèces, pendant
que les conidies disparaissent ; souvent aussi (Pyrénomycètes, Disco-
mycètes) la production de conidiés se trouve arrêtée par la formation

Je

de sclérotes ; ceux-ci ne sont en somme qu’un mycélium modifié, une
accumulation durable de matière nutritive ; placés dans des condi-
tions favorables, ils produisent des périthèces portés par des supports
fructifères ; ce développement peut avoir lieu immédiatement ou après
un temps de repos plus ou moins long (jusqu’à plusieurs années),

Formation du fruit.

Gymnoascées. — Le cas le plus simple semble celui décrit récem-
ment par M. Eidam : Sur un filament mycélien, des deux côtés d’une
cloison, naissent deux branches qui s’enroulent ensemble en spirale ;
elles s'affrontent par leur sommet où la cloison commune se trouve
résorbée ; il y a fusion des protoplasmes et formation d’uné cloison
dans chaque filament près du sommet ; la nouvelle cellule ainsi déli-
mitée donne un asque à huit spores. (Eremascus, g. nov.) D’autres
fois, dans la même famille, deux branches semblables naissent en-
semble sans fusionner, ou la branche stérile apparait la première, et la
branche fertile la contourne en spirale ; enfin cette dernière peut aussi
s’enrouler autour du filament qui lui donne naissance ou autour d’un
filament voisin ; il semble donc assez probable que la branche stérile
est ici un simple support, que la fusion n’est nullement nécessaire.
Dans tous les cas, la spire de la branche fertile se découpe en cellules
peu nombreuses d’où émergent les rameaux sur lesquels se formeront
les asques ; ceux-ci sont ordinairement géminés ; leur support ramifié
se lignifie ensuite; le fruit ainsi formé est dépourvu d’enveloppe,
d’où le nom du groupe. (MM. Eidam, Baranetzky.)

Périsporiacées. — Les asques,sans paraphyses, sont réunis dans un
périthèce fermé dont l'enveloppe ne s'ouvre jamais par un pore
apical,

C'est à l’entrecroisement de deux filaments que se forme le fruit ; le
filament inférieur émet ordinairement l’ascogone (ou carpogone),
le supérieur le pollinode ou filament mâle (?). Ces deux branches
dressées se séparent par des cloisons, le pollinode se divise encore

= 062

une fois, et sa petite cellule terminale vient s'appliquer au sommet
de la branche femelle renflée ; puis, du filament qui a produit le pol-
linode, partent des branches qui viennent former l’écorce du fruit;
l’ascogone se divise en cellules d’où émanent plus tard les asques.
(Erysiphe) (Tulasne, M. de Bary.)

Dans le cas précédent on distingue dès l’origine la branche fertile
de la branche mâle qui n’est peut être que le premier flament de l’é-
corce. Dans le Ryparobius myriosporus on voit apparaître plusieurs
branches latérales semblables qui s’enroulent en une petite pelote,
puis, à l’intérieur de celle-ci, se différencie une cellule plus grosse qui
augmente de volume, ainsi que toute la petite masse; cette cellule
produira les asques. Les deux parties, fertile et stérile, ne se distin-
guent donc pas ici dès la première ébauche (M. Brefeld).

Deux branches s’échappent simultanément du tour de spire infé-
rieur de l’ascogone contourné des Eurotium (M. de Bary), une seule
se soude au sommet de l’ascogone ; elle ne diffère point de l’autre, ni
des branches qui viennent ultérieurement s'appliquer étroitement,
comme les premières, sur ia spirale qu’elles enveloppent complète-
ment, Toute la formation s’accroît; les filaments de l’écorce se divi-
sent en cellules qui, proliférant vers l’intérieur, donnent encore nais-
sance au tissu de remplissage. L’ascogone aussi se segmente et de ses
articles partent des branches ramifiées qui pénètrent dans le tissu de
remplissage et dont les cellules terminales se changent en asques ;
ceux-ci résorbent tout le tissu et sont à leur tour résorbés par leurs
spores qui ne se trouvent plus enveloppées, en dernier lieu, que par
un enduit résineux commun. Celui-ci étant très fragile, les spores de-
viennent libres facilement, et, comme dans les cas précédents, elles
rompent, à la germination, leur exospore pour produire un mycélium.

Pyrénomycètes. — Suivant que les conceptacles ont la forme de
sphères ou de bouteilles, elles s'ouvrent à l’extérieur par un ostiole
ou par un court canal. Les asques sont entremêlés de paraphyses.
Les périthèces peuvent être simples, c’est-à-dire isolément implantés
sur le mycélium, ou composés, c’est-à-dire réunis plusieurs sur un
réceptacle commun (stroma). Dans le premier cas les couches exté-

. te

LOS EE
rieures de l’enveloppe sont ordinairement dures et de couleur foncée ;
dans le second cas, c'est ia périphérie du stroma qui subit une sem
blable modification.

Le mycélium du Claviceps purpurea (M. Tulasne) produit des coni-
dies dont la germination donne d’abord un nouveau mycélium soit
directement, soit par l’intermédiaire de conidies secondaires ; puis
ses hyphes forment un sclérote, le seigle ergoté, sur lequel apparais-
sent, dans des conditions favorables, les réceptacles fructifères. Des
groupes de cellules situées sous l'écorce de l’ergot, s’allongent pour
cela en filaments qui se réunissent étroitement en un faisceau ; celui-ci
soulève, puis perfore les couches périphériques. Tous les filaments du
faisceau sont égaux ; on ne distingue aucune ébauche d’ascogone, et
la différenciation en tissus fertile et stérile ne se manifeste que quand
déjà les périthèces ont commencé à se former ; si l’on coupe une jeune
tête, son support produit un ou plusieurs nouveaux réceptacles fruc-
tifères. Les asques et leurs spores vnt une forme très allongée.

Dans le Pleospora herbarum le développement a lieu sans ascogone
ni pollinode (M. Banke), comme dans le cas précédent.

Dans les Melanospora, Sordaria, Chaetomium, il se forme, au con-
traire, des ascogones en spirale, mais on n’a pu observer de copula-
tion, Les phénomènes ont été décrits pour ce dernier genre par M. Van
Tieghem : une branche s’enroule en spirale ; de sa partie inférieure
part un rameau plus grêle qui rampe sur la pelote et se ramifie avant
d’avoir atteint le sommet; il enlace ainsi le carpogone d’une enve-
loppe. Enveloppe et carpogone se découpent en cellules et se dévelop-
pent indépendamment l’un de l’autre constituant ainsi le périthèce.

Discomycètes (MM. Tulasne, de Bary, Woronine, Janczewski). —
Le périthèce est ouvert largement dès l’origine ou au moins à la ma-
turité : il se transforme donc en cupule. Les paraphyses peuvent exis-
ter ou manquer. Souvent il y a des sclérotes ; leur développement
peut être différent suivant les circonstances ; ceux de Peziza Fucke-
liana donnent des conidies, s'ils germent sur le sol, et, s'ils sont en-
fouis, des cupules pédicellées qui viennent s'épanouir à l'air. Fré-
quemment les conidies ne germent pas (Peziza tuberosa) ; elles peu-

vent même devenir rudimentaires (Peziza sclerotiorum) où disparaitre
Rietsch. 1

LE 100

tout à fait. Souvent les spermogonies précèdent ou accompagnent les
périthèces (Tympanis, Rhytisma, etc.) ; des basides à spermaties peu-
vent exister dans certaines cupules À asques où elles semblent rem-
placer lesparaphyses (Peziza benesuada) (M. Tulasne). Enfin, on trouve
quelquefois dans les cupules deux espèces d’asques ; les uns avec
huit grandes spores qui donnent directement un mycélium ordinaire ;
les autres avec de nombreuses petites spores qui donnent un promy-
célium avec sporidies (Peziza Durieuana).
Dans les Pezizes, l’ascogone ne se contourne pas en spirale, mais se
renfle en vésicule surmontée d’un prolongement recourbé qu’on a con-
sidéré comme un trichogyne ; l’ensemble constitue le scolécite ; le pol-
linode vient se mettre en contact avec letrichogyne (Peziza confluens) ;
le trichogyne peut manquer (P. granulosa). Dans l’Ascobolus pulcher-
rimus le sclolécite est une rangée de larges cellules; des rameaux
issus des filaments voisins viennent appliquer leur cellule terminale
contre la partie supérieure du scolécite ; puis d’autres rameaux vien-
nent compléter l'enveloppe. M. Janczewski a constaté que, dans l’As-
cobolus furfuraceus, le tissu de la coupe fructüifère et les paraphyses
proviennent des filaments corticaux, tandis qu’une cellule unique, la
moyenne du scolécite, engendre les hyphes qui constituent par leurs
ramifications la couche sous-hyméniale d’où proviennent les asques.

Le sclérote de Peziza sclerotiorum donne naissance à un faisceau de
hyphes étroitement juxtaposées se terminant presque toutes à la même
hauteur ; puis l'accroissement s’arrête au centre du faisceau et con-
tinue à la périphérie ; en même temps tous ces filaments se ramifient;
ainsi se constitue la coupe. Tous les rameaux sont d’abord minces ;
puis d’autres pluslarges, les futures asques, apparaissent, s’insinuent
entre les premiers qui formeront les paraphyses. Les asques sont pro-
duits dans la cupule en direction centrifuge ; ceux qui se sont vidés,
se trouvent aussitôt remplacés par des asques nouveaux; plusieurs
têtes peuvent naître d’un seul sclérote. Asques et paraphyses pro-
viennent donc ici des mêmes hyphes et les différences avec les cas pré-
cédents semblent se réduire à une différenciation plus ou moins pré-
coce du tissu en filaments fertiles et stériles.

En résumé, dans toutes les subdivisions précédentes des Ascomy-

— 99 —

cètes le fruit se forme souvent sans aucune espèce de copulation ; dans
d’autres cas, des filaments viennent s'affronter l’un contre l’autre,
sans qu’il ait été possible de constater une fusion de leurs protoplas-
mes. Enfin, dans quelques cas rares, on a observé une copulation ;
mais il n’est nullement démontré qu’elle soit nécessaire au développe-
ment ultérieur ; elle pourrait être accidentelle ou végétative, et cela
est d'autant plus probable que les fruits se ressemblent toujours,
qu'il y ait eu ou non fécondation.

Tubéracées.—- Le fruit plus compliqué présente une enveloppe exté-
rieure, le péridium, lisse ou échinée, à couches dures et résistantes
en dehors, molles en dedans, sans limite tranchée entre les deux tis-
sus. Le tissu intérieur se prolonge par des cloisons proéminentes plus
ou moins compliquées qui divisent la cavité du fruit en compartiment
ou loges ; ces loges sont tapissées par des hyphes lâchement entrela-
cées qui portent les asques. Les spores ne deviennent libres que par
la destruction du fruit ; le développement de celui-ci n’est connu que
dans le Penicillium glaucum, remarquable par ses conidies disposées
en chapelets sur un support ramifié en forme de pinceau. Ce dévelop-
pement ressemble d’abord à celui de l'Eurotium ; mais le périthèce se
change ensuite en un sclérote qui peut être desséché pendant plusieurs
mois ; en les plaçant alors sur un support humide, les hyphes fertiles,
par une espèce de germination, émettent des branches ascogènes
cloisonnées qui résorbent le tissu de remplissage; sur ces branches
les ascosperes se forment en direction basipète ; elles sont rangées en
chapelets comme les conidies.

LICHENS.

(Tulasne, MM. de Bary, Nylander, Schwendener, Bornet, Famintzin, Baranetzky, Rees,
Treub, Stahl, Krabbe).

Les Lichens sont des champignons ascomycètes associés à diver-
ses algues ; ces algues sont des Chlorophycées ou des Cyanophycées,
appartenant à diverses familles de ces deux groupes. On a fait, pour
ainsi dire, la synthèse des Lichens (MM. Bornet, Stahl), eten pla-

— 100 —

çant à la portée d’une spore en germination des gonidies provenant
du même Lichen, ou même d’un Lichen différent, on a vu se consti-
tuer une nouvelle association. Les filaments du champignon s’appli-
quent étroitement à la cellule verte que, par leurs ramifications, ils ne
tardent pas à envelopper complètement. Les observations ont sur-
tout été concluantes sur les Lichens possédant des gonidies hyiné-
niales (Endocarpon pusillum, M. Stahl), dont les grandes spores sont
projetées en même temps que des gonidies ; les filaments issus des
spores enveloppent ces gonidies qui augmentent de volume et pren-
nent une couleur vert foncé, ennese multipliant que lentement; tandis
que les gonidies qui sont restées libres, conservent leur couleur vert
pâle et continuent à se segmenter activement ; cette association est
la première ébauche d’un nouveau thalle qui au bout de quatre à six
semaines porte des spermogonies. On connaît des Lichens, et c’est la |
grande majorité, dont le champignon ne peut vivre que parasite de
l’Algue ; chez un petit nombre (Arthonia, Graphis) le champignon est
tout d’abord saprophyte ; ce n’est que plus tard que les gonidies ap-
paraissent et qu’il devient Lichen. Enfin, il y a des formes rangées
par les Lichenologues dans les genres de Lichens Artonia, Arthopy-
. renia, qui sont pendant toute leur vie de véritables champignons sa-
prophytes.

M. Bornet a fait voir que toute gonidie de Lichen peut être rame-
née à une espèce d’algue ; ses cellules sont plus ou moins altérées
dans l’association ; mais elles peuvent, néanmoins, s’y multiplier,
surtout à la périphérie; d’autres fois, au contraire, la végétation de
l’algue se trouve activée. Un même lichen peut contenir des gonidies
provenant d'algues différentes, et les mêmes gonidies peuvent se ren-
contrer sur des Lichens différents. Un séjour prolongé dans l’eau tue
le champignon, sans nuire à l’algue. MM. Famint zin et Baranetzky
ont vu une algue, le Cystococcus humicola, extraite de divers Lichens,
se reproduire par zoospores; M. Woronin a fait des observations ana-
logues sur les gonidies de divers Parmelia.

Quant aux champignons de l'association ce sont presque toujours
des Ascomycètes. Tout récemment, M. Oreste Mattirolo a montré, il
_est vrai, que dans le lichen Cora, le parasite était un Basidiomycète

— 101 —

voisin des Auriculariées ; chaque baside ne produisait qu'une seule
spore. Néanmoins l’immense majorité de ces parasites appartient aux
Ascomycètes. Dans leur cycle de développement, on trouve encore des
pycnides avec des stylospores. Une apparition beaucoup plus fré-
quente est celle des spermaties (M. Tulasne) ; elles se forment sur des
supports simples ou ramifiés, souvent dans des conceptacles particu-
liers, les spermogonies, lesquelles précèdent ordinairement la forma-
tion des asques. Chez les Ephèbe, les spermogonies se forment sur des
individus spéciaux, dépourvus d’asques. M. Cornu n’a pas pu faire
germer les spermaties des Lichens.

Mais les spores les plus répandues chez les Lichens, sont les asco-
spores; elles sont produites par des asques réunis dans des concepta-
cles en tout semblables à ceux des Dyscomycètes et des Pyrénomy-
cètes. Ces conceptacles, appelés ici apothécies ont, en effet, souvent la
forme de cupules ou de disques, mais quelquefois aussi celle de bou-
teilles ou de sphères,ne s’ouvrant que par un ostiole ; dans le premier
cas, les Lichens sont dits gymnocarpes, dans le second angiocarpes.
Ce fruit appartient au champignon seul; les gonidies ne se trouvent
que dans les parties secondaires de l’apothécie, le pédicelle et le rebord
cupuliforme ; dans certains Lichens on trouve cependant aussi des
gonidies hyméniales (M. Nylander).

La formation des apothécies est endogène, à l'exception des Cæno-
gonium. La première trace apparaît au-dessous de la couche corticale
du thalle ou même plus profondément ; il se forme une petite pelote
arrondie de filaments enchevêtrés ; sur la face tournée vers l’exté-
rieur, se produit une forêt de minces paraphyses, entourée, en bas et
sur les côtés, par une couche spéciale l'excipulum. Celui-ci s'accroît
en surface et forme de nouvelles paraphyses qui s’insinuent entre les
anciennes ; leur production s'arrête de bonne heure au centre, mais se
continue longtemps à la périphérie. Dans la jeune pelote, entre les
premières bases des paraphyses, se forment des filaments plus épais,
plus gorgés de plasma, ramifiés, entrelacés et non cloisonnés. Les
extrémités de certaines branches de ces filaments se dressent, s’insi-
nuent entre les paraphyses et constituent les asques; les filaments
eux-mêmes restent confinés dans une couche parallèle à la surface

— 102 —

extérieure, la couche sous-hyméniale ; elle apparaît d’abord au centre,
puis s'accroît vers la périphérie, où elle continue à produire des as-
ques ; ses filaments forment un système distinct de celui des autres
filaments du thalle (MM. Schwendener, Fuisting) ; en somme, les deux
tissus, fertile et stérile, se différencient ici de très bonne heure ; néan-
moins, le premier rudiment de l’apothécie est neutre ; c’est avec la
formation du fruit de Ryparobius que l’analogie est la plus grande.
Au-dessous de la couche sous-hyméniale, s’en trouve une autre, l’hy-
pothécie, souvent puissante et donnant naissance aux paraphyses ; à
l’état adulte, elle se distingue à peine de l’excipulum. En grandis-
sant, l’apothécie se voûte et perce la couche du thalle qui la recouvre;
elle peut rester sessile, l’'hyménium et l’excipulum périphérique pa
raissant seuls au dehors, ou bien être soulevée sur une proéminence
du tissu, ou bien être portée sur un pédicelle.

Ce n’est pas là l’unique mode de formation de l’apothécie ; récem-
ment M. Stahl en a décrit un autre qui rapproche encore davantage
les Lichens des Ascomycètes, et qui démontre que, dans ce groupe
aussi, la distinction des deux tissus fertile et stérile peut s'établir dès
la première ébauche. Sur le thalle de C'ollema microphyllum, on peut
trouver des apothécies à tous les états de développement. Un filament
de ce thalle, qui ne se distingue en rien des autres, émet une hyphe
plus grosse, d'épaisseur uniforme ; la partie inférieure de l'hyphe est
enroulée en spirale et composée en moyenne de douze cellules ; sa
partie terminale, faisant suite à la première, compte à peu près autant
d'éléments, se dirige en ligne droite ou courbe vers la surface du
thallé, et proémine au dehors par sa pointe, Il y a donc un ascogone
surmonté d’un trichogyne ; souvent toute la surface du thalle se mon-
tre couverte de ces pointes de trichogyne. L'apparition des ascogones
est favorisée par un temps pluvieux qui facilite aussi la sortie des
spermaties de leurs spermogonies; celles-ci se trouvent tantôt sur
le même thalle, tantôt sur un thalle différent ; l’arrivée de l’eau
amène leur déhiscence et l'expulsion des spermaties englobées
dans une goutte de mucilage. M. Stahl trouva souvent des pointes de
trichogyne avec plusieurs spermaties adhérentes et accolées; il en re-
marqua un relié au trichogyne par un court prolongement cellulaire

— 103 —

où pont de copulation, et les cavités des deux cellules paraissaient
alors en communication. Les ascogones plus avancés étaient munis
d’une enveloppe corticale, formée par les hyphes voisines du thalle,
et non par l’ascogone lui-même; souvent des chapelets de gonidies se
trouvent englobés dans la même enveloppe, mais ils ne tardent pas à
être résorbés. A la surface de la pelote, les filaments corticaux for-
ment la forêt de paraphyses dirigées vers la surface du thalle ; les
cellules de l’ascogone se multiplient ; puis le développement continue
d’une façon analogue au cas précédent , les deux systèmes d’hyphes
restant rigoureusement distincts. L’ascogone forme la couche sous-
hyméniale ; les hyphes qui la constituent, donnent neissance, par re-
foulement, aux asques, lesquels s’insinuent entre les paraphyses. La
pointe extérieure du trichogyne se flétrit ; ses cellules internes épais-
sissent leurs parois et font quelquefois encore reconnaître le tricho-
gyne dans les jeunes apothécies. M. Stahl étendit ses observations à
d’autres genres, qui donnèrent les mêmes résultats (Physma, Lepto-
gium, Parmelia) :

La présence de ce trichogyne, qui ne prend part ni à la formation
des asques, ni à celle du tissu fertile, mais qui vient toujours émerger
à la surface extérieure;

Sa surface gluante, très apte à retenir, à fixer les corps étrangers,
les spermaties, par exemple, qui viennent, en effet, s’y accoler, et qui
fusionnent très probablement avec le trichogyne;

L’épaississement ultérieur des parois trichogyniennes, qui se pro-
page depuis la cellule extérieure jusqu’à ceile qui touche à l’asco-
gone,

Le développement de l’ascogone consécutif seulement à cet épais-
sissement ;

Le fait enfin que l'avortement ultérieur des ascogones était corréla-
tif, dans la plupart des cas, d’un développement incomplet des sper-
mogonies,

Toutes ces circonstances démontrent, d’après M. Stahl, qu’il y a ici
véritablement un acte de fécondation.

La fétondation avait été admise aussi d’une façon générale pour les
Ascomycètes, M. Van Tieghem, d’un côté, M. Brefeld, de l’autre, firent

— 104 —

voir que ces phénomènes sont susceptibles d’une tout autre interpré-
tation ; qu'il n’y a là, sans doute, qu’une simple soudure mycélienne,
comme elles sont si fréquentes dans les champignons en général. Leur
opinion fut bientôt partagée par un grand nombre de botanistes,

Il est certain qu'aujourd'hui la découverte de M. Stahl est le plus
solide argument en faveur de la sexualité des Ascomycètes, et ce n’est
pas da»s la fusion, si fusion il y a, de la spermatie avec la cellule api-
cale du trychogyne, que gît la difficulté, ni dans l’ascogone analogue
à celui des E£’urotium, Peziza, etc.; c’est dans le trichogyne, lui-même,
reliant ensemble la spermatie et l’ascogone, et c’est, en effet, princi-
palemeant sur ce point que M. Stahl a insisté.

À moins donc que ce trichogyne ne reçoive une autre interprétation
mieux fondée, il est assez difficile de ne pas admettre Ja sexualité
pour le champigron des Collema. Mais ce phénomène n’est pas gé-
néral ; les recherches citées plus haut, celles toutes récentes de
M. Krabbe, montrent, en effet, que les apothécies peuvent nâäître sans
fécondation, et même sans ascogone. Dans les Bæomyces, Cladonia,
Lecidia, Pertusaria, Phlyctis, Phialopsis, il n’y a, dans le développe-
ment du fruit, aucun indice de sexualité ; les tissus fertile et stérile se
différencient de bonne heure, il est vrai, dans l’ébauche apothécienne,
sous forme de filaments dissemblables ; mais cette ébauche elle-
même, antérieure à la différenciation des hyphes, n'est pas autre
chose qu'un bourgeonnement du tissu du thalle. M. Krabbe a montré
encore que les apothécies se multiplient abondamment par scissipa-
rité et par bourgeonnement.

Si donc il y a sexualité dans les Lichens, ou plus généralement
dans les Ascomycètes, elle n’est point générale ; les fruits, développés
à la suite de la fécondation, ne diffèrent en rien de ceux qui, dans les
mêmes groupes, se forment par un simple bôurgeonnement, et l'acte
lui-même de la fécondation affecte, en général, une autre allure que
dans les végétaux pourvus de chlorophylle. On ne peut donc attribuer
à la sexualité l'importance qu'elle possède ailleurs, et il semble bien
difficile de ne pas admettre, dans les champignons, une dégradation
consécutive du parasitisme, non seulement dans les organes-sexuels
et dans les fruits qu’ils produisent, mais encore dans tous les organes

7 — 105 —

de propagation, ce qui n'implique en aucune façon une diminution de
la faculté reproductrice. C'est en somme sur le degré de cette dégra-
dation que porte toute la discussion.

Les asques ne diffèrent point de ceux des Discomycètes et Pyréno-
mycètes ; leur paroi est souvent épaissie, capable de se gonfler forte-
ment; les spores sont ordinairement au nombre de 8 dans chaque
thèque, quelquefois 4 à 2 (Umbilicaria), 2-3 ou 4-6 (Pertusaria), plus
de 100 (Bactrospora, etc.) ; elles peuvent être pluricellulaires. Sous
l'influence de l'humidité, les spores sont expulsées avec le liquide qui
remplit l’asque ; le gonflement des paraphyses semble être la cause
directe de la déhiscence, par la pression que ces organes exercent
alors sur les asques. Pour la germination, l'enveloppe de la spore est
rompue, et le contenu, entouré d’une mince membrane, s’allonge en
un filament. Les grosses spores unicellulaires de Pertusaria, Mega-
lospora, etc., développent, au contraire, un grand nombre de pareils
filaments.

Les sorédies constituent les organes de la propagation végétative ; ce
sont des gonidies isolées ou des groupes de gonidies, entrelacées étroi-
tement de filaments mycéliens, qui sont expulsées du thalle et peu-
vent développer immédiatement un thalle nouveau. Dans l’intérieur
de la couche gonidienne, on voit une cellule verte se diviser à plu-
sieurs reprises; ses cellules filles sont séparées à mesure de leur for-
mation par des branches mycéliennes qui, se multipliant activement,
enveloppent les nouvelles gonidies à mesure qu’elles se forment. Ainsi
prennent nsissance de très nombreuses sorédies; leur pression finit
par déchirer la couche corticale du thalle, et la masse sorédienne
n’est plus retenue dans la fente produite que par quelques hyphes ;
les propagules s'échappent un à un à travers ce réseau. La sorédie
peut se développer sur le thalle même (Usnea barbata) et produit
alors ce qu’on a appelé une branche sorédiale.

— 106 —

ÆCIDIOMYCÈTES.

(MM. Tulasne, de Bary, Rees, Schroeter, Cornu, Oersted).

Les Æcidiomycètes semblent se rattacher aux Ascomycètes (M. de
Bary); les sporanges de ces derniers, les asques, se seraient réduits
ici à un chapelet de spores. Le fruit caractéristique de ce groupe,
les écidies, sont en effet des conceptacles formés par le mycélium à
l’intérieur et au-dessous de l’épiderme de la plante mère; ils sont
entourés par une couche de filaments mycéliens ; ces conceptacles
rompent ensemble l’épiderme et s'ouvrent au dehors ; ils ont alors
la forme d’une coupe dont la paroi, ou le péridium, se compose d’une
assise de cellules hexagonales disposées en séries ; du fond de la
coupe s'élèvent de nombreuses basides serrées et dirigées vers l’orifice
de l’écidie ; chacune forme, par étranglements successifs, une série de
spores d’abord rendues polyédriques par leur pression mutuelle ;
elles s’arrondissent ensuite et s'’échappent par l'ouverture de la
coupe.

Sur la même plante nourricière se développent antérieurement aux
écidies et simultanément aussi, des spermogonies, semblables à celles
des Ascomycètes; elles produisent encore des spermaties qui sont
susceptibles de germer en donnant des sporidies ou spores secon-
daires (M. Cornu). Les spermogonies accompagnent aussi, quoique
plus rarement, les autres formes de spores (Uredo et Teleutospores,
M. Winter).

Les Æcidiomycètes sont remarquables par leur alternance de géné-
rations très nettement marquée, et par ieur hétéroécie ou hétéroxénie
liée à cette alternance. Les spores des écidies ne germent pas en effet
sur le premier hôte, mais seulement sur un hôte différent ; leur tube
germinatif pénètre par les stomates et forme un nouveau mycélium
dans letissu nourricier. Sur ce mycélium apparaissent des stylospores,
ordinairement rouges, dites aussi urédospores, qui sont une forme
particulière de conidies. Ces organes sont destinés à propager le para-
site dans le deuxième hôte, sur lequel, en effet, ils germent directe

Me

— 107 —

ment aussi bien que les écidiospores, Mais vers la fin de l'été, les

urédospores sont remplacées par des spores durables, chronispores
ou téleutospores, enveloppées d’une épaisse membrane et ne germant
q u'au printemps suivant, après une période de repos. Elles dévelop-
pent alors un court promycélium portant des sporidies que le vent
peut emporter au loin et qui germent de nouveau sur le premier
hôte, dont elles perforent l’épiderme pour produire à son intérieur,
sur un nouveau mycélium, des spermogonies, puis des écidies. La
première ébauche de ces dernières consiste en une petite pelote de fila-
ments mycéliens entrelacés et jusqu’à présent on n’a rien observé
dans leur développement qui ressemblât à un ascogone (M. de Bay).

Les Æcidiomycètes ou Urédinées comprennent un très grand nom-
bre d'espèces. Le Puccinia graminis forme ses écidies sur ie Berberis
vulgaris, ses urédospores sur les Graminées ; le Puccinia straminis,
écidies sur Lycopsis arvensis, Anchusa officinalis, etc., urédospores sur
les Graminées; Puccinia coronata, écidies sur les Rhamnus, urédospo-
res sur Graminées (Avena, Holcus\; Gymnosporangium (Podisoma)
conicum, écidies sur Sorbus (Roestelia cornuta),urédosporessur J'unipe-
rus communis. Æcidium abietinum (Abies excelsa) avec téleutospores
sur Rhododendron hirsutum.

Toutes les espèces ne sont pas aussi riches en organes de propaga-
tion différents. Dans les Endophyllum, en effet, les écidiospores, direc-
tement ou par l'intermédiaire de sporidies, donnent de nouveau un
mycélium à écidies. D'un autre côté le Chrysomyxa Abietis ne possède
ni écidies, ni urédospores; mais les sporidies provenant des téleu-
tospores forment un nouveau mycélium à téleutospores. Il peut donc
y avoir simplification dans deux sens et réduction à une des deux
formes principales d'organes de reproduction : écidiospores ou téleu-
tospores. Les Chrysomyxa par la simplification dans leurs organes
reproducteurs conduisent aux Hyménomycètes.

TRÉMELLINÉES.

Le corps fructifère consiste en une masse gélatineuse traversée
par de minces filäments ; cette masse n’est que le résultat de la géli-

— 108 —

fication des parois externes de ces filaments. Toute la surface du corps
fructifère est occupée par l’hyménium, formé par les extrémités ren-
flées des filaments. Chacun de ces renflements placés près de la sur-
face se découpe en quatre basides juxta ou superposées et donnant
naissance chacune à un stérigmate allongé ; ceux-ci viennent proémi-
ner à la surface du champignon où ils forment chacun une spore. Les
spores produisent le mycélium soit directement, soit par l’intermé-
diaire d’un promycélium portant des faisceaux de sporidies en forme
de bâtonnets.

M. Tulasne a décrit en outre des filaments, souvent mélés aux
basides. et produisant des conidies (spermaties); quelquefois ces fila-
ments couvrent exclusivement certaines parties du champignon, sur-
tout les lobes inférieurs, en leur donnant une couleur orangée bril-
lante ; on n’a pas réussi à faire germer ces spermaties.

Les Trémellinées peuvent être considérées comme intermédiaires
entre les Æcidiomycètes et les Basidiosporées.

HYMÉNOMYCÈTES,

Les Hyménomycètes forment avec les Gastéromycètes les vérita-
bles Basidiosporées, auxquels on ajoute quelquefois encore les Uré-
dinées. Ils sont caractérisés par la présence des basides ; ce ne sont
pas là des formations nouvelles, car nous les avons déjà trouvéés,
moins nettement caractérisées, il est vrai, dans les Trémellinées et
les Æcidiomycètes, et d’une façon plus générale on peut même rat-
tacher les basides à toutes les stylospores. Mais les basidiospores
deviennent ici la forme unique des organes de propagation, en même
temps le corps végétatif acquiert un développement et une différen-
ciation plus grands que dans toutes les autres divisions.

Les basides sont des cellules, ordinairement allongées, séparées
par une cloison du filament qui leur a donné naissance, gorgées de
protoplasma finement granuleux et incolore, et munies d'une mince
membrane, Au sommet! de la baside se forment, par refoulement de
dedans en dehors, de minces branches en forme d’alène, dont l’ébau-

— 109 —

che coïncide avec la disparition du noyau de la baside ; ce sont les sté-
rigmates, au nômbre ordinairement de quatre, quelquefois de deux
ou de huit, ou en nombre indéterminé. Quant le stérigmate a atteint
une certaine longueur, son extrémité se renfle en vésicule, laquelle en
s’agrandissant devient la spore ; presque tout le protoplasma de la
baside émigre dans les spores ; quand celles-ci ont atteint leur volume
définitif, elles se séparent de la baside par une cloison qui ne se forme
pas ordinairement au sommet même du stérigmate, de sorte que la
baside détachée semble munie souvent d’un court pédicelle.

Les basides, presque toujours entremêlées de paraphyses, consti-
tuent l’hyménium qui est librement étalé à l’air dans les Hyménomy-
cètes. La germination des spores issue des basides, donne naissance à
un mycélium, rarement parasite, vivant ordinairement dans l’humus
ou sur le bois mort ; il présente denombreuses anastomoses entre ses
filaments (souvent anastomoses en boucles); fréquemment sur le
mycélium on voit naître des sclérotes. C’est sur ceux-ci ou direc-
tement sur les filaments mycéliens que se forment les récep-
tacles fructifères ; leur forme est très variée : dans les Auriculariées
le réceptacle se réduit à un enduit étalé sur le substratum et ayant sa
surface libre recouverte par l’hyménium.

Dans les Clavariées il forme des touffes buissonneuses sur les-
quelles s'étend encore extérieurement la couche fertile.

Dans les Agaricinées, Polyporées et Hydnées, le réceptacle prend
la forme d’un chapeau sessile ou pedicellé, souvent en forme d’om-
brelle; ses bords peuvent se retrousser en haut, ou se recourber
davantage en bas, d’où résulte une apparence d’entonnoir dressé
(Cantharellus cibarius) ou de cloche (Coprinus).

L’hyménium peut être étalé eu couche lisse (Auriculariées et Cla-
variées), ou bien, au contraire, recouvrir toutes les proéminences à la
face inférieure du chapeau; cès prolongements affectent la forme de
dents (Hydnées), de bourrelets, de lames rayonnantes (Agaricus), ou
des lames enchevêtrées en réseau à mailles larges (Dœdalea), ou à
mailles serrées, constituant des tubes (Boletus, Polyporus). L’hymé-
nium est formé par les cellules terminales des hyphes constituant le
chapeau et ses proéminences ; il est formé de basides, de paraphyses

— 110 —

et cystides. Les premières sont isolées ou en groupes, entremêlées de
paraphyses qui sont les terminaisons stériles des hyphes, et qui sont
moins riches en protoplasma. Les cystides sont des p2raphyses plus
grandes; elles sont moins nombreuses et Mn de préférence le
rebord libre des lamelles ou bourrelets.

Une cellule quelconque du mycélium ou de la surface du sclérote
peut, dans les Coprinus, devenir l’origine d’un réceptacle fructifère ;
pour cela, par bourgeonnement latéral, elle forme plusieurs minces
filaments qui ne tardent pas à se ramifier et à s’entrelacer, consti-
tuant une petite pelote dont les éléments sont bientôt plus serrés et
plus denses à l’intérieur.

Chaque pelote se compose donc d’une enveloppe corticale de hyphes
lâches et d’un noyau dense de pseudoparenchyme ; ce noyau, par dé-
veloppement basifuge, constitue le pédicelle qui n’atteint que beau-
coup plus tard, et d’une façon brusque, son allongement définitif. Au
sommet du noyau il y a une formation abondante d'hyphes nouvelles
dont les unes, serrées et se terminant au même niveau, descendent le
long du noyau et forment, par leur ensemble, une coupole qui est
l’origine du chapeau; les autres se mêlent aux hyphes de la couche
corticale du sommet avec lesquelles elles formeront la volva du cha-
peau. Celle-ci se continue sur les bords avec la large couche externe
du pédicelle ; l’ensemble de cette enveloppe corticale lâche se trans-
formera en velum universale.

Iln’y a, dans ce développement, aucune trace ni d’ascogone, ni de
pollinode (M. Brefeld) et tout se réduit à un simple bourgeonnement
végétatif.

Des centaines d’ébauches fructifères peuvent naître sur le même
sclérote ; mais quelques-unes seulement (une seule sur les petits sclé-
rotes) atteignent leur développement définitif; sur les cultures de
mycélium M. Brefeld ne vit jamais plus de vingt ébauches à la fois.

En détachant ces nodules il s’en forme d'autres à la même place;
en coupant le sclérote, chaque cellule superficielle intacte du frag-
ment peut encore devenir l’origine d’un réceptacle ; en décapitant un
jeune réceptacle, il s’en forme un autre sur le moignon du premier.
D'un autre côté les réceptacles rudimentaires, ou les chapeaux coupés

— 111 —
en morceaux, quand on les place dans des liquides nutritifs, se dé-
veloppent en mycélium ordinaire.

Dans les Agaricus le développement des chapeaux est tout à fait
analogue à celui des Coprinus; mais plusieurs cellules semblent
nécéssaires pour constituer la première ébauche. Il n’y a rien qui
ressemble à une fécondation, et le développement des réceptacles fruc-
tifères est un simple bourgeonnement végétatif.

Dans les deux genres précédents on rencontre quelquefois sur le
mycélium des supports à bâtonnets ; ils sont peu ramifiés et leurs cel-
lules (quelquefois réduites à une) produisent sur des prolongements,
analogues à des stérigmates, des bâtonnets extrêmement petits qui
tombent après s'être séparés par une cloison. Ces bâtonnets sont, en
général, incapables de germer et doivent être considérés comme des
conidies (spermaties) rudimentaires ; ils disparaissent avant que les
fruits soient ébauchés.

Quelques Hyménomycètes montrent en outre des conidies, ordinai-
rement sur la face supérieure du chapeau : Fistulina hepatica, Polypo-
rus sulfureus (M. de Leynes), Pleurotus ostreatus (M. Patouillard).
MM. Berkeley et Broonie auraient même constaté des thèques sur un
Polyporus.

Mais ce sont là, jusqu’à présent du moins, des formations rares,
et la grande majorité de ce groupe se trouve réduite à une seule espèce
de spores capables de germer; toute sexualité a disparu.

Ces spores peuvent se développer immédiatement; elles conservent
plus d’une année leur faculté germinative (Coprinus, M. Brefeld). Au
point diamétralement opposé à l'insertion de la spore sur le stérig-
mate, un pore étroit de l’enveloppe de la spore donne issue à une vési-
cule qui s'accroît rapidement et dépasse bientôt le volume de la
spore : la vésicule produit alors un ou plusieurs filaments à accrois-
sement terminal ; les cellules autres que la terminale ne se divisent
pas, mais peuvent chacune donner naissance à une branche.

— 112 —

GASTÉROMYCÈTES,

Les Gastéromycètes peuvent être considérés comme le type culmi-
nant des champignons (M. de Bary). La formation des spores ressem-
ble entièrement à celle des Hyménomycètes; mais leur réceptacle
fructifère est toujours angiocarpe et l’hyménium ne se développe que
dans les cavités ou loges à l’intérieur de ce réceptacle. La structure
de celui-ci est très variée; toujours on distingue une paroi externe, le
péridium, et un tissu interne, la gleba, coupée par des cloisons qui
délimitent les loges; c'est sur ces cloisons que prennent naissance les
basides.

Les stérigmates sont très peu développés dans les Scleroderma,
Phallus, ete.; dans les Bovista, la cloison de séparation de la spore se
forme vers la base du stérigmate qui reste attaché à la spore comme
un pédicelle. Les basides de Geaster tunicatus se prolongent en un
col conique dont le sommet porte six stérigmates divergents. Ordinai-
rement il y a 8 spores par basides; mais leur nombre peut être aussi
de 2 (Octaviana), 4 (Hymenogaster). Le mode de formation de ce récep-
tacle n’est pas encore bien connu ; d’après les observations faites jus-
qu’à présent (MM. de Bary, Sorokin) la première ébauche n’est point
le résultat d’une fécondation, et consiste en une petite pelote de fila-
ments semblables, courts, entrelacés, ramifiés dichotomiquement.

Les spores à la maturité sont tantôt isolées, tantôt réunies par un
mucilage; elles deviennent libres, soit simplement par la rupture du
péridium, soit à l’aide de différenciations plus ou moins compliquées
des tissus de la gleba.

La germination n’a encore pu être obtenue que pour les spores de
Crucibulum.

MUSCINÉES

(Mirbel, Hofmeister, Schimper, MM. Leitgeb, Nägeli, Pringsheim, Janczewski,
Kienitz-Gerloff, Berggren, Goebel, etc).

Les Muscinées forment un grand groupe naturel de plantes terres-
tres, supérieures aux véritables plantes aquatiques, les Algues, non
seulement par la plus haute différenciation de leur corps végétatif,
mais aussi par le perfectionnement de feurs organes reproducteurs.
Cette supériorité qui s'explique suffisamment par la différence de mi-
lieu, la station aérienne étant évidemment plus favorable au dévelop-
pement des plantes que la station aquatique, cette supériorité n’est
cependant pas telle que nous ne puissions trouver des points de rap-
prochement entre les Muscinées les plus inférieures et certaines Al-
gues plus perfectionnées, habitantes des eaux douces.

Dans les Vaucheria, l'oospore donne naissance à une génération
asexuée identique à la série de celles qui lui succéderont; dans les
Confervacées, la génération agame issue de l'œuf est différente, au
contraire, des générations agames subséquentes et consiste en géné-
ral simplement en un certain nombre de zoospores; dans les Coléo-
chétées, l’œuf se transforme d’abord en un tissu cellulaire dont cha-
que cellule donne ensuite naissance à une spore. Ce cas est très ana-
logue à celui des Ricciées parmi les Hépatiques; seulement ici le
sporogone reste fixé sur la génération sexuée, tandis qu’il se détache
du thalle dans les Coléochétées ; cependant, même sous ce rapport, ces
derniers offrent encore une transition ; car leur œuf fécondé adhère
quelque temps au thalle et s’y entoure d’une écorce.

D'un autre côté, dans les Floridées, le cystocarpe représente un
individu asexué, différent de ceux auxquels il donnera naissance et
entièrement parasite de la génération sexuée; il paraît homologue
du sporogone des Muscinées. analogie devient plus grande encore

Rietsch. 8

— 114 —

dans les Lémanéacées par la suppression de toutes les spores
asexuées, à l'exception des carpospores qui résultent directement de
la fécondation et par la succession de trois générations différentes :
protonema, individu fructifère, cystocarpe, parasites l’une sur
l’autre.

La similitude avec certaines Algues est donc très grande, eu égard
à la différence des milieux ; ce qui, à notre point de vue différencie les
deux groupes pris dans leur ensemble, c’est que les Muscinées mon-
trent une alternance régulière de générations, sexuée et asexuée ; c’est
que les organes de reproduction atteignent ici un notable perfectionne-
ment, (quoiqu’au fond il n’y ait pas une différence essentielle entre les
archégones et les oogones). Sous ces deux rapports les Muscinées se
rapprochent des Cryptogames vasculaires; si les plantes de ces deux
groupes sont adaptées à la vie terrestre, leur fécondation ne peut ce-
pendant avoir lieu que par l'intermédiaire de l’eau ; elles restent donc
encore jusqu'à un certain point sous la dépendance du milieu aquati-
que et leurs anthérozoïdes conservent leur motilité, tandis que leurs
corps reproducteurs agames sont immobiles.

Dans les Muscinées, l’acte sexué a pour résultat la formation d’un
individu asexué, déjà beaucoup plus développé et plus différencié que
le cystocarpe des Coléochétées et des Floridées, mais encore entière-
ment parasite néanmoins sur la génération sexuée; aussi est-il bien
inférieur à l’individu qui lui correspond dans les Cryptogames vas-
culaires où il réussit à s’affranchir. Cet individu asexué est appelé ici
fruit ou sporogone (M. Sachs); par ses spores agames il reproduit la
génération sexuée, non pas directement cependant, mais par l'inter—
médiaire d’un proembryon, d’un protonema, qui donne naissance, la-
téralement ou à son sommet, à la véritable plante, munie d’anthéri-
dies et d’archégones. Des spores asexuées des Algues il n’est donc
resté que les carpospores ; néanmoins les Muscinées possèdent encore
une riche propagation végétative, plus active même et plus variée
pans la classe supérieure de ce groupe, les Mousses, qui sont mieux
adaptées à la vie terrestre et qui élèvent davantage au-dessus du sol
leur tige portant les organes reproducteurs.

Dans les Hépatiques, le protonema est rudimentaire et le sporo-

one

gone, assez simple de structure, reste renfermé jusqu'à la maturité
des spores, dans l’archégone (coiffe), déchirée alors par le brusque al-
longement du pédicelle. Dans les Mousses, le protonema est développé
et la coiffe se trouve arrachée de bonne heure par le sporogone plus
différencié.

ANTHÉRIDIES.

Les anthéridies sont des corps cellulaires pédicellés, sphériques ou
ellipsoïdaux. Le pédicelle est court, quand l’anthéridie est plongée
dans le tissu (Anthoceros, Marchantia), long, quand elle est libre; il est
formé de une à quatre séries de cellules. L’assise extérieure du corps
de l’anthéridie, stérile et riche en chlorophylle constitue la paroi; elle
jaunit à la maturité. Les cellules internes petites, nombreuses, ser-
rées, développent chacune un anthérozoïde. La paroi de l’anthéridie
se déchire à la maturité au sommet sous l'influence de l’eau qui gonfle
les membranes des cellules mères; la déhiscence peut se faire aussi
par la chute des cellules du sommet (Fossombronia), ou par une fente
(Mousses). Le contenu se vide alors successivement par saccades,
quelquefois brusquement par une sorte d’explosion (Frullania); les
cellules mères s’isolent dans l’eau et les anthérozoïdes s’en échap-
pent. Ceux-ci sont des filaments enroulés en spirale et formant une à
trois spires ; leur extrémité postérieure est renflée; l’antérieure, fine-
ment effilée, porte ceux longs cils grêles dont les battements provo-
quent les mouvements des anthérozoïdes ; ils portent ordinairement à
leur extrémité postérieure une petite vésicule délicate. Leur dévelop-
pement est analogue à celui des Chara décrit par M. Schmitz (M. Gœ-
bel); le noyau de la cellule mère forme directement le corps de l’an-
thérozoïde en condensant sa couche périphérique qui se découpe en
une bande spiralée; en même temps la partie centrale du noyau de-
vient moins dense et se change en vésicule; l'extrémité antérieure et
les cils qu’elle porte, proviennent seuls du protoplasma de la cellule.

Dans lies Hépatiques le mode de développement de l’anthéridie est
différent suivant les genres; elle naît toujours cependant de la papille
proéminente d’une cellule qui estsuperficielle, excepté dans les Antho-

— 116 —

ceros. La papille se sépare par une cloison transverse, puis se partage
en une cellule inférieure qui formera le pédicelle et une cellule supé-
rieure ou corps de l’anthéridie.

Dans les Mousses la cellule mère de l’anthéridie peut être une
cellule terminale (Fontinalis, M. Leitgeb) qui tout à coup transforme
sa segmentation trisériée en une segmentation bisériée; les deux sé-
ries de segments se partagent ensuite par des cloisons tangentielles,
de sorte que chaque section transversale présente alors deux cellules
externes formant la paroi et deux internes, origine des cellules mères.
Dans les Andraea, la cellule mère primitive sépare d’abord par deux
cloisons transversales successives la cellule du support, puis celle
du pédicelle ; elle se comporte ensuite comme dans les Fontinalis.
Dans Sphagnum, il se forme un plus grand nombre de cloisons trans-
versales, qui se divisent ensuite en croix pour constituer le pédicelle ;
puis la papille terminale se renfle et se divise irrégulièrement par des
cloisons obliques.

ARCHÉGONES.

L'archégone, avant la fécondation, est une sorte de bouteille dont
le ventre renflé est inséré sur une base étroite et se prolonge supé-
rieurement enun long col. La cellule centrale est renfermée dans le
ventre; elle est surmontée d’une rangée de cellules centrales du col,
rangée qui s’arrête au-dessous de la dernière assise du col ou oper-
eule.

L’archégone procède toujours d’une ceilule centrale superficielle
(elle est plongée dans le thalle chez les Anthoceros). Cette cellule,
proéminente en forme de papille, se cloisonne transversalement, et se
transforme ensuite directement en archégone (Riccia seulement), ou
sépare d’abord à sa base la cellule destinée à former le pédicelle ; de
plus, dans les Mousses elle se segmente encore deux fois inférieure-
ment et les deux cellules qui en résultent, prennent ultérieurement
une part active à la formation du ventre de l’archégone.

La papille terminale, ou cellule mère de l’archégone, se partage
alors par trois cloisons longitudinales, deux anticlines et une péri-

— 117 —

cline (1), en une cellule médiane et en trois cellules périphériques;
chacune de ces dernières se divise ensuite en deux cellules juxtapo-
sées par une cloison longitudinale radiale; la cellule médiane se di-
vise transversalément vers son sommet en une cellule operculaire et
une cellule interne qui est la cellule mère de la rangée axile. Au-des-
sous de l’operculaire se trouvent donc placées alors sept cellules lon-
gitudinales dont une centrale et six périphériques (dans les Junger-
manniées il n’y a que cinq cellules périphériques); elles se divisent
toutes en deux par une cloison transversale et forment ainsi deux
étages ; l'étage supérieur donne naissance au col, l'étage inférieur au
ventre de l’archégone.

Par des segmentations transversales les six cellules périphériques
du col se tranforment en six rangées cellulaires, tandis que la cellule
centrale ou cellule du canal du col se divise en une série axile, compo-
sée finalement de 4, 8, 16 cellules et même davantage dans les Mous-
ses. Il y a, en effet, entre les deux classes une différence importante
dans le rôle de la cellule operculaire; elle ne prend aucune part à la
formation du coi dans les Hépatiques; elle le ferme seulement supé-
rieurement et se partage d’abord en croix, puis les quatre cellules
ainsi formées se segmentent encore radialement (Riccia) ou parallèle-
ment aux premières cloisons cruciales (Jungermanniées). Dans les
Mousses, au contraire, la cellule operculaire reste active et contribue
à allonger le col; pour cela elle se segmente d’abord, comme la pa-
pille initiale par trois cloisons longitudinales, deux anticlines et une
péricline, puis par une transversale; il se forme ainsi une nouvelle
operculaire et un nouvel étage à trois cellules périphériques et une
axile. Le même processus se répète 5 ou 6 fois, ou même plus dans
les Andraea; puis cette activité s'arrête et la dernière operculaire se
divise par deux cloisons en croix.

L’étage inférieur de la papille initiale forme le ventre de l’arché-
gone; sa cellule axile ou cellule centrale ne se divise qu'une seule fois
par une cloison convexe en bas et donne ainsi une cellule supérieure
ou cellule ventrale du canal et une cellule inférieure ou cellule em-

(1) Cloisons courbes tontes deux ; les périclines sont parallèles à la paroi de la cellule
mère, les anticlines viennent s'insérer perpendiculairement sur cette paroi (M, Sachs),4

— 118 —

bryonale. Les six cellules périphériques se segmentent radialement
et transversalement pour donner naissance à la paroi du ventre qui
suit l’accroissement de la cellule embryonale ; elles forment donc des
rangées plus nombreuses que dans le col (jusqu’à 24 Preissia); de
plus, dans les Mousses les mêmes cellules prennent des cloisons tan-
gentielles, de sorte que la paroi ventrale de l’archégone se compose
de deux (Bryacées, Phascacées\ ou quatre assises (Sphaignes).

Les membranes transversales des cellules de la rangée axile se
résorbent, excepté celle qui sépare la cellule embryonale de la cellule
ventrale du col; cette dernière se transforme en mucilage, ainsi que
les parois longitudinales des cellules du canal; {e protoplasma de ces
cellules est comprimé en un mince cordon. Le mucilage exerce aussi
une pression contre les cellules operculaires ; il finit par les écarter et
par l’erifice ainsi formé le cordon protoplasmique est d’abord expulsé;
le mucilage s’accumule ensuite à l’orifice du col et arrête les anthéro-
zoïdes qui pénètrent alors par le col jusqu’à la cellule embryonale ; à
ce moment le protoplasma de celle-ci s'est contracté en oosphère et
se présente nu aux anthérozoïdes. Le noyau de l’oosphère est alors cen-
tral (M. Strasburger) et sa région supérieure plus claire constitue la
tache réceptrice, par laquelle pénètre l’anthérozoïde; il se fusionne
avec l’œuf qui ne tarde pas à s’entourer d’une membrane.

La fécondation ne peut avoir lieu que par l’intermédiaire de l’eau;
il est probable que souvent les gouttelettes d’eau entraînent les anthé-
rozoïdes dans le voisinage des archégones, quand les Muscinées crois-
sent sur des murs, sur des arbres. On a constaté que dans les Frulla-
nia, les plantes mâles sont souvent placées plus haut sur l'arbre que
les plantes femelles. On a trouvé aussi de petits insectes, des mites,
avec une gouttelette de la bouillie anthéridienne: la fécondation doit
donc s’opérer aussi par ces auxiliaires. Dans les Mousses elle est sou-
vent facilitée par la réunion dans une même fleur des plantes mâles et
femelles ; elle l’est d’une façon générale par les faibles dimensions des
organes sexuels et par le peu d’élévation de leurs supports. Néanmoins,
la propagation végétative possède ici, une très grande importance; cer-
taines Mousses ne fructifient que rarement et n’en couvrent pas moins
d'un épais gazon de grandes étendues de terrain; il en est même qui,

— 119 —

dans certaines contrées, ne se multiplient que par cette voie et dont il
n'existe alors que des individus femelles (Lunularia vulgaris).

Mode de distribution des organes sexuels.

Hépatiques. — Les organes sexuels se forment en direction acro-
pète. Dans les Hépatiques à thalle, c’est sur la face supérieure éclairée
de celui-ci qu’ils apparaissent, dans le voisinage de la nervure mé-
diane ou sur cette nervure, quand il y en a une. Les individus peuvent
être monoïques ou dioïques ; dans ce dernier cas les mâles sont ordi-
nairement de moindre taille (Sphaerocarpus terrestris) ; des branches
mâles et femelles soni souvent aussi réunies sur un même thalle. Les
organes sexuels peuvent être répartis irrégulièrement sur une branche
ordinaire du thalle; mais plus souvent certaines parties d’un branche
ou une branche entière se transforment d’une façon spéciale et consti-
tuent des inflorescences ; les organes sexuels sont alors rassemblés en
petits groupes près du sommet de la branche (Targionia), ou en grou-
pes plus grands, enfoncés dans letissu qui s’élève dans toute la région
fertile, au-dessus du thalle en une proéminence portant tout le groupe
(Boschia) ; au milieu de ce disque proéminent, le tissu peut proliférer
et former une saillie axile, sur les flancs de laquelle les archégones
apparaîtront nichés dans de petites excavations (Corsinia). Ces disques
peuvent alors être soulevés au-dessus du thalle par des pédoncules
plus ou moins élevés (Plagiochasma). Mais le sommet même de la
branche se trouve finalement compris dans ces formations (Sauteria),
et s’il continue à rester actif, le disque peut prendre une conforma=-
tion toute particulière; dans les Marchantia, en effet, il se développe
en rayons dont l’ensemble constitue un chapeau couvrant les arché-
gones; ces derniers semblent alors insérés à la face inférieure du cha-
peau.

La formation des archégones peut arrêter (Blasia) ou ralentir seule-
ment le développement de la branche qui les porte; ilarrive aussi que
cette branche redevient active après la fécondation et forme alors de
nouveaux archégones (Fossombronia). Les organes sexuels ont en géné-
ral une tendance à s’enfoncer dans des cavités par suite du soulève-

— 120 —

ment du tissu ambiant; cela n’a lieu quelquefois qu'après la féconda-
tion pour les archégones (Blasia); ces cavités ne s’ouvrent souvent au
dehors que par d'étroits orifices; il se forme ainsi une espèce d’invo-
lucre. Mais l’ensemble de l’involucre et de son contenu peut aussi
proéminer au-dessus du tissu environnant {Sphaerocarpus). Cet in-
volucre (périanthe) se réduit, chez les Marchantia à une faible proémi-
nence et ne se développe qu'après la fécondation de façon à entourer
l’archégone; chaque groupe d’archégones possède ici encore en plus
une enveloppe commune (périchèze). Très fréquemment aussi, les cel-
lules placées entre les organes sexuels se développent en poils (para-
physes).

Dans les Anthocerotées, anthéridies et archégones se forment dans
l’intérieur du tissu. Pour les premières l’assise extérieure du thalle
se soulève dans une région circulaire au-dessus du tissu sous-jacent,
d’où résulte un large espace intercellulaire au fond duquel s’élèvent
des papilles, premiers rudiments des anthéridies ; à la maturité le toit
de la cavité se déchire. Les archégones proviennent d’une rangée de
cellules perpendiculaire à la surface; cette rangée est issue de la divi-
sion transversale d’un segment supérieur de la cellule terminale de
la branche; elle devient plus riche en protoplasma; sa cellule infé-
rieure se renfle et devient la cellule centrale, les autres forment le
canal de l’archégone.

Dans les Marchantia, la fécondation se trouve notablement facilitée
par ce fait, qu'au moment de la maturité, le pédoncule de l’inflores-
cence femelle est tellement court que le chapeau touche presque le
thalle; les archégones, placés au bord, ont leur col recourbé en haut;
les groupes d’archégones correspondent de plus aux gouttières du
chapeau; si donc une goutte de la bouillie anthéridienne arrive alors
au sommet de l’inflorescence, la fécondation se trouve assurée. Ce n’est
que plus tard que le pédoncule de l’inflorescence s’allonge, remplissant
ainsi, pour la dispersion des spores, le même rôle que le pédicelle de la
capsule des Mousses, lequel morphologiquement est tout différent.

Parmi les J'ungermanniées à thalle, les Metzgeria portent leurs or-
gânes sexueis sur des rameaux adventifs, formés parlanervure médiane
et très creucsés à leur sommet. Dans les Jungermanniées foliacées, ces

su in Es

— 121 —

mêmes organes se montrent à l'extrémité des branches principales ou
de petits rameaux particuliers qui naissent alors souvent par voie
endogène sur la face ventrale de la tige; les anthéridies sont ordinai-
rement axillaires des feuilles, isolées ou réunies en groupes. Les ar-
chégones sont aussi produits par groupes au sommet des mêines bran-
ches qui portent plus bas les anthéridies ou au sommet de branches
exclusivement femelles; dans l’un et l’autre cas la cellule terminale
de la branche se transforme toujours en un archégone (excepté Haplo-
mitrium) d'où le nom de J. acrogynes, donné par M. Leitgeb aux J. fo- |
liacées. Dans certaines Jungermanniées dites Géocalycées, dans les
Calypogeia surtout, ce sommet se creuse tellement que les archégones
se trouvent enfoncés dans une sorte de cruche qui constitue alors un
pseudopérianthe. Quand cette invagination n’a pas lieu, il se déve-
loppe ordinairement, autour du groupe des archégones, un véritable
périanthe en forme de calice; dans l’un et l’autre cas les feuilles les
plus voisines constituent un périchèze en dehors de cette première
enveloppe.

Mousses. — Anthéridies et archégones sont réunis en grand nombre
à l’extrémité de l’axe feuillé; ils sont entremêlés de paraphyses dont
la cellule terminale se renfle souvent en sphère, et entourés de feuilles
à conformation particulière; celles-ci sont plus larges et plus dures
dans les fleurs mâles où elles forment le périgone ; dans les fleurs
emelles ou bisexuées elles constituent le périchèze ; elles ressemblent
alors davantage aux feuilles ordinaires et diminuent de grandeur de
dedans en dehors.

Quand les fleurs sont unisexuées, les pieds sont ou monoïques ou
dioïques ; dans ce dernier casles mâles peuvent être plus petits, n’avoir
qu’une durée éphémère (Funaria hygrometrica, Dicranum undulatum,
Leucobryum glaucum), et végéter sur le protonéma feutré des indivi-
dus femelles. Les Mousses dioïques sont même parfois réduites à un
seul sexe ; stériles par conséquent, elles ne possèdent que la propaga-
tion végétative. Les fleurs mâles, souvent colorées en jaune ou en
rouge, ont un aspect différent de celui des fleurs femelles et peuvent
présenter la forme d’un bourgeon, d’une tête sphérique ou d’un disque

— 122 —

(Schimper). Dans les Sphagnum, les anthéridies sont placées à côté
des feuilles le long des branches mâles qui prennent une conforma-
tion particulière et qui peuvent ensuite s'allonger de nouveau en bran-
ches ordinaires; il y a donc analogie avec les Jungermanniées; dans
les Polytrichum, on a aussi observé un semblable accroissement, con-
sécutif à la formation des anthéridies.

Dans les fleurs hermaphrodites archégones et anthéridies sont rap-
prochés au centre du périchèze, ou disposés en deux groupes distincts,
ou séparés par des feuilles particulières qui portent les anthéridies à
leur aisselle et sont ordonnées en spirale autour du groupe central des
archégones.

Les anthéridies des Sphagnum naissent chacune à la place d’un ra-
meau végétatif, à côté d’une feuille. Dans la plupart des fleurs mâles,
la première anthéridie semble provenir de la cellule terminale, les
suivantes de ses derniers segments, les autres de cellules superficiel-
les. Le premier archégone provient de la cellule terminale et les sui-
vants de ses segments.

Développement du sporogone.

La fécondation n’exerce pas seulement son influence sur l’œuf, mais
aussi sur l’archégone et même au delà. Le ventre s’accroît avec l’em-
bryon qu'ilenveloppe dansles Hépatiques jusqu’à ce que son dévelop-
pement soit achevé. L’archégone ainsi modifié a été désigné sous le
nom de coiffe; au moment de la maturation elle se trouve déchirée par
la capsule, par suite de l’allongement du pédicelle. Danses Sphagnum
le sporogone atteint aussi son développement presque complet dans
le ventre de l’archégone accru; mais dans Îles autres Mousses, long-
temps avant l’achèvement de la capsule, la coiffe est arrachée à sa
base et soulevée au sommet du sporogone qu’elle couronne encore
longtemps comme un bonnet rouge brun.

La première cloison de l’œuf est en général perpendiculaire à l’axe
de l’archégone; mais le développement ultérieur diffère assez notable-
‘ ment, ce qui oblige à l’examiner dans chaque division séparément.

Hépatiques,— Le cas le plus simple est celui des Riccia ; l'œuf com-

I

— 123 —

mence par se diviser en huit octants par trois cloisons perpendiculai-
res entre elles ; la segmentation continue ensuite dans ces huit pre-
mières cellules, de façon à former un corps cellulaire, dont la couche
périphérique reste stérile et constitue la paroi, bientôt résorbée, du
sporogone, tandis que tout le tissu à l’intérieur de cette paroi se trans-
forme en cellules mères des spores. Chaque cellulé mère se divise en-
suite en quatre spores; les spores restent enfermées dans le ventre de
l’archégone et ne devienrent libres que par la destruction du thalle.
Le fruit offre une analogie évidente avec celui des Coléochétées
(M. Pringsheim) ; son organisation est des plus simples; il n’y a encore
aucune différenciation en pédicelle et capsule, et presque tout l’œuf se
transforme en tissu fertile ou archéspore, laquelle se change entière-
ment en cellules mères. |

Dans les autres Hépatiques le sporogone offre une complexité plus
grande; on y distingue un pédicelle et une capsule, et de plus toutes
les cellules de l’archéspore ne sont plus fertiles, mais employées soit
à la nutrition des spores, soit à leur dispersion ; dans ce dernier cas
elles se transforment en élatères. Déjà dans la famille des Ricciées
on trouve des difiérenciations dans ces deux sens ;les Corsinia et Bos-
chia montrent en effet un pédicelle et des élatères, réduits pour le
premier genre à de petites cellules fusiformes, mais présentant déjà
dans le second les propriétés caractéristiques; ils sont en effet allon-
gés, bruns, munis d’épaississements annulaires ou spiralés, hygro-
scopiques. Dans les Sphaerocarpus les cellules stériles de l’archéspore
sont moins différenciées, leur parois restent minces et elles semblent
servir à la nutrition des cellules mères; l'embryon se divise en plu-
sieurs disques superposés, ce qui correspond à la forme allongée du
sporogone ; sa partie supérieure donne la capsule, l’inférieure le pé-
dicelle.

Dans les Marchantiées, la première cloison établit déjà la distinc-
tion entre le pied et la capsule; elle est ordinairement perpendiculaire
à l’axe de l’archégone, quelquefois cependant aussi oblique.
Puis viennent deux autres cloisons à peu près perpendiculaires
à la première et entre elles; l'embryon se trouve alors divisé en
huit octants; les quatre inférieurs forment le court pédicelle; les

— 124 —

quatre supérieurs, tournés vers le col, se divisent par autant de péri-
clines en cellules externes (calottes) qui sont l’origine de la paroi,
et cellules internes qui forment les spores et les élatères ; ceux-ci
rayonnent ici de la base à la périphérie. La capsule se fend au sommet
en nombreuses dents ou en quatre valves, ou s'ouvre par un opercule.

La première cloison des Jungermanniées, toujours perpendiculaire
à l'axe de l’archégone, ne sépare plus le pédicelle de la capsule; la
cellule inférieure reste indivise ou subit seulement quelques segmen-
tations ; elle reste comme appendice à la base du pédicelie qui résulte,
ainsi que la capsule, de la moitié supérieure de l’œuf. Celle-ci se
montre bientôt formée par un certain nombre de disques transver-
saux, constitués en partie par division intercalaire, et composés cha-
cun de quatre quartiers cylindriques; dans le disque supérieur ces
quartiers sont des octants de sphère; mais ces quartiers ne se cor-
respondent pas exactement d’un disque à l’autre. Dans les cas les
plus simples, c’est l'étage supérieur seul qui donne la capsule (Pellia,
F'rullania, Lejeunia), en coupant ces quatre cellules par autant de
périclines, ce qui fournit une couche extérieure, la paroi, et quatre
octants sphériques intérieurs, l’archéspore; mais ordinairement les
étages les plus rapprochés du preruier contribuent aussi à la forma-
tion de la capsule (Radula). Dans l’archéspore prennent naissance
les élatères et les cellules mères. La partie inférieure de l’embryon
continue ses divisions transversales pour constituer le pédicelle dont
la base renflée pénètre assez profondément dans le tissu du rameau
fructifère ; le pied ainsi se trouve étroitement enveloppé par la vagi-
nule. L’archéspore prend une forme arrondie, pendant la maturation
des spores, la couche interne de sa paroi se trouve résorbée. Le pédi-
celle s’allonge notablement par extension de ses cellules (et sans di-
visions intercalaires); il déchire la coiffe et soulève en l’air la cap-
sule qui s'ouvre en quatre valves longitudinales.

Le sporogone des Anthoceros se distingue par certaines particula-
rités de celui des autres Hépatiques; sa durée est beaucoup plus
longue, et pendant que son sommet, ouvert en deux valves, laisse

déjà échapper les spores müres, sa base continue, par accroissement

intercalaire, à se développer et à former de nouvelles spores. Sa région

{

— 125 —

inférieure stérile ne donne pas un pédicelle, mais constitue un large
pied dont les cellules extérieures, allongées en filaments, pénètrent
profondément dans le tissu du thalle: celui-ci constitue un involucre
autour du jeune sporogone qui le perce plus tard. La paroi de la cap-
sule est riche en chlorophylle et possède des stomates qui manquent
dans les autres Hépatiques, mais se trouvent fréquemment dans le
sporogone des Mousses ; comme la plupart de celles-ci, l’Anthoceros
forme dans sa capsule une columelle centrale. Tout en occupant ainsi
une place particulière, l’Anthoceros se rattache néanmoins aux Jun-
germanniées par le genre Nofothylas qui possède aussi une columelle.

L’œuf met vingt-quatre heures à s'entourer d’une membrane ; après
huit jours seulement il commence à se segmenter ; il se montre formé
ensuite de deux, quelquefois trois étages, chacun de quatre cellules;
l’étage inférieur constitue le pied; l'étage supérieur (ou les deux su-
périeurs) la capsule. Pour cela, les cellules de la capsule se divisent
d'abord chacune par une péricline en une externe et une interne; mais
contrairement à ce que nous avons vu dans les autres Hépatiques, ce
sont les cellules externes qui donnent ici naissance à l’archéspore,
tandis que les internes se transforment en columelle. Les premières,
eu effet, se segmentent par de nouvelles périclines, d'où résultent deux
calottes emboîtées l’une dans l’autre et recouvrant toutes deux la
columelle; la calotte interne est l’archéspore qui a la forme d’une
cloche comme dans les Sphagnum et les Andraea. Une faible partie
seulement des cellules de l’archéspore est fertile; les autres consti-
tuent un réseau enveloppant les cellules mères (espèces indigènes), ou
des élatères consistant en filaments transversaux pluricellulaires
(espèces exotiques).

M. Leitgeb distingue donc quatre types de sporogones dans les Hé-
patiques :

1% Tout le tissu intérieur forme des spores; l’assise externe seule
reste stérile (Riccia, Oxymitra);

2° Le tissu intérieur se différencie en cellules mères et en cellules
nutritives (Corsinia, Rielia, Notothylas) ;

3° Les cellules intérieures stériles se transforment en élatères (la
plupart des Hépatiques) ;

be

4e Le tissu intérieur forme une columelle que la couche fertile re—
couvre comme une cloche (Anthoceros, Notothylas).

Mousses. — Dans quelques cas le sporogone ne diffère pas très no-
tablément de celui des Hépatiques; en général il prend une structure
bien plus compliquée. Le long pédicelle (soie) s'enfonce profondé-
ment par sa base dans le tissu de la tige fructifère. Le sporange (cap-
sule, urne) qui le termine supérieurement possède une paroi à plu-
sieurs assises et à épiderme différencié, une columelle axile coiffée
quelquefois par l’archéspore qu’elle traverse le plus souvent et une
archéspore ordinairement en forme de cyl'ndre creux ou rarement en
forme de cloche; de plus on distingue encore fréquemment un ou
deux sacs sporifères (externe et interne) et des dispositions plus ou
moins compliquées assurant la déhiscence ou préservant les spores
contre l'humidité dans le sporogone ouvert : opercule, anneau, péri-
stome.

C'est l'embryon des Sphagnum qui se rapproche le plus de celui des
Hépatiques, il se divise d’abord par une cloison perpendiculaire à
l'axe de l’archégone en une cellule inférieure qui se segmente peu et
forme un appendice à la base du pédicelle, et une cellule supérieure
qui constitue seule le sporogone ; pour cela elle est coupée successive-
ment par 6 à 8 cloisons transversales, plus ou moins obliques; les
cellules résultantes se subdivisent par cloisons longitudinales; l’ac-
croissement devient ensuite intercalaire.

L'embryon des autres Mousses se découpe aussi d’abord par une
ou deux cloisons transversales 1-1 fig. 1; puis la celulle supérieure

Fic. 4. — Coupe longitudinale de l'embryon d’une mousse.

se segmente comme une cellule terminale à deux faces ; pour cela une
première cloison obliquement transversale et courbe (anticline) 2-2

— 127 —

s'appuie d’un côté sur sa face extérieure, de l’autre sur la cloison qui
lui sert de base; une deuxième anticline 3-3 se forme en sens opposé
s'insérant en dedans sur la première et en dehors sur la paroi externe
opposée à celle que découpait la première anticline, et ainsi de suite.
Quand la cellule terminale a formé ainsi plusieurs segments, elle
subit souvent une transformation analogue à celle de la cellule termi-
nale du prothalle dans les Fougères. L'embryon se compose alors de
plusieurs étages plus ou moins réguliers; une section transversale
rencontre deux cellules; chacune se divise par une cloison radiale
(2-2 fig. 2) et il y a ainsi quatre quartiers juxtaposés. Dans chaque

FiG. 2. — Coupe transversale de l’embryon d’une mousse.

quartier apparaissent alors successivement deux cloisons longitudi-
nales : une anticline (3-8), puis une péricline (4-4) ; l'étage ou l’article
se compose alors de quatre cellules internes et de huit externes. Un
résultat analogue se trouve atteint d’une façon plus simple dans
quelques mousses (Funaria, Ephemerum); Fanticline (3-3) ne se
forme pas, la péricline (4-4) se prolonge jusqu'à la première cloison
et l'étage comporte alors quatre cellules internes et quatre externes.
Le premier ou les deux premiers étages situés au-dessus de la première
cloison transversale de l’œuf sont destinés à former le pédicelle et ne
présentent pas toujours une semblable segmentation; mais celle-ci
apparaît régulièrement depuis le troisième étage, à partir duquel
l'embryon se transforme en capsule. L’ébauche de l’urne est donc
formée alors d’un cylindre plein entouré d’un cylindre creux ; le pre-
mier, par l'apparition de périclines dans ses différentes cellules,
donne naissance à un second cylindre creux emboîté dans le premier,
c'est l’archéspore, et à une colonne massive centrale, c’est-la colu-

— 128 —

melle. Le premier cylindre creux ou manchon externe se subdivise
d'abord en plusieurs assises; puis apparaît dans son intérieur un
espace intercellulaire (lacune aérifère) qui sépare deux assises in-
ternes (sac sporifère externe) de plusieurs assises externes qui con-
stituent la paroi de la capsule. Quant au sac sporifère interne, il est
fourni par la couche externe de la colonne massive, c’est-à-dire de la
columelle.

L'archéspore, comprise entre les deux sacs sporifères, est traversée
en haut par la columelle et présente donc, dans les Bryacées et les
Phascacées, la forme d’un tonneau sans fond, ni couvercle (4° type,
M. Leitgeb). Dans les Sphagnum et les A ndraea elle a la forme d'une
cloche couvrant la columelle ; chez ces derniers comme dans les fa-
milles précédentes, l’archéspore provient du premier cylindre plein
(3° type). Chez les Sphagnum au contraire elle est formée par la pre-
mière assise périphérique de l'embryon (premier cylindre creux), ce
qui rapproche les Sphaignes (1* type) des Anthoceros. Dans les Archi-
dium, enfin, c’est encore le cylindre central qui donne naissance à
l’archéspore; des cellules peu nombreuses (1 à 7) et quelconques de
ce cylindre deviennent des cellules mères; elles finissent par résorber
toutes les autres cellules à l’intérieur de la paroi externe, réduite
finalement elle-même à une assise unique; la columelle disparaît
donc aussi (2° type).

On a trouvé quelquefois deux sporogones portés sur un pédicelle
commun (Meesea uliginosa par exemple). M. Leitgeb a montré qu'ils
provenaient d’une oospore unique, par bifurcation de la cellule termi-
nale de l'embryon; suivant que cette bifurcation se fait plus ou moins
tôt, la séparation des deux capsules et de leurs soies est plus ou moins
complète. D’après M. Leitgeb, ce serait le retour à un état ancestral.

GERMINATION DES SPORES.

Les spores, en germant, ne donnent pas naissance directement à la
plante sexuée, mais produisent d’abord un protonéma, beaucoup
moins développé dans les Hépatiques que dans les Mousses où ila

|

= 129 —

souvent été pris autrefois pour une algue. La génération sexuée naît
ordinairement comme une branche latérale sur le protonéma.

Dans le sporogone chaque cellule mère de spores se divise en quatre
spores ; cette partition se retrouve dans les spores des Cryptogames
vasculaires et même dans les microspores des Phanérogames ;
dans les Anthoceros elle présente ce caractère particulier que le
noyau ne se divise qu'après ke protoplasma (M. Strasburger).

La spore est munie d’une double enveloppe : l’endospore, présentant
la réaction de la cellulose, et l'exospore cuticularisée, de couleur foncée ;
celle-ci est verruqueuse dans le Grimaldia dichotoma où elle présente
même une expansion vésiculeuse remplie d’air, rappelant les vési-
cules des microspores dans les Abiétinées.

Dans les Mousses les spores contiennent de la chlorophylle et con-
servent longtemps, néanmoins, leur faculté germinative; elles en
contiennent quelquefois aussi dans les Hépatiques (Fegatella). Les
premières segmentations de l’embryon peuvent, dans quelques cas,
avoir lieu dans l’intérieur de la spore (Pellia, Fegatella, Andraea).

A la germination, l’enveloppe de la spore est rompue, et son con-
tenu s’allonge en un filament entouré d'une mince membrane; c’est le
protonéma. Il est rudimentaire dans les Hépatiques, très développé
au contraire dans les Mousses.

Hépatiques. — La plante sexuée apparaît ordinairement comme un
‘bourgeon latéral sur le filament cloisonné, quelquefois aussi elle en
constitue le prolongement direct. Dans les Aneura, le protonéma se
segmente d’abord transversalement, puis dans sa cellule terminale
apparaissent deux cloisons obliques, découpant la cellule terminale
à deux faces du thalle sexué. Dans les Pellia où les premières divi-

sions ont lieu à l’intérieur de la spore, il se forme d’abord un corps
cellulaire dont une cellule s’allonge en rhizoïde ; une autre, opposée à
la première, devient la première ébauche de la plante. Dans les Jun-
germanniées foliacées, le protonéma peut être un filament cellulaire
unisérié (Lophocolea, Chiloscyphus\ quelquefois ramifié, dont la cel-
lule terminale devient la cellule initiale à trois faces de la tige feuil-
lée; ou bien il consiste en une lame cellulaire (Radula, Frullania),
dont une cellule marginale se développe en plante sexuée.

Rietsch. | ÿ)

— 130 —

La spore des Marchantiées n’émet qu’à la lumière un filament ger-
minatif pluricellulaire, héliotrope, d'autant plus court que l'éclairage
est plus intense ; son extrémité se renfle et s’élargit perpendiculaire-
ment aux rayons lumineux ; elle se transforme pour cela en un disque
résultant de la division en octants de la cellule terminale. Des cel-
lules marginales de ce disque deviennent les initiales du thalle ; au
commencement, sa structure est fort simple et il possède tout d’a-
bord une cellule terminale à deux faces.

Mousses. — Le protonéma, très développé, peut devenir la partie
prépondérante de la plante. Il se compose de filaments confervoïdes,
unisériés, rameux, sur lesquels la génération sexnée prend naissance
comme un rameau latéral de structure beaucoup plus compliquée ;
à l'inverse des Hépatiques, plusieurs tiges peuvent se former sur le
même protonéma.

Ordinairement il émerge d’abord de la spore un seul filament à ac-
croissement terminal indéfini, sans accroissement intercalaire; toutes

ses cellules peuvent émettre des branches qui s'allongent aussi indé- ,

finiment en se ramifiant à leur tour. Ce n’est que postérieurement à
ce premier filament qu'il en naït un deuxième à l’extrémité opposée
de la spore (quelquefois même plusieurs); celui-là devient souvent
un rhizoïde ; du reste, toutes les parties du protonéma peuvent subir
pareille transformation en s’enfonçant dans le sol.

La génération sexuée provient de la cellule basilaire d’une branche

latérale à accroissement défini, rarement de sa cellule terminale; pour
cela un refoulement latéral de cette cellule s’en sépare par une cloison
et, Se segmentant rapidement, devient un bourgeon foliaire.

Quelquefois le protonéma a une existence presque indéfinie; dans
certaines Phascacées, il subsiste encore après la production des tiges
feuillées, et jusqu’à l’achèvement des spores. Mais ordinairement il
disparaît après la formation de ces tiges.

Quelquefois le protonéma affecte une forme différente ; dans les
Diphyscium, Tétraphis, ses filaments développent latéralement des
lames foliacées. D’autres fois, l’axe même du protonéma se change en
une lame cellulaire étalée, dont la surface donne naissance aux tiges

PE PR

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|
|
|
|
|

— 131 —

feuillées (Sphagnum), ou bien constitue d’abord un corps cellulaire
(Andraea), dent une à trois cellules périphériques émettent autant de

_ filaments ; ces filaments se changent en lames cellulaires ramifiées,

pouvant émettre de nouveaux filaments.

PROPAGATION VÉGÉTATIVE.

La propagation végétative acquiert dans le groupe des Muscinées,
et surtout dans la classe des Mousses, une importance qu’elle ne pos-
sède dans aucune autre division du règne végétal (M. Sachs). Ses
modes sont très variés.

Le thalle ou la tige feuillée s'accroît incessamment par la pointe,
les parties âgées meurent, et il en résulte que les diverses branches se
trouvent séparées en autant de plantes autonomes. Cette multiplica-
tion devient encore plus importante par la formation de branches ad-
ventives ; elles naissent aux dépens des cellules marginales du thalle,
plus rarement des cellules superficielles de la nervure médiane (Metz-
geria, Sphaerocarpus) ; quelquefois aussi leur formation est endogène
ou plus exactement hypodermique (Metzgeria). Des pousses adventives
proviennent aussi de la face ventrale de ja tige dans les Hépatiques
foliacées ; quand elles doivent leur origine à une cellule superficielle,
celle-ci s’allonge en un long fiiament, à l’extrémité duque apparaît
un bourgeon. Dans les Marchantiées, de pareilles formations peuvent
se montrer jusque sur les irflorescences, notamment sur les gouttiè-
res à rhizoïdes des inflorescences mâles. Il y a même des branches
(Conomitrium julianum, Cinclidotus aquaticus) et des bourgeons nor-
maux (Bryum annotinum) qui se détachent spontanément de la tige,
et reproduisent de nouvelles plantes.

Les propagules constituent un très important mode de multiplica-
tion; ils germent comme les spores, et commencent toujours, dans
les Mousses, par former un protonéma ramifié. Ils peuvent se réduire
à une cellule marginale ou superficielle (face dorsaie) qui se détache
de ses voisines, s’arrondit et se segmente en deux pour ne continuer
son développement que quand elle arrive sur le 301 {Aneura) ; dans

— 132 —

les Madotheca de pareilles cellules sont très nombreuses au bord du
thalle. D’autres fois les propagules ne prennent naissance que dans
des conceptacles particuliers à la face supérieure du thalle ; au fond
de ces conceptacles s'élèvent des papilles dont la cellule terminale se
développe en un massif cellulaire porté par un pédicelle ; ces papilles
sont entremêlées de poils sécrétant un mucilage, lequel, en se gon-
flant, repousse peu à peu hors du conceptacle les propagules détachés
de leur pédicelle, La lumière est indispensable pour la germination
de ces organes (Blasia, Lunularia, Marchantia).

Les propagules uni ou paucicellulaires des Jungermanniées folia-
cées se forment sur les feuilles et les tiges, mais surtout à l'extrémité
des feuilles ; souvent celles-ci se trouvent complètement envahies ou
même entièrement remplacées par un groupe de ces corps reproduc-
teurs (Jungermannia, Scapania, Calypogeia). Les bords des feuilles

sims ds à ut CPS

de Radula complanata donnent naissance à des propagules pluricel- .

lulaires, qui émettent des tiges feuillées de la même manière que les
lames issues des spores (voir plus haut). Enfin les feuilles peuvent
produire directement des plantes nouvelles (Lophocolea).

Dans les Mousses on trouve des propagules pédicellés, pluricellu=
laires, fusiformes ou lenticulaires ; ils naissent au sommet d’un pro-
longement aphylle de la tige feuillée (Aulacomnium androgynum) :
dans le Tetraphis pellucida, ils sont enveloppés d’un calice formé de
plusieurs feuilles délicates. |

Ils se développent, entremêlés de poils (M. Berggren), aux dépens
chacun d’une cellule qui se divise en deux, et dont la moitié inférieure
forme le pédicelle, tandis que la moitié supérieure devient une cellule
terminale à deux faces, qui produit tout le progagule. A la germina-

tion, ces corps émettent des filament de protonéma, sur lesquels ap- .

paraissent les tiges feuillées ; il provient donc plusieurs tiges de cha-
que propagule. Dans le Bryum annotinum ces corps ovales, rouges,

longuement pédicellés, naissent à l’aisselle des feuilles, dans les :

Grimmia à leur pointe, dans les Barbula sur leur nervure.
Mais dans les Mousses, le protonéma lui-même est l’organe ie

pius actif de multiplication ; sur ses diverses branches, il produit si-

multanément et progressivement de nombreuses tiges feuillées ; sou-

nn. Séetqs à

nées she 6. à

me 2 de

vent aussi des propagules ou bourgeons tuberculeux (Bryum, Fissi-
dens) ; desséché, il se divise en fragments dont quelques-uns s’entou-
rent d’une épaisse membrare, et germent par le retour de l'humidité.
Tout poil radical peut produire un protonéma secondaire ou même
directement des bourgeons foliaires, quand il est placé à la lumière
dans une atmosphère humide, et certaines espèces, en apparence an-
nuelles, sont en réalité vivaces par ce moyen (Phascum, Funaria, Pot-
tia).

Le protonéma provient souvent directement des feuilles (Orthotri-
chum, Grimmia, etc.), ou de la tige (Oncophorus glaucus).

La face interne de la coiffe donne même naissance à de courts fila-
ments protonématiques, sur lesquels se forment très vite des plantes
feuillées, qui sortent de dessous la coiffe, et qui ne tardent pas à fruc-
tifier à leur tour (Schimper : Synopsis) ; il paraït que de pareilles coif-
fes peuvent couvrir des sporogones normalement développés.

MM. Pringsheim et Stahl ont, d'un autre côté, obtenu des proto-
néma par la culture de sporogones, découpés en morceaux, ce qui re-
vient à supprimer la spore intermédiaire entre le sporogone et le pro-
tonéma, et à greffer celui-c1 sur la génération asexuée, résultant de la
fécondation (Hypnum, Bryum, Ceratodon).

La propagation végétative acquiert donc dans les Muscinées, et sur-
tout dans les Mousses, une très grande importance; ce qui le démon-
tre encore, c’est que, dans certaines Mousses, on ne trouve que rare-
ment (ou même jamais) des spores et des sporogones, soit parce qu’il
ne se forme ni archégones, ni anthéridies (Barbula papillosa); soit
parce que l’un des sexes manque totalement, au moins dans certaines
contrées (Lunularia vulgaris), ou est devenu très rare (Ulota phyllan-
tha) ; soit parce que les deux sexes ne se trouvent que rarement réu-
nis (Leucobryum glaucum).

La fécondation chez les Muscinées n’est possible que par l’intermé-
diaire de l’eau. Les Mousses étant des plantes terrestres, leur station
est tout à fait défavorable à l’accomplissement de l’acte sexué ; leurs
dimensions réduites, l'extrême petitesse de leurs organes sexuels ré-
médient en partie à ces inconvénients, en rendant la fécondation pos--

— A9U

sible par l'intermédiaire de la pluie, de la rosée, des insectes, etc.
L'abondante propagation végétative agit dans le même sens ; en réu-
nissant ensemble un nombre énorme d'individus, elle favorise évi-
demment la fécondation, et c’est là, sans doute, ce qui explique com-
ment, malgré ce mode de fécondation, les Mousses ont pu s'adapter à
la vie terrestre.

CRYPTOGAMES VASCULAIRES

Le développement complet des Cryptogames vasculaires comprend,
comme dans les Muscinées, deux générations, l’une sexuée, l’autre
asexuée ; les organes de la reproduction offrent également dans les
deux groupes une très grande analogie; malgré cela, il existe entre
eux des différences telles qu'il faut les considérer comme deux bran-
ches divergentes, soient soudées primitivement à la base, soit émer-
gées toutes deux séparément des algues. En effet, nous avons vu que
dans les Muscinées la génération asexuée, le sporogone, reste con-
stamment fixé sur la génération sexuée, dont elle est en quelque
sorte le parasite; elles offrent l’une et l’autre une différenciation pro-
gressive depuis les Hépatiques les plus inférieures jusqu'aux Mousses
les plus élevées, mais cette différenciation est plus accusée pour la
génération sexuée (le prothalle), Celle-ci, en effet, présente finale-
ment des tiÿes, des feuilles et presque des fleurs ; on y distingue de
plus des cellules de forme et de structure diverses; certains éléments
même, allongés et réunis en cordons, peuvent être considérés comme
les précurseurs des faisceaux fibro-vasculaires.

Dans les Cryptogames supérieures, au contraire, c'est la génération
asexuée, c’est le sporogone, qui nous offre de beaucoup la plus grande
différenciation tant anatomique qu'histologique; il est bien encore pa-
rasite, dans son premier Âge, du prothalle; mais il ne tarde pas à
s’en affranchir, à mener une vie indépendante et à acquérir dès lors
un développement croissant. Tout au contraire le prothalle, toujours
de structure très simple, se réduit progressivement, et si, dans les ré-
gions inférieures de notre groupe, il constitue encore une plantule à
nutrition indépendante, nous le verrons, dans les régions supérieu-
res, devenir unisexué et n'être plus qu'une simple émanation, un pa-

— 136 —

rasite de la spore. Celle-ci cependant se détache encore du sporogone,
de sorte que les deux générations sexuée et asexuée sont toujours ici
deux individualités distinctes. Il suffit cependant de faire un pas de
plus, il suffit que la spore femelle reste fixée avec son sporange (nu-
celle) sur le sporogone, que le prothalle,encore plus réduit, demeure
inclus dans sa spore, pour que les deux générations se trouvent de
nouveau confondues en un tout continu, comme dans les Mousses,
mais en sens inverse; c'est la génération sexuée qui sera greffée ici
sur la plante asexuée que l'œuf même n’abandonnera qu'après avoir
ébauché déjà toutes les parties essentielles d’une plante nouvelle,
au’après s'être transformé en petite plantule embryonnaire ; de sorte
que le sporogone semble succéder au sporogone avec suppression
apparente de la génération sexuée. Ce sont là les phénomènes que
présentent les Phanérogames où les spores mâles (grains de pollen)
se détachent seuls de leur sporange.

Les Cryptogames vasculaires nous conduisent donc naturellement
par leurs types les plus élevés aux Gymnospermes et aux Angiosper-
mes; par contre leurs formes inférieures ne se rattachent que de loin
aux formes inférieures des Hépatiques ou même aux Algues, et entre
les deux grands groupes des Muscinées et des plantes vasculaires, il
existe une véritable divergence; mais cette divergence.il faut la cher-
cher dans les considérations précédentes ; car dans les appareils spé-
ciaux de la reproduction, spores, archégones et anthéridies, il existe
la plus grande analogie, surtout à la base de la série que nous al-
lons parcourir.

On peut diviser les Cryptogames vasculaires en trois grandes clas-
ses : Équisétinées, Filicinées et Lycopodinées, dont chacune se compose,
inférieurement, de familles n'ayant qu’une seule espèce de spores ou
Isosporées, et supérieurement, de familles ayant deux espèces de spo-
res, mâles et femelles, ce sont les Hétérosporées.

Dans les Isosporées, nous trouvons: les Equisétacées actuelles, les
Fougères, les Lycopodiacées.

Dans les Hétérosporées, certaines Equisétinées fossiles, les Rhiro-
carpées, Sélaginellées et Isoétées.

Nous allons entreprendre l'examen comparatif des divers organes

— 137 —

reproducteurs dans ces classes, en laissant de côté seulement les Equi-
sétinées hétérosporées, qui sont en dehors de notre sujet.

SPORANGES.

La plante asexuée des Cryptogames vasculaires, composée d’une tige,
de feuilles et de racines, équivaut morphologiquement au sporogone.
des Mousses, mais physiologiquement ce dernier se trouve représenté
par les sporanges.

Tantôt les sporanges sont des productions de la face inférieure des
feuilles (la plupart des Fougères) ou de leurs bords (Hyménophylla-
cées); tantôt ils sont placés sur l’axe portant les feuilles et alors à la
base interne d’une feuille (Lycopodium) ou un peu au-dessus de cette
base (Selaginella) ; ils peuvent même dans le second cas n’avoir aucun
rapport avec les feuilles (Psilotum). Les sporanges ne doivent donc pas
être considérés, dans tous les cas, comme des émergences de feuille,
pas plus dans les Cryptogames vasculaires que dans les Phanéro-
games.

Les sporanges peuvent être sessiles ou pédicellés; mais toujours
on distingue une enveloppe et un tissu sporigène ou archéspore
(M. Gôbel), séparés l’un de l’autre par une formation passagère, le
tapis, qui correspond à l’endothèque des sacs polliniques. Leur déve-
loppement a été le sujet de nombreux travaux dans ces dernières an-
nées (voir l’Index).

Dès les premiers états du développement a lieu la différenciation
en enveloppe et en archéspore, cette dernière caractérisée par sa ri-
chesse en protoplasma, peut toujours être ramenée soit à une cellule
hypodermique unique, soit à une rangée ou à une couche de cellules
nypodermiques; toujours aussi par des bipartitions répétées, elle
donne naissance à un tissu sporigène composé de cellules mères des
spores dont chacune formera quatre spores.

Le tapis ou endothèque provient soit de l’archéspore elle-même,
soit des cellules qui l’environnent, enfin il peut avoir cette double
origine; il se compose en général d'éléments tabulaires dont les pa-

— 138 —

rois sont résorbées pendant la formation des cellules mères des spo-
res ou peu après cette formation; les masses protoplasmiques de ces
cellules se fusionnent pour être employées ultérieurement à l’achève-
ment des spores.

La formation des spores par leurs cellules mères présente la plus
grande analogie avec celle des microspores ou grains de pollen des
Phanérogames ; elle a été très soigneusement étudiée par M. Stras-
burger sur le Psilotum. Le noyau se divise en deux, la lame granu-
leuse apparaît, mais pour disparaître bientôt et la cloison définitive
ne prend pas naissance. Les deux nouveaux noyaux se divisent à leur
tour, généralement dans le même plan que le premier; les quatre
noyaux de seconde génération s’écartent de façon à toucher presque la
paroi de la cellule mère, les lames granuleuses correspondantes ap-
paraissent et c’est à ce moment seulement que les trois cloisons des
cellules définitives se forment [simultanément et coupent le proto-
plasma en quatre masses munies chacune de son noyau; il s’agit donc
presque d’une quadripartition simultanée. Les matériaux de ces cloi-
sons définitives sont sans doute fournis, en partie au moins, par les
membranes résorbées des cellules du tapis. Plus tard, les spores
s’entourent chacune de sa paroi particulière, et les cloisons sont ré-
sorbées ainsi que les parois de la cellule mère, de sorte que les spores
deviennent libres dans l’intérieur de la cavité du sporange.

FILICINÉES ISOSPORÉES OU FOUGÈRES.

Les sporanges sont toujours portés par des feuilles ou frondes spé-
ciales; ces feuilles fertiles peuvent être semblables aux stériles ou
dissemblables; c’est ainsi que, dans le Struthiopteris germanica, elles
sont petites et placées au milieu d’un entonnoir formé par les feuilles
stériles bien plus grandes, que dans le Biechnum Spicant elles sont plus
longues et dressées, que dans beaucoup d'Osmunda, Polybotrya, elles
se réduisent presque aux nervures, etc. C’est surtout parla disposition
des nervures que les deux espèces de feuilles diffèrent ordinairement.

Très rarement les sporanges se développent sur les deux faces de la

— 139 —

feuille (Potybotrya cervina); c’est aux bords ou à la face inférieure
qu'on les trouve généralement. Ils sont aussi presque toujours locali-
sés le long des nervures; les Acrostichées font seules exception. Ils
sont isolés ou réunis en sores; ceux-ci à leur tour pourront être nus
ou munis d'une indusie latérale supère, infère, vraie ou fausse. Ces
différents caractères sont utilisés par la botanique systématique, ainsi
que les particularités de l’anneau.

Dans les Ceratopteris (M. Kny) les sporanges sont isolés sur la face
inférieure de la feuille ; mûrs ce sont des capsules pédicellées, sphéri-
ques, qui s'ouvrent par une large fente transversale. [ls prennent
naissance en direction acropète sur les feuilles encore enroulées. La
première ébauche consiste en une cellule superficielle formant une pa-
pille proéminente et se divisant en deux par une cloison transversale
plus ou moins oblique; la cellule supérieure plus grande est coupée
alors par trois cloisons à peu près perpendiculaires à la première,
mais convergentes en bas et disposées en triangle, puis par une qua-
trième cloison à peu près parallèle à la première transversale. La pa-
pile se compose alors de trois cellules périphériques, d’une cellule
calotte et d'une cellule centrale à peu près tétraédrique qui est l’ar-
chéspore; le tout est porté par la cellule basilaire qui, s’allongeant et
se segmentant, donne le pédicelle, composé de deux ou trois rangées
de cellules. Par quatre cloisons à peu près parallèles à ses quatre fa-
ces, l’archéspore donne naissance à quatre cellules tabulaires compo-
sant le tapis et se subdivisant ultérieurement en plusieurs assises. Par
bipartitions répétées la cellule centrale donne les cellules mères des
spores au nombre de quatre ou d’un multiple de quatre ; puis ces cel-
lules mères forment chacune quatre spores,en même temps il ya réso-
lution des cellules du tapis ou endothèque.Les cellules de l’enveloppe de
la capsule, destinées à former l’anneau, se segmentent plus iongtemps
que leurs congénères par des cloisons rayonnantes, jusqu’à ce que le
nombre définitif des éléments de l’anneau se trouve atteint; ces élé-
ments s’allongent alors radialement, épaississent celles de leurs pa-
rois transversales par lesquelles elles touchent aux autres cellules de
l'anneau, ainsi que leur paroi interne; puis prennent une couleur

— 140 —

jaunâtre. Par la dessiccation cet anneau se contracte et déchire la cap-
sule, ce qui met les spores en liberté.

Ce développement peut servir de type pour les Hyménophyllacées,
Cyathéacées et Polypodiacées ; seulement les sporanges sont ici géné-
ralement réunis en sores. Dans les Hyménophyllacées, le sore occupe
l'extrémité d'une nervure qui dépasse le limbe et qui forme un récep-
tacle ou columelle ; il est entouré d’une indusie non fermée au som-
met, composée de deux lèvres plus ou moins soudées qui correspon-
dent aux deux faces de la feuille et qui reçoivent chacune un faisceau
rudimentaire. Des glandes pédicellées sont implantées sur le récepta-
cle, plus rarement sur les pédicelles des sporanges. Pour la formation
de l’indusie plusieurs cellules marginales se divisent chacune en deux
par une cloison parallèle à la surface de la feuille, les cellules filies
continuent à se segmenter par des cloisons radiales et des cloisons pa-
rallèles à la première ; il en résulte un amas cellulaire dont les bords
s’accroissent plus vite formant les lèvres de l’indusie; la columelle
apparaît dans l’excavation médiane.

Dans les Cibotiacées, l’indusie est à plusicurs assises, ses deux lè-
vres sont dissemblables, et la columelle peut présenter un sporange
terminal, ce qui est très rare dans la famille précédente.

Au lieu de terminer la nervure, le réceptacle peut en être une ra-
mification latérale, perpendiculaire à la feuilie, tout en contenant en-
core des vaisseaux scalariformes, c'est ce que nous présentent les
Cyathea, Alsophila, et certaines Polypodiacées (Aspidium filix mas) ;
mais dans cette famille le réceptacle devient tout à fait rudimentaire.

Dans le Pferis aquilina le réceptacle (M. Burck) est toujours la con-
tinuation du bord de la feuille, et il existe encore une véritable indu-
sie; le prétendu bord recourbé de la feuille est en réalité la lèvre su pé-
rieure d’une vraie indusie dont la lèvre inférieure est réduite à une
assise unique de cellules; si cette indusie possède ici un aspect si dif-
férent, c’est parce que les sores forment une rangée continue sur le
bord de la feuille (Prantl). Dans le Gymnopteris aurita, c'est encore
ce bord qui constitue le réceptacle, mais l’indusie a disparu. Dans les
autres Pteris, il n’y a plus qu’une fausse indusie constituée par la

— Al —

feuille elle-même repliée en dessous; les sores ne sont plus nullement
individualisées, le réceptacle a disparu. Dans les Polypodiacées, les
sores abandonnent ensuite le bord de la feuille et se disposent à l’ex-
trémité des nervures, ou simplement sur le dos.

Parmi les Schizéacées le Lygodium présente encore des sporanges
isolés, renfermés chacun dans une poche qu’on a comparée aux tégu-
ments de l’ovule des Phanérogames. C'est une cellule marginale qui
donne naissance au sporange ; les cloisons qui découpent la cellule
centrale ne sont plus dirigées dans trois sens, comme pour le Cera-
topteris, mais dans deux directions seulement, et cette particularité
se retrouve (M. Prantl) dans tous les sporanges produits par des cel-
lules de bordure qui possèdent donc, comme la feuiile elle-même, le
caractère bilatéral. Plus tard seulement le sporange se trouve placé
sur la face inférieure de la feuille. Le lobe supérieur de la poche est
formé par le limbe même de la feuille, mais le lobe inférieur est
une émergence spéciale, Les autres Schizéacées sont dépourvues d'in-
dusie. Les sporanges se forment ici en direction acropète, tandis que,
dans l’intérieur des sores à plusieurs sporanges, le développement de
ceux-ci est basipète ; aussi M. Prantl considère-t-il les sporanges
isolés comme équivalents à des sores. |

Dans les Osmundacées, les sporanges sont réunis en sores dépour-
vus d’indusie et placés à l’extrémité des nervures.

Dans les Gleicheniacées les sores, sans indusie aussi, occupent la
face inférieure de la feuille fertile.

Dans les Marattiacées les sporanges s’écartent assez notablement
de ceux des autres Fougères. L’'Angiopteris forme la transition; dans
ce genre, les sporanges ne sont plus pédicellés, mais sessiles sur un
réceptacle très peu élevé (placenta, M. Gôbel). Disposés sur deüx
rangs le long de la nervure fertile, ils s'ouvrent chacun par une fente
longitudinale sur la face interne ; mais ils ne se soudent pas dans un
même sore. Dans les Marattia, au contraire, ces sporanges, toujours
bisériés, se soudent intimement dans chaque sore. Celui-ci se divise
à la maturité en deux moitiés, puis chaque sore s'ouvre encore sur la
face interne par une face longitudinale.

Dans les Danaea le sore reste indivis, mais chaque sporange pos-

L'AIR

sède une déhiscence porricide apicale. Dans le Kaulfussia aesculifolia
les sporanges sont disposés en cercle avec une fossette centrale dans
laquellé ils s'ouvrent. Il ÿ a ici une indusie, de même que dans le
genre précédent ; dans les Marattia et Angiopteris cette indusie reste
rudimentaire.

Dans les feuilles très jeunes, encore enroulées (Marattia) ou
moins jeunes (Angiopteris), le coussinet ou placenta est déjà indiqué
sur le dos de la nervure ; là, en effet, un petit groupe de cellules forme
une protubérance dans laquelle une cellule hypodermique constitue
la première ébauche de l’archéspore; celle-ci fait partie d’une rangée
de cellules (MM. Tschistiakoff, Gübel), perpendiculaire à la surface
de la protubérance. Cette rangée ici n’est pas axile, mais latérale et
asymétrique.

La cellule épidermique placée au-dessus de l’archéspore se seg-
mente par des cloisons rectangulaires, et les éléments qui en résultent
continuent ce mode de division, de sorte que l’archéspore se trouve
plongée bientôt dans l’intérieur du tissu ; elle ne se divise pas aussi
régulièrement que dans les Polypodiacées, et ne donne pas naissance
au tapis, qui est formé par le tissuenvironnant (MM. Luerssen, Gôbel).
L'enveloppe de la capsule se compose toujours de plusieurs assises de
cellules.

Dans les Ophioglossées le développement se fait d'une façon analo-
gue, la structure des sporanges est aussi semblable à celle des Ma-
rattiacées, seulement tout le segment foliairé fertile prend un aspect
particulier.

Dans le genre Botrychium la première ébauche du sporange appa-
raît sur le bord latéral du segment foliaire fertile (M. Gôbel) ; par ac-
croissement inégal des deux faces de ce segment il se trouve plus
tard reporté sur la face supérieure. Cette ébauche se compose, comme
dans le cas précédent, d’un groupe de cellules formant une‘protubé-
rance hémisphérique. Le point de départ de l’archéspore est encore
une cellule hypodermique, remarquable par sa richesse en proto-
plasma finement granuleux ; cette cellule augmente de volume et se
divise en quatre par deux cloisons rectangulinaire, toutes deux lon-
tigudinales par rapport à la feuille. La cellule épidermique qui recou-

— 143 —

vre l’archéspore, se divise par une cloison longitudinale en deux cel-
lules juxtaposées dont chacune, par une série de transversales, forme
une rangée de cellules perpendiculaire à la surface. Les deux assises
inférieures de ces séries prennent part à la formation du tapis qui se
constitue entièrement comme dans les Marattiacées, sans intervention
de l’archéspore. Celle-ci est encore enfoncée à l’intérieur du sporange
et recouverte d’une enveloppe à plusieurs assises. Toute la protubé-
rance sporangienne s’arrondit et se soulève sur un très court pédi-
celle. La déhiscence s'opère seulement un an après par une fente
transversale, au sommet; le développement de ces sporanges est
acropète.

Il en est de même pour ceux des Ophioglossum ; ils sont moins proé-
minents, dépourvus de pédicelleet confondus presque avec le tissu de
la feuille. Leur paroi se compose de plusieurs assises dont la plus
externe se continue avec l’épiderme de la feuille. La fente transver-
sale de déhiscence est indiquée par des cellules pius petites. Dans les
plus jeunes états observés jusqu’à présent l’archéspore (M. Gübel) se
composait déjà d’un groupe de cellules remarquables par leur grand
noyau et par leur plasma dense, finement granuleux, riche en amidon;
elles se distinguaient peu des cellules épidermiques placées immédia-
tement au-dessus ; le groupe entier provenait évidemment de trois
cellules, pouvant probablement, comme dansle Botrychium, se rame-
ner à une cellule unique que M. Gübel suppose appartenir ici nor à
l’'hypoderme, mais à l'épiderme. Plus tard, il se forme encore un
tapis. Les sporanges mûrs sont recourbés transversalement et res-
semblent beaucoup à certains sacs polliniques de Phanérogames.

FILICINÉES HÉTÉROSPORÉES OU RHIZOCARPÉES.

Dans cette sous-classe nous trouvons de petites spores mâles ou
microspores et de grandes spores femelles ou macrospores; elles sont
placées dans des sporanges différents et ceux-ci se trouvent réunis
dans des conceptacles fermés.

Dans les Salvinia quatre à huit de ces conceptacles sont insérés en-

— 144 —

semble sur une feuille submergée ; ils sont arrondis, un peu aplatis
transversalement, couvérts extérieurement de poils et marqués de 9
à 14 côtes saillantes ; à ces côtes correspondent autant de canaux aé-
rifères séparés seulement entre eux par une couche de cellules. La paroi
interne du conceptacle est munie de stomates ; du fond de ce fruit
s'élève le réceptacle ou columelle dont l'extrémité renflée supporte les
sporanges. Un ou deux fruits du groupe ne contiennent que des ma-
crosporanges au nombre de 10 à 20 dans chacun; tous les autres ne
renferment que des microsporanges bien plus nombreux. Les micro-
sporanges sont notablement plus petits, arrondis, longuement pédi-
cellés ; les macrosporanges ovales n’ont que de courts pédicelles.
Dans les uns et les autres, l'enveloppe de la capsule est composée
d’une seule assise de cellules tabulaires, polygonales et brunes à la
maturité. Chaque conceptacle peut être considéré comme un segment
de feuille métamorphosée, et est entièrement comparable à un sore
d'Hyménophyllacée munie de son indusie. |

Le développement (M. Juranyi) de chaque conceptacle commence
de bonne heure sur les feuilles submergées encore très jeunes, non
loin du cône végétatif; certains segments de feuille, à peine ébauchés,
se renflent légèrement pour donner la future columelle, tandis que, à
la base du segment, se forme, tout autour de cette columelle, un bour-
relet annulaire par segmentation rapide des cellules épidermiques ;
c'est l'enveloppe du fruit ou l’indusie ; d’abord en forme d’entonnoir,
elle dépasse bientôt la columelle en se rétrécissant à sa partie supé-
rieure qui ne tarde pas à se fermer. Les sporanges se forment aux dé-
pens des cellules superficielles du réceptacle; ces cellules proviennent
plus ou moins directement de la cellule terminale qui cesse alors de
se segmenter, Elles se soulèvent en forme de papilles, et la succession
des cloisons est très analogue, jusqu’à la formation des cellules mères
des spores, à ce que nous avons vu chez les Fougères.

Dans les microsporanges le pédicelle est unisérié, dans les macro-
Sporanges ses cellules se divisent par des cloisons longitudinales.
Dans les premières, chacune des seize cellules mères donne quatre
spores disposées en tétrades ; les cellules de l’endothèque se résolvent
en une gelée qui enveloppe ici l’ensemble des spores. Dans les macro-

— 145 —-

sporanges, chacune des seize cellules mères donne encore une tétrade;
mais une seule des soixante-quatre cellules filles se développe ulté-
rieurement ; elle augmente de volume, s’arrondit, son enveloppe de-
vient jaune, puis brune. Son protoplasma qui n'a pas augmenté en
proportion, ne forme bientôt plus qu'une mince couche à l’intérieur
de la paroi; vers la fin du dévelcppement il s’amasse en majeure par-
tie à l'extrémité de la spore tournée vers le sommet du sporange où
il enveloppe le noyau volumineux. Les cellules de l’endothèque, ri-
ches en contenu plasmique, s’accroissent d’abord notablement, for-
mant une enveloppe continue autour du tissu sporigène; puis elles
fusionnent entre elles et avec les spores non développées et la macro-
spore se trouve alors placée au milieu d’une masse plasmique qui
durcit, se creuse de nombreuses petites vacuoles et prend ainsi un
aspect spumeux; on dirait alors qu’elle est composée de petites cel-
lules. C'est là l'enveloppe extérieure de la macrospore, c’est-à-dire
l’épispore. Au sommet, elle se renfle en un cône dans lequel on dis=
tingue bientôt trôis plaques verticales convergentes, distantes de
120°, elles marquent les lignes de déhiscence futures.

Le genre Azolla forme, avec le précédent, la famille des Salviniacées ;
ici deux à quatre conceptacles sont insérés sur la feuille inférieure de
la tige. Le sore femelle, dans son indusie, ne contient qu’un seul
macrosporange, même dans les premiers états du développement; il
est placé au sommet de la columelle. L’épispore est formée, non
seulement par les cellules de l’endothèque et par les spores avortées,
mais aussi par toute Îa partie inférieure résorbée de l'enveloppe spo-
rangienne; de sorte que la spore unique se trouve placée directement
dans l’indusie dont elle n’occupe que la moitié inférieure; cette épi-
spore est encore dure, spumeuse, et constitue autour de la spore une
enveloppe épaisse creusée d’excavations ; au sommet de la spore elle
se différencie en un appareil natatoire composé de trois masses piri-
formes, simples ou trilobées, suivant les esrèces. Ce flotteur porte à
sa partie supérieureles restes de l'enveloppe sporangienne; celle-ci à
son tour est recouverte par une masse composée de filaments minces,
feutrés, résistants, laquelle pénètre en bas entre les trois masses
du flotteur et forme en haut, par-dessus tout l'appareil, une coiffe

Rietsch, q 10

— 146 —

fibreuse. La coiffe descend en s’amincissant sur ies flancs du flotteur
où elle finit par se fusionner avec l’indusie; cette soudure a lieu sur un
anneau horizontal qui marque en même temps la limiteentre la portion
supérieure lignifiée de l’indusie et sa portion inférieure non lignifiée.

Les fruits mâles renferment jusqu’à quarante microsporanges por-
tés chacun sur un pédicelle biserié ; sous l’enveloppe capsulaire, com-
posée d’une seule couche de cellules, la masse plasmique spumeuse
provenant de l’endothèque, s’est retractée en trois à huit ballès ou
massulae arrondies, englobant chacune quatre à huit spores, et por-
tant, à leur surface, des prolongements filiformes, pointus ou recour-
bés en crochets.

Dans les Marsiliacées, les fruits ou sporocarpes plus complexes
présentent, sous une enveloppe commune, la réunion d’un plus ou
moins grand nombre de sores.

Dans les Pilularia, la cavité du fruit est divisée en deux, trois ou
quatre loges parallèles à l’axe; chaque loge porte à sa face périphéri-
que un cordon (nervure) saillant à l’intérieur, sur lequel sont insérés
de nombreux sporanges; les inférieurs sont des macrosporanges à une
seule macrospore, les supérieurs des microsporanges à nombreuses
microspores. Chacune de ces loges peut donc être comparée à un
sore; elles renferment un parenchyme qui, à la germination, se
gonfle et fait éclater l'enveloppe du fruit en autant de valves qu'il y
a de loges. Le sporocarpe, longuement ou très brièvement pédicellé,
est placé immédiatement en avant d’une feuil'e; son développement
n’est pas connu ; il semble cependant encore de nature foliaire. Quand
la macrospore est formée, elle s’entoure d’abord d’une membrane
mucilagineuse qui s'élève à son sommet en une grande papille. Sur
cette première membrane se déposent deux autres couches molles à
structure prismatique ; toutes deux laissent au sommet un entonnoir
vide au-dessus de la papille, qui s’affaisse plus tard (Sachs).

Les sporocarpes, plus ou moins longuement pédonculés, des Mar-
silia prennent naissance sur la face ventrale d’un pétiole; on peut les
considérer comme correspondant à des lobes foliaires ; leur pédoncule
est simple, à un seul fruit, ou ramifié à plusieurs fruits. Ceux-ci, en
forme de haricot, se composent de deux valves cornprimées réunies

— 147 —

par deux sutures ventrale et dorsale. Le pédoncule inséré à la base du
fruit, y forme un raphé (Notobasalstück, M. Russow). La capsule
solide et résistante est munie extérieurement de stomates. Un fais-
ceau fibro-vasculaire s'étend le long de la suture dorsale et envoie
dans les deux valves des nervures qui s'étendent jusqu’à la suture
ventrale. À l’intérieur du fruit et correspondant aux sutures, se
trouve un cordon annulaire corné, formé de cellules très comprimées
et plus épais le long de la suture dorsale. Les sores tendus transver-
salement entre les deux branches du cordon auxquelles ils sont fixés,
forment deux rangées longitudinales qui remplissent les deux valves;
leur nombre varie de deux à douze paires.

Chaque sore correspond à une nervure et se compose d’une indusie
à une seule assise de cellules et de nombreux sporanges; ceux-ci sont
insérés sur un bourrelet appliqué intérieurement contre la paroi de
l’indusie qui regarde la valve; ce bourrelet, longitudinal par rapport
au soré et transversal par rapport à tout le fruit, chemine parallèle-
ment à une nervure et porte sur sa crête les macrosporanges (12 à
280), à droite et à gauche les microsporanges beaucoup plus nom-
breux. La paroi de chaque sporange se compose encore d’une seule
couche de cellules délicates, et se dissocie rapidement dans l'eau.

Dans l'état le plus jeune observé par M. Russow, le segment
foliaire destiné à former le sporocarpe, mesurait moins de 1 milli-
mètre et était recourbé du côté du jeune pétiole, de façon à toucher
presque par sa pointe le pédoncule. Sur la face ventrale se voient
alors deux rangées de fossettes en entonnoir, correspondant aux sores
futurs et formées en direction acropète; elles se continuent chacune
par un canal transversal, le canal du sore. L'accroissement terminal |
du segment fertile s'arrête alors, le pédoncule au contraire s’allonge.
De la nervure dorsale du segment, des cordons de procambium, les
futurs faisceaux, se dirigent vers les canaux auxquels ils se superpo-
sent extérieurement. Dans chaque canal, et sur sa face la plus éloi:
gnée du plan médian du fruit, on voit apparaître une série de sept à
huit papilles ; chacune se segmente suivant quatre faces; et bientôt,
dans ces cellules terminales, une péricline sépare la cellule opercu-
laire superficielle d’une cellule intérieure qui est l’archéspore du

— 148 —

macrosporange. Les segments découpés plus bas dans la cellule ter-
minale deviennent le point de départ du développement des micro-
sporanges. Dans tous les sporanges il se forme seize cellules mères et
soixante-quatre spores. Dans les microsporanges chaque spore de-
vient une microspore; dans les macrosporanges, chaque tétrade dé-
veloppe d’abord une de ses quatre spores; mais bientôt une des seize
privilégiées prend le pas sur les autres qu’elle refoule ; ses trois sœurs
persistent encore quelque temps. Les spores non développées et les
cellules de l’endothèque se fusionnent en une épispore qui plus tard
se différencie en trois couches, comme dans les Pilularia.

Le développement des sporanges diffère notablement ici de ce que
nous avons vu précédemment (M. Russow).

Equisétacées (M. Duval-Jouve). — Les sporanges sont portés au
sommet de branches ordinaires ou de branches spécialement trans-
formées. À leur sommet, la cellule terminale se trouve remplacée par
un méristème analogue à celui du prothalle des Fougères (M. Du-
tailly). Au-dessus de la dernière gaine foliaire stérile il se forme
d'abord, dans ces tiges fertiles, une gaine foliaire imparfaite, l'anneau
(bractées); puis on voit naître près du cône végétatif et en série acro-
pète, des bourreiets foliaires peu proéminents et rapprochés. La
première ébauche des feuilles fertiles ressemble entièrement à celle
des stériles; ce sont encore des protubérances pluricellulaires qui
apparaissent à la surface de ces bourrelets. Mais bientôt une diffé-
rence essentielle s'établit (M. Gôbel) ; les rangées cellulaires médianes
de la protubérance se développent plus rapidement en longueur que
les rangées latérales; en même temps elles se dédoublent et se multi-
plient au sommet; là, elles refoulent donc en dehors et en bas les ran-
gées périphériques qui se recourbent vers la base de la protubérance.
Le sommet de celle-ci se transforme ainsi en une tête hémisphérique
dont les cellules sont régulièrement disposées en séries rayonnantes ;
les séries les plus extérieures sont recourbées et dirigées finalement
vers la tige fertile. Sur la face inférieure de l’écusson, un certain
nombre de ces séries s’accroissent plus vite que celles qui les entou-
rent; elles formeront bientôt autant de proéminences dirigées vers la

— 149 —

tige et donneront naissance à autant de sporanges. Dans chacune de
ces rangées, c’est encore la cellule hypodermique qui représente
l’archéspore et qui produira tout le tissu sporigène. L'endothèque
provient entièrement des ceïlules.de la paroi sporangienne comme
dans les Mariattiacées et les Ophioglossées ; ses cellules sont moins
distinctes ; car de bonne heure le tissu sporigène les comprime, ainsi
que les cellules internes de l’enveloppe capsulaire, et les réduit à une
bande réfringente périphérique. Les cellules mères des spores se
forment comme précédemment. A la maturité, la paroi sporangienne
se compose d’une seule assise de cellules; peu avant la déhiscence
celles-ci acquièrent très rapidement des bandes d’épaississement
spiralées sur la face dorsale, annelées sur la face ventrale du spo-
range (M. Duval-Jouve).

Les cellules mères des spores seraient nues d’après M. Sachs;
d'après Hofmeister et M. Russow, au contraire, elles sont toujours
entourées d’une mince membrane. M. Sachs considère aussi comme
formée en premier lieu et par la spore elle-même, la membrane ex-
terne de celle-ci (élatères); tandis que Russow et Tschistiakoff la
décrivent comme formée en dernier lieu et comme provenant, non de
la spore, mais de l’endothèque et de la couche interne de la capsule;
ce serait une épispore (pseudo-épispore, M. Tschistiakoff) analogue à
celle des Marsiliacées.

Lycopodinées isosporées. — Les Lycopodium ont leurs sporanges
placés à l’aisselle des feuilles ; celles-ci, semblables aux feuilles ordi-
naires ou modifiées (bractées), sont disposées en épi terminal.

Le premier rudiment du sporange (M. Gôübel, puis M. Sadebeck)
apparaît de très bonne heure à la base et au côté interne de la jeune
feuille. Là, plusieurs cellules, formant un groupe, s’allongent per-
pendiculæirement à la surface foliaire; au centre de ce groupe une ou
plusieurs cellules, par une cloison péricline, se divisent chacune en
cellule extérieure et en cellule hypodermique qui est l’archéspore.
Sur les coupes longitudinales l’archéspore se compose d’une cellule;
mais ni M. Gôbel, ni M, Sadebeck n’ont pu déterminer si, transver-

— 150 —

salement, elle se réduisait aussi à une cellule unique ou se composait
d’une rangée cellulaire.

Puis les cellules dela protubérance sporangienne voisines de la (ou
des) précédente, se divisent de la même manière, mais sans que les
hypodermiques qui en résultent prennent part à la formation de

l’archéspore. Toutes les cellules extérieures se multiplient par cloi-

sons longitudinales; en même temps le jeune sporange se soulève
davantage; ensuite, par une péricline, elles donnent naissance à deux
couches dont l’externe ne se segmente plus que perpendiculairement
à la surface, tandis que l’interne se divise en deux assises ; l’assise
intérieure forme l’endothèque dont les cellules, plus riches en proto-
plasma, s’arrondissent ; à la base des sporanges l’endothèque est
aussi fourni par les cellules adjacentes et non par l’archéspore. Celle-
ci, pendant ce temps, s’est divisée assez régulièrement par des cloi-
sons rectangulaires et a donné naissance finalement aux cellules
mères des spores qui produisent toujours chacune quatre spores.
Tout l'organe alors a augmenté de volume, est devenu réniforme, et
s’est soulevé sur un court pédicelle. À la maturité l’enveloppe de la
capsule se déchire du sommet à la base.

Le Phylloglossum Drummondi possède des épis courts, ovales,

analogues à ceux des Lycopodium; ils ne portent de sporanges que

sur leurs bractées inférieures.

Des opinions diverses ont été émises sur les sporanges de Psilotum
placés au nombre de trois ordinairement sur un petit rameau qui
porteencore, sousles sporanges, deux petites feuilles. Pour MM. Sachs
et Strasburger, ce rameau est l’homologue d’un épi fertile de Lyco-
pode qui commencerait par deux feuilles stériles, et se réduirait en-
suite à trois sporanges plongés dans l’axe. M. Juranyi considère le
tout comme une branche latérale métamorphosée. D’après MM. Kickx
et Luerssen, les sporanges sont produits par la base de la-feuille bi-
partite placée au-dessous ; leur formation serait analogue à celle des
sporanges de Marattia. D’après M. Prantl on a affaire à un sore com-
posé ordinairement de trois, quelquefois de deux ou quatre sporanges.
Le sujet a été repris récemment par M. Gübel, D'après cet auteur,

— 151 —

on pourrait considérer le petit groupe comme un sporange à trois
loges ; ce groupe n’est pas une émergence de la base de la feuille, mais
une formation sui generis, comme les sporanges en général, qu'il ne
faut pas sévertuer à ramener partout à des émergences foliaires. Le
premier rudiment du rameau sporangifère ressemble entièrement
à celui d’une branche ordinaire résultant d’une ramification mono-
podique; il est dépourvu de cellule terminale et s’infléchit vers le
sommet de l’axe dont il émane; au-dessous de sa pointe terminale,
mais tout près d’elle, naissent deux proéminences, premières ébauches
des feuilles; elles se rapprochent ultérieurement sur la face exté-
rieure du rameau. La portion du rameau placée au-dessus de ces
feuilles, constitue le pédicelle, ordinairement peu développé, de tout
le groupe sporangien; vers son sommet prennent naissance trois ou
quatre sporanges. Mais vers le point d'insertion des feuilles, il se
forme sur le rameau un bourrelet proéminent qui se développe en une
demi-gaine aplatie, portant les deux folioles, et formant avec elles la
feuille bifide. Il arrive que le sommet du support sporangien avorte
et se réduit à une petite protubérance placée entre les deux feuilles;
d’autres fois ce sommet se développe en une pointe verte recourbée.
Quelquefois aussi l’une des deux feuilles devient bifide, et l’on croit
avoir affaire à une feuille unique trifide. Les sporanges ne se forment
pas au point végétatif même du support, mais un peu au-dessous de
ce point dont l'accroissement alors s’arrète bientôt. Chaque arché-
spore se réduit primitivement à une cellule unique; elles sont sépa-
rées l’une de l’autre par quelques rangées de cellules. C'est le-tissu
sporigène qui produit ici l’endothèque. Sur la ligne médiane de cha-
que sporange, les cellules de la paroi externe éprouvent un accroisse-
ment moindre, et constituent ainsi une bande marquant la déhiscence;
mais les sporanges eux-mêmes ne sont nullement biloculaires.

Le genre Tmesipteris présente des feuilles plus grandes, munies
chacune d’un faisceau médian ; les sporanges, réunis par deux seule-
ment, sont portés sur un pédiceile d’un demi-centimètre de longueur.
Le rameau ou support sporangien prend naissance encore près du
sommet végétatif de la tige et s’incirve vers ce sommet. Les
deux sporauges sont placés d'abord près de l'extrémité de leur sup-

— 152 —

port, l’un du côté de la tige, l’autre du côté opposé; mais par suite
d'un accroissement inégal de ce support, dans sa portion comprise
entre les feuilles et les sporanges, ceux-ci se trouvent plus tard tour-
nés tous deux du côté de la tige. s

Dans les deux genres précédents (famille des Psilotacées), les spo-
ranges ne sont donc pas des émergences de feuille, mais sont produits
par de courts axes latéraux, dans le tissu desquels ils restent plongés.
Cela les éloigne des Lycopodium et les rapproche jusqu’à un certain
point des Selaginella. M. Gübel compare ces groupes sporangiens aux
groupes de macrosporanges de certaines Conifères, du Ginkgo par
exemple, et fait remarquer que, dans cette classe, on peut, dans un
même genre, trouver des macrosporanges et des microsporanges
formés très différemment : les uns axillaires, les autres foliaires,

Lycopodinées hétérosporées. — Dans les Selaginella les feuilles fer-
tiles, ordinairement un peu différentes des stériles, forment un épi qua-
drangulaire terminal. Un ou plusieurs macrosporanges sont disposés
sur les feuilles inférieures de l’épi, quelquefois en rangée verticale ;
ils renferment le plus souvent quatre, rarement deux ou huit macro-
spores, Les microspores sont très nombreuses, Le pédicelle esttoujours
court, épais, plurisérié; la paroi capsulaire possède deux assises. Les
sporanges sont insérés sur l’axe un peu au-dessus de la feuille, rare-
ment à l'aisselle de celle-ci, Ils ont été considérés comme appartenant
à la feuille (MM. Hegelmaier, Strasburger) ; ils naîtraient, en effet,
comme formation nouvelle, sur la feuille à peine ébauchée et se trou-
veraient déplacés ultérieurement, pendant l'allongement du cône
végétatif. Cette opinion se trouve contredite par les récents travaux
de M. Gübel; le rudiment du sporange est une émergence, non pas
de l’ébauche foliaire, mais de la tige elle-même ; il prend naissance
tout près du point végétatif aux dépens des cellules superficielles
placées immédiatement au-dessus de la protubérance foïiiaire. Le
développement est ensuite analogue à ce que nous avons vu dans les
Lycopodium, sauf en un point : l’endothèque est formée par l’arché-
spore elle-même, dans la portion supérieure du sporange ; dans sa
portion basilaire, c'est, comme dans les Lycopodium, le tissu adja-

— 153 —

cent qui le constitue. L’'endothèque a donc ici absolument la même
origine que dans l'anthère des Angiospermes, où il provient aussi
(de même que le mésothèque) de la couche hypodermique corticale
dans toute la portion externe de l'anthère; mais où il est fourni éga-
lement par le tissu adjacent dans la portion basilaire de l’anthère,
c'est-à-dire dans celle qui regarde le connectif. Jusqu'à la formation
des cellules mères des spores les macro et microsporanges se ressem-
blent entièrement ; dans ces derniers elles donnent toutes destétrades;
dans les premiers une seule cellule mère donne quatre macrospores;
les autres ne se divisent pas et ne tardent pas à être résorbées. La
déhiscence se fait comme dans les Zycopodium.

Les microsporanges des Isoetes se trouvent à la base des feuilles
internes, les macrosporanges à la base des feuilles externes dans les
rosettes fertiles. Les uns et les autres sont insérés sur un très court
et large pédicelle dans la fossette de la gaine foliaire, et divisés en
loges incomplètes par des trabécules tendues de leur face ventrale à
leur face dorsale. Leur premier rudiment déjà se compose d'un
groupe de cellules (MM. Hegelmaier, Gübel), et tout le tissu spori-
gène provient d’une couche de cellules hypodermiques distinctes par
leur abondant plasma. Au moment où ce tissu (archéspore) apparaît,
la lèvre est déjà distincte et la ligule représentée au-dessus d’elle par
une petite masse cellulaire. Le développement est différent pour les
macro et les microsporanges.

Dans les derniers, les cellules de l’archéspore s’allongent perpen-
diculairement à la surface de l’organe, et, par une série de cloisons
transversales, donnent naissance chacune à une rangée cellulaire;
certaines de ces rangées deviennent moins riches en protoplasma, se
divisent moins activement et allongent leurs cellules; ce sont les par-
ties stériles du sporange, les trabécules, où apparaissent plus tard
des lacunes aériennes. Les autres rangées constituent le tissu fertile
ou sporigène ; elles forment de bonne heure, vers la surface du spo-
range, une ou plusieurs cellules de tapis qui se multiplient par bipar-
titions; mais la majeure partie de la rangée donne naissance, par de
nombreuses divisions, aux cellules mères des spores. Les trabécules
et le pédicelle produisent l’endothèque sur les faces latérales et pos-
térieure de chacun des groupes fertiles qui s’en trouvent alors enve-

— 154 —

loppés complètement, Le tissu de la feuille s'accroît plus vite tout
autour du sporange qui se trouve ainsi placé dans une fossette; le
velum ou indusie se développe ensuite. Les cellules mères forment
ici leurs spores, non par quadripartition presque simultanée, mais
par deux bipartitions successives, comme dans les Monocotylédones.

Dans lés macrosporanges les trabécules se constituent encore d’une
façon analogue. Les cellules fertiles de l’archéspore donnent aussi
naissance chacune, par plusieurs périclines, à une rangée de plusieurs
cellules, rangée perpendiculaire à la surface de l’organe : la cellule
interne de la série devient directement une cellule mère unique de
spores; les autres seront des cellules de l’endothèque qui sera com-
plété, comme précédemment, par les trabécules et le pédicelle. Bientôt
les cellules mères arrondissent leurs angles et augmentent de vo-
lume, refoulant leurs voisines. Les cellules de lendothèque se sont
isolées, elles se trouvent alors résorbées en direction centrifuge et les
cellules mères deviennent libres, chacune dans sa cavité; elles aug-
mentent encore de volume, puis se divisent en quatre, mais d'une
façon particulière (M. Strasburger) : la préparation au cloisonnement
précède la première division du noyau, et les systèmes lenticulaires
de filets protoplasmiques sont déjà constitués, reliant entre elles
quatre masses condensées de protoplasma, avant que le noyau laté-
ral ait commencé à se diviser. Il se segmente ensuite à deux reprises,
et chacun des quatre nouveaux noyaux pénètre dans une des quatre
masses plasmiques. À ce moment, les lames granuleuses, puis les
cloisons se forment simultanément pour les quatre cellules. Les
quatre nouveaux noyaux ne se forment donc pas indépendamment de
l’ancien, comme on l’avait cru d'abord.

Ce qui précède montre que, chez les Cryptogames vasculaires, ie
sporange est loin d’avoir toujours la même valeur morphologique, et
que son développement n’est pas non plus uniforme. Cependant nous
devons signaler quelques caractères communs très importants, et
d’abord la formation endogène de l’archéspore.

Nous avons vu, en effet, que le tissu sporigène peut se ramener
constamment à une ou plusieurs cellules hypodermiques ou apparte-

— 155 —

nant à la couche extérieure du tissu fondamental ; il ne prend pas
naissance différemment chez les Phanérogames, L'existence transi-
toire d’un tapis ou endothèque est aussi générale; son mode de for-
mation, variable chez les différentes Cryptogames vasculaires, se re-
trouve presque identique dans les sporanges des Lycopodinées hété-
rosporées, d’un côté, et dans les microsporanges des Phanérogames,
de l’autre. Le développement des sporanges se termine toujours par
la quadripartition des cellules mères, et ce caractère, que nous avons
rencontré chez les Muscinées, se retrouve encore dans les microspo-
ranges des groupes supérieurs, dont les macrosporanges ne le présen-
tent plus. Il n’est pas inutile de rappeler que déjà, chez les Cryptoga-
mes hétérosporées, cette quadripartition tend à s’altérer, et que, chez
les Rhizocarpées, la cellule mère ne donne naissance, en fait, qu’à
une seule spore. Que sous l'influence de l’hérédité ce processus se
simplifie de manière que le résultat se trouveatteint plus vite, etalors
par une espèce de condensation, la cellule mère se transformera direc-
tement en une spore unique. Supposons une pareille condensation
réalisée dans le macrosporange d’une Isoète, chez laquelle une seule
cellule de l’archéspore serait fertile, toutes les autres ne donnant que
des trabécules, et nous aurons le nucelle et la cellule mère du sac
d’une Phanérogame.

La spore est le dernier terme dans le développement des sporanges
et de la plante asexuée ; elle sert en même temps de point de départ
à la nouvelle génération. Dans toutes les Isosporées, elle donne, en
germant, un prothalle à nutrition indépendante (comme dans les
Mousses), qui ne formera les organes sexuels qu'après un certain de-
gré de développement végétatif; ce prothalle porte généralement les
deux sexes. Dans les Hétérosporées, au contraire, le prothalle montre
une dioecie complète, et se réduit en même temps à une émanation
toujours plus faible de la spore qui lui fournit toute sa subsistance;
les spores, elles-mêmes, présentent déjà, entre elles, des différences
correspondantes aux sexes. Les organes agames, qui constituent le
trait d’union entre les deux générations, se ressentent donc déjà de la
sexualité. Sous cette influence, le développement des grandes spores
femelles éprouve de notables modifications : réduction du nombre

— 156 —

des cellules mères, avortement d’une partie de celles-ci, avortement
de trois spores dans une tétrade. La simplification, dans ce sens, va
s'accentuant dans les Phanérogames ; elles peuvent encore posséder
plusieurs cellules mères dans un sporange, comme dans les Rosacées
par exemple (MM. Strasburger, Fischer, Guignard) ; mais ordinaire-
ment il n’y a plus qu’une seule cellule mère, se changeant en macro-
spore, sans quadripartition. Celle-ci ne s'échappe plus du macrospo-
range, dont le tissu, en grande partie stérile, sert à sa nutrition, puis
à celle de l'embryon ; la réserve nutritive passera donc en partie de la
spore dans le sporange ; si le volume de la première devait augmenter
dans les Hétérosporées, il diminuera de nouveau dans les Phanéro-
games. Le macrosporange, à son tour, reste fixé sur le sporogone ;
dans le genre Ginkgo, il en est encore séparé au moment de la fécon-
dation par une assise lignifiée; mais il reste, dans la plupart des
Phanérogames, en connexion intime avec la plante asexuée, même
après la fécondation ; il pourra donc tirer des matières nutritives du
sporogone, et les transmettre à l'embryon, qui ne se détachera que
muni des réserves nécessaires à son premier développement.

La genèse des petites spores n’est pas modifiée sensiblement par la
sexualité qui les atteint ; elle ne diffère pas très notablement des Hé-
térosporées aux Isospcrées, ni même de celles-ci aux Mousses ; elle se
retrouve encore essentiellement la même dans les Phanérogames. Les
sporanges, dans ce vaste groupe, sont aussi d’abord très reconnaissa
bles ; dans les Cycadées, ils sont encore réunis en sore et placés sur
un coussinet, qui rappelle celui des Fougères (M. Warming); ils se
travsforment ensuite plus profondément ; le mésothèque assurera
mieux leur déhiscence (M. A, Chatin); les feuilles qui les portent,
réalisent ensuite des modifications favorables à la dispersion du pol-
len par le vent ou par les insectes, et conséquemment favorables aussi
à la fécondation. Des émergences foliaires (homologues peut-être de
l’indusie ou du velum), des feuilles entières même s'adaptent spécia-
lement, d'un autre côté, de façon à protéger et à nourrir le macrospo-
range (nucelle) et sa spore, à assurer la pénétration jusqu’à l’œuf de la
génération mâle, à abriter et à nourrir le jeune embryon. La sexualité
atteint donc de plus en plus profondément la génération agame. Aux

— 157 —

étamines, téguments séminaux et carpelles qui ont ainsi pris nais-
sance, se joignent encore finalement les feuilles situées plus loin sur
l’axe, et cet axe lui-même; ces organes se modifient pour attirer les
insectes, et pour faire contribuer les ciseaux, les mammifères, à la

dissémination, etc. C'est par suite de ces transformations successi-
ves, en sens divers, mais toutes corrélatives d'avantages réalisés par
là descendance, qu'ont dû apparaître peu à peu la fleur et le fruit.

LES SPORES ET LEUR GERMINATION.

Quand la cellule mère s’est divisée en quatre, chaque spore s’en-
toure d’une nouvelle enveloppe dans sa cellule mère spéciale; puis, les
parois de celle-ci et de la première cellule mère étant résorbées, les
spores s’isolent dans l’intérieur du sporange, dont la déhiscence les
rend libres. 3 i

Si la cellule mère a subi deux bipartitions répétées, elles sont tout
d’abord disposées comme les quatre quartiers d’une sphère, et elles
conservent plus tard une forme correspondante, présentant, d’un côté,
entre deux surfaces planes, une arrête saillante qui est en même temps
la ligne de déhiscence (Polypodium, Aspidium) ; ces spores sont bila-
térales.

Dans la quadripartition simultanée, les spores sont disposées en
tétrades, et chacune offre, sur une de ses faces, trois arêtes saillantes
qui marquent encore les lignes de déhiscence; elles sont alors radia-
les (Hyménophyllacées, Ophioglossées), Dans l’un et l’autre cas, elles
arrondissent plus ou moins leurs angles et leurs arêtes, ultérieure-
ment à leur formation. Cette différence n’est pas essentielle ; car on
peut rencontrer les deux espèces de spores dans la même famille (Po-
lypodiacées, Gleichenaciées), dans la même espèce (Lycopodium inun-
datum, etc.) et jusque dans le même sporange.

Toujours très réduites, les dimensions des spores varient entre 27
et 158 millièmes de millimètre dans les Isosporées; dans les Hétéro-
sporées, les macrospores atteignent de tout autres dimensions.

— 158 —

Leur enveloppe se compose ordinairement de trois couches
(M. Tschistiakoff): 1° L’endospore, difficile à distinguer du contenu de
la spore, présente presque toujours la réaction de la cellulose, et était
considérée comme formant l’enveloppe du premier filament, issu de
la spore ; mais d’après un récent travail de M. Rauwenhoff, le proto-
plasma sécrète, en réalité, à ce moment, une membrane nouvelle, et
aucune des couches de l’enveloppe de la spore ne passe dans la jeune
plantule.

2° L’exospore est une membrane de protection, qui se trouve rom-
pue à la germination; elle se compose de deux couches, et, quand
l’épispore manque, sa surface est marquée de creux et de protubéran-
ces ; elle ne présente pas la réaction de la cellulose.

3° L’épispore est brune, plissée et se détache facilement; elle semble
avoir passé souvent inaperçue ; suivant son origine, M. Tschistiakoff
la distingue en périspore ou épispore proprement dite, quand elle pro-
vient de la membrane de la cellule mère spéciale (Polypodiacées), et
en pseudo-épispore, quand elle se forme aux dépens de la masse plas-
mique qui entoure les cellules noires spéciales (pseudo-épiplasma) ;
cette dernière variété se rencontre presque exclusivement dans les
macro et microspores des Hétérosporées. L’épispore peut faire com-
plètement défaut (Lycopodium alpinum).

Les spores des Equisetum présentent une particularité remarqua-
ble; leur épispore se compose de deux rubans spiralés hygroscopi-
ques qui se déroulent par la dessiccation et s’enroulent de nouveau
dans une atmosphère humide ; quand les mouvements de ces élatères
se succèdent rapidement (insufflation de l’haleine), les spores sautil-
lent vivement. Ces mouvements facilitent peut-être la sortie des spo-
res de leurs sporanges; mais ensuite ils semblent avoir pour effet, non
pas de disperser les spores isolément, mais de les tenir au contraire
réunies par petits groupes, les élatères s’accrochant et s’enchevétrant
entre eux. Cette disposition toute spéciale coïncide avec une tendance
à la diœcie chez les prothalles provenant de ces RPORES elle aurait
donc de l’importance pour la reproduction.

Qund les spores sont placées dans des conditions favorables, leur
contenu se gonfle et la membrane externe éclate laissant sortir le pro-

— 159 —

toplasma entouré d’une membrane de cellulose. Cette rupture a
lieu ordinairement le long des arêtes de déhiscence, auxquelles
correspondent dans l’exospore soit des gouttières, soit des bour-
relets. Dans les Equisétacées l’exospore se brise en deux valves,
sans que le cercle de déhiscence soit indiqué d’avance. Au mo-
ment où le protoplasma de la spore devient actif, la matière verte,
entourant jusque-là le noyau comme une masse nébuleuse, se
dispose en corps chlorophylliens (Osmundacées); ce changement ne
peut s’observer évidemment dans l’intérieur de la spore que quand
l’exospore est transparente (Equisétacées, Hyménophyllacées, Os-
mundacées) ; il n’a lieu quelquefois qu'après la rupture de l'exospore
(Marattiacées, par exemple).

À la germination, le protoplasma se constitue une membrane nou-
velle indépendante des anciennes enveloppes de ia spore ; appliquée
d’abord contre celles-ci, elle s’accroït rapidement à la déhiscence et
entoure la papille qui apparaît alors au dehors ; cette formation nou-
velle a été observée tout d’abord sur les spores peu nombreuses dont
l'enveloppe interne (endospore) n’est pas de la cellulose, c’est-à-dire
ne se colore pas en bleu par l’iode et l’acide sulfurique (Osmunda,
Gleichenia) : mais elle a été constatée aussi dans d’autres cas, par
exemple, dans les microspores des Marsiliacées, les zygospores des
Conjuguées. La cellule primitive constituée par la formation de cette
membrane, commence quelquefois sa segmentation encore contenue
dans l'enveloppe de la spore, celle-ci étant déjà rompue (Angiopteris,
Marattia) ou même encore entière (Trichomanes, Gleichenia); son
développement ultérieur donne naissance au prothalle,.

Les premiers indices de la germination s’observent un temps très-
variable après ensemencement des spores mûres; il est, par exemple,
de vingt-quatre heures pour les Equisétacées, de cinq à six jours pour
les Angiopteris. Certaines spores sont mûres à la déhiscence du spo-
range ; ce sont toujours des spores vertes qui alors peuvent ne conser-
ver que quelquesjours leur faculté germinative (Equisetum, Osmunda,
par exemple). D’autres ne deviennent mûres qu'après une période de
repos assez longue, à la suite de laquelle seulement elles sont suscep-
tibles de former de la chlorophylle. Il y a des états intermédiaires :

— 160 —

les spores de Lycopodium inundatum peuvent se développer à la sor-
tie du sporange, mais leur faculté germinative est beaucoup augmen-
tée au printemps suivant. On a vu cette faculté se conserver dix à
vingt ans pour les spores de certaines espèces :

On a pu faire germer dans l'obscurité les spores de Pteris, Aspi-
dium, Equisetum, etc. ; mais c’est un prothalle anormal qui se déve-
loppe dans ces conditions; il porte quelquefois des anthéridies, jamais
des archégones. La lumière est indispensable pour la formation nor-
male du prothaile, peu importe qu’elle soit directe ou diffuse. La pre-
mière tend seulement à supprimer la phase protonéma (1) (filament).
Quand la lumière et l’espace font défaut, il ne se forme au contraire
qu’un filament pluri-cellulaire ou même un long filament uni-cellu-
laire. Une certaine température est aussi nécessaire à la germination;
cette condition est très variable avec l’habitat géopraphique de la
plante. Enfin, la germination ne peut se faire que dans une atmos-
phère humide et sur un substratum imprégné d’eau ; celle-ci pénètre
jusqu’au protoplasma, grâce aux pores et aux fentes (lignes de déhis:
cence) qui existent naturellement dans l’exospore.

GÉNÉRATION SEXUÉE

PROTHALLE DES ISOSPORÉES.

Filicinées. — La cellule primordiale de la spore engendre souvent
dans les Hyménophyllacées un véritable protonéma; plusieurs fila-
ments en dérivent qui se ramifient, forment des poils rhizoïdes, don-
nent naissance latéralement à des prothalles lamelliformes bientôt
indépendants, et développent, comme organes de propagation sans
doute, des cellules en forme de bouteille. Tout ceci rappelle beaucoup
les Muscinées. D’autres fois un seul des filaments primitivement for-

(1) Je préfère employer ici, comme pour les Mousses, le mot de protonema, celui de
proembryon ne me paraissant pas très juste et pouvant, d’ailleurs, causer une confusion
avec le suspenseur,

ASE

més, prend bientôt la prépondérance et pourra se transformer directe-
ment en lame foliaire, ce qui constitue une réduction du protonéma.
Chez les Polypodiacées celui-ci ne consiste plus qu’en un filament
court et articulé; à son extrémité se montre une cellule terminale à
deux faces qui ne tarde pas, en se segmentant, à se trouver placée au
fond d’un angle rentrant. Bientôt aussi cette cellule se transforme en
un méristème marginal qui continue à développer une lame cellu-
laire en forme de cœur. Plus tard seulement, dans ce méristème,
apparaissent des cloisons paralièles à la surface du prothalle, produi-
sant un coussinet à plusieurs assises (M. Prantl). Dans quelques
espèces le méristème ne se forme pas aux dépens de la cellule termi-
nale axile, mais apparaît latéralement ; néanmoins il remplace cette
cellule dans la production du prothalle ; seulement les lobes de ce pro-
thalle secondaire ne correspondront pas à ceux du prothalle primitif
(Gymnogramme leptophylla). Enfin, dans d’autres espèces, le pro-
thalle peut devoir son origine tantôt à l’un, tantôt à l’autre mode
(Pteris, Aspidium, etc.).

Le prothalle porte à sa face inférieure des poils rhizoïdes unicellu-
laires, des anthéridies qui ont la même valeur morphologique et qui
peuvent être engendrés, comme ces poils, par toute cellule du pro-
thalle. Les archégones, d’une valeur morphologique plus élevée, dé-
pendent directement du méristème ; ils n'apparaissent jamais que sur
le coussinet et en direction acropète. Souvent on voit prendre nais-
sance des prothallesanormaux, dépourvus de méristème (améristiques,
M. Prantl); ils sont plus ou moins réduits et ne donnent point d’ar-
chégones ; même composés seulement de quelques cellules, ils for-
ment encore des anthéridies (MM. Cornu, Nägeli, Schacht). M. Boro-
din a observé un prothalle unicellulaire portant trois anthéridies
(Allosurus sagittatus).

Les Gleicheniacées (M. Rauwenhoff) forment, en général, leur pro-
thalle comme la famille précédente. Les anthéridies apparaissent
après quatre mois, les archégones après six; les premières ne sont
pas marginales, et se forment ordinairement à la face inférieure,
quelquefois à la face supérieure du prothalle ; leur nombre est consi-

Rietsch. 11

— 162 —

dérable. Fréquemment la spore produit directement une petite masse
cellulaire (coussiret).

Dans les Osmundacées la papille, apparaissant à la germination,
devient le premier rhizoïde qu’une cloison sépare du reste de la
spore, laquelle se divise en quatre quartiers; l’un des quartiers
antérieurs devient la cellule terminale; bientôt encore l’accrois-
sement n'est plus que marginal. Souvent, dans les Todea, il se
forme d’abord un protonéma pluricellulaire, quelquefois aussi direc-
tement une masse cellulaire (Todea, Osmunda). Le coussinet consti-
tue ordinairement dans cette famille une nervure médiane portant de
nombreux archégones. S'ils ne sont pas fécondés, la nervure forme
un lobe proéminent dans l'angle rentrant du prothalle. Celui-ci se
ramifie, mais les bourgeons adventifs qu'il forme ne semblent pas
devenir indépendants.

Comme la famille précédente, les Marattiacées (MM. Jonkman,
Luerssen) possèdent uve lame prothallienne ou une masse cellulaire.
Dans le premier cas la cellule primitive agrandie se divise en quatre
directement ; le coussinet plus développé que précédemment apparaît
de bonne heure, les rhizoïdes au contraire tardivement. Dans le se-
cond cas la germination se fait tout d'abord comme dans les Osmun-
des, mais les quartiers se divisent en octants, dont les quatre infé-
rieurs deviennent encore des rhizoïdes; un des supérieurs se change
en cellule terminale, et produit le prothalle, dont l’accroissement
ne tarde pas à devenir marginal. Les anthéridies sont enfoncées dans
le prothalle, et nous avons ici, d’une façon générale, une transition
vers les Ophioglossées. Le défaut de lumière et d’espace peut déter-
miner la formation d’un filament (protonéma). Les pousses margi-
nales deviennent indépendantes.

Le prothalle des Ophioglossées (Hofmeister, Métiénis) est une masse
cellulaire souterraine, à développement encore inconnu. À la face su-
périeure archégones et anthéridies sont enfoncés dans le tissu. Peut-
être cette masse ne représente-elle que le coussinet d’un prothalle
ordinaire qui se formerait comme dans le cas suivant.

Nous n’avons pas en effet, dans les Polypodiacées, signalé le déve-

— 163 —
loppement singulier du Gymnogramme lepthophylla (M. Gôübel). Là

le coussinet se transforme en une masse cellulaire ou'pousse tuber-
cule) fertile qui s'enfonce dans le sol, perd sa chlorophylle, maisse
remplit d'amidon et de graisse. Le prothalle portant des anthéridies
dans le voisinage du coussinet, se flétrit, souvent seulemient après
production de pousses marginales qui ne portent que des anthéridies
ou qui reproduisent d’autres prothalles et finalement d’autres pous-
ses. Le tubercule porte des rhizoïdes à sa face inférieure, des arché-
gones à sa face supérieure. Si ceux-ci ne sont pas fécondés le tuber-
cule, après un temps de repos, développe de nouveau deux lobes de
prothalle, entre lesquels un nouveau méristème donne une nouvelle
pousse fertile. Cette propagation végétative de la génération sexuée
a une grande importance pour le Gymnogramme leptophylla qui est

annuel.

Équisétacées. — La première cloison se forme à l’intérieur de la
spore; la papille se transforme en rhizoïde; la cellule qui reste dans
la spore se divise par une cloison perpendiculaire à la première en
deux (quelquefois aussi en trois) cellules juxtaposées dont chacune
s’allonge en un filament cloisonné; ceux-ci restent quelquefois plus ou
moins soudés à leur base. La cellule terminale de chaque filament se
divise bientôt de nouveau par une paroi longitudinale; alors il peut
y avoir nouvelle bifurcation ou formation d’une lame. Ici plus que
partout ailleurs, les cloisons se rencontrent entre elles à angle droit.
La formation des anthérides est basipète, celle des archégones acro-
pète et liée au méristème qui ne se constitue que tardivement. Tout
d’abord en effet la lame prothallienne s’accroit par toute sa périphérie
et se ramifie beaucoup ; les rameaux peuvent devenir indépendants.
Dansles prothalles mâles un de ces lobes devient prépondérantacquiert
plusieurs assises de cellules et forme les anthéridies. Dans un même
semis les archégones, placés à la face:supérieure sur un coussinet,
n'apparaissent sur les prothalles femelles, bien plus vigoureux, que
plusieurs semaines après la formation des anthéridies dont les pro-
thalles restent beaucoup plus petits. Il n’y a que de rares exceptions
à la diœcie ; elles ont lieu par la formation d’anthéridies sur les

— 164 —

rameaux du prothalle femelle dont les archégones meurent alors. À
l'ombre les prothalles se réduisent à des filaments.

Lycopodiacées. — M. de Bary a seul réussi à faire développer les
spores. La germination se fait sous terre; la cellule primitive se
segmente en deux, dont l’une, la basilaire, reste indivise; l’autre
devient une cellule terminale à deux faces. Les segments se divisent
chacun en deux par une closion tangentielle ; les cellules périphéri-
ques contiennent de la chlorohylle, les centrales en manquent. Les
prothalles les plus développés, obtenus par M. de Bary, étaient de
onze cellules. Dans la nature ils n'ont été encore rencontrés que par
M. Fankhauser.Ils sont souterrains, tuberculeux, d’&n blanc jaunâtre,
sans chlorophylle, ni amidon. Quelques rhizoïdes sur la face infé-
rieure lisse, anthéridies et archégones plongés. dans Île tissu de la
face supérieure qui est marquée de sillons et de bourrelets.

ANTHÉRIDIES DES ISOSPORÉES

Les anthéridies paraissent aussi avoir la valeur morphologique de
trichomes chez les Polypodiacées et être de formation endogène dans
les Marattiacées et Lycopodiacées. Elles se développent avant jes
archégones, sur des prothalles souvent très jeunes, quelquefois encore
filamenteux et même unicellulaires. Dans les Aneimia, par exemple,
leur première ébauche se montre sous forme d’une protubérance à la
face inférieure du prothalle; cette protubérance ne diffère que par
sa largeur plus grande du rudiment d'un poil; une cloison transver-
sale la sépare de la cellule qui l’a formée; une deuxième cloison
parallèle à la première, sépare de cette cellule mère de l’anthéridie
une cellule basilaire aplatie en disque. Une cloison courbe vient
s'appliquer sur ce disque comme un verre de montre; elle découpe la
ceilule supérieure en une cellule périphérique ayant la forme d’une
cloche renversée et une cellule centrale coiffée par la première. Ces
deux éléments augmentent simultanément de volume, puis l'extérieur
se trouve divisé par une cloison en forme d’entonnoir en une cellule

|
|

—- 165 —

supérieure operculaire (tronc de cone renversé) et une cellule infe-
rieure annulaire. Toute l’anthéridie s’allonge; la cellule centrale, par
bipartitions répétées, se divise en un petit nombre de cellules mères
d’anthérozoïdes à paroi mince et à plasma dense.

Dans les Polypodiacées les anthéridies se forment souvent d’une
façon analogue; il peut y avoir deux cellules annulaires et alors la
celiule basilaire disparaît ordinairement (Pteris serrulata, la plupart
des Asplenium), ou trois annulaires; les cloisons peuvent se succéder
dans un autre ordre, l'annulaire étant séparée d’abord d’une cellule
médiane qui se divise ensuite en operculaireeten centrale (Asplenium
alatum). L'anthéridie peut s’enfoncer dans le prothalle et n’être plus
que très peu proéminente. |

Dans les Osmurdacées les cellules annulaires incomplètes empiètent
l’une sur l’autre et se touchent obliquement (Luerssen).

Celles des Hyménophyllacées analognes aux précédentes sont sou-
levées par l’allongement de la cellule du prothalle qui les porte.
(MM. Janczewski et Rostafinski, Mettenius.)

Les Marattiacées ont les leurs plongées dans le tissu à la face supé-
rieure ou inférieure du prothalle, jamais sur les bords ;'elles ne proémi-
nent point. Une cellule superficielle du prothalle se segmente, par une
péricline, en cellule centrale qui se divisera en cellules mères, et en
cellule operculaire. Celle-ci, par trois anticlines, fournit trois cellules
périphériques très inégales, qui ordinairement se subdivisent encore
irrégulièrement, et une cellule médiane qui se trouve rompue pour la
sortie des anthérozoïdes (Luerssen, Jonkman).

La cavité de l’anthéridie des Ophioglossées est plongée dans le tissu
du prothalle à sa face supérieure; elle communique par une étroite
ouverture avec l'extérieur, elle n’est séparée de la surface que par une
ou deux assises de cellules.

Les Lycopodiacées, peu connues, semblent analogues aux précé-
dentes.

L'anthéridie des Équisétacées paraît encore provenir d’une cellule
inère unique ; elle peut être terminale ou latérale sur la pousse prin-
cipale ou sur une ramification (M. Sadebeck). Cette cellule superficielle

par quatre cloisons perpendiculaires entre elles et à la surface, se

— 166 —

divise en quatre cellules périphériques et une médiane enveloppée par -

les premières; dans celle-ci apparaît une paroi (quelquefois deux)
parallèle à la surface; il se forme ainsi une operculaire et une celiule
centrale; celle-ci, par des cloisons dans les trois directions, se divise
en de nombreuses cellules mères d’anthérozoïdes. En même temps
toute l’anthéridie s’allonge et devient proéminente à la surface. L’oper-
culaire, par deux cloisons perpendiculaires, se divise en 4 cellules qui
s’écartent à la maturité pour laisser échapper les anthérozoïdes.
Rarement une pousse ne produit qu’une seule anthéridie ; mais plu-
sieurs se forment ordinairement en direction basipète et sont disposées
alors comme aux angles d'un triangle. Cette anthéridie ne semble pas
avoir la valeur morphologique d’un trichome (M. Sadebeck).

Chaque cellule mère donne un seul anthérozoïde. Elle posséde d’abord
un noyau qui ensuite disparaît; en même temps la couche externe de
la membrane cellulaire se gélifie, enveloppant d’un mucilage la cellule
qui devient sphérique, et qui s’isole alors de ses congénères; son pro-
toplasma s’accumule le long des parois et se dispose ensuite en une
spirale, laissant au centre une vacuole avec plasma granuleux et

grains d’amidon; cette vacuole est entourée d’une très mince mem-.

brane et forme la vésicule que l’anthérozoïde entraîne avec lui. La
cellule mère s’agrandit notablement, sa membrane se gélifie aussi sur
sa face interne. Les mucilages interne et externe des cellules mères
se gonflent, rompent l’opercule de l’anthéridie, dont tout le contenu

s'échappe alors. La résorption de ce qui reste de la paroi des cellules.

mères met les anthérozoïdes en liberté, et ceci a lieu tantôt à l’exté-
rieur, tantôt à l’intérieur de l’anthéridie. L’anthérozoïde contourné
en spirale se meut très vite à l’aide des cils qui garnissent sa région
antérieure et que l’on distingue quelquefois déjà à l'intérieur de la
cellule mère; au bout d’une demi-heure à peu près les mouvements
se ralentissent. Le corps de l’anthérozoïde est homogène, ainsi que les
cils, Le vésicule a toujours disparu au moment de la fécondation; elle
ne constitue donc pas la partie essentielle de l’élément fécondant,
comme le prétendait Schacht.

Îl est, au contraire, probable que les résultats obtenus par
M. Schmitz, pour les Characées, doivent encore être appliqués ici, et

— 167 —

que c’est le noyau qui forme la partie essentielle, le corps de l'anthé-
rozoïde, le protoplasma de la cellule ne fournissant que les cils.

Les anthérozoïdes peuvent varier par la taille, par le bn de
leurs tours de spire, par la quantité de cils, etc.

ARCHEGONES DES ISOSPOREES.

De même que les anthéridies, ils présentent une grande analogie avec
les Mousses ; on y distingue toujours un col et un ventre, et dans
celui-ci l’oosphère. Le col, à quatre rangées de cellules, enveloppe le
canai composé de deux cellules : cellule du col du canal et cellule ven-
trale du canal. Ces parties essentielles se retrouvent avec une unifor-
mité remarquable (Janczewski, Strasburger, Kny, Sachs) depuis les
Muscinées jusqu'aux Gymnospermes; cependant l’ensemble de l’or-
gane subit une réduction croissante, et dans les Cryptogames vascu-
laires inférieures, il est déjà moins développé que chez les Mousses.

L’archégone est placé chez les Fougères à la face inférieure du pro--

thaile. Une cellule superficielle peu proéminente du coussinet, se di-
vise successivement par deux cloisons transversales en une rangée de
trois cellules ; ce sont : la cellule basilaire, la cellule mère de la rangée
centrale et la cellule mère de la périphérie du col. La première est sans
importance dans le développement ultérieur (M. Janczewski) ; d’abord
riche en protoplasma et pauvre en chlorophylle comme ses deux cel-
lules sœurs, elle est très distincte des cellules voisines du prothalle ;
maiselle ne tarde pas à devenir verte comme celles-ci, à se segmenter
et à se confondre avec le tissu prothallien. La dernière cellule (péri-
phérie du col) est coupée, par deux cloisons perpendiculaires entre elles
et à la surface, en quatre cellules disposées en croix qui, se divisant
à leur tour par des cloisons assez obliques, mais parallèles d’une façon
générale à la surface, deviennent les quatre rangées du col, rangées
composées d’un nombre de cellules variable avec les familles. C’est
ainsi que, dans les Polypodiacées, le col, recourbé vers la région pos-
térieure du prothalle, compte six cellules dans sa partie convexe et

— 168 —

quatre dans la concave, que dans les Osmundacées et Hyménophylla-
cées, où le col est droit, leur nombre est de quatre.

Pendant cette multiplication, la cellule mère de la rangée centrale
insinue éntre les quatre séries du col son extrémité supérieure poin—
tue qu’une cloison sépare de la partie large inférieure de la cellule ;.
cette pointe s’allonge dans le col et en remplit la cavité centrale dans
toute la longueur, constituant ainsi la cellule du canal du col qui ne
se segmente plus, contrairement à ce que nous avons vu chez les
Mousses. Plus tard, le segment inférieur de la même cellule mère,
segment devenu la cellule centrale, subit une nouvelle division en
cellule embryonnale ou oosphère occupant le ventre de l’archégone et
en cellule ventrale du col. ,

Les Marattiacées diffèrent quelque peu des autres Fougères par la
formation tardive des archégones et par leur col court et peu proémi-
nent; le ventre est plongé entièrement dans le tissu du prothalle,

modifié de façon à l'éntourer d’une assise de cellules tabulaires

(M. Jonkman). Les Ophioglossées se rapprochent de la famille précé-
dente; le col est plus court encore; la cellule basilaire semble man-
quer.

Les parois, d’abord très minces, des deux cellules du col, s'épaissis-
sent; le volume des cellules augmente, sans que leur protoplasma
suive cet accroissement ; leur noyau disparaît peu à peu. Les membra-
nes se gélifient; imprégnées d’eau, elles se gonflent rapidement, se
transforment en mucilage et, écartant brusquement les séries péri-
phériques du col, elles s’échappent au dehors; le mucilage s'étale
alors autour de l’orifice de l’archégone ; quant au protoplasma de ces
deux cellules, il se trouve ordinairement rejeté à ce moment. L'oo-
sphère s’arrondit dans le ventre ; son sommet montre une région plus
claire, la tache réceptrice ; son noyau demeure intact.

Les Fquisétacées diffèrent peu des Fougères : les archégones se for-
ment à la face supérieure du prothalle ; la cellule basilaire inanque ;
la cellule du col du canal, très atténuée supérieurement, ne traverse
pas tout le canal;-les quatre cellules supérieures du col s’allongent
beaucoup et, s’écartant à leur sommet, se recourbent en dehors. Il se
forme peu de mucilage et cette circonstance, jointe à la diœcie, expli-

Ca à

— 169 —

que la grande proportion des archégones non fécondés (M. Sadebeck).

Dans les Lycopodiacées, M. Fankhauser n’a pas rencontré de jeunes
archégones ; leur place était indiquée par le point d'insertion des
plantules sur les prothalles. Elles paraissent occuper le fond des sil-
lons sur la face supérieure. Ordinairement une prothalle ne porte
qu'une seule plantule; si celle-ci souffre ou meurt, un deuxième arché-
gone peut se développer; il,est donc probable que plusieurs arché-
gones se forment successivement sur le même prothalle, tant qu'il n'y

a pas eu fécondation.

HÉTÉROSPORÉES.

GERMINATION DES MICROSPORES, PROTHALLE MALE ET ANTHÉROZOÏDES.

Nous avons vu qu’en dehors de leur exospore les microspores
étaient entourées d’une couche de plasma desséché provenant de la
cavité dx sporange ; c’est l’épispore qui ne constitue pas en réalité une
membrane. Dans les Salviniacées, en effet, il réunit ensemble plu-
sieurs spores. Nous avons vu que, dans les Azolla, chaque sporange
contenait ainsi plusieurs massulæ. Celles-ci deviennent libres et se
fixent dans l’eau, par leurs glochides, aux objets qu'elles rencontrent,
aux débris végétaux par exemple, mais surtout aux macrospores dont
la région inférieure en est souvent toute couverte, La germination des
microspores n’est pas connue,

Dans les Salvinia il n’y a qu’une seule massala par microsporange,
c'est-à-dire que l’épispore réunit toutes les microspores en une seule
masse. La germination se fait à l’intérieur du microsporange ; chaque
microspore développe un filament (tube pollinique) qui traverse l’épis-
pore, passe en les écartant entre les cellules de la paroi sporangienne
et apparaît au dehors ; mais auparavant le tube s’est déjà divisé par
une cloison transversale en deux cellules: l’une inférieure, végétative,
reste indivise et constitue le prothalle ; l’autre, supérieure, est l’anthé-
ridie qui, par une nouvelle cloison transversale, se segmente en deux.
D’après M. Arcangeli les choses se passeraient un peu différemment :

— 170 —

le protoplasma du tube se différencie simultanément en trois cellules
primordiales dont deux rapprochées au sommet ; puis seulement ap-
paraisssent les deux cloisons transversales, Quoiqu'il en soit, dans
chaque cellule de l’anthéridie, le protoplasma se contracte, et se diffé-
rencie en une petite portion plasmique qui reste sans emploi, et en
une masse plasmique qui se divise en quatre cellules primordiales.
Les cellules anthéridiennes se déchirent, les cellules primordiales de-
venues cellules-mères d’anthérozoïdes, s’échappent, et l’anthérezoïde :
que chacune contient se trouve mis en liberté; quant aux deux petites
masses, elles restent dans l’anthéridie ; ce sont les homologues de la
cellule ventrale du canal dans l’archégone.

Ce prothalle unicellulaire semble très éloigné de celui des Fougères ;
mais la différence paraîtra moindre, si l’on se rappelle les prothalles
pauci ou même unicellulaires, portant des anthéridies (Fougères).

Les microspores des Marsiliacées (MM. Millardet, Arcangeli, Sade-
beck) germent dans l’eau après s'être échappées de leurs microspo-
ranges. À l’intérieur même de la spore, le contenu de celle-ci se divise
encore en trois cellules : une inférieure, plus petite, reste stationnaire
et représente le prothalle, les deux autres, plus grandes, se divisent
chacune encore en quatre, comme dans les Salvinia ; mais les huit
cellules qui en résultent, au lieu de fournir directement autant d’an-
thérozoïdes, forment chacune une tétrade; il en résulte trente-deux .
cellules mères d’anthérozoïdes. Alors seulement la paroi de la spore
est rompue et quelquefois les anthérozcïdes se montrent déjà er mou-
vement au moment de la déhiscence.

Le processus est le même chez les Pilularia et les Marsilia ; les
anthérozoïdes produits sont assez différents : dans les premières, ils
possèdent deux cils et forment 4 à 5 tours de spire; dans les secondes,
où il y a 12 à 15 tours de spire, les cils sont nombreux. Seuls les
corps agiles des Marsilia entraînent avec eux une vésicule.

Dans les Selaginella (M. Millardet), les microspores, souvent très
petites, possèdent une exospore à trois couches et une endospore for-
mant une couche unique; leur contenu se partage d’abord en deux
cellules. Il y a ainsi séparation d’une petite cellule végétatrice qui
n'est jamais située à l’angle de déhiscence du tétraèdre, mais à un des

— 171 —

trois autres angles; elle ne se développe plus, elle est munie d’un
noyau, et c'est la seule cellule de la spore qui soit enveloppée d’une
membrane de cellulose. M. Millardet fit voir qu’elle représente le
prothalle, et son opinion a été ensuite adoptée universellement; cette
découverte, étendue depuis aux Marsiliacées, est de la plus haute
importance, car elle établit des liens certains entre les Isosporées et
les Hétérosporées d’un côté, entre celles-ci et les Phanérogames
(MM. Strasburger, Elfing) de l’autre. Le restant du contenu de la
. microspore se divise en 6 cellules(rarement plus jusqu’à 11, ou moins
jusqu’à 4) dépourvues de membranesou, autrement dit, primordiales.
Dans le S. Xraussiana, deux seulement de ces cellules se multiplient
pour former des cellules mères d’anthérozoïdes, et remplissent la mi-
crospore en résorbant leurs sœurs. Dans les S. Martensii et caulescens,
elles se diviseraient toutes directement en cellules mères (M. Pfeffer).
Celles-ci s’isolent, s’arrondissent, s’entourent d’une membrane; leur
noyau disparaît. Pendant que les anthérozoïdes se forment dans leur
intérieur, l’exospore se déchire suivant les trois arêtes convergentes;
puis l’endospore se rompt. Les anthérozoïdes mis en liberté sont
courts, renflés en arrière, et munis en avant de deux longs cils.

Les microspores des Isoetes (M. Millardet) sont le plus souvent des
quartiers de sphère et possèdent un contenu finement granuleux
avec noyau central et nombreuses gouttes huileuses. À la germination
il se fait encore une petite cellule végétative ou prothallienne, munie
d’une membrane de cellulose, et l’autre portion bien plus volumineuse
du contenu de la spore constitue l’anthéridie ; elle se divise en quatre
cellules primordiales, dont deux ventrales résorbent les deux autres
et donnent chacune deux cellules mères qui remplissent toute l’anthé-
ridie. La rupture des parois de la spore met en liberté les anthéro-
zoïdes, enroulés en hélice allongée et effilés aux deux extrémités qui
portent chacune un pinceau de longs cils.

GERMINATION DES MACROSPORES, PROTHALLE FEMELLE ET ARCHÉGONES.
Le prothalle femelle, comme le mâle, ne se nourrit jamais d’une

façon indépendante, mais reste toujours une dépendance de la spore;

— 172 —

ceci le différencie essentiellement du prothalle des Isosporées, dont
il se rapproche plus par sa structure que le prothalle mâle, c'est-à-dire
que la cellule végétative des microspores. Il subit aussi une réduction
qui le rend comparable finalement au prothalle des Gymnospermes.
Pour les archégones, l’analogie est plus grande aux deux limites.

Salviniacées. — La macrospore des Salvinia (MM. Pringsheim,
Prantl), qui possède trois enveloppes : endospore, exospore et épis-
pore, germe normalement et forme de la chlorophylle même dans
l’obscurité. Au sommet de la macrospore mûre, on remarque déjà un
noyau; autour de lui, le protoplasma s’accumule en forme de mé-
nisque contre la paroi supérieure. A la germination, ce ménisque aug-
mente de volume; une cloison, insérée latéralement sur l’endospore,
le sépare de la masse inférieure de la spore, qui se montre remplie de
granulations protéiques. 11 s’établit ainsi une séparation entre le pro-
toplasma nutritif et le protoplasma évolutif de la spore; ce dernier est
représenté par le ménisque, qui n’est pas autre chose que la cellule
mère du prothalle, Une cloison verticale en sépare d’abord un tiers
postérieur, dans lequel ne se formera ni archégones ni méristème.
L’épispore se déchire alors en trois valves, entre lesquelles apparais-
sent les trois lobes du prothalle triangulaire dont le côté antérieur est
opposé à l'angle stérile. Dans cette portion antérieure, une première.
cloison, presque horizontale, s'attache postérieurement à la paroi
supérieure de la cellule fertile; puis, s’inclinant en avant, va s’insérer
‘à la base de la face antérieure, qui s’est développée en hauteur; cette
cloison divise la portion fertile du prothalle en une cellule antéro-
supérieure contenant le rebord antérieur, et en une cellule postéro-
inférieure confinant à l’angle stérile ; cette portion fertile se constitue
alors en méristème et devient active dans deux directions divergentes.
La face postéro-supérieure du prothalle, inclinée d'avant en arrière et
recourbée en selle, montre une crête longitudinale, sur laquelle appa-
raît bientôt le premier archégone, dirigé obliquement en arrière vers
l’angle améristique stérile qui s’est développé en une protubérance. Le
prothalle constitue alors un amas circulaire assez massif. Après le
premier archégone, il s’en forme encore deux autres sur les flancs de

— 173 —

la selle; ils sont situés sur une ligne transversale avec le premier. Si
aucun de ces trois premiers n’est fécondé, de nouveaux archégones
pourront encore naître en direction acropète, c'est-à-dire plus rap-
prochés du rebord antérieur méristique. Les deux angles antérieurs
du prothalle se développent en deux prolongements ailés, qui persis-
tent jusqu’à ce que la plantule se soit séparée de la macrospore. Il ne
se forme point de rhizoïde.

Le développement de l’archégone est semblable à celui des Fou-
sères, sauf l’absence de cellule basilaire : col à quatre séries dont les
cloisons transversales sont obliques, deux cellules du canal se trans-
formant en mucilage: seulement ce mucilage soulève et arrache les
quatre cellules operculaires ainsi que toutes les autres cellules du col
non soudées avec le prothalle; les quatre cellules inférieures des sé-
ries, dites de fermeture, persistent seules.

Dans les Azulla les flotteurs augmentent de volume, arrachent et
soulèvent la moitié supérieure lignifiée de l’indusie, qui se trouve plus
tard rejetée sur le côté. Entre les trois flotteurs un canal étroit conduit
jusqu’à l’exospore. Celle-ci se déchire en trois valves, et le prothalle
d’abord, l'embryon ensuite, pénétrant dans le canal, écartent et re-
poussent de côté les trois masses du flotteur.

Le prothalle se développe au sommet de la macrospore comme äans
les Salvinia ; quand il apparaît au dehors, il a la forme d’un disque
obscurément triangulaire, un peu convexe, composé au milieu de plu-
sieurs assises cellulaires, d’une seule à la périphérie (Azolla caroli-
niana); il est séparé inférieurement par une membrane mince et
hyaline de la cavité de la spore qui est remplie de protoplasma. Un àr-
chégone apparaît près du centre; il se compose d’une oosphère et d’un
col à quatre séries, chacune de deux étages. S'il n’est pas fécondé 1l
s’en forme encore un petit nombre d’autres autour du premier, A l’état
adulte la partie proéminente du prothalle est presque hémisphérique,
plate sur les bords qui s’allongent en trois ailes, dont ure représente
la protubérance stérile, améristique des Salvinia ; le tissu est riche en
chlorophylle. Pius tard le pied de l'embryon se trouve enveloppé par
le prothalle comme par une gaine (M. Berggren).

er Met

Marsiliacées. — Le sporocarpe des Pilularia étant imprégné d’eau,
se fend au sommet en autant de valves qu’il possède de sores; il laisse
échapper une goutte de mucilage qui entraine macro et microspo-
ranges; ceux-ci s'ouvrent; les spores, mises en liberté à leur tour,
germent. Cette germination n’est pas encore bien connue ici; elle sem—
ble cependant très analogue à celle des Marsilia. Le protoplasme évo-
lutif paraît se concentrer dans la papille et se séparer par une cloison
de la masse plasmique, riche en amidon, qui remplit la cavité de la
spore (plasma nutritif). D’après M. Arcangeli, le prothalle se déve-
loppe dans cette papille, non par formation de cellules primordiales,
mais par segmentation. Les recherches de cet auteur ne permettent
plus, en effet, de considérer le tissu de la papille comme un archégone
individualisé et le plasma nutritif comme un prothalle rudimentaire;
quand l’archégone n’est pas fécondé, le tissu qui l'entoure se développe,
en effet, comme un prothalle, acquiert de la chlorophylle, forme de
nombreux rhizoïdes et tend ainsi à se nourrir d’une façon indépen-
dante. Le col de l’archégone est ici fort allongé, ainsi que les cellules
de fermeture placées à la base de ce col. ;

Dès que l’eau a pu pénétrer dans le sporocarpe de Marsilia à travers
son enveloppe pierreuse, le cordon corné se gonfle, fait éclater la su—
ture ventrale et se projette au dehors sous forme d’anneau, entraînant
les sores; la partie dorsale du cordon ne tarde pas aussi à se gonfler
et à s’ailonger, les sores tendues sont arrachées de la partie ventrale
de l’anneau où leur adhérence est moins forte; elles restent fixées par
paires à la portion dorsale. L’indusie et la paroi du microsporange se
détruisent rapidement; les macrospores sont mises en liberté. Comme
dans les Pilularia, l'épispore, différencié en plusieurs couches, forme
un volumineux bourrelet au sommet de la spore, mais en laissant libre
un espace en forme d’entonnoir, au fond duquel la membrane propre
de la spore proémine comme une papille arrondie et jaune-rougeâtre.
Cette couleur est due au protoplasma évolutif finement granuleux de
la papille; le reste de la cavité de la spore est surtout riche en amidon;
il n’y a pas encore dans la macrospore müre de membrane séparant
ces deux masses; car, en comprimant très légèrement la spore, on

PA

|

— 175 —
voit les grains d’amidon pénétrer, sans résistance aucune, dans la pa-
pille (Hanstein).

Six heures environ après l’ensemencement une membrane se forme
autour du protoplasma de la papille qui se différencie en une masse
centrale et en une couche périphérique plus épaisse au sommet qu’à
la base (Hanstein). Le protoplasma de celle-ci se divise en cellules pri-
mordiales de plus en plus petites qui forment une assise simple au-
tour de la sphère centrale. Celle-ci s’entoure d’une membrane et con-
stitue la cellule de la rangée centrale; les petites masses périphériques
forment à leur tour leur paroi successivement du sommet à la base du
prothalle ; au-dessus de la cellule centrale quatre cellules se soulèvent
et se divisent en deux étages par une cloison oblique. La cellule mère
de la rangée centrale donne alors la cellule du col du canal, puis se
divise en cellule ventrale du canal et oosphère. Le prothalle a aug-
menté pendant ce temps de volume et a rompu l’exospore en trois
valves, le mucilage, formé par les cellules du canal, écarte celles du col
et vient s’étaler à la surface. |

Selaginella. — La macrospore tétraédrique différencie plus que par-
tout ailleurs son contenu avant la déhissence, puisque, dans la spore
fermée, les archégones existent déjà à l’état rudimentaire. La cavité
de la spore est remplie d’une masse plasmique riche en graisse et en
granulations protéiques irrégulières ; au-dessus le prothalle, en forme
de ménisque, se segmente d’abord en cellules primordiales qui s’en-
tourent ensuite d’une membrane; à la germination il augmente de vo-
lume ; six à sept semaines après l’ensemencement, il a ébauché quel-
ques archégones; il rompt alors l’enveloppe de la spore. Peu avant
la masse sous-jacente, par résolution de la majeure partie des granu-
lations protéiques, est devenue trouble, puis s’est divisée en balles
sphériques; celles-ci s’entourent de membranes successivement de
haut en bas, et constituent ainsi la masse cellulaire qu’on a appe-
lée endosperme et dont le développement n’est ordinairement achevé
qu'après la fécondation. Pour la formation des archégones, une cel-
lule superficielle, par une cloison transversale, se divise en une moitié
supérieure ou cellule mère des séries du col, et une moitié inférieure

— 176 —
ou cellule mère de larangée centrale. Deux cloisons, perpendiculaires
entre elles et à la surface, découpent la première en quatre qui forme-

ront un col à deux étages. La deuxième pénètre encore par sa pointe en-
tre les éléments du col; elle donne deux cellules du canal et l’oosphère.

Isoetes. — Quelques semaines après que la macrospore s’est échap-
pée du macrosporange, le contenu de la spore se divise en cellules
primordiales qui s’entourent ensuite de membranes. Ces cellules sont
plus petites au sommet où elles semblent se multiplier plus active-
ment. L’enveloppe de la spore se rompt à ce sommet en trois valves.
L'archégone se forme comme dans les Selaginella ; le col est à trois ou
quatre étages, dont le supérieur seul est proéminent au-dessus du
prothalle : la cellule ventrale du col existe très probablement, mais n’a
pas encore été observée directement. Il n’y a, pas plus que dans le
genre précédent, de cellule basilaire. Si le premier archégone n'est pas
fécondé, il peut s’en former jusqu’à vingt ou trente autres d’après
M. Kienitz-Gerloff.

Le prothalle femelle dans les Lycopodiacées hétérosporées est une
formation endogène à un plus haut degré encore que dans les Rhizo-
carpées; ce prothalle est aussi plus réduit. Dans l’un et l’autre cas
s'établit, dans la macrospore, une différenciation en protoplasma évo-
lutifet en protoplasma nutritif; dans les Rhizocarpées, ce dernier se
trouve employé pour la construction du prothalle, puis, pour les pre-
miers développements de l'embryon, sans même s'organiser en cellu-
les. Dans les Sélaginellées, au contraire, il se divise en éléments cel—
lulaires; dans le genre Selaginella, cette division est tardive. La partie
inférieure végétative de la microspore est frappée d’un arrêt de déve-
loppement temporaire seulement; et ce processus offre une certaine
analogie avec les phénomènes du sac embryonnaire où le noyau se—
condaire reprend, après la fécondation seulement, il est vrai, son
développement interrompu (M. Guignard).

Le prothalle indépendant des Isosporées offre ordinairement deux
faces dissemblables dorsale et ventrale. D’après M. Leitgeb, il est
tout d’abord vertical dans les Polypodiacées, et c’est la lumière qui

— 177 —
déterminerait son orientation horizontale et la différenciation des
deux faces ; les rhizoïdes et les organes sexuels auraient un héliotro-
pisme négatif; car en éclairant d'en bas des prothalles de Ceratopteris
nageant sur l'eau, M. Leitgeb vit les rhizoïdes et les anthéridies se
développer à la face supérieure non éclairée,

Quoi qu'il en soit, c’est à la face inférieure que les prothalles por-
tent les organes reproducteurs dans les Polypodiacées (la plupart), à
la face supérieure dans les Equisétacées, Ophioglossées et Gymno-
gramme. Dans l’un et l’autre cas la structure du corps végétatif est
des plus simples ; c’est un filament développé, tout d’abord en pro-
tonéma dans quelques Hyménophyllacées, mais donnant naissance
de suite , dans les Polypodiacées et Equisétacées, à une expansion
lamelleuse, sur laquelle ne se différencie qu’un coussinet formé de
plusieurs assises de cellules; ce coussinet se change dans les Marat-
tiacées en un corps cellulaire, lequel devient indépendant dans la
Gymnogramme leptophylla, en perdant sa chlorophylle, et qui conduit
ainsi au prothalle des Ophioglossées. Si l’on veut comparer cette gé-
nération sexuée, si peu différenciée, à celle des Muscinées, c’est dans
les types inférieurs seulement de ce groupe que l’on trouvera des ana-
logies ; dans les types supérieurs la structure est notablement plus
complexe. Le prothalle mâle des Hétérosporées est bien plus réduit,
nous y reviendrons tout à l heure. Leur prothalle femelle se rappro-
che de celui des Isosporées par son organisation, mais non par son
mode de nutrition; caril a perdu toute indépendance et n’a d’autres
ressources que la réserve alimentaire accumulée dans la spore. On
dirait qu’une tendance se manifeste alors à économiser pour le jeune
embryon cette nourriture et à ne plus la dépenser à l'édification du
prothalle qui se réduit de plus en plus jusqu’à devenir tout à fait en-
dogène. À cet état son développement ne sera plus nullement gêné,
s'il reste fixé dans le sporange, adhérent lui-même au sporogone; et
en réalité, c'est à peu près à cela que se réduit, sous le rapport de la
génération femelle (du prothalle), la différence entre les Gymnosper-
mes, le Ginkgo, par exemple, et les Selaginellées. L’endosperme des
Archispermes qui ne se résorbe pas pour se reformer une seconde fois

-comme l'avait cru voir Hofmeister (M. Strasburger), est bien le repré-
Rietsch. 23

— 178 —

sentant du prothalle. Dans les Angiospermes, la réduction est poussée
beaucoup plus loin; les synergides et les antipodes restent comme
seuls représentants du prothalle, de l’archégone et de son col; par le
développement, après fécondation, de leur noyau végétatif secondaire
en endosperme, c’est encore avec les Selaginella qu’elles présentent le
plus de rapports. Les archégones leur manquent totalement, quand,

au contraire, ces organes montrent une manière d’être très uniforme :

depuis les Muscinées jusqu'aux Gÿymnospermes.

Dans ces deux groupes en effet, comme dans les Cryptogames vas-
culaires, nous trouvons toujours les mêmes parties essentielles, et
seulement des différences secondaires. Le nombre des rangées et des
étages du col est plus élevé dans les Muscinées; la cellule du col du
canal s’y subdivise. Dans les Cryptogames vasculaires, elle reste in-
divise, le nombre des étages du col se réduit quelque peu, il peut
n'être plus que de deux. Dans les Gymnospermes ce nombre varie
entre un et trois, et les deux cellules du canal n’en font plus qu’une,
le ventre ne se distingue plus du tissu du prothalle. |

Les anthéridies des Isosporées sont notablement plus simples que
ceiles des Muscinées ; leur paroi se réduit à quelques cellules. Néan-
moins, à la séparation des sexes, cette simplification fait encore un
grand pas;l’enveloppedisparaît, l’anthéridie, réduite au tissu fertile,su-
bitseulementlessegmentations qui doiventconduireauxcellules mères.
En même temps le prothalle n’est plus représenté que par une cellule
(M. Millardet), et la génération mâle se trouve, comme la femelle,
entièrement dépendante de la spore, avec une réserve nutritive bien
moindre. Ici les analogies avecles Phanérogames sont très marquées.
Les grains de pollen des Gymnospermes (Hofmeister, M. Strasbur-
ger) comme ceux des Hétérosporées, séparent longtemps avant la dé-
hiscence, par une cloison, la cellule végétative qui peut même se sub-
diviser ; au sommet du tube pollinique, le noyau évolutif se partage
en deux (ou même plusieurs) noyaux, autour desquels s’accumule le
protoplasma ; ce sont presque les divisions de l’anthéridie. Dans les
Angiospermes (MM. Strasburger, Elfving) il se forme aussi deux
cellules : l’une végétative peut encore se subdiviser en deux ou trois
autres, mais ordinairement elle dure peu et son noyau seul persiste ;

— 179 —
l’autre forme le tube poliinique, au sommet duquel émigre le noyau
évolutif qui se segmente même encore en deux dans les Cypéracées.
Ce qui différencie, sous ce rapport, les Phanérogames, c’est l’absence
d’anthérozoïdes, c’est la fécondation par diffusion à travers une mem-
brane.

Il semble qu’à la limite inférieure des Hétérosporées, 1l n’y a pas
de terme de comparaison à chercher pour le prothalle mâle. Rappe-
lons-nous cependant les prothalles pauci ou même unicellulaires des
Fougères, portant des anthéridies. On avait cru voir d’abord dans ces
faits une tendance à la diœcie ; on s’est aperçu ensuite que le mañque
d'espace et de lumière, que de mauvaises conditions de nutrition,
étaient la cause réelle de ces apparitions anormales. Il résulte d’ex-
périences faites par M. Prantl que les spores d’Osmunda, privées à la
germination d'azote assimilable, ne donnent qu'un prothalle réduit,
améristique ; en lui fournissant de l’azote on peut le changer en pro-
thalle à méristème. Dans le premier cas il ne se forme que des anthé-
ridies ; elles peuvent se former ou manquer dans le second; quant
auxarchégonesils sont toujoursliés au méristème. M.Prantl pense que
Ja disparition des rhizoïdes, en réduisant le prothalle aux substances
nutritivesde la spore, a pu déterminer la formation de prothalles amé-
ristiques par les petites spores, méristiques par les grandes, et con-
duire ainsi à la séparation des sexes. Les expériences de M. Prantl et
les faits cités plus haut montrent que les circonstances physiologiques
ont pu avoir de l'influence sur la première apparition de prothalles
uniquement mâles ; mais elles n’expliquent pas encore l’absence des
anthéridies sur les prothalles femelles. Cette absence n’est-elle qu'une
conséquence indirecte de la coexistence de prothalles uniquement
mâles ? ou bien une nourriture abondante en précipitant le développe-
ment du prothalle à méristème, peut-elle tendre à supprimer un des
stades (les anthéridies) du développement lent ordinaire? C'est ce
que l’expérience pourra vérifier jusqu’à un certain point. Mais quoi
qu'il en soit, la corrélation certaine entre le développement rudimen-
taire des prothalles et leur sexualité mâle, nous semble faire de l’ap-
parition de pareils prothalles un phénomène capital dans l’histoire de
l’évolution des plantes ; nous reviendrons plus loinsur ce sujet.

— 180 —.

RAPIDE EMBRYOGÉNIE

Après avoir séparé la cellule ventrale du canal comme pour expul-
ser de son sein les matériaux superflus, l’oosphère ne tarde pas à être
prêt à la fécondation. Son noyau homogène redevient central en aug-
mentant notablement de volume ; son protoplasma granuleux s’éclair-
cit vers la région supérieure qui devient la tache réceptrice.

Les anthérozoïdes nageant dans l’eau viennent se fixer dans le
mucilage qui surmonte le col de l’archégone ; ils descendent dans ce
col en nombre plus ou moins grand : le premier anthérozoïde pénètre
dans l’oosphère avec laquelle il se confond; comme l’oospore qui
résulte de la copulation s’entoure aussitôt d’une membrane, les an-
thérozoïdes suivants ne peuvent plus pénétrer.

À moins donc que plusieurs corps agiles arrivent au même moment
sur la cellule femelle, la fécondation semble n’être produite que par
un seul anthérozoïde. Dans cette fusion les parties homologues des
deux éléments sexués paraissent se réunir : noyau avec noyau (corps
de l’anthérozoïde), plasma avec plasma (cils de l’anthérozoïde); ce
sont donc deux cellules différentes qui se confondent en une celiule
unique.

La fécondation par les anthérozoïdes n’est possible que dans l’eau ;
comme les Muscinées, les Cryptogames vasculaires sont donc encore,
à un moment donné, sous la dépendance de ce milieu qui n’est plus
indispensable aux Phanérogames (en faisant abstraction bien entendu
de leur vie végétative).

Après la fécondation, le col de l’archégone reste ouvert, tandis qu’il
se ferme dans les Muscinées (M. Sadebeck). L'effet de la fécondation
se fait sentir aussi sur l’archégone qui s'accroît tout d’abord avec le
jeune embryon, de façon à ne pas cesser de l’envelopper. L’oosphère
devenue oospore s’entoure aussitôt d’une membrane. Tout d’abord le
noyau persiste; mais au bout de quelque temps, après 10 heures
déjà dans les Marsilia, il se segmente et la première cloison cellulaire
a; parait à la suite de cette segmentation; elle est suivie bientôt de

|

— 181 —

deux autres, et l'embryon se trouve généralement découpé ainsi eu
huit octants ; on peut, pour abréger, donner des noms à ces trois pre-
mières cloisons, et les appeler avec les auteurs allemands : basilaire,
transversale et médiane (Hofmeister, Hanstein, MM. Berggren,
Bruchmann, Duval-Jouve, Kienitz-Gerloff, Leitgeb, Pfeffer, Prings-
heim, Sadebeck, Vouk).

La paroi basilaire est à peu près dirigée dans l’axe de l’archégone
et perpendiculaire à l'axe du prothalle (Fougères) ; elle peut aussi
être perpendiculaire au premier axe (Equisetum, Selaginella) ; elle
sépare presque toujours la tige de la racine; son vrai caractère est
qu’elle se forme la première. Les deux autres parois sont perpendi-
culaires à la basilaire et entre elles ; la médiane, comme son nom l’in-
dique, passe par l’axe du prothalle (quand il yen a un) et par celui
de l’archégone; la position de la transversale se trouve alors détermi-
née par celle des deux autres; elle sépare presque toujours la tige

du premier cotylédon.

F'ilicinées. —- Si l’on se restreint aux Fougères, les dénominations
précédentes prennent un seus plus précis ; comme le prothalle pos-
sède un axe manifeste, la position de la basilaire et de la médiane
sont nettement indiquées, et par cela même celle de la trasversale.
C’est tantôt et plus souvent celle-ci (Polypodium vulgare, Asplenium
Trichomanes, Pteris serrulata) qui apparaît la deuxième, tantôt la
médiane (Asplenium Sheperdi). Les Salvinia ont aussi un axe du
prothalle ; les Azolla peuvent leur être comparées. Enfin la macros-
pore de Marsilia étant couchée horizontalement, on peut consi-
dérer l’axe du prothalle comme vertical et dirigé en haut, ce qui à la
vérité revient à dire qu’il n'y a point d’axe et que, dans cette position
de la mascropore, c'est la pesanteur qui détermine l'orientation de
l'embryon.

Ceci étant posé, on peut dire que dans les Filicinées quatre octants
sont {oujours situés en avant (par rapport au prothalle) de la cloison
basilaire, quatre en arrière, puisque cette cloison est perpendiculaire
à l’axe du prothalle ; la transversale étant parallèle au même axe et

rpendiculaire à celui du prothalle, séparera quatre octants situés

— 182 —
au fond de l’archégone ou internes, de quatre autres tournés vers le
col ou externes.

Les deux octants antéro-externes forment toujours la première
feuille ou le cotylédon. Des deux octants antéro-internes un seul donne
le sommet de la tige, l’autre forme la deuxième feuille ou deuxième
cotylédon. Les deux octants postéro-internes se changent en pied.
Des deux octants postéro-externes, l’un, diamétralement opposé à
l'octant de la tige, donne la première racine,quand il y en a une; l’au-
tre se trouve comprimé et arrêté dans son développement par la pre-
mière racine, ou bien il prend part à la formation du pied.

La première segmentation dans les octants se fait généralement par
une cloison à peu près parallèle à la basilaire; mais recourbée de
facon à être plus éloignée de cette paroi à la périphérie de l'embryon
qu'à son centre; il se forme aussi dans la moitié antérieure de l’em-
bryon qui contient ja tig’, un disque ou article épibasilaire,, composé
de quatre cellules convergentes au centre ; dans la moitié postérieure
un article hypobasilaire. Chacune des cellules de ces deux disques se
divise ensuite par uue cioison parallèle à la surface de l’embryon ou
péricline, en une cellule interne et une cellule externe, de sorte que
chaque article se compose alors de quatre cellules axiles et de quatre
périphériques ; les premières sont l’origine du tissu libéro-ligneux
axile, les secondes celles du système cortical. Ces formations n’exis-
tent pas toujours dans le pied.

Dans les Polypodiacés et Cyatéacées (Fig. 3), seules Fougères dont
le développement soit connu, le prothalle est un peu incliné vers le sol
d'avant en arrière; l’archégone, dirigé en bas, a son axe à peu près
perpendiculaire à celui du prothalle. La cloison basilaire s’écarterait
uu peu, d'après M. Sadebeck, de l’axe de l’archégone pour se rappro-
cher de l'horizon, avec lequel elle ne ferait plus qu’un angle de trente
degrès (?).

La moitié épibasilaire de l'embryon est donc située en avant et en
haut; le sommet de la tige est presque dirigé vers le zénith, la racine
vers le sol et en arrière, la première feuille en avant. Dans l’octant
antéro-intérieur qui doit former le sommet de la tige, une première
cloison, parallèle à la basilaire, mais concave vers l’axe de l’octant,

— 183 —

sépare une portion de l’article épibasilaire; une deuxième cloison,
concave aussi vers le même axe, mais parallèle soit à la transversale,
soit à la médiane apparaît ensuite ; puis une troisième parallèle
à la médiane ou à la transversale. Ainsi se découpe dans cet octant
une pyramide sphérique renversée triangulaire qui n’est pas autre
chose que la cellule terminale à trois faces de la tige.

FiG. 3. — Fougères.

Les deux octants antéro-extérieurs, après avoir contribué à la for-
mation de l’article épibasilaire, se segmencent par une cloison radiale
à peu près parallèle à la médiane, puis par une péricline; des parois
analogues à ces deux premières, continuant à apparaître dans les
cellules résultantes, il se forme une surface à accroissement marginal
d’où résulte la première feuille (ou contylédon), située à peu près dans

Fi. 3. Schema de l'embryon des Fougères. — H-H, horizontale; Pr, axe du pro-
thalle; Ar, axe de l’archégone; bb’, trace sur le plan du papier de la cloison basilaire;
t l’, de la transversale; la méüiane coïncide avec le plan du papier ; r, racine; p, pie};
s, sommet de la tige; f, première feuille. Mêmes lettres pour les figures suivantes.

— 184 —

le plau du disque épibasilaire dont la partie adjacente prend proba-
blement part à sa formation.

Les deux octants postéro-intérieurs,se divisant par des cloisons per-
pendiculaires entre elles dans trois directions, donnent le pied, dont
les cellules sont toujours plus grandes que dans les autres parties de
l'embryon, Le pied ne cesse de s’accroitre que quand !a deuxième racine
commence à fonctionner (sauf chez les Hyménophyllacées qui n’ont
pas de seconde racine).

L'octant diamétralement opposé au sommet de la tige, après avoir
formé une partie de l’article hypobasilaire, acquiert encore deux cloi-
sons parallèles à la transversale et à la médiane; la pyramide ainsi
formée se découpe par une péricline en une cellule extérieure ou pre-
mière calotte, et une cellule intérieure ou cellule mère du corps de la
racine, la plus volumineuse de la jeune plantule. L'accroissement de
la racine est très rapide ; elle l'emporte souvent sur le cotylédon; elle
détermine, avec celui-ci, la rupture de l'archégone.

La jeune plantule reste attachée par le pied au prothalle dont elle
tire, tout d’abord, sa nourriture; la racine et la feuilie apparaissent
au dehors et commencent à fonctionner; puis d'autres racines et
feuilles, bientôt de plus en plus grandes, prennent naissance sur la
uge dont le diamètre augmente dans les parties nouvelles, et ainsi se
constitue successivement la Fougère adulte.

Dans les Marsilia (fig. 4\ l'axe longitudinal de la spore et par suite

Fic, 4. — Marsilia.

celui de l’archégone sont horizontaux à la germination; on peut
admettre que l’archégone des Fougères, déjà incliné vers l'horizon, a

— 185 —

continué à s’en rapprocher, jusqu’à coïncider avec lui. Toutes les par-
ties de l'embryon conservent alors la même position dans l’archégone;
l’axe du prothalle est vertical et dirigé en haut. Ce qui a été dit pré-
cédemment pour les Fougères, s'applique encore ici. L’octant antéro-
intérieur, placé à côté de l’octant de la tige, se segmentecomme celui-ci
tout d’abord; mais il s’accroit beaucoup plus vite et masque bientôt
le sommet de la tige en se transformant en une ébauche de feuille; c’est
la deuxième feuille, appelée aussi quelquefois deuxième cotylédon. Le
premier cotylédon ne tarde pas à prendre la forme d’un cône, parce
que son accroissement se fait surtout ici dans le plan de la cloison
médiane; la portion correspondante de l’article épibasilaire contribue
beaucoup à son développement. Le cotylédon finit par rompre l'ar-
chégone qui tout d’abord a grandi avec l'embryon.

Si l’on considère comme axe longitudinal du prothalle la crête de la
selle(fig. 5), ce qui précède pourra s'appliquer essentiellement aux

He to Sale

Salvinia ; en effet la macrospore étant verticale, cette crête est inclinée
de 45° à peu près. M. Pringsheim figure la macrospore penchée de
façon à rapprocher encore de la verticale l’axe du prothalle. Dans
cette position qui en réalité importe peu, la première cloison est à
peu près verticale. En tous cas l'hémisphère postérieur regarde
vers la macrospore, plus que l'hémisphère antérieur. Ici la racin

— 186 —

manque et les quatre octants hypobasilaires sont employés pour le
pied, après la séparation toutefois de l’article hypobasilaire. Les deux
octants antéro-externes se développent rapidement en un demi-disque
à la formation duquel prend part l’article épibasilaire; ce disque
donnera plus tard l’écusson triangulaire ou premier cotylédon; son
ébauche diffère de celle des Marsilia, où nous l’avons vue conique.
Par suite de cet accroissement rapide, l’archégone est bientôt rompu ;
son col reste encore appliqué à la face dorsale du pied refoulé er
arrière et en bas par l’écusson. Les deux octants antéro-internes se
trouvent aussi, par le même écusson, déjetés tout en bas. L'un de ces
octants ne s’accroit que très peu, ses partitions ne tardent pas à
. devenir irrégulières, puis ses cellules périphériques se changent en
trichomes ; il s’épuise ainsi dans la formation de poils, comme dans
les Ceratopteris parmi les Fougères. L'autre octant constitue tout
d'abord une pyramide à trois faces comme dans les Marsilia; mais,
après trois ou quatre divisions, celle-ci devient la cellule terminale
à deux faces de la tige. Après la rupture de l’archégone l’article épi-
basilaire s’allonge beaucoup plus rapidement dans la portion qui
correspond à cet octant que dans les autres; par suite le sommet dela
tige, d’abord dirigé en bas, se relève peu à peu de façon à prendre une
position différant presque de 180° de la première.

‘Voici comment les phénomènes ont été décrits dans l’Azolla par
M. Berggren : la première division est perpendiculaire à l’axe longi-
tudiral de l'embryon qui est un peu allongé; elle le découpe en deux
cellules dont l'une, plus petite, sera provisoirement considérée comme
supérieure. Deux cloisons successives, parallèles à l'axe longitudinal
de l'embryon et perpendiculaires entre elles et à la première cloison
(basiliaire), divisent l'embryon en huit octants, dont chacun est encore
segmenté en deux par une paroi parallèle à la basilaire. L’embryonse
compose donc de 16 cellules disposées en quatre étages. Les 4 cellules
de l’étage supérieur forment le pied; des 4 cellules inférieures l’une
donne le sommet delatige, une autre un organe analogue aux premières
feuilles, les deux dernières l’écusson. Le sommet de la tige se déve-
loppe comme dans une plante adulte; il est d’abord droit, plus tard il
se recourbe pour se diriger en haut. Vers le sommet du prothalle, les

— 157 —

premières feuilles sont fortement concaves et non lobées. Quelques
poils (des poils couvrent le sommet de latige) se forment déjà en même
temps que la première feuille. L’écusson forme d’abord un disque
demi-circulaire autour du sommet, ses bords se rejoignent plus tard,
de façon à constituer une gaine. Dans les deux articles épi et hypoba-
silaires des cloisons tangentielles divisent de bonne heure les cellules
en externes et internes; celles-ci deviennent le rudiment du premier
faisceau. Le prothalle est rompu près de l’archégone qui reste adhé-
rent à la face dorsale du pied que le prothalle enveloppe comme une
cupule. L'embryon se détache de la macrospore et l'écusson s'étale
à la surface de l’eau. La moitié hypobasilaire (supérieure ici) semble
produire une première racine dont le développement s'arrête bientôt ;
elles est encore située entre le pied et le cotylédon, d’après les dessins
de M. Berggren. Une deuxième racine apparaît latéralement; elle est
munie d’une coiffe; celle-ci ce désorganise plus tard et la racine se
couvre alors de poils rhizoïdes disposés par verticilles.

M. Berggren n’est pas très certain de l'orientation de l'embryon,
par rapport à l’archégone ; il pense, par analogie avec les Salvinia,
que la moitié hypobasilaire est supérieure et dirigée vers le col obli-
quement. La fig. 1 (1) de M. Berggren représente l’axe longitudinal
de l'embryon perpendiculaire à celui de l’archégone, et l’auteur dit
nettement que la première cloison est perpendiculaire ou à peu pres
à cet axe longitudinal. Nous pensons donc que cette cloison ne s’écarte
pas beaucoup de l’axe de l’archégone et, qu’en somme, il y a grande
analogie dans l’orientation avec les Marsilia, seulementiciles flotteurs
maintiennent la macrospore dans une direction verticale. Pour le
reste, ce développement ressemble beaucop à celui des Salvinia, et,
dans toutes les Filicinées, l’embryogénie peut se ramener essentielle-
ment à un type uniforme, par rapport aux deux axes du prothalle et
de l’archégone, axes définis comme il a été dit plus haut. Il n’en est
pas de même pour les Equisétacées, ni pour les Lycopodiacées hété-
rosporées ; on ne sait encore rien de l’embryogénie des Lycopodiacées
isosporées,.

(1) Voy. Ann. Se, Nat., 1882, t. XIII, pl. 12, fig. 1, ou encore Revue des Sc. Nat , de
Montpellier, 82 sér., t. I, 1881.

— 188 —

Dans les Équisétacées (fig. 6), l’axe d’accroissement du prothalle et
celui de l’archégone, sont à peu près verticaux ; la cloison basilaire,
perpendiculaire à peu près à celui de l’archégone, fait un angle d’une
vingtaine de degrés avec l’horizon. Les articles épi et hypobasilaires se
développent moins régulièrement. La cellule terminale à trois faces
de la tige se forme comme précédemmeut dans un des octants épi-
basilaires dont la preinière cloison, parallèle à la basilaire, sépare la
portion correspondante de l'article; la tige prend, dès l'origine, un

FiG. 6. — Equisetum.

accroissement prépondérant et bientôt une position centrale. L'octant
séparé du précédent par la cloison médiane, forme la deuxième
feuille ou deuxième cotylédon ; les deux autres octants épibasilaires,
séparés des précédents par la transversale, se segmentent pour don-
ner un cotylédon qui reste tout d’abord rudimentaire. Quand la cel-
lule terminale de la tige a déjà fourni plusieurs segments, on voit
s’ébaucher la première feuille issue de cette tige ; elle s'accroît, ainsi
que les deux cotylédons, par des partitions alternativement péri et
anticlines, et ces trois formations, différentes d’origine, mais bientôt

= 1600

équivalentes dans leur développement, constituent le premier bour-
relet annulaire, rudiment de la première gaine foliaire tridentée.

La moitié nypobasilaire de l'embryon montre une plus grande ana-
logie avec la portion correspondante des Fougères. Deux octants,
situés d’un même côté de la transversale, donnent le pied toujours peu
développé. Des deux autres octants, placés au-dessous du cotylédon,
l’un, diamétralement opposé à celui de la tige, augmente beaucoup de
volume en comprimant son congénère, forme un article hypobasilaire
et se segmente ensuite comme dans les Fougères pour fournir la cel-
lule mère de la première racine; cette cellule est encore ici la plus
grande de tout l’embryon (MM. Hofmeister, Duval-Jouve, Sa-
debeck).

Pour les Jsoctes (fig. 7), les données ne sont pas très complètes,

Fic, 7. — Isoëtes,

malgré les récentes recherches de M. Kienitz-Gerloff, dont je résume
ici les résultats. Il se forme encore huit octants ; la paroi basilaire qui
sépare la tige de la racine, passe sensiblement par l’axe de l’arché-
gone (vertical) et apparaît probablement la première; la transver-
sale perpendiculaire à la direction du col, sépare, vers l’intérieur de
l’archégone, la moitié inférieure du jeune embryon, tout entière em-
ployée à la formation du pied. Il n’y a pas d’articles basilaires ; mais
une première cloison parallèle à la transversale divise chaque octant
en une cellule attenante à cette transversale et une autre cellule écar-
tée de la même paroi; il y alors 16 cellules en 4 étages. Rarement

— 190 —

cette cloison est remplacée parune péricline dans les octants postéro-
supérieurs (postéro-externes), dans lesquels naît ici la racine, Le cloi-
sonnement n’est pas régulier dans la moitié inférieure de l’embryon :
le quadrant postéro-inférieur (postéro-interne) se développe peu; le
quadrant antéro-inférieur s’allonge surtout dans le sens de la trans-
versale. L’accroissement est semblable dans le quadrant antéro-supé-
rieur qui forme le cotylédon, dans lequel on ne remarque point de
cellule terminale. Le quadrant postéro-supérieur, enfin, donne nais-
sance dans sa région inférieure (près de la transversale) à la
première racine, dans sa région moyenne à la gaine cotylédonaire,
dans sa région supérieure (près de la basilaire) à la première
feuille ; à la base de celle-ci apparaît le point végétatif de la tige.
Dans un dès octants antéro-supérieurs, à l’angle des cloisons basilaire
et médiane, une cellule superfic'elle, située, par conséquent, au som-
met de tout l’embryon, devient la cellule mère de la ligule du cotylé-
don. Cette cellule, par un développement qui rappelle les propagules
de Marchantia, se transforme en une lamelle plate qui, s’incurvant
par ses bords, embrasse comme une deini-gaine la base de la feuille.
Le cotylédon s’accroît beaucoup plus vite que toutes les autres par-
ties de l'embryon. La formation de la première racine n’est pas exo-
gène, comme l'avait dit M. Bruchmann; cette racine ne possède point

Fic. 8. — Selaginella.

de cellule mère unique, mais un méristème qui se cloisonne dans
trois directions perpendiculaires et qui forme ainsi un tissu indiffé-
rent, dans lequel l’épiderme, la couche corticale et le cylindre central

— 191 —

ne se différencient que plus tard ; il n’y a point de cellule initiale uni-
que pour le dernier. Le cotylédon ne présente pas de méristème par-
ticulier ; un pareil tissu ne se distingue guère non plus dans le som--
met très émoussé de la tige.

Ce développement diffère beaucoup de ce que nous avons vu dans
les Filicinées ; celui des Selaginella (fig. 8) s’en écarte encore davan-
tage, mais se rapproche de l'embryogénie des Phanérogames ; la pre-
mière cloison en effet est perpendiculaire à l'axe de l’archégone et la
moitie externe (supérieure) de l'embryon se change en un suspenseur
qui, en s’allongeant, fera pénétrer l'embryon dans l’endosperme,
déjà organisé en cellules dans sa région supérieure au moment de la
fécondation.

Le suspenseur s’allonge beaucoup, mais il ne se segmente ordinai-
rement que dans sa région inférieure, adhérente à l'embryon, d’une
façon irrégulière, par quelques cloisons longitudinales, obliques ou
transversales. L’embryon est ainsi refoulé peu à peu, à travers la pa-
roi de l’archégone et le prothalle, jusque dans l’endosperme ; en même
temps il continue à se diviser. Une deuxième cloison (transversale),
perpendiculaire à la basilaire, sépare une cellule postérieure (origine
du premier cotylédon, du pied et de la racine), d’une cellule antérieure
(origine de la tige et du deuxième cotylédon). Dans cette dernière, une
deuxième cloison un peu courbe, perpendiculaire à la transversale
sur laquelle elle vient s'appuyer, et parallèle à la basillaire, découpe
la cellule terminale de la tige tournée vers le fond de l’archégone et
placée entre deux segments dont la base repose sur la basilaire. Cha-
cun de ces deux segments est alors divisé par une cloison perpendi-
culaire à la fois à la basilaire et à la transversale, et passant, comme
cette dernière par l’axe de l’archégone; ces deux cloisons respectent
la cellule terminale; elles correspondent ensemble à la médiane.
Chaque segment subit une nouvelle division parallèlement à la basi-
laire et se trouve ainsi découpé en une partie bicellulaire tournée en
haut vers le suspenseur, et une partie bicellulaire tournée en bas
vers le sommet de la tige; cette dernière partie forme un cotylédon
par un développement analogue à celui des feuilles ordinaires. Les
deux moitiés supérieures des segments constituent un disque ; c’est

192 —

l'article épibasilaire composé bientôt, par apparition de périclines, de
quatre cellules périphériques et de quatre cellules internes ; celles-ci
donneront le faisceau libéro-ligneux axile. Dans le segment formé en
dernier lieu, correspondant par conséquent au deuxième cotylédon,
les cellules périphériques de l’article épibasilaire sont employées uni-
quement à la production du tissu cortical ; dans le segment le plus
ancien, elles forment en outre le pied, placé près du premier cotylé-
don, et la racine, placée entre le pied et le suspenseur. Le développe-
ment rapide du pied amène un déplacement de la tige; d'abord verti-
calement dirigée en bas, elle ne tarde pas à devenir horizontale; en
même temps la racine dirige sensiblement en haut son extrémité libre,
l’autre extrémité faisant suite à la tige. L’axe de l'embryon est devenu
alors à peu près perpendiculaire au suspenseur. L'article épibasilaire
a pris un développement considérable, entre les cotylédons d’un côte,
le pied et le suspenseur de l’autre; les cotylédons aussi ont continué
leurs segmentations ; ils paraissent être, presque dès l’origine, deux
formations parfaitemert équivalentes. Dans la portion de l’article
épibasilaire qui doit former la racine, des cellules superficielles en-
gendrent, par périclines, la première calotte ; une des cellules de la
couche hypodermique correspondante devient la cellule mère de la
première racine ; elle ne se distingue d’abord en rien de ses voisines,
mais bientôt elle commence à montrerla segmentation caractéristique.

La cellule terminale à deux faces de la tige ne tarde pas à se chan-
ger en une cellule à quatre faces par l'apparition de deux nouvelles
cloisons perpendiculaires aux deux premières ; les segments se sépa-
rent alors par paires décussées ; ensuite elle est coupée en deux par
une cloison perpendiculaire aux deux cotylédons; l’une de ses moitiés
continue à fonctionner comme cellule terminale, dans l’autre moitié
se découpe une nouvelle cellule à quatre faces ; ainsi s'opère la pre-
mière dichotomie de la tige. É

Les Selaginella s’écartent donc très notablement par leur embryÿo-
génie, non seulement des Filicinées, mais encore de toutes les autres
Cryptogames vasculaires. L'apparition du suspenseur les rapproche
certainement des Phanérogames, quoiqu'il soit démontré aujourd’hui
que cet organe n’est pas, dans ce vaste groupe, aussi général, ni par

|
|

— 193 ——

conséquent aussi important qu’on l'avait cru tout d’abord. La direc-
tion de la première cloison, perpendiculaire à l’axe de l’archégone,
est aussi différente de ce que nous avons vu chez les Jsoetes et les F1-
licinées ; mais elle correspond à la première cloison de toutes les Pha-
nérogames. Ce qui semble aussi important, c’est qu'il ya ici, pour
l’origine des deux premières feuilles ou cotylédons, une différence
moindre que dans les autres Cryptogames vasculaires. Dans celles-ci
la prernière feuille correspond presque toujours à deux octants, la se-
conde à un seul, quand elle n’est pas produite par la tige ; dans les
Selaginella les deux premiers segments, presque équivalents, forment
leurs cotylédons d’une façon identique

Des différences notables s’établissent entre les Cryptogames vascu-
laires, dès les premiers stades du développement, dans la position de
leurs organes. M. Sadebeck avait cru pouvoir les expliquer par l’ac-
tion de la pesanteur qui déterminerait la direction de la première
cloison ; celle-ci serait toujours à peu près horizontale et séparerait
le protoplasma de l'œuf en deux moitiés, l’une positivement (racine),
l'autre négativement géotropique (tige). Des expériences ont été faites
sur des Marsilia quadrifolia par M. Leitgeb. L’axe longitudinal de la
macrospore (et de l’archégone) est ordinairement horizontal à la ger-
mination dans la nature, la première cloison aussi est horizontale et
c'est la moitié inférieure de l'embryon qui produit le pied ; eu fécon-
dant artificiellement une macrospore dont l’axe était incliné sur l’ho-
rizon, cet axe devenait la ligne de plus grande pente de la première
cloison ; mais en plaçant la spore verticalement, la première cloison,
verticale aussi, était dirigée dans n’importe quel sens. M. Sadebeck
était arrivé à des résultats analogues en opérant sur des Marsilia
elata et en employant la force centrifuge. L'influence de la pesanteur
est donc très restreinte, ou même nulle dans certaines positions; les
rapports de nutrition de l'embryon et de la macrospore peuvent l’era-
porter sur la pesanteur ; le pied doit toujours être dirigé en effet vers
la macrospore. Telle est la conclusion de M. Sadebeck.

M, Leitgeb pense que, dans les Polypodiacées, la situation des diffé
Rietsch. 13

en

rentes parties de l'embryon est indépendante de la pesanteur, et dé-
terminée uniquement par la position de l’embryon dans l’archégone
et sur le prothalle.

Tous les cas observés jusqu’à présent, à ma connaissance, me sem-
blent cependant susceptibles d’une seule et même explication.

Dans les Anthoceros (Hépatiques) on voit les cellules du pied s’al-
longer en longs filaments qui vont pénétrer dans le tissu du thalle,
étendant ainsi le champ d’action du suçoir principal, c'est-à-dire du
pied qui est chargé de nourrir l'embryon, même quand il est déve-
loppé en sporogone. Ces filaments donnent une indication sur le mode
d'apparition probable de la première racine; elle se trouve toujours,
dans les Cryptogames vasculaires, indissolublement unie au pied;
cest un suçoir nouveau émanant du premier; c’est une portion du
pied qui s’est adaptée spécialement de façon à aller fonctionner dans
Je sol. Cela étant, le pied doit être dirigé forcément vers la réserve
nutritive du prothalle ou de la macrospore, afin de transmettre les
aliments au jeune embryon, que seul il nourrit dans le premier âge.
Ces fonctions incombent ensuite à la racine qui doit auparavant se
fixer dans le sol.

On peut admettre que tout d’abord la racine s’est dirigée dans n’im-
porte quel sens; mais elle n’a pu nourrir l'embryon, et celui-ci par
conséquent n’a pu vivre que quand la racine, après avoir triomphé des
obstacles qui lui barraient la route, a atteint le milieu propice, c'est-
à-dire le sol; la direction utile s’est fixée ensuite par hérédité. Le géo-
tropisme de la racine est incontestable; mais, à l'état embryonnaire,
il ne vient qu'en seconde ligne; il faut en effet tout d'abord que la
racine franchisse les milieux qui s’interposent entre elle et le sol.
Ainsi donc :

1° Le pied sera tourné vers la réserve alimentaire, cela revient
presque à dire vers le fond de l’archégone, et la racine sera attenante
au pied.

2° La racine sera placée et dirigée de façon à éviter les obstacles qui
pourraient l'arrêter assez longtemps pour que l'embryon périsse dans
l’intervalle.

3° Dans les limites tracées par les deux premières conditions, la
racine sera géotropique.

Se

l

— 195 —

Dans les Æquisétacées, la couche du tissu prothallien, placée au-
dessous du fond de l’archégone, semble, pour la racine, un obstacle
facile à traverser ; elle le traverse en effet en obéissant à son géotro-
pisme. Le pied sera donc situé au fond de l’archégone, la racine à
côté du pied, la tige diamétralement opposée à la racine; les cotylé-
dons occuperont la place qui leur sera ainsi laissée, M. Sadebeck dit
que la racine est inclinée de 30° environ sur l'horizon et représente
cette inclinaison à peu près comme dans notre figure schématique
(fig. 6, page 188); cette position est en effet plus favorable au géotro—
pisme de la racine, probablement même plus favorable au pied, vu la
position réelle des archégones par rapport au prothalle et à ses lobes.

De même dans les, Polypodiacées, la racine occupera à peu près la
région la plus inférieure de l’embryon; le pied sera au fond de l'ar-
chégone au-dessus de la racine, la tige et le cotylédon ont dès lors
leurs places indiquées. Mais le pied a encore une orientation fixe par
rapport au prothalle; cette position est déterminée par la loi précé-
dente. Si le pied est toujours dirigé en arrière par rapport au pro-
thalle, cela peut tenir : 4° à ce que dans cette position, plus que dans
toute autre, il se trouve situé au fond de l’archégone, à cause de l’in-
clinaison du prothalle; si on met par exemple le pied à la place de la
première feuille, en laissant en position les octants r, il est évident
(fig. 3, page 183) que les fonctions du pied se rempliront alors plus dif-
ficilemert ; ou 2° à ce qu'il se trouve ainsi tourné vers la source des
aliments qu'il doit transmettre à l'embryon, c’est-à-dire vers la ré-
gion postérieure du prothalle couvert de rhizoïdes. Ces deux causes
pourraient coexister. En tout cas, leur effet est le même, étant donnée
la position habituelle du prothalle. £n même temps la racine occupe
aussi son poste le plus favorable. On pourrait songer à apprécier ap-
proximativement la valeur relative de ces trois forces en changeant
l’inclinaison du prothalle, d’arrière en avant par exemple, ou de
gauche à droite. Remarquons cependant que cette position du pro-
thalle est tout à fait générale dans les Polypodiacées, qu'elle doit
avoir des causes particulières, qu’elle est donc très probablement an-
cienne. Dès lors le pied et la racine ayant agi d'accord depuis long-
temps pour donner toujours la même place à la basilaire, la position

— 196 —

de celle-ci a bien pu acquérir une certaine fixité heréditaire, et en
changeant artificiellement la direction d’un prothalle, on ne réussira
peut-être pas pour cela à modifier l’orientation de l'embryon. M. Leit-
geb a très ingénieusement obtenu des prothalles de Ceratopteris por-
tant leurs archégones à la face supérieure; l'embryon avait.toujours
la même orientation conforme aux exigences du pied, mais contraire
cette fois à celles de la racine; les premières sont essentielles ; le géo-
tropisme de la racine ne peut, je l’ai dit, être considéré dans l’em-
bryon que comme une force secondaire ; il semble donc très admissible
que l’hérédité ait pu en venir à bout.

Dans toutes les Hétérosporées, la macrospore possède une enve-
loppe résistante qui serait pour la racine, engagée dans la cavité de
läa spore, un obstacle tel que l'embryon périrait fatalement; la racine
ne pourra donc pas se diriger vers le fond de l’archégone; mais elle
se rapprochera du col et s’orientera, en tous cas, de façon à ne pas
pénétrer dans l’intérieur de la macrospore; elle aura une force spori-
fuge qui l’emportera nécessairement sur le géotropisme; le pied, par
contre, est sporipète, On pourrait m'objecter ici la propriété de Ia
racine de contourner les obstacles qu’elle rencontre; il faut cepen-
dant reconnaitre que la racine enfoncée dans la spore jetterait la per-
turbation dans la réserve alimentaire et qu’il lui faudrait un temps
considérable pour en ressortir. L’embryon périrait forcément dans
l'intervalle.

Nous avons dit que dans les Marsilia (fig. 9) l'axe de la spore est
ordinairement horizontal; la racine tend donc à prendre la position
r' or", le pied la position p' op". Mais ces deux organes sont enchaînés
l'un à l’autre; l'hémisphère racine-pied aura donc une position inter-
médiaire. Si les deux forces sont égales, et on peut sans doute ap-
proximativement les considérer comme telles, puisqu'elles sont aussi
essentielles l’une que l’autre, la basilaire devra passer par l’axe de
l’archégone; elle n’aura pas d’autre condition à remplir vis-à-vis de
ces deux forces; mais le géotropisme intervient alors et elle devient
horizontale. Dans toute autre inclinaison de la spore, l’axe de l’ar-
chégone sera, pour le même motif, la ligne de plus grande pente de la
basilaire; dans les deux positions verticales le géotropisme se trou-

>"

PS RE DEC PE

— 197 —

vera annulé et la basilaire pourra tourner autour de son axe vertical,
C'est l'explication complète des expériences de M. Leïitgeb. D'après
M. Sadebeck, la basilaire ne coïnciderait jamais tout à fait exacte-
ment avec l’axe de l’archégone, sans indiquer la nature de la dévia-
tion qui doit être bien légère, puisqu'elle a échappé à M, Leitgeb. Si
elle existe d’une façon appréciable et dans un sens déterminé, ce n’est
sans doute pas au géotropisme, trop faible dans l'embryon pour réa-
gircontre la force sporifuge de la racine, qu'il faudrait l’attribuer,
mais bien à une certaine inégalité des deux forces sporifuge de la ra-
cine et sporipète du pied; la nutrition par la réserve de la spore pré-
cédant la nutrition par la racine, le pied pourrait l'emporter quelque
peu.

Fig. 9. — Marsilia,

On pourrait invoquer ici, en faveur de l’horizontalité de la basilaire,
l'hérédité que j'ai mise en avant tout à l’heure dansles Fougères (pour
les positions inclinées de la spore de Marsilia). Mais la position hori-
zontale de la macrospore ne peut être considérée comme aussi fixe
que celle du prothalle, chaque objet flottant dans l’eau, le moinure
vent devant nécessairement la modifier à chaque instant; puis l’héré-
dité s’'attaquerait surtout ici à des conditions sine qua non, point ac-
commodantes comme le géotropisme; elle ne saurait donc être invo-
quée.

Les dessins de M. Arcangeli pour les Pilularia , ceux de M. Berg-
gren pour les Azolla, me semblent conciliables avec l'interprétation
précédente; une explication est cependant nécessaire pour le dernier

— 198 —

cas. M. Perggren dit n'avoir pas pu déterminer la position de l’em-
bryon par rapport à l’archégone: il suppose que l'hémisphère racine-
pied est situé obliquement vers le col; mais d’un autre côté il dit ex-
pressément que la basilaire est perpendiculaire à f’axe longitudinal
de l'embryon, et sa figure 1 (voy. Ann. sc. nat., 1882, ou Revue de
Montpellier, 1881) représente cet axe horizontal et perpendiculaire au
col ; il est donc permis d'admettre que la basilaire passe à peu près
par l’axe de l’archégone. Comme les macrospores d’Azolla flottent sur
l'eau, avec leur appareil natatoire, ce dernier axe est à peu près
vertical,

A en juger par les dessins de Hofmeister (Beiträge) et ceux de
M. Fankhauser (Bot. Zeit., 1872), l'interprétation est encore valable
pour les Botrychium et les Lycopodium ; dans les deux plantes les pro-
thalles sont massifs et il faut admettre une force prothällifuge, au lieu
de sporifuge ; cela revient au mème.

Les Salvinia sont dépourvues de racine. Il semble donc que le pied,
restant seul en jeu, devrait se placer dans la position p! op” de la
figure 9 par rapport à la macrospore, ou occuper tout le fond de l’ar-
chégone. Il n’en est rien, La basilaire se trouve approximativement,
par rapport à la sporeet aux deux axes de l’archégone et du prothalle,
dans la position b b' (fig. 5, page 185). D’après M. Pringsheim, l’hémi-
sphère bt b' forme tout entier le pied. D’après cela on pourrait admet-
tre, en tenant compte surtout de la première racine rudimentaire des
Azolla si voisines, que cette absence de racine n’est point primitive;
qu’une racine, autrefois existante, était dirigée non seulement de façon
à éviter la spore, mais aussi vers le point de moindre résistance du
prothalle assez développé, c’est-à-dire presque exactement vers le col
de l’archégone ; cette position, jointe à la force sporipète du pied, orien-
tait tout l'embryon, même par rapport au prothalle, tel qu'il l’est
réellement. La moindre ébauche de racine, existant encore, eût suffi
pour faire sentir son influence, puisqu'il ne s’agit que des premières
segmentations et les Salvinia rentraient encore, sans grand effort,
dans la loi commune. Mais les recherches de M. Leitgeb ne

s'accordent pas avec celles ce M. Pringsheim. Le naturaliste autri- |

chien décrit le pied comme formé par la portion inférieure de l’hé-

— 199 —

misphère bt'b' qui produit la tige et le cotylédon; l’autre moi-
tié de l'embryon se réduirait à un renflement à la base du pied qui
correspondrait à celui des mousses. Il faudrait supposer alors que la
régression de la racine a fini par atteindre toute la moitié correspon-
dante de l'embryon, qu'un nouveau pied a dû se développer pour sup.
pléer à l’ancien, mais que l'orientation de l'embryon n’en a pas moins
été fixée par cette première ébauche de l'hémisphère pied-racine. Ce
serait sans doute aller un peu loin dans la voie des hypothèses. Des
réserves doivent être faites pour les Salvinia.

Les Rhizocarpées à racine n’en montrent pas moins deux tendances
opposées du pied et de la racine, qui arrivent cependant encore à se
mettre d'accord, mais à mesure que le prothalle s'étale moins en de-
hors de la spore, cet accord deviendra plus difficile. Dans le prothalle
endogène la racine devra se diriger de dedans en dehors vers l’orifice
de la spore, son orientation sera donc plus étroite que dans les Rhizo-
carpées ; elle sera donc mieux déterminée, quand la macrospore res-
tera fixée dans son sporange et celui-ci sur le sporogone, c’est-à-dire
sur la plante ; des téguments séminaux viendront en effet alors la pro-
téger, ne laissant libre qu’un étroit orifice, le micropyle, vers lequel la
racine devra rigoureusement se diriger. D'un autre côté, la réserve
nutritive de la spore, au lieu de former une masse unique, facile à
absorber par la large surface du pied qui la touchait presque directe-
ment, cette réserve s'organise en cellules. Il est même possible, sans
que je m’en explique le motif, que cette modification soit corrélative
de la réduction du prothalle. En tout cas, le pied sera obligé de s’en-
foncer d'avantage dans la spore pour aller y chercher les aliments
renfermés dans les cellules de l’endosperme. De là un antagonisme
réel entre le pied et la räcine; cet antagonisme a dû devenir le point
de départ d’une série de transformations qui ont abouti finalement
aux résultats suivants : 4° la racine est dirigée constamment, dans le
prothalle endogène, vers l’orifice de la spore, ou vers le micropyle,
son successeur physiologique à notre point de vue actuel; 2° le pied a
disparu, soit en se changeant totalement en racine, soit par suppres-
sion ; on conçoit cependant qu'il ait pu aussi s'adapter à ces nouvelles
conditions, et le scutellum des graminées n’est peut-être qu’un pied

— 200 —

ainsi modifié ; son rôle physiologique n'infirmerait pas cette interpré-
tation : 3° comme conséquence de ce qui précède, le rôle du pied a été
transporté à l’embryon lui-même et surtout aux cotylédons qui ab-
sorberont désormais la réserve alimentaire ; 4° un organe nouveau,
auxiliaire, s’est développé; c’est le suspenseur qui refoulera l’em-
bryon vers cette réserve et pourra même contribuer quelquefois à sa
nutrition dans le premier âge (4). Ainsi il aura été obvié aux incon-
vénients pouvant résulter de l’antagonisme signalé plus haut.

Mais ces modifications embryogéniques, corrélatives de beaucoup
d’antres, ne se sont faites que très lentement, et de la route, très lon-
gue assurément, qui a dû conduire autrefois des cryptogames aux
phanérogames, il ne reste que quelques tronçons épars ; ils peuvent
cependant fournir des indications précieuses.

Les Jsoetes et les Selaginella représentent de pareils tronçons. Leur
embryogénie s’écarte notablement de celle des Rhizocarpées. Les pre-
miers organes de l’embryon n’occupent plus les mêmes positions rela-
tives. Les Jsoetes montrent encore des octants ; mais on peut voir déjà
que cette formation est loin d’avoir l'importance qu’on a cherché à lui
attribuer, qu’elle ne constitue, en somme, qu’un moyen, et c'est le but
surtout que nous devons envisager, Nous pouvons encore vérifier ici
les lois précédentes.

Dans les Jsoetes quatre octants (p, p, fig. 7, page 189), employés à la
formation du pied, s’interposent entre le cotylédon f et la racine r. Le
pied et la racine se touchent toujours, séparés seulement par la trans-
versale ; mais leurs rapports avec les octants ne sont plus du tout les
mêmes. La racine est d’abord presque horizontale, néanmoins elle est
déjà orientée vers la large ouverture de la macrospore. Le développe-
ment particulier du pied, décrit par M. Kienitz-Gerloff, doit avoir
forcément pour effet de la diriger encore plus en haut et de l'écarter
ainsi des parois de ja spore ; en effet, la partie antérieure du pied, pla-
cée sous le cotylédon, se développe davantage et s’alionge surtout
transversalement ; elle refoule donc en arrière et en haut la partie
postérieure (à droite de la figure) qui réagit à son tour sur la racine
dans le sens indiqué plus haut. C’est donc la largeur plus grande du

(1) Voy. M. Guignard, Recherches d'embryogénie végétale (Ann. sc. nat., 1881).

sure

pied et son développement particulier, qui lui permettent encore ici
de coexister avec la racine, Enfin je dois insister sur la large déhis-
cence de la spore, relativement aux Rhizocarpées ;elle donne bien plus
de latitude à la racine. 3

Les Selaginella (fig. 8, page 190) ne forment même plus d'octants.
Le suspenseur des phanérogames ou proembryon apparaît ici pour la
première fois ; la basilaire, perpendiculaire cette fois à l’axe de l’ar-
chégone, le sépare de l'embryon proprement dit, qui seul est traversé
par la transversale t #’. Vient ensuite la cloison III qui découpe le
sommet de la tiges (M. Pfeffer). La première feuille se forme en c, le
pied er p, la racine en r ; la deuxième feuille apparaît en c’ etest, au
bout de peu de temps, équivalente à la première, c'est-à-dire que les
deux cotylédons sont déjà presque égaux. La différence essentielle
avec les Jsoctes, c’est l’interposition du suspenseur entre la racine et
la première feuille à la place occcupée dans ce dernier genre par la
gaine cotylédonaire (y, c, fig. 7, page 189). Le pied occupe une place
bien moindre dans l’œuf. Le suspenseur tout d’abord se développe ra-
pidement et repousse encore plus loin dans la macrospore la racine
déjà mal orientée; en même temps, il plonge tout l’embryon dans
l’endosperme ; on dirait que la fonction d’absorber celui-ci commence
déjà à être exercée par l'embryon, dont les premières exigences l’em-
portent d’abord, en tout cas, sur les tendances de la racine. Le pied
ne se développe qu'après l’allongement du suspenseur, et c’est l’ac-
croissement même du pied qui donne à la racine l’orientation néces-
saire, car non seulement il rend horizontale la tige d’abord dirigée en
bas, mais encore il refoule nettement en haut la racine (voir les des-
sins de M. Pfeffer, Bot. Abhandl, von Hanstein, 1871), à laquelle la
très large ouverture de la macrospore est éminemment favorable dans
ces conditions. Un rétrécissement notable de l'orifice de communica-
tiun de la spore avec le moude extérieur, doit évidemment amener de
notables changements dans les dispositions précédentes.

Nous sommes encore loin des phanérogomes ; mais il est difficile de
ne pas considérer les Selaginella comme une étape intermédiaire en-
tre ceux-ci et les cryptogames, et de ne pas attribuer une grande in-
fluence, sur les changements ultérieurs, au développement des tégu-

DD

ments séminaux qui viennent protéger le macrosporange, et qui le
protègent d'autant mieux que le micropyle est plus étroit.

Au point de vue embryogénique, les fsoetes et les Selaginella repré-
sentent en quelque sorte des traités de paix boiteux dans la lutte
entre le pied et la racine ; l’antagonisme de ces deux organes n'a pas
dû contribuer pour peu à la disparition ultérieure des stades de tran-
sition entre les cryptogames vasculaires et les phanérogames.

Les considérations précédentes auront mis en évidence, je l’es-
père, l'existence, dans l’embryogénie végétale, d’un facteur né-
gligé iusqu'ici, mais nullement mystérieux, et résultant simplement
des nécessités de l'existence : la force sporifuge de la racine.

Elles contribueront à donner de l’embryogénie de certains groupes
une explication plus rationnelle que celle de tendances innées ou d'o-
rientation fixe par rapport à tel ou tel axe, et aideront à ramener à
des causes purement physiologiques certains phénomènes évolutifs.

Au point de vue embryogénique les Cryptogames vasculaires pré-
sentent aussi jusqu’à un certain point des analogies avec quelques Eé-
patiques. Dans ce dernier groupe les premières divisions de l’œuf sont
assez variables. Chez les Riccia il se forme tout d’abord huit octants,
mais ils se développent tous de la même manière. Dans les Marchantia
la première cloison est perpendiculaire à l’axe de l’archégone, puis il
se forme huit cellules disposées en deux étages; les quatre octants
inférieurs donnent le pédicelle, les quatres supérieurs la capsule; mais
ce pédicelle est-il bien homologue du pied des Fougères? Dans les
Jungermanniées la première cloisonestencore perpendiculaire à l’axe et
sépare inférieurement une cellule quinese divise que peu ou point, et
qui forme un äpnendice à la base du pédicelle, produit, ainsi que la
capsule, par la cellule supérieure. Dans les Anthocerus, dépourvus
de pédicelle, l'embryon présente deux ou trois étages de quatre cellu-
les ; l'étage inférieur forme un vrai pied, le reste la capsule.

Les deux derniers cas correspondent mieux auxCryptogames vascu-
laires; la première cloison sépare le ou les suçoirs de tout le reste du
sporogone. Dans les Anthoceros les deux parties de l’embryon sont
divisées en quatre, comme dans les Fougères par exemple, ce qui, joint
aux filaments rhizoïdes, doit les faire considérer comme plus rappro-

= de

chés des Cryptogames vasculaires que toutes les autres Hépatiques.
Mais s’il y a là des indications de parenté, la limite inférieure des Vas-

culaires n’en est pas moins très tranchée.
P

APOGAMIE.

L'acte sexuel n’est pas toujours indispensable pour la formation du
sporogone. M. Farlow a montré le premier que lesprothalles de Pteris
aquilina peuvent produire, sans fécondation, des bourgeons feuillés,
d'où résultent des plantes ordinaires. M. De Bary s’est occupé ensuite
du même sujet, et a montré que les jeunes plantules de Pteris cretica,
Aspidium filix mas var. cristatum (var. des jardins), et Aspidium fal-
catum, prennent toujours naissance sur le prothalle par bourgeonne-
ment agame. Des faits analogues ont été encore observés par M. Sade-
beck sur le Todea africana, par MM. Mer et Goebel sur les /soetes.

Quand, dansle Pteriscritica par exemple, le prothalle à méristème et
déjà cordiforme, semble sur le point de produire des archégones, un
groupe de quelques cellules, trois à quatre ordinairement, placées à la
face inférieure du coussinet et un peu en arrière du sommet, forment
une protubérance pointue qui devient une feuille par un développement
analogue, non à celui des cotylédons, mais à celui des feuilles ordi-
naires d’une jeune plantule. Elle a sa pointe recourbée en dedans, sa
face supérieure tournée vers le prothalle; elle occupe donc la même
position que la première feuille de l’embryon. De bonne heure elle se
couvre de poils unisériés, dont l'extrémité inférieure se transforme
ordinairement plus tard en poils écailleux. A la base de la feuille prend
naissance le sommet de la tige, recouvert bientôt de poilset d’écailles,
et au-dessous de ce sommet s’ébauche ensuite la deuxième feuille,
écartée de 1/3 ou 3/8 de circonférence de la première. Le développe-
ment se poursuit comme dans une plantule normale. La première
feuille n’est encore que peu différenciée, sa nervure médiane est mar-
quée par un mince faisceau qui se ramifie dans le limbe, et qui s’ar-
rête brusquement daus le prothalle ou s'étend jusque vers le milieu -
du coussinet; là il se compose de vaisseaux courts et fusiformes dont

la formation est très précoce. La première racine prend naissance, par
voie endogène, à la base du pétiole et à la face externe du faisceau, ou
même dans le prothalle, un peu au-dessous de l’insertion du pétiole. Au
bout de deux ou trois ans la fougère, ainsi constituée, porte des spo- .
res. L'apparition du bourgeon apogame, de même que la fécondation,
arrête le développement du prothalle ; si le bourgeon avorte de bonns
heure, le prothaile peut reprendre son développement, mais il a lieu
alors d’une façon snormale ; le prothalle se flétrit ensuite, après avoir
produit fréquemment des ramifications adventives, comme les pro-
thalles ordinaires. Les ramifications, devenues indépendantes, se
transforment en prothalles secondaires et produisent des anthéridies,
mais point d’archégones; enfin elles donnent fréquemment des bour-
geons agames feuillés comme le prothalle dont elles dérivent.

Quelquefois les archégones sont déjà plus ou moins formés dans
les plantes précitées, au moment de l’apparition du bourgeon; ils
semblent toujours avorter, mais à un état de développement très dif-
férent; il y a donc une série de degrés intermédiaires depuis l’absence
des archégones jusqu'aux archégones entièrement formés.

Dans les Jsoetes lacustris et echinospera les phénomènes diffèrent
assez notablement de ceux des Fougères.Tout d’abord les macrospores
qui donnent lieu à des cas d’apogamie, restent en place dans leur spo-
range et sur leur feuille; ces macrospores peuvent même ne pas se
produire. Ensuite tout le pied d’Jsoetes se développe irrégulièrement ;
on en trouve, dans ces cas, qui ne possèdent ni macrospores, ni mi-
crospores, mais une jeune plantule d’soetes implantée à la place &’un
sporange. Le premier rudiment de cette plantule qui ne diffère pas de
celui d’un sporange, s’ébauche déjà, quand ja feuille mère est encore
en voie de développement; le faisceau de celle-ci lui envoie une bran-
che ; le bourgeon ne tarde pas à produire feuilles et racines; il est mis
en liberté par destruction successive de la plante mère. On trouve des
touffes entières de plantes ainsi produites, et elles se régénèrent à leur
tour de la même façon ; il semble donc y avoir là des dispositions hé-
réditaires. D’après M. Mer, c’est le mode de nutrition qui détermine
ces phénomènes ; quand le sol est pauvre ou quand les plantes crois-
sent serrées, la reproduction sexuée fait place à une multiplication

— 205 —

par bulbilles qui peuvent se détacher de bonne heure de la plante
mère, mais qui dans les individus vigoureux se développent sur celle-
ci en une plante nouvelle. Un même individu peut présenter des ma-
crosporanges sur certaines feuilles, des bulbilles sur d’autres; enfin
M. Mer a observé les deux formations sur une seule et même feuille.
Le mode de nutrition exerce aussi de l'influence sur les organes repro-
ducteurs normaux; dans les individus vigoureux en effet M. Mer a vu
augmenter la proportion des macrosporanges par rapport aux micro-
sporanges, jusqu’à suppression de ces derniers.

Mais, quoi qu’il en soit, la formation, même exceptionnelle, d’une
plantule nouvelle aux dépens d’une macrospore, non détachée de son
macrosporange, mais restée en place sur ia plante mère, c’est-à-dire
la provenance directe d’un sporogone du sporogone précédent, n’en
constitue pas moins un fait des plus importants, si on le rapproche
de ce qui se passe normalement dans les Phanérogames.

M. de Bary a donné le nom d’apogamie à ce mode de production de
la plante feuillée. L'apogamie semble apparaître d’une façon brusque
et coïncider, quelquefois au moins, avec l’apparition d’une variété; ce
bourgéonnement agame donne ordinairement des plantes normales,
quelquefois cependant aussi des plantes anormales par leur position,
leur orientation et leurs premières ramifications.

MULTIPLICATION VÉGÉTATIVE.

Nous avons déjà vu que les prothalles indépendants peuvent se
multiplier par bourgeons adventifs ou ramifications latérales. Dans
les Hyménohyllacées le protonéma rameux produit au-dessous des
cloisons antérieures de ses cellules, des filaments latéraux qui se chan-
gent fréquemment en prothalles lamelliformes, bientôt indépendants.
Le prothalle des Trichomanes possède sans doute aussi des organes de
reproduction végétative dans ses cellules marginales en forme de
bouteille ; dans les Osmunda de pareilles cellules marginales s'alion-
gent en filaments, deviennent indépendantes et se transforment en
nouveaux prothalles. Nous avons signalé aussi une propagation ana-
logue dans les Gymnogramme et les Equisetum, etc.

— 206 —

On la retrouve encore sur la génération sexuée. Très fréquemment
des bourgeons ou pousses adventives se forment chez les Fougères à
la base du pétiole, sur la nervure principale de la feuille, à l’aisselle
ou sur la nervure principale des folioles, à la pointe même de la
feuille. C’est une cellule superficielle unique ou un groupe de sembla-
blables cellules qui constitue le premier rudiment de ces propagules.
Dans certains cas ils produisent de longs stolons souterrains (Stru-
thiopteris germanica) qui, pourvus d’écailles, redressent leur sommet
et viennent épanouir au-dessus du sol une couronne de feuilles; ces
stolons peuvent même se renfler en tubercule à leur sommet (Nephro-
lepis undulata). Les longues feuilles pendantes des Chrysodium,
Woodwardia, etc., viennent toucher le sol par leur pointe, s’enraci-
nent et y développent de nouvelles pousses, Dans les Ophioglossum,
c’est sur les racines de la plante que se produisent ces bourgeons ad-
ventifs. Dans les Equisetum les bourgeons endogènes des rhizomes
donnent des branches latérales vigoureuses qui forment, soit de nou-
veaux rhizomes, soit des tiges aériennes; tout fragment de rhizome,
tout nœud souterrain des tiges dressées est capable de produire une
nouvelle plante; quelquefois un entre-nœud de branche souterraine
se renfle en tubercule et, à son sommet, un bourgeon terminal peut
former un chapelet de nouveaux entre-nœuds tuberculeux ou bien se
développer en nouveau rhizome. Le Lycopodium Selago produit des
bulbilles à la base de ses feuilles. En général, les tiges et les rhizomes
ramifiés peuvent se multiplier par destruction des parties anciennes;
les branches devenues ainsi isolées et indépendantes constituent au-
tant d'iadividus différents. Les Cryptogames vasculaires, possèdent
donc encore, dans leurs deux générations sexuée et asexuée, une pro-
pagation végétative, beaucoup moins développée à la vérité que dans

les Mousses.

. CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES
SUR LES CRYPTOGAMES VASCULAIRES.

Entre les Cryptogames vasculaires et les Muscinées, l’analogie est
des plus grandes, quand on envisage uniquement les organes de la re-

— 207 —

produrtion sexuée; elle devient beaucoup plus restreinte, en s’adres-
sant au produit de la fécondation, c’est-à-dire au sporogone; la com-
paraison, en cffet, n’est plus possible que pour les deux stades extré-
mes, les premières divisions de l’embryon d’un côté, la formation des
spores de l’autre. Tous les stades intermédiaires, c’est-à-dire tout le
système végétatif de la génération asexuée, offre au contraire des dif-
férences très notables, plus grandes même qu’entre les Cryptogames
vasculaires et les Phanérogames.

Quand on considère Îles rapports entre les deux générations sexuée
et asexuée, la dissemblance s’accentue encore davantage des Mus-
cinées aux Vasculaires. Chez les premières le sporogone est resté
parasite du thalle et tout le développement dépend de ce dernier.
Les secondes ont su affranchir leur sporogone et en faire une plante
adaptée complètement à la vie aérienne. Or, l’air est évidemment un
milieu beaucoup plus favorable que l’eau à l’évolution du Règne végé-
tal (MM. de Saporta et Marion, Evolution du règne végétal) ; les
Muscinées, aussi bien que les Cryptogames vasculaires, sont des
plantes semi-terrestres, encore sous la dépendance du milieu aqueux
pour leur fécondation ; les rapports différents entre leurs deux géné-
rations sexuée et asexuée rendent certainement cette dépendance
beaucoup plus étroite pour les Muscinées que pour les Fougères, où
elle n’atteint directement que le seul prothalle. À ce point de vue
général, Vasculaires et Muscinées se tronvent dans les mêmes condi-
tions physiologiques, et il faut les considérer comme deux branches
divergentes d’un même système dont la base, aujourd’hui disparue,
émergeait des Algues, L'une de ces branches n’a qu’une étendue fort
restreinte ; elle aboutit aux Mousses, qui ont pu s'étendre et se main-
tenir sur terre grâce surtout à un retour partiel à la propagation
asexuée des Algues (protonéma). L'autre branche, au contraire, s’est
largement épanouie; elle a conduit à la véritable adaptation à la vie
terrestre, en affranchissant finalement la fécondation elle-même du
milieu aquatique. Mais, par une conséquence forcée, les rameaux les
mieux adaptés de cette branche onf fini par ïaire disparaître les
rameaux moins perfectionnés, c’est-à-dire moins différenciés de la
souche commune; et, en effet, les Cryptogames vasculaires nétérospo-

— 208 —
rées de la flore actuelle ne sont certes que des débris d'une végétation
ancienne. Ces débris offrent des liens de parenté évidents avec les
Phanérogames; les Isoètes semblent même plus rapprochées des
Monocotylédones, les Sélaginelles des Dicotylédones.

La formation des microspores est identique dans les Hétérosporées
et les Phanérogames.

Pour la formation des macrospores, la différence est plus apparente
que réelle (voir plus haut).

Tout se réduit, pour le prothalle, au degré plus ou moins grand de
la régression. La lente disparition de cet organe accessoire qui a cessé
de se nourrir d’une façon indépendante, s'explique encore par les
principes d'économie de la nature; les matériaux dépensés pour le
prothalle sont perdus, en partie au moins, pour l’embryon; devenu
inutile ou même nuisible, cet organe doit finir par être supprimé.

Nous avons démontré l'influence que la régression successive du
prothalle exerce sur le premier développement de l'œuf, et établi
ainsi, par l’embryogénie, un nouveau lien entre les deux groupes.

La manière d’être de la macrospore est différente; elle se détache
dans les Hétérosporées et reste en connexion avec le sporogone dans
les Phanérogames. Un état intermédiaire se rencontre encore dans le
Ginkgo dont le macrosporange, au moment de la fécondation, est fixé
sur le sporogone, mais ne se trouve plus avec lui en connexion in-
time. En outre, des modifications analogues, plus complètes même,
se sont déjà présentées dans les sporogones des Mousses qui donnent
naissance, sans spores, à la tige feuillée, et dans les individus fructi-
fères des Lemanea qui deviennent des branches du protonéma.

Reste donc, en dehors du système végétatif, la fécondation qui est
aérienne dans les Phanérogames, tandis que, dans les Cryptogames,
elle se trouve sous la dépendance de l’eau. Une spore mâle d'Équise-
um, germant dans la goutte de mucilage sur le col-de l’archégone, ne
pourra y développer son prothalle, ni féconder l’oosphère; dans les
Hétérosporées, au contraire, le prothalle mâle est assez réduit pour
que la fécondation devienne possible dans ces conditions ; de là à l’al-
longement de l’anthéridie en tube pollinique jusqu’au contact de l’oo-
sphère, à la suppression des anthérozoïdes devenus inutiles, 1l n'y 4

— 209 —

qu'une gradation successive, toujours conforme à l’économie de la
nature. On conçoit très bien que cette marche ait pu être suivie pour
transformer, à la longue, la fécondation aquatique en fécondation
aérienne, Mais nous ne faisons que déplacer la difficulté ; la barrière
renversée entre les Phanérogames et les Hétérosporées se dresse de
nouveau entre ceux-ci et les Isosporées. C’est ici que les expériences
de M. Prantl acquièrent une importance capitale.

M. Prant]l a démontré que la prétendue tendance à la diœcie n'existe
pas dans les Fougères ; mais qu’on pouvait déterminer physiologique-
ment, par une nourriture insuffisante, par la privation d’espace et de
lumière, la formation de prothalles rudimentaires et mâles; il est
vrai que cela n’explique pas l'apparition de prothalles ne portant que
des archégones. Nous devons entrer ici dans le domaine des hypothè-
ses : des individus isosporés ont pu fournir des spores inégales ; dans
les sémis serrés, les plus petites de ces spores ont développé des pro-
thalles rudimentaires et mâles ; la fécondation croisée entre les anthé-
rozoïdes de ces derniers et les archégones des prothalles normaux a
dû être avantageuse pour la descendance, chez laquelle, par consé-
quent, la différence entre le volume des spores s’est accentuée; la
réserve nutritive, accumulée ainsi successivement dans les grandes
spores, a fini par devenir assez considérable pour amener le prothalle,
saus nutrition indépendante, à son stade final, correspondant à la for-
mation des archégones; ce stade a même pu être atteint plus rapide-
ment, l'assimilation étant plus facile que dans la nutrition indépen-
dante ; alors il y a eu tout naturellement condensation dans le déve-
loppement et suppression du stade intermédiaire des anthéridies qui
sont devenues inutiles. Mais, je le répète, ce sont là des hypothèses,
et jusqu’à ce que cette difficulté ait été levée, la différence, au point
de vue de la reproduction, apparaitra plus grande entre Isosporées et
Hétérosporées, qu'entre Hétérosporées et Phanérogames.

Rietsch. 14

RÉCAPITULATION

A l’origine, la reproduction ne semble qu’une conséquence d’une
nutrition abondante et de l’accroissement; elle se réduit à un frac-
tionnement du protoplasma. Ce procédé se perfectionne par la bipar-
tition cellulaire, la formation des zoospores qui propagent l'espèce
dans l’espace, la formation des spores durables qui la propagent dans
le temps. Puis on voit ces corps agames se fusionner entre eux,
d’abord indifféremment au nombre de deux ou de plusieurs, sans
qu'entre les éléments qui copulent il soit possible de distinguer au-
cune différenciation. Cette fusion qui ne semble avoir d'autre résultat
qu'une augmentation de masse, est cependant l’origine de la sexua-,
lité. Celle-ci s’accentue par des différences de taille, de motilité, et |
évidemment aussi des différences plus profondes; les deux proto-
plasmes deviennent complémentaires l’un de l’autre; ils sont d’abord
capables de se développer encore isolément, ce qui prouve que la dif-
férence est faible ; mais ils ne tardent pas à perdre cette faculté. L’élé-
ment femelle finit par devenir immobile et dès lors la fécondation a
atteint ses caractères apparents essentiels : copulat ion entre élément
mâle mobile et élément femelle immobile. Les Algues présentent le
plus grand intérêt au point de vue de ces transformations successives.

Pendant longtemps les changements se réduisent alors à des per-
fectionnements secondaires (col et ventre de l’archégone, cellules du
canal, etc.). Mais de nouvelles transformations apparaissent par
l’adaptation complète à la vie aérienne ; la motilité disparaît alors
aussi dans l’élément mâle, de nouveaux auxiliaires viennent rempla-
cer l’eau, et les deux cellules sexuées peuvent obéir à la tendance
générale du protoplasme végétal de ne vivre qu’ entouré de cellulose,

La fécondation tout d’abord ne parait remplir qu’une place secon-.
daire; elle est pour ainsi dire accidentelle et déterminée par les con-

— 211 —

ditions extérieures, le froid, la sécheresse ; elle a pour effet de donner
une spore durable, la force de résistance du protoplasma étant aug-
mentée, semble-t-il, par la copulation. Mais évidemment cette fusion
de cellules différentes est avantageuse pour la descendance et donne
une nouvelle impulsion au végétal ; aussi se montre-t-elle bientôt
plus fréquemment. Dans les plantes terrestres, elle acquiert une im-
portance beaucoup plus grande que dans la généralité des plantes
aquatiques ; elle alterne régulièrement avec des spores asexuées qui
représentent les carpospores des Algues ; toutes les autres généra-
tions agames disparaissent (protonéma excepté). Le rôle de la repro-
. duction asexuée se trouve donc de plus en plus réduit ; si les progrès
modernes de la botanique ont fait retrouver encore dans les Phané-
rogames les carpospores, celles-ci ont disparu néanmoins physiologi-
quement. La propagation végétative devient aussi de moins en moins
importante.

En dehors des Champignons où elle se dégrade sous toutes ses for-
mes, la reproduction se perfectionne dans chaque groupe particulier;
elle fournit les meilleurs liens entre ces groupes, qu’on a pu, grâce
à ces organes, rattacher naturellement les uns aux autres.

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corinées) ; — 6 sér., t. VIT (Leuconostoc).

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— Conidienfrüchte von Fumago, d°, vol. XL.

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_

TABLE DES MATIÈRES,

Pages.
Introduction. ........., 9

CREER ER RER ER E nn nn ne

Myxomycètes. HT, 1e dette pacs ess cs RP EE 11 1 x!
Schizomycètes ou Bactérièss.. 1.45... oc, MNT ET UN EME
Saccharomycètes, .......... UE pu Moser Re ou et
Schizophycées où Cyanophycées. . ATPIATS RTE D Ti 1 25. 4
ADODES. fonce crade a Sas TRE RTE NU GTS EUR 20
Conjuguéest. 42. 550.6 PEUT à nr CR CRE VsR ee TS RE 1 04
Dintomées ms rides ICE M EMRMEEC T2 i5E ARLES SARA À Rs
Volvocinées. ....... LAS BREL en à RP M © or
Protococcacées, ....... CR +22 IA reset ER EE ARR AA RE
BAPRONGE Es Vertes DE eee Dei Pec ue n80 6e TE
Confervacées.,. ...... ce où 0 dne nes 0000 societe ES . 49
Characées. ! 55.2... anenserne neo ns 00008 ee
HHPOAEes, ati sneoeae RP PR ER PA RE 58
Hiondées ere so 0 mie a 8 0 8 de n10 nine 1e aiele 90 e 2180 8 06 20
CHAMPIGNONS. ........... pin n'e Dioteio'oe lo 0.4 0 0.016 0.0 0 510 0 05 © Se
Phycomucetes.t..? 2.0 LR + AL AA € LU AE ins en
Entomophthorées. .... ... res RE
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Ascomycètes SGH aie Dre eee d'oise cie de TEE ss s. 90
Lichens....... Bone DOI ab 56 380 M on oodoonc RE AG
PACIAIOMY COTES San reneeles ete de A RE Tee se roN re nets 06
Drémellinées. Er At ee REC ne CRU Re 107
Hyménomycétes., 1,1... RTE D UT RE A CU
Gastéromycètes....,..... PRE ES share ae RP RC UN: Lit:
MUSCINÉES. SRE PE OLA se de PRET PEAR QE e

Anthéridies. Mat de d'a Dee D UE Ete din atete e S RER A TEE
ArchéPones Se chu siu rometbe see sé ne RR SR AC EED
Mode de distribution des organes Rexuels, 20 CEE ERP PRE + 1
Développement du sporogone.

PRE RON PE RE M
Germination des spores. .,...,..... SR nes es sep ee se TE
Propagation vérépative.. heat ep PE

CRYPTOGAMES VASCULAIRES.,.....+. rs a se rte taste sets 52e re AS
DDOTANDES. 0 reste RE hace APRES 5
Les spores et leur germination, Enrae Li dec ecnses tete EEE FERRER 71107

Prothalle des Tsghporées. 5. ser 04 RU eee MR A, 4 |
Anthéridies —_ 164
Archégones — 167
Hétérosporées, Prothalle mâle et Anthéridies..iiececcececse A a lon

_— Prothalle femelle et Archégones, .....,... Sr s Sue RUE

Embryogénie.."....,.. ME Loue le se USE «do Se EE
TOP En L'an ARS TE etes cnrs as
Multiplication végétative,....... CN D
Considérations générales. ...., _.... ons eoiet eee ete see eees 206
RÉCAPITULATION 4074 secs cu nt ù ns ste COUR RE 1
Index bibliographique. ..... PET OP LE

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4 vol.in-8 de la Bibliothèque scientifique internationale. 1815. Cartonné

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in-8 avec 128 figures dans le texte, et 2 planches hors texte (1882).
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LUBBOCK. L'homme préhistorique, étudié dates les monument F4 FR
costumes retrouvés dans les différents pays de l'Europe, snivi d'une deserip- ”
tion comparée des mœurs des sauvages modernes, traduit de l’anglais par Ed.
BarBier, avec 956 figures intercalées dans le texte. 1876, 2e édit., augmentée
d'une conférence de M. Bnoca sur les 77 oglodytes de la Vézère. 1 Vol. in-8,

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des sauvages modernes, traduit de l'anglais, 3° édition. 1 vol. in-8 “avec fig.

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intern., 6° édit. 1880. 6 fr.

QUATREFAGES (de) Charles Darwin et ses précurseurs rare:
Elude sur le transformisme, 1870.14 ‘vol. in-8.

RICHE. Manuel de Chimie médicäle. 1880, 1 vol in-18 avec 200 S D
le texte, 3e édition. 8 fr.

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VOGEL. La photographie et la chimie de la lumière. 1 vol. in-8 de
la Bibliothèque scient. internat. avec fig. 3e édit. 6 fr.

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CEE . : A. DAVY, successeur.

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