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LABORATOIRE DE CRYPTOGAMIE DU
MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
63, RUE DE BUFFON. 63 _ PARIS IV)

REVUE

ALGOLOGIQUE

Tome VIII

PARIS

1934-39

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN. Paris

Tome Vflll - Fasc. 1-2

Février 1936

REVUE

ALGOLOGIQUE

Directeurs :

P. ALLORGE et Rob. LAMI

SOMMAIRE

Marins Chadefaud. — Le Cytoplasme des Algues vertes et des Algues
brunes. Ses éléments figurés et ses inclusions .

Introduction . 5

Première partie: Les éléments figurés et les inclu¬
sions du cytoplasme chez les Chlorophycées.... U

Seconde partie : Les éléments figurés et les inclu¬
sions du cytoplasme chez les Xanthophycées et

les Algues brunes. 135

Troisième partie: Le protoplasme des Algues et l’ar¬
chitecture du contenu cellulaire.

Résumé et conclusions.

Index bibliographique.

Source : MNHN, Paris

!gi

Source : MNHN. Paris

LE CYTOPLASME
des Algues vertes et des Algues brunes.

Ses éléments figurés et ses inclusions.

INTRODUCTION.

Les deux premières parties de ce travail sont consacrées a l’étude
des éléments figurés et des inclusions du cytoplasme des Algues, c’est-
à-dire leur plantIdoine, leur chondriome, leur racuoine, leurs inclusions
lipidiques et, le cas échéant, des formations cytologiques de nature
souvent mal connue, au premier rang desquelles ou doit placer les
physodés, ou « grains de fucosane », des Phéophycées, dont on re¬
trouve l’équivalent dans quelques autres groupes. Dans la dernière
partie, qui est beaucoup plus courte, je me suis efforcé en outre,
dans la mesure où la chose m’était possible, de développer quelques
idées inspirées par l’étude du cytoplasme fondamental lui-même, dont
la connaissance est encore si imparfaite. Je comptais primitivement
limiter mes recherches aux seules Phéophycées. Au cours de mon tra¬
vail, j’ai été amené à les comparer aux autres Algues brunes (Chryso-
phyeées, Diatomées, Cryptophycées, Dinophycées), puis aux Xantho-
phycées ou Hétérokontes apparentées à certaines de celles-ci. Cela
m’a conduit tout naturellement à étudier aussi les Chlorophycées iso-
kontes, dont l’intérêt cytologique est d'ailleurs considérable. Ainsi
s’explique la délimitation de mon sujet, qui n’est aucunement arbi¬
traire. C’eût été l’enlier démesurément qu’examiner par surcroît les
Algues rouges et les Algues bleues.

Bien que toute considération d’un autre ordre n’ait pas été exclue
de ce travail, et qu’on y puisse trouver, notamment, des données sur

Source : MNHN. Paris

M. CHADEFAUD

la physiologie du vacuome et. de ses inclusions, sur le rôle des tannoï-
des, et sur certains processus d’exerétion chez les Végétaux, mon but
essentiel a été de faire œuvre de morphologiste. Avant tout, j’ai voulu
esquisser dans ses grandes lignes la morphologie comparée d’un cer¬
tain nombre de constituants figurés des cellules des Algues et, dans
la mesure du possible, celle du cytoplasme fondamental lui-même. Ceci
appelle un commentaire, d'ordre méthodologique.

D’abord, le sens même du mot «.morphologie » doit être, précisé.
Dans le domaine cytologique, plus encore que~d»ns celui de l'anatomie
proprement dite, on ne saurait en effet se borner à envisager seule¬
ment la forme et l'aspect des choses. Pour caractériser avec précision
les constituants de la cellule, avant de chercher il établir des compa¬
raisons, il est en outre indispensable d’en examiner les propriétés
physico-chimiques et le comportement physiologique, (’e qu'il faut
comparer, ce sont donc des éléments définis davantage encore par leurs
caractères chimiques et physiologiques que par les formes, souvent
très variées, qu’ils peuvent revêtir.

Ceci dit, le chercheur qui s'attache il l’étmle des cellules, et de ses
constituants ne saurait borner son effort il les décrire el les analyser
chez le plus grand nombre d’espèces possibles. Une fois avancé ce tra¬
vail préliminaire d’inventaire, une double tâche s’impose à son
activité.

D’une part, de chaque élément cytologique commun aux espè¬
ces étudiées, il doit s'efforcer de retracer les tendances évolutives.
Il ne s’agit pas là de construire un tableau phylogénétique, où les
espèces seraient enchaînées les unes aux autres comme si elles des¬
cendaient les unes des autres. La chose est impossible. 11 est en effet
fort peu probable, qu’aucune espèce actuelle descende d’une autre
espèce actuelle, et notre connaissance des espèces fossiles, en Algolo-
gie, est presque nulle. Et un tel tableau est toujours, avant tout, œu¬
vre d’imagination. Il s’agit, d’un façon beaucoup plus positive, de
caractériser les divers aspects que peut prendre, selon les espèces,
l’élément cytologique étudié. La comparaison des divers groupes de
la classification montre que ces aspects, si on néglige les détails secon¬
daires, ne sont pas variés à l’infini: ils sont en petit nombre, et se
retrouvent partout sensiblement les mêmes: on peut enfin, partant
de l’un d’eux plus ou moins arbitrairement choisi, les disposer selon
un certain ordre, à peu près invariable, comme s’ils dérivaient les nus
des autres. Cela se dégage avec la même force qu’une loi.

CYTOPLASME DES ALGUES

D’autre part, le morphologiste doit s’efforcer de comprendre les
mécanismes, d’ordre mécanique ou physico-chimique, qui conditionnent
ces divers aspects. Ayant dégagé, pour chaque élément, la loi qui per¬
met de rattacher les formes observées les unes aux autres, il doit es¬
sayer d’en saisir la raison physiologique.

En me livrant s\ un travail de ce genre sur les éléments du cyto¬
plasme des Algues, j’ai cru faire œuvre doublement utile. -T’ai pensé
d’abord contribuer au perfectionnement de YAlgologie, puisque cela
revenait à approfondir certains points de notre connaissance des Al¬
gues et que, dans leur cas, les caractères cytologiques, souvent aussi
■ mu !< les que faciles à observer, ne sauraient être négligés même
> maticiens. J'ai pensé d’autre part apporter une utile con-
I, Jifice de la Cytologie générale. Etudier les constituants

du cytoplasme chez les Algues, c'est en effet, selon toute vraisem¬
blance, les observer sous leurs états les plus primitifs connus; c’est
donc acquérir un point de départ pour en connaître l’évolution, qu'on
ne saurait déduire de l’examen, même approfondi, des seules riantes
supérieures. Or, il est bien évident que, sans la. connaissance appro¬
fondie de cette évolution, la Cytologie générale ne peut être édifiée
sur des bases solides.

T T n tel travail nécessitait la mise en œuvre d'un grand nombre
de faits. J’ai utilisé d'une part le résultat de mes observations person¬
nelles, consignées dans les planches et les figures dont ce mémoire
est illustré, plutôt que dans de longues descriptions particulières,
et d’autre part les données des nombreux auteurs, Algologues ou Cy-
tologistes, qui ont avant moi abordé ce sujet.

De tous les faits examinés et confrontés, il m’a paru se dégager
une idée d’ordre très général, qui pourrait être la conclusion de mon
travail : en toutes ses parties, la matière vivante, même quand elle
semble homogène et amorphe, possède une structure orientée, ou orien¬
table. Il est possible que la vie soit liée à cette structure de la matière,
comme l’état cristallin dépend de la disposition et de l’orientation
des atomes selon un plan déterminé.

Je n’espère — ni même ne souhaite — que cette conclusion, que
d’autres avant moi, d’ailleurs, avaient déjà formulée, soit admise sans
critique. J’ai commis des erreurs au cours de mes recherches, j’en ai
rectifié quelques unes dans ce mémoire, mais il est bien improbable
qu'il n’en ait, subsisté aucune. Et, si forte qu’ait pu être ma conviction,
je ne saurais cacher que cette conclusion renferme une part d’hypo-

M. CH ADEP AUD

thèse. Mais alors même que ceux qui la critiqueront m’en démontre¬
raient l’inexactitude, si elle a provoqué leurs recherches, mon temps
ni ma peine n’auront été perdus.

M. le Professeur P .-A. I )angeard, qui a orienté mes premières re¬
cherches, m’avait fait l’honneur de bien vouloir présider mon jury de
thèse; son départ l'en a empêché. Avec la plus grande amabilité, M. le
Professeur A. Guilliermond a accepté de le remplacer. M. le Profes¬
seur L. Mangin m’a très cordialement accueilli au laboratoire de
Cryptogamie du Muséum, et à celui de Saint-Servan. Grâce à la grande
amabilité de sou successeur M. le Professeur P. AXlorge, ce mémoire
a pu paraître, ainsi que sa volumineuse illustration, dans la Revue
Urlgologique. M. le Professeur Ou. Pérez m’a permis de travailler au
laboratoire de Koscoff ; M. E. Chemin m’y a initié â l’étude des Algues
marines. Au laboratoire de Cryptogamie du Muséum, MM. Hamel et
Lami ont inlassablement mis à ma disposition leur profonde connais¬
sance de l’Algologie, et le second m’a en outre aidé dans le fastidieux
travail de la mise au point et de la préparation typographique de cet
ouvrage. J’ai utilisé à diverses reprises le matériel de choix constitué
par de belles cultures d’Algues de M. Lefèvre, et ce chercheur a de
plus bien voulu m’aider dans le contrôle de plusieurs observations vi¬
tales. M. Feldmann m’a rapporté de Banyuls un matériel précieux,
et précieuses aussi ont été pour moi les nombreuses conversations
échangées, au cours de ce travail, avec mon excellent ami A. Famin.
Je ne saurais enfin oublier M. Michai u, instituteur-honoraire à
Jonzac, qui fut mon premier maître, et dont l’influence a été pour moi
capitale. A tous, maîtres ou camarades, j’adresse mes remerciements.

cytoplasme ùês algues

PREMIÈRE PARTIE

Les éléments figurés et les inclusions
du cytoplasme chez les Chlorophycées

Le groupe des Chlorophycées isokontes, ou Euchlorophycées, est
trop connu pour qu’il soit nécessaire d’en rappeler ici la définition.
Nous n’en séparerons pas les Conjuguées, ou Chlorophycées akontes,
qui, du point de vue d'où nous allons nous placer, s'en rapprochent
considérablement, bien qu'elles représentent certainement un phylum
distinct.

Des quatre chapitres qui constituent cette première partie, les
deux premiers seront consacrés au plastidome de ces Algues, le troi¬
sième à leur cliondriome, le dernier à leur vacuome et, plus brièvement,
ù leurs inclusions lipidiques.

Al. CHADËFAUÜ

CHAPITRE PREMIER.

MORPHOLOGIE COMPARÉE DU PLASTIDOME
DES GHLOROPHÏCÉES

La notion de plastidome, qui remonte en fait aux travaux de
Schimper (1881-83-85) est suffisamment classique pour qu'il soit inu¬
tile, au lendemain de la publication du Traité de Cytologie végé¬
tale de Guilliermond, Mangenot et Plantefol, d’en faire ici un ex¬
posé détaillé. Rappelons seulement quelques points essentiels.

! Cyanophycées seules excep-

Toute cellule végétale — les Bactéries et les
tées — est pourvue d’un plastidome.

Lhe:; les plantes supérieures, celui-ci est constitué par un ensemble <le
vlnit,:s complètement sépares les uns des autres. Sous leur forme la plus
simple, dans les cellules Incolores des méristémes par exemple, ce sont des
éléments généralement filamenteux, de nature lipu-protéiquo. doués des pro¬
priétés dites « mitochondriales ». liais en général ces éléments élaborent
des susblunees qui l,es rendent beaucoup plus gros et plus visibles : amidon
dans les amyloplastes, albuminoïdes de réserve dans les protéoplastes, pigments
carotmoides dans les cliromoplastes, enfin et surtout chlorophvlle dans les
chloroplastes. C'est assez dire qu'ils jouent un rôle de premier plan dans
la vie de la cellule. Tout plaste provient de la division d’un plaste préexistant •
jamais^ une différenciation locale du cytoplasme fondamental ne peut en en
gendrer un. I'ar contre, un plaste d'une catégorie quelconque peut provenir de la
liansrormation d’un plaste d'une autre catégorie.

Chez quelques Archégoniates inférieures, les Anthoceras et diverses Bêla
glnelles, les choses sont déjà sensiblement différentes. Le plastidome est tout
aussi radicalement distinct du cytoplasme fondamental, mais il est formé dans
chaque cellule, d'un seul élément. Relativement volumineux, cet élément est en
orme de croissant ou de coupe tapissant la paroi cellulaire chez les Anthoceros;
i est ties allonge et monlüforme dans la plupart des cellules des Sélaginelles
Chez les Anthoceros, il renferme un amas de petits globules protéiques de
natuie spéciale, ou « pyrênosomes », dont l'ensemble équivaut à un « pyré-
uoide » d’algue. i y

Source : MNHN, Paris

CYTOPLASME DES ALGUES

Or, clans presque tous les phyluins d’Algues, chez les formes réputées infé¬
rieures d’après l’ensemble de leurs caractères, c'est aussi sous la forme d’un
élément unique, volumineux et complexe que se présente l,e plastidome de
chaque cellule. Cet élément ou « chromatopliore» est constitué par une subs¬
tance fondamentale en principe chargée cle pigments chlorophylliens, et il peut
élaborer des grains d’amidon, des pyrénoïdes protéiques souvent formés de
pyrénosomes, et des inclusions carotinifères, dont le stigma des cellules fla¬
gellées est l’exemple le plus connu. Il a donc, en un mot, i\ la fois les
caractères d’un chloro-, d'un amylo-, d’un protéo- et d’un chromoplaste.

Pourtant, ce chromatopliore n’est pas à proprement parler un plaste. Il
représente en fait le plastidome entier, c’est-à-dire l'équivalent de tous les
plastes d’une cellule de plante supérieure, réunis en une seule masse continue.
Le cas des Sélaginelles. dont Embkrger (1923) a donné une excellente descrip¬
tion cytologique, est à cet égard particulièrement démonstratif: l’élément plas-
tidial unique des jeunes cellules devient, chez certaines espèces un simple
ruban moniliforme continu, tandis (pie chez d'autres il se morcelle en un
système de plastes distincts.

Dans chaque grand phylum du règne végétal, Archégoniates comprises,
l’évolution du plastidome comporte donc deux stades extrêmes bien carac¬
térisés : les espèces primitives sont « archéoplastkliées », avec, dans chaque
cellule, un ehromatophore unique, souvent complexe, représentant un plasti¬
dome continu; les formes évoluées sont « métaplastkliées », et leur plasti¬
dome est morcelé en plastes indépendants, de structure simple. Entre ces deux
termes extrêmes se rencontre d’ailleurs une série de types intermédiaires
variés et mal définis, « mésoplastidiés ». Une théorie morphologique* du plas¬
tidome des cellules végétales suppose une connaissance complète de tous ces
stades de son évolution.

La structure archéoplasidiée, connue depuis longtemps, et. à
laquelle son caractère primitif confère un intérêt évident et de pre¬
mier ordre, n’a encore fait l’objet d’aucune analyse méthodique ap¬
profondie. L’étude des Phlorophycées isokontes va nous permettre de
combler partiellement cette lacune. Nulle part, en effet, la structure
archéoplctstidiée n’est réalisée chez un aussi grand nombre d’espèces,
ni avec tant de variantes, dont l’étude comparative permette de s’en
faire une idée complète, et d’en saisir les mécanismes.

A quelles tendances évolutives obéit leur plastidome ? Quels fac¬
teurs règlent sa morphologie et son évolution ? Quelles relations peut
on trouver entre le jeu de ces facteurs, et son activité physiologique ?
Et comment passe-t-il à l’état méso-, puis métaplastidié ? Autant de
questions auxquelles nous essayerons de fournir une réponse.

Source. MNHN, Paris

1 >

M. CHADEFAUD

LE PLASTIDOME DES VOLVOCALES
ET DES PROTOCOCCALES.

La plupart des Volvocales et des Protococcales sont franchement
archéoplastidiées, mais la morphologie de leur chromatophore est,
selon les espèces, extrêmement variée.

C’est surtout chez les Volvocales qu’elle a été étudiée en détail, grilee
aux travaux des nombreux chercheurs qui, depuis Ehrenberg se sont inté¬
ressés à ces petites Algues flagellées. La plupart des résultats acquis ont été
réunis par A. Pascher (1925) dans le volume de la « Susswasserflora » qui
I,eur est consacré; ils servent de base au groupement systématique dos espèces
dans les genres Chlamydomonas et Carteria. Ou trouvera des renseignements
complémentaires, souvent très intéressants, dans les publications plus récentes
du même auteur, ainsi que dans celles de Geïtler, Korschikoff, Conrad et
Mœwus.

Cela nous dispensera de donner ici un exposé détaillé du sujet, qui est
très vaste. Nous nous bornerons à en esquisser un tableau d’ensemble, d’où
nous nous efforcerons de tirer les enseignements d’ordre général, qu'il peut
comporter.

i°) Les divers types de chromatophore chez les Volvocales
et les Protococcales archéoplastidiées.

On peut en principe reconnaître, dans un chromatophore, deux
parties : une lame pariétale, entière ou diversement découpée, qui ta¬
pisse la paroi du protoplaste, et une ou plusieurs masses pyrénifères,
plus ou moins volumineuses, logeant chacune un pvrénoïde.

°) chez beaucoup d’espèces, que nous qualifierons i’oligopyrènes,
il n’y a qu’une ou deux masses pyrénifères, dont la position est è peu
près rigoureusement définie. Ces masses peuvent être situées dans
1 axe du corps cellulaire (tableau A), ou au contraire sur le côté, pieu-
râlement (tableau B).

Nous considérerons comme fondamental le type amphipyrène, il
deux masses pyrénifères axiales, l’une en avant du noyau, l’autre en

CYTOPLASME DES ALGUES

arrière (a, à a,, tableau A) : on peut y rattacher tous les autres,
et c'est lui que nous retrouverons chez les Conjuguées. Un plastidome
amphipyrène est formé île deux deini-chromatophores qui, lorsque

Tableau A. — Chromatophores oligopyrènes à pyrénoïdes axiaux (schémas).

a à a, = types amphipyrènes. — tq = peut être CMamydomonas metastigma
Klein,' et divers Hccmalococcus ; a 2 = CM. perfusa Chodat et CM. saccnliformis
Korsli ; - CM. doliolum Pascher “ a 4 - CM. sygnemoides Pascher et CylindromOntts

fOiitinalis Hansgirg.

o à o = types opisthopyrènes. — o 1 — CMamydomonas dccipiens Pasch ;
o„ =’ Euchlamydomonas, Eucarteria, etc...; o 3 = ébauché ciliez Pyramidomonas delica-
lüla Griffith et Carteria viridesiriata Pascher, réalisé chez divers CMamydomonas de la
sect. Aglo'è, divers Pyramidomonas, Platymonas tcthrathelc, etc... ; c> 4 = CM. biciliata

Korsch. .

p à p = types propyrènes. — p x = CMamydomonas rcgularis Korsch., parfois
CM. limosa Pascher, probablement CM. Waldenbiirgensis Mœwus; p 2 = CM. cylindnca
Chodat, CM. Obversa Pascher, Carteria micronucleata Korsch., C. crucifera Korsch.,
Sphercllopsis Aglo'è Pascher, etc...

(Dans toutes les figures, le pôle antérieur est marqué par un point, et le noyau
par un cercle noir).

la lame pariétale perd de l’importance, peuvent finir par se séparer
complètement, comme on le voit en a*.

La disparition de la masse pyrénifère antérieure, incomplète en
oi, complète en oi, o* et o*, conduit au type oputhopyrène, qui est le
plus communément réalisé. Moins fréquente, celle de la masse posté¬
rieure, encore inachevée en /)>, conduit de même au type propyrène
(P*.et.P?)-.

Dans ces trois types, les masses pyrénifères peuvent être polai¬
res (ai, Oi et Os) ou, se déplaçant vers le noyau, prendre entre celui-
ci et l’extrémité de la cellule une position médiane (as et a*, Oz et o*,

M. CHADEFAUD

p. et p). Hans ce dernier cas. le eliromatophore peut présenter à leur
mveao un étranglement, et prendre ainsi la forme d’un sablier
(o< et p»).

Xous verrons plus loin nomment les types à pyrénoïde latéral
OU iJlam,i„irr„r» (tableau Tii se rattachent aux précédents. Le corps’
ce lulaire des espèces qui les réalisent présente souvent une dorsi-
ventrnhté assez accusée ; c'est «mire sa face la plus convexe, ou face
oorsale, pu est placée la masse pyrénifère, soit en avant, soif en arriére

ïï;r; oph r 4 « <«« «*«.

_ P “ P “ r " r <*n»WtopkorB à pyrénoïdes aaianx (schémas).

K - chromatophores opisthopyréne et son mode de division; ol, 4 al - chromait,
_ pIlorcs pienropyrènes rattachables à 1 4 ~ c “ romal °-

ta - chromatophore propyrène, et son mode de division PI S pl - , .. , ,

pienropyrènes rattachables à p ' P 1 ' P 4 crhomatophores

£ = antre type de chromatophore propyrène, anpnel se rattaehe le type pienropyrènc

Carteria Dangeardi Troitzk • ol et Pl - C/,L„ L ' f °“ C ' °™'“ D ‘" B ' el

™«» Korsch, CM. cylindrica Pasci, CM hod Z""* »««*.. CM.

parfois Caru-ria Dangeordi Troitzk ■ ol' U p, - CM m™' ïy’ Kak °*' m *

P-ch; CM. r, M oMo,os Ma,„s. CM. Cpka7. uL p T-rnT

CM. securis Pascher. CM. bieocca Pascher. ~ CM ' Ml. t

rédÜi7r’ m Da "f Ie Ca V e iJlUS (•* PQ le cbroniatophore est
,7 6 plar;,,e l jleura| e tapissant cette face. En ol . et ph il se
eloppe dans la partie antérieure de la cellule, de façon à encercler
1 p,j! d pf '“T, aev eloppement s’étendant à la région postérieure

i 1 aspect d’un manchon ouvert aux deux extrémités (ol, et I,

" P p u, même se fermer en arriére et devenir uroéolé (ol, etpb)£■’

CYTOPLASME DES ALGUES■

q ue8 espèces comme Chhuuydonionas or ata Dangeard et Carteria
Dangeardi Troitzkaja (v. légende du tableau B) réalisent tantôt l’une,
tantôt l’autre de ces dispositions.

Le type également pleur opyrène pd, du tableau B. connu chez quel¬
ques ChlamydotnOnas, diffère des précédents par l'existence, dans un
chromatophore urcéolé, de deux masses pyrènifères symétriquement
placées par rapport à Taxe de la cellule. Il faut sans doute y rattacher
le cas de Chlamydomanas cinguluta Pascher, chez lequel on observe,
dans un chromatophore urcéolé. un pyrènoïde en forme d’anneau
équatorial, souvent divisé en tronçons inégaux.

b ) A tous les types oliyopyrênes ainsi définis paraît pouvoir
s’associer, en ce qui concerne la lame pariétale du chromatophore, le
même jeu de variations, comme le tableau à double entrée C permet
de le constater. Tous les cas théoriquement possibles ne sont cepen¬
dant pas connus.

Dans la colonne a, la lame pariétale est entière, ou, plus souvent,
irrégulièrement sillonnée, fissurée ou fenêtrée. En elle est subdi¬
visée en lanières régulièrement disposées, par un système de fissures
parallèles à l'axe de la cellule, ou orientées autour du pyrènoïde. Ce
sont là les cas les plus fréquemment réalisés.

En y elle est subdivisée non plus en lanières, mais en plaques pa¬
riétales discoïdes, ressemblant à des plastes, que des traetus peuvent
maintenir en relation avec la masse pyrénifère.

En ô, elle est entière, mais sa surface externe se hérisse de côtes
longitudinales parallèles, de sorte qu’elle cesse d’être complètement
pariétale. En e, ces cotés font place à des saillies irrégulièrement dis¬
posées.

Dans tous les cas, la lame pariétale peut être très réduite : le
chromatophore est alors massif. Sur les rangées horizontales A’ et JB’
sont figurés les chromatophores massifs correspondant aux cliroma-
tophores à lame pariétale développée des rangées A et B.

Parmi les nombreux aspects de chromatophores oligopyrènes
ainsi réalisés, quelques uns sont assez fréquents ou assez remarquables
pour mériter une dénomination spéciale. -4a du tableau C est le chro¬
matophore urcéolé classique; on le trouvera réalisé chez Tetraspora
lubrica, avec une lame pariétale irrégulièrement fissurée (pl. 1).
Cyi sera dit « radié », ou « astériforme » ; on l’observe chez les Aste-

Sourœ : MNHN, Paris

M. CÜADÊF'AUÜ

lfi

Tableau C. — Principaux aspects du plasticienne chez les Volvocales et les Protococ-
cales archéoplastidiées (schémas).

Série A. — Type opisthopyrène urcéolé. — a = chromatophore urcéolé classique ;
(3 = divers Pydamidomonas ; y = peut être (?) Chlamydomonas fallas Pascher;
6 = C/i/. Stcinii Gor. ; g = Clil. ptedomonoides Chodat, et un Chl. confondu par
Dill (1895) avec son Chl. stellata.

Série A’. — Type opisthopyrène urcéolé à lame pariétale réduite. — « — Chl. gyroides
Pascher, Chl. ametastatos Mœwus, Dunaliella salina Théod., Telraciella adhérais
Pascher et Petrova ; |3 = Chl. basislellata Pascher ; g = Trebonxia humicola
Puymaly, peut-être Characiella Rukzütc et Carteria radiosa Korsch.

Série B. — Type amphipyrène. — a = Chlamydomonas doliolum Pascher; |j = Chl.

Kleinii Schmidle ; y = Chl. penium Pascher.

Série B’ — Type amphipyrène à lame pariétale réduite. — Chl. sygnemoides
Pascher ; g == Cylindromonas fontinalis Hansgirg.

Série C. Type pro ou opisthopyrène à pyrénoïde médian. — u — Chlamydomonas
divers de la sect. Agloë, Sperellopsis Agloe Pascher, etc... ; ^ — Chlamydomonas

CYTOPLASME DES ALGUES

lî

roeoccus (p et q, pl 1). A’e et B’s sont des chromatophores, ou des
demi-ehromatopliores massifs « étoilés » ; on obtiendrait le même
aspect, il partir d’un ehromatophore astériforme, par disparition des
plaques pariétales.

Ces aspects sont d'ailleurs rattachés les uns aux autres par des
intermédiaires. La Volvocale opistliopyrène Platymonas tetrathele
(fig. 5 du texte) en fournit un bon exemple. La lame pariétale de son
ehromatophore, divisée dans toute sa longueur en quatre rubans longi¬
tudinaux, correspondant aux quatre lobes du corps cellulaire, n est
pas rattachée à la masse pyrénifère médiane par quatre travées hori¬
zontales simples, comme on s’y attendrait mais par un système de
tractus entre lesquels se logent des vacuoles, ce qui représente un
acheminement manifeste vers le type astériforme.

e) Nous appellerons pléiopyrènes les types archéoplastidiés à
plusieurs pyrènoïdes. Chacun d’eux correspond à un des types mono-
pyrènes, dont il paraît dériver. Certaines espèces pléiopyrènes sont
d’ailleurs monopyrênes au début de leur développement, et la pléio-
pyrènie présente deux degrés. Au premier degré, tout proche de l’état
monopyrène, on reconnaît encore un pyrènoïde principal : sa position
dans le ehromatophore est rigoureusement définie, et il est plus gros
que les pyrènoïdes accessoires qui l’accompagnent. Au second degré,
tous les pyrènoïdes sont au contraire équivalents. Ces deux degrés ne
procèdent d’ailleurs pas forcément l’un de l’autre.

Chlamydomonas nasuta Korsch., selon Kater (1929), tëykidion
Gomphonematis Meyer, selon K. J. Meyer (1930) sont, au début de

oblusala Korsh., Carteria truncala Conrad; ^ = Chlamydomonas rhopaloides
Korsh. ; Yl = Chl. stellala Dill., Chl. rotula Flayfair, Chl. eradians Pascher,
Asterococcus, peut être Carteria radiosa Korsh. ; = Carteria polychloris

Pascher, peut-être Chlamydomonas fallax Pascher ; e — peut-être Characiella
Iiukwœ et Carteria radiosa.

Série D. — Type pro ou opisthopyrène à pyrènoïde médian, et étranglé au niveau du
pyrènoïde. — a — Chlamydomonas biciliata Pascher; ^ = Chl. arachne Pascher;
ô = Chl. scarabœus Pascher.

Série E. — Type pleuropyrène en forme de plaque pleurale. — a = Chl. ovalis
Pas'cher, etc... ; ^ = Chl. incisa Korsh.

Série F. — Type pleuropyrène en forme de manchon, ou urcéolé. — a = divers
Chlamydomonas et Carteria; (3 = Chl. conversa Korsh.; y = Chl. leptos
Mœwus.

Source : MNHN, Paris

M. CHADEFAUD

leur développement, monopyrènes avec chromatophore nrcéolé classi¬
que, et deviennent par la suite pléiopyrènes au premier degré, par
formation de pyrénoïdes accessoires. Certaines lignées d’Eudorina
elegans Ehrb., étudiées par Hartmann (1921), deviennent au contraire,
et d’emblée, pléiopyrènes au second degré, par multiplication du
pyrénoïde d’abord unique.

Les Chlorochytrium, Protococeales endophytes dont Bristol
(1917 et 1920) a débrouillé l’organisation interne, sont des pléiopy
rênes rattachantes an type monopyrène astériforme, bien que la laine
pariétale de leur chromatophore ne soit que très incomplètement sub¬
divisée en éléments discoïdes. Chl. paradoxum (Klebs) est tantôt mo¬
nopyrène, tantôt pléiopyrène au premier degré, quelques pyrénoïdes
accessoires pouvant s’observer dans les traetus rayonnants du chro¬
matophore. Chl. Lemnœ Colin est toujours pléiopyrène au second de¬
gré : les pyrénoïdes,tous équivalents, sont h la jonction de la lame
pariétale avec les traetus rayonnants, et ils équivalent aux pyrénoïdes
accessoires de Chl. paradoxum; le pyrénoïde central a disparu. Le
même degré de pléiopyrénie se retrouve chez Chl. grande Bristol et
Chl. inclusum Kjellm. : chez le premier, la lame pariétale a disparu,
et les pyrénoïdes sont logés dans les traetus rayonnants transformés
en lobes irréguliers à sommet arrondi ; elle subsiste au contraire seule
chez le second.

Mais la plupart des Volvocales à plusieurs pyrénoïdes se ratta¬
chent au type pleuropyrène, et sont pleuro-pléiopyrcnes, que leur
chromatophore ait la forme d’un manchon ouvert aux deux extrémi¬
tés, ou qu’il soit ferme en arrière en forme de coupe.

d) Enfin, les espèces apyrènes, dépourvues de pyrénoïdes, déri¬
vent aussi des types oligopyrènes, dont elles répètent les dispositions.
Chez plusieurs d’entre elles, récemment décrites par Pascher, on
retrouve même l’équivalent d’une masse pyrénifère. Voici quelques
exemples empruntés au g. Chlamydomonas :

Chl. solida Pascher réalise la disposition du type opisthopyrène
ureéolé ;

Chl. inversa Pascher, celle du type propyrène à pyrénoïde médian ;

CM. multipes Pascher, celle du type astériforme ;

CYTOPLASME DES AlGÜES

Enfin Chl. apex Pascher, Chl. Mconica Pascher, et Chl. viride-
maculata Pasclier, celles des divers types pleuropyrènes.

P. A. Dangeakd (1933) vient de montrer qu’une espèce pyrénifère
(Scenedesmus acutus) peut devenir apyrène par mutation. La vie à
l'obscurité entraîne, chez cette espèce, la disparition du pyrénoïde,
mais sans altérer le pouvoir pyrénogène, qui se révèle dès que les
cellules sont replacées à la lumière ; une dessication sévère et pro¬
longée fait au contraire disparaître définitivement le pouvoir pyré¬
nogène chez les cellules qui survivent ; ces cellules ont donc subi
une mutation, elles sont devenues apyrènes ; elles ont en outre perdu
leur pouvoir amylogène, et sont dépourvues d’amidon.

2 °) Les facteurs qui conditionnent la morphologie du
chromatophore, et le mécanisme de son évolution.

La diversité morphologique dont l’exposé précédent permet d’ap¬
précier l’importance résulte d’une évolution complexe, par le jeu de
nombreux facteurs, que nous devons essayer de caractériser.

A. La néoténie.

On peut d'abord invoquer une tendance à la néoténie pour rat¬
tacher les uns aux autres les divers types oligopyrènes.

Chez les Volvocales amphipyrènes, la première bipartition du
contenu cellulaire est en principe transversale, et donne deux cellules-
filles monopyrènes. L’état monopyrène est par suite l’état initial,
au début du développement. Il peut durer assez longtemps puisque,
chez Chlamydomomis penium Pascher, d’après Stein, les quatre zoo¬
spores ont chacune, au moment de leur libération, un seul pyrénoïde,
placé postérieurement. Les types monopyrènes (opistho- ou propyrè-
nés) sont donc néoténiques par rapport aux amphipyrènes, puisqu’ils
réalisent à l’état adulte l’état embryonnaire de ces derniers.

De la même façon, les types pleuropyrènes sont néoténiques par
rapport aux types pro- et opisthopyrènes ù bipartition longitudinale.
Le tableau R a été disposé île façon à mettre le fait en évidence :
o/i à oL se rattachent an type opisthopyrène Ot, pL à ph au type pro-
pyrène p 2 . La division longitudinale de o 2 et de p-z donne en effet deux
cellules-filles qui sont, au début de leur développement, pleuropy-

M. CHADEFAUD

rênes, avec doraiventralité très accusée. On peut le constater sur les
figures de Geitler (1925) relatives à Pyramidomonas tetrarhynchus
Schmarda. Le cas de Tetraspora lubrica (pl. 1) est encore plus sug¬
gestif. Chaque cellule-fille, d’abord pleuropyrène avec chromatophore
entièrement pleural tapissant la face convexe (fig. g et h), passe suc¬
cessivement, au cours de son développement, par toute la série des
états pleuropyrènes définis précédemment (oh à oh du tableau B),
avant de faire retour au type opisthopyrène urcéolé de la cellule-mère
(fig. g à ;) ; les zoospores, cellules embryonnaires par excellence, sont
pleuropyrènes, avec chromatophore pleural (fig. n).

Enfin, dans les types pro- et opisthopyrènes, il est possible que
le passage de la masse pyrénifère de la position polaire à la position
médiane soit la conséquence d’une tendance à la néoténie, puisque,
chez le même Tetraspora, le pyrénoïde, dans les cellules embryonnai¬
res, est éloigné du pôle postérieur.

B. U accroissement de la cellule, et la réalisation prématurée
de l’état de prédivision.

Comme le notait déjà Chodat en 1902, les espèces pourvues de
plusieurs pyrénoïdes sont généralement de grande taille : la pléiopy-
rénie paraît liée à un accroissement de taille du corps cellulaire et
du chromatophore.

Expérimentalement, d’après les travaux d’AsKENASï (1888) et de
G. M. Smith (1916) sur les Pediastrum, cet accroissement se traduit
par une simple augmentation de taille du pyrénoïde unique.

Au cours de leur évolution, les grosses espèces peuvent de même
rester monopyrènes, leur pyrénoïde devenant très volumineux ( Ghlo -
rochytrium paradoxum, dans la plupart des cas). Mais en général,
des pyrénoïdes accessoires se forment dans le chromatophore qui
devient pléiopyrène au premier degré (Chlamydomonas nasuta, Chlo-
rochytrium paradoxum, dans quelques cas). Le développement de ces
pyrénoïdes accessoires peut entraîner la déchéance et la disparition
du pyrénoïde principal (Chlorochytrium Lemnœ) : on passe à la pléio-
pyrénie au second degré. Celle-ci est réalisée d’emblée si, au lieu de
la formation de pyrénoïdes accessoires, il y a division, par une série
de bipartitions, du pyrénoïde initial unique en pyrénoïdes-fils tous
équivalents (lignées d’Eudorina elegans étudiées par Hartmann). Une
cellule géante peut donc ou bien posséder un seul gros pyrénoïde, ou

CYTOPLASME DES ALGUES

bien être pléiopyrène, de même qu’elle peut avoir un seul gros noyau
polyvalent, ou être plurinucléée.

Le passage à la pléiopyrénie ne prépare pas toujours la division
du contenu cellulaire en cellules-filles : chez Ghlamydomonas nasuta,
selon Kater, tous les pyrénoïdes, le principal comme les accessoires,
sont destinés à se résorber au moment de la sporulation. Dans bien
des cas toutefois, il peut être considéré comme une réalisation préma¬
turée de Vétat de prédivision. Chez les Eudorina étudiés par Hart¬
mann quand le nombre des pyrénoïdes atteignait, dans une cellule,
vingt-quatre, le contenu cellulaire se divisait en autant de zoospores
monopyrènes, dont l’ensemble formait une nouvelle colonie. Chez
Sylcidion Gomphonematis, selon K. J. Meyer, il se forme de même
autant de zoospores qu’il y a de pyrénoïdes, chaque pyrénoïde pas¬
sant dans une zoospore. Chodat (1902) rapporte que les Eœmatococ-
cus, Sphœrella et Pleurococcus, en principe monopyrènes, peuvent se
transformer en cellules géantes hibernantes, pléiopyrènes au premier
degré, et qui deviendront des sporanges, dont chaque spore emportera
l’un des pyrénoïdes accessoires.

Les types pléiopyrènes ne sont pas les seuls qu’on puisse compa¬
rer à des états de prédivision : le type pleuropyrène pdf du tableau B,
il deux pyrénoïdes symétriques, réalise la même disposition que le
type propyrène p\ au début de sa bipartition longitudinale.

C. L’architecture générale du contenu cellulaire.

Il y a des relations évidentes entre la morphologie et la disposi¬
tion du chromatophore et l’architecture générale du contenu cellu¬
laire, et il n’est guère douteux que la seconde n’agisse sur la pre¬
mière, soit directement, soit indirectement, en favorisant certaines
des tendances évolutives du plastidome au détriment des autres.

a) Le chromatophore est, dans tous les cas, orienté et polarisé
comme le contenu cellulaire. La chose n’est nulle part aussi évidente
que chez Platymonas tetrathele (fig. 5) : non seulement les quatre
larges rubans qui constituent la lame pariétale de son plastidome
sont rigoureusement longitudinales, et correspondent aux quatre
lobes du corps cellulaire, mais encore le pyrénoïde, axial, postérieur
et médian, tourne toujours l’ombilic dont il est pourvu vers le pôle
antérieur de la cellule. Chez Ghlamydomonas Kleinii Schmidle, les
lanières en lesquelles est subdivisée la lame pariétale ne sont pas

M. CHADEFAUD

toujours parfaitement longitudinales; elles peuvent être légèrement
tordues en S ; nous retrouverons cette disposition chez les Chlorophy-
cées filamenteuses, et le cas des Draparnaldia nous montrera qu’il y
a alors torsion hélicoïdale du protoplaste tout entier; le chromato-
phore ne fait que s’y conformer. Enfin, chez les formes pleuropyrènes,
la dorsiventralité du corps cellulaire traduit l’existence d’un plan
de symétrie et d’un axe dorso-ventral, par rapport auquel le chroma-
tophore est ordonné.

6) D’un autre côté, il est assez rare d’observer une lame parié¬
tale absolument continue : elle est plus souvent fissurée, fenêtrée, ou
subdivisée en lanières, en rubans ou en éléments discoïdes. Il semble
donc que l’organisation du contenu cellulaire exige l’existence de
relations directes aussi nombreuses que possible entre la couche super¬
ficielle du cytoplasme et sa partie centrale, tandis que le chromato-
phore tend, de son côté, à tapisser toute la paroi de la cellule. Un
équilibre s’établit entre ces tendances opposées, et règle la morpho¬
logie du plastidome.

c) Chez les espèce flagellifères, la lame pariétale laisse toujours
à nu le pôle antérieur, et il n'est pas démontré qu'il existe jamais une
masse pyrénifère antérieure en position rigoureusement polaire : nous
voyons ici retentir sur la morphologie du chromatophore la nécessité
d un espace libre pour loyer la cinétide et les vésicules pulsatiles qui
raccompagnent. De même, on peut faire la remarque suivante : parmi
les types oligopj’rènes à pvrénoides axiaux, les espèces pourvues d’une
masse pyrénifère antérieure, interposée entre la cinétide et le noyau,
sont bien moins nombreuses que les autres ; au contraire, la plupart
des espèces à pyrénoïde pleural ont leur masse pyrénifère en avant du
noyau. C’est que la nécessité de libres communications entre cinétide
et noyau s’oppose à l’existence d’une masse pyrénifère antérieure
axiale et favorise son maintien, par néoténie, en position pleurale.

Bien d’autres particularités morphologiques du chromatophore
témoignent de sa soumission au plan général d’organisation du proto¬
plaste. Nous verrons par exemple, en étudiant le vacuome des Volvo-
cales et des Protococcales, que la disposition des vacuoles qui- s’ac¬
corde avec un chromatophore astériforme n’est nullement condition¬
née par la présence de celui-ci, puisqu’on la retrouve chez des espèces
à petits chloroplastes distincte ( Eremosphœra ), et chez des espèces
incolores, mais encore pourvues d’un pyrénoïde central ( Tetrablepha -

CYTOPLASME DES ALGUES

ris) ; elle traduit donc le plan architectural du contenu cellulaire,
auquel se conforme aussi, et parallèlement, le chromatophore.

1). Les tendances évolutives propres au chromatophore,
et les particularités de sa structure intime. — Les centres pyrénifères.

La morphologie du chromatophore ne saurait pourtant être inter¬
prétée sans faire appel h ses propriétés propres et aux particularités
de sa structure intime. Elle evst le résultat d’un équilibre entre ces
facteurs propres et les actions émanant du reste du corps cellulaire,
par l’intermédiaire du cytoplasme ambiant.

Tout se passe comme si la substance du chromatophore était
structurée, sa structure comportant l’existence d’un ou plusieurs cen¬
tres, équivalents ou non, où sont élaborés les pyrénoïdes. C’est une
notion sur laquelle nous reviendrons en détail

Chez les espèces monopyrênes, il y a un seul centre pyrénifère.
Les divers éléments du chromatophore tendent à lui demeurer rat¬
tachés. C’est pourquoi la lame pariétale, chez ces espèces, ne se dé¬
compose que très rarement en éléments discoïdes séparés, si ce n’est
dans le type astériforme (Cy> du tableau G), où un tractus maintient
chacun d’eux en liaison directe avec la masse pyrénifère centrale.
Les éléments du chromatophore tendent d’autre part à converger vers
ce centre. Bien que l'influence de l’architecture générale du contenu
cellulaire puisse s’opposer à cette convergence, on la trouve nettement
accusée dans les types AP, DP et DS du tableau G, et plus encore dans
le type astériforme Gy> et dans le type pleuropyrène Dp.

La dicentrie du type amphipvrène conduit à la division du chro¬
matophore en deux demi-chromatophores séparés, telle qu’elle est réa¬
lisée dans la rangée B' du même tableau. La polycentrie des pléiopy-
rènes peut de même aboutir au morcellement du chromatophore en un
système de plastes pourvus chacun d’un pyrénoïde, c’est-à-dire au
passage ù un état mésoplastidié.

Chez les formes apyrènes, le centre pyrénifère perd ses fonctions
élaboratriees, et la structure polarisée dont il était le témoignage
s’efface de plus en plus. Corrélativement, les forces qui maintenaient
unies en une seule masse les diverses parties du plastidome perdent
leur importance, et le chromatophore se résoud, chez beaucoup d’es¬
pèces, en éléments discoïdes séparés.

Source : MNHN, Paris

M. CHADBFAUD

La structure intime polarisée vers les centres pyrénifères n’est
d’ailleurs pas la seule propriété du plastidome qui retentisse sur sa
morphologie. Son développement dans la cellule, l’importance rela¬
tive de sa lame pariétale, son degré de pigmentation et la plasticité
de sa substance ont une action évidente, sur laquelle il n’est pas besoin
d’insister.

3°) Le passage aux états méso- et métaplastidié.

Nous comprenons maintenant comment un chromatophore peut
se résoudre en un système de plastes distincts : la pléiopyrénie d’une
part, l’apyrénie de l’autre, conduisent aux états méso- et métaplasti-
diés. Des Clilamydomonas comme CM. composite Pascher, diverses
Protococcales appartenant aux g. Oocystis et TrocMscia, sont des
formes mésoplastidiées à plusieurs plastes monopyrènes, dérivées de
types archéoplastidiés pléiopyrènes. Aux types apyrènes se ratta¬
chent les espèces à chloroplastes séparés sans pyrénoïdes CMamydo-
menas SerMnovi Pasch., C. Eorschikoffi Paseh., C. palatine Sehmidle
C. alpina Wille, etc.; le fait qu’un seul des chloroplastes porte un
stigma témoigne encore de l’unité du chromatophore ancestral, et
empeche de considérer ces espèces comme métaplastidiées.

Parmi les cas particuliers intéressants qu'on pourrait examiner
ici, nous ne retiendrons que celui de la Protococcale mésoplastidiée
Eremosphœra lundis. D’après la disposition de son vacuome et de son
cytoplasme, celui-ci comportant une masse centrale logeant le novau,
une couche pariétale, et des tractus rayonnants reliant, il travers" les
vacuoles, l’une à l’autre, si cette espèce était arehéoplastidiée, son
chromatophore serait astériforme. Or, chacun de ses chloroplastes pa¬
riétaux (Ma,nx a montré (1927) qu’ils ne le sont pas tous, parce qu’ils
peuvent se déplacer dans le cytoplasme) est formé d’un élément pa¬
riétal diseo.de pourvu, sur le milieu de sa face interne, d’une apo¬
physe'dirigée, selon un des tractus cytoplasmiques, vers le centre de
a cellule ; un pyrénoïde est logé dans ce tractus, à sa jonction avec
disque pariétal. Cette disposition, connue depuis longtemps et qui

uhoTon T ,Ve n aS danS I<iS PlaSteS n ° n pariétaux ’ que la mor¬

phologie des chloroplastes se conforme, tout comme celle d’un ol.ro-

D’autrts r p C t ’, à 1 ’ aiThitecture S énéraIe contenu cellulaire.

D autres Protococcales, dont les plastes pariétaux sont également

Source : MNHN, Paris

CYTOPLASME DES ALGUES

pourvus d’apophyses centripètes, confirment le fait. Or, cette dispo¬
sition est celle qu’on obtiendrait, h partir d’un type monopyrène asté-
riforme par le mécanisme suivant : formation d’un pyrénoïde acces¬
soire dans chaque élément discoïde de la lame pariétale et, corrélati¬
vement, disparition du pyrénoïde central (comme chez Chlorochy-
trium Lemriie), puis suppression de toute la partie centrale du cliro-
matophore, déchue de ses fonctions pyrénogènes, de sorte que chaque
élément pariétal devienne un plaste indépendant, encore muni d’une
apophyse centripète, vestige du traetus qui le reliait il la masse pyré-
nifère centrale. Telle peut avoir été l’origine des Erémosphères, et
cette conception est tellement naturelle que Chodat faisait rentrer
les Aaierocoecua, il ehromatophore astériforme typique, dans leur
cycle évolutif. Schèrffbi, (11109) a montré que c’était à tort : l’erreur
de Chodat n’en demeure pas moins très suggestive.

II.

LE PLASTIDOME DES CHLOROPHYCEES
PLURICELLULAIRES ET DES SIPHONEES.

Les types de plastidome réalisés chez les Chlorophycées pluricellulaires et
les Siplionées sont en principe les mêmes que ceux des Volvocales et des
Protococcales, comme l,a comparaison des cellules du thalle aux zoopores et
aux zoogamètes qu’elles engendrent ou dont elles proviennent permet de le
démontrer, et la morphologie du plastidome de ces Algues est conditionné
par le même jeu de facteurs que celle des espèces unicellulaires, c’est-à-dire, en
bref, par un équilibre entre des forces internes liées à la structure intime
de la substance plastidiale et des forces externes en rapport avec l’organisation
générale du contenu cellulaire. Nous allons l’établir en passant en revue ces
principaux types de plastidome.

i n ) Types archéoplastidiés.

A. I^es Prasiolales, dont la position systématique est d’ailleurs
controversée, ont un ehromatophore massif étoilé, owee pyrénoïde
central ; il est possible qu’il s’agisse d’un ehromatophore astériforme
il lame pariétale disparue.

B, Les Horpndivm (Ulothrichales) réalisent très clairement le type

M. CH ADEP AUD

pleuropyrène (fig. 9). Chaque cellule végétative possède un chromato-
jiLore discoïde «lui tapisse une partie de ses parois latérales et porte
en son milieu, vis-à-vis du noyau, un unique pyrénoïde. Or, sans rema¬
niement important, le contenu de la cellule peut former une zoospore
biflagellée pleuropyrène à dorsiventralité marquée (Klubs, 1896).

( . Les Chœtophorales, les Ulvales et les Œdogoniales ont uu
chromatophore pariétal, le plus souvent à plusieurs pyrénoïdes, qui
se rattache, d’après l’étude des zoospores, au type plewro.pléiopyrèm.
Il a pour caractéristique remarquai),le d'être eu principe subdi¬
visé par des files de perforations arrondies en territoires n’ayant pas
valeur de plantes. Ces perforations peuvent d’ailleurs s’oblitérer, ou
au contraire se fusionner, s’agrandir et se transformer en fenêtres.
Dans ce dernier cas. le chromatophore devient fenêtre-réticulé, étant
constitué par un système de rubans plastidiaux anastomosés.

Il) L'étude des cellules axiales des Draparnaldia (pl. 4 et 5) nous
montre d’abord les faits suivants :

1" La disposition du plastidome est en harmonie avec l'architec¬
ture interne de la cellule, puisqu’il forme un manchon pariétal équa¬
torial, laissant libres les extrémités du corps cellulaire, et que les
tdes de perforations qui le divisent, et les éléments qu’elles séparent
sont longitudinaux, ainsi que les lobes allongés qui. à ses extrémités
terminent chaque élément (a, pl. 4).

2“ Cette disposition est en partie le résultat de l'action de forces
émanant du cytoplasme ambiant, et s’exerçant sur la substance plas-
fid.ale relativement plastique. Nous voyons en effet, dans des thalles
conservés depuis quelques jours au laboratoire, les files de perfora¬
tions s’oblitérer, et plusieurs des éléments primitifs du chromatophore
se fusionner entre eux de façon à former un gros élément terminé par
i es lobes obtus, et souvent très irréguliers (b, pl. 4, a et b, pl. 5 ) Ces
lobes obtus à leur tour peuvent même finir par s'effacer complètement
out se passe donc comme si la morphologie du plastidome
dépendait de tensions cytoplasmiques qui se relâchent dans les
cellules malades. D’autre part nous trouvons la direction longi-
u, male des éléments du chromatophore parallèle à celle îles filaments
mitochondriaux du cytoplasme pl. 4), et même des traînées d’in
cuisions lipidiques, comme si toutes ces inclusions cellulaires étaient
soumises aux mêmes forces orientatrices émanant du cytoplasme.

2 t,alIeS ( “ 6t pl ' 31 éIém <»ts Plastidiaux, fila¬

ments mitochondriaux et traînées d’inclusions lipidiques né'sont plus

CYTOPLASME DES ALGUES

longitudinaux, mais obliques, ou plus exactement disposés, contre la
paroi cellulaire, selon des ligues en S, dont la courbure va s’accen¬
tuant vers les extrémités du corps cellulaire. Il paraît impossible
d’expliquer cette disposition, déjà observée, mais à un degré moindre,
chez Ohlamydomoms Klein fi, et qui se retrouve chez beaucoup d’au¬
tres espèces d'Algues vertes, sans admettre que le contenu cellulaire
entier, c’est-à-dire le cytoplasme, est tordu, présente une torsion héli¬
coïdale à laquelle le plastidome, eu raison de sa plasticité, s’est con¬
formé.

3" Les éléments longitudinaux, séparés par les files de ponctua¬
tions, n’ont pas valeur de plastes. 11 s’en faut en effet que tous soient
morphologiquement équivalents, puisqu'un petit nombre seulement
possèdent un pyrénoïde (a, pl. 1). La subdivision du chromatophore
en éléments longitudinaux est d’ailleurs grandement indépendante de
la répartition des pyrénoïdes, qui peuvent être placés à cheval sur
deux éléments contigus largement anastomosés à leur niveau. Cette
subdivision présente de nombreuses irrégularités. Enfin, elle est cou
tingente puisque d'une part elle tient s’effacer, et que d’autre part on
voit en c, pl. 5, qu’elle peut faire place h une disposition fenêtrée-
réticulée qui n’éveille plus l’idée de plastes. Ces remarques nous per
mettent ainsi de rejeter la théorie de Mangknot (19221, selon qui le
chromatophore des Draparnaldia est un ensemble de plastes disposés
longitudinalement côte à côte, et anastomosés.

4° Pour contingente et dépendante de la structure du cytoplasme
qu’elle puisse être, la morphologie du chromatophore des Draparnal-
dia est cependant en harmonie avec sa propre structure, puisque nous
voyons (en a, pl. 4) les grains d’amidon prendre naissance très régu¬
lièrement selon les bords de ses éléments, qui constituent ainsi une
zone amvlogène douée d’une activité particulière.

On retrouve un chromatophore en forme de manchon pariétal
subdivisé en éléments longitudinaux, et pouvant passer au type
fenêtré-rétieulé, dans les autres cellules des Draparnaldia : cellules
des rameaux assimilateurs, des rhizoïdes et des poils (pl. 6). On voit
sur la pl. 7 (de p à o) comment, dans les cellules terminales coniques
des rameaux, le manchon plastidial peut se fermer secondairement
au sommet pour constituer un chromatophore urcéolé.

b) Chez les Stiffeoclonium, et les Ghœtophora (pl. 2 et 3) chaque
cellule renferme aussi, en principe, un chromatophore pariétal en

M. CHADBPAUD

forme de manchon, que des files de perforations, auxquelles se substi¬
tuent souvent des fissures, subdivisent en éléments longitudinaux. On
voit en h, pi. 2, un pyrénoïde à cheval sur deux éléments complète¬
ment soudés, sauf à leurs extrémités, ce qui prouve bien que cette
subdivision est indépendante de la répartition des pyrénoïdes et, par¬
tant, que les éléments du ehromatophore ne sont pas des plastes. En
e, pl. 2, on pourra aussi observer des cas où les perforations du plasti-
dome se sont oblitérées, et une cellule dans laquelle les séries de per¬
forations dessinent un réseau, au lieu d’étre régulièrement longitudi¬
nales. Cette dernière remarque montre que la tendance du plastidome
à se percer de trous alignés est un fait distinct de l’orientation des
files de trous selon les lignes méridiennes du corps cellulaire. C’est
une propriété du plastidome lui-même, tandis que l’orientation des
lignes perforées traduit l’influence qu'exercent sur lui les tensions
cytoplasmiques.

c) L’étude du ehromatophore des (Edogoniahsa permet d’appro¬
fondir encore la question du mécanisme qui règle la morphologie du
plastidome.

1“ Le type fondamental est semblable à celui des DranamnlMn ■

rouan piastidial longitudinal, que des anastomoses

ipnore devenant un
maintiennent réuni

il ses congénères.

2“ L’accord avec l’architecture générale du

CYTOPLASME DES ALGUES

lo „i e interne, et un axe transversal déterminé par la situation pleurale
du noyau. Lors de la sporulation, une cinètide stèphanocoute, récem¬
ment étudiée en détail par Gussewa (1930) et Kretschmek (1930)^ se
forme contre le noyau, sur le flanc du corps cellulaire et, peut-être
sous son influence, c’est, l’axe transversal qui devient prépondérant,
de sorte que l’axe antéro-postérieur de la zoospore est orthogonal au
grand axe de sa cellule-mère. Corrélativement, on voit le ehromato-
phore subir un remaniement complet, ses rubans se rompre au niveau
du noyau et de la cinètide, changer d’orientation, et se raccorder aux
extrémités du corps cellulaire par des anastomoses, de façon à s’adap¬
ter parfaitement à la nouvelle polarité. Rien ne saurait mieux mon¬
trer combien la disposition du plastidome dépend de cette polarité.

4° La plasticité de la substance plastidiale paraît cependant
moindre chez les Œdogoniales que chez les Draparnaldia, puisque les
extrémités des éléments de leur chromatophore ne sont pas effilés
sous l’action des tensions cytoplasmiques, et qu’on ne voit générale¬
ment pas sa morphologie se simplifier dans les cellules malades. Elle
est cependant suffisante pour qu’il se conforme, le cas échéant, à la
torsion hélicoïdale du contenu cellulaire, (g, pl. 13) et que, dans quel¬
ques cas (jeune germination de la fig. d, pl. 11, cellules (VŒdogonium
rufescens, en a, 6 et c, pl. 13) il puisse se transformer, par fusion de
ses éléments, en une plaque pariétale informe.

5° Pas plus que ceux des Draparnaldia, et pour les mêmes rai¬
sons, les éléments longitudinaux du chromatophore des Œdogoniales
ne peuvent être assimilés à des plastes. Cependant, l’influence de la
structure intime de la substance plastidiale sur la morphologie du
plastidome peut être, chez les Œdogoniales, extrêmement nette, de
sorte que déjà peut s’esquisser, indépendamment de sa subdivision par
des Aies de perforations ou des fissures, son morcellement en terri¬
toires qui, eux, auraient vraiment valeur de plastes.

En effet, d’une part, en /, pl. 13, nous voyons les files de perfo»
ration s’incurver vers les pyrénoïdes de sorte que chacun de ceux-ci
soit le centre de convergence de tous les rubans plastidiaux d’un terri¬
toire du chromatophore. Si un tel territoire est séparé par la pensée
de ses voisins, il constitue un plaste, pourvu d’un pyrénoïde central.

D’autre part, en c et pl. 11, en g et /, pl. 12, et en h, pl. 15,
chaque ruban plastidial tend à prendre un aspect moniliforme, c’est-
à-dire à se subdiviser en petits éléments dont chacun est centré sur
un grain d’amidon. Ces éléments ne sauraient évidemment être com-

M. chadëfaud

parés à des plastes que si les pyrénoïdes disparaissaient. Chacun d’eux
est un pseudo plaste, centré sur un foyer d'amylogénèse en rapport
avec la structure intime de la substance plastidiale.

B" Enfin, nu remarquera que la morphologie du plastidome des
Œdogoniales est en partie conditionnée par son degré de développe¬
ment, 11 devient réticulé-fenêtré quand il est en régression. Au con¬
traire, chez Œ. bohemicum son développement peut devenir excessif;
on voit alors sa face interne proliférer et émettre des diverticules qui
envahissent les travées cytoplasmiques intervacuolaires, de sorte que
le chromatophore tend il devenir un corps chlorophyllien spongieux.

Ainsi la morphologie du plastidome des Œdogoniales nous appa¬
raît comme réglée par un équilibre entre des facteurs qui lui sont pro¬
pres (degré de développement, influence de la structure intime de sa
substance, polarisée vers les centres pyrénifères et les foyers d’amy-
logénèse, et faible plasticité de cette substance) et d'autres qui dépen¬
dent de l’organisation du cytoplasme et du corps cellulaire entier
(polarité cellulaire, influence du noyau et de la cinétide).

rfl La morphologie et la polarité cellulaire des Virales étant bien
différentes de celles des espèces précédentes, leur plastidome est dis¬
posé de toute autre façon. Dans les cellules isodiamétrales de la plu-
part des espèces, il est placé contre l’une des faces latérales, s'étend
largement sur la face externe, et atteint à peine la face interne (a,
pl. 8); les pyrénoïdes sont soit contre la face latérale, soit sur la face
externe, au voisinage de sa jonction avec la, face latérale (pl. 8. 9 et 10).
Le chromatophore A'EnteromorpHa clathrata peut être disposé de la
même manière (a, pl. 10. en bas); il peut aussi quitter complètement
a face latérale, et s'étaler uniquement contre la face externe (même
hg., en haut) ; dans les cellules allongées et subcylindriques fréquentes
chez cette espèce, il peut enfin, s’étendant de la face externe contre
les deux faces latérales les plus longues, prendre l'aspect d’un man¬
chon parallèle au grand axe du corps cellulaire, comme chez les
Chætophorales, mais ne se fermant jamais sur la face interne (b et d,

Ou peut être tenté d’admettre que le développement plus considé¬
rable du chromatophore contre la face externe des cellules, est en rela¬
tion avec les nécessités de la photosynthèse. Cette conception physiolo-

T ‘ Ste , eSt lnsuffl8ante ' En ««et. chez les Monostroma, dont
c thalle, ,1 abord en forme de sac, se transforme en nne lame monostro-
matique par déchirure, Cautur (1926) a montré que les chromatopho-

CYTOPLASME DÉS ALGUES

res demeurent contre la face morphologiquement externe, les noyaux
étant contre la face opposée, exactement comme chez Enteromorpha
intestinalis de la pl. 8, et cela bien que les deux faces soient placées
dans des conditions physiologiques identiques. C'est donc surtout la
polarité du corps cellulaire qui commande la disposition du plasti-
dome, comme le montre d'ailleurs ce que je viens de dire des cellules
allongées d’Ent. clathrata.

Malgré cette disposition différente, le plastidome des ITlvales est
du même type que celui des Draparnaldia. Il est également subdivisé,
par des séries de perforations indépendantes de la distribution des
pyrénoïdes, en éléments n’ayant pas valeur de plastes (fl-, b et c, pl. 8).
Ces perforations sont souvent oblitérées, mais elles peuvent aussi se
transformer en fenêtres (d, pl. 8, a, pl. 10), et les bords du chromato-
phore sont souvent étirés en digitations plus ou moins déchiquetées
par les tensions cytoplasmiques (fl, c et g, pl. 10).

1). Les Cladophorales ont un ehromatophore d'apparence souvent
très complexe, mais qui pourtant se rapproche beaucoup de celui des
types précédents.

Dans chaque article des Urospora, d’après le récent travail de
Printz (1932), le ehromatophore est un manchon pariétal, parfois
monopyrène et dépourvu de perforations (base du thalle d’U. elongata),
mais le plus souvent pléiopyrène et perforé ou fenêtré. Il peut, comme
chez les Œdogoniales, s’étendre contre les parois terminales des arti¬
cles (U. mirabilis) ; quand il est réticulé-fenêtré, ses rubans longitudi¬
naux peuvent être nettement obliques, témoignant ainsi de la torsion
hélicoïdale du contenu cellulaire que l’étude des Draparnaldia nous a
fait connaître (U. Wormskioldii )

Chez Spongomorpha lanosa, Cladophoracée marine épiphyte à
articles uninucléés, le ehromatophore des articles âgés est formé de
rubans pléiopyrènes anastomosés en un réseau très lâche; il est donc
réticulé-fenêtré, et parfaitement continu. Les rubans longitudinaux
peuvent être assez nettement obliques, de sorte qu'ici encore la torsion
du contenu cellulaire peut se manifester (« à e , pl. 19). Dans les articles
jeunes, le ehromatophore est beaucoup plus dense; cessant dêtre pure¬
ment pariétal, il envahit les travées intervaeuolaires, prenant ainsi
un aspect spongieux.

Chez les Cladophora proprement dits et les Rhkoclonium le chro-
matophore est encore, eu principe, un manchon pariétal réticulé-
fenêtré (g, pl. 19). C'est ainsi que le décrivent Schmitz (1879 et 1882),

M. CHADEFAUD

3è

Strasburger (1880), Gay (1891), Kjhllmann (1897), Carter (1919),
Czkmpïrek (1930), etc... Il s’étend toujours contre les parois termi¬
nales des articles, se fermant ainsi à chaque extrémité. Ses fenêtres
peuvent parfois s'oblitérer complètement (Strasburuër, 1880, Carter,
1919). II peut d’autre part proliférer, et envoyer des digitations dans
les travées intervacuolaires, clans les parties centrales (lu corps cellu¬
laire, ainsi que l’a observé le premier Schmitz, et que l’a définitive¬
ment établi Carter. Ces digitations se rencontrent très fréquemment ;
c’est à tord que Brand (1901) déclare leur existence exceptionnelle.
On les observe très facilement sur le vivant (on en voit la base par sa
tranche en g, pl. 19), et elles contiennent, comme la partie pariétale
du plastidome, des pyrénoïdes et de l'amidon. Nous avons déjà observé
semblable prolifération chez un (Edogone (Œ. bohemicum), et dans les
cellules jeunes des Spongomorphes ; elle a pour effet, quand elle
s’accentue, de transformer le chromatophore eu un corps spongieux.
Enfin, ainsi que l’a observé Wille (1901), la face externe du man¬
chon plastidial peut aussi proliférer, quoique d’une façon beaucoup
moins intense. C’est que, comme nous le verrons plus loin, elle est
séparée de la surface du protoplaste par une couche de petites va¬
cuoles, entre lesquelles ses courtes digitations peuvent s'engager.

Les fenêtres du plastidome des Cladophores sont souvent très
nettement allongées selon le grand axe des articles (g, pl. 19), témoi¬
gnant ainsi de son adaptation à l’architecture générale du contenu
cellulaire. Mais le fait le plus remarquable est (pie les rubans plas-
tidiaux, comme ceux des Œdogones, mais d'une façon beaucoup plus
complète, tendent à se diviser en autant de pseudo-plastes qu’ils ren¬
ferment de pyrénoïdes et de grains d’amidon (/, g, h, i, j, et k, pl. 19).
Les pseudo-plastes restent en général réunis par de minces anasto¬
moses, de sorte que nous retrouvons entre eux des séries de petites
perforations comparables à celles des Draparnaldia, mais dans cer¬
tains cas je n'ai pu observer ces anastomoses, et il est probable que
les pseudo-plastes étaient alors complètement séparés; Strasburger
avait déjà observé le même fait. Contrairement à ce que supposent
Brand et Carter, la subdivision en pseudo-plastes s'observe dans des
thalles en excellent état, vivant dans de très bonnes conditions physio¬
logiques, et n’a rien de pathologique. Les digitations intervacuolaires
du chromatophore se subdivisent en pseudo-plastes tout comme sa
partie pariétale.

On remarquera que chaque pseudo-plaste est découpé autour d’un

CYTOPLASME DES ALGUES

centre d’activité du plastidome : centre pyrénifère ou foyer d’amy-
logénèse. Les centres d’activité tendent donc à devenir, selon une re¬
marque déjà faite, des centres d’unités morphologiques. C’est parce
que ces pseudo-plastes sont fortement inégaux entre eux, et qu’ils
restent suffisamment solidaires pour que se retrouve le chromatoptiore
dont ils représentent des fragments, qu’ils ne méritent pas le nom de
plastes. Leur séparation conduit à un état mésoplastidié, et non à
l’état métaplastidié véritable.

E. Le chromatophore des Microsporales (g. Microspora, pl. 17
et 18) est, comme celui des groupes précédents, pariétal, et formé de

Fig. i. — Microspora sp. — Comportement du plastidome pendant la germination. —
Au milieu: cellule vésiculeuse formée par la spore; à droite: germination
normale; à gauche: plastidome altéré.

rubans longitudinaux anastomosés. Mais il est complètement ctpyrène.
Son caractère le plus remarquable est la subdivision de ses rubans,
par des étranglements très accusés, marqués chacun par deux inden¬
tations opposées à fond anguleux, en chapelets de pseudo-plastes cor¬
respondant à autant de foyers d’amylogénèse. Par suite de l’apyrénie
et de l’égalité approximative de ces pseudo-plastes, il suffirait qu’ils se
séparent complètement pour que soit réalisé un état métaplastidié
typique. Le plastidome des Microspora rappelle ainsi, et de façon

M. CH AD EF AUD

vraiment remarquable, celui de certaines Sélaginelles, dont il a été
question au début de ce chapitre.

Ce plastidome paraît doué d'une plasticité encore plus faible
que celui des Œdogones, et sa morphologie conditionnée essentielle¬
ment par l’organisation intime de sa propre substance, polarisée au¬
tour des centres amylogènes. Bien que dans les zoospores il subisse un
fort tassement, il y demeure formé de rubans moniliformes anastomo¬
sés (h à l, pl. 18). Quand la zoospore germe, elle se transforme, chez
l’espèce de la pl. 18, en une cellule vésiculeuse qui engendre le thalle
filamenteux, et où on retrouve encore en général un cliromatophore
rubanné, clathré et moniliforme, typique (a et 6, fig. 1) ; même si le
plastidome s’y transforme en une plaque pariétale informe, comme
en c, il demeure longtemps pourvu de perforations polygonales plus
ou moins étoilées, qui continuent à témoigner de sa morphologie pri¬
mitive.

La disposition du cliromatophore des Microspora est néanmoins
très nettement influencée par l'architecture générale du contenu cel¬
lulaire. Ses rubans principaux sont généralement longitudinaux; en d
et f, pl. 17, ils sont fortement obliques, et tous de même sens dans les
cellules d’un même thalle, traduisant ainsi une torsion hélicoïdale du
protoplaste. II est en outre soumis à la polarisation transversale du
contenu cellulaire, que conditionne la position pleurale du noyau ; les
fig. d et /, pl. 17, le montrent en effet beaucoup plus lâche sur la face
opposée au noyau que sur la face qui porte celui-ci. C’est, mais à un de¬
gré moindre, le phénomène que nous ont déjà montré les zoospores des
Œdogones.

Etant donné la faible plasticité de la substance du chromato-
phore, cet accord avec l’architecture intime de la cellule ne doit pas
se ramener essentiellement à l'influence de tensions mécaniques, mais
plutôt à une harmonisation, par suite d’équilibres physico-chimiques,
entre la structure intime du cytoplasme et celle de la substance plas-
tidiale.

2°) Types méso- et métaplastidiés.

A. Parmi les Chlorophycées à structure normale, les Trente-
pohlkv ont un plastidome à la fois dépourvu de pyrénoïdes et d’ami¬
don, et morcelé en plastes complètement séparés. Comme chez beau¬
coup de Volvocales, le passage à l’état métaplastidié est ici en relation
avec l’apyrénie.

CYTOPLASME DUS ALGUES

Selon les espèces, les plastes sont rubannés ou discoïdes; ils sont
toujours en principe pariétaux. D’après Geitler (1923) :

a) Les espèces à cellules cylindriques ont généralement des plas¬
tes discoïdes, et les espèces à cellules renflées en tonnelet des plastes
rubannés, ce qui traduit une influence inattendue de la morphologie
cellulaire sur la constiution du plastidome;

ft) 11 peut y avoir des chromatophores rubannés moniliformes,
dans certaines conditions de nutrition, chez des espèces à plastes nor¬
malement discoïdes, comme T. aurea et T. arborum, ce qui paraît in¬
diquer que les plastes discoïdes procèdent de plastes rubannés, eux-
mêmes dérivés d'un chromatophore continu, et ce qui fournit un exem¬
ple de la variabilité du plastidome selon les conditions de milieu;

c) Chez les espèces à plastes rubannés, ceux-ci ont souvent une dis¬
position hélicoïdale, qui nous fait retrouver la torsion hélicoïdale du
contenu cellulaire, déjà plusieurs fois rencontrée.

B. Chez les Siphonooladées et les Siphonées, à articles plurinu-
déés ou à thalle continu, le morcellement du plastidome en plastes
indépendants devient la règle. La grande taille des éléments cellulai¬
res a conduit ici non seulement à une pléiopyrénie intense, mais encore
à la subdivision complète du chromatophore en éléments plastidiaux,
qui se multiplient en même temps que les noyaux au cours de la
croissance.

En principe, tous les plastes sont équivalents, et centrés sur au¬
tant de pyrénoïdes. Chez les Godiurn et les Gaulerpa, ceux-ci ont dis¬
paru, mais les plastes sont encore amylifères. L'amidon disparaît à
son tour chez les Acetabularia et les Vauchéries.

On retrouve encore çà et là des réminiscences de l’état archéoplas-
tidié ancestral. Chez les Valonia, les chloroplastes en plaquettes de¬
meurent réunis en réseau. Chez les Derbesia, et parfois aussi chez les
Bryopsis, on peut observer des éléments plastidiaux plus longs que
les autres, à deux ou trois pyrénoïdes. Dans la plupart des cas enfin,
les zoospores et les zoogamètes sont archéoplastidiés : leur chroma¬
tophore unique, par croissance et division répétée donne les plastes
du jeunes thalle, lors de la germination. Mais dans quelles espèces,
sans doutes très évoluées, comme les Dasycladus et les Godiurn, cet
état archéoplastidié initial finit par disparaître à son tour, et les
zoo-éléments sont pourvus de plusieurs plastes distincts.

M. CHADÊFAUD

III.

LE PLASTIDOME DES CONJUGUEES.

Il n’est pas possible de séparer complètement les Conjuguées, ou
Chlorophycées akontes, des Clilorophycées isokontes. Elles constituent
cependant, bien qu’apparentées étroitement à ces dernières, une série
tout à fait indépendante, et relativement très homogène, que cara-
térisent l’absence de tout élément flagellé, celle de reproduction asexuée
par spores, et le mode de formation des zygotes.

De prime abord, leur plastidome paraît réaliser des dispositions
extrêmement variées, très complexes, et tout a fait spéciales. Mais
cela n'est vrai que si on se laisse arrêter par la multiplicité et,
souvent, l'étrangeté des détails. Si on va au fond des choses, on trouve
au contraire (pie ce plastidome se rattache à un type remarquable¬
ment uniforme, et nullement spécial, puisque c’est celui-là même que
nous avons pris comme point de départ en étudiant les \ olvocales :
le type amphipyrène.

Chaque moitié de la cellule renferme en principe un « derni-
chromatophore », comprenant une masse pyrénifère médiane, une
lame pariétale subdivisée en rubans longitudinaux, et un système
d ’ailes rayonnantes rattachant ces rubans à la masse médiane. Comme
chez les Volvocales amphypirènes, la division cellulaire est transver¬
sale, le plan de division passant par l’équateur. Chaque cellule renfer¬
me donc lors de sa formation, un seul demi-chromatophore qui, par
prolifération, engendre l’autre.

Le plus souvent, les deux demi-ehromatophores se séparent com¬
plètement, le noyau s'interposant entre les deux masses pyrénifères,
dans l’axe de la cellule, et les rubans pariétaux étant interrompus
dans le plan équatorial. Pourtant, chez certaines espèces, cette sépa¬
ration totale est ajournée jusqu'au moment de la division cellulaire
suivante. Les deux masses pyrénifères restent unies l’une à l’autre,
le noyau prend une situation latérale, et les rubans pariétaux peu¬
vent s’allonger sans discontinuité d'un pôle de la cellule à l’autre.
Le caractère amphipyrène tend ainsi, par néoténie, à s’effacer. Cette
tendance s’accentuant, la division du pyrénoïde à son tour est ajour¬
née jusqu’à la mitose suivante : ainsi ont pu se former des types mo-
nopyrènes n’ayant pas leur équivalent exact chez les Volvocales, et

CYTOPLASME DES ALGUES

dont Mesotœnium macrococcum et Peniwm subtile fournissent des
exemples. Une tendance diamétralement opposée se manifeste au con¬
traire chez Netrium interruptum, où chaque demi-chromatophore est
divisé en deux, ce qui prépare, de façon anticipée, la prochaine cy-
todiérèse.

Les autres variations du plastidome des Conjuguées, que nous
allons envisager brièvement, portent surtout sur le développement
relatif des masses pyrénifères et des rubans pariétaux. Quant il la
torsion hélicoïdale de plastidome des Spirogvres et de quelques autres
espèces (telles les Mougeotia, où cette torsion est classique, mais pré¬
sente un aspect particulier) c’est un phénomène que nous avons déjà
rencontré chez Chlamydomonas Kleinii, les Draparnaldia et diverses
autres Algues vertes, et qui par conséquent n’est nullement parti¬
culier aux Conjuguées.

Faisons encore une remarque d’ordre général. Le type amphipy-
rène est rare chez les Yolvocales. C’est que la présence d’une masse
pyrénifère antérieure axiale est peu compatible avec le développement
d’une cinétide directement reliée au noyau. Il se conserve au contraire
chez les Conjuguées, où le type opisthopyrène, si fréquent chez les
Yolvocales, n'est pas connu. Or les Conjuguées sont totalement dépour¬
vues d’appareil flagellaire. Ainsi se trouve justifiée notre conception
de l’influence de la cinétide sur l’évolution du plastidome.

i°) Les tendances évolutives du plastidome des Desmidiées.

Ce plastidome est bien connu. Le lecteur se reportera, pour les
détails, au grand traité classique de W. et O. S. West (1904), et plus
utilement encore à l’important mémoire que Miss Carter (1920) a
consacré à cette question. Plus récemment F. Fritsch (1930) a es¬
quissé une analyse des tendances évolutives des chromatophores chez
les Cosmarium. Notre point de départ, défini ci-dessus, et obtenu par
comparaison des Desmidiées aux Yolvocales, diffère du sien mais on
trouvera naturellement de grandes analogies entre ses idées et celles
qui vont être exposées ici.

En ce qui concerne les deux masses pyrénifères, chacune d’elle renferme
en principe un seul pyrénoïde. Ceci est réalisé, par exemple, chez la plupart
des Pemuni, et plusieurs Cosmarium (C. globosum minus, C. curcubita, etc...).
Nous avons déjà dit que ces deux masses peuvent demeurer unies en une
seu^e, et comment on arrive ainsi à des formes possédant un seul pyrénoïde,

M. CHADEFAUD

au milieu d’un chromatophore indivis (Mesotœnium macroccun, Penium
subtile, etc...). Dans les espèces de forme allongée, comme Spirotœnia obscura,
les Netrhim, quelques Penium, et toutes les espèces des genres Closterium,
Roya et Docidium, les masses pyrénifères, qu’elles soient ou non séparées,
s’allongent comme \a cellule qui les contient, et deviennent pleïopyrènes. Dans
chacune d’elles, les pyrénoïdes sont, en principe, rangés en une file axiale,
mais ils peuvent aussi être plus ou moins irrégulièrement disposés. Nous re¬
trouvons ainsi le passage à la pléiopyrénie comme conséquence d’un accroisse¬
ment de taille de la cellule. Enfin, chez beaucoup de Cosmarium, où chaque
demi-cellule s’élargit considérablement, de façon à prendre une forme aplatie, la
masse pyrénifère, le plus souvent pourvue d’un seul pyrénoïde, s’est subdivisée
en deux masses jumelles, symétriquement placées par rapport à l’axe de la cel¬
lule, dont elles occupent chacun un quart. Chacune de ces deux masses se
subdivise à son tour en deux si la cellule s’épaissit, comme cela peut se pro¬
duire, selon Carter, chez Xanthidium Brebissonii; chaque demi-cellule renfer¬
me alors quatre masses pyrénifères et quatre pyrénoïdes.

Si on envisage maintenant les rubans de la lame pariétale , on constate que,
chez un très grand nombre d’espèces, ils sont, à peu près complètement atro¬
phiés. Les masses pyrénifères portent encore des ail.es rayonnantes, mais le
bord externe de celles-ci reste mince au lieu de s’élargir pour former un ruban.
Les Closterium fournissent un bel exemple de cette disposition. Dans les petites
espèces, les ailes A leur tour s’atrophient, et chaque demi-cliromatophore se
réduit il sa masse pyrénifère globuleuse.

Quand elles existent, les ailes sont généralement assez nombreuses. Pour¬
tant, il n’y en a que trois chez Gonatozyyon monotœnium, et seulement deux
chez G. Kinaham et les Mesotœnium. Il est possible, d'après certains aspects
présentés par ces derniers, que leur nombre décroisse par fusion en une seule
de deux ailes voisines. Un demi-chromatophore pourvu seulement, de deux ailes
sans rubans pariétaux nets, prend la forme d’une plaque située dans un des
méridiens de la cellule. Enfin, chez les Netrium, chaque aile se subdivise en une
file de saillies, simples ou ramifiées.

Les rubans pariétaux sont au contraire aussi bien développés que les
masses pyrénifères chez Spirotœnia obscura et chez beaucoup de Cosmariées,
telles que Cosmarium botrytis, où ils prennent l’aspect de plaques h contour
irrégulièrement lobé, dont la face externe peut, chez certaines espèces, se
hérisser de saillies souvent bifides.

Enfin, rubans ou plaques pariétales constituent à eux seuls le plastidome,
et la cellule est alors mésopl^istidiée, si les masses pyrénifères axiales dispa¬
raissent, ce qui se produit chez les Genicularia, les Pleurotœnium, et divers
Cosmarium. Chez les Pleurotœnium, les rubans pariétaux vont d’un bout à
l’autre du corps cellulaire, mais ils ont tendance â se subdiviser en files
l’éléments discoïdes rliomboïdaux, plus ou moins irréguliers. Chez Cosmarium
Mbemicum, ils sont interrompus au niveau de l’équateur, de sorte que la
disposition ampliipyrène, comportant deux demi-chromatophores, demeure recon¬
naissable. Elle l’est aussi chez Cosmarium ovale, ou chaque demi-cellule contient
deux plaques pariétales à bords lobés, occupant chacune une des moitiés de sa
surface : A chaque plaque devait correspondre primitivement une masse pyré-

CYTOPLASME DES ALGUES

infère. Leur surface externe peut porter de nombreuses saillies bifides, tandis
que les multiples pyrénoïdes sont logés dans des protubérances de leur face
interne. Cosmariwin turgidum réalise au contraire la même disposition que les
Pleurotœnium, auxquels il devra d’ailleurs sans doute être rattaché: les rubans
chlorophylliens courent sans interruption d’un pôle de la cellule à l’autre. Il
en va de même des Genicularia, oü ils sont tordus en hélice.

On comprend aisément pas quel mécanisme ces formes mésoplastidiées
ont pris naissance. La déchéance du centre pyrénifère s’est manifestée par
une multiplication des pyrénoïdes, suivie de leur tranfert dans les rubans ou
les plaques pariétales. Par suite, ],a masse pyrénifère et ses ailes ont disparu,
et les rubans pariétaux se sont trouvés complètement séparés et indépendants,
comme autant de plastes d’un type un peu spécial. C’est le mécanisme que nous
avons déjà invoqué, au sujet des Protococeales, pour interpréter le plastidome
des Eremoaphœra.

2°) Le plastidome des Zygnémées.

Nous pouvons maintenant interpréter sans peine le plastidome,
si remarquable, et classique, (les Zygnema, des Mougeotiu et des Spi-
rogyra.

a) Les Zygnema ont un plastidome ampUipyrène très typique.
Chaque demi chromatophore comporte une masse pyrénifère à un
seul pyrénoïde, à la surface duquel des saillies rayonnantes rempla¬
cent les ailes. 11 n’y a pas de lame pariétale. La substitution de sail¬
lies aux ailes était déjà manifeste chez les Desmidiées du g. Netrium,
comme il a été (lit.

h) Chez les Mougeotiu, nous trouvons un chromatophore à deux
ailes seulement, en forme de plaque méridienne, comparable à celui
des Desmidiées des g. (lonatozygon et Mesotœnimn. Les demi-chroma-
tophores sont pléiopyrènes, et presque complètement sondés l’un à
l'autre; (leux échancrures seules témoignent de leur séparation. Les
rubans pariétaux, très peu développés, sont cependant représentés :
les bords du chromatophore sont en effet souvent quelque peu épais¬
sis, et ils ont tendance à se prolonger, aux extrémités, sous forme
(le deux cornes, parfois assez longues, entre lesquelles se dessine une
échancrure.

Dans la petite espèce de la flg. 4, pyrénoïdes et amas de grains
d amidon occupent l’axe du chromatophore, qui conserve donc les
caractères d une masse pyrénifère. Les rubans pariétaux ne se ma¬
nifestent que par l’échancrure, d’ailleurs assez peu accusée, des extré¬
mités du chromatophore. Il en va autrement chez les espèces plus

M. CHADEFAUD

volumineuses, comme celle de la fig. 3. Ici, les rubans pariétaux sont
représentés par un épaississement très notable de chaque bord du
chromatophore et se prolongent sous forme de deux longues cornes
à chaque extrémité. Amidon et pyrénoïdes ne sont plus dans l'axe,
mais dans les marges ainsi épaissies : les masses pyrénifères axiales
sont donc eu complète déchéance. Un tel chromatophore permet de
comprendre la genèse de l’état mésoplastidié : que sa partie axiale,
mince, et fortement raccourcie par rapport aux marges, disparaisse
tout à fait, et le plastidome sera formé de deux plastes pariétaux ru-
bannés indépendants.

c) Un tel processus doit être invoqué pour interpréter le plasti¬
dome des Spirofiyra. Chacun des rubans pariétaux dont il se compose
est pourvu, sur sa face interne et selon son axe, d’une crête plus ou
moins accusée, dans laquelle se forment et évoluent les pyrénoïdes.
Boubier a donné à cette crête le nom de « pyrénodesme », et P. Dan-
geard n'a pas manqué de la figurer dans son travail sur le chondriome
des Spirogyres (1924). Elle doit être interprétée, h la façon des apo¬
physes des Chloroplastes des Eremosphœra, comme un réminiscence
des ailes qui, primitivement, reliaient chaque ruban à la masse pyréui-
fère. Cette interprétation du plastidome doit s’appliquer même aux
espèces telles que 8p. tenuissima, qui ont un seul ruban chlorophyllien,
bien qu’alors on se heurte incontestablement à des difficultés assez
grandes (1).

Ainsi, le plastidome des Conjuguées obéit aux mêmes lois que
celui des autres Euchlorophycées. Nous trouvons le même point de
départ (type amphipyrène), et nous voyons à nouveau se manifester
la tendance à la néoténie, l’influence de la taille et de la forme des
cellules, le balancement organique entre masses pyrénifères et lame
pariétale, conduisant d’une part à la formation de chromatophores

(1) Chez certaines Spirogyres, on sait que les cellules jeunes ont d’abord un
seul ruban plastidial. Celui-ci s’allongeant et se divisant, les cellules adultes en
ont finalement deux, ou plusieurs. La division est transversale. Il peut s’agir
là de phénomènes secondaires, qui n’imfirment pas la théorie soutenue ici. Nous
essayons en effet d’interpréter l'origine phylogénétique de la disposition du
plastidome des Spirogyres, et non les phénomènes particuliers qu'il peut présen¬
ter chez quelques espèces.

CYTOPLASME DES ALGUES

massifs, de l'autre à celle des types mésoplastidiés, et enfin l'impor¬
tance, quant à la morphologie générale du plastidome, de la distri¬
bution des pyrénoïdes. Si les types de plastidome sont moins variés
chez les Conjuguées, cela nous a paru en corrélation avec l'absence
d’appareil flagellaire, permettant le maintien du type amphipyrène.

Certes, on ne peut nier que, dans ses détails, le plastidome des
Conjuguées n’ait une allure particulière. Il est donc possible que,
dans sa substance intime, il diffère quelque peu de celui des autres
Chlorophycées. Quelles que soient ces différences, elles n’empêchent
pas qu’il soit soumis à l’action de facteurs morphogènes analogues,
qui lui imposent les mêmes dispositions générales. C’est là une notion
sur laquelle nous aurons à revenir, quand nous examinerons les autres
groupes de la classification algologique.

M. CHADEFAUD

CHAPITRE SECOND.

LES CONSTITUANTS DU PLASTIDOME
DES CHLOROPHYCÉES

Archéoplastidié on d’un type plus évolué, le plastidome des Chlo-
rophycées comporte, en principe, un stroma incolore, doué des pro¬
priétés dites « mitochondriales », et sans doute de nature lipo-
protéique, servant de support à un complexe pigmentaire chlorophyl¬
lien. Celui-ci est essentiellement formé de chlorophyllines et de caroti-
noïdes, (surtout de la xanthophylle) ; on en sait l’importance physio¬
logique. Le plastidome peut en outre élaborer des inclusions amyla¬
cées, dès pyrénoïdes plus ou moins complexes,, essentiellement pro¬
téiques, et des inclusions carotinifères, dont le stigma, ou point oculi-
forme, des éléments flagellés, n’est qu’un cas particulier, d’ailleurs
remarquable.

SUBSTANCE FONDAMENTALE : STROMA
MITOCHONDRIAL ET COMPLEXE PIGMENTAIRE.

A. Le stroma mitochondrial existe seul et forme un leucoplaste,
visible seulement après fixation et coloration par les méthodes mito¬
chondriales, chez certaines formes incolores, telles que Polytoma
uvella, dont Volkonsky (1930) a donné récemment une bonne étude
cytologique. Cette espèce possède, au lieu et place du chromatopliore
urcéolé habituel chez les Vol vocales, un leucoplaste pariétal, réticulé
et amylifère. La présence d’un leucoplaste analogue, mais plus ou
moins développé selon les cas, doit être tenue pour très probable

CYTOPLASME DES ALGUES

chez toutes les Volvocales et Protococcales incolores pourvues d’ami¬
don ; elle est quasi certaine chez celles qui ont un stigma ou, comme
Tetrablepharis globulosa, un pyrénoïde, puisque ce sont là des dépen¬
dances du plastidome.

D’autre part, chez les espèces chlorophylliennes, le stroma mito¬
chondrial persiste seul et constitue un leucoplaste dans les cellules
qui se dépigmentent. Mangenot et Nardi (1931) ont suivi la trans¬
formation des chloroplastes discoïdes en leucoplastes filamenteux
dans les poils des Acetabularia. Les poils bulbeux hyalins des Bulbo-
cliœte paraissent aussi pourvus d’une formation leucoplastique (e,
pl. 14). Dans les poils incolores et pluricellulaires des Chætophora-
cées, on suit la dépigmentation du plastidome, qui ne devient com¬
plète que dans la partie distale des poils (pl. 2 et 3). Enfin, diverses
espèces (les Vauchéries, les ürospora, les Rhizoclonmm dont A. et
G. Hamel ont fait le g. Lola, etc...) ont des anthérozoïdes incolores,
dans lesquels la présence d’un stigma trahit seule l’existence d’un
plastidome dépigmenté.

Le fait que des cellules incolores et leucoplastidiées peuvent posséder de
1 amidon (Polytoma), un pyrénoïde (Tetrablepharis, et parties centrales du
thalle des Siphonées du g. Dietyosphœria, selon ARNor.m. 1013), ou un stigma,
montre que l’importance du stroma mitochondrial du plastidome est considé¬
rable. C’est lui, et non le complexe pigmentaire, qui élabore ces formations. Le
complexe chlorophyllien, lorsqu’il existe, n’intervient que secondairement, pour
fournir au stroma incolore, par le jeu de la photosynthèse, les glucides que
l’activité élaboratrice de celui-ci utilisera.

B. Je n’ai aucune observation it rapporter qui éclaire le pro¬
blème, encore débattu, de la façon dont le complexe pigmentaire est
fixé au stroma mitochondrial. Beaucoup d’auteurs supposent que ce
complexe est dissous dans la partie lipidique de la substance lipo-
protéique du stroma. I.iuumenko (1926) admet au contraire qu'il est
combiné à sa partie protidique. La question n’est pas résolue. Je ferai
seulement remarquer :

fil Que le mode de liaison entre pigments et stroma est tel que
l’ensemble paraisse, au microscope, tout ù fait homogène.

S) Que les pigments, de par eux-mêmes ou de par leur mode de
liaison avec le stroma, occupent dans le plastidome une place très
importante, puisque toute dépigmentation s’accompagne d’une impor¬
tante réduction de volume.

e) Qu’au cours de la dépigmentation, telle qu’on peut la suivre

M. CHADEFAUD

dans les poils des Chætophoracées et dans certaines cellules des Œdo-
gones, la chlorophylle disparaît plus vite que la xanthopkylle, de sorte
que la teinte du plastidome, en pâlissant, vire du vert au jaune,
comme dans les plantes supérieures qui s’étiolent.

C. Ainsi constituée d'un stroma incolore et d’un complexe pig¬
mentaire chlorophyllien intimement associés, la substance fondamen¬
tale du plastidome des Chlorophycées jouit des propriétés suivantes :

a) Elle est en apparence homogène; toute trace de structure
granuleuse ou fibrillaire indique un début d'altération.

b) Elle possède une certaine plasticité , variable selon les espèces.
C’est grâce à cette plasticité qu’elle peut se déformer sous l’action
des courants cytoplasmiques, comme l’étude des bords lobés des rubans
chlorophylliens des Spirogyres l’avait déjà montré h Schmitz (1882),
et que la morphologie du plastidome peut s’accorder avec l’architec¬
ture intime du contenu cellulaire, comme nous l’avons remarqué.
Chez les Draparnaldia, par exemple, nous avons vu les éléments du
chromatophore se tordre en hélice avec le cytoplasme, torsion dont les
Spirogyres, les Mougeotia, les Urospora, les Microspora, les Bulbo-
chœte, les Œdogonium, les T rente poli lia, certains Ghlamydomo-
nas, etc... fournissent d’autres exemples. Quand les grandes cellules
axiales des Draparnaldia commencent à s'altérer, longtemps avant
leur mort, les digitations du chromatophore, ainsi que sa subdivision
en éléments longitudinaux par des files de ponctuations, s’effacent
progressivement, comme si elles dépendaient de tensions cytoplasmi¬
ques susceptibles de se relâcher; le chromatophore finit par se ré¬
duire à un anneau à bords non découpés. Quand, au cours des obser¬
vations vitales, l’activité des courants cytoplasmiques augmente de
façon anormale, on peut voir au contraire les chromatophores, sous
leur action, s’étirer et se ramifier ; c’est cependant chez des Euglènes
( E . liridis ) et des Phéophycées (Asperococcus et Colpomenia) surtout
que j'ai observé ce phénomène.

La plasticité des chromatophores est d’ailleurs sujette à varia¬
tions. Ainsi, selon Scarth, les rubans plastidiaux des Spirogyres
peuvent devenir assez rigides pour résister à la contraction du contenu
cellulaire par plasmolyse. C’est le phénomène de la « schraubenplas-
molyse ». F. Weber (1925) a montré que les plastes prennent cette
rigidité sous l’action de certains réactifs, notamment celle des
ions Cu.

CYTOPLASME DES ALGUES

c ) La substance plastidiale est susceptible, en s’altérant dans les
cellules vivantes, de se vésiculiser. J'ai observé cette vésiculation, sou¬
vent très importante, chez les Spirogyres, et surtout chez les Drapar-
naldia, où elle se produit entre la surface exerne du ehromatopliore
et In couche où sont logés les pyrénoïdes (flg. 2). Cette propriété paraît

Fig- 2 - — Draparnaldia glomerata. — Vésiculisation du plastidome. — A gauche:
chromatophore vésiculisé, vu de face; au mlieu: coupe optique; à droite, chroma-
tophore très vésiculisé.

liée il la nature lipo-protéique du stroma incolore. Les chondriosomes,
et même le cytoplasme, qui la manifeste au cours des phénomènes
« d instabilité cytoplasmique » par la production de figures myélini-
formes vésiculaires, la possèdent aussi. Or, on admet que cytoplasme
et chondriosomes sont lipo-protéîques.

d) Les colorants vitaux du vacuome (rouge neutre, bleu de cré-
syle, etc...) ne la colorent pas. Par contre le bleu d’indophénol nais¬
sant ( Nadi ), à dose mortelle, y fait apparaître des granules bleus,
comme je l’avais déjà observé en 1927 chez les Phéophycées. Je ne sais
s'il s’agit des lipides du stroma lipo-protéique, démasqués lors de la
mort des cellules, ou de composés tannoïdes, peut-être produits par
la photosynthèse.

e) Malgré son apparente homogénéité et sa plasticité, la sub¬
stance du plastidome n'est pas amorphe. Elle possède une structure
infra-risible, orientée autour de centres d'activité physiologique et
d unité morphologique. La morphologie comparée du plastidome nous
a déjà montré l’existence de ces centres; l’étude des inclusions amy¬
lacées et des pyrénoïdes va nous les faire retrouver. Quant à la struc¬
ture qui détermine leur existence, elle est influencée par l’architecture

M. CHADÈFAUD

iô

générale du contenu cellulaire, c'est-à-dire i>ur des forces émanant du
cytoplasme, ou du noyau et de la cinétidq, et c'est en partie ce qui
explique l’accord entre la morphologie du plastidome et 1 architecture
Intracellulaire. Aux observations déjà relatées, on peut ajouter ici
celles de H. Czempïrek (1930) relatives à CHdophora calUooma; chez
cette espèce, le chromatophore renferme des éléments discoïdes (il y
a de fortes chances que ce soient des grains d’amidon), et enveloppe
les noyaux. Dans les ébauches des zoospores, les éléments discoïdes
se disposent radialement autour des noyaux, comme l’avait déjà re¬
marqué Strakbukukk, ce qui indique que la texture intime de la
substance plastidiale est orientée par ceux-ci. On 11 e saurait donc
admettre, avec divers auteurs (Chmielkvskv, Lepeshkin, I’onoha-
rsvv, etc...) que cette substance soit un colloïde amorphe et fluide.

H est presque inutile aujourd’hui d’ajouter que, dans la cellule, la subs¬
tance plastidiale est autonome, et que jamais un élément du plastidome ne
dérive du cytoplasme fondamental, comme on l’a cru parfois, ni du noyau,
comme ont tenté de l’accréditer von Dekschau (1909), Schiller (1909) et
Arnoldi (1913). Chez les Algues vertes, on voit toujours le plastidome se
répartir entre les cellules-tilles, lors de la division cellulaire (voir en particulier
en l et rn, pl. 7, son comportement lors de la formation des rameaux latéraux
chez les Drapamaldia).

11 .

INCLUSIONS AMYLACEES ET PYRENOIDES.

Avec ou sans le concours du complexe pigmentaire et cle la photo¬
synthèse, le stroma mitochondrial de la plupart des Chlorophycées
élabore des inclusion» amylacées, (pie la solution iodo-iodurée colore
parfois en bleu violacé (Œdogones), plus souvent en brun foncé, et des
pyrénoïdes. Ceux-ci, connus depuis les travaux de Schmitz (1882),
sont des inclusions essentiellement protidiques, qui donnent les réac¬
tions classiques des protides et sont intensément colorées, après fixa¬
tion, mitochondriale ou non, par l’hématoxyline ferrique et la fus-
chine acide anilinée d’Altmann, à la façon, par exemple, des nucléoles

CYTOPLASME DÈS ALGUES

du noyau (J). Ils rappellent aussi un peu la métachromatine vacuo-
laire, puisque le bleu polychrome les colore électivement en violet.
Il est presque certain qu’en plus des protides ils renferment une petite
quantité de lipides, car je les ai trouvés, chez les Stigeoclonium et les
Cladophora, légèrement osmiophiles et soudanophiles, tandis que
Kater (1929) voit apparaître des granulations osmiophiles dans ceux
des Chlamydomonas fixés avec des liquides acétiques.

Les inclusions amylacées, traduisent l’intervention du plastidome dans le
métabolisme des glucides, et les pyrénoïdes dans celui des protides. On sait
que chez les plantes supérieures aussi ces deux interventions du plastidome
sont manifestes. Ce sont des plastes qui élaborent J/amidon, et on y connaît
de protéoplastes, et des chloroplastes à inclusions protéiques cristallisées. Vol-
konsicy (1930) a d’autre part montré que, sans devenir un protéoplaste ni
élaborer de pyrénoïdes, le leucoplaste amylifère des Polytoma joue un rôle
important dans le métabolisme des protides.

Toutes les Chlorophycées ne sont pas amylifères et pyrénifères. Nous avons
déjà noté que beaucoup d’espèces ont un plastidome apyrène; parmi celles-ci,
quelques unes, comme les Acetabularia . les Vaucheria et les Trentepohlia, sont
en outre dépourvues d’amidon. Je ne connais aucune Chlorophycée pyrénifère
qui ne soit en même temps amylifère, bien que le cas soit fréquent dans d’autres
groupes d’Algues (Diatomées, Chrysophyeées, Hétérokontes, Pkéopkycées, etc...).
Il ne paraît pas non plus y avoir aucune Chlorophycée chez laquelle des inclu¬
sions amylacées soient élaborées dans le cytoplasme, en dehors du plastidome,
bien que ce puisse être la règle chez les Rhodophyeées et les Euglèniens.

Chez toutes les Chlorophycées pyrénifères, les pyrénoïdes sont toujours
logés dans le plastidome. C’est parce que la masse pyrénifère qui les contient
peut constituer une forte saillie, ou même se séparer de la lame pariétale,
que certains auteurs, tels que Kater (1929) à propos de Chlamydomonas nasuta,
ont parfois affirmé le contraire. De plus, les pyrénoïdes sont toujours enve¬
loppés de plaques amylacées, formées sur leur pourtour. Certains auteurs en
ont conclu que le pourtour des pyrénoïdes était, dans le plastidome, l’unique
lieu de formation de l’amidon. C’est par exemple ce qu’observent Timbeblake
(1901) dans le cas des Hydrodictyon, Lutman (1910) dans celui des Clostcrium,
et Carter (1919) chez les Cladophora. Mais Schmitz, dès 1882, avait noté que,
chez beaucoup d’espèces, une partie de l’amidon est formée tout à fait indé¬
pendamment des pyrénoïdes, Klebs (1891) avait fait la même remarque chez
les Hydrodictyon , et Bourquin (1917) observe aussi que, chez les Zygnema, des
inclusions amylacées peuvent se former sans intervention des pyrénoïdes. Le
fait est d’ailleurs évident chez les espèces apyrènes, et chez ücenedesmm aoutus
qui, cultive a l’obscurité en milieu sucré, par P.-A. Dangeard (1921), perd son

(1) Cela ne signifie naturellement pas qu’ils soient de même nature que
es nucléoles, ni même qu’ils puissent avoir une origine nucléaire, comme
pavaient admis, à tort, vox Derschau et Arnoldi.

M. CH ADEP AUD

pyrénoïde et continue à former de l’amidon. D’après leur origine, on doit
donc distinguer avec Klebs, du moins dans la plupart des cas, les inclusions
amylacées « stroma tiques» et les inclusions « pyrénoïdiennes ». II n’en reste
pas moins certain que l’existence constante de celles-ci pose un problème
important, celui des relations entrte pyrénoïdes et amylogénèse.

Un autre fait remarquable est que les espèces dépourvues d’inclusions
amylacées sont souvent riches en pigments earotinoïdes. Les ehloroplastes des
Vauchêries sont aussi riches en xanthophylle que ceux des Hétérokontes et,
comme ceux-ci, virent au bleu sous l’action de l'acide chlorhydrique bouillant ;
les ehloroplastes des Acetabularia sont assez chargés de earotinoïdes pour
que ceux-ci apparaissent sous forme d’inclusions rouges, que Mangexot et
Nardi (1931) comparent à des stigmas; on sait enfin que les cellules des
TretUepohlia sont bourrées de globules lipidiques carotinifères. Il semble donc
y avoir entre amidon et earotinoïdes un balancement physiologique, que nous
retrouverons chez les Chysophytes et les Phéopliycées. D'a illeurs, selon Geitler
(1923) les earotinoïdes des Trèntepohlia sont utilisés comme réserves nutritives,
comme l’amidon. D’autre part, M. et A. Lwoff (1930) ont montré que,
chez Hœmatoeoccus pluvialis cultivé à la lumière, l'acétate de soude déter¬
minait une formation massive de earotinoïdes. Or, d’après A. Lwoff (1932),
l'acide acétique, et les acides gras susceptibles de l’engendrer par p-oxydation,
jouent un rôle de premier ordre dans la nutrition carbonée des organismes plas-
tidiés, puisqu'il sont indispensables aux espèces chlorophylliennes cultivées
à l'obscurité. On en peut conclure que les earotinoïdes se forment, comme les
glucides, aux dépens de l’acide acétique ou de substances voisines. Le balan¬
cement entre earotinoïdes et amidon devient alors tout fl fait explicable.

Dans ce qui va suivre, nous étudierons les conditions cytologi¬
ques de la formation de l’amidon « stromatiqne », puis celles de la
pyrénogénèse, la structure des pyrénoïdes, et leur comportement pen¬
dant la division des cellules.

i°) L’amidon stromatique. — Zones et centres amylogènes
du plastidome.

A. La première notion importante est que, du moins chez un cer¬
tain nombre d’espèces, Vamidon ne se forme pas au hasard dans le
plastidome, mais dans des centres ou des zones déterminés par la
structure intime de celui-ci.

Les bords des éléments longitudinaux du chromatophore des cellules axiales
des Draparnaldia (a, pl. 4) et les marges épaissies du chromatopliore de certains
Mougeotia (tig. 3) sont des zones amylogènes nettement localisées.

CYTOPLASME DES ALGUES

d’autres

Mougeotia,

très grêles, (fig. 4). les foyers ou centres
amylogènes sont régulièrement espacées selon
L’axe du chromatophore, entre l,es pyrénoïdes;
chacun d’eux est marqué i>ar un amas de grains
d’amidon. Quand la cellule et son chromatophore
s’allongent, par croissance terminale et interca¬
laire, de nouveaux foyers se forment entre ceux
qui existaient déjà, ou aux extrémités du corps
plastidial.

Chez les Œdogonium et les Bulbochwte (pl. 11
à 13, et surtout b, pl. 15) un seul grain d’amidon
se forme en chacun des centres amylogènes
alignés selon l’axe des rubans plastidiaux,
et nous avons vu qu’autour de chacun d’eux une
portion du ruban plastidial peut s’individualiser
par des étranglements et former un pseudo-
plaste. De la même façon, chacun des éléments
des rubans plastidiaux moniliformes des Micros-
pora correspond à un centre amylogène, marqué
par un petit amas d’inclusions amylacées (pl.
17 et 18).

Rappelons enfin que le chromatophore des
Cladophora ( g . pl. 19) peut être presque com¬
plètement subdivisé eu pseudo-plastes discoïdes,
logeant chacun en son milieu un gros grain d’a¬
midon, qui marque un centre amylogène.

Fig. 3 . — Mougeotia sp., (diam, 14 ^). — Coloration vitale au bleu de crésyle : chroma¬
tophore (ponctué) avec grains d’amidon et pyrénoïdes; dans le cytoplasme,
globules lipidiques (réfringents) et globules tanniques (en noir) ; dans le vacuome
(qui était coloré en violet pourpre), inclusions vacuolaires colorées par le bleu
de crésyle (en hachures) ; dans la cellule de gauche une « figure d instabilité »
renflée au sommet.

B. On note ensuite que les centres amylogènes peuvent être repré¬
sentés par une portion différenciée du chromatophore , où les pigments
font défaut, et où seul subsiste le stroma plastidial incolore. C’est
ainsi que chez les Cladophora chaque grain d’amidon est entouré
d’une étroite auréole leucoplastique (], pl. 19). Bien que le fait soit
loin d’être constant, il montre que l’amylogénèse est une fonction du
stroma plastidial, et non du complexe pigmentaire, comme je l’ai déjà
dit.

C. Enfin, les grains d’amidon peuvent non seulement grossir et
proliférer, mais encore se diviser avec les centres amylogènes, comme
on le voit en h, pl. 19, chez un Cladophora.

M. CHADÉFAUD

A ins i s’explique, chez ces Algues, l’existence de pseudo-plastes à deux
grains d’amidon (g, h et i, pl. 19) ; ces éléments dicentriques de plastidome
sont destinés à se diviser à bref délai. Nous retrouverons la prolifération et
la multiplication des grains d’amidon par division chez les Mougeotia et d’autres
espèces, en étudiant les pyrénoïdes.

2 °) La formation des pyrénoïdes. — Transformation des centres
amylogènes en centres pyrénogènes.

On sait depuis Schmitz (1882) que les pyrénoïdes peuvent pren¬
dre naissance soit par division de pyrénoïdes préexistants, comme
on le voit chez les Cladophora en q, pl. 19, les Hormidium ( e, fig. 6),
et chez le Mougeotia de la fig. 4, en f, g et k, soit par néoformation.
C’est ce second processus que j’ai examiné dans quelques cas particu¬
liers, ce qui m’a conduit à deux notions fondamentales.

а) La pyrénogénèse s’effectue, dans le plastidome, en des points
homologues auœ centres amylogènes.

C’est ainsi que chez les Cladophora le centre de chaque élément pseudo-plas¬
tique du chromatophore est occupé soit par un petit pyrénoïde, soit par un simple
grain d’amidon ; l’homologie entre la situation des pyrénoïdes et celle des
inclusions amylacées ne saurait être plus manifeste (i, pl. 19). De même,
chez les Mougeotia de la fig. 4, il, est évident que les pyrénoïdes et les foyers
d'amylogénèse, qui alternent le long de l’axe du chromatophore, occupent des
situations morphologiquement équivalentes.

б) Un centre d’abord purement amylogène peut, à un moment
donné, engendrer un pyrénoïde.

La chose est déjà claire chez les Mougeotia de la fig. 4, en h, i et j, fc et
l, m et n, où on voit des amas d’amidon semblables, et semblablement situés,
],es uns sans pyrénoïdes, les autres logeant un petit pyrénoïde en formation.
Chez le Mougeotia de la fig. 3 on observe de même que les cornes terminales du
chromatophore peuvent être purement amylifères (a), ou au contraire loger,
en plus des grains d’amidon, des petits pyrénoïdes (6). Mais c’est surtout chez
les Cladophora (pl. 19) que les faits peuvent être suivis avec précision; on y
voit (en i, fc et l) comment les nouveaux pyrénoïdes peuvent être élaborés sui¬
te flanc des grains d’amidon, dans leur auréole leucoplastique. Le grain d’amidon
constitue l’une des plaques amylacées qui enveloppent le jeune pyrénoïde ;
une seconde plaque, très mince, se forme de l’autre côté. Le jeune pyrénoïde
se trouve ainsi enclos entre deux éléments amylacés très inégaux. Ensuite,
le plus gros de ces éléments se divise, et on obtient, côte-à-côte, un petit
pyrénoïde à deux plaques amylacées semblables, et un grain d’amidon libre,
marquant deux centres d’activité du plastidome qui, finalement, se sépareront
dans deux éléments pseudo-plastiques distincts.

CYTOPLASME DES ALGUES

Fig. 4. — Mougeotia sp. (diam. 6 n). — a : Coloration vitale au bleu de crésyle :
noyau, chromatophore (en grisé) avec amidon et pyrénoïdes, vu de profil, globules
tanniques (en noir), vacuoles avec endochromidies (en grisé) ; b à q : divers
aspects des amas d’amidon et des pyrénoïdes, après traitement par la solution
iodo-iodurée.

Nous en conclurons que le plastidonie des Chlorophycées com¬
porte, de par la structure intime de sa substance, des centres d’acti¬
vité physiologique et morphologique, que ces centres sont en principe
des foyers d’amylogenèse, et que, lorsque leur potentiel physiologique
devient suffisant, ils deviennent par surcroît des foyers de pyré-
nogénèse (1).

(1) La vie à l’obscurité abaisse le potentiel physiologique et supprime la
pyrénogenèse chez les Scenedesmus étudiés par P.-A. Dangeard (1921) ; l’amylo-
genèse persiste, parce qu’elle se manifeste pour un potentiel plus bas. Le récent
travail de Szejnman (1933) sur le pyrénoïde des iSpirogyres me paraît conduire
à la même conclusion que celle que je formule ici.

M. CHADËFAUt)

f>S

Ainsi la pyrénogenèse et Vamylogenèse nous apparaissent comme
deux fonctions distinctes du plastidome, mais qui se localisent aux
mêmes points.

3 °) La structure des pyrénoïdes.

A. De l’étude des données classiques sur le sujet, on peut dé¬
duire qu’un pyrénoïde de Cliloropliycée comporte trois parties dis¬
tinctes : un stroma plastidial, le pyrénoïde proprement dit, formé
d’un ou plusieurs pyrénosomes essentiellement protéiques, logés dans
la partie centrale du stroma, et une enveloppe de plaques amylacées
élaborées dans sa partie périphérique.

a) La notion de pyrénosomes se laisse déduire des observations
de Lutman (1910) qui observa le premier que les pyrénoïdes des Clos-
terium sont subdivisés, par un système de cloisons rayonnant autour
du centre, en plusieurs éléments pyramidaux. Mais c’est surtout les
travaux de Geitler (1926) qui permettent de l’asseoir définitivement
et d’en apprécier l’importance. Selon cet auteur, un petit nombre de
Chlorophycées seulement ont des pyrénoïdes simples, formés d’un seul
pyrénosome globuleux ( Pediastrum, Sorastrum, Anlcist rodes mus).
Chez la plupart des espèces, le pyrénoïde est composé : 1° soit de deux
pyrénosomes lenticulaires plan-concaves accolés par leurs faces pla¬
nes ( Tetraspora lubrica, Stylosphœridium pytdchellum, Ulothrix, Ente-
romorpha, Çladophora ) ; 2° soit de plusieurs pyrénosomes pyramidaux
rayonnant autour du centre ( Pyramidomonus, Chlamydomonas, Sti-
geoclonium, beaucoup de Conjuguées, etc.), et 3° soit de plusieurs
pyrénosomes en forme de segments ou de calottes sphériques, empi¬
lés de façon à constituer une sphère (quelques Chlamydomonas). Nous
pourrons donc parler de pyrénoïdes simples, bilenticulaires, polypy¬
ramidaux et zonés. Dans certains cas pathologiques, les pyrénosomes
peuvent se séparer les uns des autres. On retrouve des pyrénoïdes à
"plusieurs pyrénosomes chez certaines Euglènes, et chez des Dia¬
tomées (Geitler, 1932), ainsi que chez les Hépatiques du g. Antho-
ceros, où les pyrénosomes sont toujours globuleux et séparés (Scher-
rer/1913). Depuis le travail de Geitler, I. Gross (1931) a figuré des
pyrénoïdes zonés chez les Ulothrix.

Ces résultats permettent d’abandonner la notion de « pyréno-cristal »,
devenue classique, et qui remonte à Meyer (1S83) et Schimper (1885), à une

CYTOPLASME DES ALGUES

fnotrae 0 ( 1 . sans souri de leur origine plastldtale, on roulait homoloper les

Soldes 4 des grains d'alemone, qui sont des formations racuolarres On

rom prend aisément qu'un pyrénoïde polypyramWal puisse avoir 1 aspect polyé-.
driaiie d'un cristal, surtout si les plaques amylacées qui l'enveloppent sont
étroitement appliquées contre sa surface, comme en o, pl. 1. Mais il s en faut
beaucoup que les pyrénoides soient toujours polyédriques; par exemple Us
,,clivent avoir la forme d’un l'Oudin arqué (liez CMamyiamona» Brautm, d un
anneau souvent tronçonné du» CM. cingulata, d'un chapelet elles PeiMttnm
BMiianum, et même d'une masse bourgeonnante Irrégulière chez Charaaum
Sieboldi.

h) La notion <V amidon pyrénoïdien remonte à Schmitz (1882)
et est classique. Selon Lutman et Geitler, chaque plaque de cet ami¬
don correspond h la face externe d’un pyrénosome. L’euveloppe amyla¬
cée d’un pyrénoïde simple est donc une sphère creuse, celle d’un pyré-
noïde hilenticulaire est formée de deux plaques en écuelle, uu pyré-
noïde polypyramidal est entouré d’autant de petites plaques qu il com¬
porte d’éléments pyramidaux, et les plaques amylacées d’un pyrénoïde
zone sont des anneaux et des calottes. La concordance entre pyréno-
somes et plaques amylacées n’est toutefois pas toujours absolue, puis¬
que Geitler (1925) figure, chez Pyrnmidommas montama, dans un py¬
rénoïde disloqué, deux pyrénosomes accolés à la même plaque d'ami¬

don.

La question la plus débattue a été celle du rôle du pyrénoïde lui-même
dans la production de cet amidon. Schimcek (1885), Eberdt (1891) et beaucoup
d’autres auteurs admettent que les protides du pyrénoïde peuvent se trans¬
former en amidon. Tout récemment Howitt (1930) tente d’expliquer comment :
sous l’action des rayons ultra-violets, l’albumine se décompose et engendre
du formol, qui pourrait servir à la synthèse de glucides. Dans son mémoire
classique sur les Hydrodictyon, Timbf.rlake (1901) croit de démontrer, des
pyrénoïdes de ces Algues se sépare des parties lenticulaires à affinités tincto¬
riales modifiées, qui se transformeraient ensuite en amidon. D’après Bold (1930).
les segments du pyrénoïde des Chlorocoocum, lors de la sporulation, se dissolvent
et se transforment en amidon. Mac Allister (1914) dit aussi que les pyré¬
nosomes dispersés des Antlwceros peuvent se transformer en amidon. Mais
ces données sont critiquées par Lutman (1910) et Bourquin (1917), et dès
1899 Boubier avait noté que l’amidon ne se forme pas dans le pyrénoïde
lui-même, mais dans la substance plastidiale dépigmentée qui l’entoure, de
sorte que Steineke et Zieqenspeck (192S) se bornent à prétendre que les
protides du pyrénoïde servent fi l’élaboration non pas de l’amidon, mais d’une
diastase contribuant fi sa synthèse, conception qui est, fi son tour, critiquée
par Czurda (1929).

c) Quant à la notion de stroma pîastidial des pyrénoïdes, c’est
essentiellement à Boubier (1899) qu’on doit la rapporter. Cet auteur

M. CHADEFAUD

compare un pyrénoïde à un leucoplaste ; la masse protéique qui cons¬
titue le pyrénoïde proprement dit est entourée d’une enveloppe inco¬
lore élaboratrice d’amidon. Timberlake nie la réalité de cette enve¬
loppe, et pourtant il décrit un espace non pigmenté entre le pyrénoïde
et les plaques d’amidon, espace que retrouvent G. M. Smith (1916)
chez Pediastrwm Boryanum et Bourquin (1917) chez les Zygnema,
Parfaitement observable sur le vivant, cet espace n’est pas un arte¬
fact; il représente une partie du stroma leucoplastique du pyrénoïde,
de même que les cloisons qui, d'après Lütman, séparent les pyréno-
somes. Ainsi, la conception de Boubier mérite d’être retenue, h la con¬
dition de la modifier ainsi : les pyrénosomes et les plaques amylacées
du pyrénoïde sont élaborés et logés dans une masse dépigmentée,
qui est une portion différenciée, leucoplastique, du plastidome.

B. La notion de centres d’activité physiologique du plastidome,
et l’élaboration des pvrénoïdes par ces centres, d’abord uniquement
anxiogènes, telles qu’elles ont été exposées ci-dessus, permettent
d’interpréter simplement la structure complexe des pyrénoïdes des
Chlorophycées.

Le stroma plastidial incolore du pyrénoïde représente un centre
d'activité du plastidome, nettement différencié. Les Cladophores nous
ont déjà montré que ce centre pouvait se dépigmenter, alors qu’il
n’était encore qu’amylogène, et que le stroma leucoplastique des
grains d’amidon pouvait engendrer un pyrénoïde.

L’existence de pyrénosomes distincts, leur répartition selon un
plan précis, et leurs relations avec les plaques de l’enveloppe amyla¬
cée, indiquent que le centre amylo-pyrénogène leucoplastique a une
organisation précise. En principe, sa région active est une surface
sphérique, qui élabore des protides vers l’intérieur (pyrénoïde propre¬
ment dit) et de l’amidon vers l’extérieur (enveloppe amylacée). La zone
active correspond donc à l’espace clair qu’on observe entre pyréno¬
somes et amidon; elle s’intercale entre eux un peu comme un cam-
.m entre bois et liber. Si cette surface active est continue, le pvré-
noule est simple, et son enveloppe amylacée d’une seule pièce. Mais
elle est le plus souvent décomposée en foyers distincts, à chacun des¬
quels correspondent un pyrénosome et une plaque amvlacée. 11
suit de là que les pyrénosomes ont une croissance centrifuge
onc que leur largeur doit aller en augmentant du centre à la péri¬
phérie C’est en effet ce qu’on observe tant dans le type polypyrami-
dal, où la chose est évidente (Œdogones, d, pl. 15) que dans le type

CYTOPLASME DES ALGUES

,nnê où elle est pins inattendue ( Hormidium . fig. 6). Même autour
des pyrénoïdes simples, la zone active peut d’ailleurs l’être beaucoup
ulus il un pôle qu’à l’autre, de sorte qu’à celui-ci, l’enveloppe amyla-
eée est très mince, et même perforée, ce qui maintient une libre com¬
munication entre le stroma du pyrénoïde et le reste du chromatophore
(Enteromorpha cla-thrata, b, pi. 10).

Les deux exemples suivants montrent que l’organisation intime
d„ een tre pyrénogène est conditionnée par celle du chromatophore
entier elle-même sous la dépendance de l’architecture générale du con-
tenu cellulaire. Chez les Hormidium (fig. 6), le pyrénoïde est presque
constamment formé de trois pyrénosomes en disposition zonée ; il a
par conséquent un équateur, correspondant au pyrénosome mé¬
dian, et deux pôles, occupés par les deux autres; la figure montre
que son axe polaire est presque toujours transversal par rapport
au grand axe de la cellule ; les exceptions à cette règle (on en
voit une en g) sont rares. L’axe du pyrénoïde coïncide donc avec
l’axe du chromatophore, puisque celui-ci est pleural, et il coïncide
aussi avec l’axe transversal de la cellule marqué par la position du
noyau et celle du chromatophore. Chez les Platymonas (fig. 5) le pyré¬
noïde est du type polypyramidal ; il a néanmoins une polarité très
marquée, parce qu’il est fortement ombiliqué, et que les travées du
stroma plastidial qui séparent les pyrénosomes, au lieu de rayonner
autour de son centre géométrique, partent du fond de l’ombilic. Or,
l’axe polaire du pyrénoïde, ainsi marqué par l’ombilic, coïncide tou¬
jours avec celui du corps cellulaire, et le pôle ombiliqué est toujours
le pôle antérieur.

D'après cette conception de la structure des pyrénoïdes, la zone
amylogène qui les entoure ne diffère pas d’un centre amylogène quel¬
conque, si ce n’est qu’elle a une organisation plus précise et qu elle est
douée en outre d’un pouvoir pyrénogène. La genèse des pyrénoïdes par
des centres d’abord purement, amylogènes suffit à le démontrer, mais
l’étude des pyrénoïdes du Mougeotia de la fig 4 en fournit une remar¬
quable confirmation. Chaque pyrénoïde y est en principe enveloppé de
deux plaques d’amidon, qu’on voit proliférer d’une façon autonome,
le plus souvent en sens inverse, pouvant ainsi devenir très longues,
ou s’enrouler l’une autour de l’autre. Cette prolifération est souvent
suivie de la fragmentation des extrémités de ces plaques en grains
d’amidon. C’est tout à fait de la même manière que nous avons vu

évoluer l’amidon stromatique des Cladophores. Il y a plus) comme

CYTOPLASME DES ALGUES

êbez les Claclophores, on peut voir de nouveaux pyrénoïdes, satellites
du pyrénoïde principal, se former de novo contre les plaques amyla¬
cées en voie de prolifération, sur leur flanc, à leur extrémité, ou entre
leurs spires (m, n, o et p).L’amyIogénèse pyrénoïdienne a donc exacte-

5- Platymonas tetrathele. — a : coupe longitudinale d'un individu vivant, sur
laquelle on a projeté les contours des rubans du chromatophore, et le stigma;
noyau nucléole, pyrénoïde et chrmatophore, amidon dans le chromatophore,
stigma, vacuoles, inclusions lipidiques, fouets; b : un autre individu, vu par
une de ses faces plates; c : le même, coupe sagittale; d : individu vu par son
pôle antérieur ; noter la structure du stigma ; e : coupe transversale d’un individu
analogue au précédent, mais à noyau non axial; f, g et h : trois pyrénoïdes
ombiliquées, avec pyrénosomes nets; f : pyrénoïde, aprè action de la solution
iodo-iodurée.

ment les mêmes caractères que l’amylogénèse stromatique, saut qu’elle
est plus active, témoignant ainsi du potentiel physiologique élevé des
centres pyrénogènes. Son activité peut se traduire par la formation de
petits centres amylogènes satellites, qui peuvent à leur tour devenir
pyrénogènes puis, pyrénogènes ou non, se libérer du centre principal
et constituer dans le chromatophore, de nouveaux centres indépen¬
dants. Une prolifération analogue de l’amidon pyrénoïdien se retrouve
chez les Oladophora (m et n, pl. 19), et chez les Stigeoclonium, où cha¬
que pyrénoïde peut s’entourer d’un volumineux amas de grains d’ami-

M. CHADEFAUD

flou qui se dispersent ensuite dans le chromatophore. C’est par un tel
mécanisme que, cliez certaines espèces, tout l'amidon peut avoir pris
naissance autour des pyrénoïdes. Quant à la formation de pyrénoides
accessoires dans l’enveloppe amylacée des pyrénoïdes principaux, elle
a déjà figurée par Bristol (1920) chez GMorochytrhmi paradoæum.

11 est inutile de souligner combien ces faits rendent peu probable la
participation des pyrénosomes à l’amylogénèse, telle que l'avait admi-
se Timberlake.

Il suit de là que l’enveloppe amylacée des pyrénoïdes a, maigre
la structure précise des centres pyrénogènes, une autonomie assez
grande. On ne s’étonnera donc pas que la correspondance entre pyré¬
nosomes et plaques amylacées puisse être moins absolue que ne l’admet
Giim.ER. C’est ainsi que je n’ai pu trouver de correspondance nette
et constante entre ces éléments chez les Hormidmm (fig. 6), bien que
dans certains cas elle paraisse exister. Dans les pyrénoïdes bilenticu-
laires des Cladophores (m, n, o et p, pl. l»),la correspondance n’est
assez souvent qu’approximative. Chez Pediastrum Boryanum, d’après
G. M. Smith (1916) comme d’après Geitler, le pyrénoïde est simple,
et pourtant Smith dit qu’il est entouré de trois ou quatre plaques
d’amidon. On pourrait multiplier les exemples.

Une des raisons principales de cette discordance entre amidon et
pyrénosomes paraît être que la structure du pyrénoïde tend à se com¬
pliquer au cours de son développement, les foyers de sa zone active
se multipliant par division, et que l'amidon et les pyrénosomes s’adap¬
tent inégalement vite à cette complexité croissante, les plaques amyla¬
cées se multipliant, en général, plus facilement que les pyrénosomes.
Ainsi, lorsque se forment les jeunes pyrénoïdes des Cladophores (pl,
19) ils paraissent d’abord simples, bien que déjà, de par leur mode
même de formation, entourés de deux plaques d’amidon. Ce n est
qu’ultérieurement qu’ils se clivent en deux pyrénosomes lenticulaires.
On voit en <1, pl. 15, chez un Œdogonium, un pyrénosome et sa plaque
d’amidon en voie de division. Chez Tetraspora lubrica, la fig. o> pl. 1,
montre aussi la multiplication des plaques d’amidon par division,
mais il m’a été impossible de savoir si le pyrénoïde était -subdivisé en
pyrénosomes pyramidaux correspondants. De même, selon Petrova
11930), le nombre des plaques amylacées du pyrénoïde des TetraeieUn.
peut s’élever de deux à quatre, sans qu’on sache ce qu'il advient des
pyrénosomes, que l’auteur n’a pas distingués. Nous retrouverons cette
plasticité de l’enveloppe amylacée des. pyrénoïdes en étudiant leur
division chez les Hormidnm,

M. CHADEFAUD

Enfin, pour être complet, disons encore que les pyrénosomes ne
sont pas toujours homogènes. Timberlake, chez les Hydrodictyon, et
G. M. Smith, chez les Pediastrum, ont montré qu’ils pouvaient être
inégalement colorables en leurs diverses parties. Geitler (1932) a
décrit des pyrénoïdes vésiculisés chez les Diatomées. J’ai observé
des pyrénosomes à inclusions réfringentes sphériques et non lipidi¬
ques, de nature inconnue, chez les Cladophora (p, pl. 19) et les
Stigeoclonium.

4 °) Le comportement des pyrénoïdes pendant
les divisions, cellulaires.

A. On sait qu’au cours de la division cellulaire les pyrénoïdes
peuvent soit se diviser, chacun des pyrénoïdes-fils étant en principe
destiné à l’une des cellules-filles, soit demeurer indivis et passer tels
quels dans l’une de ces cellules. D’autre part, qu’ils se divisent ou non,
ils subissent presque toujours une altération manifeste ; les pyrénoso¬
mes deviennent plus grêles et plus espacés, et peuvent même se résou¬
dre en granules épars ou anastomosés en réseau. Cette altération va
souvent jusqu’à la disparition totale des pyrénoïdes, qui seront rem¬
placés ultérieurement par d’autres, néo-formés. Une très forte alté¬
ration des pyrénoïdes, ou leur disparition complète, sont surtout fré¬
quentes lors de la sporogènèse ou de la gamétogénèse, c’est-à-dire
quand plusieurs divisions du contenu cellulaire se succèdent coup sur
coup, sans phases de repos intercalées (1). C’est ainsi que chez les Te-
traspora (pl. 1) le pyrénoïde peut persister et se diviser pendant les
mitoses végétatives (en /), tandis qu’il disparaît toujours au cours de
la sporogènèse (en m) ; Geitler (1926) décrit la même chose chez des
Chlamydomonas. Dans le même ordre d’idées, lors de la sporogènèse
de certains Carteria, selon Geitler, le pyrénoïde persiste et se divise
au cours de la première mitose; au cours des mitoses suivantes, les
pyrénoïdes-fils ne se redivisent généralement pas, et disparaissent .
Enfin, on peut poser comme une règle générale que l’altération des
pyrénoïdes n’est profonde, et ne va jusqu’à leur disparition, que lors¬
qu’ils ne se divisent pas ; le cas des Carteria, qui vient d’être cité, en
est une remarquable démonstration. On peut conclure de là que les

(1) Cela résulte déjà des observations de Braun (1851), à une époque oi)
la notion même de pyrénoïde n’avait pas encore été dégagée.

CYTOPLASME DES ALGUES

divisions cellulaires sont, pour les pyrénoïdes, des périodes critiques,
au cours desquelles ils sont menacés de destruction, et cela surtout
s’ils ne s’adaptent pas à cette division et ne la suivent pas en se divi¬
sant eux-mêmes.

Les faits suivants permettront d’apprécier la valeur de cette conclusion.
Cliez les Conjugées, selon Schmitz, Chmielewsky, etc... la division et la persis¬
tance des pyrénoïdes sont la règle. Au contraire, chez les Protococcales, d'après
Geitler (1926), ils ne persistent et ne se divisent que chez les Chlorella et les
Eremosphœra (Mainx, 1927); ailleurs, ils ne se divisent pas, et disparaissent.
C’est le cas des Characium (G. M. Smith, 1916), des Tetradesmus (id., 1913),
des Scenedesmus (id. 1914), des Pediastrum (id., 1916) et des Tetraëdron (id.,
1918) Toutefois, il peut y avoir des divergences entre les divers auteurs; ainsi
chez les Hydrodictyon, les pyrénoïdes disparaîtraient complètement pendant
la sporogénèse selon Rlebs (1891), tandis que d'après Timrerlake (1901) leur
disparition peut n’être qu'incompète : de même, selon Askenasy (1888) le pyré-
noïde des Pediastrum peut soit se diviser avec la cellule, soit passer tout entier
dans l’une des cellules-filles, tandis que G. M. Smith dit qu’il disparaît toujours
dès le début de la division. 11 est donc probable que le comportement du pyré-
noïde varie, dans un même genree, d’une espèce à l’autre et, dans une même
espèce, selon les races ou les conditions. La chose est encore plus manifeste
chez les Volvocales.La division et la persistance du pyrénoïde sont la règle
chez Chlorogonium eucMorum. sa non-division et sa destruction chez Chloro-
gonium clongatum (Hartmann, 1919). Nous avons cité le cas des Chlamydo-
monas et des Carteria examinés par Geitler (1926). Hartmann (1921) décrit
la division régulière des pyrénoïdes chez Eudorina clegans, tandis que selon
Grove (1915) ils disparaissent pendant les divisions cellulaires. Le pyrénoïde
des Hœnuttococcus persiste et se divise régulièrement, tandis que ceux
de Ghlamydonomas Braunii (Hartmann, 1890) et de Ghtamydonomas nasuta
(Kater, 1929), ne se divisent pas et disparaissent. Chez Tetraspora lubrica j’ai
observé (pl. 1) une forme où le pyrénoïde persiste et se divise pendant les
mitoses végétatives, tandis que Mac Allister (1931) dit qu'il disparaît toujours.
Chez Stylosphœridmm stipitatum (Geitler, 1925) le pyrénoïde bilenticulaire ne
se divise pas et finit par disparaître complètement. Chez Pyramydomonas mon¬
tant (Geitler, 1925), bien qu’il se divise et persiste, il se résout généralement
en un amas de granules (pyrénosomes dissociés et réduits) au cours de la
division cellulaire. Chez les Ulothrix, la persistance et la division des pyré¬
noïdes est la règle, même pendant la sporogénèse et la gamétogénèse (G. Haase,
1910) ; c’est ce que montre notre fig. 6, dans le cas d’un Hormidium, sur lequel
nous reviendrons. Toutefois, le pyrénoïde en cours de division, lors de la
sporulation d’ï7. rorida , est altéré, avec un aspect réticulé (Lind, 1932) ; chez
U. sonata, selon I. Gross (1931) l’altération est encore plus manifeste, et chez
U. oscillarina, selon le même auteur, elle va jusqu’à leur disparition, et ils
ne se divisent plus. Chez les Draparnaldm, selon Ferguson (1932) les pyrénoïdes
ne se divisent pas avec les cellules qui les contiennent; ils sont fortement
altérés et peuvent même disparaître. 11 n’y a pas non plus de division des
pyrénoïdes chez les TJlvacées. d’après Carter (1926), aussi les voit-on très

ÔO

CYTOPLASME DES ALGUES

souvent se disloquer en granules chromatiques épars, sans toutefois disparaître
complètement; Geitler (1926) décrit même leur disparition complète pendant
la gamétogénèse des Enteromorpha. Enfin on sait depuis Strasburger (1880)
que les pyrénoïdes des Cladophores disparaissent au début de la sporogénèse,
et ceux des Sphéroplées lors de la spermatogenèse, au lieu de se diviser.

Disons encore que lors de la destruction d’un pyrénoïde son enve¬
loppe amylacée disparaît généralement la première, comme l’ont re¬
marqué Schmitz (1882) et Timberlake (1901), de sorte qu’on obtient
un pyrénoïde nu, autour duquel peut se reformer par la suite de l’ami¬
don. Toutefois le phénomène inverse a été décrit et figuré par Tim¬
berlake (1901) chez les Hydrodictyon : persistance des plaques amy¬
lacées, alors que le pyrénoïde proprement dit a disparu complètement.
Rien ne montre mieux l’indépendance fondamentale entre amidon et
pyrénosomes.

B. Te] qu’il vient d’être décrit, le comportement des pyrénoïdes
pendant les divisions cellulaires ne peut s’interpréter en disant que
leur substance constitue une réserve nutritive utilisée à ce moment.
Sans doute, lorsque les pyrénoïdes sont détruits, leurs composés pro¬
téiques peuvent être utilisés pour les besoins du métabolisme, mais
ce n’est là qu’un phénomène accessoire et contingent, fis sont désorgar
nisés ou détruits parce qu’au moment de la division cellulaire la
structure intime du plastidome, dont dépend l’r.ristence des centres
pyrenogenes, et des pyrénoïdes eux-mêmes, subit des remaniements
importants. S’ils se conforment à ces remaniements en se divisant,
chaque pyréndide-fils pourra demeurer lié à un centre d’activité du
plastidome, et persister sans subir autre chose qu’une altération
légère. S’ils ne se divisent pas, on comprend qu’ils puissent au con¬
traire perdre toute relation avec les centres actifs du. plastidome. dans
lesquels ils deviennent alors des corps étrangers, destinés à être dé¬
truits. Les faits suivants appuyent cette manière de voir, qui essaye
de ramener à une question de rupture d’équilibre physico-chimique l’in¬
terprétation de phénomènes généralement envisagés d’un point de vue
téléologique.

a) Que la substance des pyrénoïdes puisse être utilisée comme réserve
protéique, cela résulte par exemple des observations rapportées par Chodat
( 1002) : les pyrénoïdes sont d’autant mienx développés que les Algues sont
mieux nourries; Us disparaissent on se réduisent considérablement quand les
conditions de nutrition deviennent défavorables; ils s’évanouissent aussi quand
la croissance et la prolifération des thaïes deviennent très actives, par exemple

M. CHADBFAUD

chez Pleurocovcus vulyurix Menegh., quand cette espèce se met à croître sous
forme de tilameuts, etc...

b) Que leur altération ou leur destruction au cours des mitoses n’aient
nas pour cause leur utilisation comme réserves nutritives, cela résulte : 1 )
de l’existence de cas nombreux où les pyrénoïdes persistent et se divisent, sans
être beaucoup altérés ; 2) du fait que leur destruction, lorsqu’ils ne se divisent
nas suit très souvent leur passage dans l’une des cellules-filles, de sorte que
celle-là seule peut en bénéficier ; 3) du fait encore plus remarquable que, chez
Characium Sieboldi, selon G. M. Smith (1916) la destruction du pyrénoïde est
précédée de son expulsion hors du corps cellulaire, île sorte qu’aucune des
cellules-filles n’en profite.

e) Nous avons d’autre part montré que cette altération et cette destruction
sont liées il la division cellulaire, et plus intenses et plus fréquentes quand le
pyrénoïde ne s’adapte pas ù cette division en se divisant lui-même; notre pro¬
position se trouve ainsi établie.

O. Enfin, lorsqu’il y a division des pyrénoïdes, celle-ci peut s’effec¬
tuer par un mécanisme presque aussi précis que celui d’une division
nucléaire de type primitif. C’est ce qui ressort de l’étude de la division
du pyrénoïde zoné des HormAdvum (fig. b).

Normalement, l’altération de ce pyrénoïde se traduit simplement
par un certain amincissement des pyrénosomes, qui se trouvent ainsi
plus largement espacés dans le stroma plastidial. Après fixation mito¬
chondriale et coloration à l’hématoxyline ferrique, une régression con¬
venablement dosée montre le chromatophore à peine coloré, le stroma
plastidial du pyrénoïde gris sombre, se prolongeant en étoile entre les
plaques amylacées, et les pyrénosomes noirs. Le pyrénoïde s'allonge
selon le grand axe de la cellule en voie de division, puis s’étrangle en
son milieu (fig. c, k et l) ; malgré cela, il reste complètement enveloppé
d’amidon, les plaques amylacées de sa partie médiane s’allongeant avec
celle-ci et l’entourant d’un manchou de plus en plus long et de plus
en plus étroit. On arrive ainsi à la division complète en deux pyrénoï-
des-fils, telle qu’elle est réalisée en c (à droite), en n et en p. En même
temps, les pyrénosomes s’allongent, leur partie médiane déjà plus grêle
que leurs extrémités, s’amincit, et finit par se rompre (k, à gauche, et
n) ; la chose est naturellement plus nette pour le pyrénosome équatorial
que pour les pyrénosomes polaires, et il en résulte que dans chaque
pyrénoïde-fiis ce pyrénosome a d’abord la forme d’un coin (n). Tout
ce processus rappelle étonamment celui de la division de certains
nucléoles, notamment ceux du noyau de l’Euglénien Heteronema acus,
tels que les décrit Lœfer (1931).

M. CHADEFAÜD

Quand l’altération du pyrénoïde est plus considérable, ses pyré-
nosomes se résolvent en granules, comme on le voit en a, en i et en l,
et ces granules se répartissent entre les pyrénoïdes-fils. En e (à droite)
on voit un cas intermédiaire, où les pyrénosomes ne sont qu’incom-
plètement subdivisés en granules.

Fig. 6. — Hormidium sp., le pyrénoïde et sa division. Fixation au Zenker-formol et
coloration à l’hématoxyline ferrique; dans tous les cas, le pyrénoïde est représenté
tel qu’il serait orienté dans un filament placé horizontalement.

Rappelons pour finir que la division des pyrénoïdes n’est pas for¬
cément liée à celle des cellules ; elle peut être conditionnée par la crois¬
sance cellulaire; c est dans cette dernière circonstance que je l'ai
observée chez les Mougeotia (fig. 4) et les Cladophora ( q , pl. 19).

Cyïoplasmê dés aiguës

III.

inclusions carotiniferes et stigma.

i°) Les inclusions carotinifères dans le plastidome
des cellules végétatives.

D’après Mangenot et Nardi (1931) les plastes sans pyrénoïdes ni
amidon des Acetabulwria peuvent loger des inclusions carotinoïdes
rouge-orangé, que les auteurs comparent à des stigmas.

Un phénomène analogue s’observe couramment chez les Œdogo-
nium et les Bulboohœte maintenus quelque temps dans des conditions
biologiques défectueuses (séjour au laboratoire en milieu confiné, par
exemple). On assiste aux phénomènes suivants : 1° le chromatophore
devient jaunâtre; 2° autour des grains d’amidon et des pyrénoïdes
amylifères apparaissent de très fins granules sphériques, d’abord tout-
à-fait incolores; 3° ces granules grossissent, et en même temps se
chargent progressivement de pigments carotinoïdes, qui leur donnent
une teinte jaune orangé d’abord très pâle, et finalement intense ; en
même temps, ils peuvent prendre la forme de bâtonnets très courts;
4° pendant que les granules se pigmentent, les grains d’amidon qu’ils
entourent diminuent souvent de volume, et peuvent même cesser
d’être nets (fig. 7).

Des ces observations on peut tirer d’importantes conclusions.

a) Le plastidome des Chlorophycées est susceptible de se charger
de granules jaune-orangé, donnant les réactions des carotinoïdes
(virage au bleu avec SO*H a et au vert-bleu avec la solution iodo-
iodurée) exactement comme un chromoplaste de plante supérieure,
d’après les observations de Guilliermond.

b) Ces granules comportent un stroma incolore de nature indé¬
terminée, sur lequel est fixé le pigment ; ils sont carotifères et non pas
purement carotinoïdes.

c ) Us se forment, comme l’amidon et les pyrénoïdes, dans les
régions du plastidome qui sont ses centres actifs. Ce n’est pas en effet
parce qu’ils se forment aux dépens de l’amidon qu’ils entourent celui-
ci, puisque ce n’est pas lors de leur apparition, mais seulement lors

CYTOPLASME DES ALGUÊS

*64

de leur pigmentation qu'on assiste à une déchéance des grains
d’amidon.

(/) L’amylolyse qui accompagne souvent la pigmentation de ces
grains est un cas particulier du balancement physiologique entre ami-

Kig. 7 . (Edogonium Donnellii , formation de granules carotinifères dans le plasti-

donie, autour des grains d'amidon et des pyrénoîdes ; Observation vitale. En a,
granules encore incolores, en b, début de coloration, en c, granules complètement
formées, et dégénérescence de l'amidon.

don et carotinoïdes, dont nous avons déjà parlé. Tout se passe en
effet comme si les carotinoïdes étaient formés aux dépens de l’amidon.

Nous allons voir que ces observations éclairent d’autre part le
problème, encore débattu, de la nature du stigma des zoospores et des
zoogamètes. C’est ainsi que la « tache oculiforme » des Eugléniens,
telle que l’ont décrite France (1893), Wager (1900), Grasse (1925 et
1920), Günther (1927), Mainx (1928), Haye (1930), etc... peut, par
analogie, s’interpréter ainsi : son stroma, qui subit une bipartition à
chaque division cellulaire, et ne se forme jamais de nooo, est un
plaste différencié, passé au service de la cinétide; il est porteur de
granules carotinifères tout à fait comparables à ceux des Œdogones
et qui, généralement pigmentés, peuvent être à peu près incolores chez
certains Astasia (De Beauchamp, 1911). Je crois que cette interpré-

CYTOPLASME DES A LG DÉS

tation ralliera tous les suffrages puisque Giiassé, après avoir vu
d’abord dans cette tache pigmentaire l'équivalent d'un appareil para-
basal, reconnaît maintenant, sans renoncer pour cela à l'homologie
précédente, qu’il s’agit réellement d’une sorte de chromoplaste (Gras¬
se et Poisson, 1938). Or la tache oculiforme des Eugléniens a toujours
été considérée connue un équivalent du stigma des éléments flagellés
des Chloropliycées (1).

2 °) Le stigma des zoospores et des zoogamètes.

A. Il y a cependant entre la tache oculiforme des Eugléniens et
le stigma des éléments flagellés des Chlorophycées une différence im¬
portante : la première est un plaste entier, la seconde n'est qu’un
organite élaboré par un plaste. En toute rigueur, c'est l’ensemble des
granules carotinifères de la lâche oculiforme des Euglènes, abstraction
faite du stroma qui les porte, qui équivaut à un stigma. La chose
est illustrée par les faits suivants.

«) Que le stigma soit une dépendance du plastidome, cela résulte
déjà des observations d’OvERTON (1889) sur les Volvox, et de John¬
son (1893) sur les Draparnaldia et, chez les Phéophycées, des admira¬
bles descriptions et figurations de zoospores et de zoogamètes de
P. Kuokück, mais le fait a surtout été affirmé avec précision par
W. Rothkrt (1914). Manoenot (1922) s’est fait en France le cham¬
pion de cette conception en montrant que même dans un organisme
incolore comme un spermatozoïde de Fucus le stigma est formé par
un plaste, a l’état mitochondrial, ('liez les Chlorophycées, elle est
solidement établie par le fait que le stigma «les zooéléments est tou¬
jours porté par leur cliromatophore, sur la face externe de celui-ci;
rien ne permet d'admettre, avec Schiller (1923), qu’il procède, chez
les Fl va cées, d’un corps paranucléaire cytoplasmique. Aucun cas
n'est ;ï cet égard aussi démonstratif que celui des Microspora «1e la
pl. 18. Chez cette espèce, chaque zoospore possède deux stigmas dont
lun, développé le premier, est le plus gros. Dans les cellules mères

(1) Alexeieff y voyait un Kiuetouueleus, c’est-à-dire, selon Grassé, un
appareil parabasal ; réciproquement Afstkin (1010) fait «lu Kinetonuclens des
Flagellés du g. Ckyftobia un stigma. La théorie actuelle de Grassé conduit
a homologuer l’appareil parabasal des Flagellés aux éléments du plastidome.
V. à ce sujet Duboscq et Grassé, 1033.

M. CHADÊFAÜD

de zoospores figurées en h et j, où le chromatophore présente des
tractus très grêles et très pâles, on voit (pie l’un des stigmas peut
être accolé à un tel tractus, mais qu’il n'est jamais libre d'attaches
intimes avec le plastidome. De même, selon Ch. Janet (1912) le stigma
des Volvoæ est fixé ù un appendice du chromatophore.

b) Que le stigma équivaille à l'ensemble des granules pigmentés
de la tache oculiforme des Euglèniens, cela résulte non seulement

a, Brachiomonas avec stigma normal ; b, stigma clivé longitudinalement
(état de prédivision) ; c, stigma résolu en granules carotinifères ; d, Platymonas
tetrathele, résolution du stigma en granules; leucostigma lenticulaire et couche
pigmentée ; e, Id. de profil.

du fait qu'il est, comme eux, porté par un plaste, mais encore de
celui qu’il peut se résoudre en granules carotinifères. S. O. Mast
(192T) a décrit cette résolution chez les Volvox et les Qonium, mais il
ne croit pas que tout le stigma se dissocie en granules. C’est pourtant
ce qu’on peut observer chez les Brachiomonas (fig. 8), où des individus
également actifs ont les uns un stigma simple, en bâtonnet (a), les
autres un stigma clivé longitudinalement, en deux stigmas fils (lu, et
d autres enfin, au lien et place du stigma, un amas allongé de granules
carotinifères (e). Sur la même figure, on voit comment le stigma des
Platymonas arrive à se résoudre de la sorte en granules distincts.
Egalement morcelé en granules bien séparés est celui de la zoospore
de iStigeoclonium représentée en d, pl. 2, au milieu, et j’ai observé
la fragmentation incomplète de celui des zoospores des Draparmldia,
fragmentation incomplète qu'on trouve en A- et l, chez les Microspora
de la pl. 18.

CYTOPLASME DES ALGUES

15 . De même que les granules carotinifères de la tache oculiforme
des Euglèniens, et ceux du chroinatophore des Œdogones, comportent
un stroma incolore distinct du pigment qui l'imprègne, de même un
stigma eut forme de deux parties, ainsi que je Uni montré dans le cas
des zoospores des HêtéroTcontes du genre Michococeus, en 1931 : une
partie incolore ou « leucostigma », et en complexe pigmentaire caro-
tindide. Le complexe pigmentaire enveloppe le leucostigma, soit qu’il
l’entoure réellement, soit qu’il en imprègne seulement le cortex. Pres¬
que toujours, le leucostigma est à la fois allongé et lenticulaire, une
de ses faces étant accolée au chroinatophore, et l’autre tournée vers
l’extérieur, et la couche pigmentée est beaucoup plus développée sur
la face interne, contre laquelle elle forme une sorte de coupe. C’est
ce qu’on voit chez les Platymonas, sur la fig. 8. Mais chez les Micros-
pora (h, j, k et I, pl. 18) et probablement aussi les Stigeoclonium
{d, pl. 2), c’est la disposition inverse qui s’observe; la couche pigmen¬
taire est appliquée contre la face externe du leucostigma lenticulaire.
Lorsque, chez les Platymonas, le stigma se résoiul en granules, cette
résolution atteint à la. fois le leucostigma et le pigment qui l’enveloppe.
Il résulte de cette disposition qu’un stigma vu (le face a l’aspect d’une
tache rouge orangé, cerclée d’un liséré beaucoup plus intensément
coloré, comme on le voit chez les Tetraspora (n, pl. 1), les Microspora
(h et k, pl. 18) et les Platymonas (fig. 8).

Cette distinction d'un leucostigma et d’une couche pigmentée
correspond à celle, formulée par France dès 1893, à la suite de l’étude
d’un grand nombre d’espèces, d’une lentille et d’une « pigmentosa ».
C’est, probablement ù tort que Kofoid (1898), puis Kofoid et Swezy
(1921) nient l’existence d'un corps lenticulaire incolore dans le stigma
des Pleodorina et des Platydorina, ainsi que dans celui des Péridi-
niens d'eau douce. Dahlgrkn et Kepner (1908) le retrouvent en effet
chez les Chlamydomonas, où j’ai également pu l'observer, Mast
et Grave (1916), puis Mast (1922 et 1927> chez les Gonium, les Eudo-
rina et les Volvox. Mast suppose en outre qu’une couche d’une subs¬
tance photosensible est interposée entre la lentille et la cupule
pigmentée, mais il n’en fournit aucune démonstration probante.
D’après ce que nous avons dit, il serait évidemment oiseux de cher¬
cher une semblable lentille dans la tache oculiforme des Euglèniens,
on Franc é avait cru à tort la. retrouver ; elle y est représentée par le
substrat incolore des granules carotinifères. Par contre, on sait depuis
Pouchet (1883-87) que le stigma des Péridiniens marins peut eom-

M. CHADEPAUD

porter un organe lenticulaire très développé, bien distinct de la couche
pigmentée qui recouvre l'une de ses faces; l'ensemble peut avoir
exactement l’aspect d'un véritable œil.

C. Depuis Ehrenberg (1838), presque tous les auteurs qui ont
étudié les stigmas des zoo-éléments des Algues leurs attribuent la
signification d'organes photo- et peut-être aussi thermosensibles.
Telle était l'opinion de France, et elle est assez solidement étayée par
les recherches expérimentales de cet auteur et celles de Strasburger
(1878) sur le phototactisme comparé des cellules stigmatifères ou non,
d’ENGELMANN (1882), sur les effets des variations brusques d’éclaire¬
ment de la tache ocuîiforme des Euglènes, et de Mast (1911), qui a
répété avec plus de précision les expériences des auteurs précédents.
La façon dont fonctionne le stigma comme organe photo sensible a
d'autre part fait l'objet de théories variées; avec France, la plupart
des auteurs l’ont assimilé à un œil pourvu d’un cristallin ; Mast (1927)
a émis, en s’appuyant sur des observations remarquables, une théorie
assez différente, que je n’exposerai pas, théorie (pii a été reprise depuis,
dans ses grandes lignes, par A. Haye (1930).

Je n'ai aucune donnée nouvelle à apporter au débat. Je ferai
seulement remarquer que la situation du stigma sur le chromatophore
est assez variable, pour une espèce donnée, mais néanmoins nettement
en rapport avec la polarisation du corps cellulaire. C'est, ainsi que chez
les Brochiomoms il est toujours sur l’une des deux faces non coupées
par le plan contenant les fouets. C’est h peu près la même disposition
qui s’observe chez les Platymonas, si l’on suppose que cette espèce
possède deux fouets dédoublés. Mais il peut être tantôt bien en avant
du pyrénoïde, et tantôt à peu près à son niveau (fig. 5).

Rappelons encore qu’un nouveau stigma est élaboré par le plasti-
dome lors de la formation des zoospores et des zoo gamètes des espèces
pluricellulaires, et qu'il disparaît à la germination, après que la
spore s'est fixée. Au contraire, chez les Volvocales, le stigma est
souvent un organite constant du plastidome, qui se divise avant
celui-ci (6, fig. 8) à chaque cytodiérèse.

CYTOPLASME DES ALGUES

CHAPITRE TROISIEME

LE CHONDRIOME DES CHLOROPHYCÉES

Selon les données, désormais classiques, de la Cytologie moderne,
toute cellule végétale pourvue d’un plastidome possède aussi un
chondriome, formé d’éléments ou chondriosomes (cytosomes selon
P.-A. Panoeard) incolores, peu réfringents et très labiles, vraisembla¬
blement de nature lipo-protéique, granuleux, bacilliformes ou filamen¬
teux. Ces éléments ont été caractérisés avec précision, dans le Règne
végétal, d’abord par Meves (1904) ; c’est surtout aux beaux travaux de
A. Güilliermond, commencés en 1911, que nous en devons une con¬
naissance approfondie.

Les Algues vertes ne font pas exception à la règle générale, mais
leur chondriome, d’observation souvent peu aisée, n’a été décrit, avant
mes recherches personnelles, que chez un très petit nombre d’espèces :
quelques Siplionées, quelques Conjuguées, un Œdogone, et la Volvo-
cale incolore Polytoma urelia.

L’étude du chondriome des Chlorophycées présente cependant un
double élément d’intérêt.

a) D'abord, elle a vue importance cruciale quant au problème,
encore débattu, des relations qui peuvent exister entre chondriome et
plastidome.

Sans refaire l’historique de ce sujet, déjà mainte fois exposé,
rappelons en effet que ces relations ont fait l’objet de trois théories
fondamentales (1).

(1) Voir le Traité de Cytologie de Guilliermoiïd, Mangenot et Plantefol.
Je laisserai de côté la thèse défendue par Portier, Wallin Hurst et Strong,
selon qui les chondriosomes sont des « symbiotes » qu’on peut cultiver hors de la
cellule,

U. CHADBFAUD

1° Les premiers auteurs qui ont étudié les cliondriosomes des cel¬
lules végétales (Pensa, 1910, Lewitsky, 1911, Xicolosi-Roncati,
1912, etc...) y ont simplement vu des primordia de plastes, des plastes
embryonnaires ou avortés, se multipliant par division. Cette fhéorie
a encore été soutenue tout récemment par -J. v. Loin (1930) ; mais elle
est à peu près abandonnée.

2° Pour d’autres, tels que A. Meyer (1911), Rudolph (1912), Sa-
pehin (1913 et 1915), etc..., cliondriosomes et. plastes sont au contraire
deux catégories complètement distinctes de constituants cytoplasmi¬
ques. C’est la théorie défendue en France par P.-A. Dangeard et son
école.

■i' J Enfin, Grn.niERMOND et ses élèves adoptent une théorie inter¬
médiaire, selon laquelle il y a deux sortes de cliondriosomes, en prin¬
cipe de même nature, mais différenciés dans deux sens divergents : les
cliondriosomes inactifs, ou cliondriosomes proprement dits, et les
cliondriosomes actifs, qui peuvent se transformer en plastes.

Ces trois théories prétendent expliquer, chacune à sa façon, le fait
que chez les Phanérogames, dans les cellules méristématiques et dans
nombre de cellules adultes, celles de l'épiderme de l’Oignon par exem¬
ple. le plastidome est représenté par des éléments d’aspect mitochon¬
drial, que les techniques actuelles ne permettent pas toujours de dis¬
tinguer des cliondriosomes. Selon la première et la troisième théorie,
ces plastes d’aspect mitochondrial sont de vrais cliondriosomes, tandis
que selon la seconde, ils n’ont des cliondriosomes que l'aspect, et ne se
confondent avec eux que par nn phénomène de convergence morpholo¬
gique et physico-chimique.

Il suit de ht que chaque théorie implique, bien que les auteurs ne
1 aient pas toujours formulée, une hypothèse sur l'évolution des cons¬
tituants du cytoplasme. La théorie de Gttilliermond laisse supposer
qu’au début il n'v avait qu’une seule sorte de constituants figurés, qui
ont donné, an cours de l’évolution, d'une part les plastes, d’autre part
les cliondriosomes ; l’auteur avait même cru en trouver la preuve lors¬
que, eu 191», n’arrivant pas à déceler de cliondriosomes chez les Algues
vertes (Spirogyres et Œdogones! il admettait que leurs ehromato-
phorcs complexes représentaient à la fois le plastidome et le chon-
driome, encore indistincts et confondus. On traduirait une telle con¬
ception en disant qu’au début les plantes vertes avaient un « chondrio-
p astidome ». dont une partie s'est ensuite réduite à des chondrioso-
mes incolores et inactifs ; dans les cellules dépigmentées des plan-

CYTOPLASME DES ALGUES

tes supérieures, l’autre partie, ou plastidome, tend à son tour il subir
la même réduction. La théorie de Dangeard suppose au contraire éta¬
blie dès le début la dualité entre plastidome et chondriome, cette dua¬
lité ne tendant il s’effacer, dans les cellules incolores des plantes supé¬
rieures, qu’en apparence, par un phénomène de convergence.

Or les Chlorophycées ont en principe toutes leurs cellules, même
leurs zoospores et leurs gamètes, pourvues d’un plastidome chloro¬
phyllien, qui se multiplie régulièrement par division. Les éléments dé¬
pigmentés de quelques espèces résultent manifestement d’une évolu¬
tion secondaire, et ne réalisent pas le cas fondamental. Par suite, si
on démontre que ces Algues sont constamment pourvues, dans toutes
leurs cellules, d’un chondriome indépendant des plastes ou du chroma-
tophore, on aura démontré du même coup que les chondriosomes sont
antre chose que les primordia des plastes ou des plastes avortés. C’est
la démonstration fournie par Rudolph dès 1912, à l’aide des Vau-
chéries ; elle permet de réfuter la première théorie.

D’autre part, les Chlorophycées réalisent, comme l’étude de leur
plastidome nous l’a montré, un type très primitif d’organisation cyto¬
logique. Si leurs cellules sont toujours pourvues d’un chondriome dis¬
tinct du chromatophore ou des plastes, si jamais le chromatophore
ne peut être considéré comme représentant un cliondrio-plastidome, ce
géra un argument très important en faveur de la seconde théorie, op¬
posée il celle de Gttilliermond.

b) D’autre part, l’étude du chondriome des Algues vertes permet
de mettre en parallèle l’évolution du chondriome et celui du plasti¬
dome.

Les belles recherches de A. Guilliermond ont mis ce parallélisme
en évidence au cours de l’évolution ontogénique, dans les cellules iné-
ristématiques des plantes supérieures. Le chondriome y passe très
souvent de l’état, granuleux il l'état filamenteux pendant que les plas¬
tes mitochondriaux filamenteux se transforment en plastes différen¬
ciés, amylifères ou pigmentés.

Il est donc intéressant de chercher si, chez les Chlorophycées, vé¬
gétaux plastidiés qui réalisent les types cytologiques les plus primi¬
tifs, et où on peut le mieux suivre l’évolution du plastidome, le chon¬
driome ne présente pas quelques caractères particuliers, qui rappel¬
lent, dans une certaine mesure, ceux des chromatophores.

Or, j’ai montré dans une note préliminaire (1931) qu’il en est bien
ainsi.

Source : MNHN, Paris

M. CHADEFAUD

Ce qui précède permet de comprendre que j’aie été amené à étu¬
dier le chondriome des Algues vertes dans le même esprit que leur
plastidome c’est-à-dire celui de la morphologie comparée. Pour cela
j ai utilisé d’une part les résultats de mes recherches personnelles,
d’autre part ceux de mes devanciers, et on verra que certains sont déjà
assez anciens, le chondriome des Chlorophycées étant parfois assez
visible sur le vivant pour ne pas échapper à de bons observateurs
même non prévenus.

Je n ai mis en œuvre auoune technique compliquée. Les observations vitales
dont on ne saurait surestimer l'Intérêt, ont servi de base à mes recherches'
Pour obtenir des préparations durables, ou comme moyen de contrôle j'ai
d antre part employé quelques techniques dites « mitochondriales »
fixateur qui m’a donné les meilleurs résultats, en général, a été le Zeniier-
tormol ( 1 ) Ce liquide est préférable au formol biehromaté de Regarni, dont il
diffère surtout par la présence du sublimé, qui coaguie les protides LeRegaud

Sdef ^ *, '"T' bM,roma,é et *• ■*»•» d’urane. ooagul.e aussi les
polies et fixe bien le chondriome; malheureusement sou action est trop

Pnr I ’ app " ,itl °” d ' ar,elarts ' f '« ft.lt- me portent
pe . a ec II. Misons que, les chondrlosomes étant Itpo-protêtques leur
fixa, ion est meilleure avec les mélanges qui ,oagu,,ent LlCZt Z
piotldes. Le picro-formol de Regaud m'a aussi donné de bons résultats dans
quebines cas (BHveoclonUm) . .7,. qu'exeeptlonnellement, et sans 'g rZ
avantage, utilisé les fixateurs osmiés. La fixation a presque toujours été suivie
f une posteliromi.sation d’une semaine, A froid. l>ien ( ,„e ce ne soit nas ia
une précaution indispensable. Convenablement lavées A l’ean , ,! lft

ramool .oné. les Algues ont été doré “otmA'

de Regaud soit a l.a ftischsine anlllnée d'Altmanu, selon les procédés classiques

nans ce qui va suivre, je m’efforcerai de rapporter tous les faits
actue lement connus concernant le chondriome des Chlorophycées et
dégager les nlees d’intérêt général qn’ils comportent.

(1) Formule :

Solut. aq. sat. de sublimé

Solnt. aq. de bichromate de K. a ,V a. . ™ L

Formol A 40 % ' . C vol.

Durée du bain de fixation : 24 heures!.. 1 ™'

CYTOPLASME DES ALGUES

LE CHONDRIOME DES CONJUGUEES.

Les Conjuguées étant en principe demeurées fidèles au type ar-
cliéoplastidié amphipvrène, que nous avons considéré comme fonda¬
mental, c’est par elles que je commencerai mon exposé. On notera
toutefois quelles réalisent un type amphipvrène évolué, généralement
éloigné de la forme primitive.

Le chondriome des Conjuguées est formé de chondriosomes typi¬
ques, en forme de bâtonnets ou de courts filaments, peu différents de
ceux des plantes supérieures. Un type arcliéopïastidié d'allure rela¬
tivement primitive est donc compatible avec un type de chondriome
qu’on retrouve chez les plantes les plus évoluées. Les Conjuguées ne
nous fournissent par suite aucun argument quant au parallélisme en¬
tre l’évolution du plastidome et celle du chondriome.

D’autre part, à côté des chondriosomes typiques, le cytoplasme
des Conjuguées renferme généralement des « granula » d’aspect, mito¬
chondrial, mais que les techniques mitochondriales laissent incolores
ou font disparaître. Extrêmement abondants chez les Closterium, où
ils remplissent complètement le cytoplasme et sont entraînés par les
courants de eyclose, et probablement aussi animés de trépidations
browniennes, ces granula paraissent bien indépendants du chon¬
driome. Ceux des Clostéries rappellent, mais en plus gros, les granula
presque microscopiques et animés de mouvements browniens que Ga-
vaudan (1932) a récemment décrits chez les Ascoïdea. Leur présence
traduit une hétérogénéité du cytoplasme fondamental.

Chondriome et granula ont été aperçus sur le vivant dès 1887 par
Schwarz, et en 1888 par Zacharias. Chifflot et Gauthier (1905) ont
étudié les granula des Closterium , des Cosniarium et des Spirogyra,
et noté que leur présence dépend de l’état d’hydratation du cyto¬
plasme. Pour Leblond (1928) ce sont des mi celles du cytoplasme fon¬
damental, assez grosses pour être vues au microscope, ce qui n'est
guère admissible. Rappelons encore que Palla avait décrit chez les
Conjuguées, sous le nom de « Karvoïdes », des granules cytoplas¬
miques éosinophiles, donc sans doute protéiques.

La première description précise des chondriosomes des Conju¬
guées (Spirogyra et Zygnema I est due à A. Guilliermond. En 1915,

M. CH AD EF AUD

cet auteur, appliquant la technique de Regarni à des filaments entiers
de Spirogyres n'avait pu y déceler un clioudriome. En 1921, employant
comme fixateur le liquide de Meves, puis étudiant des coupes à la
paraffine de 1 y colorées par la méthode de Kull, il observe des ehon-
driosomes en bâtonnets ou filamenteux, rangés le long des bords du
pastidome, ou groupés autour du noyau, et il parvient à les retrouver
sur le vivant. C’était la première fois qu'on observait des chondrio-
somes chez une plante archéoplastidiée.

Depuis lors, I*. Pan<;eari> (1924) a donné une description détail¬
lée du clioudriome et des granula îles Spirogyres, et montré qu'il s'agit
la de formations indépendantes. 11 revient là-dessus dans son récent
Traite d'Algologie, où il étend ses conclusions au cas des Mougeotia
et des Zygnmia. Contrairement à I*. Danokauo, Maxuknot (1929) ad¬
met au contraire que les granula sont des chondriosomes granuleux.

Chez Z y gogo iiiuai pectinatvm j’ai observé vitalement, dans le
cytoplasme pariétal, des granula sphériques, souvent groupés en amas,
et des chondriosomes filamenteux.

II.

LE CHONDRIOME DES VOLVOCALES ET
DES PROTOCOCCALES.

Parmi ces Chlorophycées unicellulaires, le ehondriome d’une seule
espèce est connu. Encore est-ce une espèce aberrante, incolore, Poly-
toma uvella, chez qui Volkonsky (1930) a décrit, en plus du leuco-
jilaste pariétal amylifère et réticulé, des chondriosomes en bâtonnets,
souvent flexueux, situés dans la partie centrale du corps cellulaire
Doués des mêmes propriétés que le leucoplaste vis-à-vis des fixateurs
et des colorants, ils en diffèrent par leur aspect, et parce qu’ils n’éla¬
borent jamais d’amidon.

Mottier (1918) signale, sans donner de figures, l’existence de
chondriosomes granuleux chez les Hydrodictyou, où il les colore par
l’hématoxyline ferrique; la chose aurait besoin de confirmation.

et Mme Moreai (PDO) ont eux-mêmes reconnu que ce qu’ils
avaient décrit comme chondriosomes chez la Protococcale aberrante
Coccomym Solonnœ consistait en réalité en grains de volutine, préci¬
pités dans le vaeuome sous l’action des fixateurs,

CYTOPLASME DES ALGUES

Tant sur le vivant qu’après fixation et coloration, c’est en vain
nue j’ai cherché le chondriome des Chlamydomonas, des Platymonas
et (les Tetmspora : des difficultés techniques liées à la petite taille
des cellules et au grand développement du chromatophore m’ont em¬
pêché de le voir. Je tiens cependant son existence pour hautement

probable. .

Du seul cas connu {Polytoma) on peut conclure que, comme celui
des Conjuguées, le chondriome des Chlorophycées unicellulaires peut
être d’un type rappelant beaucoup celui des plantes supérieures.

III.

LE CHONDRIOME DES CHLOROPHYCEES
PLURICELLULAIRES.

Au contraire, chez les Chlorophycées pluricellulaires archéoplas-
tidiées_les seules que j’ai étudiées — le chondriome, jusqu’ici mé¬

connu, peut réaliser une disposition qui n'est pas sans rappeler celle
du chromatophore. Il tend alors à former dans la cellule un réseau
à peu prés continu de filaments anastomosés, qui peut doubler curieu¬
sement le système de rubans constituant le chromatophore pariétal.
Il y a alors un parallélisme extrêmement net entre chondriome et
plastidome.

Cet état continu, ou subcontinu, du chondriome, équivaut à l’état
archéoplastidié du plastidome. On le retrouve chez des organismes
dépourvus de plastidome, tels que le champignon hémiascé Ascmdea
rubeacenSj récemment étudié par R. Varitohak (1931). Les chondrio-
somes filamenteux ramifiés qu’on observe parfois chez d'autres Algues,
telles (pie les I’héophycées, les Oodium (Mangenot, 1922), et chez les
plantes supérieures (Pois et Iris, selon Gi illiermond, 1924), en sont
probablement une réminiscence, comme s'il s’agissait là d’un état pri¬
mitif ancestral.

D’autre part, cet état doit dépendre d’un équilibre physico¬
chimique avec le cytoplasme fondamental, puisque d'une façon géné¬
rale les chondriosomes tendent à devenir filamenteux quand les cellu¬
les se gorgent d’eau, et à se fragmenter en éléments granuleux quand
elles se déshydratent (Wagner, 1930). La continuité du chondriome
coïncidant avec celle du plastidome peut donc* indiquer que, dans une

7 6

M. CH.4 DEF AUD

certaine mesure, l’équilibre entre ces deux constituants cytologiques
et le cytoplasme est de même nature.

Quant au parallélisme entre les éléments du cliondriome et ceux du
plastidome, il indique que ces deux formations se conforment sembla¬
blement au plan d’organisation du contenu cellulaire, c’est-à-dire à
l’action orientatrice du cytoplasme. En même temps, il peut traduire
une influence du plastidome sur le chondriome, le second tendant à
se ranger contre le premier, par le jeu d’actions moléculaires comme
la tension superficielle et l’adsorption, ainsi que l’a noté autrefois
Beauverie chez les plantes supérieures, et Guilliermond (1921) chez
les Spirogvres.

Enfin, le chondriome, même lorsqu'il esl du type subcontinu, nous
apparaîtra comme capable d’importantes modifications morphologi¬
ques. l>e même que, chez les plantes ou les animaux supérieurs, des
chondriosomes filamenteux peuvent se morceler eu éléments granuleux
et ceux-ci, en s’allongeant ou en se soudant entre eux, redonner des
filaments, de même nous verrons chez quelques Algues vertes les fila¬
ments mitochondriaux se résoudre en granules, et un chondriome gra¬
nuleux coexister avec le chondriome filamenteux subcontinu, ici en¬
core, un équilibre avec le cytoplasme paraît en jeu, et les chondrioso¬
mes granuleux peuvent différer par leur constitution physico-chimique
des filaments mitochondriaux. C’est sans doute cette instabilité du
chondriome, bien plus grande que celle du plastidome, qui fait que les
espèces a chondriome continu sont moins nombreuses que les espèces
areheoplastidiées, et que le chondriome des Conjuguées et des Poly-
tonui est toujours formé de petits chondriosomes séparés.

i°) Ulothrichales.

En 1930, P. Danoeard déclare n’avoir pu observer vitalement le
chondriom? des Vlothriv, jusqu’ici inconnu. .Je n’ai pas été plus heu¬
reux que lui. Mais dans des cellules (VHormidium fixées au Zenker-
formol et colorées à l'hématoxyline ferrique, j’ai observé, dans cer¬
tains cas, des granules ou de courts bâtonnets sidérophiles rangés
dans le cytoplasme le long des bords du chromatophore (fig. 9), Il me
paraît probable que ces corpuscules sont des chondriosomes. S’il en
est bien ainsi, les Ulotrichales nous fournissent, après les Conjuguées
et les Polytoma, un nouvel exemple de chondriome formé de chondrio¬
somes distincts, dans des cellules du type archéoplastidié,

CYTOPLASME DÉS ALGUES

2 ") Chætophorales.

Lu partie essentielle du cliomlrioine des Chætophorales est au
contraire formée d'un système subcontinu de longs filaments rami¬
fiés et anastomosés, disposés parallèlement aux éléments longitudi¬
naux du chromatophore. Le cytoplasme peut en outre contenir quel¬
que» petits globules de substance mitochondriale, et des « grauula »
dont une partie au moins sont des chondriosoines granuleux.

La partie filamenteuse subcontinue est connue depuis longtemps
dans les grandes cellules axiales des Dru parnaldùi, où elle a été dé¬
crite et figurée par Soumit/, dès 1881’, comme un système de filets cy¬
toplasmiques longitudinaux, simples ou ramifiés, reliant les sommets
des lobes du chromatophore aux extrémités «le la cellule. Mangenot
(1922) les a observés en outre dans les cellules hyalines des poils et
des rhizoïdes, et leur attribue une nature mitochondriale. Dans les
cellules hyalines, ils représenteraient des leucoplastes filamenteux
très allongés; dans les cellules axiales, ils formeraient les extrémités
demeurées mitochondriales des chloroplastes allongés dont la réunion
constituerait le chromatophore. E. Leblond (1928) les a aussi obser¬
vés dans les cellules hyalines des poils, et a montré qu’ils pouvaient se
résoudre eu traînées d’éléments granuleux qui seraient, selon ses con¬
ceptions, comme les grauula des Conjuguées, des micelles du cyto¬
plasme colloïdal. Aucun auteur n'a reconnu qu’il s'agissait, en fait,
d’un chondriome indépendant du chromatophore.

Mes recherches personnelles ont porté sur Draparnaldia glome-
rata, trois espèces de Htirjeoclxmiunt, Chwtophom elegans et Colco-
vhwtc seul ata.

a) Draparnaldia ylomerata.

Les filaments hyalins de üohmits s'observent assez facilement, non
seulement dans les cellules axiales (pl. 4 et 5), mais aussi dans les
cellules des rhizoïdes et des poils, et dans celles des bouquets latéraux
de filaments assimilateurs très pigmentés (pl. G). Aucune cellule n’en
est donc dépourvue.

Les fig. de la pl. 4 montrent qu’ils sont complètement indépen¬
dants du chromatophore, contrairement à ce qu’ont cru Schmitz et

M. CHADEFAUD

Manoenot. Jls ne partent nullement du sommet des lobes du cliroma-
topliore; ils peuvent parfaitement poursuivre leur course à sa surface,
et le traverser dans toute sa largeur (fig. b). Ils sont alors logés dans
une lame de cytoplasme très mince, et tendue, par la tension super¬
ficielle ou autrement. Ils dépriment la surface du cliromatophore,
y déterminant la formation d'un sillon, qu’on reconnaît aisément sons
l’aspect d’une traînée plus pâle que le reste. Ils sont également indé¬
pendants du il «y au, à la surface duquel ils peuvent courir (fig. b), et
ne représentent nullement des traînées de cytoplasme périnueléaire
doué d’une réfringence spéciale. Ils ne sont pas davantage des veines
de cytoplasme fluide, comme on en connaît chez les Vauchéries et d’au¬
tres espèces. On 11 ’y observe en effet aucune inclusion, ni aucune trace
de courants ; ils semblent au contraire se disposer, comme les traînées
d’inclusions lipidiques qui les entourent souvent, selon la direction
des tensions et des courants cytoplasmiques. D’autre part, leurs ex¬
trémités libres sont arrondies et nettes, jamais effilées, ev ils peuvent
se déplacer lentement, par ondulations latérales, dans le cytoplasme.
Enfin, ils 11 e sont jamais dans le vacuome. Il s’agit donc bien d’élé¬
ments figurés du cytoplasme, indépendants du cytoplasme fondamen¬
tal et du plastidome.

D’autre part, les filaments de Schmitz se comportent, vis-à-vis des
réactifs, comme des cliondriosomes. Ils en ont la faible réfringence et
l’aspect mat. Ils n’absorbent pas les colorants vitaux du vacuome,
rouge neutre et bleu de crésyle. L’acide acétique à 2 % les altère for¬
tement, et très rapidement (d, pl. 3) ; en un quart d'heure, il les désor¬
ganise a tel point qu’on 11 e les retrouve pratiquement plus, dans le
cytoplasme devenu lui-même granuleux. La solution iodo-iodurée ne
les détruit pas, mais les colore très légèrement en jaune brun, et les
altère : ils y deviennent variqueux et se tronçonnent en petits frag¬
ments, qui peuvent se vésiculiser. La solution aqueuse saturée d’acide
picrique 11 e les colore pas, et les conserve, mais ils y prennent sou¬
vent un aspect moniliforme, indice d’un début d’altération. Par con¬
tre, après séjour de 24 heures dans une solution de formol à 4 % d'al¬
déhyde formique, 011 les retrouve intacts, et même plus visibles que
sur le vivant. Les fixateurs mitochondriaux comme le Zenker-formol
les conservent aussi très bien. Le pouvoir fixateur du formol à leur
égard est tel qu’ils sont conservés dans les fixateurs acétiques for¬
mulés, comme le liquide de Bovin ou celui de Duboscq et Brasil; ce
pouvoir fixateur est toutefois insuffisant pour empêcher que, même

Source.

CYTOPLASME DES ALGUES

avec ces liquides, ils ne soient fortement altérés (1). Après fixation,
les filaments de Schmitz sont colorés électivement par la fuchsine
acide aniiinée et par l’hématoxyline ferrique. Ils se comportent donc
bien comme un cliondriome.

En principe, ces filaments sont continus; vers les extrémités du
corps des cellules axiales, ils peuvent se ramifier et s'anastomoser en
réseau («, pl. 4), formant ainsi dans la cellule un cliondriome sub¬
continu réticulé, dont la disposition, les filaments principaux étant
longitudinaux, n'est pas sans rappeler celle du plastidome, également
formé d’éléments longitudinaux anastomosés, et également suscepti¬
ble de prendre un aspect réticulé. Mais dès que la cellulle commence
à souffrir du séjour au laboratoire, en même temps que la morpholo¬
gie du plastidome se dégrade, les filaments de Schmitz se tronçonnent
en ehoiidriosomes filamenteux, qui sont des chondrioeontes très typi¬
ques ( b, c et d, pl. 4).

Cette altération morphologique simultanée du plastidome et du
cliondriome indique (pie ces deux formations :

a) ont une parenté physico-chimique;

b) sont l’une et l’autre en équilibre avec le cytoplasme ambiant.

La disposition même du cliondriome subcontinu traduit cet équi¬
libre, qui conditionne à la fois la disposition du cliondriome, celle
du plastidome. et celle des traînées de fins globules lipidiques et de
granula. les uns et les autres disposés en ordre longitudinal ou,
lorsque s’accuse la torsion hélicoïdale du contenu cellulaire (« et b ,
pl. 5), selon les lignes directrices en S de celui-ci. Il est bien certain
que, dans la région équatoriale des grandes cellules axiales, le
chromatophore agit sur la disposition des filaments mitochondriaux
qui se placent sur les lignes ponctuées séparant ses éléments longi¬
tudinaux, et suivent le bord de ses lobes (u, pl. 4). Mais l'influence du
chromatophore ne saurait, à elle seule, expliquer la disposition du
cliondriome dans les extrémités hyalines du corps cellulaire, surtout
lorsqu'on le voit, dans ces extrémités, prendre, en raison de la
torsion hélicoïdale, une obliquité bien supérieure à celle des éléments
du plastidome (a et b, pl. 5). L’intiuence du cytoplasme peut seule
expliquer semblable disposition.

(1) On sait que le liquide de Bonin conserve le cliondriome de certaines
espèces, par ex., des Pythium (Sakskna, 1932).

AI. CH. lü EF AUD

Des gratin,la hyalins, flous cl peu visibles, sout parfois abon
dants dans les grandes cellules axiales (c* et d, pl. 4). Ils sont le
plus souvent groupés contre le chromatophore, mais les eôurants
cytoplasmiques peuvent les entraîner dans les portions hyalines de
la cellule. La fig. il montre qu’ils peuvent se former par fragmen¬
tation des filaments île Schmitz, comme l'avait déjà observé Leblond.

l’ne partie d'entre eux au moins appartient donc au eliondriome.
Mais ils sont plus flous, moins réfringents que les filaments mito¬
chondriaux, et je ne les ai pas retrouvés dans les cellules fixées et
colorées. La désagrégation du eliondriome filamenteux en éléments gra¬
nuleux paraît donc être la conséquence d’une modification de sa
constitution physico-chimique et, partant, de son équilibre avec le
cytoplasme. Il reste d’autre part possible qu'une partie des granula
ne soient pas de nature mitochondriale, et doivent être homologués
à ceux des Conjuguées.

b) Üèiijeooloniiun

Des filaments mitochondriaux ramifiés et anastomosés, et très
comparables aux filaments de Schmïtz des Draparnaldia, représen¬
tent la partie essentielle du eliondriome dans les cellules des Stigeo-
clonium, qu'il s'agisse des cellules chlorophylliennes ou des cellules
hyalines des poils (pl. ->. Ils sont beaucoup plus visibles sur le
vivant, de par leur diamètre et surtout leur réfringence, chez &H.
tenue que chez les autres espèces étudiées, ce qui indique que, dans
l’intérieur d’un même genre, pourtant très homogène, la constitution
physico-chimique du eliondriome est susceptible de variations.

Ils sont toujours logés dans le cytoplasme où ils peuvent se
déplacer, el tout a fait distincts des « figures d’instabilité myéliin¬
formes » que celui-ci peut émettre dans les vacuoles {h, pl. 2). Us
sont également indépendants du noyau, ainsi que du chromatophore,
par rapport auquel ils sont disposés comme ceux des Draparnaldia,
c’est-à-dire selon les lignes ponctuées qui le subdivisent en éléments
longitudinaux, et le long des bords de ses lobes. Plus encore que
ceux des Draparnaldia ils ont tendance à se diviser en files de
chondriocontes typiques (c et i, pl. 21.

Leur aspect et leur comportement vis-à-vis de l'acide acétique et
des autres réactifs, des fixateurs et des colorants sont ceux de chon-
driosomes, comme les filaments mitochondriaux des Draparnaldia, Tls

Source : MNHN, Paris

CYTOPLASME DES ALGUES

sont notamment susceptibles de se vésiculiser quand ils commencent
à s’altérer, dans les cellules en mauvais état (g et i, pl. 2). On les
voit, sur la pl. 3 (fig. a et b), après fixation et coloration selon les
techniques mitochondriales.

Je n’ai pas observé de granula chez les Ütigeoclomvm mais les
tij;. a et b, pl. 3, montrent que leur cytoplasme peut contenir, outre le
chondriome filamenteux, de rares globules de substance mitochon¬
driale.

En a, pl. 2, on remarquera que le chondriome filamenteux coexiste,
dans les poils hyalins, avec un plastidome presque incolore et peu
visible, dont il est tout-à-fait indépendant. Il ne représente donc pas
le plastidome de ces poils, comme l’admettait Mangbnot.

cl Chœtophora elegans

La cytologie des Chœtophora est identique à celle des Stigeo-
cionium, tant en ce (pii concerne les cellules chlorophylliennes qu'en
ce qui a trait aux poils hyalins, et tant d’après les observations

l'ig. ij. — a, Cluctot>hora elegans, observation vitale : chroniatophore et chondriome fila¬
menteux, pyrénoïdes dans les chromatophores, globules lipidiques, inclusions sphé-
roidales dans le vacuome ; b, coleachcete scutata, cellule du bord du thalle, observée
\ italement ; o gauche, face supérieure : chroniatophore, pyrénoïde, noyau, globules
lipidiques autour du noyau; à dijoite, face inférieure : deux chondriocontes ; c.
Idem, deux autres cellules : chondriome filamenteux sur la face supérieure ; d,
Hormidium sp., trois cellules fixées au Zenker-formol et colorées à l’hémotoxyline
ferrique : noyau, chromatophore, et chondriosomes (?).

Source. MNHN. Paris

M. CHADEFAUD

vitales (fig. 9) que d'après l'étude de cellules fixées et colorées par les
méthodes mitochondriales (c et d, pl. M). Dans les poils, le chondriome
est bien indépendant du plastidome; s’il paraît, sur la fig. d, com¬
plètement tronçonné en chondriocontes, c'est en grande partie sous
l'action des réactifs fixateurs. Plus encore que les Sligeocloniiim, les
Chœtophom peuvent posséder de beaux globules de substance mito¬
chondriale, en plus de leur chondriome filamenteux.

d) Üoleochœte scutata

La fig. 9 montre enfin que c’est encore sous forme de filaments
ramifiés que s’observe le chondriome des Coleochœte, dont l'organi¬
sation cellulaire rappelle celle des Ulves.

3 °) U1 val es.

La cytologie des Ulves et des Enteromorphes est en effet très
semblable à celle des Cliætophorales. Dans les deux cas, le chroma-
tophore est subdivisé en éléments incomplètement séparés, et n'ayant
pas la valeur des plastes, par des files de perforations; dans les deux
cas aussi, le chondriome est subcontinu, formé essentiellement de
filaments ramifiés et anastomosés; dans les deux cas enfin, nous
observerons dans le vacuome des inclusions sphéroïdales volumi¬
neuses. C’est essentiellement par la morphologie du thalle et, corré¬
lativement, par l’architecture du contenu cellulaire, que les Ulvales
diffèrent des Cliætophorales ; encore les Cliætophorales à thalle scu-
tiforme, comme les Coleochœte , et les cellules allongées de certains
Enteromorphes font-ils qu'il n’y a aucun hiatus entre ces deux grou¬
pes, du point de vue qui nous occupe ici.

La fig. a, pl. 8, montre la disposition type d'une cellule d’Ulvacée.
Contrairement au plastidome, mais toutefois logé comme lui dans le
cytoplasme pariétal, le chondriome filamenteux subcontinu est plus
développé sur la face polaire interne de la cellule que sur sa face
externe. Sur la même planche, la fig. e montre que la solution iodo-
iodurée le conserve, mais en le colorant légèrement et en l’altérant,
exactement comme chez les Draparnaldia. On voit sur la figure com¬
ment il se présente au pôle interne des cellules, après fixation et colo-

CYTOPLASME, DES ALGUES

ration mitochondriales : j’ai obtenu les très belles préparations qui
m’ont donné ces figures en utilisant un Enteromorplie tubuleux, dont
la paroi était formée d’une seule couche de cellules. Le morcellement
,lu cIiondriome en ehondriocontes est pour partie un phénomène natu¬
rel, et pour partie le résultat de l’action du fixateur; il peut donner
quelques chondriosom.es granuleux.

Observé vitalement, ou après fixation et coloration, ou retrouve
un chondriome semblable, sur la tig 10, chez Ulva lactuca et Entero-

Fig. io. — a, Ulva lactuca, face externe de cinq cellules, observées vitalement : chroma-
tophores, pyrénoïdes, chondriome filamenteux, globules lipidiques, sphéroïdes
vacuolaires, noyau ; b, Enteitomorpha clathrata, face externe deux cellules allon¬
gées, observées vitalement : mêmes remarques ; c, Idem, deux aspects successifs
du chondriome filamenteux d'une cellule, observée vitalement ; d, Idem, deux
cellules fixées au Zenker-formol et colorées à l'hématoxyline ferrique : noyau,
chromatophore, pyrénoïdes, chondriome.

morpha clathrata. On peut constater, en c, que ce chondriome est mo¬
bile, et que sa morphologie est instable : sous le microscope, on voit
ses filaments se déplacer, puis se rompre, se ressouder, onduler, et
changer constamment d’aspect.

A ma connaissance, aucun auteur n'avait jusqu'ici observé ce
chondriome, dont j'ai donné une description sommaire en 1931.

M. CHADÉFAUb

4 °) Œdogoniales.

Sauf P. Danoeard qui, en 1930, a décrit des cliondriocontes
sinueux, accompagnés de granula, observés vitalement chez un Q-Àlo-
gone indéterminé, aucun auteur n’a non plus décrit le chondriome
des Œdogoniales. 11 est du même type que celui des üraparnaldia,
comme leur cliromatophore, c’est-à-dire formé d’un système de fila¬
ments hyalins ramifiés et anastomosés, complètement distincts «lu
cytoplasme fondamental, du noyau et du plastidome, et doués des
propriétés mitochondriales. Il peut être accompagné de granula
mitochondriaux. Les filaments du chondriome subcontinu peuvent se
résoudre, comme ceux des Ghætophorales, en cliondriocontes libres,
et c’est ceux-ci qu’a vus P. 1 >an<;eard. Ils sont disposés le long des
bords des éléments du plastidome, «pi'ils doublent de façon très
curieuse. Il peut y avoir en outre, comme chez les Cliætophoraeées,
des globules de substance mitochondriale.

Sur la pl. 11, on retrouve en a, chez Œdogonium Donncllii, un
plastidome et un chondriome filamenteux très analogues à ceux des
Draparnaldia. Les filaments du chondriome sont mobiles, ils ondu¬
lent dans le cytoplasme, et l’un d’eux vient de se rompre. On voit
en outre un globule de nature mitochondriale, près d’un des filaments.
En c, le chondriome est tronçonné en éléments ramifiés; l’un «le ces
éléments comporte une grosse masse «le substance mitochondriale,
autour de laquelle rayonnent des filaments mobiles, à bouts arrondis
et nets ; des granula accompagnent ce chondriome filamenteux. En b,
le plastidome est très réduit, le chondriome est formé «le chon-
driocontes séparés, qui se déplacent le long des bords des rubans
chlorophylliens et qui, au cours de leurs mouvements, peuvent se
renfler, puis s’étirer, changeant constamment de forme, comme c’est
aussi le cas des cliondriocontes des plantes supérieures, selon
Guilliermond.

Œdogonium nodulosum (a à c, pl. 12), et l'espèce imléterminée
figurée sur la même planche en /, possèdent un chondriome semblable,
subcontinu ou morcelé en cliondriocontes, et accompagné, chez la
seconde espèce, de nombreux granula. Semblable aussi est le chon¬
driome d’Œ. rufescens (pl. 13), et celui des Bulbochœte (pl. 13 et 14).
Ces derniers surtout réalisent clairement le type continu réticulé,
à filaments principaux longitudinaux.

CYTOPLASME DES ALGUES

Un chondriome filamenteux réticulé se retrouve dans les oogones
[d et e, pl. 13, f et g, pl. 14), les zoospores ( g, pl. 12) et les jeunes
germinations (d et e, pl. 11), ainsi que dans les poils hyalins bulbeux
des Bulbochœte (g, d et e, pl. 14).

Le formol, le Zenker-formol, le Regaud-Tupa et les mélanges
osrniés fixent bien le chondriome des Œdogoniales; on peut ensuite
le colorer par la fuchsine d’Altmann ou par l’hématoxyline ferrique
(e pl. 12 ; a à g, pl. 13; a, b et c, pl. 15). On obtient ainsi la coloration
non seulement du réseau filamenteux ou des chondriocontes, mais
aussi des globules de substance mitochondriale (d, pl. 13) et des gra-
nula (a et b, pl. 15). En 1931, n’ayant observé de granula fixés et
colorés que contre les rubans du plastidome, j’avais supposé à tort
qu’il s’agissait de granules chromatiques appartenant à celui-ci.
Mes observations ultérieures m’ont convaincu de mon erreur. Elles
m'ont montré que les granula des Œdogones, comme une partie au
moins de ceux des Draparnaldia , sont de nature mitochondriale et ap¬
partiennent au chondriome.

Toujours comme chez les Draparnaldia, le parallélisme entre la
disposition du ehromatophore et celle du chondriome traduit une in¬
fluence du premier sur le second, mais ne saurait être expliqué unique¬
ment par cette influence. On voit en effet en c, pl. 14, ce parallélisme
se maintenir même dans la portion hyaline de la cellule, où le plasti¬
dome ne s’étend pas. Ici encore, une action du cytoplasme ambiant,
s’exerçant simultanément sur le plastidome et le chondriome, doit être
invoquée.

5 °) Cladophorales.

Tout aussi inconnu était jusqu’à ce jour le chondriome des Cla-
dophorales. A cause de l’existence d’un vacuome externe et d’un
ehromatophore particulièrement complexe, son observation est extrê¬
mement difficile. Je suis cependant arrivé à l’observer, après fixation,
chez Rhizocîonium hieroglyphicum (f, pl. 19), et vitalement chez
Üpongomorpha lanosa, où la réduction du plastidome en rend l’étude
aisée [a, b, c et e, pl. 19). On retrouve le type filamenteux ramifié et
subcontinu des Œdogoniales et des Chætophorales, avec la même ten¬
dance, soit spontanément, dans la cellule vivante, soit sous l’action
des fixateurs, au tronçonnement en chondriocontes distincts. Je
n ai observé, en dehors de ce chondriome filamenteux, ni granula ni

M. CHADEFAUD

globules mitochondriaux. Le fait que les inclusions lipidiques s’or¬
donnent souvent comme ses filaments indique, ici encore, que sa
disposition est influencée par des forces émanant du cytoplasme
ambiant.

6°) Microsporales.

Jîien que le plastidome des Mhrospora réalise, comme celui des
groupes précédents, une disposition rubannée et réticulée, leur chon-
driome, que j'ai décrit sommairement en 1981, est formé de chondrio-
somes granuleux, b&eilliformes ou filamenteux distincts, non rami¬
fiés ni anastomosés, et ne formant jamais un système subcontinu.
Ceci doit être mis en parallèle avec le fait que les rubans du cbrorna-
tophore sont moniliformes, c’est-il-dire presque subdivisés en élé¬
ments distincts ayant valeur île plastes.

Il m'a été absolument impossible d'apercevoir les chondriosomes
(1e ces Algues sur le vivant, mais les techniques mitochondriales
m'en ont donné des préparations très claires, qui ne laissent aucun
doute sur leur existence et leur morphologie (pl. 17). Comme chez
les autres Chlorophycées filamenteuses, ils ont très nettement ten¬
dance à s aligner le long des bords des rubans plastidiaux. Dans
certaines cellules, ils ont tous l’aspect ,1e granules ou de bâtonnets
très courts, souvent géminés, ce qui indique qu'ils se multiplient par
bipartition. Dans d'autres au contraire il n’y a guère que des chon-
rtriocontes, parfois aussi longs que le corps cellulaire, et pourvus
d extrémités arrondies très légèrement renflées. Dans beaucoup de
cas, chondriosomes granuleux et chondriocontes coexistent. 11 m’a
été impossible de trouver une loi de répartition de ces divers tvpes de
chondriosomes le long d'un même filament.

Outre le chondriome, les Mierospora possèdent des corps péri-
nucléaires en forme de bâtonnets, bien visibles sur le vivant, grâce
il leur réfringence, et sidérophiles. Logé dans le cytoplasme pariétal
et applique contre la surface du corps cellulaire, le noyau est lenti¬
culaire ; les corps péril,ucléaires sont appliqués contre son contour,
et encerclent. Ils sont bien moins nets dans l’espèce de la pl 18

(hg. h) que dans celle de la pl. 17, où on les retrouve sur toutes les
ligures.

La nature de ces corps périnucléaires est énigmatique. Etant exté-
neurs au noyau, ce ne sont pas des prochromosomes, comme un exa-

CYTOPLASME DES ALGUES

inen sommaire le laisserait supposer (voir surtout en e, pl. 17, la
cellule du bas, où un des corps péri nucléaire est complètement déta¬
ché du noyau). On sait que le noyau de beaucoup d’organismes est
entouré de formations de nature variable : corpuscules issus de
1 appareil parabasal chez les Polytoma (Volkonsky, 1930) et divers
Flagellés (P. P. Grasse, 1920), tégosomes lipoïdiques de la tête des
spermatozoïdes de divers Mollusques (Orassé et Tuzet, 1929, Tttzet,
1930), corps paranucléaire des Leptornonas (M. et A. Lwoff, 1929),
etc... Mais il m'est impossible pour le moment, d’homologuer les corps
périnucléaires des Microsporo à aucune de ces formations. Je me
bornerai donc à indiquer qu’ils sont bien visibles sur le vivant, fort
peu labiles, non colora blés par les colorants vitaux du vacuome, et
jiu contraire, après fixation, intensément colorables par l’hémato-
xyline ferrique.

IV.

LE CHONDRIOME DES SIPHONALES.

Avec les Conjuguées, les Siphonées sont les seules Algues vertes
qui, antérieurement ù mes recherches, aient fait l’objet d’études cyto¬
logiques approfondies. Dès 1886, Berthold avait observé et figuré,
dans le cytoplasme des Vauchéries et des Bryopsis, de courts fila¬
ments moniliformes, peu visibles, entraînés par les courants cyto¬
plasmiques, qui sont certainement des chondriosomes, peut-être al¬
térés. La première description précise de chondriosomes chez les
Algues est celle de Rudolph (1912), et a trait aux Vauchéries.
Depuis lors, le ehondriome des Siphonales a été étudié par F. Mo¬
reau (1914), G. Mangenot (1922 et 1934) et P.-A. Dangeard (1925).
Seuls les genres Vaucheria, Bryopsis et Codium on été examinés.

Dans ces trois genres, dont aucun n'est archéoplastidié, et chez
lesquels le plastidome est formé de plastes distincts, le ehondriome
est constitué par des chondriosomes granuleux assez faciles à observer
sur le vivant. Granules et bâtonnets courts et souples dominent chez
les Vauchéries et les Bryopsis; les Codium ont plus souvent des clion-
driocontes (Mangenot, 1922).

Chez les Vauchéries, P.-A. Dangeard (1925) avait cru pouvoir
affirmer qu’une partie au moins des chondriosomes absorbent vitale-

M. CHADEFAUD

ment le rouge neutre et le bleu de crésyle. S’il en était ainsi, le chon-
driome de ces Algues aurait des affinités tinctoriales qu’il ne mani¬
feste ni chez les autres Chlorophycées, ni chez les Végétaux supérieurs.
Mais G. Manoenot (1932) vient de montrer qu’en réalité les Vauché-
ries contiennent, mélangés, et morphologiquement semblables, deux
choses différentes : les chondriosomes véritables et des corps iden¬
tiques h ceux que nous retrouvons, sous le nom de physodes, chez les
Tribonèmes. Seuls les physodes absorbent le rouge neutre et le bleu de
crésyle (fig. 12). A propos des Phéophycées et des Tribonèmes, nous
verrons dans la seconde partie de ce mémoire, que ce sont lient être
des chondriosomes chargés de substances métachromatiques ou de tan-
noïdes, mais que la chose n’est pas toutefois convenablement établie.

A ma connaissance, le chondriome d’aucune Siphonocladiale n'est
connu.

CONCLUSIONS.

Bien qu’il demeure encore trop de lacunes dans nos connaissan¬
ces, on peut tirer de ce qui vient d’être exposé les conclusions sui¬
vantes :

Cl) Tontes les Chlorophycées, même archéoplastidiées, sont très
vraisemblablement pourvues rl’un chondriome. nés les premiers sta-
des de l’évolution des végétaux plastldiés on observe donc le dua-
hsme chondriome-plastidome. ce qui paraît indiquer que ces deux for¬
mations cytologiques sont, h l'origine, radicalement distinctes ainsi
que le suppose la théorie de A. M™ et de P.-A. Danoearh. Notons
cependant que, selon P. Dangeard (1927t. les Porpliyra et les Banqù,
Algues rouges archéoplastidiées, n’auraient pas de chondriome ■' du
moms cet auteur n’a-t-il p„ l’observer. Mais la détection d'un chou-
driome est souvent chose délicate, ,1e sorte qu’en ce domaine les résul¬
tats négatifs des recherches n'ont qu'un intérêt limité, et ne doivent
être admis qu’avec beaucoup de méfiance.

6) L’état archéoplastidié peut parfaitement s'accommoder du
morcellement du chondriome en chondriosomes distincts (Conjuguées
Polytoma, Hormidium, etc...). Cependant, il est très remarquable de
voir beaucoup de Chlorophycées posséder un chondriome filamenteux

CYTOPLASME DES ALGUES

subcontinu, et de noter que ces Chlorophycées réalisent un type
relativement uniforme de plastidome : un chromatophore découpé
par des files de ponctuations en éléments n’ayant pas valeur de
plastes, et pouvant devenir réticulé-fenêtré. 11 est également intéres¬
sant de voir, chez les Microspora, où les rubans plastidiaux tendent
ù se subdiviser eu plastes, un cbondriome formé de chondriosomes
distincts. Ainsi s’accuse un parallélisme très net entre l’évolution du
cbondriome et celle du plastidome, encore que ce parallélisme soit
partiellement masqué par l’instabilité morphologique du premier,
et sa tendance au morcellement.

c) La disposition du cbondriome est, comme celle du plastidome,
conditionnée par les forces auxquelles il est soumis de la part du
cytoplasme, en conformité avec l’architecture intime du contenu
cellulaire. Cbondriome et plastidome sont l’un et l’autre en équilibre
mécanique, et aussi physico-chimique, avec le cytoplasme. Le parallé¬
lisme de leurs dispositions traduit d’une part une influence du second
sur le premier, et d’autre part une similitude physico-chimique
ayant pour conséquence, vis-ù-vis du cytoplasme, une certaine iden¬
tité de comportement.

Nous conclurons donc que chondriome et plastidome sont, physico-
chwiiqncment et physiologiquemen t partant, très proches voisins, mais
que cependant, l’étude des Algues, qui sont les plus primitifs des végé¬
taux plastidiés, conduit èi y voir deux constituants distincts du cyto¬
plasme. Ce sont deux frères, mais chacun a son individualité.

Source : MNHN, Paris

M. CHADEFAUD

CHAPITRE QUATRIEME.

LE VACE O ME DES CHLOROPHY CÉES

La notion de vacnome, telle qu’elle a fini par se dégager des
travaux anciens de Von Molii, de Hofmeister, de Hanstein, de
Næoeli, de Strasbirger, puis des célèbres recherches de de Vries
(1885) sur la plasmolyse et le prétendu « tonoplaste », et des études
ultérieures de Van Tieohem (1888), de Tswett (1896) et surtout de
Went (1888 et 1889), des expériences de Pfeffer (1890), reprises
ilans d autres conditions par Nemeo (1900) sur la néo-formation des
vacuoles, et enfin, à une époque plus récente, des observations de
P. A. Dangeard, de I\ 1 )angeard, de A. Guilliermond et de leurs
élèves, est suffisamment classique pour qu’il me soit permis de n’en
pas refaire l'historique, de me bornerai à rappeler les points sui¬
vants.

а) Toute cellule végétale est constamment pourvue tl’un vacuome, même
celles des Bactéries et des Cyanophycées, qui n'ont ni plastidome ni chondriome
distincts.

б) Jjes éléments du vacuome ne sont pas logés dans des inclusions spéciales
du cytoplasme, tels que les tonoplastes de de Vries, bien que leur paroi cyto¬
plasmique puisse, en raison des phénomènes de tension superficielle, adsorber
des lipides et prendre une composition spéciale, comme d’ailleurs la surface
externe du corps cellulaire (Tarat, 1928). La théorie de Lloyd et Scarth (1926)
selon lesquels les vacuoles se forment par vésieulisation d'un film lipidique
préexistant, n’a pas été confirmée.

<•) I.e contenu (le ces éléments est très complexe. En principe, c'est une
solution colloïdale de substances ayant pour certains colorants vitaux basiques
tels que le rouge neutre et le ldeu de erésyle une grande affinité, et prenant
avec ces colorants une teinte métaeln-omatique. c'est-à-dire orangée avec le
premier, violet pourpre avec le scond. Selon P. Dangeard (1923), cette méta¬
chromasie dénote simplement que le contenu du vacuome est alcalin: elle dis¬
paraît quand il se charge de tannoïdes acides. P.-A. Dangeard suppose
que les colloïdes eolorables du vacuome soiit toujours identiques a la mêla-

Source : MNHN, Paris

CYTOPLASME DES ALGUES

«1

chromatine, ou volutine, des Bactéries, des Cyanophyeées et des Champignons,
décrite par Baises (1895), Gbimme (1902), Guilliermond (1902) et. Dobell (1911)
Mais Guillermond et ses élèves ont critiqué cette conception. Pour éviter
toute confusion, je désignerai ces corps sous le nom de substances ou colloïdes
métachromatiques.

d) La richesse en eau de ce contenu est très variabl.e selon les cas. Le
vacuome est généralement formé de vacuoles aqueuses et turgescentes, par
suite de la tension osmotique des corps dissous dans leur suc et de l’hémiper-
méaltilité — ou mieux, la perméabilité sélective, — du cytoplasme. Mais il
peut être aussi formé, comme c’est généralement le cas dans lys méristèmes
des plantes supérieures, d’éléments non turgescents, <1 contenu colloïdal méta-
chromatique peu aqueux, épais et visqueux. Gela montre que la tension
osmotique intravacuolaire, et la turgescence des vacuoles, ne sont pas réglées
simplement par le teneur de oeljes-ei en colloïdes métachromatiques, mais par
une teneur en cristalloïdes largement indépendants de ces derniers. Vax Uys-
selberghe. puis L. Lapicque ont montré (pie cette teneur en cristalloïdes dépen¬
dait elle-même d’un équilibre avec le cytoplasme, selon le mécanisme complexe
de Yépietèse (L. Lapicque, 1922).

p) Pour P.-A. Dangeard et son école, il n’y a jamais néoformation
d’éléments du vacuome; ils apparaissent toujours par division ou bourgeonne¬
ment d’éléments préexistants, et sont transmis par les éléments reproducteurs,
comme le supposait Wkxt. Les expériences de Pfeffer et de NeMEC ne contre¬
disent pas cette façon de voir, car les auteurs se sont placés dans des condi¬
tions anormales. Mais Gitilmermox» et ses élèves (Cassaione, 1931), ont signalé
des faits (pii paraissent en désaccord avec la thèse de P.-A. Dangeard, de sorte
que la question n’est pas résolue.

Cette question touche A ce 1,1e de la définition précise du vacuome. Divers
éléments du contenu cellulaire peuvent avoir l'aspect et les propriétés des va¬
cuoles, notamment la colorabilité par le rouge neutre et le bleu de crésyle, sans
pour cela appartenir au vacuome. Si les éléments de celui-ci ne se forment
jamais de novo, le vacuome pourra être défini de façon précise et sans ambi¬
guité. Sinon, sa définition sera forcément plus vague. Dans l’expectative, nous
adopterons l'attitude suivante : appartient au vacuome tout ce qui peut se for¬
mer aux dépens d'un, élément caractérisé du vacuome, ou se transformer en un
tel élément. Cette définition est pratiquement suffisante.

/) Enfin l,e vacuome est tout-à-fait indépendant du plastidome et du chon-
driome.

Ces notions s’appliquent aux Algues vertes dont les cellules
sont toutes pourvues d'un vacuome typique bien reconnaissable sur
le vivant, et facile à colorer vitalement par le rouge neutre et le bleu
de crésyle,

Source : MNHN, Pans

JIf. CHADEFAUD

MORPHOLOGIE COMPAREE DU VACUOME
DES CHLOROPHYCEES.

II y .1 généralement line relation très nette entre l'aspect et la
disposition du vacuoine, 1 architecture générale fin contenu cellulaire
et la disposition du plastidome. Toutefois, cette relation ne suffit
pas à caractériser la morphologie du vacuoine, qui peut se ramener
il une petit nombre de types.

i°) Le type « aggrégé ».

Dans ce premier type, le vacuoine est constitué par un ou plu¬
sieurs amas de petits éléments vacuolaires il contenu colloïdal méta-
chromatique généralement concentré, parfois même quasi solide. Ces
éléments peuvent être sphériques, ou au contraire diversement étirés
liai- les tractions qu’ils subissent de la part du cytoplasme. Par rap¬
port il leur teneur en colloïdes, leur teneur en cristalloïdes osmoti¬
ques est faible. Nous étudierons plus loin le phénomène de 1’ « aggré-
gation » vacuolaire, auquel ce type de vacuome emprunte son nom.

Ce type est le plus répandu chez les Chlorophycées unieellu-
Iaires : Volvocales et Protococcales. Il a été décrit par Ch. Janet
1111,41 qui appelle « Volutins » les petits éléments du vacuome aggré¬
gé des Chlamydomonades et des Volrnx, riches en volutine propre¬
ment dite, puis par P.-A. et P. IUngeakd ( 1924) chez les Gonium, Endo¬
rme et Volroj-, et par de Pcymai.y (1924) chez diverses Protococcales
aériennes. C’est il tort que ce dernier auteur croit qu’il caractérise
les Algues aériennes. P.-A. Dangeabd (1930 et 1931) le décrit à nou¬
veau chez son PMymoms Roacoffemis, et chez diverses Chlamydomo-
nadines, et Volkonkky (1930) le retrouve chez Polytomu urelUi 11 est
aussi caractéristique des Euglènes. On le trouvera figuré, pl. |. chez
un Tetraspora et un Asterococcus.

Selon I». Dangeard (1932), ce même type de vacuome se retrouve
dans les zoospores et les zoogamètes des Algues vertes pluricellu-

CYTOPLASME DES ALGUES

laires, où les éléments vacuolaires à suc concentré peuvent parfois
s’étirer eu filaments et s’anastomoser entre eux.

Il ne faudrait cependant pas croire que ces éléments flagellés
et les Algues vertes unicellulaires ne puissent avoit un vacuome d’un
autre type. Ce sont de grandes vacuoles aqueuses et turgescentes,
occupant une bonne partie du volume cellulaire, et peu nombreuses,
que j’ai observées chez Platynionax tctrathcle (fig. 5), Eremosphœra
viridis et dans les zoospores ou les zoogamètes des Enteromorpliâ,
des Microspora (pl. 18), des Ètiyeocloniuin (pl. 2) et des Draparnal-
(l\ a . On remarquera leur importance chez Plat y in omis tctrathcle, où
elles envahissent même les espaces compris entre les tractus qui
relient la masse pyrénitère du chromatophore à sa lame pariétale.

2 ”) Le type à vacuoles polaires.

Ce type est caractéristique des Chlorophycées filamenteuses a cel¬
lules subcylindriques, telles (pie les Ulothriehales (ïïormidiuin,
fig 13, «), les Chætophorales (Stiyeocloniiim, pl. 7), certains Œdogo-
nium {h et y, pl. 16), et les Microspora (pl. 17 et 18».

Chacune des cellules renferme, de part et d'autre du pont cyto¬
plasmique transversal qui loge, en son milieu ou sur le côté, le noyau,
une grande vacuole polaire, tantôt simple, tantôt subdivisée par
quelques travées cytoplasmiques transversales. Chez les Microspora
de la pl. 17, le pont équatorial au niveau du noyau est très mince,
ce dernier étant pleural. Dans les autres cas, il est au contraire épais.
Généralement presque égales, les deux vacuoles polaires sont au con¬
traire très inégales dans les poils des Cluetophoracées; nous y revien¬
drons plus loin.

En outre, il y a généralement de petits éléments vacuolaires soit
dans le pont équatorial ou, comme chez les Microspora de la pl. 17,
sur son pourtour, où ils déterminent une zone « spumeuse » déjà,
bien figurée par Uekthold (18801, soit sur le pourtour des travées qui
peuvent cloisonner les vacuoles polaires, ou aux extrémités de la
cellule. Ces vacuoles accessoires dérivent des vacuoles polaires par
bourgeonnement (r et r, pl. 7) ; un développement ultérieur des bords
du chromatophore peut ensuite les eu séparer, de sorte qu’elles de¬
viennent externes par rapport à la lame pariétale du plastidome
(m et o, pl. 7). Elles peuvent avoir, comme les éléments vacuolaires

94 .

U. CHADÉPA UD

du type aggrégé, un contenu colloïdal plus concentré que celui des
vacuoles polaires.

Quand la cellule se divise, chaque cellule tille n’emporte qu’une
des vacuoles polaires, et une partie des vacuoles accessoires, aux dé¬
pens desquelles une seconde vacuole polaire sera formée (« p. 7). Il
peut d’ailleurs aussi se faire que, lors de la division cellulaire, les
vacuoles polaires se divisent pour former directement celles des
cellules-filles, comme c’est le cas lors de la formation des rameaux
latéraux cliez les Drapunutldiu (/ et m, pl. 7).

3 ”) Le type alvéolaire ou « spumeux r.

A. C’est surtout chez les Cludophora et les IthiMolonium, parmi
les Chlorophycées, que ce type est réalisé ; il est beaucoup plus fré¬
quent chez les Hétérokontes et les ifhéophycées.

Soit d’abord Hpongomorphu limosu, Cladophoraeée marine
(Pl- I'('"s beaucoup d’articles terminaux, le cytoplasme, eu grande
partie occupé par le plastidome continu, est une sorte d’éponge, dont
les cavités sont des vacuoles remplies d’un suc épais et visqueux,
comme dans le type aggrégé. Sous l’action des tractions cytoplasmi¬
ques, ces vacuoles s’étirent et peuvent s’anastomoser entre elles. Dans
les cellules sous-jacentes, et parfois dans les cellules terminales elles-
mêmes (fig. </), le chromatophore se réduit à peu près à un manchon
subpariétal fenêtre. Corrélativement, le vacuome se trouve subdivisé
eu deux parties : une partie interne, formée de grandes vacuoles
aqueuses, alvéolaires, séparées par un réseau, d'ailleurs lâche, de
minces travées cytoplasmiques, et une partie externe qui conserve ses
caractères initiaux, c’est-à-dire reste formée de petits éléments à con¬
tenu visqueux. Enfin, plus loin du sommet, dans les articles où le chro-
matophore n'est plus représenté que par quelques rubans anastomosés
Ires espacés, les travées intervacuolaires disparaissent dans le va
euome interne, qui devient continu, tandis que les vacuoles externes,
il en étant plus séparées par le plastidome, deviennent plus aqueuses,
et tendent à se fusionner avec lui (c, pl. 19).

h étude de cet exemple nous fait comprendre ce qu’est le va¬
cuome alm,luire, lié à une structure spongieuse ou, selon le terme de
Crato, spumeuse, du protoplasme et du plastidome.

Chez les Cludophora proprement dits, et les Rhkoclonium on re¬
trouve, séparés par le manchon plastidial fenêtré, un vacuome interne

CYTOPLASME DES ALGUÉS

et un vaenome externe alvéolaires (fig. 1<>). ("est 1*. Dangeard (1980)
qui a le premier décrit ce dernier, puis montré (1982) qu’il forme seul
le plastidome <les zoospores, lors de la sporulation. L'.-A. Dangeard
en a aussi donné récemment une description, avec une interprétation
différente de la nôtre. Contrairement à ce que disent ces auteurs, on
voit sur nos figures (pie les vacuoles externes, bien que généralement
petites et à contenu très concentré, peuvent devenir aussi aqueuses et
aussi volumineuses que les autres, par un mécanisme qui sera décrit
plus loin.

B. La disposition alvéolaire ou « spumeuse » se trouve aussi réa¬
lisée chez les espèces dont le cytoplasme est disposé, dans chaque cel¬
lule, en une ou plusieurs masses axiales, logeant le noyau et les mas¬
ses pyrénifères du plastidome, et une conclu 1 pariétale, reliées l'une il
l’autre par un système plus ou moins complexe de travées et de trac¬
tas. C'est alors les alvéoles délimitées par ces travées et ces tractas
qui constituent les vacuoles.

On comprend aisément que ce second cas de vacuome alvéolaire
s'accorde avec les types arcüéoplastidiés à masses pyrénifères en posi¬
tion médiane. Mais il ne faut pas croire qu’il soit commandé par la
disposition du cliromatophore. On le trouve en effet réalisé chez les
Eremmphœra, qui ont des plastes distincts, et chez Tctmblcpharis
globriosa, où seule la présence d'un pyrénoïde auprès du noyau, dans
la niasse centrale du protoplasme, témoigne de l'existence d’un plasti¬
dome incolore.

C’est à ce type de vacuome alvéolaire que se rattachent les espè¬
ces unicellulaires à masse pvrénifère médiane, quand elles ne réali¬
sent pas le type aggrégé (Plat-ymonas tctrathele, fig. 5), el les formes
amphipyrènes à vacuoles bien développées, comme les Conjuguées. Ces
dernières conservent celle disposition même lorsque, comme chez les
Spirogyres, les masses pyrénifères axiales ont complètement d isparu ;
le cytoplasme centra 1 ne loge alors que le noyau.

C. Enfin, c’est aussi un type alvéolaire de vacuome (pii est réalisé
chez les TJlvacées, où quelques grandes vacuoles séparées par de min¬
ces travées cytoplasmiques partant généralement de la zone périnu-
cléaire occupent la plus grande partie du volume cellulaire.

M. CHADÉFAUÙ

4 n ) Le type continu.

I>îiiis plusieurs eus enfin, la partie essentielle du vacuome est re¬
présentée par une très grande vacuole unique, non cloisonnée par des
travées cytoplasmiques, qui occupe toute la partie axiale du corps
cellulaire. Le cytoplasme est alors réduit à sa partie pariétale, qui
loge tout le plastidome, le ehondriome, et les noyaux, et peut conte¬
nir quelques petites vacuoles accessoires.

Ce dernier type peut dériver du type à vacuoles polaires. Lorsque
le noyau devient pleural, comme chez les Microsporu «le la pl. 17 le
pont cytoplasmique équatorial peut en effet se réduire à une mince
travée cytoplasmique. Celle-ci disparaissant, le vacuome devient con¬
tinu, comme dans les grandes cellules des axes du thalle des Drapar-
naldia, et chez les grosses espèces des g. Œdoyonium (a et h, en haut,
pl. 1(>> et Bulbochœte. On remarquera que c’est dans «les cellules à
grand diamètre que la position pleurale du noyau entraîne la dispa¬
rition complète du pont équatorial.

Le type continu peut aussi dériver du type alvéolaire, par «lispa-
lition des travées intervacuolaires, comme nous l’a montré l’étude de
Spongomorpha lanosa. C’est «le la sorte «pie le vacuome «les articles
de diverses Siphonocladiales et «lu thalle lion cloisonné des Siphona-
les filamenteuses est souvent continu ( Hryopsis , Oodiitm, Vaucheria).
Chez les Vauchéries, le vacuome est souvent cloisonné eu vacuoles
alvéolaires dans les parties jeunes du thalle, près «lu sommet «les ra¬
meaux; il devient progressivement continu «lans les parties plus
âgées, et il y aurait en outre, selon 1 *. Dangkard (1930) des petites va¬
cuoles accessoires entraînées par les courants cytoplasmiques dans le
cytoplasme pariétal.

II.

LE SUC VACUOLAIRE ET SES INCLUSIONS.

Le suc vacuolaire des Chlorophycées absorbe vitalement le rouge
neutre et le bleu de crésvle» oarce ou'il crmtmnt .-i. i &

alcalin. De plus, les vacuoles sont turgescentes, à cause

cause des

CYTOPLASME DES ALGUES

cristalloïdes qu’elles renferment en dissolution. D’autre part, le suc
vacuolaire peut renfermer des inclusions de divers types, dont je ferai
plus loin l’inventaire, en les classant, d’après leur aspect, en inclusions
sphéroïdales, inclusions bourgeonnantes et inclusions sableuses. Enfin,
toutes les vacuoles peuvent n’être pas identiques entre elles, et, par
leur aspect et la nature de leur contenu, il peut y avoir des vacuoles
spécialisées.

i°) Le suc vacuolaire proprement dit et sa coloration vitale.

A. Les colorations vitales au rouge neutre et au bleu de crésyle
suffisent à montrer que le suc vacuolaire des Algues vertes renferme
des colloïdes mét achromatiques. Elles indiquent aussi probablement
qu’il est alcalin, comme l’a soutenu P. Dangeard en 1923 dans le cas
des plantes supérieures.

a) Ces colorations vitales sont toujours possibles, à la condition que le
bain colorant soit neutre ou légèrement alcalin. Nous verrons en effet plus
loin, et j’ai déjà montré en 1933, que la perméabilité du cytoplasme aux
colorants vitaux basiques comme le rouge neutre et le bleu de crésyle dépend
de sa polarisation électrique, elle-même commandée par le pH du milieu
ambiant et du contenu des inclusions colorables (vacuoles ou autres éléments
de la cellule).

b) Les colorations s’accompagnent très souvent, chez la plupart des Chlo-
rophycées, de l'apparition dans les vacuoles de globules colorés, auxquels
P.-A. Dangeard a donné le nom d'endochromidies. que nous conserverons. La
formation d’endochromidies globuleuses résulte évidemment de la floculation
de certains constituants de suc vacuolaire par suite de leur combinaison ou
de leur association physico-chimique avec les colorants. Ces constituants sont
les colloïdes métachromatiq'ues.

Dans certains cas, notamment chez Platymonas, certains Etiycolonium , les
Œdogomum, etc... ont peut obtenir la préeipitaion de ces colloïdes sous forme
de globules en traitant les cellules par l'alcool, le formol ou le sublimé, puis
obtenir la coloration post-vital,e des globules ainsi formés. La réalité des
colloïdes métachromatiques ne saurait donc être mise en doute.

D’ailleurs, plus le couteuu des vacuoles paraît épais et visqueux, c’est-à-
dire riche en colloïdes, et plus il est facilement et intensément eolorable.
Nous arrivons ainsi à la notion importante que la pénétration d’un colorant vital
dans une inclusion de la cellule ne dépend pas seulement de la perméabilité
du cytoplasme, mais aussi de la présence, dans cette inclusion, de substances
ayant une affinité spéciale pour le colorant.

c) La métachromasie (coloration en rouge plus ou moins orangé) du suc
vacuolaire vis-à-vis du rouge neutre semble indiquer qu'il est légèrement alcalin.
En milieu aqueux non colloïdal, le rouge neutre en solution est en effet rouge

M. CHADÉFAUÙ

pour pH < G,5 et jaune pour pH > 7,S ; une teinte orangée indique un pH inter¬
médiaire, plus voisin de 7,S que de C,5. On peut toutefois se demander s'il en
va de même en milieu colloïdal.

La métachromasie (coloration en violet pourpre) vis-à-vis du bi,eu de
crésyle paraît confirmer à la fois le caractère colloïdal et l’alcalinité du suc
vaeuolaire. En solution aqueuse simple, le bleu de crésyle est en effet bleu, et
ne présente aucun virage net pour un pH compatible avec la vie des cellules.
Adsorbé par une surface ou par un colloïde, il est au contraire violet, pourvu
que la réaction du milieu, dont dépend l'état d’adsorption, ne soit pas acide.
On peut le montrer à l'aide des observations suivantes :

1) Un grain de bleu de crésyle étant jeté sur l’eau s’entoure immédia¬
tement d'une auréole violette de colorant dissous et ad sorbe pur la surface,
tandis qu’au dessous descend vers le fond du vase une traînée bleue de colorant
dissous et non adsorbé.

2) Quand on vide un tube de verre plein d’une solution de bleu de
crésyle, le colorant qui reste adsorbé par le verre forme une couche violette.

3) Un morceau de gélose placé dans une solution de bleu de crésyle se
colore en violet, le colorant étant adsorbé par le colloïde. Il vire au bleu,
puis laisse diffuser le colorant si on le transporte dans de l’eau légèrement aci¬
dulée, taudis qu’il reste coloré en violet dans l'eau neutre ou alcaline.

4) Si on fait dissoudre du savon (solution colloïdale) dans une solution
bleue de bleu de crésyle, on la voit bientôt virer au violet pourpre; ultérieu¬
rement, la quantité de savon dissous augmentant, elle vire au bleu-vert. Ces
virages dépendent de l’adsorption par le colloïde, et de la réaction du milieu,
car eu acidifiant la solution bleu-vert, on la voit repasser au viol,et pourpre,
et la solution violet pourpre au bleu primitif. la; savon est en effet non
seulement colloïdal, mais aussi al,câlin. La teinte violet-pourpre, très semblable
à celle que prend le suc vaeuolaire, s’obtient pour un pli égal ou un peu
supérieure à 8.

Par analogie, on peut donc émettre l’hypothèse que le suc vaeuolaire est
également colloïdal, avec un pH voisin de 8.

B. L’étude de Vaxphyxic, entre lame et lamelle, des cellules d’Al-
gues vertes colorées vitalement, paraît confirmer la réaction alcaline
du suc vaeuolaire. Elle donne en outre une idée du potentiel d’oxydo-
rédiifition du contenu cellulaire.

J’ai expérimenté sur des Hortnidium, des Stiffeoelomwm et des Œdogones.
Le vacuome de ces Algues étant coloré vitalement ne se décolore, quand on les
replace dans de l’eau pure et aérée, qu’avec une extrême lenteur. Au contraire,
dans le cas d’une coloration au bleu de crésyle, entre lame et lamelle on voit
bientôt la coloration se modifier et même disparaître, C’est, que, dans ces
conditions, l,es cellules ne tardent pas à être asphyxiées. La coloration demeure
en effet très longtemps inchangée si l’eau dans laquelle sont examinées les
cellules a été au préalable additionée d’un peu d’eau oxygénée : elle reprend

Source : MNHN, Paris

CYTOPLASME DES ALGUES

ses caractères et sou intensité primitifs si on aère l,es cellules, soit eu soule¬
vant la lamelle, soit en faisant circuler île l’eau aérée dans la préparation. 11
est remarquable que la fonction chlorophyllienne, entre l^ame et lamelle, soit
assez peu active pour ne pas empêcher l’asphyxie, car celle-ci se manifeste
aussi bien ù la lumière qu'il l’obscurité : c’est tout au plus si ou peut remarquer
parfois que les cellules les plus ventes résistent plus longtemps que les autres
aux effets du milieu confiné.

Les phénomènes observés, surtout faciles il suivre chez les Hormidium,
sont de deux sortes.

1) La couleur du vaeuome et des eudochromidies vire du violet pourpre
au bleu, et l,es eudochromidies disparaissent, parce que le vaeuome s'acidifie
au cours de l’asphyxie (1). Ces phénomènes sont en effet exactement comparables
au virage et à la décoloration de la gélose au milieu acide, décrits plus
haut. Tout sc /tasse donc comme si la coloration molette dépendait d’une adsorp-
tion par les colloïdes mëtachromatiques, en milieu alcalin.

Il est remarquable que le colorant, bien qu’il cesse d’être adsorbé par les
colloïdes, ou du moins que son état d'adsorption devienne plus lâche, ne sorte
pas de la cellule. C’est que l'acidité même que prend le suc vacuolaire, en
agissant sur la polarisation électrique, donc sur la perméabilité du cytoplasme,
s’oppose à cette sortie. Le colorant ne peut pas plus sortir d’une vacuole acide
qu'il ne peut pénétrer dans la cellule quand le pH du bain est trop bas

2) En même temps, si l’asphyxie est assez complète, suc vacuolaire et
eudochromidies se décolorent complètement, par transformation du colorant en
leucodérivé. Ce leucodérivé demeure dans les vacuoles, qui se recolorent dès que
l’asphyxie cesse.

Cette décoloration peut être assez rapide pour empêcher l’observation du
virage au bleu. Augmentation du pouvoir réducteur et acidification sont donc,
au niveau du contenu vacuolaire (je ne parle pas du cytoplasme lui-même) deux
phénomènes relativement indépendants, qui se manifestent inégalement vite
selon les cas.

A pH ^ S, la transformation du bleu do crésyle en son leucodérivé su
l.ioduU quand le rH tombe au-dessous de 16 environ. Le rH intracellulaire ne
<h,il donc „„s cire beaucoup supérieur à 10: cela est d'accord avec l'opinion
de la plupart des auteurs, qui le fixent aux alentours de 19 ou 20,

Je n'ai par contre jamais observé la décoloration du rouge neutre dans les
Il faudrait en effet que le rit descendit au-dessous de a ou 4 pour
quelle se produise. 1

-■ lui coloration vitale du vaeuome dépend d’un équilibre physieo-
Climiquo entre son contenu avide de colorants, et le milieu, la perméa¬
bilité sélective du cytoplasme intervenant dans cet équilibre.

(1) L’acidification au cours île l’asphyxie
pur Laiucque et Keumoüoand (1923).

été étudiée chez l,es Spirogyres

100

M. CHADËFAUD

On sait en effet que des cellules colorées vitalement, puis placées dans une
grande quantité d’eau, se décolorent peu à peu. La coloration du vacuome
dépend donc d’un coefficient de partage du colorant entre le suc vacuolaire et
le milieu ambiant, coefficient très favorable au premier.

D’autre part, quand on colore des Algues vertes à l’aide de mélanges de
rouge neutre et de bleu de crésyle on constate, autant qu’on en peut juger par
la teinte qtue prennent ,les vacuoles, que chaque colorant, y pénètffre au
prorata de sa concentration dans le bain. On retrouve ici une nouvelle appli¬
cation au cas des colorations vitales de la loi d’action de masse, et on eu
peut conclure que les colloïdes vacuol,aires ont une affinité du même ordre
de grandeur pour le rouge neutre que pour le bleu de crésyle.

Enfin, en portant dans une solution de l'un de ces colorants des Algues
colorées d’abord avec l'autre, on assiste, toujours en harmonie avec la loi
d’action de masses, au déplacement du second par le premier.

Ces faits confirment l’existence dans le suc vacuolaire de constituants
ayant une affinité particulière pour les colorants vitaux basiques. La partie
colorée de la molécule de ceux-ci étant un cation, on peut supposer que, dans
les conditions de pH normalement réalisées dans le vacuome, ces constituants
sont des colloïdes électronégatifs.

La perméabilité sélective du cytoplasme intervient, comme nous l’avons vu
plus haut, pour empêcher la pénétration du colorant à partir d’un bain acide,
ou sa sortie des vacuoles acidifiées par l’asphyxie. Comme je l’ai montré en
1933, c’est une perméabilité polarisée : il partir d’une certaine différence de
pH, les colorants vitaux ne traversent pas le cytoplasme pour atyer d’un milieu
acide dans un milieu moins acide ou alcalin, tandis qu’ils peuvent toujours
passer d’un milieu aloalin dans un milieu moins alcalin ou acide. Une telle
perméabilité est un rapport avec la polarisation des molécules ou des micelles
bipolaires qui constituent, selon H. Devaux et d’auitres auteurs, le cytoplasme.

Notons d’ailleurs ici que c’est bien sur le cytoplasme qu’agit l’acidité du
milieu, pour empêcher la pénétration des colorants, et non sur le contenu
des vacuoles; des algues étant colorées au rouge neutre ou au bleu de crésyle,
puis transportées en milieu acide, on constate en effet que la teinte des vacuoles
demeure métachromatique, ce qui prouve que leur pH n’est pas modifié par
celui du milieu. La perméabilité sélective, ici comme toujours, assure la cons¬
tance des propriétés du miljeu cellulaire interne.

D. Les vacuoles perdent leur métachromasie quand elles se char¬
gent de tannoïdes acides, et cela est une nouvelle confirmation du rap¬
port probable entre métachromasie et alcalinité du suc vacuolaire.

P. Dangeard (1923) a déjà établi ce fait dans le cas des cellules méris
tématiques des planés supérieures, et en a tiré les conclusions qu’il comporte.

Chez les Algues vertes, on peut citer les exemples suivants :

1) Conjuguées. Chez les Mougeotia, les Zyynenia et les Zygogonium, les
tannoïdes sont contenus dans des inclusions cytoplasmiques spéciales, sur
lesquelles nous reviendrons ; le vacuome est métachromatique et ses colorations
vitales tout à fait typiques. Chez les Spirogyres au contraire, le suc vacuolaire

CYTOPLASME DES ALGUES

101

est tannifère (Van Wisselingh (1910), Mangenot (1929) ; sous l'action du bichro¬
mate de potase il s’y forme un précipité caractéristique ; il n’y a pas d’inclusions
tannoïdes spéciales. Or, vis-à-vis du rouge neutre et du bleu de crésyle, ce suc
n’est pas métachromatique. De plus, les colorations vitales y prennent un aspect
très particulier ; elles consistent essentiellement en la précipitation des tan¬
noïdes, combinés aux colorants, sous forme d’un précipité ayant même aspect
que celui que donne le bichromate; la présence des colloïdes métachromatiques
ue se manifeste plus par la formation de véritables endochromidies typiques.
Donc: 1) l’acidification dûe à l,a présence de tannoïdes abondants fait dispa¬
raître la métachromasie, comme celle qui résulte de l’asphyxie; 2) comme
cette dernière, elle s’oppose à la combinaison des colloïdes métachromatiques
aux colorants basiques sous forme d’endrochromidies, de sorte que ce sont
les tannoïdes, et non ces colloïdes, qui absorbent les colorants vitaux.

2) Cladophoracées. — Le suc vacuolaire des Rhizoclonium est souvent
coloré par le bleu de crésyle en bleu à peine violacé. Cette quasi absence de
métachromasie dépend de la présence d’une petite quantité de tannoïdes, qui
rendent les vacuoles osmioréductrices, et que le bichromate fait précipiter sous
forme de petites masses brunes clairsemées.

3) Œdogoniacées. — Le suc vacuolaire de quelques Œdogones ( Œ. Don-
nellii notamment) est également, dans beaucoup de cellules, peu métachroma¬
tique, parce qu’il renferme des tannoïdes. Ceux-ci rendent les vacuol.es osmio¬
réductrices, noircissent quand du perclilorure de fer pénètre dans les cellules,
précipitent sous forme de globules bruns, irréguliers et épars, sous l’action
du bichromate, et donnent avec 1,’ammoniaque un précipité granuleux rous-
sàtre, plus dense que le suc vacuolaïî'e, et fort peu soluble dans l’alcool. Peu
altondants dans les cell,ules initiales (cellules à calottes), ces tannoïdes se
forment dans les cellules à gaine à mesure qu’elles vieillissent.

4) Ulvaeées. — Une très petite quantité de tannoïdes, insuffisante pour
faire disparaître la métachromasie, paraît enfin exister dans l,e vacuome des
Ulves, oïl l’acide osmique et le bichromate les précipitent (fc, pl. 9).

E. En réjsumé, tout semble se passer comme si le vacuome des *
Chlorophycées était normalement alcalin, et contenait des colloïdes
qui, en milieu alcalin, absorbent les colorants vitaux basiques, prenant
avec eux une teinte niétachrom-a tique. L’asphyxie et la présence dée.
tannoïdes abondants acidifient le vacuome et font disparaître ab¬
sorption et métachromasie, mais les tannoïdes à leur tour s’unissent
aux colorants vitaux basiques, qui peuvent les faire précipiter. Le •
passage de ces colorants à travers le cytoplasme dépend en outre de
la polarisation des molécules ou des miçelles de celui-ci et de la permé¬
abilité sélectqire qui en résulte,

102

M. CHADEFAUD

2 °) Les colloïdes mét achromatique s.

Le terme <le colloïdes métachromatiques recouvre plusieurs sub¬
stances différentes, comme le montrent les faits suivants.

A. Distinction des colloïdes floeulables par Te bleu de ercsyle, et
des colloïdes non floeulables.

a) Chez le Miorospora de la fig. 15 et dans la cellule de Rhizoclo-
fiium représentée en a, fig. 16, certaines vacuoles ont leur suc entière¬
ment coloré par le colorant vital, et ne renferment pas d'endochromi-
dies, tandis que les autres contiennent des endochromidies dans un
suc incolore. Chez de telles espèces, c'est donc la totalité des colloïdes
métachromatiques qui, le cas échéant, flocule sous l’action des colo¬
rants vitaux. Leurs vacuoles ne renferment que des colloïdes floeula¬
bles.

b) Dans d’autres cas, les colorations vitales au bleu de crésyle
(le rouge neutre convient beaucoup moins bien) permettent au
contraire de distinguer des colloïdes floeulables et des colloïdes non
floeulables, qui peuvent coexister dans la même vacuole.

1) Soit d’abord le Stigeoclonium de la pl. 7 (fig. p à v) coloré au bleu
de crésyle. Dans les poils hyalins, les colloïdes floeulables sont rares : c’est
A peine s’il y a quelques petites endochromidies; les colloïdes non floeulables
sont abondants : le suc vacuolaire est intensément coloré en violet pourpre. Dans
les cellules chlorophylliennes ordinaires, au contraire, les colloïdes floeulables
sont abondants (nombreuses et belles endochromidies), tandis qu'il y a fort
peu de colloïdes non floeulables (suc vacuolaire presque incolore). Dans la
zone intermédiaire, à la base des poils, les deux sortes de colloïdes coexistent
et sont abondants: dans un suc coloré comme celui des poils, il y a autant
de belles endochromidies que dans les eellul.es chlorophylliennes (/;. et r, pl. 7).
Il en est de même dans les rhizoïdes (q, pl. 7) et dans les ébauches des
jeunes rameaux (s, même pl.). La distinction et la coexistence possible des
deux sortes de colloïdes est ainsi clairement établie.

2) L Œdogoniuin de la fig. h. pl. 1(5. conduit au même résultat. Dans chaque
segment du thalle, la coloration au bleu de crésyle montre que la cellul.e A
calottes a un vacuome assez riche en colloïdes non floeulables, que celte richesse
est plus grande dans les deux cellules fl gaine sous-jacentes, qui sont les plus
jeunes du segment, et qu'a partir de là ell,e décroît juqu'ù zéro quand on
étudie des cellules A gaine de plus en plus Agées. La distribution des colloïdes
floeulables, révélée par celle des endochromidies. est ou contraire capricieuse
(bien plus encore que ne le laisse supposer le dessin), preuve que ces deux
catégories de constituants vacuolaires sont bien distinctes.

CYTOPLASME DES ALGUES

!' 3

On remarquera que, dans les deux cas, les cellules les plus riches
en colloïdes non floculables sont les moins riches en chlorophylle. La
cellule à calottes et les cellules sous-jacentes de l’Œdogone étaient
en effet beaucoup moins vertes que les autres, de même que les poils
du StigeoclonUtm. Le plus, il s’agit de cellules jeunes, ou en voie de
croissance et d’élongation.

Le rouge neutre est bien moins apte que le bleu de crésyle à met¬
tre ces faits en évidence à cause de la redissolution dans le suc vacuo-
laire des endochromidies formées sous son action, qui se produit chez
les Algues exactement telle qu’elle a été décrite par Guilliermond
chez les plantes supérieures.

B. Différences entre les colloïdes floculables des diverses espèces
d*Algues vertes.

D’autre part, d’une espèce ù l'autre, les colloïdes floculables
ne sont pas identiques.

ci) Ces colloïdes donnent les réactions de la métachromatine proprement
dite ou volutine, chez les Volvocales ( Platymonas ), les Chætophorales (Stigeo-
çtonium) et les fEdogoniales (ŒdoffOnUun).

On peut en effet mettre en évidence de la volutine dans la vacuome de
ces Algues, à. l’aide des réactions classiques (réactions de Meyer avec le bleu
de méthylène et l’acide sulfurique, ou coloration au bleu polychrome après fixa¬
tion il l’alcool, au formol, ou au sublimé, etc...) et de pl,us montrer qu’il
n’y a de volutine en quantité décelable par ces moyens que dans les vacuoles
qui donnent de belles endochromidies avec le bleu de crésyle. Chez les Honni-
ilium, où la formation d'endochromidies est rare, les réactions de la métachro¬
matine ne donnent généralement rien de net.

Sous l’action des vapeurs d'acide osmique, les colloïdes métachromatiques
des Œdogones, même chez les espèces non tannifères (Œ. bohemicum), peuvent
floculer sous forme de globules brun noir, souvent entourés d'un mince cortex
incolore.

h) Chez les Cladophonacées (Rhizoclmuum de la fig. 16, p. 13..'), il s’agit de
substances déjà passablement différentes. Les endochromidies ont un aspect
très spécial (a et /. fig. 16) : grappes de petits granules violacés ou bleus, se
transformant en globules irréguliers, qui arrivent finalement à prendre des
aspects déchiquetés très remarquables. Coagulés par fixation au formol, les
colloïdes qui donnent ces endochromidies peuvent être colorés en rouge par le
rouge de ruthénium, en violet non pourpré (métachromasie faible) et virant au
bleu lors du montage au baume par le bleu polychrome, et en bl.eu violacé,
souvent peut net. par l’hémalun. La safranine formolée les colore intensément
en rouge, et la réaction de Meyer, appliquée à des thaljes vivants, les laisse
bien colorés. Ils ont donc des propriétés voisines de celles de la volutine, sans
lui être absolument assimilables.

c) Enfin, l.es colloïdes floculables des Uvacées ont des caractères encore

104

M. CH AD EF AUD

plus spéciaux. Avec le bleu de crésyle, on voit d’abord se colorer le suc vaeuo-
laire, puis y floculer des endoc-hromidies globuleuses, violettes, qui presque
aussitôt se transforment en bouquets ou en oursins d’aiguilles cristallines de
de même couleur (g et h, pl. 9, e et /, pl. 10*). Le rouge neutre donne des
[résultats analogues: d’abord des endochromidies globuleuses, manifestement
plastiques, car elles s'aplatissent contre (es inclusions vacuolaires auxquelles elles
s’accolent (i, pl. 9), se transformant bientôt! en faisceaux d'aiguilles (j, même
pl).

Une telle cristallisation des endochromidies se retrouve chez les Phéophycées
et beaucoup d’Algues rouges. Mangenot (1928) a soutenu que les endochromidies
métachromatiques en bouquets d’aiguilles, formées sous l’action du bleu de
crésyle, révélaient la présence d’iodure dans le vacuome. Cette conclusion ne
s'applique certainement pas aux Ulvacées, où j'ai pu constater, grâce au con¬
cours de E. Chemin, que les iodures font totalement défaut.

Les colloïdes métachromatiques lie sont pas les seuls que ren¬
ferme le suc vacuolaire, qui est très complexe. Chez les Ulves ( e,
pl. 10) en même temps que des endochromidies on voit souvent flocu¬
ler un colloïde mucilagineux incolore, qui les enrobe. Nous avons déjà
rencontré les tannoïdes. Chez le Stigeoclonium des flg. p. à v, pl. 7,
la solution iodo-iodurée faisait précipiter dans les vacuoles (surtout
dans les poils) des bâtonnets cristallins parfois très abondants, colo¬
rés en bleu sombre. C’est encore la présence de constituants indépen¬
dants des colloïdes métachromatiques que va nous révéler l’étude des
inclusions vacuolaires.

3 °) Les inclusions sphéro'idales du vacuome.

A. Des inclusions sphéroïdales incolores, souvent volumineuses,
peuvent s^observer dans le vacuome de beaucoup d’Algues vertes.

a) Volvocales. — Selon Yolkonsky (1930) chacune des petites
vacuoles des Polytoma peut renfermer un globule de nature protéique,
non colorable par le rouge neutre, qui occupe la plus grande partie de
sa cavité. J’ai trouvé des globules semblables dans les vacuoles
des Asterococcus de la pl. 1, flg. o et p, où ils présentaient en outre
la particularité de porter, accolés à leur surface, des granules réfrin¬
gents oblongs. Les vacuoles des Tetraspora sont en général complè¬
tement remplies par des globules semblables, également porteurs de
granules réfringents (a, pl. 1). Comme il n’y a pas de suc vacuolaire
autour, les colloïdes métachromatiques sont, cette fois, mélangés à

CYTOPLASME DES ALGUES

105

la, substance (les globules, et ceux-ci prennent les colorants vitaux. Les
vacuoles qu'ils remplissent se gonflent, puis s’unissent entre elles
quand la cellule s’altère et laisse affluer l’eau ( c, d et e, pl. 1), mais
les colloïdes métachromatiques n'v diffusent pas, bien que les globules
soient altérés. On retrouve de pareilles inclusions dans le vacuome
des zoospores [n, pl. 1).

fi) Ulotrichales. — Des inclusions globuleuses ont été décrites par
Klercker (1896), qui y voit une réserve nutritive, dans les vacuoles
polaires des Hormidium. Elles se forment quand les cellules cessent
de croître et de se multiplier, mais continuent à se nourrir et à assi¬
miler. D’autre part, les vacuoles d ’Uronema conferricola peuvent con¬
tenir de belles inclusions sphéroïdales, colorables vitalement en violet
pourpre par le bleu de crésyle.

c) Chœtopliorales. — Egalement observées par Klercker, les in¬
clusions sphéroïdales du vacuome des Chœtopliorales sont souvent très
volumineuses et bien développées chez les Stigeoclonium (a il j, pl. 7),
et les Drapamaldia (fi, pl. 4, fi et d, pl. 6, l à o, pl. 7). J’en ai aussi
observé chez des Chœtophora.

Ce sont généralement des globules semi-liquides, auxquels la ten¬
sion superficielle impose une forme sphérique, et qui se fusionnent
entre eux quand ils se rencontrent au hasard de l’agitation brow-
nienne (c, pl. 7). Mais il s’en faut que leur fluidité soit parfaite, et cer¬
tains peuvent conserver longtemps une forme allongée ou irrégulière
(6, pl. 7, en bas). En s’altérant, ils peuvent prendre des aspects com
plexes, sur lesquels nous reviendrons.

On suit leur formation dans les plantules de Stigeoclonium pro
tensum, sur la fig. 11 ; en e, chaque vacuole renferme seulement un
très petit globule, qui grossira ensuite jusqu’à la remplir presque
complètement. Chez les Draparnaldia (l à o, pl. 7) il se forme sou¬
vent plusieurs petits globules dans chaque vacuole ; en grossissant, ils
se rencontrent et se fusionnent en un seul. La formation de plusieurs
globules devient la règle chez les Stigeoclonium adultes, et on voit en
fi, fig. 11, que dans certaines cellules ils peuvent demeurer longtemps
petits et séparés, tandis que dans d’autres leur croissance et leur fu¬
sion donnent des globules très volumineux.

d) Ulvales. — Non moins beaux sont les globules vacuolaires des
Entéromorphes et des Ulves, tels qu’on les voit en e, pl. 8, sur plu
sieurs figures de la pl. 9, en e et h, pl. 10, et en a, fig. 10, IçJ

106

M. CHADEFAUD

encore, ce sont des globules semi-liquides, qui peuvent se fusionner
entre eux (c, pi. 9) et qui ont une viscosité assez grande, dont témoi¬
gne la relative lenteur de cette fusion. Chaque vacuole peut en renfer¬
mer un seul, très gros, ou un grand nombre de petits (a et b, pl. 9),
et ils sont formés d'une substance plus dense que le suc vacuolaire
{a, pl. 9). Solubles dans l'eau de mer, ils sont d’une extrême labilité :
il la mort de la cellule, ils disparaissent instantanément, tantôt sans
laisser trace, tantôt en faisant place il des corps cristallins d’aspect
variable (77, e et /, pl. 9). Ces corps sont distincts des colloïdes méta-
chromatiques, et d’ailleurs non colorables par le ronge neutre ou le
bleu de crésyle; comme ils commencent à se former avant que les glo¬
bules aient complètement disparu, ils ne représentent pas simple¬
ment un état cristallin de la substance de ceux-ci, mais sans doute
le résultat d’une combinaison de cette substance avec d'autres corps
présents dans le vacuome il ce moment.

c) Microsporales. — Enfin, tandis que les vacuoles du Microspora
de la pl. 17 renfermaient tout au plus quelques cristaux incolores, cel¬
les de l’espèce de la pl. 18 étaient pourvues de belles inclusions sphé-
roïdales, semblables aux précédentes, et qu'on retrouvait même dans
les zoospores. Ces inclusions pouvaient coexister avec des corps cris¬
tallins allongés en baguettes, tantôt libres dans le suc vacuolaire
(fig. d) et tantôt accolés à la surface des globules (fig. g). C'est surtout
les filaments en voie de sporulation qui étaient pourvus de sphéroïdes
vacuolaires.

B. Les inclusions sphénoïdales du vacuome n'ont pas les memes
propriétés chez toutes les espèces. Leur composition chimique est cer¬
tainement complexe; la présence de protides paraît presque certaine,
bien qu'elle n'ait pu être absolument démontrée; celle de mucilages
glucidiques n’est pas impossible. Par contre ils ne sont ni lipidiques,
ni tannifères.

a) Notons d’abord que certains glohr.les vacuolaires sont simple¬
ment formes de volutine, fioculée spontanément.

De tels sphéroïdes vacuolaires sont colorés vitalement par l,e rouge neutre
et le bleu de crésyle, avec métachromasie: ils donnent; les réactions classiques
de la volutine, et ne diffèrent pas des globules de volutine que fait précipiter,
chez les mêmes espèces, l'alcool ou le formol. Tel est le cas des globules du
SUffeoimium de J,a fig. t. pl. 7, qui n'existaient que dans certains filaments à
membranes celluloso-pectiques épaisses, et à cloisons transversales pourvues de
ponctuations, et ceux de certains thalles de Stiffcoclonium protensum (/.-. pl. 7 ).

CYTOPLASME DES ALGUES

iOT

b) Chez les Polytoma, Volkonsky a démontré que les sphéroïdes
vacuolaires sont protidiques.

cl Chez les autres espèces, on peut d’abord affirmer que les glo¬
bules race,Glaires ne sont pas lipidiques, ni tannifères.

Ils sont en effet moins réfringents que les globules gras, ils se dissolvent
complètement à la mort des cellules, et par contre ils sont insolubles dans
l'alcool,, le toluène, l’éther et les autres solvants des graisses et des huiles,
et ils ne sont ni soudanopliiles, ni osmiopliiles, ni colorables par le bleu d’in¬
dophénol naissant. Ils ne donnent, pas non plus les réactions classiques des
tannoïdes.

d) On peut ensuite établir que les colloïdes métachromatiques,
lorsqu’ils en contiennent, ne soûl pas leurs constituants essentiels.

Les sphéroïdes vaeuolaires des Ulves ne prennent pas les colorants vitaux
du vacuoine ; ils ne contiennent donc pas de colloïdes métachromatiques.

Ceux de Stigeoclonium tenue ne paraissent souvent guère plus colorables;
ils peuvent demeurer incolores, alors même qu'ils sont enveloppés d’endocliro-
midies floculées dans le suc vacuolaire.

Par contre, ceux de Stigeoclonimn protensum et des Drapa rnaldia (/ et o.
pl. 7) sont col,orables, avec métachromasie, par le rouge neutre et le bleu de
crésyle. Il en est de même de ceux des Mierospora. Mais on peut constater
q'ils ne prennent jamais une coloration aussi intense, ni aussi métaehromatique,
que les endoc-hromidies. On note d'autre part que la colorabilité du suc vacuolaire
est souvent moindre, chez les Draparnahlia , dans les vacuoles ii très gros sphé¬
roïdes, et que, dans les plantules des Stigeoclonium (fig. 11) le développement
même exagéré de ces inclusions, bien qu'il réduise beaucoup le volume du suc
vacuolaire, n'entraîne aucune augmentation de sa concentration en colloïdes
colorables. On doit donc admettre que les sphéroïdes il colloïdes métachroma¬
tiques ont emprunté ceux-ci au suc vacuolaire. et que ces colloïdes ne forment
pas l’essentiel de leur substance, dans laquelle ils sont mélangés à beaucoup
d'atres corps. La comparaison des Polgtoma. des Asterococcus et des Tetras-
pora nous avait déjà conduits à semblable conclusion, dans le cas de ces derniers.

Les colloïdes vaeuolaires inclus dans les sphéroïdes des Draparnaldia
donnent les réactions de la volutiue ; ces sphéroïdes, après fixation au formol,
sont en effet colorables en violet pourpre par le bleu polychrome et par l’hé-
malun. en violet sombre par l'hématoxyline ferrique de Mallory, et en rouge
par le rouge de ruthénium. La chose est un peu moins nette chez l,es Stigéo-
cloninm et les Mierospom. ofl ces colorations réussisent moins bien.

c) Chez les Chætopborales et les Mierospora, les propriétés et les
affinités tinctoriales des globules vaeuolaires paraissent indiquer la
présence de protides voisins du collagène.

Leur substance est en effet coagulée et au moins partiellement insolubilisée
par l’alcool, le formol,, l’acide picrique, l’acide osmique. l’acide nitrique et le

îoa

M. CH AD EF AUD

sublimé. Chez Stigeocloniiim protenaum, l’acide nitrique et l’acide picrique
font apparaître ,dans les globules vacuolaires des spliêtules animées de
mouvements bowniens, qui se réunissent ensuite en une masse de coagul,um
réfringent, souvent creusé de cavités, tandis que le sphéroïde proprement dit
disparaît. Le sublimé conserve au contraire le sphéroïde, mais y fait apparaître
des granules réfringents.

D’autre part, après fixation par ces réactifs, les globules vacuolaires se
colorent par l'éosine, le vert lumière et le bl ( eu coton. Ils peuvent être imprégnés
par le tannin ou le ferrocyanure de potassium, et sont ensuite colorés en noir
ou en bleu par le perchlorure de fer.

Enfin, j’ai obtenu leur coloration par l,a nin'nydrine, non pas aussi belle
ni aussi constante que je l’aurais désiré, mais du moins comparable a celle
que prenaient, les pyrénoïdes.

Tar contre, le vert acide J.E.E.E., réactif des protides, ne les colore pas,
et je n’ai pu obtenir les réactions xantho-protéique, de Millon, et du biuret.
Un doute reste donc permis quant à leur nature chimique, d’autant que la plu¬
part de leurs propriétés pourraient aussi bien être celles de glucides mucilagi-
neux, que même la coloration par l’éosine et le vert lumière sont des propriétés de
certaines membranes (celles des Ulves et des akinètes de Tribonèmes notam¬
ment), donc peuvent dépendre d’hydrates de carbone, et que les globules
vacuolaires sont colorés comme des mucilages cellulosiques, en milieu alcalin,
par le rouge Congo, le pourpre de Hesse et la benzoazurine 3 G. Toutefois,
notons qu'ils ne sont pas cellulosiques, puisse le cliloro-iodure de zinc les
fait disparaître sans les colorer.

f) Chez les Ulves, les sphéroïdes vacuolaires, extrêmement labiles,
ne peuvent être insolubilisés complètement ni colorés par aucun
réactif; leur nature demeure donc inconnue. Pourtant, quelques faits
indiquent la possibilité d’une nature protidique.

1° D’une part on peut obtenir la coagulation et une certaine insolubilisation
des globules vacuolaires des Vives et des En tér amorphe s par les moyens sui¬
vants :

L’ébuiytion dans l’eau douce ou l’eau de mer: les globules sont coagulés
et vésiculisés, mais non dissous.

L’action des acides : les globules ne sont pas détruits dans l’acide acétique
graciai, ou étendu de son volume d’eau : l'acide chlorhydrique et l’acide sulfu¬
rique les coagulent et les vésieulisent, puis dissolvent le coagulum ; par contre
l’acide nitrique les dissout sans qu’on puisse constater de coagulation préalable.

L’action du formol, dans certaines conditions de concentration ou de saljnité
du bain fixateur : le formol à 10 % dans l’eau distillée est sans effet ; à
15 %, ou à 10 % dans l’eau de mer, il produit au contraire une certaine insolu¬
bilisation des globules, qui ne sont pas altérés et, par \p suite, ne se dissolvent
que lentement dans l’eau pure.

L'action du sublimé, qui produit une semblable insulubilisation, également
sans modifier l’aspect des globules.

L’action de l’acide picrique, en dissolution dans l’eau douce, ou mieux

Cytoplasme dés algués

109

dans l'eau de mer ; les globules sont peu à peu vésiculisés et coagulés, et résistent
ensuite plus lontemps à l’action dissolvante de l’eau pure. Les fixateurs picro-
acétiques (Bouin) agissent de même.

L’action du nitrate d’uraue et celle d’une solution d’acide osmique il 1 %.

L’aqtion du tannin : tandis que l’alcool fort seul est sans effet, une solution
alcoolique de tannin insolubilise notablement les globules vacuolaires ; une
solution mixte de tannin et de formol les insolubilise aussi, mais en les altérant
très fortement par coagulation.

Mais l’alcool ne les coagule ni ne les insolubilise, même à la longue, et les
alcalis n’ont pas sur eux l’action dissolvante qu'ils exercent d’ordinaire sur
les protides : dans l’ammoniaque, ils se vésiculisent ; dans une solution de
soude à 10 % il/s sont simplement hydratés, et perdent leur réfringence. Ils
la perdent aussi quand ils s’imprègnent de toluène.

2° D'autre part, leur formation parait liée à la présence (le nitrates
dans le milieu. Les fig. g et h, pl. 10, représentent des plantules d’Ulve nées
sur les parois de deux récipients Identiques, dont le premier (fig. g)
renfermait de l’eau de mer pure, et le second (fig. h) de l'eau de mer addi¬
tionnée d’un peu de nitrate de soude et de phosphate de chaux. Dans les deux
cas, ces plantules, même après plusieurs mois, sont demeurées paueicellulaires.
Elles sont donc parfaitement comparables. Or, dans l’eau de mer pure, le chro-
inatophore est bourré d’amidon, et il n’y a pas de sphéroïdes vacuolaires, tandis
que c’est le contraire dans l’eau nitratée. La présence de nttxate a donc eu pour
effet la transforation de l’amidon en globules vacuolaires, et on peut penser
que c’est par transformation du premier en protides, bien qu’il puisse s'agir
tout aussi bien de l/i formation, à ses dépens, de mucilages glucidiques dans
les vacuoles.

3° Parmi les réactions tentées pour démontrer la nature des sphéroïdes des
ITlves, une seule a donné un résultat positif : leur coloration en violet pèle
par le bljeu polychrome, après fixation à l’acide picrique. Les autres ont
amené la destruction des sphéroïdes, ou les ont laissés incolores.

g) Enfin, Valtération spontanée, ou sous Vaction des réactifs, des
rjlobules vacuolaires des Ohœtophorales, montre que leur composition
chimique est complexe.

Cette altération consiste en effet, eu une ségrégation de divers
groupes de constituants chimiques au sein du sphéroïde d’abord
homogène.

Chez les Draparnaldia, sans qu’aucun réactif intervienne, on peut ainsi
voir se former, dans les globules vacuolaires demeurés colorables, des granules
réfringents subcristallins, qui ne prennent ni le rouge neutre, ni le bleu de
crésyle, et que la destruction ultérieure du globule met en liberté dans le suc
vacuolaire (», pl. 7).

Chez Stigeoolonium protensum il peut de même se former spontanément des
granules dans les sphéroïdes vacuolaires (d, pl. 7), mais l’altération de ces
sphéroïdes conduit généralement î\ leur ségrégation en deux parties, qui prennent

HÔ

M. CHADÊt'A Uü

l’une et l’autre les colorants vitaux: d'une part un système de tractus mucila-
gineux rayonnant dans la vacuole, d’autre part des globules, souvent vésieuleux,
formant un amas autour duquel rayonnent les tractus précédents (h, et i PV ‘ *•

('. Ainsi complexe, et probablement toujours au moins en partie
protidique, lu substance (.les sphéroïdes vacuolaires paraît constituer
une réserve nutritive.

Telle est l’opinion de Volkonsky, ù propos des Polytoma, et de
Ivlercker, à propos des Horniklium. Nos observations confirment les
conclusions «le ces auteurs. En effet :

a) Chez les rivacées, les globules vacuolaires paraissent se for¬
mer aux dépens de l'amidon, quand cesse toute croissance et toute
activité des cellules.

Nous les avons vus en effet se former aux dépens de l’amidou, dans les
plantules qui vivaient, dans l’eau de mer nitratée, et nous avons noté que ces
plantules demeuraient pauciceljulaires, et que leur croissance était arrêtée.
En l’absence de nitrates, les réserves nutritives étaient constitués par de
l’amidon; grflce aux nitrates, elles étaient transformées en globules vacuo¬
laires, protidiques ou non, sans pour cela être utilisées, puisque aucune crois¬
sance ne s’ensuivait.

D’autre part, en conservant des l’ives et des Enteromorphes dans de 1,’eau
de mer pure, au laboratoire, en milieu froid et peu éclairé, en novembre, j’ai
vu, simultanément chez les deux espèces, en trois semaines, l’amidon dispa¬
raître et des sphéroïdes vacuolaires se former. Ici encore, le froid s’étant
opposé il leur utilisation, les réserves amylacées ont donné naissance, en dis¬
paraissant, à des sphéroïdes.

b) Chez titigeocloniuin protcnsuni, <laus le thalle adulte, les glo¬
bules vacuolaires sont toujours beaucoup plus développés dans les cel¬
lules dont la croissance est arrêtée. Ils disparaissent lorsque l’acti¬
vité de ces cellules se manifeste à nouveau.

Le thaï,le est en effet, formé de deux sortes de cellules, qui alternent par
groupes; d’une part des cellules nodules, qui portent les rameaux latéraux,
et qui demeurent courtes; elles contiennent de gros sphéroïdes vacuolaires;
d’autre part des cellules internodales, dépourvues de rameaux, mais qui s'al¬
longent beaucoup, et dans lesquelles les inclusions vacuolaires sont beaucoup
moins développées (a, b et e, tig, 11). Les cellules nodales, pourvues de gros
sphéroïdes, sont manifestement en repos, et leur croissance arrêtée temporai¬
rement. Or, lorqu’elles recouvrent leur activité et se divisent, longitudinalement
ou transversalement, ou voit leur globules vacuolaires disparaître (j pl. 7).

Source : MNHN, Paris

CYTOPLASME DÉS ALGUES

i il

c) De même, dans les plantules de titiyeoclonium protemum, les
gros sphéroïdes radiolaires ne s'observent que dans les cellules
quiescentes, et ils disparaissent quand l'activité de ces eelules
reprend (fig. 11).

Le thalle primaire rampant- paucieelîulaire et arqué, dont les cellules 11 e
croissent plus, possède en effet de beaux sphéroïdes, qui disparaissent dans celles
de ces cellules qui s’allongent et se divisent pour former les rhizoïdes.

Le thalle dressé né sur la cellule primordiale du thalle rampant est d’abord
entièrement dépourvu de sphéroïdes (d et c). Sa portion terminale, dont les
cellules se divisent, ou s’allongent pour former un poil, n’en acquiert jamais.
Dans sa portion basale au contraire, lorsque, le thalle s’étant all.ongé, les cellules
cessent toute croissance et toute multiplieaion, de très beaux globules vaeuo-
laires se forment (/ et y). Dans le zone intermédiaire, le vacuome est dépourvu
de sphéroïdes, ou n’en renferme que de très petits, mais il contient à l’état
dissous des colloïdes éosonophiles coaguIabl.es par le formol, dont la floculation
produit des sphéroïdes typiques. La substance des sphéroïdes apparaît donc dans
le suc vacuolaire des cellules dont cesse la croissance et la multiplication. Elle
apparaît d’abord à l’état dissous, avant de floeuler sous forme de masses mucila-
giueuses sphériques.

Enfin, si une des ce^ules de la base du thalle dressé reprend son activité,
pour engendrer un rhizoïde ou un rameau latéral, ses sphéroïdes disparaissent.
C’est ce qu’on constate sur la fig. 11, en y. où la cellule 1 du thalle dressé a
engendré un rhizoïde, et eu h, où la cellule 3 a engendré un rameau latéral.
La substance des sphéroïdes est donc utilisée, comme une réserve nutritive,
quand l,es cellules se remettent à croître et à se diviser.

d Chez les JJrapantaldiu, c'est principalement dans les cellules
fortement chlorophylliennes qu'on observe de beaux sphéroïdes vacuo-
laires (l à o, pl. 7). ils sont beaucoup plus rares dans les grandes
cellules axiales {b, pl. 4), où l’assimilation chlorophyllienne est moins
intense, et ne se rencontrent qu’exceptionnellement dans les cellules
étiolées de rhizoïdes, où ils sont toujours relativement petits (d,
pl. 6). Les poils hyalins n’en renferment jamais. Ils se comportent
donc comme des substances de réserve dont la formation est une
conséquence de la photosynthèse chlorophyllienne.

e Chez les Microspora de la pl. 18, nous avons déjà noté que les
filaments en voie de sporulation étaient plus riches que les autres
en sphéroïdes vacuolaires. Ces sphéroïdes se retrouvent dans les
zoospoies (I, pl. 18). Ils disparaissent au cours de la germination
(fig. 1 , p. 33 ). ris se comportent donc comme une substance de
réserve accumulée eu vue de la reproduction. La même remarque

M. CHADËFAUÙ

112

Fig. n. — Vacuome de Stigeoclonium protcnsum, observé vitalement, sans coloration.
a, b et c, thalle adulte, cellules nodales courtes à gros sphéroïdes vacuolaires,
cellules internodales longues à petits sphéroïdes; d, jeune germination, sphéroïdes
vacuolaires dans la cellule primordiale du thalle primaire rampant; c, jeune

CYTOPLASME DES ALGUES

113

peut d’ailleurs être faite à propos des Stigeoclonium, où les zoos¬
pores sont assez souvent pourvues de sphéroïdes vacuolaires (d, pl. 2).

/ On remarquera enfin que les facteurs (pii ralentissent la crois¬
sance et la multiplication des cellules, sans arrêter complètement
leur nutrition, favorisent la formation des sphéroïdes vacuolaires.
C'est le cas du froid, aussi bien en ce qui concerne les Ulves que dans
le cas des Stigeoclonium, où les thalles récoltés l’hiver, par temps
très froid, sont ceux qui possèdent les sphéroïdes les plus volumineux
et les plus abondants.

Ainsi, les sphéroïdes vacuolaires font nettement figure de subs¬
tances de réserve accumulées dans les vacuoles. On les comparera
naturellement, étant donné leur localisation, et leur nature au moins
partiellement protidique, ù Valeurone des graines des plantes à fleurs.
Ils rappellent aussi beaucoup la leucosine des Chrysophycées, dont il
sera parlé dans la seconde partie de ce mémoire, et qui est aussi une
réserve nutritive distincte des colloïdes métachromatiques, et stockée
dans le vacuome. Mais on n’oubliera pas que des sphéroïdes à peu près
identiques, du moins quant à leur aspect, ont été décrits, sous le nom
de « corps irisants », dans le vacuome de certaines Floridées
(G. Mangenot, 1933), et qu’on a aussi observé des sphéroïdes mucïla-
gineux dans celui de certaines plantes à fleurs, dans l’épiderme des
Iris par exemple (Guilliermond, 1932). D’après ce que j’en ai per¬
sonnellement vu, il ne paraît guère douteux que les « corps irisants »
des Floridées, quand ils sont intravacuolaires, soient l’équivalent
des sphéroïdes des Algues vertes. Quant aux sphéroïdes des Iris,
on doit noter que, comme ceux des Chlorophyeées, le froid paraît
favoriser leur formation, sans doute en faisant passer la plante à
l’état quiescent.

Notons pour finir que, d’après l’exemple des Stigeoclonium, il
suffit qu’une cellule se divise, sans même s’accroître, pour que ses sphé¬
roïdes vacuolaires soient utilisés comme réserve nutritive, et dispa-

germination, petits sphéroïdes en formation dans le thalle primaire rampant ; f,
germination plus avancée, gros sphéroïdes dans le thalle rampant et dans la
cellule basale du thalle dressé ; g et h, germinations encore plus avancées,
répartition des sphéroïdes ; noter leur taille, leur absence dans la partie terminale
du thalle dressé, et leur disparition dans les cellules basales de ce thalle, lors¬
qu’elles engendrent un rameau ou un rhizoïde. Dans toutes les cellules : noyau,
chromatophore, pyrénoïdes, globules lipidiques, contour des vacuoles. En c, f. g
et h, les cellules du thalle dressé sont numéroté à partir de la base.

114

M. CHADÉFAUI)

raissent {j, pl. 7). Dans ce cas, leur substance sert probablement à
l’édification de la nouvelle cloison intercellulaire, formée de substances
hydrocarbonées. Cela est bien en accord avec ce que nous avons cons¬
taté, à propos des Ulves, des relations entre les sphéroïdes et un
hydrate de carbone, l'amidon. Dans un cas, les sphéroïdes se chan¬
geraient en glucides ; dans l’autre, on assisterait au contraire à la
transformation inverse, sans que cela signifie forcément que les sphé¬
roïdes soient purement glucidiques.

3° Les inclusions vacuolaires à aspect bourgeonnant

On doit rapprocher des sphéroïdes vacuolaires les inclusions d'as¬
pect bizarre qu'on peut observer dans le vacuome des Vuucheria et
des Mougeotia.

I\-A. Dangeari» (1925) a noté que les « endochromidies » de
certaines Vauchéries ont un aspect étrange. Chez l'espèce repré¬
sentée fig. 12, j ai observé des formations endovacuolaires sponta-
nées, parfois très abondantes, qui ne diffèrent sans doute pas de
ces prétendues « endochromidies ». Tantôt libres, tantôt fixées au
cytoplasme pariétal, qui les entraîne alors dans ses mouvements,
ces formations sont des amas de corps transparents et incolores,
globuleux ou en massue, assez souvent creux, semblant s'accroître
et se multiplier par bourgeonnement, ils ont parfois, de la sorte,
l’aspect d’amas de Levures bourgeonnantes. Ces corps ont une forme
définie et stable, qu'on ne voit pas varier au cours des observations.
Lu les comprimant sous le couvre-objet, on constate que leur substance
est souple et flexible. Ils sont extrêmement labiles; il suffit de faire
éclater, par compression, le filament qui les contient, pour qu'aus-
sitôt ils disparaissent complètement. L'acide acétique dilué les fait
d'abord se gonfler et se vésiculiser, puis les détruit. Par contre, le
fixateur de Regaud et, chose plus inattendue, celui de Bonin, les
conservent, et les insolubilisent. Vitalement, ils absorbent le rouge
neutre et le bleu de crésyle, vis à vis desquels ils sont métachro-
matiques. Après fixation, ils sont colorés par l’hématoxyline ferrique.

Ces curieuses inclusions vacuolaires des Vauchéries viennent
d’autre part d'être retrouvées par G. Mangenot (1934), qui les décrit
comme des cordons pelotonnés ou des amas nébuleux. Selon cet auteur,
elles contiendraient des tamoïdes phlorogluciques, et la vanilline
chlorhydrique les rougirait.

CYTOPLASME DES ALGUES

115

Iles formations assez analogues ont été décrites par E. Leblond
H‘J 28 | dans le vacuome des Mougeotw. Ve sont des amas de globules
irréguliers, ou des corps contournés informes. Je les ai retrouvés,
et ai pu constater qu'il s'agit de formations endovacnolaires spon¬
tanées, mais inconstantes, Colombie» vitalement, avec métachromasie,
par le rouge neutre et le bleu de crésvle (fig. 3, page 4<J).

Fig. 12.. Vaucheria sp. — En liant et à gauche, portion de thalle, coloré vitalement au
rouge neutre; en grisé, chloroplastes ; en noir, les physodes, qui circulent entre
les plastes. et que le rouge neutre a colorés en rouge, et les inclusions vacuolaires
bourgeonnantes, également colorées par le rouge neutre; on observe en outre des
globules lipidiques réfringents et des noyaux. A droite, portion d'un autre thalle,
sans colloration : on voit cinq plastes, de nombreux petits bâtonnets courts qui
sont les uns des cbondriosomes typiques, les autres des physodes, un noyau, sept
globules lipidiques et un amas d’inclusions vacuolaires vésiculeuses. En bas, in¬
clusions vacuolaires colorées vitalement en violet par le bleu de crésyle.

4 ° Les inclusions vacuolaires à aspect sableux

11 existe enfin, dans les vacuoles de diverses Chlorophycées,
des inclusions solides, ayant l’aspect de granules concrétionnés ou
de petits cristaux, tantôt libres et animés de mouvements browniens

M. CHADEFAUD

116

dans le suc vacnolaire, tantôt fixés aux cytoplasme. Ces « calculs »
endovacuolaires microscopiques sont de nature chimique très va¬
riée, et ont une signification physiologique également très diffé¬
rente selon les cas. Nous les réunirons, arbitrairement, sous le nom
d 'inclusions sableuses.

Une transition entre res calculs et les sphéroïdes radiolaires
est représentée par les cristaux protidiques décrits par Klein (1883,
et E. Chemin (1931) dans le vacnome des Cladophores et île diverses
Siphonocladiales et Siphonales (ainsi que dans celui de Floridées) ;
comme les sphéroïdes, ces cristaux représentent des substances de
réserve accumulées dans le vacnome; on les comparera aux cristal¬
loïdes, également protidiques, de l’aleurone. Un autre exemple de
calculs vacuolaires est fourni par les granules réfringents qu’on
observe accolés aux sphéroïdes vacuolaires des Tetra.,,,on, (a, p, et
q , pi. 1). Les cristaux contenus dans les vacuoles des Kivrospora
rappellent les calculs vacuolaires des Te/ras,mra eu ce qu’ils peuvent
être accolés aux sphéroïdes des vacuoles (g, pl. 18); mais ils peuvent
aussi en etre séparés {d, pl. 18, en lias), et on les retrouve chez l'espèce
de la pl. 17 (en h et cl, où il n’y a pas de sphéroïdes; ils paraissent
donc etre en réalité indépendants de ces derniers.

Nous étudierons avec quelques détails le sable vacuolaire dans
trois cas seulement ; 1) celui des cristaux de sulfate de chaux des
Conjuguées; 2) celui du sable vacuolaire des Desinidées; 3) celui du
sable vacuolaire des Œdogones. Cette énumération n’épuise pas la
question ; c'est ainsi par exemple, qu’on observe parfois nu amas de
petites baguettes cristallines transparentes, animées de mouvements
browniens, dans le suc vacuolaire des Vauchéries, dans la région
apicale des filaments du thalle.

A. Cristaux de sulfate, de chaux dans le vatmome de certaines
Conjuguées.

L'existence de cristaux de sulfate de chaux dans les vacuoles
apicales des Closterium, des Xetrinm et des PUurotœnmm est bien
connue (v. fig. 14 , page 13(i). Chez ces Desmidées, ou retrouve d’ail¬
leurs de pareils cristaux, mais beaucoup moins abondants, dans les
vacuoles banales. Comme ces vacuoles, autour du chromatophore
passent facilement inaperçues, et que les mouvements du cytoplasme
es etirent et les déforment sans cesse, entraînant du même coup les
cristaux qu’elles contiennent, 011 a souvent l’impression que ces der-

Source : MNHN, Paris

CYTOPLASME DES ALGUES

117

uiei'S sont logés directement dans le cytoplasme, mais ce n’est là qu’une
illusion. Quand une vacuole banale se fusionne avec une vacuole
apicale, elle y déverse, naturellement, ses cristaux.

Chez les Hpirogym, l’attention a été attirée, depuis assez long¬
temps, par l’existence de paillettes réfringentes, à aspect de petits
cristaux losangiques, animées de mouvements browniens. La plupart
des auteurs pensent que ces paillettes sont contenues dans le cyto¬
plasme pariétal. C’est l’avis de L. Lapicqub, qui a même pensé
pouvoir leur attribuer un rôle dans le mécanisme du maintien, par
épictèse, de la turgescence vacuolaire; c'est aussi l’opinion de
G. Mangknot |1929). En réalité, j'ai pu constater (1931), que ces
paillettes sont contenues dans le suc vacuolaire : chez Spirogyra
tenumima, quand le cytoplasme pariétal émet, à l’intérieur de la
vacuole, des « figures d’instabilité » ayant l’aspect de pseudopodes
capités, on voit très nettement, et sans ambiguité, que les paillettes
entourent ces pseudopodes, mais ne sont pas logées dans leur inté¬
rieur. Ces paillettes sont donc des calculs vacuolaires. Il est pro¬
bable que la surface de contact entre le cytoplasme et le suc vacuo¬
laire les attire, pour des raisons physiques liées aux phénomènes
capillaires, ou à des charges électriques, car ces paillettes sont
toujours localisées près de cette surface, et ne s’observent jamais
au centre des vacuoles. Or, j’ai pu constater que ces paillettes sont
bien distinctes des granules tannoïdiques que les colorants vitaux
et divers réactifs font précipiter dans les vacuoles, que le rouge
neutre et le bleu de crésyle ne les colorent pas, et que l'acide sulfu¬
rique ne les détruit pas : il est donc probable, étant donné, d’autre
part, leur forme losangique, qu’il s'agit de petits cristaux de sulfate
de chaux. Chez certaines grosses espèces, telles que Sp. jvgalis,
étudiée par E. Leblond (1928), ces paillettes sont remplacées par
des cristaux réunis en mâcles cruciformes, toujours accolées aux
tractus cytoplasmiques qui relient le cytoplasme périnucléaiie au
cytoplasme pariétal.

La signification physiologique de ces divers cristaux de sulfate
de chaux demeure obscure. On a supposé que ceux des Closterium
pouvaient jouer le rôle de statolithes (Steinecke, 1926). M. Lefèvre
a constaté récemment qu’ils pouvaient être résorbés, et se reformer
ensuite, dans les vacuoles apicales des Clostéries, mais dans des
conditions telles qu’on ne peut guère les assimiler à des réserves
nutritives.

118

M. CHADEFAUD

B. Sable vacuolaire des Cosmarium.

Décrit depuis longtemps par G. S. West, qui le considérait,
bien à tort, comme l’indice d'un état maladif des cellules, ce sable a
été étudié récemment par Kopetkzv-Retchperg (1932) et par M. Le¬
fèvre (1935). 11 est formé de petits calculs arrondis, ayant tantôt un
aspect concrétionné, tantôt l'aspect radié de sphérocristaux, avec hile
central très distinct. M .Lefèvre a d'ailleurs observé que ces calculs
pouvaient se transformer en bouquets d'aiguilles cristallines rayon¬
nantes. Ils sont souvent quelque peu brunâtres, et colorables vitale-
ment en bleu sale par le bleu de crésyle, sans doute parce qu’ils ont
absorbé des tannoïdes. Ils sont extrêmement labiles. Tous les réactifs
qui tuent les cellules et, par suite y font pénétrer de l'eau, amènent
leur dissolution complète. Il a été, jusqu’à présent, impossible de les
insolubiliser. Si ou fait agir sur les cellules qu'on vient de tuer, avant
que les calculs soient complètement dissous, du rouge de rutheuuim,
on constate que les calculs absorbent ce colorant. 11 paraît donc
possible d'admettre qu'on est en présence d'inclusions glucidiques.

Toutefois, on doit reconnaître, tout comme dans le cas des inclu¬
sions sphéroïdales, que leur nature exacte n'est pas suffisamment
établie.

Ces calculs peuvent être extrêmement nombreux dans les vacuoles.
Ils peuvent ainsi faire presque totalement défaut. M. Lefèvre a
constaté qu ils se forment quand les cellules, continuant à se nourrir,
cessent de se multiplier, et qu’ils disparaissent quand la multipli¬
cation cellulaire reprend. Ils se comportent donc comme les sphé¬
roïdes vacuolaires et représentent, comme ces derniers, une substance
de réserve.

( liez les Pleu<rotœnium, un pareil sable glucidique coexiste avec
les cristaux de sulfate de chaux. Il domine dans les vacuoles banales,
tandis qu’il est bien moins abondant que le sulfate de chaux dans les
vacuoles apicales.

C. Sable vacuolaire des Œdogones.

Les vacuoles de divers Œdogonium renferment des calculs inco¬
lores, généralement animés de mouvements browniens, et plus ou
moins nettement cristallins (d, f et g , pl. 11 ; /, pi. 12). Liiez. Œ. boke-
micum, ces calculs sont parfois assez volumineux, et très franchement
cristallisés.

CYTOPLASME DES ALGUES

119

Ce sable vacuolaire n’a pas les caractères des lipides ni des
tannoïdes. 11 est abondant chez Œ. bohemicum, où les tannoïdes
font défaut. Chez Œ. DonnelUi, il paraît se former essentiellement
dans les cellules à calottes, très pauvres en tannoïdes, et non dans
les cellules à gaine, qui peuvent au contraire être fortement tanni-
fères. H n’a aucunement l’aspect ni les propriétés du précipité
tannoïde qu’on peut obtenir dans les cellules. Pourtant, il peut avoir,
chez Œ. Donnellii, une légère teinte brunâtre, que l’ammoniaque
paraît accentuer : il est donc possible que, chez cette espèce, il absorbe
une petite quantité de tannins.

Ce sable n’est pas non plus formé de colloïdes métachromatiques.
Au cours des colorations vitales, les endochromidies peuvent se for¬
mer ù sa surface, et l’enrober, mais lui-même demeure incolore ( h,
pl. 11).

Ce sable est insoluble dans l’eau > même à chaud , et dans les
acides faibles dilués; il est très soluble dans les acides forts concen^
très (HCl, SO*H* et N O 3 H), et extrêmement soluble dans la potasse
et la soude, même très diluées. Par contre, il résiste â l'ammoniaque.
L’eau de -lavel le dissout, grâce à son alcalinité; l’acide acétique,
même glacial, le respecte; l’acide chlorhydrique dilué ne le dissout
qu'incomplètement. D’après cela, il n'est formé ni de sulfate, ni
d’oxalate, ni de phosphate, ni de carbonate de chaux.

Enfin, ce sable est plus léger que l’eau. Si on fait éclater une
cellule qui en contient, le sable en sort, et monte, dans l’eau, vers
les parties hautes de la préparation. Les précipités de tannoïdes et
la plupart des sels minéraux cristallisés sont au contraire plus dense
que l'eau.

Nous sommes donc vraisemblablement en présence de granules
d’une substance organique, peut-être glucidique. Les caractères de
solubilité dans les acides et les alcalis sont en effet ù peu près ceux
du paramylon. Cette question sera discutée dan la seconde partie
de ce mémoire, â propos du sable vacuolaire des Tribonèmes, qui
paraît très analogue.

La répartition de ce sable dans les vacuoles donne lieu, d’autre
part, à des remarques intéressantes. En règle générale, les petits
grains sont libres, et animés de mouvements browniens; les plus
gros sont au contraire souvent accolés au cytoplasme, et réunis en
amas. Chez Œ. Donnellii, on fait en outre les deux constatations
suivantes :

120

M. CHADEFAUD

a) Le sable vacuolaire paraît sc former prmcipalempnt dans la 1
région apicale des cellules à calottes. II est beaucoup plus abondant
dans ces cellules que dans les autres. Ses grains, bien que libres et
animes de mouvements browniens, et bien que le vaeuome soit du
type continu, formé d’une seule très grande vacuole, sont en grande
partie massés dans la région apicale de la cellule, et cela, quelque
position qu’on donne il cette dernière. Chaque fois qu’une cellule il
game se sépare (1e la cellule à calottes qui l’engendre, elle n'emporte
par conséquent, qu’une petite quantité de sable vacuolaire : celui
qui n’était pas massé il l’apex de la cellule à calottes Par la suite
cette petite quantité ne paraît pas s’accroître beaucoup : il ne se
forme guère de sable vacuolaire dans les cellules à gaine, qui éla-
borent au contraire du tannin.

Or, la région apicale des cellules à calottes est la zone de crois¬
sance de l'algue. La formation du sable vacuolaire est donc i me
conséquence du métabolisme de croissance, tandis que celle des tan
nins dans les cellules il gaine, ne dépend que du métabolisme
d entretien.

D’autre part, la localisation du sable vacuolaire à l’un des pôles
d un vaeuome continu montre que, malgré l’agitation brownienne qui
est une trépidation sur place, ce sable demeure longtemps là où il a
pris naissance. Entre les diverses parties de. la racole, il y a de lents
échanges par diffusion., mais pas de courants de confection Nous
voyons ainsi la polarisation de la cellule se traduire par l’existence
,m * gradlent * de composition chimique au sein de l’uniqne vacuole,

6) D’autre part, il semble y avoir une relation entre la formation
du sable vacuolaire et l’activité des centres amylogènes du ptastidome
On vo,t en effet, en f, pl. 11, le sable vacuolaire, bien que libre et
mobile, former des essaims, dans la région périphérique de la vacuole
vis-il-vis des grains d’amidon du chromatophore. Comme nous avons
vu qu ,1 demeure longtemps là où il prend naissance, nous en dédui-
rons qu d est engendré dans le suc vacuolaire, au voisinage des
centres amylogènes du plastidome, aux dépens de l’amidon, ou des
glucides qui en dérivent. Cela s’accorde bien avec l’idée, formulée
précédemment, qu’il peut s’agir de granules glucidiques. Et cela
illustre bien i’existence d’échanges entre vaeuome et plastidome
avec, comme corollaire, la formation de * gradients » de composi¬
tion chimique, réglés par l’activité dn chromatophore. dans le suc
des vacuoles.

CYTOPLASME DES ALGUES

121

5 °) Vacuoles spécialisées.

Si l’étude des Spirogyres et des Œdogones nous montre l'exis¬
tence d'hétérogénéités entre les diverses parties d’une même vacuole,
... 8uit e de l’influence du cytoplasme ou du chromatophore, de leurs
échanges avec le suc vacuolaire, et de l’absence de courants impor-
tints au sein de celui-ci, à plus forte raison pouvons-nous comprendre
‘ e le contenu des diverses vacuoles d’une même cellule puisse n’etre
pas toujours identique. Nous avons déjà noté, à ce sujet, la possi-
Inlité de différences entre le suc des vacuoles principales, polaires ou
continues et celui (les vacuoles accessoires, et, chez les Cladopliores
et les Ehizocloninm, la grosse différence de concentration en colloïdes
métachromatiques entre vacuoles internes et vacuoles externes. P.
Danorabd (1930) a de son cfité fait des remarques analogues.

?,l Mais c’est surtout chez les Desmidiées qu’on peut constater
l’existence de deux sortes de vacuoles bien différentes, quoique fonda¬
mentalement de même nature : les vacuoles ordinaires, et les vacuoles
apicales (on apexiennes, selon E. Lebi,ond). Ces dernières sont trop
classiques pour qu'il soit nécessaire d’insister. On les observe dans les
»enres Natrium, Clonterium et PleuroUenmm. Elles se distinguent
par leur réfringence plus grande, leur forme sphérique, et la présence
de nombreux cristaux de gypse animés de mouvements browniens.

c) L’existence de vacuoles spécialisées ainsi établie permet de
poser la question de la nature des « globule» tanniques » des Zygnema,
Zygogonium et Movgeotia (fig. 3 et 4).

Connus depuis les travaux de Pbingsheim, ces globules sont clas¬
siques et ont été souvent étudiés. Bien distincts des inclusions lipi¬
diques et des granula du cytoplasme, ils sont colorés vitalement, avec
une grande facilité, par le ronge neutre et le bleu (1e crésyle, mais
sans métachromasie, et même dans les bains déjà trop acides pour
permettre la coloration du vaeuome. Leur contenu est donc acide.
On démontre facilement qu’il est riche en tannoïdes ; il donne a peu
près les mêmes réactions que les « physodes » tannoïdes des Tribo-
nèmes et des Pbéophycées, qui seront étudiés plus loin, mais les glo¬
bules des Zygnémées ont une labilité plus grande que ces physodes.

A cause de leurs colorations vitales et de la présence de tan¬
noïdes, on peut être tenté de rattacher ces globules au vaeuome, et

122

M. CHADEFAUD

d’y voir de petites vacuoles spécialisées tannifères. Mais rien ne
justifie cette manière (le voir, car jamais on n’a vu un de ces globules
provenir d'une vraie vacuole, ou en former une en se métamorphosant.

Jusqu'à nouvel ordre, la nature de ces globules demeure donc
inconnue. Comme ils sont très abondants autour du chromatophore,
il est possible que celui-ci joue un rôle dans leur formation, comme
le supposait déjà Schmtz (1882), mais la chose n'est pas établie.

III.

L’EQUILIBRE ENTRE VACUOME ET CYTOPLASME.

La morphologie du vacuome et la composition même de son con¬
tenu dépendent d'un équilibre avec le cytoplasme, ('et équilibre règle
aussi son développement. Cela résulte d'abord du simple examen des
divers types morphologiques de vacuome. Sans doute est -011 tenté de
supposer que, dans bien des cas, où il y a un accord patent entre
la disposition des vacuoles et celle du chromatophore, c’est la morpho¬
logie de celui-ci qui commande la première. Mais le fait que les Ere
mosphœra et ntrablephurit globulom, les premiers pourvus de plastes
distincts, et le second lencoplastidié, présentent une disposition de
leur vacuome qui s’accorderait avec un chromatophore astériforme
doit nous inviter à la prudence, et nous faire penser que l’accord
morphologique souvent manifeste entre vacuome et plastidome vient
en réalité de ce que l’un et l'autre sont en équilibre avec le cytoplas¬
me fondamental. In>s faits suivants vont nous éclairer sur la nature
de cet équilibre et sur ses modalités, dans le cas des vacuoles

i°) Vacuoles et vésiculisation du cytoplasme.

On peut d’abord se demander si le vacuome a une existence au¬
tonome, et si toute cavité qui se creuse au sein du cytoplasme n'est
pas, d emblée, une véritable vacuole, comme semblent le suggérer les
expériences classiques de Pfefkeh sur les Myxomycètes, celles de
EMi.c, et e fait que les « vacuoles » digestives des Protistes à nutri¬
tion holozoïque, manifestement néoformées, se colorent totalement

CYTOPLASME DES ALGUES

123

comme des vacuoles véritables. Cette question est en relation évi-
,lente avec celle (le la néoformation des vacuoles, niée par West
et nai P -A Dangkard, mais au contraire admise par Oiiiluiermoni) et
ses élèves (Cassaigne, 1931), comme il a été dit, et avec celle de la

définition précise du vacuome. .

On peut répondre d’abord que la cellule peut renfermer des élé¬
ments il aspect de vacuoles, mais manifestement différents des vraies
vacuoles et dépourvus de colloïdes métachromatiqnes : les vésicu-
les pulsatiles des zoospores des Algues et (1e nombreux Protistes par
exemple. Toutefois on doit reconnaître que, dans bien des cas, notam¬
ment chez les Chrysophycées, ces vésicules peuvent absorber les colo¬
ra, vitaux, de sorte que leur distinction avec les éléments du
vacuome proprement dit devient indécise.

On peut ensuite remarquer que, dans certaines circonstances pa¬
thologiques, le cytoplasme peut se vésienliser, témoignant ainsi de ce
que j’ai appelé (1939 et 19311 son imtilbilitr. En a, pl. 16, h gauche,
nous voyons une cellule d ’Œdogomum, plasmolysée et colorée étale¬
ment au bleu de crésyle, dont le cytoplasme a émis, sur sa face externe,
deux sortes de bourgeons : les uns qui renferment des bourgeons de
la vacuole, dont le contenu absorbe les colorants vitaux, et un autre
qui s’est vésiculisé indépendamment de toute intervention du va¬
cuome. Or. ce dernier bourgeon (il y eu a en réalité deux, emboîtés
l’un dans l’antre) contient dans sa cavité un liquide aqueux qui ne
se colore pas vitalement. La simple vésiculisation (lu cytoplasme ne
suffit donc pas à engendrer une véritable vacuole.

Nous conclurons de là que tonte cavité à contenu aqueux logée
dans le cytoplasme n’appartient pas forcément an vacuome, et que
par conséquent celui-ci a, dans la cellule, une certaine autonomie.

Toutefois, quand des figures d’instabilisé vésieuleuses se dévelop¬
pent dans le vacuome, ce qui est fréquent, on constate en général que
leur contenu se charge de colloïdes métachromatiqnes, probablement
empruntés au suc vacuolaire ambiant. Si une cavité qui se creuse dans
le cytoplasme n’est donc pas d’emblée une vraie vacuole, elle tend
liai- la suite à en prendre les caractères, et cela est en accord avec le
résultat des expériences de I’fefeer, avec le comportement des va¬
cuoles digestives (11, et avec celui des vésicules pulsatiles.

(1) P. Gavaudan (1933) vient rte montrer que les vacuoles digestives (les
Mmms, d’abord dépourvues de colloïdes métachromatiqnes, ne deviennent que
secondairement colorables par le rouge neutre et le bleu de crés>le.

124

M. CHADEFAUD

2°) Morphologie du vacuome et équilibre entre vacuome
et cytoplasme.

Les quatre exemples suivants vont nous montrer que la morpho¬
logie du vacuome dépend d’un équilibre relativement instable entre le
suc vacuolaire et le cytoplasme, équilibre rompu quand se manifeste
l’instabilité cytoplasmique.

(t) l/dggrégation du vacuome des fformidinm.

On sait (Piekcy, 1917) que la cellule des Hormidium peut renfer¬
mer soit deux grosses vacuoles polaires, soit deux amas polaires
de petites vacuoles du type « aggrégé ».

On peut suivre le mécanisme de 1’ « l’aggrégation » des vacuoles
polaires, c'est-à-dire de leur morcellement en éléments de petite taille
à contenu plus concentré, au cours des colorations vitales au bleu de
crésyle (fig. 13). C'est une manifestation de l'instabilité cytoplasmique,
qui se traduit d'abord par le bourgeonnement dans les vacuoles, à

Fig. T 'i f-J i J.i.*..._

cytoplasme dés algues

125

„. th . ae ,a surface du cytoplasme, ,1e sortes de pseudopodes pédoncu¬
le, massue. très mobiles IM. Le pédoncule ,1e ces figures dinsta¬
llé peut se rompre, leur tête se transforme alors en un globule en-
' cÙlire libre Plus généralement, ces pseudopodes s anastomo-
sent entre eux en réseau et ci. et c'est là le point de départ du mor-
éliraient ,1e la vacuole eu petits éléments.

des phénomènes ont pour conséquence une diminution du volume
, lu suc vacuolaire. L'instabilité du cytoplasme accompagne donc son
hydratation aux dépens du contenu des vacuoles. En conséquence es
ladites vacuoles ,lu type aggrégé ont un contenu épais, visqueux, ti
, arable i on voit en ,1. c et f que les courants cytaplasm.qi.ee les
étirent les entraînant même contre la face externe du chromato-
plmre, et les anastomosent en réseau, comme ils font des vacuoles du
mie aggrégé des méristèmes des plantes supérieures.

‘ Tel est le mécanisme de l'aggrégation du vacuome, conséquence
de l’instabilité cytoplasmique. On sait qu'une telle agrégation peut
sc produire elles les plantes supérieures, où elle a été décrit*i avec
plus ou moins d’exactitude par lune,N, Cohn, QAuvmm, U.> Vmes,
0 Œ » EL , Homès, etc.... par Guillierhoho, et recein.ne.it par G. Max-

'''"on'vÔit’.'eu g, que c'est par un mécanisme très voisin que le
vacuome est remanié, pour former les deux groupes polaires des
cellules mies, lors de la division cellulaire, sans qui 1 y ait aucune
néo-formation de vacuoles. Ici encore, au cours de cette
y a donc une rupture ou une modification de l’équilibre instable entre

vacuome et cytoplasme.

b! L’instabilité morphologique du ï amiante dans las régions
apicales des Clostéries.

Les vacuoles apicales des Vlmtmum el leur pourtour sont le
siège de phénomènes complexes qui ont été étudiés surtout par Fis-
schek 1188111, Frey (192(11 et E. Lkbloni. (1928,. D'après ce dernier
il se forme constamment, dans le cytoplasme apical de ces Algues,
de petites vacuoles, qui viennent se fusionner avec la vacuole api¬
cale et v injecter leur contenu, y produisant ainsi les mouvements
de projection observés par Fischer et surtout par Frey. La hg. 14
permet de suivre d’une façon plus complète ces phénomènes.

En a chez Olosterium moniliferum, et en d, chez une espece in¬
déterminée, on voit que ce n'est pas par néoformation qu'apparaissent

126

M. CHADÈFAUD

'ig. 14. Vacuomc îles Closh-rium. — a. ClosU-num mamlifemm non coloré; cytoplasme
granuleux sans cesse en mouvement; chromatophore avec amidon et pyrénoïdcs ;
vacuoles banales en forme tic boyaux entre les ailes du chromatophore, s'allongeant
et donnant par bourgeonnement des petites vacuoles arrondies dans la région
apicale ; vacuole apicale avec deux cristaux de gypse. ». Idem, vacuole apical"- à
cristaux, et vacuoles banales dans la région apicale, r. Idem, évolution des vacuoles
apica.es a cristaux a et b et de la vacuole banale c au cours d'une observation ■
a la fin, arrivée de deux nouvelles vacuoles banales, d et c d Clottcrium sp
coloration vitale au bleu de crésyle ; vacuole apicale à cristaux, et vacuoles banales
anastomosées en reseau ; émission de petites vacuoles banales dans la région apicale
c. Closlcrium l aïus, vacuole apicale et aggrégation de son extrémité.

des petites vacuoles dans le cytoplasme apical, comme l'admettait
Leblond, mais par une conséquence tle l’instabilité morphologique
extrême du système de hoyaux vacuolaires auastomosés qui repré
sente le vacuome normal entre les ailes du chromatophore. Sous l’ac-
1,011 des courants cytoplasmiques, ces boyaux s’allongent, et envoient
dans la région apicale des prolongements capités qu’on peut obser¬
ver sur le vivant, même sans coloration vitale. Les extrémités ren¬
flées de ces prolongements, se séparant du reste, deviennent de peti¬
tes vacuoles indépendantes, que les courants cytoplasmiques dépla¬
cent constamment. C’est un cas particulier des phénomènes d’aggré-
gatiou.

En 6 et c, on voit, sans qn’nne description détaillée soit néces-

CYTOPLASME DÉS AtGUÉS

127

saire. que la vacuole apicale à cristaux est elle-même morphologique¬
ment instable, qu’elle peut se morceler, ses éléments se refusionner
entre eux, que les petites vacuoles de type banal qui l'entourent peu¬
vent aussi se fusionner entre elles, et même que vacuoles à cristaux et
vacuoles banales peuvent aussi réunir leurs contenus.

Enfin, en c, chez Glosterium Venus, où les vacuoles apicales
sont coniques et peu différenciées, on constate que leur sommet peut
s'aggréger par un mécanisme très analogue à celui que nous avons
observé chez les Hormidium. Ce dernier cas est intéresant, car il
montre que l'instabilité cytoplasmique et vacuolaire peut se loca¬
liser en une région étroite et bien déterminée, en rapport avec la
polarisation du contenu cellulaire.

Signalons encore l'instabilité du vacuome alvéolaire de la zone
périnucléaire des Glosterium, dont Leblond a décrit les incessants
changements d'aspect.

c) Le bourgeonnement (les vacuoles des (Edogones au cours des
colorations vitales.

Dans les exemples précédents, l’aggrégation du vacuome est la
conséquence d’un bourgeonnement du cytoplasme, (pii y envoie des
ligures d'instabilité en forme de pseudopodes. La formation de tels
pseudopodes s’observe couramment chez un grand nombre d'Algues,
comme aussi chez les plantes supérieures. En 1931, je les ai décrits
chez les Microspora et les Hpïrogyres, et j’ai noté que la surface ex¬
terne du cytoplasme des Monas pouvait en émettre de semblables.
On les retrouve dans les vacuoles d’un »S ’tigéoclonium en h, pl. 2, et
en r, pl. 7. Eu a, h, c et d, pl. 10, c'est la surface du protoplasme de
cellules plasmoltsées (pii, chez un (Edogonium, en émet de fort typi¬
ques. Le même phénomène s’observe chez un Rhizoclonium, en c,
tig. 10. Il arrive fréquemment que ces pseudopodes se vésiculisent.
comme il a été dit déjà et propos de la tig. a, pl. 10.

Chez Glosterium moniliferum, c'est par lin mécanisme diffé¬
rent que se produit l’aggrégation des boyaux vacuolaires du va¬
cuome banal: ils s'allongent en prolongements eapités dont le sommet
renflé finit, par s’isoler.

C’est ce second mécanisme qui caractérise l’instabilité du cyto¬
plasme au contact du vacuome chez les (Edogonium, au cours des
colorations vitales (a à d, pl. 10). Quand le suc vacuolaire est coloré
et que les endochromidies se sont accolées au cytoplasme, même si

128

M. CHADÊFAUD

les cellules ne sont pas d’autre part plasmolysées, on voit vis-à-vis
de chaque endochromidie, quelquefois aussi en d’autres points, la
vacuole émettre des bourgeons, formés d’une partie terminale ren¬
flée et d’un pédoncule grêle, qui peut devenir très long. Les endo-
chromidies sont entraînées dans la tête renflée des bourgeons vacuo-
laires. S'il y a eu plasmolyse préalable, ces bourgeons déterminent
des hernies à la surface du protoplaste; chaque hernie est remplie
par une vacuole ou un chapelet de vacuoles, avec ou sans endocliro-
midies, et peut arriver à se détacher complètement du corps- cellu¬
laire. A part la présence d’une vraie vacuole à leur intérieur, ces
hernies peuvent prendre exactement l'aspect des figures d instabilité
vésiculisées.

Un tel bourgeonnement du vacuome au cours des colorations
vitales n’est d’ailleurs pas un phénomène exceptionnel. On le re¬
trouve, par exemple, chez une Ulve, en d, pl. 10, où on remarquera
que le suc des bourgeons vacuolaires est plus concentré que celui
de la vacuole-mère. Et c’est par le même mécanisme que se forment
les vacuoles accessoires, dans les cellules à vacuoles polaires (r et v,
pl. 7).

d) Les variations de volume du vacuome externe chez les Rlii-
zoclonium.

Ce dernier phénomène est bien différent des précédents, mais
encore plus remarquable. Normalement, chez les Rhizocloniuin , les
vacuoles externes par rapport au manchon plastidial sont petites, avec
un contenu très concentré, tandis que les vacuoles alvéolaires inter¬
nes sont grandes et aqueuses. Or, sous l’action du froid (algues ré¬
coltées dans de l’eau glacée) ,1a couche cytoplasmique qui renferme
le cliromatophore se contracte. Comme conséquence, les vacuoles ex¬
ternes s'hydratent et deviennent volumineuses, tandis que le volume
des vacuoles internes diminue, et que la concentration de leur suc
augmente (b, fig. 16). On constate facilement, en ramenant les Algues
à la température du laboratoire, que ce phénomène est réversible, bien
qu’il faille plusieurs heures pour que le contenu cellulaire reprenne
son aspect normal. Par comparaison avec les fig. c, d et e on voit
d’autre part qu'il s'agit de tout autre chose que d'une plasmolyse.

Ce phénomène prouve : l u que le volume d'une vacuole ne dé¬
pend pas de son contenu colloïdal, ce que nous savions déjà; 2° qu'il
dépend de l’action du protoplasme, c’est-à-dire d’un équilibre varia-

Source : MNHN, Paris

CYTOPLASME DES ALGUES

129

ble avec celui-ci; 8° puisque le volume vacuolaire doit être d'autre
part eu relation avec la teneur des vacuoles en cristalloïdes, pour
que l’équilibre osmotique soit maintenu, que cette teneur en cristal¬
loïdes est aussi conditionnée par un équilibre avec le cytoplasme.
C’est en ce dernier équilibre que réside essentiellement le mécanisme
de Yépictèse de V. Rysselbekghe (1898) et L. Lapicque (1922).

En résumé, la teneur du vacuome en eau et en cristalloïdes, et
par suite son volume, également son aspect, sont déterminés simul¬
tanément par un équilibré entre vacuome et cytoplasme, bien plus
que par les propriétés intrinsèques des colloïdes vacuolaires.

Cet équilibre pose la question de la nature du cytoplasme qui est un contact
du suc vacuolaire. Il parait analogue à celui qui constitue la surface externe
du corps cellulaire, car il jouit des mêmes propriétés : 1) les globules lipidiques
se portent souvent contre la surface des vacuoles comme contre la surface ex¬
terne du corps cellulaire; 2) le cytoplasme péri vacuolaire produit les mêmes
figures d’instabilité que celui de la surface externe du protoplaste; 3) la per¬
méabilité polarisée du cytoplasme dépend aussi bien, comme nous l'avons vu
précédemment, du pH intravacuolaire que de celui du milieu ambiant. Mais
rien ne prouve que le cytoplasme périvacuolaire et le cytoplasme périphérique
constituent de véritables membranes, au sens morphologique du terme. Ce qu’on
pourrait interpréter, dans certains cas, comme un tonoplaste périvacuolaire
distinct du cytoplasme banal ne paraît être qu’un artefact, produit par coagu¬
lation du cytoplasme au contact du suc vacolaire, comme cela se produit par¬
fois chez les Spirogyres, sans doute par suite de la présence de tannins dans
le vacuome.

3 ") Développement du vacuome.

Comme sa morphologie, le développement du vacuome est condi¬
tionné par un équilibre avec le cytoplasme.

< liez les plantes supérieures, dans les cellules méristématiques,
il est d abord du type aggrégé. Par la suite, ses éléments deviennent
de plus en plus aqueux et volumineux, de sorte qu’on passe au type
alvéolaire, puis, peu à peu, au type continu.

Tl en va généralement de même chez les Algues. Le cas de Spon-
gomorphu lanosn, déjà décrit, en fournit un bon exemple (pl. 19).
( liez les \ auchéries, nous avons vu que le vacuome est cloisonné
flans la région apicale des siphons; son contenu y est aussi plus con¬
centré que dans les parties âgées. Chez les Mierospora, tandis que la

130

M. CHADÊFAUD

zoospore, en germant, se transforme en une cellule vésiculeuse à va-
cuome continu, le vacuome est d’abord aggrégé dans le jeune thalle
qui en naît (ftg. 15). 11 est donc très remarquable que certains Œdo-
gonium se comportent de façon diamétralement opposée {g, pl. 16) :
leur vacuome est du type à vacuoles polaires, ou même continu, dans

Fig. 15. Microspora sp., comportement du vacuome pendant la germination.

les cellules initiales à calottes et dans les cellules à gaine récemment
formées, et tend j\ s’aggréger dans les cellules à gaine âgées.

C’est surtout au cours de rélongation des cellules des poils hya¬
lins des Chætophorales que la dépendance du vacuome vis-à-vis du
cytoplasme, en ce qui concerne son développement, est manifeste.
On sait, d’après la position que conservent noyau et chromatophore,
que la moitié basale de la cellule s’allonge beaucoup plus que l’au¬
tre. Par suite, la vacuole polaire basale, qui suit le mouvement, de¬
vient beaucoup plus longue et plus volumineuse. Or on constate, du
moins au début, qu'elle devient en même temps beaucoup plus
aqueuse, et moins colorable. Tout se passe comme si les deux vacuo¬
les, d'abord égales et également pourvues de colloïdes métaehroma-
tiques non floculables, s'accroissaient inégalement par absorption
d’eau, sans que leurs charges de colloïdes se modifient. Ce n’est que
tardivement que, de nouveaux colloïdes prenant naissance, les deux
vacuoles redeviennent également avides de colorants vitaux.

On retrouve ici les conclusions formulées à propos des Rhizo-
clonium. Ce n’est pas le contenu colloïdal des vacuoles qui règle leur

CYTOPLASME DES ALGUES

i3i

i6. Rhizoclonium hiéroglyplncuiu, vacuome. — a. Coloration vitale au bleu de
crésyle ; vacuoles externes et vacuoles internes, endochromidies ; b. cellule à chro-
matophore contracté et vacuoles externes volumineuses, par suite de l'action du
froid ; c. cellules plasmolysées dans une solution de sucre, et colorées au bleu de
crésyle ; émission de figures d'instabilité par le cytoplasme périphérique : dans la
cellule de gauche, épaississement de la membrane ; d e te. Idem, cellules ayant
excrété des colloïdes vacuolaires ; /. aspect des endochromidies produites par le
bleu de crésyle ; g. colloïdes vacuolaires excrétés, enkystés dans des épaississements
de la membrane et colorés par le bleu de crésyle.

132

M. CHADBFAUD

développement, mais un équilibre avec le cytoplasme d’où dépend
simultanément, selon le mécanisme de Yépictèse, leur richesse en
eau et en cristalloïdes osmotiques.

4°) Excrétion du contenu vacuolaire.

C’est enfin l’imperméabilité sélective du cytoplasme pour les cons¬
tituants du suc vacuolaire qui empêche la sortie de ceux-ci. On peut en
effet constater, chez les Œdogonium, qu’une partie des colloïdes méta-
chromatiques traversent le cytoplasme et viennent iioculer entre celui-
ci et la membrane quand on tue les cellules par le formol. La chose est
particulièrement nette si les cellules ont été préalablement plasmo-
lysées (e et f, pl. 16), mais la plasmolyse u'est nullement indispensa¬
ble pour que le phénomène se produise.

Pourtant l’excrétion du contenu vacuolaire colloïdal par les cel¬
lules vivantes est un phénomène observable chez les Rhizoclonhm et
les Cladophora (fig. 19). L étude des cellules, plasmolysées ou non,
montre en effet que les colloïdes vacuolaires peuvent sortir du pro-
toplaste et former une couche ou un manchon colorable entre celui-
ci et la membrane (d et e) ; ils sont ensuite enkystés dans des épais¬
sissements de la face interne de la membrane, dont on voit quelques
aspects en g. Ce curieux phénomène, dont nous retrouverons l'équi¬
valent chez les Tribonèmes et quelques Phéophycées, pose la question
des relations entre cytoplasme et membrane, sur laquelle nous re¬
viendrons dans la dernière partie de ce travail.

IV.

LES INCLUSIONS LIPIDIQUES DES CHLOROPHYCEES.

Indépendamment du plastidome, du chondriome, du vacuome et,
chez les Zygnémées, des globules tanniques, les cellules de tontes
les Algues vertes renferment généralement des inclusions lipidiques
réfringentes, très fins granules sphériques, ou globules relativement
volummeux, selon les cas. L’acide osmique les colore en brun jaune,

CYTOPLASME DES ALGUES

133

ce qui semble indiquer qu’elles sont riches en lipoïdes, et le bleu
d’indophénol naissant (Nadi) les teint en violet. Leur aspect est
généralement assez différent de celui du système des microsomes des
plantes supérieures.

Généralement sphériques, ils ont cependant souvent la forme
de bâtonnets courts à bouts arrondis chez les Platymonas et les
Hormidium. Les fins granules lipidiques des Chætophorales ont
d’autre part tendance à s’accoler aux chondriosomes filamenteux,
mais on peut s’assurer qu'ils ne sont jamais logés à l’intérieur de
ceux-ci, et qu’ils sont entraînés indépendamment par les courants
cytoplasmiques.

Source : MNHN, Paris

SECONDE PARTIE

Les éléments figurés et les inclusions du
cytoplasme chez les
Xanthophycées et les Algues brunes.

Dans cette seconde partie seront examinés en détail les éléments
figurés et les inclusions du cytoplasme des Phéophycées et de quel¬
ques Xanthophycées, ou Hétérokontes, et plus sommairement ceux des
Ohrysophycées, des Diatomées, des Cryptophycées et des Dinophy-
cëes ou Péridiniens.

Bien que très différentes les unes des autres, ces Algues ont en commun la ri¬
chesse de leur complexe pigmentaire plastidial en carotinoïdes. Chez toutes,
ce complexe comporte, selon Ivylin (1927), une petite quantité de carotine pro¬
prement dite, qui se retrouve d’ailleurs dans tout le règne végétal. Les autres
pigments carotinoïdes sont : 1 ° simplement de la xanthophylle chez les Hétéro¬
kontes, ou Xanthophycées de P. Allonge ; 2" de la xanthophylle, de la phylloxan-
thine, et deux variétés de fucoxanthine, chez les Diatomées et les Phéophycées ;
3 ° de la phylloxanthine et de la péridinine chez les Dinophycées.

Comme chez les Chlorophycées, cette richesse en carotinoïdes s’accompagne
de l’absence d'inclusions amylacées ; celles-ci ne se rencontrent que chez les
(Tytophycées et les Dinophycées; encore, en général, n’y sont-elles pas incluses
dans la substance plastidiale. Ainsi se manifeste, comme chez les Vauchéries, les
Acetabularm et les Trente pohlia, un balancement physiologique entre caroti¬
noïdes et amidon.

Enfin, chez presque toutes ces Algues, les éléments flagellés ont une dor-
siventralité nette, et possèdent deux fouets dissemblables, à moins que l’un d’eux
ne fasse défaut. Il suit de là que ces éléments ne peuvent guère être considérés
comme réalisant un type primitif, puisque l’étude des Chlorophycées nous a
montré que la dorsiventral^té, liée à l’existence d’un chromatophore pleuropy-

136

M. CHADEFAUD

rtuo à pyrénoMe dorsal, est un caractère secondairement acquis, au cours de
1 évolution, par néoténie. Pascher (1930) au sujet de la Polyblépharldée dor-
siventrale Dangeardtnella mltatrix, considère aussi la dorslventrallté comme
le résultat dune longue évolution. Parallèlement, nous verrons que les caractè¬
res cytologiques sont, dans l’ensemble, moins primitifs que cens des Algues ver¬
tes. Nous sommes ainsi d’accord avec Tiibex (1928), selon qui les Chlorophycées
constituent le groupe le plus récent, donc le moins évolué, parmi les Algues'

Du P0lnt dc ™> systématique, ces diverses Algues peuvent être groupées
(le la façon suivante : 1

o) Les Crypophycées et les Dlnophycées forment, selon Pascher (ali) un
premier ensemble caractérisé par la présence d’amidon, la nature cellulosique
des membranes cellulaires (L. Mangih, 1907), et probablement aussi l’absence
de xanthophylle (Kylin, 1927).

») Les Xanthopbycées, les Chrysophyeées et les Diatomées forment un se-

possédant de la xanthophylle. Dans ces trois groupes, les membranes cellulai-
res sont essentiellement pectiques. Toutefois, celles des Xantbophvcées peuvent
d après Pouut„ S (1925), e, contrairement il ce que pensait Pascher, contenir
cellulose; j ai pu moi-même le constater cher les THbmrme, elles beau-
coupd espèces, la membrane est bivalve, et peut s’imprégner de silice (cellules
végétatives de Tnbonema et des Ophicytium, Kystes de diverses Hétérohontes
et Chrysophyeées, et surtout frustules des Diatomées). Enfin, la « Ieucoslne »
substance de réserve décrite depuis longtemps chez les Cbiysophvcée” a été
retrouvée chez diverses Hétérohontes par Pascher (1921), et Korshïkov n930)
a observé chez quelques Diamontées (RMzole,,la 7 o .1 meyht Zacbarlasi
Pmnuhtrm) des globules qui en ont l’aspect

Pascher a montré que les Hétérohontes et les Chrysophyeées constituent
deux séries remarquablement parallèles, üne seule observation suffira à sou’i-
gner ce fart. Les Chlorochromonas (Hétérohontes) correspondent exactement
aux ^Ochromoms (Chrysophyeées). Les Flagellés incolores du g. Menas consi
dérés par Alexieef (1910) comme des Oebramonas incolores, et rattachâmes è
“y TbCpo^ 6 t Chr °“ at ° piore très Oehromonas palMa (Korshi-

bl8n “ re lencoplastldiés, a,ns, que

Malgré leurs caractères très particuliers, les Diatomées sont moins profon¬
dément séparées des Chrysophyeées que les Conjuguées, auxquelles „n les corn
pare souvent, ne le son, du reste des Algues vertes. En effet certaines CenW
^es zoospores biciliées (Bergoh, 1907; Payiliard, 1914), et Korshïkov
ZacharlT d “ S TéSlC " IeS cohtraetiles chez Mizasolenia. lonpiseta et Amepia

c) Enfin, les Phéophycées ne paraissent pas se rattacher aux Crvptophv
eées, comme la comparaison de leurs zoospores à la Cryptomonadlne PrèZ
chrysts phœphveearum l’avait, un moment, suggéré à Pascher (1911) r.’analo
g,e est superbe,elle (Pascher. 1911), et c’est à tort que Lameere, dans son ré
cent Pries de Zoolopui, continue d’en faire état. Par contre, par ht nature de
eurs pigments plastrdraux, la richesse de leurs membranes cellulaires en coin
poses pectfques, l’analogie de leurs pbysodes. ou grains de fucosane, ,tv™ Z
d Tnbonemes et avec les prétendus corps mucifères des Chrysophyeées. ainsi

CYTOPLASME DES ALGUES

137

que par l’allure de leui-s zoospores, les Phéophycées paraissent avoir une certai¬
ne parenté avec les Chrysophytes.

Les deux premiers chapitres de cette seconde partie porteront
sur le plastidome, le chondriome, le vacuome et les inclusions lipidi-
[ ques de ces Algues. Au sujet du vacuome, nous étudierons la « leuco-
sinc » des Chrysophytes.

Le troisième chapitre sera consacré aux curieuses formations cy
» tologiques connues depuis longtemps, chez les Phéophycées, sous le
nom de physodes (Crato, 1892) ou de grains de fucosane (Hansteen,
1892), et aux éléments analogues du contenu cellulaire de diverses
Chrysophytes, formations qui ont déjà fait l’objet d’un grand nombre
de recherches, sans que le problème de leur nature et de leurs fonc¬
tions soit résolu.

Bien d’autres éléments du contenu cellulaire devraient être étudiés, que je
me bornerai à citer rapidement.

1. Les pusules des Péridiniens marins sont des vésicules pourvues d’une
paroi propre (Schütt, 1895). A. Haye (1930) décrit dans cette paroi des granules
osmiopbiles, et observe alentour un cytoplasme différencié, sans doute excréteur.
Les pusules ont un canal excréteur, et paraissent indépendantes du vacuome.
Elles peuvent être entourées de vésicules accessoires qui, sel,on Kofoid, s’en déta¬
cheraient pour aller déverser leur contenu au dehors, h la surface du corps
cellulaire. Haye nie l’existence d’un tel processus; d'après lui, pusules et vési¬
cules accessoires constituent un appareil, excréteur, homologue h l’ensemble du
réservoir et des vésicules contractiles des Eqglènes.

2. Les corps rouges des Péridiniens d’eau douce, encore récemment, décrits
par M. Lefèvre (1932). ne sont sans doute que des globules lipidiques caroti-
nifères.

3. Chez le Péridinien Polylcrïkos Schwartsi, E. Chatton et P. Grassé
(1929) décrivent des amas de vésicules osmiophiles autour des centrosomes,
des trichocystes en bâtonnets, peut-être de nature mitochondriale, sous le péri-
plaste, et des cnidoblastes.

4. Beaucoup de Cryptomonadines ont, autour du pseudo-pharynx, des gra¬
nules ou des bâtonnets réfringents, que Fauré-Frémiet (1910) croit mitochon¬
driaux. Alexeieff (1917) y voit un apareil parabasal; Grassé (1926) émet, non
sans réserves, un avis analogue, puisqu’il essaye de les homologuer à Vanneau
péribnccal des Cyathomonas, et qu’il admet, comme Alexeieff. que cet anneau
est un parabasal. En réalité, il s’agit probablement de trichocystes. Chez un

I Cryptomonas indéterminé, j'ai observé qu’ils sont structurés, chacun d'eux ayant
une sorte de hile, ou de petit noyau étoilé, visible sur le vivant,

138

M. CHADEFAUD

CHAPITRE PREMIER.

PLASTIDOME ET CHONDRIOME

LE PLASTIDOME ; SA MORPHOLOGIE
ET SON EVOLUTION.

L’évolution du plastidome, chez les Algues qui nous occupent ici,
paraît avoir obéi aux mêmes lois que chez les Chlorophycées. On re¬
trouve en effet les mêmes types morphologiques de chromatophores
et de plast.es, à des détails d'importance secondaire près. Seulement,
la série des types archéoplastidiés est sensiblement moins complète.
Cela peut tenir en partie à l’insuffisance de nos connaissances, comme
certaines découvertes récentes de Paschkr et de Geitler l’ont mon¬
tré, mais cela correspond aussi pour une part au fait, déjà signalé,
que nous nous trouvons en présence de groupes d’Algues plus évoluées
que les Chlorophycées, et demeurées moins fidèlement conformes aux
prototypes primitifs. ^ oici les faits qui me paraissent essentiels.

A. Dans l'état actuel de nos connaissances, les Cryptophycées
paraissent devoir être rattachées au type archéoplastidié pleuropy-
rène, avec chromatophore tapissant la face dorsale et portant, au mi¬
lieu de celle-ci, un pyrénoïde.

Chez beaucoup d’espèces (Cryptomonas cœrulea Geitler, 1922, et
Rhodmnonas rubra Geitler, id., par ex.), ce chromatophore dorsal est
échancré en avant et en arrière, selon la ligne médio-dorsale, de sorte
que le pyrénoïde est porté par une sorte d’isthme, d'ailleurs assez
large, reliant deux plaques pigmentées symétriques, qui tapissent les

CYTOPLASME DES ALGUES

130

faces latérales droite et gauche de la cellule. Cette disposition conduit
à un premier type mésoplastidié, réalisé, par exemple, chez Crypto-
niorws pyrenoidifera Geitler, 1922, et caractérisé par deux plastes
symétriques tapissant les faces latérales et portant chacun un
pyrénoïde.

Dans d’autres cas, le chromatophore dorsal se développe et en¬
vahit la face ventrale. Ainsi peut se réaliser un chromatophore pleuro-
pyrène en forme de manchon, ou même urcéolé, dont la subdivision
conduit si un second type mésoplastidié, particulièrement fréquent,
comportant un plaste dorsal opposé à un plaste ventral (ex : Chroomo-
na* Nordstedtii Hansgirg).

Dans tous les cas, chromatophore et plastes sont fortement lobés
et échancrés, ce qui conduit à un troisième type mésoplastidié, avec
nombreux plastes pariétaux discoïdes.

L’amidon des Cryptophycées n'est pas élaboré au sein du chroma¬
tophore ou des plastes, mais contre leur surface interne. C’est aussi
contre cette surface qu'on observe les pyrénoïdes, enveloppés de grains
amylacés, bien que, dans quelques cas, ils puissent être logés dans le
chromatophore, comme l'a montré Zimmmermann (1923) chez les Rho-
domonas. Nous retrouvons ainsi la règle selon laquelle la pvréno-
génèse est une fonction de la zone amylogène.

On ne sait rien quant à l’existence possible (l’un plastidome leucoplastique
chez les formes incolores. Fisch (1885) avait cru observer que les grains d’ami¬
don des Chilomonas se forment à la surface de leucoplastes, mais, ceux-ci n’ont
pas été retrouvés par P.-A. Dangeard (1910) : chaque grain d’amidon comporte
bien une sorte de noyau discoïde colorable en bleu ou en violet par la triple co¬
loration de Flemming, et non colorable par le chloro-iodure de zinc, mais l’au¬
teur pense qu’il s’agit là seulement de la partie centrale du grain en voie de
digestion. Notons pourtant que Fàubé-FrémieT (1910) figure, sans en parler,
sous la cuticule de Chilomonas paramæcium, une couche de granules sidérophi-
Jes; ils représentent peut-être (??) l’équivalent du chromatophore des auti’es
é'ryptomouadines (1). D’ailleurs, on doit soupçonner l’existence d’un leucoplaste
chez toutes les formes incolores amylifères (A. Lwoff. 1932).

(1) A moins qu’il ne s'agisse de « corps mucifères » comparables à ceux des
Monas et autres Flagell.és, ou de trichocystes. On sait en effet, depuis les tra¬
vaux de Bütschli, que les Chilomonas émettent, sous l’action de certains réac¬
tifs, des filaments (nosopseudopodes de Kunstlkr) qui peuvent être des traînées
de mucus, ou des trichocystes dévaginés,

140

il. CHADEPAUD

H. La plupart des Péridiniena (ou Dinophycéea) sont pourvus de
nombreux petits plastes bruns, bien connus pour leur grande habilité.
Mais il existe aussi des formes arcbéoplastidiées. Tel est 1 ’Amphidi-
nhini de la fig. 17, pourvu d'un chromatophore propyrène du type
astériforme. D’après les descriptions des auteurs, (Koroin et Swrzv
1921; Hekhmann, 1922 et 1924; Lbbour, 1925, etc...) d’autres AmpM-
mmum ont également un chromatophore astériforme. L’un d'eux.
Ampli, britamdcum, var. compacta, décrit par C. Hbedmann (1922),'
réalise même le type amphipyrène; son plastidome est en effet formé

*a T Ch <>- « Lacim. - a: individu coloré vitalcment

beu do crésyle ; „oy.: noyau, #y.; pyrénoîdes avec enveloppe de plaques

, ’! Z 1 "'' Ê ‘ 0bUleS 1 chromatophore ponctué

globules Indiques réfringents. h..- quelques aspects des pyrénoîdes

de deux demi-chromatophores astériformes, séparés par le noyau.

ml eurs, le plastidome ,1e certaines formes archéoplastidiées a déjà
ete décrit en détail par Gbtu» (1925). Cet auteur a observé des
eriamium du groupe umbonatum pourvus d’un chromatophore asté-
n orme typique, avec pyrénoïde central enveloppé de plaques amy¬
lacées et lame pariétale fenêtrée-réticulée. Chez d’autres espèces, et
chez Cerahum fusm, cette lame pariétale réticulée subsiste seule, le

ÜaT c » , ma8Se PyréDifère et 168 tractlls ™j»™ants ayant dis-
pain. Cette lame se subdivise en éléments discoïdes chez les autres
espèces, qui sont ainsi méso- ou métaplastidiées.

sur le'fr aUX . tra ?" X C “ TT0N a010) ’ 0,1 P^sèile duelques renseignements
les formes Incolores, presque tontes parasites, qui sont très nombreuses, O n

cÿToplasmb dés algués

141

doit noter ici un fait extrêmement remarquable : tandis que certaines de ces
formes sont leucoplastidiées, avec leucoplaste pariétal réticulé comparable à
ceLui des Polytoma, d’autres ont apoplastidiées, c’est-à-dire complètement dépour¬
vues de plastidome reconnaissable. Polÿlrikros Schwarzi, décrit d’abord comme
apoplastidié (E. Chatton, et 1*. P. Grasse, 1929), paraît en réalité leucoplastidië,
avec leucoplaste ayant l’aspect d'un réseau mitochondrial (Chatton et Hovassk,
1933). Dans une même espèce, comme Blastodmium syinurlosum, parasite des
Copépodes ,on trouve de formes à plastidome pigmenté, de formes leucoplasti¬
diées et de formes apoplastidiées (E. Chatton, 1920). Contrairement aux espèces
leucoplastidiées, les espèces apoplastidiées ne sont pas amylifères, ce qui prouve
que, chez les Dinophycées comme chez beaucoup d'autres Algues, le plastidome
joue un rôle de premier ordre dans l'élaboration des grains d'amidon, alors même
que ceux-ci n'apparaissent pas dans son sein, et que, dépourvu de pigments, il ne
saurait être le siège d'aucune photosynthèse de glucides.

C. On aurait tort de croire que les Hctérokontcs (ou Xantho-
phycées) sont caractérisées par un plastidome formé de plastes dis¬
coïdes distincts, dépourvus de pyrénoïdes, ainsi qu’on le dit dans les
ouvrages classiques, et que l’admet E. Poulton (1925). C’est bien là
ce qu’on observe chez les espèces les plus connues: Tribonema (pl. 20),
Ophiocytium (fig. 29, page 183), Mischococcm (fig. 20, page 152), etc...
mais on sait aujourd’hui que cette classe d’Algues renferme aussi
des types urchéoplastidiés comparables à ceux des Chlorophycées, et
dont voici la liste.

a) Butryococcu8 Braunii, bien que dépourvu de fouets, possède une orga¬
nisation générale voisine de celle des Pyramidomonas. Il possède un chroma-
tophore urcéolé typique, avec pyréuoïde très net au pôle postérieur, et. lame parié¬
tale laciniée (fig. 1S). Bien que j’aie examiné des colonies développées sur mi
lieu nutritif, dans d’excellentes conditions de nutrition, je n'ai jamais observé,
ni dans la lame pariétale, ni autour du pyréuoïde, les petits grains d'amidon
décrits par Chodat (1896). Le pyréuoïde est donc nu. D'autre part, il n’est pas
logé au milieu de la substance du chromatophore, mais contre la surface externe
de celui-ci. II n’est même pas certain que le chromatophore l’enveloppe complète¬
ment du côté externe. 11 tend donc manifestement à devenir extérieur au
chromatophore. Ces faits auraient encore plus d'intérêt, comme nous le ver¬
rons bientôt, si la position systématique du g. Botryococcus était définitive¬
ment établie, ce qui ne sera que lorsqu’on en connaîtra les zoospores.

b) Le genre Arachnochlorls de Pascheh (1930) renferme des espèces archéo-
plastidiées opisthopyrèues à chromatophore urcéolé, avec pyrénoïde basal et lame
pariétale subdivisée en rubans ( A . minor), des espèces à masse pyrénifère mé¬
diane, comme celui des Chlamydomonas du groupe Agloë (A. Ayloë), et des
espèces à chromatophore astériforme ou semi-astériforme (A. major). Chez
A. major, il est possible que le pyrénoïde soit à la surface de la masse pyré¬
nifère, et non dans son sein.

142

M. CH ADEP AUD

c) L’espèce flagellée à structure dorsiventrale nette Anki/lunoton pyrc-
nigcr de Pascher (1932) est pleuropyrène, son cliromatopliore tapissant la
face dorsale, au milieu de laquelle est le pyrénoïde. Celui-ci occupe nue situa¬
tion superficielle : il est porté par un court et large pédoncule formé par
une saillie de la face interne du chroinatophure.

d) Enfin Triboncma pyrenigerum Pascher (1932), dont il faudrait sans

Pig. 18. \Bmtrycoccus Braunii Kütz. — a: deux cellules, colorées vitalement au bleu
de crésyle. Monas sp. — b: individu coloré vitalement au bleu de crésyle.
noyau; pi.: plastc; ckr. : chromatophore ; py. : pyrénoïdes ; #t.: stigma; vac.:
vacuoles métachromatiques ; end.: endochroinidies (violet pourpre); gr. : globules
lipidiques ; m. : globules « mucifères » sous-périplastiques, colorés en bleu franc ;
inst.: figures d'instabilité cytoplasmique.

doute faire le type d'un nouveau genre, possède dans chacune de ses cellules
un unique chromatophore pleural, pourvu en sou milieu d’un pyrénoïde, et
disposé exactement comme celui des Ilormidium. Comme chez ces derniers,
les zoospores, à structure dorsiventrale nette, sont pleuropyrène, avec pyr:'-
noïde dorsal. Le chromatophore tapisse la face dorsale et l’extrémité posté¬
rieure du corps, et revient vers l’avant contre la face ventrale, réalisant ain¬
si une disposition déjà rencontrée chez les Cryptomonadiues, et dont nous re¬
trouverons l’équivalent chez les Phéophycées.

A coté (le ces formes arcliéoplastidiées, on connaît en outre tics
formes mésoplostuliées pyrénifères :

а) Chez l'espèce plasmodiale Chlorarachnion reptans de L. Geitler (1930),
chaque cellule amœbiforme renferme, dans sa zone périphérique, plusieurs
plastes dicoïdes, portant chacun un pyrénoïde contre sa face interne. Ici eu
core, lés pyrénoïdes sont donc extérieurs au plaste qui les portent.

б ) Chez Bumilleriu sicula, selon l,es recherches récentes de A. Korshikov
( 1930), chacun des plastes contient un pyrénoïde, logé dans une saillie de sa
face interne, très près de la surface.

CYTOPLASME DES ALGUES

143

c) Chez BotryMum aranuhltum, espèce siphonèe ilimt le rattachement aux
HÊtêrdkontes, depuis les observations de R. Kolkwitz (111261, ne fait lilus iiu-
doute, Klebs (18116) avait observe une pyrénoïde dans clumue plaste des
très jeunes individus. Jurer (1818) ligure ces pyrénoïdes mémo dans les thalles
adultes ; par contre V. Miller (11127) nie leur existence. Or KonsniROV (1IISII)
vient dé les retrouver, et les décrit en detail : chaque plaste a la forme d'une
pyramide obtuse dont la base est appliquée contre la paroi de lu cellule et dont
le pyrénoïde, extérieur ou quasi-extérieur au corps plastidinl, forme le som¬
met On retrouve ces pyrénoïdes dans les aplanospores, contre la face Intel-
ne (les plastes discoïdes.

Les autres espèces actuellement connues sont méso- ou méta-
plastidiées, et apyrènes: il est possible qu’ici comme chez les Chloro-
phycées les deux choses aillent de pair, la déchéance du centre pyré-
nifère du plastidome ayant comme conséquence de faciliter son mor¬
cellement en plastes distincts. Même chez ces espèces, on peut souvent
reconnaître que les zoospores, ù. dorsiveutralité assez marquée, se
rattachent au type archéoplastidié pleuropyrène, soit quelles possè¬
dent un seul chromatophore, dorsal, soit que, comme celles des Mixcho-
coccus (fig. 20, page 152), et comme les cellules végétatives flagellées
des Chlorochromonas, il y ait un plaste ventral opposé au plaste
dorsal, à la façon de ce qu’on observe chez plusieurs Cryptomonadines,
et de ce que nous retrouverons chez les Pliéophycées. Cette rémi¬
niscence du type archéoplastidié pleuropyrène s’efface chez la plupart
des Triboncma (pl. 201, où la zoospore renferme plusieurs plastes
discoïdes. Somme toute, le plastidome de la majorité des Hétéro-
kontes est tout a fait analogue à celui des Trcntepohlm, des Vau-
chéries et des Acétabulaires.

Dans tous les cas, l’amidon fait défaut. S'il y a des pyrénoïdes,
ils sont dépourvus d’enveloppe amylacée. Les plastes sont, en principe,
appliqués contre la plaque du corps cellulaire, qu'ils tapissent plus
ou moins complètement. Chez les Trihonema, ils peuvent en outre se
rencontrer dans les travées cytoplasmiques intervacuolaires, mais ce
cas, peut fréquent, ne s'observe guère que dans les cellules intensé¬
ment vertes, dont la surface est entièrement garnie par le plastidome.
On peut, dans le même genre, constater que la subtance des plastes est
douée d’une certaine plasticité : au cours des observations vitales, il
arrive (pie les vacuoles prennent une forme sphérique ; les plastes
coincés entre les sphères vacuolaires prennent alors un aspect polyé¬
drique étoilé. Le même fait s'observe chez les Pliéophycées. Nous
retrouverons également chez ces dernières la forme, allongée et étran-

144

M. CHADËFAUD

glée en corps <le violon, que présentent assez souvent les plastes
discoïdes des Tribonèmes (a et c, pl. 20). On doit enfin noter com¬
me un fait très remarquable que, chez les espèces pyrénifères, les
pyrénoïdes sont presque toujours placés très près de l’une des faces
du plaste qui les contient, et dont ils tendent ainsi à sortir.

Dans un précédent travail (1932), j’ai montré qu’une partie des
espèces du g. M omis peuvent être considérées comme des Hétéro-
kontes dépigmentées, rattachables aux Chlorochrontotias. L’évolution
du plastidome est alors la suivante : il se réduit à une unique plaste
discoïde, très petit et extrêmement pâle, qui porte le stigma (fig. 18),
puis, dans les forme où la dépigmentation est complète, au stroma
plastidial de celui-ci. Chez les formes sans stigma, on le retrouve
encore: il forme la «bandelette buccale » de Franck (1893), dans la
quelle je n’ai d’ailleurs pu observer les grains d’amidon décrits par
cet auteur. l)’un autre côté, Gavaudan (1931) a montré qu’il pouvait
apparaître, a titre d anomalies, chez Chlorochromonas polymorpha,
des individus apoplastidiés, par défaut de division des plastes lors de
la division cellulaire.

D. Beaucoup de Chrysophycées sont demeurées conformes au type
archéoplastidié, soit quelles le réalisent effectivement, soit qu’elles en
présentent des réminiscences manifestes. Un petit nombre seulement
sont encore pyrénifères.

Quelques espèces paraissent pourvues d’un chromatophore urcéolé typique,
à pyrénoïde basal. Tel est peut être le cas du Glœochrysis pÿr&nigcra de
Paschkr (1925), d’après les figures de cet auteur. Mais il semble bien que le
t.vj»e archéoplastidié le plus communément réalisé soit pleuropyrène, avec py¬
rénoïde dorsal, comme chez les Hétérokontes et les Cryptophycées. L’espèce
représentée sur la fig. 25. page 167. et qui est probablement le classique
Chromulina Rosanoffii (bien que les kystes n’aient pas été vus, et que l'obser¬
vation sur fond noir ait parfois semblé révéler la présence d'un très petit fla¬
gelle accessoire) nous en fournit un exemple. La moitié antérieure du corps
cellulaire est occupée par le noyau et les vésicules contractiles, la moitié pos¬
térieure par un gros globule de leucosine, et l’équateur par des globules lipi¬
diques réfringents. Le chroma tophore, peu étendu chez cette espèce, est une
Plaque circulaire brune qui tapisse la face dorsale de la moitié antérieure. Il
porte un pyrénoïde très net, de forme assez irrégulière, inconnu jusqu'à ce jour
chez Chromulina Rosanoffii. Ce pyrenoïde n’est pas logé dans la masse du cliro-
matophore, mais fixé à sa face interne. Il est donc en grande partie extérieur au
chromatophore, conformément à la tendance déjà manifestée chez les Hétéro¬
kontes. Chez les autres Chromulines, le chromatophore, également dorsal, est
généralement plus étendu, et il, n’y a plus d e pyrénoïde. Il en va de même chez

CYTOPLASME DES ALGUES

plusieurs espèces appartenant à des genres divers (Ochromonas par ex.). Chez
pheaster Pascheri (Scerffel, 1927), de profondes incisions rayonnantes lui don¬
nent un aspect étoilé, et le pyrénoïde central serait remplacé par un trou. Chez
Ochronumafs crenatM (fig. 24, page 160), il est si développé qu'il prend l’aspect
d’un manchon, ou même devient ureéolé.

I/es recherches de W. Conrad (1927) sur le genre Mioroglena montrent un
premier type mêsoplastidié, tout à fait comparable, malgré l'absence de pyré¬
noïde, au premier type mésopl,astidié décrit ci-dessus chez les Cryptophycées.
Certaines espèces ont un unique chromatophore profondément échancré, en haut
et en bas, selon la ligue médio-dorsale. Cela conduit au cas des autres espèces,
pourvues de deux plastes latéraux symétriques, complètement séparés.

Plus fréquent est le second type mêsoplastidié déjà décrit chez les Cryto-
phycées et les Hétérokontes, avec un plaste ventral opposé à un plaste dorsal.
On l’observe chez beaucoup d 'O chromonas et, en principe, chez les Dinobryon,
mais la fig. 24, page 166, montre que, chez ces derniers, la disposition des deux
plastes est sujette à variations. Enfin, ou connaît quelques formes filamenteuses
à plastes multiples (Pheothamnion).

Je viens de dire qu’à la face interne du chromatophore de Chrontulina Itosa-
noffii était attaché un pyrénoïde, jusqu'ici inconnu. Or E. Schwarz (1932) vient
d'étudier en détail une Chrysomonade à coque calcaire, Ochrosphœra neapolitana
Schussnig, chez laquelle à la face interne de chacun des deux larges plastes
pariétaux est attaché un pyrénoïde longuement pédonculé, qui se divise en même
temps tpie le plaste porteur. De tels pyrênoïdes rappellent beaucoup ceux des
Phéophycées.

Rappelons enfin que les Monas, s'ils ne se rattachent pas aux Hétérokontes
doivent dériver des Ochromonas par réduction de l'unique plaste au stroma du
stigma, ou à la bandelette buccale, ainsi qu'eu témoigne l 'Ochromonas pallida de
Korshikov (1924). D’un autre côté, Sherffel (1927) a décrit la formation de
cellules apoplastidiées, par défaut de division du chromatophore lors de la eyto-
diérèse, chez un llhteochrysw. Ou admet aujourd'hui que beaucoup de Prostites
incolores sont ainsi dérivés des Chrysophycées, par dégénérescence du plasti-
dome ou par apoplastie (Scherfell, 1927 ; Pascheb, 1916 à 1925 ; Doflein et
Keichenow, 1929).

E. Le type archéoplastidié s’est fréquemment conservé chez les
Diatomrcs, groupe dans lequel on trouve aussi des formes métaplasti-
diées, des formes pléiopyrène et des formes apyrènes.

il semble bien que le prototype des Pennatées comporte un chromatophore
unique, tapissant l'une des faces suturâtes, au milieu de laquelle est placé le
pyrénoïde. Ce chromatophore s’étend à droite et à gauche contre les faces val-
vaires, et ses bords peuvent atteindre la face suturale opposée. Ce prototype
est réalisé, à des variantes près, chez plusieurs espèces étudiées avec soin par
Geitler (1932) et Cholnoky (1933). C'est arqué contre l'une des faces suturales
qu’évolue, selon les figures de Geitler, le chromatophore de Coc-coneis placentula ,
simple et monopyrène dans la variété püeudoUneata pleiopyrène et fortement
lobé dans la variété lineaita. Ce n’est que par analogie avec les Chrysophycées
que ce type fondamental peut être considéré comme pleuropyrène.

Source. MNHN, Paris

146

M. CHADBFAUD

Les figures classiques de Kakstkn montrent d’autre part, « liez certaines
Diatomées, un phénomène intéressant,, quant à l’évolution générale du plasti-
dome et à ses lois. Il s’agit d’espèces comme Grammatophora marina ou Rhab-
donema arcuatum, chez lesquelles le chromatophore, ou chaque plaste, comporte
un centre pyrénifère autour duquel rayonnent des rubans plastidiaux. Dans
certains cas, masse pyrénifère et pyrénoïde se fragmentent simultanément, cha¬
que fragment correspondant à un ou plusieurs des rubans. Le chromatophore
ou le plaste se trouve alors décomposé en autant d'éléments, «pii demeurent
groupés en rosette. C’est, matérialisé sous nos yeux, le mécanisme qui couduit
du type archéoplastidiê aux types méso — et métap'.astidié.

Notons enfin que les pyrénoïdes des Diatomées, étudiés récemment par
Geiti.er (1932) peuvent être composés de deux pyrénosomes, souvent anguleux
(Coconeis placentula, Gomphonetna olivaceum ) ou de plusieurs ( Gomphonc -
ma parvulum).

F. On sait que les cellules des Phéophycées renferment, en prin¬
cipe, plusieurs plastes discoïdes, presque toujours pariétaux. Ils sont
très développés et très pigmentés dans les cellules assimilatrices des
couches superficielles du thalle, très clairsemés dans les poils hyalins.
Fait curieux, et qui a frappé depuis longtemps les algologues (E.
Sôderstrôm, 1889) on les retrouve, également très clairsemés, mais
encore pigmentés, dans les tissus profonds des espèces à thalle massif
(Desmarestiacées, Laminaires). Henckel (1902) suppose que les
phéoplastes des tissus profonds contribuent à débarasser ceux-ci de
l'anhydride carbonique qu’y accumulent les combustions respiratoires.
C’est supposer qu’ils sont le siège de photosynthèses, c’est-à-dire que,
malgré l’opacité des tissus périphériques très pigmentés, ils reçoivent
encore une quantité notable de radiations efficaces, ce qui paraît pour
le moins problématique. L’interprétation paraît tout autre : les cel¬
lules initiales et les cellules jeunes de ces Algues ont un plastidome
pigmenté, et celui-ci conserve ses pigments même dans les cellules
qui, de par leur situation profonde, évoluent à l’obscurité. Il en est
ici comme chez la plupart des Algues vertes qui, cultivées à l’obscu¬
rité, même pendant un temps très long, conservent néanmoins leurs
pigments assimilateurs.

Chez Asperococcm bullosus (a, et 1), pl. 25; g, pl. 26) et chez
Colpomenia sinuosa ( c, pl. 24) les phéoplastes sont extrêmement
plastiques et les courants cytoplasmiques les étirent avec la plus
grande facilité. On voit en outre en c, pl. 26, qu’ils peuvent s’altérer
au cours des observations vitales ; par vésiculation de leur stroma
« mitochondrial », ils se creusent de vastes cavités logeant chacune
une inclusion incolore ovoïde, peu réfringente; les vésicules de la
substance mitochondriale peuvent aussi faire hernie à la surface

CYTOPLASME DES ALGUES

147

du plaste, sous forme d’énormes gibbosités incolores. Nous trouvons
ici la réplique de faits déjà observés chez les Chlorophycées, notam¬
ment chez les Draparnaldia.

De même, le bleu d’indophénol naissant, à dose mortelle, déter¬
mine l’apparition, au sein des phéoplastes, de granules colorés en
bleu comme dans le plastidome des Chlorophycées et dans les plastes
des Trïbonema. Rappelons à ce sujet que E. M. Higgins (1931) a
décrit dans les phéoplastes des Biypocaulon des granules colorables
par la braziline.

Outre les caractères de leur pigmentation, les plastes discoïdes
des Phéophycées rappellent par divers traits ceux des Chrysophytes.

D’abord, comme ceux des Trïbonema, ils sont fréquemment
allongés et étranglés en corps de violon. Toutes nos figures en font
foi. Cet aspect s'observe même — et surtout — dans les cellules des
tissus profonds, dont l’évolution est achevée ,et qui ne sont pas des¬
tinées ù se diviser. On ne saurait donc y voir un état de prédivision.
11 s’agit en fait de la manifestation d'une tendance plus ou moins
accusée du plaste à devenir dicentrique. Chez Harrorhiza bulbosa (f, g
et h, pl. 36) les plastes sont même fréquemment tricentriques, et déjà
moniliformes. Dicentrie et tricentrie sont peut-être une réminiscence
d’un état archéoplastidié ancestral, puisque par elles le plastidome
cesse d’être décomposé eu éléments simples. On doit certainement
rapprocher la première du fait, souvent signalé, que, dans les rnéris-
tèmes des plantes supérieures, les leucoplastes tendent à prendre la
forme d'une haltère.

D’autre part, conformément à une tendance déjà signalée chez
les Hétérokontes et les Chrysophycées, mais qui devient ici particu¬
lièrement manifeste, les pyrénoïdes des Phéophycées, lorsqu’ils exis¬
tent, sont en très grande partie extérieurs aux plastes qui les portent.
Complètement développés, ils sont généralement pyriformes, et im¬
plantés par leur petit bout dans le plaste porteur. Cette disposition,
bien connue, s'observe facilement chez PylaielUi littoralis (f, pl. 24),
Punotaria plantaginea, Striaria atténuât a, etc... Les pyrénoïdes des
Mesogloia (tig. 19) sont longuement pédonculés, comme ceux de la
Chrvsophycée Ochosphœra neapolitana, dont il a été question ci-
dessus. Ces pyrénoïdes se distinguent facilement des autres in¬
clusions globuleuses et incolores du cytoplasme par leurs rapports
constants avec les plastes, dont ils ne paraissent jamais se séparer
complètement, et par le fait qu’ils ne se colorent vitalement ni par les

148

M. CHADÊFAUD

colorants du vacuome, ni par le feu d’indophénol naissant, comme je
l’ai montré en 1927. Après fixation, leurs affinités tinctoriales pour
Phématoxyline ferrique (c, pl. 24), la fuchsine acide et les colorants
des protides sont celles des pyrénoïdes des autres groupes d’Algues.

portant chacun un pyrénoïde en massue, physodes à fucosane (en noir) et globules
lipidiques réfringents; b: phéoplaste et pyrénoïde: c: portion du contenu d'un
jeune sporange uniloculaire; sur chaque phéoplaste fortement dicentrique se forme
un stigma; globules lipidiques et physodes à fucosane; d: contenu d'un sporange
plus âgé; e: phéoplastes fortement dicentriques des jeunes zoospores, avec stigma
formé d’un leucostigma et d’une bordure carotinifère ; /: zoospores (colorations
vitales au bleu de crésyle).

Mais, contrairement à ces derniers, ils ne donnent pas les réactions
chimiques usuelles des substances protéiques : je n'ai pas été plus
heureux que mes devanciers, sur ce point, au cours des essais que j’ai
tentés. Il subsiste donc, malgré tout, un doute sur la nature véritable
de ces inclusions.

C’est P. KucKUck (1S91) qui a, le premier,' assimilé ces inclusions à des
pyrénoïdes; H. Kylin (1912)) a accepté cette interprétation. Malgré la har¬
diesse qu’elle pouvait présenter en 1891, la comparaison avec les Chrysophytes
paraît devoir la confirmer. Selon M. Knight (1929) les pyrénoïdes pyriformes
pédoneulés ù’Ectocarptis siliculo&m sont formés de deux parties distinctes, le
pyrénoïde proprement dit, intensément colorable par Phématoxyline, et son pé-

CYTOPLASME DES ALGUES

149

doncule, terminé par un petit bouton, qui l’est beaucoup moins; ce bouton
basal est implanté dans une zone différenciée du phéoplaste. Bien que je n'aie
pas observé personnellement ces faits, ils sont trop conformes à ce que j’ai
dit, au sujet des Chlorophycées, de l’hétérogénéité des pyrénoïdes et de l’exis¬
tence dans le plastidome, de centres pyrénogènes plus ou moins différenciés,
pour que je nie a priori leur réalité.

Enfin, le passage ù l’état leucoplastidié s’effectue, dans les zooga¬
mètes des Phéophycées, par le même mécanisme qui conduit des
Hétérokontes et des Chrysophycées pigmentées aux formes incolores
comme les Monas : réduction du plastidome à un plaste unique, qui
se réduit à son tour au stroma « mitochondrial » du stigma. Nous y
reviendrons à propos de ce dernier organite.

Les Phéophycées ne sont pas toutes pourvues de phéoplastes
discoïdes multiples. Plusieurs espèces, bien connues, sont arcliéo-
plstidiées, chacune de leurs cellules renfermant un unique élément
plastidial, qui représente à lui seul le plastidome. Tel est le cas des
Gylindrocarpus (pl. 21), chez lesquels l’unique élément plastidial est
réduit aux dimensions d’un phéoplaste discoïde, des Scytosiphon, de
diverses Lithodermatacées et Ralfsiacées, où cet élément forme une
plaque pariétale étendue, et de quelques Ectocarpes, dont le type est
E. confervoides. Chez ce dernier, on trouve un chromatophore pariétal
formé de rubans longitudinaux anastomosés, pyrénifères, avec parfois
indication de torsion hélicoïdale, comme chez les (Edogones. Il est
extrêmement remarquable que, chez certaines espèces, l’organisation
du plastidome puisse varier selon les phases du cycle évolutif : c’est
ainsi que, d’après C. Sauvageau (1926), les gamétophytes (ou pro¬
thalles) de Carpomitra üàbrerœ sont archéoplastidiés, tandis que les
sporophytes (ou thalles proprement dits) ont des chroniatophores
multiples, simples ou dicentriques. Rien ne montre mieux combien la
morphologie du plastidome est conditionnée par les facteurs cytolo¬
giques extérieurs à sa propre substance, ici, sans doute, l’haploïdie ou
la diploïdie du noyau.

Une réminiscence très nette de l’état archéoplastidié primitif
s’observe enfin dans les zoospores de la plupart des espèces, bien
qu’on connaisse des zoo-éléments à phéoplastes multiples, les zooga¬
mètes femelles des Cutleria par exemple. En fait, les zoospores des
Phéophycées ont une dorsiventralité nette, et dérivent du type pleu-
ropyrène à chromatophore dorsal observé chez les Chrysophytes. Le
chromatophore de chaque zoospore demeure unique et simple chez les
Ectocat'pus {b, pl. 22) et les Scytosiplion (fig. 21, page 154) ; chez ces

150

M. CHADEFAUD

derniers, il est très étendu, et plus ou moins ureéolé. Chez d’autres
espèces, comme Asperococcus bullosus (e, pl. 26) et les Mesogloia
(fig- 19, page 148) il s’allonge en un ruban qui devient dicentrique, et
s’étrangle fortement en son milieu ; chaque zoospore possède alors
deux phéoplastes allongés, l'un dorsal et l’autre ventral, réunis en
V ou en U par leurs extrémités postérieures. C’est le plaste ventral
qui porte le stigma. On retrouve ainsi une disposiiton qui est classique
chez les Cryptomonadines, et que réalisent aussi divers Chrysophytes,
comme il a été dit plus haut. Le cas des Mesogloia (fig. 19) permet
en outre de remarquer que la morphologie du plastidome s’organise
dans la zoospore en formation, à un stade où on ne peut reconnaître
les faces ni les pôles de celle-ci. La morphologie de la zoospore ne
commande donc pas celle du plastidome, mais elle en oriente les
éléments et en règle la disposition.

LES CONSTITUANTS DU PLASTIDOME ; LE STIGMA.

D’après ce qui précède, les constituants du plastidome des Algues
qui nous occupent sont, en gros, les mêmes que chez les Chloro-
phycées, sauf que le complexe pigmentaire comporte des carotinoïdes
plus variés et plus abondants et que, chez les Chrysophytes et les
Phéophycées, les inclusions amylacées font défaut. Nous n’y revien¬
drons pas, non plus que sur ce qui a été dit, pour chaque groupe, des
pyrénoïdes. Mais nous allons examiner avec quelque détail la question
du stigma des zoo-éléments. Cet organite est connu chez des repré¬
sentant de tous les groupes ici étudiés, sauf les Diatomées. Je lui
ai consacré une note préliminaire en 1931. Son étude nous permettra
de préciser nos idées sur la constitution et la signification qu'on doit
lui attribuer, et même temps que sur la notion d’état mésoplastidié.

Revenons d’abord sur le cas des Mesoglioa (fig. 19), dont il vient
d’être question. Dans chaque zoospore en formation, dans un sporange
uniloculaire, nous voyons le chromatophore unique, arqué et appliqué
contre le noyau, se subdiviser incomplètement en deux plastes sou-

CYTOPLASME DES ALGUES

151

vent assez nettement différents. L’un de ces plastes est plus arrondi,
l'autre plus allongé. On ne peut préciser la raison de cette différence
et jusqu’à plus ample informé, rien ne permet de l’attribuer à l’action
de facteurs extérieurs au plastidome lui-même. Ainsi, même si les
deux plastes se séparaient complètement, leur inégalité continuerait
à souligner l’unité du plastidome dont ils sont les fragments. Mais il
n’y a pas simplement différence d’aspect, il y a aussi inégalité d’apti¬
tudes : c’est le plaste le plus allongé qui engendre le stigma, et cela,
en une région bien déterminée de sa face externe, au voisinage de
l’isthme qui le maintient réuni à son congénère. Cette localisation
précise du stigma accentue encore l’unité morphologique et physio¬
logique du plastidome. C’est la persistance des manifestations de
cette unité malgré le morcellement en plastes distincts qui caractérise
l’état mésoplastidié, ici d’ailleurs incomplètement réalisé. On remar¬
quera en outre que les faits précédents, impliquant des différences
importantes entre les différents points du plastidome, ne se conçoi¬
vent guère si l’on n’admet que la substance de celui-ci a une structure
morphologique intime, comme nous l’avons déjà dit au sujet des
Chlorophycées. La localisation précise du stigma montre de plus que
celui-ci fait partie du plastidome, qui l'engendre à sa surface, en un
point déterminé de par sa structure intime, lorsque les facteurs qui
règlent l’évolution de la cellule entière le commandent.

Examinons maintenant le stigma lui-même. Au moment où il
apparaît, c’est une simple ligne pigmentée, dont la ténuité empêche
de débrouiller la structure. Mais ensuite il s’élargit, jusqu’à pren¬
dre l’aspect d’un corps lenticulaire elliptique. On reconnaît alors qu’il
est formé de deux parties: une masse lenticulaire incolore ou «leu-
costigma», et une charge de pigments carotinoïdes qui encerclent
celui-ci, probablement en imprégnant son écorce marginale.

Nous avons ainsi acquis trois notions essentielles : 1° unité du
plastidome mésoplastidié, malgré son morcellement en plastes ; 2° éla¬
boration du stigma par le plastidome, en une région déterminée de
celui-ci, dont la substance doit être structurée; 3° constitution du
stigma, comportant un leucostigma incolore et une charge de pig¬
ments carotinoïdes.

Examinons maintenant l’Hétérokonte Mischococcus confervicola
(fig. 20). Les zoospores et les cellules végétatives ont, en principe,
un seul noyau, et deux plastes opposés. Le noyau, excentrique,
s’appuye contre lg face interne cîe l’un des plastes, souvent plus

152

M. CH AD EF AUD

grand que l’autre. C’est celui-ci, qui, dans les zoospores encore
mobiles, est le plaste ventral stigmatifère. Il porte alors un stigma sur
sa face externe, près de son extrémité antérieure, non loin de l’inser¬
tion du fouet. Chaque cellule-mère de zoospores contient ordinairement
(après bipartition de ses constituants cytologiques), deux noyaux
diamétralement opposés, et quatre plastes quelque peu inégaux, deux
grands et deux petits. Les noyaux s’appuyent contre la face interne
des deux grands, et ce sont ces derniers qui élaborent, sur leur face
externe, les stigmas des deux zoospores en formation. J’avais pensé
d abord pouvoir en conclure que la formation des stigmas était eondi-

Fig. 20. Mischodoccus confcn-icola Naeg. — a: cellules formant l’une deux, l'autre
une zoospore; stigmas formés sur les plastes les plus voisines des noyaux; b:
cellule avec stigma en formation (leucostigma) et vacuoles colorées au rouge
neutre (au-dessous, deux des vacuoles, avec leurs inclusions réfringentes); c:
cellule avec stigma achevé, globule lipidique et vacuoles à inclusions ; d : zocspores ;
e : cellule avec stigma achevé, et vacuoles colorées au rouge neutre ; endochromidies
de forme curieuse; f: cellule avec stigma en formation (leucostigma) et vacuoles
colorées au rouge neutre; noyaux; pi: plastes; /. leucostigma; si.: stigma
pigmente ; v : vacuoles ; end. : endochromidies ; f, r : inclusions réfringentes, dont
une partie au moins sont dans les vacuoles; gr. globules lipidiques.

tïonnée par le voisinage du noyau, et c’est ce que j’ai dit dans ma
note de 1931. Une meilleure compréhension du plastidome, et la com¬
paraison avec les Mesoglota, me conduit maintenant il une conception
moins simpliste. Nous retrouvons ici la marque de l’unité du plasti¬
dome, dans chaque zoospore et dans chaque cellule végétative, malgré
son morcellement en deux plastes distincts, et la formation du stigma
eu une zone déterminée du plastidome mésoplastidié ainsi constitué.
Si le noyau ou la cinétide agissent — et il est peu douteux qu’ils le

CYTOPLASME DES ALGUES

153

fassent — ee n'est, comme chez les Phéophycées, qu’en constitnant le
rentre morphologique île l’architecture cellulaire intime, h laquelle le
plastidome est soumis.

Quant à la constitution (lu stigma, je n'ai rien il changer il ce
que j’ai dit en 1831. Quand il apparaît dans les cellules mères des zoos¬
pores, et quand il va disparaître dans les zoospores immobilisées et
arrondies, il n’est, pas pigmenté : c'est un corps réfringent oblong, un
« leucostigma. ». Ici encore, le stigma est donc une organite earotini-
lï.|-e, et non une simple inclusion carotinoïile.

('liez la plupart des Chrysophytes ef des Phéophycées on retrouve
sans difficulté cette constitution. H. Hayf. (11130) la décrit chez Dino-
hl . ym ( Itpergtm* : le stigma est porté par l’extrémité apicale du plus
grand des deux plastes, qu'il coiffe, ci il est formé d'une substance
fondamentale (leucostigma) dont la périphérie est chargée de grann
les de carotine. On la constate aisément chez toutes les Phéozoospo-
récs, dont le stigma, toujours porté par le ehromatophore, est un
corps incolore et assez réfringent, oblong, cerclé, de pigments caroti
nobles : Scytoaiphon lomentgria («g. 21), Ectocarpus tumentosus (6,
pl. 22), Pylaiella UttoraUh (i, pl. 24), Sporoclmus pedoneuMu* (h
>1. 23), etc... .J’avais cru (1930) que le stigma des Tribonema était
plus simple ; de nouvelles recherches m’ont permis de rectifier mon
erreur, et m'ont, montré que, chez cette espèce, la charge de carotine
ni imprègne l'écorce du leucostigma peut devenir très faible. Un
fait qui mérite d’être noté est que, dans bien des cas, le stigma se
place h l’extrémité antérieure du plaste stigmatifère, qu’il coiffe ou
qu’il encercle. C'est ce que note II. Hayf, chez les Dinobryon, Gavau-
dan (1931) chez Chlorochromonaa polymorpha, et ce qu'on peut ob¬
server chez les Mmms Ifig. 18, page 142) et les Tribonema (fig. 2T.
page 1741. Le stigma est alors souvent étroit, filiforme, et, comme à
ses débuts chez les Mesogloia, il devient impossible de distinguer le
leucostigma de sa charge de carotine.

Envisageons enfin le cas des zoo-éléments incolores pourvus d'un
stigma qui, ainsi qu'on le sait, ont longtemps retenu la sagacité des
chercheurs.

•l'ai déjà rapporté le cas des Monas. Chez celui de la tig. 18,
page 142, le stigma, quasi-filiforme, est placé comme un liséré sur le
bord d'un très petit chloroplaste extrêmement pâle. Chez les autres
espèces stigmatifères, ce chloroplaste se réduit à un stroma « inito-

154

M. CHADEFAUD

ehondrial » qu’on retrouve, chez les formes dépourvues de stigma,
sous l’aspect d’une « bandelette buccale » (1).

Le cas des zoogamètes mâles incolores de diverses Phéophycées est
très analogue. Dans les spermatozoïdes de Tilopteris Mertensii, tels

Fig. 21. Scylosiphon Lomentaria J. G. Ag., sporange pluriloculaire coloré vitalement
au bleu de crésyle. — n. : noyaux; pl. : plastidome; st. : stigma; v. : vacuoles;
j. v. : inclusions vacuolaires ; ph. : physodes à fucosane, colorés en bleu, certains
avec grossie inclusion sphérique; gr.: globules lipidiques.

que les figure P. Kuckuck (1912), le stigma est placé sur le bord d’un
pliéoplaste extrêmement réduit, mais encore reconnaissable, qui est,
dit l’auteur, peu à peu absorbé par le stigma en formation. La fig. 22
permet de constater que chaque gamète mâle de Cutleria multifida, en
formation dans 1 anthéridie, renferme d’abord un chromatophore
brun, étroit et allongé. Par la suite, ce chromatophore diminue de vo¬
lume, verdit et se dépigmente, jusqu’à se réduire à un élément fusi-

(1) A la vérité, il est possible que toutes les espèces stigmatifères du g.
Monas aient un plaste reconnaissable et légèrement pigmenté, et que celui-ci ait
seulement échappé à l’attention des chercheurs. Une révision soigneuse de ces
espèces serait nécessaire pour s’en assurer,

CYTOPLASME DES ALGUES

155

forme verdâtre, très pâle, qu’on a beaucoup de peine à retrouver au
cours des observations vitales. Le stigma apparaît comme une mince et
pâle ligne orangée le long d’une des génératrices de ce fuseau; celui-ci
se transforme en un disque biconvexe et se charge de pigments jaunes;

Fig. 22. «Cutlcria multifida Grev. — a à d : gamétanges mâles à divers stades successifs
de leur évolution (colorés vitalement au bleu de crésyle) ; c : cellule-mère de
gamète mâle, avec physodes à fucosane probablement en division (bleu de crésyle) ;
f: cellule-mère de gamète mâle, au stade où le stigma apparaît sur le plaste
devenu très pâle; g: plastes stigmatifères, au terme de leur développement, dans
les zoogamètes formés. noyaux; pl.: plastes; pl. st.: plastes stigmatifères,
st. tigma; v. : vacuoles; ph.: physodes à fucosane.

le stigma filiforme s’épaissit et encercle le chromoplaste lenticulaire
.îinsi constitué. Les choses se passent sensiblement de la même façon
dans les spermatozoïdes des Fucux, sauf qu’avant l’apparition du stig¬
ma s’intercale un stade où les observations vitales ne permettent plus
du tout de retrouver le plaste générateur. Du moins tous mes efforts
pour l’observer â ce moment sont-ils demeurés vains. G. Mangenot
(1922) a eu le mérite de démontrer qu’à ce stade le plaste existe en¬
core, mais sous la forme d’un bâtonnet mitochondrial. Sa dégéné¬
rescence est donc alors plus complète que chez les Cutleria, mais le
sens des phénomènes demeure exactement le même. En définitive, il
n’y a aucun doute que, dans tous les cas, le stigma soit un organite
porté par un plaste. C'est à peu près l’opinion de tous ceux qui ont
examiné de près la question : Behrkns (1886), Guigngakd (1889),

156

M. CHADEFAUD

Strasbtrger (1897), Kylin (1912), Mangenot (1922), et ce dernier a
montré que Meves (1918) s'était trompé en faisant dériver le stigma
du chondriome.

Reste cependant un point important à préciser. Selon ces auteurs,
et particulièrement G. Mangenot, le stigma des Fucus est un chro-
moplaste spécial. Selon l’interprétation ici proposée, on doit au con¬
traire distinguer le cliromoplaste stigmatifère, en forme de lentille,
du stigma filiforme qui l’encercle. Le point oculiforme des Fucus et
des Gutleria n’est donc pas un simple stigma, mais un plaste porteur
d’un stigma. Après ce que nous avons dit des Monas et des Tilopteris,
la. chose parait évidente. Le stigma filiforme semble homogène à cause
de sa ténuité, comme nous avons vu que c’est souvent le cas des stig¬
mas encerclant le bout d’un plaste; sa pâleur, au moment de son
apparition, témoigne de l’existence d’un leucostigma incolore, que la
carotine imprègne en entier. Or, on serait au contraire tenté de dire
que le point oculiforme des Fucus et des Gutleria est homologue à
un stigma de phéozoospore, composé d’un leucostigma lenticulaire en¬
cerclé de carotine, qui en imprègne la marge. Nous voyons ici la na¬
ture réaliser par des voies très différentes, mais relatives au même
objet, des aspects analogues, de même qu’elle a réalisé, par exemple,
dans une inflorescence hermaphrodite d’Euphorbe, un aspect ana¬
logue à celui d’une simple fleur.

Lorsque les Crÿptophycées ont un stigma, il est porté par leur
chromatophore, et rentre donc immédiatement dans le cas général.
Les points ou organes oeuliformes des Péridiniens mériteraient par
contre une étude détaillée, que je n’ai pas eu le loisir d’entreprendre.
U est probable que chacun d’eux est un petit plaste stigmatifère,
comme celui des Euglènes. Relativement simple dans la plupart des
cas, ce plaste prend l’aspect d'un véritable œil complexe chez quelques
espèces marines, décrites par Pofchet, Kofoid et Swezv, etc.

CYTOPLASME DÉS ALGUÉS

157

111 .

LE CHONDRIOME.

Comme chez les Algues vertes, un chondriome distinct du plas-
tidome paraît exister, d’une façon constante, dans tous les groupes
ici étudiés. Bien que son étude soit encore insuffisamment avancée,
elle va nous donner une confirmation des idées auxquelles nous a
conduits l'étude des Chlorophycées.

A. Nous commencerons par les Dinophycées, ou Péridiniens,
dont le chondriome vient de faire l'objet d’un fort intéressant travail
de B. BiKt’HEiiER (1934).

hès 1878, Vicjnal avait décrit, dans le tentacule des Noctiluques,
qui s ,>nt des Péridiniens incolores ,uu «cordon granuleux». Selon
Fauké-Frémiet (1910), les granules et les petits bâtonnets qui for¬
ment ce cordon sont probablement des chondriosomes. On les retrouve
d’ailleurs, épars, dans l’ectoplasme du corps cellulaire.

D’après E. Chatton et P.-P. Chassé (1929), puis E. Chatton
et R. Hovasse (1933), un autre Péridinien incolore, Polyknkos
Hchirurzi, posséderait, tout comme la Volcocale Polytoma u relia,
en même temps qu’un plastidome leucoplastique continu et réticulé,
des chondriosomes bacilliformes, jiartieulièremeut abondants dans la
région périphérique du corps.

Contrairement, aux auteurs précédents, B. Bieohelek (1934) a
étudié des Péridiniens pourvus d'un plastidome pigmenté (g. Péri
dmium, (IryptoperUlwhm, (Henodinium, Coclui ExarieUa). Elle
y a observé, outre le plastidome, un chondriome continu, filamenteux
el réticulé. Chez (Jlcnodinituii .sociale, ce chondriome peut, sponta¬
nément, se résoudre en cliondriocontes distincts.

l’n tel chondriome est évidemment très semblable à celui que
nous avons observé chez les (’hætophorales, les Ulvales, les Œdogo-
niales et les Cladophorales. Comme chez les Algues vertes, il est
d’ailleurs orienté par les mêmes influences que le plastidome, paral¬
lèlement â ce dernier. C’est ainsi que, chez Exmiella marina, le chon¬
driome réticulé s'oriente vers la cinétide et le pyrén&idc.

Or, nous avons retrouvé, chez les Péridiniens, les mêmes stades
d’évolution du plastidome que chez les Chlorophycées, depuis les

158

Al. CHADÈFAUt)

états archéoplastidiés amphipyrène, monopyrène, etc... jusqu’à l'état
métaplastidié. Dans les deux groupes, le plastidome a évolué selon
les mêmes lois. Il est donc tout à fait remarquable de constater qu’il
en va aussi de même du chondriorne.

Cela renforce singulièrement les idées auxquelles nous a con¬
duits l’étude des Ohlorophycées :

1. Chondriorne et plastidome sont deux formations pliysico-chi-
miquement très analogues; cette analogie se traduit, entre autres
laits, par un similitude de comportement dans les cellules, et par
une évolution parallèle dans les séries phylogénétiques.

2. Dans les deux cas, cette évolution paraît commencer par un
état primitif continu. Elle paraît avoir ainsi à peu près les mêmes
lois dans toutes les séries.

Iiax>pelons encore une fois que ce parallélisme phylogénétique se
retrouve dans l’ontogénèse, dans les méristènes des plantes supé¬
rieures, comme l’a montré A. GuilXiermond. Dans le cas des Elodea,
par exemple la transformation «les leucoplastes mitochondriaux en
chloroplastes typiques s’accompagne de celle des chondriosomes gra¬
nuleux en chondriocontes filamenteux. Or, phylogénétiquement, les
l’éridiniens nous montrent des phénomènes analogues. Si on compare
Polykrikos Schivartzi aux formes pigmentées, on voit que la dépig-
mentation du plastidome et son passage à l’état de réseau mitochon
drial s'accompagnent de la transformation du chondriorne lilamen-
teux réticulé continu en un système de petits chondriosomes bacilli-
formes séparés. 11 est possible que. pareillement, chez le Volvocales,
les formes pigmentées aient un chondriorne filamenteux continu,
tandis que la forme leucoplastidiée Polytoma uvella a des chondrio¬
somes assez courts, et séparés.

Ce parallélisme entre le comportement et l'évolution des plastes
et des chondriosomes, lié à l’étroite analogie physico-chimique entre
ces deux catégories d'éléments, permet de comprendre comment, dans
de nombreux cas, plastidome et chondriorne peuvent arriver, en con¬
vergeant vers la limite finale, à être presque impossibles à
distinguer l’un de l’autre.

Rappelons ici que les Dinophyeées peuvent posséder des trichocystes et des
cnidoeystes. Ces deux catégories de formations coexistent chez Polykrilcos
Schwartzü. SeI,on E. Chatton et P.-P. Grassé (1929) les premières sont peut-
être de nature mitochondriale, tandis que les secondes résultent de l'évolution

CYTOPLASME DES ALGUES

159

d'nne cnidosphère, peut-être formée par un amas de mitochondries. Si cette
eption est exacte, trichocystes et cnidocystes devront être rattachés
ilU choudriome. Mais la chose demeure hypothétique.

A. Chez les Vryptophycces , Ivinstler (1882) a décrit des « splié-
rules », sans doute mitochondriales, dans le cytoplasme de diverses
dnjtomonwl-ines. Falré-Frémiet (1910) a observé chez un Cryto-
monas des granules sidéropliiles, qu’il suppose être des mitochon¬
dries. H attribue aussi une nature mitochondriale aux corpuscules pé-
ripharyngiens de (Jhïlomonm paranmcimn, qui sont vraisemblable¬
ment des trichocystes, comme nous l’avons déjà dit. Il figure en outre
des granules sidéropliiles dans la région périphérique du corps de
cette Crvptomonadine incolore : nous nous sommes demandé plus
haut si ces granules ne représentent pas un plastidome dégénéré,
à moins qu’il ne s'agisse de corpuscules mucifères ou de trichocystes.
Enfin, K. F. Hall (1930) observe, dans le cytoplasme de la même es¬
pèce, entre les vacuoles, après fixation au Mann-Kopsch, des granules
colorables par rhématoxyline ferrique, et auxquels il attribue, non
sans réticences, une nature mitochondriale. A ma connaissance, nous
ne savons rien de plus sur le choudriome de ce groupe d’Algues.

C. Nous ne possédons aucune donnée sur le choudriome des
Clirysophycées, si ce n’est une observation de K. P. Hall (1930) qui
décrit, et figure, dans le cytoplasme d'une Chromuline, des granules
colorables par l’hématoxyline ferrique, après fixation au Mann-
Kopsch.

1). Notre ignorance serait encore plus grande en ce qui concerne
les Xanthophyçéês, ou Hétérokoutes, si je n’avais fait connaître, dans
une note préliminaire (1932), le choudriome de Tribonema bombyci-
num {a, c et d , pl. 20). 11 est formé de mitochondries bien individua¬
lisées, assez volumineuses, sphériques ou bacilliformes, et d’ailleurs
plastiques et déformables, qu’on observe assez aisément sur le vivant,
dans les cellules allongées à plastidome peu dense. On les voit se
déplacer dans le cytoplasme pariétal, le long des insertions des tra¬
vées intervacuolaires, et parfois, selon celles-ci, entre les vacuoles.
Mais ils ont une forte tendance à s’immobiliser contre la face interne
des chloroplastes, parce que ceux-ci sont eux-mêmes placés aux points
de convergence des insertions de plusieurs travées intervacuolaires
et que, par suite, contre leur face interne, le cytoplasme pariétal est

160

M. CHADËFAUÜ

particulièrement épais. Les eliondriosomes peuvent aussi, au cours
des observations vitales, se transformer en petites vésicules à parois
très minces. Ces vésicules, continuant à se déplacer au gré des cou
rants cytoplasmiques, et demeurant plastiques, prennent alternati¬
vement un aspect globuleux ou un aspect bacilliforme. Dans l’en¬
semble, les éléments du ehondriome des Tribonema rappellent pas¬
sablement ceux des Vauchéries. Ils 11 e fixent pas les colorants vitaux
du vacuome. Je n'ai pu non plus obtenir leur coloration vitale par le
vert Janus B de Hoclist.

Ces éléments sont en général très bien fixés par le formol bicliro-
maté de Regaud, ou par le Zenker-formol. J’ai également obtenu leur
fixation par des mélanges osmiés, et par le mélange d’acide cbromique
et d’iodure de potassium proposé par Lenoik. Quel que soit le fixateur
utilisé, ils se colorent ensuite électivement par l’hématoxyline ferrique,
et par la fuchsine acide auilinée d’Altmann (d, pi. 20).

Au cours d’observations vitales, j’ai retrouvé les mêmes cliondrio-
somes dans le cytoplasme pariétal des aplanospores.

E. Contrairement à celui des autres Chrysophytes, le ehondriome
des Diatomées est bien connu, grâce surtout aux travaux de A. Gu il¬
lieu.mono (1021) qui l’a le premier observé, après fixation par la mé¬
thode île Meves et coloration par celle de Kull, chez des Na vieil les indé¬
terminées, et k celles de I*. Danüeakd (1080 et 1031), qui l’a étudié
vitalement chez plusieurs espèces. Il est en effet assez facile à obser¬
ver sur le vivant, à fixer et à colorer par les techniques mitochondria
les usuelles. O 11 doit pourtant noter qu’on observe, de ce point de vue,
de grandes différences entre les diverses espèces. En effet j’ai pu cons¬
tater assez souvent que, dans une même préparation, après fixation au
Zenker-formol et coloration à l'hématoxyline ferrique, tous les indivi¬
dus d’une des espèces représentées contenaient des eliondriosomes très
nets, tandis qu’on n’arrivait pas à les retrouver chez ceux des autres
espèces. Quoi qu’il en soit, le ehondriome des Diatomées paraît formé
d’éléments en bâtonnets, souples et quelque peu flexueux, auprès des¬
quels F. Dangkakd note, chez les Rhizosolenm, l’existence de « gra-
nula » cytoplasmiques comparables à ceux des Spirogyres. Chon-
driosomes et granula sont entraînés par les courants cytoplasmiques.

Lautekborn (1896) avait d’autre part noté l'existence, dans le cytoplasme
pariétal, chez Pinnularm major et 8urirella calcarata, d’un réseau de filaments
hyalins déliés. Ces espèces auraient-elles un ehondriome continu réticulé, comme

CYTOPLASME DES ALGUES

101

celui des Draparnuldia, des Œdogonium et des Péridiniens? Il m’est impossible
d’en décider. J'ai essayé de retrouver ce réseau chez des Pinnulaires : ç’à été
jusqu’ici sans succès.

Enfin, la région périnueléaire des Diatomées renferme souvent des inclusions
remarquables, dont la signification morphologique est inconnue. Ce ne sont pas
toujours de simples granules d’un produit du métabolisme, comme ceux que figure
p. Dangeard chez Lictnophora flabellato, mais des corps ayant une morpholo¬
gie précise et remarquable, « doubles plaques » de Heinzerljng (1908) et « dou¬
bles bâtonnets » de Lauterborn (1896). Il m’est impossible de rien dire à leur
sujet, sinon de les comparer aux corpuscules périnucléaires que j’ai décrits
ci-dessus chez les Microspora.

F. Enfin, relativement bien connn est aussi le chondriome de
(juelques Phéophycées.

Dès 1912, Nicolosi-Roncati, avait décrit des mitochondries granuleuses
dans la cellule apicale de Cystoscira barbata, et Le Touzé des corps sans doute
mitochondriaux dans celle des Fucus. En 1918, Meves avait observé le chon¬
driome des spermatozoïdes des Fucacées. Mais ces auteurs n’avaient pas suffi¬
samment distingué chondriome et plastidome, et leurs résultats demeuraient
confus. C’est donc à G. Mangenot (1922) que revient le mérite d’avoir débrouillé
la question du chondriome chez les Fucacées : la cellule apicale du thalle ren¬
ferme, comme le zygote dont elle procède, et. comme toutes les cellules de l'ap¬
pareil végétatif, des phéoplastes et des mitochondries granuleuses, bien distincts
les uns des autres; ce n’est que dans les spermatozoïdes en formation que les
phéoplastes prennent l’aspect mitochondrial, sans d’ailleurs se confondre avec
les chondriosomes granuleux qui les accompagnent, avant de se transformer en
plastes stigmatifères. L’auteur décrit en outre des chondriosomes granuleux ou
filamenteux, indépendants du plastidome, chez üladostephus spongiosus. Dans
aucun cas il ne paraît avoir pu observer vitalement le chondriome d’une Phéo-
phycée. C’est P. Dangeard (1930) qui devait, combler cette lacune, en exami¬
nant Tilopteris Mertensii. et Ectocarpus vvrescem , chez lesquels il trouve des
chondriosomes en bâtonnets ou en filaments flexueux, remarquables, chez la pre¬
mière espèce, par leur plasticité et l’instabillité de leur forme. Au même moment
(1930), G. Mangenot décrivait et figurait dans le cytoplasme des Laminaires,
entre l,es phéoplastes, tant dans les cellules méristématiques que dans les cel¬
lules adultes, des chondriosomes granuleux ténus.

Mes observations m’ont montré que le chondriome de beaucoup
■ le I’héophycées se laisse observer vitalement sans trop rte peine, qu’il
est le plus souvent formé d’éléments en bâtonnets ou de chondriocon-
tes typiques, beaucoup plus rarement de mitochondries granuleuses,
et qu’il possède souvent la plasticité et l’instabilité morphologique
décrites par P. Dangeard chez Tilopteris MertemU.

Soit d’abord Asperococcus bullosus (pl. 25 et 26). A première vue,
dans les clavuies et les poils (ü, c et f, pl. 25 ) on n’observe aucun

162

M. CHADÊFAUD

chondriosome. C’est que les éléments du chondriome, représentés par
de beaux chondriocontes, sont logés dans les lignes du réseau que for¬
ment, sur la face interne du cytoplasme pariétal, les insertions des
travées intervacuolaires. Ils n’apparaissent donc que comme des
épaississement locaux de ses lignes, mais leur mobilité a vite fait de
les signaler à un examen attentif. On reconnaît qu’en se déplaçant ils
suivent fidèlement les lignes en question, dont ils épousent les brisu¬
res et les inflexions. Dans certains cas {d, pl. 25), arrivés à l’un des
nœuds du réseau, ils se ramifient en s’engageant simultanément selon
deux des lignes qui s’offrent â leur progression. On a ainsi l’impres¬
sion très nette que la substance de ces chondriosomes est très plas¬
tique, semi-fluide, et que les lignes du réseau où ils se logent sont au¬
tant de tubes de cytoplasme fluide et mobile, dans lesquels cette sub¬
stance se trouve comme moulée. Des chondriocontres très analogues
s’observent dans les cellules superficielles du thalle massif (a et b,
pl. 25), ainsi que dans les grandes cellules du tissu central (6 et c,
pl. 26). Tout à fait analogue est aussi le chondriome de Golpomenia
.si nu osa ( a, b et c, pl. 24), dont tous les caractères cytologiques souli¬
gnent d’ailleurs la parenté étroite avec les Asperococcus.

Soit maintenant Gylvndrocarpus Berkeley i. Nous y retrouvons
de beaux chondriocontes {a et d, pl. 21 ), relativement très faciles à
observer, et peu nombreux dans chaque cellule. On constate, en d,
qu’ils évoluent, comme chez les Asperococcus, selon les lignes d’in¬
sertion des travées intervacuolaires. En outre, en b, sur la même
planche, on voit les aspects successifs pris, en quelques minutes, par
un de ces chondriocontes se déplaçant au voisinage d’une inclusion
lipidique. Rien ne saurait mieux montrer la plasticité et l’instabilité
morphologique du chondriome des Algues brunes.

On retrouve chez beaucoup d'espèces des chondriosomes filamen¬
teux, ou du moins en bâtonnets allongés, pouvant, par suite de leur
plasticité, se renfler légèrement en massue à l'une de leurs extrémités,
devenir quelque peu variqueux ou fusiformes, ou encore prendre un
aspect anguleux, contourné, ou légèrement ramifié. De tels chondrio¬
somes s’observent chez les D&smarestia (e à h, pl. 27», chez Laminaria
saccharine, tant dans plantules (t, pl. 33) que dans le thalle adulte
(b, c, e, pl. 32), ainsi que chez Laminaria, Gloièptonli (y, h, f, pl. 34),
Ghorda filum {b, pl. 36) Saccorhiza bnlbosa (f et h. pl. 36),
Dictyota dichotoma (a, pl. 37) et Gystoseira ericoides (fig. 31,
page 197). C’est principalement chez les Ghorda et les Saccorhiza

cytoplasme dés algues

163

qu’on notera «les chondriosomes en massue, en fuseau, variqueux,
ou ramifiés. Ceux des Dictyota, inconnus jusqu’à ce jour, étaient
pourtant d’observation facile dans des thalles recueillis à Saint-
Servan en août. Les Cystoseira ont aussi des chondriocontes bien vi¬
sibles sur le vivant, et cela les éloigne beaucoup des Fucus et des As-
cophylluni chez lesquels l’observation vitale du chondriome est très
difficile ou impossible. D’une façon générale d’ailleurs, la visibilité
des chondriosomes sur le vivant varie beaucoup d'une espèce à Fau¬
ne; nous avions déjà noté la chose à propos des Algues vertes.

Le chondriome de üporoclinus pcdonculatus, d’observation diffi¬
cile sur le vivant, est formé, dans les poils, d’éléments en général plus
courts (pie ceux des espèces précédentes, et même, pour partie, granu¬
leux {d, pl. 23). J’ai pu également observer des chondriosomes granu¬
leux dans les poils des conceptacles de Fucus vesiculosus (fig. 23) ; je
suis ici d’accord avec les observations de G. Manoenot sur les Fuca-

Dg. 23. Fucus vesiculosus L. — Poil stérile d'un conceptacle, coloré vitalement au
bleu de crésyle; pl.: £héoplastes ; v.: vacuoles; end. : endochromidies violettes,
encore non cristallisées; ch.: chondriosomes granuleux; ph. : physodes à fucosan».

164

M. CHADËFAUD

cées, tandis qu’on a pu voir ci-dessus que le chondriome des Laminai¬
res diffère beaucoup de ce qu’a figuré cet auteur. En dehors de ces
deux cas, des essais de coloration vitale par un mélange de rouge neu¬
tre et de vert Janus B de Hôclist ont mis en évidence des granules
fixant ce second colorant dans le cytoplasme de Pylaiella littoralis
( h , pl. 24) et dans celui de Taonia atomaria (/, pl. 37). Il est toutefois
probable que ces granules ne sont que des chondriosomes altérés, car
le chondriome des Pylaiella, traité par les méthodes mitochondriales,
paraît surtout formé de filaments {e, pl. 24).

Pas plus que celui des autres groupes d’Algues, le chon¬
driome des Phéophycées n'absorbe les colorants vitaux du vacuome.
Mais nous verrons qu’il peut être extrêmement difficile de le dis¬
tinguer, chez les Laminaires et les Desmaresties, de certains éléments
dérivés des physodes, dont on sait la grande affinité pour ces colo¬
rants. Quant à la fixation du chondriome des Phéophycées — et d’ail¬
leurs de leur contenu cellulaire entier, — elle est en général extrê¬
mement facile. Dans leur cas, l’eau de mer additionnée de 10 % de
formol commercial constitue un fixateur cytologique excellent. C’est
sur des échantillons conservés dans ce liquide que j’ai pu observer
les chondriosomes de Tilopteris Mertensii ( d, pl. 24), tels que les
avait vus sur le vivant et figurés P. Danoeard, et celui des poils
d ’Arthrocladia villosa ( l, pl. 23), dont l’aspect témoigne aussi d’une
grande instabilité morphologique. Je dois toutefois noter qu'au con¬
traire la fixation du contenu cellulaire des Dictyotacées paraît très
difficile à. obtenir ; dans l’eau de mer formulée, lion seulement les
chondriosomes, mais les plastes eux-mêmes s’altèrent profondément.
Après fixation, les éléments du chondriome se colorent, selon la règle,
par l’hématoxyline ferrique, comme nos figures le montrent dans le
cas des Cylindrocarpus [c, pl. 21) et de Pylaiella littoralis (e, pl. 24).

CYTOPLASME DES ALGUES

165

CHAPITRE SECOND.

VACUOME ET INCLUSIONS LIPIDIQUES

Toutes les espèces des groupes étudiés dans cette seconde partie
possèdent un vacuome métachromatique typique, et sont généralement
pourvues d’inclusions lipidiques.

Nous n’examinerons pas en détail ces éléments du contenu cel¬
lulaire chez les Cryptophycées et les Péridiniens. Les premières,
d’après les Cryptomonadines que j’ai pu observer, possèdent de petites
vacuoles globuleuses métachromatiques, assez nombreuses; c’est le
même vacuome que Galiano (1915) a coloré au rouge neutre et impré¬
gné il l’argent chez les Chilomonas. Chez les seconds, P. Dangeard
(1923) a décrit un vacuome formé de petits éléments granuleux colo-
rables au rouge neutre, correspondant au système des « vacuoles nor¬
males » de Kofoid (1909) ; Chatton et Grasse (1929) ont retrouvé
ces éléments chez Polykrikos Schwartzi, et M. Lefèvre (1932) chez
divers Péridiniens d’eau douce. Nous nous attacherons au contraire
à l’étude du vacuome et des inclusions lipidiques des Chrysophytes et
des Phéophycées.

LE VACUOME DES CHRYSOPHYCEES ET
LA QUESTION DE LA LEUCOSINE.

A. Observations personnelles.

a) Soit d’abord le Dinobryon de la fig. 24. Une coloration vitale
au bleu de crésyle y révèle trois vacuoles métachromatiques ; une

166

M. CHADEFAUD

grosse, très colorable, et deux petites, qui le sont beaucoup moins.
La grosse est entourée de globules lipidiques légèrement carotinifères
comme si, selon une loi générale, la surface de contact entre cyto¬
plasme et suc vacuolaire attirait ces globules, sans doute par suite

Fig. 24. Chrysophycées, colorées vitalement au bleu de crésyle. a: Dinobryon sp.,
avec corps « mu cif ères » sous-périplastiques ; b: Ochromonas crenata Klebs, avec
globules lipidiques périphériques colorables au bleu de crésyle ; e : espèce pal-
melloïde indéterminée, avec corps « mucifères ». n. : noyaux; pl. : plastidome ;
vac.: vacuome; end.: endochromidies ; v. d.: vacuole digestive; v. p. : vésicules
pulsatiles; gr. : globules lipidiques (jaunâtres chez Dinobryon ); /. ; globules lipi¬
diques colorables au beu de crésyle; m. : corps «mucifères».

des phénomènes d’adsorption dont elle est le siège. Cette vacuole repré¬
sente le vacuome proprement dit. Les deux petites sont des vésicules
pulsatiles arrêtées en diastole.

b) Soit maintenant la Chrysomonadine de la fig. 25, sans doute
ChromnUna Rosanoffii, comme nous l’avons déjà vu. R. P. Hall
(1930) décrit chez une Chromuline des « vacuoles » cytoplasmiques
alvéolaires, généralement non colorables par le rouge neutre ni im-
prégnables par l’acidè osmique, et entre ces « vacuoles », outre tes

CYTOPLASME DES ALGUES

167

chondriosomes, des « corps de Goloi », colorables par le rouge neu¬
tre et osmiophiles, qui représenteraient le vacuome proprement dit.
Mes observations ne m’ont jamais montré rien de tel. Nous avons déjà
vu que la partie postérieure du corps cellulaire est occupée par un

j?;g 25 — Chrysophycée, probablement Chromulina Rosaitoffi (Woron.) Bütschli, colorée
vitalement au bleu de crésyle. noyau; pl. plastidome; py.: pyrénoïde ; leuc. :
leucosine, emplissant l’unique vacuole ; ntét. : gouttelette métachromatique séparée
de la leucosine par suite de la coloration vitale ; end. : endochromidies dans cette
gouttelette.

gros « globule de leucosine », facile à reconnaître à cause de sa ré¬
fringence spéciale. Le bleu de crésyle ne colore vitalement qu’une
seule chose : ce globule de leucosine, auquel il communique une teinte
violet pourpre. Voici donc un premier résultat très net : le « globule
de leucosine » représente à lui seul le vacuome. L’espèce étudiée pos¬
sède une seule vacuole, homologue à la grosse vacuole du Dinobryon,
et transformée en un globule de leucosine.

Suivons la coloration vitale de ce globule. Souvent, nous y ver¬
rons apparaître des endochromidies granuleuses et arrondies, de cou¬
leur pourprée, tandis que, corrélativement, la coloration générale
du globule pâlira. Ces endochromidies représentent les colloïdes mé-
tachromatiques de la vacuole, floculés sous l'action du bleu de crésyle.
Ils ne représentent pas la substance réfringente désignée sous le nom
de leucosine, et accumulée dans cette vacuole : leur formation n’em¬
pêche pas, en effet, le globule de conserver sa réfringence caractéris¬
tique. La « leucosine » est donc distincte des colloïdes métachroma-
tiques du vacuome, qui la contient.

Dans certains cas d’ailleurs, la marche de la coloration rend cette
distinction particulièrement évidente. On voit d’abord le globule de
leucosine se colorer dans toute sa masse. Puis il se décolore presque
complètement, parce que le suc vacuolaire métachromatique se sépare

168

M. CHADEFAUD

de la leucosine, par mie sorte de synérèse, sous la forme d’une goutte¬
lette liquide pourprée, qui vient généralement s’accoler à la paroi de
la vacuole (« et b, fig. 25). Enfin, des endochromidies animées de mou¬
vements browniens se forment dans le suc vacuolaire ainsi séparé, par
floculation de ses colloïdes métachromatiques (c, fig. 25). Naturelle¬
ment, malgré cette ségrégation du suc vacuolaire, la leucosine con¬
serve sa réfringence spéciale.

c) Soit enfin l’espèce de la fig. 20. Nous y retrouvons un globule
de leucosine typique qui représente, ici encore, une vacuole. Il est gé¬
néralement appliqué contre la paroi cellulaire, et visiblement malléa¬
ble. Après quelques jours passés au laboratoire, on constate (en d, f et
g) que ce globule a perdu son homogénéité primitive; un précipité

Fig.26. Chrysophycée indéterminée, non colorée. — Divers aspects de la leucosine.
n. noyau ; pl. : plasidome ; v. c, : vésicule pulsatile ; gr. : globules lipidiques ; leuc. :
leucosine.

plus ou moins grossier y est apparu ; en e on observe en outre une
sorte d’enveloppe formée par coagulation de sa couche périphérique.
La fig. h représente l’expulsion (pathologique) d’une partie de la leu¬
cosine, en même temps que d’une partie du cytoplasme. Il paraît in¬
diqué da comparer cette altération de la leucosine à celle qui se ma¬
nifeste dans les inclusions vacuolaires globuleuses des Chætophorales,
étudiées dans la première partie de ce travail. Ainsi, la leucosine pa¬
raît devoir être rapprochée des matières de réserve colloïdales qui
s’accumulent, sous forme de globules, dans le eacuome de beaucoup
d’Algues vertes. Nous avons dit que ces matières paraissent pour par-

CYTOPLASME DES ALGUÊS

1G9

tie albuminoïdes et pour partie hydrocarbonées. On peut aussi rap¬
procher la leucosine des inclusions iridescentes, albuminoïdes, du
vacuome des Rhodophycées.

B. Comparaison (1rs résultats précédants arec 1rs donnérs (1rs
auteurs.

On sait que la « leucosine » des Ohrvsophycées a été décrite
d'abord par Stein (1878) chez les Dinobryon et les Uroglrna, puis par
Woronin chez les Cliromulina, par Rostafinski (1882) chez les Hy-
drurus, par Fisch (1885) et par Klebs (1892) chez diverses Ohryso-
monadines, par Senn (1900) chez les Monas et par P.-A. Dangeard
(1910) chez les Anthophysa, qui sont des Monas vivant en colonies (1).
Plus récemment, Pascher (1921, 1925, 1930, 1932) a décrit des globu¬
les de leucosine chez diverses Hétérokontes, Gavat dan (1931 et 1932)
chez son Chlorochromonas polymorphe, et Korshikov (1930) chez
deux Diatomées centrioées : Rhizosoleniu longiseta et Atthrya Zacha
rut xi. En même temps, pour comparaison, ce dernier auteur a étudié
la leucosine de quelques Ohrysomonadines, notamment des Mallo-
mou,as.

Les résultats obtenus par ces auteurs s'accordent, dans l’ensem¬
ble, avec ceux de mes propres recherches.

a) 1/homologie entra globules de leucosine et vacuoles avait déj-\
clé admise par P.-A. Dangeard- (1910). Cet auteur suppose en effet que
la leucosine des Anthophysa se dépose dans une vacuole.

Korshikov (1930) va plus loin. Il montre que, lorsqu’un globule
de leucosine disparaît, soit spontanément, soit sous l'action de la cha¬
leur ou d’un fixateur, on observe à sa place une vacuole. Si la dispa-
rition est le fait d’un fixateur, cette vacuole renferme un précipité qui
donnes les réactions de la métachromatine (ou volutine).

Enfin (tavat’dan (1932) considère les globules de leucosine des
Monadinées et des Chrysomonadinées comme « la partie proprement
dire du vacuome, fondamentale et permanente ». 11 voit en effet,

chez Chlorochromonas polymorphe, ces globules se transformer spon¬
tanément en vacuoles à inclusions cristalloïdes (c’est h peu près le

(1) M. P. A. Dangeard (1934) vient de reprendre l’étude de la leucosine des
Monas. Il aboutit à des conclusions voisines de celles qui sont formulées ici, et
n’admet pas que cette substance soit identique fi la métachromatine.

170

M. CH AD EF AUD

phénomène que nous avons observé chez l'espèce de la figure 26),
vacuoles dont le suc est colorable vitalement par le rouge neutre,
et l’étude d’un Ocliromonas indéterminé le conduit à la même con¬
clusion que nous, quant au fait qu’un globule de leucosine est une
vacuole modifiée.

b) La comparaison, proposée ci-dessus, entre leucosine et inclu¬
sions globuleuses du vacuome des Chlorophycées est également étayée
par les descriptions des auteurs.

Pour tous, la leucosine est une réserve nutritive, comme nous
avons vu que c’était le cas des globules des Algues vertes.

I\-A. Dangearo (1910) note que la leucosine n’est abondante,
chez les Anthophyses, que si on les nourrit avec de l’amidon. Or nous
avons vu, chez les Ulves, l’abondance des globules vacuolaires accom¬
pagner une raréfaction de l’amidon.

Enfin, la leucosine est caractérisée par sa réfringence spéciale et
par sa grande labilité. Cette réfringence est celle des globules vacuo¬
laires des Chlorophycées. Quant à la labilité, elle se manifeste de
deux façons. D’une part, le globule de leucosine perd spontanément
son homogénéité et se transforme en une vésicule contenant des inclu¬
sions mobiles, cristalloïdes ou non. Nous avons déjà noté que le même
phénomène se retrouve dans les globules des Chætophorales. D’autre
part, la leucosine est très soluble dans l’eau, et pratiquement im¬
possible à insolubiliser par l’action de réactifs. Par suite, tout agent
physique ou chimique (chaleur, acides, alcalis, alcool, fixateurs usuels,
colorant? post-vitaux, etc...) qui tue le cytoplasme fait disparaître la
leucosine, même s’il n’exerce pas sur elle d’action destructrice directe,
simplement parce qu’il perméabilise la cellule et y détermine l’entrée
d’eau. Nous avons vu que cette labilité est précisément celle des glo¬
bules vacuolaires des Ulvacées et aussi, bien qu’à un degré moindre,
des autres Algues vertes.

c) Par contre, nous ne pouvons admettre, avec Korshikow (1930)
l’identité de la leucosine avec la métachromatine. Nous ne pouvons
même pas dire, avec Gavaudan (1932), qu’il y a « identité du vacuome
métachromatique et de la leucosine ». Ce serait confondre le con¬
tenant et le contenu. Ce que nous avons observé montre au contraire
que la leucosine, bien qu’accumulée dans une vacuole, est parfaitement
distincte du suc métachromatique de celle-ci , dans laquelle elle est
en solution colloïdale, et des colloïdes met achromatique s de ce sic,

CYTOPLASME DES ALGUES

171

auxquels elle est mélangée. Les endochromidies que le bleu de crésyle
fait floculei* dans les globules de leucosine ont été observées égale¬
ment par Gavaudan : elles représentent les colloïdes métacliromati-
ques, et non la leucosine. Le précipité de volutine décrit par
Korshikow dans les vacuoles résultant de la disparition, sous l’action
des fixateurs, des globales de leucosine, ne représente pas davantage
celle-ci, qui en réalité a été dissoute : ils représentent la métachro-
matine, à laquelle la leucosine était mélangée.

C. En résumé, les Clirysomonadines paraissent pourvues d’un
vacuome formé d’une seule ou d'un petit nombre de vacuoles méta-
chromatiques, relativement assez peu volumineuses, et dans lesquelles
s’accumule fréquemment la substance de réserve réfringente connue
sous le nom de « leucosine ».

II.

LE VACUOME DES DIATOMEES

Tl est remarquable que le vacuome des Diatomées (du moins celui
des Pennatées) réalise à peu près la même disposition générale que
celui des Algues vertes filamenteuses : deux vacuoles polaires, sim¬
ples ou subdivisées, séparées par un large pont médian où se loge le
noyau et, dans ce pont, parfois aussi dans le cytoplasme pariétal, de
petits éléments vacuolaires très colorables. Ces petits éléments pro¬
viennent, comme chez les Chloropliycées, d’une « aggrégation » par¬
tielle de l’extrémité des grandes vacuoles; selon P. Dangeard (1932),
ils peuvent s’étirer et devenir filamenteux.

La présence de métaehromatine (ou volutine) dans ce vacuome est
bien établie. Dès 1904, A. Meyer avait montré que les Diatomées con¬
tiennent des globules de volutine; en 1910, P.-A. Dangeard a établi
que cette volutine est contenue dans le suc vacuolaire; elle peut
y être assez abondante pour lui donner la consistance d’une gelée. Elle
peut aussi y former, spontanément, des inclusions globuleuses, ou
allongées avec des bouts arrondis. Chez les Diatomées nues observées
par Bachuach et Lefèvre (1929), le vacuome paraissait entièrement

172

M. CHADEFAUD

rempli par de tels globules métachromatiques, ainsi que j’ai pu le
constater moi-même.

Il est incontestable que ces globules ont l’apparence de la leu-
cosine. Cela ne prouve nullement qu’ils soient formés de la même
substance. Nous avons en effet observé chez les Stigeoclonium, selon
les espèces, deux sortes d’inclusions vacuolaires, le unes uniquement
formées de colloïdes métachromatiques, les autres riches en substan¬
ces d'une autre nature, et qui pourtant, avaient même aspect. On ne
pourra donc admettre l’existence de véritables globules de leucosine
chez les Diatomées, existence annoncée par Korshikow eu 1930, que
lorsqu’on aura montré que les inclusions observées chez ces Algues
ne sont pas uniquement formées de métaehromatine, puisqu’il est
inexact que leucosine et métaehromatine soient identiques.

III.

VACUOME ET INCLUSIONS REFRINGENTES
DES HETEROKONTES.

La cellule des Ilétérokontes renferme toujours un vaeuome méta-
cliromatique typique, et souvent des inclusions d’aspect très varié, au
sujet desquelles règne, dans la littérature scientifique, la plus grande
confusion.

Dès 185U, Derbès et Ko lier avaient observé des corpuscules réfringents
dans la cellule des Tribonema. En 1807, Bohlin fit de ces corpuscules une étude
détaillée, d’où il conclut qu’il devait s'agir de granules lipidiques. Le travail de
Bohlin fut repris par Miss Poulton (1025), qui fit porter ses recherches non
seulement sur les Tribonèmes, mais sur beaucoup d’autres espèces d’Hétérokon-
tes, appartenant à des groupes variés. Comme Bohlin, l’auteur conclut que les
inclusions réfringentes de ces Algues sont probablement lipidiques ; et en dis¬
tingue trois catégories : 1° des gouttes d’huile typiques, plus ou moins grosses ;
2° des fins granules oléagineux, très répandus ; 3° chez les Tribonèmes seulement,
des corps anguleux blanchâtres, semi-opaques et semi-solides. Ces diverses inclu¬
sions représenteraient les premiers produits visibles de la photosynthèse ; celle-
ci engendrerait des hexoses solubles, que Blackmann (1000) a pu extraire des
Tribonèmes, mais ces sucres seraient presque immédiatement transformés en
lipides, et ce fait serait en relation avec l'abondance de la xanthophylle dans
les plastes, Leblond (1928) croit que les granules réfringents des Tribonèvr.es

CŸTOPLASME DES ALGUES

173

représentent un état particulièrement visible (les micelles du cytoplasme col¬
loïdal, opinion qui n’a aucune chance d’être acceptée ; il dit que leur apparition
précède la formation des spores. Avec Pascheb (1021, 1025, 1030 et 1032) la
question s'éclaircit un peu. Les espèces les plus diverses, observées par cet au¬
teur, contiennent trois catégories d'inclusions : 1° des globules d'huile et de
graisse, lipidiques (C El- unil Fctt-tropfcn) : 2° des inclusions réfringentes de
nature indéterminée, souvent en bâtonnets et d'aspect plus ou moins cristallin
(stark Uchtcnbrcchendcn, kruitallühnMchen Korperchcn), (pii, chez beaucoup
d’espèces, disparaissent lors de la division cellulaire; 3° enlin, chez certaines
espèces, des globules de leucosine. E. Hawlitschka (1032) décrit de même, chez
Tribonema : 1° des globules d'huile, osmiopliiles et soudanophiles ; 2° de fins
granules réfringents, qu’elle trouve insolubles dans l’acide sulfurique, et croit
formés de sulfate de chaux ; 3“ enfin, des globules de métachromatine (ou volu-
tine), donnant la réaction de A. Meyek, mais peu nets et difficiles à observer
sur le vivant.

Ou remarquera que ces auteurs ne précisent pas si les inclusions qu'ils ob¬
servent sont situées dans le vacuome, ou dans le cytoplasme, ("est pourtant là
une distinction importante. Ils ont tous étudié l,es Tribonema, et aucun ne paraît
avoir remarqué l’existence, chez ces Algues, d’inclusions tanuifères comparables
aux « pliysodes » des Phéopliyeées, et colorables vitalement, avec une extrême
facilité, eu bleu franc, par le bleu de crésyle. P.-A. Dangeakd (1010) avait cepen¬
dant observé ces physodes et leur coloration. Or, ],eur méconnaissance peut con¬
duire à de singulières erreurs. Ainsi Miss Poulton dit que les granules réfrin¬
gents des Tribonèmes ne sont pas dissous par l'acide sulfurique mais se groupent
en amas sous l'action de ce réactif. Or, quand on refait l'expérience sous le mi¬
croscope, on constate que les granules en question sont détruits presque ins¬
tantanément par les acides forts, mais que par contre les physodes, jusque là
peu visibles, deviennent fortement réfringents. Comme ils sont généralement
groupés en amas, ou comprend quelle confusion l'auteur a pu commettre, ("est
probablement par suite d’une confusion analogue que Hawlitschka admet,
elle aussi, que ces granules résistent à l’acide sulfurique concentré.

Quoi qu’il en soit, (les travaux qui viennent d’être résumés il
paraît résulter que la cellule (les Hétérokontes peut renfermer ; 1° des
globules lipidiques typiques parfois carotinifères, soudanophiles et
osmiopliiles ; 2“chez les Tribonèmes seulement, des inclusions lipi¬
diques anguleuses, semi-opaques et semi-solides; 3° chez presque tou¬
tes les espèces, des granules ou des bâtonnets réfringents, plus ou
moins cristallins, de nature inconnue : ils seraient lipidiques selon
Poulton, ou, au contraire, formés de sulfate de chaux d’après
Hawlitschka; Pascher y voit un produit d’excrétion; 4° enfin des
globules de leucosine (Pascher) ou de volutine (Hawlitschka).

174

M. CHADÉFAUD

i" Vacuome et inclusions réfringentes des Tribonema.

En 1930, j'ai publié une étude préliminaire de la cytologie des
Tribonema, et reconnu l'existence, dans chaque cellule, outre le cyto¬
plasme fondamental, les plastes, les cliondriosomes et le noyau (ou
les noyaux, car les cellules binuclées sont fréquentes), de quatre caté¬
gories d’éléments figurés: 1° des physodes; 2° des vacuoles méta-
chromatiques volumineuses ; 3° dans ces vacuoles, un « sable radio¬
laires » correspondant aux granules et aux bâtonnets réfringents
des auteurs; 4° dans le cytoplasme, des globules lipidiques typiques.
Cet inventaire était incomplet; nous allons le reprendre, en réservant
pour le chapitre suivant la question des physodes. J'espère ainsi
apporter quelque clarté dans la connaissance du contenu cellulaire,
si complexe, des Hétérokontes.

a) Les globule s lipidiques, toujours logés dans le cytoplasme,
soit dans la région périnucléaire, soit à la jonction des travées inter-
vacuolaires et du cytoplasme pariétal, sont très inégalement déve¬
loppés selon les conditions «le vie. Ils disparaissent peu à peu quand
l'algue est maintenue à l'obscurité. La fig. a, pl. 30, les représente avec
leur aspect typique et un développement moyen. En b, ils sont plus
gros et plus nombreux, et prennent des formes polydriques émous¬
sées : on reconnaît alors les corps lipidiques anguleux de Miss Poul-

Fig. 27. Tribonema bombycinutn (Ag.) Derb. et Sol. — a, b et c: zoospores; d:
aplanospore. — Colorations vitales au bleu de crésyle. — n. : noyau; pl: plastes;
st. : stigma ; v. : vacuoles ; s. v. sable vacuolaire ; pli : physodes, colorés en bleu ;
gr: globules lipidiques.

Source. MNHN, Paris

CYTOPLASME DES ALGUES

175

ton. La forme polyédrique paraît due à la pression des vacuoles tur¬
gescentes; elle indique une consistance plastique, et non l’état demi-
solide admis par cet auteur. Dans les cellules transformées en akinè-
tes (e), les globules lipidiques sont nombreux et très gros, et occupent
la plus grande partie du volume cellulaire. C’est au contraire avec un
développement moyen qu’on les observe dans les aplanospores
[d, fig. 27), et qu'on les retrouve dans les zoospores (a, b et c,
liig. 27), cantonnés dans la partie postrieure du corps cellulaire.

Il est facile de s’assurer que, dans tous les cas il s’agit bien de la même
substance soudanophile et osmiophile, colorable vitalemeut en violet par
le bleu d’indophênol naissant, jamais par les colorants usuels du vacuome. Les
vapeurs d’acide osmique lui communiquant une teinte brun jaune, elle doit être
riche eu lipoïdes ; comme l’acétate de cuivre (mélangée au formol servant de
fixateur, selon la technique de Benda) la colore en vert, j'avais admis en 1930
qu'elle contient des acides gras libres, mais il semble bien que cette colora¬
tion soit dûe, en fait, à une migration de la chlorophylle des plastes aux globu¬
les lipidiques.

Ces globules se forment directement dans le cytoplasme, sans intervention
directe du plastidome, dont ils sont toujours indépendants.

b) Le vacuome métachromatique des cellules végétatives est for¬
me de grandes vacuoles aqueuses typiques, séparées par les minces
travées cytoplasmiques qui relient la zone périnucléaire au cytoplasme
pariétal. Leur disposition rappelle celle que nous montreront les
Pliéopliyeées (disposition alvéolaire, cytoplasme « spumeux » de
(’uato). Elle diffère par contre tout à fait de ce que nous avons
observé chez les Clilorophycées filamenteuses et les Diatomées pen-
natées, el il faut voir là une preuve que la disposition du vacuome
u-est pas coin mandée par la morphologie externe du corps cellulaire,
mais dépend de la structure intime du contenu de la cellule.

Indépendamment des inclusions qu’il peut contenir, le suc vacuo-
laire est colorable vitalemeut par le ronge neutre, le bleu de crésyle,
<‘l (mais plus difficilement) le bleu de méthylène. Il est métachro-
matique vis-à-vis du bleu de crésyle. 11 ne se colore généralement pas
‘u masse, ses affinités pour les colorants vitaux se traduisant par la
urination d'emlocliromidies. Si le bain colorant est légèrement acide
leau dans laquelle vivent normalement les Tribonèmes), la coloration
est assez difficile, et les endochromidies sont des corps en fuseaux
(rouge neutre), en bâtonnets ou eu aiguilles (rouge neutre, bleu de
crésyle, bleu de méthylène), parfois en gros bâtons allongés et un peu
llexueux (rouge neutre), ou eu oursins de cristaux allongés (bleu de

M. CHADËFAUD

176

crésyle), rarement globuleux (bleu de crésyle). Les lig. h, i et j, pl. 20,
donnent quelques uns de ces aspects. Quand le bain est légèrement
alcalin, la coloration est plus facile, et on obtient, avec le bleu de
crésyle, de belles endocliromidies sphériques, pourprées. Ces endo-
chromidies peuvent se transformer en bouquets d’aiguilles rouges;
elles ont alors tout à fait l’aspect de celles que nous observerons plus
loin chez les Phéopliycées. Eu outre, le suc vacuolaire possède des
affinités certaines pour le bleu d’indophénol naissant (Nadi), qui peut
lui communiquer une teinte violacée et y faire Hoculer des endochro-
rnidies arrondies.

Les colloïdes métacliromatiques paraissent particulièrement abon¬
dants dans les vieilles cultures, où les cellules sont bourrées d'inclu¬
sions lipidiques et ne se divisent plus, et où ou n'observe plus de phy-
sodes tannifères. Ces colloïdes donnent alors les réactions classiques
de la volutine, qu’on ne peut pas obtenir dans les cellules actives. Les
colloïdes métacliromatiques semblent donc jouer, comme les lipides,
le rôle de réserves, qui s’accumulent quand l’activité végétative doj
cellules cesse.

Le vacuome «les zoospores et des aplanospores (lig. 27) se
rattache au même type «pie celui des cellules végétatives. Dans les
akinètes, au contraire, corrélativement au grand développement des
inclusions lipidiques, le vacuome est réduit à quelques vacuoles mé-
tachromatique de petite taille, dans lesquelles le bleu de crésyle fait
fîoculer des endocliromidies pourprées (e, pl. 20) ; il peut même se
réduire à des granules métacliromatiques épars entre les globules
gras. Connue dans les graines oléagineuses, l’accu initiation de lipides
parait donc corrélative d’une déshydratation du contenu cellulaire.

c ) Les inclusions mobiles dans le suc cucuolairc sont de deux
sortes : 1° des granules réfringents, souvent en forme de bâtonnets
(u, pl. 20), qui constituent le « sable vacuolaire » ; 2° des sphcrulcs
radiolaires, beaucoup moins réfringentes.

Le sable vacuolaire peut présenter un aspect nettement cristallin,
mais la tig. k, pl. 20, montre qu’il a aussi fréquemment un aspect
concrétionné, avec bouts et angles arrondis. Généralement incolore, il
est parfois légèrement teinté de jaune brun, peut-être parce qu'il a fixé
secondairement des tannoïdes. Il est formé de grains de tailles très
inégales. Quant à ses propriétés chimiques, il est très comparable à
celui des Œdogones.

CYTOPLASME DES ALGUES

177

Il n'est pas formé de colloïdes mëtachromatiques, car il n'a aucune affinité
pour le rouge neutre ou le bleu de crésyle : les endochromidies peuvent l'enrober
sans qu’il se colore (k, pl. 20). Il n’est pas non plus formé de lipides, ni de tan-
noïdes : l’acide osmique ni le bleu d'indophénol naissant ne le colorent, et il
n'est pas soudanopliile ; il est insoluble dans l'alcool et, après déshydratation
à l’alcool absolu, dans le toluène ou dans l’éther. Il ne donne pas les réactions
«les protides : l’acide azotique le dissout sans le colorer; après imprégnation
au sulfate de cuivre, les alcalis le dissolvent sans le colorer; le réactif de
Millon paraît le respecter, au moins relativement, mais ne le colore pas. Il
faut être cependant très réservé dans l’interprétation de ces résultats. Il n'est
pas formé de carbonate ni de phosphate de chaux, car l’acide acétique, et l’a¬
cide chlorhydrique dilué, le respectent; il n’est pas non plus constitué par du
sulfate de chaux, contrairement à ce que dit Hawlitschka, car l’acide sulfu¬
rique, l’acide azotique et l’acide nitrique concentrés le dissolvent presque ins¬
tantanément. Sa solubilité totale dans l'acide sulfurique montre d’ailleurs
qu'il n'est, pas calcique. Ainsi très soluble dans les acides forts concentrés, et
insoluble dans les acides forts dilués (HCl) ou les acides faibles (ac. acétique),
il est de plus insoluble dans l’eau, même à l’ébullition, et par contre remar¬
quablement soluble dans la potasse ou la soude, même très diluées (potasse à
0/00). L'eau de Javel le dissout instantanément, à cause de son alcalinité,
non de son pouvoir oxydant (il résiste à l’eau oxygénée et à l’eau brornée). Par
contre, il ne se dissout pas dans l'ammoniaque. Il ne paraît avoir d’affinités pour
aucun colorant ; l’iode le laisse intact et incolore.

Comme dans le cas des Œdogones, on peut se demander s’il ne
s’agit pas d’un hydrate de carbone assez voisin du paramylon, qui
présente à peu près les mêmes caractères de solubilité vis-à-vis de
l'eau, des acides et des alcalis. J’ai essayé de le démontrer de la façon
suivante.

Si on fait bouillir des Tribonèmes dans une solution de soude, qui dissout le
sable vacuolaire, qu’on maintienne un contact de 3 heures à froid après l’ébulli¬
tion, puis qu’on filtre, on obtient un liquide jaune-verdâtre clair qui ne réduit
pratiquement pas la liqueur de Fehliug. Si ou neutralise ce liquide avec de 1 a-
eide chlorhydrique, on voit s'y former un précipité, qui se redissout quand on
acidifie davantage. Ayant ainsi acidifié, si ou fait bouillir quelques instants, puis
qu'on alcalinise, on obtient un liquide qui, malgré la dilution réalisée, réduit
nettement la liqueur de Fehling. La soude a donc extrait des Tribonèmes un
glucide, peu soluble eu milieu neutre ou légèrement acide, soluble en milieu
ortement acide, hydrolysable par l'acide chlorhydrique à 1 ébullition, et don¬
nant par hydrolyse un sucre réducteur. Si on recommence la même expérien¬
ce en remplaçant la soude par de l’ammoniaque, qui ne dissout pas le sable
vacuolaire, ou constate au contraire qu’aucun glucide hydrolysable n a été ex¬
trait des Tribonèmes. On peut en outre constater : 1° qu'une décoction de Tri¬
bonèmes dans la soude, sans hydrolyse ultérieure, ne réduit presque pas la
liqueur de Fehling; 2° qu’une décoction dans l’acide chlorhydrique concentré,
qui dissout le sable vacuolaire et hydrolyse les glucides, réduit nettement, après

Source : MNHN, Paris

M. CMADËFAl'D

alcalinisation, la liqueur de Fehling. Il y a donc des présomptions pour que le
sable vacuolaire soit formé par un glucide hydrolysable. La chose n'est ce¬
pendant pas démontrée, parce que le glucide observé dans nos expériences
peut parfaitement provenir des membranes peetiques des cellules.

Les sphérules vacuolaires ne sont pas non plus colorables vitale-
ment par le rouge neutre ou le bleu de crésyle, bien qu’elles puissent
servir de noyau aux endochromidies ; elles ne sont ni osnriophiles, ni
soudanopliiles; l’alcool et l’éther ne les dissolvent pas; la solution
iodo-odurée, l’eau iodée, l’acide pierique et (après fixation au sublimé
acétique, qui les respecte) l’éosine, l’hématoxyline ou l'hémalun ne les
colorent pas; l’acide acétique glacial les respecte, l’acide nionoclilora-
cétique, plus fort, les dissout très lentement, en même temps que le
sable vacuolaire ; par contre, comme le sable vacuolaire, les alcalis,
même très dilués, les dissolvent presque instantanément. Elles ont
donc sensiblement les propriétés du sable vacuolaire, dont elles diffè¬
rent surtout parce qu’elles sont solubles dans l’ammoniaque. Or,
elles paraissent formées de la même substance que le sable vacuolaire,
sous une autre forme. La fig. k, pl. 20, montre en effet que ces sphé¬
rules sont souvent attachées à des grains du sable vacuolaire et que,
en règle générale, aux plus petits grains sont fixés les plus grosses
sphérules, comme si la substance du grain se transformait en sphérule,
ou réciproquement. Souvent aussi, la sphérule a une forme d’haltère
ou de besace, et elle est attachée au grain par sa région étranglée,
comme si la formation de substance sphérulaire s’effectuait simultané¬
ment aux dépens de deux régions voisines du grain.

Nous conclurons donc ainsi : sable vacuolaire et sphérules va¬
cuolaires paraissent représenter deux états d’une même substance,
peut-être glucidique, accumulée dans le vacuome.

Le rôle physiologique de cette substance est énigmatique. Après
neuf semaines de séjour à l’obscurité, le sable vacuolaire était encore
assez abondant dans les cellules: il ne s’agit donc pas d’une substance
de réserve facilement utilisable, comme les lipides par exemple. Si
Leblond a vu ce sable apparaître dans la phase qui précède la sporu¬
lation, ceci ne constitue pas une règle générale, car j’ai toujours
observé les cellules sporulantes dépourvues d’inclusions vacuolaires.
Les aplanospores (fig. 27), et même parfois les akinètes peuvent
posséder du sable vacuolaire: mais ici encore, c’est presque Pexcc:
tion, et en règle générale ils en sont dépourvus.

CYTOPLASME DES ALGUES

179

d) Les éléments pseudo-vacuolaires globuleux. — A côté ries
vacuoles typiques, beaucoup de filaments de Tribonema (mais non pas
tous) renferment, à peu près dans toutes leurs cellules, de curieuses
inclusions cytoplasmiques qui, par leurs propriétés, rappellent les
éléments du vacuorue.

Sous un premier aspect, ce sont des sphères homogènes, dont la réfringence
rappelle celle de chondriosomes très visibles. Leur taille, variable, peut appro¬
cher de celle du noyau. Elles se déplacent dans le cytoplasme pariétal ou dans
► les travées intervacuolaires (/. pl. 20), entraînées par les mouvemeuts de cy-
close.

•Sous un second aspect (h et t, pl. 20), elles sont beaucoup plus visibles, par¬
ce qu’elles contiennent des corps brillants, vaguement cristallins, incolores, d’a¬
bord très petits, puis volumineux, animés de mouvements browniens, et rappe¬
lant beaucoup le sable vacuolaire. L'agitation de ces corps montre que le conte¬
nu de l’élément globuleux qui les renferme est entièrement liquide, et il est im¬
possible de reconnaître à sa périphérie une enveloppe particulière de quelque
épaisseur, distincte du cytoplasme banal.

Sons un troisième aspect, beaucoup plus rare U, pl. 20) ces éléments globu¬
leux renferment encore des inclusions réfringentes, mais qui paraissent liquides.
Elles sont sphériques ; d’abord nombreuses, elles finissent par se réunir en une
seule masse, qui occupe presque tout le volume de l’élément vacuolaire. On
constate aisément que les éléments à grosse inclusion sphérique ne sont pas tou¬
jours distribués au hasard dans les cellules : dans certains filaments, chaque
cellule en renferme un seul bien développé, logé dans l’une des extrémités, tou¬
jours la même, du corps cellulaire, qui paraît ainsi polarisé.

La substance fonda mentale de ces éléments est caractérisée, quel
que soit l’aspect réalisé, par sa grande labilité, qui en rend l’étude
extrêmement difficile, et par ses analogies chimiques avec le suc
vacuolaire.

Le bleu de erésyle, en bain alcalin, les colore vitalemeut en violet ; en bain
«icide, il y fait floculer des emlochromidies parfois globuleuses, plus générale¬
ment en aiguilles ou en oursins, comme dans les vacuoles banales (i, pl. 20) ;
de même le rouge neutre y fait apparaître des endoehromidies en bâtonnets,
parfois flexueuses (h et j, pl. 20). Le bleu d’indophénol naissant, qui a des uffi-
L, nités pour le suc vacuolaire, colore la substance fondamentale des éléments glo¬
buleux en bleu, ou y fait floculer des endoehromidies arrondies, violettes.

L action des réactifs fixateurs permet de se rendre compte de la lubUitv
de cette substance. Il faut suivre les phénomènes sous le microscope. Les va-
K peurs d’acide osmique sont sans action, ce qui prouve que cette substance n’est
ni lipidique, ni tannoïde. L’action de l’eau iodée est assez capricieuse : souvent
on voit un précipité se former, puis disparaître, dans les éléments globuleux, qui
ne se colorent pas. Le formol conserve à peu près ces éléments, du moins tant
que son action ne se prolonge pas. L’acide picrique et le bichlorure de mercure,
au contraire, les détruisent : un précipité granuleux incolore apparaît dans clia-

M. CHADÊFA ÜD

180

que élément, puis celui-ci se dilate et se déforme, et finalement éclate; le pré¬
cipité se répand alors dans les vacuoles banales, où il se perd. L'alcool a une
action à peu près semblable. La soude diluée et l’ammoniaque n'altèrent que fort
peu les éléments globuleux étudiés ici.

A défaut de réactions plus précises, à peu près impossibles à
obtenir sur des objets aussi peu résistants, la précipitation par
l’alcool, l’acide picrique et le sublimé paraissent indiquer que ces
éléments sont riches en composés albuminoïdes.

Les inclusions cristalloïdes que, sous leur second aspect, très
fréquent, renferment ces éléments, rappellent le sable vaeuoluire par
leur absence d’affinités pour le rouge neutre, le bleu de crésyle et le
bleu d’indophénol naissant. Il en va tout autrement des inclusions
réfringentes globuleuses, qui caractérisent le troisième aspect.

Le rouge neutre les colore vitalement en rouge, lentement, mais intensé¬
ment, tandis que des endocliromidies floculent dans la substance fondamentale de
l’élément pseudo-vacuolaire qui les contient. Par contre, je n’ai pas pu obtenir
avec netteté leur coloration par le bleu de crésyle. Le bleu d’indophénol nais¬
sant leur communique une teinte bleue intense, et les vapeurs d’acide osmique
les brunissent, comme s’il s'agissait d’inclusions lipidiques ou tannifères; il n’en
est cependant rien, car ces corps ne sont ni soudanophiles, ni colorables par le
mélange d’acétate de cuivre et de formol. Ils ne sont pas éosinophiles; quand
on essaye la réaction xantho-protéique, ils disparaissent sans se colorer : la pré¬
sence de protides dans leur composition n'est donc pas établie. La solution iodo-
iodurëe, appliquée soit directement, soit après traitement d’une heure par l'a¬
cide sulfurique ou la soude dilués ne les colore pas. Les acides faibles, les aci¬
des forts dilués et les alcalis dilués les conservent ; on les retrouve inchangés
après fixation au sublimé, puis lavage à l'alcool iodée, ou après fixation au
liquide de Bonin, puis lavage à l’alcool à 70° Le formol les conserve également ;
par contre l’alcool, employé seul, sans fixation préalable, les altère, en y déter¬
minant la formation d’un précipité, ou la ségrégation d’une masse de forme ir¬
régulière. On peut en conclure que leur substance est coagulable, avec contraction
et synérèse, par l’alcool, et au contraire sans altération visible par le sublimé, les
constituants du liquide de Bouin, ou le formol. Gela doit faire supposer la pré¬
sence de protides. Enfin, après fixation au sublimé ou au Bouin (beaucoup moins
après fixation à l'alcool, et surtout au formol), l’hémalum les colore en violet,
l’hématoxyline ferrique (selon la technique de Maj.lory ; mordanqace au per-
chlorure de fer) en noir, tandis qu’ils fixent, avec une coloration violette, le
bleu polychrome, et résistent ensuite à la différenciation au glycerinetlier. On
pourrait donc être tenté de les rapprocher de la métachromatine, mais après
essai de la méthode de Meyer (bleu de méthylène, acide sulfurique dilué) on
les retrouve incolores, les physodes seids demeurant colorés. Il est donc impos¬
sible de préciser leur véritable nature. On doit seulement noter que d'un côté
ils rappellent les lipides (bleu d’indophénol, acide osmique), tandis que de l’au¬
tre ils font penser aux protides et à la métachromatine.

CYTOPLASME DES ALGUES

181

Que sont les éléments globuleux dont nous venons de décrire la
substance fondamentale et les inclusions ? It’après leurs propriétés,
j'ai d’abord été tenté d’y voir des vacuoles spécialisées, chargées d’une
substance sans doute protéique, qui leur donne une réfringence su¬
périeure à celle des vacuoles banales, .t leur assure une forme
sphérique. Malgré quelques différences (notamment la résistance aux
alcalis dilués), on pourrait, dans une certaine mesure, assimiler de
telles vacuoles il des globules de leucosine. Mais l’étude de leur mode
de formation m’a conduit il une conception toute différente. J’ai en
effet pu constater les deux fait suivants :

a) Ces globules apparaissent d’abord, dans les cellules, comme
des excroissances incolores de la face interne des chloroplastes (a, b
et d, flg. 28 ; g, pl. 20) ;

b) On peut observer de gros globules sphériques, par ailleurs
tout h fait typiques, contenant soit des masses chlorophyliennes en
voie d'altération, soit, au terme de cette altération, des amas de gra¬
nules bruns carotinoïdes (c, fig. 28).

Fig. 28 . Tribonema botnbycinutn (Ag.) Derb. et Sol. — Globules pseudo-vaouolaires.
a, b et c: cellules possédant de tels globules; d: jeune globule sur le flanc d’un
plaste ; c : globule contenant une masse chlorophyllienne en voie de désorganisation.
> 1 . ; noyau ; pl : plastes ; ch. : chondriosomes ; s. v. : sable vacuolaire ; ph : physodes ;
gr. : globules lipidiques; ps. v.: globules pseudo-vacuolaires ; j. ps. v.: jeunes
globules pseudo-vacuolaires, encore accolés à des plastes ; incl. : inclusions réfrin¬
gentes dans les globules pseudo-vacuolaires ; chl. : masses chlorophylliennes d’abord
vertes, devenant brun orangé en se désorganisant dans certains des globules pseudo
vacuolaires.

Comme la morphologie des globules pseudo-vacuolaires, leur fré¬
quence, et le parfait état des cellules qui les renferment, ne laissent

182

M. CHADEFAUD

guère supposer qu’il s’agisse de parasites détruisant les chloroplastes,
comme d’autre part ce n'est que dans quelques cultures seulement que
j'ai observé des corps bruns et des corps chlorophylliens dans ces glo¬
bules, je pense pouvoir interpréter les faits précédents de la façon
suivante, sans me dissimuler que ce n’est guère là qu’une hypothèse.
Les corps pseudo-vacuolaires seraient en réalité, comme leur réfrin¬
gence semble d'ailleurs l’indiquer, de nature leuco-plastique, et dérivés
des chloroplastes. Ils se formeraient habituellement par prolifération
et bourgeonnement du substrat mitochondrial de ceux ci. Dans cer¬
tains cas, ce substrat tout entier se transformerait en un globule pseu-
do-vacuolaire, au sein duquel les pigments chlorophylliens formeraient
des masses vertes, puis des corps bruns, comme cela peut se produire,
selon Baker (1933) dans les plastes, plus ou moins morcelés et dé¬
pigmentés, de certains Euglènes. T r n commencement de preuve est
donné à cette conception par le fait que les globules pseudo-vacuo¬
laires, dans la mesure où les fixateurs ne les détruisent pas, sont
colorés, avec les chloroplastes et les chondriosomes, par l’héma-
toxyline ferrique.

2° Vacuome et inclusions réfringentes des autres Hétrokontes.

I u coup d œil rapide jeté sur les autres Hétérokontes montre que
leur contenu cellulaire peut être ramené à trois types :

ci) Le type « chrysophycéen », comparable à celui des Chrysomo-
nadines. Il comporte un vacuome plutôt réduit, souvent formé d’une
seule vacuole, qui peut constituer un globule de leucosine, et de petits
globules lipidiques surtout abondants ù la périphérie du corps cellu¬
laire. Il est réalisé chez les Chlorochronwnns, et chez les Mon a» qui
s’y rattachent (fig. 18, page 142).

b) Le type « cellule végétative de Tribonème », avec vacuome
aqueux volumineux, et globules lipidiques assez peu développés. On
l’observe chez les Ophiocytium, dont les vacuoles sont ordinairement
chargées de sable vacuolaire (fig. 29). Chez les Mhchococcus (fig. 20.
page 152) les vacuoles sont sphériques, et le sable vacuolaire réduit
à quelques granules allongés, contre lesquels floculent les endochro-

CYTOPLASME DES ALGUES

183

midies métachromatiques. J'ai pu vérifier que les colloïdes métqchro-
œatiques contiennent 'de la métacliromatine proprement dite. En
dehors des vacuoles, le cytoplasme renferme des inclusions réfrin¬
gentes difficiles il étudier : un ou deux globules d’huile, typiques, et
des corps de forme plus irrégulière, qui ne sont peut-être que des
crains de sable vacuolaire sortis, en apparence, des vacuoles.

Fig. 29. Ophlocytium sp., coloré «internent a» tien de crésylc. — noyau; pl:
plastes ; v. : vacuoles avec sable vacuolaire ; ph. : physodes colorés en bleu, gr..
globules lipidiques.

c) Le type « akinète de Tribonème », où l’abondance d’inclusions
lipidiques accompagne une grande réduction du vacuome, c’est-à-dire,
comme dans les graines oléagineuses, une déshydratation du contenu
cellulaire. Ce type est réalisé chez les Botryococcus (fig. 18, page 142),
où les vacuoles métachromatiques; fort peu développées, donnent des
endochromidies typiques, et où les globules lipidiques sont très sou¬
vent carotinifères. On le retrouve chez les Characiopsis, où les inclu¬
sions réfringentes qui encombrent le cytoplasme sont nettement de
(leux sortes : des globules d’huile typiques, sphériques, souvent caro¬
tinifères, et des corps incolores plus petits, généralement allongés.

3° Conclusions

En résumé, les inclusions réfringentes qu’on observe dans les
cellules des Hétérokontes sont de deux sortes:

a) Inclusions du suc vacuolaire , non formées de métacliromatine.

184

M. CHADEFAUD

Ce sont les granules du sable vacuolaire, que peuvent accompagner
de petits globules radiolaires moins réfringents, mais paraissant
avoir sensiblement la même nature chimique;

b) Inclusions cytoplasmiques lipidiques, les unes globuleuses
(gouttes d huile, que la pression des vacuoles peut rendre polyédri¬
ques), les autres en granules ou en bâtonnets courts â bouts arrondis.
Les gouttes d’huile peuvent être carotinifères.

Quant aux globules de leucosine, il est possible que certaines
espèces en soient effectivement pourvues, mais ce qu'on pourrait
considérer comme tels chez les Tribonèmes paraît en réalité dépendre
plutôt du plastidome.

IV.

VACUOME DES PHEOPHYCEES.

a) La disposition fondamentale du vacuome des Phéophycées
est la disposition spumeuse, décrite par Ckato, et que nous avons
dejii rencontrée chez les Tribonèmes. Une Phéophycée filamenteuse,
comme Pylmella littoruMs, par exemple, ne renferme pas dans cha
que cellule deux vacuoles polaires séparées par un pont cytoplasmi¬
que au niveau du noyau, mais un système de vacuoles alvéolaires, sé¬
parées par les minces travées cytoplasmiques disposées en réseau, qui
relient le cytoplasme périnucléaire. au cytoplasme pariétal. Le type
a vacuoles polaires n'est cependant pas inconnu chez les Phéopliy-
(Ces . c’est lui qu’on observe, par exemple plans les hyphes de la
moelte des Laminaires (/,. saccharine, g, pl. 32, et I, Cloustonii, a il

h) Le suc vacuolaire peut être coloré étalement par le rouge
neutre et le bleu de crésyle, vis-à-vis desquels il se révèle colloïdal et
alcalin (teinte violette avec le bleu de crésyle).

Cette coloration est manifestement gênée par l 0 présence de physodes éea

^ ma ’ S à e0nte ™ J ' aI en mol itré 11983)'que le pas .

sage des colorants vitaux usuels à travers le cytoplasme ne s'effectue bien nue
lun milieu alcalin vers un milieu acide. „ s'ensuit que, chez les PbéophX
les colorants vont aux Physodes, acides, plutôt qu'aux vacuoles alcalines. On

CYTOPLASME DES ALGUES

185

peut effectivement voir, sous le microscope, les vacuoles se colorer, puis céder
leur colorant aux physodes voisins. Chez les Laminaires et les Desmarestia on
peut observer des cellules dépourvues de pliysodes acides : en conséquence, la
coloration de leur vacuome est particulièrement facile. Les thalles de Desma-
rcstia Dudresnayi parasités par un Ectocarpe, comme c'est généralement le
cas à Roscoff, en fournissent une jolie démonstration : après action du bleu de
crésyle, dans l’Ectocarpe, seuls les pliysodes, très développés, sont colorés ; dans
les cellules du Desmarestia, dépourvues de physodes acides, les vacuoles au
contraire ont pris une teinte violet-pourpre intense. Toutefois, il semble que ce
résultat ne soit pas uniquement lié à l'absence de physodes acides, car le suc
vacuolaire des Desmaresties paraît particulièrement riche en colloïdes méta-
chroma tiques.

La coloration du vacuome par le bleu de crésyle est souvent masquée, com¬
me chez les Algues vertes, par les phénomènes de réduction dont la cellule est le
siège, entre lame et lamelle, au cours des observations.

r) Los endochromidies dos Phéphycocs floculent, sous l’action du
bleu de crésyle, sous lu forme de globules ou de granules irréguliers
violets, qui ne tardent pas à se transformer en oursins d’aiguilles
cristallines pourprées ou rougeâtres. Elles ne sont jamais très abon¬
dantes ,et se forment tardivement. La fig. b, pl. 31, montre leurs as¬
pects chez Laminaria fleœicauli #; on les retrouve en ?/ et h, pl. 33,
chez L. saccharina. Elles peuvent aussi consister en filaments flexueux
accolés à la paroi de la vacuole ( g, pl. 32). Elles ne se forment pas
sous l’action du rouge neutre.

J'ai écrit ces endochromidies chez Pylaiella littoralis en 1927. CL Mangenot,
de son côté, en a donné en 1928 une interprétation : elles témoigneraient de la
présence, dans le suc vacuolaire, d’iodures, qui précipiteraient en se combinant
au bleu de crésyle. La chose est théoriquement possible. Toutefois, on doit re¬
marquer que les endochromidies des rives sont assez semblables, bien qu’on
puisse s’assurer aisément que ces Algues vertes sont dépourvues d’iodures, ainsi
(pie me l’a montré E. Chemin. Encore plus semblables sont les endochromidies
des Tribonèmes, et ces algues non plus ne sont pas iodifères. Quant à la pré¬
sence de métachromatine, A. Meyer n’en a pas décelé chez les Phéophycées, et
je n’ai pu non plus en mettre en évidence dans leurs vacuoles.

En résumé, les colloïdes vacuolaires des Phéophycées paraissent
généralement assez peu abondants, et leur identité avec la métachro¬
matine, ou volutine, n'est pas établie. Les endochromidies de ces Al¬
gues ont des caractères remarquables, mais il n’est pas non plus éta¬
bli de façon suffisante que la présence d’iodures soit seule responsa¬
ble de leur formation. Notons ici que Desmarestia Ugulata et />. Du¬
dresnayi ont au contraire des vacuoles souvent riches en colloïdes

ililS

M. CHADEFAUD

vacuolaîres, qui peuvent tloculer sous forme d’endochromidies d’as¬
pect normal.

(I) Tl est rare de trouver des inclusions préformées dans le va-
ruome des Pliéophycées. J’ai décrit, en 1927, des globules probable¬
ment phénoliques, distincts des pliysodes, dans celui des Sphacelaria
et des Cladostephus, et en 1930, des granules assez semblables dans
les vacuoles des cellules initiales des poils île Diclyopteris polypo-
dioïdes. J'ai observé depuis des cristaux incolores dans les vacuoles
des cellules épidermiques des Laminaires : cristaux cubiques ou pa¬
rallélépipédiques, dont ou verra l’aspect en a, pl, 34, chez L. Clous-
tonii.

c) On observe souvent, chez les Phéophycées comme chez les au¬
tres Algues, que, dans une même cellule, les différentes vacuoles sont
inégalement colorables par le rouge neutre ou le bleu de crsyle. Cela
conduit à envisager la question des vacuoles spécialisées réfringentes,
dont j’ai montré l’existence, chez les Desmarestia, en 1931.

En a, pl. 27, on voit deux cellules superficielles d’un thalle de
Desmarestia viridis contenant chacune une grosse vacuole globuleuse,
beaucoup plus réfringente que les autres. Toutes les cellules superfi
cielles ne possèdent pas une telle vacuole spécialisé?; elle fait défaut
dans la cellule figurée en b.

Chez Desmarestia Dudrcsnayi, les cellules superficielles renfer¬
ment aussi très souvent une vacuole beaucoup plus grosse et plus Co¬
lombie que les autres (b, pl. 28), mais sans avoir la réfringence carac¬
téristique des véritables vacuoles spécialisées. Par contre, les hyphes
et les grosses cellules vésiculeuses du tissu cortical renferment des
vacuoles spécialisées, tout h fait typiques, remarquables, dans beau¬
coup de cas, par leur grande taille. La fig. i, pl. 28, en donne quelques
aspects : on y voit que la grosse vacuole réfringente peut occuper soit
la zone équatoriale, soit l’une des moitiés polaires ,1e chaque cellule
vésienleuse ou de chaque cellule d’hyphe. On y constate aussi qu’elle
peut être flanquée de vacuoles spécialisées réfringentes secondaires,
beaucoup plus petites. En c et eu h, on observe d’autre part, dans des
hyphes, des vacuoles réfringentes qui, par leur taille, ne diffèrent pas
des vacuoles banales au milieu desquelles elles sont dispersées.

Des vacuoles spécialisées tout à fait semblables se retrouvent
chez Desmarestia ligulata (a, pl. 28).

Source : MNHN, Paris

CYTOPLASME DES ALGUES

187

Quand on fait une coloration vitale au rouge neutre ou au bleu de crésyle,
eu dehors des physodés, il n’y a guère que les vacuoles spécialisées qui se co¬
lorent. C’est par suite d’une confusion avec certains états des physodes que
j’avais admis, dans ma note de 1931, qu'on colorait aussi avec intensité les
plus petits éléments du vacuome banal. La partie non réfringente du vacuome
,.st donc fort peu avide de colorants vitaux. L'examen de nos ligures montrera
que l’existence de cette partie non réfringente ne saurait pourtant être mise
en doute, puisqu'on peut parfaitement observer les travées cytop.asmiques qui
la cloisonnent. D’ailleurs, on arrive parfois à colorer certains éléments de ce
vacuome banal. On peut aussi, par suite de l’instabilité cytoplasmique qui se
manifeste au cours des colorations vitales, voir flotter dans leur cavité des
vésicules d’instabilité typiques, complètement libres. Ces vésicules paraissent
être simplement des petites vacuoles qui se sont détachées, avec le cytoplasme
qui les enveloppe, et sont tombées dans la cavité des grandes. Elles peuvent
venir se Axer de nouveau au cytoplasme pariétal.

Les vacuoles spécialisées sont métachroinatiques vis-à-vis du bleu de cré¬
syle. Cela mis à part, le vacuome des cellules qui les possèdent est identique
à celui des cellules de certaines plantes supérieures, également pourvues de
vacuoles spécialisées, décrites par G. Mangenot (1927). Chez les plantes supé¬
rieures, ces vacuoles sont tannifères; chez les Desmarestia, j'ai montré que c’est
dans leur suc que se localisent les sels acides (oxalates, malates et autres) qui
donnent à ces Algues la saveur de l'Oseille. Déjà décrits par Crouan (1852), ces
sels ont été récemment étudiés par Ivylîn (1931). 11 suffit de faire agir une solu¬
tion de chlorure de calcium sur des cellules vésieuleuses colorées au rouge neutre
pour voir se former, dans leurs vacuoles réfringentes, des cristaux d'oxolate et
d'autres sels de calcium insolubles. Il va sans dire que ces vacuoles renferment
d’autres substances que des sels d’acides organiques.

Enfin, les vacuoles réfringentes des Dcsmarcxtia sont instables. Sur le vi¬
vant, les travées cytoplasmiques qui les séparent du vacuome banal sont dans un
perpétuel état de trémulation. Dès que la cellule meurt, ces travées disparaissent
ou se perméabilisent, et le contenu du vacuome réfringent se répand dans le
vacuome banal. La chose est particulièrement remarquable si la cellule est tuée
par le chlorure de calcium, après coloration de sa vacuole spécialisée par le
rouge neutre : on voit la coloration se répandre dans tout le corps cellulaire
avant de disparaître, et les cristaux, qui ne se formaient d’abord que dans la
vacuole réfringente, apparaître dans le vacuome banal. Même les fixateurs les
plus doux produisent cette disparition des vacuoles spécialisées : on n'en re-
lrouve plus trace sur matériel fixé.

Il est remarquable que les Laminaires qui, à bien des égards, se
rapprochent des Desmarestia, peuvent également posséder des va¬
cuoles spécialisées réfringentes. •Pen ai en effet observé de typiques
chez Lamvnaria Gloustonii.

En a et c, pl. 35, on voit des hyphes de la zone médullaire ou périmêdullaire
dont une partie des vacuoles sont beaucoup plus réfringentes et plus colorables
par le bleu de crésyle que les autres. Ces vacuoles spécialisées sont métachroma-

188

M. CHADEFAUD

tiques. Il s’en faut de beaucoup que toutes les cellules des hyphes en soient
pourvues. Les cellules vésieuleuses de l’écorce sont également pourvues de va¬
cuoles spécialisées réfringentes : une ou deux, volumineuses et sphériques, dans
chaque cellule (fig. 30). Mais ces vacuoles sont extrêmement labiles, aussi faut-
il se hâter d’examiner les préparations si on veut avoir chance de les observer.
Presque immédiatement, on les voit perdre leur sphéricité, et se contracter,
tandis que leur turgescence diminue considérablement. En même temps, leur
réfringence spéciale disparaît, et elles se perdent complètement dans le vacuome
banal.

Fig. 30. lamimmg Cloustom Edm. Cellules du tissu cortical profond, avec vacuoles
spécialisées réfringentes v. r., observées sans coloration (celle du milieu moins
grossie que les autres). noyau; pl.: plastes ; v.: vacuoles ordinaires; ph. :
physedes; ph. m.: physodes mitochondriaux globuleux; g,.: globules lipidiques.

Par leur réfringence, par leur métachromasie vis-à-vis du bleu de
crés.vle employé vitalement, et par leur grande labilité, les vacuoles
spécialisées des Phéophycées ne sont pas sans rappeler beaucoup les
(/lobules de leucosine des Chysophyeées. Mais il m’est impossible de
dire s il y a la davantage qu’une analogie, d’ailleurs très remarquable.

f) Pour être complet, rappelons encore que le vacuome des Phéo¬
phycées peut être « aggrégé » en très petits éléments radiolaires sphé¬
riques. C’est le cas des hyphes réputées conductrices des Laminaires
(.V, pl. uni. L’aspect tout à fait spécial de leur vacuome laisse suppo¬
ser qu elles sont douées de fonctions physiologiques également spé¬
ciales. Or, dans les poils glanduleux des Droséracées, G. Mangenoï
( 1929) a montré que l’aggrégation du vacuome se produit quand les

CYTOPLASME DES ALGUES

180

cellules sont traversées par un tlux de substances provenant de la
digestion des insectes capturés. Il est donc possible que les hyphes
des Laminaires ici envisagées soient effectivement parcourues par un
flux matériel, nutritif ou autre.

Par contre, les cellules sécrétrices des tubes sécréteurs des Lami¬
naires ont un vacuome normal (i, pi. 29, h, pl. 112, e, pi. 35) qui, par
conséquent, ne doit pas jouer un rôle particulier dans leur fonction¬
nement.

P. Danobard (1930) a montré que, dans les cellules supernciel-
les du thalle des Fucacées, le vacuome peut être représenté par de
très lins granules métaehromatiques. Le fait n'est pas général, car
chez Gystoseiru ericoides, ces cellules renferment des vacuoles petites
et sphériques, mais néanmoins aqueuses, dans lesquelles le bleu de
crésyle détermine la formation d'eudockromidies en oursins (fig. 31,
page 197).

Ce sont également de petites vacuoles aqueuses, généralement
sphériques, que j'ai observées dans les cellules initiales du thalle des
Uictyota et des Sphacelaria, et dans celles des poils des Dictyopteris
des Myrionema (e, pl. 22), ainsi que dans les zoospores des l’héos-
,rées, comme on le voit chez Ectocm-pus tomentoaus (b, pl. 22), Sporo-
nms pedonculatua (h, pl. 23), PylaieUu littoralis (i, pl. 21), Asperococ-
u bullosus (e, pl. 261, et Laminaria flexwaulis (i, pl. 31). Les mêmes
petites vacuoles se retrouvent dans les gamètes mâles et femelles, des
Cutleria (fig. 22, page 155), et des 1 lictyotacées, et dans les oosphères
Ct les œufs des Fucacées. Mais j'ai montré, eu 1927, que le vacuome
des spermatozoïdes des Fucus est réduit à un petit amas de fins gra¬
nules métaehromatiques, dont on peu) suivre la formation, dans l’an-
1 héridie, aux dépens des vacuoles aqueuses typiques.

180

M. CHADÊFAUb

CHAPITRE TROISIEME.

LES PHYSODES

Le cytoplasme des Phéophycées est caractérisé par l’existence de
corpuscules spéciaux, connus depuis longtemps, auxquels Cbato
( 1892) a donné le nom de « physodes », que nous préférons, pour des
raisons qui apparaîtront plus loin, il celui de 4 yrains de fucosane »
proposé, la même année, par Hans'teen,

Sous leur forme classique, ce sont des corps incolores et assez ré¬
fringents, de taille et de forme variées, souvent très abondants, qui
donnent les réactions classiques des tannoïdes, et plus particulière¬

ment, comme l’a montré Ckato, celle de la phloroglucine (coloration
rouge, rapide, avec la vanilline chlorhydrique). A la présence de tan-

noïdes, ils doivent aussi d’être osmioréducteurs, et de se colorer vita-
lement en bien verdâtre sous l’action du bleu d’indophénol naissant
Ihms les mêmes cellules, les vapeurs d’acide osmique communiquent
aux lipides une teinte brun-jaune, différente île la teinte noire des
physodes, tandis que le bleu d’indophénol naissant les colore oins

H autre part, les physodes absorbent, avec la plus grande facilité, les
colorants vitaux du vacnome. Le ronge neutre les colore en rouge ru

les phéoplastes, ni réellement fixés à leur surface; par contre ils peu¬
vent, par suite de l’instabilité cytoplasmique, tomber dans la rnvi+é

CŸTOPLASMÊ DBS ALGUES

1Ü1

!'• Constitution chimique.

a) Rkinke (1876) voyait clans les physodes des globules d’huile ou de graisse.
Telle était aussi l’opinion de Hansen (1793), puis de Hænckel (1902). Ce dernier
•inteiir pense toutefois qu’on a confondu sous une même rubrique des formations
bien différentes, et que sa conclusion, valable pour les Chordaria qu’il étudie, ne
saurait être généralisée. Bruns (1894), tout en reconnaissant que les pliysodes
contiennent de la phloroglucine, suppose que leur osmiophilie est due à la pré¬
sence de lipides, et c’est encore ainsi que l’interprête Lk Touzé (1912), qui admet
toutefois qu’elle peut dépendre aussi de l,a présence de tannins.

b) Schmitz (1S82) fait faire un premier pas à la question en distinguant les
physodes, libres dans le cytoplasme, et détruits par l’eau douce, l’alcool, l'acide
pierique, etc... des corps réfringents élaborés par les phéoplastes. Il ne se pronon¬
ce pas sur la nature des physodes. mais il voit dans les corps réfringents en
question des grains d'un hydrate de carbone spécial, l'amidon « phéophycéen ».

prétendu amidon phéophycéen sera reconnu comme vraisemblablement pro¬
téique par Berthold (1882 et. 1886) ; Kuckuck (1891) y verra des sortes de py-
rénoïdes, opinion cpii semble, d’après les données de la cytologie comparée, tout-
à-fait justifiable, et que nous avons admise dans ce travail.

,.) Hansteen, dans une série de travaux échelonnés de 1892 à 1900, reprend,
tu fait, la notion d’amidon phéophycéen, qu’il appelle « fucosane ». Mais il
n.ufond pyrénoïdes et physodes, et prend les premiers pour un état initial des
seconds. D’où sa théorie : comme premier produit visible de la photosynthèse,
les phéoplastes élaborent des grains d'un glucide, la fucosane; ces grains de¬
viennent ensuite libres dans le cytoplasme, «pii les utilise pour ses besoins. Le
sucre en C“H ,2 0 B , découvert chez les Fueaeées et étudié sous le nom de « fueu-

» par Bieler et Tollkns, puis par Tollens et Günthkr (1890) pourrait être
un produit de l'hydrolyse de la fucosane. Les grains de fucosane peuvent être
colorés vitalement, notamment par le violet de méthyle, et cela permet de sui¬
vre leur formation, à la lumière, dans les phéoplastes, puis leur passage dans le
ytoplasme. Us disparaissent, comme une réserve nutritive, à l’obscurité.

Au début, l’auteur leur trouvait la structure zonée des grains d’amidon :
il reconnut ensuite que cette stratification n’existe pas.

Enfin, il remarqe que, chez Fucus serrât us, il y a de très petits grains de
cosane, qui n’ont pas les mêmes réactions que les gros.

La nature hydrocarbonée des physodes sera ensuite admise par Koch (1896),
scion qui leur coloration par la vanilline chlorhydrique ne dépend pas de la
i ésence de phloroglucine, mais sans doute d’un complexe azoté associé à un po¬
lysaccharide, à l'état colloïdal. Hunger (1902) voit dans la fucosane des Dictyo-
■t'es un glucoside à phloroglucine, d’ailleurs complexe, dont la constitution
évolue selon les saisons.

d) Crato (1S92, 1893 et 1896) reconnaît le premier que les physodes don¬
nent la réaction de la phloroglucine, mais c’est surtout leur aspect amœbiforme
‘ini fixe son attention. Sous le nom de « physodes », qu’il crée, il désigne des
i tes de plastes, doués de mouvements actifs, et chargés, par leurs déplacements,
de répartir les substances plastiques dans tout le corps cellulaire. On les retrouve,
représentés par les « microsomes » des auteurs, ou les « granula » d’ALTMANN,

102

M. CHADËVAUÙ

dans les cellules de toutes les plantes. Telle quelle, sa théorie est inadmissible.
Mais nous verrons qu’elle renferme une part de vérité. Quant au terme purement
morphologique de « ph.vsodes », il est meilleur que celui de « graines de fuco-
saue », qui a le tort de préjuger d'une nature chimique précise, alors que, comme
nous le verrons, la composition chimique de ces corpuscules n’est nullement
constante.

e) Si sa théorie n'est pas admissible, du moins Okato eut-il le mérite de
anontrer que le contenu des physodes est phénolique ou tannoïde. Bertholu
(188(5) reconnaîtra cette nature tannoïde; la présence de phroroglueine, associée
à d’autres substances, sera admise par Bruns (1894) et Hunger (1902). II.
Kylin (1912, 1913 et 1918) reconnaîtra à son tour que les physodes, bien dis¬
tincts des pyrénoïdes de Kuckuck et des globules d’huile ou de graisse, ont un
contenu tannoïde, donnant les réactions de la phloroglueine. Ce contenu peut
être extrait et étudié inrvitro ; son oxydation donne une substance brune, la
phycophéine, qu'on ne doit pas confondre avec les pigments bruns des phéo-
plastes. Enfin, G. Mangenot (^922-1928-1930) voit aussi dans la fucosane un
composé phénolique contenant de la phloroglueine. C’est donc en définitive la
conception de Crato qui, de ce point de vue, a prévalu.

2 U Signification morphologique.

Le mode de formation des grains de fucosane a fait l'objet de nombreuses
suppositions. Pour Hanstkn, ils sont élaborés par les phéoplastes; Hunger
l'admet aussi ; Kyjjn est du même avis, et ses figures (1918) relatives à Aspv-
rococcus hullosus , rendues classiques par le Handbnch de Molisch, montrent
les grains de fucosane se formant à la surface des phéoplastes, indépendam¬
ment des pyrénoïdes, puis s’en détachant et se transformant en vésicules aqueu¬
ses à contenu tannoïde. En 1912, Le Touzé, étudiant les Fueacées, émet une
théorie différente, qui se rapproche, dans une certaine mesure, de celle de Cra¬
to : il croit, sans être bien affirmatif, (pie la fucosane fait défaut dans les cel¬
lules du point végétatif et dans les cellules-jeunes; à sa place, après coloration
des coupes à l'hématoxyline, il aperçoit de petits plastes granuleux, distincts
des phéoplastes et beaucoup plus petits; la fucosane se condenserait autour de
ces plastes, pour former autant de grains de fucosane. La bonne description
cytologique donnée par G. Mangenot (1922), selon des techniques plus adéquates,
du sommet végétatif des Fucus, enlève toute valeur sinon A l'hypothèse de Le
Touzé elle-même, du moins aux quelques bases sur lesquelles il l'asseoit. La
cellule initiale et les cellules jeunes sont en effet pourvues de grains de fuco-
saue typiques. G. Mangenot aboutit alors à une troisième conception. Voyant
des grains de fucosane libres dans la cavité des vacuoles, il croit que c'est là
qu’ils ont pris naissance, par floculation de certains constituants du contenu
vacuolaire ; il les voit ensuite passer des vacuoles dans le cytoplasme, où ou les
observe eu général.

Eu 1927, j'ai montré le peu de vraisemblance de cette dernière conception.
Chez les Dictyota et les Sphaeclaria, les cellules initiales du thalle sont bour¬
rées de physodes, qui manifestement ne se forment pas dans leur vacuome, rela¬
tivement très réduit. Chez les Sphacelaria, ces cellules initiales sont même le
seul lieu de formation des physodes ; chaque cellule qui s'en sépare eu emporte

CYTOPLASME DES ALGUES

193

une provision qui est partagée, sans s’accroître, entre les cellules (le l’article
qu’elle engendre. Les cellules végétatives du thalle renferment ainsi des physo-
dcs Agés, qui ont généralement perdu en vieillissant la propriété de rougir en
présence de la vanilline chlorhydrique. Chez Pylaiella littoral in, les plus petits
pbysodes, très ténus, mais déjà doués de leurs propriétés caractéristiques, sont
toujours situés dans le cytoplasme, où il est possible qu’ils se multiplient par
division, et non dans les vacuoles. Enfin, les endochromidies que le bleu de crésyle
fait apparaître dans le suc vac-uolaire n’ont rien de commun avec les pliysodes.
Ceux-ci sont des éléments indépendants des plastes et des vacuoles, mais dont la
présence paraît constante dans le cytoplasme des Phéopliycées ; on les retrouve
dans les zoospores des Phéosporées, et dans les oosphères des Fucus; ce n'est
que dans les spermatozoïdes de ces derniers qu’on les voit disparaître tout à
fait. La région périnucléaire semble être leur lieu de prédilection.

J'ai repris, et étendu à d’autres exemples ces considérations en 1929 et
1930, et je suis alors arrivé (1929) à interpréter l’erreur commise par G. Man-
genot. Les physodes qu’on peut en effet observer dans les vacuoles, et dont on
pont, suivre le passage du suc vaeuolaire dans le cytoplasme, n’ont pas pris
naissance dans la cavité des celles-ci; ils y sont tombés par suite de l'instabi¬
lité cytoplasmique, comme y peuvent également tomber des globules lipidiques,
ou des petites vacuoles détachées du protoplasme spumeux.

En 1930, Defkr, puis P. Dangeard, ont apporté au débat des arguments sem¬
blables aux miens. L’un de ceux de P. Dangeard est caractéristique : dans les
cri Iules superficielles du thalle des Fucacëes, les physodes, abondants, sont beau¬
coup plus gros que le granules métachromatiques qui représentent le vacuome;
ils n'ont donc pu se former dans ce dernier.

A la suite de ces critiques, Mangenot (1930) a émis une nouvelles théorie :
les physodes sont des vacuoles spécialisées tannifères, comme celles qu’ont dé¬
dites autrefois Went et Klercker chez les Pluutes supérieures, et dont il a re¬
pris l’étude en 1927.

De fait, il est certain que, par leur aspect, les physodes sont souvent
analogues à des vacuoles. Kylin l’avait déjà noté, j’y suis revenu en 1927 et
31129, et j'ai montré que leur coloration vitale pouvait s’accompagner de la forma¬
tion de sortes d’endoehromidies, et s’effectuer par le même mécanisme que celle
des vacuoles véritables. Mais ces faits ne sont pas généraux, et (lès 1929, j'ai
montré que les physodes û'Ectocarpus tomentosus et de Dictyoptcrin polypodioi-
« ont une structure plus complexe que celle de simples vacuoles : leur conte-
' est très visqueux et renferme un ou plusieurs « globules intraphysodaires »,
non colorables vitalement. D’un autre côté, en 1931, j'ai fait connaître des va¬
cuoles spécialisées réfringentes, très typiques, non tannifères, et tout à fait dis¬
tinctes des physodes, chez les Dcsmarestia. Ou en a trouvé la description, ainsi
11 ' de celles des Laminaires, au chapitre précédent. Enfin, en 1932. j'ai montré,
fait qui jusque là n’avait été jamais observé, que l’aspect classique des phy¬
sodes est loin d’être le seul qu’ils peuvent prendre. Ils peuvent se transformer
en éléments métachromatiques rappelant ceux du vacuome. Ils peuvent aussi
passer à l’état d’éléments d’aspect « mitochondrial ». non colorables vitalement.
Il suit de là que la nouvelle interprétation de G. Mangenot ne saurait être
admise sans un examen approfondi de la question.

Source . MNHN, Paris

k. chadèfauD

3° Signification physiologique.

Si l'on excepte Crato, les auteurs ont vu dans le contenu des pliysodes soi!
une réserve nutritive — c’est la conception de Hanstekn et de Kylin, selon les¬
quels cette réserve est un produit, direct ou secondaire, de la photosynthèse, e)
aussi de beaucoup d'autres auteurs, comme Hœnckel — soit un produit d’excré¬
tion — c’est la conception de Le Touzé. Mais les données sur lesquelles les au
teurs s’appuyent sont contradictoires.

Ainsi, Hansteen voit la fucosane se former à la lumière. Chez Mctoearpun
siliculosus, selon M. Knight (1929), c’est au contraire il l'obscurité qu'elle s’ac
cumule dans les cellules, mais il faut que l'obscurité soit prolongée (30 heures i
de sorte qu’on ne constate pas de variations nettes au cours du cycle nycthémé
ral. Par contre, chez Fucus serratus, C. Pontillon (1U26) décrit des variations
liées au rythme de la marée.

De même, Hansteen voit la fucosane disparaître à l'obscurité. M. Knight dit
qu’elle diminue pendant la division nucléaire et cellulaire. Le Touzé affirme ;n
contraire que les grains de fucosane — du moins les grains adultes — ne pèuvem
plus être repris par le métabolisme : quand une blessure du thalle se cicatrise,
dans les cellules qui réagissent, ils ne sont pas digérés.

La répartition des physodes dans le thalle est en rapport avec leur rûl<
physiologique. Hansteen a noté depuis longtemps que, chez les Fucacées, ils
sont particulièrement développés dans les cellules superficielles du thalle ; il \
voit une conséquence de leur formation par photosynthèse. Sauvagkau (1898 ■
considère comme excrétrices les cellules initiales des filaments du thalle des
Myrionema, et les « ascocystes » des Ascoclyeus, qui sont bourrés de physodes
Guignard (1892) trouve la fucosane particulièrement abondante dans lys eellu
les sécrétrices des canaux sécréteurs des Laminaires. Yendo (1909 et 1911) et
Okamura (1915) décrivent chez certaines Lamiuariacées (g. Undaria) des cel¬
lules glandulaires à mucilage, dont Sauvaceau (1910) montre que ce sont des
cellules à fucosane. Sauvageau (1918) retrouve ces « cellules de Yendo »
bourrées de physodes dans le jeunes plantules de certaines de nos Laminaire,
indigènes. Il semblerait donc bien que la fusocane soit, dans certains cas, un
produit d'excrétion. Toutefois, cela n’est pas suffisamment établi.

Dans mes publications antérieures, je me suis surtout appliqué à montrer
que les phj'sodes sont particulièrement abondants dans les cellules dont l’ac
tivitê vitale est considérable : cellules initiales, tétraspores et oogones en for
mation. C’est sans doute par suite d'une relation analogue que, chez Ectocur
pus siliculosus, selon M. Knight, ils sont plus développés dans les gamétanges
et 3es gamètes mâles que dans les femeljes. Enfin, en 1932, j’ai brièvement si¬
gnalé qu’ils peuvent être effectivement excrétés par les cellules.

4° Comparaison avec les formations analogues des plantes d'autres groupes.

Longtemps avant que Mangenot assimile les physodes aux vacuoles tanni-
fères spécialisées des plantes supérieures, des analogies du même ordre avaient
été signalées. Les corps tannifères des Zygnémacées surtout avaient attiré l'at¬
tention des chercheurs, comme nous l’avons déjà vu à leur sujet. P. Dangeard,
en 1930, a de nouveau insisté sur cette comparaison.

La même année, j’ai montré que les Tribonema et les Ophiocytium possèdent

CYTOPLASME DES ALGUES

195

des inclusions cellulaires très analogues aux physodes des Phéophycées, et pour
lesquelles j’ai proposé le même nom. En 1932, j’ai montré que les pliysodes des
Tribonèmes sont à leur tour très comparables à ce qui a été décrit comme
« corps inucifères » chez les Monas, les Chrysomonadines et les Euglénieus. Nous
devrons donc, dans ce chapitre, étudier non seulement les physodes des Phéo-
phycées, mais encore les corps analogues existant chez les Ghrysophytes, et même
chez les Euglénieus et chez des végétaux plus éloignés dans la classification.

RECHERCHES personnelles sur les physodes
DES PHEOPHYCEES.

Nous envisagerons successivement leur structure, leurs réactions
chimiques et leur signification morphologique, puis leur signification
physiologique.

i°) Structure des physodes des Phéophycées.

Mes recherches m'ont conduit à la conception suivante, déjà par-
liellement développée dans une note préliminaire en 1932, et de façon
plus précise dans une seconde note en 1934.

A. - On doit distinguer la notion de physode de celle de jucosanc.
ha fucosane sera pour nous, dans ce qui va suivre, non par le glucide
aginé par Hansteen mais, conformément aux conclusions de Kylin,
i l complexe tannoïde acide donnant la réaction de la phloroglucine
vec vanilline chlorhydrique. La notion de fucosane est donc une
- lion chimique. Les physodes sont les éléments cytologiques (pii ser-
at de substrat, d’après les faits que je vais rapporter plus loin, à la
! ( osane. La notion de physode est donc essentiellement morpliologi-
<iiie. Un physode peut contenir un «grain de fucosane»; il peut tout
aussi bien en être complètement dépourvu.

Il- — La substance caractéristique des physodes a par elle-même
spect mitochondrial, comme celle des plastes, mais elle peut être
imprégnée d’une substance colloïdale métachromatique, avide des colo¬
rants vitaux du vacuome, et donnant les réactions de la métacliroma-

M. CHADEFAUD

i»Ô

tine ou volutine), de sorte qn’im physode peut avoir tout à fait l’aspect
et les propriétés d’un élément du vacuome.

Cette conception repose sur les observations suivantes :

a) Etude des physodés de Dictyota dicliotoma (pl. '61).

En a, pl. 37, on voit l’aspect des pliysodes dans quelques cellules
superficielles de la partie adulte du thalle. Ce sont des corps généra
lement volumineux, particulièrement abondants, selon la règle, dans
la région équatoriale de la cellule, c’est-à-dire au voisinage du noyau.
Un certain nombre d'entre eux sont logés dans le cytoplasme parié¬
tal, contre la face externe de la cellule, où ils se déplacent au gré des
courants de cyclose. Les plus petits sont tantôt des granules simples,
tantôt (et le cas est fréquent) des granules géminés ou associés en
chapelets. Les plus gros sont manifestement plastiques : sous l’ac¬
tion des courants cytoplasmiques, ils s’étirent en forme de larme, ou
de fueau, ou émettent une sorte de queue longue et grêle. Parmi les
gros phvsodes, quelques-uns sont moins réfringents que les autres.
Dans certaines cellules enfin, une partie des pliysodes renferment
chacun une inclusion arrondie, ayant l’aspect d’une cavité sphérique,
comme on le voit en b.

Après coloration vitale au bleu de crésyle, les petits physodes
prennent une teinte bleu franc intense. Les gros ne se comportent pas
tous de la même manière. Certains se colorent en bleu franc d’une
façon intense et homogène, dans toutes leurs parties. Chez d’autres,
comme on en voit un exemple en a , dans la partie inférieure de la cel
Iule du milieu, le corps du physode se colore, non ses queues. Chez
d’autres encore, moins réfringents que les précédents, la coloration est
homogène, bleue, mais fort peu intense : on en trouve deux exemples
dans cette même cellule. On est conduit de ceux-là, par tous les inter¬
médiaires possibles, à des physodes assez volumineux et de formes
variées, mais à peine plus réfringents que les chondriosomes, et
n'ayant plus aucune affinité pour les colorants vitaux. La cellule de
gauche en contient un, en haut, celle du milieu également un, celle de
droite, en haut, deux, et j’en ai figuré cinq, de formes différentes,
en c. Dans les physodes à inclusion sphérique, celle-ci 11 e se colore pas.

Nous interpréterons ainsi ces faits : la plupart des physodes sont
complètement imprégnés de fucosane, qui les rend réfringents et avi¬
des de colorants vitaux; chez quelques-uns, la fucosane forme un
« grain » qui remplit le « corps » du physode, et la substance de

CYTOPLASME DES ALGUES

197

celui-ci constitue à elle-seule les « queues », non colorables ; chez d’au¬
tres enfin, la charge de fucosane diminue, puis disparaît et seul le
stroma non Colombie demeure. Quant aux petits grains géminés ou
en chapelets, nous verrons plus loin que ce sont des grains de fuco¬
sane réunis dans un phvsode filamenteux ou en bâtonnet.

cellule superficielle du thalle, coupe optique passant près de la face externe;
b: id., coupe optique profonde; c: cellule du tissu profond. — n. : noyau; pl. : plastes;
ch. : chondriosomes ; v.: vacuoles; end. : endochromidies cristallisées, pourprées;
pli. f.: physodes à fucosane; plu nu: physodes «mitochondriaux» mats, non colo¬
rables ; ir. : corps « iridescents » ; l. : globules lipidiques.

Chez Cystoseira cricokles (fig. 31), dans les cellules du tissu
iofond, nous observons de même, groupés autour du noyau, des phy¬
sodes à fucosane de formes variées, colorés en bleu par le bleu de
résyle, et quelques physodes moins réfringents, dépourvus de fuco¬
sane, qui ne se colorent pas.

108

M. CH AD EF AUD

b) Etude des physodes de Pylaiella littoralis (pl. 24).

J’ai donné en 1927 une première description de ces physodes et
montré qu’ils sont de trois sortes. Les plus ténus sont de minuscules
grains arrondis, souvent géminés, colorés en bleu par le bleu de crésyle
et en rouge par la vanilline chlorhydrique; ils se déplacent le long de
certains filets du cytoplasme pariétal. Parmi les autres, certains, sous
l’action du bleu de crésyle, se colorent d'une façon homogène, tandis
que d'autres se comportent comme de petites vésicules semblables ;ï
des vacuoles, dans lesquelles on voit d’abord floculer des sortes d’endo
chromidies sphériques, avant que leur contenu entier ne soit coloré.
Tous les gros physodes sont plastiques: ils se déplacent et se défor
ment au grè de courant de cyclose, et peuvent prendre un aspect
amœbiforme. Tous ont un contenu acide, non métachromatique
le bleu de crésyle les colore en bleu franc, le rouge neutre en rouge
rubis. Tous donnent la réaction de la phloroglucine. Etaient donc
ainsi décrits trois types de physodes: physodes granuleux, gros phy
sodés platiques, et physodes vaeuoliformes.

Cette description était incomplète. En / et y, pl. 24, on observe,
il côté de physodes granuleux sphériques, peu plastiques, très réfrin¬
gents, et intensément colorables en bleu franc par le bleu de crésyle,
des physodes plastiques non vaeuoliformes dont les uns, assez réfrin¬
gents, prennent encore nettement les colorants vitaux, tandis que
d’autres, moins réfringents, les prennent h peine (voir en g, il droite),
et que d’autres enfin, ù peine plus réfringents que des chondriosomes,
sont à p: j u près complètement dépourvus d’affinités pour ces colo
rants. Aucun de ces physodes n’est métachromatique. Outre les faits
observés en 1927, nous retrouvons donc les mêmes phénomènes que
chez les Dictyota et les Cystoseira.

c) Etude des physodes de Cylindrocarpus Berkeleyi (pl. 22).

Cette espèce possède deux sortes de physodes. Les uns, assez pe
tits, et globuleux, mais non toutefois absolument sphériques, sont
très réfringents et très riches en tannoïdes. Après fixation à l’eau de
mer formolée, les tannoïdes sont coagulés et jaunis, et ces physodes
n’ont que fort peu d’affinités pour l'hématoxilyne ferrique (h, pl. 22),
non plus que pour l’hémalun, qui cependant leur communique une
teinte orangée, ou le rouge de ruthénium, qui les laisse intacts. Après
cette fixation, le bleu de crésyle les colore eu bleu, le bleu polychrome
en \iolet. Les autres, souvent plus volumineux, sont moins réfringents

CYTOPLASME DES ALGUES

189

P t assez plastiques. Après fixation h l'eau fie mer formolée, ils sont
moins jaunis que les précédents, l’hématoxyline ferrique les colore
pn noir, l’hémalun en rouge, le bleu fie crésyle en violet, le bleu poly-
polychrome en rouge pourpre, le rouge fie ruthénium en rouge vif.
Ils paraissent donc moins riches que les précéfients en fucosane (c’est-
u .lire en tannoïdes), et donnent, par contre, beaucoup mieux les réac¬
tions fie la mêtachromatine, comme si cette substance avait remplacé
la fucosane disparue.

Ces deux sortes fie physortes se colorent vitalement en bleu par le
Meu de crésyle, les seconds avec une teinte plus violacée.

Dans certains filaments, la distinction entre ces fieux types est
beaucoup moins nette que dans les autres : tout dépend du stade de
leur évolution auquel ils sont arrivés.

Dans fie tels filaments à physodes tous h peu près semblables,
colorés vitalement au bleu fie crésyle, j'ai en outre remarqué les faits
suivants :

1) Certains physodes renferment fies inclusions spliériqr.es non
n lorables, comme chez les Dictyota (a et e, pl. 22). Ces inclusions se
retrouvent après fixation à l’eau de mer formolée, et, alors, ne sont
I n colorables par l’hématoxyline ferrique (e, pl. 22). Elles peuvent
être multiples, et animées de mouvements browniens, comme c’était
1 cas dans la première figure en e, sur la même planche. Il ne s’agit
,i me pas de simples cavités, mais bien d’inclusions globuleuses, de
nature inconnue.

2) Certains physodes du type plastique sont vacuoliformes: le
Meu fie crésyle y fait floculer fies sortes d’enfiochromifiies sphériques,
h n iniées de mouvements browniens, qui n’ont rien de commun avec les

1 usions précédemment décrites (fig. 3 et 5, en e).

3) Enfin, on peut voir la surface fie certains physodes émettre une
Uie incolore, en forme d’ampoule, de vésicule o-u de boudin, à paroi
s mince et très peu réfringente.. Tout se passe comme si la substan-
propre du physofie, qui sert de substrat au grain fie fucosane, se

1 uni testait en se vésiculisant, comme peut se vésiculiser la substance
mitochondriale » fies chonfiriosomes et fies plastes (fig. 1, 2 et 3,
eu e).

Ainsi, bien que les Cylindrocarpes soient dépourvus de physodes

réfringents non colorables, l’existence d’un substrat physodaire
stinct de la fucosane s’y manifeste néanmoins, et d’une façon re-

200

M. CHADEFAUD

marquable. D’autre part, la fucosane, sous son aspect classique, n’esl
nullement caractéristique de leurs physodes, puisqu’on voit la charge
de ceux-ci évoluer et prendre des caractères voisins de ceux de la
métachromatine.

d) Les physodes des plantules des Laminaires.

Chez les Laminariacées, l’évolution des physodes est beaucoup
plus complexe, et encore plus instructive, que chez les espèces précé¬
dentes. Nous l’étudierons d’abord dans les plantules de deux Lami¬
naires.

1) Soit, en premier lieu, celles des Laminarùi saccharina, récol¬
tées en mai, à St-Servan (pl. 33).

En règle générale, les cellules génératrices des Phéophycées sont,
comme nous l’avons déjà dit, le principal lieu de formation des phy
sodés, dont elles sont bourrées. Les Laminaires ne font pas exception
à la règle : dans la zone méristématique stipo-frondale des plantules
de L. saccharina, les cellules superficielles du thalle sont bourrées de
physodes, et leur vacuome est très réduit (fig. a). Ces physodes, foi
més en même temps que les cellules qui les contiennent, sont au pre
mier stade de leur évolution. Ils ont l’aspect classique de grains de
lucosane vacuoliformes, réfringents, assez peu plastiques, dans les
quels le bleu de crésvle fait apparaître, par floculation, des granules
sphériques bleus, d’abord animés de mouvements browniens.

Dans les cellues un peu plus âgées de la base de la fronde, I
vacuome est beaucoup plus développé; par contre, la plupart de
physodes sont moins volumineux; il en résulte que les physodes
n’occupent plus qu’une portion restreinte du volume cellulaire; il
sont surtout localisés autour du noyau, et dans le cytoplasme pariéta
de la face externe de la cellule.

En 6 et b', ils sont encore bien développés, mais ils se présenten
sons deux états très différents. Quelques uns, surtout ceux qui eu
tourent le noyaux, ont conservé l’aspect réfringent et la faible plas
ticité des physodes de la zone stipo-frondale. La plupart, plus évolués
sont devenus beaucoup moins réfringents et beaucoup plus plastiques,
et leur volume a diminué; la vanilline chlorhydrique montre qu’il
ont perdu une bonne partie de leur fucosane. Dans tous, le bleu de
crésyle fait apparaître, par floculation, des granules bleus. Quelques
uns peuvent, en outre, et avant toute coloration, contenir des indu

CYTOPLASME DES ALGUES

201

s ions sphériques claires, analogues à celles «les Dictyota décrites ci-
dessus (b, à droite).

En c et en d, l’évolution des physodes est plus avancée. Leur
importance, par rapport au volume cellulaire, a encore diminué. Les
physodes peu réfringents ont acquis des propriétés nouvelles, bien
que leur morphologie ait peu changé, et qu'on puisse toujours obser¬
ver, dans quelques uns d’entre eux, des inclusions sphériques claires.
Sous l'action du bleu de crésyle, au lieu de voir apparaître des gra¬
nules bleus dans leur masse demeurée incolore, ils se teignent entière¬
ment en violet, puis il s'v forme «les granules rouges. Ultérieurement,
ils peuvent éclater : les granules rouges deviennent alors libres dans
le cytoplasme, où leur présence, si on n’avait pas suivi leur mode de
formation, pourrait donner lieu à des confusions. Dans les physodes
où ils se forment, les grains rouges ne sont pas animés de mouvements
browniens; ils sont donc an sein d’une substance très visqueuse. Nous
rencontrons ainsi, pour la première fois, des physodes métachroma¬
tiques à gravas rouges, dont l’existence paraît avoir échappé à tous
les auteurs qui se sont, jusqu'ici, occupés de cette question. La com¬
paraison du stade & et b' au stade c et d, montre en outre que les
physodes métachromatiques se forment par apparition secondaire de
substance métacliromatique dans les physodes qui perdent leur charge
de fucosane. La disparition de cette charge précède l’apparition de la
substance métachromatique.

En r, d'ailleurs, nous observons trois petits physodes peu réfrin¬
gents, non colorables par le bleu de crésyle, dépourvus tout à la fois
«le fucosane et de substances métachromatiques.

Des aspects très analogues se retrouvent vers le milieu de la
fronde (fig. f, g et h), où les cellules sont assez pauvres en physodes.
L'évolution de ceux-ci n’est donc pas assez régulière pour qu’à égale
distance de la zone stipo-frondale ils aient, tous le même aspect.
Un facteur d’irrégularité intervient, qui tend ù masquer cette évo¬
lution et il donner un aspect uniforme à toutes les cellules : il semble
que ce soit la formation — beaucoup moins intense que dans les
cellules méristématiques, mais pourtant non négligeable — de fu¬
cosane dans les cellules âgées. Ainsi s’explique que, même loin de la
zone stipo-frondale, on observe encore des physodes demeurés au pre¬
mier stade de leur évolution. Tandis que les autres ont perdu leur
fucosane, ces physodes se sont chargés d’une nouvelle quantité de cette
substance, incessamment formée dans les cellules. On remarquera que

M. CHADEFAUD

202

de tels physodes à fucosane s’observent principalement dans la zone
péri nucléaire, ("est lst en effet que se concentre l’activité physiologique
et chimique de la cellule, dont nous verrons que la fucosane représente
un déchet.

L’examen des cellules superficielles du milieu de la fronde, repré¬
sentées en /, g et h, permet d’y observer, après coloration vitale au
bleu de erésyle : des physodes réfringents à granules bleus (premier
stade), riches en fucosane; des physodes plus petits, plus plastiques,
peu réfringents et moins chargés de fucosane, mais toujours à grains
bleus (second stade) ; des physodes métaehromatiques à grains rouges
(troisième stade), et enfin des physodes peu réfringents non colora-
bles, sans fucosane ni substances métaehromatiques (dernier stade).
Ces divers stades sont reliés entre eux par des intermédiaires. Ceux
du dernier stade, tels qu’on les observe en h (en bas), et en n, sont
très difficiles jï distinguer des chondriosomes figurés en i.

Les fig. j, k, I et m montrent les physodes des grandes cellules
du tissu interne du milieu de la fronde. On retrouve les mêmes types
que dans les cellules superficielles, mais avec prédominance des for¬
mes filamenteuses. 11 n'y a pas de physodes réfringents (au premier
stade), mais ou voit : 1° des physodes peu réfringents, souvent allongés
en forme de filaments variqueux, dans lesquels le bleu de erésyle fait
floculer des granules bleus, et que parfois il colore en bleu dans toute
leur masse, ne respectant que les inclusions sphériques claires ( l , en
haut) ; 2° des physodes métaehromatiques à grains rouges, qui peuvent
également être filamenteux et contenir des inclusions claires; 3°
de nombreux physodes non colorables, tantôt subglobuleux, comme en
m, plus souvent filamenteux et mitochondriformes, et très difficiles
à distinguer des vrais chondriosomes. On voit en k que les physodes
de ce dernier type peuvent être ramifiés.

On pourra suivre cette évolution des physodes d’une façon plus
frappante encore en c et d, pi. 38.

2) Les plantules de Laminaria fleæicaulis de la pi. 31, également
récoltées en mal h St-Servan, montrent une évolution tout à fait sem¬
blable de leurs physodes.

Les cellules de la zone stipo-frondale (fis. c) sont également bourrées de
physodes volumineux, dans lesquels le bleu de erésyle fait apparaître des gra¬
nules bleus. Ils sont déjà sous deux états : les plus réfringents sont, d’après la
réaction de la vanilline chlorhydrique, les plus riches en fucosane. Toiis peu.-

CYTOPLASME DES ALGUES

203

vent contenir des inclusions claires, qui ne sont pas toujours sphériques, mais
parfois aussi allongées, avec bouts arrondis.

Dans les cellules superficielles de la base de la fronde on observe, après
coloration au bleu de erésyle (fig. d) : des physodes réfringents à grains bleus,
des physodes métachromatiues à grains rouges, et des physodes non eolorables,
de petite taille, qui ont l'aspect, d'éléments mitochondriaux.

Vers le milieu de la fronde (fig. c) les physodes réfringents ont disparu;
il n’y a que des physodes mats, souvent petits; certains sont subglobuleux, et
contiennent des inclusions claires, arrondies ou allongées; beaucoup ont un as¬
pect presque mitoehomlriforme. Ceux qui renferment encore un peu de fucosane,
décelée par la vanilline chlorhydrique, se colorent en bleu, ou sont le siège de la
formation de grains bleus sous l'action du Ineu de erésyle. Les autres se colorent
en violet., avec formation de grains rouges. Par une série de formes dont la
coloration est de plus eu plus pille, ils passent A ceux qui. ne contenant ni fuco¬
sane, ni colloïdes métachromatiques, ne se colorent pas, et sont semblables A des
chondriosomes. Les fig. /. et h. donnent quelques aspects remarquables de ces
divers types de physodes.

Dans les cellules superficielles du stipe l’évolution des physodes est beaucoup
moins complète; ils demeurent volumineux et abondants, et beaucoup conser¬
vent leur fucosane. Quelques-uns cependant la perdent, et deviennent métachro-
matiques (fig. ?>). Tout A fait. A la base du stipe. près des crampons, l’évolution
est encore plus limitée, et les physodes, A peu d'exceptions près, sont réfringents
et riche en fucosane, plus même que dans la zone stipo-frondale. Un petit nom¬
bre (l’entre eux seulement deviennent parfois métachromatiques (fig. a).

e! Les physodes chez Laminaria saccharina ad elle (pl. 32).

Dans une fronde de L. saccharina adulte, les cellules superfi¬
cielles sont abondamment pourvues de physodes à fucosane, non mé¬
tachromatiques, dans lesquels le bleu de erésyle fait floculer des
grains bleus. Ils sont en principe groupés au pôle externe de la cel¬
lule, le vacuome occupant la partie interne. De la sorte, si la cellule
se divise tangentiellement, des deux cellules filles l’externe seule est
abondamment pourvue de physodes (fig. a).

Dans les grandes cellules corticales (fig. h) on observe, après colo¬
ration au bleu de erésyle : 1° de petits physodes granuleux ou en
bâtonnets, à fucosane, bleus; souvent, au lieu de se fixer sur toute leur
masse, le bleu de erésyle n'y colore que des grains bleus, dispersés
en chapelet dans un stroma filamenteux peu visible; 2° des physodes
vésiculeux, également à fucosane, contenant des grains bleus animés
de mouvements browniens; 3° des physodes métachromatiques sub-
glolmleux, â grains rouges; 4° des physodes non eolorables, tantôt
subglobuleux (globules d’aspect mat), tantôt allongés, et alors diffi¬
ciles à séparer des chondriosomes.

2 04

M. CHADEFAUD

On voit en c, dans la zone périnucléaire d'une telle cellule, des physodes
métachromatiques à grains rouges, les uns arrondis, les autres diversement éti¬
rés ; en d, deux physodes globuleux non colorables, près d'un troisième qui ren¬
ferme une inclusion claire et des grains bleus ; en d', autour d'un noyau, de pe¬
tits physodes bleus, granuleux ou étirés, de physodes vésiculeux ou étirés, il
grains bleus (à gauche), enfin, de physodes moins réfringents, non colorables,
dont pourtant quelques-uns renferment des grains pourprés ; en J, de petits
physodes bleus moniliformes, des physodes vésiculeux à grains bleus, et des
chondriosomes, dont deux sont vésiculés, en / enfin, des physodes à inclusions
claires et à grains bleus, un phÿsode fi peine légèrement teinté de bleu, et un
autre absolument incolore.

A s’en tenir au cas de la fig. /, qui est celui de beaucoup de cellules, on voit
qu’on peut passer progressivement des physodes il fucosane, colorés en bleu
par le bleu de crésyle, à des physodes très peu réfringents, non colorables, sans
qu’un stade métachromatique à grains rouges soit forcément interposé. Nous
retrouvons donc la conclusion formulée au sujet des plantules : quand la char¬
ge de fucosane disparaît, une charge de substances métachromatiques peut la
remplacer, mais c’est lè un phénomène secondaire, un épisode surajouté au
cours de l’évolution des physodes, épisode qui, d’ailleurs, fait défaut chez les
Diôtyota et les Cystoseira.

Dans les cellules des hyplies médullaires, on peut retrouver de
petits physodes à fucosane, souvent moniliformes, colorés en bleu ; la
plupart îles physodes sont logés dans la région périnucléaire, et ont
l’aspect de petites vacuoles métachromatiques contenant des grains
pourprés ; ils sont parfois entremêlé de physodes globuleux non colo¬
rables, mats. 11 en va à peu près de même dans les cellules sécrétrices
des tubles sécréteurs, où la fucosane est fort peu abondante (fig. g
et h).

f. Les physodes chez Laminaria flexicaulis adulte (pl. 20 et 30).

Comme la chose était déjà indiquée dans la plantule, la fucosane
est abondante dans le stipe, dont les cellules superficielles (a, pl. 29)
sont bourrées de gros physodes colorés en bleu légèrement violacé
par le bleu de crésyle. Elle l’est beaucoup boins dans la fronde; les
cellules superficielles de celle-ci ne 7‘enferment pas de fucosane, et
leurs physodes, très inégalement développés d’un cellule à l’autre,
sont des globules colorables en violet pourpre ou en rouge (fig. 6,
et d). Ces physodes seraient pris pour des éléments du vacuome, si
l’étude des plantules ne nous avait montré leur genèse. Ils sont d’ail¬
leurs bien différents des vacuoles véritables, où se forment des endo-
chromidies en oursins d’aiguilles rouges.

Nous retrouvons les mêmes physodes métachromatiques dans les

CYTOPLASME des algues

205

cellules sous épidermiques (fig. c). Dans la partie externe du cortex,
ils deviennent souvent beaucoup moins volumineux (/), et quelques
uns, comme le physode moniliforme de la fig. f peuvent être fort
peu colorables. (’e n’est que plus profondément que les cellules corti¬
cales renferment un peu de fucosane, dans quelques physodes rnoni-
liformes à grains colorables en bleu (fig. <j et h). Cela n’empêcbe
d'ailleurs pas ces cellules de renfermer aussi des pliysodes métachro-
matiques, dans leur région périnucléaire ; quelques uns se colorent
intensément avec le bleu de crésyle; mais d’autres, en proportion va¬
riable selon les cellules, perdent totalement leur colorabilité, et de¬
viennent des sphérules d'une substance mate, semblable à celle des
cliondriosomes. Grosso modo, le nombre de ces corps mats est d’au¬
tant plus élevé que celui des physodes métachromatiques, dont ils
dérivent, est plus faible.

L'étude des hyphes médullaires (fig. a, b, c, d et f, pl. 30) conduit
aux mêmes conclusions: coexistence de petits physodes à fucosane,
souvent moniliformes, et de physodes métachromatiques globuleux qui
perdent leur colorabilité. Les fig. h, i et j de la même planche mon¬
trent ces divers types de physodes d'une façon plus détaillée. Tous,
qu ils soient a fucosane, métachromatiques ou non colorables, peuvent
contenir des inclusions claires ; quelques physodes métachromatiques
peuvent être étirés et moniliformes, et le bleu de crésyle, h la longue,
fait fioculer des grains rouges dans la substance visqueuse des phy¬
sodes métachromatiques.

C’est uniquement des physodes métachromatiques qu’on observe
dans les hyphes dites conductrices {y, pl. 30), où il est difficile de les
distinguer des éléments du vacuome « aggrégé », dans les paraphyses
• les sores (/, pl. 31), et dans les cellules sécrétrices des tubes mucifères,
où je n'ai pu trouver trace de fucosane (i, pl. 29). Par contre, les
physodes des zoospores sont de petits grains de fucosane, localisés
<ians les régions antérieure et centrale du corps cellulaire, et colorés
eu bleu franc par le bleu de crésyle {i, pl. 31).

Eu résumé, dans les plan hiles comme dans les thalles adultes de
Laminaria ftéàncmdis et de L. saccharina, l'évolution des physodes
se ramène au schéma suivant : 1° physodes à fucosane, réfringents et
1,011 métachromatiques vis-à-vis du bleu de crésyle, qui y fait souvent
fioculer des grains bleus; 2° disparition progressive de la fucosane, et,
corrélativement, de la réfringence et de la colorabilité par le bleu de
crésyle, mais en même temps, par suite d’un phénomène secondaire.

M. CHAÜÈPAUb

apparition d’une charge de substance métachromatique, et passage au
stade métachromatique, à grains rouges; 3° disparition de la charge
métachromatique et passage au stade non colorable, avec aspect
« mitochondrial ». A tous les stades, les physodes peuvent d’autre
part être plus ou moins volumineux et plus ou moins plastiques, ce
qui paraît indiquer une évolution d’un autre ordre, qui combine ses
effets à ceux de la précédente : c’est ainsi qu’à tous les stades, nous
avons trouvé, à côté de physodes subglobuleux, plus ou moins vésicu-
leux ou vacuoliformes, des physodes étirés, filamenteux ou monili-
forrnes.

g) Les physodes chez Laminaria Cloustonii adulte (pl. 31 et 35
et pl. 38).

Cette espèce, dont je n’ai pas étudié les plantules, montre les
mêmes phénomènes que les précédentes.

Les cellules superficielles de la fronde ( a , pl. 34) renferment
déjà, très inégalement représentés d’une cellule à l'autre, les trois
types de physodes : 1° à fucosane, colorés en bleu par le bleu de
crésyle; 2° métachromatiques, colorés en rouge pourpre; 3° non colo
râbles et mats.

Dans les cellules des trois ou quatre assises sous-jacentes, les
physodes sont extrêmement développés (h et c) ; serrés les uns contre
les autres, volumineux et très réfringents, ils forment une masse mo-
ruliforme qui remplit presque complètement la cavité cellulaire, ne
laissant que peu de place [tour le développement du vacuome. Ils sont
intensément colorés en bleu franc par le bleu de crésyle; si la cellule
meurt, ils brunissent par oxydation, puis leur contenu brun orangé
(phycophéine) diffuse dans toute la cavité de la cellule; ils sont donc
riches eu tannoïdes. Pourtant, chose remarquable, ils ne donnent pas
tous la réaction de la vanilline chlorhydrique. Sous l’action de ce
réactif, dans beaucoup de cellules, on voit une partie seulement
des physodes rougir intensément ; beaucoup d’autres prennent seu¬
lement une teinte rosée pâle, ou même demeurent tout-à-fait inco¬
lores. Nous sommes donc en présence d’un type nouveau de physodes
à ajouter à ceux qu ont déjà été décrits : les physodes très réfringents,
riches en tannoïdes, mais ne donnant pas toujours la réaction de la
phloroglucine. Comme les cellules en question ressemblent tout à fait,
par leur contenu, à ce que Sauvaukau appelle « cellules de Yendo »
chez lçs Undaria et les plantules de quelques unes de nos Lamina-

cyTopLAsmé dès aëguës

207

rincées indigènes, nous donnerons pour abréger à ce nouveau type le
nom de « type Yendo ». Chez les / itdaria, selon Y^kndo (1909 et 1911)
et Okamuka (1915), il y a quelques « cellules de Yendo » éparses, sous
l’épiderme dont elles dérivent. Chez Laminaria Cloustonii, c’est plu¬
sieurs assises continues de cellules du même type qu’on observe sous
l’épiderme.

Par rapport aux ptiysodes à fucosane classiques, les pliysodes »lu type Ven-
do présentent une exagération de la charge de taunoïdes et, corrélativement, de
l a réfringence, avec une perte à peu près totale de toute plasticité. L’évolution des
pliysodes n'est donc pas univoque. Si, dans la plupart des cas, elle consiste en une
perte des taunoïdes, dans d’autres, c’est au contraire une augmentation de la
charge tannoïdique qu'on peut constater. Les plantules de Laminaria flcxicau-
lis t où les cellules de la base du stipe sont plus riches en fucosane que celles de
la zone stipo-frondale, nous en avaient fourni un premier exemple, mais le cas
de L. Cloustonii est encore plus frappant. D’autre part, les essais à la vanilline
chlorhydrique montrent combien ce serait une vue trop simpliste que d'assi¬
miler la fucosane, complexe tannoïdique certainement variable, à la seule phlo-
roglucine.

Dans les cellules du type Yendo les plus profondes, qui sont plus
grandes que les autres, et où le vacuome est mieux développé, on peut
observer, entremêlés aux autres, quelques gros pliysodes moins réfrin¬
gents, légèrement métachromatiques, auxquels le bleu de crésyle com¬
munique une teinte violacée. En outre, la plupart des cellules du type
Yendo renferment, épars et mobiles, quelques petits pliysodes à fuco¬
sane normaux, et quelques pliysodes globuleux mats, non eolorables.
La. présence de pliysodes métachromatiques à grains rouges est beau¬
coup plus rare.

l ue fois traversée la zone des cellules de Yendo, on retrouve dans
les cellules des assises corticales les plus externes un amas rnoruli-
l'orme de gros pliysodes, mais, étant donné le volume de ces cellules
et de leur vacuome, cet amas n’occupe plus qu’une portion réduite de
leur cavité (d et c, pl. 84). D’autre part, beaucoup de ces pliysodes
n’ont plus le type « Yendo » : ils sont peu réfringents, et légèrement
métachromatiques (e). De la sorte, l'amas de pliysodes en question
finit, dans beaucoup de cellules, par ne plus exister du tout. On peut
cependant le retrouver, très typique, même dans des cellules de la
région corticale profonde (/ et i, pl. 34), et des zones périmédullaire et
médullaire (a et 6, pl. 35). N’ayant pas suivi le développement du
thalle il m’est impossible de dire si, en allant de la zone sous-épider¬
mique ù la moelle, on observe des stades successifs de la désagrégation

208

M. CHADEPAUD

de cet amas, où au contraire «les stades de plus en plus précoces «le
sa formation : la première hypothèse paraît cependant la plus pro¬
bable.

Indépendamment de l’amas de physodes de Yeudo, les cellules
corticales renferment «les physodes épars, mobiles au gré des courants
cytoplasmiques, et souvent groupés autour «lu noyau. Ce «pie nous
venons de dire montre «pie ces physodes 11 e sont pas d'une autre
nature que les premiers, et qu’il peut y avoir transformation d un
type en l'autre.

En f, pl. 34, une cellule corticale profonde nous montre, outre un
amas de physodes «le Yendo inertes, dont quelques-uns peu réfrin¬
gents et légèrement métacliromatiques, de petits physodes à fucosane,
granuleux ou moniliformes, et des physodes métacliromatiques, se
transformant en physodes mats non colorables, les uns et les autres
subglobuleux ou diversement étirés. Dans beaucoup de cellules, les
physodes métacliromatiques font complètement défaut. En <j, ils sont
bien développés, mais il 11 ’y a pas de physodes mats non colorables;
c’est le contraire en h, dans les cellules pourtant du même type, et
en i et j; dans cette dernière cellule, les physodes à fucosane, très
étirés, sont filamenteux.

Dans les cellules périmédullaires allongées, et dans les hyphes
médullaires, 011 retrouve aussi des physodes à fucosane granuleux,
moniliformes ou filamenteux, des physodes métacliromatiques et des
physodes mats non colorables [a, b, c et d, pl. 35). Il en va de même des
cellules sécrétrices des canaux à mucus (e, pl. 35), sauf que ces der¬
niers n’ont pratiquement pas «le physodes à fucosane. Dans tous ces
derniers cas, les physodes métacliromatiques ont l’aspect et le compor¬
tement, vis-à-vis «lu bleu «le crésyle, de vacuoles métacliromatiques, et
011 les prendrait pour telles si 011 ne trouvait par aileurs, entre elles
et les physodes typiques, tous les intermédiaires désirables.

La fi K. /• L>1. 3”», donne quelques-uns «les aspects les plus remarquables des
physodes de L. Cloustonii. Eu bas et à droite, entremêlés, on voit des physodes
à grains de fucosane, réunis dans un stroma non réfringent, uiétaehromati-
que et peu colorable, des physodes métacliromathpies dont l’un renferme un
grain rouge, un autre étant allongé comme un chondriosorne, et deux autres
étranglés en leur milieu, comme s’ils étaient en train de se diviser, deux phy¬
sodes mats non colorables, subglobuleux, et deux globules lipidiques. A gau¬
che, on retrouve des physodes moniliformes, à grains de fucosane réunis dans
un stroma filamenteux. Au-dessus, avant toute coloration, on observe deux phy¬
sodes en haltères, chacun étant formés de deux grains de fucosane réfringents
réunis dans un stroma bacilliforme mat. En haut enfin, on trouve côte-à-côte des

CYTOPLASME DES ALGUES

209

chondriocontes et des physodes mats non colorables reliés, au moins en appa¬
rence, par des formes de transition telles qu'il n'est pas possible d’établir entre
eux une distinction nette. C’est la même absence de limites entre physodes non
colorables et chondriosomes que mettent en évidence les tig. y, h, i et j. Dans la
première, un élément filamenteux ramifié, qu’on aurait pris pour un ehoudrio-
conte, s’est coloré en violet sous l’action du bleu de crésyle, et a été le siège de
la formation de grains rouges; dans les autres, sous l’action des courants cyto¬
plasmiques, des éléments mats, non colorables, alternativement s’allongent et se
mettent eu boule, de sorte qu’on les prendrait alternativement pour des phy¬
sodes non colorables et pour des chondriocontes. L’indécision est ici d’autant
plus grande que, chez les Cylindrocarpes (b, pl. 21), nous avons vu d’authentiques
chondriocontes se déformer, se raccourcir et prendre un aspect claviforme, qui
pourrait être celui d’un physode non colorable, et que, d’une façon générale,
l’intabilité morphologique du chondriome des Phéophycées nous a paru assez
grande. Les divers types de physodes, et leurs relations avec les chondriosomes,
sont particulièrement mis en évidence en e, pl. 38.

En résumé, l’étude (le L. Cloustonii, outre qu’elle nous fait con¬
naître les physodes inertes, du type « Yendo », nous permet de com¬
prendre qu’un physode, bien que pouvant simuler à s’y méprendre
une vacuole métachromatique, est en réalité un élément d’allure mi-
tochondriale qui peut soit être imprégné de substances métaehroma-
tiques, soit porter une charge de fucosane, tannoïde, et que celle-ci,
même avant tonte coloration, peut, au lieu d’imprégner toute la masse
du physodes, s’y trouver à l’état de grains séparés.

h) Les physodes chez Chorda filum et Saccorhiza bulbosa (pl.

36 et 38).

1) On retrouve ( liez Chorda filum les mêmes types de physodes
que chez les Laminaires : 1) physodes à fucosane, les uns riches en
i;iunoïdes, réfringents, fortement colorables en bleu par le bleu de
crésyle, les autres moins riches, moins réfringents et beaucoup moins
colorables; 2) physodes métachromatiques à grains rouges, parfois
vacuoliformes; 3) physodes non colorables, d’aspect mitochondrial.
Kares dans l’écorce, les physodes métachromatiques et les physodes
non colorables sont au contraire abondants dans les cellules super-
licielles du thalle, et dans les hvphes du tissu médullaire (fig. d et e, pl.
•î(> et a, pl. 38). La fig. d montre la marche de leur coloration par le bleu
de crésyle: 1) coloration violette de toute leur masse ; 2) floculation des
colloïdes colorés sous forme de grains rouges; 3) éclatement des phy¬
sodes et mise en liberté des grains rouges dans le cytoplasme. Sur la
fig. e, on voit, dans la même cellule, trois physodes métachromatiques,
et six physodes non colorables, ces derniers subglobuleux et mats. Les

*10

M. CHADEFAUÙ

poils à croissance basilaire <le la surface (lu thalle 11 e contiennent que
des phvsodes à fucosane, plus ou moins intensément colorables, et à
peu près sphériques ; dans les parapliyses claviformes, toute la moitié
supérieure du corps cellulaire est bourrée d'un amas de très gros
physodes à fucosane, de type « Yendo », tandis que la moitié infé¬
rieure est occupée par le vacuome, dans lequel le bleu de crésyle fait
apparaître des endoehromidies en oursins d'aiguilles rouges.

L’étude des physodes à fucosane des cellules corticales est parti¬
culièrement instructive, parce qu’elle montre de façon très claire
l’existence d’un stroma d’allure mitochondriale enrobant les grains
de fucosane, et constituant le physode proprement dit. C’est ce qu’on
voit sur la fig. c : en 1, un physode globuleux porte un petit bourgeon
sphérique, également imprégné de fucosane; en 2, 011 retrouve de
semblables bourgeons, mais formés d’une substance peu réfringente,
non colorable par le bleu de crésyle, ou à peine colorable en violet
pourpre; en 3 et 4, au lieu d’un bourgeon arrondi, c’est une longue
queue d’une semblable substance que portent les physodes, et cette
queue a un aspect vraiment mitochondrial; en 7, une semblable queue
contient un chapelet de granules de fucosane ; en 6, deux gros grains
de fucosane arrondis sont réunis par un tractus non colorable, d’al¬
lure mitochondriale, contenant de fins granules tannoïdiques ; en 8
enfin, ce sont des physodes à peine colorables par le bleu de crésyle
qui émettent de semblables appendices.

b) l)e semblables aspects des physodes nous avaient déjà été mon¬
trés par Dictyota dichotoina et Gylmdrocarpus Berkeleyi. Or, on
les retrouve, encore plus remarquables, et surtout plus fréquents,
chez Sacchorhiza bulbom. Les fig. f, g, h et i montrent chez cette
espèce, à côté de physodes diversement étirés et complètement impré¬
gnés de fucosane, de beaux physodes à queues d’aspect mitochondrial.
11 y a parfois une seule queue, souvent deux, diamétralement opposées.
L’aspect est tout à fait celui de certains amyloplastes, ou, mieux en¬
core, de certains des cliloroplastes des Iris, décrits par A. Guillikr-
mond, chez lesquels une masse renflée imprégnée de chlorophylle se
termine, à chaque extrémité, par un appendice mitochondrial inco¬
lore, plus ou moins allongé. Les physodes à queue imprégnée de fuco¬
sane sont, d’autre part, comparables aux cliloroplastes à appendices
chlorophylliens, également bien connus. La substance qui forme la
queue des physodes peut n’être pas colorable par le bleu de bleu de
crésyle, ou au contraire contenir des traces de colloïdes métachro-

CYTOPLASME DES ALGUES

211

viatiques, et se colorer légèrement eu violet. Elle peut loger «le petits
granules (le fucosane (fig. b, pl. 38).

De ce remarquable type de physodes à fucosane, la fig. i montre
qu’on passe d’une part à des éléments subglobuleux, encore souvent
appendiculés, tantôt imprégnés de substances métachromatiques, et
tantôt non colorables, et comparables à des leucoplastes, et d’autre
part à des éléments d'aspect mitochondrial, métachromatiques ou
non colorables, dont certains peuvent encore loger des granules de
fucosane, mais dont beaucoup ne peuvent être, pratiquement, distin¬
gués des chondriosomes (v. aussi fig. b, pl. 38).

C’est dans les tissus profonds (grandes cellules corticales et by-
jtlies médullaires) que s’observent ces divers aspects des physodes, si
démonstratifs pour la thèse ici soutenue. Dans les cellules épidermi¬
ques, qui sont du type « Yendo », tous les physodes sont volumineux,
réfringents, peu plastiques, et chargés de fucosane.

i) Les physodes des Desmarestia (pl. 27 et 28).

Dans une note préliminaire publiée en 1931, j'ai totalement mé¬
connu la multiplicité d’aspects des physodes des Desmarestia-, et c'est
tout à fait à tort que j’ai dit que la plupart des cellules (1e D. Du-
dresnwyien sont dépourvues. Je décrivais alors, outre le vacuome, dont
j'ai parlé plus haut, trois choses : 1) des grains de fucosane, qui peu¬
vent manquer dans beaucoup de cellules, et. à qui seuls j’attribuais
a qualité de physodes; 2) des grains métachromatiques, que j’obser¬
vais parfois libres dans les vacuoles, et dont je faisais des endochro-
raidies de type normal ; 3) des globules labiles, mats et non colora¬
ges, que je supposais appartenir au chondriome. En réalité, les grains
métachromatiques étaient des physodes métachromatiques, ou en prô¬
naient, et s’ils pouvaient être dans la cavité des vacuoles, c’est
! il’ils y étaient tombés, par suite de l’instabilité du cytoplasme :
avais commis à leur égard la même erreur qu’autrefois Mangenot
pour les physodes à fucosane, et sans avoir, comme lui, l’excuse de
être pas prévenu. Quant aux globules labiles, l'étude des Lamina-
l iacées montre que ce sont aussi des physodes, réduits à leur stroma
aspect mitochondrial. Sous une au moins des trois formes observées
aez les Laminaires, toutes les cellules des Desmarestia renferment
donc des physodes.

La fig. c, pl. 27, montre des physodes à fucosane, souvent moniliformes, et
s physodes métachromatiques, souvent étirés et pourvus (l'une inclusion claire,,

212

k. CHADËFAUb

dans le cytoplasme pariétal des cellules épidermiques de D. viridis. Eu d, ou
voit combieu, eu l’absence de coloration vitale, les physodes métachromatiques
sont moins réfringents que les autres, et ont l’aspect mitochondrial. La zone
périnucléaire de ces cellules est, selon la règle, riche en physodes à fuco-
saue (üg. » et b). Les uns, petits et granuleux, sont fortement colorés par le
bleu de crésyle, les autres, volumineux et pyriformes, parfois pourvus d'inclu¬
sions claires, tendent vers le type « Yendo » ; ils sont très réfringents et pren¬
nent une teinte moins intense, bleu verdaâtre.

Chez D. aculeata (fig. e, /, u et h, pl. 27) on retrouve, dans les cellules cor¬
ticales, les uns et les autres subglobuleux ou étirés en filaments, des physodes
à fucosane typiques, et des physodes mats, non colorables, souvent difficiles
à distinguer des chondriosomes. Il y a en outre (fig. /.) des physodes métachroma-
tiques à grains rouges, mais peu fréquents.

L’examen des figures i et j de la même planche, et de celles de la planche
suivante, permettra de retrouver des physodes analogues chez I). Uyulata et
D. Dudresnayi. On remarquera, en / et surtout en y, sur cette seconde planche,
comment les physodes métachromatiques, très plastiques, peuvent s’étirer en
très longs filaments, qui rappellent les éléments vacuolaires métachromatiques
des méristèmes des plantes supérieures. Les Laminaires ont parfois des phy¬
sodes à fucosane semblablement étirés.

j) Physodes des autres Phcophycécs, et remarques diverses.

1) Les pliysodes des Dictyota, des Cylindrocarpus, des Lamina
riacées et des Desmarestia, qu'ils soient ou non chargés de fucosane,
peuvent contenir des inclusions claires. Dès 1929, j’ai fait connaître
l’existence de ces inclusions dans les physodes à fucosane de Dictyo
pteris polypodioides (pl. 37) et d’Ectocarpus tomentosiis (pl. 22).
Elles sont très développées chez Arthrocladia villosa {ni et n, pl. 22).
dans des physodes appendiculés entièrement chargés de fucosane. Il
est probable qu’on les retrouvera chez un grand nombre d’espèces, si
on se donne la peine de les rechercher systématiquement.

Ces inclusions préexistent, sur le vivant, à toute manipulation; elle ne
prennent pas les colorants vitaux ni, semble-t-il, aucun des réactifs qui colo¬
rent la fucosane ou la substance propre des physodes, l’hématoxyline par exem¬
ple. Dès 1929, j’indiquais que, chez Dictyopteris, on peut en voir se former rapi¬
dement de nouvelles, au cours des observations vitales, par une sorte de ségré¬
gation de la substance des physodes (n, pl. 37) et que, chez Ectocarpus tomento-
sus, elles peuvent être expulsées de ceux-ci, et devenir libres dans le cytoplas¬
me. La fig. c, pl. 22, permet de suivre ce dernier phénomène. Une fois libres, les
inclusions des physodes sont des corps globuleux très peu réfringents, dont je
n’ai pu suivre la destinée. Us sont d'ailleurs difficiles à voir. L'étude des Cylin¬
drocarpus nous a précédemment montré que les inclusions des physodes peu¬
vent être animées de mouvements browniens au sein de ceux-ci. Chez La inina r ia
flexicaulis ( j , pl. 30), elles peuvent être allongées en bâtonnets à bouts arrondis,
changer de forme au cours de l’observation, se déplacer dans le physode, venir

CYTOPLASME DES ALGUES

213

faire hernie à sa surface, puis rentrer dans sa masse; des petites inclusions
satellites peuvent aussi apparaître, et se réunir à la principale. Tous ces faits
laissent supposer que, malgré certains aspects, il s’agit bien d’inclusions con¬
crètes, et non pas seulement de cavités au sein des physodes. Chez les Des-
marestia, oiî les physodes métaehromatiques sont souvent de petits disques, la
présence d'une inclusion peut leur donner, après coloration, l’aspect d’un anneau.

2) En dehors des Dictyota, des Cystoseira, des Laminariacées et
des Dcsmarestia, je n’ai pas eu l’occasion d’observer des physodes
mats non colorables, bien que la chose soit presque réalisée chez les
pyiaiella. Ici aussi, il est probable que de nouvelles recherches mon¬
treraient que ce type de physodes est plus répandu qu’on pourrait le
supposer. Quant aux physodes métaehromatiques, on en observe par¬
fois quelques-uns chez Asperococcus bullosus ( d, pl. 26), chez les Spha-
celaria, et chez Dictyopteris polypodioides ( i, pl. 37) et leur existence
apparaît donc, dès maintenant, comme un fait assez général.

k. Physodes des zoospores.

En 1927, j’arrivais à cette conclusion que les zoospores sont tou¬
jours pourvues de physodes, de même que les gamètes. Seuls, les sper¬
matozoïdes des Fucaeées font exception à cette règle, les physodes
^paraissant dans les anthérides pendant leur formation. Je nai rien à
..jouter à cette conclusion, sinon qu’il s’agit toujours de petits physo-
es granuleux à fucosane. On peut observer ces physodes chez Ecto-
rarpus tomentosus, en b, pl. 22, chez Sporochnus pedonculatus en g,

, i et j, pl. 23, chez Asperocoecus bullosus en e, pl. 25, et chez Lami-
'tria fleæicuulis en i, pl. 31. Les oogones des Fucaeées, les tétraspo-
cs, les oosphères et les spermatozoïdes des Dictyotacées, les gamètes
mâles et femelles des Cuti cria contiennent des physodes analogues,
mous aurons l’ocasion de revenir sur quelques-uns de ces cas. Bornons-
nous ici à quelques remarques sur les zoospores des Pyiaiella ( i,
ni. 24) : ou y trouve souvent quelques gros physodes réfringents, peu
olorables, â côté des nombreux petits physodes granuleux qui vien-
ent d’être signalés. Ces gros physodes sont des physodes âgés, évo¬
lués vers le type « Yendo » ; ils proviennent des cellules mères des
(►oranges. Les petits ont au contraire pris naissance au cours de la
formation des zoospores, et sont donc d’une autre génération. Nous
constatons ici un phénomène intéressant : la formation de nouveaux
physodes dans les sporanges. Et nous voyons ces physodes nouvelle¬
ment formés réaliser, comme dans les méristèmes et les cellules ini¬
tiales, le type classique de grains de fucosane.

214

M. CH A DEF AUD

2 °) Réactions chimiques et propriétés des physodes.

II est nécessaire d’envisager les plivsodes sous leurs trois aspects
principaux.

A. Physodes mots, non col ombles, d’allure « mitochondriale ».

C’est surtout chez Desmarestiu liyuJala et D. Dudresnayi que j’ai
étudié ce type de physodes. De la substance mitochondriale, ils ont
d’abord l’aspect mat; toutefois, ceux de D. ligulata sont plus réfrin
gents que ceux de D. Dudresnayi, mais ce sont là des variétés d’as
pect dont les chondriosomes offrent de nombreux exemples. Ils en ont
ensuite la labilité; dès que la cellule meurt, ils disparaissent, chacun
d’eux éclatant et se résolvant en un amas nébuleux de fins granules,
qui se perdent dans le cytoplasme altéré. Enfin, après fixation à l’eau
de mer formolée, qui les conserve assez bien, ils se montrent colorables
par l’hématoxyline ferrique.

On ne saurait d’autre part les confondre avec des chondrioconte
vésiculisés, avec lesquels, chez les Laminaires, ils peuvent coexister.
On ne saurait non plus y voir des physodes métachromatiques déco
lorés par réduction, par suite d’un début d’asphyxie, car nous avons
vu que, chez les physodes métachromatiques, les colorations vitales
conduisent rapidement à un phénomène irréversible: formation de
grains rouges et explosion du phvsode.

B. Physodes métachromatiques.

C’est principalement dans l’épiderme du thalle adulte de Lami
noria flexicaulis, qui n’en renferme pas d’autres, que j’ai étudié ce
type de physodes.

Je ne reviendrai pas sur l’action du bleu de crésyle employé
comme colorant vital. Elle indique déjà clairement la présence de
corps voisins de la métachromatine.

Or, après fixation à l’eau de mer formolée, puis lavage, ces phy¬
sodes, très bien conservés, donnent les réactions essentielles de la
métachromatine : coloration rouge, résistant à la différenciation par
l’éther glycérique, avec le bleu polychrome, et réaction de A. Meyer,
donnant une belle coloration bleue, avec le bleu de méthylène et

CYTOPLASME DES ALGUES

215

l’acide sulfurique. D’autre part, ils sont aussi très bien colorés par
le rouge de ruthénium, et par la safranine formolée. Bien que je n’aie
pas réussi la coloration par l’hémalun, ces réactions montrent com¬
bien la substance qui imprègne ces physodes rappelle la volutine.

(’ette substance est colorable en vert par l’acide chlorhydrique. C’est pour¬
quoi ces physodes verdissent sous l’action de la vanilline chlorhydrique, avec la¬
quelle ils ne donnent pas la réaction de la phloroglucine. Il m’a été d ailleurs
impossible, à l'aide des réactions classiques (perchlorure de fer, bichromate de
K, acide chromiquè, ammoniaque, solution iodo-iodurée) d’y déceler des tan-
n oïdes : ces réactifs sont sans action. Les physodes métachromatiques ne don¬
nent. pas non plus, comme le feraient des corps phénoliques, la réaction xantlio-
protéique avec l’acide nitrique et l’ammoniaque.

C. Physodes à fucosane.

Cette dernière catégorie de physodes peut être étudiée facilement
chez les Ectocarpus, les Pylaiella, et beaucoup d’autres espèces.

Nous avons déjà vu que la fucosane, substance caractéristique
de ces physodes, n’est pas un hydrate de carbone, mais un complexe
phénolique ou tannoïde, qui donne presque toujours la réaction de la
phloroglucine avec la vanilline chlorhydrique. Ce qui a été dit des
physodes du type « Yendo » de Lauiinaria Gloustonii montre toute¬
fois que cette dernière réaction peut faire défaut; la fucosane n est
donc pas simplement de la phloroglucine. En 1927, j’avais déjà mon¬
tré que, chez les Sphacelaria, seuls les physodes des cellules initiales
et des cellules jeunes de la zone méristématique sous-jacente donnent
la réaction de la phloroglucine. Sous l’action de la vanilline chlorhy¬
drique, ou plutôt de l’acide chlorhydrique que ce réactif renferme, les
physodes des cellules âgées deviennent verdâtres, comme les phy¬
sodes métachromatiques, mais moins intensément. Les physodes des
cellules âgées étant encore tannifères, c’est une autre preuve que la
fucosane est un complexe, et non pas seulement formée de phloroglu¬
cine. Dans les cellules âgées, celle-ci disparaît, d’autres tannoïdes per¬
sistent, et des substances métachromatiques, encore masquées par des
tannoïdes, commencent à apparaître.

A leur charge de tannoïdes, les physodes à fucosane doivent la
plupart de leurs propriétés. En ce qui concerne leurs réactions chi¬
miques et leurs affinités chromatiques, on peut s’en assurer en les
comparant, après fixation à l’eau de mer formolée, à celles du coagu-
lum (sorte de bakélite) obtenu en mélangeant du formol à une solu-

216

M. CHADEFAUD

tion de phloroglucine. Ce coagnlum est jaune orangé; après fixation
à l’eau de mer formolée, la substance des physodes à fucosane est elle
aussi coagulée et jaunie.

a) D’abord, c’et. à la présence du fucosane que les physodes doi¬
vent leur réfringence.

Ils sont d’autant plus brillants qu'ils donnent plus fortement les réactions
(les tannoïdes et de la phloroglucine, le maximum étant atteint par les phy¬
sodes du type « Yendo ». En même temps que croît la réfringence, la plasticité
des physodes va souvent diminuant, et ils tendent vers l’état soljde. Ainsi, les
physodes riches en fucosane, et particulièrement ceux du type « Yendo », peuvent,
sans s'altérer, sortir des cellules coupées ou déchirées; ils conservent alors leur
forme, au lieu de devenir sphériques ou de diffluer, comme feraient des goutte¬
lettes liquides; ils conservent également leur forme s’ils tombent dans le suc
vacuolaire des cellules vivantes, par suite de l’instabilité cytoplasmique: si
la cellule meurt, ils ne s’altèrent que longtemps après. La consistance quasi so¬
lide et la stabilité ainsi révélées sont cependant relatives. Des physodes déjà ri¬
ches en fucosane sont encore très plastiques, et fortement déformés par les
courants cytoplasmiques, qui les étirent ou leur donnent un aspect amœbifor-
me ; les colorants vitaux peuvent y faire floculer des granules animés de mou¬
vements browniens, indiquant un contenu liquide. On sait depuis longtemps que,
si l’algue est placée dans l’eau douce, de tels physodes éclatent., par suite de
l’hypotonie du milieu et de leur tension osmotique Interne ; je les ai vus écla¬
ter et leurs débris former un réseau taunoïde volumineux, dans des cellules al¬
térées, mais encore vivantes, de Myrioncma vulgare. Somme toute, un examen
détaillé des faits montre que ce n'est que grosso modo qu'il y a parallélisme en¬
tre stabilité et faible plasticité d’une part, richesse en fucosane de l’autre. On
est ainsi de nouveau conduit à cette notion que la fucosane est un complexe
dont la composition exacte, variable d'un cas à l'autre, doit avoir une influence
notable à cet égard.

&) Ensuite, les « grains de fucosane » donnent les réactions clas ¬
siques des tannoïdes, avec les sels de fer, l’acétate de cuivre, le bi¬
chromate de potasse, ou l'acide (-bromique.

Comme tous les tannoïdes, les vapeurs d'acide osmique les noircissent, le
nitrate d'argent les imprègne. Ils donnent la réaction xantho-protéique, et celle-
ci, comme la réaction de la vanilline chlorhydrique, est bien liée à l’existence (1e
corps à fonction phénolique. Ces deux réactions, très nettes quand on les essaie
sur des algues vivantes, ne réussissent en effet plus si on opère sur des cel¬
lules longuement fixées à l'eau de mer formolée. Le eoagulum phloroglucine-
formol ne les donne pas davantage. C’est que, sous l’action du formol, les fonc¬
tions phénoliques doivent être bloquées.

c) La coloration vitale des « grains de fucosane » en rouge rubis
par le rouge neutre, et en bleu franc, parfois quelque peu verdâtre.

CYTOPLASME DES ALGUES

217

p al . le bleu de crésyle brillant, très rapide et très intense, témoigne
simplement de la très grande affinité des tannoïdes de la fncosane
pour ces colorants. Le travail du cytoplasme n’y est pour rien.

Cette coloration une fois réalisée persiste, en effet, si la cellule meurt, con¬
trairement à celle du vacuome ou des physodes métachromatiques ; elle peut
être obtenue pour des pb.vsodes sortis des cellules déchirées ; le rouge neutre et
le bleu de crésyle colorent fortement les physodes des cellules fixées à l’eau de
nier formulée, exactement comme le coagulum phloroglucine-formol. L’affinité de
la fncosane pour ces colorants est considérable; si on replace dans l’eau de mer
pure des algues colorées vitalement, leur vacuome se décolore assez rapidement,
la décoloration des physodes à fncosane est au contraire extrêmement lente. La
teinte prise indique que la fucosane doit à ses tannoïdes une réaction acide. Si
on traite par un alcali des cellules colorées au rouge neutre, on voit, en effet,-
leurs grains de fucosane changer de couleur, et virer du rouge rubis il l'orangé;
en outre, ils brunissent, par suite de L’action propre des alcalis sur les tannoïdes,
i de l’oxydation qui en résulte. Cette acidité de la fucosane facilite grandement
l'afflux des colorants vitaux dans les physodes, comme je l’ai déjà dit: elle
oppose au contraire à leur décoloration dans l’eau de mer pure.

Les grains de fucosane peuvent aussi être colorés vitalement en violet par
violet Dahlia; le bleu de méthylène pénètre beaucoup plus lentement et les
teint en violet, pour une raison inexpliquée. Le vert Janus B les colore assez
facilement, en vert: le cas échéant, chez Pilayella, il y fait floculer des gra¬
tis colorés, tout comme le rouge neutre; il a cependant beaucoup moins d’af-
tité pour la fucosane que ce dernier, car, dans un mélange en parties égales
rouge neutre et de vert Janus, les physodes se colorent en rouge.

d) A la présence (le tannoïdes est aussi (lue l’affinité de la fuco-
ne pour le bleu d’indopliénol naissant employé vitalement.

J’ai mis cette affinité en évidence en 1027. Les physodes se colorent avant
s globules lipidiques, en bleu un peu verdâtre et non en violet comme ces der¬
niers. Ils ne donnent pas les autres réactions des oxydases ou des peroxydases,
celles des lipides. Ils ne sont pas soudanophiles. C’est donc les tannoïdes qui
vent le bleu d'indopliénol. Comme celui-ci ne colore pas les physodes fixés au
•'•■rmol, ni le coagulum plioroglucique, i:l est probable que son affinité pour les
: iysodés procède d’un autre mécanisme que celle des colorants vitaux du va-
lome, et met en jeu les fonctions des tannoïdes que le formol peut bloquer,
ailleurs, un physode coloré par le bleu d’indophénol demeure eolorable par le
uge neutre, sans que ce second colorant paraisse chasser le premier. Après
tte double coloration, le physode est à la fois bleu et rouge, c'est-à-dire violet.

c) Aux tannoïdes, la fucosane doit encore de posséder certaines
■actions rappelant celles de la métachromatine, ou volutine, réac-
ons que possède aussi le coagulum phloroglucine-formol.

Après fixation à l'eau de mer formolée, les physodes à fucosane sont, comme
vo coagulum et comme la volutine, colorabl,es par le rouge de ruthénium, et

218

M. CHADEFAUD

ils prennent une teinte rouge vineux avec l’hémalun. Ils sont en outre colorés
spécifiquement par le bleu polychrome, et quand on différencie à l’étlier glycé-
rique on les voit tantôt rester bleus, plus ou moins verdâtres, tantôt, si la dif¬
férenciation est bien conduite, devenir rouges, exactement comme s’ils étaient
formés de volutine. Ils donnent aussi la réaction de A. Meyer, avec le bleu
de méthylène et l’acide sulfurique dilué. On voit ainsi, dans un cas particulier,
les réactions classiques de la métachromatine liées à un complexe pliénoli
que.

11 y a là un fait qui doit renenir l’attention. Les physodes méta
chroatiques aussi donnent ces réactions, et se colorent par le rouge
neutre et le bleu de crésyle, et pourtant ils ne renferment pas de tan
noïdes. D’autre part, la comparaison avec le coagulum pliloroglucine-
formol ne laisse aucun doute sur le fait que, dans les physodes à fu
cosane, c'est aux tannoïdes que ces réactions sont liées. Elles ont
d’ailleurs été observée chez Pylaiella, où nous avons dit que l’évolu
tion des physodes ne comporte pas de stade métachromatique. Ainsi
comme nous l’avons déjà vu, les physodes peuvent contenir, simulta¬
nément ou non, deux choses : des colloïdes métachromatiques voisin.'
de la métachromatine proprement dite, et des tannoïdes, constituant
la fucosane. Ces deux catégories de substances sont indépendantes.
Cependant elles ont des réactions assez analogues. Cela peut surpren
dre, et s'explique pourtant aisément : se fixent sur les physodes pré¬
cisément les substances qui, quelle que soit par ailleurs leur consti¬
tution chimique, ont précisément ces propriétés, liées à certaines
fonctions chimiques responsables de leur affinité par le stroma des
physodes.

/) La fucosane ne donne pas l’ensemble de réactions qui caracté
rise les protides.

Après fixation à l’eau (le mer formolée, l’acide picrique, l’éosine, le veri
lumière ni le bleu coton ne la colorent, tandis que ces corps se fixent sur les
pyrënoïdes. Elle n’est pas non plus colorée par le rouge Congo, la benzoazu-
rine 3 G. le pourpre de Hesse ou l’azoviolet. Ce n’est que chez les Dirtyota qui
je l’ai vue brunir avec la solution iodo-iodurée ; encore est-il probable que
ce brunissement est lié à la présence de tannoïdes, non d’hydrates de carbo¬
ne ou de protides. Par contre, le vert acide JEEE et le vert de méthyle colo¬
rent intensément les physodes, exactement comme les mucilages des connec¬
tifs des Diatomées.

g) Notons enfin qu’après fixation à l’eau de mer formolée les
physodes à fucosane se colorent non seulement avec l’hémalun, mais

CYTOPLASME DES ALGUES

219

aussi, quoique moins bien, avec l’hématoxyline de Delafield, comme
on le sait, et très intensément avec la safranine.

Une double coloration à la safranine et au vert lumière donne de très
belles préparations, où les physodes sont rouges, les pyrénoïdes vert-bleu, les
plastes violacés. Après fixation à l’eau de nier formolée, les physodes à fucosane
ont en outre, en général, une affinité sélective considérable pour la fuscliine ani-
linée d’Altmanu, et pour l’hématoxyline ferrique. Les Ectocarpes, l,es Pylaielln
et les Tilopteris m’en ont fourni de beaux exemples, et j'ai déjà signalé les varia¬
tions d’affinité pour l'hématoxyline révélées par l’étude des physodes de Cylindro-
ciirpus U est probable que si Mangenot n’a pas observé d’affinité nette des
physodes à fucosane pour l'hématoxyline ferrique, cela tient au fait qu’il a
utilisé des fixateurs bichromatés, qui ont pu, en la précipitant, altérer la
fucosane et modifier du même coup les propriétés du pliysode qui la contient.

3 n ) La formation des nouveaux physodes.

A. Conditions de formation, et forme sous laquelle ils apparaissent.

Deux catégories de cellules sont le siège d’une formation active
île nouveaux physodes, qui encombrent littéralement leur cyto-
jilnseme : les cellules initiales et les cellules méristématiques d’une
part, et, d’autre part, chez les Ilictyotacées, les cellules qui vont se
transformer en gamétanges ou en tétrasporanges.

En 1927, j’ai insisté sur le fait que, chez les Spharelaria, les cellules gé¬
nératrices des rameaux du thalle et des propagules, c’est-à-dire les « sphaeê-
les », sont pratiquement l'unique lieu de formation des physodes. Chaque ar¬
ticle du thalle, même après être devenu pluricellulaire, ne renferme guère d’au¬
tres physodes que ceux qu'il a reçus de la cellule initiale, quand il s’en est sé¬
paré, et ces physodes sont tous de type évolué : ils ne donnent plus la réaction
de la phloroglucine, et. peuvent même devenir métacliromatiques. Mais si une
cellule d’un article devient l’initiale d’un rameau latéral, on voit de nombreux
physodes s’y former, et ces physodes sont riches en fucosane phloroglucique.

Chez les Dictyota , les cellules initiales sont également bourrées de physo¬
des à fucosane, mais de nouveaux physodes se forment aussi dans les cellules qui
s'en détachent. C’est que, pour constituer les segments du thalle, ces cel.lules doi¬
vent subir une croissance considérable; elles ont, bien plus que chez les Spha-
celaria, le caractère de cellules méristématiques actives. Malgré cette formation
de nouveaux physodes; les cellules adultes en renferment beaucoup moins que
les initiales et, comme nous l’avons vu, de type plus évolué. Mais lorsqu'une
de ces cellules adultes devient un tétrasporange ou un gamétange, on voit de
nouveaux physodes s’y former, en quantité considérable (d, pl. 37).

Chez les Dictj/opteris, la fronde est formée de deux séries de files de cel¬
lules disposées en ordre penné par rapport à son rachis; chaque file se ter¬
mine. sur le bord du thalle, par une initiale. Celle-ci est bourrée de physodes q

220

M. CH AD BP A UD

fucosane, et les autres cellules ue paraissent guère avoir d'autres physodes que
ceux qu’elles ont refius de l’initiale lors de leur formation (h. pl. 37). Mais qu’une
de ces cellules deviennent l’initiale d’un poil (poil à croissance terminale), et
on verra les pliysodes s’y multiplier: l'initiale du poil, à son sommet, sera
bourrée de physodes à fucosane (g, pl. 37). Qu’une autre cellu'le devienne un
tétrasporange, et les physodes à fucosane y deviendront aussi, comme chez les
Diety&ta, extrêmement nombreux. Les tétrasporanges de Taonia atomaria
donnent lieu à la même remarque.

Soit encore un thalle discoïde de Myrionema vulgare. Les cellules margi¬
nales, qui sont des initiales, sont bourrées de physodes à fucosane, ainsi que
Sauvaqeau l'avait déjà observé (d, pl. 22) : elles sont le lieu essentiel de la for¬
mation des physodes. Dans les poils à croissance basale, dont le thalle est cou¬
vert. les cellules très courtes de la zone méristématique basale, qui sont des ini¬
tiales, sont, également bourrées de physodes à fucosane (e, même planche).

Plus remarquables encore sont les poils CC Asperococcus bullosus. Ils sont de
deux sortes : de poils à croissance terminale, dont les cellules méristêmatiques
occupent le sommet, et des poils à croissance basale, dont elles occupent la base ;
ces derniers sont engainés, c’est-à-dire qu’ils ont percé, au début de leur dévelop¬
pement, la membrane de leur cellule génératrice (/ et g, pl. 26). Or il arrive
souvent que la cellule terminale d'un poil du premier type engendre un ou deux
poils du second ( h , pl. 26) : on obtient alors un poil, mixte, à zone méristéma¬
tique placée vers le milieu. Dans tous les cas, qu'elle soit basale, terminale ou
intercalaire, les cellules de l,a zone méristématique sont bourrées de physodes à
fusocane. Hænckel avait décrit ses faits analogues dans les poils des Chordaria.

Enfin, chez les Laminaires, comme nous l'avons vu, le principal lieu de for¬
mation des physodes est la zone méristématique stipo-frondale, dont les cellules
sont bourrées de gros grains de fucosane.

D’autre part, en 1927, opposant les Pylaiella aux Sphacelaria, je
faisais remarquer que, contrairement à celles-ci, les premières pou¬
vaient contenir dans toutes leurs cellules de très petits pliysodes gra¬
nuleux à fucosane, manifestement très jeunes, et que cela était en
rapport avec le fait que toutes les cellules des PilayeUa peuvent croî¬
tre et se diviser, et par conséquent ont des caractères « méristéma-
tiques ». Même chez les espèces qui, comme les Dictyota, ont des cel¬
lules génératrices bien différenciées, les autres cellules peuvent for¬
mer de nouveaux physodes, si elles gardent des caractères méristéma-
tiques. Chez les Laminaires, nous avons vu que la plupart des cellu¬
les adultes renferment, à côté de physodes évolués de type « Yendo »,
de type métachromatique, ou non colorables, des physodes h fuco¬
sane, mobiles, subglobuleux, granuleux ou moniliformes, qui ont le
caractère de physodes jeunes. Les cellules gardent donc longtemps
une certaine aptitude à former de nouveaux physodes, mais cette ap¬
titude va généralement en décroissant quand la cellule vieillit,

Cÿïoplasme des aLgués

22i

Enfin, les sporanges et les gamétanges (les üictyotacces 11e sont
,,;is les seuls où la formation de nouveaux pliysodes soit évidente,
puisque, nous l'avons vu, il s'en forme dans ceux des Pylaiella.

L)e ces diverses observations se dégage une conclusion très nette,
déjà formulée en 1927 et en 1930 : la formation de nouveaux physodes
est en rapport avec la jeunesse, l’activité physiologique ou, le rajeu¬
nissement des cellules. J'ajouterai aujourd'hui : les pliysodes pren¬
nent naissance sous la forme de pliysodes à fucosane mobiles. C’est
là constamment, leur forme jeune. Les gros pliysodes inertes du type
« Yendo », et les formes métachromatiques ou non colorables, sont
généralement des formes vieilles, évoluées selon deux sens opposés.

B. Mode de formation.

Aucun des faits observés ne permet de retenir les conceptions de
Hansteen, selon lesquels les pliysodes se forment dans les phéo-
plastes, de Ivylin, qui les voit prendre naissance à la surface des phéo-
plaste, ou de Mangenot qui, en 1922, croyait qu'ils apparaissaient
dans les vacuoles, par floculation ou précipitation de certains consti¬
pants du suc vacuolaire.

Hansteen a confondu pliysodes et pyrénoïdes, et pris les seconds pour les
premiers états des grains de fucosane. Kylin n’a pas commis cette erreur, mais
n'ai pas retrouvé les aspects cytologiques sur lesquels il base sa théorie. Ni
liez les Asperococcus, pour lesquels il donne des figures, ni chez les Colponwnia,
qui en sont très voisins, ni chez aucune autre espèce je n'ai vu les pliysodes à
fucosane jeunes groupés autour des phëoplastes. En règle générale, c’est au¬
tour du noyau que sont accumulés les pliysodes de tous âges, à moins qu'ils ne
s'alignent, au grè des courants cytoplasmiques, selon des directions qui, très
souvent, convergent vers le noyau (b, pl. 26, /, pl. 27). Les chondriosomes et les
globules lipidiques sont d’ailleurs disposés de la même façon. Sans doute,
sous l'action du bleu d’iudopliénol naissant, à la mort de la cellule, voit-on ap¬
paraître dans les phéoplastes des granules bleus, comme je l ai montré en
1027, et pourrait-on considérer que ces granules sont tauuoïdes, ce qui établirait
un lien entre phéophastes et fucosane. Mais de semblables granules apparais¬
sent aussi chez l,es Algues vertes, qui n’ont pas de pliysodes, et ils peuvent
aussi bien être lipidiques ou aldéhydiques. D'ailleurs, dans les cellules méris-
têmatiques des poils des Myrionema, où se forment en abondance de gros
grains de fucosane, les phéoplastes sont fort peu développés, trop peu pour
avoir pu engendrer les physodes. Et dans les jeunes sporanges des Dictyotaeées,
l indépendance entre physodes et phéoplastes paraît absolue.

Quant h la théorie de Mangf^ot, elle s’appuis sur un fait réel et inté¬
ressant : les physodes peuvent être libres dans la cavité des vacuoles, puis
passer de là dans le cytoplasme. Mais j'ai montré, en 1920, qu’ils ne sont dans

222

M. CHADÊFAUD

lés vacuoles que si l'instabilité cytoplasmique y détermine leur chute, comme
elle peut, déterminer celle de globules gras, de petites vacuoles du cytoplasme
spumeux, ou même de pliéoplastes. Comparant leur rentrée dans le cytoplas¬
me à celle des petites vacuoles tombées dans les grandes, je supposais alors
que chaque physode reste enveloppé d’une mince gaine cytoplasmique. C’est cette
gaine qui viendrait adhérer à la paroi de la vacuole et, s’y fusionnant, y injecter
le physode, par un processus dont la fig. a pl. -î7, montre, chez Dictyopteria pojy-
podioides, les aspects successifs. Depuis lors, j’ai pu constater, chez les Lami¬
naires et les Deamurcatiu, que les physodes métachromatiques peuvent, comme
les autres, tomber dans le vacuome, et j’ai pu observer le mécanisme de cette
chute (fig. 32) : les physodes sont d’abord entraînés dans la tête de figures d’ins¬
tabilité capitées, ou dans les renflements de figures moniliformes, et deviennent
libres quand le pédoncule de ces figures se rompt. Mon hypothèse se trouve donc
justifiée : une couche de cytoplasme les enveloppe encore après leur chute. C’est
sans doute pourquoi, une fois tombés dans les vacuoles, ils peuvent encore chan¬
ger de forme ou se diviser, comme je l’ai observé chez les Dictÿoptris (m, pl. 37).
Ces faits sont bien établis, et Mangenot lui-même a renoncé ù sa conception de
1922.

Fig. 32. Desmarestia viridis Lamour. — Cellules superficielles du thalle, a et b: insta¬
bilité du cytoplasme et chute des physodes ph. dans le vacuome (coloraton vitale
au bleu de crésyle) ; c et d : cellules avec corps e colorables au bleu de crésyle logés
entre le cytoplasme et la membrane ; ces corps représentent probablement une forme
d’excrétion de la fucosane (inclusions cytoplasmiques encore non colorées).

Source : MNHN, Paris

CYTOPLASME DES AtGUÉS

223

L'étude des jeunes sporanges des Dictyotacées (d et l, pl. 37) m’a
conduit à une conception nouvelle, déjà formulée en 1929, mais sous
toutes réserves : les nouveauxphysodes se forment par division des
physodes préexistants. Dans ces sporanges, les phéoplastes se multi¬
plient par divisions succesisves, et corrélativement, deviennent beau¬
coup plus petits. Parallèlement, les physodes deviennent très nom¬
breux, beaucoup plus petits, et de taille relativement uniforme. Ils
semblent donc se comporter comme les phéoplastes. De plus, beau¬
coup d'entre eux, même dans des conditions où les tractions cytoplas¬
miques n'agissent pas (physodes libres dans le vacuome) sont nette¬
ment allongés en bâtonnets, et fréquemment dicentriques, renflés à
leurs extrémités en haltère ou en 8, et il semble très probable que ce
soient là des formes de division.

Chez Laminaria Cloustonü (/, pl. 35), j’ai de même observé la di-
ion de physodes métachromatiques, ou du moins des aspects inter¬
prétables comme tels.

Si, en 1931, j’ai cru pouvoir affirmer que des physodes peuvent
paraître par néoformation dans certains nids de cellules superfl¬
ues et corticales chez Desmarestui Dudrcsnuyi , c’est que j’ignorais
us qu’il y eût des physodes métachromatiques ou non colorables.
.m observation prouvait seulement — autre fait intéressant — que
disparition de la fucosane est un phénomène réversible , et qu’elle
■ <t réapparaître dans les physodes de cellules qui subissent un ra-
inissement, et trouvent un regain d’activité.

4 U ) Signification morphologique des physodes.

Tels sont les faits observés, et beaucoup sont nouveaux. Leur in-
prétation est difficile. On peut formuler trois hypothèses.

1. Les physodes seraient des éléments spéciaux du contenu cel -
'(tire, indépendants du vacuome, du plastidome et du chondriome.
1 pourrait les comparer, par exemple, aux « élaioplastes » des Hé-
1 tiques, qui présentent de même une remarquable affinité pour les
dorants vitaux du vacuome et, d’après Gavaudan (1930) peuvent se
ésenter aussi sous la forme de boyaux filamenteux, souvent groupés
réseau, non colorables vitalement. Toutefois, il y a des différences
importantes entre physodes et élaioplastes, et Gavaudan les a déjà
levées. Contrairement aux physodes, les élaioplastes font défaut

224

M. CHADÊFAUb

dans les cellules initiales; ils apparaissent dans les cellules jeunes,
de nova, et sous une forme non eolorable. D’autre part, nous verrons
bientôt que les Phéophycées peuvent posséder des éléments distincts
des physodes, qui ne sont pas sans rappeler passablement les élaio
plastes des Hépatiques.

2. Les physodes seraient des éléments spécialises du vacuome ,
des vacuoles tannifères.

C’est la théorie actuellement défendue par Mangbnot (1930 )
Cet auteur se base sur la définition suivante des vacuoles, qui nous
paraît: beaucoup trop vague : « des inclusions aqueuses, nées au sein
du cytoplasme, pouvant présenter tous les degrés de viscosité et d liy
dratation, et fixant de nombreux colorants vitaux solubles dans l’eau
(rouge neutre, bleu de crésyle, etc...) », et sur le fait que les physodes
lui rappellent les vacuoles tannifères spécialisées des plantes supé
Heures (Mimosées, lierberis, O.valis, Monotropa, etc...), qu’avaiem
déjà décrites Went (1888) et Ktærcker (1888), et qui renferment de
tanuoïdes à phloroglucine.

11 est certain que les éléments tannifères figurés par Klerckei
dans les cellules méristématiques de Haliœ caprœa rappellent conside
rablement les physodes des Phéophycées, et plus encore que ceux qu
décrit Mangenot. D’autre part, mes recherches paraissent donner
la thèse de Mangenot une base qui lui manquait : les physodes peu
vent passer par un stade métacliromatique, où ils donnent à peu pré
les réactions de la volutine, et où ils peuvent avoir tout à fai
l’allure d’éléments vacuolaires normaux, comparables à ceux des nié
ristèmes des plantes supérieures. La thèse de Mangenot est donc ex
trêmemeut séduisante, et rendrait compte de la plupart des fait
connus.

J'ai cependant scrupule à l’adopter. D’une part, les physode:
sont manifestement plus complexes que de simples vacuoles. Les phy
sodés du type « Yendo », et les physodes à inclusions claires, n’om
aucunement l’allure d’éléments du vacuome. D’autre part, — et h
chose est plus grave — la présence des colloïdes métacliromatique:
dans les physodes a, jusqu’à un certain point, le caractère d’une corn
plication secondaire plutôt que d’un fait essentiel et constant; le;
physodes sans fucosane et sans métachromatine ne rappellent aucu¬
nement des éléments du vacuome, mais plutôt des chondriosomes ou
des leucoplastes. Au stade métacliromatique comme au stade non co
lorable, les physodes ont d’ailleurs une labilité qui n’est pas usuelh

CYTOPLASME DES ALGUES

225

pour les éléments <lu vacuome; leur coloration vitale aboutit rapide¬
ment itleur destruction, comme nous l'avons vu. Enfin, chose remar¬
quable, il peut y avoir, comme chez les Desmareslia et les Laminaires,
des vacuoles spécialisées réfringentes : elles ne sont pas tannifères et
paraissent tout à fait im ndantes des physodes, dont elles ont
toutefois certaines propriétés, et notamment, dans une certaine me¬
sure. la labilité.

8. Il faudrait rattacher les ithi/fsodcn an chondriome.

Si intéressante (pie devienne, du fait de la découverte des stades
lüét achromatiques, ia théorie de Manoknot, il est une troisième con¬
ception qu’on ne peut empêcher de venir à l'esprit: les physodes
seraient des chondriosomes à colloïdes métacliromatiques et à
tannoïdes.

Au stade non Colombie, il est pratiquement à peu près impossi¬
ble, dans certains cas, de distinguer les physodes des chondriosomes :
ils ont mêmes aspects, même colorabilité par rhématoxyline. Chez les
DUdyota , les Cyntoseira et les PilaycUa, les physodes qui perdent leur
fucosaue deviennent des sortes de lencoplastes mats, plus ou moins
plastiques, qu'on n'est pas tenté d’assimiler à des vacuoles. Les phy-
sodes à fucosaue des Dicli/ota, d. s C horda et des tiacdorhiza, pourvus
d'appendices d’aspect mitochondrial, ont très exactement l'allure de
certains amylo- ou ehloropiastes de piaules supérieures, et il en va de
même des physodes filamenteux à petits grains de fucosaue disposés
eu chapelet, communs chez beaucoup d'espèces.

Cette conception pourra sembler à beaucoup trop hardie, parce
que c est devenu un dogme que les chondriosomes ni les plastes ne
prennent pas les colorants vitaux du vacuome, et que métacliromatine
et tannoïdes sont presque toujours contenus dans les vacuoles. Leste
:i savoir si cette règle, devenue classique après avoir été longtemps
discutée, a une valeur absolue.

On doit reconnaître qu'il y a là une grosse difficulté. Tout d'abord,
le cas des Vauehéries paraissait devoir la lever complètement. J’ai
déjà dit que, chez ces algues vertes, selon I\ A. Daugeard (1925), une
partie au moins des chondriosomes absorbent les colorants vitaux.
Ils se comportent à peu près comme les physodes des Phéophycées;
tantôt ils-sont métacliromatiques, et tantôt non; après coloration,
il y apparaît des granules cristallins très colorés, puis le cliondrio-
xoiues éclate, et ces granules se répandent dans le cytoplasme. Comme
I' A. Danokakd (1934) le fait justement remarquer, on aurait ainsi

226

M. CH ADÉFAUT)

un argument très fort pour rattacher les physodes des Pliéophycées
au chondriome, malgré leurs colorations vitales. Mais G. Mangenot
(1934) vient de reprendre l'étude des Vaucliéries, et il résulte de
son travail que, dans l’état actuel de nos connaissances, cet argu¬
ment n’a guère de valeur. En effet, d'après cet auteur, les Vaucliéries
possèdent, côte à côte: 1) des chondriosomes typiques, non colorables
par le rouge neutre ou le bleu de crésyle; 2) des éléments morpholo¬
giquement identiques aux chondriosomes typiques, mais en réalité
nettement différents, tannifères et colorables. (’es derniers éléments
sont des sortes de physodes, analogues à ceux que nous décrirons
bientôt chez les Tribonema. C’est eux que P.-A. Dangeakd a pris pour
des chondriosomes, mais rien ne permet d’affirmer, dans l'état actuel
de la question, que c’en soient réellement, et Mangenot y verrait plu¬
tôt des vacuoles spécialisées. Dès lors, les Vaucliéries posent le même
problème que les Pliéophycées, et ne peuvent aider à interpréter les
physodes de celles-ci.

Par contre, on ne saurait considérer comme une objection sérieuse
le fait que les physodes des Pliéophycées apparaissent et se innltipliént
essentiellement sous la forme de corps à fucosane, et ne se trans¬
forment en éléments d'aspect mitochondrial qu’en vieillissant, car
il en va de même des chloroplastes, qui chez beaucoup d’Algues et
chez les Musciuées, se forment et se multiplient sous l’aspect de
corps pigmentés, et ne deviennent mitochondriaux que secondaire¬
ment et seulement dans quelques cas particuliers.

Ainsi donc, cette troisième hypothèse aurait le mérite d’expliquer,
et de façon plus complète que celle de G. Mangenot, tous les faits
révélés par une étude attentive et minutieuse d'un grand nombre
d’espèces de Pliéophycées. Mais il faut reconnaître qu’elle se heurte
à des difficultés d’ordre théorique. C'est donc sans être pleinement
affirmatif que je l’adopterai, à titre provisoire, en considérant comme
assez probable que les physodes des Pliéophycées doivent être assi
milés à des chondriosomes tannifères, et rattachés au cliondriomc ,
au sens large du terme. On me permettra de ne pas aller plus loin
dans ce sens, et de conclure en réclamant le bénéfice du doute.

5 °) Signification physiologique de la fucosane.

Quelle que soit la valeur morphologique des physodes, on
doit se demander quelle est la signification physiologique de la fuco-

CYTOPLASME DES ALGUES

227

sane qu’ils renferment lors de leur formation. Est-ce une réserve nu¬
tritive, ou un déchet ? Nous avons vu que les avis sont partagés, et la
question obscure, comme d’ailleurs celle de la signification physiolo¬
gique des tannoïdes, dont elle est un cas particulier.

Les faits personnellement observés me permettent de supposer que
la fucosane est un Archet. En effet :

u) En règle générale, la fucosane se forme dans les cellules douées
de la plus grande activité physiologique, ou dans celles qui retrouvent
mi renouveau d’activité : cellules initiales, cellules méristématiques,
sporanges et gamétanges.. Or, de par leur activité, de telles cellules
sont consommatrices et non formatrices de réserves; l'étude des glo¬
bules vacuolaires des Chœtopliorales nous l'a bien montré. Par contre
on conçoit que leur activité entraîne un métabolisme intense, donc
une intense élaboration de déchets : la fucosane en serait une des
formes les plus remarquables.

Ainsi, l'hyperactivité cellulaire entraînerait une multiplication des phy-
sodes, parallèle à celle des phéoplastes (réaction morphologique) et, en même
temps, lu formation de déchets tannoïdes qui s'accumuleraient dans les phy-
sodes (réaction physiologique). On conçoit que ces deux réactions puissent
d'ailleurs être conditionnées l’une par l’autre. Elles sont cependant suscepti¬
bles d’une certaine indépendance : chez les Laminaires, au voisinage des
éraflures de la fronde adulte, les cellules réagissent et se remplissent de phy-
sodes à fucosane, et alors les deux réactions son liées, mais, chez L. flexicau-
his, ce sont des physodes métaehromatiques, comme dans le reste du thalle, et
alors seule la réaction morphologique s'est produite. Il est vrai (pie je n’ai
pas suivi l’évolution des éraflures, et qu'il reste possible qu'au début ces phy¬
sodes aient été chargées de fucosane, (pii aurait ensuite disparu.

Dans le même ordre d’idées, rappelons que les physodes et la fucosane
sont surtout abondantes autour du noyau, c'est-à-dire dans la région où l'acti¬
vité chimique et physiologique de la cellule est muxima. Les physodes y ab¬
sorbent les déchets de cette activité qui constituent 1 a fucosane (voir page 202).

b) Quand on suit l’évolution d’une cellule détachée d’une initiale,
i*t dépourvue de caractères méristématiques, on y voit la fucosane
reçue de l’initiale tantôt disparaître progressivement (1), mais sans
qu’on puisse affirmer quelle ait été utilisée pour les besoins nutritifs,
et tantôt persister sans beaucoup de changements. La fucosane ne se
comporte donc pas comme une réserve nutritive.

Les poils de Myrionema {r, pl. 22) fournissent un bel exemple de

(1) Les physodes passent alors au type métachromatique ou mitochon¬
drial.

Ï28

M. CHA DEFAUU

disparition de la fucosane. En allant de la zone méristématique basale
vers le sommet du poil, on voit d'abord des cellules courtes, bourrées
de fucosane. Puis les cellules s’allongent beaucoup, sans que la fuco¬
sane, généralement groupée autour du noyau, cesse detre abondante.
Ce n’est que lorsque la croissance de la cellule a pris lin, quand sa
vitalité arrive au déclin, que les grains de fucosane disparaissent ; en
deux groupes polaires opposés, ils s'écartent du noyau, puis, parvenus
près des extrémités de la cellule, ils diminuent progressivement
de taille, jusqu’à ce qu’il n’en reste plus trace. En même temps, la
dégénérescence de la cellule se traduit par la formation de globules
lipidiques autour du noyau : ces globules ne dérivent pas de la
fucosane, ils apparaissent avant sa disparition, et loin d’elle. Les
grains de fucosane n’ont pas servi non plus a la croissance de la
cellule, comme le supposait Hænckel pour les poils des Chordariu,
puisqu'ils ne disparaissent que lorsque cette croisasnce a pris tin..

Dans les ÜphaceUtrui, la disparition de la fucosane est beaucoup
moins complète; elle l’est encore moins dans les Cladustcphus et chez
les Dictyotacées, où toutes les cellules en sont abondamment pour¬
vues.

c) La fucosane s’accumule dans certaines cellules, toujours si¬
tuées à la périphérie du thalle, et qui ont manifestement le caractère
de cellules excrétrices, fonctionnant, pourrait-on dire, comme les élé¬
ments d’un « rein d’accumulation » de Tunicier.

Sauvageàu (1898, 1916 et 1918) considère en effet comme excré¬
trices les cellules à fucosane des Myrionémaeées, et les cellules de
Yendo des Laminariacées. Sont des cellules à fucosane, indépendantes
des cellules méristématiques : 1° les « ascocystes » des A.saoeyclus
(fig. 33) ; 2° les cellules en massue ou « clavules » de la surface du
thalle des Asperococcus (d et c, pl. 25) ; les paraphyses, également
claviformes, de la surface du thalle de Chorda filmn ; 4° certaines cel¬
lules, éparses dans l’épiderme de Hcytoviphon Loinentariaj 5° les
cellules épidermiques de la fronde adulte de Liiminuriu, .'succhüi'iim ,
dans lesquelles les physodes sont groupés au pôle externe, comme il
a été déjà dit (a, pl. 22» : 6° les cellules de type « Yendo » qui forment
plusieurs assises sous l’épiderme non seulement de Luniinaria Clous-
tonii (b et e, pl. 34), mais aussi de la base de la fronde d’une Lami¬
naire portugaise récemment étudiée par K. Lami (1933) sous le nom
de L. iberica; on retrouve ces cellules chez L. pallida, du Cap, mais
situées plus profondément et groupées en une assise discontinue au

Source : MNHN, Paris

CYTOPLASME DES ALGUES

229

niveau fies canaux à mucus; 7° les collines (les assises périphériques
de diverses Fucacées, etc...

il) Enfin, on peut observer l’excrétion de la fucosane, son rejet
hors du corps cellulaire.

On assiste à cette excrétion par les cellules des poils de Myrioncma
rulf/are en h, pl. 22: les physodes, parfois altérés, sont massés contre la
membrane, dans laquelle leur substance diffuse souvent sous la forme
d'un manchon colorable en bleu violacé par le bleu dp crésyle, avant
île sortir sous la forme de gouttelettes colorables en bleu. Les cellules
initiales, sur la marge du thalle peuvent, dans des conditions patho¬
logiques, présenter le même phénomène (d).

Chez Cylindrocarpus Berkeleyi (pl. 21) cette excrétion a été
observée dans des conditions qui excluent toute idée de phénomène
pathologique, et revêt un aspect semblable à ce que nous avons obser¬
vé pour le contenu légèrement tannifère du vacuome des Cladopho-
racées. En / et g, sur le vivant, après coloration au bleu de crésyle,
on voit des physodes à fucosane, appliqués contre la membrane, dé¬
charger leur contenu à travers celle-ci. En h, i, j et le, sur matériel
fixé, le phénomène avait un autre aspect ; les physodes âgés, peu
réfringents et très fortement colorables par Hiématoxyline ferrique,
venaient s’appliquer h la surface externe du cytoplasme, soit sous
forme de corps lenticulaires plus ou moins bombés, soit sous celle
d’un mince manchon, puis le cytoplasme les enveloppait d’une gaine
cclluloso-pectique, et ils se trouvaient alors enkystés dans la mem¬
brane, d'où leur substance finissait par sortir par un pore percé sur la
face externe.

Les ascocystes des Ascooyclus peuvent perdre leur fucosane, sans
se vider de leur contenu cytoplasmique, comme on l’avait cru â tort,
et c’est probablement par un phénomène analogue à celui que mon-
lient la Myrioncma (fig. 33). La membrane des ascocystes est
d'ailleurs généralement enveloppée d’une gaine externe, (pie le bleu de
crésyle, après fixation â l’eau de mer formulée, colore en violet pour-
lire, et qui manque autour de la plupart des rameaux ordinaires du
thalle; cette gaine est peut-être en rapport avec l’excrétion de la
fucosane.

Chez Desmareatia viridis on voit parfois, entre le cytoplasme et
la membrane des cellules superficielles, des corps lenticulaires ou
aplatis colorables en bleu, plus rarement eu violet, par le bleu de

230

M. CH ADEP AUD

Fig. 33. — Ascocyclws conchycola Feldmann, fixé à l’eau de mer formolée et coloré
au bleu de crésyle. a: poil engainé, à croissance basilaire, avec cellule basale bourrée
de gros physodes à fucosane ; b : cellule terminale bourrée de gros physodes à
fucosane ; c : ascocyste bourré de gros physodes à fucosane ; d : ascocyste vidé
de sa fucosane, non de son protoplasme, n.: noyau; prot.: protoplasme; pl.: phéo-
plastes ; v. : vacuoles; ph. f.: physodes à fucosane; pm.: couche muqueuse colorée
en violet pourpre par le bleu de crésyle, autour des ascocystes et des cellules à
fucosane.

crésyle. Par analogie avec les Cylindrocarpes, il doit encore s’agir
d’une excrétion de la fucosane (tig. .‘12, page 222).

Enfin, cite/. Sacchoriza b ni boxa, le bleu de crésyle et la vanilline
chlorhydrique révèlent que de la fucosane imprègne la lamelle
moyenne, pectique, des membranes des cellules épidermiques. Il en est
de même chez Sporochnus pedonci^atns. Ici encore, on assiste donc
à une excrétion de la fucosane.

Cett excrétion rapelle celle de la nicotine par le Tabac, telle
que l’a décrite récemment Chaze (1932).

CYTOPLASME DES ALGUES

231

Ainsi la fucosane est un déchet, qui s’accumule dans les phy-
aodes de type Yendo ou est excrété. Est-elle uniquement un déchet ?
Ne peut-elle, dans certains cas, rentrer dans le métabolisme ? Je ne
saurais l’affirmer. On ne doit pas oublier que la notion même de
déchet est assez subjective. Selon qu’il se forme dans un fruit ou
dans une graine, un glucide ou un lipide est, en effet, un excretum ou
une réserve nutritive.

Par contre, je ne pense pas qu’il y ait de relations directes entre
physodes et excrétion de mucus, comme semblent le penser Guignard
(1892) et Sauvageàu (1916). Certes, les Laminariacées à cellules de
Yendo (g. Undaria) n’ont pas de canaux à mucus, et il était logique
de supposer que les cellules h fucosane les remplacent. Mais Lami-
naria Clouatonii et L. pnllida ont plusieurs couches de cellules du
tvpe Yendo, en même temps (pie des canaux à mucus et, chez la pre¬
mière, ces cellules ne sont pas en rapport avec les canaux. D’ailleurs
contrairement à ce qui semblait se dégager de la description de Gui¬
gnard (1892) les cellules sécrétrices de ces canaux, bien que riches en
physodes, m’ont paru, été comme hiver, très pauvres en fucosane, dont
souvent même elles sont dépourvues.

On ne saurait non plus, avec Miss Ivnight (1932) faire de la
richesse en fucosane un caractère des cellules mâles, puisque, chez les
Fucvs, les spermatozoïdes en sont dépourvus.

6°) Physodes et globules « iridescents ».

Dans son récent Traité d’Algologie, P. Dangeard (1933) dit que
la cellule des Phéophycées peut renfermer, outre les physodes, des
globules donnant les réactions des protides, qu’il assimile aux glo¬
bules « irisants », ou « iridescents » des Algues rouges. Bertitoi.d
et les autres auteurs qui ont antérieurement observé ces globules ne
les ont pas toujours suffisamment distingués des physodes. En 1927,
je les avais décrits et figurés chez les Diotyota, et comparés à des pyré-
noïdes qui seraient indépendants des phéoplastes. Depuis lors, j’ai eu
l’occasion d’observer de tels globules chez des espèces assez diverses.

a) Parmi les Fucacées, les cellules du tissu profond d ’Halidrys
siUquma renferment, logés dans l’amas périnucléaire de physodes
à fucosane, deux ou trois globules assez volumineux que le bleu de

232

M. CH A DEF AUD

crésyle ne colore que faiblement, en bleu verdâtre. Dans les conditions
d’observation, ces globules ont un double contour net, comme s’ils
possédaient une • enveloppe, et leur contenu est granuleux, souvent
creusé de petites cavités sphériques. Quelques globules ont une forme
assez irrégulière, d’autres sont parfois très petits, pas plus gros que
les physodes ou les inclusions lipidiques avec lesquels ils coexistent,
mais dont il est toujours facile, à cause de leur aspect granuleux, de
les distinguer. Il est rare que les gros globules soient parfaitement
sphériques.

Les cellules superficielles du thalle de Cystoxcira cricoides sont
pourvues de globules analogues, non sphériques, â contenu granuleux,
et relativement beaucoup plus volumineux que ceux des Halidrya. Ils
occupent le pôle interne du corps cellulaire, tandis que le pôle externe
est bourré de physodes (fig. 31, page 107).

fi) Les Dict.votacées paraissent généralement pourvues de tels glo¬
bules. Je les ai étudiés chez IHctyota iHcboioma où on les observe
presque toujours dans la zone périnucléaire, tant dans les cellules
superficielles que dans celles île l'assise médiane, où ils sont beaucoup
plus développés (a et c, pi, 37). Leur substance est généralement ho
mogène, ou du moins son hétérogénéité est beaucoup moins marquée
que chez les Fucacées. Le bleu de crésyle ni le rouge neutre ne les
colorent; ils ne prennent pas non plus le bleu d'indophénol naissant:
ils ne sont donc ni lipidiques, ni tannoïdes, ni métachromatiques.
Ils donnent la réaction xantho-protétique: n'étant pas tannoïdes,
il y a donc toute chance qu’ils soient protidiques. Ils ont une
labilité supérieure â celle des phvsodes : quand on lue les cellules,
entre lame et lamelle, on voit leur contenu devenir granuleux,
et aussitôt ils éclatent; c’est ainsi qu’ils disparaissent fréquemment
sous l'action de l'acide chlorhydrique ou de la vanilline chlorhydrique,
de la solution iodo-iodurée, et même de fixateurs comme l’eau de mer
formolée ou l'alcool fort. Si la vanilline chlorhydrique ne les détruit
pas, elle les colore légèrement en bleu vert. L'eau distillée les fait
disparaître.

Taonia atomaria possède de même des globules, souvent localisés
dans la zone périnucléaire, et de taille très variable, bien distincts des
physodes et des globules lipidiques. Sur des thalles conservés depuis
quelques jours au laboratoire, ils avaient un double contour et un
contenu fortement granuleux, et le bleu d'indophénol naissant les

Source : MNHN, Paris

CYTOPLASME DES ALGUES

233

colorait en violet, comme les inclusions lipidiques, tandis que le rouge
neutre les laissait incolores (g, pl. 37).

Les cellules de Dlctyopteru polypodioMcs renferment de gros
«'lobules osmiophiles qui ont l’aspect de globules d’huile, mais qui ne
sont peut-être rien d’autre que des inclusions du même type que les
précédentes.

o) Dans les cellules corticales profondes de LamiruirUi Clonstonii ,
étudiées en décembre, j’ai parfois observé, indépendamment des glo¬
bules gras et des divers types de physodes, au voisinage du noyau,
quelques globules à double contour et à contenu granuleux. Chez
Aspcroroceus biilloxus, il n'est pas rare de trouver dans les grandes
cellules profondes un corps réfringent irrégulier (c, pl. 20), à la
vérité énigmatique, qu’on pourrait peut-être assimiler aux formations
précédentes. Mais c’est surtout chez Hporochm'.s pednn&ulatns qu’on
observe de très beaux globules « iridescents », le plus souvent en
position périnucléaire {a à f, pl. 23).

La taille de ces globules est très variable; certains ne sont pas
plus gros (pie les physodes, d’autres atteignent les dimensions du
novau. Quand ils ne sont pas altérés, leur substance est homogène,
mais ils ont presque toujours un double contour, c’est-à-dire une écorce
très nette. Quelquefois, il semble que cette écorce entoure une cavité,
dans laquelle est logé un second globule, emboîté dans le premier
(il). Les globules altérés deviennent granuleux (/), et se creusent de
petites cavités arrondies.

Ces globules ont la même habilité que ceux des Dictyota. Quand
la cellule meurt, spontanément, ou sous l'action d’un réactif comme
n solution iodo-iodurée ,ou même l’eau de mer formolée (qui pourtant
tixe convenablement le reste du contpnu cellulaire), ils sont immédia¬
tement détruits; l’alcool les fait aussi disparaître. Ils donnent la
réaction xanto-protéique, la vanilline chlorhydrique, ou plutôt l’acide
chlorhydrique qu’elle renferme, s’ils ne sont pas détruits, les colore
en vert-bleu. Enfin, contrairement à ceux des Dictyota, ils se colorent
vitalement très bien par le bleu de crésyle, avec une teinte plus pâle
et plus azurée que les physodes.

Us paraissent exister dans toutes les cellules, y compris celles des
poils, et même dans les cellules méristématiques de la base de ceux-ci.
Mais ils disparaissent dans les sporanges (fig. g, h et i, pl. 23). où se
développent au contraire beaucoup les globules lipidiques.

Ces globules, où qu’on les observe, ont donc comme caractères

234

M. CHADEFAUD

communs leur altérabilité, tj[iii se manifeste par 1 apparition d un
double contour tandis que leur contenu devient granuleux, et leur
labilité, qui est telle qu'un fixateur qui conserve généralement les
cliondriosomes des Phéophycées, comme l'eau de mer formolée, les fait
au contraire disparaître. Ils donnent la réaction xantho-protéique,
tandis que leur colorabilité par le bleu de crésyle ou le bleu d’indo-
pliénol naissant varie considérablement selon les espèces, et cela per¬
met de supposer la présence permanente de protides, mélangés a
d'autres substances, variables selon les cas. Leur labilité rend
d’ailleurs leur étude difficile.

Cela n'est pas sans rappeler passablement les globules vacuo-
] ai res des Chlorophycées, ou ceux des Algues rouges qui, selon Man-
oenot (193:»). sont des corps iridescents, c'est-à-dire lumineux et irisés
quand on les observe sur fond noir, éclairés par réHexion, par suite
de leur structure lamelleuse et des phénomènes de réflexion et d’inter¬
férence qui en résultent. Cela rappelle aussi les globules de leucosine
des Chysophycées, qui sont également des formation vacuolaires. Mais
en réalité, il ne s’agit là que d'analogies. Les corps « iridescents »
des Phéophycées ne sont pas homologues à des formations vacuo¬
laires, pour la raison qu’ils ne se forment pas au dépens du vacuome,
et qu'ils sont manifestement, même les plus petits, intracytoplas¬
miques.

Ces globules, surtout ceux des Sporochnus, vitalement colo-
rables avec facilité, rappellent aussi les physodes. Je me suis demandé
s'ils n'en représentaient pas un état particulier. On a parfois l'im¬
pression qu'il y a des transitions, chez les IHctyota, entre physodes
non colorahles et petits globules « iridescents ». Mais ce n'est qu’une
impression. Il y a déjà de tels globules, et abondants, dans les cel¬
lules initiales des IHctyota comme dans le méristène des Sporochnus.
oû pourtant les physodes sans fucosane font défaut.

Ne pouvant être rattachés ni aux physodes, ni au vacuome, peut-
on rapprocher ces globules de quelque chose de connu, en dehors des
Phéophycées ? Je crois qu'oui. car leur aspect, leur altérabilité et
leur labilité sont à peu près ceux des « oléocorps » ou « élaïoplastes »,
des Hépatiques, récemment étudiés par Domhray (1926), Pqpovici
(1927), et (îavaudan (1930).

CYTOPLASME DES ALGUES

235

II.

LES PHYSODES DES CHRYSOPHYTES.

Les Pliéophycées 11 e sont pas les seuls végétaux pourvus de phy-
sodes tannifères. Sans même parler des éléments tannifères de H alite
caprœa décrits par Klekckf.k, et dont il a déjà été question, mais
dont la véritable signification demeure inconnue, ou des globules tan-
niques des Zygnémacées, (pie P. Dangeard (1.930), après bien d'autres,
compare à des grains de fucosane, et dont nous avons dit (pie rien ne
permet, jusqu’ici, d’y voir des éléments du vacuome, il est intéressant
de noter que divers Chrysophytes (Hétérokontes ou Chrysopliycées)
sont pourvus de corpuscules ayant d’étroites analogies avec les phy-
sodes des Pliéophycées, comme je l’ai déjà signalé, à propos des Tri-
hunema, en 1930, et des Momts en 1932.

i°) Les physodes des Tribonémacées.

A. Les Hétérokontes appartenant aux genres Tribonema et
Ophiocytium sont généralement pourvues de corpuscules intracyto¬
plasmiques, toujours franchement indépendants du vacuome, et ayant
les propriétés des physodes à fucosane des Phéophycées.

Chez les Tribonema (pl. 20), ces physodes sont en principe grou¬
pés en grappe auprès du noyau, soit en une seule masse, placée laté¬
ralement, soit en deux masses polaires. Quelques-uns peuvent en ou¬
tre être épars et se déplacer dans les travées intervacuolaires et dans
le cytoplasme pariétal, dans toute l’étendue du corps cellulaire. Dans
certains cas, presque tous les physodes peuvent être ainsi épars. Si,
comme la chose est fréquente, la cellule possède deux noyaux, chacun
d'eux est flanqué d'une ou deux grappes de physodes. Quand un noyau
accompagné de deux grappes se divise, chaque noyau fils emporte
celle qui lui correspond ; celle-ci est d’abord en position polaire, puis
elle s’étend sur le côté du noyau, et finalement se subdivise en deux
grappes polaires, d’abord inégales et réunies par une traînée de phy¬
sodes. J'ai fait remarquer (en 1930) que cette disposition précise par

236

M. CHADEFAUD

rapport au noyau fait penser à celle du vacuome des cellules anima¬
les, groupé autour du centrosome, telle que la décrit et figure Parat
(1928),

Les physodes des Tribonèmes sont beaucoup moins réfringents
et, partant, beaucoup moins visibles, sans coloration, que les grains
de fucosane des Phéophÿêées. En c, pl. 20, on voit qu’ils ne sont pas
tous «le même taille, et que les plus petits sont souvent allongés et
dicentriques, en 8 ou en haltère, comme ceux des jeunes sporanges
des IMctyotacées. Cela paraît indiquer qu'ils se multiplient par bi¬
partition.

Dans certains filaments, en général abondamment pourvus de
sable vaeuolaire, les plivsodes font défaut ou, plus exactement, les
colorants vitaux ne les mettent pas en évidence, de n'ai toutefois pas
constaté qu'ils fussent alors à l’état de corps d'aspect mitochondrial
non colorahles, mais la chose n'est pas impossible. D'autre part, ils
disparaissent dans les cellules qui s'enkystent et se transforment en
akinètes (c, pl. 20) et dans les vieilles •ultures. 11 se peut que leur «lis
parition ne soit qu’apparente, et qu'ils se transforment en corpus
eûtes non colora blés, qu’on ne peut observer entre les globules d'huile
qui remplissent la cellule, car dans certains akinètes le bleu de cré-
svle colore, indépendamment du vacuome, «le fins granules métachro-
matiques, épars entre ces globules, et assez nombreux, qui paraissent
être des plivsodes à l'état métachromatique.

En dehors «le ces deux cas, dira l’espèce que j'ai étudiée, toutes
les cellules ont des physodes, y compris les aplanospores. de m’étonne
donc que ces éléments n’aient pas été décrits par les auteurs, sauf par
F.-A. Dangeàrd (1916), et que Hawlitschka, dans la partie cytologi¬
que de sont travail (1932), ne les signale pas.

('liez les Ophiocytium, les physodes sont parfois également grou¬
pés auprès du noyau (fig. 29, page 183), mais ce n'est pas là le cas gé¬
néral, et ils sont d’ordinaire épars dans tout le corps cellulaire, sur
tout dans le cytoplasme pariétal. Us sont également peu visibles sans
coloration.

T>. Dans l’un et Vautre eus, le contenu des physodes est tannoïde
et présente les mêmes réactions , rappelant celles de la fucosane.

a) Réactions des tannoïde» : réactions classiques avec les sels «le fer. l'a¬
cétate de cuivre, le bichromate de potasse; coloration rouge brun sous l’action
de l’ammoniaque, plus intense et virant au rouge pourpre si un sel de cuivre
est présent dans la solution (liqueur «le Schweitzer, chlorure cuivreux ammo-

Source : MNHN, Paris

CYTOPLASME DES ALGUES

2a?

niacal) ; réaction xantho-protéique, et coloration rouge brique avec le réactif
il<« Millon; coloration vitale (ou post-vitale) tardive, en bleu, par le bleu d'in-
(lopliénol naissant : noircissement par les vapeurs ou la solution d'acide os-
inûjue, et imprégnation par le nitrate d'argent, soit par la méthode de Cajal,
soit après simple fixation au formol, sans précautions spéciales. En outre, les
pbysodes des Tribonèmes sont légèrement brunis par la solution iodo-iodurée,
comme les grains de fucosane des Divti/otu. Par contre, avec la vauilline chlo-
rhvdriue, ils ne donnent pas la coloration rouge caractéristique de la pliloro-
•ducine mais simplement, comme les grains «le fucosane des cellules adultes
des Ephucelaria, ils deviennent vert-bleu sous l’action de l'acide chlorhydrique.

I>) Colorations vitales : les pbysodes des Tribonèmes ont une affinité ex¬
trême pour les colorants vitaux du vueuome, rouge neutre ou bleu de crésyle,
vis-à-vis desquels ils se comportent comme des corps acides, non métachroma-
tiques. P.-A. Dangeard (11)16) avait déjà étudié leur coloration: il suffit de traces
infimes de colorant dans la préparation pour qu’elle se manifeste rapidement.
Chaque physode peut se colorer dans sa totalité (c, pl. 20), ou bien il peut s'y
former, sous l'action du colorant, comme dans ceux îles Phéopliycées, un ou
plusieurs granules intensément colorés, souvent animés de légers mouvements
browniens. Dans ce dernier cas, chaque grappe de pliysodes prend, comme dans
les cellules épidermiques de Jjuniinarin saccharine, un curieux aspect, qui
rappelle celui d’un microscopique paquet d'œufs de grenouilles (a et b. même pl)..
La coloration obtenue devient toujours rapidement intense, et rend les physo-
des extrêmement visibles. En outre, ils se colorent en violet par le violet l>ah-
liae et. mais beaucoup plus lentement, en bleu par le bleu de méthylène. Enfin,
comme la fucosane, le vert Janus B arrive à les colorer. 11 me paraît presque
certain «pie ces affinités tinctoriales des pliysodes, «pie leur acidité favorise, sont
liées à leur teneur en tammïdes.

c) Désistanec mu réactifs. I nc remarquable propriété des pliysodes des
Tribonèmes, comme des grains de fucosane, est leur résistance non seulement
aux fixateurs usuels (formol, acide osmique, sublimé, bichromate de K. etc...)
«pii. seuls ou en mélange, en assurent une très bonne conservation morphologi¬
que, mais encore aux réactifs chimiques brutaux. L'acide chlorhydrique et l’aci¬
de sulfurique concentrés, qui altèrent ou détruisent rapidement le contenu cel¬
lulaire, laissent subsister les pbysodes, qui deviennent réfringents et très vi¬
sibles. puis virent au vert-bleu. L'acide acétique les respecte, sans les colorer.
Ils résistent aussi aux alcalis. Par contre l'alcool fort les altère beaucoup, à
moins qu'ils n'aient subi au préalable l'action d'un fixateur, et les rend beau¬
coup moins colorables, sans doute en dissolvant une partie de leurs tannoïiles.
De même, après ébullition dans l'eau, ou retrouve, altérés, mais bien recon¬
naissables, les amas de pbysodes ; seulement Es ont perdu leurs affinités pour
les colorants du vaeuome. Ces dernières observations paraissent indiquer que
le taunoïdes, ou plus généralement les substances colorables des pliysodes, sont
fixés sur un stroma non Colombie, altérable par l’alcool et la chaleur.

(I) Absence des réactions des lipides et des protides. Riches en taunoïdes,
les pliysodes ne sont pas des inclusion lipidiques; ils ne sont pas soudanophiles
et, après simple fixation au formol ou au sublimé, qui n'insolubilisent pas les
corps gras, ils résistent parfaitement à l'action dissolvante de l'alcool absolu
et du xylol ou du toluène. Ce ne sont pas non plus des inclusions protéiques;

238

M. CH AD El-AU D

ils ne sont colorés, après ou avant fixation au formol, ni par l'acide picrique,
ni par l’éosine, et ils ne donnent pas la réaction du biuret.

p) Réactions simulant celles de la métaehrotnatinc. Par contre, tannoïdes
connue la fucosane, les physodes des Tribonèmes donnent comme elle des réac¬
tions rappelant celles de la volutine. La réaction de A. Meyku les laisse co¬
lorés soit en violet, soit en bleu, selon l’origine du bleu de méthylène employé.
Après fixation au formol ou au sublimé, ils sont colorés électivement en bleu
ou en violet pourpre (selon l’origine du colorant) par le bleu polychrome, et
leur coloration résiste à l’éther glycérique, en rouge vineux par I hénmlun.
en rouge vif par le rouge du ruthénium. Par contre, je n'ai pu obtenir leur co¬
loration par le réactif de Schiff, selon la technique de Feuloen-IIeichenow.

/) Affinités pour Vhétnatoxyline ferrique, et réactions diverses. Les phy¬
sodes des Tribonèmes, fixés au formol, se colorent très bien, en noir, par 1 héma-
toxyline ferrique. Fixés par la méthode de Regarni, tantôt ils se colorent comme
les chondriosomes, et tantôt ils résistent à la coloration. 11 en va de même
avec la fuchsine acide d’Altmann. Comme chez, les Pliéopliycées, il semble
donc que le bichromate, en précipitant leur contenu tannoïde, l'altère et lui fus
se perdre une partie de ses affinités tinctoriales (11. On remarque en effet
qu'après fixation par la méthode de Kegaud, la coloration des physodes au
bleu polychrome devient aussi pratiquement impossible.

Eu dehors des réactions précédentes ,les physodes des Tribonèmes ont
encore en commun avec la fucosane, après fixation au formol, une grande af¬
finité pour le vert de méthyle et pour la safranine.

C. Ainsi Ires analogues aune grains île fucosane, les physodes des
Tribonémacées s'en rapprochent encore par le fait que leurs lanuoi-
des sont un déchet de l’activité végétative, qui peut être excrété.

a) Qu’il s’agisse de déchets, et non de réserves nutritives, cela est illustre
par deux faits importants. D'une part ils disparaissent, du moins eu temps
que corps tannifères, dans les ukinètes, pourtant remplis de réserves nutritives
lipidiques. D’autre part, on les retrouve intacts, tant eu ce que concerne leur
masse relative que leurs affinités tinctoriales, après un séjour de neuf se¬
maines à l'obscurité, alors que les réserves lipidiques ont disparu. S’ils dispa¬
raissent dans les vieilles cultures, c’est que l'activité végétative y cesse, doue
aussi la formation de ses déchets.

b) Quant à leur excrétion, elle se fait exactement comme celle de la fuco¬
sane des Cylindrocarpus, par enkystement des physodes désorganisés dans la
membrane. La face interne de la membrane des cellules des Tribonèmes pré¬
sente très fréquemment des épaississement lenticulaires, plus ou moins sail¬
lants, qui sont de deux sortes. Les uns (», pl. 20, en haut), très peu visibles

(1) Il est probable que le bichromate, précipitant les tannoïdes, leur fas¬
se perdre leurs affinités tinctoriales, et que d’autre part cette précipitation
amène une destruction ou une altération profonde du stoma du physode qui
lui aussi perd toute colorabilité. La même remarque s’applique aux Phéopliy-
cées, voir page 219,

Source : MNHN, Paris

CYTOPLASMÈ dés algues

239

sur le vivant, paraissent surtout formés de cellulose, dont ils donnent les
réactions avec l’acide iodbydrique iodé, l'acide sulfurique et la solution iodo-
jodurée, le cliloro-iodure de zinc, la benzoazurine 3 G et le rouge Congo. Ils
u'out rien à voir avec les physodes. Les autres (/>, pl. 30) servent de kystes à
une substance disposée en masses subglobuleuses ou en strates. Souvent bru-
mitre, Colombie en violet par le bleu de crésyle, en noir par l'hématoxyline, en
rouge par l,e bleu polychrome, cette substance rappelle le contenu des pliyso-
des. Or, on remarque que les cellules pourvues d'épaississements de ce type
sont, presque toujours beaucoup plus pauvres en physodes que leurs voisines,
et l’examen de nombreux filaments montre ce que ceux-ci sont devenus (i à q,
pl. 20). Us sont venus se masser contre la membrane, s'y sont désorganisés
et y sont devenus métachromatiques, et c'est la masse résultant de leur désor¬
ganisation qui s'est enkystée dans la membrane, sous les aspects figurés en p.
Comme chez les Cylindrocarpus. les masses ainsi enkystées finissent d'ailleurs
par être expulsées au dehors, par un orifice de la face externe de la membra¬
ne, comme on le voit en q. Ainsi que je l'ai dit au sujet des Cladophoracées, l’ex¬
crétion par enkystement. dans la membrane ainsi observée rappelle celle des
essences, éliminées par un mécanisme analogue, chez les Amrum et diverses
autres plantes supérieures, et certains eus de celle de l’oxalate de calcium.

I). tin fin, les physodes des Tribonèinacccs paraissent très ana¬
logies à ceux des Vauchéries, dont lions avons déjà en l’occasion, à
deux reprises, de parler (v. page 87 et page 225).

Rappelons tpie c'est grâce au récent travail (le <î. Manoknot
(1934) que les physodes des Vaucliéries sont connus. Antérieurement,
l’.-A. Danokahd (1925) les avait considérés comme des eliondriosomes
aptes à fixer les colorants vitaux de vacuome. Si notre interprétation
des physodes des Phéophycées, (pie nous n'avançons qu’avec de mul¬
tiples réserves, est correcte, il est en effet probable que les physodes
des Vaucliéries, et ceux des Tribonémacies, sont une variété de clion-
driosomes. Mais nous ne saurions trop répéter que la question ne
peut, être considérée comme résolue.

Notons à ce sujet que la coexistenses de chondriosomes typiques et de
physodes chez les Vauchéries rend la constitution cytologique de ces Algues à
peu près identique à celle des Tribonémacées. Les deux côtés, ce sont les mêmes
plastes, avec îles mêmes pigments, la même absence d'amidon, des chondriosomes
du même type, des physodes analogues, des inclusions lipidiques similaires. .l’a¬
jouterai, comme je l’ai déjà dit p. llô, que des inclusions analogues au sable
vacuolaire des Tribonèmes peuvent s’observer dans le vacuome des Vauchéries,
au sommet des rameaux du thalle. Il paraît donc très vraisenblable que ïts Vau-
ehérics devront être rattachées aux Xanthophycécs, ainsi que le proposaient, dès
1902, Blackmann et Tansley.

?40

M. CH ADEP AU b

2 °) Eléments cytologiques comparables aux physodes
des Trihoménacées, chez les Monas et les Chysophycées.

JOu 1932, j’ai attiré l'attention sur le fait une les Mo nu.s reufcrmem,
dans la zone périphérique de leur cytoplasme, des corpuscules sphéri
(pies extrêmement faciles à colorer vitalement par le rouge neutre el le
bleu de crésvle, et non métacliromatiques. Puowazkk avait obtenu la
coloration vitale de ces corpuscules par b rouge neutre dès 1807, el
1\ A. Dangeard (1010) les avait décrits sous le nom de grains ou bâ¬
tonnets so u s-per i p la s t i q u es, chez les Anthophym, où il les avait ob
serves, après fixation, grâce aux colorations à l'hématoxyline ferri¬
que. Cet auteur les assimilait aux « corpuscules mucifères » autre
fois découverts par Ivlebs ( 1880-88 1 chez les Kuglènes, et qu’il avail
eu l’occasion d’étudier personnellement. D’autre part, il résulte du
travail de («avaidan (19111) sur ('hlorochronionu.s polyinorpha que.
chez cette espèce, manifestement apparentée aux Monas, ces corpus
cules sont remplacés par des inclusions non mélaeliromatiques sphé¬
riques, parfois volumineuses.

Les Chrysomonadines sont fréquemment pourvues de corpus
cules sous-périplastiques, bien distincts du vacuome métachromatique,
et faciles à mettre en évidence à l’aide du bleu de crésvle. La tig. 21
les montre chez un Diuohrymi, abondants dans la moitié antérieure
de la cellule, et chez une Chrysomonade palmelloïde indéterminé;'.
Gavai dax (1932) les a aussi décrits et figurés chez un Ochromunu*
indéterminé. Ils paraissent fréquents, mais il ne faut pas les confon¬
dre avec les globules gras, soudanophiles, el légèrement col arables
en bleu azuré par le bleu de crésvle. «pii garnissent la zone sous-péri-
plastique de quelques espèces, comme Orltnnnonax craialu, étudié par
Dofi.kin (192.'») et Conuai» (1930) (I).

J’ai fait remarquer que les corpuscules sous-péri plastiques des
Monadinées el des Chysomonadées ressemblent beaucoup aux physo
des des Tribonèmes, tels qu'on les observe dans les zoospores, sous le
périplaste de la partie antérieure du corps cellulaire (tig. 27,

<1) M. P.-A. Dangeard (1934) vient, d'attirer l'attention sur le fait que
inclusions lipidiques des Algues unicellulaires et des Protistes sont part
colorées par le rouge neutre et le bleu de crésyle. Cela semble indiquer qu
les sont en partie formées d’oxylipoïdes.

Source : MNHN, Paris

fiï

CYTOPLASME DES ALGUES

241

page 174), et que ceux-ci ressemblaient à leur tour considérablement
aux physodes à fiicosane des zoospores des Phéophycées, Dans une
zoospores de Laminaire (■/, pl. • , ’>1 ), comme dans celles des Tribonema,
les physodes sont dans la région antérieure, la région postérieure
étant occupée par des globules gras. 11 paraît «loue très probable que
les corps sous-périplastiques des Moiuix et des Chrysophycées sont,
eux aussi, des pliysodes.

Il serait intéressant, et probablement fructueux, d'en rechercher l’équiva¬
lent dans les nombreux groupes de Protozoaires qu’à tort ou à raison certains
auteurs modernes voudraient rattacher à une souche voisine îles Chrysopliy-
l.es. Notons par exemple que divers Amibes renferment des corpuscules sphé¬
riques que |,e bleu de crésyie colore en bleu franc. Les Actôiosphuriiim pos¬
sèdent des granulations pédiculaires, décrites par Bokowsky (1910) et Sckktjl
( 11)10), qui les croyaient protéiques ou glycoprotéiques, Yunwiller (1918) qui les
colore vitalement au rouge neutre et au bleu de crésyie, Rumjàntzkw et Wer-
mël (1925), qui obtiennent aussi ces colorations vitales, reconnaissent l'osmio-
pliilie décrite par les auteurs précédents, mais montrent qu’il ne s'agit pas de
globules lipidiques; de telles granulations rappellent passablement nos physo-
des. Enfin Mangenot et Poisson i 1922) viennent de décrire une Yampyrelle qui
possédait, outre des vacuoles, des glolmles pliéuoliiiues, donnant la réaction de
la plilorogiueine, surtout aboudants vers la périphérie du cytoplasme, et que les
auteurs rapprochent des pliysodes des l’héophycées. Toutefois, il faut être très
prudent dans l’interprétation de semblables éléments, qui peuvent être d’une
toute autre nature, comme en témoignent les grains d’oxylipoïdes de ceraines
Eponges, également colorés par le rouge neutre et le bleu de crésyie, et égale¬
ment acides et non mêtachromatiques, décrits par Voi.konsky (1929).

P.-A. Dan dE a iu> (1910) admettait l 'homologie des corpuscules
sous-périplastiques avec les corps mucifères «les Euglènes. La compa¬
raison des Monats aux Euglénîens du g. Anixonvina , et aux Euglènes
proprement dites, telles que P. Danukakd, en 1928, en décrivait la
coloration vitale, m'a pain justifier pleinement cette supposition.
•Mais depuis, ayant repris l'étude d 'Euglenn inridis, et ayant comparé
les résultats obtenus à ceux fournis au sujet d'J tSugltnu intermedia
par Grasse et Poisson (1922), et à ce que m’avait donné l’étude de
la Ohloromonadine Gonyoxtomum xenirn, je suis arrivé à une conclu¬
sion nouvelle (1924). Il y a dans la zone sous-périplastiqne des Euglé-
hiens et des (Jliloromonadines deux choses distinctes, qui ont été con¬
fondues : 1° les corpuscules mucifères proprement dits, qui peuvent
être métachromatiques, et sont sans doute des éléments spécialisés
du vacuome, et 2° d’autres inclusions, formées d’un noyau non Colo¬
mbie par le bleu de crésyie, et d’une écorce très Colombie, métachro-
hiatique ou non, et qui sont homologues à des trichocystes.

ifî

Source : MNHN, Paris

242

M. CH AD ËF AU b

Si les globules et bâtonnets sous-périplas tiques des Mouas et des
Chrysomonadines sont homologues à quelque chose chez les Euglé-
niens, c’est à ces dernières inclusions, donc à des triehoeystes. 11 en
serait alors de même des physodés des Tribonémacées, sinon de ceux
des Phéophycées, qui se trouveraient ainsi bien éloignés du vacuome,
auquel on a voulu les rattacher. Cette conclusion s’accorde par contre
assez bien avec l’idée que les physodes appartiennent au chondrioine
puisque, selon Chatton et (îitAssq (1929) les triehoeystes des Poly-
krikos sont peut-être de nature mitochondriale, et que Fauré-Fiiémiet
( 1910) considérait comme mitochondriaux les granules péripharyn
giens des Cryptonlonadines, (pii sont sans doute des triehoeystes.
Mais ce serait s’engager sur un terrain trop peu sûr que vouloir pour
suivre ces homologies, et on me permettra de conclure en réclamant
à nouveau le bénéfice du doute.

TROISIEME PARTIE

Le protoplasme des Algues et l’architecture
du contenu cellulaire

Dans cette troisième partie, qui servira de conclusion à ce tra¬
vail, je me propose simplement de résumer sous une forme concise, et
en négligeant volontairement les considérations d’ordre historique
ou bibliographique, les idées qui m'ont été suggérées par l’étude des
Algues, en ce qui concerne l’ organisation generale du protoplasme,
son évolution, et surtout la structure et les propriétés du cytoplasme
fondamental.

Ce sont là des quest ions encore très insuffisamement connues, il
suffit d'ouvrir un traité moderne de Cytologie pour constater, par
exemple, combien grande est notre ignorance, en ce qui concerne le
cytoplasme fondamental. Quand on a dit qu’il est aqueux, générale¬
ment homogène, vraisemblablement colloïdal et riche en lipo-protéi-
ques, quand on a esquissé une théorie plus ou moins adéquate de sa
perméabilité sélective, de son état électrique et de son potentiel
(l’oxydo-réduction, étudiés le [dus souvent de façon très indirecte,
quand on a constaté et décrit ses mouvements et dit quelques mots
de sa tension superficielle, on a à peu près épuisé le sujet. Et pour¬
tant, il y a toutes chances que ce soit eu lui que se passent les phé¬
nomènes les pins caractéristiques de la vie.

•le ne prétends pas malheureusement apporter une grosse contri¬
bution à l’étude de ces problèmes, les plus ardus de la Cytologie mo¬
derne. J’espère cependant que les quelques considérations que je
vais exposer pourront avoir un certain intérêt, ne fût-ce que ceui de
mettre en évidence la complexité, parfois méconnue, de ces questions.

244

M. CHADEFAUD

L’ORGANISATION DU PROTOPLASME ET
SON EVOLUTION.

Comme toujours, les méthodes de l'anatomie comparée, trop sou
veut négligées par les Oytologistes, sont susceptibles de nous éclairer
quelque peu. Les faits suivants paraissent bien établis.

A. Chez les organisme.s les glas primitifs (les Protophytes), le
protoplasme est, au moins en apparence, monophasiqre, mais déjà en
équilibre arec une phase colloïdale aqueuse constituant un vacuome.

Cela résulte surtout de J'élude des Cyanophyeées. Î3l l’on néglige
les inclusions lipidiques ou autres de leur contenu cellulaire, qui ont
un caractère accessoire, et quelque peu accidentel, leur protoplasme
ne comporte ni cytoplasme fondamental, ni chondriome. ni plasti
dôme, mais constitue un système d’apparence homogène, que los pig¬
ments imprègnent dans sa totalité. Et pourtant, il y a déjà un va
ciiome. formé de petites vacuoles à contenu colloïdal, et donnant les
réactions de la métachromatine ou volutine (Guii.likhmonu, 192(>i.

Il semble donc qu'à ce stade le protoplasme soit mouophasique. 11 est pour
tant déjà en équilibre avec un racuome aqueux et colloïdal. Il en va de même
du protoplasme des Bactéries.

Ainsi, le vacuome n'est pus une formation comparable au plastidome ou au
cliomlriome. Il les précède phylogénétiquement, et on n'a pas d'exemple que.
du moins dans le règne végétal, il puisse faire défaut. Le protoplasme peut être
homogène, mais il lie semble pouvoir exister, chez les végétaux, qu'en équilibre
avec un vacuome.

Il y aurait lieu de chercher s'il n'y a pas quelque chose d'analogue eu ce qui
concerne les lipides, et si le protoplasme n'est pas également toujours en équi¬
libre avec des formations lipidiques, bien que le comportement de celles-ci dif¬
fère manifestement de celui des vacuoles.

B. l ue fois quitté le domaine des Protophytes , an facteur d } hé¬
térogénéité s'introduit, et le protoplasme devient tripliasiquc, ses
trois phases, complètement distinctes, étant Je cytoplasme fond amen
tal, le plastidome et chondriome. Bien que tripliasique, il reste en

Source : MNHN, Paris

CYTOPLASME DES ALGUES

845

équilibre avec un i-acuome et, du moins en général, avec des forma¬
tions lipidiques figurées.

Le cytoplasme fondamental est la phase enveloppante, toujours
continue, non pigmentée.

Le plastidome est, au début de l’évolution (types archéoplasti-
diés). une phase continue. Il devient par la suite complètement et fon¬
damentalement discontinu (types métaplastidiés).

En principe, il sert de support nu complexe pigmentaire chlorophyllien de la
cellule, et constitue un chromatophore. Mais ce complexe peut disparaître sans
que le plastidome cesse d'être reconnaissable, sous une forme incolore générale¬
ment « mitochondriale ». En dehors de sa fonction chromatophore, le plastido-
nie peut élaborer des grains d'amidon, des inclusions protidiques (pyrénosomes)
et des carotinoïdes (granules earotinifères et stigma).

Le chondriomc, qui constitue dans la cellule comme un double
du plastidome, est presque toujours discontinu (chondriosomes sépa¬
rés). Mais nous avons vu que chez certaines Chlorophycées i\ plasti¬
dome, continue, et chez de nombreuses Dinopliycées, il peut être éga¬
lement continu, ou du moins présenter une continuité partielle très
remarquable. A ces stades primitifs de l’évolution du protoplasma
triphasique, la distinction entre chondriome et plastidome, malgré
certaines analogies très importantes, paraît radicale. Ce n’est que
secondairement que le plastidome dépigmenté peut arriver à se con¬
fondre, au moins en apparence, avec le chondriome.

Ces trois phases, primitivement confondues en une seule, et maintenant in¬
dépendantes, non transformables l’une en l’autre, ont des caractères communs
Toutes trois sont généralement décrites comme lipo-protéiques, et il est remar¬
quable que toutes trois possèdent lia propriété de se vésiculer, la formation
par le cytoplasme de figures « myél inif ormes » vésiculeuses. distinctes des va¬
cuoles, correspondant l'altération vésieuleuse du plastidome et (les chondrio¬
somes.

La distinction de ces trois phases n'est sans doute qu'une première approxi¬
mation. Il est possible que tous les éléments du chondriome ou du plastidome,
dans une même cellule, ne soient pas constamment équivalents. Dans une cel¬
lule d’Euglène, le corps oeulifonne est presque certainement un plaste distinct
des autres, passé au service de la cinétide. Chez les Phéophycées, il est de même
assez vraisemblable que les physodes, dont le substrat paraît mitochondrial,
soient une partie spécialisée du chondriome. Enfin, l'apparition dans le
cytoplasme de certaines Algues vertes de « granula » distincts des chondrioso¬
mes, bien qu’en ayant à peu près l’aspect, indique très nettement une tendance,
manifestée çà-et-lh, vers un état d’hétérogénéité plus grande du protoplasme.

Dans tous les cas, la présence d’un vacuome colloïdal et plus ou moins
aqueux, et probablement aussi celle de globules lipidiques, paraît un fait cons¬
tant.

246

M. CHADEFAUD

II.

LES PROPRIETES DU CYTOPLASME FONDAMENTAL

L’étude des Algues les plus diverses met en évidence certaines
propriétés constantes du cytoplasme fondamental.

A. Consistance et hétérogénéité.

Mise à part la question des « granula », le cytoplasme vivant est
généralement décrit comme en apparence absolument homogène, et
optiquement vide. C’est là une conception trop simpliste. Fàttuô-
Frémiet (1910) a montré que, chez les Infusoires, on peut parfois
reconnaître une partie homogène distincte d'une autre partie, à struc
ture filaire. On a aussi décrit le cytoplasme des Amibes comme formé,
en partant de la périphérie du corps cellulaire, de plusieurs couches
successives ayant des propriétés différentes.

U étude 'des Algues montre souvent la coexistence de parties
animées de courants plus ou moins rapides, et de parties relativement
rigides, à peu prés immobiles. Cette distinction se rattache à celle de
« stéréoplasme » et de « rhéoplasme » de W. -T. Schmidt (1929).

En effet, l’étude des courants cytoplasmiques chez les Algues montre que seu
les certaines veines du cytoplasme sont animés de mouvements. La chose est
fort nette chez les Spirogyres ou les grandes Desmidiées, chez lesquelles on voit
granula et chondriosomes se déplacer sous forme de longues traînées, généra¬
lement longitudinales, dont la localisation dans le cytoplasme pariétal ne varie
que faiblement au cours d’une observation. P. Dangeard (1024) et mieux en
core Leblond (1928), ont bien figuré ces traînées, qui correspondent au cyto
plasme fluide. Des traînées analogues, parfois rigoureusement délimitées, et
dont la mobilité contraste avec l’inertie du reste du cytoplasme, sont aussi vi¬
sibles chez les Diatomées, où P. Dangeard (P931 ) les a fort bien décrites.
Chez les Vauchéries, d’après P.-A. Dangeard (1025) elles sont faciles à observer
grâce à leur réfringence un peu différente de celle du cytoplasme ambiant.

On retrouve des traînées ou des veines de cytoplasme fluide bien visibles
chez diverses Phéophycées, comme je l’ai indiqué à propos des Put niella en
1927. Même dans des cellules comme celle de la fig. e. pl. 24, qui réalise un
aspect fréquent chez les Algues brunes, bien qu’il n’y ait pas de veines fluides
bien délimitées, le fait que les éléments figurés et. les inclusions du cytoplas¬
me sont entraînés par les courants cytoplasmiques selon des lignes définies,

CYTOPLASME DES ALGUES

247

qui rayonnent autour du noyau, indique l’existence dans l,e cytoplasme de deux
parties d’inégale rigidité.

Dans les poils des Asperococcus ( d , e et f, pl. 25) les veines fluides du cyto¬
plasme pariétal coïncident avec l’insertion sur celui-ci des travées intervacuo-
laires, c’est-à-dire avec le réseau des lignes selon lesquelles il est le plus
épais. Tout se passe donc comme si la couche superficielle dit cytoplasme, tant
vers l’extérieur qu’au contact des vacuoles, était rigide, de sorte que le cyto¬
plasme fluide se trouve entre deux lames immobiles, et ne se manifeste que
là où ces deux lames sont suffisamment écartées. Cette notion de la rigidité
du cytoplasme superficiel est importante. Elle est en accord avec le fait que,
chez les Diatomées, selon P. Dangeard, les veines fluides ne sont pas à la sur¬
face du cytoplasme, mais à une certaine profondeur sous celle-ci (1).

Tî. Instabilité et labilité.

Au contact de l’eau ambiante ou du suc vacuolaire le cytoplame
superficiel est non seulement relativement rigide, mais encore — plus
ou moins fortement, selon les cas — en état de tension, Egalement ten¬
dues sont, à l’état normal, les minces travées cytoplasmiques inter-
vacuolaires, presque uniquement formées de cytoplasme superficiel.

De nombreux facteurs peuvent conditionner cet état de tension.
On peut par exemple penser à des phénomèns comparables aux con¬
tractions musculaires. On peut aussi supposer que, la plasticité du
cytoplasme n’étant pas parfaite, il réagit dans une certaine mesure à
la façon d’une lame de caoutchouc à la turgescence vacuolaire. Mais
il est probable, le cytoplasme n’étant ni miscible avec l’eau, ni peut-
être complètement mouillable par elle, que les phénomènes de ten¬
sion superficielle jouent le rôle essentiel. On sait qu’ils peuvent dé¬
pendre des substances adsorbées par la couche superficielle du cyto¬
plasme (théorie d’OvERTON), de l’orientation des molécules ou des mi-
celles bipolaires qui constituent cette couche (théorie de H. Devaux),
et de son état électrique, et, qu’on les a souvent invoquées pour expli¬
quer les mouvements amiboïdes, les contractions métaboliques ou
musculaires, et les phénomènes de plasmodiérèse (théories de Lillie,
de Spek, etc...).

En 1929 et en 1931, j’ai proposé de réunir sous le nom de
phénomènes d 'instabilité cytoplasmique une série de phénomènes

(1) M. P.-A. Dangeard a souvent attiré mon attention sur le fait que le
cytoplasme pariétal des Algues est ordinairement d’une extrême minceur, dont
on ne se fait pas une idée suffisante. Dans ses parties les plus minces, il se ré¬
duit à ses couches superficielles, généralement rigides,

248

M. CHADEFAUD

don( le principe réside dans l'instabilité de cet état de tension,
à l’intérieur ou à la surface externe des cellules vivantes. Faciles à
observer chez les Algues, mais déjà bien connus chez les plantes supé¬
rieures, ces phénomènes paraissent accompagner un état, de suracti¬
vité du cytoplasme, que l’étude des courants de cyclos? permet en gé
néral de constater. Cette suractivité peut être purement physiologi¬
que, comme c’est le cas pour les cellules des poils capités des plantes
carnivores, dont G. Mangenot (1029) a donné récemment une intéres
santé étude. Mais elle peut être aussi d’ordre pathologique, lorsqu’elle
est une conséquence des conditions d'observation entre lame et la
melle, ou des colorations vitales. C'est dans de telles conditions que
j’ai observé l’instabilité cytoplasmiques chez les Algues. 11 en a été
souvent parlé au cours de ce travail. Elle peut se manifester de deux
façons :

a) Production rie fir/urcs (Vinstabilité, dites « fiyurcs myclini-
f ormes », par la surface du cytoplasme au contact du suc va eu ol aire
ou du milieu ambiant.

Ces figures s'observent couramment pendant des observations
vitales. Elles sont produites non seulement dans l?s vacuoles, mais
aussi par la surface externe du protoplaste, comme le prouve l’étude
de cellules nues iMonas) ou de e Unies plasmolysées (Œdogonium, h.
c et d, pl. 16).

Ce ne sont pas des figures « myéliniques », comme on l'a dit. car odes sont
formées de cytoplasme normal. Chez les Spirogyres. par exemple, elles renter
meut des granules et. des chondrlosomes, et sont le siège de courants de cy-
c-lose. Celles des Phéoph.vcées peuvent contenir des physodes.

Ce sont en principe des sortes de pseudopodes filiformes et capités. Chez
les Microspora, où je les ai décrits en 1081, et plus encore chez les Algue
rouges, où R.-W. Pmr.i.ips (1923) et Miranda (1932) les ont étudiés, ces pseu¬
dopodes endovacuolaires ont une rigidté très remarquable, comme la cou¬
che superficielle du cytoplasme, dont ils émanent. Mais chez les Età/carlo-
ndum- et les Drapamtildia, ils sont souples et mobiles (y et. h, pl. 2. et, u, pl. 7),
et chez les Spirogyres, d’après mes recherches comme d’après (‘elles de l.i-
bi.ond £1928) ils sont- sans cesse en mouvement, se déformant, s’alloiigèàDt, se
rétractant, se dilatant ou s'amincissant constamment. C’est que chez 1-
Spirogyres la couche superficielle du cytoplasme au contact de !/i vacuole,
qui se déforme elle aussi incessamment, paraît très souple et fort pou rigide.

Il arrive que ces pseudopodes se rompent, et que leur tête devienne un glo¬
bule cytoplasmique endovacuolaire, qui peut ensuite se refusionner avec le cy¬
toplasme pariétal. J’ai observé cette rupture dans les vacuoles de Spirogyiv;.
dans celles des Hcrmidium (fig. 13. page 123), et à la surface externe du cyto-

CYTOPLASME DES ALGUES

249

plnsme d’Œdogones plasmolysés (& et c, pl. 16), et j’ai noté que. chez les I’héo-
phycées, elle entraîne la chute dans le vacuome des physodes. des globules li¬
pidiques. et même de petites vacuoles ou de pl.astes.

Au lieu de se rompre, ils peuvent s'anastomoser entre eux et ainsi cloison¬
ner le vacuome, en produire 1’ « «nurrf/atinn ». ccmme je l'ai dit à propos des
jTonnidium (flg. 33, page 123) et des ClottcHum (fig. 11, page 125). Chez des
Phéopbyeées (Laminaires) j'ai pu voir un pseudopode endovacnolaire se cour¬
ber en arc, sa tête se souder à la paroi cytoplasmique de la vacuole, et l'ar¬
ceau ainsi formé se transformer en une coupole limitant une petite vacuole hé¬
misphérique, découpée dans la grande.

Les figures d’instabilité ont. en outre une forte tendance à so vésiculer ; elles
se transforment alors en ampoules finement pédoneulés. en chapelets d'ampou¬
les, en longs boyaux, ou en très grosse vésicules, souvent emboîtées les unes dans
les autres, si plusieurs figures d'instabilité naissent an même point. Kn principe,
lors de leur formation, le contenu de ces figures vésiculeuses n'absorbe pas les
colorants vitaux (<ï, pl. 10). Mais lorsqu’elles se développent dans le vacuome.
dont elles peuvent remplir une bonne partie de la cavité, leur contenu est for¬
mé de suc vaeuolaire normal, qui a traversé leurs parois, au fur et a mesure do
leur croissance. La formation des figures d’instabilité se trouve ainsi li'e îi des
modifications de la perméabilité et du pouvoir d’imbition du cytoplasme, et le
développement des vésicules d’instabilité conduit à un second mode d’ « aggre-
gation » du vacuome.

Dans les vacuoles polaires des Olostéries, on ne peut souvent pré¬
ciser si c’est le cytoplasme qui ém?t des pseudopodes d’instabilité, ou
la vacuole qui bourgeonne. Le bourgeonnement vaeuolaire, qui con¬
duit également au morcellement du vacuome en petits éléments, est,
lui aussi, une manifestation de l’instabilité cytoplasmique, inverse
de la production de pseudopodes. Je l’ai décrit plus liant rlr z les
Œdogones (a et b , pl. 10) : comme les pseudopodes, les bourgeons va
cuolaires ont un long et fin pédoncule.

b) Instabilité drs travers intçrvaruolaires.

Chez les Mirrospara, dont j’ai décrit l’instabilité cytoplasmique
en 1931, on voyait la travée qui sépare les deux grandes vacuoles po¬
laires, normalement tendue et rigide, se détendre et devenir trému-
lante. D'abord plane, elle arrivait ainsi à former une volumineuse her¬
nie dans l’une des vacuoles; cette hernie s'étranglant complètement
devenait d’abord une vacuole d’instabilité complètement close et pé-
donculée, puis, dans certains cas, libre par rupture du pédoncule. Rien
ne distinguait alors une telle vacuole des figures vésiculeuses décri¬
tes plus haut.

Chez les Dcsmarrstia j’ai retrouvé des phénomènes analogues.
La fig. 32, page 222, montre une travée intervacnplaire détendue, en

•250

k. chadefauD

forme de coupole., et j’ai déjà signalé l’allure tremblottante et instable
des travées qui limitent les vacuoles spécialisées de ces Algues.

L’instabilité des travées cytoplasmiques met particulièrement en évidence
le rôle joué dans ces phénomènes par la tension superficielle. Mais en réalité,
le mécanisme physico-chimique de la production des figures d'instabilité pa¬
raît très complexe. Qu’il en résulte ou non l’aggrégation des vacuoles, quand
des pseudopodes d’instabilité s'.v développent, leur volume total diminue. Nous
l'avons déjà noté à propos des 77 ormidlum. Il semble donc (pie le cytoplasme
s'imbibe de liquides puisés dans le vacuome, que l'équilibre entre cytoplasme
et vacuome soit modifié ou rompu, parce que le pouvoir d’imbibition du premier
augmente. La vésiculisation des figures d’instabilité paraît être une consé¬
quence d'une imbibition exagérée. Or, on conçoit que le pouvoir d'imbibition
puisse augmenter si le cytoplasme devient plus mouillaide et plus perméable,
par suite d'une modification de la répartition des lipides (théories d'OvKRTON)
ou de l'orientation des molécules ou des micelles bipolaires (théorie de H. De¬
vaux) dans sa couche superficielle, et que cela s’accompagne de variations de la
tension superficielle. Ces phénomènes, qu'on ne peut malheureusement préciser
davantage, peuvent être localisés en certains points, partiellement prédétermi¬
nés (zone périnueléaire, extrémités polaires du corps cellulaire), comme je l'ai
noté en 1931.

Dans certains cas, chez les Tribonèmes et les Phéopliycées, où le
vacuome est du type spumeux, ces phénomènes peuvent revêtir un
autre aspect. Le cytoplasme s’imbibant aux dépens de leur suc, les
vacuoles deviennent plus petites, et prennent une forme phérique,
écrasant entre elles les plastes et les autres inclusions cytoplasme
qnes. 11 semble y avoir à la fois imbibition «lu cytoplasme, augmenta
tion de la surgescence des vacuoles, comme conséquence de leur perte
de volume, et augmentation de la tension superficielle du cytoplasme.
Ce phénomène est comparable au dernier temps de l’aggrégation des
grandes vacuoles, qui aboutit, chez les llothH.r, à leur morcellement
en éléments arrondis.

En 1932, j’ai considéré comme un autre effet de l’instabilité cyto¬
plasmique le fait que les Monas et les Chrysomonadines expulsent,
par rupture localisée, et aussitôt réparée, de leur cytoplasme super
fieiel, leurs corpuscules sous-périplastiques et leurs vacuoles digesti
ves, colorées vitalement au bleu de crésyle. Je dois reconnaître au¬
jourd’hui que cette manifestation brutale de l’instabilité du cyto¬
plasme a un aspect très spécial.

Enfin, on ne doit pas confondre l’instabilité du cytoplasme avec
sa labilité, c’est-à-dire son aptitude à s’altérer profondément quand
la cellule perd sa vitalité, spontanément ou sous l’action des réactifs,

CYTOPLASME DES ALGUES

231

r,a labilité varie beaucoup selon les groupes, comme en témoigne le
fait que l’eau de mer formolée, qui fixe excellemment le cytoplasme
de la plupart des Phéopbycées, altère beaucoup celui des Dictyota-
cées, «les lir i/o pa is et des Codium.

C. Perméabilité et polarisation électrique.

La tension superficielle et l'orientation des molécules et des mi-
celles, dont il vient d'être question, sont en rapport avec l’état élec¬
trique de la surface du cytoplasme, et avec la polarisation électrique
de celui-ci. Or P. Girard et ses élèves admettent que cette polarisation
électrique conditionne la perméabilité sélective du cytoplasme, et j’ai
montré en 1933 que l’étude des colorations vitales par le rouge neutre
et le bleu «le crésyle — colorants basiques, dont le groupe coloré est
porté par un cation — parait en effet conduire à cette conclusion.

D’abord, il est établi depuis longtemps qu’on ne saurait s’en tenir à la no¬
tion — non seulement simpliste mais absurde, du cytoplasme hémi-perméable. La
facilité extrême avec laquelle les colorants vitaux, malgré la taille et la complexi¬
té de leurs molécules, le traversent, suffit à le prouver.

Si on prend comme exemple la pénétration des col.orants vitaux, dont l’étude
est facile, on est conduit à la conclusion que trois conditions doivent être réa¬
lisées pour qu’une substance puisse pénétrer dans une cellule :

a) Elle doit évidemment être soluble dans le cataplasme. — Or on sait que
les colorants vitaux sont à la fois hydro — et lipo-solubles. 11 semble donc que
la solubilité dans le cytoplasme soit un phénomène complexe, qui mette en jeu
i'i la fois l’hydrophilie et la lipophilie des substances qui y pénètrent. C’est ce
que la théorie d’OvKRTON, et celles qui en dérivent, ont voulu expliquer, mais
de façon sans doute trop simpliste.

b) Elle doit être attirée dans la cellule par des substances (pii l'absorbent.
Pour le rouge neutre et le bleu de crésyle, ces substances sont les colloïdes mé-
tachromatiques et les tannoïdes. eux-mêmes absorbés par le vacuome ou les phy-
sodes. Nous avons dit qu’il peut s’agir d’une absorption par des colloïdes, ou d u-
ne combinaison chimique précise, et que l’absorption du bleu d indophénol nais¬
sant par les tannoïdes met en jeu un autre mécanisme que celle des colorants du
vacuome.

c) Enfin, il paraît nécessaire que le cytoplasme soit électriquement polarisé
dans un certain sens. C’est, le phénomène qui nous occupe ici. Le rouge neutre et
l,e bleu de crésyle semblent ne plus pouvoir traverser le cytoplasme pour a.-. 1er
d’un milieu dans un autre, si le pH du premier descend au dessous d’une cer¬
taine valeur, conditionnée par celui du second. C’est pourquoi : 1° toute colora¬
tion vitale devient impossible quand le bain colorant est acide: 2° la coloration
vitale des inclusions acides (tannoïdes par ex.) est possible dans un bain déjà
assez acide pour empêcher la-coloration du vacuome, qui est plus alcalin; 3° les
inclusions acides tendent à se colorer aux dépens du vacuome et en gênent la

252

M. C H AD EF AV D

coloration; 4° les cellules étant ramenées dans un bain non colorant, et neutre,
les inclusions acides se décolorent beaucoup plus difficilement que l,e vacuoine.
On peut montrer que le degré d'acidité qui empêche les colorations vitales agit
bien en rendant le cytoplasme imperméable aux colorants et non en provoquant
la décoloration de ceux-ci dans l,es cellules, qu'il n'influe pas sur le pli des inclu¬
sions colora blés, vacuoles ou autres, et que le mécanisme par lequel la perméa¬
bilité du cytoplasme est supprimée est entièrement réversible, et u'entraîne
aucune lésion de la celjlule. Ce mécanisme doit consister en une orientation des
molécules ou des micelles bipolaires, ionisables et amphotères du cytoplasme,
sous l’action des différences de pli entre les deux faces de celui-ci.

1). Equilibre outre cytoplasme cl vacuome.

L'instabilité cytoplasmique dépend de l'instabilité de l'équilibre
entre cytoplasme et vacuoine, et cet équilibre est conditionné par le
pouvoir d’imbibition du cytoplasme. A. Famin (1933Ï étudiant l’action
de la température sur le volume des vacuoles, est arrivé à des conclu
sions analogues.

Or, nous avons eu déjà à parler de cet équilibre à propos du va
cuome des Chîoropliycées, et nous avons vu que non seulement la
forme et la disposition, mais aussi la taille, la charge aqueuse et la
croissance des vacuoles et, partant, leur concentration en colloïdes
métachromatiques, sont sous la dépendance du cytoplasme. L’étude
des poils des NHgeoclo nium et des modifications du va cuome des Rliizo
cl onium sous l’action du froid est à ce sujet caractéristique. Et nous
avons dit que la turgescence des vacuoles était aussi conditionnée par
leur équilibre avec le cytoplasme, selon le mécanisme, pneore obscur,
de Yépielése , établi par Y an Evsselkkuouk et: L. Làficqük.

E. Relations outre le cytoplasme cl les membranes d'enveloppe
des cellules végétales.

Peut-être aussi complexés sont les relations entre cytoplasme et
membrane celluloso-pectique. On se représente souvent celle-ci comme
aussi extérieure au cytoplasme que la coquille d’une huître par rap
port a l'huître. Cette vue simpliste tend cependant à être abandonnée,
surtout depuis les travaux d? Hanstkkn-Crannkr et de O-rafe, et il y
a lieu de supposer qu'en réalité les constituants de la membrane si* dé¬
posent dans la couche périphérique du cytoplasme lui-même, comme
l'admettait depuis longtemps Ki xstlbr. Quand on plasmolvse un?
cellule, le protoplasma reste souvent rattaché à la membrane par de

Cytoplasme des algues

253

lins trac tus (a à d, ni. 101. On admet généralement que c'est là une
simple manifestation de sa viscosité; selon les idées modernes, ces
iractus maintiennent réunis le cytoplasme banal et celui qui est logé
dans la membrane elle-même. 11 est d'ailleurs probable qu’en vieil¬
lissant la membrane se vide de sou cytoplasme, c’est-à-dire meurt.

Plusieurs observations relatives aux Algues viennent étayer cette concep¬
tion.

a) Quami les pbysodes à tanuoïdes des Tribonema et des Ci/'indroearpus
sont excrétés par onkystement dans la membrane, cet enkysteuumt. se produit
on réalité alors qu’ils sont encore dans le cytoplasme, lai fig. h, pl. 21, où l’on
voit des physodes enkystés entraiués par la contraction plasmolytique du cy¬
toplasme, en fait foi. (."est donc dans le cytoplasme que se dépose la mem¬
brane du kyste, avant que celui-ci se soude à la membrane d'enveloppe de la
cellule.

b) L’excrétion du contenu vaeuolaire des Itliizovlonimu ilig. 1(>) montre
aussi à quel point la limite entre cytoplasme et membrane peut être indécise,
puisqu'on voit ce contenu passer de l'un ù l'autre.

c) (.'liez les Triboncma, on voit quelquefois des vacuoles typiques, voisi¬
nes de la surface externe du corps cellulaire, s'entourer d'une membrane pec-
tique, raccordée à l,a membrane d’enveloppe de la cellule, mais déposée dans
les travées cytoplasmiques intervacuolaires.

H'autre part, si cette conception est exacte, et s'il est vrai que la membra¬
ne âgée se vide peu à peu de son cytoplasme, celui-ci doit montrer, dans cer¬
tains cas, une adhérence avec la membrane variable selon les régions de la
cellule, selon une loi déterminée. Or c'est précisément ce que met eu évidence
la plasmolyse des Œdoyouium (l, pl. 15). Dans les cellules à gaine, le proto¬
plasme contracté reste généralement adhérent à la cloison transversale de son
pôle supérieur, qui est moins âgée que celle du pôle basal. I‘ur contre, dans
les cellules à calottes, c’est à la cloison basale que le contenu cellulaire de¬
meure attaché, et ici encore cette cloison est la dernière formée.

Nous admettrons donc qu'au moins au début de son existence la membrane
imprègne le cytoplasme, et est vivante. Cela explique, entre autres, le fait, cons¬
taté par H. Devaux, que sa mouillabilité puisse varier à la mort de la
cellule.

F. l'jxixtance du ne *1 raclure cytoplasmique infra-risible.

Bien que, dans l'état actuel des techniques, le cytoplasme paraisse
dépourvu de structure, une grand nombre (le faits conduisent à sup¬
poser qu'il eu possède cependant une, et que ses éléments, micelles
ou molécules, sont bipolaires et, en dehors de leur orientation par
rapport aux surfaces, disposés selon un certain plan. La structure
(lout il s’agit est donc comparable, dans une certaine mesure, à une

264

M. CHADEFAUD

structure cristalline ou peut-être plus exactement, à une structure
mésomorplie.

Les observations, à cet égard, les plus importantes sont celles qui révè¬
lent l'existence, au sein du cytoplasme, de lignes directrices, disposées selon
un certain plan. Les Inclusions cytoplasmiques (plastes. globules lipidiques,
chondriosomes, pbysodes) et les veines de cytoplasme fluide animé de cou¬
rants se disposent selon ces lignes directrices, dont ils mettent clairement
l’existence en évidence, et permettent de tracer le schéma. J'ai déjà attiré
l'attention sur ces faits dans les précédents chapitres, et ils ont fait l'objet
d’une note préliminaire eu 1932.

En même temps, on constate parfois que la cuticule ou la membrane
d’enveloppe des cellules a une structure parfaitement visible au microscope,
et d'ailleurs bien connue. Or, nous venons de dire que cuticule et membrane
ne sont que la partie externe du cytoplasme, particulièrement rigide ou im¬
prégnée de composés celluloso-pectiques. Comme l’a noté, il y a longtemps.
Kunstlek, constater la structure de la cuticule ou de la membrane revient
donc à constater celle du cytoplasme superficiel qui lui a servi de matrice.
On conçoit très mal, en effet, qu’un cytoplasme amorphe puisse engendrer
quelque chose d'aussi finement et précisément structuré qu’une frustule de
Diatomée. Et on sait que, dans la membrane celluloso-pectique, la cellulose
et sous forme de cristallites ou de micelles bipolaires régulièrement orientés
selon un plan déterminé. On ne voit pas ce qui pourrait déterminer cette
orientation, siuon des forces résultant de celle des éléments du cytoplasme
générateur.

Or, j’ai montré, en 1932, que les lignes directrices de la structure de la
membrane celluloso-pectique coïncident avec celles du cytoplasme pariétal
sous-jacent, telles que les révèlent la disposition de ses inclusions, comme on
le voit en a et b. pl. 30, chez Ohorda filum. Cette constatation inc paraît
donner beaucoup de force à la thèse du cytoplasme structuré.

Parmi les autres arguments qu’on peut invoquer, je me bornerai à citer
le fait de la polarisation du corps cellulaire. Elle est manifestement en rap¬
port avec l'existence de lignes directrices orientant les éléments du cyto¬
plasme, et se manifeste par la morphologie et le comportement de la •eell.ule.
Eu quittant le domaine des Algues, on pourrait aussi invoquer la polarisation
de l’œuf des Métazoaires et la répartition de ses localisations germinales
selon un plan précis dans la couche superficielle de son cytoplasme qui, par¬
tant, doit être structurée. Ce dernier exemple aurait l'intérêt de montrer que
les couches superficielles du cytoplasme sont les plus fortement structurées,
conclusion à laquelle conduit aussi l’étude des Algues.

Enfin, si les éléments du cytoplasme sont orientés et bipolaires, cela
doit se traduire par une certaine biréfringence. Or W. J. Schmidt' (1932) a
montré que les pseudopodes des Thulassicotya sont faiblement biréfringents.

L’étude des lignes directrices de la structure cytoplasmiuuc fera l’objet
du sous-chapitre suivant.

O. En résumé, l’étude îles Algues conduit à accepter les théories
scion lesquelles le cytoplasme est en partie formé d’éléments bipolai-

Source : MNHN, Paris

CŸÏOPLASME DÉS ALGUES

2Ô&

rcs amphotcrcs et wnisablcs. Ces éléments soûl orientés : a) par-
port aux surfaces «lu cytoplasme, et selon la réaction et les proprié¬
tés du milieu ambiant; b) selon un plan caractéristique de la cellule
elle-même et de son architecture intime, de manque de données per¬
sonnelles pour apprécier s'il s'agit de micelles, conformément il la
théorie colloïdale, ou de grosses molécules se comportant dans une
certaine mesure comme des micelles, ainsi que cela peut résulter des
travaux de Loun et de Lecomte de Nouy.

111 .

L’ARCHITECTURE INTIME DU CONTENU CELLULAIRE
PARALLELE ENTRE LES TROIS PHASES
DU CYTOPLASME.

A. Quand on veut préciser les notions précédentes, on remarque
que Vétude du plastidonie nous avait déjà conduits à pareille conclu¬
sion. Il est en apparence dépourvu de structure, et pourtant sa mor¬
phologie, son comportement et la localisation de ses activités élabo¬
rai lices conduisent à penser que sa substance est structurée. Lui aussi
est formé d’éléments orientés.

11 peut s'agir d’une orientation propre, dont les lignes directrices
convergent vers des centres d'activité physiologique et d’unité mor¬
phologique : centres amylogènes et pyrénogènes. Il peut aussi s’agir
d’une orientation induite, commandée par des éléments extérieurs au
plastidonie, et se traduisant par un rapport étroit entre la morpho¬
logie du plastidonie et l’architecture du contenu cellulaire, par l'in¬
fluence du noyau et de la einétide sur cette morphologie (cellules des
Mivrospora, zoospores des Œdogonium), par l’orientation des inclu¬
sions amylacées autour des noyaux enrobés par le chromatophore
{Cladophora étudiés par Czkmpyuek), ou par celle du pyrénoïde om¬
biliqué des P la hj mon as. ("est ce que nous avons traduit en disant que
le plastidonie est à la fois structuré et plastique, et que sa morpho¬
logie résulte d’un équilibre entre forces internes liées à sa structure
et forces externes émanant du reste de la cellule.

256

M. CHADEFAUÙ

Rappelons que le type aiuphipyrène, cpu* nous considérons comme
fondamental, comporte l'orientation des éléments du plastidome vers
deux centres pyrénogènes axiaux, l'un antérieur et Vautre postérieur,
eu même temps qu'une orientation de ceux de la lame pariétale selon
les méridiens du corps cellulaire.

lî. La morphologie du choiulriome est trop simple pour qu’on
puisse tenter d’y retrouver l'action du même jeu de facteurs que
pour le plastidome. Notons pourtant «pie, chez les (’hadophorales
les Œdogoniales et les Péridiniens, il est remarquaidement parallèle
à ce dernier, et que l’instabilité morphologique de celui des Pliéopby
cées laisse supposer un équilibre entre forces internes, Iraduisant une
structure propre, et forces externes émanant du cytoplasme.

C. Plus intéressant est l'établissement d'an parallèle cuire plu*
lidoine et cytoplasme fondamental.

a) Comme celle du plastidome, la structure infra-visible du cyto¬
plasme montre d’abord des lignes directrices qui lui sont propres.

Dans le cytoplasme pariétal, ces lignes directrices sont généra¬
lement longitudinales, puisque c’est en séries longitudinales que nous
voyons sous leur influence, surtout chez les Chætophorales et 1rs Œdo¬
goniales, se disposer les éléments du plastidome et du chondriome.
Souvent aussi, tout en conservant une composante longitudinale
nette, elles se disposent en hélices, chacune d'elles dessinant un S ou
plusieurs tours de spire, comme nous Va indiqué la disposition héli¬
coïdale «les éléments figurés et des inclusions du cytoplasme dans
certaines cellules des Draparnaldia. Nous avons dit il ce mu ji*t coin
bien était fréquente cette disposition hélicoïdale, qu'on retrouve, chez
des Chlamydomonades, «les Protococcales, des Œdogoniales, des
Trentepohlia, des Cladophorales, des Desmidiées, el chez les Spir<>
gyres. On la retrouve aussi chez «les Eugléniens, accusée par la dis
position des stries cuticulaires et des inclusions mucifères sous-cuticu
laires, et par celle des plastes alignés sous la cuticule. En 1932, je
l’ai aussi décrite chez une Phéopliycée, Chorda■ filum (a et b , pi. 36),
où on retrouve, dans les cellules allongées du tissu cortical, la même
relation que chez les Euglènes entre la structure de la membrane el
la disposition des lignes directrices du cytoplasme sous-jacent. La
membrane est striée obliquement, et présente des ponctuations cruci
formes indiquant deux séries de lignes directrices obliques presque

Source : MNHN, Paris

CYTOPLASME DES ALGUES

257

orthogonales, comme c’est souvent le cas dans les vaisseaux des pantes
supérieures, Les plastes et les autres inclusions du cyotplasme sous-ja¬
cent sont très nettement orientés selon les deux mêmes directions,
dont l’une est d'ailleurs de beaucoup prédominante. Je crois que de
tels faits, une telle « torsion » hélicoïdale de cytoplasme pariétal, si
évidemment en rapport avec la structure de la membrane, ne laissent
aucun doute sur l’existence d'une structure infra-visible orientée du
cytoplasme. On ne peut en effet guère concevoir qu’une substance
amorphe et isotrope soit orientée et tordue.

Dans le cytoplasme profond l’orientation des éléments se traduit
parfois, comme dans le plastidome, par l'existence de centres d’acti-
ité physiologique et d'unité morphologique.

Ainsi, chez certaines Euglènes, comme E. uiridis et E. geniculata,
iamylogénèse (formation des grains de paramylon, qui est ici une
onction du cytoplasme et non du plastidome), se concentre en un ou
deux foyers, souvent pris pour des pyrénoïdes, et autour desquels la
«position des plastes indique clairement une disposition rayonnante
•s lignes directrices de la structure du cytoplasme. Ces foyers d’amy-
! -genèse sont au cytoplasme amylogène ce que les centres amylogènes
pyrénogènes sont au plastidome archéoplastidié.

Les « cénocentres ». décrits par Stevens (1899 et 1901) et Davis
!»Ü0) dans les oogones des Phycomycètes, et dont M. M. Williams
(1925) a retrouvé l'équivalent dans les gamétauges des Codiwm, con¬
fisent. dans ces organes des centres d'unité morphologique qui
paraissent également en rapport avec la structure intime du cyto¬
plasme.

h) Comme celle du plastidome aussi, la structure infravisible du
toplasme peut être polarisée par des forces émanant d’autres for¬
ations cytologiques.

Il suffit de rappeler ici la polarisation par le noyau et la cinétide,
Ile qu’elle se matérialise si bien, au cours de la mitose et de la
todiérèse, par la formation d'asters et de ligures analogues, même
1 aspect classique de ceux-ci est un artefact.

Même dans les cellules quiescentes des Algues, l’influence du
yau sur l’architecture cytoplasmique est souvent évidente. Le cas
jè cité des Microspora et des jeunes zoospores des Œdogones, et
lui des cellules des Phéophycées, dont la structure intime est mani-
Icstemeut polarisée par le noyau {Asperococcus, a et b, pl. 20, Colpo-

258

M. CHADEFAVD

menia, c, pl. 24, Desmares tia, e, pl. 27, Laminariu, f, pl. 34, etc...), le
démontrent pleinement.

1>. Ainsi, ce que nous avons appelé Varchitecture in time du con¬
tenu cellulaire se précise peu à peu. Comme la constitution du plasti
dôme, qui en est en partie un reflet, cette architecture a évolue.

a) De même que nous avons considéré comme fondamental le
type de plastidome représenté par un chromatophore amphipyrène,
nous considérerons comme fondamental le type d architecture cyto
plasmique corespondant, que nous permet d'observer Euylena geni
culata : deux centres cytoplasmiques axiaux, 1 un antérieur et l’autre
postérieur, vers lesquels convergent les lignes directrices du cytoplas
mes interne, et des lignes directrices longitudinales, plus ou moins
tordues en hélices, dans le cytoplasme pariétal.

b) De même que nous avons considéré comme dérivé, probablemen
par néoténie, le type monopyrène, nous considérerons comme dérivé h
type d’architecture cytoplasmique à un seul centre axial d 'Euglern
viridis. Ce centre est antérieur, comme dans un chromatophore pro
pyrène. M. Lefèvre m’a montré qu’il pouvait se diviser et engendre
un centre postérieur, rétablissant ainsi la structure fondamental 1
dont il n'est donc bien qu'une ébauche demeurant en général incom
plète.

c) Chez la plupart des Algues, les centres cytoplasmiques interne
ne se manifestent plus. Seul le cytoplasme pariétal montre nettemen
des lignes directrices autonomes, longitudinales ou spiralées. C'es
l’équivalent du passage à la pleuropyrénie, puis à l'apyrénie. Le ca
des Draparnaldia et des Œdogonium est ici très suggestif.

d) Enfin, dans les zoospores des Œdogones et dans les cellules de
Microspora, plus encore dans celles des Phéophycées, l’influence d
noyau tend à effacer l’architecture autonome du cytoplasme, qui d<
vient progressivement secondaire.

Il ne faut pas en conclure que chez les Végétaux ou les Animau
supérieurs le cytoplasme arrive à perdre toute structure. La dispos
tion hélicoïdale ou fortement oblique des éléments de la membram
dans les cellules des plantes supérieures (fibres et vaisseaux surtout
la torsion hélicoïdale de leurs spermatozoïdes, si remarquable, et )
segmentation hélicoïdale de l’œuf des Annélides et des Mollusque

CYTOPLASME DES ALGUES

259

montrent au contraire que l’existence <le lignes directrices longitudi¬
nales, plus ou moins tordues en hélice, dans le cytoplasme pariétal,
si fréquente chez les Protistes et les Algues, est un phénomène d’ordre
général (1).

(1) Seifritz (1983) vient lui aussi d’attirer l’attention sur la fréquence
des manifestations de la torsion hélicoïdale du protoplasme, et d’en souligner
l'intérêt. Cet auteur arrive à des conclusions voisines des nôtres, en ce qui con¬
cerne l’organisation intime du cytoplasme.

Résumé et Conclusions

On peut résumer ainsi les idées générales auxquelles nous a
conduits l’étude du cytoplasme des Algues, de ses éléments figurés
et de ses inclusions.

Le Cytoplasme des Végétaux paraît toujours être en équilibre
avec un Vaouome aqueux et colloïdal, et le plus souvent aussi avec
ries Inclusions lipidiques. Chez les CyanopTiycées, il est monoplia-
sique. Chez les Algues véritables, seules envisagées dans ce travail,
il est formé de trois phases fondamentalement ditinctes :

1° Le Cytoplasme fondamental ;

2° Le Plastidome;

3° Le Chondriome.

1° CYTOPLASME FONDAMENTAL. — Malgré son apparente
fluidité, il est au moins partiellement structuré. Tout se passe
comme s’il était formé d’éléments infravisibles polarisés et orientés.

a) L’étude de sa perméabilité montre que ces éléments (micelles
ou molécules) peuvent être orientés perpendiculairement h sa sur-

ce, et que cette orientation est conditionnée par le pH des milieux
ambiants (eau ambiante, et suc vacuolaire). Cette orientation dépend
lonc de la bipolarité électrique des éléments.

b) D’autre part, l’examen de la disposition des inclusions cytoplas¬
miques, les relations entre cette disposition et celle des fines stries de
'a cuticule ou de la membrane périphérique, et enfin l’existence .dans
i(l cytoplasme, de foyers d’activité physiologique, qui sont en même
tem P s 'les centres d’organisation morphologique, révèlent une orien¬
tation d’un autre ordre. Chez certaines Euglènes, par exemple, les

léments infravisibles du cytoplasme périphérique sont orientés
selon les génératrices du corps cellulaire, rectilignes ou hélicoïdales;
mx du cytoplasme central rayonnent autour de deux foyers d’acti-

262

M. CHADEFAUD

vité physiologique, où l’élaboration du paramylon est maxima. Beau
coup <1’Aigu es vertes et brunes ont leur cytoplasme périphérique
orienté comme celui des Euglènes; par contre, la disposition radiaire
du cytoplasme central tend à s’effacer.

Ainsi constitué, le cytoplasme est en équilibre avec les milieux
ambiants, et cet équilibre est instable. Son organisation intime elle
même dépend, en partie, de l’influence du noyau et de la cinétide.

2° PL A ST f DOME. — Au début de l’évolution phylogénétique, il
est continu, comme le cytoplasme fondamental, dont il reproduit 1;;
disposition (chroinatophore complexe, état archéoplastidié). Ensuite,
il se fragmente en plastes indépendants (état métaplastid ié). Comme
le cytoplasme fondamental, avec lequel il peut être mis en parallèle
il est plastique, mais cependant structuré. Sa structure se traduit,
entre autres, par l’existence de foyers d’activité physiologique plu
ou moins différenciés, qui sont aussi des centres d’organisation moi
phologique. En ces foyers tend à se localiser l'amylogénèse. Si I
potentiel physiologique devient suffisant, chaque foyer devient u
pyrenoïde structuré, comprenant : 1) un stroma structuré; 2) des
pyrénosomes lipo-protidiques ; fi) une enveloppe de plaques am\
lacées. Le mode de formation des pyrénoïdes, bien différent de <
qui est généralement admis, et leur comportement pendant la dix
sion cellulaire, s’accordent pleinement avec cette conception.

Le Plastidome est essentiellement formé par un stroma « mit'
chondrial », qu’imprègne un complexe chorophyllien. Il peut engei
drer des granules qui s’imprègnent de carotinoïdes. Le stigma d<
zoo-éléments des Algues est un tel granule, d'aspect spécial (leuco
tigma) imprégné de carotine.

Les divers types morphologiques de plastidome observés chez le
Algues peuvent être interprétés et rattachés les uns aux autres en fa
sant intervenir les deux notions suivantes :

a) la. morphologie du plastidome dépend d’une sorte d ’équïlïbr
entre des facteurs qui sont liés à sa structure intime, et d’autres qi
dépendent de la structure et des propriétés «lu cytoplasme ambian:
c’est-à-dire de l’architecture générale du contenu cellulaire;

h) l’évolution morphologique du plastidome est, pour partie, 1
résultat d’hétérochronismes au cours du développement, qu’il s’agi ss

CYTOPLASME DES ALGUES

263

de phénomènes de néoténie ou. au contraire, de la réalisation anticipée
de stades de prédivision, des cellules).

3° CHONDMOME. — Formé de grains ou de filaments de
substance « mitochondriale », il paraît exister chez toutes les Algues
vertes ou brunes. 11 est fondamentalement différent du plastidome.
Comme ce dernier, il prend, chez beaucoup d’Algues vertes et chez
diverses Dinophycées, l'aspect d'un système continu, de sorte qu'on
peut admettre que lui aussi a évolué de l’état continu vers l’état
discontinu.

Il y a d’assez bonnes raisons de croire (pie les Pliysodes des Phéo-
phycées sont des chondriosomes, qui s’imprègent : a) d’un complexe
rappelant la volutine; b) de tannoïdes phlorogluciques. Ces tan¬
noïdes constituent les « grains de fucosane ». Ils se forment dans
es cellules actives, et peuvent être excrétés. Ils représentent donc
un déchet de la nutrition.

Les pliysodes des IMiéophycées paraissent avoir leurs liomo-
igues chez les Ohrysophytes (physodes des Tribonèmes, prétendus
corps mucifères » des MonaS). Ils sont aussi peut-être homologues
aux « trichocystes » des Euglèires et des Choromonadines.

4° VAGUOME. — Le contenu des vacuoles est fort complexe,
ai y peut trouver, outre l'eau : 1) (les cristalloïdes dissous, déter-
linant pression osmotique et turgescence; 2) des colloïdes dissous,
niés, dont certains (colloïdes métachromatiques) sont responsables
es colorations vitales du vaeuome; 3) des tannoïdes; 4) des sphé¬
noïdes mucilagineux ou protidiques, qui sont des substances de
‘serve, et dont on doit rapprocher la leucosine des Chrysophyeées ;
i des granules d’aspect sableur, de nature très variable selon les cas
Sulfate de Ca, glucides, protides, etc...)

La morphologie du vaeuome dépend d’un équilibre assez instable
vec le cytoplasme. Il en va de même de son degré d’hydratation : il
dépend de la teneur en cristalloïdes osmotiques, mais celle-ci paraît
iépendre beaucoup plus d'un équilibre avec le cytoplasme que de la
eneur en colloïdes. C’est en quoi consiste IV pictèsc, de V. Ryssel-
berghe et L. Lapicque.

Les colorations vitales au rouge neutre et au bleu de crésyle
sont conditionnées par la polarisation électrique du cytoplasme.

264

M. CHADBFAUD

Elles consistent en une absorption du colorant par les colloïdes ou
les tannoïdes vacuolaires. Dans le cas normal, ce sont les colloïdes
inétachromatiques qui interviennent, dans un suc vacuolaire proba¬
blement alcalin.

Enfin, chez les Cladopkores, on peut assister à l'excrétion du
contenu vacuolaire (qui contient des tannoïdes), par enkystement
dans la membrane, selon un mécanisme qui s’observe aussi pour les
physodes des Phéophycées et des Tribonèmes.

PLANCHES

Planche I

TETRASPORA SP, cf. LU BRI CA

a. — Coupe optique longitudinale. — Chromatophore urcéolé perforé, à pÿrénoide

basal, contenant de nombreux petits grains d’amidon. — Vacuome dont chaque
élément est rempli par un globule solide portant des calculs réfringents à sa
surface. — Globules lipidiques ayant tendance à se porter à la périphérie de la
cellule, par lesi perforations du chromatophore. — Deux vésicules pulsatiles
antérieures.

b. — Vue superficielle. — Chromatophore amylifère fissuré.

c. — Cellule en voie d’altération au cours d’une coloration vitale : les vacuoles

deviennent volumineuses autour des globules vacuolaires altérés. — Stigma et
noyau visibles.

d. — Idem, altération plus prononcée : les vacuoles se fusionnent, le chromatophor.

prend une structure fibrillairc, le noyau est rejeté sur le côté.

e. — Quatre éléments du vacuome, avec leurs inclusions colorées vitalement par :

rouge neutre (globules vacuolaires rouges, calculs incolores).

f. 9, h, i, )■ — Stades successifs d’une première bipartition. — Evolution du

pyrénoïde, qui persiste et se divise, et du chromatophore. d’abord pleural •
pleuropyrène dans les jeunes cellules filles. — Noyau, vésicules pulsatiles et stig¬
ma figurés.

k, l. — La bipartition suivante.

ni. — Cellule divisée en quatre zoospores ; le pyrénoïde a disparu. — Noyau, stignu
et vésicules pulsatiles figurés.

n. — Deux zoospores, pleuropyrènes à chromatophore pleura'.. - Remarquer

structure du stigma. — Vacuome identique à celui des cellules végétatives.

o. —• Cellule fixée au Z cnker-formol et colorée à l'hématoxyline. coupe optiqu

Structure du pyrénoïde, dont les plaques amylacées peuvent se diviser. — A côt ,
deux autres pyrénoïdes.

ASTEROCOCOUS SP

P. _. Coupe otique d’une cellule, montrant la structure du chromatophore et

disposition du vacuome.

q . — Eléments du vacuome, identiques à ceux des Tetraspora.

(Le Tetraspora figuré sur celle planche provient de l’hippodrome de la Roche-su:
y on ; /’ Asterococcus, des étangs de Rambouillet).

Source : MNHN, Paris

UËYUK ALGOLÜGlQtl Ë

Vol. VJ!I, PI. 1 .

M. CIIADEFAUD.

CYTOPLASME DES ALGI ES.

M. Chadefaud, DEL.

Planche I. — Tetraspora et Asterococeus

Source : MNHN. Paris

Planche II

STIGEOCLOMl'M IROTENSUM KÜTZ.
(observation s v i ta les )

d _ Chromatophore, chondriome, vacuoine et globules lipidiques dans les poils hyalins

du thalle. — Noter l'inégal développement des deux parties de la cellule séparées
par le noyau : la partie basale est très allongée.

b. — Chromatophore (avec pyrénoïdes et amidon) chondriome et globules lipidiqu

dans une cellule végétative ordinaire (vue superficielle.].

c. — Formation des zoospores. Le chromatophore demeure fenêtré ; les pyrénoïdes

et le stigma sont situés sur la face latérale de la cellule. Dans les vacuoles,
sphéroïdes colorés vitalement en violet pourpre par le bleu de crésyle. Globule
lipidiques dans le cytoplasme.

d. — Trois zoospores. Chromatophore pleuro-pléopyrène, urcéolé, à lame pariétal

fissurée ou fenêtrée, et portant un stigma qui, dans l'une des zoospores, s’c-
résolu en une double file de granules pigmentés. Globules vacuolaires et globule
lipidiques comme dans le cas précédent ; en outre, vésicules pulsatiles..

STIGEOOLONll’M TENUE KÜTZ.

(observations vitales)

e. — Six cellules montrant la structure du chromatophore pleuro-pléopyrène, à bor

plus ou moins digitési, et pouvant présenter des files de perforations, et celle d
chondriome filamenteux, parfois ramifié, pouvant se subdiviser en chondrioconte
Noyaux et globules lipidiques figurés.

f. — Deux autres cellules. — Mêmes remarques. — Dans celle du haut, le chondriou

est altéré et vésiculisé.

g. — Vésiculisation du chondriome (cellule du bas). — Vésicules d’instabilité (cellu

du haut).

h. — Coexistence, dans une cellule, d’un chondriome inaltéré et de figures d'instabilité :

une vésicule et cinq pseudopodes cndovacuolaires capités.

i. — A gauche, chondriome intact et ses rapports avec les globules lipidiques.

A droite, chondriome altéré, vésiculisé.

(La détermination de ces deux espèces est douteuse; la première a été récolte
à la Roche-sur-Yon, la seconde dans le jardin de l’ancien laboratoire de Cryptogom
du Muséum, à Paris).

Source : MNHN, Paris

REVUE algo logique

Vol. VIII, PI. 2.

M. CHADEFAUD.

CYTOPLASME DES ALGUES.

M. Chadefaud, DEL-

Planche II. — Stigeoclonium

Source : MNHN, Paris

Planche III

STIGEOCLONIITM TENUE (suite)

a _ _ Trois cellules, fixées au Zenker formol et colorées à l’hématoxyline fefrrique.

— Chromatophore avec perforations, amidon et pyrénoïdes. — Chondriome fortin
de chondriocontes disposés en files ramifiées, et de quelques rares; globules mito¬
chondriaux. — Noyau figuré dans une des cellules.

STJGEOOLONIUM PROTENSUM (suite)

b. — Trois cellules, fixées au Regaud-picrique et colorées à Thématoxyline ferriqm
—Mêmes remarques.

CIIÆTOPHORA ELEGANS AG.

c, — Cellules végétatives normales, fixées au Zenker formol et colorées à Thématoxyline

ferrique. — Mêmes remarques.

d. — Cinq cellules des poils hyalins, fixées au Zenker-formol et colorées à la fuchsin

d’Altmann. — Ces cellules montrent la réduction progressive du plastidome, l
l'indépendance du chondriome, formé de chondriocontes et de globules mit'
chondriaux.

Source : MNHN, Paris

revue algologique

Vol. VIII, PI. 3 .

ï\I CHADEFAUD. CYTOPLASME DES ALGUES.

M. Chadefaud, dee.

Planche III. — Stigeoclonimn et Chretophora

Planche IV

DIÎ A PA RN A LDI A GLOMERATA AG.
(Observations vitales)

a. — Plastidome et chondriome des grandes cellules de l’axe du thalle, au moment

de la récolte.

b. — Idêni, après deux jours en milieu confiné, au laboratoire. — La figure

montre un globule vacuolaire (en haut et à droite) et le noyau subpolygonal. —
Indépendance du chondriome et du plastidome, ainsi que du chondriome et
du noyau.

c. — Portion d'une grande cellule de l'axe du thalle, montrant le bord du chroma-

tophore, le chondriome formé de filaments ramifiés et anastomosés, pouvant se
subdiviser en chondriocontes, les granula, et les globules lipidiques.

d. —i Portion d’une autre grande cellule de l’axe du thalle, dans laquelle les chon¬

driocontes paraissent se résoudre en chapelets de granula.

Source : MNHN, Paris

nEYVÏÏ AItdOLOGIQUE

Vol. VIII, ri. 4.

M. OHAFEDAUD. CYTOPLASME DES ALGUES.

M. Ciiadekaud, det..

Planclio IV, — Drapnrnaldia

Source : MNHN. Paris

Planche

DR A PAR NA LD T A (ÏLOMERATA (suite)

(Observations vitales)

a et b. — Grandes cellules de l'axe du thalle, montrant une structure hélicoïdale
qui se manifeste par l'aspect du chromatophore, la disposition des filaments dit
chondriome et celle des amas de granula et de globules lipidiques.

c. — Cellules de l’axe du thalle, à chromatophore transformé en un système de rubans

anastomosés, — Dans la cellule du bas, le chromatophore s’est divisé au cours
d une cytodiérèse récente.

d. —Altération intense du chondriome sous l'action d’une solution d’acide acétique

à 2 p. ioo. — Quelques minutes après, le chondriome devient très difficile à
retrouver dans Je cytoplasme granuleux.

Source : MNHN, Paris

1ïEVTTJV ALGOLOQJQüE

Vol. VIII, PL 5

JI, CHADEFAUD.

CYTOPLASME DES ALGUES.

M. CllADEEAUD, DEL.

Plajiehe V, — Drapa mal (lia

Source : MNHN, Paris

Pi.ANcnrc VI

DRAPARNALDIA GLOMERATA (suite)

(Observations vitales ou post-vitales)

a. — Portion de rameau assimilateur : plastidome et chondriome (vital).

b. — Trois cellules assimilatrices à chromatophore réduit : chondriome filamenteux

et granula nets; sphéroïdes vacuolaires (fixation au formol à 10 p. 100, ou :ï
l'acide picrique en solution saturée, sans coloration ultérieure).

c. -— Cellule de la base d'un poil: chromatophore et chondriome (cellule traitée par

la solution iodo-iodurée).

d. c, f. — Cellules de rhizoïdes. — Le chromatophore. plus ou moins réduit, est formé

de rubans anastomosés; chondriome filamenteux divisé en chondriocontes (vital).

Source : MNHN, Paris

UH VUE ALGOLOVIQÜË

Vol. Vlil, l‘l. G.

M. OIIADBFAUl).

CYTOPLASME DES ALGI ES.

Planche VI. — Draparnakliu

Source : MNHN, Paris

Planche VII

VACUOME DES CIIÆTOPHORACEES

(Observations vitales)

a et b. — SUgeoclonium

c. — id.

d. — id.

e. — id.

/. - ici.

y. — id.

U et ». — id.

/• — id.

k. — id.

protensum. — Vacuoles et sphéroïdes vacuolaires.

— Sphéroïdes vacuolaires se fusionnant.

— Sphéroïdes vacuolaires altérés.

— Vacuome dans les cellules terminales d<
rameaux.

— Vacuome "coloré au bleu de crésyle ; endu-
chromidies.

— Sphéroïdes vacuolaires très volumineux.

— Sphéroïdes vacuolaires remplacés par des ama-
de petits globules suspendus dans un appare
filamenteux.

— Disparition des sphéroïdes vacuolaires dans 1
cellules qui se divisent transversalement ou
longitudinalement.

— Amas de sphéroïdes vacuolaires fixés aux pa¬
rois des vacuoles. Chromatophore et chon
driome figurés dans les deux cellules di
gauche (bleu de crésyle).

t- Draparnaldia glomcrata. — Rameaux assimilateurs avec sphéroïdes vacuolaires.
m. —■ id. — Comportement du vacuome lors de la formation

d’un rameau latéral.

». — id. — Sphéroïdes vacuolaires altérés.

— i^. — Coloration vitale au bleu de crésyle. — Endochn -

midies.

p. — Stigeoclonium

q. — id.

r. — id.

s. — id.

I. — id.

u. — id.

v. — id.

sp. —- Vacuome dans un poil (bleu de crésyle).

— Vacuome dans un rhizoïde (idem).

— Petites vacuoles formées par bourgeonnement dans la régio •
équatoriale d’une cellule d’un poil (idem).

— Vacuome dans les cellules végétatives et dans les jeune
rameaux (idem).

— Sphéroïde vacuolaire (idem).

— Figure d’instabilité dans le vacuome d’une cellule d'un poi

— Bourgeonnement des vacuoles dans la région périnucléaii
d’une cellule.

Source : MNHN, Paris

ÎÏËVUH ALG-OLüOIQÜË

Voi. y ni. rt. i.

M. OHADEFAUD.

CYTOPLASME J>ES ALGI ES.

M. Chadefaud, DEL.

Planche VIII. — Vacuome des Chætophoracées

Source : MNHN, Paris

Planche VIII

ENTEROMOKl’HA INTESTIN A El S LIN K

(Chondriome et riant idoine)

a. — Figure demi-schématique montrant à gauche la face interne et une coupe optique

de la cellule (portion interne du chromâtophore, chondriome filamenteux ramifie,
globules lipidiques, vacuoles avec globules vacuolaires, noyau), et à droite la
face externe (portion externe du chromatophore, avec pyrénoïdes et perforation
alignées, chondriome filamenteux).

b. — Face externe d’une cellule : chromatophore à perforations alignées, et pyré

noïde (vital).

c. — A droite, face externe d'une cellule : chromatophore à perforations alignées,

plusieurs pyrénoïdes. — A gauche, coupe optique de la cellule voisine: perforation:
du chromatophore, pyrénoïde situé contre les faces latérales de la cellule (vital ■

d. — Face externe d'une cellule à chromatophore fenêtré (vital).

c. — Face externe de trois cellules traitées par la solution iodo-iodurée : chondriom
filamenteux conservé et jauni, mais altéré. — L’une des cellules montre un pyrénoïd
et un sphéroïde vacuolaire, celui-ci intact et incolore.

/. — Dix cellules, fixées au Zenker-formol et colorées à l’hématoxyline ferrique,
vues par leur face interne : portion interne du chromatophore. chondriome
presque exclusivement formé de chondriocontes alignés ou ordonnés en réseau
noyau.

Source : MNHN, Paris

H JH y U /■: A LG O L O GI QU K

Vol. MIL PL S.

M. (’HADEFAUD.

CYTOPLASME DES ALGUES.

M. ChaDEFAUD, DEL.

Planche VIII. — Enteromorpha intestinalis

Source : MNHN, Paris

Planche IX

ENTEROMORPHA INTESTINALIS (suite)
(Vaouome; observations vitales et post-vitales )

a. — Cellules vues les unes par leur face externe, supérieure dans la préparation,

les autres en coupe optique voisine de la face inférieure. La platine du microscope
était inclinée ; les parties les plus basses correspondent au haut de la figure. ■—
On voit chromatophore, vacuoles avec sphéroïdes vacuolaires, globules - lipidiques
et noyau.

— Les sphéroïdes vacuolaires, plus denses que le suc des vacuoles, se portent dans
les parties les plus basses de celles-ci.

b. — Cellules avec gros sphéroïdes vacuolaires, vue en coupe optique.

c. — Fusion des petits sphéroïdes vacuolaires en sphéroïdes volumineux.

</. — Cellules mortes : le chromatophore prend une structure fibrillaire, le,s sphéroïdes
vacuolaires disparaissent, mais des masses cristallines peuvent les remplacer.

e et /. — Cellules aux approches de la mort : des corps cristallins apparaissent dans
le vacuome alors que celui-ci renferme encore des sphéroïdes vacuolaires intacts

g. — Coloration vitale au bleu de crésyle : suc vacuolaire pourpre, pas d'endochromidies.

sphéroïdes vacuolaires incolores.

h. — Idem. — Endochromidies cristallines dans un suc vacuolaire incolore.

ï. — Coloration vitale au rouge neutre : endochromidies rouges, globuleuses. — Suc
vacuolaire et sphéroïdes \acuolaires incolores.

j. — Idem. — Endochromidies cristallines.

k. — Cellule traitée par l’acide osmique : sphéroïde vacuolaire intact et incolore

globules bruns dans le suc vacuolaire. On retrouve de pareils globules après actioi
du bichromate de K.

Source : MNHN, Paris

REVUM ALGOLOGIQUE y oL VI H, PL 9.

M. CHADEFAUD. CYTOPLASME DES ALGUES.

M. Chadëfaud, DEL.

Planche IX. — Enteromurpha intestiualis

Source.

Planche X

ENTEROMORPHA CLATHRATA J. G. AG.

(Observations vitales )

a. — Deux cellules vivantes, vues par leur face externe. — Chromatophore surtout

développé contre la face externe ; ses bords sont digités, et il est parfois fenêtre :
contient amidon et pyrénoïdes. — Noyau sous jacent, entouré de globules lipidiqm

b. — Quatre pyrénoïdes.

ULVA LACTüOA LINNE
(Observations vitales)

c. — Cellule vivante, face externe et coupe optique sous jacente. — Chromatoph

digité, bien développé contre les faces latérales, où il porte le pyrénoïde à deux
plaques d’amidon. — Noyau entouré de globules lipidiques.

d. — Quatre cellules, colorées vitalement au bleu de crésyle : suc vacuolaire pour)

sans endochromidies. Il sc détache des vacuoles des bourgeons de forme variai
intensément colorés.

e. — Trois cellules, colorées vitalement au bleu de crésyle : suc vacuolaire et sphéroï

vacuolaires incolores, endochromidies globuleuses, pourprées, réunies en grap:
dans une substance mucilagineuse non colorable.

f. — Une cellule colorée vitalement au bleu de crésyle: endochromidies pourpr.

cristallisées.

y. — Germination dans l'eau de mer pure : amidon très abondant, sphéroïdes vacuolai ■
très peu développés, ou absents.

h. — Germination dans de l’eau de .mer additionnée de nitrate de K et de phosph
de Ca : très peu d’amidon, sphéroïdes vacuolaires bien développés.

Source : MNHN, Paris

REVUE AL&OLOGtQUE

Toi. VIII, PI. 10.

M. CHADEFAUD.

CYTOPLASME DES ALGI ES.

M. ChaDEFAUD, DEL.

Planche X. — Enteromorplm clathrata

Source: MNHN, Paris

Planche XI

ŒDOGONITTM DOXXRLTJT WOLhÉ
(Observafions vitales)

a. — Portion de cellule végétative, vue superficielle. — Cliromatophore pariétal typiqr,,.
avec files de perforations esquissant une division en rubans. — Chondrio
filamenteux ramifié (on voit en outre un globule mitochondrial). — Petits granul s
lipidiques.

b„ — Autre cellule, idem. — Chromatophore réduit à un système de rubans anastomosé
— Chondriome morcelé en chondriocontes souvent renflés. — Noyau.

c. — Portion de la surface d'une autre cellule. — Chromatophore formé de rub; is
anastomosés, tendant à se décomposer en éléments discoïdes. — Chondrio- ne
filamenteux, avec épaississements aux points de ramification, et granula.

d et e. — Deux germinations (celle de gauche en voie d’altération) : chromatopho
chondriome, cristaux de sable vacuolaire.

/. — Portion de la surface d'une cellule: deux rubans du chromatophore, subdivi
en éléments discoïdes, avec amidon et pyrénoïdes, et globules lipidiques. Le sa e
vacuolaire cristallin s'accumule au niveau des grains d'amidon du plastidoi

g~ 7 . — Sable vacuolaire cristallin.

h. — Endochromidies pourprées, fixées au sable vacuolaire, au cours des coloratii -
vitales au bleu de crésyle.

(Celte espece, récoltée à la Roche-sur-Yon, en Vendée, avait les caractères
l'espèce américaine Œd. Donnellii, plutôt que ceux de l’espèce européenne voisine 1
Stellatum).

revue algologique

Vol, VIII. PI. 11 .

M. CHADEFAUD.

CYTOPLASME DES ALGUES.

M. Chadefaud, DEL.

Planche XI. — Œdogoniura DonnellU

SourceMNHN, Péris

I’i.ANCHK XII

ŒDOGOXITT.M XODI LOST'M WITTIf.

a, b, c et d. — Aspects du chromatophore et du chondriome, ce dernier formé de
filaments ramifiés et anastomosés qui peuvent se décomposer en chondriocontes
typiques, le premier contenant amidon et pyrénoïdes. — Globules lipidiques. —
Noyau figuré en d, où on voit également une vésicule d’instabilité 1 (vital).

c. — Chromatophore et chondriome après fixation au Regaud-Tupa et coloration à
l’hématoxyline ferrique.

/. — Portion de la surface d'une cellule montrant les rubans du chromatophore,
.avec amidon, le chondriome filamenteux, les granula très abondants, et des cristaux
de sable vacuolaire (vital).

g. -— Zoospore au moment de sa libération : chromatophore formé de rubans amylifères.
chondriome filamenteux, globules lipidiques (vital).

Source : MNHN, Paris

RFA'TU' .1 TUIOLOGIQÜF

Vol, VIII, PL U.

M. CHADBPAUD.

CYTOPLASME DES ALGUES.

Source : MNHN, Paris

PLASTIDOME ET CHONDRIOME DES ŒDOOONTACEES

c _ Plastidome et chondriome d’Œdogonium rufcsccns Wittr.. après fixation a
Zenker-formol et coloration à l’hématoxyline ferrique (cellules végétatives ci
oogones; noyau figuré en b et en d).

h' _ Plastidome et chondriome d’un Bulbochœte, observés vitalement.

îiEŸVE ALClOLOaiQVE

Y oh YJI1, PI. 13.

M. CHADEFAUD. CYTOPLASME DES ALGI ES.

M. Chadefaub, dei.

Planche XIII. — Plastidome et cliomlriome (les ŒdogoniacÇes

Source. MNHN, Paris

Planche XIV

PLASTIDOME ET OHOXDIIIOME DI X BVLROCÊÆTE

Plastidonie et chondrionie
la cellule basale d'un
poils bulbeux (c, d et

observés vitalement. ou après fixation (fig. d et <?), dans
thalle (a), des cellules végétatives ordinaires (b et c), des
e), des portions d’oogones (/ et g). '

Source : MNHN, Paris

JlËV V K ÀLGOLOGlQ VE

Vol. VÜI, PI. 14.

M. CHADEFAUD.

CYTOPLASME DES ALGFES.

M. Chadei-'aud, DEL.

Planche XIV.

Bulbocliæte

Planche XV

PLASTIDOME ET CHOXDUIOME DES ŒDOGOXIACEES (suite)

/, e( c — Plastidonie, chondriome et noyau, après fixation au Zenkcr-forinol et
.. coloration a l'hématoxyline ferrique, chez Œdogonium nodulosum (a et b) et dans
' la cellule basale du thalle d'un Bulbochcctc (c).

0dk gros pyrénoïde, après fixation au Zenker-formol et coloration à la fuchsine
; d'Altmann, chez Œdogonium nodulosum.

Source : MNHN, Paris

UËVi l' ÀLGOLOOlQÜE

Vol. VIH , Pt. 15.

OHADEFAUD.

CYTOPLASME DES ALGUES.

M. CllADEFAUD, DEL.

Planche XV. — Plasticienne et eliondriome des Œdogoniacées

Planche XVI

VACUOME DES ŒDOGONIAGEES

(Observations vitales)

a, b et c. — CEdogonium sp. n" 2 . — Plasniolyse et coloration vitale dans une soluti<><
de sucre additionnée de bleu de crésyle. Endochromidies, bourgeonnement du
vacuome, tractus reliant le protoplasme contracté à la membrane, figures d’insta¬
bilité produite par la surface externe du protoplasme.

d. — Idem, deux aspects successifs (de gauche à droite) d'une même cellule.

e. — Idem, cellule plasmolysée, puis tuée par une solution de formol. — Les colloïdes

radiolaires sont en partie sortis du corps cellulaire axant de floculer.

/. — Idem, les colloïdes vacuolaires floculés ont été ensuite colorés au rouge, f de
ruthénium.

g. — Œdogonium sp. n° 3. — Vacuoles, après coloration vitale au bleu de crésyle

h. — Œchgonium sp. n" 4. — Coloration vitale au bleu de crésyle.

(Les espèces représentées sur cette planche ont été récoltées à la Roche-sur-Yon
en Vendée).

JtEYUI'J A I,GO LOGIQUE

Vol. VIII, PL 16.

M. ('HADBFAUD.

G Y TM 1PLASME I >ES AI Ai I ES.

M. ChADËFAUD, DEL.

Planche XVI. — Vacuome des Œdogoniacées

Source : MNHN, Paris

Planche XVII

MICROSPORA

(Microspora sp. n° 1)

a. — Cellule vivante, région équatoriale. — A gauche, vue superficielle : chrorna-

tophore amylifère et zone spumeuse équatoriale. — A droite, coupe optique : la
zone spumeuse est er. rapport avec la cloison séparant, au niveau du noyau,
les deux grandes vacuoles polaires.

b. — Cellules vivantes, coupes optiques. — Grandes vacuoles, cloison intervacuolaire

et zone spumuse. Cristaux vacuolaires. Bâtonnets périnucléaires.

c. — Deux cellules en division. — Mêmes remarques.

d. — Trois cellules fixées au Zenker-formol et colorées à l'hématoxyline ferrique.

On voit : noyau et bâtonnets périnucléaires, chromatophore et chondriosomes.
A droite, l'une des faces de la préparation, à gauche, l'autre face : on voit que le
chromatophore est mieux développé sur la face qui porte le noyau, tandis que sa
disposition sur l'autre face indique une structure cellulaire hélicoïdale.

c, f e t y, — Cellules préparées de la même manière. — Chondriosomes granuleux <
chondriocontes. Bâtonnets périnucléaires. Structure hélicoïdale.

(Cette espèce a été révoltée à la Roche-sur-Yon, en Vendée)i

Source : MNHN, Paris

HEV UE ALGOLOGIQUE

Vol. VIII, PI. 17.

31. OHADEFAUD. CYTOPLASME DES ALGUES.

M. ChâDEPAU», DEL.

Planche XVII. — Microspora

Planche XVIII

MICROSPOKA
(Mierospora sp. u° 2)

(Observa fions vitales)

a. — Cellules allongées, vue superficielle. — Chromatophore amylifère, noyau dans

le pont cytoplasmique séparant les deux grandes vacuoles, sphéroïdes vaeuolaires
(thalle adulte).

b. — Cellule courte. — Vacuoles arrondies renfermant des sphéroïdes vaeuolaires,

globules lipidiques (thalle jeune).

c. — Cellules courtes, sans sphéroïdes vaeuolaires. — Coloration vitale au bleu d.'

crésyle : endochromidies pourpres (thalle jeune).

d. — Cellules allongées,crupe optique longitudinale. — Sphéroïdes vacuola : res. baguette

cristallines intravacuolaires, globules lipidiques. — La cellule du haut vient de sc
diviser (thalle adulte).

c et /. — Cellules courtes à très gros sphéroïdes vaeuolaires, pouvant remplir complt
tement les vacuoles (thalle adulte).

g. —• Sphéroïdes vaeuolaires avec calculs cristallins réfringents à leur surface.

/;. — Cellules courtes dont le contenu se transforme en zoospores à deux stigmas.

On voit des grains périnucléaires, peu nets.

i. —< Cellules allongées, idem. — L'un des stigmas, plus gros que l’autre, sc fonv

sur un tractus très délié et très pâle du chromatophore. — Sphéroïdes vacuolain
bien développés.

j. — Stigmas formés sur des tractus du chromatophore (détail).

le. — Trois cellules mères de zoospores. — Chromatophore, sphéroïdes vacuolaire
cristaux endovacuolaires, structure des stigmas.

/. — Trois zoospores, en coupe optique. — Noyau, vésicules pulsatiles, vacuoles
avec globules vaeuolaires, globules lipidiques, stigmas.

(<Comme la précédente, cette espèce a été récoltée à la Roche-sur-Yon, en Vendée

Source : MNHN, Paris

REVUS ALGOLOGIQUE

Vol. VIII, PL 1S.

M. CHADBFAUD.

CYTOPLASME DES ALGUES.

Source : MNHN, Paris

Planche XIX

CLADOPITOPv A CEE S

Spongomorplia lanosa Kilts., Rhizool onium liieroglypliieum Kiïts.
et Cladopliora xp.

a. b et c. — Spongomarpha lanosa : chromatophore formé de rubans anastomosés,
avec amidon et pyrénoïdes ; chondriome filamenteux ; globules lipidiques ; noyau
(vital).

d. — Idem. — Cdllule terminale, coloration vitale au bleu de créstvle. coune longi
tudinale optique. — Coexistence d’une grande vacuole interne et de nombreuses
petites vacuoles externes, ces dernières beaucoup plus colorables.

c. — Idem. — Celliîle ordinaire, idem, vue superficielle. — Les vacuoles extern:
seules sont bien colorées. — Chromatophore et chondriome. — Indication de
structure hélicoïdale.

/. — Cellules de Rhizoclonium hieroglyphicum fixées au Zenker-formol et colorées
l'hématoxyline ferrique. — Noyau, chromatophore, pyrénoïdes à 2 plaques amy¬
lacées, chondriosom-es filamenteux.

g. — Portion de la surface d'une cellule de Cladophora sp., pour montrer la structun

du chromatophore (vital).

h. — Portion du chromatophore: éléments discoïdes et grains d’amidon (vital).

i. — Idem : éléments discoïdes, grains d’amidon et petits pyrénoïdes (solution iode-

iodurée).

j. —■ Elément discoïde du chromatophore, avec son grain d’amidon entouré d’un

liséré leucoplastique (vital).

k. — Eléments discoïdes avec grains d’amidon sur le flanc desquels se forment le-

pyrénoïdes (solution iodo-iodurée).

m et 11. — Petits pyrénoïdes adultes: évolution de leur amidon (solution iodo-iodurée'
o et p. — Pyrénoïdes plus gros : structure observée après fixation à l’acide osmique
q. — Division d’un pyrénoïde.

(Le. Cladophore indéterminé figuré sur celle planche provient des bassins di:
Jardin des Plantes, au Muséum, à Paris).

Source : MNHN, Paris

REVUE alqolooiqüe

Toi VIII, PI. 10.

M CHADEFAUD. CYTOPLASME DES ALGUES.

M. CllADËFAUD, DEL.

Planclie XIX. — Cladoptioraeées

Source : MNHN, Paris

Planche XX

TRIBONEMA BOMBYCIXEM (A G.) DEMI. rf EOL.

(n: noyaux; pi: chloroplastes ; ch: ehondriosomes ; v: vacuoles; .r. v ■ sable
vacuolaire ; (/. v. : sphérules vacuolaires ; end: endc-hromidies : ’ Ps v '■ corps
pseudo-vacuolaires. pouvant contenir des inclusions et des endochromidies • /•

globules lipidiques; pli : physodes, pouvant contenir, après coloration vitale ’ des

preciDites arrondis coloréf : ct>. in.: épaississements de la face interne de la
membrane. Apres coloration vitale au bleu de crésyle, ce qui s’est coloré en bien
est figure en noir: ce qui s'est coloré en violet est en hachures, simples ou croisées.)

o. — Cellule normale, colorée vitalement au bleu de crésvle. — En haut: cytoplasm •
pariétal; en bas: coupe optique axiale.

b. — Idem, coupe optique axiale. — Gros globules lipidiques irréguliers.

c. — Idem, cytoplasme pariétal.. — Physodes en haltère.

if. — Cellule normale, fixée au Zenkcr-form'ol et colorée à la fuchsine d'Altmann
— Chondriome.

c. — Akinètes. colorés au bleu de crésyle. — Pas de physodes visibles.

f‘ — Cellule avec corps pseudo-vacuolaires mobiles, sans coloration.

g - Cellule avec corps pseudo-vacuolaires sous leur premier état, aplatis contre la

lace interne des chloroplastes.

~ Cellule avec corps_ pseudo-vacuolaires. colorée vitalement au rouge neutre. —
kndochromidies en bâtonnets dans les vacuoles et dans les corps pseudo-vacuolaires.

'■ — Cellules avec corps pseudo-vacuolaires. colorées vitalement au bleu de crésyle.

Endochromidies violettes, se transformant en oursins de cristaux aciculés
pourpres.

■■ ' Q uat . re as Pects de corps pseudo-vacuolaires à inclusions arrondies: i) grappe

de petites inclusions ; 2) fusionnement de ces inclusions ; 3) toutes les inclusions
sont reunies en une sphère réfringente: 4) comme dans le cas précédent, mais
avec coloration vitale au rouge neutre: endochromidies flexueuses dans le corps
pseudo-vacuolaire. et alentour, dans les vacuoles.

k. — Sable vacuolaire, dépôt d'endochromidies pourprées autour de chaque grain de
ce sable, apres coloration vitale au bleu de crésyle; grains de sable accolés à des
spherules vacuolaires.

/ à o. — Excrétion des physodes. dont la charge s’enkyste dans un épaississement
de la membrane.

p et^ </. — Masses niétachromâtiques provenant des physodes. enkystées dans des
épaississement de la membrane, puis sortant par un pore de celle-ci.

Source : MNHN, Paris

jlKVTt% ALGOLOOJQVE

Vol. VIII, PI. 20.

CHADBFAUD.

CYTOPLASME DES ALGI ES.

M. CiiAmîPAun, del.

Planche XX. Tribonenia

Source : MNHN, Paris

Planche XXI

CYLINDROCARPUS BBRKELEYT MAEG.

(v. : noyaux ; pl. : phéoplastes ; ch. : chondriosomes ; /. : globules lipidiques ; v. :
vacuoles; ph. : physodes, qui peuvent se présenter sous deux états; vés. pli.:
vésicules formées par l'altération du stroma mitochondrial des physodes; /. k.:
charge des physodes, enkystée dans la membrane; f. m.: charge des physodes
formant une lame ou un manchon sur ou dans la membrane des cellules.)

n. — Cellule hyaline renflée, col. vitale au bleu de crésyle. — Physodes et chondriosomes

b. — Aspects successifs d’un chondriosome.

ferrique. — Physodes, plaste, chondriosomes.

d. — Cellules d’un rameau assimilateur, col. vitale au bleu de crésyle.

e. — Physodes, après coloration vitale au bleu de crésyle. — Tous sont bleus; dans

ceux qui sont figurés en hachures croisées, il y a eu précipitation de globules
colorés bleus.

/. — Cellule hyaline renflée, col. vitale au bleu de crésyle. — Excrétion de la cha:
des physodes.

g. — Cellule hyaline cylindrique, idem. — Idem.

h. — Cellule hyaline renflée, fixée à l'eau de mer formolée et. colorée à l’hématoxyi

ferrique. — Deux sortes de physodes, dont l’une bien plus colorable <
l'autre; excrétion de la charge des physodes les plus colorables.

i. — Cellule hyaline cylindrique, idem. — Autre mode d’excrétion.

j. — Charge des physodes enkystée dans la membrane : dix aspects, en coupe

optique, après fixation à l’eau de mer formolée et coloration à l'hématoxyl
ferrique.

k. — Idem, de face.

Source : MNHN, Paris

nEVTîE ALGOLOGIQUE

Vol TIII, PI. 21.

Af. CHADEFAUD. CYTOPLASME DES ALGI ES.

M. CHADUFAUD, DEL.

Plam-he XXI.

Cyliiulroeai'ims

Planche XXII

ECTOOARPTJR TOMENTOST’S LYS fin.

(ii. ; noyaux ; pi. : phéoplastes ; ch.: chondriosomes ; v.: vacuoles; end: endochro
niidies dans les vacuoles; /. : globules lipidiques; pli.: physodes : incl.: inclusion
des physodes; f. m.: charge des physodes en voie d’excrétion, formant un manchon
sur ou dans la membrane des cellules ; /. e. : charge des physodes, excrétée.)

. — Cellules végétatives, col. vitale au rouge neutre.

. — Sporange pluriloculaire, jeune spore en formation, idem (si.: stigma).

— Aspects successifs de quelques physodes à inclusion, rejetant celle-ci, idem.

MVItlOXEMA VT LGARE THV11KT

(Mêmes abréviations.)

— Bord d’un jeune thalle, col. vitale au bleu de crésyle. — Excrétion (pathologique
de la charge des physodes.

— Poil, coloration vitale au bleu de crésyle (base à droite, région distale à gauche)
— Evolution des physodes.

— Poil, idem. — Une cellule de la région distale, plus grossie.

— Poil. col. vitale au rouge neutre. — Endochromidies en b'.tonnets rouges, légè¬
rement orangés.

Poils, col. vitale au bleu de crésyle. — Excrétion de la charge de fucosane
des physodes.

Source : MNHN, Paris

ftteVVB A lAiOhOGIQt’V

Vol Ÿlil, PI. 22.

jl. CHADEFATÎD.

CYTOPLASME DES ALGUES.

Planche XXII. — Eetocarpus tomentosus

Source : MNHN, Paris

Planche XXII 1

SPÜltOCIIXUS PE DONC IJ LAT U S AG.

Obs. vitales apres colorations au bleu de crésylc.

(n.: noyaux; pi. : phéoplastes ; ch.: chondriosomes ; v. : vacuoles; l. : globule
lipidiques; pli.: physodes, les uns, chargés de fucosane, colorés en bleu (figun
en noir), les autres en violet pourpre (figures en hachures); ir. : globules « iri
descents ».)

a. — Poil. — Globules « iridescents », physodes à fucosane (bleus) et physodes méta-

chromatiques (pourpres).

b. — Idem. — Gros physodes métachromatiques (violets) autour du noyau.

c. — Cellule de la base d’un poil.

d. — Portion du cytoplasme pariétal d’une cellule d'un poil.

e. — Cellule superficielle du thalle axial.

f. — Poil capité d un sore. — Globules « iridescents » altérés.

£f„ h et i. — Trois sporanges uniloculaires, à trois stades successifs de leur évolutif :
(si.: stigmas des zoospores).

j. — Autre type de spore, à plusieurs phéoplastes, sans fouets ni stigma .

A RTH ROC LA I) IA VILLOSA DIB Y

(Mêmes abréviations.)

I:. —• Cellule d’un poil, après action de la vanilline chlorhydrique. — FTiysodes rouge
globules « iridescents » verts.

/. — Portion du cytoplasme pariétal d’une cellule d’un poil, après fixation à l’eau
de mer formolée et coloration au bleu de crésyle.

m, — Physodes à fucosane et à inclusions dans un poil; col. vitale au bleu de crésylc.

«. — Idem, dans une cellule superficielle du thalle; idem.

RBVUÉ ALGOLüGIQÜË

Vol vi H, Pt. 23.

JI. CHADEFAUD.

CYTOPLASME DES ALGUES.

Planche XXIII. — Sporoehnus et Arthrocladia

Source : MNHN, Paris

Planche XXIV

COLPOMEN IA SI.MOSA (IW&'IL) DE UH. et SOL.

Colorations vitales an bleu de crêsyle.

(n.: noyaux: pt. : phéoplastes ; ch.: chondriosomes : l.: globules lipidiques; pi,.:
physodes. ici tous à fucosane et colorés en bleu; end.: endrochromidies en ours .
pourprées.)

a. — Cellule superficielle du thalle, face externe.

b. — Poil.

c. — Cellule du tissu profond, à phéoplastes étirés.

TILOFTEltlS MEltTEXSII l\ C'I'Z.

(Mêmes abréviations.)

d. — Portion du cytoplasme pariétal d'une cellule de l’axe du thalle, fixée à l'eau ■
mer formolée et colorée à l’hémalun.

PVLAIELLA LITTOUAL 1 S K-JELl.M.

(Menus abréviations ; en plus: v. : vacuoles: pli. m.: physodes mats, peu ou i
colorables vitalement. et d'allure mitochondriale; py.: pyrénoïdes ; st. : stigma
zoospores.)

c. — Filament fixé à l'eau de mer formolée et coloré à l'hématoxyline ferrique.

/• — Cellule vivante, sans coloration.

9■ — Portions du contenu de cellules colorées vitalement au bleu de crésyle. p !
montrer les aspects et l'évolution des physodes: physodes à fucosane (figurés i
noir) intensément colorés en bleu ; physodes mats non colorables, très 1 plastiqu
d aspect mitochondrial; physodes aux stades intermédiaires figurés en hachu; -
continues ou interrompues, selon l'intensité de leur coloration.

h. — Portion de sporange pluriloculaire. — Physodes âgés et physodes jeunes.

Source : MNHN, Paris

HEV VE . I EGOLOGIQ UE

Vol. VIII, PI. 24.

Source : MNHN, Paris

Planche XXV

AKPEKOCOCCUS BULLLOSUS LA MO U R.

Colorations vitales au bleu de crésylc.

(n.: noyaux; pi.: phéoplastes ; ch.: chondriosomes ; /. : globules lipidiques; pli.:
physodes, tous à fucosane et colorés en bleu, de tailles très variées.)

b et c. — Cellules superficielles du thalle, face externe.

et e. — Clavules (cellules en massue à la surface du thalle).

— Poil non engainé, à croissance terminale.

Source : MNHN, Paris

REVUE ALGOLOGIQUE Vol. VIII, PI. 25.

JVC. CHADEFAUD. CYTOPLASME DBS ALGUES.

Planche XXV. — Asperoeoccus

Source : MNHN, Paris

Planche XXVI

ASI’EROCOCCÜS BULLOSUS (suite)

Colorations vitales au bleu de crésyle.

(«• •' noyaux ; pl. : phéoplastes ; ch. : chondriosomes ; v. : vacuoles ; /. ; globules
lipidiques; pli.: physodes, la plupart à fucosane et colorés en bleu (figurés en
noir), quelques uns métachromatiques (en hachures); c. en.: corps énigmatiques
peut être à rapprocher des globules « iridescents ».)

o. — Cellule superficielle du thalle, face externe. — Physodes étirés.

b. — Cellule du tissu central, face qui porte le noyau.

c. — Idem, détail, plus) grossi. — FTiéoplastes étirés, se vésiculisant.

d. — Idem, détail. — Quelques physodes métachromatiques (violets, avec précipité

globuleux rouges).

o. — Zoospore. — Phéoplaste unique, mais divisé en deux parties par un étranglement
(st. : stigma).

/• —• Poil engainé, à croissance basilaire. — Répartition des physodes, tous à fucosaiv
(mer.: zone méristématique).

g. — Poil non engainé, à croissance terminale. — Idem.

h. — Poils non engainés, dont le sommet engendre des poils engainés. — Idem.

Source : MNHN, Paris

jïÜVTJE A LGQIOQIQUE

Vol. VIII, PI. 26.

M. CHADEFAUD.

CYTOPLASME DES ALGUES.

Planche XXVI. — Asiierocoocns

Source : MNHN, Paris

Planche XXVII

DERMARESTIA VIEIDIR LAMOT'JÏ.

Colorations vitales au bleu de crésyle.

noyaux; pl. : phéoplastes ; ch.: chondriosomes ; v. : vacuoles ordinaires; v. s
vacuoles spécialisées réfringentes; pl,.: physodes, ceux à fucosane, colorés en
bleus, figurés en noir, les métachromatiqties hachurés; pli. r. : gros physodes
réfringents, rappelant ceux du type Yendo des Laminaires, et colorés en bleu
verdâtre peu intense; ph. in.: physodes mats, peu ou pas colorables, d'aspect
mitochondrial, souvent impossibles à distinguer des chondriosomes; /.globule
lipidiques.)

* Cellules superficielles 1 du thalle, contenant chacune une vacuole spécialisée.

— Idem, sans vacuole spécialisée, mais «à gros physodes de type «Yendo».

— Idem, portion du cytoplasme pariétal de la face externe, plus grossie. — Physodes
à fucosane et physodes métachromatiques.

— Idem, sans coloration.

DESMARESTIA ACTLEATA LA MOI'R.

Colorations vitales an bien de crésyle.

(Mâmes abréviations.)

— Grande cellule vésiculeuse du tissu moyen du thalle, cytoplasme pariétal. (Inst.:
vésicule libre dans le vacuome, et détachée du cytoplasme comme manifestation
de l’instabilité de celui-ci.)

g et h. — Idem, détails. En f, un physode métachromatique à précipités rouges

DESMARESTTA LIGTLATA TAMOm.

Observations vitales.

(Mêmes abréviations.)

Deux cellules superficielles du thalle, celle de gauche colorée au bleu de crésyle
(vacuome pourpre, avec endochromidies end., physodes colorés), celle de droit.
instable) 0 ‘ phySodes a fucosane dans une niasse cytoplasmique périnucléair.

— Cellulf
cléaire.

ésiculduse du tissu moyen colorée au bleu de crésyle, région périnu-
rhysodes a fucosane et physodes mats d'allure mitochondriale.

Source : MNHN, Pans

REVUE algologique

Vol VIII, Fl. 27.

M. CHADEFAUD.

TOPLASME des algues.

M. Chadefaud, DEL.

Planche XXVII. — Desmarestia

Source. MNHN, Paris

Planche XXVIII

DESMAÏÎESTÏA L TOC LATA (fin)

(Même légende que pour la pl. 27.)

— Hyphe du tissu interne, bleu de crésvle (Vital! _ • c .

S^ S pS£" ,i,u ' , (hach "” s) ' nJL, Î4STMÆ:

nEKJlAKESTIA nrilHESXA VI r.AMOVR.

Observations vitales.

(Mêmes abréviations.)

b ' ~„?? X -, Ce "“ le 1 ■“W.fi'j'H'S (ta thalle dont une seule vacuole (la plus ar™,le,
est facile a colorer vitalement (bleu de crésyle). U P gran<le)

e. - Cellule vésieuleuse du tissu interne, région périnueléaire (sans coloration).

d. —< Idem, portion du cytoplasme pariétal (bleu de crésyle).

a. - Hyphe du tissu interne, avec petites vacuoles spécialisées (sans coloration).

f ' ~crésyle?). Sa " S VaCUoles spécialisées; beaux physodes métachromatiques (bleu de

* lucos'â'ùeÆ^de ^ ) ">" ,a * i ')«* é ‘ irés ’ « Quelques physodes à

K 7b"u”e a crésyÎ0 CU ° k Spéci “ ,!sée col » r é' « violet pourpre et physodes à fucosano

'• “(sI r „fcoTortion Vë ern, e ” SeS " * v ~ l™es vacuoles spécialisées

(sans coloration, et moins grossies que les précédentes).

Source : MNHN, Paris

lîJSVVE ALGOLOGIQUE

Vol Vin, PI. 28 .

M. CHADEFAUD.

CYTOPLASME DES ALGUES.

M. CiiAORFAUn, ni-i..

Planche XXVIII. — Posmarestja

Source. MNHN, Paris

Planche XXIX

LAMÏXARIA FLEXTOAFLIS LE JOL.

Colorations vitales au bleu de crésyle.

(w. : noyaux ; pl. : phéoplastes ; v. : vacuoles ; end. : endochromidies en oursins
d aiguilles rouges; /. : globules lipidiques; ph. : physodes, ceux à fucosane en
noir, les métachromatiques hachurés ; pli. in.: physodes mats d’aspect mitochondrial
Sur chaque figure est indiquée la teinte exacte des physodes.)

a- — Cellule épidermique du stipe, bourrée de gros physodes (face externe).

b, c et d. — Cellules épidermiques de la fronde (face externe).

e. — Cellule sous-épidermique de la fronde.

f. — Cellule de la région corticale externe.

/• — Idem, détail. — La physode moniliforme était à peine coloré.

9 - — Cellule** corticales plus profondes que les précédentes. — Equivalence des
physodes métachromatiques et des physodes mats d’aspect mitochondrial.

h. — Cellules de la région corticale interne. — Idem.

i. — Cellule sécrétrice de tube mucifère.

Source : MNHN, Paris

jîJSVVFé Ah&OLOGIQUE

TM. TIII, PI. 20 .

M . CHADEFAUD. CYTOPLASME DES ALGI ES.

Source : MNHN, Paris

Planche XXX

LAMTXARTA PLEXTCAT'LIS (suite)

Colorations vitales au bleu de crésyle.

(». noyaux ; pl. : phéoplastes ; v. : vacuoles; v. s.: vacuoles spécialisées réfrin
gentes; pli. physodes a fucosane (bleus); ph. p.: physodes métachroniatique^
(violets ou pourpres; il y précipite souvent des globules rouges ou pourpres)
«i.: physodes mats, d’aspect mitochondrial (non colorables) ; /• globules
lipidiques.)

• b, £ et d. — Hyphes médullaires. Certains globules lipidiques sont très petits _

Physodes a fucosane assez rares, et moniliformes ou granuleux; physodes méta
chromatiques et physodes mats bien développés.

— Idem. — Cellule avec grande vacuole spécialisée réfringente.

— Grande cellules du tissu médullaire.

Hyphe conductrice ( ?) du tissu médullaire, à vacuome « aggrégé » et physodes
metachromatiques.

et *"• — Cellules corticales, région périnucléaire.

— Aspects de physodes métachromatiques globuleux, les trois premiers non colorés
et pourvus d inclusions mcl. qui se déplacent et se modifient au cours de l’obser¬
vation, le quatrième colore et bourré de précipités pourpres

ilËV U E ALG0L0G1QtJÈ

Vol. Vlli, Pt. 30.

M. CHADEFAUD.

CYTOPLASME DES ALGUES.

Planche XXX. - Laminaria flexicaulis

Source : MNHN, Paris

Plancjii; XXXI

LAMINAKIA FLBXICAULIS (fin)

Observations vitales.

(11 .noyaux ; pl. : phéoplastes : cli.: chondriosomes ; v. : vacuoles; end.: endochro-
midies formées sous 1 action du bleu de crésyle ; d'abord massives et violettes,
elles se transforment rapidement en oursins d’aiguilles rouges ou pourprées :
ph. f.: physodes à fucosane; pli. f. r. : physodes à fucosane très réfringents,
tendant vers le type « Yendo » ; ph. p. : physodes métachromatiques; pli. ni.:
physodes mats, d’aspect mitochondrial ; in cl. : inclusions dan$ les physodes : I ..
globules lipidiques.)

— Plantule. — Deux cellules superficielles de la base du stipe, à physodes abon¬
dants et de deux types (physodes à fucosane tendant vers le type «Yendo» et
physodes métachromatiques).

b. — Id. — Trois cellules superficielles du milieu du stipe. celle de droite en coupe

optique, les deux autres vues par leur face externe (bleu de crésyle). Physodes à
fucosane et physodes métachromatiques.

c. — Id. — Cellule superficielle de la zone méristématique stipo-frondale, bourrée de

physodes (sans coloration). Physodes réfringents et physodes peu réfringents, les
uns et led autres souvent pourvus d’inclusions.

d. — Id. — Trois cellules superficielles de la base de la fronde, face externe (celh

du milieu seule colorée, au bleu de crésyle). — Physodes de divers types, bier
moins abondants que dans la zone stipo-frondale. — Certains physodes mat
arrivent à simuler des chondriosomes.

e. — Id. — Quatre cellules superficielles du milieu de la fronde (bleu de crésyle).

Physodes encore moins abondants, beaucoup sont petits, du type métachromatique
ou du type mat et d’aspect mitochondrial.

/. — Id. — Cellules superficielles du milieu de la fronde, détails (bleu de crésyle'
Petits physodes à grains de fucosane colorés en bleu, et physodes mats non
colorés.

(J. — Id. — Idem. Deux aspects des physodes à fucosane (bleu de crésyle).

h. — Id. — Idem. Physodes métachromatiques, dont certains contiennent des précipité:

rouges (bleu de crésyle).

i. — Zoospore (bleu de crésyle). — Les vacuoles sont violet pourpre.

À — Paraphyse (base d'un bleu de crésyle). — Physodes métachromatiques.

JîSVÜJS ALGOLOGÎQÜË

T »l. YlH, Pt. SI.

M. OHADEFAUD.

CYTOPLASME DES ALOI ES.

M. Chadefaud, del.

Plauclie XXXI. — Laminaria flexicaulis

Source : MNHN, Paris

Planche XXXI1

LAMINAKIA SACCHAKIXA LA MO LU.

Colorai ions vitales au bleu de crêsyle.

(ii. : noyaux : pl.: phéoplastes ; ch. : chondriosomes ; v.: vacuoles; end. : endochro-
nndies pourprées ou violettes; ph.: physodes; ph. f.: physodes à fucosane, colon
en bleu (les uns sont totalement colorés, dans d’autres le colorant à fait précipite
des .grains bleus; beaucoup sont moniliformes, c'est-à-dire filamenteux et pourvu
d une sérié de grains de fucosane colorés en bleu); pli. f. ni.: physodes à la foi
métachromatiques (masse fondamentale pourprée), et à fucosane (précipité bleu)
pli. p. ; physodes metachromaticiues (violets pourprés, avec souvent précipitation d,
grains rouges); ph. p. m.: physodes métachromatiques à peine colorables. passai;
au type mat; pli. m.: physodes mats d’aspect mitochondrial, non colorables; /
globules lipidiques.)

- Trois cellules épidermiques vues de profil (sur une coupe), et une quatrième
vue par sa face externe.

Deux cellules corticales. Equivalence des diverses catégories de physodes.

d, c et f. — Cellules corticales, détails. Intermédiaires entre les divers types de
physodes. — Chondriome.

Deux cellules des hyphes médullaires. — Vacuoles colorées (pourpres), endo-
chromidies filamenteuses accolées à leur paroi, physodes à fucosane, métachro
matiques et mats. — Les physodes métachromatiques simulent des petites vacuoles.

— Cellule sécrétrice d’un tube mucifère. Les physodes métachromatiques simulent
des petites vacuoles.

REVUE ALGOLOGIQUE

Vol. VIII, PI. 32.

M. CHADEFAUI).

CYTOPLASME DES ALGT'ES.

M. Chadefaud, DEL.

Planche XXXII. — Laminaria saccharina

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XXXIII

PLANTULES DE LAMIXAR1A RAOCHARINA

Colorations vitales au bleu de crésyle.

(n.: noyaux; pi.: phéoplastes ; ch.: chondriosomes ; v. : vacuoles; end.: endochro-
midies d'abord massives et violettes, se transformant ensuite en oursins d'aiguilles
rouges ou pourprées; ph.: physodes; ph. f.: physodes à fucosane (en général, le
colorant y fait précipiter des grains bieus ; certains sont moniuiormes, c est-a-dm:
filamenteux et pourvus d’un chapelet de grains de fucosane bleus) ; ph. f. r.
physodes à fucosane très réfringents, rappelant le type « Yendo » ; leur masse
prend une teinte bleu verdâtre peu intense, et il y précipite des grains bleus ;
pli. p.: physodes metachrcmatiques, violets pourpres, clans lesquels peinent préci¬
piter des grains rouges; ph. ni.: physodes mats non colorables, dont les •formes
filamenteuses se distinguent fort peu des chondriosomes ; incl. ; inclusions des
physodes ; I. : globules lipidiques.)

a. — Cellule'superficielle de la zone méristématique slipo-frondale, bourrée de physode

à fucosane réfringents (à gauche, face externe, à droite, coupe optique; 1
colorant n’a pas encore atteint les parties profondes de la cellule).

b. — Cellules superficielles de la base de la fronde, face externe. — Les physock

sont tous à fucosane, mais la plupart ont perdu leur forte réfringence.

b’. — Id., coupe optique. — Endochromidies.

c. d ët c. — Id, face externe. — Les physodes passent au type métachromatiqm

puis au type mat non colorable, mais il subsiste toujours des physodes à fucosam
très réfringents.

f. — Cellule superficielle du milieu de la fronde, coupe optique. — Physodes

fucosane très réfringents autour du noyau.

g, h et i. — Idem, face externe. — Encore des physodes réfringents, mais la plupai

des physodes sont petits et passent au type métachromatique. Chondrionre.

j. — Cellule du tissu interne du milieu de la fronde. — La plupart des physod
sont du type mat mitochondrial, et très difficiles à distinguer des chondriosome..

Z et ni. — Id, détails, — Physodes de divers types, passant au type mitochondrial

n. — Cellule superficielle du stipe.

Source : MNHN, Paris

REVUE ATMOLOGIQUE

Vol. VIII, PI. 33 .

M. CHADEFAUD.

CYTOPLASME DES ALGUES.

Source : MNHN, Paris

Planche XXXTY

LAMTXARIA ÇLOT'STOXI EQ&[0\ST.

Observations vitales.

noyaux; />/. : phéoplastes ; cli.: chondriosomes ; v. : vacuoles; cr. : cristaux
intravacnolaires : ph. : physedes : ph. y.: physodes inertes, du type « Yendo » ;
pli. f.: physodes à fucosanc; ph. p.: physodes inétachromatiques ; pli. ni. : physodes
mats, d’aspect mitochondrial : /. : globules lipidiques.)

c- — Cellules épidermiques de la fronde, face externe (bleu de crésyle).

b • — Cellules sous-épidermiques, du type « Yendo » (sans coloration).

e. — Id. (bleu de crésyle).

d. — Cellule du tissu cortical externe, avec amas de gros physodes inertes, du type
« Yendo » (bleu de crésyle).

c - dd. — L’amas de gros physodes inertes, bien reconnaissable, ne comprend que
quelques physodes du type Yendo ; les autres Sont peu réfringents, métachro-
matiques ou non colorables (sans coloration).

/• — Cellule globuleuse du tissu cortical profond. — L’amas de gros physodes inertes
renferme en plus des phvfoles du type «Yendo», quelques physodes métachro-
matiques. Physodes de divers types, et chondriome (bleu de crésyle).

g et h. — Cellules allongées du tissu cortical profond, avec physodes de divers types
(bleu de crésyle).

t. — Id., avec amas de physodes du type « Yendo » (sans coloration).

/■ — H., avec physodes à fucosane filamenteux comme des chondriocontes, physodes
mats globuleux, et chondriosomes.

Source ; MNHN, Paris

PE VUE ALGOLOaiQUE

Toi, Tl TI, PI. 31 .

M. CHADEFAUD.

CYTOPLASME DES ALGUES.

Planche XXXIV.

Laminaria Cloustonl

Planche XXXV

LAMTNARTA CLOUSTONI (mite)

Observations vitales.

(»• • noyaux ; ph. phéoplastes ; ch.: chondriosonies ; v. : vacuoles; v. s.: vacuoles
spécialisées réfringentes: ph. : physodes ; ph. y.: physodes du type « Yendo » ;
ph. f.: physodes à fucosane: ph. p. : physodes métachromatiques : ph. ni.: physodes
mats d’aspect mitochondrial, souvent impossibles à distinguer des chondriosonies :
/. : globules lipidiques.)

o■ — Hyphe médullaire à physodes du type Yendo, et vacuoles spécialisées réfringentes
(bleu de crésyle).

b- — Cellules allongées de l’assise périmédullaîre (bleu de crésyle). — Vacuoles
violettes.

c. — Id., avec vacuoles spécialisées réfringentes (vert Janus).

d- Hyphe médullaire (bleu de crésyle). — Vacuoles violettes, physodes métachro
matiques violets pourpés. simulant des petites vacuoles.

c. — Cellules sécrétrices des canaux mucifères (beu de crésyle).

/• — Aspect des' physodes dans les cellules corticales. — En i et 2, physodes d’aspect
mitochondrial, pouvant prendre exactement celui de chondriosonies (bleu de crésyle) :
en physodes à fucosane, logeant un grain de fucosane dans chaque extrémité

(sans coloration); en 4, physodes filamenteux à grains de fucosane (en haltères,
ou moniliformes ; fucosane seule colorée), physodes métachromatiques (l'un d’eux
avec précipité rouge) et physodes mats non colorables (bleu de crésyle); en v
physodes filamenteux moniliformes à grains de fucosane seuls colorés (bleu <1-
crésyle).

0- — Id.. — Physodes du type Yendo. et physodes métachromatiques globuleux ou
filamenteux, passant au type mitochondrial (bleu de crésyle).

h, i et j. • Id.. — Physodes mats globuleux ou filamenteux, très déformables, pouvant
prendre exactement 1 aspect de chondriosonies (on a figuré en h et i les aspect'
successifs de deux de ces physodes, qui ont eu à ufi moment donné exactement
1 aspect de chondriocontes typiques).

Source : MNHN, Paris

JiËVUE ALGOLOGIQUE

Vol VIII, /’/. 35 .

jl. GHADEFAUD. CYTOPLASME DES ALGUES.

M. CjlADHI'AUi),

Planche XXXV. — Laminaria Cloustoni

Source : MNHN, Paris

Planche XXXVI

(JHOKDA FILUM LAMOUll

Colorations vitales an bleu de crâsyle.

(n. : noyaux; pl. : phéoplastes; ch. : chondriosomes ; pli.: physodes ; ph. f.: physode^
à fucosane; ph. p.: physodes métachromatiques ; ph. in.: physodes mitochondriaux
arrivant à se confondre complètement avec les chondriosomes ; pplc.: granul. i
précipités dans les physodes sous l'action du colorant; pet. : ponctuations ds
membranes.)

— Grandes cellules corticales à membrane celluloso-pectique striée obliquement et
pourvue de ponctuations en X. — Orientation des éléments figurés et des inclusion-
du cytoplasme parallèle à colle des stries de la membrane.

— /(/., détails.

— Id.. aspects des physodes. — Physodes à fucosane pourvus de saillies globulru-
ou de queues d'aspect mitochondrial. En 6 , deux gros globules et des petits grai
de fucosane dans un physodes filamenteux d’aspect mitochondrial ; en 7, granul
de fucosane dans la queue mitochondriale d’un physode ; en 8, aspects successi
d un physode à peine colorable. mais non métachromatique.

— Petite hyphe du tissu profond, à physodes métachromatiques. En 1. physod
violets; en 2, il y apparait des granules rouges; en 3, les physodes ont éclaté '
les granules rouges sont libres dans le cytoplasme.

— Grosse hyphe du tissu profond, à physodes mitochondriaux globuleux.

SACCOI 1 HIZA IH'LBOSA DH HA PYL.

Colorations vitales au bleu de crésylc, mêmes abréviations.

— Grosses hyphes du tissu profond, détails. — Orientation oblique des noyau
des éléments figurés et des inclusions du cytoplasme ; physodes mitochondrie
passant à des chondriosomes typiques.

et h. — Id.. détails, plus grossi. — Phéoplastes tricentriques, physodes à fucosn
à queues mitochondriales, et physodes mitochondriaux passant à des chondriosom
typiques.

Id., divers aspects des physodes. — Fucosane (colorée en bleu) figurée en noir
stroma mitochondrial souvent imprégné d'un peu de substances métachromatiqiu
(et alors coloré en violet pourpre peu intense) figuré en blanc.

Source : MNHN, Paris

REVUE ALOOLOOIQUE

Vol VIII, PI 36.

Planche XXXVI. — Chorda et Saceorhiza

Planche XXXVII

DICTYOTA DICHOTOMA LAMOUR.

Observations i italcs.

(«.: noyaux; pi: phéoplastes ; ch.: chondriosomes ; v. : vacuoles; ph.: physodes;
in cl. : inclusions des physodes ; ph. f. : physodes à fucosane ; ph. m. : physodes
mats, non colorables vitalement ; ph. f. m.: passage des physodes à fucosane aux
physodes mats; ir.: corps « iridescents ».)

a. — Cellules superficielles du thalle (bleu de crésyle).

b. — Physodes à fucosane des cellules superficielles (sans coloration).

c. — Physodes et corps iridescents, id. (bleu de crésyle). — Noter l'existence de petits

physodes en haltère ou moniliformes, formés d’un filament mitochondrial logeant
des grains de fucosane, et celle de physodes à queue mitochondriale.

d — Jeune tétrasporange (portion de — ; bleu de crésyle). — Petites vacuoles méta-
chromatiques ; physodes à fucosane nombreux, petits, et paraissant en voie de
division

TAON IA ATOMARIA J.-G. AG.

Observations vitales.

(Mêmes abréviations ; en outre : l. : globules lipidiques).

e. — Cellule superficielle (rouge neutre). — Corps « iridescents » granuleux.

f. — Id., détail (rouge neutre et vert Janus). — Chondriosomes granuleux, colorés

en vert ; physodes à fucosane rouges.

DIOTYOPTERIS POLYPQDIOIDES LAMOUR.

Observations vitales.

(Mêmes abréviations)

g. — Distribution des .physodes à fucosane dans un poil à cellule initiale terminale

(bleu de crésyle).

h. — Id. dans les files de cellules qui forment chaque moitié longitudinale du limbe

rubanré avec initiales margjikiles (bleu de crésyle).

i. — Cellule superficielle, détail (bleu de crésyle). — Physodes à fucosane et physodes

métachromatiques.

j et k. — Id. (bleu de crésyle). — Aspects des physodes à fucosane.

/. — Jeune tétrasporange (bleu de crésyle). — Aspect des physodes, tous à fucosane
nombreux, petits, et paraissant se diviser.

m. — Aspects successifs d’un physode à fucosane tombé dans une vacuole, et qu;
s’y est divisé en deux (sans coloration).

n. — Aspects successifs d’un physode logé dans 1e cytoplasme, et contenant d’abon

deux, puis trois inclusions ,san coloration).

o. — Un physode tombé dans une vacuole rentre dans un tractus cytoplasmique

(sans coloration).

Source : MNHN. Paris

REVUE ALG-OLOGIQÜE

Vol. VIII. PI.

Plauche XXXVII. — Dictyotacées

Planche XXXVIII

PHYSODES DES LAMINARIACEES ;
COLORATIONS VITALES AU BLEU DE CRESYLE

— Chorda filum Lamour. — Hyphe du tissu profond. Nombreux physodes méta¬
chromatiques colorés en violet pourpre, avec granules pourpres floculés sous l'action
du colorant ; quelques uns de ces physodes ayant éclaté, leurs granules sont
devenus libres dans le cytoplasme. Quelques physodes à fucosane, colorés en bleu,
Noyau, vacuoles (non colorées)-, phéoplastes, globules lipidiques.

— Saccorhiza bulbosa De la Pyl. — Physodes observés dans les cellules des tissus
profonds. De haut en bas : physodes « mitochondriaux » (non colorés) contenant
des grains de fucosane (colorés en bleu) ; physodes métachromatiques (violet
pourpre) contenant de grains de fucosane (bleus); physodes métachromatiques
sans grains de fucosane. passant à des physodes «mitochondriaux», non ado¬
rables, ayant l'aspect de chondriosomes.

— Laminaria saccharina Lamour. — Cellule superficielle de la fronde d'une plan
tule, à peu de distance de la zone de croissance stipo-frondale. Physodes legerement
chargés de fucosane : ils se colorent en bldu violacé, et il y flocule des
grains bleus. Chondriosomes incolores.

— Idem. — Cellule superficielle de la fronde d'une plantule, loin .de la zone stipo
frondale. Dans le vacuome ont floculé 3 endocliromidies : deux d'entre _ elles on;
l’aspect de masses violettes irrégulières, la troisième s'est transformée en un
bouquet d'aiguilles cristallines rouges. Physodes de types très variés: deux gros
physodes réfringents, de type « Yendo », colorés en bleu verdâtre; onze petite
physodes à fucosane, peu réfringents, colorés en bleu franc peu intense, avec
précipitation de grains bleus : une quinzaine de physodes métachromatiques semblable
à ceux de la fig. a, passant à des physodes « mitochondriaux », à aspect de chou
driosomes. Plusieurs physodes contiennent des inclusions sphériques non colorables

— Laminaria Cloustoni Edmonst. — Portion du contenu d'une grande cellule corti
cale. Amas de gros physodes globuleux, les uns très réfringents et chargés de
fucosane (colorés en bleu), les autres peu réfringents et métachromatiques (viole
pourpre). Nombreux physodes plus petits, globuleux ou diversement étirés, le
uns contenant des grains de fucosane, les autres métachromatiques, d’autres enfin
« mitochondriaux », avec transitions entre ces divers types. Plastes et globule-
lipidiques,

— Idem. — Cellule non sécrétrice de la paroi d'un tube mucifère. Physodes
fucosane (bleus), physodes métachromatiques (rouges) et physodes « mitochon
driaux» (incolores). Cinq chondriosomes. Phéoplastes, noyau, vacuoles.

— Idem. — Grande cellule corticale allongée, physodes à fucosane (bleus), métn
chromatiques (pourpres, avec grains pourprés formés par floculation) et « mite
chondriaux » (incolores). Chondriosomes identiques aux physodes mitochondriau>
étirés. Phéoplastes.

REV CE ALGOLOGIQUE

Vol. VIII . PI. 38.

M. CHADEFAUD.

CYTOPLASME DES ALGUES.

Planches XXXVIII. — Pliysodes des Laminariacées

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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VEGETATION ALGALE DE FRANCE. — Pi. 10.

Cuvette à algues calcaires avec revêtement concrétionnê de Lithophyllum in¬
crustons Foslie et touffes de OOraUina offioinalis L. — Saint Enogat
(I. et V.), septembre 1933.

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