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GEN
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CRU
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REVUE SUISSE
DE
ZOOLOGIE
REVUE SUISSE
ZOOLOGIE
ANNALES
DE LA
SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU
MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
DE GENEVE
FI
GENÈVE
1993
ISSN 0035-418X
TABLE DES MATIERES
TOME 100 — 1993
Fascicule 1
HOFFMANN, Richard L. Diplopoda from Borneo in the Muséum d'Histoire naturelle de
Genève. 1. A new genus and species of cryptodesmoid milliped from Sarawak
(BolydesmidazEryptodesmidae). . 2-25.25 ec ee genen ee
LANG, Claude & Olivier REYMOND. Eutrophisation du lac de Morat indiquée par les
communautés d'oligochètes: tendance 1980-1991..........................
MULLER, Hans-Georg. Rostrogitanopsis karamani n.sp., the first record of the genus
from the Asian region (Amphipoda: Gammaridea: Amphilochidae)............
CONDE, Bruno. Palpigrades de Brunei et de Hong Kong..........................
SALGADO Costas, José Maria. Une nouvelle espèce du genre Speocharis (Coleoptera:
Cholevidae, Bathysciinae) de la zone karstique cantabrique (Espagne). ........
RODRIGUEZ, Rafael & José A. BARRIENTOS. Venezillo fillolae n. sp. aux îles Canaries
@sopodax@niscideassArmadillidae):. ERRE OR Re
PAGÉS, Jean. Japygidés d'Europe et du bassin méditerranéen, no 7 - Dicellurata Gena-
VC ITS TC PON Ml O I IN E ee Re
SCHIMMEL, Rainer & Giuseppe PLATIA. Eine neue Gattung, Sabahdima n. gen., aus
Malay sia\(ColeopterasElateridae) er. ER RR nie co EC
MAHUNKA, Sandor. Some data to the Oribatid Fauna of Rwanda (Acari: Oribatida)
(New and interesting mites from the Geneva Museum LXII).................
CASSAGNAU, Paul. Les Collemboles Neanurinae de l'Himalaya; IT - Genre Nepa-
MARIE LIRE ARA RR RAI I ee RIDE CIA era. Pala
BEN SLIMANE, Badreddine & Marie-Claude DURETTE-DESSET. Quatre nouvelles
espèces du genre Oswaldocruzia Travassos, 1917 (Nematoda: Trichostrongy-
loidea) parasites d'Amphibiens d'Equateur................................
RIGHI, Gilberto. Some Megadrili Oligochaeta of the Caribbean Region..............
PUTHZ, Volker. Japanische Stenus-Arten, vorwiegend aus dem Genfer Natur-
historischen Museum (Coleoptera, Staphylinidae). 229. Beitrag zur Kenntnis der
SIC RIDER ER ne mens Re Abe en II IAT
PAULIAN, Renaud. Deux nouveaux Haroldius Boucomont de Bornéo (Coléoptères
SACFIDACIGIO IRE SRL AA Fie PR NE
BORCARD, Daniel. Les Oribates des tourbières du Jura suisse (Acari, Oribatei):
Ecologies IVE Disthibutionvericales nim. earn A
BARON, Jean-Pierre, Régis FERRIERE & Hubert SAINT GIRONS. Différenciation morpho-
logique de quatre populations frangaises de Vipera ursinii ursinii Bonaparte,
HSISKREPUTARVIPEN ITER LION
SouzA-Kury, Leila A. Notes on Trichorhina I. Two new species from Northeastern
Brazil (sopoda; Omscidea blatyarthnidae)s. 2 2. an EE I
Mazur, Stawomir. Notes on new and little known Oriental Histeridae (Col.).........
Pages
3-9
11-18
19-24
25-29
31-37
39-45
47-64
65-74
75-89
91-112
113-136
137-142
143-168
169-173
175-185
187-196
197-210
211-219
VI TABLE DES MATIERES
Fascicule 2
MAHUNKA, Sandor. Beitrag zur Kenntnis der Hohlen-Oribatiden der Schweiz (Acari:
Oribatida). (Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum LI.).......
ScHATTI, Beat & Eugen KRAMER. Ecuadorianische Grubenottern der Gattungen
Bothriechis, Bothrops und Porthidium (Serpentes: Viperidae). ...............
CONDE, Bruno. Description du mâle de deux espèces de Palpigrades. ..............
MAHUNKA, Sandor. Oribatids from Madagascar I. (Acari: Oribatida). New and inte-
resting mites from the Geneva Museum LXXVI. ..........................
ADAM, F., V. AELLEN & M. TRANIER. Nouvelles données sur le genre Myopterus. Le
statut de Myopterus daubentonii Desmarest, 1820 (Chiroptera: Molossidae). .. . .
BUCHAR, Jan & Konrad THALER. Die Arten der Gattung Acantholycosa in Westeuropa
(ATACHNIAKAMATANEIAAMEVCOSIAIO) O TAN EE
PaGEs, Jean. Japygidés d'Europe et du bassin méditerranéen no 8 - Dicellurata Gena-
VESPA III RARI IE
CAvIN, Lionel. Structure d'une population subalpine de Lézards vivipares (Lacerta
VIVID ARAN ACG UTM WABI) Sed sree owe RIO AO OE,
UHMANN, Gerhard. Anthiciden aus Sabah (Borneo) aus dem Naturhistorischen
Museum in Genf (Coleoptera, Anthicidae) - 40. Beitrag zur Kenntnis der Anthi-
AUDISIO, Paolo & Josef JELINEK. Two new genera of Nitidulidae from the Oriental
Region, with notes on phylogeny of the "Axyroid-Group" (Coleoptera, Niti-
dulsdaesiINitidulinae) kes Ar: ur. ee ee CR RE RE
ANGELINI, Fernando & Luigi DE MARZO. Agathidium from Sumatra, Java and Borneo
(ColeopterayEelodidaeFAnIsotominD) OR TIRI
Fascicule 3
SCHIFFERLI, Luc. Vögel in der Agrarlandschaft der Schweiz. ......................
MEYER, Erwin. Beeinflussung der Fauna alpiner Bòden durch Sommer- und Winter-
tourismus in West-Osterreich (Otztaler Alpen, Ratikon).....................
INGOLD, Paul, Beat HUBER, Peter NEUHAUS, Bruno MAININI, Hubert MARBACHER,
Reinhard SCHNIDRIG-PETRIG & Rolf ZELLER. Tourismus und Freizeitsport im
BURCKHARDT, Daniel & Aynur ONUGAR. A review of Turkish jumping plant-lice
(lomopterayPsylloidea) FPE PEER II I
ROUGEMONT, de G. M. New species in the genus Srilicastenus Coiffait (Coleoptera,
Staphylinidae, Paederinae, Astenina). 27th contribution to the knowledge of
Staphylimdae as. Rio manne nn een E
BALKENOHL, Michael. Dyschirius crinifer sp. nov. and Dyschirius hipponensis (Pic,
1894) from North Africa (Coleoptera, Carabidae, Scaritinae).................
BAUD, François J. & Henri MENU. Paraguayan bats of the genus Myotis with a redefi-
MitOnO fi VEsumusi CLhbomasslOOM) Tr RT
PUTHZ, Volker. Stenus (Parastenus) hannibal sp. n. aus dem Kleinen Atlas in
Nordafrika (Coleoptera, Staphylinidae). 234. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. .
SFENTHOURAKIS, Spyros. Terrestrial isopods (Crustacea: Oniscidea) from the remote
Greek island Antikithira and its surrounding islets. …........................
Pages
225-233
235-278
279-287
289-315
317-326
327-341
343-355
357-371
373-404
405-423
425-493
501-518
519-527
529-545
547-574
575-585
587-593
595-607
609-612
613-626
TABLE DES MATIERES
Zicsi, A. Neue und bekannte Regenwiirmer aus Chile (Oligochaeta) (Regenwiirmer aus
Sudamenkanl ER ee Din e
THALER, Konrad. Über wenig bekannte Zwergspinnen aus den Alpen - IX (Arachnida:
ATane1INI Emy Phidae AE SONDA) 2 I CC CCE
NAYROLLES, Pierre. Contribution to the knowledge of European Bourletiellidae
(Collembola, Symphypleona). I. On a standard of description and on the genus
Fasciosminthurus Gisin, 1960 sensu Bretfeld, 1992........................
LOBL, IVAN & Karl STEPHAN. A review of the species of Baeocera Erichson (Cole-
optera, Staphylinidae, Scaphidiinae) of America north of Mexico.............
CONDÉ, Bruno. Une lignée danubienne du genre Plusiocampa (Diploures Campo-
CENE RR IO RESO ead a
PACE, Roberto. Carpelinus caecus nuova specie del Rwanda (Coleoptera, Staphy-
LINO) Ee eae te peer E RR AIAR a Ne
SCHULKE, Michael. Revision der Bolitobius setiger - Gruppe (Coleoptera, Staphyli-
midac-wlhachypornac) E RON N O.
Fascicule 4
Zoologia 93, Bern, 1-3 April 1993 (Annual Conference of the Swiss Zoological
SOCCORRITORI shoes de
RICHARDS, Ken W. Non-Apis bees as crop pollinators. ..........................
CONDE, Bruno. Premiers Compodeidae cavernicoles de Chine, comme exemple de
l'évolution souterraine de la Famille (Diplura). ............................
BURCKHARDT, Daniel & Pavel LAUTERER. The jumping plant-lice of Iran (Homoptera,
Bsyılloideay a es RE A Re ne AN o
VANEK, Milan & Albert KELLER. Etude de la morphologie des écaille de la cuticule des
jarres primaires des renards polaires adultes - Alopex lagopus (Linné, 1758) à
l'aiderdummicroscope électronique abalayase mea ae osc ere
PAULIAN, Renaud. Deux nouveaux Ceratocanthidae (Coleoptera) de Sumatra du
MUSEUM GRENET
LANG, Claude & Olivier REYMOND. Trends in phytoplanktonic and zoobenthic commu-
nities after the decrease of phosphorus concentrations in Lake Joux............
RODRIGUEZ, Rafael & Maria Cristina VICENTE. Nouvelle espèce d'isopode terrestre des
Açores: Armadillidium amicorum n. sp. (Isopoda, Oniscidea, Armadillidiidae). . .
COMELLINI, André. Notes sur les Psélaphides néotropicaux (Coleoptera). 8 - Le genre
MeropiasGonyidell astri bu\desIMEtoplasii RE SC
INGRISCH, Sigfrid. Taxonomy and stridulation of the Gomphocerinae and Truxalinae of
dihailandk(@xthopterayAcrididae) RE EE
CONDE, Bruno. Campodeidae de Sumatra et de Singapour (Diphura). ...............
PEDROLI-CHRISTEN, Ariane. Révision de quelques espèces de Diplopodes décrites par
Faés, Rothenbiihler et Verhoeff. I. Trimerophorella, Janetschekella (Chordeu-
matida) et Polydesmus alticola (Polydesmida). ...........................
MAHNERT, Volker. Pseudoskorpione (Arachnida: Pseudoscorpiones) von Inseln des
Mittelmeers und des Atlantiks (Balearen, Kanarische Inseln, Madeira, Ascen-
sion), mit vorwiegend subterraner Lebensweise. ..........................
VI
Pages
627-640
641-654
655-673
675-733
735-745
747-750
751-772
781-805
807-822
823-828
829-898
899-903
905-906
907-912
913-919
921-927
929-948
949-959
961-969
971-992
INDEX DES AUTEURS
par
ORDRE ALPHABETIQUE
ADAM, F., V. AELLEN & M. TRANIER. Nouvelles données sur le genre Myopterus. Le
statut de Myopterus daubentonii Desmarest, 1820 (Chiroptera: Molossidae). . . . .
ANGELINI, Fernando & Luigi DE MARZO. Agathidium from Sumatra, Java and Borneo
(Coleoptera, Leiodidae, Anisotomini). ..................................
AUDISIO, Paolo & Josef JELINEK. Two new genera of Nitidulidae from the Oriental
Region, with notes on phylogeny of the "Axyroid-Group" (Coleoptera, Niti-
AUITICENITGUIMIOT TIE RR
BALKENOHL, Michael. Dyschirius crinifer sp. nov. and Dyschirius hipponensis (Pic,
1894) from North Africa (Coleoptera, Carabidae, Scaritinae).................
BARON, Jean-Pierre, Régis FERRIERE & Hubert SAINT GIRONS. Différenciation morpho-
logique de quatre populations frangaises de Vipera ursinii ursinii Bonaparte,
ISS) CRe wae Viper da) Re TEO OE
BAUD, François J. & Henri MENU. Paraguayan bats of the genus Myotis with a
redefinition of M. simus (Thomas, 1901).................................
BEN SLIMANE, Badreddine & Marie-Claude DURETTE-DESSET. Quatre nouvelles
espèces du genre Oswaldocruzia Travassos, 1917 (Nematoda: Trichostrongy-
loidea) parasites d'Amphibiens d'Equateur................................
BorcARD, Daniel. Les Oribates des tourbiéres du Jura suisse (Acari, Oribatei):
Ecologies IV. Distnibutionsvertieale ZERO ee RETE
BUCHAR, Jan & Konrad THALER. Die Arten der Gattung Acantholycosa in Westeuropa
(ArachnidayAraneida: Ly cosidae) TERZA re ei I NA
BURCKHARDT, Daniel & Aynur ÖNUCAR. A review of Turkish jumping plant-lice
(Homoptera Esyilloidéa) EME ER ER RE SR
BURCKHARDT, Daniel & Pavel LAUTERER. The jumping plant-lice of Iran (Homoptera,
Evo oe ee Aron
CASSAGNAU, Paul. Les Collemboles Neanurinae de l'Himalaya; III - Genre Nepali-
LOT AMS E III AIA ANATRA N MOTTE oe el OT SOT ic EE
CAVIN, Lionel. Structure d'une population subalpine de Lézards vivipares (Lacerta
VIVID AKA VAC Guin ST) ILL N LONATO MRI Re ies acy men tet
COMELLINI, André. Notes sur les Psélaphides néotropicaux (Coleoptera). 8 - Le genre
Metopias Gory de la tribu des Metopiasini. ..............................
CONDÉ, Bruno. Palpigrades de Brunei et de Hong Kong..........................
CONDE, Bruno. Description du mâle de deux espèces de Palpigrades. ..............
Conpé, Bruno. Une lignée danubienne du genre Plusiocampa (Diploures Campo-
CEE Sere aes sre E Ria AO I RE tere A
Pages
317-326
425-493
405-423
587-593
187-196
595-607
113-136
175-185
327-341
547-574
829-898
91-112
357-371
921-927
25-29
279-287
735-745
xX INDEX DES AUTEURS
Conpé, Bruno. Premiers Compodeidae cavernicoles de Chine, comme exemple de
l'évolution souterraine de la Famille (Diplura).............................
CONDE, Bruno. Campodeidae de Sumatra et de Singapour (Diphura)................
HOFFMANN, Richard L. Diplopoda from Borneo in the Muséum d'Histoire naturelle de
Genève. 1. A new genus and species of cryptodesmoid milliped from Sarawak
(Bolydesmidag@ryptodesmidae) 2 22. 1 eee ern
INGOLD, Paul, Beat HUBER, Peter NEUHAUS, Bruno MAININI, Hubert MARBACHER,
Reinhard SCHNIDRIG-PETRIG & Rolf ZELLER. Tourismus und Freizeitsport im
Alpenraum - ein gravierendes Problem für Wildtiere? ......................
INGRISCH, Sigfrid. Taxonomy and stridulation of the Gomphocerinae and Truxalinae of
ihailandk(OrthopterayAcnididae). 2... EEE E
LANG, Claude & Olivier REYMOND. Eutrophisation du lac de Morat indiquée par les
communautés d'oligochètes: tendance 1980-1991..........................
LANG, Claude & Olivier REYMOND. Trends in phytoplanktonic and zoobenthic commu-
nities after the decrease of phosphorus concentrations in Lake Joux............
LÔBL, Ivan & Karl STEPHAN. A review of the species of Baeocera Erichson
(Coleoptera, Staphylinidae, Scaphidiinae) of America north of Mexico.........
MAHNERT, Volker. Pseudoskorpione (Arachnida: Pseudoscorpiones) von Inseln des
Mittelmeers und des Atlantiks (Balearen, Kanarische Inseln, Madeira, Ascen-
sion), mit vorwiegend subterraner Lebensweise. ..........................
MAHUNKA, Sandor. Some data to the Oribatid Fauna of Rwanda (Acari: Oribatida)
(New and interesting mites from the Geneva Museum LXII).................
MAHUNKA, Sändor. Beitrag zur Kenntnis der Höhlen-Oribatiden der Schweiz (Acari:
Oribatida). (Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum LI.). ......
MAHUNKA, Sandor. Oribatids from Madagascar I. (Acari: Oribatida). New and
interesting mites from the Geneva Museum LXXVI. .......................
MAZUR, Stawomir. Notes on new and little known Oriental Histeridae (Col.).........
MEYER, Erwin. Beeinflussung der Fauna alpiner Böden durch Sommer- und Winter-
tourismus in West-Osterreich (Otztaler Alpen, Rätikon).....................
MÜLLER, Hans-Georg. Rostrogitanopsis karamani n.sp., the first record of the genus
from the Asian region (Amphipoda: Gammaridea: Amphilochidae)............
NAYROLLES, Pierre. Contribution to the knowledge of European Bourletiellidae
(Collembola, Symphypleona). I. On a standard of description and on the genus
PACE, Roberto. Carpelinus caecus nuova specie del Rwanda (Coleoptera, Staphy-
Ida ee ee RE oo o
PAGES, Jean. Japygidés d'Europe et du bassin méditerranéen, no 7 - Dicellurata
GenaGvensigtXVills = SITL ee EE ET
PAGES, Jean. Japygidés d'Europe et du bassin méditerranéen no 8 - Dicellurata Gena-
VON SVINCOLI
PAULIAN, Renaud. Deux nouveaux Haroldius Boucomont de Bornéo (Coléoptères
Sacrabaeidae)h} oo ni CI RR LOTTE
PAULIAN, Renaud. Deux nouveaux Ceratocanthidae (Coleoptera) de Sumatra du
Museumfde.Geneve:. 2 AR OO DOC
PEDROLI-CHRISTEN, Ariane. Révision de quelques espèces de Diplopodes décrites par
Faés, Rothenbiihler et Verhoeff. I. Trimerophorella, Janetschekella (Chordeu-
iMmatida)\ettRolydesmustaltiicola(Poydesmida) MP REESE ETERO
Pages
823-828
949-959
3-9
529-545
929-948
11-18
907-912
675-733
971-992
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289-315
211-219
519-527
19-24
655-673
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47-64
343-355
169-173
905-906
961-969
INDEX DES AUTEURS
PuTHz, Volker. Japanische Stenus-Arten, vorwiegend aus dem Genfer Natur-
historischen Museum (Coleoptera, Staphylinidae). 229. Beitrag zur Kenntnis der
Steiner RIINA NOLO eee ee RE
PutHz, Volker. Stenus (Parastenus) hannibal sp. n. aus dem Kleinen Atlas in
Nordafrika (Coleoptera, Staphylinidae). 234. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. .
RICHARDS, Ken W. Non-Apis bees as crop pollinators. ..........................
RIGHI, Gilberto. Some Megadrili Oligochaeta of the Caribbean Region..............
RODRIGUEZ, Rafael & José A. BARRIENTOS. Venezillo fillolae n. sp. aux îles Canaries
@sopodayOniscideasArmadillidae) ERRO cee dee
RODRIGUEZ, Rafael & Maria Cristina VICENTE. Nouvelle espèce d'isopode terrestre des
Açores: Armadillidium amicorum n. sp. (Isopoda, Oniscidea, Armadillidiidae). . .
ROUGEMONT, de G. M. New species in the genus Stilicastenus Coiffait (Coleoptera,
Staphylinidae, Paederinae, Astenina). 27th contribution to the knowledge of
Staphylimidae rec eet nce eur car eet ele O O
SALGADO CoSTAs, José Maria. Une nouvelle espèce du genre Speocharis (Coleoptera:
Cholevidae, Bathysciinae) de la zone karstique cantabrique (Espagne). ........
SCHATTI, Beat & Eugen KRAMER. Ecuadorianische Grubenottern der Gattungen
Bothriechis, Bothrops und Porthidium (Serpentes: Viperidae). ...............
SCHIFFERLI, Luc. Vögel in der Agrarlandschaft der Schweiz. ......................
SCHIMMEL, Rainer & Giuseppe PLATIA. Eine neue Gattung, Sabahdima n. gen., aus
Malaysia((ColeopteraElaterida) RR ee
SCHULKE, Michael. Revision der Bolitobius setiger - Gruppe (Coleoptera, Staphy-
linda AACNYpPORNAC) EOLO RESI een
SFENTHOURAKIS, Spyros. Terrestrial isopods (Crustacea: Oniscidea) from the remote
Greek island Antikithira and its surrounding islets. ........................
SOUZA-KURY, Leila A. Notes on Trichorhina I. Two new species from Northeastern
Brazil (Isopoda, Oniscidea, Platyarthridae). ..............................
THALER, Konrad. Uber wenig bekannte Zwergspinnen aus den Alpen - IX (Arachnida:
Nraneieleiny piiiddaes Ene OniNnae) yee E NE
UHMANN, Gerhard. Anthiciden aus Sabah (Borneo) aus dem Naturhistorischen
Museum in Genf (Coleoptera, Anthicidae) - 40. Beitrag zur Kenntnis der
TTC AS ER Ne OI EIA Reon eee ree per se ra tea Le As
VANEK, Milan & Albert KELLER. Etude de la morphologie des écaille de la cuticule des
jarres primaires des renards polaires adultes - Alopex lagopus (Linné, 1758) a
liardeduimieroscope:électroniquesssbalaya RR me RO
Zıcsı, A. Neue und bekannte Regenwürmer aus Chile (Oligochaeta) (Regenwürmer aus
Süudamenikasl9) kE O eee O nee eA EE eam
Zoologia 93, Bern, 1-3 April 1993 (Annual Conference of the Swiss Zoological
SO CIE DV Ar NE RETORICA NIC
XI
Pages
143-168
609-612
807-822
137-142
39-45
913-919
575-585
31-37
235-278
501-518
65-74
751-772
613-626
197-210
641-654
373-404
899-903
627-640
781-805
3IDO100Z 10 ASSINS ANA
STOIRE NATURELLE
E MARS 1993 ISSN 0035 - 418 X
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
TOME 100 — FASCICULE 1
Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles
et la Société suisse de Zoologie
VOLKER MAHNERT
Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genéve
FRANCOIS BAUD
Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genéve
DANIEL BURCKHARDT
Chargé de recherche au Muséum d'Histoire naturelle de Genéve
Comité de lecture
Le président de la Société Suisse de Zoologie
Le directeur du Muséum de Genève: Volker MAHNERT — Systématique des
vertébrés — Muséum de Genève
Le président du comité: Ivan LOBL — Systématique des Insectes — Muséum de
Genève
Patrick GUERIN — Physiologie et éthologie des arthropodes — Institut de Zoologie,
Neuchatel
Willy MATTHEY — Ecologie, entomologie — Institut de Zoologie, Neuchatel
Claude MERMOD — Ethologie et écologie des vertébrés — Université de Neuchatel
Olivier RIEPPEL — Morphologie, Paléontologie — Paläontologisches Institut, Zürich
Paul SCHMID-HEMPEL — Ecoéthologie, biologie des populations — Institut f.
Zoologie, Basel
Steve STEARNS — Biologie de l'évolution — Institut f. Zoologie, Basel
Beat TSCHANZ — Ethologie des Vertébrés — Ethologische Station Hasli, Bern
Claude VAUCHER — Systématique des Invertébrés — Muséum de Genève
La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: Biogéographie,
systématique, écologie, éthologie, morphologie, et anatomie comparée, physiologie.
Administration
MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE
1211 GENÈVE 6
PRIX DE L'ABONNEMENT DES 1972:
SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.—
(en francs suisses)
Les demandes d'abonnement doivent être adressées
à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie,
Muséum d'Histoire naturelle, Genève
ANNALES
de la
SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE
et du
MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE
de Genéve
tome 100
fascicule 1
1993
g À
EI GENEVE MARS 1993 ISSN 0035 - 418 X
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
TOME 100 — FASCICULE 1
Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles
et la Société suisse de Zoologie
VOLKER MAHNERT
Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève
FRANCOIS BAUD
Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève
DANIEL BURCKHARDT
Chargé de recherche au Muséum d'Histoire naturelle de Genève
Comité de lecture
Le président de la Société Suisse de Zoologie
Le directeur du Muséum de Geneve: Volker MAHNERT — Systématique des
vertébrés — Muséum de Genève
Le président du comité: Ivan LOBL — Systématique des Insectes — Muséum de
Geneve
Patrick GUERIN — Physiologie et éthologie des arthropodes — Institut de Zoologie,
Neuchatel
Willy MATTHEY — Ecologie, entomologie — Institut de Zoologie, Neuchatel
Claude MERMOD — Ethologie et écologie des vertébrés — Université de Neuchatel
Olivier RIEPPEL — Morphologie, Paléontologie — Paläontologisches Institut, Zürich
Paul ScHMID-HEMPEL — Ecoéthologie, biologie des populations — Institut f.
Zoologie, Basel
Steve STEARNS — Biologie de l'évolution — Institut f. Zoologie, Basel
Beat TSCHANZ — Ethologie des Vertébrés — Ethologische Station Hasli, Bern
Claude VAUCHER — Systématique des Invertébrés — Muséum de Geneve
La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: Biogéographie,
systématique, écologie, éthologie, morphologie, et anatomie comparée, physiologie.
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MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE
1211 GENEVE 6
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Muséum d'Histoire naturelle, Genéve
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (1) : 3-9; mars 1993
Diplopoda from Borneo in the Muséum d'Histoire naturelle
de Geneve. 1. A new genus and species of cryptodesmoid milliped
from Sarawak (Polydesmida: Cryptodesmidae)
Richard L. HOFFMAN
Virginia Museum of Natural History, Martinsville, Virginia 24112, U.S.A.
Diplopoda from Borneo in the Muséum d'Histoire naturelle de
Genève. 1. A new genus and species of cryptodesmoid milliped from
Sarawak (Polydesmida: Cryptodesmidae). — The new genus and species
Sarissocryptus lienhardti is described from southern Sarawak (Bau
District) and referred to the cryptodesmid tribe Dyakryptini as the second
member of this family known from Borneo. Corrections to the original
description of Dyakryptus grandis (Hoffman, 1961) and several supple-
mentary illustrations, are provided for that taxon.
Key-words: Diplopoda - Polydesmida - Cryptodesmidae - Sarissocryptus n.
gen. - Sarawak
INTRODUCTION
The family Cryptodesmidae is known to be represented in southeast Asia and
the East Indies by 11 genera, one of them referred to the subfamily Pterodesminae, the
others to the Otodesminae (HOFFMAN 1980). Despite this level of diversity, over a range
extending east to New Guinea and north to Palawan, only one species has so far been
recorded from the entirety of Borneo: Dyakryptus grandis (Hoffman, 1961) which
occurs at Mount Kinabalu. It is therefore a matter of considerable interest to establish
the presence of an additional cryptodesmid for the island's fauna, this one obtained in
southern Sarawak by an expedition from the Geneva museum in 1987. While clearly to
be placed in the so-far monotypic tribe Dyakryptini, the species under consideration is
sufficiently different from D. grandis to merit separate generic status as is here
proposed.
I express my best thanks to my friend and colleague Bernd Hauser (Muséum
d'Histoire naturelle de Genève), organizer of the several museum expeditions to
Sarawak and Sabah, for providing the opportunity to study diplopod material
Manuscrit accepté pour publication le 05.02.1992.
4 RICHARD L. HOFFMAN
accumulated during these excursions. I am also grateful to Jonathan Coddington (U.S.
National Museum, Washington, D.C.) for loaning the holotype of Dyakryptus grandis
for re-examination.
FAMILY CRYPTODESMIDAE
No revisionary work published during the past 18 years modifies the classi-
fication of Cryptodesmidae that I suggested in 1973, one admitted at the time to be
highly provisional. The four subfamilies thought to be justifiable were distinguished in
a key based partly on genitalic and partly on peripheral characters, the best that could
be done in the absence of adequate comparative studies of male genitalia throughout the
group.
The specimen from Sarawak is clearly referable to the Otodesminae on the basis
both of the gonopod aperture and prominent lobation of the paranota. Within the
subfamily, a close association with Dyakryptus on the basis of gonopodal and
peripheral characters is evident, as discussed in a subsequent paragraph.
TRIBE DYAKRYPTINI
Sarissocryptus, gen. nov.
Type species: S. lienhardti, sp. nov.
Diagnosis: An otodesmine genus characterized by the metatergal tubercules with
two kinds of setae, absence of ozopores, prominent transverse groove on front edge of
gonopod aperture, and long bladelike process near midlength of gonopod femur.
Distribution: Known only from the type locality of the type species, in extreme
southern Sarawak.
Name: From the Greek sarissa, a long Macedonian spear + cryptus, a suffix
frequently used in this family, in allusion to the large setose projection on posterior side
of the gonopod telopodite.
Sarissocryptus lienhardti, sp. nov.
Figures 1-9
Material: Male holotype (Mus. Genéve) from vicinity of Fairy Cave, 100 m., Bau
District, Sarawak; Charles Lienhardt leg. 3 December 1987.
Diagnosis: With the characters of the genus.
Holotype: Adult male, body length 14.6 mm, width across selected metaterga: 1 -
2.6 mm, 2 - 3.3 mm, 4 - 3.8 mm, 6 - 4.1 mm, 8 - 4.0 mm, 10 - 4.0 mm, 12 - 4.0 mm, 14
- 3,9 mm, 16 - 3.8 mm, 18 - 3.0 mm; W/L ratio at midbody 27%.
Color uniformly medium gray dorsally except collum and 2nd metatergum
(nearly white); antennae pinkish-brown; epicranium reddish-brown; basal podomeres
colorless, distal light reddish-brown.
NEW CRYPTODESMOID FROM SARAWAK 5
Fics 1-6.
Structural details, Sarissocryptus lienhardti — Fig. 1: Left antenna, setae omitted. — Fig. 2: Left
side of collum, dorsal aspect. — Fig. 3: Left paranota of segments 10 and 11, setae omitted from
11 and outline of internal parenchymatous area indicated by dotted line. — Fig. 4: Dorsal
tubercle showing apical macroseta and small secondary setae characteristic of this genus. — Fig.
5: Epiproct and right paranota of segments 18 and 19; macrosetae omitted from left side of
epiproct to show investiture of minute setae not associated with tubercles. — Fig. 6: sternum and
coxae of 2nd pair of legs, anterior aspect.
6 RICHARD L. HOFFMAN
Head and mouthparts without notable modification; antennae massive, distally
clavate, geniculate at articles 3 and 4, 6th article largest, as broad as long, with distinct
rounded field of dense sensory setae on outer distal surface (Fig. 1). Collum
transversely ellipsoid, ends slightly truncate, entire surface densely set with
hemispherical tubercles arranged in very irregular transverse rows, up to about 10 at
middorsal line; posterior edges with indistinct small incisions between marginal
tubercles (Fig. 2). Metaterga of most segments moderately convex, paranota distinctly
separated, about twice as wide as their basal length, the lateral ends deflected ventrad;
anterior edge straight basally, outer two-thirds with four or five large subtriangular
lobes, no trace of ozopores detected; posterior edge with as many as 10 rounded lobes,
incisions rather shallow, the inner ends not broadly rounded (Fig. 3). Dorsal surface of
metaterga with typically about five or six transverse series of hemispherical tubercles,
smaller than those of collum, extending out to paranotal apices; each tubercle bearing a
long (greater than basal paranotal length) seta and a number of much shorter setae
dispersed over its surface (Fig. 4). Posteriormost terga and epiproct with numerous
minute tubercles, each with a single fine seta, interspersed among the larger tubercles.
All tergal tubercles connected to interior parenchyma of body cavity by a fine duct most
noticeable on posterior paranotal lobes (Fig. 4). Shape of epiproct and last two paranota
as shown in Fig. 5. Paraprocts, hypoproct, legs and sterna without notable modification,
the latter elevated into podosterna.
Sternum of 2nd pair of legs with distinct median carina the apex of which
extends slightly between coxal bases (Fig. 6); coxae only slightly lobed at gonopores,
no true gonapophyses formed.
Gonopods large and robust, projecting anteriad over sternum of 6th segment;
gonopod aperture large, suboval, anterior edge modified by enlargement of stricture to
form transverse groove (Fig. 7, stippled); otherwise no pronounced elevation of
aperture rim. Coxae with a small field of setae on dorsal side, not notably excavate to
accomodate flexed telopodites nor forming apophysis over base of cannula; telopodite
basically polydesmoid in form, prefemora extended laterad and densely setose, with
very large caudoventrally directed setose process (?endomerite?) at about midlength;
anterobasal surface of prefemur with a long, acicular process curving around to lateral
side where closely applied to telopodite surface (Fig. 9). Telopodite distally with small
short acicular process (x) on anterior surface, apically thin, spatulate, with small
solenomerite on mesal side.
Name: The species is named for its collector, entomologist on the staff of the
Geneva Museum.
Dyakryptus.
Dyakryptus Hoffman, 1961, Ann. Mag. nat. Hist., ser. 13, v. 4, p. 401. Monobasic with a new
species. Type species: D. grandis Hoffman.
This genus remains known, after three decades, only from the two specimens of
D. grandis mentioned in the original description, both from Mount Kinabalu.
NEW CRYPTODESMOID FROM SARAWAK Al
Fics 7-9.
Gonopods, Sarissocryptus lienhardti — Fig. 7: caudoventral aspect of 7th segment with
gonopods shown in situ, left gonopod incomplete. — Fig. 8: Left gonopod, mesal aspect. — Fig.
9: Left gonopod, anteroventral aspect, showing prefemoral process (pfp).
8 RICHARD L. HOFFMAN
Although that species was rather carefully described, several points require
elaboration as the result of comparisons made with the holotype of Sarissocryptus
lienhardti. One such item is the form of metatergal tubercles, which in grandis are
subconical and provided only with a single apical macroseta and no small subsidiary
hairs as occur in lienhardti. However, the integument between the tubercles is
abundantly provided with short stiff curved setae as represented in Fig. 10.
Owing to some artifact of preservation, the gonotelopodites of the grandis
holotype were fixed in an extended position and, not not being reflexable into the
normal polydesmoid pattern, had to be illustrated from a slightly deviant aspect. A
restudy of the specimen gave the opportunity to detach the telopodite retractor muscles
and partly restore the typical coxa-telopodite posture. For comparison with that of
lienhardti (Fig. 8) a new drawing of the left gonopod of grandis, made from a
traditional mesal aspect, is provided here (Fig. 12).
Fics 10-12.
Structural details, Dyakryptus grandis — Fig. 10: Tergal tubercle with apical seta only, with
short curved setae typical of this genus shown. — Fig. 11: Left gonopod, mesal aspect. — Fig. 12:
femoral region of the gonopod, ventrolateral aspect to show course of prefemoral process (pfp)
and small apically acute flange (x).
NEW CRYPTODESMOID FROM SARAWAK 9
Two emendations must be made to the original drawings (1961, figs 4 and 5).
One is that the prostatic groove does not terminate on a slender acute terminal branch as
there shown, but in fact ends subterminally on the lateral side of the major apical
branch or solenomerite (Fig. 11, S). The second is that the presence of two falcate
prefemoral processes was asserted for grandis and so illustrated (1961, fig. 4). A
careful reexamination shows that the presumed second process is in fact only the apex
of a thin triangular lamella which originates near the end of the actual prefemoral
process (Fig. 12, x). With these corrections the original description is otherwise
accurate so far as was checked against the specimen.
The general body form of the two species discussed here strongly implies a
close relationship, and the shape and position of the prefemoral process certainly
represents a substantiating synapomorphy not recurring elsewhere amongst known
Otodesminae. There can be little doubt that additional field work on Borneo will
disclose many more cryptodesmids on that large island.
LITERATURE CITED
HOFFMAN, R. L. 1961. An interesting new genus of cryptodesmoid Diplopoda from Borneo. Ann.
Mag. nat. Hist., (13): 4: 401-409, figs 1-5.
— 1973. Anew milliped of the genus Chonodesmus, with a proposed reclassification of the
family Cryptodesmidae (Diplopoda: Polydesmida). Stud. Neotrop. Fauna 8: 179-193.
— 1980. Classification of the Diplopoda. Mus. Hist. nat. Genève, pp. 1-237.
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (1) : 11-18; mars 1993
Eutrophisation du lac de Morat indiquée par les communautés
d'oligochètes: tendance 1980-1991
Claude LANG & Olivier REYMOND
Conservation de la faune, Marquisat 1, CH-1025 St-Sulpice, Suisse.
Eutrophication of Lake Morat indicated by the oligochaete commu-
nities: 1980-1991 trend. — In the profundal of Lake Morat (Switzerland),
macrozoobenthos was mainly constituted by tubificid worms. Total biomass
of worms increased with depth, but species showed two different patterns of
distribution. Firstly, abundance of Potamothrix moldaviensis and Limno-
drilus profundicola strongly decreased with depth. Secondly, Potamothrix
hammoniensis and Tubifex tubifex, species typical of eutrophic lakes,
increased with depth, so they were the only species present in the deepest
area (45 m deep). The same distribution patterns have been repeatedly
observed in 1980, 1984 and 1991. This persistence indicate that the oligo-
chaete communities failed to respond to the decrease of phosphorus concen-
trations recorded between 1980 and 1988.
Key-words: Eutrophication - Indicator - Oligochaete - Lake Morat -
Switzerland.
INTRODUCTION
Le degré d'eutrophisation d'un lac peut étre évalué a partir de la composition
des communautés d'oligochètes (tubificidés et lumbriculidés) qui colonisent les sédi-
ments de la zone profonde (LANG 1989). En effet, l'abondance relative des espèces
typiques des lacs oligotrophes diminue dans les communautés de vers lorsque la
concentration du phosphore augmente dans l'eau du lac (LANG 1990). Finalement, les
espèces oligotrophes sont éliminées de la zone profonde des lacs eutrophes si bien qu'il
faut utiliser d'autres espèces indicatrices dans ce type de situation. C'est ce qui a été fait
dans le lac de Morat.
Depuis de nombreuses années, le lac de Morat présente les caractéristiques d'un
lac eutrophe: excès de phosphore en surface et manque d'oxygène en profondeur
(LiEcHTI 1989). Cependant, la concentration du phosphore a baissé de 100 mg. m en
1980 à 50 mg. m-3 en 1988. La présente étude a pour but de vérifier si les communautés
Manuscrit accepté pour publication le 06.05.1992.
12 CLAUDE LANG & OLIVIER REYMOND
d'oligochète reflètent cette amélioration de l'état chimique de l'eau. Une restauration
réussie se manifeste en effet par le rétablissement de communautés d'oligochètes
caractéristiques d'un lac moins productif (LANG 1991).
FIG. 1.
Localisation des onze stations de prélèvements visitées entre 1980 et 1991 dans le lac de Morat.
Les flèches indiquent les points d'entrée et de sortie du principal affluent, la Broye (70% des
apports). Surface du lac: 23 km?, profondeur moyenne et maximale: 23 et 45 m (LIECHTI 1989).
STATIONS ET MÉTHODES
Entre 1980 et 1991, la faune benthique du lac de Morat a été étudiée dans 11
stations localisées entre 10 et 45 m de profondeur (fig. 1). Dans chaque station, des
carottes de sédiment de 16 cm? chacune ont été prélevées en nombre variable selon les
années et les profondeurs (tab. 1). Les prélèvements sont effectués à partir de la surface
au moyen d'un carottier dans toutes les stations, sauf dans la station 1, visitée en
plongée. Cette station, du fait de sa faible profondeur (10 m), représente la zone
littorale, les autres stations se situent dans la zone profonde (20 à 45 m).
EUTROPHISATION INDIQUEE PAR LES OLIGOCHETES 13
En laboratoire, le sédiment contenu dans chaque carotte est tamisé (ouverture de
la maille: 0,2 mm). Le refus du tamis est fixé au formol 5%. La faune benthique est
ensuite séparée du sédiment, sous une loupe lumineuse, à l'aide de pinces fines. Les
oligochétes, les larves de chironomides et de Chaoborus sont comptés puis pesés
(biomasse), après passage sur du papier buvard pour enlever l'eau en excès. Les
tubificidés présents dans chaque carotte sont éclaircis dans un mélange d'acide lactique
et de glycérine (1:1) avant d'être examinés sous le microscope. Seuls les individus
sexuellement matures peuvent être identifiés avec certitude jusqu'au niveau de l'espèce.
Cependant, les individus immatures peuvent être classés dans des groupes d'espèces
dont la résistance vis-à-vis de l'eutrophisation est semblable (LANG, 1989). Nous
distinguons ainsi les espèces typiques des lacs oligotrophes, mésotrophes ou eutrophes.
De 1984 à 1991, les résultats sont analysés carotte par carotte, contrairement à
1980, où les 4 carottes prises dans chacune des 8 stations visitées cette année-là sont
cumulées. De plus en 1980, la biomasse n'a pas été estimée. Pour ces raisons, les
résultats de 1980 ne sont pas inclus dans toutes les comparaisons effectuées entre
années.
TABLEAU 1.
Fréquence et abondance (A) relative (%) des espèces de tubificidés du lac de Morat en fonction
de la profondeur. Fréquences calculées seulement à partir des individus sexuellement matures.
Fréquences 1980 pas comparables: + présence. Espèce 1 caractéristique des lacs mésotrophes;
espèces 2 à 7 caractéristiques des lacs eutrophes (LANG 1989).
Profondeur (m)
Espèces 10 7 2042002020) 40140 4001450845
1. Potamothrix moldaviensis
(Vejdovsky, Mrazek) 50
2. Ilyodrilus templetoni (Southern) 33 20 6
3. Limnodrilus claperedeanus Ratzel 6
4. Limnodrilus hoffmeisteri Claparéde 6 6 6
5. Limnodrilus profundicola (Verrill) 17 10 + 25 19 eel)
6. Potamothrix hammoniensis
(Michaelsen) 029 6 + 87 605555
7. Tubifex tubifex (Müller) 20 + GMA? 2280, 442570776
Espèce 3 - 5 (A) DIAZ Se ZIO 7 2 1 0 O
Espéce 6 - 7 (A) 050757073 9S 5982992100100
Année SIMS SNS 072,84 E18 ONES te DS
Jour et mois PEE eT) BOM OSS 240 BOL PLO PSG Ss ZAI)
Nbre carottes (16 cm2) 6 10 16 16 16 16 16 16 20 21
Nbre vers identifiés CO 2102 SISI CRU CES FO FC
Stations (fig. 1) 1 IQ) 2s) 2s) SAC ONG ON OY) Ath ih
14 CLAUDE LANG & OLIVIER REYMOND
RESULTATS
COMPOSITION DES COMMUNAUTES BENTHIQUES
A 20 et a 40 m de profondeur, la macrofaune benthique du lac de Morat se
compose principalement de tubificidés. Des larves de chironomides et de Chaoborus
sont observées a 20 et 40 m de profondeur dans environ 20% des carottes, mais leur
abondance n'excède pas un individu par carotte. Seuls les tubificidés sont présents a 45
m de profondeur.
Six des sept espèces de tubificidés identifiées dans le lac de Morat sont
caractéristiques des lacs eutrophes (tab. 1). La seule espèce mésotrophe n'est présente
qu'à 10 m de profondeur. Les six autres espèces se divisent en deux groupes d'après la
facon dont elles se répartissent en fonction de la profondeur:
— l'abondance d'/lyodrilus templetoni et des trois espèces de Limnodrilus
diminue fortement entre 20 et 40 m;
— l'abondance de Tubifex tubifex et de Potamothrix hammoniensis augmente
avec la profondeur si bien que ces deux espèces sont les seules présentes dans la zone
profonde du lac (45 m).
Cette répartition verticale des espèces reflète leur résistance croissante vis-à-vis
du manque d'oxygène et des autres modifications du milieu qui résultent de
l'eutrophisation. C'est l'espèce la plus sensible, Potamothrix moldaviensis, qui disparaît
en premier; ce sont les deux espèces les plus résistantes qui colonisent la zone la plus
profonde (LANG 1989). La composition et la répartition verticale des communautés de
tubificidés indique que le lac de Morat est eutrophe. De plus, cette situation reste
inchangée en 1980, 1984 et 1991.
VARIATION DE LA BIOMASSE DU ZOOBENTHOS
Dans le lac de Morat, la biomasse du zoobenthos est positivement corrélée avec
le nombre de tubificidés (r=0,78; n=105). De ce fait, la biomasse permet de décrire les
variations des communautés de vers.
La biomasse des vers augmente entre 20 et 40 m de profondeur (fig. 2). A 45 m
de profondeur, la biomasse baisse significativement entre 1985 et 1986 (test de Mann-
Whitney, p=0,050). Cette différence pourrait s'expliquer par le fait qu'en 1985 les
prélèvements ont été effectués plus près de la Broye qu'en 1986. En effet, la biomasse
du zoobenthos augmente lorsqu'on se rapproche de fortes sources de matières
organiques (LANG & HUTTER 1981). La comparaison des prélèvements effectués en
1984 et en 1991 dans les mémes stations (4 à 20 m et 4 a 40 m) montre que l'effet de
profondeur sur la biomasse est significatif, mais que celui de l'année ne l'est pas
(analyse de variance: p=0,001; p=0,235). La biomasse indique donc que l'état du lac de
Morat ne change pas entre 1984 et 1991.
Dans un lac eutrophe (Morat ou Joux, tab. 2), les biomasses moyennes du
zoobenthos sont plus élevées que dans un lac mésotrophe (Neuchatel); de plus, elles
augmentent avec la profondeur. Au contraire, la biomasse diminue fortement avec la
profondeur dans un lac hyper-eutrophe (Bret), car le manque d'oxygène élimine presque
EUTROPHISATION INDIQUEE PAR LES OLIGOCHETES 15
BIOMASSE
1 2 3 4 6 6 7 8
PROFONDEUR
Fic. 2.
Variations de la biomasse (g. m-2) du zoobenthos dans le lac de Morat en fonction de la
profondeur: 1 (10 m: 1987); 2 - 4 (20 m: 1985, 1984, 1991); 5 - 6 (40 m: 1984, 1991); 7 - 8 (45
m: 1985, 1986). Le centre de la boîte représente la médiane, la partie supérieure le 3ème
quartile, la partie inférieure le 1er quartile. Les encoches situées de part et d'autre de la médiane
délimitent les intervalles de confiance de 95% autour de la médiane. La largeur de la boîte est
proportionnelle a la racine carrée du nombre de prélèvements. Les traits verticaux s'étendent
jusqu'à la valeur maximale ou minimale pour autant que celle-ci ne dépasse pas la valeur de
l'espace interquartile multipliée par 1,5.
16 CLAUDE LANG & OLIVIER REYMOND
totalement le zoobenthos de la zone profonde alors que sa nourriture, la matiére
organique sédimentée, y est abondante.
Dans le lac de Morat, les teneurs en carbone organique sont plus élevées dans
les sédiments de la zone profonde que dans ceux de la zone littorale (DAVAUD 1976). Le
fait que la biomasse du zoobenthoos augmente avec la profondeur montre que les vers
sont capables d'exploiter cette accumulation de nourriture sans étre trop inhibés par de
basses concentrations d'oxygène.
TABLEAU 2.
Variations de la biomasse moyenne du zoobenthos en fonction de la profondeur dans quatre
lacs dont le niveau trophique diffère. Sources: Morat, cette étude; autres lacs, Lang résultats
inédits. Nombre de carottes de 16 cm2: n.
Lac Profondeur Biomasse n Niveau
(m) (g. m.-2) trophique
Neuchatel 40 9,6 16 Mésotrophe
60 7,2 16
90 4,2 16
120 2,4 16
Morat 20 8,6 32 Eutrophe
40 21,4 32
45 26,0 41
Joux 10 91 4 Eutrophe
20 13 4
30 34,9 4
Bret 10 13,9 16 Hyper-eutrophe
20 25 26
DISCUSSION
Contrairement à ce qui s'observe dans le lac de Neuchâtel (LANG 1989), les
espèces de vers indicatrices de conditions oligotrophes ou mésotrophes sont absentes de
la zone profonde du lac de Morat qui n'est colonisée que par des espèces eutrophes. De
plus, la dominance exclusive des deux espèces les plus résistantes à l'eutrophisation,
Tubifex tubifex et Potamothrix hammoniensis, dans la zone la plus profonde (45 m)
souligne encore le caractère eutrophe du lac. Ces deux espèces étaient également les
seules présentes à 45 m de profondeur en 1935 (RIVIER 1936), ce qui montre que cet
état eutrophe existe depuis longtemps déjà.
La composition et la biomasse des communautés de vers ne change pas entre
1984 et 1991, tant à 20 m qu'à 40 m de profondeur. Cette persistance indique que la
baisse des concentrations de phosphore observée entre: 1980 et 1988 (LIECHTI 1989)
n'est pas suffisante pour améliorer l'état biologique des sédiments profonds. Le même
phénomène a été observé dans le Léman entre 1982 et 1990 (LANG 1991): malgré une
diminution de l'eutrophisation, les communautés de vers n'ont pas changé.
EUTROPHISATION INDIQUEE PAR LES OLIGOCHETES 17
L'absence d'une amélioration biologique au niveau des sédiments est moins
surprenante dans le lac de Morat que dans le Léman. En effet, les concentrations de
phosphore restent encore trop élevées dans le lac de Morat pour limiter la production de
matière organique par les algues planctoniques (LIECHTI 1989). De ce fait, la sédimen-
tation organique, qui influence directement les communautés de vers (LANG & HUTTER
1981), n'a certainement pas diminué de façon appréciable.
Une amélioration de l'état du lac de Morat devrait se manifester par la coloni-
sation de la zone la plus profonde par les espèces de vers moins résistantes qui, pour le
moment, restent confinées dans la zone superficielle. Dans un premier temps, la
biomasse du zoobenthos pourrait augmenter si, dans la situation actuelle, le manque
d'oxygène ou d'autres facteurs limitent la croissance et la reproduction du zoobenthos.
Dans un deuxième temps, la biomasse devrait diminuer en même temps que la sédi-
mentation organique (LANG & HUTTER 1981).
RÉSUMÉ
1. La faune des sédiments du lac de Morat (Suisse) a été étudiée entre 1980 et
1991 dans onze stations de prélèvements réparties entre 10 et 45 m de profondeur (fig. 1).
2. La macrofaune récoltée se compose principalement de tubificidés (tab. 1). Six
espèces sont caractéristiques des lacs eutrophes, une seule des lacs mésotrophes, mais
elle n'est présente qu'à 10 m de profondeur. Tubifex tubifex et Potamothrix hammo-
niensis, deux espèces particulièrement résistantes au manque d'oxygène, sont seules à
être présentes dans la zone la plus profonde du lac (45 m).
3. La biomasse des vers augmente entre 20 et 40 m de profondeur (fig. 2). Les
biomasses moyennes observées correspondent à celles d'un lac eutrophe (tab. 2).
4. La composition et la biomasse des communautés de vers ne changent pas de
façon significative entre 1980 et 1991 malgré la baisse des concentrations en phosphore
enregistrée entre 1980 et 1988.
REMERCIEMENTS
Line Faravel et Geneviève l'Eplattenier ont effectué une partie du travail
technique. Raymond Ducret a participé aux campagnes de prélèvements.
BIBLIOGRAPHIE
DAVAUD, E. 1976. Contribution à l'étude géochimique et sédimentologique de dépôts lacustres
récents (lac de Morat, Suisse). Thèse, Genève, 129 p.
LANG, C. 1989. Eutrophication of Lake Neuchâtel indicated by the oligochaete communities.
Hydrobiologia 174: 57-65.
— 1990. Quantitative relationships between oligochaete communities and phosphorus
concentration in lakes. Freshw. Biol. 24: 327-334.
— 1991. Decreasing phosphorus concentrations and unchanged oligochaete communities in
Lake Geneva: how to monitor recovery ? Arch. Hydrobiol. 122: 305-312.
18 CLAUDE LANG & OLIVIER REYMOND
LANG, C. & P. HUTTER, 1981. Structure, diversity and stability of two oligochaete communities
according to sedimentary inputs in Lake Geneva (Switzerland). Schweiz. Z. Hydrol. 43:
265-276.
LiEcHTI, P. 1989. L'état du lac de Morat. Bulletin de l'OFEFP, Berne. 2/89: 32-36.
RIVIER, O. 1936. Recherches hydrobiologiques sur le lac de Morat. Bul. Soc. Neuch. Sci. Nat. 61:
125-180. ;
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (1) : 19-24; mars 1993
Rostrogitanopsis karamani n. sp., the first record of the genus from
the Asian region (Amphipoda: Gammaridea: Amphilochidae)
Hans-Georg MULLER
Pfaffenmiihlerweg 2, D-6331 Waldsolms-Brandoberndorf, Germany (present address).
Laboratoire de Biologie marine et Malacologie, Université de Perpignan, Avenue de
Villeneuve, F-66025 Perpignan Cedex, France.
Rostrogitanopsis karamani n. sp., the first record of the genus from the
Asian region (Amphipoda: Gammaridea: Amphilochidae). — A new
species of Rostrogitanopsis Karaman, 1980 (Gammaridea) is described
from a coral reef at Pulau Babi Besar, about 15 km off Mersing, eastcoast
of the Malayan Peninsula. It differs from R. mariae (Griffiths, 1973), the
only other member of the genus from Moçambique at first glance by the
small size, a longer rostrum and a broader, anteroventrally acute coxal
plate on pereonite 4. The new species R. karamani n. sp. extends the
known range of the genus considerably northeastward to Asia.
Key-words: Amphipoda — Gammaridea — Amphilochidae — Rostrogitanopsis
n. sp. — Asia.
The up to now monotypic genus Rostrogitanopsis was established by KARAMAN
(1980) for the South African species Gitanopsis mariae Griffiths, 1973. As pointed out
by KARAMAN (1980: 64), Rostrogitanopsis differs from Gitanopsis Sars, 1895 by “the
long probosciform rostrum, by simple gnathopod 2, by excavate lateral cephalic lobes
and by shape of palp article 3 of mandible”.
During the author's survey of marine invertebrates from coral reefs in the
Tioman Archipelago (April 1991) a second species of Rostrogitanopsis was discovered
and is described herein. It extends the known range of the genus considerably north-
eastward to Southeast Asia.
The specimens are deposited in the Muséum d'Histoire naturelle, Genève
(MHNG), the Muséum national d'Histoire naturelle, Paris (MNHN) and in the author's
private collection.
Rostrogitanopsis Karaman, 1980
Rostrogitanopsis Karaman, 1980: 64.
Rostrogitanopsis; Barnard & Karaman, 1991: 98.
Manuscrit accepté pour publication le 12.02.1992.
20 ROSTROGITANOPSIS KARAMANI N. SP., FROM ASIA
Rostrogitanopsis karamani n. sp. (Figs 1-16)
Holotype: d (MHNG), Malaysia; Pulau Babi Besar, off Mersing; outer reef flat, reef
margin and coral slope, from dead coral substrate (Acropora sp., Pocillopora damicornis), 1-2 m,
2 April 1991.
Par atyp es: 16,6 9 9, deposited as follows: 1 6,4 2 £ (Coll. Müller), 1 2 (MHNG), 1
© (MNHN); collected together with holotype.
Derivatio nominis: This species is dedicated to Dr. Gordan S. Karaman,
Institute of Freshwater Research, Titograd, who established the genus Rostrogitanopsis
and contributed much to the knowledge on grammaridean amphipods.
Description, d: Total length 1.4-1.5 mm, colourless. Cephalon with quadratic
lateral lobe; cepalon (viewed laterally) twice longer than wide; rostrum very long,
reaching to fourth flagellar article of antenna 1; dorsal margin of rostrum convex,
ventral margin almost straight. Eyes relatively large and well pigmented, composed of
44 ommatidia. Posteroventral margins of pleonites 1-2 narrowly rounded, of pleonite 3
subacute. Telson tringular, slender, tapering to narrowly rounded apex, 3 times longer
than wide.
Peduncle of antenna 1 of 3 articles decreasing in size distally; both first and
second article bearing two distal feathered sensory setae; flagellum 7-articulate; first
flagellar article longest, others subequal in length; flagellar articles 1-6 bearing filiform
aesthetascs in formula 9:2:2:2:1:1. Peduncle of antenna 2 4-articulate, 3rd article
longest; 4th peduncular article with distal feathered sensory seta; flagellum of 6 slender,
setose articles, well extending beyond distal margin of rostrum. Mandibular lobes of
labium narrowly rounded; inner lobes of labium oval, with some distal setules; inner
distal margin of outer labial lobes strongly 3-toothed, bearing fringe of many setules.
Mandible with large, triturative molar; incisor 7-toothed, with multidenticulate lacinia
and row of about 15 fine setae; mandibular palp 3-articulate, articles subequal in width,
progressively longer; distal palp article with row of 11 short setae. Inner lobe of maxilla
1 with single distal seta; outer lobe about twice length of inner lobe, bearing 5 spines
and 9 setae distally; palp of first maxilla biarticulate, with 5 distal setae. Inner lobe of
maxilla 2 much larger than outer lobe; inner lobe bearing 13, outer lobe 4 distal setae.
Both inner and outer plates of maxilliped well developed, inner lobe bearing 3, outer
lobe bearing 2 distal setae; moreover, distal part of inner lobes bearing numerous
setules; inner margin of these plates straight, outer distal margin convex; maxilliped
with 4 setose palp-articles; distal article tipped with sort seta, curved, much more
slender than remaining articles; proximal palp article longest, not extending beyond
distal margin of outer plate.
Coxa 1 smaller than remaining coxae, almost semicircular; second coxa elon-
gate-ovate, widest at midlength; third coxa widest in distal half, with broadly rounded
margins; coxa 4 largest, anteroventral margin acute, posterior margin deeply excavate;
coxae 5-6 ventrally notched, anterior and posterior lobe rounded; coxa 7 longer than
wide, oval, somewhat larger than first coxa. Gnathopods 1 and 2 weak and relatively
HANS-GEORG MULLER 21
Fics 1-9.
Rostrogitanopsis karamani n. sp., 3: 1) lateral view; 2) cephalon and antennae, lateral view; 3)
lower lip; 4) mandible; 5) maxilla 1; 6) maxilla 2; 7) maxilliped; 8) inner plates of maxilliped,
viewed dorsally.
ERRATUM du tome 100 fascicule 1, mars 1993
A la suite d'une erreur technique, l'illustration a été retournée; il fallait lire:
22 HANS-GEORG MULLER
Fics 10-16.
Rostrogitanopsis karamani n. sp. — 3: 10) gnathopod 1; 11) gnathopod 2; 12) pereopod 2; 13)
pereopod 3; 14) pereopod 4; 15) pereopod 5. — © paratype: 16) antenna 1.
ROSTROGITANOPSIS KARAMANI N. SP., FROM ASIA 23
slender, somewhat carpochelate; dactylus of both gnathopods slender, acute and well
curved, bearing several short distal setae along posterior margin; propodus elongate-
oval, somewhat longer than dactylus; posterodistal margin of carpus more projected
in gnathopod 2; posterior margins of propodus and carpus, as well as posterodistal
margin of merus with several slender spines and setae; basis slender, as long as
propodus, carpus and merus together. Pereopods 1-2 more longer and slender than
remaining pereopods, similar among one another and scarcely spinose. Basis of pere-
opods 3-5 flattened, much wider than in pereopods 1-2, bearing some small spines
along anterior margin; spination of propodus, carpus and merus similar to pereopods
1-2.
Rami of first uropods subequal in length, bearing row of slender spines; inner
ramus of uropod 2 twice length of outer ramus, also bearing some slender spines; third
uropods broken off.
2: Sexual dimorphism poorly pronounced, in size and habitus quite similar to d.
Two proximal peduncular articles of antenna | with 3 distal feathered sensory
setae, respectively; flagellum of antenna 1 shorter than in à , of only 5 articles; number
of filiform aesthetascs less numerous than in d, on flagellar articles 1-4 in formula
SD
Remarks: Rostrogitanopsis karamani n. sp. differs from the only other member of
the genus, R. mariae at first glance by the much smaller size, a more longer rostrum,
larger eyes, a distally narrowly rounded telson and an anteroventrally acute 4th coxal
plate. R. mariae is known only from the d holotype collected at Santa Maria, Inhaca
Island (Mogambique). This species is more than 4 times longer (7 mm), the rostral
process is shorter and the dorsal margin of the rostrum apparently more convex. The
eyes of mariae are relatively smaller, the distal telsonic margin is tridentate and the
anteroventral margin of the 4th coxal plate seems to be narrowly rounded (cf. GRIFFITHS
1973: 276-277, Fig. 4).
At the type locality the new species was restricted to the outer reef-flat, reef-
margin and upper coral slope, where it was found associated with dead coral
substratum.
Distribution: Pulau Babi Besar, off Mersing; eastcoast of the Malayan
Peninsula.
ZUSAMMENFASSUNG
Es wird eine fiir die Wissenschaft neue Art der Gattung Rostrogitanopsis
Karaman, 1980 (Gammaridea) von einem Korallenriff der Insel Pulau Babi Besar
beschrieben, die etwa 15 km dem Ort Mersing auf der östlichen Malaysischen
Halbinsel vorgelagert ist. Die neue Spezies unterscheidet sich von dem einzigen
anderen Vertreter der Gattung, R. mariae (Griffiths, 1973) von Moçambique auf den
ersten Blick durch die geringe Grosse, ein längeres Rostrum und eine anteroventral
spitze, vierte Coxalplatte. Der Fund von R. karamani n. sp. erweitert das Verbreitungs-
areal der Gattung beträchtlich in nordöstliche Richtung bis nach Asien.
24 HANS-GEORG MULLER
REFERENCES
BARNARD, J.L. & G.S. KARAMAN, 1991. The families and genera of marine gammaridean
Amphipoda (except marine Gammaroids). Rec. Austr. Mus., Suppl. 13 (1): 1-417.
GRIFFITHS, C.L., 1973. The Amphipoda of Southern Africa Part I. The Gammaridea and
Caprellidea of Southern Moçambique. Ann. S. Afr. Mus., 60 (10): 265-306.
KARAMAN, G.S., 1980). Revision of the genus Gitanopsis Sars, 1895 with description of new
genera Afrogitanopsis and Rostrogitanopsis n. gen. (fam. Amphilochidae) (Contribution
to the knowledge of the Amphipoda 104). Poljoprivreda i Sumarstvo, 26 (1): 43-69.
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (1) : 25-29; mars 1993
Palpigrades de Brunei et de Hong Kong
Bruno CONDE
Musée de Zoologie de l'Université et de la Ville de Nancy, 34, rue Sainte-Catherine,
F-5400 Nancy, France.
Palpigrades from Brunei and Hong Kong. — A collection of twenty one
specimens from Borneo (19), Singapore (1) and Hong Kong (1), included a
new subspecies of Eukoenenia lienhardi from Brunei, described here, and a
specimen of Koeneniodes madecassus from Hong Kong, the first
Palpigrade recorded from China.
Key-words: Palpigrade — Eukoenenia n. ssp. — Brunei — Koeneniodes — Hong
Kong.
Les seuls Palpigrades connus de Bornéo ont été récoltés au Sabah, en avril 1982
et en mars 1983, par B. Hauser; les sept spécimens, obtenus par extraction sur appareil
de Berlese, représentaient une espéce inédite, Koeneniodes berndi Condé, voisine de
Koeneniodes frondiger Remy, cette derniére connue auparavant de Madagascar, La
Réunion et Maurice, et plus récemment de Java et de Bali (CONDE 1988, 1990).
Au cours de leur mission a Brunei, en 1988, B. Hauser et C. Lienhard, ont
obtenu dix-neuf Palpigrades, soit par extraction sur appareil de Berlese, soit par récolte
a vue (2 adultes, C. Lienhard). Au cours du méme voyage, un spécimen a été pris a
Singapour et un autre 4 Hong Kong, ce dernier étant le premier Palpigrade cité de
Chine.
Les spécimens de Singapour (un immature A) et de Brunei appartiennent au
complexe de Eukoenenia lienhardi Condé, 1989, ceux de Brunei étant rapportés ici a
une sous-espèce inédite; le Palpigrade de Hong Kong est Koeneniodes madecassus
Remy, 1950.
Tous sont déposés au Muséum d'Histoire naturelle de Genève, Département des
Arthropodes et d'Entomologie II.
La mise au propre de l'illustration est due au talent de Madame Elisabeth
Seraoui que nous remercions très vivement.
Manuscrit accepté pour publication le 12.02.1992.
26 BRUNO CONDE
Eukoenenia lienhardi bolkiah n. ssp.
Borneo. Bru-88/21: Brunei (Belait District), Andulau Forest Reserve près Sungai Liang,
K-7, forét primaire, prélevement de sol dans les angles formés par les contreforts d'un grand
arbre, 50 m, 19.X1.1988, leg. B.H.: 2 femelles adultes, 1 femelle juvénile B, 2 immatures A. —
Bru-88/24: Brunei (Brunei-Muara District), Berakas Forest Reserve a 19,5 km a l'ouest de Muara,
forêt ke rang as (=tropical heath forest), prélèvement de sol au pied de Casuarina nobilis, 30
m, 20.X1.1988, leg. B.H.: 1 immature A. - Bru-88/29: Brunei: (Belait District), Sungai Liang,
Arboretum, forét primaire, prélèvement de sol dans les angles formés par les contreforts de deux
arbres (appelés N yat ho), 90 m, 21.X1.1988, leg. B.H.: 1 femelle adulte, 3 femelles juvéniles
(B), 4 immatures A. — Bru-88/32: Brunei (Belait District), Teraja a env. 10 km au sud de Labi,
environs de Rumah Panjang (= Longhouse), forét primaire, prélèvement de sol dans les angles
formés par les contreforts d'un grand arbre, 40 m, 22.X1.1988, leg. B.H.: 1 immature A. — Bru-
88/38: Brunei (Temburong District), Bukit Patoi Forest Reserve à 14,5 km à l'est de Bangar (=2,5
km avant Labu), forét primaire, prélèvement de sol dans les angles formés par les contreforts de
grands arbres morts, 80 m, 24.X1.1988, leg. B. H.: 1 femelle juvénile B, 1 immature A. — Bru-
88/39: Brunei (Temburong District), Bukit Patoi Forest Reserve a 14,5 km a l'est de Bangar (=
2,5 km avant Labu), forét primaire, sous l'écorce couverte de mousses d'un grand arbre couché,
300 m, 24.X1.1988, leg. C.L.: 2 femelles adultes.
Au total: 5 femelles adultes, 5 femelles juvéniles (B), 9 immatures A.
Longueurs.- Femelles adultes. Corps: 0,77 a 1,04 mm (selon le degré
d'extension); bouclier prosomien: 0,24-0,26 mm; basitarse IV: 76-81,5 um (X=78,5; n=
5); B/bta: 3,10-3,25.
Femelles juvéniles (B). Corps: 0,56-0,65 mm; bouclier prosomien: 0,20-0,21
mm; basitarse IV: 64,50-66 (91) um; B/bta: 3,10-3,25 (2,30); les nombres entre
parentheses se rapportent au spécimen Bru - 88/21 dont le basitarse dépasse en
longueur celui des adultes, les autres mensurations, en particulier celle du bouclier
prosomien, étant dans les limites du stade considéré.
Immatures A. Corps: 0,45-0,58 mm; bouclier prosomien: 0,18-0,19 mm;
basitarse IV: 48,50-53 (78) um; B/bta: 3,40-3,60 (2,43); les nombres entre parentheses
se rapportent a celui des spécimens Bru - 88/21 dont le basitarse dépasse en longueur
celui du stade suivant (B).
Femelles adultes (holotype: Bru-88/39 n° 1; paratypes: 4).
Prosoma. — L'organe frontal médian n'appelle pas de remarque, étant bien conforme
aux descriptions antérieures de l'espèce (CONDE 1989: 420, fig. 6A et 1990: 683, fig.
1A). Les organes latéraux ont 2 éléments chez deux des spécimens et un seul chez les
trois autres, les deux types coexistant dans une méme station. Deuto-tritosternum avec 8
phanères (2/6) et une fois 9 (3/6, ceux de la rangée antérieure sur un V).
Au basitarse 3 de la patte I, la soie raide est égale a 1 fois 2/5 la longueur du
bord tergal (94/68, t/r= 0,72) et est insérée un peu en deca du 1/3 distal du bord sternal
(34/55, s/er= 1,61). 9
Au basitarse IV, grt et gla sont subégales; t/r= 1,30 - 1,42 (X= 1,36; n= 5); t/er=
258.213 RZ2,64: n= 5):
Opisthosoma. — Le court poil médian ¢ manque au tergite II; il est unique au tergite III
de la © Bru - 88/39 n° 1, mais dédoublé (r + r') chez les autres; il est toujours dédoublé
de IV à VI et on retrouve un phanère médian en VII et VII (6 + f + 6 + s). Segments IX
PALPIGRADES DE BRUNEI ET DE HONG KONG 27
soum (A,C,D)
Fic. 1.
Eukoenenia lienhardi bolkiah n. ssp. Holotype, Bru-88/31, n°. 1: A. Volets génitaux; B. Détail
de la région marginale des volets génitaux. — Paratype, Bru-88/39 n° 2: C. Volets génitaux de
profil. — Femelle juvénile, Bru-88/29 n° 2: D. Volets génitaux. aj, a), az: phanères de la rangée
marginale du premier volet génital; r,: phanère medial de la rangée antérieure du premier volet
génital; st), st), stz: phanères du sternite III, non représentés en A et B (st, manque chez
l'adulte); x, y, z: phanères du deuxième volet génital.
a XI (tergites et sternites confondus) avec respectivement 12 ou 13, 10 ou 11 et 11 ou
12 phanères dont la disposition est détaillée au tableau I.
Premier volet génital avec 9 + 9 soies, les phanères latéraux de la rangée
antérieure (7) et les a, faisant défaut; les a, et a, sont subégaux (30), les az un peu plus
longs (35). Bord postérieur échancré et prolongé par une paire de lobes subtrian-
gulaires; petit réceptacle séminal subcirculaire (ca 3,5 um), bien visible par trans-
parence; sclérifications du deuxième volet comme chez le type. En VI, les poils
glandulaires sont environ une fois et demi plus longs qu'en V (1,47 - 1,61, X= 1,55).
Femelle juvénile (B). Deuto-tritosternum avec 6 phanères (2/4). Au
basitarse IV, gla et grt sont subégales; t/r= 1,26 - 1,33 (X= 1,30; n= 5); t/er= 2,61 - 2,79
(X= 2,73; n= 5). Premier volet génital avec 6 + 6 soies, correspondant à la variante n° 3
(CONDE 1984).
28 BRUNO CONDE
Individus Segments
IX X XI
Bru — 88/21 n° 4 13 10 11
(6+s+6) (5+5) ‘(5+t+5)
Bru — 88/21 n° 5 12 ° 10 11
(5+t+5+5)
Bru — 88/29 12 11 12
(5+5+5) (5+t+5+5)
Bru — 88/39 n° 1, holot., /. bolkiah 12 11 dal
(5+s+5)
Bru — 88/39 n° 2 12 11 12
2 Sumatra, holot., /. lienhardi 12 11 10
(5 +5)
9 Singapour 15 11 12
(7+5+7) (5+1+5)
9 Java 14 11 10
(6+t+6+5) (5+s+5)
Tableau I
Immature A. Deuto-tritosternum avec une seule paire de soies. Au basitarse IV,
t/r= 1,19 - 1,26 (X= 1,23; n= 6); t/er= 2,10 - 2,64 (X= 2,41; n= 5).
Deux spécimens ont un flagelle intact de 7 articles, les 3 premiers possédant un
verticille apical d'épines; longueur corps/flagelle= 0,57/0,37 mm.
Remarques. Les moyennes des rapports t/r et t/er ont tendance à décroître
légèrement de l'adulte à l'immature A, avec une exception pour le t/er des femelles
juvéniles B (1,36; 1,30; 1,23 et 2,64; 2,73; 2,41).
Les deux individus juvéniles des stades A (immature) et B (femelle juvénile)
chez lesquels la longueur du basitarse IV excède celle des autres représentants connus
des stades suivants (femelles B et adulte respectivement), proviennent d'une récolte
dans laquelle les autres spécimens (un immature A et deux femelles adultes) se placent,
pour ce caractère, dans les limites de leurs stades.
Etymologie. Bolkiahestle nom de famille des sultans de Brunei qui régnaient
dans le passé sur un grand empire. Brunei est à l'origine du nom de Borneo.
DISCUSSION.
Les spécimens de Brunei ressemblent à l'holotype de /. lienhardi, de Sumatra,
par leurs phanères gla et grt subégaux, et l'insertion de r au dela de celle de gla. Ces
mémes caractères les éloignent des spécimens de Singapour et de Java (Bogor). En
revanche, la valeur moyenne de t/er (2,64) correspond à celle du spécimen de Java
(2,65).
PALPIGRADES DE BRUNEI ET DE HONG KONG 29
Les organes latéraux du prosome comptent 2 éléments chez l'holotype de /.
lienhardi et le spécimen de Singapour, 3 chez celui de Java, 2 ou 1 seul chez les adultes
de Brunei.
La variation de la chétotaxie des segments IX a XI est rappelée pour mémoire,
car sa valeur est discutable (tableau I).
A l'inverse, les caractères du premier volet génital écartent les femelles adultes
de Brunei de toutes les autres et justifient la coupure sous-spécifique qui est proposée.
La présence ou l'absence des phanères a, a souvent compté parmi les critères d'espèces.
Toutefois, dans le cas présent, elle nous semble insuffisante pour justifier à elle seule le
rang spécifique au sein d'un complexe dont le découpage nécessiterait l'examen de
matériaux beaucoup plus abondants.
Koeneniodes madecassus Remy, 1950
HONG Kona. Bru-88/56: New Territories, Tai Mo Shan Country Park près de Tai Po, env. 200 m,
2.XII.1988, leg. B.H.: 1 femelle juvénile (B).
Longueurs. — Corps: 0,88 mm; bouclier prosomien: 0,24 mm; basitarse IV: 54,8
um, B/bta: 4,37.
Prosoma. — 4 soies deuto-tritosternales (3/1), les 3 antérieures sur un V ouvert.
Basitarse IV plus court que le tibia correspondant (68/90); t/r= 0,93; t/er= 2,09.
Opisthosoma. — Volet génital avec 2 soies submédianes; 4 soies en palettes en IV, 3 + 3
soies épaisses en V et 5 soies plus longues et plus gréles en VI; un gros masssif
glandulaire sous chaque groupe de soies en V et VI.
Presque point pour point identique au spécimen de Java, ce nouvel individu
confirme la présence de l'espèce en région orientale (CONDE 1990), Maurice, La
Réunion et Madagascar n'étant sans doute que des postes avancés.
BIBLIOGRAPHIE
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Zool. 91 (2): 369-391.
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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (1) : 31-37; mars 1993
Une nouvelle espece du genre Speocharis (Coleoptera: Cholevidae,
Bathysciinae) de la zone karstique cantabrique (Espagne)
José Maria SALGADO COSTAS
Dpto. de Biologia Animal, Facultad de Biologia, Universidad de Leön, 24071 Leon
(Espana)
A new species of the genus Speocharis (Coleoptera: Cholevidae, Bathy-
sciinae) from the karstic region of Cantabria (Spain). - Speocharis
luquei n. sp. is described from two caves near Llanos, district of Penagos
(Cantabria, Spain). Its taxonomical position is discussed as are the
differences between it and morphologically similar and geographically
proximal species from which it may be easily separated by the singular
structures of the internal sac.
Key-words: Coleoptera - Bathysciinae - Speocharis luquei n. sp. - Spain -
Cantabria
INTRODUCTION
Depuis presque une année, le Groupe de Spéléologie et de Recherches
Souterraines, Carballo/Raba (Santander, Cantabria) m'a fait parvenir par l'entremise de
Carlos Gonzalez Luque, le matériel entomologique collecté dans les différentes cavités
visitées. De cette facon, j'ai pu cataloguer de nouvelles enclaves d'espèces aussi
intéressantes que: Speocharis arcanus (Schaufuss, 1861), S. minos Jeannel, 1910, S.
adnexus (Schaufuss, 1861), S. autumnalis autumnalis (Escalera, 1898), S. sharpi
(Escalera, 1898) et Espanoliella tibialis (Jeannel, 1910).
Lors de l'exploration du 8.IX.1991 dans les grottes du Encinar et des Gentiles
(territoire communal de Penagos, Cantabria), une espèce inédite fut découverte dans ces
deux sites. La description en est donnée dans le présent travail.
Speocharis luquei n. sp.
Diagnose: Taille comprise entre 2,15 et 2,45 mm, définie par la forme générale de
l'édéage, des paramères et, surtout, des structures singulières du sac interne et par la
forme de la spermathèque.
Manuscrit accepté pour publication le 23.09.1992.
32 JOSE MARIA SALGADO COSTAS
Série typique: Holotype d et Allotype 2, Grotte du Encinar, 8.IX.1991, Llanos
(Cantabria), leg C. G. Luque (Muséum d'Histoire naturelle de Genève). Paratype: 5 d et 3 9,
mêmes references; 40 d et 23 2, même grotte et localité, 29.11.1992, leg. J. M. Salgado; 3 d et 2
9, Grotte des Gentiles, 8.IX.1991, Llanos (Cantabria), leg. C. G. Luque; 8 d et 5 9, même grotte
et localité, 29.11.1992, leg. J. M. Salgado (Coll. Muséum d'Histoire naturelle de Genéve; Coll.
Muséum d'Histoire Naturelle de Paris; Coll. Casale, Sassari; Coll. Giachino, Turin; Coll.
Monguzzi, Milan; Coll. Dupré, Tarnos; Coll. Salgado).
FIG. 1.
Speocharis luquei n. sp. (holotype, ¢ ), habitus.
SPEOCHARIS LUQUEI N. SP. 33
DESCRIPTION DE L'HOLOTYPE:
Longueur totale: 2,40 mm. Corps ovoide, modérément convexe, recouvert par
une courte pubescence dorée et fine. Couleur uniformément marron-rougeatre brillant,
appendices légèrement plus clairs. Téte un peu plus longue que large, anophtalme,
rétractile, carène occipitale effacée (fig. 1).
Antennes relativement longues (fig. 2) atteignant le tiers basal des élytres
(rapport longueur antennes/longueur corps = 0,56). Massue des antennes non dilatée;
tous les articles sont sub-cylindriques, à l'exclusion des premier, septième, neuvième et
dixième, lesquels s'élargissent au sommet. Tous les articles sont nettement plus longs
que larges; le premier est un peu plus court que le deuxième; les articles III à VI sont
égaux; le VIII est deux fois plus long que large; le IX et le X sont presque égaux; le XI
est aussi large que le X, mais un peu moins d'une fois et demi la longueur de ce dernier,
avec le sommet légèrement fusiforme (Tableau I). La chétotaxie des antennomères
présente très peu de variabilité individuelle.
TABLEAU I
Speocharis luquei n. sp., d : longueur (L) et largeur (A) maximales des articles des antennes.
(Pour toutes les mesures: 50 unités = 1 mm).
I II II IV V VI VII Vill IX x XI
L i 7,8 5 4,9 5) 5 6 4 DI 3,2 15
A 2,4 22 1,8 1,8 1,8 1,8 2,4 2 2,9 3 3
Pronotum transverse (rapport largeur maximum/longueur maximum: 1,55), avec
la plus grande largeur vers le quart basal. Côtés amples et régulièrement arrondis, non
sinueux devant les angles postérieurs qui prolongent sans interruption la courbe des
élytres.
Elytres allongés (rapport longueur max./largeur max. = 1,42), ovales, arrondis
séparément a l'apex. Disque des élytres convexe; épaules effacées: strie suturale
présente, un peu moins marquée dans le quart antérieur et sub-paralléle à la suture
élytrale. Le sommet des élytres ne couvre pas le pygidium.
Carène mésosternale haute, prolongée sur le métasternum, avec le bord antérieur
droit, le sommet arrondi et le bord ventral rectiligne, pourvue de poils et un peu crénelée
(fig. 3).
Pattes robustes, peu allongées. Tarses antérieurs du male pentamères, dilatés
mais plus étroits que la partie plus large du tibia (rapport largeur max. protarse/largeur
max. tibia = 0,89). Le premier tarsomère n'est pas cordé, au contraire des deuxième,
troisième et quatrième tarsomères.
Edéage (fig. 4) de dimensions normales (0,61 mm), un peu arqué; extrémité du
lobe médian pointu et courbé, avec les côtés arrondis; les paramères (fig. 5) n'atteignent
pas le sommet du lobe médian; ils sont peu dilatés apicalement en vision dorsale,
pourvus de 3 soies assez longues, de taille presque égale, dont 2 apicales, rapprochées, et
JOSE MARIA SALGADO COSTAS
34
"ww l'O
SPEOCHARIS LUQUEI N. SP. 35
1 interne, plus éloignée. Sac interne très complexe, pourvu de structures très singulières
(fig. 6): dans la zone basale un stylet court accompagné de deux pièces allongées
fortement sclérifiées, munies de dents dans la marge interne; dans la zone moyenne, une
longue série d'épines s'insèrent le long et autour d'un axe formant une figure semblable à
des verticilles; vers les côtés de la zone moyenne: 3 faisceaux de très petites épines, l'un
large, presque basal, les deux autres plus réduits.
La femelle (allotype) présente une morphologie similaire a celle du male, bien
que les tarses antérieurs soient tetramères et, comme c'est généralement le cas, les
articles de la massue des antennes sont plus courts que ceux du male et un peu plus
larges (Tableau Il).
L'armature génitale de la femelle est représentée en figures 7 et 8. La
spermathèque est très petite, avec la zone proximale très dilatée et oblongue. La zone
distale est plus petite et arrondie.
TABLEAU II
Speocharis luquei n. sp., 2: longueur (L) et largeur (A) maximales des articles des antennes.
(Pour toutes les mesures: 50 unités = 1 mm).
I I II IV V VI VII VII IX X XI
IL WP 7,8 5 5 5 5 6 37, 5,1 4,9 Tall
A DES 2,3 1,8 1,8 1,8 1,8 2,6 2 2,8 3 3,1
ETYMOLOGIE
Cette nouvelle espèce est dédiée à C. G. Luque, en remerciement de son envoi
d'exemplaires.
ECOLOGIE
La grotte du Encinar, d'une longueur de 300 m. environ, est très humide, avec de
nombreuses stalactites et stalagmites, pour la plupart détruites. Les captures de S. /uquei
sont faites tout le long de la grotte; dans les premiers mètres il cohabite avec Speocharis
adnexus (localité la plus orientale pour cette espéce). La grotte des Gentiles est plus
courte, soit environ 100 m de long, et les captures de S. /uquei deviennent plus difficiles.
Dans les deux cavités, les spécimens de S. /uquei ont été trouvés dans les débris
végétaux et les excréments de chauves-souris.
DISTRIBUTION
Les deux cavités sont situées dans un petit massif calcaire isolé du Jurassique, à
cheval entre deux grands fronts karstiques, celui d'Entrambasaguas, Riotuerto y Miera, à
l'est, et celui du Camargo et Sierra Gandara, au nord.
Fics 2-6.
Speocharis luquei n. sp. (holotype): (2) antenne droite; (3) caréne mésosternale; (4) édéage, vue
dorsale; (5) paramère droite, vue dorsale; (6) structures du sac interne, vue dorsale.
36 JOSE MARIA SALGADO COSTAS
Fics 7-8.
Speocharis luquei n. sp. (paratype): (7) style gauche en vue dorsale; (8) spermathèque.
OBSERVATIONS
Speocharis luquei n. sp., par son premier article des antennes plus court que le
deuxième, devrait étre placé dans les Brachyscapes de la Division IV de JEANNEL (1924)
mais l'analyse d'autres caractères situe cette espèce dans les Euryscapes de la Division I.
Toutefois, la valeur phylétique de ce caractère s'est révélée très faible, comme l'ont
démontré plusieurs auteurs (LANEYRIE 1967; GUERORGUIEV 1976; CASALE & GIACHINO
1985; GIACHINO & SALGADO 1989).
La nouvelle espèce doit, selon JEANNEL (1924) et SALGADO (1976) s'inclure dans
la Section II de la série phylétique Speocharis, en raison du dernier article des antennes
un peu plus long que l'avant-dernier et le VIII deux fois plus long que large. Les espèces
plus proches géographiquement et morphologiquement sont: Speocharis sharpi
(Escalera, 1898), S. escalerai (Jeannel, 1910) et S. nadali Salgado, 1978. S. luquei se
distingue facilement de deux premières, aussi bien par la morphologie externe, avec des
antennes plus longues et des protarses du mâle plus étroits, que par la structure de
l'édéage; la forme du lobe médian, des paramètres et, surtout, du sac interne. L'espèce la
plus proche est sans doute Speocharis nadali, bien qu'extérieurement elle se distingue
par les protarses du mâle plus étroits et le premier tarsomère moins cordé. Quant à
l'édéage, si le lobe médian et les paramères sont similaires, les structures du sac interne
sont par contre complètement différentes.
Le sac interne de S. /uquei montrent une certaine ressemblance avec celui de
Espanoliella. Toutefois, la présence du stylet dans le sac interne ainsi que la forme de la
spermathèque (SALGADO, sous presse) assurent l'inclusion de la nouvelle espèce dans le
genre Speocharis.
REMERCIEMENTS
Je remercie le Groupe de Spéléologie et de Recherches souterraines, Carballo/
Raba (Santander, Cantabria), pour sa collaboration dans la prise de faune troglobie, et
plus spécialement C. Gonzalez Luque pour l'envoi fréquent du matériel cavernicole qui
m'a permis d'établir ce nouveau taxon.
SPEOCHARIS LUQUEI N. SP. 37
BIBLIOGRAPHIE
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Turchia. Boll. Mus. reg. Sci. nat. Torino, 3: 221-234.
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GEORGUIEV, V.B. 1976. Recherches sur la taxonomie, la classification et la phylogénie des
Bathysciinae. Razp. Dissert., SAZU 19: 1-59.
JEANNEL, R. 1924. Monographie des Bathysciinae. Biospeologica, L. Arch. zool. exp. et gén. 63: 1-
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SALGADO, J.M. 1976. Origens e distribuigào geografica dos Bathysciinae (Col. Catopidae)
cantabricos (Grupo Speocharis). Ciénc. Biol. (Portugal) 1: 105-130.
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Bathysciinae Cantäbricos. Publ. Inst. Zool. “Dr. Augusto Nobre” 136: 9-44.
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Asoc. esp. Entom.
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (1) : 39-45; mars 1993
Venezillo fillolae n. sp. aux iles Canaries (Isopoda: Oniscidea:
Armadillidae).
Rafael RODRIGUEZ and José A. BARRIENTOS
Unidad de Zoologia, Universidad Autonoma de Barcelona, Edifici €,
E-08193 Bellaterra (Barcelona) Espana
Venezillo fillolae n. sp. from Canary Islands (Isopoda: Oniscidea:
Armadillidae) — A new species of terrestrial isopod from Gran Canaria is
described: Venezillo fillolae n. sp.. The taxonomic filation of this species
together others ones of genus Venezillo in Canary Islands let us conclude
the Central and South American origin of the family Armadillidae in
Canary Archipelago.
Key-words: Isopoda — Oniscidea — Venezillo s. sp. — Taxonomy — Biogeo-
graphy — Canary Islands.
INTRODUCTION
Les premières citations de la famille Armadillidae des iles Canaries corres-
pondent à DoLLFUS (1893, 1889) qui décrivit deux espèces nouvelles: l'une en prove-
nance des îles orientales, Fuerteventura et Lanzarote, Armadillo canariensis Dollfus,
1893 et l'autre récoltée à Tenerife, Armadillo ausseli Dollfus, 1889. VANDEL (1954),
dans un travail sur la faune isopodologique canarienne, inclut Armadillo canariensis
dans le genre Venezillo Verhoeff, 1928, a la suite d'une clarification des caractères
taxonomiques qui définissent les genres Armadillo et Venezillo.
DALENS (1984) décrit Venezillo tenerifensis Dalens, 1984 dans un travail qui est
dédié aux isopodes terrestres des cavités volcaniques de Tenerife. Cette espèce, stric-
tement troglobie donne une idée de l'ancienneté de cette famille dans l'archipel, car il
est nécessaire d'un temps suffisamment long pour que certaines espèces colonisatrices
s'adaptent à des biotopes spéciaux.
Certains genres d'Armadillidae (parmi eux Venezillo) montrent une grande
plasticité, et sont à l'origine de nouvelles espèces étroitement apparentées dans les
régions tropicales et subtropicales où cette famille est très abondante (VANDEL, 1952).
Ce fait contraste avec la pauvreté des Canaries et l'on peut supposer que des récoltes
plus poussées dans tout l'Archipel permettront de capturer de nouvelles espèces. La
Manuscrit accepté pour publication le 09.04.1992.
40 RAFAEL RODRIGUEZ AND JOSÉ A. BARRIENTOS
découverte de Venezillo fillolae n. sp. est la conséquence des récoltes réalisées dans l'île
Gran Canaria de 1987 à 1990.
Venezillo fillolae n. sp.
(Figs 1-3)
Holotype: d,5,0 mm x 2,4 mm. Degollada de la aldea (Gran Canaria), 26-12-
1987, R. Rodriguez leg. Collection du Laboratoire de Zoologie (Université Autonome
de Barcelone). C.Z.U.A.B.
Paratypes: 599, Degollada de la Aldea, 21-12-1987, R. Rodriguez leg.. 176 6
et 72 2, Degollada de la Aldea (Gran Canaria), 26-12-1987, R. Rodriguez Leg..
Deux paratypes (1d et 12 en alcool) ont été déposés au Muséum d'Histoire
naturelle de Genève (Suisse). L'holotype et le reste des paratypes sont déposés dans la
collection du Laboratoire de Zoologie de l'Université Autonome de Barcelona,
(C.Z.U.A.B.).
DESCRIPTION
Caractères somatiques. Formes eusphériques (Fig. 1) de couleur brune,
plus clair autour des tubercules.
Moyenne des dd (n= 19): 5,0 mm. x 2,2 mm.; moyenne des 9 © (n= 9): 5,5
mm. x 2,3 mm.; taille maximum d: 5,5 mm. x 2,6 mm.; taille minimum d: 4,5 mm. x
2,1 mm.; taille maximum 2: 6,0 mm. x 2,8 mm.; taille minimum 9: 5,0 mm. x 2,1 mm.
Le rebord frontal du cephalon est large et continu et déborde considérablement
sur le vertex. En vue latérale, le rebord est franchement perpendiculaire (Figs 2A et 2B).
Les yeux ont chacun neuf ommatidies organisées en trois rangées.
L'anneau I du péréion présente des pleuroépimères légèrement élevés sur toute
sa longueur. Le lobe externe du schisma est arrondi, tandis que le lobe interne est ovale
(Fig. 2C). Dans le segment II, le lobe interne se termine par une pointe arrondie et
dirigée obliquement par rapport a la lame externe (Fig. 2D).
Epimères des segments 3-5 du pleon bien développés.
Telson dilaté dans sa région antérieure, se rétrécissant dans sa partie médiane
pour laisser place a une partie postérieure a bord droit (Fig. 2E).
Caractères tégumentaires. Céphalon, péréion et pléon recouverts de
protubérances en forme d'épines.
Les protubérances du céphalon sont organisées en quatre rangées: les deux
antérieures formées de tubercules de petite taille et les deux postérieures de grands
tubercules.
Dans chacun des segments du péréion, les tubercules s'organisent en deux
rangées de grands tubercules parmi lequels s'intercalent quelques-uns de taille inférieure.
Tous les segments du pléon, sauf le premier, présentent une seule rangée de
tubercules.
Le telson porte quatre protubérances s'organisant en deux rangées.
Chez tous les exemplaires étudiés, la constance de la position et du nombre de
tubercules constitue un bon critère pour la diagnose spécifique (Fig. 2G).
VENEZILLO FILLOLAE N. SP. AUX ILES CANARIES 41
FIG. 1.
Aspect général de Venezillo fillolae n. sp.
Appendices. Antennes courtes. Le premier article du flagellum de l'antenne plus
court que le second. Aucune différence sexuelle n'apparait dans les antennes (Fig. 3A).
Les endopodites des uropodes sont courts. Les exopodites sont très réduits (Figs
DIEIEL DR)
Caractéres sexuels du mäle. Septieme péréiopode du male non
différencié (Fig. 3B).
Exopodite du premier pléopode avec un lobe interne arrondi et un petit champ
trachéal (Fig. 3C).
Les extrémités postérieures des endopodites de la première paire des pléopodes
ont les pointes dirigées vers l'extérieur. Sur le bord interne, ces pointes présentent une
série de petites dents (Figs 3D et 3E).
L'exopodite du second pléopode s'amincit vers son milieu, sa partie postérieure
devenant plus étroite (Fig. 3F).
Répartition. Parmi les 292 stations étudiées lors des campagnes successives
réalisées entre 1987 et 1990, dans tout l'Archipel, la seule localité dans laquelle ont été
trouvés des exemplaires de Venezillo fillolae n. sp. se situe à l'ouest de l'île de Gran
Canaria, à 400 m. d'altitude.
42 RAFAEL RODRIGUEZ AND JOSE A. BARRIENTOS
Fic. 2.
Venezillo fillolae n. sp.. A: Vue frontale du céphalon; B: Vue latérale gauche du céphalon. C:
Vue ventrale du premier pleuroépimère; D: Vue ventrale du second pleuroépimère; E: Pléon et
Telson; F: Uropodes et pléon en vue ventrale; G: Schéma de la situation des tubercules dans le
céphalon, le péréion, le pléon et le telson.
VENEZILLO FILLOLAE N. SP. AUX ILES CANARIES 43
EIG:
Venezillo fillolae n. sp. 6. A: Antenne; B: Septième péréiopode; C: Exopode du premier
pléopode; D: Endopode du premier pléopode; E: Detail de la pointe d'un endopodite du premier
pléopode; F: Exopode du second pléopode.
44 RAFAEL RODRIGUEZ AND JOSE A. BARRIENTOS
Cette répartition si restreinte indique qu'il s'agit d'une espèce endémique insu-
laire, exclusive à Gran Canaria.
Derivatio nominis: Cette espèce est dédiée a Montserrat Fillol pour son aide et son
orientation dans les travaux sur le terrain.
AFFINITES
Cette nouvelle espèce est placée dans le genre Venezillo du fait de la morpho-
logie des lobes des dispositifs de volvation du premier segment du péréion, de la forme
du lobe interne du second segment du péréion (VERHOEFF 1928, 1933; VANDEL 1952;
ARCANGELI 1957) et de la position relative de ces lobes pendant la volvation
(SCHMALFUSS & FERRARA 1983) où les lobes du premier et du second segment du
péréion se disposent alternativement.
La taille, la forme et l'orientation du lobe interne du dispositif de volvation du
second épimère, ainsi que la structure de l'exopodite du premier pléopode du mile,
rapprochent cette espèce de Venezillo nigrorufus (Dollfus, 1893) du Venezuela. On
distingue nettement V. fillolae de cette dernière par la présence des tubercules et par la
forme du rebord frontal.
Cette filiation avec des espèces d'Amérique centrale n'est pas surprenante si on
considère cette zone géographique comme le centre d'origine et de dispersion du genre
Venezillo. De nombreux auteurs ont mis en relation les représentants des Armadillidae
de la faune isopodologique canarienne avec celles des còtes atlantiques d'Amérique
centrale et du sud.
BUDDE-LUND en 1904 rapproche Venezillo canariensis de V. venustus (Budde-
Lund, 1893) et V. truncorum (Budde-Lund, 1893), espèces présentes en Amérique
centrale et du sud, entre autres. De méme, DALENS (1984) met en rapport Venezillo
tenerifensis avec un groupe d'espèces proches entre elles: V. trifolium (Dollfus, 1890)
du Cap Vert, V. berlandi (Paulian de Félice, 1940) de l'Afrique de l'ouest et V.
nigrorufus de Venezuela.
La présence d'espèces du genre Venezillo dans l'Archipel Canarien avec
Venezillo fillolae n. sp. suggère que des prédécesseurs communs, ou étroitement
apparentés, sont arrivés aux Canaries lors d'une ou plusieurs vagues colonisatrices et se
sont fragmentées en espèces de caractère endémique, en relation très étroite les unes
avec les autres. Ce fait est confirmé par les trois facteurs suivants:
— l'origine océanique de toutes les îles, constituant des niches vides poten-
tiellement prêtes à être colonisées et favorisant une évolution différente des
espèces colonisatrices de plusieurs îles:
— l'ancienneté de la présence de ce genre dans l'Archipel;
= l'hypothèse formulée par SCHMALFUSS (1984, 1989) justifiant la présence, dans
toutes les biocénoses terrestres, de niches qui permettent le développement
d'espèces volvationnelles. Ce rôle correspond, sans doute, aux espèces
pionnières de Venezillo arrivées aux Canaries.
VENEZILLO FILLOLAE N. SP. AUX ILES CANARIES 45
RESUME:
Jusqu'à présent, la famille des Armadillidae était représentée dans l'Archipel
Canarien par Venezillo canariensis (Dollfus, 1893), des îles Fuerteventura et Lanzarote,
Armadillo ausseli Dollfus, 1889, des îles occidentales de l'Archipel et par Venezillo
tenerifensis Dalens, 1984, en provenance des caves volcaniques de l'île de Tenerife.
Venezillo fillolae n. sp., nouvelle espèce de Gran Canaria, s'ajoute aux espèces
connues de ce genre dans les îles Canaries. Sa filiation, ainsi que celle des autres
représentants canariens de ce genre, suggère une origine centre- et sud-américaine du
groupe.
La plasticité de certains genres d'Armadillidae dans les zones tropicales et
subtropicales, l'origine océanique de l'Archipel ainsi que la présence ancienne du genre
Venezillo aux Canaries, montrent que l'insularité, offrant des niches écologiques vides
dans toutes les biocénoses terrestres, favorise l'établissement d'espèces volvationnelles.
BIBLIOGRAPHIE:
ARCANGELI, A., 1957. I generi Diploexochus, Venezillo, Pararmadillo. Crostacei Isopodi
Terrestri. Boll. Ist. Mus. Zool. Univ. Torino, 5: 101-142.
BUDDE-LUND, G., 1904. A revision of “Crustacea Isopoda Terrestria”, with Additions and
Illustrations. 2. Spherilloninae. 3. Armadillo. Hagerup: Kjobenhavn. pp. 33-144, pl. 6-10.
DALENS, H., 1984. Isopodes terrestres rencontrés dans les cavités volcaniques de l'île de Tenerife.
Tray. Lab. Ecobiol. Artrop. Edaph. Toulouse, 5, fasc. 1: 12-19.
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— 1989. Phylogenetics in Oniscidea. Monitore Zool. Ital. (N.S.) Monogr. 4: 3-27.
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VANDEL, A., 1952. Etude des Isopodes Terrestres récoltés aux Venezuela par le Dr. Marcuzzi.
Mem. Mus. Civ. Stor. Nat. Verona. II: 59-203, 97 fig.
— 1954. Etude des Isopodes terrestres recueillis aux îles Canaries par J. Mateu en Mars-Avril
1952. Mem. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris. S.A. Zool. T. VII, fasc. 1: 1-60.
VERHOEFF, K.W., 1928. Ueber einege Isopoden der Zoologischen Staatssammlung in Munchen.
38. Isopoden-Aufsatz. Zool. Anz. 76: 25-36.
— 1933. Neue Isopoda terrestria aus Mexiko und dem Mediterrangebiet. 50. Isopoden Aufsatz.
Zool. Anz. 103: 97-119.
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (1) : 47-64; mars 1993
Japygidés d'Europe et du bassin méditerranéen, n° 7
— Dicellurata Genavensia XVII. —
Jean PAGÉS*
51, rue du Faubourg Saint-Martin, F-21121 Fontaine-lès-Dijon, France
Japygidae from Europe and the Mediterranean Bassin, n° 7. —
Dicellurata Genavensia XVII. — This note is divided into 4 parts. 1) Des-
cription of Gallojapyx iocosus n. gen., n. sp., from Hérault (France),
characterized by the d genital papilla provided with unique structures
around the gonopore and easily distinguished from all known Japyx or
Metajapyx by its subcoxal organs and cerci. 2) Description of Metajapyx
viti n. sp., from Liguria (Italy), the d of which may show a surnumerary
minute superior tubercule on the right arm of the forceps. 3) Abbriged
description of Metajapyx besucheti venetus n. ssp. from Venetia (Italy),
characterized by its abdominal tergal chaetotaxy and left arm of forceps. 4)
List of 19 species of Japygids s. I. belonging to 9 genera and represented
by 169 specimens collected in 60 stations.
Key-words: Japygids — New species — Taxonomy — Mediterranean basin.
Dans cette note, outre la détermination de 169 individus que je répartis entre 8
genres et 18 espèces de Japygidés et 1 genre et 1 espèce de Parajapygidés, je donne la
description de 3 nouveaux taxons: Gallojapyx iocosus n. gen., n. sp. de France,
Metajapyx viti n. sp. et M. besucheti venetus n. ssp., d'Italie du Nord.
Je tiens à remercier M. le Dr. C. Lienhard, chargé de recherches du Département
des Arthropodes et d'Entomologie II, qui a apporté les dernières retouches aux planches
exécutées par le regretté M. J. Chevelu; mes remerciements vont aussi à Mme A.
Mathieu qui a su déchiffrer mon manuscrit et le mettre sous sa forme définitive.
1) Gallojapyx iocosus N. GEN., N. SP., ESPECE INÉDITE DE LA FAUNE FRANCAISE
Gallojapyx n. gen.
Appartient à la famille des Japygidae.
Habitus et coloration classiques.
Manuscrit accepté pour publication le 24.03.1992.
* Professeur émérite de l'Université de Bourgogne, Equipe d'Ecologie et dynamique des
Populations, F-21100 Dijon.
48 JEAN PAGES
Téte. — Subcirculaire, un peu plus large que longue. Chez l'espèce type antennes de
28 articles, a' sensiblement médiane et 6 sensilles placoides typiques sur l'article apical.
Pièces buccales typiques de la famille; les cinq lames du lobe interne des maxilles sont
pectinées.
Thorax. - Chétotaxie typique. Pattes normales, peu allongées.
Abdomen. — Les ma = M aux seuls tergites 2 à 6 chez l'espèce type. Tergite 10
avec des carènes abrégées et peu marquées.
Urosternites a chétotaxie typique, À; absents chez l'espèce type ce qui est
inhabituel; l'embase des soies formant une rangée régulière en avant des organes glandu-
laires du premier urosternite peu différenciée. Organes subcoxaux latéraux typiques, peu
saillants pourvus d'une rangée de soies glandulaires, dont 4 très longues chez l'espèce
type. Organe glandulaire médian à disculis.
Styles et vésicules exsertiles typiques présents aux urosternites 1 à 7.
Papille génitale d. Petite, peu saillante. Appendices génitaux coniques, courts,
aussi larges que longs. La base ne montre ni aire antérieure, ni postérieure de soies
courtes, mais uniquement des soies normales dont les plus antérieures (= sternales) et les
postérieures (= tergales) sont extrêmement fortes et longues. L'aire immédiatement en
avant de l'orifice génital, vésiculeuse, très développée, montrant en son milieu une
protubérance membraneuse, glabre, subcylindrique à sommet arrondi; 2 groupes de soies
sans embase près du bord antérieur du gonopore et, sur le bord postérieur, deux soies
sans embase, sinueuses, relativement épaisses.
Papille génitale 9 typique.
Fossettes glandulaires présentes sur les urosternites 3 et 4 du d.
Cerques. — Elancés, peu arqués et peu aigus. Cerque droit avec une seule rangée de
tubercules arrondis et en plus chez la 9 paratypique, 1 minuscule tubercule supérieur
placé au-dessus du plus distal inférieur; dent bien développée, en triangle équilatéral,
submédiane. Cerque gauche à marge prédentale peu concave avec 2 rangées superposées
de tubercules arrondis; dent a peine postmédiane, de méme forme qu'au cerque droit.
Une seule rangée de denticules aux deux cerques.
Chétotaxie. 1 M latéral antérieur et 12 longues soies.
Affinités. — Ce genre se rapproche de Japyx et Metajapyx par ses caractères
généraux. Il s'en écarte sans conteste par sa papille génitale d dont la morphologie et la
chétotaxie des territoires entourant le gonopore sont uniques chez les Japygidae.
La combinaison des caractéristiques tirées des organes subcoxaux et des cerques
permettent de le séparer des autres genres français.
Espèce type: Gallojapyx iocosus n. sp.
Gallojapyx iocosus n. sp.
FRANCE. — Hérault: “Grotte du Rendez-vous de chasse” — Biosp. n° 589 — sur la route de
Montpellier à Ganges, près de la borne km 27,2, commune et canton des Matelles, sous pierre, alt.
225 m, 21.06.84, C. Besuchet leg.; 1 & de 5,5 mm.
1On trouvera la liste des abréviations et des rapports utilisés dans PAGÉS (1954) et
PAGES & SHOWING (1956); v.e. = valeurs extrêmes.
JAPYGIDES D'EUROPE ET DU BASSIN MEDITERRANEEN 49
Fics 1-12.
Gallojapyx iocosus n. gen., n. sp., & holotype - 1. Vertex, e = 389 um; 2. Pronotum, e = 518
um; 4. Sternite 1, e = 311 um; 5. Détail de l'organe subcoxal gauche, e = 78 um; 6. Sternite 3, e
= 311 um; 7. Fossette glandulaire du sternite 3, e = 78 um; 8. - ibid - du sternite 4, e = 78 um;
9. Sternite et paratergite 8, e = 51,8 um; 10. Sternopleurite 9, e = 518 um; 11. Papille génitale,
e =78 um; 12. d paratype, papille génitale, orifice génital et aire postérieure.
50 JEAN PAGES
Hérault: Babeau-Bouldoux, près des sources du Cauduro, litière de Chéne-vert sur
calcaire, 10.09.81, L. Deharveng leg (station 34-30); 1 d de 4,9 mm, 1 2 de 6,4 mm.
Holotype. d de 5,5 mm déposé au Muséum d'Histoire naturelle de Genève,
Département des Arthropodes et d'Entomologie II.
Tête. — Vertex. Groupe A: manque s3; groupe S: SI, S3 et s5 absents; groupe V:
seuls VI et V4 sont présents; groupe M: M2 nul; groupe I et groupe L complets, groupe
P: s7 nulles. Antennes de 28 articles assez peu pileux, deux verticilles de soies droites et
de sensilles sétiformes recourbées à partir du quatrième article; aires pileuses peu
fournies sur les articles 11 à 20; les 13 trichobothries typiques, a légèrement proximale,
p = 0,90; 6 sensilles placoîdes en position typique sur l'article apical. Pièces buccales
typiques de la famille; la première lame du lobe interne des maxilles est pectinée; palpes
labiaux environ 2 fois un quart aussi longs que larges à la base, les soies subapicales sont
en moyenne 1,3 fois aussi longues que le palpe qui les porte.
Thorax. — Pronotum: les 5+5 M typiques, M3 les plus longs, M; assez courts, la
longueur des M} égale 1,5 fois l'écartement de leur embase; 1+1 soies assez longues près
des Mz, 5+5 autres courtes ou très courtes. Méso- et métanotum. Préscutum: 1+1 M
assez longs et I+1 soies très courtes. Scutum: les 5+5 M typiques, M; les plus longs, M;
et Ms les plus courts, assez longs, M; et My de taille intermédiaire; en outre 4+4 soies
assez longues et 5-6+5-6 autres courtes. Pattes normales, peu allongées, les P.III
dépassent à peine la limite préscutum-scutum de l'urosternite 3; à tous les tarses 4+4
soies spiniformes typiques; unguiculus bien dégagé; la griffe postérieure égalant 1,5 fois
la longueur de l'antérieure et les 2/5 de celle du tarse.
Abdomen. — Tergite 1. Préscutum: 1+1 M assez longs. Scutum: 1+1 M (Mg) longs
et 3-4+3-4 soies assez courtes dont ma et mp. Tergite 2: 4+4 M (ma = M, My, Mg, Ms),
les ma = M sont assez courts, My tres longs, les autres M à peine moins développés:
msa, My et m3 assez courts, m3 les plus longs, mj très courts; en outre une dizaine de
soles très courtes sur chaque moitié du disque. Tergites 3 a 6:6+6 M dont les 5+5 M
typiques longs; les M} décroissent régulièrement de taille, ceux des tergites 6 n'égalent
au plus que la moitié de ceux du tergite 3; ma = M devenant eux aussi de plus en plus
réduits, pour devenir très courts au tergite 6, mais en conservant leur embase
caractéristique; msa et my très courts, my et m3 assez longs, quelques rares soies très
courtes ou extrêmement courtes irrégulièrement disposées. Tergite 7: ne diffère des
précédents que par la disparition des M}, et les ma qui ne sont plus que de simples
submacrochètes. Tergite 8 en moyenne 1,6 fois plus large que long; 5+5 M longs dont
4+4 homologables aux M>_5 et 1+1 postérieurs latéraux; m) et m3 assez longs; à
l'emplacement théorique des msa deux très courtes soies; en outre environ 10+10 soies
extrêmement courtes. Tergite 9 près de 2,75 fois aussi large que long; 3+3 soies
postérieures très courtes, les plus latérales un peu plus différenciées. Tergite 10 un peu
moins de 1,5 fois aussi long que large, les bords latéraux pratiquement paralléles entre
eux; des carènes courtes, faiblement développées; 3+3 M (latéraux antérieurs, latéraux
subantérieurs, discaux subpostérieurs) longs; 3+3 soies dont 1+1 assez longues insérées
au milieu des carènes, 1+1 intermédiaires latérales de même taille et 1+1 latérales
JAPYGIDES D'EUROPE ET DU BASSIN MEDITERRANEEN 51
subpostérieures courtes; en outre une dizaine de soies très courtes disposées plus ou
moins par paires sur chacun des tiers latéraux du tergite.
Angles latéraux postérieurs des tergites. Nuls ou arrondis aux tergites 1 a 6 et 9;
obtus, à peine saillants aux tergites 7 et 8.
Acropyge bien développé, relativement large.
Longueurs relatives des segments 7 à 10: 50-55-28-100.
Sternite 1. Préscutum: 3+3 M, les latéraux longs, les médians assez longs; 2+2
soies assez courtes latérales et sublatérales. Scutum: 10+10 M typiques (B5, Cy et Co
nuls), 1+1 M supplémentaires assez longs entre B3 et l'angle externe des organes
subcoxaux; 1+1 soies assez longues près de C3 et environ 10+10 soies très courtes; entre
Fics 13-18.
Gallojapyx iocosus n. gen., n. sp., holotype 4 - 13. Tergites 6 à 10 et les cerques, e = 496 um; 14.
Tergite 6, angle postérieur droit, e = 129 um; 15. Tergite 7, - ibid -, e = 129 um; 16. Paratype ®,
marge prédentale du cerque droit, e = 155 um; 17. Holotype d, marge prédentale du cerque
gauche, e = 155 um; 18. Paratype 9, marge prédentale du cerque gauche, e = 155 um.
52 JEAN PAGES
les deux C3 une rangée presque régulière d'une quinzaine de soies assez longues, corres-
pondant aux soies a embase circulaire caractéristique, mais ici ces embases sont peu
développées, pratiquement identiques a celles des soies ordinaires.
Organes subcoxaux latéraux occupant environ le tiers de la largeur interstylaire.
Chez tous les exemplaires 4 longues soies glandulaires, presque aussi longues que sty,
SG/st] = 0,90-1,00; chez le d et la ? de la source du Canduro et sur l'organe subcoxal
droit du d holotype, 10-11 autres soies glandulaires de moitié plus courtes, SG/st1 =
0,40-0,50; sur l'organe subcoxal gauche de ce dernier & on observe bien une rangée de 4
longues soies glandulaires et 11 plus courtes, mais en outre dans chacun des angles laté-
raux de l'organe, 2 soies assez longues insérées au-dessus de la rangée normale. De 10 à
14 soies sensorielles régulièrement réparties le long de l'organe, SS/st] = 0,27-0,30. Le
rapport SG/SS égale 3,40-3,60 pour les 4 longues soies glandulaires et 1,80-2,10 pour
les autres. Le canal glandulaire est 1,5 et 2 fois aussi long que la soie glandulaire dont il
est issu; il se termine par un petit réservoir à goulot très court.
Organe glandulaire médian. Assez saillant, avec les 1+1 soies extrêmement
courtes typiques sur l'opercule et 10 disculis chez les 2 d, ceux de la 2 n'ont pu être
exactement dénombrés, au moins 8.
Sternites 2 à 7: 15+15 M assez longs ou longs, sauf les Ag qui sont assez courts;
Ay nuls; By et les C de rang pair indifférenciés, B4 et Cg courts, C]q longs, les autres de
tailles intermédiaires.
Sternite 8: 7+7 M assez longs ou longs, répartis sur chaque demi-sternite, en
partant de la ligne médiane, sur 3 rangées longitudinales de respectivement 3, 2 et 2; un
des M intermédiaires postérieurs peut étre nul; 5-6+2+5-6 soies trés courtes. Paratergites
8: 2+2 M assez longs et 4 soies très courtes. Sternopleurites 9 se raccordant l'un à l'autre
par une large courbe: chacun avec 2 M assez longs et 3-4 soles très courtes.
Styles allongés, aigus, régulièrement coniques; soie relativement courte; pore
énigmatique et cône secondaire présents, ce dernier très peu développé, tendant a dispa-
raitre à l'urosternite 7.5]/st] = 0,22-0,23, 51/57 = 0,8-0,9, stj/st7 = 0,75-0,80, sq/st7 =
0,17-0,19.
Vésicules exsertiles typiques aux urites | a 7.
Papille génitale d typique du genre; il y a 4+5 soies sans embase sur le bord
antérieur de l'orifice génital chez le d de 4,9 mm, et 3+6 chez le d de 5,5 mm.
Papille génitale 9 typique, restée invaginée sous le sternite 8; au moins 4 soies
“glandulaires” latérales.
Fossettes glandulaires présentes sur les sternites 3 et 4 des d , leurs parties glan-
dulaires très différentes; la fossette du sternite 3 est allongée dans le sens transversal, 2
fois plus développée que la fossette du sternite 4, qui en outre est de contour circulaire;
corrélativement l'opercule est, soit très allongé, soit semi-circulaire.
Cerques. — A peine plus courts que la partie normalement découverte du tergite 10,
Lea/Lıod = 0,93-0,95; élancés, plus de 2,33 fois plus longs que larges à la base, Legfleg
= 2,26-2,30, peu arqués et peu aigus; leur largeur, au niveau de la dent, égale 0,90 fois a
droite et 0,70 a gauche celle de la base. Armature des cerques conforme a la definition
du genre.
JAPYGIDES D'EUROPE ET DU BASSIN MEDITERRANEEN 53
Cerque droit: rg = 0,78 chez l'holotype et la ?, 0,90 chez l'autre d ; 2 tubercules
arrondis, bien espacés chez tous les exemplaires; le tubercule supérieur de la 9,
minuscule, arrondi, situé au niveau du tubercule inférieur distal; une douzaine de
denticules arrondis, peu saillants.
Cerque gauche: hn = 1,24-1,28; 4/5 tubercules arrondis, le supérieur distal
nettement séparé des précédents et plus fort; une dizaine de denticules arrondis peu
développés.
Aucune adaptation morphologique a la vie cavernicole décelable comme le
laissait supposer les localités de captures.
Ce n'est pas le cas du remarquable Psélaphide cavernicole. Anthrobythus leclerci,
n. gen., n. sp., décrit par C. Besuchet d'après 2 exemplaires, 1 9 de la Grotte du Rendez-
vous de chasse et 1 d holotype de l'Aven du Ruisseau-chemin, les Matelles, tout proche
de la cavité précédente (BESUCHET 1985).
2) Metajapyx viti N. SP., ESPECE NOUVELLE D'ITALIE.
Metajapyx viti n. sp.
ITALIE. — Ligurie: Passo di Bocchetta, au S de Novi Ligure et a l'O de Busalla, prairies sèches, env.
770 m, 29.09.72, K. THALER leg. (OI-72/1); 1 & de 6,5 mm, 1 £ de 6,5 mm, 1 st.IIIA de 3,2 mm.
Ligurie: San Rocco (Portofino), litière de feuilles mortes (“lecceta””), 21-23.01.84, S. VIT
leg. (LIG II/1984 n° 1), (B); 1 sexe ? de 4,7 mm.
Ligurie: au S de San Rocco (Portofino), au pied des Fougères, 21-23.01.84, S. VIT leg.
(LIG 11/1984 n° 2), (B); 1 d de 6,5 mm.
Ligurie: au S de San Rocco (Portofino), dans la partie souterraine d'une souche pourrie de
Laurus, 21-23.01.84, S. VIT leg. (LIG 11/1984 n° 4), (B); 1 ? | de 5,2 mm.
Ligurie: au S de San Rocco (Portofino), au pied d'Olea, 21-23.01.84, S. VIT leg. (LIG
11/1984 n° 5), (B); 2 d de 6,5 mm dont l'holotype.
Ligurie: Salto (Recco), gravier humide et débris végétaux, 21-23.01.84, S. VIT leg. (LIG
11/1984 n° 9), (B); 2 2 1 de 5 mm dont une en 2 fragments.
Ligurie. Monte Fascie (Uscio), vers le NE, au pied de Corylus, alt. 700 m, 21-23.01.84, S.
VIT leg. (LIG 11/1984 n° 10), (B); 1 4 de 6 mm, 1 sexe ? (= 91?) de 4 mm.
Holotype: d de 6,5 mm de LIG 11/1984 n° 5 déposé, ainsi que tous les paratypes
au Muséum de Genève, Département des Arthropodes et d'Entomologie II.
Tête. — Vertex. Groupe A: manquent sl à s3; groupe S: SI, S3, s4 absents, SS très
courts; groupe V: seuls VI et V4 présents; groupes M, I et L complets, M1, 13 et LS très
courts. Antennes de 30 articles à chétotaxie typique; aires pileuses très peu différenciées
sur les articles 15 à 18 ou inexistantes; les 13 trichobothries typiques, a submédiane, p =
0,95 - 1,05; 6 sensilles placoides en position normale sur l'article apical. Pièces buccales
typiques de la famille; les 5 lames du lobe interne des maxilles pectinées; palpes labiaux
2 fois aussi longs que larges à la base (v.e. = 1,96 - 2,1), les soies subapicales en
moyenne 1,35 fois plus longues que le palpe qui les porte.
* Il s'agit d'un bois constitué principalement d'Yeuse ou Chéne-vert, (Quercus ilex).
54 JEAN PAGES
i
| 20
= x rik
È u SELES {
e
Fics 19-26.
Metajapyx viti n. sp., holotype d - 19. Vertex, e = 389 um; 20. Pronotum, e = 389 um; 21.
Sternite 1, e = 389 um; 22. ® |, organe subcoxal droit, e = 78 um; 23. Holotype à , sternite 3, e
= 389 Um; 24. - ibid -, sternite et paratergite 8, e= 389 um; 25. - ibid -, sternopleurite 9, e = 389
um; 26. - ibid -, papille génitale, e = 52 um.
Thorax. — Pronotum: les 5+5 M typiques longs; la longueur des M} égale environ I
fois un tiers l'écartement de leurs embases; 2+2 soies assez longues dont 1+1 entre M, et
M; et 141 entre M}, et Ms, plus pres de Mj que de Ms; une douzaine de soies très
courtes disposées ou non par paires. Méso- et métanotum. Préscutum: 1+1 M assez longs
et 2+2 soies très courtes. Scutum: les 5+5 M typiques, M; les plus longs, Mj moins
développés, assez longs, les autres de tailles intermédiaires; 2+2 soies assez courtes, 1+1
entre M et My, plus petites que les 1+1 autres insérées entre M3 et My; en outre environ
12+12 soies très courtes. Pattes normales, peu allongées, les P. III atteignant a peine le
préscutum de l'urosternite 3; griffes peu allongées, la postérieure à peine plus longue que
JAPYGIDES D'EUROPE ET DU BASSIN MEDITERRANEEN 55
l'antérieure, égalant environ le tiers de la longueur du tarse; soies spiniformes relati-
vement courtes, au nombre moyen de 10 aux P.I et 14 aux P.II et P.II.
Abdomen. - Tergite 1. Préscutum: 1+1 M longs, sensiblement de même taille que
les M; du tergite 2; 1+1 soies courtes. Scutum 1+1 M (Ms) longs; 4-6+4-6 soies courtes,
seules les mp sont reconnaissables. Tergite 2: 4+4 M (ma = M, M,, M4_5), ma = M assez
courts, égalant environ le tiers des M4 qui sont les plus longs; m3 presque aussi longs
que M}; environ 12+12 soies très courtes dont msa et mp. Tergite 3: les 5+5 M typiques
assez longs ou longs et les 1+1 ma = M courts; my et m3 assez longs; mj et mp tres
courts comme une quarantaine d'autres soies réparties plus ou moins régulièrement par
paires. Tergite 4: ne diffère du précédent que par l'absence de M}. Tergites 5 a 7: 4+4 M
(M nuls); ma non différenciés en M quand ils sont présents au tergite 5, nuls sur les
tergites suivants; le reste de la chétotaxie identique à celle du tergite 3. Tergite 8: près de
2 fois aussi large que long (1/L = 1,83 - 1,91); 4+4 M longs dont 1+1 latéraux antérieurs,
2+2 latéraux postérieurs et 1+1 submédians postérieurs; 1+1 assez longues soies que l'on
peut homologuer aux m3; de nombreuses soies extrêmement courtes dispersées sur toute
la surface. Tergite 9: 3 fois aussi large que long (1/L = 2,90 - 3,00); pas de M, mais une
rangée postérieure de 5+5 soies extrêmement courtes. Tergite 10: environ 1 fois un tiers
aussi long que large (L/1 = 1,26 - 1,38), sans carènes; 3+3 M longs dont 1+1 discaux
subpostérieurs et 2+2 latéraux, antérieurs et intermédiaires; 2+2 assez longues soies
(sublatérales subantérieures et latérales subpostérieures); de nombreuses soies extréme-
ment courtes, surtout nombreuses latéralement. Acropyge peu saillant, arrondi.
Angles latéraux postérieurs des tergites. Nuls aux tergites 1 a 6 et 9, droits au
huitième, en pointe aigué fortement recourbée vers le plan sagittal au tergite 7.
Longueurs relatives des segments 7 a 10: 43-50-27-100 en moyenne.
Sternite 1. Préscutum: 3+3 M assez longs et 2-3+1+2-3 soies trés courtes.
Scutum: 10+10 M ; Ag, B3 non différenciés en M, très courts; Cy nuls; environ 10+1+10
soies très courtes et 25 soies à embase circulaire caractéristique assez longues formant
une rangée peu régulière en avant des organes subcoxaux latéraux.
Ceux-ci, peu saillants, occupent environ le quart de la largeur interstylaire.
Chaque organe avec 6-7 soies glandulaires chez les 9 | et 13 à 15 chez les individus plus
âgés, subégales, SG/st; = 0,75 chez ces derniers (v.e. = 0,70 - 0,87), un peu plus longues
chez les 21, SG/st] = 0,94 (v.e. = 0,88 - 1,09); 5-6 soies sensorielles chez les © | et 10-
11 chez les autres où SS/st, = 0,40 (v.e. = 0,36 - 0,41) et à peine plus longues chez les
P1, SS/st] = 0,41 (v.e. = 0,38 - 0,47); SG/SS = 2,30 - 2,32 chez les ? et 1,96 (v.e. =
1,95 - 2,12) chez les autres.
Organe glandulaire médian bien développé, saillant avec 2+1 minuscules
sensilles sétiformes sur l'opercule; 8 à 10 disculis typiques.
Sternites 2 à 7: 15+15 M longs; Ag, By et les C de rang pair indifférenciés, assez
courts à très courts; environ 5+2+5 soies courtes ou très courtes. Sternite 8 avec 9+9 M
longs, disposés sur 3+3 rangées longitudinales de 3M chacune; de nombreuses soies très
courtes et une rangée postérieure de 2+1+2 soies assez longues. Paratergites 8 avec 2 M
assez longs et 3-4 soies très courtes. Sternopleurites 9 non contigus sur la ligne médiane,
chacun avec 1 M long et 5 soies courtes le long du bord postérieur.
56 JEAN PAGES
Fics 27-33.
Metajapyx viti n. sp., holotype ¢ - 27. tergites 7 à 10 et les cerques, e = 389 mm; 28. Paratype
3 de 6,5 mm, les cerques, e = 389 um; 29 et 30. - ibid -, marges prédentales droite et gauche,
e = 194 um; 31 à 33. Holotype d, tergites 2 à 4, e = 389 um.
JAPYGIDES D'EUROPE ET DU BASSIN MEDITERRANEEN 57
Styles typiques, allongés, aigus, sans soies, mais avec le cône secondaire bien
développé et le pore énigmatique bien net; stj/st7 = 0,86 (v.e. = 0,82 - 0,93), la plus
petite valeur chez les ® |.
Vésicules exsertiles typiques aux urosternites 1 à 7.
Papille génitale d typique de la famille; aire postérieure de soies courtes
inexistante, l'antérieure peu différenciée, comptant une dizaine de soies à peine plus
courtes que les soies de la base; une rangée d'une dizaine de soies sans embase le long
du bord antérieur du gonopore et 1+1 autres sur le bord postérieur. Appendices génitaux
coniques, à peine plus longs que larges à la base.
Papille génitale 9 typique de la famille.
Une fossette glandulaire sur le seul urosternite 3 des d, en ovale transverse, la
partie glandulaire peu épaissie.
Cerques. — Un peu moins longs que la partie normalement découverte du tergite
10, Leg/L104 = 0,85 (v.e. = 0,82 - 0,90); plus de 2 fois aussi longs que larges à la base,
L/1 = 2,13 (v.e. = 2,08 - 2,23); assez arqués, aigus.
Cerque droit à dent triangulaire submédiane, rg = 1,05 chez les © |, 0,92 (v.e. =
0,88 - 1,00) chez les autres; la largeur au niveau de la dent est égale à peu près aux trois
quarts de la largeur à la base, 14/14 = 0,80 (v.e. = 0,73 - 0,88); marge prédentale avec
normalement 2 tubercules rapprochés, à sommet dirigé vers la dent; deux d de 6,5 mm
présentent au-dessus du tubercule proximal un petit tubercule; marge postdentale avec
de petits denticules contigus, arrondis, peu saillants.
Cerque gauche à dent triangulaire nettement post-médiane, r, = 1,73 (v.e. = 1,52
- 1,92); la largeur au niveau de la dent égale 0,6 fois (v.e. = 0,56 - 0,85) celle du cerque a
sa base; marge prédentale avec deux rangées de tubercules: 2+1 ou 2+2 supérieurs et 4
ou 5 inférieurs, la combinaison la plus courante est 2+2/5; marge postdentale comme au
cerque droit.
Chétotaxie: 10+10 longues soies; pas de M.
Affinités. — Parmi les Metajapyx européens à 28 articles antennaires, viti est
parfaitement caractérisé par la chétotaxie des tergites 3 a 8 et 10, par l'absence de
carènes sur ce dernier, la forme des 2 tubercules typiques du cerque droit et la
disposition des tubercules du gauche.
La présence d'une seule fossette glandulaire chez les 4 et la structure des organes
subcoxaux latéraux, jointes aux caractères ci-dessus permettent de reconnaitre facile-
ment cette espèce, méme si certains exemplaires montrent au cerque droit un petit
tubercule supplémentaire.
3) UNE SOUS-ESPECE INÉDITE DE Metajapyx besucheti PAGÉS
Metajapyx besucheti venetus n. ssp.
ITALIE: Vénétie: Monti Lessini, Isola Vicentina (Vicenza); Grotta del Convento, a quota superiore,
14.01.86, E. Piva et i. Ferrari leg.; 1 d de 13,8 mm, 1 © de 11,7 mm.
Holotype: Le d, déposé, ainsi que la 2 paratypique, au Muséum de
Genève, Département des Arthropodes et d'Entomologie II.
JEAN PAGES
Fics 34-42.
Metajapyx besucheti venetus n. ssp. - 34. Holotype d, tergites 5 à 10, e = 836 um; 35. - ibid -,
marge prédentale du cerque gauche en vue tergale, e = 316 um; 36. Paratype 2, méme détail, e
= 316 um. Metajapyx braueri (Verh.) & de Leibnitz, Styrie (Autriche) - 37. Marge prédentale
du cerque gauche en vue sternale, e = 79 um; 38. - ibid., marge prédentale du cerque gauche en
vue sternale, e = 79 um; 38. - ibid. -, marge prédentale du cerque droit en vue sternale, e = 79
um. Metajapyx besucheti f. typ., ? holotype. - 39. Marge prédentale du cerque gauche en vue
tergale, e = 258 um; 40. - ibid -, celle du cerque droit, e = 158 um. Metajapyx garganicus Silv.,
dé du Monte Gargano. - 41. Même détail du cerque gauche, e = 247 um; 42. - ibid -, même
détail du cerque droit, e = 247 um.
JAPYGIDES D'EUROPE ET DU BASSIN MEDITERRANEEN 59
Cette ssp. est très voisine de la f. typ. du Tessin dont elle se distingue d'une part
par l'absence de M sur les tergites 6 et 7, d'autre part, par l'armature de ses cerques,
principalement celle du gauche. Les figures 29, 30 et 35 a 42 permettront de comparer
les marges internes des cerques de venetus avec celles de la f. typ. et de 2 autres
Metajapyx ayant le méme nombre d'articles antennaires: braueri (Verh.) et garganicus
Silv.. On remarquera que les tubercules supérieures du d de venetus sont beaucoup
moins arrondis que ceux de la 9 qui, par ce détail, se rapproche plus de besucheti (décrit
sur une seule £ ). On notera en outre que, contrairement a venetus, braueri et garganicus
montrent des M} sur les tergites 3 à 7, courts et tendant a disparaître chez braueri, longs
chez garganicus. Enfin un autre caractére important a prendre en compte est la présence
chez les 6 de fossettes glandulaires sur les sternites 3 et 4 de venetus et braueri, sur le
seul sternite 3 de garganicus; le 6 de besucheti f. typ. n'est pas connu.
Aucune adaptation a la vie cavernicole n'est décelable.
On trouvera ci-après quelques données numériques propres a venetus.
Organes subcoxaux latéraux: 170-180 soies glandulaires et environ 80-100 soies
sensorielles; chez le & SG/st = (v.e. = 0,17-0,28), SS/st] = 0.06, SG/SS = 3,33; chez la
2 SG/st] = 0,31 (v.e. = 0,18-0,40), SS/st] = 0.09-0,11), SG/SS = 3,13 en moyenne.
Longueurs relatives moyennes des urites 7 a 10: 42-54-22-100.
Tergite 10 moins de 1,5 fois aussi long que large: L/l = 1,42 (6)-1,49 (9).
Cerques: L./L104 = 1,12 (8), 0,91 (2); LA = 2,65 (8), 2,46 (2); rg = 0,58
(DAVE): és 11(6)124 (2):
4) NOUVELLES STATIONS D'ESPECES EUROPÉENNES.
Cette suite à la liste que j'ai donnée en 1978 concerne 169 nouveaux spécimens
de Japygidés et Parajapygidés conservés dans les collections du Muséum d'Histoire
naturelle de Genève; je les répartis entre 19 espèces appartenant à 9 genres. Quand cela
m'a été possible j'ai ajouté entre parenthèses après le nom du collecteur, l'indication
abrégée par laquelle ce dernier désigne, sur l'étiquette du tube, la station en cause.
1. Japyx solifugus Haliday, Silvestri 1948
FRANCE
1) Hautes-Alpes: Embrun, sous des pierres, 14.05.78, S. Vit leg.; 1 9.
2) Alpes-de-Haute-Provence: à 4 km de Braux, 06.06.74, I. Lobl leg.; 2 4,3 9.
3) Alpes-de-Haute-Provence: Castellane, sous une pierre, 21.04.80, C. Besuchet leg.; 1 ©.
ITALIE
1) Piémont: au S de Molare, alt. environ 500 m, 30.09.72, K. Thaler leg., (OI 72-6); 1 3,
229"
2) Latium: Colli Albani, Monte Cavo, tamisage de litière, alt. 850-900 m, 02-03.02.80, A.
Focarile leg.; 1 4.
3) Lucanie: (Potenza): à 12 km à l'E d'Oppido Luc, bords de la Fumarella, tronc creux de
Salix, 25.08.83, S. Vit leg., (PU/1983 n° 30), (B)}; 1 ©.
4) Sardaigne: Sassari, versant N du Monte Limbara, dans les feuilles mortes, alt. 600 m,
15.04.77, S. Vit leg.; 9 6,8 2.
5) Sardaigne: Sassari, versant S du Monte Limbara, dans le pied creux d'un Chéne, alt. 600
50477 SVitles 7 6.3 2.
* (B) signifie que l'échantillon de substrat a été traité au Berlese.
60 JEAN PAGES
2. Unjapyx simplicior (Silv.)
ITALIE.
1) Ligurie (Genova): Portofino, litière d'un bosquet de Chênes, 09.79, S. Vit leg.; 2 d,3 24.
2) Ligurie (Genova): Portofino, au S de San Rocco, au pied de Pinus morts, 22.01.84, S.
Vit leg., (LIG 11/1984 n° 6), (B); 1 9.
3) Toscane (Grosseto): Monte Argentario, versant N, souche pourrie dans le maquis,
09.04.85, S. Vit leg., (MERID 1/85 n° 19), (B);1d,1 9.
4) Pouilles (Foggia): Monte Gargano, Mattinata, au pied d'Olea, 01.04.85, S. Vit leg.,
(MERID 1/85 n° 6); 2 d.
5) Sardaigne: Sassari, au pied d'Oliviers, 01.04.77, S. Vit leg.; 3 4,8 ©.
6) Sardaigne: Monte Pisanu Mele, dans des feuilles mortes, alt. 800 m, 12.04.77, S. Vit
leg lice
FRANCE.
Corse. Dans ma note de 1978 les 2 © rapportées à cette espèce proviennent de la
“cascade” de Piscia di Gallo et non de la “case” du même nom. Cette station est située un peu au
N de la forét d'Ospédale.
3. Monojapyx simplex (Verhoeff)
ITALIE.
1) Pouilles (Foggia): au NO de Manfredonia, versant S du Promontorio del Gargano, au
pied d'Olea, 17.07.83, S. Vit leg., (PU/1983 n° 5), (B); 1 d..
2) Pouilles (Taranto): Parco delle Pianelle, SO de Martina Franca, au pied d'un rocher,
O0 88 SaVitlese (BU/83n23); 178, 1 sexe?
3) Pouilles (Taranto): Marina di Pulsano (Ionio), tamisage de maquis, 09.80, A. Focarile
les (Ge IE SO, RNCE
4. Metajapyx aemulans Silv.
GRECE.
é Crète: Kato Zakros, grotte “Pelekita spilia”, 90 m, 05.05.85, B. Hauser leg., (Nax-85/3);
Lee
SMITH & BOLTON (1964) ont mis M. inductus Silv. en synonymie avec M. aemulans dont
il serait la ©. Ne connaissant ces taxons que par les diagnoses de SILVESTRI (1932), je ne
puis juger le bien-fondé de cette hypothése; la systématique des Metajapyx de cette
partie orientale du bassin méditerranéen étant fort complexe et très subtile. J'ai rapproché
la 2 de Créte d'aemulans en raison de la présence d'une paire de carènes sur son tergite
10, bien que son unique tubercule droit soit plus près de la dent que de la base du cerque
comme ce serait le cas chez inductus; d'ailleurs la dent droite de cette 9 est
monstrueuse, bifide, ce qui peut faire penser à une formation anormale du cerque droit.
5. Metajapyx braueri (Verhoeff)
HONGRIE.
1) Budapest: tas de compost (contenant des résidus de prélévements Berlese en
provenance d'autres régions de Hongrie) dans un jardin, 10.04.73, S. Mahunka leg..
Il n'y avait dans le tube que les urites 7 à 10 et les cerques d'une 9 adulte.
2) Un nouvel examen m'a permis de constater que l'individu dont le sexe n'avait pas été
reconnu dans ma note de 1978 est en fait un d adulte; donc 2 d ont été récoltés par S. Mahunka à
Budapest en 1972.
JAPYGIDES D'EUROPE ET DU BASSIN MEDITERRANEEN 61
6. Metajapyx strouhalae Paclt
GRECE.
Epire: environs d'Igoumenitsa, sous une pierre, 25.03.78, S. Vit leg.; 1 sexe?
7. Metajapyx peanoi Pagés
ITALIE.
Frioul: Duino-Aurisina, Grotta delle Radici, VG256, a environ 13 km au NNW de Trieste,
alt. 213 m, 29.05.88, F. Gasparo coll. et leg.; 1 © de 10,1 mm.
D'après F. Gasparo (in litt.) cette grotte horizontale, humide et bien concrétionnée, mesure
environ 45 m. Le spécimen a été récolté a peu près a 35 m de l'entrée, a la base d'une stalagmite,
sous une grosse pierre partiellement enfoncée dans l'argile.
8. Metajapyx garganicus Silv.
ITALIE.
Pouilles (Foggia): Monte Gargano, “Foresta umbra”, 20.09.78, K. Thaler leg., (OI-78/10
eroL 78/11); 10,1%).
9. Metajapyx bonadonai Pages
FRANCE.
1) Alpes-Maritimes: Sospel, Col de Vescavo, au pied d'un Olivier, alt. 450 m, 30.10.81, S.
Vit leg., (PROV II/1981); 1 à.
2) Alpes-Maritimes: Nice, Aspremont, sous des pierres au pied de Lauriers, 19.02.79, S.
Vitleo=al st. INA, Ig, 2 2"
10. Metajapyx leruthi Silv.
FRANCE.
1) Gard: Environs de Montdardier, sous des pierres, 24.10.82, S. Vit leg.; 1 d, 1 9.
2) Hérault: Au S de Brissac, au pied de Morus. 25.10.83, S. Vit Leg., (PROV Ill/n° 7),
(BILIE
3) Var: Massif des Maures, environs de la Garde-Freinet, sous des pierres, 03.04.82, S. Vit
legge
Cette dernière station “située loin de toute influence humaine, dans un lieu absolument
sauvage” (S. Vit, in litt.) est tout a fait anormale pour cette espèce; elle n'était connue jusqu'à
présent, dans le Midi de la France, qu'à l'O du sillon rhodanien (PAGES 1981).
11. Dipljapyx fagniezi Pgs.
FRANCE.
Alpes-Maritimes: à 2 km de Péone, 05.06.74, I. Löbl leg.; 1 ©.
12. Dipljapyx humberti (Grassi)
FRANCE.
1) Ain: Pougny, sous pierres, 20.04.75, C. Besuchet leg.; 1 G.
2) Haute-Savoie, sous des pierres, près de la Drance, 18.08.78, C. Besuchet leg.; 4 8,3 2,5
sexes?
* Il s'agit d'un “Sanctuaire naturel”, composé surtout de Fagus accompagnés de Taxus et
de Quercus.
62 JEAN PAGES
3) Haute-Savoie: Bonneville, sous le Col du Reyret, alt. 700 m, 21.03.79, R. Siffointe leg.;
102%
4) Vaucluse: Région d'Apt, 30.10.70, Y. Billaud leg.; 5 4,6 2.
5) Alpes-de-Haute-Provence: Revest des Brousses, sous un Chéne pubescent, tamisage,
08.79, J.D. Bourne leg.; 1 2.
6) Alpes-de-Haute-Provence: Revest des Broussses, sous des pierres dans un terrain non
cultivé, 08.10.77, J.D. Bourne leg.; 1 d.
7) Var: L'Esterel, Col du Mistral, dans un dépôt de feuilles mortes, 25.02.81, S. Vit leg.,
(PROV I/1981); 1 d.
8) Var: Forêt de Pignans, sous des pierres, alt. 250 m, 01.04.82, S. Vit leg.; 2 6,2 9.
9) Var: Massif des Maures, Collobrières, au S du Col des Fourches, sous des pierres, alt.
450 m, 02.04.82, S. Vit leg.; 1 6, 1 2, 1 sexe?
10) Var: Le Lavandou, au pied d'un Chêne-liège mort, 28.10.79, S. Vit leg.; 3 4,2 2.
11) Var: Saint-Tropez, Cap Lardier, sous des pierres, 03.04.82, S. Vit leg.; 1 sexe?
12) Dordogne: St. Cyprien, Moncrabou, tamisage, 22.09.76, V. Mahnert leg.; 1 9.
SUISSE.
1) Genève: Lully, pente S du côteau de Bernex, au-dessus de chez Ferrand, terre profonde,
18.10.52, H. Gisin leg., (GA-1021); 1 d..
2) Genève: Malval, sous des pierres, 11.06.80, C. Besuchet et I. Löbl leg.; 1 ©.
3) Genève: Chancy, vers Vaux, pierrier, 14.04.88, C. Besuchet leg.; 1 d ad..
4) Vaud: C'est aussi a cette espèce qu'il faut rapporter le Japygidé vu, mais non capturé,
par C. Besuchet le 25.04.88 à Onnens, à l'est de Granson, au lieu-dit “Chassagne”. Il est même très
vraisemblable qu'il s'agisse d'une ® car c'est à cette époque de l'année qu'elles se rapprochent de la
surface pour pondre.
Quand au biotope situé juste au-dessus des vignobles, sur une colline xérothermique, il
convient parfaitement à cette espèce. Dérivé du nom gaulois du Chêne, “cassanos”, une
“chassagne” est à l'origine un lieu planté de Chênes, une chénaie; de nos jours ce terme s'applique,
en général, à des pelouses xérophiles, parsemées de Chênes et d'arbustes plus ou moins rabougris.
Ce toponyme se rencontre dans certaines parties de la Suisse Romande et en France où sa limite
septentrionale se trouve dans les départements du Doubs et de la Côte-d'Or dont un des crus les
plus célèbres s'appelle justement Chassagne-Montrachet.
5) La situation précise de la station où avait été capturé le d signalé du canton de Vaud
dans ma note de 1978, est la suivante:
Aigle: colline “Le Plantour”, versant S, à mi-distance entre la route cantonale allant
d'Aigle à Ollon et le lieu-dit “Noches”, végétation xérothermique, 30.03.64, C. Besuchet leg.
13. Protjapyx maior (Grassi)
ESPAGNE. Archipel des Canaries.
1) Tenerife: Buenavista, 08.02 et 13.02.80, K. Thaler leg., (Te-80/2); 4 d, 1 9, 4 sexe?
Tous ces exemplaires ayant 36 articles antennaires appartiennent à la f. typ..
2) Grande Canarie: El Rogue, sous des pierres au bord d'un champ, 22.01.77, S. Vit leg.; 1
d et 1 © à 38 articles antennaires (var. andalusiaca Silv.).
3) La Palma: Pared Viejo, Cueva Diablo, 07.01.86, G. B. Rafael col.; 1 2 ad de 11,75 mm
initialement collée a sec sur une paillette rectangulaire et qui, pour pouvoir étre étudiée, a été
décollée, réhydratée et mise dans un tube en alcool par le Dr. B. Hauser. Ses antennes ont 36
articles comme la f. typ..
Cette espèce a été très vraisemblablement introduite dans cet archipel.
14. Catajapyx aquilonaris (Silv.), Paclt 1956.
ITALIE.
1) Lac de Garde. Riva: Gorge de Ponale, 26.09.62, K. Thaler leg., (OI-62/1); 1 2 dont la
dent du cerque droit est à peine indiquée.
JAPYGIDES D'EUROPE ET DU BASSIN MEDITERRANEEN 63
2) Lac de Garde. Riva: entrée de la vallée de Ledro, 11.04.62, K. Thaler leg., (OI-62/2); 2
Ga We
15. Catajapyx propinquus Silv.
ITALIE.
1) Pouilles (Foggia): Monte Gargano, Vieste-Matinata, 19.09.78, K. Thaler leg., (I-78/7);
2,9.
2) Pouilles (Foggia): Monte Gargano, “Foresta umbra”, 20.09.78, K. Thaler leg., (I-
18110) MESSI
3) Pouilles (Foggia): Monte Gargano, O de Vieste, souche pourrie dans le maquis,
01.04.85, S. Vit leg., (MERID 1/85 n° 4); 1 2.
4) Pouilles (Foggia): Monte Gargano, O de Vieste, au pied d'Olea, 01.04.85, S. Vit leg.,
(MERID 1/85 n° 3); 1 9.
5) Pouilles (Foggia): San Vico del Gargano, au pied d'Olea, 19.07.83, S. Vit leg.,
(PU/1983 n° 26); 1 st.IIIB.
6) Pouilles (Bari): Bosca delle Pianelle, à l'O de Martina Franca, dans une souche pourrie
de Laurier, 05.04.85, S. Vit leg., (MERID 1/1985 n° 9); 1 2.
7) Pouilles (Taranto): Parco delle Pianelle, au SO de Martina Franca, dans la terre des
éboulis, 07.07.83, S. Vit leg., (PU/1983 n° 1); 1 ©.
8) Pouilles (Taranto): O de Martina Franca, dans les débris agricoles, 26.02.84, S. Vit leg.,
(MERID 1/1984 n° 1), (B); 1 2.
16. Catajapyx cf. propinquus Silv., Pagés 1987
HONGRIE.
Budapest: tas de compost (contenant des résidus de prélèvements Berlese en provenance
d'autres régions de Hongrie) dans un jardin, 10.04.73, S. Mahunka leg..
Le tube ne contenait que les urites 7 4 10 et les cerques d'un d adulte.
J'ai donné dans mon travail de 1987 les raisons qui me font désigner ainsi les Catajapyx
ayant la chétotaxie abdominale de C. propinquus et récoltés en dehors de l'Italie et des îles
Toniennes.
17. Parindjapyx wollastoni (Westwood)
PORTUGAL. Archipel de Madère.
Madère: Sao Lourengo, 21.08.59, H. Hoestlandt leg.; 1 st.IITA.
18. Parindiapyx cf. wollastoni (Westwood)
PORTUGAL. Archipel de Madère.
Madère: Gran Deserto, 02.11.05.57. H. Coiffait leg.; 1 ® ayant des antennes de 32
articles.
19. Parajapyx (P.) isabellae (Grassi)
ITALIE.
Pouilles (Foggia): Monte Gargano, Mattinata, au pied d'Olea, 01.04.85, S. Vit leg.,
(MERID 1/85 n° 6); 1 st.I, 1 9 st.IV.
ESPAGNE. Archipel des Canaries.
Ténérife: Los Cristianos, 17.04.57, H. Hoestlandt leg.; 1 st.I.
64 JEAN PAGES
PORTUGAL. Archipel des Açores.
1) Faial: Porto de Boca de Ribeira, à 1 km à l'E de Ribeirinha, 01.04.57, P. Brinck et J.
Dahl leg.; 1 © st.III.
2) Faial: Costa da Nàu, à 3 km au NO de Capélo, 04.04.57, P. Brinck et J. Dahl leg.; 1 9
st.II.
RESUME
Cette note comporte 4 parties: 1) Description de Gallojapyx iocosus n. gen., n.
sp. de l'Hérault (France), caractérisé par la papille génitale d, ses organes subcoxaux
latéraux et ses cerques; 2) Description de Metajapyx viti n. sp. d'Italie, dont certains d
peuvent présenter un minuscule tubercule supérieur au cerque droit; 3) Description
abrégée de Metajapyx besucheti venetus n. ssp., d'Italie reconnaissable à sa chétotaxie
abdominale tergale et a l'armature du cerque gauche; 4) Liste de 60 stations inédites
ayant fourni 169 spécimens que je répartis entre 9 genres et 19 espèces de Japyx s.l..
BIBLIOGRAPHIE
BesucHET, C. 1985. Bythinini cavernicoles nouveaux de France et d'Espagne (Coleoptera:
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PAGÉS, J. 1954. Japyginae (Japygidae, Insecta Diplura) de la Yougoslavie et des régions
limitrophes. Glasn. prir. Muz. (B) 5-6: 235-264.
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suisse Zool. 85: 31-46.
— 1978b. Les Japygoidea (Insectes Diploures) de France. Bull. Soc. zool. Fr. 103: 385-394.
— 1987. Dicellurata Genavensia XV. Japygidés d'Europe et du bassin méditerranéen. n° 6. Revue
suisse Zool. 94: 749-764.
PAGES, J. & J. SCHOWING. 1958. Diploures Japygidés du Kivu et de l'Urundi (Congo belge). Revue
Zool. Bot. afr. ST: 193-240.
SILVESTRI, F. 1932. Nuovi contributi alla conoscenza della Fauna delle isole italiane dell' Egeo. II.
Thysanura Entotropha (Insecta). Boll. Lab. Zool. gen. agr., Portici 27: 61-111.
SMITH, L. M. & C. L. BOLTON. 1964. Japygidae of North America 9. The genus Metajapyx. J.
Kansas eni. Soc. 37: 126-138.
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (1) : 65-74; mars 1993
Eine neue Gattung, Sabahdima n. gen., aus Malaysia
(Coleoptera: Elateridae)
Rainer SCHIMMEL! & Giuseppe PLATIA?
! Wiesenstrasse 6, D — 6788 Vinningen
2Via Molino Vecchio 21, I — 47030 Gatteo (FO)
A new genus, Sabahdima n. gen., from Malaysia (Coleoptera: Elateridae).
— In the present paper we describe the species of a new genus, collected by
members of the Museum d'Histoire naturelle, Geneva, in Malaysia. New
species: Sabahdima burckhardti n. sp., S. ferrugata n. sp. and S. kinabalua n.
sp.. A key to the species, descriptions and detail drawings are given. All in all
we know 3 species of the new genus, of whom we believe to be endemic to
the Kinabalu mountain in Malaysia.
Key-words: Coleoptera — Elateridae — Sabahdima n. gen. — Taxonomy —
Malaysia.
EINLEITUNG
In der vorliegenden Arbeit beschreiben wir eine weitere Gattung aus der
Subtribus Dimina Candèze, 1863. Die Tiere die dieser Studie zugrunde liegen, wurden
von Mitarbeitern des Museum d'Histoire naturelle, Genf, am Kinabalu in Malaysia
gesammelt.
Die Gattung Dima wurde von CHARPENTIER im Jahre 1825 nach Material aus
den europäischen Alpen beschrieben. Gerade in den letzten Jahren aber hat sich unsere
Kenntnis tiber die Arten dieser Gattung wesentlich erweitert und so sind bis heute
insgesamt 34 Spezies beschrieben. Diese sind zum überwiegenden Teil in der
indochinesischen Subregion beheimatet und wir erwarten, dass ihre Zahl noch
ansteigen wird.
Die Arten des hier beschriebenen neuen Genus unterscheiden sich an ihren
Synapomorphien zu denen der Gattung Dima derart konstant, dass wir es fiir notwendig
erachten, sie in einer eigenen Gattung zu vereinigen. Dabei ist evident, dass sich die
Arten der beiden Gattungen in der letzten Evolutionsphase parallel zueinander
Manuscrit accepté pour publication le 05.02.1992.
66 RAINER SCHIMMEL & GIUSEPPE PLATIA
entwickelt haben. Bis dato kennen wir keine Spezies aus der Gattung Dima von den
südostasiatischen Inseln, wohl aber vom Festland. Auch ist der Kinabalu geradezu
berühmt für die vielen Endemiten die in seinen Urwäldern beheimatet sind. Wir gehen
derzeit davon aus, dass auch die hier beschriebenen Arten ausschliesslich in Sabah
vorkommen.
Auch an dieser Stelle möchten wir nochmals Herrn Dr. I. Löbl, Genf dafür
danken, dass er uns die Elateriden-Ausbeute des Muséum d'Histoire naturelle, Genf zur
Bearbeitung zugänglich gemacht hat. Alle Typen der hier beschriebenen Arten werden
in ebengenanntem Museum verwahrt.
PHYLOGENETISCHE UND TA XONOMISCHE BEMERKUNGEN
Für die Genera der Subtribus Dimina haben sich verschiedene Synapomorphien
als besonders relevant erwiesen: Die Beschaffenheit des metalen Rands der Propleuren
verändert sich auf Genus-Ebene. Während bei den Arten der Gattung Dima mit einem
mittig angeordneten, rechteckigen, zahnartigen Vorsprung versehen (Abb. 6), ist er bei
denen der neuen Gattung wellenförmig, die Zahnung ist verrundet und stark reduziert
(Abb. 1). Das Pronotum ist zu einer nahezu rechteckigen Scheibe evolviert und
unterscheidet sich vom entsprechenden Synapomorphum der Gattung Dima durch die
stark reduzierten Hinterwinkel (Abb. 3) und durch die auffallig flache Gesamtaus-
bildung (Abb. 2). Die Coxen der Hinterhiiften sind innen bis maximal 2/5 der Gesamt-
länge voll ausgebildet, verjüngen sich dann plötzlich und verlaufen als schmale Leiste
zu den Epimeren (Abb. 4). Der Rand der Mesosternalgrube ist zur Basis hin schräg
verlaufend und ohne auffälligen Wulst (Abb. 5).
Phylogenetisch gesehen spricht viel dafür, dass sich das Monophylum in
mehrere Genera aufspaltet, die, entsprechend veränderter ökologischer Komponeten,
differenziert angepasst evolvieren. Die Form des Pronotum als Synapomorphum ist
hierfür deutlicher Indikator: Der meist kissenartig gewölbte Diskus der europäischen
Dima-Arten verändert sich innerhalb der indochinesischen Spezies des Genus bis hin zu
Formen, deren Scheiben sich zu flachen Ebenen reduziert haben. Das gleiche gilt für
die Hinterwinkel des Halsschilds. Die bauchig ausgerundete Seitenradlinie hingegen ist
bei allen Arten nahezu unverhändert geblieben. Eine hierzu konträre Entwicklung
scheinen die Arten der hier beschriebenen neuen Gattung vom Kinabalu genommen zu
haben. Sie haben äusserst flache, nahezu rechteckige oder quadratische Halsschild-
formen evolvier, was uns differenzierte Angepasstheit zu ihren europäischen und
indochinesischen Verwandten anzeight. Dass am Kinabalu auf Sabah besondere
ökologische Bedingungen herrschen, lässt sich allein von der Tatsache herleiten, dass er
eine grosse Zahl Endemiten hervorgebracht hat, die augenscheinlich nur dort
spezifische Entwicklung realisieren können.
Innerhalb der neuen Gattung unterscheiden sich die Arten durch die Hinter- und
Vorderwinkel des Halsschilds, durch die Struktur desselben, durch die der Elytren,
sowie durch die Färbung der Tiere.
SABAHDIMA N. GEN., AUS MALAYSIA 67
SYSTEMATIK
ELATERIDAE Leach, 1815
Denticollinae Reitter, 1905
Denticollini Reitter, 1905
Dimina Candèze, 1863
Sabahdima n. gen.
Typusart: Sabahdima burckhardti n. sp.
MittelgroBe, erzfarbene, gelbliche und braun gefärbte, schlanke Arten. Fiihler
lang und fadenförmig, die Hinterwinkel des Halsschilds um 4,5 Glieder überragend. L
= 9.0 — 14,0 mm.
Halsschild auffallig flach und in allen Arten nahezu rechteckig oder quadratisch
geformt. Hinterecken des Halsschilds stumpfwinkelig oder spitz aber immer verkiirzt,
nicht nach hinten verlängert. Metaler Rand der Propleuren wellenförmig, das mittig
angeordnete Zähnchen ist stark reduziert und verrundet.
Elytren seitlich wenig gebogen und relativ flach, nur wenig gewölbt.
Rand der Mesosternalgrube über die Ebene der Coxen ragend aber nicht wulstig
erhaben. Prosternalfortsatz nach hinten gerichtet und gerade. Schenkeldecken der
Hinterhüften bis zur 2/5 der Gesamtlänge voll, dann als schmale Leiste ausgebildet.
Behaarung überall dünn und weitläufig aber lang und abstehend.
Die Arten der neuen Gattung stehen in verwandtschaftlicher Beziehung zu
denen der Gattung Dima Charpentier, 1825, unterscheiden sich jedoch deutlich durch
die Ausbildung der Schenkeldecken der Hinterhüften, durch den Bau des Halsschilds,
durch den der Mesosternalgrube und durch den metalen Rand der Propleuren. Ab-
bildungen von Sabahdima burckhardti n. sp. und von Dima elateroides Charpentier,
1825, siehe Abb. 1-14.
Derivatio nominis: Benannt nach der Herkunft aller bisher gefundenen Arten der
neuen Gattung.
BESTIMMUNGSSCHLÜSSEL DER ARTEN
1 Pronotum und Elytren von gleicher, gelblich-brauner Grundfärbung ............. 2
= Pronotum nahezu quadratisch, weiss gefärbt, mit ungeordneten schwarzen
Flecken besetzt. Elytren dunkel erzfarben und stark glänzend, L = 9,0 mm, B =
SrA MME Abb AS) rolla seen aes S. ferrugata n. sp.
2 Pronotum nahezu rechteckig, die Hinterwinkel spitz und leicht nach aussen
gerichtet. Halsschild fein und weitläufig punktiert. Streifen der Elytren bis zu
2/3 der Gesamtlänge deutlich ausgebildet, dann rudimentär. L = 14,0 mm, B =
ona Abbe Sii raid ee ee: S. burckhardti n. sp.
= Pronotum nahezu rechteckig, die Hinterwinkel stumpf und nur wenig abstehend.
Halsschild dichter punktiert. Streifen der Elytren bis zum Apex deutlich
ausgebildet. L = 13,0 mm, B = 4,1 mm. (Abb. 18-21) ......... S. kinabalua n. sp.
68 RAINER SCHIMMEL & GIUSEPPE PLATIA
ABB. 1-10.
1, Propleura; 2, Lateralansicht des Pronotum; 3, Hinterwinkel des Pronotum; 4, Coxen der
Hinterhiiften; 5, Lateralansicht des Rands der Mesosternalgrube mit Lage der Mesocoxalhöhle
von Sabahdima burckhardti n. sp.; 6, Propleura; 7, Lateralansicht des Pronotum; 8, Hinterwinkel
des Pronotum; 9, Coxen der Hinterhiiften; 10, Lateralansicht des Rands der Mesosternalgrube mit
Lage der Mesocoxalhöhle von Dima elateroides Charpentier, 1825.
SABAHDIMA N. GEN., AUS MALAYSIA 69
KEY TO THE SPECIES
1 Pronotum and elytra are of the same yellowish-brown colours .................... 2
~ Pronotum nearly quadratic, white coloured with unregular black spots on its
disc. Elytra ore-coloured and conspicous glittering. L = 9,0 mm, B = 3,4 mm
(ADDIS RE LT RA ARRE Re NN Moat S. ferrugata n. sp.
2 Pronotum nearly rectangular, its hind angles acute and pointed outwards. Pro-
notum with a fine puncture. Elytra-striae distinct for the anterior 2/3, rudi-
mentary at apex. L = 14,0 mm, B = 4,5 mm. (Abb. 1-5; 11-14) .....................
MIN O a ORO N S. burckhardti n. sp.
- Pronotum nearly rectangular, its hind angles obtuse and slightly pointed
outwards. Pronotum with denser puncture. Elytra-striae distinct from basis to the
ape MS; 0immeB = 41mm: (Abb 2 S. kinabalua n. sp.
Sabahdima burckhardti n. sp.
Holotypus ®: Malaysia: Mt. Kinabalu, Sabah, Panar Labar (MHNG),
3300 m, 4. V. 1987, leg. D. Burckhardt & I. Lobl.
Mittelgrosse, langlich und flache, gelblich-braun gefarbte, stark glanzende und
goldgelb behaarte Art. Kopf und Halsschild aufseitig flach, nahezu eben. L = 14,0 mm,
B = 4,5 mm. Gròsste Breite tiber die Mitte der Elytren.
Kopf braun, flach, fein und weitläufig, kaum merklich punktiert und behaart.
Fühler lang und fadenförmig, die Hinterwinkel des Halsschilds um 4,5 Glieder über-
ragend.
Pronotum braun, nahezu rechteckig, aufseitig flach, fast eben, ohne Ansatz einer
Furche und kaum merklich und äusserst fein punktiert und behaart. Hinterwinkel des
Halsschilds spitz aber nur wenig vorstehend. Kiel der Hinterwinkel auf gesamter Länge
vom Seitenrand getrennt und die Vorderwinkel erreichend. Vorderwinkel spitz und auf-
fallig verlangert. Pronotum gelblich-braun, die Scheibe dunkelbraun gefärbt.
Elytren braun, stark glänzend, subparallel und schlank, seitlich nur wenig ge-
bogen und flach. Punkte der Fliigeldeckenstreifen gross und rundlich geformt aber
flach, nicht tief eingedriickt. Die Streifen sind nach hinten bis 3/4 der Elytren deutlich
und regelmässig, dann rudimentär.
Beine gelb, lang und schlank, fein und wenig dicht mit langen gelben Haaren
besetzt. Tarsenglieder 3 und 4 unterseits mit Sohlenläppchen.
Rand der Mesosternalgrube deutlich tiber der Ebene der Coxen liegend aber
nicht wulstig erhaben. Prosternalfortsatz gerade, nach hinten gerichtet und kurz. Schen-
keldecken der Hinterhtiften bis 2/3 der Lange voll, nach aussen als schmale Leiste aus-
gebildet. Distaler Rand der Propleuren mittig mit einem verrundeten Zahnchen besetzt.
Sabahdima burckhardti n. sp. steht in enger verwandtschaftlicher Beziehung zu
S. kinabalua n. sp.. Erstere Art unterscheidet sich jedoch deutlich durch die spitzen
Hinter- und Vorderwinkel des Halsschilds, durch die weitläuftige Punktur desselben
und die flachere Form des Halsschilds, durch die des Prosternalfortsatzes und durch die
Streifen der Elytren. Abbildungen 1-5; 11-14.
Derivatio nominis: Benannt nach Herrn Dr. D. Burckhardt, Genf.
RAINER SCHIMMEL & GIUSEPPE PLATIA
ABB. 11-14.
winkel des Pronotum: 13, Prosteralfortsatz; 14, Struktur der Elytren von
11, Habitus; 12, Vorder
Sabahdima burckhardti n. sp..
RAINER SCHIMMEL & GIUSEPPE PLATIA 71
Sabahdima ferrugata n. sp.
Holotypus ®: Malaysia: Mt. Kinabalu, Sabah, N. P. blw. Sayat-Sayat (MHNG),
3700 m, 7.VII. 1988, leg. M. Smetana.
Mittelgrosse, auffallig gefarbte und strukturierte Art. Halsschild gelblich-weiss
gefarbt und mit einer Anzahl unregelmässiger schwarzer Flecken besetzt. Behaarung
goldgelb, äusserst diinn und lang abstehend. L = 9,0 mm, B = 3,4 mm.
Kopf schwarz, am Grunde erzglänzend. Fiihler lang und schlank, die Hinter-
winkel des Halsschilds um 4,5 Glieder tiberragend, das 2. Glied kugelf6rmig, das dritte
so lang wie das vierte Glied und ebenso geformt.
Pronotum nahezu quadratisch, die Seiten nur wenig gebogen. Auffallig gelblich-
weiss gefärbt, mit einer Anzahl schwarzer, ungeordneter Flecken besetzt. Flach, nur
wenig gewölbt und ohne Ansatz einer Furche.
ro
= ad
529
O UA =
ng oo IDE
ate va
4 a. A:
i; PE SOLE oa
E
E
ABB. 15-17.
15. Habitus; 16, Vorderwinkel des Pronotum; 17. Längsschnitt durch die Elytrenstruktur von
Sabahdima ferrugata n. sp..
79) RAINER SCHIMMEL & GIUSEPPE PLATIA
Elytren seitlich wenig gebogen, grösste Breite etwa bei 4/5 der Flügeldecken-
länge. Gewölbt und aufseitig uneben. Die Elytren sind über und über mit einer Anzahl
ungeordneter Beulen und Schwellungen versehen. Flügeldecken dunkel-erzfarben und
stark glänzend.
Beine dunkelbraun, dicht behaart, die Tarsenglieder 3 und 4 unterseits mit
Sohlenläppchen.
Rand der Mesosternalgrube über der Ebene der Coxen liegend aber nicht wulstig
erhaben. Prosternalfortsatz gerade nach hinten gerichtet und kurz. Schenkeldecken der
Hinterhüften bis zur Mitte voll, dann als schmale Leiste ausgebildet. Distaler Rand der
Propleuren mittig mit einem verrundeten zahnartigen Vorsprung.
Sabahdima ferrugata n. sp. ist derzeit mit keiner anderen Art vergleichbar. Sie
ist besonders durch die Färbung von Halsschild und Flügeldecken, sowie durch die
unebene Struktur der Elytren gekennzeichnet. Abbildungen 15-17.
Derivatio nominis: Benannt nach der Grundfärbung.
Sabahdima kinabalua n. sp.
Holotypus 2: Malaysia: Mt. Kinabalu, Sabah, N. P. base St. Johns Peak
(MHNG), 4000 m, 7.V.1987, leg. A. Smetana.
Schwarz-, bis gelblich-braun gefarbte, schlanke, mittelgrosse Art mit langer
goldgelber Behaarung. L = 13,0 mm, B = 4,1 mm.
Kopf flach, gelblich- bis dunkelbraun und fleckig gefärbt. Fühler lang und
fadenförmig, die Hinterwinkel des Halsschilds um 4,5 Glieder überragend.
Pronotum schwarz- bis dunkelbraun und fleckig gefärbt. Halsschild nicht be-
sonders gewölbt, etwas uneben und mit dichter aber einfacher Punktur besetzt. Hals-
schild nahezu rechteckig, nach hinten etwas stärker verengt. Kiel der Hinterwinkel auf
gesamter Länge deutlich von Seitenrand abgesetzt und die Vorderwinkel erreichend.
Hinterwinkel stumpf, nur wenig abstehend, Vorderwinkel gerade abgestutzt.
Elytren subparallel und schlank, seitlich nur wenig gebogen. Streifen der Elytren
deutlich bis zum Apex ausgebildet, die Zwischenriume uneben, manchmal beulen-
formig.
Beine braun, lang und fein goldgelb behaart, die Tarsenglieder 3 und 4 unterseits
mit Sohlenläppchen.
Der Rand der Mesosternalgrube liegt deutlich tiber der Ebene der Coxen, ist
aber nicht wulstig erhaben. Prosternalfortsatz gerade, nach hinten gerichtet und kurz.
Schenkeldecken der Hinterhüften bis zur Hälfte voll, dann als schmale Leiste
ausgebildet, zu den Epimeren nur noch linienartig vorhanden.
Sabahdima kinabalua n. sp. steht in enger verwandtschaftlicher Beziehung zu
S. burckhardti n. sp. Erstere Art unterscheidet sich jedoch deutlich durch die Punktur
und die anders geformten Hinter- und Vorderwinkel des Halsschilds, sowie durch die
Streifen der Elytren und durch andere Färbung. Abbildungen 18-21.
Derivatio nominis: Benannt nach dem Berg Kinabalu in Malaysia, wo alle, bisher
bekannten Sabahdima-Arten gefunden wurden.
SABAHDIMA N. GEN., AUS MALAYSIA 73
ABB. 18-21.
18, Habitus; 19, Vorderwinkel des Pronotum; 20, Prosternalfortsatz; 21, Struktur der Elytren von
Sabahdima kinabalua n. sp.
ZUSAMMENFASSUNG
Das durch Mitarbeiter des Museum d'Histoire naturelle, Genf in den Jahren 1987
und 1988 in Malaysia gesammelte Coleopteren-Material, beinhaltet Arten, die wir in
der vorliegenden Arbeit in einer neuen Gattung vereinigen. Bestimmungsschliissel,
Beschreibungen und Detailzeichnungen der Tiere werden gegeben, ihre Synapomor-
phien und ihre Taxonomie werden diskutiert. Bis dato kennen wir 3 Arten aus der
Gattung Sabahdima n. gen..
74 RAINER SCHIMMEL & GIUSEPPE PLATIA
LITERATUR
CHARPENTIER, T. DE (1825). Horae Entomologicae. Wratislaviae, Apud A. Gosch. Biblio.,
MDCCCXXV, pp. 191-192.
SCHIMMEL, R. & PLATIA, G. (1991): Relvision der Subtribus Dimina Candèze, 1863 aus dem
Himalaya, mit Bestimmungstabellen der Gattungen und Arten (Coleoptera: Elateridae).
Ent. Basil, 14: 261-382.
Bei den Zeichnungen verwendete Abkürzungen:
ABB. = Abbildung(en)
COX = Schenkeldecke(n)
HW = Hinterwinkel
MESOG = Mesosternalgrube
PROF =Prosternalfortsatz
PROP >= Propleura
SR = Seitenrand
ST = Streifen
VW = Vorderwinkel
ZW = Zwischenraum
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (1) : 75-89; mars 1993
Some data to the Oribatid Fauna of Rwanda (Acari: Oribatida)
(New and interesting mites from the Geneva Museum LXII.)
Sandor MAHUNKA
Zoological Department, Hungarian Natural History Museum, Baross utca 13, H-1088
Budapest, Hungary.
Some data to the Oribatid Fauna of Rwanda (Acari: Oribatida). —
Fifteen Oribatid species are discussed, originating from the territory of
Rwanda, all extracted from soil samples. The description of 6 species and
that of a new genus: Mirogalumna gen. n. (Galumnidae) is given.
Key-words: Acari — Oribatida — Taxonomy — new species — Rwanda
INTRODUCTION
While staying in Rwanda Dr. Ph. Werner sifted and extracted samples by using
the Moczarsky-Winkler bags on the request of Dr. C. Besuchet and Dr. B. Hauser. The
material included a large number of Oribatid mites too, of which a part has been
identified and is published hereunder. I should like to thank Dr. B. Hauser for allowing
me to study this interesting material.
This material is of particular importance, since so far we had a very small
number of samples only, and from some regions none at all. The short list of species
suggests that the fauna prevailing here indicates relationship with the rainforest fauna of
Congo and Angola.
Measurements given correspond to extremes observed in the present material:
length is measured from the rostral apex to the furthermost opposite point of the body.
The pilosity of the parts of the body and of the legs are expressed in formulae. The
sequence of the anogenital formula is: number of genital, aggenital, anal and adanal
setae. Within the setal formula of the palp and legs, the solenidia of a given segment are
marked with the symbol +. This study is in part supported by the Hungarian Research
Project OTKA 3165.
Manuscrit accepté pour publication le 02.06.1992.
76 SANDOR MAHUNKA
List of localities:
Rw-76/1 = Rwanda: Rangiro, tamisage en forêt, sol ocre, 20.VIII.1976. leg. Ph. Werner.
Rw-76/2 = Rwanda: Rangiro, tamisage en forêt, 26. VIII.1976. leg. Ph. Werner.
Rw-76/3 = Rwanda: Rangiro, tamisage en forêt, près d'un ruisseau. 4.11.1976. leg. Ph.
Werner.
Rw-76/4 = Rwanda: Rangiro, tamisage en forêt, sommet de colline, 14.IX.1976. leg. Ph.
Werner.
Rw-76/5 = Rwanda: Rangiro, tamisage en forêt, zone défrichée, 20.1X.1976. leg. Ph.
Werner.
IDENTIFIED SPECIES:
PHTHIRACARIDAE Perty, 1841
Archiphthiracarus minutissimus Balogh et Mahunka, 1980
Locality: Rw-76/1: 1 specimen.
Rhacaplacarus laterospinosus sp. n.
Localities: Rw-76/1; Rw-76/4.
Hoplophorella pustulata sp. n.
Locality: Rw-76/2.
Steganacarus complicatus sp. n.
Locality: Rw-76/1.
Steganacarus werneri sp. n.
Localities: Rw-76/1; Rw-76/2; Rw-76/3; Rw-76/4.
EPILOHMANNIIDAE Oudemans, 1923
Epilohmannia ornata sp. n.
Localities: Rw-76/1; Rw-76/3; Rw-76/4.
Epilohmannia pallida Wallwork, 1963
Locality: Rw-76/5: 1 specimen.
ORIBOTHRITIDAE Grandjean, 1954
Indotritia septentrionalis Mahunka, 1986
Locality: Rw-76/3: 5 specimens.
Rhysotritia ardua C.L. Koch, 1841
Locality: Rw-76/5: 12 specimens.
CAMISIIDAE Oudemans, 1900
Heminothrus leleupi Balogh, 1958
Locality: Rw-76/4: 3 specimens.
ORIBATIDS OF RWANDA 77
MALACONOTHRIDAE Berlese, 1916
Malaconothrus cordisetus sp. n.
Localities: Rw-76/1; Rw-76/3.
NANHERMANNIIDAE Sellnick, 1928
Nanhermannia quadridentata Balogh, 1958
Locality: Rw-76/4: 2 specimens.
LIACARIDAE Sellnick, 1928
Liacarus celisi Balogh, 1958
Locality: Rw-76/3: 2 specimens.
SUCTOBELBIDAE Grandjean, 1954
Rhynchoppia capillata (Balogh, 1963)
Locality: Rw-76/4: 1 specimen.
GALUMNIDAE Jacot, 1925
Mirogalumna xena gen. n., sp. n.
Localities: Rw-76/1; Rw-76/2.
DESCRIPTIONS
Rhacaplacarus laterospinosus sp. n.
Measurements: Length of aspis: 266-370 um, length of notogaster: 486-776
um, heigth of notogaster: 311-567 um.
Aspis: A well projecting median crista present. Rostral part of aspis and a part along
the carina foveolate (Fig. 6), other surface smooth or basally with longitudinal rugae.
Lateral carina strong, well observable, slightly waved. Rostral setae spiniform, smooth.
Interlamellar setae strong, bacilliform; spinose and/or spiculate, but only on their
anterior surface. Lamellar setae thinner, but also long (Fig. 1). Sensillus (Fig. 5) slightly
lanceolate, its surface roughened. Exobothridial setae reduced, only their alveoli visible.
Notogaster: Ornamented by fine sculpture consisting of polygonate areae, which
compose foveolae (Fig. 4). All notogastral setae bacilliform (Fig. 3), characteristically
spinose and spiculate on their one side. Very great difference among their length, c3, /;
and ps, the shortest, h, and ps; the longest. Lyrifissure im and ips also present.
Anogenital region: Surface of genital and anogenital plates also foveolate.
Among the anoadanal setae ad, very long, nearly three times longer than ad;, and two
and half times longer than ad,, an, and an, (Fig. 2).
78 SANDOR MAHUNKA
Material examined: Holotype: Rw-76/1; 8 paratypes: from the same sample,
6 paratypes: Rw-76/4. Holotype and 9 paratypes: MHNG!, and 5 paratypes (1149-PO-
85): HNHM?.
Remarks: The new species is well characterised by the long lamellar setae and the
characteristic spinulose surface on the notogastral and interlamellar setae. On this
ground it belongs to the relationship of Rhacaplacarus inflatus (Niedbata, 1984) and R.
amoena (Niedbata, 1983); however, they are well distinguishing from the new species
by their sensillus and the ratio among the notogastral setae.
Hoplophorella pustulata sp. n.
Measurements: Length of aspis: 300-345 um, length of notogaster: 664-786
um, heigth of notogaster: 356-494 um.
Aspis: A well developed median crista present, therefore the outline of aspis angular
from lateral view. Lateral carina present but not reaching to the lateral margin. Dorsal
surface smooth, lateral surface between the carina and the margin ornamented by fine
polygonate sculpture (Fig. 10). Rostral, lamellar and interlamellar setae minute (Fig. 9),
exobothridial setae reduced. Sensillus (Fig. 8) sword shaped.
Notogaster: Anterior part reaching over the basal part of aspis (Fig. 7), its
anterior and inner margin pustulate. Fifteen pairs of minute, filiform notogastral setae
present, setae c; arising nearer to the notogastral margin than c;. Lyrifissure ip and ips
not observable.
Anogenital region: All five pairs of setae of anoadanal plates short, nearly
equal in length; setae ad; originates near to the other ones (Fig. 11). Setae ad,, an, and
an, straight, ad, and ad; slightly curved.
Material examined: Holotype: Rw-76/2; 6 paratypes: from the same sample.
Holotype and 4 paratypes: MHNG and 2 paratypes (1150-PO-85): HNHM.
Remarks: The new species is well characterised by the forward extended and
postulate notogastral margin. On this ground it is well separated from all related species.
Stegnacarus complicatus sp. n.
Measurements: Length of aspis: 379-420 um, length of notogaster: 746-810
um, heigth of notogaster: 526-567 um.
Aspis: Its dorsal margin from lateral view weakly concave medially. Lateral margin
short, lateral carinae also weak and short. Its surface scarcely ornamented, some weak
ribs basally and some foveolae dorsally observable. Rostral setae straight, erect, its end
! MHNG = deposited in the Muséum d'Histoire naturelle, Genève.
? HNHM = deposited in the Hungarian Natural History Museum, Budapest, with identifi-
cation number of the specimens in the Collection of Arachnida.
ORIBATIDS OF RWANDA 79
Fics 1-6.
Rhacaplacarus laterospinosus sp. n. — 1: body from lateral view; 2: anogenital region; 3: seta cy;
4: sculpture of notogaster and seta h;; 5: sensillus and laterobasal part of aspis: 6: aspis.
80 SANDOR MAHUNKA
Fics 7-11.
Hoplophorella pustulata sp. n. — 7: body from lateral view; 8: sensillus; 9: lateral part of aspis; 10:
aspis; 11: anogenital region. |
spiniform. Interlamellar setae very long (420 um), its end filiform. Lamellar setae nearly
as long as the rostral ones, or slightly shorter. Sensillus (Fig. 15) bacilliform.
Notogaster: Surface ornamented by weak foveolae. Notogastral setae (Fig. 14)
well varying, end of setae ci, ©, c3, cp and Ah, filiform, e, and ps; setiform, all other
spiniform (Fig. 12). All setae well spiculate, sometimes spinose. Among all filiform
setae the longest: h,, ratio of the others: ps; = psy < pS) = h; < d) < M < €) < pS, = e;
Anogenital region: Among the anoadanal setae four pairs originate on the inner
margin of anoadanal plates, all filiform. Setae ad; much shorter and spiniform (Fig. 13).
ORIBATIDS OF RWANDA 81
Fics 12-15.
Steganacarus complicatus sp. n. — 12: body from lateral view; 13: anoadanal setae; 14: seta h;; 15:
sensillus and laterobasal part of aspis.
Material examined: Holotype: Rw-76/1; 2 paratypes from the same sample.
Holotype and 1 paratype: MHNG and 1 paratype (1151-PO-85): HNHM.
Remarks: The differencial diagnose will be given after the next species.
Steganacarus werneri sp. n.
Measurements: Length of aspis: 340-422 um, length of notogaster: 640-810
um, height of notogaster: 445-567 um.
82 SANDOR MAHUNKA
Aspis: Median surface of prodorsum not concave, nearly straight or weakly convex.
Ornamentation of its sculpture like in the preceding species. Rostral setae very strong,
characteristically bent forwards, much longer than the lamellar setae. Distal end of all
prodorsal setae spiniform, interlamellar setae very long (260 um), erect. Sensillus (Fig.
17) setiform.
Notogaster: Ornementation of notogaster hardly observable, best visible on the
posterior end of body. All notogastral setae with spiniform distal end (Fig. 18). Surface
of setae never spinulose or spiculate, only squamose or roughened. Ratio of notogastral
setae: psy < PS; < pS) < h; = ps. All other nearly equal in length (Fig. 16).
Anogenital region: Like in the preceding species (Fig. 19).
Material examined: Holotype: Rw-76/2; 2 paratypes: from the same sample;
3 paratypes: Rw-76/1; 2 paratypes: Rw-76/3; 2 paratypes: Rw-76/4. Holotype and 6
paratypes: MHNG and 3 paratypes (1 152-PO-85): HNHM.
Remarks: The new species belongs together with the preceding one to the
peracutus group, which is characterised by the very long and erect interlamellar setae
and the long, filiform anoadanal setae. This group’ consists of the following species:
complicatus sp. n.
peracutus (Mahunka, 1983)*
vestitus Niedbata, 1983
werneri Sp. n.
These species may be distinguished by the following key:
1(2) The end of all setae spiniform. Setae h; and e, not essentially shorther than setae
PST III werneri sp. n.
2(1) The end of setae partly filiform, sometimes flagellate. At least setae / much
shorter than ps).
3 (4) Setae ps, very short, shorter than h; or e). Setae h, much shorter than ps;
SIRIANO re te oie ic aie AI oilers I ORE Rio complicatus sp. n.
4(3) Setae ps, much longer than h;. Setae h, nearly as long as setae ps).
5 (6) End of interlamellar setae flagellate. Setae d;, d;, e;, hy, ps; and ps, short, nearly
equal imlensth RIE DRS ee eo vestitus Niedbata, 1983
6 (5) End of interlamellar setae spiniform. Setae d,, d, and e) much longer than h,, ps;
AMANI SARE Ne ash. St A ER peracutus (Mahunka, 1983)
> Formerly I placed on the ground of the erected interlamellar setae also in this group the
species Hoplophorella aokii Mahunka, 1983 and H. marginatus Mahunka, 1984 together with H.
peracutus Mahunka, 1983. If wee accept Niedbata's opinion, we must divide the hedgehog-like
species in two groups; H. aokii and H. marginatus belong to the genus Hoplophthiracarus, all
other in the genus Steganacarus.
* Hoplophthiracarus peracutus Mahunka, 1983 = Steganacarus peracutus (Mahunka,
1983) comb. nov.
ORIBATIDS OF RWANDA 83
Fics 16-19.
Steganacarus werneri sp. n. — 16: body from lateral view; 17: sensillus and laterobasal part of
aspis; 18: seta h3; 19: anoadanal setae.
84 SANDOR MAHUNKA
Epilohmannia ornata sp. n.
Measurements: Length: 433-472 um, width: 192-221 um.
Prodorsum: Rostral part of prodorsum with longitudinal striation, between the
borhtidia well foveolate, foveolae gradually smaller anteriorly and posteriorly. Rostral
setae originating asymmetrically. Interlamellar setae very long, longer than the lamellar
setae or sensillus. Sensillus setiform, well ciliate (Fig. 20).
Notogaster: All notogastral setae setiform, all ciliate, except setae x. Setae c;
shorter than ps}, setae c; much shorter than c; (Fig. 23).
Coxisternal region: Mentum rarely punctate, epimeres | and 2 foveolate and
rugose laterally, this surface coarsely ornamented (Fig. 24). Surface of epimer 3 and 4
with finer sculpture, but well observable foveolae. All setae ciliate (Fig. 21).
Anogenital region: Surface only punctate. Anogenital setal formula: 8-3-3-3.
Setae an, and ad, much longer than an; respectively ad.
Legs: Tibia of leg IV (Fig. 22) with 3 setae. On the tarsus two setae (pv’ and s) thick,
spiniform.
Material examined: Holotype: Rw-76/1; 1 paratype: from the same sample; 3
paratypes: Rw-76/3; 3 paratypes: Rw-76/4; Holotype and 5 paratypes: MHNG and 2
paratypes (1153-PO-85): HNHM.
Remarks: The new species belongs to the flexuosa group. It is well characterised
by the strong sculpture of the epimeral region, and it is well distinguished from all
Epilohmannia species by the two spiniform setae on tarsus IV.
Malaconothrus cordisetus sp. n.
Measurements: Length: 428-444 um, width: 202-210 um.
Prodorsum: Rostrum rounded, prodorsum laterally acutely angled. Rostral setae
(Fig. 26) dilated, with very long, thin branches. Lamellae strong, its distal end bent in
right angle inwards and the phylliform spiculate lamellar setae arising on their end (Fig.
29). Sensillus and interlamellar setae also phylliform. Interbothridial region ornamented
by irregular spots.
Notogaster: The dorsosejugal border of notogaster (Fig. 25), nearly straight,
lateral rides are parallel and also straight. Surface with some irregular foveolae. Two
longitudinal dorsal ribs strong, two curved posterior weaklier than the former and the
unpaired posterior one again strong. All notogastral setae strongly dilate, phylliform or
cordiform, their surface spiculate (Fig. 27). Setae h, originating far laterally, near to
setae h, and }:.
Coxisternal region: Epimeral surface with irregular spots, epimeral setal
formula: 3-1-3-3, among them setae /a, 2a, 3a simple, all other long, with very long
cilia (Fig. 28).
ORIBATIDS OF RWANDA 85
RE.
Fi - |
Fics 20-24.
Epilohmannia ornata sp. n. — 20: dorsal side; 21: ventral side; 22: leg IV; 23: notogaster from
lateral view; 24: surface of epimer I and II.
SANDOR MAHUNKA
86
Fics 25-30.
Malaconothrus cordisetus sp. n. — 25: dorsal side; 26: rostral seta; 27: notogastral seta; 28: ventral
side; 29: prodorsum; 30: anogenital region.
ORIBATIDS OF RWANDA 97
Anogenital region: Genital plates concave posteriorly, anal and adanal plates
inserted between them (Fig. 30). Anogenital setal formula: 5-0-1-3. Genital setae
spinulose basally, anal setae minute, adanal setae phylliform, like the notogastral setae.
Legs: Some setae of legs also phylliform, (dT, dG, dF of leg I) or with long branches
(vF of legs III and IV).
Material examined: Holotype: Rw-76/1; | paratype: from the same sample;
1 paratype: Rw-76/3. Holotype and 1 paratype: MHNG and 1 paratype (1154-PO-85):
HNHM.
Remarks: The unique chaetotaxy of prodorsum and notogaster may well distinguish
the new species from all related species.
Mirogalumna gen. n.
Diagnosis: Family Galumnidae. Rostrum with two incisions. Lamellar and
sublamellar line present, the latter shorter than the former. Lamellar setae arising near to
each other, between line L. Dorsosejugal suture complete. Four pairs of area porosae and
ten pairs of alveoli present, true setae not developed. Mentum very long, mandibles also
long but not peloptoid. Epimeral setal formula: 1-0-2-2. A strong transversal laths
behind of the mentotectum. Anogenital setal formula: 6-1-2-3. All legs monodactyle.
Type species: Mirogalumna xena sp. n.
Remarks: The new genus is characterised by the rostral incisure, the shape of the
lamellar and sublamellar line, the position of the lamellar setae and first of all by the
monodactyle legs. This combination of characters places the new taxon far from all
known related taxa.
Mirogalumna xena sp. n.
Measurements: Length: 365-385 um, width: 197-212 um.
Prodorsum: Elongate, gradually narrowed anteriorly. Rostrum truncate. Setae rost-
rales arising laterally near to the rostrum, setae lamellares originating dorsally, long.
Setae interlamellares minute. Sensillus (Fig. 33) laminate, with 10 long branches unila-
terally.
Notogaster: Dorsosejugal suture nearly straight medially (Fig. 31). No sculpture
on the notogastral or pteromorphal surface: Four pairs of areae porosae present, Aa much
larger than the others.
Coxisternal region: Mentumlarge, apiculate. Apodemes weakly developed,
ap. sej. and ap. 3 connected with each other. Setae 3b well visible, all others minute.
Anogenital region: All setae minute, setae g; and g also very short.
Lyrifissure iad well visible, long (Fig. 32).
Material examined: Holotypus: Rw-76/2; 11 paratypes: from the same
sample; 2 paratypes: Rw-76/1. Holotypus and 9 paratypes: MHNG and 4 paratypes
(1155-PO-85): HNHM.
88 SANDOR MAHUNKA
Fics 31-33.
Mirogalumna xena gen. n., sp. n. — 31: dorsal side; 32: ventral side; 33 prodorsum from lateral view.
ORIBATIDS OF RWANDA 89
Remarks: The new species does not have any particularly related species among the
heretofore known Galumnoidea.
REFERENCES
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HAMMER, M. 1961. Investigations on The Oribatid Fauna of the Andes Mountains II. Peru. Biol.
Ser 13:1-197.
— 1968. Investigations on the Oribatid Fauna of New Zealand Part I. Biol. Skr. 15: 1-108.
— 1972. Tahiti. Investigation on the Oribatid Fauna of Tahiti, and on some Oribatids found on
the Atoll Rangiroa. Biol. Skr. 19: 1-65.
MAHUNKA, S. 1983a. Oribatids from the Eastern Part of the Ethiopian Region. II. Acta zool. hung.
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WILLMANN, C. 1929. Zwei neue Malaconothridae aus Java. Zool. Anz. 83: 89-92.
Ww i ti a gi te
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (1) : 91-112; mars 1993
Les Collemboles Neanurinae de l'Himalaya;
III - Genre Nepalimeria
Paul CASSAGNAU
UPR CNRS 9014: Centre de Recherches souterraines et édaphiques.
Université P. Sabatier - Zoologie - 118 route de Narbonne, 31062 Toulouse Cédex.
France.
Collemboles Neanurinae from Himalaya; HI - Genus Nepalimeria. —
Description of six species of Nepalimeria (Collembola Neanurinae),
endemic genus from himalayan range (Central Nepal), characterised by a
very broad and flat body. The salivary glands show polytenic chromosomes
that are long and ribbon like, similar to chromosomes of Paleonura. (In N.
coccinea, 2n = 10, 8 long and 2 short and flaky.)
Key-words: Collembola - Neanurinae - Taxonomy - Nepalimeria -
Himalaya.
Le genre Nepalimeria a été créé pour recevoir les Paleonurini himalayens dont
habitus phylliomerien est le plus accentué et dont les trois derniers segments abdo-
minaux sont entièrement soudés. Il se distingue des Phylliomeria s. str. d'Afrique par la
persistance des soies dorso-internes de part et d'autre de l'axe du tergite d'Abd.V, alors
qu'elles migrent vers l'aire dorso-externe dans ce dernier genre (CASSAGNAU 1984).
Vraisemblablement issus des espèces les plus hétérogastres des Himalmeria
dont ils ont hérité l'aplatissement du corps, les Nepalimeria s'en séparent par l'indivi-
dualisation plus poussée de l'aire latérale d'Abd.IV qui peut dans certains cas donner
l'impression de l'existence d'un segment supplémentaire et porte une soie sensorielle
spécialisée surnuméraire à insertion parfois ventrale.
Générotype : Nepalimeria dal Cassagnau, 1984.
Des diagnoses préliminaires courtes ont été données à l'occasion de la création
de ce genre. Elles seront développées ci-dessous.
CARACTERES COMMUNS A TOUTES LES ESPECES.
Le corps est fortement aplati dorso-ventralement et élargi dans sa région
moyenne ce qui confère aux individus un aspect lenticulaire. Il n'y a pas de tubercules
Manuscrit accepté pour publication le 27.03.1992.
92 PAUL CASSAGNAU
dorsaux. Seule la base des macrochétes F, les zones oculaires et dorso-internes de la
tête montrent une surélévation tendant a former des tubercules. Les régions latérales des
segments postcéphaliques forment des lobes plats ou digités plus ou moins prononcés.
L'Abd.VI est toujours fortement bilobé.
La chétotaxie dorsale est faite de soies épaisses et raides, lisses ou très
légèrement crénelées. L'absence de tubercule entraîne une disposition plus ou moins
continue du revétement dorsal où il est souvent difficile de reconnaitre les limites des
aires classiques, en particulier entre les zones dorso-internes et dorso-externes. Les aires
dorso-latérales et latérales sont confondues sur les segments abdominaux. Les soies
sensorielles spécialisées des tergites abdominaux I a III ont tendance a migrer vers les
aires latérales, ce qui est aussi le cas chez les Himalmeria. La répartition des soies et leur
nombre sont assez irréguliers, les cas de dissymétrie fréquents, le genre Nepalimeria
étant touché par un début de plurichaetose d'intensité variable suivant les espèces.
La chétotaxie céphalique dorsale est très stable. Toutes les espèces ont vu
disparaître les soies A, B et 0. La soie oculaire postérieure manque chez N. ganesh. Les
aires Di+De ont toujours 2 longs macrochètes et 2 soies épaisses courtes. La zone
latérale est pourvue de 9 soies dorsales et de 3 a 4 ventrales. Les dorsales sont, d'après
la nomenclature de Deharveng (1983), DI 1,2,4,5-L1,2,4-So 1,4 (fig. 6A).
La taille relative des soies varie d'une espèce à l'autre. DIS et LI sont toujours de
longs macrochètes, DIT, L4 et Sol peuvent cependant se développer chez certaines
espèces. So4 et les soies ventrales sont toujours courtes et fines.
Le corps est totalement dépourvu de pigment hypodermique bleu. Seul est
apparent le pigment profond jaune orangé à rouge, soluble dans l'alcool et parfois plus
intense sur la téte qu'au niveau du corps.
Le grain tégumentaire secondaire (fig.5) est également réparti sur la face dorsale
et structuré en dömes hémisphériques de grande taille (6 à 10 um de diamètre chez N.
dal, de 8 à 15 um chez lepchana) passant à des élévations coniques en crochet sur les
zones latérales. Il est constitué comme le fond lui méme d'un pavage de grains
primaires carrés, rarement triangulaires, réunis par des ponts épais. Les grains secon-
daires peuvent être répartis de façon homogène, mais le plus souvent ils dessinent des
sinuosités, des cercles, en particulier autour des impressions musculaires a grain
primaire non discernable. Sur la face ventrale, le grain secondaire a tendance a diminuer
de taille, ainsi qu'aux limites segmentaires.
Les impressions musculaires sont très nombreuses et très apparentes chez les
adultes de grande taille. Leur disposition n'est pas rigoureusement fixe, mais il se
dégage cependant des ensembles caractéristiques sur chaque tergite ou sternite. Nous en
avons compté près de 180 sur la face dorsale de N. dal et leur position est donnée par le
fig. 4A.
Elles sont plus difficiles à voir chez les jeunes individus car moins bien souli-
gnées par leur bordure de grain secondaire.
L'étude ultrastructurale du tégument montre un cuticule très épaisse, amincie au
niveau des grains secondaires.
La couche fibrillaire profonde de la procuticule s'interrompt aussi au niveau des
insertions musculaires qui adhèrent à la couche externe (fig.4C). Ces insertions
NEPALIMERIA DE L'HIMALAYA 93
délimitent des piliers courts reliant la face dorsale et la face ventrale, permettant sans
doute une meilleure adhérence de l'animal a son substrat, dispositif probablement utilisé
pendant la saison sèche pour la protection de la face ventrale le comportement de ces
animaux sur les fragments de roches ou de bois n'étant pas sans rappeler celui des
cochenilles.
Sur la face ventrale, la chétotaxie est peu abondante et les valves anales paires
sont réunies en une seule plage, l'anus apparaissant comme une fente transversale très
antérieure, pratiquement remontée au niveau du 4ème tergite abdominal, laissant loin
en arrière les deux petites soies de la valve anale dorsale. Le tubercule furcal toujours
très net est étroit et dépourvu de microsetoles. Pattes et griffes sont très homogènes
dans le genre : verticilles des tibiotarses de formule 11+7, 11+7, 11+6 (soie m absente);
griffe à forte dent interne.
Il y a 2+2 cornéules de grande taille, sans traces de pigment. Labium a chéto-
taxie classique. Labre étiré à 2 soies antérieures longues et 2 soies basales plus courtes.
Les pièces buccales sont très réduites: capitulum maxillaire styliforme, mandibule a 2
dents triangulaires, l'antérieure elle méme denticulée.
L'antenne montre une structure banale: massue apicale trilobée, les 6+2 soies
courbes et mousses d'Ant.4 longues, étroites et subégales; chétotaxie de type classique :
il y a 2 forts macrochètes dorsaux et 8 soies fines latérales ou ventrales sur Ant.I. 4
macrochetes dorsaux et 7 soies fines sur Ant.II.
DIAGNOSES DES ESPECES
Nepalimeria dal Cassagnau, 1984 (fig.1A,4,5)
Matériel: Népal - Massif des Annapurna.
- Vallée de la Madi Khola, rive gauche. Créte descendant du Lamjung Himal, entre
Bakhri Karka et le Taounja. En forét, mousses et débris de bois, entre 2300 et 3000 m. d'altitude.
42 ex. dont un holotype femelle (LZT). Du 3 au 6 novembre 1976 (PO).
- Vallée de la Seti Khola, rive droite. Créte descendant du Machhapuchhare, sous le
Korchon. Forêt de Quercus semicarpifolia et Rhododendron arboreum; sous les pierres, entre
2300 et 2700 m. 4 ex. 25 octobre 1976 (PC).
- Vallée de la Marsyandi; rive droite. En forét a l'ouest de Bagarcha. Mousses et bois
pourri. 2 ex. 21 septembre 1983 (IL & AS). (1 ex. déposé au MHNG).
Description: Longueur: 2 à 2,3 mm. Rose à orangé, la tête plus vive que le
corps. Jeunes individus a corps blanc, la téte rose.
Corps lenticulaire, à lobes latéraux aplatis. Lobes d'Abd.V et VI tronqués, ce
dernier dédoublé par une encoche arrondie plus ou moins prononcée. Zone latérale
d'Abd.IV séparée de l'aire dorso-externe par une encoche très nette.
Grain secondaire subsphérique dessinant des sinuosités. Soies dorsales raides et
courtes, (Ma Di Abd.III/G = 1,16, Ma Di Abd.HI/Ms Di Abd.III = 1,4) parfois très
faiblement écailleuses, plus longues et pointues sur la téte et les zones latérales.
Impressions musculaires très nombreuses.
94 PAUL CASSAGNAU
FIG":
Habitus et chétotaxie dorsale de N. dal (A) et N. ganesh (B). (échelle = 0,4 mm).
Chétotaxie dorsale:
Tete2€ DEE. G Tubercule oculaire = 3
(D remontee en avant entre F et G)
Di+De = 4 Zone latérale =
3 macrochetes (DI1, 5, LI) +
5 macrochètes courts
1 soie fine dorsale (So4)
3 soies ventrales
Corsia De DI l
Th.I 1 2 1
Th. --4 courtes + S-- Ja6+s 3
3 longues
Th. --4 courtes + S-- Sà6+S 3
3 longues
Abd.I ---4 à 6 courtes--- Samen 6 a 7-------
2 longues
Abd.II ---6 à 7 courtes--- Sara 1----------
2 longues
Abd.IIT ---6 à 9 courtes--- SO ———- ]-------=--
2 longues
NEPALIMERIA DE L'HIMALAYA 95
NERO des à ID ES Sa Custo 10à 12+S
Abd.V EC PS ORGE
Abd.VI 7
Chétotaxie ventrale: (par demi sternite)
Abd.I TV=4
Abd.II 0+3
Abd.II 144
Abd.IV 5+1-4,5+1
Abd.V 3Ag-5+1
Abd.VI Va = 12+1
Derivatio nominis: allusion à la forme et à la couleur de l'animal, rappelant la lentille
himalayenne, le dal.
FIG. 2.
Habitus et chétotaxie dorsale de N. khorensis (A) et N. heterochaeta (B). (échelle = 0,4 mm).
96 PAUL CASSAGNAU
Nepalimeria khorensis Cassagnau, 1984 (fig.2A, 6C, 7A)
Matériel: Népal. Massif des Annapurna, versant Sud:
- Col de Khore, au Nord-Ouest de Pokhara. En forét de Quercus, vers 1700 m. 9 ex.,
dont un holotype femelle (LZT). 22 septembre 1977 (LD). 1 ex. paratype déposé au MHNG.
Description: Longueur: 2,3 à 2,8 mm. Rouge vineux sur tout le corps. Corps
lenticulaire, a lobes latéraux bien développés, arrondis, méme au niveau des derniers
segments abdominaux. Une encoche très nette sur la marge latérale d'Abd.IV.
Grain secondaire subsphérique dessinant des sinuosités plus irrégulières que
chez N. dal. Soies dorsales raides et lisses, les macrochètes plus longs que dans l'espèce
précédente (Ma Di Abd.III/G = 1,5, Ma Di Abd.III/Ms Di Abd.III = 1,8).
Chétotaxie dorsale:
Hé EC DIE EG: Tubercule oculaire : 3
(D remontée entre F et G)
Di+De = 4 Zone latérale:
2 macrochètes longs (De5, L1) +
4 macrochètes courts
3 soies fines dorsales (DI2, L2, So4)
5 soies fines ventrales
Corps: Di De DI IL,
Th.I l 1à2 l
Th. --4 courtes + S-- 5+S 3
1 courte + 2 longues
Th.IH --4 courtes + S-- 5+S 3
1 courte + 2 longues
AbdI ----- 3 courtes----- Samen ]--------
2 courtes + 2 longues
Abd.IT ----- 3 courtes------ Samen 8 a 9-----
3 courtes + 2 longues
Abd.IH ----- 2 courtes------ Samen 8 a 10----
3 courtes + 2 longues
Abd.IV BAT ———- 6 a7 + S------- 5a8+S
Abd. V Sà6 = -----—- 748 + S-------
Abd. VI 7/
@Ghétrotarmienventnaaler
Abd.I Tv=4
Abd.II 0+3
Abd.III 1+4
Abd.IV 14915
Abd.V 3Ag - 5 à 6+1
Abd.VI Va = 12+1
Derivatio nominis : du col de Khore.
NEPALIMERIA DE L'HIMALAYA 97
FIG. 3.
Habitus et chétotaxie dorsale de N. lepchana (A) et N. coccinea (B). (échelle = 0,4 mm).
Nepalimeria heterochaeta Cassagnau, 1984 (fig.2B, 6D, 7B)
Matériel: Népal. Massif du Kalinchok, au dessus de Barahbise:
- Créte entre Nambarjung et Palati, au Nord Ouest du Tinsang La. En forét, humus et
débris de bois, entre 2500 et 2700 m. 3 ex., dont 1 holotype femelle (LZT). 24 octobre 1981
(PC).
- Créte de Dobate Danda. En forét, tamisage de mousses, de feuilles mortes et de bois de
sapin pourri. 2700 a 3000 m. 13 ex. 7 mai 1981 (IL & AS). (1 ex. déposé au MHNG). - Humus
et mousses en sous bois. Vers 2350 m. 2 ex. 30 octobre 1981 (PC).
Description: longueur: 2,3 à 2,8 mm. Rouge vif à rouge vineux. Lobes latéraux
bien développés, les lobes d'Abd.V et VI arrondis. Encoche de l'aire latérale d'Abd.IV
moins profonde que dans les espèces précédentes mais toujours nette.
Grain secondaire hémisphérique sur les tergites, triangulaire sur le bord des
lobes latéraux, dessinant des sinuosités irrégulières. Soies dorsales longues raides et
lisses, les courtes souples et fines (Ma Di Abd.III/G = 2,6, Ma Di Abd.III/Ms Di
Abd.IIT = 4,3).
98 PAUL CASSAGNAU
Chétotaxie dorsale: (assez variable)
Hé = Ore DS Dag cen Gi Tubercule oculaire : 3
Di + De = 4 Zone latérale :
2 macrochètes longs (DIS, L1) +
5 macrochètes courts
2 soies dorsales fines (DI2, So4)
3 soies ventrales fines.
Corps Di De DI IL,
Th.I I 2 2
Th.II --4 courtes + S-- S+S 3
3 longues
Th.IH --4 courtes + S-- 5+S 3
3 longues
Abd.I ---4 a 5 courtes--- Sam 6 a 7------
2 longues
Abd. II ---5 à 7 courtes--- Samen 7 a 9------
2 longues
Abd. III ---5 a7 courtes--- Samen 9 a 10-----
2 longues
Abd.IV 8a10courtes -------- 648 + S------ 10215+S
1 longue
Abd.V 4à6 — ------- 10 à 12 + S-----
1 longue
Abd. VI Il
Chétotaxie ventrale:
Abd.I Tv =4
Abd.Il 144
Abd.IIl 244
Abd.IV 53
Abd.V 3Ag - 149
Abd.VI 12+1
Derivatio nominis: allusion a la différence de taille entre les soies du revétement dorsal.
Nepalimeria lepchana (Yosii,1966) (fig.3A, 6F)
(= Phylliomeria lepchana Y osii, 1966
= Nepalimeria newar Cassagnau, 1984).
Matériel: Népal:
- Massif du Phulchauki, au Sud de Kathmandu.
* Forét à Quercus semicarpifolia et Q. lamellosa. Entre 2350 et 2600 m., litière en
décomposition sur karst pentu. 2 ex. 26 octobre 1977 (LD).
NEPALIMERIA DE L'HIMALAYA 99
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© Fic. 4.
Nepalimeria dal: A, répartition dorsale des insertions musculaires. B, insertions musculaires et
chétotaxie ventrales des segments abdominaux II à VI. C, détail de la cuticule et d'une insertion
musculaire (coupe semi-fine). D, détail de la chétotaxie des segments abdominaux V et VI. E,
griffe de P3. F, grain secondaire et insertion musculaire chez un adulte. G, grain secondaire et
insertion musculaire chez un stade 1. H, chétotaxie dorsale et grain secondaire en lignes
sinueuses sur l'axe des tergites IV et V. (échelle: A, B = 0,4 mm.; C = 20 um.; D= 200 um.; E,
H = 80 um.; F, G = 50 um).
100 PAUL CASSAGNAU
* Tamisages de feuilles mortes entre. 1700 et 2500 m. 9 ex. 10 mai 1981 (IL & AS).
* Tamisage en forét 2600 m. 3 ex. 20 avril 1982 (AS). (1 ex. déposé au MHNG).
- Helambu, au Nord Est de Kathmandu.
* Forét de chénes, versant Nord au dessus de Gul Bhanjyang. Tamisage de feuilles
mortes, mousses et bois pourri au pied des arbres. 2600 m. 2 ex. 6 avril 1981 (IL & AS).
* Malemchi; tamisage de branches pourries, feuilles mortes, herbe et mousses au pied
d'une muraille près du village. 2800 m. 6 ex. 14 avril 1981 (IL & AS).
* Tarke Ghyang; tamisage de feuilles mortes et de mousses dans un ravin près d'un
ruisseau. 2650 m. 2 ex. 19 avril 1981 (IL & AS).
- Massif du Numbur. Forét de Pinus excelsa aux environs de Jumbesi; humus. 2750 m.
2 ex. (topotypes). 17 octobre 1984 (PC).
- Vallée de l'Induwa Kola, Népal oriental. Tamisage de feuilles mortes et de branches
pourries dans un ravin. 2000 m. 2 ex. 15 avril 1984 (IL & AS).
Description: Longueur 2,5 à 3 mm. Orangé à rouge vif. Corps lenticulaire,
trapu. Lobes latéraux arrondis et peu étirés, ceux d'Abd.V et VI identiques à ceux de
l'espèce précédente. Bords externes du 4ème segment abdominal rectilignes, sans
encoche visible entre les plages dorso-latérales et latérales.
Grain tégumentaire secondaire hémisphérique, large, dessinant des sinuosités
nettes. Soies raides et lisses, ou très finement écailleuses, un peu lancéolées a l'apex,
moins nombreuses que dans les espèces précédentes et de taille subégales sur les
tergites IV et V. (Ma Di Abd.III/G = 2,3, Ma Di Abd.IHI/Ms Di Abd.II = 1,9).
Chétotaxie dorsale:
Mete CAD ESE. G Tubercule oculaire : 3
Di + De = 4 Zone latérale :
5 macrochètes longs (DI1,5,L1,4 Sol)
+ 3 macrochètes courts
1 soie fine dorsale (So4),3 soies fines ventrales.
Corps Di De DI Je
Th.I l 2 2
Th. --3 à 4 courtes + S-- 4+S 5
3 longues
Th --3 à 4 courtes + S-- 4+S 3
3 longues
Abdl ----- 3 à 4 courtes---- Samen 7 a 8-------
2 longues
Abd.II ----- 3 à 4 courtes---- SO 8---------
2 longues
FIG. 5.
Nepalimeria dal: A, grain secondaire, insertions musculaires et chétotaxie d'Abd. VI (x 200); B,
détail d'une soie et du grain secondaire (x 1.050); C, grain secondaire et grain primaire (x 2.100);
D, détail du grain primaire (x 24.000). (Microscopie a balayage).
NEPALIMERIA DE L'HIMALAYA 101
102 PAUL CASSAGNAU
Abd.IIT ----4 à 5 courtes----- Samen 8---------
2 longues
Abd.IV 4€5 = —— =--------- 3 + S-------- 10-12+S
Abd.V SD ran 6 + S--------
Abd. VI 8 a9
Chétotaxie ventrale:
Abd.I Tv =4
Abd. II 0-1+4
Abd. III 244
Abd.IV 1+4 à 5 - 1+5
Abd.V 3à4 Ag-1+5à6
Abd.VI 12+1
Remarque: La diagnose de Yosii basée sur l'étude d'un seul individu ne
permettait pas une connaissance précise de cette espèce que nous avions placée en
species inquirenda en 1984, en émettant l'hypothèse de sa synonymie avec la forme
décrite sous le nom de newar. Nous confirmons ici cette hypothèse ayant pu récolter
des exemplaires topotypes de la région de Jumbesi d'où provenait le matériel étudié par
Yosi.
Nepalimeria coccinea Cassagnau, 1984 (fig.3B, 6G, 7C).
Matériel: Népal:
- Crête du Mahabarat, au Nord d'Hetauda. Forêt a Quercus semicarpifolia. Litière et
humus. 2350 m. 12 ex. 20 octobre 1977 (LD).
- Chaubas, au Nord Est de Kathmandu. Forêt de Rhododendrons et de Chênes.
Tamisage de feuilles mortes et de fougères dans un petit ravin. 2500 m. 3 ex. 4 avril 1981 (IL &
AS).
- Massif du Gosainkund. Haute vallée de la Trisuli; montée vers Chin-Gompa. Détritus
ligneux au bord du torrent en forét de Quercus lamellosa; vers 2500 m. 6 ex. dont un holotype
femelle (LZT), 1 ex. déposé au MHNG. 18 novembre 1978 (PC).
Description: Longueur: 2,5 à 3 mm. Coloration rouge vif.
Cette espèce est très proche de la précédente. Elle s'en distingue par des lobes
latéraux un peu plus étirés, par la formule des soies du ler tergite abdominal (1-3-2), la
différenciation de 3 macrochètes (au lieu de 2) sur la marge postérieure des segments
abdominaux I a III, le raccourcissement général des soies. (Ma Di Abd.IH/G = 1,80,
Ma Di Abd.III/Ms Di Abd.III = 1,6).
Chico anale dorsale:
Mete= E DE; EG Tubercule oculaire : 3
Di + De = 4 Zone latérale :
5 macrochètes longs + 3 courts, 1 soie
fine dorsale, 3 soies ventrales
(cf. l'espèce précédente).
NEPALIMERIA DE L'HIMALAYA 103
à 3
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Ù 1
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FIG. 6.
A, aire laterale céphalique chez N. dal; B, detail du grain secondaire, d'une soie et d'une
insertion musculaire chez N. ganesh. Detail de la chétotaxie d'Abd. V et VI chez N. khorensis
(C), N. heterochaeta (D), N. ganesh (E), N. lepchana (F), N. coccinea (G). (échelle: A = 80
um., B= 50 um., CA G = 200 um.).
104 PAUL CASSAGNAU
Corps Di De DI L
Th.I 1 3 2
Th.II ----4 courtes + S----- 4+S 3
3 longues
Th.II ----4 courtes + S----- 4+ S 3
3 longues
Abd ----- 3 courtes-------- Samen 5---------
3 longues
Abd. ------ 4 courtes-------- Samen 6 a 7-------
3 longues
Abd.HI ------ 4 courtes-------- S. ea gf
3 longues
Abd ne 2à3+S------ 10à15+S
Abd.V Sà7 —|—{| 6à8+S------
Abd.VI 10
Chétotaxie ventrale:
Abd.I ved
Abd.II 0-1+4
Abd.III 244
Abd.IV 1+4 - 145
Abd. V 4Ag - 1+6 à 8
Abd.VI 12+1
Derivatio nominis : allusion à la couleur de l'espèce.
Nepalimeria ganesh n.sp. (fig.1B, 6E, 7D).
Matériel: Népal:
- Massif du Ganesh. Rive droite de la Trisuli. Forét de Rhododendron arboreum. Humus
entre 2600 et 2800 m. près du village de Salmé. 32 ex. dont un holotype male (LZT) 31 octobre
1984 (LD).
Description: Longueur, 2 à 2,5 mm. Jaune orangé à rouge. Habitus normal du
genre; lobes latéraux bien individualisés dans la région antérieure, peu développés et
plus ou moins tronqués sur les deux derniers segments abdominaux. Bords latéraux du
4ème segment abdominal continus; sans encoche entre De+DI et 1. Grains secondaires
subsphériques répartis de façon homogène et ne dessinant pas de sinuosités comme
dans les autres espèces. Soies dorsales épaisses, légèrement renflées en massue,
faiblement écailleuses, subégales. (Ma Di Abd.III/G = 1,33, Ma DI Abd.III/Mi Di
Abd.II = 1,14).
2
NEPALIMERIA DE L'HIMALAYA
FIG. 7.
105
Chetotaxie dorsale et grain secondaire sur l'axe des tergites abdominaux IV et V chez N.
khorensis (A), N. heterochaeta (B), N. coccinea (C), N. ganesh (D). (échelle = 80 um.).
Chétotaxie dorsale:
tete € DIE EG
Tubercule oculaire : 2
Di+De=4 Zone laterale :
Di De
(1)-2 2
--3 à 4 courtes + S--
3 longues
----4 courtes + S----
3 longues
3 longues
3 macrochètes longs (DI5,L1 et 4)
+ 4 macrochètes courts
2 soies fines (DI2, Sod)
3 soies ventrales.
DI iL
(12
4à6+S 3
5a6+S 3
San a he Ge
106 PAUL CASSAGNAU
Abd.II ----- 3 courtes------ Samen CAM
3 longues
Abd.III ----- 3 courtes------ Samen 6 a 7-----
3 longues
Abd.IV 6827 = — =------ 3 + S------- 14a15+S
Abd.V 536 ----6 à 8 + S------
Abd. VI 7
Chétotaxie ventrale:
Abd.I Tv =4
Abd.II 1+3
Abd.III 244
Abd.IV 1+5 - 144
Abd.V 3 Ag - 145
Abd. VI 12+1
Remarque: Parmi les espèces sans encoche sur le bord de l'Abd.IV, N. ganesh se
différencie facilement par la reduction des soies oculaires, la disposition régulière des
grains secondaires, le raccourcissement des macrochètes.
Derivatio nominis: endemique du Massif du Ganesh.
STRUCTURE DES CHROMOSOMES POLYTENES (fig.8 & 9).
La possibilité que nous avons eue de ramener au Laboratoire des spécimens
vivants ou fraîchement fixés nous a permis de réaliser l'étude des noyaux des glandes
salivaires de ces six espèces. Toutes possèdent des chromosomes polytènes qui ont été
étudiés a l'aide des méthodes mises au point lors de nos précédents travaux (voir
CASSAGNAU 1968).
Comme chez tous les Neanurinae à pièces buccales réduites les lobes Gp2 et
Gp3 des glandes salivaires présentent les degrés de polyténie les plus élevés et sont
seuls analysables.
Chacun d'eux contient un nombre variable de cellules, 6 à 7 chez N. coccinea et
N. khorensis, 8 a 10 chez N. dal et jusqu'à 20 chez heterochaeta. Le degré de polyténie
est d'autant plus élevé que le nombre de cellules par glande est réduit.
On sait que chez les Collemboles Neanuridae, les chromosomes polytènes
peuvent appartenir à 4 catégories principales suivant le degré de coalescence des unités
associées :
1/ de très courts chromosomes à bras floconneux non structurés, à zone centro-
mérienne souvent porteuses d'un tambour hétérochromatique épais (chromosome en
“noeud papillon”).
2/ des chromosomes à bras courts structurés de façon plus ou moins lache en
bandes pour la plupart peu chromophiles pouvant même s'effacer.
NEPALIMERIA DE L'HIMALAYA 107
an
Ld + + a = sr
GC m ei (etna)
-
|
2 Saar er >
| il C db
u Ex
Li 7
.@ L ®- esa an ane a)
Ne oy Gg
FIG. 8.
Les chromosomes polytènes de Nepalimeria coccinea. (+: extrémité du bras long; - = extrémité
du bras court; HI a 10 = tambours hétérochromatiques; B1, 2 = anneaux de Balbiani; fleche =
clivage longitudinal du chromosome 1. Echelle = 25 um.).
108 PAUL CASSAGNAU
3/ des chromosomes en rubans, a bords subparallèles, de taille variable mais a
bandes toujours très nettes, interrompues ça et là par des puffs et anneaux de Balbiani.
4/ des chromosomes chromophiles a bras relativement longs, de structure iden-
tique aux précédents et présentant des écharpes laches souvent centromériennes et
associées a des flaques hétérochromatiques parfois volumineuses à l'origine d'adhé-
rences et a la création de chromocentres.
La plupart des étalements de noyaux montrent la prédominance de ce dernier
type dans toutes les espèces de Nepalimeria, les bras chromosomiques longs et
entremélés rendent difficile le déroulement exact des chromosomes (fig.9A) d'autant
qu'ils ne sont jamais appariés, même sur de courtes portions. La rareté de l'hétéro-
chromatine télomérique limitant les adhérences permet cependant une approche plus
précise chez N. coccinea. On y dénombre 2 n = 10 chromosomes (fig.8) dont 3 x 2 de
type 4, 1 x 2 de type 3 et 1 x 2 de type 2, soit:
- un très long métacentrique (chromosome 1 et 1', 500 um.) à bras légèrement
inégaux de part et d'autre d'une écharpe centromérienne discoide faiblement marquée
d'hétérochromatine. Des différenciations spectaculaires permettent de repérer les bras
sur les étalements nucléaires. Ce sont essentiellement 3 tambours hétérochromatiques
(hl, h2, h3 sur la fig.8), h2 et h3 très voisins adhèrant entre eux et responsables d'une
boucle du bras 1+, un anneau de Balbiani (B1) sur le bras 1- et de nombreux puffs et
bandes épaissies dont la disposition est indiquée sur la fig.8, ainsi qu'une zone dédou-
blée sur le bras 1- (flèche).
Les télomères ne montrent pas de surcharge en hétérochromatine. La structure
générale des deux chromosomes est identique, malgré de nombreux sites d'hétéro-
zygotie de détail non répertoriés ici.
- | long métacentrique a bras inégaux (chromosome 2, 300 um et 2', 250 um) de
part et d'autre d'une écharpe discoide très surchargée en hétérochromatine (h5) et
précédée d'une écharpe ovoide plus petite sur le bras +. L' hétérozygotie entraine une
différence de taille nette entre les 2 homologues, hétérozygotie soulignée par le
développement d'un tambour hétérochromatique épais sur le bras 2+ (h4), absent sur le
bras 2'+. Les télomères sont dépourvus de tambours hétérochromatiques. Il y a ici aussi
de nombreux puffs et bandes épaissies.
- | long métacentrique à bras inégaux (chromosome 3 200 um et 3' 180 um).
L'écharpe centromérienne ici montre des flaques d'hétérochromatine irrégulières mais
toujours nettes (h6), le bras long étant porteur sur l'un des homologues de 2 tambours
hétérochromatiques (h7 et h8 sur le bras 3+). Ce bras long porte une écharpe élargie
subterminale en raquette sur les 2 homologues. Il y a ici aussi des puffs et des bandes
épaissies, ainsi que des zones hétérozygotes localisées.
Fic. 9.
A, étalement d'un noyau salivaire de N. khorensis; B, étalement d'un noyau salivaire de N.
coccinea. (+: extrémité du bras long; - = extrémité du bras court; flèche = clivage longitudinal
du chromosome 1. Coloration à l'orcéine acéto-lactique après fixation au Carnoy. Les
chromosomes 5 ont éclaté en masses floconneuses lors de l'étalement. Echelle = 40 um).
NEPALIMERIA DE L'HIMALAYA 109
se
Ta.
vi
à
110 PAUL CASSAGNAU
- | chromosome court (chromosome 4 et 4', 70 um) a bras régulièrement
structurés portant un volumineux anneau de Balbiani (B2).
- | chromosome court (chromosome 5 et 5', 50 um) a larges écharpes non
structurées faiblement colorables de part et d'autre d'une zone centromérienne faible-
ment hétérochromatique portant 4 à 5 bandes nettes. Les 2 télomères sont surchargés en
hétérochromatine (h9 et h10). Ce chromosome éclate fréquemment lors de l'étalement
des noyaux et est souvent dédoublé longitudinalement.
CONCLUSIONS
Au sein des Paleonurini, les Nepalimeria apparaissent comme l'aboutissement
d'une évolution conduisant à un habitus phylliomérien (élargissement et aplatissement
du corps associés à l'hétérogastrie) dans une lignée ayant gardé la position primitive des
aires dorso-internes d'Abd.V, le caractère apomorphique le plus net étant d'autre part
l'apparition de soies sensorielles spécialisées sur les zones latérales d'Abd.IV. Cet
aplatissement peut être envisagé comme une adaptation a une meilleure adhérence au
support combinée a la multiplication des ponts musculaires dorso-ventraux et a un
épaississement de la procuticule dorsale ainsi qu'à l'exagération du grain I et du grain II
(résistance à la dessication éventuelle en saison sèche?).
Cette évolution est progressive à travers les étapes suivantes :
Paleonura--> Parvatinura--> Himalmeria (Himalmeria)--> Himalmeria (Yeti-
meria)--> Nepalimeria.
Les Phylliomeria africains dont l'habitus est très comparable sont apparus a
partir de formes ayant déjà acquis les caractéristiques de l'évolution bilobellienne,
comme les Pronura, c'est-à-dire la migration centripète des aires dorso-internes
d'Abd.V. Il semble donc y avoir une convergence adaptative apparue postérieurement
au clivage Paleonura-Pronura aboutissant dans les montagnes d'Afrique et dans
l'Himalaya a des "silhouettes" identiques, ce qui avait incité Yosii à regrouper les
espèces népalaises, aujourd'hui mises dans les Nepalimeria et les Himalmeria, dans le
genre Phylliomeria.
L'examen des chromosomes polytènes vient conforter ce point de vue. Le genre
Nepalimeria révèle un petit nombre de chromosomes (n=5 chez coccinea dont quatre
sont structurés en longs rubans (2 mm de chromosomes environ, par noyau chez un
animal ne dépassant pas 2 à 3 mm) comparables aux 4 ou 5 chromosomes des
Paleonura (ct. en particulier la structure des 4 chromosomes de Paleonura spectabilis
du Népal, in Cassagnau et Lee, 1982). On retrouve de tels chromosomes en rubans chez
les Parvatinura, les Hilmameria s.str., les Synameria (Cassagnau 1980).
Par contre chez les Pronura du Népal, ainsi que chez les Chaetobella, Adbiloba,
Travura (lignée bilobellienne) les caryotypes montrent toujours un nombre élevé de
chromosomes courts et floconneux (n = 10 chez P. aequalis, dont 10 courts - n = 10,
dont 8 courts chez Travura divergens....). Il serait intéressant à cet égard d'étudier les
caryotypes polytènes des Phyllomériens africains afin de confirmer leur éventuelle
appartenance à la lignée bilobellienne.
NEPALIMERIA DE L'HIMALAYA 111
ABRÉVIATIONS UTILISÉES DANS LES DIAGNOSES :
Abd.I ... VI = segments abdominaux I... VI
Ag = soies antégénitales
Ant.I, II = segments antennaires I, II
Co = diamètre d'une cornéule
Di, De, DI = tubercules ou groupes de soies dorso-internes, dorso-externes, dorso-
latéraux
G = crête interne de la griffe n° 3
1= tubercule latéral
m = petite soie m du 2° verticille des soies tibiotarsales
Ma Di Abd.IHI, Mi Di Abd.IIl, Ms Di Abd.IIT = macrochète, microchète, soie spécialisée
de la zone dorso-interne d'Abd.III
So = zone suboculaire de la téte
S = soie spécialisée
Th.I, II, I = segments thoraciques I, II, III
Tf = tubercule furcal
TV = tube ventral
Va = valves anales.
PC = P. Cassagnau
LD = L. Deharveng
IL =I Loebl
AS = A. Smetana
LZT = Laboratoire de zoologie de Toulouse
MHNG = Museum d'Histoire naturelle de Geneve.
RESUME
Le genre Nepalimeria est un genre de Collemboles Neanurinae endémique du
Népal Central où il est diversifié en espèces proches dont six sont décrites ici. Il est
caractérisé par un applatissement dorso-ventral intense et par l'élargissement du corps,
accompagnés par la multiplication de piliers musculaires courts dorso-ventraux qui
peuvent favoriser une meilleure adhérence au substrat. De plus la cuticule est épaissie
sur la face dorsale où les grains tégumentaires (primaires et secondaires) sont
hypertrophiés, assurant ainsi une meilleure protection contre la dessication. Une telle
structure se retrouve chez les Phylliomeria d'Afrique, mais ceci semble étre du a une
convergence adaptative apparue a partir du type Pronura pour les Phylliomeria, a partir
du type Paleonura pour les Nepalimeria. Cette hypothèse est renforcée par l'analyse des
chromosomes polytènes des glandes salivaires qui sont longs et rubannés comme chez
les Paleonura, alors qu'ils sont en général courts et floconneux chez les Pronura et les
genres voisins.
SUMMARY
Nepalimeria is a genus if endemic Neanurinae Collembola from Central Nepal,
where it is divided into near species, six of which being described here. It is
characterised by both flat belly and back, by a broad body and by the multiplication of
112 PAUL CASSAGNAU
short muscular pillars between back and belly, multiplication that can favour a better
fixation on the substract. Besides, the cuticule is thick on the backside where the
primary and secondary cuticular granules are hypertrophied to protect a better way
against drying. Such a structure can be refound in the African Phylliomeria, but this
seems to be due to an adaptative convergence that first appeared in the genus Pronura
for the Phylliomeria, in the genus Paleonura for the Nepalimeria. This hypothesis is
strengthened by the analysis of polytenic chromosomes taken from the salivary glands,
that are long and ribbonlike just like in the Paleonura where as they are, generally
speaking, short and faky in the Pronura and in near genus.
BIBLIOGRAPHIE
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Cassagnau (Collembole, Neanuridae). Chromosoma, 24 : 42-58.
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Adbiloba. Annls Soc. ent. France.
CASSAGNAU P. & L. DEHARVENG 1980 - Sur l'intérét biogéographique et cytogénétique d'un
nouveau genre de Collemboles Neanuridae: le genre Travura n.g. Trav. Lab. Ecob. Arthr.
édaph. Toulouse, 4(3) : 1-30.
CASSAGNAU P. & B.H. LEE 1982.- Les chromosomes polytènes de Paleonura spectabilis Cass.
(Coll. Neanuridae). Trav. Lab. Ecob. Arthr. édaph. Toulouse, 4(1) : 1-16.
DEHARVENG L.. 1983 - Morphologie évolutive des Collemboles Neanurinae en particulier de la
lignée néanurienne. Trav. Lab. Ecol. Arthr. édaph. Toulouse, 4(2) : 1-63.
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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (1) : 113-136; mars 1993
Quatre nouvelles espèces du genre Oswaldocruzia Travassos, 1917
(Nematoda: Trichostrongyloidea)
parasites d'Amphibiens d'Equateur.
Badreddine BEN SLIMANE ! et Marie-Claude DURETTE-DESSET 2
! Laboratoire de Protozoologie et Parasitologie comparée de l'EPHE.
2 Laboratoire de Biologie Parasitaire, Protistologie, Helminthologie, Muséum Natio-
nal d'Histoire Naturelle, 61 rue Buffon, F 75231 Paris Cedex 05
Description of four new species of Oswaldocruzia Travassos, 1917
(Nematoda: Trichostrongyloidea) parasite from Ecuadorian amphi-
bians. — Four new species of Oswaldocruzia from Ecuadorian amphibians
are described. O. chambrieri n. sp., from stomach and small intestine of
Bufo typhonius, O. touzeti n. sp., from small intestine of Eleutherodactylus
variabilis. O. bonsi n. sp., from small intestine of Bolitoglossa equatoriana
and Ischnocnema quixensis and O. vaucheri n. sp., from small intestine of
Ischnocnema quixensis.
They are closely related and can be differenciated mainly by two
characteristics:
1. The absence (O. chambrieri, O. bonsi) or presence (O. touzeti, O.
vaucheri) of cervical alae. In O. touzeti the alae are made up of two
rounded crests, instead of one triangular crest in O. vaucheri.
2. The relationship between the 6th and 8th ribs: In O. chambrieri
the 8th ribs are inserted at the basis of the dorsal rib and are in contact with
the 8th ribs, excepting at their distal end. In O. bonsi, the 8th ribs are
inserted on the dorsal rib and are completely separated from the 6th ribs. In
O. touzeti and O. vaucheri, the 8th ribs are inserted on the dorsal rib and
are in contact with the 6th ribs only in their median part.
Key-words: Nematoda - Trichostrongyloidea - Oswaldocruzia n. spp. -
Amphibians - Ecuador.
INTRODUCTION
Parmi les 13 genres de Trichostrongyloidea parasites d'Amphibiens et de
Reptiles, le genre Oswaldocruzia, qui appartient à la famille des Molineidae, paraît
particulièrement intéressant. C'est le seul à avoir connu une véritable réussite évolutive
Manuscrit accepté pour publication le 09.03.1992.
114 BADREDDINE BEN SLIMANE & MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET
avec un vaste spectre d'hòtes qui couvre aussi bien les Amphibiens que les Reptiles, sa
répartition est cosmopolite et le nombre d'espèces élevé (plus de 40). Par ailleurs, il est
situé a la base des Molineinae parasites de Mammifères (cf. DURETTE-DESSET ET
CHABAUD, 1981).
Cependant, s'il est bien défini au niveau générique, il pose un grand nombre de
problèmes au niveau spécifique aussi bien d'ordre systématique que taxonomique.
Nous nous proposons de faire l'étude de ce grand genre d'une part en nous
basant sur l'étude du synlophe peu ou mal connu, d'autre part en utilisant de nouveaux
critères morphologiques dans le but de découvrir s'il existe des types morphologiques
propres à telle ou telle grande région biogéographique.
Grace à la générosité de nos collègues du Museum de Genève, nous avons un
matériel très abondant d'Amérique du Sud.
L'objet de cette première note concerne la description de 4 nouvelles espèces
chez des Amphibiens d'Equateur.
MATERIEL ET METHODES
Le matériel a été récolté en Equateur chez 40 Amphibiens appartenant a 3
familles et 4 genres:9 Bufo typhonius (Bufonidae), 10 Bolitoglossa equatoriana
(Plethodontidae), 10 Eleutherodactylus variabilis (Leptodactylidae) et 10 Ischnocnema
quixensis (Leptodactylidae). Les Amphibiens ont été capturés dans la province de Napo
a deux endroits différents: San Pablo de Kantesiya sur le Rio Aquarico et Hacienda
Primavera, à environ 30 kms en amont de Puerto Fransises de Orellana.
Les Nématodes parasitent l'intestin grêle des Amphibiens à l'exception d'un
Bufo typhonius dans l'estomac duquel ils ont été récoltés.
Les récoltes se sont échelonnées entre Décembre 1984 et Mars 1986.
Les spécimens, déposés dans les collections du Muséum d'Histoire naturelle de
Geneve (MHNG) et du Muséum national d'Histoire naturelle de Paris (MNHN), sont
conservés dans l'alcool a 70%.
Oswaldocruzia chambrieri n. sp.
Matériel type: Mâle holotype MHNG EC 104, femelle allotype MHNG EC
104, 7 males, 3 femelles paratypes MHNG EC 104, 8 males, 5 femelles paratypes
MNHN 902 MC.
Hote: Bufo typhonius L., 1758 (Bufonidae)
Localisation: Estomac
Origine géographique: Equateur, San Pablo, Province de Napo, date de récolte:
11/01/85.
Autre matériel: récolté dans l'intestin gréle de 8 autres Bufo typhonius, originaires de la
méme région, sauf le EC 065 et le 906 MC qui sont originaires de l'Hacienda Primavera,
Province de Napo.
NOUVEAUX OSWALDOCRUZIA D'AMPHIBIENS D'EQUATEUR 115
— MHNG: 8 mâles, 7 femelles, 1 partie postérieure femelle EC 217, 12/02/85; 2 mâles,
5 femelles EC 102, 11/01/85; 7 males, 8 femelles, 1 partie postérieure male, 1 partie postérieure
femelle EC 065, 31/12/84; 2 males, 2 femelles, 1 partie antérieure, 1 partie postérieure femelle
EC 456, 11/05/85; 2 males, 3 femelles, 2 morceaux antérieurs, 2 morceaux postérieurs femelles
EC 455, 11/05/85; 3 males EC 115, 13/01/85; 2 males, 2 L4 males, 2 L4 femelles EC 116,
13/01/85;
— MNHN: 4 parties postérieures femelles 908 MC, 12/02/85; 5 mâles, 7 femelles 906
MC, 01/01/85.
Description: Nématodes déroulés, mais légerement courbés le long de
leur ligne ventrale. Absence d'ailes cervicales.
Pore excréteur de position variable mais toujours situé en avant de la jonction
oesophago-intestinale (Fig. 1, A). Deirides bien développées, de forme triangulaire,
situées postérieurement au pore excréteur (Fig. 1, C). Glandes excrétrices peu déve-
loppées, de longueur variable.
Téte: En vue apicale, on observe six papilles labiales externes, 2 amphides, 4
papilles céphaliques. Vésicule céphalique et petite dent oesophagienne dorsale
présentes. Bouche triangulaire arrondie aux angles (Fig. 1, B).
Synlophe: Dans les 2 sexes, corps parcouru longitudinalement par des crétes
cuticulaires continues pour la grande majorité d'entre elles. Certaines crétes sont
interrompues de loin en loin et sont remplacées par la naissance d'une autre créte.
Environ les trois quarts des crétes naissent entre la vésicule céphalique et le niveau du
pore excréteur (Fig. 1, H, I, M), puis a différents niveaux, indifféremment sur toutes les
faces. Chez le mâle, les crêtes latérales disparaissent les premières à environ 290 um en
avant de la bourse caudale. Les crêtes ventrales et les crêtes dorsales s'étendent jusqu'au
niveau de la bourse caudale (Fig. 1, J, L). Chez la femelle les crêtes s'étendent tout le
long du corps (Fig. 1, K).
Chez le mâle, le nombre de crêtes est de 26 au niveau du pore excréteur: 14
dorsales et 12 ventrales (Fig. 1, V), de 31 à la jonction œsophago-intestinale: 16
dorsales et 15 ventrales (Fig. 1, W), de 40 dans la partie moyenne du corps: 21 dorsales
et 19 ventrales (Fig. 1, E) et de 13 crêtes dorsales à la base de la bourse caudale, les
crêtes ventrales ayant disparu (Fig. 1, J).
Chez la femelle, le nombre de crêtes est de 24 au niveau du pore excréteur: 13
dorsales et 11 ventrales, de 31 à la jonction cesophago-intestinale: 16 dorsales et 15
ventrales, de 54 dans la partie moyenne du corps: 27 dorsales et 27 ventrales (Fig. 1 D)
et de 55 au niveau du vestibule: 32 dorsales et 23 ventrales (Fig. 1, X). Les crétes
dorsales sont en nombre légèrement supérieur aux crétes ventrales.
Les crétes sont orientées perpendiculairement a la paroi du corps, espacées
régulièrement et de taille équivalente, sauf dans la région antérieure où les crétes situées
en face des champs latéraux sont un peu plus hautes et un peu plus espacées que les
autres crétes (Fig. 1, V).
Male holotype: Long de 5400 um et large de 140 um dans sa partie
moyenne, vésicule céphalique haute de 65 um sur 45 um de large. Anneau nerveux,
pore excréteur et deirides situés respectivement à 175 um, 290 um et 330 um de
l'apex. Oesophage long de 470 um.
116
BADREDDINE BEN SLIMANE & MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET
NOUVEAUX OSWALDOCRUZIA D'AMPHIBIENS D'EQUATEUR 117
Bourse caudale sub-symétrique de type 2-3 a tendance 2-1-2: l'extrémité des
côtes 4 étant coudée vers l'avant est plus proche de celle des côtes 3 que de celle des
côtes 5. Tronc commun aux côtes latérales et aux côtes 8. Côtes 8 naissant a la racine
de la côte dorsale, jointives sur les deux-tiers proximaux de leur longueur aux côtes 6;
les côtes 9 se détachent de la côte dorsale dans son quart postérieur; la côte dorsale se
divise plus postérieurement en deux rameaux dont l'interne est le plus long (Fig. 1, U).
Spicules ailés, longs de 190 um, à pointes complexes se divisant au tiers
proximal de leur hauteur en 3 branches principales: une branche interno-dorsale épaisse
en forme de sabot, une branche externo-latérale divisée en plusieurs processus et une
branche interno-ventrale fourchue dans son tiers distal (Fig. 1, N à R). La fourche se
divise a 90 um de sa hauteur, soit 30% de la longueur totale des spicules (Fig. 1, N, Q).
Gubernaculum absent, cône génital de forme triangulaire haut de 25 um sur 25 um de
large dans sa partie proximale, portant sur sa lèvre antérieure une large papille zéro et
deux minuscules papilles sept sur sa lèvre postérieure (Fig. 1, S, T).
Variations observées chez les autres mâles du matériel type:
Les spicules de 3 mâles ont été disséqués. Ceci permet de mettre en évidence la
présence ou l'absence d'une branche surnuméraire à la racine de la branche interno-
dorsale. Lorsque la branche existe, elle peut étre simple (Fig. 1, O) ou bifurquée (Fig. 1,
P, R). Pour un méme individu, le spicule gauche et le spicule droit ne présentent pas
forcément la même variation. Par exemple, le spicule gauche d'un mâle figuré en 1, O,
ne correspond pas au spicule droit du même mâle figuré en 1, R. Le nombre de
processus de la branche externo-latérale varie de 5 à 7 d'un spécimen è l'autre et/ou
chez le méme individu suivant qu'il s'agit du spicule droit ou du spicule gauche. La
fourche se divise entre 27 et 30% de la longueur du spicule.
Fic. 1.
Oswaldocruzia chambrieri n. sp. A, femelle, extrémité antérieure, vue latérale droite. B,
femelle, tête, vue apicale. C, femelle, synlophe au niveau du pore excréteur et des deirides, vue
ventrale. D, femelle, coupe transversale au milieu du corps. E, male, id. F, femelle, queue, vue
latérale droite. G, femelle, ovéjecteur, vue latérale droite. H, mâle, naissance des crêtes
cuticulaires, vue ventrale. I, male, id., vue latérale gauche. J, male, disparition des crétes
cuticulaires, vue latérale droite. K, femelle, id. vue latérale gauche. L, mâle, id., vue latérale
gauche. M, mâle, naissance des crêtes cuticulaires, vue latérale droite. N, mâle, spicule gauche
disséqué, vue interno-latérale droite. O, autre male, pointe du spicule gauche disséqué, avec une
branche surnuméraire simple a la racine du sabot, vue interno-latérale droite. P, autre male,
pointe du spicule droit disséqué, avec une branche surnuméraire bifurquée à la racine du sabot,
vue externo-latérale droite. Q, male, bourse caudale, vue latérale droite. R, autre male, pointe
du spicule droit disséqué, vue ventrale. S, mâle, cône génital, vue latérale droite. T, même mâle,
id., vue ventrale. U, male, bourse caudale, vue ventrale, V, male, coupe transversale du corps
au niveau du pore excréteur. W, mâle, id., au niveau de la jonction oesophago-intestinale. X,
femelle, id., au niveau du vestibule.
A: ech. 100 um; B, C: éch. 20 um; D, E, V, W, X: ech. 50 um; F, G: éch. 70 um; H, I,
ke by M, O; U: ech! 40 (um: NYO; BR; S, T:/ech. 60m.
Toutes les coupes sont orientées comme la figure D.
118 BADREDDINE BEN SLIMANE & MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET
Femelle allotype: Longue de 6500 um sur 160 um de large dans sa partie
moyenne. Vésicule céphalique haute de 60 um sur 45 um de large. Anneau nerveux,
pore excréteur et deirides situés respectivement à 160 um, 250 um et 280 um de l'apex.
Oesophage long de 480 um (Fig. 1, A).
Didelphie, la vulve s'ouvre à 1850 um de la pointe caudale, soit dans le tiers
postérieur du corps. Le vagina vera long de 50 um divise le vestibule rectiligne en 2
parties inégales: une partie antérieure longue de 135 um et une partie postérieure
longue de 100 um. L'ovéjecteur est rectiligne. Sphincters et trompes longs
respectivement de 45 um et 25 um (Fig. 1, G). Chaque branche utérine mesure 1000
um et contient 30 œufs hauts de 75 a 90 um sur 50 à 60 um de large. Queue longue de
115 um sur 50 um de large avec une pointe caudale longue de 15 um (Fig. 1, F).
Variations observées sur le matériel complémentaire:
1. Synlophe: au milieu du corps, le nombre de crétes cuticulaires varie de 40 à
49 chez le male avec une moyenne de 44 (11 spécimens examinés) et de 53 a 67 chez la
femelle avec une moyenne de 59 (10 spécimens examinés).
2. Pore excréteur: de position variable, mais toujours situé en avant de la
jonction oesophago-intestinale. Sur 44 mâles et 42 femelles examinés, le pore excréteur
se situe en moyenne a 61%, chez le male, et a 56%, chez la femelle, de la longueur
totale de l'œsophage avec des variations individuelles s'échelonnant de 39 à 83% chez
le mâle, et de 41 à 71% chez la femelle.
3. Glandes excrétrices: chez un petit nombre de spécimens, elles peuvent être
courtes comme dans le matériel type ou leur longueur ne dépasse pas la moitié de la
longueur de l'œsophage (0,25 à 0,48%), mais, chez la majorité, cette longueur est
supérieure à la moitié de la longueur de l'oesophage et peut atteindre le double de celle-
ci (0,59 à 2,08%).
4. Longueur des côtes 8 par rapport à celle de la côte dorsale: dans le matériel
type, les côtes 8 sont plus courtes que la côte dorsale. Dans le matériel complémentaire,
la longueur des côtes 8 est variable chez les mâles parasites du même individu-hôte:
plus courte, égale ou plus longue que la côte dorsale.
Excepté chez les spécimens du matériel type, chez lesquels les glandes
excrétrices sont courtes et les côtes 8 plus courtes que la côte dorsale, nous n'avons
jamais trouvé de corrélation entre ces deux caractères.
5. Processus des spicules (7 spicules disséqués) et division de la fourche: les
variations observées sur le matériel type se retrouvent sur le matériel complémentaire.
La fourche se divise de 20 à 32% de la longueur totale des spicules.
6. Forme du vestibule: 33 femelles ont un vestibule rectiligne identique à celui
de l'allotype, 3 femelles ont un vestibule rectiligne mais présentant une constriction en
face du vagina vera, et 5 femelles ont un vestibule réniforme et sans constriction.
7. Position de la vulve par rapport à la tête: elle est située en moyenne à 66% de
la longueur totale du corps avec des variations individuelles allant de 50 à 74% (42
spécimens examinés).
NOUVEAUX OSWALDOCRUZIA D'AMPHIBIENS D'EQUATEUR 119
Tous les autres caractères morphologiques étant identiques, nous considérons
ces variations comme intra-spécifiques.
Mensurations des adultes: voir tableau.
Quatrième stade larvaire (Fig. 2)
La larve L4 est caractérisée par l'absence de vésicule céphalique, (Fig. 2, A).
Synlophe: Chez les deux sexes, formé de deux minuscules ailes latérales (Fig.
2713):
— L4 mâles (2 spécimens): longs de 1900-2300 um sur 50-60 um dans leur
partie moyenne. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à
115-125 um, 160-180 um et 180-185 um de l'apex. Oesophage long de 290-305 um.
Queue longue de 65-75 um (Fig. 2, D).
FIG. 2.
Oswaldocruzia chambrieri n. sp. Larves mâle et femelle du 4ème stade. A, mâle, extrémité
antérieure, vue latérale gauche. B, femelle, coupe transversale au milieu du corps. C, femelle,
ovéjecteur, vue latérale gauche. D, mâle, queue, vue latérale gauche. E, femelle, queue, vue
latérale gauche.
A: éch. 50 um; B, C, D: éch. 30 um; E: ch. 40 um.
120 BADREDDINE BEN SLIMANE & MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET
— L4 femelles (2 spécimens): longues de 2400-3100 um sur 60-70 um dans leur
partie moyenne. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à
125-125 um, 150-200 um et 200-225 um de l'apex. Oesophage long de 325-330 um
(Fig. 2, A).
Didelphie, la vulve se situe a 750-950 Lim, soit dans le tiers postérieur du corps
(Fig. 2, C). Queue longue de 95-100 um (Fig. 2, E).
Discussion: Les spécimens ci-dessus sont à rapprocher des
Oswaldocruzia possédant les caractères suivants: absence d'ailes cervicales, côtes 8
ayant un tronc commun avec les côtes latérales et ne se détachant de ce tronc commun
que dans leur tiers postérieur. Deux espèces présentent ces caractères:
1) O. filiformis (Goeze, 1782), parasite de Rana temporaria en Europe.
L'espèce a été signalée chez un grand nombre de Batraciens et de Reptiles d'Europe et
d'Asie et son statut réel est difficile a établir. Il semble nécessaire actuellement de
s'appuyer sur la redescription faite par Travassos, 1937, bien que l'hòte qui ait fourni
le matériel de redescription soit Bufo vulgaris.
2) O. subauricularis (Rudolphi, 1819) est décrit du Brésil chez Bufo lengiti-
nosus (= B. musica), mais ce Batracien n'existe pas dans ce pays. Ici encore, il faut
s'appuyer sur la première redescription moderne de Travassos (1937) bien que l'hòte
puisse étre soit Bufo aguae, soit Ceratophrys cornuta.
Nos spécimens se différencient de filiformis par la forme simple de la vésicule
céphalique, alors qu'elle est enflée antérieurement chez filiformis, et par un ovéjecteur
court et droit, alors qu'il est long et trilobé chez filiformis, enfin par la hauteur de
division de la fourche qui est de 30% par rapport a la longueur totale du spicule, alors
que cette hauteur est de 46% chez O. filiformis.
Ils se différencient d'O. subauricularis également par l'ovéjecteur, 2 fois plus
long et sinusoidal chez cette espèce et par la position du pore excréteur, très en arrière
de la jonction oesophago-intestinale chez O. subauricularis.
Nous séparons les spécimens ci-dessus et nous les nommons Oswaldocruzia
chambrieri n. sp. en l'honneur du Docteur Alain de Chambrier, qui a participé a la
récolte du matériel.
Oswaldocruzia touzeti n. sp.
Matériel type: Mâle holotype MHNG EC1299, femelle allotype
MHNG EC1299
Hôte: Eleutherodactylus variabilis Lynch, 1968. (Leptodactylidae)
Localisation: Intestin gréle
Origine géographique: Equateur, San Pablo, Province de Napo: date de récolte:
05/03/86.
Autre matériel: récolté dans l'intestin gréle de 9 autres Eleutherodactylus variabilis
originaires de la méme région:
— MHNG: 1 mâle EC 1361, 09/03/86; 1 mâle EC 1108, 03/01/86; 1 femelle EC 1298,
05/03/86; 6 femelles EC 1353, 08/03/86; 1 femelle EC 1343, 08/03/86; 1 male EC 1368,
09/03/86; 1 femelle, EC 1340, 08/03/86.
— MNHN: 1 mâle 899 MC, 27/12/85; 1 femelle 933 MC, 08/01/86.
NOUVEAUX OSWALDOCRUZIA D'AMPHIBIENS D'EQUATEUR 121
Description: Nématodes dont la partie antérieure fait un arc de cercle ou un
tour de spire complet le long de la ligne ventrale, le reste du corps étant déroulé.
Présence d'ailes cervicales.
Deirides bien développées, de forme triangulaire, situées au méme niveau que
le pore excréteur (Fig. 3, C). Pore excréteur situé en avant de la jonction oesophago-
intestinale. Glandes excrétrices très développées (Fig. 3, A).
Téte: En vue apicale, on observe six papilles labiales externes, deux amphides,
4 papilles céphaliques. Vésicule céphalique et petite dent oesophagienne présentes.
Bouche triangulaire arrondie aux angles (Fig. 3, B).
Synlophe: Dans les deux sexes, corps parcouru longitudinalement par des
crétes cuticulaires continues pour la grande majorité d'entre elles. Certaines crétes
sont interrompues de loin en loin mais sont remplacées par la naissance d'une autre
créte. Environ les trois quarts des crétes naissent entre la base de la vésicule
céphalique et le niveau du pore excréteur (Fig. 3, S), puis à différents niveaux
indifféremment sur toutes les faces. Elles s'étendent jusqu'au niveau de la bourse
caudale chez le male et de la pointe caudale chez la femelle (Fig. 3, D, E). Chez la
femelle, les crétes sont difficiles à observer au niveau du vestibule (Fig. 3, I).
Dans la partie antérieure du corps, il existe une petite aile ventrale et deux ailes
cervicales latéro-ventrales qui naissent environ a 55 um en arrière de la vésicule
céphalique et s'étendent jusqu'au niveau du pore excréteur pour l'aile ventrale (Fig. 3,
C) et a mi-distance entre le pore excréteur et la fin de l'cesophage pour les ailes latéralo-
ventrales. Chaque aile latéro-ventrale est composée de deux crétes: une créte proche du
champ latéral et une créte adjacente plus petite, toutes deux arrondies et orientées
perpendiculairement a la paroi du corps. Dans cette région, chez la femelle, les crétes
ventrales possèdent un soutien chitinoide et la musculature ventrale est fortement
développée (Fig. 3 G, H); ces caractères n'existent pas chez le mâle (Fig. 3, L).
Chez le male, le nombre de crétes est de 21 au niveau du pore excréteur: 11
dorsales, 6 ventrales et 4 crétes formant les deux ailes latéro-ventrales, de 26 au niveau
de la jonction cesophago-intestinale: 14 dorsales et 12 ventrales (Fig. 3, L), de 31 dans
la partie moyenne du corps: 16 dorsales et 15 ventrales (Fig. 3, M) et de 23 a la base de
la bourse caudale: 13 dorsales et 10 ventrales. Chez la femelle, le nombre de crétes est
de 33 au niveau du pore excréteur: 18 dorsales, 11 ventrales et 4 crétes formant les deux
ailes latéro-ventrales (Fig. 3, G) de 38 au niveau de la jonction cesophago-intestinale:
19 dorsales et 19 ventrales (Fig. 3, H), et de 43 dans la partie moyenne du corps: 21
dorsales et 22 ventrales (Fig. 3, K). Les crétes dorsales sont en nombre légèrement
supérieur aux ventrales dans la partie antérieure du corps.
Les crétes sont orientées perpendiculairement a la paroi du corps, espacées régu-
lierement et de taille équivalente sauf dans la partie antérieure où les ailes ventrales et
latéro-ventrales sont plus hautes et où les ailes latérales sont plus espacées (Fig. 3, G, H).
Male holotype: Long de 3750 um sur 70 um de large dans sa partie
moyenne; vésicule céphalique haute de 45 um sur 35 um de large. Anneau nerveux,
pore excréteur et deirides situés respectivement à 150 um, 225 um et 225 um de
l'apex. Oesophage long de 360 um.
102. BADREDDINE BEN SLIMANE & MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET
Bourse caudale sub-symétrique de type 2-3 à tendance 2-1-2. L'extrémité des
côtes 4 est plus proche de celle des côtes 3 que de celle des côtes 5, les côtes 4 étant
fortement coudées vers l'avant. Côtes 8 naissant sur la côte dorsale et jointives aux
côtes 6 sur toute leur partie médiane. Côtes 9 se détachant de la côte dorsale dans son
quart postérieur, puis se divisant en 2 rameaux, l'interne étant le plus long (Fig. 3, O).
Spicules ailés, longs de 130 um, à pointes complexes, se divisant au tiers
proximal de leur hauteur en trois branches principales: une branche interno-dorsale
épaisse en forme de sabot, une branche externo-latérale divisée en trois processus et
une branche interno-ventrale fourchue dans son quart distal (Fig. 3, N). La fourche se
divise a 25% de la longueur totale des spicules. Gubernaculum absent, cône génital de
forme triangulaire haut de 15 um sur 15 um de large dans sa partie proximale, portant
sur sa lévre antérieure une large papille zéro et deux minuscules papilles sept sur sa
lévre postérieure (Fig. 3, P, Q).
Femelle allotype: Longue de 7500 um sur 110 um de large dans sa
partie moyenne. Vésicule céphalique haute de 45 um sur 35 um de large. Anneau
nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 155 um, 240 um et 245
um de l'apex. Oesophage long de 405 um (Fig. 3, A).
Didelphie. La vulve s'ouvre à 2800 um de la pointe caudale, soit dans le tiers
postérieur du corps. Le vagina vera long de 30 um divise le vestibule, réniforme, en
deux parties équivalentes. Vestibule, sphincter et trompe de la branche antérieure
longs respectivement de 90 um, 35 um et 20 um; branche utérine antérieure longue de
1840 um, contenant 40 ceufs. Vestibule, sphincter et trompe de la branche postérieure
longs respectivement de 100 um, 30 um et 25 um; branche utérine postérieure longue
de 1845 Um, contenant 39 ceufs. Oeufs non embryonnés hauts de 60 um sur 40 um de
large (Fig. 3, F). Queue longue de 115 um sur 50 um de large avec une pointe caudale
de 10 um (Fig. 3, J).
Variations observées sur la matériel complémentaire:
1. Synlophe: vu le faible nombre de spécimens, seulement 2 males et 3
femelles ont été coupés. Les 2 males ont respectivement 31 et 39 crétes cuticulaires au
EIG:3;:
Oswaldocruzia touzeti n. sp. A, femelle, extrémité antérieure, vue latérale gauche. B, mâle, tête,
vue apicale. C, femelle, synlophe au niveau du pore excréteur et des deirides, vue ventrale. D,
femelle, disparition des crêtes cuticulaires, vue latérale droite. E, femelle, id., vue latérale
gauche. F, femelle, ovéjecteur, vue latérale droite. G, femelle, coupe transversale du corps, au
niveau du pore excréteur. H, femelle, id., au niveau de la jonction cesophago-intestinale. I,
femelle, id., au niveau du vestibule. J, femelle, queue, vue latérale droite. K, femelle, id., au
milieu du corps. L, male, id., au niveau de la jonction cesophago-intestinale. M, male, id., au
milieu du corps. N, male, spicule gauche disséqué, vue dorsale. O, male, bourse caudale, vue
ventrale. P, mâle, cône génital vue latérale gauche. Q, mâle, id., vue ventrale. R, male, bourse
caudale, vue latérale droite. S, femelle, naissance des crétes cuticulaires, vue latérale gauche.
A, D, E, F, J, R: éch: 60 Lum; B: éch: 20 um; C: ech: 50 um; G, H, 1 Ko Mie Naess
Q: éch: 30 um; S: éch: 40 um.
Toutes les coupes sont orientées comme la figure G.
NOUVEAUX OSWALDOCRUZIA D'AMPHIBIENS D'EQUATEUR 123
124 BADREDDINE BEN SLIMANE & MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET
milieu du corps, soit une moyenne de 35 crétes; pour les femelles, le chiffre varie de
37 à 49 avec une moyenne de 43.
2. Pore excréteur: de position variable mais toujours situé en avant de la
jonction cesophago-intestinale; sur 6 mâles et 10 femelles examinés, le pore excréteur
se situe en moyenne a 64%, chez le mâle, et à 61%, chez la femelle, de la longueur
totale de l'æsophage avec des variations individuelles s'échelonnant de 62 à 70% chez
le male, de 52 à 69% chez la femelle.
3. Glandes excrétrices: aucune variation n'a été observée.
4. Longueur des côtes 8 par rapport a celle de la côte dorsale: aucune variation
n'a été observée.
5. Processus des spicules (2 spicules disséqués) et division de la fourche: le
nombre de processus varie entre 3 et 4. La fourche se divise de 21 à 28% de la
longueur totale des spicules.
6. Forme du vestibule: 2 femelles sur 10 ont un vestibule réniforme, présentant
une constriction au niveau du vagina vera et 7 femelles ont un vestibule identique a
celui de l'allotype.
7. Position de la vulve par rapport à la téte: elle est située en moyenne à 63,3%
de la longueur totale du corps avec des variations individuelles allant de 61 à 66% (10
spécimens examinés).
Tous les autres caractères morphologiques étant identiques, nous considérons
ces variations comme intra-spécifiques.
Mensurations (voir tableau 1)
Discussion: Les spécimens ci-dessus sont à rapprocher des Oswaldocruzia
possédant les caractères suivants: présence d'ailes cervicales, côtes 8 naissant sur la
côte dorsale, côtes 8 jointives aux côtes 6 dans leur portion médiane.
Deux espèces paléarctiques présentent ces caractères: O. socialis Morishita,
1926, et O. yezoensis Morishita, 1926, parasites de Ranidae au Japon. Les auteurs
modernes considèrent ces deux espèces comme synonymes.
Les spécimens de l'Eleutherodactylus se différencient: a. par un nombre de
crêtes nettement inférieur, 39 à 43 en moyenne contre 65 chez les deux autres
espèces; b. par la courbure très prononcée des côtes 2 et 3 d'une part et par l'angle
droit formé par les côtes 4 d'autre part. Ils se distinguent de O. socialis, chez lequel le
synlophe est illustré, par la forme et la hauteur des ailes cervicales, par des crétes
ventrales moins nombreuses que les dorsales au niveau de l'oesophage mais présentant
un soutien chitinoïde.
Nous séparons les spécimens de l'Eleutherodactylus dans une nouvelle espèce
Oswaldocruzia touzeti n. sp., en l'honneur de Mr. Jean-Yves Touzet qui a participé a
la récolte du matériel.
Oswaldocruzia bonsi n. sp.
Matériel type: Male holotype MHNG EC 1152; femelle allotype MHNG EC
1152; 1 male, 2 femelles dont une coupée et une femelle immature paratypes MNHN
936 MC.
NOUVEAUX OSWALDOCRUZIA D'AMPHIBIENS D'EQUATEUR 125
Hote: Bolitoglossa equatoriana Brame & Wake, 1972 (Plethodontidae).
Localisation: Intestin gréle.
Origine géographique: Equateur, San Pablo, Province de Napo; date de récolte:
04/01/85.
Autre matériel:
a) récolté dans l'intestin gréle de 9 autres Bolitoglossa equatoriana originaires de la
méme région.
— MHNG: 1 male EC 1353, 27/12/85; 2 males, 1 femelle EC 1150, 04/01/86; 1 partie
antérieure EC 917, 20/11/85; 1 femelle EC 1172, 05/01/86; 2 males EC 1117, 03/01/86; 1 male
EC 1173, 05/01/86; 1 male EC 1151, 04/01/86; 1 femelle EC 1170, 05/01/86.
— MNHN: 2 mâles, 1 femelle 934 MC, 03/01/86.
b) récolté dans l'intestin grêle d'un /schnocnema quixensis originaire de la même région.
— MNHN: 1 male, 1 femelle 927 MC, 14/1/85.
Description: Nématodes déroulés, mais légèrement courbés le long de leur
ligne ventrale. Absence d'ailes cervicales.
Deirides petites, de forme triangulaire, situées au méme niveau que le pore
excréteur (Fig. 4, C), ce dernier étant situé en avant de la jonction cesophago-
intestinale. Glandes excrétrices très développées.
Téte: En vue apicale, on observe six papilles labiales externes, deux amphides
et quatre papilles céphaliques. Vésicule céphalique et petite dent cesophagienne dor-
sale présentes. Bouche triangulaire arrondie aux angles (Fig. 4, B).
Synlophe: Corps parcouru longitudinalement par des crêtes cuticulaires
continues pour la grande majorité d'entre elles. Certaines crétes sont interrompues de
loin en loin et sont remplacées par la naissance d'une autre créte. Environ les trois
quarts des crétes naissent entre la base de la vésicule céphalique et le pore excréteur.
Les crétes cuticulaires s'étendent jusqu'au niveau de la bourse caudale chez le
male paratype (Fig. 4, D) et de la pointe caudale chez la femelle (Fig. 4, R). Chez le
male, le nombre de crétes est de 28 au niveau du pore excréteur: 15 dorsales et 13
ventrales, de 33 au niveau de la jonction cesophago-intestinale: 17 dorsales et 16
ventrales, de 43 dans la partie moyenne du corps: 24 dorsales et 19 ventrales (Fig. 4, K)
et de 33 a la base de la bourse caudale: 17 dorsales et 16 ventrales. Chez la femelle, le
nombre de crétes est de 26 au niveau du pore excréteur: 14 dorsales et 12 ventrales
(Fig. 4, F), de 33 au niveau de la jonction cesophago-intestinale: 18 dorsales et 15
ventrales (Fig. 4, G), de 51 dans la partie moyenne du corps: 26 dorsales et 25 ventrales
(Fig. 4, H) et de 47 au niveau du vestibule: 24 dorsales et 23 ventrales (Fig. 4, I).
Dans les deux sexes, les crétes dorsales sont en nombre légèrement supérieur
aux ventrales.
Les crétes sont orientées perpendiculairement a la paroi du corps, espacées
régulièrement et de taille équivalente tout le long du corps.
Male holotype: Long de 4000 um sur 95 um de large dans sa partie
moyenne. Vésicule céphalique haute de 55 um sur 40 um de large. Anneau nerveux,
pore excréteur et deirides situés respectivement à 145 um, 240 um et 250 um de
l'apex. Oesophage long de 400 um.
126 BADREDDINE BEN SLIMANE & MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET
Bourse caudale sub-symétrique de type 2-3 a tendance 2-1-2, avec côtes 2-3
d'une part et 5-6 d'autre part, séparées les unes des autres dans leur partie médiane.
Côtes 8 naissant sur la côte dorsale et suivant un trajet parallèle aux côtes 6, mais
légèrement séparées de ces dernières. Côtes 9 détachées de la côte dorsale dans son
quart postérieur; celle-ci se divise distalement en deux rameaux eux-mémes bifurqués,
l'interne étant le plus long (Fig. 4, N).
Spicules ailés, longs de 150 um à pointes complexes se divisant au tiers
proximal de leur hauteur en trois branches principales: une branche interno-dorsale
épaisse en forme de sabot, une branche externo-latérale divisée en plusieurs processus
et une branche interno-ventrale fourchue dans son. quart distal, la pointe la plus
interne étant lancéolée. Chez le paratype dont les spicules ont été disséqués, la
branche externo-latérale est divisée en 4 processus et deux petites branches
surnuméraires naissent au niveau de la bifurcation de la fourche (Fig. 4, M). La
fourche se divise a 24% de la longueur totale des spicules (Fig. 4, L).
Gubernaculum absent. Cone génital de forme triangulaire haut de 15 um sur
15 um de large dans sa partie proximale, portant sur sa lèvre antérieure une large
papille zéro et deux minuscules papilles sept sur sa lèvre postérieure (Fig. 4, O, P).
Femelle allotype: longue de 6000 um sur 145 um de large dans sa
partie moyenne. Vésicule céphalique haute de 60 um sur 45 um de large. Anneau
nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement a 155 um, 290 um et 295
um. Oesophage long de 470 um (Fig. 4, A).
Didelphie, la vulve s'ouvre à 2000 um de la pointe caudale, soit dans le tiers
postérieur du corps. Le vagina vera long de 35 um, divise le vestibule, réniforme, en
deux parties équivalentes. Vestibule, sphincter et trompe antérieurs longs respec-
tivement de 90 um, 25 um, 25 um. Utérus long de 840 um contenant 6 ceufs.
Vestibule, sphincter et trompe postérieurs longs respectivement de 85 um, 25 um, 25
um; utérus long de 735 Um, contenant 6 œufs (Fig. 4 E).
Oeufs non embryonnés hauts de 85 um sur 45 um de large. Queue longue de
180 um sur 80 Um de large, avec une pointe caudale longue de 13 um (Fig. 4, J).
FIG. 4.
Oswaldocruzia bonsi n. sp. A, femelle, extrémité antérieure, vue latérale gauche. B, mâle, tête,
vue apicale. C, male, synlophe au niveau du pore excréteur et des deirides, vue ventrale. D,
mâle, disparition des crêtes cuticulaires, vue latérale gauche. E, femelle, ovéjecteur, vue latérale
droite. F à I, femelle, coupes transversales du corps: F, au niveau du pore excréteur. G, au
niveau de la jonction cesophago-intestinale. H, au milieu du corps. I, au niveau du vestibule. J,
femelle, queue, vue latérale droite. K, male, coupe transversale au milieu du corps. L, male
paratype, spicule gauche disséqué, vue interno-latérale droite. M, autre male, pointe du spicule
droit disséqué, vue ventrale. N, male, bourse caudale, vue ventrale. O, P, mâle, cône génital,
vues latérale gauche et ventrale. Q, femelle, naissance des crétes cuticulaires, vue latérale
gauche. R, femelle, disparition des crétes cuticulaires, vue latérale gauche.
À, D, E, R: éch: 60 um; B: éch. 20 um; C, F,-G, H, 1, K, L, M, N 0; Pzech BP
éch. 100 um: Q: éch: 40 um.
Toutes les coupes sont orientées comme la figure F.
NOUVEAUX OSWALDOCRUZIA D'AMPHIBIENS D'EQUATEUR 127.
128 BADREDDINE BEN SLIMANE & MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET
TABLEAU I
Principales mesurations en yum des quatre espèces
O. chambrieri |
O. touzeti O. bonsi | O. vaucheri
Nombre de femelles 42 10 9 | DD:
Longueur 4350-13050 6250-7500 5400-9000 | 4500-10100
8938 6945 6654 | 7416
Largeur 130-360 90-110 130-175 | 80-135
215 101 145 | 100
Pore excréteur 150-400 190-280 225-300 | 210-310
289 217 281 287
(Esophage 325-620 360-440 365-470 370-500
505 350 416 425
Queue 115-225 95-135 120-180 100-190
169 119 155 142
Vulve-téte % 50-74% 61%-66% 65%-70% 62%-69%
66% 63% | 67% 66%
Ovéjecteur 220-455 160-230 170-270 | 200-290
319 189 209 | DAT
Nombre de crétes 53-67 37-49 47-59 25-38
59 43 53 35
Nombre de males 41 6 13 26
Longueur 4100-8800 2750-4200 3300-5500 | 2250-5250
6137 3517 4045 4313
Largeur 100-230 60-90 70-175 55-120
143 72 105 83
Pore excréteur 170-350 220-260 195-285 150-350
280 237 250 258
Oesophage 350-530 330-415 335-425 325-440
464 364 348 384
Spicules 170-210 130-160 140-170 120-150
200 139 141 182
Nombre de crêtes 40-49 31-39 38-50 25-31
44 35 43 27
Ligne supérieure: minimum et maximum observés; ligne inférieure: moyenne sur
l'ensemble des spécimens examinés.
Vulve-tête %: rapport de la longueur tête-vulve sur la longueur du corps.
Nb crêtes: moyenne du nombre de crêtes au milieu du corps. Le nombre de crêtes a été
étudié chez 10 femelles et 12 mâles (O. chambrieri), 3 femelles et 2 mâles (O. touzeti), 5
femelles et 8 mâles (O. bonsi), 7 femelles et 6 mâles (O. vaucheri).
Variations observées sur le matériel complémentaire:
1. Synlophe: au milieu du corps, le nombre de crêtes cuticulaires varie de 38 à
50 chez le mâle avec une moyenne de 43 (6 spécimens examinés) et de 47 à 59 chez
la femelle avec une moyenne de 51 (4 spécimens examinés).
2. Pore excréteur: de position variable mais toujours situé en avant de la
jonction cesophago-intestinale; sur 11 mâles et 7 femelles examinés, le pore excréteur
se situe en moyenne à 65%, chez le mâle, et à 68%, chez la femelle, de la longueur
NOUVEAUX OSWALDOCRUZIA D'AMPHIBIENS D'EQUATEUR 129
totale de l'eesophage, avec des variations individuelles s'échelonnant de 48 a 75%
chez le male et de 51 a 79% chez la femelle.
3. Glandes excrétrices: aucune variation n'a été observée.
4. Longueur des côtes 8 par rapport à celle de la côte dorsale: aucune variation
observée.
S. Processus des spicules (4 spicules disséqués) et division de la fourche: le
nombre de processus est de 4 à 5. La fourche se divise de 21 à 28% de la longueur
totale des spicules.
6. Forme du vestibule: aucune variation n'a été observée.
7. Position de la vulve par rapport a la téte: elle est située en moyenne a 67%
de la longueur totale du corps avec des variations individuelles allant de 65 a 70% (9
spécimens examinés).
Tous les autres caractéres morphologiques étant identiques, nous considérons
ces variations comme intra-spécifiques.
Mensurations: voir tableau I.
Discussion: Les spécimens ci-dessus sont à rapprocher des Oswaldocruzia
possédant les caractères suivants: absence d'ailes cervicales; côtes 8 naissant sur la
côte dorsale; côtes 8 séparées des 6, mais suivant un trajet parallèle à celles-ci.
Seuls des spécimens parasites de Bufo marinus, identifiés par Travassos, 1937,
comme ©. subauricularis, possèdent ces trois caractères. Travassos précise qu'il n'y a
pas d'ailes cervicales et le dessin de la bourse caudale correspond bien à nos
spécimens pour la naissance et le trajet des côtes 8; ils se différencient cependant de
notre matériel par le fait que les côtes 2-3 d'une part, 5-6 de l'autre, sont parallèles et
jointives tout le long de leur trajet, alors qu'elles sont séparées dans leur partie
médiane dans le matériel équatorien.
Nous séparons donc les spécimens de Bolitoglossa et d'Ischnocnema, que nous
nommons Oswaldocruzia bonsi n. sp. en l'honneur du Professeur Jacques Bons,
Directeur des Sciences de la vie à l'Ecole Pratique des Hautes Etudes.
Oswaldocruzia vaucheri n. sp.
Matériel type: mâle holotype MHNG EC 462, femelle allotype
MHNG EC 462; 6 mâles, 3 femelles paratypes, 1 jeune mâle et 1 femelle immature
MHNG EC 462; 5 mâles, 3 femelles paratypes, | mâle, 1 femelle coupée MNHN 920
MC.
Hote: Ischnocnema quixensis Jiménez de la Espada, 1872 (Leptodactylidae).
Localisation: intestin grêle
Origine géographique: Equateur, San Pablo, Province de Napo; date de récolte:
12/05/85.
Autre matériel: Récolté dans l'intestin grêle de 8 autres /schnocnema quixensis
originaires de la même région:
— MHNG: 1 mâle, 2 femelles EC 128, 14/01/85; 3 mâles, 2 femelles, 2 immatures
femelles, 2L4 EC 213, 18/02/85; 1 mâle, 1 femelle EC 513, 21/05/85; 3 mâles, 4 femelles, 1
L4 EC 462, 12/05/85; 1 mâle, 3 femelles et 1 L4 EC 152, 15/01/85; 1 mâle EC 129, 14/01/85.
130 BADREDDINE BEN SLIMANE & MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET
—MNHN: 1 mâle 919 MC, 09/05/85; 1 mâle, 2 femelles 931 MC, 14/05/85.
Description: Nématodes dont la partie antérieure fait un tour de spire plus ou
moins complet le long de la ligne ventrale, le reste du corps étant déroulé. Présence
d'ailes cervicales (Fig. 5, C, E, G).
Pore excréteur de position variable mais toujours situé en avant de la jonction
oesophago-intestinale. Deirides bien développées, de forme triangulaire, situées
postérieurement au pore excréteur (Fig. 5, C). Glandes excrétrices très développées.
Téte: En vue apicale, on observe six papilles labiales externes, 2 amphides, 4
papilles céphaliques. Vésicule céphalique et petite dent cesophagienne présentes.
Bouche triangulaire arrondie aux angles (Fig. 5, B).
Synlophe: Dans les deux sexes, corps parcouru longitudinalement par des
crétes cuticulaires continues pour la grande majorité d'entre elles. Certaines crétes
sont très rarement interrompues et remplacées par la naissance d'une autre créte.
Environ les trois quarts des crétes cuticulaires chez les deux sexes débutent entre la
base de la vésicule céphalique et le niveau du pore excréteur (Fig. 5, R), puis à
différents niveaux tout le long du corps; chez le male, les crétes disparaissent au
niveau de la bourse caudale (Fig. 5, N) et, chez la femelle, au niveau de la pointe
caudale (Fig. 5, Q). Ailes cervicales débutant chez les deux sexes a 25 um en arrière
de la vésicule céphalique et mesurant 925 um de long. Elles sont triangulaires en
position latéro-ventrale et leur pointe est dirigée vers le ventre (Fig. 5, E. G).
Chez un male paratype, le nombre de crétes est de 16 au niveau du pore
excréteur: 11 dorsales, 3 ventrales et 2 ailes latéro-ventrales; de 21 a la jonction
cesophago-intestinale: 12 dorsales, 7 ventrales et 2 ailes latéro-ventrales, de 25 dans la
partie moyenne du corps: 13 dorsales et 12 ventrales (Fig. 5, I) et de 18 à la base de la
bourse caudale: 13 dorsales et 5 latéro-ventrales.
Chez une femelle paratype, le nombre de crétes est de 20 au niveau du pore
excréteur: 13 dorsales, 5 ventrales et 2 ailes latéro-ventrales (Fig. 5, E); de 27 à la
FIG. 5.
Oswaldocruzia vaucheri n. sp. A, femelle, extrémité antérieure, vue latérale droite. B, femelle,
téte, vue apicale. C, femelle, synlophe au niveau du pore excréteur et des deirides, vue dorsale.
D, femelle, ovéjecteur, vue latérale droite. E à H, femelle, coupes transversales du corps: E, au
niveau du pore excréteur. F, au niveau du vestibule. G, au niveau de la jonction cesophago-
intestinale. H, au milieu du corps. I, male, coupe transversale au milieu du corps. J, femelle,
queue, vue latérale droite. K, un male paratype, spicule droit disséqué, vue ventrale. L, autre
male, pointe du spicule gauche disséqué, vue externo-latérale gauche. M, male, bourse caudale,
vue ventrale. N, mâle, disparition des crêtes cuticulaires, vue latérale gauche. O, mâle, cône
génital, vue latérale gauche. P, mâle, id., vue ventrale. Q, femelle, disparition des crêtes
cuticulaires au niveau de la queue, vue latérale droite. R, male, naissance des crétes cuticu-
laires, vue latérale droite.
A, D, J, Q,: éch. 50 um; B: éch. 20 um; C: éch. 40 um; E, F, G, H, I, L, O, P: éch. 30
um; K, M: éch. 60 um; N, R: éch. 70 um.
Toutes les coupes sont orientées comme la figure E.
NOUVEAUX OSWALDOCRUZIA D'AMPHIBIENS D'EQUATEUR 131
à Tg
Ÿ=
132 BADREDDINE BEN SLIMANE & MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET
jonction cesophago-intestinale: 15 dorsales, 10 ventrales et 2 ailes cervicales (Fig. 5,
G), de 38 dans la partie moyenne du corps: 19 dorsales et 19 ventrales (Fig. 5, H) et
de 36 au niveau du vestibule: 19 dorsales et 17 ventrales (Fig. 5, F). Dans la partie
antérieure du corps, le nombre de crétes dorsales est nettement supérieur a celui des
ventrales.
Les crétes sont orientées perpendiculairement a la paroi du corps, espacées
régulièrement et de taille équivalente tout le long du corps excepté les cervicales.
Male holotype: Long de 5000 um et large de 100 um dans sa partie
moyenne. Vésicule céphalique haute de 60 um sur 45 um de large. Anneau nerveux,
pore excréteur et deirides situés respectivement a 175 um, 290 um et 320 um de
l'apex. Oesophage long de 400 um.
Bourse caudale sub-symétrique de type 2-3 a tendance 2-1-2. L'extrémité des
côtes 4 est plus proche de celle des côtes 3 que de celle des côtes 5, les côtes 4 étant
coudées vers l'avant. Côtes 8 naissant sur la côte dorsale et jointives aux côtes 6 sur
toute leur partie médiane. Côte 9 se détachant de la côte dorsale dans son quart
postérieur; la côte dorsale se divise plus postérieurement en 2 rameaux dont l'interne
est le plus long (Fig. 5, M).
Spicules ailés longs de 120 um, à pointes complexes se divisant au tiers
proximal de leur hauteur en trois branches principales: une branche interno-dorsale
épaisse en forme de sabot, une branche externo-latérale divisée en plusieurs processus
et une branche interno-ventrale fourchue dans son tiers distal. Chez un male paratype
dont les spicules ont été disséqués, la branche externo-latérale est divisée en 5 branches
et la fourche se divise à 20% de la longueur totale des spicules (Fig. 5, K, L).
Gubernaculum absent, cône génital de forme triangulaire haut de 15 um sur 15
um de large dans sa partie proximale, portant sur sa lèvre antérieure une large papille
zéro et deux minuscules papilles sept sur sa lèvre postérieure (Fig. 5, O, P).
Femelle allotype: longue de 7850 um sur 100 um de large dans sa
partie moyenne. Vésicule céphalique haute de 70 um sur 45 um de large. Anneau
nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement a 210 um, 350 um et 370
Lum de l'apex. Oesophage long de 485 um (Fig. 5, A).
Didelphie. La vulve s'ouvre à 2550 um de la pointe caudale, soit dans le tiers
postérieur du corps. Le vagina vera long de 35 Um, divise le vestibule, réniforme, en
deux parties équivalentes. Vestibule, sphincter et trompe antérieurs longs
respectivement de 140 um, 20 um, 35 um. Utérus long de 1410 um, contenant 13
ceufs. Vestibule, sphincter et trompe postérieurs longs respectivement de 130 um, 20
FIG. 6.
Oswaldocruzia vaucheri n. sp. Larve femelle du 4ème stade. A, extrémité antérieure, vue
latérale gauche. B, téte, vue apicale. C, ovéjecteur, vue latérale gauche. D, queue, vue latérale
gauche. E à G, coupes transversales du corps: E, au niveau du pore excréteur. F, au niveau de la
jonction cesophago-intestinale. G, au milieu du corps.
A, © D, E; F, G: ech. 30 um; B: ech. 10 um.
Toutes les coupes sont orientées comme la figure E.
NOUVEAUX OSWALDOCRUZIA D'AMPHIBIENS D'EQUATEUR 133
134 BADREDDINE BEN SLIMANE & MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET
de 80 um sur 55 um de large (Fig. 5, D). Queue longue de 130 um sur 50 um de large
avec une pointe caudale longue de 15 um (Fig. 5, J).
Variations observées sur le matériel complémentaire:
1. Synlophe: au milieu du corps, le nombre de crétes cuticulaires varie de 25 a
29 chez le male, avec une moyenne de 27 (6 spécimens examinés), et de 25 a 38 chez
la femelle, avec une moyenne de 29 ( 7 spécimens examinés).
2. Pore excréteur: de position variable mais toujours situé en avant de la
jonction cesophago-intestinale; sur 28 males et 24 femelles examinés, le pore
excréteur, dans les deux sexes, se situe en moyenne a 67% de la longueur totale de
l'esophage avec des variations individuelles s'échelonnant entre 44 et 79% chez le
male, 48 et 81% chez la femelle.
3. Glandes excrétrices: aucune variation n'a été observée.
4. Longueur des côtes 8 par rapport a celle de la côte dorsale: aucune variation
n'a été observée.
5. Processus des spicules (4 spicules disséqués) et division de la fourche: le
nombre des processus varie de 3 à 5. La fourche se divise de 20 a 25% de la longueur
totale des spicules.
6. Forme du vestibule: 22 femelles ont un vestibule réniforme et 2 femelles ont
un vestibule réniforme présentant une constriction au niveau du vagina vera.
7. Position de la vulve par rapport a la téte. Elle est située en moyenne a 66%
de la longueur totale du corps avec des variations individuelles allant de 62 a 69% (22
spécimens examinés).
Tous les autres caracteres morphologiques étant identiques, nous considérons
ces variations comme intra-spécifiques.
Mensurations: voir tableau I.
Quatrième stade larvaire: (4 spécimens femelles). La partie
antérieure du corps fait un tour de spire plus ou moins complet le long de la ligne
ventrale, le reste du corps étant déroulé. Absence de vésicule céphalique. En vue
apicale, on observe seulement deux amphides, une petite dent oesophagienne et une
bouche triangulaire arrondie aux angles. Vésicule céphalique non observée (Fig. 6, B).
Synlophe: Formé de deux crêtes latérales et d'ondulations plus ou moins
prononcées selon les specimens. Chez une des larves (Fig. 6, E à G), le nombre
d'ondulations, très marquées, atteint 34 dans la partie moyenne du corps.
Corps long de 2350 à 3750 um sur 50 a 60 um de large dans leur partie
moyenne. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 115-155
um, 170-245 um et 180-275 um. Oesophages longs de 310-320 um (Fig. 6, A).
Didelphie. Vulve située à 770-1150 um, soit dans le tiers postérieur du corps;
vestibule rectiligne; on observe le début de différenciation des 3 parties de l'ovéjecteur
(trompe, sphincter et vestibule) (Fig. 6, C). Queue longue de 90 à 125 um avec une
pointe caudale (Fig. 6, D).
NOUVEAUX OSWALDOCRUZIA D'AMPHIBIENS D'EQUATEUR 135
Discussion: Les spécimens ci-dessus sont a rapprocher des Oswaldocruzia
possédant les caractères suivants: présence d'ailes cervicales; côtes 8 naissant sur la
côte dorsale; côtes 8 jointives aux côtes 6 dans leur partie médiane.
Nous retrouvons dans ce groupe O. socialis Morishita, 1926, O. yezoensis
Morishita, 1926, parasites de Ranidae au Japon, considérées comme synonymes par
les auteurs modernes, et Oswaldocruzia touzeti, parasite de Leptodactylidae en
Equateur. Le synlophe de O. yezoensis n'est pas connu.
Les spécimens ci-dessus se différencient d'Oswaldocruzia touzeti, par la forme
des ailes cervicales (en épine sur coupe transversale), leur orientation (ventrale) et
leur hauteur (925 um).
Ces caractères les rapprochent d'O. socialis dont les ailes cervicales sont aussi
en forme d'épine et dont la pointe est dirigée vers le ventre.
Mais, chez O. socialis, les ailes sont moitié moins longues (500 um) et, au
niveau de l'œsophage, on compte 22 crêtes ventrales, alors qu'elles ne sont que 5 chez
nos spécimens.
Nosu séparons les spécimens de l'Ischnocnema et nous les nommons Oswaldo-
cruzia vaucheri n. sp. en l'honneur du Pr. Claude Vaucher du Muséum d'Histoire
Naturelle de Genève.
CONCLUSION
Les quatre espèces décrites ci-dessus paraissent avoir une spécificité para-
sitaire plus étroite que celle qui est observée en Europe Occidentale où la méme
espèce peut étre récoltée chez plusieurs genres d'Amphibiens ou méme de Lézards.
Les quatre espèces sont proches les unes des autres et ne peuvent étre
différenciées que par des caractères ténus concernant le synlophe ou les rapports entre
les côtes 6 et 8. Comme il est habituel, le synlophe est un élément très fiable et nous
estimons comme Morishita, 1926 et contrairement à Moravec et Vojtkova, 1975, que
la présence ou l'absence d'ailes ne peut étre considérée comme une variation
intraspécifique.
| L'ensemble appartient au grand groupe des Oswaldocruzia qui ont des
spicules formés de trois branches: la branche interno-dorsale en forme de sabot, la
branche interno-ventrale en forme de fourche et la branche externo-latérale en forme
de lame. Ce groupe a une très vaste distribution (région néotropicale et région
holarctique). La fourche relativement distale de la branche interno-ventrale et la
faible spécificité parasitaire des espèces néotropicales sont des arguments qui
pourraient indiquer le caractère plus archaique de celles-ci, mais ce sont des
éléments évolutifs trop fragiles pour qu'il soit possible de formuler des hypothèses
biogéographiques.
136 BADREDDINE BEN SLIMANE & MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET
RESUME
Description de quatre nouvelles espèces d'Oswaldocruzia parasites d'Amphi-
biens d'Equateur: O. chambrieri n. sp., de l'estomac et de l'intestin gréle de Bufo
typhonius, O. touzeti n. sp., de l'intestin gréle d'Eleutherodactylus variabilis, O. bonsi
n. sp., de l'intestin gréle de Bolitoglossa equatoriana et Ischnocnema quixensis et O.
vaucheri n. sp., de l'intestin grêle de /schnocnema quixensis.
Très proches morphologiquement, elles se différencient principalement par
deux caractères:
1. L'absence (O. chambrieri, O. bonsi) ou la présence (0. touzeti, O. vaucheri)
d'ailes cervicales. Chez O. touzeti les ailes sont formées de deux crétes arrondies, au
lieu d'une seule créte triangulaire chez O. vaucheri.
2. La disposition des côtes 6 par rapport aux côtes 8. Chez O. chambrieri les
côtes 8 naissent à la racine de la côte dorsale et sont accolées aux côtes 8, sauf à leur
extrémité distale, alors que, chez O. bonsi, les côtes 8 naissent sur la côte dorsale et
sont séparées des côtes 6 sur tout leur trajet. Chez O. touzeti et O. vaucheri, les côtes
8 naissent sur la côte dorsale et ne sont accolées aux côtes 6 que dans leur partie
médiane.
BIBLIOGRAPHIE
GOEZE J. A. E., 1782. Versuch einer Geschichte der Eingewidewiirmer thierischer Körper XI +
471. Blankenburg.
MORAVEC C. F., VosTKOvA L., 1975. Variabilität von zwei Nematodenarten-Oswaldocruzia
filiformis (Goeze, 1782) und Oxysomatium brevicaudatum (Zeder, 1800), der
Gemeinsamen parasiten der Europäischen Amphibien und Reptilien. Scripta Fac. Sc.
Nat. Ujep Brunensis, Biologia 2, 5, 61-76.
MORISHITA K., 1926. Studies on some Nematode parasites of frogs and toads in Japan, with
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TRAVASSOS L., 1937. Alguns novos generos e especies de Trichostrongylideos. Rev. Med.
Cirurg. Brasil, 43: 345-361.
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (1) : 137-142; mars 1993
Some Megadrili Oligochaeta of the Caribbean Region
Gilberto RIGHI
Dept. Zoology Univ. S. Paulo, Brazil
Caixa postal 20.520 - 01000 Sao Paulo, Brazil
Some Megadrili Oligochaeta of the Caribbean Region — This study
examines 10 species of Megadrili Oligochaeta indicating new occurrences
of Pontoscolex (P.) corethrurus, Ocnerodrilus occidentalis. Amynthas
rodericensis, Polypheretima elongata, Perionyx excavatus, Pontodrilus
bermudensis, Dichogaster bolaui, D. gracilis, and Eudrilus eugeniae. It
also describes the Glossoscolecidae, Diachaeta (D.) bonairensis, n. sp.
Key-words: Oligochaeta - Megadrili - Glossoscolecidae - Diachaeta
bonairensis n. sp. - Caribbean.
INTRODUCTION
Since 1930 Dr P. Wagenaar Hummelinck has been collecting and studying
Caribbean fauna and flora intensively. Through his own papers and those of other
scholars working with his collections he has become one of the main people responsible
for the knowledge of the natural history of this important neotropical subregion. Dr
Wagenaar Hummelinck kindly let me study part of his Oligochaeta collection for which
I am very grateful. The numerous samples of Microdrili, mainly Naididae, are being stu-
dying and the Megadrili, mainly peregrine anthropochorous species, are presented here.
The studies were made by dissections, pieces mounted in glycerin-water (1:1)
and microscopical sections, 10 um, stayned by Mallory's triple method. A part of the
material is deposited in the Department of Zoology, University of S. Paulo (ZU) and the
other part is in the Muséum d'Histoire Naturelle, Genève.
LIST OF LOCALITIES
GRANDE CAYMAN
960 South Sound, 20.V.1973; alt. 1 m; sandy beach with decaying sea grass, mainly
Thalassia.
PUERTO RICO
695 Las Mesas, E of Mayagüez, 20.1X.1963; alt. 300 m; werathered soil; grove of mango
and other trees; wet leaf decay of Mangifera, under piece of wood.
Manuscrit accepté pour publication le 25.08.1992
138 GILBERTO RIGHI
ST. MARTIN
830 Baie aux Cailles, Terres Basses, 28.VII.1967; alt. 1/4 - 1/2 m; sandy beach; wet decay
of mainly Syringodium.
SABA
439C Behind the Mountain (top of Mt. Scenery), 8.VII.1973; alt. 810 m; bananas, dead
trees, mosses, decaying leaves, mould and rock fragments on clayish soil.
MONTSERRAT
837 Plymouth, Agr. Exper. Gardens, 20.VII.1967; alt. 10 - 20 m; cultivated area; some
plant debris.
DOMINICA
843 Roseau, Botan. Garden, 14.VII.1967; alt. 50 ? m; cultivated area; leaf decay, dead
wood and mould.
MARTINIQUE
764 Islet Hardy, beach W, 11.11.1964; alt. 1/4 m; sand; thick layer of wet algae.
BARBADOS
869 Wiltshire’s Spring, Marley Vale, St. Philips, 100 m from shore, 6.VII.1967; water
body >10 x 1/4 x 1/20 m; rapidly flowing from limestone debris; some small algae
(amphipods and shrimps); 210 mg CI '/1.
BONAIRE
44Bb Pos Bronswinckel, Nat. Park Washington, gutter of overflow, 19.11.1970; flowing
water; 580 mg CI '/1.
48g Fontein, near spring, 8.IX.1967; part of gutter near spring, 20 x 20 cm, flowing water
est. at 900 I/h; muddy leaf and decay in shade, a few algae; 28.5 C; 400 mg Cl '/1.
48Aa Idem, cemented gutter feeding cisterns, 8.1X.1967; crowded with roots and algae;
flowing water; ?400 mg Cl'/1.
48Ab Idem, ibidem, $8.1II.1970; coating of algae; ?400 mg Cl'/1.
48Ac Idem, ibidem, 17.VIII.1973; in part stagnant, much slimy algae; abt. 450 mg Cl'/1.
48E Idem, overflow of cistern in Hofje, 8.IX.1967; temporary sandy mud; abt. 500 mg Cl '
Hil
52g Pos Ichi, S of Kralendijk. 17.11.1970; water body 3 x 1 x 1/2 m; stagnant; permanent;
natural made accessible, deepened; coral-limestone soil neighbour; botton with
diabase-detritus mud and rocks; algae often detached; turbid, brownish-yellow water;
28-34 C; pH 7.9-8.1; 100 mg Cl '/1. Crab hole.
193C Fontein, Hofje, 8.[X.1967; alt. 22 m; mosses and limestone deposits from water
overflow on wall.
872 Lac, Playa Mangel Altu, 23.VIII.1967; alt. 0-1 m; sand; dry and wet decay of
Thalassia, Syringodium, Avicennia, driftwood.
937 Hofje Bronswinckel, Nat. Park Washington, 19.11.1970; alt. 40 m; porfiritic rocks;
abandoned fruit garden; xeropohitic scrub; scant debris, decaying cacti.
1065 Lac, entrance to Poejito, 17.IX.1948. Mudflat with Halimeda and Thalassia; lower
zone.
CURACAO
819 Boca Grandi, Savonet, beach, 19.XI.1963; alt. 1/2 m; sandy beach with limestone;
decaying Sargassum.
904 Awa di Oostpunt, 21.IX.1968; alt. 1/4 m; sandy beach; decaying Thalassia.
VENEZUELA
919 Caracas, Jardim Botanico, 10.X1.1968; alt. 900 m; rocky slope near Inst. Botan.;
debris and decay.
SURINAME
829 Suriname River at Brokopondo, 27.11.1964: pools in dry river bed after closure of dam
on Feb. Ist; abt. 50 mg Cl'/1.
For more details and maps of the localities see Hummelinck (1940a; 1940b; 1953; 1977; 1981).
MEGADRILI OF THE CARIBBEAN 139
LIST OF SPECIES WITH LOCALITIES
The number between brackets denotes examined specimens.
GLOSSOSCOLECIDAE
Diachaeta (D.) bonairensis, n. sp. - Bonaire 937 (1).
Pontoscolex (P.) corethrurus (Miller, 1857) - Dominica 843 (1); Suriname
829 (15).
Ocnerodrilidae
Ocnerodrilus occidentalis Eisen, 1878 - Bonaire 44Bb (9), 48Aa (12), 48Ab (6),
48Ac (5), 52g (1), 193C (21), 1065 (1).
Megascolecidae
Amynthas rodericensis (Grube, 1879) - Puerto Rico 695 (3); Saba 439C (1);
Venezuela 919 (2).
Polypheretima elongata (Perrier, 1872) - Bonaire 48E (1).
Perionyx excavatus (Perrier, 1872) - Dominica 843 (9).
Acanthodrilidae
Pontodrilus bermudensis Beddard, 1891 - Grand Cayman 960 (9); St. Martin 830
(14); Martinique 764 (3); Bonaire 872 (8); Curacao 819 (7), 904 (5).
Octochaetidae
Dichogaster bolaui (Michaelsen, 1891) - Bonaire 48g (1), 48Aa (1), 48Ab (2),
48E (19), 193C (4).
Dichogaster gracilis (Michaelsen, 1892) - Montserrat 837 (2).
Eudrilidae
Eudrilus eugeniae (Kinberg, 1867) - Saba 439C (12); Barbados 869 (1).
Diachaeta (D.) bonairensis, n. sp.
(Figs 1-10)
MATERIAL
Bonaire 937 - 1 clitellate specimen (ZU-1122).
DESCRIPTION
Length 210 mm. Diameter in the pre-clitellar region (segment x ) 4.3 mm, in the
clitellum 6.0 mm, in the median and posterior body region 2.6 - 3.0 mm. Number of
segments 386. Pigment absent. The invaginated prostomium is tentaculiform and as long
140 GILBERTO RIGHI
as segments I-IV; its longitudinal musculature is continuous with that of V. The surface
of the segments I and II have longitudinal furrows, the others are smooth. There are 8
setae per segmnent from II to the back. The setae a are arranged in 2 regular series and
the setae b, c and d have alternate disposition in successive segments (Fig. 1). They are
lengthened sigmate, the nodulus is distal and the apical half is ornamented (Fig. 2). In
the median body region the setae apex is slightly biscuspid and the convex portion has
many truncate scales (Fig. 3), occasionaly a few ones (Fig. 4). In the posterior body
region the setae are unicuspidate with some scales (Fig. 5), sometimes the scales are
missing (Fig. 6). The sub-apical region of every setae has a lot of small thorns, which are
isolated or clustered in small tranverse groups. The setae length varies in the middle-
body region from 220-288 um (M = 255 um) and in the posterior region from 246 - 372
um (M = 343 um), the setae a are the biggest. There are no genital setae.
The dark-grey clitellum les in XVHI-XXXIII (= 16), it is ring-shaped in XVIII-
XXXIII and saddle-shaped backwards. One pair of wide puberal ridges extends from
XXVI-XXXII (Fig. 1); its lateral margin is straight near the nephridiopores line and the
medial one is re-entrant in ab of every segment. Roughly quadrangular genital papillae
contain each seta a and b of XII and XIII. One pair of small and prominent areas
contains setae b of XXV. The microscopical male, female and spermathecal pores are
not seen from the outside.
The septa 6/7-10/11 are very thick and muscular, the 11/12 is only a little
thicknened and the others are slender and fragile. The septa 6/7-20/21 are like inter-
penetrated cones; the others are flat. The parietal insertion of the septa 6/7-10/11 are
regular all along their corresponding intersegmental furrows; the septum 11/12 attachs
dorsally to intersegment 13/14 and ventrally to its own intersegment; the insertion of the
following septa becomes successively more regular to 20/21. One cylindrical and
strongly muscular gizzard lies in VI. The oesophagus has whitish lateral swellings in
VII-IX, and three pairs of small fingerlike calciferous glands open under the swellings.
Each gland has a wide axial cavity and some thick longitudinal lamellae (Fig. 10). The
transition oesophagus-intestine is in 20/21. The intestine is enlarged in XXI-XXXIV,
with small dorsal typhlosole. The typhlosole height grows up to XL and it continues
backwards like a simple, slightly wavy blade as high as the intestinal diameter. The
dorsal vessel is moniliform from XXI to the front, it does not make lateral loops. The
subneural vessel is recognized from XII to the back. There are 2 pairs of strong intestinal
hearts in X-XI and 3 pairs of slender lateral hearts in VII-IX. Every segment has one pair
of holonephridia (Fig. 8). The nephridiopores open in the dorsal line of setae c without
well marked sphincter. The post-clitellar nephridial funnel is simple with a horse-shoe
upper lip (Fig. 9).
The pair of testis sacs fuses dorsally and ventrally in XI making a wide ring
around the oesophagus and hearts. The pair of bandlike seminal vesicles runs on the
Diachaeta (D.) bonairensis: 1. Ventral surface of segments XII-XXXV. 2. Ventral setae of the
mid-body region. 3-4. Apex of mid-body setae. 5-6. Apex of posterior setae. 7. Spermatheca of
8/9. 8. Post-clitellar nephridium. 9. Funnel of post-clitellar nephridium. 10. Cross section of one
calciferous gland.
141
MEGADRILI OF THE CARIBBEAN
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142 GILBERTO RIGHI
sides of the intestine to CL; its surface is smooth up to XLIV and nodular to the back;
from XCV on they send out short branches, someones are bifurcated. The male ducts run
on the inner surface of the body wall to 27/28, where they pierce the parietes in the
median line of the puberal ridges. Ovaries and female funnels are not seen. Three pairs
of spermathecae lie in VI-VIII, they open in the dorsal line of setae c in 6/7-8/9. The
spermathecae are saclike, without distinction between duct and ampulla (Fig. 7). The
spermathecae of 6/7 are the smallest and the others are alike.
REMARKS
Diachaeta (D.) bonairensis has many affinities with D. (D.) thomasi Benham,
1887 (known from Jamaica, Saint Thomas and Curacao) and with D. (D.) hesperidium
(Beddard, 1893) sensu RIGHI (1984) (known from Jamaica and Trinidad). The main
character to distinguish the three species is the position of the male pores; which lies in
segment XXII of thomasi, XXIV of hesperidium (Beddard, 1895) and intersegment
27/28 of bonairensis. Other distinctive characters are the clitellum and the setae. The
clitellum extends from XX-XXXII in thomasi, XXIV-XXXI in hesperidium (probably
not fully developed) and XVII-XXXII in bonairensis. The setae are smooth, not
ornamented, in thomasi; they present a cluster of spines in the apical convex side in
hesperidium; and they have flat truncate scales in the apical convex side and a great
number of small thorns throughout their subapical portion in bonairensis.
REFERENCES
BEDDARD, F. E., 1893. Two new Genera and some new Species of Earthworms. Quart. J. micr. Sc.
(N.S.) 34: 243-278, pls. 25-26.
— 1895. Preliminary Account of new Species of Earthworms belonging to the Hamburg
Museum. Proc. Zool. Soc. London, 1895: 210-239.
BENHAM, W. B., 1887. Studies on Earthworms, II. Quart. J. micr. Sc. (N.S.) 27: 77-108, pls. 8-9.
HUMMELINCK, P. WAGENAAR, 1940a. General Information. Stud. Fauna Curacao, 1: 1-57.
— 1940b. Description of Localities. Stud. Fauna Curacao, 2: 1-42.
— 1953. Description of new Localities. Stud. Fauna Curacao, 4: 1-108.
— 1977. Marine Localities. Stud. Fauna Curacao, 51, 1-68, pls. 1-55.
— 1981. Land and Fresh-Water Localities. Stud. Fauna Curacao, 63, 1-133, pls. 1-49.
RIGHI, G., 1984. On a Collection of Neotropical Megadrili Oligochaeta, II. Glossoscolecidae,
Lumbricidae. Stud. neotrop. Fauna, 19 (2): 99-120.
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (1) : 143-168; mars 1993
Japanische Stenus- Arten, vorwiegend aus dem
Genfer Naturhistorischen Museum (Coleoptera, Staphylinidae)
229. Beitrag zur Kenntnis der Steninen
Volker PUTHZ
Limnologische Flußstation d. Max-Planck-Instituts f. Limnologie,
Postfach 260, D-6407 Schlitz.
Japanese Stenus- species, primarily from the Geneva Natural History
Museum (Coleoptera, Styphylinidae) 229th contribution to the know-
ledge of Steninae. - Description of 11 new species from Shikoku and
Honshu: Stenus (Hypostenus) inaequatus sp. n., S. (H.) inaestimatus sp. n.,
S. (H.) inamatus sp. n., S. (H.) inaspectus sp. n., S. (H.) inassuetus sp. n., S.
(H.) inclarescens sp. n., S. (H.) incommodus sp. n., S. (H.) inexoratus sp.
n., S. (Parastenus) inimitabilis sp. n., S. (P.) intermixtus sp. n., S. (P.)
longisetosus sp. n. Remarks on other species including 3 new synonyms: S.
(H.) bunraku Hromädka, 1990 syn. n. = S. (P.) zdenae Hromadka, 1990; S.
(P.) haniwa Hromädka, 1990 syn. n. = S. (H.) keman Naomi, 1990; S. (H.)
ookami Hromädka, 1979 syn. n. = S. (H.) unagi Hromädka, 1979.
Key-words: Coleoptera - Staphylinidae - Stenus - 11 new species - Japan.
Unsere Kenntnisse von der japanischen Stenus- Fauna sind in den letzten Jahren
explodiert, die Artenzahl ist von ca. 50 auf weit über 100 Arten gestiegen, und — wie
auch diese Arbeit zeigt — noch lange nicht vollständig erfaßt. Den bedeutendsten
Kenntniszuwachs verdanken wir dem japanischen Staphylinidenspezialisten Shun-
ichiro Naomi (Natural History Museum and Institute, Chiba), der umfangreiches
Material aus allen Teilen Japans untersucht und in zahlreichen Beiträgen publiziert hat.
Aber wie das bei Explosionen meist zugeht, so auch hier: die Fülle des neuen
Materials brachte einmal unser bisher gewohntes Bild von der japanischen Steninen-
fauna durcheinander, zum zweiten führte sie nicht sofort zu einer neuen, perfekten
Ordnung, sondern zuerst einmal zu einer “wilden, bunten Artenwiese”, über deren
Vielgestaltigkeit man nur staunen kann. Das bahnte sich schon leicht an durch die
Arbeiten von HROMADKA 1979, 1982, in denen mehrere brachyptere Spezies aus
Gebirgsgegenden Japans beschrieben, leider aber unzureichend abgebildet wurden. Neu
aufgesammeltes Material hat nun zweierlei gezeigt: (1) daß der Norden Japans
Manuscrit accepté pour publication le 29.04.1992.
144 VOLKER PUTHZ
(Hokkaido, Kurilen pp.) zahlreiche paläarktische Arten beherbergt, die jetzt erst nach
und nach in Entomologenhinde kommen, jiingster spektakulärer Fund: Stenus
(Hypostenus) kiesenwetteri Rosh. im Kushiro Moor, Hokkaido (leg. Satò, leg.
Smetana), (2) daß die Gebirge Japans eine große Zahl flügelloser Spezies verschiedener
phylogenetischer Gruppen enthalten, Spezies, die sich äußerlich oft so gut wie kaum
unterscheiden, genitaliter aber sicher zu trennen sind, vergleichbar etwa den montanen
Vertretern der Carabidengattung Trechus.
Wie groß die Variabilität der Genitalien ist, Kann ich zur Zeit noch nicht sicher
beurteilen. Dies steht aber schon jetzt fest: Ohne eine genaue Untersuchung der inneren
Strukturen der Aedoeagen und des Baues der Parameren wird man nicht weiter-
kommen. Hier zeigt es sich nämlich, daß bei ähnlichem Umriß des Medianlobus z. B.
die stark sklerotisierten Ausstülpmechanismen (Haken, Spangen) völlig verschiedene,
konstant verschiedene, Gestalten besitzen, daß, bei ähnlichem Umriß, Parameren ganz
unterschiedliche Anordnungen von Borsten zeigen usw. Und auch die Spermatheken,
die alle diese schwer zu unterscheidenden Arten haben, lassen erkennen, daß hier art-
und gruppenspezifische Merkmale ausgebildet sind, die genauer untersucht zu werden
verdienen.
Der Versuch, Ordnung in die neu entdeckte Artenfülle zu bringen, wurde und
wird erschwert durch die Tatsache, daß sich die meisten flügellosen Spezies nicht so an
die gewohnten, überkommenen Untergattungsmerkmale halten wie holarktische Arten,
an denen diese Untergattungen ja vor mehr als hundert Jahren definiert worden sind.
Daß es bei Stenus immer wieder einzelne Fälle von nah verwandten Spezies gibt, die
man in verschiedene der traditionellen Untergattungen stellen muß, wenn man deren
Definitionen streng anwendet, ist nicht neu (vgl. z. B. PUTHZ, 1967), daß dies aber bei
den japanischen Arten (abgesehen von Vertretern der humilis- Gruppe) fast die Regel
ist, das hat doch überrascht und leider bei den Beschreibungen zu Verwirrung geführt.
Wenn auch Naomi schon Artengruppen unterscheidet, damit also über die alte
Untergattungseinteilung hinausgeht und monophyletische Komplexe zusammen-
zufassen versucht, so haben doch er und auch Hromädka ihre neuen Arten jeweils einer
der üblichen Untergattungen zugeordnet, sich dabei aber nicht exakt an die für diese
künstlichen Taxa geltenden Definitionen gehalten. Und zwar gilt das für die Unter-
scheidung von Hypostenus Rey, 1884 und Parastenus v. Heyden, 1905 (= Mesostenus
Rey, 1884).
Rey definiert Parastenus klar so: “l'abdomen est rebordé sur les côtés” (REY
1884: 326), Hypostenus dagegen so: “l'abdomen non rebordé sur les côtés (si ce n'est
finement au ler segment seul)” [womit des erste sichtbare, also das 3. Tergit gemeint
ist] (REY, 1884: 390); die Segmente 7 folgende sind aus funktionellen Gründen bei
allen Stenen in Tergum und Sternum getrennt, bei der Frage “gerandet oder nicht
gerandet ?” geht es also nur um die Abdominalsegmente 4-6.
Solange die traditionelle und sich im großen und ganzen für die Bestimmung als
niitzlich erwiesene Untergattungseinteilung nicht duch eine neune, phylogenetische, der
gesamten Gattung abgelòst worden ist, sollte man sich streng an diesen Definitionen
halten. Und das bedeutet, daß zahlreiche japanische Arten, die als Hypostenus
beschrieben worden sind, zu Parastenus gestellt werden müssen oder umgekehrt (vgl.
JAPANISCHE STENUS- ARTEN 145
u.). Dabei ist zu beachten, dafi die Seitenrandung des Abdomens bei manchen Spezies
mit völlig hochelliptischem Abdomenquerschnitt lediglich aus einer hauchdiinnen Linie
besteht, die nur bei ganz sauberen Stiicken und nur bei guter Beleuchtung zu sehen ist
(z. B. S. hannia Naomi, der als Hypostenus beschrieben wurde). Andere Arten dagegen
besitzen keine seitliche Trennlinie an den Abdominalsegmenten 4-6, ihr im Querschnitt
elliptisches Abdomen ist aber seitlich nicht ganz gleichmäßig gerundet, sondern zeigt
dort, wo man bei Parastenen die Paratergite erwartet, eine leichte, aufgewölbte Uneben-
heit in der Seitenkontur, die bei bestimmtem Lichteinfall aufgrund des Schattens eine
Seitenrandung vortäuscht (z. B. bei S. kumoma Naomi, der als Parastenus publiziert
wurde).
In dieser Arbeit beschreibe ich neue Arten und teile Funde von anderen mit, die
vorwiegend von den Genfer Kollegen 1980 in verschiedenen Teilen Shikokus und
Honshus gesammelt wurden; außerdem füge ich neue Synonymien hinzu. Ausdrücklich
möchte ich meinem lieben Kollegen Naomi herzlich dafür danken, daß er mir von allen
seinen neuen Arten entweder Paratypen für meine Spezialsammlung überlassen oder
mir Typen zum Studium ausgeliehen hat. Von allen anderen japanischen Arten habe ich
ebenfalls typisches Material untersucht. Nur so ist es mir möglich, die hier vorgelegten
Feststellungen zu treffen, nur nach der Literatur wäre das ganz und gar nicht möglich
gewesen. Die Zusammenarbeit mit Kollegen Naomi wird noch zu weiteren Arbeiten
führen, und wir hoffen, allmählich ein klareres Bird von der japanischen Steninenfauna
vorlegen zu können.
Bleibt zum Schluß noch, Dank abzustatten den Genfer Kollegen und Freunden I.
Löbl und Cl. Besuchet für ihre stetige, liebenswürdige Materialausleihe.
Stenus (Hypostenus) cf. indubius Sharp
Stenus indubius Sharp, 1889, Ann. Mag. nat. Hist. (6) 3: 330 f.
Stenus indubius; Hromadka, 1979, Fragm. Coleopt. 25/28: 103 f. fig.
Stenus indubius, Naomi, 1988, Elytra, Tokyo 16: 67 figs.
Da bei dieser Art Tergite und Sternite nicht durch eine Naht getrennt sind
(“absence of lateral margins on the hind body”), gehört sie definitionsgemäß ins
(unnatürliche) Subgenus Hypostenus und nicht zu Parastenus wie Hromädka und
Naomi publiziert haben. Ob alle von Naomi genannten Stücke tatsächlich zu dieser Art
gehören, auch die von Shikoku, muß erst noch genauer untersucht werden.
1 2: SHIKOKU: Ehime: Ishizuchi N. Park, Mt. Ishizuchi, 13.-14.VIII.1980, Cl. Besuchet.
(16 a, 1600-1700 m, tamisage de feuilles et d'herbes mortes au-dessus de la forét, parmi les
bambous).
Stenus (Hypostenus) unagi Hromädka
Stenus unagi Hromädka, 1979, Fragm. Coleopt. 25/28: 105 f. figs.
Stenus ookami Hromädka, 1979, Fragm. Coleopt. 25/28: 106 figs. syn. n.
Von beiden Taxa befinden sich die Holotypen in meiner Sammlung (jetzt im
Museum Genf): es handelt sich um Stücke vom selben Fundort, die nur unterschiedlich
146 VOLKER PUTHZ
präpariert sind (der Aedoeagus liegt in den Genitalpräparaten einmal auf der Ventral-,
das andere Mal auf der Dorsalseite): beide Taxa sind identisch ! Das Abdomen zeigt an
den Segmenten 4-6 keine Seitenlinie, die Art gehört also definitionsgemäß zu
Hypostenus und nicht — wie beschrieben — zu Parastenus.
Die beiden Paratypen des S. ookami vom Mt Hiko gehören nicht zu S. unagi,
sondern zu S. hirasakai Naomi, wovon ich mich durch Genitaluntersuchung tiberzeugen
konnte.
Stenus (Hypostenus) incommodus sp. n.
Diese neue Art gehòrt in die weitere Verwandtschaft des S. indubius Sharp und
ähnelt hier besonders dem S. keman Naomi.
Brachypter, Kopf braunschwarz, die übrige Oberseite dunkelbraun, die Elytren
wenig heller; mäßig glänzend. Kopf ziemlich fein und dicht punktiert, Pronotum und
Elytren mäßig grob und sehr dicht, zum Teil zusammenfließend punktiert, Abdomen
unterschiedlich fein, dicht punktiert. Beborstung am Vorderkörper wenig auffällig, am
Abdomen kurz, dicht, anliegend. Fühler gelblich, zur Keule leicht gebräunt, Taster
gelb, Beine gelblichbraun, Tarsengliedspitzen leicht verdunkelt. Oberlippe rotbraun,
heller gesäumt, wenig dicht beborstet.
Länge: 3,3-3,9 mm (Vorderkörper: 2,0 mm).
d- Holotypus: HonsHu: Seryö-Töge, 13 km N Kyoto, 500-600 m, 6.VIII.1980, I.
Löbl (tamisage de feuilles au pied d'une paroi rocheuse).
Proportionsmaße des Holotypus: Kopfbreite: 34,5; mittlerer Augenabstand:
16,5; Pronotumbreite: 27; Pronotumlänge: 27,5; größte Elytrenbreite: 32; größte Ely-
trenlänge: 29; Nahtlänge: 21.
Kopf mit großen Augen und relativ schmaler Stirn, deren Mittelteil deutlich
etwas breiter als jedes der Seitenstücke, breitrund erhoben ist, aber kaum das Augen-
innenrandniveau überragt, Punktierung ziemlich fein und dicht, mittlerer Punkt-
durchmesser gut so groß wie der basale Querschnitt des 3. Fühlergliedes, Punkt-
abstände seitlich meist deutlich kleiner als die Punkte (so auch neben dem hinteren
Augeninnenrand), der erhobene Mittelteil gut 1-2-punktebreit unpunktiert, aber genetzt.
Die dünnen Fühler erreichen, zurückgelegt, etwa den Pronotumhinterrand, ihre
Keulenglieder sind gut doppelt so lang wie breit. Pronotum in der Vorderhälfte seitlich
konvex, in der Hinterhälfte deutlich konkav-eingeschnürt, auf der Scheibe ein 1-2-
punktebreiter, deutlicher, aber nicht tiefer Längseindruck, seitlich davon weitere, aber
nicht besonders auffällige Unebenheiten, Punktierung mäßig grob und sehr dicht,
wiederholt leicht zusammenfließend, der mittlere Punktdurchmesser erreicht gut den
größten Querschnitt des 3. Fühlergliedes, kann durchaus so groß sein wie der basale
Querschnitt des 2. Fühlergliedes; keine Glättungen. Elytren etwa (kurz-) trapezoid,
Seiten hinter den völlig abgeschrägten Schultern flach-gerundet erweitert, Hinterrand
breit und tief ausgerandet; in der Vorderhälfte ein flacher Quereindruck, die hintere
Außenpartie ganz leicht erhoben; Skulptur prinzipiell wie am Pronotum, aber ein wenig
gröber und flacher, der mittlere Punktdurchmesser etwa so groß wie der apikale
JAPANISCHE STENUS- ARTEN 147
Fics 1-8.
Aedoeagus von ventral (1, 3, 5, 7) und 9. Sternit der Mannchen; Stenus (Hypostenus) incommodus
sp. n. (Holotypus) (1, 2). - S. (H.) inamatus sp. n. (Paratypus) (3, 4). - S. (H.) inclarescens sp. n.
(HT) (5, 6). - S. (H.) inaspectus sp. n. (HT) (7, 8). - Maßstab = 0,1 mm (1 = 2, 3 = 4-8).
148 VOLKER PUTHZ
Querschnitt des 2. Fühlergliedes. Abdomen ellipsoid, Segmente 4-6 ohne die Spur einer
Seitenlinie, basale Quereinschniirungen der ersten Segmente tief, 7. Tergit mit
rudimentärem, apikalem Hautsaum; Punktierung vorn etwa so grob wie auf der Stirn,
dicht, nach hinten deutlich feiner werdend, auf dem 7. Tergit nur noch aus den
Insertionspunkten der Borsten bestehend, Abstände hier doppelt so groß wie die
Punkte, 10. Tergit ähnlich punktiert. An den kräftigen Beinen sind die dünnen
Hintertarsen zwei Drittel schienenlang, ihr 1. Glied viel länger als die beiden folgenden
zusammen, aber kiirzer als die drei folgenden zusammen, das 4. Glied lang und schmal
gelappt. Die ganze Oberseite dicht, maschig genetzt.
Männchen: Beine kräftig. Vordersternite ohne Auszeichnungen, 4. und 5.
Sternit in der hinteren Mitte breit abgeflacht, 6. Sternit daselbst flach eingedrückt, 7.
Sternit daselbst breit und ziemlich tief eingedrückt, die Eindruckseiten hinten rundlich
erhoben, Punktierung überall fein und mäßig dicht, im Eindruck des 7. Sternits
erheblich dichter, doppelt so dicht wie an den Sternitseiten, Hinterrand des 7. Sternits
breit und flach ausgerandet. 8. Sternit mit schmalem, rundlichem Ausschnitt etwa im
hinteren Elftel. 9. Sternit (Abb. 2). Aedoeagus (Abb. 1), der Medianlobus vorn
dreieckig verschmälert, die Apikalpartie ventral mit zahlreichen kurzen Borsten
versehen, Innenkörper mit zwei großen, stark sklerotisierten Ausstülphaken und einer
langen, breiten Tube. Parameren viel länger als der Medianlobus, 5 der insgesamt 9
Borsten bilden etwa in Höhe des Ausstülpspaltes eine dichte Bürste, die übrigen
Borsten sind über das gesamte Spitzendrittel verteilt.
Weibchen: unbekannt.
Stenus incommodus sp. n. unterscheidet sich vom äußerlich sehr ähnlichen S.
keman Naomi kaum durch etwas feinere und weniger dichte Abdominalpunktierung, so
sind z. B. bei S. keman die Punktabstände auf dem 4. Tergit deutlich kleiner als die
Punkte, bei der neuen Art mehrfach so groß wie diese; die ventralen Sexualcharaktere
des Männchen sind bei der neuen Art erheblich deutlicher ausgeprägt als bei S. keman,
bei dem das 7. Sternit in der hinteren Mitte nur abgeflacht; der Hinterrand kaum
erkennbar flach ausgerandet ist. Die Genitalien beider Arten unterscheiden sich sehr
deutlich: bei S. keman ist der Medianlobus vorn breit abgerundet, er besitzt im Innern
eine zusammenhängende Ausstülpspange (fehlt in Fig. B, NAOMI, 1990), seine Para-
meren sind in ihren apikalen zwei Dritteln beborstet, tragen aber nirgends eine
Borstenbürste. Von S. indubius Sharp läßt sich die neue Art leichter durch geringere
Größe und weniger grobe Punktierung trennen, S. indubius zeigt z. B. am 7. Tergit
Punkte, die etwa so groß wie eine innere Augenfacette sind. Von der folgenden, neuen
Art unterscheidet sich S. incommodus wie dort angegeben.
Holotypus im Muséum d'histoire naturelle, Genf.
Stenus (Hypostenus) keman Naomi
Stenus keman Naomi, 1990, Elytra, Tokyo 18: 45 f. fig.
Stenus haniwa Hromädka, 1990, Elytra, Tokyo 18: 55 ff. figs. syn. n.
Aus coll. Smetana, Ottawa, lag mir der Holotypus der zehn Seiten später (!) von
Hromädka beschriebenen Art vor, den ich neu genitalpräpariert habe und mit Paratypen
JAPANISCHE STENUS- ARTEN 149
des S. keman vom Fundort des Holotypus vergleichen konnte: beide Taxa sind
konspezifisch ! Die Angabe Hromädkas, der Hinterleib sei “sehr fein gerandet”
(weshalb er seine Art auch als Parastenus beschrieben hat) trifft nicht zu !
Stenus (Hypostenus) inamatus sp. n.
Auch diese neue Art gehòrt in die weitere Verwandtschaft des S. indubius und
steht hier dem S. keman Naomi nahe. Da sie auch dem S. incommodus sp. n. sehr
ähnelt, kann ich mich bei der Beschreibung kurz fassen.
Brachypter, Kopf schwärzlich, Pronotum und Abdomen dunkelbraun, Elytren
heller, kastanienbraun; schwach glänzend. Kopf mäßig fein und wenig dicht punktiert,
Pronotum wenig grob, sehr dicht, aber kaum rugos punktiert, Elytren mäßig grob, sehr
dicht, ebenfalls kaum rugos punktiert, Abdomen vorn gut so grob wie neben den
Augen, nach hinten viel feiner punktiert, Punktierung vorn sehr dicht, hinten etwas
weniger dicht. Beborstung am Vorderkörper kaum auffällig, am Abdomen kurz, dicht,
anliegend. Fühler gelblich, zur Spitze etwas dunkler, Taster gelb, Beine gelblichbraun,
Tarsengliedspitzen leicht verdunkelt. Oberlippe rotbraun, heller gesäumt.
Länge: 3,0-3,8 mm (Vorderkörper: 1,7-1,9 mm).
dé -Holotypus undl 6,4 2 ?- Paratypen: HonsHu: Nagano: J.E. Kogen N. Park,
Shiga ca. 1500 m, 23.VII.1980, I. Löbl.
Proportionsmaße des Holotypus: Kopfbreite: 32; mittlerer Augenabstand: 16;
Pronotumbreite: 24,5; Pronotumlänge: 25,5; größte Elytrenbreite: 28,5; größte Elytren-
länge: 28; Nahtlänge: 20.
Stirnpunktierung seitlich etwas gröber als bei S. incommodus und vor allem
weniger dicht, der mittlere Punktdurchmesser entspricht dem mittleren Querschnitt des
3. Fühlergliedes, die Punktabstände sind wiederholt so groß wie die Punkte. Die
Pronotumpunktierung ist nur sehr wenig gröber als diejenige der Stirnseiten, die Punkte
sind kaum so groß wie der größte Querschnitt des 3. Fühlergliedes; der mittlere
Längseinruck ist 1-2-punktebreit kurz unpunktiert, aber dicht genetzt. Die Elytren sind
lang-trapezoid, deutlich gröber als das Pronotum punktiert, der mittlere Punkt-
durchmesser ist etwa so groß wie der apikale Querschnitt des 2. Fühlergliedes, die sehr
schmalen, eng genetzten Punktzwischenräume sind besonders seitlich manchmal wenig
deutlich ausgeprägt, wodurch der Eindruck leicher Rugosität entsteht. Abdomen stark
gewölbt, Segmente 4-6 ohne die Spur einer Seitenlinie, Punktierung vorn sehr dicht und
mindestens so grob wie neben den Augen, nach hinten wird die Punktierung immer
feiner, bleibt aber insgesamt sehr dicht, auf den hinteren Tergiten unterscheiden sich die
beiden Arten in bezug auf ihre Punktierung kaum.
Männchen: Beine kräftig. Vordersternite ohne besondere Auszeichnung.
Nur das 7. Sternit in der hinteren Mitte kaum abgeflacht, median dichter als an den
Seiten punktiert und beborstet, Hinterrand ohne Ausrandung. 8. Sternit am Hinterrand
mit wenig breitem, rundem Ausschnitt etwa im hinteren Elftel. 9. Sternit (Abb. 4).
Aedoeagus (Abb. 3), der Medianlobus vorn breit abgerundet, median schwächer
sklerotisiert als seitlich davon, Innenkörper mit langen, stark sklerotisierten, median
150 VOLKER PUTHZ
verbundenen Ausstülphaken und langer, breiter Tube. Parameren viel länger als der
Medianlobus, zur Spitze lang löffelförmig und daselbst mit zahlreichen (14-17)
kräftigen Borsten versehen.
Weibchen: 8. Sternit zur Hinterrandmitte deutlich stumpfwinklig vor-
gezogen. Spermatheka (Abb. 24), gut so groß wie der breite, stark sklerotisierte Teile
eines Valvivers.
Stenus inamatus sp. n. unterscheidet sich von S. keman Naomi sicher nur durch
den Aedoeagus: bei S. keman (vgl. etwa Fig. B, NAOMI 1990) ist das apikale Drittel des
Medianlobus breiter, seitlich erheblich breiter stark sklerotisiert und apikoventral mit
zahlreichen kurzen Borsten versehen; S. keman besitzt auch eine (median verbundene)
Ausstülpspange, diese ist aber breiter als bei S. inamatus; bei S. keman sind die etwas
schlankeren Parameren in ihrer gesamten Spitzenhälfte spärlicher beborstet.
Holotypus im Muséum d'histoire naturelle, Genf, Paratypen ebenfalls und in
coll. Naomi sowie in meiner Sammlung.
Stenus (Hypostenus) kasumi Naomi
Stenus kasumi Naomi, 1987, Akitu, N.S. 87: 6 f. fig.
1 3: HonsHu: Tochigi: Niko Nat. Park, Konsei Pass, 1800 m, 15.V11.1980, I.
Löbl.
Von dieser Art war bisher nur der Holotypus bekannt. Sie läßt sich anhand des
Aedoeagus recht gut erkennen. Dieser zeigt apikal eine lange, dünne Mittelspitze, die
Parameren sind an ihren Spitzen ungleich beborstet, tragen proximal eine Bürste aus 5-
7 kräftigen Borsten, sind im übrigen aber nur spärlich (5 Borsten) mit Borsten versehen,
an ihren Spitzen unbeborstet.
Stenus (Hypostenus) inaequatus sp. n.
Diese neue Art gehört in die Verwandtschaft des S. kasumi Naomi und ist hier
die Schwesterart des S$. kumoma Naomi, von dem sie sich äußerlich kaum sicher
trennen läßt, weshalb die Beschreibung kurz gehalten werden kann.
Brachypter, Kopf und Abdomen braunschwarz, Pronotum wenig heller, Elytren
dunkel kastanienbraun; mäßig glänzend. Punktierung des Vorderkörpers grob und sehr
dicht, vor allem das Pronotum rugos skulptiert, Abdomen wenig fein und sehr dicht
punktiert. Beborstung des Vorderkörpers spärlich, Abdomen dicht, anliegend beborstet.
Fühler gelblich, Keule gebräunt, Taster gelb, Beine bräunlichgelb, die Schenkel zur
Spitze und die Tarsengliedspitzen etwas dunkler. Oberlippe braun, heller gesäumt,
mäßig dicht beborstet.
Länge: 3,6 - 4,2 mm (Vorderkörper: 2,0 mm).
d-Holotypus: HoNsHU: Gunma: JE. Kogen N. Park, Mt Kurofu, 2100 m,
19.V11.1980, I. Löbl; 1 S- Paratypus: J.E. Kogen N. Park, Shirane, 1750 m, 22.VII.1980, I. Löbl.
JAPANISCHE STENUS- ARTEN 151
Proportionsmaße des Holotypus: Kopfbreite: 36,8; mittlerer Augenabstand: 20;
Pronotumbreite: 27; Pronotumlänge: 28; größte Elytrenbreite: 31,3; größte Elytren-
länge: 31; Nahtlänge: 21.
Männchen: Beine kräftig. Metasternum breit abgeflacht, mäßig fein und
mäßig dicht auf genetztem Grund punktiert. Vordersternite ohne Auszeichnungen. 7.
Sternit median kaum abgeflacht, etwas feiner und dichter als an den Seiten punktiert
und beborstet, Hinterrand nicht erkennbar ausgerandet. 8. Sternit mit wenig breitem,
rundlichem Ausschnitt etwa im hinteren Zehntel. 9. Sternit (Abb. 10). Aedoeagus (Abb.
9), die Apikalpartie des Medianlobus dreizackig, fein beborstet; innen werden starke,
median verbundene Ausstülphaken und eine breite, basale, an ihrer Spitze in eine
schmälere Tülle auslaufende Tube deutlich. Die Parameren überragen den Median-
lobus, sind an ihren äußersten Spitzen schwächer sklerotisiert und tragen im Spitzen-
viertel 9 lange Borsten, aber keine Borstenbürste.
Weibchen: unbekannt.
Stenus inaequatus sp. n. läßt sich von S. kumoma Naomi soweit ich im Moment
sehe (ich kenne aber nur wenige Stücke) äußerlich nicht sicher trennen, der Aedoeagus
des S. kumoma (vgl. Fig. E, NAOMI, 1987b) zeigt vorn aber keine dreizackige Gestalt,
sondern nur die Mittelzacke, der Innenkörper ist ähnlich wie bei der neuen Art, die im
Umriß ganz ähnlichen Parameren tragen allerdings 12 Borsten, von denen die 4
proximalen bürstenartig dicht zusammenstehen (diese Details sind in der zitierten Figur
nicht eingezeichnet). Von S. tanuki Hromädka unterscheidet man S. inaequatus durch
rugosere Punktierung des Pronotums und feinere Abdominalpunktierung, von S. kasumi
Naomi durch schmälere Elytren und breiteren Kopf sowie durch kürzere Mittelspitze
des Medianlobus und fehlende Borstenbürste der Parameren, von S. carura Naomi (Fig.
B, NAOMI, 1989b) durch apikal schlankere Parameren mit ganz anderer Beborstung und
durch anderen Innenbau des Aedoeagus.
Holotypus im Muséum d'histoire naturelle, Genf, Paratypus in meiner Samm-
lung.
Stenus (Hypostenus) carura Naomi
Stenus carura Naomi, 1989, Elytra, Tokyo 17: 48 f. fig.
Von dieser Art war bisher nur der Holotypus vom Mt Ishizuchi, Shikoku
bekannt.
Die Genfer und die kanadischen Kollegen brachten folgendes Material mit: 7 d d, 12
22: Mt Ishizuchi, 13.-14.VIIL.1980, Cl. Besuchet; 1 6, 2 2 2: via Mt Ishizuchi, 1000 m,
14.VIII.1980, I. Löbl; 1 6, 1 9: ibidem 1350 m, 13.VIII.1980, I. Löbl; 1 d, 3 2 2: Ishizuchi
Nat. Park, Omogo, 900 m, 12.VIII.1980, I. Löbl; 3 4 d, 3 2 9: Ishizuchi Nat. Park, Tsuchigoya,
1400 m, Fagus- Abies log & stump litter with fungi & moss, 11.-18.VHI.1980, S. & J. Peck.
Stenus (Hypostenus) inclarescens sp. n.
Diese neue Art gehòrt in die weitere Verwandtschaft des S. cephalotes Sharp,
äußerlich sieht sie dem S. okamotoi Naomi besonders ähnlich.
152 VOLKER PUTHZ
Brachypter, Kopf schwarzlich, Pronotum dunkel-kastanienbraun, Elytren mittel-
braun bis hellbraun, Abdomen schwarzbraun; mäßig schimmernd. Kopf mäßig fein und
dicht punktiert, Pronotum und Elytren ziemlich grob, sehr dicht, aber nicht rugos
punktiert, Abdomen mäßig fein (vorn) bis sehr fein (hinten), dicht punktiert. Be-
borstung am Vorderkörper kaum deutlich, am Abdomen dicht und anliegend. Fühler
gelblich, die Keule verdunkelt, Taster gelb, Beine bräunlichgelb. Oberlippe braun,
wenig dicht beborstet.
Länge: 2,6 - 3,4 mm (Vorderkörper: 1,5 - 1,7 mm).
d-Holotypus und3 dd, 10 © 2- Paratypen: HONSHU: Toyama; Kaminikawa,
Fukusawa 200 m, 29.VII.1980, I. Löbl.
Kopf deutlich etwas breiter als die Elytren (31: 28; © z. B. 32: 30), die wenig
breite Stirn (mittlerer Augenabstand: 15) mit zwei deutlichen Längsfurchen, Mittelteil
etwas breiter als jedes der Seitenstücke, breitrund erhoben, erreicht das Augeninnen-
randniveau; die Punktierung ist mäßig fein und dicht, der mittlere Punktdurchmesser ist
gut so groß wie der basale Querschnitt des 3. Fühlergliedes, die Punktabstände sind
kleiner bis viel kleiner als die Punkte, auch auf der Höhe des Mittelteils selten so groß
wie diese. Die schlanken Fühler erreichen, zurückgelegt, nicht ganz den Pronotum-
hinterrand, ihre vorletzten Glieder sind eineinhalb mal so lang wie breit. Das ziemlich
gewölbte Pronotum ist so lang wie breit (23), in der Vorderhälfte seitlich konvex, in der
Hinterhälfte mäßig konkav eingeschnürt, längs der Mitte wird ein schmaler, punktierter
Eindruck deutlich, seitliche Unebenheiten fallen weniger auf; die Punktierung ist mäßig
grob und sehr dicht, der mittlere Punktdurchmesser liegt leicht über dem größten
Querschnitt des 3. Fühlergliedes, erreicht aber kaum die apikale Querschnittsgröße des
2. Fühlergliedes, die Punktabstände sind überall kleiner als die Punktradien. Die Elytren
sind trapezoid, etwas schmäler als der Kopf (28: 31), deutlich breiter als lang (28: 25),
die Seiten hinter den flach-konvexen Schultern sehr flach konvex, mäßig erweitert, im
hinteren Viertel flach eingezogen, der Hinterrand ist ziemlich tief stumpfwinklig
ausgeschnitten (Nahtlänge: 19); im inneren Nahtdrittel sind die Elytren etwas abge-
flacht-niedergedriickt, ein Schultereindruck ist nur vorn angedeutet; die Punktierung ist
deutlich gröber als am Pronotum, flacher, ebenfalls sehr dicht, aber kaum rugos, der
mittlere Punktdurchmesser erreicht gut den apikalen Querschnitt des 2. Fühlergliedes.
Das fast zylindrische Abdomen zeigt ziemlich tiefe basale Quereinschnürungen der
ersten Segmente, das 7. Tergit trägt einen rudimentären apikalen Hautsaum, Segmente
4-6 ohne die Spur einer Seitenlinie; auf dem 3. Tergit ist die Punktierung etwa so grob
wie neben den Augen, dicht, nach hinten wird sie zunehmend feiner, bleibt aber dicht,
auf dem 7. Tergit sind die Punkte fast feiner als eine Augeninnenrandfacette, ihre
Abstände fast doppelt so groß wie die Punkte. An den kräftigen Beinen sind die
Hintertarsen gut zwei Drittel schienenlang, ihr 1. Glied ist deutlich länger als die beiden
folgenden zusammen, das 4. Glied ist lang und tief gelappt. Die ganze Oberseite ist
dicht, aber nur mäßig tief genetzt.
Männchen: Beine ohne besondere Merkmale. Metasternum mäßig tief
eingedrückt, ziemlich grob und sehr dicht punktiert. Vordersternite wenig fein und
dicht punktiert, die folgenden Sternite zunehmend, aber immer dicht, feiner punktiert,
7. Sternit in der hinteren Mitte abgeflacht, längs der Mitte sehr fein und dicht punktiert
JAPANISCHE STENUS- ARTEN 153
12
Fics 9-16.
Aedoeagus von ventral (9, 11, 12, 16), 9. Sternit der Männchen (10, 13), Spermatheka der
Weibchen (14, 15): Stenus (Hypostenus) inaequatus sp. n. (Holotypus) (9, 10). - S. (H.)
inexoratus sp. n. (HT) (11). - S. (H.) inaestimatus sp. n. (HT: Innensack ausgestülpt; PT) (12-
14). - S. (H.) inassuetus sp. n. (PT, HT) (15, 16). - Maßstab = 0,1 mm.
154 VOLKER PUTHZ
und beborstet, Hinterrand kaum merklich ausgerandet 8. Sternit mit stumpfwinkligem
Ausschnitt etwa im hinteren Sechszehntel. 9. Sternit (Abb. 6). Aedoeagus (Abb. 5), der
Medianlobus vorn breit abgerundet, apikoventral mit mehreren feinen Borsten,
Innenkörper mit starken Ausstülphaken und breiter Tube. Parameren kürzer als der
Medianlobus, zugespitzt, im Spitzenviertel mit 8-9 kraftigen Borsten.
Weibchen: 8. Sternit in der Mitte des Hinterrandes nach leicht konkavem
Bogen deutlich vorgezogen. Spermatheka (Abb. 24).
Stenus inclarescens sp. n. fallt wegen der unterschiedlichen Färbung seiner
Tagmata auf (Name !). Er ähnelt darin und in seiner Körpergestalt vor allem dem S.
okamotoi Naomi, von dem er sich aber durch ganz dunklen Kopf, dunkleres Pronotum
und Abdomen und weniger erweiterte Elytren sowie durch die Sexualcharaktere
unterscheidet (vgl. Fig. B, NAOMI, 1989a). Von anderen ähnlichen Arten, auch der
rufescens- Verwandtschaft, trennt man die neue Art am sichersten durch ihre Sexual-
charaktere.
Holotypus und Paratypen im Muséum d'histoire naturelle, Genf, Paratypen auch
in der Canadian National Collection, Ottawa, in coll. Naomi und in meiner Sammlung.
Stenus (Hypostenus) inaestimatus sp. n.
Diese neue Art gehört in die engere Verwandtschaft des S. cephalotes Sharp und
ist hier die Schwesterart des S. kaguyahime Naomi, dem sie äußerlich zum Verwechseln
ähnlich sieht.
Brachypter, schwarzlich, Pronotum und Abdomen dunkelbraun, Elytren etwas
heller, kastanienbraun; schwach schimmernd. Kopf mäßig fein und dicht punktiert,
Pronotum wenig grob und sehr dicht, aber kaum rugos punktiert, Elytren ziemlich grob
und äußerst dicht, aber immer noch getrennt punktiert, Abdomen vorn wie auf der Stirn,
nach hinten aber sehr viel feiner punktiert. Beborstung des Vorderkörpers kaum
auffällig, Abdomen dicht, anliegend beborstet. Fühler, Taster und Beine gelblich, die
Fühlerkeule gebräunt. Oberlippe braun, heller gesäumt, Clypeus und Oberlippe mäßig
dicht beborstet.
Länge: 2,9 - 3,8 mm (Vorderkörper: 1,6 - 1,7 mm).
d-Holotypus und 5 2 ?- Paratypen: HonsHu: Toyama: Kaminikawa, Arimine
1150 m, 29.V11.1980, I. Löbl (22 c, tamisage de feuilles de bambous et chéne).
Proportionsmaße des Holotypus: Kopfbreite: 32; mittlerer Augenabstand: 16;
Pronotumbreite: 24,5; Pronotumlänge: 23,5; größte Elytrenbreite: 29,2; größte Elytren-
länge: 25; Nahtlänge: 17,5.
Männchen: Beine ohne besondere Merkmale. Vordersternite ohne
Auszeichnungen, 7. Sternit in der hinteren Mitte kaum abgeflacht und daselbst sehr fein
und erheblich dichter als an den Seiten punktiert und beborstet, Hinterrand kaum
merklich ausgerandet. 8. Sternit am Hinterrand mit flacher Ausrandung etwa im
hinteren Fünfundzwanzigstel. 9. Sternit (Abb. 13). Aedoeagus (Abb. 12), Medianlobus
vorn mäßig breit abgerundet, Innenkörper ohne stark sklerotisierte Ausstülphaken.
Parameren in ihrer apikalen Hälfte mit 11-12 Borsten versehen.
JAPANISCHE STENUS- ARTEN 155
Weibchen: 8. Sternit in der Hinterrandmitte leicht dreieckig vorgezogen.
Die Spermatheka (Abb. 14) kaum so lang wie die (breitere) Spitzenhälfte eines
Valvifers.
Kopf wie bei S. kaguyahime, die größten Stirnpunkte so groß wie der mittlere
Durchmesser des 3. Fühlergliedes, die kleinsten so groß wie der basale Querschnitt
desselben Gliedes, die Punktabstände nur am breit gewölbten Mittelteil manchmal so
groß wie der Punktdurchmesser, sonst überall kleiner, keine punktfreie Partie neben dem
hinteren Augeninnenrand. Am Pronotum ist der kleine Mitteleindruck ein wenig breiter
als bei der verglichenen Art und kurz punktbreit unpunktiert, im übrigen ist die
Punktierung nur wenig gröber als auf der Stirn, der mittlere Punktdurchmesser erreicht
gut den größten Querschnitt des 3. Fühlergliedes, die Punktzwischenräume sind, abge-
sehen vom Mitteleindruck, überall deutlich kleiner als die Punktradien, selten fließen
einige Punkte fast zusammen; wegen sehr dichter Netzung schimmert das Pronotum nur
matt. Elytren deutlich gröber als das Pronotum, gedrängt dicht punktiert, mittlerer
Punktdurchmesser nicht ganz so groß wie der apikale Querschnitt des 2. Fühlergliedes,
Punktabstände viel kleiner als die Punktradien, dicht genetzt. Abdomen nur auf dem 3.
Tergit etwa so grob wie neben den Augen punktiert, auf den folgenden Tergiten immer
feiner punktiert, auf dem 7. Tergit sind die Punkte kleiner als die kleinsten inneren
Augenfacetten, ihre Abstände sind etwa punktgroß; Segmente 4-6 ohne die Spur einer
Seitenlinie. Die ganze Oberseite ist dicht genetzt, am Vorderkörper ist die Netzung
besonders tief.
Stenus inaestimatus sp. n. unterscheidet sich von S. kaguyahime Naomi durch
flachere Elytren, vor allem aber durch seine feinere Abdominalpunktierung: bei S.
kaguyahime sind z. B. die Punkte auf dem 6. Tergit noch größer als die Augen-
innenrandfacetten, bei der neuen Art daselbst schon feiner als diese; der Aedoeagus des
S. kaguyahime (vgl. Fig. D, NAOMI 1990) besitzt einen vorn mehr dreieckigen Median-
lobus, der im Innern kleine, aber deutliche, stark sklerotisierte Ausstülphaken besitzt,
die Parameren sind in ihren apikalen zwei Fünfteln etwas spärlicher (ca. 10 Borsten)
beborstet. Von S. cephalotes Sharp unterscheidet sich die neue Art durch breiteren
Vorderkörper, dichtere Abdominalpunktierung und die Sexualcharaktere (bei S.
cephalotes ist das 8. Sternit des Männchens am Hinterrand kaum erkennbar flach aus-
gerandet, der Medianlobus besetzt bei recht ähnlichem Umriß kräftige Ausstülphaken,
die Parameren tragen nur etwa 8 Borsten).
Holotypus im Muséum d'histoire, Genf, Paratypen ibidem, in coll. Naomi und in
meiner Sammlung.
Stenus (Hypostenus) inexoratus sp. n.
Diese neue Art gehört in die weitere rufescens- Gruppe, sie ähnelt genitaliter
besonders dem S. ryugu Naomi, aber auch noch weiteren Spezies, die einen ähnlichen
Aedoeagusumriß, jedoch andere Ausstülphaken besitzen.
Brachypter, Kopf und Abdomen schwarzbraun, Pronotum dunkelkastanien-
braun, Elytren kaum heller braun; mäßig schimmernd. Kopf mäßig fein und dicht
punktiert, Pronotum und Elytren grob und sehr dicht, vergleichsweise regelmäßig,
156 VOLKER PUTHZ
kaum rugos punktiert, Abdomen vorn etwa so grob wie auf der Stirn, aber dichter
punktiert, die Punktierung wird nach hinten feiner, bleibt aber dicht. Beborstung des
Vorderkörpers kaum auffällig, die des Abdomens dicht, anliegend. Taster und Schienen
gelb, Fühler schmutziggelb, zur Keule gebräunt, Schenkel und Tarsen bräunlichgelb,
Schenkel- und Tarsengliedspitzen wenig dunkler. Oberlippe braun, breit heller gesäumt.
Clypeus und Oberlippe mäßig dicht beborstet.
Länge: 3,1 - 4,0 mm (Vorderkörper: 1,8 - 1,9 mm).
6 -Holotypus: SHIKOKU: Ehime: Ishizuchi National Park, Mt Ishizuchi, 13.-
14.VII.1980, CI. Besuchet (17 B, 1400 m, tamisage de mousses et de feuilles dans la forêt de
hötres).
Kopf deutlich breiter als die Elytren (33,5: 31), Stirn ziemlich breit (mittlerer
Augenabstand: 16,5), mit zwei tiefen Längsfurchen, Mittelteil etwa so breit wie jedes
der Seitenstücke, kräftig erhoben, erreicht mindestens die Höhe der Augeninnenränder,
Punktierung mäßig fein und dicht, mittlerer Punktdurchmesser so groß wie der mittlere
Querschnitt des 3. Fühlergliedes, Punktabstände kleiner als die Punktradien, seitlich
manchmal etwas größer, Stirnmittelteil median kaum weitläufiger als daneben
punktiert, die glänzenden Punktzwischenräume daselbst bei dichterer Seitenpunktierung
lassen den Mittelteil bei Dorsalansicht eher gekielt als gerundet erscheinen. Fühler
schlank, zurückgelegt etwa den Pronotumhinterrand erreichend, vorletzte Glieder nicht
ganz doppelt so lang wie breit. Pronotum etwas länger als breit (26,5: 25,5), in den
vorderen zwei Dritteln seitlich insgesamt konvex, auf einem Teil dieser Strecke aber
abgestutzt-gerade, im hinteren Drittel kräftig konkav eingezogen; eine mittlere Längs-
furche wenig deutlich, seitliche Schrägeindrücke stärker auffallend, in der Hinterhälfte
jederseits hinter dem Schrägeindruck eine kleine Erhabenheit; Punktierung grob,
ziemlich regelmäßig eingestochen, sehr dicht, in der Nähe des Vorder- und des Hinter-
randes leicht rugos, der mittlere Punktdurchmesser etwa so groß wie der basale
Querschnitt des 2. Fühlergliedes, Punktabstände deutlich kleiner als die Punktradien,
nur im Mitteleindruck auf winziger Fläche punktgroß. Elytren mäßig trapezoid,
schmäler als der Kopf (31: 33,5), breiter als lang (31: 27,5), hinter den abgeschrägten
Schultern mäßig, ziemlich gerade erweitert, im hinteren Fünftel eingezogen, Hinterrand
breit rund ausgerandet (Nahtlänge: 20); Oberseite nur mit leichten Unebenheiten;
Punktierung kaum gröber, aber etwas flacher als am Pronotum, ebenfalls vergleichs-
weise “ordentlich”, sehr dicht. Abdomen stark gewölbt, an den Segmenten 4-6 ohne die
Spur einer Seitenlinie, basale Querfurchen der ersten Segmente ziemlich tief, 7. Tergit
mit rudimentärem, apikalem Hautsaum; Punktierung vorn so grob wie auf der Stirn,
sehr dicht, nach hinten zu deutlich feiner, aber immer dicht, auf dem 7. Tergit sind die
Punkte etwa so groß wie eine innere Augenrandfacette, ihre Abstände gut punktgroß.
An den kräftigen Beinen sind die Hintertarsen gut zwei Drittel schienenlang, ihr 1.
Glied ist fast so lang wie die drei folgenden zusammen, das 4. Glied ist lang
zweigelappt. Die ganze Oberseite ist dicht genetzt, Pronotum und Elytren tiefer als
Stirn und Abdomen.
Männchen: Beine ohne auffällige Auszeichnungen. Vordersternite ohne
Auszeichnungen, wenig fein, sehr dicht punktiert. 7. Sternit längs der Mitte flach
eingedrückt, feiner und dichter als an den Seiten punktiert und beborstet, Hinterrand
JAPANISCHE STENUS- ARTEN 157
sehr flach ausgerandet. 8. Sternit mit stumpfwinkliger Ausrandung etwa im hinteren
Dreißigstel. 9. Sternit apikolateral mit langen Seitenzähnen, dazwischen kaum gesägt.
Aedoeagus (Abb. 11) mit spitzwinklig verengtem Medianlobus, dieser vorn mit
winziger häutiger Spitze und apikoventral mit wenigen feinen Seitenborsten, im Innern
mit kräftigen, distal gerundeten und daselbst auffällig mit kleinen Wärzchen dicht
besetzten Ausstülphaken. Parameren viel länger als der Medianlobus, an ihren Spitzen
häutig, im Spitzendrittel mit etwa 10 sehr kräftigen Borsten.
Weibchen: unbekannt.
Stenus inexoratus sp. n. ähnelt genitaliter mehreren japanischen Hypostenen, vor
allem dem S. ryugu Naomi; dieser besitzt jedoch einen anderen Umriß des vorderen
Medianlobus sowie längere, schmälere, insgesamt gebogenere Ausstülphaken ohne
distale Wärzchen; von S. otohime Naomi, der einen ähnlichen Umriß des Medianlobus
besitzt, ist die neue Art durch ihre breiten Ausstülphaken und viel weniger Parameren-
borsten unterschieden; von S. cephalotes Sharp durch spitzeren Medianlobus und vorn
wärzchenbesetzte Ausstülphaken. Äußerlich von den genannten Arten so: von S.
cephalotes durch bedeutendere Größe, hellere Elytren, stärker erhobene, dichter
punktierte Stirnmitte, von S. otohime durch schlankeres Pronotum und seine Stirn, die
einen gekielten Eindruck macht, von S. ryugu ebenfalls durch den genannten Stirnbau,
durch gröbere Vorderkörperpunktierung und durch, besonders hinten, viel dichter
punktiertes Abdomen.
Holotypus im Muséum d'histoire naturelle, Genf.
Stenus (Hypostenus) inassuetus sp. n.
Diese neue Art gehört in die nächste Verwandtschaft des S. daimio Naomi und
des S. imasakai Naomi, sie fällt äußerlich durch braune Elytren auf, die, jede, in der
Mitte eine weitere Aufhellung (Makel wäre zuviel gesagt) aufweisen können.
Brachypter, Kopf schwarz, Pronotum und Abdomen dunkel- bis schwarzbraun,
Elytren kastanienbraun mit mehr oder weniger deutlicher umfangreicher Aufhellung;
mäßig glänzend. Kopf ziemlich fein und weitläufig punktiert, Pronotum wenig grob
und sehr dicht, hin und wieder leicht rugos punktiert, Elytren mäßig grob, sehr dicht,
kaum rugos punktiert, Abdomen wenig fein, nach hinten zu erheblich feiner, überall
dicht punktiert. Beborstung des Vorderkörpers kaum deutlich, Abdomen dicht,
anliegend beborstet. Fühler, Taster und Beine gelblich bis bräunlichgelb, Fühlerkeule
wenig verdunkelt. Oberlippe braun, heller gesäumt, mäßig dicht beborstet.
Länge: 2,6 - 3,5 mm (Vorderkörper: 1,6 mm).
d-Holotypus und2 66,4 22 - Paratypen: SHIKOKU: Ehime: Ishizuchi Nat.
Park, Omogo 900 m, 12.VHI. 1980, I. Löbl, Cl. Besuchet; 1 6- Paratypus: ibidem: Omogo
Valley, 700 m, fungi on logs & moss, mixed warm temperate forest, 18.-25.VIII.1980, S. Peck.
Proportionsmaße des Holotypus: Kopfbreite: 31; mittlerer Augenabstand: 15;
Pronotumbreite: 23; Pronotumlänge: 23,5; größte Elytrenbreite: 27; größte Elytren-
lange: 25; Nahtlänge: 18.
Mannchen: Beine etwas kräftiger als die des Weibchens. Metasternum
flach eingedriickt, wenig grob und dicht auf ziemlich glänzendem Grund punktiert.
158 VOLKER PUTHZ
Fics 17-22.
Aedoeagus von ventral (17, 21), 9. Sternit der Männchen (18, 22), hinterer Teil der Valvifera (19,
20): Stenus (Parastenus) inimitabilis sp. n. (HT) (17, 18). - S. (P.) intermixtus sp. n. (HT) (19). -
S. (P.) cf. oni Naomi (20). - S. (P.) longisetosus sp. n. (PT) (21, 22). - Maßstab = 0,1 mm.
Vordersternite ohne Auszeichnungen, 6. Sternit in der hinteren Mitte leicht abgeflacht
und daselbst kaum feiner als an den Seiten punktiert und beborstet, 7. Sternit in den
hinteren zwei Dritteln mit flachem Medianeindruck, dieser feiner und erheblich dichter
als die Sternitseiten punktiert und beborstet, Hinterrand ohne Ausrandung. 8. Sternit mit
stumpfwinkligem Ausschnitt etwa im hinteren Siebzehntel. 9. Sternit apikolateral in
eine lange Spitze ausgezogen, der eingebuchtete Hinterrand wenig auffallig gesagt
(ahnlich wie in Abb. 8). Aedoeagus (Abb. 16), Medianlobus vorn mit zwei ziemlich
scharfen, unbeborsteten Spitzen, dazwischen tief ausgeschnitten, im Innern mit stark
sklerotisierten, median nicht verbundenen Ausstiilphaken und starker Tube. Parameren
länger als der Medianlobus, an ihren Spitzen mit etwa 8 Borsten.
Weibchen: 8. Sternit am Hinterrand etwa abgerundet, in der Mitte also
nicht bemerkbar vorgezogen. Spermatheka (Abb. 15).
Stenus inassuetus sp. n. unterscheidet sich von S. daimio Naomi durch seine
hellere Färbung, vor allem durch die hellen Elytren, die — unterschiedlich deutlich —
eine Längsmakelung andeuten, durch seinen schlankeren Bau, stärker breitbeulig
erhobene Stirnmitte, diinnere Beine und ganz andere Ventralauszeichnung des
JAPANISCHE STENUS- ARTEN 159
Männchens sowie durch etwas anderen Aedoeagus (vgl. Fig. E, NAOMI, 1989c): bei S.
daimio ist die Apikalausrandung des vorderen Medianlobus gut dreimal so breit wie
tief, bei der neuen Art weniger als zweimal so breit wie tief, bei S. daimio sind die
inneren Ausstülphaken länger und vorn stärker gerundet als bei der neuen Art. Von S.
imasakai Naomi, dem die neue Art äußerlich noch mehr ähnelt, unterscheidet sie sich
ebenfalls durch ihre Färbung, im übrigen bei ähnlicher Ventralauszeichnung des
Männchens durch den Aedoeagus: dieser zeigt bei S$. imasakai vorn abgestutzte
Apikalspitzen (was in Fig. F, NAOMI, 1989c, nicht deutlich wird), der zwischen ihnen
liegende Ausschnitt ist mindestens dreimal so breit wie tief, die inneren Ausstiilphaken
des Medianlobus sind vorn stark dreieckig verbreitert (etwa wie bei Naomi gezeichnet).
Von der folgenden, ebenfalls nah verwandten Art, S. inaspectus sp. n., unterscheidet
sich S. inassuetus durch relativ schmäleren Kopf, dichtere Stirnpunktierung, etwas
grobere und dichtere Punktierung des Abdomens und die Sexualcharaktere, vor allem
durch den Aedoeagus.
Holotypus in Muséum d'histoire naturelle, Genf, Paratypen ebendort, in der
Canadian National Collection, Ottawa, in coll. Naomi und in meiner Sammlung.
Stenus (Hypostenus) inaspectus sp. n.
Auch diese neue Art gehòrt in die Verwandtschaft des S. daimio Naomi, in der
sie durch ihren vergleichsweise schmalen Kopf und durch sehr dichte Abdominal-
punktierung auffallt.
Brachypter, Kopf schwarz, Pronotum braunschwarz, Abdomen ebenso oder
dunkel- kastanienbraun, Elytren braun bis dunkelbraun; mäßig glänzend, Kopf wenig
fein und dicht punktiert, Pronotum wenig grob und sehr dicht, hin und wieder leicht
rugos punktiert, Elytren mäßig grob und sehr dicht, aber kaum rugos punktiert,
Abdomen vorn mäßig grob und sehr dicht, nach hinten immer feiner, aber überall sehr
dicht punktiert. Vorderkörper kaum deutlich, Abdomen dicht und fein beborstet. Fühler,
Taster und Beine gelblich oder bräunlichgelb, Fühler zur Keule gebräunt. Oberlippe
dunkelbraun, heller gesäumt. Clypeus und Oberlippe schütter beborstet.
Länge: 2,8 - 3,9 mm (Vorderkörper: 1,6 - 1,8 mm).
d-Holotypus und 1 © - Paratypus: SHIKOKU: Ehime: via Mt Ishizuchi 1000 m,
14.VII.1980, I. Löbl.
Proportionsmaße des Holotypus: Kopfbreite: 31,3; mittlerer Augenabstand: 16;
Pronotumbreite: 24; Pronotumlänge: 25; größte Elytrenbreite: 29; größte Elytrenlänge:
26; Nahtlänge: 19.
Männchen: Beine ohne besondere Auszeichnungen. Metasternum abge-
flacht, grob und sehr dicht punktiert. Vordersternite ohne Auszeichnungen, 7. Sternit in
der hinteren Mitte abgeflacht, feiner und dichter als an den Seiten punktiert und
beborstet, Hinterrand nicht ausgerandet. 8. Sternit mit stumpfwinkligem Ausschnitt
etwa im hinteren Sechszehntel. 9. Sternit (Abb. 8). Der Aedoeagus (Abb. 7) besitzt
einen vorn breiten Medianlobus, der am Vorderrand etwa halbkreisförmig ausgerandet
ist, die apikolateralen Vorsprünge tragen mehrere, feine, ventrale Borsten, im Innern
160 VOLKER PUTHZ
werden lange, vorn stark verbreiterte, median nicht verbundene Ausstiilphaken und eine
kraftige Tube deutlich. Die Parameren sind deutlich langer als der Medianlobus, diinn,
apikal zugespitzt und tragen an ihren Spitzen etwa 8 Borsten.
Weibchen: 8. Sternit apikal rund, in der Hinterrandmitte etwas rundlich
vorgezogen. Spermatheka (Abb. 25).
Stenus inaspectus sp. n. unterscheidet sich von S. imasakai Naomi durch seine
grôbere und dichtere Abdominalpunktierung: auf dem 4. Tergit sind die Punkte hinten
fast so gro wie auf der Stirn, ihre Abstände deutlich kleiner als die Punktradien; durch
dasselbe Merkmal auch von S. inassuetus; von S. daimio Naomi trennt man die neue
Art äußerlich durch dichtere Abdominalpunktierung, stärker erhobene Stirnnmitte,
dichtere Stirnpunktierung und die schwächer ausgesprägten ventralen Sexualcharaktere
des Mannchens, von allen durch den Aedoeagus.
Holotypus im Muséum d'histoire naturelle, Genf, Paratypus in meiner
Sammlung.
Stenus (Parastenus) cf. sawadaianus Hromadka
Stenus sawadaianus Hromädka, 1979, Fragm. Coleopt. 25/28: 100 figs.
Zwei Weibchen aus der Präfektur Toyama ähneln dem S. sawadaianus Hromadka
äußerlich sehr, so daß ich sie mit Vorbehalt hierher stelle: 1 2°: HonsHu: Toyama: Seryô-Tôge,
13 km N. Kyoto, 500-600 m, 6. VII.1980, I. Löbl; 1 9: Toyama: Kaminikawa, Arimine, 1150
m, 29.VII.1980, I. Löbl (22 c, tamisage de feuilles de bambous et chéne).
Die Spermatheken beider Stiicke unterscheiden sich, vor allem was die Lange
des stark sklerotisierten, häutig mit dem Rest der Spermatheka verbundenen distalen
Spermathekaschlauch angeht: bei dem Weibchen von Seryô-Tôge ist es nur wenig
länger als breit, beim Weibchen von Arimine etwa viermal so lang wie breit. Ob diese
Unterschiede nur Populationen oder ob sie Arten abbilden, vermag ich zur Zeit wegen
zu geringer Stückzahl noch nicht zu sagen. Bei beiden Exemplaren ist auBerdem der
geknäuelte Spermathekenteil im Verhältnis zum Distalschlauch größer, dieser ragt
kaum vor.
Stenus (Parastenus) longisetosus sp. n.
Diese neue Art ist die Schwesterart des auffälligen S. sawadaianus Hromädka,
dem sie außerordentlich ähnelt und den sie vermutlich in den Ishizuchi Mountains
vertritt. Man unterscheidet sie am ehesten durch den Aedoeagus. Eine detaillierte
Beschreibung hätte weitgehend nur wiederholenden Charakter; ich fasse mich deshalb
kurz und vergleiche detailliert mit den Arten, die eine ähnliche, sehr lange, abstehende
Beborstung am glänzenden, sehr weitläufig punktierten Abdomen aufweisen (cirrus-
Gruppe).
Brachypter, schwarz, Vorderkörper ziemlich, Abdomen stark glänzend, mit
Bronzeschimmer. Vorderkörper grob und sehr dicht, Abdomen mäßig grob und sehr
weitläufig auf spiegelglattem Grund punktiert. Vorderkörper deutlich, anliegend be-
JAPANISCHE STENUS- ARTEN 161
borstet. Abdomen sehr lang, auffallig abstehend beborstet. Fühler gelb, die Keule
gebräunt, Taster gelb, Beine bräunlichgelb, Schenkel zur Spitze und Tarsengliedspitzen
etwas dunkler. Oberlippe schwärzlich, braun gesäumt, Clypeus und Oberlippe lang,
schütter beborstet.
Länge: 3,3 - 4,5 [5,2] mm (Vorderkörper: 1,9 - 2,1 mm).
6-Holotypus und7 84,5 © 2 - Paratypen: SHIKOKU: Ehime: Ishizuchi National
Park, Tsuchigoya 1400 m, Fagus- Abies logs & stump litter with fungi & moss, 11.-18.VIII.1980,
S. & J. Peck; 2 d d- Paratypen: ibidem, Mt Tsutsuyo 1600 m, Betula- Fagus logs, stump moss
litter, 14. VIII.1980, S. Peck; 3 2 2- Paratypen: Mt Kamegamori, Komochigongen, 1550 m,
Betula- Abies litter, 15.VIII.1980, S. & J. Peck; 1 ® - Paratypus: via Mt Ishizuchi 1000 m,
14.VIIL.1980, I. Löbl.
Proportionsmaße des Holotypus: Kopfbreite: 35; mittlerer Augenabstand: 16;
Pronotumbreite: 26; Pronotumlänge: 27; größte AVIS: 31,5; größte Elytren-
länge: 29; Nahtlänge: 22.
M an nc he n : Beine ohne Auszeichnungen. Metasternum deutlich
eingedrückt, direkt in der hinteren Mitte mit einigen groben, dichtstehenden Punkten.
Sternit 3-6 in der hinteren Mitte fast unpunktiert, glänzend, 7. Sternit in der hinteren
Mitte dichter punktiert und beborstet, Hinterrand ohne Ausrandung. 8. Sternit am
Hinterrand mit flacher, stumpfwinkliger Ausrandung etwa im hinteren Vierund-
dreißigstel. 9. Sternit (Abb. 22). Der Aedoeagus (Abb. 21) besitzt einen nach vorn
spitzwinklig verengten Medianlobus mit einer apikal häutigen Spitze, im Innern zeigt er
kleine, median verbundene Ausstülphaken. Die Parameren sind deutlich länger als der
Medianlobus, an ihren Spitzen langlöffelförmig und tragen daselbst 24-30 sehr lange,
starke Borsten.
Weibchen: 7. Sternit in der hinteren Mitte ebenfalls dichter punktiert als an
den Seiten. 8. Sternit kontinuierlich abgerundet. Spermatheka prinzipiell wie bei S.
cirriformis Naomi (vgl. Fig. B, NAOMI 1988a), also aus einem langen, geraden,
proximalen Schlauchteil bestehend (fast so lang wie der stark sklerotisierte Teil des
Valvifers), der dann distal wieder um 180° kopfwärts umbiegt und sich gut in mittlerer
Höhe des genannten Schlauches in ein Schlauchknäuel umformt, aus dem dann wieder,
rückwärts, ein gerader Schlauchteil entspringt, der insgesamt etwas länger als der zuerst
genannte Schlauchteil ist; dieser, hintere Schlauchteil ist in seiner Längsmitte häutig
unterbrochen, d.h. bei der Typenserie ist das distale Stück dieses Schlauchteiles
genauso lang wie das proximale (vgl.u.).
Aus der Gruppe des Stenus cirrus L. Benick sind von Japan bisher die Arten S.
sawadaianus Hromädka, S. domburi Hromadka und S. cirriformis Naomi beschrieben,
Arten, die sich äußerlich so sehr ähneln, daß ich sie bisher ohne Genitaluntersuchung
noch nicht sicher unterscheiden kann. Sie lassen sich aber genitaliter gut trennen: S.
longisetosus sp. n. unterscheidet sich von S. domburi und von S. cirriformis sofort
durch den Medianlobus, von S. sawadaianus ebenso, aber weniger leicht: bei S.
sawadaianus ist der Medianlobus vorn breiter und erreicht fast die Spitze der
Parameren, diesen sind apikal stärker löffelförmig erweitert und tragen daselbst über 30
Borsten. Beim Weibchen dürfte die Länge des stark sklerotisierten, distalen
Schlauchteiles der Spermatheka, der durch ein kurzes, häutiges Zwischenstück vom
proximalen (umfangreichen) Rest der Spermatheka abgesetzt ist, artspezifisch sein: bei
162 VOLKER PUTHZ
S. cirriformis ist dieser Teil nur winzig (vgl. Fig. B, NAOMI, 1988a), von den anderen
beiden Arten bisher unbekannt bzw. bei der Präparation beschädigt. Es kann nicht
ausgeschlossen werden, daß sich S. longisetosus dereinst als Subspezies des S.
sawadaianus erweist.
Vom gleichen Fundort wie ein Paratypus (via Mt Ishizuchi 1000 m) liegt mir
noch ein weiteres 2 vor, das äuBerlich nur durch seine bemerkenswerte GròBe von der
Typenserie abweicht: (ausgezogen) 5,6 mm (Vorderkörper: 2,6 mm), dessen
Spermatheka aber ein nur halb so langes Distalstück aufweist wie die Weibchen der
Typenserie. Vielleicht gehört dieses Stück zu einer noch unbekannten Art ? Ich
bezeichne es daher als “cf. longisetosus”.
Holotypus in der Canadian National Collection, Ottawa, Paratypen ebendort, im
Muséum d'histoire naturelle, Genf, in coll. Naomi und in meiner Sammlung.
Stenus (Parastenus) inimitabilis sp. n.
Diese neue Art ist nah verwandt mit S. (Hypostenus) kasumi Naomi, sie steht im
— unnatürlichen — Subgenus Parastenus bisher isoliert da und ist daher leicht zu
erkennen.
Brachypter, schwarz mit leicht bräunlichem Anflug, schwach glänzend, Kopf
und Abndomen mäßig fein und ziemlich dicht punktiert, Pronotum und Elytren grob,
tief, verworren punktiert. Beborstung des Vorderkörpers kaum auffällig, Abdomen
anliegend, kurz beborstet. Fühler bräunlich, die Keule verdunkelt, Taster gelblich,
Beine hellbraun, die Knie breit etwas dunkler, so auch die Tarsengliedspitzen.
Oberlippe braunschwarz, mäßig dicht beborstet.
Länge: 3,3 - 4,5 mm (Vorderkörper: 1,9 - 2,1 mm).
d-Holotypus und3 dd, 1 © - Paratypen: SHIKOKU: Ehime: Ishizuchi Mountain
National Park, Omogo Valley, 700 m, fungi on logs & moss, mixed warm temperate forest, 18.-
25.VIII.1980, S. Peck.
Kopf deutlich breiter als die Elytren (36: 32), Stirn breit (mittlerer Augen-
abstand: 19), mit tiefen, breiten Längsfurchen, Mittelteil nicht ganz so breit wie jedes
der Seitenstiicke, breitrund erhoben, liegt aber unterhalb des Augeninnenrandniveaus;
Punktierung mäßig fein und auf den Seiten mäßig dicht, auf dem Mittelteil fast fehlend,
der mittlere Punktdurchmesser ist etwa so groß wie der mittlere Querschnitt des 3.
Fiihlergliedes, die Punktzwischenriume auf den Seitenteilen meist etwas bis deutlich
kleiner als die Punkte, der Stirnmittelteil mindestens zwei Punkte breit unpunktiert und
trotz flacher Mikroskulptur glänzend. Die Fiihler erreichen, zuriickgelegt, nicht ganz
den Pronotumhinterrand, ihre vorletzten Glieder sind wenig länger als breit. Pronotum
etwas länger als breit (28,3: 26.8), in den vorderen zwei Dritteln seitlich konvex, im
hinteren Drittel kräftig eingeschnürt; die gewölbte Oberseite zeigt mehrere Uneben-
heiten: einen, vorn und hinten abgekürzten, deutlichen mittleren Längseindruck (in ihn
paßte gut die Fühlerkeule hinein), seitlich mehrere Quereindrücke; die äußerst dichte
und tiefe Skulptur besteht aus wiederholt zusammenfließenden unregelmäßigen
Punkten, deren mittlerer Durchmesser etwa dem basalen Querschnitt des 2. Fühler-
JAPANISCHE STENUS- ARTEN 163
gliedes entspricht, die Punkte sind also größer, aber nicht viel größer als die
Stirnpunkte, wirken aber, weil sie anders eingestochen sind, erheblich gròber; nur im
tief genetzten Mitteleindruck sind die Punktabstände ein- bis zweipunktegroß, sonst
überall deutlich kleiner als die Punktradien. Elytren trapezoid, deutlich schmäler als der
Kopf (32: 36) und breiter als lang (32: 30), die Seiten hinter den schrägen Schultern
ziemlich gerade (erweitert), im hinteren Viertel flach eingezogen, der Hinterrand ist
tief, stumpfwinklig ausgerandet; die Oberfläche der Elytren zeigt auffallende
Unebenheiten: einen tiefen Längseindruck im hinteren Außenviertel (der die Elytren-
seiten dort fast faltig hervortreten läßt), einen kräftigen, aber kurzen Eindruck neben
den Schultern im basalen Außenviertel, eine kräftige, breite und lange Abflachung (bis
Eindruck) im inneren Drittel neben der Naht (diese tritt fein gerandet hervor) und einen
mehr oder weniger deutlichen Schrägeindruck, der sich vom Schultereindruck hinten
quer zum Nahteindruck hinzieht; Punktierung verworren, grob, weniger tief als am
Pronotum, manchmal auffallend verflacht, sehr dicht, in der Hinterhälfte etwas schräg
nach innen gerichtet (leicht rugos), die größten Punkte sind so groß wie der größte
Querschnitt des 2. Fühlergliedes. Abdomen ellipsoid, seitlich von vorn bis hinten
deutlich gerandet, Paratergite in der Wölbung der Segmente liegend und gut so breit
wie das 3. Fühlerglied, weitläufig mit feinen Punkten versehen; basale Querein-
schnürungen der ersten Segmente tief, 7. Tergit mit rudimentärem, apikalem Hautsaum;
vorn ist die Punktierung etwas gröber als neben den Augen, leicht längsausgezogen, die
Punktzwischenräume überall kleiner als die Punkte, aber größer als die Punktradien,
nach hinten wird die Punktierung feiner, bleibt aber ziemlich dicht, auf dem 7. Tergit
sind die Punkte noch gut so groß wie eine Augeninnenrandfacette, ihre Abstände so
groß oder wenig größer als die Punkte. An den ziemlich kräftigen Beinen sind die
Hintertarsen mehr als zwei Drittel schienenlang, ihr 1. Glied ist etwa so lang wie die
drei folgenden zusammen, aber nicht doppelt so lang wie das Klauenglied, das 4. Glied
Fics 23-28.
Spermatheken von Stenus (Hypostenus) inamatus sp. n. (Paratypus) (23). - S. (H.)
inclarescens sp. n. (PT) (24). - S. (H.) inaspectus sp. n. (PT) (25). - S. (Parastenus)
inimitabilis sp. n. (PT) (26). - S. (P.) intermixtus sp. n. (Holotypus) (27). - S. (P.) cf. oni
Naomi (28). - Maßstab = 0,1 mm (23 = 24-27).
164 VOLKER PUTHZ
ist kurz und sehr schmal zweigelappt, die Lappung kann auf den ersten Blick leicht
übersehen werden. Die ganze Oberseite ist dicht genetzt, die Netzung verleiht dem
Körper einen fettigen Glanz.
Männchen: Beine ohne besondere Auszeichnungen. Metasternum breit
und flach eingedrückt und daselbst wenig fein und ziemlich dicht auf glänzendem
Grund (Netzung fast erloschen) punktiert. 4.-6. Sternit am Hinterrand flach und breit
ausgerandet, median etwas feiner und dichter als an den Seiten punktiert und beborstet,
7. Sternit mit deutlichem, aber wenig tiefem Mitteleindruck, darin viel feiner und
erheblich dichter als an den Sternitseiten punktiert und beborstet, Hinterrand kaum
merklich ausgerandet. 8. Sternit mit schmalem, rundem Ausschnitt etwa in hinteren
Neuntel. 9. Sternit (Abb. 18). Der Aedoeagus (Abb. 17) besitzt einen nach vorn leicht
verbreiterten Medianlobus, der apikomedian in eine kleine, dorsad gebogene Spitze
ausläuft; im Innern werden kräftige, lang-dreieckige Ausstülphaken deutlich. Die
Parameren sind kaum länger als der Medianlobus, an ihren äußersten Spitzen häutig,
davor mit ca. 6-8 kräftigen Borsten versehen.
Weibchen: 8. Sternit am breit abgerundeten Hinterrand mit einer winzigen,
vorgezogenen Spitze. Spermatheka (Abb. 26).
Stenus inimitabilis sp. n. unterscheidet sich von S. kasumi Naomi und S.
kumoma Naomi durch seine abdominale Seitenrandung, vom ersteren sonst noch durch
flacheren Stirnmittelteil, vom zweiten durch weniger grob sowie weitläufiger punktierte
Stirn und nicht ganz so dicht punktiertes Abdomen, von beiden durch den Aedoeagus;
unter den bisher bekannten japanischen Parastenen (per definitionem) steht er völlig
isoliert und läßt sich mit keiner anderen Art verwechseln (Name !).
Holotypus und Paratypen in der Canadıan National Collection, Ottawa, Para-
typen auch im Muséum d'histoire naturelle, Genf und in meiner Sammlung.
Stenus (Parastenus) uneme Naomi
Stenus uneme Naomi, 1989, Akitu, N.S. 105: 8 f. fig.
1 4,1 9: SHIKOKU: Ehime: via Mt Ishizuchi, 1000 m, 14. VIII.1980, I. Löbl.
Diese Art gehört in die Verwandtschaft des S. cephalotes Sharp und sollte bei
Parastenus stehen (beschrieben wurde sie als Hypostenus), weil sie an den Segmeten 4-
6 eine erkennbare, wirklich aber nur hauchdiinne Seitenlinie zeigt, die zum basalen
Knötchen hin sogar erlischt.
Stenus (Parastenus) intermixtus sp. n.
Diese neue Art ist dem S. uneme Naomi nah verwandt und sieht ihm auch
außerordentlich ähnlich; sie gehört zu denjenigen Spezies, bei denen Tergite und
Sternite nur durch eine hauchdünne, aber vollständige Linie getrennt sind und die
deshalb, per definitionem, in das unnatürliche Subgenus Parastenus zu stellen sind.
JAPANISCHE STENUS- ARTEN 165
Brachypter, tiberwiegend schwarzlich, Kopf schwarz, Pronotum und Abdomen
mit bräunlichem Anflug, Elytren dunkel-kastanienbraun; mäßig schimmernd. Vorder-
körper wenig fein bis ziemlich grob, am Pronotum und den Elytren sehr dicht, aber
kaum rugos punktiert, Abdomen mäßig fein bis fein und dicht punktiert. Vorderkörper
kaum erkennbar beborstet, Abdomen kurz, anliegend beborstet. Fiihler schmutziggelb,
die Keule gebräunt, Taster und Beine bräunlichgelb. Oberlippe braun, heller gesäumt,
schiitter beborstet.
Länge: 2,3 - 3,0 mm (Vorderkörper: 1,4 - 1,5 mm).
2 -Holotypus und4 22 - Paratypen: HonsHu: Nagano: J.E. Kogen N. Park,
Shiga, 1500 m, 23.VIII.1980, I. Löbl (17 c, tamisage de feuilles mortes et d'humus entre les
rocailles, sur une pente raide).
Kopf deutlich breiter als die Elytren (85: 76), Stirn ziemlich breit (mittlerer
Augenabstand: 45), mit zwei breiten Längsfurchen, Mittelteil so breit wie jedes der
Seitenstiicke, flachrund erhoben, meist nicht die Höhe des Augeninnenrandniveaus
erreichend, Punktierung wenig fein und seitlich sehr dicht, der mittlere Punktdurch-
messer entspricht fast dem mittleren Querschnitt des 3. Fiihlergliedes, Punkt-
zwischenräume seitlich kleiner als die Punktradien (keine Glättungen), auf dem
Mittelteil erheblich größer, dieser erscheint weitgehend punktfrei, ist aber wegen
dichter Netzung nur matt-schimmernd. Fühler ziemlich kurz, zurückgelegt bis ins
hintere Pronotumviertel reichend, vorletzte Glieder wenig länger als breit. Pronotum
kaum breiter als lang (64: 63), vorn seitlich konvex, hinten nur mäßig eingeschnürt,
Oberseite uneben: ein ein- bis zweipunktebreiter, langer Eindruck längs der Mitte,
dieser median unpunktiert, aber matt-genetzt, seitlich weitere Eindrücke; Punktierung
kaum gröber als am Kopf, aber viel unregelmäßiger, hin und wieder leicht rugos,
Punktabstände, abgesehen vom Mitteleindruck, überall viel kleiner als die Punktradien.
Elytren trapezoid, erheblich breiter als lang (76: 62). Seiten hinter den völlig
abgeschrägten Schultern ziemlich kräftig erweitert, im hinteren Viertel flach ein-
gezogen, Hinterrand breit, ziemlich tief ausgerandet (Nahtlänge: 45); Oberseite uneben:
ein Eindruck im Schulterviertel, einer im hinteren Außenviertel und ein langer neben
der Naht; Punktierung gröber als am Pronotum, unordentlich, äußerst dicht. Abdomen
nahezu zylindrisch, mit einer vollständigen, aber hauchdünnen Trennlinie zwischen
Tergum und Sternum, basale Quereinschnürungen der ersten Segmente ziemlich tief, 7.
Tergit mit rudimentärem apikalem Hautsaum; Punktierung vorn gut so grob wie neben
den Augen, etwa ebenso dicht, nach hinten deutlich, aber nur wenig feiner, dicht
bleibend, auf dem 6. Tergit sind die Punkte noch so groß wie eine innere Augenfacette,
auf dem 7. Tergit so groß wie eine Augeninnenrandfacette, die Punktabstände sind so
groß wie (6. Tergit) oder wenig größer (7. Tergit) als die Punkte. An den wenig
kräftigen Beinen sind die Hintertarsen gut zwei Drittel schienenlang, ihr 1. Glied ist
etwa so lang wie die drei folgenden zusammen, das 4. Glied ist lang und sehr schmal
gelappt. Die ganze Oberseite ist genetzt, die des Vorderkörpers tief, die des Abdomens
flacher.
Männchen: unbekannt.
Weibchen: 8. Sternit zur abgerundeten Hinterrandmitte leicht vorgezogen.
Valvifer (Abb. 19). Spermatheka (Abb. 27).
166 VOLKER PUTHZ
Stenus intermixtus sp. n. — ich nenne ihn so, weil er gewissermaßen “zwischen
den Untergattungen” steht — unterscheidet sich von S. uneme Naomi durch flacheren
Stirnmittelteil, “unordentlichere”, d.h. nicht so gleichmäßig eingestochene und
getrennte Punktierung des Vorderkörpers und weniger dichte, nicht gedrängte Abdo-
minalpunktierung sowie völlig andere Spermatheka. Vom ebenfalls sehr ähnlichen S.
hagoromo Naomi trennt man die neue Art sofort durch breiteren Kopf, flachere,
weitläufiger punktierte Stirnmitte und dichter sowie etwas gröber punktiertes Abdomen.
In den Tateyama Mountains (Bijodaira, 1000 m, Toyama Pref.) kommt eine
noch unbeschriebene Art vor, die dem S. intermixtus noch ähnlicher ist, sich aber durch
weitläufigere Punktierung der Stirnseiten, etwas breiteren Bau sowie etwas
weitläufigere Abdominalpunktierung von ihm unterscheiden läßt, weshalb ich sie für
eine neue Art halte, deren Beschreibung aber vorerst unterbleiben soll, weil bei der
Präparation (durch Kollegen Hromädka, der das Stück auch schon benannt hatte, auf
eine Beschreibung aber verzichten will) die Spermatheka verloren gegangen ist (1 9
leg. A. & Z. Smetana 28.VIII.1980, coll. Smetana).
Holotypus und Paratypen im Muséum d'histoire naturelle, Genf, Paratypen auch
in coll. Naomi und in meiner Sammlung.
Stenus (Parastenus) zdenae Hromadka
Stenus zdenae Hromadka, 1990, Reichenbachia 27: 127 f. figs.
Stenus bunraku Hromadka, 1990, Reichenbachia 27: 128 ff. figs. syn. n.
Die Holotypen beider Taxa haben mir zur Untersuchung vorgelegen, außerdem sah ich
noch 3 64,4 22 vom locus typicus, 19.VII.1980, I. Löbl; 1 2: Gunma: 4 km SW Tsumagoi,
1050 m, 18.VII.1980, I. Löbl; 1 2: Gunma: J.E. Kogen N. Park, Shirane, 1500 m, 22.VII.1980, I.
Löbl.
Es handelt sich bei dieser Art per definitionem um einen Parastenus, zwischen
Tergum und Sternum findet sich eine hauchdünne, aber vollständige Trennlinie. Die
Genitalien der Holotypen waren so ungünstig präpariert, daß die genauen Konturen und
Innenstrukturen der Aedoeagen nicht klar zu erkennen waren; nach einer erneuten
Präparation stellte sich heraus, daß sie sich kaum unterscheiden lassen: Abb. 3
(Hromädka) gibt die Gestalt am ähnlichsten an; im Innern befinden sich jedoch starke,
median verbundene Ausstülphaken sowie eine breite Tube. Die apikalen Seitenspitzen
des Medianlobus sind beim Holotypus des S. zdenae wenig breiter als bei S. bunraku
und ein wenig einwärts gebogen, nicht so bei S. bunraku: weil aber der Innenbau und
die. sonstigen Details der Aedoeagen völlig übereinstimmen, betrachte ich die
bemerkten Unterschiede als zur Variationsbreite gehörig. Die Parameren tragen an
ihren etwas löffelförmig verbreiterten Enden in zwei Gruppen ca. 5 + 6 Borsten. —
Äußerlich lassen sich die genannten Taxa kaum unterscheiden, die Stirn des Holotypus
von S. bunraku ist tatsächlich etwas weitläufiger als die des S. zdenae punktiert, in der
o.g. Serie des S. zdenae findet sich aber auch ein Exemplar mit etwas weitläufigerer
Stirnpunktierung, so daß also auch diese Unterschiede in die Variationsbreite gehören.
An der Abdominalpunktierung kann ich unter Berücksichtigung des o.g. Materials
keine klaren Unterschiede, wie sie Hromädka konstatiert, feststellen: S. bunraku wird
somit eingezogen.
JAPANISCHE STENUS- ARTEN 167
Stenus (Parastenus) cf. oni Naomi
Stenus oni Naomi, 1988, Elytra, Tokyo 16: 81 ff. fig.
1 9: HonsHu: Nagano: J.E. Kogen N. Park, Shiga, ca. 1500 m, 23.VII.1980, I. Löbl.
Auch Stenus oni besitzt eine feine Trennlinie zwischen den Tergiten und
Sterniten und soll daher bei Parastenus eingeordnet sein. Das hier mitgeteilte Weibchen
läßt sich von dem mir vorliegenden d -Paratypus äußerlich nicht sicher unterscheiden,
weshalb ich es mit Vorbehalt hierher stelle. Valvifer und Spermatheka dieses Stiickes
zeigen Abb. 20, 28.
ZUSAMMENFASSUNG
In dieser Arbeit werden 11 neue japanische Stenus- Arten beschrieben: Stenus
(Hypostenus) inaequatus sp. n., S. (H.) inaestimatus sp. n., S. (H.) inamatus sp. n., S.
(H.) inaspectus sp. n., S. (H.) inassuetus sp. n., S. (H.) inclarescens sp. n., S. (H.)
incommodus sp. n., S. (H.) inexoratus sp. n., S. (Parastenus) inimitabilis sp. n., S. (P.)
intermixtus Sp. n., S. (P.) longisetosus sp. n.. Außerdem werden neue Funde mitgeteilt,
weitere Arten besprochen und die folgenden Synonyme begriindet: S. (H.) bunraku
Hromadka, 1990 syn. n. = S. (P.) zdenae Hromädka, 1990, S. (P.) haniwa Hromädka,
1990 syn. n. = S. (H.) keman Naomi, 1990; S. (H.) ookami Hromädka, 1979 = S. (H.)
unagi Hromadka, 1979.
LITERATUR
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25/28: 103-111.
— 1982. Weitere neue Stenus- Arten von Japan (Coleoptera, Staphylinidae) 10. Beitrag zur
Kenntnis der Steninen. Fragm. Coleopt. 33/34: 131-138.
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(Coleoptera, Staphylinidae) 22. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. Elytra, Tokyo 18: 55-
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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (1) : 169-173; mars 1993
Deux nouveaux Haroldius Boucomont de Bornéo
(Coléoptères Scarabaeidae)
Renaud PAULIAN
Les Hespérides Saint Christoly, 4, rue Beaubadat - F. 33000 Bordeaux.
Two new Haroldius Boucomont, from Borneo. — The descriptions of
Haroldius discoidalis n. sp. and H. borneensis n. sp. are given. A new key
of the known species of this genus is established.
Key-words: Coleoptera - Scarabaeidae - Haroldius - Taxonomy - Borneo.
En décrivant, en 1985, un nouveau Haroldius de Sri-Lanka, j'avais tenté (Revue
suisse Zool., 92(1): 189-203) de dresser un tableau de détermination des espèces du
genre. Un alinéa du tableau étant tombé à la composition celui-ci n'était pas utilisable;
de plus, un caractère avait été mal interprété, l'exemplaire holotype unique étant trop
mal préparé pour permettre une exacte interprétation. Mon ami M.Y. Cambefort, du
Muséum de Paris, a bien voulu entreprendre de repréparer les holotypes uniques de
plusieurs espèces ce qui m'a permis d'en reprendre l'étude à l'occasion de la description
de deux nouvelles espèces de Sabah provenant des récoltes de MM. Burckhardt et Löbl.
Le genre Haroldius a une répartition typiquement orientale avec quatre espèces
de l'Inde et du Pakistan, une du Népal, une de Sri Lanka, une de Thailande, deux du
Vietnam, deux de Singapore, deux des Philippines, les deux décrites ci-dessous de
Bornéo et au moins une espèce de Célèbes que doit décrire notre collègue le Dr J.
Krikken.
Il s'agit d'un groupe d'espèces qu'il faut sans doute rattacher aux Canthonines et
qui paraît inféodé aux Fourmis (Pheidole, Ponera et Diacamma) mais qui se capture
aussi par tamisage de la litière de feuilles en forét.
L'étude des rares individus connus - seuls H. cardoni Bouc. et H. annandalei
(Silv.) ont été capturés en petites séries en Inde Centrale - fait apparaître l'extrême
hétérogénéité des espèces qui y sont réunies. L'étude qui suit se fonde sur les matériaux
du Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris, sur ceux du Muséum d'Histoire
Naturelle de Genève, dont je dois la communication è l'inlassable courtoisie du Dr I.
Manuscrit accepté pour publication le 05.02.1992
170 RENAUD PAULIAN
Lobl; il s'y ajoute un exemplaire de H. philippinensis Pereira, dont je dois la
communication a l'obligeance du Professeur Howden, d'Ottawa.
J'ai ainsi pu voir toutes les espèces décrites, en général par leurs holotypes. Seuls
H. heimi Wasm., stevensi Arrow et philippinensis Pereira ne me sont connus que par
des exemplaires locotypiques et non par les holotypes.
Haroldius discoidalis nov. sp.
Holotype: sexe non vérifié, SABAH, Poring Hot Springs, Langanan Falls, 900-950
m, 12.V.1987, Burckhardt et Löbl, Muséum de Geneve.
Paratype: SABAH, E. Mt. Kinabalu, Ranau Kota, 1150 m, 24.V.1987, Burckhardt
et Lobl, Muséum de Paris.
Description: (Fig. 1) Long. 2 mm. - Corps orbiculaire, pas très convexe; avant-
corps rougeatre, élytres noirs. Dessus luisant, non chagriné, a pubescence courte et rare
sur l'arrière des élytres.
Clypéus convexe au milieu, largement échancré en avant au milieu et bidenté;
côtés évasés en courbe convexe en dehors vers l'arrière; bord postérieur des joues
transverse et bien développé; angle externe des joues très marqué; suture clypéo-génale
marquée, prolongée sur les côtés du front par une courte suture transverse. Ponctuation
médiocre, réguliere, écartée.
Pronotum très transverse, bombé; angles antérieurs faiblement saillants en avant
et arrondis; côtés fortement courbés sur le quart apical, puis sensiblement parallèles
(mais un peu concaves en dehors) vers l'arrière. Base finement rebordée sur les côtés
qui portent quelques rares points un peu plus forts. Disque a ponctuation médiocre et
éparse.
Elytres élargis en courbe régulière sur les côtés, a plus grande largeur un peu en
arrière du milieu; stries très fines mais bien distinctes, un peu approfondies vers la base.
Interstries plans, à fines griffures longitudinales et ponctuation fine et écartée, un peu
plus forte et plus serrée sur les côtés.
Tibias antérieurs à angle apical externe arrondi; marge externe avec deux fortes
dents.
Tibias postérieurs régulièrement arrondis sur l'arête supérieure; angle apical
externe saillant et assez aigu.
Espèce proche de H. fairmairei Bouc. de Singapore dont elle diffère par la taille
plus forte, les élytres 4 plus grande largeur au-dela du milieu et non au premier
cinquième et par la ponctuation du thorax beaucoup plus faible, mais aussi éparse.
Haroldius borneensis nov. sp.
Holotype: unexemplaire, sexe non vérifié, Sabah, Poring Hot Springs, Langanan
Falls, 900-950 m, 12.V.1987, Burckhardt et Löbl, Muséum de Genève.
HAROLDIUS DE BORNEO 171
Fic. 1.
Haroldius discoidalis nov. sp.
Paratype, un exemplaire de maéme provenance, 14.V.1987, Burckhardt et Löbl,
Muséum de Paris.
Description: Long. 2 mm. - Corps court, large, trés convexe; avant-corps
rougeatre; élytres bruns ou noirs. Dessus brillant à chagrination isodiamétrale sur
l'avant-corps et longitudinale sur les élytres. Pubescence longue, dressée, jaune, pas
serrée, sur la partie postérieure des élytres.
Téte comme dans l'espèce précédente.
Pronotum a angles antérieurs arrondis, peu saillants; côtés élargis de façon
presque régulière, en courbe convexe en dehors des angles antérieurs jusqu'aux angles
172 RENAUD PAULIAN
postérieurs qui sont droits. Base finement rebordée, marquée sur les côtés d'une série de
stries écartées, assez fortes, progressivement plus allongées vers l'extérieur, faisant
défaut au milieu de la base. Ponctuation médiocre et éparse.
Elytres a plus grande largeur au milieu; stries élytrales pratiquement effacées,
invisibles, ponctuation des interstries plans, assez fine et peu dense.
Tibias antérieurs à deux fortes dents marginales externes; l'angle apical externe
arrondi.
Tibias postérieurs un peu plus élargis que ceux de H. discoidalis nov. sp.; bord
externe en courbe convexe en dehors, continue; angle apico-externe saillant mais à peu
près droit.
L'espèce est reconnaissable a la combinaison d'une assez forte pubescende
dressée sur l'arrière des élytres, l'effacement des stries élytrales et les stries du bord
postérieur du pronotum formées de points allongés, relativement courtes et
distinctement écartées.
CLEF DES ESPECES CONNUES DU GENRE HAROLDIUS
qe Tête en ovale allongé; clypéus à peine élargi en dehors des dents antérieures:
bord postérieur des joues prolongeant la courbure de la tête. Tibias postérieurs
telativementigreles een ee one cerner TTT” 2
~ Téte transverse; clypéus très fortement élargi en dehors derrière les angles
antérieurs. Joues a bord postérieur franchement transverse et angle externe très
marque. Libias postérieurs franchement €largis "Re PP PIRE 3
2, Pronotum à ponctuation relativement forte. Vietnam ............ perroti R. Paulian
— Pronotum à ponctuation très fine. Thaïlande ....................... loebli R. Paulian
3 Base des élytres fortement ensellée, les stries Elytrales fortement approfondies a
[a bases Vietnam duties. Seca ae Mn ee ee fleutiauxii R. Paulian
_ Base des élytres;non:ensellée;.. 2222 20520 see Pee ERE eee 4
4. Base du pronotum avec une impression médiane transverse limitée en dedans
par une ligne arquée ou angulée, très visible ...........--.. e 9
- Base du pronotum parfois un peu déprimée, mais sans ligne limitante transverse
nette... ae ee 1
5 Base du pronotum sans ligne de gros points, ni stries obliques crénelant le bord
NARICI SORT LI eee a a arc -om>:-------. 6
— Base du pronotum avec de très courtes stries obliques, assez fortes et peu
serrées, sur les côtés et des points crénelant la marge ou parfois avec seulement
des;points;Inde rss es tie. ol Be ee eee ee stevensi Arrow
6. Corps ovale. Pronotum à assez gros points épars. Soies élytrales longues et
HINESSSINGAP OTE ee pnt OI fairmairei Boucomont
= Corps orbiculaire. Pronotum pratiquement lisse. Soies des élytres courtes et
FaressBoméo..r rale nn Rio ee discoidalis nov. sp.
7A Tibias postérieurs coudés sur le bord interne. Népal .......... lassallei Cambefort
15.
14.
HAROLDIUS DE BORNEO 173
ihibias postenieurs,a'bord interne simplement’eoneaye. nenne. 8
Base du pronotum avec de longues et fines stries serrées, atteignant, sur les
COS MEME AU AISQUE SEI RI 9
Base du pronotum à courtes et fortes stries écartées ou gros points crénelant la
DAS NEN au city PE ban nome ta 11
Dessus du corps non chagriné. Inde, Pakistan ....................... heimi Wasmann
IDESSUSIAUICORPSICRASTIMERE RT 10
Stries de la base du pronotum très longues. Sri Lanka .... herrenorum R. Paulian
Stries de la base du pronotum plus courtes. Singapore ..... rugatulus Boucomont
Baserduepronotuim’ a stries!courtes, forles.et ecanleesn er cree 1
Base @ugpronomumycrenelee de erospointsmer nenne. 14
Stries élytrales nettement approfondies vers la base. Philippines ...................-
RP AR ne SOLITI ee 6 philippinensis Pereira
Stnuiesselytralesstines jusqu'a la base OEM ACER eeee ee eaece 13
Dessus glabre et non chagriné. Philippines ................... globosus Boucomont
Dessus chagriné. Elytres à forte et longue pubescence dressée, peu serrée, en
AGE TE HS ONME Oleere. EVI IR] borneensis nov. sp.
Pronotum a ponctuation dense et assez forte, points crénelant la base forte. Inde
Centrale: ente NEE LE ok ae e e RE annandalei (Silvestri)
Pronotum a ponctuation moyenne et écartée. Points crénelant la base faible. Inde
CENTS aco eli sa a a Sl Ss ira cardoni Boucomont
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (1) : 175-185; mars 1993
Les Oribates des tourbieres du Jura suisse
(Acari, Oribatei): Ecologie. IV. Distribution verticale
Daniel BORCARD
Institut de Zoologie, Chantemerle 22, 2007 Neuchatel
The Oribatid mites of the Swiss Jura peat bogs (Acari, Oribatei).
Ecology. IV. Vertical distribution. — The distributions of 38 species of
Oribatid mites are compared in two layers of Sphagnum mosses (0 to 3.5
cm and 3.5 to 7 cm depth). While all but 7 species are more abundant in
absolute numbers in the upper layer, a comparison based on relative
densities in each layer show that 12 species are actually indifferent, or
prefer the deeper layer. Using relative densities means that one measures
the success of a given species in both layers in its competition against the
others. Such a comparison is more appropriate for an estimation of the
preference of each species, owing to the differences of available space in
the two layers. A comparison between adults and immatures show that in
most species the immatures show the same tendency as the adults.
Key-words: Acari — Oribatei — Ecology — Vertical distribution — Swiss Jura.
INTRODUCTION
Dans trois articles précédents (BoRCARD 1991a, 1991b, 1991c), dont la matière a
fait l'objet d'une thèse de doctorat (BORCARD 1988), nous nous sommes intéressés aux
caractéristiques générales des assemblages d'Oribates des tourbières du Jura suisse, et
particulièrement au Cachot (NE), en rapport avec leurs conditions de vie. Le présent
article se propose de resserrer l'échelle d'observation, en décrivant dans tous les milieux
prospectés la distribution des espèces dans deux strates différenciées au sein des
sphaignes lors de notre étude.
SITE DE RECOLTE, MATERIEL ET MÉTHODES
SITE ET MILIEUX
Les données qui ont servi à la présente étude proviennent de la tourbière du
Cachot, dans la vallée de la Brévine (NE) (7 ha, altitude 1050 m, coordonnées c.n.s.
Manuscrit accepté pour publication le 16.03.1992.
176 D. BORCARD
541200/206350). Cette tourbière est depuis plus de 25 ans le siège de recherches éco-
faunistiques très diversifiées, dont nous fournissons ailleurs un aperçu bibliographique
(BORCARD 1991a). Cette littérature fournit par ailleurs une description approfondie de la
tourbière, de sorte que nous ne nous y arréterons pas ici.
La distribution verticale des Oribates a été examinée dans les sphaignes de 6
milieux de cette tourbiere, milieux décrits plus abondamment par BORCARD (1988,
1991b). Ce sont:
— les bordures immédiates des gouilles centrales du haut-marais (groupe SMEIa,
26 échantillons);
— les replats humides du Sphagnetum magellanici (SME1b, 22 échantillons);
— les replats plus secs de cette dernière association (SME2, 119 échantillons);
— les buttes du Sphagnetum fusci (SF, 53 échantillons);
— les tapis du Pino-Sphagnetum (SM, 21 échantillons);
— les tapis et buttes des landes de dégradation a Ericacées (LNE, 25 échan-
tillons).
OUTILLAGE ET HORIZONS PROSPECTES
L'outillage de récolte et d'extraction utilisé dans les sphaignes a été spécialement
congu a cet effet, vu les contraintes mécaniques particulières imposées par la nature
spongieuse des sphaignes. Il est décrit ailleurs (BORCARD 1986).
Malgré la présence dans les couches profondes (euédaphiques) d'une commu-
nauté d'Oribates originale, structurellement fermée (LEBRUN et WAUTHY 1981), on
admet que la majorité des Acariens édaphiques vivent dans les couches supérieures du
sol (en gros les 10 premiers cm de profondeut) et dans la litière, ainsi que le montre par
exemple LEBRUN (1971). Mais l'étude de la faune des épais tapis de sphaignes des
hauts-marais est un cas particulier, en ce sens que les concepts habituels de surface du
sol et d'horizons édaphiques n'ont guère de sens dans cet habitat. Les auteurs qui ont
traité de distribution verticale d'Acariens dans des substrats qui permettaient cette
typologie ont généralement divisé leurs échantillons en deux couches (par exemple
BLOCK 1966; LEBRUN 1971), alors que ceux qui se sont intéressés aux milieux
muscinaux ont préféré des subdivisions plus fines: 3 strates (TARRAS-WAHLBERG 1961)
ou même 6 (USHER et BOOTH 1984). Pour notre part, adaptant à notre probleme la
méthode de TARRAS-WAHLBERG (1961), nous avons fait usage d'échantillons de 5 cm de
diamètre et 13 cm de profondeur, divisés en trois strates de 3.5 cm, 3.5 cm et 6 cm.
Cette division correspond aux changements d'état du tapis de sphaignes (fig. 1): en
surface se trouve un “toit” continu, dense, formé des têtes de sphaignes. En dessous,
Jusqu'à environ 7 cm, le milieu consiste en une sorte de forét miniature de tiges (ou
axes), chacune porteuse de rameaux étendus ou appliqués. Cette strate s'altère
progressivement, et, vers 7 cm de profondeur en moyenne, on observe une rupture assez
nette au-delà de laquelle on trouve une couche brune de tourbe en formation.
Les trois strates de chaque échantillon ont été soumises à 12 jours d'extraction,
et les récoltes dénombrées à l'individu et identifiées à l'espèce.
ORIBATES DES SPHAIGNES: DISTRIBUTION VERTICALE 177
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FIG. 1.
Profil d'un tapis de sphaignes, montrant la tourbe en formation à partir de 7 cm de profondeur.
Dans la présente étude, la couche de 0 à 7 cm a été divisée en deux parties égales.
DESCRIPTION DE LA LOCALISATION VERTICALE
L'ensemble de nos récoltes fait ressortir les deux faits suivants: d'une part, 90%
environ du peuplement d'Oribates des sphaignes habitent les 7 premiers cm de
profondeur. D'autre part, toutes les espèces trouvées dans la strate 7-13 cm sont
présentes en densité plus élevée plus près de la surface. Cela nous a conduit a nous
concentrer pour l'étude qui suit sur les deux strates supérieures, soit 0 à 3.5 cm (ci-après
“couche de surface”) et 3.5 a 7 cm (“couche profonde”). Afin de décrire de manière
synthétique la localisation préférentielle des espèces étudiées, nous utiliserons l'indice
de distribution verticale relative Idv suivant:
Idv = DrCs x 100/(DrCs + DrCp) ou DrCs= nj,/N, DrCp=n,/N,
n;, = nombre d'individus de l'espèce i dans la couche de surface
n;, = nombre d'individus de l'espèce i dans la couche profonde
N, = nombre total d'Oribates dans la couche de surface
NÉ = nombre total d'Oribates dans la couche profonde
178 D. BORCARD
Cet.indice donne le pourcentage d'individus occupant la couche de surface, en
supposant que les deux couches soient habitées par un nombre égal d'Oribates
de toutes espèces. Nous nous inspirons ici de LEBRUN (1971), qui justifie comme suit
pour son contexte (sol forestier) l'usage d'un indice fondé sur les densités relatives
dans chaque couche: “La principale raison (...) est la grande différence d'habitabilité
existant entre litière et humus. (...) Dans le cas où la richesse intrinsèque d'une couche
est trop grande par rapport à son homologue, 1l serait difficile de déceler la tendance des
espèces à se localiser à l'une plutôt qu'à l'autre. La notion d'espace vital acquiert ici une
grande importance”. Bien que dans les sphaignes la différence de structure entre les
deux couches considérées soit moins grande qu'elle ne l'est dans un sol forestier, il nous
paraît approprié d'y appliquer un raisonnement similaire. Les 3.5 premiers centimètres
d'un tapis de sphaignes sont en principe constitués de plantes vivantes, en pleine
croissance; de plus cette strate est fortement soumise aux variations de température
quotidiennes. La couche de 3.5 à 7.0 cm est déjà mieux tamponnée (TARRAS-WAHLBERG
1961), et constituée généralement d'une forêt d'axes de sphaignes enchevétrés qui
perdent déjà leur coloration.
On postule donc que le succès d'une espèce dans une strate donnée se mesure à
sa dominance par rapport aux autres espèces de l'assemblage, plutôt qu'à sa densité
absolue, trop dépendante de l'espace vital disponible.
Nous inspirant encore de LEBRUN (1971), nous classerons les espèces d'Oribates
en 5 Catégories:
1. Espèces de surface 80 < Idv < 100
2. Espèces tendant vers la surface 60 < Idv < 80
3. Espèces indifférentes 40 < Idv < 60
4. Espèces tendant vers la couche profonde 20 <Idv< 40
5. Espèces de la couche profonde O<Idv< 20
DISTRIBUTION VERTICALE DES ADULTES
Dans chaque milieu, seules les espèces dont on avait récolté au moins 20
individus ont été prises en compte. 38 espèces au total ont ainsi été étudiées, mais la
qualité de l'information disponible pour chacune d'elles dépend du nombre de milieux
où elle est présente et du nombre d'échantillons dans ces milieux. Pour les Oribates
adultes, les résultats bruts apparaissent au tableau I. Les valeurs de l'Idv sont présentées
au tableau II, où les espèces sont classées en fonction de leur tendance moyenne sur
l'ensemble de l'échantillonnage. Cette dernière a été obtenue en faisant la moyenne des
Idv pour les 6 milieux, pondérée par le nombre d'échantillons de chaque milieu.
La première constatation qu'on peut faire est que les espèces de surface sont
beaucoup plus nombreuses que les autres: 19 espèces sur 38 (50%) ont un Idv de 80 et
plus, et 7 autres espèces montrent une nette préférence pour la surface (Idv de 60 à 80). _
5 espèces colonisent indifféremment les deux strates, et enfin 7 espèces manifestent une |
préférence nette pour les couches profondes des sphaignes.
179
: DISTRIBUTION VERTICALE
ORIBATES DES SPHAIGNES
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9E8I (YIOY TI) SNPNILYS SNAPIDUDTIIS
1781 (Y00Y TD) S2dup] sainqiiojayos
9E8I (YOY “T'D) SNIDS1AaY] S2ING140]2YIS
Ir8I (Y90Y TD) 2APAD viposKyy
+061 (9S9|10g) v/nu23D] Sa]Dq1101014
0781 (YOY TD) 12/11]2d snayjoucqy] J
VIG6I (0S0]19g) Snsoa.tau DUWN]D8194
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180 D. BORCARD
TABLEAU II
Indices de distribution verticale Idv des Oribates, et catégorie préférentielle (voir texte).
Codes des espèces: voir tableau I.
SMEIa SMEIb SME2 SF SM LNE Moy. pond.
CBIU 100.0 1 100.0 1
CPAR 100.0 1 100.0 1
EPLI 100.0 1 100.0 1
HINI 100.0 1 100.0 1
LALP 100.0 1 100.0 1
CCEP 9655 1 SHS) Al Met il
PPEL Yo Lil O2 il
PWIL 94.0 1 100.0 1 96.8 1
OORN 96.2 1 COS |
BBER 96.1 1 96.1 1
HGIB Sa SSI
PNER Ba CO) 1
SLAT 94.4 1 944 1
ONEE 93a Sa
SLAE 89.6 1 89.6 1
FSET 84.1 1 90951 a Al 925 1 Sell A 76.8 2 SISI
OSPL 92.8 1 88.1 1 88.8 1
LPER Tis. 2 100.0 1 88.3 1
HPAV 63.5 2 87.081 84.0 1 95.9 1 84.7 1
CSCH 1622 76.2 2
TVEL 100.0 1 9998 68.0 2 72:02 is 2 SSN TO 2
HRUF 70.0 2 hy 1 7312 68.7 2 734 2
LCIL 63.2 2 852001 We) 2
OTIB JAM? TRI?
RARD 81.271 63:97 2 13.12 67.9 2
NCOR 51.0 3 SITE 60.2 2 63:8) 92 1 67.8 2 61.8 2
NPRA 48.2 3 70.0 2 SES e) SITES Solel 28.3 4 56.8 3
HMIN 46.6 3 70.1 2 38.1 4 3.83
MPRO 52324 59225 45.1 3 34.2 4 47.8 3
MEGR 30.2 4 33.8 4 42.5 3 60.0 2 38203 31.1 4 44.2 3
ONOV 27.9 4 60.0 2 391 A 49.5 3 30.5 4 474 3 42.2 3
OSUB 15285 28.8 4 42317 3 3310 4 32.8 4 353) 4
SSTR 19.9 5 50.0 3 26.7 4 24 3324 DI 29.1 4
PLAG 14.2 5 198 5 37.9 4 28.1 4 TOD 22.0 4 28.2 4
DMIN NAT DA À
BZEL 153285 18375 WES 53 3 16.0 5
CLAP 107825 23.1 4 14.5 5
CTHI OO JS
La comparaison des Idv (tableau II) avec les valeurs brutes (tableau I) montre
l'importance qu'il y a à baser un indice sur les abondances relatives dans chaque
couche. L'examen des seules valeurs brutes pourrait laisser croire que 31 espèces sur 38
préfèrent nettement la surface. En mesurant le succès des espèces à l'aune de leur
dominance dans chacune des strates, l'Idv permet de nuancer le constat. Ainsi, les 5
espèces finalement classées “indifferentes” sont plus abondantes en surface dans
l'absolu, mais leur dominance par rapport au reste de l'assemblage est à peu près la
même dans les deux strates. En termes relatifs, ces espèces ont donc autant de succès
dans la couche profonde qu'en surface.
La proportion des espèces de surface et de profondeur varie selon le milieu.
Commentons brièvement le tableau II à ce propos:
— en SMEla, milieu très dynamique où les sphaignes forment d'épais bourrelets
colonisant les bordures de gouilles, les espèces de profondeur sont presque aussi
nombreuses que celles de surface. Le nombre d'individus relativement faible en
ORIBATES DES SPHAIGNES: DISTRIBUTION VERTICALE 181
profondeur s'explique par le fait que la couche de 3.5 à 7 cm est très fréquemment et
longuement inondée, ce qui la rend moins habitable que la surface;
— dans les tapis moins dynamiques de SMEIb et SME2, la couche profonde est moins
souvent inondée qu'en SMEla, mais les sphaignes y sont plus décomposées et plus
compactes qu'en surface; les espèces de surface sont proportionnellement plus nom-
breuses;
— SF est pour l'essentiel composé de buttes où la structure des sphaignes varie peu
jusqu'à 7 cm de profondeur, ce qui explique le nombre équilibré d'espèces de surface et
de profondeur;
— les tapis forestiers de SM sont peu profonds, constitués d'une couche de sphaignes de
2 à 5 cm d'épaisseur croissant directement sur la tourbe compacte. Cette dernière est
beaucoup moins hospitalière pour les Oribates que les sphaignes, ce qui explique le
faible nombre d'espèces de profondeur dans ce milieu;
— enfin, la nette dominance des espèces de profondeur dans la lande dégradée LNE
pourrait s'expliquer par le fait que ce milieu est relativement sec, et que les espèces y
sont donc amenées à rechercher des endroits frais et tamponnés, qu'on ne trouve
souvent qu'en dessous des quelques premiers centimètres de sphaignes.
TAILLE ET DISTRIBUTION VERTICALE
Dans les sols minéraux, pourvus d'un humus et d'une litière, les Oribates de
grande taille se trouvent généralement plus en surface que les petits (EVANS et al., 1961;
LEBRUN, 1971; SALT et al., 1948). En est-il de même dans les sphaignes?
Pour le vérifier, nous avons sélectionné les espèces présentes dans au moins
trois parcelles et manifestant une tendance marquée vers la surface (catégories 1 et 2)
ou la profondeur (catégories 4 et 5). Nous y avons ajouté L. ciliatus, P. peltifer et H.
gibba, espèces plus localisées sur le haut-marais, mais dont l'abondance permet un
classement sans équivoque dans l'une ou l'autre des catégories de distribution verticale.
Le tableau III donne les tailles moyennes de toutes ces espèces.
TABLEAU III
Tailles moyennes de quelques espèces d'Oribates, en fonction de leur localisation verticale préférentielle.
Catégories 1 et 2 (espèces de surface): Moyenne
T. velatus 303 um R. ardua 550 um 7
F. setosus 620 um L. perfusorius 167 um |
H. rufulus 675 um P. peltifer 795 um | 536 um
H. pavidus 430 um H. gibba 911 um
L. ciliatus 357 um N. coronata 550 um __|
Catégories 4 et 5 (espéces de profondeur):
S. striculus 410 um P. lagenula 299 um |
Suctobelba spp. 232 um B. zelawaiensis 160 um | 288 um
O. subpectinata 340 um zul
182 D. BORCARD
Il apparait clairement que la règle énoncée ci-dessus pour les sols minéraux se
vérifie également dans les sphaignes: la taille des espèces de profondeur est en
moyenne deux fois plus petite que celle des espèces de surface. Sans doute la capacité
des petites espèces a coloniser des milieux plus denses, où les grandes espèces sont
entravées dans leurs mouvements, explique-t-elle cette répartition.
TABLEAU IV
Indices de distribution verticale Idv et catégorie préférentielle des larves, nymphes (3 stases groupées)
et adultes de quelques espèces d'Oribates dans les sphaignes.
Espèce Stase SMEla SMEIb SME2 SF SM LNE
FSET Larve 8221] 897 80.8 1 84.7 1 54.0 3 845 1
Nymphes 63.4 2 ST 90.4 1 SI 82.8 1 80.1 1
Adulte 84.1 1 90.9 1 89.7 1 9251 87.1 1 76.8 2
HGIB Larve 654 2
Nymphes 53-329
Adulte 95M
HMIN Larve 41.1753
Nymphes 21.2 4 SII, 0.6 5 OS
Adulte 45.7 3 TOMY 2 1.4 5 38.1 4
HRUF Larve 55.8 3 10.302, 81.0 1 28.5 4 7.8 5 422 3
Nymphes 74.7 2 64.2 2 79.0 2 50:2 33 20.2 4 0.0 5
Adulte 70.0 2 83.7 1 8102 4231083 68.7 2
LCIL Larve 62.0 2 83.8 1
Nymphes 92.4 1 98.4
Adulte 632,2 85.2
MALA sp Larve 20.1 4 SES 14.3 5 23.0 4 AB yl lil 3
Nymphes MESES: 20.7 4 23.2 4 2234 IAS 21.0 4
MEGR Adulte 30.2 4 33.8 4 42.5 3 60.0 2 58.2 3 31.0 4
MPRO Adulte 32.3 4 49.6 3 59203 45.1 3 71.4 2 34.2 4
NCOR Larve 54.0 3 31.6 4 40.0 3 SOS aes 64.4 2 Sp). 3
Nymphes 29.7 4 32.0 4 38.8 4 36.6 4 45.3 3 44.1 3
Adulte 51.0 3 516183 60.2 2 63:8, 2 82.8 1 67.8 2
NPRA Larve 41.8 3 38.4 4 49.8 3 85384 27.0 4 283 4
Nymphes TO 12:8, 2 1920 sie) 3 34.2 4 27.9 4
Adulte 48.2 3 70.0 2 59983 SIL 3) 851 283 4
PNER Larve 100.0 1
Nymphes 98.0 1
Adulte 95.371
PPEIE Larve 85.8 1
Nymphes HD 2
Adulte OF 2M
PLAG Larve 333) 5 15.0 5 11.6 5 eS 0.0 5 5
Nymphes 48 5 14.5 5 18.8 5 16355 4.6 5 172185
Adulte 14.2 5 19.8 5 Sur 28.1 4 7.055) 22.0 4
TVEL Larve 42.0 3 94.7 1 80.1 1 88.3 1 100.0 1 So
Nymphes 55.4 3 912 86.3 1 89.0 1 50.0 3 96.41
Adulte 100.0 1 OSS 68.0 2 7202 67.3 2 83.6 1
ORIBATES DES SPHAIGNES: DISTRIBUTION VERTICALE 183
DISTRIBUTION VERTICALE DES IMMATURES
Pour 13 espèces, les récoltes ont été suffisantes pour calculer des Idv sur les
immatures. Les chiffres présentés au tableau IV sont les Idv et la classe de préférence.
Ils concernent les larves, les nymphes (3 stases groupées), ainsi que les adultes, répétés
pour faciliter la comparaison.
On observe que les immatures d'une espèce donnée montrent une légère
tendance a se trouver plus en profondeur dans sept cas: F. setosus, P. peltifer, H. gibba,
N. coronata, Malaconothrus spp., H. minutissima et P. lagenula. Peut-être faut-il voir
là une plus grande sensibilité des immatures de ces espèces aux conditions thermiques
et hydriques variables de la surface, 4 moins que les immatures, plus petits que les
adultes, ne se déplacent simplement avec plus de facilité dans les couches profondes
(cela pourrait jouer un role pour de grandes espèces comme F. setosus, P. peltifer et H.
gibba). On remarque cependant une tendance inverse (immatures un peu plus en
surface) chez T. velatus, L. ciliatus et P. nervosus. Les localisations verticales des
immatures de N. pratensis et H. rufulus sont trés variables selon le milieu.
Ces différences restent cependant au niveau de la simple nuance. Si l'on examine
les classes de préférence de 1 à 5, simplification pleinement justifiée au vu de la forte
variabilité des résultats, on constate que les différentes stases d'une méme espèce sont
dans la plupart des cas localisés aux mémes profondeurs.
DISCUSSION
Au contraire du cas des sols minéraux, où l'étude de la distribution verticale des
Oribates peut se faire en fonction d'horizons bien décrits comme la litière et l'humus, le
probleme dans les sphaignes consiste a définir, sinon des horizons, du moins des
“tranches” ayant une signification biologique. Notre choix s'est opéré en fonction d'une
structure moyenne du tapis de sphaignes, dont la partie la plus active, comprenant la
tête et la partie vivante des axes, est le plus souvent limitée aux 3 à 4 premiers cm.
Cette strate correspond-elle aussi a un milieu préférentiel pour les Oribates? Les
données d'abondances absolues montrent que oui, puisque le 63% de l'effectif des
espèces sur lesquelles a porté l'étude a été récolté de 0 à 3.5 cm de profondeur. Cepen-
dant, il est aussi permis de penser que la densité moindre dans les 3.5 cm suivants est
due non pas à une mauvaise adaptation des Oribates à ces profondeurs, mais à une
simple restriction de l'espace vital disponible. Dans ce cas, si l'on veut mesurer le
succès de chaque espèce du groupe, il faut tenir compte de son succès dans sa concur-
rence face aux autres. Cette réussite peut se mesurer en termes de densités relatives
dans les différentes strates de substrat définies. Une espèce préférant les conditions
régnant en surface a plus de chances de dominer ses concurrentes en surface, alors que
ses populations en profondeur seront non seulement plus faibles dans l'absolu, mais
aussi en proportion du total du peuplement de la zone profonde. A l'inverse, une espèce
préférant les couches plus profondes des sphaignes peut fort bien n'y développer qu'une
population modeste en raison du faible volume habitable disponible en profondeur,
mais si cette population domine celle de ses concurrentes on pourra la considérer
comme très bien adaptée au milieu.
184 D. BORCARD
Remarquons aussi que, malgré son fondement morphologique, la division sur-
face-profondeur utilisée ici garde un caractère un peu arbitraire dans le cas des
sphaignes, et trouve son utilité principale dans la synthèse descriptive qu'elle permet.
Les résultats de l'étude montrent qu'on peut observer des préférences vers la surface ou
la profondeur au niveau des espèces, mais qu'il n'existe pas de différence structurelle
entre les assemblages de surface et de profondeur. Ces derniers ne comptent aucune
espèce qui leur soit vraiment propre, même si certaines s'y développent mieux qu'en
surface, et peuvent être considérés comme un élément non original et non dissociable
d'une communauté fonctionnelle qui occupe le milieu en densité décroissante d'espèces
et d'individus depuis la surface des sphaignes jusqu'à environ 10 à 20 cm de profondeur.
RÉSUMÉ
Les distributions de 38 espèces d'Acariens Oribates sont comparées dans deux
couches de sphaignes (0 à 3.5 cm et 3.5 à 7 cm) d'une tourbière du Haut-Jura. Alors que
les données brutes montrent que toutes les espèces sauf 7 sont plus abondantes dans la
couche de surface, une comparaison basée sur les densités relatives dans chaque couche
suggère que 12 espèces sont indifférentes, voire préfèrent la couche profonde. L'usage
des densités relatives revient à mesurer dans chaque couche le succès d'une espèce
donnée dans sa compétition avec les autres. Une telle mesure est plus appropriée pour
définir la strate préférentielle d'une espèce, car elle permet de tenir compte de la diffé-
rence d'espace disponible entre la surface et la profondeur. Une comparaison entre
adultes et immatures ne montre pas de différence marquée de tendance.
ZUSAMMENFASSUNG
Im Sphagnum-Teppich eines Hochmoores wird die Verteilung von 38
Hornmilbenarten (Oribatiden) in zwei Schichten (0 bis 3.5 cm und 3.5 bis 7 cm)
verglichen. Die Rohdaten zeigen, dass alle ausser 7 Arten in der oberen Schichte
reichlicher sind. Vergleicht man jedoch die relative Abundanz der Arten in jeder
Schichte, dann sieht man, dass 12 Arten entweder keine Tendenz zeigen, oder sogar die
untere Schichte bevorzugen. Die Benutzung der relativen Abundanzen heisst, dass man
den Erfolg einer Art in ihrer Konkurrenz mit den anderen in beiden Schichten ver-
gleicht. Diese Art und Weise berechtigt sich, indem man damit den Unterschied
zwischen dem nutzbaren Raum in der oberen und unteren Schichte beriicksichtigt. Es
wird auch gezeigt, dass die Larven und die Nymphen im groben die gleiche Tendenzen
zeigen, wie die Imagines.
REMERCIEMENTS
Je tiens à exprimer toute ma gratitude au Professeur W. Matthey, de l'Université
de Neuchâtel, au laboratoire duquel j'ai eu le plaisir de faire ma thèse de doctorat. Mes
remerciements vont également au Professeur P. Lebrun, de l'Université de Louvain-la-
Neuve (Belgique), chez qui j'ai eu l'occasion d'accomplir un stage très fructueux.
ORIBATES DES SPHAIGNES: DISTRIBUTION VERTICALE 185
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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (1) : 187-196; mars 1993
Différenciation morphologique de quatre populations françaises
de Vipera ursinii ursinii Bonaparte, 1835 (Reptilia, Viperidae)
Jean-Pierre BARON!, Régis FERRIERE? & Hubert SAINT GIRONS3
l et? Laboratoire d'Ecologie, CNRS URA 258, Ecole Normale Supérieure, 46 rue
d'Ulm, 75005 Paris, France.
3 Laboratoire d'Evolutions, CNRS URA 258, Université Paris VI, 105 boulevard
Raspail, 75006 Paris, France.
The morphologica! differenciation of four French populations of
Vipera ursinii ursinii Bonaparte, 1835. — The present paper is a
comparative analysis of the external morphology of 396 Orsini's Vipers
from four small isolated French populations, together with a heterogenous
sample from the Apennines (Italy). Our study only deals with scales. It
turns out that eleven characters show significant differences between at
least two samples. More precisely, the vipers from Mt Ventoux signifi-
cantly differs from all of the other samples. Nevertheless, the latter four
significantly differ from one another by one up to eight characters. There is
no clinal variation, and the characters seem to have evolved at random in
each population.
According to the ecology of Vipera ursinii ursinii and the bio-
climatic fluctuations during the twenty last millenia in the South-East of
France, we believe that such small populations were isolated in their
current residual habitat by the post-glacial spread of forests. They may
have experienced successive bottlenecks. All of this would have resulted in
a fast differenciation on minor characters probably not related to fitness.
Key-words: Reptilia - Viperidae - Vipera ursinii - morphology - France.
INTRODUCTION
Vipera ursinii, la plus primitive des Vipères européennes, est une espèce
polytypique et peut-étre une super-espèce, répandue des Alpes à l'Asie Centrale. Outre
de nombreux caractères morphologiques, elle se différencie de tous les autres
représentants du genre par deux caractères écologiques très nets et d'ailleurs
probablement liés. D'une part, il s'agit d'une espèce d'espaces découverts, prairies ou
steppes — étant cependant entendu que des abris, buissons espacés ou affleurements
rocheux, restent nécessaires (KRAMER 1961; VANCEA ef al. 1985). D'autre part, elle se
Manuscrit accepté pour publication le 05.03.1992.
188 J.P. BARON, R. FERRIERE & H. SAINT GIRONS
nourrit au moins en partie d'Orthoptères et ces derniers représentent apparemment les
seules proies possibles des nouveaux-nés (BARON 1992; BEA et al. 1992).
La taxonomie de Vipera ursinii est encore controversée (voir NILSON & ANDREN
1987), mais la plupart des auteurs des révisions récentes (KRAMER 1961; SAINT GIRONS
1978, 1980; DELY & STOHL 1984, 1989) s'accordent a reconnaitre quatre ensembles: 1)
un groupe morphologiquement primitif habitant surtout les prairies 4 Génévriers nains
des montagnes méditerranéennes, des Alpes du Sud aux Balkans et peut-étre a la
Turquie méridionale. 2) une sous-espèce assez homogène, V. u. rakkosiensis, dans la
plaine pannonique, de la Basse-Autriche à la Mer Noire. 3) un groupe mal connu et
probablement hétérogène, des steppes d'altitude des hauts plateaux Arméno-Turko-
Iraniens, ainsi que des montagnes du Kirghistan et des régions voisines (V. u. ebneri-
eriwanensis). 4) la forme la plus grande et la plus évoluée, V. u. renardi, répandue dans
une vaste zone de steppes de plaine, de la Moldavie aux Mts Altai.
Au sein du premier groupe, celui des petites Vipères des montagnes méditerra-
néennes, différentes sous-espèces ont été décrites, essentiellement sur des critères
géographiques. A la forme type, V. u. ursinii d'Italie (Abruzzes), se sont ajoutés ma-
crops Méhély, 1911, des Balkans, wettsteini Knoepffler et Sochurek, 1955, de France
(Mgne de Lure) et anatolica Eiselt et Baran, 1970, de Turquie (Emali). KRAMER (1961)
et SAINT GIRONS (1978) estiment que les formes de France, d'Italie et des Balkans, fort
peu différentes morphologiquement, doivent être rassemblées sous le trinome V. u.
ursinit. Mais DELY & STOHL (1989), considèrent que macrops reste un taxon sub-
spécifique valable. Le cas de anatolica, connue par trois spécimens seulement, ne peut
évidemment étre résolu. Plus récemment, NILSON & ANDREN (1988) ont décrit d'après
l'étude morphologique de 13 individus, une cinquième sous-espèce, V. u. graeca, des
Mts Pindos. Les animaux de provenance hétérogène dont disposaient les auteurs de
révisions, ne permettaient pas une étude plus fine, par population. Or, plusieurs sous-
espèces de V. ursinii et en particulier les Vipères des montagnes méditerranéennes, sont
réparties en petites populations, ou groupes de populations, largement séparés les uns
des autres. En Europe, on les trouve exclusivement dans des formations très ouvertes et
surtout les prairies à Génévriers nains, le plus souvent entre 1100 et 2000 m d'altitude,
selon la latitude et l'exposition. Un simple coup d'œil sur une carte orographique montre
que ces zones d'habitat possible sont très dispersées. En outre, toutes ne sont pas
occupées, il s'en faut de beaucoup.
A l'occasion de recherches écologiques (BARON 1992; BARON & FERRIERE, en
cours), nous avons eu l'occasion d'examiner de nombreuses Vipères provenant de
quatre petites populations bien localisées des Alpes méridionales ce qui, joint à l'étude
de quelques spécimens de collection, a permis d'analyser le degré de différenciation
morphologique de ces isolats probablement récents. Il s'agit là, à notre avis, d'un
préambule indispensable à toute étude réellement sérieuse de la systématique et de
l'évolution de la Vipère d'Orsini.
ANIMAUX, MILIEUX ET METHODES
Les Vipères étudiées proviennent de quatre localités des Alpes du Sud frangaises
(voir la carte, fig. 1). Il s'agit, pour la plupart, d'individus récemment capturés et
immédiatement relachés. Toutefois, nous avons également utilisé 18 spécimens de
collection pour la montagne de Lure. A titre de contròle, ces populations frangaises ont
QUATRE POPULATIONS FRANCAISES DE VIPERA URSINII URSINII 189
DURANCE
VERDON
FRANCE
MARSEILLE
MEDITERRANEE
Fic. 1.
Localisation des quatre populations de V. u. ursinii étudiées dans le sud-est de la France. V: Mt.
Ventoux. L: Montagne de Lure. C: Mt. Cheiron. x: Massif de Caussols. En pointillés, les
altitudes supérieures à 1500 m, qui localisent grossièrement les trois premières populations,
mais non le massif de Caussols dont l'emplacement est marqué par une étoile. En tirets, la
frontière entre la France et l'Italie.
aussi été comparées à un échantillon hétérogène d'Italie (Apennins): 12 spécimens des
Mti. Sibilini, 5 du Mt Velino et un du Gran Sasso. A l'exception de quatre exemplaires
de nos collections personnelles, toutes ces Vipères, ainsi que celle de Lure, proviennent
du Muséum d'Histoire Naturelle de Genève.
La population du Mt Ventoux occupe, sur un léger ressaut de la face nord, dit
Mt. Serein, à une altitude moyenne de 1400 m, une pelouse montagnarde parsemée de
Genévriers nains (Juniperus nana et J. hemisphaerica), plus ou moins entretenue
comme paturage a moutons, mais quelque peu envahie par un peuplement spontané de
jeunes Pins sylvestres. La zone habitable par les Vipéres s'étend sur environ 100 ha.
D'après les données rassemblées au cours de 12 années d'études sur le terrain, la
population totale des adultes pourrait étre de l'ordre de 500 a 1.000 individus. Le climat
est de type méditerranéen montagnard, avec des étés chauds et secs, des hivers froids et
des précipitations principalement en automne et au printemps (pour plus de détails sur
le biotope, voir BARON 1992). La montagne de Lure, située à une quarantaine de km. à
l'est du Ventoux, correspond a un milieu analogue, mais la superficie habitable par les
Vipères y est plusieurs dizaines de fois plus grande.
Toutes les autres populations connues de la Vipère d'Orsini sont situées assez
loin au sud-est des deux précédentes, au-delà de la vallée de la Durance. Le Mt Cheiron
s'étire sur une dizaine de kilométres d'est en ouest, au nord-ouest de Nice. Sa face nord
190 J.P. BARON, R. FERRIERE & H. SAINT GIRONS
est habitée par la Vipère d'Orsini, dès l'altitude de 1100 m et jusqu'au point culminant, a
près de 1800 m. Cette amplitude verticale autorise une certaine diversité du peuplement
végétal qui reste néanmoins, dans son ensemble, déterminé par une influence
méditerranéenne beaucoup plus forte qu'au Mt Ventoux ou sur la montagne de Lure.
Ainsi, dans sa partie la plus basse, l'habitat des Vipères est constitué par une lande à
Génévriers communs, Buis et (plus rares) Genéts cendrés, parsemée de bosquets de
Pins sylvestres. Plus haut, seule la végétation basse subsiste, représentée par la Lavande
des Alpes et de multiples graminées. Le climat diffère de celui des stations occidentales
par une plus grande sécheresse, bien que les conditions d'enneigement restent
comparables. Dans le massif de Caussols, tout proche du Mt Cheiron, la Vipère d'Orsini
occupe de vastes étendues typiquement karstiques, pierreuses et plates, creusées de
nombreuses dolines, à environ 1300 m d'altitude. Curieusement, la strate arbustive est à
peu près absente de la flore qui se trouve réduite a une pelouse (paturée) a lavande et
graminées, rappelant la zone élevée du Mt Cheiron. Les abris nécessaires aux Vipères
sont fournis par de nombreux pierriers dont l'origine est, pour beaucoup, anthropique,
attestant d'une occupation humaine des lieux et d'une activité pastorale très ancienne
(probablement antérieure à 7000 ans). Mais a part les assauts du vent, d'une extréme
violence, les caractéristiques climatiques du massif de Caussols sont très voisines de
celles du Mt Cheiron.
Le décompte des plaques et écailles a été fait selon la méthode déjà utilisée par
l'un d'entre nous (SAINT GIRONS 1978). Précisons que les ventrales sont comptées a
partir de la première plaque plus large que longue et ne comprennent pas la plaque
anale. Pour les animaux vivants, l'écaillure céphalique a été contròlée par l'examen des
photographies prises à cette occasion.
Les comparaisons ont porté sur les 11 caractères répertoriés dans les tableaux I
et II (9 caractères seulement pour l'échantillon des Apennins, où les males ne sont
représentés que par un individu). En ce qui concerne les plaques et écailles du dessus de
la téte, nous avons regroupé les internasales et les intersusoculaires, et nous ne donnons
pas le détail de leurs subdivisions, pour éviter les redondances. Toutefois, nous
traiterons séparément le nombre des loréales et la proportion des contacts entre la
préoculaire supérieure et la nasale, bien que ces deux caractères ne soient pas
indépendants.
Pour chaque caractère, les comparaisons entre les échantillons ont été faites a
l'aide tu test t de Student pour les données numériques, du test du X2 pour les caractères
qualitatifs. Nous avons aussi calculé le coefficient de différence (CD = x1 - x2/01 +
02), critère plus utile en taxonomie à partir d'un seuil de 0,67 (75% des individus de
l'échantillon 1 différant de 75% de ceux de l'échantillon 2), mais qui, puisqu'il ne tient
pas compte du nombre des données, n'est applicable que lorsque l'effectif du plus petit
échantillon approche d'une trentaine.
RESULTATS
Les teintes et le patron de coloration, s'ils varient quelque peu d'un individu a
l'autre ou selon le sexe, ne diffèrent pas de façon notable entre les populations étudiées
ici. Il en est de méme de l'aspect général du corps et de la téte, mais non pour les
dimensions ou la masse corporelle qui relevent apparemment de facteurs écologiques et
font l'objet d'un autre travail.
19]
QUATRE POPULATIONS FRANCAISES DE VIPERA URSINII URSINII
(9€) 6-L
ved + 008
(9¢) OI-8
OLO + €88
(9E) 97
S60 + 69€
(81) SI-8
I6I + LOOT
(81) Gal
ÿTO + 901
(SL) 9C-0C
991 + OC ET
(1) CE
CE
VIE Welsver
90:6 + “SVL
(1) vel
vel
(N) XI UIN
fo) x
suruuody
(EL) 6-L (98) 6-L
LS) ss Cl LG ORFEO
(EL) DER (78) OI-L
Wess OES S9'0 F 68
(EL) 9-1 (18) Gal
£60 F 9S'E SITO
(09) Gee (ES) OI-L
OUEN SOU I OST F 9O'II
(09) Call (ES) Gi
OO i WIPO = CO
(8) CT (£T) ST-81
OU TEE Se [Glues ace
(9) TE-67 (8) VE-ST
IE AO 86T + 00°67
(OCEANI (ES) ISIC
DISC CO ICI LO: = 18:94
(9) SZI-O7I (pI) YEI-GII
LECÉEMODICOI 86 £ F LSYZI
(N) XIN UN (N) XN UN
O X O x
uollayy
sjossnea
(€9) 6-8
£TO + 78
(59) aie
SLO + 9F'8
(79) Dall
COT + COE
(LE) LES
617 + 98OI
(LE) I
000 + 00°
(17) LEG
OZ + S0:SZ
(L) SE-6C
COL + EVIE
(COMPOSÉ
COE F CLOTI
(A) Gai
T8T + LSVYCI
(N) XW UN
lo) X
ain]
nunsın D19A op suonejndod burs ap ainjpres9 [ ap soIgoeIeI
INvaTavL
(991) 65
Or'0 + 68L
(C81) IIS
690 F 688
(E07) IR)
S60 + 8Er
(OT) +7-01
LIT + WI
(7177) Call
ECO F prI
(SS) 8C-VC
8II + S097
(ES) 9E-67
691 + I6TE
(TORTI
TIT + SSOCI
(95) 6CI-FII
6TT + 81771
(N) XIN UW
O X
XNOJU9 À
SainorJodns
SOTCIQUIT
SaIIP[N901194
SA[P910T
SAITP[N90SNSIQQUI
+ SOJPUJUPOIOQUI
sajeordy
à sopepneosnos
sojepneosnos
SOJ[QWI9] SAJRIIUO À
SOJBUI sopeHuo A
192 J.P. BARON, R. FERRIERE & H. SAINT GIRONS
TABLEAU II
Autres caractères de l'écaillure de Vipera ursinii
Ventoux Lure Cheiron Caussols Apennins
Ne % N % N To Neo N %
Segmentation E 57 29,1 26 70,3 36 69,2 17 28,3 9 AD
des pariétales S 100 51,0 10 2.0. — AS) 28,8 42 70,0 5 28
ID) = Bye), MOS) 1 2) 1 1,9 1 137 0 0,0
Contactipréoculaire “Our 1789753 7791 7747 “85,1 855) 93 MS SATA
-nasale Nonwiy35 9151 142 220.95 7 139° 7149274252688 1 2,9
En ce qui concerne l'écaillure, le nombre des rangées d'écailles dorsales au
milieu du corps est toujours de 19. Pour les 11 autres caractères étudiés ici (tableaux I
et II), la population du Ventoux diffère de façon significative (p< 0,01) de toutes les
autres par un plus grand nombre de souscaudales femelles, d'intercanthales +
intersusoculaires et de loréales, par la fréquence de deux apicales au lieu d'un et par
l'absence très générale de contact entre la préoculaire supérieure et la nasale (tableau
III). Pour les autres caractères, elle ne diffère — et souvent de facon moins significative
— que d'une à trois des quatre autres populations.
Les échantillons de Lure, Cheiron, Caussols et Apennins sont nettement plus
proches les uns des autres. Caussols se différencie des trois autres populations par un
plus petit nombre de ventrales femelles, un plus grand nombre d'intercanthales +
intersusoculaires et une segmentation plus poussée des pariétales, et Lure par un plus
grand nombre de souscaudales femelles. Pour les autres caractères, chaque population
diffère de façon significative d'une au moins et souvent de deux des trois autres (tableau
II). On voit que, pour les 11 caractères étudiés ici, Lure est proche de Cheiron (un
caractère différent seulement), alors que Caussols s'individualise assez nettement (huit
et cinq caractères différents avec, respectivement, Lure et Cheiron). En fait, bien que
plusieurs différences ne soient pas significatives, il existe dans la population de
Caussols une nette tendance à une plus grande segmentation des plaques et écailles de
la téte (voir les tableaux I et II). D'après neuf caractères seulement, les Vipères des
Apennins diffèrent de celles de Lure par quatre caractères, de celles de Caussols par
trois et de celles du Cheiron par deux seulement.
Le calcul de la moyenne du nombre des caractères différant de façon
significative entre une population et les quatre autres (en % du nombre des différences
possibles), montre que la proportion est de 73,8% pour le Ventoux, 57,1% pour
Caussols, 52,4% pour Lure, 41,7% pour les Apennins et 38,1% pour le Cheiron.
Comparées entre elles, les quatre dernières populations gardent la méme position
relative, les chiffres étant, respectivement, de 51,6%, 41,9%, 33,3% et 25,8%.
Parmi les caractères qui diffèrent de facon très significative entre deux
populations (p< 0,001), le coefficient de différence ne dépasse le seuil de 0,67 que pour
la moitié d'entre eux environ (tableau III). Avec ce seuil minimal, seule la population du
Ventoux diffère de toutes les autres, et par un caractère seulement: l'absence très
générale de contact entre la préoculaire supérieure et la nasale (CD = 1 a 1,91).
QUATRE POPULATIONS FRANÇAISES DE VIPERA URSINII URSINII 193
TABLEAU III
Niveaux de signification des différences entre les cinq populations étudiées et pour 11
caractères de l'écaillure (9 seulement pour les Apennins).
Ventoux Lure | Cheiron |Causs.
LEI Ch Ca: Ap. ChAMCAMEA pri Cas AD: Ap.
Ventrales d | AI = RT 9 dE Bee ao >
Ventrales ® | se Ep = 2 ay age ra +
Souscaudales d | + +++ +++ ? = = Da 9 9
Souscaudales 9 ES ER MT MAR +++ ++ +++ = Sulle
Apicales | +++ +++ ++ ++ - ++ - | ++ le m
Intercanthales + +++ +++ +++ +++ lid e ri | ME
intersusoculaires | |
Pariétales +++ +++ - +++ - +++ - +++. = | H+
Loréales | de er en rn Sh fae a "a ie
Contact préoculaire |
-nasale +++ +++ +++ +++ — + + _ e
Périoculaires +++ +++ - = = = + it Tum LUE | oka
Labiales supérieures |) aR - ++ - — + _ ++ = | =
Total différences |
significatives I 8 8 6 l 8 4 3) 2 | 3
Id., en % (SZ Oe 67 Oy 379%, AA AS 22344835
Lu. = Lure. Ch. = Cheiron. Ca. = Caussols. Ap. = Apennins. —, différence non significative. ?,
échantillon trop petit. +, p < 0.05. ++, p< 0,01. +++, p < 0,001. Les résultats en gras indiquent
un coefficient de différence supérieur à 0,67.
Sauf peut-ètre en ce qui concerne le nombre des souscaudales, où Lure est
intermédiaire entre le Ventoux et les populations plus orientales, aucun cline géogra-
phique n'apparaît dans les variations. Et si certains caractères, comme la coloration et le
nombre des rangées d'écailles dorsales, sont assez stables, les autres semblent varier au
hasard d'une population à l'autre, indépendamment de la distance qui les sépare et sans
qu'aucun schéma cohérent ne se dessine. Il convient également de remarquer que,
méme lorsque les moyennes different de facon très significative, les polygones de
variation se recoupent très largement.
En ce qui concerne les Vipères d'Italie, les comparaisons ont aussi porté sur la
seule population des Mt Sibillini (12 spécimens), sans modification importante des
résultats. Ce qui ne signifie nullement que les différentes populations des Apennins,
tout aussi isolées les unes des autres que celles des Alpes méridionales frangaises,
soient identiques.
DISCUSSION
Les résultats montrent clairement: 1) que les Vipères du Mt Ventoux
s'individualisent nettement parmi toutes les autres populations. 2) que ces dernières n'en
diffèrent pas moins entre elles de façon significatives par au moins un et jusqu'à huit
caractères, les différences étant particulièrement accentuées entre la montagne de Lure
et le massif de Caussols, alors que le Mt Cheiron et l'ensemble des Apennins (ou les
Mt. Sibillini seuls) se situent généralement en position intermédiaire. En l'absence de
variation clinale, tout se passe comme si chacune de ces populations s'était, une fois
194 J.P. BARON, R. FERRIERE & H. SAINT GIRONS
isolée, différenciée un peu au hasard et a des vitesses variables. Reste alors à envisager
les évènements qui ont pu aboutir à cette situation.
Vipera ursinii, sensu lato, est essentiellement un serpent de steppes ou de
prairies, inféodé à la présence de populations importantes d'Orthoptères, hôtes de ces
milieux. En conséquence, on estime généralement que les populations dispersées des
montagnes méditerranéennes représentent une relique glaciaire, plus précisément d'une
période sèche et froide contemporaine d'une extension des steppes, et que leur habitat
s'est progressivement réduit au cours du post-glaciaire à la suite de l'expansion des
forêts. Et si aucune communication n'est actuellement possible entre les populations
étudiées ici, tout laisse à penser qu'il n'en était pas de même lors que des formations
steppiques couvraient assez uniformément les avant-monts des Alpes méridionales. Il
est en tout cas certain que Ventoux et Lure d'une part, Cheiron et Caussols d'autre part,
ont subi la même évolution bio-climatique.
Dans cette optique, l'isolement serait assez récent, de l'ordre de 10 à 12000 ans, ce
qui est peu pour des variations phénotypiques certes mineures, mais tout de même
notables. L'explication pourrait tenir au fait qu'il s'agit de petites populations, occupant
des surfaces réduites, et qui ont dû passer, au cours des fluctuations climatiques mineures
du post-glaciaire, par des phases successives de régression encore plus accentuée
qu'actuellement et de légère expansion. Au Ventoux, par exemple, les pelouses à
Génévriers nains du Mt Serein sont en majeure partie d'origine anthropique et il est
probable que la population actuelle d'environ 500 a 1000 adultes (BARON & FERRIERE, a
paraitre) était encore moins nombreuse avant le déboisement et a fortiori lors de la
période Atlantique. Ces goulots d'étranglement ont dù étre d'autant plus fréquents que la
surface habitable était plus petite, ce qui explique assez bien la différenciation plus
accentuée de la population du Ventoux, alors qu'elle a certainement subi les mémes
fluctuations bio-climatiques que la population voisine de Lure. Le fait que les caractères
de l'écaillure varient, d'une population a l'autre, indépendamment du milieu ou vivent
celles-ci, suggère fortement que — tout au moins dans la marge de variation relevée ici —
ces caractères ne sont pas soumis a une pression de sélection notable.
Le manque de données paléontologiques ne permet pas de retracer avec assu-
rance l'histoire plus ancienne de ces petites Vipères des montagnes méditerranéennes.
Qu'il s'agisse (SAINT GIRONS 1980), ou non (NILSON & ANDREN 1987), de la forme la
plus primitive de l'ensemble Vipera ursinii, Sa différenciation n'est pas récente et elle a
dû subir à plusieurs reprises les grandes fluctuations climatiques du Quaternaire. Une
panmixie retrouvée à chaque épisode steppique expliquerait que les grands ensembles
géographiques (France, Italie et Balkans) ne se soient guère différenciés morpholo-
giquement, en tout cas moins que certaines petites populations locales actuelles, comme
celle du Ventoux (étudiée ici) et de Grèce (NILSON & ANDREN 1988).
Les études biochimiques sont encore très rares. Dans un abstract récent qui ne
permet évidemment pas de discussion, JOGER et al. (1991) évoquent les résultats
d'électrophorèses sériques et de tests immunologiques sur les albumines sériques.
D'après ces auteurs, l'ensemble ursinii serait composé de deux super-especes, la
première comprenant graeca, macrops et des Vipères de Roumanie, la seconde trois
lignées (ursini + rakosiensis, renardi + eriwanensis, et anatolica), soit au total au moins
cinq taxons de rang spécifique. Par ailleurs, des électrophorèses de venins ne montrent
que de très faibles différences (inférieures au seuil de sécurité de la technique) entre les
Vipères du Ventoux, de Cheiron, de Caussols et des Abbruzes, alors que le venin de V.
u. eriwanensis diffère notablement des précédents (SAINT GIRONS et DETRAIT 1992).
QUATRE POPULATIONS FRANCAISES DE VIPERA URSINII URSINII 195
Les données rapportées ici sont trop ponctuelles pour qu'il soit raisonnable d’en
tirer des implications taxonomiques dans un groupe aussi difficile et encore mal connu
que V. ursinii. De nombreux travaux, portant sur des critères variés d'expression des
genes dans de nombreuses populations, restent encore nécessaires avant que nous
puissions nous faire une idée raisonnablement exacte de la phylogénie et, partant, de la
systématique de ces Vipères. De constantes modifications taxonomiques, basées sur de
simples hypothèses, n'y aident en rien et encombrent simplement la nomenclature.
Dans ce travail, nous avons seulement tenté d'évaluer, d'après des critères
facilement accessibles et portant sur des échantillons assez nombreux, quel pouvait étre
le degré de différenciation morphologique de populations isolées depuis 10 à 12000
ans. Les résultats montrent qu'en ce qui concerne l'écaillure ces populations se diffé-
rencient plus ou moins nettement les unes des autres, les variations des différents
caractères étant indépendantes et non liées à la proximité géographique. C'est là une
situation que l'on retrouve chez d'autres Vipères des zones montagnardes méditer-
ranéennes, par exemple dans le complexe Vipera xanthina au Moyen-Orient (SCHATTI
et al. 1991).
RESUME
La morphologie externe de 396 Vipères d'Orsini, provenant de quatre petites
populations frangaises isolées et d'un lot hétérogène des Apennins, a été étudiée. Parmi
les caractères notés 11, provenant de l'écaillure, présentent des différences significatives
entre certains au moins des échantillons. Les résultats montrent: 1) que les Vipères du
Mt Ventoux se différencient nettement des quatre autres échantillons. 2) que ces
derniers n'en diffèrent pas moins les uns des autres de facon significative par au moins
un et jusqu'à huit caractères. Il n'existe pas de variation clinale et l'évolution des
différents caractères paraît s'étre faite au hasard dans chaque population.
Compte tenu de l'écologie de V. ursinii ursinii et des fluctuations bio-
climatiques des 20 derniers milliers d'années dans le sud-est de la France, les auteurs
estiment que ces petites populations ont été isolées dans leur habitat résiduel actuel par
l'expansion post-glaciaire des forêts et soumises à plusieurs reprises à des goulots
d'étranglement. D'où une différenciation rapide, portant sur des caractères mineurs
probablement dépourvus de valeur adaptative.
BIBLIOGRAPHIE
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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (1) : 197-210; mars 1993
Notes on Trichorhina I. Two new species from Northeastern Brazil
(Isopoda, Oniscidea, Platyarthridae)
Leila A. SOUZA-KURY
Depto Zoologia, UFRJ, CCS bloco A, Ilha da Cid. Univ., 21.941
Rio de Janeiro, RJ, Brazil
Notes on Trichorhina 1. Two new species from Northeastern Brazil
(Isopoda, Oniscidea, Platyarthridae) — Thrichorhina macrops n. sp. and
Trichorhina guanophila n. sp. are described respectively from Pernambuco
and Bahia states (Northeastern Brazil). The last named species is a cave-
dweller living in bat guano. T. heterophthalma Lemos de Castro, 1964 is
recorded for the first time from Brazil (Northeast and Southeast) and
Venezuela. These are the first records for the genus Trichorhina Budde-
Lund, 1908 in Northeastern Brazil. The measurements of relative distance
of noduli laterales from the margins of pereonites are for the first time used
in Platyarthridae. Trichorhina yucatanensis Mulaik, 1960, described from
Mexico, is herein considered a junior synonym of Porcellio pearsei
Creaser, 1938.
Key-words: Crustacea - Oniscidea - Trichorhina n. spp. - Brazil - new
synonymy.
INTRODUCTION
In the small family Platyarthridae Verhoeff, 1949, Trichorhina Budde-Lund,
1908 represents a vast assemblage of forms - more than fifty nominal species - most not
adequately known. It apparently constitutes a Gondwanic lineage (VANDEL 1946:248)
but the original distribution is now somewhat disguised due to the introduction by man
in Europe.
This is the first contribution of a series devoted to the description of Brazilian
species of Trichorhina. There are only a few species cited from Brazil, but, a great
amount of indetermined material from many localities has been examined by me,
revealing many undescribed species. The study of the genus called also for the need of
emended diagnoses of species recorded from Brazil, new synonymies and new records.
Manuscrit accepté pour publication le 11.08.1992.
198 LEILA A. SOUZA-KURY -
VANDEL proposed (1960) a standard graphic representation of the topology of
the noduli laterales in pereonites I-VII based on the relative distance of the noduli from
the lateral (b/c) and posterior (d/c) margins of each pereonite. Since then, these graphics
became common in the descriptions of Philosciidae and some other families. Hitherto
these relations have not been used in Platyarthridae. I think this is an important source
of morphological information, so b/c and d/c graphics are herein provided in the species
descriptions.
Abbreviations of the specimen repositories are: DZUFRJ - Departamento de
Zoologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro; MHNG - Muséum d'Histoire
Naturelle de Geneve, and MZUSP - Museu de Zoologia da Universidade de Sao Paulo.
Abbreviations of Brazilian States cited are BA = Bahia; RJ = Rio de Janeiro; PE =
Pernambuco. All measurements are in mm. Length and width of species are the
maximum values within the range of the material examined.
Trichorhina heterophthalma Lemos de Castro, 1964 (Figs 1-10)
Trichorhina heterophtalma Lemos de Castro 1964:2; VANDEL 1968:53; 1973:157; SCHULTZ 1975:
185, fig. 6; 1977: 152; BOWMAN 1977:662; VANDEL 1981; TAITI & FERRARA 1991: 217.
Material examined. - Brazil, BA, in African violet roots, 91 females (MNRJ uncat.);
RJ, Rio de Janeiro, Parque Lage, 17 Mar 1990, leg. L.A. Souza/A.B. Kury, 19 females (DZUFRJ
10.001), 15 females (MHNG) same data; Venezuela, Anzoategui, Guanta, Cueva An-I 500 m alt.,
5 females (MNRJ uncat.) 01 May 1967, leg. C. Bordon.
Diagnosis. - By the double pair of noduli laterales on pereonite VII, the row of
rods in left mandible, and the projected base of noduli laterales, it seems more closely
related to 7. tomentosa, another species without pigmentation and highly reduced eyes.
Easily distinguished by the unequal sized pair of ommatids forming the eye; 7.
tomentosa possesses a single small ommatid.
Distribution. — Brazil (new record); Galapagos Is.; Mexico; U.S.A.; Venezuela,
(new record); West Indies; Hawaii.
Remarks. - 1) Distal article of antennule with 8 aesthetascs (Fig. 1); 2) molar
process of right mandible with 2, left mandible with 3 penicils; a row of rods present
between molar and incisor processes of left mandible (Figs 4-5); 3) endite of maxilliped
with a large tooth (“cerda pequena e grossa” of LEMOS DE CASTRO 1964:5) and 2 smaller
in the distal margin; median part hairy (Fig. 6); 4) noduli laterales - 4.1) position: see
graphics (Figs 9-10); 4.2) number per pereonite in each side: | in pereonites I-VI, 2 in
pereonite VII; 4.3) shape: bristle arising from a base with two lateral projections (Fig. 8);
5) Protopods of uropods and antennae with small scale spines.
Trichorhina guanophila n. sp. (Figs 11-27)
Material examined. - BA, Campo Formoso, Lapa do Convento, 01 February 1987 leg.
F. Chaimowicz, on bat guano: 1 male holotype and 4 female paratypes (MZUSP), 3 female
paratypes (MHNG).
TWO NEW BRAZILIAN TRICHORHINA 199
Fics 1-8.
Trichorhina heterophthalma Lemos de Castro, 1964. Fig. 1. Antennule; Fig. 2. Antenna; Fig. 3.
Exite of the maxillula; Fig. 4. Left mandible; Fig. 5. Rigth Mandible; Fig. 6. Maxilliped; Fig. 7.
Scale spine; Fig. 8. Nodulus lateralis of pereonite VII. Top scale bar = 0.1 mm Fig. 2:; left
scale bar = 0.1 mm Figs 1, 3-6; right scale bar = 0.01 mm Figs 7-8.
200
0.4
03
02
OJ
1.4
13
LEILA A. SOUZA-KURY
PH Pill PN PY PVI
Pil Pu PN PV PVI
Fics 9-10.
PVI
PVI
Trichorhina heterophthalma Lemos de Castro, 1964. Position of the noduli laterales relative to
the margins of pereonites I-VII. Fig. 9. b/c (posterior margin); Fig. 10. d/c (lateral margin). Left
scale bar = 0.1 mm Fig. 12; right scale bar = 0.1 mm Figs 11, 13-16.
TWO NEW BRAZILIAN TRICHORHINA 201
Diagnosis. — Related to 7. tomentosa and T. heterophthalma by the double pair
of noduli laterales in pereonite VII. It differs by the smaller depigmentation and eye
reduction, by the featureless base of the nodulus lateralis. A comparison with the other
species having 4 to 6 ommatids reveals the following differences:
T. papillosa: 1) Molar process of mandibles with 4-5 penicils (3 in 7. papillosa);
2) exite of the maxillula with 8 teeth, of which 1 bifid and 1 trifurcated (7 of which 2
bifid in 7. papillosa); 3) endite of the maxilliped with truncated projection in inner
distal margin.
T. quisquiliarum: 1) Eyes with 5 black ommatids (6, of which only 2 pigmented
in T. quisquiliarum).
T. albida: 1) Absence of dorsal “small buttons” (VERHOEFF 1946: 10).
T. australiensis: 1) Molar process of mandibles with 4-5 penicils (1 in T.
australiensis); 2) exite of the maxillula with 8 teeth, of which 1 bifid and 1 trifurcated
(9, 5 of which bifid in 7. australiensis).
T. barbouri: 1) Smooth tegument (granular in 7. barbouri).
T. gianellii: 1) Absence of longitudinal ridges in mesoepistoma.
T. dobrogica: 1) Absence of transverse grooves in the 6 first pereonites; 2) distal
article of the antennule with 6 aesthetascs (9 in T. dobrogica).
T. pallida: 1) Molar process of mandibles with 4-5 penicils (2 in T. pallida); 2)
exite of the maxillula with 8 teeth, of which 1 bifid and 1 trifurcated (7, of which 2 bifid
in T. pallida); 3) exopod of pleopod I of male subovoid (elliptic in 7. pallida).
T. argentina: 1) Antennae stretched reach posterior margin of perenite II (barely
reaching posterior margin of pereonite I in 7. argentina); 2) second article of the
antennal flagellum with a suture; 3) exopod of pleopod I of male subovoid (ovoid in T.
argentina); 3) endopods of uropods longer and stouter.
Etymology. — The species name refers to the microhabitat.
DESCRIPTION
Measurements. - Male 3.18 long, 1.12 wide; female 3.84 long, 1.33 wide.
Colour. — Body faint pigmented in pale yellow, with small white spots in the head.
Eyes black.
Somatic characters. — Head not involved by pereonite I, well detached,
with lateral lobes a little ahead of the median lobe, which has subtriangular apex. Eyes
with 5 ommatids. Pleon outline continuous with pereon; pleonites III-V without
protruding points.
Tegument. — Body surface smooth, with semicircular plates. Pereon, pleon and
telson covered with flabelliform, quadriaxial and striated scale spines. Antenna with
plates, tricorns and apical bristle in distal flagellar article. Noduli laterales without basal
projections. Pereonite VII with 2 noduli laterales on each side. Graphics in Figs 26-27.
Pereopods with bristles uni- or birramous, spines and trichia. Exopod of uropods with a
tuft of bristles in the apex.
202 LEILA A. SOUZA-KURY
Fics 11-16.
Trichorhina guanophila n. sp. Fig. 11. Antennule; Fig. 12. Antenna; Fig. 13. Exite of the
maxillula; Fig. 14. Left mandible; Fig. 15. Right mandible; Fig. 16. Maxilliped.
TWO NEW BRAZILIAN TRICHORHINA 203
Fics 17-25.
Trichorhina guanophila n. sp. Fig. 17. Pereopod I of male; Fig. 18. Pereopod VII of male; Fig.
19. Endopod of pleopod I of male; Fig. 20. Exopod of pleopod I of male; Fig. 21. Endopod of
pleopod II of male; Fig. 22. Exopod of pleopod II of male; Fig. 23. Exopod of pleopod V of
male; Fig. 24. Scale spine of pereonite I; Fig. 25. Nodulus lateralis of pereonite I. Left scale bar
= 0.01 mm Figs 24-25; right scale bar = 0.1 mm Figs 17-23.
204
0.4
03
oJ
13
12
PI
LEILA A. SOUZA-KURY
Pu Pu PA PY P VI P VII
Pil Pi PN PV PVI PVII
Fics 26-27.
Trichorhina guanophila n. sp. Position of the noduli laterales relative to the margins of
pereonites I-VII. Fig. 26. b/c (posterior margin); Fig. 27. d/c (lateral margin).
TWO NEW BRAZILIAN TRICHORHINA 205
Appendages. — Antennule tri-articulated, distal article with 6 aesthetascs (Fig.
11). Antenna (Fig. 12) stretched reaches posterior margin of pereonite II. Second article
of antennal peduncle without special structures. Second article of antennal flagellum
with proximal suture well marked. Left mandible without rods between molar and
incisor processes. Molar process of left mandible with 5, right mandible with 4 penicils
(Fig. 15). Exite of maxillula with 4 teeth in outer group, one much smaller. Inner group
with 4 teeth: one bifid, one trifid (Fig. 13). Endite of maxilliped without denticles on
outer distal margin, with inner distal margin projecting and truncated (Fig. 16).
Pleopods without respiratory areas.
Male sexual characters. — Pereopod I (Fig. 17) with bifurcated spines on
merus (about 10) and carpus (about 18); pereopod VII (Fig. 18) without apparent
dimorphism. Pleopod I with subovoid exopod; distal half of endoped curved to outside
and apex undivided. Pleopod II with triangular exopod (Fig. 22); endopod with distal
half much narrow (Fig. 21). Pleopod V with subtriangular exopod (Fig. 23).
Trichorhina macrops n. sp. (Figs 28-39)
Material examined. - Brazil, Pernambuco, Caruarü, Serra dos Cavalos: male holotype
and female paratype (MNRJ uncat.) 20 Feb. 1980, leg. A. Castro.
Diagnosis. — Distinguished from all other species by the exceptionally great
ommatid, which associated to the small port makes this species peculiar (Fig. 28).
Trichorhina macrops n. sp. differs from T. tomentosa (and T. tropica) among other
characters by 1) only one penicil in the molar process of mandible (Fig. 31); 2) outer
branch of maxillula with 8 teeth (Fig. 30); 3) endite of maxilliped with a single and tiny
spine; 4) the presence of male, and 5) its smaller size (for T. tomentosa see e. g. VANDEL,
1952: 103-107). It differs from T. squamapleotelsona (among other characters) by the
narrowed pleon and by the different shape of the pleopods; pleon narrower than pereon.
It differs from T. hispanica by the smooth tegument (without small ribs).
Etymology .-—Species name is derivedfrom Greek makros = large + ops = eye.
DESCRIPTION
Measurements — Male holotype 2.22 long 0.84 wide.
Colour (in alcohol) — The pigmentation is faint and restricted to small light-brown
spots in the head and pereonites. Ommatids black.
Somatic Characters — Head slightly inserted in pereonite I, with small
lateral lobes. Eyes formed by only one very large ommatid (Fig. 28). Pleon outline not
continuous with pereon; pleonites III-V with distinct extremities (Fig. 28). Point of
pleonite V reaching the line of the apex of telson (Fig. 28). Telson short, triangular,
slightly longer than uropodal protopods (Fig. 28).
Tegument — Body surface smooth, covered with scale-spines. Posterior margin of
pereonites with intercalate median and large-sized scale-spines; lateral margin of them
bearing smaller scale-spines (flabelliform, quadriaxial and striated). A row of noduli
206 LEILA A. SOUZA-KURY
Fics 28-32.
Trichorhina macrops n. sp. Fig. 28. Habitus, dorsal view; Fig. 29. Antenna; Fig. 30. Exite of
the maxillula; Fig. 31. Right mandible; Fig. 32. Maxilliped. Left scale bar = 1 mm Fig. 28;
central scale bar = 0.1 mm Figs 30-32; top scale bar = 0.1 mm Fig. 29.
TWO NEW BRAZILIAN TRICHORHINA 207
laterales is present. Due to the poor state of the tegument, it was not possible to precise
the position of noduli laterales. Pereopods armed with single-pointed spines longer at
pereopod I. Antenna with plates, tricorns and apical bristle in distal article of flagellum.
Exopods of uropods with an apical tuft of bristles.
Appendages — Antennula three-jointed. Antenna (Fig. 29) short, not reaching the
second pereonite and with a two-segmented flagellum, distal segment larger than
proximal, entire and without projections. Left mandible without rods between molar
and incisor processes. Molar process of left and right mandible (Fig. 31) formed by one
penicil. Outer branch of exite of maxillula (Fig. 30) with eight slender teeth, two
bifurcate. Maxilla provided with fine setae. Endite of maxilliped (Fig. 32) hairy, with a
very small spine in outer part of distal margin. Pleopods without respiratory areas.
Male sexual characteristics — Pereopods (Figs 33-34) without specia-
lizations, only a field of short hairs on carpus of pereopod I. Pleopod I (Fig. 36) with
heart-shaped exopod; endopod short, simple, with posterior half recurved (Fig. 35).
Pleopod II (Fig. 38) with exopod roughly triangular and the apex rounded; endopod
with a strong narrowing on the posterior half. Exopod of pleopod V (Fig. 39)
subtriangular with a row of short hairs on inner margin and some bristles on the
opposite margin.
DISCUSSION
Trichorhina tropica Arcangeli, 1950 does not seem to be a valid species. It was
not even figured in the original description, and it is said to be closest to T. hospes
Silvestri, 1917 (which has four ommatids in the eye) as well as to T. monocellata
Meinertz, 1934, established as a junior synonym of 7. tomentosa by WACHTLER
(1937:275). According to ARCANGELI (1950), T. monocellata differs from T. tropica by
having black ommatids instead of reddish (“pigmentato in rossastro”). In the
redescription of T. tomentosa by VANDEL (1952:105) this species is said to have the eye
“enrobé dans une couche de pigment brun rougeätre, brun rosatre ou rosätre”. FERRARA
& TAITI (1983) indicate T. tropica as a possible synonym of T. tomentosa.
Trichorhina pearsei (Creaser, 1938)
Porcellio pearsei Creaser, 1938:160; PEARSE 1945:166; VANDEL 1950:206; MULAIK 1960:170.
Trichorhina pearsei, LEMOS DE CASTRO 1964:1.
Trichorhina yucatanensis Mulaik, 1960:142; LEMOS DE CASTRO 1964:1 New synonymy
Trichorhina pearsei, although having been described twice by different authors,
remains a poorly known species, due to the very superficial descriptions. CREASER
(1938) said the eyes are missing; MULAIK (1960) stated that a superficial observation
makes the species appear to be blind, but under a larger magnification, one can
distinguish light shining spots in the place of the eyes, and when the specimens are
diaphanized in glycerol, dark pigmentation can be seen, evidencing the existence of an
ocellus on each side. LEMOS DE CASTRO (1964), based on the coincidence of the
208 LEILA A. SOUZA-KURY -
36
37
39
Fics 33-39.
Trichorhina macrops n. sp. Fig. 33. Pereopod I of male; Fig. 34. Pereopod VII of male; Fig. 35.
Endopod of pleopod I of male; Fig. 36. Exopod of pleopod I of male; Fig. 37. Endopod of pleopod
Il of male; Fig. 38. Exopod of pleopod II of male; Fig. 39. Exopod of pleopod V of male. Right
scale bar = 0.1 mm Fig. 33; top scale bar = 0.1 mm Fig. 34; bottom scle bar = 0.1 mm Figs 35-39.
TWO NEW BRAZILIAN TRICHORHINA 209
collecting data for Porcellio pearsei and Trichorhina yucatanensis, suggested the
probable identity of both. The types of 7. yucatanensis were collected by E. P. Creaser
in 17 July 1936, while the type series of P. pearsei was collected in June, July and
August 1936 in the same locality. The comparison of the original descriptions
corroborates this suggestion — there is no evidence to keep the two alleged species as
distinct.
ACKNOWLEDGEMENTS
I wish to thank F. Chaimowicz for donation of material of T. guanophila, and to
Dr. A. M. S. P. Vanin (Instituto Oceanografico, USP) for enabling me to study speci-
mens from MNRJ. I am grateful to the late Dr. H. S. Lopes (USU) for laboratory
facilities. Many thanks are due to Prof. A. B. Kury (UFRJ) for suggestions on the
manuscript. This research project was supported by CAPES (Coordenaçäo de
Aperfeicoamento de Pessoal de Ensino Superior) and FAPESP (Fundagäo de Amparo à
Pesquisa do Estado de Sao Paulo).
REFERENCES
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(1935-1936). Bruxelles, 15: 1-16, 121 pls.
BOWMAN, T. A., 1977. Isopod crustaceans (except Anthuridae) collected on the presidential
cruise of 1938. Proc. biol. Soc. Wash., 89(57): 653-666.
CREASER, E. P., 1938. Fauna of the caves of Yucatan XII. Larger cave Crustacea of the Yucatan
Peninsula. Carnegie Inst. Wash., Publ. 491: 159-164, figs 1-8.
FERRARA, F. & TAITI, S., 1983. Contributions à l'étude de la faune terrestre des îles granitiques de
l'archipel des Séchelles. Ann. Mus. r. Afr. Centr. Tervuren-Zool. 240: 1-92.
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MULAIK, S., 1960. Contribuciön al conocimiento de los isopodos terrestres de Mexico (Isopoda,
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SCHULTZ, G. A., 1975. Terrestrial isopod crustaceans (Oniscoidea) from coastal sites in Georgia.
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— 1977. Terrestrial isopod crustaceans (Oniscoidea) from St. Catherines Island, Georgia.
Georgia Jour. Sci., 35: 151-158.
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VANDEL, A., 1946. La répartition géographique des Oniscoidea (Crustacés isopodes terrestres).
Bull. Biol. France et Belgique, 79: 221-272.
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— 1952. Etude des isopodes terrestres récoltés au Venezuela par le Dr. G. Marcuzzi, suivie de
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— 1960. Les isopodes terrestres (1ère partie). Faune de France, 64: 1-416.
210 LEILA A. SOUZA-KURY
— 1968. Isopodes terrestres. Mission Zoologique belge aux îles Galapagos et en Ecuador, \(1):
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— 1973. Les isopodes terrestres et cavernicoles de l'île de Cuba. Resultats Expédition
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— 1981. Les isopodes terrestres et cavernicoles de l'île de Cuba (deuxième mémoire). Résultats
Expédition biospéologique Cubano-Roumaine a Cuba, 3: 35-76.
WACHTLER, W., 1937. Isopoda (Asseln) in Die Tierwelt Mitteleuropas. Leipzig, 2 (2): 225-317.
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (1) : 211-219; mars 1993
Notes on new and little known Oriental Histeridae (Col.)
Stawomir MAZUR
Department of Forest Protection and Ecology,
Warsaw Agricultural University
ul. Rakowiecka 26/30, 02-528 Warszawa, Poland
Notes on new and little known Oriental Histeridae (Col.) — Two new
genera, Athomalus (type species: Athomalus sumatranus sp. n.) and Cryp-
tomalus (type species: Australomalus kuscheli Mazur) of Paromalini are
established. The systematical status of Paromalini is discussed and a short
key to the genera is given. The systematical position of the subgenus
Asterister Desbordes is also discussed (genus Margarinotus Marseul). The
following new species are described: Antongilus cribrifrons, Athomalus
sumatranus and Margarinotus (Asterister) bicolor.
Key-words: Coleoptera - Histeridae - Taxonomy - Asia
INTRODUCTION
This paper is based on the materials collected by members of the staff of the
Natural History Museum of Geneva during their Asian expeditions.
For the privilege of studying the materials mentioned the author is deeply
indebted to Dr. Ivan Löbl.
All the types are deposited at the Natural History Museum of Geneva.
DESCRIPTION OF SPECIES WITH ADDITIONAL REMARKS
Antongilus cribrifrons sp. n.
Body oval, convex, brownish-red to pitch-brown, shiny. Antennae a little paler
as body, funiculus yellowish-brown, the antennal club yellow, tomentose, covered with
long hairs. Head (Fig. 1) longitudinally impressed with an indistinct carina at middle,
very coarsely and densely punctured (0.1-0.3). Frontal stria absent, Labrum about 3
times wider as long.
Pronotum nearly twice as broad as long, narrowed anterad, coarsely but not too
densely punctate (2-4). Marginal stria complete, distinct, crenate behind the head,
Manuscrit accepté pour publication le 16.02.1992.
212 SLAWOMIR MAZUR
reaching posterior angles. Pronotal base with irregular row of punctures. Scutellum
absent. Elytrae broadest at humeri, nearly as long as broad, similarly punctured as
pronotum, finely incised along the suture apically. Dorsal striae absent, with only
indistinct oblique spot basally, reaching to the 1/3 of elytral length. Marginal elytral
stria thin but distinct, complete, reaching from base to apex. Epipleurae flat with some
punctures arranged into an irregular row. Epipleural stria complete, the marginal
epipleural one marked at apex only.
Pygidium feebly convex, covered with coarse punctures, uniformly distributed
(2-4).
Prosternal lobe (Fig. 2) broadly rounded, distinctly margined, coarsely and
rather densely punctured (0.5-1.0). Prosternum flat, nearly quadrate, a little emarginate
basally, as punctured as prosternal lobe, especially at apex. Carinal striae distinct,
nearly parallel. Mesosternum short, coarsely and densely punctured (0.7-1.0), its
marginal stria widely interrupted anteriorly. Mesometasternal suture indistinct. Lateral
metasternal stria (Fig. 3) distinct, accompanied by a row of punctures, joining the
mesepimeral suture near external edge; mesepimeron with some large punctures.
Mesopostcoxal disc with shortened stria and some punctures laterally. Metasternum
convex, covered with large punctures uniformly distributed (1-2). Abdominal segment I
short, margined laterally, as punctured as metasternum.
0020
52000006
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9°0 OTO LO
Q
Fics 1-3
Antongilus cribrifrons sp. n. 1 - head, 2 - ventral side, 3 - meso-metasternal region.
ORIENTAL HISTERIDAE (COL.) 213
Fics 4-8.
Athomalus gen. n. sumatranus sp. n. 4 - outline of body, 5 - head, 6 - pygidial sculpture of
female, 7 - ventral side, 8 - foretibia.
214 SLAWOMIR MAZUR
Legs of normal length, paler as body, reddish-brown. All the tibiae a little
dilated, the protibiae with median tooth and multimicrodenticulation at outer margin.
Length: PE 1.3 mm; total: 1.4-1.5 mm. Width: 1.3 mm.
Holotype: Indonesia, Sumatra, Aceh, Mt Leuser NP, 300-500 m, Ketambe, 23-
30.X1.1989, leg. Löbl, Agosti, Burckhardt.
Paratypes: 21 specimens, same locality, collectors and data as holotype.
From all the species described as far it differs by cribrate punctation of the head,
from the nearest relative, A. bengalensis Mazur, by the coarser punctation on the under
side and smaller size.
Athomalus gen. n.
Body oval in outline, less or more convex. Clypeo-frontal stria present. Pronotal
base with two perpendicular striae. Elytrae without dorsal striation. Carinal striae of
prosternum present. Mesosternum not emarginate anteriorly, mesometasternal suture
elevated. The legs and pygidial structure typical for the tribe Paromalini.
Type species: Athomalus sumatranus sp. n.
Athomalus sumatranus sp. n.
Body (Fig. 4) shortly oval, convex, its colour brownish-black, strongly shiny.
Head (Fig. 5) flat, covered with coarse punctures, moderately distributed (0.5-1.5).
Clypeo-frontal stria distinct, complete, sinuous at middle, united laterally with the
supraorbital one. Labrum smooth, transverse, with two long yellow setae laterally.
Mandibles convex, very finely and sparsely punctulate. Antennae paler, scapus and
flagellum yellowish-brown, the antennal club with dense, yellow tomentum and with
some long hairs.
Pronotum nearly twice as broad as long at base, narrowed anterad, rather
uniformly covered with coarse punctures (0.5-1.5). Pronotal base with two
perpendicular striae, bent inwardly at apex, reaching almost to the middle. The area
between striae with shallow longitudinal impression, more finely punctured. Marginal
stria complete, crenate behind the head, reaching to the posterior angles and a little
prolongated along the base. Scutellum absent. Elytrae rounded, similarly punctured as
pronotum. Epipleurae smooth and flat, with marginal elytral and epipleural stria not
prolongated at elytral apex. Elytral base with indistinct spot of oblique, thin, dorsal
stria.
Propygidium transverse, flat, very finely and rarely punctulate, more or less
alutaceous. Pygidium: male, very finely and sparsely punctulate, with two shallow,
longitudinal impressions laterally, distinctly alutaceous. Female (Fig. 6) pygidium with
deep transversal sulcus at base and impressed apically.
Prosternal lobe (Fig. 7) emarginate at apex and deeply margined, covered with
distinct but moderately dense punctation. Prosternum rather short, the carinal striae
nearly parallel, united arcuately at apex. Mesosternum short, very indistinctly
punctulate, its anterior margin slightly rounded, not emarginate. Marginal stria broadly
interrupted anteriorly. Mesosternal suture very distinct, elevated, the metasternum
behind this suture concave. Mesometasternal stria very thin and fine, united with
marginal lateral stria. Metasternum smooth at disc, more distinctly punctate at sides
ORIENTAL HISTERIDAE (COL.) 215
(0.5-2.0). Abdominal segment I margined laterally, coarsely punctured at base (0.5-
1.0), more finely apically.
Legs paler as body, reddish-brown. Protibiae (Fig. 8) a little curved and dilated,
covered with 3-4 small teeth at outer margin. Mid- and hindtibiae with some spinules
and setae. :
Length: PE 1.7-1.8 mm: total: 2.2-2.3 mm. Width: 1.5 mm.
Holotype: A male, Indonesia, Sumatra, Aceh, Mt Leuser NP, 300-500 m,
Katambe, 23-30.X1.1989, leg. Lòbl, Agosti, Burckhardt.
Allotype: A female, same locality, collectors and data.
Paratypes: 10 specimens of both sexes, same locality, collectors and data as the
holotype. Four of them in the author's collection.
This new species and genus represent the tribe Paromalini. It is, however,
noteworthy that there are different definitions of the systematical status of the tribe. The
most extreme one is that by Kryzhanovskij (KRYZHANOVSKIJ & REICHARDT 1976) who
is dividing the subfamily Dendrophilinae, classifying among the Dendrophilini all the
species with dorsal striation while the species without it are placed within the tribe
Paromalini. Another opinion was presented by VIENNA (1980). According to him, the
tribe Paromalini includes the species with short epistoma margined usually by the
clypeo-frontal stria. This definition was followed by the majority of the coleop-
Fics 9-12.
Edeagus. 9 - Xestipyge sp., 10 - Carcinops sp., 11 - Platylomalus sp., 12 - Paromalus sp. a -
parameres, b - basal piece.
216 SLAWOMIR MAZUR
terologists, including the author (MAZUR 1984). Additionally we can say that the very
long basal piece and relatively short parameres of the edeagus are diagnostic characters
for the tribe (Figs 9-12).
According to this definition the tribe Paromalini includes 12 genera together
with the new ones, described here: Athomalus and Cryptomalus.
When I was describing the genus Australomalus I pointed out the marginal
mesosternal stria being replaced by a median stria as a principal character for it. But the
type species, A. fijianus Mazur, has, however, got a very peculiar structure of the
sternum (foveate mesosternum, etc.) which is not to be found in the remaining species.
So it creates the necessity to establish a new genus for the species previously placed in
the genus Australomalus (except A. fijianus). | propose the name Cryptomalus for it
with Australomalus kuscheli Mazur as the type. All the species belonging here have
been keyed lately (MAZUR 1991).
In conclusion, the following key may be used for separating all the genera
belonging to the tribe Paromalini.
il. Elytral disc with normal dorsal striae, usually with sutural in addition to
Subhumerals 32 rinite E TTT 2
— Elytral disc punctate, without striae except vague rudiments, these usually basal
SOR ara sali pria li PRI 00060 oooosouccoc 6
DA Metasternum with a second lateral stria, both these striae parallel or nearly
Parallelitoreachiothen 2... LL Diplostix Bickhardt
— Metasternum with one lateral stria Only..." 2022 cere eee ee ee eee Eee 3
3% Body elongate, almost cylindrical. Dorsal striae straight, not arched inwardly.....
EEE EEE DE EEE IRRE SUNER 4614080006 Eutriptus Wollaston
- Body oval in outline, more or less convex. Dorsal striae, especially the inners,
arched towards thejscutellum at base... 2.2... eee eee EE 4
4. Fourth dorsal stria arched over to and recurved along suture... Xestipyge Marseul
_ Fourth dorsal stria sometimes arched over to, but not recurved along suture .... 5
SÌ Pronotal sculpture consisting of alternating coarsely and deeply punctured and
completely smooth areas. Propygidium with a transverse row of very large and
ÉCDIDUNCUURES ER TETTE Coomanister Kryzhanovskij
- Pronotal sculpture normal, without smooth areas surrounded by large punctures.
Bropyeidialpunetauon:simpler.22 ee eee ee eee Carcinops Marseul
a) ground punctulation consisting of groups of several closely placed minute
punctules. Inner subhumeral stria complete. ....... Subg. Carcinopsida Casey
6. Prostemalikeclinotsiniate ts... EER Paromalus Erichson
a) suturalista present inlapieal part" Subg. /solomalus Lewis
— Prosternal’keel striate 1... 0... 00 TI; rr 7
TR Propygidium relatively long, margined by a transverse stria .........................
DSS es ere eee IAN ST SI + RE IR ono ero Pachylomalus Schmidt
2)Miclypco-trontalistratcomplete 2 er Subg. Canidius Cooman
Fics 13-19.
Margarinotus (Asterister) bicolor sp. n. 13 - outline of body, 14 - head and pronotum, 15 -
ventral side, 16, 17 - edeagus: 16 - dorsally, 17 - laterally, 18, 19 - median lobe: 18 - dorsally,
19 - laterally.
ORIENTAL HISTERIDAE (COL.)
218 SLAWOMIR MAZUR
Propyeidium: shorter, without mar2inine Sa "2. se eee eee eee EEE 8
Clypeo-frontal stria widely interrupted anteriorly .............. Eulomalus Cooman
Elypeo-trontal'stsiacomplete (Fig: 5)... m Re 9
9, Anterior margin of mesosternum not emarginate (Fig. 7). Median stria absent.
Mesometasternal suture elevated, metasternum impressed behind it ................
DESDE SIA I ri Ei Athomalus gen. n.
= Anterior margin of mesosternum more or less emarginate; mesosternum with
median stria. Mesometasternal disc without elevation and impression ......... 10
10. Mesosternum with two deep foveae laterally. Metasternum coarsely and closely
PUERTA nenne IR Australomalus Mazur
- Mesosternum not foveate. Metasternal punctation simple ........................ 11
ll. | Marginal mesosternal stria narrowly interrupted anteriorly, prolongated onto
ANCEHMOTAMAL LIM tit TE Cryptomalus gen. n.
- Marginal mesosternal stria widely interrupted anteriorly, not prolongated onto
AMLCMORMALOSIN SL 2280 nue ee O Platylomalus Cooman
© |
Margarinotus (Asterister) bicolor sp. n.
Body (Fig. 13) oval, convex, shiny. Upper side very finely punctulate. Epistoma,
mouthparts, mandibles, anterior part of pronotum, apical half of elytrae, pro- and
pygidium brownish-red. Forehead flat, frontal stria complete, feebly and inwardly bent
at middle. Labrum narrow, as long as broad. Mandibles flat or feebly convex, extremely
finely punctulate. Scapus and funiculus brownish-red, the antennal club darker,
tomentose, with two distinct sutures.
Pronotum rounded laterally, bisinuous at anterior margin. Lateral and anterior
part brownish-red, only the semicircular, basal part of pronotum black. Inner lateral
stria distinct, incised and feebly crenate, parallel to margin, reaching basally the
posterior angles and widely interrupted behind the head and replaced here by an apical
stria (Fig. 14). There is also a shallow fovea at midlength of lateral stria with a black
spot at bottom. Marginal pronotal stria thin, widely interrupted anteriorly, reaching to
the base. Pronotal base with an indistinct longitudinal impression in front of scutellum.
Epipleurae and apical half of elytrae reddish-brown, the basal part black. Dorsal striae
distinct and incised, 1-4 complete, the fifth one reaching almost the midlength, the
sutural stria complete, arched inwardly at base. All the striae distinctly crenate. Outer
subhumeral stria complete, the inner one absent.
Propygidium and pygidium reddish-brown, feebly convex, alutaceous, covered
with double punctuation, consisting of large punctures with flat bottom intermingled
with the small ones, uniformly but not too densely distributed (0.5-2.0).
Prosternal lobe (Fig. 15) rounded, distinctly margined anteriorly, shallowly and
finely punctulate, more coarsely at sides. Prosternum alutaceous, very rarely and finely
punctulate. Carinal striae thin but distinct, divergent anteriorly. Mesosternum straight at
anterior margin, finely and rarely punctulate. Marginal stria complete, reaching the
mesometasternal suture. Metasternum as punctulated as mesosternum, the lateral stria
very distinct, arched apically. Median line distinct. Metasternal apex with a fine
transverse stria.Abdominal segment I alutaceous, distinctly margined laterally.
The structure of the edeagus and median lobe of the male as figured (Figs 16-
19):
ORIENTAL HISTERIDAE (COL.) 219
Legs reddish-brown, a little expanded, the foretibiae with 6-7 small teeth, the
mid- and hindtibiae with numerous spinules at outer margin.
Length: PE 2.5-3.2 mm; total: 3.0-4.0 mm. Width: 2.2-2.8 mm.
Holotype: A male, Borneo, Sabah, Mt Kinabalu NP, above Por. Hot Spgs, 520 m,
15.VIIL.1988, leg. A. Smetana.
Allotype: A female, same locality, collector and data.
Paratypes: 7 specimens of both sexes, same locality, collector and data as the
holotype. Four of them in the author's collection.
It differs very markedly from all the Oriental Margarinotus-species by its
curiously colored body.
The subgenus Asterister has been originally described as a distinct genus to
include a single species, A. nilgirianus Desbordes, from South India. According to
DESBORDES (1920) who described it, the genus occupies an intermediate position
between the tribes Histerini and Platysomatini. Not seeing the type I placed it wrongly
within the tribe Platysomatini (MAZUR 1984). Later Wenzel (pers. comm.) informed me
that Asterister nilgirianus, the type species for the genus, is a true Margarinotus-
species. Lately I synonymized (MAZUR 1987) Margarinotus meridionalialis Mazur with
A. nilgirianus considering Asterister to be a subgenus of Margarinotus closely related
to the subgenus Grammostethus Lewis as a more specialized derivative of this species
complex.
External differences between the subgenera Grammostethus and Asterister are
small. The replacing of lateral pronotal stria by an apical stria might be used as a
principal character separating them. Further, the basally arched, complete sutural stria
and the, at least, very small reddish maculae or spots on pronotal margins and pygidium
have also a diagnostic value.
In the structure of the edeagus and median lobe it resembles a second type of the
male genitalia of the subgenus Grammostethus, including Margarinotus niponicus
(Lewis) (OHARA 1989).
Margarinotus bicolor is the second species of the subgenus Asterister.
REFERENCES
DESBORDES, H. 1920. Description d'un nouveau genre et d'une nouvelle espèce d'Histéride (Col.).
Bull. Soc. Ent. France, 1920: 95-96.
KRYZHANOVSKIJ, O.L., REICHARDT, A.N. 1976. Zhuki nadsemejstva Histeroidea (semejstva
Sphaeritidae, Histeridae, Synteliidae). Jn: Fauna SSR, Zhestkokrylye, V, vyp. 4,
Leningrad.
Mazur, S. 1984. A world catalogue of Histeridae. Pol. Pismo Ent., 54(3/4): 1-379.
— 1987. Histeridae from the Nepal Himalayas (Insecta: Coleoptera). Courier Forsch.-Inst.
Senckenberg, 93: 463-470.
— 1991. Histeridae from the Nepal Himalayas. IT. (Insecta: Coleoptera). Stuttgarter Beitr.
Naturk. (A) 467, 12 pp.
OHARA, M. 1989. On the species of the genus Margarinotus from Japan (Coleoptera: Histeridae).
Insecta Matsumarana (n.s.) 41, 50 pp.
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Volume 100 — Fascicule 1
HOFFMANN, Richard L. Diplopoda from Borneo in the Muséum d'Histoire
naturelle de Genève. 1. A new genus and species of cryptodesmoid
milliped from Sarawak (Polydesmida: Cryptodesmidae) ................
LANG, Claude & Olivier REYMOND. Eutrophisation du lac de Morat indi-
quée par les communautés d'oligochètes: tendance 1980-1991 ........
MULLER, Hans-Georg. Rostrogitanopsis karamani n.sp., the first record of
the genus from the Asian region (Amphipoda: Gammaridea: Amphi-
NOC INAS) eer titan n
CONDE, Bruno. Palpigrades de Brunei et de Hong Kong .......................
SALGADO Costas, José Maria. Une nouvelle espèce du genre Speocharis
(Coleoptera: Cholevidae, Bathysciinae) de la zone karstique canta-
ue (ES EI) ER ER ns A meer ee ee anne
RODRIGUEZ, Rafael & José A. BARRIENTOS. Venezillo fillolae n. sp. aux îles
Canaries (Isopoda: Oniscidea: Armadillidae) 7...
PAGÉS, Jean. Japygidés d'Europe et du bassin méditerranéen, no 7 -
DiceliurataGenavensiaXNIL Emme AR EE Re Der Ee
SCHIMMEL, Rainer & Giuseppe PLATIA. Eine neue Gattung, Sabahdima n.
een aus Malaysia (Coleoptera: Blateridae) e
MAHUNKA, Sandor. Some data to the Oribatid Fauna of Rwanda (Acari:
Oribatida) (New and interesting mites from the Geneva Museum LXII)
CASSAGNAU, Paul. Les Collemboles Neanurinae de l'Himalaya; III - Genre
WNC QUOTING e ee ker
BEN SLIMANE, Badreddine & Marie-Claude DURETTE-DESSET. Quatre nou-
velles espèces du genre Oswaldocruzia Travassos, 1917 (Nematoda:
Trichostrongyloidea) parasites d'Amphibiens d'Equateur ...............
RIGHI, Gilberto. Some Megadrili Oligochaeta of the Caribbean Region ...
PuTHZ, Volker. Japanisches Stenus- Arten, vorwiegend aus dem Genfer
Naturhistorischen Museum (Coleoptera, Staphylinidae) 229. Beitrag
zussKeontnis der Steinen e
PAULIAN, Renaud. Deux nouveaux Haroldius Boucomont de Bornéo
(Coleéopteres PSacrabacidac) teo
BORCARD, Daniel. Les Oribates des tourbières du Jura suisse (Acari, Ori-
bare) 3Ecologie IV. Distmbutionvienticale ner e
BARON Jean-Pierre, Régis FERRIERE & Hubert SAINT Grirons. Diffé-
renciation morphologique de quatre populations françaises de Vipera
ursinil ursinii Bonaparte, 1835 (Reptilia, Viperidae) .....................
SOUZA-KURY, Leila A. Notes on Trichorhina I. Two new species from
Northeastern Brazil (Isopoda, Oniscidea, Platyarthridae) ................
MAZUR, Stawomir. Notes on new and little known Oriental Histeridae (Col.)
Pages
3-9
11-18
19-24
25-29
31-37
39-45
47-64
65-74
75-89
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187-196
197-210
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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Volume 100 — Number 1
HOFFMANN, Richard L. Diplopoda from Borneo in the Muséum d'Histoire
naturelle de Geneve. 1. A new genus and species of cryptodesmoid
milliped from Sarawak (Polydesmida: Cryptodesmidae) .................
LANG, Claude & Olivier REYMOND. Eutrophication of Lake Morat indicated
by the oligochaete communities? 1980-1991 trend. 727000
MULLER, Hans-Georg. Rostrogitanopsis karamani n. sp., the first record of
the genus from the Asian region (Amphipoda: Gammaridea: Amphi-
ONICETS)), ms Aaa AE LEUR AIRE ANR ee VIE PE EN Coco oes
CONDE, Bruno. Palpigrades from Brunei and Hong Kong .......................
SALGADO Costas, José Maria. A new species of the genus Speocharis
(Coleoptera: Cholevidae, Bathysciinae) from the karstic region of
Cantabria (SPA PR IT
RODRIGUEZ, Rafael & José A. Barrientos Venezillo fillolae n. sp. from
Canary Islands (Isopoda: Oniscidea: Armadillidae) .......................
PAGES, Jean. Japygidae from Europe and the Mediterranean Basin, no 7. -
DicelluratanG enavensia ON Wr SRI IRR RO
SCHIMMEL, Rainer & Giuseppe PLATIA. A new genus, Sabahdima n. gen.,
frome Malaysia (Coleoptera Eater da) E nee
MAHUNKA, Sandor. Some data to the Oribatid Fauna of Rwanda (Acari:
Omiya aye cee ee LE Se SRN IMAGES NETTER NN NE i
CASSAGNAU, Paul. Collemboles Neanurinae from Himalaya; III - Genus
INDONESIE Sen eR TETTE
BEN SLIMANE, Badreddine & Marie-Claude DURETTE-DESSET. Description
of four new species of Oswaldocruzia Travassos, 1917 (Nematoda:
Trichostrongyloidea) parasite from Ecuadorian amphibians ...........
RIGHI, Gilberto. Some Megadrili Oligochaeta of the Caribbean Region ...
PUTHZ, Volker. Japanese Stenus- species, primarily from the Geneva
Natural History Museum (Coleoptera, Staphylinidae) 229th contribu-
tonito the knowledse of Steminae A TI AT
PAULIAN, Renaud. Two new Haroldius Boucomont, from Borneo ............
BORCARD, Daniel. The Oribatid mites of the Swiss Jura peat bogs (Acari,
@nibater): Ecology, IV. Vertical distri butone E EE
BARON, Jean-Pierre, Régis FERRIERE & Hubert SAINT GIRONS. The morpho-
logical differenciation of four French populations of Vipera ursinti
Unsinu Bonaparte, 1839: on TTT
Souza-Kury, Leila A. Notes on Trichorhina I. Two new species from
Northeastern Brazil (Isopoda, Oniscidea, Platyarthridae) ................
MAZUR, Stawomir. Notes on new and little known Oriental Histeridae (Col.)
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113
137
143
169
175
187
107
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2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN 12.—
3. ARAIGNEES par R. DE LESSERT 42.—
4. ISOPODES par J. CARL 8.—
5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 5.50
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10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 3.50
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Penard, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. Thèse, Genève, 43 pp.
— 1889. Etudes sur quelques Héliozoaires d'eau douce. Archs.Biol. Liège, 9:1-61.
Mertens, R. & H. Vermuth. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas, Kramer, Frankfurt am Main, XI + 264 pp.
Handley, C.O. Jr. 1966. Checklist of the mammals of Panama, pp. 753-795. In: Ectoparasites of Panama (R.L.
Wenzel & V.J. Tipton, eds.). Field Mus. Nat. Hist. Chicago, XII+ 861 pp.
|
Les abreviations doivent étre citees conformement a la "World List of Scientific Periodicals" (Butter-
worths, London).
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vertébrés — Muséum de Geneve
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Neuchatel
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systématique, écologie, éthologie, morphologie, et anatomie comparée, physiologie.
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Beitrag zur Kenntnis der Hohlen-Oribatiden der Schweiz (Acari:
Oribatida)*
(Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum LI.)
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Zoologische Abteilung des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums, Baross
utca 13, H-1088 Budapest, Ungarn.
Contribution to the knowledge of the cave Oribatids of Switzerland. —
Twenty-two Oribatid species are listed from two caves in Switzerland. One
of them, Octodurozetes berndhauseri gen. n., sp. n. (Haplozetidae), is new
to science representing also a new genus.
Key-words: Acari - Oribatida - Taxonomy - Caves — Switzerland.
EINLEITUNG
Vor mehreren Jahren befasste ich mit Oribatiden, die von den bekannten
Biospeläologen Dr. V. Aellen und Dr. P. Strinati in und vor einer Walliser Höhle
gesammelt wurden. Die damals in einer kleinen Arbeit zusammengesellten Ergebnisse
(13 identifizierte Arten) wurden für eine spätere Veröffentlichung zurückgestellt.
Neuere Aufsammlungen aus einer anderen Höhle im Wallis, ebenfalls durch Dr.
P. Strinati sowie Dr. B. Hauser und seiner Tochter Sonia Hauser, sind der willkommene
Anlass, dieses Material zu veröffentlichen.
In beiden Aufsammlungen sind einige bemerkenswerte Arten wie Verachthonius
laticeps, Atropacarus wandae, Conoppia microptera, Lauroppia fallax, Chamobates
alpinus und Lepidozetes conjunctus und vor allem aber eine neue Art, die gleichzeitig
auch eine neue Gattung representiert, gefunden worden. Das unveröffentlichte
Manuskript wurde überarbeitet und die Arten nochmals überprüft.
In der Benennung der morphologischen Merkmale verwende ich die von
NORTON (1983) benützte Nomenklatur und in der Aufzählung der Familien folge ich
MARSCHALL & al. (1986).
Manuscrit accepté pour publication le 27.11.1992.
-
226
SANDOR MAHUNKA
FUNDORTE
No 1: SUISSE (Valais): Monthey, devant la grotte de St-Martin (VS 1), 540 m, 2. V. 1980, leg.
P. Strinati und V. Aellen.
No 2: SUISSE (Valais): Monthey, Grotte de St-Martin (VS1), 540 m, 2. V. 1980, leg. P. Strinati
und V. Aellen.
No 3: SUISSE (Valais): Vouvry, Grotte de la Pierre à Perret (VS 13), 490 m. 10.VIII.1989, leg.
Sonia Hauser.
No 4: SUISSE (Valais): Vouvry, Grotte de la Pierre à Perret (VS 13, 490 m. 10.VIII.1989, leg.
B. Hauser.
No 5: SUISSE (Valais): Vouvry, Grotte de la Pierre à Perret (VS 13), 490 m. 10. VIII.1989, leg.
P. Strinati.
LISTE DER DETERMINIERTEN ARTEN
BRACHYCHTHONIDAE Thor, 1934
Verachthonius laticeps (Strenzke, 1951)
Fundort No.2:1 Exemplar.
HYPOCHTHONIIDAE Berlese, 1910
Hypochthonius luteus Oudemans, 1913
Fundort No. 1: 1 Exemplar.
Hypochthonius rufulus C. L. Koch, 1835
Fundort No. 1:2 Exemplare.
EUPHTHIRACARIDAE Jacot, 1930
Rhysotritia ardua ardua C.L. Koch, 1841
Fundort No. 1: 1 Exemplar.
PHTHIRACARIDAE Perty, 1841
Atropacarus wandae Niedbata, 1981*
Fundort No. 1: 16 Exemplare.
Phthiracarus (Archiphthiracarus) bryobius Jacot, 1930
Fundort No. 1: 1 Exemplar. (cf. Abb. 1-4)
Phthiracarus (Phthiracarus) globosus (C. L. Koch, 1841)
Fundort No.4: 1 Exemplar.
CAMISIIDAE Oudemans, 1900
Hemionothrus targionii (Berlese, 1885)
Fundort No. 1: 1 Exemplar.
CEPHEIDAE Berlese, 1896
Conoppia microptera (Berlese, 1885)
Fundort No. 4: 2 Exemplare.
LIACARIDAE Sellnick, 1928
Liacarus nitens (Gervais, 1844)
Fundort No.4: 1 Exemplar.
* Ich danke Herrn Dr. W. Niedbata für die Bestätigung meiner Determination
BEITRAG ZUR KENNTNIS DER HOHLEN-ORIBATIDEN DER SCHWEIZ DDR]
OPPIDAE Grandjean, 1951
Lauroppia fallax (Paoli, 1908)
Fundort No. 2:5 Exemplare.
Medioppia obsoleta (Paoli, 1908)
Fundort No. 2: 11 Exemplare.
THYRISOMIDAE Grandjean, 1953
Pantelozetes paolii (Oudemans, 1913)
Fundort No. 1: 1 Exemplar.
ORIBATULIDAE Thor, 1929
Oribatula tibialis (Nicolet, 1855)
Fundorte No. 4: 3 Exemplare.
No. 5: 25 Exemplare.
HAPLOZETIDAE Grandjean, 1936
Octodurozetes berndhauseri gen. n., sp. n.
CHAMOBATIDAE Grandjean, 1954
Chamobates alpinus Schweizer, 1956
Fundorte No. 3:2 Exemplare.
No. 5: 1 Exemplar.
PHENOPELOPIDAE Petrunkevitch, 1955
Eupelops subuliger (Berlese, 1916)
Fundort No. 1: 12 Exemplare.
ORIBATELLIDAE Jacot, 1925
Oribatella quadricornuta (Michael, 1880)
Fundort No.4: 2 Exemplare.
TEGORIBATIDAE Grandjean, 1954
Lepidozetes conjunctus Schweizer, 1922
Fundort No. 1: | Exemplar.
Bemerkung: Dieses Exemplar (Abb. 15) stimmt eindeutig mit der Originalbe-
schreibung und Abbildung von SCHWEIZER (1922) überein. Mit grosser Wahrschein-
lichkeit ist Lepidozetes chernovi Krivolutzky & Ryabinin, 1974 mit dieser Art identisch.
GALUMNIDAE Jacot, 1925
Acrogalumna longipluma (Berlese, 1904)
Fundort No. 1: 1 Exemplar.
Galumna lanceata Oudemans, 1900
Fundort No.5: 1 Exemplar.
Pilogalumna tenuiclava (Berlese, 1908)
Fundort No. 4: | Exemplar.
NEUBESCHREIBUNGEN
Octodurozetes gen. n.
Diagnose: Familie Haplozetidae. Cuticula ist mit schwachen Foveolen
ornamentiert. Rostrum vorn gerundet. Die Lamellen sind sehr lang und stark entwickelt,
bei den Insertionen biegen sich die Rostralborsten in Richtung des Mentums. Cuspides
228 SANDOR MAHUNKA
ABB. 1-4.
Phthiracarus bryobius Jacot, 1930. - 1: Lateralansicht, 2: Sensillus, 3: Aspis, 4: Anogenital-
region in Lateralansicht.
BEITRAG ZUR KENNTNIS DER HOHLEN-ORIBATIDEN DER SCHWEIZ 229
der Lamellen fehlen, die Lamellarborsten entspringen auf der Oberfläche der Inter-
lamellarregion. Tutorien kurz, Cuspides fehlen. Sensillus zurückgebogen, eine lange,
kaum verdickte Borste; ihre äußere Seite bewimpert. Notogastervorderrand mit einer
deutlichen Bucht, dorsosejugal fehlen Areae porosae. Pteromorphen ziemlich gross,
beweglich. Notogaster mit vier Paar Areae porosae, 10 Paar winzigen Notogastral-
borsten, der Offnung der latero-opisthosomatischen Driisen sowie 4 Paar Lyrifissuren.
Von den Apodemen sind zwei, ap. sej. und ap. 3, lang, sie sind verbunden in der Mitte
der Coxisternalregion. Epimeralborstenformel: 3 - 1 - 3 - 3. Carina circumpedalis
normal aber mit Carina discidialis nicht verschmolzen. Sämtliche Beine sind
dreikrallig. Femora II-IV sind ventral blattartig verbreitert. Tibia I besitzt auf dem
Basalteil einen starken dorsalen Kamm.
Typus-Art: Octodurozetes berndhauseri sp. n.
Bemerkungen: Aufgrund der wichtigsten Merkmale gehôrt dieses Taxon
eindeutig in die Verwandschaft von Xylobates. Aber der sehr typische Aufbau des
Lamellarkomplexes sowie die Position der Lamellarborsten und die Form des Noto-
gasters unterscheidet die neue Art von allen anderen bisher bekannten Xylobates -
Arten, sodaß die Aufstellung einer neuen Gattung eindeutig gerechtfertigt erscheint.
Derivatio nominis: Octodurum hiess das wichtige römische Militär-
lager, das sich an der Stelle des heutigen Martigny befand.
Octodurozetes berndhauseri sp. n.
Dimensionen. — Länge: 553 um, Breite: 338 um.
Integument: Cerotegumentale Schicht fehlt. Das cuticulare Ornament
(Foveolen) ist auf dem vorderen Teil des Notogasters und auf der ventralen Platte stark
ausgeprägt, es wird nach hinten allmählich schwächer. Cuticula des Körpers schwach
punktiert oder ornamentiert mit Foveolen. Einige feine Runzeln laufen parallel mit dem
Seitenrand der Pteromorphen. Auf dem Femur der II.-IV. Beine einige sich annähernde
Linien vorhanden.
Prodors um : Rostrum einheitlich. Die Lamellen sind stark, scharf
kielförmig, am Rostrum sie sind gut sichtbar in Dorsalansicht (Abb. 5). Sie ver-
schmelzen allmählich mit der Prolamelle und biegen bei den Rostralborsten in Richtung
des Mentums ab. Sublamelle ebenfalls gut entwickelt (Abb. 7), Area porosa lamellaris
(Al) liegt tangential. Translamelle und Cuspides der Lamellen fehlen, aber eine feine
transversale Linie vor den Lamellarborsten sichtbar. Tutorium eindeutig gut entwickelt,
aber seine Cuspis fehlt. Alle Borsten des Prodorsums (Abb. 9) lang und bewimpert, die
Spitzen der Rostral- und Lamellarborsten laufen sehr fein aus, die Interlamellarborsten
sind stumpfer als die übrigen. Die Rostral- und Lamellarborsten stehen ausserhalb der
Lamellen. Sensillus mit kleinen und dünnen Dörnchen einseitig besetzt (Abb. 7).
Exobothridialborste dünn und glatt.
230 SANDOR MAHUNKA
|
ABB. 5-8.
Octodurozetes berndhauseri gen. n., sp. n. - 5: Dorsalansicht, 6: Ventralansicht, 7: Podosoma in
Seitenansicht, 8: Trichobothrium.
BEITRAG ZUR KENNTNIS DER HOHLEN-ORIBATIDEN DER SCHWEIZ 231
ABB. 9-14.
Octodurozetes berndhauseri gen. n., sp. n. - 9: Lamellarregion in Laterodorsalansicht, 10:
Körperende in Seitenansicht, 11: Tibia I in Dorsalansicht, 12: Genu, Tibia und Tarsus von
Bein I, 13: Femur II, 14: Femur I.
232 SANDOR MAHUNKA
Notogaster: Pteromorpha gross, zungenförmig. Durch die Form des
Notogasters ist diese Art gut gekennzeichnet, die dorsosejugale Sutur ist konvex, der
Hinterrand des Notogaster ist geradlinig (Abb. 5) und reicht über die Ventralplatte
hinaus (Abb. 10). Auf dem Notogaster befinden sich 10 Paar Borsten, alle sind kurz
und glatt. Es sind 4 Paar Areae porosae zu erkennen, alle ungefahr gleich gross, die A;
liegen in der Mitte des Notogasters nahe beieinander. Von den 5 Paar Lyrifissuren sind
nur zwei Paar (ih, ips) in der Seitenansicht sichtbar, ip steht ziemlich weit vom hinteren
Seitenrand entfernt.
Seitenregionen des Podosoma: Pedotectum | sehr niedrig,
Discidium mit eingebuchtetem Hinterrand. Die Carina circumpedalis ist lang und
erreicht den Rand der Ventralplatte.
Ventralseite (Abb. 6): Von den Apodemen sind Ap. sej. und Ap. 3 vor
der Genitalklappe miteinander verschmolzen, die tibrigen kurz oder reduziert. Epi-
meralborstenformel: 3 - 1 - 3 - 3, alle Borsten sind fein und schwer zu erkennen. In der
Anogenitalregion befinden sich 5 Paar Genital, 1 Paar Aggenital-, 2 Paar Anal- und 3
Paar Adanalborsten. Die Borsten ad3 entspringen in preanaler Position, die Lyrifissuren
iad liegen in der vorderen Ecke der Analklappen.
Beine: Tarsus und Tibia (Abb. 12) der ersten Beines mit langlichem Kamm.
Solenidia von Tibia I entspringen auf einer langen, starken Apophysis, ©, in antero-
lateraler Position (Abb. 11). Femora der Beine II (Abb. 13) und III blattartig verbreitet.
Borstenformel der Beine:
[:1-5-3+1-4+2-20+2-1
IV: TE222=3+1 312.4:
Untersuchtes Material: Holotypus: SUISSE (Valais), Vouvry
(environ 7 km de l'embouchure du Rhône dans le Lac Léman): Grotte de la Pierre a
Perret (VS 13), 490 m., 10.VII.1989, leg. B. Hauser.
Bemerkungen: Siehe die Beschreibung der neuen Gattung.
Derivatio nominis: Ich widme die neue Art meinem guten Freund, Dr.
Bernd Hauser, Konservator am Naturhistorischen Museum Genf.
BEITRAG ZUR KENNTNIS DER HOHLEN-ORIBATIDEN DER SCHWEIZ 233
16
ABB. 15-16.
Lepidozetes conjunctus Schweizer, 1922 - 15: Vorderteil des Kôrpers in Dorsalansicht.
Lepidozetes singularis Berlese, 1910 - 16: Vorderteil des Kôrpers in Dorsalansicht (Exemplar
aus Ungarn).
LITERATUR
KRIVOLUTZKY, D.A. & N.A. RYABININ. 1974. New species of Oribatei from Siberia and Far East.
Zool. Zh. 53: 1169-1177.
MARSHALL, V.G., R. M. REEVES & R.A. NORTON. 1987. Catalogue of the Oribatida (Acari) of
continental United States and Canada. Mem. ent. Soc. Can. 139: VI + 418 pp.
NORTON, R.A. 1983. Redefinition of Mochloribatula (Acari: Mochlozetidae), with new species,
recombinations, and notes on plant associations. Acarologia 24: 449-464.
SCHWEIZER, F. 1922. Beitrag zur Kenntnis der terrestrischen Milbenfauna der Schweiz. Verh.
naturf. Ges. Basel 33: 23-112.
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TR 2
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (2) : 235-278; juin 1993
Ecuadorianische Grubenottern der Gattungen Bothriechis,
Bothrops und Porthidium (Serpentes: Viperidae)
Beat SCHATTI* & Eugen KRAMER**
* Muséum d'Histoire Naturelle, case postale 434, CH-1211 Genève 6.
** Naturhistorisches Museum, Augustinergasse 2, CH-4051 Basel.
Ecuadorian pit-vipers of the genera Bothriechis, Bothrops and Porthi-
dium. This study compiles the morphological data of more than 500
specimens of crotalid snakes from Ecuador including some type material.
Thirteen species and two subspecies are assigned to three genera, 1. e.
Bothriechis Peters (bilineatus smaragdinus, oligolepis albocarinatus, p.
punctatus, p. mahnerti, schlegelii, taeniatus), Bothrops Wagler (atrox
atrox, atrox xanthogrammus, brazili, lojanus) and Porthidium Cope
(almawebi n. sp., hyoprora, lansbergii arcosae n. ssp., microphthalmum
and nasutum). Bothrops lojanus Parker, Bothriechis p. mahnerti and
Porthidium I. arcosae are endemic. Bothrops osbornei Freire is identical
with Bothriechis p. mahnerti Schatti & Kramer. Bothrops peruvianus
(Boulenger) and B. albocarinatus Shreve are considered to be conspecific
with Bothriechis oligolepis (Werner). This species is polytypic, including
the nominate subspecies and B. o. albocarinatus from Amazonian Ecuador
and Peru. The type of Trigonocephalus pulcher Peters belongs to
Bothriechis o. albocarinatus. The form commonly assigned to ‘Bothrops
pulcher' auct. is described as Porthidium almawebi n. sp. The generic
allocation of this new species accounts for morphological evidence and
behaviour. Trigonocephalus asper Garman is a synonym of Bothrops atrox
(L.). Bothrops xanthogrammus Cope from western Ecuador and the Pacific
slopes of Colombia represents a subspecies of atrox, if these forms are not
identical. Lachesis pleuroxanthus Boulenger might represent a valid spe-
cies. The systematic arrangement of the Ecuadorian species is discussed.
Key-words: Viperidae — Crotalinae — systematics — Ecuador — new taxa.
Manuscrit accepté pour publication le 27.11.1992
236 BEAT SCHATTI & EUGEN KRAMER
EINLEITUNG
AMARAL (1923, 1926ff.) trennte Neuwelt-Grubenottern ohne Klapper in zwei
Gruppen, die monotypische Gattung Lachesis Daudin (L. muta) und Bothrops Wagler.
Dieser Ansicht folgten u. a. BARBOUR & LOVERIDGE (1929), SMITH (1959), STUART
(1963), HOGE (1966) und BOGERT (1968). PETERS & OREJAS-MIRANDA (1970) führten
unter Bothrops 51 neotropische Arten auf: albocarinatus, alternatus, alticolus, ammody-
toides, andianus, asper, atrox, barnetti, bicolor, bilineatus, brazili, castelnaudi (= tae-
niatus), cotiarus, colombiensis, erythromelas, fonsecai, godmani, hyoprora, iglesiasi,
insularis, itapetiningae, jararaca, jararacussu, lansbergii, lateralis, lichenosus, lojanus,
marajoensis, medusa, microphthalmus, moojeni, nasutus, neuwiedi, nigroviridis,
nummifer, oligolepis, ophryomegas, peruvianus, pessoai, picadoi, pictus, pirajai, pradoi,
pulcher, punctatus, roedingeri, santaecrucis, schlegelii, supraciliaris, venezuelensis und
xanthogrammus. Fünf nominelle Arten (alticolus, colombiensis, lichenosus, pessoai und
supraciliaris) stellen Synonyme von albocarinatus, atrox, taeniatus, hyoprora und
schlegelii dar (AMARAL 1944, CUNHA & NASCIMENTO 1975a, JOHNSON & DIXON 1984,
WERMAN 1984b, SCHATTI et al. 1990).
Zusammen mit den von PETERS & OREJAS-MIRANDA (1970) nicht berück-
sichtigten rein karibischen Bothrops caribbaeus und B. lanceolatus und zentral-
amerikanischen Formen wie barbouri, dunni, melanurus, rowleyi, undulatus oder
yucatanicus sowie in der Zwischenzeit beschriebenen Arten (campbelli, eneydae,
hesperis, isabelae, mahnerti, olmec, osbornei, tzotzilorum) aus dem südlichen Mexiko,
Venezuela und Ecuador (SANDNER-MONTILLA 1976, CAMPBELL 1976, SANDNER-
MONTILLA 1979, CAMPBELL 1985, PEREZ-HIGAREDA et al. 1985, FREIRE 1991, SCHATTI &
KRAMER 1991) und revalidierten Taxa wie bspw. B. leucurus Wagler (HOGE & ROMANO
1971) kommt man heute auf tiber 60 nominelle Arten von Bothrops (sensu lato).
BURGER (1971) gruppierte die hier zur Diskussion stehenden südamerikani-
schen Grubenottern in vier Gattungen (Bothriechis, Bothriopsis, Bothrops und
Porthidium). Dieser Anordnung folgten auch CAMPBELL & LAMAR (1989). Sechzehn
nominelle Formen (albocarinatus, atrox, bilineatus smaragdinus, brazili, campbelli,
hyoprora, lojanus, mahnerti, microphthalmum, nasutum, osbornei, pulcher, punc-
tatus, schlegelii, taeniatus und xanthogrammus) sind bislang aus Ecuador nach-
gewiesen resp. von dort beschrieben worden (PETERS 1960, CAMPBELL & LAMAR
1989, SCHATTI & KRAMER 1991).
MATERIAL & METHODE
Der vorliegenden Arbeit liegt eine morphologische Untersuchung aller in
Ecuador heimischen Grubenottern mit Ausnahme von Lachesis muta (L.) zu Grunde.
Die im jeweiligen Schliissel sowie in den Beschreibungen zu findenden Werte
(Dorsalia, Ventralia, Subcaudalia) und Masse basieren auf dem untersuchten
ecuadorianischen Material (vgl. Appendix). Die Anzahl Ventralia wurde nach der
DowLING-Methode (1951) ermittelt. Die Anzahl Dorsalia gilt für die Körpermitte -
(50% der Ventralsumme). Die Gesamtlänge (GL) setzt sich aus der Körperlänge (KL:
Rumpf inkl. Kopf) und Schwanzlänge (SL) zusammen. Für die Ermittlung der
ECUADORIANISCHE GRUBENOTTERN DER GATTUNGEN 237
Bezahnung wurden je nach Form unterschiedliche Stichproben untersucht: zwei
Exemplare im Falle von /ojanus, microphthalmum, nasutum, p. punctatus und taeniatus,
drei b. smaragdinus, hyorora und o. albocarinatus, vier almawebi und brazili, fünf p.
mahnerti, sechs schlegelii, acht a. xanthogrammus sowie insgesamt 27 a. atrox. Die
Synonymlisten erheben keinerlei Anspruch auf Vollständigkeit; zitiert sind lediglich
Neubeschreibungen und Arbeiten mit wichtigen systematischen Änderungen.
Die meisten der über 500 untersuchten Exemplare sind im Muséum d'Histoire
naturelle de Geneve (MHNG) deponiert. Vergleichsmaterial für die vorliegende Arbeit
stammt aus den folgenden Sammlungen: Academy of Natural Sciences, Philadelphia
(ANSP), Natural History Museum [British Museum (Nat. Hist.)], London (BM),
Instituto Butantan, Säo Paulo (IB), Escuela Politécnica Nacional, Quito (EPN),
Museum of Comparative Zoology, Cambridge (MCZ), Museo zoologico dell'Uni-
versità, Torino (MZUT), Naturhistorisches Museum, Basel (NHMB), Naturhistorisches
Museum, Wien (NMW), Pontifica Universidad Catélica del Ecuador, Quito (QCAZ),
United States National Museum (Smithsonian Institution), Washington (USNM) und
Zoologisches Museum der Humboldt-Universitàt, Berlin (ZMB). Unser Dank fiir die
Uberlassung dieser Exemplare und Zutritt zu den Sammlungen gilt A. Almendariz, J. E.
Cadle, L. Coloma, R. Giinther, R. W. Heyer, I. L. Laporta Ferreira, E. V. Malnate, C.
McCarthy, J. P. Rosado und F. Tiedemann. W. Böhme (Bonn) lieferte Daten für den
Typus von Trigonocephalus schlegelii im Zoologischen Museum und Forschungs-
institut A. Koenig (ZFMK) in Bonn. Ch. W. Myers erteilte Auskunft über einige in der
Sammlung des American Museum of Natural History (AMNH) zu New York
befindliche Exemplare. Für ihre grossziigige Unterstützung während eines Feldau-
fenthalts in Ecuador im Winter 1991/92 danken wir W. Bircher und A. Maag (Quito).
Corinne Charvet (Genf) übernahm einen Teil der redaktionellen Arbeit. Die
Fertigstellung des Manuskripts wurde durch einige betrübliche Ereignisse überschattet.
In zwei früheren Arbeiten (SCHATTI et al. 1990, SCHATTI & KRAMER 1991) versuchten
wir, die rein philologischen Aspekte der Gattungsnamen zu beleuchten. Wir konsultierten
damals die deutsche Ausgabe der 'Regeln' (IKZN 1970), ohne die ab dem 1. I. 1973 giiltigen
Anderungen (KRAUS 1973) zu beriicksichtigen. Die heute giiltige Fassung des Artikels 30a (ii)
besagt, dass "a genus-group name ending in -ops is to be treated as masculine, regardless of its
derivation or of its treatment by its author" (ICZN 1985; SMITH & LARSEN 1974, vgl. auch
PorRAS et al. 1981). Auf diesen Umstand haben uns D. Frost und Ch. W. Myers (AMNH)
aufmerksam gemacht. Wir danken ihnen fiir diesen Hinweis.
Die Arbeit von CAMPBELL & LAMAR (1992) erreichte uns erst nach der Abgabe des
Manuskripts. Die wichtigsten Ergebnisse dieser Untersuchung sind in Form von kurzen
Hinweisen auf den Druckfahnen nachgetragen worden.
GATTUNGSKONZEPT
In seiner Ubersicht der Crotalidae oder Grubenottern beriicksichtigte GRAY
(1842) vier neotropische Formen (cinereus, megaera, sabinii und subscutatus), die er
zu Bothrops Wagler stellte. Gemäss BOULENGER (1896) handelt es sich um Synonyme
ein und derselben Art, Bothrops atrox (L.). In der Folge beschrieben PETERS (1859,
1861), Cope (1860a, 1871) und SALVIN die Gattungen Bothriechis, Bothriopsis,
Porthidium, Teleuraspis und Thamnocenchris. Diese wurden von BOULENGER (1896)
238 BEAT SCHATTI & EUGEN KRAMER
mit Lachesis Daudin synonymisiert (vgl. PERACCA 1897, WERNER 1901, PERACCA
1910, DUNN 1919, AMARAL 1922 u. a.). Wie andere zu dieser Zeit tätige Herpetologen
(z. B. JAN 1859, GUNTHER 1859, BOCOURT 1868, DUMERIL et al. 1870, MULLER 1878)
fasste BOULENGER (1896) orientalische Grubenottern (Trimeresurus sensu SMITH
1943) und neotropische Formen in einer einzigen Gattung zusammen (MULLER 1923,
SCHMIDT & ANDREWS 1936, HARTWEG & OLIVER 1938, SMITH 1938, SMITH 1941,
SCHMIDT & WALKER 1943, HOGE 1949 u. a.).
PETERS (1859) charakterisierte Bothriechis durch die "Lage und Begrenzung der
Thränengruben" (d. h. die Trennung des Prälacunale von den Supralabialia) und dem
Fehlen von Kielen in der Schnauzenregion. Praktisch gleichzeitig beschrieb COPE
(1860a) die Gattung Teleuraspis, welcher unter anderen schlegelii (typische Art) und
taeniatus (als castelnaui [sic]) angehören sollen. Als Unterscheidungsmerkmal
gegenüber Bothrops gilt die einfache statt paarige Anordnung der Subcaudalia. In einer
weiterer Arbeit stellte Cope (1860b) den eben erwähnten taeniatus mit lansbergii und
nummifer zu Bothriechis Peters. Interessanterweise diente wiederum taeniatus (diesmal
als B. quadriscutatus) als typische Art von Bothriopsis; erneut sind es die einfachen
Schwanzschilder, welche diese angeblich neue Gattung auszeichnen (PETERS 1861).
PETERS (1863) synonymisierte Teleuraspis Cope und Thamnocenchris Salvin mit
Bothriechis (schlegelii sowie lateralis, mexicanus und nigroviridis), Bothriopsis figuriert
in dieser Arbeit nicht mehr. Cope (1871) hingegen betrachtete Bothriopsis (u. a. mit
godmani, nummifer, ophryomegas und taeniatus) als valide Gattung innerhalb der
'Teleuraspides', deren Vertreter sich gegenüber den ebenfalls terrestrischen Porthidium
spp. (lansbergii und nasutum) durch ein geteiltes Nasale auszeichnen (vgl. auch COPE
1876a, CoPE 1887); die baumbewohnenden Formen stellte COPE (1871) zu Bothriechis
(aurifer, lateralis, nigroviridis) und zur monotypischen Gattung Teleuraspis (schlegelii).
Dieser kurze Abriss zeigt, dass die Gruppierung zentral- und südamerikanischer
Grubenottern seit langem umstritten ist. Verantwortlich hierfür sind u. a. das Fehlen von
genügend Vergleichsmaterial, teilweise konfuse Artkonzepte und eine Überbewertung
von Merkmalen, die zwischen eng verwandten Arten oder gar innerhalb ein und
derselben Spezies in verschiedenen Zuständen ausgeprägt sein können. So zeichnet sich
bspw. die typische Art von Bothriechis Peters (nigroviridis) dadurch aus, dass bei ihr das
zweite Supralabialia durch eine Naht vom Prälacunale getrennt ist, während bei den
zweifellos nahe stehenden /ateralis oder schlegelii stets ein Lacunolabiale vorkommt.
Bei einigen mittelamerikanischen Formen (z. B. bicolor, marchi) ist die Anordnung der
Schuppen im Bereich der Loreal-Grube nicht konstant: gewisse Exemplare besitzen ein
Lacunolabiale, bei anderen ist das Prälacunale von den Supralabialia getrennt
(CAMPBELL 1983). Das von Cope (1860a) für Teleuraspis als diagnostisch betrachtete
Merkmale "ungeteilte Subcaudalia" ist bei vielen Arten ebenfalls variabel (vgl.
systematischer Text). Dies mag unter anderem ein Grund dafür sein, weshalb CoPE
(1871) den Umfang von Teleuraspis auf schlegelii und dessen Synonyme nitida und
nigroadspersus einschränkte; diese Art lässt sich gegenüber sämtlichen neotropischen
Grubenottern leicht auf Grund der Supraciliarschuppen abgrenzen.
BRATTSTROM (1964) und BURGER (1971) präsentierten eine neue Systematik auf
Gattungsebene für alt- und neuweltliche Grubenottern (vgl. auch GLoyD 1979, GLOYD
ECUADORIANISCHE GRUBENOTTERN DER GATTUNGEN 239
& CONANT 1990). Ersterer benutzte osteologische Merkmale und ordnete die hier zur
Diskussion stehenden terrestrischen und baumbewohnenden neotropischen Arten in
zwei Untergattungen; bilineatus gehört demnach zur terrestrischen Gruppe (Bothrops
sensu Brattstrom), wahrend bspw. nummifer zu den Greifschwanzformen (Bothriechis)
gezählt wird. BURGER (1971) spaltete Bothrops (sensu Peters & Orejas-Miranda) in fünf
Gattungen. Neben dem monotypischen Ophryacus Cope (O. undulatus) aus dem siid-
lichen Mexiko sind dies Bothrops Wagler (unter anderem mit almawebii [als 'pulcher'],
atrox, brazili, lojanus, microphthalmus und xanthogrammus) und Porthidium Cope
(hyoprora, nasutum etc.) sowie Bothriechis Peters (schlegelii u. a.) und Bothriopsis
Peters (albocarinatus, bilineatus, oligolepis, peruvianus, punctatus, taeniatus).
SMITH & SMITH (1976) akzeptierten die von BURGER (1971) vorgeschlagenen
Anderungen fiir mexikanische Formen ohne weitere Vorbehalte. CAMPBELL & LAMAR
(1989) berücksichtigen insgesamt 31 Arten von Lanzenottern (‘lanceheads') der Gattung
Bothrops, sieben 'Palmvipern' (Bothriechis), acht 'Wald-Grubenottern' (Bothriopsis)
und 14 'hognose and mountain pitvipers' (Porthidium). Andere Autoren wie HOGE &
ROMANO-HOGE (1981), PORRAS et al. (1981), WILSON & MEYER (1985), VILLA et al.
(1988) und viele andere halten hingegen nach wie vor am Gebrauch von Bothrops (s. 1.)
fest. SAVAGE & VILLA (1986) präsentieren eine etwas eigenwillige systematische An-
ordnung: sie stellen sämtliche in Costa Rica vorkommenden Formen mit Ausnahme
von Bothrops atrox zu Bothriechis (vgl. auch GUNTHER 1895 oder DUNN 1919 sowie
SAVAGE 1980).
Gemäss BURGER (1971) unterscheiden sich die terrestrischen Gattungen Bothrops
und Porthidium in der Ausbildung der Subcaudalia sowie in gewissen Schädel-
merkmalen ("border of maxillary cavity", Form des Palatinum). Die baumbewohnenden
Greifschwanz-Gattungen Bothriechis und Bothriopsis sollen Unterschiede in der
Anordnung der Subcaudalia ("entire" resp. "partly or entirely divided") und der Lage der
Nasalporen ("deep in nostril" resp. "near inner margin of nasal pad", vgl. BRATTSTROM
1964), in der Kielung der lateralen Schwanzschuppen ("heavily keeled" resp.
"unmodified") und der Länge des Schwanzstachels (kürzer bei Bothriechis) aufweisen.
Wir bezweifeln ernsthaft, ob diese Merkmale einer kritischen Priifung standhalten. Dies
nicht zuletzt deshalb, weil nur von wenigen Arten geniigend osteologische Präparate
untersucht wurden, welche zuverlässige Aussagen ermöglichten!. Es erscheint uns
1 Bereits PETERS (1863) versuchte, die asiatischen und amerikanischen Grubenottern
auf Grund von Strukturen im Palatinum und Ektopterygoid (Transversum, "Os pterygoideum
externum") zu klassifizieren. Auf Grund der Gaumenknochen stellte er nummifer (als
mexicanus) mit nigroviridis und lateralis zu Bothriechis, während bilineatus mit atrox,
jararaca und almawebi (als 'pulcher') Trigonocephalus bildete. BURGER (1971: 115) vermerkt,
dass Bothriechis spp. "truncate dorsolateral projections" des Ektopterygoids fehlen, während
diese bei anderen baumbewohnenden Arten vorhanden seien. Seine Diagnose von Bothriopsis
hält fest, dass bei Vertretern dieser Gattung die "anterior dorsolateral projections" des
Ektopterygoids fehlen. CAMPBELL (1983: 156) benutzt zur Charakterisierung des Ekto-
pterygoids von Bothriechis ssp. (Merkmal 11) die gleichen Termini, wie sie bereits von PETERS
(1863) und BURGER (1971) gebraucht wurden. Die Aussagen werden allerdings in der gleichen
Arbeit zumindest teilweise relativiert (CAMPBELL 1983: 182-83; vgl. auch BRATTSTROM 1964
und CROTHER et al. 1992).
240 BEAT SCHATTI & EUGEN KRAMER
sonderbar, dass microphthalmum und hyoprora zu Bothrops resp. Porthidium gestellt
werden, während andererseits derart verschiedene Arten wie almawebi (als 'pulcher' )
und atrox in derselben Gattung (Bothrops sensu Burger) figurieren.
Was die baumbewohnenden Vertreter von Bothriechis (mit schlegelii und fünf
zentralamerikanischen Hochlandformen: a. aurifer, a. marchi, bicolor, lateralis, nigro-
viridis) und Bothriopsis angeht, so stellen wir fest, dass keine griindliche Untersuchung
vorliegt, welche eine Trennung in zwei Gattungen rechtfertigen wiirde. Bedenken
erwachsen bereits auf systematisch tieferem Niveau. In diesem Zusammenhang
erwähnen wir als Beispiel das Subspezies-Konzept von Bothriechis taeniatus (vgl.
unten). Hierzu gehören aber auch die schleierhaften verwandtschaftlichen Beziehungen
innerhalb Bothriopsis (sensu Burger), wonach albocarinatus zur 'castelnaudi-Gruppe'
gehören soll, während bilineatus angeblich mit peruvianus und punctatus mit oligolepis
eine Sektion bildet. Drei dieser mit Artstatus versehenen Formen (albocarinatus,
oligolepis, peruvianus) sind in Wirklichkeit konspezifisch. Im übrigen steht der
Einbezug des rein terrestrischen Bothrops medusa (Sternfeld) unter Bothriopsis in
Widerspruch zur Diagnose ("arboreal pitvipers").
CAMPBELL (1983) übernahm BURGERS (1971) Gattungskonzept für Greif-
schwanz-Formen, doch weicht seine Feinsystematik im Falle von Bothriechis (bspw.
Artstatus für marchi und rowleyi) etwas ab (vgl. unter anderem SMITH & MOLL 1969,
WILSON & MEYER 1985). Wir können uns der Begründung für die Aufrechterhaltung
zweier Gattungen arborikoler Grubenottern (Bothriechis und Bothriopsis auct.) nicht
anschliessen, wonach zentralamerikanische Hochlandformen und schlegelii eine "[...]
clearly monophyletic and easily distinguishable" Gruppe innerhalb der neuweltlichen
Grubenottern bilden sollen (CAMPBELL 1983: 157; vgl. auch CAMPBELL & LAMAR
1992). Daran ändern auch neueste Arbeiten (z. B. CROTHER et al. 1992, WERMAN 1992)
nichts, da direkte Vergleiche mit südamerikanischen Arten (Bothriopsis spp. sensu
Burger) fehlen (vgl. auch Fussnote 1). Uns liegen jedenfalls keine Erkenntnisse vor,
welche innerhalb der baumbewohnenden Formen ernsthafte Schlussfolgerungen über
dem Artniveau erlauben würden.
BURGERS (1971) Arbeit fehlt letztlich eine objektive Arbeitsgrundlage, sowohl
was die Erfassung der Merkmale als auch deren Auswertung betrifft, und die systema-
tischen Neuerungen sind keinesfalls überzeugend. Was die Aufteilung in Gattungen
betrifft, so schliessen wir uns der leidigen Feststellung an, dass "[...] there is a tendency
for such conclusions [...] to become fixed in the literature without thorough evaluation"
(CADLE 1992). Im Sinne eines vorläufigen Kompromisses halten wir hier an Bothriechis
für mittel- und südamerikanische Grubenottern mit Greifschwanz fest. Wir sind uns
jedoch bewusst, dass für diese Auffassung eine seriöse Grundlage fehlt. Die Zuordnung
einiger Arten bedarf weiterer Studien; zumindest im Falle von taeniatus (n. b. typische
Art von Bothriopsis Peters) sind Vorbehalte angebracht (vgl. auch WERMAN 1992).
Die zur Hauptsache südamerikanischen Lanzenottern (‘lanceheads' oder 'fer-
de-lance') der 'atrox'- und 'neuwiedi-Gruppe' bilden wahrscheinlich eine monophyle-
tische Gruppe (WERMAN 1992), welche die Formen mit deutlich geteilten Hemipenes
umfasst, und die sich von anderen neuweltlichen Crotaliden in weiteren morpho-
logischen sowie biochemischen Merkmalen unterscheidet (CAMPBELL & LAMAR 1989,
ECUADORIANISCHE GRUBENOTTERN DER GATTUNGEN 241
CADLE 1992). Hierzu sind weitere Untersuchungen notwendig, die den Rahmen dieser
Arbeit bei weitem sprengen wiirden. Die verwandtschaftlichen Beziehungen gewisser
Formen, darunter jene des ecuadorianischen Bothrops lojanus, bleiben abzuklären.
Die von BURGER (1971) vorgeschlagene Vereinigung der 'hognosed' (dunni,
hyoprora, lansbergii, nasutum, ophryomegas, yucatanicum), ‘jumping’ (nummifer, pica-
doi) und 'montane pitvipers' (barbouri, godmani) unter Porthidium stösst in Jüngster Zeit
zunehmend auf Kritik (vgl. auch PORRAS et al. 1981). CAMPBELL & LAMAR (1989)
unterscheiden innerhalb dieser Gattung "several distinct lineages". Die umfassende
Studie von WERMAN (1992) erbringt keinen Hinweis für BURGERs (1971: 151) Ver-
mutung, wonach die 'hognosed' und ‘jumping vipers’ ihren Ursprung in einem godmani-
ähnlichen Vorfahren haben. Vielmehr bilden Porthidium nasutum und P. ophryomegas
die Schwestergruppe von Bothrops (atrox, neuwiedi und mit diesen verwandte Arten),
während sich godmani von sämtlichen hier besprochenen Gruppen einschliesslich
Lachesis muta unterscheidet und phylogenetisch wahrscheinlich neuweltlichen Agkis-
trodon spp. (bilineatus, contortrix, piscivorus) nahe steht (vgl. auch KNIGHT et al. 1992).
Tatsache ist, dass Porthidium (sensu Burger) paraphyletisch ist. Aus diesem Grunde
schlägt WERMAN (1992) formal die Abtrennung der ‘jumping vipers' (nummifer, picadoi
und olmec) als neue Gattung (Atropoides) vor. CAMPBELL & BRODIE (1992) erwägen
eine eigene Gattung für die ‘montane pitvipers' (godmani, barbouri und tzotzilorum); die
Beschreibung von Cerrophidion erfolgte vor kurzem (CAMPBELL & LAMAR 1992).
Die beiden bislang zu Bothrops (sensu Burger) gerechneten Porthidium micro-
phthalmum und P. almawebi (als 'B. pulcher' auct.) stehen unserer Meinung nach Arten
näher, welche zu den eben besprochenen Formen ('hognosed' und ‘jumping vipers')
gerechnet werden. Bei microphthalmum fehlt wie bei hyoprora, |. arcosae, nasutum und
zentralamerikanischen Vertretern ein Lacunolabiale. Eine Trennung des Prälacunale von
den Supralabialia findet sich vereinzelt auch bei almawebi. Sowohl letzterer als auch
microphthalmum stimmen mit Porthidium ssp. im untersetzten Körperbau überein; v. a.
adulte Exemplare sind im Vergleich mit echten Lanzenottern (Bothrops s. s.)
vergleichbarer Grösse als korpulent einzustufen. Wie andere terrestrische Arten (z. B.
nummifer, hyoprora) zeigt auch almawebi das für diese Formen typische Abwehr-
verhalten; die Tiere platten sich extrem ab und springen bei Annäherung einer Feder
gleich mit offenem Maul auf den Eindringling. Die bei diesen Arten besonders hohen
Neuralfortsätze der Wirbel bekommen vor dem Hintergrund dieser Verhaltensweise eine
funktionelle Erklärung (vergrösserte Ansatzflächen für Axialmuskulatur). Angesichts
der 'intuitiven Systematik’ von BURGER (1971) und trotz vieler ungelöster Probleme
innerhalb der neotropischen Grubenottern erscheinen uns diese Änderungen vertretbar.
SYSTEMATISCHER TEIL
SCHLÜSSEL ZU DEN GATTUNGEN:
1) Mit Greifschwanz (baumbewohnende Formen) ............................ Bothriechis
Ohne Greiischwanz, (terrestiische Formen) es O I econ 2
242 BEAT SCHATTI & EUGEN KRAMER
2) Neuralfortsätze der Wirbel hoch, Lacunolabiale fehlend (ausser bei P. almawebi),
Hemipenis’zweilappier: storica Late ER Porthidium
- Neuralfortsätze nicht übermässig hoch, Lacunolabiale vorhanden, Hemipenis
deutlichipetelltà rosone Conan aria SEE Bothrops
Bothriechis Peters, 1859
Bothriechis Peters, 1859: 278. Typische Art: B. nigroviridis Peters.
Teleuraspis Cope, 1860a: 338. Typische Art: Trigonocephalus schlegelii Berthold.
Thamnocenchris Salvin, 1860: 459. Typische Art: T. aurifer Salvin.
Bothriopsis Peters, 1861: 359. Typische Art: B. quadriscutatus Peters (= B. taeniatus
Wagler).
SCHLUSSEL FUR ECUADORIANISCHE FORMEN VON Bothriechis:
W)>Supraeiliarschuppen vorhanden: .. 2... m... er eee B. schlegelii
= Supraeiliarscehuppen.fehlend'. dr... 2220.22 ee ee ER 2
2) Rumpf einfarbig grün, ohne Zeichnung ..................... B. bilineatus smaragdinus
WRumpfinicht(einfarbig grün, Zeichnung vorhanden 27" NIE ERRE 5
S)IGI IS Ventralia, 54-73 Subcaudalia 705 0. O E 4
2186-246 Veentralia, 76-87 Subcaudalia ¢. 2-2. 23.22.0202... 2 5
4) 25-27 Dorsalia, Grundfärbung gelb- bis dunkelbraun, mit 15-18 Querbändern auf
ÉMIRUCKEN erence LET B. punctatus mahnerti n. comb.
- 19-21 Dorsalia, grüne Grundfärbung, mit 19-26 Bändern resp. Dorsalflecken
e A RI RR vaste toda a RR B. oligolepis albocarinatus n. comb.
S)iyenieeralss210 Nentralian. u... dee ee B. p. punctatus
Aube 220 Ventraliiay. +c sro aerei AI B. taeniatus
Bothriechis bilineatus smaragdinus (Hoge, 1966)
C.[ophias] bilineatus Wied, 1821: 339 ("Vicoza" [=Marobä], Bahia, Brasilien).
Trigonocephalus (Bothrops) arboreus Cope, 1870: 157 (Bahia, Brasilien).
Bothrops bilineatus smaragdinus Hoge, 1966: 114 (Oberer Rio Purüs, Amazonas,
Brasilien).
Bothriopsis bilineatus, Burger, 1971: 27.
B.[othriechis] bilineata smaragdina, Schätti et al., 1990: 883.
B.[othriechis] bilineatus smaragdinus, Schatti & Kramer, 1991: 12.
23-29 Dorsalia in der Körpermitte, 184-198 Ventralia (192-198 bei d d, 184-
188 bei 9 9) und 59-70 (67-70 resp. 59-67) grösstenteils geteilte Subcaudalia.
Maximale GL 475 + 85 mm (4, MHNG 2223.4) und 510 + 89 mm (2, MHNG
2305.57); SL/GL 0.15-0.16 resp. 0.13-0.15. Dorsal hellgriin, mit feinen schwarzen
Punkten (Pigmentierung vertebral dichter als lateral) und gelben Flecken auf der
ersten Dorsalreihe; letztere entweder durch griine, dunkelbraune oder schwarze Makel
ECUADORIANISCHE GRUBENOTTERN DER GATTUNGEN 243
unterbrochen oder zusammenfliessend, d. h. mit durchgehender gelber Linie von der
Kehle bis zum Schwanz.
B. bilineatus smaragdinus ist im Amazonasgebiet von SW Venezuela und
Kolumbien iiber Brasilien bis Bolivien verbreitet. Nach PÉREZ-SANTOS & MORENO
(1991a) kommt diese Form in Ecuador bis 1'200 m ii. M. vor. Ihre Nahrung besteht
aus Fröschen (z. B. Hyla, Osteocephalus spp.), Echsen (Anolis etc.), kleinen Vögeln
und Säugern (BARBOUR & LOVERIDGE 1929, BEEBE 1946, Dixon & SoInI 1986).
GREENE & CAMPBELL (1972) berichten tiber den Gebrauch des Schwanzes beim
Beuteerwerb. Okologische Daten und weitere Informationen finden sich bei CUNHA
(1967) und CAMPBELL (1973).
BEMERKUNGEN. Der Typus von B. b. smaragdinus (IB 14731, d) hat 27
Dorsalia in der Körpermitte, 201 Ventralia und 62 Subcaudalia. Dixon & SOINI
(1986) geben etwas höhere Ventralwerte (190-204 für S d, 194-206 für 22) und
Subcaudalia (je bis 73). Ein 9 aus Bolivien (NMW 27992.1) besitzt 201 Ventralia
und misst 675 + 105 mm. Die bei smaragdinus gefundenen Bezahnungswerte fiir das
Palatinum und insbesondere für das Pterygoid liegen höher als bei anderen
untersuchten Arten (Tab. 1). Zu erwähnen bleibt jedoch, dass BRATTSTROM (1964) für
das Pterygoid im Falle von bilineatus tiefere Werte (17-18) angibt. Bemerkenswert ist
auch der kurz vor der Spitze deutlich verdickte Schwanz, welcher in einer kegel-
förmigen Spitze endet, die mindestens doppelt so lang wie die letzten Subcaudal-
schuppen ist.
Die Nominatrasse kommt in Venezuela, den Guayana-Staaten und Brasilien
(Amapä und Atlantik-Wälder von Bahia bis Rio de Janeiro) vor. Neben Unter-
schieden im Muster (b. bilineatus u. a. mit Dorsalflecken und schwarzen Streifen auf
den Supralabialia) zeichnen sich diese Populationen durch mehr Schuppenreihen in
der Körpermitte (31-37 Dorsalia) sowie Ventralia (208-218 resp. 202-208) aus; 2 9
der Nominatrasse haben bis zu 77 Subcaudalia (GASC & RODRIGUES 1980, BEEBE
1946).
HoGE & LANCINI (1962), PETERS & OREJAS-MIRANDA (1970) und weitere
Autoren geben als Erstzitat von Cophias bilineatus WıED's (1825) "Beiträge zur
Naturgeschichte von Brasilien’ an. Die Beschreibung erfolgte aber bereits in den
Zusätzen und Berichtigungen zur ‘Reise nach Brasilien ...' (WIED 1821; vgl. auch HOGE
& ROMANO 1981). Etwas später bildete WIED (1824) die "grüne Kufie" erstmals ab und
versah sie mit einer kurzen Diagnose; neben der Zeichnung ("auf der Höhe des Rückens
zwei Reihen abwechselnder kleiner rostgelblicher Fleckchen, welche schwarz
eingefasst sind; durch das Auge ein dunkeler Streif; Kieferränder grüngelb, alle ihre
Schuppen schwarz eingefasst") erwähnt der Beschreiber 210 Bauchschilder und 66
paarige Subcaudalia; gleichzeitig hält WIED (1824) fest, dass er diese Grubenotter in
Brasilien nur einmal antraf. Anlässlich der Fahrt auf dem Peruhype nennt WIED (1820:
248) im Zusammenhang mit "schädlichen Arten" beiläufig einige Beispiele von
Grubenottern, worunter die "grüne Viper" Cophias bilineatus "aus dem Geschlecht
Trigonocephalus." Anlass zu dieser Bemerkung bildete sein von einer derartigen
Giftschlange gebissener Hund, der durch sein ununterbrochenes Geheul die
244 BEAT SCHATTI & EUGEN KRAMER
Nachtruhe störte. Später (WIED 1825: 488) wird präzisiert, dass die fragliche Schlange
im Januar 1816 in den Gebiischen um Vigoza (Maroba) gefunden wurde. Ein zweites
Exemplar dieser Art mit 206 Ventralia und 71 Subcaudalia fand Wiep (1825) "in
Holland".
Bothriechis oligolepis (Werner, 1901)
Lachesis bilineatus var. oligolepis Werner, 1901: 13 ("Bolivien").
Lachesis peruvianus Boulenger, 1903: 354 ("La Oroya, Carabaya, southeastern Peru").
Lachesis chloromelas Boulenger, 1912: 423 ("Huancabamba, eastern Peru, above 3'000
ft)
Bothriechis oligolepis, Schätti et al., 1990: 883.
Bothriechis oligolepis albocarinatus (Shreve, 1934) n. comb.
Trigonocephalus pulcher Peters, 1863: 672 ("Quito") nov. syn.
Bothrops albocarinata Shreve, 1934: 130 ("Pastaza River, from Canelos to the
Marafion River").
Bothrops alticola Parker, 1934: 282 ("5 km east of Loja, Ecuador, 9'200 ft.").
Bothriopsis albocarinatus, Burger, 1971: 25.
Bothriechis albocarinata, Schätti et al., 1990: 877.
Bothriechis albocarinatus, Schatti & Kramer, 1991: 9.
19-21 Dorsalia, 161-181 Ventralia (161-176 bei dd und 173-181 bei 2 2)
und 54-66 (60-66 resp. 54-61) zumindest teilweise geteilte Subcaudalia. Maximale
GL 552 + 107 mm (d, BM 1946.1.19.26, Typus von B. alticola; Schwanz unvoll-
ständig) und 650 + 108 mm (9, ZMB 3868, Typus von 7. pulcher); SL/GL 0.16-0.17
und 0.12-0.14. Grundfarbung griingelb bis dunkelgriin, mit Postorbitalstreif und zwei
parallel verlaufenden Streifen auf dem Hinterkopf. 19-26 dorsale Querbänder oder
Flecken, zuweilen mit gelb gesäumten Rändern; häufig mit gelben Sprenkeln auf dem
Rumpf. Die Zeichnungsunterschiede resultieren aus dem Umstand, dass bei einigen
Exemplaren (z. B. Typus von alticola und MHNG 2444.18) die Riickenflecken
einheitlich schwarz sind (lediglich Kiele und einige Schuppenspitzen gelb), während
die dorsalen Zeichnungselemente bei anderen Tieren durch zwei querverlaufende
Bänder begrenzt werden, zwischen denen die grüne Grundfärbung vorherrscht.
Bothriechis o. albocarinatus ist aus den Provinzen Napo, Tungurahua (CAMP-
BELL & LAMAR 1992), Pastaza, Morona Santiago und Zamora Chinchipe sowie der
Umgebung von Iquitos in Peru (MENESES 1974) bekannt. Auch der typische Fundort
("Rio Pastaza") liegt möglicherweise auf peruvianischem Territorium. CAMPBELL &
LAMAR (1992) melden diese Form aus "south-central Colombia" (Putumayo). Diese
Viper lebt in feuchten Waldgebieten (‘cloud forest' und ‘upper rainforest') bis 2'000 m 2.
2 CAMPBELL & LAMAR (1989) geben “500 to over 3'000 m“ an (vgl. auch PEREZ-SANTOS
& Moreno 1991a, 1991b). Wahrscheinlich spielen die Autoren dabei auf die Höhenangabe bei
PARKER (1934) an. Wir bewzeifeln die Herkunft des Typus von Bothrops alticola; dieses
Examplar wurde wahrscheinlich entlang der Strasse von Loja nach Zamora gesammelt
(SCHATTI et al. 1990).
ECUADORIANISCHE GRUBENOTTERN DER GATTUNGEN 245
BEMERKUNGEN. Die Untersuchung des Typenmaterials von Bothrops
albocarinata Shreve und B. alticola Parker brachte verschiedene unkorrekte Angaben
in den Originalbeschreibungen (Anzahl der Interocularia und Ventralia, Kontakt des
Suboculare mit den Labialschildern usw.) zu Tage (SCHATTI et al. 1990). Diese Art
zeichnet sich durch eine beträchtliche Variabilitàt in der Ausprägung der Subcaudalia
(einfach oder getrennt), der Anordnung und Zahl zirkumocularer Schuppen oder der
Internasalia usw. aus. Der Typus von albocarinatus besitzt ein Lacunolabiale,
welches vom dritten Supralabiale (dem zweiten in allen anderen Exemplaren) gebildet
wird. Geographisch variable Ventralwerte, intraspezifische Unterschiede in der
Anzahl Schuppenreihen in der Körpermitte und eine beträchtliche Variabilität der
Kopfbeschuppung sind bei neotropischen Grubenottern allerdings an der Tages-
ordnung (Tab. 1).
TABELLE |.
Morphologische Merkmale der Gattungen Bothriechis (B. bilineatus smaragdinus, oligolepis
albocarinatus, p. punctatus, p. mahnerti, schlegelii, taeniatus), Bothrops (B. a. atrox, a.
xanthogrammus, brazili, lojanus) und Porthidum (P. almawebi n. sp., hyoprora, lansbergii
arcosae n. ssp., microphthalmum, nasutum). Abkürzungen: Den (Zähne im Unterkiefer
[Dentale]), KG (Infralabialia in Kontakt mit Gularia), Ila (Infralabialia), /So (Intersupraocular-
Reihen), Lal (Vorkommen [+] resp. Fehlen [-] eines Lacunolabiale), Pal (Zähne im Palatinum),
Pty (Zähne im Pterygoid), SGV (Anzahl Schuppenreihen zwischen Gularia und erstem
Ventrale), S/n (Schuppenreihen zwischen den Internasalia), S/a (Supralabialia). Material vgl.
Appendix.
SIn ISo Sla Lal Ila IKG SGV Pal Pty Den
Bothriechis
b. smaragdinus 0 5-7 7-8 + 9-11 3 4-7 5-6 20-24 17-18
o. albocarinatus 0-2 5-9 7-9 + 8-11 2-4 3-6 5 16 17-19
p. punctatus 0-1 5-7 7-8 + 10-11 2-4 446 4 14-15 16-17
p. mahnerti 0-2 6-8 6-8 + 9-13 1-3 3-6 3-4 13-16 14-16
schlegelii 2-6 5-10 7-10 + 8-12 1-3 3-8 3-5 15-18 15-18
taeniatus 0 3-8 U + 8-11 2-4 48 4 15-17 16-17
Bothrops
a. atrox 0-2 (3) 4-11 6-8 + 8-12 2-4 3-6 4-5 13-18 14-19
a. xanthogrammus 0-2 3-9 6-8 + 8-12 2-4 3-6 3-4 15-18 15-17
brazili 0.1 5-8 7-9 + 8-11 1-3 4-6 3-4 14-15 13-15
lojanus 0 3-5 7 + 8-9 3-4 4-5 4-5 13 12-13
Porthidium
almawebii n. sp. 1(0) 4-9 7-8 +(-) 8-10 2-3 2-5 4-5 16-18 13-15
hyoprora 1-4 4-7 7-8 - 8-10 2-3 3-6 4 13-15 14-16
l.arcosaen.ssp. 0 5 9 - 12 4 4 2 11 -
microphthalmum 1-3 5-7 6-9 - 8-11 2-4 3-6 4-5 14 14-15
nasutum 0-2 5-8 8-10 - 9-12 3 1-2 2 10-11 12-13
PARKER (1934) und SHREVE (1934) betrachteten chloromelas, oligolepis und
peruvianus als nächstverwandte Formen (vgl. auch BOULENGER 1912). Lachesis
chloromelas wurde seit langem als Synonym von oligolepis betrachtet (z. B. WERNER
1922, DUNN 1946), während peruvianus stets als valide Art galt (GRIFFIN 1916,
AMARAL 1930a, BURGER 1971 etc.). Obwohl der Typus von oligolepis zerstört ist
(OBsT 1977), gibt die Beschreibung durch WERNER (1901: "Oben griin mit einigen
246 BEAT SCHATTI & EUGEN KRAMER
schwarzen Flecken auf Kopf und Nacken und gelben Querbinden auf dem Rumpfe")
einen recht klaren Eindruck des Tieres. Die frappante Ahnlichkeit mit albocarinatus
belegen die Abbildungen in CAMPBELL & LAMAR (1989: figs 153-154).
Die in Peru siidlich der Depression von Huancabamba tiber die Cordillera
Central und die Cordillera de Carabaya bis ins angrenzende Bolivien (WERNER 1926,
DUNN 1946) vorkommenden Populationen gehören zu o. oligolepis 3. Gemäss den
Angaben bei CAMPBELL & LAMAR (1989) lassen sich die beiden Rassen auf Grund der
Dorsalia in der Körpermitte und der Ventralia (23-25 resp. 178-196 in o. oligolepis)
sowie der Anzahl Rückenflecken resp. Querbänder (Nominatrasse mit bis zu deren
40) auseinanderhalten. Offenbar weist ein von uns nicht untersuchtes Exemplar vom
Rio Bobonaza 23 Dorsalia in der Körpermitte auf (CAMPBELL & LAMAR 1992).
Färbung und Zeichnung des Typenmaterials von peruvianus (BM 1946.1.19.27) und
albocarinatus (MCZ 36989) sind praktisch identisch. Der Typus von oligolepis (2)
misst 685 + 120 mm. Für peruvianus geben CAMPBELL & LAMAR (1989) eine
maximale GL von knapp 1 m.
Die hier skizzierten systematischen Folgerungen erlauben keine abschliessende
Klärung des Problems, da es sich beim Typus von Trigonocephalus pulcher Peters
(Fig. 1) um ein älteres Synonym von B. o. albocarinatus handelt. Entgegen der
Bemerkung bei PETERS (1960) lag der ursprünglichen Beschreibung von T. pulcher
durch seinen deutschen Namensvetter (PETERS 1863) nur ein Exemplar (ZMB 3868,
coll. Reinburg) und nicht "3 syntypes" zu Grunde. Der Typus hat 173 Ventralia, 61
grösstenteils geteilte Subcaudalia (viertes bis sechstes unpaar), 21 Dorsalia in der
Körpermitte, 7-8 Supralabialia und 6 Längsreihen von Schuppen zwischen den
Supraocularschildern. Aus Gründen der Stabilität verzichten wir an dieser Stelle auf
die nach einer strengen Auslegung der Prioritätsregeln erforderlichen Namen 2. p.
pulcher und B. p. oligolepis. Dies nicht zuletzt deshalb, weil mangels Synonyme
weder eine Beschreibung noch ein Typus für die bislang als 'pulcher' bezeichnete Art
vorhanden ist, und für letztere ein neuer Name (P. almawebi) eingeführt wird. Die
sauberste Lösung dieses Problems bestünde unserer Ansicht nach in einem Antrag an
die Internationale Kommission für Nomenklatur zur Unterdrückung des Namens
Trigonocephalus pulcher Peters, 1863. Nur dadurch kann weiterer Verwirrung
sinnvoll Einhalt geboten werden.
3 Die Herkunft des Typenmaterials von L. chloromelas (Huancabamba, drei Exem-
plare) ist fraglich (vgl. Brief von T. Barbour vom 17. November 1916 in den Archiven des
BM). Das Material stammte von W. J. H. Rosenberg, der es von einem seiner Sammler (E.
Boettger) erhielt. In einem Brief vom 8. Dezember 1916 an G. A. Boulenger hält Rosenberg
eine Verwechslung der Fundorte für denkbar, und deutet an, dass die Tiere wahrscheinlich aus
Oxapampa stammen. Möglicherweise ist auch die Herkunftsangabe ('La Oroya, Carabaya’) des
Typus von L. peruvianus falsch (CARILLO 1983). Für oligolepis vermuten CAMPBELL & LAMAR
(1989) eine Höhenverbreitung zwischen 1'000-2'000 m. ü. M..
ECUADORIANISCHE GRUBENOTTERN DER GATTUNGEN 247
Fic. 1.
Typus von Trigonocephalus pulcher Peters (ZMB 3868). Photo C. Ratton.
Bothriechis p. punctatus (GARCIA, 1896)
Lachesis punctata Garcia, 1896: 31, pl. 8 (Montañas del [Rio] Dagua, Kolumbien).
?Thanatos montanus Posada, 1889a: 48 (Montañas de Antioquia, 2'200 m, Kolumbien).
Lachesis Monticellii Peracca, 1910: 2 ("America tropicale").
Bothrops leptura Amaral, 1923: 102 (Cana [= Cañas], Panama, 3'000 ft.) [NICEFORO
1929]:
Bothriopsis punctata, Burger, 1971: 37.
B.[othriechis] punctata, Schätti et al., 1990: 883.
B.[othriechis] punctatus, Schätti & Kramer, 1991: 9.
Bothriopsis punctata (partim), Campbell & Lamar, 1992: 23.
25-29 Dorsalia, 186-199 Ventralia (186 beim Sd, 191-199 bei £ 2) und 80-87
(81 resp. 80-87) grössenteils geteilte Subcaudalia. Das einzige von uns untersuchte ¢
(EPN 3033) misst 525 + 75 mm; maximale GL für 9 2 890 + 185 mm (USNM
20630), SL/GL 0.13-0.19. Die Grundfärbung ist hellbraun bis grünlich braun, mit
jederseits drei Reihen Flecken, die zuweilen quer verlaufende, hell gerandete Bänder
bilden. Jungtiere besitzen eine auffallend helle Färbung des Schwanzes, die über die
248 BEAT SCHATTI & EUGEN KRAMER
Hälfte der Lange dessen einnimmt und bis zur Spitze verläuft (PEREZ-SANTOS &
Moreno 1991b: fig. 134).
Es handelt sich um eine relativ seltene Form, welche das pazifische Flachland
und die Kiistengebirge vom siidlichen Panama iiber das westliche Kolumbien bis nach
NW Ecuador bewohnt. Gemäss PEREZ-SANTOS & MORENO (1991a) kommt diese Art
bis 2'500 m. i. M. vor.
BEMERKUNGEN. Für Material aus Kolumbien gibt RENJIFO (1979) 195-211 resp.
200-213 Ventralia sowie 70-95 und 80-90 Subcaudalia (vgl. auch NICEFORO 1939).
Nach CAMPBELL & LAMAR (1989) erreicht punctatus tiber 1,5 m. Diese Grubenotter
verfiigt wie B. taeniatus über besonders lange Giftzähne (AMARAL 1927).
Im Falle von Exemplaren mit einer Zeichnung aus Querbändern ist die
Unterscheidung von Mahnerts Palmviper auf Grund der Subcaudalia problemlos.
Letztere verfiigt mit 67-73 Subcaudalia iiber deutlich tiefere Werte als p. punctatus
aus Ecuador; kolumbianische Tiere lassen sich gegeniiber p. mahnerti mittels der
Ventralia (iiber 195, 188 oder weniger in mahnerti) abgrenzen.
Bothriechis punctatus mahnerti Schatti & Kramer, 1991 n. comb.
Bothriechis mahnerti Schatti & Kramer, 1991: 10 (Las Pampas, Cotopaxi, Ecuador).
Bothrops osbornei Freire, 1991: 3 (Sacramento, Pallatanga, Chimborazo, Ecuador).
Bothriopsis punctata (partim), Campbell & Lamar, 1992: 23.
25-27 Dorsalia, 175-188 Ventralia (175-188 bei 4 gd und 179-186 bei 9 ©),
66-73 (66-71 resp. 69-73) paarige Subcaudalia. Längstes 2 827 + 130 mm; SL/GL
0.16-0.18 und 0.15-0.17 (vgl. Bemerkungen). Adulte Exemplare sind gelbbraun bis
dunkelbraun, mit nach hinten offener hufeisenförmiger Kopfzeichnung und 15-18
dorsalen Querbändern; letztere umfassen in Längsrichtung 5-7 Schuppenreihen und
sind durch schmale dunkle Ränder eingefasst, die von der Höhe der dritten
Schuppenreihe gegen den Rücken verlaufen. Jungtiere weisen eine gelbe (gelbbraune)
Grundfärbung auf und die schwarzen Ränder der Querzeichnung sind deutlicher
ausgeprägt als bei erwachsenen Exemplaren. Bei letzteren ist die Grundfärbung im
Vergleich zum Jugendkleid verdüstert.
Mahnerts Palmviper ist nur von der pazifischen Andenabdachung in Ecuador
(ausser dem Nordwesten) und aus der Umgebung von Tumbes in Peru bekannt (vgl.
auch B. p. punctatus). Die Fundorte liegen von Meereshöhe (Tumbes) bis gegen 2'000
m (Las Pampas, Pallatanga). Unsere Exemplare wurden in geschlagenen Bäumen, auf
Büschen sowie im Unterholz unter vermodernden Blättern angetroffen. Die einzige
andere in dieser Region vorkommende Greifschwanz-Grubenotter ist B. schlegelii.
BEMERKUNGEN. Der männliche Paratypus von B. osbornei (no. 2186) misst
1134 + 195 mm und ist "bleifarben schwarzlich" (FREIRE 1991: "plomizo negrusco").
Ein als juvenil bezeichnetes © (no. 1925) mit 827 + 130 mm ist mit Sicherheit
geschlechtsreif. Möglicherweise handelt es sich beim höchsten angegebenen Ventral-
ECUADORIANISCHE GRUBENOTTERN DER GATTUNGEN 249
wert (198) der Typenserie von osbornei (no.2234) um einen Druckfehler. Zur
Abgrenzung gegentiber der Nominatform vgl. oben.
KOMMENTAR. Im Friihjahr 1990 traf sich der eine Autor (E. K.) in Guayaquil mit
A. Freire. Letzterer zeigte ihm eine Grubenotter, von der er nicht wusste, worum es sich
handelte. Dabei wurde dem ecuadorianischen Kollegen mitgeteilt, dass wir an der
Beschreibung dieser neuen Form arbeiteten, und das Manuskript kurz vor dem
Abschluss stehe. Im November erhielt er von uns eine Kopie der Druckfahne und einige
zusätzliche Informationen. Nach Zusendung der definitiven Arbeit (SCHATTI & KRAMER
1991) liess er uns am 8. April 1991 kurz und lakonisch wissen, dass diese Art von ihm
bereits beschrieben sei. Unsere Bitte um Zusendung der Arbeit und Ausleihe des
Typenmaterials von osbornei (und campbelli) im Mai 1991 blieb ohne Antwort.
Im Juli nahmen wir telefonisch Kontakt mit der Technischen Universitat von
Machala auf. Statt einem Original besagter Arbeit erhielten wir wiederum nur eine
teilweise kaum lesbare Photokopie, deren Titelblatt u. a. einen offiziellen Briefkopf,
einen von Hand (wahrscheinlich mit Tusche) geschriebenen Titel sowie mit Schreib-
maschine getippte Legenden zu zwei Zeichnungen (unvollstandige Dorsalansichten
von Köpfen) aufweist. Die im Text angesprochenen Abbildungen fehlen teilweise.
Als Publikationsdatum figuriert der "2 de Febrero/91", ein Wochenende! Die erste
Nummer des 98. Bandes der 'Revue Suisse de Zoologie' wurde im März 1991 ver-
sandt. Wie unsere Abklärungen in amerikanischen Museen ergaben, ist FREIRES
(1991) Plagiat mit Sicherheit nicht vor April 1991 fertiggestellt worden. Die Gültig-
keit derart aufgemachter Arbeiten ist zweifelhaft, und das an den Tag gelegte
Verhalten schlicht skandalös aber leider keineswegs einmalig (GERY 1991). Unserer
Ansicht nach handelt es sich bei FREIREs (1991) Beitrag um eine Arbeit ohne
nomenklatorische Bewandtnis (vgl. auch CAMPBELL & LAMAR 1992: 20).
Bothriechis schlegelii (Berthold, 1846)
Trigonocephalus schlegelii Berthold, 1846: 42 (Popayän, Kolumbien).
T.[eleuraspis] Schlegeli, Cope, 1860a: 338.
Lachesis nitidus Günther, 1859: 414, pl. XX, fig. C ("Western Andes of Ecuador").
B.[othrops] Schlegeli, Jan, 1863: 127.
Bothrops (Teleuraspis) nigroadspersus Steindachner, 1870: 348, Taf. VIII ("Central-
Amerika").
Thanatos torvus Posada, 1889a: 48 (Antioquia, Kolumbien) [BLANCHARD 1889].
Thanatophis torvus, Posada, 1889b: 345.
Bothriechis schlegelii, Giinther, 1895: 189.
Thanatophis colgadora Garcia, 1896: 27, pl. 6 (Montafias del Cauca, Kolumbien).
Bothrops schlegelii supraciliaris Taylor, 1954: 791, fig. 39 (San Isidro del General,
San José, Costa Rica).
Bothriechis schlegeli nigroadspersus, Burger, 1971: 39.
21-25 Dorsalia, 133-158 Ventralia (140-155 bei dd und 133-158 bei 9 ©)
und 49-67 (54-67 resp. 49-63) Subcaudalia, die von wenigen Ausnahmen abgesehen
250 BEAT SCHATTI & EUGEN KRAMER
(z. B. MHNG 1329.67) ungeteilt sind. Maximale GL 510 + 102 mm (6, MHNG
2444.12) und 530 + 110 mm (2, MHNG 2398.23); SL/GL 0.17-0.20 resp. 0.15-0.19.
WERNER (1909) gibt für 9 £ aus Ecuador bis 168 Ventralia an und verzeichnet eine
maximale GL von 800 mm.
Die Färbung ist äusserst vielfältig. Am häufigsten sind grünliche bis grauolive
Tiere. Nach ORCÉS (1948) kommen vereinzelt Exemplare mit gelber Grundfärbung
vor. PEREZ-SANTOS & MORENO (1991b: fig. 135) bilden eine melanotische 'Augen-
brauen-Viper' ab. In der Regel mit dunkler (grauer, brauner oder schwarzer) Dorsal-
zeichnung aus 19-24 Flecken oder mit Zick-Zack Band und schwarz umrandeten
Tupfern zu beiden Seiten der Vertebrallinie; zumindest einige der untersuchten Tiere
sind praktisch einfarbig griin und zeigen lediglich feine schwarze Spritzer auf den
Dorsalia. Die beiden untersten Reihen in der Regel mit gelben oder weissen Flecken;
diese verschmelzen gelegentlich und bilden eine durchgehende Ventrolaterallinie.
Unterseite einfarbig (gelb, griin oder grau), dunkel gesprenkelt oder mit gelbem
Längsstrich in der Mitte. Exemplare der Pazifikkiiste und Andenausläufer haben oft
gelbe Makel zwischen der dunklen Dorsalzeichnung oder weisen auf der hinteren
Kôrperhälfte schmale rosafarbene oder weissliche Querbänder auf (CAMPBELL &
LAMAR 1989). Fiir weitere Angaben zur Zeichnung vgl. AMARAL (1927), DANIEL
(1959) und WERMAN (1984a).
B. schlegelii lebt zur Hauptsache in feuchten Waldgebieten von Chiapas
(Mexiko) bis in den äussersten Westen von Venezuela und den pazifischen Teil
Ecuadors (Cotopaxi, Los Rios, Guayas); kürzlich wurde diese Art aus dem Grenz-
gebiet zu Peru (Umgebung von Tumbes, El Oro) gemeldet (CAMPBELL & LAMAR
1992). HOGE & LANCINI (1962) vermerken Vorkommen im Trockenwald um Urena
(Venezuela, Tächira, ca. 400 m ü. M.). In den Anden erreicht schlegelii Höhen von
über 2'500 m ü. M. WERNER (1909) erwähnt ein Exemplar aus dem Amazonasgebiet
(Napo). Obwohl sich auch in unserer Sammlung zwei 22 (MHNG 2248.1 und
2444.15) befinden, die angeblich aus dem östlichen Teil von Ecuador stammen,
halten wir solche Vorkommen für zweifelhaft, und glauben, dass eine Verwechslung
der Fundorte vorliegt. Bei 70% unseres Materials (MHNG) handelt es sich um 9 @.
Bothriechis taeniatus (Wagler, 1824)
Bothrops taeniatus Wagler, 1824: 55, Taf. XXI, Fig. 3 ("ad flumen Amazonum").
Bothrops Castelnaudi Duméril, Bibron & Duméril, 1854: 1511 (Goiäs, Brasilien
[GUICHENOT 1855]).
T.[eleuraspis] Castelnaui (sic), Cope, 1860a: 339.
Bothriéchis castelnaui (sic), Cope, 1860b: 345.
Bothriopsis quadriscutatus Peters, 1861: 359 ("Quito").
?Thanatos montanus Posada, 1889a: 48 (Montañas de Antioquia, 2'200 m, Kolumbien).
Bothrops castelnaudi, Amaral, 1930b: 234.
Bothrops lichenosa Roze, 1958: 308 (Cerro de Chimanta-Tepui, Bolivar, Venezuela).
Bothriopsis quadricarinatus (sic), Hoge, 1966: 118 (lapsus calami, gemeint ist B.
quadriscutatus Peters).
Bothriopsis castelnaudi quadriscutata, Burger, 1971: 38.
ECUADORIANISCHE GRUBENOTTERN DER GATTUNGEN 251
Bothrops castelnaudi lichenosus, Hoge & Hoge-Romano, 1981.
Bothriopsis taeniata, Campbell & Lamar, 1989: 178.
B.[othriechis] taeniata, Schätti et al., 1990: 883.
B.[othriechis] taeniatus, Schatti & Kramer, 1991: 9.
25-27 Dorsalia, 228-246 Ventralia (228-242 bei dd und 239-246 bei 9 2),
76-86 (76-86 resp. 80-83) grösstenteils ungeteilte Subcaudalia. Maximale GL für à d
1000 + 170 mm (MZUT 1445), gròsstes © 470 + 77 mm (MHNG 2398.20, subadult);
SL/GL 0.14-0.17 resp. 0.14-0.15. PERACCA (1897) meldet 234 Ventralia bei einem 9
vom Rio Zamora (Morona Santiago). Farbung und Zeichnung sind bei B. taeniatus
ziemlich variabel. Häufig herrschen Grüntône vor, und es sind zwei Reihen von
Flecken (dorsal, lateral) vorhanden, die zu unregelmässigen Bändern verschmelzen.
Charakteristisch fiir diese Art sind der gesprenkelte Habitus und paraventrale weisse
Tupfer entlang der untersten Dorsalreihen.
Castelnauds Viper kommt im Amazonasgebiet von Kolumbien und den
Guayana-Staaten über Brasilien (südlich bis W Maranhao, Para, Amazonas und
Rondônia) bis nach N Bolivien (Beni, Pando) vor. Das Areal ist praktisch identisch
mit jenem von B. bilineatus, ausser den isolierten Vorkommen letzteren entlang der
Atlantikkiiste in Brasilien. FUGLER & WALLS (1978) erwähnen Material aus Pastaza
und betrachten diese Art als "relatively common". Ein Exemplar aus "Zamora' (BM
1933.6.24.114) stammt aus ca. 1'000 m i. M. (PARKER 1938). CAMPBELL & LAMAR
(1989) melden diese Grubenotter bis knapp 2'000 m. Hinweise zur Biologie finden
sich bei CUNHA & NASCIMENTO (1975a, 1975b, 1978, 1982), HENDERSON et al. (1979)
und Dixon & SOINI (1986).
BEMERKUNGEN. RENJIFO (1979) meldet für Kolumbien höhere Ventralwerte
(247-252 resp. 253) und 72 Subcaudalia für ein 2. Ein d aus La Pedrera weist 91
Subcaudalia auf (AMARAL 1935a). CUNHA & NASCIMENTO (1982) geben für
brasilianische Exemplare 23-29 Dorsalia in der Körpermitte, bis 243 Ventralia bei
einem d aus Maranhäo, 231-241 Ventralia für 9 2 aus Parä sowie 70-79 resp.71-73
Subcaudalia.
CUNHA & NASCIMENTO (1978) und HOOGMOED & GRUBER (1983) stellten klar,
dass B. taeniatus Wagler der älteste verfiigbare Name für diese Art ist. Die Herkunft
des Typenmaterials von Bothriopsis quadriscutatus ("Quito") ist mit Sicherheit
falsch (PETERS 1955). BOULENGER (1896) stellte dieses Taxon in die Synonymie von
castelnaudi D., B. & D. Die dürftigen Angaben bei POSADA (1889a, 1889b) erlauben
keine eindeutige Zuordnung von Thanatos (resp. Thanatophis) montanus. Auf Grund
der Höhenangabe ("2'200 m") stellte BLANCHARD (1889) dieses nominelle Taxon zu
taeniatus (als B. quadriscutatus), möglicherweise handelt es sich aber um ein Syno-
nym von p. punctatus Garcia. Schwer nachvollziehbar ist das bizarre systematische
Konzept von BURGER (1971), der nicht weniger als vier Rassen (u. a. quadriscutatus
und den rätselhaften plorator) beriicksichtigt. Die Synonymisierung von B. lichenosa
Roze mit taeniatus (als castelnaudi) stammt von CUNHA & NASCIMENTO (1975a).
CAMPBELL & LAMAR (1989) werten den nur vom Typus bekannten lichenosus als
valide Subspezies.
292
Bothrops Wagler, 1824
Bothrops Wagler, 1824: 50. Typische Art: Coluber lanceolatus Lacépède [FITZINGER,
1843].
Rhinocerophis Garman, 1881: 85. Typische Art: R. nasus Garman (= B. ammody-
toides Leybold).
SCHLUSSEL FUR ECUADORIANISCHE FORMEN VON BOTHROPS:
1) weniger als 155 Ventralia und 45 Subcaudalia, GL meist unter 600 mm
CORR IL EHS AO CEST Ace RETI ARI e IT EEE B. lojanus
- über 170 Ventralia und 49 Subcaudalia, maximale GL weit über 1000 mm ......... 2
2) Postocularstreifen fehlend oder schwach ausgebildet ........................ B. brazili
=) Postocularstreifendeuthch ausgeprägt... E I 3
3) Dorsalzeichnung mit viereckigen lateralen Elementen ..................... B. a. atrox
- Dorsalzeichnung dreieckig resp. x-förmig ..... B. atrox xanthogrammus n. comb.
Bothrops atrox (Linnaeus, 1758)
Diese Art ist in grossen Teilen ihres Verbreitungsgebietes von Tamaulipas in
Mexiko bis Siidamerika eine der häufigsten Schlangen schlechthin (DUNN 1949,
HENDERSON et al. 1979). Als siidlichste gesicherte Vorkommen melden CAMPBELL &
LAMAR (1989) N Bolivien (bis ca. 15° südl. Br.). Frühere Autoren (z. B. AMARAL 1925)
geben die Verbreitungsgrenze auf der Höhe von ca. 23° S an. Diese Populationen
gehòren zu B. moojeni Hoge. Dessen ungeachtet melden WILSON & MEYER (1985)
atrox bis nach Argentinien 4.
Es handelt sich um eine riesige Grubenotter (bis knapp 2,5 m gemäss WILSON &
MEYER 1985), die für eine grosse Zahl zum Teil fatal verlaufender Bissfälle ver-
antwortlich ist. B. atrox kommt in verschiedensten Habitaten vor, und v. a. Jungtiere
und subadulte Exemplare sind nicht selten auf Biischen und niederen Bäumen anzu-
treffen. CUNHA & NASCIMENTO (1982) und HIRTH (1964) melden ein Uberwiegen weib-
licher Exemplare; dieser Feststellung können wir auf Grund des von uns untersuchten
Materials nicht beipflichten. Zumindest gewisse Populationen resp. Individuen weisen
eine grosse Zahl von Nachkommen (bis 86 Jungtiere pro Wurf) auf (MARCH 1928,
STUART 1948, HIRTH 1964, DIXON & SOINI 1986, SOLORZANO & CERDAS 1989).
4 Vor allem in Brasilien kommen mehrere angeblich gute Arten vor, die nur schwer von
atrox zu unterscheiden sind. VANZOLINI (1986) bemerkt zu recht, dass deren Identifizierung
"(...) frequently depends on color pattern". Ob allerdings eine sichere Zuordnung mittels
"reliably identified specimens and good photographs" möglich ist, und welche systematische
Bedeutung dem Zeichnungsmuster zukommt, möchten wir für den 'atrox-jararaca-moojeni
Komplex’ vorläufig dahingestellt lassen.
ECUADORIANISCHE GRUBENOTTERN DER GATTUNGEN 253
Fin seit langem umstrittenes Thema betrifft den systematischen Status
zentralamerikanischer Populationen, und insbesondere die Validität von Bothrops
asper (Garman). SMITH (1938) bspw. stellte Exemplare von der Halbinsel Yucatan zu
atrox. Ohne Angabe von Griinden änderte TAYLOR (1954) seine frühere Ansicht
(TAYLOR 1951) und ordnete Exemplare aus Costa Rica zu B. atrox asper. Gemäss
Amaral (1955a) kommt asper jedoch kein Rassenstatus zu (vgl. auch NEILL 1965,
VILLA 1984, WILSON & MEYER 1985 etc.). BURGERS (1971) Ansicht zu dieser
Thematik ist schlichtweg unklar: einerseits stellt er asper in die Synonymie von B.
atrox (p. 26), während er an anderer Stelle (p. 124) die beiden Taxa als valide Arten
auffiihrt. HOGE (1966), PETERS & OREJAS-MIRANDA (1970), ARAGON et al. (1977),
WERMAN (1992) und andere Autoren betrachten asper und atrox als gute Arten. Diese
Ansicht vertreten auch CAMPBELL & LAMAR (1989); sie begriinden ihre Meinung mit
angeblichen Unterschieden in der Zeichnung (Postocularstreifen und Form der
Dorsalflecken). Gemäss diesen beiden Autoren wird die Pazifikabdachung in Ecuador
von asper bewohnt, wahrend atrox im Amazonasgebiet vorkommt.
Nach Auswertung von tiber 250 Exemplaren aus dem gesamten Verbreitungs-
gebiet (vgl. Appendix) sind wir zur Uberzeugung gelangt, dass asper und atrox als
Synonyme zu betrachten sind. Gewisse Merkmale weisen regionale Unterschiede auf
(Tab. 2, vgl. auch SCHMIDT & WALKER 1943, RENJIFO 1979, GASC & RODRIGUES
1980, JOHNSON & DIXON 1984, Dixon & SOINI 1986). Vor allem in Brasilien kommen
Exemplare resp. Populationen mit deutlich tieferen Werten bei den Ventralia (175 fiir
dd, 177 bei 2 £) und Subcaudalia (52 resp. 51) vor, als bei unserem zur Haupt-
sache aus Goiäs und Maranhäo stammenden Material (SL/GL 0.12-0.15 resp. 0.10-
0.15). Fiir Tiere aus Mittelamerika melden andere Autoren zum Teil noch extreme
Werte fiir die Ventralia (188-221) und Subcaudalia (56-77 Subcaudalia) als sie von
uns ermittelt wurden (z. B. SCHMIDT & ANDREWS 1936, SMITH 1938, STUART 1935,
STUART 1948, WILSON & MEYER 1985).
Die hôchsten festgestellten Dorsalwerte bei Festland-Populationen betragen 29
(vgl. u. a. GAIGE et al. 1927, STUART 1948, TEsT et al. 1966, CUNHA & NASCIMENTO
1982). Fiir zwei Exemplare ohne genauen Fundort (Typen von B. cinereus Gray und
B. megaera Shaw [non Wagler]) gibt BOULENGER (1896) 31-33 Schuppenreihen in der
Körpermitte und 225-229 Ventralia an. GARMAN (1887, als Trigonocephalus
lanceolatus) und AMARAL (1925) melden als maximale Werte 31-33 Dorsalia und
217-231 Ventralia bei Tieren aus Martinique und Tobago. CAMPBELL & LAMAR
(1989) bezweifeln ein Vorkommen auf Tobago. Fiir Martinique melden sie B.
lanceolatus (Lacépède) als einzige Grubenotter; diese Form besitzt 29-33 Dorsalia,
208-240 Ventralia und 55-72 Subcaudalia (BOULENGER 1896, PROCTER 1918, HOGE
1953, AMARAL 1955a). Méglicherweise unterscheiden sich atrox und lanceolatus
auch in der Bezahnung; während ersterer 3-5 Zähne im Palatinum und deren 13-18
auf dem Pterygoid aufweist, sind bei /anceolatus zwei resp. 10-11 Zähne vorhanden
(BRATTSTROM 1964).
Obwohl innerhalb des Gesamtareals neben der Färbung auch das Zeichnungs-
muster recht variabel ist, lassen sich zumindest die beiden geographisch getrennten
Vorkommen zu beiden Seiten der Anden in Ecuador und im siidlichen Kolumbien gut
254 BEAT SCHATTI & EUGEN KRAMER
TABELLE 2.
Geographische Variation bei Bothrops atrox aus Mittelamerika (A), West Ecuador und W
Kolumbien (B), restliches Kolombien, Venezuela und Guyana-Staaten (C), Ost Ecuador und
Peru (D), Nordost Brasilien [Goiäs, Maranhao] (E). Angegeben sind Streuung, Stich-
probengrösse, Mittelwert und Standardabweichung. Die Gruppen C und E enthalten einige
verwertbare Literaturdaten (AMARAL 1925, JOHNSON & DIXON 1984, CUNHA & NASCIMENTO
1982). SL/GL: Verhältnis von Schwanz- zu Gesamtlänge.
Dorsalia in 25-29 (13) 23-29 (128) 25-29 (25) 23-29 (52) 23-27 (40)
Körpermitte 26,6+1,3 2A 25524152 25,3+1,1 25,2+0,7
Ventralia 195-218 (4) 183-199 (63) 189-212 (10) 188-205 (31) 188-201 (22)
209+10,1 193+3,9 199+8,8 198+4,1 195+3,1
Ventralia 196-217 (9) 185-200 (66) 193-216 (15) 194-211(21) 194-213 (18)
208+7,9 195+3,2 200+7,8 202+4,9 200+5,9
Subcaudalia 61-68 (4) 57-73 (63) 65-73 (10) 63-77 (28) 62-72 (21)
dé 67,5+0,6 66,1+3,1 69,2+3,2 71,2+3,0 67,1+2,9
Subcaudilia 61-68 (9) 56-71 (64) 54-66 (14) 57-72 (21) 54-64 (18)
63,8+2,9 64,1+2,1 61,6+3,2 65,0+2,9 58,9+3,0
Zeichnungselemente 17-25 (9) 15-23 (95) 17-23 (19) 16-24 (20) 14-20 (40)
pro Körperseite 22,4+3,6 18,5+1,6 20,6+1,4 19,6+2,6 1775-162
Zähne im 4-5 (4) 3-4 (8) 4-5 (7) 4-5 (8) 4-5 (8)
Palatinum 4,8+0,5 3,6+0,5 4,6+0,5 4,4+0,5 4,5+0,5
Zähne im 16-17 (4) 15-18 (8) 15-18 (7) 15-17 (8) 13-18 (8)
Pterygoid 16,8+0,5 1652122 16,3+1,1 15,8+0,7 15,9+1,4
Zähne im 17-19 (4) 15-17 (8) 15-18 (7) 15-17 (8) 14-17 (8)
Dentale 1753-05 15,6+0,7 16,8+1,4 16,4+0,7 15,6+0,9
SL/GL 6 4 0,13-0,15 (4) 0,13-0,17 (62) 0,14-0,16 (11) 0,14-0,17 (25) 0,15-0,16 (21)
SL/GL 2 2 0,12-0,14 (9) 0,12-0,15 (63) 0,12-0,15 (14) 0,13-0,15 (14) 0,13-0,15 (18)
trennen: Tiere aus dem pazifischen Teil besitzen ein Muster aus querliegenden
dreieckigen Elementen zu beiden Seiten der Riickenlinie, deren Spitzen gegen-
einander versetzt sind oder median zusammenstossen (x-förmig, Fig. 2); bei
Exemplaren aus dem Amazonasgebiet sind die Dorsalflecken viereckig (vgl. auch
RENJIFO 1979). Zwischen diesen beiden Formen bestehen offenbar auch Unterschiede
im Temperament, indem Exemplare aus dem Amazonasgebiet leichter erregbar sind
als die relativ friedfertige westliche Rasse (ORCES 1948).
Bothrops a. atrox (Linnaeus, 1758)
Coluber atrox Linnaeus, 1758: 222 ("Asia"; Surinam [SCHMIDT & WALKER 1943]).
Bothrops furia Wagler, 1824: 52, Taf. XX ("ad flumen Amazonum").
Bothrops leucurus Wagler, 1824: 57, Taf. XXII, Fig. 2 (Bahia, Brasilien).
Bothrops Sabinii Gray, 1842: 47 (Demerara [= Georgetown], Guyana).
ECUADORIANISCHE GRUBENOTTERN DER GATTUNGEN 255
Fic. 2.
Bothrops atrox xanthogrammus (lebendes Exemplar) aus Salango, Manabi, Ecuador.
Bothrops subscutatus Gray, 1842: 47 (Demerara, Guyana).
Trigonocephalus colombiensis Hallowell,1845: 246 ("Republic of Colombia, within
200 miles of Caracas") [JOHNSON & DIXON 1984].
Bothrops affinis Gray, 1849: 7 (Berbice, Demarara).
Trigonocephalus asper Garman, 1883: 124 (Obispo, Darién, Panama).
Bothrops atrox septentrionalis Miiller, 1885: 699 (Costa Grande, Guatemala).
Lachesis lanceolatus (partim), Boulenger, 1896: 535.
Lachesis atrox (partim), Boulenger, 1896: 537.
Bothrops marajoensis Hoge, 1966: 123 (Severino, Insel Marajo, Para, Brasilien).
Bothrops isabelae Sandner-Montilla, 1979: 3 (Guanara, Portuguesa, Venezuela).
Bothrops lanceolatus aidae Sandner-Montilla, 1981: 4 (Agua Blanca, Guatopo,
Miranda, Venezuela).
Bothrops asper (partim), Campbell & Lamar, 1989: 192.
23-29 Dorsalia, 188-211 Ventralia (188-205 bei dd und 194-211 bei 2 2)
und 57-77 (63-77 resp. 57-72) paarige Subcaudalia. Maximale GL im untersuchten
Material 990 + 165 mm (MHNG 2410.29) und 1150 + 190 mm (MHNG 2200.16);
SL/GL 0.14-0.17 resp. 0.13-0.15. PERACCA (1897, als L. lanceolatus) meldet diese
Lanzenotter vom Rio Santiago und aus dem Gebiet des Rio Zamora (vgl. auch COPE
1868, als Trigonocephalus brasiliensis). B. a. atrox erreicht in der Provinz Napo
mindestens 1'800 m i. M. (MHNG 2247.73-74).
256 BEAT SCHATTI & EUGEN KRAMER
Bothrops atrox xanthogrammus (Cope, 1868) n. comb.
Trigonocephalus xanthogrammus Cope, 1868: 110 (Pallatanga, Chimborazo, Ecuador).
Lachesis lanceolatus (partim), Boulenger, 1896: 535.
Lachesis atrox (partim), Boulenger, 1896: 537.
Lachesis xanthogrammus, Boulenger, 1896: 543.
Botrops [sic] rhombeatus Garcia, 1896: 20, Taf. ("Rios del Cauca", Kolumbien).
Lachesis atrox, Despax, 1911: 37.
Bothrops xanthogramma, Amaral, 1930b: 241.
Bothrops xanthogramma, Burger, 1971: 42.
Bothrops asper (partim), Campbell & Lamar, 1989: 189; Campbell & Lamar, 1992: 10.
23-29 Dorsalia, 183-200 Ventralia (183-199 bei dd und 185-200 bei 9 ©),
56-73 (57-73 resp. 56-71) paarige Subcaudalia. Maximale GL 1120 + 170 mm
(MHNG 2410.30) und 1320 + 190 mm (MHNG 2305.87), SL/GL 0.13-0.17 und 0.12-
0.15; diese Form wird wie die vorhergehende Rasse mit Sicherheit bedeutend grösser,
als dies auf Grund der vermessenen Exemplare zum Ausdruck kommt.
FREIRE (1982) verzeichnet 203 Ventralia als Maximum und etwas weniger (53)
Subcaudalia als die von uns bei ecuadorianischem Material festgestellten Werte (vgl.
auch BOULENGER 1896: 537). Eines der drei von PROCTER (1918) aus "W Ecuador"
angeführten Exemplare besitzt mit 175 Ventralia deutlich geringere Werte, und wir
bezweifeln deshalb dessen Herkunft resp. die Identifizierung, falls es sich nicht um
einen schlichten Druckfehler handeln sollte. RENDAHL & VESTERGREN (1940, als B.
affinis) geben für Kolumbien 172-194 Ventralia an; aus dem pazifischen Teil meldet
RENJIFO (1979) höhere Ventralwerte (209 resp. 202), die sich jenen von mittel-
amerikanischen Populationen (Tab. 2, Gruppe A) annähern.
Bei Bothrops xanthogrammus (Cope) handelt es sich keinesfalls um eine
eigene Art, wie bspw. BURGER (1971) vermutete, sondern bestenfalls um eine
Subspezies von atrox (vgl. auch CAMPBELL & LAMAR 1989: 191 und 226, CAMPBELL
& LAMAR 1992). Im nérdlichen Teil Kolumbiens verläuft ein fliessender Ubergang
zur Nominatrasse. B. a. xanthogrammus stösst in Cotopaxi bis mind. 1'800 m vor.
DUELLMAN (1979) meldet ihn gar bis 2'200 m im Nebelwald der Cordillera Occidental
(vgl. auch DUNN 1944, RENJIFO 1979 sowie PETERS 1955). Die siidlichsten gesicherten
Vorkommen liegen in der Provinz Loja.
Bothrops brazili Hoge, 1954
Bothrops brazili Hoge, 1954: 15 (Tomé Assi, Acard Mirim River, Para, Brasilien).
Bei den beiden aus Ecuador zur Verfiigung stehenden Exemplaren handelt es
sich um 2 £ mit 25 Dorsalia, 179-183 Ventralia und 49-60 geteilten Subcaudalia;
USNM 165339 (Haut) misst 820 + 110 mm. Nach CAMPBELL & LAMAR (1989: fig.
202) soll brazili bis 1400 mm erreichen. Die Grundfärbung ist bräunlich; die
Supralabialregion ist etwas heller, wahrend der Schwanz zuweilen recht dunkel
gefarbt ist. Meist fehlt ein Postocularstreif, oder er ist nur schwach ausgeprägt. Die
ECUADORIANISCHE GRUBENOTTERN DER GATTUNGEN 257
Kopfoberseite weist in der Regel keine Zeichnung auf. Entlang des Rückens finden
sich dunkelbraune Flecken von dreieckiger Form, deren Enden entlang der Wirbel-
säule zusammenstossen können.
Bothrops brazili ist eine vergleichsweise seltene terrestrische Viper, die in tief
gelegenen Teilen (in der Regel unter 500 m) des Amazonas-Beckens von Kolumbien,
dem südlichen Venezuela und den Guayana-Staaten über Brasilien (Para, Amazonas
und Norden von Mato Grosso) bis Peru und Bolivien vorkommt. Zwei Exemplare
vom Rio Cusuime (Morona Santiago, ca. 320 m ü. M.) befinden sich im American
Museum of Natural History (AMNH 107655, 107664; Ch. W. Myers in litt.).
Angaben zur Biologie dieser Art finden sich in CUNHA & NASCIMENTO (1975b) und
Dixon & SOINI (1986).
BEMERKUNGEN. AMARAL (1955b) vermutete, dass es sich bei dieser Form um
ein Synonym von B. atrox handle. In Wirklichkeit stellt brazili aber zweifellos eine
valide Art dar. Das Typenmaterial (6, 9) besitzt 25-26 Dorsalia in der Körpermitte,
175-179 Ventralia und 54-59 Subcaudalia (HOGE 1954). Im untersuchten Material aus
Gebieten ausserhalb Ecuadors finden sich 25-27 Dorsalia in der Körpermitte; mit
Ausnahme zweier Tiere aus Maranhao (NHMB, vel. unten) verfügen diese Exemplare
über 173-190 Ventralia (173-179 bei dd und 179-190 bei 9 2) und 44-69 (61-69
resp. 44-60) Subcaudalia (Minimum in MHNG 1567.89). Für ein d aus der Um-
gebung von Iquitos (Peru) geben Dixon & Sont (1986) 59 Subcaudalia. CUNHA &
NASCIMENTO (1982) melden für zwei dd aus W Maranhao und S Para 170-175
Ventralia und 60-61 Subcaudalia; fiir 9 2 (N=4) liegen die entsprechenden Werte bei
174-184 und 51-56. Diese Exemplare haben 25-27 Dorsalia. Zwei von uns
untersuchte Tiere aus Maranhäo (NHMB 20741, 20874) weisen 166 (d) resp. 171
(2) Ventralia auf. Drei dd aus Französisch Guayana besitzen 23-25 Dorsalia, 151-
161 Ventralia und 44-50 Subcaudalia (GAsc & RODRIGUES 1980). HOGE (1964) gibt
für ein d vom Oberlauf des Rio Tapanahoni (Grenze Surinam-Brasilien) 23 Dorsalia,
159 Ventralia und 48 Subcaudalia (vgl. auch BRONGERSMA 1966, unter neglecta). Auf
Grund der grossen Variabilität (23-29 Dorsalia, 151-202 Ventralia, 42-69
Subcaudalia) vermuten CAMPBELL & LAMAR (1989) wohl zu Recht, dass sich unter
diesem Namen in Wirklichkeit mehrere Taxa verbergen.
Bothrops lojanus Parker, 1930
Bothrops lojana Parker, 1930: 568 ("vicinity of Loja City, Ecuador, 2'200 m’).
Bothrops lojanus, Campbell & Lamar, 1989: 209.
23 Dorsalia, 144-155 Ventralia (144 bei & 8 [N=1], 148-155 bei 2 2), 36-37
und 37-40 grösstenteils geteilte Subcaudalia. Maximale GL 460 + 80 mm (MHNG
2458.58) und 425 + 60 mm (MHNG 2410.45); SL/GL 0.15 und 0.11-0.12.
Grundfärbung dunkelgriin bis bräunlich, mit dunkelbrauner resp. schwarzer Zick-
Zack- resp. Wellenzeichnung auf dem Riicken (caudal zum Teil in Flecken aufgelòst)
und teilweise undeutlichen Lateralflecken.
258 BEAT SCHATTI & EUGEN KRAMER
BURGER (1971) gibt als maximale GL 610 mm. Für den Typus (d) meldet
PARKER (1930) 154 Ventralia und 40 Subcaudalia. Zusätzliche Exemplare aus der
Umgebung von Loja weist 23 (selten 21) Dorsalia und bis 45 zuweilen ungeteilte
Subcaudalia auf. Die Ausprigung des Frontale ist variabel; der Typus besitzt lediglich
drei Reihen von Intersupraocularia ("[...] of which the centre one is a much enlarged
frontal shield"). Die Internasalia sind zumindest bei den von uns untersuchten Tieren
stets in Kontakt (Tab. 2). Es macht den Anschein, dass gewissen Individuen offenbar
ein Lacunolabiale fehlt (fide CAMPBELL & LAMAR 1989).
Die Fundorte von B. lojanus liegen über 2'000 m in gemässigt-trockenen
Gebieten der Provinzen Loja (Loja, Saraguro) und Zamora-Chinchipe.
Porthidium Cope
Porthidium Cope, 1871: 207. Typische Art: Bothrops nasutus Bocourt [DUNN &
DUNN 1940].
SCHLÙSSEL FÙR ECUADORIANISCHE ARTEN VON Porthidium:
I) Bacunolabialein der Regel vorhanden... 2.2.2202. 22222 P. almawebi n. sp.
a Bacunolabiale.fehlend ..........,.. rn ee 2
2) 27 Dorsalia in der Körpermitte, 166 Ventralia, Subcaudalıa einfach ..................
BR RR u ER NT ste P. lansbergii arcosae n. ssp.
- 21-23 Dorsalia in der Körpermitte, 156 oder weniger Ventralia, Subcaudalia
einfachi'odersetellt. Le ue Letti ORTA 5
3) 149 oder mehr Ventralia, Subcaudalia gròsstenteils geteilt, Schnauze nicht erhòht
ER PE EEE IP BL NA P. microphthalmum n. comb.
- 145 oder weniger Ventralia, Subcaudalia meist ungeteilt, Schnauze sichtbar auf-
DESLUIPL UE. 2 MURS RL SONIA PRE. SR AO RIOT 4
4) Schnauze rüsselartig, 35 oder weniger ungeteilte Subcaudalia ............. P. nasutum
- Schnauze nicht übermässig ausgezogen, über 40 meist ungeteilte Subcaudalia
AR i dii anal re ee ne To TITTEN P. hyoprora
Porthidium almawebi n. sp.
Lachesis pulcher, Boulenger, 1896: 539 (nec Trigonocephalus pulcher Peters, 1863).
Bothrops pulchra, Peters, 1960: 510.
Bothrops pulcher (partim), Campbell & Lamar, 1989: 221; Campbell & Lamar, 1992: 14.
? Bothrops campbelli, Freire, 1991: 2 (Sacramento, Pallatanga, Chimborazo, Ecuador,
1'500-2'000 m).
Es macht den Anschein, dass Synonyme für die bislang als 'pulcher' be-
zeichnete Art fehlen (vgl. Bothriechis o. albocarinatus und nachfolgende Bemer-
kungen). Wir nehmen dies zum Anlass, diese Grubenotter den Herren Albert Maag
(alma-) und Werner Bircher (-webi) aus Quito zu widmen, deren grosszügige
ECUADORIANISCHE GRUBENOTTERN DER GATTUNGEN 259
Unterstiitzung während eines Feldaufenthalts zum Gelingen dieser Arbeit beitrug, und
deren Uneigenniitzigkeit uns in bester Erinnerung bleibt.
HoLoTYP. MHNG 2248.12, adultes 4 , San Francisco de las Pampas (0°26' S x
78° 57' W, Cotopaxi, ca. 1'300 m ii. M.), coll. Cesar Tapia 1984, leg. G. Onoré.
PARATYPEN. MHNG 2248.10-11 (2 2), gleiche Daten wie Holotyp; 2248. 13-
16 (2 juv. dd, 2 ad. 2 2), Tandapi (Pichincha), coll. Tapia 1984, leg. G. Onoré;
2410.36-38 (d d), San Francisco de las Pampas, coll. Tapia 1987, leg. G. Onoré;
2410.39 (6), La Florida (Pichincha), 1986, L. Coloma; 2440.37-38 (4, 2), San
Francisco de las Pampas, coll. Tapia 1987, leg. G. Onoré; 2240.39 (3), Galapagos
(Cotopaxi), IN. 1987, G. Onoré; 2240.40-41 (3 3), San Francisco de las Pampas, coll.
Tapia, leg. G. Onoré.
DIAGNOSE. 23-25 Schuppenreihen in der Körpermitte, 152-164 Ventralia (152-
160 bei d d, 155-164 bei 9 2), 49-64 Subcaudalia (49-59 resp 50-64). Lacunolabiale
vorhanden, vom zweiten Supralabiale gebildet. Mit dreieckigem schwarzen Fleck
unter dem Auge und einer hellen (meist weissen) Zone, welche unterhalb des
Postocularsteif vom Mundwinkel zum Aussenrand der vordersten Bauchschilder
zieht; zwei schwarze Makel auf dem Rand der Unterkiefer. Schwanz bei Jungtieren
und subadulten Exemplaren dorsal mit feinen weissen Punkten. Kiele der Dorsalia
knopfartig vorstehend und deutlich ktirzer als einzelne Schuppen. 16-18 Pterygoid-
Zähne.
BESCHREIBUNG DES HOLOTYPUS. Schnauze abgerundet, Internasalia durch eine
kleinere Schuppe getrennt; dahinter zwei Canthalia, gefolgt von zwei weiteren grossen
Schuppen, die teilweise deren Innenrand aufliegen. Canthus rostralis vom Internasale,
dem Canthale und zwei zusätzlichen kleinen Schuppen zwischen letzterem und dem
Supraoculare gebildet; sechs Schuppenreihen zwischen den Supraocularia. Schnauzen-
schilder glatt, Kielung der Frontal- und Parietalregion unregelmässig; äusserste Reihe
der Intersupraocularia und Temporalregion deutlich gekielt. Zwei Präocularia, oberes
langestreckt und bis zum Canthale reichend; zwei kleine Postocularia. Das lang-
gezogene Suboculare beginnt am Hinterrand des Auges auf über halber Höhe und hat
die Form eines Halbmondes; auf der linken Seite ist es in Kontakt mit dem vierten und
grössten Supralabiale, während das Suboculare rechts durch einen vollständigen Schup-
penring von den Oberlippenschilder getrennt ist. Sieben obere und acht untere Labialia.
Lacunolabiale vom zweiten Supralabiale gebildet. Drei Infralabilia in Kontakt mit dem
einzigen Gularpaar; zwischen diesem und dem ersten Ventrale verlaufen vier Schup-
penreihen.
Dorsalia in 23 Reihen um die Körpermitte, 19 eine Kopflänge vor dem Anale;
mit Ausnahme der untersten Reihe gekielt; Kiele kürzer als Dorsalia, paravertebral
knopfartig hervortretend. 159 Ventralia (dazu zwei Preventralia), Anale ungeteilt, 57
paarige Subcaudalia; GL 790 + 135 mm. Grundfärbung (in Alkohol) graubraun, mit
kaum sichtbaren unregelmässigen Querbändern; gegen den hinteren Teil des Rumpfes
zu deutlicher erkennbar und auf dem Schwanz durch hellgraue, schwarz gerandete
Zone voneinander getrennt. Zwei hell eingefasste Flecken auf dem Unterkiefer,
260 BEAT SCHATTI & EUGEN KRAMER
weisse Sprenkelung auf der Kehle; Unterseite des Rumpfes bräunlich, mit unregel-
mässigen hellen Flecken, Aussenränder der Ventralia dunkler als zentrale Partie.
VARIATION. Die Paratypen verfügen über 23-25 Schuppenreihen in der
Körpermitte, und 19-21 Dorsalia vor dem ungeteilten Anale; 153-164 Ventralia (153-
159 bei d 4 [N=10], 161-164 bei 2 2 [N=5]), 49-59 paarige Subcaudalia (49-59 resp.
51-54). 5-8 Schuppenreihen zwischen den Supraocularia; 7-8 Supralabialia, von denen
das zweite das Lacunolabiale bildet; 2-5 Schuppenreihen zwischen den Gularia und
dem ersten Ventrale. Kielung wie Typus. Jungtiere und subadulte Exemplare weisen im
Vergleich mit grossen Tieren eine von oben betrachtet relativ zugespitzte Schnauze auf.
Die vorliegenden Exemplare aus Ecuador (vgl. Appendix) haben insgesamt
152-164 Ventralia (152-160 bei d d, 155-164 bei 2 9). Mit Ausnahme von MHNG
2305.59, bei weichem das zweite Supralabiale auf der linken Seite vom Prälacunale
getrennt ist, verftigen alle Individuen stets tiber ein Lacunolabiale. Habitus untersetzt;
maximale GL 790 + 135 mm (MHNG 2248.12, Holotyp) und 940 + 140 mm (®,
MHNG 2220.17); SL/GL 0.15-0.16 resp. 0.13-0.15. Diese Art unterscheidet sich von
den ibrigen ecuadorianischen Porthidium spp. unter anderen in der erh6hten Anzahl
von Zahnen im Pterygoid (16-18 gegeniiber 10-15).
Grundfärbung rostbraun (juvenile und subadulte Exemplare) bis dunkel
graubraun. Auf den Flanken finden sich 16-21 trapezförmige oder halbrunde, nach
unten offene Lateralflecken, die entlang der Mittellinie gelegentlich sattelartig zu-
sammenstossen. Zeichnung bei Jungtieren gräulich braun, mit schwarzer Ränderung,
die gegen die Ventralia zu stärker und v. a. breiter wird, und so den Eindruck eines
lateralen Fleckenmusters erweckt. Bei adulten Exemplaren ist die Rumpfzeichnung
oft stark verdiistert und vor allem auf dem vorderen Teil des Rumpfes kaum
erkennbar. Jüngere Exemplare zeichnen sich durch feine, unregelmässig angeordnete
weisse Punkte auf dem Schwanz aus (Fig. 3), während bei grossen Exemplaren
zuweilen drei bis vier griuliche Querbänder vorkommen, die von einer weisslichen
Linie umrandet sind. Schwanzspitze bei Jungtieren (z. B. 2398.18) gelborange.
Oberseite des Kopfes ohne Zeichnung, mit einem schmalen und gegen die Temporal-
region zuweilen kaum abgesetzten schwärzlichen Postocularstreif, dessen Unterrand
vor allem bei Jungtieren von einer feinen weissen Linie begrenzt wird; anschliessend
eine helle (weiss bei Juvenilen, gelblich bei Adulti) Zone die gegen die vorderen
Bauchschilder zieht. Charakteristisch ist ein dreieckiger, mit seiner Spitze nach oben
weisender Supralabialfleck auf der Höhe des Auges. der bei einigen Exemplaren
etwas gegen die Schnauze zu versetzt ist. Unterseite des Kopfes mit unregelmässiger
heller Sprenkelung, bei Adulti zuweilen gelb: zwei dreieckige oder runde dunkle
Makel auf dem Rand des Unterkiefers (v. a. bei Jungtieren häufig mit feiner aber
deutlicher weisser Umrandung). Unregelmässige Sprenkel entlang der äusseren Enden
der Bauchschilder. Bauchfärbung braungelb, zuweilen mit rötlichem Anflug.
VERBREITUNG. Die von uns untersuchten Exemplare stammen mit Ausnahme
von zwei Tieren aus Ecuador (vgl. unten). Abgesehen von der zweifelhaften Herkunft
von MHNG 2247.71 ("Napo") wurde dieses Material entlang der pazifischen
Abdachung der Anden in den Provinzen Pichincha, Cotopaxi und El Oro gesammelt.
ECUADORIANISCHE GRUBENOTTERN DER GATTUNGEN 261
Fic. 3.
Porthidium almawebi n. sp. (lebendes Exemplar) aus San Francisco de las Pampas, Cotopaxi,
Ecuador.
RENJIFO (1979) meldet Material aus den Departementen Choco und Valle del Cauca
in Kolumbien. CAMPBELL & LAMAR (1989) halten lediglich jene aus Valle del Cauca
fiir gesichert. Die Angabe, wonach diese Art in Ecuador bis mindestens 2'500 m
vorkommen soll, beruht wahrscheinlich auf BOULENGER (1896) und DESPAX (1911),
welche 'pulcher' aus "Quito" melden; wir bezweifeln diese Herkunft ebenso wie jene
von Material aus dem östlichen Teil Ecuadors und aus Peru.
BEMERKUNGEN. BOULENGER (1896) lagen zwei 2 © dieser Grubenotter aus der
Provinz Pichincha ("Quito" und Cordillera de Intag) mit je 23 Dorsalia, 156-158
Ventralia und 58-64 Subcaudalia vor (vgl. Diagnose). Die von diesem Autor
angegebenen Werte für die Anzahl Schuppenreihen in der Körpermitte (21-23) und
jene der Ventralia (156-172) beinhalten die Daten von Trigonocephalus pulcher
Peters, 1863 (vgl. hierzu Fussnote 4 bei AMARAL 1923: 104). Auf Grund der wahren
Identitàt dieses Exemplares (= Bothriechis oligolepis albocarinatus) ist die zur Frage
stehende und von CAMPBELL & LAMAR (1989: fig. 242; 1992: fig. 5) abgebildete Art
ohne Typus und giiltigen Namen.
Die Beschuppungswerte und die Ausprigung der Kiele auf Kopf und Rumpt
("tubercles prominent") zeigen eine erstaunliche Übereinstimmung mit Bothrops
[microphthalmus] colombianus Rendahl & Vestergren. Das momentan nicht verfüg-
262 BEAT SCHATTI & EUGEN KRAMER
bare Typenmaterial dieser Form unterscheidet sich jedoch von almawebi durch das
Fehlen eines Lacunolabiale (vgl. auch CAMPBELL & LAMAR 1992).
Bothrops campbelli Freire, 1991 ist nur auf Grund des Holotypus ("adulto
joven" d) aus dem Distrikt Palatanga (Chimborazo) bekannt; dieses Exemplar besitzt
160 Ventralia, 50 paarige Subcaudalia, 21 Schuppenreihen in der Körpermitte und das
zweite Supralabiale ist vom Prälacunale getrennt. Trotz unvereinbarer Daten (Fehlen
eines Lacunolabiale, 21 Schuppenreihen in der Körpermitte) halten wir es für
möglich, dass es sich bei campbelli um die hier besprochene Form handelt; eine
abschliessende Beurteilung bedarf jedoch der Untersuchung des uns leider nicht
zuganglichen Typenmaterials. Sollte sich unsere Vermutung bestätigen, dass der
Typus von 5. campbelli zu P. almawebi gehört, käme diesem Namen keine Priorität
zu, da FREIREs (1992) Publikation ungiiltig ist (vgl. Kommentar unter B. p. mahnerti).
Bemerkenswert ist die von CAMPBELL & LAMAR (1989) angegebene grosse
Streuung für die Ventralia und Subcaudalia (139-174 resp. 44-64). Der hôchste
Ventralwert stammt von einem weiblichen Exemplar aus der Provinz El Oro in
Ecuador (AMNH 22094, fide CAMPBELL & LAMAR 1992). Das Maximum fiir die
Schwanzschuppen hat seinen Ursprung wahrscheinlich in den von BOULENGER (1896)
gemachten Angaben zum 9 aus "Intac" (coll. Buckley). Die unteren Grenzwerte der
Ventralia und Subcaudalia stammen offenbar von kolumbianischem Material. RENJIFO
(1979) meldet 143-150 Ventralia und 49-53 Subcaudalia für d d sowie 143-149 resp.
44-50 bei 2 ©. Zwei von uns untersuchte Exemplare aus Kolumbien (USNM 151708,
USNM 154051) mit 143 resp. 142 Ventralia und 50 resp. 44 Subcaudalia unter-
scheiden sich ebenfalls von unseren Daten für Ecuador; zudem weist das männliche
Exemplar (USNM 151708) lediglich 21 Schuppenreihen (23 beim 2) in der
Körpermitte auf.
Porthidium hyoprora (Amaral, 1935)
Bothrops hyoprora Amaral, 1935b: 222, figs 7-8 (La Pedrera, Kolumbien).
Bothrops pessoai Prado, 1939: 2 (Rio Parauary, Amazonas, Brasilien).
Porthidium hyoprorum, Burger, 1971: 31.
Porthidium hyoprora, Campbell & Lamar, 1989: 317.
21-23 Dorsalia, 121-131 Ventralia (121-128 bei dd und 125-131 bei 9 ©),
41-50 (42-50 resp. 41-50) meist einfache Subcaudalia (teilweise geteilt bei USNM
165310, -12 und -14). Maximale GL 375 + 75 mm (MHNG 2236.90) und 500 + 83
mm (USNM 165302); SL/GL 0.17-0.19 resp. 0.14-0.18. Grundfarbung gelblich-braun
bis rotbraun; Postocularstreif undeutlich; 14-18 trapezoidförmige Flecken resp.
Querbänder, deren Ränder unregelmässig hell (gelblichweiss) gerandet sind (vgl.
NICEFORO 1938). Gemäss NEILL (1966) zeigen Jungtiere einen undeutlichen rôtlichen
Vertebralsteif und einen nach hinten zu helleren Schwanz; bei ihnen fehlt die helle
Umrandung der Dorsalflecken, dafiir tritt am Hals ein weisser Streifen auf; sie
besitzen dunklere Vertralpartien als adulte Exemplare.
ECUADORIANISCHE GRUBENOTTERN DER GATTUNGEN 263
Porthidium hyoprora ist eine bodenbewohnende Form des Amazonasgebiets,
die auch regelmässig tiberflutete Gebiete bewohnt. Diese Art kommt vom Rio Tiquié
in Kolumbien bis in den Nordosten von Peru und den äussersten Norden von Bolivien
(Pando, N Beni) vor (CAMPBELL & LAMAR 1989); die östliche Verbreitungsgrenze in
W Brasilien ist schlecht bekannt.
BEMERKUNGEN. Der Typus von pessoai besitzt die höchste Anzahl Subcaudalia
(57), die zudem teilweise geteilt sind (PRADO 1939). Abnormal ist das Vorkommen
eines geteilten Supraoculare. B. pessoai Prado wurde von AMARAL (1944) als Syno-
nym von hyoprora erklärt; dessen ungeachtet führte ihn HOGE (1949) weiter als valide
Art. AMARAL (1955c) erwähnt vier Exemplare aus Ecuador (2 4 4,2 9 9) mit 23
Dorsalia, 124-135 Ventralia (124-129 resp. 132-135) und 46-48 zumeist einfachen
Subcaudalia. RENJIFO (1979) gibt 127 (6) bis 133 (2) Ventralia und 45 (6) bis 51
Subcaudalia für zwei Tiere aus Kolumbien. HOGE (1949) meldet ein d vom Rio
Uaupes (Grenze Brasilien-Kolumbien) mit 23 Dorsalia in der Körpermitte und 134
Ventralia. CAMPBELL & LAMAR (1989) verzeichnen für hyoprora 124-141 Ventralia,
38-57 Subcaudalia und 21-25 DoM. Diese Diskrepanz lässt sich möglicherweise auf
Material aus dem südlichen Teil des Areals zurückführen.
STATUS VON Lachesis pleuroxanthus. Tatsache ist, dass verschiedene Exem-
plare aus den Provinzen Morona Santiago, Napo, Pastaza und Zamora in den meisten
Merkmalen inkl. Zeichnungsmuster sowie in Habitus mit der hier besprochenen Art
übereinstimmen, sich von einwandfreien hyoprora jedoch in der Zahl der Ventralia
unterscheiden. dd (NHMB 22528, USNM 165304-06) haben 141-142 Ventralia,
22 (BM 1946.1.19.88, MHNG 2305.73, USNM 165298, 165303, 165315-16,
165318) besitzen deren 137-145. Die fraglichen Tiere zeichnen sich zudem durch
grösstenteils geteilte Subcaudalia und höhere Durchschnittswerte der Schuppenreihen
in der Körpermitte aus: USNM 165316 hat 21 Dorsalia, sieben Exemplare besitzen
23, und bei dreien (USNM 165298, 165306 und 165315) finden sich deren 25.
Unterschiede bestehen auch in der Grösse; während hyoprora stets unter 600 mm GL
bleibt, erreichen die zur Diskussion stehenden Exemplare bis zu 775 mm (dé, USNM
165315) resp. 795 mm (9, MHNG 2305.73).
Zu den untersuchten Exemplaren gehört der Typus von Lachesis pleuro-
xanthus Boulenger, 1912. Dieses weibliche Exemplar vom Rio Pastaza ("Alpayaca,
3'600 ft", BM 1946.1.19.88) hat eine GL von 405 mm und besitzt 144 Ventralia, 49
paarige Subcaudalia, 23 Schuppenreihen in der Körpermitte sowie 7/8 Supra-
labialschilder, die vom Prälacunale getrennt sind; die Lateralzeichnung besteht aus
dreieckigen Elementen, die gegen die Ventralia zu offen sind, und deren Schenkel
über der Wirbelsäule in spitzem Winkel zusammenstossen oder eine stumpfe Spitze
bilden. AMARAL (1930a) stellte L. pleuroxanthus in die Synonymie von Porthidium
microphthalmum (Cope). Dieser Meinung folgten auch PETERS & OREJAS-MIRANDA
(1970), HOGE & ROMANO-HOGE (1981) sowie CAMPBELL & LAMAR (1989). Die
beiden Taxa stimmen in der grösstenteils gepaarten Anordnung der Subcaudalia
überein, doch besagt dieses Merkmal wenig, ist es doch bei vielen der hier
besprochenen Grubenottern variabel. Hingegen weist microphthalmum mit 149-156
264 BEAT SCHATTI & EUGEN KRAMER
höhere Ventralwerte auf. Bei Lachesis pleuroxanthus handelt es sich möglicherweise
um eine eigenstindige Art innerhalb der Gattung Porthidium, die sich sowohl von
hyoprora wie auch gegenüber microphthalmum abgrenzen lässt. Diese Ansicht
griindet vor allem auf dem Umstand, dass aus ein und derselben Gegend sowohl die
zur Frage stehende Form und hyoprora (Pastaza: Rio Corrientes, Oberer Curaray)
resp. microphthalmum (Zamora) belegt sind. Eine abschliessende Beurteilung
möchten wir vorläufig dahingestellt lassen, da uns insbesondere von microphthalmum
zu wenig Material aus Ecuador vorliegt.
Porthidium lansbergii arcosae n. ssp.
HoLoTyP. QCAZ RP1325, ®, Agua Blanca, ca. 15 km NW Salango (1°37'S x
80° 48' W), Manabi, ca. 100 m ü. M., coll. Enrique Ventura, VIII. 1989.
DIAGNOSE. 27 Dorsalia in der Körpermitte, 166 Ventralia, 33 einfache Sub-
caudalia. Prälacunale vom zweiten Supralabiale getrennt. Zeichnung aus rechteckigen
Flecken aufgebaut, die teilweise zu querliegenden Bändern verschmelzen; mit feinem
hellen Vertebralstrich.
BESCHREIBUNG DES HOLOTYPUS. Kopf ziemlich langgezogen und dreieckig,
Schnauzenspitze leicht aufgeworfen. Internasalia viel langer als breit, bogenfôrmig
angeordnet und rostral zusammenstossend, gefolgt von zwei Canthalia, die hinten an
die Supraocularia grenzen; fiinf Reihen Schuppen zwischen letzteren. Region zwischen
den Internasalia, Canthalia und dem Vorderrand der Supraocularia mit zwölf
unregelmässig angeordneten kleineren Schuppen; hintere Kopfschuppen gekielt. Zwei
Präokularia, oberes langgestreckt und bis zum Canthale reichend; drei Postocularia.
Suboculare schmal; ein bis zwei Reihen zusatzlicher Schuppen zwischen letzterem und
den Supralabilia. Neun obere und zwölf untere Labialschilder; zweites Supralabiale
vom Prälacunale durch eine Naht getrennt; vorderste Sublabialia in Kontakt; ein Paar
Gularia, die mit den vordersten vier Sublabialia in Kontakt stehen.
Dorsalia in 27 Reihen um die Körpermitte, 23 eine Kopflänge vor dem Anale;
mit Ausnahme der untersten Reihe gekielt; Kiele bis zur Spitze der Schuppen
verlaufend. 166 Ventralia und ein Präventrale, Anale einfach, 33 ungeteilte Sub-
caudalia; GL 570 + 65 mm. Zwei Zähne im Palatinum, deren 11 im Ptergyoid.
Grundfärbung graubraun, Zeichnungsmuster mit einer feinen hellen Vertebrallinie
und dunkelbraunen Flecken (ca. 23) zu beiden Seiten des Rückens, die teilweise zu
Querbändern verschmelzen. Kopfoberseite mit einer dunklen Zone, die lateral von
einem hellen Streifen begrenzt wird; dunkler Postocularstreif; Oberlippen und
Kopfunterseite teilweise aufgehellt. Bauch hell, gegen hinten zu mit dunklen Flecken;
Schwanz heller als übriger Körper, ohne Zeichnung (Fig. 4).
BEMERKUNGEN. Die Benennung dieser Form erfolgt zu Ehren von Frau Prof.
Dr. Laura Arcos, der Rektorin der Biologischen Abteilung der 'Pontifica Universidad
Catölica del Ecuador‘, deren Kompetenz und Autorität bei der Lösung verschiedener
Probleme von unschätzbarer Hilfe waren. Danken möchten wir an dieser Stelle auch
ECUADORIANISCHE GRUBENOTTERN DER GATTUNGEN 265
Fic. 4.
Porthidium lansbergii arcosae n. ssp. Holotypus (QCAZ 1325), Agua Blanca, Salango, Manabi,
Ecuador. Photo C. Ratton.
den bereitwilligen Leuten von Agua Blanca, und insbesondere dem Finger Enrique
Ventura. Er fand diese terrestrische Viper in einem lichten Wald in der Umgebung.
Seinen Angaben zufolge ist diese Art keinesfalls selten und soll bis zu 1 m GL
erreichen. Zumindest in der Umgebung von Salango lebt P. /. arcosae syntop mit B.
atrox xanthogrammus.
Porthidium |. arcosae unterscheidet sich durch die Zahl der Schuppenreihen in
der Körpermitte (27) sowie der Ventralia (166) von den meisten Vertretern dieser
Gattung in Ecuador. Derart hohe Werte finden sich lediglich bei almawebi (bis 25
Dorsalia und 164 oder mehr Ventralia bei © 9); gegenüber letzterem unterscheidet sich
arcosae leicht durch das Fehlen eines Lacunolabiale, die einfache Ausbildung der
Subcaudalia und die Zeichnung. B. [microphthalmus] colombianus Rendahl & Vester-
gren, eine aus Kolumbien beschriebene Form, weist ähnlich hohe Dorsal- (25) und
Ventralwerte (162-173) auf; sowohl bei arcosae wie auch colombianus fehlt eine
Lacunolabiale. Letzterer unterscheidet sich von der neuen Art in der Zeichnung und
Kielung ("dorsal scales tubercularly keeled, the tubercles and keels not reaching the end
of the scales”) und der paarigen Anordnung der Subcaudalia (vgl. auch Bemerkungen
unter almawebi und microphthalmum). Am meisten Ubereinstimmungen finden sich
mit Porthidium lansbergii (Schlegel). Vor allem das Zeichnungsmuster erinnert an
266 BEAT SCHATTI & EUGEN KRAMER
diese Art, welche von Zentral-Panama bis Venezuela und Kolumbien vorkommt. Die
südlichsten bislang bekannten Fundorte von /ansbergii liegen im zentralen Teil Kolum-
biens auf ca. 5° nördl. Breite. Gegenüber der Nominatform unterscheidet sich /. arcosae
durch mehr Schuppenreihen in der Körpermitte (27 gegenüber 25 oder weniger) und
Ventralia (166 statt 139-161, fide CAMPBELL & LAMAR 1989).
Entdeckt wurde diese bemerkenswerte Viper während eines Feldaufenthaltes
im Frühjahr 1992. Der ältere von uns (E. K.) verbrachte damals einige Zeit in der
Provinz Manabi. Unter anderem interessierte er sich fiir die in der Umgebung von
Salango stattfindenden Ausgrabungen. Im Museum der nahen archäologischen Station
fanden sich zwei Gläser mit Schlangen. Das eine, welche eine uns bis zu diesem
Zeitpunkt unbekannte Grubenotter enthielt, wurde ihm nach zähen Verhandlungen
zum Studium iberlassen. Eine erste Untersuchung dieses Exemplares ergab die in der
Beschreibung angegebenen Merkmale. Gemäss den getroffenen Abmachungen wurde
das Tier daraufhin in der herpetologischen Sammlung der Pontifica Universidad
Catölica del Ecuador in Quito (QCAZ) deponiert.
Porthidium microphthalmum (Cope, 1876) n. comb.
Bothrops microphthalmus Cope, 1876b: 182 ("between Balsa Puerto and Moya-
bamba", Peru).
Bothrops m. microphthalma, Burger, 1971: 34.
Bothrops microphthalmus, Campbell & Lamar, 1989: 211.
23 Dorsalia (MZUT 1431 mit 21), 149-156 Ventralia (149-154 bei dd und
151-156 bei 9 9), 46-55 (49-55 und 46-48) grösstenteils geteilte Subcaudalia.
Maximale GL 530 + 104 mm (MZUT 1446B) resp. 860 + 125 mm (MHNG 2444.24);
SL/GL 0.16-0.18 und 0.13-0.15. Dorsal beidseitig mit 18-20 Flecken von variabler
Form (halbrund und nach unten geöffnet bis dreieckig) oder schräg verlaufenden
Querstreifen, die entlang der Mittellinie zusammenstossen oder gegeneinander
versetzt sind; Zeichnung bei erwachsenen Exemplaren oft undeutlich.
Gemäss CAMPBELL & LAMAR (1989) bewohnt P. microphthalmum die gegen
das Amazonas-Becken abfallenden Andenhänge von Kolumbien bis Peru. Ferner
melden sie ein bolivianisches Exemplar, halten aber brasilianische Vorkommen
(HoGE & ROMANO-HOGE 1981) vorderhand fiir fragwiirdig. Die von PEREZ-SANTOS &
Moreno (1991a) angegebene untere Verbreitungsgrenze (angeblich auf Meereshôhe)
ist falsch. Diese Form kommt zur Hauptsache oberhalb von 1'000 m ii. M. vor und
steigt deutlich tiber 2'000 m.
BEMERKUNGEN. PERACCA (1897) berichtet über vier Tiere aus Ecuador; das
Exemplar aus San José Cuchipamba (Azuay, MZUT 1438) kommt aus dem
Hochland. Der aus Peru stammende Typus (ANSP 11515, 9) besitzt 159 Ventralia,
52 geteilte Subcaudalia, 23 Dorsalia in der Körpermitte und misst 800 + 120 mm.
Exemplare aus gewissen Gebieten in Kolumbien (Boyaca, Casanare) weisen mit 166-
168 klar höhere Ventralwerte auf, als sie von uns bei ecudorianischem Material
festgestellt wurden (RENJIFO 1979, CAMPBELL & LAMAR 1989).
ECUADORIANISCHE GRUBENOTTERN DER GATTUNGEN 267
Wir betrachten diese Art vorderhand als monotypisch (vgl. hierzu auch
Kommentar zu Lachesis pleuroxanthus Boulenger unter P. hyoprora). RENDAHL &
VESTERGREN (1940) beschrieben B. microphthalmus colombianus aus der Cordillera
Occidental (La Costa, Cauca) in Kolumbien (vgl. auch almawebi und lansbergii
arcosae). Die beiden Exemplare zeichnen sich unter anderem durch ihre beachtliche
Grösse aus (GL 1295-1360 mm). Sie unterscheiden sich von typischen micro-
phthalmum ferner in der Beschuppung (25 Dorsalia in der Körpermitte, 162-173
Ventralia). Ausschlaggebend für die Zuordnung des Typenmaterials von colombianus
dürfte der Umstand gewesen sein, dass wie im Falle von microphthalmum ein
Lacunolabiale fehlt. CAMPBELL & LAMAR (1992) betrachten colombianus als eigen-
ständige Art, und sie halten ein Vorkommen im nordwestlichen Ecuador für
wahrscheinlich.
Porthidium nasutum (Bocourt, 1868)
Bothrops nasutus Bocourt, 1868: 202 (Panzös, Rio Polochic, Guatemala).
Porthidium nasutum, Cope, 1871: 207 (als nasutus im Schlüssel).
Bothriopsis proboscideus Cope, 1876a: 150 (Sipurio, Costa Rica).
Thanatos sutus Posada, 1889a: 47 (Distrito de Zea, Antioquia, Kolumbien).
Thanatophis sutus, Posada, 1889b: 344.
Lachesis brachystoma (partim), Boulenger, 1896: 547.
Porthidium nasutum sutum, Burger, 1971: 132.
23 Dorsalia, 128-139 Ventralia (128-136, 131-139), 26-35 (33-35 resp. 26-31)
ungeteilte Subcaudalia. Maximale GL 220 + 32 mm (MHNG 2240.100) und 460 + 60
mm (MHNG 2249.2); SL/GL 0.12-0.13 und 0.11-0.12.
PorRAS et al. (1981) melden für Tiere aus Ecuador 21-23 Dorsalia und 127-
137 Ventralia sowie 31-35 Subcaudalia bei d d; diesen Autoren zufolge beträgt das
Verhältnis von Schwanz- zu Gesamtlänge 0.10-0.14 resp. 0.09-0.12. AMARAL (1929)
verzeichnet für beide Geschlechter höhere Maxima für die Ventralia (je 145).
Gemäss PORRAS et al. (1981) finden sich beiderseits 17 bis 20 Flecken auf dem
Rumpf. Zu erwähnen ist, dass verschiedene Aspekte der Färbung und Musterung
individuell, ontogenetisch, sexuell und geographisch variieren. Ein ausgefallenes
Exemplar ist bei CAMPBELL & LAMAR (1989: fig. 285) abgebildet (vgl. auch PORRAS
et al. 1981: fig. 3). P. nasutum zeichnet sich gegenüber den restlichen ecua-
dorianischen Vertretern dieser Gattung mit Ausnahme von /. arcosae durch weniger
Zähne im Palatinum (2 statt 4-5) und Pterygoid (10-11 statt 13-18) aus. Weitere
Informationen zu dieser Art finden sich bei WILSON & MCCRANIE (1984).
Porthidium nasutum bewohnt die Trocken- und Feuchtwälder des Tieflandes
vom südlichen Mexiko (karibische Abdachung) bis Kolumbien und Ecuador westlich
der Anden. Die südlichsten uns bekannten Vorkommen liegen in der Provinz
Pichincha (Puerto Quito). PORRAS et al. (1981) melden diese Art bis ca. 900 m
(Nicaragua). Ein angeblich aus Urrao, Antioquia (Kolumbien, über 1'800 m. ü. M.),
stammendes Exemplar (NICEFORO 1938, Dunn 1944) beruht möglicherweise ebenso
auf einem Irrtum wie die Vorkommen in höheren Lagen der Provinz Caldas
(NICEFORO 1942). Für Hinweise zur Biologie vgl. PORRAS et al. (1981).
268 BEAT SCHATTI & EUGEN KRAMER
RESUME
Crotalides equatoriens des genres Bothriechis, Bothrops et Porthidium. Cette
étude se fonde sur les données morphologiques de plus de 500 exemplaires de
crotalides d'Equateur comprenant des spécimens-types. Treize espèces et deux sous-
espèces sont assignées à trois genres: Bothriechis Peters (bilineatus smaragdinus,
oligolepis albocarinatus, p. punctatus, p. mahnerti, schlegeli et taeniatus), Bothrops
Wagler (atrox atrox, atrox xanthogrammus, brazili et lojanus) et Portidium Cope
(almawebi n. sp., hyoprora, lansbergii arcosae n. ssp., microphthalmum, et nasutum).
Bothrops lojanus Parker et probablement Bothriechis p. mahnerti et Portidium 1.
arcosae n. ssp. sont endémiques. Bothrops osbornei Freire s'identifie a Bothriechis p.
mahnerti Schitti & Kramer. Bothrops peruvianus (Boulenger) ainsi que B. albo-
carinatus Shreve sont considérées comme conspécifiques avec Bothriechis oligolepis
(Werner), espèce polytypique incluant l'espèce nominale et Bothriechis 0. albo-
carinatus de l'Amazonie péruvienne et équatorienne. Le type de Trigonocephalus
pulcher Peters appartient a Bothriechis o. albocarinatus. La forme communément
attribuée a ‘Bothrops pulcher' auct. est décrite sous le nom de Portidium almawebi n.
sp. L'allocation générique de cette espèces se justifie par des évidences morphologiques
et comportementales. Trigonocephalus asper Garman est synonyme de Bothrops atrox
(L.). Bothrops xanthogrammus Cope de l'Ouest de l'Équateur et du versant pacifique
des Andes colombiennes représente une sous-espèce d'afrox, si elles ne sont pas
identiques. Lachesis pleuroxanthus Boulenger pourrait représenter une espèce valide.
L'arrangement systématique des espèces de Crotalidés d'Equateur est discuté.
RESUMEN
Crotalidos ecuadorianos de los géneros Bothriechis, Bothrops y Porthidium.
Este estudio reune los datos morfolögicos de mas de 500 ejemplares de crotalidos del
Ecuador incluyendo parte del material tipo. Las trece especies estudiadas y dos
subespecies son asignadas a tres géneros, 1. e. Bothriechis Peters (bilineatus smarag-
dinus, oligolepis albocarinatus, p. punctatus, p. mahnerti, schlegelii, taeniatus),
Bothrops Wagler (atrox atrox, atrox xanthogrammus, brazili, lojanus) y Porthidium
Cope (almawebi n. sp. hyoprora, lansbergii arcosae n. spp., microphthalmum y
nasutum). Bothrops lojanus Parker y probablemente Bothriechis p. mahnerti y Porthi-
dium l. arcosae n. ssp. son endémicos. Bothrops osbornei Freire es idéntica a
Bothriechis p. mahnerti Schatti & Kramer. Bothrops peruvianus (Boulenger) y B.
albocarinatus Shreve se consideran conespecificas con Bothriechis oligolepis (Werner).
Esta especie es politipica, incluyendo la subespecie nominata y B. o. albocarinatus de
las regiones amazonicas de Ecuador y Peru. El tipo de Trigonocephalus pulcher Peters
pertenece a Bothriechis o. albocarinatus. La forma comunmente asignada a ‘Bothrops
pulcher' auct. se describe como Porthidium almawebi n. sp. La asignaciön genérica de
esta especie fué hecha en razon del comportamiento y de la evidencia morpholögica.
Trigonocephalus asper Garman es sinénimo de Bothrops atrox (L.). Bothrops xantho-
grammus Cope de Ecuador occidental y de la laderas y la Ilanura del Pacifico de
ECUADORIANISCHE GRUBENOTTERN DER GATTUNGEN 269
Colombia representa una subespecie de atrox, si no son formas idénticas. Lachesis
pleuroxanthus Boulenger puede ser una especie valida. Se discute la sistematica de las
epecies ecuadorianas.
APPENDIX (Untersuchtes Material)
Bothriechis bilineatus smaragdinus. BOLIVIEN: NMW 27992.1-2 (Puerto San Mateo,
Chaparé, Cochabamba). BRASILIEN: IB 14731 (Amazonas: oberer Rio Purtis, Holotyp).
ECUADOR: MHNG 2220.21 (Napo: Coca), 2223.4 (Napo: Rio Aguarico), 2250.27-28 (Napo:
Coca), 2305.57 (Pastaza: Shell), 2398.21 (Napo: San Pablo Kantesiya), 2440.88 (Napo: Coca),
2464.56 (Napo: San Pablo Kantesiya). PERU: MHNG 1329.51 (Iquitos). B. oligolepis
albocarinatus. ECUADOR: BM 1946.1.19.26 ('Loja', Holotyp von B. alticolus); EPN 309
(Napo: Cotundo); MCZ 36989 (Rio Pastaza, zwischen Canelos und Rio Maranon, Holotyp);
MHNG 2226.34 (Morona Santiago), 2444.18 (Morona Santiago: Macas), 2464.31 (Zamora
Chinchipe: Nambia); ZMB 3868 ("Quito", Holotyp von Trigonocephalus pulcher). B. o.
oligolepis. PERU: BM 1946.1.19.27 (La Oroya, Helotyp von L. peruvianus), 1946.1.19.51-52
(Huancabamba, Syntypen von Lachesis chloromelas); NMW 27996 (Amable Maria). 5. p.
mahnerti. ECUADOR: MHNG 2250.20 (Napo: 'Coca' [wahrsch. falsch]), 2250.21 (Pichincha:
Santo Domingo de los Colorados, Paratyp), 2459.44-48 (Cotopaxi: San Francisco de las
Pampas, Holotyp [-.47] und Paratypen), 2531.54-55 (Cotopaxi: 'Las Pampas'); USNM 165286
(Pichincha: Rio Blanco), 232521 (Pichincha: Santo Domingo de los Colorados). B. p.
punctatus. ECUADOR: BM 1902.7.29.20 (Esmeraldas: Rio Sapayo); EPN 3033 (Esmeraldas:
Sapayo Grande); MHNG 2533.94 (ibid.); USNM 20629-30 (ohne Fundort). KOLUMBIEN:
USNM 72355 (Valle: Rio San Juan), 151706 (Valle: Rio Raposo). B. schlegelii. COSTA
RICA: MHNG 1406.2-5 (ohne Fundort). ECUADOR: MHNG 1329.60-70 (Manabi: Maicito),
1406.1 (ibid.), 1406.6 (ohne Fundort), 2220.18 (Pichincha: Los Bancos), 2220.19 (Cotopaxi:
‘Las Pampas’ [San Francisco de las Pampas), 2220.20 (Pichincha: Tandapi), 2247.100
(Cotopaxi: ‘Las Pampas’), 2248.1 (Pastaza: "Shell"), 2248.2 (Pichincha: Tandapi), 2248.3
(Pichincha: Puerto Quito), 2248.4 (Pichincha: Santo Domingo de los Colorados), 2248.5-6
(Cotopaxi: ‘Las Pampas’), 2305.45-54 (ibid.), 2305.55 (Pichincha: Tandapi), 2305.56
(Esmeraldas: Sames), 2398.22 (Pichincha: Santo Domingo de los Colorados), 2398.23-25
(Cotopaxi: 'Las Pampas’), 2410.46-47 (Pichincha: Santo Domingo de los Colorados), 2410.48-
49 (Cotopaxi: 'Las Pampas’), 2410.50 (Pichincha: Tandapi), 2410.51-52 (Cotopaxi: Galapagos),
2440.84-87 (Cotopaxi: 'Las Pampas’), 2444.9-13 (ibid.), 2444.14 (Pichincha: Tandapi), 2444.15
(Napo: Coca), 2464.32 (Pichincha: Santo Domingo de los Colorados); NMW 18812
("Cassigue"). KOLUMBIEN: MHNG 676.45A+B (ohne Fundort), 1337.31 (Caldas: Santa
Cecilia); ZFMK 32554 (Popayan, Holotyp). B. taeniatus. BRASILIEN: MNHN 1582
(Neotyp). ECUADOR: BM 1933.6.24.114 (‘Zamora’); MHNG 2248.20 (Napo: Coca), 2305.18
(Pastaza: "Shell"), 2398.20 (Napo: Coca), 2410.44 (Morona Santiago: Macas), 2440.89 (Napo:
Coca); MZUT R 1420 (Rio Santiago), R 1445 (Rio Zamora); ZMB 3877-78 ("Quito", Syntypen
von Bothriopsis quadriscutatus).
Bothrops a. atrox. BRASILIEN: MHNG 1329.16-35 (Goiäs); NHMB 16672-73
(Maranhäo), 16674-91 (Goiäs), 20697 (Maranhao), 20853 (ibid.), 20875 (ibid.), 22024 (ibid.).
COSTA RICA: MHNG 1598.16-17 ("Costa Rica"); NHMB 21732 ("Costa Rica"). ECUADOR:
MHNG 2098.97 (Puerto Napo-Micahuahi), 2220.16 (Napo: San Rafael), 2223.8 (Napo: San
Pablo, Rio Aguarico), 2236.83 (Napo: San Pablo Kantesiya), 2247.73-76 (Napo: Coca).
2259.98 (Napo: San Pablo Kantesiya), 2305.75 (ibid.), 2305.91 (Morona Santiago: Macas),
2305.92 (Napo: Coca), 2305.94-95 (ibid.), 2305.96 (Morona Santiago: Santiago), 2305.97-100
(Morona Santiago: Macas), 2306.7-9 (Napo: San Pablo Kantesiya), 2398.13 (Napo: Coca),
2398.14 (Napo: San Pablo Kantesiya), 2398.15 (Napo: Laguna di Panacocha, Rio Napo),
2398.16 (Morona Santiago: Macas), 2410.27-29 (Napo: Coca), 2410.31 (Morona Santiago:
Macas), 2440.2 (Napo: Coca), 2440.34-35 (ibid.), 2440.43-44 (ibid.), 2443.97-98 (ibid.),
2443.100 (Napo: San Pablo Kantesiya), 2444.19 (ibid.), 2458.55-56 (‘Napo'), 2459.49 (Napo:
Coca), 2511.98 (Napo: Cononaco), 2531.60 (Manabi: Salango); MZUT 1423 ("Rio Santiago"),
270 BEAT SCHATTI & EUGEN KRAMER
1441 (Morona Santiago: Gualaquiza), 1455A+B (ibid.); QCAZ 492 (Pastaza: Puyo), 494
(Napo: Coca), 497 (ibid.), 702 (Napo: San Rafael), 1061 (Pastaza: 10 km N Puyo).
GUATEMALA: NHMB 2558 (Costa Grande, Holotyp von B. a. septentrionalis), 2559
(Retatulum), 2560-61 ("Guatemala"). GUAYANA: MHNG 1329.43 (Bartica). HONDURAS:
NHMB 9050-52 ("Honduras"). KOLUMBIEN: MHNG 1050.23 (Meta), 1329.42 ("Choco"),
1329.47 (100 km S Bogota), 1329.48 ("Bogotà"), MHNG (drei nicht katalogisierte Exemplare):
Ibagué [CEPS 8, 63], Armero [CEPS 82]; NHMB 2562 ("Kolumbien"), 20711 (Villavicencio),
20725 (ibid.), 20738 (ibid.). MEXICO: MHNG 1592.46 (ohne Fundort). PANAMA: MHNG
1004.43-44 (Rio Chuonaque). PERU: MHNG 1329.36-41 (Iquitos), 2061.31 (ibid.), 2061.33-
34 (ibid.). TRINIDAD: NHMB 8654, 7765-66; MHNG 1329.44. VENEZUELA: NHMB 9986-
87, 9990, 13562-63 (Acosta), 13815-16 (Mesa del Palmar); MHNG 1329.45 (südôstlich von
Caracas). B. a. xanthogrammus. ECUADOR: ANSP 18108 (Azuay: Huigra-Rio Chiguaucay),
18132 (ibid.), 18174 (ibid.); MHNG 2220.12-14 (Pichincha: Tandapi), 2220.15 (Pichincha:
Puerto Quito), 2247.70 (ibid.), 2247.72 (Manabi), 2247.77-78 (Pichincha: Tandapi), 2247.79-
86 (Pichincha: Santo Domingo de los Colorados), 2247.87-95 (Cotopaxi: 'Las Pampas’),
2247.96A+B (ibid.), 2247.97-98 (ibid.), 2247.99 (Pichincha: Tandapi), 2305.55A+B (ibid.),
2305.76-86 (Cotopaxi: 'Las Pampas'), 2305.87 (El Oro: Machala), 2305.88-89 (Pichincha:
Tandapi), 2305.90 (Cotopaxi: 'Las Pampas'), 2306.1 (Pichincha: Alluriquin), 2306.2A+B
(ibid.), 2306.3-4 (ohne Fundort), 2306.5 (El Oro: El Progeso), 2306.6 (ohne Fundort), 2398.10-
11 (Pichincha: Tandapi), 2398.12 (Cotopaxi: ‘Las Pampas’), 2410.30 (ibid.), 2410.32
(Esmeraldas: Sapayo Grande), 2410.40 (Pichincha: Tandapi), 2410.41-42 (Cotopaxi:
Galapagos), 2440.1 (Cotopaxi: Gutzualö, 1'600 m), 2440.3-33 (Cotopaxi: 'Las Pampas’),
2440.36 (Esmeraldas: Montalvo), 2440.42 (Cotopaxi: 'Las Pampas'), 2441.60 (ibid.), 2443.80-
96 (ibid.), 2443.99 (Guayas: Guayaquil), 2458.47-50 (Guayas: Naranjal), 2458.51-52
(Cotopaxi: Las Damas), 2458.53-54 (Cotopaxi: 'Las Pampas’), 2511.99 (Los Rios: Daule),
2511.100 (Loja: 20 km NW Vilcabamba), 2531.60 (Cotopaxi: 'Las Pampas'); USNM 222802
(Los Rios: Jauneche). KOLUMBIEN : MHNG 1078.44 ("Valle de Cauca"); MZUT 1437
(Vinces); USNM 72359 (Choco: Rio San Juan), 96031 (Choco: Porto Utria), 151707 (Valle:
Rio Raposo), 151709-10 (ibid.), 154028 (Chigorodo: Turbo), 154040 (Buenaventura). B.
brazili. BOLIVIEN: USNM 123975 (ohne Fundort). BRASILIEN: IB 14715 (Para: Tomé
Asst, Acard Mirim River, Paratyp); MHNG 1329.46 (S Mato Grosso: Camapua); NHMB
20741 (Maranhao), 20874 (ibid.). ECUADOR: EPN 3768 (Pastaza: Rio Huiyoycu); USNM
165339 (Pastaza: Rio Corrientes, 76°50' W x 2°10' S). PERU: MHNG 1567.89 ('Genaro
Herrera’ [250 km SE Iquitos]). B. /ojanus. ECUADOR: EPN 556 (‘Cerro Villonaco'), 558
(ibid.), 6801-02 (ibid.); MHNG 2398.17 (Loja: Loja), 2410.45 (Loja: zw. Loja und Zamora),
2458.57-58 (ibid.), 2529.28 (Loja: zw. Loja und Catamayo).
Porthidium almawebi. ECUADOR: MHNG 2221.17 (Cotopaxi: 'Las Pampas' [San
Francisco de las Pampas]), 2247.71 (Napo: El Reventador [falscher Fundort?]), 2248.7-9
(Cotopaxi: “Las Pampas’.), 2248.10-12 (ibid, Holotyp [-.12] und Paratypen [-.10-11]), 2248.13-
16 (Pichincha: Tandapi, Paratypen), 2305.58-70 (Cotopaxi: 'Las Pampas'), 2305.71 (Pichincha:
Santo Domingo de los Colorados), 2305.72 (El Oro: El Progreso), 2305.74 (ohne Fundort),
2398.18 (Cotopaxi: 'Las Pampas'), 2398.19 (Pichincha: Tandapi), 2410.33 (Cotopaxi: Palo
Quemado), 2410.34 (Cotopaxi: Galapagos), 2410.35-38 (Cotopaxi: 'Las Pampas', -.36-38:
Paratypen), 2410.39 (Pichincha: La Florida, Paratyp), 2440.37-38 (Cotopaxi: 'Las Pampas’,
Paratypen), 2440.39 (Cotopaxi: Galapagos, Paratyp), 2440.40-41 (Cotopaxi: 'Las Pampas’,
Paratypen), 2444.20-23 (ibid.). KOLUMBIEN: USNM 151708 (Valle: Rio Raposo), 154051
(Valle: Rio Raposo, Buenaventura). P. hyoprora. ECUADOR: MHNG 2236.90 (Napo: San
Pablo Kantesiya); USNM 165297 (Pastaza: Rio Corrientes), 165299 (ibid.), 165301 (Pastaza:
Mdg. d. Rio Capahuari), 165302 (Pastaza: Mdg. d. Rio Shione, Rio Conambo), 165307 (Pastaza:
Rio Oglan, Alto Curaray), 165309-10 (Pastaza: Rio Copataza), 165311 (Napo: Galeras, Suumaco
Berge), 165312 (Napo: Pangayacu, Cotopino), 165313 (Napo: Loreto), 165314 (Napo:
Cotopino). KOLUMBIEN: IB 9199 (La Pedrera, Holotyp). Porthidium cf. hyoprora.
ECUADOR: BM 1946.1.19.88 (Alpayaca, Rio Pastaza, Typus von Lachesis pleuroxanthus);
MHNG 2305.73 (Morona Santiago: Macas); NHMB 22528 (Zamora); USNM 165298 (Pastaza:
Rio Corrientes), 165303 (Pastaza: Puyo), 165304 (Pastaza: Rio Villano), 165305 (Pastaza: Alto
ECUADORIANISCHE GRUBENOTTERN DER GATTUNGEN DTA
Curaray), 165306 (Pastaza: Canelos), 165315 (Morona Santiago: Chiguaza), 165316 (Morona
Santiago: Maguma), 165318 (Morona Santiago: Rio Pindo, Oberlauf d. Rio Tigre). P. L arcosae.
QCAZ 1325 (Manabi: Salango, Agua Blanca, Holotyp). P. microphthalmum. ECUADOR: BM
58.7.25.13 ('Guayaquil' [?], coll. Fraser); MHNG 2444.24 (Loja: Loja), 2512.1 (Zamora:
Zamora); MZUT 1431 (Rio Santiago’), 1438 (Azuay: San José Cuchipamba), 1446A+B (Morona
Santiago: Gualaquiza). PERU: ANSP 11515 ("between Balsa Puerto and Moyabamba", Holotyp).
P. nasutum. ECUADOR: BM 98.4.28.93 (Carchi: Paramba, coll. Rosenberg), 1901.3.29.42-43
(‘San Javier‘); MHNG 2220.22-23 (Pichincha: Puerto Quito), 2220.24 (Esmeraldas: Rio Blanco,
Umg. v. Uvinda), 2222.14 (Pichincha: Puerto Quito), 2249.2 (Esmeraldas: Guadual), 2410.54
(Esmeraldas: Sapayo Grande), 2440.100 (Esmeraldas: Guadual); NHMB 19289-92 (Esmeraldas:
"Grenzregion zu Kolumbien"); QCAZ 511 (Esmeraldas: San Miguel Cayapas), 513 (Pichincha:
Puerto Quito), 514 (Esmeraldas: Rio Blanco); MZUT 1449 (Carchi: Paramba).
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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (2) : 279-287; juin 1993
Description du male de deux espéces de Palpigrades
Bruno CONDE*
*Musée de Zoologie de l'Université et de la Ville de Nancy, 34, rue Sainte-Catherine,
F-54000 Nancy, France.
Description of the male in two species of Palpigrades. — A male
topotype of Eukoenenia patrizii (Condé) is described from the grotta del
Bue Marino (Sardinia); it is the second known specimen of the species,
collected 35 years after the discovery of the female holotype. The male
holotype of a new species, Eukoenenia janetscheki n.sp. is also described
from the vicinity of Manaus, Brazil; it is the first species of the Order
recorded from the amazonian realm. The knowledge of the male genital
area is sometimes useful to clear the taxonomy and phylogeny of the
group.
Key-words: Palpigrades — Eukoenenia — Cavedwellers — Sardinia — Brazil
(n. sp.)
INTRODUCTION
Les males adultes ou juvéniles des Palpigrades sont beaucoup plus rares, au
moins dans les récoltes, que les femelles des mémes stades. Ils n'ont été observés
jusqu'à présent que chez un peu plus de la moitié des espèces connues (37/70). Cette
lacune est d'autant plus regrettable que la connaissance de l'aire génitale mâle est
susceptible de venir en aide à la taxonomie et à la phylogénie du groupe. A l'occasion
d'une brève revue des caractères de l'aire génitale mâle des adultes (CONDE 1991), j'ai
signalé la découverte du male de Eukoenenia patrizii (Condé, 1956), troglobie de
Sardaigne, 35 années après celle, dans la méme grotte, de l'unique femelle connue et j'ai
rappelé celle d'un male d'une espèce appartenant au méme genre, mais encore inédite,
récolté en Amazonie Centrale (Brésil), en 1982, et examiné à Genève en 1984 (CONDE
1986:71). Quelques Palpigrades se trouvaient en effet mélangés à de nombreux
Juvéniles de Pseudoscorpions récoltés par J. ADIs (1977), au cours d'une étude écolo-
gique des forêts autour de Manaus, et communiqués à V. MAHNERT (1979), collabo-
Manuscrit accepté pour publication le 14.06.1992.
280 BRUNO CONDE
rateur systématicien du projet Pseudoscorpions. Ce dernier m'avait soumis les
Palpigrades pour étude, en ma qualité de collaborateur extérieur permanent du Muséum
d'Histoire naturelle de Genève. Ces spécimens sont les premiers Palpigrades connus
d'Amazonie et la nouvelle espèce est dédiée amicalement au Pr. Dr. Heinz JANETSCHEK,
d'Innsbruck, dont la mise au point sur les Palpigrades (1957) fait toujours autorité.
REMERCIEMENTS. — La mise au propre de l'illustration est due au talent de Madame E.
Seraoui que nous remercions chaleureusement.
DESCRIPTIONS
Eukoenenia patrizii (Condé, 1956)
ITALIE. Sardaigne, prov. Nuoro. Grotta del Bue Marino, SA 12, alt. 0, com. Dorgali, près Cala di
Gonone, dans un échantillon récolté au filet 4 plancton dans le premier lac d'eau douce, à 900 m
environ de l'entrée; spécimen mort, mais complet, déjà envahi de mycéliums et un peu macéré,
14.10.1989, F. Gasparo leg.: 1 male adulte topotype déposé au Muséum d'Histoire naturelle de
Genève, Département des Arthropodes et d'Entomologie II.
Longueurs et rapports ! -— Corps: 1,85 mm (1,60); bouclier prosomien:
0,47 mm; basitarse IV:266 um (264); B/bta = 1,76; flagelle: 3,25 (sans): t/r IV:2,96
293): ten IV 1-67 (1-53):
Prosoma. — Eléments des organes latéraux au nombre de 10 et 8(10); 11 soies
deuto-tritosternales (10); 2 + 3 à la rangée antérieure, disposées asymétriquement
comme chez le type; 3 + 3 (2 + 1 + 2) à la rangée postérieure.
Basitarse IV environ 8 fois aussi long que large (8,2), ses phanères conformes a
ceux du type (CONDE 1977: 670, fig. 3, E), sauf l'apex de r et celui de grt qui
n'atteignent pas tout a fait l'extrémité distale de l'article. Longueurs relatives: esd = 90-
95; esp = 100-122; gla = 117, grt = 132, r = 87. Une seule paire de phanères (f2) au
segment libre, de même calibre que les #3 des tergites opisthosomiens, mais plus longs
(65/45-50).
O pisthosoma.—- L'aire génitale mâle possède au total 20 et 21 phanères,
remarquablement longs pour la plupart, répartis entre les 3 volets qui en ont
respectivement 12 et 13 (dont 2 fusules), 5 (a, b, c, c’, d) et 3 (x, y, z). Les lobes du
premier volet, très peu saillants, ne sont pas séparés l'un de l'autre sur la ligne médiane.
La rangée intermédiaire comporte 4 soies à gauche et 5 à droite. Les fusules sont
volumineuses, en forme de flacon à long col (ampulliforme) terminé par une portion
sétiforme; à part un anneau basilaire presque glabre, une pubescence fine et dense
recouvre les fusules.
Les lobes du deuxième volet, prolongés chacun par une expansion falciforme
hyaline (croisée avec sa symétrique dans la préparation), portent 5 phanères.
1 Les indications entre parenthèses se rapportent à la femelle holotype.
MALES DE PALPIGRADES 281
“ Fic. 1.
Eukoenenia patrizzi (Condé, 1956), male topotype de la grotta del Bue Marino. A. Volets
génitaux, les phanères de la moitié droite du deuxième volet non représentés. - B. Détail de la
portion apicale du deuxième volet. * = phanére absent sur la moitié gauche du volet; fj, fo =
fusules; v = expansion falciforme du deuxiéme volet. Explication des autres lettres dans le texte.
282 BRUNO CONDÉ
Le troisième volet se termine en une pointe unique rectiligne, glabre et assez
épaisse; les 3 phanères subapicaux (x, y, z) sont seuls présents; l'absence de la soie
proximale w a un équivalent chez la femelle de cette espèce qui est dépourvue du
phanère proximal, noté x dans ce sexe.
Flagelle égal a 1 fois 3/4 la longueur du corps (1,75) et a près de 7 fois (6,9)
celle du bouclier prosomien; formé de 14 articles dont les longueurs relatives sont les
suivantes: 107, 110, 105, 126, 105, 130, 102, 130, 107, 141, 176, 140, 132, 77. Les dix
premiers articles sont identiques a ceux de E. austriaca ou E. gasparoi, chacun portant
un verticille subapical de soies et les I, II, III, V, VII et IX présentant en outre un
verticille apical de longues épines. En XI, le verticille de soies est situé dans la moitié
proximale de l'article, un peu de deçà du milieu; de XII à XIV, il est tout à fait basilaire;
l'apex du dernier article (XIV) porte 4 longues soies, au lieu d'un phanère terminal
unique.
Hormis l'aire génitale, aucun dimorphisme n'est décelable.
La présence de fusules ampulliformes rapproche E. patrizii d'espèces endogées:
quatre malgaches, une sud-africaine et une sud-américaine décrite ci-dessous.
Eukoenenia janetscheki n. sp.
(Eukoenenia sp., CONDE 1986: 71)
Holotype. BRESIL. Forét secondaire non inondable, pres du Rio Taruma Mirim, K.21 TM,
25.08.82, J.M.G. Rodrigues leg.: 1 male adulte monté sur lame dans le médium II de Marc André
et déposé à l'Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia (INPA).
Paratypes. Avec l'holotype. K.17 TM, 25.08.82: 1 femelle adulte. - K.18 TM, 25.08.82: 1
femelle adulte, 2 immatures A. - R.19 TM, 25.08.82: 2 males adultes, 1 femelle juvénile B, 4
immatures A.
Forét primaire non inondable, a la “Reserva Florestal Ducke”, 26 km de Manaus, K.15
RD, 08.09.82, J.W. de Morais leg.: 1 femelle juvénile B.
Tous en alcool et déposés, comme l'holotype, a l'INPA, a l'exception d'un male adulte
R.19 TM et de la femelle adulte K.17 TM, de la femelle juvénile B R.19 TM, d'un immature A
K.18 TM et de 2 immatures A R.19 TM conservés au Muséum d'Histoire naturelle de Genéve,
Département des Arthropodes et d'Entomologie II.
DESCRIPTION DE L'HOLOTYPE
Longueurs. - Corps: 0,96 mm, sans le flagelle qui manque; bouclier
prosomien: 0,22 mm; basitarse IV: 74 um; B/bta: 2,97.
Prosoma.- Organe frontal médian 4 fois aussi long que large (24/6); ses
branches, à bord externe rectiligne, terminées en une courte pointe. Organes latéraux
comprenant chacun 4 éléments fusiformes, acuminés, 5,7 à 6 fois aussi longs que larges
(6 - 7/37 - 40).
FIG. 2.
Eukoenenia janetscheki n. sp., male holotype de Taruma Mirim. Basitarse de la patte locomotrice
IV, face antérieure. Explication des lettres dans le texte.
MALES DE PALPIGRADES
283
esd
284 BRUNO CONDE
Bouclier dorsal avec 10 + 10 soies formant 6 rangées de 2, 2, 2, 4, 6, 4 phanéres,
ceux de la 2e rangée étant insérés sur la ligne antéro-postérieure joignant ceux de la 1ère
a ceux de la 3e, a égale distance des uns et des autres. Segment libre avant 3 + 3 poils,
les médians (f1)) à tige et embase minuscules, environ 4 fois et demi plus courts que les
intermédiaires (#9), eux-mêmes 1 fois et demi aussi longs que les latéraux (13) (13/60/40).
7 soies deuto-tritosternales sur un V ouvert vers l'avant a un peu moins de 90°.
Chélicéres avec 9 dents a chaque mors; l'article basal, environ 3 fois plus long
que large avec 3 soies rigides sternales, les 2 proximales courtes (28, 31), terminées par
une palette dentelée et très finement pubescentes; la distale, plus longue (59) un peu
plus souple et barbelée.
Pédipalpes et pattes locomotrices I et IV. Les longueurs
relatives des articles sont les suivantes:
pédipalpes: ti = 90, bta 1 = 37; bta 2 = 51, ta 1 = 28, ta 2 = 30, ta 3 = 47; pattes I: ti =
89, bta 1 + 2 = 70, bta 3 = 54, bta4 = 33; ta 1 = 18, ta 2 = 28, ta 3 = 97; pattes IV: ti =
95, bta = 85,5, ta 1 = 32, ta 2 = 53.
Aux pattes I, la soie raide du basitarse 3 est environ | fois 1/4 aussi longue que
le bord tergal de l'article (122/95, t/r = 0,77) et est insérée vers le 1/3 distal du bord
sternal (55/86, s/er = 1,56), l'apex dépassant largement le bord distal du basitarse 4.
Aux pattes IV, la soie raide du basitarse (r) est un peu plus courte que le bord
tergal de l'article (144/172, t/r = 1,19) et est insérée un peu en deçà du tiers proximal de
ce bord (54/172, t/er = 3,18), l'extrémité apicale du phanère dépassant celle de l'article.
Les 6 autres phanères sont une longue soie grêle latérale antérieure (gla = 104), les
deux paires de soies sternales (esp, esd = 75/80), et une soie grêle tergale la plus courte
de toutes (grt = 64).
Opisthosoma. - Tergites II à VI avec une rangée transverse de 2 + 2 poils (f1, £3)
comprise entre | + 1 soies plus gréles (s); les 1] et s sont légèrement plus courts que les
t3 (29-36/35-39); tergite VII avec un phanère médian (f), mais pas de s. Segments VIII à
XI avec respectivement 12 (5 + 11+ 5 + 1s), 9 (4 + 1s + 4), 8 (4 + 4) et 6 (3 + 3).
Le premier volet génital porte 13 + 13 phanères, dont les 2 paires de fusules,
disposés comme suit: une rangée antérieure de 2 + 2 et, sur chaque lobe postérieur, un
groupe proximal de 5 soies et une rangée distale comprenant 4 soies et 2 fusules. Ces
dernières présentent une région basilaire renflée en forme de tétine que divise une
constriction bien marquée vers le milieu de sa longueur; un segment sétiforme lui fait
suite sans transition. Au niveau de la dilatation, la paroi est épaissie et plus finement
pubescente que le reste de la fusule. Le canal évecteur qui pénètre dans la fusule aboutit
à la base du segment sétiforme. Chaque moitié du deuxième volet, subtriangulaire et
terminée en une pointe aiguë, porte 5 soies (a, b, c, c’, d); de même, chaque moitié du
troisième volet, terminée en une pointe bifide dont une branche est un peu élargie et
l'autre pointue?, porte les 4 soies habituelles (w, x, y, z), la plus proximale (w) étant
environ deux fois plus courte que les autres.
2 Cette dernière non visible sur la fig. 3 A.
MALES DE PALPIGRADES 285
Fic. 3.
Eukoenenia janetscheki n. sp., male holotype de Tarumä Mirim. A. Volets génitaux de profil. - B.
Detail des fusules. Explication des lettres dans le texte, sauf cj, cp = canaux évecteurs; f1, fo =
fusules du premier volet.
Sternite III avec 2 paires de soies grêles (st), st3). Sternites IV à VI avec une
rangée de 2 + 2 poils courts et relativement épais (aj, a), comprise entre 2 paires de
soies gréles (51, 52). Les a, et a, sont subégaux, un peu plus longs en IV (32 - 36) qu'en
V et VI (26 - 28), et assez rapprochés l'un de l'autre, la distance a, - az étant égale des
2/3 a la moitié de leur longueur (18-19/28-36). Sternite VII avec 3 + 3 phanères gréles.
Aucune plage réfringente (? orifice) n'a été vue.
Remarque s. - La femelle et les juvéniles (A, B, C) seront décrits
ultérieurement sur la base d'un matériel beaucoup plus nombreux. Nous nous limiterons
ici aux indications suivantes.
1°. Les sternites opisthosomiens IV a VI acquiérent une 3° paire de phanéres
épais (a; à 43) chez la femelle adulte, alors que le mâle conserve les 2 paires (aj et a)
des juvéniles des deux sexes (CONDE 1993, sous presse).
286 BRUNO CONDE
50 um
ee ‘_0 Yém010o_o0_0@qwo[——
Fic. 4.
Eukoenenia janetscheki n. sp., male holotype de Taruma Mirim. Moitié droite des sternites IV et
V de l'opithosome. Explication des lettres dans le texte.
2°. L'aire génitale des juvéniles B (femelle) et C (mâle, non paratype)
correspondent à la variante 3 (CONDE 1984).
AFFINITES
La présence de 5 phanères sur chaque moitié du deuxième volet génital est
partagée par 8 espèces du genre Eukoenenia: une d'Amérique du Sud (E. cf. grassii
Condé), une d'Afrique australe (E. lawrencei Remy), quatre de Madagascar (E. delphini
Remy, E. lauteli Remy, E. fossati Remy, E. meridiana Remy) et une d'Europe (E.
patrizii Condé). Les males de toutes ces espèces ont aussi en commun des fusules a
MALES DE PALPIGRADES 287
région basilaire plus ou moins dilatée, mais aucune de celles-ci ne présente a ce niveau
une constriction bien délimitée et le passage de la région renflée au segment sétiforme
est progressif et non abrupt.
La présence de 2 paires de poils épais, courts et proches l'un de l'autre sur les
sternites IV à VI rapproche E. janetscheki de E. fossati, de la région de Tamatave (côte
orientale de Madagascar), en lisière de la forét littorale (REMY 1960).
Outre la forme de fusules, il existe d'autres divergences entre ces deux espèces:
organes latéraux du prosome (4 vs 3 éléments), soies deuto-tritosternales (7 vs 10),
position de la soie raide au basitarse I, chétotaxie du XI° segment (6 vs 9).
Remarque. - La description de cette espèce aurait dù suivre une révision de la
seule autre espèce connue du Brésil E. roquettei Mello-Leitào et Arlé, des environs de
Rio de Janeiro (1935). Il nous a été malheureusement impossible de localiser les types
de cette espèce qui seraient déposés, en principe, au Museu Nacional do Rio de Janeiro
Woe. eit.2343).
BIBLIOGRAPHIE
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inundaveis da Amazonia Central. Acta Amazonica, 7: 223-329.
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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (2) : 289-315; juin 1993
Oribatids from Madagascar I. (Acari: Oribatida)
New and interesting mites from the Geneva Museum LX XVI.
Sandor MAHUNKA
Zoological Department, Hungarian Natural History Museum, Baross utca 13, H-1088
Budapest, Hungary.
Oribatids from Madagascar I. (Acari: Oribatida). - Fifteen Oribatid
species are identified, ten of them are described as new to science. For one
Species it was necessary to establish a new genus: Nosybea gen. n., which
represent also a new family, Nosybeidae fam. n., in the superfamily Cha-
rassobatoidea. For another species a new subgenus is established within
the genus Acaroceras: Malgoceras subgen. n.
Key-words: Acari - Oribatida - Taxonomy - Madagascar.
INTRODUCTION
The Madagascan fauna of soil mites, including Oribatids, must still be consi-
dered as rather imperfectly known in spite of the fact that some data exist (BALOGH
1960, 1962a, 1962b; MAHUNKA 1983, 1990). This situation is a source of considerable
difficulty not only for taxonomic studies in this area but also for any zoogeographical
analysis on a larger scale, since a sound knowledge of the fauna of this peculiar island
is of key importance for comparisons between the separated parts of the Gondwana
continent.
In the frame of a Hungarian Research Project (OTKA 3165) a comparative
investigation on the Oribatida (by the author), the Trichoptera (by Dr. Janos Olah) and
the moss flora (by Dr. Tamas Pöcs) will be undertaken.
The most urgent requirement was to procure new material for more taxonomic
and faunistic study. This was undertaken by Dr. Bernd Hauser, the Swiss participant of
the project, Head of the Arthropod Department of the Muséum d'Histoire naturelle,
Geneva, who organized an entomological expedition together with Dr. Charles
Manuscrit accepté pour publication le 22.06.1992.
290 SANDOR MAHUNKA
Lienhard, Research Officer at the same Department. In autumn 1989 Dr. B. Hauser
collected a number of soil samples originating from different points of the island. The
elaboration of the extremely rich material extracted from these samples requires
prolonged study, hence I intend firstly to publish a series of papers containing the
taxonomic and faunistic results. Biogeographic analyses will follow in a later phase of
the project.
In the description I generally apply the terminology used in several publications
by NorTON (e. g. 1982) and BEHAN-PELLETIER (e. g. 1984) based on Grandjean’s work.
The pilosity of the parts of the body and of the legs is expressed in formulae. The
sequence of the anogenital formula is: number of genital, aggenital, anal and adanal
setae. Within the setal formula of the palp and the legs, the solenidia of a given segment
are marked with the symbol +. Measurements given correspond to extremes observed in
the present material; length is measured from the rostral apex to the furthermost
opposite point of the body, width refers to maximum body width (in the case of
movable pteromorphae to maximum width without pteromorphae).
LIST OF LOCALITIES
Mad-89/3: MADAGASCAR: (Prov. Tamatave: Sous-préf. Morsamanga): Réserve spéciale
“Analamazoatra” (anciennement Perinet) près d'Andasibe, forét primaire, prélèvement de
sol au pied de Ravensara sp. (Lauraceae), 1020 m, extraction par appareil Berlese,
21.X1.1989, leg. B. Hauser.
Mad-89/34: MADAGASCAR: (Prov. Antsiranana [anciennement Diego-Suarez]: Sous-préf.
Andoany [anciennement Hell-Ville]): Ile de Nosy Be, Réserve naturelle intégrale
“Lokobe”, forét primaire près d'Ampasindava, prélèvement de sol dans les angles formés
par les contreforts d'un grand arbre en décomposition mais encore debout, 80 m,
extraction par appareil Berlese, 30.X1.1989, leg. B. Hauser.
LIST OF IDENTIFIED SPECIES
Eniochthoniidae Grandjean, 1947
Hypochthoniella sumatrana Mahunka, 1989
Locality: Mad-89/3: 2 specimens.
Distribution: Sumatra (MAHUNKA 1989); new for Madagascar.
Lohmanniidae Berlese, 1916
Javacarus porosus Hammer, 1980
Locality: Mad-89/34: 1 specimen.
Distribution: Java (HAMMER 1980); new for Madagascar.
Phthiracaridae Perty, 1841
Hoplophorella lemuria sp. n.
Locality: Mad-89/3.
Euphthiracaridae Jacot, 1930
Microtritia hauseri sp. n.
Locality: Mad-89/3.
ORIBATIDS FROM MADAGASCAR I. 291
Nosybeidae fam. n.
Nosybea genavensis gen. n., sp. n.
Locality: Mad-89/34.
Microzetidae Grandjean, 1936
Acaroceras (Malgoceras subgen. n.) helleri sp. n.
Locality: Mad-89/34.
Hymenozetes quadricornutus sp. n.
Locality: Mad-89/34.
Megazetes nosybe sp. n.
Locality: Mad-89/34.
Rhopalozetes lokobensis sp. n.
Localities: Mad-89/3; Mad-89/34.
Rhopalozetes madecassus sp. n.
Locality: Mad-89/3.
Eremulidae Grandjean, 1965
Caveremulus cordisetus Mahunka, 1983
Locality: Mad-89/34: 2 specimens.
Distribution: Madagascar (MAHUNKA 1983).
Peloppiidae Balogh, 1943
Trichoppia longiseta Balogh, 1960
Locality: Mad-89/3: 2 specimens.
Distribution: Madagascar (BALOGH 1960).
Carabodidae C.L. Koch, 1837
Carabodes andasibe sp. n.
Locality: Mad-89/3.
Carabodes lunaris Balogh, 1962
Locality: Mad-89/34: 10 specimens.
Distribution: Madagascar (BALOGH 1962b).
Otocepheidae Balogh, 1961
Pseudotocepheus lienhardi sp. n.
Locality: Mad-89/3.
DESCRIPTIONS
Javacarus porosus Hammer, 1980
The identification of this species - without revision of the type which will be
done at a later date - is rather difficult, because the original drawings and the descrip-
tion of the author do not correspond in every detail. Therefore I give some figures of
the specimen collected in Madagascar (Figs 1-4).
292 SANDOR MAHUNKA
Fics 1-4.
Javacarus porosus Hammer, 1980 - 1: anterior part of body in dorsal view, 2: seta dj, 3:
epimeral region, 4: anogenital region.
ORIBATIDS FROM MADAGASCAR I. 293
Hoplophorella lemuria sp. n.
Measurements. - Length of aspis: 143-150 um, length of notogaster:
280-296 um, height of notogaster: 157-175 um.
Aspis: Median crista low, lateral carina absent, lateral rim short and narrow,
the sinus line observable. The whole surface ornamented by large foveolae except the
lateral part. Sensillus asymmetrically dilated, well spiculate on its laterodorsal surface
(Fig. 10).
Notogaster: A well developed anterior hood present, behind it a deep
median hollow, divided by a central rib into two parts (Fig. 6). Some weak tubercles on
the notogaster also exist, (probably 4 pairs) observable mostly in dorsal view only (Fig.
6). Notogaster covered by a thick cerotegument layer, its surface alveolate. All fifteen
pairs of notogastral setae thin, simple, curved.
Anogenital region: Genital plates much larger than the anal ones.
Setae 26-20 arising only on the outer surface, setae g|-g; setae originating very near to
each other in front of the tectum kag (Fig. 9). All five pairs of anal setae very short,
spiniform, their position typical for the genus.
Gnathosoma: Palps 3-segmented, with setal formula: 2-2-7+1. Seta d of
femur much shorter than v’, seta su/ thin and also much shorter than the other
eupathidia.
Legs: Claw of leg I with 2 well developed teeth. Seta d of all femora thick
and well ciliate. Femur III and IV with porose area ventrolaterally. Seta d on tibia IV mi-
nute, coupled with the solenidion @. Seta ft’ on tarsus I absent. Setal formula of the legs:
I: 1-4-2+2-5+1-16+3-1 (Figs 7-8)
IE: 1-3-2+1-4+1-12+2-1
IV: 2-1-1-2+1-10-1
Material examined: Holotype: Mad-89/3, 3 paratypes from the same
sample. Holotype and 2 paratypes deposited in the MHNG! and 1 paratype (1388-PO-
1990) in the HNHM?.
Remarks: The new species stands very near to Hoplophorella balazsi
Mahunka, 1983, described also from Madagascar. The latter can be well distinguished
from the new species by the much longer and velate sensillus, the strong tubercles of
the notogaster and by the much larger alveoli on the notogaster surface.
Microtritia hauseri sp. n.
Measurements. - Length of aspis: 182-220 um, length of notogaster:
305-394 um, height of notogaster: 273-287 um.
I MHNG = deposited in the Muséum d'Histoire naturelle, Genéve.
2 HNHM = deposited in the Hungarian Natural History Museum, Budapest, with identi-
fication number of the specimens in the Collection of Arachnida.
294 SANDOR MAHUNKA
Fics 5-10.
Hoplophorella lemuria sp. n. - 5: body in lateral view, 6: body in dorsal view, 7: tarsus of leg
I, 8: tibia, genu and femur of leg I, 9: anogenital region, 10: aspis in dorsal view.
ORIBATIDS FROM MADAGASCAR I. 295
Fics 11-14.
Microtritia hauseri sp. n. - 11: body in lateral view, 12: anogenital region, 13: notogastral
fissure, 14: aspis in dorsal view.
296 SANDOR MAHUNKA
Fics 15-16.
Microtritia hauseri sp. n. - 15: leg I, 16: palp.
A s pis: Posteromedian and laterocentral apodemes well developed, long.
Lateral carina strong, fused with the lateral rim (Fig. 11). All setae very fine, among
them the rostral ones much longer than the lamellar or interlamellar pairs. Rostral setae
originating comparatively far from the rostrum and standing much farther from each
other than the lamellar ones (Fig. 14). Sensillus spindle-shaped, smooth.
Notogaster: On the inner surface of the anterodorsal part some strong
foveolae observable. All setae fine, curved. Only four pairs of lyrifissures visible (ip
absent), ia originating far from setae c3 or cp. Terminal fissure (Fig. 13) well deve-
loped.
Anogenital region: Four pairs of genital setae present but two of
them anterior to tectum kag. (I did not find the aggenital setae.) All setae on anoadanal
plates well visible, setae a, arising on the surface of the interlocking triangle, far
anteriorly to the lyrifissures iad (Fig. 12).
ORIBATIDS FROM MADAGASCAR I. 297
Gnathosoma: Both setae ch on chelicera smooth and spiniform. Palp 3-
segmented, with setal formula 2-1-8+1. Seta d of tibia very strong.
Legs: Setadon femur I of normal length, no seta on genu IV. Otherwise the
leg chaetotaxy is almost identical to that of the other species of the genus. Leg setal
formulae:
I: 1-2-3+2-5+1-16+3(?)-1
Il: 1-2-3+1-2+1-14+2-1
II: 1-2-2+1-2+1-9-1
IV: 1-1-0-2+1-8-1
Material examined: Holotype: Mad-89/3, 3 paratypes from the same
sample. Holotype and 2 paratypes: MHNG and | paratype (1389-PO-1990) : HNHM.
Remarks: On the basis of the form of the sensillus, the notogastral fissure
and the comparatively large body the new species stands nearest to M. incisa Markel,
1964. However, it can be distinguished from M. incisa by the following characters:
lyrifissures iad originating far from the interlocking triangle (close to it in M. incisa),
only two pairs of genital setae arising behind tectum kag (4 pairs in M. incisa) and no
seta d on genu IV (a small seta visible on genu IV in M. incisa).
I dedicate this new species to my friend Dr. B. Hauser (Geneva) who organized
this zoological research in Madagascar.
Nosybea gen. n.
DIAGNOSIS: Lamellae wide, covering the rostrum in dorsal view, not connected
to each other. Lamellar setae arising on the dorsal surface. Tutorium reduced, without
cusp. Notogaster with crests and hollows (one median crest strong and conspicuous),
well developed humeral projections, characteristic but small lateral excavation on each
side, 11 pairs of setae (da, dp absent), three pairs of lyrifissures. Pedotecta 1, 2-3 and
the discidium strongly developed. Coxisternal region with 12 round, deep hollows,
formed by epimeral borders. Epimeral setae partly (Ja, 2a, 3a) reduced. Genital and
anal openings large, quadratic, originating near each other. Anogenital setal formula: 4-
1-2-2. Lyrifissures iad in paraanal position. Palpal eupathidium acm with the
solenidium arising on the surface, in the anterior part of tarsus. Mentum wide, rutellum
strongly narrowed anteriorly. All legs monodactylous, tibia and tarsi without any
stronger structure. Solenidium +, and @, arising on the surface without tubercle.
Type species: Nosybea genavensis sp. n.
Remarks: At first this new taxon seems to be a transitional form between
Charassobates Grandjean, 1929, and Topalia Balogh & Csiszar, 1963, belonging to the
family Charassobatidae. But the presence of pedotecta 2-3, the reduced tutorium, the
absence of the circumpedal carina, the quadratic genital and anal apertures with
paraanal lyrifissures iad and the absence of tibial tubercle for solenidia on tibia I,
indicate such a difference from Charassobates that it is necessary to establish a new
family:
298 SANDOR MAHUNKA
Nosybeidae fam. n.
Type genus: Nosybea gen. n.
Remark s: The reexamination of the type species of Topalia (T.
problematica Balogh & Csiszar, 1963) showed that it stands much closer to Nosybea
than to the genus Charassobates and has to be transferred into the new family, as
probably also the genus Lamellocepheus Balogh, 1961. Topalia Balogh & Csiszar,
1963 and the new genus can be distinguished as follows:
Topalia Nosybea
1. Notogaster with 1-2 pairs of longitu- 1. Notogaster with 1 unpaire median crest.
dinal crests.
2. Notogaster without excavation. 2. Notogaster with lateral excavations.
3. Coxisternal region with opposite 3. Coxisternal region without opposite
apophyses but without ring-shaped apophyses but with 12 ring-shaped
thickenings. thickenings.
4. Epimeral setal formula: 3-1-3-3. 4. Epimeral setal formula: 2-0-2-3.
Like BEHAN-PELLETIER (1987), but in opposition to AOKI & FUJIKAWA (1972), I
do not place Topalia in relationship with Ametroproctus (Coropoculia) or other
Cymbaeremaeoid genera. The true position of Nosybeidae may probably be in relation
with Eutegaeidae or Cepheidae.
Nosybea genavensis sp. n.
Measurements. - Length of body: 276-291 um, width of body: 170-194 um.
Integument: Whole body surface, also the legs, incompletely covered
with a waxy layer of cerotegument. Mostly it consists of small granules. The cuticular
surface is diversified, smooth, irregularly foveolated or rugose.
Prodorsum: Rostral apex deeply incised, with one hollow beside it on
each side (Fig. 19). Lamellae wide, overlapping the rostrum, but not touching medially
and not connected by a translamella. Lamellar surface with some, nearly longitudinal
rugae basally and a strong transversal crest in front of the bothridium. The bothridium
is cup-shaped, opened laterally. In the interlamellar region a strong waved transversal
lath, with three tubercles directed backwards (Fig. 17). Tutorium weakly developed,
without cuspis. Rostral setae fine, lamellar setae short, arising on the lamellar surface.
Interlamellar setae spiniform, originating on small tubercles in the interlamellar region.
Exobothridial setae minute, also spiniform, originating on the bothridial margin.
Sensillus asymmetrically dilated, its outer surface spiculate, directed forwards.
Notogaster: A pair of well defined humeral projections present, which
are well framed also basally. Notogastral surface with an unpaired, strong median crista
on the anterior part and one pair of much weaker transversal cristae. Median fields and
ORIBATIDS FROM MADAGASCAR I. 299
Fics 17-21.
Nosybea genavensis gen. n., sp. n. - 17: body in dorsal view, 18: body in ventral view, 19:
prodorsum in anterior view, 20: podosoma in lateral view, 21: chelicera.
300 SANDOR MAHUNKA
Fics 22-25.
Nosybea genavensis gen. n., sp. n. - 22: leg I, 23: leg II, 24: palp, 25: leg IV.
ORIBATIDS FROM MADAGASCAR I. 301
the posteromedian part of notogaster slightly concave. One pair of small lateral
excavations present, the setae /m arising usually on their margin. Eleven pairs of
notogastral setae present, the setae da and dp only exceptionally and asymmetrically
present. Lyrifissures ia long, im hardly observable in front of the excavation, ips well
visible in lateral view. (I was not able to find the ip and ih, both probably absent.)
Lateral region of podosoma: Pedotecta 1 and 2-3 very large,
the latter bent dorsally and directed to the humeral projection. Their surface ornamented
by parallel lines on their anterior margin and by large basal alveoli (Fig. 20). Discidium
sharply pointed laterally. Circumpedal carina absent.
Ventral region: Apodemes weakly developed, hardly observable.
Epimeral borders well sclerotized, they compose 5 paired and 2 unpaired ring-shaped
structures, which frame deep hollows or small excavations (Fig. 18). These hollows are
filled with secretion. Epimeral surface ornamented by reticulation and some large
alveoli on the anterolateral part of epimeres 1. Epimeral setae partly reduced, the
remaining ones very short. Epimeral setal formula: 2-0-2-3. Surface of the anal plate
laterally areolated between the acetabula of leg IV and the lateral margin. No apophyses
in the anogenital region. All setae in anogenital region minute, with setal formula: 4-1-
2-2. Lyrifissures iad long, in paraanal position.
Gnathosoma: Mentum wide, setae h arising marginally. Rutellae strongly
narrowed anteriorly. Chelicerae elongate, but with normal small digits with teeth (Fig.
21). Both setae ch strong, ciliate. Palp (Fig. 24) 5-segmented, its setal formula: 0-2-1-
3-8+1. All 4 eupathidia arising anteriorly, no essential difference between them.
Legs: Allclaws long, comparatively thin. Joints of legs normal, without any
strong tubercles on the elongated tibia and tarsus. All femora with a ventral crest or
bladelike formation. Setal formula of legs:
I: 5-3+1-4+2-18+2-1 (Fig. 22)
II: 4-2+1-4+1-15+2-1 (Fig. 23)
II: 3-2+1-3+1-14-1
IV: 2-2+1-3+1-12-1 (Fig. 25)
Material examined: Holotype: Mad-89/34, 24 paratypes from the
same sample. Holotype and 14 paratypes: MHNG and 10 paratypes (1390-PO-1990):
HNHM.
Acaroceras (Malgoceras subgen. n.) helleri sp. n.
Measurements.- Length of body: 234-245 um, width of body: 219-232 um.
Prodorsum: Rostral apex beak-shaped, bent downwards, not visible in
dorsal view. Lamellae very wide, their median parts overlapping, each with a large,
sharp median tooth, outer part dentate. Above the rostrum there is one pair of long,
horn-shaped structures (Fig. 28), at their basis arising the simple, curved rostral setae.
Lamellae connected in the interlamellar region. In front of this connection a sharp, long
BEIN)
A
Z
SANDOR MAHUNKA
PE
N
D
v4
Fics 26-27.
Acaroceras (Malgoceras) helleri sp. n. - 26: body in dorsal view, 27: body in ventral view.
ORIBATIDS FROM MADAGASCAR I. 303
spine present composed basally of two branches (Fig. 26). Fibrous cerotegument fills
up the interlamellar region. Lamellar setae arising from the ventral surface of the
lamellae, on tubercles. Interlamellar setae arising laterally on the lamellar surface.
Sensillus setiform, directed forwards, bilaterally ciliate, surface covered by granules.
Tutorium very large, its distal end strongly dilated, with some teeth on its dorsal
margin.
Notogaster: Dorsosejugal suture complete. Pteromorphae very large,
their anterior and lateral margins serrated (Fig. 29). Nine pairs of mostly robust
notogastral setae present.
Lateral part of podosoma: Pedotecta I very large, with strong
transversal rugae. Pedotecta 2-3 and discidium normal in shape.
Coxisternal region: Surface ornamented by fine striae mostly
directed to a median point (Fig. 27). Epimeral setae - excepting the setae of epimeres 1
and 2 - strong, well ciliate.
Anogenital region: Ventral plate also striated. All setae of this region
strong, also well ciliate. Two pairs of aggenital setae. Lyrifissures iad originating in
preanal position.
Material examined: Holotype: Mad-89/34, 1 paratype from the same
sample. Holotype: MHNG and paratype (1391-PO-1990): HNHM.
Remarks: This species fits well into the genus Acaroceras Grandjean,
1936, but beside of a number of characters at the species level (e.g. the lamellar cusps,
the dilated interlamellar setae and the form of pteromorpha) the new species differs
from each congener by two very important features:
1. The number of aggenital setae (one pair in the other species).
2. The position of the lyrifissures iad (paraanal in all other species).
Therefore (and considering, that all other species were described from South
America) I establish a new subgenus: Malgoceras subgen. n.
Type species: Acaroceras (Malgoceras) helleri sp. n.
I dedicate this new species to Max Heller, chargé d'affaires of the Swiss
Embassy in Antananarivo, who contributed decisively to the success of the Geneva
Expedition by his invaluable help.
Hymenozetes quadricornutus sp. n.
Measurements. - Length of body: 352-377 um, width of body: 263-285 um.
Prodorsum: Lamellae very wide, covering the largest part of the
prodorsum in dorsal view. Both of their cusps very sharp, large, one of them thicker,
their basal (inner) part overlapping(Fig. 30), outer cusp narrower but longer. Basal part
of lamellae connected by an arched band. Lamellar setae arising from a deep hollow
between the cusps, long, flagellate; interlamellar setae originating on the inner margin
304 SANDOR MAHUNKA
lis ne
ee =
VT uae: 7
nl
I
Fics 28-29.
Acaroceras (Malagoceras) helleri sp. n. - 28: body in lateral view, 29: pteromorpha and tuto-
rium in lateral view.
of lamellae, long, flagellate. Sensillus directed outwards and backwards, its outer
surface distinctly barbed. Rostrum beak-shaped, but straight in dorsal view. Rostral
setae long, directed inwards, conspicuously ciliate. Tutorium very large, with very
sharp and strongly sclerotized cuspis, directed anteriorly, and a smaller cuspis, directed
ventrally (Fig. 33).
Notogaster: Dorsosejugal suture complete, concave medially.
Pteromorphae small, with pointed cusp laterally. Its surface smooth. Seven pairs of
notogastral setae strong and long, two pairs in posteromarginal position much smaller
than the others.
Lateral part of podosoma: Pedotecta 1 very large, with some
parallel lines to its superior margin. Discidium comparatively small.
Coxisternal region: Surface ornamented by irregular spots or
smaller areolae. All epimeral setae strong and comparatively long, well ciliate. Setae 2a
ORIBATIDS FROM MADAGASCAR I. 305
Fics 30-33.
Hymenozetes quadricornutus sp. n. - 30: body in dorsal view, 31: pteromorpha in lateral view,
32: body in ventral view, 33: podosoma in lateral view.
306 SANDOR MAHUNKA
and 3a arising near to each other in the middle of the epimeral region. Setae 3c and 4c
arising on pedotecta and on discidium (Fig. 32).
Anogenital region: Anogenital setal formula: 6-1-2-2. Lyrifissures
iad long, in paraanal position.
Material examined: Holotype: Mad-89/34, 2 paratypes from the
same sample. Holotype and | paratype: MHNG, | paratype(1392-PO-1990): HNHM.
Remarks: On the basis of the form of lamellar cusps and also on the form
of the tutorium the new species is well distinguishable from the type of the genus
Hymenozetes (H. mirabilis Balogh, 1962), which has been redescribed by MAHUNKA
(1990).
Megazetes nosybe sp. n.
Measurements. - Length of body: 198-232 um, width of body: 168-188 um.
Prodorsum: Lamellae very wide, covering the prodorsum. Their anterior
parts touching medially, inner margins parallel, connected by a narrow transversal lath
basally (Fig. 34). Apices not well developed, their anterior margin rounded medially,
hollowed by the insertion of lamellar setae and with a minute tooth laterally. Lamellar
setae flagellate, interlamellar ones short, arising on the lamellar surface. Sensillus
directed forwards, slightly asymmetrically thickened medially with strong spines on its
outer surface. Rostrum beak-shaped, bent downwards (Fig. 37), in dorsal view it seems
straight anteriorly. Rostral setae also thin, flagellate. Tutorium very large, with a sharp
apex and a well developed median tooth on its superior margin.
Notogaster: Dorsosejugal suture interrupted medially. Dorsal surface
ornamented by a continuous, shallow dish covered by cerotegument-granules. Its form
resembling a hip-bone (Fig. 34). Pteromorphae well developed, with small teeth on
their anterolateral margin (Fig. 35) and their dorsal surface with longitudinal and
transversal rugae.
Lateral region of the podosoma: Pedotecta I very large, with
2-3 striae parallel with their superior margin. Pedotecta 2-3 comparatively small,
discidium also very large, with tongue-shaped posterior part.
Coxisternal region: On the surface appears a very characteristic
median structure consisting of a straight line anteriorly and of a line which is bifurcate
posteriorly (Fig. 36). On the posterior border of this region a broad transversal band
observable, its surface covered by secretion granules. Epimeral setae minute.
Anogenital region: Genital and anal apertures framed commonly by
a shallow fossa as on dorsal surface, covered also by secretion granules (Fig. 36).
Genital setae conspicuously short, simple. Three pairs of adanal setae present.
ORIBATIDS FROM MADAGASCAR I. 307
Fics 34-37.
Megazetes nosybe sp. n. - 34: body in dorsal view, 35: pteromorpha in lateral view, 36: body in
ventral view, 37: podosoma in lateral view.
308 SANDOR MAHUNKA
Material examined: Holotype: Mad-89/34, 9 paratypes from the
same sample. Holotype and 5 paratypes: MHNG and 4 paratypes (1393-PO-1990):
HNHM.
Remarks: The new species can be distinguished from all congeners on the
basis of the conspicuous shallow fossae on the dorsal and ventral surfaces, covered by
cerotegument-granules, and the pattern of the coxisternal region.
Rhopalozetes madecassus sp. n.
Measurements. - Length of body: 188-228 um, width of body: 145-158 um.
Prodorsum: Rostrum beak-shaped in lateral view (Fig. 39), conical in
dorsal view. Rostral setae originating on the dorsal surface, simple, short. Lamellae
long, strongly narrowing anteriorly, with sharp outer and reduced innercusps. Inner
margin of lamellae straight, parallel and connected basally (Fig. 38). Lamellar setae
very short, thick, with long cilia. Interlamellar setae fine, comparatively short, arising
medially on the anterior surface of lamellae. Peduncle of the sensillus conspicuously
long, its head barbed (Fig. 41). Tutorium well developed, with sharp cusp.
Notogaster: Dorsosejugal suture interrupted medially. Notogastral
surface smooth, some rugae observable only on the pteromorphal surface. All nine pairs
of notogastral setae fine, short.
Lateral part of podosoma: Pedotecta | large, a sharp edge runs
parallel with its anterior margin. Lateral field above the acetabula of leg II and III
granulated.
Coxisternal region: Without any characteristic sculpture. Epimeral
setae minute, all arising in regular position (Fig. 40).
Anogenital region: All setae also minute in this region, only the
anterior pair of genital setae longer than the others. Three pairs of adanal setae present.
Material examined: Holotype: Mad-89/3, 4 paratypes from the same
sample. Holotype and 2 paratypes: MHNG and 2 paratypes (1394-PO-1990): HNHM.
Remarks: This new species stands very close to the type species of the
genus Rhopalozetes Balogh, 1962, also described from Madagascar. It can be dis-
tinguished from the new species by the incised distal cusp of lamella, by the absence of
the basal connection between the lamellae and by the form of the lamellar setae.
Rhopalozetes lokobensis sp. n.
Measurements. - Length of body: 237-268 um, width of body: 168-193 um.
Prodorsum: Rostrum beak-shaped in lateral view (Fig. 43), conical and
well visible between the lamellae in dorsal view (Fig. 42). Rostral setae arising on its
ORIBATIDS FROM MADAGASCAR I. 309
Fics 38-41.
Rhopalozetes madecassus sp. n. - 38: body in dorsal view, 39: podosoma in lateral view, 40:
body in ventral view, 41: pteromorpha in lateral view.
310 SANDOR MAHUNKA
Fics 42-45.
Rhopalozetes lokobensis sp. n. - 42: body in dorsal view, 43: podosoma in lateral view, 44:
body in ventral view, 45: pteromorpha in lateral view.
ORIBATIDS FROM MADAGASCAR I. 311
surface. Lamellae not touching medially, narrowed anteriorly, with long and sharp
lateral cusp. Inner cusps absent, the basally thickened and unilaterally well ciliate
lamellar setae arise on the base of the cusps. Interlamellar setae arising on the lamellar
surface nearer to the inner margin than to the lateral margin. Tutorium (Fig. 43) with
long, sharp cusps, and dilated basal part. Sensillus (Fig. 45) directed outwards and
forwards, its head slightly dilated, with characteristically varying spines (distal ones
shorter than median ones).
Notogaster: Dorsosejugal suture interrupted medially. Pteromorphae
small, with triangular apex laterally. Surface of notogaster smooth. Nine pairs of simple
notogastral setae present.
Lateral part of podosoma: Pedotecta 1 large, pedotecta 2-3
small, both without characteristic sculpture. Above the acetabulum of leg II-IV a large
granulated area (Fig. 43).
Coxisternal region: On this surface only weak polygonal sculpture
visible. All epimeral setae minute.
Anogenital region: Allsetae also simple in this region, the anterior
genital setae are longer than the others. Three pairs of adanal setae present. Lyrifissures
iad in paraanal position.
Material examined: Holotype: Mad-89/3, 3 paratypes: same sample;
6 paratypes: Mad 89/34. Holotype and 6 paratypes: MHNG, 3 paratypes (1395-PO-
1990): HNHM.
Remarks: The new species is well assignable to the genus Rhopalozetes
Balogh, 1962, but it shows the great diversity of this group. The new species is well
characterised by the form of the lamellae and on this basis it is well distinguishable
from all known species of the genus.
Carabodes andasibe sp. n.
Measurements. - Length of body: 247-277 um, width of body: 133-140 um.
Prodursum: Rostrum wide, convex medially. Lamellae normally deve-
loped, with small cusps (Fig. 49). Lamellar and rostral surface ornamented by irregular
large alveoli, interlamellar region smooth, its basal part slightly concave with some
irregular spots. All prodorsal setae short, thin, rostral and interlamellar setae simple, the
lamellar ones ciliate. Sensillus (Fig. 48) directed outwards and curved backwards,
distinctly barbed, the barbs darker than the colour of the other parts of body.
Notogaster: Dorsosejugal suture straight. Notogaster ornamented by a
peculiar sculpture (Fig. 46): anterior and lateral margin with large pustules, median part
with irregular “amoeboid” stellate tubercles. Posterolateral margin smooth, this part
slightly flattened and elongated. Ten pairs of thin, comparatively long notogastral setae
present.
312 SANDOR MAHUNKA
Fics 46-49.
Carabodes andasibe sp. n. - 46: body in dorsal view, 47: body in ventral view, 48: sensillus,
49: rostral part of prodorsum.
ORIBATIDS FROM MADAGASCAR I. 313
Fics 50-53.
Pseudotocepheus lienhardi sp. n. - 50: body in dorsal view, 51: body in ventral view, 52:
trichobothrium, 53: body in lateral view.
314 SANDOR MAHUNKA
Coxisternal region: Epimeral borders and apodemes well developed,
epimeral surfaces with irregular spots. All epimeral setae minute, their setal formula: 3-
1-3-3.
Anogenital region: Ventral plate with some lateral alveoli, its me-
dian surface smooth. A strong semicircle and a thick ring on its two sides well obser-
vable (Fig. 47). Anogenital setal formula: 4-0-2-3, aggenital setae completely reduced.
Material examined: Holotype: Mad-89/3, 16 paratypes from the
same sample. Holotype and 10 paratypes: MHNG and 6 paratypes (1396-PO-1990):
HNHM.
Remarks: On the basis of the peculiar sculpture of the notogaster the new
species differs from all known species of the genus Carabodes C.L. Koch, 1835 (see
MAHUNKA 1986).
Pseudotocepheus lienhardi sp. n.
Measurements. - Length of body: 460-629 um, width of body: 202-312 um.
Prodorsum: Rostrum conical. Lamellae very narrow, slightly S-shaped, in
some cases not reaching the lamellar setae. Four to five pairs of continuous median
condyles present (Fig. 50), the lateral and median condyles are identical but of variable
number and form (sometimes 1-2 condyles fused with each other). Rostral setae
filiform, lamellar and interlamellar ones longer but their tips needle-shaped. Sensillus
directed outwards, its head blunt with 2-3 small spines (Fig. 52).
Notogaster: Surface smooth. Notogastral condyles absent. All setae long,
thin, filiform with curved distal end. Lyrifissures ih originating in front of setae /p, ip
originating between seta /p and r; (Fig. 53).
Lateral part of podosoma: Pedotecta 1 and 2-3 small. On
pedotecta 1 and in the sejugal region, below the bothridium, a well pustulate field
observable.
Coxisternal region: The insertions of epimeral setae are framed by a
ring. All setae setiform, finely pilose. Epimeral setal formula: 2(!)-1-3-3. Setae 3a
arising very far from each other, near to setae 3b.
Anogenital region: Genital plates darker than the other surface.
Genital and aggenital setae short, anal and adanal ones conspicuously long. Lyrifissure
iad in apoanal position (Fig. 51).
Legs: Type of the ultimate setae: L-L-S-S.
Material examined: Holotype: Mad-89/3, 13 paratypes from the same
sample. Holotype and 8 paratypes: MHNG and 5 paratypes (1397-PO-1990): HNHM.
Remarks: On the basis of the unique form of prodorsal condyles the new
species differs from all known Pseudotocepheus Balogh, 1962 species.
I dedicate the new species to Dr. C. Lienhard (Geneva) with thanks for his
valuable help in the correction of my manuscripts.
ORIBATIDS FROM MADAGASCAR I. 315
REFERENCES
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À Rae
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (2) : 317-326; juin 1993
Nouvelles données sur le genre Myopterus.
Le statut de Myopterus daubentonii Desmarest, 1820
(Chiroptera: Molossidae)
F. ADAM*, V. AELLEN**, M. TRANIER***
* ORSTOM/CO Institut Pasteur de Dakar BP 220 Dakar - Sénégal
** Muséum d'Histoire naturelle, case post. 6434 - 1211 Genève 6
*** Muséum National d'Histoire naturelle, Laboratoire Mammifères et Oiseaux,
55, rue de Buffon, 75005 Paris - France
New data on the genus Myopterus. The status of Myopterus daubentonii
Desmarest 1820 (Chiroptera: Molossidae) — Five specimens of
Myopterus, caught in Sénégal in 1973, allow to clarify the taxonomical
status of Myopterus daubentonii Desmarest, 1820 (Chiroptera: Molos-
sidae). A neotype is designated, housed in the Muséum national d'Histoire
naturelle (MNHN), in Paris. Relationships between the so-called M.
daubentonii, M. albatus and M. whitleyi are discussed; it is suggested that
M. albatus might be a mere subspecies of M. daubentonii. New localities
are given — or even resurrected — for this rare and poorly known genus: i.e.
Gaboon and Uganda (M. whitleyi), Central African republic (M. dauben-
tonii albatus).
Key-words: Chiroptera — Molossidae — Myopterus daubentonii — Taxono-
mical status.
Les Molossidés africains du genre Myopterus sont surtout connus par leur
extrême rareté, particulièrement en ce qui concerne M. daubentonii Desmarest, 1820
(fig. 6). Les vicissitudes de cette espéce, dont le type a été malheureusement perdu, ont
été exposées par ROSEVEAR (1965). BROSSET et VUATTOUX (1968) ont publié une
nouvelle description de cette espèce, mais malheureusement leurs spécimens
provenaient de Côte d'Ivoire et différaient quelque peu de la description originale. HILL
(1969) montrait par la suite que les spécimens de Côte d'Ivoire étaient référables à
Myopterus albatus Thomas, 1915; Myopterus daubentonii Desmarest restait incertae
sedis jusqu'à la capture de spécimens au Sénégal ou dans une région voisine (HILL
Manuscrit accepté pour publication le 21.11.1992.
318 F. ADAM, V. AELLEN & M. TRANIER
1969). En 1971, HAYMANN et HILL reprenaient prudemment les mémes conclusions.
FREEMAN (1981), tout en confirmant la validité et l'originalité du genre Myopterus,
estimait que M. daubentonii est synonyme de M. albatus en s'appuyant sur les travaux
de HAYMAN et HILL (1971); mais il nous semble qu'elle a lu trop vite la phrase de ces
derniers a propos des rapports entre M. senegalensis, M. daubentonii et M. albatus; ils
ont écrit (nous traduisons librement): “En l'absence du type perdu de M. daubentonii, il
est difficile d'être certain que les spécimens de M. senegalensis de BROSSET et
VUATTOUX (1968) représentent M. daubentonii; mais on peut sans doute estimer qu'ils
sont synonymes de M. albatus”; la phrase originelle est: "In the absence of the type
specimen (celui de M. daubentonii) it is difficult to be certain that these specimens (les
M. senegalensis néotypiques de Brosset et Vuattoux) represent daubentonii, but it
seems possible that it may prove synonymous (les M. senegalensis suscités) with
albatus”?.
KOOPMAN et RAMIREZ-PULIDO (in HONACKI et al. 1982) reprenaient les
conclusions de HILL (1969) et relevaient le lapsus de FREEMAN (1981). Enfin KOOPMAN
(1989) pensait que M. daubentonii, M. senegalensis néotypique et M. albatus forment
une seule espèce, M. daubentonii.
Il y a 18 ans, 5 nouveaux spécimens de Myopterus ont été capturés a Kédougou
au Sénégal Oriental. Nous venons aussi de redécouvrir deux spécimens anciens de
Myopterus whitleyi, l'un d'Ouganda, et l'autre du Gabon, et un spécimen de M. albatus
de Centrafrique. La réunion, au MNHN, des spécimens de Myopterus de Cote d'Ivoire
(BROSSET et VUATTOUX 1968) et du Sénégal nous a permis des comparaisons jusqu'alors
impossibles.
Nous avons jugé intéressant de republier l'unique figuration du crane du type de
M. daubentonii (fig. 6), dessin que l'on doit à GERVAIS (1854). Lorsque PETERS (1869)
revit ce spécimen a Paris, il indiqua que le corps était déja introuvable. Ni DAUBENTON
(1765), ni DESMAREST (1820) n'avaient figuré ce type.
I - Myopterus whitleyi (Scharff, 1900)
Cette espèce, la moins rare des trois classiquement reconnues, a une répartition
pourtant lacunaire (HAYMAN et HILL 1971; KINDGON 1974; KOOPMAN et RAMIREZ-
PULIDO 1982; ROTH et MERZ 1988); il nous a donc paru intéressant de signaler les deux
spécimens conservés au MNHN depuis longtemps. Cette forme a été décrite comme
Mormopterus whitleyi par SCHARFF (1900), et placée correctement dans le genre
Eomops (= Myopterus) par MILLER (1907).
CG 1892-222 est une femelle en alcool capturée a Franceville (Gabon) en 1892 par M.
Pobéguin; cette localité était alors en forét primaire. C'est la première fois que cette espèce est
signalée au Gabon.
CG 1908-12 est une femelle en alcool capturée 4 Entebbe (Ouganda) en 1907 par Mme
C. Berti; cette localité était alors en forét humide; ce dernier spécimen, décoloré par le séjour
dans l'alcool, est l'un des 5 signalés par DE BEAUX (1922). Le Musée de Génes l'a donné au
MNHN en 1908.
! Note des auteurs: les commentaires en français entre parenthèses sont de nous.
STATUT DE MYOPTERUS DAUBENTONII 319
Pour certaines mensurations, ces deux spécimens sortent de l'intervalle donné
par ROSEVEAR (1965), comme on peut le voir dans le tableau I ci-dessous; mais ces
dimensions parfois supérieures le sont peut-étre a cause de la faiblesse des effectifs de
comparaison, les collections mondiales n'excédant certainement pas quelques dizaines
d'individus dispersés. Les habitudes peu grégaires de cette espèce ont été notées par
ROSEVEAR (1965). Elle ne peut se confondre en aucun cas avec les deux autres formes
décrites, M. albatus et M. daubentonii. Myopterus whitleyi est une espèce bien
délimitée, morphologiquement et écologiquement (FREEMAN 1981); l'extension exacte
de son aire reste à préciser. La destruction des foréts ombrophiles ne doit pas favoriser
cette espèce, rare en collection.
TABLEAU I
1892-22 1908-12 ROSEVEAR
Ab 36 36,6 33-36
TB 10,9 10,8 9-10,5
TC 50,5 SI 56-66
Q 27,7 DID. 25-33
P 8,3 7,9 2
O 16 13,6
PGLCP 17,3 17 a
PGLCI 18,5 18,1 17.8-19
CI 17,1 16,7 cs
BZ 10,8 10,5 9,8-10,5
CM3 6,9 6,5 6,3-6,6
M3M3 Asi 7,8 7-8
Mensurations de Myopterus whitleyi. AB: avant-bras; TB: tibia; TC: tête
+ corps; Q: queue; P: pied; O: oreille; PGLCP: plus grande longueur du crane occipito-
prémaxillaire; PGLCI: plus grande longueur du crane occipitoincisive; CI: longueur
condyloincisive; BZ: largeur bizygomatique; CM3: longueur canine - 3e molaire
supérieure; M3 M3: largeur au niveau des bords externes des 3e molaires supérieures.
II - Myopterus daubentonii Desmarest, 1820
Il nous a semblé utile de donner la description de nos spécimens inédits du
Sénégal, et de les comparer avec les données et spécimens accessibles de Myopterus
albatus Thomas, Myopterus daubentonii Desmarest, et Myopterus whitleyi (Scharff).
Les 5 spécimens récents du Sénégal ont été collectés a N'Gari prés de
Kedougou, Sénégal, le 16 mars 1973, par l'équipe d'Entomologie Médicale de
l'ORSTOM au cours de recherches sur les arbovirus. Nous sommes très heureux de
pouvoir remercier ici son Directeur d'alors, le Dr R. Taufflieb, pour tout l'intérét qu'il a
porté a nos recherches, et R. Chateau, à qui nous sommes redevables de la capture de
ces intéressants spécimens.
320 F. ADAM, V. AELLEN & M. TRANIER
Tous sont conservés à l'alcool, ils comprennent 3 mâles adultes (J 236, J 237, J
238), un male subadulte (J 231) et une femelle adulte (J 235).
Les mensurations externes sont les suivantes en mm:
TABLEAU II
J 231 1255 J 236 J 237 J 238
Avant-bras 46,9 DIS) 48,8 48,9 49,4
Tibia 13,7 16,6 14,7 14,2 15
Longueur tête + corps 67 63 69 67 68,5
Queue 38 41 44 38 41
Pied postérieur 12 11 13 12 12
Oreille 22 22 21 25, 21
Ces mesures sont en général plus faibles que celles publiées par ALLEN et al.
(1917), BrossET et VUATTOUX (1968), et HILL (1969) sur Myopterus albatus.
L'aspect extérieur de nos spécimens est le suivant:
Les ailes sont blanches, dépigmentées sur la presque totalité de leur surface,
mais présentent toutefois quelques petites taches brunes et une zone brun gris très pale
tout à fait à leur extrémité.
L'uropatagium est blanc dessous, légèrement bistre dessus, comme chez les
spécimens de Cote d'Ivoire.
Les oreilles sont séparées à la base, blanches sur leur face interne; elles
présentent une légère teinte bistre sur le 1/3 antérieur de leur face externe.
Le pelage du dessous est plus ou moins jaune suivant les spécimens, les poils
étant blancs à la base et lavés de jaune à l'extrémité; la couleur du dessous varie du 5 Y
7/3 (jaune pàle) pour le J 230 au 2,5 Y 8/6 (jaune) pour le J 231 (Munsell Color
Company 1954).
Sur le dessus, les poils sont blancs à la base et passent vers leur extrémité au
jaune puis au chatain ou au brun. La teinte générale du dessus varie du 5 YR 4/2 (gris
rougeatre sombre) et 5 YR 4/3 (brun rougeätre) pour le spécimen le plus foncé (J 231)
au 10 YR 7/6 (jaune) et 10 YR 4/4 (brun jaunatre foncé) pour le spécimen le plus clair
(J 236).
Comme chez les spécimens de Còte d'Ivoire, il existe de courts poils raides et
Jaunes, sur le museau, la face interne de la base de la queue et le haut des cuisses.
On retrouve naturellement sur nos spécimens les critères de diagnose du genre:
oreilles séparées, tragus assez grand et non masqué par l'antitragus, formule dentaire:
IRIS Ne È Zee Sue Rod
11237 26 avec les incisives supérieures jointives et M? réduite, fosses
basisphénoïdes profondes.
L'aspect typique des incisives et des canines inférieures est donné par la fig. 5.
Les mensurations crâniennes sont les suivantes:
STATUT DE MYOPTERUS DAUBENTONII 321
TABLEAU III
Myopterus daubentonii Desmarest, 1820 - Mensurations craniennes
N'Gari, Kédougou, Sénéral, leg. R. Chateau. 16.3.1973.
Néotype d ad. 3 ad. d subad. Pad.
Muséum Paris Muséum Geneve Muséum Paris Musém Genéve
CG 1982-1035 1715.49 CG 1982-1034 1715.48
(n° orig. J236) (n° orig. J237) (n° orig. J231) (n° orig. J235)
longueur basale 18,1 18,2 17,4 17,8
longueur basilaire 16,7 16,5 16,1 16,3
longueur condylobasale
(prémaxillaire) 20,5 20,5 20,1 20,0
longueur condylocanine 20,2 20,0 18,3 19,1
longueur totale (prémaxillaire) 22,0 21,6 20,2 21,4
longueur totale (avec incisive) 22,7 22,5 DED DDI
largeur interorbitaire 4,3 4,4 4,1 4,4
largeur mastoide 11,5 11,5 10,2 11,1
largeur zygomatique 13,2 13,4 12,6 13,0
largeur boite cranienne 9,0 8,7 8,4 8,5
longueur IM} (couronnes) 9,8 9,8 9,3 9,8
longueur C-M° (couronnes) 8,3 8,2 7,9 8,3
largeur C-C (base) 5,8 5,5 5,6 5,6
largeur M3-M3 (couronnes) 9,2 9,5 9,1 9,3
longueur mandibule
(I-apophyse angul.) 15,5 16,7 14,4 16,0
longueur I,-M; (couronnes) 9,2 9,0 8,8 8,9
longueur C-M; (couronnes) 8,9 8,8 8,6 8,8
Ces dimensions sont plus faibles que celles prises par Brosset puis Hill sur les
spécimens de Côte d'Ivoire, elles-mêmes plus faibles que les mesures publiées par
ALLEN (1917) sur les Myopterus de Niangara.
Ainsi, les 5 spécimens du Sénégal correspondent très sensiblement tant par leur
aspect que par leurs mensurations à Myopterus daubentonii. D'autre part, ils sont aussi
très proches des Myopterus albatus comme le montre le tableau ci-dessous donnant les
limites de variation des mesures prises sur nos spécimens, ou publiées par ALLEN,
BROSSET et VUATTOUX, et HILL.
L'aspect du crâne est donné par les fig. 1, 2, 3 et 4 qui représentent les vues de
dessus, dessous, face et profil du J 236 (néotype).
On peut constater sur le tableau IV la correspondance entre les mesures du type
de daubentonii effectuées par PETERS et celles prises sur nos spécimens du Sénégal.
La ressemblance de nos spécimens du Sénégal (fig. 1 à 5) avec le type disparu
de Myopterus daubentonii (fig. 6) nous conduit à constituer une série néotypique. Nous
considérons le spécimen J 236/1982-1035 comme le néotype de Myopterus daubentonii
Desmarest; les quatre autres spécimens sont les néoparatypes. Le male néotype 1982-
1035 et le male subadulte néoparatype 1982-1034 sont déposés au Muséum national
d'Histoire naturelle à Paris; le male néoparatype 1715-49 et la femelle néoparatype
1715-48 sont déposés au Muséum d'Histoire naturelle de Genève; enfin, le spécimen
mâle J 238 est déposé au laboratoire de mammalogie de l'ORSTOM à Dakar.
322 F. ADAM, V. AELLEN & M. TRANIER
TABLEAU IV
Myopterus Myopterus Myopterus Type de M. albatus
Sénégal Côte d'Ivoire Congo M. daubentonii 1947-234
Mesures de Centrafrique
PETERS
“CORPS:
Avant-bras 46,9-51,3 49-52,5 51,5-56 = SIL
Tibia 13,7-16,6 14-15,5 SD 14,7
Longueur
Téte+Corps 63-69 68-73,5 80-90 ss 61,4
Queue 38-44 40-43 40-42,5 = 42,2
Pied 11-13 tc 13-14 = 12
Oreille 21-22 18-19,5 22-24 ies 19,1
“CRANE:
Longueur
totale
(PGLCI) IMIS PIT) 24252 23,9-25,7 22 23,05
Largeur
zygomatique 12,6-13,4 12,7-15,0 14,1-14,7 13 13,4
CM3 7,9-8,3 8,6-9,2 8,8 8,3 8,45
ete 9,85
M3 M3 9,1-9,5 9,7-10,2 9,6
III - Myopterus albatus Thomas, 1915
CG 1947-234, femelle, en alcool, N'Délé, Centrafrique, capturée en juin 1946 par le Dr
Blancou. Ce spécimen provient du nord, en pays Bamingui-Bangoran, donc d'un milieu de
savane. MALBRANT (1952) avait signalé cet individu, mais la mention semble étre restée
inaperçue jusqu'à aujourd'hui puisque ni HAYMAN et HILL (1971), ni KOOPMAN et RAMIREZ-
PuLIDO (1982) n'y font allusion.
Cette forme plus grande que M. whitleyi et M. daubentonii, aux ailes tres pales,
est peut-étre une sous-espèce de M. daubentonii (KOOPMAN 1989). De menues
différences dentaires et craniométriques obligent a la prudence dans ce rapprochement.
Notre spécimen de M. albatus de Centrafrique a des molaires plus larges que M.
daubentonii, ce dernier ayant un rostre plus large (et des canines plus écartées) et un
jugal plus épais, d'après les 4 spécimens que nous avons examinés; on constate aussi
que le spécimen de M. albatus de Centrafrique est légèrement plus grand pour ce qui est
de l'aile (tableau IV), mais que nombre de ses mensurations tombent dans celles des
spécimens du Sénégal. Nous proposons, à titre provisoire, que cette forme soit
considérée comme Myopterus daubentonii albatus, la sous-espèce typique M. d.
daubentonii étant pour le moment restreinte au Sénégal.
RESUME
La capture au Sénégal, en 1973, de 5 Myopterus permet d'éclaircir le statut
taxinomique de Myopterus daubentonii Desmarest, 1820 (Chiroptera: Molossidae). Un
néotype est désigné, déposé au MNHN à Paris. Les relations des formes M.
STATUT DE MYOPTERUS DAUBENTONII 323
Fics 1-2.
Vues de dessus et dessous du calvarium de Myopterus d. daubentonii; 3 néotype J236/1982-
1035 (MNHN Paris).
324 F. ADAM, V. AELLEN & M. TRANIER
Fics 3-5.
Vues de face et profil du d néotype de M. d. daubentonii et (Fig. 5) incisives et canines
inférieures du spécimen J235/1715-48, © néoparatype (l'échelle ne correspond qu'à la fig. 5).
STATUT DE MYOPTERUS DAUBENTONII 325
Dents pu MoLosse ve Davnenton, 2/1 de grit.
FIG. 6.
Crane du type perdu de Myopterus daubentonii Desmarest, 1820, d'après GERVAIS (1854).
daubentonii, M. albatus, et M. whitleyi sont discutées; il est suggéré que M. albatus
peut n'étre qu'une sous-espèce de M. daubentonii. De nouvelles localités de capture sont
signalées — ou resignalées — pour ce genre peu documenté en collection: le Gabon et
l'Ouganda pour M. whitleyi, la Centrafrique pour M. daubentonii albatus.
BIBLIOGRAPHIE
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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (2) : 327-341; juin 1993
Die Arten der Gattung Acantholycosa in Westeuropa
(Arachnida, Araneida: Lycosidae)
Jan BUCHAR* & Konrad THALER**
* Katedra zoologie University Karlovy, Vinicna 7, CSFR-12844 Praha.
** Institut für Zoologie, Technikerstraße 25, A-6020 Innsbruck.
On the genus Acantholycosa in Western Europe (Arachnida, Ara-
neida: Lycosidae). — Three largely allopatric species of Acantholycosa
occurring in the Pyrenees have been redescribed (d ©), illustrated and
keyed. For A. pyrenaea (Simon) and A. spinosa (Denis), hitherto known
only from their type localities in the Eastern Pyrenees, ®-redescriptions
were based on specimens collected at the type locality Mt. Canigou (A.
pyrenaea) as on type specimens available (A. spinosa). Their & have been
identified from museum specimens (MHNP), matching based on circum-
stantial evidence. The third species, which was collected abundantly in the
Central and Western Pyrenees, but which is present also in Sierra Nevada
(S. Spain) and in the Western Alps, hitherto was falsely identified with “A.
pyrenaea”. It is now named A. rupicola (Dufour). To bring the intricate
taxonomic difficulties in this species complex to an end, a neotype has
been designated for A. rupicola and deposited in MHNG. — Taxonomic
characters indicate an eastern origin for A. pyrenaea as for A. spinosa; A.
rupicola standing as an autochthonous western element. Migrations were
done in cold periods of the pleistocene, whereas fragmentation of distri-
bution areas due to the warm interglacial situation facilitated speciation.
Key-words: Araneida - Lycosidae - Acantholycosa - Taxonomy - Western
Europe.
EINLEITUNG
Die Arten der Gattung Acantholycosa sind paläarktisch verbreitet und durch-
wegs “sehr scheue, schwer zu fangende Gebirgs- sogar Hochgebirgsformen” (DAHL &
DAHL 1927). Aus Europa sind gegenwärtig 6 nominelle Arten aus den Alpen, Pyrenäen,
Karpaten und Skandinavien gemeldet, mit Vorkommen auch in Spanien und in den
Mittelgebirgen von Mitteleuropa. Im Siiden der Balkan-Halbinsel (DELTSHEV 1990), in
Manuscrit accepté pour publication le 14.06.1992.
328 JAN BUCHAR & KONRAD THALER
den Apenninen, auf den Mittelmeer-Inseln und in N-Afrika scheint die Gattung zu
fehlen. Verbreitung und Beziehungen dieser Arten sind wegen ihres isolierten und
vikariierenden Auftretens tiergeographisch interessant. Unsere Kenntnisse über die
Formen der Alpen und der Mittelgebirge haben seit 1960 eine gewisse Abrundung
erreicht (BUCHAR 1963, 1966; LUGETTI & TONGIORGI 1965, BUCHAR & POLENEC 1974,
MAURER & WALTER 1984). Den Wissensstand über die Formen der Pyrenäen hat DENIS
(1953) zusammengefaBt, ohne allerdings seine Interpretation der zwei nominellen Arten
von DUFOUR (1821) und SIMON (1876) durch Neuaufsammlungen an den Typus-
Fundorten abzusichern. Wir berichten tiber unerwartete Schwierigkeiten, die sich bei
der Bearbeitung eines aus den E- und W-Pyrenäen (Dep.s Pyrénées-Orientales, Hautes-
Pyrénées, Basses-Pyrénées) und der Sierra Nevada vorliegenden Materials ergaben. -
Der Gattungsrang wird fiir diese Formen wie bei MAURER & HANGGI (1990)
beibehalten, auch aus Griinden der Verstindigung. Hinweise auf Beziehungen zu
Pardosa, besonders zu P. nigra (C.L. Koch, 1834), bei WUNDERLICH (1984) und ZJUZIN
(1979).
MATERIAL, DANK, DEPONIERUNG
Aufsammlungen: Handfänge von K. Thaler, sofern nicht anders angegeben. Für
die entgegenkommende Leihe von Belegmaterial danken wir Frau Dr. J. Heurtault (Paris) und
Herrn Dr. B. Hauser (Genève), fiir die Mitteilung bemerkenswerter Funde den Herren Dr. Cl.
Besuchet (Genève) und Dr. L. Reser (Luzern).
Deponierung: CB, CTh Arbeitssammlungen Buchar bzw. Thaler. - MHNG
Muséum d'Histoire naturelle, Genève. - MHNP Muséum national d'Histoire naturelle, Paris. -
NMW Naturhistorisches Museum Wien.
KENNTNISSTAND
Aus den Pyrenäen wurden drei Acantholycosa-Arten beschrieben: A. rupicola
(Dufour, 1821), Terra typica “Massif de la Maladetta” (DENIS 1953), A. pyrenaea
(Simon, 1876), Locus typicus E-Pyrenäen, Canigou, zuletzt A. spinosa (Denis, 1938),
Locus typicus Andorra, Ramio 1555 m. SIMON war überzeugt, daß in den Pyrenäen nur
eine Acantholycosa-Art auftritt und setzte (1937) dafiir die an versteckter Stelle
erschienene, unbeachtet gebliebene und nach dem Text (wiedergegeben bei SIMON
1937: 1123, FuBnote 2) nicht deutbare Benennung durch DUFOUR (1821) wieder ein.
Sein Schlüssel (1937) enthält die ersten kenntlichen Abbildungen von Epigyne und d -
Taster einer Acantholycosa-Art aus den Pyrenäen und gab DENIS (1938) die
Möglichkeit, A. spinosa zu beschreiben. DENIS hat sich in der Folge noch zweimal mit
diesen Formen auseinandergesetzt und zunächst (1950) “rupicola” und “spinosa” nach
beiden Geschlechtern differenziert. Allerdings ist die Abbildung des “rupicola”-d bei
Sımon (1937) in der Form des Embolus verschieden, auch die “spinosa”-Epigyne
weicht von der 1938 gegebenen Abbildung ab. Diese Unstimmigkeiten hat DENIS
(1953) durch die Anerkennung von drei in den Pyrenäen heimischen Arten dieser
Formengruppe zu lösen versucht, allerdings ohne Neuaufsammlungen an den Typus-
Fundorten und offenbar unter teilweiser Fehlzuordnung der Geschlechter. Seither
GATTUNG ACANTHOLYCOSA IN WESTEUROPA 329
folgten weitere Fundmeldungen (DENIS 1954, 1955, 1957a, 1959, 1960). In den Dép. s
Hautes-Pyrénées und Haute-Garonne sollen demnach zwei Formen sympatrisch
auftreten (BOSMANS & DE KEER 1985). A. “pyrenaea” ist auch in den W-Alpen
vorhanden (LESSERT 1910, MAURER & WALTER 1984). Aus Spanien (Sierra Nevada)
sind nur unbestimmte Jungtiere dieser Gattung gemeldet (DENIS 1957b). Die
Schlußfolgerungen Denis’ konnten aber den durch die unverbindlichen, nicht von
Abbildungen begleiteten Erstbeschreibungen (Dufour, Simon) erzeugten Ermessens-
spielraum nicht einschränken. Hinweis auf die fortbestehende Unsicherheit ist, daß
DENIS (1963) für die A. pedestris der Dolomiten den Namen A. rupicola wählte!
Leider erbrachte die Revision der Exemplare des MHNP keine Klarheit, zumal
zu den zahlreichen Fundmeldungen von Denis keine Belege auffindbar waren.
Nachstehend das Ergebnis unserer (J.B.) Revision:
B 2225, “P. pyrenaea”: 18 Canigou VII.12 = A. pyrenaea; 15 Andorre VII.14 = A.
spinosa.
B 2225 (1352), “P. pyrenaea”: 68 129 = A. pyrenaea; 18 79 =A. rupicola;19 =
Pardosa morosa (L. Koch). 2 Fundortetiketten: Canigou und Arrestillon (Cauterets), Datum-
angaben 1912, VIII.10 (Simon 1937: 1123). Demnach ohne Typuswert.
B 2225, P. (A.) spinosa: 19 Holotypus, 19 Paratypus, DENIS (1938).
B 2227, “A. rupicola”: 256% Popera (DENIS 1963) = A. pedestris.
B 2227, “A. rupicola”: 19 Forcella Grande (DENIS 1963) = A. pedestris.
ERGEBNISSE
Uns liegen aus den Pyrenäen 3 d -Formen und 3 9 -Formen von Acantholycosa
vor, die wir wie folgt zuordnen und unterscheiden:
1 ee A ee ac FPN a N Mo 2
AMARI I OI ne See Aan en eR 4
2 Embolus spitz zulaufend, Terminalapophyse Fig. 12, 13 ............... A rupicola (Dufour)
— Embolusibandformp: Arte Sa RR I ee 3
3 Tegulum prolateral vorspringend, Embolus schräg gestellt (Fig. 11), Terminalapophyse
JE dE a age parse, Oh NO STO, I e e CRE A. pyrenaea (Simon)
= Tegulum ohne ausgeprägten Vorsprung, Embolus quer verlaufend (Fig. 10), Fortsatz A
der Terminalapophyse krallenförmig, Fig. 16 ............................- A. spinosa (Denis)
4 Begrenzungsleisten der Epigynen-Grube mehr minder parallel (Figs 2-6), Einfüh-
rungsgänge mit steiler Krümmung nach dorsal .................................... A. rupicola
— Begrenzungsleisten aborad konvergierend, Receptacula bogenförmig ...................... 5
5 Epigynen-Grube rautenförmig, Mittelseptum herzförmig (Fig. 7) .............. A. pyrenaea
_ Epigynen-Grube sehr schmal, Mittelseptum kielförmig (Fig. 1) .................. A. spinosa
Acantholycosa pyrenaea (Simon)
Rios 11,15
1876 Pardosa pyrenaea Simon, Les Arachnides de France 3: 353, Pl. 13, Fig. 12 (¢-Taster von
lateral). d 9, n. sp., Locus typicus Mt. Canigou.
1937 Pardosa rupicola 9, - Simon, Les Arachnides de France 6 (5): 1055, 1123, partim. Nur
Ex. vom Canigou; Fig. 1624 (9 -Epigyne). Non d (Fig. 1623) = A. rupicola.
330 JAN BUCHAR & KONRAD THALER
KARTE |
Verbreitung von Arten der Gattung Acantholycosa in den Pyrenäen: Lokalisierung der Typus-
Fundorte (durch Rufzeichen hervorgehoben) und der eigenen Aufsammlungen. - 1 A. pyrenaea
(Simon), 2 A. rupicola (Dufour), 3 A. spinosa (Denis) .
3 9: Gesamtlänge (¢/2) 8.0/8.7, Länge (Breite) des Prosoma 4.5/4.3 (3.5/3.5)
mm, MaBangaben in Ubereinstimmung mit SIMON (1876). Tibien I/II ventral-lateral
mit je einer Längsreihe aus 6-7, selten 5 bzw. 8 Stacheln. Carapax dunkelbraun bis
schwärzlich, Sternum hellbraun, Abdomen dorsal grauschwarz, ventral heller,
Oberseite der Beine bräunlich.
Epigyne-Vulva: Fig. 7. Epigynen-Feld mit sklerotisierten, stark
ausgeprägten Vorderecken (V) und einer deutlichen Querfurche (Q) hinter dem
Retinaculum, Verankerungstaschen paarig. Epigynen-Grube rautenförmig, an ihrer
breitesten Stelle breiter als das Retinaculum, nach hinten gleichmäßig verschmälert
und von sklerotisierten Leisten begrenzt. Mittelseptum vorn ein schmaler Steg, hinten
verbreitert, dreieckig bis trapezförmig bzw. eiförmig (“cordiforme”, SIMON 1876), mit
Mittelkiel. Receptacula lang gestielt, ohne Windung, etwas nach außen gebogen und
der Epigynen-Grube eng anliegend.
d-Taster: Fig. 11, Endapparat Fig. 15. Tegulum wie bei A. rupicola
prolateral weit nach vorn reichend, Tegularapophyse robust, hakenförmig. Endapparat
ähnlich wie bei A. spinosa: Embolus bandförmig, stärker gekrümmt als bei der
GATTUNG ACANTHOLYCOSA IN WESTEUROPA 33]
Vergleichsart und in Ruhelage schräg stehend, vorn/innen an das Tegulum geschmiegt.
Terminalapophyse in zwei, anscheinend eine Führungsrinne für den Embolus bildende
Fortsätze A, B geteilt, A schwach sklerotisiert, dreieckig endend.
Verbreitung und Vorkommen: E-Pyrenäen, Karte 1. Mit
Sicherheit nur vom Locus typicus Canigou bekannt, 2200-2500 m; nach unserer
Meinung in den Zentral- und W-Pyrenäen nicht sicher nachgewiesen. - Die Funde von
“A. pyrenaea” in den W-Alpen (Übersicht: MAURER & WALTER 1984) stimmen nicht
mit den Exemplaren vom Locus typicus überein, sondern mit der hier als A. rupicola
identifizierten Art der W-Pyrenäen. - In dem von DENIS (1950, Fig. 44) gezeichneten,
möglicherweise aus Oredon stammenden d vermuten wir trotz des “bandförmig”
erscheinenden Embolus A. rupicola. Begründung siehe bei dieser Art.
Diskussion: Für die Identität der vorliegenden 2 mit A. pyrenaea im
Sinne der Erstbeschreibung sprechen ihre Herkunft vom Typenfundort Mt. Canigou
und die Schilderung des Mittelseptums der Epigyne als “cordiforme” in SIMON (1876).
Wir müssen das einzige uns vom Canigou vorliegende Acantholycosa-3 (MHNP)
ebenfalls zu dieser Art stellen. Dieses stimmt mit der zitierten Abbildung des
“spinosa”-Tasters bei DENIS (1950) gut überein (Tegulum, Embolus). Leider gibt
Denis den Fundort des abgebildeten Exemplars nicht an; eine Herkunft aus Orédon
halten wir für unwahrscheinlich. - A. pyrenaea ist von A. rupicola deutlich
verschieden, engere Beziehungen bestehen zu A. spinosa (besonders nach dem Bau des
Endapparats) und zu A. pedestris aus den Alpen (Vulva, LUGETTI & TONGIORGI 1965).
Material und Fundorte: Pyrénées-Orientales: Massif du Canigou, Cirque
südl. Chalet des Cortalets 2200-2400 m (22 MHNG 26. Sept. 1983), Créte de Barbet 2500 m
(19 CTh 27. Sept. 1983)..- MHNP: 18 “Canigou” VII.1912; 66 126 (B 2225 (1352),
Sammeltube, zusammen mit A. rupicola).
Acantholycosa rupicola (Dufour)
Figs 2-6, 8-9, 12-14
1821 Lycosa rupicola Dufour, @ n. sp. Zitat nach SIMON (1937: 1123, Wortlaut der
Erstbeschreibung), BONNET (1945, 1955). Locus typicus “Monts Maudits, La Maladetta”
(DENIS 1953: 109).
1910 Pardosa pyrenaea, - Lessert, Cat. Invert. Suisse 3: 531-532, Figs 526-528, d ©, det.
Simon.
1937 Pardosa rupicola 3, - Simon, Les Arachnides de France 6 (5): 1055, 1123, partim. Fig.
1623 (d-Taster von ventral). Non 9 (Fig. 1624) = A. pyrenaea. —
1950 Acantholycosa spinosa, - Denis, Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse 85: 105. © (Fig. 42), ? &
(Fig. 44). Non: A. rupicola, & (Fig. 44) = A. spinosa, 9 (Fig. 42) “nicht deutbar”.
1953 Acantholycosa pyrenaea Ÿ , - Denis, Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse 88: 109, Fig. 29.
3 9: Gesamtlänge (6/9) 7.9-8.6/8.2-10.0, Länge (Breite) des Prosoma 4.2-
4.3/4.0-4.4 (3.1-3.2/3.0-3.3) mm (Exemplare aus den Pyrenäen, n= 3/4). Die ent-
sprechenden Werte fiir 29 aus Sierra Nevada betragen 8.2, 9.9; 3.7, 4.8; 2.9, 3.6; fiir
12 aus den W-Alpen 10.0; 4.0; 3.0. Tibien I/II ventral-lateral mit je einer Lingsreihe
aus 6, sehr selten 5/6 bzw. 6/7 Stacheln. Carapax und Abdomen sind iiberwiegend
332 JAN BUCHAR & KONRAD THALER
KARTE 2
Verbreitung der westeuropäischen Arten der Gattung Acantholycosa, 1 A. pyrenaea (Simon), 2
A. spinosa (Denis), 3 A. rupicola (Dufour). A. pedestris (Simon): 4.
schwarzbraun/grauschwarz (181% vom Pic d'Anie auffällig grau). Färbung und
Zeichnung der Beine variabel: einfach dunkelbraun (Exemplare von Gavarnie, Pic
d'Anie), gelbbraun und mit dem dunklen Körper kontrastierend (Sierra Nevada),
Ringelung angedeutet (29, Pique Longue, Balaitous), schwarz geringelt (Refuge de
Piombie). Vielleicht besteht eine Beziehung zum Substrat, die Beine auf Kalk hell,
ohne Ringelung, auf Silikat dunkel-geringelt.
Epigyne-Vulva: Figs 2-6. Epigynenfeld ohne ausgeprägte Vor-
derecken, Verankerungstaschen paarig, Hinterrand des Retinaculums quer bis konvex.
Querfurche verschieden ausgebildet, besonders deutlich bei Exemplaren, bei denen die
Begrenzung der Epigynen-Grube nicht bis zum Retinaculum reicht (Figs 4-5). Epi-
gynen-Grube nahezu rechteckig, schmäler als das Retinaculum, Mittelseptum die
aborale Hälfte der Epigynen-Grube füllend, vorn breit stielförmig. Einführungsgänge
kompliziert gewunden, zunächst nach vorn/laterad, dann dorsad verlaufend,
Receptacula deutlich abgesetzt.
3 -Taster: Figs 8-9, Endapparat Figs 12-13. Tegulum prolateral weit nach
vor reichend, Tegularapophyse hakenförmig, länger als breit. Embolus sichelförmig,
schlanker als bei den Vergleichsarten und zugespitzt endend, Mündung des Spermo-
phors subterminal, Fig. 14. Fortsätze A, B der Terminalapophyse lamellös, bogen-
formig.
GATTUNG ACANTHOLYCOSA IN WESTEUROPA 333
Fics la, b
Acantholycosa spinosa (Denis), la Lectotypus, 1b Paratypus (Andorra, DENIS 1938). - Epigyne
von ventral. Maßstäbe: 0.30 mm.
Verbreitung und Vorkommen: A. rupicola weist anders als die
Vergleichsarten eine weite Verbreitung auf (Karte 1, 2): Zentrale und W-Pyrenäen
(Gavarnie bis Pic d'Anie) in Höhenlagen von 2000-3300 m, die einzige uns von dort
vorliegende Art der Gattung; S-Spanien (Sierra Nevada, 2500-3470 m), von DENIS
(1957b) teilweise von denselben Fundorten gemeldete Jungtiere sind zweifellos
konspezifisch; W-Alpen (Ubersicht der Verbreitung und Punktkarte bei MAURER &
WALTER 1984, sub A. “pyrenaea’’).
Diskussion: Artrang und Zusammengehörigkeit von d ® der hier zu-
sammengefaßten Exemplare stehen außer Zweifel, liegt uns doch aus den Zentral- und
W-Pyrenäen ein verhältnismäßig umfangreiches Material vor, 8 Serien, 116, 229.
Weitere Exemplare aus den W-Alpen und aus der Sierra Nevada sichern die Zuord-
nung. Auch die Exemplare aus den verschiedenen Gebirgen sind ohne Zweifel Konspe-
zifisch: weder im d-Taster (Figs 8, 9) noch in Epigyne-Vulva (Figs 2-6) zeigen sich
taxonomische Unterschiede. Epigynen-Grube, Mittelseptum und Einführungsgänge
stimmen markant überein, ebenso konform sind Embolus und Terminalapophyse (Figs
12 vs. 13). Auf die Variation von Färbung und Zeichnung wurde bereits hingewiesen.
Leider ist die Frage nach der Identität dieser weitverbreiteten, von den Arten
der E-Pyrenäen (A. pyrenaea, A. spinosa) gut getrennten Form nicht ebenso eindeutig
zu beantworten. Aus der Beschreibung DUFOURS (1821) ist nur die Familien-
Zugehörigkeit ersichtlich. Seine Exemplare standen schon Sımon (1876, 1937) nicht
mehr zur Verfügung, bei SAUNIER (1980) sind Typen von Dufour nicht verzeichnet.
Auch sind vom Locus typicus Maladetta keine Exemplare vorhanden, dieser ist von
den nächstgelegenen sicheren Fundorten dieser Form bei Gavarnie ca. 50 km, vom
Locus typicus von A. spinosa in Andorra ca. 70 km entfernt. Die Form wurde von
SIMON (1937) als A. rupicola (6) identifiziert, von DENIS zunächst (1950) als A.
spinosa und schließlich (1953) als A. pyrenaea gedeutet! Wir glauben im Sinne von
334 JAN BUCHAR & KONRAD THALER
Fics 2-7
Acantholycosa rupicola (Dufour (2-6), Exemplare von Ref. de Piombie (2, 3), CH Tour d'Ai
(4), SP Veleta 3100 m, 18. Juli 1982 (5), Taillon (6, Lectotypus); A. pyrenaea (Simon) (7),
Canigou, Cirque 26. Sept. 1983. - Epigyne von ventral. Maßstäbe: 0.30 mm. M Mittelseptum,
Q Querfurche, R Retinaculum, V Vorderecken des Epigynenfeldes.
GATTUNG ACANTHOLYCOSA IN WESTEUROPA 335
Kontinuität und Stabilitàt der Nomenklatur zu handeln, wenn wir von einer Neu-
beschreibung Abstand nehmen, für diese weit verbreitete Form den ältesten regionalen
Namen aus dieser Formengruppe “rupicola” wählen und durch Festlegung eines Neo-
typus charakterisieren.
Neotypus: 19 Hautes-Pyrénées, Le Taillon 3140 m, leg. Th. 17. Sept.
1981. Epigyne-Vulva: Fig. 6, Prosoma-Länge (Breite) 4.1 (3.0) mm. Deponierung:
MHNG. Dieser Fundort liegt aus unserem Material dem Typusfundort von Dufour am
nächsten.
Ein besonderes Problem bedeuten die Abbildungen bei DENIS (1950), deren
Herkunft leider nicht durchwegs bezeichnet ist. Die Zugehörigkeit des “spinosa”-?
(Fig. 42) von Orédon, Bassia Gran (p. 106) zu rupicola und des “rupicola”-8 zu
spinosa (Embolus, Terminalapophyse A, B)scheinen uns offenkundig. Das als
“rupicola” bezeichnete 9 (Fig. 41) stammt jedenfalls nicht aus den seiner Studie
zugrunde liegenden Ausbeuten in Orédon (möglicherweise aus Andorra?, DENIS 1938)
und kann hier nicht interpretiert werden, die Abbildung “erinnert” an A. pyrenaea. Das
als “spinosa” bezeichnete d (Fig. 44), wohl von Orédon, Aumar (p. 104), rechnen wir
trotz des bandförmig gezeichneten Embolus zu rupicola. Terminalapophyse und Text
(p. 106, “l'embolus est cependant beaucoup plus épais et l'apophyse du bulbe plus
massive chez A. rupicola” [= spinosa]) sprechen für diese Zuordnung, so daß der
Embolus wohl übertrieben breit gezeichnet worden ist.
Unsere Interpretation, “A. pyrenaea” sensu DENIS (1953) (= spinosa sensu DENIS
1950) = A rupicola wird auch durch die weiteren Fundmeldungen von Denis unterstützt.
Er meldete in späteren Arbeiten aus den Hautes- und Basses-Pyrénées mit wenigen Aus-
nahmen nur “pyrenaea” (1953, 1955, 1957, 1959), zweimal von Fundorten, von denen
uns rupicola vorliegt: Balaitous 2950 m (DENIS 1960), Hourquète d'Aussoue (DENIS
1953). Nur in wenigen Arbeiten werden beide Arten, “pyrenaea” und “rupicola”, zu-
sammen genannt. Es ist wahrscheinlich, daß die “rupicola”-Funde in den E-Pyrenäen
(Carlit, Ariège, DENIS 1952, 1960) A. spinosa oder pyrenaea betreffen. Das sympa-
trische/syntope Vorkommen in Haute-Garonne (Vallon de Litayrolles, DENIS 1954)
dagegen dürfte auf Unterschätzung der Variabilität der rupicola-Epigyne zurückzu-
führen sein. DENIS hat noch (1963) die A. pedestris der Alpen als “A. rupicola”
bestimmt.
Material und Fundorte: Basses-Pyrénées: Pic d'Anie 2000-2500 m (64 39
CB, CTh, MHNG 10. Juli 1982). - Hautes-Pyrénées: Pic du Midi d'Ossau 2500-2700 m (18
MHNG 13. Juli 1982), Refuge de Piombie 2100 m (364 39 MHNG, 16 22 NMW 13. Juli
1982); Balaitous 2900 m (19 MHNG 15. Juli 1982); Petit Vignemale, Anstieg von Hourquette
d'Ossoue 2600-3000 m (79 CB, NMW, MHNG 14. Sept. 1981), Vignemale, Pique Longue 3300
m (19 CTh 16. Sept. 1981); Gavarnie, Le Taillon 3140 m (12 Lectotypus MHNG, 32 MHNG
17. Sept. 1981), Port de Gavarnie 2250 m (19 CB 17. Sept. 1981). - 19 72 MHNP (B 2225
(1352), Sammeltube, zusammen mit A. pyrenaea). - Spanien, Sierra Nevada: Veleta-StraBe obh.
Albergue Universitario 2500 m (22 MHNG 18. Juli 1982), Veleta, S-Abfall, StraBe nach
Capileira 3100 m (29 CTh 18. Juli 1982), Mulhacen 3470 m (1d MHNG 19. Juli 1982). -
Schweiz: Vaud, Tour d'Ai 2000 m (19 MHNG 10. Juli 1985, leg. Besuchet). Nidwalden, Pilatus-
Kulm 2060 m (1d CB Aug. 1978, leg. Reser; REZBANYAI-RESER 1983). - MHNG, Coll. De
Lessert: 18 Leuk (“P. pyrenaea”, det. Simon); 1829 leg. Rothenbühler (“P. pyrenaea”, det.
Simon); 142% Oberland Bernois, leg. Rothenbühler (“P. pedestris”).
336 JAN BUCHAR & KONRAD THALER
Fics 8-11
Acantholycosa rupicola (Dufour) (8, d von SP Mulhacen; 9, d von Ref. de Piombie); A. spi-
nosa (Denis) (10, Andorra 1912, MHNP); A. pyrenaea (Simon) (11, Canigou 1914, MHNP). -
d-Taster von ventral. Maßstäbe: 0.50 mm. E Embolus, TA Tegularapophyse, Te
Terminalapophyse, TF Prolateraler Fortsatz des Tegulum.
GATTUNG ACANTHOLYCOSA IN WESTEUROPA 337
Fics 12-16
Acantholycosa rupicola (Dufour) (12, 6 von SP Mulhacen; 13-14, d von Ref. de Piombie); A.
pyrenaea (Simon) (15, Canigou 1914, MHNP); A. spinosa (Denis) (16, Andorra 1912, MHNP).
- Endapparat (12-13, 15, 16), Embolus-Spitze (14). MaBstäbe: 0.30 mm, fiir Fig. 14: 0.05 mm.
A, B Fortsätze der Terminalapophyse, E Embolus, S Offnung des Spermophors.
Acantholycosa spinosa (Denis)
Figs la-b, 10, 16 ~
1938 Pardosa spinosa Denis, Proc. zool. Soc. London (B) 107: 575-576, Fig. 1. 2, n. sp.
1950 Acantholycosa rupicola 3, - Denis, Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse 85: 105, partim. Nur à,
Fig. 43 (d-Taster von ventral). Non: A. spinosa sensu DENIS (1950) (= A. rupicola ®,
28).
3 9: Gesamtlänge (4/9) 7.0/8.0, Länge (Breite) des Prosoma 3.7/3.7 (2.8/2.8)
mm; Gesamtlänge nach DENIS (1938) 9 mm. Tibien I/II ventral-lateral mit je einer
Längsreihe aus 6-7 Stacheln. Carapax dunkelbraun, Augenfeld schwärzlich, das Ster-
num hellbraun, dunkler als die Unterseite der Coxen I-IV. Abdomen dorsal grau-
schwarz, ventral heller. Beine oben bräunlich, ohne Ringelung, unten gelblichbraun.
338 JAN BUCHAR & KONRAD THALER
Epigyne: Fig. la, b. Epigynen-Feld ohne ausgeprägte Vorderecken, Quer-
furche vorhanden. Epigynen-Grube sehr schmal, an ihrer breitesten Stelle schmäler als
das Retinaculum. Mittelseptum kielförmig. Receptacula lang gestielt, bogenformig,
weit auBerhalb der Epigynen-Grube. Variabilitàt: Vorderende des Mittelseptums des
Paratypus siehe Fig. 1b.
6 -Taster: Fig. 10, Endapparat Fig. 16. Tegulum prolateral/vorn weniger
weit als bei den Vergleichsarten vorspringend, Tegularapophyse robust. Endapparat
ähnlich wie bei A. pyrenaea: Embolus bandförmig, seine Krümmung schwächer als bei
A. pyrenaea und daher in Ruhelage querstehend. Fortsatz A der Terminalapophyse mit
stark sklerotisierter, krallenformiger Spitze.
Verbreitung und Vorkommen: Karte 1. Mit Sicherheit nur aus
Andorra bekannt, Locus typicus Andorra la vella, Ramio 1555 m (29, leg. Denis 16.
Juli - 3. Aug. 1936), also in verhältnismäßig tiefer Lage. Die Herkunft des von DENIS
(1950) in Abb. 43 dargestellten 4 ist ungewiß. Sollte diese Abb. nach dem erwähnten,
von Lagarrigue am Col d'Aubert 2280 m (Hautes-Pyrénées, Oredon) am 15. Juli 1949
gesammelten “rupicola”-$ gezeichnet worden sein, wäre die Art auch in Oredon
vorhanden.
Diskussion: A. spinosa ist durch die im MHNP erhaltene Typenserie
(29) gut definiert. Dise entsprechen der Epigynen-Abb. in DENIS (1938) und nicht der
Auffassung von DENIS (1950, Fig. 42), wie von DENIS selbst (1953: 109) richtig-
gestellt. Die Zuordnung des d ist nicht so eindeutig und wurde aus folgenden Argu-
menten gefolgert. Ein uns ebenfalls von Andorra vorliegendes ¢ (MHNP, leg. 1914)
ist von den zwei anderen Arten gut verschieden. Ferner enthalt Tube 1352 des MHNP
(Coll. Simon) zwei Arten in größerer Fangzahl: A. pyrenaea (68 129) und A. rupi-
cola (18 79). Wir halten die Ubereinstimmung der Fundgebiete von “A. rupicola” in
SIMON (1937: 1123: Hautes-Pyrénées/Haute Garonne und Pyrénées-Orientales) mit den
sich abzeichnenden Verbreitungsgebieten dieser zwei Formen nicht fiir zufallig und
daher auch die Präsenz des pyrenaea-d und das Fehlen des spinosa-d in dieser
Sammeltube fiir ein wichtiges Indiz. Der von DENIS (1950, Fig. 43) abgebildete Taster
gehört zweifellos zu dieser Art. Beziehungen bestehen besonders zu A. pyrenaea
(siehe dort) und zu A. pedestris.
Material und Fundorte: 29 MHNP 2225, Lectotypus (hiermit festgelegt,
Fig. la) und Paratypus (Fig. 1b); DENIS (1938). 13 MHNP, Andorra, VII.1914.
DISKUSSION
In den E-Pyrenäen sind zwei kleinräumig-endemische, gegenwärtig noch
immer nur von ihren Typus-Lokalitäten bekannte und den Alpen jedenfalls fehlende
Arten vorhanden, A. pyrenaea (Massif du Canigou), A. spinosa (Andorra). Ihre
systematischen und biogeographischen Beziehungen entsprechen auffällig der soeben
von MAURER (1992) dargestellten Situation bei Cybaeus (Agelenidae). Sie stehen der
einzigen in den Alpen endemischen Acantholycosa, A. pedestris (Simon), am nächsten
GATTUNG ACANTHOLYCOSA IN WESTEUROPA 339
(Embolus, Endapparat, Vulva). Die Vorstellung ist einleuchtend, daß diese west-
lichsten Vertreter der norvegica-Gruppe (BUCHAR 1976) nach einem Besiedlungs-
vorstoß aus dem Osten während einer Kaltphase des Pleistozäns aus reliktären Isolaten
entstanden sind. Natiirlich sind von weiterer Feldarbeit neue Fundorte zu erwarten und
die Festlegung der Areale und Verbreitungsgrenzen eine lohnende Fragestellung. - A.
pedestris (Simon) ist in den E-Alpen endemisch und an Schutthalden gebunden
(LUGETTI & TONGIORGI 1965, BUCHAR & POLENEC 1974, MAURER & WALTER 1984),
westlichstes Vorkommen in Graubiinden (MAURER & HANGGI 1990).
A. rupicola steht in der Gattung isoliert (Embolus, Vulva). Es scheint sich um
eine alte westliche, erst sekundär in die W-Alpen vorgedrungene Hochgebirgsart zu
handeln. Somit diirften pleistozäne Ereignisse auch ihr disjunktes Auftreten verursacht
haben. Auch scheint die Besiedlung der W-Alpen verhältnismäßig jung, da zwischen
den Teilpopulationen keine taxonomischen Unterschiede faBbar sind. A. rupicola ist
auf der Iberischen Halbinsel weiter verbreitet, wie das Vorkommen in der Sierra
Nevada zeigt, die Entdeckung verbindender Stationen in den Gebirgen Spaniens ist zu
erwarten. Angesichts dieser weiten Verbreitung ist ihr Fehlen in den E-Pyrenäen nicht
recht erklarbar.
In Skandinavien und in der Mittelgebirgszone von Mitteleuropa treten zwei
weitere Formen auf: Die eurosibirische-boreomontane A. lignaria (Clerck) ist eine auch
in Hochmooren auftretende Waldform mit besonderer Vorliebe für geworfene Stämme
und Fallholz, die arktoalpine A. norvegica (Thorell) besiedelt Blockhalden oberhalb der
Waldgrenze (BUCHAR 1963, 1966). Beide haben ihre südlichsten Vorkommen in den
Alpen (BUCHAR 1981, THALER 1981) und fehlen in Frankreich und Spanien. In den
Karpaten (FUHN & NICULESCU-BURLACU 1971) ist nur A. /ignaria sicher nachgewiesen.
ADDENDUM
Wir freuen uns, folgende Bestätigung unserer Auffassung über die Identitàt von
A. rupicola (Dufour) nachtragen zu können. Herrn Dr. Antonin Kurka (Praha) gelang ein
Nachweis von Acantholycosa rupicola in dem oben festgelegten Sinne im Valle de
Benasque, nördl. Banos de Benasque 2000 m (Macizo de la Maladeta), also in der
unmittelbaren Nähe des Typusfundortes von Dufour (2? 14. Sept. 1992, det. Buchar,
Deponierung: Nationalmuseum Prag). Wir möchten Herrn Dr. Kurka für seine
Bemiihungen und fiir die Mitteilung dieser Exemplare bestens danken.
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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (2) : 343-355; juin 1993
Japygidés d'Europe et du bassin méditerranéen n° 8
— Dicellurata Genavensia XVIII. —
Jean PAGES
51, rue du Faubourg Saint-Martin, F-21121 Fontaine-lès-Dijon, France
(Professeur émérite de l'Université de Bourgogne,
Equipe d'Ecologie et dynamique des Populations, F-21100 Dijon)
Japygidae from Europe and the Mediterranean basin n° 8. — Dicel-
lurata Genavensia XVIII. — Description of 2 new species of Unjapyx Silv.:
U. turbator from Italy and U. mussardi from Morocco, both very close
from U. simplicior (Silv.) from Italy or U. clayae Pgs. from Corsica. These
4 species could be distinguised by their abdominal chetotaxy, the cerci,
and, concerning only the à , the absence or presence and the number of
glandular pits on abdominal sternites.
Key-words: Japygids - New species - Taxonomy - Mediterranean basin n° 8
Le genre Unjapyx établi par SILVESTRI (1948) n'est représenté jusqu'à maintenant
que par U. modestior (Silv., 1929) d'Italie. J'ai déterminé des exemplaires provenant
d'une aire délimitée au N par l'Italie et la France, au S par l'Algérie et le Maroc, je ne
l'ai pas encore rencontrée en Espagne, ni en Yougoslavie ou en Grèce; on ne sait
pratiquement rien de la faune en Japygidés des autres pays du Mahgreb.
J'ai donné une diagnose très succinte de U. clayae de Corse (PAGES 1978), mais
sans étre très satisfait de l'interprétation à donner à la redescription de simplicior de
1948 par rapport à celle de 1929 et des individus étudiés. Par exemple, pour les organes
subcoxaux latéraux des 2, la fig. I. 8 de 1929 n'a que peu de rapport avec la fig. VI. 8
de 1948; de méme en 1948, la fig. VI. 5 indique des “traces” de carènes sur le tergite
10, inexistantes en 1929; par contre les chétotaxies des tergites postérieurs sont
parfaitement comparables.
Afin d'essayer de donner des points de repère aussi nets que possible pour
“classer” les spécimens soumis à détermination, je décris 2 nouvelles espèces, U.
turbator n. sp., d'Italie et U. mussardi n. sp., du Maroc. Vis à vis de U. simplicior
(Silv.) et de U. clayae Pgs. ces 2 espèces peuvent se distinguer par leurs chétotaxies
tergales et des détails de l'armature de leurs cerques; de plus, mis à part U. mussardi n.
Manuscrit accepté pour publication le 25.05.1992.
344 JEAN PAGES
sp., dont seule la 2 est connue, les d présentent, soit aucune fossette glandulaire (= U.
turbator n. sp.), soit une seule (= U. simplicior), soit 2 (= U. clayae); les caractères de
U. simplicior que je donnais en 1978 ne doivent plus étre pris en compte.
Cette note donne la description des 2 n. sp. et la représentation des cerques et
des principaux tergites et sternites de U. clayae, afin de permettre les comparaisons,
étant bien conscient qu'il ne s'agit peut-étre que de ssp. (cf. PAGES 1984, p. 335) ou
méme d'écotypes.
Je tiens a remercier Mme N. Lavoyer qui a su reproduire sur calque mes dessins
originaux avec la plus grande fidélité et Mme C. Ambord qui a eu la peine de mettre au
net et de dactylographier mon manuscrit original.
1. Unjapyx turbator n. sp. (Fig. 1-10)
ITALIE. Toutes les stations sont dans la Spezia aux environs de Cinqueterre et ont été
visitées par S. Vit en octobre 1979.
Levanto, souche de Chätaignier, 22.10.79; 1 © de 5,4 mm - à l'est de Levanto souche
d'Aulne, 20.10.79; 1 & de 5,22 mm.
Brugnato, souche de Châtaignier, 22.10.79, 3 G dont 2 de 5 mm et 1 de 5,2 mm, 3 © de
4,8 mm, 5,1 mm et 6 mm.
Castagnola, forêt de Quercus, litière, 550 m, 22.10.79; 1 d de 6 mm, 3 2 de 5,5 mm, 5,9
mm et 6,1 mm.
Framura (Castagnola), forêt de Quercus, litière, 550 m, 22.10.79; 1 & de 6,5 mm, 1 9 de
7 mm.
Holotype: le d de 6,5 mm de Framura, collections du Département des Arthropodes
et d'Entomologie II du Muséum d'Histoire naturelle de Genève.
TETE
-Vertex!. Manquent les soies sl à s3 et s7 et les grandes phanéres $3, V1 à
V3, MI, 13, L1; S5, V4, 14 courts, L3 et LS sont réduits à la taille de soies très courtes.
-Antennes de 28 articles peu pileux avec les 2 verticilles habituels de soies
droites et de sensilles recourbées; aires pileuses peu nettes, quelques sensilles
supplémentaires dès le douzième article, beaucoup plus nombreuses sur les articles 15 a
19; les 13 trichobothries typiques, a médiane ou légérement distale, p = 1,0-1,2; 6
sensilles placoides en position typique sur l'article apical.
-Pièces buccales typiques du genre; palpes labiaux 1,75 à 1,85 fois
aussi longs que larges a la base, les soies subapicales subégales, de 1,3 à 1,5 fois aussi
longues que le palpe qui les porte.
THORAX
-Pronotum: les 5+5 M typiques subégaux, longs, les M, et M, cependant
légèrement plus courts que les autres, les M, une fois un tiers aussi longs que
! On trouvera la description des chétotaxies typiques, ainsi que la liste des rapports
utilisés dans PAGÉS (1954, 1984) et PAGÉS et SCHOWING (1958). v.e. = valeurs extrêmes d'un
rapport.
JAPYGIDES D'EUROPE ET DU BASSIN MEDITERRANEEN 345
Fics 1-2.
Unjapyx turbator n. sp., 6 holotype de 6,5 mm de Framura (Italie). - 1. Tergites 6 a 10 et les
cerques, e = 632 um. - 2. Details des marges internes des cerques, face tergale, e = 211 um.
346 JEAN PAGES
l'intervalle séparant leurs embases; 1+1 soies assez courtes entre M, et Ms; 2-5+3-5
soies très courtes.
-Mésonotum. Préscutum sans aucun phanère. Scutum: les 5+5 M
typiques longs, 4+4 soies assez longues et environ 8+8 soies assez courtes.
-Métanotum. Préscutum avec 1+1 M longs et 1+1 soies courtes. Scutum
identique à celui du mésonotum.
- Pattes assez longues, les P.III atteignant le milieu de l'urosternite 3, le
trochantéro-fémur égale l'ensemble tibia-tarse, ces deux derniers articles subégaux; à
tous les tarses 8 soies spiniformes longues; unguiculus et griffes bien développés, aigus,
les 2 griffes de même taille.
ABDOMEN
-Tergite 1. Préscutum: 1+1 M longs et 1+1 soies courtes. Scutum: 1+1 M
(M5); seuls msa et mp reconnaissables, courts ainsi que 4-5+4-5 soies.
-Tergite 2:4+4M,ma=M assez longs, M,, My et M; longs; msa, m)_3, mp
assez courts, m} très courts comme 5-6+5-6 soies.
-Tergites 3 à 7:6+6 M, les ma = M courts décroissants régulièrement de
taille en allant vers l'arrière de l'abdomen; M, très longs, en particulier l'extrémité
distale des M, atteint et même dépasse l'embase des Ms; à noter chez l'holotype un M
supplémentaire très long un peu en-dessous du M, gauche; sm et soies ordinaires
comme au tergite 2, cependant les mp deviennent de plus en plus courts.
-Tergite 8 en moyenne 1,72 fois aussi large que long (v.e. = 1,62-1,88); 4+4
M dont 2+2 latéraux et 2+2 postérieurs, tous longs; 1+1 soies latérales postérieures
assez courtes; environ 12+12 soies très courtes.
-Tergite 9 en moyenne 3,1 fois aussi large que long (v.e. = 2,81-3,38); pas
de M, mais une rangée postérieure de soies très courtes, les 1+1 plus latérales courtes.
-Tergite 10. Légèrement trapézoïdal à grands côtés convexes; en moyenne,
1,18 fois aussi long que large (v.e. = 1,10-1,29); aucune indication de carènes; 3+3 M
très longs ou longs, dont 1+1 discaux subpostérieurs, 1+1 sublatéraux subantérieurs et
1+1 latéraux antérieurs; on notera que chez l'holotype ces 2+2 derniers M sont moins
développés à droite; 3+3 soies dont 2+2 insérées approximativement à mi-hauteur du
segment, longues, et 1+1 assez courtes près des angles latéraux postérieurs; environ
12+1-2+12 soies très courtes disposées plus ou moins par paires sur toute la surface
découverte.
Angles latéraux postérieurs des te rome ENS Er
plus obtus aux tergites 1 à 6; dirigés vers l'arrière en pointe mousse au 7; de même
forme, mais moins marqués aux tergites 8 et 9.
Acropyge saillant à bords arrondis.
Longueurs relatives des segments 7410. - 49-57-29-100 en
moyenne, les v.e. relevées sont (47-51)-(52-61)-(27-34)-100.
-Sternite 1. Préscutum: 3+3 M longs et 4+1+4 soies courtes. Scutum:
12+12 M indubitables dont 11+11 typiques (A,_5, B,_5, C3) et 1+1 près de C3, au-dessus
de la base des styles; B, , et les M supplémentaires assez longs, les autres longs; 3-
4+2+3-4 soies assez longues forment une rangée irrégulière à mi-distance entre la
JAPYGIDES D'EUROPE ET DU BASSIN MEDITERRANEEN 347
Fics 3-10.
Unjapyx turbator n. sp. 6 holotype de Framura (Italie). - 3. Moitié droite du vertex, e = 342
um. - 4. Moitié gauche du pronotum, e = 342 um. - 5. Angle latéral postérieur droit du tergite 7,
e = 316 um. - 6. Moitié gauche du sternite 1, e = 506 um. - 7. Détail d'une longue soie glan-
dulaire des organes subcoxaux latéraux, e = 36 um. - 8. Moitié gauche du sternite 3, e = 506
um. - 9. Moitié gauche de la face sternale du 8e urite, e = 506 um. - 10. Paratype d de 6 mm de
Castagnola, détail de l'organe subcoxal droit, e - 58 um.
rangée des B et les organes glandulaires postérieurs, leur embase est intermédiaire entre
celle des M et des soies à embase circulaire caractéristique, les 2+2 les plus proches des
B doivent être les C, et C,;1+1 autres soies assez longues au-dessus de C3;
immédiatement en avant des organes subcoxaux latéraux 3-4+3-4 soies très courtes
comme environ 10+1+10 autres réparties par paires sur toute la surface du sternite.
Organes subcoxaux latéraux occupant environ le tiers de la
largeur interstylaire; en général 4 SG par organe chez les 2, subégales, presque égales a
la longueur du st,, SG/st,; = 0,92 en moyenne (v.e. = 0,85-0,97); chez les d, leur
nombre est plus grand, de 12 chez le plus petit à 27 chez le plus grand, l'holotype; leurs
tailles peuvent permettre de les classer en 2 catégories, comme c'est souvent le cas chez
348 JEAN PAGES
les Japygidés d ; ainsi chez le d holotype le rapport SG/st, = 0,55 pour les plus courtes
et 0,90 pour les plus longues; chez un autre d, de Castagnola ce rapport est de 0,65 et
de 1,01. Le canal glandulaire égale au moins la longueur de la soie correspondante;
réservoir piriforme à goulot net. Le nombre de soies sensorielles croit normalement en
nombre des plus “jeunes” spécimens qui en montrent 7-8 par organe aux plus “âgés”,
dont l'holotype qui en présente 17 a gauche et 21 a droite; leur taille par rapport a la
longueur de sf, est à peu près constante quel que soit le stade ou le sexe, SS/sf, = 0,25
(v.e. = 0,21-0,29).
Organe glandulaire médian pourvu de 1+1 minuscules sensilles
sur la ligne d'articulation de l'opercule et de 7 à 14 cupules glandulaires sur la
membrane évaginable.
-Sternites 2à7- 15 +15 M longs, By et les C de rang pair indifférenciés,
assez courts, sauf Cj, qui est assez long; quelques soies très courtes disposées plus ou
moins par paires et 2-3 autres sur la ligne médiane.
- Sternite 8 avec 7+7 M longs disposés sur 3+3 rangées longitudinales de
chacune, 2,2 et 3 M en partant de l'extérieur vers la ligne médiane.
-Paratergites 8 avec, chacun, 2 M assez longs et 2 soies très courtes.
-Sternopleurites 9 se rejoignant par une courbe régulière sur la ligne
médiane, avec chacun 2 M assez longs et 2 soies trés courtes.
Vésicules exsertiles typiques aux urites | à 7.
Styles assez allongés, peu aigus, à pore énigmatique typique, mais à cône
secondaire peu développé; pas de sj; st,/st7 = 0,76 (v.e. = 0,73-0,77), s7/st7 = 0,30 (v.e.
= 0,26-0,37).
Papille génitale d typique, caractérisée par une rangée de longues
soies à embase le long de la marge antérieure de la base et une rangée très régulière de
18-20 soies courtes, apparemment sans embase, sur le bord antérieur de l'orifice génital.
Appendices génitaux coniques, longs, L/1 = 2,20 en moyenne.
Basde rossettes: slandul aires! chez este;
Papille génitale ® typique avec 4 à 6 soies “glandulaires” de chaque
côté de la base.
CERQUES
- A peu près aussi longs que la partie normalement découverte du tergite 10;
peu élancés, Leglca = 2,06 (v.e. = 1,97-2,16), peu recourbés, aigus; pour les 2 cerques
la largeur au niveau de la dent égale, en moyenne, 0,29 fois la largeur du cerque gauche
à sa base, 0,38 fois celle du droit.
Cerque droit à dent submediane, ry = 1,09 (v.e. = 1,03-1,25), a dent peu
saillante subéquilatérale, à sommet plus ou moins aigu dirigé vers la base du cerque.
Marge prédentale rectiligne avec 3 tubercules subégaux peu saillants, arrondis, se
succédant sans intervalle entre eux. Marge postdentale avec environ 10 denticules peu
saillants, arrondis.
Cerque gauche à dent postmédiane, r, = 1,59 (v.e. = 1,33-1,94) sem-
blable à la dent du cerque droit. Marge prédentale légèrement concave avec le plus
souvent 3+1/6 ou 2+1+1/6 tubercules chez l'holotype, arrondis peu saillants, les
JAPYGIDES D'EUROPE ET DU BASSIN MEDITERRANEEN 349
supérieurs un peu plus forts que les inférieurs. Marge postdentale avec environ 6
denticules arrondis, peu saillants.
Chétotaxie typique, le M latéral antérieur présent.
Affinités. - Cette espèce qui possède des cerques voisins de ceux de U.
modestior (Silv.) s'en distingue aisément par la présence constante de M, très longs sur
tous les tergites et, chez les à , par l'absence de fossettes glandulaires.
2. Unjapyx mussardi n. sp. (Fig. 11-20)
Maroc. Fouarat, Oued Sebou près de Kenitra, R. Mussard coll., 21.04.62; 1 2 de 5,52
mm restée très contractée après traitement à l'acide lactique. De nombreux phanères sont tombés.
Cet holotype est conservé dans les collections du Département des Arthropodes et
d'Entomologie II du Muséum d'Histoire naturelle de Genève.
MERE
- Vertex. Chétotaxie difficile à interpréter par rapport à la nomenclature
“typique” que j'ai donné en 1984 pour les /ndjapyx; les grands phanères S2, S3, V1, V2,
V3, MI, 13, 14, et les soies s1, s2, s3, s5 sont certainement absents; L1, L3, LS, s7 situés
sur le bord latéral de la tête sont soit tombés, soit nuls; S5, V4, M4 et Il courts ou très
courts, les autres grands phanères longs et les soies courtes ou très courtes.
Antennes de 28 articles peu pileux avec les 2 verticilles habituels de soies
droites et de sensilles recourbées; aires pileuses peu différenciées sur les articles 12 à
17; les 13 trichobothries typiques, a médiane à l'antenne gauche (p = 1) et nettement
distale à la droite (p = 1,43); 6 sensilles placoïdes en position typique sur l'article apical.
-Pièces buccales typiques du genre; palpes labiaux 2,55 fois aussi
longs que larges à la base, les soies subapicales sont 1,21 fois aussi longues que le palpe
qui les porte.
THORAX
- Pronotum: les 5+5 M typiques, W, très longs, les autres subégaux, longs,
les M, une fois un quart aussi longs que l'intervalle séparant leurs embases; 1+1 soies
assez longues près des M3; en outre 5-6+5-6 soies très courtes.
-Méso- et métanotum: Préscutum avec 1+1 M longs et 1+1 soies
courtes. Scutum avec les 5+5 M typiques, tous très longs, cependant M; les plus longs
de tous, M, et Ms les plus courts, M, et M, d'une taille intermédiaire; 4-5-+4-5 soies
assez longues.
- Pattes assez longues, les P.III dépassant de peu la limite présternite-
sternite du troisième urite; le trochantéro- fémur égale, aux P.III, la longueur de
l'ensemble tibia-tarse; à tous les tarses 8 soies spiniformes assez longues; unguiculus et
griffes bien développés, aigus, les 2 griffes, recourbées, de même taille.
ABDOMEN
A l'exception du dixième presque tous les tergites sont effondrés sur eux-mêmes
sur la ligne médiane et il est pratiquement impossible d'observer les sm et les soies qui
se trouvent sur ces territoires.
350 JEAN PAGES
Fics 11-14.
Unjapyx mussardi n. sp., £ de 5,52 mm de Fouarat (Maroc). - 11 et 12. Tergites 6 à 10 et les
cerques, e = 351 um. - 13. Détail des marges internes des cerques, face tergale, e = 125 um. -
14. Détail de la marge interne du cerque gauche, face sternale, e = 125 um.
Fics 15-20.
Unjapyx mussardi n. sp., £ de Fouarat (Maroc). - 15. Moitié gauche du vertex, e = 361 um. -
Palpe labial gauche, e = 105 um. - 17. Moitié droite du pronotum, e = 105 um. - 18. Moitié
droite du sternite 1, e = 240 um. - 19. Angle externe de l'organe subcoxal latéral droit, e = 63
um. - 20. Moitié gauche du sternite 3, e = 238 um.
JAPYGIDES D'EUROPE ET DU BASSIN MEDITERRANEEN 351
Fics 21-24
Unjapyx clayae Pages, 3 holotype de 6,75 mm de Bocognano, Corse (France). - 21. Angle
latéral postérieur gauche du tergite 7, e = 316 um. - 22. Moitié gauche du sternite 1, e = 660
um. - 23. Détail d'une longue soie glandulaire des organes subcoxaux latéraux, e = 32 Um. - 24.
Moitié droite du sternite 2, e = 660 um.
352 JEAN PAGES
-Tergite 1. Préscutum: 1+1 M assez longs. Scutum: M, seuls présents,
tombés.
-Tergite 2: les 3+3 M typiques très longs et les ma = M longs devenant
assez courts; m, et m; assez courts, les autres phanères non observables.
-Tergites 3 à 7: les 5+5 M typiques très longs à longs, mais les M,
atteignent tout au plus l'embase des M5; ma = M assez longs à courts; m,, m3 assez
courts, msa et m} très courts, mp courts à très courts.
-Tergite 8, environ 1,5 fois aussi large que long; 4+4 M longs, dont 2+2
latéraux antérieurs et subpostérieurs et 2+2 postérieurs submédians et sublatéraux; 1+1
soies latérales postérieures assez longues et environ 10+10 soies très courtes.
-Tergite 9, près de 2 fois un tiers aussi large que long; pas de M, mais une
rangée postérieure de minuscules soies, les plus latérales nettement plus longues que les
autres.
-Tergite 10, subrectangulaire, 1,55 fois aussi long que large; carènes
nulles; 3+3 M longs dont 1+1 latéraux antérieurs, 1+1 latéraux subantérieurs et 1+1
discaux subpostérieurs; 4+4 soies, assez longues, dont 3+3 latérales et 1+1 sublatérales;
environ une douzaine de soies très courtes sur chaque moitié du tergite et 2 médianes.
Angles latéraux posterieurs des tengites . Nulsraux
tergites 1 a 5; en large saillie très obtuse dirigée vers l'arrière au tergite 6; formant un
lobe dirigé vers l'arrière à sommet arrondi, bien individualisé au tergite 7; de même
forme, mais encore plus saillant au tergite 8; peu individualisé au tergite 9.
Acropyge fortement saillant à bords latéraux arrondis, le côté postérieur
avec un léger sinus médian.
Longueurs relatives des segments. 7 a10: 45-5527-100)
-Sternite I. Préscutum: 3+3 M longs et 3+3 soies assez courtes ou courtes.
Scutum: 10+10 M typiques, (Aj_5, B,_4 C3) longs, À; et A, les plus développés, 1+1 M
supplémentaires au-dessus de la base des styles; B< indifférenciés, courts; comme pour
l'espèce précédente C, et C, indifférenciés en M, a embases intermédiaires; 3+3 autres
soies longues et environ 10+2+10 soies très courtes réparties sur toute la surface du
sternite.
Organes subcoxaux latéraux occupant a peu près le quart de la largeur
interstylaire; à chaque organe 6 soies glandulaires insérées sur un mamelon saillant; il
n'en reste que 2 à droite, les autres sont tombées; SG/st, = 0,87 et 0,66; 10 soies
sensorielles par organes, en général il y en a 1 par mamelon, les 4 autres entre ceux-ci,
SS/st] = 0,30 en moyenne.
Organe glandulaire médian pourvu de 15 petites cupules glandulaires.
-Sternites 247: 15+15 M typiques longs (A, >, By 3, Bs, les 5 C de rang
impair); B, nuls, B, indifférenciés très courts; les C de rang pair, de tailles croissantes de
C, courts à C;q assez longs; une dizaine de soies très courtes par demi-sternite.
-Sternite 8 avec 7+7 M longs disposés sur 3+3 rangées longitudinales de
chacune 2,3 et 2 M en partant de l'extérieur vers la ligne médiane.
-Paratergites 8 avec chacun 2 M, l'antérieur assez long, le postérieur
long; une soie subpostérieure assez courte.
JAPYGIDES D'EUROPE ET DU BASSIN MEDITERRANEEN 353
Fic. 25.
Unjapyx clayae Pages, 4 holotype de 6,75 mm de Bocognano, Corse (France). - 25. Tergites 7
a 10 et les cerques, e = 660 um.
354 JEAN PAGES
-Sternopleurites 9 largement séparés l'un de l'autre avec chacun 2 M
longs et 2-3 soies courtes.
Vésicules exsertiles typiques aux urites 1 à 7.
Styles allongés, aigus, à pore énigmatique très petit, peu net et à cône secon-
daire peu marqué, mousse; pas de sj; st,/stz = 0,74, s/stz = 0,31.
Papille génitale 9 typique avec au moins 6 soies “glandulaires” de
chaque côté de la base.
CERQUES
- Nettement plus courts que la partie normalement découverte du tergite 10,
Leto = 0,78 assez élancés, L../l.. = 2,13, peu recourbés et peu aigus; la largeur au
niveau de la dent égale 0,62 fois celle du cerque gauche a sa base et 0,86 fois celle du
droit.
Cerque droit à dent médiane, r, = 0,98, a dent peu saillante, large à sa
base, en triangle à peu près équilatéral, à sommet très légèrement dirigé vers la base du
cerque. Marge prédentale rectiligne avec 3 tubercules subégaux, très peu saillants,
arrondis, se succédant sans interruption. Marge postdentale régulièrement concave avec
1 petit denticule arrondi a l'angle distal de la dent, suivi de 6 autres denticules, 2 fois
plus forts, se succédant sans intervalle.
Cerque gauche à dent nettement postmédiane, r, = 1,53, a dent du même
type que celle du cerque droit, mais plus saillante et moins large. Marge prédentale
fortement concave dans sa partie distale, avec 2+1/3+2 tubercules arrondis, les supé-
rieurs subégaux, les 2 inférieurs distaux, tout prés de la dent, plus petits que les autres
qui sont assez largement séparés. Marge postdentale concave avec 7 denticules arrondis
se succédant sans intervalle.
Chétotaxie typiq ue, le M latéral antérieur présent.
Affinités. - Voisine des 3 autres espèces du genre, mussardi s'en distingue
aisément par son tergite 10, les détails de la chétotaxie tergale, et l'armature fine du
cerque gauche.
Dédié au regretté R. Mussard, mécène éclairé, entomologiste amateur de grande
valeur, qui a bien souvent aidé le Muséum d'Histoire naturelle de Genève auquel il a
fait don de son importante collection de Coléoptères (BESUCHET 1980).
RESUME
Description de deux nouvelles espèces de Unjapyx: U. turbator n. sp. d'Italie et
U. mussardi n. sp. du Maroc, toutes deux voisines de U. simplicior (Silv.) et de U.
clayae Pgs., mais s'en distinguant par la chétotaxie abdominale tergale, l'armature fine
des cerques, et, pour les d , par l'absence ou le nombre de fossettes glandulaires.
JAPYGIDES D'EUROPE ET DU BASSIN MEDITERRANEEN 355
BIBLIOGRAPHIE
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Lab. Ent. agri. Portici 8: 236-296.
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (2) : 357-371; juin 1993
Structure d'une population subalpine de Lézards vivipares
(Lacerta vivipara Jacquin, 1787)
Lionel CAVIN
Institut de Zoologie / Case postale 2 / CH-2007 Neuchatel / Suisse
Structure of a subalpine Lacerta vivipara (Jacquin, 1787) population -
The population of Lacerta vivipara under study was situated at an
approximate altitude of 1430 m in the Berne Foralps. In 1990 and 1991
density was estimated by the capture-recapture method and by visual
countings. Between 300 to 500 adults and subadults per hectare were
present on a large parts of the area under investigation wich was covered
by the Graminae Calamagrosis varia but there were less than 100
individuals per hectare on more open area and less than 30 individuals per
hectare in a forest.
Mean fecundity was 6.0 for females kept in open air vivaria but this
parameter is perhaps less for all the females under natural conditions.
Mean clutch size, mean clutch mass and mean relative clutch mass
were related to females’length. Age structure and demographical structure
were established by squelettochronological analysis of phalanxes.
Growth of individuals was estimated by analysis of the evolution of
the age structure during time.
Key-words: Reptilia - Lacertidae - Lacerta vivipara - Ecology - Population
INTRODUCTION
L'aire de répartition très vaste et la grande variabilité des milieux occupés par
Lacerta vivipara (HEULIN, 1985) font de cette espèce un matériel intéressant pour
étudier les variations intraspécifiques des profils démographiques. Les nombreuses
études populationnelles du lézard vivipare en Europe (AVERY, 1975a; VAN DAMMME et
al., 1989, 1990; BAUWENS & VERHEYEN, 1987; STRIBOSCH & CREEMERS, 1988;
PILORGE, 1981; HEULIN, 1985; CLOBERT et al., 1990) rendent possible ces compa-
raisons. Les résultats présentés ici s'inscrivent dans ce cadre et devraient permettre de
confronter les paramètres déterminant la structure d'une population subalpine (densités,
reproduction, profil démographique) avec ceux de populations placées dans des
Manuscrit accepté pour publication le 08.12.1992.
358 LIONEL CAVIN
conditions différentes. Nous avons joint a ces résultats des données concernant la
croissance des lézards.
On connait actuellement l'importance de la pression de prédation sur la
dynamique des populations de proies et sur leur stratégie adaptative (BARBAULT, 1987).
La situation présente offre un exemple d'une population de lézards soumise a une forte
pression de prédation exercée notamment par Vipera aspis et V. berus (MONNEY, sous
presse). Il sera tenu compte de cette caractéristique pour proposer une conclusion
provisoire a ce travail.
TERRAIN D'ETUDE
La zone choisie est située dans l'Oberland bernois (46° N, 7° E) à une altitude
comprise entre 1400 et 1600 m. Il s'agit d'un flanc exposé au S-E caractérisé par une
succession de pâturages gras (Cynosurion), de prairies humides (Molinion), de coulées
d'avalanches et de torrents, de foréts d'épicéas (Picea abies) et de bosquets de feuillus
(Alnus incana, A. viridis, Acer pseudoplatanus, Salix sp. entre autres).
Le site étudié de manière plus intensive (1 ha) couvre un cône de déjection
torrentiel. Il est couvert d'une plantation de jeunes épicéas parsemée de nombreuses
souches, de petits pierriers et de bosquets. La strate herbacée est dominée par la
graminée Calamagrostis varia.
MATERIEL ET METHODES
1. DENSITE
Nous avons utilisé deux méthodes pour estimer la densité des lézards
(BARBAULT, 1981). Les lézards, capturés à la main, sont marqués lors de leur première
capture par amputation de phalanges. De plus, la longueur museau-anus (LMA) et le
poids sont relevés.
Pour le calcul des densités, la formule de SCHUMACHER & ESCHMEYER (1943) a
été utilisée. Elle s'applique à une série d'opérations de captures-recaptures. Cette
méthode nous a fourni des valeurs absolues pour la surface homogène de 1 ha.
Les densités dans les autres habitats ont été estimées par la méthode de
comptage visuel le long d'un parcours de 3300 mètres et d'une dénivellation de 160
mètres. Il comprend 8 milieux distincts caractérisés par leur faciès floristique:
1 - Zone à Calamagrosis varia.
2 - Zone à C. varia.
3 - Aulnaie dense et zone a C. varia.
4 - Molinion et zone a C. varia.
5 - Zone à C. varia.
6 - Zone à C. varia et Vaccinim myrtillus sur sol rocheux.
7 - Péciaire.
8 - Paturage envahi d'arbustes et murgiers.
POPULATION SUBALPINE DE LEZARDS VIVIPARES 359
Le parcours de comptage visuel traverse la surface définie pour la méthode de
captures-marquages-recaptures (milieu 1), ce qui nous permet de comparer directement
les deux types de résultats. La position des observations est reportée sur une carte.
Le circuit complet est parcouru dans une même journée (à l'exception du milieu
8) à une vitesse égale. L'ensemble des tournées couvre toute la période d'activité
journalière et saisonniaire. Ces tournées nous fournissent des indices d'abondances
(nombre d'observations par milieu ramené à un nombre théorique que l'on obtiendrait
sur une distance égale à celle du premier milieu). Nous avons ensuite comparé deux à
deux tous les milieux pour le test de Mann-Whitney.
2. REPRODUCTION
Des femelles capturées peu avant la parturition sont maintenues séparément et
pour quelques jours dans des enclos de plein-air jusqu'à la naissance des juvéniles. Ceci
nous permet de déterminer la fécondité moyenne des femelles, l'effort de reproduction
(quotient de la perte de poids lors de la parturition par le poids de la femelle post-
parturiante (PILORGE, 1981)), la taille et le poids des nouveaux-nés, ainsi que leur sexe
suivant le nombre de rangées transversales d'écailles ventrales (BAUWENS & THOEN,
1982; LECOMTE et al., 1992). Nous avons également cherché à voir s'il existait une
corrélation entre le nombre de jeunes (taille de la portée) et la taille (LMA) de la
femelle, ainsi qu'entre le poids de la portée et la LMA de la femelle.
3. PROFIL DÉMOGRAPHIQUE
La structure d'âge et la valeur de la sex-ratio au sein de chaque cohorte permet
de déterminer le profil démographique d'une population (PILORGE, 1981).
Le dimorphisme sexuel des adultes est bien marqué. Par contre, il est nécessaire
de compter le nombre de rangées d'écailles ventrales des lézards pour déterminer le
sexe des juvéniles et des jeunes subadultes (BAUWENS & THOEN, 1982).
Nous avons estimé l'âge des lézards selon deux méthodes:
— Les recaptures et le suivi des subadultes en 1991 nous ont fourni des limites
supérieures de taille pour ce groupe juste avant l'hibernation. Cette taille est reprise
pour le début de l'année comme limite entre les individus de 2 et 3 ans.
— La squelettochronologie nous a permis d'établir une relation âge-taille pour
cette population à un moment donné. Pour une synthèse historique et les applications de
cette méthode, on consultera CASTANET (1985, 1986).
Durant les mois d'aôut et septembre 1990, nous avons prélevé chez 30 individus
adultes et subadultes le doigt III de la patte arrière droite pour les coupes histologiques.
La préparation des coupes a été faite selon les techniques classiques de micro-
scopie optique en tenant compte des particularités propres à ce matériel (CASTANET,
1985).
Pour l'application de ces deux méthodes, nous devons poser comme hypothèse
que la structure d'âge de la population est stationnaire d'une année à l'autre.
360 LIONEL CAVIN
Les taux de natalité àge-spécifique (m,) pour les femelles de différentes classes
d'àge correspondent au nombre moyen de femelles produites par femelles appartenant
au groupe d'àge x (BARBAULT, 1981). En considérant une sex-ratio de 1 a la naissance,
les taux de natalité âge-spécifique sont égaux aux taux de fécondité âge-spécifique
divisé par 2.
Le taux net de reproduction (R,) est égal à la somme des produits des effectifs
par classe d'âge en partant d'un effectif de départ de 1000 (1,) par les taux de natalité
âge-spécifique (m,). Si la population moyenne est stationnaire, le taux net de
reproduction est égal à 1000 (BARBAULT, 1981; PILORGE, 1981).
4. CROISSANCE
Pour calculer les taux de croissance par classe d'àge et par sexe nous avons
utilisé la corrélation entre le temps et la taille des individus d'une cohorte donnée. Cette
relation exprime l'accroissement de la taille des lézards au cours de la saison d'activité.
RESULTATS
1. DENSITES
Les opérations de captures-marquages-recaptures ont été effectuées de juillet a
septembre 1990 et de mai a septembre 1991 (tableau I). Les différentes périodes
considérées pour le calcul des densités ont été fixées en tenant compte des carac-
téristiques propres a cette méthode (BARBAULT, 1981).
TABLEAU I
Densités obtenues par la méthode de captures-marquages-recaptures.
Sous-populations Périodes densités limites de
[ind/ha] confiance
à 95% [ind/ha]
subad. + adultes juil.-sept. 90 297 193-645
subadultes mars-sept. 91 206 145-361
adultes mars-mai 91 264 166-644
adultes juin-sept. 91 198 144-318
Durant les années 1990 et 1991, le parcours complet à l'exception du milieu 8 a
été effectué 36 fois. Le milieu 8 a été parcouru 15 fois en 1991. Les tournées se
répartissent sur l'ensemble de la saison d'activité et sur l'ensemble de la période
d'activité journalière afin de masquer l'influence des éventuelles variations des rythmes
d'activité.
Le nombre d'observations et l'indice d'abondance par milieu sont présentés dans
le tableau II. Nous obtenons une différence hautement significative entre les indices
d'abondances des différents milieux (test de Kruskal-Wallis, p=0.001).
POPULATION SUBALPINE DE LEZARDS VIVIPARES 361
TABLEAU II
Nombre d'observations, indice d'abondance et comparaisons des densités entre les milieux | a 8
pris deux a deux.
Nombre d'observations 74 85 32 44 69 28 10 21
Indice d'abondance 1 0.71 0.59 0.81 0.59 0.38 0.07 0.22
Numéro du milieu 1 2 3 4 5 6 7 8
1 0.1939 0.0243 0.3285 0.0552 0.0039 0.0001* 0.0008*
2) 0.4103 0.5716 0.768 0.0019* 0.0001* 0.0037
3 0.2333 0.1207 0.1487 0.0004* 0.291
4 0.9182 0.009 0.0001* 0.0323
5 0.0062 0.0001* 0.0192
6 0.0057 0.9826
7 0.0005*
*: difference significative (Correction de Bonferroni).
Il ressort de la comparaison entre les milieux pris deux a deux que la densité
relative des lézards dans le milieu 7 est significativement différente de celle de tous les
autres milieux, a l'exception du milieu 6.
A part cela, seuls les milieux 2 et 6 ainsi que 1 et 8 montrent des indices
d'abondances significativement différents.
2. REPRODUCTION
Vingt six femelles gestantes ont été gardées en semi-captivité du 29 juillet au 29
août 1991. Toutes proviennent des environs immédiats du terrain d'étude. Ces femelles
ont donné naissance à 148 jeunes dont 4 prématurés sont morts. Pour deux femelles, le
nombre exact de jeunes n'est pas connu à la suite d'une évasion.
Dans nos enclos, les femelles gravides perdent généralement du poids avant la
mise bas. Pour minimiser ces pertes (moy=1.21% par jour), les cages sont régu-
lièrement arrosées. Vingt-sept pour-cent des femelles ont mué pendant leur captivité,
généralement juste avant la parturition. Le poids moyen des femelles juste avant la
parturition est de 5.66 g (s=1.63, n=26). Elles sont significativement plus lourdes que
l'ensemble des femelles adultes capturées, dont le poids moyen est de 3.67 g (s=0.99,
n=136)(p=0.001, t-test). La LMA moyenne est de 61.2 mm (s=4.6, n=21) et est
significativement supérieure à la LMA moyenne de l'ensemble des femelles adultes
capturées en août 1991 (56.30 mm, s=3.82, n=23)(p=0.001, t-test).
Les nouveaux-nés pèsent 0.2 + 0.05 g et mesurent entre 19 et 21 mm (LMA). Le
nombre de rangées transversales d'écailles ventrales est non discriminant pour distinguer
les mâles adultes des femelles adultes dans 7.8% des cas. En appliquant ce caractère aux
juvéniles (les individus dont le sexe n'est pas déterminable sont exclus), la sex-ratio est
de 1.13. Elle n'est pas significativement différente de 1 (t-test)(CAVIN, en préparation).
362 LIONEL CAVIN
La fécondité moyenne est de 6.0 jeunes par femelle (s=2.3, n=24; min=3,
max=11).
Il y a une corrélation positive entre la taille des femelles et le nombre de leurs
descendants (figure 1).
11 + +
10
TAILLE DE LA PORTEE
N
5
4
3 a T — n T r T a T T if re
54 56 58 60 62 64 66 68 70 72
LMA
Fio. 1
Régression linéaire de la longueur des femelles en millimètres (LMA) en fonction de la taille
des portées en nombre de jeunes. TP = 0.37 * LMA - 16.80 (r = 0.750, n = 24)
En moyenne, le poids de la portée représente 48.97% de la perte totale de poids
par la femelle (n=23). Il est égal en moyenne à 1.187g (s=0.43, n=23).
Il existe une corrélation positive entre la longueur des femelles et le poids de
leurs portées (r=0.737).
L'effort de reproduction moyen est de 70.6% (n=21). La corrélation entre l'effort
de reproduction et la taille des femelles existe (r=0.595) uniquement si l'on retire de
l'échantillon les individus dont la queue est manquante.
POPULATION SUBALPINE DE LEZARDS VIVIPARES 363
3. PROFIL DEMOGRAPHIQUE
La lecture des coupes de phalanges nous a permis de distinguer uniquement
deux classes d'âge chez les adultes: les individus âgés de deux ans (2) et ceux âgés de
trois ans et plus (3+).
Les limites de taille entre ces deux classes d'âge se situe a la fin du mois d'août
et au début du mois de septembre 1990 entre 51 et 53 mm pour les mâles et entre 55 et
58 mm pour les femelles.
Les LMA maximales pour les subadultes capturés sur le terrain avant
hibernation en 1991 sont de 45 mm pour les mâles et de 48 mm pour les femelles
(figures 2 et 3).
Le profil démographique (Figure 4) est basé sur les données de 1991. La
proportion d'adultes de 2 et 3+ ans pour chacun des sexes a été établie en comptant le
nombre d'individus de part et d'autre du triangle d'incertitude des figures 2 et 3. Les
deux femelles capturées très tot dans la saison d'activité (figure 3) semblent étre des
sorties particulièrement précoces pour 1991 (certainement pour des raisons climatiques
particulières) et n'ont pas été prises en compte.
LMA
70 -
65 -
55 - +
= Teca ET = PS ES DEA T 7 =
avril mai juin juillet aout
Fic. 2
Longueur museau-anus (LMA) en fonction de la date de capture en 1991 pour les mâles
adultes. Distinction des individus de 2 et 3+ ans. La zone hachurée correspond è l'incertitude
dans la délimitation de l'âge. Droites de régression au sein de chaque classe d'âge.
364 LIONEL CAVIN
avril mai Tie ruin juillet aout
FIG. 3
Longueur museau-anus (LMA) en fonction de la date de capture en 1991 pour les femelles
adultes. Distinction des individus de 2 et 3+ ans. La zone hachurée correspond à l'incertitude
dans la délimitation de l'àge. Droites de régression au sein de chaque classe d'àge.
mâles femelles
- iS
Effectifs (%)
FIG. 4
Profil démographique moyen pour 1991 de la population adulte et subadulte.
POPULATION SUBALPINE DE LEZARDS VIVIPARES 365
La densité considérée est la moyenne des deux valeurs calculées pour 1991 pour
les adultes, soit 231 ind/ha. Pour les subadultes, nous utilisons la valeur de la sex-ratio
établie pour cette classe d'àge, soit 1.3, et la densité de 206 ind/ha calculée pour
l'ensemble de la saison.
A partir du profil démographique et des données sur la reproduction, nous
proposons une table de survie transversale (BARBAULT, 1981) et une table de fécondité
pour la parcelle étudiée (tableau III).
TABLEAU III
Table de survie et de fécondité.
x: âge - nx: nombre d'individus survivant à l'âge x - lx: nombre d'individus survivant à l'âge x
pour 1000 a xO - dx: nombre d'individus disparus entre x et x+1 - qx: quotient de mortalité entre
x et x+1 ou taux de mortalité âge spécifique - ex: espérance moyenne de vie à l'âge x - mx: taux
de natalité âge-spécifique - Ixmx: produit de lx par mx - Ro: taux net de reproduction.
Males Femelles
x nx Ix dx qx ex mx ix dx qx ex mx Ixmx
0 2110221.000515237 (0523. 1-48 212721000 Sk, Osi > IGA) 0 0
1 STE 3622 POW 59 e155 RO 4 SEMO STAZZA 0 0
2 42 174 239 39 184 252 Mell) AVI
ol) 324 710335 2.57 861
Ro= 1070
Les taux de fécondité âge-spécifique (double des taux de natalité âge-spécifique)
sont calculés à partir de la relation établie entre la taille des femelles et la taille de leur
portée (figure 1). Pour la parcelle étudiée, le taux net de reproduction (R,) est égal à
1070.
TABLEAU IV
Taux instantané de croissance.
Catégories Taux instantané de croissance [mm/jour]
juvéniles 0.109 +/- 0.034
subadultes 0.148 +/- 0.025
mâles de 2 ans 0.028 +/- 0.009
femelles de 2 ans 0.065 +/- 0.017
mâles de 3+ ans 0.032 +/- 0.016
femelles de 3+ ans 0.065 +/- 0.02
4, CROISSANCE
Les figures 2 et 3 établies lors de la recherche du profil démographique montrent
la répartition par taille des animaux capturés en 1991 en fonction du temps. Pour
366 LIONEL CAVIN
chaque sexe, en cherchant les droites de régression à l'intérieur des deux classes d'âge,
on peut estimer des taux instantanés de croissance en calculant la pente de ces droites.
La même opération a été effectuée chez les juvéniles et les subadultes, sans
distinction de sexe. Pour chaque sexe et chaque classe d'âge, il y a une corrélation
significative entre la longueur et le temps. Le tableau IV donne les valeurs des taux
instantanés de croissance. Les valeurs limites sont calculées en multipliant l'erreur
standard par la variable de Student pour p=0.05.
DISCUSSION
Les densités de subadultes et d'adultes obtenues sur la parcelle de 1 hectare sont
de 297 ind/ha pour la saison 1990, de 470 ind/ha pour mars a fin mai 1991 et de 404
ind/ha pour juin à septembre 1991. Ces estimations semblent à première vue très
importantes. Cependant, chez les petits sauriens, des densités de cet ordre de grandeur
ne sont pas rares (STRIIBOSCH et al. 1989). Pour Lacerta vivipara, les densités peuvent
également étre très élevées. Dans le Massif Central, plusieurs stations ont été étudiées
(PILORGE, 1981). Il s'agit de landes a Callune où les densités d'adultes et de subadultes
varient entre 226 et 1000 ind/ha.
Les densités dans les milieux 1 à 6 sont d'un même ordre de grandeur que pour
la parcelle ot les densités absolues ont été estimées, soit entre environ 300 et 500
ind/ha.
Le milieu 7, couvert de foréts d'épicéas plus ou moins denses, présente un indice
d'abondance significativement plus bas que tous les autres milieux a l'exception du
milieu 6. La forét présente des microhabitats beaucoup moins favorables aux lézards, en
particulier pour des raisons de thermorégulation. Comme aucun marquage n'a été
effectué dans ce milieu, il est impossible de dire si les animaux observés ont leur
domaine vital dans ce milieu ou si ce sont des individus en migration. STRIJBOSCH
(1988) a montré que des lézards vivipares pouvaient traverser des milieux où ils sont
généralement absents, méme a pleine eau. Le nombre d'observations dans le milieu
forestier est près de 15 fois inférieur au milieu 1 si l'on ramène les deux parcours à une
méme distance. La densité réelle est donc certainement inférieure à 30 ind/ha.
Le milieu 8 est le seul parcours dans une zone paturée qui a été échantillonné.
Cet habitat est plus sec, plus ouvert et l'hétérogénéité spatiale moins élevée que dans les
autres milieux. L'indice d'abondance indique une densité 5 fois plus faible que dans le
milieu 1. La densité absolue pourrait être inférieure à 100 ind/ha mais reste cependant
plus importante que dans le milieu 7.
HEULIN (1985) observe dans une tourbière bretonne que la densité de lézards
vivipares augmente le long d'un gradient d'hygrophilie. Il pense que cette préférence
pour les milieux humides est liée à des causes écophysiologiques (éviter pertes
hydriques par respiration et évapotranspiration).
Le milieu 4 apparaît ici de manière évidente comme le milieu le plus humide.
Son indice d'abondance n'est cependant pas significativement différent des autres
milieux. Il est même plus faible que pour le milieu 1. Les milieux hygrophiles de la
région étudiée sont donc fréquentés par Lacerta vivipara mais apparemment pas de
POPULATION SUBALPINE DE LEZARDS VIVIPARES 367
manière plus intensive que les milieux plus secs, tels que les zones a Calamagrostis
varia.
Dans les régions montagnardes, l'exposition des milieux et leurs structures plus
ou moins hétérogènes jouent certainement un role plus important dans la répartition du
lézard vivipare que le degré d'hygrophilie.
La perte de poids des femelles avant la parturition a déja été observée par
BAUWENS & VERHEYEN (1985). Ces auteurs expliquent la diminution par la faible
quantité de nourriture ingérée durant cette période. Nous pouvons en conclure que la
perte de poids observée en semi-captivité n'est pas due aux conditions d'élevage.
Pour le mois d'août, selon la figure 3, aucune des femelles en semi-captivité ne
semble avec certitude avoir 2 ans.
BAUWENS & VERHEYEN (1987) soulignent que la maturité sexuelle des femelles
ne dépend pas de l'âge mais de la taille corporelle. Selon les années, certaines femelles
de 2 ans n'ont pas atteint cette taille limite et ne se reproduisent donc pas. A l'opposé,
HEULIN (1985) montre que dans la station qu'il étudie, 0 à 55% des femelles âgées de 1
an, selon les années, ont une taille suffisante pour étre gestantes.
Dans notre station, il nous semble très peu probable que des femelles de 1 an
puissent étre gestantes (caractères sexuels secondaires absents et taille trop petite). Par
contre, les femelles de deux ans n'ont pas forcément toutes atteint une taille suffisante
pour se reproduire.
Comme la taille moyenne des femelles en semi-captivité semble l'indiquer, la
fécondité moyenne calculée sur cet échantillon est certainement surestimée par rapport
a la fécondité moyenne de l'ensemble des femelles reproductrices. La fécondité globale
des femelles de 2 et 3+ ans serait, selon la relation entre la taille des femelles et la taille
des portées (figure 1), proche de 4.0. Elle est donc nettement plus faible que celle des
femelles gardées en semi-captivité (6.0).
A partir des taux de fécondité âge-spécifique et des effectifs des femelles de 2 et
3+ ans sur la parcelle de | hectare, nous obtenons une production de 453 juvéniles si
toutes les femelles adultes sont gestantes. Ces naissances font à peu près doubler le
nombre de lézards sur la parcelle. L'effectif total se situe alors entre 800 et 900 ind/ha
durant le mois de septembre.
Sur notre terrain, la fécondité moyenne des femelles en semi-captivité est assez
semblable a celle d'autres populations européennes. Ces valeurs varient entre 7.74
(AVERY, 1975 b) et 5.6 (STRIIBOSCH & CREEMERS, 1988). La fécondité corrigée à la
taille moyenne de notre station (4.0) est comparativement beaucoup plus faible mais
reste cependant supérieure a la valeur trouvée à Kalmthout (Belgique) (BAUWENS et al.
1980) qui est de 3.3.
L'effort de reproduction de 70.6% obtenu dans les Préalpes bernoises s'inscrit
également dans la moyenne des autres populations. Cet effort de reproduction peut
passablement varier d'un endroit à l'autre puisqu'il est seulement de 40.6% dans une
population bretonne et atteint 102.0% dans une population du Massif Central (PILORGE,
1981).
Cet auteur a déja montré la grande variabilité des caractéristiques reproductives
de l'espèce, méme lorsque les conditions climatiques sont apparemment très proches.
368 LIONEL CAVIN
De plus, BAUWENS & VERHEYEN (1987) soulignent que les comparaisons entre popu-
lations sont équivoques tant que les réponses aux conditions environnementales ne sont
pas connues aussi bien au niveau de l'individu que de la population.
La figure 4 montre une structure pyramidale dont le sommet s'élargit. Cette
proportion importante d'individus 3+ ans peut s'expliquer en admettant que la classe
d'àge 3+ ans est composée d'un nombre relativement important d'individus àgés de 4
ans et plus. En effet, d'une part le nombre d'individus (males et femelles) en début et en
fin de saison d'activité dont la LMA est supérieure à la limite fixée entre les classes 2 et
3+ à la fin de la même saison (figures 2 et 3) est non négligeable. Ces animaux sont
donc agés de 4 ans et plus. D'autre part, les structures démographiques établies dans
d'autres populations (PILORGE, 1981; HEULIN, 1985) indiquent qu'il existe des lézards
âgés de 4 ans, voire 5 ans. Ces classes d'âge ont été mises en évidence à l'aide de la
squelettochronologie sur fémur et sur la durée relativement longue des études.
Cependant, il se peut également que les variations dans la structure démo-
graphique d'une année à l'autre soient responsables de la forte proportion d'individus de
3+ ans en 1991.
La table de survie que nous avons établie comporte d'importantes lacunes qui
ont pour origine l'impossibilité de partager la classe d'àge 3+ en deux ou trois classes
distinctes.
Le taux net de reproduction calculé a partir de la table de fécondité est très
proche de 1000. La population moyenne peut donc être considérée comme stationnaire.
Si, comme nous le soupçonnons, une partie des femelles âgées de 2 ans sont d'une taille
trop faible pour participer a la reproduction, le taux net de reproduction est modifié.
Cependant, l'influence de cette classe d'âge sur la dynamique populationnelle reste
faible. En admettant, par exemple, que seulement 50% environ des femelles de cette
classe d'àge soient gestantes, le taux net de reproduction passe de 1070 a 1180.
Le taux de mortalité âge-spécifique pour les mâles augmente entre les juvéniles
et les subadultes. Pour les femelles, ce taux reste constant pour les deux premières
classes d'âge.
PILORGE (1981) obtient une diminution du taux de mortalité entre les juvéniles et
les subadultes qui passe de 0.602 à 0.585 (deux sexes confondus). STRIBOSCH &
CREEMERS (1988) obtiennent un taux de mortalité âge-spécifique entre juvéniles et
subadultes qui décroit chez les femelles alors qu'il croit chez les males. HEULIN (1985)
observe dans une population de basse altitude un taux de mortalité chez les juvéniles
extrêmement élevé (0.89) qui chute ensuite chez les subadultes (0.1) et les animaux
âgés de 2 ans pour augmenter à partir de la troisième année. Pour cette population, le
taux net de reproduction est de 652 mais une faible réduction du taux de disparition des
juvéniles ramènerait rapidement la population à un état stationnaire (HEULIN, 1985).
Dans le travail de PILORGE (1981), le taux net de reproduction est très proche de 1000.
Dans notre population, le caractère permettant la distinction des sexes chez les
juveniles n'étant pas discriminant dans tous les cas, le taux de mortalité que nous
calculons pour cette classe d'àge manque de précision et l'interprétation de ces valeurs
devient hasardeuse. Cependant, les comparaisons entre différentes stations montrent à
quel point le profil démographique et la dynamique des populations peut varier au sein
POPULATION SUBALPINE DE LEZARDS VIVIPARES 369
de la même espèce. On peut voir dans cette“souplesse adaptative” un facteur déter-
minant dans la capacité de Lacerta vivipara a coloniser des milieux très différents.
Les taux instantanés de croissance augmentent fortement entre les juvéniles et
les subadultes pour ensuite redescendre la deuxième année et se stabiliser durant la
troisième. Le taux instantané de croissance est a peu près le double chez les femelles
adultes que chez les mâles adultes.
Dans la dernière classe d'âge considérée, le taux est légèrement faussé par la
présence d'individus âgés de plus de trois ans. Cependant, ce biais est certainement peu
important en raison du nombre sans doute faible d'animaux de plus de 3 ans et d'un taux
instantané de croissance certainement très bas dans ces classes d'âge.
Dans notre station, il ne semble pas y avoir de cohortes à croissance différées
chez les juvéniles et les subadultes comme cela a été signalé dans d'autres populations
(PILORGE, 1981).
Les valeurs calculées par PILORGE (1981) pour les adultes sont assez proches de
celles que nous avons obtenues. Il obtient des taux instantanés variant entre 0.02 et 0.03
mm/j pour les mâles et entre 0.03 et 0.05 mm/j pour les femelles selon les années.
CONCLUSION
Les densités de 300 à 500 ind/ha obtenues sur une grande partie de la zone
étudiée représente une biomasse relativement importante et pourrait constituer un pôle
d'attraction pour les prédateurs des lézards vivipares. Les lézards entrent dans une part
importante du régime alimentaire des jeunes vipères aspic et péliade (>50%) mais
également chez les adultes de ces deux espèces (entre 20 et 40%, MONNEY, sous
presse). Cette prédation influence certainement le profil démographique de la popu-
lation de lézards. Le taux de mortalité relativement élevé des subadultes semble
indiquer que la prédation se porte aussi bien sur les lézards juvéniles que sur ceux de
grande taille. Cependant, cette forte pression de prédation, indice d'une stratégie démo-
graphique de type-r (BARBAULT, 1976), ne se traduit pas ici par une fécondité parti-
culièrement élevée.
ZUSAMMENFASSUNG
Die studierte Bevölkerung von Lacerta vivipara befand sich im Berner Oberalp,
in ungefähr 1430 Meter Hohe. Während 1990 und 1991, wurde die Populationsdichte
durch die Fang-Wiederfang Methode und visuelle Zählung geschätzt. Auf dem grössten
Teil der untersuchten Zone, bedeckt mit der Graminae Calamagrostis varia, wurden
zwischen 300 und 500 Erwachsene und Subadulte pro Hektar gefunden, jedoch weniger
als 100 Individuen pro Hektar auf eine offeneren Zone und weniger als 30 Individuen
pro Hektar in einem Wald. Die durchschnittliche Fruchtbarkeit betrug 6.0 fiir Weibchen
in Gefangenschaft, aber der Durchschnitt fiir Weibchen in natiirlichen Konditionen
könnte geringer sein.
370 LIONEL CAVIN
Durchschnittsfruchtbarkeit, Durchschnittswurfgewichte und relatives Durch-
schnittswurfgewicht waren mit den Körperlängen der Weibchen korrelliert.
Die Altersstruktur und demografische Struktur wurden durch skelettchrono-
logische Analysen der Phalangen bestimmt.
Das durchschnittliche Langenwachstum wurde durch Analyse der Entwicklung
des Körperlängen innerhalb einer Saison für die verschiedenen Altersklassen bestimmt.
REMERCIEMENTS
Nous remercions J.-C.Monney pour son aide sur le terrain et lors de la rédaction
du manuscrit, ainsi que le prof. C. Mermod et le Dr J.-M. Weber pour leur soutien et
leurs relectures du manuscrit.
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z 4 i we:
i sat Pale
Le
i
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (2) : 373-404; juin 1993
Anthiciden aus Sabah (Borneo) aus dem
Naturhistorischen Museum in Genf
(Coleoptera, Anthicidae)
- 40. Beitrag zur Kenntnis der Anthicidae -
Gerhard UHMANN
Tannenhofstrasse 10, D-92690 Pressath
Anthicids from Sabah (Borneo) from the Museum of Natural History in
Geneva. (Coleoptera, Anthicidae). - Records of anthicids collected in
Sabah by Dr. D. Burckhardt and Dr. I. Lòbl (Geneva) and Dr. A. Smetana
(Ottawa). Following Tomoderini are described: Derarimus auropilosus sp.
n., Derarimus brunneus sp. n., Derarimus irregularis sp. n., Derarimus
laticornis sp. n., Derarimus magnus sp. n., Derarimus posttibialis sp. n.,
Derarimus robusticornis sp. n., Derarimus robustus sp. n., Derarimus
rotundicollis sp. n., Derarimus rugulosus sp. n., Derarimus sellatus sp. n.,
Derarimus sinuatipennis sp. n., Derarimus tricarinatus sp. n., Derarimus
unicarinatus sp. n., Tomoderus angulatus sp. n., Tomoderus appendicinus sp.
n., Tomoderus binodulus sp. n., Tomoderus globipennis sp. n., Tomoderus
gracilicollis sp. n., Tomoderus latior sp. n., Tomoderus setarius sp. n.,
Macrotomoderus brunnipes sp. n., Macrotomoderus hirtus sp. n., Macro-
tomoderus latissimus sp. n., Macrotomoderus macrocephalus sp. n., Macro-
tomoderus niger sp. n., Macrotomoderus nitens sp. n., Macrotomoderus
plumbeus sp. n., Macrotomoderus punctatellus sp. n., Macrotomoderus
rufipes sp. n., Macrotomoderus rufofuscus sp. n..
All holotypes are housed in the Museum of Natural History in
Geneva. Keys are given of all species of Derarimus and Macrotomoderus.
Key-words: Coleoptera - Anthicidae - Derarimus - Tomoderus -
Macrotomoderus - Sabah (Borneo)
EINLEITUNG
Herr Dr. Ivan Löbl vom Naturhistorischen Museum in Genf sandte mir die
Anthiciden zur Bestimmung, die auf zwei Reisen von ihm und seinen Kollegen, Dr. D.
Burckhardt und Fr. A. Smetana (Ottawa) in Sabah fegunden wurden. Unter den 291
Manuscrit accepté pour publication le 14.06.1992.
374 GERHARD UHMANN
Käfern befanden sich 31 unbeschriebene Arten, die alle der Tribus Tomoderini
angehören. Diese erstaunlich hohe Anzahl neuer Arten ist wohl auf die Sammel-
methoden, vor allem Gesiebe von Laubstreu in den Wäldern, zurückzuführen.
Alle Holotypen befinden sich im Naturhistorischen Museum in Genf. Herrn Dr.
Löbl danke ich sehr für die Überlassung einiger Käfer für meine Sammlung und für die
Ergänzung der Fundumstände.
Die Maße sind in mm angegeben.
Die Tribus Tomoderini umfasst zur Zeit die Gattungen:
Elgonidium Basilewsky 1954, mit 4 Arten, davon keine der Orientalis
Rimaderus Bonadona 1978, mit 6 Arten, alle in der Orientalis
Derarimus Bonadona 1978, mit 19 Arten, davon 18 in der Orientalis
Tomoderus Laferté 1848, mit 172 Arten, davon 70 in der Orientalis
Pseudotomoderus Pıc 1892, mit 14 Arten, davon 5 in der Orientalis
Macrotomoderus Pic 1901, mit 13 Arten, alle in der Orientalis.
EN A
Die Zahlen schließen die in dieser Arbeit neu beschriebenen Arten ein.
Merkmale der Tribus: Halsschild durch eine quere Einschnürung
zweigeteilt. Diese Einschnürung ist oft auch auf die Oberseite ausgedehnt. Hautflügel
reduziert. Aedeagi einfach gebaut.
Gattungsmerkmale: Elgonidium: Augen fast vollständig reduziert.
Halsschild-Einschnürung nicht tief, strichförmig.
Rimaderus: Augen reduziert, aber funktionsfähig. Halsschild-Einschnürung
scharf, tief, nutförmig.
Derarimus: Augen voll ausgebildet. Halsschild-Einschnürung scharf, tief, nut-
förmig.
Tomoderus: Augen voll ausgebildet. Halsschild-Einschnürung entweder sand-
uhrförmig oder schmal und tief, aber nicht nutförmig. Flügeldecken seitlich konvex.
Pseudotomoderus: Flügeldecken lang, seitlich etwa parallelseitig.
Macrotomoderus: Groß. Endglied der Kiefertaster groß, abgestutzt, gefurcht.
Im Anschluß an die Artenliste werden Bestimmungscchlüssel für alle bekannten Arten
der gattungen Derarimus und Macrotomoderus gebracht.
ARTENLISTE
Derarimus auropilosus sp. n. Abb. | und 2
BORNEO, SABAH Mt., Kinabalu N. P., Summit Trail Pondok Ubah, 2050 m, 26.4.1987,
leg. A. Smetana, 3 ex., (Holotypus, 2 Paratypen)
Länge 4,2, größte Breite 1,7. Kopf 0,9 lang, über die Augen gemessen 0,9 breit.
Halsschild 0,9 lang, 0,7 breit. Fliigeldecken 2,6 lang, 1,7 gemeinsam breit.
ANTHICIDEN AUS SABAH 375
Färbung: Rotbraun. Beine hellbraun. Fühlerbasis hellbraun, Fühlerspitze
gelbbraun. Kiefertaster hellbraun.
K o p f : Glänzend. Sehr fein, flach, sehr verstreut punktiert. Behaarung
goldgelb, mittelfein, schütter, in verschiedene Richtungen weisend, halb abstehend.
Halsschild: Glanzend. Vorn fein und flach punktiert, Zwischenräume
etwa 2-4 mal so groß wie die Punkte. In der Einschnürung sehr kräftig und dicht
punktiert. An der Basis wieder fein und flach punktiert, vor dem Schildchen glatt.
Behaarung goldgelb, kräftig, halb abstehend, gebogen, nach vorn gerichtet.
Fliigeldecken: Glanzend. Sehr kräftig, verworren punktiert.
Zwischenräume stellenweise kleiner als die Punkte, bis etwa 2 mal so groß wie die
Punkte. Zur Spitze werden die Punkte flacher. Behaarung goldgelb, sehr kräftig, sehr
lang, halb abstehend, wenig gebogen, größtenteils nach hinten gerichtet. Ziemlich dicht.
Beine kräftig behaart.
Derivatio nominis: Der Name soll auf die goldgelbe Behaarung
hinweisen.
Derarimus brunneus sp. n. Abb. 3 und 4
BORNEO, SABAH, Kinabalu Nat. Pk., Por. H.S., area Kibungit Crk., 540 m, 15.8.1988, leg.
A. Smetana (B113), 1 ex. (Holotypus ) - Borneo, Sabah Mt., Kinabalu Nat. Pk., Poring Hot
Springs, 495 m, 21.8.1988, leg. A. Smetana, (B136), 1 ex. (Paratypus) - Borneo, Sabah Mt.,
Kinab. N. P., Por H.S., area Eastern Ridge Tr., 1000 m, 28.8.1988, leg. A. Smetana, 1 ex.
(Paratypus ) - Sabah, Poring Hot Springs, Langanan River, 850 m, 14.5.1987, leg. Burckhardt &
Löbl, 1 ex. (Paratypus)
Länge 3,2, größte Breite 1,1. Kopf 0,6 lang, über die Augen gemessen 0,7 breit.
Halsschild 0,8 lang, 0,7 breit. Flügeldecken 1,8 lang, 1,1 gemeinsam breit.
Färbung: Braun. Beine, Fühler und Taster hellbraun.
Kopf: Glänzend. Fein punktiert. Zwischenräume etwa 2-4 mal so groß wie
die Punkte. Behaarung braun, kräftig, etwas abstehend, gebogen, größtenteils nach vorn
gerichtet. Fühler ziemlich kräftig behaart.
Halsschild: Glänzend. Etwas kräftiger als der Kopf punktiert, aber flach.
In der Einschnürung sehr kräftig und runzelig punktiert, dahinter glatt. Behaarung
braun, etwas abstehend, kräftig, gebogen, größtenteils nach vorn gerichtet.
Flügeldecken: Glänzend. Punktur ziemlich kräftig aber flach, zur Spitze
sehr fein und verstreut. Behaarung wenig auffällig, sehr schütter, braun, in verschiedene
Richtungen weisend.
Beine unauffällig behaart.
Derivatio nominis: Der Name soll auf die braune Färbung hin-
weisen.
Derarimus irregularis sp. n., Abb. 5 und 6
SABAH, E Mt. Kinabalu, 1150 m, rte Ranau-Kota Kinabalu, 24.5.1987, leg. Burckhardt &
Löbl, 2 ex. (Holotypus und Paratypus)
376 GERHARD UHMANN
Länge 3,4, größte Breite 1,4. Kopf 0,6 lang, über die Augen gemessen 0,7 breit.
Halsschild 0,8 lang, 0,7 breit. Flügeldecken 2,1 lang, 1,4 gemeinsam breit.
Färbung: Dunkelbraun. Fühler braun, Taster und Beine hellbraun.
Kopf: Glänzend. Aubert fein und verstreut punktiert. Behaarung braun,
kräftig, gebogen, etwas abstehend. Vor der Basismitte stebt eine längliche Beule. Auf
ihr ist die Behaarung schopfartig verdichtet. Daneben jederseits eine Vertiefung, die
schräg nach außen und nach vorn verläuft. Die Behaarung ist größtenteils nach vorn
gerichtet, am Schopf aber nach hinten.
Halsschild: Glänzend. Äußerst fein und verstreut punktiert, in der
Einschnürung kräftig und runzelig, dahinter glatt. Behaarung braun, lang, kräftig,
gebogen, abstehend. Im Bereich der seitlichen Kerben stehen dichte Bündel fester
Borsten.
Flügeldecken: Glanzend. Punktur kräftig, zur Spitze etwas feiner,
verworren. Behaarung braun, lang, kräftig, ziemlich dicht, fast senkrecht abstehend,
wenig gebogen.
Beine: Wenig auffällig behaart.
Derivatio nominis: Der Name soll auf die verworrene Punktur
hinweisen.
Derarimus laticornis sp. n. Abb. 7 und 8
SABAH, Poring Hot Springs, 500 m, 6.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Holotypus)
Länge 3,8, größte Breite 1,3. Kopf ohne Hals 0,7 lang, über die Augen gemessen
0,7 breit. Halsschild 1,1 lang, 0,6 breit. Flügeldecken 2,0 lang, 1,3 gemeinsam breit.
Färbung: Braun, Fühler und Taster gelb, Schenkel hellbraun, Schienen und
Tarsen gelbbraun.
Kopf: Sehr glänzend. Sehr fein und verstreut punktiert, unbehaart, nur die
Fühler sind lang behaart. Hals runzelig.
Halsschild: Sehr glänzend. Sehr fein und verstreut punktiert, in der
Einschnürung mit einigen deutlichen Punkten und mit einer Längsfurche. Nur sehr
wenige, sehr kurze Borsten stehen senkrecht ab.
Flügeldecken: Sehr glänzend. Sehr kräftig punktiert. Zwischenräume
unterschiedlich, von kleiner als die Punkte bis etwa 8 mal so groß wie die Punkte. Zur
Spitze wird die Punktur feiner, die Zwischenräume sind hier größer und chagriniert.
Unbehaart.
ABB. 1-8
1: Derarimus auropilosus sp. n., Habitus, 9; 2: Derarimus auropilosus sp. n., Halsschildprofil;
3: Derarimus brunneus sp. n., Habitus; 4: Derarimus brunneus sp. n., Halsschildprofil; 5:
Derarimus irregularis sp. n., Habitus; 6: Derarimus irregularis sp. n., Halsschildprofil; 7:
Derarimus laticornis sp. n., Habitus; 8: Derarimus laticornis sp. n., Halsschildprofil
Sal,
ANTHICIDEN AUS SABAH
378 GERHARD UHMANN
Beine: Unauffallig behaart, an den Innenseiten der Schienen mit einigen
kraftigen Borsten.
Fihler und Schienen stark abgeflacht.
Derivatio nominis: Der Name soll auf die auffallig verbreiterten und
abgeflachten Fiihler hinweisen.
Derarimus magnus sp. n. Abb. 9 und 10
SABAH, Poring Hot Springs, 500 m, 8.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex., (Holotypus)
Länge 7,2, größte Breite 3,1. Kopf 1,2 lang, über die Augen gemessen 1,1 breit.
Halsschild 1,7 lang, 1,0 breit. Fliigeldecken 4,3 lang, 3,1 gemeinsam breit.
Färbung: Rotbraun. Fühler, Taster und Beine nur wenig heller.
Kopf: Sehr glänzend. Ziemlich fein aber deutlich punktiert. Zwischenräume
etwa 8-20 mal so groß wie die Punkte. Behaarung braun, kräftig, lang, gebogen, nicht
ganz anliegend, größtenteils querliegen. Wenige lange Borsten stehen fast senkrecht ab.
Fühlerbehaarung sehr lang und sehr kräftig. Hals runzelig.
Halsschild: Sehr glänzend. Punktur etwa wie die des Kopfes aber hinter
dem Kopf und in der Abschnürung sehr viel kräftiger und dichter. Behaarung braun, sehr
lang, sehr kräftig, gebogen abstehend. Dazwischen stehen lange Borsten senkrecht ab.
Flügeldecken: Glänzend. Grob punktiert, zur Spitze werden die Punkte
etwas kleiner. Die meisten Zwischenräume sind kleiner als die Punkte. Behaarung
braun, sehr kräftig, sehr lang, schräg abstehend. Einige Borsten stehen dazwischen steil
ab, die nıcht sehr viel kräftiger als die Grundbehaarung sind.
Beine: Mittelmäßig behaart.
Derivatıo nominis: Der Name soll auf die bedeutende Größe
hinweisen.
Derarimus posttibialis sp. n. Abb. 11 und 12
SABAH, 27 a, 1550-1650 m, Crocker Range, 16.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 3 ex.
(Holotypus und 2 Paratypen) - Sabah. Poring Hot Springs, Langanan river, 850 m, 14.5.1987, leg.
Burckhardt & Löbl, 2 ex. (Paratypen)
Länge 3,6, größte Breite 1,4. Kopf 0,7 lang, über die Augen gemessen 0,7 breit.
Halsschild 1,0 lang, 0,7 breit. Flügeldecken 2,0 lang, 1,4 gemeinsam breit.
Färbung: Dunkelbraun, Fühler etwas heller, Taster und Beine hellbraun.
Kopf: Glänzend. Sehr fein und verstreut punktiert. Behaarung braun, kräftig,
lang, gebogen, größtenteils nach vorn gerichtet. Fühler behaarung kräftig und
abstehend.
Halsschild: Glänzend. Ziemlich fein und verstreut punktiert. In der
Abschnürung kräftig, aber ziemlich flach und dicht punktiert. In der Mitte mit der Spur
eines Längskieles. Behaarung braun, sehr kräftig, nicht sehr lang, gebogen abstehend,
ANTHICIDEN AUS SABAH 379
in verschiedene Richtungen weisend. In den Seitenkerben mit sehr kräftigen, kurzen
Borsten.
Fligeldecken: Glänzend. Kräftig aber nicht sehr tief punktiert. Zur
Spitze werden die Punkte nur wenig feiner. Zwischenräume etwa 2-8 mal so groB wie
die Punkte. Behaarung braun, sehr lang, wenig gebogen, sehr steil abstehend.
Derivatio nominis: Der Nane soll auf die Hinterschienen der
Männchen hinweisen. Diese sind in der Spitzenhälfte abgeflacht und rinnenförmig.
Derarimus robusticornis sp. n. Abb. 13 und 14
SABAH, Kibongol V. 7 km N Tambunan, 700 m, 20.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex.
(Paratypus) - Sabah, Poring Hot Springs, 500 m, 6.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Para-
typus)
Länge 5,3, größte Breite 2,1. Kopf 1,0, über die Augen gemessen 1,1 breit.
Halsschild 1,3 lang, 1,2 breit. Flügeldecken 3,1 lang, 2,1 gemeinsam breit.
Färbung: Braun. Beine, Taster und Fühler-besonders an der Spitze - etwas
heller.
Kopf: Glänzend. Ziemlich fein punktiert, Zwischenräume etwa so groß wie
die Punkte, stellenweise größer. Behaarung braun, kräftig, gebogen, abstehend, in
verschiedene Richtungen weisend. Fühlerbehaarung kräftig und abstehend.
Halsschild: Glänzend. Kräftig, in der Einschnürung sehr kräftig und
runzelig punktiert. An der Basis wird die Punktur fein. Behaarung braun, sehr kräftig,
wenig gebogen, fast senkrecht abstehend.
Flügeldecken: Glänzend. Sehr kräftig, aber flach, sehr dicht punktiert.
Zur Spitze wird die Punktur feiner. Behaarung hellbraun, nicht sehr kräftig, lang, etwas
gebogen, steil abstehend.
Beine: ziemlich fein behaart.
Derivatio nominis: Der Name soll auf die kräftigen Fühler
hinweisen.
Derarimus robustus sp. n. Abb. 15 und 16
BORNEO, SABAH, Tamis, Hwy Al, 10 km NW Kinabalu Park entr., 1100 m, 24.5.1987,
leg. A. Smetana, 2 x. (Holotypus und Paratypus) - Borneo, Sabah Mt., Kinabalu Nat. Pk., HQ
Liwagu riv., Trail, 1500-1550 m, 27.4.1987, leg. A. Smetana, 1 ex. (Paratypus) - Sabah, Mt.
Kinabalu, 1550 m, 29.4.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Paratypus) - Borneo, Sabah Mt.
Kinabalu Nat. Pk., HQ at Liwagu riv., 1500 m, leg. a. Smetana, 1 ex. (Paratypus) - Borneo, Sabah
Mt., Kinabalu Nat. Pk., HQ at Liwagu riv., 1500 m, 4.8.1988, leg. A. Smetana, 1 ex. (Paratypus)
- dto., 1490 m, 5.8.1988, (B84), 1 ex. (Paratypus) - Sabah, Mt. Kinabalu, 1550 m, 23.4.1987, leg.
Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Paratypus) - Sabah, Mt. Kinabalu, 1500 m, 21.5.1987, leg. Burckhardt
& Löbl, 2 ex. (Paratypen)
Länge 4,7, größte Breite 2,0. Kopf 0,8 lang, über die Augen gemessen 1,0 breit.
Halsschild 1,2 lang, 1,0 breit. Flügeldecken 2,6 lang, 2,0 gemeinsam breit.
380 GERHARD UHMANN
Färbung: Rotbraun. Fühler, Taster und Beine nur wenig heller.
Kopf: Glänzend. Fein punktiert, auf die Augen zu kräftiger. Zwischenräume
etwa 1-8 mal so groß wie die Punkte. Behaarung braun, nicht sehr lang, kräftig, etwas
gebogen, wenig abstehend, in verschiedene Richtungen weisend. Fühlerbehaarung
kräftig.
Halsschild: Glänzend. Sehr kräftig punktiert, in der Einschnürung grob
gerunzelt, an der Basis fein punktiert. Beharrung braun, sehr kräftig, gebogen, halb
abstehend, größtenteils nach vorn gerichtet.
Flügeldecken: Glänzend. Sehr kräftig aber ziemlich flach punktiert. Zur
Spitze werden die Punkte feiner. Zwischenräume stellenweise kleiner als die Punkte,
stelleneise bis etwa 5 mal so groß wie die Punkte. Behaarung braun, sehr kräftig, lang,
ziemlich dicht, fast gerade, steil abstehend.
Beine kräftig behaart.
Derivatio nominis: Der Name soll auf den kräftigen Körperbau
hinweisen.
Derarimus rotundicollis sp.n. Abb. 17-20
SABAH. Crocker Ra., 1270 m, km 60 rte Kota Kinabalu- Tambunan, 17.5.1987, leg.
Burckhardt-Löbl, 6 ex. (Holotypus und 5 Paratypen) - Sabah, Poring Hot Springs, Langanan
river, 850 m, 14.5.1987, leg. Burckhardt-Löbl, 2 ex. (Paratypen) - Sabah, E Mt. Kinabalu, 1150
m, rte Ranau-Kota Kinabalu, 24.5.1987, leg. Burckhardt-Löbl, 2 ex. (Paratypen) - Borneo, Sabah
Mt., Kinab. N. P. Por. H. S., area Eastern Ridge, Tr., 1000 m, 28.8.1988, leg. A. Smetana,
(B157), 3 ex. (Paratypen) - Borneo, Sabah Mt., Kinab. N. P. Por. H. S., area Langanan Crk., 885
m, 22.8.1988, leg. A. Smetana, (B137), 1 ex. (Paratypus) - Sabah 27 a, Crocker Range, 1550-
1650 m, 16.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 2 ex. (Paratypen) - Borneo, Sabah Mt. Kinab. N. P.
Por. H. S., area Kipungit Crk. 2, 490 m, 14.8.1988, leg. A. Smetana (B112), 1 ex. (Paratypus) -
Borneo, Sabah Mt., Kinab. N. P. Por. H. S., area Langanan Crk., 885 m, 22.8.1988, leg. A.
Smetana, (B137), 1 ex. (Paratypus) - Borneo, Sabah Mt., Kinabalu Nat. pk., Poring Hot Springs,
480 m, 24.8.1988, leg. A. Smetana (B143), 1 ex. (Paratypus) - Sabah, Poring Hot Springs, 550-
600 m, 9.5.1987, # 18 a, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Paratypus) - Sabah, Kibongol V., 7 km N
Tambunan, 700 m, 20.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 Ex. (Paratypus) - Borneo, Sabah Mt.
Kinabalu Nat. Pk., HQ Liwagu river, 1490 m, 10.8.1988. leg. A. Smetana (B97), 1 ex.
(Paratypus) - Borneo, Sabah Mt., Kinab. N. P. Por. H. S., area Kipungit Crk 2, 540 m, 15.8.1988,
leg. A. Smetana, 1 ex. (Paratypus - Borneo, Sabah Mt., Kinabalu Nat. Pk., HQ at Liwagu riv.,
1500 m, 4.8.1988, leg. A. Smetana (B80), 1 ex. (Paratypus)
ABB. 9-20
9: Derarimus magnus sp. n., Habitus; 10: Derarimus magnus sp. n., Halsschildprofil; 11:
Derarimus posttibialis sp. n., Habitus à ; 12: Derarimus posttibialis sp. n., Halsschildprofil; 13:
Derarimus robusticornis sp. n., Habitus; 14: Derarimus robusticornis sp. n., Halsschildprofil;
15: Derarimus robustus sp. n., Habitus; 16: Derarimus robustus sp. n., Halsschildprofil; 17:
Derarimus rotundicollis sp. n., Habitus 6; 18: Derarimus rotundicollis sp. n., Halsschildprofil;
19: Derarimus rotundicollis sp. n., Penisspitze dorsal; 20: Derarimus rotundicollis sp. n.,
Penisspitze, Querschnitt.
381
ANTHICIDEN AUS SABAH
382 GERHARD UHMANN
Länge 4,0, größte Breite 1,5. Kopf 0,7 lang, über die Augen gemessen 0,8 breit.
Halsschild 0,9 lang, 0,8 breit. Flügeldecken 2,3 lang, 1,5 gemeinsam breit.
Färbung: Dunkelbraun. Schenkel etwas heller. Die drei Spitzenglieder der
Fühler, Taster, Schienen und Tarsen gelbbraun.
Kopf: Glänzend. AuBerst fein und verstreut punktiert. Behaarung hellbraun,
kräftig, lang, gebogen, halb abstehend, größtenteils nach vorn gerichtet. Fühler kräftig
behaart.
Halsschild: Glänzend. Punktur vorn und hinten äußerst fein und ver-
streut, in der Einschnürung kräftig und dicht. Behaarung braun, kräftig, lang, gebogen,
halb abstehend, größtenteils nach vorn gerichtet. In den seitlichen Kerben mit sehr
kräftigen, sehr kurzen Borsten. Am Vorderrand (nur bei den Männchen) mit einer Aus-
höhlung, in der vorn eine Längsrinne, hinten ein Längskiel steht, der vorn behaart ist.
Flügeldecken: Glänzend. Mittelkräftig punktiert, zur Spitze zu feiner.
Zwischenräume etwa 1-4 mal so groß wie die Punkte. Behaarung braun, kräftig, lang,
wenig gebogen, halb abstehend, nach hinten gerichtet.
Beine: Behaarung wenig kräftig. Schienen (nur bei den Männchen) abge-
flacht und die Mittel- und Hinterschienen etwas rinnenförmig.
Derivatio nominis: Der Name soll auf den vorn kugeligen Halsschild
hinweisen.
Derarimus rugulosus sp.n. Abb. 21 und 22
SABAH, Poring Hot Springs, 500 m, 7.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Holotypus) -
Sabah, Kibonogol V., 7 km N Tambunan, 700 m, 20.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex.
(Paratypus)
Länge 5,3, größte Breite 2,5. Kopf 1,1 lang, 1,1 breit. Halsschild 1,3 lang, 0,9
breit. Flügeldecken 3,1 lang, 2,5 gemeinsam breit.
Färbung: Dunkelbraun. Fühler und Beine etwas heller. Taster hellbraun.
Kopf: Glänzend. Sehr kräftig punktiert. Zwischenräume kleiner als die
Punkte, stellenweise fehlend. Behaarung hellbraun, nicht sehr dicht, nicht sehr lang,
gebogen, etwas abstehend, größtenteils nach vorn gerichtet. Dazwischen stehen wenige,
sehr lange, gerade Borsten. Fühlerbehaarung lang und abstehend.
Halsschild: Glänzend. Grob und runzelig punktiert. Behaarung hellbraun,
nicht sehr lang, gebogen abstehend. In verschiedene Richtungen weisend. Dazwischen
stehen zahlreiche lange, gerade Borsten.
Flügeldecken: Glänzend. Sehr grob und runzelig punktiert. Behaarung
braun, lang, schütter, wenig gebogen, etwas abstehend. Dazwischen stehen zahlreiche
lange, gerade Borsten steil ab.
Beine: Behaarung lang, nicht sehr kräftig.
Derivatio nominis: Der Name soll auf die grobe Punktur hinweisen,
die auf Halsschild und Flügeldecken runzelig ist.
ANTHICIDEN AUS SABAH 383
Derarimus sellatus sp.n. Abb. 23 und 24
BORNEO, SABAH Mt., Kinabalu N. P. Summit Trail Pondok Ubah, 2050 m, 26.4.1987, leg.
A. Smetana, | ex. (Holotypus)
Länge 4,5, größte Breite 1,7. Kopf 0,9 lang, über die Augen gemessen 0,9 breit.
Halsschild 1,1 lang, 0,7 breit. Flügeldecken 2,6 lang, 1,7 gemeinsam breit.
Färbung: Braun. Fühler, Taster und Beine etwas heller. Die drei Spitzen-
glieder der Fühler heller.
Kopf: Glänzend. Fein und verstreut punktiert. Behaarung hellbraun, kräftig,
wenig gebogen, etwas abstehend, größtenteils nach vorn gerichtet. Fühler kräftig und
abstehend behaart. Hals sehr kräftig punktiert.
Halsschild: Glänzend. Punktur mittelmäßig, in der Einschnürung kräftig
und sehr dicht. Vorn sind die Zwischenräume etwa 1-3 mal so groß wie die Punkte.
Behaarung braun, kräftig, lang, etwas gebogen, sehr steil abstehend. Dazwischen stehen
einige Borsten senkrecht ab, die nicht viel kräftiger sind als die Grundbehaarung.
Flügeldecken: Glänzend. Mittelmäßig und ziemlich flach punktiert.
Nach vorn und nach hinten werden die Punkte feiner. Zwischenräume etwa 1-3 mal so
groß wie die Punkte. Behaarung hellbraun, kräftig, lang, ziemlich dicht, wenig
gebogen, halb abstehend. Dazwischen stehen einige Borsten sehr steil ab, die nicht viel
kräftiger sind als die Grundbehaarung.
Beine lang und abstehend behaart.
Derivatio nominis: Der Name soll auf die sattelförmige
Einschnürung des Halsschildes hinweisen.
Derarimus sinuatipennis sp.n. Abb. 25-27
SABAH, Crocker Ra., 1200 m, km 63 rte Kota Kinabalu-Tambunan, 19.5.1987, leg.
Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Holotypus) - Sabah, 30 a, Crocker Range, 1600 m, 18.5.1987, leg.
Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Paratypus) - Sabah, Crocker Ra., 1350 m, km 60 Kota Kinabalu-
Tambunan, 17.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Paratypus) - Sabah, Crocker Ra., 1600 m,
km 51 rte Kota Kinabalu-Tambunan, 18.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Paratypus) -
Sabah, 27 a, 1550-1650 m, 16.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Paratypus) - Sabah, Poring
Hot Springs, 550-600 m, 9.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Paratypus) - Sabah, Poring Hot
Springs, Langanan river, 850 m, 14.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, I ex. (Paratypus) - Sabah,
Mt Kinabalu, 1500 m, 21.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 2 ex. (Paratypen) - Borneo, Sabah Mt,
Kinabalu Nat. Pk., HQ 1560 m, 23.4.1987, leg. A. Smetana, 2 ex. (Paratypen) - Borneo, Sabah
Mt., Kinabalu Nat. Pk., HQ 1500 m, 8.-16.5.1987, Int. Trap, leg. A. Smetana, 1 ex. (Paratypus)
Länge 4,3, größte Breite 1,6. Kopf 0,8 lang, über die Augen gemessen 0,9 breit.
Halsschild 1,2 lang, 0,9 breit. Fliigeldecken 2,2 lang, 1,6 gemeinsam breit.
Farbung: Dunkelbraun. Fiihler, Taster und Beine etwas heller.
Kopf: Glänzend. Ziemlich fein und dicht punktiert. Zwischenräume meist
kleiner als die Punkte. Behaarung braun, kurz, sehr kräftig, ziemlich dicht, fast
senkrecht stehend. Fühlerbehaarung kräftig, und abstehend. Hals runzelig.
Halsschild: Glänzend. Vorn kräftiger als auf dem Kopf punktiert.
Zwischenräume viel kleiner als die Punkte. In der Einschnürung und davor kräftig und
384 GERHARD UHMANN
sehr dicht punktiert. An der Basis wieder feiner punktiert. Behaarung braun, kurz, sehr
kraftig, ziemlich dicht, wenig gebogen, abstehend.
Fligeldecken: Glänzend. Sehr kräftig punktiert, zur Spitze etwas feiner.
Zwischenräume fehlend bis etwa 2 mal so groß wid die Punkte. Behaarung braun, nicht
sehr lang, kräftig, wenig gebogen, steil abstehend. Spitzen der Fliigeldecken (nur bei den
Männchen) an der Naht zugespitzt und aufgebogen, daneben eingebuchtet (Abb. 27).
Beine: Ziemlich fein behaart.
Derivatio nominis: Der Name weist auf die Einbuchtungen der
Flügeldeckenspitzen der Männchen hin.
Derarimus tricarinatus sp.n. Abb. 28-30
SABAH, Poring Hot Springs, 500 m, 6.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 8 ex. (Holotypus
und 7 Paratypen) - dto., 7.5.1987, 1 ex. (Paratypus) - Sabah, Poring Hot Springs, 550-600 m,
9.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 2 x. (Paratypen) - Sabah, Poring Hot Springs, Langanan river,
850 m, 14.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 2 ex. (Paratypen) - Sabah, Poring Hot Springs,
Langanan Falls, 900-950 m, 12.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Paratypus) - Sabah,
Crocker Range, 1350 m, km 60 Kota Kinabalu-Tambunan, 17.5.1987, 1 ex., leg. Burckhardt &
Löbl, 1 ex. (Paratypus) - Sabah, 27 a, Crocker Range, 1550-1650 m, 16.5.1987, leg. Burckhardt
& Löbl, | ex. (Paratypus) - Sabah, Kibongol V., 7 km N Tambunan, 700 m, 20.5.1987, leg.
Burckhardt & Löbl, 2 ex. (Paratypen) - Sabah, Mt. Kinabalu, 1450-1550 m, 23.5.1987, leg.
Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Paratypus) - Sabah # 5b, Mt Kinabalu, 1750 m, 21.4.1987, leg.
Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Paratypus) - Borneo, Sabah Mt., Kinab. N. P. Por. H. S., area Kipungit
Crk. 2, 490 m, 14.8.1988, leg. A. Smetana (B112), 1 ex. (Paratypus) - Borneo, Sabah Mt.,
Kinabalu Nat. Pk., Poring Hot Springs, 510 m, 30.8.1988, leg. A. Smetana, 2 ex. (Paratypen) -
Borneo, Sabah Mt., Kinabalu Nat. Pk., Poring Hot Springs, 485 m, 20.8.1988, leg. A. Smetana
(B130), 2 ex. (Paratypen)
Länge 3,6, größte Breite 1,5. Kopf 0,8 lang, über die Augen gemessen 0,7 breit.
Halsschild 0,9 lang, 0,7 breit. Flügeldecken 2,0 lang, 1,5 gemeinsam breit.
Färbung: Dunkelbraun. Fühler, Taster und Beine heller braun.
Kopf: Glänzend. Sehr fein punktiert. Einige größere, flache Punkte sind
untergemischt. Behaarung braun, kräftig, gebogen, wenig abstehend, größtenteils nach
vorn gerichtet. In der Mitte der Basis mit einem Büschel kurzer Borsten, davor mit
einem kleinen Höckerchen. Fühlerbehaarung kräftig und abstehend.
ABB. 21-35
21: Derarimus rugulosus sp. n., Habitus; 22: Derarimus rugulosus sp. n., Halsschildprofil; 23:
Derarimus sellatus sp. n., Habitus; 24: Derarimus sellatus sp. n., Halsschildprofil; 25: Derarimus
sinuatipennis sp. n. Habitus d : 26: Derarimus sinuatipennis sp. n., Halsschildprofil; 27: Dera-
rimus sinuatipennis sp. n., 3 Flügeldeckenspitze; 28: Derarimus tricarinatus sp. n., Habitus d;
29: Derarimus tricarinatus sp. n., Halsschildprofil; 30: Derarimus tricarinatus sp. n., Penisspitze,
dorsal; 31: Derarimus unicarinatus sp. n., Habitus d: 32: Derarimus unicarinatus sp. n.,
Halsschildprofil; 33: Tomoderus angulatus sp. n., Habitus 9; 34: Tomoderus angulatus sp. n.,
Halsschildprofil; 35: Tomoderus angulatus sp. n., Flügeldeckenspitze à , lateral.
385
ANTHICIDEN AUS SABAH
386 GERHARD UHMANN
Halsschild: Glanzend. Vorn mittelmäßig und flach punktiert,
Zwischenräume kleiner als die Punkte. In der Einschnürung kräftiger und runzelig
punktiert. Vor der Basis weniger kräftig punktiert. Hier sind die Zwischenräume kleiner
als die Punkte. Behaarung braun, kräftig, kurz, gebogen, etwas abstehend, größtenteils
nach hinten gerichtet. In den seitlichen Kerben mit kurzen, sehr kräftigen Borsten. Die
drei Längskiele sind deutlich, der mittlere in der Einschnürung unterbrochen.
Flügeldecken: Glanzend. Kräftig aber ziemlich flach punktiert.
Zwischenräume stellenweise fehlend, bis etwa 4 mal so groß wie die Punkte. Be-
haarung braun, kräftig, lang, wenig gebogen, halb abstehend.
Beine: Wenig auffällig behaart.
Derivatio nominis: Der Name soll auf die drei Längskiele auf dem
Halsschild hinweisen.
Derarimus unicarinatus sp.n. Abb. 31 und 32
BORNEO, SABAH Mt., Kinabalu Nat. Pk., HQ at Liwagu Rv., 1500 m, 4.8.1988, leg. A.
Smetana (B80), 2 ex. (Holotypus und Paratypus) - Sabah, Mt Kinabalu, 1500 m, 25.4.1987, leg.
Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Paratypus) - dto., 21.5.1987, 4 ex. (Paratypen) - dto., 1550 m,
29.4.1987, 3 ex. (Paratypen) - dto., 1450-1550, 23.5.1987, 1 ex. (Paratypus) - Sabah, Poring Hot
Springs, 550-600 m, 9.5.1987, # 18 a, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Paratypus)
Länge 3,4, größte Breite 1,4. Kopf 0,8 lang, über die Augen gemessen 0,6 breit.
Halsschild 0,7 lang, 0,6 breit, Flügeldecken 2,0 lang, 1,4 gemeinsam breit.
Färbung: Dunkelbraun. Taster, Beine und Fühler etwas heller, die drei
Spitzenglieder gelbbraun.
Kopf: Glänzend. Äußerst fein und zerstreut punktiert. Behaarung braun,
kurz, kräftig, stark gebogen, halb abstehend. Fühlerbehaarung ziemlich kräftig, lang,
abstehend.
Halsschild: Glänzend. Vorn ziemlich fein und flach punktiert. In der
Einschnürung sehr kräftig und runzelig punktiert. An der Basis fast glatt. Behaarung
braun, lang, sehr kräftig, wenig gebogen, halb abstehend, in verschiedene Richtungen
weisend. In den seitlichen Kerben mit sehr kräftigen, kurzen Borsten. Längs der Mitte
mit einem Kiel.
Flügeldecken: Glanzend. Punktur sehr kräftig, zur Spitze feiner.
Zwischenräume fehlend bis etwa 4 mal so groß wie die Punkte. Behaarung braun, sehr
lang, kräftig, wenig gebogen, halb abstehend.
Beine: Behaarung kräftig.
Derivatio nominis: Der Name soll auf den einzigen Längskiel auf
dem Halsschild hinweisen.
Tomoderus angulatus sp.n. Abb. 33 bis 35
BORNEO, SABAH Mt., Kinabalu Nat. Pk., Poring Hot Springs, 480 m, 10.5.1987, leg. A.
Smetana, 6 ex. (Holotypus und 5 Paratypen) - dto., 15.5.1987, 1 ex. (Paratypus) - Sabah,
ANTHICIDEN AUS SABAH 387
PoringHot Springs, 550-600 m, 9.5.1987, # 18 a, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Paratypus) -
Sabah, Poring Hot Springs, 500 m, 13.5.1987, 1 ex. (Paratypus)
Länge 2,5, größte Breite 1,0. Kopf 0,5 lang, über die Augen gemessen 0,6 breit.
Halsschild 0,6 lang, 0,5 breit. Fliigeldecken 1,5 lang, 1,0 gemeinsam breit.
Farbung: Dunkelbraun. Fihler braun, Taster und Beine hellbraun. Spitzen
der Fliigeldecken heller.
Kopf: Glänzend. Sehr fein und verstreut punktiert. Behaarung braun, kurz,
gebogen, abstehend. Dazwischen stehen einige gerade Borsten senkrecht ab. In der
Mitte mit einem flachen Eindruck. Fiihlerbehaarung kraftig und abstehend.
Halsschild: Glänzend. Äußerst fein und verstreut punktiert. In der
Einschniirung runzelig. Vor der Basis mit einigen kraftigen Punkten. Behaarung braun,
schütter, kurz, wenig abstehend. Dazwischen mit langen, geraden, sehr kräftigen
Borsten, die senkrecht abstehend. Langsfurche in der Mitte der Vorderhälfte sehr breit.
Fliigeldecken: Glänzend. Sehr kräftig, in der vorderen Hälfte runzelig
punktiert. Hinten sind die Punkte etwas feiner, die Zwischenräume größer. Behaarung
hellbraun, kurz, gerade, etwas abstehend. Dazwischen stehen einige sehr lange, sehr
kräftige Borsten. Das Ende der Flügeldecken fällt sehr steil ab und trägt jederseits an
der Naht einen fadenförmigen, gebogenen Anhang (nur bei den Männchen).
Beine: Behaarung hell, ziemlich fein, etwas abstehend.
Derivatio nominis: Der Name soll auf das eckige Ende der
Flügeldecken hinweisen.
Beziehungen: Durch die Anhänge an den Flügeldecken wohl dem
Tomoderus appendicinus sp. n. nahestehend. Sonst kenne ich solche Anhänge von
keiner anderen Tomoderus-Art.
Tomoderus appendicinus sp.n. Abb. 36 bis 39
SABAH, Poring Hot Springs, 500 m, 13.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 5 ex. (Holotypus
und 4 Paratypen) - dto., 550-600 m, 9.5.1987, 3 ex. (Paratypen) - Sabah, Crocker Ra., 1300 m,
km 63 rte Kota Kinabalu-Tambunan, 19.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Paratypus) -
Sabah, Kinabalu Nat. Pk., Poring Hot Springs, 485 m, 21.8.1988, leg. A. Smetana (B135), 3 ex.
(Paratypen) - dto., 20.8.1988, (B130), 1 ex. (Paratypus) - dto., 29.8.1988, (B160), 2 ex.
(Paratypen) - dto., 480 m, 20.8.1988, (B129), 4 ex. (Paratypen) - dto., 485 m, 25.8.1988, (B147),
1 ex. (Paratypus) - Borneo, Sabah Mt., Kinabalu N. P. Por. H. S., area Kipungit Crk. 2, 540 m,
15.8.1988, leg. A. Smetana (113), 1 ex. (Paratypus) - Borneo, Sabah Mt., Kinab. N. P. Por. H. S.,
area Eastern Ridge Tr., 1030 m, 17.8.1988, leg. A. Smetana (B120), 1 ex. Paratypus - Borneo,
Sabah Mt., Kinab. Nat. Pk., HQ at Liwagu Rv., 1500 m, 4.8.1988, leg. A. Smetana (B80), 1 ex.
(Paratypus)
Länge 2,6, größte Breite 1,2. Kopf 0,6 lang, über die Augen gemessen 0,6 breit.
Halsschild 0,6 lang, 0,5 breit. Fliigeldecken 1,5 lang, 1,0 gemeinsam breit.
Farbung: Dunkelbraun. Fiihler, besonders an der Spitze, heller. Taster und
Beine gelbbraun. Fliigeldeckenspitzen heller.
Kopf: Glänzend. Äußerst fein und verstreut punktiert. Behaarung braun,
kräftig, gebogen, halb abstehend, größtenteils nach vorn gerichtet. Dazwischen stehen
388 GERHARD UHMANN
einige gerade Borsten, die nicht viel länger sind als die Grundbehaarung. Fühler behaart
und mit langen Borsten.
Halsschild: Glänzend. Neben der seichten Mittelfurche mit einigen
kraftigen Punkten. In der Einschniirung runzelig. Vor der Basis kräftig aber flach und
ziemlich dicht punktiert. Behaarung braun, kurz, kräftig, gebogen, halb abstehend.
Dazwischen stehen einige sehr lange, kraftige, gerade Borsten.
Fligeldecken: Glänzend. Sehr kräftig und dicht punktiert. Zur Spitze
werden die Punkte etwas feiner. Die Zwischenräume sind äußerst fein punktuliert.
Behaarung braun, lang, kräftig, wenig gebogen, etwas abstehend. Dazwischen stehen
zahlreiche sehr lange (etwa 0,2 mm) Borsten steil ab. Hinter dem Schildchen, längs der
Naht, vertieft, daneben etwas uneben. Vor den Spitzen, an der Naht hochgezogen (nur
bei den Männchen) und mit jederseits einem fadenförmigen Fortsatz. An den Spitzen
abgeflacht.
Beine: Wenig auffällig behaart. Mittel- und Hinterschienen (nur bei den
Männchen) stark abgeflacht.
Derivatio nominis: Der Name soll auf die auffälligen Anhängsel an
den Flügeldecken der Männchen hinweisen.
Die Weibchen haben stark abgerundete Schultern, die Flügeldeckenspitzen sind
nicht abgeflacht und haben keine Anhängsel.
Beziehungen: Hier gilt das gleiche wie bei der vorhergehenden Art.
Tomoderus bifenestratus Herberdey, 1936
Verbreitung: Java
SABAH, Kibongol V., 7 km N Tambunan, 700 m, 20.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex.
Tomoderus binodulus sp.n. Abb. 40 und 41
SABAH, Mt Kinabalu, 1500 m, 21.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 3 ex. (Holotypus und 2
Paratypen) - Sabah, Crocker Ra., 1550-1650 m, 16.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex.
(Paratypus)
Länge 2,3, größte Breite 1,0. Kopf 0,5 lang, über die Augen gemessen 0,5 breit.
Halsschild 0,5 lang, 0,4 breit. Flügeldecken 1,4 lang, 1,0 gemeinsam breit.
Färbung: Braun. Fühler, Taster und Beine hellbraun.
Kopf: Glänzend. Äußerst fein und verstreut punktiert. Behaarung braun,
schütter, kräftig, halb abstehend, gebogen, größenteils nach vorn gerichtet. Dazwischen
stehen wenige nicht sehr lange, gerade Borsten. Fühler behaart und mit Borsten besetzt.
Flügeldecken: Glänzend. Sehr kräftig, setllenweise runzelig punktiert.
Zur Spitze werden die Punkte feiner, die Abstände größer. Zwischenräume chagriniert.
Behaarung braun, lang, kräftig, etwas gebogen, wenig abstehend. Dazwischen stehen
einige lange, kräftige Borsten steil ab.
Beine: Abstehend behaart.
ANTHICIDEN AUS SABAH 389
Derivatio nominis: Der Name soll auf die zwei kleinen Beulen am
Hinterrand des Halsschildes hinweisen.
Beziehungen: Dem Tomoderus maculatus Pic ähnlich, aber ungefleckt
und größer.
Tomoderus globipennis sp.n. Abb. 42 und 43
BORNEO, SABAH Mt., Kinabalu Nat. Pk., HQ at Liwagu Rv., 1500 m, 4.8.1988, leg. A.
Smetana (B80), 1 ex. (Holotypus) - dto., 1520 m, 11.8.1988, (B100). 2 ex. (Paratypen) - Sabah 27
a, Crocker Range, 1550-1650 m, 16.5.1987, 5 ex. (Paratypen) - Sabah, Mt Kinabalu, 2600 m.
1.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 2 ex. (Paratypen) - dto., 1550 m, 28.4.1987, 2 ex. (Paratypen) -
dto., 1500 m, 21.5.1987, 3 ex. (Paratypen - dto., 1500 m, 25.4.1987, 1 ex. (Paratypus) - Sabah,
Kibongol V., 7 km N Tambunan, 700 m, 20.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, I ex. (Paratypus) -
Sabah, Crocker Ra., 1600 m, 18.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Paratypus) - Sabah,
Crocker Ra., 1600 m, km 51 rte Kota Kinabalu-Tambunan, 18.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1
ex. (Paratypus) - Sabah, Crocker Ra., 1270 m, km 60 rte Kota Kinabalu-Tambunan, 17.5.1987,
leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Paratypus) - Sabah, Mt Kinabalu, 1550-1650 m, 24.4.1987, leg.
Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Paratypus) - dto., 1450-1550 m, 23.5.1987, 1 ex. (Paratypus) - dto.,
1750 m, 27.4.1987, 1 ex. (Paratypus)
Länge 2,6, größte Breite 1,1. Kopf 0,5 lang, über die Augen gemessen 0,6 breit.
Halsschild 0,6 lang, 0,5 breit. Flügeldecken 1,5 lang, 1,1 gemeinsam breit.
Färbung: Braun. Fühler etwas heller, Taster und Beine hellbraun.
Kopf: Glänzend. Fein und flach punktiert, neben den Augen kräftiger.
Zwischenräume etwa 3-8 mal so groß wie die Punkte. Behaarung sehr schütter, braun,
kurz, gebogen, größtenteils nach vorn gerichtet. Wenige, nicht sehr lange Borsten
stehen gerade ab. Fühlerbehaarung kräftig und abstehend.
Halsschild: Glänzend. Punkte unterschiedlich kräftig, die meisten sind
kräftig und scharf eingestochen. In der Abschnürung runzelig. Behaarung hellbraun,
schütter, kurz, gebogen, abstehend, in verschiedene Richtungen weisend.
Flügeldecken: Glänzend. Grob punktiert, zur Spitze werden die Punkte
etwas weniger grob. Zwischenräume kleiner als die Punkte, stellenweise fehlend.
Behaarung hellbraun, wenig gebogen, etwas abstehend. Einige nicht sehr lange Borsten
stehen schräg ab.
Beine: Wenig auffällig behaart.
Derivatio nominis: Der Name soll auf die stark konvexen
Flügeldecken hinweisen.
Beziehungen: Etwas dem Tomoderus horvathi Pic aus Neuguinea
ähnlich, aber dunkler, ohne Schultern, die Flügeldecken sind vorn nicht niedergedrückt,
der Halsschild hat keine Längsfurche.
Tomoderus gracilicollis sp.n. Abb. 44 und 45
SABAH 27 a, Crocker Range, 1550-1650 m, 16.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex.
(Holotypus) - dto., 30 a, 1600 m, 18.5.1987, 1 ex. (Paratypus) - Borneo, Sabah Mt., Kinab. Nat.
Pk. Por. H. S., area Langanan Crk., 885 m, 22.8.1988, leg. A. Smetana (B137), 1 ex. (Paratypus)
390 GERHARD UHMANN
Länge 3,1, größte Breite 1,0. Kopf 0,6 lang, über die Augen gemessen 0,6 breit.
Halsschild 0,8 lang, 0,4 breit. Flügeldecken 1,8 lang, 1,0 gemeinsam breit.
Färbung: Braun. Naht und Spitzen der Flügeldecken heller (bei den Para-
typen nicht heller). Beine, Fühler und Taster hellbraun.
Kopf: Glänzend. Äußerst fein und verstreut punktiert. Behaarung hellbraun,
ziemlich kräftig, ziemlich kurz, gebogen, halb abstehend, größtenteils nach vorn ge-
richtet. Dazwischen stehen einige lange, gerade, nicht sehr kräftige Borsten. Fühler-
behaarung abstehend.
Halsschild: Glänzend. Äußerst fein und sehr verstreut punktiert. Be-
haarung hellbraun, nicht sehr kräftig, gebogen abstehend, in verschiedene Richtungen
weisend. Dazwischen stehen einige ziemlich kurze, gerade Borsten senkrecht ab.
Einschnürung unpunktiert, mit drei Längskielen.
Flügeldecken: Glanzend. Punktur an der Basis fein und flach, dahinter
sind die Punkte groß und sehr flach, Zwischenräume fehlen hier meist. Zur Spitze zu
werden die Punkte etwas feiner, die Zwischenräume sind hier bis zu etwa 3 mal so groß
wie die Punkte. Behaarung hellbraun, sehr kräftig, sehr lang, gebogen, halb abstehend,
größtenteils nach hinten gerichtet. Dazwischen stehen einige gerade Borsten, die nicht
viel länger und kaum kräftiger sind als die Grundbehaarung.
Beine: Wenig auffällig behaart aber an den Innenseiten der Schienen mit
kräftigen, kurzen Borsten.
Derivatıo nominis: Der Name soll auf den schlanken Halsschild-
hinweisen.
Beziehungen: Dem Tomoderus singaporensis Pic in einigen Einzelheiten
ähnlich, aber die Halsschildform ist anders und der Halsschild hat Längskiele.
Tomoderus klapperichi Uhmann, 1988
Verbreitung: Sumatra
SABAH. Poring Hot Springs, 500 m, 6.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 2 ex.
ABB. 36-55
36: Tomoderus appendicinus sp. n., Habitus ¢; 37: Tomoderus appendicinus sp. n., Hals-
schildprofil; 38: Tomoderus appendicinus sp. n., Flügeldeckenspitze d, lateral; 39: Tomoderus
appendicinus sp. n., Penisspitze, dorsal; 40: Tomoderus binodulus sp. n., Habitus; 41: Tomo-
derus binodulus sp. n., Halsschildprofil; 42: Tomoderus globipennis sp. n., Habitus; 43:
Tomoderus globipennis sp. n., Halsschildprofil; 44: Tomoderus gracilicollis sp. n., Habitus; 45:
Tomoderus gracilicollis sp. n., Halsschildprofil; 46: Tomoderus latior sp. n., Habitus; 47:
Tomoderus latior sp. n., Halsschildprofil; 48: Tomoderus setarius sp. n., Habitus; 49: Tomo-
derus setarius sp. n., Halsschildprofil; 50: Macrotomoderus brunnipes sp. n., Habitus; 51:
Macrotomoderus brunnipes sp. n., Halsschildprofil; 52: Macrotomoderus hirtus sp. n., Habitus;
53: Macrotomoderus hirtus sp. n., Halsschildprofil; 54: Macrotomoderus latissimus sp. n.,
Habitus; 55: Macrotomoderus latissimus sp. n., Halsschildprofil
391
ANTHICIDEN AUS SABAH
392 GERHARD UHMANN
Tomoderus krekichi Heberdey, 1936
Verbreitung: Borneo
BORNEO, SABAH Mt., Kinab. Nat. Pk. Por. H. S., area Eastern Ridge Tr., 850 m,
28.8.1988, leg. A. Smetana (B158), 1 ex. - Sabah, Poring Hot Springs, Langanan Falls, 900-950
m, 12.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex. - dto., Langanan river, 850 m, 14.5.1987, 1 ex. -
Sabah, Kibongol V., 7 km N Tambunan, 700 m, 20.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex.
Tomoderus latior sp.n. Abb. 46 und 47
BORNEO, SABAH Mt., Kinabalu Nat. Pk., Poring Hot Springs, 485 m, 24.8.1988, leg. A.
Smetana (B142), 1 ex. (Holotypus) - dto., 490 m, 27.8.1988, (B153), 1 ex. (Paratypus)
Länge 2,5, größte Breite 0,9. Kopf 0,5 lang, über die Augen gemessen 0,5 breit.
Halsschild 0,7 lang, 0,45 breit. Flügeldecken 1,3 lang, 0,9 gemeinsam breit.
Färbung: Dunkelbraun. Fühlerbasis, Taster und Beine etwas heller.
Kopf: Glänzend. Äußerst fein und verstreut punktiert, dazwischen mit
wenigen, kräftigeren Punkten. Behaarung braun, ziemlich kurz, kräftig, etwas gebogen,
halb abstehend, größtenteils nach hinten gerichtet. Dazwischen stehen einzelne gerade
Borsten. Fühler abstehend behaart.
Halsschild: Glänzend. Äußerst fein und verstreut punktiert. in der
Einschnürung sehr flach runzelig und mit drei Längskielchen. Behaarung braun,
ziemlich kurz, kräftig, etwas gebogen, halb abstehend, größtenteils nach hinten
gerichtet. Dazwischen stehen einige gerade, nicht sehr lange Borsten.
Flügeldecken: Glänzend. Fein punktiert, Zwischenräume etwa 8-40 mal
so groß wie die Punkte, in der hinteren Hälfte der Flügeldecken chagriniert. Behaarung
braun, kräftig, etwas gebogen, halb abstehend, nach hinten gerichtet. Dazwischen
stehen zahlreiche, nicht sehr lange, gerade Borsten steil ab.
Beine: Ziemlich unauffällig behaart.
Derivatio nominis: Der Name soll auf die breiten Flügeldecken
hinweisen.
Beziehungen: Auch diese Art ähnelt etwas dem Tomoderus singa-
porensis Pic aber die Kopfform, die Halsschildform und die Form der Flügeldecken
sind anders.
Tomoderus promiscuus Krekich, 1929
Verbreitung: Philippinen
BORNEO, SABAH Mt., Kinabalu Nat. Pk., HQ Liwagu river Tr., 1495 m, 12.8.1988, leg. A.
Smetana, (B105), 1 ex. - Sabah, Poring Hot Springs, 550-600 m, 9.5.1987, leg. Burckhardt &
Löbl, 1 ex.
Tomoderus setarius sp. n. Abb. 48 und 49
BORNEO, SABAH, Kinabalu Nat. Pk., Poring Hot Springs, 485 m, 21.8.1988, leg. A.
Smetana (B135), 1 ex. (Holotypus) - dto., 25.8.1988, (B147), 3 ex. (Paratypen), Borneo, Sabah
ANTHICIDEN AUS SABAH 393
Mt., Kinab. Nat. Pk. Por. H. S., area Kipungit Crk. 2, 540 m, 15.8.1988, leg. A. Smetana (B113),
3 ex. (Paratypen) - Sabah, Kibongol V., 7 km N. Tambunan, 700 m, 20.5.1987, leg. Burckhardt &
Löbl, 1 ex. (Paratypus) - Sabah, Poring Hot Springs, 500 m, 8.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1
ex. (Paratypus) - dto., 6.5.1987, 1 ex. (Paratypus)
Länge 2,5, größte Breite 1,0. Kopf 0,5 lang, über die Augen gemessen 0,6 breit.
Halsschild 0,6 lang, 0,5 breit. Fliigeldecken 1,5 lang, 1,0 gemeinsam breit.
Färbung: Braun. Fühler (besonders Spitze und Basis) wenig heller. Taster
und Beine (besonders Schienen und Tarsen) noch etwas heller.
Kopf: Glänzend. Punkte ziemlich groß aber sehr flach. Zwischenräume unter-
schiedlich, zum Teil kleiner als die Punkte, zum Teil viel größer als die Punkte.
Behaarung braun, kurz, sehr kräftig, gebogen, etwas abstehend. Dazwischen stehen
einige gerade, nicht sehr lange Borsten. Fühler abstehend behaart.
Halsschild: Glänzend. Ziemlich fein punktiert, Zwischenräume viel
größer als die Punkte. In der Einschnürung runzelig. Behaarung braun, kurz, sehr
kräftig, gebogen, etwas abstehend. Einige sehr lange und sehr kräftige Borsten stehen
senkrecht ab. Vor der Basis mit einer Längsfurche, die bei einigen Paratypen fehlt.
Flügeldecken: Glänzend. Sehr kräftig und dicht punktiert. Zur Spitze
werden die Punkte etwas feiner. Behaarung hellbraun, nicht kräftig, kurz, wenig
abstehend. Dazwischen stehen zahlreiche sehr lange und sehr kräftige Borsten schräg
bis steil ab. Diese Borsten stehen zum größten Teil in Längsreihen.
Beine: Unauffällig behaart.
Derivatio nominis: Der Name soll auf die langen Borsten auf den
Flügeldecken hinweisen.
Beziehungen: Dem Tomoderus trimaculatus Pic von Neuguinea etwas
ähnlich, aber die Färbung ist anders, die Makeln fehlen, die Behaarung ist anders und
auch die Form des Halsschildes ist anders.
Tomoderus strandi Heberdey, 1936
Verbreitung: Java
SABAH, Poring Hot Springs, 500 m, 6.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 3 ex.
Tomoderus subcostulatus Pic, 1901
Verbreitung: Sumatra
SABAH # 5 a, Mt. Kinabalu, 1750 m, 21.4.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex.
Macrotomoderus brunnipes sp.n. Abb. 50 und 51
BORNEO, Sabah Mt., Kinabalu N. P. Summit Trail Pondok Ubah, 2050 m, 26.4.1987, leg.
A. Smetana, 2 ex. (Holotypus und Paratypus)
394 GERHARD UH\: : XN
Länge 4,9, größte Breite 1,9. Kopf 1,0 lang, über die Augen gemessen 0,9 breit.
Halsschild 1,0 lang, 0,8 breit. Flügeldecken 2,8 lang, 1,9 gemeinsam breit.
Färbung: Pechbraun. Beine, Fühler und Taster braun. Fühlerspitze und
Tarsen etwas heller.
Kopf: Glänzend. Ziemlich fein punktiert. Zwischenräume kleiner als die
Punkte, oft fehlend. Behaarung dunkelbraun, sehr kräftig, kurz, gebogen, abstehend,
nach hinten gerichtet, aber zum Teil auch nach vorn gerichtet. Dazwischen stehen
einige kurze, schwache Borsten. Fühlerbehaarung kräftig und abstehend.
Halsschild: Glänzend. Punktur vorn kräftig, Zwischenräume etwa so
groß wie die Punkte. In der Einschnürung runzelig. Dahinter feiner werdend mit
größeren Abständen. Behaarung dunkelbraun, sehr kräftig, kurz, wenig gebogen, steil
abstehend. Dazwischen stehen wenige, nicht sehr kräftige, nicht sehr lange Borsten. In
der Mitte der Einschnürung mit einem kurzen Längskielchen.
Flügeldecken: Glänzend. Sehr kräftig und dicht punktiert. Zur Spitze
werden die Punkte kaum kleiner, die Abstände kaum größer. Behaarung dunkelbraun,
sehr kräftig, nicht sehr lang, wenig gebogen, halb abstehend. Einige nicht sehr lange
und nicht sehr kräftige Borsten stehen steil ab. In der vorderen Hälfte, jederseits längs
der Naht etwas vertieft.
Beine: Behaarung kräftig und etwas abstehend.
Derivatio nominis: Der Name soll auf die braunen Beine hinweisen.
Macrotomoderus hirtus sp. n. Abb. 52 und 53
SABAH, Crocker Ra., 1270 m, km 60 rte Kota Kinabalu-Tambunan, 17.5.1987, leg.
Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Holotype) - Sabah, Mt Kinabalu, 1550 m, 29.4.1987, leg. Burckhardt
& Löbl, 3 ex. (Paratypen) - dto., 23.4.1987, 1 ex. (Paratypus) - Sabah, Poring Hot Springs,
Langanan river, 850 m, 14.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Paratypus) - dto., Langanan
Falls, 12.5.1987, 1 ex. (Paratypus) - Borneo, Sabah Mt., Kinabalu Nat. Pk., HQ at Liwagu Rv.
1500 m, 4.8.1988, leg. A. Smetana, (B80), 13 ex. (Paratypen) - dto., 1490 m, 5.8.1988, (B84), 2
ex. (Paratypen) - dto., 1505 m, 2.9.1988, (B173), 15 ex. (Paratypen) - dto., 1500 m, 1.9.1988,
(B169), 1 ex. (Paratypus) - Borneo, Sabah Mt., Kinab. N. P. Por. H. S., area Langanan Crk., 915
m, 18.8.1988, leg. A. Smetana, (B123), 1 ex. (Paratypus)
Länge 5,8, größte Breite 2,4. Kopf 1,1 lang, 1,1 breit. Halsschild 1,4 lang, 0,9
breit. Fliigeldecken 3,5 lang, 2,4 gemeinsam breit.
Farbung: Dunkelbraun. Fiihler, Taster und Beine etwas heller.
Kopf: Glänzend. Ziemlich fein punktiert. Zwischenräume etwa 2-4 mal so
groß wie die Punkte. Behaarung braun, nicht sehr kräftig, ziemlich kurz, gebogen, halb
abstehend, größtenteils nach vorn gerichtet. Dazwischen stehen wenige kurze Borsten.
In der Mitte zwischen den Augen ganz leicht vertieft. Fühler abstehend behaart.
Halsschild: Glänzend. Kräftig punktiert. Zwischenräume meist kleiner als
die Punkte und charginiert. In der Einschnürung runzelig. Behaarung braun, fein, wenig
gebogen, steil abstehend. Einige unauffällige Borsten stehen steil ab.
ANTHICIDEN AUS SABAH 395
Flügeldecken: Glänzend. Kräftig aber ziemlich flach und runzelig
punktiert. Zwischenräume fehlend oder kleiner als die Punkte. Behaarung braun, nicht
sehr kraftig, lang, abstehend, kaum gebogen. Dazwischen stehen Borsten, die nicht viel
länger als die Grundbehaarung sind. Die Spitzen der Fliigeldecken sind nicht gleich-
mäßig abgesenkt, sondern erst steiler und dann viel flacher.
Beine: Wenig auffällig behaart.
Derivatio nominis: Der Name soll auf die lange Behaarung der
Flügeldecken hinweisen.
Macrotomoderus latissimus sp.n. Abb. 54 und 55
SABAH, Mt Kinabalu, 3600 m, 1.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Holotypus)
Länge 5,4, größte Breite 2,3. Kopf 1,2 lang. 1,2 breit. Halsschild 1,3 lang, 0,9
breit. Flügeldecken 3,1 lang, 2,3 gemeinsam breit.
Färbung: Dunkelbraun. Fühler, Taster und Beine heller.
Kopf: Schwach glänzend. ZIemlich fein punktiert. Zwischenräume etwas
größer als die Punkte. Behaarung braun, kräftig, gebogen, kurz, halb abstehend,
größtenteils nach vorn gerichtet. Wenige kurze, fast gerade Borsten stehen senkrecht
ab. Fühlerbehaarung kräftig und abstehend.
Halsschild: Glänzend. Kräftig bis mittelmäßig punktiert. Zwischenräume
etwa so groß wie die Punkte, stellenweise chagriniert. Zur Basis werden die Punkte
feiner. Behaarung braun, kräftig, wenig gebogen, abstehend. Sehr wenige kurze, gerade
Borsten stehen senkrecht ab.
Fliigelde c k e n : Glänzend. Sehr kräftig und dicht punktiert.
Zwischenräume fast überall kleiner als die Punkte. Behaarung braun, sehr kräftig, stark
gebogen, halb abstehend. Dazwischen stehen einige nicht sehr kräftige, fast gerade
Borsten steil ab. Vorn jederseits der Naht mit seichten, grubenförmigen Vertiefungen.
Beine: Abstehend behaart. Klauen groß und kräftig.
Derivatio nominis: Der Name soll auf die Breite der Flügeldecken
hinweisen.
Macrotomoderus macrocephalus sp.n. Abb. 56 und 57
SABAH, Mt. Kinabalu, 1650 m, 29.4.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Holotypus) -
Sabah, 30 a, Crocker Range, 1600 m, 18.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Paratypus)
Länge 4,5, größte Breite 1,7. Kopf 0,9 lang, über die Augen gemessen 0,9 breit.
Halsschild 1,0 lang, 0,7 breit. Flügeldecken 2,5 lang, 1,7 gemeinsam breit.
Färbung: Dunkelbraun. Fühler, Taster und Beine etwas heller.
Kopf: Glanzend. Sehr fein und verstreut punktiert. Behaarung braun, sehr
kräftig, gebogen, halb abstehend, in verschiedene Richtungen weisend. Halsschild:
Glänzend. Kräftig punktiert, in der Einschnürung runzelig. Behaarung braun, kräftig,
396 GERHARD UHMANN
etwas gebogen, steil abstehend. Dazwischen stehen einige gerade, nicht sehr kraftige
Borsten fast senkrecht ab.
Fliigeldecken: Glanzend. Sehr grob, aber ziemlich flach, dicht punktiert.
Die Punkte werden zur Spitze kaum feiner, die Abstände kaum größer. Behaarung
braun, kräftig, lang, wenig gebogen, halb abstehend. Dazwischen stehen zahlreiche
Borsten steil ab, die nicht viel länger und kaum kräftiger sind als die Grundbehaarung.
Beine: Behaarung kräftig, wenig abstehend.
Derivatio nominis: Der Name soll auf den relativ großen Kopf
hinweisen.
Macrotomoderus niger sp. n. Abb. 58 bis 60
BORNEO, SABAH Mt., Kinabalu N. P. Summit Trail Pondok Ibah, 2050 m, 26.4.1987, leg.
A. Smetana, 15 ex. (Holotypus und 14 Paratypen) - Borneo, Sabah Mt., Kinabalu Nat. Pk., HQ at
Liwagu Rv., 1500 m, 4.8.1988, leg. A. Smetana (B80), 1 ex. (Paratypus) - Borneo, Sabah M.,
Kinabalu Nat. Pk., HQ 1560-1660 m, 24.4.1987, 2 ex. (Paratypen)
Länge 5,0, größte Breite 1,9. Kopf 1,1 lang, 0,9 breit. Halsschild 1,1 lang, 0,8
breit. Fliigeldecken 2,9 lang, 1,9 gemeinsam breit.
Färbung: Schwarz. Fühler dunkelbraun mit etwas hellerer Spitze. Schenkel
dunkelbraun, Taster, Schienen und Tarsen etwas heller.
K o p f : Sehr glänzend. Kräftig punktiert. Zwischenräume etwas unter-
schiedlich, teils kleiner als die Punkte, teils bis etwa 3 mal so groß wie die Punkte.
Behaarung dunkelbraun, kurz, sehr kräftig, gebogen, größtenteils nach vorn gerichtet,
halb abstehend.. Fühlerbehaarung kräftig und abstehend.
Halsschild: Sehr glänzend. Sehr kräftig punktiert. Zwischenräume etwa
so groß wie die Punkte. In der Einschnürung stehen die Punkte sehr dicht, Punkte -
außer an der Basis - genabelt. Vor der Basis werden die Punkte kleiner, die Abstände
größer. Beharrung etwa wie die des Kopfes. Dazwischen stehen einige kurze, fast
gerade Borsten.
Flügeldecken: Sehr glänzend. Sehr kräftig und dicht, aber flach
punktiert. Zur Spitze kaum feiner, Zwischenräume wenig größer. Behaarung dunkel-
braun, kräftig, kurz, gebogen abstehend. Dazwischen stehen zahlreiche nicht sehr lange,
fast gerade Borsten steil ab. Vorn jederseits der Naht mit je einer kleinen, gruben-
förmigen Vertiefung. Schildchen rinnenförmig vertieft.
Beine abstehend behaart.
Derivatio nominis: Der Name soll auf die schwarze Färbung
hinweisen.
Macrotomoderus nitens sp.n. Abb. 61 und 62
BORNEO, SABAH Mt., Kinabalu Nat. Pk., HQ at Liwagu Rv., 1500 m, 1.9.1988, leg. A.
Smetana (B169), 1 ex. (Holotypus - dto., 4.8.1988, 1 ex., (B80), (Paratypus) - Sabah, 30 a,
Crocker Range, 1600 m, 18.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Paratypus)
ANTHICIDEN AUS SABAH 397
Länge 4,6, größte Breite 1,9. Kopf 0,9 lang, über die Augen gemessen 0,9 breit.
Halsschild 1,1 lang, 0,7 breit. Flügeldecken 2,7 lang, 1,9 gemeinsam breit.
Kopf: Glänzend. Ziemlich fein punktiert, Zwischenräume etwa 8-12 mal so
groß wie die Punkte. Neben den Augen und vorn stellenweise kräftig und dicht
punktiert. Behaarung braun, ziemlich kräftig, etwas gebogen, abstehend. Dazwischen
stehen einige gerade, nicht sehr kräftige Borsten. Fühler abstehend und kräftig behaart.
Halsschild: Glanzend. Sehr kräftig und genabelt punktiert. In der
Einschnürung dicht punktiert. Vorn sind die meisten Zwischenräume größer als die
Punkte. Vor der Basis sind die Punkte etwas kleiner, die Zwischenräume etwas größer.
Behaarung braun, kräftig, etwas gebogen, ziemlich steil abstehend. Dazwischen stehen
einige nicht sehr kräftige Borsten.
Flügeldecken: Glänzend. Sehr kräftig, aber nicht sehr tief punktiert.
Zwischenräume etwa so groß wie die Punkte. Zur Spitze kaum feiner. Abstände kaum
größer. Behaarung braun, sehr kräftig, lang, etwas gebogen, halb abstehend.
Dazwischen stehen einige gerade Borsten senkrecht ab, die nicht viel länger und nicht
kräftiger als die Grundbehaarung sind.
Beine: Kräftig behaart.
Derivatıo nominis: Der Name soll auf den starken Glanz hinweisen.
Macrotomoderus plumbeus sp. n. Abb. 63 bis 65
SABAH, Mt. Kinabalu, 1500 m, 30.4.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 2 ex. (Holotypus und
1 Paratypus) - dto., 1750 m, 27.4.1987, 1 ex. (Paratypus) - dto., 1500 m, 21.5.1987, 1 ex.
(Paratypus) - Sabah, Crocker Ra., 12 m, km 63 rte Kota Kinabalu - Tambunan, 19.5.1987, leg.
Burckhardt & Löbl, I ex. (Paratypus) - dto., 1600 m, km 51, 18.5.1987, 1 ex. (Paratypus) -
Borneo, Sabah Mt., Kinabalu Nat. Pk., HQ 1500 m, 8-16.5.1987, Int. Trap, leg. A. Smetana, 1 ex.
(Paratypus) - Borneo, Sabah Mt., Kinabalu Nat. Pk., HQ at Liwagu Rv., 1500 m, 25.4.1987, leg.
A. Smetana, | ex. (Paratypus)
Länge 7,5, größte Breite 2,9. Kopf 1,4 lang, über die Augen gemessen 1,3 breit.
Halsschild 1,7 lang, 1,1 breit. Fliigeldecken 4,8 lang, 2,9 gemeinsam breit.
Farbung: Dunkelbraun, mit Bleiglanz. Fiihler, Taster und Beine hellbraun.
Kopf: Fast matt. Ziemlich fein, sehr dicht punktiert. Behaarung hellbraun,
nicht sehr kräftig, wenig gebogen, steil abstehend, in verschiedene Richtungen weisend.
Einige gerade, nicht sehr kräftige Borsten stehen senkrecht ab. Fühlerbehaarung kräftig
und etwas abstehend. Außerdem sind die Fühler mit Borsten besetzt.
Halsschild: Fast matt. Sehr kräftig und sehr dicht punktiert, stellenweise
runzelig. Behaarung hellbraun, ziemlich kräftig, etwas gebogen, steil abstehend, in
verschiedene Richtungen weisend. Dazwischen stehen zahlreiche lange Borsten fast
senkrecht ab.
Flügeldecken: Fast matt. Grob und dicht punktiert, stellenweise
runzelig, zur Spitze werden die Punkte etwas kleiner, die Punktur bleibt aber sehr dicht
bis runzelig. Behaarungbraun, lang, kräftig, wenig gebogen, halb abstehend.
Dazwischen stehen zahlreiche fast gerade Borsten steil ab, die nicht viel länger als die
Grundbehaarung sind.
398 GERHARD UHMANN
Beine: Etwas abstehend behaart.
Derivatio nominis: Der Name soll auf den leichten Bleiglanz auf
Kopf, Halsschild und Flügeldecken hinweisen.
Macrotomoderus punctatellus sp. n. Abb. 66 und 67
BORNEO, SABAH Mt., Kinabalu N. P. Summit Tr. Pondok Lowii, 2300-2400 m, 28.4.1987,
leg. A. Smetana, | ex. (Holotypus) - Sabah, Mt. Kinabalu, 2600 m, 1.5.1987, leg. Burckhardt &
Löbl, 4 ex. (Paratypen)
Länge 5,7, größte Breite 2,3. Kopf 1,2 lang, über die Augen gemessen 1,1 breit.
Halsschild 1,3 lang, 0,9 breit. Flügeldecken 3,4 lang, 2,3 gemeinsam breit.
Färbung: Schwarzbraun. Fühler wenig heller. Beine und Taster heller
braun.
Kopf: Glänzend. Fein punktiert, Zwischenräume etwa 1-6 mal so groß wid
die Punkte. Behaarung braun, kräftig, kurz, gebogen, halb abstehend, größtenteils nach
vorn gerichtet. Dazwischen stehen einzelne kurze Borsten steil ab. Fühlerbehaarung
abstehend und kräftig.
Halsschild: Glänzend. Kräftig aber nicht tief punktiert. Die meisten
Zwischenräume sind kleiner als die Punkte. Vor der Basis werden die Punkte feiner und
flacher. Behaarung braun, kräftig, gebogen halb abstehend, in verschiedene Richtungen
weisend. Dazwischen stehen einzelne nicht sehr kräftige, fast gerade Borsten sehr steil
ab. In der Abschnürung ist ein schwaches Längskielchen, davor eine seichte
Längsfurche.
Flügeldecken: Glänzend. Ziemlich fein und flach punktiert. Die meisten
Zwischenräume sind kleiner als die Punkte. Behaarung braun, wenig gebogen, wenig
abstehend, nicht sehr kräftig. Dazwischen stehen wenige ziemlich kurze Borsten.
Beine: Behaarung kräftig und etwas abstehend.
Derivatio nominis: Der Name soll auf die ziemlich feine Punktur auf
Kopf und Flügeldecken hinweisen.
ABB. 56-71
Macrotomoderus macrocephalus sp. n., Habitus; 57: Macrotomoderus macrocephalus sp. n.,
Halsschildprofil; 58: Macrotomoderus niger sp. n., Habitus d; 59: Macrotomoderus niger sp.
n., Halsschildprofil; 60: Macrotomoderus niger sp. n., Flügeldecken 9; 61: Macrotomoderus
nitens sp. n., Habitus; 62: Macrotomoderus nitens sp. n., Halsschildprofil; 63: Macrotomoderus
plumbeus sp. n., Habitus; 64: Macrotomoderus plumbeus sp. n., Halsschildprofil; 65: Macro-
tomoderus plumbeus sp. n., Penisspitze, dorsal; 66: Macrotomoderus rufipes sp. n., Habitus; 67:
Macrotomoderus rufipes sp. n., Halsschildprofil; 68: Macrotomoderus punctatellus sp. n.,
Halsschildprofil; 69: Macrotomoderus punctatellus sp. n., Halsschildprofil; 70: Macroto-
moderus rufofuscus sp. n., Habitus; 71: Mascrotomoderus rufofuscus sp. n., Halsschildprofil.
399
ANTHICIDEN AUS SABAH
400 GERHARD UHMANN
Macrotomoderus ruficolor Pic, 1910
Verbreitung: Indonesien
SABAH, Crocker Ra., 1200 m, km 63 rte Kota Kinabalu-Tambunan, 19.5.1987, leg.
Burckhardt & Löbl, 1 ex. - dto., 1600 m, km 51, 18.5.1987, 1 ex.
Macrotomoderus rufipes sp. n. Abb. 68 und 69
SABAH, Mt Kinabalu, 1500 m, 21.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Holotypus) -
dto., 25.4.1987, 2 ex. (Paratypen) - Sabah, Crocker Range, 1550-1650 m, 16.5.1987, leg.
Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Paratypus) - Sabah, Poring Hot Springs, 550-600 m, 9.5.1987, leg.
Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Paratypus) - Sabah, Poring Hot Springs, Langanan River, 850 m,
14.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex. (Paratypus) - Borneo, Sabah Mt. Kinabalu Nat. Pk. HQ
at Liwagu Rv., 1500 m, 4.8.1988, leg. A. Smetana (B80), 2 ex. (Paratypen)
Länge 7,1, größte Breite 3,0. Kopf 1,5 lang, 1,3 breit. Halsschild 1,8 lang, 1,2
breit. Fliigeldecken 4,1 lang, 3,0 gemeinsam breit.
Farbung: Dunkelbraun. Beine rotbraun, Fiihler und Taster braun.
Kopf: Fast matt. Ziemlich fein und dicht punktiert. Behaarung braun, nicht
sehr kräftig, kurz, gebogen, halb abstehend, in verschiednene Richtungen weisend.
Dazwischen stehen einige kurze, gerade Borsten. Fiihlerbehaarung kraftig und ab-
stehend.
Halsschild: Fast matt. Kräftig und sehr dicht punktiert, in der
Einschnürung stellenweise runzelig. Behaarung braun, nicht sehr kräftig, kurz,
gebogen, halb abstehend, in verschiedene Richtungen weisend. Dazwischen stehen
zahlreiche gerade Borsten steil ab.
Fliigeldecken: Schwach glänzend. Kräftig aber flach punktiert.
Zwischenräume sehr klein bis fehlend. Behaarung braun, kräftig, ziemlich lang, halb
abstehend. Dazwischen stehen zahlreiche gerade, nicht sehr lange Borsten steil ab.
Beine: Behaarung nicht sehr kraftig, etwas abstehend.
Derivatio nominis: Der Name soll auf die rotbraune Farbe der Beine
hinweisen.
Macrotomoderus rufofuscus sp.n. Abb. 70 und 71
Borneo, Sabah Mt., Kinabalu N. P. Sumit Tr. Pondok Lowii, 2300-2400 m, 28.4.1987,
leg. A. Smetana, 1 ex. (Holotypus)
Länge 4,2, größte Breite 1,8. Kopf 0,9 lang, über die Augen gemessen 0,9 breit.
Halsschild 1,1 lang, 0,8 breit. Flügeldecken 2,4 lang, 1,8 gemeinsam breit.
Färbung: Rotbraun. Fühler, Taster und Beine hellbraun.
Kopf: Glanzend. Fein und sehr flach punktiert. Behaarung braun, ziemlich
kräftig, gebogen, halb abstehend, größtenteil nach vorn gerichtet. Fühler behaart und
außerdem mit Borsten besetzt.
Halsschild: Glanzend. Ziemlich fein und flach punktiert, in der
Einschnürung kräftig und sehr dicht bis runzelig punktiert. Behaarung braun, kräftig,
ANTHICIDEN AUS SABAH 401
lang, etwas gebogen, halb abstehend, größtenteils nach vorn gerichtet. Nur wenige
lange Borsten stehen senkrecht ab.
Flügeldecken: Glänzend. Kräftig aber flach punktiert. Zwischenräume
etwa 4 mal so groß wie die Punkte bis fehlend. Behaarung braun, sehr kräftig, lang,
gebogen, halb abstehend. Dazwischen stehen zahlreiche ziemlich lange, fast gerade
Borsten sehr steil ab.
Beine: Wenig auffällig behaart.
Derivatio nominis: Der Name soll auf die rotbraune Färbung
hinweisen.
Formicomus angustipennis Pic, 1895
Verbreitung: Borneo, Java
SABAH, Tambunan, 15-20.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 2 ex.
Anthicomorphus moultoni Krekich-Strassoldo, 1914
Verbreitung: Borneo
SABAH,. Mt. Kinabalu, 1550 m, 28.4.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex.
Pseudoleptaleus arcuatus Krekich-Strassoldo, 1914
Verbreitung: Sumatra, Borneo
BORNEO, Sabah Mt., Kinabalu Nat. Pk., Poring Hot Spgs., 485 m, 29.8.1988, leg. A.
Smetana (B160), 2 ex.
Pseudoleptaleus trigibber (Marseul), 1876
Verbreitung: Japan, China, Vietnam, Taiwan, Borneo
SABAH, 27 b, Crocker Range, 1550-1650 m, 16.5.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 1 ex.
Sapintus subopaeiceps (Pic), 1913
Verbreitung: Borneo
BORNEO, Sabah Mt., Kinabalu Nat. Pk., Poring Hot Spgs., 485 m, 25.8.1988, leg. A.
Smetana (B147), 1 ex.
Macratria bisulcaticeps Pic, 1923
Verbreitung: Borneo
BORNEO, Sabah Mt., Kinabalu Nat. Pk., HQ, 1500 m, 30.4.-8.5.1987, Int. Trap, leg. A.
Smetana, | ex.
402
GERHARD UHMANN
Macratria crassipes Pic, 1897
Verbreitung: Borneo, Sumatra
Borneo, Sabah Mt., Kinabalu Nat. Pk., Poring Hot Spgs., 490 m, 16.8.1988, leh. A.
Smetana (B118), 1 ex.
Macratria pygmaea Pic, 1895
Verbreitung: Philippinen, Borneo, Java
Borneo, Sabah Mt., Kinabalu Nat. Pk., Poring Hot Spgs., 490 m, 16.8.1988, leg. A.
Smetana, (B118), 1 ex.
BESTIMMUNGSSCHLUSSEL FUR ALLE BEKANNTEN Derarimus-Arten
N
W |
CORONE ARS Rae eee tek eee magnus sp. n.
Kleiner als 6mmr.. fish lines. tnt eee ee ERE Ne 2
Fuhlersglieder:6bis:9;) queriund'abgeflacht 2. nn me laticornis sp. n.
Eühler andersk2:22:. or oats so seis vse kan se eee a... one Sr SS IA 3
Fühlerslieder und 10 quer 22... at TTT 4
Nur Eühlerglied 10 quer ..... u... nnt el E 13
Weder Eühlerslied 9 noch 1Q/quer .............u.....2..222 20020 RE 14
In beiden Geschlechtern mit 3 Längskielen auf dem Halsschild ................... 5
Mithochstens einem Langskiel auf dem Halsschild........-_ ren 6
Die beiden seitlichen Kiele sind sehr kurz ................. schwendingeri Uhmann
AIRE sind lano und katte E tricarinatus sp. n.
Mit einem Längskiel auf dem Halsschild ................ 2 2.2020 Se ER 7
Ohne Eangskiel auf dem Halsschild ............ ...2.......22 Se Pr TE ES 8
Etwa 3 mm, in Indonesien, Malaysia .......................... excisicollis Heberdey
Etwas Sa mm\in.JIndien»....2..2232 Has ar oe cavicollis Uhmann
Ebva4 mm an Japan taste sare. ROOT besucheti Uhmann
Etwa4S mm An BoOMEO es. Rn OT sellatus sp. n.
Nur in der Einschnürung kräftig punktiert und oft runzelig, sonst sehr fein
PUDKEEIT WR EEE keg hs Ree EEE EERE ERE TATE 5
Halsschild fast bis zum Vorderrand kräftig punktiert .............................- 11
Halsschild-Vorderrand stark gekrümmt (konvex) ............... auropilosus sp. n.
Halsschild-Vorderrandfast.gerade.........-.2.....2....... 2.222 er 10
Von den Augen zur Basis des Kopfes in fast gleichmäßigem Bogen gerundet ....
Ms reads Sb AES MPS UE Sia RER eye ARE RP RENE ooo brunneus sp. n.
Die Schlafen bilden mit der Basis des Kopfes keinen einheitlichen Bogen .........
“io Pili Se baths ee dot a0n0 os on 0 irregularis sp. n.
Halsschild und Flügeldecken sehr kräftig und runzelig punktiert ....................
DER aks Sones Sah Se DL samo tees oo Lee oN ee EE RRERENN"S rugulosus sp. n.
Halsschild und Fliigeldecken feiner und kaum verrunzelt punktiert ............. 12
ANTHICIDEN AUS SABAH 403
Halsschild längs der Mitte mit schmalem, unpunktiertem Feld ......................
5 0008 GIGA RIA IR AAA I abies RO ARC robusticornis sp. n.
Ohne unpunktiertem Feld längs der Halsschildmitte ................ robustus sp. n.
Kopf von den Augen zur Basis des Kopfes in gleichmäßigem Bogen gerundet ...
Er en ce RN NE a Bm Aen cre ete carinatus Bonadona
Kopfhintentgeradeiodenleiehtkonkav 2.2.72... unicarinatus sp. n.
Halsschild bis vorn kräftig und dicht punktiert ................. sinuatipennis sp. n.
Halsschild vorniund;anider Basis fein punktiert noe n 15
Halsschild vorn sehr breit und fast kugelig. Männchen mit voll ausgebildeten
Hautflügeln und Schultern, Weibchen ohne Schultern ......... rotundicollis sp. n.
Halsschild vorn schmaler. Männchen und Weibchen ohne Schultern ...............
BESTIMMUNGSSCHLÜSSEL FUR ALLE BEKANNTEN Macrotomoderus-ARTEN
ENV AE AA MESROD 22e cac ee 2
BIS by ae OMIT OT OB ie e RI Le Ta I 3
Augen länger als die Schläfen. Schläfen von den Augen an nach hinten verengt
3 à OSS SG ARIAS RIA EEE IT DOSSO OS TRI I aie ania plumbeus sp. n.
Schläfen hinter den kleinen Augen nicht sofort verengt. Entweder bogenförmig
enwveitenodertast parallels aber.konvexX ir RR rufipes sp. n.
SONATA PEER RIO I IR niger sp. n.
Braun:dunkelbraun*pechbrauntodertotbraunmi see ee 4
Bluseldeckenistellenweiseansedunkeli nn mn een weijersi Pic
Eintarbie II eier 5
manecitessmublergied:soibreit wie Vane. RR I 6
ZweitesyEühlersiiedllanserals DER crete. nn 8
Esvalommesroß re tare dares RO Ne ee ruficolor Pic
Kaleine mall Sea Em rer ee ee ee 7
Halsschildvorn’breiteralsihinten Eee rufofuscus sp. n.
Halsschild.vorisoibretwie hntens 2 0 ren macrocephalus sp. n.
blalsschild:munzele punk sE RR a 9
Halsschild manchmal dicht punktiert, aber hôchstens in der Einschniirung
un AO Re me Ne ee A 10
Op. #NINENIWEMNKONSEERC I Ce latipennis Pic
Kopf hinter den Augen zur Basis gleichmäßig gerundet ............... hirtus sp. n.
Schilatennachyhinten er Meter rer est latissimus sp. n.
Sehläsennachhintenmichtrerweitett ee RR Te RR I 11
Eiuseldeckenikrattiezaberstlach punkten nr we nitens SP. n.
Eingeldeckentein punkten 12
OSS NOLS AS. CWS Schläten ya rer vr punctatellus sp. n.
Rurendan pena stdie/SCHAfeNESe RE O brunnipes sp. n.
404 GERHARD UHMANN
LITERATUR
BONADONA, P. 1978. Les Tomoderini subendogés d'Afrique centrale et de l'Inde méridionale.
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HEBERDEY, R. 1936. Revision der Tomoderus-Arten von Indien, dem malayischen Archipel und
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LAFERTE, T. de. 1848. Monographie des Anthicus et genres voisins. Sapia, 340 pp., 16 Taf.
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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (2) : 405—423; juin 1993
Two New Genera of Nitidulidae from the Oriental Region, with
Notes on Phylogeny of the “Axyroid-Group”
(Coleoptera, Nitidulidae, Nitidulinae)
Paolo AUDISIO* and Josef JELINEK**
* Dipartimento di Biologia Animale e dell'Uomo (Zoologia), viale dell'Università
32, 00185 Rome, Italy.
** Department of Entomology, National Museum, Praha 4, Kunratice 1,
Czechoslovakia.
Two New Genera of Nitidulidae from the Oriental Region, with Notes
on Phylogeny of the “Axyroid-Group” (Coleoptera, Nitidulidae, Niti-
dulinae) - Two new oriental genera of Nitidulidae, related to Axyra Er., are
described: Taraphia gen. n. (including Taraphia amplicollis sp. n. from
Borneo and Sumatra (type species) and 7. gemina sp. n. from Sumatra) and
Megaucheniodes gen. n. (including Megaucheniodes corniger sp. n. from
Borneo). The “Axyroid-group” of genera (Megauchenia Mcl., Axyra Er.,
Megaucheniodes gen. n., Pseudoplatychora Grouv. and Taraphia gen. n.)
is defined, polarity of some character states is discussed, and a generic
level cladogram is proposed.
Key-words: Coleoptera - Nitidulidae - Oriental region - New genera -
Phylogeny.
INTRODUCTION
The recent discovery of three undescribed species from Borneo and Sumatra,
belonging to two new genera in the subfamily Nitidulinae, prompted us to describe
these taxa and investigate the relationships of the “Axyroid-group”, to which both
new genera undoubtely are to be referred. This group was recently studied by JELINEK
(1982), but discovery of new taxa provides new information on the systematics of the
group.
Material for this study was borrowed from or deposited in the following
Museums and private collections: Muséum d'Histoire Naturelle, Geneva (MHNG);
Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris (MHNP); Narodni Muzeum, Praha
Manuscrit accepté pour publication le 06.01.1992.
406 PAOLO AUDISIO & JOSEF JELINEK
(NMP); P. Audisio Collection, Rome (CAR); Musée Royal de l'Afrique Centrale,
Tervuren (MRAC).
Taraphia gen. n.
Gender: feminine.
Type species: Taraphia amplicollis sp. n. (= Atarphia amplicollis Grouvelle,
inedit.)
5.1-7.5 mm in length, oblong oval convex beetles with hearth-shaped prono-
tum distinctly wider than elytra (fig. 1).
Tegument heavily sclerotized, blackish, with large and deep pit-shaped and
irregularly dispersed punctures, elytra at least partly covered with conspicuous raised
granules. Pubescence reduced, particular rudimentary punctures hardly visible,
recumbent, situated at the bottom of pits and hardly exceeding (reaching over) the
perimeter of corresponding punctures. Surface of elytra with sparse stout erect thick
setae (fig. 1) hardly arranged in irregular longitudinal lines; similar but shorter setae
occur on outer margins of pronotum, posterior margins of abdominal sterna, on legs,
etc. Outer margins of pronotum with very short and dense hairs only.
Head slightly narrowed behind eyes (collum broad), with converging temples.
Eyes rather coarsely faceted, without distinct ocellar setae, their inner dorsal margins
bordered by deep subparallel furrows (fig. 1). Antennae 11-segmented with broadly
oval 3-segmented club, slightly longer than wide; segment I rather narrow, arcuate,
twice as long as wide, with conspicuously pubescent anterior surface, segment III
long and slender, segment VII and VIII transverse, the latter only slightly wider than
preceding ones (figs. 1, 16).
Labrum transverse, with two broad semicircular lobes separated by a narrow
deep V-shaped incision, at the bottom of it with erect fascicle of hairs (fig. 1).
Mandibles arcuate with simple or bifid tips (fig. 1). Maxillary palpi 4-segmented,
terminal segment elongate, subcylindrical, by nearly one fourth longer than wide,
narrowly truncate at the apex. Mentum transverse, its anterior angles obtusely
rounded, labial palpi 3-segmented, terminal segment somewhat conical, wider than
long, rather broadly truncate at the apex.
Lateral margins of postmentum broadly arcuate, moderately converging
posteriorly, antennal furrows subparallel to moderately converging posteriorly,
laterally extended into concavity occupying the space behind eyes (fig. 26).
Pronotum transverse, wider than elytra, cordiform, strongly narrowed both
anteriorly and posteriorly (figs. 1, 4); anterior margin not bordered, truncate, anterior
angles subrectangular, strongly prominent. Sides strongly arcuate and broadly expla-
nate, more or less concave in front of posterior angles, those obtuse, not prominent.
Basal margin bordered, somewhat expanded over the base of scutellum in the middle,
oblique and very shallowly emarginated laterally. Scutellum small, triangular,
prescutoscutellar suture indistinct, replaced by a very fine raised transverse edge.
Elytra oblong oval, convex, with hardly explanate and distinctly crenulate sides,
NEW GENERA OF NITIDULIDAE 407
simultaneously rouded at the apex, entirely concealing pygidium (figs. 1, 4).
Abdominal tergum VIII in males not exposed, hidden by pygidium.
Prosternum transverse, its median part bordered laterally by a pair of blunt
raised edges moderately converging posteriorly, at their outer side with an oval deep
opening (fig. 3). Prosternal process very broad, flat, broadly V-shaped at the apex,
without vertical apical wall, lightly depressed between procoxae (figs. 3, 12).
Procoxal cavities closed. Mesosternum transversely convex, hardly longitudinally
carinulate in the middle, its anterior margin extremely narrowly bordered. Posterior
margin of mesosternum more or less raised; meso-metasternal suture little distinct,
but it seems to be very fine, V-shaped, its tip rolled over to end in the deep lunular
intercoxal cavity (see below). Metasternum transverse. Caudal marginal lines of
mesocoxal cavities arcuate, closely following posterior margins of mesocoxal cavities
and ending in anterior corners of metasternum, their inner ends between mesocoxae
connected by a transverse lunular and very deep groove (Fig. 3). Metacoxae very
widely separated, posterior margin of metasternum between them truncate. Caudal
marginal lines of metacoxal cavities arcuate, closely following posterior margins of
metacoxal cavities, at inner corner of metatibia ending in a small deep groove, which
may not always be equally pronounced and seems to be enlarged and adapted original
punctures (fig. 3). Hypopygidium impunctate, with typical longitudinal impressions.
Legs rather long, anterior femora longitudinally oval, with anterior face
flattened for receiving anterior tibiae. Posterior and intermediate femora very long,
about 3.3 and 4 times as long as wide respectively, parallel-sided, posterior margin
arcuately emarginated at distal end. Anterior margin of anterior tibia oblique, outer
apical angle rounded. Meso- and metatibiae polygonal in cross-section, with several
longitudinal edges bearing short and close setae and with rather short terminal spurs
(fig. 1). Tarsi 5-segmented, narrow, compressed laterally. Tarsal claws simple.
Male genitalia with tegmen heavily sclerotized, with deep U-shaped median
incisure (figs. 17, 19); aedeagus less sclerotized, with not well defined anterior apex
(figs. 18, 20); internal sac with a long arial filament and a compact complex well
sclerotized structure at the distal end (figs. 23, 24). Ovipositor of normal nitiduloid
type, with long narrow contiguous gonostyloids and distinct styli in apical position
(figs. 14, 15).
Comments.
As indicated by a label attached to one of the examined specimens of Taraphia
amplicollis sp. n. (MHNP), the type species was attributed to the genus Atarphia
Reitter by Grouvelle (ms name). The general body form, broad and flat prosternal
process, mesosternal form, widely separated metacoxae and simple tarsi resemble
conditions present in the genera Atarphia Reitter and Pseudoplatychora Grouvelle.
The new genus differs from Atarphia by the granular structure of elytra, the
form of the prosternum (with distinct raised edges bordering its median portion), and
presence of peculiar cavities on prosternum, metasternum and first abdominal ster-
num. The two latter characters are shared by the sympatric genus Pseudoplatychora
Grouvelle. The two genera may be separated as follow:
408 PAOLO AUDISIO & JOSEF JELINEK
Taraphia
Pronotum cordiform, more or less
emarginated before posterior angles.
Sides of pronotum broadly explanate,
disc uneven
Prescutoscutellar suture apparently
obliterated, replaced by a fine transverse edge.
Surface of elytra with raised granules.
Pygidium completely concealed by elytra, less
sclerotized and pigmented, rusty.
Caudal marginal lines of mesocoxal cavities
arcuate, ending in anterior corners of
metasternum, closely following posterior
margins of mesocoxal cavities.
Caudal marginal lines of metacoxal cavities
simply arcuate, closely following posterior
margins of metacoxal cavities.
Hypopydidium laevigate with characteristic
structures.
Abdominal sterna 2-4 smooth, except for
one transverse series of punctures at the base.
Distribution:
Bionomics:
Sumatra and Borneo.
Pseudoplatychora
Pronotum gradually narrowed both anteriorly
and posteriorly, sides not emarginated.
Sides of pronotum less conspicuously
explanate, disc (apart from transverse
prescutellar impression) moderately convex,
without pronunced relief.
Prescutoscutellar suture distinct but
interrupted in the middle.
Elytra punctate, without raised granules.
Pygidium partly exposed, normally
sclerotized and pigmented, blackish.
Caudal marginal lines of mesocoxal cavities
divided, inner parts running laterocaudad,
outer additional part accompanying posterior
margin of mesocoxal cavities.
Caudal marginal lines of metacoxal cavities
angulate and interrupted.
Hypopygidium normal, punctate.
Abdominal sterna 2-4 with normal irregular
punctures.
unknown, the form of body suggests either saprophagous or
mycophagous way of life. Peculiar grooves on pro-, and metasternum as well as on
the first abdominal sternum may be interpreted as mycangia, facilitating the transfer
of fungal spores. However, presence of microscopic hairs at the bottom of the
prosternal grooves suggest they may function as chemoreceptor organs.
Etymology: anagram of the generic name Afarphia Reitt.
KEY TO SPECIES OF Taraphia.
1 (2) Median part of pronotum fluently and strongly transversely vaulted, without
median impression; sides of pronotum strongly regularly arcuate, feebly con-
cave only at posterior angles, broadly explanate all along their length (fig. 1).
Outer edge of pronotum fringed with longer sparse erect setae separated by
their length (fig. 1). Suture smooth and shining, impunctate in two posterior
thirds. Punctures of metasternum equal in size to those of the first abdominal
sternum; punctures of sterna 2-4 smaller, not reaching midlength of sterna.
Disc of hypopygidium arcuately bordered at the apex, with simple transverse
series of punctures at the base, otherwise glabrous except for a few minor
punctures at sides (fig. 5). Outer margin of elytra deeply incised at the apex
2 (1)
NEW GENERA OF NITIDULIDAE 409
(fig. 1). Male and female genitalia as figured (figs. 14, 17, 18, 24). Length 5.7-
0imm: Sumatra Bormeo....... nanna T. amplicollis sp. n.
Broadly convex disc of pronotum divided by median longitudinal impression
(fig. 4); sides of pronotum somewhat irregularly arcuate, with deep
obtusangulate sinuosity occupying the whole width of the explanate border in
posterior third. Lateral edge of pronotum fringed with somewhat shorter and
distinctly closer setae separated by less than their length. Suture in two
posterior thirds with series of fine but distinct punctures. Punctures of
metasternum larger than those of the first sternum, punctures of sterna 2-4
large, their diameter fairly equal to midlength of sterna. Apical margin of the
disc of hypopygidium twice obtusangulate, with 5 parallel longitudinal furrows
(fig. 6). Outer margin of elytra at the apex abruptly curved, not excised (figs. 4,
6). Male and female genitalia as figured (figs. 15, 19, 20, 23). Length 5.1-7.5
ATMA WITT ACHAT ee cin ce iets cies ae eee Meester ce cece oa SR er T. gemina sp. n.
Fics 1-2.
Habitus of Taraphia amplicollis n. gen., n. sp., male paratype from Borneo (1) and of
Megaucheniodes corniger n. gen., n. sp., male holotype from Borneo (2). Scale bar = 1.15 mm.
410 PAOLO AUDISIO & JOSEF JELINEK
Taraphia amplicollis sp. n.
Type material: holotype, cd: Borneo, Sabah Mountains, Kinabalu Nat. Park, Poring
Hot Springs, 495 m, 25.VIIL.1988, A. Smetana leg., deposited in the MHNG. Paratypes: 3 dd,
same data as holotype, above Poring Hot Springs, 520 m, 15.VIII.1988, A. Smetana leg.
(MHNG, CAR and NMP); 1 8,2 22, ibidem, 22.VIII.1988, A. Smetana leg. (MHNG); 2
9 2, ibidem, 500 m, 8.V.1987, D. Burckhardt & I. Löbl leg. (MHNG); 1 6, dtto, 6.V.1987
(MHNG); 1 9, dtto, 9.V.1987 (MHNG); 1 6, dtto, 13.V.1987 (MHNG); 1 9, ibidem, 510 m,
30.VIIL.1988, A. Smetana leg. (MHNG); 2 d d, 1 2, same data as holotype, Kipurgit Crk. 2,
490 m, 14.VIII.1988, A. Smetana leg. (MHNG, CAR); 1 9, dtto, 15.VIIL.1988, (MHNG); 1 9,
same data as holotype, Eastern Ridge Tr., 790 m, 17.VII.1988, A. Smetana leg. (MHNG); 1 6,
ibidem, 850 m, 28.VIII.1988, A. Smetana leg. (MHNG); 1 d, same data as holotype, near Bat
Cave, 600 m, 10.V.1987, D. Burckhardt & I. Löbl leg. (MHNG); 1 d, Borneo, labelled
"Kinabalu" and "Atarphia amplicollis Grouv., type" (inedit.) (MHNP); 3 d d, Sumatra, Aceh,
Mt. Leuser N.P., 300-500 m, Ketambe, 23-30.X1.1989, I. Löbl, D. Agosti & D. Burckhardt leg.
(MHNG, CAR); 1 d, 1 9, Sumatra, labelled "Sumatra's O.K., + 600 m, 2 de Sem. 89 (i.e.
1889), I.Z. Kanneigieter" (MHNP).
MALE
Anterior margin of clypeus not bordered, extremely shallowly arcuately
emarginated. Frons between eyes with two large shallow impressions, anterior margin
of frons slightly raised above insertions of antennae. Temples more or less straight,
strongly converging posteriorly. Punctures of frons much larger than eye facets, deep,
pit-shaped, becoming gradually smaller towards clypeus.
Antennae: segment I relatively narrow, arcuate, twice as long as wide, with
densely pubescent anterior surface. Segment II hardly longer than wide, somewhat
thicker than the following ones; III almost three times as long as wide, IV 1.8 times,
V 1.5 times longer than wide, VI as long as wide, VII and VIII transverse, the latter
only slightly wider than the preceding one; antennal club broadly oval, 1.2 times
longer than wide (fig. 1).
Pronotum transversely cordiform, wider than elytra, widest at about one third
of its length and there 1.78-1.90 times wider than long, strongly narrowed both
anteriorly and posteriorly (fig. 1). Posterior angles 1.19-1.22 times more apart than
anterior ones. Anterior margin truncate, not bordered, anterior angles subrectangular,
strongly prominent. Sides broadly explanate, strongly regularly arcuate, shortly
concave at obtuse posterior angles. Lateral edge fringed with rather long and sparse
erect setae separated by their length or slightly more (fig. 1). Basal margin bordered,
broadly and flatly arcuate in the middle, oblique and very shallowly arcuately
emarginated laterally. Median portion of pronotal disc, delimited laterally by a pair of
longitudinal depressions in basal half strongly, craniad gradually more flatly
transversely vaulted, in basal half sometimes with a faintly marked median
longitudinal carinula, bearing large deep punctures separated in the middle by mostly
less than one diameter, by one diameter or more laterally; spaces between punctures
smooth, shining, narrow, more or less honeycombed, on separately flatly vaulted
lateral parts of the disc at about the level of inner margin of anterior angles, making
longitudinal crenulate combs somewhat diverging posteriorly. Explanate lateral
NEW GENERA OF NITIDULIDAE 411
borders in the middle nearly as wide as antennal club, gradually narrowed posteriorly
but reaching posterior angles, rugose.
Scutellum triangular, smooth and shining.
Elytra 1.23-1.26 times longer than wide, oblong oval, widest at about one
fourth of their length, more strongly narrowed posteriorly than anteriorly, simulta-
neously rounded at the apex and completely concealing pygidium (fig. 1). Humeral
angles obtuse. Sides in anterior half more strongly, in posterior half broadly and flatly
arcuate, not explanate, besides apex with rather deep angulate incisure. Suture in basal
third not bordered, lightly roof-shaped, in two posterior thirds bordered, smooth and
shining, impunctate. Surface of elytra both transversely and longitudinally rather
strongly vaulted, at about one fourth of their length moderately transversely
depressed, uneven, in basal half with conspicuous raised pointed granulae gradually
diminishing posteriorly, distinct punctures apparent rather behind the midlength of
elytra accompanying the diminished granules, in the apical third is the structure rather
laevigated, without granules but with sparse punctures. All elytra with sparse erect
thick yellowish setae.
Median portion of prosternum bordered laterally by raised blunt edges
converging posteriorly, as well as prosternal process bearing large pit-shaped close
punctures. Outer flat portion of hypomera shallowly and densely punctate, inner portion
smooth and shining, broadly and deeply concave in front of outer angles of procoxae.
Mesosternum transversely convex, very finely microreticulate, dull, with two groups of
punctures in front of inner parts of mesocoxae. Metasternum in the middle broadly
concave, deeply coarsely punctate, between punctures smooth and shining. Punctures of
the first abdominal sternum equal in size to those of metasternum. Sterna 2-4 smooth
and shining, each with single transverse series of punctures at basal margin; diameter of
punctures not reaching midlength of sterna. Disc of hypopygidium obsoletely arcuately
bordered apically, with transverse single series of deep punctures at the base, otherwise
glabrous apart from a few very fine dispersed punctures at sides.
Black, erect setae on elytra, lateral margins of pronotum and posterior margins
of abdominal sterna yellowish.
Length 5.7-7.0, width (of pronotum) 2.8-3.7 mm.
Male genitalia as figured (figs. 17, 18, 24); tegmen strongly sclerotized, of
“Meligethoid" shape (i.e. somewhat strongly emarginate in the middle at the apex),
rather unusual in members of the subfamily Nitidulinae.
FEMALE
Similar to male, but metasternum in the middle more shallowly concave.
Ovipositor as figured (fig. 14).
Etimology: referring to the exceptional pronotal width of the new species.
Taraphia gemina sp. n.
Type material: holotype, d, Sumatra, Aceh, Mt. Leuser N.P., 300-500 m,
Ketambe, 23-30.X1.1989, I. Löbl, D. Agosti & D. Bruckhardt leg. (MHNG). Paratypes: 3 86,
412 PAOLO AUDISIO & JOSEF JELINEK
600002000005
©
Fics 3-16.
3, ventral surface of prothorax and abdomen of Taraphia gemina, n. sp., female paratype from
Sumatra (legs and head removed; arrows point at prosternal, metasternal and urosternal
"mycangia"); 4, dorsal habitus of the same; 5, 6: last three abdominal sterna of Taraphia ampli-
NEW GENERA OF NITIDULIDAE 413
8 22:3 dd,7 22, same data as type (MHNG, CAR, NMP); 1 2, Sumatra, ("Bedagei int.,
Sumatra's O.K."), 600 m, 2. de Sem. 89 (i.e. 1889), I.Z. Kanneigieter" (MHNP).
MALE.
Anterior margin of clypeus truncate, not bordered. Frons between eyes with
two large shallow impressions, its anterior margin slightly raised above the insertions
of antennae. Temples more or less straight, strongly converging posteriorly. Punctures
of frons large, much larger than eye facets, very deep, pit-shaped, becoming gradually
smaller towards clypeus. Dorsal inner margins of eyes bordered by deep subparallel
longitudinal furrows (fig.4).
Antennae rather slender, segment I thicker, prolonged, arcuate, nearly twice as
long as wide; II segment cylindrical, a little longer than wide, III almost three times
longer than wide, IV 1.4 times, V 1.2 times longer than wide, VI as long as wide, VII
and VIII transverse, the latter only slightly wider than the preceding ones. Antennal
club broadly oval, only 1.1 times longer than wide (fig. 16).
Pronotum transverse, distinctly wider than elytra, widest at its midlength and
1.75-1.85 times wider than long, strongly narrowed both anteriorly and posteriorly
(figs. 3, 4). Posterior angles only 1.04-1.07 times more apart than anterior ones.
Middle portion of anterior margin truncate, not bordered, anterior angles subrectan-
gular, strongly prominent, posterior ones broadly obtuse. Basal margin bordered, in
the middle broadly arcuate, somewhat extended posteriorly over the base of
scutellum, broadly and shallowly arcuately emarginated laterally. Sides in anterior
half somewhat irregularly arcuate, broadly explanate; the explanate border in anterior
half as wide as four fifths of the width of antennal club. Sides in poster half broadly
emarginate, the emargination occupying the whole breadth of the explanate border,
with prominent obtusangulate sinuosity behind the midlength of pronotum. Median
part of pronotum (nearly as wide as collum) transversely vaulted, divided by a broad
and deep median longitudinal impression and laterally bordered by longitudinal
impression separating it from the flatly separately vaulted lateral parts of the pronotal
collis n. sp., male paratype from Borneo (5) and of Taraphia gemina n. sp., female- paratype
from Sumatra (6); 7, 9, 10, 11: left mesocoxal caudal marginal line of Megaucheniodes
corniger n. sp., male holotye from Borneo (7; arrow points at metasternal "mycangium"), of
Axyra tibialis Grouv. from Congo (9), of Platychora ebena (J. Thoms.) from Sierra Leone (10)
and of Megauchenia setipennis McL. from Sumatra (11); 8, left metacoxal caudal marginal line
of Megaucheniodes corniger n. sp., male holotype from Borneo; 12, prosternal process of
Taraphia amplicollis n. sp., male paratype from Borneo; 13, prosternal process with lateral
portion of prosternum of Megaucheniodes corniger n. sp., male holotype from Borneo (arrow
points at "mycangium"); 14, 15: ovipositors of Taraphia amplicollis n. sp., female paratype
from Borneo (14) and of Taraphia gemina n. sp., female paratype from Sumatra (15); 16, left
antenna of Taraphia gemina n. sp., female paratype from Sumatra. Scale bar = 0.32 mm (figs.
14, 15); = 0.62 mm (figs. 7-13); = 0.70 mm (figs. 6, 16); = 0.85 mm (fig. 5); = 1.24 mm (fig. 3);
= 1.75 mm (fig. 4).
414 PAOLO AUDISIO & JOSEF JELINEK
disc. Punctures large, pit-shaped, irregular, separated mostly by less than one
diameter. Space between them smooth, shining, often more or less raised up to
resembling honeycomb, on lateral parts of the disc partly confluent to form raised
longitudinal combs (uneven edges). Explanate lateral borders rugose.
Scutellum small, transversely triangular (fig. 4), glabrous, impunctate, shining.
Elytra widest behind humera, at about one fourth of their length, narrower
than pronotum, oblong oval, more strongly narrowed posteriorly than anteriorly,
simultaneously rounded at the apex and completely concealing pygidium (figs. 4, 6).
Humeral angles obtuse. Sides in anterior half more strongly, in posterior one very
flatly arcuate, hardly explanate. Suture bordered in two posterior thirds and there
smooth, shining, with series of fine punctures, in anterior third not bordered, some-
what roof-shaped. Surface of elytra both longitudinally and transversely rather
strongly vaulted, at about one fourth of their length lightly transversely impressed,
separately bulged besides scutellum, the bulges separated from the humeral ones by
short and moderate longitudinal impressions. Punctures irregular, large, pit-shaped, in
anterior half of elytra accompanied by raised rasp-like granulae situated at their
anterior margin.
Pronotum and elytra with sparse long and stout erect yellowish-brown setae
inserted in microscopic pores situated either at posterior margin of raised granulae on
elytra, or at anterior margin of punctures. Elytral punctures themselves somewhat
smaller than those of pronotum, but situated at the bottom of large and deep pits.
Otherwise recumbent hair of elytra strongly reduced to rudiments hardly reaching
over outline of the pit and hardly distinct at all.
Coarse punctures of mentum transversely confluent, spaces between them very
narrow, raised and smooth, making transverse shining veins. Large, pit-shaped punc-
tures of postmentum very close. Median part of prosternum bordered laterally by blunt
raised edges converging posteriorly, like prosternal process punctate with large and
close pit-shaped punctures. Outer flat portion of hypomera with shallow punctures
nearly equal in size to eye facets and separated by less than one diameter, inner portion
smooth and shining, in front of outer corners of procoxae broadly and deeply concave.
Mesosternum transversely convex, only at posterior margin coarsely punctate, other-
wise smooth, extremely finely microreticulate, dull. Posterior margin between meso-
coxae raised to a transverse sharp carina delimiting the transverse lunular groove on the
intercoxal process of metasternum. Metasternum transverse, in the space between
meso- and metacoxae broadly and deeply concave, bearing large pit-shaped punctures
between them smooth and shining. Punctures of the first abdominal sternum smaller
and sparser than those of metasternum, a little larger than eye facets and separated by
one diameter or more. Sterna 2-4 each with only one transverse series of large deep
punctures equal in size to, or larger than those of metasternum. Disc of hypopygidium
somewhat raised, with a blunt, twice obtusangulate obsolete apical margin, smooth and
strongly shining, bearing five deep and rather broad parallel furrows (grooves) (fig. 6).
The entire ventral surface smooth and shining, rudimentary hairs hidden within
particular punctures, stout setae yellowish, obliquely outstanding, arranged in series at
posterior margin of each sternum.
NEW GENERA OF NITIDULIDAE 415
Black, partly depigmented and desclerotized, completely hidden pygidium
usually rusty. Erect setae pale, yellowish.
Length 5.1-7.5 mm, width (of pronotum) 2.6-3.5 mm.
Male genitalia as figured (figs. 19, 20, 23), generally similar to those of the
preceding species, aedeagus with dark pigmented border at the base, endophallus
apart from structures described above with a long blunt single thorn at the base.
FEMALE
Similar to male, but metasternum morse shallowly concave. Median longitu-
dinal impression of pronotum shallower than in male, elytra rather regularly convex,
hardly impressed behind scutellum. Ovipositor as figured (fig. 15).
Comments: very similar to its congener, 7. amplicollis sp. n., from
which it differs by characters given in the above key. Owing to peculiar shape of
pronotum, is confusion with members of other known genera of Nitidulidae hardly
possible.
Etymology: from gemina (latin, feminine: twin), referring to its simi-
larity to its congener.
Megaucheniodes gen. n.
Gender: masculine.
Type species: Megaucheniodes corniger sp. n.
Middle sized (8 mm), heavily sclerotized, elongate, parallei-sided and trans-
versely convex beetles (fig. 2).
Head very large, moderately narrowed behind eyes (collum broad), with con-
verging temples. Eyes rather coarsely faceted, their inner margins slightly bordered.
Antennae 11-segmented with subcircular 3-segmented club, nearly as long as wide,
somewhat densely pubescent; segment Ill nearly as long as segment IV and V to-
gether, segment VII and VIII transverse, cup shaped, the latter slightly wider than
preceding ones (fig. 2).
Labrum transverse, with two almost truncate and broad lobes separated by
narrow U-shaped incision, at the bottom of it with erect fascicle of hairs (fig. 2).
Mandibles large, arcuate, with double and asymmetrical tips (fig. 2). Maxillary palpi
4-segmented, terminal segment elongate, subconical, nearly two times longer than
wide, narrowly truncate at the apex. Mentum transverse, its anterior angles squared;
labial palpi 3-segmented, terminal segment somewhat conical, longer than wide,
truncate at the apex.
Lateral margins of postmentum broadly arcuate, converging posteriorly, anten-
nal furrows well defined, somewhat moderately and arcuately converging posteriorly
(fig. 27).
Pronotum transverse, as wide as elytra, subrectangular, parallel-sided (fig. 2);
anterior margin not bordered, basal margin bordered, truncate, hardly expanded over
416 PAOLO AUDISIO & JOSEF JELINEK
the base of scutellum in the middle. Scutellum middle sized, semicircular, prescu-
toscutellar suture hardly distinct. Elytra oblong, parallel-sided, not explanate and not
crenulate at sides, simultaneously rounded at the apex, concealing the three fourths of
pygidium (fig. 2). Abdominal tergum VIII in males not exposed.
Prosternum transverse, without raised edges, but with a couple of small foveae
may be interpretable as "mycangia" (fig. 13). Prosternal process somewhat broad, flat,
broadly V-shaped at the apex (fig. 13), without vertical apical wall, not depressed
between procoxae. Procoxal cavities closed. Mesosternum transversely convex,
hardly longitudinally carinulate in the middle, its anterior margin somewhat narrowly
bordered. Posterior margin of mesosternum not raised between mesocoxae. Meta-
sternum transverse. Caudal marginal lines of mesocoxal cavities strongly running
backwards to form an open triangle, in the middle connected to form a transverse and
deep groove (fig.7). Caudal marginal lines of metacoxal cavities strongly running
backwards to form an open triangle (fig. 8), without foveae nor grooves. Hypo-
pygidium normal, finely punctate.
Tegument heavily sclerotized, dark brown to blackish, with irregular, coarse,
large and shallow punctures on head and pronotum; elytra covered with more
irregular and conspicuous raised granules, without longitudinal series of punctures.
Pubescence reduced, hardly exceeding the perimeter of corresponding punctures, but
surface of elytra with sparse, large, erect and squamulate setae hardly arranged in
irregular longitudinal series (fig. 2); similar setae occur on discal part of pronotum.
Outer margins of pronotum with very short and dense hairs only.
Legs rather long, robust, femora longitudinally oval and somewhat trans-
versely convex, nearly 2.5 times as long as wide. Meso- and metatibiae polygonal in
cross-section, with several longitudinal edges bearing short and close setae and with
rather short terminal spurs (fig. 2). Tarsi 5-segmented, narrow, compressed laterally.
Tarsal claws simple.
Male genitalia with tegmen heavily sclerotized, of normal nitiduloid type, its
apex not emarginate in the middle (fig. 21); aedeagus less sclerotized, with not well
defined anterior apex (fig. 22); internal sac somewhat complicate and with heavily
sclerotized pieces.
Ovipositor unknown.
Comments: the new genus belongs to the group of genera of the subfamily
Nitidulinae rather closely related to Axyra Er. and Megauchenia McLeay, here
defined as the "Axyroid-group". In spite of the similarities with some members of the
sympatric genus Megauchenia, Megaucheniodes seems to be in fact more closely
related to both Pseudoplatychora Grouv. and Taraphia gen. n., as well as to the
mainly afrotropical genus Axyra Er. Megaucheniodes differs from Pseudoplatychora
Grouv. and Taraphia gen. n. by its more cylindrical body form, by tuberculate frons
and by the open metasternal axillary space. It is easily distinguished from Megau-
chenia by the lack of serial elytral punctures, by the mesocoxal caudal marginal lines
connected in the middle, and by the third antennal segment shorter (slightly longer
than fourth and fifth segment together).
NEW GENERA OF NITIDULIDAE 417
Sos eas Pe leew SS SSA
x
Sui
Fics. 17-27.
Tegmen, aedeagus and internal sac of Taraphia amplicollis n. sp., male paratype from Borneo (17,
18, 24), of Taraphia gemina n. sp., male paratype from Sumatra (18, 20, 23) and of
Megaucheniodes corniger n. sp., male holotype from Borneo (21, 22, 25); 26, 27: right ocular area
(ventral view) of Taraphia amplicollis n. sp., male paratype from Borneo (26) and of Mesau-
cheniodes corniger n. sp., male holotype from Borneo (27). Scale bar = 0.24 mm (figs. 17-25); =
0.62 mm (figs. 26-27).
418 PAOLO AUDISIO & JOSEF JELINEK
Distribution: Borneo.
Bionomics: unknown; the form of body suggests a mycophagous way of life,
living under bark or in xylophagous beetle tunnels.
Etymology: Derived to emphasize the close similarities with the sympatric
genus Megauchenia McLeay.
Megaucheniodes corniger sp. n.
Type material: Holotype d: Borneo, Sabah Mountains, Kinabalu Nat. Park,
Poring Hot Springs, 485 m, 14-31. VIII.1988, A. Smetana leg. (MHNG).
MALE
Anterior margin of clypeus not bordered, truncate (fig. 2). Frons between eyes
without impressions, but strongly raised above insertion of antennae and in the
middle, to form a large and isolated conical tubercle (fig. 2). Temples relatively
straight, strongly converging posteriorly. Punctures of frons nearly 1.5 times as large
as eye facets, pit-shaped, somewhat deep, becoming gradually smaller towards
clypeus and lateral margins.
Antennae (fig. 2): segment I relatively narrow, arcuate, nearly twice as long as
wide, with densely pubescent anterior surface. Segment II nearly 1.2 times as long as
wide; segment III almost 2.5 times as long as wide, IV and V hardly longer than wide,
VI, Vil and VIII transverse, the latter only slightly wider than the preceding ones.
Antennal club broad, subcircular, feebly convex.
Pronotum rectangular (fig. 2), parallel-sided, almost 1.25 times wider than
long, with almost straight posterior angles and broadly obtuse anterior angles; anterior
margin not bordered, almost truncate in the middle. Basal margin bordered, very
broadly arcuate in the middle. Lateral margins fringed with short and dense setae
separated by half their length or less. Pronotum somewhat regularly transversely
vaulted, with a faintly marked and scarcely defined median longitudinal carinula,
without explanate lateral borders. Punctures large and circular, 2-3 times as large as
eye facets, shallow, larger in discal area, becoming smaller craniad and laterally, with
very fine and hardly distinct golden hairs and sparse, large, erected and squamule-like
setae; spaces between punctures smoot and shining, very narrow.
Scutellum semicircular, shining (fig. 2).
Elytra (fig. 2) nearly 1.45 times longer than their combined width, oblong,
parallel-sided, uniformely transversely vaulted, not completely concealing pygidium.
Humeral angles obtuse. Suture in basal third not bordered, in two posterior thirds
bordered. Punctures of elytra with feebly raised granulae, not seriate. All elytra with
sparse erect yellowish squamulate setae (fig. 2).
Pygidium partly exposed, rounded at apex.
Metasternum in the middle nearly simple, without impression, except for a
shallow and small subcircular area in front of its posterior margin; punctures rela-
tively fine and sparse, space between punctures large, smooth and shining.
NEW GENERA OF NITIDULIDAE 419
Abdominal sterna simple, without sexual characters, sparsely punctured.
Blackish-brown, hairs and erect setae on elytra yellowish.
Length 8.0 mm, width (of elytra) 3.0 mm.
Male genitalia as figured (figs. 21, 22, 25); tegmen of normal nitiduloid shape,
not emarginate in the middle at the apex.
Etymology: refers to the strong tubercle present on the frons between eyes (in
males specimens only ?).
DISCUSSION
Judging from manuscript label accompanying one of examined specimens of
Taraphia amplicollis gen. n. sp. n., Grouvelle attributed this (by him inedited) species
to the genus Afarphia Reitter. The two genera have some features in common, indeed,
but it seems that the phenotype of the two genera is close to the generalized ancestral
body form of Nitidulidae. Broadly oval and relatively convex body with more or less
fringed lateral margins, widely separated coxa (especially metacoxae), prominent
anterior angles of pronotum, broad and flat prosternal process without vertical apical
wall, mesosternum situated a little lower (more dorsad) than metasternum and slightly
(if at all) carinate in the middle, non abbreviated elytra reaching their maximum
length at suture, irregular puncturation and recumbent pubescence intermixed with
rather irregular rows of sparse and long outstanding setae (perhaps with sensorial
function?) and narrow tarsi appear to be plesiomorphies occurring in various
"relatively plesiotypic" genera of various nitidulid subfamilies (like Amphicrossus Er.,
Epuraeanella Reitt. and Africarea Kir. (Carpophilinae), Cryptarcha (Cryptarchinae),
Omosita Er., Atarphia Reitt., Physoronia Reitt., Pocadites Reitt., Lordyrodes Reitt.,
Pseudoplatychora Grouv., etc. (Nitidulinae) and may be uninformative for
reconstructing phylogenetic relationships within the family. These characteristics
occur in many saprophagous and mycophagous nitidulid genera, and some of these
features may have an adaptative significance. For example, erect hairs and deep
sculpturing of the surface seem to facilitate adhesion of substrates (1.e., fermenting
saps, fungal spores, etc.), thus masking the beetles among their environment. Also
longitudinal costae on the elytra are likely to increase rigidity of the body for
Coleoptera living under bark or stones. However, our current knowledge of the
systematics of Nitidulinae is unsatisfactory and the monophyly of some genera, e.g.
Atarphia Reitt. and Physoronia Reitt., seem dubious, perhaps due to convergent
characters.
In light of the poor knowledge of the systematics of the Nitidulids we are
confident that the "Axyroid-group" can be defined based upon the following
synapomorphies occurring nowhere else in the family: pronotosternal suture with
mycangia-like structures and basal portion of metacoxal axillary lines with a deep
furrow or cavities. JELINEK (1982) proposed relationships among the genera
Platychora Er., Prometopia Er., Parametopia Reitter, Axyra Er., Pseudoplatychora
420 PAOLO AUDISIO & JOSEF JELINEK
TABLE 1
Assumed character state polarity in members of the "Axyroid-group" of genera.
P = plesiomorphic state; A= apomorphic state. See text for explanation.
Ns CHARACTERS
1 P Pronotosternal suture without "mycangium"
1 A Pronotosternal suture with "mycangium"
2P Axillary lines of mesocoxae medially not connected
2 À Axillary lines of mesocoxae medially connected
3P Connection of mesocoxal axillary lines not incised
3 À Connection of mesocoxal axillary lines incised
4P _ Axillary lines of mesocoxae strongly deviating backwards towards metepisterna
4A _ Axillary lines of mesocoxae simple, following posterior margin of mesocoxal cavities
5P Metasternal "axillary space" large and closed behind or nearly so
5 A Metasternal "axillary space" very small or widely open behind
6P Basal portion of metacoxal axillary lines without furrows or cavities
6 À Basal portion of metacoxal axillary lines with more or less deep furrows or cavities
("mycangia")
7P Elytraseriate-punctate
7 À Elytra never seriate-punctate
8P Punctures of elytra without granulae
8A Punctures of elytra with granulae
9P Pronotumnever hearth-shaped
9A Pronotum hearth-shaped
10P Prescutoscutellar suture distinct and complete
10 A Prescutoscutellar suture obliterated
11 P Pronotosternal suture without raised edges
11 A Pronotosternal suture with raised edges
12P Tegmen simple or very shallowly emarginate at the apex
12 A Tegmen strongly bilobate at the apex
13 P Outer anterior angles of mentum projecting forwards
13 A Outer anterior angles of mentum rounded or squared
14P Lateral sides of elytra simple
14 A Lateral sides of elytra more or less crenulate
15P Scutellum large
15 A Scutellum small, somewhat strongly reduced
16P Labrum with rounded lobes
16 À Labrum with subtruncate lobes
Grouv. and Megauchenia McL., an assemblage that we believe is paraphyletic and is
grouped partly upon plesiomorphies (i.e., angulate caudal marginal lines of metacoxal
cavities) which are not informative about relationship. KIREJTSHUK (1988) noted that
the genus Temnoracta Kir. resembles some of these genera, but does not belong to
this group, and it is closely related to Soronia Er. We have examined the single type
specimen of Temnoracta accliva Kirejtshuk, 1988 from Madagascar (MRAC) and
agree with Kirejtshuk's conclusions. Therefore, we remove Axyra, Pseudoplatychora
and Megauchenia from JELINEK's (1982) grouping, placing them with Taraphia gen.
n. and Megaucheniodes gen. n., based on the fore mentioned synapomorphies for the
"Axyroid group".
NEW GENERA OF NITIDULIDAE 42]
In order to reconstruct the phylogeny of the "Axyroid group" we determined
the polarity of characters with the primitive genus Platychora. Characters we have
identified as informative are given in Table | and the data matrix provided in Table 2.
We consider the condition of seriate punctate elytra (character 7) as primitive,
occurring in many groups, although elytra with confused puncturation occurs in
groups such as the Kateretidae, Smicripidae, Cybocephalidae and the Calonecrinae
(Nitidulidae). The tegmen strongly bilobed (character 12) is a feature occurring in the
Carpophilinae and in the Meligethinae, and may be primitive to the entire Nitidulidae.
However, among the nitiduline lineage (Cryptarchinae, Nitidulinae and Cillaeinae)
the tegmen may have been primitively fused and the bilobed condition is therefore
independently derived in such taxa like Camptodes, Hebascus, and Taraphia.
One interesting character that has evolved in this group concerns the structures
that we interpret as mycangia. Mycangia are specialized invaginations of the cuticle
evolved for the transportation of spores in saprophagous and mycophagous beetles
TABLE 2
Character-state matrix of the genera in the "Axyroid-group" and in its out-group (Platychora).
0 = plesiomorphic state; 1 = apomorphic state.
CHARACTERS I A STESO SET eal Sei
GENERA
(Platychora) 0820270220 10% 2:02 2072.07 05.072025 20 7°02055 7070
Megauchenia 17-07, 20,.20=701772085207720232142 02:41:07 BOR Oe NO
Axyra 0% 2120527078. IP 512007 2070020 9
Megaucheniodes lio 1620 ES ES 30,000
Bseudonlabychonas al 2172,07 210er
Taraphia ee eo ee ide er eel ea erie ei e Ts ml
(CROWSON, 1981, 1984; LAWRENCE, 1989). In the Nitidulinae these features appa-
rently have evolved from enlarged punctures similar to those found on the sternum of
Pseudoplatychora; very similar and apparently homologous metasternal structurs are
known to occur in other groups of Clavicornia, as Endomychidae (e.g. Dapsa
Latreille) and related families. An intermediate condition occurs in some specimens
of Taraphia amplicollis sp. n., while those in T. gemina sp. n. are larger and more
distinct.
The most parsimonious cladogram so obtained (fig. 28) suggests that
Megaucheniodes gen. n. is probably the sister-group of the clade (Pseudoplatychora +
Taraphia), and that the genus Axyra is the sister-group of this group of genera.
ACKNOWLEDGMENTS
We are indebted to C. Besuchet and I. Löbl (MHNG), J. Decelle (MRAC) and
N. Berti (MHNP), who allowed us to study material preserved in their institutions,
and to R. Leschen (University of Kansas) for his helpful comments on the manuscript.
422 PAOLO AUDISIO & JOSEF JELINEK
mea axy mes pse tar
11,14 15
Fic. 28
Cladogram of the "Axyroid-group" of genera; numbers refer to characters in table 1. MEA =
Megauchenia; AXY = Axyra; MES = Megaucheniodes; PSE = Pseudoplatychora; TAR = Taraphia.
LITERATURE
CROWSON R.A., 1981. The biology of the Coleoptera. Academic Press, New York & London,
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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 100 (2) : 425-493; juin 1993
Agathidium from Sumatra, Java and Borneo
(Coleoptera, Leiodidae, Anisotomini)
Fernando ANGELINI* & Luigi DE MARZO**
* §.S.7 per Latiano, Km. 0,500, I-72021 Francavilla Fontana, (Brindisi) Italy
** Dipartimento di Biologia, Difesa e Biotecnologie agro-forestali,
Università della Basilicata,
Via Nazarino Sauro 85, I-85100 Potenza, Italy
Agathidium from Sumatra, Java and Borneo (Coleoptera, Leiodidae,
Anisotomini) — Field and taxonomical data are reported on 867 specimens,
44 species, from 77 localities in Sunda Islands (Sumatra, Java and Borneo),
and a general key to the species of Anisotomini from these islands are
presented.
Species new to science (35 spp.): A. luctuosum n. sp. (Sabah), A.
montivagum n. sp. (Sumatra), A. subobscurum n. sp. (Sumatra), A. agostii n.
sp. (Java), A. montuosum n. sp. (Sumatra), A. illustre n. sp. (Sumatra), A.
interruptum n. sp. (Sabah), A. xerampelinum n. sp. (Sabah), A. sabahense n.
sp. (Sabah), A. loeblianum n. sp. (Sabah), A. indefinitum n. sp. (Sabah), A.
aeternum n. sp. (Sabah), A. aequalis n. sp. (Sabah), A. optatum n. sp.
(Sabah), A. malignum n. sp. (Sabah), A. crockerense n. sp. (Java and Sabah),
A. quadrimaculatum n. sp. (Sabah), A. nebulosum n. sp. (Sabah), A. abiec-
tum n. sp. (Sumatra), A. abruptum n. sp. (Sabah), A. argutum n. sp. (Sabah),
A. limatum n. sp. (Sabah), A. kinabaluense n. sp. (Sabah), A. amplum n. sp.
(Sabah), A. fumosum n. sp. (Sumatra), A. opulentum n. sp. (Sumatra and
Java), A. mirificum n. sp. (Sumatra), A. insolitum n. sp. (Java), A. jambicum
n. sp. (Sumatra), A. vulneratum n. sp. (Sumatra), A. monticola n. sp. (Java),
A. javanicum n. sp. (Java), A. rufoatrum n. sp. (Sabah), A. nitidum n. sp.
(Java), A. tersum n. sp. (Sumatra).
New records from Sumatra: A. watrousi Ang. A. wheeleri Ang., A.
darbyi Ang. & Coot., A. hammondi Ang. & Coot.
New records for Sabah: A. arcuatum Ang. & Coot., A. darbyi Ang. &
Coot., A. modiglianii Ang., A. laticorne Port., A. puncticolle Coot., A.
hammondi Ang. & Coot., A. angelinii Coot.
There are figured: the male copulatory organ and male hind femur of
A. arcuatum Ang. & Coot. and A. darbyi Ang. & Coot., the spermatheca of
A. modiglianii Ang. and A. puncticolle Coot.
Key-words: Coleoptera - Leiodidae - Anisotomini - Agathidium - Sunda
Islands.
Manuscrit accepté pour publication le 05.02.1992.
426 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
INTRODUCTION
A large amount of material is described here, which was gathered during
expeditions of both the Geneva Natural History Museum researchers and Dr A.
Smetana in:
— Borneo, Sabah, 26 localities, 23.1V-26.V.1987, leg. Burckhardt & Löbl, 291
specimens, 19 species;
— Borneo, Sabah, 31 localities, 24.1V-23.V.1987 and 3.VIII-5.IX.1988, leg.
Smetana, 302 specimens, 21 species;
— Sumatra and Java, 20 localities, 3.XI-3.XII.1989, leg. Burckhardt, Löbl &
Agosti, 274 specimens, 22 species.
This sensibly improves our knowledge of the genus Agathidium in the larger
Sunda Islands, as it includes as many as 35 species new to science, together with new
records for both Sumatra and Sabah.
Previous knowledge from Sunda Islands includes 5 species reported in the
HLISNIKOvsKy's revision (1964), A. laticorne Port. (Sumatra), A. grouvellei Port.
(Java), A. insulare Port. (Java) A. celebense Port. (Sulawesi) and A. antennatum Hlisn.
(Sarawak), and a number of further new descriptions and records (29 spp.) of
Agathidium, Afroagathidium and Liodopria, which were recently presented by
ANGELINI & DE MARZO (1984), COOTER (1984), ANGELINI & COOTER (1985; 1986;
1992) and ANGELINI (1991; 1992; in press). Nowadays, including the present paper, as
many as 70 species of Anisotomini are recorded from the Sunda Islands, as the
general key here enclosed shows.
We are indebted to Drs Claude Besuchet and Ivan Löbl (Geneva) and to Dr
Ales Smetana (Ottawa) for the loan of the described material and their assistance in
editing this report.
MATERIAL AND SYMBOLS
Types and other specimens are deposited in the Geneva Natural History
Museum and in Angelini's collection.
Symbols used in the text:
AC = Angelini's collection
MHNG = Geneva Natural History Museum
W/L = ratio width/length
W/H = ratio width/height
leg. BL = leg. Burckhardt & Löbl
leg. BLA = leg. Burckhardt, Löbl & Agosti
KEY TO THE TAXA OF ANISOTOMINI FROM THE SUNDA ISLANDS
I Antennal club 4-segmented. - GENUS Afroagathidium Ang. & Peck .........................
IAA Els States SAE RA COE Ser Ee CE nee Eee ere sarawakense Ang. & Coot.
i Antennal club.3-segmented ...:...72%220 COTE tees ees ee ee aoe ee EE EEE EEE TIE 2.
(NO)
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 427
Antennal segments 4-10 enlarged at their internal side; supraocular carina absent. -
GENUSIZRIOdopria Retta bale SSIS TRN 3
Antennae 10-segmented; 3rd antennal segment shorter than the 2nd. Sulawesi
2086000000 8 Shp RpaGE IRPINIA SIR RA A I RI n bres wallacei Ang. & Coot.
Antennae 11-segmented; 3rd antennal segment twice as long as the 2nd. Sulawesi
sooo Dose EOE raat aq ripe orli cei Acetic da ea es aoe sulawesis Ang. & Coot.
Antennal segments not enlarged at their internal side; supraocular carina present. -
GENUSA sat hidium Panzer sek eres IE n 4
Metasternum without femoral lines; lateral outline of elytra with sharp humeral angle. -
SUBGANCOCEDIE GOZIS Java... eee es ee nent ee angulatum Ang.
-Metasternum with femoral lines; lateral outline of elytra with weak humeral angle
Eyes flat or moderately protuberant, not emispherical; clypeal line either absent or
linbroken and not raised Ups—SUBG: A LAMA um Ss isa 6
Clypeus not raised up at its anterior margin. - GROUP dentatum. SaraW.....................
5 QO ee Re i OTT RR OO collinsi Ang. & Coot.
Clypeus raised up at its anterior margin. - Group madurense. ............................ 7
Dorsummieroreticulate ERETTI n 8
Antennae with segments 4-11 black; dorsum black. Sabah ............... luctuosum n. sp.
Antennae with segments 9-10 dark; dorsum reddish-brown ............................... 9
Body length: 3,0-3,2 mm; 3rd antennal segment 1,7 times as long as the 2nd; male hind
femorasuntoothed+Malaya, Sumatra nee watrousi Ang.
Body length: 2,6-2,8 mm; 3rd antennal segment 1,5 times as long as the 2nd; male hind
femora:toothedMalayaSSumatra = ene ee wheeleri Ang.
Dorsumtnolsmieroretieulaters: TR O NI 10
IAntennaeswathoußdarker SC MENSE OR eee ee nes 11
Body length: 2,8-3,0 mm: male hind femora toothed; width ratio pronotum/head = 1,65.
DEAR a E Rage oc tesa aa RR o marshalli Ang. & Coot.
Body length: 2,5-2,8 mm; male hind femora untoothed; width ratio pronotum/head =
MPS ROUT A Ae ESSO e Tee ee eee montivagum n. sp.
Antennae with seements 9-1 Olor whole Club danke: 2 men 12
3rd antennal segment 1,7 times as long as the 2nd. Java ....................... calvum Ang.
3rd antennal segment 1,15-1,40 times as long as the 2nd .................................. 13
Dorsumyercddish-browms SUM atkaw cs RE inelegans Ang.
\Whole:dorsumpblackt=- ro rer ee ae TT e 14
AntennalelubrentirelysblacksSumatarı RETE nefandum Ang.
Antennal club with segment 11 light, at least in its apical half ............................ 15
3rd antennal segment 1,4 times as long as the 2nd; lateral lines of mesosternum present.
SUNITA LRA Re LORO IRE subobscurum n. sp.
3rd antennal segment 1,15 times as long as the 2nd; lateral lines of mesosternum absent.
INERTE RIONI agostii n. Sp.
Eyes emispherical; clypeus with one short groove at each side or with a posterior crest
ciihemcontinuousioninterruptedratumid dle er ee eee eee cee 16
Head comparatively large: width ratio pronotum/head = 1,5-1,6. - SuBG. Euryceble
Hire TR CRI LIDI 17
Clypeus with one short groove at each side (as in fig. 5); head sculptured only on
clypeus; 3rd antennal segment 1,95 times as long as the 2nd. Sumatra ...............
DN E RR RE INI IO RAI ect E montuosum n.Sp.
Clypeus with a continuous posterior crest (as in fig. 4); whole head dorsum reticulate or
striolate; 3rd antennal segment 1,0-1,6 times as long as the 2nd .......................... 18
Head striolate; body length: 3,35-3,7 mm. Sumatra ........................... illustre n. sp.
bleadimmeroreticulateAbodydlensth=#275=3 05M SOR 19
Antennal club not dark; body length: 2,75 mm. Sarawak ............... antennatum Hlisn.
Antemalielib;darkibodyAenstl1::0 30M 2 O
428
FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
3rd antennal segment as long as the 2nd; elytra without microreticulation. Sarawak
Beer esis aici iii Sele etree CT eee IT capito Ang.
3rd antennal segment 1,6 times as long as the 2nd; elytra with some traces of micro-
reticulationgRapuai(NEWGUINCA ETTI E (papuasicum Ang.)
Head comparatively small: width ratio pronotum/head = 1,7-2,1. - SuBG. Microceble
JANUS 6a] D1 Rene mre eee Snag TTTTT TT 21
Clypeus with a posterior crest, either continuous or interrupted at middle. - GROUP
RCI TT cirie I EERE EE EERE 300 22)
Barbofdorsum microreticulate.. "20..." eee ee OC LE eee EEE 23
Eliypeal’erest interrupted at middle (as in fig. 2-3)" RE 24
Antennae with segments 9-10 black. Sabah. .............................- interruptum n. sp.
Antennae:with.light:chib...-:cui retention reti ite REE ERE EEE EEE Eee 25)
3rd antennal segment 0,9 times as long as the 2nd; body length: 2,5-3,15 mm; pronotum
onlyawathitracesconmicroretieulation 2... een arcuatum Ang. & Coot.
3rd antennal segment 1,3 times as long as the 2nd; body length: 2,15-2,5 mm; pronotum
WCG] STIMEHMICFOTEHECUl At OMERO SR ee xerampelinum n. sp.
Clypealicrest continuous (asin fig: 4)... EEE 26
3rd'antennalseoment shorter than the 2nd 22" 0 2 27
Head microreticulate; pronotum and elytra without microreticulation; male hind femora
not enlarged; aedeagus apex narrowing (fig. 55). Sabah ..................- sabahense n. sp.
Whole dorsum with traces of microreticulation; antennae not darker at club; male hind
femora enlarged distally (fig. 25); aedeagus apex enlarged (fig. 57). Sabah .........
RIS E cae INLINE, loeblianum n. sp.
3rdiantennal segment as long as the 2nd or longer LR 28
Antennae with seoment Il black RR EEE EERE REE eee 29
3rd antennal segment 1,2 times as long as the 2nd; width ratio pronotum/head = 1,85;
body length: 2,4-2,45 mm; aedeagus apex not excavate (fig. 59). Sabah ............
MS E AIA RARE EE ER EEG Sees: indefinitum n. sp.
3rd antennal segment 1,5 times as long as the 2nd; width ratio pronotum/head = 1,75;
body length: 2,95 mm; aedeagus apex excavate. Sarawak ............... magnificum Ang.
Antennae with:segment ll light .......:..............2. See ER 30
Antennal segments 8-10 black; 3rd antennal segment 1,45 times as long as the 2nd;
body length: 3,0 mm; male hind femora untoothed; male copulatory organ with
patameres enlarced at apex (fie. 72)" Sabah ee aeternum n. sp.
Antennal segments 8-10 not black; 3rd antennal segment as long as the 2nd; body
length: 2,45-2,6 mm; male hind femora with pronounced tooth (fig. 61); male copu-
latory organ with parameres gently narrowing towards apex (fig. 75). Sabah ............
A oboe Seta parece Soak dace Nene STI RI Bee Re e LE er tea aequalis n. sp.
Whole’dorsum without mieroretieulation......................202 Tn 31
Clypeal crest interrupted at middle. Sulawesi ....................... wallacei Ang. & Coot.
€lypeal crest uninterrupted (as in fig. 4) 2.20. RE eens ee ee TT 32
Antennae without darker segments..." tte eee ee eee eRe 33
Body length: 2,90 mm; dorsum black, sometimes with reddish humeral spots; aedeagus
apeximoderately excavates Sarawak ..°s5--scess cess se eee eee Eee kuchingense Ang.
Body length: 2,60 mm; dorsum reddish-brown; aedeagus apex rounded. Sarawak......
RR A Bin de dote ea SE din SE Relea esse n maculatum Ang. & Coot.
Antennae with club'segments darker ..o 12.05.42. AM theese TON 34
3rd antennal segment 1,4 times as long as the 2nd. Sabah ................... optatum n. sp.
Srd’antennal segment 0,6-1,1 times aslong as the 2nd). -2.- °° EE 35
3rd antennal segment shorter than the 2nd"...................r re eee eee eee EEE 36
3rd antennal segment 0,75 times as long as the 2nd; width ratio pronotum/head = 1,75;
metathoracic wings absent; male hind femora with a large tooth (fig. 63); whole dorsum
reddish-brown: Sabah... 2.2.2.0 ee sects one cee (eee eee eee eee ene eee malignum n. sp.
3rd antennal segment 0,6 times as long as the 2nd; width ratio pronotum/head = 1,9;
metathoracic wings present; male hind femora with weak tooth (fig. 64); dorsum either
entirely black or reddish-brown at head. Sabah ........................... crockerense n. sp.
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 429
3rd antennal segment as long as the 2nd or longer .......................................... 37
Antennae black at segments 8-10. Sabah ........................... quadrimaculatum n. sp.
AntennaciblackfallSCEMENtS9 NONE ORE nee ce eam OOC 38
Width ratio pronotum/head = 1,85; male hind femora broadly enlarged, untoothed (fig.
COL ELE ii MR RE ME Re Re I II nebulosum n. sp.
Width ratio pronotum/head = 1,7; male hind femora with a weak tooth (fig. 67).
SU AKA RE ee abiectum n. sp.
Clypeus without a posterior crest, with one short groove at each side (as in fig. 5) .... 39
Dorsum either entirely or in part microreticulate. - GROUP grouvellei ................... 40
Bronomummieroretieulater. TI I ee 4]
Antennae withoue Garken Se SMENtS ER ee 42
Head at most with traces of sculpture. Sarawak, Philippines .................................
SOCIO TIRO MAST ra eee sarawakense Ang. & Coot.
HMeadidistinctlysmicroreticulate or striolate re Ri ee 43
Head microreticulate; width ratio pronotum/head = 1,9; antennal club 3-segmented in
males#4bodyslensth:2230-2*Simm= Saba en abruptum n. sp.
Head striolate; width ratio pronotum/head = 1,7; antennal club 4-segmented in males;
bodyglensth:2 mm Philippines? ern een cooteri Ang. & Dmz.
Antennaeswithssomerdarkersesmentse a nn RON 44
Antennalsesmentsiy 1 IFdarkenerren ee ee 45
3rd antennal segment 1,3 times as long as the 2nd. Philippines, Tai Wan .........
30000568600 BBD TEU OR re Rare TTI tath tame O ON puncticolle Coot.
3rd antennal segment 1,8-2 times as long as the 2nd ....................................... 46
Body length: 3,40 mm; dorsum black. Sumatra ................................ luridum Ang.
Body length: 2,70-3,30 mm; dorsum reddish-brown ....................................... 47
Pronotum with distinct microreticulation; body length: 3,1-3,3 mm. Philippines, Sa-
TAN AREA CE A Ra darbyi Ang. & Coot.
Pronotum with very weak microreticulation; body length: 2,7-3,1 mm. Sulawesi ......
66,05 esi ese AAT ARR AIR AS darbyi ssp. sulawesicum Ang. & Coot.
Antennalrsesments7 1 Vidarker e RR ni 48
3rd antennal segment 1,2 times as long as the 2nd; spermateca as in fig. 114. Sabah
20 I RO SE III NI A I NI argutum n. Sp.
3rd antennal segment 1,5 times as long as the 2nd; spermatheca as in fig. 115. Sabah
A ROIO SI TI IO TR limatum n. sp.
Pronotummotmicroreticulate ee RE UP En 49
Head striolate, either entirely or only at its anterior part ................................... 50
Head striolate only at its anterior part. Sumatra ........................... modiglianii Ang.
Headtentirelysstriolate ER N RR Rito. Sil
Antennae without darker segments. Sulawesi ..................... asiaticum Ang. & Coot.
Antennaeswithdarkeniseoments cance ORI 52
Antennae darker only at segments 6-8. Sabah ..........................- kinabaluense n. sp.
Antennae darker only at segments 6-10 or 7-10 or 8-10 or 9-10 .......................... 59
Antennae darker at segments 6-10. Sabah ..................................... amplum n. sp.
Antennae darker only at segments 7-10 or 8-10 or 9-10 .................................. 54
Antennaeidarker.atseosmentss7- 10 SERRE TO I 95
3rd antennal segment 1,5 times as long as the 2nd; body length: 2,4-2,7 mm. Sumatra
ee ee SI AIA ARI MITI OASI fumosum n. sp.
3rd antennal segment 1,35 times as long as the 2nd; body length: 3,0-3,35 mm. Sumatra
D Ab 08800 RA IRA RI O e RI opulentum n. sp.
A EES CAL rr Ele ReneS RIO) RS E On 56
MntenndcdarReMaSeSMentsiS HOF MR SER A RAIN NI nee 377,
Width ratio pronotum/head =2,1. Burma, Sumatra ......................... grouvellei Port.
Widthirao)pronotumhead 1 Re Eee I I 58
Whole dorsum reddish-brown; aedeagus apex deeply excavate; male antennae 3-seg-
MERE IS UMA TA IRR ONTO cence poggii Ang.
FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
Head and elytra reddish-brown, pronotum black; aedeagus apex not excavate; male
antennaezt- seemented? Philippines e TA deharvengi Ang.
Antennae darkenatsesments 9-10). TER FERRO 59
Srdantenna segment, 1,7-1,9 times’ as long as the 2nd\>....2...- 4. --eee er eee eee 60
3rd antennal segment 1,7 times as long as the 2nd; head and pronotum with sparse
PUNCUTANOMGSE ASIA ao III laticorne Port.
3rd antennal segment 1,9 times as long as the2nd; head and pronotum with dense
Puneturationgsumalras. re dir TTI TITTI TT mirificum n. sp.
3rd antennalisegment, 1535-155 times.aslong;asithe2nd CLI E 61
Dorsum black; lateral outline of pronotum broadly bent; spermatheca as in fig. 167.
NAVATE RSA ROSI LI RU ve Lecce CRE CET E insolitum n. sp.
Dorsum reddish-brown; lateral outline of pronotum with sharp angle; spermatheca as in
Ho MGSA Sumatra Tare ann re INA Jambicum n. sp.
Headistriolate onlyon!clypeus sit wire agree TTT ERE Ee 62
Antennae without black segments. Sumatra ............................... vulneratum n. sp.
Antennae:with dark Club: IE TZ TT TT 63
Aedeagus apex bifurcate (fig. 152); spermatheca as in fig. 170. Sumatra ...............
ST TNT IA IE OC ore PIT I TR ER HEADS HE don da 300 monticola n. sp.
Aedeagus apex trifurcate (fig. 155); spermatheca as in fig. 171. Sumatra ...............
NI TNT: SARDE UN TRES RINO DELE Javanicum n. sp.
Whole dorsum without microreticulation. Group andrewesi ........................... 64
3rd antennal segment as long as the 2nd. Malaya, Singapore, Sumatra, Sarawak ......
RL DES Daten Nee hammondi Ang. & Coot.
3rd antennal sesment 1,2-1,65 times as long asthe 2nd= "2270 een 65
Antennae withisegment 11 dark .....r........ 22.0.2... ce ee EL ECC EERE eee 66
Antennae darkeratseoments 6-11 Saba rufoatrum n. sp.
Antennae darker only atisepgments 9-11 2. ...........2.. 2. 220.22 2002 DE EEE EL 67
Width ratio pronotum/head = 1,95; body length: 2,65 mm. Sumatra ... minusculum Ang.
Width ratio pronotum/head = 1,8; body length: 2,0-2,5 mm. Philippines, Sabah ......
A te ARR n A EROI MO TARE an angelinii Coot.
Antennae with seement 11 not dark... «0-7 acim 21250825 TT TE 68
3rd antennal segment 1,6 times as long as the 2nd. Java ..................... nitidum n. sp.
$rd antennal segment 1,15-1,3 times as long as the 2nd... 2.2... ee 69
Bodyalensth:2.0-2,3:mm. Sumatra LIETI TE tersum n. Sp.
Body length: 2,3-2,8 mm) 222.133. aio I I TE 70
Aedeagus apex gently narrowing. Sumatra .......................... sumatrense Ang. Dmz.
Aedeagus.apex.abruptly narrowing:......1:........r2...% I 71
Pronotumpucturationidistinct: Sumatra. mentawaicum Ang.
Pronotum with very small punctures. Sulawesi ............................… celebense Port.
Agathidium (s. str.) luctuosum n. sp.
Biss) 16, 15327528; 42
Length 3,0-3,5 mm (holotype d:3,05 mm). Whole dorsum black, venter
black; antennae darker at segments 4-11; legs reddish-brown. Head and pronotum
with superficial, uniform microreticulation, elytra with traces of microreticulation;
whole dorsum finely punctured.
Head: Microreticulation very superficial, uniform, poorly distinct; punc-
tures small, superficial, spaced from each other by 1-5 times their own diameter.
Clypeal line absent (fig. 1); antero-lateral margins distinctly raised up. 3rd antennal
segment 1,4 times as long as the 2nd and as long as the 4th+5th; Hamann's organ:
gutter with one vescicle in both 9th and 10th antennal segments.
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO
TABLE |
List of the Anisotomini known from the Sunda Islands (to be continued).
Liodopria
WANACEWANGES CONS. E stearate ep een Sulawesi
SUlISWESISTTANGL 1, TO nt tnt oe e Sulawesi
Afroagathidium
SANAWAKENSeFANGISICOO, EEE I I
Agathidium - subg. Neoceble
AN QUIACUMIAN RE Aer Java
Agathidium - subg. A. s.str. - dentatum group
collinsi Ang. & Coot.
Agathidium - subg. A. s.str. - madurense
JUQUU 0 sum Ange DZ EE Sabah
WOUROUSTBAN GENRES EME Er ES A eee Sumatra ... Malaya
Wheeler Ange Een ee onNpnas EAR sce carotene Sumatra .. Malaya
UDI UE VAN TAC DOME ET ee On ee D D Sarawak
MONUIVA UM EAN GNETID MIRE LO ne Sumatra
SUDODSCURUMEANGISSOMZEE SERE ee Sumatra
nefandUumisAnNgaRae:. = SE Sumatra
INC GANS ANGES E Re N i RITO i n ri Sumatra
ENG OST MGs Set DIZ MN Re ee Java
calvum Ang. ........... TS IS E OS LA .. Java
Agathidium - subg. Euryceble
Mon tUOSUMPEAN TND MEER E RE SE OE SORA Sumatra
DIU SE re RPA Qi sce ME Fe NT SIR IR Sumatra
CA DICO [Ae er IO OOO I Sarawak
antenna tUmibil SAR een Bee Re RESO TRE Janene tase Sarawak
Agathidium - subg. Microceble - maculatum
INIte U DEU ZUNE SE. NZ EEE Re Sabah
ANCUSTUMEANGESICOO RETE obeaooaceaseduuckbos Sabah .. Sarawak
Xe 150 M DIN MESA N JAN Din Ze ERI Sabah
S'abahenseMAN GE Oc DIM RE RAI Sabah
loeDanUmFAn TRE DIN ARE RE Rn Sabah
Din dE HN WUD CNY tems (DA Ze RE RO Sabah
MBGNIRICUMEEANG MEER CR RE A dee oe Sarawak
ASUEENUMMANGERSCHONM ZUR e Or A RITI ea da Sabah
AE QU AIS AN TEE D MZ ER SOA Sabah
WONG EI ANTISAIC OO EEE etto III Sulawesi
KUCNINGENSCTANGRE ee St tiny cr EPC ONES REA Sarawak
MICUTAKUMFIANGEZACO OLE Er SRO ER SIRENA ARTO Sarawak
optatum Ang. & Dmz. RAME (RI Rel ak SO OEE N CA Le 6 AD ON
malignum Ang. & Dmz. eae ae Sates DREI ee VASO DON
EnOCKERENS CRAIG! Oc DI ZM repays ener eee re .... Sabah... Sumatra .. Java
QUECIIMA GUIA (UMIANG ESA Ze Sabah
AaDIECCUMPAN GE ScD MZ O RIE SII STRO
nebulosum Ang. & Dmz. _........ ee ae: Sabah
43]
432 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
Agathidium - subg. Microceble - grouvellei
sarawakense Ang. & Coot. ......................................... .. Philippines
adrüptumr Ange & DL 1 Ae OT
NURRIGUITIRAIN GS) eset E O TT Sumatra
darbyi darbyi Ang. & Coot. ........ 3 .. Philippines
darbyi sulawesicum Ang. & Coot. oct Sulawesi
ANGUUUMPANG LE DIM Zan oa EE RE en
Imam TAN GR Ge DIN eee Reso RE SSTOO
MOI ANT Ange re eee sete ELE N areca one ene
ASTAICUMPANG! ECO OM Ste I TTT
KinabalUenserAngi&Dmzi RR OR ee
AMPIUMEANGES DIZIONE TOT NI
AUMOSUMEANGEENDM EME E O E ee Sumatra
OPULENCUMETANGII TSE ono MR oa, Sumatra
grouvele MR Oe ris e RE e n Sumatra .. Burma
POGGI TANGERI rer Sumatra
laticonnelRont. Fr... Sabah .. Sarawak .. Sumatra... Java .. SE Asia
UGA M AN GED M Ze ee RO Sumatra
IN SONTUMPANGES ID MZ RR RT
j AMD CUMIANGIZIBMZA ee RE RE re wd aida ee ..... Sumatra
VUE TUMMANTIEEMDN ZE TE ER ee Sumatra
DUNENICONMICNEC D OT Re Peer PERE Pa Sabah .. Philippines .. Tai Wan
MOnUCOlA ANNE DMZE ie e RT TTI
javanicum Ang. & Dmz. .................... Rino sti ria
hammondi Ang. & Coot. titre ODEN)... Sagawak== Singapore
UROAUEUIMEAN GS D MAMAN RO RO Sabah
IMINUSEUIUMEANGRRRE RE PR PP SR A Sumatra
angelinii Coot. .....:........ BE ARRE MEL EERE RS Sabah .. Philippines
nitidum Ang. & Dmz Se RE ee aes. CEO
LensUmMIANGERIOMZA ERO PORRI: Rit no Sumatra
sumatrense Ang. & Dmz. Ren: RE ea RT Sumatra
mentawaicum Ang. .... ne es TREO SAS UMALTa
celebense Port" Sulawesi
Pronotum: Microreticulation more distinct than that of head; puncturation
as that of head; 1,9 times as broad as head; moderately broader than long (W/L = 1,52)
and moderately convex (W/H = 1,68); anterior margin weakly emarginated, lateral
outline broadly bent (fig. 6). Holotype: length 1,00 mm, width 1,52 mm, height 0.98
mm.
Elytra: Only traces of microreticulation; punctures larger and more clearly
impressed than those of head, distance from each other 3-5 times their own diameter,
long and superficial lines are interposed. A little broader than pronotum, as broad as
long and moderately convex (W/H = 1,6); lateral outline with weak humeral angle;
sutural striae absent. Holotype: length 1,45 mm, width 1,57 mm, height 0,90 mm.
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 433
Fics 1-5
Examples of head anterior margin, referred to presence/absence and aspect of the clypeal line:
1, line absent (A. /uctuosum n. sp.); 2, crest interrupted at middle (A. interruptum n. sp.); 3,
crest interrupted at middle (A. xerampelinum n. sp.); 4, uninterrupted crest (A. sabahense n.
sp.); 5, line residual: a short groove at each side of clypeus (A. amplum n. sp.).
434 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median carina
present, lateral lines absent, femoral lines incomplete.
Legs: Male hind femora with a subdistal tooth (fig. 15). Tarsal formula: 3 5-
5-4, 9 5-4-4.
Male copulatory organ (figs 27-28): Aedeagus slender, with convolute
proximal part, apex broadly bent, bifid ventral piece; parameres gently narrowing
towards apex.
Spermatheca (fig. 42): Basal part globose and duct-like; apical part short
and bent.
Discussion: A. luctuosum n. sp. is very similar to A. watrousi Ang. (in
press, Malaya and Sumatra) and A. wheeleri Ang. (in press, Malaya and Sumatra) in its
microreticulation; it differs from these in colour of dorsum and antennae, ratio 3rd/2nd
in antennal segments and width ratio pronotum/head.
Holotype d : Borneo, Sabah, Mt Kinabalu, 2600 m, 2.V.1987, leg. BL, N. 6381 in
MHNG.
Paratypes: together with the holotype, 1 4 N. 6382 in AC; Crocker Range, east
side, Kota Kinabalu-Tambunan road, Km 60, 1270 m, 17.V.1987, leg. BL, 1 9 N. 6383 in
MHNG; Mt Kinabalu Natn. Park, near Laban Rata, 3150 m, 5.V.1987, leg. Smetana, 1 9 N.
6384 in MHNG.
Collecting methods: Sifting mosses and plant debris at the foot of old trees
and along a large fallen tree in very damp forest.
Distribution: Malaysia (Malaya), Indonesia (Sumatra). New record for
Sumatra.
Agathidium (s. str.) watrousi Ang.
Agathidium (s. str.) watrousi Angelini, in press.
Material: Sumatra, Aceh, Mt Leusr Natn. Park, Ketambe Res. Stat., 300-500 m, 1
ex., 23-30.X1.1989, leg. BLA, in MHNG.
Collecting methods: Sifting plant debris.
Distribution: Malaysia (Borneo: Sabah).
Agathidium (s. str.) wheeleri Ang.
Agathidium (s. str.) wheeleri Angelini, in press.
Material: Sumatra, Jambi, Km 15 road from Sungaipenuh to Tapan, 1450 m, 2
exx., 9.X1.1989, leg. BLA, in MHNG; West Sumatra, Padangpanjan, 600 m, 17.X1.1989, leg.
BLA, 1 6 in MHNG; Palopo Nat. Res., North Bukittinggi, 900 m, 18-20.1989, leg. BLA, 1 d
and 3 2 in MHNG and AC; West Sumatra, 5 Km from Payakumbuh, 600 m, 20-21.X1.1989, leg.
BLA, 2 d and 2 ? in MHNG and AC; Jambi, Km. 12 road from Sungaipenuh to Tapan, 1300 m,
9.X1.1989, leg. BLA, 2 © in MHNG.
Collecting methods: Sifting plant debris in degraded Lithocarpus-
Castanopsis forest, rotten bamboos and plant debris in secondary forests.
Distribution: Malaysia (Malaya), Indonesia (Sumatra). New record for
Sumatra.
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 435
Agathidium (s. str.) montivagum n. sp.
Figs 16, 29, 30, 43
Length 2,5-2,7 mm (holotype d: 2,55 mm). Dorsum reddish-brown, elytra
darker or black, venter reddish-brown; antennae unicolor; legs reddish-brown, micro-
sculpture absent, punctured on the whole dorsum; two sizes of punctures on elytra.
Head: Punctures small, superficial, spaced from each other by 0,5-8 times
their own diameter. Widest at eyes; antero-lateral margins raised up; a small pit at each
side of clypeus; eyes protuberant; clypeal margin moderately excavate; clypeal line
absent. 3rd antennal segment 1,9 times as long as the 2nd and longer than 4th+5th.
Hamann's organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments.
Pronotum: Punctures larger than those of head, superficial, spaced from
each other by 1-4 times their own diameter. 1,54 times as broad as head, moderately
broader than long (W/L = 1,45) and moderately convex (W/H = 1,54); anterior margin
slightly bent; lateral outline with sharp angle (fig. 7). Holotype: length 0,80 mm, width
1,16 mm, height 0,75 mm.
Elytra: Punctures larger and more impressed than those of pronotum,
spaced from each other by 0,5-2 times their own diameter, smaller punctures are
interposed. Nearly as broad as pronotum, moderately longer than broad (W/L = 0,9) and
moderately convex (W/H = 1,57); lateral outline with very weak humeral angle; sutural
striae absent. Holotype: length 1,20 mm, width 1,10 mm, height 0,70 mm.
Metathoracic wings: present. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines incomplete, femoral lines incomplete.
Legs: Male hind femora untoothed (fig. 16). Tarsal formula: d 5-5-4, 9 5-4-4.
Male copulatory organ (figs 29-30): Aedeagus slender, with twisted
proximal part, lateral margins parallel, subacute apex, bifid ventral piece. Parameres
slender and enlarged at apex.
Spermatheca (fig. 43): Basal part globose and duct-like, very long and
convolute; apical part short and bent.
Discussion: A. montivagum n. sp. is very similar to A. darjeelingense
Ang. & Dmz. (1981: 282, Darjeeling) and A. siamense Ang. (1992: 204, Thailand) in
antenna colour, presence of metathoracic wings, ratio 3rd/2nd of antennal segments,
width ratio pronotum/head and size; its distinctive features are in the male copulatory
organ.
Holotype d: SUMATRA, Jambi, Mt Kerinci, 1750-1850 m, 11-12-X1.1989, leg. BLA,
N. 6914 in MHNG.
Paratypes: together with the holotype, 2 d and 3 2 N. 6915-6919 in MHNG, 2 G
and 1 2 N. 6920-6922 in AC; same locality, 2100 m, 14.XI.1989, 1 6 N. 6927 in MHNG; same
locality, 1900 m, 13.XI.1989, 2 d and 1 9 N. 6923-6925 in MHNG, 1 d N. 6926 in AC.
Collecting methods: Sifting plant debris in Lithocarpus-Castanopsis forest.
Distribution: Indonesia (Sumatra).
436 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
Agathidium (s. str.) subobscurum n. sp.
Figs 17, 31, 32, 44
Length 2,5-2,8 mm (holotype 6: 2,55 mm). Dorsum uniformly black, venter
reddish-brown; antennae testaceous, darker at segments 9-10; legs reddish-brown.
Microreticulation absent in the holotype; more or less distinct traces of it in the
paratypes; puncturation fine on the whole dorsum.
Head: Punctures small, impressed, spaced from each other by 1-4 times their
own diameter. Widest at eyes, eyes protuberant; anterolateral margins distinctly raised
up; one small pit at each side of clypeus; clypeus moderately excavate; clypeal line
absent. 3rd antennal segment 1,4 times as long as the 2nd and shorter than 4th+5th;
Hamann's organ: gutter without vesicles in both 9th and10th antennal segments.
Pronotum: Microreticulation absent in the holotype, distinct in the speci-
men from Panti; some traces of microreticulation in the paratypes; punctures larger than
those of head, superficial, spaced from each other by 0,5-4 times their own diameter.
1,58 times as broad as head, moderately broader than long (W/L = 1,37) and very
convex (W/H = 1,45); anterior margin slightly bent; lateral outline broadly bent (fig. 8).
Holotype: length 0,90 mm, width 1,24 mm, height 0,85 mm.
Elytra: Only traces of microreticulation; punctures as large as those of
pronotum, superficial, spaced from each other by 0,5-6 times their own diameter.
Slightly narrower than pronotum, as broad as long and moderately convex (W/H =
1,43); lateral outline with very weak humeral angle; sutural striae absent. Holotype:
length 1,10 mm, width 1,18 mm, height 0,82 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median carina
present, lateral lines incomplete, femoral lines incomplete.
Legs: Male hind femora untoothed (fig. 17). Tarsal formula: ¢ 5-5-4, 2 5-4-4.
Male copulatory organ (figs 31-32): Aedeagus very slender, with
spiral-like proximal part, lateral margins sinuate and abruptly convergent towards a
rounded apex, ventral piece long and bifid. Parameres slender, gently narrowing
towards apex and here enlarged.
Spermatheca (fig. 44): Basal part globose and duct-like, long and
convolute; apical part short and bent.
Discussion: A. subobscurum n. sp. is closely related to A. hlisnikovskii
Ang. & Dmz. (1984: 31, Malaya) and A. siamense Ang. (1992: 204, Thailand), owing
to the presence of the lateral lines of mesosternum and the dark colour of the antennal
segments 9-10; it differs from hlisnikovskyi in the ratio 3rd/2nd of antennal segments,
the width ratio pronotum/head and the body colour; from siamense it differs only in
aedeagus characters.
Holotype d: Sumatra, North Sumatra, 7 Km north Brastagi, 1500 m, 2.XII.1989
leg. BLA, N. 6928 in MHNG.
Paratypes: same locality, 3 d N. 6929-6931 in MHNG, 1 d and 1 9 N. 6932-
6933 in AC.
Further material: SUMATRA, West Sumatra, Panti, 250 m, 19.X1.1989, leg.
BLA, 1 d N. 6934 in MHNG.
Collecting methods: Sifting plant debris.
Distribution: Indonesia (Sumatra).
ae
ae
ae
Forms of the lateral outline of pronotum in: 6, A. luctuosum n. sp. (broadly bent); 7, A.
montivagum n. sp. (with sharp angle); 8, A. subobscurum n. sp. (broadly bent); 9, A. agostii n.
sp. (broadly bent); 10, A. illustre n. sp. (with sharp angle); 11, A. indefinitum n. sp. (broadly
bent); 12, A. aeternum n. sp. (with sharp angle); 13, A. amplum n. sp. (broadly bent); 14, A.
fumosum n. sp. (broadly bent).
=
=.
14 |
Fics 6-14
Agathidium (s. str.) agostii n. sp.
Figs 9, 18, 33, 34, 35, 45
Length 2,4-2,5 mm (holotype d : 2,40 mm). Dorsum uniformly black, venter
reddish-brown; antennae darker at club or without darker segments; legs reddish-
brown. Microsculpture absent; puncturation distinct on the whole dorsum.
Head: Punctures small, impressed, spaced from each other by 1-6 times their
own diameter. Widest at eyes; eyes protuberant; antero-lateral margins raised up; one
small pit at each side of clypeus; clypeal margin moderately excavate; clypeal line
absent. 3rd antennal segment 1,14 times as long as the 2nd and shorter than 4th+Sth:
Hamann's organ: gutter with one small vesicle in both 9th and 10th antennal segments.
438 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
Pronotum: Punctures nearly twice as large as those of head in diameter,
spaced from each other by 1-3 times their own diameter. 1,64 times as broad as head;
moderately broader than long (W/L = 1,37) and moderately convex (W/H = 1,5);
anterior margin slightly bent; lateral outline broadly bent (fig. 9). Holotype: length 0,80
mm, width 1,10 mm, height 0,73 mm.
Elytra: Punctures as large as those of pronotum, denser, spaced from each
other by 1-2 times their own diameter. As broad as pronotum, as broad as long and
moderately convex (W/H = 1,64); lateral outline with very weak humeral angle; sutural
striae absent. Holotype: length 1,08 mm, width 1,12 mm, height 0,68 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines absent, femoral lines incomplete.
Legs: Male hind femora untoothed (fig. 18). Tarsal formula: & 5-5-4, 2 5-4-4.
Male copulatory organ (figs 33-35): Aedeagus very slender, with
spiral-like proximal part, lateral margins sinuate and abruptly convergent towards a
subacute apex, long and bifid ventral piece. Parameres slender, gently narrowing to-
ward apex.
Spermatheca (fig. 45): Basal part very particular in shape, long and bent;
apical part small and bent.
Discussion: A. agostii n. sp. is similar to A. inelegans Ang. (in press,
Sumatra) in colour of the antennal club, presence of metathoracic wings and absence of
lateral lines of mesosternum; it differs from the latter in size and dorsum colour.
Holotype &:JAvA, West Java, Cibodas Bot. Garden, near Cipanas, 50 Km East
from Bogor, 3-6.X1.1989, leg. BLA, N. 6899 in MHNG.
Paratypi: together with the holotype, 3 d and 5 2 N. 6900-6906 in MHNG, 2 d
and 2 9 N. 6907-6910 in AC.
Collecting methods: Sifting plant debris in Lithocarpus-Castanopsis forest.
Distribution: Indonesia (Java).
Agathidium (Euryceble) montuosum n. sp.
Figs 19, 36, 37, 38, 46
Length 2,6-2,8 mm (holotype d : 2,7 mm). Whole body black or reddish-brown
at head and pronotum; venter reddish-brown; antennae uniformly testaceous; legs
testaceous. Head sculptured (striolate) only on clypeus; punctures very small on head
and pronotum, larger on elytra.
Head: Striolate on clypeus; punctures very small, superficial, spaced from
each other by 3-8 times their own diameter. Widest at eyes; eyes protuberant; antero-
lateral margins raised up; one small pit and one short groove at each side of clypeus.
3rd antennal segment 1,95 times as long as the 2nd and longer than 4th+Sth; Hamann's
organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments.
Pronotum: Punctures as large as those of head, spaced from each other by
4-10 times their own diameter. 1,53 times as broad as head, moderately broader than
long (W/L = 1,46) and very convex (W/H = 1,36); anterior margin slightly bent; lateral
outline with sharp angle. Holotype: length 0,86 mm, width 1,26 mm, height 0,92 mm.
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 439
tene
Ci
wen
18
al 22 \\
: Fi + \\
25 | | 26 |
Fics 15-26
Male hind femur of: 15, A. luctuosum n. sp.; 16, A. montivagum n. sp.; 7, A. subobscurum n.
sp.; 18, A. agostii n. sp.; 19, A. montuosum n. sp.; 20, A. illustre n. sp.; 21, A. interruptum n.
sp.; 22, A. arcuatum Ang. & Coot.; 23, A. xerampelinum n. sp.; 24, A. sabahense n. sp.; 25, A.
loeblianum n. sp.; 26, A. indefinitum n. sp.
440 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
Elytra: Punctures larger than those of head, superficial, spaced from each
other by 2-6 times their own diameter. As broad as pronotum, as broad as long and
moderately convex (W/H = 1,51); lateral outline with very weak humeral angle; sutural
striae absent. Holotype: length 1,20 mm, width 1,26 mm, height 0,93 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines absent, femoral lines incomplete; a distinct tubercle between
the metacoxae.
Legs: Male hind femora simple (fig. 19). Tarsal formula: 4 5-5-4, 2 5-4-4.
Male copulatory organ (figs 36-38): Aedeagus stout, with
proximal part simple, apex deeply bifid, a large median protuberance at apex, ventral
piece not bifid. Endophallus sclerotized, permanently protruted. Parameres stout,
tapered at half of their own length.
Spermatheca (fig. 46): Very small, globose, with an apical protuberance
and a tubercle at the duct connection.
Discussion: A. montuosum n. sp. differs from the other species of the
subg. Euryceble owing to the presence of a groove at each side of clypeus, instead of an
uninterrupted clypeal crest.
Holotype 6: SuMATRA, Jambi, Mt Kerinci, 1750-1850 m, 11-12.X1.1989, leg. BLA,
in MHNG.
Paratypes: together with the holotype, 1 d and 5 2 N. 6940-6945 in MHNG, 2 3
and 1.2 N. 6940-6945 in AC; same locality, 1900 m, 13.X1.1989, 2 ¢ and 1 2 N. 6951-6953 in
MHNG, 1 d N. 6954 in AC; same locality, 2100 m, 14.X1.1989, 1 d and 1 2 N. 6949, 6950 in
MHNG. All leg. BLA.
Collecting methods: Sifting plant debris in Lithocarpus-Castanopsis forest.
Distribution: Indonesia (Sumatra).
Agathidium (Euryceble) illustre n. sp.
Figs 10, 20, 39, 40, 41, 47
Length 3,5-3,7 mm (holotype G : 3,50 mm). Dorsum reddish-brown at head,
black at pronotum and elytra; venter reddish-brown; antennae testaceous, darker at
segments 9-10; legs reddish-brown. Whole head dorsally sculptured (striolate); pro-
notum and elytra with superficial microreticulation; whole dorsum punctured.
Head: Whole dorsum striolate; punctures large and superficial, spaced from
each other by 0,5-2 times their own diameter. Widest at eyes; eyes protuberant; antero-
lateral margins distinctly raised up; clypeus moderately excavate, bordered by an
uninterrupted crest. 3rd antennal segment 1,55 times as long as the 2nd and longer than
4th+Sth; Hamann's organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal
segments.
Pronotum: Microreticulation superficial and uniform; punctures larger and
more impressed than those of head, spaced from each other by 0,5-2 times their own
diameter. 1,47 times as broad as head, moderately broader than long (W/L = 1,32) and
moderately convex (W/H = 1,54); anterior margin distinctly bent; lateral outline with
sharp angle (fig. 10). Holotype: length 1,28 mm, width 1,70 mm, height 1,10 mm.
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 44]
a
\ 2
Fics 27-32
Male copulatory organ (lateral view and ventral view of its apex) of: 27-28, A. luctuosum n. sp.
29-30, A. montivagum n. sp.; 31-32, A. subobscurum n. sp. Scale: 1 division = 0,1 mm
(referred to the lateral view).
442 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
Elytra: Microreticulation very superficial in the holotype, more impressed
in the paratypes; punctures as large as those of pronotum, sparser, spaced from each
other by 2-6 times their own diameter. As broad as pronotum, moderately larger than
long (W/L = 1,13) and moderately convex (W/H = 1,5); lateral outline with weak
humeral angle; sutural striae absent. Holotype: length 1,50 mm, width 1,70 mm, height
1,13 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina absent, lateral lines absent, femoral lines incomplete.
Legs: Male hind femora toothed (fig. 20). Tarsal formula: d 5-5-4, 9 5-4-4.
Male copulatory organ (figs 39-41): Aedeagus very slender, with
spiral-like proximal part, lateral margins sinuate and convergent towards a rounded
apex, ventral piece long and deeply split. Parameres slender, narrowing towards apex.
Spermatheca (fig. 47): Basal part pear-shaped, protruding towards the
duct; apical part slender.
Discussion: A. illustre n. sp. clearly separates from A. montuosum n. sp.
owing to the presence of the clypeal crest; it differs from A. capito Ang. (1991: 173)
and A. antennatum Hlisn. (1964: 124) in the presence of sculpture on the whole head
dorsum, the ratio 3rd/2nd in antennal segments and its body size.
Holotype od: Sumatra, Aceh, Mt Leuser Natn. Park, Ketambe Res. Stat., 1000 m,
28-29.X1.1989, leg. BLA, N. 6937 in MHNG.
Paratypes: together with the holotype, 1 9 N. 6938 in AC.
Collecting methods: Sifting plant debris in Lithocarpus-Castanopsis forest.
Distribution: Indonesia (Sumatra).
Agathidium (Microceble) interruptum n. sp.
Figs 2, 21, 48, 49, 85
black elytral disc; venter reddish-brown; antennae testaceous, darker at segments 9-10;
legs reddish-brown; microreticulation only on head and pronotum; whole dorsum with
fine and sparse puncturation.
Head: Microreticulation superficial, uniform, weakly distinct at magnitude
100X; punctures small, superficial, spaced from each other by 0,5-5 times their own
diameter. Antero-lateral margins distinctly raised up; a small pit at each side of clypeus;
clypeal crest interrupted at middle (fig. 2). 3rd antennal segment as long as the 2nd and
shorter than 4th+5th; Hamann's organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th
antennal segments.
Fics 33-41
Male copulatory organ (lateral view, dorsal and/or ventral view of its apex) of: 33-35, A. agostil
n. sp.,; 36-38, A. montuosum n. sp.; 39-41, A. illustre n. sp. Scale: 1 division = 0,1 mm
(lateral view).
444 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
Pronotum: Microreticulation as on head; punctures larger and more
clearly impressed than those of head, spaced from each other by 1-6 times their own
diameter. 1,84 times as broad as head; moderately broader than long (W/L = 1,33) and
highly convex (W/H = 1,29); anterior margin weakly bent; lateral outline with sharp
angle. Holotype: length 0,90 mm, width 1,20 mm, height 0,93 mm.
Elytra: Puncture larger than those of pronotum, superficial, spaced from
each other by 1-10 times their own diameter. Distinctly broader than pronotum,
moderately broader than long (W/L = 1,14) and moderately convex (W/H = 1,68);
lateral outline with weak humeral angle; sutural striae absent. Holotype: length 1,10
mm, width 1,26 mm, height 0,75 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines incomplete, femoral lines incomplete.
Legs: Male hind femora simple (fig. 21). Tarsal formula: 6 5-5-4, 2 5-4-4.
Male copulatory organ (figs 48-49): Aedeagus comparatively
stout, with hook-like proximal part, lateral margins sinuate, apex broadly rounded, bifid
ventral piece. Parameres slender, gently narrowing towards apex.
Spermatheca (fig. 85): Basal part pear-shaped; apical part short and
slender.
Discussion: A. interruptum n. sp. is very similar to A. arcuatum Ang. &
Coot. (1985: 129, Sarawak) and A. xerampelinum n. sp. in most characters; it differs
from them in the antenna colour, ratio 3rd/2nd of antennal segments and male hind
femur shape.
Holotype d : Borneo, Sabah, Kinabalu Park, Poring Hot Springs, Langanan Falls,
900-950 m, 12.V.1987, leg. BL, N. 6464 in MHNG.
Paratypes: together with the holotpye, 1 d and 1 © N. 6465-6466 in MHNG, 1 6
and 1 9 N. 6467-6468 in AC; Mt Kinabalu, Silau-Silau trail, 1550-1650 m, 24.1V.1987, 1 o N.
6469 in MHNG; same locality, Liwagu trail, 1500 m, 21.V.1987, 1 ex. N. 6470 in MHNG, 1 9
N. 6471 in AC.
Collecting methods: Sifting decaying wood and dead leaves in a very damp
ravine in Lithocarpus-Castanopsis forest; sifting plant debris near a stream in forest of
Dipterocarpaceae, sifting plant debris in Lithocarpus-Podocarpus forest.
Distribution: Malaysia (Borneo: Sabah).
Agathidium (Microceble) arcuatum Ang. & Coot.
Figs 22, 50, 51
Agathidium (s. str.) arcuatum Angelini & Cooter, 1985: 129.
Agathidium (Microceble) arcuatum: ANGELINI & DE MARZO, 1986: 453.
Material: Borneo, Sabah, Kinabalu Park, Poring Hot Springs, 500 m, 6.V.1987, leg.
BL, 1 ex. in MHNG, 1 d in AC; same locality but 7.V. 1987, 1 ex. in MHNG; same locality,
550-600 m, 9.V.1987, 1 ex. in MHNG; Crocker Range, east side, 63 Km Kota Kinabalu-
Tambunan road, 1200 m, 19.V.1987, leg. BL, 1 d and 1 2 in MHNG, 1 o in AC; Mt Kinabalu
Natn. Park, Poring Hot Springs, 500 m, 10.V.1987, leg. Smetana, 1 d in MHNG; same locality,
485 m, 21 and 29.VIII. 1989, 1 & in AC and 1 © in MHNG.
Collecting methods: Sifting plant debris near a stream; sifting decaying wood
in dry environment in forest of Dipterocarpaceae; sifting plant debris in a damp ravine in
Lithocarpus-Castanopsis forest.
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 445
42
46
45
44
47
Fics 42-47
Spermatheca of: 42, A. luctuosum n. sp.; 43, A. montivagum n. sp.; 44, A. subobscurum n. Sp.
45, A. agostii n. sp.; 46, A. montuosum n. sp.; 47, A. illustre n. sp. Scale: 1 division = 0,1 mm.
446 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
Discussion: A. arcuatum Ang. & Coot. was described on the basis of a
single female specimen. Male tarsal formula: 5-5-4. Male hind femora: fig. 22.
Description of the male copulatory organ (figs 50-51): aedeagus very slender, with
twisted proximal part, apex truncate, long and bifid ventral piece; parameres slender,
gently narrowing towards apex. The new specimens agree with the type in colour,
puncturation and microreticulation. Length range: 2,50-3,15 mm.
Distribution: Malaysia (Borneo: Sarawak and Sabah). New record for
Sabah.
Agathidium (Microceble) xerampelinum n. sp.
Figs 3, 23,52, 53; 86
Length 2,1-2,5 mm (holotype ¢: 2,35 mm). Dorsum uniformly reddish-brown,
venter reddish-brown, paler at mesosternum; antennae uniformly testaceous; legs tes-
taceous. Microreticulation superficial and uniform on head and pronotum, nearly absent
on elytra; puncturation fine and uniform on the whole dorsum.
Head: Microreticulation superficial, uniform and distinct; punctures small,
impressed, spaced from each other by 2-6 times their own diameter. Widest at eyes;
eyes protuberant; antero-lateral margins raised up; clypeus weakly excavate, bordered
by a crest interrupted at middle (fig. 3). 3rd antennal segment 1,3 times as long as the
2nd and longer than 4th+5th; Hamann's organ: gutter without vesicles in both 9th and
10th antennal segments.
Pronotum: Microreticulation as that of head; punctures as those of head,
spaced from each other by 2-5 times their own diameter. 1,88 times as broad as head,
moderately broader than long (W/L = 1,36) and very convex (W/H = 1,4); anterior
margin slightly bent; lateral outline broadly bent. Holotype: length 0,83 mm, width 1,13
mm, height 0,80 mm.
Elytra: Only traces of microreticulation; punctures larger and more
impressed than those of pronotum, spaced from each other by 2-5 times their own
diameter. As broad as pronotum, moderately larger than long (W/L = 1,18) and very
convex (W/H = 1,37); lateral outline with very weak humeral angle; sutural striae
absent. Holotype: length 0,95 mm, width 1,13 mm, height 0,82 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina weak, lateral lines complete, femoral lines incomplete.
Legs: Male hind femora with a weak tooth (fig. 23). Tarsal formula: 4 5-5-
4, 2 5-4-4.
Male copulatory organ (figs 52-53): Aedeagus slender, with spiral-
like proximal part, lateral margins parallel ‘and gently convergent towards a rounded
apex, bifid ventral piece. Parameres comparatively stout, enlarged at apex.
Spermatheca (fig. 86): Basal part very particular in shape; apical part
small and bent.
Discussion: see discussion of A. interruptum n. sp.; from A. arcuatum
Ang. & Coot. (1985: 129, Sarawak), A. xerampelinum n. sp. differs in the ratio 3rd/2nd
of antennal segments, pronotum microreticulation and size.
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 447
4
Fics 48-53
Male copulatory organ (lateral view and ventral view of its apex) of: 48-49, A. interruptum n.
sp.; 50-51, A. arcuatum Ang. & Coot.; 52-53, A. xerampelinum n. sp. Scale: 1 division = 0,1
mm (referred to the lateral view).
448 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
Holotype _ 4: Borneo, Sabah, Mt Kinabalu Natn. Park, Head Quarter, 1560-1660 m,
24.1V.1987, leg. Smetana, N. 7000 in MHNG.
Paratypes: together with the holotype, 1 d and 1 9 N. 7002-7003 in AC; same
locality, Liwagu River, 1500 m, 30.1V.1987, 2 6 and 1 2 N. 7004, 7005, 7118 in MHNG.
Collecting methods: Sifting mouldy debris of an old fallen tree.
Distribution: Malaysia (Borneo: Sabah).
Agathidium (Microceble) sabahense n. sp.
Figs 4, 24, 54, 55, 87
Length 2,1-3,5 mm (Holotype ¢: 2,35 mm). Dorsum dark reddish-brown or
black, lighter at sides; venter reddish-brown; antennae uniformly testaceous or darker at
segments 9-10; legs reddish-brown. Microreticulation superficial on head, absent on
pronotum and elytra; punctures impressed on head, very small and sparse on pronotum
and elytra.
Head: Microreticulation very superficial, uniform, poorly distinct; punctures
large, impressed, spaced from each other by 1-4 times their own diameter. Widest at
eyes; eyes protuberant; antero-lateral margins raised up; a small pit at each side of
clypeus; clypeus bordered by an uninterrupted crest (fig. 4). 3rd antennal segment 0,75
times as long as the 2nd and shorter than 4th+Sth; Hamann's organ: gutter without
vesicles in both 9th and 10th antennal segments.
Pronotum: Punctures small, superficial, spaced from each other by 6-20
times their own diameter. 1,87 times as broad as head; moderately broader than long
(W/L = 1,41) and very convex (W/H = 1,46); anterior margin slightly bent; lateral
outline with sharp angle. Holotype: length 0,85 mm, width 1,20 mm, height 0,82 mm.
Elytra: Punctures smaller than those of head, superficial, spaced from each
other by 3-8 times their own diameter. Weakly broader than pronotum, moderately
broader than long (W/L = 1,12) and moderately convex (W/H = 1,61); lateral outline
with weak humeral angle; sutural striae absent. Holotype: length 1,03 mm, width 1,16
mm, height 0,72 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines complete, femoral lines incomplete; a small tubercle
between the metacoxae.
Legs: Male hind femora untoothed (fig. 24). Tarsal formula: 8 5-5-4, 2 5-4-4.
Male copulatory organ (figs 54-55): Aedeagus slender, with
twisted proximal part, lateral margins sinuate, rounded apex, ventral piece not bifid.
Parameres slender, tapered at half of their own length.
Fics 54-59
Male copulatory organ (lateral view and ventral view of its apex) of 54-55, A. sabahense n. sp.;
56-57, A. loeblianum n. sp.; 58-59, A. indefinitum n. sp. Scale: 1 division = 0,1 mm (referred to
the lateral view).
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO
449
450 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
Spermatheca (fig. 87). Basal part pear-shaped; apical part slender and
bent.
Discussion: A. sabahense n. sp. is closely related to A. loeblianum n. sp.
owing to the presence of the clypeal uninterrupted crest, dorsum partially micro-
reticulate and ratio 3rd/2nd of antennal segments; it differs from the latter in the head
microreticulation and antenna colour.
Holotype d :Borneo, Sabah, Kinabalu Park, Poring Hot Springs, 500 m,
11.V.1987, leg. BL, N. 6472 in MHNG.
Paratypes: together with the holotype, 3 d and 1 © N. 6473-6476 in MHNG, 1 é
and 1 9 N. 6477-6478 in AC; same locality, 6.V.1987, 3 4 and 1 9 N. 6479-6482 in MHNG, 1
9 N. 6483 in AC; same locality, 7.V. 1987, 4 ¢ and 4 © N. 6484-6491 in MHNG, 2 d and 1 2
N. 6492-6494 in AC; same locality, 550-560 m, 9-V-1987, 3 exx. N. 6495-6497 in MHNG, 1 6
N. 6498 in AC; same locality, 500 m, 1 d and 1 £ N. 6499-6500 in MHNG, 1 © N. 6501 in AC;
same locality, 520 m, 15.VIII.1988, leg. Smetana, 1 d and 1 2 N. 6958-6959 in MHNG, I G N.
6960 in AC; same locality, 485 m, 25.VIII.1988, 1 d N. 6961 in MHNG; same locality,
Langanan Falls, 900-950 m, 12.V.1987, leg. BL, 2 exx. N. 6502-6503 in MHNG, 1 d N. 6504 in
AC; same locality, 500 m, 13.V.1987, 2 d and 1 2 N. 6505-6507 in MHNG, 1 © N. 6508 in
AC.
Collecting methods: Sifting decaying wood, fungi and rotten leaves in forest
of Dipterocarpaceae; sifting plant debris along a stream.
Distribution: Malaysia (Borneo: Sabah).
Agathidium (Microceble) loeblianum s. sp.
Figs 25, 56, 57, 88
Length 2,3-2,6 mm (holotype d : 2,50 mm). Dorsum dark reddish-brown; venter
paler; antennae and legs testaceous; microreticulation nearly absent on the whole
dorsum; puncturation fine and sparse.
Head: Only traces of microreticulation; punctures very small, superficial,
spaced from each other by 1-10 times their own diameter. Widest at eyes; eyes
protuberant; antero-lateral margins raised up; a pit at each side of clypeus; clypeus
bordered by an uninterrupted crest. 3rd antennal segment 0,78 times as long as the 2nd
and shorter than 4th+Sth; Hamann's organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th
antennal segments.
Pronotum: Only traces of microreticulation; punctures more than twice as
large as those of head, impressed, spaced from each other by 1-8 times their own
diameter. 1,9 times as broad as head; moderately broader than long (W/L = 1,39) and
very convex (W/H = 1,2); anterior margin weakly bent; lateral outline with sharp angle.
Holotype: length 0,86 mm, width 1,20 mm, height 1,00 mm.
Elytra: Only traces of microreticulation; puncturation as that of head.
Slightly narrower than pronotum, as broad as long and moderately convex (W/H =
1,57); lateral outline with weak humeral angle; sutural striae absent. Holotype: length
1,15 mm, width 1,18 mm, height 0,75 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines absent, femoral lines incomplete.
Legs: Male hind femora simple (fig. 25). Tarsal formula: d 5-5-4, 9 5-4-4.
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 45]
60 61
ae
62
64 65
À au.
a um à
70 71
Fics 60-71
Male hind femur of: 60, A. aeternum n. sp.; 61, A. aequalis n. sp.; 62, A. optatum n. sp.; 63, A.
malignum n. sp.; 64, A. crockerense n. sp.; 65, A. quadrimaculatum n. sp.; 66, A. nebulosum n.
sp.; 67, A. abiectum n. sp.; 68, A. abruptum n. sp.; 69, A. darbyi Ang. & Coot.; 70, A. argutum
n. sp.; 71, A. kinabaluense n. sp.
452 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
Male copulatory organ (figs 56-57). Aedeagus slender, with
twisted proximal part, lateral margins sinuate, apex broadly rounded, bifid ventral
piece. Parameres slender, gently narrowing towards apex.
Spermatheca (fig. 88): Basal part globose; apical part small and slender.
Discussion: see discussion of A. sabahense n. sp.
Holotype d : Borneo, Sabah, Kinabalu Park, Poring Hot Springs, 500 m, 6.V.1987,
leg. BL, N. 6509 in MHNG.
Paratypes: BORNEO, Sabah, together with the holotype, 3 and 1 © N. 6510-6513 in
MHNG, 1 d and 1 9 N. 6514-6515 in AC; same locality, 11.V.1987, 2 exx. N. 6516-6517 in
MHNG; same locality, 13.V.1987, 1 ex. N. 6518 in MHNG; same locality, 500 m, 10.V.1987,
leg. Smetana, 1 d N. 6955 in MHNG; same locality, 520 m, 15.VIIL.1988, 2 d N. 6956, 7120 in
MHNG; same locality, 485 m, 25.VIII.1988, 1 4 N. 6957 in AC; Kibongol Valley, 7 Km nord
Tambunan, 700 m, 20.V.1987, leg. BL, 3 exx. N. 6519-6521 in MHNG, 2 ¢ N. 6525-6526 in
AC; Crocker ridge, Hwy Natn. Park, 1000 m, 5.IX.1988, leg. Smetana, 1 9 N. 7121 in AC;
Sarawak, Bako Nat. Park, near Kuching, leg. Franz, 1 © in Franz's collection, 1 d in AC.
Further material: BORNEO, Sarawak, Damsi beach, near Kuching, leg. Franz, |
3 in AC.
Collecting methods: Sifting rotten wood, fungi and dead leaves in forest of
Dipterocarpaceae and near a stream.
Distribution: Malaysia (Borneo: Sabah and Sarawak).
Agathidium (Microceble) indefinitum n. sp.
Figs 26, 58, 59
Length 2,40-2,45 mm (holotype d : 2,45 mm). Dorsum uniformly black; meso-
sternum reddish-brown, metasternum darker; antennae testaceous, darker at segments 7-
11; legs reddish-brown. Microreticulation superficial on head, nearly absent or absent at
all on pronotum and elytra; puncturation fine and sparse on head and pronotum, clearly
more impressed on elytra.
Head: Microreticulation superficial, uniform, poorly distinct; punctures
small, well impressed, spaced from each other by 2-10 times their own diameter.
Widest at eyes; eyes protuberant; antero-lateral margins distinctly raised up; a pit at
each side of clypeus; clypeal border raised up. 3rd antennal segment 1,2 times as long
as the 2nd and shorter than 4th+5th; Hamann's organ: gutter without vesicles in both
9th and 10th antennal segments.
Pronotum: Only traces of microreticulation; punctures as those of head,
spaced from each other by 5-10 times their own diameter. 1,85 times as broad as head;
moderately broader than long (W/L = 1,58) and moderately convex (W/H = 1,73);
anterior margin weakly bent; lateral outline broadly bent. Holotype: length 0,86 mm,
width 1,30 mm, height 0,75 mm.
Elytra: Microreticulation absent; punctures more than twice as large as
those on head, clearly impressed, spaced from each other by 1-5 times their own
diameter. Weakly broader than pronotum, moderately broader than long (W/L = 1,17)
and very convex (W/H = 1,46); lateral outline with weak humeral angle; sutural striae
absent. Holotype: length 1,12 mm, width 1,32 mm, height 0,90 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina present; lateral lines absent; femoral lines incomplete.
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 453
Legs: Male hind femora untoothed (fig. 26). Tarsal formula: d 5-5-4, © not
known.
Male copulatory organ (figs 58-59): Aedeagus slender, with
twisted proximal part, lateral margins parallel and gently convergent towards a rounded
apex, bifid ventral piece. Parameres slender, abruptly narrowed at half of their length.
Discussion: A. indefinitum n. sp. is very similar to A. magnificum Ang.
(1991: 176, Sarawak) in most characters; it differs from the latter in the ratio 3rd/2nd of
antennal segments, width ratio pronotum/head and body size.
Holotype d : Borneo, Sabah, Kinabalu Park, Mt Kinabalu, 1800 m, 26.1V.1987,
leg. BL, N. 6529 in MHNG.
Paratype: same locality, Liwagu trail, 1580 m, 27.1V.1987, 1 d N. 6530 in AC.
Collecting methods: Sifting fungi and rotten leaves in a ravine and near a
stream.
Distribution: Malaysia (Borneo: Sabah).
Agathidium (Microceble) aeternum n. sp.
Figs 60, 72, 73, 74
Length 3,0 mm (holotype 4). Dorsum uniformly reddish-brown; venter and legs
lighter reddish-brown; antennae testaceous, darker at segments 8-10. Microreticulation
superficial on head and pronotum, nearly absent on elytra; whole dorsum with fine and
sparse puncturation.
Head: Microreticulation superficial and uniform; punctures small, superficial,
spaced from each other by 1-8 times their own diameter. Widest at eyes; eyes
protuberant; antero-lateral margins distinctly raised up; a pit at each side of clypeus;
clypeus bordered by an uninterrupted crest. 3rd antennal segment 1,45 times as long as
the 2nd and as long as 4th+5th; Hamann's organ: gutter with one vesicle in both 9th and
10th antennal segments.
Pronotum: Microreticulation superficial as on head; punctures smaller and
more superficial than those of head, spaced from each other by 2-10 times their own
diameter. 1,94 times as broad as head; moderately broader than long (W/L = 1,36) and
very convex (W/H = 1,36); anterior margin weakly bent; lateral outline with sharp
angle. Holotype: length 1,07 mm, width 1,46 mm, height 1,07 mm.
Elytra: Only traces of microreticulation; punctures larger and more
impressed than those on head, spaced from each other by 2-10 times their own
diameter. A little narrower than pronotum, as broad as long and moderately convex
(W/H = 1,76); lateral outline with weak humeral angle; sutural striae absent. Holotype:
length 1,35 mm, width 1,41 mm, height 0,80 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines incomplete, femoral lines incomplete.
Legs: Male hind femora untoothed (fig. 60). Tarsal formula: & 5-5-4, 2 not
known.
Male copulatory organ (figs 72-74): Aedeagus comparatively
stout, with ring-like proximal part, lateral margins sinuate, apex abruptly narrowed,
slender and bifid ventral piece. Parameres enlarged and bent at apex.
454 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
Discussion: A. aeternum n. sp. shares with A. aequalis n. sp. the presence
of an uninterrupted clypeal crest; it differs from the latter in the ratio 3rd/2nd of
antennal segments and size.
Holotype d : Borneo, Sabah, Kinabalu Park, Poring Hot Springs, Langanan river,
850 m, 14.V.1987, leg. BL, in MHNG.
Paratype: Same locality, 500 m, 10.V.1987, leg. Smetana, 1 d N. 6965 in AC.
Collecting methods: Sifting decaying wood, dead leaves and mosses in
Lithocarpus-Castanopsis forest.
Distribution: Malaysia (Borneo: Sabah).
Agathidium (Microceble) aequalis n. sp.
Figs 61, 75, 76
Length 2,4-2,67 mm (holotype 6: 2,45 mm). Dorsum uniformly black or dark
reddish-brown; mesosternum dark reddish-brown, metasternum paler; antennae
uniformly testaceous or darker at segments 9-10; legs reddish-brown. Microreticulation
superficial on head, nearly absent on pronotum and elytra; whole dorsum with fine and
sparse puncturation.
Head: Microreticulation superficial and uniform; punctures very small,
superficial, spaced from each other by 1-10 times their own diameter. Antero-lateral
margins raised up; a pit at each side of clypeus; clypeus bordered by an uninterrupted
crest. 3rd antennal segment as long as the 2nd and shorter than 4th+5th; Hamann's
organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments.
Pronotum: Only traces of microreticulation; punctures smaller and more
superficial than those on head, spaced from each other by 3-8 times their own diameter.
Twice as broad as head, moderately broader than long (W/L = 1,41) and very convex
(W/H = 1,41). Anterior margin weakly bent; lateral outline with sharp angle. Holotype:
length 0,90 mm, width 1,27 mm, height 0,90 mm.
Elytra: Only traces of microreticulation; punctures larger than those on
head, more superficial, spaced from each other by 2-10 times their own diameter.
Slightly narrower than pronotum, moderately broader than long (W/L = 1,21) and
moderately convex (W/H = 1,61); lateral outline with weak humeral angle; sutural
striae absent. Holotype: length 1,02 mm, width 1,14 mm, height 0,77 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines incomplete, femoral lines incomplete.
Legs: Male hind femora toothed (fig. 61). Tarsal formula: d 5-5-4, 2 not
known.
Male copulatory organ (figs 75-76). Aedeagus slender, with
twisted proximal part, lateral margins gently convergent, apex broadly rounded, slender
and bifid ventral piece. Parameres slender, gently narrowing towards apex.
Discussion: see discussion of A. aeternum n. sp.
Holotype 6: Borneo, Sabah, Kinabalu Park, Poring Hot Springs, 550-600 m,
9.V.1987, leg. BL, N. 6531 in MHNG.
Paratype: same locality, 500 m, 11.V.1987, 1 8 N. 6532 in AC.
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 455
Fics 72-78
Male copulatory organ (lateral view, dorsal and/or ventral view of its apex) of: 72-74, A.
aeternum n. sp.; 75-76, A. aequalis n. sp.; 77-78, A. optatum n. sp. Scale: 1 division = 0,1 mm
(referred to the lateral view).
456 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
Collecting methods: Sifting decaying wood and dead leaves of bamboos;
sifting plant debris and fungi at the foot of old trees near a stream in forest of Dipterocarpaceae.
Distribution: Malaysia (Borneo: Sabah).
Agathidium (Microceble) optatum n. sp.
Figs 62, 77,78, 89
Length 2,6-2,7 mm (holotype d: 2,70 mm). Dorsum uniformly black, venter
reddish-brown, mesosternum paler; antennae testaceous, black at segments 7-11; legs
reddish-brown. Microsculpture absent, puncturation fine on the whole dorsum.
Head: Punctures small and superficial, spaced from each other by 1-4 times
their own diameter. Widest at eyes; eyes protuberant; antero-lateral margins raised up; a
small pit at each side of clypeus; clypeal margin weakly excavate; clypeus bordered by
an uninterrupted crest. 3rd antennal segment 1,45 times as long as the 2nd and as long
as 4th+Sth; Hamann's organ: gutter with one vesicle in both 9th and 10th antennal
segments.
Pronotum: Punctures large as those of head, less opaced. 1,80 times as
broad as head, moderately broader than long (W/L = 1,41) and very convex (W/H =
1,44); anterior margin slightly bent; lateral outline broadly bent. Holotype: length 0,90
mm, width 1,27 mm, height 0,88 mm.
Elytra: Punctures larger and more impressed than those of head, spaced
from each other by 2-5 times their own diameter. As broad as pronotum, as broad as
long and moderately convex (W/H = 1,54); lateral outline with very weak humeral
angle; sutural striae absent. Holotype: length 1,17 mm, width 1,27 mm, height 0,82
mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines incomplete, femoral lines incomplete.
Legs: Male hind femora distally enlarged (fig. 62). Tarsal formula: d 5-5-4,
2 5-4-4.
Male copulatory organ (figs 77-78). Aedeagus slender, with
twisted proximal part, lateral margins parallel and gently convergent towards a rounded
apex, deeply split ventral piece. Parameres slender, abruptly narrowed at half of their
length.
Spermatheca (fig. 89): Basal part subglobose; apical part slender.
Discussion: Within the species that exhibit uninterrupted clypeal crest
and dorsum without microreticulation, A. optatum n. sp. separates in antenna colour and
ratio 3rd/2nd of antennal segments.
Holotype d : Borneo, Sabah, Mt Kinabalu, Kinabalu Park H.Q., 1560-1660 m,
24.1V.1987, leg. Smetana, N. 7026 in MHNG.
Paratypes: same locality, Liwagu River, 1500 m, 30.IV and 16.V.1987, leg.
Smetana, 1 d and 1 9 N. 7027, 7119 in AC, 1 © N. 7028 in MHNG.
Distribution: Malaysia (Borneo: Sabah).
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 457
rh,
%
84
Fics 79-84
Male copulatory organ (lateral view and ventral view of its apex) of: 79-80, A. malignum n. sp.;
81-82, A. crockerense n. sp.; 83-84, A. quadrimaculatum n. sp. Scale: 1 division = 0,1 mm
(referred to the lateral view).
458 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
Agathidium (Microceble) malignum n. sp.
Figs 63, 79, 80, 90
Length 2,3-2,5 mm (holotype 6: 2,50 mm). Dorsum uniformly reddish-brown;
venter and legs paler; antennae testaceous, darker at segments 9-10 and at the apical
half of segments 7-8. Microsculpture absent; puncturation very fine on head, very
superficial on pronotum and elytra.
Head: Punctures very small, spaced from each other by 5-10 times their own
diameter. Widest at eyes; eyes protuberant; antero-lateral margins distinctly raised up; a
pit at each side of clypeus; clypeus bordered by an uninterrupted crest. 3rd antennal
segment 0,75 times as long as the 2nd and shorter than 4th+Sth; Hamann's organ: gutter
with one vesicle in both 9th and 10th antennal segments.
Pronotum: Punctures small, superficial, very sparse. 1,73 times as broad
as head, moderately broader than long (W/L = 1,28) and very convex (W/H = 1,16);
anterior margin weakly bent; lateral outline with sharp angle. Holotype: length 0,90
mm, width 1,16 mm, height 1,00 mm.
Elytra: Punctures very superficial and sparse, poorly distinct. Slightly
narrower than pronotum, as broad as long and moderately convex (W/H = 1,49); lateral
outline with weak humeral angle; sutural striae absent. Holotype: length 1,06 mm,
width 1,12 mm, height 0,75 mm.
Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines complete, femoral lines incomplete; a small tubercle
between the metacoxae.
Legs: Male hind femora toothed (fig. 63). Tarsal forlula: 4 5-5-4, 2 5-4-4.
Male copulatory organ (figs 79-80): Aedeagus comparatively
stout, with hook-like proximal part, lateral margins convergent towards a rounded apex,
slender and bifid ventral piece. Parameres gently narrowing towards apex.
Spermatheca (fig. 90): Basal part subglobose, protruding towards the duct
connection; apical part large, tapering and bent.
Discussion: A. malignum n. sp. is very similar to A. crockerense n. sp. in
most characters; it differs from the latter in the ratio 3rd/2nd of antennal segments,
width ratio pronotum/head and absence of the metathoracic wings.
Holotype gd: Borneo, Sabah, Kinabalu Park, Mt Kinabalu, Silau-Silau trail, 1550-
1650 m, 24.IV.1987, leg. BL, N. 6541 in MHNG.
Paratypes: together with the holotype, 1 d and 2 2 N. 6542-6544 in MHNG, 1 6
and 1 9 N. 6545-6546 in AC.
Collecting methods: Sifting decaying wood and dead leaves in a ravine in
Lithocarpus-Castanopsis forest.
Distribution: Malaysia (Borneo: Sabah).
Agathidium (Microceble) crockerense n. sp.
Figs 64, 81, 82, 91
Length 2,1-2,5 mm (holotype d: 2,50 mm). Dorsum of head reddish-brown,
pronotum and elytra black; mesosternum testaceous, metasternum reddish-brown;
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 459
Fics 85-93
Spermatheca of: 85, A. interruptum n. sp.; 86, A. xerampelinum n. sp.; 87, A. sabahense n. sp.;
88, A. loeblianum n. sp.; 89, A. optatum n. sp.; 90, A. malignum n. sp.; 91, A. crockerense n.
sp.; 92, A. quadrimaculatum n. sp.; 93, A. nebulosum n. sp. Scale: 1 division = 0,1 mm.
antennae testaceous, darker at segments 9-10; legs reddish-brown Microsculpture
nearly absent, whole dorsum with fine and sparse puncturation.
Head: Punctures very small, superficial, variable in diameter, spaced from
each other by 1-10 times their own diameter. Widest at eyes; eyes protuberant; antero-
lateral margins distinctly raised up; a small pit at each side of clypeus; clypeus bordered
by an uninterrupted crest. 3rd antennal segment 0,6 times as long as the 2nd and shorter
than 4th+5th; Hamann's organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal
segments.
460 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
Pronotum: Punctures very small, superficial, poorly distinct, spaced from
each other by 2-6 times their own diameter. 1,9 times as broad as head; moderately
broader than long (W/L = 1,33) and very convex (W/H = 1,36). Anterior margin weakly
bent; lateral outline with sharp angle. Holotype: length 0,90 mm, width 1,20 mm, height
0,88 mm.
Elytra: Only traces of microreticulation; punctures larger and more
impressed than those of pronotum, spaced from each other by 3-10 times their own
diameter. Slightly broader than pronotum, moderately broader than long (W/L = 1,1)
and moderately convex (W/H = 1,67), lateral outline with weak humeral angle; sutural
striae absent. Holotype: length 1,10 mm, width 1,22 mm, height 0,73 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines complete, femoral lines incomplete.
Legs: Male hind femora with weak tooth (fig. 64). Tarsal formula: 4 5-5-4,
? 5-4-4.
Male copulatory organ (figs 81-82): Aedeagus very slender, with
hook-like basal part, lateral margins gently convergent towards a rounded apex, ventral
piece not bifid. Parameres slender, tapered at half of their length.
Spermatheca (fig. 91): Basal part pear-shaped; apical part slender; distal
part of the duct enlarged and sclerotized.
Discussion: see discussion of A. malignum n. sp.
Holotype d : Borneo, Sabah, Crocker Range, east side, 63 Km Kota Kinabalu-
Tambunan road, 1200 m, 19.V.1987, leg. BL, N. 6551 in MHNG.
Paratypes: BORNEO, together with the holotype, 1 d and 1 9 N. 6552-6553 in AC;
same locality, 60 Km Kota, Kinabalu-Tambunan Road, 1270 m, 17.V.1987, 1 9 N. 6554 in
MHNG; Kinabalu Park, M. Kinabalu, Liwagu trail, 1540 m, 29.IV.1987, leg. BL, 1 9 N. 6555 in
MHNG; same locality, 1500 m, 21.V.1987, 1 G N. 6557 in MHNG, 1 d N. 6558 in AC; Poring
Hot Springs, 500 m, 11.V.1987, leg. BL, 1 d N. 6556 in MHNG. Sumatra, West Sumatra,
Palopo Nat. Res., north Bukittinggi, 900 m, 18-20.X1.1989, leg. BLA, 1 d and 1 2 N. 6895-6896
in MHNG, 1 ® N. 6897 in AC; Jambi, Km 12 road from Sungaipenuh to Tapan, 1300 m,
9.X1.1989, leg. BLA, 1 G N. 6898 in MHNG; Aceh, Mt. Leuser Nat. Park, Ketambe Res.Stat.,
1000 m, 28-29.X1.1989, leg. BLA, 1 2 N. 6899 in MHNG. Java, Cibodas Bot. Gasden, near
Cipanas, 50 Km east Bogor, 3-6.X1.1989, leg. BLA, 1 d N. 6900 in MHNG, 1 d N. 6901 in AC.
Further material: BORNEO, Sabah, Mt Kinabalu Nat Park, Poring Hot Springs,
eastern Ridge trail, 850 m, 28.VIII.1988, leg. Smetana, 1 9 in MHNG.
Collecting methods: Sifting plant debris and fungi in a ravine and at the foot
of old trees in forest of Dipterocarpacee; sifting plant debris in a very damp ravine in
Lithocarpus-Castanopsis-Podocarpus forest.
Distribution: Malaysia (Borneo: Sabah), Indonesia (Sumatra and Java).
Agathidium (Microceble) quadrimaculatum n. sp.
Figs 65, 83, 84, 92
Length 2.5-2,9 mm (holotype d: 2,55 mm). Dorsum black with two or one
reddish spots on pronotum and two spots on elytra (one on each elytron) extending
from the humeral angle to apex; mesosternum reddish-brown, metasternum black;
antennae testaceous, darker at segment 8-10; legs reddish-brown. Microsculpture
absent, puncturation distinct on head and pronotum, very fine on elytra.
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 461
Fics 94-101
Male copulatory organ (lateral view, dorsal and/or ventral view of its apex) of: 94-96, A.
nebulosum n. sp.; 97-99, A. abiectum n. sp.; 100-101, A. abruptum n. sp. Scale: 1 division = 0,1
mm (referred to the lateral view).
462 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
Head: Punctures small, well impressed, spaced from each other by 2-4 times
their own diameter. Widest at eyes; eyes protuberant; antero-lateral margins distinctly
raised up; a small pit at each side of clypeus; clypeal bordered by an uninterrupted
crest. 3rd antennal segment as long as the 2nd and shorter than 4th+5th; Hamann's
organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments.
Pronotum: Punctures as small as those of head, spaced from each other by
1-8 times their own diameter. 1,85 times as broad as head, moderately broader than
long (W/L = 1,51) and moderately convex (W/H = 1,5 ). Anterior margin weakly bent;
lateral outline broadly bent. Holotype: length 0,85 mm, width 1,29 mm, height 0,85
mm.
Elytra: Punctures smaller and more superficial than those of head, spaced
from each other by 2-10 times their own diameter moderately, broader than pronotum,
moderately broader than long (W/L = 1,11) and moderately convex (W/H = 1,71);
lateral outline with weak humeral angle; sutural striae absent. Holotype: length 1,20
mm, width 1,34 mm, height 0,78 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines absent, femoral lines incomplete; a small tubercle between
the metacoxae.
Legs: Male hind femora untoothed (fig. 65). Tarsal formula: & 5-5-4, 9 5-
4.4.
Male copulatory organ (figs 83-84).: Aedeagus slender, with
spiral-like proximal part, lateral margins gently convergent towards a rounded apex,
bifid ventral piece. Parameres slender, tapered at half of their length.
Spermatheca (fig. 92). Basal part globose, with a tubercle at the duct
connection; apical part slender.
Discussion:A. quadrimaculatum n. sp. is closely related to A. nebulosum
n. sp. and A. abiectum n. sp. owing to the presence of clypeal crest, dorsum not
microreticulate and ratio 3rd/2nd in antennal segments. Its identification must be based
on the copulatory organ.
Holotype d : Borneo, Sabah, Kinabalu Park, Mt Kinabalu, Liwagu river, 1500 m,
25.1V.1987, leg. BL, N. 6547 in MHNG.
Paratypes: together with the holotype, 1 ex. N. 6548 in MHNG, I d and 1 9 N.
6549, 6550 in AC; Mt Kinabalu Natn. Park, Poring Hot Springs, 480 m, 10.V.1987, leg. Smetana,
1 2 N. 6964 in MHNG; same locality, Langanan Fall area, 900 m, 14.V.1987, 12 N. 6963 in
AC.
Collecting methods: Sifting fungi, mosses and decaying wood near a stream.
Distribution: Malaysia (Borneo: Sabah).
Agathidium (Microceble) nebulosum n. sp.
Figs 66, 93-96
Length 2,3-2,9 mm (holotype d:2,55 mm). Dorsum either entirely dark
reddish-brown or with paler sides; venter reddish-brown; antennae darker at segments
9-10 and at the distal half of segments 7-8; legs reddish-brown. Microsculpture absent;
whole dorsum with fine puncturation.
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 463
107
|
Na
Ca
Fics 102-110
Male copulatory organ (lateral view, dorsal and ventral view of its apex) of: 102-104, A. darbyi
Ang. & Coot.; 105-107, A. argutum n. sp.; 108-110, A. kinabaluense n. sp. Scale: 1
division = 0,1 mm (referred to the lateral view).
464 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
Head: Punctures small, superficial, spaced from each other by 2-5 times their
own diameter. Widest at eyes, eyes protuberant; antero-lateral margins distinctly raised
up; a small pit at each side of clypeus; clypeus bordered by an uninterrupted crest. 3rd
antennal segment 1,1 times as long as the 2nd and longer than 4th+5th; Hamann's
organ: gutter with one vesicle in both 9th and 10th antennal segments.
Pronotum: Punctures smaller than those on head, superficial, spaced from
each other by 2-10 times their own diameter. 1,85 times as broad as head; moderately
broader than long (W/L = 1,37) and moderately convex (W/H = 1,51); anterior margin
weakly bent; lateral outline broadly bent. Holotype: length 0,90 mm, width 1,24 mm,
height 0,82 mm.
Elytra: Punctures as small as those of pronotum, spaced from each other by
5-10 times their own diameter. Weakly broader than pronotum, slightly broader than
long (W/L = 1,08) and moderately convex (W/H = 1,72); lateral outline with weak
humeral angle; sutural striae absent. Holotype: length 1,16, width 1,26, height 0,73 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines incomplete, femoral lines incomplete.
Legs: Male hind femora untoothed (fig. 66). Tarsal formula: 4 5-5-4, 9 5-4-4.
Male copulatory organ (figs 94-96): Aedeagus very slender, with
ring-like proximal part, lateral margins sinuate, apex truncate, ventral piece not bifid.
Parameres slender, gently narrowing towards apex.
Spermatheca (fig. 93): Basal part pear-shaped; apical part slender and
bent.
Discussion: see discussion of A. guadrimaculatum n. sp.; from A.
abiectum n. sp., A. nebulosum n. sp. differs in the width ratio pronotum/head.
Holotype d : Borneo, Sabah, Kinabalu Park, Poring Hot Springs, 500 m, 6.V.1987,
leg. BL, N. 6533 in MHNG.
Paratypes: BORNEO, Sabah, Kinabalu Park, Mt Kinabalu, 1550 m, 23.1V.1987, leg.
BL, 1 d N. 6534 in AC; same locality, 1500 m, 30.IV-8.V.1987, by interception traps, 1 à N.
7101 in MHNG; same locality, Silau-Silau trail, 1550-1650 m, 24.1V.1987, leg. BL, 1 d N. 6535
in AC, 1 © N. 6536 in MHNG; same locality, 1560 m, 13.VIII.1988, leg. Smetana, 1 d and 2 9
N. 6966, 6969, 6970 in MHNG; same locality, Liwagu river, 1500 m, 25.1V.1987, leg. BL; 1 d
N. 6537 in MHNG; same locality, 1500 m, 16.V.1987, leg. Smetana, 1 © N. 6967 in MHNG, 1
2 N. 6968 in AC; same locality, Liwagu trail, 1750 m, 27.1V.1987, leg. BL, 1 d N. 6538 in
MHNG; Crocker Range, Kota Kinabalu-Tambunan road, 1550-1650 m, 16.V.1987, leg. BL, 1 9
N. 6539 in MHNG, | G N. 6540 in AC; Mt Kinabalu Natn. Park, Poring Hot Springs, Langanan
Fall area, 900 m, leg. Smetana, 3 4 N. 6971-6973 in MHNG, 2 G N. 6974-6975 in AC.
Collecting methods: Sifting plant debris in dry environment; sifting
decaying wood, dead leaves, mosses and fungi in a damp ravine near a stream in Lithocarpus-
Castanopsis forest; sifting barks, decaying wood and fungi in forests of Dipterocarpaceae or
Lithocarpus-Castanopsis.
Distribution: Malaysia (Borneo: Sabah).
Agathidium (Microceble) abiectum n. sp.
ester 9749899 1141
Length 2,40 mm (holotype d). Dorsum uniformly reddish-brown, venter paler;
antennae testaceous, darker at segments 9-10 and at the distal half of segment 11; legs
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 465
iti 112 ca
115
117
116
Fics 111-117
Spermatheca of: 111, A. abiectum n. sp.; 112, A. abruptum n. sp.; 113, A. puncticolle Coot.;
114, A. argutum n. sp.; 115, A. limatum n. sp.; 116, A. modiglianii Ang.; 117, A. kinabaluense
n. sp. Scale: 1 division = 0,1 mm.
466 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
reddish-brown. Microsculpture nearly absent, puncturation fine on head, impressed on
pronotum and elytra.
Head: Punctures small, superficial, spaced from each other by 3-5 times their
own diameter. Widest at eyes; eyes protuberant; antero-lateral margins raised up;
clypeus bordered by an uninterrupted crest. 3rd antennal segment as long as the 2nd and
shorter than 4th+5th; Hamann's organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th
antennal segments.
Pronotum: Punctures larger and more impressed than those of head,
spaced from each other by 3-4 times their own diameter. 1,7 times as broad as head,
moderately broader than long (W/L = 1,4) and very convex (W/H = 1,35); anterior
margin slightly bent; lateral outline broadly bent. Holotype: length 0,77, width 1,08
mm, height 0,8 mm.
Elytra: Only traces of microreticulation; punctures larger and more
impressed than those of head, spaced from each other by 1-3 times their own diameter.
As broad as pronotum and very convex (W/H = 1,71); lateral outline with weak
humeral angle; sutural striae absent. Holotype: length 1,10 mm, width 1,15 mm, height
0,67 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines complete, femoral lines incomplete.
Legs: Male hind femora untoothed (fig. 67). Tarsal formula: d 5-5-4, 9 5-4-4.
Male copulatory organ (figs 97-99): Aedeagus slender, with spiral-
like proximal part, lateral margins gently convergent towards a rounded apex, bifid
ventral piece. Parameres enlarged at apex, tapered at half of their length.
Spermatheca (fig. 111): Basal part globose, duct-like towards the duct
connection; apical part slender and bent.
Discussion: see discussion of A. quadrimaculatum n. sp. and A.
nebulosum n. sp.
Holotype d :SUMATRA, Jambi, Km 15 road from Sungauipenuh to Tapan, 1450 m,
9.X1.1989 leg. BLA, N. 6935 in MHNG.
Paratypi: same locality, 1350 m, 9.IX.1989, 1 © N. 6936 in AC.
Collecting methods: Sifting plant debris in degraded Lithocarpus-Casta-
nopsis forest.
Distribution: Indonesia (Sumatra).
Agathidium (Microceble) abruptum n. sp.
Figs 68, 100, 101, 112
Length 2,0-2,4 mm (holotype ¢: 2,30 mm). Dorsum uniformly reddish-brown,
sometimes darker at disc of elytra; venter reddish-brown; antennae testaceous; legs
reddish-brown. Microreticulation superficial on head and pronotum, nearly absent on
elytra; whole dorsum with fine and sparse puncturation.
Head: Microreticulation superficial and uniform; punctures small, impres-
sed, spaced from each other by 1-4 times their own diameter. Antero-lateral margins
distinctly raised up; a small pit and a short groove at each side of clypeus. 3rd antennal
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 467
pere
118 /
120 121
122 \ 123 \
124
125
Pea)
SIE;
Fics 118-129
Male hind femur of: 118, A. amplum n. sp.; 119, A. fumosum n. sp.; 120, A. opulentum n. sp.;
121, A. mirificum n. sp.; 122, A. insolitum n. sp.; 123, A. jambicum n. sp.; 124, A. vulneratum n.
sp.; 125, A. monticola n. sp.; 126, A. javanicum n. sp.; 127, A. rufoatrum n. sp.; 128, A. nitidum
n. sp.; 129, A. tersum n. sp.
468 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
segment 1,35 times as long as the 2nd and longer than 4th+5th; Hamann's organ: gutter
without vesicles in both 9th and 10th antennal segments.
Pronotum: Microreticulate and punctured as head; 1,9 times as broad as
head, moderately broader than long (W/L = 1,38) and very convex (W/H = 1,33);
anterior margin weakly bent; lateral outline broadly bent. Holotype: length 0,72 mm,
width 1,00 mm, height 0,75 mm.
Elytra: Only traces of microreticulation; punctures small, impressed, spaced
from each other by 1-10 times their own diameter. Moderately broader than pronotum,
as broad as long and moderately convex (W/H = 1,69); lateral outline with weak
humeral angle; sutural striae absent. Holotype: length 1,08 mm, width 1,07 mm, height
0,63 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines incomplete, femoral lines incomplete.
Legs: Male hind femora toothed (fig. 68). Tarsal formula: d 5-5-4, 2 5-4-4.
Male copulatory organ (figs 100-101): Aedeagus slender, with
ring-like proximal part, lateral margins sinuate and convergent towards a rounded apex,
bifid ventral piece. Parameres slender, tapering towards apex.
Spermatheca (fig. 112): Basal part subglobose, with a secondary
enlargement at the duct connection; apical part slender and bent.
Discussion: A. abruptum n. sp. is closely related to A. sarawakense Ang.
& Coot. (1985: 131, Sarawak and Philippines) and A. cooteri Ang. & Dmz. (1984: 35,
Philippines) owing to presence of microreticulation on pronotum and colour of
antennae; from sarawakense, it differs only in its clearer head microreticulation; in
comparison with cooteri, it has the head not striolate, higher ratio 3rd/2nd of antennal
segments, male antennal club 3-segmented and smaller size; its male copulatory organ
is somewhat different from that of sarawakense.
Holotype d : Borneo, Sabah, Kinabalu Park, Poring Hot Springs, 600 m,
10.V.1987, leg. BL, N. 6384 in MHNG.
Paratypes: same locality, 550-600 m, 9.V.1987, 1 9 N. 6385 in MHNG, 1 9 N.
6396 in AC; same locality, 500 m, 13.V.1987, 1 d N. 6387 in AC; same locality, 520 m,
13.V.1987, leg. Smetana, 1 2 N. 7023 in MHNG; same locality, Langanan Fall area, 900 m,
14.V.1987, leg. Smetana, 1 4 N. 7024 in AC.
Collecting methods: Sifting decaying wood and rotten leaves of bamboos;
sifting plant debris in a ravine.
Distribution: Malaysia (Borneo: Sabah).
Fics 130-138
Male copulatory organ (lateral view, dorsal and ventral view of its apex) of: 130-132, A.
amplum n. sp.; 133-135, A. fumosum n. sp.; 136-138, A. opulentum n. sp. Scale: 1 division = 0,1
mm (referred to the lateral view).
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNE
470 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
Agathidium (Microceble) darbyi darbyi Ang. & Coot.
Figs 69, 102, 103, 104
Agathidium (s. str.) darbyi Angelini & Cooter, 1985: 132.
Agathidim (Microceble) darbyi, ANGELINI & DE Marzo, 1986: 453
Material: Borneo, Sabah, Poring Hot Springs, 500 m, 6.V.1987, leg. BL, 15 exx.
in MHNG and AC; same locality, 7-11.V.1987, 2 exx. in MHNG; same locality, 480 m,
8.V.1987, leg. Smetana, 2 exx. in MHNG; same locality, 15.V. 1987, 8 exx. in MHNG and AC;
same locality, 500 m, 10.V.1987, 13 exx., in MHNG and AC; same locality, Langanan Fall area,
900 m, 14.V.1987, 2 exx., in MHNG; Mt Kinabalu Natn. Park, above Poring Hot Springs, 520 m,
15.VIIL.1988, leg. Smetana, 77 exx. in MHNG and AC; same locality, 22.VIII.1988, 29 exx. in
MHNG and AC; same locality, 480 m, 19. VIII.1988, 2 exx. in MHNG; same locality, 485 m, 21-
29-VIIL.1988, 38 exx. in MHNG and AC; same locality, 495 m, 25.VIII.1988, 1 ex. in MHNG;
same locality, Eastern Ridge trail, 790 m, 17.VIII.1988, 2 exx. in MHNG. SUMATRA, West
Sumatra, Panti, 250 m, 19.X1.1989, leg. BLA, 6 exx. in MHNG and AC; Aceh, Mt Leuser Natn.
Park, Ketambe Res. Stat., 300-500 m, 23-30.X1.1989, leg. BLA, 6 exx. in MHNG and AC.
Collecting methods: Sifting decaying wood and dead leaves in forest of
Dipterocarpaceae; sifting plant debris in lowland swamp forest.
Discussion: A. darbyi Ang. & Coot. was described on the basis of three
female. Tarsal formula d: 5-5-4. Male hind femora: fig. 69. Description of the male
copulatory organ (figs 102-104): aedeagus comparatively stout, with proximal part
simple, apex deeply excavate, a median protuberance at apex, ventral piece not deeply
split. Parameres stout, gently narrowing towards apex. The new specimens agree with
the types in colour, microreticulation and puncturation. Length range: 2,50-3,15 mm.
Distribution: Philippines, Malaysia (Borneo: Sabah and Sarawak),
Indonesia (Sumatra). New record for Sabah and Sumatra.
Agathidium (Microceble) argutum n. sp.
Figs. 70, 105, 106, 107, 114
Length 2,6-2,8 mm (holotype d: 2,80 mm). Dorsum dark reddish-brown, venter
paler; antennae darker at segments 7-10; legs reddish-brown. Head distinctly wrinkled,
pronotum with superficial microreticulation; puncturation fine and sparse on head and
pronotum, more distinct on elytra.
Head: Wrinkles clear and well impressed; punctures small, superficial, spa-
ced from each other by 1-4 times their own diameter. Widest at eyes; eyes protuberant;
antero-lateral margins distinctly raised up; one small pit and a short groove at each side
of clypeus. 3rd antennal segment 1,2 times as long as the 2nd and shorter than 4th+5th;
Hamann's organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments.
Pronotum: Microreticulation superficial and uniform; punctures small,
impressed, spaced from each other by 1-8 times their own diameter. Twice as broad as
Fics 139-147
Male copulatory organ (lateral view, dorsal and ventral view of its apex) of: 139-141, A.
mirificum n. sp.; 142-144, A. insolitum n. sp.; 145-147, A. jambicum n. sp. Scale: 1 division =
0,1 mm (referred to the lateral view).
472 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
head, moderately broader than long (W/L = 1,45) and very convex (W/H = 1,34);
anterior margin weakly bent; lateral outline broadly bent. Holotype: length 1,00 mm,
width 1,45 mm, height 1,08 mm.
Elytra: Punctures just a little larger than those of pronotum, impressed,
spaced from each other by 1-4 times their own diameter. As broad as pronotum,
moderately broader than long (W/L = 1,2) and very convex (W/H = 1,42); lateral
outline with weak humeral angle; sutural striae absent. Holotype: length 1,20 mm,
width 1,45 mm, height 1,02 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines absent, femoral lines incomplete; a small tubercle between
the metacoxae.
Legs: Male hind femora with small teeth (fig. 70). Tarsal formula: & 5-5-4,
2 5-4-4.
Male copulatory organ (figs 105-107): Aedeagus comparatively
stout, with proximal part simple, apex deeply excavate, a median protuberance at apex,
ventral piece not deeply split. Parameres stout, gently narrowing towards apex.
Spermatheca (fig. 114): Basal part large, very particular in shape; apical
part slender and bent.
Discussion: A. argutum n. sp. is similar to A. limatum n. sp. in most
characters; it differs from the latter in the ratio 3rd/2nd of antennal segments, width
ratio pronotum/head and shape of male hind femora.
Holotype d :BoRNEO, Sabah, Kinabalu Park, Poring Hot Springs, 550-600 m,
9.V.1987, leg. BL, N. 6388 in MHNG.
Paratypes: together with the holotype, 1 © N. 6389 in MHNG, | d and 1 9 N.
6390-6391 in AC; same locality, 500 m, 7.V.1987, 1 3 and 1 2 N. 6392-6393 in MHNG; same
locality, 600 m, 10.V.1987, 1 2 N. 6394 in MHNG; same locality, 500 m, 11.V.1987, 1 à N.
6395 in MHNG, 1 d and 1 9 N. 6396-6397 in AC; same locality, 520 m, 15.VIIL.1988, leg.
Smetana, 7 d and 2 9 N. 6987-6994, 7110 in MHNG, 2 d and 2 2 N. 6995-6998 in AC; same
locality, 480 m, 19.VIII1988, 1 & N. 6999 in MHNG; Kinabalu Park, Langanan Falls, 900-950
m, 12.V.1987, leg. BL, 1 d N. 6398 in MHNG; Crocker Range, est side, 60 Km Kota Kinabalu-
Tambunan road, 1270 m, 17.V.1987, leg. BL, 1 d and 1 2 N. 6399-6400 in MHNG; Crocher
Range, Kibongol valley, 7 Km north Tambunan, 700 m, 20.V.1987, leg. BL, 1 d N. 6401 in
MHNG.
Collecting methods: Sifting plant debris of bamboos; sifting plant debris and
fungi in forest of Dipterocarpaceae; sifting plant debris in a secondary forest with large Agathis.
Distribution: Malaysia (Borneo: Sabah).
Agathidium (Microceble) limatum n. sp.
Fig. 115
Length 2,6-3,1 mm (holotype ®:2,70 mm). Dorsum reddish-brown, elytra
darker, venter reddish-brown, paler at mesosternum; antennae darker at segments 7-10;
Fics 148-156
Male copulatory organ (lateral view, dorsal and ventral view of its apex) of: 148-150, A.
vulneratum n. sp.; 151-153, A. monticola n. sp.; 154-156, A. javanicum n. sp. Scale: 1 division
= 0,1 mm (referred to the lateral view).
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO
AY
148
149
x
150
153
156
re
ON
=
473
474 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
legs reddish-brown. Head sculptured (striolate), pronotum microreticulate, elytra with
traces of microreticulation; punctures very small and sparse on the whole dorsum.
Head: Whole dorsum striolate; puncturation absent, except some very small
punctures on disc. Widest at eyes; eyes protuberant; antero-lateral margins raised up;
one short groove at each side of clypeus. 3rd antennal segment 1,5 times as long as the
2nd and longer than 4th+5th; Hamann's organ: gutter without vesicles in both 9th and
10th antennal segments.
Pronotum: Microreticulation superficial, uniform, distinct; puncturation
absent, except some very small punctures. 1,93 times as broad as head, moderately
broader than long (W/L = 1,42) and very convex (W/H = 1,34); anterior margin slightly
bent; lateral outline with sharp angle. Holotype: length 0,90 mm, width 1,28 mm, height
0,95 mm.
Elytra: Only traces of microreticulation; puncturation absent, except some
very small punctures. As broad as pronotum, as broad as long and moderately convex
(W/H = 1,5); lateral outline with weak humeral angle; sutural striae absent. Holotype:
length 1,20 mm, width 1,28 mm, height 0,85 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines absent, femoral lines incomplete; a small tubercle between
the metacoxae.
Legs: Tarsal formula d not known, 9 5-5-4.
Spermatheca (fig. 115): Basal part large, very particular in shape; apical
part slender and bent; distal part of the duct sclerotized.
Discussion: see discussion of A. argutum n. sp.
Holotype 9 : Borneo, Sabah, Kinabalu Park, Mt Kinabalu, Poring Hot Springs,
eastern Ridge trail, 1000 m, 28. VIII.1988, leg. Smetana, N. 7029 in MHNG.
Paratype: together with the holotype, 1 © N. 7030 in AC.
Distribution: Malaysia (Borneo: Sabah).
Agathidium (Microceble) modiglianii Ang.
Fig. 116
Agathidium (Microceble) modiglianii Angelini, in press.
Material: Borneo, Sabah, Mt Kinabalu Natn. Park, Poring Hot Springs, 500 m,
10.V.1987, leg. Smetana, 1 2 in MHNG, 1 © in AC; same locality, 485 m, 21-29. VIII.1988, 5 d
and 1 © in MHNG, 2 G and I 9 in AC; same locality, 495 m, 25.VIIL.1988, 1 9 in MHNG.
Discussion: This species was described on the basis of a single male
specimen from Sumatra. The new specimens agree with the holotype in their taxonomic
characters. Female tarsal formula: 5-4-4.
Description of the spermatheca Ge M6)sbasalinam
subglobose, protuberant at the duct connection; apical part slender.
Distribution: Malaysia (Borneo: Sabah), Indonesia (Sumatra). New
record for Malaysia.
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 475
158
a
Fics 157-162
Male copulatory organ (lateral view, and ventral view of its apex) of: 157-158, A. rufoatrum n.
sp.; 159-160, A. nitidum n. sp.; 161-162, A. tersum n. sp. Scale: 1 division = 0,1 mm. (referred
to the lateral view).
476 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
Agathidium (Microceble) kinabaluense n. sp.
Figs 71, 108, 109, 110, 117
Length 2,4-2,9 mm (holotype d:2,65 mm). Dorsum dark reddish-brown,
sometimes black at elytra; venter reddish-brown; antennae testaceous, darker on
segments 6-8 and sometimes also segments 4-5; legs testaceous. Head wrinkled;
dorsum and elytra not sculptured; whole dorsum with fine and sparse puncturation.
Head: Wrinkled on the whole dorsum; punctures small, superficial, spaced
from each other by 2-10 times their own diameter. Widest at eyes; eyes protuberant;
anterior margin distinctly raised up; a pit and a short groove at each side of clypeus. 3rd
antennal segment 1,15 times as long as the 2nd and shorter than 4th+5th; Hamann's
organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments.
Pronotum: Punctures as larger than those of head, spaced from each other
by 2-6 times their own diameter. 1,77 times as broad as head; moderately broader than
long (W/L = 1,47) and very convex (W/H = 1,33); anterior margin weakly bent; lateral
outline broadly bent. Holotype: length 0,90 mm, width 1,33 mm, height 1,00 mm.
Elytra: Punctures as large as those of pronotum, more superficial, spaced
from each other by 4-20 times their own diameter. As broad as pronotum, moderately
broader than long (W(L = 1,15) and moderately convex (W/H = 1,66); lateral outline
with weak humeral angle; sutural striae absent. Holotype: length 1,15 mm, width 1,33
mm, height 0,80 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines absent, femoral lines incomplete; a small tubercle between
the metacoxae.
Legs: Male hind femora simple (fig. 71). Tarsal formula: d 5-5-4, 9 5-4-4.
Male copulatory organ (figs 108-110): Aedeagus comparatively
stout, with proximal part simple, apex deeply excavate, a median protuberance at apex,
ventral piece not deeply split. Parameres stout, gently narrowing towards apex.
Spermatheca (fig. 117): Basal part globose, duct-like towards the duct
connection; apical part slender and bent; distal part of the duct sclerotized.
Discussion: Within the species that exhibit head entirely striolate,
pronotum not microreticulate and body length not exceeding 3 mm, A. kinabaluense n.
sp. differs in the antenna colour.
Holotype d : Borneo, Sabah, Kinabalu Park, Mt Kinabalu, Liwagu trail, 1500 m,
21.V.1987, leg. BL, N. 6435 in MHNG.
Paratypes: together with the holotype, 27 d and 19 © N. 6559-6604 in MHNG, 7
d and 6 ? N. 6605-6617 in AC; same locality, near Liwagu river, 1430 m, 22.V.1987, 1 à N.
6436 in MHNG; same locality, 1550 m, 23.1V.1987, 1 d and 3 © N. 6437-6640 in MHNG; same
locality, 1500 m, 25.IV. 1987, leg. Smetana, 1 2 N. // in MHNG; same locality but Silau-Silau
trail, 1550-1650 m, 24.IV.1987, leg. BL, 1 d N. 6441 in MHNG; same locality but 1500 m,
25.1V.1987, 1 © N. 6442 in MHNG; same locality but Liwagu trail, 1540 m, 29.1V.1987, 4 d
and 1 9 N. 6443-6447 in MHNG, 1 gd N. 6448 in AC; same locality but 1500 m, 30.1V.1987, 1
9 N. 6449 in MHNG; Crocker Rang, Kota Kinabalu-Tanbunan road, 1550-1650 m. 16.V.1987,
leg. BL, 4 G and 7 9 N. 6450-6460 in MHNG, 1 d and 1 ? N. 6461, 6462 in AC; same locality
but W side, 51-52 Km Kota Kinabalu-Tambunan road, 1600 m, 18.V.1987, 12 d and 12 9 N.
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 477
163
166
PLB (2.
CEL
172
171
Fics 163-172
Spermatheca of: 163, A. amplum n. sp.; 164, A. fumosum n. sp.; 165, A. opulentum n. sp.; 166, A.
mirificum n. sp.; 167, A. insolitum n. sp.; 168, A. jambicum n. sp.; 169, A. vulneratum n. sp.; 170,
A. monticola n. sp.; 171, A. javanicum n. sp.; 172, A. nitidum n. sp. Scale: 1 division = 0,1 mm.
478 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
6618-6641 in MHNG, 3 ? and 3 / N. 6642-6647 in AC; Mt Kinabalu Ntn. Park, Summit trail,
1890 m, leg. Smetana, 2 d and 4 2 N. 6977-6982 in MHNG, 1 G and 1 © N. 6983-6984 in AC.
Further material: BORNEO, Sarawak, 1 6 N. 6986 in AC.
Collecting methods: Sifting plant debris in dry environment; sifting decaying
wood, mosses fungi and rotten leaves in a very damp ravine in Lithocarpus-Castanopsis-
Podocarpus forest.
Distribution: Malaysia (Borneo: Sabah).
Agathidium (Microceble) amplum n. sp.
Res US 130) 1316 1325 163
Length 2,5-3,0 mm (holotype ¢: 2,75 mm). Whole dorsum reddish-brown or
black on elytra, lighter at sides; venter light reddish-brown; antennae testaceous, darker
at segments 6-10; legs testaceous. Head with superficial wrinkles; pronotum and elytra
not sculptured; whole dorsum with superficial and sparse puncturation.
Head: Wrinkles uniform and superficial; punctures small, superficial, spaced
from each other by 1-10 times their own diameter. Antero-lateral margins distinctly
raised up; a pit and a short groove at each side of clypeus (fig. 5). 3rd antennal
segments 1,4 times as long as the 2nd and shorter than Ath+5th; Hamann's organ: gutter
without vesicles in both 9th and 10th antennal segments.
Pronotum: Punctures just a little larger than those of head, superficial,
spaced from each other by 1-6 times their own diameter. 1,84 times as broad as head,
moderately broader than long (W/L = 1,42) and poorly convex (W/H = 1,37); anterior
margin sharply bent, lateral outline broadly bent. Holotype: length 0,90 mm, width 1,28
mm, height 0,93 mm.
Elytra: Punctures just a little larger than those of pronotum, more
superficial, spaced from each other by 1-10 times their own diameter. Weakly broader
than pronotum, as broad as long and moderately convex (W/H = 1,58); lateral outline
with weak humeral angle; sutural striae absent. Holotype: length 1,30 mm, width 1,35
mm, height 0,85 mm.
Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines absent, femoral lines incomplete; a small tubercle between
the metacoxae.
Legs: Male hind femora untoothed (fig. 118). Tarsal formula: d 5-5-4, 2
5-4-4.
Male copulatory organ (figs 130-132): Aedeagus slender, with
twisted proximal part, lateral margins gently convergent towards a rounded apex,
ventral piece enlarged and deeply split. Parameres slender, gently narrowing towards
apex, embracing the aedeagus.
Spermatheca (fig. 163): Basal part subglobose, with a tubercle at the duct
connection; apical part slender.
Discussion: Within the species that exhibit an entirely striolate head,
pronotum not microreticulate and length not exceeding 3 mm, A. amplum n. sp. differs,
together with A. kinabaluense n. sp., in colour of antennae.
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 479
Holotype d : Borneo, Sabah, Crocker Range, W side, 51-52 Km Kota Kinabalu-
Tambunan road, 1600 m, 18.V.1987, leg. BL, N. 6402 in MHNG.
Paratypes: together with the holotype, 2 d and 6 2 N. 6403-6410 in MHNG, 2 d
and 2 2 N. 6411-6414 in AC; same locality, east side, Km 60 Kota Kinabalu-Tambunan road,
1350 m, 17.V.1987, 2 2 N. 6415-6416 in MHNG; same locality, 1270 m, 3 © N. 6417-6419 in
MHNG; same locality, Km 63 Kota Kinabalu-Tambunan road, 1200 m, 19.V.1987, 3 4 N. 6420-
6422 in MHNG; Kinabalu Park, Mt Kinabalu, 1430 m, 22.V.1987, leg. BL, 1 d and 1 2 N. 6423-
6424 in MHNG, 1 d and 1 9 N. 6425-6426 in AC; same locality, Liwagu trail, 29.1V.1987, 1540
m, 3 d and 2 © N. 6427-6431 in MHNG, 1 d and 2 9 N. 6432-6434 in AC; same locality, 1500-
1550 m, 27.1V.1987, leg. Smetana, 3 d and 1 9 N. 7006-7008, 7107 in MHNG, 2 d N. 7009,
7108 in AC; same locality, 1520 m, 11.VIII.1988, 1 2 N. 7106 in MHNG, 1 d N. 7105 in AC;
same locality, Head Quarter, Silau-Silau trail, 1560 m, 3. VIII. 1988, leg. Smetana, 1 d and 1 9 N.
7017-7018 in MHNG; same locality, Head Quarter, Liwagu River, 1490 m, 5.VI11.1988, leg.
Smetana, 2 d and 2 © N. 7010-7013 in MHNG, 2 d and 1 £ N. 7014-7016 in AC; same locality,
1500 m, 23.V.1987, 1 d N. 7109 in MHNG; same locality, Poring Hot Springs, 520 m,
22.VIII.1988, leg. Smetana, 2 d and 1 2 N. 7019-7021 in MHNG, 1 © N. 7022 in AC.
Collecting methods: Sifting plant debris and mosses in Lithocarpus-
Castanopsis forest; sifting plant debris at the foot of old trees and along a large fallen tree in
secondary forest; sifting plant debris in a damp ravine.
Distribution: Malaysia (Borneo: Sabah).
Agathidium (Microceble) fumosum n. sp.
Figs 119, 133, 134, 135, 164
Length 2,4-2,7 mm (holotype à ; 2,40 mm). Dorsum uniformly black, otherwise
reddish-brown at head and pronotum and black at elytra; venter reddish-brown;
antennae testaceous, darker at segments 7-10; legs light reddish-brown. Head striolate
in its anterior half; pronotum and elytra not sculptured; whole dorsum punctured.
Head: Striolate on its anterior half; punctures large, superficial, spaced from
each other by 0,5-3 times their own diameter. Widest at eyes; eyes protuberant; antero-
lateral margins distinctly raised up; clypeal margin weakly excavate; a short groove and
a small pit at each side of clypeus. 3rd antennal 1,5 times as long as the 2nd and longer
than 4th+Sth; Hamann's organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal
segments.
Pronotum: Punctures just a little larger than those of head, superficial,
spaced from each other by 0,5-2 times their own diameter. 1,74 times as broad as head,
moderately broader than long (W/L = 1,4) and very convex (W/H = 1,43); anterior
margin slightly bent; lateral outline broadly bent. Holotype: length 0,82 mm, width 1,15
mm, height 0,80 mm.
Elytra: Only traces of microreticulation; puncturation as that of pronotum.
As broad as pronotum, moderately larger than long (W/L = 1,09) and moderately
convex (W/H = 1,59); lateral outline with weak humeral angle; sutural striae absent.
Holotype: length 1,05 mm, width 1,15 mm, height 0,72 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines absent, femoral lines incomplete; a distinct tubercle between
the metacoxae.
480 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
Legs: Male hind femora untoothed (fig. 119). Tarsal formula d 5-5-4, 9
5-4-4.
Male copulatory organ (figs 133-135): Aedeagus comparatively
stout, with proximal part simple, apex deeply excavate, a small median protuberance at
apex, ventral piece not deeply split. Parameres stout, gently narrowing towards apex.
Spermatheca (fig. 164). Basal part not globose, duct-like and convolute
towards the duct; apical part slender and bent.
Discussion: A. fumosum n. sp. is very similar to A. opulentum n. sp. in
habitus and most other characters; it differs from the latter in size and ratio 3rd/2nd of
antennal segments.
Holotype d : Sumatra, North Sumatra, 5 Km west Brastagi, Tongkoh, 1450 m,
3.X1.1989, leg. BLA, N. 6802 in MHNG.
Paratypes: together with the holotype, 7 d and 8 2 N. 6803-6817 in MHNG, 3 d
and 3 2 N. 6818-6823 in AC; North Sumatra, 7 Km north Brastagi, 1500 m, 2.XII.1989, leg.
BLA, 2 6 and 1 9 N. 6824-6826 in MHNG, 1 & N. 6827 in AC; Jambi, Mt Kerinci, 1900 m,
13.X1.1989, leg. BLA, 1 9 N. 6828 in MHNG, 1 d N. 6829 in AC; Jambi, Km 15 Sungaipenuh-
Tapan road, 1450 m, 9.X1.1989, leg. BLA, 1 d N. 6830 in MHNG.
Collecting methods: Sifting plant debris in Lithocarpus-Castanopsis forest;
sifting plant debris in mixed pine forest.
Distribution: Indonesia (Sumatra).
Agathidium (Microceble) opulentum n. sp.
Figs 120, 136, 137, 138, 165
Length 3,0-3,3 mm (holotype d: 3,30 mm). Dorsum uniformly black, except
reddish at head and pronotum and black at elytra; venter reddish-brown, paler at
mesosternum; antennae darker at segments 9-10, sometimes also at segments 7-8; legs
testaceous. Head sculptured (striolate), pronotum and elytra not sculptured; whole
dorsum with distinct puncturation.
Head: Whole dorsal surface striolate; punctures large, impressed, spaced
from each other by 0,5-1 times their own diameter. Widest at eyes; eyes protuberant;
antero-lateral margins raised up; clypeal margin deeply excavate, a short groove at each
side of clypeus. 3rd antennal segment 1,35 times as long as the 2nd and as long as
4th+5th; Hamann's organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal
segments.
Pronotum: Punctures smaller and more superficial than those of head,
spaced from each other by 0,5-3 times their own diameter. 1,75 times as broad as head,
moderately broader than long (W/L = 1,42) and moderately convex (W/H = 1,57);
anterior margin slightly bent; lateral outline broadly bent. Holotype: length 1,10 mm,
width 1,57 mm, height 1,00 mm.
Elytra: Punctures small as those of pronotum, spaced from each other by
0,5-2 times their own diameter. Just a little narrower than pronotum, as broad as long
and moderately convex (W/H = 1,68); lateral outline with very weak humeral angle;
sutural striae absent. Holotype: length 1,50 mm, width 1,52 mm, height 0,90 mm.
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 481
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines absent, femoral lines incomplete; a small tubercle between
the metacoxe.
Legs: Male hind femora untoothed (fig. 120). Tarsal formula: d 5-5-4, 2 5-4-4.
Male copulatory organ (figs 136-138): Aedeagus comparatively
stout, with proximal part simple, apex deeply excavate, ventral piece split. Parameres
stout, narrowing sinuously towards apex.
Spermatheca (fig. 165): Basal part irregular in shape, without defined
border towards the duct; the latter well sclerotized, convolute; apical part slender and
bent.
Discussion: see discussion of A. fumosum n. sp.
Holotype d : Sumatra, West Sumatra, Palopo Nat. Reserve, 18-20.X1.1989, leg.
BLA, N. 6831 in MHNG.
Paratypes: together with the holotype, 8 d and 1 9 N. 6832-6840 in MHNG, 2 d
and 2 9 N. 6841-6844 in AC; West Sumatra, 5 Km SE Payakumbuh, 600 m, 20-21.X1.1989, leg.
BLA, 4 6 and 4 9 N. 6845-6852 in MHNG, 2 6 and 1 9 N. 6853-6855 in AC; West Sumatra,
Padangpanjan, 600 m, 17.X1.1989, leg BLA, 1 2 N. 6856 in MHNG; West Sumatra, Panti, 250
m, 19.X1.1989, leg. BLA, 1 d N. 6857 in AC; North Sumatra, 7 Km north Brastagi, 1500 m,
2.XII.1989, leg. BLA, 1 2 N. 6858 in MHNG; Jambi, Km 8 road from Sungaipenuh to Tapan,
1200 m, 9.X1.1989, leg. BLA, 2 d and 5 © N. 6859-6865 in MHNG, 2 d and 1 2 N. 6866-6868
in AC; Jambi, Km 15 road from Sungaipenuh to Tapan, 1450 m, leg. BLA, 1 2 N. 6969 in
MHNG; Jambi, Km 12 road from Sungaipenuh to Tapan, 1350 m, 9.X1.1989, leg. BLA, 3 d and
1 © N. 6870-6873 in MHNG; Aceh, Mt Leuser Natn. Park, Ketambe Res. Stat., 300-500 m, 23-
30.X1.1989, 1 d and 1 2 N. 6874-6875 in MHNG, 1 6 N. 6876 in AC.
Collecting methods: Sifting plant debris of trees and bamboos in a ravine;
sifting plant debris in degraded Lithocarpus-Castanopsis forest; sifting litter and moldy branches
in secondary scrub; sifting plant debris in secondary forest on steep slope; sifting plant debris in
abandoned rubber and coffee plantations.
Distribution: Indonesia (Sumatra).
Agathidium (Microceble) laticorne Port.
Agathidium (Cyphoceble) laticorne Portevin, 1922:58
Agathidium (s. str.) laticorne: HLISNIKOVSKY 1964: 200; ANGELINI & DE MARZO, 1983: 162.
Agathidium (Microceble) laticorne: ANGELINI & DE Marzo 1986: 442
Material: Borneo, Sabah, Mt Kinabalu Natn. Park, Poring Hot Srings 485 m,
21.VIII.1988, leg. Smetana, 1 d in MHNG, 1 © in AC. SUMATRA, West Sumatra, Panti, 250 m,
19.X1.1989, leg. BLA, 2 d in MHNG; West Sumatra, 5 Km SE Payakumbuh, 600 m, 20-
21.X1.1989, leg. BLA, 3 d and T © in MHNG and AC.
Collecting methods: Sifting plant debris in lowland swamp forest; sifting
plant debris in rubber and coffee plantations.
Distribution: SE Asia, from Pakistan to Thailand, Indonesia and
Borneo. New record for Sabah.
Agathidium (Microceble) mirificum n. sp.
Figs 121, 139, 140, 141, 166
Length 2,8-3,5 mm (holotype d: 3,25 mm). Dorsum reddish-brown, pronotum
and elytra uniformly black or black with reddish sides; venter paler; antennae testa-
482 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
ceous, darker at segments 9-10; legs reddish-brown. Whole head dorsum sculptured
(striolate); whole dorsum punctured.
Head: Whole dorsum striolate; punctures large, superficial, spaced from
each other by 0,5-1 times their own diameter. Widest at eyes; antero-lateral margins
raised up; clypeal margin moderately excavate; a short groove and a small pit on each
side of clypeus; eyes protuberant. 3rd antennal segment 1,9 times as long as the 2nd and
longer than 4th+5th; Hamann's organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th
antennal segments.
Pronotum: Puncturation as that of head. 1,8 times as broad as head,
moderately broader than long (S/L = 1,36) and moderately convex (S/H = 1,4); anterior
margin slightly bent; lateral outline broadly bent. Holotype: length 1,15 mm, width 1,57
mm, height 1,12 mm.
Elytra: Punctures just a little larger than those of head, superficial, spaced
from each other by 0,5-3 times their own diameter. Just a little broader than pronotum,
moderately broader than long (W/L = 1,1) and moderately convex (W/H = 1,42); lateral
outline with weak humeral angle; sutural striae absent. Holotype: length 1,45 mm,
width 1,60 mm, height 0,90 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines incomplete, femoral lines incomplete; a distinct tubercle
between the metacoxae.
Legs: Male hind femora untoothed (fig. 121). Tarsal formula: 4 5-5-4, © 5-4-4.
Male copulatory organ (figs 139-141): Aedeagus comparatively
stout, with proximal part simple, apex deeply excavate, a median protuberance at apex,
ventral piece deeply split. Parameres stout, gently narrowing towards apex.
Spermatheca (fig. 166): Basal part globose, apical part long, slender and
bent.
Discussion: A. mirificum n. sp. is very similar to A. laticorne Port. (1922:
58; ANGELINI & DE Marzo, 1985: 70, SE Asia) in most characters. The male copu-
latory organ bears good distinctive features.
Holotype: SUMATRA, West Sumatra, 5 Km SE Payakumbuh, 600 m, 20-21.X1.1989,
leg. BLA, N. 6766 in MHNG.
Paratypes: together with the holotype, 4 d and 2 2 N. 6767-6772 in MHNG, 2 d
and 1 9 N. 6773-6775 in AC; Aceh, Mt Leuser Natn. Park, Ketambre Res. Stat., 300-500 m, 23-
30.X1.1989, leg. BLA, 4 d and 8 2 N. 9776-6787 in MHNG, 2 d and 2 9 N. 6788-6791 in AC;
Jambi, Km 15 road Sungaipenuh-Tampan, 1450 m, 9.X1.1989, leg. BLA, 1 d N. 6792 in MHNG.
Collecting methods: Sifting plant debris in Lithocarpus-Castanopsis forest,
rubber and coffee plantations and Dipterocarpaceae forest.
Distribution: Indonesia (Sumatra).
Agathidium (Microceble) insolitum n. sp.
Figs 122, 142, 143, 144, 167
Length 2,8-3,2 mm (holotype d: 2,90 mm). Dorsum uniformly black, venter
reddish-brown, paler at mesosternum and at sides of metasternum; antennae testaceous,
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 483
darker at segments 9-10; legs reddish-brown. Head sculptured (striolate); puncturation
distinct on the whole dorsum, sparser on elytra.
Head: Uniformly striolate; punctures large, superficial, spaced from each
other by 1-3 times their own diameter. Widest at eyes; antero-lateral margins raised up;
clypeal margin weakly excavate, with a one short groove at each side; eyes protuberant.
3rd antennal segment 1,35 times as long as the 2nd and longer than 4th+5th; Hamann's
organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments.
Pronotum: Punctures larger than those of head, superficial, spaced from
each other by 0,5-2 times their own diameter. 1,75 times as broad as head, moderately
broader than long (W/L = 1,53) and moderately convex (W/H = 1,54); anterior margin
slightly bent; lateral outline broadly bent. Holotype: length 0,96 mm, width 1,47 mm,
height 0,95 mm.
Elytra: Punctures just a little smaller than those of pronotum, superficial,
spaced from each other by 1-4 times their own diameter. As broad as pronotum,
moderately larger than long (W/L = 1,12) and moderately convex (W/H = 1,72); lateral
outline with very weak humeral angle; sutural striae absent. Holotype: length 1,31 mm,
width 1,47 mm, height 0,85 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines absent, femoral lines incomplete; a small tubercle between
the metacoxae.
Legs: Male hind femora untoothed (fig. 122). Tarsal formula: 4 5-5-4, 9 5-4-4.
Male copulatory organ (figs 142-144): Aedeagus comparatively
stout, with proximal part simple, apex deeply excavate, a short median protuberance at
apex, ventral piece deeply split. Parameres stout, abruptly tapered at half of their length.
Spermatheca (fig. 167): Basal part pear-shaped; apical part slender and
bent.
Discussion: A. insolitum n. sp. can be easily separated from A. jambicum
n. sp. only on the basis of the shape of male copulatory organ and spermatheca.
Holotype d : Java, West Java, Cibodas Bot. Garden near Cipanas, 50 Km SE from
Bogor, 1400 m, 3-6.XI.1989, leg. BLA, N. 6754 im MHNG.
Paratypes: together with the holotype, 2 d and 6 © N. 6755-6762 in MHNG, 2 d
and 1 2 N. 6765 in AC.
Collecting methods: Sifting plant debris in Lithocarpus-Castanopsis forest.
Distribution: Indonesia (Java).
Agathidium (Microceble) jambicum n. sp.
Figs 123, 145, 146, 147, 168
Length 2,7-3,1 mm (holotype d: 3,05 mm). Dorsum of head and pronotum
reddish-brown, elytra darker, venter reddish-brown, paler at mesosternum; antennae
darker at segments 9-10; legs testaceous. Head sculptured (striolate), pronotum and
elytra not sculptured; puncturation distinct on the whole dorsum.
Head: Whole dorsum striolate; punctures large, superficial, spaced from
each other by 1-10 times their own diameter. Widest at eyes; antero-lateral margins
484 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
raised up; one small pit and a short groove at each side of clypeus; eyes protuberant.
3rd antennal segment 1,52 times as long as the 2nd and shorter than 4th+5th; Hamann's
organ: gutter with out vesicles in both 9th and 10th antennal segments.
Pronotum: Punctures just a little larger and more impressed than those of
head, spaced from each other by 1-4 times their own diameter. 1,7 times as broad as
head, moderately broader than long (W/L = 1,33) and moderately convex (W/H = 1,4);
anterior margin slightly bent; lateral outline with sharp angle. Holotype: length 1,05
mm, width 1,40 mm, height 1,00 mm.
Elytra: Punctures as large as those of pronotum, less impressed, spaced
from each other by 1-6 times their own diameter. As broad as pronotum, as broad as
long and moderately convex (W/H = 1,62); lateral outline with very weak humeral
angle; sutural striae absent. Holotype: length 1,35 mm, width 1,40 mm, height 0,86
mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines absent, femoral lines incomplete; a distinct tubercle between
the metacoxae.
Legs: Male hind femora enlarged distally (fig. 123). Tarsal formula: 4 5-5-
4, 2 5-4-4.
Male copulatory organ (figs 145-147): Aedeagus comparatively
stout, with proximal part simple, apex deeply excavate, a median protuberance at apex,
ventral piece deeply split. Parameres stout, abruptly tapered at half of their length.
Spermatheca (fig. 168): Basal part subglobose; apical part slender.
Discussion: see discussion of A. insolitum n. sp.
Holotype d : SUMATRA, West Sumatra, Padangpanjan, 600 m, 17.X1.1989, leg.
BLA, N. 6883 in MHNG.
Paratypes: together with the holotype 1 d and 1 ? N. 6884-6885 in MHNG, 1 d
and 1 ® N. 6886-6887 in AC; Jambi, Km 12 road from Sungaipenuh to Tapan, 1300 m,
9.X1.1989, leg. BLA, 2 © N. 6888-6889 in MHNG; Jambi, Km 15 road from Sungaipenuh to
Tapan, 1450 m, 9.XI.1989, leg. BLA, 1 2 N. 6891 in MHNG, 1 d N. 6890 in AC; Jambi, west
Mt Tujuh Lake, 1400 m, 14.X1.1989, leg. BLA, 1 2 N. 6893 in MHNG, 1 d N. 6892 in AC;
Jambi, Km 8 road from Sungaipenuh to Tapan, 1200 m, 9.X1.1989, leg. BLA, 1 9 N. 6894 in
MHNG.
Collecting methods: Sifting plant debris of bamboos in a ravine; sifting litter
and moldy branches in secondary scrub; sifting plant debris in degraded Lithocarpus-Castanopsis
forest.
Distribution: Indonesia (Sumatra).
Agathidium (Microceble) vulneratum n. sp.
Figs 124, 148, 149, 150, 169
Length 2,5-2,6 mm (holotype d : 2,50 mm). Dorsum dark reddish-brown, venter
reddish-brown, paler at mesosternum; antennae uniformly testaceous or darker at
segments 9-10; legs testaceous. Head microreticulate only on clypeus; some traces of
microreticulation on pronotum and elytra; fine puncturation on the whole dorsum.
Head: Striolate only on clypeus; punctures small, superficial, distinct, spaced
from each other by 2-4 times their own diameter. Widest at eyes: clypeal margin
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 485
weakly excavate; antero-lateral margins raised up; one small pit and a short groove at
each side of clypeus; eyes protuberant. 3rd antennal segment 1,2 times as long as the
2nd and as long as 4th+Sth; Harmann's organ: gutter without vesicles in both 9th and
10th antennal segments.
Pronotum: Only traces of microreticulation in the holotype; punctures
larger and more impressed than those of head, spaced from each other by 1-2 times
their own diameter. 1,7 times as broad as head moderately broader than long (W/L =
1,33) and moderately convex (W/H = 1,71); anterior margin slightly bent; lateral
outline broadly bent. Holotype: length 0,90 mm, width 1,20 mm, height 0,70 mm.
Elytra: Only traces of microreticulation; punctures as large as those of
pronotum, spaced from each other by 1-5 times their own diameter. As broad as
pronotum, moderately larger than long (W/L = 1,09) and moderately convex (W/H =
1,71); lateral outline with very weak humeral angle; sutural striae absent. Holotype:
length 1,10 mm, width 1,20 mm, height 0,70 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina weak, lateral lines absent, femoral lines incomplete; a small tubercle between the
metacoxae.
Legs: Male hind femora untoothed (fig. 124). Tarsal formula: 4 5-5-4, 9
5-4-4.
Male copulatory organ (figs 148-150): Aedeagus slender, with
twisted proximal part, apex deeply excavate, a long median protuberance at apex,
ventral piece deeply split. Parameres stout, tapered near their apex.
Spermatheca (fig. 169): Basal part subcylindrical, with a tubercle at the
duct connection; apical part small and slender.
Discussion: A. vulneratum n. sp. is very similar to A. saundersi Ang. &
Coot. (1985: 37, Singapore, Viet Nam) and A. manasicum Ang. & Dmz. (1986: 445,
Assam and Thailand) in antenna colour and presence of clypeal sculpture; it differs
from them in the width ratio pronotum/head and size.
Holotype d : Sumatra, West Sumatra, Anai Valley Nat. Reserve, 10 Km west
Padangpanjan, 200 m, 17.X1.1989, leg. BLA, N. 6911 in MHNG.
Paratypes: together with the holotype, 250 m, 1 ? N. 6912 in MHNG, I 9 N.
6913 in AC.
Collecting methods: Sifting plant debris in degraded lowland forests.
Distribution: Indonesia (Sumatra).
Agathidium (Microceble) puncticolle Coot.
Fig. 113
Agathidium (s. str.) puncticolle Cooter, 1984: 70
Agathidium (Microceble) puncticolle: ANGELINI & DE Marzo, 1986: 454
Material: Borneo, Sabah, Mt Kinabalu Natn. Parl., Head Quarter Liwagu River,
1490 m, 5.VIII.1988, leg. Smetana, 1 2 in MHNG.
Remarks: The spermatheca of A. puncticolle Cooter is figured here for the
first time (fig. 113). Due to a mistake by one of us (Angelini), the drawing published by
COOTER (1.c., fig. 2.G) refers to the spermatheca of A. darbyi Ang. & Cooter.
486 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
Distribution: Philippines, Tai Wan, Malaysia (Sabah). New record for
Malaysia (Sabah).
Agathidium (Microceble) monticola n. sp.
Figs 125, 151, 152, 153, 170
Length 2,7-2,8 mm (holotype d: 2,80 mm). Dorsum uniformly black, or
reddish-brown at head and pronotum and black on elytra; venter reddish-brown,
mesosternum paler; antennae testaceous, darker at segments 7-10; legs testaceous. Head
striolate on clypeus; microreticulation absent on the whole dorsum; punctures very
small on head and pronotum.
Head: Striolate only on clypeus; punctures very small, superficial, spaced
from each other by 6-10 times their own diameter. Antero-lateral margins raised up;
one small pit and a short groove at each side of clypeus. 3rd antennal segment 1,56
times as long as the 2nd and longer than 4th+Sth; Hamann's organ: gutter without
vesicles in both 9th and 10th antennal segments.
Pronotum: Puncturation as that of head. 1,65 times as broad as head;
moderately broader than long (W/L = 1,46) and moderately convex (W/H = 1,55);
anterior margin slightly bent; lateral outline broadly bent. Holotype: length 0,92 mm,
width 1,35 mm, height 0,87 mm. .
Elytra: Sone traces only of microreticulation; punctures sparse and
superficial. As broad as pronotum, as broad as long and moderately convex (W/H =
1,66); lateral outline with very weak humeral angle; sutural striae absent. Holotype:
length 1,27 mm, width 1,35 mm, height 0,81 mm.
Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines absent, femoral lines incomplete; a distinct tubercle between
the metacoxae.
Legs: Male hind femora simple (fig. 125). Tarsal formula: 4 5-5-4, 9 5-4-4.
Male copulatory organ (figs 151-153): Aedeagus slender, with
spiral-like proximal part, apex deeply excavate, ventral piece deeply split. Parameres
stout, tapered near their apex.
Spermatheca (fig. 170): Slender, C-shaped.
Discussion: A. monticola n. sp. is closely related to A. javanicum n. sp.
owing to the presence of sculpture on clypeus and absence of metathoracic wings. Male
copulatory organ and spermatheca give good distinctive features.
Holotype gd :Java, West Java, Mt Gede, 50 Km SE from Bogor, 2000-2200 m,
5.X1.1989, leg. BLA, N. 6877 in MHNG.
Paratypes: together with the holotype, 3 d N. 6878-6880 in MHNG, 1 d and 1 9
N. 6881-6882 in AC.
Collecting methods: Sifting plant debris in Ericacea forest.
Distribution: Indonesia (Java).
Agathidium (Microceble) javanicum n. sp.
Ries il? 61549155 MSG TI
Length 2,4-2,6 mm (holotype ¢: 2,45 mm). Dorsum uniformly black, venter
reddish-brown; antennae testaceous at segments 1-3 and 11, darker at segments 4-10;
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 487
legs reddish-brown. Head striolate only on clypeus; punctures very small on head,
larger on pronotum and elytra.
Head: Sculptured only on clypeus; punctures very small, distinct, spaced
from each other by 1-8 times their own diameter. Widest at eyes; antero-lateral margins
raised up; one small pit and a short groove at each side of clypeus; eyes protruberant.
3rd antennal segment 1,6 times as long as the 2nd and as long as 4th+5th; Hamann's
organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal segments.
Pronotum: Punctures larger than those of head, superficial, spaced from
each other by 0,5-2 times their own diameter. 1,75 times as broad as head, moderately
broader than long (W/L = 1,47) and moderately convex (W/H = 1,57); anterior margin
slightly bent; lateral outline broadly bent. Holotype: length 0,80 mm, width 1,18 mm,
height 0,75 mm.
Elytra: Puncture as large as those of pronotum, sparser, spaced from each
other by 2-4 times their own diameter. As broad as pronotum, as broad as long and
moderately convex (W/H = 1,73); lateral outline with weak humeral angle; sutural
striae absent. Holotype: length 1,15 mm, width 1,18 mm, height 0,68 mm.
Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median
carina present, lateral lines absent, femoral lines incomplete; a distinct tubercle between
the metacoxae.
Legs: Male hind femora untoothed (fig. 126). Tarsal formula: d 5-5-4, 9 5-4-4.
Male copulatory organ (figs 154-156): Aedeagus slender, with
hook-like proximal part, apex deeply excavate, a long median protuberance at apex,
ventral piece deeply split. Parameres stout, tapered near their apex.
Spermatheca (fig. 171): Basal part pear-shaped; apical part short and
slender.
Discussion: see discussion of A. monticola n. sp.
Holotype 4: Java, West Java, Cibodas Bot. Garden near Cipanas, 50 Km SE from
Bogor, 1400 m, 3-6.X1.1989, N. 6713 in MHNG.
Paratypes: together with the holotype, 14 & and 11 ? N. 6714-6738 in MHNG, 5
3 and 4 9 N. 6739-6747 in AC.
Collecting methods: Sifting plant debris in Lithocarpus-Castanopsis forest.
Distribution: Indonesia (Java).
Agathidium (Microceble) hammondi Ang. & Coot.
Agathidium (s. str.) hammondi Angelini & Cooter, 1985: 130.
Agathidium (Microceble) hammondi: ANGELINI & DE Marzo, 1986: 454; ANGELINI, in press.
Material: BORNEO, Sabah, Mt Kinabalu Natn. Park, Poring Hot Springs, 485 m, 21-
29.VIII.1988, leg. Smetana, 3 d and 7 9 in MHNG, 2 6 and 2 ® in AC. SUMATRA, Aceh, Mt
Leuser Natn. Park, Ketambe Res. Stat., 300-500 m, 23-30.X1.1989, leg. BLA, 1 2 in MHNG;
Aceh, Selatan prov., Babahrot, 13.VIIL.1983, leg. Klapperich, 1 & in AC.
Collecting methods: Sifting plant debris in lowland forest of Dipterocarpaceae.
Distribution: Singapore, Malaysia (Sarawak and Sabah), Indonesia
(Sumatra). New record for Sabah.
A88 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
Agathidium (Microceble) rufoatrum n. sp.
Figs 127, 157, 158
Length 2,75 mm (holotype d). Head black, pronotum reddish-brown, darker
along the posterior margin, elytra reddish-brown; mesosternum testaceous, metaster-
num reddish-brown; antennae darker at segments 6-11; legs reddish-brown. Micro-
sculpture absent; puncturation fine and sparse on head and pronotum, absent on elytra.
Head: Punctures small, superficial, spaced from each other by 3-10 times
their own diameter. Antero-lateral margins raised up; a small pit and a short groove at
each side of clypeus. 3rd antennal segment 1,3 times as long as the 2nd and longer than
4th+5th; Hamann's organ: gutter without vesicles in both 9th and 10th antennal
segments.
Pronotum: Puncturation as that of head. Twice as broad as head,
moderately broader than long (W/L = 1,51) and very convex (W/H = 1,43); anterior
margin weakly bent; lateral outline broadly bent. Holotype: length 0,88, width 1,33
mm, height 0,93 mm.
Elytra: Puncturation nearly absent: only some very small punctures. As
broad as pronotum, as broad as long and moderately convex (W/H = 1,5); lateral outline
with weak humeral angle; sutural striae absent. Holotype: length 1,30, width 1,32 mm,
height 0,88 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina weak, lateral lines incomplete, femoral lines incomplete; a small tubercle
between the metacoxae.
Legs: Male hind femora simple (fig. 127). Tarsal formula: ¢ 5-5-4, © not
known.
Male copulatory organ (figs 157-158): Aedeagus slender, with
ring-like proximal part, apex truncate, ventral piece bifid. Parameres slender, tapering
towards apex.
Discussion: Within the species with black antennal club and ratio
3rd/2nd in antennal segments = 1,2-1,65, A. rufoatrum n. sp. differs on the basis of the
colour of antennae.
Holotype d: Borneo, Sabah, Kinabalu Park, Mt Kinabalu, Silau-Silau trail, 1550-
1650 m, 24.IV.1987, leg. BL, N. 6463 in MHNG.
Collecting methods: Sifting decaying wood and dead leaves in a very damp
ravine in Lithocarpus-Castanopsis forest.
Distribution: Malaysia (Borneo: Sabah).
Agathidium (Microceble) angelinii Coot.
Agathidium (s. str.) angelinii Cooter, 1984: 69
Agathidium (Microceble) angelinii: ANGELINI & DE Marzo, 1986: 453; Angelini, in press.
Material: Borneo, Sabah, Kinabalu Natn. Park, Poring Hot Springs, 550-600 m,
9.V.1987, leg. BL, 1 and 1 2 in MHNG, 1 d in AC.
Collecting methods: Sifting decaying wood and dead leaves of bamboos in
forest of Dipterocarpaceae.
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 489
Distribution: Philippines, Malayasia (sabah). New record for Malaysia.
Agathidium (Microcbeble) nitidum n. sp.
Figs 128, 159, 160, 172
Length 2,5-2,8 mm (holotpe d : 2,55 mm). Dorsum uniformly black; venter red-
dish-brown, paler at mesosternum; antennae testaceous darker at segments 7-10; legs
testaceous. Microsculpture absent; puncturation regular and distinct on the whole
dorsum.
Head: Punctures large and impressed, spaced from each other by 1-3 times
their own diameter. Widest at eyes; eyes protuberant; clypeus weakly excavate, with
one pit and a short groove at each side. 3rd antennal segment 1,6 times as long as the
2nd and longer than 4th+5th; Hamann's organ: gutter without vesicles in both 9th and
10th antennal segments.
Pronotum: Puncturation as that of head. 1,81 times as broad as head,
moderately broader than long (W/L = 1,41) and moderately convex (W/H = 1,59);
anterior margin slightly bent; lateral outline broadly bent. Holotype: length 0,81, width
1,20, height 0,72.
Elytra: Punctures just a little larger than those of head, spaced from each
other by 1-3 times their own diameter. As broad as pronotum, as broad as long and very
convex (W/H = 1,41); lateral outline with weak humeral angle; sutural striae absent.
Holotype: length 1,20 mm, width 1,20 mm, height 0,85 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina weak. lateral lines complete, femoral lines incomplete.
Legs: Male hind femora enlarged distally (fig. 128). Tarsal formula: d 5-5-
4,2 5-4-4.
Male copulatory organ (figs 159-160): Aedeagus very slender,
with spiral-like proximal part, apex truncate, bifid ventral piece. Parameres slender,
abruptly narrowing at half of their length.
Spermatheca (fig. 172): Both the basal and apical parts slender; the
former larger in caliber.
Discussion: A. nitidum n. sp. is very similar to A. tonkinense Ang. &
Coot. (1986: 39, Viet Nam, India-Assam) owing to size, ratio 3rd/2nd of antennal
segments and antenna colour. Male copulatory organ gives good diagnostic characters.
Holotype 4: Java, West Java, Mt Gede, 50 Km SE from Bogor, 1400-1600 m,
5.X1.1989, leg. BLA, N. 6895 in MHNG.
Paratypes: together with the holotype, 1 2 N. 6896 in AC; same locality, 5-
6.X1.1989, 2 2 N. 6897-6898 in MHNG.
Collecting methods: Sifting plant debris in Lithocarpus-Castanopsis forest.
Distribution: Indonesia (Java).
Agathidium (Microceble) tersum n. sp.
Figs 129, 161, 162
Length 2,0-2,3 mm (holotype d : 2,05 mm). Dorsum dark reddish-brown; venter
reddish-brown; antennae uniformly testaceous or darker at segments 9-10; legs
490 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
TABLE 2
Rate among the different species of Anisotomini from both SE Asia and the Sunda Islands as a
whole.
Liodopria 4
Afroagathidium 2
Anisotoma 1 x :
Stetholiodes 4 Asia SE: general
Ag. Cyphoceble 1
Ag. Neoceble 9
Ag. (s.str.) - madurense gr. 34
Ag. (s.str.) - seminulum gr. 30
Ag. (s. str.) - atrum gr. 14
Ag. (s.str.) - laevigatum gr. 26
Ag. (s.str.) - dentatum gr. 29
Ag. Euryceble 4
Ag. Microc. - maculatum gr. 19
4g. Microc. - grouvellei gr. 38
Ag. Microc. - andrewesi gr. | = 28
Ag. Microc. - incertae sedis 1
le a
0 10 20 30 40
no. of species
Liodopria 2
Afroagathidium
Anisotemna | Sunda: general |
Stetholiodes
Ag. Cyphoceble
Ag. Neoceble
Ag. (s.str.) - madurense gr.
Ag. (s.str.) - seminulum gr.
Ag. (s. str.) - atrum gr.
Ag. (s.str.) - laevigatum gr.
Ag. (s.str.) - dentatum gr.
Ag. Euryceble
Ag. Microc. - maculatum gr.
Ag. Microc. - grouvellei gr.
Ag. Microc. - andrewesi gr.
Ag. Microc.- incertae sedis
no. of species
testaceous. Microsculpture nearly absent; puncturation fine and regular on the whole
dorsum.
Head: Punctures very small, distinct, spaced from each other by 2-4 times
their own diameter. Widest at eyes; eyes protuberant; antero-lateral margins raised up;
clypeal margin weakly excavate; one short groove at each side of clypeus. 3rd antennal
segment 1,5 times as long as the 2nd and longer than 4th+Sth; Hamann's organ: gutter
without vesicles in both 9th and 10th antennal segments.
Pronotum: Punctures larger and more impressed than those of head,
spaced from each other by 0,5-3 times their own diameter. 1,7 times as broad as head,
moderately broader than long (W/L = 1,43) and moderately convex (W/H = 1,5);
anterior margin slightly bent; lateral outline broadly bent. Holotype: length 0,65 mm,
width 0,93 mm, height 0,62 mm.
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO 491
TABLE 3
Rate among the different species of Anisotomini in the single Sunda Islands.
Liodopria
Afroagathidium
Ag. Neoceble
Ag. (s.str.) - dentatum gr.
Ag. (s.str.) - madurense gr.
Ag. Euryceble
Ag. Microc. - maculatum gr.
Ag. Microc. - grouvellei gr.
Ag. Microc. - andrewesi gr.
Liodopria
Afroagathidium
Ag. Neoceble
Ag. (s.str.) - dentatum gr.
Ag. (s. str.) - madurense gr.
Ag. Euryceble
Ag. Microc. - maculatum gr.
Ag. Microc. - grouvellei gr.
Ag. Microc. - andrewesi gr.
2
4
1
Elytra: With traces of microreticulation; punctures larger and more
impressed than those of pronotum, spaced from each other by 2-6 times their own
diameter. Jut a little narrower than pronotum, as broad as long and moderately convex
(W/L = 1,5); lateral outline with very weak humeral angle; sutural striae absent.
Holotype: length 0,90 mm, width 0,90 mm, height 0,60 mm.
Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median
carina weak, lateral lines complete, femoral lines incomplete.
Legs: Male hind femora enlarged distally (fig. 129). Tarsal formula: & 5-5-
4, 2 not known.
Male copulatory organ (figs 161-162): Aedeagus slender, with
spiral-like proximal part, lateral margins sinuate, apex broadly rounded, bifid ventral
piece. Parameres slender, gently narrowing towards apex.
Discussion: A. tersum n. sp. is similar to A. capitulatum Ang. & Dmz.
(1989: 475, Thailand) in size and colour of antennae; it differs in the ratio 3rd/2nd of
antennal segments and width ratio pronotum/head. Male copulatory organ gives good
diagnostic characters.
Holotype d: SUMATRA, Jambi, Mt Kerinci, 1750-1850 m, 11-12.X1.1989, leg. BLA,
N. 6793 in MHNG.
492 FERNANDO ANGELINI & LUIGI DE MARZO
Paratypes: together with the holotype, 1 4 N. 6794 in MHNG, 1 © N. 6795 in AC.
Collecting methods: Sifting plant debris in Lithocarpus-Castanopsis forest.
Distribution: Indonesia (Sumatra).
CONCLUDING REMARKS
The rate among the different taxa of Anisotomini, over the species, is shown in a
graphical form in the table 2, referred to both the SE Asia and Sunda Islands as a
whole.
It arises that the usual dominance of the genus Agathidium is here mainly
supported by two taxa: firstly, the subg. Microceble and, secondarily, the subg.
Agathidium s. str. Respectively, the gr. grouvellei and the gr. madurense predominate in
these subgenera. This is true also for Sumatra, whereas different rates (table 3) have
been found in the other single islands.
REFERENCES
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dell'Isola di Papua (Nuova Guinea) (Coleoptera, Leiodidae). Mem. Soc. ent. ital., 70: 163-
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— 1984 - Descrizione di 13 specie nuove di Anisotomini dell'Asia sudorientale.
Entomologica, Bari, 19: 23-49.
— 1986 - Agathidium from India and Malaya: expedition of Geneva Natural History
Museum (Coleoptera, Leiodidae). Revue suisse Zool., 93: 423-455.
— 1989 - Agathidium from Thailand: expedition 1985 of the Geneva Natural History
Museum (Coleoptera, Leiodidae, Anisotomini). Revue suisse Zool., 96: 459-478.
COOTER J., 1984 - Two new species of Agathidium Panzer (Col., Leiodidae) from the Philippines.
Ent. mon. Mag., 120: 69-72.
HLISNIKOVSKY J., 1964 - Monographische Bearbeitung der Gattung Agathidium Panzer. Acta
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PORTEVIN G., 1922 - Notes sur quelques Silphides et Liodides de la collection Grouvelle. Bull.
Mus. natn. Paris, 28: 54-58.
AGATHIDIUM FROM SUMATRA, JAVA AND BORNEO
abiectum Ang. & Dmz. : 462, 464
abruptum Ang. & Dmz. : 466
aequalis Ang. & Dmz.: 454
aeternum Ang. & Dmz. : 453
Afroagathidium Ang. & Peck : 426, 431, 491
Agathidium Panzer : 427, 491
Agathidium s. str. (subg.) : 427, 491
agostii Ang. & Dmz. : 437
amplum Ang. & Dmz. : 478
andrewesi (group) :430, 432
angelinii Coot. : 489
angulatum Ang. : 431
Anisotoma : 491
antennatum Hlisn. : 426, 442
arcuatum Ang. & Coot. : 444, 446
argutum Ang. & Dmz. : 470, 474
asiaticum Ang. & Coot. : 432
calvum Ang. : 431
capito Ang. : 442
capitulatum Ang. & Dmz. : 490
celebense Port. : 426, 432
collinsi Ang. & Coot. : 431
cooteri Ang. & Dmz. : 468
crockerense Ang. & Dmz. : 458
darbyi darbyi Ang. & Coot. : 470, 485
darbyi sulawesicum Ang. & Coot. : 432
darjeelingense Ang. & Dmz. : 435
dentatum (group) : 427, 431
Euryceble Hlisn. : 427, 431
fumosum Ang. & Dmz. : 479, 481
grouvellei (group) : 429, 432
grouvellei Port. : 426, 432
hammondi Ang. & Coot. : 487
hlisnikovskii Ang. & Dmz. : 436
illustre Ang. & Dmz. : 440
Incertae sedis : 432
indefinitum Ang. & Dmz. : 452
inelegans Ang. : 438
insolitum Ang. & Dmz. : 482, 484
insulare Port. : 426, 432
interruptum Ang. & Dmz. : 442, 446
Jambicum Ang. & Dmz. : 483
javanicum Ang. & Dmz. : 486, 487
kinabaluense Ang. & Dmz. : 476, 478
kuchingense Ang. : 431
INDEX
laticorne Port. : 426, 481, 482
limatum Ang. & Dmz. : 472
Liodopria Reitt. : 427, 431, 491
loeblianum Ang. & Dmz. : 450
luctuosum Ang. & Dmz. : 430
luridum Ang. : 432
maculatum Ang. & Coot. : 431
maculatum (group) : 428, 431
madurense (group) : 427, 491
magnificum Ang. : 453
malignum Ang. & Dmz. : 458, 460
manasicum Ang. & Dmz. : 485
marshalli Ang. & Coot. : 431
mentawaicum Ang. : 432
Microceble Ang. & Dmz. : 428, 431, 432, 491
minusculum Ang. : 432
mirificum Ang. & Dmz. : 481
modiglianii Ang. : 474
monticola Ang. & Dmz. : 486, 487
montivagum Ang. & Dmz. : 435
montuosum Ang. & Dmz. : 438, 442
nebulosum Ang. & Dmz. : 462, 464, 466
nefandum Ang. : 431
Neoceble Gozis : 427, 431
nitidum Ang. & Dmz. : 489
optatum Ang. & Dmz. : 456
opulentum Ang. : 480
poggii Ang. : 432
puncticolle Coot. : 485
quadrimaculatum Ang. & Dmz. : 460, 464, 466
rufoatrum Ang. & Dmz. : 488
sabahense Ang. & Dmz. : 448, 452
sarawakense Ang. & Coot. : 468
saundersi Ang. & Coot. : 485
siamense Ang. : 435, 436
subobscurum Ang. & Dmz. : 436
sulawesis Ang. & Coot. : 431
sumatrense Ang. & Dmz. : 432
tersum Ang. & Dmz. : 490
tonkinense Ang. & Dmz. : 489
vulneratum Ang. & Dmz. : 484
wallacei Ang. & Coot. : 431
watrousi Ang. : 434
wheeleri Ang. : 434
xerampelinum Ang. & Dmz. : 444, 445
otra The Ye epee
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Volume 100 — Fascicule 2
MAHUNKA, SANDOR. Beitrag zur Kenntnis der Höhlen-Oribatiden der
Schweiz (Acari: Oribatida). (Neue und interessante Milben aus dem
Genter Viscum EI eee ene ee oe ee
SCHATTI, BEAT & EUGEN KRAMER. Ecuadorianische Grubenottern der Gat-
tungen Borthiechis, Bothrops und Porthidium (Serpentes: Viperidae)
CONDE, BRUNO. Description du male de deux espèces de Palpigrades ......
MAHUNKA, SANDOR. Oribatids from Madagascar I. (Acari: Oribatida). New
and interesting mites from the Geneva Museum LXXVI ...............
ADAM, F., AELLEN, V. & M. TRANIER. Nouvelles données sur le genre
Myopterus. Le statut de Myopterus daubentonii Desmarest, 1820
(ChmopterazMolossidae) a ee eee eee
BUCHAR, JAN & KONRAD THALER. Die Arten der Gattung Acantholycosa in
Westeuropa (Arachnida, Araneida: Lycosidae) ...........................
PAGES, JEAN. Japygidés d'Europe et du bassin méditerranéen no 8 - Dicel-
lunatas@enayensia INI: LO
CAVIN, LIONEL. Structure d'une population subalpine de Lézards vivipares
(Cacca Vivipaa UA
UHMANN, GERHARD. Anthiciden aus Sabah (Borneo) auds dem Natur-
historischen Museum in Genf (Coleoptera, Anthicidae) - 40. Beitrag
zumKennmisiderAnthicida e wre
AUDISIO, PAOLO & JOSEF JELINEK. Two New Genera of Nitidulidae from
the Oriental Region, with Notes on Phylogeny of the "Axyroid-
Group; (Coleoptera; NitidulidaesNitiduhnae)e 2 nenn.
ANGELINI, FERNANDO & LUIGI DE MARZO. Agathidium from Sumatra, Java
and Borneo (Coleoptera, Leiodidae, Anisotomini) .......................
Pages
225-233
235-278
279-287
289-315
317-326
327-341
343-355
357-371
373-404
405-423
425-493
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Volume 100 — Number 2
MAHUNKA, SANDOR. Contribution to the knowledge of the cave Oribatids of
Swätzerland..2 ea. EN ee OE
SCHATTI, BEAT & EUGEN KRAMER. Ecuadorian PSE of the genera
Bothriechis, Bothrops and Porthidium ...........
CONDE, BRUNO. Description of the male in two species of Pain dee
MAHUNKA, SANDOR. Oribatids from Madagascar I. (Acari: Oribatida) .....
ADAM, F., AELLEN, V. & M. TRANIER. New data on the genus Myopterus.
The status of Myopterus daubentonii Desmarest 1820 (Chiroptera:
Molossidas) ren ann Ssicseieiat sins I SRG ERE ee OEE
BUCHAR, JAN & KONRAD THALER. On the genus Acantholycosa in Western
Europex(Arachnida, Araneida:NEycosidae) re... 2
PAGES, JEAN. Japygidae from Europe and the Mediterranean basin no 8. -
DicellurataiGenavensia XNINE dre I ERRE
CAVIN, LIONEL. Structure of a subalpine Lacerta vivipara (Jacquin, 1787)
Population na... PETTO ATE TTT
UHMANN, GERHARD. Anthicids from Sabah (Borneo) from the Museum of
Natural History in Geneva. (Coleoptera, Anthicidae) ....................
AUDISIO, PAOLO & JOSEF JELINEK. Two New Genera of Nitidulidae from the
Oriental Region, with Notes on Phylogeny of the "Axyroid-Group"
(Coleopterasy Nitiduludaes Nitidulinae) pes. 2er. RE eee
ANGELINI, FERNANDO & LuIGI DE Marzo. Agathidium from Sumatra, Java
and Borneo (Coleoptera, Leiodidae, Anisotomini) .......................
Indexed in CURRENT CONTENTS
Pages
225
235
279
289
3,17
327]
343
SIT)
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Frais: la R.S.Z. n'assume les frais d'impression et de clichage que dans la mesure de ses possibilités
financières.
Tirés à part: les auteurs regoivent gratuitement 25 exemplaires sans couverture; ceux commandés en plus ou
avec couverture seront facturés.
2. TEXTE
Manuscrits: l'original et deux copies préts pour l'impression doivent étre dactylographiés en double interligne,
sans corrections ni surcharges. Le «titre courant» et l'emplacement désiré des figures doivent étre indiqués.
Abstract: chaque travail doit comporter la traduction de son titre, un court «abstract» ainsi que 5 «mots-clé» au
maximum, le tout en anglais.
Nombre de pages: les travaux présentés aux assemblées de la Société suisse de Zoologie ne dépasseront pas 8
pages imprimées, illustrations comprises. Les autres travaux n'excèderont pas 20 pages et les thèses de doctorat, 30
pages.
Indications typographiques importantes:
Nous recommandons que les textes soient fournis sur disquette 3,5" pour Macintosh ou 5 1/4" IBM-
compatible, en utilisant le logiciel «Microsoft Word».
Les disquettes ne seront retournées que sur demande de l'auteur.
Quel que soit le moyen utilisé, machine à écrire ou ordinateur, les auteurs se conformeront aux instructions
suivantes:
— L'adresse sera placée sous le(s) nom(s) d'auteur(s). Le(s) prénom(s) seront écrits en toutes lettres.
— Le choix des caractères est du ressort de la rédaction. Tout le texte des manuscrits doit étre composé en
romain («standard» des traitements de texte), y compris les titres et sous-titres.
— Les mots qui doivent apparaître en italique à l'impression seront soulignés au crayon.
(Uniquement les noms de genres et catégories inférieures ainsi que les locutions latines; les noms de
catégories supérieures et les termes anatomiques sont en romain.)
— Dans tous les cas ne pas utiliser de codes spéciaux de mise en page, de fin de page ou de format.
— Ne pas couper les mots (césure).
— Les notes infra-paginales, numérotées à la suite, doivent être groupées en fin d'article.
— Pour la bibliographie, ne pas séparer les références par une «ligne blanche».
Bibliographie: la liste des références ne devra comprendre que celles citées dans le texte et sa présentation
sera conforme au modèle suivant (les soulignages sont à effectuer au crayon):
Penard, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. Thése, Genéve, 43 pp.
— 1889. Etudes sur quelques Héliozoaires d'eau douce. Archs.Biol. Liège, 9:1-61.
Mertens, R. & H. Vermuth. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas, Kramer, Frankfurt am Main, XI + 264 pp.
Handley, C.O. Jr. 1966. Checklist of the mammals of Panama, pp. 753-795. In: Ectoparasites of Panama (R.L.
Wenzel & V.J. Tipton, eds.). Field Mus. Nat. Hist. Chicago, XII+ 861 pp.
Les abréviations doivent étre citées conformément 4 la "World List of Scientific Periodicals" (Butter-
worths, London).
3. ILLUSTRATIONS
Toutes les illustrations — numérotées de 1 à n — et les tableaux doivent étre fournis en trois exemplaires: les
originaux et 2 copies réduites au format A4.
Les originaux ne seront retournés aux auteurs que sur leur demande.
Réduction: les lettres et chiffres dans les figures (photos ou dessins au trait) doivent avoir au moins 1 mm
après réduction. L'échelle sera indiquée sur les figures, les indications de grandissement ou de réduction (x 1000
par exemple) ne sont pas admis.
Dimensions: les figures ou les photos, groupées ou isolées, doivent étre calculées de manière à ne pas dépasser
122 x 160 mm après réduction. Le non respect de cette règle implique le renvoi du manuscrit.
Légendes: les légendes des figures seront réunies sur une page séparée.
4. CORRESPONDANCE
Toute correspondance est a adresser a:
Revue suisse de Zoologie — Muséum d'Histoire naturelle
Route de Malagnou — C.P. 6434
CH — 1211 GENEVE 6
Tél. (022) 735 91 30 — Fax (022) 735 34 45
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