Full text of "Revue suisse de zoologie"

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ANNALES

de la

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE

et du

MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE
de Genève

tome 101
fascicule 3
1994

KH GENÈVE SEPTEMBRE 1994 ISSN 0035 - 418 X

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

TOME 101 — FASCICULE 3

Publication subventionnée par l'Académie suisse des Sciences naturelles
et la Société suisse de Zoologie

VOLKER MAHNERT
Directeur du Muséum d'histoire naturelle de Genève

FRANÇOIS BAUD
Conservateur au Muséum d'histoire naturelle de Genève

DANIEL BURCKHARDT
Chargé de recherche au Muséum d'histoire naturelle de Genève

Comité de lecture

Le président de la Société Suisse de Zoologie

Le directeur du Muséum de Genève: Volker MAHNERT — Systématique des
vertébrés — Muséum de Genève

Le président du comité: Ivan LOBL — Systématique des Insectes — Muséum de
Genève

Patrick GUÉRIN — Physiologie et éthologie des arthropodes — Institut de Zoologie,
Neuchâtel

Willy MATTHEY — Ecologie, entomologie — Institut de Zoologie, Neuchatel

Claude MERMOD — Ethologie et écologie des vertébrés — Université de Neuchâtel

Paul SCHMID-HEMPEL — Ecoéthologie, biologie des populations — Institut f.
Terrestrische Okologie, ETH Ziirich, Schlieren

Steve STEARNS — Biologie de l'évolution — Institut f. Zoologie, Basel

Beat TSCHANZ — Ethologie des Vertébrés — Zoologisches Institut, Bern

Claude VAUCHER — Systématique des Invertébrés — Muséum de Genève

La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: Biogéographie,
systématique, écologie, éthologie, morphologie, et anatomie comparée, physiologie.

Administration

MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE
1211 GENEVE 6

PRIX DE L'ABONNEMENT:

SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.—

(en francs suisses)

Les demandes d'abonnement doivent étre adressées
a la rédaction de la Revue suisse de Zoologie,
Muséum d'histoire naturelle, C.P. 6434, CH-1211 Genève 6, Suisse

ANNALES

de la

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE

et du

MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE
de Genève

tome 101
fascicule 3
1994

A GENEVE SEPTEMBRE 1994 ISSN 0035 - 418 X

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

TOME 101 — FASCICULE 3

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et la Société suisse de Zoologie

VOLKER MAHNERT
Directeur du Muséum d'histoire naturelle de Genève

FRANÇOIS BAUD
Conservateur au Muséum d'histoire naturelle de Genève

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Chargé de recherche au Muséum d'histoire naturelle de Genève

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vertébrés — Muséum de Genève

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Genève

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Neuchâtel

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Terrestrische Okologie, ETH Zürich, Schlieren

Steve STEARNS — Biologie de l'évolution — Institut f. Zoologie, Basel

Beat TSCHANZ — Ethologie des Vertébrés — Zoologisches Institut, Bern

Claude VAUCHER — Systématique des Invertébrés — Muséum de Geneve

La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: Biogéographie,
systématique, écologie, éthologie, morphologie, et anatomie comparée, physiologie.

Administration

MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE
1211 GENEVE 6

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Muséum d'histoire naturelle, C.P. 6434, CH-1211 Genève 6, Suisse

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 101 (3) : 563-600; septembre 1994

A synopsis of South American Mycale (Mycale) (Poecilosclerida,
Demospongiae), with description of three new species and a
cladistic analysis of Mycalidae

Eduardo HAJDU* & Ruth DESQUEYROUX-FAUNDEZ**

* Institute of Systematics and Population Biology, University of Amsterdam,
P.O. Box 94766, 1090-GT, Amsterdam, The Netherlands.

** Muséum d'histoire naturelle,
P.O. Box 6434, CH-1211 Geneva 6, Switzerland.

A synopsis of South American Mycale (Mycale) (Poecilosclerida, Demo-
spongiae), with description of three new species and a cladistic analysis
of Mycalidae. - Species of Mycale (Mycale) known so far from the coasts
of South America are: M. (M.) doellojuradoi, M. (M.) laevis, M. (M.)
lapidiformis and M. (M.) quadripartita. M. (M.) arenaria nom. nov. is
proposed as a replacement name for M. (M.) arenosa Hajdu & Boury
Esnault, 1991, preoccupied by M. parasitica var. arenosa Hentschel, 1911.
Esperella fusca Ridley & Dendy, 1886 was found to be a junior synonym
of M. laevis. Material of an additional three new species is here described:
M. (M.) beatrizae n.sp., M. (M.) darwini n.sp. and M. (M.) thielei n.sp.
(from SE Brazil, Galapagos and Chile respectively). Short descriptions are
added for the previously known species, as well as an identification key to
all of them. Some morphological characters of Mycale and the subgenus
Mycale are discussed in a phylogenetic perspective - material of more than
110 species of the genus has been preliminarily evaluated for this purpose -
and some suggestions of new lines of investigation are proposed. Finally, a
cladistic analysis of phylogenetic relationships within the Mycalidae is
presented.

Key-words: Demospongiae - Porifera - Mycale - South America - Sys-
tematics - Taxonomy - Anisochela - Phylogeny.

INTRODUCTION

"If, as I believe to be the case, the true object of classification should be
the arrangement of individuals, species, genera, and so forth, in strict
accordance with their phylogenetic relationships, it will be obvious ...
that the sponge spicule must have a very high taxonomic value."
(DENDY, 1921: 53)

Manuscript accepted 03.03.1994.

564 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ

Both Pacific and Atlantic coasts of South America range among the least studied
marine biotas, especially when marine sponge faunas are concerned (PE LAUBENFELS,
1956; BOURY-ESNAULT, 1973; HECHTEL, 1976; DESQUEYROUX-FAUNDEZ & MOYANO,
1987; CUARTAS, 1991; HAJDU et al., 1992; VAN SOEST, 1994). This article is focused on
a conspicuous genus of marine Demospongiae, Mycale, distinguished on the basis of a
singular combination of spicules, palmate anisochelae occurring along with mycalo-
styles [(sub)(tylo)styles with faintly constricted neck and/or faintly swollen tyle, figs. 2,
10, 21, 23, 30, 44, 70; see also HAJDU er al., 1994a]. Although there are more than 150
nominal species of Mycale worldwide (DOUMENC & LÉVI, 1987), the generally complex
set of morphological characters of these species (e.g. up to eight categories of micro-
scleres) tends to make their identification straightforward. Shortcomings are the overall
poor quality of most earlier taxonomic descriptions and the lack of identification keys.

Material derived from relatively recent collections along both Pacific and
Atlantic coasts of South America revealed three new species of M. (Mycale), and
prompted us to start a revision of species belonging to the subgenus and occurring in
the area. Taxonomic treatment of these revealed a whole set of morphological
characters never discussed in a phylogenetic perspective before, and motivated us to
advance some hypothesis of evolutionary trends within the genus Mycale stressing
the need for a detailed assessment of shared spicular morphological features (RIDLEY
& DENDY, 1887; DENDY, 1921; HAJDU et al., 1994a) as the basis for a more consistent
classification of the assemblage. This conclusion is derived from the observation of
inconsistencies regarding shared ectosomal/choanosomal skeletal architectures, which
constitute the basis of the currently used scheme for subgeneric/generic subdivision of
Mycale (TOPSENT, 1924; VAN SOEST, 1984; BERGQUIST & FROMONT, 1988).

MATERIALS AND METHODS

A revision of species assigned to Mycale is under way (Hajdu, in prep.),
performed in one or more of the following ways: 1) reassessment of original
descriptions, 2) compilation of data from several available descriptions for each
species, 3) study of type material, and 4) study of additional specimens both published
and unpublished, on loan from various institutions. More than 110 species of Mycale
are represented by specimens (one or more, type or not) available to the authors.

Specimens from the Gulf of Ancud (Chile) were collected during an ecological
survey undertaken by the Instituto de Zoologia of the Universidad Austral de Chile,
Valdivia, in 1971. The single specimen from Ubatuba (Brazil) was dredged during an
oceanographic cruise of the N.O. “Prof. Besnard” of the Instituto Oceanogräfico of the
Universidade de Sao Paulo, and is part of a collection donated to the Porifera collection
of the Departamento de Zoologia of the Universidade Federal do Rio de Janeiro
(Brazil). The specimen from the Galapagos was collected during the SEPBOP project
of the Smithsonian Institution (U.S.A.), and belongs to a large collection on loan to the
Institute of Systematics and Population Biology of the University of Amsterdam (The
Netherlands). Figure 1 shows the South American distribution of the species presently
dealt with.

SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 565

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3 I 35°S

80°W 4 40°W

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Simplified map of South America showing occurrence of species of the subgenus Mycale.

Mycale (M.) arenaria nom. nov. [*]. Mycale (M.) beatrizae n.sp. [@]. Mycale (M.) darwini

n.sp. [O]. Mycale (M.) doellojuradoi Burton, 1940 [A]. Mycale (M.) laevis (Carter, 1882) [A].

Mycale (M.) lapidiformis (Ridley & Dendy, 1886) [LJ]. Mycale (M.) quadripartita Boury-
Esnault, 1973 [ & ]. Mycale (M.) thielei n.sp. [ ]. Scale = 1000 km.

566 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ

Dissociated spicules slides and thick sections slides were made according to
the usual widespread procedures (RÜTZLER, 1978). Spicules for SEM study were
prepared in the same way, but vacuum coated and analysed partly in a Zeiss Digital
Scan Microscope DSM 940 (MHNG) at an accelerating voltage of 20 Kv, and
magnifications of up to 10000 times; partly in an I.S.I. ds 130 Scanning Microscope
(University of Amsterdam) at an accelerating voltage of 10 to 15 Kv, and
magnifications of up to 7000 times. Specimen sections for SEM were simply dried in
a stove at 60°C for a few minutes (5-30) prior to vacuum coating.

Throughout this article the suffixes applied to microscleres are indicative of
size, viz ‘I > “II” > “-HI”, but may also imply conjectures of homology. A step is
made, which has never been made before, viz. a species with only two categories of a
given microsclere may be described as bearing categories "-I" and "-III". Such
recognition is only possible by comparison with species bearing three categories of
similarly shaped microscleres. Descriptions of anisochelae morphology make use, to a
certain extent, of the terminology used by DENDY (1921), DOUMENC & LEVI (1987)
and HAJDU et al. (1994a).

The cladistic analysis performed here was undertaken on SWOFFORD'S (1990)
program PAUP vs. 3.0.

Abbreviations used in the text are: BMNH (Natural History Museum,
London), I.O.-USP (Instituto Oceanogräfico, Universidade de Sao Paulo), MACN
(Museo Argentino de Ciencias Naturales), MHNG (Museum d'histoire naturelle,
Genève), MSNG (Museo Civico di Storia Naturale "Giacomo Doria", Genova), N.O.
(Navio Oceanografico), R.V. (Research Vessel), SEPBOP (Southeastern Pacific
Biological Oceanographic Program), SMF (Natur-Museum Senckenberg, Frankfurt
am Main), UFRJPOR (Universidade Federal do Rio de Janeiro, Porifera collection),
USARP (United States Antarctic Research Program), USNM (United States National
Museum, Smithsonian Institution, Washington D.C.), ZMA (Zoölogisch Museum,
Amsterdam), ZMB (Museum für Naturkunde der Humboldt-Universitàt, Berlin),
ZMH-S (Zoologisches Museum Hamburg, Porifera collection).

SYSTEMATIC DESCRIPTIONS

Order Poecilosclerida Topsent, 1928

Suborder Mycalina Hajdu, Van Soest & Hooper, 1994.

Family Mycalidae Lundbeck, 1905

Genus Mycale Gray, 1867

(refer to WIEDENMAYER, 1989: 83-84 for a list of synonyms of the genus).

Definition: Mycalidae with anisochelae. Type species: Hymeniacidon lingua
Bowerbank, 1866.

Remarks: Firm establishment of the monophyly of the Mycalidae is still
wanting. This brings some uncertainties over the status of Mycale itself. HAJDU et al.
(1994b) postulated the character chelae to be synapomorphic for the orders

SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 567

Poecilosclerida and Haplosclerida, which makes its occurrence in the Mycalidae
(Esperiopsis and a few Mycale) likely to be plesiomorphic. An alternative solution
exists, however. If one considers the possibility that chelae might have been
"switched-off" at the ancestor of the Desmacellidae-Hamacanthidae-Mycalidae clade
(Hasbu, 1994), there would be two nodes before its possible "switch-on" in the
Mycalidae, a condition taken as sufficient to postulate the derived condition of a
character (MADDISON ef al., 1984). Accordingly, if isochelae are postulated to have
been switched-on at the ancestor of the Mycalidae clade, the occurrence of
anisochelae in Mycale is synapomorphic for the genus. However, under this scheme
Esperiopsis can not be defined by possession of isochelae, as this character is
hypothesized to be plesiomorphic at this level. BERGQUIST & FROMONT (1988) and
Haspu (1994) argued for the inclusion of Esperiopsis in the Mycalidae based on
general skeletal resemblance, possession of mycalostyles [e.g. E. villosa (Carter,
1882), holotype examined BMNH 1882.7.28.55a], and ability to build rosettes [e.g. E.
radiata (Topsent, 1927)]. The congruence of these characters makes it likely that the
isochelae of Esperiopsis are homologous to the anisochelae of Mycale. It should be
stressed that a few Mycale possess isochelae besides the usual complement of
anisochelae [viz. M. (Aegogropila) angulosa (Duchassaing & Michelotti, 1864), M.
(A.) parishi (Bowerbank, 1875)], and this may be suggestive of an alternative
interpretation of affinities within the Mycalidae. If the ancestor of Mycalidae had
originally aniso-, rather than isochelae, then Esperiopsis would be diagnosable by the
change from aniso- to iso- condition. As a consequence Mycale would become
paraphyletic, a strong argument toward raising monophyletic subgeneric assemblages
to generic status (partly in agreement with BERGQUIST & FROMONT, 1988).

Furthermore, we must reckon with the fact that some Mycale completely lost
their anisochelae complement. The existence of reduced specimens (= lacking some
characters) has been observed in a few species, e.g. M. (Carmia) microsigmatosa
Arndt, 1927 (see HAJDU & BOURY-ESNAULT, 1991). Further corroboration comes from
VAN SOEST's (1984) suggestion of the likely synonymy of Biemna microstyla De
Laubenfels, 1950 and Desmacella meliorata Wiedenmayer, 1977 to M. (C.)
microsigmatosa; both former species were described without anisochelae. DE
LAUBENFELS (1936) noted that reduced specimens are frequent within the polyphyletic
Desmacidonidae Gray, 1872 [= Desmacididae Schmidt, 1870, see WIEDENMAYER
(1989); see HAspu (1994) and HAJDU et al. (1994b) for a discussion on the status of
this assemblage].

A homoplastic origin of the aniso condition of the chelae is likely because of
its occurrence in distant genera as Jophon Gray, 1867 (Microcionina); Crella Gray,
1867 and Leptosiopsis Topsent, 1927 (Myxillina); as well as in some supposedly
more nearly related forms like Asbestopluma Topsent, 1901; Cladorhiza Sars, 1873
and Corybas (?) lobata (Bowerbank, 1866). Some taxa of uncertain relationships also
possess palmate anisochelae, viz. Phlyctaenopora Topsent, 1904 and Acanthorhabdus
Burton, 1929. This picture makes it likely that several anisochelae are analogous, and
apomorphic for several different clades in the poriferan hierarchy.

568 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ

Subgenus Mycale Gray, 1867
Type species: Hymeniacidon lingua Bowerbank, 1866.

Diagnosis: Mycale with a confused ectosomal skeleton of tangentially arranged
megascleres over subectosomal divergent brushes. Toxas are always absent. Occa-
sionally two categories of megascleres are found, in which case ectosomal and
choanosomal ones may be distinguished by size alone (ectosomal ones slightly
smaller), or additionally by a slight distinction in geometry (curved ectosomal ones
vs. straight choanosomal ones). Surface pore-grooves may occur.

Remarks: The confused tangential ectosomal skeleton, the absence of toxas,
anisochelae-III bearing a basal spur-like projection as well as anisochelae-I with a
deeply-curved shaft (see descriptions below) are shared with the subgenus Grapelia
Gray, 1867 and is indicative of their sister-group relationship. These points will be
further discussed below.

SYNOPSIS OF THE SPECIES OCCURRING ALONG THE COASTS OF SOUTH AMERICA

Mycale (Mycale) arenaria nom. nov.

M. arenosa HAIDU & BouRY-ESNAULT, 1991: 506; Muricy et al., 1991: 1187, 1189-91; MURICY
et al., 1993: 429-430 (nec M parasitica var. arenosa HENTSCHEL, 1911).

M. fusca; Solé-Cava et al., 1981: 132 [nec Esperella fusca RIDLEY & DENDY, 1886; = M. (M.)
laevis (CARTER, 1882), see below].

Material studied: Holotype, UFRJPOR 2431, 22°58'05"S-42°00'49"W (Praia do Forno,
Arraial do Cabo, Brazil), 4 m deep, 28/1V/1988, coll. EH. Additional schizotypes: MHNG
993.123 and ZMA POR 8481. Paratypes: UFRJPOR 2432, 2433, 2434, 2435, Praia do Forno
(Arraial do Cabo, Brazil), 3-4 m deep; UFRJPOR 2436, 2437, 22°58'51"S-42°00'34"W
(Enseada, Arraial do Cabo, Brazil), 2 m deep; UFRJPOR 2438, Praia de Joao Fernandes
(Buzios, Brazil), 3 m deep. Additional material: UFRJPOR 2439, 20°36’S-40°23’W, Trés Ilhas
(Guarapari, Brazil).

Diagnosis: This species can be distinguished from the only other Mycale
(Mycale) with strongly curved anisochelae-I, two categories of megascleres and rare
anisochelae-II - M. (M.) darwini n.sp. (see below) - by almost double the size of its

choanosomal-megascleres and anisochelae-III.

Description: Specimens may be large (> 200 cm2; up to 5 cm thick). They are
cushion-shaped with conical protuberances (up to 3 cm high) and bear pore-grooves
on the irregular (detritus-covered) surface. Young sponges can be fistulose (up to 2
cm high by 1 cm in diameter), barely protruding from the substrate. The colour is
bright-yellow to pale-orange, becoming light-brown in alcohol. Specimens are highly
compressible and easily torn.

There is an ectosomal tangential skeleton composed of multiple layers of
megascleres-II, just below which (or slightly intermingled) both rosettes of aniso-
chelae-I (150 um in diameter) and trichodragmas are abundant. Thick tracts of
choanosomal-subtylostyles (> 4 mm at the base of the sponge) run toward the surface,
branching and eventually anastomosing, and finally diverging into subectosomal
brushes which support the tangential surface skeleton and may also trespass it.

SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 569

Spicules (refer to HAJDU & BOURY-ESNAULT, 1991 for illustrations). Mega-
scleres: Ectosomal-subtylostyles, fusiform, slightly curved, elliptic head faintly mar-
ked, apical extremity tapering gradually or slightly abruptly. Size: 323-440.8-588 um
long and 4.4-//.5-16.8 pm thick. Choanosomal-subtylostyles, fusiform, straight or
slightly flexuous, elliptic heads faintly marked, apical extremity tapering gradually or
slightly abruptly. Size: 546-645.5-754 um long and 6.9-/2.3-17.3 um thick.
Microscleres: Anisochelae-I (common), head, foot and space between them of about
the same height, frontal ala of the head forms a larger angle with the shaft than does
the one of the foot, shaft markedly curved. Size: 49.7-58.4-69.0 um long. Aniso-
chelae-II (rare), robust, resembling ansochelae-I. Size: 40 um long. Anisochelae-III
(uncommon), head higher than the rest of the microsclere, fusion of frontal and lateral
alae of the head is variable, shaft bent at middle part, foot with a basal spur-like
projection. Size: 17.2-26.8-40.9 um long. Sigmas (common), c-shaped, sharp
extremities. Size: 28-35-43 um long. Trichodragmas (common). Size: 55-88.4-113
um long and 4.6-/0.6-20 pm thick.

Remarks: HENTSCHEL (1911) described M. parasitica var. arenosa. As he is
clear in stating the subspecific rank of his specimen ("var."), the name arenosa
becomes unavailable for subsequent use as a new name for Mycale (ICZN, 1985: Art.
45g, 52b, 53c). Accordingly, M. (M.) arenaria nom. nov. is here proposed as a repla-
cement name for M. (M.) arenosa Hajdu & Boury Esnault, 1991.

M. (M.) darwini n.sp. and M. (M.) paschalis Desqueyroux-Fatindez, 1990,
have anisochelae-1 (curved) and -III (with a basal spur) which are comparable in
shape to those of M. (M.) arenaria nom. nov. [figs. 15-17; DESQUEYROUX-FAUNDEZ
(1990), figs. 40-41; cf. below, under "Remarks" to M. (M.) darwini; HAJDU & BOURY-
ESNAULT (1991), figs. 6-10]. M. (M.) thielei n.sp. has only anisochelae-I conforming
to the pattern in this group (see below). The interpretation of the significance of this
shared trait is depending on a detailed analysis of relationships within the subgenus
Mycale, because similar chelae occur in several species worldwide. M. (M.) darwini
n.sp. differs from M. (M.) arenaria nom. nov. mainly by the much smaller size of its
subtylostyles, anisochelae-IIT and sigmas. M. (M.) paschalis and M. (M.) thielei n.sp.
differ by the possession of only one category of subtylostyles.

Mycale (Mycale) beatrizae n.sp.

Holotype, UFRJPOR 4244, 24°09'0"S-44°22'5"W (Ubatuba, Brazil), stn. 5170, coll.
Paulo Yukio, 136 m deep, coll. N.O. “Prof. Besnard” (I.0.-USP). Schizotypes under MHNG
993.122 (dissociated spicules mount) and ZMA POR 10656 (thick sections mount).

Diagnosis: The species is diagnosed as the only Mycale (Mycale) with
anisochelae-I bearing a markedly curved shaft, large angle between this and the
frontal ala of the head, and length never larger than 50 um.

Description: The specimen consists of a very small (8 x 10 mm) crust covering
a piece of calcareous substrate. Its colour in the fixative is light grey.

570 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ

Fics 2-7

Mycale (M.) beatrizae n.sp. 2, subtylostyle. 3, frontal view of anisochela-I. 4, profile view of
anisochela-I. 5, profile view of anisochela-Ill. 6, sigma-I. 7, sigma-II. Scale "a" (megasclere) =

50 um. Scale "b" (microscleres) = 10 um.

SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 571

The only part of the skeleton made out from the thick sections obtained is the
ectosome which is constituted of an irregular network (halichondrioid reticulation) of
tangentially laying megascleres, where intermingled rosettes of anisochelae-I (90-95
um in diameter) are common. Sigmas-II are very abundant at the surface.

Megascleres: Subtylostyles (fig.2), fusiform, straight or slightly flexuous, head
only very faintly marked, apical termination most commonly tapering gradually. Size:
284-360.0-384 um long and 8-/0-12 um thick. Microscleres: Anisochelae-I
(common; figs. 3-4), robust, head only slightly higher than foot; frontal tooth of the
head forms a larger angle with the shaft than does the one of the foot. Size: 38-40-44
um long. Anisochelae-II (very rare), frontal tooth of the head forms a larger angle
with the shaft than does the one of the foot, shaft slightly bent inward at the
terminaing point of the head’s frontal ala, small space (+ 3 pm) between facing
portions of both frontal alae. Size: 25-27 um long. Anisochelae-IIT (common; fig. 5),
frontal alae of both extremities form a small angle with the slightly curved shaft, no
basal spur-like projection on foot. Size: 16-/7-20 pm long. Sigmas-I (uncommon; fig.
6), slender, s- or c-shaped, gradually tapering extremities. Size: 36-40-44 um long.
Sigmas-II (common; fig. 7), fragile, regularly s-shaped with gradually tapering
extremities. Size: 12-75-16 pm.

Etymology: The species is named for Beatriz Mothes in recognition of her
contribution to our knowledge of the Brazilian marine sponges.

Remarks: The species seemingly closest to M. (M.) beatrizae n.sp. is M. (M.)
doellojuradoi. Although both species differ by the presence of two categories of
sigmas in the former versus none in the latter, as well as by small differences in the
size of their spicules, there are undeniable similarities regarding the shape of the
anisochelae-I and -III which are very likely to be homologous and indicative of close
relationships.

Mycale (Mycale) darwini n.sp.

Holotype, USNM 43206, 00°12’S-90°51’W (Galapagos, Ecuador), 23/1X/1966, 34 m
deep, coll. “Anton Bruun” (SEPBOP Exp. cruise 18b, # 794-e, Smithsonian Institution,
U.S.A.). Schizotypes under MHNG 966.204 and UFRJPOR 4245 (dissociated spicules
mounts), and ZMA POR 10655 (thick sections mount).

Diagnosis: This is the only species in the subgenus possessing two categories
of megascleres which are smaller than 400 pm.

Description: The specimen is a thin and hispid crust (20 x 9 mm) in the cavity
of a small piece of volcanic rock (fig. 8). Colour in alcohol is very light brownish-
yellow. Shallow pore-grooves can be seen on its surface.

The ectosomal tangential skeleton of megascleres is 120 um thick. The
choanosome is very dense and tracts of megascleres (30-80 um thick) are seen in no
distinguishable pattern, probably due to the incrusting aspect of the sponge.
Subectosomal brushes are conspicuous however, lying side-by-side and projecting
well beyond (+ 300 um) the surface. Rosettes of anisochelae-I (100-120 pm in
diameter) are common in the subectosomal area. Other microscleres are common in
the deeper parts of the thin choanosome.

572 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ

Fics 8-19

Mycale (M.) darwini n.sp. 8, holotype encrusting a fragment of volcanic rock. 9, choanosomal-

subtylostyle. 10, head of choanosomal-subtylostyle. 11, sharp apex of choanosomal-subtylostyle.

12, ectosomal-subtylostyle. 13, head of ectosomal-subtylostyle. 14, sharp apex of ectosomal-

subtylostyle. 15, profile view of anisochela-1. 16, top view of anisochela-I. 17, anisochela-II. 18,

sigma. 19, rhaphid. Scales: fig. 8 = 1 cm; figs. 9 and 12 = 100 pm; figs. 10-11 and 13-15 = 20
um; figs. 16 and 19 = 10 pm: figs. 17 and 18 = 5 um.

SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 573

Megascleres: Choanosomal-subtylostyles (figs. 9-11), fusiform, straight or
slightly flexuous, elliptic head very faintly marked, apical termination tapering
gradually. Size: 332-374.2-397 um long and 8-9.9-13 um thick. Ectosomal-
subtylostyles (figs. 12-14), fusiform, slightly curved on the basal third, elliptic head
faintly marked, apical termination tapering gradually. Size: 263-30/.3-324 pm long
and 7.6-9.5-12 um thick. Microscleres: Anisochelae-I (common; figs. 15-16), head
and foot of comparable height, frontal ala of the head forming a larger angle with the
curved shaft, space between head and foot about 1/3 of microsclere’s length. Size: 50-
53.5-58 um long. Anisochelae-IIT (common; fig. 17), fragile, frontal alae of both
extremities forming same angle with shaft, head 1/2 microsclere’s length, foot
vestigial, bearing basal spur-like projection. Size: 12-/4./-15 um long. Sigmas
(common; fig. 18), fragile, slightly s-shaped; tapering gradually on both extremities.
Size: 12-/3.5-24 um long. Rhaphids (abundant; fig. 19), smooth; straight, tapering
gradually. Size: 60-66.6-72 um long. Trichodragmas (uncommon), straight, thicker at
middle part. Size: ~ 68 um long and 7.4 um thick.

Etymology: The species is named after Charles Darwin and his contribution to
the knowledge of the natural history of the Galapagos Islands.

Remarks: Mycale (M.) darwini n.sp. seems close to M. (M.) paschalis
(holotype reexamined: MHNG 985.938) on the basis of the shape of anisochelae-I and
-III. M. (M.) paschalis was found to possess three categories of anisochelae, the
smaller of which, overlooked by DESQUEYROUX-FAUNDEZ (1990), has a spur-like
projection too. The occurrence of sigmas in M. (M.) paschalis is doubtful, as those
few observed were each of a different shape, although in the same size range (14-24
um) as the ones in M. (M.) darwini n.sp., suggesting that they may be contaminants.
Differences between both species are the absence of anisochelae-II and the presence
of two categories of megascleres of much smaller length (< 400 pm) in M. (M.)
darwini n.sp., as opposed to three categories of chelae and only one much larger
category of megascleres (> 600 um) in M. (M.) paschalis. Affinities with M. (M.)
arenaria nom. nov. and M. (M.) thielei n.sp. are also likely (see above).

Mycale (Mycale) doellojuradoi Burton, 1940

M. doellojuradoi BURTON, 1940: 104, pl. VIII; SARÀ, 1978: 40.

Material studied: Schizotype from holotype, BMNH 1933.6.10.112 (fragment from
MACN 16241), 38°52’S-56°20°W (off Mar del Plata, Argentina), XII/ 1925, coll. “Undine”
(fragment under UFRJPOR 3924); schizotype from paratype, BMNH 1933.6.10.111 (fragment
from MACN 18521), 39°55’S-57°50’W (south of Mar del Plata, Argentina), 1929, 93 m deep,
coll. “Maneco” (fragment under UFRJPOR 3923). Additional material: MHNG 987.471, Vald.
55, 42°30°S-73°46’W (Estero Castro, Chiloé, Chile), III/1987, 8 m deep (fragments under
UFRJPOR 4229 and ZMA POR 10657).

Diagnosis: This is the only species in the subgenus with megascleres smaller
than 500 pm and no sigmas and/or rhaphids.

Description of the Chilean specimen: The sample is composed of two mace-
rated fragments (83 mm x 23 mm x 23 mm; 89 mm x 29 mm x 29 mm). They are

574 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ

fibrous, crumb-of-bread like, and easily torn (fig. 20). Stout reticulated spiculo-fibres
project well beyond the surface of their supposedly apical part. The fragments are
embedded by abundant polychaete tubes. There is a detachable surface peel in parts of
the fragments.

The ectosomal skeleton is a loose and confused tangential reticulation of
megascleres. It is 160-200 um thick on transverse sections. Rosettes of anisochelae-I
are found mainly below the surface skeleton (a few ones deep in the choanosome are
regarded artifacts due to dragging during slicing of the specimen) and have 110-120
um in diameter. The choanosomal skeleton is made up of ascending tracts of
megascleres (80-160 um thick) which are mostly curved. These tracts end in
divergent brushes which support the ectosomal skeleton without trespassing it. There
are no large subectosomal spaces, rather, the choanosome is filled with organic matrix
and embryonic stages intermingled with loose megascleres. Anisochelae-II and -III
occur all over the sponge.

Megascleres: Subtylostyles (fig. 23), fusiform, mostly slightly flexuous, base
only very faintly enlarged and oval in appearance, apical termination tapering gra-
dually. Size: 373-404.2-433 um long and 3.6-8.0-10 pm thick. Microscleres:
Anisochelae-I (common; fig. 25), head only slightly higher than foot; frontal ala of
the head forms a larger angle with the curved shaft than the one of the foot. Size: 50-
53.1-58 um long. Anisochelae-II (common; fig. 26), head double height of foot,
frontal alae of both head and foot forming a small angle with the straight shaft, frontal
ala of the foot possesses a conspicuous cylindrical projection on its upper end parallel
to the shaft. Size: 30-33.8-40 um long. Anisochelae-III (common; fig. 28), frontal
alae of both extremities form a small angle wih the slightly curved shaft, no basal
spur-like projection on foot. Size: 17-20.0-24 um long.

Remarks: The specimen from Estero Castro (Chile) conforms in every smaller
detail to the type specimens of M. (M.) doellojuradoi (figs. 21-22, 24, 27, 29) from
the Argentinian Coast. SARA’s (1978) record of the species from Ushuaia (Tierra del
Fuego, Argentina) was already indicative of its austral affinities, which made its
finding in Chile predictable. The species seems to be close to M. (M.) beatrizae n.sp.
(see above).

Mycale (Mycale) laevis (Carter, 1882)

Esperia laevis CARTER, 1882: 291

Esperella fusca RIDLEY & DENDY, 1886: 339; 1887: 72 [not M. fusca sensu SOLE-CAVA et al.,
1981; = M. (M.) arenaria nom. nov. see above].

M. laevis; DE LAUBENFELS, 1936: 116; HECHTEL, 1965: 46; WINTERMANN-KILIAN & KILIAN,
1984: 132; WIEDENMAYER, 1977: 258; ALCOLADO, 1980: 4; PULITZER-FINALI, 1986:
125%

M. (M.) laevis; VAN SOEST, 1981: 12; 1984: 14; ZEA, 1987: 136.

Oxymycale strongylata PULITZER-FINALI, 1986: 134.

Material studied: Holotype, BMNH 1939.3.24.23 (fragment from the Liverpool Free
Museum), Puerto Cabello ("Argo" Exp., Venezuela) . Additional material: ZMAPOR 3331,
Punta Guaniquilla (Cabo Rojo, Puerto Rico), 6 m deep, 16/XII/1963, coll. J.H. Stock (P.R.77);

SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 575

Fics 20-29
Mycale (M.) doellojuradoi Burton, 1940. 20, specimen from Estero Castro (Chile; MHNG
987.471). 21, head of subtylostyle from holotype. 22, apex of subtylostyle from holotype. 23,
terminations of subtylostyles from the Chilean specimen. 24, profile view of anisochela-I from
holotype. 25, profile view of anisochela-I from the Chilean specimen. 26, frontal view of ani-
sochela-II from the Chilean specimen. 27, backside view of anisochela-II from holotype. 28,
profile view of anisochela-III from Chilean specimen. 29, profile view of anisochela-III from para-
type. Scales: fig. 20 = 1 cm; figs. 21-25 = 20 um; figs. 26 and 27 = 10 um; figs. 28 and 29 = 5 um.

576 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ

ZMAPOR 4608, Awa Blancu (Curaçao), 10-20 m deep, underneath Agelas, 29/X11/1980, coll.
R.W.M. van Soest; ZMAPOR 4609, 300 m SE Hilton Hotel (Curaçao), 10-12 m deep, among
Madracis, 17/XII/1980, coll. R.W.M. van Soest. Esperella fusca - holotype, BMNH
1887.5.2.189, off Bahia ("Challenger" Exp., Brazil), 31 m deep. Schizotype, UFRJPOR 3494.

Diagnosis: M. (M.) laevis is the only species in the subgenus with two
categories of anisochelae, generally smaller than 100 um, where the smaller ones
have a basal spur-like projection; one category of sigmas with a variable size, and one
category of trichodragmas which are generally very abundant.

Description (emended from HECHTEL, 1965; VAN SOEST, 1984 and ZEA, 1987;
along with field observations by EH in Belize): Cushion-shaped, a few milimeters to
some centimeters thick. Massive-lobate or digitate specimens also occur and can
reach enormous dimensions (> 50 cm long and 5-10 cm thick). Colour most
frequently yellow or yellowish-orange, but rare yellow-green and pale whitish-yellow
(cream) specimens occur. Compressible, spongy consistency, and smooth but uneven
surface. Oscules up to 10-15 mm in diameter even on thinner reef specimens,
characteristically encircled by a membranous fringe supported by longitudinally-
running spicular tracts (50-600 um thick), visible to the nacked-eye.

Ectosomal skeleton, a variably thick, variably dense tangential layer of
subtylostyles strewn in a confused pattern. The choanosomal skeleton is composed by

TABLE |

Spicule micrometries of Mycale (M.) laevis (Carter, 1882), Esperella fusca Ridley & Dendy,
1886 and Oxymycale strongylata Pulitzer-Finali, 1986, partly from the literature, partly
remeasured. Micrometries refer to minimum-mean-maximum. Unless otherwise stated, N
= 20 for material presently remeasured.

subtylostyles anisochelae sigmas trichodragmas
length X width -/ -II
CARTER, 1882 479.2 X 12.5 75/ 41.7 66 X 7
20.8
presently remeasured 419-470.1-519 76 (N = 1)/ 102 (N=1)/ 65-75.8-88
X 9-10.5-13 19-20.5-23 20-30.0-43 X 5-11.3-22
HECHTEL, 1965 377-596 X 7-18 57-100/ 17-77 50-70 X 10
15-28
VAN SOEST, 1984 475-570 X 7-17 68-75.7-84/ 12-23.4-34 52-61.8-72
18-21.6-24 X 5-7-9
PULITZER-FINALI, 1986 470-580 X 10-16 59-78/ 18-46 50-81
as M. laevis 16-21
ZEA, 1987 450?-552.1-619 71-76.0-90/ 6.9-25.4-56 55-57.5-76
X 9.0-15.2-23.3 17-20.6-26
RIDLEY & DENDY, 1886 455 X 12.6 63/ 44 30 X 6.3
as E. fusca not given
presently remeasured 318-357.5-398 53-57.6-62/ 17.6-33.8-41.8 25-29.9-35
X 8.8-10.6-13.2 15-18.0-23 X 5-6.4-9
PULITZER-FINALI, 1986 420-550 X 10-16 69-80/ 14-41 35-57
16-21

as O. strongylata

SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 577

Fics 30-42

Mycale (M.) laevis (Carter, 1882; holotype, BMNH 1939.3.24.23). 30, terminations of
subtylostyles. Note almost strongyloid condition. 31, profile view of anisochela-I. Note almost
straight shaft. 32, frontal view of anisochela-III. Note absence of alae on the foot and presence
of basal spur. 33, rare unusually large sigma. 34, normal sigmas. 35, patch of trichodragmas.
Scales: figs. 30 and 33-34 = 20 um; fig. 31 = 10 pm; fig. 32 = 5 um; fig. 35 = 30 um. Esperella
fusca Ridley & Dendy, 1886 (holotype, BMNH 1887.5.2.189). 36, subtylostyles.Note almost
strongyloid shape. 37, profile view of anisochela-I. 38, frontal view of anisochela-I. 39, bottom
side view of foot of anisochela-I. 40, profile view of anisochela-III. Note absence of alae on the
foot and presence of basal spur. 41, uncommon highly developed form of anisochela-III bearing
alae on the foot and two spurs. 42, sigmas and trichodragmas. Scales: fig. 36 = 100 um; figs.
37-38 = 10 pm; figs. 39-41 = 5 um; fig. 42 = 20 pm.

578 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ

longitudinally-running tracts of subtylostyles, branching or anastomosing, which end in
slightly divergent subectosomal brushes supporting the ectosomal tangential skeleton.
Rosettes of anisochelae-I are common at the level of the brushes. Megascleres of
variable thickness are scattered among the tracts giving the architecture a slightly
confused appearance, more evident the closer to the sponge base. Trichodragmas, single
or in clusters, as well as single raphides and sigmas occur troughout the sponge.

Spicules (micrometries see Table 1). Megasclere: (Subtylo)styles or (sub-
tylo)strongyles (fig. 30), straight or slightly curved, thicker at central portion, abruptly
pointed, sharp or roundish apex. Microscleres [semi-quantitative data based on very
small fragment (8 X 5 X 1 mm) from the dry holotype, likely to be devoid of surface
layer]: Anisochelae-I (rare; fig. 31), shaft mostly straight, forming rosettes. Aniso-
chelae-III (uncommon; fig. 32), with basal spur-like projection. Sigmas (common; 33-
34), c- or s-shaped, tapering gradually. Trichodragmas (abundant; 35).

Remarks: Esperella fusca is presently considered to be a junior synonym of M.
(M.) laevis based on the overall shape of its spicules (figs. 36-42), which, never-
theless, are generally smaller than those of M. (M.) laevis.

Oxymycale strongylata Pulitzer-Finali, 1986 (holotype examined MSNG
47698) is also confidently assigned to M. (M.) laevis, due to the common occurrence
of similar anisostrongyles in the type specimen of the latter, as well as for the major
resemblance of their microsclere complement [compare PULITZER-FINALI'S (1986), fig.
57, with figs. 30-35 in the present article].

Mycale (Mycale ?) lapidiformis (Ridley & Dendy, 1886)

Esperella lapidiformis RIDLEY & DENDY, 1886: 338; 1887: 64, pl. XV, figs. 2, 10, 10a, pl. XVI,

2, 2a, 2b.

M. lapidiformis; BURTON, 1932: 289.
? M. gaussiana HENTSCHEL, 1914: 61-62, pl. V, fig. 9.
? M. profunda KOLTUN, 1964: 31, fig. 5.

Material studied: Holotype of E. lapidiformis, BMNH 1887.5.2.160, 37°17'S-53°52'W
("Challenger" Exp., Stn. 320, off the mouth of the Rio de la Plata), 14/11/1876, 1080 m deep,
bottom of green sand. Schizotypes, UFRJPOR 5000 and ZMA POR 10658. Additional
material: BMNH 1928.2.15.452, 52°40'S-58°30'W ("Discovery" Exp., Stn. W.S. 248, Falkland
Islands), 20/VII/1928, 210-242 m deep; fine green sand, pebbles and shells; det. M. Burton
(R.N. CLXVII.V). USNM 43128, 63°51'-63°50'S/62°38'-62°35'W (USARP, R.V. "Eltanin",
cruise 6, stn. 439), 09/1/1963, 128-165 m deep, det. V.M. Koltun. M. gaussiana, BMNH
1887.11.24.1, 74°30'S-175°E (Expedition Admiralty), 540 m deep, originally as Esperella sp.,
det. R. Kirkpatrick.

Diagnosis: The species is easily distinguished by the shape of its anisochelae-I
and -II, which are almost arcuate on profile view, with very long and thin alae of the
head.

Description emended from RIDLEY & DENDY (1887): The holotype of E.
lapidiformis is massive, squarish, with rounded corners, like a water-worn boulder. Its
dimensions are 131-88-69 mm. Texture is soft and fibrous, surface evenly
microhispid with a thin and transparent membrane. Oscula consist of numerous short,
wide, tubular processes, scattered over the upper end of the sponge. The walls of these
tubes are thin and membranous, strengthened by very closely-placed subtylostyle

SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 579

Fics 43-54

Mycale (M.) lapidiformis (Ridley & Dendy, 1886). Holotype (BMNH 1887.5.2.160; figs 43-49).
43, overview of SEM stub showing abundance of sand grains. 44, terminations of subtylostyles.
45, frontal view of anisochela-I. Note very thin and long alae of the head and highly developed
lateral alae of the foot. 46, bottom side view of the foot of anisochela-I. 47, frontal view of
anisochela-III. Note shape largely comparable to that of anisochela-I (fig. 45). 48, frontal view of
anisochela-3. Note presence of two spurs on foot. 49, unusual anisochela-III with very long and
thin alae of the head. USNM 43128 (figs. 50-54). 50, heads of subtylostyles. 51, frontal view of
anisochela-I. Note less developed lateral alae of the foot when compared to those of the holotype
(fig. 45). 52, profile view of anisochela-II. Note shape highly comparable to that of anisochela-I
(fig. 51). 53, frontal view of anisochela-III. Note presence of two spurs on foot. 54, unusually
small anisochela-II. Compare with unusually large anisochela-III with a basal spur from holotype
(fig. 49). Scales: fig. 43 = 500 um; fig. 44 = 30 um; figs. 45-47 and 49 = 10 pm; fig. 48 = 5 um;
fig. 50 = 50 um; fig. 51 = 20 pm; figs. 52 and 54 = 10 um; fig. 53 = 5 pm.

580 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ

bundles which diverge in tufts when approaching the free edge, thus forming a
slightly projecting fringe around the oscula. Colour in spirit is yellowish-grey.

The USNM specimen is 120-70-50 mm in dimensions (length, breadth,
thickness). Its shape resemble that of a mango with a deep moss (~ 20 mm deep)
making a longitudinal curve in one of its sides. It is only slightly compressible, with
an evenly microhispid surface. Two small oscula are visible on the upper surface of
the specimen, highly contracted (2 mm wide), which do not form tubular processes.
The specimen is attached to a small basaltic boulder (70-50-30 mm, with some iron
infiltration) and its colour in spirit varies from very light-yellowish-brown to slightly
darker yellowish-brown.

The ectosomal skeleton of the holotype is composed of a palisade-like, dense
side-by-side arrangement of subtylostyle tufts which are perpendicular to the surface.
The apical termination of these subtylostyles projecting 110-220 um beyond the
surface. On a transverse section the first 200 um are characterized by darker
pigmentation and a dense layer of anisochelae and sediment grains. The tufts extend
about 1000 um into the sponge, and a layer (- 1000 um thick) of criss-crossing
subtylostyles, many of them parallel to the surface (transverse to the tufts) start 400-550
um deep in the sponge. The choanosome is less spicularly dense than the ectosome, but
is still characterized by great numbers of longitudinally running subtylostyle bundles
(150-250 um thick), which diverge very-often, finally generating the abundant
ectosomal tufts. Anisochelae and sediment grains (fig. 43) are abundant all over the
choanosome, the former not organized in rosettes.

The USNM specimen presents the same skeletal pattern, but for the projecting
subtylostyles which stick out more than 500 um. The few large sigmas observed were
equally spread from the very surface to the deeper choanosome, where subtylostyle
bundles were up to 1000 um thick at intersection points, and about 400 um thick on
loose segments.

Spicules (micrometries see Table 2). Holotype. Megascleres: (Subtylo)styles
(figs. 43-44), mostly straight, rarely slightly curved, with long, only very faintly
constricted necks. Microscleres: Anisochelae-I (abundant; figs. 45-46), verging towards
arcuate condition on profile view, head about 60% of shaft's height, foot relatively
large. Alae of head very long, but very thin, all projecting towards the foot. Lateral alae
of base projecting laterally. No plain foot, rather it is acute but with no projecting spur.
Anisochelae-II (common; fig. 47), same as anisochelae-I, but smaller. Anisochelae-III
(abundant; fig. 48-49), more typical shape. Head with two lateral alae largely attached
to the shaft and a wide frontal one. Foot, small with spur-like projections running
upward from top of frontal ala, and downwards from lower extremety of shaft.
Rhaphids (very rare), smooth. USNM specimen. Megascleres: Subtylo(styles)(fig. 50),
same as in holotype but seldom discretely polytylote, olive-like head more readily made
out. Microscleres: Anisochelae-I (abundant; fig. 51), same as in holotype, but lateral
alae of foot less developed. Anisochelae-II (common; fig. 52, 54), same as anisochelae-
I, but smaller. Anisochelae-III (abundant; fig. 53), same as in holotype. Sigmas
(uncommon), very large. Evenly curved, but short hooks suddenly bent. Trichodragmas
(rare), rectangular, unevenly ended.

SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 581

TABLE 2

Spicule micrometries of Mycale (M.) lapidiformis (Ridley & Dendy, 1886), Mycale gaussiana

Hentschel, 1914 and Mycale profunda Koltun, 1964, partly from the literature, partly

remeasured. Micrometries refer to minimum-mean-maximum. Unless otherwise stated, N
= 20 for material presently remeasured.

subtylostyles anisochelae sigmas rhaphids or
length X width ~ -I/-1/-II trichodragmas

RIDLEY & DENDY, 1887 900 X 20 94

Holotype (+ young ones)

remeasured 583-698 .8-767 76-87 .3-96/ r.44-74.8-88
X 15-17.6-19 44-57.3-70/ (N= 7)

29-34.1-43

BMNH 1928.2.15.452 551-631.8-691 66-71.7-81/ 84-137 t.59-67.9-81

"Discovery" Exp. X 12-15.3-18 43-50.3-59/ (N=4) X 4-7

det. M. Burton 26-30.8-46 r.55-67.5-83

USNM 43128 799-883.4-950 79-88.4-100/ 70-/85.4-204 t.42-48 (N = 3)

as M. lapidiformis X 19-23.0-26 52-58.4-69/

det V.M. Koltun 32-36.2-39

HENTSCHEL, 1914 720-808 49-79/ t.37-50

M. gaussiana X 18-20 27-31

Holotype

BMNH 1887.11.24.1 724-832.1-918 78-82.9-90/ r.40 (N= 1)

as M. gaussiana X 17-20.9-25 53-60.0-75/

det. R. Kirkpatrick 36-38.1-45

M. profunda 780-890 57-74/ 108-136

Koltun, 1964 X 15-23 34-39

Remarks: The distinction between three "variable" categories and one "highly
variable" category of anisochelae, is likely to be arbitrary. Figures 49 and 54 show
two anisochelae which based on their overall shape and size would fit smoothly into
the same category in the traditional approach to the taxonomy of Mycale.
Nevertheless, emphasis is here shifted towards particular aspects of their morphology
which suggest that one of them (fig. 49) belongs to category-III while the other (fig.
54) belongs to category-II.

The suggested synonymy of M. gaussiana with M. (M.) lapidiformis conforms
to the implicit opinion of V.M. Koltun, who identified a "gaussiana'-like specimen as
M. lapidiformis (USNM 43128, figs. 50-54). The fact that HENTSCHEL (1914) did not
mention M. (M.) lapidiformis, despite their strikingly similar and peculiar ani-
sochelae, points to the possibility that he overlooked the latter species when
describing M. gaussiana. Mycale profunda was erected by KOLTUN (1964) on the
basis of its large sigmas and slightly polytylote subtylostyles. This species is
challenged here on the basis that the same characters are present in USNM 43128,
identified by Koltun as M. lapidiformis. Large sigmas were also seen in low numbers
in the "Discovery" specimen. Their instability is taken as supporting a hypothesis of
intraspecific variability when the basal lateral-alae of anisochelae-I and -II are

582 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ

described as further developed in M. (M.) lapidiformis when compared to M.
gaussiana. The same applies, respectively, to the absent/unseen vs. rare tricho-
dragmas.

So far there are only a few specimens described under either name, all from
deep-water (128-3000 m deep), and from two contiguous areas of endemism, viz. the
Magellan and Antarctic provinces. The close biogeographical affinity of both
provinces [SARA ef al.'s (1992) "Antarctic Faunistic Complex", which also includes
most of the subantarctic islands; DESQUEYROUX-FAUNDEZ (1994)] is a further support
to the hypothesis of conspecificity of the species discussed above.

Mycale cylindrica (Whitelegge, 1906) may be related to M. (M.) lapidiformis
as suggested by WHITELEGGE (1906), but the synonymy is unlikely due to major
skeletal and spicular differences, and largely discontinuous distribution. M. cylindrica
was originally described with an axial/radial skeleton, megascleres only 200 um long,
as well as with only one, much smaller category of anisochelae (32 um). An
evaluation of the proper status of Whitelegge's species can not be undertaken here, as
its type species was not examined, and an illustration of the spicule's geometry is
absent from the original description.

The assignment of M. (M.) lapidiformis to the subgenus Mycale is tentative
due to its unique ectosomal skeleton pattern. The absence of a tangential layer is the
condition stressed as diagnostic for Carmia (see VAN SOEST, 1984; BERGQUIST &
FROMONT, 1988), and also found in Arenochalina. Nevertheless, in the sense of
TOPSENT (1924) the subgenus Mycale was recognized on the basis of its surface tufts
rather than by its tangential skeleton (VAN SOEsT, 1984). We are not suggesting that
tangential ectosomal skeletons are not a good character, because they seem to be
congruent with other trends (viz. presence of curved anisochelae-I, spurred
anisochelae-III, pore-grooves and two size-classes of megascleres, see discussion
below). But we hypothesize here that the loss/absence of a tangential ectosomal
skeleton is likely to be homoplastic within the genus Mycale, as M. (M.) lapidiformis,
and the subgenera Carmia and Arenochalina (all sharing the absence/loss of their
ectosomal tangential skeletons), do not conform in most other morphological
characters. We are here emphasizing the high spicular density of M. (M.) lapidiformis,
its surface brushes and spurred anisochelae-III in assigning it to the subgenus Mycale.

DE LAUBENFELS (1936) made M. (M.) lapidiformis the type of a new genus,
Mycalecarmia, for species formerly assigned to Mycale but having a "rather less
cavernous architecture than typical Mycale", and no sigmas and/or toxas. As stressed
below, his adoption of DENDY's (1922) ideas of subdividing Mycale on the basis of
categories of microscleres present are highly inconsistent with other shared traits
among species, viz. ectosomal skeletons and shape of microscleres, and bound to be
unnatural.

Mycale (Mycale) quadripartita Boury-Esnault, 1973

Mycale quadripartita BOURY-ESNAULT, 1973: 278-279, fig. 31, pl. 11.2.

Material studied: Holotype, MNHN.LBIM.NBE 1010, 13°18'S-38°42'W ("Calypso" Stn. 64),
45-48 m deep. Schizotype, UFRJPOR 3387. Additional material from the N Brazilian coast:

SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 583

Fics 55-63

Mycale (M.) quadripartita Boury-Esnault, 1973 (holotype, figs. 55-58 and 63; UFRJPOR 549,
figs. 59-62). 55, transverse section showing main acquiferous channels (ac) running longitu-
dinally, central axial skeleton (as), secondary radial skeleton (rs) and ectosomal tangential skeleton
(ts). 56, brushes of the secondary radial skeleton (rs) supporting the ectosomal tangential skeleton
(ts). Note abundance of rosettes (r). 57, rosette. 58, "bundle" of sigmas surrounding acquiferous
channel (ac). 59, frontal view of anisochela-I. 60, frontal view of anisochela-Il. 61, frontal view
of anisochela-III. 62, sigmas-I, -II and -III. 63, trichodragma. Scales: fig. 55 = 1 mm; fig. 56 = 500
um; figs. 57-58 and 62 = 30 um; figs. 59-61 and 63 = 10 um.

584 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ

UFRJPOR 549, 02°12'S-42°25'W ("N.O.A.S." Stn. 1817, off the coast of Maranhäo), 60 m
deep, 1968; UFRJPOR 608, ("N.O.A.S." Stn. 1882, off the coast of Para), IV/1968; UFRJPOR
613, 00°23.0'S-47°16.1'W ("N.O.A.S." Stn. 1889, off the mouth of the Amazon), 31 m deep,
26/1V/1968; UFRJPOR 743, ("N.O.A.S." Stn. 1763, off the mouth of the Amazon), 23 m deep,
1967; UFRJPOR 948, 00°23.0'S-47°16.1'W ("N.O.A.S." Stn. 1889, off the mouth of the
Amazon), 31 m deep, 26/1V/1968; UFRJPOR 960, ("N.O.A.S." Stn. 2012, off the coast of
Amapa).

Diagnosis: M. (M.) quadripartita is a rather conspicuous sponge, characterized
by its banana-shape (see below), four main acquiferous channels on transverse section
and sigmas-I on the 200 um range.

Description of the material collected by the Navio Oceanografico Almirante
Saldanha (N.O.A.S.): Specimens are cylindrical, fusiform, slightly bent (like a banana),
small (1-3 cm long X 4-8 mm thick), firm, with an uneven surface. They are light
yellowish-white (549, 613, 743), light yellowish-brown (608) or light gray (960) in
alcohol. One specimen from sample 549 possesses the peduncle exhibited by the
holotype.

The ectosomal skeleton is composed of a dense, mostly tangential, multilayer
of subtylostyles (300-600 um thick; fig. 55-56). Most spicules are perpendicularly
disposed regarding the longitudinal axis of the sponge, but some criss-crossing pattern
is also apparent. Spongin is not conspicuous, but an enormous amount of intermingled
sigmas-II and -III is likely to play an important role in keeping the structure stable. A
few isolated anisochelae-I can be seen on the inner parts of the tangential skeleton.

The choanosomal skeleton consists of a central, longitudinally-running bundle
of subtylostyles, which is about 1 mm thick in its maximum diameter (fig. 55). This
axial bundle contains a larger proportion of the larger subtylostyles. There is a
secondary radial skeleton connecting the main axial bundle to the tangential
ectosomal skeleton (fig. 55-56). Perpendicular tracts (100 um wide) depart from the
central axial bundle and split several times before reaching, and slightly trespassing (~
100 um) the ectosomal layer. A single tract might diverge enough to support 4 mm of
tangential skeleton. Four or five, large (up to 2500 um wide), longitudinal acquiferous
channels run among the radial tracts. A few rosettes of anisochelae-I (170 um wide;
fig. 57) occur just below the tangential skeleton. Sigmas-I (not very common) are
arranged parallel to the radial tracts, their hooks generally facing outwards. Extremely
abundant, tightly packed sigmas-II and -III (not forming sigmodragmas), along with
trichodragmas and anisochelae-II and -III are found among the radial diverging tracts
and just below the ectosomal skeleton (fig. 58).

Spicules (micrometries see Table 3). Megascleres: Subtylostyles or subtylo-
strongyles, mostly straight, but some slightly bent or slightly sinuous occur. Fusiform,
with elliptic head. Apex, mostly abrubtly, sharply pointed or lanceolated. A trimodal
length-distribution is scarcely made out, but plenty of intermediately-sized spicules
occur. Microscleres: Anisochelae-I (fig. 59), straight shaft on profile view, frontal ala
of the head forms larger angle with shaft than does the frontal ala of the base. Head
about 40% microsclere length. All extremities of alae from head and foot roundish
with no projections. Anisochelae-II (fig. 60), straight shaft on profile view, frontal ala
of both head and foot form about the same angle with the shaft. Head about 50% of

SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 585

microsclere length. Upper extremity of frontal ala of the foot might bear a central
small roundish protuberance, all other extremities are roundish. Anisochelae-IIT (fig.
61), straight shaft on profile view, frontal ala of both head and base form about the
same angle with the shaft. Head about 50% of microsclere length. Upper extremity of
frontal ala of the base might bear a central small roundish protuberance, all other
extremities are roundish. Besides getting smaller and smaller, anisochelae-I, -II and -
III also present a gradient of width in frontal view, getting narrower and narrower, the
smaller they are. Sigmas-I (fig. 62), s-shaped, abruptly bent, with very sharp, wedge-
like hooks. Sigmas-II (fig. 62), s-shaped, abruptly bent, with sharp hooks. Sigmas-III
(fig. 62), s-shaped, less abruptly bent, with sharp hooks. Trichodragmas (fig. 63).

TABLE 3
Spicule micrometries of Mycale (M.) quadripartita Boury-Esnault, 1973, partly from the

literature, partly remeasured. Micrometries refer to minimum-mean-maximum. Unless other-
wise stated, N = 20 for material presently remeasured.

subtylostyles anisochelae sigmas trichodragmas

length X width -1/ -II/ - HI -I/ -I/ -HI

Boury-Esnault, 444-1014 100-115/ 221-265/ 60-68
1973 X 12-15 34-56/ 47-68

not given
holotype 330-550-800 68.8-86.4-97.5/ 170-191.3-210/ 47.5-60.3-95
remeasured X 3.8-12.8-17.5 30-39.1-45/ 50-56.1-72.5/

2257273735 15-24.0-42.5
UFRJPOR 240-426.5-600 75-84.8-95/ 150-177.1-200/ 55-60.3-78.8
549 X 10-/2.8-17.5 35-41.5-60/ 52.5-70.5-95/

23.8-28.1-32.5 15-23.8-32.5
UFRJPOR 300-527.5-750 67.5-73.5-80/ 140-/65-180/ 50-60.8-112.5
608 X 6.3-14.0-22.5 30-37.2-45/ 42.5-61.0-77.5/

20-24.2-27.5 17.5-23.6-27.5
UFRJPOR 280-453-700 65-74.9-80/ 150-/66-190/ 52.5-58.1-68.8
613 X 7.5-13.4-20 37.5-41.7-52.5/ 32.5-52.8-75/

25-27.3-32.5 17.5-24-27.5
UFRJPOR 270-462.5-620 63.8-72.7-82.5/ 140-161.5-180/ 42.5-53.1-63.8
743 X 7.5-11.2-15 32.5-42.4-57.5/ 52.5-66.6-77.5/

20-24 .9-28.8 20-29.2-37.5
UFRJPOR 280-464.5-550 63.8-68.3-72.5/ 140-159.5-180/ 30-46.8-62.5
948 X 7.5-10.9-15 37.5-49.8-60/ 50-66.9-77.5/

21.3-24.0-27.5 25-31 .8-40
UFRJPOR 320-552.5-720 60-84.9-100/ 150-/76-190/ 43.8-51.3-62.5
960 X 3.8-13.2-17.5 40-45.3-55/ 55-77.6-97.5/

26.3-33.0-37.5 15-175

Remarks: M. (M.) quadripartita and M. simonis (Ridley & Dendy, 1886;
holotype examined, BMNH 1887.5.2.163) from South Africa can be associated on the
basis of the shape and skeletal arrangement of their sigmas-I [also conforming to the
pattern observed in a few Hamacantha Gray, 1867, e.g. H. popana (De Laubenfels,

586 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ

1935), see Hamu, 1994]. The presence of an ectosomal reticulated skeleton, more
robust anisochelae-I and -II, anisochelae-IIT with a digitiform process on the upper
extremety of the frontal ala of its foot, and two categories of toxas, the smaller with
spines, are some of the features which make M. simonis very distinct from M. (M.)
quadripartita. For the present, phylogenetic relationships of this later species remain
unresolved.

Mycale (Mycale) thielei n.sp.

? Mycale sp.; THIELE, 1905: 443, figs. 61a-d.

Material studied: Holotype, MHNG 972.235, Vald 15-2, 42°10°S-72°24’W (Quin-
tupeu, Golfo de Ancud, Chile), 16/VII/1972, coll. C.A.Viviani, 15 m deep. Schizotypes:
UFRJPOR 4234 and ZMA 10585. Paratypes: MHNG 971.184 (fragment under UFRJPOR
4239), Vald 41a, 42°53’S-73°40°W (Compu, Golfo de Ancud, Chile), 31/X/1971, coll. C.A.
Viviani, 6-20 m deep ; MHNG 972.236 (fragment under UFRJPOR 4238), Vald 64; MHNG
972.237, Vald 26 (both, 42°10°S-72°24’W; Quintupeu, Golfo de Ancud, Chile).

Diagnosis: The species is distinguished from other species belonging to the
subgenus Mycale by a unique combination of characters. It is the only one possessing
only one category of megascleres, anisochelae-I bearing a curved shaft and an "open-
head" (large angle between the shaft and the frontal ala of the head), anisochelae-II
either very rare or absent, and only one category of sigmas.

. Description: The holotype is composed of two fragments. The largest one is
regularly cylindrical, 112 mm high X 28 mm wide nearer to the base and 38 mm wide
at the apical extremity (fig. 64). Its attachment base is missing. The smaller fragment
has 54 mm X 25 mm in dimensions. Both have a smooth surface, firm consistency,
no easily detachable surface peel as well as no pore grooves. Three apical openings
(?oscula) are 2-3 mm wide. No aquiferous channels are conspicuous to the bare eye in
the dense choanosome. Colour in alcohol is bright white. Paratypes are 46 mm X 23
mm X 29 mm large (MHNG 971.184; fig. 65), and 35 mm X 21 mm X 23 mm (fig.
66) and 28 mm X 11 mm X 11 mm (MHNG 972.236, two fragments; the latter
enveloping a polychaete tube).

There is a confused tangentially arranged ectosomal skeleton 300-440 um
thick (fig. 67). The choanosomal skeleton is made of ramifying ascending tracts
ending in brushes which lay side-by-side and support the surface skeleton. Ascending
tracts are 80-100 um thick just below the surface brushes, and 180-240 um thick
about 1.5 mm deep in the sponge. Rosettes of anisochelae-I (~ 140 um in diameter;
fig. 68) are abundant all over the sponge (including deep parts of the choanosome).
Anisochelae-III and sigmas are very frequent all over the sponge, but sigmas are
especially common surrounding the acquiferous channels.

Spicules (micrometries see Table 4). Megascleres: Subtylostyles (fig. 69-71),
smooth; fusiform, straight, thickest at middle part, ovoid head only very faintly marked,
gradually tapering apical extremity. Microscleres: Anisochelae-I (very common; fig.
72), two extremities of about the same size (height and diameter), frontal tooth of the
head forms a larger angle with the shaft than the one of the foot, tooth of the head
might be slightly terminally invaginated, wide space between both terminations.

SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 587

FIGS 64-74

Mycale (M.) thielei sp.n. (holotype, figs. 64, 67-77; paratypes, figs. 65-66). 64, holotype. 65,

paratype MHNG 971.184. 66, paratype MHNG 972.236. 67, confused surface reticulation. 68,

rosette. 69, apex of subtylostyle. 70, subtylostyle. 71, head of subtylostyle. 72, profile view of

anisochela-I. 73, early developmental stage of anisochela-I with a sigmoid shape. 74, frontal
view of anisochela-II.

588 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ

Fics 75-77

Mycale (M.) thielei sp.n. 75, profile view of anisochela-II. 76, profile view of anisochela-Ill. 77,
sigma. Scales: figs. 64-66 = 1 cm; fig. 67 = 500 um; fig. 68 = 50 um; figs. 69 and 71 = 20 um;
fig. 70 = 100 pm; figs. 72-75 = 10 um; figs. 76 and 77 = 5 um.

Plenty of juvenile forms resemble sigmas with variable precision (fig. 73), and might
be misleading in the cuts if not seen on profile view. Anisochelae-II (very rare; figs.
74-75), robust, head only slightly larger than foot and forming slightly larger angle
with the curved shaft, tooth of the head slightly invaginated terminally, alae of the
head tending to arcuate condition, small space between head and foot. Anisochelae-III
(common; fig. 76), slender, head double height of foot, head and foot forming same
small angle with the shaft, shaft slightly bent at middle part, where the alae of the
head end. Sigmas (uncommon; fig. 77), s-shaped, sharp endings.

TABLE 4

Spicule micrometries of Mycale (M.) thielei n.sp. and Thiele's (1905) Mycale sp. Micrometries
refer to minimum-mean-maximum. Unless otherwise stated, N = 20 for material presently

remeasured.
subtylostyles anisochelae sigmas
length X width -1/-11/-HI
holotype 421-470 .6-494 64-68.6-74/ 13-14-15
MHNG 972.235 X 14-/6.0-18 33 (N=1)/
21-22.2-24
paratype 429-445 5-494 70-76 .2-82/ 14-15-16
MHNG 971.184 X 15-16.8-19 not found/
20-21 .9-24
paratype 381-459.7-502 66-71 .0-80/ 13-15-16
MHNG 972.236 X 14-15.2-18 36 (N = 1)/
20-21 .8-23
paratype 429-450.2-486 57-69.3-74/ 13-16.6-19
MHNG 972.237 X 13-/4.4-16 not found/
16-19.5-22
THIELE, 1905 370-400 X 13 50 (?)/ 15

as Mycale sp.

not given/
20-22

SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 589

Etymology: The species is named after Johannes Thiele who markedly contri-
buted to the present knowledge of Chilean sponges.

Remarks: THIELE's (1905) Mycale sp. is only tentatively assigned to the present
species as the specimen appears to be lost and no preparation by Thiele could be
found in the Berlin Museum (D. Kühlmann, pers. comm.). Thiele's omission of the
anisochelae-II is considered unimportant as it was found to be very rare, whereas the
shape and size of other spicules conform well to those presently found. BURTON'S
(1934) opinion, followed by KOLTUN (1964), of its possible conspecificity with M.
(A.) magellanica (Ridley, 1881; holotype examined here, BMNH 1879.12.27.21) is
rejected as the latter possesses an ectosomal skeleton of reticulated spicule bundles
and microscleres of distinct morphology - notably anisochelae-I with a shaft which is
not curved as in M. (M.) thielei n.sp.. Moreover, M. (A.) magellanica is a well known
dustbin species badly in need of a revision. Burton's decisions in lumping species are
to be considered very cautiosly in general (VAN SOEST, 1984; BERGQUIST & FROMONT,
1988).

KEY TO THE SPECIES OF Mycale (Mycale) OCCURRING IN SOUTH AMERICA

1 Meeasceleres-frequently. larger than 600 um... 2.299225... 7. oe. es 2
- Megascleres never (or very seldom) larger than 600 um. ................ 4
2 SIETNASICOMMON tyre LO ea 3

Sigmas absent or very rare; anisochelae-I with very long and thin alae

LATI N EEE A SIA PER M. (M.) lapidiformis
3 Three categories of sigmas; sigmas-I can be larger than 100 um;

banana-shaped; no pore-grooves. .................. M. (M.) quadripartita
- One category of sigmas; always smaller than 50 um; with pore-grooves

A Ne oe à Ua ST sen De Sega OF Ret Ce ee M. (M.) arenaria

4 Shaft of anisochelae-I markedly curved on profile view. ................. 5
- Shaft of anisochelae-I straight or slightly bent; trichodragmas very

COMMON NEE Nes E Geer IRSA LU LOS NO Pega M. (M.) laevis
5 Withssiemase waere nn es NE di rn a an 6
- No,siemas.2 sm II RS ee M. (M.) doellojuradoi
6 Amsochelac-Pnevenlarsenthan Om En es ee 7
- Anısochelae-Ilargerithan Omar nee RE ie M. (M.) thielei n.sp.
7 One category of megascleres; anisochelae-I smaller than 50 um

SL dI del) Pa i ARIE dia eh GTA N M. (M.) beatrizae n.sp.
- Choanosomal-megascleres straight and larger, ectosomal-megascleres
curved and smaller; anisochelae-I larger than 50 pm... . M. (M.) darwini n.sp.

DISCUSSION

UNCERTAIN RECORDS
CUARTAS (1992) reported the occurrence of M. (M.) trichela Lévi, 1963 for
the Argentinian Coast off Mar del Plata, stressing that the slightly smaller dimension

590 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ

of the subtylostyles in her specimen (424-600/ 15 vs. 625-725/ 20 um in the holotype)
was not enough to overrule the hypothesis of conspecificity with the type specimen
from South Africa. The occurrence of only two categories of anisochelae in the
Argentinian specimen as compared to three categories in the type was overlooked by
CUARTAS (1992).

We have examined the holotype of the species (MNHN-LBIM-D.CL. 471) and
found differences greater than expected relative to the Argentinian record. Notably,
the shape of the anisochelae-I in M. (M.) trichela approaches that described by Lévi
(1963) for M. (M.) sulcata Hentschel, 1911 [= M. (M.) darwini n.sp. (figs. 15-16), M.
(M.) doellojuradoi (figs. 24-25) and M. (M.) thielei (fig. 72)]. The possibility of
changed labels is discarded as megascleres are in the 600 um range and no raphides
or sigmas were seen, thus conforming to LEvt's (1963) original description of M. (M.)
trichela. The possibility of contamination from M. (M.) sulcata seems also unlikely
as the anisochelae-I found by us in M. (M.) trichela are larger (75 um) than those
reported for the former species by LÉVI (1963; 46-52 um), and were seen forming
rosettes, which is taken as indicative of their autochthonous origin. Such anisochelae
are markedly distinct from those figured by CUARTAS (1992), thus suggesting that the
Argentianian specimen is probably only distantly related to M. (M.) trichela. The
status of the former shall remain unresolved until some future revision.

AN OVERVIEW OF THE SYSTEMATICS OF Mycale

Traditionally, decisions on the hierarchic level of taxa have been influenced
by both the observable amount of apomorphy and the postulated size of an
assemblage (HENNIG, 1966). The genus Mycale Gray, 1867 is a typical example of a
taxonomic assemblage that has been causing discomfort. More than a 150 species and
varieties of Mycale are known (DOUMENC & LEVI, 1987), which unlike the ones of
most other large genera of sponges (notably Haliclona Grant, 1835), possess a diverse
set of morphological characters of great disparity, which allows a relatively easier
recognition of species .

The idea that several groups can be recognized within the genus Mycale
Gray, 1867 (sensu VAN SOEST, 1984; WIEDENMAYER, 1989) is a concept as old as the
genus itself, as GRAY (1867) erected five different genera for sponges sharing a
comparable set of spicules (viz. Mycale, Aegogropila, Grapelia, Carmia and
Corybas) and distinguished from each other in only minor morphological features.
Owing to the incompleteness of several of the earlier species descriptions, notably in
the overlooking of microsclere categories (HENTSCHEL, 1913; TOPSENT, 1924;
DouMENC & LEVI, 1987), a multitude of synonymous species arose [see synonymy of
M. (Aegogropila) contarenii (Von Martens, 1824) in TOPSENT (1924)]. Likewise,
many genera were erected on the basis of supposed differences of undetermined
phylogenetic consistency, viz. Gomphostegia Topsent, 1896; Oxycarmia De
Laubenfels, 1954; Parisociella Burton, 1952; Protoesperia Czerniavsky, 1878;

SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 591

Sceptrospongia Burton, 1928 (see suggested list of synonyms of Mycale in
WIEDENMAYER, 1989). Decisions to lump taxa, when based solely on the poor
available descriptions, were also bound to be extreme [e.g. TOPSENT's (1924) criticism
of VOSMAER & PEKELHARING's (1898) synonymy of Esperella aegogropila (Johnston,
1842; = M. (A.) contarenii, sensu TOPSENT (1.c.))] .

Three major attempts at subdividing the genus Mycale occur in the literature.
DENDY (1922) suggested that the absence/presence of some microsclere categories
could serve as satisfactory diagnostic features. Despite the fact that TOPSENT (1924)
discarded DENDY’s (1922) suggestion, maintaining that microsclere categories cut
right through seemingly very closely related species, DE LAUBENFELS (1936),
nevertheless, formally proposed a subdivision of Mycale (viz. Mycale, with sigmas
but no toxas; Carmia, with toxas; Mycalecarmia, no sigmas and no toxas) which
strictly agreed with the ideas expressed by DENDY (1922). This was a controversial
move that generated a classification which has been heavily criticized and is not used
today (VAN SOEST, 1984; DOUMENC & LEVI, 1987).

A second major attempt was based on the arrangement of the ectosomal
skeleton (TOPSENT, 1924). This system has gained support with recent authors (VAN
SOEST, 1984; BERGQUIST & FROMONT, 1988; WIEDENMAYER, 1989) in spite of being
flawed in the same aspects as that of DENDY (1922) and DE LAUBENFELS (1936), in
that no outgroup comparison was performed prior to establishing the supposedly
derived condition of ectosomal skeleton patterns. Additionally, both schemes match
the Aristotelian A/not-A classification, which has extreme logical shortcomings and
has been severely criticized in the recent theoretical literature on systematics (see VAN
Soest, 1990 for examples with sponges).

BERGQUIST & FROMONT (1988) decided that these assemblages, of questionable
monophyly, should be raised to generic rank "to maintain uniformity", defending this
move by the observation that characters diagnosing the subgenera of Mycale sensu
VAN SOEST (1984) were the same used to diagnose genera in other familial
assemblages. This decision is based on two unsustainable assumptions, viz 1. that taxa
of same rank but in different assemblages can be diagnosed by the same characters
[the basis of DE LAUBENFEL's (1936) controversial classification of families and
genera], and 2. that taxa of other assemblages are properly (phylogenetically)
classified. Before a phylogenetic classification of Mycale can be established we first
need to know confidently the allocation of species to different species-groups within
Mycale (which has not yet been done extensively), and which homologous characters
corroborate phylogenetically sound taxa. Raising the status of such assemblages in the
classification hierarchy without the proposition of any empirical support to do so is
premature (especially if their monophyly is not firmly established, as in this case).
Keeping these names at subgeneric rank, however, avoids unnecessary confusion
among non-specialists (e.g.natural-products chemists, community ecologists, etc) in
the event that the taxonomic allocations of the species may change after future
systematic studies.

592 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ

The third major attempt was introduced by HENTSCHEL (1913) and further
developed by DOUMENC & LEVI (1987) into a statistical evaluation of micrometric
features of the anisochelae-I and some spicular micrometric ratios. Unfortunately
DOUMENC & LEvI's approach is limited by some poorer earlier descriptions and the
restriction to the ranges of shapes of the anisochelae-I. Similarly, as in both former
approaches in subdividing Mycale, the absence of outgroup comparison renders their
results of doubtful value from a phylogenetic perspective. Nevertheless, the ideas
behind their method are considered a major step towards a morphological phylo-
genetic classification of Mycale. RIDLEY & DENDY (1887), DENDY (1921), TOPSENT
(1924, to a certain extent), DOUMENC & LEvi (1987) and HAJDU et al. (1994a), all
regard spicular morphological microfeatures as a trustworthy primary set of
characters. This is based on the assumption that such characters are likely to have a
very low adaptive value, thus reflecting phylogenetic constraints rather than adaptive
pressures (Darwin Principle; MAYR, 1979; WHEELER, 1986).

MONOPHYLY AND AFFINITIES OF Mycale (Mycale)

The only test considered to be a valid check on conjectures of homology is that
of congruence of characters (PINNA, 1991). Yet it is clear that in regard to Mycale this
procedure has not been applied very often. From our preliminary survey of the genus,
it is apparent that species classified under M. (Grapelia) (see VACELET et al., 1976)
can possess a confused tangential ectosomal skeleton comparable to the one in M.
(Mycale) (present observations on BMNH.1934.11.20.94, Durban, South Africa, det.
M. Burton as M. parasitica).

The relationship between both subgenera Mycale and Grapelia is additionally
corroborated by two underlying synapomorphies, the presence of markedly curved
anisochelae-I (on profile view) and the presence of basally-spurred anisochelae-IH
(both present in all species of Grapelia). Still, the absence of toxas is shared between
them, and with subgenus Arenochalina. The widespread occurrence of toxas in
subgenera Aegogropila and Carmia, and in the sister-family Hamacanthidae, makes it
likely that the absence is derived (i.e. secondary loss).

Another character which seems to be restricted to the subgenus Mycale,
although absent from several species, is the presence of two categories of mega-
scleres. Ectosomal specialization in the form of additional megasclere categories
present is a character occurring very seldom in the Mycalina (Coelodischela Vacelet
et al., 1976 and a doubtfully assigned genus, Phlyctaenopora Topsent, 1904, see
HAJDU et al., 1994a) and here considered as derived within the subgenus Mycale.

BERGQUIST & FROMONT (1988) suggested the use of pore-grooves as an
additional underlying synapomorphic character for Mycale (treated as a subgenus
here). Although more than thirty species are known with an ectosomal skeleton
conforming to the densely tangential pattern of M. (Mycale), less than ten have pore-
grooves reported [only M. (M.) arenaria nom. nov. and M. (M.) darwini n.sp. possess
them from the ones described above], which exemplifies the sort of problems
encountered with when attempting a phylogenetic revision of Mycale.

SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 593

CLADISTIC ANALYSIS

Following here is a list of anatomical characters, and their states, used to assess
phylogenetic relationships within Mycale and the Mycalidae (see table 5). Characters
were polarized using the family Desmacellidae as an outgroup. Hamacantha Gray,
1867 was treated as part of the ingroup to check whether or not the outcome of the
analysis would support its current interpretation as sister-group of the Mycalidae.
Species of Esperiopsis Carter, 1882 were split into those conforming to E. villosa
(Carter, 1874; the type species of the genus) and those conforming to E. fucorum
(Esper, 1794), respectively named Esperiopsis 1 and Esperiopsis 2. This is in
agreement with opinions expressed in the taxonomic literature which identify distinct
- lineages within Esperiopsis (BERGQUIST & FROMONT, 1988; HOOPER & LEVI, 1989),
and opinions from the general systematics literature regarding the coding of
polymorphic taxa (e.g. Nixon & DAVIS, 1991). Following the same line of reasoning,
Grapelia was split into two components to account for its apparent ectosomal
skeleton polymorphism (EH, pers. obs.).

TABLE 5

Matrix of species by morphological characters used to assess relationships within Mycale and
the Mycalidae. Refer to the text for description of characters and for explanation of reasons for
using the present selection of taxa.

LP nada het Ohms), AO be 5
M. (Mycale) IE 01202 220 0 RI 20 Ole 0
M. (Grapelia) 1 RE PAR OR RD MED ARS ARTE BE) OSO
M. (Grapelia) 2 el selon 3x0= 2 tele 16 lt‘ 17 0520
M. (Aegogropila) 1,45:03,02.11/3,21527,.072%05 0.2.1670. #0 1,0790
M. (Paresperella) 027005132 Te SOO. i 0) 1 17202220
M. (Carmia) 1.2203. 02.07 11292522072. ORF 07 sls 0 a0 18720520
M. (Arenochalina) 05007702 70272323028 022002 727035 :0 2080470
Esperiopsis 1 LOR OOO 2152077107207 217070 022077230
Esperiopsis 2 One Ope Ol OO TRE Oke Oe O0 O0 0 pee OO)
Hamacantha 03:0 AO le ER OO SOL Opie AOL 0) 0 O 1
Desmacellidae OF 0508 Ob ale Ov Ole 30; Ol Orman 30) 070750

Character 1: Three categories of chelae - 0. absent, 1. present. Neither Hamacantha
nor Desmacellidae possess chelae, what makes the possession derived within
the clade analysed. The occurrence of three categories of chelae outside the
Mycalidae is unknown to the authors.

Character 2: Anisochelae-I with shaft markedly curved on profile view - 0. absent, 1.
present. This shape of anisochela is described above from M. (M.) arenaria
nom. nov., M. (M.) beatrizae n. sp., M. (M.) darwini n. sp., M. (M.)
doellojuradoi and M. (M.) thielei n. sp., and is also known from several other

594 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ

species belonging to the subgenus Mycale [e.g. M. (M.) paschalis, M. (M.)
sulcata, M. (M.) trichela, see above]. All species of subgenus Grapelia possess
anisochelae-I with a markedly curved shaft.

Character 3: Anisochelae-III with a basal spur-like projection - 0. absent, 1. present.
This condition is described above from M. (M.) arenaria nom. nov., M. (M.)
darwini n. sp. and M. (M.) laevis, and is known from several other species
within subgenera Mycale [e.g. M. (M.) anisochela Lévi, 1963 and M. (M.)
massa (Schmidt, 1862), see HAJDU & BOURY-ESNAULT (1991)] and Grapelia
(all species).

Character 4: Ectosomal skeleton - 0. absent, 1. reticulated, 2. confused, 3. homoplastic
reticulation. HOOPER ef al. (1992) define Desmacella Schmidt, 1870,
Microtylostylifer Dendy, 1924 and Neofibularia Hechtel, 1965 with tangential
ectosomal skeletons. The patterns observed in the Desmacellidae are here
interpreted as distinct from those of Hamacantha and the subgenera of Mycale.

Character 5: Toxa - 0. absent, 1. present. This is a character widespread in poeci-
losclerid and haplosclerid sponges (VAN SOEST, 1991; HAJDU et al., 1994a, b),
which is likely to have been switched-off and -on again several times as
suggested by the patchy occurrence of toxas troughout variously related
assemblages within both orders. Each event of switching-on or -off can be
separately quoted as derived after mapped on the cladogram.

Character 6: Basic shape of chela - 0. no chelae, 1. isochelae, 2. anisochelae.
Although chelae were recently postulated as an additional underlying
synapomorphy for both orders Haplosclerida and Poecilosclerida (HAJDU et al.,
1994b), their absence from families Desmacellidae and Hamacanthidae turns
their occurrence in the Mycalidae into a likely derived switch-on.

Character 7: Two categories of megascleres - 0. absent, 1. rare, 2. common. The
occurrence of this character is very restricted in the Mycalidae. It is common
within the subgenus Mycale [see M. (M.) arenaria nom. nov. and M. (M.)
darwini n.sp. above], and known from only one species of Paresperella so far,
viz. M. (P.) levii (Uriz, 1987).

Character 8: Unguiferate anisochelae-I - 0. absent, 1. present. This is a synapomorphic
character for the subgenus Grapelia (see fig. 5 in HAIDU et al., 1994a).

Character 9: Unguiferate anisochelae-II - 0. absent, 1. present.This is another
synapomorphic character for Grapelia (see fig. 31c in VACELET et al., 1976).

Character 10: Two categories of rosettes - 0. absent, 1. rare, 2. widespread. Rosettes are
formed by both anisochelae-I and -II in all species of Grapelia, and in M. (M.)
myriasclera Lévi & Lévi, 1983 (holotype reexamined, MNHN D.CL 2966).

Character 11: Serrated sigmas - 0. absent, 1. present. This character is autapomorphic
for the subgenus Paresperella (VAN SOEST, 1984; BERGQUIST & FROMONT,
1988).

Character 12: Rosettes - 0. absent, 1. present. Rosettes are known from Cornulotrocha
Topsent, 1927, lophon, Hamacantha, Esperiopsis and Mycale (HAsDU, 1994).
The first two taxa are only very distantly related to the clade in study - they
belong to the suborder Microcionina - and are left out of this analysis. The

SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 595

occurrence of rosettes in the other three taxa 1s here treated as homologous. This
interpretation minimizes parallel developments and maximizes subsequent
losses, being in accordance with SLuys' (1989) and PINNA's (1991) suggestions
regarding the coding of seemingly nonuniversally derived characters.

Character 13: Length of megascleres - 0. can be large (> 800 um), 1. can be medium
(> 400 um), 2. small (< 300 um). The ability to build large megascleres is
widespread within poecilosclerid sponges. We have arbitrarily divided the
taxa that do not produce large megascleres into those producing medium sized
ones (> 400 but < 700 um) and those producing only comparatively small ones
(< 300 um), in order to observe possible trends in the loss/switch-off of the
ability to build large megascleres.

Character 14: Pore-grooves - 0. absent, 1. present. Pore-grooves were regarded by
BERGQUIST & FROMONT (1988) to constitute an additional diagnostic character
for the subgenus Mycale. In spite of their restricted distribution within the
subgenus, their absence from any other closely related lineage seems to indicate
their derived condition at this level of the taxonomic hierarchy. The autapo-
morphic condition of this character for the subgenus Mycale, as suggested by
BERGQUIST & FROMONT (1988) and followed here, will only be tested however,
after phylogenetic relationships within the subgenus have been analysed.

Character 15: Diancistras - 0. absent, 1. present. These are synapomorphic for the
genus Hamacantha (HAJDU, 1994).

Figure 78 shows the cladogram resulting from analysing the data-matrix
(Table 5) with PAUP. All characters were treated as unordered and polarized against
the Desmacellidae. Quoting the ectosomal reticulations of M. (Aegogropila), M.
(Grapelia) and M. (Paresperella) as homologous to that of Hamacantha (Table 5,
char. 4, state 1) yields 6 equally parsimonious trees. The majority-rule consensus of
these trees keeps the sistergroup relationship of subgenera Mycale and Grapelia with
a 100% support, but brings both Esperiopsis 1 and 2 within the genus Mycale (83%
support, 5 out of 6 possible trees). An alternative solution is here tentatively
advanced, which consists of quoting them as analogous (Table 5, char. 4, state 3 as
opposed to state 1). This move is based on the widespread recognition that Mycale
and Hamacantha belong to distinct families (e.g. TOPSENT, 1928; HOOPER ef al., 1992:
Haspu, 1994; HAspu er al., 1994a). The sistergroup relationship of both families
(Hasbu, 1994) does not prevent Hamacantha to be more than two nodes away from
subgenera Aegogropila and Paresperella, which is sufficient to regard their shared
ectosomal reticulation as homoplastic (MADDISON ef al., 1984). The cladogram
obtained in this way (fig. 78) is one of the six equally more parsimonious solutions
found by PAUP if all four taxa are coded the same (char. 4, state 1).

This cladogram (fig. 78) is to be treated as a working hypothesis, as we
presently have only a shortage of morphological data available for the analysis. Our
recent efforts towards precisely describing species of M. (Mycale), coupled with a
preliminary check on material belonging to M. (Grapelia), has yielded substantial

596 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ

SUN E
N i © =
A e ML
eS Sn È, eo ca, =
© 3 S 80 = = Ÿ S S S ©
> = Lee D S S = = = © 3
|
: 2 5 . o 3 S
EE aa I
72 = 4 3 12.1 71 Qi0.1 01.1 41 Osi
13.2 [15.1
11.1 = 43
14.1 si 15.1
a i
o 112 ni
DI
3.1
4.2
1.1
6.2
13.1
6.1
10.1
Fic. 78

Unique most parsimonious cladogram (tree length = 27, CI = 0.778) obtained by analysing the

matrix in Table 5 with PAUP 3.0. All characters treated as unordered. BI = synapomorphies, []
parallel developments, © = reversals.

support for the monophyly of both assemblages as well as for their sistergroup
relationship. It is to be expected that detailed study, especially of microsclere
morphology, will considerably change relationships found for the other subgenera of

Mycale. The paraphyletic condition of Esperiopsis also needs to be verified by
detailed character analysis of its constituent species.

ACKNOWLEDGEMENTS

This manuscript has been improved by the comments of F.R. Schram and
R.W.M. van Soest (Institute of Systematics and Population Biology, University of

SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 597

Amsterdam). Authors are thankful to S.M. Stone, M. Spencer-Jones, C. Valentine (all
BMNH), P. Norenburg, K. Rützler, K.Smith (all USNM), M. Grasshoff (SMF), D.
Kühlmann (ZMB), M. Dzwillo (ZMH), V. Raineri (MSNG), P. Yukio (I.0.-USP),
C.A. Viviani (Universidad Austral de Chile) and C. Lévi (MNHN) for loan or
donation of type material. SEM pictures 9-19, 21-29, 67-77 were taken by J. Wiiest
(MHNG). C. Ratton (MHNG) took the photographs of the specimens and did the
dark-room work on these and the SEM ones taken by J. Wiiest. S. Andrada helped as
a volunteer on preliminary spicule measurements of M. (M.) quadripartita. EH is
supported by a fellowship of Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e
Tecnolégico (CNPq/ Brazil) to undertake Ph.D. studies at the University of
Amsterdam. Additional financial support to EH by the Museum d'histoire naturelle,
Genève, was instrumental for the conclusion of this study.

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 101 (3) : 601-622; septembre 1994

A taxonomic review of the Oriental species of the genus Ancyronyx
Erichson, 1847 (Coleoptera, Elmidae)

Manfred A. JACH
Naturhistorisches Museum, Burgring 7, A-1014 Wien, Osterreich.

A taxonomic review of the Oriental species of the genus Ancyronyx
Erichson, 1847 (Coleoptera, Elmidae). - The Oriental species of the genus
Ancyronyx Erichson are revised. It is shown that A. acaroides Grouvelle is
correctly placed in the genus Ancyronyx. Five new species and one new
subspecies are described: Ancyronyx acaroides cursor ssp. n. (Bali), A.
Johanni sp. n. (Siberut), A. malickyi sp. n. (Sumatra, Thailand, Borneo), A.
procerus sp. n. (Borneo), A. sarawacensis sp. n. (Borneo) and A. schill-
hammeri sp. n. (Mindoro). A lectotype is designated for A. acaroides. A key
to the world species is included. Ancyronyx constrictus Reitter is transferred
to the genus Stenelmis Dufour.

Key-words: Coleoptera — Elmidae — Ancyronyx — Oriental Region —
taxonomy.

INTRODUCTION

ERICHSON (1847: 522) erected the genus Ancyronyx on one species from North America
(Macronychus variegatus Germar). Half a century later, GROUVELLE (1896) described a
second species (A. acaroides) in this genus. According to the original description the
provenience of A. acaroides was Palembang in Sumatra! Because of the peculiar
distribution pattern and due to the fact that A. acaroides had not been collected again,
20th century specialists of Elmidae doubted whether the locality given for A. acaroides
was correct or whether it was correctly assigned to this genus.

It was almost 100 years later (in 1991) that S. Schödl and I re-collected Ancyronyx
acaroides in Sumatra and in 1992/1993 also in West Malaysia, Sarawak and Bali, thus
confirming the disjunct distribution pattern of the genus. Between 1991 and 1994 A.
acaroides and 5 additional (hitherto undescribed) species of Ancyronyx were collected
by myself and other Austrian, German, Slovakian and Czech coleopterists (M. Balke,
L. Hendrich, J. Horak, J. Kodada, H. Malicky, S. Schillhammer, S. Schödl) in various
countries of southeast Asia (Thailand, Malaysia, Indonesia, Philippines) providing the
basis for a taxonomic revision of the genus.

Manuscript accepted le 10.12.1993.

602 MANFRED A. JACH

Two additional Oriental species which were listed by ZAITZEV (1910: 40) as Ancyronyx
quadriplagiatus Motschulsky from Sri Lanka and A. constrictus Reitter from Sumatra
belong to other genera: JACH (1984: 304) has transferred A. quadriplagiatus to the
genus Podelmis Hinton while A. constrictus, of which I have seen the holotype is a
Stenelmis Dufour.

MATERIAL

The material used for this study is deposited in the following institutions and private
collections (abbreviations are used to refer to collections in the text):

CBHB Coll. Balke & Hendrich, Berlin

CHP Coll. Horak, Praha

CKB Coll. Kodada, Bratislava

MHNG Muséum d'Histoire Naturelle, Genéve

MHNP Muséum national d'Histoire Naturelle, Paris

NMP Narodni Museum v Praze

NMW Naturhistorisches Museum, Wien

SIW Smithsonian Institution, Washington, D.C. [= National Museum of Natural
History]

SNMB Slovenské Narodné Muzeum, Bratislava

TMB Természettudomanyi Muzeum, Budapest

TAXONOMY

genus Ancyronyx Erichson

Diagnosis. Within Elmidae the genus Ancyronyx is easily recognized by the following
characters: pronotum divided by a transverse groove, prosternum not or very feebly
produced anteriorly (Fig. 16); prosternal process distinctly wider than long (Fig. 16), all
coxae widely separated and thus positioned conspicuously lateral, pro- and mesocoxae
visible from above (!) (Figs 23-28); legs enormously long, distinctly longer than body;
claws large and toothed; wing venation (Figs 20, 21). Aedeagus: ejaculatory duct
evertible. Female genitalia (Figs 10-15): main piece very short, often with strong blunt
spines. All species are vividly coloured.

Biology. Most specimens were taken from submerged wood in rather fast flowing
unpolluted streams and rivers. Some specimens (e. g. most specimens of A. malickyi sp.
n.) were attracted by light traps.

Ancyronyx acaroides acaroides Grouvelle
Ancyronyx acaroides GROUVELLE, 1896: 50. - ZAITZEV 1910.
Pseudancyronyx acaroides, BERTRAND & STEFFAN 1963.

Type locality. Palembang, southern Sumatra, Indonesia.
Material examined. Lectotype d , by present designation (NMW): "Grouvelle 1901 Palembang
Sumatra \ Acyronyx acaroides Grouv. \ acaroides Grouv. Sumatra Palembang". Paralectotypes:

ORIENTAL SPECIES OF ANCYRONYX 603

Fics 1-3

Aedeagus (ventral aspect) of 1) Ancyronyx variegatus, 2) A. malickyi sp. n., endophallus
extended, 3) A. schillhammeri sp. n. Endophallus not illustrated in Figs 1 and 3.

one male in NMW; 48 specimens in MHNP (Grouvelle collection). There are probably more
syntypes in other collections. Number of syntypes not known: "une assez longue suite
d'exemplaires”.

Additional material examined:

WEST MALAYSIA: PERAK: Lawin, S Gerik, 4.11.1992, leg. Jäch (NMW);

PENANG: Botanical Garden, 27.1.1992, leg. Jäch (NMW).

SARAWAK: Mulu NP, tributary of Tutoh River, near Long Iman, 4.1II.1993, leg. Jäch (NMW);
Rumah Ugap Ng, III.1994, leg. Kodada (CKB, NMW).

604 MANFRED A. JACH

INDONESIA: W SUMATRA: Sicincin, 50 km NW Padang, 13.11.1991, leg. Jäch (NMW); Panti,
300 m, 5.11.1991, leg. Schödl (NMW).

Distribution (Fig. 22). Peninsular Malaysia, Borneo, Sumatra.

Description. 1.8-2.1 mm long. Body form obovate; dorsal surface convex.

Colour yellowish, head posterior to antennal insertion, middle of pronotum anterior to
transverse groove, a number of spots on the elytra (a sutural spot, about one puncture
diameter behind scutellum; a triangular patch extending from elytral striae 3-7 on the
basal half of the elytra; a larger sutural spot on the declivity and a subapical spot
extending from elytral striae 5-8 and separated from the sutural spot only by the
yellowish Sth interstria), apex of all femora and proximal half of all tibiae dark brown
to black. Terminal antennal segment, lateral parts of metasternum, tarsi and apices of all
tibiae brown.

Labrum almost as long as clypeus, its front margin feebly emarginate apico-medially.
Dorsal surface of head more or less impunctate and glabrous, frons occasionally mo-
derately densely punctate. Antennae 11-segmented, slender, about as long as pronotum.

Pronotum slightly wider than long; widest near basal third; anterior margin strongly
arcuate; lateral margin sinuous; sides distinctly margined; hypomera moderately den-
sely punctate, visible from above; a well impressed sinuous transverse groove divides
the pronotum into a shorter apical and a longer basal part; surface of pronotum usually
smooth and impunctate, only occasionally moderately densely punctate. Scutellum
triangular, slightly wider than long; acuminate apically; glabrous; each side with a
small gibbiform tubercule.

Elytra approximately 2.3 times longer than pronotum; widest near basal one fourth;
with 10 rows of punctures between suture and lateral margin; punctures not very deeply
impressed; intervals more or less flat, impunctate and glabrous; explanate margin of
elytra very narrow; humeri prominent; elytral apices conjointly rounded. Hind wing
venation (Fig. 20).

Prosternum distinctly wider than long, only very feebly produced in front of procoxae;
posterior margin distinctly bisinuous. Mesosternum very short; distinctly depressed
medially for reception of apex of prosternum. Metastermum large, with a shallow,
narrow, longitudinal groove on midline; discal area smooth and glabrous; lateral
declivity with plastron, moderately densely punctate.

Legs very long; each leg distinctly surpassing body length; at least partly covered with
a very fine plastron; pro- and mesocoxae very large, clearly visible from above; claws
very prominent, basis of each claw with two small teeth.

Abdomen with 5 visible segments; sides of abdominal sterna 1-3 and sterna 4 and 5
entirely covered with a distinct plastron. Female sternite VIII (Fig. 18).

Aedeagus (Fig. 5): Penis (median lobe) rather short and stout, laterally strongly °
produced to form distinct angles; basal lateral apophyses long; fibula very weakly
sclerotized and hardly visible; ejaculatory duct evertible; corona present, in repose
situated near the basis of the parameres; a comb- or rake-like structure, which consists

ORIENTAL SPECIES OF ANCYRONYX 605

Fics 4-6

Aedeagus of Ancyronyx acaroides: 4) ssp. cursor n., ventral aspect, endophallus extended, 5) ssp.
acaroides, ventral aspect, (6) ssp. acaroides, lateral aspect. Endophallus not illustrated in Figs 5
and 6.

606 MANFRED A. JACH

of a series of parallel spine-like plates, is always situated near the corona and may be
regarded as a part of it; a group of spines can be observed near the apex of the penis, the
position of these spines remains the same, regardless of the condition of the ejaculatory
duct (everted or in repose); this group of spines may prove to function as an operculum.
Parameres short and stout, apically truncate and produced mediad (ventral aspect), not
distinctly emarginate in lateral aspect. Phallobasis moderately long.

Ovipositor (Fig. 10): Terminal segment short and slender. Preapical segment (main
piece) short and stout, its distal sclerite approximately as long as proximal sclerite;
distal sclerite with numerous spines in apical half, median margin finely pubescent;
large parts of proximal sclerite finely striolate. Basal sclerite shorter than main piece
and terminal segment together.

0,1 mm |

Fics 7-9

Aedeagus (endophallus not illustrated) of 7a) Ancyronyx johanni sp. n., ventral aspect, 7b) same,
lateral view of paramere, 8) A. sarawacensis sp. n. and 9) A. procerus sp. n.

ORIENTAL SPECIES OF ANCYRONYX 607

Variability. Anterior sutural spot extended to form a transverse band, reaching at least
elytral stria 4, in all specimens from West Malaysia and a few specimens from
Sarawak. In a few specimens the sutural spot (band) is almost obsolete and indicated
only by a faint brownish tinge or by the obscured elytral punctures. Head occasionally
entirely brown. Pronotum anterior to transverse groove occasionally entirely black.

Ancyronyx acaroides cursor ssp. n.

Type locality. Stream, ca. 3 m wide, between Tegalalang and Ubud, southern Bali, Indonesia.

Material examined. Holotype 6 (NMW): "Indonesien 1992 Bali (3), Ubud- Tegalalang leg.
Schödl 11./12.IV". Paratypes: 14 specimens from the type locality, leg. Schödl and Jäch (NMW,
MHNG); 24 specimens: "Indonesia / Bali Ubud ca. 300 m / BA 1&2 25. & 26.8.1990, Bach leg:
Balke & Hendrich" (NMW, CBHB, SIW).

Distribution (Fig. 22). So far known only from the surroundings of Ubud, southern
Bali.

Diagnosis. Coloration of pronotum usually somewhat darker than in A. acaroides
acaroides; pronotum anterior to transverse groove usually entirely dark brown or black;
occasionally posterior section of pronotum with a few small dark spots or even entirely
dark brown. Dorsal surface of pronotum usually moderately densely punctate and only
occasionally smooth and impunctate.

Aedeagus (Fig. 4): Differs from A. acaroides cursor only in the slightly longer apical
part of the penis, which can be observed only when several aedeagi (floating in lactic
acid or glycerin) of both subspecies are compared with each other directly. Ejaculatory
duct (endophallus) like in the western subspecies.

Etymology. Cursor (Latin) - runner. In contrast to the cryptic behavior of the western
subspecies from West Malaysia, Borneo and Sumatra, specimens from Bali move
around surprisingly quickly when caught in a water beetle net. Due to their long legs
they may develop a quite remarkable speed.

Ancyronyx johanni sp. n.

Type locality. Stream near the village of Madobak, west of Muarasiberut, Siberut Island (west of
Sumatra), western Indonesia.

Material examined. Holotype d (NMW): "Indonesien 1991 (25) Siberut, Madobak W
Muarasiberut leg. Jäch 19.2.". One paratype © from the same locality is also housed in the NMW.

Distribution (Fig. 22). So far known only from the type locality.

Diagnosis. 1.8-2.0 mm long. Body form as in A. acaroides.

Colour yellowish, head pesterior to insertion of antennae, pronotum except anterior
margin, scutellum, parts of elytra (see Fig. 24), apex of all femora and proximal half of
all tibiae dark brown to black. Terminal antennal segment; head anterior to insertion of
antennae; epipleura; lateral parts of meso- and metasternum and first 4 abdominal
segments; tarsi and apices of all tibiae brown.

Surface of labrum and clypeus more or less impunctate and glabrous, frons densely
punctate. Antennae 1 1-segmented, slender, about as long as pronotum.

608 MANFRED A. JACH

0,1 mm

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122

Fics 10-12

Ovipositor (ventral aspect) of 10) Ancyronyx acaroides, 11) A. variegatus and 12) A. schill-
hammeri sp. n.

Pronotum very slightly wider than long; widest near basal third; anterior margin
strongly arcuate; lateral margin sinuous; sides distinctly margined; hypomera mo-
derately densely punctate, visible from above; a well impressed sinuous transverse
groove divides the pronotum into a shorter apical and a longer basal part; surface of
pronotum densely punctate. Scutellum triangular or rectangular, wider than long;
acuminate apically; glabrous; each side with a very small gibbosity.

Elytra approximately 2.25 times longer than pronotum; widest near basal one fourth;
with 10 rows of punctures between suture and lateral margin; punctures not very deeply
impressed; intervals more or less flat, impunctate and glabrous; explanate margin of
elytra very narrow; humeri prominent; elytral apices conjointly rounded.

ORIENTAL SPECIES OF ANCYRONYX 609

Prosternum distinctly wider than long, only very feebly produced in front of procoxae;
posterior margin distinctly bisinuous. Mesosternum very short. Metasternum large, with
a shallow, narrow, longitudinal groove on midline; discal area smooth and glabrous;
lateral declivity with plastron, moderately densely punctate.

Abdomen with 5 visible segments; plastron not clearly visible with stereoscopic micro-
scope.

Aedeagus (Fig. 7): It can be distinguished from A. acaroides by a number of characters:
1) apex of penis larger (wider and longer), 2) sides more strongly produced, 3)
parameres deeply emarginate in lateral view (Fig. 7b), 4) apex of parameres not
produced mediad. Ejaculatory duct probably very similar to that of the former species;
in the holotype it is in repose.

Ovipisitor not examined.

Etymology. Named for our native guide Johannes from the village of Toteburu
(southern Siberut).

Ancyronyx malickyi sp. n.

Type locality. Dolok Merangir, at light, 99°ll' E/3°07' N, northern Sumatra, western Indonesia.

Material examined. Holotype ¢ (NMW): "N-Sumatra 99°ll' E 3°07' N Dolok Merangir \
21.2.1991 leg. Malicky". Paratypes: 9 specimens labelled as the holotype (NMW, MHNG); 9
specimens: "N-Sumatra 19.2.91 Bukit Maratya 99°14' E 13°00' N \ River Bahapal at light 200 m
leg. Malicky" (NMW, SIW); 1 9: "S-Thailand 25.3.-22.4. Betong Laya distr. 1993 leg. J. Horak
& J. Strnad" (NMW); 1 9: "S-Thailand Ton Nga Chang \ 6°58' N/100°12' E 4.-5.V.1993 600 m
leg. Malicky" (NMW); 26 exs (NMW, CKB): "Malaysia - Sarawak ca 40 km E Kapit II.1994
leg. J. Kodada \ Rumah Ugap Ng marating Kapit Sut"; 9 exs (CHP, NMP, SNMB, TMB):
"Malaysia - Sarawak ca 40 km E Kapit III.1994 leg. J. Horak \ Rumah Ugap Ng marating Kapit
Sut".

Diagnosis. 2.0-2.3 mm long. Body form elongate, subparallel, dorsally flattened.

Colour yellowish, clypeus and posterior half of labrum dark brown to black, remainder
of head, pronotum, elytra, hypomera, metasternum and legs with several black patches;
the black patches of the pronotum can be gradually reduced; scutellum usually black or
dark brown, rarely yellow; shape and size of these patches slightly variable. Terminal
antennal segment (at least apically) and tarsal segments 2-4 brown.

Plastron hardly visible with stereoscopic microscope; probably covering same areas as
in A. acaroides.

Labrum about as long as clypeus, its front margin feebly emarginate. Surface of labrum
smooth or very superficially punctate; surface of clypeus smooth or rugulose; surface
between and behind eyes granulate and shagreened. Antennae 11-segmented, slender,
slightly longer than pronotum.

610 MANFRED A. JACH

0,1 mm

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Fics 13-15

Ovipositor (ventral aspect) of 13) Ancyronyx malickyi sp. n., 14) A. sarawacensis sp. n. and 15)
A. procerus sp. n.

Pronotum distinctly wider than long; widest near middle; anteriorly attenuate; anterior
margin strongly arcuate; margin between pronotum and hypomera not distinct;
hypomera partly visible from above; anterior transverse groove moderately deeply
impressed and slightly arcuate; a pair of postero-lateral oblique grooves shallowly
impressed; surface of pronotum granulate. Scutellum triangular, slightly wider than
long; acuminate apically; glabrous; without gibbiform tubercule.

ORIENTAL SPECIES OF ANCYRONYX 611

Elytra elongate, approximately 3 times longer than pronotum; more or less parallel-
sided; with 10 rows of punctures between suture and lateral margin; ca. 5 scutellary
punctures present, forming a short accessory stria; strial punctures moderately deeply
impressed; interstriae slightly convex, impunctate and glabrous; explanate margin of
elytra not developed; humeri prominent; elytral apices subacute. Hind wing venation
(Fig. 21) very similar to that of A. acaroides.

Prosternum distinctly wider than long, only very feebly produced in front of procoxae;
posterior margin of prosternal process slightly bisinuous. Mesosternum very short;
moderately deeply depressed medially. Metasternum large, with a shallow narrow
longitudinal groove on midline; anterior one fifth superficially shagreened; discal area
glabrous, superficially and scatteredly punctate; lateral declivity granulate and
microreticulate.

Legs very long; at least partly covered with a very fine plastron; pro- and mesocoxae
very large, clearly visible from above; claws very prominent, basis of each claw with 2
distinct teeth and a very small third one.

Abdomen with 5 visible segments. Female sternite VIII (Fig. 17).

Aedeagus (Fig. 2): Ejaculatory duct everted in all specimens which I have examined. It
seems to lack the spiny operculum and the rake-like structure of A. acaroides, but
seems more densely folded. Fibula long and slender, barely sclerotized. Parameres
slender, apically pointed, with 3 moderately long apical setae. Phallobasis short.

Ovipositor (Fig. 13): Terminal segment slender. Preapical segment (main piece) short
and stout, its distal sclerite slightly shorter than its proximal sclerite; distal sclerite with
numerous strong spines in apical half, median margin finely pubescent; proximal
sclerite with a finely striolate patch. Basal sclerite not distinctly longer than main piece
and terminal segment together.

The distal end of the oviduct is extended in all females of A. malickyi sp. n. which I
have examined. This is probably due to treatment with alcohol.

Variability. The black colour patches on pronotum, elytra and legs are somewhat
variable in size and shape; the black patches on the pronotum may be even missing.
Coloration of scutellum varies from black to yellow.

Distribution (Fig. 22). So far known from northern Sumatra, western Borneo and
southern Thailand.

Etymology. Named for Doz. Dr. H. Malicky (Lunz).

Ancyronyx procerus sp. n.

Type locality. Tributary of Tutoh River, near Long Iman, Mulu National Park, northern Sarawak,
Borneo, East Malaysia.

Material examined. Holotype 4 (NMW): "Malaysia, Sarawak Mulu NP, Long Iman 4.3.1993
leg. M. Jäch (20)". Paratypes: Il exs, same data as holotype (CKB, NMW, MHNG, SIW); 2 exs
(CKB): "Malaysia - Sarawak ca 40 km E Kapit III.1994 leg. J. Kodada \ Rumah ugap Ng
marating Kapit Sut".

612 MANFRED A. JACH

Distribution (Fig. 22). So far known only from Borneo.

Diagnosis. 2.4-2.8 mm long. Body form elongate, subparallel, elytra dorsally flattened.
Coloration: labrum dark brown or black, its front margin and middle frequently paler
brown; mouth parts and antennae yellowish brown, terminal antennal segment more or
less darkened; clypeus, frons and small area around eyes yellowish brown, remainder of
head black; pronotum and hypomera yellowish brown, one pair of spots anterior to
transverse groove on pronotum and one spot in middle of hypomeron black; scutellum
black; elytra pale yellowish, anterior margin, a transverse band behind anterior margin
and two spots (separated by interstria 5) on the declivity black; a large area extending

Fic. 16

Ancyronyx malickyi sp. n.: pro-, meso-, metasternum and abdomen.

ORIENTAL SPECIES OF ANCYRONYX 613

from shoulder to apical third and from the lateral margin to stria 3 yellowish brown
(slightly darker than pronotum), its medial and posterior margin black; area between
anterior margin and anterior transverse band and suture posterior to transverse band
also yellowish brown; under side and legs yellowish brown, a dorso-median and a
dorso-apical spot on each femur and proximal half of each tibia black (the latter is
usually interrupted by a brown band behind basis), apex of each tibia and tarsal
segments 1-3 more or less darkened (brown to black).

Labrum about as long as clypeus, its front margin more or less straight. Surface of
labrum finely punctate, smooth between punctures; remainder of head more densely
punctate than labrum, partly microreticulate between punctures; antennae 11-seg-
mented, slender, approximately as long as pronotum.

Pronotum wider than long, widest posterior to middle; anteriorly attenuate; anterior
margin strongly arcuate; margin between pronotum and hypomera not distinct; hypo-
mera partly visible from above; anterior transverse groove moderately deeply impressed
and evenly arcuate; posterolateral oblique grooves shallow or obsolete; surface of
pronotum granulately punctate. Scutellum pentagonal, approximately as wide as long;
acuminate apically; glabrous; surface smooth and glabrous.

Elytra elongate, approximately 3 times longer than pronotum; more or less parallel-
sided in anterior two thirds; with 10 rows of punctures between suture and lateral
margin; ca. 5 scutellary punctures present, forming a short accessory stria; strial
punctures large, deeply impressed; interstriae flat or slightly convex, impunctate and
glabrous; explanate margin of elytra very narrow; humeri prominent; elytral apices
conjointly rounded.

Prosternum distinctly wider than long, only very feebly produced in front of procoxae;
posterior margin of prosternal process slightly bisinuous. Mesosternum very short;
moderately deeply depressed medially. Metasternum large, with a shallow, narrow,
longitudinal groove on midline; moderately densely granulate.

Legs very long; pro- and mesocoxae very large, clearly visible from above; claws very
prominent, basis of each claw with 2 distinct teeth and a very small third one.

Abdomen with 5 visible segments.

Aedeagus (Fig. 9): Penis long and slender, lateral margins evenly and shallowly
constricted in middle; fibula slender, not very long, barely sclerotized; corona not seen
when ejaculatory duct is in repose. Parameres slender, apically tapering, without apical
setae. Phallobasis very short.

Ovipositor (Fig. 15): Terminal segment slender. Preapical segment (main piece) short
and stout, its distal sclerite slightly shorter than its proximal sclerite; distal sclerite with
numerous blunt subapical and lateral spines, median margin finely pubescent in
proximal half; proximal sclerite with a finely striolate patch. Basal sclerite distinctly
longer than main piece and terminal segment together, finely striolate near apex,
longitudinal sclerotized rod only feebly sclerotized.

Etymology. Latin (procerus), tall, long. In reference to the large size and elongate
habitus.

614 MANFRED A. JACH

Ancyronyx sarawacensis sp. n.
Type locality. Tributary of Tutoh River, near Long Iman, Mulu National Park, northern Sarawak,
Borneo, East Malaysia.

Material examined. Holotype d (NMW): "Malaysia, Sarawak 1993 Kelabit HL, Umg. Bario
28.2., ca. 1000 m leg. M. Jäch (14)". Paratypes: 3 exs: "Malaysia, Sarawak 1993 Kelabit HL, 6
km E Bario Pa Ukat 27.2., 1000 m leg. M. Jäch (14)" (NMW); 3 exs: "Malaysia, Sarawak 1993
Kelabit HL, 6 km E Bario Pa Ukat 1.3., ca. 1000 m leg. M. Jäch (17)" (NMW, SIW); 7 exs:
"Malaysia, Sarawak Mulu NP, Long Iman 4.3.1993 leg. M. Jäch (20)" (NMW, MHNG); 14 exs
(NMW, CKB): "Malaysia - Sarawak ca 40 km E Kapit III.1994 leg. J. Kodada \Rumah Ugap Ng 7
marating Kapit Sut".

Diagnosis. 1.35-1.70 mm long. Body form obovate.

Colour yellowish, head posterior to antennal insertion, parts of pronotum, a number of
spots on the elytra (a sutural spot behind scutellum; a triangular patch extending from
elytral striae 3-7 on the basal half of the elytra; a larger sutural spot on the declivity and
a subapical spot extending from elytral striae 5-8, separated from the sutural spot only
by the yellowish Sth interstria), apex of all femora and proximal half of all tibiae dark
brown to black. Terminal antennal segment, scutellum, lateral parts of metasternum,
basal tarsal segments and apices of all tibiae usually brown.

0,1 mm

Fics 17-19

Sternite VIII of female of 17) Ancyronyx malickyi sp. n., 18) A. acaroides and 19) A. schill-
hammeri sp. n.

Labrum shorter than clypeus. Dorsal surface of head posterior to clypeus densely
punctate and microreticulate. Antennae 11-segmented, slender, slightly longer than
pronotum.

Pronotum distinctly wider than long; widest near basal third; anterior margin strongly
arcuate; lateral margin sinuous; sides indistinctly margined; surface granulately
punctate and microreticulate, hypomera visible from above; a well impressed arcuate
transverse groove divides the pronotum into a shorter apical and a longer basal part;
postero-lateral oblique grooves shallow or moderately deeply impressed. Scutellum
triangular or pentagonal; acuminate apically; surface more or less smooth.

Elytra approximately 2.5 times longer than pronotum; widest across humeri; with 10
rows of punctures between suture and lateral margin; strial punctures large and deeply

ORIENTAL SPECIES OF ANCYRONYX 615

impressed; interstriae slightly convex, impunctate and glabrous; explanate margin of
elytra very narrow; humeri prominent; elytral apices conjointly rounded.

Prosternum distinctly wider than long, only very feebly produced in front of procoxae;
posterior margin distinctly bisinuous. Mesosternum very short. Metasternum large, with
a deeply impressed longitudinal groove on midline; discal area sparsely punctate and
glabrous; lateral declivity densely punctate.

Legs very long; each leg distinctly surpassing body length; metafemora distinctly
surpassing elytral apices; pro- and mesocoxae very large, clearly visible from above;
claws very prominent, basis of each claw with two small teeth.

Abdomen with 5 visible segments.

Aedeagus (Fig. 8): Penis long and slender, apex acuminate, sides not produced laterad;
the latter character distinguishes this species readily from A. acaroides. Fibula long and
slender, not strongly sclerotized. Corona not seen when ejaculatory duct is in repose.

0,5 mm

Fics 20-21

Hind wings of 20) Ancyronyx acaroides and 21) A. malickyi sp. n.

616 MANFRED A. JACH

Parameres long and slender, distinctly shorter than penis, with ca. 2 inconspicuous short
apical setae. Phallobasis very short.

Ovipositor (Fig. 14): Terminal segment comparatively long, slender. Preapical segment
(main piece) short, but comparatively slender, its distal sclerite approximately as long
as proximal sclerite; distal sclerite with numerous small spines in apical half; these
spines are distinctly smaller than in the other species of the genus, median margin
pubescent; parts of proximal sclerite finely striolate. Basal sclerite approximately as _
long as main piece and terminal segment together.

Variability. This species has been collected at 100 m (Mulu NP, locality 20) and at
1000 m (Kelabit Highlands; localities 14, 15 and 17) above sea level. Accordingly it
displays some variability concerning coloration and body size. Specimens from 100 m
are 1.35-1.40 and specimens from 1000 m are 1.4-1.7 mm long. Black markings usually
more extensive in specimens from 1000 m, distinctly reduced in specimens from 100
m: frons usually entirely yellow in specimens from Mulu, pronotum (except area of
hind angles) entirely black in the material from the Kelabit Highlands, black markings
reduced to an antero-median and a postero-median patch in specimens from Mulu,

a. acaroides
a. cursor

johanni

malickyi

procerus
Sarawacensis

schillhammeri

FIG. 22

Geographical distribution of the Oriental species of the genus Ancyronyx.

ORIENTAL SPECIES OF ANCYRONYX 617

scutellary patch frequently extended along suture to be connected with subapical
patches in Kelabit specimens. The material from the surroundings of Kapit agrees with
the Mulu material.

Distribution (Fig. 22). Known only from Sarawak but probably more widely distributed
in Borneo.

Etymology Named in reference to the geographical distribution.

Ancyronyx schillhammeri sp. n.
Type locality. Fast flowing river ("Hidden Paradise"), 5-10 m wide, west of Baco (= W of
Calapan), northeastern Mindoro, Philippines.

Material examined. Holotype 6 (NMW): "Philipinnen - Mindoro 20 km W Calapan 1992 Hidden
Parad. 20.-21.11 leg. Schillhammer (10)". Paratypes: 3 specimens, same data as holotype
(NMW).

Diagnosis. 1.9-2.2 mm long. Body form oblong, almost parallel-sided.

Colour black, the following parts yellowish: anterior margin of labrum and mouth parts,
antennal segments 1-10, anterior margin of pronotum, two very small spots on basis of
pronotum near scutellum, an X-shaped band on elytra, two subapical spots which are
laterally connected with the X-shaped band, pro- and mesosternum, posterior margin of
metasternum, distal half of all femora and tibiae, all tarsi and claws. Coxae, trochanters
and discal areas of abdominal sternites brownish.

Surface of labrum more or less impunctate and glabrous, clypeus and frons densely
punctate and microreticulate. Antennae 11-segmented, slender, about as long as pro-
notum.

Pronotum very distinctly wider than long; widest near basal third; anterior margin
strongly arcuate; lateral margin sinuous; surface densely punctate and microreticulate;
hypomera visible from above; a well impressed sinuous transverse groove divides the
pronotum into a shorter apical and a longer basal part; oblique subbasal grooves
present. Scutellum triangular or rectangular, wider than long; acuminate apically;
microreticulate and mat.

Elytra approximately 2.5 times longer than pronotum; widest near basis; with 10 rows
of punctures between suture and lateral margin; strial punctures large, deeply impressed
and rather densely arranged and rugulose, especially near scutellum; short accessory
stria present; interstriae very narrow and convex; explanate margin of elytra very
narrow and more or less effaced; humeri prominent; elytral apices conjointly rounded.

Prosternum distinctly wider than long, only very feebly produced in front of procoxae;
posterior margin bisinuous. Mesosternum very short; distinctly depressed medially for
reception of apex of prosternum. Metasternum large, with a shallow, narrow, longitu-
dinal groove on midline; discal area only sparsely punctate, smooth and glabrous
between punctures; lateral declivity densely punctate.

Legs very long; each leg distinctly surpassing body length; pro- and mesocoxae very
large, clearly visible from above; claws very prominent, basis of each claw with two
subbasal teeth.

618 MANFRED A. JÂCH

27
Fics 23-28

Habitus of 23) Ancyronyx acaroides (Malaysia, Perak), 24) A. johanni sp. n. (Siberut, paratype),

25) A. sarawacensis sp. n. (Borneo, Mulu NP, paratype), not to same scale, 26) A. schillhammeri

sp. n. (Mindoro, paratype), 27) A. malickyi sp.n. (Thailand) and 28) A. procerus sp.n. (Borneo,
Mulu NP, paratype).

ORIENTAL SPECIES OF ANCYRONYX 619

Abdomen with 5 visible segments; moderately densely punctate. Female sternite VIII
(Fig. 19).

Aedeagus (Fig. 3): Median lobe moderately long, sides gently emarginate before
middle; fibula well developed and long; corona situated near basis of parameres;
endophallus strongly plicate; ejaculatory duct everted in one of the two males which I
have examined, without any conspicuous sclerotized structures or distinct spines.
Parameres distinctly shorter than median lobe, with numerous apical setae. Phallobasis
short.

Ovipositor (Fig. 12): Terminal segment slender, moderately long. Preapical segment
(main piece) short and stout, its distal sclerite slightly shorter than its proximal sclerite;
distal sclerite with numerous blunt short spines, median margin finely pubescent.
Proximal sclerite and apex of basal sclerite with a finely striolate area. Basal sclerite
approximately as long as main piece and terminal segment together.

Variability. The X-shaped yellow marking on the elytra is interrupted near interstria 4
in one specimen.

Distribution (Fig. 22). So far known only from the type locality.

Etymology. Named for Harald Schillhammer, who collected this beautiful insect during
our excursion to Mindoro.

DISCUSSION

According to ICZN (Art. 30 a), the gender of Ancyronyx is masculine (Greek: ho onyx).
Early authors, e. g. MOTSCHULSKY (1859: 47): "Ancyronyx quadriplagiatus, e/ongato-
ovatus, antice attenuatus, postice subacuminatus, ...", HORN (1870: 41): "A. variegatus"
and ZAITZEV (1910) treated the genus as masculine. Only recently the gender was
emended into feminine ("Ancyronyx variegata"), by BROWN (1972, 1983), WHITE
(1989) and other North American authors, which is unjustified.

Comparison of the male and female genitalia and the under side of Ancyronyx
variegatus and the Oriental species leaves no doubt that they are all congeneric. The
general appearance of the male and female genitalia of A. variegatus (see Figs 1, 11) is
remarkably similar to that of A. sarawacensis sp. n. (see Figs 8, 14), and although the
endophallus of the single aedeagus of A. variegatus, which I have examined is not
everted (corona in apical third of the penis), it can be inferred from its strongly plicate
morphology that it is evertible, just like in the Oriental species.

GANGLBAUER (1904) erected the tribe Ancyronychini (including only the genus
Ancyronyx) on account of the morphology of the prosternum which is not strongly
produced anteriorly in Ancyronyx (see Fig. 16). This is obviously a plesiomorphic
character state. Paramount phylogenetic surveys on the generic level have not been
carried out in the Elmidae so far. A first attempt on a small scale was made by
BERTHELEMY (1979). Thus we should consider all presently acknowledged tribes
(Ancyronychini Ganglbauer, 1904, Elmini Shuckard & Spry, 1840 and Macronychini
Steffan, 1961) as artificial.

620 MANFRED A. JÂCH

A curious article, worth being briefly discussed, was published by BERTRAND &
STEFFAN (1963). Based on an African species, the authors describe a new genus
(Pseudancyronyx Bertrand & Steffan) related with Ancyronyx and transfer all tropical
species described until then as Ancyronyx to their new genus. It is quite probable that
BERTRAND & STEFFAN (1963) had not seen any of the 3 Oriental species since they
represent in fact 3 different genera (Ancyronyx, Podelmis and Stenelmis), all of them
quite different from "true" Pseudancyronyx.

The larva of A. variegatus was illustrated by BROWN (1972: Figs 151, 152) and WHITE
(1989: Fig. IF). It is characterized by postero-lateral processes on the abdominal
segments 1-8. In a small river in the Mulu National Park in Sarawak I collected 9 larvae,
associated with 3 species of Ancyronyx (A. acaroides, A. procerus sp. n. and A.
sarawacensis Sp. n.). They all have posterolateral processes on abdominal segments 1-8
and are undoubtedly larvae of the Nearctic-Oriental genus Ancyronyx.

KEY TO THE WORLD SPECIES OF THE GENUS ANCYRONYX

1 Elytral margin finely serrate (denticulate) in posterior fifth. Hind wings
reduced in most specimens. Aedeagus (Fig. 1). Eastern Nearctic region
PDO eno orate Rao ASCESA ran A eM AT AS cle oo variegatus

_ Elytral margin smooth, without any denticules (most species), or hardly
noticeably serrate (one species from Borneo). Only fully winged spe-
cimens known so far. Aedeagus (Figs 2-9). Eastern Oriental Region......... 2

2 Distal apex of femora yellowish (Figs 26, 27). Aedeagus (Figs 2, 3):
sides of penis straight or slightly emarginate, never strongly produced.
Sumatra, Borneo, Thailand, Mindoro..... 2.2... nt „eier re PPT 3

- Distal apex of femora at least partly black (Figs 23-25, 28). Aedeagus
(Figs 4-9): sides of penis straight or strongly produced. Peninsular
Malaysia; Bormeo; Sumatra, Siberut, Bali... .... 2.2... 2.02 Eee 4

3 Body coloration (Fig. 27) predominantly yellow, middle of pronotum
and middle of frons always yellow. Aedeagus (Fig. 2): sides of penis
straight; parameres tapering towards apex, with only about 3 setae.
SumatrasiBormeo:dihailands ee SERRE malickyi sp. n.

- Body coloration (Fig. 26) predominantly black. Aedeagus (Fig. 3): sides
of penis slightly emarginate; parameres widening apically, with nu-

merousisetac. Mindoro (Philippines) PEN schillhammeri sp. n.
- Pronotum entirely or partly black anterior and posterior to transverse
groove; middle of elytra yellowish or black along suture. Siberut, Borneo. . . . . 5

- Pronotum dark brown or black anterior to transverse groove, but always
yellowish posterior to transverse groove; middle of elytra always
yellowish or brown along suture (Figs 23, 28). Peninsular Malaysia,
Borneo, Sumatra, Bali.» 2.2... oie ae eee 6

ORIENTAL SPECIES OF ANCYRONYX 621

9 Pronotum almost entirely black or dark brown, only its front margin
narrowly yellow; scutellum black; middle of elytra always dark brown
(or black) along suture (Fig. 24). Aedeagus (Fig. 7): sides of penis
strongly produced®#Siberuti(Indonesia) "A 222.0. m 2 Johanni sp. n.
- At least area of hind angles of pronotum always yellowish; scutellum
yellowish or brown (Fig. 25). Aedeagus (Fig. 8): sides of penis straight.
Bomeo gi zar ee en al sarawacensis Sp. n.
6 2.4-2.8 mm long. Habitus (Fig. 28) elongate. Scutellum black or dark
brown. Surface of pronotum rugulosely granulate. Aedeagus (Fig. 9):
sides of penis very slightly emarginate, parameres inconspicuous. Borneo
he I ER skates a procerus sp. n.
- 1.8-2.1 mm long. Habitus (Fig. 23) oval. Scutellum yellowish. Surface of
pronotum smooth or punctate, never rugulose. Aedeagus (Figs 4-6): sides
of penis strongly produced, apex of parameres (ventral aspect) strongly

produced towards middle. Peninsular Malaysia, Borneo, Sumatra, Bali. ...... 7
U Aedeagus (Fig. 4): penis with apex slightly shorter, sides more straight.

Peninsular Malaysia, Borneo, Sumatra. ................ acaroides acaroides
- Aedeagus (Fig. 4): penis with apex slightly longer, its sides slightly

Emanpınate Bali En ern Lt ie eae acaroides cursor ssp. n.
ACKNOWLEDGEMENTS

I am especially obliged to J. Horak, J. Kodada and Dr. H. Malicky for donating the
material of Ancyronyx malickyi sp. n. and other interesting specimens from southeast
Asia to the Natural History Museum, Vienna. I thank Prof. H.B. Brown for his
comments on the manuscript. Thanks are due to Dr. Jan Kodada for providing the
habitus photographs.

REFERENCES

BERTHELEMY, C. 1979. Elmidae de la région Palaearctique occidentale: systématique et
répartition (Coleoptera Dryopoidea). Ann. Limnologie 15(1): 1-102.

BERTRAND, H. & A. STEFFAN 1963. Elminthidarum genus novum e regione aethiopica:
Pseudancyronyx (Coleoptera: Dryopoidea). Bull. I.F.A.N. 25: 827-837.

BROWN, H.P. 1972. Aquatic Dryopoid beetles of the United States. Biota of Freshwater
Ecosystems, Identification Manual 6: 1-82.

Brown, H.P. 1983. A catalog of the Coleoptera of America north of Mexico. Agric.
Handbk, USDA, Washington 529-50: 1-23.

ERICHSON, W.F. 1847. Naturgeschichte der Insecten Deutschlands. Berlin: Nicolaische
Buchhandlung, pp. 1-968.

622 MANFRED A. JACH

GANGLBAUER, L. 1904. Die Kafer von Mitteleuropa. Wien: Karl Gerolds Sohn, pp. 1-
286.

GROUVELLE, A. 1896. Potamophilides Dryopides, Helmides et Heterocerides des Indes
Orientales. Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Genova 17: 32-56.

Horn, G. 1870. Synopsis of the Parnidae of the United States. Trans. Am. Ent. Soc. 3:
29-42.

JÄcH, M.A. 1984. Die Koleopterenfauna der Bergbäche von Südwest-Ceylon (col.).
Archiv Hydrobiol. / Supplementum 69(2): 228-332.

MOTSCHULSKY, V. 1859. Insectes des Indes orientales et des contrées analogues. Er. ent.
8: 25-118.

WHITE, D. 1989. Defense mechanisms in Riffle Beetles (Coleoptera: Dryopoidea).
Annals Ent. Soc. America 82(2): 237-241.

ZAITZEV, PH. 1910. Dryopidae, Cyathoceridae, Georyssidae, Heteroceridae. Berlin: W.
Junk, pp. 1-47.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 101 (3) : 623-643; septembre 1994

Shield morphology of curly overhair in 22 genera of Soricidae
(Insectivora, Mammalia)

Marc-André DUCOMMUN, Francoise JEANMAIRE-BESANCON & Peter VOGEL
Institut de Zoologie et d’Ecologie animale, Université de Lausanne,
Batiment de Biologie, CH-1015 Lausanne, Switzerland.

Shield morphology of curly overhair in 22 genera of Soricidae
(Insectivora, Mammalia). - The structure of the shield of curly overhairs
was studied in 22 genera of shrews, using scanning electron microscopy.
The cross section of the shield is quadriconcave with two sides showing
particular scale patterns or a relief which can be grouped into 4
morphological types: 1) a smooth type with, at most, shallow U-shaped
notches; 2) a type with uniserial, V-shaped tiled notches; 3) a type with a
groove and irregular notches; 4) a type with a deep ridged groove.
Myosorex, which occupies a basal phyletic position, shows type 3. This
type is therefore interpreted as an ancestral character state. It is found also
in Feroculus and in some Sylvisorex. In the Crocidurinae, this type evolved
into type 2 (Scutisorex and some Indomalayan Crocidura), and finally into
type 1 (Suncus and most Crocidura). In the Soricinae, it evolved into type
4, which is common to all genera except Megasorex and Notiosorex. These
two genera possess type | which is interpreted as being a synapomorphous
character of these genera. The regression of the complex structure under
dry climatic conditions supports the hypothesis that the function of the
grooved form of hair is water repulsion.

Key-words: Soricidae - Shrews - Hair - Morphology - Function.

INTRODUCTION

The fur of shrews (Soricidae) is made of three main hair types (Fig. 1): the
guard hairs which are rather stiff, the curly overhairs which are segmented with an
enlarged terminal shield and the underhairs which do not have a shield.

When considering morphology, the terminal shield of the curly overhairs,
characterized by diverse complex structures, is the most interesting feature. Several

Manuscript accepted 18.01.1994.

624 MARC-ANDRÉ DUCOMMUN, FRANÇOISE JEANMAIRE-BESANÇON & PETER VOGEL

authors (MATHIAK 1938, WILLIAMS 1938, DAY 1966, APPELT 1973, DZIURDZIK 1973)
have shown that the cross section of the shield is H-shaped in the genus Sorex. This
profile is lacking in Crocidura (DZIURDZIK 1973).

1mm
4

Arc u
FIG. 1

Main hair types of shrews: a. guard hair, b. curly overhair, c. underhair.

An investigation using scanning electron microscopy by VOGEL & KÖPCHEN
(1978) revealed that the H profile is due to two longitudinal grooves, containing a
central ridge and inclined lamellae (Fig. 2, 3). This structure was confirmed for the
genera Blarina, Cryptotis, Neomys and Sorex. It was interpreted as being a
synapomorphy restricted to the subfamily Soricinae because it was not found in
Crocidura, Suncus and Sylvisorex, members of the subfamily Crocidurinae. An

Fic. 2

SEM view of the terminal shield of a curly overhair with deep groove, central ridge (R) and
oblique lamellae (L). a. Sorex araneus, b. Neomys fodiens.

HAIR MORPHOLOGY OF SHREWS 625

examination of two other soricine shrews, Chimarrogale and Nectogale, confirmed
this taxonomic interpretation (VOGEL & BESANÇON 1979).

However, a much wider investigation is necessary to assess whether the
relationship between structure and taxonomy is consistent. With this in view, we have
expanded our morphological investigation of the curly overhairs to 22 genera.
Including our former findings, we present the results in the form of a catalogue with
an illustration of the structure of curly overhairs for at least one member of each
genus. Several photographs are presented in case of a considerable variability within a
genus or a species, or when justified by phylogenetic considerations.

Fic. 3

SEM view of a horizontal skin section with growing hairs of a young (11 days) Neomys

fodiens. Cross section of the shield of a curly overhair, which shows the H-profile with two

grooves, the central ridges and the oblique lamellae. C: cuticule; E: external root sheet; I:
internal root sheet; L: oblique lamellae; R: central ridge.

MATERIAL AND METHODS

The curly overhairs of a total of 61 species of 22 genera were examined (Table
1). The samples were taken from the scapular region, washed and dehydrated in
alcohol and then xylol. They were glued onto a support and metallized in gold.
Observations with a scanning electron microscope (JEOL JSM-35) were carried out at
20 kV.

626 MARC-ANDRÉ DUCOMMUN, FRANÇOISE JEANMAIRE-BESANÇON & PETER VOGEL

TABLE |

List of shrews analyzed and structure of the shield, according to Fig. 9. (Abbreviations for
structures: U: smooth; V: tiled notches; N: groove with irregular notches; W: groove with
central ridge).

Collections:

AMNH: The American Museum of Natural History, New York
BM(NH): British Museum (Natural History), London

CG: Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris

es: Collection Dr. F. Spitz, INRA, Toulouse

CSRS: Centre suisse de recherches scientifiques, CI

DNMC: Department of National Museums, Colombo

IMR: Institute for Medical Research, Kuala Lumpur

IZEA: Institut de Zoologie et d’Ecologie Animale, Lausanne
MHNG: Museum d’Histoire Naturelle, Geneve

MZL: Musée zoologique, Lausanne

NHMB: Naturhistorisches Museum, Basel

OFS: National Museum Bloemfontein, RSA
PSMII: Reference lost
ZFMK: Zoolog. Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn

genus species coll. number country structure
Crocidurinae
Crocidura bottegi CSRS 925 Ivory Coast U
cinderella CSRS 572 Ivory Coast U
fuliginosa IMR 78173 Malaysia V
IMR 108152 Malaysia V
IMR 101545 Malaysia V
IMR 10242 Malaysia V
IMR 103710 Malaysia V
IMR N-229 Malaysia V
horsfieldii Sri Lanka U
crossei CSRS 751 Ivory Coast U
lamottei CSRS 516 Ivory Coast U
leucodon IZEA 86 Switzerland U
lusitania CSRS 301 Niger U
luna IZEA Dip U
malayana BM(NH) 65.3754 Malaysia N
miya BM(NH) Sri Lanka V
olivieri CSRS 6 Ivory Coast U
o. giffardi CSRS 780 Ivory Coast U
poensis CSRS 75 Ivory Coast U
russula IZEA 76 Switzerland U
IZEA 2605 Switzerland U
sicula IZEA 3893 Malta U
suaveolens IZEA 1351 Greece U
IZEA 1242 Switzerland U
theresae CSRS 167 Ivory Coast U
wimmeri CSRS 385 Ivory Coast U
zimmermanni IZEA 2058 Greece U
Diplomesodon pulchellum IZEA 2211 Turkmenia U
Feroculus feroculus BM(NH) 31.9.7.1. Sri Lanka N
BM(NH) Sri Lanka N

genus
Myosorex

Paracrocidura
Scutisorex

Solisorex
Suncus

Sylvisorex

Soricinae
Blarinini
Blarina
Cryptotis

Neomyini
Anourosorex
Chimarrogale

Megasorex
Nectogale
Neomys

Notiosorex
Soriculus

Soricini
Blarinella

Microsorex

Sorex

HAIR MORPHOLOGY OF SHREWS

species
cafer
eisentrauti
varius

schoutedeni

somereni

pearsoni
etruscus
malayanus
murinus

varilla
lunaris
megalura
morio

brevicauda
thomasi

squamipes
hantu

platycephala

gigas
elegans

anomalus
fodiens
crawfordi
hypsibius
leucops
nigrescens

quadraticauda

hoyi

alpinus
araneus

bendirii
caecutiens
cinereus
coronatus

coll.

IZEA
ZFMK
MHNG
IZEA
ZFMK
ZFMK
NHMB
NHMB
IZEA
MZL
CSRS
BM(NH)
IZEA
IZEA
OFS
ZFMK
CSRS
ZFMK

BM(NH)
BM(NH)

number

1588
69.382

1431
61.76
61.768

L 14386
LR 14387
1586

1233
73.658
2

68.526
1233
61.746

1163.53
849.18

TPT
85189

212190
115572
1896-527

112156
112159
7773917
7773919
160

country

South Africa
Cameron
South Africa
South Africa
Cameron
Cameron
Congo
Congo
Congo

Sri Lanka
France
Malaysia
Singapor
Singapor
South Africa
Congo

Ivory Coast
Cameron

Canada
Ecuador

Assam
Malaysia
Malaysia
Japan
Mexico
China
China
Switzerland
Switzerland
Arizona, USA
China
Nepal
Nepal

China
China
Canada
Canada
Switzerland
Switzerland
Switzerland
Switzerland
Switzerland
USA
Finland
Canada
Switzerland
Switzerland
Switzerland

627

structure

Ssezegeaee«« «ee «4777474

s=<c=<s==c='===

s==<z== === ===

628 MARC-ANDRÉ DUCOMMUN, FRANÇOISE JEANMAIRE-BESANÇON & PETER VOGEL

genus species coll. number country structure
granarius IZEA 633 Spain W
isodon IZEA X 916 Finland W
minutus IZEA 157 Switzerland W
palustris PSMII 10640 USA W
samniticus IZEA 866 Italy W
Soricidae Insertae Sedis

Podihik kura DNMC 183 A Sri Lanka U

A comparison between hairs from different body parts showed only dif-
ferences in size, but not in structure. For species represented by several individuals,
no important qualitative differences were observed at the individual level. Differences
between species of the same genus were often scanty, but sometimes more important.
These differences, mostly of a quantitative nature, may be used in certain cases to
discriminate between sympatric species of a local fauna as KELLER (1978) established
for some shrews from Switzerland and TEERINK (1991) for European mammals.

Our systematic classification is mainly based on REPENNING (1967), especially
concerning the subfamilies and tribes. The interpretation of this author has been
confirmed by JAMMOT (1983). Some important phylogenetic problems have been
discussed by GEORGE (1984) and MADDALENA (1990) on a biochemical basis.
Nomenclature is generally based on HUTTERER & al. (1982), except for Crocidura
spp. from Malaysia (RUEDI & al. 1990) and C. olivieri (MADDALENA 1990). For
Soriculus spp., revised by HOFFMANN (1985), we followed CORBET & HILL (1992).

RESULTS
HAIR STRUCTURES OF THE TAXA EXAMINED

Within a taxonomic unit (e.g. subfamily or tribe), the genera are mentioned in
alphabetic order.

Subfamily Crocidurinae

Crocidura (19 species examined): The two structured sides of the terminal
shield are generally smooth, often with one row of shallow, U-shaped notches which
do not appear in a cross section. This pattern is found in all European species,
illustrated by C. suaveolens and C. zimmermanni (Fig. 4) and also in the African
branch, illustrated by C. bottegi, C. cinderella, C. giffardi, C. luna, C. olivieri and C.
poensis (Fig. 4).

C. fuliginosa (Fig. 5): A groove is formed by a line of rather deep, V-shaped,
slightly tiled notches.

C. malayana (Fig. 5): The shield has a clear groove which is formed by a
double or triple row of elongated notches, forming spaced oblique lamellae.

HAIR MORPHOLOGY OF SHREWS 629

Diplom.pulchellum Crocidura bottegi C. cinderella Crocidura o. giffardi

C. luna C. poensis C. suaveolens C. zimmermanni

Fic. 4

SEM view of the shield of curly overhairs: Crocidurinae (Diplomesodon, African line of
Crocidura (C. bottegi to C. poensis) and Palaearctic species (C. suaveolens and C. zimmer-
manni). Scale is 10 um long.

630 MARC-ANDRÉ DUCOMMUN, FRANÇOISE JEANMAIRE-BESANÇON & PETER VOGEL

C. miya (Fig. 5): The shield has a groove which is formed by deep, elongated
not tiled notches.

Diplomesodon pulchellum (Fig. 4): The hairs are very thin with a shield of the
smooth type, that has a rather round cross section.

Feroculus feroculus (Fig. 5): A very deep groove is formed by elongated
notches with the superimposition of about 4 notches, forming oblique closed lamellae.

Myosorex eisentrauti (Fig. 5): A deep groove is formed by elongated notches,
which do not form a central ridge. M. cafer and Myosorex varius (Fig. 5) have hairs of
similar structures.

Paracrocidura schoutedeni (Fig. 5): The shield is of the smooth type with
shallow notches, as in most species of the genus Crocidura.

Scutisorex somereni (Fig. 6). This species has extremely long and thick hairs.
The shield has in general a line of deep notches of highly variable form. Double
notches or deep holes (not U-shaped) are frequent.

Solisorex pearsoni (Fig. 6): Hairs are of the smooth type with only superficial
notches, length shorter than width.

Suncus: A smooth shield and a line of superficial notches were present in all
species examined (see Suncus murinus Fig. 6).

Sylvisorex lunaris (Fig. 6): A shallow groove is formed by a line of elongated
but not superimposed notches.

S. morio (Fig. 6): A deeper groove is formed by the superimposition of two
notches.

S. megalura (Fig. 6): A smooth shield has a shallow, widely spaced notches as
in many Crocidura.

Subfamily Soricinae
Tribe Blarinini

Blarina brevicauda (Fig. 7): The shield has a deep groove with a central ridge,
resulting from two rows of parallel V-shaped notches. There is a superimposition of
often two rather short notches.

Cryptotis thomasi (Fig. 7): The hairs are as in Blarina, but irregularities are
frequent, e.g. 3 parallel rows of notches are found instead of 2.

iitibe IN com y ina

Anourosorex squamipes (Fig. 7): A deep narrow groove has a central ridge.
Irregularities are frequent (1 or 3 rows of notches instead of 2).

Chimarrogale platycephala (Fig. 7): The shield is very enlarged. There is a
deep groove with a central ridge. Notches are elongated with 4 to 6 superimposed
units, leading to strong oblique lamellae. C. hantu is similar to C. platycephala.

HAIR MORPHOLOGY OF SHREWS 631

Crocidura fuliginosa C. malayana Crocidura miya Feroculus feroculus

Myosorex eisentrauti Myosorex varius Para. schoutedeni Podihik kura

Fic. 5

SEM view of the shield of curly overhairs: Crocidurinae (Crocidura of the Oriental region,
Feroculus, Myosorex, Paracrocidura and Podihik). Scale is 10 um long.

632 MARC-ANDRÉ DUCOMMUN, FRANÇOISE JEANMAIRE-BESANÇON & PETER VOGEL

Scutisorex somereni

Suncus murinus Sylvisorex lunaris S. morio Sylvisorex megalura

FIG. 6

SEM view of the shield of curly overhairs: Crocidurinae (Scutisorex, Solisorex, Suncus and
Sylvisorex). Scale is 10 um long.

HAIR MORPHOLOGY OF SHREWS 633

Blarina brev. Crypto. thomasi Anourosorex squamipes Chim. platycephala

Megasorex gigas Nectogale elegans Neomys fodiens Notiosorex crawfordi

FIG. 7

SEM view of the shield of curly overhairs: Soricinae (Blarinini: Blarina, Cryptotis; Neomyini:
Anourosorex, Chimarrogale, Megasorex, Nectogale, Neomys and Notiosorex). Scale is 10 um
long.

634 MARC-ANDRÉ DUCOMMUN, FRANÇOISE JEANMAIRE-BESANÇON & PETER VOGEL

=:
=

Microsorex hoyi Sorex araneus Sorex minutus Sorex palustris

FIG. 8

SEM view of the shield of curly overhairs: Soricinae (Neomyini: Soriculus; Soricini:
Blarinella, Microsorex and Sorex). Scale is 10 um long.

HAIR MORPHOLOGY OF SHREWS 635

Megasorex gigas (Fig. 7): À smooth shield is visible with an uniserial line of
superficial notches, similar to structures of Crocidura.

Nectogale elegans (Fig. 7): The shield is very thin. It has a deep, narrow
groove with a central ridge. The superimposition of 3 to 4 elongated notches forms
closed lamellae.

Neomys fodiens (Fig. 7): The shield is rather strong with a deep groove and a
central ridge; notches are elongated, with the superimposition of 3 to 4 units forming
closed oblique lamellae. N. anomalus shows only a superimposition of 1 to 3 notches,
the oblique lamellae are therefore less closed.

Notiosorex crawfordi (Fig. 7): The shield is smooth like in Megasorex, but the
notches are slightly deeper.

Soriculus (Soriculus) nigrescens (Fig. 8): The shield has, as in Sorex, a deep
groove with a central ridge. S. (Episoriculus) leucops (Fig. 8): The deep groove with a
central ridge shows 2 to 3 superimposed notches, forming lamellae closer than in
Sorex. S. (Chodsigoa) hypsibius (Fig. 8): The groove is broad and shows one or two
rows of notches either not superimposed or weakly superimposed.

Tribe Soricini

Blarinella quadricaudata (Fig. 8): The hairs have a deep groove with a central
ridge as in Blarina, but with some irregularities.

Microsorex hoyi (Fig. 8): The groove is formed by two rows of rather well
spaced notches (only partial superimposition) without the formation of a central ridge.

Sorex: All of the 11 species examined show deep grooves with a central ridge,
as illustrated for S. araneus, S. minutus and S. palustris (Fig. 8). In general there is a
superimposition of 2 rather elongated notches.

Soricidae, Incertae Sedis

Podihik kura (Fig. 5): This species has a smooth shield with one row of
superficial notches as in Crocidura and Suncus.

STRUCTURAL TYPES

Total preparations of curly overhairs, observed by light microscopy show an
enlarged lanceolate terminal segment, a picture also suggested by the term “shield”.
This analogy is inappropriate because the cross section has a quadriconcave form
(Fig. 3). Two opposed facets are always smooth. The only structure of these facets is
the cuticular pattern. According to the definitions of TEERINK (1991), the scales are of
the transversal type, ordered in a regular wave pattern with distant to near margins.
The two other facets are in some cases also smooth, but with a rather streaked scale
pattern. In most cases they are ornamented with a particular relief. This can be formed
from a uniserial line of notches to a deep longitudinal groove resulting in a H-shaped

636 MARC-ANDRE DUCOMMUN, FRANCOISE JEANMAIRE-BESANCON & PETER VOGEL

cross section. In an arbitrary fashion we define 4 types (Fig. 9) which are not always
clearly separated:

- A smooth type, with sometimes shallow, weakly superimposed U-shaped
notches.

- A type with strongly tiled, often V-shaped notches, forming a groove in some
cases.

- A type with a deep groove, formed by strongly tiled notches or several rows
of irregular notches.

- A type with a deep groove and a central ridge, formed by a double line of
deep notches, separated by oblique lamellae.

The recapitulation in Table 1 shows that the classification is rarely pro-
blematic, even if some intermediate types may be observed. If occasionally the shield
shows a less complex structure, then it is often a smaller segment of atypical hairs of
an intermediate form (“Grannen-Wollhaar”). However, some species show a more
pronounced variability (e.g. Scutisorex) and therefore they do not well fit in our
classification. In such a case, we take into account the most frequent form.

Fic. 9

Schematic presentation of the main morphological shield structures: a. smooth type with
possibly shallow U-shaped notches; b. tiled deep V-shaped notches; c. groove with irregular
notches; d. groove with central ridge and oblique lamellae.

DISCUSSION

HAIR NOMENCLATURE

A comparison of different publications shows that the denomination of the
major hair types is highly variable. This is certainly due to the fact that the number of
clear recognizable morphological types differ between mammalian orders. In rodents,

HAIR MORPHOLOGY OF SHREWS 637

TRAPP (1980) distinguished 4 types. Concerning shrews, most authors distinguish 3
major types, but use quite different terms for their designation (Table 2). Moreover,
some intermediate forms exist, e.g. BIEBER & Eıck (1974) found “Grannen-
Wollhaare” in Sorex araneus and DEBROT & al. (1982), DANNELID (1986) and
TEERINK (1991) mentioned guard hairs with the typical shield structures of curly
overhairs. These examples demonstrate an important plasticity in hair formation.

TABLE 2

Terms used for the three major hair types in shrews

reference type Il type 2

type 3
TOLDT (1935) Leithaar Grannenhaar Wollhaar
MATTHIAK (1938) guard hair intermediate hair furhair
WILLIAMS (1938) heavy overhair curly overhair furhair
DANNELID (1986) lead hair awl hair zigzag
SAGARA (1986) straight guard hair awn furhair
TEERINK (1991) overhair GHO overhair GH2 underhair
this work guard hair curly overhair underhair

FUNCTIONAL INTERPRETATIONS

Each of the three main categories of hairs in the fur of shrews is mainly
responsible for a particular function. The fine underhairs are responsible for thermic
insulation. The guard hairs, which project over the fur, present a sensitive tactile
component. Inbetween lie the terminal shields of the curly overhairs with the main
function of surface protection. With their segmented base they contribute also to
thermic insulation. The protection they give may be threefold, against mechanical
stress, against wind, and certainly against water. The functional interpretation of the
shield structures, particularly developed in some shrews, has been a subject of
discussion for several years.

WATER REPELLENT HYPOTHESIS

APPELT (1973) was the first to state that the strongly H-shaped profile of the
terminal shield in the water shrew permits the retention of an air layer in the fur to
prevent wetting while it is submerged. This intuitive hypothesis was supported by the
observation of HUTTERER & HURTER (1981). They compared shrews of increasing
semiaquatic foraging behaviour, including Sorex (S. bendirii, S. palustris), Neomys,
Chimarrogale and the most specialized Nectogale, and found a correlation with
increasing groove complexity. VOGEL (1991) confirmed experimentally that in diving
water shrews the fur’s surface remains dry and that this small shrew is able to
maintain a high body temperature even in icy water. Finally, KOHLER (1991)
demonstrated that only the triboelectrically charged fur of Neomys is water repellent.

638 MARC-ANDRÉ DUCOMMUN, FRANÇOISE JEANMAIRE-BESANÇON & PETER VOGEL

From the descriptive study presented here, one new fact may contribute to this
discussion: in Megasorex and Notiosorex, two genera of Soricinae, the H-shaped
profile is completely lacking. These shrews invaded the hot and dry environment in
southern North America with subdesertic conditions, a quite unique habitat for
soricine shrews. In the Palaearctic and Palaeotropical region, this habitat is always
occupied by crocidurine shrews. In this environment, water repellent structures are of
limited importance. Therefore, we interprete the disappearance of the H-shaped
profile in these soricine genera as a regression due to a released selective pressure.

Adaptation to desert environment

The Turkestan desert shrew Diplomesodon pulchellum is the only shrew with
obvious adaptations for living in a sandy habitat. The palm and digits of hands and
feet are fringed on both sides with rather long, stiff, elastic hairs. The increasing
surface area of the paws gives the animal support on loose sand (WALKER, 1975). The
fur is particularly soft and fine, due to hairs of a smaller diameter and a shield of a
rather circular cross section (Fig. 4). Some desert rodents, Microdipodops and
Dipodomys (HOMAN & GENOWAYS 1978) and Jaculus (P.V. pers. obs.) have the same
soft fur which possibly has a higher coefficient of thermic insulation.

Hair structure in Scutisorex

The Armored shrew Scutisorex is an African giant shrew with a long fur. The
well developed shield shows often modifications (Fig. 6) for which no plausible
explanation is yet available. This big shrew is well known for other enigmatic
structures, namely vertebrae with lateral and ventral interlocking spines and ten
instead of five lumbar vertebrae, a condition unrecorded for any other mammal (HEIM
DE BALSAC & LAMOTTE 1957, AHMED & KLIMA 1978).

PHYLOGENETIC INTERPRETATION

According to the first publications (DZIURDZIK 1973; VOGEL & KOPCHEN
1978), two principal types of hair shields were described for the two subfamilies: the
smooth type of the Crocidurinae and the type with two deep, centrally ridged grooves
of the Soricinae. Information from the strongly enlarged sample presented here shows
that the situation is far more complex. On the one hand, two “exceptions” appear in
the Soricinae: Megasorex and Notiosorex, which are characterised by the smooth hair
type. On the other hand, new structural intermediate types were found within both
subfamilies. The interpretation of the evolution of these structures are to be carried
out in the light of the phylogeny of the Soricidae.

In order to determine the primitive hair type, two approaches are possible. The
first deals with looking for a plesiomorphic type in an outgroup close to the Soricinae.

HAIR MORPHOLOGY OF SHREWS 639

Therefore we analysed the hair of Talpidae (Talpa europaea and Scalopus aqua-
ticus) and of Echinosoricinae (Hylomys sp.). In these taxa, the curly overhair is of the
smooth type. But the shield has a round or oblong cross section (sensu TEERINK 1991),
completely different from the quadriconcave cross section in shrews. A comparison is
therefore not possible. Moreover, the smooth type in shrews is to be found in highly
evolved taxa with reduced dentition (genus Crocidura). It is rather improbable that a
plesiomorphic structure has been conserved.

A second approach entails the examination of primitive shrew taxa. Myosorex
holds a very basic position within the Crocidurinae because it is the only recent shrew
in which a fourth lower antemolar remains. According to REUMER (1987), who
considers morphological features, it may even be possible that Myosorex is a survivor
of the extinct subfamily Crocidosoricinae. Based on a biochemical comparison,
MADDALENA & BRONNER (1992) confirm the distant position of Myosorex. Inter-
preted in this context, the hairs characterized by a deep groove without a ridge could
well present the primitive type. Thus, the structures found in the other taxa have to be
interpreted in the light of this hypothesis.

Within the Crocidurinae, the type with the deep groove exists in different
genera and different continents, a fact in favour of a plesiomorphic interpretation. In
Feroculus and Crocidura miya, both endemic to Sri Lanka, the H-shaped profile of
the cross section was first shown by AMERASINGHE (1986). In the Malayan region,
Crocidura malyana has conserved the same type with multiple notches, whereas C.
fuliginosa shows the type of the strongly tiled, V-shaped notches, interpreted as a
modification of the former type. In Africa, Sylvisorex lunaris, Sylvisorex morio and
Scutisorex somereni show the same type.

The smooth type was found in Sy/visorex megalura, in all the species studied
of the genus Suncus and in most species of the genus Crocidura, even in C. luna,
which is, according to biochemical results, a particular primitive form (MADDALENA
1990). Crocidura olivieri giffardi, formerly known under the name of Praesorex
goliath, is a giant shrew from Africa. It was separated in a particular genus for its size
and long coarse fur. However, the hair structure is of the normal smooth type. The
same holds true for Paracrocidura schoutedeni. The Turkestan Desert shrew,
Diplomesodon pulchellum, has also curly overhairs of the smooth type. From skull
morphology, loss of an upper antemolar and the fine fur, Diplomesodon seems to
occupy a special position. However, biochemical results (MADDALENA 1990) showed
that this shrew is an offshoot from the genus Crocidura.

In the Soricinae, the type with the deep groove and the central ridge is widely
distributed in all three tribes: the Blarinini with Cryptotis and Blarina, the Neomyini
with Anourosorex, Chimarrogale, Neomys, Nectogale and some species of the genus
Soriculus and the Soricini with Blarinella and Sorex. If this structure is really an
adaptation to improve the fur against wetting, then it is quite plausible that this
structure is lacking in Megasorex and Notiosorex, which both live in semidesert
conditions. The systematic status of Megasorex is a matter of much current
discussion. Originally placed in the genus Notiosorex, it was separated by HIBBARD
(1950), followed by REPENNING (1967), ARMSTRONG & JONES (1972 a, b) and

640 MARC-ANDRÉ DUCOMMUN, FRANÇOISE JEANMAIRE-BESANÇON & PETER VOGEL

HUTTERER & al. (1982). According to GEORGE (1984), the two taxa are separated by a
great genetic distance and seem to have a common root with Neomys. The identity of
the hair structure of Megasorex and Notiosorex, which is different from all other
Soricinae, may be interpreted as synapomorphy, attesting a common origin.

The hair type with a deep ridgeless groove, corresponding to our hypothetic
plesiomorphic state, is found in only two soricine species, Microsorex hoyi and
Soriculus hypsibius. According to the biochemical data of GEORGE (1984), Micro-
sorex, which is considered as a subgenus of Sorex by DIERSING (1980), is clearly a
branch within an American group of the genus Sorex and therefore certainly not a
primitive taxon. Concerning Soriculus hypsibius, the situation is similar. The
congeneric Soriculus (Episoriculus) leucops and S. (Soriculus) nigrescens, both
subgenera with an upper dental formula of 1-5-3 (REPENNING 1967) have the typical
soricine hair structure. Soriculus (Chodsigoa) hypsibius with a reduced upper dental
formula of 1-4-3 is certainly a more specialized, derived form. This leads to the
conclusion, that the hairs with deep ridgeless grooves in the Soricini are not
conserved ancestral characters, but secondary simplifications.

Podihik kura is a particular case of controversal taxonomical interpretations.
DERANIYAGALA (1958) described red teeth and mentioned a probable close relation-
ship with Soriculus (Soricinae). For zoogeographical reasons, REPENNING (1967) had
doubts about this interpretation, all the more that meanwhile the red colour of the
teeth disappeared. Hill (in WALKER 1975) had the opportunity to study the paratype
and stated that the specimen may be a misidentified Suncus etruscus with which they
share the same tooth formula. The hair shield is of the smooth type, the typical
structure in Suncus and several Crocidura. After combining evidence from the tooth
formula and hair structures, we can confirm that Podihik is a junior synonym of
Suncus.

FUNCTIONAL PLASTICITY VERSUS PHYLOGENETIC CONSTRAINTS

Hairs are complex protective structures. Like other morphological features,
they have an important adaptative value, but possibilities for new adaptations may be
constrained by the phylogenetic history. Therefore, analyses entirely limited on
functional aspects do not permit to understand the complex situation. An example
may illustrate this fact. Working with West African rodents, one may wonder about
the function of harsh spiny fur of several murids living in completely different
ecological conditions: the rock dwelling Acomys of semi-deserts, the digging
Uranomys of savannas and Lophuromys of tropical rain forest. Recently, based on
molar structures (DENYS & MICHAUD 1992) and DNA hybridization (CHEVET & al.
1993), it was shown that the three genera belong to the same evolutionary line. This
phyletic relationship is probably an important fact in the interpretation of the harsh
spiny fur of these taxa. However, if phylogeny may explain the distribution of a
pattern, it does not give any clue for a functional explanation. This statement also
derives from a study of hair morphology of the Heteromyidae by HOMAN &
GENOWAYS (1978): several morphological structures are clearly related to certain

HAIR MORPHOLOGY OF SHREWS 641

genera and therefore the expression of a shared apomorphy. But quite surprizingly, in
certain species the structures deviate from the basic pattern and must be interpreted as
special, but not yet explained functional adaptations.

The results on shrews show clearly the dualism between phylogenetic cons-
traints and secundary adaptative modifications. Within the Soricinae, the deep ridged
groove is a common conservative feature, shared between very different tribes. All
these shrews are moreover characterized by an ecological preference for humid,
temperate to cold habitats, which seems correlated with a very high basal metabolic
rate (VOGEL 1980). Obviously, Notiosorex broke out from this evolutionary coadapted
complex, invading a new adaptative zone, a very arid environment. This lead on one
hand to an unexpected lowered metabolic rate (LINDSTEDT 1980) and on the other
hand to the loss of the typical soricine hair structure.

Within the Crocidurinae, the genus Diplomesodon presents a comparable
situation. From biochemical genetics, this shrew should be placed in the genus
Crocidura (MADDALENA 1990), but it deviates in many morphological features,
justifying a separate genus. Here too, the invasion in a new adaptative zone lead to
new characters as respons to the new environment.

With the exception of the positive correlation of hair length and thermic
insulation (SCHOLANDER 1955), up to now, functional interpretations of hair structures
were guided by correlates with ecological factors, analogies and common sense, but
rarely with experimental, e.g. physical tests. Real functional analyses are still lacking.

ACKNOWLEDGEMENTS

We are particularly indebted to all persons who gave us hair samples, often
from very precious skins: V. Aellen and A. Keller (Muséum d’histoire naturelle,
Genève); F. Vuilleumier (The American Museum of Natural History, New-York);
Lim Boo-Liat (Institute for Medical Research Jalan Pahang, Kuala Lumpur); F.
Dieterlen (Staatliches Museum fiir Naturkunde, Stuttgart); J.E. Hill and Mrs. P.
Jenkins (British Museum of Natural History, London); R. Hutterer (Zoologisches
Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn); Mrs. B. Engler-Köpchen
(Lausanne); S.L. Lindstedt (The University of Arizona, Tucson); F. Petter (Muséum
National d’Histoire Naturelle, Paris); H. de Silva (Colombo Museum, Colombo); F.
Spitz (Institut National de la Recherche Agronomique, Laboratoire de la Faune
Sauvage et de Cynégétique, Toulouse).

We thank J. Challandes, P. Moratal and the staff of the Center of Electron
Microscopy, University of Lausanne for their technical assistance. Valuable
suggestions on a first draft are acknowledged to E. Dannelid (Lausanne), R. Hutterer
(Bonn) and M. Ruedi (Lausanne), and English corrections to B. and Kathy Jenkins
(Lausanne). This work was supported by the Herbette Foundation.

642 MARC-ANDRÉ DUCOMMUN, FRANÇOISE JEANMAIRE-BESANÇON & PETER VOGEL

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 101 (3) : 645-653; septembre 1994

Nouvelles données sur la répartition et l'écologie
de la Vipère naine du Haut Atlas

Vipera monticola Saint Girons, 1954

(Reptilia, Viperidae)

Jean-Marc PILLET
Musée zoologique de Lausanne,
PI. Riponne 6, C.P. 448, CH-1000 Lausanne 17, Suisse.

New data on the distribution and ecology of the dwarf viper of the
High Atlas, Vipera monticola Saint Girons, 1954 (Reptilia, Viperidae). -
The dwarf viper of the High Atlas, Vipera monticola Saint Girons, 1954,
has been known so far from a highly limited area in the Toubkal range
situated between 2'400 and 3'000 m altitude on the south eastern slope of
the Aguelzim. An investigation of the M'Goun range at more than 150 km
to the east revealed the occurence of this species in three new stations
between 2600 and 2900 m. A female gave birth to three juveniles
confirming earlier observations of few youngs of large size.

INTRODUCTION

Connue principalement du massif du Toubkal, DESTRE & al. (1989) signalent
toutefois la présence de Vipera monticola SAINT GIRONS, 1954, "bien à l'ouest du
massif du Toubkal, dans le Djebel Tichka près des sources du N'Fis (3'050 m )" sans
apporter d'autres précisions sur le ou les individus observés.

La vipère du col du Zad (Moyen Atlas) récoltée par STEMMLER (1965) est
attribué sans preuve aucune à V. /. latastei. Il aurait suffit de savoir si cet exemplaire
possédait 19 ou 21 rangées d'écailles dorsales, caractère déterminant, pour en être
certain (BONS & GIROT, 1962). Or malheureusement, cet exemplaire a aujourd'hui
disparu (BEERLI & al. 1986).

GENIEZ & al. (1992) mentionnent la présence d'un individu collecté sur le
plateau de Ribat-al-khayr (anciennement Ahermoumou) dans le Moyen-Atlas et
déposé au Muséum national d'Histoire Naturelle de Paris (n° 1961-334). Il s'agit donc,
a ce jour, du seul exemplaire connu et déterminé avec certitude provenant de cette
chaine de montagnes. Récemment, Slimani de la Faculté des Sciences de Marrakech,
a trouvé cette espèce dans le massif volcanique du Siroua, au sud du Haut Atlas et a
l'ouest de Ouarzazate (comm. pers.).

Manuscrit accepté le 17.01.1994.

646 JEAN-MARC PILLET

LA VIPERE NAINE DU HAUT ATLAS 647

TABLEAU |

Coordonnées d'après la Carte du Maroc 1: 100'000, Zawyat PEA feuille NH 29 - XXIV - 4

No Individu Lieu Date Lon dadi Longitude Ngee
921 mue Tizi Yllaz 08.06.1992 3 15452770213; 2905 m
922 2 Djebel Waougoulzat 12 061099 34176217; 2'600 m

923 9 gestante Djebel Waougoulzat 12.06.1992 31°40' 6°18' 2'900 m

Col du Zad 2'178

CASABLANCA

1
Pai
| Amitudes supérieures à 3'000 m | UV

— Altitudes supérieures à 2'000 m €
= SEE nai =.

0 25 50 75 100km Li
x a
a

A =
GI
(a AO
È ep
mA ouanzazate SI ee
U
S
ANT! ATLAS,
CARTE |

Chaines atlasiques et principaux lieux géographiques mentionnés dans le texte

Fic. 1

Vipera monticola 2 n° 923 au dessin dorsal très faiblement marqué. Parturition en cours. Jeune
de 141 mm et 3,0 g.

FIG. 2

Jbel Waougoulzat, Massif du M'Goun, 4 km SW d'Izourar, 2'600 m Steppe ligneuse a

Xérophytes épineux: Velletum Mairei. Biotope de la Vipère naine de l'Atlas, Vipera monticola

Nouvelle station pour le Maroc et pour l'expèce. Lias supérieur et moyen, quaternaire moyen.

Végétation surtout composée de Cytisus purgans ssp. balansae, Alyssum spinosum, Berberis
hispanica. (Photo: J.-M. Pillet).

648 JEAN-MARC PILLET

On pouvait s'attendre cependant à trouver V. monticola dans d'autres massifs
similaires de la chaîne atlasique et en particulier dans le M'Goun (SAINT GIRONS
1973). Ce sommet, situé à plus de 150 km au nord-est du Toubkal, culmine à 4'068 m.
C'est le deuxième par l'altitude après le Toubkal (4'167 m).

Il est entouré de Djebels dépassant tous 3'000 m qui forment avec lui le massif
le plus large de la chaîne avec 110 km sur la transversale Azilal-Qalat-Mgouna.

Les paramètres climatiques sont sensiblement les mêmes dans le Toubkal et le
M'Goun avec des précipitations moyennes de 600 à 800 mm et 800 à 900 mm dans les
massifs satellites Waougoulzat et Azourki (QUETZEL 1957).

MATÉRIEL

Une mue et deux individus femelles adultes ont été trouvés sur trois sites
différents. La mue fut découverte sous une plaque de grès au pied du Djebel Azourki,
au col de Tizi Yllaz situé à 2'905 m.

La première femelle se trouvait à 2'600 m, sur un versant nord, à 4 km au sud-
ouest du Lac Izourar dans une touffe de "Timchouit" (Erinacea anthyllis) et la
deuxième, gestante celle-là, à 2'900 m à 8 km au sud-ouest d'Izourar dans un éboulis
peuplé de xérophytes épineux, sur un flanc ouest. Ces deux derniers sites se situent au
pied du Djebel Waougoulzat.

MILIEU ET ÉCOLOGIE

Un certaine similitude de niche écologique existe entre Vipera monticola et
Vipera ursinii dans l'ouest de son aire de répartition européenne. Les deux espèces
occupent en effet les crêtes dénudées des massifs montagneux recouverts de buissons
bas en coussinets: xérophytes épineux pour la première et genévriers nains pour la
deuxième. Toutes deux de petite taille, elles pratiquent leur thermorégulation à
l'intérieur ou à proximité des plantes.

FIG. 3

Le "Chdida", Cytisus purgans ssp. balansae. Plante caractéristique en coussinet des steppes
ligneuses d'altitude. Des mesures ont confirmé que ces modifications dans la végétation, qui
impriment au paysage un aspect singulier, sont une adaptation efficace contre le froid. Le
microclimat à l'intérieur des coussinets est très différent du climat général, les minimums de
température y sont plus élevés et l'humidité de l'air y est plus importante (Photo: J.-M. Pillet).

FIG. 4

Ce Xérophyte épineux ressemble beaucoup au "Chdida" mais les fleurs sont bleues. Il s'agit du
"Timchouit", Erinacea anthyllis. En dehors de sa période de floraison, il est extrêmement difficile
de le distinguer de Cytisus purgans. Une crucifère épineuse à fleurs jaunes Vella mairei donne
son nom à cette association végétale. Les Vipères se réfugient à l'intérieur des touffes impéné-
trables pour la plupart des prédateurs et favorables à leur thermorégulation (Photo: J.-M. Pillet).

LA VIPERE NAINE DU HAUT ATLAS 649

650 JEAN-MARC PILLET

Les xérophytes épineux en coussinets sont un des éléments les plus
caractéristiques de la flore altimontaine nord-africaine. Leur localisation est loin d'être
uniforme et la présence de la Vipère naine est peut être inféodée à cette association
végétale, la steppe ligneuse à xérophytes épineux: Velletum Mairei. Ces formations
végétales efficacement adaptées au froid se retrouvent sur de nombreux sommets au-
dessus de 2'000 m et correspondent à un bioclimat semi-aride froid.

L'intérieur de ces plantes constitue un micro-climat qui atténue les écarts
nyctéméraux brutaux de température et d'humidité atmosphérique. Les minimums de
température y sont plus élevés et l'humidité de l'air y est plus importante (FENNANE
1987).

Les espèces les plus caractéristiques qui peuplent les milieux où les vipères ont
été trouvées sont les suivantes: le Chdida: Cytisus purgens ssp. balansae, le Tim-
chouit: Erinacea anthyllis, Alyssum spinosum, Berberis hispanica, Ribes uva-crispa,
Vella mairei, Cerastium arvense, Linum austriacum et Ornithogalum comosum.

Ainsi, la découverte de cette espèce dans le massif du M'Goun dans ce type de
milieu laisse supposer qu'elle pourrait se trouver également dans d'autres massifs aux
conditions écologiques semblables. Le massif du M'Goun et d'autres massifs
potentiellement favorables ne sont pas accessibles en véhicule et les milieux se
trouvent parfois à plusieurs jours de marche des pistes carrossables. Ceci explique que
ces zones sont restées peu prospectées. Des recherches conduites aux époques les plus
favorables, en juin, pourraient compléter la carte de distribution encore bien frag-
mentaire de cette espèce mal connue.

Au point de vue évolutif, V. monticola appartient au sous-groupe aspis-
latastei-ammodytes qui comprend ces trois espèces méditerranéennes (SAINT GIRONS
1980). Il est probable que V. monticola, par sa petite taille et son écologie particulière
semblable à Vipera ursinii dans ses refuges européens, se soit différenciée très tôt de
Vipera latastei au cours de périodes froides qui l'ont isolée dans le Haut Atlas sur
quelques montagnes refuges parmi les plus hautes de la chaîne.

BIOMÉTRIE ET ÉCAILLURE

La petite taille est caractéristique de l'espèce, le plus petit représentant du
genre (SAINT GIRONS 1953a). Toutefois la femelle gestante de couleur grise capturée
mesure 343 mm de longueur totale soit une taille proche du plus grand mâle connu à
ce jour qui atteignait 345 mm (SAINT GIRONS 1973). Il s'agit donc vraisemblablement
d'une grande femelle âgée. La deuxième femelle, de couleur rousse, mesure 305 mm.
Les deux individus ont un dessin dorsal en zig-zag très faiblement marqué sur un fond
de robe clair. La mue incomplète n'a pas pu être prise en considération.

Les mesures et l'écaillure correspondent à celles des 21 individus provenant du
massif du Toubkal (SAINT GIRONS 1973) et des 12 individus de l'Oued Réraia (BEERLI
& al. 1986).

LA VIPERE NAINE DU HAUT ATLAS 651

TABLEAU 2

L: longueur totale (mm), Q: queue (mm), L/Q: pourcentage de la queue par rapport à la
longueur totale. ZML: Zoological Museum of Lausanne.

No Sexe L Q L/Q Poids Dorsalia Ventralia Subcaudalia
ZML 00922 2 305 35 DES dee 19 130 29

ZML 00923 9 gestante 343 40 117% 34g 19 135 33

COMPORTEMENT, FECONDITE ET TAILLE DES NOUVEAUX-NES

Les deux femelles ont été placées en enclos extérieur dans des conditions
proches de celles du milieu d'origine (Alpes valaisannes, Suisse, 800 m, 600 a 700
mm de précipitations annuelles, 2'100 h d'ensoleillement).

Elles ont accepté toutes les deux les lézards des murailles et les nouveaux-nés
de souris présentés. La femelle gestante capturée le 16 juin a mué le 25 juillet. Jusqu'à
la date de la parturition, elle a dévoré trois Lézards des murailles, une queue de la
même espèce et trois souriceaux. Son poids, situé entre 34 g et 32 g est resté stable
tout au long de la gestation.

La biologie de Vipera monticola est encore mal documentée. Dans la nature,
cette vipère est connue pour effectuer des sorties hivernales sur les milieux libres de
neige lors des journées ensoleillées tout comme d'autres reptiles de la chaîne atlasique
(SAINT GIRONS 1953 b). En effet, en captivité, durant les périodes de haute pression
atmosphérique, et déjà par une température de l'air de 6°C, les vipères sortent et se
chauffent au soleil hivernal dans les enclos alors que les autres espèces comme Vipera
aspis et Vipera ammodytes détenues dans les mêmes conditions ne sortent pas en
décembre et janvier.

Les jeunes ne sont nés que le 20 janvier 1993 par une belle journée ensoleillée.
Il est possible que l'automne relativement frais et le stress dus à la capture aient
sensiblement retardé ces naissances exceptionnellement tardives. Toutefois, il est
envisageable que des naissances aient lieu également en fin d'automne dans les
conditions rigoureuses du Haut Atlas. SAINT GIRONS (1973 et comm. pers.) a obtenu
en captivité trois portées entre le 22 septembre et le 4 octobre.

Les tailles et les poids des nouveaux-nés sont présentés dans le tableau 3. Ils
sont tous les trois gris clair avec un zig-zag dorsal peu marqué, légèrement plus
prononcé cependant chez les deux mâles.

TABLEAU 3

L: longueur totale (mm), Q: queue (mm), L/Q: pourcentage de la queue par rapport à la
longueur totale. ZML: Zoological Museum of Lausanne.

No Sexe L Q L/Q Poids Dorsalia Ventralia Subcaudalia
ZML 00924 2 141 18 1257 3,08 19 134 52.
ZML 00925 3 144 20 13,9 3,0 g 19 137 40

ZML 00926 3 140 21 15 2,2 g 19 138 38

652 JEAN-MARC PILLET

La somme des poids des nouveaux-nés représente 8,2 g soit le quart du poids
de la mère avant la parturition (34 g) et le tiers de son poids après parturition (24 g).

Ce nombre restreint de jeunes de grande taille par rapport à la mère confirme
donc les observations obtenues par SAINT GIRONS (1973 et comm. pers.) sur trois
femelles mettant en évidence que les portées ne peuvent dépasser trois ou quatre
jeunes pour les plus grandes femelles. La grande taille de cette femelle (343 mm) est
certainement la cause du plus grand nombre de jeunes que dans les observations
antérieures, trois au lieu de deux. Par ailleurs, cette femelle ne se reproduisait
probablement pas pour la première fois.

CONCLUSIONS

La découverte de Vipera monticola dans le massif du M'Goun laisse supposer
sa présence dans d'autres massifs montagneux similaires.

Par sa petite taille et son écologie, cette vipère semble particulièrement bien
adaptée aux rudes conditions climatiques du Haut Atlas marocain dont l'enneigement
annuel peut atteindre six mois.

Sa discrétion et les possibilités de thermorégulation que lui offrent les
xérophytes épineux impénétrables pour la plupart des prédateurs compensent sans
doute son faible taux de reproduction.

Son régime alimentaire est encore peu connu. Les adultes se nourissent,
semble-t-il, essentiellement de Sauriens de petite taille (Chalcides ocellatus mon-
tanus, Lacerta andreanskyi, Quedenfeldtia trachyblepharus, Podarcis hispanica
vaucheri, etc.) et aussi de jeunes rongeurs.

Cette espèce devrait encore faire l'objet de recherches sur sa répartition et son
écologie. Il est probable que des populations allopatriques aient encore échappé aux
investigations des herpétologistes. Il faudrait donc prospecter principalement les
massifs montagneux au-dessus de 2'000 m où les éboulis périglaciaires sont
accompagnés des groupements à Vella mairei.

RÉSUMÉ

La Vipère naine du Haut Atlas, Vipera monticola Saint Girons, 1954, n'était
surtout connue, à ce jour, que d'une zone très restreinte, dans le massif du Toubkal,
sur le flanc sud-est de l'Aguelzim, entre 2'400 et 3'000 m d'altitude.

Des prospections dans le massif du M'Goun, situé à plus de 150 km à l'est, ont
révélé la présence de cette espèce dans trois nouvelles localités entre 2'600 et 2'900 m
d'altitude. Une femelle a donné naissance à trois jeunes confirmant les observations
antérieures d'un petit nombre de jeunes de grande taille.

REMERCIEMENTS

Notre gratitude va au professeur Hubert Saint Girons qui nous a encouragé à
publier ces nouvelles données et qui a bien voulu relire le manuscrit. Nous remercions

LA VIPERE NAINE DU HAUT ATLAS 653

également Mme Nicole Galland, professeur à l'Institut de Géobotanique de
l'Université de Lausanne qui a réalisé sa thèse de doctorat dans le massif du M'Goun
et qui nous a aidé dans la détermination des plantes. M. Jean-Claude Monney de
l'Université de Neuchâtel, s'est occupé efficacement des animaux durant notre
absence. MM. Volker Mahnert, directeur du Muséum de Genève et Beat Schätti, res-
ponsable de l'herpétologie de ce même muséum nous ont fait part de leurs remarques
constructives. Ce dernier a également traduit le résumé en anglais. M. Ahmed
Boutalaâ, guide Aït Bouguemez, nous a accompagné durant ces recherches. Qu'ils
trouvent tous ici l'expression de notre reconnaissance.

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3 nia vee
Pesan ST ER 12

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 101 (3) : 655-676; septembre 1994

Südostasiatische Anthiciden aus dem Naturhistorischen Museum
in Genf, 4 (Coleoptera, Anthicidae)*

Gerhard UHMANN
TannenhofstraBe 10, D-92690 Pressath

Southeast Asian anthicids from the Natural History Museum in Geneva,
4 (Coleoptera, Anthicidae). - Following Tomoderini are described and
illustrated: Derarimus breviceps sp. n., Derarimus burckhardti sp. n.,
Derarimus curticornis sp. n., Derarimus humeratus sp. n., Derarimus
humerifer sp. n., Derarimus javanus sp. n., Derarimus loebli sp. n., Dera-
rimus microphthalmus sp. n., Derarimus minutissimus sp. n., Derarimus
nigripennis sp. n., Tomoderus lineatopunctatus sp. n. and Tomoderus plani-
pennis sp. n. A key to species of Derarimus is provided. Derarimus besu-
cheti Uhmann is synonymised with Derarimus clavipes (Champion).

Key-words: Coleoptera - Anthicidae - Taxonomy - SE Asia.

EINLEITUNG

In unbestimmtem Anthicidenmaterial vom Naturhistorischen Museum in Genf,
das aus verschiedenen Teilen Asiens stammt, befanden sich 12 bisher unbekannte
Arten aus den Gattungen Derarimus und Tomoderus, die nachfolgend beschrieben
werden. Da sich seit dem Erscheinen der Bestimmungstabelle für Derarimus die
Anzahl der Arten verdoppelte, wird eine neue Bestimmungstabelle gegeben.

CHAMPION (1890) beschrieb Anthicus clavipes aus Japan. Im Junk-Schenkling-
Katalog führte Pic die Art unter Tomoderus. Herr Teruhisa Ueno, Kyushy Universität,
Fukuoka, machte mich darauf aufmerksam, daß SAKAI (1986) diese Art in Derarimus
versetzte und daß sie möglicherweise mit Derarimus besucheti Uhmann identisch
wäre. Die Überprüfung von Material bestätigte diese Annahme: Derarimus besucheti
Uhmann ist also ein Synonym von Derarimus clavipes (Champion). Herrn Ueno
möchte ich für diesen Hinweis sehr danken. Herrn Dr. Löbl danke ich sehr für die
Ausleihe des Anthicidenmaterials.

Alle Holotypen befinden sich im Naturhistorischen Museum in Genf.

Alle Maße sind in mm angegeben.

#44. Beitrag zur Kenntnis der Anthicidae
Manuscript angenommen 16.03.1994.

656 GERHARD UHMANN

ARTENLISTE

Mecynotarsus obliquemaculatus Marseul, 1892

Verbreitung: Ostindien.
Thailand, Prachuab, Kiri Kan Prov., Muay Yan N. P., 50 m, 22.12.1992, leg.

Schwendinger, 1 ex. - Thailand, Huay Yang Nat. Park, Huay Yang Waterfall, Tap Sake Distr.,
50 m, 12.2.1991, leg. Schwendinger, 8 ex.

Mecynotarsus vagepictus Fairmaire, 1893

Verbreitung: Thailand, Laos, Vietnam, Siidindien.

Thailand, prov. Mae Hong Son, Pong Düat, 750 m, 10.4.1987, leg. Schwendinger, 1 ex.
- Thailand, Ban Kiriwong, Khao Luang Nat. Park, 170 m, 10.2.1991, leg. Schwendinger, 3 ex.

- Rimaderus burckhardti Uhmann, 1989

Verbreitung: Thailand.

Thailand, Khao Yai Nat. Park, 4/5.5.1987, leg. Schwendinger, 4 ex. - Thailand, prov.
Chantaburi, Khao Soa Dao, 7.5.1987, leg. Schwendinger, 1 ex. - Thailand, prov. Chiang Mai,
Doi Suthep, 1180 m, 28.6.1986, leg. Schwendinger, 1 ex. - dto., 1320 m, 27.12.1986, 4 ex. -
dto., 1180 m, 1 ex., Baberfalle - dto., I et II 1987, 1 ex.

Derarimus breviceps sp. n. Abb. 1-4

Sumatra, Jambi, km 15 Sungaipenuh to Tapan, 1450 m, 9.11.1989, leg. Agosti, Löbl,
Burckhardt, 1 ex. (Holotypus).

Länge 3,7, größte Breite 1,4. Kopf 0,7 lang, über die Augen gemessen 0,8
breit. Halsschild 0,9 lang, 0,8 breit, Flügeldecken 2,2 lang, 1,4 gemeinsam breit.

Färbung: Braun. Flügeldecken dunkelbraun. Beine, Taster, letzte Fühlerglieder
heller braun.

Kopf: Sehr glänzend. Fein punktiert, Zwischenräume etwa 3-6mal so groß wie
die Punkte. Behaarung hellbraun, kräftig, gebogen, halb abstehend, größtenteils quer
liegend. In der Mitte der Basis länger und dichter behaart, spitzbartähnlich. Fühler
kräftig behaart.

Halsschild: Glänzend. Ziemlich fein punktiert, Zwischenräume etwa 2-8mal so
groß wie die Punkte. In der Einschnürung kräftig runzelig. Mit drei feinen Längs-
kielen. Behaarung hellbraun, kräftig, lang, gebogen, halb abstehend, nach hinten
gerichtet. Vorn (bei den Männchen) ausgehöhlt.

Flügeldecken: Glänzend. Kräftig punktiert. Zwischenräume fehlend bis etwa
4mal so groß wie die Punkte. Zur Spitze werden die Punkte feiner und flacher, die
Zwischenräume durchschnittlich größer. Behaarung braun, sehr kräftig, sehr lang,
wenig gebogen, halb abstehend, größtenteils nach hinten gerichtet. Einige Borsten,
die nicht viel länger sind als die Grundbehaarung, stehen schräg ab.

Beine unauffällig behaart.

Voll geflügelt.

SÜDOSTASIATISCHE ANTHICIDEN 657

ABB. 1-12

1, Derarimus breviceps sp. n., d Habitus; 2, Penisspitze, lateral; 3, ventral; 4, Halsschildprofil.

5, Derarimus burckhardti sp. n., d Habitus; 6, Penisspitze, lateral; 7, ventral; 8, Halsschild-

profil. 9, Derarimus curticornis sp. n., Habitus; 10, Halsschildprofil. 11, Derarimus humeratus
sp. n., Habitus; 12, Halsschildprofil.

658 GERHARD UHMANN

Beziehungen: Ahnlich dem Derarimus rotundicollis Uhmann, aber kleiner.
Kopf, Halsschild, Aedeagus sind anders geformt.
Derivatio nominis: Der Name soll auf die Breite des Kopfes hinweisen.

Derarimus burckhardti sp. n. Abb. 5-8

Sumatra, Jambi, km 15 Sungaipenuh to Tapan, 1450 m, 9.11.1989, # 10, leg. Agosti,
Lôbl, Burckhardt, 7 ex. (Holotypus, 6 Paratypen) - Sumatra, W. Sum., Padangpanjan, 600 m,
17.11.1989, # 20, leg. Agosti, Löbl, Burckhardt, 1 ex. (Paratypus) - Sumatra, W. Sum., Palopo
Nat. Res., N Bukittinggi, 900 m, 18.-20.11.1989, # 21, leg. Agosti, Löbl, Burckhardt, 1 ex.
(Paratypus) - Sumatra, Aceh, Mt Leuser N. P., Ketambe, 1000 m, 28.-29.11.1989, # 27, leg.
Löbl, Agosti, Burckhardt, 1 ex. (Paratypus) - Sumatra, N Sum., 7 km N Brastagi, 1500 m,
2.12.1989, # 28a, leg. Agosti, Löbl, Burckhardt, 1 ex. (Paratypus).

Länge 2,9, größte Breite 1,1. Kopf 0,6 lang, über die Augen gemessen 0,6
breit. Halsschild 0,7 lang, 0,5 breit. Fliigeldecken 1,8 lang, 1,1 gemeinsam breit.

Farbung: Braun. Fiihler, Taster und Beine heller.

Kopf: Glänzend. Fein punktiert, Zwischenräume etwa 2-6mal so groß wie die
Punkte. Behaarung braun, kräftig, ziemlich kurz, gebogen, halb abstehend, in
verschiedene Richtungen weisend. Wenige, nicht sehr lange Borsten stehen fast
gerade ab. Fühler ziemlich lang behaart.

Halsschild: Glänzend. Fein punktiert. Zwischenräume etwa 2-6mal so groß wie
die Punkte. In der Einschniirung runzelig. Behaarung braun, kraftig, wenig gebogen,
halb abstehend, nach hinten gerichtet. Einige kraftige, nicht sehr lange Borsten stehen
sehr steil ab. In den seitlichen Kerben dicht mit sehr kräftigen, kurzen Borsten besetzt.
Am Vorderrand (bei den Männchen) ausgehöhlt.

Fliigeldecken: Glänzend. Mittelmäßig punktiert. Zwischenräume etwa 2-4mal
so groß wie die Punkte. Zur Spitze werden die Punkte kaum feiner. Behaarung braun,
kräftig, lang, wenig gebogen, halb abstehend. Dazwischen stehen einige Borsten
gerade und steil ab, die kaum länger sind als die Grundbehaarung.

Beine ziemlich fein und unauffällig behaart.

Beziehungen: Dem Derarimus cavicollis Uhmann etwas ähnlich, aber Fühler
dicker, Halsschildform anders, Halsschildbehaarung kürzer u.s.w.

Derivatio nominis: Diese Art benenne ich nach Herrn Dr. Daniel Burckhardt
vom Naturhistorischen Museum in Genf.

Derarimus curticornis sp. n. Abb. 9 und 10

Tokin, Tam Dao, ohne Datum, leg. H. Perrot, 11 ex. (Holotypus, 10 Paratypen).

Länge 2,8, größte Breite 1,0. Kopf 0,6 lang, 0,5 breit. Halsschild 0,7 lang, 0,5
breit. Flügeldecken 1,6 lang, 1,0 gemeinsam breit.

Färbung: Braun. Fühler, Taster und Beine hellbraun.

Kopf: Glänzend. Sehr fein und verstreut punktiert. Behaarung hellbraun,
mittelmäßig in Länge und Stärke, nicht ganz anliegend, in verschiedene Richtungen
weisend. Fühler behaart und beborstet.

SÜDOSTASIATISCHE ANTHICIDEN 659

Halsschild: Glänzend. Äußerst fein und sehr verstreut punktiert. In der
Abschnürung runzelig. Behaarung hellbraun, kräftig, ziemlich lang, halb abstehend,
in verschiedene Richtungen weisend. Dazwischen stehen wenige nicht sehr lange
Borsten.

Flügeldecken: Glänzend. Kräftig aber flach punktiert. Zwischenräume kleiner
als die Punkte bis etwa 4mal so groß wie die Punkte. Zur Spitze wird die Punktur nur
wenig feiner, die Zwischenriume nur etwas größer. Behaarung hellbraun, sehr
schiitter, gebogen, nach hinten gerichtet. Dazwischen stehen einige Borsten steil ab.
Hoch gewölbt.

Beine sehr unauffallig behaart.

Beziehungen: Durch den runden Kopf dem Derarimus brunneus Uhmann
ahnlich, aber kleiner, die Fliigeldecken sind bauchiger, u.s.w.

Derivatio nominis: Der Name soll auf die kurzen Fühler hinweisen.

Derarimus humeratus sp. n. Abb. 11 und 12

Sumatra, Jambi, km 15 Sungaipenuh to Tapan, 1450 m, 9.11.1989, leg. Agosti, Löbl,
Burckhardt, # 10, 5 ex. (Holotypus, 4 Paratypen) — Sumatra, Jambi, W Mt Tujuh Lake, 1400
m, 14.11.1989, leg. Agosti, Löbl, Burckhardt, # 17, 1 ex. (Paratypus) — Sumatra, W. Sum.,
Anai Valley Nat. Res., 10 km W Padangpanjan, 250 m, 17.11.1989, leg. Löbl, Agosti,
Burckhardt, # 18, 2 ex. (Paratypen).

Länge 3,2, größte Breite 1,2. Kopf 0,7 lang, 0,7 breit, Halsschild 0,7 lang, 0,5
breit. Flügeldecken 1,8 lang, 1,2 gemeinsam breit.

Färbung: Braun. Beine, Taster und Fiihlerspitzen heller.

Kopf: Sehr glänzend. Fein und flach punktiert, Zwischenräume etwa 6-12mal
so groß wie die Punkte. Behaarung hellbraun, in Länge und Stärke mittelmäßig, etwas
gebogen, halb abstehend, in verschiedene Richtungen weisend. Dazwischen stehen
einige lange Borsten gerade ab. Fühler lang und abstehend behaart.

Halsschild: Glänzend. Ziemlich fein punktiert. Zwischenräume etwa 2-6mal so
groß wie die Punkte. In der Abschnürung kräftig und genabelt punktiert. Zwischen-
räume kleiner bis etwa 3mal so groß wie die Punkte. Behaarung hellbraun, ziemlich
lang, ziemlich kräftig, halb abstehend, in verschiedene Richtungen weisend. Da-
zwischen stehen einige lange Borsten senkrecht ab.

Flügeldecken: Schultern (in beiden Geschlechtern) auffallend spitz. Glänzend.
Sehr kräftig punktiert. Die Punktur wird nach hinten zu nur wenig feiner. Zwischen-
räume kleiner bis etwa 2mal so groß wie die Punkte. Behaarung hellbraun, sehr lang,
wenig gebogen, sehr abstehend. Dazwischen stehen einige Borsten, die nicht viel
länger sind als die Grundbehaarung, steil und gerade ab.

Beine lang und abstehend behaart.

Beziehungen: Die spitzen Schultern besitzt sonst keine mir bekannte Art außer
D. humerifer sp. n.. Sonst etwas ähnlich dem D. robusticornis Uhmann aber kleiner,
die Halsschildform ist anders u.s.w..

Derivatio nominis: Der Name soll auf die markanten Schultern hinweisen.

660 GERHARD UHMANN

Derarimus humerifer sp. n. Abb. 13 und 14

Tonkin, Tam Dao, ohne Datum, leg. H. Perrot (Holotypus).

Länge 3,8, größte Breite 1,5. Kopf 0,7 lang, über die Augen gemessen 0,9
breit. Halsschild 0,9 lang, 0,6 breit. Flügeldecken 2,3 lang, 1,5 gemeinsam breit.

Färbung: Hellbraun. Flügeldeckennaht etwas dunkler. Augen dunkelgrau.

Kopf: Glänzend. Äußerst fein und etwas verstreut punktiert. Behaarung hell-
braun, ziemlich kurz, etwas gebogen, etwas abstehend, in verschiedene Richtungen
weisend. Dazwischen stehen einige lange, gerade Borsten steil ab. Fühler ziemlich
kräftig behaart und außerdem mit einigen langen Borsten besetzt.

Halsschild: Glänzend. Ziemlich fein punktiert. Zwischenräume meist kleiner
als die Punkte. In der Einschnürung ziemlich fein gerunzelt. Davor in der Mitte mit
einem undeutlichen Längskielchen. Behaarung hellbraun, fast gerade, ziemlich
kräftig, etwas abstehend, in verschiedene Richtungen weisend. Außerdem mit
zahlreichen Borsten, die zum Teil recht flach und zum Teil steil abstehen.

Flügeldecken: Glänzend. Kräftig punktiert. Zur Spitze werden die Punkte
etwas feiner. Zwischenräume kleiner bis etwa 3mal so groß wie die Punkte,
Behaarung hellbraun, kräftig, ziemlich lang, etwas gebogen, etwas abstehend, nach
hinten gerichtet. Außerdem mit einigen Borsten, die kaum kräftiger aber viel länger
als die Grundbehaarung sind. Schultern spitz.

Beine: An den Innenseiten der Schienen kräftig behaart.

Beziehungen: Dem Derarimus brunneus Uhmann etwas ähnlich, aber größer,
die Form des Halsschildes ist anders. Die Schultern sind nicht ganz so spitz wie bei D.
humeratus sp. n..

Derivatio nominis: Der Name soll auf die markanten Schultern hinweisen.

Derarimus javanus sp. n. Abb. 15 und 16

Java, W Java, Cibodas 50 km E Bogor, 1400 m, 3.-6.11.1989, leg. Agosti, Löbl,
Burckhardti, # 2a, 3 ex. (Holotypus, 2 Paratypen) - Java, Col du Puncak et Cibodas, lac Telaga
Warna, 4.8.1984, leg. L. Robert, 1 ex. (Paratypus).

Lange 3,2, grôfite Breite 1,2. Kopf 0,6 lang, über die Augen gemessen 0,6
breit. Halsschild 0,9 lang, 0,6 breit. Fliigeldecken 1,9 lang, 1,2 gemeinsam breit.

Farbung: Dunkelbraun, Fliigeldecken schwarzbraun. Beine braun. Fühler
braun mit hellbrauner Spitze. Taster hellbraun.

Kopf: Glänzend. Sehr fein und verstreut punktiert. Behaarung braun, kräftig,
gebogen, halb abstehend, in verschiedene Richtungen weisend. Wenige nicht sehr
lange Borsten stehen gerade ab. Im hinteren Drittel mit einer seichten Längsfurche.
Fühler kräftig behaart.

Halsschild: Glänzend. Vorn und an der Basis sehr fein und verstreut punktiert.
In der Einschnürung grob und stellenweise runzelig punktiert. Behaarung braun,
kräftig, kaum gebogen, abstehend. Dazwischen stehen nicht sehr lange, gerade
Borsten.

SÜDOSTASIATISCHE ANTHICIDEN 661

ABB. 13-20

13, Derarimus humerifer sp. n., Habitus; 14, Halsschildprofil. 15, Derarimus javanus sp. n.,
Habitus; 16, Halsschildprofil. 17, Derarimus loebli sp. n., Habitus; 18, Halsschildprofil. 19,
Derarimus microphthalmus sp. n., Habitus; 20, Halsschildprofil.

662 GERHARD UHMANN

Flügeldecken: Glänzend. Grob punktiert, zum großen Teil runzelig. Zur Spitze
zu wird die Punktur etwas feiner, bleibt aber bis zur Spitze kräftig. Behaarung braun,
kräftig, ziemlich lang, wenig gebogen, halb abstehend, nach hinten gerichtet.
Zahlreiche Borsten, die nicht viel länger als die Grundbehaarung sind, stehen fast
gerade ab. Neben der Naht niedergedriickt.

Beziehungen: Ahnlich Derarimus nigripennis sp. n., aber die Kopfform ist
anders u.s.w.

Derivatio nominis: Diese Art benenne ich nach ihrer Herkunft.

Derarimus loebli sp. n. Abb. 17 und 18

Sumatra, Jambi, km 8 Sungaipenuh to Tapan, 1200 m, 9.11.1989, # 8, leg. Agosti,
Löbl, Burckhardt, 2 ex. (Holotypus, 1 Paratypen) - dto., km 12, 1350 m, #9, 1 ex. (Paratypus) -
Sumatra, W Sum., Palopo Nat. Res., N Bukittinggi, 900 m, 18.-20.11.1989, # 21, leg. Löbl,
Agosti, Burckhardt, 2 ex. (Paratypen) - Sumatra, N Sum., 7 km N Brastagi, 1500 m, 2.12.1989,
# 28a, leg. Agosti, Löbl, Burckhardt, 1 ex. (Paratypus) - Sumatra, N Sum., 5 km W Brastagi,
Tongkoh, 1450 m, 3.12.1989, # 29a, leg. Löbl, Agosti, Burckhardt, 2 ex. (Paratypen).

Lange 2,9, grôfite Breite 1,2. Kopf 0,6 lang, über die Augen gemessen 0,6
breit. Halsschild 0,6 lang, 0,6 breit. Fliigeldecken 1,7 lang, 1,2 gemeinsam breit.

Farbung: Braun. Fiihler etwas heller, Taster und Beine hellbraun.

Kopf: Glänzend. Äußerst fein und verstreut punktiert. Behaarung hellbraun,
kräftig, ziemlich lang, etwas gebogen, halb abstehend, in verschiedene Richtungen
weisend. Einzelne lange, kräftige Borsten stehen senkrecht ab. Fühler kräftig behaart,
außerdem mit Borsten.

Halsschild: Glänzend. Fein punktiert. Zwischenräume etwa 2-6mal so groß wie
die Punkte. In der Einschnürung runzelig. Behaarung hellbraun, kräftig, ziemlich
lang, gebogen, etwas abstehend, etwa zum Schildchen gerichtet. Dazwischen stehen
einige lange, gerade Borsten.

Flügeldecken: Glänzend. Kräftig punktiert. Zwischenräume meist kleiner als
die Punkte. Zur Spitze wird die Punktur kaum feiner aber etwas flacher. Behaarung
hellbraun, kräftig, sehr lang, fast gerade, halb abstehend, nach hinten gerichtet. Da-
zwischen stehen einige lange, gerade Borsten, die kaum länger sind als die Grund-
behaarung.

Beine: Unauffällig behaart. An Vorder- und Mittelschienen distal mit
zahlreichen kurzen, kräftigen Borsten.

Beziehungen: Dem Derarimus curticornis sp. n. ähnlich, aber weniger schlank,
Bogen hinter den Augen flacher.

Derarimus microphthalmus sp. n. Abb. 19 und 20

Sumatra, Jambi, km 15 Sungaipenuh to Tapan, 1450 m, 9.11.1989, # 10, leg. Agosti,
Löbl, Burckhardt, 1 ex. (Holotypus).

Länge 2,7, größte Breite 1,2. Kopf 0,6 lang, 0,6 breit. Halsschild 0,7 lang, 0,5
breit. Flügeldecken 1,6 lang, 1,2 gemeinsam breit.

SÜDOSTASIATISCHE ANTHICIDEN 663

Farbung: Braun. Fiihler, besonders an der Basis, etwas heller. Beine und Taster
hellbraun.

Kopf: Glänzend. AuBerst fein und verstreut punktiert. Behaarung hellbraun,
kurz, sehr kraftig, etwas gebogen, halb abstehend, in verschiedene Richtungen
weisend. Wenige längere, gerade Borsten stehen steil ab. Fühler kraftig behaart.

Halsschild: Sehr glänzend. Äußerst fein und verstreut punktiert. In der
Einschnürung fein gerunzelt. Behaarung hellbraun, kräftig, ziemlich lang, gebogen,
halb abstehend, nach hinten gerichtet. Vor allem an den Seiten mit einigen langen
Borsten. Seitliche Kerben mit sehr kurzen, sehr kräftigen Borsten besetzt. Vor dem
Schildchen flach niedergedrückt.

Flügeldecken: Glänzend. Mittelmäßig und ziemlich flach punktiert. Zwischen-
räume etwa 1-4mal so groß wie die Punkte. Zur Spitze werden die Punkte nicht
feiner. Behaarung hellbraun, etwas gebogen, etwas abstehend, nach hinten gerichtet.
Außerdem mit nur sehr wenigen, ziemlich kurzen, geraden Borsten. Neben der Naht
längs niedergedrückt.

Beine ziemlich fein behaart. An den Innenseiten der Mittel- und Hinter-
schienen distal kräftig behaart.

Beziehungen: Dem Derarimus loebli sp. n. ziemlich ähnlich, aber die Augen
sind viel kleiner, der Kopf ist hinter den Augen erweitert u.s.w.

Derarimus minutissimus sp. n. Abb. 21 und 22

Indonesie, Est Java, 30 km N Bandung, Volcan Tangkuban, 10.8.1985, leg. J. Robert, 2
ex. (Holotypus und Paratypus).

Länge 1,9, größte Breite 0,7. Kopf 0,4 lang, über die Augen gemessen 0,4
breit. Halsschild 0,5 lang, 0,4 breit. Flügeldecken 1,1 lang, 0,7 gemeinsam breit.

Färbung: Braun. Fühler, Taster und Beine viel heller.

Kopf: Sehr glänzend. Sehr fein und verstreut punktiert. Behaarung braun,
ziemlich fein, kurz, nicht ganz anliegend, in verschiedene Richtungen weisend.
Dazwischen stehen einzelne, nicht sehr lange Borsten. Fühler kräftig behaart.

Halsschild: Sehr glänzend. Sehr fein und verstreut punktiert. In der Ab-
schnürung gerunzelt. Behaarung hellbraun, ziemlich fein, nicht ganz anliegend, etwa
zum Schildchen gerichtet.

Flügeldecken: Sehr glänzend. Sehr kräftig punktiert. Die Zwischenräume meist
kleiner als die Punkte. Zur Spitze werden die Punkte feiner, die Zwischenräume kaum
größer. Behaarung braun, sehr kräftig, gebogen, etwas abstehend, nach hinten
gerichtet. Dazwischen stehen einige nicht sehr lange Borsten gerade ab.

Beine wenig auffällig behaart.

Beziehungen: Durch die geringe Körpergröße von allen mir bekannten Arten
dieser Gattung isoliert stehend.

Derivatio nominis: Der Name soll auf die geringe Größe hinweisen.

Derarimus nigripennis sp. n. Abb. 23 und 24

Taiwan, Nantou, Hsien, Sanlinchi, 1650 m, 16.5.1990, leg. A. Smetana, T 60, 1 ex.
(Holotypus) - dto., Meifeng, 2130 m, 3.5.1991, T 62, 3 ex. (Paratypen) - Taiwan, Taoyuan,

664 GERHARD UHMANN

ABB. 21-28

21, Derarimus minutissimus sp. n., Habitus; 22, Halsschildprofil. 23, Derarimus nigripennis sp.
n., Habitus; 24, Halsschildprofil. 25, Tomoderus lineatopunctatus sp. n., Habitus; 26, Hals-
schildprofil. 27, Tomoderus planipennis sp. n., Habitus; 28, Halsschildprofil.

SÜDOSTASIATISCHE ANTHICIDEN 665

Hsien, Takuanshan For., 1650 m, 17.4.1990, leg. A. Smetana, 1 ex. (Paratypus) - Taiwan,
Kaohsiung, Hsien, Tengchin, 1610 m, 24.4.1990, leg. A. Smetana, T 20, 1 ex. (Paratypus).

3,7 lang, größte Breite 1,5. Kopf 0,8 lang, über die Augen gemessen 0,8 breit.
Halsschild 0,9 lang, 0,7 breit. Flügeldecken 2,1 lang, 1,5 gemeinsam breit.

Färbung: Braun. Flügeldecken schwarzbraun. Fühler, Taster und Beine hell-
braun.

Kopf: Glänzend. Äußerst fein und verstreut punktiert. Behaarung braun,
kräftig, ziemlich lang, nicht ganz anliegend, größtenteils schräg nach vorn und nach
innen gerichtet. Fühler kräftig behaart.

Halsschild: Glänzend. Sehr fein und verstreut, in der Einschnürung kräftig
punktiert. Behaarung hellbraun, mittelkräftig, kurz, stark gebogen, größtenteils nach
hinten gerichtet. Vor allem in der Einschnürung mit sehr zahlreichen langen und
kräftigen Borsten.

Flügeldecken: Glänzend. Sehr kräftig aber ziemlich flach punktiert. Zwischen-
räume kleiner bis etwa 3mal so groß wie die Punkte. Zur Spitze wird die Punktur
feiner, die Zwischenräume werden kaum größer. Behaarung braun, kräftig, ziemlich
lang, gebogen, halb abstehend, nach hinten gerichtet.

Beine nicht sehr kräftig behaart. An den Innenseiten der Mittel- und Hinter-
schienen distal mit einigen kurzen, sehr kräftigen Borsten.

Beziehungen: Dem Derarimus robustus Uhmann etwas ähnlich aber kleiner,
die Flügeldecken sind bauchiger, Kopf und Halsschild sind anders geformt u.s.w.
Auch dem D. rugulosus Uhmann etwas ähnlich, aber viel kleiner, Flügeldecken
weniger bauchig, Kopf- und Halsschildform anders.

Derivatio nominis: Der Name soll auf die dunklen Flügeldecken hinweisen.

Tomoderus bakeri Krekich-Strassoldo, 1925

Verbreitung: Indonesien, Philippinen.

Sumatra, Aceh, Mt Leuser N. P., 300-500 m, Ketambe, 23.-30.11.1989, # 25a, leg.
Löbl, Agosti, Burckhardt, 1 ex.

Tomoderus brevipennis Pic, 1900

Verbreitung: Malaysia, Sumatra.
Sumatra, Aceh, Mt Leuser N. P., 300-500 m, Ketambe, 23.-30.11.1989, # 25a, leg.

Löbl, Agosti, Burckhardt, 2 ex.
Tomoderus burmanus Heberdey, 1936

Verbreitung: Burma, Assam, Thailand.

Thailand, Lamphun Prov., Doi Khutan N. P., 110 m, 9.10.1992, leg. Schwendinger, 1
ex. - Thailand, Loei Prov., Phu Rua Nat. Park., 1080-1250 m, leg. Schwendinger, 1 ex.

Tomoderus coomani Pic, 1926

Verbreitung: Vietnam, Thailand.

666 GERHARD UHMANN

Thailand, Mae Hong Son, Huay Nam Dang, 20 km E Pai, 1620 m, 5.8.1986, leg.
Schwendinger, 1 ex. - Thailand, Chiang Rai, 10 km W Wiang Pa Pao, Ban Huay Ya Sal, 780
m, 28.1.1988, leg. Schwendinger, 1 ex.

Tomoderus lineatopunctatus sp. n. Abb. 25 und 26

Taiwan, Koahsiung, Hsien, Tengchih, 1610 m, 24.4.1990, leg. A. Smetana, T 20, 7 ex.
(Holotypus, 6 Paratypen) - dto., 1580 m, T 19, 1 ex. (Paratypus).

Länge 2,9, größte Breite 1,0. Kopf 0,7 lang, über die Augen gemessen 0,6
breit. Halsschild 0,8 lang, 0,5 breit. Fliigeldecken 1,5 lang, 1,0 gemeinsam breit.

Färbung: Kastanienbraun, Taster, Fühler, besonders an der Spitze und Beine
heller.

Kopf: Glänzend. Äußerst fein und verstreut punktiert. Behaarung hellbraun,
mittelmäßig in Stärke und Länge, etwas abstehend, in verschiedene Richtungen
weisend. Mit nur einzelnen kurzen, geraden Borsten. Fühler mittelmäßig und halb
abstehend behaart.

Halsschild: Sehr glänzend. Sehr fein punktiert. Zwischenräume etwa 6mal und
mehr größer als die Punkte. In der Mitte der Einschnürung fein gerunzelt. Davor mit
einem seichten Längseindrück. Behaarung hellbraun, sehr schütter, mittelmäßig in
Stärke und Länge, etwas abstehend, etwas gebogen, in verschiedene Richtungen
weisend. Dazwischen stehen einige kurze Borsten gerade ab.

Flügeldecken: Glänzend. Punktur ziemlich kräftig. Die Punkte stehen in
ziemlich regelmäßigen Längsreihen, die sich hinten allmählich auflösen. Behaarung
hellbraun, kräftig, etwas gebogen, etwas abstehend, nach hinten und schräg nach
außen gerichtet. Einige Borsten, die nicht viel länger sind als die Grundbehaarung,
stehen gerade und steil ab.

Beine unauffällig behaart. An den Vorderschienen innen mit einem kräftigen
Zahn (nur bei den Männchen. Bei den Weibchen ist die Vorderschiene verdickt, aber
nicht gezähnt).

Beziehungen: Die Punktreihen hat diese Art gemeinsam mit Tomoderus
binhanus Pic, T. donckieri Pic, T. fumeolatus Krekich-Strassoldo, T. subcostulatus
Pic, T. sulcicollis Laferté und T. sulcifer Pic. Alle diese Arten sind aber kleiner, T.
binhanus Pic hat außerdem eine Halsschild-Längsfurche. Gezähnte Vorderschienen
gibt es bei keiner mir bekannten Tomoderus-Art, außer der vorliegenden.

Tomoderus modiglianii Pic, 1901

Verbreitung: Sumatra.

Sumatra, Jambi, Mt Kerinci, 1750-1850 m, 11.-12.12.1989, # 11, leg. Agosti, Löbl,
Burckhardt, 3 ex. - Sumatra, Aceh, Mt Leuser N. P., 300-500 m, 23.-30.11.1989, # 25a, leg.
Löbl, Agosti, Burckhardt, 1 ex. - Sumatra, N Sum., 7 km N Brastagi, 1500 m, 2.12.1989, # 28b,
leg. Agosti, Löbl, Burckhardt, 1 ex. — Sumatra, N Sum., 5 km W Brastagi, Tongkoh, 1450 m,
3.12.1989, # 29a, leg. Löbl, Agosti, Burckhardt, 1 ex. - Sumatra, res. Langkat, 6.7.1984, leg. J.
Robert, 1 ex.

SÜDOSTASIATISCHE ANTHICIDEN 667

Tomoderus planipennis sp. n. Abb. 27 und 28

Indonesien, Bali, Lake Tamblingan, 1300 m, 30.10.1991, leg. Lobl, 87 ex. (Holotypus,
86 Paratypen) - dto., for. litter, 1 ex. (Paratypus) - Indonesien, Bali, Mt Batukau, 500-700 m,
28.-29.10.1991, leg. Löbl, 6 ex. (Paratypen).

Länge 1,9, größte Breite 0,7. Kopf 0,35 lang, über die Augen gemessen 0,4
breit. Halsschild 0,45 lang, 0,3 breit. Flügeldecken 1,2 lang, 0,7 gemeinsam breit.

Färbung: Braun. Flügeldecken, Fiihler, Taster und Beine etwas heller.

Kopf: Glänzend. AuBerst fein und verstreut punktiert. Behaarung hellbraun,
ziemlich kurz, mittelkräftig, gebogen, halb abstehend, größtenteils querliegend.
Außerdem mit einigen längeren Borsten. Oberfläche etwas uneben. Fühler kräftig
behaart und beborstet.

Halsschild: Glänzend. Fein punktiert. Zwischenräume etwa 4-8mal so groß wie
die Punkte. In der Einschnürung etwas runzelig. Behaarung hellbraun, ziemlich
kräftig, kurz, gebogen, halb abstehend. Dazwischen stehen einige nicht sehr lange
Borsten.

Flügeldecken: Glänzend. Kräftig punktiert. Zwischenräume stellenweise
fehlend, sonst bis etwa so groß wie die Punkte. Zur Spitze wird die Punktur feiner, die
Zwischenräume sind hier bis etwa 2mal so groß wie die Punkte. Behaarung hellbraun,
mittelmäßig in Länge und Stärke, wenig gebogen, halb abstehend, nach hinten
gerichtet. Außerdem mit kurzer Borsten. Oberfläche ziemlich flach.

Beine kräftig behaart.

Beziehungen: Dem Tomoderus burmanus Heberdey etwas ähnlich, aber
Halsschild anders, Flügeldecken oben flacher, Fühler anders. Auch dem T. drescheri
Krekich-Strassoldo etwas ähnlich, aber Kopf und Flügeldecken anders.

Derivatio nominis: Der Name soll auf die abgeflachten Flügeldecken
hinweisen.

Tomoderus rugulosus Pic, 1909

Verbreitung: Singapur, Sri Lanka, Sulawesi, Sumatra.

Sumatra, Jambi, km 15 Sungaipenuh to Tapan, 1450 m, 9.11.1989, # 10, leg. Agosti,
Löbl, Burckhardt, 1 ex.

Tomoderus unifasciatus Pic, 1907

Verbreitung: Burma, Indien, Thailand.

Thailand, Lanphun Prov., Doi Khutan N. P., 1100 m, 8.10.1992, leg. Schwendinger, 1
ex. - Thailand, Chiang Mai prov., Doi Suthep, 1200 m, 9.11.1991, leg. Schwendinger, 2 ex. -
dto., 1020 m, 29.10.1990, 2 ex. - Thailand, 28.7.1986, Handfang, leg. Schwendinger, 1 ex.

Macrotomoderus latipennis Pic, 1901

Verbreitung: Malaysia, Sumatra.

Sumatra, W Sum., Padangpanjan, 800 m, 17.11.1989, # 20, leg. Agosti, Löbl,
Burckhardt, 1 ex. - Sumatra, Jambi, km 15 Sungaipenuh to Tapan, 1450 m, 9.11.1989, # 10,
leg. Agosti, Löbl, Burckhardt, 7 ex.

668 GERHARD UHMANN

Formicomus apoderinus Wasmann, 1898

Verbreitung: Indien, Thailand, Vietnam, Philippinen, Java.
Laos, Tranninh, leg. Perrot, 2 ex.

Formicomus basirufus Krekich-Strassoldo, 1926

Verbreitung: Indien, Thailand, Nepal.

Thailand, Nan Prov., Doi Phu Kha N. P., 5.10.1991, leg. Schwendinger, 1 ex. -
Thailand, Doi pui, Prov. Chiang Mai, 1660 m, 17.11.1986, leg. Schwendinger, | ex. - Thailand,
Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon, 1300 m, 22.5.1987, leg. Schwendinger, 1 ex.

Formicomus binhensis Pic, 1922

Verbreitung: Vietnam, Thailand, China (Yiinnan).
Thailand, Phrae Prov., Mae Khaem Waterfall, 21.9.1991, leg. Schwendinger, 1 ex.

Formicomus braminus Laferté, 1848

Verbreitung: Japan, Indien, Taiwan, Sri Lanka, Vietnam, Thailand.

Tonkin, Bavi, leg. Perrot, 7 ex. - Tonkin, Thai Nguyen, leg. Perrot, 1 ex. - Tonkin, Hoa
Binh, leg. Perrot, 2 ex. - Indonesia, North Sumatra, Dolok Merangir, 14.7.1972, leg. Diehl, 1
ex. - Taiwan, Taichung, Hsien, Wufang, 100 m, 5.5.1991, T 65, leg. Smetana, 1 ex.

Formicomus castigator Laferté, 1848

Verbreitung: Thailand.

Thailand, Chiang Mai prov., Chiang Mai, 300-340 m, 18.10.1990 leg. Schwendinger, 1
ex

Formicomus consul Laferté, 1848

Verbreitung: Indien, Thailand, Vietnam, Sri Lanka, Bali, Java, Sumatra.

Indoch., Rev. Saigon, 1948, leg. Perrot, 1 ex. - Tonkin, Hoa Binh, leg. Perrot, 1 ex. -
Thailand, Chiang Mai Prov., Mae Hia, 150 m, leg. Schwendinger, 3 ex.

Formicomus corrugatus Krekich-Strassoldo, 1931

Verbreitung: Indien, Vietnam, Thailand, Nepal.

Thailand, Prachuab, Kiri Khan Prov., 670 m, Huay Yang N. Park, 29.11.1991, leg.
Schwendinger, 2 ex. - Thailand, Doi Phu, Nan Prov., 500 m, 5.10.1991, leg. Schwendinger, 11
ex.- Thailand, Nan Prov., 1300 m, Doi Phu Kha N. P., 5.10.1991, leg. Schwendinger, 10 ex. -
Thailand, Chiang Mai prov., Doi Suthep, 1350 m, 26.1.1992, leg. Schwendinger, 1 ex.

Formicomus dubius Krekich-Strassoldo, 1929

Verbreitung: Philippinen, Malaysia.
Malaysia, Perak Bukit Baring, Gerik, 800-900 m, 8.2.1991, leg. Schwendinger, 8 ex.

SÜDOSTASIATISCHE ANTHICIDEN 669

Formicomus longispinus Pic, 1912

Verbreitung: Taiwan, Thailand, China (Yünnan).

Thailand, Prov. Chiang Mai, 320 m, Chiang Mai, leg. Schwendinger, 1 ex. -Thailand,
Chiang Mai prov., Mae Hia, 150 m, 18.1.1992, leg. Schwendinger, 24 ex. - Thailand, Krabi
Prov., 70-260 m, Khao Phanom Bencha, 21.9.1992, leg. Schwendinger, 1 ex. - Thailand,
Chiang Mai, 330 m, Chiang Mai prov., 20.10.1991, leg. Schwendinger, 2 ex.

Formicomus lucidulus Krekich-Strassoldo, 1925
Verbreitung: Philippinen, Malaysia.
Malaysia, Perak, Bukit Baring, Gerik, 800-900 m, 8.2.1991, leg. Schwendinger, | ex.

Formicomus lucidus Krekich-Strassoldo, 1925

Verbreitung: Philippinen, Thailand.

Thailand, Huay Yang Nat. Park, Huay Yang Waterfall, Thap Sake Dist., 80 m,
12.2.1991, leg. Schwendinger, 5 ex.

Formicomus montivagus Krekich-Strassoldo, 1926

Verbreitung: Indien, Nepal, Thailand.

Thailand, Chiang Mai, Doi Suthep, 1100 m, Barber F., leg. Schwendinger, I 1986, 1 ex.
- Thailand Doi Angkhang, Fang Dist., 1450 m, 24.8.1990, leg. Schwendinger, 1 ex.

Formicomus nigrivestis Krekich-Strassoldo, 1931

Verbreitung: Indien, Burma, Thailand.

Thailand, Ban Kiriwong, Khao Luang Nat. Park, 170 m, 10.2.1991, leg. Schwendinger,
SEX.

Formicomus orientalis Pic, 1913

Verbreitung: Vietnam, Thailand, Laos.

Thailand, Krabi Prov., 70-200 m, Khoa Phanom Bencha, 21.9.1992, leg. Schwendinger,
10 ex. - Thailand, Prachuab, Kiri Khan Prov., Huay Yang N. P., 50 m, 22.12.1992, leg.
Schwendinger, 1 ex. - Thailand, Chhumpon Prov., Lak Lek, 270 m, 8.12.1991, leg.
Schwendinger, 1 ex. - Thailand, Sur at Thani P., Khao Sok N. Park, 6.12.1991, leg.
Schwendinger, 3 ex. - Thailand, Ban Maeo Microwave, Mae Hong Son Dist., 1250 m,
15.12.1990, leg. Schwendinger, 1 ex. - Thailand, Ban Kiriwong, Khao Luang Nat. Park, 170 m,
10.2.1991, leg. Schwendinger, 5 ex.

Formicomus serdangus Marseul, 1894

Verbreitung: Sumatra, Singapur, Borneo, Malaysia.

Sumatra, Jambi, Mt Kerinci, 1750-1850 m, 11.-12.11.1989, # 11, leg. Agosti, Löbl,
Burckhardt, 1 ex. - Sumatra, W Sum., Palopo Nat. Res. N Bukittinggi, 900 m, 18.-20.11.1989,
# 21, leg. Löbl, Agosti, Burckhardt, 3 ex.

670 GERHARD UHMANN

Formicomus vethi Krekich-Strassoldo, 1914

Verbreitung: Java.

Java, W Java, Cibodas, 50 km E Bogor, 1400 m, 3.-6.11.1989, # 2a, leg. Agosti, LODI,
Burckhardt, 1 ex.

Anthelephilus ruficollis Saunders, 1834

Verbreitung: Sumatra, Indien, Vietnam, Sulawesi, Bangla Desh, Malaysia,
Thailand, China (Kanton), Japan, Laos.

Thailand, Chiang Mai Prov., Mae Hia, 350 m, 18.1.1992, leg. Schwendinger, 9 ex. -
Tonkin, Cho Ra, leg. Perrot, 1 ex. - Tonkin, Hoa Binh, leg. Perrot, 2 ex.

Anthicomorphus bicoloratus Krekich-Strassoldo, 1929

Verbreitung: Philippinen, Sumatra.

Sumatra, Aceh, Mt Leuser N. P., Ketambe, 800 m, 28.11.1989, # 26 b, leg. Löbl,
Agosti, Burckhardt, 1 ex.

Anthicomorphus obscurus Krekich-Strassoldo, 1926

Verbreitung: Thailand.
Tonkin, Thai Nguyen, leg. Perrot, 1 ex. - Tonkin, Bac Kan, leg. Perrot, 1 ex.

Anthicomorphus siamensis Krekich-Strassoldo, 1926

Verbreitung: Thailand.

Tonkin, Thanh Moi, leg. Perrot, 1 ex. - Vinit Long, Mekong, I 48, 1 ex. - Thailand,
Chiang Mai, Doi Angkhang, 10 km W Fang, 1500 m, 20.3.1987, leg. Schwendinger, 1 ex.

Leptaleus delicatulus Laferté, 1848

Verbreitung: Indien, Thailand, Vietnam, Malaysia, Philippinen.

Thailand, Ban Kiriwong, Khao Luang Nat. Park, 170 m, 10.2.1991, leg. Schwendinger,
1 ex. - Tonkin, Thanh Moi, leg. Perrot, 3 ex. - Tonkin, Bavi, leg. Perrot, 1 ex.

Leptaleus monstrosicornis (Marseul, 1896)

Verbreitung: Indien, Japan, Borneo, Sumatra, Taiwan, Sri Lanka, Java,
Thailand, Bali.
Indonesien, North Sumatra, Dolok Merangir, 1.7.1972, leg. Diehl, 1 ex. - Thailand,

Huay Yang Nat. Park, Huay Yang Waterfall, Thap Sake Dist., 50 m, 12.2.1991, leg.
Schwendinger, 22 ex.

Pseudoleptaleus collaris (Pic, 1901)

Verbreitung: Sumatra, Java, Malaysia.

Indonesia, North Sumatra, Dolok Melangir, 1.7.1972, leg. Diehl, 5 ex. — Thailand, Doi
Mae, Nan Prov., 500 m, Kha Nat. Park, 1700 m, 6.10.1991, leg. Schwendinger, 1 ex. —
Thailand, Sur at Thani P., 6.12.1991, leg. Schwendinger, | ex.

SUDOSTASIATISCHE ANTHICIDEN 671

Pseudoleptaleus luteofasciatus (Pic, 1922)

Verbreitung: Vietnam, Thailand.
Thailand, Krabi Prov., 70-260 m, Khao Phanom Bencha, 21.9.1992, leg. Schwendinger,

exe
Pseudoleptaleus sobrinus (Laferté, 1848)

Verbreitung: Burma, Thailand.
Saigon, En Mer, VI 52, 2 ex.

Pseudoleptaleus trigibber (Marseul, 1876)

Verbreitung: Japan, Taiwan, Vietnam, Borneo.

Thailand, Do Chiang Dao, Wildlife Sanct., Chiang Dao Dist., 510 m, 23.10.1990, leg.
Schwendinger, 1 ex. - Thailand, Nan Prov., 1300 m, Doi Phu Kha N. P., 5.10.1991, leg.
Schwendinger, 4 ex. - Thailand, Sut at Thani, 70 m, Khan Suk N. Park, 6.12.1991, leg.
Schwendinger, 1 ex.

Stenidius cruciger (Laferté, 1848)

Verbreitung: Indien, Burma, Thailand.
Indochine, Riv. Saigon, II 1948, 1 ex.

Omonadus addendus (Krekich-Strassoldo, 1926)

Verbreitung: Burma, Nepal, Indien.

Nepal, Bagmati, Pokhare NE Barah-bise, 2000 m, 3.5.1981, leg. Löbl, Smetana, 1 ex. -
Tonkin, Cho Ra, leg. Perrot, 1 ex.

Omonadus confucii (Marseul, 1876)

Verbreitung: Japan, China, Taiwan, Korea, Thailand, Indonesien, Vietnam.
Tonkin, Cho ra, leg. Perrot, 1 ex. - Laos, Tranninh, leg. Perrot, 5 ex.

Cordicomus rubiginosus (Krekich-Strassoldo), 1931

Verbreitung: Indien, Nepal.
Nepal, Khandpari District, For. NE Kuwapani, 2550 m, 13.4.1982, leg. A. & Z.

Smetana, | ex.
Hirticomus fascifer Uhmann, 1983
Verbreitung: Vietnam.
Tonkin, Hoa Binh, leg. Perrot, 3 ex.
Hirticomus hirsutus (Laferté, 1848)

Verbreitung: Indien, Burma, Thailand.

672 GERHARD UHMANN

Thailand, Prov. Chiang Mai, Chiang Mai, 320 m, 15.5.1986, leg. Schwendinger, 1 ex. -
Thailand, Sukothai, (ville), 150 m, 26.3.1987, leg. Schwendinger, 1 ex.

Hirticomus ocellatus (Laferté, 1848)

Verbreitung: Thailand, Vietnam, Indien, Nepal.

Riv. Saigon, Indoch., 1948, 1 ex. - Indoch., Saigan, 1949, 1 ex. - Cochinch. Saigon, 1 ex.
Anthicus consimilis Krekich-Strassoldo, 1926

Verbreitung: Indien, Bangla Desh, Nepal, Vietnam.
Tonkin, Hanoi, leg. Perrot, 2 ex.

Anthicus fuliginosus Laferté, 1848

Verbreitung: Indien, Thailand.
Thailand, Prov. Chiang Mai, Chiang Mai, 320 m, 2.7.1986, leg. Schwendinger, 1 ex.

Anthicus impressiceps Pic, 1914

Verbreitung: Vietnam.
Cochinch., Saigon, 48, 1 ex.

Anthicus magnus Pic, 1914

Verbreitung: Indien, Vietnam, China.
Tonkin, Hoa Binh, leg. Perrot, 1 ex.

Anthicus nitidifrons Fairmaire, 1893

Verbreitung: Indochina.
Tonkin, Bac Kan, leg. Perrot, 1 ex.

Anthicus yunnanus Pic, 1915

Verbreitung: Yünnan.
Yunnan, Yunnan Fou, leg. Perrot, 1 ex.

Clavicomus adustus (Krekich-Strassoldo, 1931)

Verbreitung: Indien, Nepal, Thailand.

Thailand, Prov. Chiang Mai, Doi Chiang Dao, 24.-25.6.1986, 1150 m, à la lumière, leg.
Schwendinger, 1 ex.

Clavicomus assequens (Krekich-Strassoldo, 1931)

Taiwan, Nantou, Hsien, Shanlinch, 1650 m, 19.5.1991, T 87, leg. Smetana, 1 ex. -
Taiwan, Taichung, Hsien, Anmashan, 2225 m, 2.5.1990, T 38, leg. Smetana, 1 ex.

SÜDOSTASIATISCHE ANTHICIDEN 673

Clavicomus cordatus (Krekich-Strassoldo, 1931)

Verbreitung: Indien, Nepal.

Nepal, Khandbari District, For. NE Kuwapani, 2550 m, 13.4.1982, leg. A. & Z.
Smetana, 1 ex. - Thailand, Chiang Mai, Doi Angkhang, 10 km W Fang, 1450 m, 18.3.1987, leg.
Schwendinger, 2 ex.

Clavicomus manifestus (Pic, 1907)

Verbreitung: China, Taiwan.

Taiwan, Pingtung Hsien, Pietawushan, Kuai Ku Hut, 2325 m, 22.5.1991, T 90, leg.
Smetana, 1 ex.

Clavicomus piceus (Laferté, 1848)

Verbreitung: Thailand, Indien, Vietnam, Nepal, Japan, China.

Taiwan, Hualien, Hsien, Taroko N. P., Ridge SE Nanhushi Hut, 2700 m, 11.5.1990, T
52, leg. Smetana, 1 ex. - Taiwan, Hualien, Hsien, Taroko N. P., Nanhunanfong tri (west), 2700
m, 8.5.1990, T 49, leg. Smetana, 2 ex. - Nepal, Khandbari Distr., For. NE Kuwapani, 2550 m,
13.4.1982, leg. A. & Z. Smetana, 1 ex. - Thailand, Chiang Mai Prov., Tam Pla, 500 m,
31.10.1901, leg. Schwendinger, 1 ex.

Clavicomus separatithorax (Pic, 1914)

Verbreitung: Indien, Nepal.

Thailand, Ban Kiriwong, Khao Luang Nat. Park, 170 m, 10.2.1991, leg. Schwendinger,
1 ex.

Sapintus apicatus (Fairmaire, 1896)

Verbreitung: Indien, Burma, Vietnam.
Tonkin, Thanh Moi, leg. Perrot, 1 ex.

Sapintus bataviensis (Marseul, 1882)

Verbreitung: Malaysia, Indonesien, Thailand, Vietnam, Indien, Philippinen.

Thailand, Huay Yang Nat. Park, Huay Yang Waterfall, Thap Sake Dist., 50 m,
12.2.1991, leg. Schwendinger, 1 ex. - Thailand, Prov. Chiang Mai, Chiang Mai, 320 m,
15.5.1986, leg. Schwendinger, | ex.

Sapintus javanus (Marseul, 1882)

Verbreitung: Malaysia, Thailand, Vietnam, Sri Lanka.

Thailand, Huay Yang Nat. Park, Huay Yang Waterfall, Thap Sake Dist., 50 m,
12.2.1991, leg. Schwendinger, 1 ex. - Thailand, Prov. Mae Hong Son, Pong Diiat, 75G m,
10.4.1987, leg. Schwendinger, 1 ex. - Indonesie, North Sumatra, Dolok Merangir, 1.7.1972,
leg. Diehl, 1 ex. - Tonkin, Hoa Binh, leg. Perrot, 3 ex.

674 GERHARD UHMANN

Sapintus plectilis (Pic, 1910)

Verbreitung: Indien, Thaïland, Vietnam, Sulawesi, Taiwan.

Thailand, Prachuab, Kiri Kan Prov., Huay Yang Nat. Park, 50 m, 22.12.1992, leg.
Schwendinger, 2 ex. - Thailand, Huay Yang Nat. Park, Huay Yang Waterfall, Thap Sake Dist.,
50 m, 12.2.1991, leg. Schwendinger, 6 ex. - Taiwan, Taichung, Hsien, 14.4.1990, T 1, leg.
Smetana, 2 ex.

Sapintus siamensis (Pic, 1914)

Verbreitung: Thailand, Vietnam.

Thailand, Chiang Mai, Doi Suthep, 1180 m, Barber F., I et II 1987. leg. Schwendinger,
4 ex.

Sapintus sinuatipes (Pic, 1901)

Verbreitung: Philippinen, Indonesien, Indien.

Sumatra, W Sum., Anai Valley Nat. Res., 10 km W Padangpanjan, 250 m, # 18,
17.11.1989, leg. Lôbl, Agosti, Burckhardt, 3 ex.

Sapintus sodalis (Pic, 1895)

Verbreitung: Indonesien, Malaysia, Thailand, Vietnam, Sri Lanka.

Thailand, Ban Kiriwong, Khao Luang, Nat. Park, 170 m, 10.2.1991, leg. Schwendinger,
6 ex. - Thailand, Chiang Mai Prov., Mea Hia, 150 m, 18.1.1992, leg. Schwendinger, 6 ex.

Macratria griseosellata Fairmaire, 1893

Verbreitung: Vietnam, Taiwan.

Tonkin, Thanh Moi, leg. Perrot, 7 ex. - Tonkin, Hoa Binh, leg. Perrot, 1 ex. - Tonkin,
Thai Nguyen, leg. Perrot, 12 ex. - Tonkin, Kep, leg. Perrot, 1 ex.

BESTIMMUNGSSCHLUSSEL FUR ALLE BEKANNTEN Derarimus-ARTEN

l Etwa>mmdlang.. «al EN minutissimus SP. n.
- Mindestens 25: mm... !. W124. MR LL 2
2 Mindestens 5:mm. =... . 2..:.2 1.2 RT BE RER ee 3
- Kileiner/als 5 mm. 20 Pe M eee 7
3 | DEE LITT LSM ow succursale: SE PELLE magnus Uhmann
=. SIDIS Simms. Into, PME NE SAR oe ee 4
+ Ruhlenschlank iiss Stat. bo CM OISE RE schoedli Uhmann
- Eühler’kräftig: .... ci... 2 24.2 2.00.24 re eee 5
5 Kopf rundlich, Flügeldecken sehr bauchig.............. rugulosus Uhmann
- Kopf hinten’ gerade... 2.2... to one nenn eee 6
6 Schläfen mindestens so lang wie die Augen.......... robusticornis Uhmann

Schläfen kürzer alsıdie Augen 455.525 7 er schuhi Uhmann

SÜDOSTASIATISCHE ANTHICIDEN 675

Schulltermys pitzs MEME e 1 IE radi. pnt Dir cea PA 2: 8
Schultemmnehrnodernwenigenabserundet 2.20... 0000. eee 9
Kopf breiter als lang, hinter den Augen sofort stark verengt. . . humerifer sp. n.
Kopf so lang wie breit, mit deutlichen, nach hinten verengten Schlafen

end IRE A MOMENT ANS EEE humeratus sp. n.

IMitsehrrabgerundeten\Schultemm Er RR RAR tere ee ie Pie 10
VALI CIEE TTT ON) Let aaa 22. a MR RO EEE an er 25
Workommenined apan. pis er EE MERE clavipes (Champion)
VorkommentinsanderenResionen sean OO RANA SE RO 11
Kopf hinten gerade oder flach gerundet (konkav oder konvex)........... 12
Kopf von den Augen an in etwa gleichmäßigem Bogen gerundet......... 17
EAST AUS e A NE re 13
SSP ENT Du ey Ge CERRO RL UE deere i). 14
Kopahintenifi achikONkaV RR NO ARE ee riedeli Uhmann
KODAMINENTACRIKONVEXS ei NIEREN Ne: 15
PNUSENIETOD RES LIRA EEE LUE ALES se excisicollis (Heberdey)
Augen sehr klein und weit nach vorn gerückt. ........ microphthalmus sp. n.
Flüpeldéckentkrätis undidichtpunktiert: mar RO Sr. 16

Flügeldecken nicht kräftig punktiert, mit groBen Zwichenräumen
à 6.6 G1 entente ES Ia schwendingeri Uhmann

Kopkhintenitlachikonvex eu ee schillhammeri Uhmann
Kopßhinteniserade. De Sr arena. IA sinuatipennis Uhmann
GroberalS Mme A ER RT Ne DELA robustus Uhmann
KEINE RAIS MMA PE MARS STRU Ro, PERTE PEN TER REA I: 18
EthlenkraitisNoretzte GliederQuer to rer e I u See = 19
Morletzte,Euhlergliederiniehtiquer. 2 2 nn NE ee. 24
KleinestalsBimm.2 Pr, Mas RR NEN NEE NER 20
(Grobenals;Simmi SIR ER SSSR RL A PAPER ee DAI
Bogenthinter.den Augemfilach: Re RE loebli sp. n.
Bogen hinter den Augen stark konvex. .................. curticornis sp. n.
Augen sehrerob, 1/3 der Kopflange 2... 222. carinatus Bonadona
INUSEnikleinert ASA ATER ee VO RR A ER Soc 22
Die letzten vier Fühlerglieder sind abstechend heller. . . ... foveicollis Uhmann
Die letzten vier Fühlerglieder sind nicht heller als die übrigen. ........... 23
Flügeldecken kräftig aber flach punktiert. Zur Spitze der Flügeldecken

wird die Punktur sehr fein und verstreut. ............... brunneus Uhmann
Flügeldecken sehr kräftig punktiert, zur Spitze werden die Punkte kaum

PEIN T a N NE PAL CAC PARTIE Seo flavicornis Uhmann
Halsschild sehr schlank, sanduhrfürmig. .............. posttibialis Uhmann
Halsschild weniger schlank, die schmalste Stelle ist weit hinten

Sich Sicha se AN VA ENTER SET IS AUT, DEN SS RINO flavipubens Uhmann
Kopf hinten von Auge zu Auge in gleichmäßigem Bogen gerundet........ 26

Kopfhinteninichtsleichmaßieiserundet uses 29

676 GERHARD UHMANN

26 Kopf und Halsschild braun, Flügeldecken schwarzbraun. . .. nigripennis sp. n.

27] Die drei Spitzenglieder der Fühler viel heller als die anderen Glieder

Bll Sebi SIL Se len LE RENNES cea CES RM NS API RL DS ARE a rotundicollis Uhmann
- Fühlerspitze nicht heller als die anderen Glieder. ......................

28 In der Halsschild-Einschniirung mit wenigen, kräftigen Punkten

Re are dense do AI CO LEE minor Uhmann
- In der Halsschild-Einschnürung grob gerunzelt.......... fulvescens Uhmann
29 Vorletzte Eühlerglieder.deutlich quer. vun. RRSSAA
- Vorletzte Fuhlercheder nicht quer. 4:2 e 22.2. Sa

30 Hinterkopfkonkave 2.2 Ma Here Javanus Sp. n.
- Hinterkopf. nicht konkav.......... ii RNC
31 Hinterkopf mit einer Kerbe in der Mitte............. sumatraensis Uhmann
- Hinterkopfohne Kerbein der Mitte............... SSR

32 Halsschild sehr schlank, sanduhrfôrmig. ............... laticornis Uhmann
- Halsschildiweniger'schlank. . .... ... 2... 2... 22 Sin 20 Pre
33 In der Einschnürung des Halsschildes mit drei Kielen..................

- In der Einschnürung des Halsschildes mit höchstens einem Kiel

EN SI RE eee ak dene nat Pope ee SAS sellatus Uhmann

34 GTOREMAISS MNT SE Le he LL PR LE CRETE tricarinatus Uhmann
- FI GCHSte mses mm: nes... ut TE TR: burckhardti sp. n.
35 Halsscluldiwormieckip. #2... 392: 1230 MORE cavicollis Uhmann

= Halsschild vorn rund

36 Kopfibreiter als lang... .. u.a... 2 22. SERRE
- Kopfnicht breiter als lang... 2 21 RL 2 RE EB

31 Schlätenssehr KUEZPNN. IE. a ARENA: breviceps Sp. n.
- Schlafen'fastiso)lansiwie die Augen, Mr. irregularis Uhmann
38 Mindestens 4 mm, goldgelb behaart................. auropilosus Uhmann

- Weniger als 4 mm, braun behaart

39 Schläfen*seht,kUTZ7..:.. os : 2223 ERY eee ee bidens Uhmann

- Schläfen fast so lang wie die Augen
40 Die drei Spitzenglieder der Fühler heller als die übrigen Glieder

À RASE colore. D RTE TETE A 1 tee unicarinatus Uhmann
- Bühlerspitzesniehtheller 2 Po Er CERERE SOR fulgens Uhmann

LITERATUR

CHAMPION, G.C. 1890. Anthicus clavipes. Ent. Month. Mag., (2), 1: 325.
SAKAI, M., 1986. Studies on Anthicidae of Japan. Trans. Shikoku ent. soc., 17: 247-251.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 101 (3) : 677-684; septembre 1994

Synopsis de la faune des Scorpions (Chelicerata) du Paraguay

Wilson R. LOURENCO
Université Pierre et Marie Curie, U.F.R. des Sciences de la vie,
4 Place Jussieu, F-75252 Paris Cedex 05, France.

Synopsis of the scorpion fauna (Chelicerata) of Paraguay. — A
checklist and a determination key for the 2 families, 6 genera and 12
species known for this country are given. Some biogeographic comments
concerning the scorpion-faunas of South American open vegetation
formations, i.e. Caatingas and Cerrados in Brazil, Chaco in Paraguay, and
Monte in Argentina are added.

INTRODUCTION

Le Paraguay, avec une surperficie de 406'752 km? possède une faune scor-
pionique assez pauvre comparée à d'autres faunes de pays de la région néotropicale,
à superficies égale ou plus petite: actuellement sont recencées au Paraguay deux
familles, 6 genres et 12 espèces de Scorpions.

Parmi les voyages et missions de prospection et collecte réalisées par des
naturalistes pendant le 19ème siècle, rares sont celles consacrées au Paraguay.
PAPAVERO (1973) fait état des missions de l'Allemand J.R. Rengger (1819/1825),
lequel a séjourné pendant 6 ans au Paraguay en compagnie de Longchamps, et de
l'Américain H.H.Smith qui a voyagé le long du Rio Paraguay. Certes il faut aussi bien
souligner le voyage et séjour de l'Italien L. Balzan qui est parti au Paraguay a l'àge de
20 ans (MAHNERT 1980).

Depuis la description de Tityus paraguayensis Kraepelin, 1895, première
espèce connue du Paraguay, et jusqu'à la description de Bothriurus guarani Maury,
1984, dernière espèce décrite pour le pays, plusieurs publications ont contribué à la
connaissance de cette faune (MELLO-LEITAO 1945, LOURENÇO 1979, 1980), sans pour
autant apporter une synthèse. MAURY (1984) dresse une liste très sommaire de la
faune du Paraguay, fondée entre autres sur du matériel récent récolté pendant les mis-
sions du Muséum d'histoire naturelle de Genève.

L'étude d'une petite collection supplémentaire du Muséum d'histoire naturelle
de Genève nous a incité à la préparation de la présente synopsis.

Manuscrit accepté le 14.04.1994.

678 WILSON R. LOURENÇO

La taxonomie des espèces paraguayennes ont fait l'objet de plusieurs publi-
cations; elles sont ci-dessous compilées dans un "checklist", suivi d'une clé de déter-
mination applicable uniquement au Paraguay.

Fics. 1-3

1. Sternum et opercule génital d'un Bothriuridae. 2. Idem, Buthidae. 3. Peigne d'un Ananteris
avec l'absence des fulcra.

CHECKLIST DES SCORPIONS DU PARAGUAY

Des nouvelles récoltes/stations sont citées entre parenthèses.

Famille des Bothriuridae Simon, 1880.
Genre Bothriurus Peters, 1861.

Bothriurus bonariensis (Koch, 1843) (Central: San Lorenzo, dans maison, lg. C.
Dlouhy, 1988: 1 male).

Bothriurus moojeni Mello-Leitao, 1945.

Bothriurus guarani Maury, 1984 (Concepcion: Estancia Laguna Negra, sous bois
mort, lg. V. Mahnert, 13.X.1985: 2 mâles).

SCORPIONS DU PARAGUAY 679

Fics 4-5

Tityus paraguayensis. 4.Male-type. 5. Femelle-type (d'après Lourengo 1979).

Genre Brachistosternus Pocock, 1894.

Brachistosternus (M.) ferrugineus (Thorell, 1876)

Genre Timogenes Simon, 1880
Timogenes elegans (Mello-Leitao, 1931)

Famille des Buthidae Simon, 1880
Genre Ananteris Thorell, 1891

Ananteris balzani Thorell, 1891

Genre Tityus Koch, 1836

Tityus bahiensis (Perty, 1834)

Tityus confluens Borelli, 1899

Tityus mattogrossensis Borelli, 1901 (Amambay: 10 km au sud de Bella Vista,
tamisage de feuilles mortes, 11.X.1979, lg.V. Mahnert: 1 femelle)

680 WILSON R. LOURENÇO

Tityus paraguayensis Kraepelin, 1901

Tityus trivittatus Kraepelin, 1891 (Central: Asuncion, dans maison, 15.XI.1990: 1
immature; San Lorenzo, dans maison, 1988: 2 males; San Lorenzo, dans jar-
din, IX. 1985: 1 femelle; tous lg. C. Dlouhy).

Genre Zabius Thorell, 1894
Zabius fuscus (Thorell, 1876)

Parmi les 12 especes considérées dans le "checklist", trois ont été signalées a
l'origine du Paraguay: Tityus paraguayensis, Tityus trivittatus et Bothriurus guarani.
Les autres espèces ont été décrites de pays limitrophes (Argentine, Bolivie et Brésil)
et retrouvées au Paraguay par la suite (LOURENÇO 1979, 1980). Seules deux espèces
demeurent endémiques pour le Paraguay: Tityus paraguayensis (LOURENÇO 1992) et
Bothriurus guarani.

La présence de Zabius fuscus au Paraguay, bien que déjà signalée par diffé-
rents auteurs, nécessite également confirmation, problème d'ailleurs déjà souligné par
Maury (1984).

FIGS. 6-7.

Tityus trivittatus. Male-type; vues dorsale et ventrale.

SCORPIONS DU PARAGUAY 681

CLÉ DE DÉTERMINATION POUR LES SCORPIONS DU PARAGUAY.

Sternum triangulaire; Tibia des pédipalpes sans trichobothries ven-

trales; chélicères avec deux dents basales au doigt mobile

à 0-9 RAC I PIT Mae LORS IEEE SR CR SR Buthidae (Fig. 2)....2
Sternum trés petit, rectangulaire, ou pratiquement absent

à à 0 COGI SENS BAC 5 SATO IE RA O IAA IBRA] Bothriuridae (Fig. 1)....8
Peignes sans fulcres; 3e et 4e paires de pattes avec un Eperon tibial
TE HN Genre Ananteris: Ananteris balzani (Fig. 3)
Peignes avec fulcres; 3e et 4e paires de pattes sans éperon tibial ........... 3
Doigts des pinces des pédipalpes avec plus de douze séries obliques de
granules, sans granules accessoires plus gros; telson avec une épine

sous-aieuillonairer ze wa... nee nn Genterlityuser et. 4
Doigts des pinces des pédipalpes avec 11-12 séries obliques de gra-
nules; telson sans épine sous-aiguillonaire...... Genre Zabius: Zabius fuscus

Scorpions de petite taille; avec de nombreuses taches sur le corps,
pattes et pédipalpes; épine sous-aiguillonnaire importante. et rhomboi-

GENS SÉRIE ino re ARTE RER Re ia arise OS vue EE 5
Scorpions de taille moyenne; avec des tâches confluentes ou longitu-
dinalesssumlercorps m RR nor 6

Cinquième anneau du metasoma uni-couleur: brun foncé

Ee red O ee ee Tityus paraguayensis (Figs. 4 et 5)
Cinquiéme anneau du metasoma a moitie proximale rougeatre et a
Mote distalemoimratters 4.5505... 0er Tityus mattogrossensis
Couleur générale jaunâtre; trois bandes longitudinales sur le corps.
Metasoma et pédipalpes peu ou pas tâchetés . . . Tityus trivittatus (Figs. 6 et 7)
Couleur générale châtain-foncé; mesosoma avec des taches confluentes
sulesstersitesp 1a PR ee RN 7
Présence de tâches sur le fémur et le tibia des pédipalpes . . . . Tityus bahiensis
Absence de taches sur le fémur et le tibia des pédipalpes.

59065 0.8 ATTRA iy NT RER RE RS Tityus confluens (Figs. 8 et 9)
Tarses, pourvus de soies sur la face ventrale, plutôt que d'épines.

Gé ach PAR ea Genre Brachistosternus: Brachistosternus (M.) ferrugineus
Tarses pourvus de deux séries d'épines sur la face ventrale ............... 9
Six à dix trichobothries ventrales au niveau de la main des pinces.
Mains du mâle avec une depression semicirculaire sur la face interne, a
laabasaidutdoistixen age een. Genre Timogenes: Timogenes elegans
Cinq trichobothries ventrales au niveau de la main des pinces. Mains du

mâle avec une apophyse sur la face interne, à la base du doigt fixe

RE Re FORCE SO DIARIO ARE ie Genre Bothriurus: 10
Face ventrale de l'anneau V du metasoma très fortement granulée

5 STE 0 0 ESE CECINA FORIO INCI NERONE I Bothriurus bonariensis

682 WILSON R. LOURENÇO

11 Telson très trapu, avec un aiguillon court; 16 à 19 dents aux peignes
“01d 0b 8) TO SOI no, A ner AE Re Sr Bothriurus guarani
- Telson avec la face dorsal aplatie; aiguillon moyen; 14 à 16 dents aux
PELOMES Ei. means mr nent sich Base Bothriurus moojeni

Fics. 8-9

Tityus confluens. Femelle-type; vues dorsale et ventrale.

Remarque: Les types des espèces Ananteris balzani, Tityus confluens, Tityus
mattogrossensis, Tityus paraguayensis et Tityus trivittatus, ainsi que du matériel
appartenant aux autres espèces du Paraguay, ont été examinés au cours d'études
précedentes.

CONSIDÉRATIONS BIOGÉOGRAPHIQUES.

Une grande partie du territoire du Paraguay est située au sein même de la
diagonale des formations ouvertes brésiliennes qui se prolongent depuis le nord-est
sec, tout au long du Brésil central et vers l'intérieur du Chaco au Paraguay et en
Argentine. Selon AB'SABER (1977), les travaux de P.E. Vanzolini sur les Lézards sud-

SCORPIONS DU PARAGUAY 683

américains ouvrent la voie à des interprétations biogéographiques démontrant les
recouvrements de faune existants entre la Caatinga (au Brésil), le Chaco (au Para-
guay) et le Monte argentin.

En réalité la faune des Scorpions du Paraguay est étroitement apparentée a
celle du nord de l'Argentine et du centre et nord-est du Brésil, suivant le couloir (B)
de répartition des Scorpions sud-américains (LOURENÇO 1990). La distribution des
espèces au Paraguay n'est pas encore bien définie, les récoltes étant trop frag-
mentaires. Certaines espèces semblent largement répandues et fréquentes (Tityus
trivittatus, Bothriurus bonariensis), quelques autres sont moins récoltées, mais
probablement aussi largement répandues (Tityus paraguayensis, Brachisternus ferru-
gineus). Tityus confluens et T. mattogrossensis ne sont connues actuellement que des
régions paraguayennes juxtant le Mato Grosso et Bothriurus guarani que d'une petite
région entre Puerto Foncière et la Laguna Negra (département de Concepcion).

REMERCIEMENTS

Je remercie le Dr Volker Mahnert (Muséum de Genève) de m'avoir facilité
l'étude du matériel du Paraguay, et pour sa lecture critique du manuscrit.

RÉFÉRENCES

AB'SABER, A.N., 1977. Os dominios morfoclimaticos na America du Sul. USP-GEO. Sao
Paulo. Geomorfologia, 52: 1-22.

LOURENÇO, W.R., 1979. Le Scorpion Buthidae Tityus mattogrossensis Borelli, 1901 (Mor-
phologie, écologie, biologie et développement postembryonnaire). Bull. Mus. natn.
Hist. nat., Paris, 4e sér., 1(A1): 95-117.

LOURENCO, W.R., 1980. Contribution à la connaissance systématique des Scorpions appartenant
au complexe Tityus trivittatus Kraepelin, 1898 (Buthidae). Bull. Mus. natn. Hist. nat.,
Paris, 4e sér., 2(A3): 793-843.

LOURENÇO, W.R., 1990. Caractérisation biogéographique de la Caatinga brésilienne.
Association avec le Chaco et d'autres formations végétales ouvertes d'Amérique du
Sud. L'exemple des Scorpions. C.R. Soc. Biogéogr. 66(4): 149-169.

LOURENÇO, W.R., 1992. Biogéographie des espèces du groupe "Tityus clathratus” (Chelicerata,
Scorpiones, Buthidae). Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4e sér., 14(A2): 473-481.

MAHNERT, V., 1980. On the tracks of Balzan in Paraguay. Brit.arachnol.Soc.,Secretary’s
Newsletter 27: 11-12.

Maury, E.A., 1984. Lista de los escorpiones conocidos del Paraguay (Scorpiones, Buthidae,
Bothriuridae). Neotropica 30(84): 215-217.

MELLO-LEITAO, C., 1945. Escorpioes sul-americanos. Arg. Mus. nac., Rio de Janeiro, 40: 1-
468.

PAPAVERO, N. 1973. Essays on the history of Neotropical Dipterology, vol. Il. Museu de
Zoologia, Universidade de Sao Paulo. 217-446.

684 WILSON R. LOURENÇO

ADDENDA

Au moment où le présent travail était déjà sous presse, nous avons eu
connaissance de 4 descriptions de Bothriurus chacoensis par Maury & Acosta (Bol.
Soc. Biol. Concepcion, 64: 113-119; 1993), espèce argentine présente également au
Paraguay. Cette espèce est voisine de B. bonariensis, mais beaucoup plus petite.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 101 (3) : 685-697; septembre 1994

Awas giraffa gen.n., sp.n. (Coleoptera, Pselaphidae) from Malaysia
and the classification of Goniacerinae

Ivan LOBL
Muséum d'histoire naturelle,
Case postale 6434, CH-1211 Genève 6, Switzerland.

Awas giraffa gen.n., sp.n. (Coleoptera, Pselaphidae) from Malaysia and the
classification of Goniacerinae. - Awas giraffa gen.n., sp.n. is described from
West Malaysia. Characters currently used to define the major groups of
pselaphids are found to be inconsistent. Both the informal division Macroscelia
and the subfamily Goniacerinae may be paraphyletic. Additional characters
and better knowledge of the variation of the characters currently used are
prerequisites before a more thorough phylogenetic analysis of the constituent
groups of the Goniacerinae may be pursued. The presence of a longitudinal
groove at the centre of the 3rd abdominal tergite in some taxa may be
phylogenetically significant. Awas appears to be closely related to Harmo-
phorus Motschulsky which is a subjective senior synonym of Arnyllium Reitter
(syn.n.). Awas + Harmophorus may be the sister group of the Goniacerini.

Key-words: Coleoptera - Pselaphidae - taxonomy - Malaysia.

INTRODUCTION

The Pselaphidae are one of the more diverse groups of staphylinoid beetles
with the number of described species exceeding 8500 (NEWTON & CHANDLER, 1989;
subsequent descriptions). They are common in decaying plant debris, especially in
tropical forests. Examination of material collected by the coleopterologists of the
Genevan Natural History Museum in the last decades in various Southeast Asian
countries reveals large number of undescribed taxa. However, it is unusual to discover
forms which are radically different from known members of the family. On a recent
trip to West Malaysia a single specimen of such a species was collected. Its most
striking feature is the unusually long head, which appears highly mobile in vertical
plane. Another unusual conspicuous feature is the small abdomen in contrast to the
large elytra. The specimen is described below, as a new species and new genus. A
cursory phylogenetic analysis is performed in order to appropriately place this species
in the higher level classification of Pselaphidae.

Manuscript accepted 15.11.1993.

686 IVAN LOBL

Awas gen.n.

Type species: Awas giraffa sp.n., gender masculine.

Etylomogy: from Malaysian “awas” meaning watch out, be careful.

Description

Body large, strongly vaulted. Pubescens simple, aciculate, flattened setae
absent. Head strongly elongate, cylindrical posteriorly, thickened anteriorly (Fig. 1,
2). Frons oblique in lateral view, rounded in frontal view, not lobed. Tentorial (gular
and vertexal) foveae absent, dorsal and ventral surface without any additional foveae

Fics 1-4

Awas giraffa gen.n., sp.n.; 1 and 2. head in dorsal and lateral view; 3 and 4. prothorax in dorsal
and ventral view. Scale bar = 200 um (1-3) and 100 um (4).

AWAS GIRAFFA 687

or grooves. Occiput weakly constricted and glabrous. Antennal fossae large, widely
separated, open anteriorly, margined by supraocular ridge. Eye reniform, situated
lateroventrally, level with antennal fossa, consisting of large facets. Maxillary palpi
small, segment 2 curved, thickened gradually to apex, with few erect setae, segment 3
short, wider than long, about as long as 1/2 of 2, strongly widened to apex, apex
truncate; segment 4 subovate, about as long as 2, about 1.3 x as long as wide.
Prementum and postmentum each with a pair of long setae. Postmentum transversely
striate. Gular sutures, striae or ridges absent (Fig. 5). Postgenae not set off from gular
region nor from vertex. Antennal insertions widely separated. Antenna long, with all
segments densely punctate and pubescent. Scape moderately large, curved, evenly
thick, truncate at apex. Following segments elongate, apical segments not enlarged,
club absent.

Prothorax elongate, conspicuously narrow, deeply emarginate toward
prosternum, with ventro-lateral margins oblique (Fig. 3, 4). Pronotum widened me-
dially; with antebasal transverse groove; discal and lateral longitudinal grooves and
ridges, and antebasal foveae absent (Fig. 3, 7). Dorsum convex, rounded evenly, not
margined laterally; lateral contours arcuate in dorsal view, anterior and basal margins
truncate. Hypomeron smooth, narrow. Prosternum (Fig. 4) flat, longer than wide,
narrowed anteriorly, sutures distinct only near apical angles, anterior margin truncate;
with two subbasal foveae; intercoxal process short, flat.

Mesosternum fused laterally with metasternum. Mesosternal shield narrow,
long, narrowed toward mesocoxae, with median fovea close to anterior margin and
with distinct lateral ridge. Mesosternal lateral foveae pubescent, situated in large oval
depression; intercoxal process short, flat, triangular.

Metasternum strongly vaulted, strongly depressed toward posterior margin;
anterior margin raised; mesocoxal fovea pubescent, situated in large depression near
lateral margin. Intercoxal processes short, apical process rounded (Fig. 6).

Elytron conspicuously large compared with thorax and abdomen, strongly
convex, with rounded humeral area, widened gradually to apex, much wider than
prothorax and abdomen; lacking any striae, foveae, grooves or ridges.

Abdomen small, strongly vaulted, segments 4 to 6 with wide apical rim micro-
sculptured. Tergites without marginal carina; tergites 4 to 8 visible in dorsal view.
Tergite 3 concealed but strongly sclerotised, with wide longitudinal median groove.
Tergite 4 large, entirely fused with sternite 4, with narrow, deep basal constriction and
two latero-basal patches of setae; striae, foveae and discal depressions absent.
Tergites 5 and 6 narrow, with distinct pleural sutures. Tergite 7 with lateral ridge.
Sternite 3 comparatively very large, depressed, with a pair of foveae and latero-basal
portion separated by a transverse stria. Sternite 4 large, narrowed medially,
constricted at base, especially laterally; intercoxal process elongate, moderately
raised. Sternites 5 to 8 short, apical margin of 8 truncate. In male, 6 sternites visible.

Legs long. Procoxae contiguous, gradually widened to apex, with semicircular
apical margin, outer surface flat. Mesocoxae and metacoxae subcontiguous, meta-
coxae bearing a ventral process over the trochanter base. All trochanters with strongly

688 IVAN LOBL

oblique apex, mesotrochanters longer than metatrochanters. Femora and tibiae
slender, femora without particular characters. Base of mesofemur distant from
mesocoxa, like in Macroscelia. Tibiae gradually and weakly thickened to apex, with
apical brush and deep apico-dorsal groove to receive tarsi. Tarsi long, segment | very
small, slightly longer than wide; segments 2 and 3 strongly flattened laterally, 2 larger
than 3. Claws unequal, protarsi with inner claw longer and thicker than outer claw,
meso and metatarsus with inner claw shorter and thinner than outer claw.

Aedeagus symmetrical, internal muscles present, with median lobe weakly
sclerotised, parameres strongly sclerotised, lacking setae.

Comments. Awas is defined with following autapomorphies: antennal club
absent, prosternum elongate, venter of prothorax deeply emarginate, abdominal
sternite 3 long. However, the most conspicuous feature of this genus is the long
postocular region of the head, in combination with the large size of the body and the
basally constricted, small abdomen.

Awas giraffa sp.n.

Description

Length 3.5 mm. Body dark reddish-brown, elytral suture darkened. Dorsal
surface with more or less decumbent pubescence.

Head 1.07 mm long, across eyes 0.48 mm wide, uniformly densely punctured,
with pubescence oriented anteriorly. Central portion of frons depressed medially,
anterior frontal edge angulate. Supra-ocular ridge situated centrally. Dorsal convexity
higher than ventral. Eyes prominent. Antennomeres 2 and 3 cylindrical, of same size;
antennomeres 4 to 10 subcylindrical, each about 1.5 x longer than 3; 4 to 6 almost of
same size, following segments somewhat thicker. Antennomere 11 asymmetrically
narrowed at apex.

Pronotum 0.68 mm long, 0.52 mm wide, widest at middle. Antebasal groove
deep, ending lateroventrally near procoxa, in a shallow fovea. Punctation very fine,
more distinct between antebasal groove and basal margin. Pubescence directed
anteriorly, longer and finer than that on the head. Prosternum margined by long, erect
setae, prosternal pubescence long, irregular. Mesosternum impunctate. Metasternum
very finely punctured, with long, obliquely erect pubescence, absent from inclined
apical portion, pubescence at middle directed posteriorly.

Elytra at suture 1.14 mm long, together 0.98 mm wide, widest point near
middle, strongly narrowed toward base, weakly narrowed toward apex. Lateral
margin arcuate. Humeral region regularly rounded, humeral hump absent. Punctation
very fine, pubescence long, directed apically, similar to that on anterior portion of
metasternum.

First visible tergite (4th tergite) 0.68 mm long, 0.80 mm wide, with rounded
contours, punctation and pubescence as that on elytra.

AWAS GIRAFFA 689

Fics 5-9

Awas giraffa gen.n., sp.n.; 5. apical portion of head, vetral view: 6. metacoxal processes: 7.
prothorax, lateral view; 8. third and fourth sternite, lateral view; 9. apex of abdomen with partly
extruded aedeagus, lateral view. Scale bar = 100 um (5, 6, 8, 9) and 200 um (7).

690 IVAN LÔBL

Aedeagus (Fig. 9, 11-12) 0.54 mm long. Apex of parameres rounded, partly
exposed in dorsal view. Internal sac with a pair of hook-shaped sclerites curved
dorso-proximally and a tuff of straight median sclerites.

Material. Holotype d : West Malaysia, Fraser’s Hills, 1300m, Tiong trail, 20.III. 1993,
leg. I. Löbl (MHNG).

Comment. Awas giraffa does not possess any of the secondary sexual
characters which pselaphids usually exhibit.

Biology. The specimen was taken from a sample of approximatively 2 m2 of
sifted moist leaves and other plant debris that had accumulated along a forest trail on
a steap slope just below one of the ridges of Fraser’s Hills.

DISCUSSION

The family Pselaphidae is currently divided into six subfamilies. The Faro-
ninae, Euplectinae, Batrisinae and Goniacerinae are characterized as possessing rela-
tively short mesotrochanters, while they are long in the Pselaphinae and Clavigerinae.
The first four subfamilies are grouped in the division Brachyscelia, the Pselaphinae
and Clavigerinae form the division Macroscelia. This classification is difficult to
apply to some taxa and has not been adopted by all authors (e.g. PARK, 1942; 1952;
CHANDLER, 1990).

Awas resembles members of Macroscelia due to its long mesotrochanters, but
may be distinguished from them in possessing adjacent metacoxae, in addition to the
constricted abdominal base, large undivided 4th abdominal segment, and aedeagus
bearing apical parameres. The last three features are convergent in various lineages of
Brachyscelia. Many Batrisinae exhibit a similar shape of the body as that in Awas,
especially by the strongly convex prothorax, elytra and abdomen, and by the large,
fused, basally constricted 4th abdominal segment. However, Awas does not exhibit
the autapomorphies of the Batrisinae (apically toothed scape; aedeagus asymmetrical,
lacking internal muscles). Awas may be distinguished in the aedeagal characters from
both Batrisinae and Faroninae, and from Faroninae and most Euplectinae in the shape
of the body that is in the latter two taxa usually flat and more or less parallel-sided,
with the abdomen laterally margined.

Withhold subfamily definitions for the other groups, Awas seems to be a
member of the Goniacerinae. The Goniacerinae consist of a morphologically diverse
assemblage, currently placed in 12 tribes (NEWTON & CHANDLER, 1989; Newton &
Thayer, 1992). Members of Goniacerinae have in common the absence of characters
of those of other subfamilies (long second tarsomere, scape lacking apical tooth,
aedeagus usually symmetrical, with internal muscles and distinct parameres). The
characters used by modern authors (i.e. JEANNEL, 1959; PARK, 1953a, 1953b;
CHANDLER, 1988, 1990 ) are tentatively used to examine the relationship of Awas
within the subfamily and are discussed below, together with some additional
characters.

AWAS GIRAFFA 691

Fics 10-12

Awas giraffa gen.n., sp.n., habitus (10) and aedeagus (11, 12) in dorsal and lateral view. Scale
bar = 100 um.

692 IVAN LOBL

The median longitudinal groove on the 3rd abdominal tergite in Awas and a
few other taxa is particularly notable. It is a previously unrecorded character in
pselaphids (the staphylinid genus Dasycerus has a similar tergal groove), possibly
analogous to the metanotal median groove. It was accidentaly discovered on the
specimen of Awas preserved in alcohol which had the 3rd tergite exposed. When
drying, the abdomen retracted and the 3rd tergite got concealed under the elytra.

In addition to Awas, following genera of the goniacerines were examined
(tribal classification according to Newton & Chandler, 1989):

Arnylliini Harmophorus sp.
Brachyglutini: Brachygluta fossulata
Bythinini: Bryaxis picteti
Goniacerini: Goniastes brasiliensis
Imirini: Imirus permirus
Iniocyphini: Globosulus loebli
Iniocyphus jheringi
Natypleurus malaianus
Proterini: Mechanicus sp.
Pygoxyini: Pygoxyon Sp.

Speleobamini: Prespelea sp.
Trichonychini: Trichonyx sulcicollis
Tychini: Tychus niger
Valdini: Valda frontalis

The distribution of the characters is summarised in Tab. 1. Each specimen
was cleared in KOH and examined in glycerine microslide. Data on Awas,
Iniocyphina, Speleobamini and Valdini are based on undissected specimens, except
for aedeagi. A male of Valda was not available. Many possibly pertaining characters
(endoskeletal, elytral base and female genitalia) are not utilized in this study.
Extensive examination of character variation within the tribes is beyond the scope of
the present study. However, variation in some characters and some character states
are discussed below, based on personal observation and literature data. The thoracic
and elytral foveae, grooves and ridges are not used for analyse of relationship within
the Goniacerinae. Although the more derived taxa tend to have a reduced number of
foveae, and the foveae as well as other structures provide excellent species and
generic characters, they are variable within lineages of the Goniacerinae, i.e. in the
Bythinini and Brachyglutini (pers.obs.), Proterini (LELEUP, 1986), Tychini
(CHANDLER, 1988), and within lineages of other subfamilies, i.e. Bythinoplectini
(COULON, 1989) or Euplectini (JEANNEL, 1962; GRIGARICK and SCHUSTER, 1980).

The following list portrays characters currently used to define the tribes of the
Goniacerinae with a statement of their form in Awas, including autapomorphies (the
presumably plesimorphic condition is based on characters in Faronini (Faronus) and
Euplectini (Euplectus):

AWAS GIRAFFA 693

1. Head short/long: The postocular area of the head is unusually long in both,
Awas and in Speleobamini, but not necessarily homologous.

2. Occipital constriction situated near/far from pronotal margin. The derived
condition is an autapomorphy of Speleobamini.

3. Frons lobed/not lobed. The unlobed frons is the primitive state within the
staphylinoids. However, the lobed frons is generalized in Pselaphidae.

4. Tentorial foveae present/absent: The tentorial arms are attached to the vertex
and to the gular region at points on the head seen as foveae. These are present in most
groups of pselaphids, the dorsal ones termed usually as vertexal foveae, or as
interocular foveae. They are absent in a few genera in different lineages. The absence
of the tentorial foveae may be to homoplastic.

5. Gular ridge absent/present: Within the Goniacerinae only the Brachyglutini
and Natypleurus exhibit a longitudinal gular ridge. The Y-shaped gular carina in the
Jubini appears distinct from the condition found in these taxa. The carina is absent
from Euplectus and Faronus.

6. Segment 3 of the maxillary palpus short/long: Despite an extraordinary
diversity in the shape of pselaphid maxillary palpus, most groups have a short, stout
third segment. Imirini, Speleobamini, and to a lesser degree Tychini, have an elongate
third segment.

7. Scape short/long: Long is here defined as the scape being longer than the
following antennomeres combined. This state is an autapomorphy of Goniacerini. A
similarly long scape is in the Metopiasini (Batrisinae). Some Rhexiina ( Euplectinae)
(Chandler, pers. comm.) and Batrisini have the scape conspicuously long although
much shorter than following antennomeres combined.

8. Antenna straight/geniculate: Geniculate antenna is probably a state cor-
related with the unusually elongate scape. Within the Goniacerinae it is present in the
Goniacerini only. Similar condition is found in Metopiasini; weakly geniculate an-
tennae are in some lineages, e. g. some Batrisini (Mnia, Siteromina), Trogastrini and
Barrosellini.

9. Antennal club present/absent: The antennal club is distinct in most members
of the family and consists of one or several enlarged segments. In Awas, the apical
antennomere is slightly enlarged, but would not be considered a club.

10. Prosternum transverse/elongate: The elongate prosternum in Awas appears
to be unique within the family.

11. Venter of prothorax apically truncate/emarginate: The deeply emarginate
ventral side of the prothorax is possibly associated with the elongate prosternum and
likely assures a greater mobility of the head. This is a unique feature to Awas.

12. Sutural stria of elytron present/absent: The absence of the sutural stria is a
derived feature but may be a homoplasy. JEANNEL (1959) states that the absence of the
sutural stria in “Tanypleurini” (=Iniocyphini) is a characteristic of the tribe. Naty-
pleurus (=Tanypleurus) has the elytron with a distinct, although shortened sutural stria.

694 IVAN LÔBL

13. Metacoxae approximate/distant: While constant in some subfamilies it
varies in the Goniacerinae. The approximate condition occurs in Faroninae and
Euplectinae, and the distant condition in Pselaphinae and Clavigerinae .

14. Elongate median groove absent/present on third abdominal tergite. The
third tergite is usually entirely covered by the elytra. The presence of a median groove
on this tergite has not been observed in any member of the other nominal subfamilies
of pselaphids.

15. Abdominal tergite 4 small/large: The tergite is defined by its relative size
to tergite 5. A large tergite 4, longer than tergite 5, occurs in several lineages (i.e.
Euplectini, Batrisini, Pselaphini).

16. Abdominal tergite 4 with base wide/constricted: The constricted condition
is certainly derived and possibly correlated with the enlarged size of the 4th
abdominal segment.

17. Marginal carinae of abdominal tergite 4 present/absent: The absence of the
marginal carinae is considered derived as they are present in some Faroninae and
Euplectinae.

18. Abdominal sternite 3 short/long: The sternite is longer than the 5th sternite
and is an autapomorphy of Awas.

19. Abdominal sternite 3 distinct/indistinct: The 3rd sternite is not visible in
dry specimens of Brachygluta and its allies (e. g. Rybaxis) but can be seen when
specimens are cleared.

20. Abdominal sternite 3 evenly curved/laterally depressed: The depressions in
the abdomen of Awas are particularly conspicuous. They are possibly correlated with
the unusual large size of the sternite.

21. Male abdomen with 7/6 or 5 visible sternites: These character states are
variable within faronine and euplectine lineages. The reduction is considered derived.

22. Abdominal sternites 7 and 8 distinct/fused. The fused sternites 7 and 8
appear to be an autapomorphy of the Tychini.

23. Abdominal sternite 4 not weakly narrowed/strongly narrowed medially:
Sternite 4 is considered narrowed when the middle portion is much shorter than the
lateral margin. It is not narrowed in the outgroups.

24. Mesotrochanter short/elongate: The trochanter is considered elongate when
it is much longer than wide and the femoral base is distant from the coxa. In some
taxa it is difficult to define the character state.

25. Tibial groove absent/present: The apico-dorsal tibial groove in Awas
appears to be an autapomorphy within the Goniacerinae. This character is present in
the Clavigerinae (LOBL, 1994).

26. Tarsomeres 2 and 3 subcylindrical or moderately flattened/flat: The
character state is sometimes difficult to define.

27. Tarsomere 2 of hind legs larger/smaller than or as large as tarsomere 3:
The relative size of the tarsomeres appears variable within the Goniacerinae. The
polarity of the character state is uncertain.

AWAS GIRAFFA 695

28. Each tarsus with two distinct, unequal claws/one claw strongly reduced or
absent: The presence of two symmetrical claws as in Faronini and Jubini is considered
plesiomorph. The degree of the reduction of one of the claws may be variable within a
lineage (LELEUP, 1986).

29. Parameres of the aedeagus situated ventrally/apically: The transposition of
the parameres toward apical portion of the median lobe of the aedeagus appears a
homoplasy. With pselaphids, ventral parameres are present in Pselaphinae and
Speleobamini. Faroninae, Euplectinae, Batrisinae and Clavigerinae possess aedeagi
more derived from the generalised staphylinoid type.

As obvious from Tab. 1, Awas shares with Harmophorus, Goniastes and
Natypleurus medially sulcate (and relatively strongly sclerotised) 3rd abdominal
tergite in combination with the approximate metacoxae. The presence of an elongate
median groove on the 3rd tergite may be a synapomorphy of these taxa. Natypleurus
is linked with Awas in having the abdominal sternite 4 shortened medianly. Other data
suggest close relationship of Awas to Harmophorus and Goniastes but not so to
Natypleurus. Awas and Harmophorus have in common 10 derived character states
from the 29 listed ones. The large and fused 4th abdominal segment, which is much
longer than the combined following ones, the medially shortened 4th ventrite and the
flat tarsi may be significant. The absence of the abdominal margin and the presence of
6 sternites in male are reductions. The elongate trochanters may be correlated to the
long legs in both groups. Goniastes (as all Goniacerini) is characterised by geniculate
antenna and a very long scape, conditions absent from other members of the
Goniacerinae.

TABLE 1

Distribution of characters, including autapomorphies, in Awas and genera representating the
currently recognised tribes of Goniacerinae.

1 2

12345 67890 12345 67890 12345 6789
1 Awas 10110 00011 10011 11101 10111 1001
2 Harmophorus 00100 00000 00011 01001 10110 1101
3 Brachygluta 00001 00000 00101 00011 10000 0011
4 Bryaxis 00000 00000 00100 00000 10000 0011
5 Goniastes 00000 01100 01010 00001 10010 0111
6 Imirus 00000 10000 00100 00000 10000 1011
7 Iniocyphus 00100 00000 01100 00000 10100 0012
8 Natypleurus 00011 00000 00111 00000 00100 1011
9 Globosulus 00010 00000 01100 01001 10100 0011
10 Mechanicus 00000 00000 00100 00000 00000 0010
11 Pygoxyon 00000 00000 00100 00000 00000 1010
12 Prespelea 11000 10000 00001 00001 00010 1010
13 Trichonyx 00000 00000 00100 00000 10000 0011
14 Tychus 00000 10000 00100 00000 01000 0001
15 Valda 00000 00000 00000 00000 00010 010?

16 outgroup 0000? 00000 00000 00000 ?000? 0001

696 IVAN LOBL

The aedeagi in these groups are basically similar, the plesiomorphic condition
is present only in Mechanicus, Pygoxyon and Prespelea. The aedeagal characters in
Iniocyphus, with medio-apical, asymmetrical, basally fused parameres, appear to be
unique.

Analysis of the phylogenetic relationship with the heuristic search of PAUP
3.1.1. produces 15 trees. Branch swapping was done on all starting trees including
nonmininal ones. Stepwise addition sequence was random. Branch swapping options of
MULPARS and steepest descent were activated. Tree length: 55, consistency index:
0.545. All trees show ((Awas + Harmophorus) Goniastes) relationships. Twelwe trees
show Valda as sister group of Goniastes + Harmophorus + Awas. Three trees show
(((Awas + Harmophorus) Goniastes) Prespelea) and Valda placed at the base of a large
polytomy or tritomy. Thus, the sister group relationship of Awas and Harmophorus may
be reasonably founded. All other relationships seem obscure. The present data
demostrate dubious taxonomy of the group. The Iniocyphini, with /niocyphus as sister
group of Globosulus, appear ill-founded. An assessement of the significant characters
within each lineage of the actual goniacerines is a prerequisitory for better under-
standing of their phylogeny but is beyond the goal of the present study.

In conclusion, Awas is placed in the Arnylliini, a Southeast Asian taxon that
actually includes a single genus, Harmophorus Motschulsky, 1851. Arnyllium Reitter,
1884 is its subjective junior synonym - syn.n.

An undecribed genus closely related to Harmophorus is represented by a
specimen from Sulawesi in the collection of the MHNG. It may be distinguished from
Harmophorus by the margined abdomen.

ACKNOWLEDGEMENTS

I would like to thank N. Lavoyer, Geneva, for the habitus drawing, J. Wüest,
Geneva, for the micrographs of the uncoated specimen of Awas giraffa, and F.
Calame for the assistance during our common trip in Malaysia. D. S. Chandler,
University of New Hamshire, Durham and R. A. B. Leschen, University of Kansas,
Lawrence are thanked for reviewing the manuscript. Their comments led to
improvement of the paper. N. Berti, Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, A.
F. Newton Jr. and P. P. Parrillo, Field Museum of Natural History, Chicago provided
specimens of /niocyphus and Valda.

REFERENCES

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Pselaphidae). Trans. American Entomol. Soc. 114: 147 - 165.

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Raffray, 1903, syn. nov.) (Coleoptera, Pselaphidae, Faroninae). Mém. Soc. r. belge Ent.
34: 1 - 282.

AWAS GIRAFFA 697

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 101 (3) : 699-724; septembre 1994

The influence of air pollution on moss - dwelling animals:
2. Aquatic fauna with emphasis on Nematoda and Tardigrada

Werner A. STEINER

Swiss Federal Research Station for Arboriculture, Viticulture and Horticulture,
Department of Entomology and Nematology,

CH-8820 Wadenswil, Switzerland.

The influence of air pollution on moss-dwelling animals: 2. Aquatic
fauna with emphasis on Nematoda and Tardigrada. - The effects of
gaseous air pollutants on the moss-dwelling aquatic fauna were studied
along an urban-rural gradient in the region of Zurich (Switzerland). Moss
samples from 12 study sites, representing different air quality conditions,
were taken in October 1984. Close to 49'000 individuals were extracted.
Nematodes and tardigrades were analysed to species level; rotifers were
treated as a group. Community structure (species composition and
abundance) was related to air pollution. The abundance of nematodes
increased with increasing air pollution, while species richness was not
significantly affected. In contrast, the number of tardigrade species
decreased with increasing levels of SO». The abundance of tardigrades and
rotifers varied independently of SO, and NO». Classification and
ordination techniques were used to investigate the similarity between

. samples or study sites based on environmental characteristics, pollution,

flora and fauna. Results suggest that air pollution represents an important
factor controlling the composition of nematode and tardigrade commu-
nities. At the species level, the abundances of four nematodes (Chilo-
plectus cf. andrassyi, Aphelenchoides sp. 4, Paratripyla intermedia and
Mononchidae sp.) and two tardigrades (Macrobiotus persimilis and
Isohypsibius prosostomus) were significantly correlated with air pollution.
Thus, the aquatic fauna of epilithic moss cushions could serve as an
indicator of air pollution.

Key-words: Nematoda - Tardigrada - Moss-invertebrate associations -
Community structure - Air pollution - Similarity index - Classification -
Ordination - Biological indicator.

Manuscript accepted 22.02.1994.

700 WERNER A. STEINER

1 INTRODUCTION

The use of simply structured animal communities was advocated by BARRET &
KIMMEL (1972) for the evaluation of pollution effects on ecosystems. STEINER (1994)
suggests the investigation of moss-dwelling invertebrates as indicators of urban
pollution, since this fauna has several desirable properties which an ecological
monitoring system should reasonably have. Several studies using moss-dwelling
communities show that air pollution adversely affects nematodes (ZULLINI & PERETTI,
1986) and tardigrades (MATHEWS, 1971; SEMERIA 1981, 1982; MEININGER & al.,
1985). Pollution influences the moss-dwelling fauna either directly or indirectly
through the bryophytes and their associated microflora. Contamination with heavy
metals — for example — reduces the abundance of soil-dwelling bacteria, actino-
mycetes and fungi (BISESSAR, 1982). This may, in turn, cause a reduction in the
abundance of bacterial-feeding (SANTOS & al., 1981) and fungal-feeding (BAssus,
1968; BAATH & al., 1978) nematodes. Since the moss-dwelling fauna is closely
related to the fauna of soils, its response to pollution can be used to estimate the risks
of exposing soil biota to pollution.

The present paper is part of a detailed study devoted to effects of gaseous air
pollutants on the moss-dwelling fauna (see also STEINER, 1995a). It investigates the
qualitative and quantitative composition of the moss inhabiting aquatic fauna across
an urban-rural gradient (Zurich, Switzerland), and tries to define species associations
and/or single species as biological indicators of air pollution. The study of community
changes across an urban-rural gradient provides, according to MCDONNEL & PICKETT
(1990), the best opportunity to investigate the relative influences of urban and natural
environmental factors. Results of the present study, complemented by findings of
studies dedicated to long-term dynamics (STEINER, 1995b) and experimental mani-
pulations (STEINER, 1995c), present an overall picture of air pollution effects on the
moss-dwelling aquatic fauna.

2 MATERIAL AND METHODS

2.1 SAMPLING PLANS

Four criteria were set up for the selection of the study sites: 1) a minimal
number of five moss-grown walls; 2) walls with a W, NW, N, NE or E orientation; 3)
known levels of air pollution (SO, CO, NO and NO); and 4) a weighted number of
study sites within each of the three urbanisation categories: urban high traffic, urban
low traffic and rural low traffic. Urbanisation categories are defined according to
traffic volume (BACHMANN-STEINER & al., 1983) and distance to the center of the city.
Complying with these criteria, eight study sites were chosen in the city of Zurich and
four in rural areas within the canton of Zurich. Pollution ratings and abbreviations of
the study sites are given by STEINER (1994). Concentrations of the four air pollutants
differed significantly among urbanisation categories (Kruskal-Wallis test, p < 0.05).

MOSS-DWELLING ANIMALS 701

A single simultaneous sampling was performed in October 1984 at all study
sites. At each site, two moss cushions were selected on each of the five walls
according to criteria listed in tab. 1. Four subsamples were taken from each moss
cushion and pooled together. The 120 samples were processed according to STEINER
(1994). Nematodes and tardigrades were analysed to species level; rotifers were
treated as a group. As identification was a time consuming process, species analysis
was restricted to the four most heavily polluted roadside sites (urban high traffic) in
the city of Zurich and to the four rural sites.

TAB. 1

Criteria used in the survey of natural communities (aquatic fauna) for the standardisation of
sampling procedures. The criteria are arranged according to different strata.

Strata
Criteria Standardisation

Moss cushion

Sampling unit size 1 cm?
No. of units/moss 4 (= sample)
Thickness 1-2 cm
Minimum cushion size 10 cm2
Wall
No. of moss cushions/wall 2
Horizontal distribution of moss maximum distance
Vertical distribution of moss up to 1 m above ground
Orientation W,NW,N,NEorE
Study site
No. of walls/site 5
No. of study sites 12

2.2 DESCRIPTION OF SAMPLES AND STUDY SITES

For each sample the following qualitative (a) and quantitative (b) variables
were recorded: a) type of substrate (sandstone, concrete, limestone); type of wall
(sunken wall, freestanding wall, wall of a building); orientation of wall; microclimate
(five categories; according to SEAWARD, 1979); moss species; animal species. b)
height above sea level; height above ground; pH of the moss cushion; size of the moss
cushion; proportion of substrate particles (soil or sand) in the sample; annual mean
levels of gaseous air pollutants (SO2, CO, NO, NO); species richness and abundance
of the moss-dwelling fauna.

Study sites are described by fauna, flora, air pollutants and environmental
characteristics. Thereby, sites are characterised by the occurrence of the qualitative
variables mentioned above and by occasion of the following sample characteristics:
height above sea level (three classes: < 500 m; 501-600 m; > 600 m); height above
ground (three classes: < 50 cm; 51-100 cm; > 100 cm); pH of the moss cushion (three

702 WERNER A. STEINER

classes: < 6.50; 6.51-7.00; > 7.00); size of the moss cushion (three classes: < 50 cm2;
51- 250 cm2; > 250 cm2); proportion of substrate particles (soil or sand) in the sample
(two classes: low; high). All samples of a given study site were expected to have been
exposed to the same pollution levels.

2.3 DATA ANALYSIS

2.3.1 At the community level

Statistical tests and classification methods were used to relate community
characteristics to air pollution and other environmental factors. The classification of
samples (or study sites) was performed with the sample (or study site) by species
matrix. To classify the species, the sample by species matrix was transposed,
excluding taxa with less than ten individuals as well as samples with less than five
individuals.

Similarity and classification of species

A critical step in the classification of ecological communities is the choice of
an appropriate measure for quantifying the similarity between samples or species
(WOLDA, 1981). Due to many zero counts in the data set, similarity indices based on
correlation coefficients were inappropriate in the present study.

SCHATZMANN (1986) suggests measuring the similarity between pairs of
species with 7, as it has many desirable properties which similarity indices should
reasonably be expected to satisfy (SCHATZMANN & al., 1986). The index T is an
unbiased estimator of the T index (VAN BELLE & AHMAD, 1974), which sums up the
harmonic means of the true proportions of two species for all habitats. Since in the
present account the true proportions of animal species are unknown, 7 must be
replaced by 7. The 7 index is composed of 7j and 72, which include correction factors
that reduce the bias of T. The equations of 71, T2 and 7, according to SCHATZMANN
(1986), are given below:

; Pi Gi
# =2>; = N, au [1]

RER
2Nx Ny

mare f(t di ONE (e D]
il Pi Pi (Xi - 1 © qi (Yi - 5) |
T= sar hl) de << [3]

MOSS-DWELLING ANIMALS 703

where pj and qj are the proportions of species X and Y in habitat i; x; and y; are the
number of individuals of species X and Y in habitat i, with %; pj = 1; Xj qj = 1; Nx =
> Xj and Ny = > yi.

For comparison, the similarity between pairs of species was also measured
with the PS index (RENKONEN, 1938). Results were basically the same (unpublished).
Since the PS index depends heavily on sample size (SCHATZMANN, 1986), the T index
was given preference in the present study.

The similarity coefficients (7) between all pairs of species were arranged in
new data arrays in a table termed primary similarity matrix. Description of
community structure was approached by the classification of species, 1.e. recognition
of species assemblages with similar distribution within the samples. A complete
linkage clustering was performed with the primary similarity matrix, also represented
graphically as a tree diagram. The matrix was then rearranged according to the
species sequence in the dendrogram to bring similar species to each other. Under
certain circumstances, complete linkage clustering might lead to misclassifications
due to strongly dilated distances (PIELOU, 1977). Therefore, all dendrograms were
controlled for misclassified items, which are characterised by isolated high coeffi-
cients located far from the diagonal in the rearranged similarity matrix. In these cases
resulting clusters were corrected according to 7 values in the underlying similarity
matrix.

Similarity and classificatlon of samples and study sites

Description of "habitat" structure was approached by distinction of samples
with similar faunal composition using both nonmetric multi-dimensional scaling
(NMDS) and classification (complete linkage clustering). According to LUDWIG &
REYNOLDS (1988), NMDS is appropriate if the individual species-abundance pattern
can't be expected apriori to be linear. With NMDS a two-dimensional similarity map
can be obtained, representing each sample as a point. The distances between all pairs
of points reflect as closely as possible the measured faunal similarity of the
corresponding samples. Groups revealed by classification and corrected for obviously
misclassified samples (see above) were incorporated in the similarity map. Thereby, a
reasonable number of groups was obtained by visual examination of the dendrogram.

Classification of sites was performed with the same methods outlined above
for the classification of species. In addition to faunal classification, sites were
classified according to similarity in flora (species composition), air pollution and
environmental characteristics (see chapter 2.2).

2.3.2 At the species level

Four approaches were used to search for single indicator species: a) graphical
representation of the species composition in groups of classified samples; b)
comparison of the distribution of moss-dwelling taxa between urban and rural sites
(Mann-Whitney U-test); c) graphical representation (star diagram) of selected

704 WERNER A. STEINER

nematode and tardigrade taxa in a two dimensional pollution gradient; and d)
Spearman-rank correlation to test the relation between faunal characteristics and both
SO; and NO).

3 RESULTS

A total of 6'052 rotifers, 31'404 nematodes and 11'342 tardigrades was
recorded in the 120 samples of the faunistic survey. At the eight study sites where
species analysis was performed, about 28'000 nematodes and tardigrades were
encountered, representing 47 nematode and 13 tardigrade species. Detailed
information on species composition is given by STEINER (1994).

3.1 COMMUNITY CHARACTERISTICS

Species richness of tardigrades showed a decreasing trend with increasing SO,
pollution (tab. 2), whereas species richness of nematodes was not significantly
affected. Maximum species number was recorded for nematodes and tardigrades from
the rural sites "M" and "H", respectively, while minimum species number was found
for tardigrades at the urban sites "T" and "R", and for nematodes at the urban site "W"
(fig. 1). Tardigrades were generally represented by less than 50% of the species
richness of nematodes.

SO, Number of
Species
40

SO,
Nematodes
30 O
M Tardigrades
20
+ Total

Study sites

FIG. 1

Species richness (number of species/site) of moss-dwelling nematodes and tardigrades. Study

sites are ranked according to annual mean levels of SO, (ug/m3). Abbreviations for study sites

as well as values of SO; levels are explained by STEINER (1994). H, A, O and M = rural low
traffic sites; U, T, R and W = urban high traffic sites.

MOSS-DWELLING ANIMALS 705

TAB. 2

Correlation of community characteristics with annual mean levels of SO, and NO; (SO and
NO» in pg/m3; rs: Spearman rank correlation coefficient corrected for ties; p: tied probability).

Taxa No. of
Community characteristics sites TEE p

Nematodes - SO;

Individuals/site (median) 12 +0.73 0.016
Tardigrades - SO,

Taxa/site 8 -0.84 0.027

Nematodes - NO;
Individuals/site (median) 12 +0.59 0.049

Nematodes usually reached larger populations than rotifers or tardigrades (fig.
2). While nematode populations increased significantly with increasing air pollution
(tab. 2), the number of tardigrades and rotifers varied independently of SO; and NO;
levels. At the urban sites "T", "W" and "R", the high abundance of some resistant
nematode species (fig. 2), together with low species richness (fig. 1) denotes an
impoverished fauna.

so, Abundance
1000

SO,
100 O Nematodes
M Tardigrades

10 N) Rotifers

DA RE OEM UFER St Bi CT CES RE TAN

Study sites

Fic. 2

Abundance (median + standard error of median) of moss-dwelling nematodes, tardigrades and

rotifers (log scale). Study sites are ranked according to annual mean levels of SO (ug/m3).

Abbreviations for study sites as well as values of SO; levels are explained by STEINER (1994).

H, A, O and M = rural low traffic sites; E, S, Band K = urban low traffic sites; U, T, Rand W
= urban high traffic sites.

706 WERNER A. STEINER

W
U
H
R
TE
(o)
ME
A =
Z2 Ice -roöo2< Sexraes,roset
| 1
x
®
Le)
=
da Or. ©
0
R R{ |
u È Wee |
WE U È
TE Ti |
A ol 23]
M ve À |
O Vera Mu
H ALLE] FEES |
<Z3IFOTS<
1
x x
O O
T TD

0.80 (0)
t Index

A, B, D C

0.00 - 0.19 < 0.90

0.20 - 0.29 0.900 - 0.919
0.30 - 0.39 0.920 - 0.939
0.40 - 0.49 0.940 - 0.959
0.50 - 0.59 0.960 - 0.979
0.60 - 0.69 0.980 - 0.999
0.70 - 0.79 1.000 - 1.019
> 0.80 2 1.020

FIG. 3

Similarity matrix and dendrogram representing inter-site relationships in the survey of natural
communities. Study sites are characterised by environmental characteristics (A), moss species
(B), annual mean levels of SO, CO, NO and NO; (C) and nematode and tardigrade taxa (D).
The similarity coefficients T are replaced by a shaded grid and rearranged by complete linkage
cluster analysis to bring similar study sites to each other. Indicated clusters are discussed in the
text. A, H, M and O = rural low traffic sites; R, T, U and W = urban high traffic sites.
Abbreviations for study sites as well as values of air pollution levels are explained by STEINER
(1994).

MOSS-DWELLING ANIMALS 707

3.2 CLASSIFICATION OF STUDY SITES

Classification of the eight study sites (where species analysis was performed)
based on environmental characteristics (A), moss species (B), gaseous air pollutants
(C) and fauna (D) is visualised in fig. 3. Environmental classification revealed two
main clusters (fig. 3A), separating the rural sites "M" and "A" (cluster 2) from all the
other sites (cluster 1). The final fusion is at a high similarity level, implying that the
overall similarity among study sites is relatively high. When comparing this
classification with inter-site relationships based on air quality alone (fig. 3C), it can be
seen that clusters do not completely coincide. Thus, standardisation with respect to
environmental characteristics other than pollution was appropriate.

Classification of study sites based exclusively on moss species (fig. 3B)
showed within cluster 3 high floral similarity between the two sites with the highest
traffic volume ("W" and "R"), and between the two rural sites "H" and "A", as well as
between "O" and "M" (cluster 4). Inspection of the shaded similarity matrix shows
that similarity between the sites "H" and "O" and between the sites "O" and "A" is
greater than actually represented by the dendrogram.

Two clearly separated clusters (representing urban high traffic and rural sites)
were detected when describing study sites by air pollution (fig. 3C). This
classification is confirmed by statistical analysis, showing that the concentrations of
each pollutant (i.e. SO,, CO, NO and NO) differ significantly between the two
urbanisation categories (Mann-Whitney U-test, p < 0.05). Air quality conditions are
more uniform at the rural sites (cluster 6) than at urban sites (cluster 5). Site "H" is
slightly separated, having an air quality similar to the urban site "U".

Classification of sites based on faunal composition (fig. 3D) revealed two
clusters, corresponding to urban high traffic sites (cluster 7) and to rural sites (cluster
8), as detected in fig. 3C. Highest similarity values are observed between the urban
sites "T" and "U", "W" and "U" (not represented in the diagram), as well as between
"W" and "R". Faunal similarity between the rural sites was relatively low. This could
be due to greater geographical distance as compared with urban sites, and/or to the
more diverse fauna in rural moss cushions. The urban site "R" exhibits the smallest,
and site "U" the highest similarity with the rural sites. The same situation was found
when characterising study sites exclusively by air pollution (fig. 3C).

3.3 CLASSIFICATION OF SAMPLES

The true relationships between samples may not necessarily correspond to
groups based on geographical distances (i.e. to study sites) as considered so far. The
classification and ordination of ecological communities represents an alternative
approach to the analysis of samples pooled for each study site, as the inherent
information of the samples is used. The classification of samples into distinct groups
is based on 7 values using complete linkage clustering. Results of NMDS and cluster
analysis are graphically combined in fig. 4. A hypothesised sample with uniform

708 WERNER A. STEINER

Fic. 4

Similarity map of the 80 samples in the survey of natural communities, obtained by nonmetric
multi-dimensional scaling. Samples are characterised by moss-dwelling nematode and
tardigrade taxa. The distances between all pairs of points reflect as closely as possible the
measured similarity (t index) of the corresponding samples. The classification of samples into
groups is according to results of complete linkage clustering. A, H, M and O = rural low traffic
sites (= underlined); R, T, U and W = urban high traffic sites; numbers 1 to 10 (= 0): sample
numbers; G1 to G11: group identification. The samples OO and H3 are members of G3. H7 is
an isolated sample. The broken line in G7 separates rural from urban samples.

similarity to all the remaining samples is expected to be represented in the center,
while samples characterised by a strongly divergent species composition would lie
outside the bulk of the samples. In the present study R9 and RO are outliers due to the
unique presence of the predominant nematode species Aphelenchoides sp. 6. If this
species is identical with Aphelenchoides sp. 4 (as supposed by STEINER, 1990), R9 and
RO would be located close to R7 and R8 (in G9). Samples taken from the same wall
are usually represented as neighbouring points in the similarity plot (e.g. W1-W2 and
R3-R4 in G10, T7-T8 and R1-R2 in G7b, etc.). This is confirmed by observations of
preliminary studies (STEINER, 1990), which show that within a study site samples
taken from the same wall are more similar than samples from different walls. For
groups characterised by a wide-spread irregular shape on the NMDS similarity plot
(e.g. G2 and G6) the group delimitation is rather artificial. On the other hand, some
clusters show a good congruence between the two methods applied (e.g. G1, G4, and

MOSS-DWELLING ANIMALS 709

G10). Thus, this classification is believed to have an ecological background rather
than being an artefact of the underlying method.

Inspection of fig. 4 shows that faunal similarity of samples does not
correspond to the study site level. For example, several urban samples (especially of
site "U" in GS and G6) show close similarity to rural samples, indicating that air
pollution constitutes only a part of the environmental factors controlling the
composition of nematode and tardigrade communities. If air pollution was the most
important factor in determining the distribution and population sizes of species, the
samples in the similarity map would be expected to fall into two well delimited
clusters corresponding to the two air pollution categories revealed in fig. 3C. Thus, it
may be of interest to search for the underlying structure, to describe it and to relate the
observed similarities to environmental characteristics.

number| Sample numbers Olala a|lo|l+ &|2/2/2/ 28 = s|s|=s|r
1 |A7,07,08 dl + | | | |
2 A1,A2,A4,A6,M1,M4 + +} + +|+ + +
3 |H1,H2,H3,H4,H0,03,09,00 db +|+ | + +
4 | A3,A9,H8,H9,M2,04,T3,T4,U4 4 IL +
5 | A5,A8,M5,M7,U9,U0 +|+|+[+|+ +|+ | | | |
6 A0,M3,02,05,U1,U3,U5,W7,W8 +/+/+/+|+|+|+|+ + +|+|+
7a | H5,H6,M6,M8,M9,M0,01,06 + | | sh ata
7b | R1,2,T1,2,17,8,19,U7,8,W5,W6,Wo + SE + 3 a a
8 |T5,T6,U2 | | | g + |+ Ar
9 | R5,R6,R7,R8,U6,T0,W3,W4,W9 ate I|+ alata ++
10 | R3,R4,W1.W2 ata ita | i an
m EE
==
H7: isolated
sample present, but median = 0

0< median <1
1 < median < 10

+
|
|
al 10 < median < 100
Sil

100 < median

Fic. 5

Species composition of moss-dwelling nematodes and tardigrades (median/group) within

groups of classified samples (i.e. 1 to 11, see fig. 4). H7 is an isolated sample; its composition

is not represented. A, H, M and O = rural low traffic sites; R, T, U and W = urban high traffic

sites. Abbreviations for species and study sites are explained in fig. 6 and by STEINER (1994a),
respectively.

710 WERNER A. STEINER

3.4 THE SEARCH FOR INDICATOR SPECIES

3.4.1 Species composition within groups of classified samples

Analysis of the faunal composition of sample groups Gl to G11 (fig . 4)
provides information on ecologically similar taxa and helps define indicator species.
In fig. 5, groups are arranged along the urbanisation gradient with Gl, G2, G3 and
G7a composed of rural samples only, while G7b to G11 consist exclusively of urban
high traffic samples. Note that in G11 Aphelenchoides sp. 6 is replaced by
Aphelenchoides sp. 4 (see STEINER, 1990) and could, therefore, be integrated into the
closely related G9. The isolated rural sample H7 is strongly dominated by the
predatory species Milnesium tardigradum Doyère and, to a lesser extent, by
Paratripyla intermedia (Bütschli).

Mononchidae sp., P. intermedia, Chiloplectus cf. andrassyi (Timm), Macro-
biotus hufelandi Schultze and /sohypsibius prosostomus Thulin are classified in
groups With an overwhelming preponderance of rural samples (G1 to GS), whereas
Aphelenchoides sp. 5, Aphelenchoides sp. 4 and Macrobiotus persimilis Binda &
Pilato are typical of groups containing urban samples only (G7b to G11). The wide
distribution of most species illustrates the presence of continually changing
communities.

In addition to faunal similarity (fig. 5), some groups show common environ-
mental characteristics. Gl to G3 are dominated by the moss species Schistidium
apocarpum (Hedw.) and Orthotrichum sp., G7b, G9 and G11 by the toxitolerant
Bryum argenteum Hedw. Furthermore, Gl and G3 contain only samples taken from
sunken sandstone walls and from sunken or freestanding concrete walls, respectively.
Mosses from groups with a majority of urban samples (i.e. G7b to G11) had a
significantly higher pH (Mann-Whitney U-test, p < 0.05) than mosses from "rural"
groups (i.e. G3 and G4). In contrast, both the size of moss cushions and the
orientation of the wall seem to have no influence on group membership.

3.4.2 Species assemblages

The reason for examining the similarity between species is that interspecific
associations are believed to be affected by environmental factors. Species often found
together have ecologically similar requirements and could be used to indicate these
conditions. The reordered similarity matrix and the associated diagram showing
assemblages of species are represented in fig. 6. Highes 7 values are observed
between Dorylaimidae sp. 2 and Eudorylaimus sp. 2, among the Neotylenchidae
(species 1 to 4) and Geomonhystera villosa (Bütschli), as well as among G. australis
(Cobb), Plectus acuminatus Bastian s.l. and Tylocephalus auriculatus (Biitschli). The
high similarities among the different Neotylenchidae species confirm the hypothesis
that these taxa are related (STEINER, 1990). The same is true for C. cf. andrassyi and
Plectidae sp. (predominantly unidentified first larval instars). The discussion of
species assemblages shown in fig. 6 will concentrate on assemblages consisting of
relatively frequent species.

MOSS-DWELLING ANIMALS 711

Assemblage 1 consists exclusively of tardigrade species. Echiniscus testudo
(Doyère), E. blumi Richters and Macrobiotus areolatus Murray seem to be typical of
dry habitats (RAMAZZOTTI, 1972). The three species were frequently encountered in
tegulous (living on tiles; from Latin: "tegula" = tile) mosses (HEINIS, 1908b;
ENGLISCH, 1936; STEINER, 1994c).

The four members of assemblage 5, i.e. Aphelenchoides sp. 5, Laimaphelenchus
deconincki Elmiligy & Geraert, Hypsibius oberhaeuseri (Doyére) and M. tardigradum,
are widely distributed species (fig. 5). The two tardigrade species are known to
associate in moss cushions all over the world (RICHTERS, 1907; HEINIS, 1908a;
ENGLISCH 1936; MORGAN, 1977). Hypsibius oberhaeuseri and Aphelenchoides sp. 5
were also found to associate at the study site of long-term dynamics (STEINER, 1995b).

Assemblage 6 is composed of five nematode species. Prionchulus muscorum
Dujardin predominates in rural samples, while the other species are more widely
distributed (fig. 5). By inspection of the similarity matrix (fig. 6) evidence is drawn
that P. muscorum could also be classified in species assemblage 8.

Assemblage 7 consists of species typical of urban areas, which are often
accompanied by the ubiquitous species classified in species assemblage 5 (fig. 5).
Panagrolaimus cf. subelongatus (Cobb) and Aphelenchoides sp. 4 reached maximum
population sizes at the most polluted site "R". Maximum abundance of M. persimilis
was recorded at site "W", which is characterised by the highest levels of SO; and CO
(STEINER, 1994). Thus, species assemblage 7 is characteristic for polluted urban sites.

Members of assemblage 8 predominate in rural areas (fig. 5). Other than
Laimaphelenchus sp. 1, species of this assemblage associate also in tegulous mosses
(STEINER, 1995c).

Similarity coefficients between members of assemblage 9 are relatively high.
This is based on two samples in which P. acuminatus s.l., G. australis and T.
auriculatus were found in maximum numbers. Therefore, their similarity should not
be overemphasised. In tegulous mosses, T. auriculatus was found to associate with P.
acuminatus s.l. but also with the euryplastic species Plectus cf. parietinus Bastian
(STEINER, 1995c).

The two remaining species assemblages 10 and 11 are difficult to interpret,
since they comprise several composed taxa (see STEINER, 1994a). Hypsibius
convergens Urbanowicz s.l. was the only taxon occurring at a high frequency (30%).
Members of the two assemblages are generally very abundant and frequent in rural
samples. The similarity values displayed for Aphelenchoides sp. 1, H. convergens s.l.
and Eumonhystera sp. in fig. 6 indicate that the species assemblages 10 and 11
probably form a single assemblage, related to species assemblages 4 and 6.

3.4.3 Distribution of single species in relation to air pollution

Any indicator species of air pollution should either dominate in polluted or in
unpolluted areas. Nematodes and tardigrades occurring preferentially under urban or
rural conditions are thus potential candidates. Several taxa were found to reach
significantly higher population densities either in urban or rural samples (tab. 3).

WERNER A. STEINER

t Index

FIG. 6

Similarity matrix and dendrogram representing habitat overlap of 44 selected nematode and

tardigrade taxa in the survey of natural communities. The similarity coefficients 7 are replaced

by a shaded grid and rearranged by complete linkage cluster analysis to bring similar species to

each other. Indicated species assemblages (rectangles with identification numbers) are dis-
cussed in the text.

MOSS-DWELLING ANIMALS 713

TAB. 3

Differences in the distribution of nematode and tardigrade taxa among 40 urban and 40 rural
samples (p: two-tail probability of the Mann-Whitney U-test, corrected for ties; Ranks: sum of
ranks; u: urban; r: rural; NE: nematodes; TA: tardigrades).

Taxon p Ranks
Plectus acuminatus s.l. 0.008 u>r
Plectus parvus 0.016 u<r
Plectidae sp. (larvae) <0.001 u<r
Chiloplectus cf. andrassyi <0.001 u<r

NE Aphelenchoides sp. 4 <0.001 u>r
Aphelenchoides sp. 5 0.014 u>r
Paratripyla intermedia <0.001 u<r
Mononchidae sp. <0.001 u<r
Echiniscus testudo <0.001 u<r
Macrobiotus hufelandi 0.003 u<r

TA Macrobiotus persimilis <0.001 UT
Hypsibius oberhaeuseri <0.001 u<r
Isohypsibis prosostomus <0.001 u<r

Fig. 7 shows changes in the abundances of potential indicator taxa in a two-
dimensional pollution gradient. The higher the air pollution levels are, the simpler and
more uniform is the structure of the moss-dwelling community. Bacterial feeders (i.e.
C. cf. andrassyi) and predators (P. intermedia and Mononchidae sp.) are dominant at
rural sites, whereas fungal feeders (Aphelenchoides sp. 4 and 5) and M. persimilis
(unknown feeding habits, probably a predator) yield higher populations under urban
conditions. Macrobiotus hufelandi (omnivorous) is the only "rural" species present in
noticeable numbers at urban sites too. At the most polluted sites "W" and "R", M.
hufelandi becomes scarce and is replaced by its sibling species M. persimilis. This
hypothesis is supported by findings of exposure experiments (STEINER, 1995c),

Abbreviations for taxa (in alphabetic order): A.gran: Anaplectus granulosus; Aphel:
Aphelenchoides sp. 1; Aphe2: Aphelenchoides sp. 2; Aphe4: Aphelenchoides sp. 4; ApheS:
Aphelenchoides sp. 5; Aphe6: Aphelenchoides sp. 6; C. andr: Chiloplectus cf. andrassyi;
Dory2: Dorylaimidae sp. 2; E. blum: Echiniscus blumi; E. test: Echiniscus testudo; E. tris:
Echiniscus trisetosus; E. vulg: Eumonhystera vulgaris; Eudo2: Eudorylaimus sp. 2; Eumon:
Eumonhystera sp., G. aust: Geomonhystera australis; G. vill: Geomonhystera villosa; H. bako:
Hypsibius cf. bakonyiensis; H. conv: Hypsibius convergens s.l.; H. ober: Hypsibius ober-
haeuseri; I. pros: Isohypsibius prosostomus; L. deck: Laimaphelenchus deconincki; Laim1:
Laimaphelenchus sp. 1 (group pannocaudatus); Laima: Laimaphelenchus sp.; M. areo: Macro-
biotus areolatus; M. hufe: Macrobiotus hufelandi; M. pers: Macrobiotus persimilis; M. tard:
Milnesium tardigradum; Neotl: Neotylenchidae sp. 1; Neot2: Neotylenchidae sp. 2; Neot3:
Neotylenchidae sp. 3; Neot4: Neotylenchidae sp. 4; Nygol: Nygolaimus sp.; P. rigi:
Panagrolaimus cf. rigidus; P. sube: Panagrolaimus cf. subelongatus; Panag: Panagrolaimus
sp.; P. inte: Paratripyla intermedia; Plect: Plectidae sp.; P. acum: Plectus acuminatus s.1.; P.
pari: Piectus cf. parietinus; P. parv: Plectus parvus; Plect: Plectus, larvae; P. musc:
Prionchulus muscorum; Prot2: Protorhabditis sp. 2; T. eleg: Tylenchus elegans- T. ritae; and T.

auri: Tylocephalus auriculatus.

714 WERNER A. STEINER

SO, (ug/m3)

100 C.andr
P.inte
M.hufe
10 l.pros
1 NO (ug/m3)
1 10 100 1000
FIG. 7

Distribution of selected nematode and tardigrade taxa in a two-dimensional pollution gradient.

Note that species abundances (arithmetical mean/site) and annual mean levels of SO; and NO

have a log scale. The shaded circles delimit zero counts. Abbreviations for study sites as well as

values of air pollution levels are explained by STEINER (1994a). Monon: Mononchidae sp.,

including Prionchulus muscorum; abbreviations for other species are explained in fig. 6; mean:
log mean of species abundance.

showing that at the polluted sites M. persimilis invaded the moss cushions populated
by M. hufelandi and got established there. Other species that probably respond
sensitively to air pollution are Plectus acuminatus s.l., P. parvus Bastian, E. testudo
and H. oberhaeuseri (tab. 3). In addition, G. villosa (in 5 samples), Laimaphelenchus
sp. 1 (3), and Panagrolaimus cf. rigidus (Schneider) (5) are restricted exclusively to
rural samples, while P. cf. subelongatus (5) was present only in urban samples.

Correlation analysis (tab. 4) confirms findings from the classification of
samples (fig. 5) and the star-diagram (fig. 7). Macrobiotus persimilis and Aphelen-
choides sp. 4 are toxitolerant species characteristic of heavily polluted roadside sites,
whereas P. intermedia and C. cf. andrassyi are negatively correlated with both SO;
and NO; levels. Additionally, /. prosostomus and Mononchidae sp. are negatively
correlated with NO; pollution.

4 DISCUSSION

Community characteristics

Total abundance of any higher taxonomic category can easily be analysed.
Reaching larger populations at the more polluted sites, nematodes can probably serve
as an indicator for gaseous pollutants (fig. 2, tab. 2). More information, though, is
provided by analysing communities at the species level than by working with

MOSS-DWELLING ANIMALS 715

TAB. 4

Correlation of the abundances of nematode and tardigrade taxa with annual mean levels of SO;
and NO, (SO, and NO; in ug/m3; ry: Spearman rank correlation coefficient corrected for ties;
n = 8; p: tied probability).

Higher taxonomic category
Species Ts p

Nematodes - SO;

Chiloplectus cf. andrassyi - 0.86 0.024

Aphelenchoides sp. 4 + 0.84 0.026

Paratripyla intermedia - 0.97 0.010
Tardigrades - SO;

Macrobiotus persimilis + 0.76 0.046
Nematodes - NO,

Chiloplectus cf. andrassyi - 0.89 0.018

Aphelenchoides sp. 4 + 0.84 0.027

Paratripyla intermedia - 0.85 0.025

Mononchidae sp. - 0.80 0.035
Tardigrades - NO;

Macrobiotus persimilis + 0.78 0.039

Isohypsibius prosostomus - 0.86 0.024

abundances of higher taxonomic categories. The most important changes with
increasing pollution reflect simplification of tardigrade communities measured as a
loss of species (fig. 1, tab. 2). The same response to pollution was found by HEINIS
(1910), MATHEWS (1971), SEMERIA (1981, 1982) and MEININGER & al. (1985) for
moss-dwelling tardigrades. Thus, nematodes and tardigrades are potential indicators
of air pollution, and it seems reasonable to discuss the sensitivity of the moss-
dwelling aquatic fauna more in detail.

Classification and ordination of moss-dwelling communities were used to
detect sample (and study site) groupings that reflect the abundances of the major
species along the pollution gradient. Classification of study sites based on the aquatic
fauna highly reproduced their similarities based on air pollutants, whereas different
sites were combined into clusters when describing them by their flora or environ-
mental variables (fig. 3). This, in turn, means that the moss-dwelling nematode and
tardigrade fauna can be used to indicate air quality. The same conclusion was drawn
by analysing the succession of aquatic species along the gradient of pollution at the
sample level (fig. 5).

The low importance of moss species for the composition of the inhabiting
fauna can be illustrated by comparison of the sites "A", "U" and "H". Although the
sites "A" and "U" have a very similar flora (fig. 3B), their fauna differs considerably
(fig. 3D). On the other hand, an inverse situation was found at the sites "U" and "H".
The relatively high faunal similarity between "U" and "H" probably reflects their
similarity in both environmental characteristics (fig. 3A) and air quality (fig. 3C).

716 WERNER A. STEINER

Species assemblages and indicator species

Based on habitat overlap, several species assemblages could be delimited (fig.
6). These assemblages were generally loosely connected, corresponding to findings of
DASTYCH (1980) for tardigrades. According to SOHLENIUS (1985), low species affinity
is typical of unstable communities encountered in fluctuating environments and for
taxa with a low degree of microhabitat specialisation such as nematodes. Two of the
species assemblages detected were clearly related to pollution, being either
characteristic for heavily polluted roadside ecosystems (fig. 6, assemblage 7) or for
unpolluted rural areas (fig. 6, assemblage 8).

Three species (i.e. Aphelenchoides sp. 4, Aphelenchoides sp. 5, and Macro-
biotus persimilis) are considered pollution tolerant, characterised by increasing
populations from rural to urban roadside samples (fig. 5, tab. 4). In contrast,
populations of Chiloplectus cf. andrassyi, Paratripyla intermedia, Mononchidae (cf.
Prionchulus muscorum) and Macrobiotus hufelandi seem to be adversely affected by
air pollution (fig. 5, tab. 4). Findings of fumigation and/or exposure experiments
(STEINER, 1995c) confirm that most of these species could be used as indicators of air
quality. At the polluted exposure sites M. persimilis invaded several moss cushions
populated by M. hufelandi and got established there (STEINER, 1995c). This shows its
ability to endure air pollution and its power of dispersal. Aphelenchoides sp. 4 was
present at the most polluted site "R" in both natural (fig. 5) as well as in exposed moss
cushions (STEINER, 1995c), whereas C. cf. andrassyi and P. intermedia were absent.
The two nematode species were absent also in naturally growing moss cushions at the
urban high traffic site "T" (figs. 5 and 7), but survived in moss cushions transplanted
to the same site (STEINER, 1995c). Thus, findings for C. cf. andrassyi and P.
intermedia did not completely coincide in the two approaches, probably due to the
relatively short exposure period in the transplantation experiment. As the sensitivity
of C. cf. andrassyi and P. intermedia to SO; is confirmed by findings of the
fumigation experiments (STEINER, 1995c), their suitability as indicators of air quality
is beyond question. The Mononchidae (Dorylaimina) are also of special interest
because of the sensitivity of the Dorylaimina towards environmental stress (BASSUS,
1968; WASILEWSKA, 1979) and to lead content in the moss cushion (ZULLINI &
PERETTI, 1986).

Factors affecting the distribution of moss-dwelling nematodes and tardigrades

The detection of changes in community structure along the urban gradient does
not provide any understanding of the causality. Because of the interactions among air
pollutants and between anthropogenic and natural variables it is difficult to define the
role of any single factor. The mechanisms by which the aquatic fauna of urban
roadside mosses was affected in the present study are unknown. However, the
comparison with fumigation and exposure experiments (STEINER, 1995c) and with the
literature can help to explain the role of air pollution as a factor affecting moss-
dwelling nematodes and tardigrades.

MOSS-DWELLING ANIMALS TE]

Air pollution

S02, CO, NO; and NO are — along with hydrocarbons and methane — the
quantitatively most important immissions in Switzerland (IMFANGER, 1987). In the
present study, only SO, and NO; are generally discussed. They represent two main
pollution sources (fuel oil in domestic heatings and cars, respectively) and adequately
explained the relationships between community characteristics and air pollution (tab.
2). Moreover, SO, was used in fumigation experiments (STEINER, 1995c), and NO;
was highly correlated with both NO and CO (n = 12, P = 0.05; NO2-NO: R2 = 0.76;
NO;-CO: R? = 0.80). Whether these gaseous pollutants or accompanying chemical
compounds represent the relevant toxic component is unknown.

SO; is toxic for micro-organisms (BABICH & STOTZKY, 1974) and is being used
since a long time as a preservative by food chemists. Little is known, though, about
the response of the aquatic microfauna to SO». LEETHAM & al. (1982) found reduced
populations of tardigrades and non-stylet bearing nematodes in SO; treated soil plots,
while stylet bearing nematodes and Mononchidae as well as soil rotifers appeared
unaffected. Fumigation experiments with SO; (STEINER, 1995c) showed that high SO;
levels (= 585 ug/m3) lead to the elimination of most nematode (especially bacterial
feeders such as C. cf. andrassyi) and tardigrade taxa. Moreover, the number of
nematodes and rotifers decreased consistently with increasing SO, levels, whereas
tardigrades reached largest populations at intermediate SO; concentrations (65 and
195 ug/m3). Since pH of the fumigated moss cushions decreased significantly with
increasing SO, (STEINER, 1995c), the acidic nature of the habitat may have deter-
mined the community structure. Taxon specific responses of nematodes to changes in
pH were demonstrated by MORGAN & MACLEAN (1968), BRZESKI & DOWE (1969) and
GADEA (1974). In the 80 samples of the faunistic survey, abundances of M. persimilis,
Aphelenchoides sp. 4, Aphelenchoides sp. 5 and nematodes as a group increased with
pH values of the mosses (Spearman-rank correlation, p < 0.05). On the other hand,
abundances of C. cf. andrassyi, P. intermedia, Mononchidae sp., Echiniscus testudo,
M. hufelandi, Isohypsibius prosostomus, and the number of tardigrade species
decreased (Spearman-rank correlation, p < 0.05). The low number of tardigrade
species at high pH values corresponds to findings of DASTYCH (1980). However, in
the present study pH values of urban mosses were higher than those of rural mosses
(Mann-Whitney U-test, n = 80, p < 0.001), although SO; levels were considerably
higher at the urban sites (STEINER, 1994). These contradictory trends in pH shifts
make an equivocal statement about the causes of SO, induced community changes
impossible. Taking into account the almost complete absence of the bacterial feeding
nematode C. cf. andrassyi in the fumigation experiments at pH values of four to five
(STEINER, 1995c), as well as in urban roadside samples at pH values that ranged in the
optimum for bacterial growth (CLARK, 1967), pollution appears more important for
this species than the pH of the moss cushions.

No indications are found in the literature concerning effects of NO, on moss-
dwelling or soil-dwelling aquatic animals. Since NO, is correlated with automotive
emissions such as CO, ethylene and acetylene (KOPCZYNSKI & al., 1975; GARNETT,

718 WERNER A. STEINER

1979) as well as Pb (LAHMANN, 1979), heavy metals should be included in the
discussion of faunal characteristics at urban high traffic sites. The uptake of airborne
heavy metals by mosses (LITTLE & MARTIN, 1974; RASMUSSEN, 1977), bacteria
(DOELMAN & al., 1984) and fungi (PETERSEN & LUXTON, 1982) is well known, and
will influence microbial degradation processes (BABICH & STOTZKY, 1974). In Zurich
NO, NO», CO and Pb in suspended dust (BACHMANN-STEINER & al., 1983), as well as
Cu, Zn, Pb and Cd in moss cushions (SCHMID-GROB, 1984; THONI, 1984), is positively
correlated with traffic volume. Urban roadside mosses are thus expected to have
higher concentrations of heavy metals than mosses from rural or urban low traffic
sites. Pb and Cd, when taken up by bacteria and fungi, have an inhibitory effect on the
reproductive rate of fungal-feeding and bacterial-feeding nematodes (DOELMAN & al.,
1984). Moreover, Pb is reported to reduce the life-span (BAICHEVA & al., 1980),
species richness and diversity (POPOVICI, 1981; ZULLINI & PERETTI, 1986), biomass
(ZULLINI & PERETTI, 1986), and population size (KOZLOWSKA, 1981; BISESSAR, 1982)
of nematodes. Response of nematodes to copper is dose specific (PARMELEE & al.,
1993). At high concentrations of copper in soil (400 and 600 ug/g), nematode
numbers were strongly reduced. However, at intermediate levels (100 and 200 ng/g),
nematode populations increased as compared to the control, presumably due to the
strong reduction of sensitive predatory nematodes. Such a mechanism could be
involved in the increase of nematode numbers with increasing pollution, which
parallels the decline in the abundance of predators such as Mononchidae sp. and P.
intermedia (tab. 4).

Evidence exists that the influence of air pollution on the aquatic fauna is
indirect via the food resource. As bacteria are usually more severely inhibited by
pollution and/or acidification than fungi (BEWLEY & CAMPBELL, 1980; HAGVAR &
AMUNDSEN, 1981; DOELMAN & al., 1984; KHANNA, 1986), pollution is expected to
change the proportion of the trophic groups within moss-dwelling animal commu-
nities. Fungal-feeding nematodes predominated in heavily polluted roadside samples
and bacterial-feeding nematodes in rural samples (chapter 3.4.3). A similar response
of nematodes to heavy metal pollution was observed by BAICHEVA (1976), and to
acidification by RATAJCZAK & al. (1989) and RUESS & al. (1993). Findings of
exposure experiments (STEINER, 1995c) denote the important role of the microflora
for moss-dwelling nematode communities. By exposing such communities together
with the required microflora (within tegulous moss cushions), the aquatic fauna
remained qualitatively unchanged at most study sites, i.e. bacteriophagous nematodes
could survive at sites where natural communities were invariably dominated by
mycophagous nematodes. Further evidence for an indirect effect of pollution on the
aquatic fauna can be derived from a more theoretical point of view. According to
ANDERSON & HALL (1977) and ANDERSON (1978), highly diverse communities
develop as a function of high microhabitat diversity. Thus, the relatively simply
structured communities observed at the high traffic sites (figs. 1, 2 and 7) could be a
consequence of low microhabitat diversity (i.e. impoverished microflora), a hypo-
thesis also suggested by MEININGER & al. (1985).

MOSS-DWELLING ANIMALS 719

Influence of factors other than pollution

Although sampling was as uniform as possible (tab. 1), small variations in
environmental factors (chapter 2.2) or different moss species might have influenced
the faunal composition. However, environmental factors related to humidity
conditions (i.e. type of wall, substratum, orientation of the wall) and abundances of
common taxa or community characteristics were only loosely correlated. This is
surprising considering the important role of moisture for the abundance of moss-
dwelling nematodes (SMOLIK, 1982) and tardigrades (BERTRAND, 1975), as well as for
the competitive ability of nematode species (SOHLENIUS, 1985).

The relatively weak dependence of moss-dwelling animals on definite moss
species (chapter 3.4) agrees with findings for tardigrades (MARCUS, 1929; IHAROS,
1975; NELSON, 1975; DASTYCH, 1980; KATHMAN & Cross, 1991) and nematodes
(NIELSEN, 1948; RAMAZZOTTI, 1958; ZULLINI, 1975). Since the moss flora in roadside
ecosystems and in rural areas was divergent, it is difficult to decide whether urban
conditions act directly or indirectly (via the moss species) on the inhabiting fauna.
Only samples of the widespread Bryum argenteum, allow us to check the influence of
the moss species. Although the rural samples H5, H6, Al and A2 (fig. 4) were all
collected from B. argenteum, the two former (in G7a) are similar to urban samples,
while the latter (in G2) are closely related to rural samples. Interestingly, HS and H6
were taken from a parking place, and are, according to LOTSCHERT & al. (1975),
expected to have high levels of Pb. Differences in faunal composition, even within
communities sampled from the same moss species at all sites, indicate thus that
abiotic characteristics are more important for the aquatic fauna than the moss species
itself. The same conclusions were drawn by analysis of the factors influencing faunal
composition at the study site level (fig. 3).

Other topics

As several of the moss-dwelling species also occur in the soil (NIELSEN, 1948;
NICHOLAS, 1975), soil-dwelling nematode communities of urban roadside sites in the
city of Zurich are potentially influenced by the air quality. Although nematodes
generally contribute less than 1% of the total soil respiration (YEATES, 1979), they
interact with many other soil biota (CAYROL, 1976; WASILEWSKA & BIENKOWSKI,
1985). Microbial grazing and translocation of microbial inoculum (WIGGINS & CURL,
1979; VISSER, 1985) result in enhanced nutrient circulation (COLEMAN & al., 1977,
1978; ANDERSON & al., 1981) and eventually in a higher productivity (YEATES &
COLEMAN, 1982). Saprophagous animals may also directly affect plant fitness by
maintaining a dynamic nutrient pool.

The importance of tardigrades for soil processes is almost unknown
(RAMAZZOTTI, 1972). In moss communities, however, they seem to play a similar role
as nematodes. Their biomass, respiration, consumption, egestion, assimilation and
production was of the same magnitude as values given for rotifers and nematodes
(DAvis, 1981).

720 WERNER A. STEINER

5 CONCLUSIONS

Results of the present investigation show that various factors interrelated with
the pollution gradient influence the qualitative and quantitative composition of the
aquatic bryofauna. In accordance with MALCEVSCHI (1977) the microhabitat does not
appear to act with decisive influence upon the aquatic fauna. Comparative ranking of
the influence of factors on the moss-dwelling fauna shows pollution first,
environmental characteristics (chapter 2.2) second, and moss species last. Mosses
from heavily travelled roadside sites are characterised by a comparatively high
density of nematodes and low species richness of tardigrades and, to a lesser extent,
of nematodes. At a trophic level, there was a shift along the urbanisation gradient
from bacterial feeding and predaceous nematodes in rural areas to fungal feeding
nematodes in urban roadside ecosystems. Pollution may act either indirectly through
inhibition of the microflora, or by its direct impact (toxicity) on moss-dwelling
communities. At the species level, Aphelenchoides sp. 4, Aphelenchoides sp. 5 and
Macrobiotus persimilis were characteristic for polluted mosses, while Chiloplectus cf.
andrassyi, Paratripyla intermedia and Prionchulus muscorum typically occurred in
rural mosses.

Changes in the biotic composition along the pollution gradient are considered
to be a consequence of air pollution. Due to high similarity between the soil and moss
fauna, pollution levels as encountered in the center of Zurich are also expected to
change the structure of soil animal communities. Taking that the structure is closely
related to the ecosystem function, these changes could affect normal soil fertility.
Since the moss-dwelling aquatic fauna was sensitive to pollution and qualitatively
stable over several years (STEINER, 1995b), it could be a convenient biological system
for indicating levels of air pollution, and more important, a sensitive device for
examining the ecological consequences of pollution on the soil biota.

6 ACKNOWLEDGEMENTS

The present paper was part of a doctoral thesis. Realisation of this work was
made possible by the support of Prof. V. Delucchi and the following taxonomists: Dr.
E. Urmi (moss species), Prof. A. Zullini and Dr. J. Klingler (nematodes). The author
is grateful to the Air Pollution Control Agency of Zurich and to the Swiss Federal
Laboratory for Material Testing and Research (Diibendorf) for making pollution
ratings available. Many fruitful discussions concerning sampling design and methods
for the evaluation of the data were conducted with Dr. W. Stahel. Finally, the author
thanks Dr. K. Tschudi-Rein for her corrections on the manuscript. The project was
financially supported by the Swiss National Science Foundation (grant no.
552158308175);

MOSS-DWELLING ANIMALS 721

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 101 (3) : 725-759; septembre 1994

Pseudoskorpione aus Thaïland
(Arachnida: Pseudoscorpiones)

Wolfgang SCHAWALLER
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1,
D-70191 Stuttgart, Bundesrepublik Deutschland.

Pseudoscorpions from Thailand (Arachnida: Pseudoscorpiones). -
Newly collected pseudoscorpions from Thailand (39 species) are treated
concerning taxonomy and morphology. Some identifications are insecure,
because the corresponding genera need revisions. Many of the species have
a wider distribution in continental southeastern Asia. The vertical distri-
bution in Thailand (0-2550 m) is figured. New species: Stenohya mahnerti
n. sp., Bisetocreagris thailandica n. sp., Megachernes trautneri n. sp. New
synonyms: Garypinus vachoni Redikorzev, 1938 = Garypinus nobilis With,
1906, Oratemus saigonensis Beier, 1951 = Oratemus semidivisus
Redikorzev, 1938, Hysterochelifer nepalensis Beier, 1974 = Hystero-
chelifer orientalis Beier, 1967.

Key-words: Arachnida - Pseudoscorpiones - Thailand - Taxonomy.

1. EINLEITUNG

Die Pseudoskorpion-Fauna Thailands ist bislang noch nicht zusammenfassend
dargestellt worden. Da umfangreiche neue Aufsammlungen aus diesem Land
vorliegen, soll hiermit eine solche Ubersicht versucht werden, auch als Ergänzung zur
Fauna des Nepal-Himalaya (SCHAWALLER 1983, 1987, 1991). Davor meldeten WITH
(1906), REDIKORZEV (1938) und BEIER (1951, 1967) vereinzelte Arten aus Thailand
oder den benachbarten Ländern.

Einige Arten konnten gar nicht oder nicht mit Sicherheit identifiziert werden.
Das liegt hauptsächlich daran, daß bei den Pseudoskorpionen in den meisten Familien
ein modernes Artkonzept noch fehlt und viele Arten nur typologisch beschrieben
worden sind. Es wäre wünschenswert, wenn zukünftige Familien- und Gattungs-
revisionen die phylogenetische Abgrenzung von Gattungen und die Erkennung von
Artkriterien, auch von neuen, erhellen. Wegen der relativen Merkmalsarmut der
Pseudoskorpione erscheint dies aber nicht nur langwierig, sondern erfordert auch eine

Manuscript angenommen am 22.03.1994.

726 WOLFGANG SCHAWALLER

neuartige Betrachtungsweise. Besondere Schwierigkeiten bereiteten in diesem
Zusammenhang die Gattungen 7yrannochthonius, Bisetocreagris und fast alle
Gattungen der Atemnidae und Chernetidae. Die Familie Ideoroncidae ist hier nur
teilweise behandelt, da Harvey (in litt.) eine Familienrevision vorbereitet, wozu
entsprechendes Material ausgeliehen wurde.

Nach den vorliegenden Pseudoskorpione läßt sich Thailand zoogeografisch
nicht gliedern. Die meisten Arten sind im kontinentalen Asien in Malaysia, Burma,
Laos und Vietnam (und wohl auch in Südchina) weiter verbreitet und erreichen in
einigen Fällen auch die indonesischen Inseln. Zur Fauna des zentralen Himalaya
bestehen auf dem Artniveau kaum Beziehungen: Nepal und Thailand (bislang je 39
Arten) haben nur 3 Arten gemeinsam (bei gegenwärtigem, teilweise fraglichem
taxonomischen Status). Die Gattung Stenohya ist mit 2 Arten und die Gattung
Hysterochelifer mit einer Art auf Nordthailand beschränkt, welche somit die einzigen,
eher paläarktischen Elemente in der Pseudoskorpion-Fauna Thailands sind.

MATERIAL UND SAMMLER

MHNG: Muséum d'Histoire Naturelle Genève.
SMNS: Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart.
ZMUC: Zoological Museum of the University of Copenhagen.

ARR: leg. M. Andersen, H. Read & A.R. Rasmussen 1989.
BL: leg. D. Burckhardt & I. Löbl 1985.

D: leg. B. Degerbol 1958.

DD: leg. C.L. & P.R. Deeleman 1980 & 1987.

IF leg. M. Freiburghaus 1982.

Hl: IESNENEIEISS 1987

K: leg. D. Kopp 1978.

KLN: leg. Karsholt, Lomholdt & Nielsen 1984.
M: leg. Expedition Museum Copenhague 1981.
©: leg. H. Ono 1979.

S: leg. P. Schwendinger 1987-1992.

DG: leg. J. Trautner & K. Geigenmiiller 1988/89.

DANK

Sehr herzlich danke ich Dr. Volker Mahnert für die vertrauensvolle Ausleihe
des umfangreichen Genfer Materials, seine Geduld sowie fiir die briefliche Stellung-
nahme zu einigen wenigen fraglichen Serien. Dr. Henrik Enghoff danke ich für die
Ausleihe des Kopenhagener Materials und Dr. Giuliano Doria aus dem Museum
Genua fiir die Typenausleihe von "Microcreagris" birmanica. Jirgen Trautner und
Katrin Geigenmiiller stellten ihr Material selbstlos dem Stuttgarter Museum zur
Verfügung. Susanne Leidenroth half bei den technischen Arbeiten in Zusammenhang
mit dem REM.

PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 707

2. DIE ARTEN

2.1. Lagynochthonius brincki (Beier, 1973)

Material: Prov. Surat Thani, Ko Samui, Nam Tok Na Muang Forest Park, 30 m, 5.1.1992
S, 5 Expl. MHNG, 2 Expl. SMNS 3326. Prov. Phetchaburi, Kaeng Krachan National Park, 300-
400 m, 17.X1.1985 BL, 3 Expl. MHNG. Prov. Kanchanaburi, Sai Yok National Park, 100 m,
21.VII.1987 S, 2 Expl. MHNG. Prov. Bankok, Mouk-Lek, 22.VII.1979 O, 1 Expl. SMNS 295.

Anmerkung: Neben der auffällig groBen und von vielen Fundorten in Thailand
nachgewiesenen Lagynochthonius-Art tonkinensis (siehe Anmerkung dort) liegen
einige wenige Tiere dieser Gattung vor, die sich durch eine geringere Körpergröße
(unter 1 mm), relativ unauffällig flaschenartig verengte Palpenhand und durch nur 2
Linsenaugen (plus 2 helle, linsenlose Augenflecken) auszeichnet. Beim jetzigen
Wissensstand hoffe ich nicht fehlzugehen, wenn ich diese Serien brincki (Beier, 1973)
zuordne, die aus Sri Lanka beschrieben wurde. Ob kapi Harvey, 1988 (Krakatau)
spezifisch von brincki zu unterscheiden ist, bleibt abzuwarten, die aufgezeigten
Unterschiede in der Bezahnung der Palpenfinger erscheinen nur minutiös. Vielleicht
ist brincki auch ein Synonym von exiguus (Beier, 1952) aus Malaysia/Selangor, wenn
sich das vollständige Fehlen der Augen dort nicht als Artkriterium erweisen sollte.

Verbreitung: Sri Lanka, Thailand.

2.2. Lagynochthonius tonkinensis (Beier, 1951) (Abb. 1, 4-5)

Material: Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 1400-1450 m, 4.-5.XI.1985 BL, 2 Expl.
MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 850-1180 m, 18.1.1986 — 29.X.1990 S, 52 Expl.
MHNG, 10 Expl. SMNS 3322. Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 2.VIIL.1958 D, 1 Expl. ZMUC.
Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon, 1650 m, 7.XI.1985 BL, 1 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai,
Doi Inthanon, 1080-2300 m, 25.11.1987 — 29.VIII.1990 S, 6 Expl. MHNG, 2 Expl. SMNS
3323. Prov. Chiang Mai, Mae Nang Kaeo, 900 m, 3.XI.1985 BL, 1 Expl. MHNG. Prov. Chiang
Mai, route pour Wab Pang An, 900 m, 3.X1.1985 BL, 1 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi
Chiang Dao, 510 m, 22.XII.1990 15.1.1991 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Distr. Mae
Taeng, Huay Nam Dang, 1400 m, 17.XII.1990 S, 2 Expl. MHNG, 1 Expl. SMNS 3325. Prov.
Chiang Mai, Tom Lok Forest Park, 8 km N Mae Lang, 700 m, 11.-13.XI.1985 BL, 2 Expl.
MHNG. Doi Angkhang, 1460-1600 m, 21.V.1986 — 2.X1.1990 S, 5 Expl. MHNG. Prov.
Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 400 m, 4.V.1987 S, 5 Expl. MHNG. Prov.
Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 25.-26.X.1980 DD, 3 Expl. MHNG. Prov.
Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 750-900 m, 26.XI.-3.XII.1985 BL, 19 Expl.
MHNG, 7 Expl. SMNS 3324. Prov. Phetchaburi, Kaeng Krachan National Park, 200-450 m,
16.-19.XI.1985 BL, 3 Expl. MHNG. Prov. Chanthaburi, Khao Sabap National Park, Phliu
warerfalls, 150-300 m, 23.-24.X1.1985 BL, 2 Expl. MHNG. Ban Huay Ya Soi, 780 m,
28.1.1988 S, 12 Expl. MHNG. Fang Distr., 700 m, 27.VIII.1990 S, 1 Expl. MHNG. Doi Saket,
1130 m, 4.XII.1987 S, 1 Expl. MHNG. Thung Salaeng, Lueng National Park, 550 m,
10.1X.1990 S, 2 Expl. MHNG. Khao Soi Dao, 300 m, 7.V.1987 S, 1 Expl. MHNG; Doi Musoe,
950 m, 18.IX.1990 S, 5 Expl. MHNG. Doi Sanyao, 950 m, 20.X.1990 S, 2 Expl. MHNG. Prov.
Ranong, Distr. Kapoe, Khlong Nakha Wildlife Sanctuary, 30 m, 29.1.1991 S, 1 Expl. MHNG.

Anmerkung: Die Artabgrenzung innerhalb Lagynochthonius ist ebenso pro-
blematisch wie bei Tyrannochthonius (siehe Anmerkung dort), gemindert allenfalls
durch die geringere "Arten"-Zahl bei Lagynochthonius. Die thailändischen Funde sind
recht homogen und entsprechen der Beschreibung von tonkinensis (Beier, 1951) aus

728 WOLFGANG SCHAWALLER

ABB. 1-3

Pedipalpen-Chela von lateral. - 1: Lagynochthonius tonkinensis, SMNS 3322; 2: Tyran-
nochthonius pachythorax, SMNS 3317; 3: Tyrannochthonius terribilis, SMNS 3315. -
Mafstrich 0.5 mm.

Vietnam. Ich habe jedoch meine Zweifel, ob sich tonkinensis von johni (Redikorzev,
1922) aus Sumatra (Wiederbeschreibung bei HARVEY 1988) im Rahmen eines
Biospezies-Konzeptes artlich trennen läßt. Der hauptsächliche Unterschied soll in der
Zahl der Zähne auf den Palpenfingern liegen, die bei johni etwas zahlreicher sind.
Wahrscheinlich liegt dies im Rahmen der Variationsbreite einer einzigen Art.
Möglicherweise gehört hierher auch paucedentatus (Beier, 1955) aus Malaysia. Bei
Johni sind nach HARVEY (1988) 4 Linsenaugen ausgebildet, bei tonkinensis nach
BEIER (1951) nur 2 Linsenaugen und 2 Augenflecken — bei allen thailändischen

PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 729

ABB. 4-8

Beborstung der d Genitalregion (4, 6, 7) und Coxaldornen (5, 8) — 4-5: Lagynochthonius
tonkinensis, SMNS 3322); 6: Tyrannochthonius pachythorax, SMNS 3317; 7-8: Tyran-
nochthonius terribilis, SMNS 3315). — Maßstriche 0.1 mm (4, 6, 7), 0.03 mm (5, 8).

730 WOLFGANG SCHAWALLER

Funden sind 4 Linsenaugen vorhanden, wobei die hinteren jedoch flacher und
dadurch die Linsen schwerer sichtbar sind.

Verbreitung: Vietnam, Thailand und wohl auch dazwischen in Kambodscha
und Laos.

2.3. Tyrannochthonius pachythorax Redikorzev, 1938 (Abb. 2, 6)

Material: Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 670-1500 m, 15.IX.1986 — 17.X.1990 S, 13
Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 1050-1450 m, 4.-5.XI.1985 BL, 11 Expl.
MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 1.VII.1959 D, 1 Expl. ZMUC. Prov. Chiang Mai, Doi
Suthep, 1600 m, 27.1X.1981 M, 1 Expl. ZMUC. Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 660 m, 16.-
28.X.1984 KLN, 1 Expl. ZMUC. Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon, 1020-2550 m, 9.11.1986 —
14.1.1988 S, 37 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon, 1250-2500 m, 6.-9.XI.1985
BL, 65 Expl. MHNG, 10 Expl. SMNS 3316 (2500 m), 10 Expl. SMNS 3317 (1650 m). Prov.
Chiang Mai, Chiang Mai, 300 m, 26.V.1982 F, 3 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Chiang
Dao, 450-840 m, 21.11.1986 — 22.IX.1990 S, 18 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Chiang
Dao, Nordwestflanke, 1700 m, 9.1.1989 TG, 1 Expl. SMNS 3314. Prov. Chiang Mai, Mae
Nang Kaeo, 900 m, 3.X1.1985 BL, 4 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Distr. Mae Taeng, Huay
Nam Dang, 1400 m, 17.XII.1990 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Ban Mae Sanam, road
to Mae Sariang and to Omkoi, 1080 m, 1.X.1991 S, 1 Expl. MHNG. Doi Angkhang, 1460-1800
m, 21.V.1986 — 2.X1.1990 S, 21 Expl. MHNG. Prov. Chiang Rai, Tham Pla, entrance part of
Fish Cave, 500 m, 31.X.1991 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Chiang Rai, Mae Chan, 530 m,
24.X.1991 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Chiang Rai, Doi Tung, 1350 m, 30.X.1991 S, 5 Expl.
MHNG. Prov. Nan, Doi Phu Ka National Park, 1700 m, 6.X.1991 S, 7 Expl. MHNG, 4 Expl.
SMNS 3319. Doi Pui, 1660 m, 17.X1.1986 S, 1 Expl. MHNG. Thung Salaeng, Luang National
Park, 550 m, 10.KX.1990 S, 9 Expl. MHNG. Sankamphaeng, 410 m, 9.1.-18.11.1986 S, 2 Expl.
MHNG. Doi Saket, 1130 m, 4.XII.1987 S, 2 Expl. MHNG. Khao Soi Dao, 300 m, 7.V.1987 S,
6 Expl. MHNG. Phu Hiu Rougkla National Park, 1200 m, 12.IX.1990 S, 1 Expl. MHNG. Prov.
Chanthaburi, Khao Sabap National Park, Phliu waterfalls, 150-300 m, 23.-24.X1.1985 BL, 10
Expl. MHNG. Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 750-1150 m, 26.XI.-
3.XII.1985 BL, 86 Expl. MHNG, 12 Expl. SMNS 3313. Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai
National Park, 800 m, 25.-26.X.1980 & 9.X1.1987 DD, 6 Expl. MHNG. Prov. Nakon Si
Thammarat, Khao Yai National Park, 400 m, 4.V.1987 S, 14 Expl. MHNG. Prov. Nakon Si
Thammarat, Khao Yai National Park, Heo Suwat waterfalls, 800-900 m, 1.XII.1985 BL, 6
Expl. MHNG.

Anmerkung: Die aus Thailand vorliegenden knapp 500 Exemplare der Gattung
Tyrannochthonius lassen sich (von mir) nicht befriedigend einzelnen Arten zuordnen
(abgesehen von den 2 folgenden Arten). Die bislang als Artkriterien betrachteten
Merkmale (z. B. Proportionen und Bezahnung der Chela, Ausbildung bzw.
Rückbildung der Augen, Form des Epistom, absolute Maße) sind sehr variabel, auch
innerhalb einer Serie (? = Population). Es bedarf unbedingt einer Herausarbeitung
derjenigen Merkmale, die innerhalb der Gattung als Artkriterien gelten Können; besser
wäre noch die Entdeckung neuer Merkmale. Bis zu einer Lösung dieses Problems
erschien es mir daher sinnvoller, von einem typologische Artensplitting abzusehen
und alle Tiere mit ähnlicher Palpen-Chela und -Bezahnung als eine einzige Art zu
führen. Die Beschreibung von pachythorax Redikorzev 1938 (aus Kambodscha und
Vietnam) paßt auf alle diese Tiere, insbesondere sind die Palpenfinger etwa 1.3x
länger als die Hand und die Zähne der Chela stehen ohne Interkalarzähne gut
voneinander getrennt (Abb. 2).

PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 731

Verbreitung: Vietnam, Kambodscha, Thailand.

2.4. Tyrannochthonius terribilis (With, 1906) (Abb. 3, 7-8)

Material: Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 1180 m, 19.IL.-18.111.1986 & 1.-30.111.1987 S,
2 Expl. MHNG, 1 Expl. SMNS 3318. Prov. Kanchanaburi, Sai Yok, 100 m, 21.VII.1987 S, 15
Expl. MHNG, 7 Expl. SMNS 3320. Prov. Phetchaburi, Kaeng Krachan National Park, 300-450
m, 17.-19.X1.1985 BL, 79 Expl. MHNG, 17 Expl. SMNS 3315.

Abweichendes Material: Prov. Prachuab Khiri Khan, Distr. Thap Sakae, Huay Yang
National Park, 400-750 m, 27.1.1991 S, 3 Expl. MHNG, 1 Expl. SMNS 3321. Prov. Surat
Thani, Ko Samui, Nam Tok Na Muang Forest Park, 30 m, 5.1.1992 S, 2 Expl. MHNG.

Anmerkung: Einige Tyrannochthonius-Serien aus Thailand unterscheiden sich
von dem pachythorax-Komplex durch relativ kurze und dicht bezahnte Palpenfinger,
wobei die Zähne manchmal gleichlang, manchmal auch alternierend lang sind (Abb.
3). Diese Serien betrachte ich vorläufig als ierribilis (With, 1906). Die Zahl der
Palpenzähne ist mit rund 30 je Finger jedoch höher als bei der Typenserie (auch aus
Thailand), für diese werden rund 20 angegeben.

Das oben aufgeführte, abweichende Material besitzt eine relativ kleine
Körpergröße und die Zahl der gleichartigen Zähne auf dem festen Palpenfinger ist mit
40 sehr hoch. Vielleicht handelt es sich hier um eine andere Art.

Verbreitung: Thailand, Sumatra, Neu Guinea (HARVEY 1990).

2.5. Tyrannochthonius n. sp. ? (Abb. 9)

Material: Prov. Chaiyaphum, Phu Kheio, 101°34' E, 16°22' N, 22.1.1989 ARR, 1 Expl.
ZMUC.

Anmerkung: Der Fund zeichnet sich durch sehr lange, etwas klaffende
Palpenfinger aus, die fast 2x so lang sind wie die Hand sowie durch sehr lange und
weit voneinender entfernt stehende Chela-Zähne, zwischen denen Spuren von
Interkalarzähnen stehen (Abb. 9). Wahrscheinlich handelt es sich um eine noch
unbeschriebene Art, wegen der unklaren Artabgrenzung innerhalb der Gattung soll
das einzelne 9 jedoch hier nicht beschrieben werden.

2.6. Ditha proxima Beier (Abb. 10)

Material: Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon, 1700 m, 24.11.1987 & 28.X1.1990 S, 3 Expl.
MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Chiang Dao, 510 m, 22.IX.1990 S, 1 Expl. MHNG. Nam Nao
National Park, 850 m, 14.IX.1990 S, 1 Expl. MHNG. Phu Hin Rougkla National Park, 1200 m,
12.1X.1990 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 750-850
m, 26.XI.-3.XII.1985 BL, 1 Expl. MHNG.

Anmerkung: Diese Serien aus Thailand unterscheiden sich äuferlich nicht von
nepalischen Populationen, dies gilt insbesondere fiir die Chela-Form, die Tricho-
bothrien-Taxie (st an sb gerückt), die Carapax-Beborstung, die Augen-Ausbildung
und die Form des Epistoms.

Verbreitung: Vietnam, Thailand, Bhutan, Nepal.

732 WOLFGANG SCHAWALLER

ABB. 9-15

Pedipalpen-Proportionen und Trichobothrien-Taxie. - 9: Tyrannochthonius n. sp. ?, Phu Kheio;

10: Ditha proxima, Nepal SMNS 2548); 11: Ditha laosana, Doi Chiang Dao; 12-13: Garypinus

nobilis, SMNS 3085; 14-15: Indolpium funebrum, SMNS 3086. - Maßstriche 0.5 mm (9), 0.5 mm
(10-15).

PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 733

2.7. Ditha laosana Beier (Abb. 11)

Material: Prov. Chiang Mai, Chiang Mai, 300 m, 26.V.1982 F, 5 Expl. MHNG, 2 Expl.
SMNS 3076. Prov. Chiang Mai, Fang Horticulture Experimental Station, 550-600 m,
23.X.1981 M, 1 Expl. ZMUC. Prov. Chiang Mai, Doi Chiang Dao, 510 m, 25.X. &
22.XII.1990 S, 18 Expl. MHNG, 4 Expl. SMNS 3075. Prov. Chiang Mai, Doi Chiang Dao,
Nordwestflanke, 1500 m, 9.1.1989 TG, 1 Expl. SMNS 3077. Phu Hin Rougkla National Park,
1200 m, 12.1X.1990 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Phrae, Mae Khaem waterfall, 560 m, 21.1X.1991
S, 2 Expl. MHNG. Prov. Lamphun, Doi Khuntan National Park, 1000 m, 25.IX.1991 S, 2 Expl.
MHNG. Prov. Trat, Ko Chang National Park, Nam Tok Khlong Phrao, 30-100 m, 18.X1.1991
S, 1 Expl. MHNG. Prov. Nan, Doi Phu Kha National Park, 1350-1800 m, 5.X.1991 S, 3 Expl.
MHNG. Prov. Ubon Ratchathani, Phu Chong Nayoi National Park, Tham Bek Tew waterfall,
300 m, 26.XII.1991 S, 4 Expl. MHNG.

Anmerkung: Die Art unterscheidet sich deutlich von proxima: die Chela ist
durchschnittlich schlanker (Abb. 11), das Tasthaar st steht halbwegs zwischen sb und
t und auf dem Carapax inserieren wesentlich mehr Borsten (120-130, manchmal
abgerieben). Beide Arten sind an einigen Fundstellen gemeinsam gefangen worden.

Verbreitung: Laos, Thailand.

2.8. Geogarypus javanus (Tullgren, 1905)

Material: Prov. Chiang Mai, Chiang Mai, 330 m, 4.1.-17.11.1986 S, 2 Expl. MHNG.
Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 12.V.1958 D, 1 Expl. ZMUC. Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon,
910 m, 23.11.1987 S, 2 Expl. MHNG. Prov. Phetchaburi, Kaeng Krachan National Park, 450 m,
19.X1.1985 BL, 4 Expl. MHNG. Prov. Chanthaburi, Khao Sabap National Park, Phliu
waterfalls, 150-300 m, 23.-24.X1.1985 BL, 1 Expl. MHNG. Prov. Chanthaburi, Khao Sabap
National Park, Nam Tok Phliu, 50-100 m, 20.X1.1991 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Kanchanaburi,
Erawan Waterfalls National Park, 11.-16.1V.1986 & 16.X1.1987 DD, 2 Expl. MHNG, 1 Expl.
SMNS 3082. Lau Sang, 200 m, 25.VIII.1987 S, 1 Expl. MHNG. Khao Soi Dao, 300 m,
7.V.1987 S, 3 Expl. MHNG. Si Racha, 100 m, 1.VIII.1990 S, 1 Expl. MHNG. Mae Hia, 350 m,
3.-19.1. & 4.-28.11.1987 & 24.1.-5.1.1988 S, 1 Expl. MHNG, 2 Expl. SMNS 3081. 110 km NE
Bangkok, Sarika, Nakhon Nagok, sealevel, 27.1V.1982 DD, 3 Expl. MHNG. Prov. Trat, Ko
Chang National Park, Nam Tok Khlong Phrao, 30-100 m, 18.X1.1991 S, 2 Expl. MHNG. Koh
Si Chang, 29.1.1989 ARR, 3 Expl. ZMUC.

Anmerkung: HARVEY (1988) hat die Art wieder beschrieben, womit die obigen
Funde gut übereinstimmen. Allerdings ist noch nicht geklärt, ob javanus (Tullgren,
1905) von irrogatus (Simon, 1899) spezifisch geschieden ist. Die Gattung bedarf
dringend einer Revision, môglicherweise ergeben sich zahlreiche Synonyme
[beispielsweise continentalis (Redikorzev, 1934), nepalensis Beier, 1974 und indische
"Arten"].

Verbreitung: Großes Areal in Südost-Asien, und auch schon aus Thailand
bekannt.

2.9. Garypinus nobilis With, 1906 (Abb. 12-13)

Garypinus vachoni Redikorzev, 1938 n. syn.

Material: Prov. Chanthaburi, Khao Sabap National Park, Phliu waterfalls, 150-300 m,
23.-24.X1.1985 BL, 15 Expl. MHNG, 7 Expl. SMNS 3085. Prov. Chanthaburi, Khao Sabap

734 WOLFGANG SCHAWALLER

National Park, Nam Tok Phliu, 50-100 m, 20.X1.1991 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Surat Thani, Ko
Samui, Nam Tok Na Muang Forest Park, 30 m, 5.1.1992 S, 6 Expl. MHNG.

Anmerkung: Die Art ist relativ ausführlich beschrieben und abgebildet (WITH
1906), womit die neuen Funde gut übereinstimmen. Pedipalpen-Proportionen und
Trichobothrien-Taxie siehe Abb. 12-13. Die Problematik der Gattungsdiagnose von
Garypinus und Serianus behandelt MAHNERT (1988), ein wesentliches Kriterium der
Trennung soll die Stellung der Tasthaare sb und st sein. Diese entsprechen bei nobilis
aber eher den Verhältnissen von Serianus.

REDIKORZEV (1938) hat aus dem siidlichen Vietnam vachoni beschrieben.
Anhand der Originalbeschreibung und der späteren, kurzen Neubeschreibung durch
BEIER (1951) lassen sich überhaupt keine Unterschiede zu nobilis feststellen, weshalb
ich vachoni Redikorzev, 1938 als Synonym von nobilis With, 1906 betrachte.

Verbreitung: Locus typicus ist die Insel Koh Chang an der Siidktiste Thailands,
am Festland gegentiber liegt die Provinz Chanthaburi, woher auch das oben
aufgeführte Material stammt. Außerdem in Vietnam und Kambodscha verbreitet
(BEIER 1951 sub vachoni).

2.10. Indolpium funebrum (Redikorzev, 1938) (Abb. 14-15)

Material: Distr. Wang Chin, Ban Den, 150 m, 28.X11.1988 TG, 1 Expl. SMNS 3054.
Distr. Mae Sariang, Nam Mae Sariang, 200 m, 5.1.1989 TG, 1 Expl. SMNS 3055. Prov.
Kanchanaburi, Erawan Waterfalls National Park, 11.-16.1V.1986 DD, 4 Expl. MHNG, 2 Expl.
SMNS 3086. Mae Hia, 350 m, 4.-28.11.1987 S, 1 Expl. MHNG. Surin, 100 m, 27.XII.1985 S, 1
Expl. MHNG. Si Racha, 100 m, 1.VIII.1990 S, 6 Expl. MHNG. Prov. Yala, Distr. Than To,
Banglang National Park, 150 m, 1.11.1991 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Trat, Ko Chang National
Park, Nam Tok Khlong Phrao, 30-100 m, 18.X1.1991 S, 1 Expl. MHNG.

Anmerkung: HEURTAULT (1980) hat die Art als Typus generis ausführlich
beschrieben und abgebildet, hinsichtlich der Taxie auf dem Carapax, der Tricho-
bothrien-Stellung, der Form der Galea und der Palpen-Proportionen stimmen die
neuen Funde damit überein (Abb. 14-15). Gepriift werden sollte in der Zukunft, ob
Calocheiridius Beier & Turk, 1952 von Indolpium Hoff, 1945 wirklich generisch
verschieden sind. Die Stellung der Tasthaare it und est zueinander ist offensichtlich
nur artlich verschieden und wohl nicht als Gattungskriterium zu werten. Die Arten-
Taxonomie von /ndolpium und Calocheiridius ist sehr verworren, hauptsächlich
durch die "Beschreibungen" zahlreicher indischer "Arten" von MURTHY & AN-
ANTHAKRISHNAN (1977).

Verbreitung: Bislang nur aus Vietnam bekannt, die neuen Funde in Thailand
machen auch ein Vorkommen in Kambodscha und Laos wahrscheinlich.

2.11. Stenohya hamatus (Leclerc & Mahnert, 1988)

Material: Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon, 1720 m, 7.XI.1985 BL, 1 Expl. MHNG.
Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon, 2300-2500 m, 28.XI.-19.XII.1990 S, 7 Expl. MHNG, 4 Expl.
SMNS 3083.

PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 735

Anmerkung: HARVEY (1991) hat festgestellt, daB Levigatocreagris Curcic,
1983 ein Synonym von Stenohya Beier, 1967 ist. Das neue Material stammt vom
locus typicus. Die Art zeichnet sich (abgesehen vom auffälligen Dorn an der d
Chela) durch eine sehr distale Position des Tasthaares ist aus und läßt sich dadurch
leicht von der folgenden Art trennen.

Verbreitung: Offensichtlich auf Nord-Thailand beschränkt.

2.12. Stenohya mahnerti n. sp. (Abb. 16-22)

Holotypus (8): Thailand, Prov. Chiang Mai, Doi Chiang Dao, 500 m, 23.XI.-
22.XI1.1990 S, MHNG.

Paratypen: Thailand, Prov. Chiang Mai, Wab Pang An, 900 m, 3.X1.1985 BL, 1 d
SMNS 3084. Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 1400-1600 m, 4.-5.X1.1985 BL, 2 2, 14 T
MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 1210-1500 m, 15.X1.1985 & 3.X1.1986 S, 1 92, 1T
MHNG. Prov. Chiang Mai, Tom Lok Forest Park, 8 km N Mae Lang, 700 m, 11.-13.X1.1985
BL, 3 T MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Pui, 1500 m, 19.XII.1988, 3 T SMNS 3056. Prov.
Chiang Mai, Doi Prae Müang, 1930 m, 4.VI.1986 S, 2 D MHNG. Prov. Chiang Mai, Mae Nang
Kaeo, 900 m, 3.X1.1985 BL, 1 6 MHNG. Prov. Nan, Doi Phy Kha National Park, 1700 m,
6.X.1991 S, 1 2 MHNG.

Derivatio nominis: Benannt nach Dr. Volker Mahnert zum Dank fiir die
vertrauensvolle Ausleihe des umfangreichen Materials des Genfer Museums.

Beschreibung (4): Carapax (Abb. 20) 1.25x länger als breit, Epistom
abgerundet, Augenpaare deutlich; Carapax mit 22 Borsten, Vorderrand mit 6,
Hinterrand mit 4. Tergit-Beborstung 4-6-6-8-8-8-8-7-4-4-4, Sternit-Beborstung x-x-
16-16-24-20-24-20-16-16, Beborstung der Genitalregion siehe Abb. 22. Cheliceren
(Abb. 21): Chelicerenstamm mit 7 Borsten, beweglicher Finger mit 1 Borste; Galea in
2 Hauptäste mit je 3 Zweigen gespalten; Flagellum mit 8 gefiederten Borsten;
Serrulae je mit rund 30 Lamellen; beide Finger je mit rund 8 Zähnen. Pedipalpen
(Abb. 16): Palpenfemur medial mit einigen Tuberkeln; Femur (1.22-0.28 mm) 4.4x,
Tibia (1.05-0.33 mm) 3.2x, Chela ohne Stiel (2.00-0.52 mm) 3.8x länger als breit;
Finger etwas länger als die Hand; Trichobothrien-Taxie siehe Abb. 19, ist in der Mitte
des Fingers stehend. Zähne auf beiden Fingern bis zur Basis reichend, Zähne des
festen Fingers etwas unregelmäßig in der Länge, fester Finger mit 95, beweglicher
mit 90 Zähnen; Medialfortsatz der Palpencoxa mit 5 Borsten. Laufbein IV: Tibia 0.81
mm, Metatarsus 0.41 mm, Telotarsus 0.51 mm lang; Telotarsus 1.25x länger als
Metatarsus; Subterminalborste gezähnt.

Beschreibung (2): Die Pedipalpen sind etwas plumper (Abb. 17): Femur (1.50-
0.32 mm) 4.6x, Tibia (1.30-0.42 mm) 3.0x, Chela ohne Stiel (2.58-0.72 mm) 3.6x
länger als breit; die Granulierung am Palpenfemur ist schwächer als beim 6, die Zähne
des festen Palpenfingers sind deutlicher unterschiedlich lang. Galea wie beim 3.

Beschreibung (T): Galea mit nur 4 Zweigen. Pedipalpen (Abb. 18): Femur
(0.75-0.19 mm) 4.0x, Tibia (0.66-0.22 mm) 3.0x, Chela ohne Stiel (1.45-0.37 mm)
3.9x langer als breit; Femur medial mit nur 1 Tuberkel.

Anmerkung: Die Stenohya-Arten des zentralen und ôstlichen Himalayas,
Thailands und Vietnams lassen sich relativ sicher allein durch die Palpen-

736 WOLFGANG SCHAWALLER

ABB. 16-22

Stenohya mahnerti n. sp. — 16: Pedipalpus d Holotypus; 17: Pedipalpus 2 Paratypus, Doi

Suthep; 18: Pedipalpus Tritonymphe, Doi Suthep; 19: Trichobothrien-Taxie und Palpen-

Bezahnung d Holotypus; 20: Carapax d Holotypus; 21: Chelicere d Holotypus; 22: Genital-
Beborstung 4 Holotypus. — MaBstriche 1 mm (16-19), 0.5 mm (20), 0.25 mm (21-22).

PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 737

Proportionen und die Stellung des Tasthaares ist trennen. Stenohya hamatus aus
Thailand (LECLERC & MAHNERT 1988) ist, abgesehen vom Dorn an der d Chela, gut
durch die weit distale Stellung von ist auf der Höhe von st gekennzeichnet, dies gilt
auch fiir die Tritonymphen. Stenohya martensi aus Nepal besitzt auffallig schlanke
Palpen, das Tasthaar ist befindet sich etwa in der Mitte des Fingers. Stenohya gruberi
und vietnamensis (nur Trito- und Deutonymphen bekannt, Wiederbeschreibung bei
HARVEY 1991) zeichnen sich dadurch aus, daß ist proximal der Fingermitte steht. Die
Palpen-Proportionen dieser beiden Arten sind recht ähnlich und möglicherweise
besteht eine Synonymie, was erst nach Vorliegen von adulten Tieren aus Vietnam
geklärt werden kann. Bei Stenohya mahnerti n. sp. steht das Tasthaar ist ziemlich
genau in der Mitte des Palpenfingers und die Palpen-Proportionen sind etwas anders
als bei gruberi und vietnamensis. Die Arten des westlichen Himalaya und
Afghanistans lassen sich anders abgrenzen, CALLAINI (1990) publizierte eine Arten-
tabelle.

2.13. Dhanus siamensis (With, 1906) (Abb. 33)

Material: Prov. Chanthaburi, Khao Sabap National Parc, Nam Tok Phliu, 50-100 m
20.X1.1991 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Surat Thani, Nam Tok Na Muang Forest Park, Ko Samui,
30 m 5.1.1992 S, 5 Expl. MHNG. Prov. Trat, Ko Chang National Park, Nam Tok Khlong Phrao,
30-100 m, 18.X1.1991 S, 1 Expl. MHNG. Koh Si Chang, 29.1.1989 ARR, 2 Expl. ZMUC, 1
Expl. SMNS 3233.

Anmerkung: Harvey (in litt.) revidiert die Familie Ideoroncidae, weshalb hier
auf eine detailierte Beschreibung verzichtet wird. Die Gattung Dhanus unterscheidet
sich von Shravana und Nhatrangia nicht nur durch die kurzen Arolien (MAHNERT
1984), sondern auch durch die völlig ungeteilten Tergite und Sternite. Trichobothrien-
Taxie siehe Abb. 33.

Verbreitung: Bislang nur aus Thailand bekannt, die oben aufgefiihrte letzte
Serie stammt vom locus typicus (Koh Chang).

2.14 . Bisetocreagris annamensis (Beier, 1951)

Material: Prov. Chiang Mai, route par Wab Pang An, 900 m, 3.X1.1985 BL, 1 Expl.
MHNG. Doi Prae Müang, 1930 m, 4.VI.1986 S, 2 Expl. MHNG, 2 Expl. SMNS 3332. Doi
Angkhang, 920-1650 m, 21.V.1986-30.X.1987 S, 9 Expl. MHNG, 1 Expl. SMNS 3333. Doi
Saket, 1130 m, 4.X11.1987 S, 5 Expl. MHNG. Doi Musoe, 950 m, 18.1X.1990 S, 1 Expl.
MHNG.

Anmerkung: Diese Serien habe ich zu annamensis gestellt, weil sie mehr oder
weniger auf die Beschreibung passen. Die Pedipalpen sind bei diesen Tieren
annähernd glatt, manchmal aber auch schwach granuliert. Die Palpen-Chela ist beim
3 schlanker als beim ?, es existiert also ein ähnlicher Sexualdimorphismus wie bei
indochinensis (Abb. 25-26) (mit deutlich granulierten Palpen) .

Während der Bearbeitung der thailändischen Funde wurde auch die Type von
birmanica (Ellingsen,1911) überprüft (Burma, Charin Cheba, 1000-1200 m, X.1888

738 WOLFGANG SCHAWALLER

ABB. 23-26

Pedipalpen-Proportionen. - 23: Bisetocreagris birmanica, Typus; 24: Bisetocreagris thailan-
dica n. sp. dé Holotypus; 25: Bisetocreagris indochinensis 36, SMNS 3120; 26: Bisetocreagris
indochinensis 9, SMNS 3120. MaBstrich 0.5 mm.

PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 739

leg. Fea, Museum Genua). Dabei handelt es sich wahrscheinlich um ein 9, was aber
nicht deutlich zu erkennen ist. Diese Art konnte in Thailand nicht gefunden werden,
sie zeichnet sich durch große absolute Maße aus, Palpen-Proportionen siehe Abb. 23,
Chelicere siehe Abb. 32.

Verbreitung: Vietnam, Thailand.

2.15. Bisetocreagris indochinensis (Redikorzev, 1938) (Abb. 25-29)

Material : Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 670-1500 m, 5.XI.1985-17.X.1990 S, 15
Expl. MHNG, 1 Expl. SMNS 3225. Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon, 1300-2550 m, 6.X1.1985-
28.X1.1990 S, 20 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon, 1250-2500 m, 6.-9.X1.1985
BL, 27 Expl. MHNG, 2 Expl. SMNS 3120 (2500 m), 2 Expl. SMNS 3121 (1250 m). Ban Huay
Ya Soi, 780 m, 28.1.1988 S, 1 Expl. MHNG.

ABB. 27-33

Trichobothrien-Taxie (27, 30, 33), Chelicere (29, 31-32) und d Genital-Beborstung (28) . - 27-

29: Bisetocreagris indochinensis, SMNS 3120; 30-31: Bisetocreagris thailandica n. sp., 3

Paratypus SMNS 3331; 32: Bisetocreagris birmanica, Typus; 33: Dhanus siamensis, SMNS
3233. - Maßstriche 0.5 mm (27, 28, 30), 0.2 mm (29, 31-32), 0.5 mm (33).

740 WOLFGANG SCHAWALLER

Anmerkung: Ich hoffe nicht fehlzugehen, die obigen Serien aus Thailand
dieser Art zuzuordnen. Dafür sprechen insbesondere die Palpen-Proportionen und die
absoluten Maße. Die Palpen-Proportionen sind etwas sexualdimorph, die d besitzen
eine schlankere Chela und eine etwas gestrecktere Tibia (Abb. 25-26). Die Genital-
Beborstung der 6 entspricht dem "Bisetocreagris-Formenkreis". Die Art ähnelt
birmanica (Ellingsen 1911) aus Burma, diese ist aber bedeutend größer und die
Palpen-Tibia ist noch stärker gekeult (Abb. 23).

Die Palpen-Proportionen der thailändischen Funde sind variabel, insbesondere
in der Länge des Tibia-Stiels, sie erreichen aber niemals die Größe und Form wie
beim © Typus von birmanica. Weitere Funde, vor allem in Burma, würden
möglicherweise diesen Merkmalssprung überbrücken. In der Umgebung von Doi
Inthanon sind die Exemplare aus 2500 m deutlich kleiner als Tiere aus tieferen Lagen
(1200-1600 m); entsprechendes gilt für Doi Suthep, dort sind die Tiere von 1200-
1500 m deutlich kleiner. Möglicherweise repräsentieren diese höheren Funde eine
andere Art, aber abgesehen von der Körpergröße kann ich keine anderen mor-
phologischen Unterschiede finden.

Verbreitung: Vietnam, Thailand und wohl auch in der dazwischen gelegenen
Region.

2.16. Bisetocreagris thailandica n. sp. (Abb. 24, 30-31, 34-37)

Holotypus (dé): Thailand, Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 1150
m, 28.X1.1985 BL, MHNG.

Paratypen: Thailand, zusammen mit Holotypus, 13 Expl. MHNG, 8 Expl. SMNS 3331.
Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 400 m, 4.V.1987 S, 7 Expl. MHNG.
Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 750-900 m, 26.XI.-3.XIL.1985 BL, 34
Expl. MHNG. Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 25.-26.X.1980 DD, 2
Expl. MHNG.

Beschreibung (4): Carapax (0.37-0.34 mm) L.Ix länger als breit, Epistom
abgerundet und kaum vorragend, Augenpaar deutlich sichtbar aber wenig aus der
Kontur vorragend; Carapax mit 16 Borsten, Vorderrand mit 4, Hinterrand mit 2 weit
nach vorn gerückten Borsten (Abb. 34). Tergit-Beborstung: 8-8-8-10-10-10-10-10-10-
10-8, Sternit-Beborstung: x-x-8-8-10-10-10-10-8-4, Beborstung des Genitaloperkels
mit 2 isolierten Medialborsten am Hinterrand wie in der Gattungsdiagnose. Cheli-
ceren (Abb. 31): Chelicerenstamm mit 6-7 Borsten, beweglicher Finger mit 1 Borste,
Galea fingerförmig und nicht verzweigt; Flagellum mit 8 gefiederten Borsten;
Serrulae je mit rund 30 Lamellen; beide Finger je mit 6-7 Zähnen, diejenigen des
beweglichen Fingers etwas größer. Pedipalpen (Abb. 24, 36-37): Femur und Tibia
absolut glatt, Chela-Hand medial mit ganz schwacher Granulierung; Femur (0.47-0.16
mm) 2.94x, Tibia (0.46-0.23 mm) 2.0x, Chela ohne Stiel (0.83-0.31 mm) 2. 68x
länger als breit: Finger etwa so lang wie die Hand; Trichobothrien-Taxie siehe Abb.
30, ist zwischen Fingermitte und Spitze stehend und nach dorsal verschoben. Zähne
auf beiden Fingern bis zur Basis reichend, beide Finger je mit 45-50 dicht stehenden,
gleichartigen Zähnen; Medialfortsatz der Palpen-Coxa mit 4-5 Borsten; Coxen der

PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 741

ABB. 34-37

Bisetocreagris thailandica n. sp. 3 Paratypus SMNS 3331. - 34: Carapax und Cheliceren; 35:
Coxen der Laufbeine; 36: Pedipalpen-Chela von dorsal; 37: Pedipalpen-Chela von lateral. -
Maßstriche 0.2 mm.

742 WOLFGANG SCHAWALLER

Laufbeine siehe Abb. 35. Laufbein IV: Tibia 0.35 mm, Metatarsus 0.13 mm,
Telotarsus 0.18 mm lang; Telotarsus 1.38x länger als der Metatarsus; Subterminal-
borste gezähnt.

Beschreibung (£): Kein deutlicher Sexualunterschied in den absoluten Maßen,
Proportionen und in der Beborstung erkennbar.

Anmerkung: Die Serien aus dem Khao Yai National Park zeichnen sich durch
geringe absolute Maße, die nicht sexualdimorphen Palpen-Proportionen, durch völlig
glatte Palpen und durch eine geringe Borsten-Zahl (16) auf dem Carapax aus. Da
diese Merkmalskombination auf keine der beschriebenen Bisetocreagris-Arten zu-
trifft, habe ich mich entschlossen, diese hier neu zu beschreiben - auch wenn die
Artentrennung innerhalb der Gattung noch sehr problematisch ist.

2.17. Alocobisium ocellatum Beier, 1978

Material: Prov. Chiang Mai, Chiang Mai, 300 m, 26.V.1982 F, 1 Expl. MHNG. Prov.
Kanchanaburi, Sai Yok National Park, 100 m, 21.VII.1987 & 24.1.1991 S, 51 Expl. MHNG, 10
Expl. SMNS 3079. Prov. Kanchanaburi, Erawan Waterfalls National Park, 15.-16.HI. & 11.-
16.1V.1986 & 16.X1.1987 DD, 36 Expl. MHNG, 8 Expl. SMNS 3080. Prov. Kanchanaburi,
Distr. Thong Phaphum, Piloke Mine, 350 m, 25.1.1991 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Phetchaburi,
Kaeng Krachan National Park, 200-450 m, 16.-19.X1.1985 BL, 152 Expl. MHNG, 10 Expl.
SMNS 3078. Prov. Prachuab Khiri Khan, Distr. Thap Sakae, Huay Yang National Park, 400-
750 m, 27. 1.1991 S, 2 Expl. MHNG. Prov. Ranong, Distr. Kapoe, Khlong Nakha Wildlife
Sanctuary, 30 m, 29.1.1991 S, 2 Expl. MHNG. Prov. Surat Thani, Nam Tok Na Muang Forest
Park, Ko Samui, 30 m, 5.1.1992 S, 11 Expl. MHNG. Prov. Surat Thani, Khao Sok National
Park, 70 m, 6.XII.1991 S, 27 Expl. MHNG.

Anmerkung: Von den 4 beschriebenen Alocobisium-Arten des kontinentalen
Südost-Asiens steht ocellatum Beier, 1978 relativ isoliert durch die Stellung des
Tasthaares ib fast in der Mitte des Handrückens (bei himalaiense, malaccense und
rahmi deutlich proximal), durch die Körpergröße von 1.7-2.5 mm (bei den anderen
um | mm) und durch das Vorhandensein eines Augenpaares (bei den anderen
fehlend). Die thailändischen Funde passen gut auf ocellatum, nur der Carapax besitzt
6 Borsten am Hinterrand und nicht 4 wie in der Originalbeschreibung angegeben
(BEIER 1978).

Verbreitung: Aus Assam beschrieben, neu für Thailand.

2.18. Afrosternophorus dawydoffi (Beier, 1951)

Material: Prov. Kanchanaburi, Erawan Waterfalls National Park, 15.-16.111.1986 DD, 2
Expl. MHNG.

Anmerkung: HARVEY (1985) hat die Familie revidiert. Danach sind dawydoffi
(Beier, 1951) und cylindrimanus (Beier, 1951) sehr ähnlich und möglicherweise sogar
synonym. Die vorliegenden Tiere sind 2 ¢ und passen gut auf die Artdiagnose von
dawydoffi, die Chela-Länge mit Stiel liegt bei 1.19-1.20 mm. Kürzlich habe ich
(SCHAWALLER 1991) ein einzelnes 9 aus Nepal als cylindrimanus gemeldet, haupt-
sächlich wegen der Form der 2 Galea; die entsprechende Chela-Länge von 1.20 mm

PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 743

spricht aber eher für dawydoffi. Das vorliegende Material ist noch zu gering, um
dieses Problem zu lösen.
Verbreitung: Vietnam, Kambodscha, Thailand.

2.19. Anatemnus orites (Thorell, 1889) (Abb. 38-43)

Material: Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 1300-1400 m, 19. & 31.XII.1988 TG, 7 Expl.
SMNS 3107. Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 1120-1500 m, 28.VI.1986 - 9.XI.1991 S, 9 Expl.
MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 21.VI.1958 D, 1 Expl. ZMUC. Prov. Chiang Mai, Doi
Inthanon, 1700 m, 8.11.1986 - 28.XI.1990 S, 3 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon,
1650 m, 7.X1.1985 BL, 1 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon, 1000-1100 m,
14.X.1991 M, 6 Expl. ZMUC, 3 Expl. SMNS 3230. Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon, 1500 m,
9.V.1958 D, 1 Expl. ZMUC. Prov. Chiang Mai, Doi Saket, 950 m, 3.X.1981 M, 1 Expl.
ZMUC. Prov. Chiang Mai, Doi Chiang Dao, 1500 m, 9.1.1989 TG, 7 Expl. SMNS 3108. Prov.
Chiang Mai, Doi Chiang Dao, 500-1950 m, 8.1V.1987 & 22.XII.1990 S, 7 Expl. MHNG. Prov.
Chiang Mai, Doi Pui, 1500 m, 19.XII.1988 TG, 2 Expl. SMNS 3109. Prov. Chiang Mai, Distr.

ABB. 38-42

Anatemnus orites. - 38: Pedipalpus, SMNS 3107; 39: Pedipalpen-Chela, Doi Saket; 40: Galea,
links 2, rechts d; 41: Beborstung der Tergite 9-10, SMNS 3107; 42: Beborstung der d
Genitalregion, SMNS 3107. - MaBstriche 1.0 mm (38-39) , 0.5 mm (41) , 0.2 mm (42).

744 WOLFGANG SCHAWALLER

Mae Taeng, Huay Nam Dang, 1400 m, 17.XII.1990 S, 2 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai,
Distr. Prao, 600 m, 15.1.1991 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Tung, 1250 m,
11.11.1992 S, 6 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Tom Lok Forest Park, 8 km N Mae Lang, 700
m, 11.-13.X1.1985 BL, 1 Expl. MHNG. Ban Maeo Microwave, 1250 m, 15.XII.1990 S, 1 Expl.
MHNG. Thung Salaeng Luang National Park, 550 m, 10.1X.1990 S, 1 Expl. MHNG. Ban Mae
Sam Laeb, 230 m, 3.X.1990 S. 1 Expl. MHNG. Mae Sa, 600 m, 14.X1.1990 S, 11 Expl.
MHNG. Phu Hin, Rougkla National Park, 1200 m, 12.[X.1990 S, 3 Expl. MHNG. Doi Saket,
470 m, 3.XII.1986 S, 1 Expl. MHNG. Lan Sang, 200 m, 25.VII.1987 S, 1 Expl. MHNG. Prov.
Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 750-850 m, 26.XI.-3.XII.1985 BL, 1 Expl.
MHNG. Prov. Lamphun, Doi Khuntan National Park, 1000 m, 25.IX.1991 S, 3 Expl. MHNG.
Prov. Phrae, Mae Khaem waterfall, 560 m, 21.IX.1991 S, 2 Expl. MHNG, 2 Expl. SMNS 3229.
Prov. Ranong, Ranong, 9.XII.1991 S, 4 Expl. MHNG. Prov. Nan, Doi Phu Kha National Park,
1350-1800 m, 5.X.1991 S, 3 Expl. MHNG. Prov. Chumpon, Lak Lek, 270 m, 8.XII.1991 S, 2
Expl. MHNG.

Anmerkung: Es ist nahezu unmöglich, nach den bisherigen Merkmalen die
beschriebenen Anatemus-" Arten" taxonomisch zu trennen. Die thailändischen Funde
bilden 2 nicht deutlich trennbare "Gruppen": eine mit etwa plumperer Palpen-Chela
(Abb. 38) und 2 deutlichen Diskalborsten auf den Halbtergiten und eine andere mit
einer etwas schlankeren Palpen-Chela (Abb. 39) und mit nur Hinterrandborsten auf
den Halbtergiten. Ob dies Artkriterien sind, muß einer Gattungsrevision vorbehalten
bleiben. Bis zu einer Klärung stelle ich alle Tiere zu orites, da der locus typicus dieser
Art im angrenzenden Burma liegt. Galea siehe Abb. 40, Beborstung der Abdominal-
Tergite 9-10 siehe Abb. 41, Beborstung der d Genitalregion siehe Abb. 42.

Verbreitung: Die Areale der einzelnen Arten, wenn sie denn trennbar sind, sind
wegen der fraglichen Bestimmung unbekannt. Mehrere Arten sind vom kontinentalen
Südost-Asien publiziert, javanus und orites auch vom angrenzenden Burma (HARVEY
1990). BEIER (1967) meldet vermiformis von Thailand (Doi Suthep), die artliche
Verschiedenheit zu den neuen Funden (unter anderem auch von Doi Suthep) muß
bezweifelt werden.

2.20. Metatemnus heterodentatus Beier, 1952

Material: Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 700 m, 29.IX.-6.X.1984
KLN, 1 Expl. ZMUC, 1 Expl. SMNS 3231.

Anmerkung: Die beiden Tiere (9) stimmen recht gut mit der Beschreibung
von heterodentatus überein. Die Palpen sind völlig glatt, jedoch befindet sich an der
Außenseite der Chela an der Fingerbasis ein kleines granuliertes Feld, was leicht zu
übersehen ist. Die thailändischen Tiere sind mit rund 4 mm außerdem etwas größer
als die Typen (3 mm). MUCHMORE (1972) hat aus Malaysia superior nach einem
einzelnen d beschrieben, dessen Abgrenzung mir zweifelhaft erscheint. Vielleicht
sind die erwähnten Unterschiede in den Palpenproportionen und in der Körpergröße
nur sexualbedingt.

Ob unistriatus Redikorzev, 1938 aus Vietnam zu Metatemnus gehört, sollte
überprüft werden. Nach der Beschreibung ist dort die Carapax-Furche nur schwach,
die Zahl der Hinterrandborsten auf den Halbtergiten größer und die Palpen-Chela
schlanker als bei den übrigen Arten der Gattung.

PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 745

Verbreitung: Bislang nur von Borneo bekannt, Neunachweis für das konti-
nentale Siidost-Asien.

2.21. Micratemnus ceylonicus Beier, 1973

Material: Prov. Kanchanaburi, Erawan Waterfalls National Park, 15.-16.III. & 11.-
16.1V.1986 DD, 5 Expl. MHNG, 2 Expl. SMNS 3329.

Anmerkung: Zur Originalbeschreibung kann ich keine signifikanten Unter-
schiede finden, dies gilt insbesondere für die absoluten Maße, die Palpen-Pro-
portionen, die Taxie der Trichobothrien und der Tergit-Beborstung. Der Gattungs-
status fiir die afrikanischen Arten einerseits und die orientalischen Arten andererseits
scheint mir allerdings noch nicht befriedigend geklart.

Verbreitung: Sri Lanka, Indien, Thailand.

2.22. Oratemnus semidivisus Redikorzev, 1938

Oratemus saigonensis Beier, 1951 n. syn.

Material: Prov. Chiang Mai, Mae, waterfall, VI.1978 K, 11 Expl. MHNG, 4 Expl.
SMNS 3117. Prov. Chiang Rai, Chiang Rai, 10.X1.1987 H, 3 Expl. MHNG. Srithamarat,
Kiruwong, Tap Chang, 400 m, 29.VII.1957 D, 12 Expl. ZMUC, 4 Expl. SMNS 3232. Prov.
Kanchanaburi, Erewan Waterfalls National Park, 15.-16.1II.1986 DD, 3 Expl. MHNG, 2 Expl.
SMNS 3115. Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 10.X1.1987 DD, 3 Expl.
MHNG. Huay Yang National Park, 750 m, 27.1.1991 S, 16 Expl. MHNG, 4 Expl. SMNS 3116.
Thung Salaeng Luang National Park, 550 m, 10.1X.1990 S, 2 Expl. MHNG. Kamphaeng Phet,
150 m, 13.11.1991 S, 1 Expl. MHNG. Khao Soi Dao, 300 m, 7.V.1987 S, 1 Expl. MHNG. Prov.
Ubon Ratchathani, Phu Chong Nayoi National Park, Tham Bak Tew waterfalls, 300 m,
26.XIL.1991 S, 1 Expl. MHNG.

Anmerkung: Das neue Material zeigt eine gute Ubereinstimmung mit der
Originalbeschreibung. Oratemus saigonensis Beier, 1951 soll sich durch eine etwas
geringere Körpergröße und etwas kleinere Zahl der Serrula-Lamellen unterscheiden.
Ich betrachte diese Unterschiede nicht als spezifisch und sehe in saigonensis Beier,
1951 ein Synonym von semidivisus Redikorzev 1938. Wahrscheinlich gehören
hierher auch proximus Beier, 1932 aus Sumatra, navigator With, 1906 aus Indien,
loyolai Sivaraman, 1980 aus Indien und yodai Morikawa, 1968 aus Nepal, die Art
müßte dann prioritätsgemäß navigator heißen.

Verbreitung: Vietnam, Kambodscha, Laos, Thailand, Malaysıa (Sarawak)
(HARVEY 1990).

2.23. Paratemnoides redikorzevi (Beier, 1951) (Abb. 44-45)

Material: Distr. Lampang, 8 km E Ban Huai Kaeo, 900 m, 12.1.1989 TG, 3 Expl.
SMNS 3110. Distr. Wang Chiu, Ban Den, 250 m, 26.-29.XII.1988 TG, 14 Expl. SMNS 3111, 4
Expl. MHNG. Distr. Samoeng, Doi Daen, 1000 m, 22.XII.1988 TG, 1 Expl. SMNS 3112.

Anmerkung: Die Exemplare stimmen mit der Originalbeschreibung (sub
Anatemnus robustus Redikorzev, 1938) und der Nachbeschreibung (sub Paratemnus)

746 WOLFGANG SCHAWALLER

ABB. 43-45

Pedipalpen-Chela von lateral (43-44) und Tarsus IV (45) . - 43: Anatemnus orites, SMNS 3107;
44-45 : Paratemnoides redikorzevi, SMNS 3111. - MaBstriche 0.5 mm (43-44), 0.1 mm (45).

PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 747

von BEIER (1951) gut überein. Für die Trennung der "Arten" gilt aber entsprechendes
wie bei der Gattung Anatemnus. Nur eine Revision mit Berücksichtigung der
Variabilität morphologischer Merkmale und eventuell auch mit Genitalunter-
suchungen kann die verworrene Artentaxonomie klären. Pedipalpen-Chela siehe Abb.
44, Tarsus IV siehe Abb. 45.

Verbreitung: Vietnam, Thailand (BEIER 1967).

2.24. Stenatemnus extensus Beier, 1951 (Abb. 46-47)

Material: Prov. Chiang Mai, Doi Chiang Dao, 510 m, 22.IX. & 25.X.1990 S, 2 Expl.
MHNG, 1 Expl. SMNS 3118. Prov. Chaiyaphum, Phu Kheio, 1000 m, 101°34' E, 16°22' N,
21.1.1989 ARR, 2 Expl. ZMUC.

Anmerkung: Die 2 in Thailand gefundenen Stenatemnus-Arten extensus und
fuchsi (siehe 2.25.) lassen sich durch unterschiedliche Palpen-Proportionen trennen,
wobei die d von extensus eine gestrecktere Palpentibia (Abb. 46) als die d von
fuchsi (Abb. 48-49) besitzen. Die Unterschiede sind wohl zu deutlich, als daB sie in
die Variationsbreite einer einzigen Art gehören. Das 2 von extensus ist noch nicht
bekannt, aber es dürfte ebenfalls plumpere Palpen besitzen als das d. Die mediale
Beborstung der Abdominalsternite 3-8 der ¢ (Abb. 47) zeigt keine signifikanten
Unterschiede zwischen beiden Arten.

Verbreitung: Vietnam, Bhutan (BEIER 1976), Thailand.

2.25. Stenatemnus fuchsi (Tullgren, 1907) (Abb. 48-50)

Material: Prov. Nakon Si Thammarat, Distr. Lan Saka, Khao Luang National Park, 170
m, 10.11.1991 S, 2 Expl. MHNG. Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 400 m,
4.V.1987 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 750-850 m,
26.XI.-3.XII.1985 BL, 1 Expl. SMNS 3119. Prov. Phetchaburi, Kaeng Krachan National Park,
450 m, 19.XI.1985 BL, 2 Expl. MHNG. Prov. Chanthaburi, Khao Sabap National Park, Phliu
waterfalls, 150-300 m, 23.-24.XI.1985 BL, 1 Expl. MHNG. Prov. Trat, Ko Chang National
Park, Nam Tok Khlong Phrao, 30-100 m, 18.X1.1991 S, 1 Expl. SMNS 3226.

Anmerkung: Siehe vorige Art (2.24.).

Verbreitung: Thailand, Sumatra, Neu Guinea, Solomon-Inseln.

2.26. Tullgrenius compactus Beier,1951 (Abb. 51-53)

Material: Prov. Chiang Mai, 2 km E Ban Khanin Nua, 850 m, 22.XII.1988 TG, 2 Expl.
SMNS 3113. Prov. Chiang Mai, Distr. Prao, 600 m, 15.1.1991 S, 1 Expl. MHNG. Distr. Hot, 1
km E Ban Kin Lom, 1100 m, 4.1.1989 TG, 2 Expl. SMNS 3114.

Anmerkung: Gut mit der Beschreibung tibereinstimmend. Pedipalpen-Chela
siehe Abb. 51, Trichobothrien-Taxie siehe Abb. 52, Genitalbeborstung der & siehe
Abb. 53. Im Gegensatz dazu soll Tullgrenius indicus Chamberlin, 1931 deutliche
Carapax-Querfurchen, eine geringere Zahl der Tergitborsten und eine andere Tri-
chobothrien-Taxie besitzen. Tullgrenius afghanicus Beier, 1959, nach einem

748 WOLFGANG SCHAWALLER

ABB. 46-53

Pedipalpen-Proportionen (46, 48-52), Beborstung der Sternite 3-8 (47) und Beborstung der d

Genitalregion (53) . - 46-47: Stenatemnus extensus, Chiang Dao; 48: Stenatemnus fuchsi 3,

SMNS 3226; 49: Stenatemnus fuchsi 3, Khao Luang; 50: Stenatemnus fuchsi 9, Khao Luang;
51-53: Tullgrenius compactus è, Khanin Nua. - Maßstriche 0.5 mm.

PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 749

einzelnen £ aus Ost-Afghanistan beschrieben, besitzt wohl kaum signifikante Unter-
schiede zu compactus.
Verbreitung: Kambodscha, Thailand.

2.27. Hysterochelifer orientalis Beier, 1967

Hysterochelifer nepalensis Beier, 1974 n. syn.
Material: Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 1400 m, 31.X11.1988 TG, 3 Expl. SMNS 3053.

Anmerkung: Die Art ist nach einem einzelnen £ aus dem gleichen Gebiet
beschrieben worden, jetzt liegen erstmalig auch d von dort vor. Ein Unterschied zu
nepalensis Beier, 1974 (Vergleichsmaterial bei SCHAWALLER 1991) kann ich nicht
erkennen, insbesondere die Pedipalpen-Proportionen in beiden Geschlechtern, die
Chaetotaxie und Trichobothrien-Stellung sowie die Form des d Tarsus stimmen
überein, weshalb ich nepalensis Beier, 1974 als Synonym von orientalis Beier, 1967
betrachte.

Verbreitung: Nepal, Nord-Thailand.

2.28. Lophochernes gracilis Beier, 1943 (Abb. 54)

Material: Prov. Ubon Ratchathani, Phu Chong Nayoi National Park, Tham Bak Tew
waterfall, 300 m, 26.XII.1991 S, 2 Expl. MHNG, 1 Expl. SMNS 3228. Prov. Prachuab Khiri
Khan, Distr. Thap Sakae, Huay Yang National Park, 400-750 m, 27.1.1991 S, 3 Expl. MHNG, 1
Expl. SMNS 3096. Prov. Lampang, 8 km E Ban Huai Kaeo, 900 m, 12. 1.1989 TG, 2 Expl.
SMNS 3101. Insel Phuket, 50 m, 5.X1.1987 H, 1 Expl. MHNG.

Anmerkung: Die Art ist durch schlanke Palpen-Proportionen, insbesondere des
dé und durch die Form der 4 Vorderklaue (Abb. 54 ) recht gut gekennzeichnet. Die
obigen Funde stimmen damit gut überein. Wie bei Lophochernes mortensenii läßt
sich auch hier eine Variabilität in der Ausprägung der tergalen Seitenrandkiele beim
3 feststellen: diese sind entweder nur auf den ersten 4 oder aber auch auf den ersten 5
Tergiten vorhanden. Einen identischen Tarsenbau der d besitzt flammipes Beier,
1951 aus Indochina, dort sind aber die Palpen etwas plumper abgebildet. Eine
Gattungsrevision würde möglicherweise auch hier eine Synonymie ergeben.
Lophochernes gracilis und mortenseni kommen im Phu Chong Nayoi National Parc
gemeinsam vor.

Verbreitung: Fukien, Thailand.

2.29. Lophochernes mortensenii (With, 1906) (Abb. 55)

Material: Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 1400 m, 31.XII.1988 TG, 4 Expl. SMNS
3093. Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 1270 m, 5.X1.1985 BL, 1 Expl. MHNG. Prov. Chiang
Mai, Tom Lok Forest Park, 8 km N Mae Lang, 700 m, 11.-13.X1.1985 BL, 5 Expl. MHNG.
Prov. Chiang Mai, Doi Chiang Dao, 1400 m, 7. I.1989 TG, 2 Expl. SMNS 3094. Prov.
Prachuab Khiri Khan, Distr. Thap Sakae, Huay Yang National Park, 400-750 m, 27. 1.1991 S, 1
Expl. MHNG. Prov. Lamphun, Doi Khuntan National Park, 1100-1250 m, 17.11.1992 S, 1 Expl.

750 WOLFGANG SCHAWALLER

MHNG. Prov. Nan, Doi Phu Kha National Park, 1350-1800 m, 5.X.1991 S, 2 Expl. MHNG.
Prov. Ubon Ratchathani, Phu Chong Nayoi National Park, 300 m, 26.XII.1991 S, 5 Expl.
MHNG, 1 Expl. SMNS 3227. Prov. Surat Thani, Khao Sok National Park, 70 m, 6.XII.1991 S,
1 Expl. MHNG.

Anmerkung: In dem Material, welches mir von Doi Suthep vorliegt, befinden
sich kleinere ¢ mit Seitenrandkielen auf den ersten 4 Tergiten und größere & mit
Kielen auf den ersten 5 Tergiten. Bei der Serie aus Tom Lok hat ein d deutliche
Seitenrandkiele, bei anderen sind diese fast geschwunden. Andere Unterschiede
(Palpenproportionen, Form der Coxen, Form der Vorderklaue beim & ) kann ich nicht
finden, weshalb ich annehme, daß diese Schwankung in der innerartlichen Varia-
tionsbreite liegt. Form der 4 Vorderklaue siehe Abb. 55.

Lophochernes bisulcus (Thorell, 1899) ist nach einem Einzelstück aus Burma
beschrieben worden, wahrscheinlich nach einem Jungtier (WITH 1906), und daher
wohl nicht mehr zu deuten. Deshalb sind Zeifel an der Meldung dieser Art aus
Thailand und Pakistan (BEIER 1967) angebracht, vermutlich handelt es sich dabei um
mortensenii. Dafür spricht der identische Vorderklauen-Bau der 4. Wahrscheinlich
sind beide Namen Synonyme für eine einzige Art. Nicht nachvollziehen kann ich die
Ansicht von HARVEY (1990), der in seinem Katalog bisulcus bei Lophochernes und
mortensenii bei Lissochelifer führt.

Von Doi Suthep meldet BEIER (1967) Lophochernes obtusecarinatus Beier,
1951 nach einem ®, was zweifelhaft bleibt. Wahrscheinlich ergeben sich einige
Synonyme, wenn man in einer Revision die Variabilität einiger Merkmale, z. B. die
Ausbildung der Seitenrandkiele auf den Tergiten der d, berücksichtigt.

Verbreitung: Vietnam, Thailand, Burma, ? Pakistan.

2.30. ? Adelphochernes sp. (Abb. 56-58)

Material: Prov. Chiang Mai, Doi Chiang Dao, 1500 m, 9.1.1984 TG, 4 Expl. SMNS 3327.

Kurzbeschreibung: Flagellum mit 3 Borsten. Pedipalpen-Proportionen Abb.
56, Trichobothrien-Taxie Abb. 57; fester Palpenfinger mit 32 Zähnen und 4
Nebenzähnen außen, beweglicher Palpenfinger mit 37 Zähnen und je 2 Nebenzähnen
außen und innen. Beborstung der Halbtergite: 8-9-8-9-11-11-11-11-10-10, Endtergit
mit 8 gekeulten Endborsten und 2 gekeulten Diskalborsten. Tarsus IV mit gezähnter,
pseudotaktiler Borste (Abb. 58), Klauen ungezähnt. Spermathek unscheinbar (Details
nicht erkennbar, Mahnert in litt.).

Anmerkung: Die Zahl der Flagellum-Borsten, die Trichobothrien-Stellung und
die gezähnte, pseudotaktile Tarsalborste sprechen möglicherweise für die Zu-
gehörigkeit zu Adelphochernes Beier, 1937 (bislang 2 Arten von den Philippinen).
Solange der Status der Chernetiden-Gattungen nicht befriedigend geklärt ist, wage ich
nicht, diese Art taxonomisch genauer anzusprechen.

2.31. Haplochernes warburgi (Tullgren, 1905)

Material: Insel Phuket, 50 m, 5.XI.1987 H, 1 Expl. MHNG.

PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 751

ABB. 54-63

Tarsus I der d (54-55), Pedipalpen-Proportionen (56-57, 59-62), Tarsus IV (58) und

Beborstung der d Genitalregion (63). - 54: Lophochernes gracilis, Huay Yang; 55:

Lophochernes mortensenii, Doi Suthep; 56-58: ? Adelphochernes sp., Chiang Dao; 59-60:

Chernetidae ? gen. sp., Tham Luang; 61-63: Ochrochernes indicus, SMNS 3106. — Maßstriche
0.1 mm (54-55), 1.0 mm (56-57), 0.2 mm (58), 0.3 mm (59-62), 0.1 mm (63).

752 WOLFGANG SCHAWALLER

Anmerkung: Die Art ist ausführlich wiederbeschrieben worden (HARVEY
1988), das obige 9 stimmt damit gut überein.
Verbreitung: Indonesien, Neu Guinea, Sri Lanka, Thailand.

2.32. Megachernes trautneri n. sp. (Abb . 64-70)

Holotypus (d): Thailand, Prov. Chiang Mai, Chiang Dao, Chiang Dao Cave, 600 m,
10.1.1989 TG, SMNS 3330.

Paratypen: Thailand, zusammen mit Holotypus, 4 ¢ SMNS 3330. Prov. Chiang Mai,
Doi Suthep, 1210 m, Kleinsäuger-Nest, 30.1.1987 S, 1 9, 4 T, 3 D, 7 P MHNG. Prov. Chiang
Mai, Doi Suthep, Konthathan, 600-700 m, 26.IX.1981 M, 2 2 ZMUC. Prov. Chiang Mai, Doi
Inthanon, 2530 m, 17.XII.1986 - 16.11.1987 S, 1 2 MHNG. Prov. Chiang Mai, Mae Nang
Kaeo, 900 m, 3.XI.1985 BL, 1 d MHNG.

Derivatio nominis: Benannt nach Jiirgen Trautner, dem Sammler einer Serie,
zum Dank fiir die freundschaftliche Zusammenarbeit.

Beschreibung ( und 9): Carapax (1.25-1.20 mm) 1.04x (4) bzw. (1.36-1.85
mm) 0.75x (2) so lang wie breit; vordere Querfurche deutlich hinter der Mitte,
hintere Querfurche nur wenig hinter der Mitte zwischen vorderer Furche und Cara-
pax-Hinterrand; Oberseite in beiden Geschlechtern ohne pelzförmige lange
Behaarung, nur spärlich kurz beborstet. Alle Tergite einschließlich Endtergit geteilt,
Halbtergite mit 8-9 Hinterrandborsten, Endtergit-Hälfte mit 4 kurzen Endborsten und
2 längeren Tastborsten; alle Sternite einschließlich Endsternit geteilt, Halbsternite mit
9-10 Hinterrandborsten, Endsternit-Hälfte mit 5 kurzen Endborsten und 2 längeren
Tastborsten. Form der Coxa IV siehe Abb. 69-70, beim 2 länger behaart. Chelicere
(Abb. 68) mit 7 Stammborsten (d und 9); fester Finger mit 4-5 nach basal geneigten
Zähnen, beweglicher Finger dorsodistal mit Zähnchen als Widerlager für den festen
Finger. Galea (Abb. 67 ) kurz und breit mit 4 kurzen Ästen (d), oder länger mit 6
längeren Ästen (9). Serrula exterior mit 27 (3) bis 30 (9) Lamellen. Flagellum mit 3
distal gesägten Borsten. Pedipalpen sexualdimorph (Abb. 64-65), Femur (1.00-0.50
mm) 2.0x (4) bzw. (1.30-0.58 mm) 2.24x (2), Tibia (1.28-0.56 mm) 2.28x (4) bzw.
(1.32-0.67 mm) 1.97x (2), Chela (2.06-0.76 mm) 2.72x (4) bzw. (2.62-0.86 mm)
3.05x (®) länger als breit. Finger in beiden Geschlechtern etwas klaffend (Abb. 66);
beim & mit 55-60, beim 2 mit 65-70 Zähnen; beim ¢ mit 7-9 Nebenzähnen, beim 9
mit 8-14 Nebenzähnen jeweils lateral und medial auf festem und beweglichem Finger.
Trichobothrien-Stellung siehe Abb. 66. Femur, Tibia und in geringerem Maße Chela-
Hand beim d dichter pelzförmig behaart, beim © hier spärlicher und etwas kürzer
beborstet. Laufbeine ohne Besonderheiten, Klauen ungezahnt; Tarsus IV mit
Tastborste basal der Mitte (TS = 0.42).

Anmerkung: In jeder Fundserie liegen jeweils nur d oder nur @ (bzw.
Jungtiere) vor. Da alle Tiere aus einem geschlossenen Gebiet in der Provinz Chiang
Mai stammen, hoffe ich nicht fehlzugehen, diese einer einzigen Art zuzuordnen.

Bei der Beschreibung von Megachernes loebli aus Nepal (SCHAWALLER 1991)
wurde auf den Sexualdimorphismus der Arten aus dem kontinentalen Asien bereits -
eingegangen. Die Palpen-Proportionen von trautneri n. sp. ähneln denen von barbatus

PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 753

ABB. 64-70

Megachernes trautneri n. sp. — 64: Pedipalpus 2 Paratypus, Doi Inthanon; 65-66: Pedipalpus 4
Holotypus; 67: Galea, links 9, rechts d ; 68: Chelicere d Holotypus; 69: Coxa IV & Holotypus;
70: Coxa IV © Paratypus Doi Inthanon. Maßstriche 1.0 mm (64-66, 69-70), 0.2 mm (68) .

754 WOLFGANG SCHAWALLER

Beier, 1951 aus Vietnam dieser Art besitzt jedoch auch das 2 eine dichte Pelz-
behaarung, die absoluten Maße sind deutlich größer und die Halbtergite tragen etwa
20 Hinterrandborsten. Megachernes loebli besitzt einen vergleichbaren Sexual-
dimorphismus in der Palpenbehaarung, aber die Palpen-Proportionen sind signifikant
verschieden und auch die Carapax-Beborstung ist dort sexualdimorph.

2.33. Ochrochernes indicus Beier, 1974 (Abb. 61-63)

Material: Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 750-1850 m, 26.X1.-
3.XII.1985 BL, 12 Expl. MHNG, 5 Expl. SMNS 3106.

Anmerkung: Die Artentaxonomie der Gattung bedarf noch der Überprüfung.
Ich habe die thailändischen Funde zu indicus gestellt, hauptsächlich wegen ver-
gleichbarer Palpen-Proportionen (Abb. 61) und der proximalen Stellung des
Tasthaares et in der Mitte des festen Fingers, allerdings steht ¢ in der Mitte des
beweglichen Fingers und nicht am Ende des ersten Drittels wie in der Beschreibung
angegeben (Abb. 62). Genitalbeborstung des d siehe Abb. 63. Der Status der von
MURTHY & ANANTHAKRISHNAN (1977) aus Indien beschriebenen "Arten" ist unklar.

Die thailändischen Tiere besitzen an der Basis der Palpenfinger einige wenige
Hautkegelorgane wie z. B. bei Vertretern der Gattung Dinocheirus. Auch die Tast-
borste des Hintertarsus steht ähnlich distal wie bei den Angehörigen dieser Gattung.

Verbreitung: Indien, Thailand.

2.34. Parachernes cocophilus (Simon, 1901)

Material: Distr. Wang Chin, Ban Den, 250 m, 26.-29.XII.1988 TG, 2 Expl. SMNS 3052.

Anmerkung: Das auffällige Farbmuster des Carapax, die Beborstung auf
Carapax und Tergiten, die klaffende Chela, die Trichobothrien-Taxie, das Fehlen von
Nebenzähnen und die Stellung der Tastborste auf dem Tarsus IV machen die Art gut
kenntlich.

Verbreitung: Malaysia, Thailand, Sri Lanka und Vietnam.

2.35. Pselaphochernes indicus Beier, 1974 (Abb. 71-72)

Material: Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 750 m, 17.X.1990 S, 8 Expl. MHNG. Prov.
Chiang Mai, Doi Inthanon, 1020 m, 17.11.1987 S, 9 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi
Chiang Dao, 450 m, 7.III.1987 S, etwa 200 Expl. MHNG, 30 Expl. SMNS 3103. Prov. Chiang
Mai, Tom Lok Forest Park, 8 km N Mae Lang, 700 m, 11.X1.1985 BL, etwa 70 Expl. MHNG,
15 Expl. SMNS 3104. Prov. Chiang Mai, Mae Nang Kaeo, 900-950 m, 3.X1.1985 BL, 23 Expl.
MHNG. Doi Angkang, 920 m, 18.11.1987 S, 1 Expl. MHNG. Ban Huay Ya Soi, 780 m,
28.1.1988 S, 27 Expl. MHNG, 6 Expl. SMNS 3105. Doi Sanyao, 950 m, 20.X.1990 S, 1 Expl.
MHNG. Prov. Phetchaburi, Kaeng Krachan National Park, 300-450 m, 17.-19.XI.1985 BL,
etwa 45 Expl. MHNG. Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 750-850 m,
26.XI.-3.XII.1985 BL, 1 Expl. MHNG. Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park,
25.-26.X.1980 DD, 1 Expl. MHNG. Prov. Trat, Ko Chang National Park, Nam Tok Khlong
Phrao, 30-100 m, 18.X1.1991, 3 Expl. MHNG. Prov. Ubon Ratchathani, Phu Chong Nayoi
National Park, Tham Bak Tew waterfall, 300 m, 26.X11.1991 S, 1 Expl. MHNG.

PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 755

ABB. 71-72

Pselaphocernes indicus. - 71: Pedipalpen-Chela von lateral, SMNS 3103; 72: Cheliceren,
SMNS 3103. - Maßstriche 0.3 mm (71), 0.1 mm (72).

Anmerkung: Pedipalpen-Chela siehe Abb. 71, Cheliceren siehe Abb. 72.
Verbreitung: Indien, Nepal, Thailand.

2.36. Chernetidae ? gen. sp. (Abb. 59-60)

Material: Prov Chiang Rai, Tham Luang Forest Park, 500 m, 29.X.1991 S, 25 Expl.
MHNG, 8 Expl. SMNS 3328.

Kurzbeschreibung: Flagellum mit 3 Borsten. Pedipalpen-Proportionen Abb.
59, Trichobothrien-Taxie Abb. 60; fester und beweglicher Palpenfinger mit je 34
Zahnen, fester Finger auBen und innen mit je 2 Nebenzähnen, beweglicher Finger

756 WOLFGANG SCHAWALLER

ABB. 73-74

Metawithius spiniventer. — 73: Pedipalpen-Chela von lateral, SMNS 3102; 74: Sternit-
Sensillen d, SMNS 3102. Maßstriche 0.5 mm (73), 0.05 mm (74).

außen mit 4 und innen mit 2 Nebenzähnen. Beborstung der Halbtergite: 9-9-9-10-12-
12-12-12-12-10, Endtergit mit 8 stark gekeulten Endborsten und 2 stark gekeulten
Diskalborsten. Tarsus IV ohne Tastborste und ohne pseudotaktile Borste; Klauen
ungezähnt. Spermathek möglicherweise paarig, schwer sichtbar (Mahnert in litt.).

Anmerkung: Die Zuordnung dieser Serie zu einer Chernetiden-Gattung
erscheint momentan nicht möglich. Trichobothrien-Taxie, 3 Flagellum-Borsten und
das Fehlen einer tarsalen Tastborste sprechen vielleicht für Nesidiochernes
Beier,1957, aber die Palpen-Proportionen und die klaffenden Palpenfinger sind Argu-
mente gegen eine solche Zuordnung.

PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 757

2.37. Metawithius spiniventer Redikorzev, 1938 (Abb. 73-74)

Material: Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 1300 m, 19.XII.1988 TG, 2 Expl. SMNS 3097.
Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 850-1120 m, 16.VII. & 3.1X.1990 S, 2 Expl. MHNG. Prov.
Chiang Mai, Tal N Doi Chiang Dao, 450 m, 7.1.1989 TG, 3 Expl. SMNS 3098. Prov. Chiang
Mai, Doi Chiang Dao, 1500 m, 9.1.1989 TG, 10 Expl. SMNS 3102, 4 Expl. MHNG. Prov.
Chiang Mai, 2 km E Ban Khanin Nua, 850 m, 22.X11.1988 TG, 3 Expl. SMNS 3099. Prov.
Chiang Mai, route pour Wab Pang An, 900 m, 3.XI.1985 BL, 1 Expl. MHNG. Prov. Chiang
Mai, Distr. Prao, 600 m, 15.1.1991 S, 1 Expl. MHNG. Huay Nam Dang, 1400 m, 17.XII.1990
S, 1 Expl. MHNG. Mae Sam Laeb, 230 m, 10.1.1991 S, 5 Expl. MHNG. Prov. Lampang, 8 km
E Ban Huai Kaeo, 900 m, 12.1.1989 TG, 7 Expl. SMNS 3100. Prov. Nakon Si Thammarat,
Khao Yai National Park, 750-850 m, 26.XI.-3.XII.1985 BL, 1 Expl. MHNG. Prov. Ubon
Ratchathani, Phu Chong Nayoi National Park, Tham Bak Tew waterfall, 300 m, 26.XII.1991 S,
2 Expl. MHNG.

Anmerkung: Die Art ist durch die Originalbeschreibung und durch die
Beschreibung bei BEIER (1951) recht gut gekennzeichnet. BEIER (1967) meldet sie
schon aus Thailand von Doi Suthep. Pedipalpen-Chela siehe Abb. 73, Sternit-
Sensillen des d siehe Abb. 74.

Verbreitung: Vietnam, Kambodscha, Thailand, Malaysia.

2UOH

0001
----L0002
0052

'
'
Lagynochthonius brincki — '
Lagynochthonius tonkinensis
Tyrannochthonius pachythorax
Tyrannochthonius terribilis — —— 1 —
Tyrannochthonius n.sp. ?
Ditha proxima
Ditha laosana Th
Geogarypus javanus :
Garypinus nobilis — 1
Indolpium funebrum — :
'
U

Stenohya hamatus

Stenohya mahnerti n.sp.
Dhanus siamensis
Bisetocreagris annamensis
Bisetocreagris indochinensis
Bisetocreagris thailandica n.sp.
Alocobisium ocellatum
Afrosternophorus dawydoffi
Anatemnus orites
Metatemnus heterodentatus

Micratemnus ceylonicus
Oratemnus semidivisus
Paratemnoides redikorzevi
Stenatemnus extensus
Stenatemnus fuchsi
Tullgrenius compactus
Hysterochelifer orientalis
Lophochernes gracilis
Lophochernes mortensenii

? Adelphochernes sp.
Haplochernes warburgi
Megachernes trautneri n.sp.
Ochrochernes indicus
Parachernes cocophilus
Pselaphochernes indicus
Chernetidae ? gen. sp.
Metawithius spiniventer

ABB. 75
Vertikalverbreitung der behandelten Pseudoskorpione aus Thailand.

758 WOLFGANG SCHAWALLER

3. VERTIKALVERBREITUNG

Die bekannte Vertikalverbreitung der hier behandelten Pseudoskorpion-Arten
aus Thailand ist in Abb. 75 zusammengestellt. Es ist jedoch denkbar, daß in den
einzelnen Landesteilen wegen unterschiedlicher ökologischer Bedingungen die
Verhältnisse differenzierter zu betrachten sind. Außerdem ist möglich, daß saisonale,
monsunabhängige Unterschiede eine Rolle spielen.

Nicht berücksichtigt sind hier Shravana lamiata (With,1906) und Ere-
mochernes tropicus Beier, 1967, die im vorliegenden Material nicht vorhanden sind,
die aber zusätzlich aus Thailand (ohne Höhenangabe) bekannt sind.

4. LITERATUR

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Basel. Pseudoscorpionidea. Verh. naturf. Ges. Basel 85: 95-100.

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 101 (3) : 761-769; septembre 1994

Nématodes de Poissons du Paraguay. VII. Oxyuroidea:
Spinoxyuris oxydoras n. g., n. Sp.

Annie J. PETTER
Laboratoire de Biologie Parasitaire, Protistologie, Helminthologie, associé au CNRS,
Museum National d'Histoire Naturelle, 61, rue Buffon, 75231 Paris Cedex 05, France.

Nematode parasites of Paraguayan Fishes. VII. Oxyuroidea: Spino-
xyuris oxydoras gen. n., sp. n. - Four species of Oxyuroid Nematodes of
the family Pharyngodonidae were found in freshwater fishes of Paraguay;
Spinoxyuris oxydoras gen. nov., sp. nov., parasite of Oxydoras kneri is
described; the new genus is close to Synodontisia, Parasynodontisia and
Brasilnema, but differs from these genera by having only one pair of
papillae on the genital cone and by the presence of caudal alae ending in
posteriorly directed spines in the male. Parasynodontisia petterae, Ichthy-
ouris brasiliensis and I. laterifilamenta are recorded from Rhinelepis cf.
aspera, Megalancistrus acuelatus and Trachydoras paraguayensis respec-
tively. A key is given to the pharyngodonid genera of fish parasites. The
relationships existing between the pharyngodonid genera of fish parasites
from Africa and South America suggest that they are derived from a
common ancestor.

Key-words: Nematoda - Oxyuroidea - Paraguay - Fish parasites -
Taxonomy - New taxa.

INTRODUCTION

Nous poursuivons dans ce travail l'étude des Nématodes parasites de Poissons
du Paraguay, entreprise il y a quelques années grace aux récoltes effectuées par les
Expéditions zoologiques du Muséum d'histoire naturelle de Genève de 1983 à 1987.

Cette faune n'était connue que par quelques espèces décrites par MASI-
PALLARES & al. (1973). Les parasites appartenant aux superfamilles des Ascaridoidea,
Habronematoidea, Seuratoidea, Camallanoidea et Dracunculoidea ont successivement
été étudiés dans les travaux précédents (PETTER, 1984, 1989, 1990; PETTER &
CASSONE, 1984; PETTER & DLOUHY, 1985; PETTER & MORAND, 1988).

Nous étudions ici les Nématodes de la superfamille des Oxyuroidea; 4 espèces
appartenant a la famille des Pharyngodonidae ont été rencontrées: 3 espèces

Manuscript accepted 18.01.1994.

762 ANNIE J. PETTER

récemment décrites au Brésil chez des Poissons du même bassin hydrographique
(Paraguay-Parana) et une nouvelle espèce dont les caractères nous ont paru nécessiter
la création d'un nouveau genre.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les tubes digestifs des Poissons sont ouverts et leur contenu fixé au formol
bouillant à 4% sur le terrain; les Nématodes récoltés sont conservés dans l'alcool a
70°C et éclaircis au lactophénol pour l'étude. Ils sont déposés au Laboratoire de
Biologie Parasitaire du Muséum National d'Histoire Naturelle (MNHN) et au
Muséum d'histoire naturelle de Genève (MHNG).

Parasynodontisia petterae Moravec, Kohn & Fernandes, 1992

Matériel: 2 mâles et nombreuses femelles n° MNHN 381 BC, 388 BC et 4 femelles n°
MHNG 987.486.

Hote: Rhinelepis cf. aspera Agassiz (Loricariidae, Siluriformes) (n° de terrain Py 4998
et 4997).

Lieu de récolte: rio Parana, en face de Puerto El Dorado (prov. Itapua), Paraguay.

Date de récolte: 10-2-1987, leg. C. Dlouhy.

L'espèce a été décrite au Brésil chez le même hôte par MORAVEC & al.
(1992a). Les 2 mâles examinés diffèrent du matériel original par l'existence d'une
seule papille double sur l'appendice caudal au lieu d'une paire de papilles séparées
(fig. 1, K).

Ichthyouris brasiliensis Moravec, Kohn & Fernandes, 1992

Matériel: plusieurs mâles et femelles n° MNHN 392 BC, 394 BC et 397 BC, 1 mâle et
4 femelles n° MHNG 986.804.

Hote: Megalancistrus aculeatus (Perugia) (Loricariidae, Siluriformes) (n° de terrain Py
4947, 4948 et 4951).

Lieu de récolte: Pto Iguassu, Rio Parana (prov. Alto Parana), Paraguay.

Date de récolte: 12-11-1986, leg. C. Dlouhy.

L'espèce a été décrite au Brésil par MORAVEC & al. (1992a) chez le même
hôte.

Ichthyouris laterifilamenta Moravec, Kohn & Fernandes, 1992

Matériel: nombreux mâles et femelles.

Hôte: Trachydoras paraguayensis (Eigenmann & Ward) (Doradidae, Siluriformes).
N° MNHN 263 BC, 275 BC, 279 BC, 286 BC, 288 BC et n° MHNG 986.805 (n° de terrain Py
4232, 4233, 4230). Lieu de récolte: Rio Jejui Guazu, Prov. San Pedro, Paraguay. Date de
récolte: 9-10-1985.

N° MNHN 390 BC (n° de terrain Py 4966). Lieu de récolte: rio Parana, en face de Ouro
Verde (Prov. Alto Parana), Paraguay. Date de récolte: 30-11-1986, leg. C. Dlouhy.

L'espèce a été décrite au Brésil chez le même hôte par MORAVEC & al.
(1992b).

SPINOXYURIS OXYDORAS 763

Spinoxyuris n. g.

Diagnose: Pharyngodonidae. Ouverture buccale bordée par 6 lamelles orales. 4
papilles céphaliques submédianes ovalaires et 2 amphides. Petite cavité buccale
présente, dépourvue de dents. Long corpus cesophagien cylindrique, isthme court et
bulbe avec appareil sclérotisé. Ailes latérales présentes, terminées par des épines.
Male: cône génital bien développé. Une paire de papilles pré-cloacales situées sur le
cône génital et une papille double post-cloacale située postérieurement au cône
génital. Ailes caudales présentes, en continuité avec les ailes latérales. Spicule simple,
aciculaire. Gubernaculum absent. Femelle: vulve pré-équatoriale. Uterus prodelphes.
Œufs embryonnés au moment de la ponte, munis de filaments. Parasite de Poissons
néotropicaux.

Espèce-type et unique espèce: Spinoxyuris oxydoras n. sp.

Etymologie: le nom du genre se réfère aux épines présentes à l'extrémité des
ailes latérales (latin spina: épine).

Spinoxyuris oxydoras n. Sp. (Fig. 1, A-J, fig. 2)

Matériel-type: 1 mâle holotype, 1 femelle allotype, 1 mâle, 5 femelles mûres et une
vingtaine de femelles juvéniles paratypes n° MNHN 400 BC, 3 femelles mûres et 2 femelles
juvéniles paratypes n° MHNG 986.803.

Hôte: Oxydoras kneri Bleeker (Doradidae, Siluriformes) (n° de terrain Py 4954).

Lieu de récolte: Nacunday, Rio Parana (prov. Alto Parana), Paraguay.

Date de récolte: 20-11-1986, leg. C. Dlouhy.

Description

Oxyures de petite taille, à queue longue et effilée dans les deux sexes; femelles
beaucoup plus grandes que les mâles; striation transversale de la cuticule bien
marquée, donnant au corps une apparence annelée; stries espacées de 6 um; minces
ailes latérales présentes dans les 2 sexes, chaque aile terminée postérieurement par
une épine; ouverture buccale chez les femelles munies de 6 petites lamelles orales
membraneuses, 2 latérales et 4 submédianes; 4 papilles céphaliques submédianes
ovalaires et 2 amphides latérales; structure céphalique non étudiée chez les mâles en
raison du petit nombre de spécimens; courte cavité buccale présente, cesophage à
corpus cylindrique, isthme court et bulbe avec appareil sclérotisé; pore excréteur situé
postérieurement au bulbe cesophagien.

Male: ailes latérales s'élargissant un peu en avant du cloaque pour donner
naissance à des ailes caudales qui s'étendent au-delà du cône génital; chaque aile ter-
minée par une épine longue de 10 um; cône génital allongé, très développé, portant une
petite paire de papilles pré-cloacales arrondies; une papille double post-cloacale située
juste en dessous du cône génital; aucune autre papille n'a pu être décelée sur les 2 spé-
cimens examinés; spicule court, aciculaire, peu sclérotisé; gubernaculum non observé.

Femelle: vulve à lèvres saillantes, antérieure au milieu du corps; vagin dirigé
antérieurement, puis se recourbant en crosse; trompe impaire dirigée postérieurement,
uterus prodelphes; ovaires situés dans la région vulvaire; oeufs ovales allongés, de

764 ANNIE J. PETTER

Fic. 1
A-J, Spinoxyuris oxydoras n. g. n. sp., femelle. A, vue apicale; B, coupe optique au niveau de la
capsule buccale; C, extrémité antérieure, vue médiane; D, vue latérale; E, région antérieure, vue
latérale; F, région antérieure, vue médiane; G, appareil génital; H, région postérieure, vue
latérale: I, région postérieure, vue ventrale; J, œuf; K, Parasynodontisia petterae Moravec,
Kohn et Fernandes, 1992, mâle, extrémité postérieure, vue ventrale. A, B, C, K, éch. 30 um; D,
éch. 300 um; E, H, I, éch. 200 um; F, G, J, éch. 100 pm.

SPINOXYURIS OXYDORAS 165

E
DL
©
Ye)

E
=
R

FIG. 2
Spinoxyuris oxydoras n. g. n. sp., male. A, région antérieure, vue médiane; B, extrémité
antérieure, vue médiane; C, extrémité postérieure, vue sub-latérale; D, région cloacale, vue
latérale; E, région cloacale, vue ventrale. A, C, éch. 75 um, B, D, E, éch. 50 um.

110/50 um, embryonnés au moment de la ponte et munis de filaments qui semblent
insérés sur la coque de l'oeuf irrégulièrement.

Dimensions (toutes les dimensions sont en um):

Maie: dans l'ordre: male holotype; mâle paratype.

Long. 1050; 1000. Larg. max. 55; 70. Oesophage 205; 205. Extr. ant. - anneau
nerveux 110; 105. Pore excréteur non vu; queue 280; 340. Spicule 40; 35. Extr. ant. -
début des ailes latérales 40; 40. Extr. post. - fin des ailes caudales 240; 290.

Femelles: dans l'ordre: femelle allotype; extrêmes (moyenne) (10 spécimens
mesurés). Long. 2040; 1930-2420 (2188). Larg. max. 150; 150-200 (173). oesophage
300; 290-360 (317). Extr. ant. - anneau nerveux 150; 110-150 (134). Extr. ant. - pore

766 ANNIE J. PETTER

excréteur 500; 380-560 (470). Extr. ant. - vulve 780; 680-900 (800). Queue 500; 460-
580 (525). Extr. ant. - début des ailes latérales 60; 55-90 (65). Extr. post. - fin des
ailes latérales 420; 420-540 (477).

Discussion

L'espèce appartient par l'ensemble de ses caractères à la famille des Pharyn-
godonidae. Par la structure de son extrémité caudale mâle, elle ne peut être placée
dans aucun des genres connus dans cette famille; nous créons donc pour elle un genre
nouveau. Ce genre est proche par la présence d'un cône génital saillant, la position et
la petite taille des papilles cloacales, la forme du spicule et l'absence de gubernaculum
des genres parasites de Poissons Brasilnema et Parasynodontisia Moravec & al.
(1992a) et Synodontisia, PETTER & al. (1972). Il se différencie cependant de ces 3
genres par la présence d'ailes caudales et d'une seule paire de papilles sur le cône
génital; il se différencie également du genre Brasilnema par l'absence de dents dans la
capsule buccale, des genres Brasilnema et Parasynodontisia par des uterus prodelphes
et des genres Parasynodontisia et Synodontisia par la présence de filaments sur la
coque de l'œuf.

Les caractères différenciant le nouveau genre des autres genres de
Pharyngodonidae parasites de Poissons sont mis en évidence dans la clé dichotomique
présentée ci-dessous.

Les Oxyyres parasites de Poissons sont actuellement représentés par 11 genres:
8 néotropicaux, 2 africains et 1 asiatique, si l'on excepte les 2 espèces indiennes
Cosmoxynemoides nandusii Sood, 1972 et C. indica Gupta & Naqvi, 1984 dont
l'attribution générique est douteuse (voir MORAVEC & al., 1992a); toutes les espèces
sont parasites d'Ostariophysaires (Siluriformes et Cypriniformes) à l'exception de
l'espèce Ichthyouris ro décrite chez un Cichlidae (INGLIS, 1962) et des 2 espèces du
genre Laurotravassoxyuris, L. travassosi parasite d'un Chaetodontidae marin (PEREZ-
VIGUERAS, 1938) et L. bravoe parasite de Cichlidae et d'Atherinidae (OSORIO-
SARABIA, 1984). KHALIL (1964, 1971) et MORAVEC (1974) avaient déjà souligné les
affinités existant entre le genre africain Cithariniella et le genre néotropical
Laurotravassoxyuris. Depuis, l'hypothèse d'une origine commune pour les Oxyures
parasites de Poissons des 2 continents s'est trouvée confirmée d'une part par la
découverte des 2 genres sud-américains Brasilnema et Parasynodontisia, qui de
même que notre nouveau genre Spinoxyuris, présentent une structure génitale mâle
très voisine de celle du genre africain Synodontisia, d'autre part par l'étude des
structures apicales au SEM: MORAVEC (1994) a ainsi pu montrer que l'espèce-type du
genre Cithariniella, C. citharini, présentait une structure apicale très voisine de celle
des genres néotropicaux /chthyouris, Brasilnema et Parasynodontisia; cette structure,
caractérisée par la présence de lamelles orales membraneuses et de 4 grosses papilles
céphaliques plus ou moins ovalaires, se retrouve dans notre nouveau genre
Spinoxyuris; les lamelles orales n'ont pas été signalées dans le genre Synodontisia,

SPINOXYURIS OXYDORAS 767

dont l'extrémité apicale n'a pas été étudiée au SEM, mais elles existent vraisem-
blablement, et la vue apicale de S. thelastomoides représentée par PETTER & al.
(1972), est tout à fait semblable à celle de Cithariniella citharini figurée par les
mêmes auteurs.

Si l'on excepte le genre Hakynema asiatique et le genre Travnema sud-
américain qui s'écartent nettement des autres genres par l'absence d'appareil sclérotisé
dans le bulbe cesophagien, et les genres Cosmoxynema et Cosmoxynemoides dont la
structure apicale et les mâles sont encore inconnus (voir Moravec & al. 1992b), les
Oxyures parasites de Poissons forment donc un groupe très homogène; nous
supposons qu'ils sont issus d'un ancêtre commun qui se serait individualisé chez les
ancêtres des Ostariophysaires. A l'intérieur du groupe, il semble que 3 petits rameaux
évolutifs puissent être distingués, se différenciant par les structures génitales mâles:
l'un constitué par le genre /chthyouris, le deuxième par les genres Parasynodontisia,
Brasilnema, Spinoxyuris et Synodontisia et le troisième par les genres Cithariniella et
Laurotravassoxyuris; les caractères différenciant les 3 groupes sont mis en évidence
dans la clé ci-dessous.

CLÉ DICHOTOMIQUE DES PHARYNGODONIDAE PARASITES DE POISSONS

Cette clé est légèrement modifiée de celle de Moravec (1994), pour inclure le
nouveau genre Spinoxyuris et pour prendre en compte la présence d'une papille
double sur l'extrémité caudale mâle de certains spécimens de Parasynodontisia
petterae.

1 Bulbe cesophagien sans appareil sclérotisé; cesophage court, avec partie
antérieure tout au plus 2 fois aussi longue que large .................... 2
- Bulbe cesophagien avec appareil sclérotisé; cesophage long, avec partie
antencure plus de 2 fois plus longue que large 2.2.2. mr 3
2 (Esophage divisé en 2 parties à peu près égales, ou partie antérieure

plus courte que la partie postérieure; uterus prodelphes; œufs operculés

à un pôle. Parasites de Curimatidae sud-américains .. Travnema Pereira, 1938
- Partie antérieure de l'œsophage beaucoup plus longue que la partie

postérieure; uterus opposés; ceufs sans opercule. Parasites de Cypri-

PIG AC HAUS VAle tIVATIN PE CPR ERA ee Hakynema Moravec & Sey, 1988
3 Corpus cesophagien dilaté en massue postérieurement ................... +
- Corpus cesophagien presque cylindrique, non nettement dilaté posté-

MEUTEINEHL yore er a re ee PO Rn TO 5
+ Capsule buccale bien développée, à paroi sclérotisée et armée de dents

basales. Parasites de Curimatidae sud-américains Cosmoxynema Travassos, 1949
- Capsule buccale absente. Parasites de Curimatidae et Cichlidae sud-
AINE TI CAMS eee ee ee RE es Cosmoxynemoides Travassos, 1949
3 Au moins 2 paires de grosses papilles non situées au sommet d'un cône
génital saillant présentes dans la région cloacale; spicule simple ou avec
capitulum recourbé dorsalement; gubernaculum présent ou absent......... 6

768 ANNIE J. PETTER

- Papilles de la region cloacale petites et situées au sommet d'un cône

génital saillant; spicule simple; gubernaculum absent ................... 8
6 Papilles caudales groupées à proximité de l'anus; petites ailes caudales

présentes; gubernaculum absent; spicule simple. Parasites de Lori-

cariidae, Doradidae et Cichlidae sud-américains . .... Ichthyouris Inglis, 1962

- Papilles caudales comprenant un groupe antérieur autour de l'anus et
une paire de papilles ou une papille double sur l'appendice caudal; ailes
caudales absentes; gubernaculum présent; spicule avec capitulum
recourbe dorsalement 22 141. Lr E BO, SERRE 7

7 Lamelles orales grandes, saillant largement au-dessus de la surface
apicale et insérées dans le fond de la capsule buccale. Parasites de
Cichlidae, Atherinidae et Chaetodontidae au Mexique et a Cuba
RMI A Laurotravassoxyuris Vigueras, 1938

- Lamelles orales petites, saillant légèrement au-dessus de la surface
apicale et insérées au sommet de la capsule buccale. Parasites de

Citharinidae et Mochocidae africains ............ Cithariniella Khalil, 1964
8 Une seule paire de papilles sur le cône génital; ailes caudales présentes,

chacune terminée par une épine dirigée postérieurement. Parasites de

Doradidae Sud AMÉTCAINS e SRI Spinoxyuris n. g.
- Plusieurs paires de papilles sur le cône génital; ailes caudales absentes . . ... 9
9 Capsule buccale bien développée, munie de 3 grosses dents; œufs

munis de filaments. Parasites de Pimelodidae sud-américains
rea anioni derit ben] se dida Brasilnema Moravec, Kohn & Fernandes, 1992
- Capsule buccale petite, dépourvue de dents, ou absente; œufs sans

OUT QT CR RE RIA APE 10
10 Œufs de grande taille (longueur > 250 um). Parasites de Loricariidae

sud-américains ....... Parasynodontisia Moravec, Kohn & Fernandes, 1992
- Œufs de longueur inférieure à 200 um. Parasites de Mochocidae

BUDO CAN SE Nee Synodontisia Petter, Vassiliades & Troncy, 1972
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ie - Spine ate
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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 101 (3) : 771-827; septembre 1994

Leptodirinae del Caucaso e dell'Iran settentrionale
(Coleoptera Cholevidae)!

Stefano ZOIA2 & Mauro RAMPINI 3

2 Istituto di Entomologia agraria, Universita di Milano, via Celoria 2, 20133 Milano.

3 Dipartimento di Biologia animale e dell'uomo, Zoologia, Universita "La Sapienza",
viale dell'Università 32, 00185 Roma.

Leptodirinae from the Caucasus and Northern Iran (Coleoptera Cho-
levidae). - Available collections examined include following taxa: Bathys-
ciola suramensis Jeannel, 1930, Bathysciola pusilla (Motschulsky, 1840),
Sengletiola n. gen. motschulskyi n. sp. (Iran, Mazanderan: on the Tang-e-
Rah, Dasht, Gol-e-Loveh), /ranobathyscia n. gen. jeanneli n. sp. (Iran,
Mazanderan: Nowshahr), Capraiola n. gen. orientalis n. sp. (Iran, Mazan-
deran: on the Gol-e-Loweh), Sbordoniola n. gen. persica persica (Abeille,
1881) n. comb. from Bathysciola, Sbordoniola persica abeillei n. ssp.
(Iran, Mazanderan: Keyasar), Sbordoniola ciliata n. sp. (Iran, Mazanderan:
on the Amol), Sbordoniola mazanderanica n. sp. (Iran, Mazanderan:
Keyasar), Sbordoniola mazanderanica dentata n. ssp. (Iran, Mazanderan:
on the Amol), Sbordoniola elburzensis n. sp. (Iran, Mazanderan: Tchalus),
Sbordoniola sudcaspica n. sp. (Iran, Mazanderan: Tchorteh; Guilan: Shahr-
Bidjar, Djavaherdeh, Masuleh, Lunak), Sbordoniola ircanica n. sp. (Iran,
Mazanderan: on the Amol). These taxa share similar shape and small size
of the body, and most of them have reduced eyes or ocular spots. All but
Bathysciola have elytra temporarily or permanently coapted and metatergal
apparatus extremely reduced; they are placed in a monophyletic lineage. A
key to the genera is provided.

Key-words: Coleoptera - Cholevidae - Leptodirinae - Taxonomy - Iran -
Caucasus.

INTRODUZIONE

Il presente studio è basato sull'esame del materiale raccolto dall'amico Prof.
Valerio Sbordoni (Università degli Studi di Roma "Tor Vergata") nel 1966 e,
soprattutto, di quello riportato da A. Senglet (conservato al Muséum d'Histoire
naturelle di Genève) dalle sue campagne di ricerca effettuate negli anni 1973, 1974 e

| Parte del materiale è stato raccolto durante le Ricerche zoologiche delle Università di
Roma nel Vicino Oriente (lavoro n. 159), eseguite con il contributo del C.N.R.

Manoscritto accettato il 19.01.1994.

772 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

1975 sulle montagne dell'Elburz (= Alborz). La presenza di un cospicuo numero di
nuovi taxa e l'imperfetta conoscenza della morfologia di alcune specie gia note, ci
hanno costretti a rivedere, per quanto possibile, il materiale tipico di Bathysciola
pusilla (Motschulsky, 1840), B. persica (Abeille, 1881) e B. suramensis Jeannel,
1930. Per queste specie forniamo una nuova e più completa descrizione, rivedendone
la posizione sistematica.

La regione da noi presa in esame comprende quindi il Caucaso e le provincie
settentrionali dell'Iran, con le catene montuose a Sud del Mar Caspio. Il materiale
raccolto da Sbordoni e Senglet proviene nella sua totalità da questa ultima zona,
caratterizzata dalla presenza della catena montuosa dell'Elburz che raggiunge, con il
vulcano Demavend, a NE di Teheran, la sua maggiore altezza (m 5601 s.l.m.). La
regione è geologicamente di origine relativamente recente e costellata di numerosi
vulcani; i versanti settentrionali dei rilievi sono piuttosto umidi e in buona parte
ricoperti da dense foreste di tipo subtropicale.

Desideriamo ringraziare per la gentile collaborazione le seguenti persone: Dr.
Nicole Berti (Muséum national d'Histoire naturelle, Paris; MNHN), Dr. Ivan Löbl e
Dr. Claude Besuchet (Muséum d'Histoire naturelle, Genève; MHNG), Dr. Otto Merkl
e Dr. Gy6z6 Szél (Természettudomanyi Müzeum Allattara, Budapest; HNHM), Dr.
Roberto Poggi (Museo civico di Storia naturale, Genova; MSNG), Prof. Valerio
Sbordoni (Università degli Studi di Roma "Tor Vergata").

Criteri di valutazione delle misure biometriche

Riteniamo opportuno fare un breve accenno ai criteri di misurazione biome-
trica da noi seguiti nello studio del materiale oggetto di questa nota, essendoci in più
occasioni accorti della non concordanza delle metodologie seguite da diversi Autori e
comunque nella necessità di consentire una corretta interpretazione dei nostri dati. Se
da un lato, infatti, le metodologie concernenti la preparazione e raffigurazione delle
parti anatomiche sono state più volte evidenziate (rimandiamo a quanto detto in ZOIA
(1986) e nell'esemplare lavoro di VAILATI (1988)), solo qualche accenno viene per lo
più fatto nella bibliografia esistente riguardo le modalità di valutazione delle misure
di lunghezza e larghezza delle varie parti morfologiche di un Cholevidae. La
questione è solo apparentemente di marginale importanza poichè un criterio comune
permette una migliore confrontabilità dei dati forniti in contributi diversi.

I valori, sempre indicati in millimetri, vengono da noi valutati come segue: —
lunghezza del corpo (fig. 1: A) (si intende sempre con il capo reclinato (pressochè
verticale), in modo che la carena occipitale sia giustapposta al margine anteriore del
pronoto; la base del pronoto, nelle specie batiscioidi e foleuonoidi, ricopre la base
delle elitre); — massima larghezza del capo (fig. 2: F) (coincidente nei casi qui trattati
con la distanza fra gli angoli temporali); — lunghezza del pronoto (fig. 1: B)
(misurata lungo la linea mediana del protorace, in visione dorsale e perpendicolare
all'asse del corpo); — massima larghezza del pronoto (fig. 1: C); — lunghezza delle
elitre (fig. 1: D) (misurata dalla zona mediana della base (visibile generalmente per
trasparenza al di sotto della base del protorace) all'estremità elitrale, in visione dorsale

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 773

Fico. 1-5

Criteri di misurazione: 1 - lunghezza del corpo (A), lunghezza del pronoto (B), larghezza del pro-

noto (C), lunghezza delle elitre (D), larghezza delle elitre (E); 2 - larghezza del capo (F); 3 - lun-

ghezza della spermateca (G), lunghezza del ductus spermatecae (H); 4 - lunghezza (L) e larghezza
(1) degli antennomeri 1° a 3°; 5 - lunghezza (L) e larghezza (I) degli antennomeri 8° a 11°.

e perpendicolare all'asse del corpo); — massima larghezza delle elitre (fig. 1: E)
(comprendente entrambe le elitre, valutata in visione dorsale e perpendicolare all'asse
del corpo); — lunghezza degli antennomeri (figg. 4-5: L) (la lunghezza di ciascun
antennomero non è comprensiva dello scapo di articolazione basale, della parte cioè
di articolazione inserita nel capo (scapobasale del 1° antennomero) o nella parte
distale dell'antennomero prossimale a quello misurato); — rapporto lunghezza/
larghezza degli antennomeri (la larghezza massima (figg. 4-5: I) può essere per lo più
valutata solo in preparati microscopici, sotto vetrino coprioggetto); — lunghezza del
corpo della spermateca (fig. 3: G) (calcolata senza tenere conto della sua curvatura) e
lunghezza del ductus spermatecae (fig. 3: H) (comprensiva delle varie curve e delle
parti più o meno dilatate o sclerificate che esso può presentare); — lunghezza e
larghezza dell'edeago (la lunghezza dell'edeago è quella massima relativa al solo lobo
mediano, senza tenere in considerazione la sua curvatura; la larghezza dell'edeago è
quella massima, in visione dorsale e in posizione distale rispetto all'inserzione dei
parameri).

Serie filetica di Bathysciola

Viene qui proposta l'istituzione di questa linea filetica per comprendere 1
generi Parabathyscia Jeannel, 1908, Bathysciola Jeannel, 1910, Besuchetiola
Rampini & Zoia, 1991. Questi taxa sono caratterizzati tra l’altro dalla presenza
costante di un'apofisi che prolunga in addietro l’apparato metatergale adibito alla
coesione delle elitre; questo prolungamento è talora tanto sviluppato da raggiungere il

774 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

declivio apicale delle elitre. I bordi suturali di queste non sono saldati, si realizza per
lo più una coaptazione temporanea, spesso scarsamente efficace da sola, che non
raggiunge gli angoli apicali, i quali si presentano più o meno largamente arrotondati e
spesso divaricati. A nostra conoscenza, questi caratteri non sono stati finora oggetto di
corrette e approfondite osservazioni nei Leptodirinae e uno studio più esteso
sull’argomento sarà presentato in una futura nota. Evidenziamo per il momento che,
in seguito all'esame di abbondante materiale relativo ai generi in questione, in
rappresentanza della grande maggioranza delle specie note, non abbiamo mai con-
statato un perfetto incastro dei bordi suturali, rimanendo sempre possibile la sepa-
razione, seppure talora leggermente forzata, delle elitre. L'apertura di queste si
constata d’altronde frequentemente per molte specie sul materiale conservato a secco
nelle collezioni. Indagini estese a rappresentanti di generi di serie filetiche affini a
Bathysciola hanno sempre dato risultati analoghi.

Pur nella consapevolezza di una certa discontinuità esistente all'interno del
genere Bathysciola, riteniamo utile evidenziare 1 generi sopra citati in una serie
distinta da quella che più avanti definiamo come "serie filetica di Bithyniella".

Accenniamo brevemente di seguito ad alcuni problemi concernenti la siste-
matica del genere Bathysciola, attualmente il più comprensivo all'interno del raggrup-
pamento qui istituito. Il genere Parabathyscia (vd. ZOIA (1986)), ben caratterizzato in
base alla morfologia edeagica, nonostante la presenza di una specie (P. brigantii Zoia,
1980) che presenta caratteri in parte intermedi con il genere Bathysciola, interessa nel
suo areale di distribuzione la Penisola italiana, Alpes Maritimes, Corsica, Francia
meridionale e atlantica, Inghilterra. Besuchetiola è presente in Turchia e la sua reale
affinità con qualche particolare specie di Bathysciola potrà forse essere messa in
evidenza in futuro con una migliore conoscenza della fauna di queste regioni.

Bathysciola Jeannel, 1910

Specie tipo: Bathyscia aubei Kiesenwetter, 1850

Due delle specie da noi qui esaminate vengono attribuite a Bathysciola. Attual-
mente vengono ascritti a questo genere poco più di 100 taxa di rango specifico o
subspecifico, distribuiti su un territorio che, occupando la regione mediterranea
settentrionale, si estende dai Pirenei al Caucaso; è evidente però una forte fram-
mentazione dell'areale lungo l'arco alpino e da questo verso oriente e la mancanza, in
base alle attuali conoscenze, di Bathysciola, o di elementi strettamente imparentati,
nella parte centro-meridionale della Penisola balcanica. Da segnalare inoltre la
presenza di una specie (B. fausti Reitter, 1883) nella Russia orientale europea
(Kujbysev).

Viene comunemente accettata per questo genere una divisione in "gruppi di
specie" (in parte ancora in accordo con quanto proposto da JEANNEL (1924), in parte,
relativamente alla fauna italiana, rivisti da SBORDONI et al. (1982)), talora ben definiti
in base alla morfologia esoscheletrica e/o edeagica, spesso con geonemia più o meno

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 775

ristretta e talvolta in larga parte coincidente per alcuni raggruppamenti che presentano
specie con diversa valenza ecologica.

B. suramensis Jeannel, 1930 e B. pusilla (Motschulsky, 1840) non si disco-
stano dalla diagnosi del genere Bathysciola, cosi come attualmente inquadrato, ma le
loro affinità risultano ancora molto incerte, anche per la imperfetta conoscenza della
fauna medio-orientale.

E' da rilevare come le Bathysciola del Vicino e Medio Oriente siano tutte
caratterizzate dalla disposizione della punteggiatura elitrale a formare delle fitte
striole trasversali.

Le specie qui trattate sono le più orientali finora conosciute per il genere.

Bathysciola suramensis Jeannel, 1930

Bathysciola (s. str.) suramensis JEANNEL, 1930; LANEYRIE, 1967.

Materiale esaminato. Holotypus @ etichettato: Caucasus, Meskisch. Gb.,
Leder. Reitter. - Type; Muséum Paris, Coll. R. Jeannel, 1931 - B. suramensis Jeann.,
R. Jeannel det. (MNHN); Caucasus, Meskisch. Gb., Leder. Reitter. - B. (Bathysciola)
persica Ab., Coll. Reitter - Plesiotypus, Bathysciola suramensis Jeannel, S. Zoia e M.
Rampini det. 1993 (1 6, HNHM) (l'esemplare in questione presenta la stessa
preparazione e reca un cartellino di località identico a quello dell'holotypus).

Descrizione. Corpo batiscioide, fortemente convesso, di forma regolarmente
ovale, allungata. Colore testaceo. Lunghezza del corpo, a capo reclinato, mm 1.57
(plesiotypus d ) (capo largo mm 0.40; pronoto lungo mm 0.53, largo mm 0.95; elitre
lunghe mm 1.03, larghe, insieme, mm 0.94) e mm 1.50 (holotypus £) (capo largo mm
0.40; pronoto lungo mm 0.53, largo mm 0.90; elitre lunghe mm 0.94, larghe, insieme,
mm 0.90). Pubescenza del dorso dorata, fine e coricata.

Capo provvisto di occhi ridotti, non pigmentati, occupanti la parte ante-
riore/inferiore degli angoli temporali. Punteggiatura del capo estremamente fine,
densa e superficiale. Carena occipitale completa. 3° articolo dei palpi mascellari
conico, molto sottile e appena più breve del precedente. Antenne brevi e gracili, leg-
germente più lunghe nel d dove oltrepassano di poco il terzo basale del protorace. 1°
antennomero decisamente più breve del 2° e circa della stessa larghezza; 3°, 4° e 5°
antennomero subeguali, circa 1.5 volte più lunghi che larghi; 6° visibilmente più
breve del precedente; 7° circa 1.3 volte più lungo che largo; 8° decisamente trasverso
(1.5 (6), 2 (2) volte più largo che lungo); 9° e 10° sensibilmente più larghi che
lunghi, più decisamente trasversi nella 2; 11° ovoidale, appena più largo e quasi del
doppio più lungo del precedente.

Pronoto ampio, trasverso, fortemente convesso; i lati, visti dall'alto, regolar-
mente arcuati, subparalleli presso la base del pronoto nel d, più gradualmente
allargantesi verso la base nella 9. La base del pronoto leggermente bisinuata, gli
angoli basali acuti. Punteggiatura estremamente fine, superficiale e sparsa; è presente

776 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

0.3: 6-7-9 0.1: 8

FIGG. 6-9

Bathysciola suramensis Jeannel (6 - edeago in visione dorsale; 7 - edeago in visione latérale; 8 -
apice del paramero in visione laterale esterna; 9 - spermateca.

una finissima microreticolazione tra 1 punti. Carena mesosternale elevata, l'apice
formante un angolo quasi retto; il bordo anteriore arcuato, quello ventrale legger-
mente inspessito, non prolungato sul metasterno. Metasterno non carenato. Apofisi
intercoxali del metasterno brevi, le cavita coxali fra loro contigue. Apparato meta-
tergale con apofisi posteriore sviluppata, di poco oltrepassante il terzo basale della
lunghezza delle elitre. Zampe brevi e piuttosto gracili. Protibie sottili, subrettilinee,

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 777

provviste di speroni apicali e di alcune brevi spine al bordo esterno; protarsi nel d
pentameri, leggermente dilatati, il 1° tarsomero largo quanto i 3/4 della massima
larghezza della protibia; 2° protarsomero circa della stessa larghezza del 1°; 3° e 4°
gradualmente più stretti. Mesotibie sensibilmente ricurve, provviste di robuste spine
al bordo esterno e di speroni apicali. Metafemori non dentati; metatibie rettilinee,
provviste di spine al bordo esterno e di speroni apicali. Metatarsi lunghi quanto i due
terzi della lunghezza della metatibia e con il 1° tarsomero circa della stessa lunghezza
del25:

Elitre con coaptazione temporanea, decisamente convesse e con la massima
larghezza alla base; i lati più regolarmente incurvati nella 9, subrettilinei presso la
base nel d. Gli angoli suturali leggermente ottusi e appena arrotondati all'apice. La
sutura ripiegata verso l'esterno presso l'apice elitrale. Stria suturale assente: ne è
presente solo qualche fine traccia sul terzo prossimale dell'elitra ma è ben distinta, per
tutta la lunghezza elitrale, una stretta fascia più scura. Punteggiatura fine, appena
rilevata, disposta a formare striole trasversali ravvicinate che tendono a disgregarsi sul
declivio apicale delle elitre.

Edeago (figg. 6-7) lungo mm 0.67, con la massima larghezza del lobo
mediano, in visione dorsale ed esclusa la base, (mm 0.18) situata in corrispondenza
dell'inserzione dei parameri. Lobo mediano a lati subrettilinei, gradualmente ristretti
verso l'apice; questo è bruscamente ristretto e termina con un breve prolungamento
che presenta il bordo distale largamente arrotondato. In visione laterale, il lobo
mediano è gradualmente ristretto e regolarmente arcuato per tutta la sua lunghezza; la
base è largamente aperta e con il bordo inspessito. Tegmen ampio e breve, fuso
dorsalmente con il lobo mediano in una zona maggiormente sclerificata. Parameri
estremamente gracili, appena dilatati all'apice (fig. 8) che presenta un brevissimo lobo
membranoso ed è armato di quattro setole sottili e relativamente lunghe. Endofallo
(fig. 6) con fasce distali sclerificate piuttosto evidenti e allargate; è presente un breve
sclerite mediano poco sclerificato e un pezzo a Y basale ben sviluppato e sclerificato.

Spermateca (fig. 9) lunga mm 0.15, con ductus sottile, non tortuoso (non è
stato possibile verificarne la lunghezza).

Bathysciola pusilla (Motschulsky, 1840)

Catops pusillus MOTSCHULSKY, 1840; Catopsinus pusillus, MOTSCHULSKY, 1868; Adelops
pusilla, SCHNEIDER & LEDER, 1878; Bathyscia pusilla, MARSEUL, 1884; REITTER, 1885;
Bathysciola pusilla, JEANNEL, 1911; Bathysciola (s. str.) pusilla, JEANNEL, 1924; Bathysciola
(Bathysciola) pusilla, LANEYRIE, 1967.

Loc. typ.: Ananur.

Materiale esaminato: Caucasus, Martkopi, Leder (Reitter) (3 22, MNHN; 1 &
HNHM; 1 d, 1 2 MSNG); Caucase, Collect. de Saulcy (1 2, MNHN); Caucasus, Araxesthal,
Leder, Reitter (1 6, HNHM); Caucas, Gombori, 1.X.05 (3 66, 1 2 HNHM; 3 66,2 22
MSNG).

La specie è citata anche di Darial (MOTSCHULSKY, 1840), di Dumaniss e

Katharinenfeld (Caucaso centrale) (SCHNEIDER & LEDER, 1878).

778 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

KHNZORIAN (1950) riferisce di catture in Armenia: lungo il corso del fiume
Marziget, presso Lorut, e ad Achtala, sulla riva destra del fiume Lebed.

Descrizione. Corpo batiscioide, convesso, allungato, appena più ristretto in
addietro che in avanti. Colore testaceo. Lunghezza del corpo, a capo reclinato, nei
36 mm 1.48-1.63 (media mm 1.55, d.s. + mm 0.06), nelle 2 2 mm 1.43-1.60 (media
mm 1.52, d.s. + mm 0.06) (in un d di mm 1.58: capo largo mm 0.41; pronoto lungo
mm 0.53, largo mm 0.85; elitre lunghe mm 1.03, larghe, insieme, mm 0.89).
Pubescenza del dorso dorata, fine e coricata.

Capo provvisto di occhi ridotti, pigmentati, composti da 6/7 ommatidi e
occupanti la parte anteriore/inferiore degli angoli temporali; il loro diametro appena
più breve della loro distanza dall'inserzione dell'antenna. Punteggiatura del capo
sparsa, estremamente fine e superficiale. Carena occipitale completa. 3° articolo dei
palpi mascellari conico, molto sottile, appena più corto del precedente. Antenne (fig.
15) brevi e gracili, raggiungenti il terzo basale del protorace. 1° antennomero piu
breve del secondo e circa della stessa larghezza; 3°, 4° e 5° antennomero subeguali,
circa del doppio più lunghi che larghi; 6° visibilmente più breve e più tozzo del
precedente; 7° circa 1.2 volte più lungo che largo; 8° trasverso, più sensibilmente
nella 2; 9° e 10° poco pit larghi che lunghi; 11° appena pit largo e circa del doppio
più lungo del precedente.

Lunghezza degli antennomeri in un esemplare:

3: 0.088, 0.099, 0.047, 0.043, 0.046, 0.042, 0.055, 0.033, 0.046, 0.046, 0.089.

Rapporto lunghezza/larghezza degli antennomeri:

Or 25267, Zale 2.06; 1.85, 1425 1-22, 0:82, 0:97 0/84/1758

Organo di Hamann del 7° antennomero di diametro pari a circa 1/3 della
larghezza dell'antennomero stesso. Al 9° e 10° antennomero è presente soltanto un
canale periarticolare attorno all'inserzione del successivo articolo e non si notano
camere sensoriali sviluppate (¢ ).

Pronoto ampio, trasverso, convesso; i lati, visti dall'alto, regolarmente arcuati,
ristretti alla base; questa appena bisinuata, con gli angoli basali leggermente acuti.
Punteggiatura svanita sul disco, dove si confonde con la microreticolazione di fondo,
e più evidente ai lati. Carena mesosternale elevata, formante un angolo ottuso,
arrotondato; il bordo anteriore leggermente arcuato o subrettilineo, quello ventrale
sottile, non prolungato sul metasterno. Metasterno non carenato. Apofisi intercoxali
del metanoto molto brevi, le cavità coxali appena discoste tra loro. Apparato
metatergale con apofisi oltrepassante di poco il terzo basale dell'elitra. Zampe rela-
tivamente brevi e gracili. Protibie (fig. 16) leggermente ingrossate nei dd che
presentano i protarsi pentameri, dilatati, con il primo tarsomero poco più largo della
massima larghezza della protibia, i tarsomeri 1° a 4° gradualmente più stretti nell'or-
dine; nelle 9 9 le protibie sono sottili e i protarsi tetrameri, non dilatati; protibie
provviste di speroni apicali e di alcune brevi spine al bordo esterno. Mesotibie (fig.
17) appena incurvate nel terzo distale, provviste di robuste spine al bordo esterno e di
speroni apicali. Metafemori (fig. 18) fortemente allargati nel terzo distale a formare
una larga lama che copre il terzo basale della tibia ripiegata; bordo distale non

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 779

0.1: 12-13-14

Fico. 10-14

Bathysciola pusilla (Motschulsky) (Caucasus: Martkopi): 10 - edeago in visione dorsale; 11 -
edeago in visione laterale; 12 - apice del lobo mediano dell’edeago in visione dorsale; 13 -
apice del paramero in visione dorsale; 14 - apice del paramero in visione laterale esterna.

dentato, armato di numerose piccole spine disposte a pettine, non molto regolare.
Metatibie rettilinee, armate di poche spine al bordo esterno e di speroni apicali.
Metatarsi di 1/4 più corti della metatibia e con i primi due tarsomeri circa della stessa
lunghezza.

Elitre con coaptazione temporanea dei bordi, leggermente appiattite sul disco e
gradualmente attenuate in addietro, di poco più convesse nelle 9 2. Angoli suturali
arrotondati. Stria suturale presente, maggiormente discosta dalla sutura sul disco
dell'elitra e gradualmente convergente verso questa distalmente. Punteggiatura fine,

780 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

Fico. 15-19

Bathysciola pusilla (Motschulsky) (Caucasus: Martkopi): 15 - antenna del d; 16 - zampa
protoracica del ¢; 17 - zampa mesotoracica del d; 18 - zampa metatoracica del d; 19 -
spermateca.

leggermente rasposa, disposta a formare striole trasversali regolari, meno evidenti
soltanto presso l'apice delle elitre.

Edeago (figg. 10-11) lungo mm 0.61, con la massima larghezza, in visione
dorsale ed esclusa la base, (mm 0.17) presso l'inserzione dei parameri. Lobo mediano

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 781

a lati subparalleli, incurvati e convergenti nel quarto distale; apice (fig. 12) largo,
appena appuntito, più sclerificato nella fascia mediana. In visione laterale, il lobo
mediano si presenta più bruscamente ristretto nella meta distale e piu decisamente
ricurvo nella zona mediana; si nota una certa irregolarita sul dorso presso l'apice. Base
del lobo mediano largamente aperta e con bordo leggermente inspessito. Tegmen
ampio, relativamente breve, chiuso dorsalmente da una banda sclerificata; parameri
non raggiungenti l'apice del lobo mediano, gracili, sensibilmente piu larghi verso
l'apice (figg. 13-14) che è privo di lobo membranoso ed è armato di tre setole: una in
posizione distale, una intermedia e una prossimale; quest'ultima decisamente più
lunga delle altre. Endofallo con due bande sclerificate lungo il terzo distale
dell'edeago e alcune altre formazioni chitinizzate come in fig. 10; pezzo basale a Y
ben sviluppato ma con le braccia del manubrio ridotte.

Spermateca (fig. 19) lunga mm 0.15, molto sclerificata, di forma piuttosto
allungata e sottile; ductus breve (mm 0.34), molto sottile, ingrossato e sclerificato a
formare una camera in prossimità della spermateca. L'inserzione del ductus alla
vagina è del tutto peculiare in quanto si presenta come un rigonfiamento a calice del
ductus, non sclerificato, ma con le pareti a superficie fortemente irregolare, dentellata.
Segmento genitale femminile di forma molto allungata così come le gonapofisi
(misure e disegni relativi a due esemplari 4 e 9 lunghi rispettivamente mm 1.60 e
mm 1.58).

Serie filetica di Bithyniella

Attribuiamo a questa linea filetica i generi Bithyniella Jeannel, 1955,
Sengletiola n. gen., Iranobathyscia n. gen., Capraiola n. gen. e Sbordoniola n. gen.,
distribuiti nei territori che comprendono la Turchia settentrionale asiatica, il Caucaso
e l'Iran settentrionale. Tali generi rientrano a pieno diritto nel raggruppamento degli
Euriscapi di JEANNEL (1924) (ovvero nella sottotribù Pholeuonina di GUEORGUIEV
(1976)) e rappresentano, verosimilmente, il risultato attuale dell'evoluzione di un
gruppo staccatosi da una forma ancestrale comune ad alcune specie del genere
Bathysciola.

I vari taxa attribuiti a questa serie risultano ben caratterizzati dalla presenza di
apparato metatergale estremamente ridotto, con il bordo distale rettilineo o fornito di
una apofisi mediana estremamente ridotta, dai bordi suturali delle elitre strettamente
uniti (coaptazione permanente o temporanea) fino agli angoli apicali che sono solo
molto brevemente arrotondati e contigui, dalla presenza di uno sclerite basale
dell'endofallo a forma di Y, del tutto simile a quello presente nei rappresentanti del
genere Bathysciola.

In considerazione dell'importanza che viene data all'armatura di spine delle tibie
nella sistematica sopragenerica dei Leptodirinae, ci preme mettere in risalto la presenza
di un pettine di spine al lato superiore-interno delle protibie di Sbordoniola ciliata n. sp.
(fig. 81); tale carattere, cui non riteniamo opportuno attribuire valore filogenetico,
potrebbe indurre a riconsiderare con maggiore cautela l'importanza talora attribuita da
vari Autori a piccole differenze riscontrate in diversi generi di Leptodirini.

782 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

Per quanto concerne le due specie note per il genere Bithyniella, localizzate nel
Nord-Ovest della Turchia asiatica, rimandiamo a quanto detto in RAMPINI & ZOIA
(1991) e RAMPINI & Zora (1993).

Sengletiola n. gen.
Specie tipo: Sengletiola motschulskyi n.sp.

Diagnosi. Leptodirinae di piccole dimensioni, di forma batiscioide, atteri,
depigmentati, anoftalmi. Apparato metatergale con apofisi posteriore estremamente
ridotta, elitre con coaptazione temporanea dei bordi suturali. Protarsi dei d 4
pentameri. Parameri dell'edeago sottili e armati di tre setole. Endofallo con sclerite
basale a Y.

Descrizione. Genere di piccole dimensioni, di forma batiscioide, convessa, di
colore testaceo. Punteggiatura del pronoto fine, con leggera tendenza a disporsi in
linee trasverse verso la base. Punteggiatura delle elitre disposta a formare striole
trasversali fitte e regolari. Capo retrattile, trasverso, anoftalmo, con carena occipitale
completa. Palpi mascellari con il 3° articolo conico, di poco più breve del 2° e
notevolmente più sottile di questo. Antenne brevi, inserite sul terzo mediano della
testa, con il 1° antennomero di lunghezza subeguale a quella del 2°. Carena
mesosternale elevata, angolosa; il bordo ventrale non prolungato sul metasterno che a
sua volta non è carenato. Apparato metatergale con apofisi posteriore notevolmente
ridotta, sensibilmente più breve del metatergite.

Elitre con coaptazione temporanea dei bordi suturali. Zampe relativamente
brevi; tibie armate di speroni; mesotibie con spine al lato esterno. Protarsi pentameri e
dilatati nei GG, tetrameri nelle 9 9. Primi due metatarsomeri circa di uguale
lunghezza.

Edeago allungato, arcuato, con apice preceduto da una breve cresta trasversale.
Tegmen ampio, chiuso anche dorsalmente; parameri sottili, armati di tre setole
apicali. Endofallo con sclerite basale a Y.

Spermateca reniforme con ductus relativamente breve e leggermente
sclerificato nel tratto terminale.

Derivatio nominis. Il nuovo genere è dedicato al suo scopritore, A. Senglet, in
riconoscimento del contributo fornito dalle sue ricerche alla conoscenza della fauna a
Cholevidae dell'Iran settentrionale. Il taxon è di genere femminile.

Discussione. La morfologia generale dell'edeago, con presenza di una cresta
trasversale subapicale, di Sengletiola n. gen. sembra avvicinare questo genere a
Besuchetiola Rampini & Zoia, 1991. I due generi sono tuttavia ben distinti, in
particolare per le dimensioni notevolmente differenti dell'edeago (eccezionalmente
grandi in Besuchetiola) e per la presenza, in Besuchetiola, di occhi, seppure ridotti, di
un prolungamento della carena mesosternale sul metasterno, di tegmen non chiuso
dorsalmente da una banda sclerificata e di uno sclerite a Y alla base dell'endofallo di
struttura molto particolare. L'estrema riduzione dell'apofisi dell'apparato metatergale e
l'aspetto generale riportano senza dubbio Sengletiola n. gen. nell'ambito della serie
filetica di Bithyniella.

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 783

Sengletiola motschulskyi n. sp.

Serie tipica. Holotypus dg : Iran Mazanderan, s/Tang-e-Rah 900 m, 37°25'N/55°45'E, A.
Senglet 28.7.74 (MHNG). Paratipi (163 dd, 146 9 2): stessa località, data e raccoglitore
dell'holotypus (23 & d, 17 9 9); Iran Mazanderan, près de Dasht, 37°19'N/56°04'E, A. Senglet
27.VIL.74 (9 6 5,7 2 2); Iran Mazanderan, S-E de Gol-e-Loveh 1300 m, 37°19'N/55°46'E, A.
Senglet 22.8.75 (66 d 4,51 @ 2); Iran Mazanderan, Gol-e-Loveh 700 m, 37°20'N/55°44'E, A.
Senglet 21.8.75 (32 dd, 31 99); Iran Mazanderan, S-S-O de Gol-e-Loveh 1200 m,
37°18'N/55°43'E, A. Senglet 21.8.75 (29 dd, 36 9 2); Iran Mazanderan, E de Tang-e-Rah,
37°20'N/56°01'E, A. Senglet 16.7.75 (2 d, 2 9) (MHNG, coll. V. Sbordoni, Roma e coll. S.
Zoia, Milano).

Descrizione. Corpo batiscioide, convesso, di forma regolarmente ovoidale e
leggermente allungata, di colore testaceo. Lunghezza del corpo, a capo reclinato, nei
dd mm 1.05-1.30 (media mm 1.19; d. s. + mm 0.046), nelle 2 £ mm 1.09-1.40
(media mm 1.22; d. s. + mm 0.057) (holotypus: lunghezza del corpo mm 1.26; capo
largo mm 0.31; pronoto lungo mm 0.41, largo mm 0.67; elitre lunghe mm 0.81,
larghe, insieme, mm 0.67). Pubescenza del dorso dorata, fine, breve e coricata.

0.3: 20-21-25

F1GG. 20-25

Sengletiola motschulskyi n.sp. (Mazanderan: sur Tang-e-Rah): 20 - edeago in visione dorsale; 21
- edeago in visione laterale; 22 - apice del lobo mediano in visione dorsale; 23 - apice del
paramero in visione dorsale; 24 - apice del paramero in visione laterale interna; 25 - spermateca.

784 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

Capo anoftalmo, con punteggiatura evidente e regolare. Carena occipitale
completa, ben marcata. Antenne (figg. 26-28) brevi, non raggiungenti la base del
protorace, e gracili. 1° antennomero di lunghezza e diametro simili a quelli del 2°; 3°,
4° e 5° antennomero subeguali, circa 1.5 volte più lunghi che larghi, il 5° leggermente
più grande dei precedenti; 6° di poco più breve dei precedenti e appena più lungo che
largo; 7° di poco pit lungo che largo; 8° globoso, distintamente trasverso; 9° di poco
più largo che lungo, ovoidale; 10° simile nella forma al precedente, ma leggermente
piu grande; 11° quasi 1.5 volte piu lungo che largo. Organo di Hamann del 7°
antennomero di diametro pari a circa 1/4 della massima larghezza dell'antennomero,
formato da pochi sensilli utricolari (3-4) e situato circa a meta della lunghezza
dell'articolo stesso.

Lunghezza in mm degli antennomeri in due esemplari:

Of 0.065; 0.072; 0.032; 0.032; 0.034; 0.029; 0.045; 0.023; 0.035; 0.040; 0.074.
QE 0.064; 0.070; 0.034; 0.035; 0.039; 0.031; 0.048; 0.023; 0.033; 0.034; 0.072.

Rapporto lunghezza/larghezza degli antennomeri:

OÙ 18932 20 SSI OO 024247 0740;83 0/85 415$)
PEN 7092519 41001106: 1.723 1-35; 1-57; 074 0/82/0600 4187

Pronoto ampio, convesso, a lati regolarmente arcuati e non ristretti alla base;
questa bisinuata, con angoli basali leggermente acuti, e cosi larga come le elitre.
Punteggiatura fine ma evidente, regolare e leggermente rasposa; 1 punti tendono,
soprattutto presso la base, a disporsi lungo interrotte linee trasversali. Carena
mesosternale (fig. 32) elevata a formare un angolo ottuso e leggermente dentato; il
bordo anteriore ricurvo, quello ventrale rettilineo. Apofisi intercoxali del metasterno
contigue. Apparato metatergale con apofisi posteriore estremamente ridotta, il bordo
distale sclerificato del metatergite appena dentato. Zampe relativamente brevi e
gracili. Protibie (fig. 29) provviste di speroni apicali e prive di spine al bordo esterno;
protarsi nei dd pentameri e dilatati: 1° protarsomero circa di 1/3 più stretto della
sommità della protibia, 2° protarsomero circa della stessa larghezza del 1°, i seguenti
articoli gradualmente più stretti. Le 9 9 presentano i protarsi tetrameri e non dilatati.
Mesotibie (fig. 30) subrettilinee, provviste di spine al lato esterno e di speroni apicali.
Metafemori (fig. 31) inermi ma distintamente sinuati al bordo posteriore, metatibie
diritte e provviste di brevi spine al lato esterno e di speroni apicali; metatarsi lunghi
quanto i 2/3 delle metatibie e con 1 primi tre articoli circa di uguale lunghezza.

Elitre con la massima larghezza alla base, gradualmente ristrette in addietro,
con coaptazione temporanea dei bordi suturali e con angoli apicali contigui, appena
arrotondati. Punteggiatura simile a quella del pronoto, ma con i punti più ravvicinati e
disposti a formare striole trasversali relativamente fitte e regolari fin presso l'apice
elitrale. Stria suturale assente.

Edeago (figg. 20-21) lungo mm 0.43, con la massima larghezza del lobo
mediano, in visione dorsale ed esclusa la base, (mm 0.10) a livello del terzo basale. In
visione laterale, il lobo mediano si presenta regolarmente arcuato e gradualmente
ristretto verso l'apice; questo (fig. 22) è largamente arrotondato ed è preceduto
dorsalmente da una sottile cresta rilevata trasversale. Base del lobo mediano ampia,
triangolare, fortemente inspessita e sclerificata. Tegmen chiuso dorsalmente da una

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 785

—_——_—_——$$— nn
0.5: 32 0.3: 26-27-29/31

Fico. 26-32

Sengletiola motschulskyi n.sp. (Mazanderan: sur Tang-e-Rah): 26 - antenna del d; 27 - antenna

della 9; 28 - particolare della zona distale del 10° antennomero del d mostrante lo sviluppo

della camera sensitiva; 29 - zampa protoracica del d; 30 - zampa mesotoracica del d; 31 -
zampa metatoracica del d; 32 - carena mesosternale.

sottile fascia sclerificata; parameri gracili, appena sinuati in visione dorsale nel terzo
basale e regolarmente arcuati in visione laterale; apice dei parameri (figg. 23-24)
armato di tre setole: una distale, lungo l'asse del paramero, leggermente ingrossata, le
altre due sottili e inserite in posizione subterminale interna. Endofallo (fig. 20) privo
di sclerificazioni ben caratterizzate; è presente una coppia di bande longitudinali
mediane poco sclerificate; armatura basale costituita da un pezzo a Y ben sviluppato.
Spermateca (fig. 25) lunga mm 0.18, con ductus relativamente breve (mm
0.43), sottile e poco tortuoso, leggermente inspessito dalla parte della vagina, forte-
mente dilatato e gradualmente sclerificato presso l'inserzione nella spermateca

786 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

(disegni dell'edeago relativi all'holotypus, altri disegni relativi a due esemplari d e 9
lunghi rispettivamente mm 1.20 e mm 1.20). i

Derivatio nominis. La specie è dedicata al primo studioso di un Leptodirino del
Caucaso, il Luogotenente-Colonnello Victor Motschulsky che descrisse nel 1840 il
Catops pusillus (attualmente Bathysciola pusilla).

Iranobathyscia n. gen.

Specie tipo: /ranobathyscia jeanneli n. sp.

Diagnosi. Leptodirinae di piccole dimensioni, di forma batiscioide, atteri,
depigmentati. Apparato metatergale estremamente ridotto, senza apofisi posteriore;
elitre saldate. Protarsi dei dd pentameri. Edeago robusto con apice appuntito;
parameri molto spessi, fortemente sclerificati, all'argati all'apice e armati di tre setole;
base dei parameri avviluppante dorsalmente l'edeago con una larga fascia. Endofallo
con sclerite basale poco sviluppato.

Descrizione. Genere di piccole dimensioni, di forma batiscioide, convessa, di
colore testaceo. Capo retrattile, trasverso, con carena occipitale completa. Palpi
mascellari con il 3° articolo conico, di poco più breve del 2° e notevolmente più
sottile di questo. Antenne brevi, inserite sul terzo mediano della testa, con il 1° anten-
nomero appena più breve o subeguale al 2°. Punteggiatura del pronoto fine e sparsa;
punteggiatura delle elitre disposta a formare fini striole trasversali. Carena meso-
sternale elevata, angolosa; il bordo ventrale non prolungato sul metasterno che a sua
volta non è carenato. Apparato metatergale estremamente ridotto, privo di apofisi po-
steriore.

Elitre saldate. Zampe relativamente brevi; tibie armate di speroni, mesotibie
con spine al lato esterno. Protarsi pentameri e dilatati nei dd, tetrameri nelle 9 9.
Primo metatarsomero di quasi 1/3 più lungo del secondo.

Edeago robusto, con apice in punta aguzza. Tegmen ampio, chiuso dorsal-
mente con una larga fascia fortemente sclerificata; parameri robusti, allargati distal-
mente e armati di due setole. Endofallo con sclerite basale a Y poco sviluppato nella
sua parte dorsale e con uno sclerite submediano particolarmente evidente.

Spermateca di piccole dimensioni, con ductus breve, leggermente ingrossato e
sclerificato nel tratto terminale.

Derivatio nominis. Dall’Iran, paese di provenienza degli esemplari attribuiti a
questo nuovo genere. Il taxon è di genere femminile.

Iranobathyscia jeanneli n. sp.

Serie tipica. Holotypus gd: Iran Mazanderan, Nowshahr, 3.VIIL74, A. Senglet
(MHNG). Paratipi: stessa località, data e raccoglitore dell'holotypus (1 6, 3 2 2) (MHNG,
coll. V. Sbordoni, Roma e coll. S. Zoia, Milano).

Descrizione. Corpo batiscioide, convesso, di forma ovoidale, allungata, nei
3 d; più regolarmente ovoidale, con i lati del pronoto non o appena ristretti alla base
nelle © 2. Colore testaceo. Lunghezza del corpo, a capo reclinato, nei 6 d: mm 1.51

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 787

(holotypus) (capo largo mm 0.37; pronoto lungo mm 0.51, largo mm 0.83; elitre
lunghe mm 0.95, larghe, insieme, mm 0.83) e mm 1.35; nelle © 9 : mm 1.44, mm 1.48
e mm 1.36. Pubescenza del dorso dorata, fine e coricata con alcuni peli maggiormente
eretti disposti su sei serie longitudinali sul declivio elitrale.

Capo provvisto di macchie oculari, non pigmentate, occupanti la parte
anteriore degli angoli temporali. Punteggiatura del capo fine e superficiale. Antenne
(fig. 37) gracili e relativamente lunghe, raggiungenti la base del protorace nei d d;
proporzionalmente più brevi e con gli antennomeri meno allungati nelle 9 9. 1°
antennomero più largo e appena più corto del 2°; 3°, 4° e 5° subeguali, quasi tre volte
più lunghi che larghi; 6° poco più breve del precedente; 7° quasi del doppio più lungo
che largo; 8° allungato, quasi 1.5 volte più lungo che largo; 9° poco più lungo che
largo; 10° subquadrato, più largo del precedente; 11° oltre 1.5 volte più lungo che
largo. Organo di Hamann del 7° antennomero di diametro pari a circa 1/3 della
larghezza dell'antennomero e situato circa a metà lunghezza dell'articolo stesso.

Lunghezza in mm degli antennomeri in due esemplari:

d: 0.075; 0.081; 0.052; 0.054; 0.053; 0.049; 0.059; 0.036; 0.052; 0.046; 0.099.
2: 0.076; 0.077; 0.042; 0.041; 0.047; 0.042; 0.060; 0.031; 0.046; 0.044; 0.096.

Rapporto lunghezza/larghezza degli antennomeri:

di: CSN 0M STD 3920 AC USE 41F55:0:99 170;
EE 210225903227: 2532105- 1:63 104 M0 08818

Pronoto ampio, trasverso, fortemente convesso, cosi largo come le elitre; 1 lati,
visti dall'alto, più sensibilmente incurvati lungo il loro terzo prossimale e leggermente
ristretti alla base; questa bisinuata e con gli angoli acuti. Punteggiatura fine, sparsa,
leggermente rilevata, più forte ai lati; è presente una finissima microreticolazione tra i
punti. Carena mesosternale elevata, formante un angolo quasi retto, non dentato; il
bordo anteriore leggermente incurvato, quello ventrale molto sottile, non prolungato
sul metasterno. Apofisi intercoxali del metasterno molto brevi e vicine, le cavità
coxali fra loro ravvicinate. Apparato metatergale estremamente ridotto, il bordo
distale sclerificato del metatergite rettilineo. Zampe relativamente brevi. Protibie (fig.
40) nei dd robuste, allargate distalmente, provviste di speroni apicali; protarsi
pentameri, fortemente dilatati, il 1° tarsomero sensibilmente più largo della sommità
della protibia; tarsomeri 1° a 4° gradualmente più stretti e brevi nell'ordine. Nelle 9 9
le protibie sono più gracili e i protarsi tetrameri e non dilatati. Mesotibie (fig. 41)
leggermente incurvate, armate di spine, più numerose al lato esterno, e di speroni
apicali. Metafemori (fig. 42), all'estremità prossimale del bordo interno, con due brevi
spine. Metatibie rettilinee, con poche e brevi spine al bordo esterno e con speroni
apicali; metatarsi lunghi quanto i 4/5 della lunghezza delle metatibie e con il 1°
tarsomero di quasi 1/3 più lungo del 2°.

Elitre saldate fino agli angoli suturali, convesse, con la massima larghezza alla
base. Punteggiatura molto fine, appena rilevata, disposta a formare striole trasversali
abbastanza regolari e fitte, disgregate solo verso l'apice dell'elitra. Stria suturale
assente.

Edeago (figg. 33-34) molto sclerificato, lungo mm 0.54, con la massima
larghezza del lobo mediano, in visione dorsale ed esclusa la base, (mm 0.13) verso la

788 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

FiGG. 33-36

Iranobathyscia jeanneli n.sp. (Mazanderan: Nowshahr): 33 - edeago in visione dorsale; 34 -
edeago in visione laterale; 35 - zona apicale dell’edeago in visione ventrale; 36 - apice del
paramero in visione ventrale.

metà della sua lunghezza. In visione dorsale, il lobo mediano si restringe bruscamente
verso l'apice per terminare con una breve e sottile punta aguzza (fig. 35). In visione
laterale, l'edeago si presenta incurvato e gradualmente ristretto distalmente a partire
dalla zona mediana; l'apice è debolmente sinuoso. Base del lobo mediano largamente
aperta, svasata, pressoché simmetrica. Tegmen molto ampio e relativamente grande.
Parameri spessi, robusti, avvolgenti parzialmente il lobo mediano: alla base si
riuniscono formando una larga fascia fortemente sclerificata che chiude dorsalmente il
tegmen. Distalmente i parameri si incurvano portandosi, con una larga espansione
laterale-interna, sulla parte ventrale del lobo mediano; apice dei parameri (fig. 36)

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 789

Fic. 37-42

Iranobathyscia. jeanneli n.sp. (Mazanderan: Nowshahr): 37 - antenna del d; 38 - antenna della
9; 39 - spermateca; 40 - zampa protoracica del d ; 41 - zampa mesostoracica del à ; 42 - zampa
metatoracica del à.

armato di una setola in posizione laterale interna e di una distale. Endofallo (fig. 33)
caratterizzato, tra altre formazioni chitinizzate più o meno evidenti, da una
sclerificazione submediana particolarmente complessa come si evidenzia in figura;
pezzo basale a Y poco sclerificato e pressoché privo delle braccia del manubrio.

790 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

Spermateca (fig. 39) lunga mm 0.14, poco sclerificata; ductus breve (mm
. 0.26), inspessito presso l'inserzione alla vagina e con un tratto ingrossato e
leggermente sclerificato dal lato della spermateca (disegni dell'edeago relativi
all'holotypus, altri disegni relativi a due esemplari d e 2 lunghi rispettivamente mm
1.35 e mm 1.44).

Derivatio nominis. La specie è dedicata al Dr. René Jeannel, che tanto ha
contribuito alla conoscenza dei Cholevidae mondiali e che si è occupato anche della
fauna del Caucaso descrivendo, fra l'altro, nel 1930, la Bathysciola suramensis.

Capraiola n. gen.

Specie tipo: Capraiola orientalis n. sp.

Diagnosi. Leptodirinae di piccole dimensioni, di forma batiscioide, atteri,
depigmentati. Apparato metatergale estremamente ridotto, elitre saldate. Protarsi dei
dd pentameri. Edeago relativamente grande, con la massima larghezza alla base;
apice del lobo mediano costituito da una robusta fascia trasversa chitinizzata e
rilevata; parameri sottili, riuniti dorsalmente alla base con una sottile banda scleri-
ficata e armati all'apice di tre setole. Endofallo con sclerite basale a Y ben sviluppato.

Descrizione. Specie di piccole dimensioni, di forma batiscioide, convessa;
colore testaceo. Capo retrattile, trasverso, con carena occipitale completa. Palpi
mascellari con il 3° articolo conico, di poco più breve del 2° e notevolmente più
sottile di questo. Antenne brevi, inserite sul terzo mediano della testa, con il 1°
antennomero sensibilmente più breve del 2°. Punteggiatura del pronoto fine e sparsa,
tegumenti senza evidente microreticolazione; punteggiatura delle elitre disposta a
formare fini e fitte striole trasversali. Carena mesosternale elevata, angolosa; il bordo
ventrale non prolungato sul metasterno che a sua volta non è carenato. Apparato
metatergale estremamente ridotto, non prolungato in una apofisi posteriore.

Elitre saldate. Zampe gracili; tibie armate di speroni, mesotibie con spine al
lato esterno. Protarsi pentameri e non dilatati nei dd, tetrameri nelle 2 9. Primo
metatarsomero appena più lungo del 2°.

Edeago robusto, con apice costituito da una fascia trasversa chitinizzata e
rilevata, prolungata in avanti con una punta arrotondata. Tegmen ampio, chiuso
dorsalmente da una sottile fascia sclerificata; parameri sottili, armati di tre setole.
Endofallo con sclerite basale a Y ben sviluppato e sclerificato.

Spermateca di dimensioni medie, reniforme, allungata, provvista di una piccola
dilatazione all'inserzione del ductus.

Derivatio nominis. Il genere è dedicato al dr. Felice Capra, figura di naturalista
insigne, recentemente scomparso, che fu per molti entomologi un maestro generoso di
preziosi consigli e un amico. Il taxon è di genere femminile.

Capraiola orientalis n. sp.

Materiale esaminato. Holotypus d: Iran, Mazanderan, Gol-e-Loweh 700 m,
37°20'N/55°44'E, A. Senglet 21.8.75 (MHNG). Paratipi (17 6 d, 17 9 2): stessa località, data

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 791

0.1: 45-46

0.3: 43-44-47

FIGG. 43-47

Capraiola orientalis n.sp. (Mazanderan: Gol-e-Loweh): 43 - edeago in visione dorsale; 44 -
edeago in visione laterale; 45 - apice del paramero in visione dorsale; 46 - apice del paramero
in visione laterale interna; 47 - spermateca.

e raccoglitore dell'holotypus (2 dd); Iran Mazanderan, S-E de Gol-e-Loveh 1300 m,
37°19'N/55°46'E, A. Senglet 22.8.75 (11 Sg, 11 9 2); Iran, Mazanderan, S-S-O de Gol-e-
Loveh 1200 m, 37°18'N/55°43'E, A. Senglet 21.8.75 (4 dd, 6 22) (MHNG, coll. V.
Sbordoni, Roma e coll. S. Zoia, Milano).

Descrizione. Corpo batiscioide, convesso, di forma ovale allungata. Colore
testaceo. Lunghezza del corpo, a capo reclinato, nei dd mm 1.22-1.48 (media mm

792 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

1.37; d. s. + mm 0.66), nelle 2 2 mm 1.32-1.48 (media mm 1.40; d. s. + mm 0.052)
(holotypus: lunghezza mm 1.43; capo largo mm 0.37; pronoto lungo mm 0.46, largo
mm 0.77; elitre lunghe mm 0.95, larghe, insieme, mm 0.79). Pubescenza del dorso
dorata, fine e coricata.

Capo provvisto di macchie oculari, non pigmentate, occupanti la parte
anteriore degli angoli temporali. Punteggiatura del capo fine e superficiale. Carena
occipitale completa. 3° articolo dei palpi mascellari conico, sottile e poco più breve
del precedente. Antenne (fig. 48) gracili e relativamente lunghe, raggiungenti la base
del protorace. 1° antennomero circa cosi largo e sensibilmente piu corto del 2°; 3°, 4°
e 5° subeguali, circa del soppio più lunghi che larghi; 6° sensibilmente più breve e
tozzo del precedente; 7° circa 1.5 volte piu lungo che largo; 8° circa cosi lungo che
largo; 9° appena più piccolo del 10°, entrambi leggermente trasversi; 11° circa del
doppio più lungo del precedente e poco più largo.

Lunghezza in mm degli antennomeri in due esemplari:

3: 0.068; 0.078; 0.041; 0.038; 0.041; 0.032; 0.052; 0.028; 0.041; 0.042; 0.088.
2: 0.068; 0.077; 0.039; 0.039; 0.041; 0.033; 0.049; 0.025; 0.038; 0.039; 0.084.

Rapporto lunghezza/larghezza degli antennomeri:

d: 177272:03:2:.0371:822%60721,24321742:21700:31&01:70:.83:71E48>
pi 196723321.8371:.385172212833148:0.3370.22 %0"8 14e

Organo di Hamann del 7° antennomero di diametro pari a circa 1/3 della
larghezza dell'antennomero e situato circa a metà lunghezza dell'articolo stesso.

Pronoto ampio, trasverso, convesso, appena più stretto delle elitre; i lati, visti
dall'alto, regolarmente arcuati, la massima larghezza alla base; questa bisinuata, gli
angoli basali acuti. Punteggiatura molto fine, sparsa e superficiale, leggermente
rasposa verso i lati; tegumenti lucidi tra 1 punti, senza visibile microreticolazione.
Carena mesosternale elevata, formante un angolo ottuso, dentato; il bordo anteriore
leggermente incurvato, quello ventrale leggermente appiattito, non prolungato sul
metasterno. Metasterno non carenato, leggermente appiattito; apofisi intercoxali del
metasterno molto brevi e contigue, le cavita coxali fra loro ravvicinate. Apparato
metatergale estremamente ridotto, il bordo distale sclerificato del metatergite retti-
lineo, privo di apofisi. Zampe di normale lunghezza, gracili. Protibie (fig. 50) sottili,
non allargate all'apice, provviste di speroni apicali (fig. 51). Protarsi nei dd
pentameri non dilatati, il 1° tarsomero di larghezza appena superiore alla metà della
massima larghezza della protibia; nelle © © i protarsi sono tetrameri. Mesotibie (fig.
52) appena incurvate verso l'interno, provviste di spine, particolarmente al lato
esterno, e di speroni apicali. Metafemori (fig. 53) non dentati; metatibie rettilinee,
armate di brevi spine al bordo esterno e di speroni apicali; metatarsi lunghi quanto 1
3/4 della lunghezza delle metatibie e con il 1° tarsomero di poco più lungo del 2°.

Elitre convesse, con la massima larghezza presso la base; i lati, visti dall'alto,
appena ristretti alla base, gradualmente arcuati verso l'apice; elitre saldate fino agli
angoli suturali. Punteggiatura molto fine, appena rilevata, disposta a formare striole
trasversali abbastanza regolari e fitte presenti anche sul declivio apicale delle elitre.
Stria suturale assente.

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 793

0.3: 48/50-52-53

FiGG. 48-53

Capraiola orientalis n.sp. (Mazanderan: Gol-e-Loweh): 48 - antenna del d; 49 - antenna della
9; 50 - zampa protoracica del d ; 51 - apice della protibia del ¢; 52 - zampa mesotoracica del
3; 53 - zampa metatoracica del 4.

Edeago (figg. 43-44) relativamente tozzo, lungo mm 0.71, con la massima
larghezza del lobo mediano, in visione dorsale ed esclusa la base, (mm 0.19)
all'inserzione dei parameri. In visione dorsale il lobo mediano si restringe gradual-
mente dalla base, che è largamente aperta e pressochè simmetrica, verso l'apice;
questo si prolunga in una breve punta arrotondata a partire da una robusta fascia
chitinizzata e rilevata che chiude a semicerchio la parte distale del lobo mediano. In
visione laterale l'edeago si presenta leggermente incurvato e gradualmente ristretto
dalla base verso l'apice. Tegmen molto fine e poco sviluppato in lunghezza. Parameri

794 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

molto fini, più brevi del lobo mediano: alla base si riuniscono con una sottile fascia
sclerificata che chiude dorsalmente 1l tegmen. Apice dei parameri (figg. 45-46)
estremamente sottile e armato di tre setole delle quali la dorsale particolarmente fine.
Endofallo (fig. 43) caratterizzato dalla presenza di due lunghe bande chitinizzate
centrali e due brevi sclerificazioni laterali nella zona mediana; pezzo basale a Y ben
sclerificato e conformato come in figura.

Spermateca (fig. 47) lunga mm 0.18, conformata come in fig.; ductus di media
lunghezza (mm 0.56), non sclerificato in alcun punto (disegni dell'edeago relativi
all'holotypus, altri disegni relativi a due esemplari d e © lunghi rispettivamente mm
1.36 e mm 1.48).

Derivatio nominis. Si fa riferimento alla sua posizione geografica, trattandosi
di una delle specie più orientali della serie filetica di Bithyniella.

Sbordoniola n. gen.

Specie tipo: Bathyscia (Adelops) persica Abeille, 1881

Diagnosi. Leptodirinae di piccole dimensioni, di forma batiscioide, atteri,
depigmentati. Apparato metatergale estremamente ridotto, elitre saldate. Protarsi dei
dd pentameri. Edeago di forma allungata con apice sottile e appuntito; parameri più
o meno robusti ma sottili all'apice e armati di due o tre setole; tegmen chiuso
dorsalmente con una fascia sclerificata più o meno spessa. Endofallo con sclerite
basale a Y ben sviluppato.

Descrizione — Specie di piccole dimensioni, di forma batiscioide, convessa, di
colore testaceo. Capo retrattile, trasverso, con carena occipitale completa. Palpi
mascellari con il 3° articolo conico, di poco ma sensibilmente più breve del 2° e ben
più sottile di questo. Antenne relativamente brevi, inserite sul terzo mediano della
testa, con il 1° antennomero leggermente ma sensibilmente più breve del 2°. Pun-
teggiatura del pronoto fine e sparsa, generalmente i tegumenti con finissima micro-
reticolazione tra i punti; punteggiatura delle elitre fine, per lo più leggermente
rasposa, disposta a formare fini striole trasversali più o meno regolari; stria suturale
assente. Carena mesosternale elevata, angolosa; il bordo ventrale non prolungato sul
metasterno che a sua volta non è carenato. Apparato metatergale estremamente
ridotto, il bordo distale del metatergite rettilineo o appena dentato.

Elitre con coaptazione temporanea o permanente dei bordi suturali. Zampe
relativamente brevi, le protibie, nei d d, per lo più robuste; tibie armate di speroni,
mesotibie con spine al lato esterno. Protarsi pentameri e, normalmente, dilatati nei
d d, terameri nelle © 2. Primo metatarsomero subeguale o di poco più lungo del 2°.

Edeago normalmente slanciato: lobo mediano incurvato, più o meno gradual-
mente ristretto e appuntito all'apice, largamente aperto alla base; tegmen ampio,
sottile, chiuso dorsalmente da una fascia sclerificata più o meno ampia; parameri
talora leggermente ingrossati, ma sempre sottili all'apice che è armato di 2 o 3 setole.
Endofallo con sclerite basale a Y sempre presente e normalmente ben sclerificato.

Spermateca di dimensioni medie o medio-piccole, reniforme.

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 795

Derivatio nominis. Dedichiamo con vero piacere questo nuovo e comprensivo
taxon all'amico prof. Valerio Sbordoni (Roma), quale primo raccoglitore di una delle
specie attribuite al nuovo genere (S. elburzensis n. sp.) e in riconoscimento della sua
ottima attività in campo entomologico e zoologico in senso più ampio. Il taxon è di
genere femminile.

Sbordoniola persica persica (Abeille, 1881) n. comb.

Bathyscia (Adelops) persica, ABEILLE, 1881; Bathyscia persica, MARSEUL, 1884; REITTER,
1885; Bathysciola persica, JEANNEL, 1911; Bathysciola (s. str.) persica, JEANNEL, 1924;
Bathysciola (Bathysciola) persica, LANEYRIE, 1967.

Materiale esaminato: Holotypus d etichettato: Astrabad, 1877, Kerim - Type -
Museum Paris, Coll. Abeille de Perrin, 1919 - Persica Ab type (MNHN); Astrabad, 1877,
Kerim (3 66, 2 22 MSNG) (questi esemplari recano gli stessi cartellini di località, scritti
dalla stessa mano, dell'olotipo); Iran Mazanderan, Naharkoran/Gorgan, 36°44'N/54°29'E, A.
Senglet 20.VII.73 (16 4 4,8 £ 9) (MHNG, coll. V. Sbordoni, Roma e coll. S. Zoia, Milano).

Descrizione. Corpo batiscioide, convesso, di forma ovoidale, maggiormente
allungato nel d. Colore testaceo. Lunghezza del corpo nell'holotypus, a capo
reclinato, mm 1.67 (capo largo mm 0.39; pronoto lungo mm 0.55, largo mm 0.93;
elitre lunghe mm 1.06, larghe, insieme, mm 0.92). Lunghezza del corpo nei dd mm
1.36-1.67 (media mm 1.48; d. s. + mm 0.059), nelle 2 2 mm 1.33-1.56 (media mm
1.47; d. s. + mm 0.075).Pubescenza del dorso dorata, fine e coricata con alcune setole
erette ai lati e sul declivio apicale delle elitre.

Capo anoftalmo, con punteggiatura estremamente fine, sparsa e superficiale.
Antenne (figg. 64-65) gracili, piegate all'indietro raggiungenti il 5° basale del
protorace. 1° antennomero poco più breve del 2° e circa della stessa larghezza; 3°
antennomero poco più lungo della metà del 2° e circa 2 volte più lungo che largo; 4°,
5° e 6° subeguali; 7° circa 1.5 volte più lungo che largo; 8° ovoidale, 1.3 volte più
largo che lungo; 9° subquadrato; 10° appena più largo del precedente e circa della
stessa lunghezza; 11° poco più largo del precedente, circa 1.5 volte più lungo che
largo.

Lunghezza degli antennomeri in due esemplari:

3: 0.085; 0.088; 0.045; 0.044; 0.050; 0.046; 0.064; 0.030; 0.044; 0.046; 0.101.
2: 0.084; 0.086; 0.046; 0.044; 0.044; 0.041; 0.062; 0.028; 0.047; 0.046; 0.096.

Rapporto lunghezza/larghezza degli antennomeri:

SEM 281 220212.05: 129097 S541 51550!8250:9010/382- 17
oe 19722482 E89; 1-642 135%1:35%0:79: 0:97: 0.802150!

Pronoto ampio, trasverso, con la massima larghezza appena avanti agli angoli
posteriori; i lati, visti dall'alto, regolarmente arcuati e appena ristretti prossimalmente.
Base del pronoto distintamente bisinuata, gli angoli basali leggermente acuti.
Punteggiatura fine, superficiale e sparsa; si intravvede una finissima microretico-
lazione tra i punti. Carena mesosternale elevata, formante un angolo ottuso con l'apice
brevemente dentato; il bordo anteriore lievemente curvo, talora rettilineo, quello

796 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

Fico. 54-59

Sbordoniola persica persica (Abeille) (Mazanderan: Astrabad): 54 - edeago in visione dorsale;

55 - edeago in visione laterale; 56 - apice del lobo mediano in visione dorsale; 57 - apice del

paramero in visione dorsale; 58 - apice del paramero in visione laterale esterna; 59 -
spermateca.

ventrale sottile, non prolungato sul metasterno. Apofisi intercoxali del metasterno
estremamente brevi, le cavita coxali contigue, tra loro appena separate. Apparato
metatergale estremamente ridotto, privo di apofisi posteriore. Zampe brevi e relati-
vamente robuste. Protibie (fig. 60) subrettilinee, provviste di speroni apicali; protarsi
pentameri, dilatati, il 1° tarsomero appena più stretto della massima larghezza della
protibia; tarsomeri 1° a 4° gradualmente ristretti nell'ordine. Mesotibie (fig. 61) leg-
germente incurvate, provviste di speroni apicali e di lunghe e robuste spine al bordo
laterale esterno. Metafemori nel ¢ (fig. 62) con forte dente aguzzo nella zona
mediana del bordo posteriore, presente anche, ma meno sviluppato, nella © (fig. 63):

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 797

0.3: 60/65 poet

Fico. 60-65

Sbordoniola persica persica (Abeille) (Mazanderan: Astrabad): 60 - zampa protoracica del à;
61 - zampa mesotoracica del d; 62 - zampa metatoracica del 6; 63 - metafemore della 9; 64 -
antenna del 6; 65 - antenna della 9.

798 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

metatibie rettilinee, appiattite, provviste di spine al bordo esterno e di speroni apicali.
Metatarsi lunghi più dei 2/3 della lunghezza della metatibia, provvisti nel & di setole
notevolmente lunghe sul lato inferiore (alcune di queste raggiungono la lunghezza del
1° tarsomero); il 1° tarsomero un poco più lungo del 2°.

Elitre saldate fino all'apice, convesse, spesso con una depressione appena
accennata lungo la sutura; la massima larghezza subito dopo la base; i lati curvi,
gradualmente ristretti in addietro. Gli angoli suturali leggermente ottusi, contigui.
Stria suturale assente. Punteggiatura fine, appena rilevata, disposta a formare striole
trasversali ravvicinate che tendono a disgregarsi sul declivio apicale delle elitre.

Edeago (figg. 54-55) lungo mm 0.51, con la massima larghezza del lobo
mediano, in visione dorsale ed esclusa la base, (mm 0.10) situata al livello
dell'inserzione dei parameri. Lobo mediano, in visione dorsale, a lati subrettilinei,
ristretti solamente all'apice; questo (fig. 56) presenta 1 lati curvi, convergenti, ed è
brevemente troncato distalmente. In visione laterale, il lobo mediano si presenta
gradualmente ristretto e fortemente ricurvo a livello del quarto apicale, tanto da non
vedersi l'apice se si osserva l'edeago dal lato dorsale. Base del lobo mediano
largamente aperta, asimmetrica e con bordo leggermente inspessito. Tegmen ampio e
breve, chiuso dorsalmente da una fascia maggiormente sclerificata. Parameri
notevolmente dilatati e appiattiti nella zona centrale, molto più gracili in quella distale
che è armata di tre setole relativamente lunghe, delle quali la distale sensibilmente
ingrossata (figg. 57-58). Endofallo (fig. 54) con una coppia di faneri brevemente
uncinati nella zona centrale; pezzo a Y basale normalmente conformato.

Spermateca (fig. 59) lunga mm 0.14, con ductus di media lunghezza (mm
0.91), sottile, poco tortuoso e non sclerificato in alcun punto.

Nota. L'esame del tipo e degli altri esemplari da noi studiati ci permette di
correggere le osservazioni di JEANNEL (1911, 1924); secondo l'Autore francese, i dd
di questa specie presenterebbero i protarsi non dilatati, tanto da risultare difficile la
distinzione dei due sessi in base alla pentameria dei protarsi del d senza un esame al
microscopio. Tale affermazione è in evidente contrasto con quanto riportato nella
descrizione originale di ABEILLE DE PERRIN (1881) ("tarsis anterioribus in mare
dilatatis, patellam formantibus") che peraltro ben si addice agli esemplari da noi
esaminati.

Sbordoniola persica abeillei n. ssp.

Materiale esaminato. Holotypus ¢: Iran Mazanderan, Keyasar, 36°22'N/53°16'E, A.
Senglet 22.VII.73 (MHNG). Paratipi: stessa località e data dell'holotypus (2 22) (MHNG e
coll. S. Zoia, Milano).

Descrizione. Corpo batiscioide, convesso, di forma ovoidale, allungata. Colore
testaceo-bruno. Lunghezza del corpo dell'holotypus, a capo reclinato, mm 1.49 (capo
largo mm 0.37; pronoto lungo mm 0.51, largo mm 0.82; elitre lunghe mm 0.83,
larghe, insieme, mm 0.82). I due esemplari 2 2 misurano mm 1.49 e mm 1.36.
Pubescenza del dorso dorata, fine e coricata con alcune setole erette ai lati e sul
declivio apicale delle elitre.

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 799

y
dl à
ala
70 Île

SEES

e e e e e enmè]|](]Mm&,r e omo
0.3: 66-67-69/71 0.1: 68

FIGG. 66-71.

Sbordoniola persica abeillei n. ssp. (Mazanderan: Keyasar): 66 - edeago in visione dorsale; 67
- edeago in visione laterale; 68 - apice del paramero in visione laterale esterna; 69 - zampa
protoracica del à ; 70 - metafemore del à ; 71 - spermateca.

Capo anoftalmo, con punteggiatura estremamente fine, sparsa e superficiale.
Antenne gracili, piegate all'indietro raggiungono il 5° basale del protorace. 1°
antennomero poco piu breve e appena più largo del 2°; 3° antennomero poco più lungo
della meta del 2° e meno di due volte più lungo che largo; 4° e 5° subeguali, poco pit
corti del 3°; 6° leggermente più corto e tozzo del precedente; 7° quasi 1.5 volte pit
lungo che largo; 8° trasverso, circa 1.5 volte più largo che lungo; 9° e 10° appena
trasversi; 11° poco più largo del precedente, circa 1.5 volte più lungo che largo.

800 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

Pronoto ampio, trasverso, con la massima larghezza appena avanti agli angoli
posteriori; i lati, visti dall'alto, regolarmente arcuati e appena ristretti prossimalmente
nel d, con curvatura più regolare fino alla base nelle 9 ©. Base del pronoto
distintamente bisinuata, gli angoli basali leggermente acuti. Punteggiatura fine,
superficiale e sparsa; si intravvede una finissima microreticolazione tra 1 punti. Carena
mesosternale elevata, formante un angolo leggermente ottuso, con l'apice dentato; il
bordo anteriore lievemente curvo, quello ventrale sottile, non prolungato sul
metasterno. Apofisi intercoxali del metasterno estremamente brevi, le cavità coxali
contigue, tra loro appena separate. Apparato metatergale estremamente ridotto, total-
mente privo di apofisi posteriore. Zampe brevi e relativamente robuste. Protibie (fig.
69) subrettilinee, provviste di speroni apicali; protarsi nel d pentameri, dilatati, il 1°
tarsomero sensibilmente più stretto della massima larghezza della protibia; tarsomeri 1°
a 4° gradualmente ristretti nell'ordine. Protarsi delle 9 tetrameri e non dilatati.
Mesotibie leggermente incurvate, provviste di speroni apicali e di lunghe e robuste
spine al bordo laterale esterno. Metafemori nel d (fig. 70) con forte dente aguzzo nella
zona mediana del bordo posteriore, nelle 9 2 con dente meno sviluppato. Metatibie
rettilinee, appiattite, provviste di spine al bordo esterno e di speroni apicali. Metatarsi
lunghi più dei 2/3 della lunghezza della metatibia, provvisti di setole di normale
lunghezza sul lato inferiore; il 1° tarsomero un poco più lungo del 2°.

Elitre saldate fino all'apice, relativamente allungate, convesse; la massima
larghezza alla base. Gli angoli suturali leggermente ottusi, contigui. Stria suturale
assente. Punteggiatura fine, appena rilevata, disposta a formare striole trasversali
ravvicinate che tendono a disgregarsi sul declivio apicale delle elitre.

Edeago (figg. 66-67) lungo mm 0.43 (dall'apice alla base dei parameri;
nell'holotypus la base dell'edeago è danneggiata e non permette di effettuare una
misurazione corretta), con la massima larghezza del lobo mediano, in visione dorsale
ed esclusa la base, (mm 0.11) situata al livello dell'inserzione dei parameri. Lobo
mediano, in visione dorsale, a lati leggermente sinuati nella zona mediana, ristretti
solamente all'apice; questo presenta i lati curvi, convergenti, ed è brevemente troncato
distalmente (come nella forma tipica). In visione laterale, il lobo mediano si presenta
gradualmente ristretto e fortemente ricurvo a livello del terzo apicale, tanto da non
vedersi l'apice se si osserva l'edeago dal lato dorsale. Base del lobo mediano
largamente aperta e con bordo leggermente inspessito. Tegmen ampio e breve, chiuso
dorsalmente da una fascia maggiormente sclerificata. Parameri distintamente dilatati e
appiattiti nella zona centrale, più gracili in quella distale che è armata di tre setole
(fig. 68) meno sviluppate che nella forma tipica, delle quali la distale sensibilmente
ingrossata. Endofallo (fig. 66) con tre coppie di brevi spine sclerificate (le prossimali
poco visibili) nella zona centrale; pezzo a Y basale con le braccia del manubrio
notevolmente ridotte.

Spermateca (fig. 71) lunga mm 0.13, con ductus di media lunghezza (mm
0.74), sottile, poco tortuoso e non sclerificato in alcun punto.

Derivatio nominis. Il taxon è dedicato ad E. Abeille de Perrin, descrittore nel
1881 di Bathyscia persica (attualmente Sbordoniola persica).

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 801

0.3: 72-73-75

FIGG. 72-75

Sbordoniola ciliata n.sp. (Mazanderan: sur Amol): 72 - edeago in visione dorsale; 73 - edeago
in visione laterale; 74 - apice del paramero in visione dorsale; 75 - spermateca.

Note comparative. B. persica ssp. abeillei n. può essere distinta da B. persica s.
str. per i seguenti caratteri: protarsi nel d leggermente meno dilatati, dente al bordo
posteriore dei metafemori di poco più sviluppato, metatarsi del d con setole di
lunghezza normale, parameri meno dilatati nella zona mediana e armati di setole più
brevi, strutture sclerificate dell'endofallo differenti.

Sbordoniola ciliata n. sp.

Materiale esaminato. Holotypus d: Iran Mazanderan, s/Amol, 36°17'N/52°22'E, A.
Senglet 12.7.74 (MHNG). Paratipi (44 dd, 94 2 2): stessa località, data e raccoglitore
dell'holotypus (33 dd, 71 2 9); Iran Mazanderan, s/Amol, 36°18'N/52°21'E, A. Senglet
18.V11.73 (11 4 4,23 2 9) (MHNG, coll. V. Sbordoni, Roma e coll. S. Zoia, Milano).

802 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

Descrizione. Corpo batiscioide, convesso, di forma regolarmente ovale,
allungata. Colore testaceo. Lunghezza del corpo, a capo reclinato, nei dd mm 1.22-
1.46 (media mm 1.33; d. s. +mm 0.053), nelle 2 2 mm 1.22-1.49 (media mm 1.35; d.
s. + mm 0.056) (holotypus: lunghezza mm 1.33; capo largo mm 0.35; pronoto lungo
mm 0.46, largo mm 0.74; elitre lunghe mm 0.86, larghe, insieme, mm 0.75).
Pubescenza del dorso dorata, fine e coricata.

Capo provvisto di occhi ridotti, non pigmentati, occupanti la parte anteriore
degli angoli temporali. Punteggiatura del capo estremamente fine e superficiale.
Antenne (fig. 76) brevi e gracili, non raggiungenti la base del protorace. 1°
antennomero sensibilmente più breve del 2° ma circa della stessa larghezza; 3°, 4° e
5° antennomero subeguali, circa del doppio più lunghi che larghi; 6° più breve del
precedente; 7° circa 1.5 volte piu lungo che largo; 8° globoso, appena trasverso; 9° e
10° poco pit larghi che lunghi, il 10° di poco più grande; 11° circa 1.5 volte più lungo
che largo.

Lunghezza in mm degli antennomeri in due esemplari:

3: 0.069; 0.074; 0.042; 0.039; 0.042; 0.035; 0.054; 0.024; 0.039; 0.043; 0.083.
2: 0.066; 0.077; 0.042; 0.040; 0.039; 0.038; 0.057; 0.027; 0.042; 0.042; 0.090.

Rapporto lunghezza/larghezza degli antennomeri:

Orel 3222-29 0973 168631049 1e47- 0:83:;10:94; 0/83 PS2;
Qe ADO 861094 APS 3 MS 7 353147 81109720 381775);

In un esemplare è stata osservata una malformazione all’antenna destra con
fusione pressochè totale degli antennomeri 8° e 9° (fig. 78); in tale caso è presente
solo una breve apertura su un lato della parete, in corrispondenza della fusione dei due
articoli.

Organo di Hamann del 7° antennomero di diametro pari a circa 1/4 della
massima larghezza dell'antennomero e situato nella metà prossimale dell'articolo
stesso.

Pronoto ampio, trasverso, fortemente convesso, appena più stretto delle elitre e
con la massima larghezza alla base; 1 lati, visti dall'alto, regolarmente arcuati; la base
bisinuata, gli angoli basali acuti. Punteggiatura fine, sparsa, regolare e appena
rilevata; è presente una finissima microreticolazione tra i punti. Carena mesosternale
(fig. 79) elevata, ad angolo leggermente ottuso e appena dentato; il bordo anteriore
subrettilineo, quello ventrale sottile e non prolungato sul metasterno. Apofisi
intercoxali del metasterno relativamente larghe, le cavità coxali leggermente
distanziate tra loro. Apparato metatergale estremamente ridotto, il bordo distale del
metatergite con una brevissima apofisi mediana. Zampe brevi e piuttosto gracili.
Protibie (fig. 80-81) sottili, provviste di speroni apicali e di alcune brevi spine al
bordo esterno; è presente al lato superiore-interno della protibia una serie regolare di
spine relativamente grosse ma molto poco sclerificate e quindi difficilmente visibili;
protarsi nei d d pentameri, leggermente dilatati, il 1° protarsomero notevolmente più
stretto della sommità della protibia; protarsi delle 9 9 tetrameri e non dilatati.
Mesotibie (fig. 82) leggermente ricurve nella metà distale, provviste di robuste spine,
particolarmente al lato esterno, e di speroni apicali. Metafemori nei 4 d (fig. 83) con

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 803

0.3: 76-77-80-82-83

0.1: 78-81
0.5: 79

FIGG. 76-83

Sbordoniola ciliata n.sp. (Mazanderan: sur Amol): 76 - antenna del à ; 77 - antenna della 9; 78

- caso di fusione degli antennomeri 8° e 9° nell’antenna di un esemplare; 79 - carena

mesosternale; 80 - zampa protoracica del 6; 81 - apice della protibia del d; 82 - zampa
mesotoracica del d ; 83 - zampa metatoracica del à.

leggero dente nella zona mediana del bordo posteriore, nelle 22 non dentati;
metatibie rettilinee, provviste di brevi spine al lato esterno e di speroni apicali;
metatarsi lunghi quanto i 2/3 della lunghezza della metatibia e con il 1° articolo poco
più lungo del 2°.

804 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

Elitre piuttosto convesse, con la massima larghezza poco oltre la base, i lati più
decisamente ristretti nel terzo distale; elitre saldate fino agli angoli suturali che si
presentano leggermente ottusi. Punteggiatura fine, disposta a formare striole
trasversali ravvicinate che tendono a disgregarsi sul declivio apicale delle elitre. Stria
suturale assente.

Edeago (figg. 72-73) lungo mm 0.55, con la massima larghezza del lobo
mediano, in visione dorsale ed esclusa la base, (mm 0.12) all'inserzione dei parameri.
In visione laterale, il lobo mediano si presenta maggiormente arcuato a livello del
terzo distale; l'apice è costituito da una punta triangolare relativamente larga e
fortemente incurvata in senso dorso-ventrale. Base del lobo mediano largamente
aperta e asimmetrica, il bordo inspessito. Tegmen ampio, breve, chiuso dorsalmente
con una fascia sclerificata relativamente sottile; parameri gracili, fortemente incurvati
in senso dorso-ventrale e appena sinuati nel terzo basale in visione dorsale; l'apice
(fig. 74) sottile e armato di tre setole relativamente lunghe; una distale sviluppantesi
lungo il prolungamento del paramero, le altre in posizione subterminale. Endofallo
(fig. 72) presentante nella zona mediana due piccoli denti situati all'apice di una
coppia di faneri allungati e poco sclerificati; armatura basale costituita da un pezzo a
Y ben sviluppato.

Spermateca (fig. 75) lunga mm 0.17, fornita di una ghiandola accessoria di
dimensioni relativamente piccole; ductus lungo (mm 1.37) ma poco contorto,
collegato alla vagina con un breve manicotto leggermente sclerificato (disegni
dell'edeago relativi all'holotypus, altri disegni relativi a due esemplari d e 2 lunghi
rispettivamente mm 1.38 e mm 1.40).

Derivatio nominis. Il nome "ciliata" fa riferimento alla presenza, osservata per
la prima volta in un Leptodirinae, di una serie regolare di spine al bordo superiore-
interno della protibia.

Sbordoniola mazanderanica n. sp.

Materiale esaminato. Holotypus d: Iran Mazanderan, Keyasar, 22.VII.1973,
36°22'N/53°16'E, A. Senglet (MHNG). Paratipi (14 SG, 5 99): stessa località e data
dell'holotypus (83 6, 29 2); Iran Mazanderan, E de Kiyasar 1500 m, 36°14'N/53°33'E, A.
Senglet 11.7.75 (6 8 4,3 9 2) (MHNG, coll. V. Sbordoni, Roma e coll. S. Zoia, Milano).

Altri esemplari esaminati: Iran Mazanderan, Ivel 1500 m, 36°14'N/53°37'E, A. Senglet
11.7.75 (9 88,3 22) (MHNG, coll. V. Sbordoni, Roma e coll. S. Zoia, Milano).

Descrizione. Corpo batiscioide, convesso, appena più rastremato in addietro.
Colore testaceo-bruno. Lunghezza del corpo, a capo reclinato, nei dd mm 1.23-1.35
(media mm 1.30; d. s. + mm 0.038), nelle 2 2 mm 1.25-1.38 (media mm 1.29; d. s. +
mm 0.033) (holotypus: lunghezza mm 1.28; capo largo mm 0.33; pronoto lungo mm
0.43, largo mm 0.75; elitre lunghe mm 0.85, larghe, insieme, mm 0.75). Pubescenza
del dorso dorata, fine e coricata.

Capo anoftalmo, con piccola macchia oculare presso gli angoli temporali.
Punteggiatura del capo molto fine e superficiale, sparsa. Antenne (fig. 91) brevi,

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 805

gracili, raggiungenti quasi la base del protorace. 1° antennomero sensibilmente più

breve e più largo del 2°; 3°, 4° e 5° antennomero circa della stessa larghezza, il 5°

poco più lungo dei precedenti; 6° circa cosi largo ma più breve del 5°; 7° di circa 1/3

piu lungo che largo; 8° ovoidale, trasverso; 9° leggermente più stretto del 10°; 11°

circa 1.5 volte più lungo che largo e circa del doppio più lungo del precedente.
Lunghezza degli antennomeri in due esemplari:

3: 0.072; 0.079; 0.043; 0.033; 0.041; 0.033; 0.055; 0.026; 0.039; 0.042; 0.081.

2: 0.063; 0.072; 0.036; 0.031; 0.034; 0.028; 0.046; 0.025; 0.037; 0.037; 0.078.
Rapporto lunghezza/larghezza degli antennomeri:

3: 1.87; 2.56; 1.84; 1.39; 1.50; 1.17; 1.33; 0.57; 0.88; 0.83; 1.43.

ore 6120732107187 82 10753 112; 11920:77510:88:: 0:7 651-38:

0.3: 84-85-89 0.1: 86/88-90

Fico. 84--90

Sbordoniola mazanderanica n.sp. (Mazanderan: Keyasar): 84 - edeago in visione dorsale; 85 -

edeago in visione laterale; 86 - apice del lobo mediano in visione dorsale; 87 - apice del

paramero in visione dorsale; 88 - apice del paramero in visione laterale esterna; 89 -
spermateca; 90 - apice del paramero in visione laterale esterna (Mazanderan: Ivel).

806 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

Organo di Hamann del 7° antennomero di diametro pari a circa 1/3 della
corrispondente larghezza dell'antennomero; camere sensitive degli antennomeri 9° e
10° normalmente sviluppate.

Pronoto molto convesso; 1 lati, visti dall'alto, regolarmente arcuati, appena
ristretti alla base; questa leggermente bisinuata con gli angoli basali acuti.
Punteggiatura svanita sul disco, dove si confonde con la microreticolazione di fondo,
più evidente ai lati. Carena mesosternale elevata, formante un angolo quasi retto; il
bordo anteriore incurvato, quello ventrale sottile, rettilineo, non prolungato sul
metasterno. Apofisi intercoxali del metasterno molto brevi, le cavità coxali
ravvicinate. Apparato metatergale estremamente ridotto e privo di apofisi posteriore.
Zampe relativamente brevi e gracili. Protibie (fig. 94) provviste di speroni apicali e di
alcune brevi spine al bordo esterno; protarsi nei d d pentameri, dilatati, il primo
tarsomero sensibilmente più stretto della parte distale della protibia, 2° tarsomero
appena più stretto del precedente, 3° e 4° tarsomero gradualmente ristretti nell'ordine.
Protarsi nelle 9 9 tetrameri e non dilatati. Mesotibie (fig. 96) appena incurvate al
bordo interno, armate di robuste spine e di speroni apicali. Metafemori (fig. 95) con
bordo distale liscio, non dentato; metatibie rettilinee, armate di spine al bordo esterno
e di speroni apicali; metatarsi lunghi quanto 1 2/3 della lunghezza delle metatibie, 1° e
2° metatarsomero circa di uguale lunghezza. Metendosternite come in fig. 93.

Elitre saldate fino all'apice, regolarmente convesse, con la massima largezza
presso la base. Angoli suturali brevemente arrotondati. Stria suturale assente. Pun-
teggiatura fine, appena rasposa, disposta a formare striole trasversali presenti anche
sul declivio apicale delle elitre.

Edeago (figg. 84-85) lungo mm 0.45, con la massima larghezza del lobo
mediano, in visione dorsale ed esclusa la base, (mm 0.12) presso l'inserzione dei
parameri. Lobo mediano, in visione dorsale, a lati appena sinuosi; apice ristretto a
triangolo terminante con una punta aguzza (fig. 86). In visione laterale, il lobo
mediano è incurvato e ristretto a partire dalla zona mediana verso l'apice; questo si
presenta sinuoso. Base del lobo mediano largamente aperta, asimmetrica, con il bordo
leggermente inspessito. Tegmen ampio, breve, chiuso dorsalmente da una sottile
banda sclerificata; parameri decisamente più brevi del lobo mediano, relativamente
robusti, armati di una forte e lunga setola distale e di un'altra, più breve e sottile,
inserita in prossimità della precedente: è inoltre presente una breve e sottilissima
setola in posizione più prossimale, sul lato dorsale-interno del paramero (figg. 87-88).
Endofallo (fig. 84) senza formazioni sclerificate ben definite a eccezione del pezzo
basale a Y che si presenta tuttavia poco sviluppato.

Spermateca (fig. 89) lunga mm 0.15, di forma allungata, con la parte distale
leggermente più voluminosa di quella prossimale; essa è preceduta da una dilatazione
del ductus formante una camera subsferica del diametro di circa mm 0.07 per una
lunghezza di circa mm 0.09, con le pareti ben sclerificate. La ghiandola accessoria si
inserisce nel tratto sclerificato che congiunge questa camera al corpo della
spermateca. Ductus relativamente lungo (mm 0.70), appena sclerificato nel punto di

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 807

0.5: 93 0.3: 91-92-94/96

FIGG. 91-96

Sbordoniola mazanderanica n.sp. (Mazanderan: Keyasar): 91 - antenna del d; 92 - antenna
della 9; 93 - metendosternite; 94 - zampa protoracica del d ; 95 - zampa metatoracica del d;
96 - zampa mesotoracica del 3.

inserzione alla vagina (disegni dell'edeago relativi all'holotypus, altri disegni relativi a
due esemplari d e 2 lunghi rispettivamente mm 1.34 e mm 1.32).

Nota. Vengono attribuiti a Sbordoniola mazanderanica n. sp. anche alcuni
esemplari provenienti da Ivel; questi presentano alcune lievi diferenze dal rimanente
materiale da noi attribuito a questa specie e non vengono pertanto inseriti nella serie
tipica. In particolare, negli esemplari gd d, l'apice del lobo mediano dell'edeago si
presenta più allungato e maggiormente incurvato (quasi perpendicolare alla zona

808 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

predistale dell'edeago stesso) e la setola dorsale del paramero si trova in posizione più
arretrata (la sua distanza dall'apice del paramero è maggiore della lunghezza della
setola distale) (fig. 90).

Derivatio nominis. La specie prende nome dalla sua regione di provenienza, il
Mazanderan, nel Nord dell'Iran.

Sbordoniola mazanderanica dentata n. ssp.

Materiale esaminato. Holotypus d: Iran Mazanderan, s/Amol, 36°18'N/52°21'E, A.
Senglet 18.V11.73 (MHNG). Paratipo: stessa località, data e raccoglitore dell'holotypus (1 ©)
(coll. S. Zoia, Milano).

Descrizione. Corpo batiscioide, convesso, ugualmente ristretto in avanti come
in addietro; la sagoma leggermente più larga nel paratipo 9. Colore testaceo.
Lunghezza del corpo dell'holotypus, a capo reclinato mm 1.33 (capo largo mm 0.33;
pronoto lungo mm 0.48, largo mm 0.80; elitre lunghe mm 0.93, larghe, insieme, mm
0.79); lunghezza del paratipo 2 mm 1.38. Pubescenza del dorso dorata, fine e cori-
cata.

Capo con piccola macchia oculare presso gli angoli temporali. Punteggiatura
del capo molto fine e superficiale, sparsa, svanita sulla fronte. Antenne (fig. 105)
brevi, gracili, raggiungenti quasi la base del protorace. 1° antennomero sensibilmente
più breve e più largo del 2°; 3°, 4° e 5° antennomero circa della stessa larghezza, il 5°
poco più lungo dei precedenti; 6° circa così largo ma più breve del 5°; 7° di circa 1/3
più lungo che largo; 8° ovoidale, trasverso; 9° leggermente più stretto del 10°; 11°
circa 1.5 volte più lungo che largo e circa del doppio più lungo del precedente.

Lunghezza degli antennomeri nell'holotypus:

0.065; 0.079; 0.041; 0.036; 0.046; 0.046; 0.037; 0.055; 0.033; 0.038; 0.038;
0.081.

Rapporto lunghezza/larghezza degli antennomeri:

STE DS Ese Ocul Ss 2680 #13 3 MES ILO OSS2OM/ sales.

Organo di Hamann del 7° antennomero di diametro pari a circa 1/3 della
corrispondente larghezza dell'articolo; camere sensitive degli antennomeri 9° e 10°
limitate a una leggera infossatura del canale periarticolare.

Pronoto molto convesso; i lati, visti dall'alto, regolarmente arcuati, legger-
mente ristretti alla base; questa leggermente bisinuata con gli angoli basali legger-
mente acuti. Punteggiatura svanita sul disco, dove si confonde con la microreti-
colazione di fondo, più evidente ai lati. Carena mesosternale elevata, formante un
angolo quasi retto, dentata all'apice; il bordo anteriore curvo, quello ventrale sottile,
rettilineo, appena prolungato sul metasterno. Apofisi intercoxali del metasterno molto
brevi, le cavita coxali ravvicinate. Apparato metatergale estremamente ridotto e privo
di apofisi posteriore. Zampe relativamente brevi e gracili. Protibie (fig. 102) provviste
di speroni apicali e di alcune brevi spine al bordo esterno; protarsi del d pentameri,
dilatati, il primo tarsomero sensibilmente più stretto della parte distale della protibia,
2° tarsomero appena più stretto del precedente, 3° e 4° tarsomero gradualmente

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 809

ristretti nell'ordine. Nella 9 le protibie sono più gracili e i protarsi tetrameri e non
dilatati. Mesotibie (fig. 103) appena incurvate al bordo interno, armate di robuste
spine e di speroni apicali. Metafemori (fig. 104) con bordo distale liscio, non dentato;
metatibie rettilinee, armate di spine al bordo esterno e di speroni apicali; metatarsi
lunghi quanto i 2/3 della lunghezza delle metatibie, 1° e 2° metatarsomero circa di
uguale lunghezza.

Elitre saldate fino all'apice, regolarmente convesse, con la massima largezza
presso la base. Angoli suturali brevemente arrotondati. Stria suturale assente.
Punteggiatura fine, appena rasposa, disposta a formare striole trasversali presenti
anche sul declivio apicale delle elitre.

0.1: 99-100

0.3: 97-98-101

Fısc. 97-101

Sbordoniola mazanderanica dentata n. ssp. (Mazanderan: sur Amol): 97 - edeago in visione
dorsale; 98 - edeago in visione laterale; 99 - apice del paramero in visione laterale esterna; 100
- apice del paramero in visione dorsale; 101 - spermateca.

810 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

Ficc. 102-105

Sbordoniola mazanderanica dentata n. ssp. (Mazanderan: sur Amol): 102 - zampa protoracica
del 3; 103 - zampa mesotoracica del G ; 104 - zampa metatoracica del d; 105 - antenna del d.

Edeago (figg. 97-98) lungo mm 0.53, con la massima larghezza, in visione
dorsale ed esclusa la base, (mm 0.12) presso l'inserzione dei parameri. Lobo mediano,
in visione dorsale, a lati leggermente sinuosi, appena allargati a livello del quarto
distale; apice ristretto a triangolo, con punta aguzza, fortemente incurvato in senso
dorso ventrale. In visione laterale, il lobo mediano si presenta incurvato e ristretto a
partire dalla zona mediana verso l'apice; questo si presenta sinuoso. Base del lobo
mediano largamente aperta, asimmetrica, con il bordo leggermente inspessito.
Tegmen ampio, breve, chiuso dorsalmente da una sottile banda sclerificata; parameri
sensibilmente più brevi del lobo mediano, relativamente robusti, armati di una robusta
e lunga setola distale e di una pit breve e sottile inserita in prossimita della
precedente; € inoltre presente una breve e sottilissima setola in posizione più

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 811

prossimale, sul lato dorsale-interno del paramero (figg. 99-100). Endofallo (fig. 97)
caratterizzato dalla presenza nella zona mediana di due distinti denti sclerificati su
ciascun lato; è inoltre presente un pezzo basale a Y con le braccia del manubrio
leggermente ridotte.

Spermateca (fig. 101) lunga mm 0.17, di forma allungata, non rigonfia; essa è
preceduta da una dilatazione del ductus formante una camera subsferica del diametro
di circa mm 0.08, con le pareti ben sclerificate. La ghiandola accessoria si inserisce
nel tratto sclerificato che congiunge questa camera al corpo della spermateca. Ductus
relativamente lungo (mm 0.7), appena sclerificato nel punto di inserzione alla vagina.

Derivatio nominis. La denominazione "dentata" si riferisce alle strutture
sclerificate della zona mediana dell'endofallo, assenti nella sottospecie nominale.

Sbordoniola elburzensis n.sp.

Materiale esaminato. Holotypus d: Iran Mazanderan, s/Tchalus, 36°33'N/51°23'E, A.
Senglet 4.8.74 (MHNG). Paratipi (4 dd, 6 9 ?): stessa località, data e raccoglitore
dell'holotypus (1 8,4 2 2); Iran Mazanderan, Chalus m 300, 19.VIII.1966, Sbordoni leg. (3
d d,2 22) (MHNG coll. V. Sbordoni, Roma e coll. S. Zoia, Milano).

Descrizione. Corpo batiscioide, convesso, ugualmente ristretto in avanti come
in addietro. Colore testaceo. Lunghezza del corpo dell'holotypus, a capo reclinato,
mm 1.36 (capo largo mm 0.36; pronoto lungo mm 0.48, largo mm 0.79; elitre lunghe
mm 0.85, larghe, insieme, mm 0.79). Dimensioni dei paratipi & 4: mm 1.43, mm
1.43, mm 1.48; un es. non misurabile. Lunghezza del corpo nelle 2 2 mm 1.30-1.49
(media mm 1.40; d. s. + mm 0.073); si differenziano dai 4 d per la forma del corpo
leggermente più convessa e più regolarmente ovoidale. Pubescenza del corpo dorata,
fine e coricata, con alcuni corti peli eretti sul declivio elitrale.

Capo con macchia oculare non pigmentata di diametro pari a circa un terzo
della distanza tra gli angoli temporali e l'inserzione delle antenne. Punteggiatura del
capo sparsa, molto fine e superficiale. Antenne (fig. 111) gracili, oltrepassanti di poco
la base del protorace, proporzionalmente più brevi nelle 9 9; gli antennomeri
relativamente allungati. 1° antennomero sensibilmente più breve e appena più largo
del 2°; 3°, 4° e 5° antennomero quasi tre volte più lunghi che larghi; 6° poco più
breve dei precedenti e del doppio più lungo che largo; 7° più del doppio più lungo che
largo; 8° di 1/5 più lungo che largo; 9° sensibilmente più lungo che largo; 10° appena
più lungo che largo; 11° grande, quasi del doppio più lungo del precedente.

Lunghezza in mm degli antennomeri in due esemplari:

3: 0.085; 0.096; 0.067; 0.058; 0.062; 0.059; 0.078; 0.038; 0.060; 0.054; 0.102.
2: 0.077; 0.081; 0.044; 0.041; 0.042; 0.039; 0.054; 0.029; 0.041; 0.043; 0.092.

Rapporto lunghezza/larghezza degli antennomeri:
dE 1.80; 2.60; 3.27; 2.68; 2.43; 2.09; 2.19; 1.17; 1.45; 1.06; 1.79.
105256220216 187157 1.5270.87:20.9220.85; 17.

Organo di Hamann del 7° antennomero di diametro pari a oltre 1/3 della
corrispondente larghezza dell'antennomero stesso ma composto da un esiguo numero

812 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

Fico. 106-110

Sbordoniola elburzensis n.sp. (Mazanderan: Tchalus): 106 - edeago in visione dorsale; 107 -
edeago in visione laterale; 108 - apice del lobo mediano in visione dorsale; 109 - apice del
paramero in visione dorsale; 110 - spermateca.

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 813

di sensilli utricolari (3-4); camere sensitive degli antennomeri 9° e 10° non parti-
colarmente sviluppate.

Pronoto convesso, con la massima larghezza presso la base; i lati, visti
dall'alto, regolarmente arcuati; base leggermente bisinuata con gli angoli acuti.
Punteggiatura sparsa e fine sul disco, più evidente ai lati; è presente una finissima
microreticolazione di fondo. Carena mesosternale elevata, formante un angolo quasi
retto; il bordo anteriore leggermente curvo, l'apice non dentato, il bordo ventrale
sottile, non prolungato sul metasterno. Apofisi intercoxali del metasterno molto brevi
e contigue; cavità metacoxali appena separate tra loro. Apparato metatergale estre-
mamente ridotto. Zampe relativamente brevi e gracili. Protibie nei Sd (fig. 113)
gradualmente dilatate verso l'estremità e provviste di speroni apicali; protarsi penta-
meri, molto dilatati, il primo tarsomero poco più largo della parte distale della pro-
tibia; tarsomeri 1° a 4° gradualmente più stretti e brevi nell'ordine. Protibie nelle 9 9
non dilatate distalmente, i protarsi tetrameri e non dilatati. Mesotibie (fig. 114) legger-
mente incurvate verso l'interno, armate di robuste spine e di speroni apicali. Meta-
femori (fig. 115) con bordo distale liscio, non dentato; metatibie rettilinee per quasi
tutta la loro lunghezza (si nota una leggera sinuosità nella loro parte prossimale negli
esemplari d d ), armate di alcune spine e di speroni apicali; metatarsi lunghi quanto i
2/3 della lunghezza delle metatibie, 2° metatarsomero un poco più breve del 1°.

Elitre saldate fino all'apice, regolarmente convesse, con la massima largezza
presso la base. Angoli suturali subretti, appena arrotondati. Stria suturale assente.
Punteggiatura fine, appena rasposa, disposta a formare fitte striole trasversali presenti
anche sul declivio apicale delle elitre.

Edeago (figg. 106-107) lungo mm 0.61, con la massima larghezza, in visione
dorsale ed esclusa la base, (mm 0.12) a livello del terzo distale. Lobo mediano
compresso lateralmente nella metà basale; in visione dorsale, 1 lati si allargano
notevolmente nel terzo distale per restringersi gradualmente in una lunga punta
triangolare, aguzza (fig. 108). In visione laterale, il lobo mediano si presenta
fortemente arcuato nella parte distale e con l'apice fortemente sinuoso dorsalmente.
Base del lobo mediano largamente aperta, relativamente breve. Tegmen ampio, molto
breve, chiuso dorsalmente da una banda appena sclerificata e molto sottile; parameri
poco più brevi del lobo mediano, relativamente robusti alla base, molto gracili
distalmente, armati di due setole di cui la distale leggermente ingrossata (fig. 109).
Endofallo (fig. 106) caratterizzato dalla presenza di due coppie simmetriche di brevi
sclerificazioni riunite a formare una specie di U; sclerificazione basale costituita da un
pezzo a Y molto semplice nella sua conformazione ma eccezionalmente allungato e
sporgente dalla base dell'edeago.

Spermateca (fig. 110) lunga mm 0.17, poco rigonfia, con la parte distale poco
più breve di quella prossimale; essa è preceduta da una dilatazione fortemente
sclerificata del ductus del diametro massimo di circa 0.04 mm per una lunghezza di
mm 0.09, separata dal corpo della spermateca da un brevissimo tratto poco scleri-
ficato. La ghiandola accessoria si inserisce nella parte terminale della dilatazione, in
prossimità del corpo della spermateca. Ductus lungo (mm 1.21), sottile, gradualmente

814

Sbordoniola elburzensis n.sp. (Mazanderan: Tchalus): 111 - antenna del d; 112 - antenna della
9; 113 - zampa protoracica del d; 114 - zampa mesotoracica del d; 115 - zampa metatoracica

più largo alla base dove presenta un manicotto sclerificato con cui si collega alla
vagina. (disegni dell'edeago relativi all'holotypus, altri disegni relativi a due esemplari

STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

= >

ann

==
IS

FIGG. 111-115

del d.

3 e 2 lunghi rispettivamente mm 1.48 e mm 1.43).

Derivatio nominis. La specie prende nome dall'Elburz, regione montuosa nel

Nord dell'Iran.

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 815

0.3: 116-117-119-120

0.1: 118

Fico. 116-120

Sbordoniola sudcaspica n.sp. (Mazanderan: route de Tchorteh, 800 m): 116 - edeago in visione
dorsale; 117 - edeago in visione laterale; 118 - apice del paramero in visione dorsale; 119 -
spermateca (Guilan: route Masuleh); 120 - spermateca.

Nota. La specie è stata raccolta da Valerio Sbordoni sul versante Nord del
Monte Demavend, sotto pietre, in una zona di foresta umida subtropicale. Chalus e
Tchalus sono diverse grafie per lo stesso toponimo.

Sbordoniola sudcaspica n. sp.

Materiale esaminato. Holotypus d: Iran Mazanderan, route de Tchorteh 800 m,
36°49'N/50°41'E, A. Senglet 5.8.74 (MHNG). Paratipi (101 8 4,157 9 2): stessa località, data
e raccoglitore dell'holotypus (36 dd, 77 22); Iran Mazanderan, Chorteh 1600 m,
36°46'N/50°35'E, A. Senglet 8.VII.73 (2 dd, 1 9); Iran Mazanderan, route Chorteh 1000-
1300 m, 36°49'N/50°38'E, A. Senglet 8.VII.73 (11 646, 7 9 9); Iran Guilan, Shahr-Bidjar,

816 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

37°00'N/49°34'E, A. Senglet 6.IX.73 (4 ® 2); Iran Guilan, route de Djavaherdeh, 1200 m
36°55'N/50°33'E, A. Senglet 7.8.74 (42 d d, 54 2 2); Iran Guilan, route Masuleh 1000 m,
37°11'N/49°07'E, A. Senglet 10.IX.73 (48 d, 12 2%); Iran Guilan, Lunak 600 m,
37°03'N/49°55'E, A. Senglet 6.VII.1973 (6 dd, 2 22) (MHNG, coll. V. Sbordoni, Roma e
coll. S. Zoia, Milano).

Descrizione. Corpo batiscioide, convesso, ovoidale, attenuato in addietro, di
colore testaceo. Lunghezza del corpo, a capo reclinato, nei d d mm 1.22-1.44 (media
mm 1.31; d. s. + mm 0.05), nelle 22 mm 1.17-1.48 (media mm 1.35; d. s. + mm
0.05) (holotypus: lunghezza mm 1.36; capo largo mm 0.35; pronoto lungo mm 0.47,
largo mm 0.83; elitre lunghe mm 0.87, larghe, insieme, mm 0.81). Pubescenza del
dorso dorata, fine, breve e coricata.

Capo anoftalmo, con ridotte macchie oculari non pigmentate, uniformemente
punteggiato, senza microreticolazione evidente; punteggiatura fine ma ben visibile.
Antenne (fig. 125) brevi, non raggiungenti la base del protorace, e gracili. 1°
antennomero di poco più breve e 1.5 volte più largo del 2°; 3°, 4° e 5° antennomero
subeguali, del doppio più lunghi che larghi; 6° più breve dei precedenti e appena più
largo di questi; 7° circa 1.5 volte più lungo che largo; 8° globoso, circa così lungo che
largo; 9° simile al precedente ma più grande; 10° sensibilmente trasverso, con angoli
arrotondati; 11° di 1/3 più lungo che largo, ovoidale.

Lunghezza in mm degli antennomeri in due esemplari:

d: 0.073; 0.080; 0.040; 0.043; 0.048; 0.035; 0.052; 0.029; 0.041; 0.040; 0.083.

2: 0.068; 0.082; 0.038; 0.040; 0.040; 0.038; 0.053; 0.027; 0.038; 0.038; 0.083.
Rapporto lunghezza/larghezza degli antennomeri:

OÙ 1166267:2/00%2%262281-30:140:097:0:9810 78-1026;

28 18703256939; 222. 19065: 147: 0:84:10: 88076; 43s:

Organo di Hamann del 7° antennomero di diametro pari a circa 1/3 della
massima larghezza dell'antennomero e raggiungente il terzo basale dell'articolo stesso.

Pronoto ampio, molto convesso, poco più largo delle elitre, appena ristretto
alla base che è bisinuata; i lati, visti dall'alto, meno ricurvi nella metà distale; gli
angoli basali leggermente acuti. Punteggiatura fine ma netta, uniforme su tutto il
dorso; fine microreticolazione tra i punti. Carena mesosternale (fig. 124) elevata, ad
angolo leggermente ottuso e appena dentato; il bordo anteriore ricurvo, quello
ventrale subrettilineo, sottile e non prolungato sul metasterno. Apofisi intercoxali del
metasterno strette, le cavità coxali contigue. Apparato metatergale estremamente
ridotto e provvisto di brevissima apofisi sul bordo distale. Zampe relativamente brevi,
le anteriori robuste, le medie e posteriori più gracili. Protibie nei d d (fig. 121) tozze,
provviste di speroni apicali e prive di spine al bordo esterno; protarsi pentameri e
dilatati, il 1° protarsomero di poco più largo della sommità della protibia, i tarsomeri
1° a 4° gradualmente più stretti e più brevi nell'ordine. Protibie nelle 9 9 più gracili
con i protarsi tetrameri e non dilatati. Mesotibie (fig. 122) leggermente ricurve,

provviste di spine al lato esterno e di speroni apicali. Metafemori (fig. 123) inermi, |

metatibie diritte, con brevi spine al lato esterno e speroni apicali; metatarsi lunghi
quanto i 2/3 delle metatibie e con il 1° articolo sensibilmente più lungo del 2°.

|
|
|
|

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 817

E L al
0.3: 121/123-125-126 0.5: 124

Ficc. 121-126

Sbordoniola sudcaspica n.sp. (Mazanderan: route de Tchorteh, 800 m): 121 - zampa
protoracica del d; 122 - zampa mesotoracica del d; 123 - zampa metatoracica del d; 124 -
carena mesosternale; 125 - antenna del 6; 126 - antenna della ©.

Elitre con la massima larghezza alla base, gradualmente ristrette in addietro,
saldate fino all'apice e con angoli suturali subretti. Stria suturale assente. Pun-
teggiatura appena più forte di quella del pronoto, tendente a formare striole fini e
piuttosto irregolari.

818 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

0.3: 127-128-131 0.1: 129-130

Fico. 127-131

Sbordoniola ircanica n.sp. (Mazanderan: sur Amol): 127 - edeago in visione dorsale; 128 -
edeago in visione laterale; 129 - apice del paramero in visione laterale interna; 130 - apice di
paramero con setola soprannumeraria; 131 - spermateca.

Edeago (figg. 116-117) lungo mm 0.60, con la larghezza massima del lobo
mediano, in visione dorsale ed esclusa la base, (mm 0.12) nel terzo basale. In visione
laterale, il lobo mediano presenta una forte sinuosita nel terzo distale; l'apice é
costituito da una punta aguzza fortemente ripiegata in senso dorso-ventrale. Base del
lobo mediano largamente aperta e asimmetrica. Tegmen ampio, asimmetrico, chiuso
dorsalmente da una fascia ben sclerificata; parameri relativamente gracili, sinuo-
samente ravvicinati presso la base e regolarmente arcuati in visione laterale; l'apice

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 819

non ingrossato e armato di due lunghe setole: una distale sviluppantesi lungo l'asse
del paramero stesso, l'altra leggermente ingrossata e rivolta verso il lobo mediano (fig.
118). Endofallo (fig. 116) con due coppie di bande longitudinali poco sclerificate e
con armatura basale costituita da un pezzo a Y ben sviluppato ma relativamente fine e
con il manubrio sdoppiato.

Spermateca (fig. 119-120) di dimensioni relativamente grandi, lunga mm 0.21,
con ductus breve (mm 0.42), dilatato e sclerificato a formare una piccola camera
allungata all'inserzione nella spermateca (disegni dell'edeago relativi all'holotypus,
altri disegni relativi a due esemplari d e ® lunghi rispettivamente mm 1.42 e mm
1.32).

Derivatio nominis. Il nome della specie fa riferimento alla sua distribuzione
geografica interessante le regioni a Sud del Mar Caspio.

Sbordoniola ircanica n. sp.

Materiale esaminato. Holotypus d: Iran Mazanderan, s/Amol, 36°17'N/52°22'E,
Senglet 12.7.74 (MHNG). Paratipi (3 dd, 3 PP): stessa località, data e raccoglitore
dell'holotypus (2 dd, 2 9 9); Iran Mazanderan, s/Amol, 36°18'N/52°21'E, A. Senglet
18.VII.73 (1 6, 1 9) (MHNG, coll. V. Sbordoni, Roma e coll. S. Zoia, Milano).

Descrizione. Corpo batiscioide, convesso, ovoidale, di colore testaceo.
Lunghezza del corpo dell'holotypus, a capo reclinato, mm 1.45 (capo largo mm 0.35;
pronoto lungo mm 0.50, largo mm 0.81; elitre lunghe mm 0.92, larghe, insieme, mm
0.80). Dimensioni dei paratipi dd: mm 1.43, mm 1.44 e mm 1.35; delle 2 2 mm
1.38, mm 1.38 e mm 1.43. Pubescenza del dorso dorata, fine e coricata.

Capo anoftalmo, uniformemente e molto finemente punteggiato, senza
microreticolazione evidente. Antenne (fig. 136) brevi, non raggiungenti la base del
protorace, e gracili. 1° antennomero sensibilmente più breve e poco più largo del 2°;
3°, 4° e 5° antennomero subeguali, circa 1.5 volte più lunghi che larghi; 6° appena più
breve del precedente; 7° circa 1.5 volte più lungo che largo; 8° trasverso, 1.5 volte più
largo che lungo; 9° e 10° subeguali, appena più larghi che lunghi; 11° poco meno del
doppio più lungo che largo.

Lunghezza in mm degli antennomeri in due esemplari:

3: 0.067; 0.084; 0.038; 0.038; 0.043; 0.036; 0.060; 0.024; 0.039; 0.043; 0.094.
?: 0.067; 0.072; 0.044; 0.040; 0.042; 0.036; 0.054; 0.025; 0.039; 0.041; 0.089.

Rapporto lunghezza/larghezza degli antennomeri:

72253 Lily 15051869: 123140; 06610780 078 1.67.
1022092570352 3201094123 511-4310) 7,67 089410:83: 1.09.

Organo di Hamann del 7° antennomero di diametro pari a circa 1/3 della
massima larghezza dell'antennomero e collocato a circa meta lunghezza di questo.

Pronoto convesso, poco pit largo delle elitre, appena ristretto alla base; i lati
regolarmente incurvati, la base bisinuata, gli angoli basali leggermente acuti.
Punteggiatura fine, relativamente fitta, regolare, leggermente rilevata; tegumenti privi
di microreticolazione evidente. Carena mesosternale (fig. 135) elevata, ad angolo
leggermente ottuso e non dentato; il bordo anteriore subrettilineo, quello ventrale

820 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

ly
0.3: 132/134-136-137 0.4: 135

Ficc. 132-137

Sbordoniola ircanica n.sp. (Mazanderan: sur Amol): 132 - zampa protoracica del d; 133 -
zampa mesotoracica del d; 134 - zampa metatoracica del 3; 135 - carena mesosternale; 136 -
antenna del d; 137 - antenna della 2.

molto sottile e non prolungato sul metasterno. Apofisi intercoxali del metasterno
contigue. Apparato metatergale estremamente ridotto. Zampe relativamente brevi e
gracili. Protibie (fig. 132) a lati subparalleli nella meta distale, provviste di speroni
apicali; protarsi nei d d pentameri e dilatati, il 1° tarsomero appena più stretto della
sommità della protibia, i tarsomeri 1° a 4° gradualmente più stretti nell'ordine.
Protarsi delle 9 2 tetrameri e non dilatati. Mesotibie (fig. 133) leggermente ricurve
nella metà distale, provviste di robuste spine al lato esterno e di speroni apicali.

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 821

Metafemori nei d d con un dente nella zona mediana del bordo posteriore che manca
nelle 2 2; metatibie (fig. 134) rettilinee, armate di alcune spine al lato esterno e di
speroni apicali; metatarsi lunghi quanto i 2/3 delle metatibie e con il 1° articolo poco
più lungo del 2°.

Elitre con la massima larghezza presso la base, regolarmente ristrette in
addietro, saldate fra loro fino all'angolo suturale che si presenta leggermente ottuso.
Stria suturale assente. Punteggiatura disposta a formare delle striole trasversali fini,
fitte e piuttosto regolari, svanite presso l'apice dell'elitra.

Edeago (figg. 127-128) lungo mm 0.55, con la massima larghezza del lobo
mediano, in visione dorsale ed esclusa la base, (mm 0.12) nel terzo basale. In visione
laterale, il lobo mediano si presenta regolamente arcuato; l'apice è costituito da una
punta triangolare che segue la regolare curvatura dell'edeago. Base del lobo mediano
largamente aperta e con i bordi visibilmente inspessiti. Tegmen ampio ma breve,
chiuso dorsalmente con una fascia sclerificata relativamente sottile; parameri non
raggiungenti l'apice del lobo mediano, regolarmente arcuati in senso dorso ventrale e
leggermente sinuati nel terzo basale in visione dorsale; parte distale dei parameri non
ingrossato e armata di una breve setola apicale fortemente ingrossata e di una seconda
setola collocata in posizione subterminale esterna (fig. 129). Un esemplare d
(18.VII.73) presenta una setola soprannumeraria all'apice dei parameri dell'edeago
(fig. 130). Endofallo (fig. 127) presentante nella zona mediana una coppia di brevi
scleriti divergenti e un'armatura basale costituita da un pezzo a Y ben sviluppato.

Spermateca (fig. 131) di dimensioni relativamente grandi, lunga mm 0.22, con
ductus lungo (mm 1.63) e sottile, non sclerificato e non ingrossato in prossimità della
spermateca (disegni dell'edeago relativi all'holotypus, altri disegni relativi a due
esemplari d e © lunghi rispettivamente mm 1.43 e mm 1.38).

Derivatio nominis. Ircania era l'antico nome della regione dove è stata raccolta
questa specie.

CONCLUSIONI

Il presente contributo eleva a 11, due delle quali politipiche, le specie di
Leptodirinae conosciute dei territori situati tra la costa orientale del Mar Nero e quella
sud-orientale del Mar Caspio, comprendenti il Caucaso e le regioni montuose
dell’Iran settentrionale (fig. 138). Certamente future ricerche permetteranno di
aumentare questo numero, tuttavia non riteniamo azzardato il cercare di inquadrare il
popolamento a Leptodirinae della zona alla luce delle attuali conoscenze.

E' in primo luogo da evidenziare la grande somiglianza morfologica esosche-
letrica esistente tra tutte le specie qui trattate, caratterizzate dall'habitus "batiscioide"
piuttosto convesso, dalle piccole dimensioni (spesso inferiori a mm 1.5), dalle
appendici brevi, dalla frequente presenza di occhi ridotti o di macchie oculari, dalla
conformazione dei palpi mascellari con l'ultimo articolo poco più breve e ben più
sottile del precedente, da un rapporto fra la lunghezza dei vari antennomeri simile nei
taxa esaminati, dalla punteggiatura del protorace fine e sparsa e da quella delle elitre

822 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

CASPIO

[m] - Bathysciola suramensis Jeannel & - Sbordoniola mazanderanica n.sp.

© - Bathysciola pusilla (Motschoulsky) - Sbordoniola mazanderanica ssp. dentata n.,
U) - Sengletiola motschoulskyi n.sp. DO È Sbordoniola ciliata n.sp.,

(4 - Iranobathyscia jeanneli n.sp. - Sbordoniola ircanica n.sp.

%* - Capraiola orientalis n.sp. @ - Sbordoniola elburzensis n.sp.

w - Sbordoniola persica ssp. persica (Abeille) M - Sbordoniola sudcaspica n.sp.

- Sbordoniola persica ssp. abeillei n.

Fic. 138

Distribuzione accertata per le specie di Euriscapi del Caucaso e dell'Iran settentrionale.

disposta a formare fini striole trasversali, dalla carena mesosternale sempre rilevata e
non prolungata sul metasterno, ecc. Questa somiglianza morfologica rende piuttosto
difficile una sicura distinzione delle varie specie, che sono in più casi conviventi, se
non facendo affidamento sull'esame dell'edeago, a prescindere dalle indicazioni, non
sempre univoche, che può fornire lo studio della spermateca.

In singoli casi tuttavia, la peculiarità della morfologia edeagica ci ha convinti
dell'opportunità di attribuire questi taxa a generi particolari; in linea generale,
rimaniamo comunque dell'opinione che una eccessiva frammentazione non porterebbe
attualmente alcun giovamento e renderebbe meno evidenti i rapporti filogenetici fra le
specie note di questi gruppi di Leptodirinae.

Soltanto con una più approfondita conoscenza della fauna di queste regioni si
potrà esprimere un giudizio in merito, così come sarà possibile dare una corretta
interpretazione del valore di caratteri peculiari di alcune specie. Così è per la evidente
sinuosità del bordo posteriore dei metafemori di Sengletiola motschulskyi n. sp., per la
frangia di spine presente al lato superiore-interno delle protibie di Sbordoniola ciliata

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 823

n. sp., per la presenza di due spine all'estremità prossimale del bordo posteriore dei
metafemori di /ranobathyscia jeanneli n. sp., per la forte dilatazione distale e la
presenza di un pettine di spine al bordo posteriore dei metafemori di Bathysciola
pusilla. Allo stato attuale non possiamo che considerare questi fatti come peculiari
delle specie citate, come anomali nell'ambito della tribù, come curiose apomorfie.

Di ben diversa portata giudichiamo il valore da attribuire alla presenza o no
dell'apofisi posteriore dell'apparato metatergale e alla condizione di coaptazione
permanente o temporanea estesa fino all'angolo suturale dei bordi elitrali; in seguito
all'esame di questi caratteri infatti riteniamo di poter attribuire le specie qui trattate a
due differenti linee filetiche ("linea filetica di Bathysciola" e "linea filetica di
Bithyniella"), probabilmente fra loro strettamente imparentate, ma che comunque
hanno sviluppato strategie adattative differenti al fine di mantenere la coesione delle
elitre in condizioni di vita endogea. Di particolare interesse appare la condizione
"riduzione estrema dell'apparato metatergale fino alla scomparsa totale dell'apofisi
posteriore, abbinata a una coaptazione più efficace dei bordi elitrali, estesa ai bordi
interni degli angoli suturali" (serie di Bithyniella) che, seppure non del tutto singolare
per la tribù, risulta altrimenti, e solo in alcuni casi, in relazione a situazioni di
adattamento molto spinto alla vita in ambiente cavernicolo (a es. nel genere
Antroherpon), spesso in relazione a fenomeni di falsa fisogastria. Nella "linea filetica
di Bithyniella" la situazione è affatto differente, trattandosi di specie endogee (tutti gli
esemplari da noi esaminati sono stati raccolti al vaglio o sotto pietre), di piccole

Fic. 139

Areali di diffusione delle specie della “serie filetica di Bathysciola” (in grigio) e della “serie
filetica di Bithyniella” (a righe bianche e nere), come intese nel presente lavoro. Le freccie
evidenziano la localizzazione delle specie orientali della "serie filetica di Bathysciola".

824 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

dimensioni e aspetto "batiscioide", che non presentano alcun adattamento morfologico
particolare alla vita ipogea e nelle quali anzi, in molti casi, permangono caratteri
arcaici come, a esempio, la presenza di occhi ridotti o di macchie oculari.

Pur in un contesto tassonomico ancora in fase di perfezionamento, la distri-
buzione geografica nota per i generi della "serie filetica di Bathysciola" (fig. 139)
presenta motivo di interesse e porta ad alcune considerazioni di carattere generale. Ci
si trova difatti davanti a un gruppo di animali probabilmente di origine antica i cui
numerosi rappresentanti attuali sono diffusi sulle terre emerse del Mediterraneo
settentrionale e orientale, con una notevole frammentazione in specie, talora molto
localizzate e ben differenziate tra loro. Tale quadro può essersi realizzato per
successivi e, probabilmente, ripetuti eventi di ampliamento e restringimento di areali,
con colonizzazione, in molti casi (in particolare nell'Italia peninsulare e nella regione
pirenaica, ma anche in Medio Oriente), dell'ambiente cavernicolo, spesso accom-
pagnata da modificazioni morfologiche più o meno spinte.

A più riprese, vari Autori si sono espressi in merito alla supposta origine in
seno alla Dinaride miocenica dei Leptodirinae, in considerazione della grande varietà
di forme, sia primitive sia evolute e appartenenti a quasi tutti i gruppi principali in cui
è stata suddivisa la sottofamiglia, che si trovano attualmente nella regione corri-
spondente alla cosiddetta Egeide settentrionale. In realtà, l'esistenza di rappresentanti
del genere Speonomus in Sardegna e nella zona pirenaica sembrerebbe indicare
l'esistenza in periodi più antichi, forse nell'Oligocene, a Nord della Tetide, delle
specie ancestrali di Euriscapi; queste si sarebbero diffuse anche nelle regioni orientali
conquistando, in un periodo molto più tardivo, i territori del Vicino e Medio Oriente,
man mano che si rendevano disponibili e raggiungibili con l’isolamento del bacino
Euxinico e di quello del Mar Caspio.

Nelle fasi di frammentazione delle specie ancestrali, avrebbero avuto origine
alcune linee che si sarebbero differenziate dalle forme originarie; questo si sarebbe
verificato in particolare nella regione pirenaica (con la "serie filetica di Speonomus") e
nella zona alpina centro-occidentale (con la "serie filetica di Boldoria"); più a Est e
più recentemente, con la colonizzazione delle catene montuose dell'Iran settentrionale,
si sarebbe distaccato il nucleo che avrebbe dato origine alla serie filetica di
Bithyniella, con fenomeni di speciazione altrettanto accentuati come quelli verificatisi
nell'ambito del genere Bathysciola. Le zone forestali del Caucaso e del Mazanderan
costituiscono attualmente dei rifugi per specie di Leptodirinae che sembrano non aver
conquistato l’ambiente ipogeo, cosa che è invece accaduta nelle zone meno ospitali
del Vicino Oriente.

TABELLA DEI GENERI DI EURISCAPI DEL VICINO E MEDIO ORIENTE

1 forma del corpo batiscioide, più o meno rastremata in addietro o
subparallela, più raramente regolarmente ellittica, normalmente poco
convessa o depressa; apparato metatergale con il bordo posteriore
sempre prolungato in una apofisi, talora molto sviluppata; elitre appena

LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN

giustapposte oppure con coaptazione temporanea dei bordi suturali non
estesa all'apice elitrale che è più largamente arrotondato e talora
divaricato; punteggiatura delle elitre sparsa o disposta in striole
trasversali più o meno fitte, stria suturale per lo più presente, spesso
completa. Specie anoftalme, raramente con occhi ridotti o con macchie

oculanii(SCHnesfiletca dl Barhyseiola): az. REIT OE

forma del corpo batiscioide, regolarmente ellittica, molto convessa;
apparato metatergale estremamente ridotto, con bordo distale rettilineo
o con brevissima apofisi in forma di dente nella zona mediana; elitre
con coaptazione permanente o temporanea dei bordi suturali estesa fino
all'angolo suturale, questo non o molto brevemente arrotondato; pun-
teggiatura delle elitre fine e disposta a formare fitte striole trasversali,
stria suturale assente. Specie del Vicino e Medio Oriente, generalmente
con occhi ridotti o macchie oculari, più raramente anoftalme, carena
mesosternale non prolungata sul metasterno (serie filetica di

PIUME LEE RI RIA I IR RO I Cec ee OR

lobo mediano dell'edeago privo di cresta trasversale presso l'apice,
questo normalmente ristretto in punta triangolare angolosa oppure più o
meno arrotondata; tegmen chiuso dorsalmente a formare un anello
completo. Specie anoftalme o, talora, con occhi ridotti; carena meso-
sternale normalmente non prolungata sul metasterno; punteggiatura
delle elitre sparsa oppure disposta in striole trasversali più o meno fini .

825

SR E OR CIA Aa EEE gen. Bathysciola Jeannel
(108 taxa: sp. typ. B. aubei (Kiesenwetter))

edeago di dimensioni eccezionali, oltrepassante in lunghezza le
dimensioni delle elitre; lobo mediano provvisto di una piccola cresta
dorsale trasversale presso l'apice, tegmen con parte dorsale non visi-
bilmente sclerificata, parameri sottili e armati di tre setole brevissime.
Pezzo a Y alla base dell'endofallo particolarmente allungato e note-
volmente sporgente dalla base del lobo mediano. Specie di dimensioni
medio-piccole, con occhi ridotti e carena mesosternale prolungata sul
metasterno; punteggiatura delle elitre disposta a formare fini striole

BRAS WSUS Ala Ro LR ae: gen. Besuchetiola Rampini & Zoia
(1 taxon: B. priapus Rampini & Zoia)

lobo mediano dell'edeago provvisto di una piccola cresta dorsale
trasversale presso l'apice; tegmen chiuso dorsalmente con una fascia
sclerificata, parameri sottili armati di tre setole delle quali la distale
ingrossata. Pezzo a Y alla base dell'endofallo normalmente conformato,
appena sporgente dalla base del lobo mediano

SERRES D tees ies in RITI CR ÉCRIS CPE one gen. Sengletiola n.
(1 taxon: S. motschulskyi n.sp.)

Specie conicaratten differenti. 32 2... 5 sae NN AI AR ee
1° metatarsomero visibilmente più lungo del 2°......................
liggmnetafarsomero nono appena piu lungoldel 2%... aes aaa ae

protibie robuste, metafemori armati di due brevi spine presso la parte
prossimale del bordo posteriore, mesofemori sinuosamente assottigliati

826 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI

all’estremita; edeago robusto, con l'apice bruscamente ristretto; tegmen
con larga fascia dorsale sclerificata, parameri molto robusti, fascianti in
buona parte il lobo mediano, allargati e appiattiti all'estremità dove
sono presenti due setole; ductus spermatecae breve (pari a circa 1.5
volte la lunghezza della spermateca)............... gen. /ranobathyscia n.
(1 taxon: /. jeanneli n.sp.)
- protibie gracili, metafemori privi di spine al bordo posteriore; edeago
meno robusto, più gradualmente ristretto distalmente; tegmen chiuso
dorsalmente da una banda sclerificata relativamente larga e con
parameri sottili e armati di tre setole di cui quella distale breve e tozza;
duetus’spermatecae piùllungo: =. gen. Bithyniella Jeannel
(2 taxa: sp. typ. B. strinatii Jeannel)
6 edeago molto grande, subconico, con larga fascia inspessita e rilevata
attorno all’apice del lobo mediano; parameri molto sottili e armati di tre
setole relativamente piccole; zampe gracili. .............. gen. Capraiola n.
(1 taxon: C. orientalis n.sp.)
- edeago di dimensioni minori, non particolarmente allargato alla base e
privo di fascia rilevata presso l’apice, parameri armati di 2 o 3 setole
masgiormente sviluppate . nen... FRE TRS gen. Sbordoniola n.
(8 taxa: sp. typ. S. persica ssp. persica (Abeille))

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 101 (3) : 829-838; septembre 1994

New chernetid pseudoscorpions (Pseudoscorpionida: Chernetidae)
from Venezuela and Brazil, with remarks on the genus
Ancalochernes Beier

Volker MAHNERT
Muséum d'histoire naturelle,
Case postale 6434, CH-1211 Geneva 6, Switzerland.

New chernetid pseudoscorpions (Pseudoscorpionida: Chernetidae) from
Venezuela and Brazil, with remarks on the genus Ancalochernes Beier. -
The new genus Ceratochernes n. gen., its type species Ceratochernes gua-
nophilus n. sp. and a second species, Ceratochernes granulatus n. sp., are
described from the Cueva de los Guacharos and the Cueva de la Pared
Norte, Venezuela. The new genus possesses a protuberance on the male
palpal tibia, a paired spermatheca, no tarsal tactile seta and three blades in
the flagellum. A new species of Petterchernes Heurtault is to be described
from the Brazilian Amazon region. The genus Ancalochernes Beier from
Mexico is restudied and considered a junior subjectif synonym of Chelo-
damus R.V. Chamberlin.

Key-words: Pseudoscorpionida - Chernetidae - New taxa - Caves -
Venezuela - Brazil.

INTRODUCTION

Knowledge of pseudoscorpions from South America is desperately poor and
fragmented, and nearly every collection, even small ones, from this continent, and
particularly from lesser explored regions or biotopes, yields new taxa. The taxonomic
situation, especially in Chernetidae, is even worse, since phylogenetic relationships
between the numerous genera are quite unclear and modern definitions of them are
often incomplete. The Vasco-Venezuelan speleological expedition "MESA TURIK-91"
(José I. Calvo & Javier Arbea Polite) collected 20 specimens in two caves, belonging to
one new genus and two new species. The ecological studies carried out by Dr Joachim
Adis (Max-Planck-Institut, Abt. Tropenökologie, Plön, Germany) in collaboration with
INPA, Manaus, Brasil, have already yielded important results in pseudoscorpion

Manuscript accepted 22.09.1993.

830 VOLKER MAHNERT

systematics, with the descriptions of a certain number of new genera and species from
this region (MAHNERT 1979, 1984, 1985a, b). In a further small collection sent by Dr J.
Adis a new species has to be described. It belongs to the hitherto monotypic genus
Petterchernes Heurtault, characterized by strongly clavate vestitural setae and the
presence of a well defined protuberance on the palpal hand. The type species had been
recorded from the burrows of small mammals at Exu (province of Pernambuco).

I am indebted to Dr J. Adis and Mr Jose I. Calvo (Pamplona, Spain) for having
permitted the study of these collections, and Dr J. Gruber (Vienna) for the loan of type
specimens.

Following the results shown by SHULTZ (1989, 1990) and the recommandation
formulated by HARVEY (1992), the new nomenclature, proposed for pseudoscorpion
appendages, is followed. The "classic" nomenclature is mentioned under brackets.

DESCRIPTIONS

Ceratochernes n. gen.

Type species: Ceratochernes guanophila n. sp.

Etymology: from the Greek keratos, horn, peak, refering to the protuberance on male
palpal tibia, masculin in gender.

Diagnosis. A genus of the family Chernetidae. Sclerotization normal. Vestitural setae
denticulate or clavate. Carapace with 2 deep, transverse furrows, surface granulate, no
eyes evident; tergites and stergites divided, surfaces scaly, no tactile setae on either end
tergite or end sternite; pleural membranes rugose and papillose. Cheliceral hand with 6
setae, the three basal ones denticulate or smooth; flagellum of 3 setae, the first one
denticulate; galea of male long, with one small apical tooth, that of female with 6 short
apical/subapical branches. Pedipalp robust, surfaces granulate, setae denticulate and
slightly clavate, inner margin of male patella (=tibia) with a hump-like protuberance,
distal margir slightly concave, hand of male enlarged, medial basal corner clearly
produced. Trichobothrium st of movable finger nearer to f than to sb; on fixed finger ist
at same level as, or proximad of, est, it halfway between est and et. Venom duct present
in movable finger only, short; each finger well provided with both external and internal
accessory teeth. Legs slender; tarsi without tactile seta. Spermathecae of female in form
of two moderately long tubes, each one with an globular apical enlargement.

Both species have been found in caves, on or near guano.

Remarks: Only a few chernetid genera are characterized by the presence of
humps on the palpal patella (=tibia) and/or hand, either in the male only or in both
sexes (one species of Chelodamus R.V. Chamberlin). Three of them (Cordylochernes,
Lustrochernes and Odontochernes) are currently placed in the subfamily Lampro-
chernetinae; Pachychernes Beier and Epichernes Muchmore possess a long tactile seta
on tarsus of leg IV, Chelodamus (from Central America) and Mirochernes Beier have
four setae in the flagellum. Petterchernes Heurtault (from Brasil) is characterized by the
shape of palpal hand (tooth-like interno-distal hump in both sexes) and the strongly

CHERNETID PSEUDOSCORPIONS 831

clavate vestitural setae; Semeiochernes Beier can be distinguished by the palpal shape,
the form of female spermatheca, the presence of seven setae on cheliceral hand and the
position of trichobothrium it, level with et; Bituberochernes Muchmore differs from the
new genus in the shape of the palp and the presence of numerous "sensory setae” on
tibia and tarsus of leg I of the male and the shape of female spermatheca.

Ceratochernes guanophilus n. sp. (Figs 1-9)

Material: Venezuela, Cueva de los Guacharos, different zones of the cave, on guano of
“guacharos", altitude 1755 m, temperature 13.9° C, humidity 80%; UTM coordinates: E 751.300 /
N1.151.780; Ig. MESA-TURIK 91, 15.3.1991: 13 (holotype), 52 1 trito-, 1 protonymph
(paratypes); Cueva de la Pared Norte; lateral end of the zone of guano of "guacharos", near the
big hall, altitude 1750 m, temperature 15° C, humidity 99%, UTM coordinates: E 751.000 / N
1.152.300; lg. MESA-TURIK 91, 13.3.1991: 12 2 tritonymphs (paratypes). Type specimens
deposited in the Geneva Museum of Natural History.

Description: Carapace slightly longer than broad or as broad as long, finely granulate,
with two deep transverse furrows, the median one shallower than the subbasal one,
which is slightly closer to posterior margin than to median furrow; setae apically
denticulate; all tergites divided, half-tergites normally with 7-9 setae on posterior
margin, on III-X 1-2 lateral setae anteriorly placed; tergite XI 11-16 setae (2 median
discals and both lateral setae slightly longer and clavate), tergites scaly (ctenoid-scaly).
Apical lobe of palpal coxa with 3 marginal and 3 discal setae, coxa I-IV with numerous,
smooth setae; anterior genital operculum of male with approx. 45 long, curved setae
(center without setae), that of female with about 36-40 setae; genital chamber of male
with 7 long, curved setae on each side; spermatheca with paired tubes (fig. 9). Sternites
divided, scaly (ctenoid-scaly), III with 9-10 (male) or 6-8 (female) setae, plus 2
suprastigmal setae, IV 5-7+ 1, V-X mostly 8-10, VII with one median anterior seta,
IX/X with 1-2 lateral anterior setae, sternite XI 9-10 (1 sub-lateral seta on each side
longer).

Chelicera (see fig. 2); serrula exterior with 22-24 blades, 3 blades (the first one
denticulate) in flagellum.

Pedipalps (figs 3-4): setae short, denticulate, trochanter, femur and tibia (up to
median hump) granulate, tibia distally and hand more finely granulate; trochanter with
high dorsal hump, femur 2,8-3,1, patella (=tibia) of male 2,9 and female 2,8-3,1, hand
with pedicel 1,5 (male) and 1,7-1,9 (female), chela with pedicel 2,3 (male) and 2,9-3,3
(female) as long as broad; patella (=tibia) of male with well defined hump on interior
margin, distal margin of tibia concave, hand of male basally expanded, forming a well
pronounced hump. Fixed finger with numerous "sense-spots", along dental margin,
between trichobothria esb and est, 4 "sense-spots" on movable finger near sb; fixed
finger with 41-49, movable finger with 50-57 teeth, each finger with 3-6 external and 3-
9 internal accessory teeth; only movable finger with well developed venom duct; nodus
ramosus distinctly distad of trichobothrium 7; movable finger of male distinctly curved,
fingers therefore gaping.

832 VOLKER MAHNERT

CHERNETID PSEUDOSCORPIONS 833

Trichobothria as shown in Fig. 3.

Legs slender; leg I: femur (=basifemur) 1,4-1,6, patella (=telofemur) 3,1-3,4
times as long as broad and 1,7-2,0 times as long as femur (=basifemur), tibia 4,3-4,9,
tarsus 5,0-5,4 times as long as broad; leg IV: femur and patella (=entire femur) 4,4-5,0,
tibia 6,1-6,8, tarsus 5,6-6,1 (1 female 4,9) times as long as broad, tarsus without tactile
seta, but with a short, denticulate seta (as long as tarsal breadth) in distal third (TS =
0,69-0,73), claws smooth, longer than arolia, subterminal seta smooth and curved.

Measurements (mm): Figures for male holotype in parentheses: Carapace 0.93-
1.05/0.95-1.18 (0.82/0.92). Pedipalps: femur 0.83-0.94/0.30-0.31 (0.79/0.26), patella
0.94-1.06/0.34-0.36 (0.90/0.32), hand with pedicel 0.84-0.95/0.47-0.56 (0.80/0.54),
finger length 0.71-0.78 (0.70), chela length with pedicel 1.48-1.65 (1.40). Leg I: femur
(=basifemur) 0.24-0.28/0.17-0.18 (0.22/0.16), patella (=telofemur) 0.43-0.52/0.14-0.15
(0.43/0.13), tibia 0.43-0.51/0.10 (0.43/0.09), tarsus 0.39-0.44/0.08 (0.38/0.08); leg IV:
femur+patella 0.82-0.95/0.19-0.20 (0.77/0.17), tibia 0.69-0.80/0.11-0.12 (0.65/0.11),
tarsus 0.46-0.55/0.08-0.09 (0.47/0.08).

Ceratochernes granulatus n. sp. (Figs 10-14)

Material: Venezuela, Cueva de la Pared Norte, lateral; end of the guano zone of "guacharos",
near the big hall; altitude 1750m, temperature 15° C, humidity 99%; UTM coordinates: E
751.500 / N1.152.300; lg. MESA-TURIK 91, 13.3.1991: 12 (holotype) 42 4 tritonymphs
(paratypes) (deposited in the Geneva Museum of Natural History).

Description: Carapace broader than long or as broad as long, granulate (with the
exception of a smooth central zone on the prozone), with two deep transverse furrows,
subbasal one nearer to posterior margin than to median furrow, no eyes or eye-spots
present, setae of carapace and tergites denticulate and clearly clavate, longer on
posterior tergites; tergites divided, granulated, half-tergites with 6-8 posterior setae, IV-
X with a supplementary anterior lateral seta; lobe of palpal coxa with 3 marginal and 2
discal setae, palpal coxa granulate, with 27-30 setae; coxa I-IV with numerous setae;
anterior genital operculum with 21-24 setae (forming a semicircle), sternites divided,
scaly (ctenoid-scaly), setae of posterior sternites longer clavate; chaetotaxy of half-
sternites: III 3-4, 1 suprastigmal seta, IV 3, no suprastigmal seta, V-IX 7-9 (occa-
sionally 1 lateral seta placed anteriorly), X 5, last sternite 4-6 (2 short, lateral tactile
setae). Spermatheca with two short tubes, each apically enlarged.

Fics 1-14

Ceratochernes guanophilus n. sp.; male holotype; 1: chelicera, with galea of female (a) and male
(b); 2: flagellum; 3: pedipalp and trichobothrial pattern; 4: pedipalp of female; 5: leg I; 6: leg IV:
7: seta of posterior margin of cephalothorax; 8: anterior genital operculum of female; 9: sper-
matheca (one cribrate plate omitted); 10-14: Ceratochernes granulatus n. sp., female holotype:
10: chelicera; 11-12: pedipalp and trichobothrial pattern; 13: seta of posterior bord of
cephalothorax; 14: spermatheca (one cribrate plate omitted). Scale unity 0,1 mm.

834 VOLKER MAHNERT

Cheliceral hand with 6 smooth setae, galea with 6 apical/subapical branches,
serrula exterior 19 blades.

Pedipalps coarsely granulate, setae short, denticulate and clavate (less so on tibia
and chela); trochanter with a pronounced dorsal hump, femur 3,2-3,5, patella (=tibia)
2,7-2,8, tibial club 1,9, hand with pedicel 1,9-2,0, chela with pedicel 3,2 times as long
as broad, hand 1,28-1,36 times as long as finger which is clearly shorter than hand
without pedicel; fixed finger with 42-44 teeth, 3-4 lateral and 2-3 internal accessory
teeth, movable finger with 49-53 teeth, 4-5 lateral and 2 internal accessory teeth;
trichobothrium ist at same level as, or slightly distad of, est, st slightly nearer to ? than
to sb; nodus ramosus between f and sf; no sense-spots between trichobothria esb/est and
marginal teeth (but 2-3 sense-spots above esb/est) on fixed finger, one sense-spot distad
of sb on movable finger.

Legs slender: leg I: femur (=basifemur) 1,5, patella (=telofemur) 2,9-3,0 times
as long as broad and 1,17-1,70 times as long as femur (=basifemur), tibia 4,0-4,4, tarsus
5,3-5,7 times as long as broad; leg IV: femur+patella (=femur) 4,4-5,0, tibia 4,8-5,4,
tarsus 5,2-5,5 times as long as broad, a denticulate seta (as long as breadth of tarsus) in
distal third of tarsus (TS = 0,68-0,70); claws smooth, simple, subterminal seta smooth,
curved.

Measurements (mm): Carapace 0.77-0.85/0.75-0.88; Pedipalps: trochanter 0.41-
0.45/0.23-0.24, femur 0.74-0.82/0.23-0.24, patella 0.71-0.79/0.26-0.29, hand with
pedicel 0.75-0.82/0.39-0.44, finger length 0.57-0.63, length of chela (with pedicel)
1.24-1.40. Leg I: femur 0.20-0.21/0.13-0.14, patella 0.33-0.36/0.11-0.12, tibia 0.33-
0.36/0.08, tarsus 0.33-0.36/0.06; leg IV: femur+patella 0.63-0.68/0.14-0.15, tibia 0.48-
0.55/0.09-0.10, tarsus 0.38-0.41/0.07.

Discussion: The type species, Ceratochernes guanophilus n. sp., is easily dis-
tinguished from C. granulatus n. sp., the second described species, by the following
characters: setae of carapace and tergites denticulate (not clavate as in granulatus);
central zone of prozone of carapace granulate (not smooth); tergites scaly (not gra-
nulate); basal setae of cheliceral hand denticulate (not smooth), palpal tibia longer than
femur (shorter in granulatus n. sp.), palpal femur stouter and chelal finger relatively
longer.

Petterchernes tuberculatus n. sp. (Figs 15-20)

Material: Brasil, Amazonia, Manaus, Reserva Ducke, Kempton extraction, 8.XII.1982, lg. J.Adis
(KIS RD4): 19 (holotype) 1 trito-, 3 deutonymphs (paratypes). Holotype and 2 deutonymphs
(paratypes) are deposited in the collections INPA, Manaus, 1 tritonymph and 1 deutonymph
(paratypes) in the collections of the Geneva Natural History Museum.

Description: Small, normally sclerotized species; carapace, tergites, setae and
pedipalps largely covered by dirty exocuticula(?); setae of carapace and tergites
strongly clavate, leaf-like; carapace as long as broad, with two deep transverse furrows,
the subbasal one nearer to posterior margin than to median furrow, granulate, obvious
microsculpture between granula; eyes or eye-spots absent, 4 setae on anterior and 9 on

CHERNETID PSEUDOSCORPIONS 835

Fics 15-20

Petterchernes tuberculatus n. sp., female holotype; 15: galea of cheliceral finger; 6-17: pedipalp
and trichobothrial pattern, one vestitural seta magnified; 18: leg IV; 19: spermatheca; 20-21:
pedipalpal chela of trio- and deutonymph; scale unity 0,1 mm.

posterior margin; tergites divided, granulate, half-tergites normally with 6-7 setae on
posterior margin, last tergite 7 setae; lobe of palpal coxa smooth, 3 marginal and 1
discal setae, palpal coxa granulate, coxae I-IV smooth, with numerous setae; anterior
genital operculum with about 24 short, curved setae (arranged in semicircle), sternites
divided, smooth, setae short and mostly smooth, half-sternites III/IV 4/5+1 supra-
stigmal seta, V-X 11-12/11/9/8-9/8/5, sternite XI 6; pleural membranes granulate.
Spermatheca with two long ducts, with globular terminal enlargements (fig.19).

Cheliceral hand with 5 setae, both basal ones apically denticulate; fixed finger
with 4 teeth and 3 apical granula, a tooth-like subapical lobe and one marginal tooth on
movable finger; 6 long branches on galea, serrula exterior 18 blades, flagellum with 3
blades (first one serrate).

836 VOLKER MAHNERT

Pedipalps coarsely granulate, setae stout and enlarged (by exocuticula),
trochanter with high dorsal hump, 1,6, femur abruptly enlarged, 2,1, patella (= tibia)
2,0, club 1,38, hand with pedicel 1,4, chela with pedicel 3,0 times as long as broad,
finger 1,19 times as long as hand with pedicel; patella with a longitudinal furrow and
two small humps, hand with a well pronounced internal hump bearing some longer and
stouter setae; fixed finger smooth, with 42, movable finger with 45 teeth, one internal
accessory tooth on fixed finger; both fingers with numerous sense-spots, a small
sensory setae on distal part of fixed finger.

Legs stout, dorsal (exterior) setae strongly clavate: leg I: femur (= basifemur)
1,3, patella (= telofemur) 2,1 times as long as broad and 1,3 times as long as femur,
tibia 2,7, tarsus 3,3 times as long as broad; leg IV: entire femur 3,8, tibia 3,1, tarsus 3,8
times as long as broad; no tarsal tactile seta; claws smooth and simple, subterminal seta
smooth, curved.

Measurements (mm): Pedipalps: trochanter 0.35/0.22, femur 0.49/0.23, patella
0.52/0.26, hand with pedicel 0.41/0.29, finger length 0.49, chelal length (with pedicel)
0.86; leg I: femur 0.21/0.16, patella 0.27/0.13, tibia 0.27/0.10, tarsus 0.25/0.08; leg IV:
femur+patella 0.54/0.14, tibia 0.36/0.11, tarsus 0.34/0.10.

Discussion: The new species shares many taxonomic characters with brasi-
liensis Heurtault, but may be differentiated by larger size (femur length 0.49 mm vs.
0.36 mm), hump of palpal hand less pronounced, a higher number of setae on the half-
tergites and by the trichobothrial pattern: ib proximad of isb, isb proximad of est (these
three at same level in brasiliensis). This trichobothrial pattern could also place
tuberculatus n. sp. in the genus Pseudopilanus Beier, in which it would be nearest Ps.
crassifemoratus Mahnert, also described from the Manaus region. From this species
tuberculatus n. sp. is distinguishable by its larger size, by the presence of the internal
hump on palpal hand and the shape of female spermatheca.

The differences between the genera Pseudopilanus and Petterchernes seem to be
small, as pointed out by Heurtault (1986). However, the special shape of the palpal
hand (which appears in males, females and tritonymphs) and the long tubes of the
female spermatheca (as present in tuberculatus) are probably more important generic
characters than slight differences in trichobothrial pattern. Unfortunately, the form of
spermatheca is still unknown for the type species of Pseudopilanus.

Chelodamus mexicanus (Beier, 1932) nov. comb. (Figs 21-26)

Ancalochernes mexicanus BEIER, 1932 (Tierreich 58: 180, fig. 189); BEIER 1933 (Zool. Jb Syst.
64: 540, fig. 12).

Material: Mexico, Mirador (Veracruz), in Aechmea nudicaulis (epiphyte), Z.321/Sk., lg.
Elisabeth Skwarra: 1 ® (lectotype; here designated) 1 d (paralectotype) (originally in coll.
Skwarra, now in Naturhistorisches Museum, Vienna).

The type specimens possess all the characters of the genus Chelodamus, as
redefined by MUCHMORE (1984): flagellum of four setae; cheliceral hand with 5 setae
(four smooth); palpal patella (=tibia) with a distinct medial bulge; chelal finger of male
bowed; tarsus of leg IV without an acuminate tactile seta, but with a conspicuous long,

CHERNETID PSEUDOSCORPIONS 837

denticulate seta distad of middle, trichobothrial pattern as in the type-species;
spermatheca of female consisting of two long, thin tubules without terminal expansions.
Therefore the genus Ancalochernes Beier, 1932 (type species Ancalochernes mexicanus
Beier, by original designation) is considered a junior subjective synonym of
Chelodamus R.V. Chamberlin, 1925 (nov. syn.), mexicanus Beier being a valid species
of the latter one.

Complementary description (the type specimens had dried out and been regenerated):
Carapace with 6 setae at posterior margin, with two eyespots; tergites divided, each
half-tergite normally with 4-6 setae posteriorly, one lateral and one medial seta placed
anteriorly and 0-1 discal seta (V-VIII); tergite XI with 10 setae (2 medial discal setae, 2
lateral discal setae; others broken); sternites divided, mostly with 4-6 posterior setae,
one lateral and one antero-medial seta, sternite XI 6-7 setae (4 tactile setae);
spermatheca as in fig. 25).

Chelicera (fig. 21): serrula with 22 blades (female; male unknown); pedipalps: femur
3,3 (lectotype) (paralectotype 3,1), patella (=tibia) 2,7 (2,2), hand with pedicel 2,1 (2,1)
times as long as broad, hand 1,2 times as long as finger, chela with pedicel 3,6 (3,6)

Fics 21-26

Chelodamus mexicanus (Beier), female lectotype; 21: chelicera and galea of male; 22-23:
trichobothrial pattern of female and male (23); 24: leg IV; 25: spermatheca; 26: anterior genital
operculum; scale unity 0.1 mm.

838 VOLKER MAHNERT

times as long as broad. Fixed finger with 47 (47) marginal teeth, 11 (5) external and 4
(9) internal accessory teeth, movable finger with 52 (53) marginal teeth, 9 (8) external
and 2 (5) internal accessory teeth. Leg I (lectotype): femur (=basifemur) 1,6 times as
long as broad (0.53mm/0.21mm), patella (=telofemur) 3,4 times (0.58/0.17) as long as
broad and 1,74 times as long as femur, tibia 4,9 times (0.46/0.09), tarsus 5,3 times
(0.42/0.08) as long as broad; leg IV (fig. 24): femur+patella 3,8 times (0.92/0.24), tibia
4,6 times (0.64/0.14), tarsus 5,3 times (0.48/0.09) as long as broad.

Pedipalpal measurements (in mm) of lectotype (paralectotype): femur 1.06/0.32
(1.02/0.33), patella 1.02/0.38 (1.02/0.46), hand with pedicel 1.00/0.47 (0.95/0.47),
finger length 0.83 (0.82), chela with pedicel 1.72 ( 1.66) long.

The three recognized species of Chelodamus (atopus R.V. Chamb. from Costa
Rica; mexicolens R.V. Chamb. from Mexico: Jalisco, Veracruz, Yucatan, and Belize,
and uniformis (Banks) from Costa Rica) differ from mexicanus (Beier) in the fact that
the patellal (=tibial) bulge is only present in the male, whereas in mexicanus this bulge is
pronounced (nearly tooth-like) in both sexes. In size and proportions, mexicanus is quite
similar to uniformis, but differs in having slightly stouter pedipalps, particularly the
patella (=tibia) and chela, and by the trichobothrial pattern (ib and isb distad of ebs).

Nothing is known about the ecology of these species, but they might colonize
epiphytic bromeliads: uniformis (Banks) (Muchmore 1984, and unpublished data: Costa
Rica, Biological Station La Selva, Puerto Viejo de Sarapiqui, in bromeliads, lg.
1/11.1991, E. Stur), mexicanus (Beier) and Chelodamus sp. (MUCHMORE 1984) all have
been recorded from this particular habitat.

REFERENCES

BEIER, M. 1932. Pseudoscorpionidea II. Subord. C. Cheliferinea. Tierreich 58: xxi+294 p.

BEIER, M. 1933. Revision der Chernetidae (Pseudoscorp.). Zool. Jb. Syst., Okol. Geogr. Tiere
64(6): 509-548.

Harvey, M.S. 1992. The Phylogeny and Classification of the Pseudoscorpionida (Chelicerata:
Arachnida). /nvertebr. Taxon. 6: 1373-1435.

HEURTAULT, J. 1986. Petterchernes brasiliensis, genre et espèce nouveaux de Pseudoscorpions du
Brésil (Arachnides, Pseudoscorpionida, Chernetidae). Bull. Mus. natn. hist. nat., Paris, 4e
sér., 8, section A, no. 2: 351-355.

'MAHNERT, V. 1979. Pseudoskorpione (Arachnida) aus dem Amazonas-Gebiet (Brasilien). Revue
suisse Zool. 86: 719-810.

MAHNERT, V. 1984. Beitrag zu einer besseren Kenntnis der Ideoroncidae (Arachnida: Pseudo-
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MAHNERT, V. 1985a. Weitere Pseudoskorpione (Arachnida) aus dem zentralen Amazonasgebiet
(Brasilien). Amazoniana 9 (2): 215-241.

MAHNERT, V. 1985b. Pseudoscorpions (Arachnida) from the Lower Amazon region. Revta bras.
Ent. 29(1): 75-80.

MUCHMORE, W.B. 1984. The pseudoscorpions described by R.V. Chamberlin (Pseudoscorpio-
nida, Olpiidae and Chernetidae). J. Arachnol. 11: 353-362.

SHULTZ, J.W. 1989. Morphology of locomotor appendages in Arachnida: evolutionary trends and
phylogenetic implications. Zool. J. Linn. Soc., Lond., 97: 1-56.

SHULTZ, J.w. 1990. Evolutionary morphology and phylogeny of Arachnida. Cladistics 6: 1-38.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 101 (3) : 839-848; septembre 1994

Neue Arten der Gattung Stenus Latreille aus Italien
(Coleoptera, Staphylinidae)*

Volker PUTHZ
c/o Limnologische Flußstation, Max-Planck-Institut für Limnologie,
Postfach 260, D-36105 Schlitz, BRD.

New species of the genus Stenus Latreille from Italy (Coleoptera,
Staphylinidae). - Stenus (Hypostenus) angelinii sp.n. (Sicily), S.
(Parastenus) cottianus sp.n. (Cottian Alps), S. (P.) focarilei sp.n. (Sea
Alps), S. (P.) kahleni sp.n. (Grajan Alps) and S. (P.) pedemontanus sp.n.
(Penninian Alps) are described. The last four belong the group of S. (P.)
hopffgarteni Eppelsheim which is established here.

Key-words: Coleoptera - Staphylinidae - Stenus - Italy - Taxonomy.

EINLEITUNG

Aus Italien liegen mir schon lange mehrere neue Stenus- Arten vor, die ich hier
beschreibe. Neben einer in Sizilien vertretenen endemischen Spezies handelt es sich
um Angehörige eines in den Westalpen weit verbreiteten Artenkomplexes, dessen
Vertreter bisher in den Sammlungen unter dem Namen "Stenus kuennemanni L.
Benick" laufen und auch unter diesem Namen von FOCARILE (1977: 118f.) behandelt
worden sind.

Die Angehörigen dieses Artenkomplexes sehen sich äußerlich sehr ähnlich und
variieren dazu auch noch, so daß eine sichere Identifizierung, zumindest ohne
Vorhandensein größeren Vergleichsmaterials, nur mit Hilfe der Genitaluntersuchung
vorgenommen werden kann. Diese aber erlaubt es, sowohl Männchen wie auch
Weibchen artlich sicher zu unterscheiden. Die Beschreibung dieser Arten kann
deshalb kurz gefaßt werden (Abkürzungen: AA: mittlerer Augenabstand; Ebr: größte
Elytrenbreite; Elg: größte Elytrenlänge; HT: Holotypus; Nlg: Nahtlänge; Pbr: Pro-
notumbreite; Plg: Pronotumlänge; PM: Proportionsmaße; PT: Paratypus).

Für die Sammlungen, in denen sich das behandelte Material befindet, sollen
folgende Abkürzungen gelten: cB = coll. Binaghi; cBo = coll. Bordoni; cF = coll.
Focarile; cK = coll. Kahlen; cP = coll. Puthz; DEI = Deutsches Entomologisches
Institut, Eberswalde; FMCh = Field Museum of Natural History, Chicago; McSnG =

* 241. Beitrag zur Kenntnis der Steninen.
Manuskript angenommen am 09.07.1994.

840 VOLKER PUTHZ

Verbreitung der fünf Arten des Stenus-hopffgarteni-Komplexes in den Westalpen: Punkte:

Stenus pedemontanus sp.n. (Penninische Alpen), Rhombus: S. kahleni sp. n. (Grajische Alpen),

Quadrate: S. cottianus sp.n. (Cottische Alpen), Dreiecke: S. kuennemanni L. Benick (Meeralpen
und Ligurische Alpen), offener Kreis: S. focarilei sp.n. (Meeralpen).

STENUS AUS ITALIEN 841

Fics 1-10

Ventralansichten der Aedoeagen und Spermatheken: Stenus angelinii sp.n. (HT) (1), S. sengleti

Puthz (PT) (2), S. pedemontanus sp.n. (PTT, 3: Colle Moud, 7 Rima), S. kahleni sp.n. (4: PT, 8:

HT), S. kuennemanni L. Benick (5: Val Pesio, 9: Col Serpentere); S. cottianus sp.n. (6: PT, 10:
HT). MaBstab = 0,1 mm.

842 VOLKER PUTHZ

Museum Genua; McSnV = Museum Verona; MHNG = Museum d'histoire naturelle,
Genf; MNP = Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris; NHMW = Natur-
historisches Museum Wien; UNMB = Ungarisches Nationalmuseum Budapest; ZMB
= Museum für Naturkunde Berlin.

Stenus (Hypostenus) angelinii sp.n.

Diese neue Art ist die Schwesterart des altlantomediterranen S. sengleti Puthz,
dem sie auch derart ähnlich sieht, daB ich mich kurz fassen kann.

Schwarz, glänzend, grob und gleichmäßig dicht punktiert, deutlich und
ziemlich dicht, kurz silbergrau beborstet. An den Fühlern die beiden Basalglieder und
die Keule schwarzbraun, die Mittelglieder hellbraun. 1. Tasterglied gelb, 2. ebenfalls
hell, aber schon etwas gebräunt, 3. Glied, bis auf seine schmale Basis, schwarzbraun.
Beine dunkel-kastanienbraun (bis schwarzbraun), Knie schwarz, Tarsen heller-
bräunlich, das Klauenglied zur Spitze gebräunt. Oberlippe schwarzbraun, Clypeus
und Oberlippe ziemlich dicht beborstet.

Länge: 3,3 - 4,2 mm (Vorderkörper: 1,9 mm).

3 - Holotypus: Italien: Sizilien: Vendicari (SR), rive palude, 5.VI.1993, F. Angelini
(CP im MHNG).

PM des HT: Kbr: 32; AA: 18; Pbr: 26,5; Plg 26; Ebr: 34,5; Elg: 35; Nlg: 29.

Männchen: Beine ohne Auszeichnungen. Vordersternite grob und mäßig
dicht punktiert. 6. Sternit in der Hinterhälfte mit deutlichem, ziemlich tiefem,
halbkreisförmigem Eindruck, dieser doppelt so fein und dichter als die Sternitseite
punktiert und beborstet und zwischen den Punkten genetzt, Hinterrand etwa gerade. 7.
Sternit mit etwas längerem und etwas tieferem hinteren Medianeindruck, dieser innen
feiner, flacher und dichter als die Sternitseiten punktiert, beborstet und im Grund
genetzt, Hinterrand breit und flach ausgerandet. 8. Sternit mit sehr schmalem, im
Grunde gerundeten Ausschnitt etwa im hinteren Drittel (der Ausschnitt ist etwa
dreimal so tief wie breit). 9. Sternit apikolateral lang zugespitzt. 10. Tergit breit
abgerundet. Der Aedoeagus (Fig. 1) ähnelt prinzipiell dem der Arten S.
latifrons Erichson, S. fulvicornis Stephens und S. sengleti Puthz, er unterscheidet sich
von ihnen aber sowohl durch seinen Innenbau als auch durch die Breite der
Apikalpartie des Medianlobus und durch seine Paramerenbeborstung. Da die bisher
von S. sengleti publizierte Abbildung jetzt nicht mehr ausreicht, lege ich hier eine
neue vor (Fig. 2), die den Unterschied der beiden nahverwandten Spezies zeigt.

Äußerlich kann man die neue Art von S. latifrons leicht durch fehlende
Netzung der Oberseite trennen, weniger leicht ist die Unterscheidung vom variablen
S. fulvicornis, der aber meist rötliche Beine (Name!) hat und dessen Elytren im
Verhältnis zum Pronotum größer (breiter und länger) sind. Von S. sengleti, der wie
die neue Art eine eher gleichbreite Gestalt besitzt, läßt sich die neue Art nur schwer
durch dunklere Beine, etwas tiefer ausgerandetes 8. Sternit des Männchens und den
Aedoeagus trennen.

Ich dediziere diese interessante neue Art herzlich ihrem Sammler, Herrn Dr.
Fernando Angelini (Francavilla Fontana), der sich um die Faunistik Süditaliens

STENUS AUS ITALIEN 843

verdient gemacht hat und dem ich gleichzeitig dafür danken môchte, daB er mir den
Holotypus für meine Spezialsammlung überlassen hat.

Stenus angelinii vertritt vermutlich die Arten S. fulvicornis / S. sengleti in
Sizilien. Die einzigen italienischen Funde von S. fulvicornis, die ich kenne, liegen in
Sardinien und in Norditalien (Pordenone), LUIGIONI führt noch die Toscana an, was
aber z.B. von BORDONI (1975) nicht bestätigt wird. Stenus sengleti lebt in Spanien
(auch in Mallorca: 1 6 : Gorch Blan, 13.V.1965, Besuchet (MHNG)), Portugal (19:
Baixo Alemtejo, Alcâcer do Sal, 16.1V.1988, Elbert (CP): neu für Portugal!),
Marokko, Tanger und Algerien (1 2: Bone, coll. Fauvel: neu für Algerien!).

DER KOMPLEX DES Stenus (Parastenus) hopffgarteni EPPELSHEIM

Kleine, brachyptere, vollständig genetzte Arten unter 3,5 mm, 9. Sternum
apikal gerundet-gesägt mit aus der Rundung hervortretendem Zahn (vgl. Fig. 17-19,
21; wenn der Zahn abgebrochen ist, kann man dies an der Bruchstelle sehen, Kopf
breiter oder kaum schmäler als die Elytren, Beine + einfarbig-hell. Zu diesem
Komplex gehören 5 in den Westalpen endemische Spezies, von denen hier 4 neu
beschrieben werden, und zwei Arten des westlichen Balkans und der Ostalpen (S.
hopffgarteni Eppelsheim und S. likovskyi Hromadka).

BESTIMMUNGSTABELLE DER IN DEN WESTALPEN LEBENDEN VERTRETER DES hopffgar-
teni-KOMPLEXES (vgl. Verbreitungskarte)

1 Koptedeutlichetwasibreiter als die" EVENE 2.0 ee eee 2
- Kopf deutlich oder zumindest etwas schmäler als die Elytren............. +
2 d: Aedoeagus (Fig. 7), Innensack distal zweiteilig, Ausstülphaken
relativ länger und robuster. 9 : Spermatheka (Fig. 3) mit breitem, stark
sklerotisiertem "Einfüllstutzen". Oberseite von Pronotum und Elytren
mit deutlichen Eindrücken, insgesamt uneben, Punktierung etwas
gröber und weniger gleichmäßig. 2,6 - 3,5 mm.......... pedemontanus sp.n.
- Aedoeagus und Spermatheka anders. Oberseite von Pronotum und
Elytren weniger uneben, Eindriicke flacher, weniger auffallig, Punktie-
rung durchschnittlich etwas weniger grob und regelmäßiger. ............. 3
3 d : 8. Sternit mit tieferem Apikalausschnitt etwa im hinteren Zehntel.
Aedoeagus (Fig. 8), Innensack distal einteilig. 9: Spermatheka (Fig. 4),
"Einfüllstutzen" lang und schmal. Elytren kürzer/breiter (Breite: Länge
HE 14), 227423: 0mm re kahleni sp.n.
= d : 8. Sternit mit flacherem Apikalausschnitt etwa im hinteren Sieb-
zehntel. Aedoeagus (Fig. 20). 9 : unbekannt. Elytren länger/schmäler
(Breiteseance:= 2) 7429) mm aera eaten SRO ee lees focarilei sp.n.
4 Kopf in beiden Geschlechtern schmäler als die Elytren. ¢: Hinter-
schienen mit + deutlichem Präapikaldorn. Innensack des Aedoeagus
distal mit schuppiger Oberfläche (Fig. 9, 10). ?: Spermatheka (Fig. 5, 6)
mit ziemlich kurzen, mäßig stark sklerotisierten "Einfüllstutzen". . ........ 5

844 VOLKER PUTHZ

- 6: Hinterschienen ohne erkennbare Dornen. Aedoeagus (Fig. 8),
Innensack distal dünn, ohne Schuppen, Ausstülphaken erheblich kürzer.
9: Spermatheka (Fig. 4) mit langem, stark sklerotisierten "Einfiill-
stutzen". Kopf nur bei den Weibchen so breit oder wenig schmäler als
diesElytren:2,4.-3:.0/mm. so) (ee ee eee ee ee kahleni sp.n.
5 3: Aedoeagus (Fig. 9). 2: Spermatheka (Fig. 5). Stirn meist tiefer
gefurcht, Pronotum und Elytren durchschnittlich etwas grôber und
tiefer eingestochen punktiert, deutlicher uneben. 2,5 - 3,5 mm
EEE M LOS DOSE NS es Faris ame PIA kuennemanni L. Benick
- 3d: Aedoeagus (Fig. 10). 2: Spermatheka (Fig. 6). Stirn meist flacher,
Langsfurchen weniger tief, Mittelteil schwächer erhoben, Pronotum
und Elytren durchschnittlich etwas weniger grob, flacher punktiert,
insgesamt weniger uneben” 2/03; Emm. era. eee cottianus sp.n.

Stenus (Parastenus) pedemontanus sp. n.

In dem hopffgarteni-Komplex bildet diese neue Art zusammen mit der
folgenden (S. kahleni) die Schwestergruppe zu S. kuennemanni L. Benick + S.
cottianus sp.n.; sie sieht den genannten Spezies äußerlich sehr ähnlich.

Brachypter, schwarz (Pronotum, Elytren und Abdomen manchmal auch etwas
bräunlich), mäßig glänzend mit leichtem Messinganflug. Vorderkörper ziemlich grob
und dicht punktiert, Abdomen mäßig fein bis sehr fein und ziemlich dicht punktiert,
Beborstung deutlich, mäßig dicht, anliegend; die ganze Oberseite genetzt. Fühler
bräunlichgelb, die Keule + gebräunt. Taster gelblich, das 3. Glied + gebräunt. Beine
bräunlichgelb, die Schenkelspitzen kurz, wenig auffällig verdunkelt, Tarsenglied-
spitzen kaum verdunkelt. Oberlippe dunkelbraun, zum Rand heller, Clypeus und
Oberlippe ziemlich dicht beborstet.

Länge: 2,6 - 3,5 mm (Vorderkörper: 1,3 - 1,5 mm).

3 - Holotypus: Italien: Piemont: Rima (im Val Sesia), Moczarski (NHMW).

Paratypen: 13 d d, 4 2 2: wie HT, aber auch leg. Breit; 2 d d: Val Sesia, Cervatto,
1000 m, linker Talhang, Buchenlaub, 21.VI.1984, Kahlen; 1¢, 12: Macugnaga; 1d, 2 9 9:
Colle Moud, Breit; 1¢: Monte Barone, 1500-2040 m, vagliatura di Rhododendron
ferrugineum, VI.1984, Focarile; 5 dd, 1 9: Val Sessera, 1400 m, VII.1962, Jarrige; 1d: Val
Sessera, Umgebung Cent. elett. Zegna, r. Talhang, 600 m, Hasellaub, 19.VI.1984, Kahlen; 5
84,8 2? und 9 Exx.: Santuario d'Oropa, VI.1924, VIIL.1927 u. a. Daten, Dodero, Mancini; 3
9 2: Balma d'Oropa (vers. Valdostano di Fontainemore), 2200-2300 m, VII.1975, Focarile; 1
d : Lago Mucrone; 1d: Cima Moncerchio, 9.VII.1959, Rosa; 1 d : Punta Quinseina (nördlich
Pont-Canavese), 1800 m, VI.1974, Focarile: cB, cF, cK, cP, McSnG, McSnV, MHNG, MNP,
NHMW, ZMB.

PM des HT: Kbr: 28; AA: 15; Pbr: 21; Plg: 21; Ebr: 265; Elez253N1le2177

Männchen: Hinterschienen mit + deutlichem Präapikaldorn (der auch
fehlen kann), Mittelschienen mit winzigem Apikaldorn (kann ebenfalls fehlen). 8.
Sternit mit schmalem, rundem Ausschnitt etwa im hinteren Achtel bis Neuntel. 9.
Sternit (Fig. 17). 10. Tergit abgerundet. Der Ae doeagus (Fig. 7) besitzt einen
vorn ziemlich breit abgerundeten Medianlobus; im Innern desselben befindet sich ein

STENUS AUS ITALIEN 845

breiter, bulbusförmiger, stark sklerotisierter Innensack, der distal zwei Teile zeigt: ein
etwas kürzeres, lappenförmiges Element und eine längere, breite Tube; die starken
Ausstülphaken sind lang und etwa in ihrer mittleren Höhe querverbunden. Die
kräftigen Parameren sind deutlich kürzer als der Medianlobus, an ihren Spitzen
löffelförmig und tragen daselbst mäßig viele Borsten.

Weibchen: 8. Sternit am Hinterrand breit abgerundet, in der Mitte +
deutlich vorgezogen (kann so aussehen wie Fig. 13). Valvifera apikal gesägt mit
vorspringendem mittleren Zahn. Spermatheka mit Hilfssklerit (Fig. 3).

Zur Unterscheidung von den äußerlich sehr ähnlichen Verwandten vgl.
Tabelle.

Stenus (Parastenus) kahleni sp.n.

Diese neue Art ist die Schwesterart des S. pedemontanus, von dem sie sich
durch ihre Sexualcharaktere sicher unterscheidet.

Brachypter, schwarz, mäßig glänzend mit leicht metallischem Anflug, Kopf
mäßig fein und ziemlich, Pronotum und Elytren grob, regelmäßig, dicht punktiert,
Abdomen fein bis sehr fein und ziemlich dicht punktiert, Beborstung deutlich, mäßig
dicht, anliegend; die ganze Oberseite genetzt. Fühler braun, einzelne Glieder etwas
heller. 1. Tasterglied und Basis des 2. Gliedes gelblich, Rest + gebräunt. Beine
gelblichbraun, Schenkel zur Spitze und Tarsengliedspitzen etwas dunkler. Oberlippe
schwärzlich., Clypeus und Oberlippe ziemlich dicht beborstet.

Länge: 2,4 - 3,0 mm (Vorderkörper: 1,3 - 1,4 mm).

d- Holotypus: Italien: Piemont: Ceresole Reale, rechter Talhang, 1500 m,
Streu zwischen Felsblöcken, 23.VI.1984, Kahlen (cK).

Paratypen: 2 dd, 2 2 2: vie HT; 1 M: ibidem, Erde in Spalten, Kahlen; 1 ¢: ibidem,
Piceto-Laricetum, VI.1984, Focarile: cF, cK, cP.

PM des HT: Kbr: 27; AA: 15; Pbr: 21; Plg: 20,5; Ebr: 26; Elg: 20; Nlg: 16.
Beim © können die Elytren geringfügig breiter als der Kopf sein (z.B. 28,5: 28).

Männchen: Beine ohne erkennbare Auszeichnungen. 8. Sternit mit
ziemlich schmalem, rundem Ausschnitt etwa im hinteren Zehntel. 9. Sternit (Fig. 18).
10. Tergit breit abgerundet. Der Aedoeagus (Fig. 8) ist dem des S. pede-
montanus ähnlich, sein Innenaufbau jedoch verschieden: die Ausstülphaken sind
kiirzer, vorn spitzer und in ihrer distalen Hälfte median verbunden, der Innensack ist
erheblich schmäler und besteht distal nur aus einem, schmal-tubenförmigen Teil.

Weibchen: 8. Sternit ähnlich wie in Fig. 13, die kleine Apiko-
medianspitze unterschiedlich deutlich ausgeprägt. Valvifera apikal gesägt mit
vorspringendem, mittlerem Zahn. Spermatheka und Hilfssklerit (Fig. 4).

Zur Unterscheidung von den Nahverwandten vgl. Tabelle.

Es ist mir eine besondere Freude, diese interessante Alpenart ihrem Sammler,
Herrn Manfred Kahlen, Hall in Tirol, zu widmen, dessen hervorragende Unter-
suchungen unsere Kenntnisse der Alpenfauna erheblich erweitert haben.

846 VOLKER PUTHZ

PVI

20 21

Fics 11-21

Umriß der Apikalpartie des vorderen Medianlobus (11-12, 14-16), 8. Sternit des 9 (13), 9.

Sternite der dd (17-19, 21), Ventralansicht des Aedoeagus (20): Stenus kuennemanni L.

Benick (11: Cima Marguareis; 12, 13: Val Pesio; 19: Col Serpentere), S. cottianus sp.n. (PTT,

14: Val Albergian, 15, 15: Monte Viso), S. pedemontanus sp.n. (17: PT, Rima), S. kahleni sp.n,
(18 PT), S. focarilei sp.n. (20, 21, HT). MaBstab = 0,1 mm.

Stenus (Parastenus) cottianus sp.n.

Diese neue Art ist die Schwesterart des S. kuennemanni L. Benick, von dem
sie sich auch äußerlich kaum unterscheidet. Ihre Sexualcharaktere zeigen aber, daß es
sich um eine eigene Art handelt.

Brachypter, schwarz, wegen dichter Mikroskulptur mäßig (fett-) glänzend mit
leicht metallischem Anflug. Kopf mäßig fein, flach und ziemlich dicht punktiert,
Pronotum und Elytren mäßig grob, regelmäßig und dicht punktiert, Abdomen
ziemlich fein bis sehr fein und ziemlich dicht punktiert; Beborstung dicht, kurz,
anliegend. Fühler braun, die Keule wenig dunkler. 1. und 2. Tasterglied gelblich bis
bräunlichgelb, 3. Glied gebräunt. Beine rötlichbraun, die Schenkel zur Spitze und
auch die Tarsengliedspitzen verdunkelt. Oberlippe dunkelbraun, Clypeus und
Oberlippe ziemlich dicht beborstet.

STENUS AUS ITALIEN 847

Länge: 2,6 - 3,1 mm (Vorderkörper: 1,3 - 1,4 mm).

d - Holotypus: Italien: Piemont: Monte Viso, VI.1906, Pinker (NHMW).

Paratypen: 5 4 d, 6 PP ibidem; 3 9 9: ibidem, 6.VIII.1901, Diener; 3 9 9, 4 9 9:
Monte Viso sept., 1906, Ganglbauer; 2 dd: Val Varaita: Colle die Sampéyre, 2200 m,
Focarile; 3 4 4, 1 9: Val Albergian, VI.1908, Ganglbauer, Pinker; 1 d,4 9 2: Col Orsiera,
VI.1908, Ganglbauer, Pinker; 2 6 d: Coazze Val Sangone, VIII.1899, Dodero: cB, cE, cP,
FMCh, MHNG, NHMW, UNMB. FOCARILE (1977: 118) nennt noch Val Chisone.

PM des HT: Kbr: 25,5; AA: 15; Pbr: 20,5; Plg: 19; 26; Elg: 20; Nlg: 16.

Männchen: Hinterschienen mit kaum erkennbar winzigem Präapikaldorn.
8. Sternit mit schmalem, rundem Ausschnitt etwa im hinteren Siebtel bis Achtel. 9.
Sternit etwa wie in Fig. 17. 10. Tergit breit abgerundet. Der Aedoeagus (Fig.
10) ist prinzipiell wie bei S. kuennemanni gebaut (vgl. Fig. 9), jedoch kleiner und
schlanker, die (variable) Apikalpartie des Medianlobus (meist) gestreckter (Fig. 14-
16, vgl. Fig. 11, 12). Die wesentlichen Unterschiede liegen im Innenbau: die
Ausstülphaken sind im Vergleich zu denen des S. kuennemanni relativ kürzer (Länge
des Medianlobus: Hakenlänge > 4, bei S. kuennemanni < 4, meist 3,4-3,7), nicht ganz
so stark und apikal mit leicht umgebogener Spitze; der breit-tubenförmige Innensack
ist nur halb so breit wie bei S. kuennemanni, außerdem sind die Parameren deutlich
kürzer als der Medianlobus (bei S. kuennemanni meist fast so lang wie dieser).

Weibchen: 8. Sternit am Hinterrand breit abgerundet, in der Mitte mit +
deutlicher, kleiner Spitze. Valvifera apikal gesägt mit vorspringendem, mittlerem
Zahn. Spermatheka und ziemlich schwach sklerotisiertes Hilfssklerit (Fig. 6), das
Hilfssklerit etwa halb so breit wie bei S. kuennemanni.

Stenus cottianus sp.n. - ich nenne ihn so, weil er den Lebensformtyp des S.
kuennemanni in den cottischen Alpen vertritt - unterscheidet sich von seinen
Nahverwandten wie in der Tabelle angegeben.

Stenus (Parastenus) kuennemanni L. Benick

Stenus Künnemanni L. BENICK 1917, Ent. Mitt. 6: 182 ff. figs.

Stenus kuennemanni; PUTHZ, 1967, Dt. ent. Z. (N.F.) 14: 144.

Stenus kuennemanni; PUTHZ, 1968, Ent. Bl. Biol. Syst. Käfer 64: 91 figs.

Stenus kiinnemanni; FOCARILE, 1977, Rev. Valdotaine Hist. Nat. 30 (1976): 118 f., Karte.
Stenus vernaculus L. BENICK 1929, Ent. Bl. Biol. Syst. Käfer 25: 98 f.

Von diesem Taxon konnte ich die Typen und das unten genannte Material
untersuchen. Die männlichen und die weiblichen Genitalien sind in Fig. 5, 7, 11-13
und 19 abgebildet. Zur Unterscheidung von den nahverwandten vgl. Tabelle.

Material: 1 d: Valle dell'Arma: Col Valcovera, 2400 m, Beginn der alpinen Zone,
16.VII. 1991, Assmann; 1 9: Colle del Mulo, 2500 m, 26.VIIL.1972, Colonelli [vgl. a. Foca-
RILE 1977: 119]; 1 6, 1 2: Monte Omo vers. N., 2200 m, Focarile; 1 &: Monte Nebius, 2460
m, VII.1973, Coiffait; 1 d : Colle Vallouetto près Monte Nebius, 2500 m, Coiffait; 1 ¢: Vej del
Bouc (Tal des Vésubie), 26.VIL.1896, J. Daniel; 1 2: St. Martin Vésubie: L'Agneliére, 2650 m,
6.VI.1965, Amiet; 3 6 3,1 9: Porta Sestrera, ca. 2000 m, 20.VII.1911, Kiinnemann & Fiedler
[Typen des S. kuennemanni]; 1 9 :Certosa di Pesio, 900 m, 21.VII.1911, Künnemann & Fiedler
[Syntypus] (BENICK, 1917); 6 646, 10 2 2: Val Pesio, 16.VIII.1894, ibidem Dodero, ibidem
1909 Ganglbauer; 5 d d, 2 9 9: Col Serpentere (Tal des Ellero), VII.1913, Waegner [darunter
die Typen des S. vernaculus]; 3 3 3: Viozene, P. Saline, 10.VI.1937, Binaghi; 1 d : Ormea,

848 VOLKER PUTHZ

VIIL.1910, Fiori; 1 2: Monte Fronte, 1300 m, 26.VII.1951, B. Bari; 1 2: Nava, Solari; 1 dg:
Cima Marguareis, K. Singer; 1 d, 1 2: Massif Marguareis: Cima Scarason, W-Seite, 2300 m,
unter Steinen, 19.VII.1991, Kahlen; 1 d: Cima Marguareis: Tende, 2200-2600 m, VII.1952,
Coiffait; 1 6, 1 9: Pas de Ladres (Val Valasco), 2450 m, 10.VIII.1972, Colonelli; 1 &: Val
Valasco, 18.VII.1909, Pinker; 2 6 &: Val Salto, 8.VII.1909, Pinker; 4 d &,5 9 2: Mindino bei
Garessio, 1800 m, 3.X.1992, Assing; 1 d, 1 2: Monte Antoroto, 9.VIII.1894, Fiori: cAssing,
cB, cBari, cBo, cF, cK, cP, DEI, FMCh, McSnG, McSnV, MHNG, MNP, NHMW, ZMB.

Stenus (Parastenus) focarilei sp.n.

Diese neue Art ist die Schwesterart des S. hopffgarteni Eppelsheim, dem sie
auch zum Verwechseln ähnlich sieht.

Brachypter, schwarz, mäßig glänzend mit leichtem Messinganflug. Vorder-
körper recht grob und regelmäßig dicht punktiert, Abdomen mäßig fein bis sehr fein
und mäßig dicht bis ziemlich weitläufig punktiert; Beborstung kurz, dicht, anliegend;
die ganze Oberseite unterschiedlich flach, aber deutlich genetzt. Fühler bräunlichgelb,
die Keule gebräunt. Taster gelb, das 3. Glied hellbraun. Beine hellbraun, die Schenkel
zur Spitze und die Tarsengliedspitzen wenig dunkler. Oberlippe schwarzbraun,
Clypeus und Oberlippe mäßig dicht beborstet.

Länge: 2,4 - 2,9 mm (Vorderkörper: 1,3 - 1,4 mm).

4 - Holotypus: Italien: Piemont: Valdieri, Moczarski (coll. Scheerpeltz in NHMW).

PM des HT: Kbr: 27,5; AA? 15,5; Pbr: 20; Ple: 20; Ebr=257Ele2ENIe#1772

Männchen: Beine ohne Auszeichnungen. 8. Sternit mit flacher und
breiter Ausrandung etwa im hinteren Siebenzehntel. 9. Sternit (Fig. 21 (man beachte:
die groBen apikalen Zähne sind beim HT abgebrochen). 10. Tergit sehr flach
abgerundet. Der Aedoeagus (Fig. 20) ist prinzipiell wie der des S. hopffgarteni
und der des S. likovskyi gebaut, jedoch größer (länger) und vorn insgesamt breiter,
seine median verbundenen Ausstülphaken sind distal abgerundet (bei S. likovskyi
spitz) und schon kurz hinter ihren vorderen Enden verbunden.

Die neue Art, die ich Dr. A. Focarile, Medeglia, widme, der sich um die
Erforschung der Alpenfauna verdient gemacht hat, läßt sich äußerlich vom variablen
S. hopffgarteni Eppelsheim (der möglicherweise einen polytypischen Komplex bildet)
kaum durch weitläufiger punktierte Paratergite und von S. likovskyi Hromadka
ebenfalls sehr schwer durch gleichmäßigere Punktierung der weniger unebenen
Oberseite des Vorderkörpers trennen.

LITERATUR

BENICK, L. 1917. Stenus Künnemanni nov. spec. aus Italien (Col., Staphyl.). Ent. Mitt. 6: 182-
184.

BORDONI, A. 1975. Gli Stenus della Toscana (Col. Staphylinidae). Boll. Ass. Rom. Ent. 29
(1074): 1-28.

FOCARILE, A. 1977. Sulla Coleotterofauna alticola del Monte Barbeston m 2482 (Val Chalamy)
e del Monte Nery m 3076 (Val d'Ayas). Rev. Valdötaine Hist. Nat. (Aoste) 30 (1976):
86-125.

LUIGIONI, P. 1929. I coleotteri d'Italia. Mem. Pontifica Accad. Nuovi Lincei (2) 13: 1-1160.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Tome 101 — Fascicule 3

Haspu, Eduardo & Ruth DESQUEYROUX-FAUNDEZ. A synopsis of South
American Mycale (Mycale) (Poecilosclerida, Demospongiae), with
description of three new species and a cladistic analysis of Mycalidae .

JAcH, Manfred A. A taxonomic review of the Oriental species of the genus
Ancyronyx Erichson, 1847 (Coleoptera, Elmidae).................

DUCOMMUN, Marc-André, Francoise JEANMAIRE-BESANCON & Peter VOGEL.
Shield morphology of curly overhair in 22 genera of Soricidae (Insec-
tivorazMammalia) san aree ia sha

PILLET, Jean-Marc. Nouvelles données sur la répartition et l'écologie de la
Vipère naine du Haut Atlas, Vipera monticola Saint Girons, 1954
(RepuliazViperidao) rit. cdi ee dome ae

UHMANN, Gerhard. Siidostasiatische Anthiciden aus dem Naturhistorischen
Museum in Genf, 4 (Coleoptera, Anthicidae).....................

LOURENÇO, Wilson R. Synopsis de la Faune des Scorpions (Chelicerata) du
Barasuayaıy Sale te: nye ie vo Aran ato

LÔBL, Ivan. Awas giraffa gen.n., sp.n. (Coleoptera, Pselaphidae) from
Malaysia and the classification of Goniacerinae. ..................

STEINER, Werner A. The influence of air pollution on moss-dwelling ani-
mals: 2. Aquatic fauna with emphasis on Nematoda and Tardigrada. . .

SCHAWALLER, Wolfgang. Pseudoskorpione aus Thailand (Arachnida: Pseu-
GOSCORPIONES) ATI. re een abano de

PETTER, Annie J. Nématodes de Poissons du Paraguay. VII. Oxyuroidea:
SIND URLS OX) AOTA SNS MAS) ta I

ZOIA, Stefano & Mauro RAMPINI. Leptodirinae del Caucaso e dell'Iran set-
tcntuonalei(ColeopteraiCholevida) RE

MAHNERT, Volker. New chernetid pseudoscorpions (Pseudoscorpionida:
Chernetidae) from Venezuela and Brazil, with remarks on the genus
AncalochernessBeiers:esr.2.2ch porno en

PUTHZ, Volker. Neue Arten der Gattung Stenus Latreille aus Italien (Cole-
Opterasotaphiy lini dac) Witer ae ses ee ca ao amc en.

Pages

563-600

601-622

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829-838

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Volume 101 — Number 3

HaJpu, Eduardo & Ruth DESQUEYROUX-FAUNDEZ. A synopsis of South
American Mycale (Mycale) (Poecilosclerida, Demospongiae), with
description of three new species and a cladistic analysis of Mycalidae.

JACH, Manfred A. A taxonomic review of the Oriental species of the genus
Ancyronyx Erichson, 1847 (Coleoptera, Elmidae).................

DUCOMMUN, Marc-André, Françoise JEANMAIRE-BESANÇON & Peter VOGEL.

Shield morphology of curly overhair in 22 genera of Soricidae (Insec-
tivora, Mammala).2.32. 8: mess DO A alano nasa een

PILLET, Jean-Marc. New data on the distribution and ecology of the dwarf
viper of the High Atlas, Vipera monticola Saint Girons, 1954 (Rep-
HA NVIperidae) MASTERS. SEO TN, CAE ee RENE

UHMANN, Gerhard. Southeast Asian anthicids from the Natural History
Museum in Geneva, 4 (Coleooptera, Anthicidae). ................
LOURENÇO, Wilson R. Synopsis of the scorpion fauna (Chelicerata) of
Paraguay a are AE RS Ne SIR ET Ex SEP ee
LÔBL, Ivan. Awas giraffa gen.n., sp.n. (Coleoptera, Pselaphidae) from
Malaysia and the classification of Goniacerinae..................
STEINER, Werner A. The influence of air pollution on moss-dwelling ani-
mals: 2. Aquatic fauna with emphasis on Nematoda and Tardigrada. .

SCHAWALLER, Wolfgang. Pseudoscorpions from Thailand (Arachnida:
PSCUGOSCOFPIONES) HIHI Rs AIOE. Gee

PETTER, Annie J. Nematode parasites of Paraguayan Fishes. VII. Oxy-
Uroldeas Spinoxyanis'Oxydoraigcen Ns Spans. es soe eee

ZOIA, Stefano & Mauro RAMPINI. Leptodirinae from the Caucasus and
Northern Irant(@oleopterai@holevidae) ae tae

MAHNERT, Volker. New chernetid pseudoscorpions (Pseudoscorpionida:
Chernetidae) from Venezuela and Brazil, with remarks on the genus
Ancalochernes Belen. dr MEIN eee

PUTHZ, Volker. New species of the genus Stenus Latreille from Italy
(Geleoptera,Staphylinidae) ns am ee ee eee

Indexed in CURRENT CONTENTS

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PUBLICATIONS DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE
CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA SUISSE

Fasc. 1. SARCODINES par E. PENARD Fr.
2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN
3. ARAIGNEES par R. DE LESSERT
4. ISOPODES par J. CARL
5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT
6. INFUSOIRES par E. ANDRE
7. OLIGOCHETES par E. PIGUET et K. BRETSCHER
8. COPEPODES par M. THIEBAUD
9. OPILIONS par R. DE LESSERT
10. SCORPIONS par R. DE LESSERT
11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET
12. DÉCAPODES par J. CARL
13. ACANTHOCÉPHALES par E. ANDRÉ
14. GASTEROTRICHES par G. MONTET
15. AMPHIPODES par J. CARL
16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES
et POLYCHÈTES par E. ANDRÉ
17. CESTODES par O. FUHRMANN

REVUE DE PALÉOBIOLOGIE Echange

LE RHINOLOPHE par fascicule

(Bulletin du centre d'étude des chauves-souris) Fr.

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THEIR TAXONOMY, ECOLOGY AND DISTRIBUTION
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par P. GEROUDET, C. GUEX et M. MAIRE

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CONSERVES DANS LES COLLECTIONS NATIONALES SUISSES,
SUIVI D'UNE NOTICE SUR LA CONTRIBUTION DE LOUIS AGASSIZ
A LA CONNAISSANCE DES ECHINODERMES ACTUELS
par Michel JANGOUX

67 pages, 11 planches Fr.

RADULAS DE GASTEROPODES LITTORAUX DE LA MANCHE
(COTENTIN-BAIE DE SEINE, FRANCE)
par Y. FINET, J. WUEST et K. MAREDA
62 pages, nombreuses figures Fr.
GASTROPODS OF THE CHANNEL AND ATLANTIC OCEAN;
SHELLS AND RADULAS

by Y. FINET, J. WÜEST and K. MAREDA Fr.

O. SCHMIDT SPONGE CATALOGUE

par R. DESQUEYROUX-FAUNDEZ & S.M. STONE Fr.

ATLAS DE REPARTITION DES AMPHIBIENS
ET REPTILES DU CANTON DE GENEVE

par A. KELLER, V. AELLEN et V. MAHNERT. Fr.

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sera conforme au modèle suivant (les soulignages sont à effectuer au crayon):
Penard, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. Thèse, Genève, 43 pp.
— 1889. Etudes sur quelques Héliozoaires d'eau douce. Archs.Biol. Liège, 9:1-61.
Mertens, R. & H. Wermuth. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas, Kramer, Frankfurt am Main, XI + 264 pp.
Handley, C.O. Jr. 1966. Checklist of the mammals of Panama, pp. 753-795. In: Ectoparasites of Panama (R.L.
Wenzel & V.J. Tipton, eds.). Field Mus. Nat. Hist. Chicago, XII+ 861 pp.

Les abréviations doivent être citées conformément à la "World List of Scientific Periodicals" (Butter-
worths, London).

3. ILLUSTRATIONS

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4. CORRESPONDANCE

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

TOME 101 — FASCICULE 4

Publication subventionnée par l'Académie suisse des Sciences naturelles
et la Société suisse de Zoologie

VOLKER MAHNERT
Directeur du Muséum d'histoire naturelle de Genève

FRANCOIS BAUD
Conservateur au Muséum d'histoire naturelle de Genève

DANIEL BURCKHARDT
Chargé de recherche au Muséum d'histoire naturelle de Genève

Comité de lecture

Le président de la Société Suisse de Zoologie

Le directeur du Muséum de Genève: Volker MAHNERT — Systématique des
vertébrés — Muséum de Genève

Le président du comité: Ivan LOBL — Systématique des Insectes — Muséum de
Genève

Patrick GUÉRIN — Physiologie et éthologie des arthropodes — Institut de Zoologie,
Neuchâtel

Willy MATTHEY — Ecologie, entomologie — Institut de Zoologie, Neuchatel

Claude MERMOD — Ethologie et écologie des vertébrés — Université de Neuchatel

Paul SCHMID-HEMPEL — Ecoéthologie, biologie des populations — Institut f.
Terrestrische Okologie, ETH Ziirich, Schlieren

Steve STEARNS — Biologie de l'évolution — Institut f. Zoologie, Basel

Beat TSCHANZ — Ethologie des Vertébrés — Zoologisches Institut, Bern

Claude VAUCHER — Systématique des Invertébrés — Muséum de Genève

La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: Biogéographie,
systématique, écologie, éthologie, morphologie, et anatomie comparée, physiolobie.

Administration

MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE
1211 GENÈVE 6

PRIX DE L'ABONNEMENT:

SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.—

(en francs suisses)

Les demandes d'abonnement doivent être adressées
à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie,
Muséum d'histoire naturelle, C.P. 6434, CH-1211 Genève 6, Suisse

ANNALES

de la

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE

et du

MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE
de Genéve

tome 101
fascicule 4
1994

JÉ[ Genève DECEMBRE 1994 ISSN 0035 - 418 x

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

TOME 101 — FASCICULE 4

Publication subventionnée par l'Académie suisse des Sciences naturelles
et la Société suisse de Zoologie

VOLKER MAHNERT
Directeur du Muséum d'histoire naturelle de Genève

FRANÇOIS BAUD
Conservateur au Muséum d'histoire naturelle de Genève

DANIEL BURCKHARDT
Chargé de recherche au Muséum d'histoire naturelle de Genève

Comité de lecture

Le président de la Société Suisse de Zoologie >

Le directeur du Muséum de Genève: Volker MAHNERT — Systématique des
vertébrés — Muséum de Genève

Le président du comité: Ivan LOBL — Systématique des Insectes — Muséum de
Genève

Patrick GUERIN — Physiologie et éthologie des arthropodes — Institut de Zoologie,
Neuchatel

Willy MATTHEY — Ecologie, entomologie — Institut de Zoologie, Neuchâtel

Claude MERMOD — Ethologie et écologie des vertébrés — Université de Neuchatel

Paul SCHMID-HEMPEL — Ecoéthologie, biologie des populations — Institut f.
Terrestrische Okologie, ETH Zürich, Schlieren

Steve STEARNS — Biologie de l'évolution — Institut f. Zoologie, Basel

Beat TSCHANZ — Ethologie des Vertébrés — Zoologisches Institut, Bern

Claude VAUCHER — Systématique des Invertébrés — Muséum de Genéve

La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: Biogéographie,
systématique, écologie, éthologie, morphologie, et anatomie comparée, physiologie.

Administration

MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE
1211 GENEVE 6

PRIX DE L'ABONNEMENT:

| SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.—

(en francs suisses)

Les demandes d'abonnement doivent être adressées
à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie,
Muséum d'histoire naturelle, C.P. 6434, CH-1211 Genève 6, Suisse

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 101 (4) : 849-864; décembre 1994

ZOOLOGIA 94
Lausanne, 24-25 March 1994
(Annual Conference of the Swiss Zoological Society)

Un siècle de zoologie: histoire et perspectives
Ein Jahrhundert Zoologie: Rückblick und Ausblick

MAIN CONFERENCES

B. Gottstein (Bern). Parasites now and tomorrow.
R. Weber (Bern). Schweizer Pioniere der Entwicklungsbiologie.

D. Duboule (Genève). Contrôle génétique de la morphogénèse des membres chez les
Vertébrés.

T. Wildbolz (Zürich). Integrierter Pflanzenschutz: Ziele, Entwicklungen.

J. Derron (Changins). Mouvements des pucerons vecteurs de virus: du piégeage à la
prévision d'une épidémie.
P. Schmid - H. (Zürich). Oekologie zwischen gestern und morgen.

J. Koella (Zürich). Evolutiv-ökologische Ansätze in der Epidemiologie.

ABSTRACTS
SHORT PAPERS

A. Aebischer & D. Meyer (Institute of Zoology, Bd. Perolles, 1700 Fribourg):
Periodic disturbances (inundations) and nesting site selection: life history traits of the
savi's warbler, Locustella luscinoides.

We have investigated the presumed influence of inundations, predation and rainfall on
nesting site selection and the resulting reproductive success for the Savi's Warbler. During the
years 1991 to 1993 we measured 104 nests to answer the question whether a trade-off between
the several risks for breeding failure could be detected.

The nests were invariably situated in wetlands (Caricetum elatae or Cladietum marisci),
at sites with tussocks and good litter cover (X2= 100.4; df= 2; p< 0.0001). The nest height
above the lake level (at the time of the beginning of construction) averaged 20.3 cm. This
measure also yielded the height of the nests above sea level (a.s.1.). The variance of nest heights
reflects physical constraints imposed by the tussocks. The average water levels above ground
correlate with tussock heights, but do not affect the potential nesting sites. Multiple regressions
allowed us to conclude that of all measured variables at the nesting site only the heights of the

850 ZOOLOGIA 94

solid tussock parts and the lake levels at the time of nest construction correlate significantly
with nest heights. The tussock structure rendered nest construction impossible under an altitude
of 429.45 m a.s.l.; indeed no nests have been found under 429.50 m a.s.l. The lake level that
reaches all nests up to their average height is 429.65 m a.s.l. If the lake (at the begin of nest
construction) is below 429.50 m a.s.l., the birds can use all physically feasible parts of the
tussock as support. In this case, the birds prefer however the lower parts as nest sites, 74% of
all nests being constructed in the lower part of the potential nest height range (t-test; t = 5.7; n=
80; p < 0.0001). We interpret this to mean that priority is avoiding the risk of an exposition to
rainfall or to predation from above (high nests) versus the risk of inundation (low nests). Of 104
couples 87 (84%) raised fledglings successfully; there was an average of 3.35 fledglings
leaving the nest. 6.6% of all nests were predated, 6.1% of them inundated, 1.4% of the broods
perished due to weather conditions, for 1.9% the cause of reproductive failure is uncertain. An
unknown but small number of individual hatchlings in successful broods may have died due to
weather. The figures are in support of the hypothesis that there is a trade-off in a life-history
trait of the bird, namely in the vertical nest site selection procéss.

The local population of Lake Neuchatel is geographically quite isolated from the
nearest populations in the Netherlands or at Lake Neusiedl (A). We established a cohort life-
table and fecundity schedule for this local population. We had to fill in unknown adult
mortality factors with varying, but realistic values. The regular increases in population density
since 1985 observed in the field were then simulated with the help of a Leslie matrix.
According to this simulation, 40 to 60% of all nests might be lost in one season without
engendering a population decline. In the year 1987 the lake reached exceptionally high levels
during the breeding season, causing the loss of 60% of all broods. In the following year a slight
population density decrease from 4.8 brood pairs /10 ha to 4.2/10 ha was noticed on 34 resp. 44
ha of the most favorable wetlands.

J.-L. Boevé (Institut fiir Pflanzenwissenschaften & angewandte Entomologie -
ETH Zentrum/CLS - Clausiusstr. 21, 8092 Ziirich): Defensive strategies in sawfly
larvae (Hymenoptera, Symphyta) against predators.

The larvae of most sawfly species are phytophagous and live freely on plant leaves. They
are easily preyed upon by arthropods such as ants and by birds. However, defensive mechanisms
exist in sawfly larvae. Highly diverse mechanisms have been reported repeatedly, but rarely
studied for their actual efficiency. By comparing over sixty species of the subfamily Nematinae,
clear differences are observed in visual appearance, i.e. body cryptic or brightly colored,
gregariousness of individuals, and feeding location. Moreover, all species possess defensive
ventral glands (investigation methodology: dissections, light and electron microscopy) which
highly differ in their degree of development (morphometry) as well as in the type of volatile
compounds produced (gas-liquid chromatography and mass spectrometry). The efficiency of the
ventral glands as defence in combination with other factors such as behaviour and visual
appearance of the larvae has been tested using ants and birds (bioassays). The former are at least
repelled by the secretions of ventral glands, while the latter eat with reluctance brightly colored
larvae and/or those producing large amounts of secretions. Implications of visual appearance on
gregariousness has also been investigated in nature (field work). Since more than thirty years and
certainly for many further years, defensive strategies in insects, generally, constitute an exciting
field of research involving disciplines such as biology, ecology and chemistry.

P. Brodmann, F. Frey-Roos & H.-U. Reyer (Zoologisches Institut, Winter-
thurestrasse 190, 8057 Ziirich): Relationships between food resources, foraging
patterns and reproductive success in the water pipit, Anthus spinoletta.

A basic but rarely tested assumption in optimal foraging theory is that positive
relationships exist between the foraging pattern of an animal, its short-term benefits in feeding,

ZOOLOGIA 94 851

and its long-term benefits in fitness. We present evidence for these relationships for a central
place foraging situation. The foraging behavior of adult water pipits (Anthus spinoletta) feeding
nestlings was studied in an Alpine habitat near Davos, Switzerland. The following results were
obtained: (1) Searching effort decreases with increasing distance from the nest. (2) The amount
of prey and the proportion of large items brought to the nest increases with increasing foraging
distance. (3) Water pipits do not forage according to habitat availability, but prefer vegetation
types with the highest food density (mainly grass and herbs) and avoid those with the lowest.
(4) This selectivity is only expressed when the birds foraged more than 50 m from the nest, i.e.
usually outside the territory. Among the several potential interpretations of these results the
most parsimonious is that foraging decisions are based on profitability, i.e. on the net energy
gain per time unit. (5) Food conditions translate into fitness: the number of fledglings per nest
is related positively to the average prey biomass in the feeding place and negatively to the
average distance between the feeding place and the nest. Maximum economic distances, which
were predicted from this food-fitness relationship, agreed well with the actual foraging
distances observed. This suggests a close connection between foraging decisions and fitness.

D. Cantoni Glaizot (Lausanne). Effect of extra-food on spatial organization in
non-breeding shrews (Crocidura russula).

B. Condé (Nancy). Palpigrades à répartition indo-madécasse et morphogenèse
postembryonnaire de Koeneniodes madecassus Remy.

O. Daniel (ETH / Institute for Terrestrial Ecology, Bodenbiologie, Graben-
str.3, 8952 Schlieren): The role of resource quality for the nutrition of the wood louse
Porcellio scaber.

Plant remains are used by wood lice as a food resource. The quality of these resources
depends on physical properties, content of primary and secondary plant compounds and the
micro-organisms colonising and decomposing the plant material. Various reports assume
micro-organisms to be an attractive part of food resources, because of its high digestibility and
nutrient content. However, evidence in these reports is mostly based on plate counts, which are
known to substantially underestimate numbers of micro-organisms. As an alternative, we used
fluorescence microscopy coupled with an automated image analysis to directly estimate
bacterial numbers and hyphal lengths. Our results with leaves of beech and oak in consecutive
decomposition states showed that ingestion rates by Porcellio scaber were highest, when
bacterial numbers and hyphal lengths were maximum. To test whether micro-organisms are a
significant portion of the diet, we calculated the microbial biomass. Maximum bacterial plus
fungal biomass amounted to about 2% of the weight of the leaves. Considering the weight loss
of the leaves at the pertinent decomposition state of 10%, the yield of the microorganisms was
about 20 %. Since 20% is a significant portion of the parts of the leaves which were degradable,
we assume that microorganisms are an essential part of the wood lice' diet.

M. Egloff /Zürich). Initial swim bladder inflation in physoclistous fish: factors
affecting inflation success in perch larvae (Perca fluviatilis L.).

E. Fioramonti (Zürich). Der Einfluss von pH und Triphenylzinn (TPT) auf das
Wachstum und die Entwicklung von Grünfröschen (Rana lessonae, Rana esculenta).

S. Gebhardt - H. (Bern). The relations between weight loss in female blue tits
and their breeding success.

852 ZOOLOGIA 94

O. Glaizot (Institut de Zoologie et d'écologie animale, UNIL/BB, 1015
Lausanne): Does it pay to superparasitize? A review of the answers.

Parasitoid-host interactions differ from predator-prey interactions in that an host can be
attacked more than once. A host which has been attacked by two or more parasitoids is said
superparasitized. In solitary parasitoids, only one egg can develop from one host, leading to
competition between developing larvae within a superparasitized host. Usually, the first egg has a
greater chance to survive than the second one, the second one a greater chance than the third one,
and so on.

It has been shown that insect parasitoids are able to discriminate between healthy and
already parasitized hosts. The mechanism may vary among species (e.g. direct detection of the
egg and internal or superficial pheromone marking when laying).

Despite the lower probability of an egg laid in.a parasitized host to survive and the
discrimination ability, superparasitism is observed in most of the parasitoid species. This has lead
to numerous theoretical and empirical studies, describing superparasitism as an optimal behavior.
The models are generally derived from optimal foraging theories and show under which
conditions superparasitism pays or not.

This paper is a critical review of the major models done on superparasitism. I will try to
summarize the assumptions of these models, focusing on the intrinsic knowledge the parasitoids
must have of the environment and the hosts. The parasitoid is generally assumed to know exactly
the host state (healthy or parasitized) and to take a dichotomous decision (laying or rejecting),
according to the environmental conditions. A new model, in which the costs consist on the time
to inspect the hosts will be described. This model doesn't assume a perfect knowledge of the host
state, and therefore doesn't predict a dichotomous decision on parasitized hosts.

P. Jeanneret (Station Fédérale de Recherches Agronomiques de Changins, C.P.
254, 1260 Nyon): Tortricids (Lep. Tortricidae) and apple orchards: populations ex-
changes with surrounding environnement.

Tortricids are very common pests in apple orchards all around the world. Their
polyphagy allows them to colonize a very large range of habitats including forests, groves,
hedgerows, family gardens, etc. In the area of Nyon-La Côte (Lemanic Bassin), common
landscape is a mixture of such ecosystems with agricultural fields (for instance, apple orchards).

Present paper investigates the tortricid fauna movements between the apple orchard
ecosystem and its surrounding. To sample moth movement, a bidirectional malaise trap is put
each side of 6 apple orchards. Results are presented for the 1992 field season.

Data structure are evaluated with clustering techniques, correspondence analysis and
MANTEL tests. A systemic approach considers the global flight activity at the interface of the
ochard and its surrounding and, for the agricultural meaning, a separated analysis is conducted
with species that are typically associated with apple tree.

Conclusions are made considering the subjacent environnmental factors implicated, pest
management and landscape ecology.

L. Keller (Institut de Zoologie et d'écologie animale, UNIL/BB, 1015 Lausanne
& Zoologisches Institut, Station Hasli, 3032 Hinterkappelen): "Cultural transmission"
of alternative social organisations in one ant.

Understanding whether intraspecific variation in social organisation has a genetic basis or
not is fundamental to understand processes of social evolution. Two social forms exist in the fire
ant Solenopsis invicta, one in which colonies are headed by a single queen and the other in which
colonies are headed by multiple queens. Experiments showed that new queens produced in these
two social forms differ in size and other phenotypic characteristics. These differences constrain
the reproductive option of queens, so that they can only form new colonies with the same social

ZOOLOGIA 94 853

organisation as their natal colony. Cross-fostering experiments demonstrated that the phenotypic
differences among queens result from the type of social environment in which they are raised
rather than genetic factors. This conclusion is supported by the lack of genetic differences
between the two social forms, as evidenced by a study of 12 polymorphic loci. This study thus
demonstrates that there is a "cultural transmission" of the two social organisations.

M. Kottelat (BP 57, 2952 Cornol, Switzerland & Zoology Department, National
University of Singapore): Freshwater fish biodiversity in Western Indonesia: state of
the art, threats and need for a pragmatic biodiversity approach of systematics.

In a recent book on western Indonesian freshwater fishes, KOTTELAT & WHITTEN (1993.
Freshwater fishes of western Indonesia and Sulawesi. Periplus, Hong Kong, xxxviii + 221 pp., 84
pls.) describe and illustrate 964 named fish species known to occur inland on Sumatra, Borneo,
Java, Bali, and Sulawesi. 400 strictly freshwater species are known from Borneo (38% of them
endemic), 270 (11%) from Sumatra, 130 (9%) from Java and 70 (76%) from Sulawesi. This
points to the biodiversity uniqueness of Sulawesi, the richness of Borneo, and how poorly
Sumatra is known. Lack of detailed surveys of most basins biases zoogeographic and conserv-
ation issues. Some 50% of the Javanese species, not obtained by recent surveys, may be extinct.
Most threatened habitats are: freshwater and peat swamps, hill and foothill forest streams. With
their great habitat complexity, foothill forest streams are the richest habitat throughout Southeast
Asia; it is completely gone in Java. Ongoing fieldwork lead to the discovery of more than 80 new
records and new species since writing the book and we predict that at least 300-500 additional
species will be discovered in the next 10 years given proper support to real field research.
Obviously, present systematic practices do not allow to follow the pace of new discoveries and an
important update of the goals and means of systematics is in order. Beside academic rites and
traditions, there is a need to develop a pragmatic approach of systematics taking into account the
outputs needed for a decent understanding and conservation of biodiversity.

C. Lienhard (Muséum d'histoire naturelle, CP 6434, 1211 Genève 6): Hundert
Jahre Insektensystematik am Beispiel der Psocopteren.

Die Psocopteren (Staubläuse) sind eine der kleineren Ordnungen der Neoptera,
zusammen mit den Phthiraptera bilden sie innerhalb der Paraneoptera die monophyletische
Gruppe der Psocodea. Die Zunahme der Anzahl beschriebener Arten hat vor allem in der zweiten
Halfte des 20. Jahrhunderts alle Prognosen weit übertroffen (vgl. z. B. die Prognose von maximal
ca. 2200 Arten durch STEYSKAL 1973). Anzahl bekannte Arten (bzw. Gattungen) (ab 1974 nach
eigenen unpublizierten Zusammenstellungen): HAGEN 1866: 136 spp. (21 gen.); ROESLER 1944
(Schatzung): 1000 (152); SMITHERS 1967 (Stand 1964): 1605 (197); 1974: 2322 (236); 1984:
3147 (272); 1994: 3860 (309). Es kann angenommen werden, dass gesamthaft mindestens 8000
Arten existieren. Die Anzahl der wissenschaftlichen Publikationen tiber Psocopteren hat sich
innerhalb der letzten 30 Jahre ungefahr verdoppelt (von 1300 Titeln in SMITHERS 1965 auf 2600
Titel in SMITHERS & LIENHARD, 1992: A revised bibliography of the Psocoptera. Tech. Rep. Austr.
Mus., No. 6). Die Ordnung wird heute in 3 Unterordnungen und 37 Familien gegliedert. Die von
SEEGER (1979) mit Hilfe der Methoden der phylogenetischen Systematik sensu HENNIG
aufgestellte Hypothese tiber die Monophylie der Psocoptera wird zwar diskutiert, konnte aber bis
heute nicht falsifiziert werden (cf. LYAL 1985 und KRISTENSEN 1991 in Insects of Australia, Vol.
I, p. 136). Die Probleme, die die Zunahme der Formenkenntnis fiir die Stabilität der Klassi-
fikation mit sich bringen, lassen sich an den Beispielen der Familiengruppen der Amphi-
entometae und Caecilietae besonders gut veranschaulichen. Die moderne entomologische Syste-
matik hat die Aufgabe, ein den Anforderungen an ein universelles biologisches Bezugssystem
genugendes phylogenetisches System auszuarbeiten, das zugleich praktische Bediirfnisse bei der
Organisation von Museums-Sammlungen erfiillen muss. Bei vielen Gruppen, auch bei den
Psocopteren, sind wir noch relativ weit von diesem idealen System entfernt. Die Systematiker

854 ZOOLOGIA 94

versuchen, in kleinen Schritten (Teil-Revisionen) dem Ziel näher zu kommen, was eine enge
Zusammenarbeit zwischen verschiedenen Arbeitsrichtungen erfordert. Wichtig sind sowohl die
beschreibend arttaxonomischen und faunistischen Arbeiten (inkl. Feldforschung) als auch die
phylogenetischen Analysen, die heute meist der computergestiitzten Kladistik zu verdanken sind.

J.-A. Lys (Zoologisches Institut, Baltzerstrasse 3, 3012 Bern): Prädations-
aktivität epigäischer Raubarthropoden in einem Weizenfeld.

Im Frühjahr 1993 wurde die Prädationsaktivität epigäischer Raubarthropoden in einem
Winterweizenfeld analysiert. Einzeln ausgelegte Drosophila-Puppen dienten als Beute. Mit
Direktbeobachtungen am Tag und Videoaufnahmen in der Nacht (Infrarot) wurden die beutefres-
senden Arten erfasst. Diese Beobachtungen ergaben, dass die Carabiden die wichtigsten Prä-
datoren waren. Poecilus cupreus war der gefrässigste Carabide am Tag, Agonum muelleri
während der Nacht. Signifikant höchste Prädationsraten wurden zwischen 10 Uhr morgens und 6
Uhr abends beobachtet, die tiefsten zwischen 2 Uhr nachts und 10 Uhr morgens. Lineare Regres-
sionen ergaben eine signifikante Beziehung zwischen Prädationsrate und Temperatur be-
ziehungsweise Aktivitätsdichte. Die letztere Beziehung war bedeutend ausgeprägter, wenn nur
die Aktivitätsdichte von Prädatoren berücksichtigt wurde, die ausgelegte Beute frassen. Qua-
dratfänge und Becherfallen-Fänge zeigten grosse Unterschiede hinsichtlich dieser Prädatoren: Ihr
Prozentsatz war mit der Quadratfang-Methode sehr klein, während die Fänge in den Becherfallen
einen hohen Prozentsatz solcher Prädatoren aufwiesen.

J.-C. Monney (Institut de Zoologie, Université de Neuchâtel, Chantemerle 22,
2007 Neuchätel): Note sur la reproduction et la taille de Vipera aspis et Vipera berus
en montagne.

Dans une station de l'Oberland bernois située à une altitude de 1400 à 1600 m, les vipères
aspics femelles se reproduisent tous les trois ou quatre ans, les vipères péliades femelles tous les
deux, trois ou quatre ans. Les parturitions chez les aspics ont lieu en moyenne durant les deux
dernières semaines d'octobre, soit un mois plus tard que chez les péliades. Au contraire, les
accouplements printaniers sont plus précoces chez les vipères aspics. L'aspic tend vers une
stratégie de gros vipéreaux peu nombreux, et c'est l'inverse pour la péliade. Males et femelles
aspics sont significativement plus grands que les péliades, ces demières étant quant à elles plus
trapues.

La comparaison du taux de mélanisme chez ces deux espèces et du poids respectif des
femelles gestantes mélaniques et “normales” met en évidence des pressions de sélection
différentes chez ces deux serpents.

Ces résultats sont comparés avec les nombreux travaux traitant des mêmes espèces.

C. Lang & O. Reymond (Conservation de la Faune, Marquisat 1, 1025 St-
Sulpice): Restauration de l'état de deux lacs suisses indiquée par les communautés de
vers des sédiments profonds.

A partir de 1980, les concentrations en phosphore ont commencé à diminuer dans les
eaux du Léman et du lac de Neuchâtel en réponse à la généralisation de l'épuration des eaux. Les
communautés de vers (tubificidés et lumbriculidés) permettent de suivre les progrès de cette
restauration au niveau des sédiments profonds. En effet, l'abondance relative des espèces de vers
caractéristiques des lacs non pollués augmente et se rapproche peu à peu de 70% la valeur
moyenne observée dans les lacs oligotrophes. Dans le Léman l'abondance des espèces oligo-
trophes a passé de 17% en 1982 à 41% en 1991 à 40 m de profondeur. Dans le lac de Neuchâtel,
l'abondance de ces espèces a également évolué de 16% en 1984 à 33% en 1992. L'amélioration
enregistrée à 40 m de profondeur s'est, dans le Léman, étendue jusqu'a 150 m. Toutefois, les

ZOOLOGIA 94 855

communautés de vers de cette zone gardent davantage la trace des atteintes subies que celles des
zones moins profondes. De ce fait la restauration de l'ensemble du lac prendra encore du temps.

G. Pasinelli & J. Hegelbach (Breitenlooweg 4, 8047 Zürich): Habitat use and
home range size of the middle spotted woodpecker (Dendrocopos medius).

In 1991 and 1992, habitat use and breeding success were studied during January to June
in a partly colour-ringed population of the middle spotted woodpecker. The study was carried out
in a 800 ha wood in the northern part of the Canton Zurich. Within this wood, we chose on the
basis of existing censuses two 35 ha plots. The first plot consisted of an old oak-hornbeam forest
(oak density: 140 stems/ha), whereas the second plot was a pine dominated timber forest (oak
density: 21 stems/ha). Oaks (Quercus spp.) were preferred in both plots during foraging. In
addition, oaks with a diameter between 52 and 72 cm as well as large and free standing oak
crowns were used more frequently than expected. The preferred foraging techniques were
searching (41%) and poking (41.5%); during all months, pecking played a subordinate role
(10%). Sapsucking was observed only in February and April. During the breeding season, we
used radiotracking to determine home range size of individuals. In the oak/hornbeam forest, we
determined an average home range size of 13.1 ha (n=4). The largest home ranges were found in
the area with the smallest oak volume (m3/ha), but with the highest oak density (stems/ha).
However, considering only oaks with a diameter larger than 52 cm, home range size decreased
with increasing oak density and oak volume, respectively. Home ranges were defended strongly
against conspecifics. The locations of the fights were in good accordance with the boundaries of
the home ranges. Hence, there seems to be no evident difference between home range and
territory of paired middle spotted woodpeckers during this period. 3 of the 4 intensively studied
broods were successful (2 to 4 fledglings). No brood was found in the pine dominated timber
forest. Thus, 8 oaks/ha larger than 36 cm in diameter are not sufficient for the middle spotted
woodpecker to breed. When censusing middle spotted woodpeckers using tape playbacks, the
investigated "territories" or "breeding pairs" should be checked later in the season by searching
for active cavities, because home ranges can be larger than expected even in optimal habitats.

N. Rank (Institute for Terrestrial Ecology, Swiss Federal Institute of Techno-
logy-Zürich, Grabenstrasse 3, 8952 Schlieren): Effects of specialist predators on the
population biology of leaf beetles.

The larvae of several leaf beetles (e.g. Chrysomela spp., Plagiodera spp., Phratora spp.)
possess a defensive secretion that is released from glands on the thorax and abdomen when they
are disturbed by potential enemies.

These secretions are known to protect the beetles against generalist predators. Some
beetles obtain their defensive secretions from host plant chemicals (e.g. salicin), and the beetle's
preference for plants that contain those chemicals has been considered an adaptation to avoid
predation. However, field studies indicate that larvae that produce their secretion do not always
survive longer than those that produce none. One reason for this is that these beetles are less
frequently attacked by generalist predators but more frequently attacked by specialists that are not
deterred by the defensive secretion. I will describe the impact of one of these specialists,
Parasyrphus melanderi (Diptera: Syrphidae) on egg survival and host suitability to a salicin-
using leaf beetle Chrysomela aeneicollis (Coleoptera: Chrysomelidae) in California. I will also
describe the importance of a similar specialist to two co-existing herbivores, the alder leaf beetles
Agelastica alni and Linaeidea aenea at a locality in Switzerland. Finally, I will discuss the
importance of these and other leaf beetle specialists for the population dynamics of leaf beetles in
general.

C. Rauter (Ziirich). Umweltfaktoren, Brutpflegeaufwand und Reproduktions-
erfolg beim Wasserpieper (Anthus spinoletta).

856 ZOOLOGIA 94

H. Richner (Bern). Bird-Ectoparasite Interactions.

O. Rossier (Genève). Influence de la végétation aquatique submergée sur la
répartition et l'abondance de la perche (Perca fluviatilis) et du gardon (Rutilus rutilus)
dans la zone littorale du Léman.

B. Steiner (Bern). Effects of parasitisation by Chelonus inanitus on the titre and
metabolism of juvenil hormone in the host Spodoptera littoralis.

L. Sundstrom (Institut de Zoologie et d'écologie animale, UNIL/BB, 1015
Lausanne & Zoologisches Institut, Station Hasli, 3032 Hinterkappelen): Split sex ratios
induced by variable queen mating frequency in ants

Hamilton's rule and the concept of inclusive fitness provide a theoretical basis for
predicting reproductive characteristics of social insect colonies. Conversely sex allocation studies
in social insects can be used to test inclusive fitness theory itself, since the optimal sex allocation
ratios may differ for queens and workers depending on the relatedness structure within a colony.
The most powerful such test is the analysis of individual colonies where the predicted sex
allocation varies depending on variation in worker fitness functions. Recently developed models
predict that workers may enhance their inclusive fitness by biasing sex ratios in response to the
degree of relatedness asymmetry in each colony. Here I provide the first empirical evidence of
facultative sex ratio biasing in response to relatedness asymmetries caused by inter-colony
variations in queen mating frequencies. In a Finnish population of the ant Formica truncorum
colonies have a single queen, mated to one or several males. Colonies show a bimodal
distribution of sex ratios, with a significantly greater proportion of males in colonies headed by a
multiply mated queen.

C. Vaucher & A. de Chambrier (Muséum d'histoire naturelle, CP 6434, 1211
Geneve 6): Un mode de ponte inédit chez un cestode parasite de poisson-chat et
nouvelles observations sur les critères d'identification des Proteocephalidae.

Le poisson-chat cuirassé Platydoras costatus (L.) héberge au Paraguay deux espéces de
cestodes du genre Proteocephalus.

L'une pond des oeufs trés particuliers, pourvus d'une enveloppe externe démesurée et
piriforme. Ces oeufs, réunis en paquets par les portions amincies et enchevétrées de leur
enveloppe, sont émis par une ouverture longitudinale qui occupe toute la longueur du segment.
L'autre espèce possède des oeufs très habituels quant à leur morphologie.

Le résultat de l'électrophorèse des protéines nous ont permis de tester la validité des
critères morpho-anatomiques utilisés d'habitude pour distinguer les espèces. Le cas d'un individu
unique, distinct des deux autres taxa par de faibles différences morphologiques et par plusieurs
mobilités électrophorétiques différentes, est particulièrement intéressant.

C. Ziegler (Basel). The impact of specialized herbivors on the labiate Marru-
bium vulgare of the Mediterranean region in comparison to naturalised populations of
Australia.

ZOOLOGIA 94 857

POSTERS

P. Agnew & J.-C. Koella (ETH / Institute for Terrestrial Ecology, FB Experi-
mentelle Oekologie, Grabenstr. 3, 8952 Schlieren): Mosquito-Microsporida mani-

pulations: Fluctuating asymmetry and sex ratio distortion.

Experimental manipulations of parasite infection are able to induce two levels of
fluctuating asymmetry (FA), as measured by difference in wing length. The level of asymmetry
observed depends upon the transmission route of the parasite. Larval infection conditions that
favour vertical transmission of the parasite (from mother to offspring) show slightly higher levels
of FA in females than in uninfected female controls. The level of FA is independent of the
number of vertically transmitting spores. If larval infection conditions favour horizontal
transmission (from larva to larva), some individuals survive to adulthood. Those females
surviving an attempt of horizontal transmission by the parasite show higher levels of FA than
those females with only vertically transmitting spores. Furthermore, the level of FA correlates
with the number of horizontally transmitting spores.

Vertical transmission in parasites is often associated with a strong female biased sex ratio
distortion. Results are presented demonstating a linear response to infection conditions towards a
strong male biased sex ratio despite subsequent vertical transmission.

U. Albrecht, E. Kurt, T. Wyler, D. Schümperli & B. Lanzrein (Bern). Polyd-
navirus of a parasitic wasp: characterization and analysis of replication.

K. Bergen (Ziirich). Effects of different ratios of Rana lessonae and Rana
esculenta and their mating system.

G. Bernasconi & B. Baur (Aumattweg 33, 3032 Hinterkappelen): Sperm
competition in a simultaneous hermaphrodite.

Sperm competition theory predicts that males should increase sperm expenditure (the
number of sperm transferred at mating) with increasing sperm competition risk. Individual males
may adjust their sperm expenditure in response both to cues revealing mating opportunities and
reproductive competition averaged in the population, or to cues of the sperm competition risk
incurred when mating with a given partner. We examined whether individuals of the simul-
taneously hermaphroditic land snail Arianta arbustorum adjust sperm expenditure according to
these two hypotheses. In a laboratory experiment we simulated sperm competition risk by
exposing virgin snails to olfactory cues of the presence of conspecifics (potential mates and
competitors) for 4 weeks, after which they were allowed to copulate. Spermatophores transferred
by the experimental animals were collected, and the number of sperm counted. Snails exposed to
a simulated risk of sperm competition did not deliver more sperm than snails denied any cues
from conspecifics. In a second experiment, we examined sperm expenditures allocated to virgin
vs non-virgin partners: due to long-term sperm storage, mating with a non-virgin partner results
in higher sperm competition risk. The experimental snails transferred significantly more sperm to
non-virgin mates than to virgin mates, supporting the prediction of sperm competition theory.
This result suggests that snails can detect their partner's mating status and that they adjust their
sperm expenditure accordingly.

J. Gebhard (Naturhistorisches Museum Basel, Augustinergasse 2, 4001 Basel):
Das Verhalten im Quartier und circadiane Aktivitätsmuster von im Herbst am Tag
jagenden Nyctalus noctula (Vespertilionidae, Chiroptera).

In der Fledermausstation "Hofmatt" bei Basel wurde mit Hilfe von zeitgerafften Infrarot-

Videoaufzeichnungen die Jagdflugaktivität des Abendseglers untersucht. Während im Sommer
noch eine strikte Dämmerungs- bzw. Nachtaktivität herrschte, wechselte diese zu einem

858 ZOOLOGIA 94

opportunistischen Jagdverhalten mit Tagflügen im Herbst. Definition für Tagflug: Ausflug mind.
1h vor Dämmerungsbeginn. Von September bis November 1993 konnten 14 Tagflüge registriert
werden. Die Grösse der Kolonie variierte zwischen 4-22 Individuen, darunter viele Kurz-
aufenthalter. Der früheste Ausflug (11 Ind.) begann am 7. Okt. um 11.00 Uhr. Die ersten kamen
nach etwa 1h mit prall gefüllten Bäuchen zuriick, einige flogen noch am gleichen Tag ein zweites
Mal aus. Die Mehrzahl war dann rein tagaktiv, weil sie in der folgenden Nacht nicht mehr
ausflogen. Bei allen Tagfliigen schien fiir mindestens kurze Zeit die Sonne, meist war es windstill
und einige Stunden vor dem Ausflug begann ein steiler Temperaturanstieg. Im Quartier
versammelten sich bereits einige Stunden vor dem Abflug zunächst noch lethargische Tiere am
Ausflugloch, die dann dort zunehmend aktiver wurden. Wache Tiere schauten oft in die Sonne
hinaus und schienen zu horchen. Die Auswertung zahlreicher Beobachtungen lässt vermuten,
dass sie sich am Summen von Insekten orientierten und durch diese Signale schlussendlich zum
Abflug in die Sonne motiviert wurden. Sie flogen einzeln oder truppweise ab. Der Einflug war
meist unauffällig, ohne häufige Wiederholung des Anfluges. Während der Verdauungsphase
wurde am Hangplatz ein kompakter Cluster gebildet, der sich nach einigen Stunden auflöste.
Lethargisch konnten sie dann wieder zum Ausflugloch wandern. Tagesjagdflüge im Herbst
werden als normales Verhalten gewertet. Es ermöglicht massgeblich die Bildung von Vorratsfett
für den Winterschlaf.

E. Gerber, M. Haffner & V. Ziswiler (Seefeldstrasse 44, 8008 Zürich): Ver-
gleichende Nahrungsanalyse bei der Breitfliigelfledermaus Eptesicus serotinus
(Schreber, 1774) (Mammalia, Chiroptera) in verschiedenen Regionen der Schweiz.

Anhand von Kotproben aus dreizehn Kolonien in verschiedenen Regionen der Schweiz
konnte die Nahrungszusammensetzung von Eptesicus serotinus untersucht und in der Folge
regional und saisonal verglichen werden. Die nachgewiesenen Beutetiere von E. serotinus
verteilen sich auf 2 Klassen, 9 Ordnungen und 21 Familien. Die Ordnungen Coleopera und
Lepidoptera konnten am häufigsten nachgewiesen werden. Der Anteil der einzelnen Taxa an der
Nahrung unterscheidet sich sowohl regional wie auch saisonal. Eine mittels Clusteranalyse
erhobene Gruppierung der Kolonien aufgrund der Aehnlichkeit in der Nahrungszusam-
mensetzung stimmt weitgehend mit den zoogeographischen Regionen der Schweiz uberein. E.
serotinus ist eine Fledermausart mit einem breiten Nahrungsspektrum. Dass diese Art nicht auf
eine bestimmte Beutetiergruppe spezialisiert ist, zeigen die grossen regionalen und saisonalen
Unterschiede in der Häufigkeit der einzelnen Beutetaxa und deren gegenseitige Ersetzbarkeit. E.
serotinus hat die Tendenz eher grosse Beutetiere zu fressen, erjagt aber auch sehr kleine Insekten,
sofern diese in Schwarmen vorhanden sind. E. serotinus richtet sich in seiner Nahrungswahl nach
dem saisonalen und regionalen Insektenangebot. Seine Jagdhabitate konzentrieren sich nahe der
Vegetation, werden aber auch in den freien Luftraum erweitert. Hauptsachlich werden fliegende
Insekten erbeutet, wobei das Ablesen von Beutetieren von der Vegetation nicht ausgeschlossen
werden kann.

C. Grossniklaus-Burgin, T. Wyler, R. Pfister-Wilhelm & B. Lanzrein (Divi-
sion of Developmental Biology, Zoological Institute, Baltzerstr. 4, 3012 Bern): Biology
and morphology of the parasitoid Chelonus inanitus (Braconidae, Hymenoptera) and
effects on the development of its host Spodoptera littoralis (Noctuidae, Lepidoptera).

We show a scanning electron microscopic study of the internal stages of the solitary egg-
larval parasitoid C. inanitus from the embryo to the third instar. We describe the development of
the anal vesicle and the formation of new segments and show that the head and mouthparts
change entirely with each instar. Measurement of the length, width and head width revealed that
the parasitoids grow extremely rapidly in the late first, the 2nd and the early 3rd instar.

C. inanitus induce in their hosts the precocious onset of metamorphosis and develop-
mental arrest in the precocious prepupa. Measurements of weight and head capsule width in
nonparasitised and parasitised S. littoralis show that the average weight of parasitised larvae is

ZOOLOGIA 94 859

less than that of nonparasitised larvae already in the first instar and that the head capsule width is
significantly smaller in parasitised larvae from the third stadium onwards. A comparison of
parasitoid development in relation to host development revealed that the parasiotid's growth rate
varies with the age of the host egg at parasitisation and that the parasitoid moults into the 2nd
instar always after the host has moulted into its precocious last instar. Thus, C. inanitus, on one
hand, regulates its host by inducing precocious onset of metamorphosis and developmental arrest.
On the other hand, it adapts to host development by varying its growth rate and synchronising its
moult into the second instar with host development.

M. Haffner (Zool. Museum der Universität Zürich, Winterthurerstr. 190, 8057
Ziirich): Grobmorphologische und mikroskopisch anatomische Untersuchungen am
Integument der Fiisse kleiner Säugetiere (Mammalia).

Das Integument als Abgrenzung des tierischen Organismus gegen die Umwelt wider-
spiegelt Anpassungen an die artspezifische Lebensweise. So sind verschiedene Strukturen sehr
funktionsgebunden auf der Körperoberfläche verteilt. Integumentalstrukturen an Hand- und
Fusssohlen wurden an drei Ordnungen und 20 Arten untersucht und im Hinblick auf Adapta-
tionen diskutiert. Dabei wurden vorläufig folgende Tendenzen festgestellt:

grabende Arten: Ballenreduktion, Krallenplatten apikal breit und abgerundet, mechanisch
am meisten belastete Krallen zu verbreiterten Schaufeln umgestaltet, Sohlen mit flachen runden
bis vieleckigen Schildchen, a-Driisen reduziert bis fehlend, Epidermis gleichmässig dick.

gehende Arten: alle Ballen vorhanden, Terminalballen flach, Krallenspitzen stumpf,
Sohlen mit flachen runden bis vieleckigen Schildchen versehen, Tasthaare an Vorderextre-
mitäten.

kletternde Arten: alle Ballen vorhanden, vergrössert und durch Fettpolster verdickt, mit
zahlreichen Rillen und a-Drüsen versehen, Krallenplatte zugespitzt, mechanisch am meisten
belastete Krallen verbreitert und apikal zur Unterlage gedreht, Sohlen mit noppenförmigen
Schildchen und Finger- und Zehensohlen mit zweiteiligen erhöhten Querschildchen versehen,
Tasthaare an Vorder- und Hinterextremitäten.

fliegende Arten: vollständige Ballenreduktion bis auf einen Handballen, mechanisch am
stärksten belastete Sohlenteile mit verdickter Epidermis, a-Drüsen reduziert, Krallen spitz und
schmal, Sohlenoberfläche praktisch unstrukturiert, Tasthaare fehlen.

K. Hofer & A. Kirchofer (Zoologisches Institut, Baltzerstr. 3, 3012 Bern): Drift
and habitat choice of the nase (Chondrostoma nasus) during early life stages.

Nase (Chondrostoma nasus), a rheophilic fish species living in the grayling and barbel
regions of medium to big rivers, is classified as "vulnerable" (Cat. 2) in Switzerland. The distinct
habitat requirements of early life stages are considered as most important for the conservation of
populations. Mortality during early development strongly depends on abiotic factors among
which discharge and stream flow charateristics are most important, as eggs and larvae are drifted
downstream as soon as current exceeds a critical level. The present contribution resumes results
of field studies on different drift modes during early life stages, which were performed during
spring and summer 1993 in the Aare river near Bern (Switzerland).

During reproduction a high proportion of eggs drifted downstream, the intensity of drift
depending on water current and spawning activity. Although the fate of these eggs is not known
today, this drift may be considered as "catastrophic drift". Newly hatched embryos drift mainly
during the night near the water surface and it is supposed that this is a "distributional drift" in
order to disperse fry to a varity of feeding grounds. The larvae then gather in shallow bays with
low currents and with increasing lengths and better swimming abilities of the larvae during
summer, the colonized habitat increases. In modified river sections without flood protected
habitats, larvae are drifted further downstream during summer floods. Even though growth of
larvae in this impounded section is even better than in the flowing section near the spawning
sites, these events constitute a "catastrophic drift”, as the lavae persist in a river section which is

860 ZOOLOGIA 94

probably less suitable for juvenile nase after their feeding shift in autumn. The lack of flood
protected habitats near the spawning sites results in high losses of eggs, larvae and juveniles and
is considered as one important reason for the decline of the nase population in the Aare river.

C. M. Hu, M. D. Kramer, M. M. Simon & L. Gern (Institut de Zoologie,
Université de Neuchâtel, Chantemerle 22, 2007 Neuchâtel): Proteinic, antigenic and
pathogenic variations of a cloned Borrelia burgdorferi isolate from tick hemolymph
during in vitro and in ticks passages .

Borrelia burgdorferi is transmitted by /xodes ricinus ticks in Europe. Heterogeneous
protein profiles and antigenicities were observed among isolates from I. ricinus ticks and animal
hosts. In unfed ticks, the spirochete is limited to the midgut and rarely observed in the
hemolymph. In this study, we obtained a B. burgdorferi isolate (NEI IH) from an unfed adult I.
ricinus hemolymph which expressed the 33 kDa, 32 kDa, 23 kDa and 22 kDa proteins. During in
vitro passages (p), NEI 1H lost the 22 kDa protein in p5 and the 23 kDa protein in pl 5. Likewise
after cloning of the wild type line we obtained cNEI IH which no more expressed the 22 kDa
protein. In addition to their loss of reactivity with anti-22kDa/NE4 immune serum, the NEI IH
variants and cNEI IH also lost the capacity to induce clinical arthritis in SCID mice. However
when the cNEl IH was reintroduced to ticks and subsequently reisolated, most of the reisolates
blotted by anti-22kDa/NE4 with 22 kDa and 23 kDa proteins. Two reisolates re-expressed the 22
kDa protein and induced clinical arthritis in SCID mice. These results confirm that 22 kDa 23
kDa proteins of spirochetes vary during in vitro passages and in ticks. Moreover the data suggest
that spirochetal proteins lost during in vitro culture may be regained after reexposure of B.
burgdorferi to its former environment and that the pathogenicity of B. burgdorferi for mice might
be influenced by tick factors.

P.F. Humair, R. Wallich, A. Aeschlimann & L. Gern (Institut de Zoologie,
Université de Neuchatel, Chantemerle 22, 2007 Neuchatel): Homogeneity among
Borrelia burgdorferi isolates from rodents trapped in an endemic area of Lyme
borreliosis.

Lyme borreliosis, a human multisystemic disorder caused by the spirochete Borrelia
burgdorferi (Bb), is transmitted in Europe via the bite of the tick /xodes ricinus. Rodents proved
to be the main reservoir hosts for the pathogen. European strains of Bb isolated from ticks and
patients showed various protein patterns and reactivities to monoclonal antibodies. Recently,
genetic differences permitted to distinguish three species: Borrelia burgdorferi sensu stricto, B.
garinii and B. afzelii.

In this study the protein, antigenic and genetic "identity" of Bb isolated from rodents
were analyzed and compared with that of isolates obtained from free-living ticks collected in the
same area. The trapping of rodents and the collection of ticks by flagging were performed in a
focus of Lyme borreliosis near Thun. Ear punch biopsies allowed to isolate the borrelial agent
from 10 Clethrionomys glareolus voles and 1 Apodemus sylvaticus mouse. Seven isolates were
recovered from nymphal and adult /. ricinus ticks. SDS-PAGE, Western blotting using mono-
clonal antibodies and Southern blotting for the OspA gene were used to analyze and compare the
rodent and tick isolates. All rodent isolates presented a great homogeneity and were related to the
genospecies B. afzelii. On the contrary, tick isolates showed an heterogeneous protein and anti-
genic picture.

The contrast observed between the homogeneity of rodent isolates and the heterogeneity
of tick isolates lets suppose that a B. burgdorferi genospecies might be associated to a group of
vertebrate reservoirs. If so, the diversity of B. burgdorferi sensu lato observed in ticks might be
caused by the variety of reservoir hosts existing in a focus of Lyme borreliosis.

ZOOLOGIA 94 861

A. Koepf, N. Rank, R. Julkunen-Tiitto & J. Tahvanainen (ETH / Institute for
Terrestrial Ecology, Experimentelle Okologie, Grabenstr. 3, 8952 Schlieren): Does
larval survival depend on host-plant chemistry in a salicin using beetle?

The larvae of Phratora vitellinae L. (Col.: Chrysomelidae) use plant derived phenol-
glucosides as precursors of salicylaldehyde, the major compound of their defensive secretion.
Larval growth and production of the defensive secretion are considered to play a key role in
larval survival. Both traits were tested in the lab on the preferred host plant (Salix myrsinifolia),
one other salicylate rich willow (S. pentandra) and one salicylate poor willow species (S. phyli-
cifolia). The relative growth rate was significantly higher on S. myrsinifolia and S. pentandra
than on S. phylicifolia. The ability to produce the defensive secretion was best in S. pentandra,
good in S. myrsinifolia and very poor in S. phylicifolia.

A field experiment was conducted to check whether this positive effect of the high salicin
plants on larval growth and secretion could also be found on larval survival. Survival on S. pen-
tandra was significantly lower than on S. myrsinifolia and S. phylicifolia. These results show, that
the preference of P. vitellinae for S. myrsinifolia can not be explained by lab experiments alone,
but that it is rather necessary to test performance also in the field.

R. Kropil (Zoologisches Institut der Universität Bern, Baltzerstrasse 3, 3012
Bern, Schweiz, und Forstfakultät der Technischen Universität, Masarykova 20, SK-960
53 Zvolen): Okologische Aspekte der Besiedlung einer Sturmschadenfläche durch
Vogel.

Auf einer 33 ha grossen Windwurffläche am Schwyzer Nordalpenrand wurde 1993 die
Brutvogelgemeinschaft mit Hilfe der Revierkartierung erfasst. Es wurde versucht, die Verteilung
und Grösse der Reviere, die innerhalb der Windwurffläche stark variierten, mit der Vegetations-
struktur, dem Nahrungsangebot und abiotischen Standortsfaktoren in Zusammenhang zu stellen.
Die Gesamtsiedlungsdichte betrug im schwach besiedelten Abschnitt (Teilfläche A; 10,5 ha;
Kuppenlage) 26,4 Reviere/10 ha, im dicht besiedelten Bereich (Teilflache B; 12,1 ha; Hanglage)
68,8 Reviere/10 ha. Die Reviergréssen von Zilpzalp und Zaunkönig waren auf A signifikant
grösser als auf B. Die meisten Vogelarten suchten bevorzugt auf Palmweide und Weisstanne in
einer Höhe von 3-5 m nach Nahrung. Abkäschern ergab keine Unterschiede im Arthropo-
denangebot pro Astlänge auf den beiden Teilflächen. Die Biomasse der Schicht 35 m, und damit
die absolute Menge des Nahrungsangebotes, ist aber auf Teilfläche B deutlich höher. Gleichzeitig
bieten höhergelegene, kompakte Schichten bessere Versteckmöglichkeiten, was beim fest-
gestellten hohen Prädationsdruck auf der Untersuchungsfläche von Bedeutung ist.

N. Lachat Feller (La Chaux-de-Fonds). Diet of the stone marten in relation to
water vole abundance.

C. Lang & O. Reymond (St-Sulpice). Qualité de l'eau dans les rivières vau-
doises indiquée par les communautés d'invertébrés.

N. Lebet & L. Gern (Institut de Zoologie, Université de Neuchâtel, Chante-
merle 22, 2007 Neuchâtel): Borrelia burgdorferi: systemic infection in unfed /xodes
ricinus nymphs.

Borrelia burgdorferi, the agent of Lyme borreliosis is vectored in Europe by /xodes
ricinus. In unfed ticks, the spirochete resides primarily in the midgut, but a low percentage (5%)

of naturally infected ticks may present a systemic infection involving tissues like salivary glands
and central ganglion (BURGDORFER et al., 1983, 1988).

862 ZOOLOGIA 94

In this study, we investigated histologically the infection in 38 unfed nymphs collected in
two sites in Switzerland (Neuchatel n=15 and Aarberg n=23) as well as in 35 nymphs which were
fed as larvae on 3 infected Apodemus sp. mice, using silver staining.

In Aarberg, 9/23 nymphs were infected and 2 of them were systemically infected, and in
Neuchâtel 6/15 had spirochetes but limited to the midgut. Among the 35 nymphs examined after
an infectious blood meal on rodents, 14 were infected and 2 had a disseminated infection.

A total of 4/29 (14%) infected nymphs presented a systemic infection which represents a
much higher percentage than previously described. In these systemically infected ticks, salivary
glands were always infected although at various degrees.

It is generally accepted that spirochetes present in the midgut at the beginning of the
blood meal penetrate the midgut and invade salivary glands, and that transmission appears to be
delayed as a result of the time it takes for them to reach saliva. Therefore presence of spirochetes
in salivary glands in systemically infected ticks before the beginning of the blood meal may
greatly reduce this delay. Moreover, we observed that the percentage of systemic infections
differs in each group, and the geographic origin as well as the strains of B. burgdorferi may be
important factors.

S. Leuba-Garcìa!, M.D. Kramer?, R. Wallich? & L. Gern!: Borrelia burg-
dorferi isolates from different organs of /xodes ricinus adults.

! Institut de Zoologie, University of Neuchâtel, Neuchâtel, Switzerland.
2 Institut für Immunologie, Ruprecht-Karls Universität, Heidelberg, Germany.
3 Angewandte Immunologie, Deutsches Krebsforschungszentrum, Heidelberg, Germany.

Borrelia burgdorferi, was isolated from 22 out of 133 adult /xodes ricinus ticks collected
from vegetation in two sites in Switzerland (Neuchatel and Staatswald).

From 17 ticks, spirochetes could be isolated from more than one organ. When the
different isolates obtained from one tick were compared by SDS-PAGE analysis, differences in
the protein profiles were observed in 8 cases. The isolates were further compared by
immunological methods using mono- and polyclonal antibodies. Differences were observed in the
outer surface proteins of 31-35 kDa (OspA and OspB) and 18-25 kDa (OspC).

Genetic divergence among isolates was evaluated by use of a B. burgdorferi specific
gene probe for ospA. Correlation could be observed between immunological differences in OspA
defined by monoclonal antibody LA31 and genetic variation of ospA as judged by restriction
fragment length polymorphism (RFLP).

Our findings indicate that systemic infection in unfed /. ricinus adults, as reflected by
isolation of B. burgdorferi from multiple organs of one tick, is more frequent (8/22, 36%) than
previously described (5%) (BURGDORFER W., A.G. BARBOUR, S.F. HAYES, O. PETER & A.
AESCHLIMANN. Acta tropica 40 (1983): 79-83.).

Moreover, the presence of different B. burgdorferi phenotypes/genotypes in one tick is
described for the first time. The finding may have bearings (i) on the time of tick attachment
required for spirochete transmission since borreliae are already present in the salivary glands of
systemically infected ticks at the beginning of the blood meal and (ii) perhaps also on the
diversity of B. burgdorferi phenotypes inoculated by these ticks.

M. Liberek (Institut de Zoologie, Université de Neuchatel, Chantemerle 22,
2007 Neuchatel): Ecologie du chat sauvage (Felis s. silvestris Schreber, 1777) dans le
Jura vaudois et distribution en Suisse.

Ce poster n'est qu'une présentation d'un travail de thése qui a débuté au mois de janvier
1994. Les travaux effectués en Suisse sur le chat sauvage, ou forestier, sont principalement des
recherches réalisées soit sur des spécimens de musée, soit sur des individus en captivité ou soit
encore sur des animaux retrouvés morts. Bien qu'à l'étranger des études concemant l'écologie du
chat sauvage, à l'aide de la radiotélémétrie, sont menées depuis plusieurs années déjà, aucune

ZOOLOGIA 94 863

étude similaire n'a été entreprise en Suisse. Cette recherche a donc pour buts d'étudier, en utilisant
la radiotélémétrie, le régime alimentaire du chat forestier, son activité, l'utilisation de l'habitat, les
caractéristiques des lieux de repos, la description des domaines vitaux et l'organisation sociale,
les facteurs limitants et les causes principales de mortalité ainsi que sa distribution en Suisse.
Trois individus, une femelle et deux mâles, ont été capturés jusqu'à ce jour et équipés d'un collier
émetteur. Il ressort des premiers résultats, encore quelque peu anecdotiques!, que la femelle
dispose d'un domaine vital de l'ordre de 2,5 km? (N=49) et le mâle de 11 km? (N=16) (méthode
du polygone convexe). Les données concemant le deuxième mâle sont encore largement
insuffisantes. Un appel est lancé afin d'obtenir toutes informations (observations, données sur des
lachers [surtout clandestins!], etc.) sur cette espèce. Les personnes susceptibles de pouvoir me
renseigner sont priées de me contacter.

F. de Marval (Neuchatel). Epidemiology of tick-borne encephalitis in
Switzerland.

R. Pfister & B. Lanzrein (Bern). Induction of precocious metamorphosis in
Spodoptera littoralis by implantation of parasitoid larvae (Chelonus inanitus).

E. Rouvinez, L.N. Toutoungi & L. Gern (Institut de Zoologie, Université de
Neuchatel, Chantemerle 22, 2007 Neuchâtel): Can the hedgehog, Erinaceus europaeus,
be considered as an amplifying host for Borrelia burgdorferi ?

Borrelia burgdoferi, the causative agent of Lyme borreliosis was first described in the
United States in the midgut of /xodes damrnini (BURGDORFER et al., 1982). In Europe, the tick 1.
ricinus was considered to be the only vector of this bacteria until 1. hexagonus was found to
harbour spirochetes (LIEBISCH et al., 1991). This tick species is frequently found on hedgehogs
(TOUTOUNGI et al., 1991). Therefore we investigated hedgehogs in order to define whether these
mammals can play a role as amplifying hosts: i.e. whether they are able to transmit spirochetes to
ticks feeding on them. Hedgehogs were captured in urban and suburban areas (Neuchatel). Ticks
collected from these animals were determined to species and examined for B. burgdorferi by
direct immunofluorescence test. The infection status of the hedgehogs was determined by xeno-
diagnosis using uninfected 1. ricinus and 1. hexagonus larvae. Three hedgehogs were captured
and they were infested by a total of 82 ticks: 56 (68%)1. hexagonus and 26 (32%)1. ricinus.
22/291. hexagonus and 2/21. ricinus were infected by spirochetes. 16/21 (76%)1. hexagonus
females transmitted the spirochetes transovarially: the infection rate of the egg-layings varied
between 2.1% and 30%. Using xenodiagnosis, we observed that 1/2 hedgehogs was able to
transmit the infection to 4/11 (36%)1. ricinus larvae and 6/12 (50%)1. hexagonus larvae. These
preliminary results show 1 ) that hedgehogs are amplifying hosts since they are able to transmit
the spirochetes to uninfected ticks and 2) that 1. hexagonus females are able to transmit
transovarially the infection to their larvae under natural conditions which confirms previous
results obtained under laboratory conditions (TOUTOUNGI et al., 1993).

K. Schiegg (Ziirich). Breeding ecology of house sparrows (Passer domesticus).

H.-P. Stutz (Ziirich). Verbreitung der Weissrandfledermaus Pipistrellus kuhlii
nördlisch der Alpen.

A. Widmer & P. Schmid-Hempel (Ziirich). Assessing the genetic differen-
tiation of Bombus lapidarius populations using Random Amplified Polymorphic DNA.

864 ZOOLOGIA 94

A. Widmer, E. Benelli & P. Schmid-Hempel (ETH / Institute for Terrestrial
Ecology, FB Experimentelle Oekologie, Grabenstr. 3, 8952 Schlieren): Species diver-
sity, abundance and parasite prevalence in natural populations of bumble bees.

We present field data on the species composition and parasite prevalence in bumble bee
comunities. Animals were collected on dry meadows at six sites in the Swiss Jura mountains and
at seven sites in the Valais in 1993. These areas belong to two different Swiss zoogeographical
regions. Bumble bee workers, males and queens of the genus Bombus Latreille as well as queens
and males of the genus Psithyrus Lepeletier were determined and examined for the presence of
microparasites, parasitoids and ectoparasites. Morphological measurements that reflect species
characterisics and show variation among localities were taken for Bombus workers. Variation in
species diversity, abundance of bumble bees and the prevalence of parasites among localities
within regions and between regions is discussed.

K. Zbinden (Garbenweg 3, 3027 Bern): Computerised monitoring of meteo data
and bat echolocation activity.

A computerised remote measuring station has been built to simultaneously monitor bat
echolocation activity and weather data. The station is capable of assessing acoustic data at
localised bat hunting sites or at the entrance of bat roosts such as houses, caves or tree holes.
Since the device is solar driven, it allows data gathering in the hunting habitat at very remote
sites. The station has been successfully used to monitor bat flight activity at the entrance of a cave
in France. It is now being set up to assess the impact of roof and lighting modifications at a
skating-rink near Berne, Switzerland, which is used by the bat Nyctalus noctula as an important
hunting ground in late autumn. The station is based on a commercial weather data logger of
British origin. The device measures temperature, humidity, pressure, light level, wind speed and
wind direction and was modified to log cumulative acoustic data instead of rainfall data. To
achieve this, external electronics were built to convert the output signals of a Mini-Il bat detector
into countable pulses. The countdown ratios are user selectable. The system offers an inexpensive
solution to many problems of scientific activity monitoring.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 101 (4) : 865-874; décembre 1994

Linking evolutionary ecology with epidemiology”

Jacob C. KOELLA
Experimental Ecology, ETH Zentrum NW,
CH-8092 Ziirich, Switzerland.

Linking evolutionary ecology with epidemiology. — The benefit of linking
evolutionary ecology with epidemiology is discussed with two examples
chosen from malaria epidemiology: the spread of chloroquine resistance, and
an increase of the intensity of transmission over time in north-east Tanzania.
Differences in the epidemiological patterns of chloroquine resistance in
different geographical areas have long been known. Considering these
differences from an ecological and evolutionary viewpoint, in particular
using population genetics and frequency dependent selection together with
models of the transmission of malaria, suggests that they arise because
chloroquine resistance is linked to the parasite's immunological properties of
malaria parasites. The intensity of transmission of malaria in north-east
Tanzania increased considerably in the 25 years from 1965 to 1990. A
possible explanation for this is that during this time chloroquine resistance
has emerged and become common, and that resistant parasites are more
easily transmitted than sensitive parasites. This suggestion finds indirect
Support from theoretical and laboratory based work on the evolutionary
ecology of parasites. The theoretical work suggests that, in many cases, the
time at which transmission stages are produced should increase as repli-
cation rate of a parasite increases. This prediction is supported by in vitro
studies on the development of the transmission stages of malaria parasites.
Furthermore, because rapidly replicating parasites tend to be sensitive, it
follows that resistance in vitro is associated with early, and thus intense,
transmission.

Key-words: Evolutionary ecology — Epidemiology — Malaria — Chloroquine
— Resistence.

INTRODUCTION

The sciences of evolutionary ecology and epidemiology have largely progressed
independent of each other. Only recently have attempts been made to merge the two
schools. The most influential of these attempts has focused on the evolution of parasite

* Main lecture presented at Zoologia 94.

866 JACOB C. KOELLA

virulence (e.g. ANDERSON & MAY, 1982; EWALD, 1983), undermining the conventional
wisdom that all parasites should evolve towards avirulence. Tbeory and data make it
clear that natural selection can favour parasites with intermediate virulence or can lead
to ever-increasing virulence. Most other work deals with the evolution of hosts in
response to parasite pressure. Epidemiological models of host-parasite systems suggest,
for example, that sexual reproduction is maintained by the pressure to continually
evolve away from the rapidly evolving parasites (HAMILTON, 1980; HAMILTON & al.,
1990; LADLE, 1992) and that parasites are responsible for the evolution of preference
for mating partners bearing extravagant traits (HAMILTON & ZUK, 1982).

Thus, there has been some diffusion of epidemiology into evolutionary ecology.
The integration of evolutionary and ecological ideas into epidemiology, however, is
largely absent. Such an integration could contribute to a better understanding of epi-
demiological patterns and distribution of disease, in particular because, in contrast to
more traditional epidemiological thinking, evolutionary ecology emphasises the conti-
nually changing parameters expected in a host-parasite system. I illustrate the benefit of
linking evolutionary ecology and epidemiology with two examples chosen from
malaria: the spread of chloroquine resistance, and the changes of the intensity of trans-
mission over time. Both of these examples emphasise the importance of the evolution
of the parasite and of its dynamics within its host for an understanding of its epide-
miology.

SPREAD OF CHLOROQUINE RESISTANCE

The emergence of chloroquine resistant genotypes of the malaria parasite Plas-
modium falciparum is one of the major factors that has prevented global eradication of
malaria. Although much effort has been put into understanding the molecular mecha-
nisms of chloroquine resistance, many questions about its distribution remain unans-
wered. Why, for example, has chloroquine resistance, despite extensive use of the drug,
not yet become fixed some 30 years after its emergence, but have many parasites
remained sensitive to the drug? Why, after its first appearance in Africa, has chloro-
quine resistance spread so rapidly through sub-Saharan Africa? A possible answer is
that a parasite's resistance is associated with its other traits. Indeed, an association has
been suggested between resistance and the parasite's immunological properties (PETERS,
1987; KOELLA & al., 1990; KOELLA, 1993). Such an association leads to frequency-
dependent selection if, as is generally accepted (e.g. FORSYTH & al., 1989; MENDIS &
al., 1991), immunity against malaria is genotype specific. Therefore, as the frequency
of parasites that are resistant against chloroquine increases, the level of immunity in the
human population against these parasites increases, so that the advantage of being
resistant decreases. Thus, different immunological properties of resistant and sensitive
parasites would explain why resistance initially spreads very rapidly in areas with
intense transmission and extensive use of chloroquine, but subsequently remains fairly
stable.

LINKING EVOLUTIONARY ECOLOGY WITH EPIDEMIOLOGY 867

An association between drug resistance and immunological properties will lead
to an evolutionary pattern similar to that in Figure 1. This pattern is based on the fact
that protective immunity against malaria develops very slowly, which means that very
young children are susceptible to disease, whereas older children and adults are essen-
tially protected. During the early phases of the spread of resistance, the most common
parasites are sensitive, and it is against these that immunity develops. The parasites
surviving the immune system of people that are old enough to have developed pro-
tective immunity will thus be on average more resistant than the parasites obtained
from non-immunes. On the other hand, when resistance has reached an equilibrium and
most parasites are resistant, immunity against resistant parasites will predominate, so
that the parasites obtained from immunes will be mostly sensitive. These dynamics lead

a) low frequency of resistant genotypes

oO
È =
0-3 5-10 10-15
age [years]
(b) high frequency of resistant genotypes
3
S —\ -

0-3 5-10 10-15
age [years]

FIG. 1

Schematic presentation of the effect of immunological differences between resistant and sensitive

parasites on the evolution of resistance. The resistance of parasites isolated from children at

different ages, and thus with different levels of protective immunity, is sketched for areas with (a)

low and (b) high frequencies of resistant parasites. The relative frequencies of individual isolates

that infect children are indicated by the width of the triangles. The parasites cleared by the

immune system are shown as the stippled area. The mean resistance of the parasites that survive
the immune system, and can thus be isolated, is shown as a solid circle.

868 JACOB C. KOELLA

to three testable predictions. First, when resistance has reached equilibrium, it should
decrease with the age of the person from whom the parasites were obtained. Second,
shortly after the emergence of resistance, we should observe a negative interaction
between time since emergence and the age of the person from whom the parasites were
obtained. Third, in areas with little transmission, i.e. where no immunity is developed,
resistance should not depend on the age of the person.

Support for an association between resistance and immunological properties was
first observed in Ifakara, Tanzania (KOELLA & al., 1990), where resistance first
appeared in 1981. Between 1982 and 1988 resistance of parasites obtained from chil-
dren less than three years old increased steadily, whereas the resistance of parasites
obtained from 12-15 year old school children decreased from very high levels in 1986
to that from younger children in 1989 (Fig. 2). This is consistent with the second
prediction, a negative interaction between time since emergence and the age of the
children from whom the parasites were obtained.

(a) parasites obtained from 0-3 year olds (b) parasites obtained from 10-15 year olds
2.5 2.5
2 2
1.5
O
Ww 4 im 1

6 Gi 0 à -
1983 1985 1987 1989 1983 1985 1987 1989
year year

FIG. 2

The resistance of each isolate obtained from under three year old children (a) and from ten to

fifteen year old schoolchildren (b). Resistance is measured as ECso, i.e. the concentration of

chloroquine that reduces the replication rate of the parasite to 50% of the control value. High

values of EC: are thus associated with high resistance. The curves show the regressions of

log(ECs9) against year. The slopes of the curves were 0.126 (p<0.001) for the under three year
old and -0.233 (p<0.001) for the schoolchildren.

Further evidence is obtained from WHO's database on drug resistance, which
contains the results of all reported resistance tests. The analysis shown used the resis-
tance for samples obtained between 1981 and 1989 from children less than 15 years
old. The data were grouped into geographical areas containing countries with similar
intensities of transmission (Table 1). For each area, an analysis of variance (Table 2)
tested whether resistance of parasites was associated with time since emergence of
resistance, age of the child from whom the parasites were obtained or the interaction of
the two. Its results were consistent with the three predictions. In areas with low trans-
mission age had no effect on resistance. In areas with more intense transmission and

LINKING EVOLUTIONARY ECOLOGY WITH EPIDEMIOLOGY 869

TABLE |

Geographical areas of differing intensity of transmission of malaria. Only those countries are
listed that have sufficient data for the analysis.

Low Intermediate Intense

transmission transmission transmission
West Asia Southeast Asia Southeast East Africa West Africa

Asian Islands

Afghanistan Bangladesh Indonesia Burundi Angola

Iran Laos Philippines Kenya Cameroun
Nepal Malaysia Vanuatu Madagascar Central African
Oman Thailand Malawi Republic
Pakistan Vietnam Mozambique Côte d'Ivoire
Saudi Arabia Tanzania Gabon
Yemen Uganda The Gambia
Zambia Guinea
Guinea-Bassau
Liberia
Nigeria
Zaire
TABLE 2

Analysis of variance of the association of resistance and year since emergence of resistance and

age of the child from whom the parasites were isolated. The interaction term is shown only where

it was statistically significant at p<0.05. Resistance is given as EC, i.e. the concentration of
chloroquine that reduces the replication rate of the parasite to 50% of the control value.

Source df SS (Type II) EF value p Estimate
East Asia

year 1 0.307 0.38 0.54 —0.024
age l 1.287 1.60 0.20 0.024
year * age - — — ns

Asian Islands E

year 1 11.866 12.70 <0.001 0.267
age 1 6.432 6.88 0.009 22351
year * age IE 6.255 6.70 0.01 —0.028
East Africa

year 1 42.272 43.69 < 0.001 0.314
age 1 28.252 29.20 < 0.001 2.671
year * age — eee ANI 232018 29.16 Pa 0001 ERBE
West Africa

year l 2221 3572. < 0.001 0.279
age I 9.973 8.96 0.003 2.076
Eur mer e e ne VA prog 02,
West Asia

year l 2.546 5.95 0.02 0.073
age l 0.228 0.53 0.47 0.013

year * age — - — ns

870 JACOB C. KOELLA

where resistance was increasing (i.e. where resistance had not yet reached its equi-
librium), resistance initially increased and later decreased with age. In areas with in-
tense transmission and where resistance remained constant, no interaction between age
and year was observed.

Thus, epidemiological data suggest that chloroquine resistance and immuno-
logical properties of malaria parasites are associated. This conclusion was reached with
a combination of concepts from epidemiology (knowledge of the distribution of
disease), ecology (dynamics of the host-parasite interaction) and evolutionary theory
(population genetics leading to frequency dependent selection and trade-offs).

PARASITE LIFE CYCLES AND EPIDEMIOLOGY

The intensity of transmission of malaria in north-east Tanzania increased consi-
derably in the 25 years from 1965 to 1990 (Lines & al., 1991). Lines & al. eliminated
several factors, including climatic changes, as causes, and suggested instead that the
increase in intensity of transmission is due to the extensive use of chloroquine.
However, evidence is lacking.

Some indirect support can be obtained from quantitative studies on the dynamics
of the malaria parasite's life cycle Malaria produces two stages within its human host:
an asexual stage that replicates extensively within its host, and a sexual stage that
cannot replicate but is taken up by a mosquito vector and allows transmission of
malaria to another host individual. A typical example of the dynamics of these two
stages is shown in Fig. 3.

log(parasite density)

0 7 14 21
Days after infection

FIG. 3

The mean dynamics of Plasmodium chabaudi chabaudi within inbred mice during the initial
period of infection. Each mouse was infected with a total of 5x104 parasites on day 0. The open
circles show the geometric mean density of replication stages, the closed squares the geometric
mean density of transmission stages measured in the blood of the mouse. Both densities are
shown as the logarithm of the number of parasites per 10° erythrocytes. The later period of the
infection, in which recrudescence up to low densities of both stages of the parasite occur, is

LINKING EVOLUTIONARY ECOLOGY WITH EPIDEMIOLOGY 871

The dynamics of parasites such as malaria, with two stages within their host,
were modelled by KOELLA & ANTIA (1994). The model describes the replication of
the asexual stages, their conversion to transmission stages, and the interaction of the
asexual stages with the host's immune system. It was used to calculate the pattern of
investment into transmission stages that maximises the parasite's potential for trans-
mission. The predicted pattern of investment largely depends on the replication rate of
the parasite and the rate of development of the immune system. If the immune system
can clear the parasite before it reaches a density at which it would kill the host, the
optimal investment follows a bang-bang pattern; the parasite switches from no pro-
duction of transmission stages to complete investment at a time shortly before it is
cleared. If the parasite does reach lethal density, it achieves maximal transmission, if
it replicates as rapidly as possible up to lethal density, 1.e. if initially it does not invest
into transmission. It then increases its investment to a level that reduces its net rate of
replication to zero, so that the density of the asexual stages remains just below the
lethal density. Finally, shortly before it is cleared by the immune system, it switches
to complete investment into transmission. From this optimal pattern of investment
into transmission it follows that parasites that replicate rapidly and can kill their hosts
at low densities should produce transmission stages earlier than their more slowly
growing, avirulent counterparts. Qualitative data on 16 Plasmodium species (obtained
from GARNHAM, 1966) lend some support to the idea (Table 3), although the data are
insufficient to test the prediction quantitatively.

TABLE 3

The time of the first appearance of transmission stages of various species of Plasmodium. The
species are grouped by the rate of replication of the parasites and by the degree of virulence.
Parasites with rapid replication have a doubling time of less than 12 hours, slow parasites more
than 12 hours. Highly virulent parasites often kill their hosts, intermediately virulent parasites
rarely kill their host but cause noticeable disease, avirulent parasites have only little noticeable
effect on their host. The time of appearance is given within the parentheses as the day after the
first replication stages are observed in the blood of the host. The data are taken from GARNHAM

(1966).

Rapid replication Slow replication Slow replication

High virulence Intermediate virulence Low virulence

P. berghei ! (1-2) P. chabaudi ! (6) . brasilianum (14-21)
P. knowlesi (3) P. falciparum ? (2-5) . cynomolgi (9)

P. simiovale (2) P. fragile (3-4) . gonderi (14)

P. vinckei ! (1-2) P. vivax (0-5) . inui (14)

. malariae (10-23)
. ovale (5)
. Shortii (7)

UT EUSUEUSUNT

1: Rodent malaria; all other species infect primates.
2: Time of appearance of initial form of the transmission stages. The mature form appears some
ten days later.

872 JACOB C. KOELLA

A more detailed analysis of the model leads to the prediction that, if a parasite
generally does not kill its host, the time it switches to transmission should be positively
correlated with the replication rate of its asexual stages. This prediction was supported
for Plasmodium falciparum by HuBER's (1991) study on its in vitro dynamics (Fig. 4a).
The association between the dynamics of the asexual and the investment into sexual
stages seems to be linked to a cost of resistance in that isolates containing resistant
parasites replicated less rapidly than did sensitive isolates (Fig. 4b). On the other hand

©
12
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oO VD
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N (eb)
© [oli
0
A sensitive resistant sensitive resistant
c
FIG. 4

Results of studies on the in vitro dynamics of Plasmodium falciparum (HUBER, 1991). (a)
Association between replication rate of the asexual stages and time of emergence of the first
sexual stages. (b) Association between resistance and replication rate. (c) Association between
resistance and time of emergence of sexual stages. (d) Association between resistance and peak
density of sexual stages. In each graph, the dots show individual isolates, the horizontal bars
show the means and the vertical bars show the standard errors of the mean. Resistance is given as
ECso, i.e. the concentration of chloroquine that reduces the replication rate of the parasite to 50%
of the control value.

LINKING EVOLUTIONARY ECOLOGY WITH EPIDEMIOLOGY 873

the dynamics of the production of transmission stages were also affected by resistance:
transmission stages of resistant parasites were observed earlier (Fig. 4c) and at a higher
density (Fig. 4d) than were those of sensitive parasites. If this pattern holds true in vivo,
it would suggest a higher potential for transmission of resistant than of sensitive para-
sites. Thus, the increase of transmission intensity in the past 30 years may be due to the
evolution and spread of chloroquine resistance.

If these suggestions were true, they would describe an interpretation of epide-
miological data that would be difficult to find or test without explicity investigating the
evolution of the malaria life cycle. Note that all of the evolutionary concepts described
here are parts of a standard toolbox used by many evolutionary biologists; cost of resis-
tance and life-history theory. Thus, what are standard tools in evolutionary ecology can
help to explain patterns in epidemiology.

DISCUSSION

This paper emphasises that epidemiology can profit from evolutionary ideas,
more explicitly that evolutionary ideas can help to explain patterns of disease. The
suggestions, furthermore, demonstrate that using available knowledge to make pre-
dictions about evolutionary changes would help to make disease control programs more
efficient. It seems likely that extensive use of chloroquine will render the drug useless
in a short time, because resistance will evolve and spread rapidly. A more detailed view
suggests on the one hand that resistance may not be fixed because of frequency depen-
dent selection. On the other hand it suggests that extensive use of chloroquine may not
just make the drug more or less useless, but that it might lead to the opposite of what
one wishes to achieve: a higher intensity of transmission.

Note that the examples also show how parasitology and epidemiology will lead
evolutionary ecologists to new ideas about old problems. Parasites, for examples, can
be used to test ideas about selection operating at several levels: replication within indi-
vidual hosts, and transmission among hosts. Finally, both examples touch on a newly
developing field, which considers the interactions of parasites and the immune system.
It describes the selection pressure imposed onto the parasite within its host by the
immune system and how this selection pressure can determine the parasite's virulence
or life cycle.

REFERENCES

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426.

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malaria Plasmodium berghei and P. c. chabaudi infections in inbred mice. Ph. D. thesis,
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PETERS, W. 1987. Chemotherapy and Drug Resistance in Malaria, Academic Press, London.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 101 (4) : 875-886; décembre 1994

Okologie zwischen Gestern und Morgen *

Paul SCHMID-HEMPEL
Experimentelle Okologie
ETH-Zentrum, NW, CH-8092 Ziirich, Schweiz.

Ecology between yesterday and tomorrow. — A short and selective
overview over ecology during the past 100 years is given. Swiss ecologist
have contributed to the field particulary around the founding years of the
Swiss Zoological Society. Botanist were among the earliest to develop
ecology, followed by zoologists and theoreticians only in the 1920's. A
recurring theme is the role of evolution in ecology which has repeatedly
sparked discussions and ultimately lead to evolutionary and behavioural
ecology. The dichotomy between holistic and reductionist approaches has
also characterized ecology in the past 100 years and seems not yet resolved.
Current and future developments will include numerical ecology made
possible by the rapidly increasing computer power, and the introduction of
molecular methods that will allow to merge population and evolutionary
genetics with ecology.

Key-words: Ecology — Evolution — History — Switzerland.

VON DEN ANFANGEN

Die Beschäftigung mit den Phänomenen der umgebenden Natur ist so alt wie die
Menschheitsgeschichte. Dies belegen die Zeichnungen und Malereien, welche etwa in
der Höhle von Lascaux gefunden wurden und verschiedene Tiere darstellen. Ihr Alter
wird auf 10'-20'000 Jahre geschatzt. Es ist sicher, dass diese Tiere als Beuten der Jager
eine besondere Bedeutung im Leben des vorzeitlichen Menschen hatten. Der Jagderfolg
muss fiir das Uberleben und Gedeihen der lokalen Gruppe und ihrer Mitglieder
entscheidend gewesen sein. In einem gewissen Sinne waren erfolgreiche Jager auch
gute Okologen, indem sie die Wanderungen, die Bestände und die Gewohnheiten des
Wildes kennen und vorhersehen mussten, was zwangsläufig ein Verstehen der natür-
lichen Vorgänge bedeutet. Obwohl das Weltbild des vorzeitlichen Jägers sehr ver-
schieden von demjenigen des aufgeklärten 20. Jahrhunderts ist, so dürfen wir doch
feststellen, dass es auch heute noch im wesentlichen die gleichen Fragen sind, welche
die moderne biologische Ökologie beschäftigt — nämlich die Ursachen für das
Vorkommen und die Verbreitung von Organismen zu verstehen.

* Hauptvortrag gehalten an der Zoologia 94.

876 PAUL SCHMID-HEMPEL

Damit ist bereits eine Definition des Fachgebiets gegeben, wie sie zum Beispiel
Charles KREBS (1985) verwendet: Okologie als die (experimentelle) Analyse der Ver-
teilung und Abundanz von Organismen. Die Umschreibung des Fachgebietes war
allerdings schon immer etwas schwierig. Doch ist heute der Begriff "Ökologie" in
geradezu abenteuerlicher Weise abgewandelt, ja er ist der Inbegriff des Ganzen, des
Allumfassenden geworden, wie dies im Zusammenhang mit Gaia deutlich wird.
Abfallbeseitigung, das bequeme Sitzen am Arbeitsplatz, Wohnpsychologie, dies alles
ist eigentlich schon "Okologie" geworden. Nun ehrt dies zwar den Gedanken, aber es
fiihrt zu Verständigungs- und Verständnisschwierigkeiten, zu Problemstellungen die an
den Erkenntnissen der biologischen Okologie vorbeigehen und damit schliesslich zur
Trivialisierung. Man tut gut sich daran zu erinnern, dass Okologie eine biologische
Wissenschaft ist und nicht etwas, was sich durch eine bestimmte Geisteshaltung
definiert. Dies wird sicherlich sehr deutlich, wenn man einen Blick zurück in die
Geschichte wirft. Dies soll hier in einem sehr selektiven Rahmen getan werden.

Im Altertum spielte Okologie eine Rolle im Sinne der beschreibenden
Naturgeschichte (natural history). Wie in so vielen Dingen jener Zeit war Aristoteles
der herausragende Kopf; seine Einsichten und Ansichten tiber die belebte Natur er-
staunen noch heute, wenn auch natiirlich fast alles von neuem Wissen verdrängt wurde.
Diese Anfänge wissenschaftlichen Denkens sind bekanntlich in der abendländischen
Welt durch die nachfolgende Geschichte wieder zugeschiittet worden.

Tatsächlich hatten die Naturwissenschaften (und damit auch die "Okologie") im
Mittelalter einen schweren Stand. Unverriickbar lagen die Dinge fest, die bestmögliche
Ordnung war durch den Willen des Schöpfers realisiert, wie es die Überlieferung des
Wissens aus dem Altertum und die christliche Theologie giiltig formulierte. Somit gab
es keinen Raum für Fragen nach den natürlichen Ursachen des Geschehens. Eine
Ökologie in heutigem Sinne wäre wohl Blasphemie gewesen, trotz der ungewöhnlichen
Beschäftigungen des Staufen-Kaisers Friedrich II. im 13. Jahrhundert, welcher zu
exakten ornithologischen Beobachtungen und experimentellen Ansätzen gelangte. Es
ist bemerkenswert festzustellen, dass das praktisch anwendbare Wissen auch zu jener
Zeit erlaubt und erwünscht war, schliesslich verfügte auch die Kirche über Macht und
musste ihren Vorsprung an Wissen halten und mehren. Nebst allen anderen Be-
trachtungen, sollte diese historische Erfahrung nicht übersehen werden, speziell in
unserer heutigen Zeit des Anspruchs auf rasche Umsetzbarkeit von Wissen und der
Brandmarkung von Grundlagenforschung als unnötigem Luxus.

DIE ENSTEHUNGSZEIT

Alles änderte sich mit dem Lebenswerk von Charles Darwin (1809-1883). Die
biologische Welt wurde veränderlich, genauso wie sie es vorher in der Geologie durch
Charles Lyell (1797-1875) geworden war. Darwins Einsichten haben dabei nicht nur für
die Entstehung der Arten Bedeutung. Der Ökologie (welche diesen Namen immer noch
nicht hatte) wird eine fundamentale Rolle bei der Evolution zugeschrieben: Es ist die
Konkurrenz unter den Individuen einer Art um Nahrung, um Zugang zu Geschlechts-
partnern, um Schutz vor Raubfeinden oder zur Vermeidung von Parasiten, welche als

OKOLOGIE ZWISCHEN GESTERN UND MORGEN 877

Motor der Evolution funktioniert und zur Divergenz der Stammeslinien führt. Der Gang
der Evolution und damit die Vielfalt der belebten Welt, wie sie sich uns heute darbietet,
ist demnach das Resultat ökologischer Prozesse im Zusammenspiel mit der genetischen
Maschinerie, welche die Eigenschaften der Organismen bewahrt, vererbt, aber auch zu
Neuem mutieren kann. G. Evelyn Hutchinson würde rund 100 Jahre später sagen: "The
ecological theatre and the evolutionary play" — die Ökologie ist die Bühne auf der sich
das Stück "Evolution" abspielt. Die besonderen und engen Beziehung zwischen
ökologischem und evolutivem Denken sind damit festgeschrieben und werden die
Ökologie im Verlauf ihrer Geschichte wiederholt beeinflussen. Ihren noch heute
gültigen Namen erhielt das Gebiet im Jahre 1866 durch den eminenten deutschen
Zoologen Ernst Haeckel (1834-1919), der selbst aber nie Ökologie betrieb. Obwohl die
Benennung eines Gegenstands oft ein Aufblühen des Gebietes zur Folge hat, sollte es
noch etwa 50 Jahre dauern, bis die Ökologie sich als erkennbares, dynamisches Gebilde
etablierte.

Ausgelöst durch die Vorstellungen Darwins, sind die Jahrzehnte gegen Ende des
19. Jahrhunderts für die Entstehung der Ökologie entscheidend. In der Schweiz ist Karl
Wilhelm Nägeli (1817-1891), Professor in Zürich, der an systematischen Problemen bei
Pflanzen arbeitet, eine prominente Erscheinung. Er publiziert 1874 seine Unter-
suchungen über die Verdrängung gewisser Formen durch andere, ganz im Sinne von
Darwins Konkurrenzidee. Weil die Arbeit auch etwas Mathematik enthält, wird sie von
den Biologen aber nicht akzeptiert. Sie gelangt deshalb konsequenterweise in die
Annalen der Mathematisch-Physikalischen Akademie zu München. Dort liegt sie fast
vergessen, bis Gause sie in seinen Arbeiten von 1934 zitiert. Weitere Schritte folgen:
Karl August Möbius (1825-1908) in Deutschland weist wenig später (1877) auf die
engen gegenseitigen Beziehungen von Organismen hin, welche in einer Lebens-
gemeinschaft zusammen vorkommen. Um diese speziellen Umstände zu charakteri-
sieren, führt Möbius den Begriff "Biozönose" ein und bezieht sich dabei auf seine
Studien an Austernbänken. Als erstes Buch überhaupt, das den Begriff "Ökologie"
verwendet, erscheint 1885 Hans Richters "Die Consolidation der Physiognomik als
Versuch einer Ökologie der Gewächse". Erst 1893 wird das erste englischsprachige
Buch mit dem Titel "Flower Ecology" von L.H. Pammel veröffentlicht. Endlich
beschliesst im Jahre 1893 der einflussreiche Botanische Kongress von Amerika auf
seiner Tagung in Madison, Wisconsin, den Begriff "Ökologie" für das neue Gebiet zu
verwenden. Obwohl der Übervater der Biologie, Darwin, eher ein Zoologe war, ist es
sicherlich kein Zufall, dass die ersten ökologischen Betrachtungen im modernen Sinne
an Pflanzen oder sessilen Tieren gemacht worden sind. Sessile Organismen sind gut zu
studieren und ökologische Faktoren wirken viel unmittelbarer. Die Organismen können
sich ihnen nicht durch Ortsveränderungen entziehen.

Besonders zu erwähnen ist an dieser Stelle Francois Alphonse Forel (1841-
1913) aus Morges am Genfersee, Bruder des Psychiaters und Ameisenforschers
Auguste Forel. Wie viele seiner Zeit wurde Forel als Mediziner ausgebildet. Später, im
Jahre 1869, beginnt er jedoch seine ökologischen Studien des Genfersee. Er realisiert,
dass Gewässer in vielfacher Weise strukturiert sind, charakteristische Organismen
enthalten, Stoffflüsse besitzen, kurz: ökologische Systeme sind. Mit der Publikation

878 PAUL SCHMID-HEMPEL

seines Buches von 1892, "Lac Léman: Monographique Limnologique", leistet er nicht
nur einen neuartigen Beitrag fiir den Genfersee, sondern begriindet fast im Alleingang
die neue Wissenschaft der Limnologie. Forels Einfluss reicht weit tiber die engen
Schweizer Grenzen hinaus. Seine Arbeiten beeinflussen nicht nur Möbius' Denken und
sein Konzept der Biozönose. Er beeinflusst auch die Gestaltung der "Challenger"
Expedition des Jahres 1873. Damit ist vielleicht einer der bedeuiendsten Beiträge der
Schweizer Ökologie gerade in den Gründerjahren zu verzeichnen.

In seiner Inaugurationsrede vor der British Association 1893 definiert der neue
Präsident J.S. Burdon-Sanderson die drei Teilgebiete der Biologie: Physiologie,
Morphologie und Ökologie. Nicht zufällig charakterisieren diese Ereignisse aus Ver-
schiedenen Ländern die zunehmende Dynamik in den biologischen Wissenschaften
gegen Ende des letzten Jahrhunderts. Damit ging offensichtlich eine zunehmende
Aufteilung des Wissensgebietes in überblickbare und abgrenzbare Teilbereiche einher.
Dies trifft auch auf die taxonomische Gliederung in Zoologie und Botanik zu. Ein
immanenter Konflikt zwischen Zoologie als übergreifender taxonomischer Klammer
und von den Sachfragen her definierten Bereichen (wie die Ökologie) wird dadurch
ebenfalls begründet. Die Auffassungen in der Ökologie werden entsprechend den
untersuchten Organismen auseinandergehen. Zum Beispiel wird die Bedeutung der
Konkurrenz für das Vorkommen und Verbreitung von Arten von Forschern, welche mit
sessilen Organismen wie Pflanzen oder Korallen arbeiten, als eher hoch eingeschätzt.
Umgekehrt wird Konkurrenz von vielen Biologen, die mit herbivoren Insekten arbeiten,
als ein eher unbedeutender ökologischer Prozess angesehen.

Die Entwicklung führt zwangsläufig zu Konkretisierungen der Gebiete in Form
von Fachgesellschaften. In den Jahren 1893/94 erfolgte die Gründung der Schweizer-
ischen Zoologischen Gesellschaft, eine würdige Schöpfung, zeitgemäss und den Be-
mühungen in anderen Ländern ebenbürtig. Was die Ökologie angeht, so werden um die
Jahrhundertwende neue Ansätze entwickelt, vor allem auf der botanischen Seite. Man
erfasst jetzt ganze Pflanzengesellschaften. Dabei ist insbesondere Carl Josef Schröter
(1855-1939) in Zürich zu nennen. Schröter interessierte sich besonders für die Ver-
gesellschaftungen terrestrischer Pflanzen. Er führt die Begriffe "Synökologie" und
"Aut6kologie" ein. Schröter zusammen mit Flahault begründen in den späten 1890er
Jahren die Zurich-Montpellier Schule, welche dann nach 1915 bis 1980 vor allem durch
Braun-Blanquet dominiert wurde. Die Pflanzen-Assoziation ist das primäre Augenmerk;
die Individuen und Populationen sind eher sekundär. In gewisser Weise spiegelt sich
dieses Denken auch in Amerika wider, als kurz nach der Jahrhundertwende (1905)
Frederic E. Clements (1874-1945) seine "Research Methods in Ecology" publiziert —
das erste ökologische Lehrbuch überhaupt. Ein international bedeutsames Sammel-
becken dieser Ansätze der Vegetations-Kartierung wird schliesslich im Jahre 1904 in
Gestalt des British Vegetation Committee gegründet. Daraus sollte wenig später die
erste ökologische Gesellschaft der Welt entstehen. Ein wichtiger Meilenstein dieser
Jahre sind sicherlich auch die Konkurrenzexperimente von Tansley und Marsh an
Galium.

1911 wird eine Internationale Phytographische Exkursion durchgeführt, welche
durch England und Irland führt. Sie hat sich zum Ziel gesetzt die Kenntnis der Flora zu

OKOLOGIE ZWISCHEN GESTERN UND MORGEN 879

erweitern. Ein Gruppe von 11 Wissenschaftern macht sich auf den Weg, darunter sind
die führenden Köpfe der Ökologie jener Zeit: F.E. Clements (Minneapolis), H.C.
Cowles (Chicago), ©. Drude und P. Graebner aus Deutschland, sowie die beiden
Zürcher Carl Schröter und Eduard Rübel (1876-1960). Dies spiegelt die hervorragende
Stellung der Schweizerischen Ökologie jener Tage wider. Es ist übrigens amüsant zu
hören, dass die Teilnehmer vorab gewarnt wurden, die Betten in England, obwohl meist
sauber, seien nicht immer bequem und die Küche lasse oft zu wünschen übrig...

Der ETH-Professor Paul Jaccard (1868-1944) stösst unterdessen auf die Schwie-
rigkeit verschiedene Gebiete in den Alpen ökologisch miteinander vergleichen zu
können. Er löst das Problem unter anderem indem er den gemeinsamen Anteil von
Pflanzenarten in den beiden Arealen berücksichtigt. Die Art und Weise wie er dies tut
qualifiziert Jaccard als einen der ersten quantitativen Ökologen überhaupt. Seine Arbei-
ten beeindrucken die internationalen Kreise derart, dass sie 1912 im New Phytologist
auf Englisch nachgedruckt wurden. Dieser Ansatz wurde später, um 1910-1915, durch
den Dänen Christen Raunkiaer (1860-1938) weiterentwickelt, indem das Pflanzen-
vorkommen in Valenzklassen erfasst wird.

Nicht immer verläuft die Entwicklung des Gebietes geradlinig. Es tönt vertraut,
wenn wir hören, dass der grosse Ökologe Arthur G. Tansley (1871-1955) sich über den
mediokren Stand der Ökologie äusserst besorgt zeigte. Er versucht 1905 die Probleme
neu zu definieren. Insbesondere bemüht er sich, auf den wichtigen Unterschied zwi-
schen der Aufgabe des Beschreibens von Mustern und dem Verstehen von Prozessen,
welche diese Muster hervorrufen, hinzuweisen. Tansley ist auch bemüht um die
Errichtung der British Ecological Society, welche am 12. April 1913 als erste ökolo-
gische Gesellschaft überhaupt gegründet wird. Er wird Präsident der neuen Verein-
igung, die das Journal of Ecology herausgibt. Damit hat sich die Ökologie als eigen-
ständiges, erkennbares Wissensgebiet der Biologie am Vorabend des Ersten Welt-
krieges etabliert. Es ist nicht zu übersehen, dass die Ökologie in der ersten Phase ihrer
Geschichte von der Botanik her formuliert wurde, die Zoologie sollte sich erst all-
mählich anschliessen.

DIE JAHRE ZWISCHEN DEN KRIEGEN

Die 20er und 30er Jahre unseres Jahrhunderts sind auch für die Ökologie
entscheidend. Zunächst wird das Denken durch den Clement'schen Ansatz beherrscht.
Danach ist die Lebensgemeinschaft verschiedener Arten ein Superorganismus, der sich
analog zu den Gesetzen für die Individuen entwickelt. Entsprechend schafft Clements
eine Vielzahl von Begriffen wie Präklimax, Proklimax, Subklimax, Disklimax etc.,
welche den Ablauf der Sukzession beschreiben und zu einem voraussagbaren Klimax
führt. Das Konzept des Superorganismus bleibt nicht lange unwidersprochen. Bereits
1922 setzt Henry A. Gleason (1882-1975) sein individualistisches Konzept dagegen:
nicht Sukzession und Klimax als Charakteristika eines Superorganismus sind wichtig,
sondern die Gesetzmässigkeiten auf der Stufe der verschiedenen Arten, welche in einer
Lebensgemeinschaft zusammen vorkommen mit ihrer eigenen Geschichte und Aus-
breitung.

880 PAUL SCHMID-HEMPEL

Die Tierökologie wird zunächst durch Charles Adams formuliert, der bereits
1913 seinen "Guide to the Study of Animal Ecology" verôffentlicht. Während der 20er
Jahre schliesslich ist es kein Geringerer als der Zoologe Julian Huxley (1887-1975) in
Oxford, der die Studenten dafür begeistern kann, eher Vögel zu beobachten als die Phy-
siologie der Protozoen zu analysieren. Seine Anregung springt auf den jungen Charles
Elton über. Dieser wird bald eingeladen an einer Expedition nach Spitzbergen teilzu-
nehmen. Dort sind die Verhältnisse übersichtlicher und einfacher. Elton kommt 1925
mit dem Konzept der Nahrungskette zurück; eine Basis der Systemökologie ist ge-
schaffen. Zur gleichen Zeit formulieren unabhängig voneinander Vito Volterra (1860-
1940) in Italien und Alfred James Lotka (1880-1949) in den USA die ersten mathe-
matischen Modelle der ökologischen Konkurrenz, welche allen Studenten der Ökologie
in guter Erinnerung sein dürften. Lotka veröffentlicht 1925 sein Hauptwerk "Elements
of Physical Biology" und setzt damit einen Meilenstein in der mathematischen
Ökologie. Aus Schweizer Sicht ist anzumerken, dass der berühmte Mathematiker
Daniel Bernoulli bereits schon 1760 (!) eine erste mathematische Analyse eines Wirt-
Parasitensystems vorlegte, nämlich für die Pocken (Petite Variole) des Menschen,
welche zu seiner Zeit in Paris grassierten. Die Arbeit ist aus heutiger Sicht erstaunlich
kühn und enthält bereits Konzepte wie Immunisierung und Alters-abhängige Infek-
tionsraten - Ansätze, die in der modernen Epidemiologie wiederzufinden sind. Von der
quantitativen Seite her beeinflusst auch Ronald A. Fisher in den 20er Jahren die
Ökologie in zunehmendem Masse. Seit seiner Berufung nach Rothamstead beginnt er
die statistischen Grundlagen zur Analyse ökologischer Daten zu entwerfen. Der Trend
zum Einbezug der Statistik wird so stark werden, dass später der Herausgeber des
Journal of Animal Ecology sich darüber beklagt, dass seine Hauptarbeit in die Beur-
teilung der Statistik statt in die biologischen Aspekte gehen würde...

Mit dem Gedeihen der Tierökologie und ihrer zunehmenden Quantifizierung
wird die Frage nach den Prozessen, welche eine bestimmte Populationsgrösse bestim-
men, immer dringender. Tatsächlich war schon Elton nach seiner Rückkehr aus Spitz-
bergen auf dieses Problem gestossen, speziell die Frage: was hält das Wachstum von
natürlichen Populationen in Grenzen? Er bezeichnet in seinem einflussreichen Buch
"Animal Ecology and Evolution" die Frage nach der Populationsregulation als eines der
zentralen Probleme in der Ökologie. Dies war offensichtlich nicht so einfach, wie
einige damalige Biologen postulierten, nämlich, dass das Gleichgewicht der Natur
automatisch zu einer Regulation führen muss. Schon die Existenz von auffälligen Be-
standes-Fluktuationen und Zyklen, welche gerade bei Tier-Populationen des hohen
Nordens so auffällig sind, liess sich nicht mit einer, wie auch imrner gearteten Gleich-
gewichtsidee vereinbaren. Fälle wie der Luchs-Hase Zyklus in Kanada oder die Be-
standesschwankungen des Lemmings faszinierten die Ökologen jener Tage und tun es
heute unvermindert weiter. Elton, wie andere seiner Kollegen, denkt in erster Linie an
Ursachen wie Klima, Epidemien, Nahrungsknappheiten und Migration als treibende
Prozesse für solche Schwankungen. Obwohl solche Zyklen auch bis heute nicht
vollständig verstanden sind, so sind doch diese Hypothesen durch neuere Arbeiten
gestützt worden.

OKOLOGIE ZWISCHEN GESTERN UND MORGEN 881

Neue Impulse kommen schliesslich vom anderen Ende der Welt. Alexander J.
Nicholson (1895-1969) und V.A. Bailey, Physik-Professor, in Australien entwickeln
die Idee der dichte-abhängigen Regulation. Ein Prozess ist damit formuliert, der über
eine entsprechende Rückkopplung tatsächlich zur Regulation und zur Einhaltung einer
bestimmten Bestandesgrösse führen kann. Dagegen kommen H.G. Andrewartha und
L.C. Birch, ebenfalls in Australien, zum Schluss, dass die Populationsgrösse vor allem
durch die relativ kurzen Perioden günstiger Bedingungen, während der die Popula-
tionen wachsen können, bestimmt ist. Die Länge dieser Phasen wird vor allem durch
das Wetter oder die Absenz von Räubern bestimmt. Auch Ausbreitung spielt eine Rolle.
Wie so oft, sind diese Vorstellungen nicht nur vordergründig verschieden, sondern
verraten tiefere Unterschiede im Verständnis der Wirkweise der Natur. Dieser Disput
entfaltet sich auch auf dem Hintergrund der modernen Synthese, in der Genetik,
Systematik, Paläontologie und Darwins Evolutionstheorie vereinheitlicht werden.

NEUE HORIZONTE

Mitte der 30er Jahre ist das Superorganismus-Konzept von Clements unbrauch-
bar geworden. Tansley ersetzt es 1934 durch die Idee des Ökosystems. Damit ist eine
umfassende Betrachtung der organismischen und abiotischen Faktoren in der Ökologie
geschaffen. 1943 führen Fisher und Williams die ersten Arbeiten durch, in denen In-
dizes für die Artendiversität gebraucht werden. Auf Betreiben von Hutchinson erscheint
schliesslich 1942 posthum die Arbeit von Raymond Lindeman (1915-1942), worin auf
der Grundlage des Ökosystem-Konzepts die Gliederung eines Systems anhand der
Energie-Flüsse durch verschiedene trophische Stufen aufgezeigt wird. Die verschie-
denen Domänen der Ökologie sind Ende der 40er Jahre klarer als je zuvor umrissen:
Populationsbiologie, Lebensgemeinschaften und Ökosystemforschung. Schon bald ist
klar, dass sich diese Teilgebiete, die eher organismisch ausgerichtete Populations-Öko-
logie einerseits und die Ökosystemforschung andererseits, in rasantem Tempo aus-
einander entwickeln würden.

Die 50er Jahre sind geprägt von der zunhemenden Distanz dieser Bereiche. 1955
bringt C.B.Williams sein Buch "Patterns in the Balance of Nature" heraus, das erste
Werk über die eigentliche Systemökologie. Auch der trophisch-dynamische Aspekt im
Sinne Lindemans findet zunehmend Anhänger, zum Beispiel in den Brüdern Odum.
Eugene P. Odum bringt 1953 seinen Klassiker "Fundamentals of Ecology" heraus,
dessen überabeitete Versionen auch heute noch als Standardwerk in den Hörsälen zu
finden ist. Howard T. Odum verfeinert die Energieflux-Diagramme zu immer grösseren
und komplexeren Gebilden. Die Systemökologie wird zum Kerngebiet der "neuen"
Ökologie erklärt. Natürlich bleibt eine weitere Unterteilung nicht aus und der ver-
wirrenden Begriffe sind Legion: Systemökologie, Ökosystem-Analyse, Ökosystem-
Ökologie, Systemanalyse usw. Auf diesem Hintergrund wird auch das berühmte Expe-
rıment im Hubbard Brook zu Ende der 50er und Anfang der 60er Jahre realisiert. Es ist
das bis anhin ehrgeizigste ökologische Projekt überhaupt, vergleichbar nur etwa dem
Manhattan-Projekt der Kernphysik. Im Hubbard Brook werden grossflächige Experi-
mente durchgeführt, Stoffflüsse gemessen und die Funktionsweise eines ganzen Öko-

882 PAUL SCHMID-HEMPEL

systems analysiert. Während der ersten 18 Jahre sind 150 Leute beschäftigt. Eine
ähnliche Rolle wird in Europa durch das Soling Projekt unter Ellenberg wahrge-
nommen. Eine wichtige Komponente dieser Versuche ist die Langzeit-Studie. Konse-
quenterweise wurde Hubbard Brook als Biosphären-Reservat der UNESCO ausge-
schieden und als Long Term Research Site auch von der US-Regierung anerkannt. Ein
Zeichen in der Zeit kurzlebiger Mittel und wankelmütiger politischer Entscheide.

Parallel zu den Entwicklungen in der Okosystemforschung verläuft die Ent-
faltung der Populationsbiologie. Der Anstoss geht wiederum zurück auf Darwins
ursprüngliche Betrachtung, nämlich der ökologischen Inkompatibilität zwischen Arten-
das Problem der "Nische" ist entstanden. Die ersten Überlegungen dazu gehen aller-
dings schon auf Joseph Grinnell (1878-1939) zurück, der 1913 auf Grund seiner Stu-
dien an Vögeln in Kalifornien den Begriff prägte. Für Grinnell ist die Nische gegeben
durch die Vegetation und wird von einer Art besetzt. Bei Elton ist sie bestimmt durch
das, was ein Tier tut. Beide Autoren sehen aber in der Nische ein Refugium für eine Art
in einer Lebensgemeinschaft, die sozusagen präformiert existiert. Ganz anders definiert
in den 50er Jahren G. Evelyn Hutchinson (geb. 1903) die Nische, nämlich anhand der
Fitness-Konsequenzen für die Individuen. Die Nische ist damit nicht mehr präformiert,
sondern ergibt sich durch die biologischen Eigenschaften der betreffenden Art.

Die Kehrseite der Nische ist die Konkurrenz zwischen verschiedenen Arten in
einer Lebensgemeinschaft Georgii F. Gause (1910-1986) in Russland führte in den 30er
Jahren Laborexperimente zu diesem Problem durch. Seine Kulturen des Pantoffel-
tierchens Paramaecium demonstrierten die prinzipielle Wirksamkeit des Ausschlusses
von Arten durch gegenseitige Konkurrenz. Er formuliert sein Ausschluss-Prinzip.
Damit ist zum ersten Mal eine ökologische Hypothese aufgestellt, welche die Struktur
ganzer Lebensgemeinschaften erklären kann. Auch aus der evolutiv-genetischen
Richtung kommt die Konkurrenzidee in die Diskussion: J.B.S. Haldane formuliert das
Konkurrenzprinzip 1942 im Rahmen seiner Selektionstheorie und Ernst Mayr (geb.
1904) wird es bei der Diskussion der Artbildung verwenden.

Eine andere Dimension der Ökologie wird durch David Lack (1910-1973) und
anderen eröffnet: die Frage nach den "Entscheidungen", welche Individuen in ihrer
Umwelt treffen müssen. Dies wird vor allem beim Problem der Gelegegrösse bei
Vögeln deutlich. Lack demonstriert, dass Vögel weniger Eier legen als sie eigentlich
könnten. Diese "Zurückhaltung" erhöht die Chancen des Eltern in die nächste Brut-
saison zu überleben. Ein wichtiger Zweig der Ökologie wird sich aus solchen Über-
legungen entwicklen: die "Life history"- Theorie.

KONZEPTIONELLE PRÄZISIERUNGEN

Die Frage nach der Populationsregulation komrnt in unerwarteter Wiese wieder
auf die Agenda. Erinnern wir uns: in der Sicht von Nicholson-Bailey sind die dichte-
abhängigen Prozesse zentral. In der Sicht von Andrewartha-Birch sind es die günstigen
Perioden des Wachstums, welche die Populationsgrösse regulieren. In der letzteren
Sicht spielt die evolutive Anpassung der Arten an dichte-abhängige Faktoren eine
geringe Rolle, abiotische Faktoren sind dominant. Da publiziert 1962 V.C. Wynne-

OKOLOGIE ZWISCHEN GESTERN UND MORGEN 883

Edwards sein Buch "Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour”. Darin stellt er
folgende Hypothese auf: viele Sozialverhalten, wie Ausbreitung oder Territorienbil-
dung, haben nur zu dem Zweck evoluiert um die Populationsgròsse zu regulieren. Gibt
es zuviele Individuen werden also einige abwandern und so verhindern, dass die Popu-
lation ihre Ressourcen übernutzt. Dies ist eine neue und fundamental verschiedene Idee
zur Populationsregulation, was die Gemiiter entsprechend erhitzt. Lack wird 1965 in
seiner Inaugurationsrede als Präsident der British Ecological Society lapidar feststellen,
dass es offenbar einen tiefen Dissens über die Rolle der Evolution in der Okologie gibt.
Der springende Punkt ist, ob die Individuen oder die Populationen als Einheiten der
Evolution funktionieren und die ökologischen Prozesse demzufolge in grundsätzlich
verschiedener Weise zu gestalten vermögen. Zum Beispiel ist die Dynamik einer
Population, bei der Individuen im Sinne Wynne-Edwards "freiwillig" abwandern, genau
reguliert und ihr langfristiger Bestand gesichert. Ihre Zurückhaltung wird in Inter-
aktionen mit anderen Arten eine stabilere und diversere Gemeinschaft erlauben als im
Falle der individualistisch "handelnden" Organismen. Während der kommenden 10-20
Jahre werden die Arbeiten von William HAMILTON (1964), George WILLIAMS (1966)
oder Robert MACARTHUR & Edward O. WILSON (1967) aber den Disput zugunsten der
individuellen Seite entscheiden.

Die 60er Jahre sehen auch das IBP (International Biological Programme) (1965-
1973). Es ist stark auf die Ökosystem-Seite ausgerichtet. Man versucht die trophisch-
dynamischen Strukturen natürlicher Ökosysteme zu verstehen. Die Ansprüche sind laut
den Projektentwürfen gewaltig und es wird versprochen, die Probleme in folgenden
Bereichen zu lösen: Management von Wäldern, Fischerei, Wasserversorgung, sowie die
Grundlagen für die Errichtung neuer Bevölkerungs-Zentren zu liefern. Und dies alles in
5 Jahren! Natürlich bleibt es Illusion. Die Bedeutung des IBP liegt aber darin, dass es,
nebst dem parallel laufenden Hubbard Brook, Ökologie als "Big science" betreibt.
Nicht überall stösst dies natürlich auf Gegenliebe. So äusserte sich der einflussreiche
Entwicklungsbiologe C.H. Waddington im Vorfeld des IBP und im Hinblick auf die
Dimensionen des Projekts: "Alles was grösser ist als E.coli dient nur dazu, die biolo-
gischen Problemstellungen zu verwirren...". Als Ganzes war das IBP wohl ein Erfolg,
doch mit einigen Wermutstropfen. Insbesondere hat es nicht zum durchschlagenden
Verständnis von Ökosystemen geführt, das man sich ja erhofft hatte.

In den 60er Jahren ragt in der Ökologie eine Gestalt heraus: Robert H.
MacArthur (1930-1972). Aufbauend auf den Vorgaben von Charles Elton ("The
Ecology of Invasions by Animals and Plants", 1958) und Hutchinson wird ein wichtiges
Gebiet der Ökologie, die Lebensgemeinschafts-Ökologie (Commmunity Ecology) tief-
greifend neu gestaltet Obwohl MacArthurs’ Welt im wesentlichen eine Gleichge-
wichtswelt ist, so ist dennoch seine Bedeutung auf die nachfolgenden Ökologen-Gene-
rationen kaum zu unterschätzen. Zusammen mit E.O. Wilson entwirft er das grosse
Szenario der r-K Einteilung von Arten (1967). Damit wird auch die Evolution wieder
mit der Ökologie verknüpft. Obwohl wir heute wissen, dass dieses Konzept so nicht
stimmt, hat es doch zahllose Leute beflügelt. Im gleichen Schlüsselwerk (MacArthur &
Wilson "The Theory of Island Biogeography", 1967) entwickelt MacArthur auch seine
Ideen über die Dynamik der Kolonisation von Inseln durch verschiedene Arten. Ein

884 PAUL SCHMID-HEMPEL

Konzept, das heute vielfältige Anwendungen, etwa im Naturschutz, findet. In seinem
letzten Klassiker "Geographical Ecology", kurz vor seinem Tode 1972 vollendet, ent-
wirft MacArthur das grosse Bild von Lebensgemeinschaften und deren Strukturierung
durch Konkurrenzprozesse.

Es liegt auf der Hand, dass eine bestimmte Nischenbreite und die Wirkung der
Konkurrenz von der Nutzung der Ressourcen durch die Individuen einer Art abhängt.
MACARTHUR & PIANKA (1966) stellen konsequenterweise Überlegungen zur effizienten
Nutzung einer heterogenen Umwelt durch einen Räuber an. Als neue Idee werden die
Entscheidungen des Räubers in ihrer Konsequenz auf die Fitness des individuellen
Räubers analysiert. Räuber sollen sich so verhalten, dass mit möglichst geringem
Aufwand das bestmöglichste Resultat erzielt werden kann. Dies ist so einfach wie
einleuchtend, doch neu ist, dass die Ökologie sich damit nach den Regeln ökono-
mischen Handelns verstehen lässt, sofern es gelingt die "Währung" dieser Ökonomie zu
definieren. Damit ist, nebst den Arbeiten von Cole und Lack über Life-history Pro-
bleme, eines der Fundamente der modernen Verhaltensökologie und Evolutiven Öko-
logie gelegt. In einem gewissen Sinne ist MacArthur ein, wenn auch nur vorläufiger,
Vollender der Entwicklung der Ökologie, speziell der organismischen, ausgehend von
Darwin, Grinell, Gause, Elton oder Hutchinson. Nie vorher, noch nachher, war das
Gebiet derart geschlossen in seinen Konzepten. In der Schweiz wird diese Periode etwa
durch Burla ın Zürich und Tschumi in Bern hervorragend vertreten.

DIE ÖKOLOGISCHE WASSERSCHEIDE

Der Wechsel von den 60er zu den 70er Jahren ist eine Art Wasserscheide. Die
Weiterführung der Ideen von MacArthur führt auch zur Behavioural Ecology, Evolu-
tiven Ökologie und in einem gewissen Sinne schiesslich zur Naturschutz-Biologie.
Neue Fragen treten hervor oder werden wieder aktuell: welchen Vorteil bietet die Pro-
duktion von Söhnen statt Töchtern, wieso rotten Räuber ihre Beute nicht aus, welche
Faktoren bestimmen den Reproduktionserfolg, wie wird Migration und Ausbreitung
beeinflusst, welche Balance zwischen Reproduktion und Überleben ist die beste,
welche Rolle spielen eigentlich die Parasiten, wie müssen Areale vernetzt werden um
eine diverse Lebensgemeinschaft zu erhalten, und so weiter? Auch neue Erkenntnisse
aus der Theorie sind zu erwähnen: Robert May zerstört 1973 (in "Stability and Com-
plexity in Model Ecosystems") den alten Mythos, dass komplexere Ökosysteme stets
stabiler sein müssten. Damit ist eine Diskussion neu entfacht, die durch Elton und
Hutchinson in den 50er Jahren dahingehend beantwortet wurde, dass die ungeheure
Vielfalt der Arten vorhanden ist, weil die entsprechenden Ökosysteme stabiler sind und
damit länger existieren. Obwohl dieser Aspekt nach den Diskussionen der 60er und
70er Jahre über die Rolle verschiedener Einheiten der Evolution nicht mehr überzeugt,
ist die Diskussion, in welcher Weise Diversität zur Stabilität beitrage, auch heute
keineswegs abgeschlossen. 1974 erkennt May, dass schon sehr einfache, biologisch
sinnvolle Formeln, welche das Wachstum von Populationen beschreiben, zu einer sehr
komplexen Dynamik führen können und unter anderem deterministisches Chaos
erzeugen. Die Voraussagbarkeit ökologischer Vorgänge ist damit prinzipiell in Zweifel

OKOLOGIE ZWISCHEN GESTERN UND MORGEN 885

gezogen. Noch wird dies aber in der Okologie kaum beachtet und wohl erst die letzten
Jahre haben dieser Problematik neuen Auftrieb verschafft.

Der Beginn der 70er Jahre wird jedoch auch von Ereignissen erschüttert, die
ausserhalb der eigentlichen Okologie liegen. 1967 ereignet sich das "Torrey Canon"
Ungliick auf den Scilly Isles vor Cornwall. Die Havarie des Oltankers verseucht die
Küste und demonstriert dessen zerstörerische Wirkung auf ganze Ökosysteme. 1972
erfolgt der Bericht des Club of Rome über die Grenzen des Wachstums. Auch der
"Blueprint for Survival" im gleichen Jahr macht Furore. 1973 zeigt der Yom-Kippur
Krieg und die Ölkrise die Anfälligkeit der modernen Gesellschaft gegenüber der Ver-
knappung ihrer Ressourcen auf. Man spricht von einer ökologischen Revolution,
immerhin nicht von einer Revolution der Ökologie, hat diese als Wissensgebiet doch
schon revolutionärere Abschnitte erlebt. Neu ist jedoch, dass die breite Öffenlichkeit
ihre Abhängigkeit von den natürlichen Lebensgrundlagen zu realisieren beginnt. Diese
Begrenzungen dringen ins öffentliche Bewusstsein und finden langsam in der Politik
Eingang. Der Einfluss des politischen Meinungsumschwungs auf die eigentliche bio-
logische Ökologie ist zunächst gering. Dies wohl deshalb, weil sie sich ja mit denselben
Problemen schon während vielen Jahrzehnten beschäftigt hat und die entsprechende
Erkenntnis keineswegs neu ist; man denke nur an die Diskussion der Populations-
regulation aus den 30er Jahren. Die Ökologie kann sich aber diesem Zugriff zunehmend
weniger entziehen. Er eröffnet ihr neue Chancen, aber die Verstrickung mit der Tages-
politik wird keineswegs immer glücklich sein und führt auch zur Erosion der grund-
legenden Anliegen der Ökologie, welche nicht mit raschen Antworten kompatibel sind.

Wo stehen wir heute? Die Ökologie als Gebiet ist in etwa — und nicht ganz
zufällig — gleich alt wie die Schweizerische Zoologische Gesellschaft, deren Zentena-
rium wir dieses Jahr feiern. Wir blicken zurück auf eine gut 100 jährige Entfaltung
ökologischen Denkens. Es ist nicht ausgeblieben, dass sich unterschiedliche Auf-
fassungen konkretisiert haben. Zu nennen wäre insbesondere die Dichotomie von
holistischem vs. reduktionistischem Ansatz. Im holistischen Denken ist das Ökosystem
der Ausgansgpunkt, die Funktionsweise geht von oben nach unten. Im reduktionis-
tischen Ansatz stehen die Populationen und die darin befindlichen Individuen im
Vordergrund. Eine Synthese beider Standpunkte ist bis heute nicht erreicht, ja es
scheint, dass der Graben eher tiefer geworden ist. Auch ist das Meiste, was heute in der
Ökologie angewandt wird, methodisch schon vor 100 Jahren möglich gewesen, bei-
spielsweise das Fangen, Markieren und Zählen von Nagern oder Insekten. Neu sind
jedoch die heute zur Verfügung stehende Rechenleistungen moderner Computer. Jeder
Ökologe kann heute im Prinzip ein Programm für seinen PC schreiben und komplexe
Probleme abarbeiten. Zusammen mit den fraktalen und chaotischen Eigenschaften
ökologischer Beziehungen ist die numerische Ökologie, wie ich sie bezeichnen möchte,
ein eminent wichtiger Bereich, der jedoch erst in seinen Anfängen steckt. Zum zweiten
ist zu erwähnen, dass nebst den seit 20-30 Jahren bekannten und genutzten Techniken
der Isoenzym-Elektrophorese, neue Methoden aus der Molekularbiologie rasch in die
Ökologie eindringen werden, zB. RAPD's, RFLP's, oder Microsatellites. Eine weitere
technologische Revolution bahnt sich damit an. Es wird möglich werden, nicht nur
historische Effekte und deren ökologische Wirkung aufzuklären, sondern auch die

886 PAUL SCHMID-HEMPEL

Gliederung von Populationen und deren Dynamik in véllig neuartiger Weise zu
erforschen. Die ketzerische Frage ist gestellt, ob ökologische Muster wirklich durch die
Prozesse an Ort und Stelle bestimmt werden oder ob es vielmehr grossriumige Prozesse
auf regionaler Stufe sind, die ins Gewicht fallen. Diese Makro-Okologie wird in naher
Zukunft zu einer bedeutenden Erweiterung klassischen Denkens fiihren.

Nicht zu übersehen ist, dass Okologie oft als "soft science", bestehend aus
schönen Geschichten und Käfersammeln, angesehen wird. Dies weist auf ein tiefes
Problem hin: Es fällt ausserordentlich schwer, auf den Organisationstufen der biolo-
gischen Erscheinungen, welche die Ökologie untersucht, also den Populationen,
Lebensgemeinschaften und Ökosystemen, generelle Aussagen zu machen. Stets haben
Ökologen versucht, generelle Gesetze zu finden. So postulierte Raymond Pearl das
logistisches Wachstum als generelles Gesetz der Populationsdynamik. Elton sah in der
Migration den generellen, regulierenden Prozess. Lindeman betrachtete die trophischen
Verhältnisse als die Grundlage der Organisation von Ökosystemen. Dagegen postulierte
MacArthur, dass die Konkurrenz der eigentlichen Faktor sei. Keine dieser Vorgaben hat
sich als das generelle Erklärungsmodell behaupten können. Auf diesem Hintergrund
sind übrigens auch scheinbar akademische Fragen zu verstehen: subtile Unterschiede in
den konzeptionellen Auffassungen sind relevant, weil sie eine andere Sicht der Welt
reflektieren und über die Wirkweise natürlicher Prozesse andere Voraussagen machen.

Die Arbeiten von May in der Biologie oder von Lorenz in der Meteorologie
haben gezeigt, dass es Grenzen der Voraussagbarkeit für Phänomene ökologischer
Grössenordnung gibt. Diese Grenzen sind immanent, sie entstehen durch die nicht-
lineare Natur der Welt. Die Ökologie musste erkennen, dass gewisse Probleme prin-
zipiell nicht besser analysiert werden können. Die Suche nach dem Heiligen Gral, in
Form der auch von der Politik verlangten, klaren Voraussagbarkeit, ist deshalb müssig,
weil es ihn vermutlich nicht gibt. Die Phänomene der Ökologie, insbesondere auf den
höheren Integrationsstufen interagierender Populationen und Ökosysteme, sind viel
eher mit denjenigen der Meteorologie und Athmosphärenphysik zu vergleichen. Es
steht deshalb zu erwarten, dass auch nur der entsprechende technische Aufwand, wie er
in diesen Gebieten üblich und unbestritten ist, zu einem tieferen Verständnis und der
besseren Erfassung ökologischer Phänomene führen wird. Die biologischen Probleme
bleiben trotzdem interessant genug. Es gibt trotz dieser Erkenntnisse auch keine
Alternative zur Ökologie als biologischer Wissenschaft — und: sie hat vielleicht eben
erst richtig begonnen.

LITERATUR

HAMILTON, W. 1964. The genetical evolution of social behavior. J. theor. Biol. 7 : 1-52.
Kress, C.J. 1985. Ecology. Harper Collins, New York, 800 pp.

MACARTHUR, R.H. & PIANKA. 1966. On the optimal use of a patchy environment. Am. Nat. 100 :
603-609.

MACARTHUR, R.H. & E.O. WILSON. 1967. The theory of island biogeography. Princeton
University Press.
WILLIAMS, G. 1966. Adaptation and natural selection. Princeton University Press.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 101 (4) : 887-904; décembre 1994

Schweizer Pioniere der Entwicklungsbiologie*

Rudolf WEBER
Oberwohlenstrasse 43, CH-3033 Wohlen, Schweiz.

Swiss Pioneers in Developmental Biology. — The experimental study of
animal development in Swiss Universities was inaugurated by Fritz Baltzer,
who was head of the Zoological Institute at the University of Berne from
1921-54. Following the tradition of his teacher Theodor Boveri, Baltzer
initiated highly original studies on the role of cytoplasmic and nuclear
factors in the development of sea urchin hybrids and newt merogons. He also
investigated the development of interspecific and intergeneric "chimera" of
amphibians, thus disclosing evolutionary aspects of Developmental Biology.
Ernst Hadorn, the most prominent student of Baltzer and founder of
"Developmental Genetics" was since 1939 professor and from 1943-72 head
of the Zoological Institute at the University of Ziirich. In his early work on
newt "merogons" he discovered the influence of cytoplasmic factors on cell
differentiation. Challenged by the emerging Drosophila genetics, he got
involved in the characterization of lethal mutants, thereby elucidating impor-
tant principles of gene action in development. Studies on the developmental
capacities of imaginal disks after serial in vivo culture, led to the discovery
of "transdetermination". Fritz Erich Lehmann initiated "Chemical Embryo-
logy" and finally moved to "Cell Biology". He got involved in the experi-
mental study of amphibian development under the direction of Hans
Spemann and Ross Granville Harrison. In 1939 he joined the Zoological
Institute at the University of Berne, to which he also served as head from
1954-65. His early discoveries on stage- and regionalspecific inhibition by
LiCl of morphogenesis in newt embryos provided important cues to our
understanding of malformations. Using the regenerating tail tip of Xenopus
larvae, he also developed a useful model for screening cytostatic substances.
Taking advantage of the first electron microscope he initiated pioneer work
on the ultrastructural organization of cells.

Key-words: Swiss zoologists - Experimental embryology - Developmental
genetics - Cell biology.

* Hauptvortrag gehalten an der Zoologia 94.

888 RUDOLF WEBER

EINLEITUNG

Die Frage, wie aus einer einzigen Zelle — dem befruchteten Ei — ein viel-
zelliger, reich strukturierter Organismus hervorgehen kann, hat die Menschen seit jeher
beschäftigt und stellt auch heute noch das Grundproblem der Entwicklungsbiologie dar.
Es wäre verlockend, aus Anlass des 100jährigen Jubiläums der Schweizerischen Zoo-
logischen Gesellschaft die Geschichte der Entwicklungsbiologie von den spekulativen
Vorstellungen der Antike über das Wesen der Entwicklung bis zu den neuesten Hypo-
thesen über die Wirkungskaskaden von Kontroll- und Differenzierungsgenen in
embryonalen Systemen nachzuzeichnen. Ein solches Unterfangen wiirde aber den
Rahmen dieses Beitrages sprengen. Ich habe es daher vorgezogen, zu diesem Anlass
das Wirken der drei Zoologen Fritz Baltzer, Ernst Hadorn und Fritz Erich Lehmann in
Erinnerung zu rufen, da sie der experimentellen Entwicklungsphysiologie an unseren
Hochschulen zum Durchbruch verholfen und durch ihre erfolgreiche Tätigkeit als
Lehrer und Forscher eine originelle, weit über die Landesgrenzen hinaus anerkannte
Forschungstradition begründet haben. Ausserdem haben sie während vielen Jahren das
wissenschaftliche Leben der Schweizerischen Zoologischen Gesellschaft entscheidend
beeinflusst.

Im folgenden möchte ich auf den wissenschaftlichen Werdegang dieser Pioniere
eingehen und anhand von typischen Beispielen aus ihrer Forschung darzulegen ver-
suchen, in welchem Masse sie zur methodischen und konzeptionellen Bereicherung der
experimentellen Entwicklungsphysiologie beigetragen haben.

FRITZ BALTZER ALS WEGBEREITER DER EXPERIMENTELLEN ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGIE

Zu Beginn dieses Jahrhunderts befassten sich die Zoologen an unseren Hoch-
schulen vor allem mit der Inventarisierung der einheimischen Fauna und morpho-
logischen Untersuchungen. Durch die Berufung von Fritz Baltzer als Ordinarius an die
Universitat Bern im Jahre 1921 wurde erstmals ein Lehrstuhl fiir Zoologie mit einem
Vertreter der experimentellen Entwicklungsphysiologie besetzt und damit eine neue
Epoche in der zoologischen Forschung eingeleitet.

Fritz Baltzer (Abb. 1) begann sein Zoologiestudium an der Universitat Bern,
wechselte dann an die Universität Würzburg zu Theodor Boveri, der als Mitbegriinder
der Chromosomentheorie die Vererbung zu den führenden Zellforschern gehörte.
Baltzer promovierte 1907 mit einer Arbeit über das Verhalten der Chromosomen bei
Furchungsteilungen von Seeigeln. Anschliessend blieb er als Assistent bei Boveri und
wurde 1915 zum Extraordinarius befördert. 1919 kam er als Assistent an das
Zoologische Institut in Freiburg im Breisgau zu Hans Spemann, mit dem er von
Würzburg her freundschaftlich verbunden war. Im Spemann'schen Arbeitskreis hatte
Baltzer Gelegenheit sich in die experimentelle Entwicklungsphysiologie der Amphibien
einzuarbeiten. Ausgerüstet mit den reichen Erfahrungen der Wanderjahre entfaltete
Baltzer als neu ernannter Ordinarius und Leiter des Zoologischen Instituts in Bern eine
intensive und äusserst vielseitige Forschungstätigkeit, die er auch nach seiner
Emeritierung im Jahre 1954 bis ins hohe Alter weiterfiihrte.

SCHWEIZER PIONIERE DER ENTWICKLUNGSBIOLOGIE 889

ABB. |

Fritz Baltzer (1884-1974).

Die Forschungsarbeiten Baltzers befassten sich, der Boverischen Tradition
folgend, mit der Frage nach der Bedeutung von Kern- und Cytoplasmafaktoren in der
Entwicklung. Fiir diese Untersuchungen wurden ganz verschiedene Systeme und
Methoden herangezogen:

— Entwicklungsleistungen bei reziproken Bastarden von Seeigeln

Im Rahmen seiner Chromosomenstudien an Seeigelkeimen untersuchte Baltzer
auch die Entwicklungsleistungen von sog. "reziproken Bastarden". Dabei fand er, dass
sich Eier von Sphaerechinus granularis, nach Besamung mit Spermien von Para-
centrotus lividus zu Bastard-larven mit intermediären Skelett-Merkmalen entwickelten,
während die reziproke Kombination von Keimzellen abnorme Keime mit stark
reduzierter Chromosomenzahl und deutlich miitterlichen Merkmalen ergab. Bei der
cytologischen Untersuchung zeigte es sich, dass bei den abnormen Keimen schon in der
ersten Furchungsteilung (Abb. 2) zahlreiche ungeteilte Chromosomen im Spindel-
apparat liegen bleiben und eliminiert werden. Aufgrund der Grössenunterschiede der
Chromosomen der beiden Arten konnte Baltzer nachweisen, dass die Mehrzahl der
väterlichen Sphaerechinus-Chromosomen im Paracentrotus-Cytoplasma eliminiert
werden, und nur 3-4 besondere Chromosomen des väterlichen Satzes im artfremden

890 RUDOLF WEBER

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ABB. 2

Abnorme Chromosomenverteilung bei der ersten Furchungsteilung von Bastarden aus Para-
centrotus lividus ® x Sphaerechinus granularis 3. Die ungeteilten Chromosomen in der
Teilungsspindel sind väterlichen Ursprungs und werden eliminiert (aus BALTZER 1910).

Eiplasma überleben. Damit fand die seinerzeit schon von Boveri postulierte Sonder-
natur von Einzelchromosomen eine überzeugende Bestätigung.

— Geschlechtsbestimmung bei Bonellia

An der Zoologischen Station in Neapel, wo Baltzer häufig Studienaufenthalte
verbrachte, entdeckte er im marinen Wurm Bonellia viridis ein neues Forschungsobjekt,
das ihn und seine Mitarbeiter über Jahre beschäftigen sollte. Dieser Wurm zeigt einen
ausgesprochenen Geschlechtsdimorphismus (Abb. 3). Die 9 9 bestehen aus einem
etwa 10 cm langen Sack und einem kontraktilen Rüssel, während die d d nur 2-3 mm
gross werden und im Uterus von 9 © leben. BALTZER (1928) konnte nun zeigen, dass
sich freie Larven im Seewasser zu 2 2 entwickeln, während aus Larven, die sich auf
dem Rüssel eines 9 festsetzen, durch stoffliche Beeinflussung Zwerg d d entstehen.
Ferner gelang es, durch Verkürzung der Dauer des Rüsselkontaktes Zwischenformen
der Geschlechtsdifferenzierung zu erzeugen. Diese bahnbrechenden Ergebnisse fanden
schon früh Eingang in die Lehrbücher der Zoologie, und noch heute gilt Bonellia als
Paradebeispiel für die phänotypische Geschlechtsbestimmung.

— Entwicklungleistungen bei "Bastard-Merogonen" von Molchen

Die ersten entwicklungsphysiologischen Untersuchungen an Amphibien ent-
standen im Spemann'schen Institut. Auf Anregung seines Mentors versuchte Baltzer
durch Schnürung frisch besamter Molcheier verschiedene Kombinationen von Eiplasma
und Spermakernen herzustellen. Durch Schnürung vor der ersten Furchungsteilung
erhielt Baltzer Eifragmente mit nur einem Spermakern sowie solche, die mindestens

SCHWEIZER PIONIERE DER ENTWICKLUNGSBIOLOGIE 89]

ABB. 3

Sexualdimorphismus und phänotypische Geschlechtsbestimmung bei Bonellia viridis (aus
SIEWING 1985).

einen Spermakern und den Eikern enthielten (Abb. 4). Im ersten Fall entwickelten sich
die Fragmente zu haploiden "Merogonen", während im zweiten Fall diploide Indi-
viduen gebildet wurden. Das Interesse Baltzers galt den haploiden "Merogonen". Bei
diesen ergab die Kombination von Eiplasma mit einem artgleichen Spermakern eine
vollkommene Entwicklung zu einem haploiden Molch. Hingegen blieben "Bastard-
Merogone", d.h. Kombinationen von Eiplasma mit einem artfremden Spermakern auf
frühen Stadien der Entwicklung stehen. Mit diesen Ergebnissen erbrachte Baltzer
erstmals den Nachweis, dass ein haploider Chromosomensatz für die vollkommene
Entwicklung eines Individuums ausreicht. Ferner brachten die "Bastard-Merogone" die
Erkenntnis, dass die Entwicklungsleistung von Keimen mit abnehmendem Verwandt-
schaftsgrad von Eiplasma und Kernmaterial geringer wird.

— Vertretbarkeit von Entwicklungsleistungen bei Chimären

Eingehend befasste sich Baltzer auch mit der Frage, ob sich Keimbereiche von
verschiedenen Amphibienarten in der Morphogenese vertreten können. Er untersuchte

892 RUDOLF WEBER

Spermakern _Eikern
haploide diploide
Merogone Molche

ABB. 4

Merogonieversuche bei Molchen. Elhalften, die nur einen Spermakern enthalten, bilden haploide
Merogone. a = bei der Kombination von artgleichem Eiplasma und Spermakern entsteht ein voll
entwicklungsfähiger haploider Merogon, b-d = die Kombination von Eiplasma mit einem
artfremden Spermakern ergibt nur beschränkt entwicklungsfähige "Bastard-Merogone".
Eihälften, die neben dem Eikern noch mindestens einen Spermakern enthalten, bilden je nach
Kombination der Keimzellen, entweder diploide Molche oder Molchbastarde. alp = Triton
alpestris, crist = Triton cristatus, palm = Triton palmatus, taen = Triton taeniatus (nach
MANGOLD 1953).

daher mit seinen Mitarbeitern die Entwicklung von "Chimären", welche durch Ver-
pflanzung von Keim-bereichen zwischen verschiedenen Arten und Gattungen von
Ampibien hergestellt wurden. Als Beispiel sei ein Experiment erwähnt, in welchem die
linke Kopfneuralleiste aus einem Bombinator-Keim in die entsprechende Region einer
Triton-Neurula eingepflanzt wurde (Abb. 5); das Bombinator-Fragment bildet nor-
malerweise Teile des Schlundskeletts. Die histologische Analyse ergab, dass diese
"xenoplastische Chimäre" zwar ein vollständiges Schlundskelett gebildet hatte, das aber
auf der linken Seite Bombinator-Strukturen und auf der rechten die für den Wirt
typischen Triton-Elemente aufwies. Damit war der Beweis erbracht, dass sich das
Anlagematerial von Bombinator in den Formbildungsprozess des fremden Wirts ein-
fügen kann, jedoch mit der Ausbildung der artgemässen Strukturen reagiert. Insgesamt
führten die eingehenden Versuche an "Chimären" zum Ergebnis, dass sich embryonale
Gewebe, je nach dem Grade der Verwandtschaft von Spender und Wirt, in unterschied-
lichem Ausmass an Formbildungsprozessen beteiligen können. BALTZER (1952) vertrat
daher die Auffassung, dass die morphogenetische Vertretbarkeit embryonaler Gewebe
als Indiz für die stammesgeschichtliche Verwandtschaft der Spender gewertet werden
kann.

Das wissenschaftliche Werk Baltzers ist charakterisiert durch eine grosse Viel-
falt von originellen Fragestellungen und methodischen Ansätzen. Im Gegensatz zur

SCHWEIZER PIONIERE DER ENTWICKLUNGSBIOLOGIE 893

ABB. 5

Entwicklung des Schlundskeletts bei einer Bombinator-Triton-chimäre. A = Operationsschema:

Tr = Triton (Molch), Bo = Bombinator (Unke). B = Chimärisches Schlundskelett enthält links

Bombinator-Strukturen (unpunktiert) und rechts Triton-Elemente (punktiert): Dt = Dentale, Hy =

Hyoid, Md = Mandibulare, Pq = Palatoquadratum, Pr = Prämaxillare, Sp = Spleniale, Tr =
Trabecula (nach WAGNER 1949).

klassischen Entwicklungsmechanik, die sich mehr auf die Analyse der Entwicklungs-
potenzen von Keimbereichen beschränkte, stand für Baltzer stets die Frage nach der
Bedeutung von Kern und Cytoplasma in der Entwicklung im Vordergrund.

In seinen Arbeiten kommt auch das Bemiihen zum Ausdruck verschiedene
Gebiete der Biologie, nämlich Cytologie, genetische Entwicklungs-physiologie, experi-
mentelle Morphologie und Evolutionslehre in eine umfassende allgemeine Entwick-
lungsbiologie zu integrieren.

ERNST HADORN — BEGRUNDER DER ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGISCHEN GENETIK

Ernst Hadorn (Abb. 6) zählt noch heute zu den bedeutendsten genetisch orien-
üerten Entwicklungsbiologen (BROWN 1993). Er studierte an der Universität Bern
Zoologie und doktorierte 1935 als Schüler von Baltzer mit einer Arbeit über "Bastard-
Merogone" von Molchen. Während des Studiums und der ersten Jahre als selbständiger
Forscher war er noch vollamtlich im Schuldienst tatig. 1936/37 weilte er als Stipendiat
der Rockefeller-Stiftung an verschiedenen amerikanischen Universitäten. Dort kam er
in Kontakt mit den Pionieren der aufstrebenden Genetik und lernte dabei in der
Taufliege Drosophila ein Forschungsobjekt kennen, das für seine spätere Forschung
eine entscheidende Rolle spielen sollte. 1939 wurde Hadorn als Extraordinarius fiir
experimentelle Zoologie an die Universität Zürich berufen, und 1943 erfolgte die
Beförderung zum Ordinarius und Direktor des Zoologischen Instituts. 1972 trat er in
den Ruhestand.

894 RUDOLF WEBER

ABB. 6

Ernst Hadorn (1902-1976).

Die Forschungsarbeiten Hadorns lassen sich drei Themenkreisen zuordnen, die
eng miteinander verknüpft sind und darauf abzielen, Genetik und Entwicklungs-
physiologie miteinander zu verbinden:

— Einfluss cytoplasmatischer Faktoren auf Differenzierungsprozesse

Der ersten Forschungsarbeiten Hadorns befassten sich mit der Entwicklung von
"Bastard-Merogonen" von Molchen. Dabei fand er, dass Keime, die aus Eiplasma von
Triton palmatus mit einem Spermakern von Triton cristatus hervorgingen, stets auf
frühen embryonalstadien abstarben (Abb. 7). Um die Ursache der Entwicklungs-
hemmung abzuklären, verpflanzte Hadorn Epidermisfragmente von "Bastard-Mero-
gonen" vor Eintritt der Todeskrise in normale cristatus Keime, wo sie bis zum
Abschluss der Metamorphose des Wirts überlebten. Die histologische Analyse ergab
dann den überraschenden Befund, dass die eingepflanzte "merogonische" Epidermis
eine palmatus-typische Höcker- und nicht etwa die glatte cristatus-Struktur aufwies,
wie man aufgrund der Herkunft der Kerne erwartet hätte. Damit hatte Hadorn erstmals

SCHWEIZER PIONIERE DER ENTWICKLUNGSBIOLOGIE 895

ABB. 7

Entwicklung von "bastard-merogonischem" Ektoderm in einem normalen Molchkeim. a =
Entkernen des Eies von Triton palmatus nach Besamung mit Spermien von Triton cristatus. b =
letaler Keim des "Bastard-Merogons". c, d = Verpflanzung von Ektodermstiick aus "Bastard-
Merogon" in einen normalen cristatus-Keim. e = junger cristatus-Molch mit "bastard-mero-
gonischem" Hautfragment (punktiert). f = Epidermis von T. cristatus. g = Epidermis von
"bastard-merogonischem Implantat. h = Epidermis von 7. palmatus (aus HADORN 1961).

den Nachweis erbracht, dass cytoplasmatische Faktoren Differenzierungsprozesse be-
einflussen können.

— Charakterisierung von Letalfaktoren bei Drosophila

Anlässlich seines Studienaufenthalts in USA erkannte Hadorn, dass die Tauf-
liege Drosophila wegen der grossen Zahl von Mutanten und der kurzen Genera-
tionsdauer günstigere Voraussetzungen bietet als Amphibien, um die Wirkungsweise
von Kernfaktoren in der Entwicklung zu untersuchen. Sein Interesse galt den sog.
"Letalmutanten, die dadurch charakterisiert sind, dass sie vor Erreichen des fort-
pflanzungsfähigen Stadiums absterben. Die ersten Untersuchungen galten der Mutanten
"lethal-giant-larvae" (/g/), die homozygot entweder verspätet oder überhaupt nicht zur
Verpuppung kommt (Abb. 8). Durch Verpflanzung der Ringdrüse aus normalen Larven
in homozygote /g/-Larven, konnte Hadorn deren Verpuppung induzieren. Damit war
der Beweis erbracht, das bei der /g/-Mutanten die Funktion der Ringdriise betroffen ist,
die normalerweise das für die Verpuppung erforderliche Häutungshormon produziert.

Systematische Untersuchungen von Hadorn und seinen Mitarbeitern führten
ferner zur wichtigen Erkenntnis, dass Gene stufenweise in den Entwicklungsprozess
eingreifen, und dass in verschiedenen Geweben verschiedene Gene aktiv sein können.
Schliesslich brachte die Anwendung papierchromatographischer Methoden erste

896 RUDOLF WEBER

ABB. 8

Unterfunktion der Ringdrüse bei der Mutante "lethal giant larvae" von Drosophila melanogaster.

Ordinate = Anteil der Larven mit vollendeter Verpuppung, Abszisse = Alter der Larven. K =

genetisch normale Larven, lgl = homozygote lel-larven, lg] u.nR = homozygote lgl-Larven mit

implantierter Ringdriise von normaler Larve (eingeschobenes Bild), Hz = Zellen, die Ver-

puppungshormon produzieren. Rechts unten: Ringdrüse von homozygoter lgl-Larve (aus
HADORN 1955).

Einblicke in die biochemischen Auswirkungen von Letalfaktoren. Als Krönung dieser
Forschungsepoche erschien 1955 das Buch "Letalfaktoren", in welchem HADORN deren
Bedeutung für das Verständnis abnormer Entwicklungsprozesse und die Wirkungs-
weise von Genen in der Entwicklung in umfassender Weise zur Darstellung brachte.

— Die Entdeckung der Transdetermination

In Rahmen der Studien an Drosophila beschäftigte sich Hadorn auch mit dem
Problem der "Zelldetermination". Als Forschungsmodell wählte er Imaginalscheiben,
die in den Larvalstadien Komplexe von embryonalen Zellen bilden. Aus diesen ent-
wickeln sich während der Metamorphose adulte Strukturen wie Antennen, Augen,
Fliigel, Beine oder Teile des Genitalapparates. Durch Fragmentierung und UV-Be-
strahlung konnten Hadorn und Mitarbeiter zeigen, dass Imaginalscheiben aus einem
Mosaik von verschieden determinierten Zellen bestehen, Hadorn verpflanzte nun auch
Imaginalscheiben aus Larven in Fliegen und machte dabei die überraschende Ent-
deckung, dass sich diese embryonalen Zellen im fremden adulten Milieu vermehren,
ohne sich jedoch zu differenzieren. Durch fortgesetzte Ziichtung solcher Imaginal-
scheibenfragmente und deren Abkömmlinge in Fliegen resultierten Stammkulturen mit
ganz spezifischen Differenzierungsleistungen (Abb. 9). Zur Priifung der Differen-
zierungsleistungen wurden Fragmente solcher in vivo-Kulturen in junge Drosophila-
Larven eingepflanzt und die daraus enstandenen Stukturen bei den Fliegen untersucht.

SCHWEIZER PIONIERE DER ENTWICKLUNGSBIOLOGIE 897

— —» Transplantation

o Imaginalscheibenfragmente

9
[
|
FX e adulte Strukturen

Metamorphose

Wachstum

aaa == db-----» ED ——
QD

Metamorphose

Tia e

= De | Differenzierungstest

| Wachstum

Stammlinie Stammlinie

ABB. 9

In vivo-Kultur und Differenzierungstest von Imaginal-Scheiben aus Drosophila melanogaster
(aus GEHRING 1972).

An Stammkulturen für Analplatten konnte so gezeigt werden, dass deren Abkômmlinge
in der Mehrzahl Analplattenstrukturen bilden, d.h. trotz fortgesetzter Zellteilung den
Determinationszustand beibehalten. In seltenen Fallen aber entstanden nach langer
Kulturdauer auch organfremde Strukturen (Abb. 10), d.h. anstelle von Analplatten
strukturen wurden Antennen-, Bein- oder Flügelstrukturen gebildet, was auf eine Aen-
derung des Determinationszustandes der Stammkulturen hindeutete. Diese für die
Entwicklungsbiologie völlig neue Erscheinung wurde von HADORN (1963) als ""Trans-
determination" bezeichnet und durch die sog. "Verdiinnungshypothese" zu erklären
versucht. Darin wird angenommen, dass es in den Zellen der Stammkulturen infolge der
fortgesetzten Teilungen zu einer Verdiinnung von noch unbekannten Kontrollfaktoren
der Zellprogrammierung kommt.

Mit seinem wissenschaftlichen Werk steht Hadorn ganz in der Tradition von
Boveri und Baltzer. Durch den Einbezug der Genetik hat er zudem der Entwicklungs-
physiologie ein neues Forschungsfeld erschlossen. So sind die von ihm entwickelten
Konzepte über die Phasen- und Gewebespezifität der Genwirkung wie auch die

898 RUDOLF WEBER

ABB. 10

Transdetermination in Analplattenstammlinie. A = Analplattenstrukturen (organtypische Dif-
ferenzierung). A2, A3, Ar = Antennenstrukturen (organfremde Differenzierung) (aus HADORN,
1963).

Mechanismen der Zelldetermination noch immer aktuell. An der Lösung dieser Fragen
arbeiten heute eine Reihe von namhaften Entwicklungsbiologen, von denen mehrere
aus der Schule Hadorn hervorgegangen sind.

FRITZ ERICH LEHMANN — WEGBEREITER DER ZELLBIOLOGIE

Unter den Pionieren hatte Fritz Erich Lehmann (Abb. 11) insofern eine Sonder-
stellung als er — obwohl Zeitgenosse von Baltzer und Hadorn — als Wegbereiter der
chemischen Embryologie und der Zellbiologie eine eigenständige Forschungsrichtung
verfolgte.

Lehmann studierte an der Universität Zürich, wo er nach Abschluss des
medizinischen Propädeutikums zur Zoologie wechselte. 1905 promovierte er als
Schüler von Karl Hescheler mit einer entomologischen Arbeit. Auf den Rat von Fritz
Baltzer, der mit der Familie Lehmann befreundet war, wählte der junge Zoologe die
Entwicklungsphysiologie der Amphibien als Forschungsgebiet. Das nötige Rüstzeug
holte er sich durch Forschungsaufenthalte bei zwei führenden Vertretern der Ent-
wicklungsmechanik, nämlich Hans Spemann in Freiburg i.Br. und Ross Granville
Harrison in New Haven (USA). 1929 kam er als Assistent an das Zoologische Institut
in Bern, das von seinem Mentor Fritz Baltzer geleitet wurde. Seinem Interesse für die
chemischen Aspekte der Entwicklung folgend, begab sich Lehmann 1937 zu einem
Studienaufenthalt nach Skandinavien, wo er bei John Runnström in Stockholm die
chemische Embryologie der Seeigel und am Carlsberg Laboratorium in Kopenhagen

SCHWEIZER PIONIERE DER ENTWICKLUNGSBIOLOGIE 899

ABB. 11

Fritz Erich Lehmann (1901-1970).

die mikrochemische Zellforschung kennenlernte. Am Zoologischen Institut in Bern
stieg Lehmann im Laufe der Jahre zum Ordinarius auf und wurde 1954 als Nachfolger
von Fritz Baltzer zum Institutsleiter gewählt. 1965 liess er sich von diesem Amt
entlasten, blieb aber noch bis zu seinem Rücktritt im Jahre 1968 am Institut tätig.

Lehmann hatte sehr breite Forschungsinteressen, was auch in der Vielfalt seiner
Forschungsthemen zum Ausdruck kommt:

— Chemisch induzierte Storungen der Morphogenese beim Molch

Bei den ersten auf Anregung Spemanns entstandenen Arbeiten fand Lehmann,
dass operativ erzeugte Defekte im Anlagebereich des Kopfmesoderms bei Molch-
keimen zu St6rungen in der Entwicklung von Gehirn und Sinnesorganen führten.
Später gelang es ihm, durch Behandlung von Keimen im Neurulastadium mit LiCl
dieselben Störungen zu erzielen und diese auf eine Hemmung der Segrega-
tionsprozesse im Kopfmesoderm zurückzuführen (Abb. 12). Ferner machte er die
wichtige Entdeckung dass die Wirkung von LiCl je nach Stadium und Anlagebereich
unterschiedlich ist (Abb. 13). Die Phasen- und Regionalspezifität der Stoffwirkung
konnte in der Folge auch an anderen embryonalen Systemen bestätigt werden. Mit der
Aufdeckung dieses generellen Prinzips der Stoffwirkung lieferte Lehmann einen
wichtigen Beitrag zum Verständnis der Entstehungsweise von Missbildungen. Dieses
Prinzip wurde uns seinerzeit durch die Thalidomidkatastrophe in schrecklicher Weise
zum Bewusstsein gebracht.

900 RUDOLF WEBER

a Normal _

ABB. 12

Hemmung der Chordabildung beim Molchkeim durch LiCl! (aus LEHMANN 1945).

% Defekte a
SEESERS

7 I I
SEE RIE N ES
SP SP SP SP à
Sid Say Sei <A

ABB. 13

Regional- und phasenspezifische Unterschiede in der Hemmwirkung von LiCl auf die Ent-
wicklung der Chorda beim Molchkeim. I = frühe, II = mittlere, III = späte Gastrula, IV = frühe
Neurula von Triton taeniatus (aus KUHN 1955).

— Chemische Hemmung von Zellteilung und Gewebewachstum

Bei Versuchen zur chemischen Beeinflussung der Zellteilung fand Lehmann in
der regenerierenden Schwanzspitze von Larven des Krallenfrosches (Abb. 14) ein
giinstiges Modell. Als besonders wirksame Hemmstoffe erwiesen sich sog. a-Amino-

SCHWEIZER PIONIERE DER ENTWICKLUNGSBIOLOGIE 901

ABB. 14

Chemische Hemmung der Regeneration der Schwanzspitze von Xenopus-Larven. a = Kontroll-

regenerat, b, c = partielle Hemmung der Regeneration durch Liponsäure bzw. Nicotinsäureamid,

d = totale Hemmung der Regeneration durch Kombination von Liponsäure und Nicotinsäureamid
(aus LEHMANN & SCHOLL 1962).

ketone, die als potentielle Aminosäureanaloge von Hans Erlenmeyer an der anor-
ganisch-chemischen Anstalt in Basel synthetisiert wurden. Unter Ausniitzung der Pha-
senspezifitàt der Wirkung gelang es, durch Kombination geeigneter Stoffe erhòhte
Hemmwirkungen zu erzielen. Mit diesen Arbeiten, an denen zahlreiche Mitarbeiter
beteiligt waren, hoffte Lehmann, einen Beitrag zur Bekämpfung des bösartigen Ge-
webewachstums leisten zu können.

— Submikroskopische Zellforschung

Mit der Einrichtung des ersten Elektronenmikroskops im anorganisch-che-
mischen Institut in Bern eröffnete sich in den 50er Jahren die Möglichkeit zur sub-
mikroskopischen Strukturforschung an biologischen Objekten. Lehmann machte sich
dieses Gerät sofort zunutze und begann mit Untersuchungen an Eizellen des Anneliden
Tubifex und der Amöbe. Dazu mussten die Zellen noch auf manuellem Wege frag-
mentiert werden. So entstanden die ersten heute allerdings überholten Bilder über
submikroskopische Strukturelemente des Cytoplasmas. Ferner gelang es dem lang-
jährigen Gastforscher Angelo Bairati erstmals, die höchst kunstvolle Wabenstruktur der
Kernmembran aus der Amöbe (Abb. 15) darzustellen.

Trotz der Vielfalt der Forschungsthemen bemühte sich Lehmann immer wieder,
in zusammenfassenden Arbeiten die Einzelbefunde in umfassende Konzepte einzu-
ordnen. Dies gilt insbesondere für seine "Einführung in die Entwicklungsphysiologie"
aus dem Jahre 1945. In dieser umfassenden Darstellung der Frühentwicklung von

902 RUDOLF WEBER

ABB. 15

Kermembran der Süsswasseramöbe. Elektronenmikroskopische Aufnahme von Fragmentations-
präparat zeigt Innenseite der Membran (Original von A. Bairati).

Seeigeln und Amphibien wagte Lehmann den kühnen Versuch, embryonale Form-
bildungsprozesse mit biochemischen und ultrastrukturellen Veränderungen in den
embryonalen Zellen in Beziehung zu setzen. Darin kommt das Bestreben zum Aus-
druck, eine Verbindung zwischen Entwicklungsphysiologie und Zellbiologie anzu-
bahnen. Es ist daher nicht verwunderlich, dass Lehman anfangs der 60er Jahre aktiv an
der Gründung der Schweizerischen Gesellschaft für Zell- und Molekularbiologie
beteiligt war.

SCHLUSSBETRACHTUNG

Nachdem wir in die Forschungswege unserer Pioniere Einblick genommen
haben, stellt sich noch die Frage, in welchem Masse sie durch ihr Wirken die ent-
wicklungsbiologische Forschung beeinflusst haben. In diesem Zusammenhang ist daran
zu erinnern dass die klassische Entwicklungsmechanik seit ihrer Gründung durch
Wilhelm Roux (1885) eine eigenständige Richtung der biologischen Forschung ver-
körperte. Sie stellte sich die Aufgabe, durch operative Eingriffe an embryonalen
Systemen die morphogenetischen Leistungen von Keimbereichen zu erschliessen. So
wurde es möglich, das Verhalten embryonaler Zellen auf Erscheinungen wie Deter-
mination, Induktion, Zellaffinitäten, Gradienten oder Felder zurückzuführen, doch
fehlten die Methoden, um die zugrundeliegenden Mechanismen zu erschliessen.

Es ist das Verdienst von Fritz Baltzer, mit seinen originellen Untersuchungen an
"Bastard-Merogonen" die Verbindung zwischen Entwicklungsmechanik und Genetik in
die Wege geleitet zu haben. Der eigentliche Durchbruch wurde dann von Ernst Hadorn
vollzogen, indem er durch die geniale Kombination von Genetik und entwicklungs-
physiologischer Analyse am Drosophila-Modell die "entwicklungsphysiologische

SCHWEIZER PIONIERE DER ENTWICKLUNGSBIOLOGIE 903

Genetik" begründete. Damit wurde die Entwicklungsbiologie um eine neue, äusserst
fruchtbare Forschungsrichtung bereichert, indem es nun möglich wurde, Entwick-
lungsleistungen bestimmten Erbfaktoren zuzuordnen.

Mit dem Aufkommen der DNA-Rekombinationstechnik in den 70er Jahren und
den Fortschritten der Biochemie erfuhr die Entwicklungsbiologie vor allem in metho-
discher Hinsicht eine tiefgreifende Veränderung. An die Stelle der herkömmlichen
operativen Eingriffe an embryonalen Systemen traten nun die von der Molekular-
biologie entwickelten Methoden der Verpflanzung oder Modifikation von Genen.
Gleichzeitig konzentrierte sich das Interesse auf einige wenige genetisch zugängliche
Modellorganismen. Auf diese Weise wurde es möglich, die von den Entwicklungsphy-
siologen beschriebenen Eigenschaften embryonaler Zellen auf molekularer Stufe zu
untersuchen und damit die Mechanismen der embryonalen Morphogenese zu er-
schliessen.

Meinem Kollegen Prof. P.S. Chen danke ich herzlich für die kritische Durchsicht des
Manuskripts und seine wertvollen Anregungen.

LITERATUR

BALTZER, F. 1910. Ueber die Beziehung zwischen Chromatin und der Entwicklung und der
Vererbungsrichtung bei Echinodermenbastarden. Arch. Zellforsch., 5: 497-621.

BALTZER, F. 1928. Ueber metagene Geschlechtsbestimmung und ihre Beziehung zu einigen
Problemen der Entwicklungsmechanik und Vererbung. (Aufgrund von Versuchen an
Bonellia). Verh. Deutsch. Zoolog. Ges. e.V., 32: 273-325.

BALTZER, F. 1952. Experimentelle Beiträge zur Frage der Homologie. Xenoplastische Trans-
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BROWN, D.D. 1993. Developmental Biology has come of age, pp. 1-8. /n: Evolutionary Con-
servation of Developmental Mechanisms. Wiley-Liss Inc. New York.

GEHRING, W. 1972. The stability of the determined state in cultures of imaginal disks in
Drosophila. Results and Problems in Cell Differentiation, Vol. 5, pp. 35-58. Springer-
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904 MOSS-DWELLING ANIMALS

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 101 (4) : 905-909; décembre 1994

Integrierter Pflanzenschutz: Ziele, Entwicklungen“

Theodor WILDBOLZ
Neuguetstrasse 8, CH-8820 Wädenswil, Schweiz.

Integrated plant protection: Goals, developments. — Integrated plant
protection and integrated production aim locally adapted, sustainable forms
of production. Systems of pest management must be ecologically and
economically sound and sociologically acceptable. The concept has old roots
in the past. Some early achievements are mentioned as well as the history of
integrated plant protection in orchards.

Key-words: Integrated pest management — Integrated plant production —
Sustainability.

EINLEITUNG

Integrierter Pflanzenschutz und integrierte Pflanzenproduktion sind heute ge-
läufige Begriffe. Es mag sich lohnen, bei Anlass des 100jährigen Jubiläums der
schweizerischen zoologischen Gesellschaft den Wurzeln des Konzepts nachzugehen
und zu beurteilen, wieweit das bisher Erreichte den gesetzten Zielen nahekommt.

ZARE

Integrierter Pflanzenschutz sucht optimierte, den lokalen Verhältnissen ange-
passte Strategien des Pflanzenschutzes. Natiirliche Begrenzungsmechanismen (Abwehr
der Pflanzen, Witterung, natürliche Feinde) sollen weitgehend ausgenützt werden.
Kulturmassnahmen, biologische und biotechnische Verfahren, sowie gezielte, sparsame
Anwendung von Pestiziden sollen aufeinander abgestimmt, d.h. integriert werden
(STERN et al. 1958, SMITH & REYNOLDS 1965, EL TITI et al. 1993).

Integrierter Pflanzenschutz ist ein Sektor der integrierten Pflanzenproduktion.
Ziel ist eine nachhaltige Produktion von Früchten hoher Qualität. Angestrebt werden
möglichst geschlossene Stoff- und Energiekreisläufe (STEINER 1977, BAGGIOLINI 1990,
EL TITI et al. 1993).

Integrierte Verfahren suchen demnach die Forderungen der Oekologie
("umweltgerecht") und der Oekonomie ("wirtschaftlich tragbar") zu verbinden. Die

* Hauptvortrag gehalten an der Zoologia 94.

906 THEODOR WILDBOLZ

Lösungen müssen für die beteiligten Menschen geeignet sein: machbar für die
Landwirte, akzeptabel für die Allgemeinheit.

VORGESCHICHTE

Schädlingsprobleme gibt es, seit der Mensch Landwirtschaft treibt, seit er in der
jüngeren Steinzeit vom Sammler und Jäger zum Pflanzenbauer wurde. Durch diesen
Schritt wurden manche phytophage Tiere und pflanzenparasitische Mikroorganismen
zu Konkurrenten des Menschen, zu 'Schädlingen'‘.

Pflanzenbau bedeutet schon im Kleinen Monokultur, wodurch gewisse Phyto-
phage gefördert werden. Pflanzenschutz soll nun die Kulturen vor Schäden solcher
Konkurrenten schützen. Am Anfang geschah dies empirisch, aufgrund praktischer
Erfahrungen. Mit der Entwicklung der Naturwissenschaften verbesserte sich auch die
Basis des Pflanzenschutzes. Angewandte Entomologie wurde zuerst in Nordamerika
Ende des letzten Jahrhunderts zur anerkannten Sparte an Versuchsanstalten und Univer-
sitäten. Europa folgte mit einigen Jahrzehnten Abstand.

Die Grundidee integrierter Verfahren ist die nachhaltige Pflanzennutzung.
Dieses Konzept wurde Anfang des letzten Jahrhunderts durch weitsichtige Forstleute
formuliert als Antwort auf die damals grassierende Misswirtschaft: Nur der Zuwachs
der Wälder darf genutzt werden. Das Waldkapital ist zu schonen und zu vermehren
(KÜCHLI & CHEVALIER 1992). Ganz ähnlich dachten gute Bauern seit jeher. Die
Nutzung des Bodens und des Bauernbetriebs mussten momentan und im Blick auf
kommende Jahre und Jahrzehnte stimmen. Integrierter Pflanzenbau und integrierter
Pflanzenschutz haben demnach alte Wurzeln!

Prophylaxe ist auch im Pflanzenschutz besser als Bekämpfen. Eine wichtige
Möglichkeit besteht darin, Pflanzensorten anzubauen, die gegen Phytophage wider-
standsfähig sind. Ein erfolgreiches Beispiel dafür bahnte sich vor 100 Jahren an: Die
Reblaus, Phylloxera vastatrix, verschleppt aus Nordamerika nach Europa, verlor ihre
Gefährlichkeit, seit veredelte Reben angebaut werden. Europäerreben (Vitis vinifera)
mit widerstandsfähigen Blättern werden auf bestimmte amerikanische Reben (z.B. Vitis
riparia) mit widerstandsfähigen Wurzeln veredelt (BALACHOWSKY 1951).

Fruchtwechsel, der Wechsel im Anbau der Kulturen, hindert Schädlinge daran,
ihre Populationen aufzubauen. Dieses Prinzip ist alt (MEIER 1985). Im Grossen,
regional angewandt, wurde das Prinzip bei Konservenerbsen im St. Galler Rheintal.
Aufgrund seiner Studien anlässlich einer Massenvermehrung von Schädlingen schlug
KUTTER (1934) vor, den Anbau regional rotieren zu lassen. Der Vorschlag, ein Frucht-
wechsel im Grossen, hatte Erfolg.

Biologischer Pflanzenschutz will die Wirkung natürlicher Feinde der Schad-
organismen ausnützen. Das kann durch Schonung einheimischer Antagonisten ge-
schehen. Bei eingeschleppten Schädlingen bietet sich der Nachimport der Feind-
organismen aus dem Ursprungsland an. Bei verschleppten Schildläusen versuchte man
dies seit Ende des letzten Jahrhunderts. Um die Populationen der Apfelblutlaus,
Eriosoma lanigerum, zu begrenzen, wurde in den zwanziger Jahren in Europa die

INTEGRIERTER PFLANZENSCHUTZ 907

Schlupfwespe Aphelinus mali angesiedelt. In der Schweiz erfolgte dies durch die
Versuchsanstalten Lausanne und Wädenswil (GREATHEAD 1976).

Integrierte Verfahren wollen heute den Pflanzenschutz gesamtheitlich, im Blick
auf das ganze Agroökosystem, lösen. Auch dieser Ansatz ist nicht neu. Bei FRIEDRICHS
(1930) finden wir dieses Konzept schon klar umschrieben.

DIE LETZTEN 50 JAHRE

Die Landwirschaft ist seit 200 Jahren im Umbruch, in einem Prozess zuneh-
mender Intensivierung. Seit dem 2. Weltkrieg hat sich diese Entwicklung akzentuiert.
Die Produktion stiegt an. Damit wurde sie aber anfälliger für Schädlinge und
Krankheiten. Pflanzenschutz wurde lohnender. Während und nach dem Krieg kamen
neue synthetisierte Pestizide auf den Markt. Chlorierte Kohlenwasserstoffe, wie DDT
und Hexachlorcyclohexan, Phosphorester, wie Parathion und Diazinon, lòsten die alten
Insektizide Bleiarsen und Nikotin ab. Auch bei den Fungiziden erschienen neue Wirk-
stoffe wie Zineb und Captan, welche die alten Kupfer- und Schwefelpräparate er-
ganzten. Chemischer Pflanzenschutz hatte grosse Erfolge. Die Resultate waren beein-
druckend und verführten mancherorts zur Euphorie. Der Spruch vom ‘letzten Maikäfer'
und vom letztem Apfelwickler' zirkulierte. Man vergass mancherorts altes Wissen und
alte Einsichten. Bald aber folgte die Ernüchterung. Den Erfolgen der Pestizide standen
Nachteile gegenüber. Bisher nebensächliche Schadorganismen wurden zu Hauptpro-
blemen. Bald kam es auch zu Pestizidresistenz durch Selektion widerstandsfähiger
Stämme. Dieser Prozess geht auch heute weiter und führt da und dort zu beunruhi-
genden Situationen. Bei unvorsichtiger Anwendung der Pestizide kam es auch zu
Schäden in der Umwelt, z.B. bei Bienen und Fischen, aber auch zu überhöhten Rück-
ständen in der Nahrung.

Das Aufkommen neuer Pestizide mit ihren Vor- und Nachteilen zwang den Staat
zum Handeln. Schon während des Krieges wurde die amtliche Prüfung der Pflanzen-
behandlungsmittel zur gesetzlichen Pflicht. Aufgabe dieser Prüfung ist es, nur Mittel
zuzulassen, bei denen die erwünschte Wirkung mit verantwortbaren, möglichst kleinen
Risiken kombiniert ist. Dazu gehörte vor allem Anfang an der Grundsatz, dass Pestizide
gezielt und nur dort, wo nicht vermeidbar, verwendet werden.

Integrierter Pflanzenschutz wurde im Obstbau schon früh zum Ziel in Forschung
und Beratung. Obstbäume sind gute Wirtspflanzen für phytophage Arthropoden und für
Pilzkrankheiten. In der Nachkriegszeit wurde die Produktion intensiviert. Nieder-
stammanlagen ersetzten die alten Hochstammbestände. Die Früchte mussten makellos
sein, um monatelang gelagert und im Selbstbedienungsladen präsentiert zu werden. Die
neuen Pestizide erlaubten es, die alten Haupterreger wie den Apfelschorf, Venturia
inaequalis, und den Apfelwickler, Cydia pomonella, besser zu bekämpfen. Dafür
wurden neue Probleme geschaffen: Die Obstbaumspinnmilbe, Panonychus ulmi, bisher
kaum von Bedeutung, wurde zum schwer bekämpfbaren Schädling. Ihre natürlichen

908 THEODOR WILDBOLZ

Feinde, besonders die Raubmilben, wurden eliminiert. Manche Wirkstoffe, vor allem
DDT, erhöhten die Fertilität der Spinnmilben. Ein Ausweg waren häufigere Einsätze
von Bekämpfungsmitteln. Dies beschleunigte die Selektion resistenter Rassen. Eine
Spirale ohne Ende ... Nicht zuletzt litt bei dieser Entwicklung das Ansehen des
Obstbaus und des Obstes. Obst wird frisch konsumiert. Die Konsumentinnen und Kon-
sumenten verlangen aber Sicherheit und Vertrauenswiirdigkeit bei der Produktion.

Kurz nach dem Krieg erkannten weitsichtige Entomologen in vielen Ländern die
Situation. Schematische Pestizidanwendung führt zu unlösbaren Situationen. Ein
optimierter Pflanzenschutz wurde zum Ziel, Jahre bevor der Begriff "Integrierter
Pflanzenschutz’ geprägt wurde. Seither sind Jahrzehnte vergangen. Jahrzehnte der
Arbeit auf verschiedenen Ebenen. Spezialisten aller Sparten des Pflanzenschutzes, des
Obstbaus und der Beratung haben zusammengearbeitet, national und auf internationaler
Ebene in den Arbeitsgruppen der ‘Organisation internationale de la lutte biologique'
OILB.

Heute nach Jahrzehnten der gemeinsamen Arbeit steht der Pflanzenschutz im
Obstbau auf soliderer Basis. Wir wissen mehr über Auftreten und die Gefährlichkeit der
wichtigen Erreger. Vor allem sind die Obstproduzenten besser instruiert über Schäd-
linge und Krankheiten, über Schadschwellen, über Prophylaxe und Bekämpfungs-
möglichkeiten (GALLI & HOHN 1992). Heute verfügen wir über ein Repertoire von
selektiven Insektiziden und Fungiziden, die wichtige Feinde der Schadorganismen
schonen (BLOMMERS 1994). Damit wurde es möglich, Raubmilben wiederanzusiedeln
und damit das Spinnmilbenproblem weitgehend zu lösen (BAILLOD er al. 1989,
WILDBOLZ 1988). Neuartige umweltverträgliche Bekämpfungsverfahren wie die
Verwirrungstechnik beim Apfelwickler wurden entwickelt (CHARMILLOT & PASQUIER
1992, MANI & SCHWALLER 1992).

Integrierter Pflanzenschutz war ein Anfang, der auf die ganze Obstproduktion
ausstrahlte (STEINER 1977, BAGGIOLINI 1990). Integrierte Obstproduktion und wenig
später integrierte Landwirtschaft wurden zum weitherum akzeptierten Ziel (BOLLER
1990).

BILANZ

Die Ziele des Integrierten Pflanzenschutzes sind hoch gesteckt. In den letzten
Jahrzehnten konnten grosse Fortschritte erzielt werden. Das Basiswissen ist grösser
geworden. Vor allem aber sind die Produzenten heute besser informiert und damit eher
in der Lage, sachgerechte Entscheide zu fällen. Dazu gehört Prophylaxe, gezielte
Bekämpfung und die Begünstigung natürlicher Feinde.

Die Grenzen des Erreichten gilt es aber auch zu erkennen, Grenzen des Wissens
und Grenzen der Anwendung in der Praxis. Integrierter Pflanzenschutz ist ein Weg, auf
dem Verbesserungen Schritt um Schritt erreicht werden müssen. Der heutige Stand
kann nur gehalten, weitere Schritte Richtung Nachhaltigkeit nur getan werden, wenn
auf allen Ebenen weitergearbeitet wird, in der Forschung, in der Beratung und im Feld.

INTEGRIERTER PFLANZENSCHUTZ 909

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 101 (4) : 911-917; décembre 1994

Qualité biologique des rivières vaudoises indiquée par la diversité du
zoobenthos: campagnes 1991 - 1993*

Claude LANG & Olivier REYMOND
Conservation de la faune, Marquisat 1, CH-1025 St-Sulpice, Suisse.

Biological quality of rivers in western Switzerland indicated by the
diversity of zoobenthos: the 1991 - 1993 surveys. — Total number of taxa
and number of taxa intolerant of pollutions (Plecoptera, Trichoptera with a
case, and Heptageniidae), combined in the RIVAUD index, were used to
measure the diversity of invertebrate communities in 47 rivers of western
Switzerland (canton of Vaud). According to diversity, biological quality was
good in 40% out of the 167 sites visited in 1991 - 1993. However, this
proportion decreased from 66% above the altitude of 710 m to 9% below
450 m. This downward decrease was due to the increase of anthropogenic
impacts. Diversity was higher in 1991 - 1993 than in 1988 - 1990. But this
improvement was attributed to a more favorable meteorology rather than to a
decrease of pollutions.

Key-words: Invertebrates - Indicator species - River - Water quality -
Zoobenthos.

INTRODUCTION

Dans les rivières vaudoises, la diversité des plécoptères a diminué entre 1949 et
1982 (AUBERT 1984). Cette baisse, observée également au niveau des éphéméroptères
(SARTORI 1987) et des trichoptères (SIEGENTHALER-MOREILLON 1991), peut être attri-
buée à l'augmentation des impacts d'origine humaine. Cette interprétation est d'ailleurs
confirmée par le fait, qu'entre 1949 et 1982, la diversité des plécoptères a surtout
diminué à basse altitude et dans les régions les plus peuplées; en altitude au contraire,
la diversité n'a pas changé, tout au moins dans les rivières de montagne qui n'ont pas été
altérées par l'homme (AUBERT 1984).

Les impacts d'origine humaine qui affectent la diversité du zoobenthos dans les
rivières sont multiples (HELLAWELL 1986): pollutions organiques, modifications des
débits, des lits, des berges et de la végétation riveraine pour n'en citer que quelques uns.
Suite à la généralisation de l'épuration des eaux entre 1980 et 1990 (Fraux & VIOGET
1993), les rejets organiques et fertilisants ont diminué dans les rivières vaudoises. De ce
fait, la diversité du zoobenthos devrait graduellement augmenter, ceci pour autant que
le caractère de plus en plus artificiel des bassins versants, surtout à basse altitude, ne
vienne pas contrecarrer les effets positifs de l'épuration des eaux.

* Travail présenté a Zoologia 94.

ID CLAUDE LANG & OLIVIER REYMOND

La présente étude cherche à estimer, au moyen d'un indice simple (LANG & al.
1989), la diversité du zoobenthos dans 167 stations réparties dans 47 rivières vaudoises
visitées entre 1990 et 1993 (LANG & REYMOND 1992, 1993a, 1994). Ce réseau de sur-
veillance permet d'analyser les variations de la diversité en fonction de l'altitude et de la
région. Il permet également de suivre l'évolution de la diversité par rapport à 1988 -
1990.

STATIONS ET METHODES

Les 47 rivières étudiées (F1g. 1) sont réparties en trois groupes d'après la région
où chacune d'elles prend sa source: le Jura, le Jorat, les Préalpes. Cependant, la Broye,
l'Arbogne et la Mionne sont rattachées aux rivières du Jorat auxquelles elles
ressemblent le plus, plutôt qu'à celles des Préalpes.

Fic. 1

Localisation des rivières vaudoises étudiées en 1991 - 1993. Régions: Jura (rivières 1 - 20), Jorat
(21 - 35), Alpes (36 - 47). Les noms des rivières correspondant aux numéros d'identification sont
indiqués dans le tableau 4.

QUALITÉ DES RIVIERES VAUDOISES 913

Les rivières issues du Jura (75 stations) ont été visitées en 1990 et 1993 (LANG
& REYMOND 1994) celles du Jorat (47 stations) en 1988 et 1991 (LANG & REYMOND
1992), celles des Préalpes et des Alpes (45 stations) en 1989 et 1992 (LANG &
REYMOND 1993a). L'emplacement exact des stations visitées et les résultats obtenus
dans chacune d'elles sont présentés en détails dans les publications mentionnées ci-
dessus. Pour cette raison, nous limitons notre analyse à trois comparaisons globales
entre: trois régions, quatre zones d'altitude, deux campagnes de prélèvements (1988 -
1990 et 1991 - 1993). Les quatre zones d'altitude sont délimitées par les valeurs quar-
tiles (25%, 50%, 75%) de l'altitude des stations de prélèvements ainsi que par l'altitude
minimum et maximale. De plus, les rivières sont comparées les unes aux autres du point
de vue de leur qualité biologique. Celle-ci est estimée à partir de la diversité moyenne
du zoobenthos observée dans chacune d'elles.

Dans le Jura et le Jorat, chaque station est visitée à deux reprises chaque année:
une première fois en février-mars, une deuxième fois en avril-mai. Dans les Préalpes et
les Alpes, une troisième visite est effectuée en septembre. Au cours de chaque visite,
six coups de filet sont donnés dans six différentes zones de cailloux de la station,
correspondant chacune à une surface prélevée d'environ 0, 1 m2. Le filet est posé sur le
fond et le courant y entraîne les invertébrés délogés en piétinant le substrat. Tous les
invertébrés récoltés dans ces six coups de filet constituent un prélèvement.

En laboratoire, les invertébrés sont identifiés jusqu'au niveau de la famille ou du
genre (liste des taxons identifiés dans LANG & REYMOND 1992, 1993a, 1994). La liste
combinée des taxons présents dans chaque station est dressée à partir des deux ou trois
prélèvements effectués la même année dans chacune d'elles. Cependant, le même taxon
observé dans deux ou trois prélèvements ne sera compté qu'une seule fois. Tous les
résultats présentés dans cet article sont basés sur la liste combinée des taxons présents
dans chaque station.

Dans cette étude, la diversité des communautés d'invertébrés est estimée à partir
du nombre total de taxons et du nombre de taxons sensibles aux pollutions. Ces deux
variables sont combinées (Tab. 1) dans un indice adapté aux rivières vaudoises, d'où
son nom d'indice RIVAUD (LANG & al. 1989). Des valeurs croissantes de RIVAUD
correspondent à une augmentation de la diversité du zoobenthos, donc de la qualité
biologique de la rivière (HELLAWELL 1986).

TABLEAU |

Valeurs de l'indice RIVAUD calculées à partir de la somme des notes attribuées au nombre
total de taxons (NTT) et au nombre de taxons (NTS) sensibles aux pollutions (plécoptères,
trichoptères a fourreau, heptageniidés). Qualité biologique excellente (RIVAUD 11 - 20),
bonne (8 - 10), moyenne 6 - 7), médiocre (4 - 5), mauvaise (0 - 3).

VAGADIE: Casse: de ere

NTT 0-7 - 8-12 13-16 17-22 23-27 28-30 31-33 34-36 37-39 40-43 44 et plus
NTS 0 1-2 3-4 5-8 9-10 11-12 13-14 15-16 17-18 19-20 21 et plus
Note 0 1 2) 3 4 5 6 U 8 9 10
RIVAUD 0 2 4 6

8 10 12 14 16 18 20

Exemple: NTT 18 (note 3), NTS 9 (note 4), RIVAUD (3 + 4 = 7)

914 CLAUDE LANG & OLIVIER REYMOND

RESULTATS ET DISCUSSION

DIVERSITÉ ET ALTITUDE

Dans les rivières vaudoises, la diversité du zoobenthos est positivement corrélée
à l'altitude des stations de prélèvements (LANG & REYMOND 1993b). L'influence de
l'altitude est également visible dans la présente étude (Tab. 2). En effet, les valeurs

TABLEAU 2

Comparaisons basées sur l'altitude, la région et la date des campagnes. Valeurs moyennes du
nombre total de taxons d'invertébrés (NTT), du nombre de taxons sensibles aux pollutions
(NTS), du pourcentage NTS/NTT (PNTS), de l'indice RIVAUD. Des lettres semblables
indiquent au sein d'un même ensemble des moyennes qui ne sont pas significativement
différentes au seuil de 5%. N: nombre de stations. Ensembles 1 et 2 basés sur les résultats pris

Ensembles comparés N NTT NTS PNTS RIVAUD
1 Altitudeenm 375-450 43 17,9 A ZISTA 18,0 A 4,5 A
451-540 43 23,4B 6,8 B 27,1 B 6,9 B
541-710 40 24,3 B TB 30,3 B FSB
711-1530 41 25,6 B 10,1 C 40,2 C 8,6 C
2 Régions Jura 15 21,7 A 6,0 A 25,5A 6,3 A
Jorat 47 2353, A DISTA 22,8 A 6,5 A
Alpes 45 23,9 A 9,7 B 40,9 B 8,1 B
3 Campagnes 1988-1990 155 20,0 A 5,9 A PLS) JEN 5,8 A
1991-1993 167 22,1 B 7,0 B 28,9 A 6,9 B

moyennes du nombre de taxons sensibles aux pollutions, du pourcentage de taxons
sensibles par rapport au nombre total de taxons et de l'indice RIVAUD augmentent
avec l'altitude de la zone considérée. La valeur moyenne du nombre total de taxons ne
change au contraire pas au-dessus de 450 m d'altitude: en dessous, la moyenne observée
est plus basse que dans les trois autres zones. Si les rivières des Préalpes et des Alpes
sont comparées a celles des deux autres régions, les tendances observées sont les
mêmes que celles associées à une augmentation de l'altitude (Tab. 2). En effet, 78% des
stations situées à plus de 710 m d'altitude sont localisées dans les Alpes et les Préalpes.

La diversité du zoobenthos diminue à basse altitude parce que la densité de la
population humaine et les impacts qui lui sont associés augmentent dans cette zone
(LANG & REYMOND 1993b). En dessous de 451 m d'altitude, des valeurs élevées de
RIVAUD sont encore présentes, mais seulement dans un nombre restreint de stations
(Tab. 3). Les valeurs de RIVAUD observées au-dessus de 710 m d'altitude corres-
pondent au contraire à celles de rivières peu perturbées par l'homme. De ce fait, elles
peuvent servir de références pour juger d'une éventuelle amélioration de la situation à
basse altitude.

QUALITÉ DES RIVIERES VAUDOISES 915

TABLEAU 3

Qualité biologique indiquée par les pourcentages cumulés des stations rangées en fonction des
valeurs décroissantes de l'indice RIVAUD. Comparaisons entre zones d'altitude, entre régions
Jura (JU), Jorat (JO) et Alpes (AL), entre campagnes 1988 - 1990 (1) et 1991 - 1993 (2).
Valeurs médianes soulignées, N: nbre de stations, P: probabilité associée avec le test de la

médiane.

Qualité Altitude inférieure (m) Régions Campagne
biologique RIVAUD 375 451 541 711 JU JO AL I >
Excellente 14 2 2 l I
13 2 2 I 1

12 5 DIL 3 6 U l 5

el 5 1550822 7 Il 15 3 10

Bonne 10 D As SORT 19 15 31 9 21
9 5 DIA 25 23 44 16 30

8 9 40 45 66 32 34 56 25 40

Moyenne 7 23 dyer (S338) 48 55) 75 41 57
6 30 TORRES Er SO) 59 64 89 I 68

Mediocre I 42 SOMME STA98 TZ V2 95 68 79,
4 68 9322927100 83 89 98 79 89

Mauvaise 3 79 Op) YB) 89 9] 98 SCO?
2 93 O SOT 99 93 98 95 Im,

1 98 100 100 997100777100 TOO 00

0 100 100 100

N 43 43 40 41 75 47 45 ss) = Iy/

P=0,000 P=0,000 P=0,007

DIVERSITE PAR RIVIERE

La diversité moyenne du zoobenthos par rivière (Tab. 4) montre que la qualité
biologique n'est bonne (RIVAUD supérieur à 7,9) que dans 18 rivières sur 47. Les
rivières de ce type sont proportionnellement plus fréquentes dans les Préalpes et les
Alpes que dans les deux autres régions.

Dans les rivières des Préalpes et des Alpes, la valeur moyenne de RIVAUD est
toujours inférieure a celle du nombre de taxons sensibles aux pollutions. Cette diffé-
rence révèle que certains taxons, mal adaptés au caractère torrentiel de ces rivières, sont
éliminés. L'augmentation du nombre de taxons sensibles aux pollutions n'est pas suffi-
sante, dans certaines rivières de montagne, pour compenser la baisse de la diversité
totale provoquée par ces éliminations, d'où parfois des valeurs relativement basses de
RIVAUD.

Dans les rivières des autres régions, la valeur moyenne de RIVAUD peut, dans
certains cas, être nettement supérieure à celle du nombre de taxons sensibles aux
pollutions. Cette tendance caractérise en général une rivière polluée où seuls quelques
taxons sensibles peuvent se maintenir.

916 CLAUDE LANG & OLIVIER REYMOND

TABLEAU 4

Valeurs moyennes de l'indice RIVAUD (RIV) et du nombre de taxons sensibles aux pollutions
(NTS) observées dans chacune des 47 rivières vaudoises visitées entre 1991 et 1993 (Fig. 1). N:
nombre de stations par rivière. L'astérisque signale une rivière où la valeur de RIVAUD

dépasse 7,9.

Rivière N RIV NTS Rivière N RIV NTS
1 Doye 1 3,0 1,0 25 Petite Glâne 4 DET 0,7
2 Boiron de Morges 4 DD) 1,0 26 Broye 7 6,7 5,9
3 Asse 4 4,7 4,2 27 Arbogne 3 4,7 3,0
4 Promenthouse 3 6,7 113 28 Lembe 1 5,0 4,0
5 Colline 2 7,0 7,0 29 Cerjaule* 1 9,0 10,0
6 Cordex* 1 8,0 10,0 30 Mérine* 1 12,0 13,0
7 Serine > 4,5 4,5 31 Bressonne 3 Toil 6,7
8 Dullive 2 2,0 1,0 32 Carrouge 2 6,0 4,5
9 Aubonne* 5 9,6 10,2 33 Grenet* 4 8,5 8,7
10 Toleure* 2 85 10,0 34 Mionne* 1 9,0 10,0
11 Saubrette 1 6,0 6,0 35 Forestay 1 6,0 4,0
12 Boiron de Morges 5 3,6 DD) 36 Veveyse 2 6,0 8,0
13 Morges 5 4,2 3,0 37 Baye de Clarens* 4 11,0 12,0
14 Venoge 14 6,4 5,6 38 Baye de Montreux* 3 9,0 11,0
15 Veyron* 110571077. 39 Tinière 3 5,0 6,0
16 Nozon* 6 8,8 10,3 40 Grande Eau 10 7,8 9,9
17 Orbe 5 6,6 5,6 41 Gryonne* I) 8,0 92
18 Mujon I 5,0 850 42 Petite Gryonne 1 7,0 8,0
19 Arnon 7 Al Weil 43 Avançon 7 6,3 8,1
20 Baumine l 6,0 3,0 44 Hongrin* 2 UGS 120)
21 Talent 7 357 3,0 45 Sarine* 4 8,5 9,7
22 Buron 2 7,0 7,0 46 Flendruz* 1 90 12,0
23 Mentue* 8 8,2 8,5 47 Torneresse* 3 11,0 13,0
24 Sauteru* D 9,5 8,0

EVOLUTION DE LA DIVERSITÉ

Entre 1991 et 1993, la qualité biologique des rivières vaudoises, évaluée à partir
de la diversité du zoobenthos, n'est bonne que dans 40% des 167 stations visitées (Tab.
3). Certes, par rapport à 1988 - 1990 la situation s'est améliorée. Cependant, l'amé-
lioration constatée résulte davantage d'une météorologie plus favorable au développe-
ment des invertébrés (plus d'eau dans les rivières) que d'une diminution des pollutions
(LANG & REYMOND 1992, 1993a, 1994).

A basse altitude, les pollutions et les autres impacts liés aux activités humaines
sont tels que la diversité du zoobenthos reste très faible en 1991 - 1993 (Tab. 3). Le
caractère de plus en plus artificiel des bassins versants, surtout à basse altitude, a donc
contrecarré les effets bénéfiques d'une épuration des eaux généralisée.

QUALITÉ DES RIVIERES VAUDOISES 917

BIBLIOGRAPHIE

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tera). These Uni. Lausanne, 243 pp.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 101 (4) : 919-1016; décembre 1994

Revision der Gattung Uromenus Bolivar, 1878
(Orthoptera: Ephippigeridae)

A. NADIG
Weinbergstrasse 6, CH-7000 Chur, Schweiz.

Revision of the genus Uromenus Bolivar, 1878 (Orthoptera:
Ephippigeridae). - The 26 so far known and four new species of the genus
Uromenus (sensu EBNER & BEIER 1964 and PEINADO 1990) are described. The
potential taxonomic characters are critically commented, the importance of
some characters, such as basal sclerite, male cerci, copulatory groove on both
sides of the female subgenital plate, as well as dilatations and protuberances at
the base of the ventral valves of the ovipositor, are emphasized. Identification
keys are proposed to the species groups and to the species of each group.
Geographical distribution of the species is discussed which seems positively
influenced by high annual rainfall rate.

Key-words: Orthoptera - Ephippigeridae - Uromenus - Taxonomy -
Distribution.

INHALTSUBERSICHT

Il, Vespa ea e ee nn 920
Pr SDKunzZUNcenund:GlOSSale. 1. 2. el ee eae oe AO ARE 922
Ss laxonomische Merkmale und /Messmethoden nn. 923
ES VS ÉMAISChE TA LEE enon ee ee RER ete 928
4.1. Gruppeneinteilung mit Bestimmungsschlüssel ......................... 928
4.2. Beschreibung der Arten und Bestimmungsschlüssel .................... 929
MPR GT Pela (DrEVICONIS). EE O TR MA ARR ese cosines 929
Ee ee ATU EW (ASAE MUS). 2er. a RIO See 950
PPS GTi Pe MIN (DOCS. A. 2 RE EHER NEN 964
AZIZ STUDS EVE iMOL) MARI Re VI OE ARRET ER Seo aaa 964
SAVErbreitune Eintluss.des’Klımas, Speziation 2. sone RA cree 1006
Cay ANSamimentassune. 3%. RESET, US ROME FM RE RETRO EN VERA. 1013
CARS ANNEES SEO ARIA RER EME I MR CARS ae 1013
SB PIE Tatra MARINE MAN ii O DER nes oe Ee Ae 1014

Die Sammlung wurde testamentarisch dem Muséum d'histoire naturelle, Genéve
vermacht, befindet sich aber zur Zeit noch im Besitz des Autors in Chur.

Manuscript angenommen am 20.06.1994.

920 A. NADIG

1. EINLEITUNG

BOLIVAR teilt in Analecta ortopterologica (1878) die Gattung Ephippiger Serv.
in drei Untergattungen: Uromenus, Steropleurus und Ephippiger. In der Revision der
Ephippigerinae (1907) hebt er Uromenus in den Rang einer Gattung mit den
Untergattungen Uromenus, Steropleurus, Ephippigerida. Uromenus und Steropleurus,
die einander nahe stehen, unterscheiden sich nach seiner Darstellung in folgenden
Merkmalen:

Subgen. Uromenus: "Lamina supra analis & grandis, incrassata cum segmento anali
confusa, plerumque cochleariformis. Cerci d validi. Lamina supra analis 9
triangularis elongata, vel apice bispinosa! Segmentum septimum ventrale 9
callosum, postice sinuatum, vel bituberculatum. Ovipositor rectus vel fal-
catus."

Subgen. Steropleurus: "Lamina supra analis 4 parva, trigona, haud incrassata cum
segmento anali contigua vel libera. Cerci & graciles vel brevissimi. Lamina
supra analis 2 aequilatera. Ovipositor rectus."

HARZ (1969) räumt Uromenus den Rang einer Gattung ein, in der er drei
Untergattungen unterscheidet: Uromenus Bolivar, Steropleurus Bolivar und Boli-
varius subg. n. (vgl. S. 929). Andere Autoren werten auch Steropleurus als selb-
ständige Gattung, wobei die Merkmale, die zur Unterscheidung von Steropleurus und
Uromenus verwendet werden, nicht immer die gleichen sind. BIANCHI BULLINI &
BULLINI (1971) weisen, gestützt auf den Chromosomensatz, auf die Heterogenität der
Gattung Steropleurus hin. Schon CHOPARD (1943) hatte hervorgehoben, dass gewisse
Uromenus-Arten nach der Gestalt des EPI des & Steropleurus sehr nahe stehen. In
der vorliegenden Arbeit wird zu den Fragen, ob die Trennung in zwei bzw. drei
Untergattungen oder Gattungen gerechtfertigt ist, welche Merkmale fiir eine evt.
Trennung massgebend sind und welche Arten dem einen, resp. dem andern Taxon
zuzuteilen waren, nicht Stellung genommen. Zur Klärung dieser Fragen sind ein-
gehende vergleichende taxonomische Untersuchungen notwendig, die sich auf alle in
Betracht kommenden Formen beziehen. In der vorliegenden Arbeit beschränke ich
mich darauf, diejenigen Arten zu behandeln, die nach dem grundlegenden Werk
CHOPARDS (1943), nach dem Orthoperorum Catalogus (EBNER & BEIER, 1964) und
nach dem Inventar PEINADOS (1990) zur Gattung Uromenus gerechnet werden, sowie
5 neue Arten zu beschreiben. Es handelt sich im ganzen um 30 Arten und 5
Unterarten. Sie werden, vor allem nach der Gestalt der Cerci und des Epiprokts des d
in 4 Gruppen (I-IV) eingeteilt (S. 928).

Diese Arbeit stützt sich vor allem auf Material, das ich im Lauf von vier
Jahrzehnten auf ausgedehnten, z.T. mehrmonatigen Reisen durch Sardinien, Korsika,
Südfrankreich und Spanien, vor allem aber durch alle Länder des Maghreb sammelte.
Besonders gründlich wurden alle Regionen Marokkos, das bes. reich an Uromenus-
Arten ist, durchforscht. Meine Reisen wurden dank Empfehlungen der Schweizer
Botschafter in Algerien und Marokko von den Behörden in entgegenkommender
Weise grosszügig gefördert. Sie führten mich von der Mittelmeer- und der atlan-

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 921

ABB. 1-3: 1. U. tobboganensis sp.n., 6 (Holotypus): Maroc, Tobbogan. — 2 und 3: U. chopardi,
3, 2: Maroc, Mamora.

tischen Kiiste durch die Meseta bis auf die hôchsten Gipfel des Rif, des Moyen-,
Haut- und Anti-Atlas, aber auch tief in die Steppen- und Wiistengebiete im S und SO
des Landes.

Das selbstgesammelte Material umfasst 570 Tiere. Ausserdem standen mir die
Sammlungen des Muséum d'histoire naturelle de Genève (MHNG, mit der Sammlung
de Saussure), umfangreiches Material des Naturhistorischen Museums in Wien

922 A. NADIG

(NHMW, mit Typen der coll. Brunner v. Wattenwyl), sowie Typen aus den Museen
Paris (MNHN) und Madrid (MNSN) zur Verfügung. Dieses reiche Material ermög-
lichte populations-analytische Untersuchungen, was sich als wichtig erwies, da die
Variationsbreite mancher taxonomischer Merkmale gross ist.

Ich danke den Direktoren und Kustoden der oben genannten Museen, sowie
Prof. M. La Greca in Catania, der mir bereitwillig fiir langere Zeit Material aus seiner
Sammlung zur Verfiigung stellte. Dankbar bin ich auch meinem verstorbenen Vater,
der sich als begeisterter Entomologe vor allem mit Hymenopteren befasste und der
mich, noch zu meiner Studienzeit, auf die beiden ersten Marokko-Reisen (1931 und
1932) mitnahm. Ich danke meiner Frau Amai und meinen Tochtern Silvia, Anita und
Claudia, die mich abwechslungsweise auf meinen oft beschwerlichen Forschungs-
reisen begleiteten, mit mir sammelten, und in den heissesten Mittagstunden sowie am
Abend, oft bis tief in die Nacht hinein, das tagsüber gesammelte Material prä-
parierten. Danken darf ich auch meiner langjährigen Assistentin, Frau U. Kroseberg,
die auch diese umfangreiche Arbeit korrigierte und ins Reine schrieb. Besonderen
Dank spreche ich nachträglich dem Schweizerischen Nationalfonds zur Fôrderung der
wissenschaftlichen Forschung aus, der durch namhafte Beiträge meine Marokko-
Reisen 1968 und 1970 ermöglichte (Projekt Nr. 5007.3; 3.214.69).

2. ABKÜRZUNGEN UND GLOSSAR
(zusätzliche Abkürzungen s. Legenden zu den Abbildungen)

— Area proximalis = "pars proximalis" der Elytra (NADIG, 1980a)

— Area distalis = "pars distalis" der Elytra (NADIG, 1980a)

AT Apikalteile der Titillatoren

BT Basalteile der Titillatoren

— Campus marginalis: Elytra: flacher, häufig umgelegter Saum am Costalrand
(NADIG, 1980a)

= Campus medianus: Pronotum: Mittelfeld der Mesozona (NADIG, 19805)

— Callus verrucosus: Pronotum: warzenartiger Hocker zu beiden Seiten des
Campus medianus (NADIG, 1980b)

CERMECrCUS ()

Die Djebel — Bere

DV Dorsalvalve(n) des Ovipositors

EPI Epiprokt

IZ Innenzahn der Cerci

KOG Kopulationsgrube des Seitensklerits am OVIP

= Lamelle: dreieckig-lappenförmige Erweiterung an der Basis des OVIP, am
oberen Rand der Ventralvalven, unter dem Gonagulum

IL, Lange (in Proportionen)

OVIP Ovipositor

PROT Protuberanz(en): Vorsprünge an den Ventralkanten der Ventralvalven des
OVIP

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 923

PROT Rami: caudad umgebogene Aeste der Basalteile der Titillatoren

— Sattel: Vertiefung zwischen der prox. und dist. PROT des OVIP

— Seitenwulst: vor dem Tuber laterale craniad verlaufende Fortsetzung des
Seitenkiels der Metazona des Pronotums

SGP Subgenitalplatte

SKE Skierit

SSK Seitensklerit, auf den Seiten des SGP des 9

SE Sternit(e)

SU Sulcus = Querfurche des Pronotums
SU I: Sulcus I
SU II: Sulcus II (= Hauptquerfurche)

ie Lersit©)

TIT Titillatoren

— Tuber laterale: schulterartig vorgewölbter Höcker am Hinterrand der Meso-
zona des Pronotums, dort, wo der SU II auf die Seitenkiele stösst (NADIG,
1980b)

VV. Ventralvalve(n) des Ovipositors

3. TAXONOMISCHE MERKMALE UND MESSMETHODEN

Gewisse Merkmale, denen manche Autoren Bedeutung beimessen, zeigen eine
grosse Variationsbreite: sie eignen sich nicht als Schliisselmerkmale.

1. Kopf: Fastigium frontis und fastigium verticis: Wohl bestehen in der Gròsse
und Form bei manchen Arten Unterschiede; die individuelle Variabilität ist aber
gross, vor allem diejenige der dorsalen Langsfurche des Fastigium verticis.

2. Pronotum: Terminologie s. NADIG, 1980b): HARZ (1969) unterscheidet zwei
Abschnitte: die Pro- und die Metazona, die durch "den Sulcus", die zweite Quer-
furche, voneinander getrennt sind; ich unterscheide drei Abschnitte: Pro-, Meso- und
Metazona. Pro- und Mesozona werden durch die erste Querfurche (SU I), Meso- und
Metazona durch die zweite Querfurche (SU II) = Hauptquerfurche, getrennt. Taxo-
nomisch können bedeutungsvoll sein: die relative Lange der drei Abschnitte; das
Verhältnis Lange: Breite des ganzen Pronotums; der Verlauf seines Vorder- und
Hinterrandes; der Grad der dachförmigen Hebung der Metazona; die Länge und
Struktur des Mittelkieles und der Seitenkiele; der Winkel, resp. die Rundung
zwischen dem Diskus und den Paranota im Bereich der Metazona; der Verlauf des
unteren Randes der Paranota; die Struktur verschiedener Abschnitte.

Messmethoden: Gesamtlänge = Abstand zwischen der Mitte des Vorderrandes
und der Einkerbung des Hinterrandes; Breite = gròsste Breite, in der Regel etwas vor
der Mitte, im Bereich der Mesozona, dort wo die Seitenwiilste am stärksten seitlich
ausladen. Die Lange der Pronotumsabschnitte bezieht sich auf das Bild, das sich dem
Beschauer bei Betrachtung jedes einzelnen Abschnittes senkrecht von oben bietet.

924 A. NADIG

3. Beine: Verschiedene Autoren messen der Zahl der Dornen am oberen,
äusseren Rand der Vorderschienen und an den inneren und äusseren Kanten der
Hinterschenkel entscheidende Bedeutung bei; diese Merkmale variieren aber, wie die
in der Beschreibung der einzelnen Arten angegebenen Zahlen zeigen, bei den meisten
Arten stark. Nicht selten ist bei ein und demselben Tier die Zahl der Dornen auf den
beiden Körperseiten verschieden gross. In der für die Vorderschienen genannten Zahl
ist der Enddorn inbegriffen!

4. Elytra (s. NADIG, 1980a)). Der horizontale, meist vom Hinterrand des
Pronotums + verdeckte Teil ist braun bis dunkelbraun, der abfallende Teil meist gelb
gefärbt, wobei die Dichte des Adernnetzes verschieden sein kann. Taxonomisch von
einer gewissen Bedeutung ist der + flach umgelegte hintere Saum (Campus
marginalis).

5. Abdomen:

3: Analtergit (= 10. TE) und Epiprokt (EPI): Im Gegensatz zur Gattung
Steropleurus ist bei Uromenus das Analtergit ohne Hautduplikatur fest mit dem EPI
verbunden. Furchen, Rinnen oder grubenartige Vertiefungen erstrecken sich vom EPI
craniad mehr oder weniger weit in das Analtergit. Taxonomisch von Bedeutung ist die
Länge dieses TE (im Verhältnis zur Breite), der Verlauf seines Hinterrandes, sowie
die Form und Tiefe der Einbuchtung zwischen den lateralen Loben dieses TE und
dem äusseren Rand des EPI (vgl. Abb. 195-204). Der EPI zeigt in Form und Grösse
bei den verschiedenen Arten eine fast unglaubliche Mannigfaltigkeit. Er ist taxono-
misch von entscheidender Bedeutung. In bezug auf seine Form bestehen in der
Literatur gewisse Widersprüche (z.B. quadratisch? rechteckig?). Sie sind darauf
zurückzuführen, dass zwischen EPI und Analtergit keine klare Grenze besteht. Dazu
kommt, dass der EPI bei manchen Arten unterschiedlich stark, im Extremfall fast
rechtwinklig nach unten gebogen ist und dass deshalb das Bild, das sich dem
Beschauer bietet, stark vom Blickwinkel abhängt. In der vorliegenden Arbeit wird als
proximale Grenze eine hypothetische Linie gewählt, die in Fortsetzung des
Hinterrandes des Analtergites quer durch den EPI verläuft.

Cerci (CER): Die CER sind taxonomisch ebenso wichtig wie der EPI. Ihre
Länge, ihre Gestalt, das Vorhandensein oder Fehlen eines Innenzahns (IZ), dessen
Lage, Grösse und Form sind diagnostisch bedeutsam. Der schwarze IZ steht auf
einem manchmal stark gewölbten, hellen Sockel (Abb. 45). Sofern ein IZ vorhanden
ist (bei allen Arten, mit Ausnahme derjenigen der Gruppe I, S. 929) unterscheide ich
am CER einen proximalen + cylindrischen und einen distalen + konischen Teil. Das
Ende des meist nach hinten/aussen gerichteten distalen Teiles bezeichne ich
konsequent als CER-" Apex", im Gegensatz zu anderen Autoren, die dafür je nach der
Form verschiedene Begriffe verwenden: "Ende", "Spitze", "Innendorn" usw. Die
meisten Literaturangaben über die Lage des IZ beruhen auf Schätzungen. Um die
Lage einigermassen objektiv zu bestimmen, gehe ich wie folgt vor: Auf stark
vergrösserten Abbildungen wird die Lage der Zylinderachse (y-Achse) geschätzt und
eingezeichnet (Abb. 4a und b). Auf diese werden zwei Senkrechte gefällt: die erste (x

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 925

1) ausgehend von der Mitte der Basis des IZ, die zweite (x 2) ausgehend vom Apex
des distalen Teiles. Das Verhältnis der Strecken L 2: L 1 = X gibt die ungefähre Lage
des IZ wieder. Je kleiner der Wert für X, desto kleiner ist die Länge des distalen Teiles
im Verhältnis zum proximalen. Im Fall der Abb. 4a) steht der IZ am Anfang des
distalen Drittels der CER; im Fall b) im distalen Vierzehntel, d.h. er steht terminal
(die konvexe Rundung seines Sockels liegt sogar weiter distal als der Apex des
distalen Teiles). Der Winkel a) gibt ein Mass fiir die Abwinklung des distalen Teiles
vom proximalen.

ABB. 4: Zwei CER - Typen mit Innenzahn (IZ). L1: Länge des proximalen Teiles; L2: Länge
des distalen Teiles. — L2: L1 = À. — a): X = 0,4; b): X = 0,07 (vergl. Text S. 924).

Zu wenig Bedeutung wurde bis jetzt einem Sklerit beigemessen, das zwischen
der Cercusbasis und der Gelenkpfanne eingefiigt ist. Seiner Lage entsprechend
bezeichne ich es als "Basalsklerit". Es erhöht die Beweglichkeit der CER, die
bekanntlich bei der Kopulation eine wichtige Rolle spielen (S. 926). Das Basalsklerit
kann klein, flach, ganz unter dem Rand des 10. TE verborgen sein (Abb. 199) und nur
bei abnormal gespreiztem CER in Erscheinung treten; es kann aber auch gross, stark
gewölbt und auch in normaler Lage des CER in der Einbuchtung zwischen dem
Hinterrand des Analtergites und dem EPI sichtbar sein (Abb. 195).

Titillatoren (TIT): Nach der Länge und Form der Apikalteile (AT) lassen sich
drei Haupttypen unterscheiden: Beim Typus A sind die AT sehr lang, schlank, am
Ende nicht oder nur wenig nach aussen gebogen. Sie ragen unter dem EPI hervor, ihre
Enden liegen in natürlicher Lage im Einschnitt der Subgenitalplatte zwischen den
Styli (Abb. 53). Beim Typus B und C sind die AT kürzer, bei B am Ende deutlich
schnabelartig nach aussen gebogen (Abb. 100); bei C in der Regel etwas weniger

926 A. NADIG

nach aussen gebogen, aber am äusseren Rand mit einer kleineren oder grösseren Zahl
subapikaler Zähne bewehrt (Abb. 26, 36). Die Basalteile (BT) sind bandförmig, je
nach Art verschieden lang, in einem stumpfen bis rechten Winkel, manchmal auch
gerundet nach hinten gebogen. Sie reichen mit ihren Enden mehr oder weniger weit
gegen die Spitze der AT.

Subgenitalplatte (SGP): Bei getrocknetem Sammlungsmaterial lässt sich ihre
Länge und Breite wegen Schrumpfungserscheinungen manchmal schwer bestimmen.
Sich z.T. widersprechende Angaben in der Literatur dürften diesem Umstand
zuzuschreiben sein. Vor allem die Länge ist taxonomisch von Bedeutung: so ragen bei
U. chamaeropis, von oben gesehen, nicht nur die Styli sondern auch der ein-
geschnittene Hinterrand der SGP unter dem EPI hervor (Abb. 180), was bei dem
naheverwandten U. robustus (Abb. 171) nicht der Fall ist. Auch die Form des
Einschnittes lässt sich bei getrocknetem Material nur schwer bestimmen. Länge und
Form der Styli variieren zwar individuell, sind aber bei gewissen Arten taxonomisch
bedeutungsvoll.

2: Epiprokt (EPI), Cerci (CER): Bei der Mehrzahl der Arten hat der EPI die
Gestalt eines schmalen, gleichschenkligen Dreiecks, dessen Apex zugespitzt oder
mehr oder weniger breit gerundet (Abb. 44) ist. Die Seitenränder sind manchmal (bes.
bei getrockneten Tieren) etwas nach innen/oben gebogen, der Diskus ist leicht
konkav. Die CER sind in der Regel konisch, am Apex unterschiedlich zugespitzt, je
nach Art verschieden lang (Abb. 37, 74).

Analsternit (7. ST): Es hat die Gestalt einer viereckigen bis breitelliptischen
Platte, die flach oder in einen ventrad vorstehenden Höcker vorgewölbt ist (Abb.
193). Bei gewissen Arten steigt es von vorn nach hinten leicht an und trägt in der
distalen Hälfte zwei Papillen, die meist durch eine flache Rinne oder Mulde von-
einander getrennt sind (Abb. 38). Ihr Hinterrand kann in der Mitte leicht ausgerandet
sein. Bei zwei Arten setzt es sich in zwei konische Fortsätze fort (Abb. 56, 57).

Subgenitalplatte (SGP): Bei den meisten Arten keine "Platte", sondern ein
breites membranöses, in Falten gelegtes Band, das die Basis des OVIP und damit den
Zugang zum Porus genitalis bedeckt und schützt. Bei der Kopulation stemmt das d
seinen EPI gegen die weibliche SGP, wodurch der hintere Teil dieser Platte gehoben
und damit der Zugang zm Porus genitalis freigelegt wird. Bei der Gruppe "brevi-
collis" ist die SGP zu beiden Seiten der OVIP-Basis caudad in je einen unter-
schiedlich langen, spitzen (Abb. 45) oder gerundeten (Abb. 27) Fortsatz ausgezogen.

Seitensklerit (SSK) und Kopulationsgrube (KOG) = "copulatory groove":

SSK. ein zwischen dem äusseren Rand der SGP und dem unteren Rand des 8.
TE liegendes glattes, meist glänzendes Sklerit mit einer verschieden geformten und
verschieden tiefen Grube: der KOG. Bei der Kopulation greift das d mit dem
Innenzahn seiner CER in diese Grube ein und klammert sich so am Abdomen des 2
fest (genauere Beschreibung s. DUIM er al., 1983). Damit die Begattung erfolgreich
verläuft, müssen die männlichen CER und die KOG des ? in Grösse, Form und
Abstand genau zueinander passen. Interspezifische Kopulation wird schon aus
mechanischen Gründen erschwert oder ausgeschlossen. Nach dem Grad der Ähn-
lichkeit der männlichen CER und der KOG lassen sich Schlüsse auf die Verwandt-

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 927

schaft der Arten ziehen. Bei der Gruppe I (agarenus) fehlt der IZ der CER; trotzdem
sind KOG vorhanden, und zwar KOG, die auffallend gross sind (Abb. 79). Zwar
fehlen Beobachtungen tiber den Verlauf der Kopulation, es ist aber wahrscheinlich,
dass bei den Arten dieser Gruppe der gebogene, meist breite und flache Endzahn der
CER (Abb. 70) die Funktion des IZ tibernimmt.

Ovipositor (OVIP): Seine Lange, das Verhältnis der Lange zur Hohe (ca. in
der Mitte des OVIP gemessen) und zur Lange des Pronotums, sowie der Grad seiner
Krümmung sind taxonomisch wichtig. Arten mit relativ kurzem, sichelförmig
gebogenem OVIP wurden von HARZ (1969) in der Untergattung Bolivarius
zusammengefasst. Als OVIP-Länge bezeichne ich — der Methode von HARZ (1969)
entsprechend — den Abstand zwischen dem Gonagulum und der OVIP-Spitze.
Frühere Autoren (auch BRUNNER V.W. 1882) bezeichnen als OVIP-Länge den Ab-
stand zwischen dem prox. Ende der VV und der OVIP-Spitze. Die nach der Methode
von HARZ (op. cit.) ermittelten Werte sind bei langen Legeröhren um mehrere mm
kleiner.

Taxonomisch bedeutungsvoll ist die Gestalt der Ventralvalven (VV) des OVIP
an der Basis. Ihr dorsaler Rand erweitert sich auf der Höhe des Gonagulums zur
"Lamelle" (HARZ, 1969, S. XVII). Die ventralen Kanten tragen an der Basis bei
manchen Arten eigentümliche Protuberanzen (PROT), die besonders im Profil
deutlich zu erkennen sind.

Zwei Haupttypen lassen sich unterscheiden:

Typus A: An der Basıs jeder Ventralkante sind zwei PROT vorhanden die
durch einen mehr oder weniger tiefen "Sattel" voneinander getrennt sind. Form und
Grösse dieser PROT, sowie Länge und Tiefe des Sattels zeigen zwar eine gewisse
individuelle Variabilität, gestatten aber bei den meisten Arten Schlüsse auf die
Artzugehörigkeit. Wenn die distale PROT nicht nur nach unten, sondern gleichzeitig
auch stark nach der Seite vorsteht (Abb. 157), werden die Flanken der VV (zwischen
dem Rand der PROT und der Lamelle) mehr oder weniger eingeengt, manchmal fast
rinnenartig eingetieft (Abb. 114).

Typus B: Stark ventrad vorspringende, auffallende PROT fehlen; der Sattel ist
höchstens angedeutet. Die beiden Ventralkanten erweitern sich an ihrer Basis nach
der Seite une bilden zusammen eine verschieden geformte und verschieden breite
Fläche. Diese Fläche wird bei einzelnen Arten durch charakteristische Gruben,
Wülste oder Leisten gekennzeichnet (Abb. 65) und setzt sich manchmal in zwei
craniad vorspringende Lappen fort (Abb. 83).

Wenn den Strukturen an der OVIP-Basis bisher in der einschlägigen Literatur
zu wenig Bedeutung beigemessen wurde, dann wohl deshalb, weil bei lebenden
Tieren, aber auch bei getrocknetem Sammlungsmaterial die OVIP-Basis, meist auch
der Sattel von der membranösen SGP, verdeckt werden (Abb. 142).

6. Farbe und Zeichnung: Der Körper der meisten Uromenus-Arten ist in
verschiedenen Abstufungen grün, gelbgrün oder gelbbraun gefärbt, wobei in der
Regel in einer Population ein Farbton dominiert und nur vereinzelt Individuen
auftreten, die in Körperfarbe und Zeichnung abweichen. Taxonomisch eignet sich die

928 A. NADIG

Körperfarbe zur Charakterisierung der Arten wenig. Sie wird in dieser Arbeit in der
Beschreibung der einzelnen Arten nur dann erwähnt, wenn besondere Färbung oder
Zeichnungsmuster dies rechtfertigen. Eine Ausnahme bilden die Antennen: die
hell/dunkle Ringelung bei bestimmten Arten (Abb; 106) erweist sich als konstantes,
taxonomisch wichtiges Merkmal.

4. SYSTEMATISCHER TEIL

4.1. GRUPPENEINTEILUNG MIT BESTIMMUNGSSCHLUSSEL

Die d lassen sich nach der Gestalt der TIT, nach dem Vorhandensein oder
Fehlen des IZ der CER und — wenn dieser vorhanden — nach dessen Lage in vier
Gruppen einteilen, was bei 9 nur teilweise méglich ist (Gruppe I, Il); für 9 der
Gruppen III/IV ohne dazugehörende d die Zuteilung zu einer bestimmten Gruppe
manchmal schwierig.

Gruppe I (brevicollis) Gruppe III (poncyi)
1. brevicollis brevicollis (Fischer, 1853) 1. poncyi poncyi Bolivar, 1902
insularis Chopard, 1923 ". atlanticus Werner, 1933

trinacriae La Greca, 1964
" ibericus Schroeter & Pfau, 1987

. angustelaminatus Chopard, 1939
. pasquieri Rungs, 1952

RUN

2. vosseleri (Krauss, 1893) . silviae Nadig, 1979
3. bonneti bonneti Bolivar, 1907

" painoi Ramme, 1927 Gruppe IV (finoti)
4. rugosicollis (Serville, 1839) 1. antennatus (Brunner v.W., 1882)
5. costaticollis (Lucas, 1849) 2. compressicollis (Fischer, 1853)
6. laticollis (Lucas, 1849) 3. trochleatus Chopard, 1936
7. riggioi La Greca, 1964

Untergruppe finoti
4. finoti (Brunner v.W., 1882)
5. melillae n. sp.

Gruppe II (agarenus) 6. alhoceimae n.sp.
1. chopardi Rungs, 1952 7. tobboganensis n.sp.
2. agarenus (Brunner v.W., 1882) & 2
3: a (de Saussure, 1898) Untergruppe cess
4. rhombifer Bolivar, 1908 8. maroccanus (de Saussure, 1898)
5. peraffinis Werner, 1933 9. vaucherianus (de Saussure, 1898)
6. lecerfi Chopard, 1936 10. robustus Werner, 1933

11. hastatus (de Saussure, 1898)
12. chamaeropis Werner, 1932
13. galvagnii n.sp.

BESTIMMUNGSSCHLÜSSEL FÜR DIE ARTENGRUPPEN

l d: Apikalteil der Titillatoren lang, unter dem Epiprokt hervoragend
oder — falls kurz — am äusseren Rand, subapikal mit kleinen Zähnen.
?: Subgenitalplatte an ihrem Hinterrand, zu beiden Seiten des Ovi-
positors mit je einem spitzen oder gerundeten Forsatz. Ovipositor kurz

(N°)

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 929

(< 3mal Pronotumlänge), + sichelförmig gekrümmt, beide Valven am
Apex gezähnt (bei U. laticollis ist der Ovipositor nur wenig gekrümmt
und am Apex nicht gezähnt, doch gehòrt diese Art nach der Gestalt der
Subsenitalplatteamydiesen Gruppe) Serre ROSSE
Gruppe I (brevicollis) (entspricht dem Subgenus Bolivarius Harz, 1969) S. 929
d: Apikalteil der Titillatoren kurz, nicht unter dem Epiprokt hervor-
ragend, am äusseren Ende stets ohne subapikale Dornen (bei U. aga-
renus sind die Titillatoren relativ lang, doch ragen auch sie nicht unter
dem sehr langen Epiprokt hervor; bei einem der mir vorliegenden à
von chopardi ragen die Spitzen der Titillatoren etwas unter dem Epi-
prokt hervor, doch gehört diese Art nach allen übrigen Merkmalen zur
agarenus-Gruppe). 9: Subgenitalplatte am Hinterrand ohne seitliche
Fortsätze. Ovipositor meist lang (3-5,5 mal so lang wie Pronotum),

Wie mleucebOrens am Apex miChtcezalimte RR ERRE een: 2
3d Cerci ohne Innenzahn. 2: Kopulationsgrube gross, breit-oval mit

leicht vorstehendem Rand (Abb. 79)... ....... Gruppe I (agarenus) S. 950
d : Cerci mit Innenzahn. 9 : Kopulationsgrube kleiner, anders geformt ..... 3

d: Innenzahn der Cerci im basalen Drittel inseriert (manchmal ver-
deckt) 2.2siehe,Ditferentialdiaenose_NADIG.IIT En. 2er nn
nn ee et Gruppe II (poncyi) S. 964
d: Innenzahn der Cerci in oder distal der Mitte inseriert, bei gewissen

Arten sogar endständig. 2: s. Differentialdiagnose S. 1005 ...... ....
CELA e at sale Gruppe IV (finoti) S. 964

4.2. BESCHREIBUNG DER ARTEN UND BESTIMMUNGSSCHLUSSEL

4.2.1. Gruppe I (brevicollis)

I.1: BESTIMMUNGSSCHLUSSEL DER d :

Epiprokt kurz, nicht stark nach unten gebogen, Titillatoren am äusseren

Rand, subapikal, in der Regel mit 1-4 kleinen Zähnen (Abb. 26, 36), die

Zahl der Zähne variiert individuell; bei brevicollis, besonders bei der
Nominatform, vereinzelt d, bei denen die Zähne fehlen)................ 2
Epiprokt länger, fast rechtwinklig nach unten gebogen. Titillatoren sehr

lang, in der Regel unter dem Epiprokt hervorragend, am äusseren Rand
stetssohne, Zähne (Abb243, 53)... mA Ceri PORN en PRE 5 -
Epiprokt schaufelförmig, von oben gesehen quadratisch bis rechteckig,

von hinten (im Querschnitt) U-förmig (Abb. 5, 12-15) brevicollis, S. 931
(Differentialdiagnose der 4 Unterarten s. S. 935)

BpiprokBanders gelormtn ne N MORETTI SITO
Epiprokt (Abb. 25) halbkreisförmig, flach: Cerci (Abb. 25): Innenzahn
idıstalent kündtelaN AI Senien PP EPP EN RR vosseleri, S. 938

199)

930

A. NADIG

Epiprokt (Abb. 33) zungenförmig. Cerci: Innenzahn wenig über der
Mitte, nicht am Innenrand; etwas lateral auf die Cercus-Oberseite
Verschoben (bb 8881) LUNE SICH O ER TEE bonneti bonneti, S. 939
(Unterschiede zu dem im Sizilien endemischen bonneti painoi s. S. 943)
Cerci: Innenzahn etwas distal der Mitte; Cercus-Apex lang, konisch
(Abb. 42). Subgenitalplatte wenig langer als Epiprokt, auf der Oberseite

CHAR ONKAV reece. mise tele COLI els MER DIRE A 5
Cerci: Innenzahn endstindig; Cercus-Apex kurz, wenig vorstehend

(Abb. 51). Subgenitalplatte sehr lang, oben konkav, den Epiprokt stark
überragend.(Abb53). nn. TRG RI USS ee ee 6
Epiprokt: Seitenränder an der Basis stark lappenartig nach innen/oben
gebogen, gegen die mediane Längsrinne vorgezogen (Abb. 42, 49).
Aussenrand der Cerci von der Basis bis zum Apex gleichmässig konvex

(Abb. 42). NO-Spanien, S-Frankreich................. rugosicollis, S. 943
Epiprokt : Seitenränder an der Basis weniger stark lappenartig gegen

die mediane Längsrinne vorgezogen (Abb. 50). Aussenrand der Cerci
mmydistalenMlelilcicht-konkav. Alserien =a. sa. nasa costaticollis, S. 944
Epiprokt am Hinterrand in der Mitte deutlich eingebuchtet (Abb. 52).

Cerci an der Basis, oben nicht oder nur wenig verdickt (Abb. 58); die
Spitze des Innenzahns liegt auf der gleichen Höhe wie der Apex des
distalenk@ercus="eiles((Abbs 51) Algerien]. ee oa eee laticollis, S. 946
Epiprokt am Hinterrand nicht oder nur wenig eingebuchtet. Cerci an der
Basis, oben beulenartig angeschwollen (Abb. 59); die Spitze des
Innenzahns liegt etwas weiter distal als der Apex des distalen Cercus-
ETES An Sizilenendemisc he trina RN riggioi, S. 947
(vergl. Differentialdiagnose laticollis/riggioi, S. 948)

1.2: BESTIMMUNGSSCHLUSSEL DER 9

[59]

Letztes (7.) Sternit am Hinterrand mit 2 auffallenden, deutlich über den

Hinterrand hinausragenden 1-2 mm langen Anhängen (Abb. 54, 56, 57)..... 2
Letztes (7.) Sternit ohne derartige Anhänge, flach mit 2 Papillen oder
Längswülsten; Hinterrand gerundet, abgestutzt oder leicht ausgerandet...... 3

Anhänge des letzten Sternits ca. 1 mm lang, konisch, an der Basis breit,
leicht gebogen, divergierend (Abb. 56). Ovipositor lang: 23-25 mm, ca.
12 mal so lang wie in der Mitte hoch, 2,5 mal so lang wie das Pro-
notum am Ende ungezahnt. Algerien. RE ORE laticollis, S. 946
Anhänge des letzten Sternits ca. 2 mm lang, schlanker, parallel (Abb.
57). Ovipositor kürzer: 17-19 mm, ca. 9 mal so lang wie in der Mitte
hoch, weniger als 2 mal so lang wie das Pronotum, am Ende leicht
sezahnt. In Sizalien’endemisch. LITRO E riggioi, S. 947
Seitliche Fortsätze der Subgenitalplatte 3-4 mm lang, in eine feine, lange
Spitze ausgezogen, die caudad weit über die Lamelle hinausragt (Abb. 45)... . 4

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 93]

- Seitliche Fortsätze der Subgenitalplatte kürzer, höchstens 1,8 mm lang,

weniger spitz ausgezogen oder gerundet (Abb. 10, 27, 38)................ 5
4 Ovipositor kurz: 11-12 mm, 6-6,5 mal so lang wie in der Mitte hoch,

ca. 1,5 mal so lang wie das Pronotum (Abb. 47). NO-Spanien, SW-

Brankreiche cers sere URL A EL REM SS rugosicollis, S. 943

- Ovipositor länger: 14-15 mm, 7,5-8 mal so lang wie in der Mitte hoch,
1,8-2 mal so lang wie das Pronotum (Abb. 48). Algerien. . .costaticollis, S. 944
I; Ventralkanten der Ventralvalven erweitern sich am proximalen Ende
nach der Seite und bilden (von unten gesehen) eine ca. elliptische, 1,5-
1,5 mm breite Fläche, die in der Mitte (also gegen den Spalt hin)
vertieft, lateral leicht wulstig verdickt ist (Abb. 10, 16, 17) und an der
Basis in zwei relativ breite, craniad gerichtete Lappen ausläuft. Kopu-
lationsgrube: ein schmaler, quer gegen das Stigma des 8. TE ver-
laufender Spalt, der an beiden Enden grubig vertieft ist (Abb. 10, 11). .
SO E er Re ARR brevicollis, S. 931
Basis des Ovipositors und Kopulationsgrube anders geformt. ............. 6
6 Letztes Sternit (Abb. 27) flach. Subgenitalplatte tief ausgerandet;
seitliche Fortsätze lappenförmig gerundet, am inneren Rand ca. 1,5 mm
lang. Kopulationsgrube tief trichterförmig, vom Rand des 8. Tergits
durch zwei stark sklerotisierte Höcker getrennt (Abb. 28). Ovipositor
(Abb. 30) wenig gebogen, ca. 15 mm lang, ca. 10 mal so lang wie in
der Mitte hoch, 1,9-2,1 mal so lang wie das Pronotum. Ventralkanten
der Ventralvalven am proximalen Ende weniger erweitert als bei
bievicollisi(AbDS27229 AN" Algerienge on CEE rer vosseleri, S. 938
- Letztes Sternit (Abb. 38, 39) mit zwei kräftigen Längswülsten, die
caudad ansteigen und in je einem kräftigen etwas vorspringenden
Hocker enden. Subgenitalplatte hinten weniger tief ausgerandet;
seitliche Fortsätze sehr breit, am inneren Rand nur ca. 0,5 mm lang.
Kopulationsgrube phiolenförmig, nach hinten/aussen gerichtet, durch
einen kräftigen, gewölbten Hocker vom Rand des 8. TE getrennt (Abb.
38, 39). Ovipositor (Abb. 41) deutlich gebogen, 13-14 mm lang, 8-8,5
mal so lang wie in der Mitte hoch, ca. 1,5 mal so lang wie das
Pronotum. Ventralkanten der Ventralvalven nicht am proximalen Ende,
sondern etwas distal davon, ca. auf der Höhe der Lamellen, wenig, aber
deutlich seitlich erweitert (Abb. 38-40). Tunesien... bonneti bonneti, S. 939
(Unterschiede zu dem in Sizilien endemischen bonneti painoi s. S. 943)

1.3: BESCHREIBUNG DER ARTEN

U. brevicollis (Fischer, 1853)

Vier Unterarten dieser Art wurden beschrieben, die einander sehr nahe stehen,
deren Areale aber durch Meere voneinander getrennt sind. Im Folgenden werden die
in Algerien lebende Nominatunterart: U. brevicollis brevicollis und die in Siidspanien

932 A. NADIG

lebende Form: U. brevicollis ibericus, dessen ® bisher unbekannt war, genauer be-
schrieben. Die geringfügigen Unterschiede zwischen allen vier Unterarten ergeben
sich aus der Differentialdiagnose (S. 935).

1. U. brevicollis brevicollis (Fischer, 1853)

Typen: Holotypus (3): Algeria (ohne genaue Fundortangabe), NHMW, coll. Fischer
(nicht überprüft).

Material: Algerien, Djudjura: Tizi-n-Kouilal, 1400-1600 m, 19.7.1979 (ALG 79:66): 26
d,19 2,3 Larven; Ighil, 1000-1100 m, 19.7.1979 (ALG 79:65): 1 2; Col de Tirourda, 1600-
1800 m, 20.7.1979 (ALG 79:69): 1 2.

Verbreitung: Algerien: Tell-Atlas, Djurdjura-Gebirge in der Grande Kabylie.

Beschreibung:

Längenmasse (in mm) des d (9): Körper 23-28 (22-31), Pronotum 7-8 (7-8),
Postfemur 17-20 (17-20), Ovipositor - (13-14,5).

Kopf: Fastigium verticis: Dorsalfurche sehr schmal. Antennen 3 bis 3,5 mal so
lang wie die Hinterschenkel, einfarbig. Occiput: undeutlich dunkel marmoriert. Pro-
notum: Metazona etwas breiter als Prozona; breiteste Stelle im Bereich der Seiten-
wülste ca. über Stigma. Mesozona bei d und ? kürzer als Prozona; Metazona auf-
fallend kurz, kürzer als Pro- und Mesozona zusammen (beim d ca. 0,9 mal, beim 9
nur 0,6 bis 0,7 mal so lang), vom SU II flach ansteigend. Vorderrand des Pronotums
gleichmässig schwach ausgerandet; Hinterrand in der Mitte deutlich eingeschnitten,
seitlich davon bis zu den Seitenkielen fast gerade. Die Skulptur variiert individuell:
meist auf Diskus und Paranota ziemlich grob, bei einzelnen Tieren besonders Campus
medianus glatt, glänzend, fein quergestreift. Mittelkiel nur im hinteren Teil der
Metazona deutlich; Seitenkiele der Skulptur entsprechend mehr oder weniger stark
hervortretend, reichen bis oder fast bis zum Hinterrand. Übergang zu den Paranota
winklig. Unterrand der Paranota über und hinter dem Stigma leicht, davor ganz
schwach eingebuchtet oder gerade. "Vorderecken" schmal gerundet, fast rechtwinklig.
Elytra: der horizontale Teil dunkelbraun, fast schwarz. Die Media tritt wulstig hervor.
Der vertikale Teil unter der Media und dem Cubitus 1 b engmaschig gelb. Campus
marginalis vor allem in der Area proximalis vertieft, mit grossen scharf begranzten
dunkeln Zellen. Beine: Vorderschienen gleich lang wıe die Mittelschienen; die Vorder-
schenkel wenig länger als die Mittelschenkel. Die Zahl der Dornen auf der Oberseite
der Vorderschienen, aussen, variiert zwischen 0 und 2 (bei einem 2 auf beiden Seiten
3); die Zahl der Dornen auf der Unterseite der Hinterschenkel variiert sowohl auf der
Innen- als auch auf der Aussenkante zwischen 6 und 10.

Abdomen:

d: 10 TE (Abb. 6) am Hinterrand nur etwa doppelt so breit wie in der Mitte
lang, am Hinterrand auf den Seiten wenig gehoben und ausgerandet. Sein mittlerer
vertiefter Teil senkt sich allmählich zur medianen Rinne, die in den proximalen Teil des
EPI hinüberreicht. Dessen distaler Teil (Abb. 5, 6) fast quadratisch, schaufelförmig, am
hinteren Rand abgestutzt oder ganz leicht ausgerandet, im Querschnitt (von hinten

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 933

ABB. 5-10: U. brevicollis brevicollis, 6, 2: Algérie, Djurdjura. — 5, 6: 4: Abdomenende von

oben/hinten. — 7: TIT. — 8 a) und b): Apices der TIT, stark vergr., Variationsbreite. — 9: OVIP. —

10: 2: Abdomenende von unten. — 11: 9: Rechter Fortsatz der SGP und KOG von links/vorn
(der mittlere, rinnenförmige Teil — im Gegensatz zu 10 — undeutlich).

gesehen) eckig, U-förmig (Abb. 13). Die Tiefe der "Schaufel" an der Basis (dort, wo sie
in die Rinne übergeht) entspricht ungefähr ihrer Breite am Hinterrand. CER (Abb. 5, 6)
länger als EPI: der dornförmige IZ liegt deutlich über (distal) der Cercusmitte. Er ist
nach innen, seine äusserste Spitze etwas nach unten gebogen. Der proximale Teil ist
breit, auf der inneren Seite unter dem IZ eingedriickt. Der nach hinten gerichtete distale
Teil ist kurz, konisch, sein Apex gerundet. TIT (Abb. 7): Die AT sind schlank (2,4-2,7
mm lang), in ihrer Mitte dorsad gebogen, am Ende zugespitzt und etwas nach aussen
gebogen, entweder ohne oder subapikal, am äusseren Rand mit einem kleinen Zahn

934 A. NADIG

(Abb. 8a, 8b). SGP: ca. gleich lang wie an der breitesten Stelle breit, hinten ausgerandet
oder dreieckig eingeschnitten. Styli cylindrisch, ca. 1,2 mm lang.

2: EPI dreieckig bis zungenförmig. CER konisch spitz, ca. gleich lang wie EPI.
Letztes ST breit (Abb. 10), am Vorderrand mit zwei flachen Gruben, hinten leicht
ausgerandet mit zwei durch eine leichte Depression getrennten Höckern. SGP (Abb. 10)
membranôs, hinten in der Mitte, an der Basis des OVIP, ausgerandet, seitlich davon mit
je einem dreieckigen, ca. 1,2 mm langen? stark zugespitzten, abstehenden Fortsatz. SSK
stark sklerotisiert, gelbbraun, glänzend. KOG (Abb. 10, 11) rinnenförmig, quer-
verlaufend, 1,5-1,8 mm lang, an beiden Enden erweitert und vertieft. GVIP (Abb. 9) nur
im distalen Drittel gekriimmt, am Ende fein gezähnt, 8-9 mal so lang wie in der Mitte
hoch, 1,8-2 mal so lang wie das Pronotum, am Anfang des distalen Drittels etwas höher
als in der Mitte. VV (Abb. 9, 10) ohne höckerförmig vorstehende PROT und ohne
Sattel; die Ventralkanten erweitern sich an ihrer Basis allmählich nach der Seite, so
dass (von unten gesehen) eine schmalelliptische, innen leicht eingetiefte Flache
entsteht, die am äusseren Rand von einem schwachen Wulst begrenzt wird.

2. U. brevicollis ibericus Schroeter & Pfau, 1987

Typen: Holotypus (d ): S-Spanien, Prov. Cadiz: südlich Castellar de la Frontera, coll.
Schroeter & Pfau, Mainz (nicht tiberpriift).

Material: Spanien, Prov. Cadiz: Rio Hozarganta, W.S. Martin, 50 m, 7.7.1976 (ESP
76:23): 12 4,9 2 (Topotypen); Umgebung von Algeciras, 20-200 m, 7.-9.7.1976 (ESP 76:24):
DPI 7 inicopulays: Roque 100i 8:721976(ESP/625)22) 65 2198

Verbreitung: S-Spanien, Prov. Cadiz

Beschreibung:

Längenmasse (in mm) des d (9): Körper 29-32 (25,5-32,5), Pronotum 7,5-8,5
(7,5-8,5), Postfemur 19-20,5 (20-21,5), Ovipositor - (11,5-12,5).

Kopf: Fastigium verticis schmal, von der Seite gesehen ein fast gleich-
schenkliges, 0,7-0,9 mm hohes Dreieck. Die Form seiner Dorsalfurche variiert in
beiden Geschlechtern, in der Regel ist sie — der Beschreibung von SCHROETER &
PFAU entsprechend — relativ schmal und tief.

Pronotum: vorn und hinten flach, beim © hinten etwas stärker ausgerandet als
beim d. Mesozona in beiden Geschlechtern etwas kürzer als Prozona; Metazona rel.
kurz: 0,7-0,8 mal so lang wie Pro- und Mesozona zusammen. Skulptur, mit Ausnahme
ber beiden SU und des Campus medianus grob. Mittelkiel nur im hinteren Teil der
Metazona deutlich. Seitenkiele kräftig, grob runzelig, reichen bis zum Hinterrand.
Übergang vom Diskus der Metazona zu den Paranota + rechtwinklig. Ventraler Rand
der Paranota nur über und hinter dem Stigma leicht ausgerandet, vorn fast in rechtem
Winkel nach oben gebogen, hinten breit gerundet.

Abdomen:

3d: EPI und CER s. Differentialdiagnose S. 936. TIT: AT — wie bei der Nomi-
natform — schlank, in der Mitte stark nach oben konvex. Die Zahl und Anordnung
der subapikalen Dornen variiert im Gegensatz zur Beschreibung von SCHROETER &

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 935

PFAU (denen nur ein d, der Holotypus, zur Verfügung stand) stark (Abb. 18). Nicht
selten ist die Zahl der Dornen an den beiden TIT des gleichen Tieres verschieden
gross (Abb. 18: 1) und 2)).

2: EPI schmal dreieckig mit deutlicher Längsfurche. CER konisch, spitz,
etwas länger als EPI. Letztes ST, SSK und KOG ähnlich wie bei der Nominatform,
die seitlichen Forstsätze der SGP sind aber breit dreieckig, viel ktirzer, nicht in eine
lange, scharfe Spitze ausgezogen [Abb. 17a) b)]. OVIP kiirzer als bei b. brevicollis (s.
Differentialdiagnose).

Farbe und Zeichnung: manchmal — wie der Holotypus — einfarbig gelbgriin
bis griin mit hellgelber oder beiger Flankenhaut auf dem Abdomen; besonders bei den
2 überwiegen aber Tiere, die heller oder dunkler braun gefärbt sind, manchmal mit
Reihen heller und dunkler Flecken auf dem Abdomen.

3. U. brevicollis insularis Chopard, 1923
(= U. confusus insularis, Chopard, 1923)

Typen: Syntypen (d, 2): Korsika, MNHN, (nicht überprüft).
Material: Sardinien: Iglesias, 14.7.1930: 6 4 8 ® 2 Larven; Aritzo, 16.7.1930: 2 G 4
2; Macomer, 19.7.1930: 2 8 (NADIG, 1934; U. confusus insularis)

Verbreitung: Korsika, Sardinien.

4. U. brevicollis trinacriae La Greca, 1964

Typen: Syntypen (d, 2): N-Sizilien, 800-1700 m, coll. La Greca, Catania.

Material: Sizilien, Castel di Lucio: 1 dé; Pizzo Castellano, Nebrodi, 1200 m: 1 2
(Syntypen).

Verbreitung: Sizilien.

Die iberische Unterart unterscheidet sich schon in ihrem Habitus von den drei
anderen: sie ist grösser, kräftiger gebaut.

DIFFERENTIALDIAGNOSE
Längenmasse (in mm) Db. brevic. b. trinac. 1) b. insul. b. iberic.
3 Körper 23-28 24 23,5-26 29-32
Pronotum 7-8 6,4-8,5 6,7-7,7 7,5-8,5
Postfemur 17-20 17,5-19 16,5-19 19-20,5
? Körper 22-31 26 22,5-30,5 24,5-32,5
Pronotum 7-8 DIGLI 6,6-7,3 7,5-8,5
Postfemur 17-20 16,5-18 17-19 20-21,5

1) Unter Berücksichtigung der von LA GRECA (1964) gegebenen Werte.

936 A. NADIG

Abdomen:

d : Der EPI ist bei allen Unterarten schaufelförmig; während aber die Seiten-
wände der "Schaufel" bei der Nominatform, bei trinacriae und bei ibericus steil, +
parallel (in der Ansicht von hinten U-förmig) nach oben verlaufen, divergieren sie bei
insularis, so dass der obere Rand der Schaufel fast schüsselförmig erweitert ist (Abb.
13-15). Die CER sind an ihrer Basis, oben bei insularis stärker erweitert und gewölbt
(Abb. 20) als bei den andern Unterarten (Abb. 19). Die Lage des IZ in bezug auf den
Hinterrand des EPI ist von der Stellung der beiden Organe, aber auch vom
Blickwinkel abhängig und deshalb taxonomisch wenig aussagekräftig. TIT: Die AT
sind bei allen Unterarten schlank, in der Mitte dorsad konvex. Die Zahl, aber auch die
Grösse und Anordnung der subapikalen Zähne variieren individuell, am stärksten bei
ibericus (Abb. 18). Trotz dieser Variabilität lässt die Zahl gewisse Schlüsse auf die
Zugehörigkeit zu den vier Unterarten zu: Es scheint, dass bei b. brevicollis die Zähne
in der Regel fehlen oder höchstens 1 subapikaler Zahn am Aussenrand vorhanden ist;
bei insularis ist meist | Zahn (seltener 2 oder 3), bei trinacriae (nach Angaben LA
GRECAS) sind stets 2-4, bei ibericus 0-4 Zähne vorhanden.

2: Die 2 lassen sich am ehesten an der Länge und Form des OVIP unter-
scheiden (Abb. 21-24):

b. brevic. b. trinac. 1) b. insul. b. iberic.
Länge in mm 13-14,5 14,5-16,1 BIS 11,5-12,5
Länge OVIP 8-9 95 6,5-7 7-7,5
Hohe OVIP (Mitte)
Länge OVIP 1,8-2 2,5-2,7 (?) 1,6-1,8 1,5-1,6

Länge Pronotum

Am längsten und am wenigsten gebogen ist der OVIP bei frinacriae, am
kürzesten bei insularis und bei ibericus, dies obwohl die spanische Unterart grösser ist
als alle andern! Bemerkenswert ist die Tatsache, dass der OVIP bei der Nominatform
sich im distalen Drittel nochmals leicht erweitert, daher höher ist als an der Basıs (Abb.
9). In bezug auf die Erweiterung an der Basis der Ventralkanten des OVIP zeigen sich
bei den vier Unterarten keine ins Gewicht fallenden Unterschiede; dagegen nimmt die
Nominatform hinsichtlich der Form der Fortsätze der SGP eine Sonderstellung ein: sie
sind schmal dreieckig und in eine sehr lange Spitze ausgezogen (Abb. 16), während sie
bei den übrigen Unterarten viel kürzer, breit dreieckig oder lappenartig, nicht spitz
ausgezogen sind (Abb. 17a und b); doch variiert ihre Gestalt bei diesen Unterarten
individuell und ist deshalb taxonomisch wenig aussagekräftig. In bezug auf die Gestalt
des letzten ST, der SSK und KOG zeigen sich bei allen vier Formen (bei
Berücksichtigung der Variationsbreite) keine signifikanten Unterschiede.

Diese Übersicht zeigt, dass die Unterschiede zwischen den vier Unterarten von
brevicollis klein sind. Wenn nicht Individuen beider Geschlechter vorliegen und ihre
Herkunft nicht bekannt ist, ist die Bestimmung manchmal schwierig. Doch kann es

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 937

ABB. 12-24. U. brevicollis brevicollis: Algérie, Djurdjura; Br. insularis: Sardegna; br. trina-
criae: Sicilia; br. ibericus: España, Prov. Cadiz: d, 2.: 12: U. br. insularis, 8: Abdomenende
von oben. — 13-15: &: EPI von hinten von U. br. brevicollis (13), U. br. ibericus (14), U. br.
insularis (15). — 16, 17: OVIP-Basis und rechter Fortsatz der SGP von unten von U. br. brev.
(16) und Variationsbreite der Form dieses Fortsatzes bei U. br. ins., br. iber. und br. trin. (17 a)
und b)). — 18: U. br. ibericus: Apices der TIT, Variationsbreite. — 19 und 20: d: CER von
oben/aussen von U. br. brev. (19) und br. insul. (20). — 21-24: OVIP von U. br. brev. (21), U.
br. trin. (22), U. br. ins. (23) und U. br. iber. (24).

938 A. NADIG

keinem Zweifel unterliegen, dass in den räumlich völlig voneinander getrennten
Gebieten eine Aufsplitterung stattgefunden hat, sodass die Aufteilung in vier geo-
graphische Unterarten gerechtfertigt ist.

U. vosseleri (Krauss, 1893)

Typen: Syntypen (d, 2): Algerien: Dj. Tessala, coll. Kraus, NHMW (2 6, 2 2
überprüft).

Material: Algerien: Dj. Tessala: 1 d, 1 2 (MHNG).

Verbreitung: W-Algerien: Bergkette des Dj. Tessala, N-Sidi-Bel-Abbes.

Beschreibung:

Längenmasse in mm des 4 (9): Körper 32-35 (30,5-34), Pronotum 8-8,2 (7-
8,1), Postfemur 20,5-21,5 (20-22), Ovipositor - (15).

Kopf: Das Fastigium verticis ist von oben gesehen schmal und endet spitz.

Antennen einfarbig.

Pronotum: In beiden Geschlechtern etwa gleich lang wie breit, in der Metazona
etwas breiter als amVorderrand der Prozona. Die Mesozona ist ungefähr gleich lang,
eher etwas kürzer als die Prozona, die Metazona beim d 0,9 mal so lang wie Pro- und
Mesozona zusammen; bei den beiden mir vorliegenden 2 schwankt dieser Quotient
zwischen 0,8-0,5, da der Einschnitt am Hinterrand des Pronotums verschieden tief ist.
Struktur ziemlich grob, auf der Metazona z.T. mit eingestochenen dunklen Punkten.
Mittelkiel nur andegeutet. Seitenkiele fehlen. Übergang vom Diskus zu den Paranota
breit gerundet. Paranta im Bereich der Metazona wenig konkav, gerunzelt. Ventraler
Rand nur hinter dem Stigma leicht eingebuchtet. Beine: Mittelschenkel etwas länger als
Vorderschenkel. Vorderschienen bei d und 2 oben aussen mit 1-2 Dornen; Hinter-
schenkel an den ventralen Kanten innen mit 5-7, aussen mit (2) 4-6 Dornen.

Abdomen:

d: Analtergit ca. ein Drittel so lang wie breit, an der CER-Basis wenig ge-
hoben und ausgerandet, in der Mitte mit einem flachen Eindruck, der sich ca. von der
Mitte des TE gegen die CER-Basis erstreckt und breit in den EPI übergeht. Dieser
(Abb. 25) ist halbkreisförmig, hinten breit gerundet, seitlich erweitert an der Basis
eingeengt. (Chopards (1943), S. 148) Feststellung, die "lame suranale" sei "non
rétrécie à la base”, trifft nicht zu und widerspricht seiner Fig. 235). Er gleicht etwas
demjenigen von finoti, ist aber — im Gegensatz zu diesem — nicht löffelartig
eingetieft, sondern fast flach. CER länger als EPI. Der proximale konische Teil ist an
der Basis stark verdickt, etwas gewölbt (Abb. 25), verjüngt sich aber stark und ist
unter der Ansatzstelle des IZ deutlich vertieft. Innenzahn weit hinter der Mitte, ca. im
distalen Fünftel des CER, fast rechtwinklig abstehend, seine schwarze Spitze nach
innen und etwas nach unten gebogen. Der distale konische Teil des CER im Vergleich
zu den meisten anderen Arten kurz, kürzer als der IZ, sein Apex fast stumpf.
Basalsklerit klein, nur sichtbar, wenn der CER stark gespreizt ist (Abb. 25). TIT
(Abb. 26): AT ca. 3 mm lang, nach oben konvex, am Ende schnabelartig nach aussen
gebogen, am Aussenrand mit einigen kräftigen, gebogenen Zähnen. BT kurz. SGP:
Einschnitt dreieckig. Styli kurz cylindrisch, kaum 1 mm lang, ca. 2-2,5 mal so lang
wie an ihrer Basis breit.

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 939

2: EPI breit dreieckig mit leicht gehobenem Rand. CER konisch, spitz, wenig
länger als EPI. Letztes ST breit elliptisch, flach. SGP (Abb. 27, 28) membranös, in der
Mitte, an der Basis des OVIP tief ausgerandet; seitlich davon mit je einem breit
dreieckigen, ca. 1,5 mm langen, am Ende gerundeten Fortsatz, dessen äusserer Rand
wulstig verdickt ist. KOG (Abb. 27, 28) trichterförmig, tief, vom unteren Rand des 8.
TE vorn und hinten durch zwei stark sklerotisierte, gelbbraun glanzenden Hocker
getrennt. OVIP (Abb. 30) wenig gebogen, ca. 10 mal so lang wie in der Mitte hoch, 1,9-
2,1 mal so lang wie das Pronotum, deutlich kürzer als die Hinterschenkel, am Ende fein
gezähnt. Ventralkanten der VV ohne PROT; erweitern sich an ihrer Basis nach der
Seite weniger als bei brevicollis (Gesamtbreite ca. 1-1,2 mm) und enden in je einem
kleinen, flachen Lappen, der normalerweise vom Rand der SGP bedeckt ist (Abb. 29).

U. bonneti Bolivar, 1907

LA GRECA hat schon im Jahre 1964 die Frage aufgeworfen, ob U. painoi
RAMME, 1927 und U. bonneti BOLIVAR, 1907 synonym oder Rassen einer Art sein
könnten. Ein Vergleich der Originalbeschreibungen zeigt, dass zwischen beiden nur
geringe Unterschiede bestehen. Die von mir in Algerien gesammelten Tiere können
als topotypisch bezeichnet werden, liegt doch der Fundort (im Hinterland von
Tabarka) nur wenige Kilometer vom locus typicus von bonneti (Ain-Draham) ent-
fernt. Der Vergleich meiner Tiere mit je einem topotypischen d und 2 von painoi
aus der Sammlung LA GRECA zeigt, dass die Unterschiede so gering sind, dass die
beiden Taxa als ssp. einer Art zu werten sind (vgl. S. ...).

1. U. bonneti bonneti Bolivar, 1907

Typen: Syntypen (d, 9): Tunesien: Ain-Draham, MNSN (nicht überprüft).

Material: Tunesien: Tabarka und Umgebung, 12./13.6.1977 (TU 77:42): 2 6,29
(Topotypen).

Verbreitung: Ausläufer des Tell im NW-Zipfel Tunesiens, washrscheinlich
auch im angrenzenden Teil Algeriens.

Beschreibung:

Längenmasse in mm des d (2): Körper 22-23 (27-28), Pronotum 6,8-7,8 (8,2-
8,3), Postfemur 17-18 (19,5-21), Ovipositor - (13-14).

Kopf: Furche des Fastigium verticis schmal lanzettlich, relativ lang. Occiput
rotbraun. Antennen einfarbig.

Pronotum: Metazona breiter als Prozona. Breiteste Stelle in der Mitte der
Seitenwülste ca. über den Stigmen. Prozona in beiden Geschlechtern etwas kürzer als
Mesozona. Die Länge der Metazona variiert je nach der Tiefe des Einschnitts an
ihrem Hinterrand; meist ist die sie etwas kürzer als Pro- und Mesozona zusammen.
Beide SU tief, am Grunde glatt, glänzend; in der Prozona eine weitere, seichtere,
parallel zum SU I verlaufende Furche. Skulptur: Beim © (Abb. 32) auf dem ganzen
Diskus (mit Ausnahme des Grundes der SU) sehr grob, runzlig. Besonders die Seiten-
wülste und Seitenkiele, die bis zum Hinterrand reichen, stark vorstehend mit
kräftigen, warzenartigen Höckern; Übergang zu den Paranota daher annähernd

940 A. NADIG

ABB. 25-30: U. vosseleri, 3, 9 .: Typusserie: Algérie, Dj. Tessala. 25: 6: Abdomenende von

oben, linker CER kiinstlich gespreizt. — 26: TIT. — 27: 2: Abdomenende von unten. — 28: 9:

Basis der Ventralvalven, KOG, unterer Rand des 8. und 9. TE von der Seite und etwas von

unten. — 29: 9: Erweiterung der Ventralkanten der VV des OVIP von unten. — 30: OVIP von
der Seite. Bes. Abkürzungen: WU = Wulst am Hinterrand der SGP.

rechtwinklig. Beim d (Abb. 31) ist die Skulptur etwas weniger grob; die Seitenkiele
treten zwar im Bereich der Tubera lateralia auch strak hervor, doch verflachen sie
gegen den Hinterrand der Metazona, so dass der Übergang zu den Paranota fast
gerundet ist. Der Mittelkiel ist nur bei den & und nur in der dist. Hälfte der Metazona
deutlich. Elytra: Felder des Diskus tief rotschwarz; abfallender Teil hinter dem
Speculum hellgelb, sehr engmaschig. Campus marginalis nur wenig flach umgelegt.
Beine: In beiden Geschlechtern Vorderschienen etwas länger als Mittelschienen, beim

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 94]

6 Vorderschenkel etwas länger als Mittelschenkel. Die Zahl der Dornen auf der
Oberseite der Vorderschienen, aussen, variiert beim & und 9 zwischen | und 2; die
Zahl der Dornen auf der Unterseite der Hinterschenkel beim d innen und aussen
zwischen 4 und 7, beim 9 innen zwischen 4 und 6, aussen zwischen 2 und 6.

Abdomen:

6: 10. TE am Hinterrand ca. 4 mal so breit wie in der Mitte lang, mit flacher
Vertiefung, die sich allmählich gegen den EPI senkt. EPI (Abb. 33) etwas nach unten
gebogen, kürzer als die CER; distaler Teil breit zungen- fast halbkreisförmig mit
leicht gehobenem, vor allem an der Basis wulstigem Rand, in der Mitte mit
lanzettlicher Längsfurche, die auf den Seiten von je einem schmalen Längswulst
begrenzt wird. CER (Abb. 33): IZ nicht, wie üblich, am Innenrand, also lateral,
sondern laterodorsal inseriert. Von oben aussen gesehen erscheint der IZ schmal,
lang, mit kurzer nach innen gebogener Spitze (Abb. 34); bei Betrachtung von innen
zeigt es sich, dass er an seiner Basis stark erweitert ist (Abb. 35). Distaler Teil der
CER konisch, nach hinten/aussen gerichtet. SGP eingeschnitten. Styli kurz (ca. 0,5
mm lang). TIT (Abb. 36): AT kurz, kräftig (2,5 mm lang), in der Mitte nur wenig
dorsad gebogen, im distalen Drittel mit 2-4 kräftigen dornartigen Zähnen am
Aussenrand. BT kurz, breit, wenig caudad umgebogen.

9: EPI (Abb. 37) schmaler oder breiter dreieckig, mit glattem oder leicht
gehobenem Rand. CER konisch, ca. gleich lang wie EPI. Letztes ST (Abb. 38, 39)
breit elliptisch mt 2 kräftigen Längswülsten, die von einer flachen Rinne getrennt
sind, caudad ansteigen und in je einem kräftigen, nach hinten vorspringenden Höcker
enden. SGP membranös, an der Basis des OVIP ausgerandet, seitlich davon mit je
einem breiten, kurzen (nur ca. 0,5 mm langen), am Apex gerundeten Fortsatz, dessen
äusserer Rand stark wulstartig verdickt und nach vorn umgeschlagen ist. KOG (Abb.
38, 39) phiolenartig, mit schräg nach hinten/aussen gerichtetem Hals, innen durch
eine schmale Leiste, aussen, gegen den unteren Rand des 8. TE, durch eine kräftigen,
oval vorspringenden Höcker begrenzt. OVIP (Abb. 41) deutlich gebogen, 8-8,5 mal
so lang wie in der Mitte hoch, 1,5-1,6 mal so lang wie das Pronotum, am Apex oben
und unten fein gezähnt. Ventralkanten der VV ohne auffallende PROT, auf der Höhe
der Fortsätze der SGP etwas erweitert, aber an der Basis wieder verschmälert, in 2
kleine Lappen auslaufend (Abb. 38, 40).

2. U. bonneti painoi Ramme, 1927 nov. stat.

Typen: Syntypen (d, ®): Sizilien: Fontanamurata, Museum Berlin (?) (nicht
überprüft).

Material: Sizilien: Baucina (Palermo): 1 6; Mte. Genuardo: 1 2 (Topotypen, beide leg.
et det. La Greca; coll. La Greca, Catania).

Verbreitung: Sizilien.

Die ssp. painoi unterscheidet sich von der Nominatform nur in folgenden
Merkmalen (die angegebenen Werte müssen gestützt auf umfangreicheres Material
aus Sizilien und aus dem Maghreb überprüft werden):

942 A. NADIG

ABB. 31-41: U. bonneti bonneti, 3, 2: Topotypen: Tunisie, Tabarka. 31 und 32: Pronotum von
oben des d (31) und des 2 (32). — 33: &: EPI und CER. — 34 und 35: d: rechter CER von
oben/aussen (34), resp. von innen (35). — 36: TIT. — 37: 2: Abdomenende von oben, mit EPI,
CER, Paraprokten. — 38: 9: Abdomenende von unten. — 39: 9: Abdomenende von
unten/rechts, stärker vergr. — 40: Ventralkanten der VV des OVIP von unten. — 41: 2: OVIP.

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 943

2: — Ovipositor ist etwas langer (nach RAMME (1927) bis 17,5 mm), gestreckter und
schlanker (bei b. painoi ca. 9,5 mal, bei b. bonneti 8-8,5 mal so lang wie in der
Mitte hoch).

— Das Pronotum ist in der Metazona etwas schmaler. Die Seitenkiele reichen
zwar auch bei b. painoi bis zum Hinterrand, sind aber hinten weniger grob
gerunzelt.

d: — Der Epiprokt ist etwas konkaver: die mediane Längsfurche etwas länger und
die Wiilste, die sie seitlich begrenzen, sind breiter und gehen am proximalen
Ende in den gehobenen Rand des Epiprokt tiber.

— Die Apikalteile der Titillatoren sind wesentlich schlanker und nur im distalen
Achtel [bei b. bonneti im distalen Drittel! (Abb. 36)] bedornt.

Nach LA GRECA steht bonneti auch brevicollis nahe. Er unterscheidet sich von
dieser Art in der Gestalt des EPI und der CER des d, sowie der SGP und der Skulptur
des Pronotums des 9.

U. rugosicollis (Serville, 1839)

Synonymie: s. LA GRECA, 1964.

Typen: Syntypen (d, 2): Frankreich: Perpignan, MNHN (derzeit nicht auffindbar).

Material: Frankreich: Toulouse, 1931, leg. Gasche: 2 d ; Pyrenäen: Vernets les Bains,
600-800 m, 28.8.1975 (75:105): 1 4, 8 2; Garonne: Galié, 460 m, 1.9.1975 (75:119): 1 6, 1
9; Hte. Garonne: St.Gaudens, 480 m, 6.9.1975 (75:138): 2 d; Aveyron: St.Affrique, 330 m,
6.9.1975 (75:130): 1 d; Spanien, Katalonien: Sierra de Montseny (O Gerona), VHI.1972: 2 à,
82.

Verbreitung: Spanien (Katalonien), SW-Frankreich.

Beschreibung:

Längenmasse in mm des 4 (9): Körper 23-29 (24-32), Pronotum 7-10 (8-9),
Postfemur 13-17 (16-19), Ovipositor - (11-12).

Kopf: Fastigium verticis: Dorsalfurche schmal. Antennen stellenweise, be-
sonders unten leicht gebräunt, Occiput: verschwommen rotbraun gefleckt.

Pronotum: Metazona im Vergleich zur Prozona beim 9 wenig, beim d stark
erweitert. Mesozona in beiden Geschlechtern kürzer als Prozona; Metazona länger als
Pro- und Mesozona zusammen. Vorderrand leicht ausgerandet; Hinterrand fast abge-
stutzt, in der Mitte leicht eingekerbt. Ganze Oberseite (auch Campus medianus) und
Paranota mittelgrob gerunzelt. Mittelkiel nur angedeutet, Seitenkiele reichen bis zum
Hinterrand, körnig, aber wenig hervortretend, Übergang vom Diskus zu den Paranota
winklig. Unterer Rand der Paranota breit gesäumt, fast gerade, nur über dem Stigma
schwach eingebuchtet. "Vorderecken" gerundet, aber fast rechtwinklig. E/ytra: Hori-
zontaler Teil fast schwarz. Vertikaler Teil dunkelgelb bis rötlich, engmaschig, fällt
bes. beim d vom Cubitus 1 b steil zum Campus marginalis ab. Dieser auch in der
Area proximalis mit deutlich begrenzten dunklen Zellen. Beine: Vorderschenkel und
Vorderschienen etwas länger als die mittleren. Vorderschienen oben aussen in beiden
Geschlechtern mit 0-1 Dornen, Hinterschenkel innen und aussen mit 5-8 Dornen.

Abdomen:

3: 10. TE in der Mitte halb so lang wir am Hinterrand breit, hinten im leicht
abfallenden Teil, mit medianer Längsrinne, seitlich davon, an der Einlenkungsstelle

944 A. NADIG

der CER eigenartig aufgerauht. Die mediane Rinne setzt sich in den nach unten
geneigten EPI (Abb. 42) fort und wird an dessen Basis durch zwei vom Rand nach
innen vorspringende breite Lappen stark eingeengt. Der distale Teil des EPI fast kreis-
rund, löffelartig, von hinten gesehen trichterförmig vertieft (Abb. 49), am Hinterrand
manchmal etwas abgestutzt. CER (Abb. 42): Proximaler Teil cylindrisch, an der
Basis, oben etwas vorgewölbt, auf der Innenseite unter dem IZ leicht konkav; IZ
dornförmig, deutlich über der CER-Mitte. Aussenrand der CER auf seiner ganzen
Länge leicht konvex. Distaler Teil konisch; Apex spitz oder schmal gerundet. TIT
(Abb. 43): AT sehr lang (4,5 mm), schlank, nach oben konvex, ohne seitliche Zähne,
am Ende zugespitzt und etwas nach unten/aussen gebogen, ragen in der Regel unter
dem EPI hervor. SGP: an der Basis breit, verschmälert sich aber gegen den Hinterrand
stark. Dieser nur wenig eingekerbt. Styli kurz (0,5-1 mm).

9: EPI (Abb. 44) fast parallelseitig, an der Basis manchmal etwas erweitert, am
Ende breit gerundet. CER konisch, etwas nach innen gebogen, gleich lang oder etwas
kürzer als EPI. Letztes ST breit, wenig gewölbt, hinten mit 2 schwachen Höckern, die
von flacher Mulde getrennt sind (manchmal undeutlich). SGP (Abb. 45) gross, mem-
branös, hinten an der Basis des OVIP tief ausgerandet, seitlich davon mit je einem sehr
langen (3-4 mm), dreieckigen, in eine feine Spitze ausgezogenen Fortsatz, der caudad
weit über die Lamelle und das Gonagulum hinausreicht. Der laterale Rand des Fort-
satzes stark wulstig verdickt, geht craniad in den Rand der SGP über. KOG undeutlich.
OVIP (Abb. 47) sehr kurz, sichelartig gebogen, 6-6,5 mal so lang wie in der Mitte hoch,
ca. 1,5 mal so lang wie das Pronotum, am Ende fein gezähnt. Die beiden Ventralkanten
der VV (Abb. 46) erweitern sich am proximalen Ende zu einer ca. dreieckigen, an der
Basis ca. 2 mm breiten Fläche, die in der Mitte (also gegen den Spalt hin) wulstig ver-
dickt ist und ventrad vorspringt. Am proximalen Rand wird diese Fläche jederseits von
einer nach innen vorspringenden flachen Spange begrenzt, die in normaler Lage dem
inneren Rand der Fortsätze der SGP als Stütze dient.

U. costaticollis (Lucas, 1849)
Typen: Syntypen (1 d, 1 2): Algerien (ohne genaue Fundortangabe), MNHN (über-
prüft).
Material: Algerien: Tichi, 0-100 m, 14.-16.7.1979 (ALG 79:57): 1 d ; Grande Kabylie:
Forêt Akfadou, 1100-1300 m, 18.7.1979 (ALG 79:64): 3 8,12.

Verbreitung: Algerien: Ketten des Tell östlich Algier, von der Meeresküste bis
in den Raum um Constantine.

Der nordafrikanische (Algerien) costaticollis steht dem südeuropäischen (SW-
Frankreich, Katalonien) rugosicollis so nahe, dass man sich fragen muss, ob es nicht
richtiger wäre, beide als Unterarten einer Art zu werten. Aber auch bei Berück-
sichtigung der Variationsbreite beider Arten erweisen sich gewisse aussagekräftige
Unterschiede als konstant und rechtfertigen es, den bisherigen Status beizubehalten.

DIFFERENTIALDIAGNOSE:

Abdomen:
d : EPI: Die Lappen an der Basis des löffelförmig vertieften dist. Teiles sind
bei rugosicollis breiter, gerundeter und springen stärker gegen die schmale mediane

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 945

ABB. 42-50: 42-47, 49: U. rugosicollis (ru.): France, Pyrénées. — 42: 6: EPI und CER von

Basis der Ventralkanten der VV des OVIP von unten. — 47: 2: OVIP von der Seite. — 49: &:

EPI von hinten/oben. — 48 und 50: U. costaticollis (co.): Algérie, Grande Kabylie. — 48: OVIP

von der Seite. — 50: d: EPI von hinten/oben. Bes. Abkürzungen: Erw. VK = Erweiterung der
Ventral kanten der VV des OVIP; SP = Spange.

946 A. NADIG

Rinne vor (Abb. 49) als bei costaticollis (Abb. 50); dementsprechend erscheint der
distale Teil in der Aufsicht bei rugosicollis fast kreisrund, bei costaticollis in die
Länge gezogen, + elliptisch. CER: Der äussere Rand ist bei rugosicollis auf seiner
ganzen Linge leicht konvex; bei costaticollis ist er im distalen Teil leicht konkav, d.h.
bei rugosicollis ist der CER-Apex leicht nach innen, bei costaticollis dagegen leicht
nach aussen gerichtet. Der IZ befindet sich bei beiden Arten etwas distal der Mitte.
Merkwiirdigerweise schreiben BRUNNER v.W. (1882, S. 375) und auch FINOT (1897,
S. 542), der IZ befinde sich bei costaticollis (am Gegensatz zu rugosicollis) an der
Basis der CER. CHOPARD (1943, S. 154 und 1951, S. 166) stellt fest, der IZ befinde
sich bei beiden im apikalen Drittel.

2: OVIP bei costaticollis (Abb. 48) deutlich länger und gestreckter: 14-15
mm; 7,5-8 mal so lang wie in der Mitte hoch, 1,8-2 mal so lang wie Pronotum;
demgegenüber bei rugosicollis (Abb. 47): 11-12 mm; 6-6,5 mal so lang wie hoch, 1,5
mal so lang wie Pronotum.

Pronotum: & und 9: Skulptur: bei den Typen von costaticollis (Algérie ohne
genaue Fundortsangabe) auf dem Diskus und den Paranota sehr grob, gröber als bei
rugosicollis, bei allen von mir in Algerien gesammelten Tieren zeigt sich in der
Skulptur kaum ein Unterschied gegenüber rugosicollis.

U. laticollis (Lucas, 1849)
(= latipennis (Fischer, 1853)

Typen: Syntypen: Algerien: Houbeira (= Lac Oubeir bei El Kala), MNHN (nicht
überprüft).

Verbreitung: Algerien: Nördliche Ketten des Tell-Atlas zwischen Blida und
der tunesischen Grenze bei El Kala.

Beschreibung:
Längenmasse in mm (in Klammern: Angaben von FINOT):

3 2
Körper 31 (30-35) 395 (31-33)
Pronotum 91 (10) 9.1 (8-9)
Postfemur 20 () 238 (—)
Ovipositor — 25 (23-25)

Kopf: Occiput verdunkelt. Antennen (defekt): einzelne Glieder mit dunklem
Ring.

Pronotum: Besonders beim d Metazona auffallend stark gehoben und breit
(ca. 1,5 mal so breit wie Prozona am Vorderrand). Mesozona in beiden Geschlechtern
wenig kürzer als Prozona; Metazona beim d länger als Pro- und Mesozona zu-
sammen (1,25 mal); beim © ungefähr gleich lang. Skulptur: Diskus und Paranota
beim & schwach, beim © auch der vordere Teil des Metazona etwas stärker ge-
runzelt. Campus medianus bei beiden glatt. Metazona im hinteren Teil mit ein-
gestochenen dunklen Punkten, Mittelkiel in beiden Geschlechtern undeutlich. Beim d

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 047

fehlen in der Metazona Seitenkiele: der Diskus geht breit gerundet in die Paranota über;
beim @ sind Seitenkiele angedeutet und dementsprechend ist der Übergang weniger
gerundet. Der ventrale Rand der Paranota verläuft fast gerade, nur hinter dem Stigma
leicht ausgerandet. Elytra: beim d breit, das Speculum gross, alle Zellen des
horizontalen Teiles tief schwarzbraun. Hinter dem Cubitus 1 b, der das Speculum
begrenzt, fallt das linke Elytron fast senkrecht zum Campus marginalis ab, der auch in
der Area distalis des Flügels schmal und rinnenförmig eingefaltet ist. Das Adern-
netzwerk ist im ganzen abfallenden Teil engmaschig, gelb. Beim © sind die Elytra
weniger breit, hinten gerundet, der abfallende Teil weniger steil, der Campus marginalis
breiter. Beine: Vorder- und Mittelschenkel in beiden Geschlechtern ungefähr gleich
lang. Vorderschienen oben/aussen beim d mit je 3, beim ® mit je 2 Dornen; ventrale
Kanten der Hinterschenkel bei d und 9 innen mit 6-7, aussen mit 6-11 Dornen.

Abdomen:

d : Das letzte TE (Abb. 51) ist knapp halb so lang wie breit, hinten auf beiden
Seiten auffallend stark wulstig verdickt und ausgerandet, die CER-Basis umfassend,
in der Mitte im dist. Drittel etwas vertieft. Diese Vertiefung setzt sich als schmale
Furche in den senkrecht nach unten gebogenen EPI fort, an dessen Basis sie durch
zwei wulstige, nach oben gerichtete Lappen (Abb. 51, 52) eingeengt wird, sich aber
im dist. Teil des EPO trichterförmig erweitert (Abb. 52). Dieser distale Teil etwas
länger als breit, am Hinterrand deutlich eingebuchtet. Die CER (Abb. 51) sind relativ
kurz (ca. doppelt so lang wir breit), cylindrisch, auf der Oberseite gewölbt. Innen- und
Aussenrand verlaufen fast parallel. IZ endständig, nach innen und etwas nach unten
gebogen. Der distale Teil des CER bis auf einen kleinen, stumpfen Höcker zurück-
gebildet, dessen Apex ca. auf gleicher Höhe steht wir der IZ. TIT (Abb. 53): dunkel
rotbraun, sehr lang (ca. 5 mm), stark nach oben konvex, im proximalen Teil hoch,
distal schlank und spitz ausgezogen; reichen weit über den Hinterrand des EPI hinaus.
SGP (Abb. 53) ausserordentlich lang, auf ihrer ganzen Länge konkav, fast parallel-
seitig, hinten kaum eingeschnitten. Styli cylindrisch, kurz (ca. 1 mm lang).

2: EPI dreieckig - halbelliptisch, relativ land (ca. 2 mm). CER konisch, etwas
kürzer als EPI. Letztes ST (Abb. 54, 56) am Hinterrand mit zwei auffallenden, ca. je 1
mm langen, konischen, etwas gebogenen, spitzen Anhängen. SGP (Abb. 54) mem-
branös, zu beiden Seiten des OVIP mit je einem ca. 4 mm langen dreieckigen
Fortsatz, dessen scharfe Spitze über die Lamelle hinausreicht. OVIP ca. 12 mal so
lang wie in der Mitte hoch, nur 2,5 mal so lang wie das Pronotum, wenig gekrümmt,
am Apex ohne Zähne. Ventralkanten der VV (Abb. 54) zwischen den Fortsätzen der
SGP ohne nennenswerte PROT oder Erweiterung parallel verlaufend, an der Basis in
je einen wenig craniad vorstehenden Lappen auslaufend.

U. riggioi La Greca, 1964

Typen: Syntypen (d, 9): Sizilien: Francofonte-Vizzini, Mti. Iblei, coll. La Greca,
Catania (1 d,1 © überprüft). È
Material: Sizilien: Randazzo (Atna), 800 m: 2 4,2 ©.

Verbreitung: Sizilien (endemisch).

948

Beschreibung:

A. NADIG

Ich verweise auf die Beschreibung LA GRECAS, der als erster erkannt hat, dass
diese in Sizilien endemische Art nicht mit /aticollis identisch ist, der sie sehr nahe
steht. Die beiden Arten unterscheiden sich in folgenden Merkmalen:

d und 9
Pronotum
Metazona, hinten

laticollis

d weniger erweitert und
gehoben (LA GRECA, Fig.

23 und 20)

riggioi

d stärker erweitert und
gehoben (LA GRECA, Fig.
15 und 21)

9 Unterschiede ähnlich wie d, aber weniger ausgeprägt

6)
Epiprokt
vertikaler Teil

Hinterrand

Cercus
Basis, oben

distal

Innenzähn

2
Letztes Sternit
Anhänge

Ovipositor .
Länge
Verhältnis
Länge: Höhe
in Mitte
Länge Ovipositor:
Länge Pronotum
Apex
Ventralkanten
an der Basis

kleiner (Abb. 2 und
LA GRECA, Taf. II, 16)

Einbuchtung in Mitte
deutlich

Schwellung schwach
(Abb. 58)

Depression schwach

den Cercus-Apex nicht

überragend (LA GRECA,

Fig. 17)

kürzer (ca. 1 mm), an
der Basıs breiter, stär-
ker divergierend
(Abb. 54, 56) 2)

23-25 mm

DIS

nicht gezähnt

kaum erweitert
(Abb. 54)

grôsser (LA GRECA, Taf.
EA)

keine oder schwache Ein-
buchtung in Mitte

starke beulenartige
Schwellung (Abb. 59)

mit deutlicher Depression

den Cercus-Apex über-
ragend (LA GRECA, Fig.
14 und 15)

schlanker, langer (ca.
2 mm) + parallel
(Abb. 57) 2)

17-19 mm

9-10

2
fein gezähnt

etwas stärker erweitert
(Abb. 55)

2) Beim einzigen mir vorliegenden /aticollis 2 sind die Anhänge des letzten ST deutlich
länger als auf Fig. 22 LA GRECAS, aber doch kürzer und an ihrer Basis weniger schlank als bei

den 2 von riggioi.

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 949

ABB. 51-59: 51-54, 56, 58: U. laticollis (la.): Algérie, Chabet-el Ameur. — 51: d: Abdo-
menende von oben (rechtter CER künstlich gespreizt). — 52: d : CER, EPI (dist. Teil) und Basis
der TIT von hinten. — 53: d: CER, EPI, TIT, SGP von der Seite (SGP künstlich nach unten
gebogen). — 54: 2: Abdomenende von unten. — 56: 9 : Fortsätze des 7. ST. — Abb. 58: S: linker
CER von der Seite. 55, 57, 59: U. riggioi (ri.): Sicilia. — 55: 2: OVIP, Ventralkanten der VV
von unten. — 57: 9: Fortsätze des 7. ST. — 59: ¢: linker CER von der Seite. 56-59 nach LA
GRECA, 1964. Bes. Abkürzungen: LA = dorsal gerichtete Lappen des EPI; FO = Fortsätze des 7.
ST und Fortsätze der SGP; VK = Ventralkanten der VV des OVIP.

950

A. NADIG

U. riggioi steht nicht nur /aticollis nahe, sondern auch U. rugosicollis und

costaticollis (Gestalt der Anhänge der SGP des 9, des EPI und der TIT des 6, vgl. S.
944). Gestiitzt auf cytologische Untersuchungen gelangen BIANCHI-BULLINI & BULLINI
(1971) zum Schluss, dass nach dem Chromosomensatz auch enge Beziehungen
zwischen riggioi und den Arten der Gruppe Steropleurus elegans bestehen.

4.2.2. Gruppe II (agarenus)

II.1: BESTIMMUNGSSCHLUSSEL DER d :

Epiprokt gleich lang oder etwas kürzer als Cerci, breit zungenförmig,
am gerundeten Hinterrand schmal leisten- oder wulstartig erhaben,
dayvornmuitischmaler Quermnne(Abbs60; Gl")s.,... 5-24... chopardi, S. 951
Epiproktdeutlich länger als'@ercis anders! geformt: ra RE 2
Epiprokt sehr lang, schmal (ca. 3 mal so lang wie breit), fast rechteckig,
in der Mitte leicht eingeschniirt (Abb. 68). Titillatoren lang (Apikalteil
ca. 5 mm) (Abb. 72). Antennen: einzelne Glieder braun geringelt (Abb.
ONERI, RR 0 Se a. See oe ee agarenus, S. 954
Epiprokt anders geformt. Titillatoren kürzer. Antennen: einfarbig. ......... 3
Epiprokt, + trapezförmig, ca. 1,5 mal so lang wie an der Basis breit), in
der Mitte leicht eingeschniirt (Abb. 81). Titillatoren: Apikalteil kurz
Cat SimM) ITA DD O2) e o ta mauretanicus, S. 955
Epiprokt nicht trapezformig länger, mit 2 rippenartigen Wiilsten, die
sich, nach aussen konvex, von der Basis bis in den tiefer liegenden,

distalen Teil des Epiprokts erstrecken. Titillatoren langer................ 4
Epiprokt am Hinterrand schmal gerundet, ohne Einschnitt (Abb. 85,

SO) eee erecta MR ete TE TRO lecerfi, S. 959
Epiprokt am Hinterrand mit deutlichem Einschnitt in der Mitte............ 5

Epiprokt: Breiteste Stelle etwas hinter der Mitte; der distale Teil
lappenartig nach den Seiten erweitert (Abb. 88, 90). Cercus weniger
nach aussen gewunden, mit Endzahn, der nach aussen, mit seiner
äussersten Spitze nach vorn/oben gerichtet ist (Abb. 92, 93). rhombifer, S. 959
Epiprokt: Breiteste Stelle etwas vor der Mitte; der distale Teil schmaler,
weniger lappenartig nach den Seiten erweitert (Abb. 98). Cercus stärker
nach aussen gewunden, der Endzahn flacher, im fast 180° nach innen/
obentsebosen (Abb 101-105) Bere er peraffinis, S. 962

11.2: BESTIMMUNGSSCHLUSSEL DER @:

Ventralkanten der Ventralvalven an der Basis nicht nach unten vor-
springend, aber stark nach der Seite erweitert, an ihrem distalen Rand
mit charakteristischem schwänzchenförmigem Wulst (Abb. 65). Ovi-
positor ca. 15 mal so lang wie in der Mitte hoch, 3 mal so lang wie das
Rronotums ES Wie ossa EEE chopardi, S. 951

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 95]

— Ventralkanten der Ventralvalven an der Basis anders geformt. Ovi-
POSHOMMAN GED ah cto aa din coat ee 2
2 Ventralkanten der Ventralvalven an der Basis mit nur einem kräftigen,
ventrad stark vorspringenden Höcker (Abb. 76, 77). Cerci kurz,
gedrungen, viel kürzer als Epiprokt, wenig länger als an ihrer Basis
breit (Abb. 74). Antennen: einzelne Glieder braun geringelt. . agarenus, S. 954
- Ventralkanten der Ventralvalven gabeln sich an der Basis in 2 relativ
kleine neben- oder hintereinander liegende Lappen oder Protuberanzen.
Antennen: eintarbiesstrser iu: ayant rete eee Ren a e 3
3 Die Lappen der Ventralkanten liegen nebeneinander. Sie sind craniad
gerichtet. Der mediane Lappen ist breiter, wulstig umrandet, wan-
nenartig vertieft; der laterale Lappen ist schmal und etwas dorsad
achosen(Abb:83 48H) Ma I re mauretanicus, S. 955
— Die Protuberanzen der Ventralkanten liegen hinter- fast übereinander
und sind durch einen schmalen Sattel voneinander getrennt. Die dis-
talen Protuberanzen springen deutlich nach unten vor und sind zu-

Sammen emer zweizinkigen Gabel vergleichbar. o. one 4
- Ovipositor sehr lang: 24-33 mal so lang wie in der Mitte hoch, 5-5,5

mal so lang wie das Pronotum. Körperlänge: 24-27 mm. Protuberanz s.

INTO MEIER RIA ET rhombifer, S. 959

- Ovipositor kürzer: 16-19 mal so lang wie in der Mitte hoch, 3-3,5 mal
so lang wie das Pronotum. Körperlänge 34-37 mm. Protuberanz s. Abb.
0, OS N ie ale ra: peraffinis, S. 962

IL.3: BESCHREIBUNG DER ARTEN

U. chopardi Rungs, 1952

Typen: Holotypus (4), Allotypys (2) und 2 Paratypen: Marokko, Mamora bei Monod
(= Si.-Allal-el-Bahroui), lg. Rungs, 13.7.1949, coll. Service Défense des Végétaux, Rabat
(nıcht überprüft).

Material: Marokko: Küstenstreifen N Kenitra (Menasra), 15-20 m, 19.6.1968 (MA
68:10): 5 4,1 2 (Topotypen).

Verbreitung: Marokko: nôrdlicher Teil der atlantischen Kiiste: Mamorawald
und Rharb (N Kenitra).

Beschreibung:
Längenmasse in mm (in Klammern: Angaben von RUNGS):
3 2
Körper 23-30 (35) 24 (38)
Pronotum 6,5-7

Postfemur 18-20 (77222) 20 (19)
Ovipositor = 230 (20)

952 A. NADIG

Kopf und Antennen: einfarbig.

Pronotum: vorn flach, hinten breit und tief ausgerandet oder stumpfwinklig
eingeschnitten. Mesozona wenig länger als Prozona, Metazona deutlich länger als
Mesozona. Skulptur: Pro- und Mesozona besonders auf den Seiten grob, Metazona
etwas weniger grob gerunzelt. Campus medianus fast glatt, quergestreift mit schmaler
medianer Längsfurche. Mittelkiel nur im hinteren Teil der Metazona deutlich.
Seitenkiele breit, grob gerunzelt, kurz vor dem Hinterrand abgeflacht. Ubergang zu
den in der Metazona stark konkaven Paranota + rechtwinklig. Saum der Paranota
breit, fast gerade, hinten breit gerundet. E/ytra: Der horizontale Teil braun, auch
hinter dem Speculum, am oberen Rand des abfallenden Teiles, einige grosse braune
Zellen. Nervatur dunkelgelb. Campus marginalis besonders im distalen Teil breit
umgelegt mit grossen rötlichen Zellen. Beine: Vorderschienen oben aussen beim d
mit 2-3, beim 2 mit 1-2 Dornen, Hinterschenkel, untere Kanten: beim d innen mit 8-
9, aussen mit 5-6, beim 2 innen mit 8-9, aussen mit 9 Dornen.

Abdomen:

6: Letztes TE fast 4 mal so breit wie lang, in der Mitte breit (ca. 3 mm) in EPI
übergehend, auf den Seiten gehoben und ausgerandet, die Basis der CER umfassend.
Basalsklerit klein. EPI (Abb. 60, 61) kaum nach unten geneigt, breit zungenförmig,
fast parallelseitig, ca. 2,5 mm lang, gleich lang oder etwas kürzer als die CER, an der
Basis wenig breiter als ın der Mitte lang; am Hinterrand breit gerundet oder fast
abgestutzt, in der Regel wulst- oder leistenartig gehoben, mit einer querverlaufenden
schmalen Rinne davor, die sich, flacher werdend, auf die Seitenränder ausdehnt; in
der proximalen Hälfte in der Mitte mit breiter, seichter Rinne, die seitlich von je
einem flachen Wulst begrenzt wird. CER (Abb. 60, 62) kurz (ca. 2 mm), im proxi-
malen Teil fast cylindrisch, aber abgeflacht, im distalen Teil stark nach aussen
gewunden, in einen schwarzen, kurzen, spitzen Zahn auslaufend, der nach oben/vorn
gerichtet ist (die Richtung des Zahns ist von der Drehung des CER abhängig). Am
Übergang vom proximalen zum distalen Teil ein kleiner, variabler, höckerförmiger
Vorsprung. TIT (Abb. 63): AT an der Basis verwachsen, lang (4,5-5 mm), schlank
(bei einem der mir vorliegenden d ragen die Spitzen der TIT etwas unter dem EPI
hervor), parallel, am Ende nur wenig nach aussen gebogen. SGP (Abb. 61) sehr breit,
am Ende halbkreisförmig ausgerandet, mit einem flachen Höcker in der Mitte. Die auf
einem Sockel stehenden Styli cylindrisch, kurz (1-1,2 mm).

2: EPI dreieckig. CER konisch, etwas kürzer als EPI. SGP (Abb. 64) mem-
brands; schwach ausgerandet, ohne seitliche Fortsätze; SSK und KOG (Abb. 64-66)
ähnlich wie bei agarenus, breit, tief. OVIP fast gerade, 15 mal so lang wie in der
Mitte hoch, 3 mal so lang wie das Pronotum, am Ende ungezähnt. Ventralkanten der
VV an der Basis kaum nach unten, aber stark nach der Seite erweitert, hôckerig, distal
von einem charakteristischen, schwänzchenförmigen Wulst begrenzt, der vom
äusseren Rand der Ventralkante gebogen zum Spalt zwischen den Ventralvalven zieht
(Abb. 65). Lange der basalen Erweiterung: 2,5-3 mm; Breite beider Erweiterungen
zusammen 2,5 mm. In normaler Lage (Abb. 64) sind die basalen Erweiterungen von
der SGP bedeckt (wahrscheinlich darum von RUNGS 1952, S. 114, nicht erwähnt).

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 953

ABB. 60-66: U. chopardi, 4, 2: Maroc, Kiistenstreifen N Kenitra. 60, 61: Abdomenende &
von oben. — 62: à : linker CER von oben. — 63: TIT. — 64, 65: Abdomenende ® von unten (auf
Abb. 64 die SGP in loco; Abb. 65 stärker vergr., die SGP zurückgeschlagen, damit an der Basis
des OVIP die seitliche Erweiterung mit dem charakteristischen schwänzchenförmigen Wulst
sichtbar wird). — Abb. 66 (schematisch): Kopulationsgrube (KOG) und Stigma (STI) des 8. TE.

954 A. NADIG

U. agarenus (Brunner v.W., 1882)

Syntypen (d, 2): Marokko: Ceuta, coll. BRUNNER v.W., NHMW (überprüft).

Material: Marokko, 1 d coll. von SCHULTHESS; Spanien: Algeciras Umgebung, 20-200 m,
7.-9.1.1976 (ESP 76:24): 24 à, 17 2; Tariffa, 0-20 m, 9.7.1976 (ESP 76:26): 3 dé, 2 2. —
Marokko: Restinga-Mdig, 50 m, 20.-22.6.1968 (MA 68:13): 1 d; Restinga-Mdig, 0-50 m,
Depression zwischen Dünen und Hügel, 20.-22.6.1968 (MA 68:14): 18 8,8 9, 2 La.; Restinga-
Mdig, verwildertes Ackerfeld, 0-50 m, 20.-22.6.1968 (MA 68:15): 13 8, 16 2, 4 La.; Mdiq, 10
m, 13.-15.8.1970 (MA 70:160): 1 &; Dj. Haouz (SE Ceuta), 150-300 m, 14.8.1970 (MA 70:163):
9 gd; Tanger, Cap Malabata, 50-100 m, 12.-16.8:1970 (MA 70:164): 4 &; Tanger, Cap Spartel, 0-
100 m, 12.-16.8.1970 (MA 70:166): 3 à, 1 9.

Verbreitung: Spanien und Marokko: In beiden Ländern liegen alle bekannt-
gewordenen Fundorte — mit einer Ausnahme — in dem der Strasse von Gibraltar
zugewendeten Kiistenstreifen; nur CHOPARD (1936) meldet einen Fund aus der Um-
gebung von Rabat (Korifla).

Beschreibung:
Langenmasse in mm:

3 ?
Körper (27) 32-39 (28) 30-38
Pronotum (5) 8-10 8-10
Postfemur (175) 20-22 20-26
Ovipositor — (290) 29-36

Kopf: Occiput meist gleich gefärbt wie der übrige Kopf; bei einzelnen Tieren
dunkel marmoriert. Antennen lang, einzelne Glieder am Ende mit braunem Ring.

Pronotum (Abb. 67): Rechteckig, die breiteste Stelle zwischen der 1. und 2.
Querfurche. Vorderrand flach ausgerandet; Hinterrnd beim d wenig, beim ® in der
Regel etwas tiefer eingekerbt. Skulptur: grob runzelig, manchmal Campus medianus
glatter und Metazona mit einzelnen eingestochenen dunklen Punkten. Mittelkiel beim
dé im hinteren Teil der Metazona, beim 9 meist auch im vorderen Teil deutlich.
Seitenkiele in beiden Geschlechtern kräftig, bis zum Hinterrand reichend. Ùbergang
zu den Paranota + rechtwinklig. Unterer Rand der Paranota über dem Stigma aus-
gerandet, hinten breit gerundet, etwas lappenartig ventrad vorgezogen. Elytra: ragen
— sofern die Metazona nicht gehoben ist — nur wenig unter dem Pronotum hervor.
Der Campus marginalis ist — im Gegensatz zu den Angaben BRUNNERS (S. 377) —
bei der iiberwiegenden Zahl der Tiere breit umgelegt, mit klar begrenzten dunklen
Zellen. Beine: Vorderschienen oben aussen in beiden Geschlechtern in der Regel mit
2, selten mit 3 Dornen; unters Kanten der Hinterschenkel: beim & innen mit 7-10,
aussen mit meist 4 (3-5) Dornen, beim ® innen mit 6-12 (!), aussen mit 1-7 (!)
Dornen.

Abdomen:

d: Letztes TE (Abb. 68) relativ kurz: 3-3,5 mal so breit wie lang, hinten auf
den Seiten gehoben, das Basalsklerit und die CER-Basis umfassend, in der Mitte breit
mit dem EPI verbunden; dieser (Abb. 68) auffallend lang (6-7 mm), einer schmalen in
der Mitte eingeschnürten Zunge vergleichbar, in der proximalen Hälfte leicht
eingetieft und breiter als in der distalen, die in der Regel braun umrandet ist; am

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 955

Hinterrand gerundet (bei einzelnen d leicht eingekerbt oder ausgerandet, aber stets
viel schwacher als bei rhombifer und peraffinis); in normaler Lage überragt der EPI
etwas die breite SGP: bei Betrachtung von unten ist er in deren Ausschnitt zu sehen
(Abb. 69). Styli cylindrisch, relativ kurz (1,2-1,5 mm). CER (Abb. 68, 70, 71) sehr
kurz (ca. 2 mm), an der Basis verdickt, innen konvex, aussen abgeflacht; verjiingen
sich im distalen Drittel und sind am kopfig erweiterten verdunkelten Apex um fast
180° nach aussen/vorn und etwas nach oben gebogen. Sie enden in einem breiten,
flachen, schnabelartigen Zahn; kein IZ (BRUNNERS (1882) Feststellung (S. 377):
"dente interno nullo" ist zutreffend; CHOPARDS (1943) Beschreibung (S. 159):
"cerques terminés au bord interne par un petit lobe aigu” ist unklar). Basalsklerit
wenig vorgewölbt. TIT (Abb. 72, 73): AT lang (ca. 5 mm), schlank, unbedornt, in der
Mitte etwas nach oben konvex, am spitzen Ende etwas nach unten und nach der Seite
gebogen. Sie divergieren stark, an ihrer Basis voneinander getrennt. BT kurz, nicht
oder nur wenig nach hinten umgebogen, reichen knapp bis zur Mitte der AT.

2: Analtergit (Abb. 74), von oben gesehen, am Hinterrand leicht eingebuchtet,
distal davon mit flacher Rinne, die — nach unten gerichtet — nahtlos in den EPI
übergeht. Epiprokt (Abb. 74) zungenformig, langgestreckt (ca. 2 mal so lang wie an
der Basis breit); sein Rand, vor allem an der Basis leicht gehoben. CER (Abb. 74)
konisch, viel kürzer als EPI, wenig länger als an der Basis breit, leicht nach aussen
gebogen. Paraprokten langer als CER, aber kiirzer als EPI. Letztes ST (Abb. 75) breit,
mit leicht nach hinten ansteigendem medianem Hocker, der am vorderen Rand durch
2 flache Gruben eingeengt wird, hinten etwas steiler abfallt als vorn. SGP mem-
branôs, ohne seitliche Fortsätze. KOG (Abb. 75, 78, 79) gross, tief, breitoval (Durch-
messer am Rand: 1-1,2 mm), hinten durch einen vorstehenden Lappen eingeengt und
teilweise bedeckt. OVIP sehr lang, fast gerade, 18-19 mal so lang wie in der Mitte
hoch, 3,5-4 mal so lang wie das Pronotum, am Ende ungezähnt. Ventralkanten der
VV ohne distale PROT und ohne ausgepragten Sattel. Proximale PROT (Abb. 76, 77,
78): ein kraftiger, warzenartig nach unten, in der Mitte auch nach der Seite und am
proximalen Ende lappen- oder kopfartig nach vorn vorspringender Hocker, der am
inneren Rand (gegen den Spalt) leicht konkav ist. Dieser Hocker wird auch in
normaler Lage nicht von der SGP bedeckt; Lange: 2,5-3 mm, Breite in der Mitte: ca.
1,5 mm. Die Flanken der VV zwischen dem Hocker und der Lamelle breit.

Farbe und Zeichnung: gelbgriin bis griin; bei einzelnen Tieren auf dem
Abdomen 3 bis 5 Reihen hellgelber Flecken, selten mit dunkelbrauner Flecken-
zeichnung dazwischen. EPI beim d in charakteristischer Weise dunkel rotbraun
gesdumt; in beiden Geschlechtern auch die CER teilweise oder ganz, sowie die
Ränder des letzten TE rotbraun. Antennen s. S. 954.

U. mauretanicus (de Saussure, 1898)

Typen: Syntypen (d, 9): Marokko, Tanger, leg. VAUCHER, 1894, coll. de SAUSSURE,
MHNG (überprüft).

Verbreitung: Marokko, von Tanger der atlantischen Küste folgend über
Larache und die Plaine du Rharb bis Bouknadel (N Rabat).

956 A. NADIG

ABB. 67-73: U. agarenus, 4: Maroc, Mdiq. 67: Pronotum und Elytra von oben rechts. — 68:

Abdomenende mit EPI und CER von oben. — 69: SGP mit Styli von unten. — 70, 71: Linker

CER im Profil und etwas von aussen/oben. — 72: TIT, stark vergr. — 73: TIT, weniger stark
vergr. mit trennendem mebranösem Teil an der Basis der AT. BT weniger gebogen.

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 957

Beschreibung:
Längenmasse in mm:

3 2
Körper 27-30 28-30
Pronotum 7-8 7-8
Postfemur 19-20 20-21
Ovipositor — 28-30

Kopf und Antennen: einfarbig.

Pronotum: vorn flach, hinten ziemlich tief ausgerandet oder eingeschnitten.
Mesozona deutlich langer als Prozona; Metazona um ca. 1/3 langer als Mesozona.
Skulptur: Ganzes Pronotum auf der Oberseite grob gerunzelt, nur Campus medianus
manchmal fast glatt. Mittelkiel in der Regel nur im hinteren Teil der Metazona
deitlich. Seitenkiele kräftig, gegen den Hinterrand verflachend. Ubergang zu den in
der Metazona stark konkaven Paranota winklig. Unterer Rand der Paranota nur leicht
gewellt, hinten breit gerundet. Elytra: horizontaler Teil fast schwarz; abfallender Teil
wie bei chopardi. Beine: Vorderschienen oben aussen in beiden Geschlechtern mit 1-
2 Dornen. Hinterschenkel, untere Kanten: beim d innen mit 6-10, aussen mit 6-8,
beim © innen mit 8, aussen mit 4 Dornen.

Abdomen:

d: Letztes TE (Abb. 81) breit, hinten auf den Seiten gehoben, lappenartig
vorspringend, die CER stark umfassend. EPI (Abb. 80, 81) stark nach unten gebogen,
+ trapezförmig, 3) an der Basis 1,5 mal so breit wie am leicht eingebuchteten Hinter-
rand, im prox. Teil mit breiter, flacher, von Längswülsten begrenzter Längsfurche, die
sich auf den dist. Teil des letzten TE fortsetzt und dort erweitert. CER (Abb. 80, 81)
kurz, konisch, viel kürzer als EPI, an ihrer Basis stark verdickt, nach aussen/oben
gebogen in einen spitzen schwarzen Zahn auslaufend. TIT (Abb. 82) im Verhältnis
zur Körpergrösse sehr klein: AT 1-1,5 mm lang, am Ende schnabelartig nach aussen
gebogen, basal nicht verwachsen, sockelartig, besonders nach innen erweitert; BT
wenig gebogen. SGP (Abb. 81) breiter als lang, breit ausgerandet oder eingeschnitten.
Styli cylindrisch, kurz (1,2-1,5 mm).

© : EPI rel. breit, gleichseitig dreieckig. CER ca. 0,5 mal so lang wie EPI, spitz
konisch. Letztes ST breit, gewölbt, hinten steiler abfallend als vorn. SGP membranös;
schwach ausgerandet, ohne seitliche Fortsätze. KOG (Abb. 83, 84) ähnlich wie bei
agarenus, etwas breiter, der Lappen anders geformt. OVIP fast gerade, 20 mal so lang
wie in der Mitte hoch, 4 mal so lang wie das Pronotum, am Ende ungezähnt. Ventral-
kanten (Abb. 83, 84) der VV basal nicht höckerartig nach unten vorspringend,
sondern lateral erweitert und in je 2 Lappen gegabelt, von denen der mediane, nach
vorn gerichtet, breiter, am Rand wulstig verdickt, in der Mitte wannenartig vertieft ist,

3) CHOPARDS (1943) Feststellung (Bestimmungstabelle, S. 149), die Ränder des EPI
seien parallel, ist ungenau; nur im dist. Drittel verlaufen sie parallel, im prox. Teil divergieren
sie gegen die Basis. — De SAUSSURES (1898) Feststellung (S. 233) (von CHOPARD über-
nommen), der EPI sei am Hinterrand "rotundatustruncatus", ist nicht zutreffend: die Ein-
buchtung am Hinterrand ist zwar flach, aber deutlich erkennbar.

958 A. NADIG

ABB. 74-79: U. agarenus, 2: Maroc, Mdiq. 74: Abdomenende von oben. — 75: Abdomenende

von unten. — 76, 77: Basis der VV des OVIP im Profil. — 78: KOG und VV des OVIP von

rechts/vorn. — 79: KOG und Stigmen des 7. und 8. TE (stärker vergr.). Bes. Abkürzungen: GO =

Gonagulum; LA = Lamelle; LAPP. = Lappen am hinteren Rand der KOG; STI = Stigma
des 8. TE.

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 959

vorn gerichtet, breiter, am Rand wulstig verdickt, in der Mitte wannenartig vertieft ist,
wahrend der laterale schmaler und etwas nach oben gebogen ist.

U. lecerfi Chopard, 1936

Typen: Holotypus (d ): Marokko, Küstenplateau im S von Rabat: Oued Korifla; MNHN
(derzeit nicht auffindbar).

Weibchen noch unbeschrieben. Zwar wurde nach RUNGS (1952, S. 113) ein
Paar dieser Art an der Miindung des Qued Cherrat (ebenfalls S Rabat) gefunden, das
® wurde jedoch nicht beschrieben. Ich besitze kein Material dieser Art. Nachstehende
Merkmale sind der Originalbeschreibung und den Figuren von CHOPARD (1936, 1943)
entnommen.

Verbreitung: bisher nur vom locus typicus bekannt.

Beschreibung:

Längenmasse in mm: Kôrper 24, Pronotum 7, Postfemur 20.

Antennen: einfarbig.

Pronotum: ganze Oberseite stark runzlig. Metazona deutlich gehoben, mit
leichtem Mittelkiel, Hinterrand etwas eingeschnitten. Ùbergang zu den Paranota
winklig. Elytra: abfallender Teil grob netzförmig. Nervatur gelb. Campus marginalis
mit schwarzen Zellen. Beine: Vorderschienen oben, aussen: ohne Dornen. Hinter-
schenkel, untere Kanten: innen und aussen mit je 7-8 Dornen.

Abdomen: Letztes TE mit gewelltem Hinterrand und gerundeten Ecken
("angles arrondis") (in Fig. 246a CHOPARDS (1943, S. 150 = Abb. 85 in dieser Arbest)
erscheinen diese Ecken freilich nicht gerundet, sondern spitz, seitlich vorstehend dar-
gestellt). EPI (Abb. 85, 86): lang, im proximalen Teil (ähnlich wie bei rhombifer und
peraffinis) mit einer flachen Längsrinne, die von seitlichen, leicht nach aussen kon-
vexen Wiilsten begrenzt wird; im distalen, relativ schmalen Teil abgeflacht, sohlen-
artig ausgezogen, am Ende gerundet (nicht eingebuchtet oder eingeschnitten). CER:
kurz, dick, gegen ihr Ende etwas komprimiert in einem flachen, kräftigen Zahn
endend, der nach aussen und oben gerichtet ist (nach CHOPARDS Fig. 246a hat man
den Eindruck, der Endzahn der CER sei nicht nach aussen, sondern nach innen ge-
richtet. Es ist anzunehmen, dass die Richtung des Zahnes, wie bei anderen Arten, vom
Grad der Drehung des CER im Basalgelenk abhängig ist). SGP: tief halbkreisformig
eingeschnitten.

Der Autor betont, /ecerfi gleiche in bezug auf die Gestalt des Hinterleibsendes
rhombifer, doch sei der EPI bei /ecerfi schmaler, am Ende nicht eingeschnitten. Er
stehe auch agarenus nahe, doch sei bei diesem der EPI in der Mitte seitlich ein-
geschniirt und am Ende spatelartig erweitert.

U. rhombifer Bolivar, 1908

Syntypen (d, 9): Maroc: Mazagan (= El Jadida), MNSN (nicht überprüft)

Material: Mamora, Sidi Yahya-du-Rharb, 100 m, 16.6.1968 (MA 68:9): 4 3, 1 9, 1
Larve, Mamora, M.F. Ain-Assou, 100 m, 11.6.1970 (MA 70:3): 9 4, 5 2,2 Larven.

960 A. NADIG

ABB. 80-86: 80-84: U. mauretanicus (ma.), d, 2, (Typusserie): Maroc, Tanger. 80: d:
Abdomenende von der Seite. — 81: ¢: Abdomenende von hinten/oben (SGP künstlich nach
unten gedrückt). — 82: TIT. — 83: 9: Abdomenende von unten. — 84: 9: Basis der
Ventralkanten der VV des OVIP und KOG, stark vergr. (bei Abb. 83 und 84 Hinterrand der
SGP künstlich zuriickgeschlagen, damit die basalen Lappen der Ventralkanten sichtbar
werden). Bes. Abkürzung: VK = Ventralkante der VV des OVIP. 85, 86: U. lecerfi (le.), 3:
Maroc, Oued Korifla. 85: Abdomenende von oben. — 86: Abdomenende von der Seite (beide
Abb. nach CHOPARD (1943, Fig. 246 a und b).

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 961

Verbreitung: Marokko: Atlantische Kiiste, bisher Mamorawald, El-Jadida.

Beschreibung:

Längenmasse in mm des d (9): Körper 23-31 (24-27), Pronotum 6-7 (5,5-
6,5), Postfemur 17-19 (19-20,5), Ovipositor - (31-33,5).

Kopf: einfarbig. Antennen: so lang wie der Körper, einfarbig.

Pronotum (Abb. 87): Schmal, die breiteste Stelle liegt nicht im Bereich der
Seitenwülste, sondern zwischen den vorstehenden unteren Rändern der Paranota.
Mesozona etwas länger als Prozona; Metazona besonders beim © kurz, wenig länger
als Mesozona. Skulptur: Campus medianus ziemlich glatt, manchmal fein quer-
gestreift. Pro- und Mesozona vor allem auf den Seiten grob, Metazona feiner gerun-
zelt mit eingestochenen Punkten. Mittelkiel variiert: in der Regel nur gegen den
Hinterrand deutlich. Seitenkiele schwach, besonders im hinteren Teil der Metazona,
wo der Diskus fast gerundet in die Paranota übergeht (nach BOLIVAR (1908, S. 890):
"angulo acuto insertis"). Unterer Rand der Paranota hinter dem Stigma fast gerade,
hinten breit gerundet. Elytra: der horizontale, dunkel rotbraune Teil ist weitgehend
unter dem Pronotum verborgen. Subcosta (von BOLIVAR, der Nomenklatur BRUNNER
v.W. entsprechend, als "Radialis" bezeichnet) dick. Campus marginalis breit um-
gelegt mit grossen, scharf begrenzten dunklen Zellen. Beine: schlank; Vorderschienen
oben aussen beim d meist mit 3, seltener mit 2 Dornen, beim @ meist mit 4, seltener
mit 3 Dornen; Hinterschenkel, untere Kanten: beim d innen mit 7-10, aussen mit 2-5,
beim © innen mit 8-10, aussen mit 2-6 Dornen.

Abdomen:

3: Analtergit (Abb. 88) ca. doppelt so breit wie in der Mitte lang, hinten auf
den Seiten etwas gehoben und lappenartig vorstehend; zwischen diesen Lappen und
der Basis des EPI niedergedrückt, runzelig. EPI (Abb. 88-90) lang 3-3,5 mal so lang
wie die CER, etwas nach unten gebogen. Er gliedert sich in einen prox. höher
liegenden, schmalen und einen distalen breiteren, tiefer liegenden Teil, die nahtlos
ineinander übergehen. Der proximale Teil in der Mitte vertieft, die Vertiefung von
nach aussen leicht konvexen Wülsten begrenzt, die sich bis auf den distalen Teil
erstrecken. Dieser erweitert sich zu seitlichen Lappen, die am Ende durch einen
schmalen, ca. 0,5 mm tiefen Einschnitt voneinander getrennt sind. Breiteste Stelle des
EPI hinter der Mitte, im Bereich des distalen Teiles: Diese Feststellung ist taxo-
nomisch wichtig (Unterschied zu peraffinis). Sie steht im Widerspruch zur Angabe
BOLIVARS (1908, S. 330) und CHOPARDS (1943, S. 160), die breiteste Stelle liege vor
der Mitte. Bei seitlicher Betrachtung (Abb. 89) zeigt es sich, dass die Lappen des
distalen Teiles dick, nach unten konvex, am Apex leicht nach oben gebogen sind.
CER (Abb. 88) kurz, konisch, leicht nach aussen gewunden, an der Basis dick, innen
konvex, aussen konkav, am Ende in einen schwarzen Zahn auslaufend, der nach
aussen, mit seiner äussersten Spitze nach vorn/oben schaut (Abb. 92, 93) TIT (Abb.
91): AT schlank, aussen ohne Dornen, am Ende schnabelartig nach aussen gebogen,
2,8-3 mm lang, basal verwachsen. BT fast rechtwinklig nach hinten gebogen, lang,
reichen bis über die Mitte der AT hinaus. SGP breiter als lang, hinten breit aus-
gerandet. Styli cylindrisch, schlank. 1-1,3 mm lang.

962 A. NADIG

2: EPI dreieckig, am Ende schmal gerundet oder abgestutzt. CER konisch, rel.
dick, etwas kiirzer als EPI. Letztes ST breit, leicht nach hinten ansteigend, am
Vorderrand manchmal mit zwei kleinen, flachen Gruben. SGP membranös, ohne
seitliche Anhänge. KOG (Abb. 94) ähnlich wie bei agarenus. OVIP ausserordentlich
lang, schlank, gerade: 24-31 (33) mal so lang wie in der Mitte hoch, 5-5,5 mal so lang
wie das Pronotum (bei Larven bis 7 mal so lang!). Ventralkanten der VV an der
äussersten Basis mit je 2 PROT, die durch einen sehr schmalen, tiefen Sattel
voneinander, getrennt sind: distale PROT (Abb. 95, 96) von variabler Gestalt: konisch
oder cylindrisch mit köpfchenartig verdicktem Apex; proximale PROT flach
lappenartig, springt wenig craniad vor. Die distale PROT der beiden Seiten gleichen,
von unten gesehen, etwas einer zweizinkigen Gabel (BOLIVAR, 1908, S. 331: "especie
de tenedor de dos dientes dirigidos hacie adelante"). Der Hinterrand der SGP liegt bei
lebenden Tieren im Sattel oder bedeckt auch die beiden distalen PROT.

U. peraffinis Werner, 1933

Typen: Holotypus (d): coll. Nadig (nicht — wie CHOPARD 1943 schreibt — coll.
Werner, NHMW); Allotypus (2): NHMW; Paratypen (3 @): coll. Nadig: Marokko, Casa-
blanca, NO-Rand der Stadt, 40 m, 5.7.1932 (überprüft).

Material: Marokko, Küstenstrasse zwischen Cap Beddouza und Safı 10 m, 14.6.1970
(MA 70:9): 2 à.

Verbreitung: Ähnlich rhombifer: Atlantische Küste zwischen Casablanca und
Safı. U. peraffinis steht rhombifer sehr nahe. Sowohl WERNER als auch CHOPARD
(1943) heben dies hervor; doch sind ihre Abbildungen (WERNER, Abb. 4; CHOPARD,
Fig. 248) ungenau und eine Differentialdiagnose fehlt. Ich beschränke mich darauf,
die wesentlichen Unterschiede der beiden Arten wiederzugeben.

Längenmasse in mm: 3 ?

peraffinis rhombifer peraffinis rhombifer
Körper 28-33 23-31 34-37 24-27
Pronotum 6,5-8 6-7 7,5-9 5,5-6,5
Postfemur 19-20 17-19 21,5-23,5 19-20,5
Ovipositor = = 24-28 31-333

U. peraffinis wirkt im Habitus viel kräftiger, massiger als der zierliche
rhombifer. Auffallend ist vor allem eines: der OVIP des grösseren peraffinis — 2 ist
erheblich kürzer als derjenige des wesentlich kleineren rhombifer — 2 (s. unten).

Pronotum (Abb. 97): Die Skulptur ist bei peraffinis gröber, der Mittelkiel und
vor allem die Seitenkiele sind ausgeprägter, der Übergang zu den Paranota ist fast
rechtwinklig, nicht gerundet. Das Pronotum wirkt deshalb breiter, massiger.

Abdomen:

d: Analtergit bei peraffinis zwar etwas breiter, hinten auf den Seiten aber
etwas weniger lappenartig vorgezogen als bei rhombifer. EPI und CER im Bauplan
denjenigen von rhombifer sehr ähnlich: im Einzelnen zeigen sich aber deutliche
Unterschiede: EPI: Die Lappen des dist. Teiles (Abb. 98) sind viel schmaler als bei
rhombifer, im Profil flacher, weniger nach unten konvex (Abb. 99). Die Kiele auf

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 963

ABB. 87-96: U. rhombifer, 3, 2: Maroc, Mamora-Wald. 87: d : Kopf und Pronotum von oben.

— 88: d: Abdomenende von oben. — 89: 4: Abdomenende im Profil. — 90: &: EPI und CER

stärker vergr. — 91: TIT. — 92 und 93: &: Linker CER, von oben (92 und 92.a); von oben aussen

(93 und 93.a). — 94: 2: Abdomenende von links/oben mit VV und KOG. — 95, 96: 2°: VV des

OVIP von der Seite mit PROT (Variationsbreite). Bes. Abkürzungen: di = distale-, pr =
proximale PROT; S = Sattel.

964 A. NADIG

dem proximaler Teil sind kräftiger, stärker nach aussen konvex. Im Gegensatz zur
Feststellung CHOPARDS (1943) ist der EPI nicht in, sondern etwas vor der Mitte (bei
rhombifer nicht vor, sondern hinter der Mitte) am breitesten (vgl. Abb. 99 und 88).
CER (Abb. 101-103) wie bei rhombifer nach aussen gewunden, etwas kürzer, der
konkave Teil auf der Aussenseite, unter dem apikalen Zahn, länger und breiter. Dieser
ist an seiner Basis breiter, flacher als bei rhombifer und stärker nach oben/vorn
gebogen. Der Zwischenraum zwischen der Innenseite des Zahns und dem CER-Ende
ist kleiner. TIT (Abb. 100): Gestalt wie rhombifer; etwas gròsser (AT: 3-3,2 mm).

2: Der OVIP ist bei peraffinis erheblich kürzer: 16-19 mal so lang wie in der
Mitte hoch und 3-3,5 mal so lang wie das Pronotum (ensprechende Werte bei
rhombifer 24-33, resp. 5-5,5 ! (CHOPARDS Angabe (S. 160) der OVIP sei bei peraffinis
nicht ganz 3 mal, bei rhombifer 3 mal so lang wie das Pronotum, ist unzutreffend).
SGP, Styli, KOG und PROT der Ventralkanten des OVIP ähnlich rhombifer; distale
PROT am inneren Rand (gegen den Spalt) leicht konkav (Abb. 104), Sattel eng (Abb.
105). Die beiden distalen PROT, von unten gesehen, wie bei rhombifer einer zwei-
zinkigen Gabel vergleichbar. KOG wie bei rhombifer.

4.2.3. Gruppe III (poncyi)
Zu dieser Gruppe gehören die folgenden Arten und Unterarten:
l. poncyi poncyi (Bolivar, 1902) 3. pasquieri Rungs, 1952
atlanticus (Werner, 1933) 4. silviae Nadig, 1979
2. angustelaminatus Chopard, 1939

Die Arten dieser Gruppe unterscheiden sich von allen anderen Uromenus —
Arten dadurch, dass beim d der IZ der CER nicht in oder hinter der CER — Mitte
steht, sondern im basalen Drittel. Er wird in normaler Lage vom CER
selbst, vom Analtergit oder vom Rand des EPI verdeckt und wurde deshalb von ver-
schiedenen Autoren tibersehen. Ein Bestimmungsschliissel und die Beschreibung aller
Arten finden sich in NADIG (1979).

4.2.4. Gruppe IV (finoti)

IV.1: ARTEN (NACH VERWANDTSCHAFT GEGLIEDERT)

l. antennatus 8. maroccanus 4)

2. compressicollis 9. vaucherianus

3. trochleatus 10. robustus Untergruppe
4. finoti ll. hastatus robustus

5. melillae sp.n. Untergruppe 12. chamaeropis

6. alhoceimae sp.n. finoti 13. galvagnii sp.n.

7. tobboganensis sp.n.

4) U. foliaceus Bolivar, 1914: MORALES-AGACINO (1950, S. 101) vermutet, dass es sich
dabei um ein deformiertes, "unreifes" Individuum von U. maroccanus handelt. Tatsächlich
zeigt der am Hinterleibsende stark deformierte Holotypus (Mus. Madrid) die fiir maroccanus
charakteristischen Merkmale: der EPI ist hinten deutlich verbreitert und der IZ der CER ist
klein, nach innen/unten gebogen.

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 965

ABB. 97-105: U. peraffinis, 6, 2. 97-99, 101, 102: Holotypus (3); 104, 105: Paratypen (9 ):

Maroc, Casablanca; 100, 103: dé: Maroc, Cap. Bedouzza. — 97: Kopf und Pronotum von oben.

— 98: Abdomenende von oben. — 99: Abdomenende im Profil. — 100: TIT. — 101: Linker CER

von oben und etwas von aussen. — 102: CER-Apex mit Endzahn im Profil. — 103: Linker CER,

Teile des EPI und der SGP von aussen/oben. — 104: OVIP-Basis mit dist. PROT von unten:

SGP künstlich zurückgeschlagen. — 105: OVIP-Basis mit dist. und prox. PROT im
Profil. Bes. Abkiirzungen: di = distale-, pr = proximale PROT; S = Sattel.

966 A. NADIG

Die drei erstgenannten Arten sind mit denjenigen der Untergruppen finoti und
robustus nicht verwandt; sie wurden lediglich aus praktischen Gründen (Bestim-
mungsschlüssel) in die Gruppe IV aufgenommen. Sie unterscheiden sich von allen
anderen Uromenus-Arten, aber auch untereinander durch auffallende, charakteris-
tische Merkmale. Alle anderen Arten stehen sich nahe; die meisten unterscheiden sich
aber deutlich. Ob ihre Gliederung in zwei Untergruppen (finoti und robustus) gerecht-
fertigt ist, scheint fraglich zu sein: besonders die im Bestimmungsschlüssel der 2
verwendeten Unterscheidungsmerkmale (Lage und Grösse der KOG und Form und
Grösse der distalen PROT) zeigen eine gewisse Variabilität und lassen sicht nicht
immer deutlich erkennen. Um die Bestimmung zu erleichtern, werden nach der
Beschreibungen in einer Differentialdiagnose die wichtigsten Artmerkmale einander
gegenübergestellt (S. 1005).

Die 2 von maroccanus und chamaeropis sind unbekannt; der Allotypus von
trochleatus befinder sich in derart schlechtem Zustand, dass taxonomisch wichtige
Merkmale kaum zu erkennen sind. Mit der Möglichkeit, dass robustus, vielleicht auch
chamaeropis mit dem viel früher beschriebenen hastatus synonym sind, muss
gerechnet werden. Mehr topotypisches Material der beiden letzgenannten Arten ist
notwendig, um diese Frage zu entscheiden.

IV.2: BESTIMMUNGSSCHLUSSEL DER d

Il Epiprokt klein, dreieckig bis halbelliptisch (Abb. 107). Antennen

deutlich hell und dunkel geringelt (Abb. 106)............ antennatus, S. 970
- Epiprokt grösser, anders geformt. Antennen einfarbig................... 2
Innenzahn der Cerci auf der Unterseite, ungefähr in der Mitte, von oben
nichßsichtbar ME. lori TRO EEE 3
- Innenzahn der Cerci am Innenrand, von oben sichtbar................... 4
3 Epiprokt am Hinterrand tief dreieckig eingeschnitten, von grossen

dreieckigen Lappen begrenzt. Cercus um fast 180° nach unten und vorn

gebogen (Abb 116, 1 17) wagers eo eee RE compressicollis, S. 972
= Epiprokt: Einschnitt am Hinterrand weniger tief, parallelseitig. Seitliche

Lappen schmal, zapfenförmig, in Seifenansicht rollenförmig (CHOPARD,

1943, S. 148: "en forme de poulie”) (Abb. 122, 123). Cercus in eine

feine, schräg nach unten/aussen gerichtete Spitze ausgezogen (Abb.

A ee Pn RUE De trochleatus, S. 975
4 Innenzahn der Cerci in der Mitte oder distal davon, aber nicht end-

ständig (Abb. 130, 132, 143) 5) Basalsklerit der Cerci gross, gewölbt,

im Ausschnitt zwischen dem Rand des Epiprokts und dem Cercus

deutlich sichtbar (Abb: 195-198) (Untergruppe jinom). ... =. 5 sees 5
_ Innenzahn der Cerci endständig (Abb. 163-165, 177) 5) dh. die Spitze

5) Der Entscheid, ob der Innenzahn im distalen Drittel des Innenrandes oder an dessen
äusserstem Ende ("endständig = terminal") steht, ist manchmal schwierig. Massgebend für
diesen Entscheid ist die Lage des Innenzahns und des Cercus-Apex zur Cylinderachse durch
den proximalen Cercus-Teil (vgl. Messmethode, S. 924)

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 067

oder konvexe Rundung des Innenzahns liegt weiter distal als der Apex
des distalen. Cercus-Teiles. Basalsklerit der Cerci unscheinbar, bei
normaler Lage der Cerci vom Hinterrand des 10. T. verdeckt (Abb.
199202), (UntersmuippemObUSius) rr era EP EC sere oe eee oe = - 8
Epiprokt an der Basis eingeschnürt, mit enger Langsfurche; in der dist.
Hälfte kreisförmig oder breitelliptisch, löffelartig vertieft. Hinterrand
breit gerunder oder in der Mitte abgestutzt, manchmal etwas aus-
gerandet, aber nicht saumartig gehoben oder nach oben/vorn umge-
schlagens(Abbs-27. 432), tee ee PRE eun eno ie 6
Epiproct an der Basis nicht eingeschnürt, rautenförmig bis quadratisch.
Der Hinterrand aufgeworfen oder nach oben/vorn umgeschlagen, so
dass davor eine quer zur Längsfurche verlaufende flache Rinne entsteht
CDD al Sli) eee dr Tabiano. ie 7
Innenzahn der Cerci (in der Ansicht von innen!) an der Basis wenig
verbreitert. Seitenkiele des Pronotums bis zum Hinterrand grob ge-
TUNZelA EN bp Sak tn rc aera rade nr gl deo inoti,Ss. 97
Innenzahn der Cerci (in der Ansicht von innen!) auffallend stark er-
weitert, fast quadratisch, stumpf erscheinend, mit kleinem aufgesetztem
Spitzchen (Abb. 136, 138). Seitenkiele des Pronotums und ganze
Metazona weniger grob gerunzelt. Seitenkiele gegen den Hinterrand
VELSCHWOMINENE tiger melillae sp.n., S. 980
Letztes Tergit lang: ca. 1/2 mal so lang wie breit. Epiprokt etwas langer
(reicht bis zur Basis des Innenzahns der Cerci) mit zwei deutlichen
Längshöckern (Abb. 143). Titillatoren: Apikalteil lang (ca. 5 mm),
Spitzen nur wenig nach aussen abgewinkel (Abb. 147). Cerci: proxi-
malerzleil schlanke nr.“ re en alhoceimae sp.n., S. 982
Letztes Tergit kürzer: ca. 1/3 mal so lang wie breit. Epiprokt etwas
kürzer, quadratisch, (reicht nicht bis zur Basis des Innerzahns der Cerci).
Längshöcker flacher (Abb. 151). Titillatoren: Apikalteil kürzer (2,5-3
mm) am Ende schnabelartig nach aussen gebogen (Abb. 156). Cerci:
Variabilität gross, der proximale Teil aber stets kürzer und dicker als bei
GNOCCA TR NER ENT RE OO tobboganensis sp.n., S. 984
Epiprokt etwas kürzer als Cerci, zungenförmig. Cerci (Abb. 165)
zylindrisch, schlank, leicht nach innen gebogen. Ihr Innenrand setzt
sich in einen langgezogenen Fortsatz fort, der dem Innenzahn anderer
Arten entspricht, aber weit über den spitz-konischen Apex des distalen
Cercus Teiles hinausragt und am verdunkelten Ende hakenartig nach

innen und etwas nach vorn gebogen ist............... vaucherianus, S. 990
Epiprokt gleich lang oder länger als Cerci. Cercus anders gestaltet, stets
miegdorntonmie, TONNES EEN oo 9

Epiprokt (Abb. 163, 164, 167) ca. in der Mitte eingeschnürt, im distalen
Teil stark eingetieft und nach den Seiten und nach oben erweitert, im
Querschnitt (von hinten gesehen) breit wannenförmig. Innenzahn der

968

A. NADIG

Cerci (Abb. 163) relativ klein, nach unten, seine äusserste Spitze leicht
HACHAUSSEN SE DORE PEN a a see ce oes maroccanus, S. 988
Epiprokt breit zungenförmig, in der Mitte nicht oder kaum einge-
schnürt, im distalen Teil nur wenig eingetieft, am Hinterrand manchmal
wenig breiter als an der Basis, aber nicht stark nach der Seite und nach
oben vorgezogen. Innenzahn der Cerci kräftig, am äussersten Ende
leichtnach vorm®’gebogen. rer 2. BO ee 10
Epiprokt lang, überragt die Cerci um 1/3 ihrer Länge, an der Basis mit
enger Längsfurche, am Hinterrand gerundet, machmal leicht
eingebuchtet (Abb. 185). Titillatoren: Apikalteil schlank, gekreuzt
(immer?), ihr spitzes Ende nur wenig nach aussen gebogen (Abb. 188).
ER RE MER et er SOIT. ME ES galvagnii, S. 1000
Epiprokt kiirzer, breiter, überragt Cerci nur wenig, manchmal fast
gleich lang. Titillatoren: Apikalteil kräftig, ihr spitzes Ende rechtwinklig

nachtaussenigebogeni. i. DIS PRA RS oe Il
Subgenitalplatte kurz: von oben gesehen ragen in normaler Lage nur
die Styli unter dem Epiprokt hervor (Abb. 171, 172)........ robustus, S. 993

Subgenitalplatte langer; von oben gesehen ragen nicht nur die Styli,
sondern auch der dreieckig eingeschnittene Hinterrand unter des Epi-
prokehervor (Abb: 180,181). . 2. 2... RE A 12
Sehr grosse Art (Holotypus 46 mm). Locus typicus: Rabat... . hastatus, S. 996
Kleiner (Holotypus 32 mm). Locus typicus: Haut Atlas, Asni.

dore OE IS ee nn chamaeropis, S. 997

IV.3: BESTIMMUNGSSCHLUSSEL DER @

(nicht beriicksichtigt: U. maroccanus, chamaeropis, trochleatus (vgl. S. 966)

(N°)

Antennen deutlich hell und dunkel geringelt (Abb. 106). Ovipositor:
Ventralkanten der Ventralvalven basal breit nach der Seite erweitert,
mit je einer flachen Grube (Abb. 111-113), aber ohne nach unten
vorspringende Protuberanzen Kopulationsgrube: langgezogene Grube,
vom unteren Rand des 8. Tergit durch breiten, ovalen Höcker getrennt
CAD ANS) TE REN EEE antennatus, S. 970
Antennen einfarbig. Ventralkanten der Ventralvalven basal mit je 2
hintereinander liegenden + nach unten vorspringenden Protuberanzen,
die durch einen + tiefen Sattel voneinander getrennt sind (wenn die
proximale Protuberanz nur wenig nach unten vorspringt, ist der Sattel
flach, manchmal nur angedeutet). Kopulationsgruben fehlen, oder —
wenn vorhanden — vom Rand des 8. Tergit nicht durch einen breiten,
ovalen Höcker'getrennt.............2............2 2 m E 2
Kopulationsgruben fehlen. Subgenitalplatte mit zwei vorstehenden bir-
nenförmigen Skleriten (Abb. 120). Epiprokt auf den Seiten von 2
Kanten begrenzt, die hinten in 2 deutlich vorspringende Spitzen
auslaureniCA bby 109): Ave zent ee compressicollis, S. 972

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 969

Kopulationsgrube vorhanden. Subgenitalgrube membranös, ohne bir-
nenformige Sklerite. Epiprokt hinten ohne vorspringende Spitzchen........ 3
Distale Protuberanz springt höcker- oder kammförmig nach unten vor,
ist aber auch deutlich nach aussen gewölbt (über den äusseren Rand der
Ventralkante der Ventralvalven). Kopulationsgruben vom unteren Rand
TES Semen Olle MULCH: seme I oer a een ete Untergruppe finoti, 4
Distale Protuberanz springt höcker- oder kammförmig nach unten, aber
nicht oder nur wenig nach aussen über den Rand der Ventralkante vor.
Kopulationsgruben unmittelbar am unteren Rand des 8. Tergits, tief
(CLEO AN ARMES BR ER. Untergruppe robustus, 7
Proximale Protuberanz (im Gegensatz zur distalen!) flach: springt nach
unter nur wenig vor, so dass der Sattel nur angedeutet ist (Abb. 162,
208c). Seitensklerit undeutlich. Kopulationsgrube unscheinbar, halb-
kreis-kreisförmige flache Vertiefung, hinten von sichelförmigem Wulst
begrenzt (Abb. 160, manchmal schwer zu erkennen)... tobboganensis, S. 984
Proximale Protuberanz springt nach unter stark vor: zwischen der
distalen und proximalen Protuberanz ausgeprägter Sattel................ 5
Distale Protuberanz klein nierenförmig, nur wenig nach aussen vor-
springend; zeigt sich im Profil als kleiner gerundeter Höcker. Proximale
Protuberanz viel grösser, knollenartig nach der Seite erweitert, mit
einem kräftigen, craniad gerichteten hakenartigen Fortsatz, nach unten
Starkavorsprineendi(Abb 205) Er er ee a Aes see finoti, S. 977
Distale Protuberanz zwar auch nierenförmig, aber länger, am proxi-
malen Ende stärker nach innen gebogen, zeigt sich im Profil als
langgezogener, scharfer, mehr oder weniger konvexer Kamm, der steil
gegen den Sattel abfällt. Proximale Protuberanz am inneren Rand
(gegen den Spalt zwischen den Ventralvalven) + konkav................. 6
Proximale Protuberanz im Profil der distalen ähnlich: fällt gleichmässig
gerundet, aber steil gegen die Subgenitalplatte ab; ohne nasenartigen
Vorsprung (Abb. 206). Letztes Sternit mit kräftig vorspringendem
Höcker in der Mitte (Abb. 141) (vgl. galvagnii). Pronotum: Skulptur
der Metazona und der Seitenkiele weniger grob. ........... melillae, S. 980
Proximale Protuberanz (ähnlich wie bei finoti) knollenartig verdickt mit
nasenartigem, craniad vorspringendem Fortsatz (Abb. 207). Letztes Ster-
nit flach, ohne Höcker (Abb. 149). Pronotum: Skulptur, auch der Seiten-
kiele grob (in dieser Hinsicht ähnlich finoti und tobbog.). .. alhoceimae, S. 982
Letztes Sternit mit stark vorspringendem Höcker (Abb. 193, vgl. me-

GCA DD AICS) arten LES, STARS RE RE Aa galvagnii, S. 1000
Letztes Sternit ohne stark vorspringenden Hocker, in der Mitte flach
oderswenis7sewolbtimanchmalmiRapillene 2... 2 ker 8

Pronotum im Bereich der Mesozona sehr breit, etwas breiter als am
Hinterrand. Metazona in der Mitte deutlich firstartig gehoben. Ovi-
positor relativ kurz (25-27 mm), 12 mal so lang wie in der Mitte hoch,
nur 2,5 mal so lang wie das Pronotum. Proximale Protuberanz flach,

970 A. NADIG

nur wenig ventrad vorspringend, nach aussen, gegen die Lamelle

umgebogen; Sattel flach (Abb. 211). Verbreitung: Tanger, Ceuta, Pays

JERI, eo ns dune Ce A IE vaucherianus, S. 990
= Pronotum in der Mesozona ungefähr gleich breit wie am Hinterrand.

Metazona weniger firstartig gehoben. Ovipositor lang (28-36 mm), 15-

19 mal so lang wie in der Mitte hoch, 3-3,5 mal so lang wie das

Pronotum. Proximale Protuberanz an der Basis stärker nach unten

vorstehend. Sattellaussepräst (Abb2209)2.7 2 SR 9
9 Sehr grosse Art (Holotypus: 56 mm!), Ovipositor lang (36 mm), 19 mal

so lang wie in der Mitte hoch, 3,5 mal so lang wie das Pronotum. Locus

fy PICUSMRAW Abies Meat en ea ei D ER TES DRE hastatus, S. 996
- Kleiner (35-44 mm), Ovipositor ca. 15 mal so lang wie in der Mitte

hoch, 3 mal so lang wie das Pronotum. Verbreitung: Moyen Atlas,

zentrales RitaOulmes-it to ARE EN AL ET EEE robustus, S. 993

IV.4: BESCHREIBUNG DER ARTEN

U. antennatus (Brunner v.W., 1882)
(= U. bueni Bolivar, 1914), n. syn.

Typen: Syntypen (4, 2): W-Algerien, N Tlemcen: Nemours (= Ghazaouet), coll.
Brunner v.W., NHMW (iiberpriift).

Material: O-Marokko, Restinga, VIII.1908, lg. De Buen: 1 d (Syntypus von U. bueni;
MNSN); Marokko: Moulouya-Mündung, 20 m, 7.7.1970 (MA 70:59): 11 & 5 2 2 Larven;
Triffa-Ebene (W Berkane), 120 m, 8.7.1970 (MA 70:61): 13 & 12 2; Nador. Kariet-Arkmane,
0-10 m, 8.7.1970 (MA 70:64): 2 d 12.

Verbreitung: Küstenstreifen am Mittelmeer im marokkanisch-algerischen
Grenzgebiet zwischen Melilla und Nemours.

Zur Frage der Synonymie: Die Beschreibungen BOLIVARS (1914, S. 228) für
bueni und BRUNNERS für antennatus (1882, S. 383) stimmen weitgehend miteinander
überein. Sie unterscheiden sich fast nur in bezug auf ein Merkmal: die Zahl der
Dornen am oberen, äusseren Rand der Vorderschienen: bei bueni sollen keine, bei
antennatus dagegen 2 Dornen vorhanden sein. Nun variiert aber gerade dieses
Merkmal stark: mir liegen von antennatus aus einer Population d une 9 vor, bei
denen die Zahl der Dornen zwischen 0 und 2 variiert. Nicht selten ist diese Zahl auf
den beiden Körperseiten verschieden, aber auch Lage und Grösse der Dornen
variieren. Merkwürdigerweise vergleicht BOLIVAR (1914) bueni mit algericus Finot,
der aber schon der Gestalt des TIT wegen zu einer ganz anderen Gruppe gehört; er
vergleicht ihn nicht mit dem schon 1882 beschriebenen antennatus, wahrscheinlich
weil seine 1914 erschienene Arbeit sich auf Marokko bezieht, nicht auf Algerien; der
locus typicus von antennatus liegt aber nur wenige km E der Staatsgrenze zwischen
Marokko und Algerien. Der Vergleich von Syntypen (je 1 d) von antennatus und
bueni zeigt, dass in der Tat keine relevanten Unterschiede bestehen. Die von mir im

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 971

Miindungsgebiet der Moulouya und bei Kariet-Arkmane gesammelten topotypischen
Tiere stimmen völlig damit überein. Der von BOLIVAR (1914) als nov. var. be-
schriebene U. bueni parvus unterscheidet sich lediglich durch die etwas geringere
Körpergrösse von den bueni-Typen.

Beschreibung:

Längenmasse in mm:

È 2
Körper (26) 27-30 (31)
Pronotum (SD) Je 8 (ID)
Postfemur 23-25 (18) 19-21 (22)
Ovipositor — (16,5) 17-20

Kopf: Das schmale Fastigium verticis steht wenig vor, seine dorsale Furche
verlängert sich gegen den Occiput. Dieser kaum verdunkelt. Antennen sehr lang, 2,5
bis 3 mal so lang wie der Körper, vor allem in der prox. Hälfte in charakteristischer
Weise hell und dunkel geringelt (die einzelnen Glieder, meist am hinteren Rand mit
dunkelbraunem Ring (Abb. 106) (BRUNNERS Angabe: "articulis apice nigropunctatis"
ist ungenau).

Pronotum (Abb. 106): Rechteckig; breiteste Stelle am unteren Rand der Para-
nota, vor den Stigmen. Vorderrand nur wenig eingebuchtet, Hinterrand in der Mitte
leicht eingekerbt, beim 2 weniger als beim d. Mesozona etwas länger als Prozona;
Metazona deutlich länger als Mesozona, aber kürzer als Pro- und Mesozona zu-
sammen. Der SU II liegt somit hinter der Mitte. Pro- und Mesozona grob gerunzelt,
aber glänzend: SU I auf beiden Seiten, SU II vorn von je einem dicken Wulst
begrenzt. Calli verrucosi, besonders beim d, mit einem stark vorstehenden, zahn-
artigen Höcker. Campus medianus zu beiden Seiten der nur angedeuteten Mittellinie
fein quergestreift. Metazona (bes. beim 9) nur wenig dachartig gehoben. Mittelkiel
gegen den Hinterrand der Metazona deutlich. Seitenkiele wulstig, körnig gerunzelt,
reichen bis zum Hinterrand. Paranota im Bereich der Metazona konkav, glatt,
glänzend, ihr unterer Rand über und hinter dem Stigma eingebuchtet; vorn schmal,
hinten breit gerundet. Saum im Bereich der Paranota und der Metazona breit, hell.
Elytra beim 2 relativ flach. Diskus dunkel kastanienbraun; abfallenden Teil hellgelb,
engmaschig. Campus marginalis breit, abgeflacht mit grossen, scharf begrenzten,
dunklen Zellen. Beine: lang, schlank. Vorderschienen oben aussen mit 0-2 Dornen.
Hinterschenkel ca. 3-4 mal so lang wie Pronotum, an den ventralen Kanten beim é
innen mit 4-6, aussen mit 0 Dornen; beim 2 innen mit 2-7, aussen mit 0-1 Dornen:
CHOPARDS Feststellung (1943, S. 152) die Hinterschenkel seien mit 5-7 "épines
externes" bewehrt, dürfte auf einem Fehler beruhen.

Abdomen:

3: Letztes TE ca. 2-2,5 mal so breit wie lang, auf den Seiten, hinten wenig
gehoben, in der Mitte mit flacher Vertiefung, die nahtlos in die mediane Rinne des
EPI übergeht. EPI (Abb. 107, 108) klein, schmal zungenförmig oder dreieckig; die
mediane Rinne, proximal von 2 langgestreckten Höckern begrenzt, erweitert sich im

972 A. NADIG

distalen Drittel bis zum Rand. CER etwas länger als EPI; der proximale Teil breit
cylindrisch, der distale schmal kegelförmig spitz. IZ hinter der CER-Mitte, kräftig, an
seiner Basis breit, nach innen/hinten, mit dem fast stumpfen Ende etwas nach unten
gebogen; an der Einlenkungsstelle ist der CER nicht konkav. TIT (Abb. 109): AT fast
parallel, 1,8-2 mm lang, am Ende stark nach aussen gebogen; ihr äusserer Rand ohne
Zähne. Rami der BT reichen nur etwa bis zur Hälfte der AT. SGP (Abb. 110): ca.
gleich lang wie an der breitesten Stelle breit, am Ende dreieckig eingeschnitten oder
ausgerandet. Styli: Länge variiert, aber stets kürzer als die Tiefe des Einschnittes der
SGB

2: EPI schmal dreieckig, etwas eingetieft. CER konisch, etwa gleich lang wie
EPI, an der Basis breit, verjiingen sich im distalen Drittel stark, manchmal in eine fast
fadenfôrmige Spitze ausgezogen. Letztes ST fiinfeckig bis breitelliptisch, steigt in der
Mitte als schiefe Ebene von vorn nach hinten an, mit 2 Papillen oder Langswiilsten,
die tiber den hinteren, steil abfallenden Rand des ST vorragen (Abb. 112). SGP
membranös, 3-teilig, hinten fast abgestutzt. ihr Hinterrand auf den Seiten nicht
wulstig verdickt. KOG: langgezogene tiefe Grube, vom unteren Rand des 8. TE und
dem entsprechenden Stigma durch auffallenden breitovalen Hocker getrennt (Abb.
112, 113). OVIP 12-20 mm lang, wenig gekriimmt, 12,5-13,5 mal so lang wie in der
Mitte hoch, ca. 2,5 mal so lang wie Pronotum, am Apex, nur unten sehr fein gekerbt.
VV ohne nach unten vorstehende Protuberanzen: die Ventralkanten (Abb. 113)
erweitern sich an ihrer Basis nach den Seiten und bilden zusammen eine ca. 3 mm
breite und 4 mm lange Fläche mit zwei seichten, aber deutlichen Gruben. Diese
Fläche setzt sich am prox. Ende in zwei gestreifte craniad und gleichzeitig etwas
dorsad gebogene Lappen fort, die in normaler Lage von der SGP verdeckt sind (Abb.
112). Die Flanken der VV sind zwischen der seitlich vorstehenden Flache und der
Lamelle stark rinnenartig eingeengt (Abb. 114).

Farbe und Zeichnung: Charakteristisch fiir beide Geschlechter die sehr langen,
hellen, deutlich geringelten Antennen. Grundfarbe des Körpers olivbraun bis grün.
Einzelne Tiere fast einfarbig; die meisten mit charakteristischer, auffallender
Zeichnung: auf der Stirn ein gewundener heller Streifen; auf dem Abdomen — bei
den 2 meist ausgeprägter als bei den d — 4 Reihen schräg gestellter, länglicher
gelber Flecken, die zu einem querverlaufenden Band verschmelzen können. Auf-
fallend die leuchtend mondgelbe Färbung der die TE seitlich begrenzenden Flanken-
haut mit den Stigmen. Diese Farbe erstreckt sich am Abdomenende auf die Seiten der
TE. Auch die ST sind hellgelb, rötlich eingefasst, mit einem rotvioletten Mittel-
streifen, der bes. auf dem letzten ST. zwischen den beiden Papillen oder Wülsten
deutlich in Erscheinung tritt.

U. compressicollis (Fischer, 1853)

(= E. transfuga Brunner v.W., 1882: Synonym, gemäss schriftlicher Mitteilung
Brunners an FINOT 1897: 276).

Typen: Syntypen (d, 2), Algerien (ohne genaue Fundortsangabe), coll. Fischer,
NHMW (überprüft).

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 973

La à + =
a

err et ere

108

ABB. 106-114: U. antennatus, 6, 2: Maroc, Triffa-Ebene. 106-110: &; 111-114: 9. — 106:

Kopf, Antennen und Pronotum von oben. — 107, 108: Abdomenende von oben. — 109: TIT. —

110: SGP mit Styli. — 111-113: Abdomenende von unten (auf den Abb. 111, 113 und 114 SGP

künstlich entfernt, zur Freilegung der OVIP-Basis. — 114: Abdomenende von der Seite. Bes.

Abkürzungen: FL = Flanke der VV des OVIP; GR = Grube an der erweiterten Basis der VV; H
= Hocker zwischen der KOG und 8. TE; LA = Lamelle; STI = Stigma.

974 A. NADIG

Material: Algerien: Saida, 1 d 1 © (leg. et det. Brunner v.W., NHMW); Saida, 2 g 1
2 (NHMG); Dj. Dirah, 1150 m (S Sour El Ghozlane), 30.6.1979 (ALG 79:30): 2 & 3 2; Dj.
Dirah, 1400 m, 30.6.1979 (ALG 79:31): 5 & 4 Larven; Ouarsenis: Col Birin-Col Kerba, 1250-
1350 m, 28.6.1979 (ALG 79:27): 1 à.

Verbreitung: Algerien: Tell-Atlas, offenbar (?) besonders am Siidrand gegen
Hauts Plateaux.

Beschreibung:

Längenmasse in mm des & (9): Körper 27-33 (28-35), Pronotum 7,5-8 (7,5-
8,5), Postfemur 20-21,5 (22-25), Ovipositor — (24-26).

Kopf: Fastigium verticis an der Basis (von hinten/oben gesehen) breit, Apex
gerundet. Antennen einfarbig, ca. 3 mal so lang wie die Hinterschenkel.

Pronotum: schmal, länger als breit. Mesozona in beiden Geschlechtern etwas
länger als Prozona; Metazona beim d 0,7 mal, beim © 0,8 mal so lang wie Pro- und
Mesozona zusammen, also relativ kurz, Vorderrand des Pronotums in der Mitte leicht
ausgerandet; Hinterrand leicht eingekerbt. Metazona vom SU II wenig ansteigend.
Skulptur variiert individuell: vordere Hälfte der Prozona, Flanken der Mesozona und
Metazona leicht gerunzelt; hintere Hälfte der Prozona und vor allem Campus medianus
glatt, glänzend, manchmal fein quergestreift. Mittelkiel im Bereich der Metazona +
deutlich, bis zum Hinterrand. Seitenkiele angedeutet oder fehlend. Ùbergang vom Dis-
kus zu den Paranota gerundet. Ventraler Rand der Paranota bis zum Stigma fast gerade,
dahinter leicht eingebuchtet, in flacher Rundung in den ansteigenden Teil übergehend.

Elytra: schmal, beim d Netzwerk der Adern nur im Campus radialis eng-
maschig; im Campus medialis auch im distalen Teil des linken Elytrons (also hinter
dem Speculum) mit einigen grossen, braun gefärbten Zellen. Campus mariginalis +
umgelegt, mit grossen deutlich abgegrenzten Zellen. Beine: Vorderschienen, oben
aussen mit 4-7 Dornen; Hinterschenkel an den ventralen Kanten innen mit 3-9, aussen
mit 2-8 Dornen.

Abdomen:

d: Analtergit (Abb. 115, 116) am hinteren Rand an der Cercusbasis breit
ausgerandet; in der Mitte mit einer eigenartigen tropfenförmigen Vertiefung, die von
einem breiten, gerunzelten Saum umrahmt wird, der sich fast bis zum vorderen Rand
des TE erstreckt. Die tropfenförmige Vertiefung verengt sich hinten und setzt sich in
eine an der Basis des EPI sehr enge, tiefe, von Wülsten begrenzte Rinne fort. Diese
erweitert sich caudad und erstreckt sich, den EPI in der Mitte gleichsam faltend, bis
zu dessen Einschnitt am Hinterrand. Der Einschnitt tief, breit dreieckig oder am
Grund gerundet, die ihn begrenzenden Zipfel schmal dreieckig, ca. 1,5 mm lang.
Auch die CER (Abb. 115-117) von abnormaler Gestalt: basal sehr dick, um 180° nach
unten und vorn umgebogen, in ihrer distalen Hälfte stark verjüngend und in einer
feinen schwarzen Spitze endend. Ihr Innenrand ist ungefähr an der Umbiegungsstelle
mit einem kräftigen schwarzen Zahn bewehrt (in normaler Lage verdeckt). TIT (Abb.
118): kräftig (3-3,5 mm lang), stark sklerotisiert, ohne Zähne am äusseren Rand, am
Ende schnabelartig nach aussen gebogen. BT reichen bis etwa zur Mitte der AT. SGP:
am Ende breit, wenig tief ausgerandet. Styli schlank, etwa 3,5 mal so lang, wie an der
Basis breit.

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 975

2: EPI (Abb. 119) in der proximalen Hälfte breit, in der distalen schmal
rechteckig, in der Mitte vertieft, auf den Seiten von Wiilsten oder Kanten begrenzt,
die am leicht ausgerandeten Apex des EPI in je eine scharfe, tiber die Paraprokten
hinausragende Spitze auslaufen. CER (Abb. 119) spitz konisch, etwas kiirzer als EPI.
Letztes ST (Abb. 120) trapezförmig bis breitelliptisch, in der Mitte mit flachem Wulst
und 2 Papillen (diese nicht immer deutlich), am Vorderrand mit 2 kleinen Gruben.
SGP (Abb. 120) nur hinten membranös, vorn mit 2 auffallenden ca. birnförmigen,
voneinander getrennten, stark vorstehenden Skleriten. KOG fehlen (?). OVIP lang,
gerade, ca. 13 mal so lang wie in der Mitte hoch, 3 mal so lang wie Pronotum, am
Apex ungezähnt. Distale PROT als kleiner Hocker wenig vorstehend, proximale
PROT an der Basis verdickt, stärker nach unten vorspringend; Sattel flach, aber
deutlich. Flanken der VV nicht eingeengt (Abb. 121).

U. trochleatus Chopard, 1936

Typen: Holotypus (4), Allotypus (2), leg. Le Cerf, Marokko: Moyen Atlas: Ich-ou-
Zarf, 3100-3200 m, MNHN (überprüft).

Verbreitung: bisher nur vom locus typicus bekannt (höchster Fundort aller
Uromenus-Arten).

Beschreibung:

Längenmasse in mm des d (9 ): Körper 28 (28), Pronotum 7 (6,5), Postfemur
12 (11), Ovipositor — (17,5).

Kopf: Fastigium verticis kurz; Dorsalfurche fast dreieckig mit rel. breiter
Basis; Antennen: einfarbig. Occiput nicht verdunkelt.

Pronotum: schmal, Mesozona beim d etwas kürzer, beim £ gleich lang wie
Prozona. Metazona ungefähr 1,5 mal so lang wie Pro- und Mesozona zusammen.
Vorderrand schwach eingebuchtet, Hinterrand in der Mitte eingekerbt. Das ganze
Pronotum wenig skulpturiert, glatt, glänzend vor allem die Metazona mit zerstreuten
vertieften braunen Punkten. Metazona stark gewölbt, steigt vom SU II steil an.
Mittelkiel und Seitenkiele fehlen: der Diskus geht gerundet in die Paranota über.
Diese breit gesäumt, über und hinter dem Stigma leicht ausgerandet. Elytra: der hori-
zontale Teil braun, der abfallende engmaschig gelb. Campus marginalis flach um-
gelegt mit grossen; scharf begrenzten dunkelbraunen Zellen. Beine: Vorderschienen
oben aussen nur mit dem Enddorn. Postfemora unten innen: beim & mit 7, resp. 8,
beim 2 mit 4 Dornen, unten aussen: in beiden Geschlechtern ohne Dornen. Vorder-
schenkel und -schienen deutlich kürzer als die mittleren.

Abdomen:

3d: Letztes TE in der Mitte stark vorgezogen, breit, nahtlos in den EPI
übergehend, auf den Seiten ausgerandet, die CER umfassend. EPI (von oben gesehen)
am Hinterrand mit einem ca. | mm tiefen und 0,4 mm breiten Einschnitt, der seitlich
von 2 parallel verlaufenden, zylindrisch erscheinenden, ca. 0,6 mm breiten Fortsätzen
begrenzt wird (Abb. 122). Fortsätze in Lateralsicht rollenförmig (CHOPARD: "tro-
chléariforme") aussen leicht konkav (Abb. 123). CER von bes. Gestalt: konisch, an

976 A. NADIG

118 119

ABB. 115-121: U. compressicollis, &, 2: Algérie, Dj. Dirah. 115-118: 6; 119-121: ®.— 115,

116: Abdomenende von oben (auf Abb. 115 CER etwas nach aussen gebogen, damit der IZ

sichtbar wird). — 117: Rechter CER von innen. — 118: TIT. — 119: Abdomenende von oben. —

120: Abdomenende von unten (SGP etwas zurückgelegt). — 121: Abdomenende mit OVIP-

Basis von der Seite. Bes. Abkürzungen: bi. SK = birnförmiges Sklerit; FL = Flanke der VV des
OVIP: GO = Gonagulum; S = Sattel; STI = Stigma des 8. TE.

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 977

der Basis sehr breit, verjiingen sich gegen den Apex abrupt und enden in einem lang-
ausgezogenen Dorn. Der IZ (von oben nicht sichtbar, z.T. von membranösem
Seitenlappen der Paraprokten verdeckt) befindet sich auf der Ventralseite, wenig
prox. der Cercusmitte. Der IZ ist kraftig, nach unten/vorn gebogen (Abb. 124). TIT:
AT schlank (2,5 mm lang), aussen ohne Dornen, am Ende wenig nach aussen ge-
bogen, wenig zugespitzt (Abb. 125). SGP ca. gleich lang wie breit, dreieckig ein-
geschnitten. Styli schlank, ca. 1,2 mm lang.

2: EPI dreieckig, aber am Ende breit gerundet. CER konisch, erheblich kürzer
als EPI. Letztes ST flach. SGP (soweit am stark beschädigten Allotypus zu erkennen)
membranös, ohne seitliche Anhänge. SSK und KOG (Abb. 126) ein flaches Sklerit
mit schräg nach aussen, gegen das Stigma des 8. TE verlaufender Rinne, die hinten
von Wulst begrenzt wird (?). OVIP rel. kurz, fast gerade, 17,5 mm lang, 11,5 mal so
lang wie in der Mitte hoch, 2,5 mal so lang wie Pronotum (CHOPARDS Angaben: "12
mm" und "a peine deux fois aussi long que le pronotum" stimmen nicht). Dist. PROT
klein, Sattel deutlich, prox. PROT ventrad stärker vorstehend als die distale. Flanken
der VV breit (Abb. 126).

Untergruppe finoti

U. melillae, alhoceimae und tobboganensis, die drei neuen Arten dieser
Gruppe, stehen finori nahe, unterscheiden sich aber in der Gestalt der Genitalanhänge.
Diese werden deshalb eingehend beschrieben, diejenigen der 9 in Differentialdiag-
nosen (S. 1005; Abb. 206-208) verglichen. Gestalt und Skulptur von Kopf, Thorax
und ihre Anhänge werden bei den neuen Arten nur dann beschrieben, wenn
nennenswerte Unterschiede vorhanden sind.

U. finoti (Brunner v.W., 1882)

Typen: Holotypus ("Type") 4, Paratypus (9), Algerien: Tlemcen, leg. Capt. Finot,
coll. Brunner v.W., NHMW (überprüft).

Material: Algerien: Djh. Tessala (NO Tlemcen), leg. et coll. Brunner v.W.: 1 d 2 9;
Ain Fezza, Algier, leg. et det. Ebner: 1 d 1 2 (NHMW).

Verbreitung: W-Algerien: Tlemcen und Bergkette des Dj. Tessala (N Sidi-Bel-
Abbès).

Beschreibung:

Längenmasse in mm:

6) ?
Körper 30-36 (42) 29-38
Pronotum 8-9 (10) 8,7-10,3
Postfemur 24-25,5 24-27
Ovipositor i 27-32

Kopf: Fastigium verticis: Dorsalfurche schmal. Occiput undeutlich dunkel
marmoriert. Antennen: einfarbig, ca. 3-3,5 mal so lang wie Hinterschenkel.

978 A. NADIG

ABB. 122-126: U. trochleatus, ¢ (Holotypus) und 9 (Allotypus): Maroc, Ich-ou-Zarf. 122-125:
3; 126: 2. — 122: Abdomenende von oben, etwas von links (CER künstlich gespreizt). — 123:
Abdomenende von der Seite. — 124: Rechter CER von aussen. — 125: TIT. — 126:
Abdomenende von rechts. Bes. Abkiirzungen: FL = Flanke der VV des OVIP; GO = Gona-
gulum; S = Sattel. Der dicke schwarze Pfeil zeigt auf den Wulst, der die KOG hinten begrenzt.

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 979

Pronotum: Beim d vorn und hinten ungefähr gleich breit, beim 2 vorn etwas
schmaler. Breiteste Stelle im Bereich der Seitenwülste, über dem Stigma. Mesozona
in beiden Geschlechtern ungefähr gleich lang wie Prozona. Metazona wenig gehoben,
kürzer als Pro- und Mesozona zusammen. Vorderrand des Pronotums leicht aus-
gerandet; Hinterrand nur wenig eingekerbt. Skulptur: Oberseite (mit Ausnahme der
beiden SU) grob runzlig. Mittelkiel im Bereich der Metazona deutlich. Seitenkiele
grob gerunzelt, reichen bis zum Hinterrand der Metazona. Übergang zu den Paranota
rechtwinklig. Paranota unter den Seitenwülsten stark konkav; unterer Rand fast
gerade, vorn fast rechtwinklig, schmal gerundet, hinten breit gerundet. Elytra: beim d
steil, beim © flach gegen den bes. beim d breit umgelegten Randsaum abfallend.
Beine: 3 und 2: Vorderschienen oben aussen mit 1-4 Dornen; Hinterschenkel: untere
Kanten aussen dornenlos, innen mit 7-10 Dornen.

Abdomen:

d: Das 10. TE ist relativ lang (ca. halb so lang wie in der Mitte breit), hinten,
auf den Seiten gehoben und vorgezogen, die CER umfassend. Die Einbuchtung
zwischen dem Rand des EPI und dem CER ist tief und bietet bei Bewegung der CER
Raum für das stark gewölbte, grosse Basalsklerit (Abb. 127, 195). EPI (Abb. 127, 128)
etwas kürzer als CER, kreisrund bis breit elliptisch, an der Basis etwas eingeschnürt,
mit deutlicher Längsfurche, die sich im distalen Teil löffelartig ausweitet und vertieft.
Hinterrand gerundet oder manchmal leicht abgestutzt, dicht besetzt mit feinen Borsten,
die auf kleinem Sockel stehen (Abb. 127). BRUNNER v.W. (1882, S. 377) beschreibt die
lamina supraanalis als "orbicularis, late cochleato-excavata"; nach CHOPARD (1943, S.
154) ist sie ‘élargie, un peu tronquée à l'apex". Das Bild, das der EPI bietet, ändert sich
mit dem Betrachtungswinkel: da er nach unten gebogen ist, erscheint er in der Aufsicht
von oben verkürzt, der Hinterrand stärker abgestutzt als er in Wirklichkeit ist. CER
(Abb. 127, 130): Proximaler Teil cylindrisch, distaler Teil konisch, nach aussen
gebogen mit kleinem aufgesetztem Spitzchen. IZ im apikalen Drittel, fast terminal (vel.
robustus, S. 994 und "Messmethoden", S. 924). Von hinten, oben gesehen erscheinen
die CER (Abb. 127) "oblique truncati" (BRUNNER v.W., S. 377). TIT (Abb. 129) im
Verhältnis zur ansehnlichen Körpergrösse klein, schlank (AT: 2,7-3 mm lang), am Ende
stark schnabelartig nach aussen/oben gebogen. Die Rami der BT reichen bis zum
distalen Drittel der AT. SGP: Einschnitt ca. 2 mm tief. Styli schlank, konisch, etwas
länger als die Tiefe des Einschnittes der SGP.

? : EPI gleichseitiges Dreieck. CER konisch, fast gleich lang wie EPI. Letztes
ST breitelliptisch-rhombisch, wenig gewölbt, in der Mitte mit 2 nur angedeuteten
Papillen. SGP membranös, am Hinterrand abgestutzt, auf den Seiten wenig wulstig
verdickt. SSK (Abb. 131) breit, senkt sich vom unteren Rand des 8. TE flächenhaft,
allmählich nach innen zur engen trichterförmigen KOG, die ca. 2 mm vom Rand des
8. TE entfernt liegt. Hinten/innen steigt die KOG steil an und wird von einem Wulst
scharf begrenzt. OVIP wenig gekrümmt, lang, schlank, 17-20 mal so lang wie in der
Mitte hoch, 3-3,5 mal so lang wie das Pronotum, 1,1 mal so lang wie die Hinter-
schenkel. Die distale PROT (Abb. 205) klein, in der Aufsicht + nierenförmig. Sie
springt höckerförmig nach unten und gewölbt nach aussen vor. Der Sattel tief, länger

980 A. NADIG

130

131

ABB. 127-131: U. finoti, Sì, 2: Algérie, Dj. Tessala. 127-130: 6; USINE NID TEMPS

Abdomenende von hinten/oben. — 129: TIT. — 130: Linker CER mit Variationsbreite des IZ

(stark vergr.). — 131: SSK und KOG der rechten Seite. (OVIP: VV mit PROT s. Differen-
tialdiagnose S. 1005, Abb. 205). Bes. Abkürzungen: STI = Stigma.

als die distale PROT, auf beiden Seiten steil ansteigend. Die proximale PROT
knollenartig nach der Seite und nach unten verdickt, mit hakenartig craniad ge-
bogenem Fortsatz am oberen Rand (vgl. Differentialdiagnose S. 1005).

U. melillae sp.n.

Material: Marokko: Halbinsel von Melilla, Unterlauf des Oued Kert, SW Nador, 100-
200 m, 10.7.1970 (MA 70:68): Holotypus (4), Allotypus (2) und Paratypen (4 dg) (coll.
Nadig).

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR O8]

Weitere Exemplare: Marokko, Kariet-Arkmane, 0-10 m, 8.7.1970 (MA 70:64):
4 4; Moulouya-Miindung, 30 m, 7.7.1970 (MA 70:59): 4 d 1 9; Triffa-Ebene, W
Berkane, 120 m, 8.7.1970 (MA 70:61): 2 6.

Verbreitung: O-Marokko: Küstenstreifen zwischen Melilla und der algerischen
Grenze.

Beschreibung des Holo- (4 ) und Allotypus (9 ):

Längenmasse in mm des d (9 ): Körper 30 (35), Pronotum 8 (8), Postfemur 22
(27), Ovipositor — (25).

Pronotum: Mesozona in beiden Geschlechtern etwas länger als Prozona; Meta-
zona kürzer als Pro- une Mesozona zusammen. Hinterrand beim d fast abgestutzt, in
der Mitte nur sehr wenig, beim £ etwas stärker eingekerbt. Skulptur: Pro- und bes.
Mesozona grob, Metazona weniger grob gerunzelt, glänzend. Seitenkiele zwar deutlich,
aber wenig runzlig erhaben. Paranota stark glänzend. Beine: Vorderschienen oben,
aussen beim d mit 2, beim £ mit 3 Dornen; untere Kanten der Hinterschenkel: beim d
aussen mit |, innen mit 5 resp. 8 Dornen; beim 9 aussen mit 0 resp. 1, innen mit 5 resp.
7 Dornen.

Abdomen:

d: Letztes TE und Einbuchtung zwischen EPI und CER (Abb. 132, 196):
ähnlich finoti. EPI (Abb. 132, 133) am Hinterrand etwas breiter, Borsten feiner und
spärlicher. CER (Abb. 132, 135): Der distale Teil schlanker und stärker nach oben
gebogen als bei finoti; der Sockel des IZ nach innen/unten gedreht, der Zahn selbst
von oben gesehen dornförmig (Abb. 135), von innen gesehen an der Basis
parallelseitig, fast quadratisch; mit kleinem "aufgesetztem" Spitzchen (Abb. 136). TIT
(Abb. 134) und SGP: wie bei finoti; Styli etwas kürzer, an der Basis etwas dicker.

2: EPI und CER (Abb. 139) ähnlich finoti. Letztes ST mit einem kräftig vor-
stehenden zapfenartigen Höcker mit 2 durch eine flache Mulde getrennten Papillen
(Abb. 141, 142). SGP wie bei finoti. SSK (Abb. 140) demjenigen von finoti ähnlich,
doch senkt es sich vom unteren Rand des 8. TE steiler zur KOG, die breiter als bei
finoti (im Querschnitt elliptisch) und nur 1-1,2 mm vom Rand des 8. TE entfernt ist.
OVIP: 16 mal so lang wie in der Mitte hoch, 3,5 mal so lang wie Pronotum. Distale
PROT in der Aufsicht nierenförmig, aber länger als bei finoti und am prox. Ende
stärker nach innen gebogen. Im Profil zeigt sie sich als langgezogener, in der Mitte
leicht eingetiefter Kamm, gegen Sattel steil abfallend. Der Sattel ist ungefähr gleich
lang wie die distale PROT; gegen die proximale PROT steigt er flacher an als bei
finoti. Die proximale PROT zeigt sich im Profil — der distalen ähnlich — als
scharfer, gleichmässig konvexer Kamm, der craniad steil abfällt, ohne hakenartigen
Fortsatz (vgl. Differentialdiagnose, S. 1005, Abb. 206).

Variationsbreite:

Längenmasse in mm: 3 2 (nur 2)
Körper 30-37 32-35
Pronotum 8-10 8-9
Postfemur 20-24 24-27

Ovipositor - 25-28

982 A. NADIG

Kopf und Pronotum: Variabilität gering. Die Furche des Fastigium verticis
variiert in Breite und Länge. Die Skulptur auf dem Diskus des Pronotms bei einzelnen
Tieren noch schwächer als beim Holo- und Allotypus, auf der Metazona mit einzelnen
eingestochenen Punkten. Seitenkiele manchmal zwar vorstehend, aber glatt,
höckerlos. Die Zahl der Dornen an den Vorderschienen variiert zwischen 1 und 3, an
der Innenkante der Hinterschenkel zwischen 5 und 9.

Abdomen:

d: EPI bei einzelnen d in der Mitte leicht vorgezogen. Die Länge des
apikalen Teils der CER variiert stark: meist ist ihr Apex in eine lange, schwarze
Spitze ausgezogen; bei 2 d der Moulouya-POP (Abb. 137) endet er stumpf. Der IZ ist
an seiner Basis (von innen gesehen) stets erweitert, flach; das "aufgesetzte Spitzchen"
kann so klein sein, dass man den Eindruck gewinnt, der IZ ende stumpf (Abb. 138).

2: Beim 2 der POP der Moulouya-Miindung (Abb. 142) sind die Papillen auf
dem deutlich vorstehenden Höcker des 7. ST kräftiger, der Einschnitt zwischen ihnen
ist tiefer als beim Allotypus. Der OVIP ist 17 mal so lang wie in der Mitte hoch.

Farbe und Zeichnung: einfarbig mattgrün bis ocker, manchmal Metazona des
Pronotums etwas dunkler und auf dem Abdomen angedeutete Fleckenzeichnung.

U. alhoceimae sp.n.

Material: Marokko: Cala Iris (Torres-de-Alcala), 0-15 m, 28.6.1968 (MA 68:32):
Holotypus (4), Paratypen (7 d 2 ©); Al Hoceima, 0-50 m, 28.-30.6.1968 (MA 68:33):
Allotypus (2), Paratypen (8 d 5 ©).

Weitere Exemplare: Marokko: Umgebung Al Hoceima, 50-250 m, 11.7.1970
(MA 70:71): 1 d 1 @ (alle coll. Nadig).

Verbreitung: Marokko: Kiistenstreifen zwischen Cala Iris und Al Hoceima.

Beschreibung des Holo- (d) und Allotypus (@ ):

Längenmasse in mm des d (@): Körper 35 (39), Pronotum 9 (8), Postfemur
21,5 (27), Ovipositor — (30).

Beine: Hinterschenkel im Verhältnis zum Pronotum etwas länger als bei finoti,
weil das Pronotum am Hinterrand etwas stärker eingeschnitten ist. Zahl der Dornen an
den Vorderschienen oben aussen beim d und 9: 2, an den Ventralkanten der Hinter-
schenkel beim ¢ innen 7, resp. 8, aussen 0; beim 9 innen 8, aussen 0.

Abdomen:

d: 10 TE, Einbuchtung zwischen EPI und CER (Abb. 143, 197), Basalsklerit,
SGP und Styli ähnlich wie bei den übrigen Arten dieser Untergruppe. EPI (Abb. 143,
144) kürzer als CER, nicht kreisförmig und nicht löffelartig vertieft, sondern breit
zungenförmig, fast quadratisch, hinten leicht ausgerandet, sein Hinterrand saumartig
aufgeworfen und leicht nach vorn umgelegt, so dass im distalen Fiinftel des EPI eine
querverlaufende Rinne entsteht, in welche die schmale Längsfurche, die den EPI
median durchzieht, rechtwinklig einmiindet. Die Längsfurche wird auf den Seiten von
je einem breiten Wulst begrenzt, der sich hinten gegen die querverlaufende Rinne
senkt. CER (Abb. 143-145): Der proximale Teil schlank, der distale lang, schräg nach
hinten aussen gerichtet, am Apex mit kleinem aufgesetztem Spitzchen. IZ gross, stark

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 983

ABB. 132-142: U. melillae sp.n., 6, 2. 132-136: d, Holotypus; 139-141: 2, Allotypus: Maroc,
Oued Kert. — 137-138: d; 142: 2: Maroc, Moulouya-Miindung. — 132, 133: Abdomenende von
oben. — 134: TIT. — 135, 136: Linker CER des Holotypus von oben (135) und von innen (136). —
137: Linker CER eines d der Moulouya-Mündung von oben (Variationsbreite). — 138: Rechter
CER des gleichen d von innen. — 139: Abdomenende von oben. — 140: SSK und KOG der
rechten Seite, von unten. — 141: 7. ST im Profil. — 142: Abdomenende von unten (SGP in
normaler Lage, bedeckt den Sattel und die prox. PROT). (OVIP: VV mit PROT s. Differen-
tialdiagnose S. 1005, Abb. 206).

984 A. NADIG

gebogen, im Gegensatz zu melillae, auch bei Ansicht von innen dornförmig, an der
Basis nicht quadratisch, (vgl. Abb. 146 und 136). TIT (Abb. 147) kräftig, AT 5 mm
lang, somit länger als bei den verwandten Arten, die spitzen Enden nur wenig nach
aussen gebogen. Die Rami der BT reichen wenig über die Mitte des AT.

9: EPI, CER, SPG ähnlich wie bei finoti. Letztes ST breit, wenig gewölbt,
ohne Papillen. Das SSK (Abb. 150) senkt sich vom Rand des 8. TE noch weniger steil
als bei finoti zur fast schlitzförmigen KOG, deren medianes Ende ca. 3 mm vom Rand
des 8. TE entfernt ist. OVIP lang, schlank, wenig gekrümmt, 19 mal so lang wie in
der Mitte hoch, 3,7 mal so lang wie Pronotum, nur 1,1 mal so lang wie
Hinterschenkel. Die distale PROT gleicht in der Form derjenigen von melillae, ist
abet etwas länger und springt mehr nach der Seite vor; im Profil zeigt sie sich, wie
diejenige von melillae, als scharfer Kamm, der aber gegen das proximale Ende höher
wird und dann — wie bei melillae — steil zum Sattel abfällt (Abb. 149). Sattel tief,
kürzer als die distale PROT. Die proximale PROT gleicht in der Aufsicht etwas
derjenigen von melillae, unterscheidet sich davon aber im Profil deutlich: sie setzt
sich craniad in einen nasenartigen Fortsatz fort. In dieser Hinsicht zeigt sich eine
gewisse Ähnlichkeit zu finoti, von dem alhoceimae sich aber durch die viel längere
distale PROT deutlich unterscheidet (vgl. Differentialdiagnose, S. 1005, Abb. 207).

Variationsbreite:

Längenmasse in mm: 3 ?
Körper (33,5) 35-39 33,5-40,5
Pronotum 9-10 8-9
Postfemur 22725 24-28
Ovipositor — 26-33

Beine: Die Zahl der Dornen an den Vorderschienen aussen variiert beim d
zwischen 2 und 3, beim 2 zwischen 1 und 3; die Zahl der Dornen an der inneren
Ventralkante der Hinterschenkel variiert beim d zwischen 7 und 14, beim 9
zwischen 7 und 9.

Abdomen:

d : Die + quadratische Form des EPI erweist sich als weitgehend konstant; die
Breite des abgestutzten Hinterrandes und die Tiefe der mittleren Ausrandung
variieren etwas. Die vor dem aufgeworfenen Hinterrand verlaufende Querrinne Kann
etwas breiter sein als beim Holotypus. CER: Variationsbreite s. Abb. 146a) und b).
TIT: AT 4,5-5,8 mm lang, nicht immer gekreuzt.

2: OVIP: 16,5-20 mal so lang wie in der Mitte hoch; 3-3,7 mal so lang wie
das Pronotum. Die Form der distalen und proximalen PROT variiert nur wenig, die
langgestreckte distale PROT manchmal fast dreihöckerig.

Farbe und Zeichnung: grün oder ocker, auf dem Abdomen in der Mitte
manchmal mit dunkler Fleckenreihe.

U. tobboganensis sp. n.

Material: Marokko: Tobbogan (Übergang zwischen Oued Nekor und Oued Kert), 1000
m, 1.7.1968 (MA 68:35): Holotypus (d), Allotypus (2), Paratypen (9 9 5 2).

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 985

ABB. 143-147: U. alhoceimae sp.n., 6: Maroc, Cala Iris. 143-145, 147: Holotypus: 146 a) und
b): Paratypen. — 143 und 144: Abdomenende von oben. — 145: Linker CER von oben (starker
vergr.). — 146: Linker CER von innen/oben (Variationsbreite). — 147: TIT.

Weiteres Material: Midar (Oberlauf des Oued Kert), 400-500 m, 14.8.1970
(MA 70:69): 1 à.

Verbreitung: Marokko: Nordôstliche Ausläufer des Rif, S Al Hoceima.

Beschreibung des Holo- (4 ) und Allotypus (9 ):

Längenmasse in mm des Holo- und Allotypus: Körper 28 (36), Pronotum 7
(8,5), Postfemur 21 (24,5), Ovipositor — (32).

986 A. NADIG

u *
RE YI Leger

tobbog.

prc

ABB. 148-153: 148-150: U. alhoceimae sp.n. (alhoc.), ?, Allotypus (148 und 150); Paratypus
(149): Maroc, Cala Iris. — 148: Abdomenende von unten (SGP verdeckt proximale PROT). —
149: Abdomenende im Profil (SGP zur Freilegung des Sattels und der prox. PROT kiinstlich
entfernt). — 150: KOG und Stigma des 8. TE. (OVIP: VV mit PROT s. Differentialdiagnose S.
1005, Abb. 207). — 151-153: U. tobboganensis sp.n. (tobbog.), dé, Holotypus: Maroc,
Tobbogan. — 151, 152: Abdomenende von oben. — 153: Kopf und Pronotum von oben. (Weitere
Abb. tobbog. d und © s. Abb. 154-162). Bes. Abkürzungen: di = distale-, pr = proximale
PROT; S = Sattel.

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 987

Pronotum (Abb. 153): Hinterrand, bes. beim Holotypus, tiefer eingekerbt als bei
finoti. Deshalb der Quotient Länge der Hinterschenkel zu Länge des Pronotums bei
tobboganensis mit 2,9-3 etwas höher als bei finoti (2,5-2,8). Beine: Zahl der Dornen an
den Vorderschienen oben aussen beim d 2, beim 2 2, resp. 3; an den Ventralkanten der
Hinterschenkel beim ¢ innen 8, resp. 9, aussen 1, resp. 3; beim 2 innen 7, aussen 0.

Abdomen:

6: 10. TE etwas kürzer, am hinteren Rand etwas weniger stark gehoben als bei
den andern drei Arten dieser Untergruppe, aber Einbuchtung zwischen EPI und CER
(Abb. 198) tief. EPI (Abb. 151, 152) demjenigen von alhococeimae ähnlich, breit
zungenförmig, fast quadratisch mit gehobenem Hinterrand und querverlaufender
Rinne davor; im Verhältnis zur CER-Länge ist der EPI bei tobogganensis aber noch
kiirzer und die Wiilste zu beiden Seiten der medianen Furche sind flacher. CER (Abb.
151): Der proximale, zylindrische Teil ist an der Basis (besonders in der Ansicht von
aussen) verdickt; der distale Teil ist schlank, lang, nach aussen und oben gebogen, bei
Betrachtung von oben oder oben/vorn (Abb. 198) perspektivisch verkiirzt, mit
kleinem aufgesetztem Spitzchen. Der IZ ist kräftig, auch von innen gesehen dorn-
förmig, nach unten/innen und etwas nach vorn gebogen. TIT (Abb. 156): AT: 2,7 mm
lang; BT reichen fast bis zum Apex der AT.

2: Letztes ST (Abb. 157) wenig gewölbt mit 2 wenig hervortretenden Papillen
oder schwachen Längswülsten. CER konisch, an der Basis breit, verjiingen sich gegen
die nach aussen gebogene Spitze stark. SGP membranös, ihr querverlaufender
hinterer Rand verdickt, erweitert sich auf beiden Seiten zu je einem stärker
sklerotisierten + ovalen Wulst, der in normaler Lage (Abb. 157, 158: WU) die distale
PROT seitlich begrenzt. SSK und KOG in den Falten der SGP schwer zu sehen,
zwischen dem seitlichen Wulst der SGP und dem Stigma des 8. TE liegend. Die KOG
(Abb. 160) hat die Form einer kleinen etwa halbkreisförmigen flachen Vertiefung, die
hinten von einem wenig vorstehenden sichelförmigen Wulst begrenzt wird. OVIP fast
gerade, 20 mal so lang wie in der Mitte hoch, 4 mal so lang wie das Pronotum. Distale
PROT (Abb. 157, 158, 161) auch bohnenförmig, aber grösser als bei alhoceimae,
springt nach unten als konvexer Kamm vor, dehnt sich aber auch stark nach der Seite
aus und setzt sich in Form schmaler Leisten auf den Seiten des Sattels bis zur
proximalen PROT fort, die Flanken der VV daher rinnenförmig eingeengt (Abb. 161).
Die proximale PROT springt wenig nach unten vor, so dass der Sattel kaum in
Erscheinung tritt. An ihrer Basis biegt sie fingerförmig nach innen, gegen den Spalt
zwischen den VV um (Abb. 158) (vgl. Differentialdiagnose S. 1005, Abb. 208).

Variationsbreite:

Längenmasse in mm: 3 ?
Körper 28-33 (29) 30-35 (36)
Pronotum 7-8 8-8,5
Postfemur 19-23 22,5-25
Ovipositor - 26-32

Beine: Die Zahl der Dornen an den Vorderschienen und an den ventralen
Kanten der Hinterschenkel variiert. Nicht selten ist die Zahl auf den beiden Körper-
seiten verschieden gross.

988 A. NADIG

Abdomen:

d: EPI am Hinterrand manchmal mehr gerundet, weniger breit abgestutzt als
beim Holotypus. Auch die Tiefe der mittleren Ausrandung und die Höhe des Saumes,
sowie Form und Länge der CER variieren, und zwar auch im Rahmen der topo-
typischen POP (Abb. 154a) und b)). Beim einzigen mir vorliegenden d aus Midar
(MA 70:69) ist der proximale Teil der CER auffallend kurz, der distale sehr lang und
stark nach oben gebogen (Abb. 155). TIT: Das spitze Ende der AT (2,7-3 mm) ist
manchmal weniger nach aussen gebogen, und die Rami der BT sind etwas kürzer als
beim Holotypus.

2: OVIP: Das Verhältnis Länge: Höhe in der Mitte variiert zwischen 18 und
21; zur Länge des Pronotums zwischen 3,5 und 4. Die distale PROT ist im Extremfall
fast rechtwinklig nach der Seite gebogen und bedeckt (von unten gesehen) teilweise
den ventralen Teil der Flanken der VV. Der fingerförmige Fortsatz der proximalen
PROT ist manchmal nicht nur nach innen, sondern gleichzeitig auch etwas dorsad
gebogen.

Farbe und Zeichnung: grün. Flankenhaut am Abdomen leuchtend gelb (s.
Abb. 1).

Untergruppe robustus

U. maroccanus und vaucherianus (bei diesem besonders die d ) unterscheiden
sich deutlich von den übrigen Arten dieser Untergruppe. Letztere stehen einander sehr
nahe. Es wurde schon darauf hingewiesen, dass es nicht ausgeschlossen ist, dass
robustus, hastatus, vielleicht auch chamaeropis synonym sind, dass aber mehr topo-
typisches Material der beiden letztgenannten Arten notwendig ist, um diese Frage zu
entscheiden. Die wichtigsten taxonomischen Merkmale der 2 werden in einer Dif-
ferentialdiagnose einander gegenübergestellt (S. 1005, Abb. 209-211) wobei die
Arten dieser Untergruppe nicht nur miteinander, sondern auch mit jenen der Unter-
gruppe finoti verglichen werden.

U. maroccanus (de Saussure, 1898)

Typen: Syntypen (mehrere 4): Marokko: Tanger, coll. de Saussure, MHNG (2 d
überprüft).

Verbreitung: Marokko: Tanger; (dé) Algerien: Bone (BOLIVAR, 1907).

Beschreibung:

Längenmasse in mm der zwei d: Körper 27-30, Pronotum 7,5-8,5, Postfemur
19-20.

Kopf: Occiput und Antennen einfarbig.

Pronotum: breit, quadratisch; breiteste Stelle in Metazona, zwischen Seiten-
kielen. Mesozona kürzer als Prozona; Metazona etwas kürzer (0,9) als Pro- und
Mesozona zusammen, vom SU II steil ansteigend, hinten fast abgestutzt, wenig
eingekerbt. Skulptur: grob runzelig, aber glänzend. Auf der Metazona Mittel- und
Seitenkiele deutlich, diese breit mit warzenartigen Erhabenheiten. Ventraler Rand der

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 989

154 a 154 b 155

ABB. 154-162-: U. tobboganensis sp.n., 6, 2. 156: 6, Holotypus; 154: d, Paratypen; 157, 160:
2, Allotypus; 158, 159, 161, 162: 2, Paratypen: Maroc, Tobbogan. — 155: &: Maroc, Midar. —
154 a) und b), 155: Linker CER, Variationsbreite. — 156: TIT. — 157, 158: Abdomenende von
unten (bei Abb. 158 SGP kiinstlich zuriickgeschlagen zur Freilegung der proximalen PROT). —
159: SGP und OVIP-Basis von unten. — 160: KOG. — 161: Basis des OVIP von rechts/oben. —
162: Rechte VV des OVIP im Profil (schematisch) (vgl. Differentialdiagnose S. 1005, Abb. 208).
Bes. Abkiirzungen: di = distale-, pr = proximale PROT; FL = Flanke der VV des OVIP: LA =
Lamelle; S = Sattel; STI = Stigma; WU = seitlicher Wulst am Hinterrand der SGP.

990 A. NADIG

Paranota über und hinter dem Stigma flach ausgerandet, besonders hinten breit
gesäumt. Elytra: der honrizontale Teil fast schwarz; der abfallende Teil gelb,
engmaschig, relativ flach; Campus marginalis breit umgelegt mit scharf abgegrenzten
dunklen Zellen. Beine: Vorder- und Mittelschenkel ungefähr gleich lang: Vorder-
schienen oben aussen mit 0-1 Dornen; ventrale Kanten der Hinterschenkel innen mit
4-8, aussen ohne Dornen (nach de SAUSSURE Aussenrand mit 2 Dornen).

Abdomen:

d: Das letzte TE fast halb so lang wie in der Mitte breit, geht in der Mitte
breit, nahtlos in den EPI über. Einbuchtung zwischen EPI und CER wenig tief;
Basalsklerit klein, flach, unter dem Hinterrand des Analtergits verborgen (Abb. 204).
EPI in der distalen Hälfte lappenartig nach der Seite und nach oben erweitert. Die
mediane Längsfurche am Übergang zum Analtergit schmal (ca. 0,5-1 mm breit) und
flach, erweitert und vertieft sich aber caudad stark. Im Querschnitt (von hinten ge-
sehen, Abb. 167) hat der EPI fast U-förmige Gestalt, wobei die beiden Schenkel des
U nach oben divergieren. CER (Abb. 163, 167) kürzer als EPI, in der Mitte schlank,
aber an ihrer Basis stark verdickt, der Innenrand leicht konkav. IZ endständig, ca. auf
gleicher Höhe wie der kurz konische Apex des distalen Teiles (CHOPARD (1943, S.
148) rechnet maroccanus in seiner Bestimmungstabelle merkwürdigerweise zu
denjenigen Arten, bei denen der IZ ungefähr in der Mitte der CER steht), relativ klein,
nach innen, stark nach unten, mit seiner äussersten Spitze sogar leicht nach aussen
gebogen. TIT (Abb. 168): AT kurz (ca. 3 mm), schlank, am Ende schnabelartig nach
aussen gebogen, am äusseren Rand ohne Zähne. BT reichen mit ihrem Ende etwas
über die Mitte der AT. SGP: kurz, tief und breit ausgerandet oder eingeschnitten. Styli
(Abb. 163) schlank, ca. 5 mal so lang wie an der Basıs breit.

Das 2 von U. maroccanus ist m.W. bis heute unbekannt. Wohl beschreibt
BOLIVAR (1907, S. 49) ein © der coll. FINOT aus Bone (Algerien), das er — wenn
auch mit Vorbehalt — als maroccanus anspricht; seine Beschreibung ist aber derart
dürftig, dass der Entscheid, ob es sich tatsächlich um ein 9 dieser Art handelt, un-
möglich ist.

U. vaucherianus (de SAUSSURE, 1898)

Typen: Syntypen (3 & 2 2), Marokko: Tanger, leg. Vaucher, coll. de Saussure, MHNG
(überprüft).

Material: Marokko, Cap Spartel, leg. G. Buchet: 1 d (MNHN).

Verbreitung: NW Rif: Tanger, Pays Jebala.

Beschreibung:

Längenmasse in mm der & (9): Körper 39-41 (40-42), Pronotum 10-11 (10-
11), Postfemur 26-28 (28), Ovipositor — (25-27).

Kopf: Fastigium verticis im Vergleich zur ansehnlichen Körpergrösse klein
(knapp 3 mm vorstehend). Antennen und Occiput einfarbig.

Pronotum: rechteckig, fast quadratisch. Die breiteste Stelle etwas vor der
Mitte, wo die Seitenwülste über den Stigmen stark seitwärts ausladen. Vorderrand
flach ausgerandet; Hinterrand in der Mitte beim d wenig, beim 9 etwas mehr

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 99]

eingekerbt. Saum am Vorderrand nur angedeutet, im Bereich der Paranota schmal,
hinten breit. Mesozona etwas länger, bei einzelnen Individuen fast gleich lang wie
Prozona; Metazona kiirzer als Pro- und Mesozona zusammen. Skulptur: ganze
Oberseite grob gerunzelt, aber glänzend; Campus medianus mit schmaler Längsfurche
und bei einzelnen Tieren fein quergestreift. Mittelkiel in der Metazona ausgeprägt;
Metazona hinten giebelartig gehoben. Seitenkiele kräftig, wulstig, hinten leicht
divergierend. Paranota am unteren Rand hinter dem Stigma leicht ausgerandet.
Elytra: der horizontale Teil dunkelbraun; der abfallende, unter der Media, sehr eng-
maschig, gelb bis rotbraun. Campus marginalis mit grossen, scharf begrenzten Zellen.
Beine: Vorderschienen oben aussen in beiden Geschlechtern mit 2-3 Dornen;
Hinterschenkel unten aussen mit 0-4, unten innen mit 5-10 Dornen.

Abdomen: bei 2 mir vorliegenden d und 2 2 breitoval (durch Stopfwatte
gedehnt?)

3d: 10. TE lang, ca. halb so lang wie in der Mitte breit, hinten auf den Seiten
etwas erweitert und vorgezogen, im distalen Drittel mit flacher Längsfurche, die sich
auf den EPI fortsetzt (Abb. 165 a), 166). Die Einbuchtung zwischen dem lateralen Rand
des EPI und dem seitlichen Hinterrand des 10. TE ist breit, doch ist das Kleine, flache
Basalsklerit ganz unter dem vorspringenden Rand des 10. TE verborgen (Abb. 202).
EPI zungenförmig, wenig eingetieft, etwas kürzer als die CER, an der Basis manchmal
leicht eingeschniirt. In CHOPARDS Fig. 234 (S. 148) sind die CER zutreffend, der EPI ist
zu kurz dargestellt. Unverständlich ist, dass CHOPARD in seiner Bestimmungstabelle (S.
147) — im Gegensatz zu seiner Fig. 234 — U. vaucherianus mit U. antennatus (und U.
bueni) zu einer Gruppe zusammenfasst, bei welcher der EPI (Valve anale sup.) "klein,
dreieckig, nur unvollständig mit dem 10. TE verwachsen" sein soll. CER (Abb. 165)
cylindrisch, schlank, etwas nach innen gebogen, 2,5-2,7 mm lang. Der "IZ" unter-
scheidet sich deutlich vom IZ aller anderen Uromenus-Arten: er ist nicht dornformig,
sondern schmal kegelfòrmig (1-1,2 mm lang), sein Innenrand bildet die Fortsetzung des
Innenrandes des proximalen Cercusteiles, sein verdunkeltes Ende ist hakenartig leicht
nach innen/vorn gebogen. Der distale Cercusteil ist bis auf ein kleines (ca. 0,4 mm
langes) konisches Spitzchen zuriickgebildet, das nach hinten/aussen gerichtet und
deutlich kürzer als der "IZ" ist (vgl. NADIG, 1976, Fig. 8). TIT (Abb. 169) kräftig, ca.
2,5 mm lang; die unbedornten AT am Ende schnabelartig nach aussen gebogen. Die
Lappen der BT reichen bis fast zur Biegung der AT. SGP ca. gleich lang wie breit, mit
dreieckigem am Grunde gerundetem Einschnitt, der ungefähr gleich tief ist wie die
Länge der schlanken, zylindrischen Styli (1,0-1,2 mm).

9: EPI gleichseitig dreieckig. CER konisch, etwas länger als EPI, verjüngen
sich gegen den spitzen Apex. Letztes ST breitelliptisch, in der Mitte deutlich gehoben
mit 2 Papillen. SGP membranös, hinten nicht wulstig verdickt, ohne seitliche Anhänge.
SSK mit senkrechter, trichterförmiger KOG (Abb. 170), dicht an der Flankenhaut des 8.
TE, etwas vor dem Stigma. OVIP etwas gekrümmt, 25-27 mm lang, ca. 12 mal so lang
wie ın der Mitte hoch, nur 2,5 mal so lang wie Pronotum, fast gleich lang wie die
Hinterschenkel, ungezahnt. Distale PROT ein unscheinbarer, langgestreckter Höckcr,
der ventrad nur wenig, nach der Seite kaum vorspringt. Sattel undeutlich, da auch
proximale PROT nur wenig ventrad vorspringt. Sie ist flach, lappenartig, innen etwas

992 A. NADIG

163

167 169

ABB. 163-170: 163, 164, 167, 168: U. maroccanus (ma.), & der Typusserie: Tanger. — 163,

164: Abdomenende von hinten/oben. — 167: EPI und CER im Profil. — 168: TIT (BT mit

Bindegewebsresten). 165, 166, 169, 170: U. vaucherianus (va.), 4, 9 (Typusserie): Tanger. —

165 a): ¢: Abdomenende von hinten/oben. — 165 b): d : Rechter CER, stark vergr. — 169: TIT. —

170: 2: KOG und Stigma des 8. TE. (OVIP: VV und PROT s. Differentialdiagnose, S. 1005
Abb. 211). Bes. Abkürzungen: STI = Stigma.

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 993

ausgerandet und biegt auf den Seiten nach hinten gegen die Lamelle um (s. Differen-
tialdiagnose, S. 1005, Abb. 211).

U. robustus Werner, 1933

Typen: Holotypus (4), Paratypus (2) (coll. Nadig), Allotypus (2) (coll. Werner,
NHMW): Marokko: Moyen Atlas Central, El Hajeb, 1100 m, 22.7.1932, Ig. A. Nadig (alle
überprüft). CHOPARDs Angabe (1943, S. 154), auch der Holotypus befinde sich im Museum
Wien, ist nicht zutreffend.

Material: Marokko, Moyen Atlas Central Ouest: Azrou-n-Ait-Lahcem (S Khenifra),
1250 m, 29.-31.7.1970 (MA 70:130): 2 36; Moyen Oum-Er-Rbia/Oued Serrou, Hänge S
Maamar, 1000-1200 m, 29.7.-2.8.1970 (MA 70:131): 1 d. — Moyen Atlas Occidental: N
Ouaouizarht, 1100-1300 m, 31.7.1968 (MA 68:81a): 5 à, 1 9; Bin-el-Ouidane-Ouaouizarht,
1000-1100 m, 2.8.1970 (MA 70:143): 2 8,3 9. — Moyen Atlas Oriental: Taffert, Sidi Amar,
1300 m, 4.-5.7.1968 (MA 68:42): 3 4, 2 2; Ahermoumou, 1100 m, 5.7.1968 (MA 68:46): 2 à,
2 2. —Rif: Targhuist Oued Rhis, 850 m, 12.7.1970 (MA 70:76): 3 6, 1 9; Bab Tizichen, O-
Seite, 1350 m, 13.7.1970 (MA 70:77): 1 d, 4 9. — Dj. Mouchechen: Oulmes, 1000-1100 m,
12.6.1970 (MA 70:6): 2 à, 1 2, 1 Larve.

Verbreitung: Die in Marokko am weitesten verbreitete Art: im ganzen Moyen
Atlas von Bine-el-Ouidane im SW, bis Taffert am Dj. Bou-Iblane im NO, im zen-
tralen Rif an der N-Abdachung des Dj. Tidiquin (= Tidirhin), aber auch auf dem
Plateau Central bei Oulmes und am Dj. Mouchechen.

Beschreibung:

Längenmasse in mm: 3 2
Körper (36) 37-46 (35) 37-44
Pronotum 9-11 9-11
Postfemur 2485-2955 26-28
Ovipositor - 28-32

Die Tiere der Population des Dj. Mouchechen sind durchschnittlich kleiner als
diejenigen der übrigen Fundorte.

Kopf: Occiput und Antennen einfarbig. Fastigium verticis im Verhältnis zur
Körpergrösse klein, nur 0,3-0,4 mm vorstehend. Antennen ca. 2,5 mal so lang wie
Hinterschenkel.

Pronotum: rechteckig, am Vorder- und Hinterrand fast gleich breit. Breiteste
Stelle in der Mitte der stark vorstehenden Seitenwülste, über dem Stigma. Pro- und
Mesozona in beiden Geschlechtern ungefähr gleich lang; Metazona deutlich kürzer
als Pro- und Mesozona zusammen. Vorderrand flach ausgerandet; Hinterrand fast
abgestutzt, in der Mitte wenig (beim $ etwas mehr als beim d) eingekerbt. Skulptur:
mit Ausnahme der beiden SU grob runzelig, Metazona mit einzelnen eingestochenen
Punkten. Saum am Vorderrand schmal, am Hinterrand breit. Mittelkiel in der
Metazona beim d nur angedeutet, beim 9 etwas kräftiger. Seitenkiele wulstig, meist
bis zum Hinterrand reichend. Übergang zu den Paranota ca. rechtwinklig. Unterer
Rand der Paranota hinter dem Stigma deutlich ausgerandet. Elytra: in beiden
Geschlechtern deutlich unter dem Pronotum vorstehend, der horizontale Teil rotbraun
bis dunkelbraun; der abfallende Teil engmaschig, hellgelb, beim d etwas steiler als

994 A. NADIG

beim 2. Der Campus marginalis flach umgelegt mit grossen scharf begrenzten
dunklen Zellen. Beine: Vorderschienen ca. 1,5 mal, Hinterschenkel ca. 2,5 mal so
lang wie das Pronotum. Vorderschienen oben aussen in beiden Geschlechtern mit 1-3
Dornen; Hinterschenkel unten: innere Kanten beim d mit 5-8, beim 9 mit 8-10;
äussere Kanten beim d mit 0-1, beim £ mit 0-3 Dornen.

Abdomen: ‘

d: 10. TE (Abb. 171, 172) lang, ca. halb so lang wie in der Mitte breit; am
Hinterrand auf den Seiten etwas erweitert und gehoben, cercusumfassend, in der Mitte
des distalen Drittels flach dreieckig eingetieft, breit (3-4 mm) in den EPI übergehend.
Basalsklerit etwas gewölbt aber klein (ca. 0,5 mm breit), in normaler Lage in den
Gelenkhäuten, welche den Hinterrand des 10. TE mit dem Rand des EPI und den
Paraprokten verbinden, eingebettet und verborgen (Abb. 199), tritt nur bei abnormal
stark gespreiztem CER teilweise in Erscheinung (Abb. 200). EPI (Abb. 171, 172) etwas
länger als CER. Grundform: annähernd rechteckig, aber an der Basis + eingeschnürt.
Die schmalste Stelle liegt im basalen Drittel oder etwas vor der Mitte. Distal davon
erweitert sich der EPI und geht gerundet in den in der Mitte leicht eingebuchteten
Hinterrand über. Mittelfurche schmal und seicht, reicht etwas über die Mitte des EPI,
dieser in der distalen Hälfte ‘wenig vertieft, flach. In Figs 32 SE S)Eder
Originalbeschreibung WERNERS (1933) sind Form und Länge des EPI treffend
wiedergegeben; in der Fig. 237 (S. 148) CHOPARDS (1943) ist der EPI etwas zu kurz
dargestellt. CER (Abb. 171, 172, 177): Der proximale Teil zylindrisch, am Innenrand
etwas konkav; der distale Teil beim Holotypus bis auf einen kleinen, nur 0,3 mm
langen, konischen, stumpfen, nach hinten/aussen gerichteten Höcker zurückgebildet
(Abb. 177c)). Besonders bei Tieren aus dem Rif ist der Apex erheblich länger (Abb.
177e) und f)). IZ immer endständig (vgl. Bemerkung S. 924), dornförmig, nach innen,
mit der äussersten Spitze etwas nach vorn gebogen. Mit dem CER-Apex ist er durch
einen breiten meist flachen Sattel verbunden. Die Variabilität der CER ist gross (Abb.
177). TIT (Abb. 173): kräftig. AT 3-3,5 mm lang, am äusseren Rand unbedornt, am
stark sklerotisierten, dunkelbraunen Ende um 80-90° schnabelartig nach aussen
gebogen. BT an der Basıs breit, ihre Rami reichen bis gegen die Spitze der AT,
manchmal sogar darüber hinaus. SGP ungefähr gleich breit wie lang; dreieckig
eingeschnitten. Von oben gesehen ragen (sofern sorgfältig präpariert!) höchstens die
Styli unter dem EPI hervor (Abb. 172). Styli schlank, cylindrisch, 1,5-1,8 mm lang,
an der Basis 0,3-0,5 mm breit; bei einem d der Population des Moyen Atlas
Occidental (MA 68:81a) sind die Styli abnormal kurz: ca. 0,3 mm lang und an der
Basis 0,4 mm breit. Sie verjüngen sich gegen das Ende hin wenig.

9: EPI gleichseitig dreieckig, am Ende schmal gerundet; Ränder leicht
wulstig. CER konisch, etwa gleich lang wie EPI, gegen das zugespitzte Ende all-
mählich verjüngend. Letztes ST breitelliptisch bis herzförmig, wenig gewölbt,
manchmal mit zwei sehr kleinen Papillen in der Mitte. SGP (Abb. 174) membranös,
hinten abgestutzt oder leicht ausgerandet, auch auf den Seiten nicht wulstartig
verdickt. SSK mit tiefer, senkrechter, trichterförmiger KOG (Abb. 175), die dicht
neben der Flankenhaut des 8. TE liegt. OVIP lang, wenig gekrümmt, ohne Zähne, ca.
15 mal so lang wie in der Mitte hoch, 3 mal so lang wie das Pronotum, ungefähr

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 995

ABB. 171-176: U. robustus, 3, 2. 171, 172: d : Moyen Atlas Oriental, Ahermoumou; 173: d:
Rif, Bab Tizichen. — 174, 175: 2: Ahermoumou; 176: ©: Rif, Oued Rhis. — 171, 172:
Abdomenende von oben. — 173: TIT. — 174: Abdomenende von unten (SGP in loco). — 175:
SSK und KOG. — 176: Abdomenende im Profil (SGP in loco). (OVIP: VV mit PROT s.
Differentialdiagnose, S. 1005, Abb. 209). Bes. Abkürzungen: di = distale PROT.

996 A. NADIG

ABB. 177: U. robustus, 6: Linker CER, Variationsbreite. a) und b): Moyen Atlas Oriental

(Ahermoumou, Taffert); c) Moyen Atlas Central (El Hajeb: Holotypus); d): Moyen Atlas

Occidental (Bin-el-Ouidane); e): Rif (Oued Rhis): f): Rif (Bab Tizichen). Die Spitze des IZ

oder die konvexe Rundung seines Sockels liegen — mit einer Ausnahme — weiter distal als
der Apex des CER. (Ausnahme: Abb. f): Bab Tizichen).

gleich lang wie die Hinterschenkel. Ventralkanten der VV des OVIP erweitern sich
gegen die Basis hin. Distale PROT (Abb. 176, 209) ein kleiner, rundlicher Hocker,
der deutlich nach unten, aber nur sehr wenig nach der Seite, tiber den 4usseren Rand
der Ventralkanten hinausragt. Proximale PROT (in Abb. 176 durch SGP verdeckt)
knollenartig nach der Seite und nach unten verdickt, Struktur der Oberflache variabel,
ohne craniad gerichteten Fortsatz. Sattel ausgeprägt, 2,5-3 mm lang, erheblich länger
als die distale PROT (s. Differentialdiagnose S. 1005, Abb. 209).

U. hastatus (de Saussure, 1898)

Typen: Syntypen (1 d 2 2, 1 Larve): Marokko: Rabat (ohne genaue Fundortsangabe),
MHNG (iiberpriift).

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 997

Verbreitung: bisher nur vom locus typicus bekannt.

De SAUSSURE (S. 807) und in der Folge auch CHOPARD 1943 (S. 149/157)
stützen sich in ihren Beschreibungen und Diagnosen vor allem auf ein Merkmal: die
CER des 6; die — im Gegensatz zu allen anderen Uromenus-Arten — "compressi,
latissimi, foliacei" seien. Nun sind aber alle zur Typusserie geh6renden Tiere stark
geschrumpft und deformiert, offenbar weil sie vor dem Trocknen lange in einer
konservierenden Flüssigkeit aufbewahrt worden waren. Durch sorgfältiges Auf-
weichen liess sich die ursprüngliche Gestalt einigermassen rekonstruieren. Es zeigte
sich, dass nicht nur in bezug auf Kopf und Pronotum, sondern auch in bezug auf die
Gestalt des EPI, der CER des d (Abb. 179) und der TIT, sowie der PROT an der
Basis des OVIP keine nennenswerten Unterschiede gegentiber robustus bestehen (de
SAUSSURES Feststellung, an der Basis des OVIP wiirden "renflements basilaires"
fehlen, ist nicht zutreffend. Seine Angabe, der OVIP sei 32 mm lang, bezieht sich auf
das zweite der beiden © der Typusserie). Unterschiede zeigen sich fast nur in bezug
auf die Dimensionen: Eines der beiden ® ist mit 56 mm Körperlänge grösser als die
grössten mir vorliegenden Individuen von robustus. Sein OVIP erreicht 35 mm und
ist 19 mal so lang wie in der Mitte hoch, 3,5 mal so lang wie das Pronotum. Bei der
Beurteilung dieser Masse muss man im Auge behalten, dass Rabat am Meer, somit ca.
1000 m tiefer liegt als die Fundorte von robustus und dass bei Ephippigeriden die
Körpergrösse mit abnehmender Höhe ü.M. häufig zunimmt. Die SGP scheint, soweit
sich dies beurteilen lässt — etwas länger als bei robustus.

U. hastatus steht robustus und wohl auch chamaeropis sehr nahe. Die Frage,
ob diese Arten synonym sind, wird sich nur gestützt auf mehr topotypisches Material
beantworten lassen (vgl. S. 988).

U. chamaeropis Werner, 1932

Typen: Holotypus (4), Marokko, Nordabdachnung des Haut Atlas: Asni, 1200 m,
30.6.1930, leg. Werner, NHMW (überprüft).

Verbreitung: bisher nur vom locus typicus bekannt.

Vorbemerkungen:

1.) WERNERS Beschreibung (S. 130) ıst unvollständig und in bezug auf gewisse
Merkmale ungenau (siche S. 988). Er vergleicht chamaeropis mit einer Reihe anderer
Arten, mit denen eine Verwechslung (aus anderen als den von ihm genannten
Gründen) überhaupt nicht in Frage kommt; er vergleicht ihn nicht mit dem von de
SAUSSURE schon 1898 beschriebenen hastatus, der zwar erheblich grösser ist,
chamaeropis aber nahe steht.

2.) Das 2 von chamaeropis ist unbekannt. Zwar hat MORALES AGACINO 1950
ein aus dem westlichen Rif (Buhala) stammendes 2 als Allotypus beschrieben,
äusserte aber selbst Zweifel, ob dieses ?, ein weiteres 2 und die dezugehörenden ¢
tatsächlich zu chamaeropis gehören, da die & in verschiedener Hinsicht nicht mit der
Beschreibung WERNERS übereinstimmen würden. Tatsächlich unterscheiden sich die
aus dem Rif stammenden d MORALES AGACINOS in zwei Merkmalen deutlich vom
Holotypus von chamaeropis: in der Gestalt der CER (vgl. Abb. 182 und 183) und in
der Länge des EPI, der bei den d aus dem Rif erheblich länger und am Hinterrand

998

A. NADIG

182 183 184

ABB. 178-184: 178, 179: U. hastatus (ha.), 6, Holotypus: Rabat. 178: Kopf und Pronotum von
oben. — 179: Abdomenende des stark deformierten d von hinten/oben (vgl. S. 997). 180, 181,
183: U. chamaeropis (ch.), 4, Holotypus: Maroc: Asni. 180: Abdomenende von hinten/oben. —
181: Abdomenende von unten (SGP deformiert, vgl. S. ...). — Abb. 183: Linker CER. 182: U.
spec. Morales Agacino, 1950: Linker CER (Vergrésserung der Fig. 17 (S. 189) von MORALES

AGACINO). 184: U. galvagnii (ga.) sp.n., 6, Holotypus: Linker CER.

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 999

leicht eingebuchtet ist. Aber auch die Tatsache, dass die beiden Fundorte (Asni im
Haut Atlas resp. Buhala im Rif) in ganz verschiedenen Regionen Marokkos — in der
Luftlinie gemessen ca. 500 km voneinander entfernt — liegen, spricht dagegen, dass
die beiden Populationen identisch sind. Die von MORALES AGACINO beschriebenen d
aus dem Rif zeigen in der Form des EPI eine gewisse Ähnlichkeit mit den d des von
mir in dieser Arbeit als nova spec. beschriebenen U. galvagnii (Abb. 185), der — wie
die von Morales beschriebene Form — aus dem westlichen Rif stammt. Doch kann es
sich auch dabei keinesfalls um die gleiche Art handekn: Unterschiede zeigen sich in
der Gestalt der CER des d (vgl. Abb. 182 mit Abb. 189), vor allem aber in der Form
des letzten ST der 2: dieses ist bei der von MORALES AGACINO beschriebenen Form
flach ("lenticular y notablemente liso"); der fiir U. galvagnii so charakteristische
vorspringende Zapfen (S. 1000 und Abb. 193) fehlt.

3.) U. chamaeropis steht nicht nur hastatus nahe, sondern auch robustus. Der
Entscheid, ob einzelne dieser Arten synonym sind, wird sich nur gestiitzt auf
zusätzliches Material der loci typici von hastatus (Rabat) und chamaeropis (Asni)
treffen lassen. Von der zuletzt genannten Art sind vor allem © erforderlich.

Beschreibung:
Längenmasse in mm: Kôrper 32, Pronotum 11, Postfemur 29.

Kopf und Antennen: wie bei robustus.

Pronotum: ähnlich robustus. Skulptur: mit Ausnahme der beiden Querfurchen
und der Basis des ansteigenden Teils der Metazona grob gerunzelt. Saum am Vor-
derrand schmal, am Hinterrand und unten, vor allem an der hinteren Umbiegungs-
stelle breit. Mittelkiel im Bereich der Metazona, vor allem hinten deutlich. Seitenkiele
wulstig vorstehend, körnig. Übergang zu den Paranota rechtwinklig. Elytra: wie
robustus. Beine: Vorderschenkel und -schienen im Verhältnis zur Körpergrösse etwas
länger als bei robustus; Vorderschienen oben aussen mit 3 Dornen, Hinterschenkel
unten: innere Kanten mit 11, äussere ohne Dornen.

Abdomen:

d : Letztes TE, Basalsklerit und EPI (Abb. 180) ähnlich robustus. EPI (defekt)
mit fast parallelen Seiten, an der Basis kaum eingeschnürt, hinten wenig verschmälert,
nicht ausgerandet. Mittelfurche reicht bis ca. zur Mitte des EPI, wo sie sich zu kleiner
Grube erweitert. CER (Abb. 183) im Rahmen der Variationsbreite von robustus. TIT
ähnlich robustus, am Ende etwas weniger nach aussen gebogen (immer ?). SGP lang
und schmal, länger als bei robustus (Abb. 181). Von oben gesehen ragen in normaler
Lage nicht nur die Styli, sondern auch der Hinterrand der SGP unter dem EPI hervor
(Abb. 180). Auf Abb. 180 und 181, aber auch auf WERNERS Fig. 2 (1932, S. 131)
erscheint die SGP noch länger als sie in Wirklichkeit ist. Das ist darauf zurück-
zuführen, dass sie beim einzigen vorliegenden Tier durch unsorgfältige Präparation
seitlich zusammgedrückt wurde. Auf WERNERS Fig. (und ebenso auf CHOPARDS Fig.
244 (1943, S. 150)) ist aber nicht nur die SGP, sondern auch der EPI zu lang und zu
schmal dargestellt.

Farbe und Zeichnung: nach WERNER: "grün; Stirne gelbgriin; Occiput dunkel-
grün, beide Färbungen durch ein weisses Querband zwischen den Augen und den

1000 A. NADIG

Wangen getrennt. Pronotum dunkelgrün, zwischen der vorderen Querfurche bis zur
Metazona heller. Abdomen dunkelgrün, ohne helle Streifen."

U. galvagnii sp. n.

Material: Marokko, Rif: Umgebung Chéchaouen, 250 m, 19.6.1968 (MA 68:12):
Holotypus (4); Chéchaouen, 300-600 m, 23.6.1968 (MA 68:17): Allotypus (2), Paratypen (4
6 4 2,5 Larven).

Verbreitung: W-Rif.

Beschreibung des Holo-(d) und Allotypus (@ ):

Längenmasse in mm des d (@): Körper 35,5 (38,5), Pronotum 10 (10), Post-
femur 24,5 (30), Ovipositor — (33).

Kopf und Antennen: wie bei robustus.

Pronotum: fast quadratisch, breiteste Stelle etwas vor der Mitte. Vorderrand
flach ausgerandet; Hinterrand beim 9 etwas stärker eingekerbt als beim ¢. Pro- und
Mesozona ca. gleich lang; Metazona kiirzer als Pro- und Mesozona zusammen.
Campus medianus mit feiner Langsfurche, seitlich wulstig begrenzt. Skulptur auf der
Oberseite grob, Mittel- und Seitenkiele bis zum Hinterrand deutlich. Ubergang von
der Metazona zu den Paranota fast rechtwinklig. Diese am unteren Rand hinter dem
Stigma ausgerandet, hinten breit gerundet. Beine: Vorderschienen oben aussen beim
d mit je 3, beim 2 mit je 2 Dornen; Hinterschenkel unten: innere Kanten beim d mit
9, beim 2 mit 7 resp. 9 Dornen; äussere Kanten beim d mit 3, beim 9 mit 2 resp. 5
Dornen. Elytra: ähnlich robustus, doch sind die obersten Zellen des abfallenden Teils
etwas grösser und wie der horizontale Teil rotbraun gefärbt.

Abdomen:

d: 10. TE (Abb. 185) ähnlich robustus: Hinterrand an den Seiten erweitert und
gehoben, cercusumfassend. Basalsklerit (Abb. 201) sehr klein, flach, kaum unter dem
Rand des Anal-TE herausragend. EPI (Abb. 185, 187) nach unten geneigt, breit
elliptisch, am Hinterrand in der Mitte leicht eingeschnitten, erheblich länger als die
CER. CER (Abb. 185, 189) ähnlich robustus, doch endet der distale Teil in einem fast
rechten Winkel, mit winzigem aufgesetztem Spitzchen (s. aber Variationsbreite: Abb.
189-191). Der endständige IZ ist zusammen mit seinem Sockel länger als bei robustus
(Abb. 177). TIT (Abb. 188): AT schlank, 3 mm lang, die Apices nur wenig nach
aussen gebogen. SGP ca. gleich lang wie breit, weniger lang als bei chamaeropis.

9: EPI und CER ähnlich wie bei robustus. Letztes ST in der Mitte mit
kräftigem, stark vorspringendem Höcker (Abb. 193). SGP membranös, hinten nicht
wulstig verdickt, ohne seitliche Anhänge. SSK und KOG (Abb. 194) wie bei robus-
tus. OVIP an der Basis etwas gekrümmt, dann fast gerade, ungezähnt, 18 mal so lang
wie in der Mitte hoch, 3,5 mal so lang wie Pronotum, etwas länger als die Hinter-
schenkel. Distale PROT etwas länger als bei robustus und vaucherianus und durch
eine flache Mulde zweigeteilt: fällt steil gegen den Sattel ab. Dieser ist undeutlich, da
die proximale PROT am proximalen Ende breit lappenartig abgeflacht ist und ventrad
nicht vorspringt (Abb. 192). (s. Differentialdiagnose S. 1005, Abb. 210).

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 1001

189 190 191

ABB. 185-191: U. galvagnii sp.n., d: Rif, Chéchaouen. 185-187, 189: Holotypus; 188, 190,

191: Paratypen. — 185: Abdomenende von hinten/oben (rechter Stylus abgebrochen). — 186:

Abdomenende von unten. — 187: EPI, Variationsbreite (nichtausgezogene Linien Paratypen,
vgl. S. 1002). — 188: TIT. — 189-191: Linker CER, Variationsbreite.

1002 A. NADIG

192

ABB. 192-194: U. galvagnii sp.n., 2: Rif, Chéchaouen. 192: Paratypus: Abdomenende von unten

(SGP kiinstlich entfernt zur Freilegung der prox. PROT des OVIP). — 193: Allotypus: Abdo-

menende im Profil. — 194: Allotypus: Abdomenende von der Seite mit SSK, KOG und Stigma
des 8. TE. Bes. Abkiirzungen: di = distale-, pr = proximale PROT; S = Sattel; STI = Stigma.

Variationsbreite:

Längenmasse in mm des d (@): Körper 31,5-35,5 (31-38,5), Pronotum 9-10
(9-10), Postfemur 24,5-27,5 (28-31), Ovipositor — (30-33,5).

Beine: Die Zahl der Dornen variiert in beiden Geschlechtern: Vorderschienen
2-4; Hinterschenkel, innen: ¢: 9-11, 2: 7-12; aussen: d: 3-4, 2: 2-5.

Abdomen:

d : Die Abb. 189-191 zeigen, dass die CER zwar in ihrem Bauplan nur wenig
variieren, dass aber bei den abgebildeten Paratypen der IZ zusammen mit seinem
Sockel noch weiter nach innen vorsteht als beim Holotypus, dass der Apex bei
einzelnen Tieren stärker konisch erhaben und der Sattel zwischen Apex und IZ nicht
immer gleich verläuft. Starker variiert die Form des EPI (Abb. 187), wobei freilich zu
berücksichtigen ist, dass die Paratypen frisch gehäutet und noch nicht voll erhärtet
waren (trotzdem 1 4 in copula).

2: OVIP: 3,3-3,6 mal so lang wie Pronotum; Linge der distalen PROT und
Breite der proximalen PROT variieren etwas; im übrigen Variabilität gering.

Farbe und Zeichnung: einheitlich braungelb, frisch metamorphosierte Tiere
z.T. mit griinlichen Farbtönen.

Derivatio nominis: Ich widme diese Art meinem verehrten Kollegen und
Freund, Dott. Antonio GALVAGNI, Rovereto, dem hervorragenden Orthopterologen,
der u.a. mein aus dem Maghreb stammendes Prerolepis-, Rhacocleis- und Ctenodec-
ticus-Material bearbeitet und in meisterhaft illustrierten Revisionen dieser Gattungen
darüber berichtet hat.

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 1003

FINOTI

MELILLAE TOBBOG.

ROBUSTUS ROBUST.
G

GALVAGNII

199

CHAMAE. MAROC.

204

ABB. 195-204: d : Einbuchtung zwischen den lateralen Loben des Anal-TE und dem EPI; CER

und Basalsklerit (BAS.SKL.) Bei den Arten der Untergruppen finoti (195-198) ist das

Basalsklerit gross, stark gewölbt. Es tritt in der Einbuchtung zwischen dem äusseren/hinteren

Rand des 10. TE und dem äusseren Rand des EPI deutlich in Erscheinung; bei den Arten der

Untergruppe robustus (199-204) ist das Basalsklerit klein, unscheinbar, in normaler CER-Lage

fast ganz oder ganz unter dem vorspringenden Rand des Anal-TE verborgen. Nur bei abnormal
stark gespreiztem CER (200) tritt es bei robustus in Erscheinung.

A. NADIG

1004

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 1005

CS
208 (to)

ABB. 205-208: Untergruppe finoti, 9: Unterscheidungsmerkmale der Arten. 205: U. finoti (fi.),
206: U. melillae (me.), 207: U. alhoceimae (al.), 208: U. tobboganensis (to.). Die dist. PROT ist
bei finoti kurz, nierenförmig. Sie springt nach unten als kleiner Höcker vor, der kürzer ist als
der Sattel. Bei den anderen drei Arten ist diese PROT zwar auch + nierenförmig, aber länger.
Sie springt nach unten kammartig vor und ist ca. gleich lang oder länger als der Sattel. Am
grössten ist sie bei tobbog., bei dem sie stark nach unten, gleichzeitig aber auch stark nach der
Seite vorspringt und so die Flanke der VV rinnenartig einengt. Bei melillae und alhoc. ist ihre
Form ähnlich, doch unterscheiden sich diese zwei Arten deutlich in der Gestalt der prox.
PROT. — Die prox. PROT ist bei finoti und bei alhoc. ähnlich: knollenartig verdickt, mit einem
craniad vorspringenden Fortsatz. Dieser Fortsatz ist bei finoti hakenförmig, länger als bei
alhoc.. Deutlicher unterscheiden sich die 9 dieser zwei Arten in der Form der dist. PROT (s.
oben!). Bei melillae erscheint die prox. PROT im Profil — ähnlich wie die dist. — als
vorspringender Kamm, während sie bei tobbog. nur sehr wenig nach unten vorspringt, flach
und am Ende fingerförmig nach innen umgebogen ist.

IV.5: DIFFERENTIALDIAGNOSE DER ® DER UNTERGRUPPEN finoti UND robustus

Unterscheidungsmerkmale der Untergruppen:

Untergruppe distale PROT KOG
finoti springt höcker- oder kammförmig vom unteren Rand des
nach unten, aber auch deutlich Salle entfernt

nach aussen über den Rand der
Ventralkanten der VV vor

(Abb. 205) (Abb. 131)
robustus springt nur nach unten, aber nicht am unteren Rand des
oder nur wenig nach aussen vor 8. TE, tief trichter-
förmig
(Abb. 209) (Abb. 175)

Wenn einzelne Arten der Untergruppe robustus in der Gestalt einer der beiden
PROT gewisssen Arten der Untergruppe finoti gleichen, unterscheiden sie sich davon

1006 A. NADIG

deutlich in der Gestalt der andern. So gleicht z.B. vaucherianus (Abb. 211) in der
Gestalt der distalen PROT finoti (Abb. 205), unterscheidet sich aber davon in der
Gestalt der proximalen PROT. Bei galvagnii (Abb. 210) ist im Vergleich zu tobbo-
ganensis (Abb. 208) das umgekehrte der Fall.

Unterscheidungsmerkmale zwischen den Arten:

— der Untergruppe finoti: s. Abb. 205-208 und dazugehörende Legende.
— der Untergruppe robustus: s. Abb. 209-211 und dazugehörende Legende.

Erklärungen zu den Abb. 000 und 000: OVIP-Basis (bei einzelnen Arten auch
7. ST.): a) und b) von unten; c) im Profil. Die Fotos b) und c) beziehen sich auf das
gleiche Individuum; die Zeichnung a) auf ein anderes © der gleichen Art.

Bes. Abkürzungen: di = distale, pr = proximale PROT; S : Sattel; FL = Flanke
des OVIP; LA = Lamelle; WU = seitlicher Wulst am hinteren Rand der SGP (nur bei
tobboganensis).

5. VERBREITUNG, EINFLUSS DES KLIMAS, SPEZIATION

5.1. Allgemeine Verbreitung: Die Tabelle (S. 1012) zeigt, welche Arten in den drei
Maghreb-Ländern (Marokko, Algerien, Tunesien), welche in Europa (S- und NO-
Spanien, SW-Frankreich, Korsika, Sardinien, Sizilien) vorkommen. Nicht weniger als
21 der heute bekannten 30 Arten leben in Marokko, 19 davon nur in Marokko. Nach
O nimmt im Maghreb mit der Entfernung vom Atlantischen Ozean die Zahl der Arten
rasch ab: in Algerien wurden noch 7 Arten (der Fundort "Algérie: Bone" für maroc-
canus ist derart fragwürdig (s. BOLIVAR, 1907, S. 49), dass er in dieser Zusam-
menstellung nicht berücksichtigt wurde), in Tunesien nur noch eine Art festgestellt.
Auf europäischem Boden kommen 4 Arten vor.

5.2. Horizontale Verbreitung nach Gruppen (Abb. 212, S. 1010):

Gruppe I (brevicollis): Von den 7 Arten und 4 Unterarten dieser Gruppe
kommt keine einzige in Marokko vor; 4 Arten leben in Algerien, eine in Tunesien.
Bemerkenswert ist die Tatsache, dass es sich bei den in Europa festgestellten Formen
um Rassen algerisch-tunesischer Arten handelt (brevicollis, bonneti), oder — im Fall
von riggioi — um eine Art, die dem algerischen /aticollis sehr nahe steht. Aber auch
der in SW-Frankreich und NO-Spanien endemische rugosicollis steht einer
algerischen Art (costaticollis) so nahe, dass man sich fragen muss, ob es sich nicht um
Rassen der gleichen Art handelt.

Gruppe II (agarenus): Alle Arten sind Charaktertiere Marokkos. Alle leben
im Tanger-Ceuta-Zipfel (pays Jebala) oder (und) im Küstenstreifen am Atlantik bis in
die Gegend von El Jadida auf Höhen zwischen 0 und 300 m. Eine Art (agarenus)
kommt auch auf der Ceuta gegenüberliegenden Seite der Meerenge von Gibraltar, in
der Provinz Cadiz vor. Wenn man bedenkt, dass der Einbruch der ca. 13 km breiten
Meerenge von Gibraltar schon im Mio-/Pliozän erfolgte (MENSCHING, 1957; BOCQUET
et al., 1978) und dass im Pleistozän durch Absenkung des Meeresspiegels zwischen

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 1007

ABB. 209-211: Untergruppe robustus, 9: Unterscheidungsmerkmale der Arten. 209: robustus
(ro.), 210: galvagnii (ga.), 211: vaucherianus (va.). Die distale PROT ist bei galv. schlanker als
bei rob. und vauch., zweih6ckerig. — Die proximale PROT ist bei rob. knollenartig verdickt und
springt nach unten stark vor, so dass der Sattel ausgeprägt in Erscheinung tritt. Bei den beiden
anderen Arten dieser Untergruppe springt sie nur wenig vor: der Sattel ist bei vauch. flach, bei
galv. nur angedeutet. — Auffallender als die Unterschiede in der Gestalt der beiden PROT sind
Unterschiede in der Gestalt des 7. ST: bei rob. ist es flach, höchstens mit zwei unscheinbaren
Papillen versehen (174); bei galv. trägt es einen stark vorspringenden konischen Hocker; bei
vauch. nimmt es eine Zwischenstellung ein, doch unterscheidet sich diese Art in einer Reihe
anderer Merkmale deutlich von rob. und galv. (vgl. Beschreibungen S. 994 und 1000) sowie
Bestimmungsschlüssel (S. 968).

1008 A. NADIG

Gibraltar und Ceuta keine neue Landbriicke entstand, ist diese Tatsache biographisch
interessant. Sie zeigt, dass die Einwanderung dieser Art nach Europa schon früh er-
folgen musste. Ob dies auch für die übrigen europäischen Formen gilt, ist fragwürdig.

Gruppe III (poncyi): Die 4 Arten und die Unterarten dieser Gruppe leben aus-
nahmslos nur in Marokko, aber — im Gegensatz Zu jenen der Gruppe II — mit einer
Ausnahme nur im Haut Atlas Central und Moyen Atlas Oriental (Dj. Bou Iblane) auf
Hôhen zwischen (1700) 2000-3000 m. Nur der Fundort von pasquieri liegt tiefer,
nach den Angaben von RUNGS (1952, S. 111) an der Mittleren Moulouya auf der
Tafrata-Ebene am Fuss der "montagnes de Debdou", vermutlich auf einer Höhe von
400-600 m. Die von mir 1979 beschriebene forma minor dieser Art lebt im gleichen
Gebiet, aber zwischen 1400 und 1500 m Hohe auf der stärker befeuchteten Gada
Debdou, die im O der Moulouya-Senke bereits zum Tell-Atlas gehört. U. pasquieri
und U. silviae, die beiden in O-Marokko lebenden Arten, nehmen nicht nur geogra-
phisch, sondern (NADIG, 1979) auch taxonomisch eine Sonderstellung ein.

Gruppe IV (finoti): Die Fundorte von 10 Arten (Untergruppen finoti und
robustus) liegen im Rif und seinen Ausläufern (zwischen dem Cap Spartel im W und
dem Dj. Tessala im O) sowie im Mittleren Atlas in Höhen bis zu 1400 m: U.
vaucherianus und maroccanus wurden bisher nur bei Tanger gefunden, ga/vagnii nur in
der Umgebung von Chéchaouen. Die Areale der vier zur Gruppe finoti gehörenden
Arten (finoti, melillae, tobboganensis, alhoceimae) liegen an oder in der Nahe der
Mittelmeerktiste zwischen dem Dj. Tessala (Algerien) und Cala Iris (W von Alhoceima
in Marokko). Sie liegen nahe beieinander, tiberlappen sich aber — soweit sich dies
heute beurteilen lasst — nicht. Am ausgedehntesten ist das Areal von robustus: es
reicht vom gefalteten Moyen Atlas Oriental (Taffert, 1300 m) tiber die Plateaux des
Moyen Atlas Central (locus typicus: El Hajeb, 1100 m) bis zu den südwestlichen
Ausläufern des Moyen Atlas Occidental am Stausee von Bine-el Ouidane (1100-1300
m). Isolierte Populationen leben im Rif an der N-Abdachung des Dj. Tidiquin zwischen
850 m und 1350 m, sowie am Dj. Mouchechen bei Oulmes (1100 m).

Drei Arten dieser Gruppe nehmen nicht nur taxonomisch (S. 966), sondern
auch in bezug auf ihre Verbreitung eine Sonderstellung ein: U. compressicollis
kommt — wie es scheint — nur im Tell-Atlas Algeriens vor; U. antennatus ist ein
Charaktertier der kiistennahen Ebenen zwischen Nador und Nemours; der locus
typicus von U. trochleatus, der einzige bisher bekannte Fundort dieser Art, befindet
sich im Mittleren Atlas auf 3100 m Hohe.

Auf der Verbreitungskarte (S. 1010) sind die wichtigsten Fundorte aller zu einer
Gruppe gehôrenden Arten mit der gleichen Signatur (z.B. schwarzer Punkt) einge-
zeichnet. Es zeigt sich, dass die nach morphologischen Merkmalen vorgenommene
Gruppeneinteilung auch im Verbreitungsbild zum Ausdruck kommt. Das spricht dafiir,
dass diese Einteilung natiirlicher Verwandtschaft entspricht. Arten, deren Fundorte
ausserhalb des Areals einer bestimmten Gruppe liegen, nehmen auch morphologisch
eine Sonderstellung ein.

5.3. Vertikale Verbreitung, Beziehungen zur Niederschlagsmenge: Die vertikale Ver-
breitung der Gattung erstreckt sich von der Meeresküste bis in die Gipfelregion des

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 1009

Hohen, Mittleren und des Tell-Atlas. Hôchste Fundorte: poncyi poncyi fa. minor: Dj.
Oukaimeden, 2600-3000 m; angustelaminatus: Dj. Ghat, 3000 m; silviae: Dj. Bou
Iblane, 2000-2500 m; trochleatus: Mittlerer Atlas, Ich-ou-Zarf, 3100 m. Es ist er-
staunlich, dass Ephippigeriden noch auf den höchsten Atlasketten, wo bis in den
Sommer Schnee liegt und die täglichen Temperaturschwankungen ausserordentlich
gross sind, ausreichende Lebensbedingungen finden. Die überwiegende Zahl der Arten
lebt freilich in mittleren Höhenlagen, vor allem auf Lichtungen des Zedernwaldes im
Rif und Mittleren Atlas, sowie an der Kiiste des Mittelmeers und des Atlantischen
Ozeans. So verschieden die Lebensbedingungen an den verschiedenen Fundorten auch
sein mögen, eines ist allen gemeinsam: sie liegen — mit wenigen Ausnahmen — in den
am stärksten beregneten Gebieten. Von den 21 in Marokko festgestellten Arten leben:

14 Arten in Gebieten, in denen die mittleren Jährlichen Niederschlagsmengen
600 mm, stellenweise 1000 mm iibersteigen (auf der Verbreitungskarte [S. 1010] fein
punktiert): im Rif, im atlantischen Rif-Vorland, das sich bis zum Rharb und
Mamorawald erstreckt, sowie auf der NW-Abdachung des Hohen und des Mittleren
Atlas: agarenus (ag), angustelaminatus (an), chamaeropis (ca), chopardi (ch), gal-
vagnii (ga), hastatus (ha), lecerfi (le), maroccanus (mc), mauretanicus (ma), poncyi
(po), robustus (ro), siviae (si), trochleatus (tr), vaucherianus (va);

4 Arten in Gebieten, in denen die mittleren jährlichen Niederschlagsmengen
400-600 mm betragen: an oder in der Nähe der Mittelmeerkiiste im Gebiet von Cala
Iris — Alhoceima: alhoceimae (al) und tobboganensis (to), sowie in einem schmalen
Streifen, der sich an der Atlantikkiiste von Rabat nach S erstreckt: peraffinis (pe),
rhombifer (rh). In diesem Streifen nehmen die Niederschlagsmengen von N nach S
rasch ab. Sie betragen am Cap Spartel (bei Tanger) 887 mm, in Rabat 523 mm, in
Casablanca 406 mm, in Safi 327 mm und fallen bei Essaouira auf 287 mm, bei Agadir
auf 226 mm im Jahr. Dementsprechend nimmt auch die Zahl der vorkommenden
Uromenus-Arten ab: Zwischen Tanger und dem Mamorawald leben 6, zwischen
Rabat und El Jadida 5 Arten, bei Safi nur noch eine Art. Weiter im S fehlt Uromenus.
Die Tatsache, dass die Atlantikküste im Sommer unter dem Einfluss des Kanaren-
stroms am Vormittag in der Regel in dichten Nebel gehüllt ist, wirkt sich offenbar auf
die Verbreitung von Uroremuus nicht aus, wahrscheinlich deshalb, weil die Sonne um
die Mittagszeit durchbricht und die Lufttemperatur am Nachmittag sehr hoch steigt.

Nur 2 Arten leben in einem Gebiet, in dem die jahrliche mittlere Nieder-
schlagsmenge unter 400 mm fällt: in einem Streifen an der Mittelmeerküste zwischen
Nador (370 mm) — Monte Arruit (265 mm) und Nemours (395 mm), wo im
Miindungsgebiet der Moulouya das trockene Steppenklima Ostmarokkos sich bis zum
Mittelmeer auswirkt: melillae (me) und antennatus (at).

Auf den trockenen Hochflächen der marokkanischen Meseta und im Haouz (S
der Djebilets), wo die Niederschlagsmengen unter 400 oder 300 mm fallen (Sidi
Bennour: 305 mm, Marrakech: 242 mm!) fehlt Uroremus. Eine Ausnahme bildet das
in die Meseta vorgeschobene Hochplateau von Oulmès, wo in 1260 m Höhe mittlere
Jahrliche Niederschlagsmengen von 773 mm gemessen werden und dementsprechend
eine Uromenus-Art (robustus) vorkommt. Naturgemäss fehlen Uromenus-Arten auch in
sämtlichen transmontanen Landschaften Süd- und Ostmarokkos, die — im Regen-

A. NADIG

1010

"HIV

OFS

ad@

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 1011

schatten der gewaltigen Gebirgsbarriere des Hohen und Mittleren Atlas — den
Charakter von Steppen, Halbwüsten und Sand- oder Steinwüsten haben. Dies gilt auch
für den Antiatlas und den Dj. Sahrho, deren Gipfel zwar über 2000 mm hoch sind, so
dass noch einzelne Mittelmeerpflanzen gedeihen, die jährlichen Niederschlagsmengen
aber hôchstens 100 oder 200 mm erreichen. Die südliche Verbreitungsgrenze von
Uromenus dürfte ungefähr dem Verlauf der 400 mm Isohyete (auf der Verbreitungs-
karte vereinfacht eingezeichnet) entsprechen. Diese biegt in Ostmarokko an der oberen
Moulouya zwischen dem Dj. Ayachi und dem zentralen Teil des Mittleren Atlas stark
nach Western um, gegen die Wasserscheide zwischen der Moulouya und dem Oum-er-
Rbia. Die mittleren jährlichen Niederschlagsmengen betragen in Midelt 226 mm, in
dem etwas tiefer gelegenen Missour 159 mm. Die weite, bis zu 50 km breite Ebene um
Midelt hat steppenartigen Charakter: Halfagras und niedere Rosmarinbiische geben ihr
das Gepräge: Uromenus fehlt, während interessanterweise andere Ephippigeriden (der
Gruppe Steropleurus) an meist engbegrenzten Stellen, an denen Quell- oder Sicker-
wasser zu Tage tritt, noch ausreichende Lebensbedingungen finden. Merkwiirdiger-
weise fehlt aber Uroremus nicht nur in der Artemisia-Steppe um Midelt, sondern — wie
es scheint — auch an der markanten Kette des noch zum Hohen Atlas gehörenden Dj.
Ayachi (3750 m), dies, obwohl an dessen Nordflanke Zedern gedeihen und die
Jahrlichen Niederschlagsmengen 600-700 mm betragen.

5.4. Speziation: In Gegenden mit einheitlichen Lebensbedingungen sind die Areale
der Arten ausgedehnt; in Gegenden mit stark wechselnden Niederschlagsmengen
(z.B. in einem relativ schmalen Streifen an der marokkanischen Mittelmeerkiiste
zwischen Ceuta und der Moulouyamiindung) sind die Areale mancher Arten eng
begrenzt. Allopatrisch treten Populationen auf, die sich zwar nahe stehen, die sich aber

ABB. 212: Verbreitung der Uromenus-Arten in Marokko und im marokkanisch-algerischen
Grenzgebiet. — : Gruppe I (brevicollis): keine Art. e : Gruppe II (agarenus): 6 Arten: ag =
agarenus; ch = chopardi; le = lecerfi; ma = mauretanicus; pe = peraffinis; rh = rhombifer. A :
Gruppe III (poncyi): 4 Arten: an = angustelaminatus; pa = pasquieri; po = poncyi; si = silviae.
* : Gruppe IV (finoti): 12 Arten: al = alhoceimae; at = antennatus; ca = chamaeropis; fi =
finoti; ga = galvagnii, ha = hastatus; mc = maroccanus; me = melillae; ro = robustus; to =
tobboganensis; tr = trochleatus; va = vaucherianus. Abkürzungen für Ortsnamen und
Berggipfel (diese unterstrichen): A = Agadir; A = Dj. Ayachi, 3737 m; AH = Ahermoumou; AL
= Alhoceima; AS = Asni. — BI. = Dj. Bou Iblane, 3190 m; BM = Beni Mellal; Bou = Boumaln
du Dades. — C = Casablanca; CH = Chéchaouen. — DE = Debdou und Gada Debdou, 1450-1500
m. — E = Essaouira (= Mogador); E = Dj. Erdouz, 3578 m; EJ = El Jadida (= Mazagan); ER =
Erfoud. — F = Fes. — G = Dj. M'Goun, 4071 m; GOU = Goulmina. — H = Dj. Hebri, 2036 m. —
IF = Ifrane. — K = Kasba Tadla; KE = Khenifra. — M = Marrakesch; ME = Meknes; MEL =
Melilla; MI = Midelt; MO = Dj. Mouchechen, 1086 m. — NE = Nemours (= Ghazaouet). — OU
= Oujda; QUA = Ouarzazat. — R = Rabat. — S = Safi. - TA = Tanger; TA = Dj. Tazekka, 1980
m; TAZ = Taza; TE = Tetouan; TE = Dj. Tessala, 1061 m; Ti = Dj. Tidighin (= Tidiquin =
Tidirhin), 2456 m; TL = Tlemcen.

Mittlere jährliche Niederschlagsmengen;

------ Isohyete 400 mm

Isohyete 600 mm

Hezeeoeee Gebiete mit Niederschlägen über 600 mm

1012 A. NADIG

(auch bei Berücksichtigung der Variationsbreite) in gewissen Merkmalen konstant
unterscheiden. Der Entscheid, ob derartige Populatonen als Unterarten oder Arten zu
werten sind, bleibt eine Ermessensfrage. Wenn sich die Unterschiede auf taxonomisch
aussagekräftige Merkmale, z.B. Genitalorgane, beziehen, darf angenommen werden,
dass die reproduktive Isolation zur Ausbildung verschiedener Arten fiihrte (z.B. Arten
der Untergruppe finoti). Im Maghreb lösten sich im Pleistocän in viermaligem
Rhythmus Pluvial- und Iterpluvialzeiten ab. Man nimmt an, dass in den Pluvialzeiten
die allgemeine Temperatur um 3-4°, die klimatische Hòhengrenze um 700-800 m sank
und die Schneegrenze im Rif bei ca. 2300 m lag (MENSCHING, 1957). Man darf an-
nehmen, dass durch diese Jahrzehntausende dauernden Klimaschwankungen die
Speziation mutationsfreudiger Arten gefördert wurde und dass es in voneinander
isolierten Räumen zur Ausbildung neuer Rassen und Arten kam, die sich — durch
Verbreitungsschranken getrennt — bis zum heutigen Tag zu halten vermochten.

Ubersicht über die Verbreitung der Uromenus-Arten in Marokko (MA), Algerien (AL),
Tunesien (TU), Spanien (ES), Frankreich (FR), Korsika (CO), Sardinien (SA) und Sizilien (SI).
Fundorte: s. Beschreibung der einzelnen Arten und Abb. 212.

MA AL TU ES FR CO SA SI

Ib. brevicollis +
insularis + +
trinacriae +
ibericus +
vosseleri -
bonneti bonneti +
painoi +
rugosicollis Ur sli
costaticollis -
laticollis >
riggiol +
Il chopardi
agarenus
mauretanicus
rhombifer
peraffinis
lecerfi
III poncyi poncyi
atlanticus
angustelaminatus
pasquieri
silviae
IV antennatus
compressicollis +
trochleatus
finoti +
melillae
alhoceimae
tobboganensis
maroccanus
vaucherianus
robustus
hastatus
chamaeropis
galvagnii

+ +++++++++4+4++

+++++++4++

REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 1013

6. ZUSAMMENFASSUNG

Gestüzt auf 570 selbst gesammelte Tiere und Typenmaterial aus verschiedenen
Museen werden alle (26) bisher bekannten Arten, die nach dem "Orthopterorum
Catalogus" von EBNER & BEIER (1964) und nach dem "Inventario preliminar de los
Ephippigerinae" von PEINADO (1990) zur Gattung Uromenus gehören, sowie vier neue
Arten beschrieben. Zur Frage, ob und aufgrund welcher Merkmale die Spaltung der
Gattung Uromenus Bolivar, 1878 in zwei oder drei Taxa (Gattungen oder Unter-
gattungen) gerechtfertigt ist, wird in dieser Arbeit nicht Stellung genommen.

Die potentiellen taxonomischen Merkmale werden kritisch beurteilt. Einigen
bis heute nicht oder zu wenig beachteten Merkmalen wird besondere Bedeutung
beigemessen, z.B. dem "Basalsklerit" der männlichen Cerci, der Kopulationsgrube zu
beiden Seiten der weiblichen Subgenitalplatte sowie Erweiterungen und Protu-
beranzen an der Basis der Ventralvalven des Ovipositors. Die Bestimmung der Arten
wird durch deren Gliederung in 4 Gruppen, durch Bestimmungsschlüssel, Differen-
tialdiagnosen und 211 Zeichnungen und Fotos erleichtert.

Ein besonderes Kapitel wird der geographischen Verbreitung gewidmet. Von
den 30 jetzt bekannten Arten leben nicht weniger als 21 in Marokko, 19 davon nur in
Marokko. Die Zahl der Arten nimmt im Maghreb — den Niederschlagsmengen ent-
sprechend — von Westen nach Osten mit zunehmender Entfernung vom Atlantischen
Ozean rasch ab: In Algerien leben noch sieben Arten, in Tunesien nur eine. Zwischen
den Niederschlagsmengen und der Verbreitung bestehen enge Beziehungen. Die über-
wiegende Zahl aller Arten lebt in Gebieten, in denen die mittleren jährlichen Nieder-
schlagsmengen 600 mm, häuftig 1000 mm übersteigen: in Marokko im Rif, auf der den
atlantischen Winden ausgesetzten NW-Abdachung des Atlas sowie in schmalen
Geländestreifen am Mittelmeer und Atlantischen Ozean. In einförmigem Gelände sind
die Areale gewisser Arten gross; in stark kupiertem Gelände, in dem sich die Lebens-
bedingungen, vor allem die Niederschlagsmengen von Geländekammer zu Gelände-
kammer ändern, stossen wir auf allopatrische Populationen, die sich zwar nahe stehen,
sich aber — auch bei Berücksichtigung ihrer Variationsbreite — in gewissen Merk-
malen deutlich und konstant unterscheiden. Man darf annehmen, dass im Pleistocän
unter dem Einfluss stark wechselnder Umweltsbedingungen die Speziation mutations-
freudiger Formen gefördert wurde, so dass sich durch Isolation verschiedene Rassen
oder Arten ausbildeten, die sich — durch Verbreitungsschranken voreinander getrennt
— bis zum heutigen Tag zu halten vermochten.

7. SUMMARY

Based on 570 anımals collected by the author himself and on the relevant types
of the Museums of Geneva, Paris, Madrid, London and Vienna, the 26 species known
so far (belonging to the genus Uromenus according to the "Orthopterorum Catalogus"
of EBNER & BEIER (1964) and the "Inventario preliminar de los Ephippigerinae" of
PEINADO (1990)) as well as four new species are described here. The problem of the

1014 A. NADIG

division of the genus Uromenus Bolivar (1878) into two (or three?) taxa (genera or
sub-genera) is not discussed.

The potential taxonomic features are critically commented on. Some characters
(which have not at all or not enough been taken ‘in consideration) are attributed
special importance, such as the basal sclerite, the male cerci, the copulatory groove on
both sides of the female subgenital plate, as well as dilatations and protuberances at
the base of the ventral valves of the ovipositor. The determination of species is
facilitated by their division into four groups, by keys for determination, by differential
diagnoses, and by 211 drawings and photographs.

A special chapter is devoted to geographical distribution. Not less than 21
species of the 30 species known today occur in Morocco. The number of species in El
Maghreb rapidly declines (complying with the amount of precipitation) from west to
east with increasing distance from the Atlantic Ocean: in Algeria we find still seven
species, in Tunisia only one.

Precipitation seems to be an influencing factor of distribution. Most of the
species live in regions where the average annual amount of precipitation exceeds 600
mm, frequently 1000 mm: in Morocco in El Rif, on the north-western declivity of the
Atlas Mountains as well as on narrow strips of the coast of the Mediterranean and the
Atlantic Ocean.

In homogeneous terrain the areas of certain species are large. In fragmented
areas, where ecological factors, particularly the amount of precipitation, change from
one sector to the next, occur closely related allopatric populations, but they differ
(even if we consider their range of variability) in certain characters significantly and
constantly. It may be assumed that the specification of forms with a high rate of
mutation was advanced in the Pleistocene period under the influence of highly
varying environmental conditions, so that, because of isolation, various races and
species were formed. Efficient dispersal barriers kept them separated up to the present
day.

8. LITERATUR

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE, 101 (4) : 1017-1031; décembre 1994

The influence of air pollution on moss-dwelling animals:
4. Seasonal and long-term fluctuations of rotifer, nematode
and tardigrade populations

Werner A. STEINER
Swiss Federal Research Station for Arboriculture, Viticulture and Horticulture,
Department of Entomology and Nematology, CH-8820 Wädenswil, Switzerland.

The influence of air pollution on moss-dwelling animals: 4. Seasonal and
long-term fluctuations of rotifer, nematode and tardigrade population. —
The variation of moss-dwelling aquatic communities was studied at two
microsites over a period of seven years. Nematodes and tardigrades were
identified to the species level; rotifers were treated as a group. Seasonal
trends in population fluctuations were investigated between August 1983 and
March 1985. The long-term pattern was examined by sampling between
March 1984 and March 1989 at yearly intervals. Species richness and
abundance were considerably greater for nematodes than for tardigrades.
The seasonal abundance pattern of nematodes and tardigrades showed a peak
in May and a population low in November and March. The long-term
fluctuations of tardigrade numbers showed a peak in 1987 with a minimal
abundance in 1989. Nematode numbers at one microsite fluctuated similarly
to tardigrade numbers, while the abundance of nematodes at the other
microsite was relatively stable. Despite pronounced quantitative changes, the
qualitative composition of nematode and tardigrade communities was
considerably stable throughout the study period.

Key-words: Nematoda — Tardigrada — Moss-invertebrate associations —
Seasonal fluctuations — Long-term fluctuations — Stability.

INTRODUCTION

Moss-dwelling nematode and tardigrade communities respond sensitively to

changes in air quality (STEINER, 1994a, b, 1995b). Since the aquatic fauna of moss
cushions is closely related to the soil fauna (NICHOLAS, 1984), it could act as an
indicator system of air pollution effects on soil ecosystems. Ecological monitoring,
however, presupposes that the indicator communities remain relatively stable under
normal fluctuations in environmental conditions.

Manuscript accepted 07.03.1994.

1018 WERNER A. STEINER

Only two studies deal with the dynamics of moss-inhabiting invertebrates.
ZULLINI (1971) and MORGAN (1977) investigated seasonal changes of nematode and
tardigrade populations, respectively. There is no study known to the author concerning
the long-term variation of moss-dwelling nematode and tardigrade communities. The
present study was designed to investigate the qualitative and quantitative variation of
the moss-inhabiting aquatic fauna over several generations.

MATERIAL AND METHODS

1. DESCRIPTION OF THE STUDY SITE

The study was conducted at an intermediately polluted urban site (site "Dyn";
see STEINER, 1994a) situated close to the center of Ziirich (430m asl). The samples were
taken from a sunken sandstone wall covered by large moss cushions of Homalothecium
cf. sericeum (Hedw.) B.S.G. and located ten meters away from a frequented road. In
the collecting area, two microsites (area 1 and area 2) of about 0.25 m2 each were
repeatedly sampled between 1982 and 1989. They were located two meters apart and
were separated by a little projection in the wall. No visible changes of the moss cover
were observed throughout the study. Annual mean levels of air pollution were assumed
to be constant over the observation period. Evidence is given by the constant traffic
volume and permanent air pollution measurements at a nearby recording site. The
climate is typical of the Northern Temperate Zone with warm summers (average air
temperature in July: 17 °C) and cool winters (January: -1 °C). Meteorological data
were recorded at a nearby station (Schweizerische Meteorologische Anstalt, Kräh-
biihlstr. 58, 8044 Zürich).

2. SAMPLE COLLECTION AND PROCESSING

At each sampling date, five sampling units (cores of ca. 1 cm? each) were taken
from each microsite along a horizontal transect. A cylindrical steel corer (diameter = 11
mm) was used. Generally the five sampling units from one microsite were then pooled
to constitute a sample of 5 cm2. The variation in nematode and tardigrade numbers
within sampling units of a sample was determined in August 1982 (six preliminary
samples), August 1983 and March 1989 (two samples each). Analysis of seasonal
community changes (species richness and abundance) is based on 16 samples taken
between August 1983 and March 1985. Intervals between samplings were two months,
but no samples were taken between November and March. The long-term pattern was
examined by sampling every March between 1984 and 1989 (12 samples). The data for
March 1984 and March 1985 were used in the study of both seasonal and long-term
population fluctuations.

AIR POLLUTION ON MOSS DWELLING ANIMALS 1019

The fauna was extracted using a modified version of Oostenbrink's funnel-spray
method. A complete description of the methods for processing the fauna is given by
STEINER (1994a). Due to low numbers of extracted microarthropods, the present paper
deals only with the moss-dwelling aquatic fauna. Nematodes and tardigrades were
identified to the species level; rotifers were treated as a group. For taxonomic
comments and a complete species list (including the microarthropods) see STEINER
(1994a).

RESULTS

A total of 10'935 nematodes (relative abundance 67%, 23 taxa), 2'215 tardi-
grades (13%, seven species), and 3'140 rotifers (20%) was collected. The overall
density of aquatic animals was 133 + 93 individuals/cm? (mean + standard deviation, n
= 24), with nematodes occurring at higher numbers than both rotifers and tardigrades
(sign test, p < 0.001).

1. ACCURACY OF POPULATION ESTIMATES

For the main taxa and the most common species the mean (n = 10) accuracy of
abundance estimates is indicated in tab. 1. The coefficients of variation of the taxa
rotifers, nematodes and tardigrades ranged between 21 - 56%, 14 - 46% and 7 - 76%,
respectively, and were higher in 1989 than in 1983. At the species level, the mean
accuracy of population estimates was generally lower than for main taxa (tab. 1). It is
concluded that the seasonal abundance patterns of main taxa (figs 1 and 6) reflect true
changes in abundance, whereas the long-term abundance patterns, as well as population
changes of single species, must be interpreted with care.

TAB. 1.

Variation coefficients of rotifer, nematode and tardigrade numbers within sampling units of a
sample (cv = average coefficient of variation, n = 10, samples with < 5 individuals of a given
taxon were excluded).

Taxa CV

Rotifers 36
Nematodes 25
Aphelenchoides sp. 5 52
Geomonhystera villosa 41
Plectus cf. parietinus 68
Plectus parvus 43
Chiloplectus cf. andrassyi 48
Tylocephalus auriculatus 55
Paratripyla intermedia 42
Tardigrades 42
Macrobiotus persimilis 39

Hypsibius oberhaeuseri 48

1020 WERNER A. STEINER

Abundance A Abundance B
500 500:
400 400]
300 300,
200 200:

oe “+ 0-25

0 0 Or > G > 5 oy 2 o

a2 = salle

Sampling time Sampling time

FIG. 1.

Seasonal changes in the abundance (individuals/cm?; average + standard error) of moss-dwelling

rotifers, nematodes and tardigrades in area 1 (A) and area 2 (B). Samples were taken between

August 1983 and March 1985. Error bars (except August) denote estimated standard errors based
on values given in tab. | (rotifers: @ nematodes: O; tardigrades: m).

2. SEASONAL VARIATION IN THE ABUNDANCES OF HIGHER TAXONOMIC CATEGORIES

As indicated in fig. 1, the seasonal changes of all taxa were more pronounced in
area | than in area 2. Nematodes dominated quantitatively. While rotifer numbers were
significantly higher in area | than in area 2 (Mann-Whitney U-test, p < 0.001), there
was no significant difference for total nematodes and tardigrades. Both taxa reached a
maximum in May 1984, with a similar abundance pattern of tardigrades at both
microsites (r, = 0.81, p < 0.05; see also fig. 4).

Visual examination of fig. 2 suggests that nematode and tardigrade numbers are
negatively related to temperature. Their abundance tended to increase below a limit of
about 10 °C. No significant relationship was found between the abundance of preda-
tory species and the remaining taxa.

3. SEASONAL VARIATION IN SPECIES COMPOSITION

Nematodes

The qualitative composition of nematode communities is similar at both
microsites. Of the 23 nematode taxa recorded at study site "Dyn" (see STEINER, 1994a),
19 (83%) were found in area 1, only 14 (61%) in area 2. Twelve species are common to

AIR POLLUTION ON MOSS DWELLING ANIMALS 1021

r O

10 + T T T T T T UF LE

Aug Nov Mar May Jul Sep Nov Mar
Sampling time

Fic. 2

Seasonal changes in temperature (average temperature 30 d prior to sampling) and in the
abundance (individuals/cm?) of moss-dwelling nematodes and tardigrades (temperature: A;
nematodes: O; tardigrades: m).

both areas. Geomonhystera villosa (Biitschli), Plectidae sp. (predominantly unidentified
first larval instars), Plectus cf. parietinus Bastian, Chiloplectus cf. andrassyi (Timm)
and Paratripyla intermedia (Biitschli) occurred in all the samples. Aphelenchoides sp.
5, Plectus parvus Bastian, Tylocephalus auriculatus (Biitschli) and Dorylaimidae were
other characteristic taxa of area | and/or area 2.

The population size of several taxa increased between March and May 1984,
followed by a gradual decline until November 1984 (fig. 3). The most pronounced
seasonal pattern was observed for the taxon Plectidae sp. (both areas) and for
Aphelenchoides sp. 5 (area 2). The quickly swelling abundance of the Plectidae sp.
between March and May 1984 indicates high reproduction in spring. The subsequent,
relatively large populations of P. cf. parietinus (fig. 3A) and C. cf. andrassyi (fig. 3B)
can be explained by transition of first larval instars to later stages, that could then be
identified to the species level.

Tardigrades

The seasonal variation of tardigrade populations is shown in fig. 4. Species
composition at both microsites was considerably stable through time. Despite the more
pronounced tardigrade peak in area 1, only small differences exist between the two
microsites. All the seven species of the study site "Dyn" were found in area 1, including

1022 WERNER A. STEINER

Abundance A Abundance B
500 - 500 -
400 + 400 -

300 | 300 -
200 : 200 :
100 | 100 |
0 0
Aug Nov Mar May Jul Sep Nov Mar Aug Nov Mar May Jul Sep Nov Mar

Sampling time Sampling time

& Aphelenchoides Y Eumonhystera = Geomonhystera BI Plectidae SP.

sp. 5 vulgaris villosa
È Plectus ct. mi] Chiloplectus cf. 2 Tylocephalus = Paratripyla
parietinus andrassyi auriculatus intermedia

N Panagrolaimus [| Nematoda SP.
SP.

FIG. 3

Seasonal changes in the abundance (individuals/cm?) of moss-dwelling nematode taxa in area 1
(A) and area 2 (B). Samples were taken between August 1983 and March 1985. Rare species
were placed in the taxon Nematoda sp.

the five species detected in area 2. Macrobiotus richtersi Murray and /sohypsibius
prosostomus (Thulin) occurred exclusively in area 1. Dominant species were
Macrobiotus persimilis Binda & Pilato and Hypsibius oberhaeuseri (Doyère) which
were present at all sampling dates (fig. 4) and accounted for 83% of the total extracted
tardigrades. Densities of other species were generally low throughout the year. The high
abundances of M. persimilis and H. oberhaeuseri in May 1984 coincided with the
peak in nematode numbers, indicating favorable conditions for both taxa in late spring.
Populations of M. persimilis always decreased in summer (July to September),
followed by increasing densities in autumn. The moderate peak of M. hufelandi
(Schultze) discernible in summer agrees with findings of MORGAN (1977).

AIR POLLUTION ON MOSS DWELLING ANIMALS 1023

Abundance A Abundance B
70 - 70 -
60 } 60 |
50 + 5014
40 | 40 -
30 30%
20
10
0
Aug Nov Mar May Jul Sep Nov Mar Aug Nov Mar May Jul Sep Nov Mar
Sampling time Sampling time

BI Macrobiotus È Macrobiotus [ll Hypsibius
hufelandi persimilis convergens
Sill

K Hypsibius Tardigrada
oberhaeuseri sp.

FIG. 4

Seasonal changes in the abundance (individuals/cm?) of moss-dwelling tardigrade taxa in area 1
(A) and area 2 (B). Samples were taken between August 1983 and March 1985. Rare species
were placed in the taxon Tardigrada sp.

4. SEASONAL VARIATION IN SPECIES RICHNESS

The temporal stability in the species composition of the aquatic community
(chapter Results, section 3) is also expressed in approximately stable species numbers
(fig. 5). Nematode communities were richer in species than tardigrade communities.
More nematode species were always detected in area 1, while the number of tardigrade
species was similar in both areas. Surprisingly, the curve patterns of species numbers
(fig. 5) and abundances (fig. 1) are divergent. Maximum species counts were made in
November 1983 and March 1984, as well as in September and November 1984, when
the abundances were relatively low.

As compared with total species richness, the mean number of nematode species
detected per sampling occasion (11.5 or 61% in area 1, and 8.8 or 68% in area 2) was
relatively low. For tardigrades, the corresponding values were higher (4.8 or 69%, and

1024 WERNER A. STEINER

Number of
species
14 x
12

O + T T T T 1
ISAS: 4196641987 e411968411989

Sampling years

Fic. 5

Seasonal changes in species richness of moss-dwelling nematodes and tardigrades in area 1 and
area 2. Samples were taken between August 1983 and March 1985 (nematodes: O area 1, @ area
2; tardigrades: D area 1, m area 2).

4.0 or 80%). This confirms the assumption that moss-dwelling tardigrade species are
more evenly distributed than nematode species (STEINER, 1990).

5. LONG-TERM VARIATION IN THE ABUNDANCES OF HIGHER TAXONOMIC CATEGORIES

The abundances of rotifers, nematodes and tardigrades measured at yearly
intervals from 1984 to 1989 are given in fig. 6. Common characteristics of all three taxa
are a slight depression in 1985 and a relatively sharp decrease in numbers between 1988
and 1989. Nematodes dominated in all samples.

Rotifer numbers in area 2 exhibited the most pronounced long-term variation
(fig. 6B). In all the samples between August 1983 and March 1986, the abundance of
rotifers was consistently low (see also fig. 1B). Thereon, it increased continuously,
culminating in a peak in March 1988. In area | the abundance of rotifers fluctuated
irregularly. Until 1986 they were more abundant in area | than in area 2 (see also fig.

AIR POLLUTION ON MOSS DWELLING ANIMALS 1025

Abundance A Abundance B
1000 1000)

100

1
+ re) (Co) N oo (ep) + re) (Co) N (ce) (o>)
COCO) Un COCO ICO CO COMICS) CO co co 00)
D (o>) D D (o>) D (o>) D „N D (o>) D
Sampling years Sampling years
FIG. 6

Long-term changes in the abundance (individuals/cm?; average + standard error) of moss-
dwelling rotifers, nematodes and tardigrades in area | (A) and area 2 (B). Samples were taken
every March between 1984 and 1989. Error bars (except 1989) denote estimated standard errors
based on values given in tab. | (rotifers: @; nematodes: O; tardigrades: m).

1). The abundance of nematodes was extremely stable in area 1 between 1984 and
1988, whereas in area 2 nematode numbers increased constantly between 1985 and
1988. Tardigrade numbers decreased slightly between 1984 and 1985, and to a greater
extent between 1987 and 1989, after a prominent peak in March 1987. Their abundance
varied similarly at both microsites (r, = 0.94, p < 0.05), and showed also a similar
temporal pattern to the abundance of nematodes in area | (tardigrades area 1: r, = 0.93;
tardigrades area 2: r, = 0.99; p < 0.05).

6. LONG-TERM VARIATION IN SPECIES COMPOSITION

Nematodes

In area | (fig. 7A) the long-term variation in nematode numbers was less pro-
nounced than in area 2. Prominent taxa were P. intermedia, C. cf. andrassyi, Plectidae
sp. and G. villosa. Furthermore, Aphelenchoides sp. 5, T. auriculatus and P. cf. parie-
tinus were found in almost all samples. All these taxa were also recorded in preliminary
samples (1982), as well as in the samples used to describe the seasonal variation of the
aquatic fauna (see fig. 3).

1026 WERNER A. STEINER

Abundance A Abundance B
150 5 150 1

100 :

1984 1985 1986 1987 1988 1989 1984 1985 1986 1987 1988 1989

Sampling years Sampling years

FIG. 7

Long-term changes in abundance (individuals/cm?) of moss-dwelling nematode taxa in area | (A)
and area 2 (B). Samples were taken every March between 1984 and March 1989. For graphical
patterns see fig. 3.

Tardigrades

Long-term changes in tardigrade numbers were nearly identical (fig. 8) with
almost the same number of individuals (area 1: 554, area 2: 583). However, slight
differences exist in the qualitative composition. While in area 1 H. oberhaeuseri and/or
M. persimilis dominated throughout the study, in area 2 Hypsibius convergens
Urbanowicz s.l. became the dominant species after March 1986 (fig. 8B). Six tardigrade
species were encountered in area 2, including the five species recorded in area 1
(Hypsibius pallidus Thulin occurred exclusively in area 2). Some species formerly
found in the study of short-term dynamics were exceedingly rare (1.e. M. richtersi and
H. pallidus) or were not detected (i.e. /. prosostomus).

Preliminary samples (August 1982) and the samples of August 1983 revealed
the following species in area 1: M. persimilis, M. hufelandi and H. oberhaeuseri (H.
convergens s.l. was only detected in 1983). In area 2, only two specimens were
extracted in 1982 (i.e. H. convergens s.l. and H. pallidus), while all the common spe-
cies (other than H. convergens s.l.) were found in 1983.

7. LONG-TERM VARIATION IN SPECIES RICHNESS

The long-term variation in species richness (fig. 9) was of the same range as its
annual fluctuation (fig. 5). Nematode communities were constantly richer in species
than tardigrade communities. Area 1 was characterised by a more diverse nematode

AIR POLLUTION ON MOSS DWELLING ANIMALS 1027

Abundance A Abundance B
70 4 70 4
60 ] 60 |
50 : 50 |
40 5 40 :
30 ı 30 -
20 20 :
10 10

0 0

1984 1985 1986 1987 1988 1989 1984 1985 1986 1987 1988 1989

Sampling years Sampling years
FIG. 8

Long-term changes in the abundance (individuals/cm2) of moss-dwelling tardigrade taxa in area |
(A) and area 2 (B). Samples were taken every March between 1984 and 1989. For graphical
patterns see fig. 4.

fauna than area 2, whereas no significant differences were found for tardigrades (fig. 9).
Preliminary samples taken in August 1982 revealed similar conditions.

DISCUSSION

The analysis of population fluctuations of aquatic animals is part of an extended
study (STEINER 1994a, b, 1995a, b) investigating the suitability of moss-dwelling inver-
tebrates as indicators of air pollution. An observation period of more than seven years
allowed the estimation of the stability of nematode and tardigrade communities over
several generations. Note that the life span of free-living nematodes and tardigrades
varies from several days to 30 months (MORGAN, 1977; NICHOLAS, 1984). Knowledge
about the seasonal changes of these communities helped to define the sampling plan
used in an extensive synecological study concerning the moss-dwelling aquatic fauna
(STEINER 1994a, b).

To minimise disturbance caused by repeated destructive sampling, a relatively
small sample size was chosen in the present study (chapter Material and methods,
Section 2). Therefore, the accuracy of population estimates was relatively low (tab. 1),
and temporal fluctuations in population size are not necessarily significant. The amount
of intersample variation was of the same order as obtained by HALLAS & YEATES (1972)

1028 WERNER A. STEINER

Number of
species

0 - T T T T T T 1
Aug Nov Mar May Jul Sep Nov Mar

Sampling time

Fic. 9

Long-term changes in species richness of moss-dwelling nematodes and tardigrades in area 1 and
area 2. Samples were taken every March between 1984 and 1989 (nematodes in area 1: O, in area
2: @; tardigrades in area 1: ©, in area 2: m).

in an extensive study on the dynamics of soil-dwelling nematodes and tardigrades. The
peak in the abundance of both nematodes and tardigrades in May (figs. 3, 4) parallels
findings by ZULLINI (1971) and YEATES (1972) for nematodes and MORGAN (1977) for
tardigrades. These authors, however, noted a second peak in autumn. The lack of a
second population peak in autumn (fig. 1) could be caused by the weather in summer,
that differed from the long-term average by lower levels of precipitation and higher
temperatures (July 1983 and 1984: 22.1 and 18.1 °C). Complying with findings by
ZULLINI (1971) the abundance of nematodes was negatively related to temperature (fig.
2). The dependence on temperature is probably associated with the seasonal pattern of
the microbial biomass. As indicated by WyNN-WILLIAMS (1980, cited in DAvis, 1981),
there is a microbial blooming in spring due to high availability of dissolved organic
compounds released from moss cells ruptured by freezing and thawing action. This
could explain the sharp increase in bacterial feeding Plectidae (predominantly uni-

AIR POLLUTION ON MOSS DWELLING ANIMALS 1029

dentified first larval instars) between March and May (see fig. 3A). The decrease in
tardigrade numbers at high temperatures (fig. 2B) could be due to depletion of the algal
food source (MARCUS, 1929).

Differences in the long-term abundance patterns of rotifers and nematodes from
neighboring microsites suggest that factors other than the weather regulate these
populations. According to ZULLINI (1970), the population dynamics of moss-dwelling
nematodes are influenced by micro-environmental conditions. For example, the two
microsites of the present study could have been subjected to a different succession in
moss species, associated microflora and fauna. Predators could also determine the
abundance of the aquatic fauna. Although there was no significant correlation between
the abundance of moss-dwelling predators (including nematodes, tardigrades and mites)
and other aquatic animals, the influence of predator-prey interactions in shaping the
communities can not be excluded. The lack of knowledge on the food web, the exclu-
sion of predatory protozoans and endoparasitic or invertebrate-trapping fungi (see
MORGAN, 1977), as well as the limited sampling effort disable to define the role of
predators at the two microsites.

Most nematode and tardigrade taxa were recorded throughout the year, as noted
by ZULLINI & PERETTI (1986) for moss-dwelling nematodes. Differences in species
numbers were caused by low density species, that sometimes escaped detection with the
current sampling methods. The most favourable sampling season, referring to time
costs, is between September and March. During this period, the abundances were low to
intermediate as compared to the whole annual cycle (fig. 1), but the number of species
was relatively high (fig. 5). The low dependence of species richness on abundance
suggests that sampling effects were unimportant for the assessment of local species
composition.

Five main characteristics are detected in the long-term variation of nematode
and tardigrade communities. First, the more abundant species were always present. Se-
cond, rare taxa (other than Panagrolaimus sp.) were usually found only in low numbers
throughout the study period. For example Eudorylaimus cf. carteri (Bastian), Ana-
plectus granulosus (Bastian) and Hypsibius pallidus occurred in very low numbers (< 4
individuals) in four of the six samples taken between 1984 and 1989. Third, in some
species long-term population changes seem to be superimposed upon the basic annual
cycle. For example Geomonhystera villosa (figs 7A and B) and Chiloplectus cf. an-
drassyi (fig. 7B) steadily increased in numbers between 1985 and 1988, while Aphelen-
choides sp. 5 declined after a peak in 1984 (see also fig. 3B) and subsisted at low levels
in subsequent samples. Fourth, consistent differences exist in the qualitative com-
position of the communities of the two microsites, although the moss species were iden-
tical and the two sites were only two meters apart. Nine of the less abundant nematode
species were exclusively found in area 1, while only four species (i.e. the tardigrade H.
pallidus and the nematodes Theristus sp., Ceratoplectus armatus (Biitschli) and
Teratocephalus terrestris (Biitschli)) were restricted to area 2. Fifth, no evidence exists
for substantial long-term changes in species composition, and only the predominant
species differed with time. Thus, species richness remained almost unchanged between
1982 and 1989, and seems to be characteristic for a given microsite.

1030 WERNER A. STEINER

CONCLUSIONS

The following conclusions seem justified from the seasonal and long-term
analysis: (1) Moss-inhabiting nematodes and tardigrades exhibited pronounced seasonal
population fluctuations. (2) Differences in the qualitative composition of neighboring
microsites agree with findings of MORGAN (1977) and ZULLINI (1970) for tardigrade and
nematode populations, respectively. This small scale variation reflects the importance
of micro-environmental conditions for the moss-dwelling aquatic fauna. (3) Consistent
differences in the qualitative composition of neighbouring microsites emphasise the
necessity to investigate several moss cushions to characterise a site by its microfauna.
(4) Most species were found throughout the year. Therefore, assessment of the
qualitative composition of moss-dwelling nematode and tardigrade communities is not
bound to a certain season. (5) Species richness and species composition are typical
features of a given microsite over several years, whereas the dominance pattern during
any year and/or season may be quite atypical of the locality. (6) Referring to time costs,
the most effective sampling period for the assessment of the qualitative composition of
the moss-dwelling aquatic fauna is between September and March. (7) The observed
long-term stability of nematode and tardigrade communities, along with their sensitivity
to pollution (STEINER 1994b), show that the moss-dwelling aquatic fauna can be used as
an ecological system to predict effects of air pollution.

ACKNOWLEDGEMENTS

The present paper was part of a doctoral thesis, carried out under Prof. V.
Delucchi. Special thanks are extended to Dr. E. Urmi for the determination of the moss-
species, to Prof. A. Zullini for helping with the identification of nematodes, and to Dr.
J. Klingler (Swiss Federal Research Station for Arboriculture, Viticulture and Horti-
culture, Wädenswil) for allowing the use of laboratory equipment. The author is
grateful to Dr. K. Tschudi-Rein for her corrections on the manuscript. Funding by the
Swiss National Science Foundation (grant no. 5.521.330.817/3) is gratefully ack-
nowledged.

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905-909

911-917

919-1016

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